^l^j'M ^ ■!â^*n '• i .JF #^ A ^i:4f^. /^- ^ >i ^/^' L'ANATOMIE COMPARÉE DES ANIMAUX BASÉE SUR L'EMBRYOLOGIE I Pour faciliter l'établissement des tables, la pagination du tome II continue celle du tome 1". Le tomel" contient les pages 1 a 796 el les figures 1 à GIG. Le tome II contient les pages 79"/ à fin el les figures 617 à 1202. 't> L'ANATOMIE COMPARÉE DES ANIMAUX BASÉE SUR L'EMBRYOLOGIE PAR LO.UIS ROULE LAURÉAT DE l'instiïut (Grand Prix des Sciences Piiysiques). PROFESSEl'R A l'uNIVERSITÉ DE TOULOUSE (Faculté des Sciences). La nature va du simple au complexe ; elle procède au moyen d'une différenciation mor- phologique, continue et progressive, liée à la division du travail physiologique. {Principe fondamental, d'après H. Milne-Edwahds.' Avec 1202 figures, dont la plupart originales. TOME SECOND PARIS MASSON ET C% ÉDITEURS LIBRAIRES DE l'aCADÉMÎE DE MÉDECINE 120, BOULEVARD SALN'T-GERMAIN 1898 Droits de traduction et de reproduction réservés. L'ANATOMIE COMPARÉE (TOME II) CHAPITRE X EMBRANCHEMENT DES ARTHROPODES CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES I. Généralités. — Les Arthropodes sont des Cœlomaies dont le corps est muni de membres articulés, disposés par paires. Dans la genèse de leur organisme, leur feuillet primordial interne se compose, tout d'abord, de cellules ëparses, dont plusieurs se rassemblent ensuite en une assise épithé- liale, qui devient t endoderme . Discussion des caractères. — Les particularités essentielles des Arthro- podes, encore nommés des Articulés, tiennent à deux ordres de faits : au développement de leurs feuillets embryonnaires, et à leur possession de membres divisés en articles. Ces deux qualités se joignent pour donner à Tembranchement une indépendance complète, et pour en constituer, parmi les Cœlomates, un groupe des plus homogènes. L'embryologie des Arthropodes comporte, presque toujours, des évolu- tions altérées par la présence, dans l'œuf, d'une quantité considérable de vitellus nutritif. Pourtant, en comparant ces dernières entre elles, et en tenant compte des phénomènes offerts par les développements qu'il est permis de considérer comme normaux, on peut arriver à concevoir les données principales de cette genèse. — Chez tous les Cœlomates, quels qu'ils soient, dans les évolutions les plus simples, les deux feuillets pri- mordiaux sont des assises épithéliales : le protectoderme est un épithélium qui limite la surface de l'embryon; de môme, le protendoderme est un épithélium qui circonscrit l'entéron. Cette dernière couche produit, par la suite, l'endoderme avec le mésoderme. Les caractères de celui-ci varient, Roule. — Anàtomie. II. 51 54^82 798 ARTHROPODES. car, suivant les phases et les groupes, il est épithélial ou mésenchymateux ; mais toujours, avec constance, la rangée génétique dont il provient, c'est- à-dire le feuillet primordial interne, se trouve organisé d'après une disposi- tion épithéliale. — Il n'en est point ainsi pour les Arthropodes : leur pro- tendoderme, autant qu'il est possible de conclure d'après les observations récemment acciuises, est mésenchymateux, en entier et d'emblée. Le blas- toderme, qui découle immédiatement de l'ovule segmenté, s'étale en une assise épithéliale superficielle, et donne ensuite naissance aux deux feuillets primordiaux. A cet effet, il se multiplie par sa face interne, et fournit des cellules isolées, éparses, qui se rangent en dedans de lui. Par ce moyen, il se subdivise en deux couches : l'une, extérieure, qui est la persistance directe du blastoderme initial ; l'autre, interne, composée par la totalité de ces cellules éparses. La première répond au protectoderme, la seconde au" prolendoderme. Celle-là est un épithélium, mais non point celle-ci. Cons- tituée par un certain nombre d'éléments placés sous la première, elle équivaut, à cause de sa nature dissociée, à un mésenchyme (V. Embryologie comparée^ p. 471 et suiv.). Ce mésenchyme protendodermique engendre, par la suite, les deux feuillets embryonnaires définitifs qui découlent de lui : le mésoderme et l'endoderme. Plusieurs de ses cellules se rapprochent les unes des autres, et s'assemblent en deux groupes, symétriques par rapport à l'axe longitu- dinal de l'embryon; par l'accentuation toujours plus grande de cet accole- ment, ces deux amas se convertissent en assises épithéliales ; puis ils s'avancent l'un vers l'autre, et s'unissent en formant une seule vésicule, située dans l'intérieur même du corps. Cette vésicule est l'entéron, et sa paroi épithéliale l'endoderme ; celui-ci, malgré sa disposition présente, dérive d'un mésenchyme primordial. Seules, les cellules les plus internes du protendoderme façonnent ainsi l'endoderme définitif ; les autres, com- prises entre ce dernier et le protectoderme, conservent leur nature mésen- chymateuse, et, par leur multiplication, donnent le mésoderme. — Cette évolution, ainsi accomplie, a un résultat des plus remarquables. L'ébauche de l'intestin endodermique, contrairement à ce qui existe dans les dévelop- pements les plus simples des autres Cœlomates, ne communique pas avec le dehors ; elle consiste en une vésicule close, suspendue au centre de l'organisme embryonnaire. Les connexions avec l'extérieur ne surviennent qu'ensuite, et s'établissent de deux côtés; deux zones superficielles du corps, opposées l'une à l'autre lors des cas les moins modifiés, se dépriment et s'allongent, dans l'intérieur de l'économie, en cavités tubulaires qui vont s'unir à l'entéron. Celui-ci s'ouvre ainsi, par leur moyen, dans les miUeux environnants; et, joint à elles, il constitue le tube digestif muni de ses deux orifices. Ce système est produit, en conséquence, par la jonc- tion de trois parties distinctes et séparées dans l'origine ; la plus impor- tante d'entre elles, l'entéron limité par l'endoderme, se trouvant, à son début, enfermé dans le corps sans aucune connexion avec le dehors. CONSIDÉRATIONS GENERALES. 799 Un tel développement exerce un retentissement sur l'appareil achevé ; ce dernier, chez l'adulte, se compose de trois régions placées bout à bout,' de structure et de fonctions ditîérentes, qui découlent respectivement des trois ébauches indépendantes, engendrées par l'embryon. Ces caractères, absents chez les autres Cœlomates, propres aux Arthro- podes, donnent à l'embranchement, constitué par ces derniers, une auto- nomie des plus nettes dans le règne animal. De nouvelles particularités s'ajoutent à eux, et contribuent à rendre cette indépendance plus grande encore. La plus importante d'entre elles tient à la nature des appe^ndices extérieurs. — Le corps des Arthropodes est pourvu de membres. Ceux-ci correspondent à des sailhes superficielles, développées en longueur. Ils ditïèrent d'aspect, de taille, et de fonctions, suivant les régions sur lesquelles ils s'insèrent; mais ils olYrent toujours un trait commun, d'où vient, du reste, le nom du groupe entier. Chacun d'eux consiste en une série de pièces, dites articles, placées bout à bout, et mobiles les unes sur les autres; par leur disposition, le membre peut se ployer avec facilité. La première, l'article basilaire, s'attache au tronc et se meut sur lui ; la seconde se meut sur la première; et ainsi de suite, jusqu'à l'article terminal, qui occupe le sommet de l'organe. En outre, ces appendices ne sont point répartis confusément ; ils s'assemblent en deux rangées parallèles, symé- triques par rapport à l'axe longitudinal de l'économie, et s'insèrent sur les côtés du corps, un peu en dehors de la ligne médiane ventrale. Les éléments de ces rangées se font face, et se trouvent placés à la même hauteur; les membres, situés au même niveau, sont, dans la règle, exactement sem- blables l'un à l'autre sous tous les rapports, et composent une paire. Suivant leur position et leur rôle, les paires d'appendices portent des noms diiïérents, et, lorsque plusieurs paires de même nature se suivent, on les désigne parleur numéro d'ordre en commençant par l'extrémité antérieure du corps. — En somme, l'un des caractères les plus saillants des Arthro- podes tient à leur possession de membres articulés, groupés symétriquement par paires. D'autres particularités s'ajoutent aux précédentes pour faire de l'embran- chement un groupe des plus homogènes. Elles sont moins importantes, car on les retrouve ailleurs ; mais elles présentent une certaine originalité par leur association à celles-là. — Le corps est souvent revêtu d'une cuticule épaisse, formant une carapace résistante; l'élément essentiel de cette enveloppe, exsudée par l'ectoderme, est une substance azotée, la chitine. Dans le cas où la couche qu'elle compose atteint une épaisseur assez grande, elle se renforce souvent par une incrustation de carbonate de chaux. — L'organisme est, d'habitude, scindé en anneaux mobiles les uns sur les autres, tout comme les appendices sont divisés en articles ; la cause ini- tiale revient, sans doute, à la nécessité d'une tlexibilité suffisante pour permettre, malgré la résistance de la carapace, le reploiement du corps sur lui-même. L'annulation est, selon toutes probabilités, une conséquence 800 ARTHROPODES. de la distribution symétrique des membres par paires ; les zones inter- segmentaires, qui séparent les anneaux les uns des autres, sont placées entre ces paires. Elle disparaît parfois, lorsque les segments voisins s'unissent en une région simple ; mais elle existe toujours dans son essence, soit en laissant sur cette région des traces appréciables, soit en lui donnant plusieurs paires d'appendices, au lieu d'une. En effet, la condition normale est que chaque anneau soit toujours pourvu d'une seule paire de membres. Par ces caractères, par leurs qualités propres comme par leur constance, les Arthropodes s'éloignent de tous les autres animaux, et constituent un type des plus aisés à reconnaître comme à discerner. Si plusieurs de leurs particularités font défaut à certains d'entre eux lorsqu'ils arrivent à l'état adulte, elles se manifestent toujours durant leurs phases embryonnaires, et se laissent ainsi distinguer, de manière à empêcher toute confusion. Importance de l'embranchement. — Les Arthropodes se répartissent en un chitïre de classes relativement restreint ; les principales d'entre elles sont les Crustacés, les Arachnides, et les Insectes. Cependant, le nombre de leurs représentants est plus élevé que celui de n'importe quel autre groupe des animaux. Cette abondance prodigieuse d'espèces est le fait des Crustacés, et surtout des Insectes; la quantité de ces derniers est telle; qu'ils dominent, à cet égard, tous les types. L'importance des Arthropodes dans la nature s'accroît encore de celte particularité, que ces êtres sont répandus dans tous les milieux. La plupart des Crustacés se trouvent dans les eaux douces et dans la mer; au sujet de cette dernière, ils se distribuent à tous ses niveaux, et entrent tout aussi bien dans les faunes littorales que dans les profondes. La majorité des autres, et notamment les Insectes, vivent sur terre; beaucoup possèdent des ailes, qui leur permettent de s'élever dans l'air. Certains sont parasites, soit à l'âge adulte, soit à l'état embryonnaire. Il n'est pas une forme d'habitat à laquelle ces animaux ne soient adaptés. Sous ce rapport, leur embranchement montre une supériorité réelle, qui ne le cède qu'à celle des "Vertébrés. Au sujet de la répartition sur le globe, et de la prépondérance sur les autres êtres, les Arthropodes viennent immédiatement après ces derniers, et ne sont subordonnés qu'à eux. Relations des Arthropodes avec les embranchements voisins. — Les caractères essentiels de ces êtres sont tellement spéciaux, qu'ils établissent une limite des plus nettes entre eux et les autres embranchements. — Cepen- dant, les auteurs admettaient, et beaucoup de naturalistes contemporains acceptent encore cette opinion, la réalité de relations fort étroites entre les Arthropodes et les Versannelés. Ces deux groupes d'animaux ont, en effet, leur organisme divisé en segments. La concordance entre eux semble parfaite; et, afin de la préciser, on les rassemblait en un seul type, celui des Articulés. CONSIDERATIONS GENERALES. 801 Les données, récemment acquises sur le développement embryonnaire des uns et des autres, autorisent à revenir sur cette assimilation. L'homo- logie, pour être exacte et vraie, doit être une ressemblance complète dans le temps comme dans l'espace ; or, tel n'est pas le cas, en ce qui concerne ces dispositions annelées. — La segmentation du corps des Annélides est un phénomène précoce. Dès la formation, dans la larve, des premières ébauches du mésoderme, ce feuillet se partage en tronçons placés à la file, qui grandissent tout en demeurant distincts, et se différencient à mesure. Tout le mésoderme est pris dans cette évolution; aucune de ses parties n'est laissée à l'écart. Et, dans l'économie achevée, la structure métamé- rique de ses dépendances prend une telle importance, qu'elle imprime son allure spéciale à l'organisme entier. — Il n'en est point de même pour les Arthropodes. Le mésoderme, à son commencement, consiste en un ensemble de cellules éparses, nullement groupées en segments réguliers. L'annulalion est devenue tardive ; elle se manifeste seulement dans les éléments qui doivent fournir les muscles des appendices, ou servir aux mouvements des anneaux les uns sur les autres, et fait défaut ailleurs. — Les deux structures, tout en concordant par leurs traits généraux, ne séquivalent point; elles diffèrent dans leur manière d'être, comme dans leurs procédés génétiques. L'annulalion des Annélides découle de celle de leur mésoderme; ce dernier prend, d'une façon hâtive, une nature segmentée, et il modèle toute l'économie sur lui-même. Par contre, celle • les Arthropodes dépend de la nécessité physiologique de pouvoir ployer le corps, et de la distribution des appendices par paires placées à la file ; l'économie s'étrangle entre chaque paire, et s'y ménage des zones de flexion ; la disposition première des feuillets ne joue, en cela, aucun rôle directeur. Dans l'opposition précédente, les choses sont prises comme si le méso- derme des uns était l'équivalent strict de celui des autres : afin de montrer les dissemblances qui se manifestent dans le développement, et qui empê- chent, par elles seules, de conclure à une identité. Mais, en surplus, ces deux feuillets ne sont pas même homologues; les différences se trouvent, par là, rendues plus considérables. Le mésoderme des Annélides naît d'un protendoderme épithélial, établi par une gastrulation ; celui des Arthropodes dérive d'un protendoderme mésenchymateux, à la genèse duquel aucune gastrulation ne participe, autant du moins qu'il est permis d'en juger d'après les faits. — En ajoutant ces qualités les unes aux autres, on s'aper- çoit que le type des Vers annelés ne concorde en rien avec celui des Arthropodes ; tous deux possèdent bien une structure segmentaire, mais leurs particularités à cet égard ne se ressemblent que par leurs résultats; elles dilïèrent de tous les autres côtés. Ces distinctions primordiales empêchent d'accorder toute créance aux homologies que plusieurs naturalistes veulent établir entre certains organes «les uns et leurs correspondants des autres. Ainsi, les Vers annelés sont munis d'appareils excréteurs, dont l'aspect est celui de tubes mettant en 802 ARTHROPODES. communication directe le cœlome avec le dehors ; divers Arthropodes se trouvent pourvus à leur tour de glandes tégumentaires profondes, ayant également une disposition tubulaire. Malgré leur similitude d'ensemble, ces deux systèmes ne s'accordent point entre eux ; la partie essentielle du premier dérive du mésoderme, et celle du second découle de Tectoderme ; celui-là s'ouvre dans le cœlome, alors que celui-ci est clos de ce côté, et se borne à déboucher au dehors. Quant à voir des relations dans la divi- sion en tronçons égaux, chez divers représentants des deux types, de plu- sieurs ébauches organiques, comme celle des glandes sexuelles par exem- ple, de telles équivalences ne peuvent être acceptées comme fournissant des preuves d'homologie, car elles dépendent des conditions générales de structure suivant lesquelles se présente l'économie de l'embryon au mo- ment où ces rudiments prennent naissance. — Les homologies véritables doivent être cherchées parmi les premiers phénomènes de l'évolution embryonnaire, en les ramenant, dansla mesure du possible, aux phases des développements es plus simples et les moins altérés. A cet égard, une limite des plus nettes sépare les Arthropodes des Annélides; et, puisque ces états primitifs se trouvent dissemblables, non pas homologues, une conclusion pareille s'impose pour ceux qui proviennent d'eux. Il existe, dans la nature actuelle, un être, le Périnate, dont la structure est des plus remarquables. Cet animal a un corps annelé, muni de membres répartis par paires ; il possède, à la fois, des appareils excréteurs semblables à ceux des Annélides, et des trachées comme la plupart des Arthropodes terrestres. Il semble, par ces caractères, tenir en même temps des deux groupes, et faire entre eux une transition. Aussi, beaucoup de naturalistes créent avec lui une classe, dite des Protrachéates, qui, dans leur esprit, sert d'intermédiaire aux deux types précédents. — Or, cette liaison ne découle point des faits. Les organes de l'excrétion dérivent de l'ectoderme, chez les Péripates, et ne sont pas homologues de leurs similaires des Annélides. A leur tour, les trachées affectent une structure très ditTérente de celle que montrent les Arthropodes. Enfin, plusieurs des particularités du développement embryonnaire sont vraiment spéciales à ces animaux, et les écartent à la fois des uns et des autres. Les Péripates, par toutes leurs qualités, prises en elles-mêmes, paraissent former un groupe indépendant, dont les affinités réelles, malgré les nombreuses recherches elïectuées récemment sur eux, sont encore des plus obscures (chap. xn). En résumé, les Arthropodes composent un embranchement délimité avec précision ; leurs caractères, par leur importance et leur singularité, les éloignent des autres Cœlomates, et leur donnent, dans la série, une autonomie complète. II. Répartition des Arthropodes dans la nature. — Les Arthro- podes sont répandus partout; à cet égard, ils surpassent tous les autres ani- ORGANISATION GÉNÉRALE. 803 maux. Non seulement ils vivent dans les eaux et sur terre; mais encore plusieurs d'entre eux se trouvent capables de s'élever dans l'air et de voler. Ils possèdent cette dernière adaptation en commun avec les Vertébrés; mais, de plus que ceux-ci, ils offrent le parasitisme dans ses diverses manières d'être. Les Arthropodes constituent aussi un élément important de la faune des cavernes, et de celle des eaux souterraines. — Ils comptent parmi les premiers êtres dont les vestiges fossiles aient été conservés. Les terrains anciens renferment beaucoup d'entre eux ; et, depuis cette époque jusqu'à la période actuelle, des groupes entiers, appartenant à leur série, ont pris naissance, se sont développés, et ont disparu. Il en est ainsi, notamment, pour les Trilobites, qui ne se rencontrent que dans les couches primaires, où ils atteignent une extension considérable, pour cesser ensuite d'exister. §2 GÉNÉRALITÉS SUR L'ORGANISATION I. Org-anisation embryonnaire. — L'ovule des Arthropodes contient presque toujours, sauf chez un petit nombrede Crustacés et d'Arachnides, une quantité assez grande de vitellus nutritif. Cependant, il ne s'ensuit pas de ce fait que les développements condensés et directs constituent la règle ; dans le plus grand nombre des cas, l'évolution embryonnaire com- porte la présence de larves. Seulement, ces dernières sont secondaires le plus souvent, s'adaptent à des circonstances différentes de celles qui entou- rent les adultes, subissent de longues stases, et des métamorphoses assez brusques. Il découle de là des différences considérables, suivant les types et leurs adaptations particulières, dans la genèse de leur organisme. Ces dissemblances atteignent surtout les formes des embryons; elles touchent à peine aux caractères essentiels comme au développement du corps, qui s'établissent d'après des principes à peu près constants. Formes des embryons. — Les larves sont fréquentes; au cas où elles font défaut, les aspects, présentés par les embryons enfermés dans leurs coques ovulaires, concordent sensiblement avec les leurs, sauf par leur privation d'annexés servant à l'adaptation aux milieux extérieurs. Le corps, recouvert par une cuticule, est privé de cils vibraliles. Il porte latéralement des appendices, semblables à ceux des adultes quoique moins complexes et parfois moins ou plus nombreux, qui servent à la locomotion et à la préhension des aliments; ces membres, groupés par paires, se divisent en articles. L'économie est scindée en anneaux ; cette structure apparaît d'une manière assez tardive, soit un peu après la genèse des premières paires de membres, soit à ce moment même. — Ces embryons, ainsi disposés, ne peuvent être confondus avec ceux des autres animaux. 804 ARTHROPODES. Ils offrent une allure spéciale, qui tient à la combinaison de ces diverses qualités, et qui leur donne une originalité indiscutable. En somme, ces embryons, qu'ils soient libres ou enfermés dans leurs coques, présentent, avec une simplicité plus grande et un nombre d'éléments moins élevé, les particularités caractéristiques des adultes. Les principales de celles-ci portent sur l'annulation de l'organisme et sur la présence de membres articulés ; elles se montrent dès que les ébauches des appareils commencent à se produire aux dépens des feuillets, et se maintiennent, en ne faisant que s'accentuer jusqu'à l'état adulte: sauf les phénomènes de rétrogra- dations et de dégénérescences, entraînées par l'adaptation à une vie fixée ou au parasitisme. Dans ces derniers cas, dont certains Crustacés, comme les Cirrhipèdes et les Bhizocéphales, offrent des exemples, les individus achevés ne possèdent plus la structure normale des Arthropodes, et les larves seules, conservant d'une façon temporaire la disposition habituelle, dénotent les véritables affinités naturelles. Les circonstances, où se trouvent les larves des Arthropodes, sont des plus variées. Dans l'ensemble, et malgré des exceptions nombreuses, celles des Arthropodes terrestres vivent également sur terre, et celles des aquatiques habitent les eaux. Parmi les premières, certaines sont sapro- phages, et même parasites ; la plupart des secondes se déplacent avec facilité, soit par elles-mêmes, soit en utilisant les courants marins, et constituent, pour l'espèce, les principaux agents de sa dissémination. — Souvent, ces larves se maintiennent, pendant un temps assez long, dans une même forme extérieure, alors que leur économie continue à évoluer et à se perfectionner; après cette stase, elles subissent une métamorphose brusque, qui se ramène à une mue, à une chute de l'enveloppe cuticulaire et rigide qui enserrait le corps dans un aspect précis. D'habitude, la période larvaire comporte plusieurs de ces stases et de ces mues. La larve arrive à l'état adulte, non point par une métamorphose lente, et constamment graduelle, mais par une série de phases distinctes, dont chacune se maintient pendant quelque temps, et se laisse rapidement remplacer par la suivante. La nature franchement adaptative de ces évolutions embryonnaires entranie des conséquences de deux sortes. — D'abord, suivant les conditions d'habitat des individus générateurs, ces évolutions sont capables de s'am- plifier, ou bien de se restreindre jusqu'à disparaître. Ainsi, parmi les Crustacés, parmi les Arachnides, dans une même famille, se trouvent parfois des genres dont les représentants se développent au moyen de phases larvaires, et d'autres genres où ces phases font défaut, l'embryogénie étant directe. — Ensuite, ces embryons ne correspondent vraiment pas à des états simples de l'économie ; ils équivalent à ces états, augmentés de toutes les modifications adaptatives, spéciales à ces larves. On ne peut donc faire fond sur tous leurs caractères, pour se représenter d'après eux, et par hypothèse, les organismes des Arthropodes primitifs; car il ORGANISATION GÉNÉRALE. 805 est difficile de discerner ce qui est essentiel et fondamental de ce qui est secondaire et adaptatif. L'ensemble seul doit être mis en cause, et il convient d'entendre par là les qualités relatives à la genèse des feuillets comme à l'origine des ébauches organiques. Malgré ces réserves, et les différences établies entre les embryons, il est pourtant possible de se représenter la direction suivant laquelle le prosome, le corps de l'embryon, arrive à se façonner. L'ovule se convertit en un être, pourvu d'appendices latéraux, disposés par paires, souvent annelé à cause de la présence comme de la disposition mutuelle de ces membres, et recouvert d'une cuticule exsudée par l'ectoderme ; tout revêtement vibralile lui fait défaut. En outre, lorsque ces embryons deviennent libres avant d'achever leur économie, et se convertissent en larves, ils subissent de longues stases, coupées de brusques métamorphoses accompagnées de mues. — Le prosome se change, à son tour, en métasome, en organisme définitif, par une modification de ces ébauches, effectuée, soit par une complication croissante et directe, soit par une destruction préalable suivie d'une complication, soit par une destruction partielle ou entière, que n'accompagne aucune reconstitution ultérieure. Ce dernier cas est celui des Arthropodes dégradés par le parasitisme, ou par une vie fixée, comme les Rhizocéphales et les Cirrhipèdes déjà signalés ; le second celui des Arthropodes chez lesquels les larves s'adaptent à des conditions environnantes fort dissemblables de celles des adultes, comme le sont la plupart des Insectes a métamorphoses ; le premier celui des Arthropodes dont les larves et les adultes vivent, à peu de choses près, entourés de circonstances identiques. Développement du prosome. — L'ovule se change en prosome. A cet eftet, il produit ses feuillets blastodermiques, qui engendrent ensuite les ébauches organiques ; et, en même temps, il modifie ses contours extérieurs pour donner ceux de l'embryon. — Sous ce dernier rapport, l'ovule étant globuleux ou largement ovalaire, et l'embryon quelque peu allongé, le premier passe au second en grandissant de préférence suivant un axe, qui devient l'axe longitudinal de l'économie. Cette modification se manifeste de deux manières : par allongement direct, ou par clivage. Dans la première, de beaucoup la plus fréquente, l'ovule, tout en donnant naissance, dans son intérieur, aux rudiments des appareils, se rétrécit suivant un sens, et s'étire dans une direction perpendiculaire à celui-ci ; il perd ainsi son aspect sphériquc, et se convertit en un corps plus long- que large. Dans la seconde, offerte par plusieurs Crustacés, tels que les Aselhis, les Palemon, l'ovule commence par produire les ébauches embryonnaires ; mais, trop enserré dans son chorion pour s'y étaler à Taise, il demeure globuleux, tout en se fendant, par un véritable clivage, dans une de ses parties, et laissant indivise la région diamétralement opposée à celle qui se scinde ainsi. Puis, au moment de la chute des 806 ARTHROPODES. mambrane tntetUae Enteron Fig. 617 à 622. — Principales phases du développement embryonnaire des Arthropodes (aspecls extérieurs en silhoiielles, et coupes diagrammatiqaes). ORGANISATION GENERALE. 807 enveloppes chorionnaires, les deux zones séparées par la fenle s'écartent ectaisrrm Ceroeau procteon é2i Endoiermi <%, Moelle neroeusB - Patte mesoierme Fig. 623 à 625. — Principales phases du développement embryonnaire des Arthropodes (coupes diagmmmaliqiies, faisant suite à celles de la planche précédente). — En 623, coupe médiane, lon- gitudinale et verticale, d'un embryon parvenu à la phase de la figure 619. — En 62^, coupe trans- versale du même, passant au niveau de l'entéron et d'une paire de pattes. — En 620, coupe longitudinale et horizontale du même, passant au niveau de l'entéron. — Se reporter aux figures 617-622 de la planche précédente (p. 806), et aux figures 626-641 des planches suivantes (p. 811,817, 821 et 827). Tune de l'autre, en tournant autour de la région indivise comme deux Fig. 617 à 622. — Principales phases du développement des Arthropodes (aspects extérieurs en silhouettes et coupes diagrammatiques) ; d'après le Cloporte (Porcellio), Malacostracé de l'ordre des Isopodes. — En 617, un jeune embryon, commençant à produire ses pattes. — En 618, embryon plus avancé, pourvu d'un plus grand nombre de membres ; la zone antérieure, représentée en pointillé blanc, indique la place de l'entéron, la postérieure celle du procteon. — En 619, embryon plus avancé encore ; les trois parties du tube digestif sont venues au contact. — En 620, jeune individu, au moment de son éclosion ; sa membrane vitelline se rompt ; son tube digestif est complet, et le cœur fait son apparition au-dessus de lui. — En 621, coupe médiane, longitudinale et verticale, d'un embryon parvenu à la phase de la figure 618. — En 622, coupe transversale du même, passant au niveau de l'entéron et d'une paire de membres. — Voir dans l'Embryologie comparée, les figures 466-^76, p. f,'j5 et 479. — Se reporter aux figures 623-64i des pages sui- vantes (p. 807, 811, 817, 821, 827). 808 ARTHROPODES. valves autour d'une charnière, se placent bout à bout par rapport à celle-ci, et donnent à l'organisme sa forme allongée. Les zones, ainsi écartées, occupent donc les deux extrémités de l'économie; comme elles s'ébauchent côte à côte, puisqu'elles sont destinées à s'isoler par la pro- duction d'une fente et par le redressement de l'ensemble, il s'ensuit que la tète et l'abdomen de l'individu, avec tous leurs appareils internes, se façonnent aux dépens d'une même portion de l'ovule. C'est là un des exemples les plus remarquables du déplacement embryonnaire dans l'espace, puisque, pour ne citer qu'un de ses résultats, la bouche et l'anus se percent à peu de distance l'un de l'autre, et ne prennent qu'ensuite, lors du déploiement, leur situation définitive, en devenant diamétralement opposés (fig. 617 cà641, p. 806, 807, 811, 817, 821 et 827). Pendant que l'embryon, issu de l'ovule, re-vôt son aspect extérieur, il engendre ses organes aux dépens des feuillets, qui dérivent eux-mêmes du blastodei'me. — L'ovule, à son début, étant constitué par une association de vitellus évolutif et de vitellus nutritif, où celui-ci prédomine d'habitude, celui-là produit seul le blastoderme. Dans les cas les plus fréquents, ce vitellus évolutif est incorporé à la masse du nutritif ; il s'en sépare par des procédés divers, devient superficiel, et s'agence en une assise cellulaire, qui est le blastoderme. Parfois, et notamment chez certains Crustacés, il constitue, au préalable, une cicatricule; celle-ci, après la fécondation, s'amplifie en s'annexant le vitellus évolutif encore compris dans la substance du deulolécithe, et engendre, de même, une assise superficielle, qui entoure l'ensemble du vitellus nutritif. — Dans le second procédé comme dans le premier, le vitellus de nutrition compose une vésicule vitelline interne, où s'ébauchent les organes intérieurs de l'écono- mie, et autour de laquelle s'établissent les téguments avec les appendices extérieurs. Il est absorbé, à mesure, par les éléments de ces appareils, dont beaucoup se comportent vis-à-vis de lui, tout en continuant leur évolution, à la manière de phagocytes. La place qu'il occupait ne demeure point vide dans le corps ; une de ses parties, la plus centrale, enveloppée par l'endoderme, devient la cavité de l'intestin moyen ; le reste, extérieur à la précédente, est occupé par le mésoderme, qui se creuse de lacunes groupées en un appareil circulatoire. — Cette vésicule vitelline fait rarement défaut; elle manque à un petit nombre de Crustacés et d'Arach- nides inférieurs, dont les ovules, de dimensions fort restreintes, sont à peu près privés de vitellus nutritif, bien que leur développement présente les mêmes particularités secondaires et adaptatives que celui des autres Arthropodes. Les appendices apparaissent d'une manière précoce ; ils ressemblent à des petits mamelons, qui naissent à la surface du corps, non loin de la ligne médiane ventrale, et grandissent en s'allongeant de part et d'autre de cette dernière. Leur genèse débute au moment où les feuillets embryon- naires commencent à évoluer pour donner les ébauches des premiers ORGANISATION GÉNÉRALE. 809 systèmes organiques, des centres nerveux et du tube digestif. Ils ne se montrent point tous à la fois, mais régulièrement les uns après les autres et par paires ; les deux membres d'une même paire s'offrent en même temps. Dans la plupart des embryogénies d'Arthropodes, ce développement procède d'avant en arrière : les appendices les plus antérieurs sont les premiers façonnés. Parfois, et surtout chez les Insectes à métamorphoses, cette règle n'est pas rigoureusement suivie, car le membres du milieu du corps, ou même les postérieurs, se manifestent tout d'abord. Ce dernier procédé est, sans doute, une altération du précédent ; la genèse d'avant en arrière répond au mode fondamental, car, non seulement elle est de beaucoup la plus répandue, mais encore elle existe seule dans les évolutions les moins altérées par les diverses circonstance de l'adaptation embryonnaire. Le jeune embryon commence déjà à s'affirmer dans la structure spéciale aux Arthropodes; son organisme, muni d'appendices latéraux, qui aug- mentent en nombre et en taille, consiste en couches cellulaires superfi- cielles, servant d'enveloppes à une vésicule vitelline intérieure. Celle-ci diminue sans cesse de dimensions, car elle se résorbe peu à peu afin d'alimenter celles-là ; ces dernières équivalent aux trois feuillets embryon- naires, et donnent les ébauches des organes. — L'ectoderme s'épaissit en avant, et sur la ligne médiane de la face ventrale du corps, pour produire les rudiments des centres nerveux; par surcroît, il se déprime en deux régions, qui s'enfoncent dans l'économie, vont s'unir à l'entéron, et four- nissent respectivement la zone antérieure avec la zone postérieure du tube digestif. L'endoderme se borne à limiter une vésicule interne, qui deviendra l'intestin moyen, après s'être soudée aux deux dépressions précédentes, issues de l'ectoderme. Enfin, le mésoderme, tout en augmentant sans cesse le nombre de ses éléments constitutifs, se dispose en une trame conjonctivo-musculaire, dont les mailles, qui répondent à des espaces cœlomiques, s'arrangent en un système circulatoire. La structure essentielle des embryons des Arthropodes est ainsi fournie ; plusieurs d'entre eux, les larves Naiipliiis des Crustacés, par exemple, sont lancés dans les milieux extérieurs sans que leur économie soit plus com- plexe, et avant même que leur tube digestif soit capable de fonctionner, ses trois parties n'étant pas encore unies entre elles. L'organisme se perfec- tionne par la suite, en se développant suivant le plan déjà établi. Le corps grandit, augmente le nombre de ses paires d'appendices, les différencie d'après leurs fonctions, et se scinde en anneaux ; les appareils internes, déjà ébauchés aux dépens des feuillets, accroissent leur volume par la mul- tiplication de leurs éléments, et acquièrent leur disposition finale. Le prosome embryonnaire se convertit, par là, en métasome définitif, tantôt en demeurant enveloppé dans sa coque chorionnaire, tantôt, et plus souvent, on subissant des métamorphoses larvaires. Mais, quel que soit le mode employé, et sauf les rares cas de dégénérescences atrophiques, ce progrès se manifeste par la complication croissante d'une structure établie d'emblée 810 ARTHROPODES. dans ses caractères personnels, et qui donne aux embryons des Arthro- podes, à n'importe ([uel moment de leur période évolutive, une allure propre, des plus aisées à reconnaître. II. Organisation définitive. — Le prosome se convertit en métasome,en économie de l'adulte, par la différenciation croissante et par le perfection- nement de tous ses appareils. Seulement, ces modifications, qui se retrou- vent chez tous les animaux, acquièrent, en ce qui concerne les Arthro- podes, des qualités particulières, à cause de la structure propre à ces êtres. 11 importe d'examiner, en cette occurrence, les voies suivies dans les modi- fications de l'aspect extérieur, dans l'évolution des organes, et enfin le résultat obtenu, c'est-à-dire la disposition générale du corps achevé. Aspect extérieur. — Le corps des Arthropodes, sauf quelques rares cas d'une atrophie entraînée par le parasitisme, porte, sur ses côtés, des membres articulés, répartis par paires, et dont les formes varient d'après les fonctions. Par corrélation, l'organisme se scinde en anneaux, de telle sorte que chacun de ces derniers soit pourvu d'une paire d'appendices ; cette division n'atteint surtout que les couches superficielles de l'éco- nomie, de façon à rendre cette dernière plus souple et plus flexible. Lorsque, par diverses causes, certaines régions viennent à perdre leurs membres, leur annulation diminue d'importance, ou même disparaît ; ce fait contribue, pour sa part, à démontrer que la scission en segments est, chez les Arthropodes, une conséquence de la présence des appendices, et du mode suivant lec[uel ils sont distribués. Les paires des membres ne sont point, d'habitude, situées à une égale distance les unes des autres. Ce phénomène existe bien chez l'embryon, d'une manière assez fréquente; mais il cesse de se montrer chez l'adulte, car plusieurs des anneaux s'unissent entre eux, et rapprochent mutuel- lement leurs appendices pour les grouper sur un espace restreint. Une telle particularité embryonnaire dénote la similitude fondamentale des segments entre eux. Du moment où les anneaux des embryons sont distincts les uns des autres, égaux, et munis d'une paire d'appendices pour chacun d'eux, ces anneaux sont homody naines. Malgré les soudures qui les lient par la suite, ils ont même valeur et même capacité essentielles. Chacun d'eux, dans son état fondamental, porte une paire de membres ; et, dans forganisme de l'adulte, lorsque certaines régions, simples en apparence, possèdent pourtant plusieurs paires de pattes, elles sont constituées par plusieurs segments mutuellement soudés et confondus. Distincts et séparés chez l'embryon, ces derniers deviennent coalescents chez l'adulte. Dans le cours de leur développement, les embryons commencent par engendrer leurs paires d'appendices les unes après les autres, et se divisent en anneaux d'une façon corrélative. D'ordinaire, ces derniers sont égaux entre eux; de môme, les paires, à peu près semblables encore et non ditTé- ORGANISATION GENERALE. 811 renciées d'après leurs fonctions diverses, sont également distantes. La quantité des anneaux et des membres augmente ainsi, suivant une pro- (2â Intutfin antérieur Loue enteriaue Intestin antérieur Lobe enteriaue Fig. 626 à 628. — Principales phases du développement embryonnaire des Arthropodes {coupes diac/rammaliques el vue en relief, faisant suite à celles des deux planches précédentes). — En 626, coupe médiane, longitudinale et verticale, d'un jeune individu parvenu à la phase de la figure 620. — En 627, coupe transversale du même, passant par les lobes entériques, qui dérivent de l'en- téron. — En 628, vue du tube digestif achevé et isolé; cet appareil est représenté de prolil dans la figure inférieure, et de face dans la supérieure, afin de montrer les deux lobes entériques, qui donnent l'hépato-pancréas (ou le foie; de l'adulte, proviennent de l'enléron, el constituent tout l'inleslin moyen. — Se reporter aux figures 617-G25 des deux planches précédentes (p. 80G, 807), et aux figures 629-6^1 des planches suivantes (p. 817,821,61827). gression régulière, jusqu'à une certaine limite, fixe et invariable pour cha- cun des types principaux de l'embranchement. Cette première impulsion évolutive est de multiplication. Elle débute dans la partie antérieure de 812 ARTHROPODES. l'organismo, els'élend peu à peu vers l'arrière ; la tète se façonne d'abord, et, en dernier lien, l'extrémité postérieure du corps. En prenant la tète pour point de départ, et comme centre dans cette série de phénomènes, ce mou- vement de multiplication est uniformément centrifuge. — Puis se manifeste une impulsion inverse, ou de coalescence. Plusieurs des anneaux s'unis- sent et se soudent; leurs membres, par suite, se rapprochent et se rassem- blent dans un espace restreint. Le corps, lorsque cette évolution a pris une certaine importance, n'est plus constitué par des segments semblables, placés à la file ; il consiste en un certain nombre de régions distinctes, dont chacune se compose d'une certaine quantité d'anneaux, variable suivant les types. Cette seconde impulsion est de direction moins pré- cise que la première ; elle accomplit ses effets sur plusieurs points, de façon à produire plusieurs zones dissemblables par leur forme et par leur situation; elle s'accompagne souvent d'une réduction plus ou moins prononcée, voire même d'une atrophie complète, des appendices appar- tenant aux anneaux mis en cause. Elle joue un rôle important dans le façonnement extérieur de l'économie; après le mouvement de multipli- cation, qui a pour effet de scinder le corps en anneaux similaires placés à la file, elle intervient à son tour, et groupe de façons diverses les seg- ments produits, pour parfaire la forme définitive du métasome, c'est-à-dire de l'organisme achevé. Ainsi, dans le développement embryonnaire d'un Arthropode quelconque, ces deux impulsions évolutives se succèdent avec régularité : d'abord la multiplication, ensuite la coalescence. La première est primitive, par rap- port à la seconde. — Cette succession se retrouve dans l'anatomie com- parée, en suivant la série du simple au complexe. En prenant à part les trois groupes principaux de rembranchement, les types inférieurs de chacun montrent manifestement les résultats du premier mouvement, et les supérieurs ceux du second. Ainsi, parmi les Crustacés, les Phyllopodes possèdent un nombre d'anneaux fort élevé et variable, tandis que les Mala- costracés ont une moins grande quantité de ces éléments, cette dernière demeurant fixe chez tous les représentants de la section. Le même résultat s'établit en opposant, parmi les Acères, les Trilobites aux Arachnides^ et, parmi les Dicères, les Myriapodes aux Insectes. Dans la règle, et pour chaque groupe naturel des Arthropodes, sauf les cas d'une dégradation entraînée par une vie fixée ou par le parasitisme, les formes les moins élevées ont un plus grand chiffre d'anneaux et d'appendices que les types supérieurs, et une moindre différenciation en régions distinctes. De plus, la prédominance numérique des premières s'accompagne presque toujours d'une extrême diversité, suivant les familles et même les genres, dans la quantité des segments ; alors que, chez les derniers, la réduction à cet égard s'enserre dans des limites invariables, qui ne sont jamais franchies. Les Phyllopodes, les Trilobites, les Myriapodes, diffèrent entre eux par le rhinVe des appendices de leur corps; tandis que ce nombre est constant ORGANISATION GENERALE. 813 chez tous les IMalacoslracés, chez tous les Arachnides, et chez tous les Insectes, ou ne varie que clans de faibles proportions. La forme et la disposition des membres exercent une grande influence sur l'aspect extérieur des Arthropodes. Ces deux qualités dépendent de l'importance variable que prennent dans l'organisme, suivant les types, les deux impulsions contraires de multiplication et de coalescence. Au sujet de leur multiplication, de leur augmentation en nombre, les membres naissent régulièrement d'avant en arrière ; du moins dans la plupart des cas. A leur début, et lorsqu'ils sont encore de taille restreinte, tous se ressemblent, ou peu s'en faut. Ils se modifient, et se diflérencient pendant qu'ils grandissent pour arriver à leurs dimensions finales; ces changements sont dirigés par leur position sur le corps. Les appendices, placés sur la tète, se convertissent en antennes ou en pièces de mastication ; celles-ci encadrent la bouche. Ceux des autres parties se développent de façons variables, et se disposent pour servir à la préhension des aliments, ou à la locomotion. Parfois, certains anneaux, appartenant à des régions organiques autres que la tète, produisent, chez l'embryon, des membres qui s'atrophient par la suite, et manquent à l'adulte. Enfin, plusieurs segments des mêmes zones n'engendrent aucun appendice, chez certains types, et demeurent toujours privés d'annexés. Ces particularités se com- binent de plusieurs façons, suivant les groupes des Arthropodes, et contri- buent à parfaire les diverses modalités de l'aspect extérieur. Ces changements d'après la position sur l'économie, tout en étant iden- tiques dans leur ensemble chez tous les représentants de l'embranchement, subissent pourtant certaines variations de détail ; les appendices, situés de même, ne se modifient point de la même façon. A cet égard, les Arthropodes comprennent trois sections principales : les Acères, les Dicères, et les Tétracères. Chez les premiers, les paires antérieures se rangent autour de la bouche, et servent à la mastication; ces êtres, en conséquence, ne portent point d'antennes sur leur tête. Par contre, chez les Dicères, les deux membres de la paire antérieure se convertissent en antennes, et les pièces de mastication commencent à la seconde paire. Enfin, en ce qui concerne les derniers, ce sont les quatre membres des deux premières paires qui deviennent des antennes, et les pièces masticatrices débutent par la troisième paire des appendices de la série générale. — Plusieurs auteurs ont voulu établir les homologies de ces membres dans l'embranchement entier, afin de connaître avec exactitude ceux qui se correspondent dans les diverses classes. A cet effet, les uns se basent sur la position des appen- dices par rapport à la bouche, d'autres sur leur innervation, les derniers sur leur sériation d'avant en arrière. Au sujet de la première opinion, la difficulté d'apprécier de telles relations, surtout chez l'embryon, et la pos- sibilité de déplacements adaptatifs, empêchent de lui accorder toute créance. Le mode d'innervation fournit des indications plus précises; Roule. — Anatomie. II, J- 814 ARTHROPODES. seulement, comme le système nerveux se modèle sur l'organisme, s'établit et se modifie suivant la place et la taille des appendices, des confusions inévitables peuvent découler des données fournies par sa seule manière d'être. Les renseignements recueillis d'après la sériation, d'après le numé- rotage d'avant en arrière, paraissent indiquer le mieux les homologies des membres ; toutes les paires d'appendices étant insérées sur le corps les unes derrière les autres, celles qui occupent une même place dans leur série sont homologues, quels que soient leur rôle et leur structure. Ainsi, la j)remière paire masticatrice des Acères est homologue à la paire d'antennes des Dicères, et à la première paire d'antennes des Tétracères ; la deuxième paire masticatrice des Acères est, à son tour, homologue à la première paire masticatrice des Dicères, et à la seconde paire d'antennes des Tétracères ; etc. Ce sont là les concordances fondamentales, entraînées directement par la situation sur l'économie. Les modifications plus parti- culières, dues aux adaptations, interviennent ensuite, et transforment de façons diverses des membres identiques, en changeant, non seulement leur structure propre, mais encore leurs connexions avec la région qui les porte, et avec les centres nerveux. Ainsi, le mouvement de multiplication exerce tout d'abord son rôle, pour accroître, chez l'embryon, le nombre des appendices, jusqu'à une limite qui n'est point dépassée. Les membres se différencient ensuite, pour acquérir leur structure définitive ; leur situation dans l'économie est, au sujet de ces changements, le principe directeur. Puis intervient la coa- lescence, qui, unissant en plusieurs régions les anneaux munis de ces appendices, groupe ces derniers de diverses façons suivant les types, et achève de donner à l'organisme son aspect final. Ces régions sont distinctes les unes des autres, et séparées d'ordinaire, autant par des étranglements annulaires assez profonds, que par la forme spéciale de leurs segments et par celle de leurs appendices. D'habitude, leur nombre est de trois : la première est la tête, munie des antennes, lorsqu'il en existe, et des pièces masticatrices; la seconde est le thorax, pourvu de pattes vraies, servant à la locomotion et à la préhension ; la dernière, postérieure par rapport aux précédentes, est Y abdomen, parfois muni d'appendices locomoteurs, et privé ailleurs de toute espèce d'annexés. — Chacune de ces régions est faite par la soudure d'une certaine quantité d'anneaux, variable suivant les types. Assez souvent, ces segments sont encore distincts les uns des autres, à cause de la persistance des sillons transversaux qui les séparent ; ailleurs, leur union est telle, qu'ils composent une masse unique, dont la nature complexe n'est révélée que par la possession de plusieurs paires de membres, ou par celle de plusieurs ganglions nerveux, ou par la compa- raison avec d'autres types dont la coalescencc est moindre. Les trois ré- gions principales dilTèrent entre elles, du reste, par le degré de cette soudure. La tête est toujours simple en apparence, car elle ne porte aucune ORGANISATION GÉNÉRALE. 815 trace d'étranglement annulaire ; sa composition réelle n'est décelée que par le chilTre de ses paires d'appendices. Le thorax et l'abdomen montrent assez souvent, d'une façon nette, les vestiges de leur division segmentaire, et le second plus que le premier. — Dans une même section de l'embran- chement, l'annulation est mieux conservée chez les types inférieurs que chez les supérieurs, car la coalescence des premiers est moins forte que celle des seconds ; de même, la division en régions est moins bien pro- noncée. Ainsi, parmi les Crustacés, la plupart des Pliijllopodes n'ont point de thorax isolé d'un abdomen ; leur seule région délimitée est la tête ; et leur tronc comprend un certain nombre d'anneaux semblables et recon- naissables. Par opposition, chez les Malacostracés, supérieurs aux précé- dents, le tronc se différencie avec précision en un thorax et un abdomen ; les sillons annulaires du premier disparaissent très souvent, de telle sorte que cette région paraît simple à cet égard, tout en étant pourvue de plu- sieurs paires d'appendices. Et même, en ce qui concerne les Malacostracés les plus élevés, l'impulsion de coalescence est telle, que la tête et le thorax s'unissent mutuellement ; ils s'associent pour façonner une seule et volu- mineuse région, privée de toute trace d'annulation, dite le céphalo-thorax à cause de sa provenance. En résumé, le trait caractéristique des Arthropodes, au sujet de leur aspect extérieur, étant leur possession d'appendices groupés par paires, et leur division connexe en anneaux, leur développement est dirigé à cet égard par deux impulsions évolutives, qui se succèdent mutuellement : la première de multiplication, la seconde de coalescence. Par la première, le nombre des anneaux, et celui des paires de membres, augmentent chez l'embryon jusqu'à une limite, fixe pour chacune des espèces de l'embran- chement ; par la seconde, ces segments se groupent en régions, et entraînent avec eux les appendices. En même temps, ces derniers se modi- fient suivant leur situation sur le corps, et acquièrent des structures différentes. Tous les anneaux sont identiques ; chacun possède normalement une paire d'appendices. Le mouvement de coalescence, compliqué parfois d'une atrophie des membres ou d'une disparition, change la disposi- tion régulière que prend l'organisme par l'effet de la multiplication; et, plus ou moins prononcé d'après les groupes, plus intense chez les supé- rieurs que chez les inférieurs, il donne à l'individu son allure finale. Ces deux impulsions existent chez tous les Arthropodes, et agissent sur des éléments identiques, mais de manières diverses. Aussi les régions du corps, et les paires des appendices, se distribuent-elles de façons toutes différentes suivant les types, et possèdent-elles des structures fort dissemblables ; bien que leurs composantes se correspondent rigoureusement, d'après leur sériation depuis l'extrémité antérieure de l'organisme jusqu'à l'extrémité postérieure. 8 16 ARTHROPODES. Organes. — Au moment où l'embryon, encore fort jeune, vient d'en- gendrer ses feuillets, et abstraction faitede sa vésicule vilelline, dont Tunique rôle est de servir d'aliment, sa structure se trouve des plus simples. Il se comjîose d'une assise épithéliale extérieure, qui répond à l'ectoderme, et de groupes cellulaires internes, qui constituent le mésoderme et l'endo- derme, (le dernier consiste en une couche épithéliale, formant une paroi àl'enléron; les deux, paroi et cavité, façonnent ensemble une vésicule, placée au centre même de l'animal. Entre cette vésicule, et l'ectoderme superficiel qui enveloppe le tout, se trouve un espace intermédiaire ; celui- ci est occupé par des cellules éparses, groupées en faisceaux dirigés en divers sens, et établies en un tissu mésenchymateux. Ce dernier est le mésoderme ; ses travées, par leur union et leur soudure, découpent en vides irréguliers l'espace où elles sont placées ; ces cavités, inégales et anastomosées de toutes parts, forment le cœlomedans leur ensemble. — Le vitellus nutritif s'interpose, lors des premières phases du développement, aux cellules mésodermiques, et comble la vésicule entérique. En ne tenant aucun compte de lui, puisqu'il disparaît peu à peu par une résorption incessante, l'économie embryonnaire se réduit aux dispositions suivantes : limitée extérieurement par un ectoderme épithélial, elle contient, en son milieu, une cavité entérique circonscrite par un endoderme également épithélial, et, entre cette dernière et l'ectoderme, elle renferme un méso- derme mésenchymateux creusé de nombreux vides cœlomiques unis en un réseau. L'entéron, entièrement clos et produit surplace, ne communique point avec le dehors. Ces trois feuillets, par une prolifération constante et par une différenciation connexe, donnent ensuite naissance aux appareils organiques (fig. 617 à 641, p. 806, 807, 811, 817, 821, 827). L'ectoderme engendre les téguments, les centres nerveux avec les parts principales des organes sensoriels, l'intestin antérieur, et l'intestin postérieur. — Pour produire les téguments, avec leurs annexes, il exsude à sa surface une cuticule épaisse, dont il se recouvre ; lui-même persiste au-dessous de de cette couche, et constitue sa matrice. — La genèse des centres nerveux s'accomplit par la multiplication cellulaire de l'ectoderme, et par son épais- sissement consécutif, sur l'extrémité antérieure du corps et sur la ligne mécMane ventrale. Les bandes, ainsi façonnées, demeurent en leur situation première, tout en s'isolant plus ou moins de l'assise dont elles dérivent, et se convertissent en centres. La portion formée sur l'extrémité antérieure Fig. (j29 à 63i. — Principales phases du développement embryonnaire des Arthropodes (coupes diagrammaliqucs, médianes, longiludinalrs et verlicales, vue par la tranche, résumant celles des trois planches précédentes).— En teg, coupe d'un embryon encore jeune. — En C3o, coupe d'un embryon plus avancé, semblable à celui de la figure GaS ; tous les appendices sont au complet, mais non différenciés encore; la siSrie totale de leurs di.x-ncuf paires est représentée avec des numéros d'ordre en chilîres romains. — En G3i, coupe d'un jeune individu, semblable à celui de la ligure 626. — Ces trois ligures sont destinées à montrer le iléveloppement successif de l'écono- mie, surtout celui du lul^e digestif, formé par l'union de trois ébauches d'al)ord distinctes. —Se reporter aux ligures C17-G28 des planches précédentes (p. 80G, 807, 811), et aux figures 682-6^1 des planches suivantes (p. 821, 827). ORGANISATION GENERALE. 817 Oeutoiêcittie Uésatlerme Cctoaerme Intestin antérieur Ceroeau Antenne Fig. 629 à G3i. — Principales phases du développement emiîryoniNaire des [Arthropodes {coupes diagrammnliques, médianes, longitudinales el verlicalcs, vue par la tranche). 818 ARTHROPODES. devient le cerveau, et celle de la face ventrale fournit la moelle ganglion- naire; l'une et l'autre s'unissent entre elles par un collier œsophagien. Les organes sensoriels sont donnés, de leur côté, soit au moyen d'épais- sissemenls eclodermiques, qui se différencient par la suite, soit par des dépressions ou par des saillies locales de cet ectoderme. — Enfin, l'intestin antérieur, et l'intestin postérieur, correspondent à des enfoncements tubuleux de la couche ectodermique, qui pénètrent dans le corps, et vont à la rencontre de la vésicule entérique, à laquelle ils se joignent ; parleur intermédiaire, celle-ci cesse d'être close, et communique des deux côtés avec le dehors. La première de ces dépressions part de l'extrémité antérieure de l'économie, en une zone quelque peu ventrale, et se soude à la région antéi'ieure de l'entéron; elle équivaut à un stoméon fort étendu, dont l'ori- fice extérieur persiste pour constituer la bouche. La seconde tire son origine de l'extrémité postérieure de l'embryon, et, après son cheminement dans l'économie, va s'accoler à la zone postéro-dorsale de l'entéron ; elle répond, pour sa part, à un proctéon très développé en longueur, dont l'ou- verture externe devient l'anus. L'endoderme se borne à engendrer l'intestin moyen. A son début, il limite l'espace entérique, complètement fermé. Après la production des deux dépressions précédentes, qui lui servent de profonds vestibules d'accès et de sortie, cette cavité cesse d'être indépendante du dehors. L'unité, la jonction en un seul système digestif continu, s'est établie par la soudure intime de ces trois parties, d'abord séparées. Tantôt, la vésicule entérique demeure, sans se modifier davantage ; plus souvent, elle émet des diver- ticules latéraux, dont la totalité est souvent désignée par le nom de foie. Dans tous les cas, c'est en elle que s'accomplissent les principaux phéno- mènes de la digestion ; sa paroi, et celle de ses expansions latérales, sécrètent des ferments solubles, qui agissent sur les aliments pour les rendre assi- milables. L'absorption finale s'efTectue également, du moins en grande partie, par osmose au travers de cette même assise limitante. Malgré son origine particulière et ses premières connexions dilTérentes, l'endoderme des Arthropodes possède des fonctions identiques à celles dont est pourvu, à cet égard, le feuillet correspondant des autres animaux. Tous les appareils complémentaires de l'organisme découlent du méso- derme ; ce dernier engendre, par conséquent, la trame conjonctivo-muscu- laire de l'économie, le système irrigateur, et les glandes sexuelles. — Lors de son commencement, ce feuillet consiste en un réseau diffus, intercalé à l'ectoderme et à l'endoderme, dont les cellules, munies d'expansions pseudo- podiques, se groupent en faisceaux anastomosés dans tous les sens. Ces éléments exsudent un plasma liquide, qui remplit les espaces laissés entre les bandes précédentes. Plusieurs d'entre eux abandonnent même leur voisins, et demeurent suspendus, à l'état de globules, dans ce plasma. En somme, le mésoderme mésenchymateux se ditïérencie, d'une manière précoce, en deux parts : l'une solide et compacte l'autre liquide. La ORGANISATION GÉNÉRALE. 819 première se compose de faisceaux cellulaires anastomosés en un lacis spongieux ; elle donne la trame conjonctivo-musculaire de Téconomie. La seconde consiste en un plasma, situé entre les mailles du précédent, dis- posées en un réseau irrégulier ; il renferme des globules en suspension, et devient l'appareil irrigateur, avec son tissu liquide et circulant. Ces deux portions du mésoderme se dilTérencient côte à côte, sur place, au sein du même mésenchyme primordial; elles subissent ensuite des évolutions dissemblables, et se régularisent à mesure. La trame conjonctivo-musculaire augmente la taille, et le nombre, de ses faisceaux par la multiplication continuelle de ses éléments. En outre, la plupart de ces derniers se modifient en fibres musculaires; quelques-uns seulement, situés sous l'ectoderme, ou placés dans les parois des organes, ne subissent point un tel changement, s'entourent d'une substance fonda- mentale, et se convertissent en cellules conjonctives. La structure annelée du corps exerce une influence considérable sur la disposition de ces faisceaux musculaires. Beaucoup de ces derniers, et les plus volumineux, sont destinés, soit à mouvoir les diverses régions du corps les unes sur les autres, soit à déplacer les appendices sur le tronc ; à cause de la nature métamérique de l'ensemble, ils s'arrangent demêmeàleur tour, et prennent pour la plupart une allure segmentaire, en façonnant des muscles qui se rendent d'un anneau à un autre, ou d'un anneau à un appendice. — Cette structure n'est point primitive ; d'après le développement, elle est consé- cutive à la genèse des membres, à leur distribution en paires placées à la file, et elle découle de ces deux phénomènes. Corrélativement à l'amplification de la musculature, et de l'économie entière, l'appareil iiTigateurse perfectionne et se complète. Originellement, il consiste en un réseau diffus de lacunes, percées dans le mésoderme. Cette structure persiste chez un certain nombre d'Arthropodes fort simples ; mais elle se complique ailleurs. L'un de ces sinus, placé au-dessus du tube digestif, et dans la région dorsale du corps, se délimite nettement des tissus qui l'environnent ; sa paroi, pourvue de fibres musculaires, se trouve capable de contractions rhythmiqiies ; il devient un cœur, qu'un autre sinus enveloppe souvent, pour mieux l'isoler, et pour jouer le rôle d'un péri- carde. Le liquide plasmatique, au lieu de se déplacer lentement et confu- sément, circule avec rapidité dans une direction constante. Les lacunes qui s'abouchent directement avec le cœur, et reçoivent le sang chassé par lui, régularisent leur trajet sur une certaine étendue, et deviennent de vraies artères. Mais les autres parties du système irrigateur conservent leur nature primordiale ; elles consistent en vides lacunaires, percés entre les faisceaux de la trame conjonctivo-musculaire, et, à cause de leur privation de parois pro- pres, ressemblent en tout à des espaces interorganiques. — Le tissu circulant garde sa structure première. Il se compose d'un plasma liquide, tenant des globules en suspension. Ceux-ci dérivent, par une série de multiplications successives, des premiers globules produits aux dépens du mésoderme. Ces 820 ARTHROPODES. éléments figurés effectuent les échanges nutritifs ; ils sont susceptibles de se déplacer par eux-mêmes, au moyen de leurs expansions pseudopodiques. En somme, par tous ses caractères, ce tissu est une hémo-lymphe, c'est- à-dire une lymphe existant seule dans le corps, chargée de tous les échanges vitaux, et nullement juxtaposée à un sang véritable. Les organes sexuels apparaissent dans le mésoderme, et en proviennent sans doute, avec les zones avoisinantes de leurs conduits vecteurs. Pourtant, il existe à cet égard des contestations nombreuses et des observations con- tradictoires, de sorte qu'il est impossible de décider ; l'opinion relative à la provenance mésodermique paraît, cependant, être la mieux fondée. — Quant aux appendices, ils consistent en saillies des zones superficielles du corps; leur composition, par suite, se ramène à un fourreau d'ectoderme revêtu de sa gaine cuticulaire, et contenant un mésoderme formé par des faisceaux musculaires, auxquels s'interposent des cavités de l'apparei- circulatoire. Structure générale de l'organisme achevé. — L'économie s'établit ainsi, d'une manière progressive, par une série de perfectionnements qui s'accomplissent au cours des phases et des métamorphoses embryonnaires. Étant données les qualités de ces dernières, uniformes et constantes chez tous les Arthropodes, le corps achevé et adulte de ces animaux présente un certain nombre de particularités communes, qui le rendent aisément reconnaissable : sauf les cas de dégradation, d'atrophie d'anneaux et démembres, entraînés par la fixation ou par le parasitisme, et dans lesquels il est nécessaire de recourir aux larves pour retrouver les caractères fondamentaux (fig. 631, p. 817). Le corps des Arthropodes adultes est, d'ordinaire, plus long que large, cylindrique, et divisé en anneaux, dontle nombre, constantpour chaque type pris à part, varie dans l'embranchement entier. Chacun de ces anneaux porte une paire de membres articulés, égaux le plus souvent, symétriques par rapport à la ligne médiane ventrale, et insérés sur l'organisme non loin de cette ligne. — Les anneaux ne s»nt jamais identiques entre eux, dans toute l'étendue du corps d'un même individu ; bien que ce fait existe Fig. 632 à 638. — Principales phases du développement embryonnaire des Arthropodes (aspects exlêrieurs; le corps même de l'embryon est représenté en noir, sa vésicule vitelline est figurée en clair). Ces dessins se rapportent au Palemon (Crevette), de l'ordre des Décapodes dans la classe des Malacostracés; ils sont destinés à montrer la formation de l'organisme par le procédé du clivage, la substance même de l'œuf, tout ense changeant en embryon, se scindant en deux par une fente de manière à donner un corps replié sur lui-même. — En 632, début du développe- ment, l'embryon étant vu de face ; les deux volumineux mamelons supérieurs sont les ébauches des yeux composés. — En 633, le même embryon vu de profil. — En 634, embryon plus avancé, vu de face. — En 635, embryon plus avancé encore, vu de profil. — En 636, embryon plus avancé que le précédent et vu de profil; la vésicule vitelline commence à être fort petite. — En 637, embryon prêt à éclore, ayant absorbé toute sa vésicule vitelline. — En 638 (a), silhouette d'un individu fraîchement éclos, dont l'abdomen commence à prendre sa position définitive; ce phé- nomène est achevé dans la figure 638 (6). — Se reporter aux figures 639-6',i de la planche sui- vante (p. 827) ORGANISATION GÉNÉRALE. 821 é32 6JJ CennaiB-înoroÀ Abdomen é3âui é3^ ^ yesicuie ûiteUiM Membrane ifiteUme é3S (BU compose Abdomen - é5âaj Cepnalo-Thorax Œil compose Abdomen Patte Fiff. 632 à 638. Principales phases du développement embuvonnaire des Autiiropodes {aspects exlérieiirs). 822 ARTHROPODES. chez rembryon 1res jeune et dénote ainsi rhomodynamie de ces éléments, ils dilïerent entre eux, et s'unissent en régions de forme et de situation dissemblables. Leurs appendices, quoique conservant leur nature articulée, se modifient également suivant leur position dans l'économie. Les téguments se recouvrent d'une épaisse cuticule, parfois encroûtée de calcaire, dont la substance principaleest delà chitine ; cette assise de revê- tement, qui constitue souvent une carapace véritable servant à protéger les tissus mous, est exsudée par l'ectoderme, et rejetée en dehors de lui. Dans les étranglements annulaires qui séparent les uns des autres les segments du corps, ou les articles des membres, cette couche cuticulaire, plus mince qu'ailleurs, est, en même temps, plus souple et plus flexible, afin de permettre les déplacements et les ploiements. — Chez un certain nombre d'Arthropodes inférieurs, la respiration s'effectue parles téguments eux- mêmes, et il n'existe aucun appareil spécial, destiné à cet usage. Plus fré- quemment, des organes destinés à la respiration se développent pour se prêter à celte fonction ; tantôt ils consistent en membres, ou en parties de membres, à peu près privés de revêtement cuticulaire, amincis et lamelleux, afin de mieux faciliter les diffusions gazeuses; tantôt ils répon- dent à des dépressions tégumentaires, qui s'ouvrent au dehors d'une part, s'enfoncent dans le corps d'autre part, et permettent aux milieux extérieurs de pénétrer dans leur cavité. Le premier type se trouve surtout chez les Arthropodes aquatiques ; le second chez la majorité des Arthropodes terrestres. Les centres nerveux se composent de deux portions principales : un cerveau, et une moelle ganglionnaire ventrale. Le cerveau, volumineux, est placé dans la tête ; il repose sur l'œsophage, et occupe, en conséquence, une situation dorsale par rapport au tube digestif. La moelle, par contre, est inférieure à ce dernier ; elle s'étend, sur la ligne médiane et ventrale, depuis l'œsophage jusqu'à un niveau variable, suivant les types, de la zone moyenne ou de la zone postérieure de l'organisme. Elle s'épaissit par places; les régions, ainsi élargies, contiennent des cellules nerveuses, et constituent des ganglions, d'où parlent la majorité des nerfs émis par elle; dans la règle, chaque anneau possède un ganglion nerveux. Les deux centres nerveux, cerveau et moelle ventrale, s'unissent l'un à l'autre par le moyen d'un collier œsophagien, qui embrasse la partie initiale du tube digestif. Très souvent, à la suite de l'influence exercée sur eux par la symétrie bilatérale du corps entier, leurs côtés prennent de beaucoup la prépondérance sur leurs milieux, ettous deuxparaissentcomposésde moitiés égales, symétriques, juxtaposées sur la ligne médiane, et de même structure : le cerveau comprend deux ganglions cérébraux, la moelle deux cordons voisins et soudés d'espace en espace. — Les appareils sensoriels ne font presque jamais défaut : ils appartiennent au tact, à l'audition, à l'olfaction, à la gustation, et à la vision ; les plus fréquents sont les premiers et les derniers. Leur place sur le corps est sujette à des variations nombreuses ; pourtant, la majorité se ORGANISATION GÉNÉRALE. 823 localisent sur la tête, ou sur ses appendices. Les systèmes visuels sont les plus compliqués ; ils sont composés clans la plupart des cas, c'est-à-dire constitués par la coalescencc d'un certain nombre de petites unités semblables. Le tube digestif est, par sa nature, l'un des plus caractérisli([ues organes des Arthropodes. Il est formé par l'union de trois parties, d'abord indépendantes et séparées, qui s'abouchent ensemble pour former un seul appareil continu : l'intestin antérieur, l'intestin moyen, et l'intestin posté- rieur. Parmi ceux-ci, le second se délimite sur place, dans l'intérieur de l'économie; il est la persistance directe de l'entéron, et son épithélium limitant n'est autre que l'endoderme. Le premier et le troisième dérivent des téguments; ils consistent en dépressions ectodermiques, ouvertes au dehors, qui vont se joindre à l'intestin moyen ; aussi, à cause de leur pro- venance, possèdent-ils parfois un revêtement cuticulaire, surtout déve- loppé dans certaines régions de l'intestin antérieur. Celui-ci porte la bouche, percée sur la face ventrale de la tête; elle donne accès dans un œsophage, ([uelquefois renflé, dans sa zone profonde, en une poche stomacale. L'intestin moyen vient ensuite, plus ou moins volumineux suivant les types. Enfin, l'intestin postérieur part de ce dernier, et, semblable à un tube allongé, parcourt en son axe la majeure portion de l'économie, pour déboucher au dehors par un anus terminal et postérieur. — Souvent, ces trois zones digestives possèdent des annexes glandulaires. Parmi ces derniers, les plus constants, comme les plus gros, dépendent de l'intestin moyen, et jouent un rôle actif dans les phénomènes de la digestion ; ils composent l'appareil nommé le foie, qu'il vaudrait mieux désigner par le terme de glande entérique. Les appendices des autres régions digestives sont plus spécia- lement utilisés dans la préhension ou la trituration des aliments, ou dans la sécrétion des substances nécessaires à plusieurs des manifestations vitales de l'individu, ou dans l'excrétion ffig. 626 à 628, p. 811). Le corps contient toujours une musculature puissante. Chez les types inférieurs, et chez les embryons des autres Arthropodes, ses faisceaux sont épars dans tous les sens, afin de se prêter aux exigences d'une con- tractilité générale; seuls, ceux qui meuvent les appendices possèdent une disposition plus régulière, et un volume plus grand. Cette dernière struc- ture acquiert une haute importance, en ce qui concerne la majorité des Arthropodes adultes; la division du corps en anneaux mobiles les uns sur les autres, et la distribution des appendices par paires, donnent aux muscles de l'économie une allure métamérique des plus nettes. Pourtant, les anastomoses mutuelles de faisceaux divergents, et la subdivision fré- quente de plusieurs d'entre eux, dénotent que cette organisation découle d'une structure mésenchymateuse primordiale, qui s'est régularisée. — Par un phénomène remarquable, cette musculature est, d'habitude, com- posée de fibres striées; les Arthropodes s'écartent ainsi de tous les autres Invertébrés où la striation musculaire, non seulement est des plus rares, 824 ARTHROPODES. mais encore ne se trouve, lorsqu'elle existe, que dans un petit nombre de muscles spéciaux, aux contractions rapides et souvent renouvelées. L'appareil circulatoire est lacunaire. Il consiste en un réseau de cavités, creusées dans la trame conjonctivo-musculaire du mésoderme, et anasto- mosées entre elles dans tous les sens. Ces espaces, souvent privés de parois propres, contiennent un plasma liquide, qui charrie des globules munis d'expansions pseudopodiques. Ce liquide circulant est chargé de toutes les fonctions relatives aux échanges vitaux ; il sert, tout autant, au transport des matériaux alimentaires qu'à celui des gaz de la respiration. Cet ap- pareil possède un cœur, allongé d'habitude, et placé dans la région dorsale du corps, au-dessus du tube digestif. En outre, dans le cas où l'organisme atteint une assez grande complexité, et surtout chez les Crustacés supérieurs, les principaux viscères s'entourent d'une lacune fort ample, parfois séparée quelque peu du réseau d'irrigation, et comparable à une cavité générale secondaire. Les glandes sexuelles, malgré des variations assez étendues sous le rapport de la forme et des connexions, offrant pourtant des particularités constantes ; situées d'un côté et d'autre du tube digestif, elles sont paires le plus souvent, et chacune de leurs moitiés porte un conduit vecteur qui lui est propre. Leurs deux canaux, munis de glandes annexes, parfois nombreuses et complexes, s'unissent ensuite, et débouchent au dehors par un orifice commun. D'habitude, les sexes sont séparés. L'unisexualité peut être prise comme répondant à la règle, chez ces animaux ; elle s'accom- pagne, dans certains cas, principalement chez plusieurs Crustacés et Insectes, de différences dans la forme et la taille, entre les mâles et les femelles, surtout au sujet de plusieurs appendices. De son côté, la parthé- nogenèse est relativement plus commune chez les Arthropodes que partout ailleurs. Cette structure fondamentale de l'économie subit des variations nom- breuses suivant.les types; ses données essentielles ne laissent pas cependant d'être conservées, sauf dans des cas fort rares ; d'où résulte, pour ces êtres, un aspect caractéristique, aisément reconnaissable. Trois séries du simple au complexe sont offertes par eux : celle des Acères, qui com- prend les classes des Trilobites, des Méroslomatés, des Pijcnogonides, et des Arachnides ; celle des Dicères, (|ui renferme les Myriapodes et les Insectes; enfin, celle des Tétracères^ qui se borne aux seuls Crustacés, répartis dans les deux classes des Entomostracés et des Malacostracés. Cette dernière série, contenant des types qu'il est permis de classer, à la fois, parmi les plus simples et parmi les plus élevés de l'embranchement, offre mieux que les deux premières la succession et la liaison des dispositions organiques ; aussi est-il ulile de la choisir comme base, dans une étude d'anatomie comparée, afin d'étendre aux autres ce qu'elle montre elle- même, et de le mieux concevoir. — Ces trois séries divergent mutuelle- ment, à dater de leurs débuts ; mais, contrairement à ce qu'il en est pour FORMES ET APPENDICES. 825 les Trochozaires, elles suivent une direction presque parallèle, et présentent des différenciations comparables, au lieu de s'écarter toujours les unes des autres à mesure que l'économie devient plus compliquée. §3 FORMES EXTÉRIEURES ET APPENDICES DU CORPS C'est au sujet de leurs qualités de forme et d'appendices, que la diversité est grande parmi les Arthropodes; les variations, et les différences dans les dispositions, sont de beaucoup plus considérables qu'à l'égard des organes internes. D'une manière fondamentale, le corps de ces animaux est composé par l'union d'un certain nombre d'anneaux, égaux et de même valeur, placés les uns derrière les autres, dont chacun porte une paire d'appendices. Ces segments, muluellement distincts chez l'embryon, se soudent, chez l'adulte, de façons variables suivant les types. D'après les phénomènes du dévelop- pement, les appendices prennent naissance, tout d'abord, comme des petites saillies cylindriques, qui grandissent et se divisent à mesure en articles. Leurs paires s'ébauchent successivement; puis des étrangle- ments transversaux se manifestent entre elles, sur le corps, et produisent la division en anneaux. — Des modifications de deux sortes s'effectuent ensuite : les unes touchent aux segments, les autres aux appendices. Les anneaux s'unissent en régions ; et les appendices, entraînés par cette impulsion de coalescence, se groupent de manières diverses, tout en se modifiant pour se prêter à leurs fonctions particulières. Ces changements sont d'autant plus prononcés que le groupe considéré est plus élevé dans la série. En chacun des trois types des Arthropodes, les formes inférieures se caractérisent par la similitude plus grande de leurs anneaux et par la variabilité du nombre de ces derniers ; en revanche, les formes supérieures ont un chiffre d'anneaux constant, et ceux-ci s'assem- blent en régions distinctes et très différentes. I. Série g-énérale des Tétracères {Crustacés Enlomostracés et Malacoslracés). — CoNsmÉRAxiONS d'ensemble. — L'état le plus simple, sous lequel les Crustacés soient capables de se présenter dans la nature actuelle, est donné par certains Enlomostracés, appartenant aux ordres des P/ujllopocles et des Ostracodes. Pourtant, il en est un, moins élevé encore, fourni par les larves de ces animaux. La première phase embryonnaire est celle de Aaaplius : l'embryon, non segmenté encore, porte seulement trois paires de membres, dont la première se compose d'appendices simples, et les deux autres d'appendices biramés, c'est-à-dire bifides et terminés par deux branches. — Au cours des métamorphoses qui 826 ARTHROPODES. se succèdent ensuite, pour parfaire l'organisation définitive, le mouvement de multiplication entre en jeu le premier. De nouvelles paires de membres prennent naissance à la file les unes derrière les autres, et en arrière de la troisième paire du Naiipliiis. Des étranglements annulaires se manifestent entre ces couples d'appendices. L'économie prend ainsi son aspect segmenté, le nombre de ses anneaux étant assez considérable, et chacun d'eux se trouvant muni d'une paire de pattes. — Puis intervient l'impulsion de coalescence; celle-ci offre des degrés divers, d'après les groupes. Son effet le plus simple porte à unir entre eux les seuls anneaux antérieurs, pour en former une tête ; les autres segments demeurent libres, et leur ensemble constitue un tronc. Un résultat un peu plus complexe est celui dans lequel les segments du tronc précédent, tout en restant assez distincts les uns des autres, s'assemblent pourtant en deux régions ditïérentes. Le corps est alors divisé en trois zones successives, dont chacune comprend plusieurs anneaux : la première est la tête, ou le céphalon ; la seconde le thorax, ou le péréion ; et la troisième V abdomen, ou le pléon. Souvent, chez les Malacostracés, le dernier anneau de l'abdomen porte une ample lame horizontale, dite le telson, qui limite le corps en arrière, et compose une rame terminale. Un nouvel effet plus accentué encore, dans l'impulsion de coalescence, est celui qui consiste à joindre en un seul élément la tète et le thorax. Ces deux régions unies constituent le céphalo-thorax ', l'orga- nisme ainsi établi comprend seulement deux parties : un céphalo-thorax antérieur, et un abdomen postérieur. Enfin, l'action lapins complète de la coalescence est montrée par les Décapodes Brachyiires, chez lesquels le corps est réduit au céphalo-thorax presque seul, qui contient de beaucoup la majeure partie des appareils de l'individu ; l'abdomen, fort restreint, n'a plus qu'une importance très minime. Les appendices suivent, dans leur manière d'être, ces deux impulsions. Lors du mouvement de multiplication, ils augmentent en nombre, et ne diffèrent pas trop les uns des autres; par l'action de la coalescence, qui les répartit dans des régions dissemblables de forme et très spécialisées sous le rapport des fonctions, ils subissent des changements fort accentués. — Les meml)res,qui dépendent de la tête, se convertissent en pièces chargées des relations avec les milieux, de la préhension des aliments, et de leur mastication. Ceux des deux premières paires se placent au-dessus et en avant de la tête, ils deviennent les antennules pour ceux de la première paire, et les antennes pour ceux de la seconde. Les appendices de la troisième paire, et celles qui lui font suite tout en appartenant à la tête, se disposent autour de la bouche, et se modifient en pièces masticatrices ; ceux de la troisième paire constituent les mandibules ; ceux (jui suivent sont des mâchoires, ou des maxilles ; dans le cas, assez fréquent, où ({uelques-unes de ces dernières ne diffèrent pas trop des pattes du thorax, placées en arrière d'elles, elles portent le nom de pattes-mâchoires, ou de maxillipèdes. — Les membres (hi tronc servent à la locomotion, FORMES ET APPENDICES. 827 (lu moins clans leur ensemble. Lorsque cette région du corps se dédouble en thorax et abdomen, ou encore en péréion et pléon, les appendices du premier sont dits des péréiopodes^ et ceux du second des pléopodes. 63S cerceau Aùiomen' ,. Oeutoiecuhs Procteon 64Û ^4/ Bouche Stomeon Intestin postérieur Fig. 689 àG4i. — Principales phases du développement embryonnaire des Arthropodes {coupes diagrammaliques.loniiiludinales, médianes et verticales, expliquant d'autre façon les notions four- nies par les ligures de la planche précédente). — Ces figures sont surtout destinées à montrer comment le corps arrive à se façonner sur place, avec son abdomen replié sous son céphalo- thorax, par la production d'une fente de clivage qui s'enfonce dans l'économie, et comment l'in- testin parvient à se constituer avec ses trois ébauches, l'intestin moyen étant formé dans la zone dorsale du deutolécithe de la vésicule vitelline. — En G39, coupe d'un embryon semblable à celui de la figure 634- — En G^o, coupe d'un embryon semblable à celui de la ligure G3G. — En G^i, coupe d'un jeune individu semblable à celui de la figure 687.— Se reporter aux figures G32-688 de la page 821; et opposer aux coupes des planches précédentes (p. 806, 807, 811,817), qu' expri- ment un développement toutdifférent, massif et sans clivage, accompli par un allongement direct. Ceux-ci manquent parfois. Les pattes thoraciques ne font presque jamais défaut ; chez plusieurs Crustacés, les premières d'entre elles, les plus voisines de la tète par conséquent, se transforment pour concourir à assurer la préhension des aliments, et se rapprochen-t de la bouche ; afin 828 ARTHROPODES. de les distinguer de leurs similaires, on les nomme tanlôl des gnatho podes, tantôt des pattes-ravisseuses. Ces changements, dus à la coalescence, introduits dans la disposition primitive du corps des Crustacés, et dans sa division en anneaux simi- laires, ne s'elïecluent point de la même façon pour tous les éléments mis en cause. Suivant le degré de cette impulsion de soudure, le chiflre des anneaux, groupés pour établir une région, n'est pas constant chez tous les types de ces animaux ; des zones placées de môme, ayant entre elles une certaine ressemblance due à l'identité presque entière des connexions et des fonctions, désignées par un seul terme, ne concordent point par la quantité de leurs parties constitutives. — Une égale diversité s'établit au sujet des appendices. Tous ont la même composition essentielle ; et pour- tant, d'après leur situation sur l'économie, qui règle et dirige leur structure et leur rôle, les pièces dont ils sont formés se comportent de manières différentes (Voir, comme exemple, les fig. 747 à 754, p. 987, 991). En ce qui concerne les variations introduites dans la coalescence des anneaux, et dans leur soudure pour composer des régions, la règle uniforme est que ces dernières s'établissent par l'union mutuelle de plu- sieurs segments; la diversité tient à la quantité, dissemblable suivant les types, des segments destinés à fournir une zone donnée. Il suit de là que la tête, par exemple, n'est pas entièrement homologue à elle-même, ni identique sous tous les rapports, dans la série complète des Crustacés. Tantôt elle comprend quatre anneaux, tantôt cinq, et tantôt un plus grand nombre ; toutes les modalités, depuis le chiffre quatre, qui est le plus simple et le plus bas, jusqu'au chilïre huit, qui est le plus élevé, se trou- vent représentées. Une divergence analogue s'offre pour le thorax; cette zone de l'économie, chez les Arthrostracés, comporte sept anneaux ; elle en renferme huit chez les Leplostracés, et cinq chez les Malacostracés supérieurs. L'abdomen montre, de son côté, des phénomènes de même ordre; depuis son absence complète par atrophie, jusqu'à sa possession de huit segments, ou davantage, les groupes de Crustacés donnent tous les passages intermédiaires. — Ainsi, dans ce mouvement de coalescence, l'impulsion de soudure agit sur des éléments homodynames, et égaux dans leurs traits essentiels ; elle aboutit à produire des régions ayant même situation, mêmes connexions, et, dans leur ensemble, mêmes fonc- tions ; mais elle exerce inégalement son influence. L'une quelconque des parties du corps, bien que donnée par la soudure de composantes identiques, bien que située de même dans l'économie, chez tous les Crus- tacés, n'est pourtant point semblable dans toute la série, car elle varie en ce qui louche au nombre de ses éléments constitutifs. Des divergences comparables, et tout aussi prononcées, s'établissent au sujet des appendices. — Les membres sont toujours répartis par paires, chaque anneau ayant une d'entre elles ; les deux pièces d'une même paire FORMES ET APPENDICES. 8-29 sont égales, se correspondent sous tous les rapports, et se placent d'une manière symétrique eu égard à l'axe longitudinal de l'individu. Un appen- dice complet se compose de trois parties : une base insérée sur le corps, et deux branches distinctes attachées à cette base; l'ensemble se présente comme simple dans sa zone d'adhérence, et bifide à son sommet. La base porte le nom deprotopodite, ou encore celui de sympodite ; elle contient un chiffre variable d'articles, très souvent borné à deux. Parfois le premier de ces articles, qui adhère au corps, est muni dune branche latérale, d'aspect et de rôle divers, dite Yépipodite. Les deux branches du sommet divergent à partir de leur support commun: l'une, Vexopodite, se porte en dehors ; 1 autre, Vendopodite, située en dedans de la précé- dente, continue, à peu de chose près, la direction du protopodite basi- laire. — La plupart des appendices des Crustacés, et parfois des autres Arthropodes, se trouvent ainsi conformés; ils se ramènent à un proto- podite simple, inséré sur le corps, et servant de base à deux rameaux diver- gents. Ces parties se comportent de manières diverses suivant la situation des membres dans l'organisme, et, en conséquence, suivant les fonctions qui leur sont dévolues. De là, une source de variations nombreuses, par lesquelles les membres, malgré leur composition uniforme, acquièrent des allures fort dissemblables (i\g. 718 à 721, p. 947). Par exception, les antennules sont simples chez l'embryon. Alors que, dans la larve Naaplius, les pattes de la seconde et de la troisième paire sont biramées, c'est-à-dire bifurquées à leur sommet, celles de la pre- mière se trouvent entières et non divisées. Elles ne font jamais défaut à la larve. Elles s'atrophient, lors de l'état adulte, chez quelques Ento- mostracés, tels que plusieurs P/ujllopodes. les Cirrhipèdes, les Rhizocé- phales, et, lorsqu'elles demeurent, elles conservent presque toujours leur nature simple. Par contre, chez les Malacostincés, sauf la plupart des Isopodes, elles se bifurt[uenl au cours des métamorphoses, et deviennent semblables aux autres membres ; leurs branches, souvent longues et minces, méritent le nom de fouets, qui sert à les désigner. Les antennes répondent à la deuxième paire des membres, dans la série totale de ces derniers. Situées, chez la larve, en arrière des antennules, elles conservent celte position chez l'adulte, tout en se portant quelque peu en dehors. Lors des phases embryonnaires, elles possèdent deux rames ; chacune se compose d'un protopodite, d'un exopodite, et d'un endopodite. Cette structure demeure chez la plupart des Enlomosiracés ; à moins que les branches ne disparaissent, ou qu'elles ne se changent en crochets de fixation, ainsi qu'il en est pour plusieurs parasites. En ce qui concerne les Malacostracés, l'exopodile se réduit souvent jusqu'à devenir une écaille minuscule, ou même à s'atrophier; l'appendice consiste seulement, dans ce ras, en un protopodite court et large, la hampe, muni d'un endopodite fréquemment allongé en fouet. La hampe est constituée, d'ordinaire, par le protopodite, joint à quelques-uns des premiers anneaux del'endopodile. Roui.iî. — Analomie. II. 3«> 830 ARTHROPODES, Les mandibules commencent la série des pièces destinées à permettre la mastication des aliments; aussi difTèrent-elles des précédents appendices. Ceux-ci, les antennules et les antennes, équivalent aux deux premières paires des membres, dans la série totale ; insérés sur la face supérieure et sur l'extrémité antérieure de la tête, chargés d'un rôle sensitif, ils s'étendent en longueur d'habitude, pour faire saillie en avant du corps. Les mandibules dérivent des membres de la troisième paire; elles se reportent sur la face inférieure de la tète, et encadrent la bouche ; une fonction masticatrice leur étant dévolue, elles s'élargissent dans leur région basilaire, qui prend la prédominance sur les autres, et s'y revêtent d'une cuticule dure et épaisse, afin de broyer les aliments, et de remphr leur rôle d'une manière efficace, — Chez le Nauplius, les membres de la troisième paire servent à la locomotion ; chacun d'eux se compose d'un protopodite, muni de ses deux rames normales. A mesure que l'embryon se convertit en adulte, le premier article du protopodite s'élargit, se couvre d'une couche cuLiculaire com- pacte, et se rend la partie fonctionnelle du membre; l'exopodite et l'endo- podite deviennent relativement secondaires. Cet article basilaire, ainsi transformé, constitue la mandibule proprement dite; son bord interne, tourné vers l'orifice buccal, porte souvent des saillies chitineuses et dures, semblables à des dents, agissant de même, et désignées parce terme. Le second article du protopodite, et les deux branches qui le surmontent, subissent des destinées diverses : ils demeurent parfois, et composent la pièce nommée \e palpe de la mandibule; ils diminuent plus ou moins dans d'autres cas, et disparaissent même en entier. Chez un assez grand nombre d'Entomostracés, et surtout chez les Ostracodes comme chez les Copépodes, le palpe comprend encore l'exopodite avec l'endopodite ; par contre, il fait défaut à beaucoup de Phyllopodes et aux Cirrhipèdes. En ce qui concerne les Malacostracés, il se caractérise par une réduction assez marquée ; l'exo- podite manque, et l'endopodite, parfois absent à son tour, n'est guère composé, d'ordinaire, que de trois articles. Les mâchoires équivalent à ceux des membres qui, placés dans la série totale immédiatement en arrière des mandibules, se convertissent en pièces masticatrices. — Leur forme diffère moins de celle des appendices complets que ne le font les mandibules elles-mêmes ; leur exopodite, et surtout leur endopodite, persistent souvent ; leur protopodite, et parfois le premier Fig. 642 à 0^7. — Organisation des Phyllopodes (aspects extérieurs et coupes diagrammaliques). — En 6^2, un Cladocère du genre Leplodora ; les chiffres I et II indiquent les antennes des deux paires. — EnC/;3, un Branchiopode du genre Dranchipus. — En G^',, coupe transversale du même, passant parla région moyenne du corps et montrant la nature lamelleuse des pattes [en silhouette noire). — En 6^5, une patte isolée du même. — En 646, un Branchiopode du genre Limnadin ; l'une des deux valves de la carapace est enlevée, de manière à laisser voir l'animal dans la cavité de 1 autre; le dessin s'applique à un individu femelle, dont plusieurs pattes portent des appendices filamenteux, tournés en haut, destinés à porteries œufs. — En 647 a et 647 b, coupes transver- sales du même, représentées en silhouette noire, et passant parle repli dorsal qui rattache le corps au manteau et à la carapace. — Se reporter aux figures 648G49 de la planche suivante (p. 837). FORMES ET APPENDICES. 831 TËte 643 Antenne Aiiomen dU- ■ Telson fntenna Patte Fig. 642 à GA7. - Organisation des Phyllopodes {aspzcls exlérieiir.s el coupes diagrammaliqaes). 832 ARTHROPODES. article de leur endopodite, s'aplatissent, et modifient leur bord interne en une crête tranchante, la lanière ou la lacinia, tantôt nue, et tantôt munie de dents ou de soies assez fortes. Ces membres, ainsi modifiés, enca- drent la bouche dans sa partie postérieure, et se trouvent derrière les man- dibules ; serrées entre elles comme contre ces dernières, elles ne sont séparées que par de faibles intervalles pour celles d'un même côté. — Le nombre des mâchoires est sujet à de grandes variations. Certains Crustacés, les plus .simples de tous et compris dans le sous-ordre des Phyllopodes Cladocères, n en ont pas, à vrai dire; leurs appendices de la quatrième paire, qui succèdent directement aux mandibules, ne servent point à la mastication, sont destinés à assurer la locomotion, et ne diffèrent pas des pattes placées en arrière d'elles. — Un certain nombre d'autres Entomostracés, appartenant aux ordres àesPhyllopodes et des Ostracodes, n'en possèdent qu'une paire ; chez ces êtres, la quatrième paire de la série totale se dispose en mâchoires et les membres de la cinquième paire fonctionnent comme appendices loco moteurs. L'endopodite s'atrophie chez la plupart des Phyllopodes; il demeure ailleurs, où il sert de palpe, et, de plus, l'exopodite, converti en un petit fouet, persiste à son tour. Enfin, chez les Phyllopodes et les Ostra- codes supérieurs^ chez les Copépodes, comme chez tous les Malacostracës, les deux paires qui suivent les mandibules, et répondent ainsi à la quatrième et à la cinquième de la série totale, se modifienten mâchoires. Les antérieures (quatrième paire) sont les premières mâchoires, ou les mâchoires de la première paire ; les postérieures (cinquième paire) sont les secondes mâchoires, ou\es mâchoires de la deuxième paire. D'habitude, celles- ci conservent mieux que celles-là la structure normale des membres com- plets. Ainsi, chez les Malacostracés, les premières mâchoires manquent souvent d'exopodite, sauf en ce qui concerne plusieurs Schizopodes et Dé- capodes, où ce dernier est pourtant assez réduit : l'endopodite persiste seul, à l'état de palpe, formé souvent par un ou deux articles. Les secondes mâchoires, chez les mêmes animaux, gardent leur exopodite, sauf les re- présentants du groupe des Arthroslracés, les Cumacés, et les Siomapodes; ils le modifienten une lame mince, large, garnie sur ses bords de nombreux fouets, appendices hérissés de fines soies, et comme plumeux. L'endopodite fait également défaut aux secondes mâchoires àes Arthroslracés, et à celles des Cumacés; la plupart des Thoracostracés le conservent, et, tantôt le gardent comme palpe, tantôt, chez les Siomapodes notamment, le munissent de lames garnies de fouets sur leurs bords. Les maxillipèdes, ou pattes-mâchoires, sont presque spéciaux aux Malacostracés, sauf les Nebalia et les genres voisins {Leptostracés). Ils équivalent à des appendices qui, chez les autres Crustacés, fonctionnent à la manière des pattes véritables, servent à la locomotion, et^ se trouvant ici placés non loin de la bouche, se changent pour devenir des pièces mas- licalrices. Quel que soit leur nombre, variable suivant les types, ils corres- pondent aux membres des paires qui, dans la série totale, suivent immé- FORMES ET APPENDICES. 833 diatement celles des mâchoires ; conformés chez Tcmbryon d'une façon normale, entraînés par rimpiilsion de coalescence, au cours des méta- morphoses, à faire partie de la tête et à se grouper auprès de rorifice buccal, ils se modifient pour effectuer la préhension comme la mastication des aliments, et ils prennent une allure intermédiaire à celles des vraies mâchoires et à celle des pattes locomotrices du thorax. Leur aspect dépend de celui de ces dernières, à cause de leur nature transitionnelle ; d'habitude, les trois parties des membres normaux sont conservées, bien que présentant, suivant les types, des dimensions et des dispositions fort variables. Les membres de la tète, c'est-à-dire les antennes, les mandibules, les mâchoires, et les maxillipèdes, présentent, en leur ensemble, une certaine conformité de structure et de connexions ; pour chacune d'elles, dans la série entière, les fonctions se trouvant identiques, ou peu s'en faut, cette concordance retentit sur l'allure générale de l'appendice, et rend ce der- nier partout semblable à lui-même, ou peu dissemblable. — Il n'en est plus ainsi pour les pattes thoraciques comme pour les abdominales ; la diver- sité est grande à leur égard, car elles servent en majeure part, à l'individu, pour établir ses relations de situation avec l'espace environnant, et les adaptations particulières sont, sous ce rapport, des plus nombreuses. Chacun des ordres possède, en cela, sa structure propre. La seule règle générale est que les appendices conservent, mieux que ceux de la tête, leurs trois parties constitutives, auxquelles ils ajoutent assez souvent un épipo- dite, inséré sur l'article basilaire du protopodite. Suivant qu'ils servent à la marche, ou bien à la natation, ils prennent un aspect allongé et conique, ou s'aplatissent en palettes ; cette dernière disposition est surtout prononcée dans le cas où ils concourent, en surcroît, à effectuer les échanges respi- ratoires. Certains, situés en arrière de la tête, se modifient parfois pour aider à la préhension des aliments ; ainsi devenus des gnathopodes, ou des pattes-ravisseuses, ils sont intermédiaires, par leurs formes, aux maxilli- pèdes et aux vraies pattes thoraciques. Enfin, les appendices terminaux, qui dépendent des derniers anneaux de l'abdomen, acquièrent fréquemment une allure différente de celle des membres abdominaux antérieurs ; nommés des uropodes, ils sont tournés en arrière, et ressemblent, soit à des stylets, soit à des palettes. Ces différenciations principales ne modifient point, d'or- dinaire, dans des proportions aussi grandes que pour ceux de la tête, l'or- ganisation essentielle de ces appendices ; leurs diverses parties, quelles que soient leurs formes, sont souvent présentes et reconnaissables. De nouvelles sources de variation sont données, chez les Crustacés, soit par la vie fixée, soit par le parasitisme, soit, en dernier lieu, par l'exis- tence d'annexés complémentaires autres que les membres et leurs dépendances. — La station fixée ne se trouve guère, isolée du parasi- tisme, que chez les Cirrhipèdes. La région antérieure, céphalique, de ces 834 ARTHROPODES. animaux, se prolonge en un pédoncule qui attache l'individu à son support, ou bien à l'une des pièces de sa carapace, celle-ci étant adhérente au sup- port par une autre de ses régions; comme conséquence d'une telle struc- ture, les antennes diminuent de taille, et s'atrophient souvent d'une manière complète. — Le parasitisme, assez fréquent, se trouve chez plu- sieurs représentants de divers ordres : des Ostracodes, des Rhizocéphales^ des Copépodes, et des Arthrostracés. Parmi eux, les Bhizocéphales consti- tuent le seul groupe où le parasitisme soit constant pour tous les représen- tants de l'ordre ; ailleurs, cet état est sporadique, car quelques genres sont les seuls à l'offrir. La plus simple des modifications, entraînées par ce mode de vie, est la décoloration, plus ou moins prononcée, des téguments. Un degré plus élevé est celui où le corps devient asymétrique ; les anneaux se confondent les uns avec les autres ; l'une des moitiés de l'individu prend une forme différente de l'autre; et plusieurs des membres se convertissent en crochets, dont l'animal se sert pour se cramponner à son hôte. Un état plus complexe est celui dans lequel les membres masticateurs, et surtout les mandibules, se changent en aiguillons, au moyen desquels le parasite perce les téguments de son hôte pour se nourrir des sucs qu'ils contien- nent. Enfin, le degré extrême, en cette matière, est fourni par les Bhizo- céphales; ceux-ci, mettant à part les qualités spéciales de leur structure, sont entièrement privés de membres, lorsqu'ils arrivent à l'âge adulte, et à la période fonctionnelle de leur parasitisme; leur corps est converti en un sac, où l'intestin même fait défaut. Ne connaissant que les adultes, les anciens auteurs les plaçaient parmi les Vers intestinaux ; les études, faites sur leur développement, ont démontré qu'ils sont des Entomostracés, car leurs larves ressemblent à celles de plusieurs de ces derniers. Les annexes superficiels du corps, autres que les membres, sont des replis des téguments, semblables à des lames minces, et contenant un axe conjonctif , vascularisé, entouré par une assise épithéliale ; le premier dépend du mésoderme, et la seconde de l'ectoderme. Ces lames se dévelop- pent sur les côtés de la face dorsale de l'individu, dans plusieurs régions de son économie; elles sont symétriques, en ce sens que celles du côté droit se trouvent, d'habitude, égales et semblables à celles du côté gauche. Plus fréquents et plus complexes chez les Entomostracés, ces annexes existent pourtant chez les Malacostracés. En ce qui concerne ces derniers, les bords latéraux des anneaux du thorax portent, chez la plupart des Arthrostracés, des petites lames, les coxas, qui recouvrent et protègent les bases d'insertion des pattes ; chaque anneau possède deux de ces coxas, une sur chacun de ses bords. Ces annexes thoraciques se retrou- vent chez les Thoracostracés supérieurs, notamment les Décapodes^ où tous ceux du même côté se soudent pour composer une grande lame, le branchiostégite , qui s'applique sur la face latérale entière de cette zone de l'individu, et isole du dehors les bases des pattes, avec les branchies dont elles sont pourvues. A cause de leur nature et de leur FORMES ET APPENDICES. 835 origine, la face externe de ces replis est couverte par une épaisse assise cuticulaire, qui se continue avec la carapace de la région dorsale du corps. — Au sujet des Entomostracés, ces annexes sont relativement plus amples que les précédents, lorsqu'ils existent ; ils consistent en deux lames entières, latérales, l'une à droite et l'autre à gauche, dont la face extérieure supporte une couche cuticulaire. Assez petites chez plusieurs Phyllopodes, comme les Apus, oîi, jointes aux téguments dorsaux, elles se recouvrent d'une carapace en bouclier, elles prennent ailleurs une plus grande extension. Elles embrassent, en ce cas, les deux côtés du corps à la façon du manteau des Mollusques Lamellibranches, et méritent d'être désignées par le même nom. Chez certains Phyllopodes, tels que les Estheria, et chez les Ostracodes^ chacune des lames du manteau exsude un dépôt cuticulaire assez épais; l'ensemble de ces productions se pré- sente comme une coquille à deux valves, mobiles l'une sur l'autre, et capables d'enfermer tout l'animal. Les deux replis se soudent mutuelle- ment par une portion de leurs bords, chez les Cirrhipèdes, et se recou- vrent d'une carapace calcaire, formée de plusieurs pièces. Enfin, la sou- dure est presque complète en ce qui regarde les Rhizocéphales; mais le manteau, qui enveloppe le corps entier, demeure nu, et ne porte aucun dépôt de revêtement. Tableau de rhsumé. Différences, entre les Crnstaccs, dans leur forme extérieure. Portant l sur les '■ anneaux. / Multiplication Coalescence ; union anneaux en. Augmentation du nombre des anneaux et de celui des paires d'appendices. , (Tête, ou céphalon.. . J ^ , i i ,, des 1 „, ' , ,. f Cephalo-thorax. < Ihorax, ou pereion. . ) " ' { Abdomen ou pléon. Antennules. Antennes. ,, , , , , . , Mandibules. Portant sur les membres, qui se ) ^j , ^j^^j^.^g ^^^ maxilles. modifient, suivant leur place, en Maxillipèdes ou pattes-mâchoires. Pattes-ravisseuses, ou gnathopodes. Péréiopodes, ou pattes thoraciques. Pléopodes, ou pattes abdominales. / \^îg fix.cc» Portant sur des différenciations \ ^^ r.Su;a^.^ générales, tenant a \ ^^.^^^^^^ je replis tégumentaires. Ces diverses modalités d'une différenciation, introduite dans la structure primitive et fondamentale de l'économie, se combinent de plusieurs ma- nières pour donner lieu aux formes des Crustacés. A cet égard, c'est- à-dire en ce qui louche à l'aspect extérieur, la succession du simple au complexe coïncide avec celle des autres appareils de l'économie. Elle n'est point linéaire, et ne va pas directement du type le plus simple au plus élevé du groupe; elle se subdivise en plusieurs séries secondaires et diver- gentes, qui se rattachent entre elles par leurs représentants inférieurs. La liaison se maintient d'une manière continue, d'un bout à l'autre de cette 836 . ARTHROPODES. succession des qualités de forme et de structure; mais, dans cette suite, elle s'établit d'après plusieurs voies embranchées sur une base commune. La classe des Entomostracés est, en cela, la moins complexe. Parmi ses ordres, celui des Phyllopodes constitue la base du système entier des Crustacés. Trois séries différentes se raccordent à lui, deux à ses types inférieurs, la dernière à ses groupes supérieurs. Celle-ci est donnée par la classe des Malacostracés. Les deux premières appartiennent encore aux Entomostracés ; l'une comprend les Ostracodes, les Cirrhipèdes, les Ascothoracides^ et les Rhizocéphales\ l'autre contient seulement les Copé- vodes. — Parmi les Malacostracés, les Leptoslracés se rattachent directe- ment aux Phyllopodes supérieurs, dont ils diffèrent à peine, et constituent le tronc commun de trois nouvelles séries divergentes. L'une est celle des Arîhrostracés ; la seconde celle des Stomapodes; la troisième celle des Ciimacés, des Schizopodes, et des Décapodes. Les Stomapodes se rappro- chent plus des représentants de cette dernière, que de ceux de la première. Chacune de ces sept séries possède, en ce qui la touche particulière- ment dans ses qualités de forme, une succession, liée et ménagée, allant du simple au complexe. Série particulière des Phyllopodes. — Les Phyllopodes composent une série des plus intéressantes ; d'une part, se trouvent parmi eux les plus simples de tous les Crustacés ; et, d'autre part, leurs types supérieurs, tels que les Arlemia, se rattachent étroitement aux formes inférieures des Malacostracés. Leur ordre constitue ainsi une sorte de base générale, sur laquelle s'élèvent, et de laquelle se dégagent, tous les autres représentants de la classe. Leur caractéristique générale tient à la grande importance que prend chez eux l'impulsion de multiplication, la coalescence et la ditlérenciation n'ayant qu'une action restreinte. Les membres sont souvent fort nombreux, aplatis en lames, d'où le nom de Tordre {Crustacés aux pattes foliacées), et, sauf les antérieurs, presque semblables les uns aux autres. La quantité de ces appendices est relativement restreinte dans l'un des deux sous-ordres de la série, celui des Ctadocères; elle devient plus considérable de beaucoup, et atteint parfois le chiffre de quarante à cin- quante paires, dans le second sous-ordre, celui des Braiicliiopodes (fig. 642 à 649, p. 831 et 837). Le corps est allongé, nettement divisé en anneaux. Deux faits sont à remarquer en lui : d'abord, la minime importance prise par le mouvement de coalescence; ensuite, la présence fréquente d'un repli tégumentaire protégé par une carapace, servant à recouvrir une partie de l'individu, et d'étendue variable suivant les types. — L'impulsion de coalescence aboutit seulement, chez ces animaux, à leur façonner une tête. Leur organisme entier ne comprend que deux régions : une petite tête antérieure, et un tronc volumineux, qui constitue la majeure partie de l'économie. La pre- FORMES ET APPENDICES. 837 mière de ces zones se distingue de la seconde par sa taille, un peu plus forte d'habitude que celle des anneaux du tronc qui la suivent immé- Caoité Incubtttrhis intestin Ocelle Patte 6^S Cône Rétine Ganglion optiQue Fig. 64s et 049. — Organisation des PHYLLOPODES(«specf extérieur el coupe). — En C4^, un Cladocere (lu genre Daphnia, montrant, par transparence, le corps à travers la petite carapace munie d'un • aiguillon postérieur; le dessin s'applique à un individu femelle.— En 649, coupe médiane, sui- vant l'axe, de l'œil d'un Cladocere du genre Bijlrolrephes ; le mot côrie indique les cônes cristalli- niens, entre lesquels sont des éléments pigmentés ; la cuticule entoure tout l'organe et lui fournit une cornée; d'après les recherches faites par Samassa. — Se reporter aux figures 642-647 de la planche précédente (p. 83i), et aux ligures 778-788 (p. 1010, et 1011), qui s'appliquent égale- ment à la structure des yeux des Crustacés. diatement; par sa situation à l'avant du corps ; enfin, par sa possession des organes visuels, des antennes et des membres masticateurs, ces derniers ayant un aspect différent de celui des autres appendices. Le tronc porte, sur 838 ARTHROPODES. sa face ventrale, les pattes foliacées : celles-ci, amples et larges crordinaire, sont régulièrement au nombre d'une paire par anneau. Cependant la plu- part des Phyllopodes, et notamment de ceux qui possèdent une quantité considérable de membres, offrent à cet égard une différenciation complé- mentaire : les segments postérieurs du tronc sont privés d'appendices, et ils vont en diminuant de largeur jusqu'à l'extrémité postérieure de l'indi- vidu, de manière à constituer une sorte d'abdomen, distinct par son allure de l'ensemble des segments antérieurs; ceux-ci composent alors, dans leur totalité, un véritable thorax. En outre, l'anneau terminal, situé à l'arrière même de l'économie, porte souvent deux expansions cylindriques et divergentes, plus ou moins allongées suivant les genres. La plupart des Phyllopodes possèdent une carapace ; seuls, certains des plus élevés de l'ordre, les Artemia et les Branchipus, par exemple, en sont dépourvus. A en juger d'après la structure offerte par ceux où cet organe est le mieux développé, la carapace répond à une lame chitineuse exsudée par un repli des téguments, déposée sur sa face externe de façon à le recouvrir, et à protéger ainsi la partie du corps au-dessus de laquelle s'étend le repli. Ce dernier, étant donnée son origine, consiste en une mince membrane, dont l'extérieur se compose d'un épithélium ectodermique ; l'intérieur est formé de petits faisceaux musculaires, rangés côte à côte comme autant de fines poutrelles perpendiculaires à la surface du repli, et séparés par des espaces où le sang circule. Il prend naissance, et s'attache au corps, sur la face dorsale et la ligne médiane du tronc, un peu en arrière de la tête; il équivaut à une saillie des téguments, à un mamelon ({ui, au lieu de grossir dans tous les sens et de s'épaissir, s'amplifie en s'étalant et en devenant lamelleux. Dans les cas où il demeure petit, il se borne à consister en une expansion mince et large, qui s'étend quelque peu en arrière, et recouvre une partie de la face dorsale du tronc, située en arrière de sa base d'insertion ; entre lui et la zone qu'il protège se trouve une cavité, employée par les femelles comme chambre inciibatrice, car elles y envoient leurs œufs pour leur faire subir les premières phases du développement. Lorsqu'il atteint une grande taille, il s'étend à la fois par côté et en arrière; ses deux bords latéraux s'étirent en deux vastes pro- longements membraneux, qui recouvrent les flancs de l'animal, dépas- sent souvent le niveau inférieur des pattes, et protègent ainsi le corps entier ; en cet état, il rappelle sous tous les rapports, aussi bien sous celui de l'origine que sous celui de la structure, le manteau des Mollusques Lamellibranches, et le même nom peut lui être accordé. — Dans tous les cas, que ce repli tégumentaire reste petit et dorsal, ou qu'il s'étale en un ample manteau, toujours sa face externe se recouvre d'un épais dépôt de chitine, souvent encroûté de calcaire ; cette lame dure constitue ainsi une carapace, dont le rôle protecteur est des plus évidents. Lorsque le repli est de taille minime, cette carapace consiste seulement en une lame impaire et dorsale, qui recouvre la chambre incubatrice, et la délimite en dessus; FORMES ET APPENDICES. 839 par contre, lorsqu'il est volumineux et converti en un manteau, la cara- pace compose, comme chez les Mollusques Lamellibranches, une véritable coquille à deux valves, où le corps est capable de s'abriter, soit en totalité, soit en partie. Les plus simples des Gladocères, les Lepiodora et les Polyphenms, mon- trent le début de cet organe ; ces animaux possèdent seulement une petite carapace dorsale, de beaucoup moins vaste que le corps, dont l'unique rôle est de ménager une chambre incubatrice. Un degré plus élevé est oftert par un Branchiopode relativement complexe, par VApus; le repli et sa carapace, touten demeurant encore impairs et dorsaux, s'étalent beaucoup, et composent un vaste bouclier, qui recouvre le corps presque entier, sauf l'extrémité postérieure du tronc, laissée à nu et privée de membres. Un état plus avancé est donné par la majorité des Gladocères, les Daphnia par exemple, et les genres voisins ; la carapace s'étend sur les deux côtés de l'individu, et se dispose en une petite coquille à deux valves, qui entoure presque tout le corps, moins la tête. Chez les individus femelles, au moment de la ponte des œufs d'hiver, la partie dorsale de ce revête- ment s'épaissit grâce à un dépôt plus abondant de chitine, se détache du corps en enveloppant ces œufs, et constitue ainsi une coque protectrice, nommée Véphippium. Enfin, la structure la plus haute existe chez les Branchiopodes du genre Eslheria ; la coquille emprisonne le corps tout entier, tète comprise; de plus les deux valves sont mobiles sur l'autre, comme leurs similaires des Lamellibranches. L'animal peut, à son gré, s'enfermer d'une façon complète et s'isoler de l'extérieur, ou entr'ouvrir sa coquille pour étaler ses pattes et nager; les mouvements des valves sont donnés par des muscles volumineux, situés dans la zone même où ces dernières s'attachent à l'organisme, c'est-à-dire dans la région dorsale du tronc, un peu en arrière de la tête. Cette zone, qui correspond exactement à la base d'insertion de la carapace des Phyllopodes moins élevés à cet égard, est une véritable charnière, autour de laquelle les valves, libres de partout ailleurs, oscillent pour ouvrir ou fermer la coquille ; elle ressemble, par suite, à celle des Lamellibranches, avec cette différence qu'elle porte elle-même, chez ces Crustacés, les muscles destinés à produire les mouvements; c'est sur elle que s'exercent, à la fois, la puissance et la résistance. Un parallélisme remarquable s'établit, entre les deux sous-ordres des Phyllopodes, au sujet de la taille et de la forme de la carapace; tous deux présentent également une succession du simple au supérieur; seulement, les Branchiopodes, qui sont les plus compliqués, montrent en cela les degrés les plus inférieurs et les plus élevés. Ces Branchiopodes renferment en effet: des formes privées de toute carapace, telles que les Artemia; des formes dont la carapace s'étale en un bouclier impair et dorsal, comme \e?> Apus\ enfin, des formes chez lesquelles la carapace devient une co- quille à deux valves, les Eslheria par exemple. De même, les Cladocères 8iO ARTHROPODES. contiennent : des genres seulement munis d'une lame impaire et dorsale, recouvrant la chambre incubatrice [Leptodora], et des genres pourvus d'une carapace convertie en une petite coquille à deux valves [Daphnia). Les appendices sont remarquables à deux égards : sous le rapport de leur nombre, et sous celui de leur forme; au sujet de l'impulsion de multipli- cation, et au sujet du mouvement de différenciation. — Pour ce qui touche à leur quantité, le chiffre le plus bas est donné par les Cladocères. En cela, ces animaux sont, avec les Ostracodes, les moins élevés des Crustacés et de tous les Arthropodes; ils possèdent seulement de huit à dix paires de membres. Ces dernières se répartissent en : deux paires d 322*62212 es, 22226 paire de mandibules, et C222g à sept paires de pattes, dont une ou deux, les plus antérieures et situées immédiatement en arrière des mandibules, sont souvent transformées en paires de mâchoires. Les Branchiopodes sont plus complexes; chez certains d'entre eux, la quantité des membres atteint, et franchit même, le nombre de quarante à cinquante paires ; sur ce sujet, ils dépassent tous les autres Crustacés, la plupart des autres Arthropodes, sauf divers Myriapodes, et dénotent le mieux l'importance du mouvement de multiplication. De ce fait, la totalité des représentants de l'ordre des Phyllopodes, comprenant les Cladocères à la base et les Branchiopodes au sommet, composent une série des plus intéressantes, car elle montre les degrés extrêmes des résultats obtenus par l'action du pouvoir de multiplication. Toujours, chez les Branchiopodes, les appendices antérieurs, insérés sur la tête, consistent en deux paires d"a22t62222es, «226 paire de mandibules, et deux paires de mâchoires. Les autres membres, placés sur le tronc, varient en quantité suivant les genres; les Artemia et les Branchipiis en ont le moins, car ce chiffre oscille entre 022ze et dix-neuf paires; les Apus en ont le plus, car ce même chiffre arrive parfois à soixante paires ; les Estheria composent un intermédiaire, le nombre des paires étant compris entre dix et trente. En ce qui concerne leurs formes, les membres présentent des caractères constants et des caractères variables ; certains d'entre eux diffèrent, en effet, des individus mâles aux femelles, et donnent lieu à un dimorphisme sexuel. — D'habitude, les antennes de la première paire sont petites et courtes. Celles de la seconde paire sont fort grandes chez les Cladocères, et munies de deux rames allongées; elles constituent, pour ces animaux, le principal agent locomoteur, en battant l'eau et faisant avancer le corps; leur taille est de beaucoup plus grande que celle des autres appendices. Une telle disproportion est moins prononcée au sujet des Branchiopodes, car les pattes du tronc servent à la natation d'une manière efficace ; aussi, l'anus est dans la partie droite de la figure; dans le haut est le repli dorsal, qui rattache le corps à la carapace. — En 653, coupe longitudinale, médiane et verticale, de l'extrémité antérieure d'une Cijpris; d'après les recherches faites par Clans. FORMES ET APPENDICES. 841 65Z Carapace Intestin S53 Ceroeau Muscles Œsophage - moelle nerveuse Bouche FiR. tjôo à G53. — Organisation des Ostracodes (aspects extérieurs ensill\omtle,imepar transparence, el coupe). — En 65o, une Cijpris entière, entourée par sa carapace à deux valves, entre-baillée, vue par sa face ventrale'. — En 65i, la même, vue de profil, ne laissant sortir que les soies des pattes. — En fwa. la même grossie, l'une des valves étant enlevée pour laisser voir l'individu dans la cavité de l'autre. Le tube digestif, représenté par des hachures est vu par transparence; 84"2 ARTHROPODES. ces antennes se réduisent-elles souvent, notamment chez les Apiis. Les deux mandibules consistent en deux lames cornées, triangulaires, privées de palpes, qui encadrent la bouche. Au sujet des mâchoires, une succession du simple au complexe est donnée par la série desPhyllopodes. Ces membres équivalent toujours aux premiers des appendices consécutifs aux mandibules, qui se rapprochent de ces dernières pour entourer la bouche, et concourir à la préhension ou à la mastication des aliments. Les Leptodora et les genres voisins, les plus simples des Cladocères, n'en ont pas, à vrai dire; leur tète s'unit largement au tronc, et les appendices, situés en arrière des mandibules, sont des pattes véritables, qui servent à l'individu pour saisir ou pour nager. Les Daphnia possèdent une paire de mâchoires; celles-ci répondent aux premières pattes des Leptodora^ diminuées de beaucoup sous le rapport de leur taille, et converties en mâchoires minuscules ; en outre, la paire suivante d'appendices prend une allure intermédiaire à celle de ces mâchoires et à celle de la paire de pattes qui lui succède à elle-même. Enfin, chez les Branchiopodes, cette paire suivante se transforme à son tour en vraies mâchoires, de sorte que ces animaux sont pourvus, en arrière de leurs mandibules, de deux paires d'appendices masticateurs ; leur formule buccale comprend trois paires de pièces, une paire de mandibules, et deux paires de mâchoires. Tous ces membres, antennes et pièces masticatrices, appartiennent à la tête ; les autres sont insérés sur le tronc. — Les appendices du tronc servent à la locomotion de l'individu, et aussi, lorsqu'ils sont étalés en lames, ce qui est de beaucoup le cas le plus fréquent, à sa respiration. Ceux des Leplodora, parmi les Cladocères, sont cylindriques; ceux des Daphnia commencent à s'aplatir et à devenir foliacés; enfin, ceux des Branchiopodes ressemhleni à des amples lamelles, placées à la file sur la face ventrale du tronc. Le protopodite de tous ces membres est fort court; l'endopodite, surtout chez les Branchiopodes, découpe son bord interne en un certain nombre d'expansions membraneuses, plus ou moins amples ; enfin l'exopodite, simple le plus souvent, absent même chez les moins élevés des Cladocères, se munit, en ce qui concerne les Branchiopodes, d'une expansion cylin- drique, surtout destinée à la respiration. Un fait constant pour les appen- dices du tronc est leur ressemblance complète de forme, du moins dans l'ensemble; toutes les pattes de l'individu ont presque le môme aspect, et ne diffèrent guère que par leur taille. Il n'est d'exceptions à cet égard que pour les membres chargés de jouer un rôle dans l'acte sexuel, et convertis, soit en pièces ovigères chez les femelles, soit en pièces de préhension chez les mâles. La série totale des membres qui naissent chez l'embryon subit, en con- séquence, des modifications diverses suivant les types des Phyllopodes. La première paire de ces membres devient toujours la première paire d'antennes; la deuxième donne la seconde paire d'antennes; la troisième fournit les deux mandibules ; la quatrième se convertit en première paire FORMES ET APPENDICES. 843 de pattes chez les plus simples des Cladocères, en mâchoires chez les plus élevés de ceux-ci, et en première paire de mâchoires chez les Branchio- podes; la cinquième se modifie en pattes chez tous les Cladocères, et en mâchoires de la seconde paire pour ce qui concerne les Branchiopodes; enfin, la sixième paire des membres de la série totale, et les paires suivantes, se changent, dans l'ordre entier, en pattes insérées sur le tronc. SÉRIE TOTALE DES MEMBRES. pC PAIRE. 2e PAIRE. 3e PAIRE. 4e PAIRE. 5e PAIRE. 6e PAIRE. 7e PAIRE et suivantes. Cladocères inférieurs. .Antennes de la ire paire. Antennes de la 2e paire. . Mandibules. Pattes Pattes Pattes. Pattes . . Cladocères supérieurs. Antennes de la V^ paire. Antennes de la 2e paire.. Mandibules. Mâchoires . Pattes Pattes. Pattes . . Branchio - rODES Antennes de la pe paire. Antennes de la 2» paire.. Mandibules. Mâchoires de la l^e paire. . . Mâchoires de la 2e paire.. .. Pattes. Pattes . . Cette formule des membres des Phyllopodes, rapportée à la série totale, et prise dans ses trois modalités dilTérentes, exprime toute l'importance de ces animaux au sujet de l'anatomie comparée des appendices chez les Crustacés, car elle montre, dans l'étendue d'un môme ordre, des varia- tions de forme et de situation, qui se fixent et se précisent dans les autres groupes secondaires de la classe. 4) / Corps S « •m V 'm e '» s. I divisé en. (Tê ête. onc. £' Appendices considérés pourvu parfois d'une carapace r quant au chiffre. quant à la forme. j ( Repli tesrumentaire. composée de < m ■ , T- ^ ( lest chitineux. / Lame incubatrice. en forme de.. .'Bouclier. ( Coquille à deux valves. Bas. — Cladocères. Élevé. — Branchiopodes. (Antennes — 2 paires. Mandibules — 1 paire, de la tète. . . 1 / — o. \ Mâchoires. ) — 1 paire. ' — 2 paires. Appendices du tronc, ^ Cylindriques, ou pattes ( Lamelleux. Série particulière des Ostracodes, Cirrhipèdes, Ascothoracides et RiiizocÉPiiALEs. — L'ordre des Phyllopodes montre une série de variations, relatives à la présence et à la forme d'une carapace comme au nombre et à la différenciation des appendices, suffisante pour dénoter l'importance 844 ARTHROPODES. du groupe en tant que plasticité et diversité à cet égard. Les ordres des Ostra- codes, des Ascothoracides,des Cirrhipèdes, et des Rhizocéphales, composent, à leur tour, une succession de types, où certaines particularités variables des Phyllopodes deviennent fixes et constantes, et où les modalités du simple au complexe s'adressent à d'autres dispositions organiques. Les qualités rendues constantes touchent à la présence d'un repli tégumentaire, établi en un manteau qui entoure le corps entier et se recouvre souvent d'une carapace ; elles tiennent également à la nature des membres, toujours en petit nombre lorsqu'ils existent, et, malgré leur faible quantité, dilTérenciés d'une manière suffisante pour que les plus antérieurs d'entre eux soient convertis en deux paires d'antennes, une paire de mandibules, et deux paires de mâchoires. Les qualités variables portent sur la forme même de l'économie, principalement sur celle du manteau, et sur l'existence ou le défaut des appendices ; elles dépendent du mode de vie, par une relation de cause à effet, et se subordonnent à lui d'une manière étroite. — Les Ostracodes sont des animaux libres; leur cara- pace ressemble à celle des Eslheria parmi les Phyllopodes, et consiste en une coquille, aux deux valves mobiles l'une sur l'autre, qui entoure le corps entier. Les Cirrhipèdes vivent fixés, soit à des objets inertes, soit à l'organisme d'autres animaux ; leur extrémité antérieure, ou plus exacte- ment le sommet de leur tète, se convertit en un appareil de fixation, qui les attache à leur support ; leur manteau se double souvent d'une carapace épaisse, calcaire, aux pièces immobiles; de plus, les deux replis de ce manteau se soudent souvent l'un à l'autre, par leurs bords, sur une étendue assez grande. Les Cirrhipèdes qui adhèrent à des animaux présentent, par cela même, un début de parasitisme ; dans un certain nombre de cas, leur zone d'adhésion, ou la surface de leur manteau, émettent des expansions longues et minces, véritables suçoirs, semblables à des radicelles qui pénétreraient dans les tissus de l'hôte pour puiser en eux des sucs nutritifs. Cette disposition établit un passage vei's les Rhizocé- phales, toujours parasites, dont la région de fixation porte un nombre cou* sidérable de ces appareils. — Une série s'établit ainsi parmi ces trois ordres, allant d'une existence libre au parasitisme, en passant par une vie fixée; dans cette succession de formes, le manteau persiste toujours à l'extérieur du corps ; seulement, les appendices se réduisent, et diminuent d'une manière connexe, ainsi que le tube digestif et les appareils de relation. Alors que les Ostracodes sont munis de pattes puissantes et de plusieurs formes, d'un intestin complet, de centres nerveux volumineux, de systèmes sexuels, les Rhizocéphales manquent de membres, d'intestin, d'organes sensitifs, et ne possèdent qu'un ganglion de dimensions minimes. Le corps de ces derniers animaux se ramène à un amas de glandes sexuelles, et à un manteau établi en un sac presque entièrement fermé. Par surcroît, et comme conséquence de cette manière d'être, l'unisexualité, de règle chez les Ostracodes, disparaît pour céder la place à l'hermaphroditisme. Sur ces FORMES ET APPENDICES. 845 divers sujets, les Cirrhipèdes consliluent une transition entre les deux extrêmes de la série. Les Ostracodes sont parmi les plus petits et les plus simples des Crustacés. Leur corps ne présente aucune annulation extérieure, ni aucune division en tète et tronc; il est simple, pourvu, sur sa face inférieure, d'appendices relativement volumineux, et complètement enveloppé par une carapace bivalve. Cette dernière rappelle de tous points sa similaire des Estheria parmi les Phyllopodes ; elle est seulement plus petite, à cause des dimensions restreintes de l'économie, et supportée par un manteau plus mince, souvent à peine discernable par places. Les données fournies par les Estheria au sujet de la nature de ce test, de son origine, de ses relations avec le reste de l'individu, et de la façon dont il est actionné, s'appliquent exactement aux Ostracodes; les difterences ne portent que sur la taille (fig. 650 à 653, p. 841). Si la disposition générale de l'économie est à peu près constante chez tous les représentants du premier ordre de la série, et si elle concorde avec une existence libre, il n'en est plus de même pour les Cirrhipèdes; ceux-ci sont toujours fixés, parfois même parasites, et leur organisation extérieure varie, d'un genre à l'autre, dans des limites assez grandes. Les caractères différentiels atteignent surtout la zone de fixation, et la carapace dont le manteau s'entoure. Les qualités constantes, chez eux, s'adressent à la vie fixée, et à l'établissement du manteau en une sorte de sac plus ou moins fermé, qui enveloppe tout le corps; les qualités variables touchent à la manière d'être dans ces deux sortes de faits. Pourtant, les diverses moda- lités sont liées les unes aux autres, et s'agencent en une série assez complète. 11 n'est guère d'exception à cet égard que pour les Cirrhipèdes appartenant aux sous-ordres des Apodes et des Abdominaux ; les premiers, •encore mal connus, bornés au seul genre Proteolepas, sont privés de manteau comme de membres; le tube digestif manque complètement; ils habitent en parasites la cavité laissée entre le manteau et le corps de plusieurs autres Cirrhipèdes. Les seconds sont unisexués ; les femelles seules possèdent une structure complète ; les mâles, de dimensions res- treintes, ont une organisation de beaucoup plus simple que les précédentes, et subissent une véritable dégénération à partir de leurs phases larvaires ; du reste, il en est de même pour quelques autres Cirrhipèdes, tels que les Scalpellum et les Ibla, avec cette différence qu'il s'agit ici de mâles com- plémentaires d'individus hermaphrodites (fig. 654 à 664, p. 847, 853, 857). Au sujet de la forme donnée au corps par la vie fixée, deux types existent parmi les Cirrhipèdes, qui concordent avec la nature même de l'habitat : celui des Cirrhipèdes seulement attachés à un support, et celui des Cirrhipèdes parasites. — Les premiers possèdent un pédoncule d'adhé-r rence, qui répond au sommet antérieur de Ja tête ; très long et cylindriijue chez certains genres, les Lepas par exemple, cet organe est beaucoup plus court ailleurs, ou presque absent, comme chez les Balanus; il contient des Roule. — Anatoniie. II. 54 846 ARTHROPODES. faisceaux musculaires, un abondant tissu conjonctif, de spacieuses cavités vasculaires, et des glandes, dites cémentaires ; celles-ci équivalent aux appareils glandulaires situés dans la tète des Ostracodes et de la plupart des Phyllopodes. Ces glandes, munies de deux conduits excréteurs, qui parcourent le pédoncule, servent à assurer la fixation de l'individu, et peut-être l'expulsion des produits de désassimilation. — Les types parasites sont privés de pédoncule. Les uns, compris dans le sous-ordre des Abdominaux, et seulement en ce qui concerne les femelles, enveloppent leur corps dans un manteau allongé, et ovale. Les autres, rangés dans l'ordre des Ascothoracides (ou des Bhizothoracides), ressemblent aux Ostracodes en ce que leur économie s'entoure d'une carapace bivalve; seulement, les deux lobes latéraux du manteau porteur de ce test se soudent par leurs bords libres, de manière à ne ménager qu'un petit orifice ventral, et la surface de ce même manteau porte des expansions en radicelles, qui pénètrent dans les tissus de l'hôte pour y puiser, par osmose, leur nourriture. Pareille structure commence à se montrer chez les Atielasma, genre voisin desLepas; ces êtres s'attachent aux téguments des Requins, et le sommet adhérent de leurs pédoncules émet des radicelles, qui s'enfoncent dans la peau de l'hôte. De telles particularités étabhssent un passage vers la disposition offerte par les Rhizocéphales. En ce qui tient au manteau et à la carapace des Cirrhipèdes, les deux types précédents se retrouvent encore. Dans tous les cas, le manteau consiste, comme celui des Ostracodes, en deux replis qui enveloppent le corps. Ces lobes, fort épais, contiennent souvent des dépendances de plusieurs organes de l'économie, surtout du foie et des glandes génitales; ils se soudent par leurs bords libres sur une étendue de longueur variable ; ils forment, par cette union, une sorte de sac placé autour de l'individu, et ménagent autour de lui une spacieuse cavité palléale, où l'eau du dehors est capable de pénétrer. Seulement, les Cirrhipèdes parasites ont une carapace relativement restreinte, réduite à deux minces valves chitineuses, ou môme absentes ; alors que les Cirrhipèdes fixés possèdent une carapace épaisse, encroûtée de calcaire, formée de plusieurs pièces, dont le rôle protecteur est des plus efficaces. Une série du simple au complexe s'établit, en cela, parmi ces derniers. — L'un des états les moins élevés est donné par les Lepas, dont le test entoure le corps seul, et laisse le pédoncule à nu. La face dorsale, du sac constitué par le manteau, se recouvre d'une plaque médiane et impaire, dite la carène, ou la carina ; les deux lobes latéraux de ce même manteau portent, en avant et un peu Fig. 654 à 658. — Pkincipales formes extérieures des Cirrhipèdes. — En 654, "i Lepas (Anatife). — En 655, une Verraca. — En 656, un Scalpellnm, — En 657, un Balanus. — En 658, diagramme représentant l'agencement des plaques de la carapace des Balanus; les scuta et les terga ne sont pas indiqués, car ils ferment l'orilice supérieur (le plus étroit) delà coquille, et se trouvent quelque peu en dedans. En partie d'après les recherches faites par Darwin et par Hœck. — Se reporter aux figures 659-664 des planches suivantes (p. 853, 807). FORMES ET APPENDICES. 847 654 I 7\ Tergum Carène Peaoncule Scutum If'^ Carène _ Rostre 848 ARTHROPODES. en bas, deux pièces, les sciita, une pour chacun d'eux, el, en arrière et un peu en haut, deux autres pièces, nommées les terga. La carapace de ces êtres comprend ainsi cinq éléments; entre les scuta et les terga, sur la face ventrale de l'économie, les deux lobes palléaux sont capables de s'écarter pour laisser passer les pattes; toutes ces pièces sont distinctes, et isolées par d'étroites zones non calcifiées; parfois la carène manque. Un degré plus avancé est otïertparles Scalpellum, dont le pédoncule est fort court; les deux lobes du manteau se soudent entre eux sur une assez grande étendue de leurs bords ventraux, et cette zone d'union se recouvre d'une plaque calcaire, impaire et ventrale, le rostre ou rostrum, qui fait en bas le pendant de la carène dorsale. De plus, de nouvelles pièces calcaires, les latérales ou lateralia, sont produites en supplément, et s'insinuent entre les scuta et les terga, ou bien renforcent la carène et le rostre. Enfin, chez les Balanus, les latérales acquièrent une grande taille, et unies à la carène et au rostre, engrenées les unes dans les autres, elles com- posent une boîte en tronc de cône qui enveloppe tout l'animal. La l)ase la plus large de cette carapace répond à la région antéro-ventrale du corps, et sert à la fixation. La base la plus étroite équivaut à la zone antéro-dorsale ; elle porte les scuta et les terga, mobiles comme chez les Lepas, et capables de s'écarter pour laisser passer les pattes. Tout pédoncule différencié fait ici défaut. — Malgré une telle complexité, cette carapace est strictement l'homologue de celle des Ostracodes. A la suite d'une vie fixée, qui permet la soudure des bords du manteau, comme la présence d'un test lourd et épais, les deux valves des Ostracodes se scindent, chez les Lepas, en scuta et en terga, puis s'adjoignent une carène dorsale; un rostre ventral s'ajoute, chez les Scalpellum, à ces éléments primordiaux, et des latérales commencent à prendre naissance pour atteindre toute leur extension dans l'organisme des Balamis. Les trois étapes principales de cette série du simple au complexe sont seules indiquées ici ; les autres genres des Cirrhipèdes fixés complètent les transitions à cet égard. Ainsi, les Ane- lasma sont à peu près privés de test; les Conchoderma ont une carène fort petite, ou même absente; les Pœcilasma montrent le début du rostre, et les Loricula, avec les Pollicipes, celui des latéi^ales ; enfin les Vernica effectuent un passage des Scalpellum vers les Balanidés. Les Bhizocéphales s'établissent à demeure comme parasites sur le corps des Crustacés supérieurs ; aussi montrent-ils l'exagération des phénomènes présentés par les Cirrhipèdes doués du même mode de vie. Leur corps, privé d'intestin, presque réduit aux seuls organes sexuels, s'enveloppe •d'un épais manteau en forme de sac, auquel toute carapace fait défaut, du moins chez les individus hermaphodiles, complets et adultes ; leur pédoncule émet un très gi'and nombre de suçoirs comparables à des racines, qui pénètrent dans l'économie de l'hôte et entourent tous ses iippareils, sauf le cœur et les branchies. Le manteau est, par sa situation comme par.sps rapports, l'homologue strict de celui .des Cirrhipèdes; une FORMES ET APPENDICES. 849 altération du développement embryonnaire, consécutive à l'état parasitaire de ces êtres, le fait se façonner sur place par délamination, et non par la production d'un repli qui s'étalerait en une lame. De son côté, le pédoncule est également riiomologue de son correspondant des Cirrhipèdes. Les variations, montrées par ces derniers animaux au sujet de ces deux organes, et connexes au mode de vie, sont des plus probantes à cet égard. — Le corps, arrondi ou ovalaire, est enfermé dans une cavité spacieuse que limite le manteau ; son extrémité antérieure se prolonge en un pédoncule volumineux, dont le sommet s'attache au corps de l'hôte, traverse ses téguments, et porte les racines-suçoirs. L'espace, compris entre le corps et le manteau, a reçu le nom de chambre incubatrice, étant donné son rôle ; il équivaut à l'espace palléal qui est laissé, chez les Ostracodes et les Cirrhipèdes, entre les deux parties similaires de l'économie. Le manteau, épais, ressemble à un sac complètement fermé, sauf une petite ouverture, dite à tort le cloaque, et qui mériterait davantage, à cause de ses connexions et de ses homologies, d'être désignée par le terme d'orifice palléal; tantôt diamétralement opposée au pédoncule, tantôt plus proche de lui, suivant les genres, elle permet à la cavité palléale de communiquer librement avec le dehors. La paroi du manteau s'attache au corps dans la région même où celui-ci donne naissance au pédoncule, et, laissant ce dernier à nu, se soude intimement à sa base suivant une bande annulaire ; en outre, sur la ligne médiane et dorsale, sa face interne porte une membrane disposée verticalement, qui traverse la zone correspondante de la chambre palléale, et va se joindre au corps. Cette membrane, par sa forme et son allure, a été nommée le mésentère ; une telle expression est impropre. Elle équivaut à un repli longitudinal et médian de la région dorsale du corps, qui s'élève en une crête allant s'unir au manteau; elle répond à la bande d'insertion du manteau des Cirrhipèdes et des Ostracodes, devenue plus vaste à la suite de l'extension acquise par le manteau, et de sa disposition en un sac immobile. Les racines sont formées par le sommet du pédoncule, et notamment par ses bords; leur lieu d'origine consiste en ces bords eux-mêmes, subdivisés en fortes saillies contiguës. Ces dernières s'allongent, et se ramifient à mesure, en pénétrant dans l'organisme de l'hôte; leurs branches, grêles et minces, fort nombreuses, s'enfoncent dans tous les appareils, et puisent sur place les sucs de ceux-ci pour s'en servir comme d'aliments. Chacune de ces racines" ressemble à une baguette cylindrique, dont l'axe se compose d'un tissu conjonctif aux nombreuses cellules ramifiées, d'origine méso- dermique, et dont la surface revient à un épithélium ectodermique recouvert d'une mince lame chitineuse ; les sucs alimentaires sont transmis de proche en proche par la diffusion entre les cellules conjonctives, et remontent le pédoncule pour arriver dans le corps, où ils servent à la nutrition des volumineuses glandes sexuelles du parasite (fig. 6G7-66S, (iOO, ()7(>, p. 863, 868, 869). 850 ARTHROPODES. Le parasitisme est si prononcé chez les Rhizocéphales, que leur organisme entier se ramène presque à un énorme amas d'appareils génitaux, protégé et nourri par les téguments établis en deux systèmes, l'un palléal et pro- tecteur, l'autre pédonculaire et nourricier. Toute autre disposition, faite en vue de fonctions déterminées, leur manque complètement. Pourtant, plu- sieurs observations autorisent à penser que ces animaux possèdent un dimorplîisme sexuel, semblable à celui de la majorité des Crustacés para- sites. Les individus mâles ne dépassent point, dans la succession de leurs phases embryonnaires, l'état de larve cypridienne, et, munis d'appendices, arrêtent là leur développement. Par contre, les femelles seules en arrivent à posséder la structure précédemment décrite, au moyen d'une dégéné- rescence dans un sens, et d'une complication dans un autre ; elles perdent leurs pattes et leur intestin, mais elles grossissent beaucoup, convertissent leur pédoncule d'adhérence en un appareil nutritif, modifient leur manteau en un sac, et gagnent des testicules en supplément, de manière à devenir hermaphrodites, et à se passer des mâles; ceux-ci, du reste, meurent et disparaissent rapidement. I A deux valves mobiles | Ostracodes. recouvert par une 1 A plusieurs pièces: corps fixé par ] „. , . , , ,, I . • „< * ,.•....■ . / Cirrhipedes tho- epaisse carapace I son extrémité antérieure, souvent ■ .' Torns l lu- • 1 1 \ raciques. '-^'^'H* \ I allongée en un pédoncule ' ^ pourvu 1 / /-• 1 • • 1 dun ,' Absent (?) C.n-h.pedes apo- manteau / ^^pais, en formel ,^ , ., , ■ i r'"'-^', ,, ' de sac plus ou) i^^^ ^^ pédoncule m de ^ Cirripedes abdo- ■ " , 1 l suçoirs S minaux. moins ouvert. .. / 1 f , 'Pas de pédoncule; des; . ,, ., \ Présent. ■ ■ i \ t Ascothoracides. \ '<=^f ^- suçoirs sur le manteau. ) I Un pédoncule muni de ^ r.i • ■ i i f ' . 'i liluzocephales. I suçoirs . . . . ) ^ De môme que la forme générale du corps, les appendices offrent, sui- vant les types, des dispositions différentes, liées au mode de vie. Bien développés, et volumineux, chez ceux qui mènent une existence libre, ils se réduisent de quantités variables dans l'économie de ceux qui se fixent à des supports, et manquent aux parasites. Deux ordres de faits sont à con- sidérer en eux : leur chiffre et leur structure. Sous le premier rapport, leur nombre, égal à sept paires chez les Ostracodes, atteint celui de onze paires chez les Cirrhipedes thoraciqaes, pour descendre à huit paires chez plusieurs des Cirrhipedes abdominaux, et finalement faire défaut aux Apodes ainsi qu'aux Rhizocéphales. En ce qui concerne leur aspect : conformés d'une manière normale chez les Ostracodes et différenciés en antennes, mandibules, mâchoires, et pattes nageuses, ils se convertissent seulement, au sujet des Cirrhipedes, en pièces masticatrices petites et Iranchantes, et en pattes semblables à des tentacules, chargés de battre l'eau pour déterminer des courants capables d'apporter des matériaux de FORMES ET APPENDICES. 851 nutrition. L'adaptation particulière de l'individu, d'où dépendent ses rela- tions avec les milieux extérieurs, règle en cela toute la manière d'être. — Si les Cirrhipèdes et les Rhizocéphales offrent ainsi, à leur état adulte, une telle réduction fonctionnelle et une semblable atrophie des appendices, il n'en est point de même pour leurs phases larvaires. Capables alors de nager et de se déplacer, ils sont, en conséquence, pourvus de pattes ; ces dernières diminuent, ou disparaissent, au moment de la fixation, et de la tin du développement embryonnaire. Aussi, dans les cas de dimorphisme sexuel, ces rétrogradations de membres atteignent-elles les femelles seules ; les mâles conservent plus ou moins leurs appendices, et sont susceptibles de se déplacer. Les Ostracocles se caractérisent, dans la série présente, par leur existence libre, et par le nombre de leurs appendices, égal ksept paires. Parmi eux, les Cythere montrent la plus simple disposition ; les membres des deux paires antérieures, convertis en antennes, sont grands et forts, les seconds plus que les premiers, et s'emploient à assurer en même temps les fonctions du tact et de la locomotion ; les membres de la troisième paire composent des mandi- bules, puissantes et destinées à broyer les aliments, dont chacune est munie d'un palpe à trois articles ; ceux de la quatrième paire constituent des mâchoires, bien développées également, et pourvues d'exopodites conformés en palpes lamelleux ; enfin, ceux des trois dernières paires, la cinquième, la sixième, et la septième, répondent à autant de pattes volu- mineuses, servant à la locomotion. — Une disposition semblable se re- trouve chez les Cypris] seulement, les appendices de la cinquième paire se rapprochent de la bouche, et perdent leur aspect de pattes, pour se convertir en mâchoires; leurs palpes seuls, outre leur partie lamelleuse, possèdent une forme et une taille capables de leur permettre un rôle dans la natation. Enfin, en ce qui regarde les Cypridina, ces membres sont complètement changés en mâchoires, semblables à celles qui les précèdent et qui appartiennent à la quatrième paire. Contrairement aux Cythere, les représentants des deux derniers groupes possèdent ainsi deux paires de mâchoires et deux paires de pattes. Les qualités variables à cet égard, dans l'ordre des Ostracodes, portent donc sur les changements subis par la cinquième paire des appendices, suivant leur nature de pattes ou de mâchoires, tandis que les qualités constantes s'adressent au nombre et à la répartition d'ensemble : sept paires conformées, d'avant en arrière, en antennes, mandibules, mâchoires, et pattes locomotrices (fig. 652, p. 841). En revanche, chez les C irrhipèdes, les sen\s à avoir des membres parmi les autres représentants de la série, les qualités variables s'adressent au nombre seul. — Les phénomènes constants portent sur la distribution des appendices. Les antennes font à peu près défaut ; bien développées chez les larves, où elles composent les deux paires normales, elles manquent aux adultes, sauf celles de la paire antérieure, semblables à des petits moignons, sur chacun desquels se trouve percé rorifiec extérieur du canal 852 ARTHROPODES. excréteur de la glande cémenlaire correspondante. Une telle diminution résulte du mode de vie ; l'individu se fixe par son extrémité antérieure, par celle qui porte les antennes chez les types normaux et chez les larves; ces membres, devenus inutiles, pris dans la zone même de l'adhésion, se rédui- sent et disparaissent. Les pièces masticatrices, au nombre de trois paires, sont montées sur un petit mamelon, souvent nommé la tête, au sommet duquel la bouche est creusée ; parmi elles, les deux premières répondent à des mandibules, et les quatre autres à des mâchoires : toutes sont minces et tranchantes, destinées à saisir et à diviser de fines particules. Enfin, les pattes, dites des cirrhes. d'où le nom de l'ordre est tiré, consis- tent, pour chacune d'elles, en une base très courte et épaisse, munie de deux rames fort longues, cylindriques, semblables à des tentacules divisés en nombreux et petits articles, hérissés de poils abondants ; ces membres servent à battre l'eau, à la renouveler, à diriger les courants vers la bouche, et à permettre ainsi la respiration avec l'alimentation. — Les Cirrhipèdes thoraciques, seulement fixés, c'est-à-dire les LépacUdés, les Balanidés et les groupes voisins, possèdent, en totalisant tous les appen- dices ébauchés par leurs larves, onze paires de ces organes, quatre de plus que les Ostracodes: deux paires d'antennes, réduites, ou absentes, chez les adultes; une paire de mandibules ; deux paires de mâchoires ;^ et six paires de pattes conformées en cirrhes. Cette quantité descend à neuf paires chez les Alcippides, parmi les Cirrhipèdes abdominaux, et à huit paires chez les Cryptophialides, car le nombre des pattes tombe à quatre et à trois paires, les autres appendices demeurant de même ; ces réductions sont plus considérables, à cause du dimorphisme sexuel, en ce qui concerne les mâles, car tout appendice, sauf les premières antennes, leur fait défaut, et le tube digestif leur est même absent. Les pattes- manquent complètement aux Cirrhipèdes apodes, d'où leur nom ; ces animaux ne sont pourvus que de pièces masticatrices. Ces dernières s'allongent en aiguillons capables de piquer; l'individu suce ensuite, et aspire ses aliments au moyen desabouche, en les puisant dans l'organisme de son hôte; une semblable modification commence, du reste, à s'effectuer chez certains Ostracodes, tels que les Paradoxosloma, dont le mode de nutrition est identique. En dernier lieu, les Ascolhoracides possèdent une conformation spé- ciale, qui tient à la fois de celle des Cirrhipèdes thoraciques et de celle des Apodes. Leur nombre total d'appendices paraît être égal à onze paires, comme celui des premiers. L'extrémité antérieure de leur corps, privée de pédoncule fixateur, constitue une tête assez volumineuse, dont la base porte une paire d'antennes réduites, et dont le sommet est percé par la bouche. i»ourvue d'une paire de mandibules en pointes (•oni(iues, et duiie paire de mâchoires en petites lames tranchantes. Sans doute, par comparaison avec les Thoraciques et les Ostracodes, deux antennes et deux mâchoires sont atrophiées; de plus, les pièces Pédoncule FORMES ET APPENDICES. arrhes 853 /Husclos Carapace Manteau Caoite palléale OeBire Cirrhes Ceroeau Orifics ramelle Orifice mâle Fig. 609 et 65o. — Orgamsaiion des Ciiuîhipèdes. — En 609, un Lepas, dépouillé de sa carapace et du manleau qui la double intérieurement, ayant son pédoncule coupé en majeure partie; l'ex- pression de muscle s'ai)iilii(ue au muscle destiné à ra|ipi'ochcr et à fermer le manteau avec la coquille; au-dessus du muscle sont deux lilamenls en l'orme de fouets, tiui dépendent des hases des pattes appartenant aux deux premières paires ; les traits, partant du nuit màchuirr.-i, sont des- tinés à encadrer le mamelon buccal, plissé, au centre duquel est la bouche entourée des man- dibules et des mâchoires. Pour le distinguer du reste du corps, le pénis est représenté en noir. — En GGo, figure diag rammntique , Cù\qnée sur la précédente, indiquant les formes et les connexions des principaux organes, y compris une assez grande part du manteau et de la carapace. — Se reporter à la figure G.J4 de la planche précédente (p. s',7). et aux ligures tJGi et 6G', de la planche suivante (p. 857). 854 ARTHROPODES, masticatrices sont disposées pour piquer, comme celles des Apodes. La quantité des pattes est de six paires; courtes et nullement modifiées en cirrhes, celle-ci contractent des relations étroites avec les organes de la reproduction. Celles de la première paire portent à leur base les orifices des glandes femelles, et celles des quatre paires suivantes contiennent, dans la région similaire, les testicules eux-mêmes, dont les produits sont directement rejetés au dehors par de nombreux et petits orifices, percés à leur niveau ; les membres de la sixième paire se trouvent seuls à n'avoir aucune connexion avec les appareils sexuels. Au sujet du chiffre, les appendices des Ascothoracides concordent ainsi avec ceux des Cirrhipèdes thoraciques ; mais, en ce qui lient à leur taille et à leur forme, ils sont plus petits, nullement convertis en cirrhes, et effectuent par là un passage vers l'absence totale, telle que la montrent les Cirrhipèdes apodes (fig. 665 et 666, p. 863). SÉRIE TOTALE DES .MFMBRE?. ire PAIRE. 2° PAinE. 5« PAIRE. I 4= PAIRE. 3'^ PAIRE. 1 6' Er 7« PAIRES. PAIRE. P.MRES. OSTRACODES. Anteiinulcs. 1 Antennes. . ' 1 Mandiljulcs. I .Mâchoires. Pat les ou Mâchoires. Pattes . Manquent. Manquent. ClBRHlPÈDES THOBACIQCEF. Réduites. Atropliiées. Mandibules. Mâchoires. Mâchoires. Cirrhes. Cirrhes. Cirrhes. ASCOTHOIIA - ClIiKS ' Réduites. 1 Atropliiées. Mandibules. .Mâchoires. Atrophiées. Pattes. Pattes. Pattes. CiRllHIPÈDES AUDO.MI.NAUX. 'Réduites. . . Atrophiées. Mandibules. Mâchoires . .Mâchoires. Cirrhes. Cirrlies. Cirrhes ou Atrophiées. CirtlUII'KDES Al'ODES. . . ' Réduites. \ Atrophiées. Mandibules. Mâchoires. .atrophiées Atrophiées. Atrophiées. .atrophiées. Khizocécba - LES [Atrophiées. 1 Atropliiées 1 1 Atrophiées. Atrophiées. Atrophiées. Atrophiées. .atrophiées Manquent. Les membres désignés, dans ce tableau, comme atrophiés, sont ceux qui prennent naissance chez les larves, et disparaissent par la suite, au cours des métamorphoses embryonnaires; par contre, ceux indiqués comme maïK^uant ne se façonnent point dans la série des phases du développe- ment, et font défaut d'une manière complète, du moins à ce qu'il semble d'après l'état actuel des connaissances acquises. Séru: dks Copépodes. — Les Copépodes sont à divers égards, et surtout en ce (pii louche à la forme extérieure, les plus élevés des Entomoslracés. Leur corps montre, en etïet, mieux que celui des autres, les effets de FORMES ET APPENDICES. 855 rimpulsion de coalescence ; il est divisé nettement en trois régions distinctes, la tête, le thorax, et \ abdomen ; souvent même, chez les para- sites de préférence, les deux premières zones s'unissent pour composer un céphalo-thorax. La tête porte deux paires d'antennes, une paire de mandibules, et deux paires de mâchoires ; le thorax se divise en cinq anneaux, dont chacun est muni dune paire de pattes biramées ; enfin V abdomen, également scindé en cinq anneaux, mais privé d'appendices, plus étroit que le thorax, termine l'organisme en arrière. — Ce sont là les qualités normales, montrées par les types qui mènent une existence libre. Plusieurs d'entre elles manquent aux parasites, et la série des Copépodes montre, en ce sens, des altérations semblables à celle de la précédente, conduites dans la même direction à cause de l'identité des adapta- tions, mais aboutissant à des résultats différents, car elles s'exercent sur une autre structure. Les Copépodes parasites conservent toujours des membres, et gardent leur tube digestif; les modifications principales tiennent à l'atrophie de l'abdomen, à la soudure de la tète avec le thorax, et à l'accroissement inégal de ce céphalo-thorax ainsi produit, d'où provient souvent une dissymétrie marquée entre les deux côtés de l'individu. Pourtant, dans l'ensemble, ici comme chez les précédents, la succession des êtres, en allant de la vie libre au parasitisme, présente une réduction toujours plus accentuée des appendices et des appareils de relation, un changement des pièces mastricatrices en aiguillons destinés à piquer, et une amplification exagérée des glandes reproductrices ; de même, le dimorphisme sexuel intervient à son tour, et d'une façon identique, en imprimant les plus grandes modifications aux femelles, et en conservant aux mâles une allure qui rappelle celle des larves, ou celle des Copé- podes moirts transformés (fig. 071 à 090, p. 872, 873, 879, 883, 890, 891, 895). Au sujet de l'aspect du corps, les Copépodes nageurs offrent la disposition typique de l'ordre entier. De petite taille d'habitude, ces animaux sont allongés, et nettement divisés en tête, thorax, et abdomen. La tête, volu- mineuse, égale presque, par sa masse, au tiers ou au quart de l'économie entière, se termine en avant par une zone amincie, souvent convertie en aiguillon ; les quatre antennes se dégagent de cette dernière, et constituent des appendices volumineux, deux à droite et deux à gauche, qui divergent sur le corps, et servent d'une manière efficace à la locomotion. Le tho- rax répond à la plus grosse des trois régions; il est divisé en cinqanneaux, qui vont en diminuant de taille d'avant en arrière, tous pourvus de pattes. L'abdomen est la plus petite des zones; mince et long, privé d'appendices, scindé en cinq anneaux, il se termine en arrière par deux lobes pourvus de longs poils plumeux. Par cette structure, l'individu, dans son ensemble et sous le rapport de sa forme, paraît ovalaire, l'ovale étant plus large en avant que dans l'extrémité postérieure. — Quelques particularités distin- guent les mâles des femelles, et modifient, suivant les sexes, l'allure gêné- 8Û6 ARTHROPODES. raie. Chez ceux-là, les deux premiers anneaux abdominaux sont distincts l'un de l'autre, alors qu'ils sont soudés, chez celles-ci, de façon à constituer un plancher solide sur lequel s'attachent deux sacs à œufs, appendus au corps. Dans le cas où les sacs font défaut, ainsi qu'il en est pour les femelles des Notodelphydes, commensaux de la chambre branchiale des Tuniciers, les deux derniers anneaux du thorax s'unissent entre eux, et émettent, par leur face dorsale, des expansions lamelleuses, qui s'agencent avec des plaques semblables, produites par les autres segments thora- ciques, pour composer une sorte de berceau dorsal oi^i les œufs sont incubés (fîg. 671 à G77, p. 872, 873, 879). Les changements, apportés à cette structure par les autres Copépodes, plus ou moins adaptés au parasitisme, sont de plusieurs sortes, mais reviennent à deux principaux: la diminution de l'abdomen en taille, et la soudure des deux régions restantes en un céphalo-thorax, qui s'élargit, grandit dans des proportions considérables, devient parfois asymétrique, et pousse même des expansions superficielles, semblables à de volumineux mamelons latéraux. Ces modifications sont, dans la plupart des cas, plus prononcées chez les femelles que chez les mâles; et la dissemblance des deux sexes se trouve d'autant plus grande que l'adaptation au parasitisme est plus complète. L'atrophie de l'abdomen commence à s'accomplir chez les Corycéides, où cette région comprend seulement deux et trois anneaux ; elle est complète partout ailleurs, et le premier anneau abdominal demeure seul, soit qu'il reste distinct, soit qu'il se joigne au céphalo-thorax pour se confondre avec lui. Le céphalo-thorax s'élargit de son côté, et prend un aspect de bouclier ; les changements subis ainsi ne vont pas plus loin en ce qui concerne les Branchiiires et les Caligides, dont les deux sexes sont peu différents. Ailleurs, chez les Chondracanthides, les Lernéopo- dides, et les Lernéeiis, ils s'accentuent davantage ; le céphalo-thorax des Lernéopodides femelles perd toute trace de segmentation, mais garde encore une allure symétrique et assez régulière. Par contre, dans les deux autres familles, mais seulement chez les femelles adultes, il émet en surcroît des mamelons latéraux, qui lui donnent un aspect dissymétrique et irrégulier ; le corps des Chondracanthides est, en moyenne, deux ou trois fois plus long que large, alors que celui des Lernéens, très allongé, prend une disposition vermiforme (fig. 678 à 690, p. 883, 890, 891, 895). Fig. 66i à GGV — Organisation des Cirrhipèdes {coupes et figure d'ensemble). — En 661, coupe longilufliiiale, médiane et verUcale, d'une larve de Lepas, prise à sa phase de pupe (voir, dans Y Embnjolocjie comparée, p. 4g4) ; celte figure montre les organes déjà formés, mais encore à l'état d'ébauches, le manteau avec la carapace composée seulement de deux valves en cet instant de l'évolution, le pédoncule encore court et donné par la région antérieure du corps, enfin la volu- mineuse glande cémenlaire. — En 662, un Scalpellum mâle, laissant voir, par transparence, ses organes rudimenlaires ; en 663, coupe transversale du même. L'individu hermaphrodite, et parve- nant à son complet développement, est représenté par la figure 656 (p. 847). — En 664, coupe transversale du pédoncule d'un Lepas; les cercles noirs expriment les lobules de la glande cémenlaire, et les clairs ceux de l'ovaire. — D'après les recherches faires par Ilœck et Kœhler. — Se reporter aux figures 654, G56, 609 et 660 des planches précédentes (p. 8'i7, 853 . FORMES ET APPENDICES. 6é/ Moelle neroeuse manteau Carapace eionile Cirrtiss Psaoncule Antenns 857 Lacune^ //J ■■^^^^'■■- Cctoierme Ganglion ^ Intestin - Testicule Canal déférent Canal éé4 Ouaire H,.. """" tstomac - ""'III,,..: -ii. it o'^"'"-^ ' eianue Vésicule séminaia Testicule Glande IfV • Ectoderms muscles Fig. 66i à G64. — Organisation des CinRiiiptoES {coupes el figure d'ensemble). 858 ARTHROPODES. / Tète ■ Typique chez les Copépodes nageurx. Division \ rp, ' . \ du corps eu ) . , , ' ' " I '■ I Alidouien. Forme extérieure 'Modifié, chez/ Diminution de l'abdomen. du corps • les Copépo- ) , R^Joulier des Copépodes. i ^/^^ parasi-)^oudure de la tète et du ^'lofax \ jj.^^^.j^^^^j,j ^,^ r tov iinr 1 en un céphalo-thorax ) " t x \ tes par \, f ( mamelonné. Si radaptation au parasitisme entraîne à sa suite, chez les Copépodes, des altérations dans la forme du corps, elle détermine égaleiuent des modifications au sujet des appendices. Ces changements sont du même ordre que ceux présentés par les autres Crustacés parasites : les membres diminuent en nombre, et ceux qui persistent diminuent en taille. Les antennes se réduisent et se convertissent en crochets; les pièces masti- catrices se transforment en aiguillons; et les pattes restantes se changent aussi en crochets fixateurs. En somme, les appendices liés, par leur emploi, à la vie de relation, perdent de leur importance; et ceux (jui dépendent de la vie de nutrition, c'est-à-dire les mandibules et les mâchoires, deviennent des piquants, destinés à traverser les téguments de rhôte pour permettre au parasite d'en aspirer les sucs. Les Copépodes nageurs possèdent dix paires d'appendices ; c'est là le chiffre typique pour les représentants de l'ordre entier. Ces membres se répartissent en : deux paires d'antennes, une paire de mandibules, deux paires de mâchoires, insérées sur la tête; et cinq paires de pattes portées parle thorax, une paire des premières par chacun des anneaux du second. — ■ Les antennes de la première paire sont grandes et longues, plus fortes que celles de la seconde; toutes les quatre servent également à battre l'eau, et à permettre la locomotion; en surplus, les antérieures des mules, plus trapues que leurs similaires des femelles, sont employées pour tenir ces dernières lors de la fécondation. Les deux mandibules, courtes et fortes, sont munies de palpes. Les deux mâchoires de la première paire sont également pourvues de palpes, et, en outre, se subdivisent latéralement en un petit nombre de lobes hérissés de poils. Les deux mâchoires de la seconde paire se caractérisent en ce que chacune d'elles se scinde en deux fortes rames divergentes, qui ressemblent presque à deux membres distincts, et font que chaque mâchoire paraît double; ces pièces servent, d'une manière efficace, à la préhension des aliments. — Les pattes des cinq j^aires thoraciques diminuent de longueur en allant d'avant en arrière, mais toutes se ressemblent par la forme: chacune se compose d'une courte base à deux articles, sur laquelle s'attachent deux grandes branches à trois articles, et comporte ainsi nu protopodite muni dun exopodite et d'un endopodite. Toutes sont quelque peu aplaties; cette disposition est plus accentuée qu'ailleurs dans la cinquième paire, parfois absente, plus petite chez les mâles (|ue chez les femelles, et destinée à servir aux premiers d'organes copulateurs, aux secondes de supports pour les sacs ovigères (fig. ()72 à 077, p. 873, 879). FORMES ET APPENDICES. 859 Les changements, apportés par les Copépodes parasites à la structure des précédents, tiennent au nombre des appendices, et à leur forme. — En ce qui concerne le nombre, les pattes thoraciques disparaissent de quantités variables, mais non chez tous les types; les Chondracanlhides gardent les deux paires antérieures, alors que toutes font défaut aux Lernéopodides: ailleurs, ces membres sont conservés, quoique réduits. — Au sujet de la forme, la règle constante est que les antennes avec les pattes thoraciques se changent en crochets, ou s'aplatissent en courtes rames, alors que les pièces masticatrices se convertissent en piquants; mais il est, à cet égard, plusieurs types. Les pattes se bornent à se raccourcir chez les Branchiiires el les Caligidés, prenant un aspect de cirrhes chez les premiers, et con- servant à peu près la disposition normale chez les seconds; celles des Lernéens deviennent des petits crochets, de taille minuscule, qui permettent à rindividu de se cramponner au corps de son hôte. Les antennes se raccourcissent dans tous les cas, et, tantôt se garnissent de soies recourbées, tantôt se modifient complètement en crochets. — Les pièces buccales, tout en perdant leur aspect masticateur pour se convertir en aiguillons, se trans- forment de trois manières principales; les changements atteignent surtout les mandibules et les mâchoires de la seconde paire, car celles de la première paire s'atrophient assez souvent. Chez les Corijcéides et les Chondracanthides, ces pièces conservent encore un aspect lamelleux, mais se recourbent en faucilles ; aucune autre particularité ne se présente à leur égard. Partout ailleurs, le pourtour de loritice buccal s'allonge en une trompe cylindrique, dans laquelle se placent les mandibules, changées en piquants; les secondes mâchoires encadrent cet appendice, et concourent à la fixation de l'individu. En ce qui concerne les Branchiiires, la trompe contient ([uatre stylets, qui équivalent aux deux mandibules, et aux deux mâchoires de la première paire ; les mâchoires de la seconde paire portent une ventouse fixatrice sur l'une de leurs rames, et changent l'autre en un aiguillon; une glande venimeuse s'annexe à la trompe. Au sujet des Cali- gidés, des Lernéopodides, et des Lernéens, la trompe renferme seulement les mandibules comme organes bien développés, car les premières mâchoires diminuent en taille; les secondes mâchoires convertissentleurs deux rames en autant de crochets, petits chez les Lernéens, plus gros dans les deux autres familles et surtout chez les Lernéopodides, oi\ ils contribuent pour beaucoup à permettre l'adhérence du parasile sur son hôte (fig. 678 à 690, p. 883, 890, 891, 895). / .. 2 i^aii-es d'antennes. / Disposition typique, chez les Copépodes\... 1 paire de mandibules. nnr/eiirs : dix i)aircs d'appendices, éta- < ... 2 paii-es de mâchoires, blis en j ... 5 paires de pattes thora- Appendiccs , ' \ ciques. des • ' Copépodes. / Disposition modi- [ diminution des pattes en nombre f fiée par le para- ^i'^nsCn-inaVum dcs^ t-n crochets fixateurs. 1 saisine. ' ' / membres persis- ^ En aiguillons J Sans trompe. \ y tants y buccaux.. . ) .-Vvcc trompe. 860 ARTHROPODES. Série particulière des Leptostracés. — L'ordre des Leploslracés esl re- présenté, dans la nature actuelle, parle seul genre Aebalia et quelques autres formes secondaires, alors qu'il a laissé des vestiges fossiles assez nombreux pour témoigner de sa haute importance dans les périodes géologiques. Il se caractérise par la simplicité de son organisation, qui le place à la base des Malacoslracés, et par la manière d'être de cette organisation même, qui fait de lui un intermédiaire entre les Phyllopodes supérieurs, tels que les Artemia, et les précédents. Par son moyen, les deux classes des Crustacés ne sont point distinctes l'une de l'autre, mais bien liées en une succession continue ; de plus, sa structure lui permet de constituer une sorte de point de départ, auquel se raccordent les séries des Arthrostracés et des Tlîoracostracés (fig. 691 à 693, p. 901). Le corps, allongé, comprend vingt et un anneaux, en ne comptant point comme segment véritable la zone qui porte les yeux montés sur des pédoncules; il se subdivise en un céphalo-thorax ei un abdomen. Le premier, constitué par treize anneaux, est recouvert par une carapace fort ample, semblable au bouclier des Apiis parmi les Phyllopodes, mais plus grande encore, et recourbée sur ses côtés de façon à protéger complè- tement les flancs du céphalo-thorax avec les appendices portés par eux ; cette carapace est, en outre, assez vaste pour s'étaler de même sur la partie antérieure de l'abdomen. Cette dernière région, plus longue que la précé- dente, mais plus étroite et s'effilant d'avant en arrière, comporte huit anneaux, dont les six premiers possèdent des membres de tailles dissem- blables, une paire pour chacun d'eux ; le huitième segment, postérieur et terminal, muni de plusieurs aiguillons chez les types fossiles, est pourvu, en ce qui concerne les genres actuels, de deux expansions allongées et cylindriques, divergentes, hérissées de soies. Les appeiîdices sont au nombre de dix-neuf paires, en s'abstenant de considérer comme tels les pédoncules des yeux. — Ceux du céphalo- thorax, qui reviennent à treize paires dans leur totalité, se répartissent en deux groupes : les antennes et les pièces buccales d'un côté, les pattes lamelleuses de l'autre. Les premières, dans cette région coalescente, formée par l'union de deux parties souvent distinctes chez les autres Crustacés, dépendent de la tête, et les secondes du thorax. — La quantité des antennes est de deux paires : celles de la première paire, plus courtes que les autres, comprennent une tige terminée par un fouet, à la base duquel se place une lamelle aplatie; celles de la seconde paire, plus fortes, ont également un fouet, mais plus allongé, et encore plus grand chez le mâle que chez la femelle. Léf^ membres buccaux, au nombre de trois paires, se distribuent en : deux mandibules, deux premières mâchoires, et deux secondes mâchoires; chaque mandibule possède un petit palpe à trois articles ; de même, chacune des quatre mâchoires porte un palpe, mais plus gros que le précédent, et, en surplus, la mâchoire elle-même sulidivise ses bords en lobes contigus. — Les pattes lamelleuses; ou pattes thora- FORMES ET APPENDICES, 861 ciques, remarquables par leur forme aplatie, se groupent en huit paires placées à la file, séparées les unes des autres par des espaces étroits, et presque juxtaposées; chacune d'elles comprend un court protopodite basilaire, au sommet duquel s'attachent un exopodite assez étroit, un endopoditc lamelleux, et une pièce supplémentaire large et plate, dite la lamelle branchiale, car, plus que les autres parties du membre, elle concourt à assurer la respiration. — Il existe six paires d'appendices abdominaux, insérées sur les six premiers anneaux de la région abdo- minale. Parmi elles, les quatre antérieures sont plus fortes que les deux suivantes. Dans celles-ci, les membres se réduisent presque à de courts moignons; dans celles-là, chacun comporte un fort protopodite, duquel se détachent deux rames puissantes, nullement aplaties, dont le rôle dans la locomotion est des plus efficaces (fig. 767 à 770, p. 999). /Corps à vin^d et un ( Céphalo-thorax, recouvert par une ample carapace, segments, divisé l comprenant treize anneaux, en ( Abdomen comprenant huit anneaux. Leptostracés. / (2 paires d'antennes. j , -r. ' 1 I XI ;1 paire de mandibules. I . ,. /Du céphalothorax. - pan-es de mâchoires. ' (19 paires en tout), i (s paires de pattes thoraciques. De l'abdomen | 6 paires de pattes abdominales. La structure des Leptostracés, en ce qui touche à la distribution des anneaux de leur corps et de leurs appendices, fait de ces êtres un groupe de passage entre les Entomostracés de la section des Phyllopodes supé rieurs, et les Malacostracés; aussi, leur situation taxonomique a-t-elle prêté à de nombreuses controverses. — Ces animaux se rapprochent, par plusieurs caractères, des Phyllopodes de la section des Branchiopodes : par la quantité et la nature de leurs appendices céphaliques, distribués en deux paires d'antennes, une paire de mandibules, et deux paires de mâchoires; et par la forme de leurs pattes thoraciques, aplaties en lamelles foliacées. Le rapprochement est même d'autant plus grand, que certains des Branchiopodes, et notamment les Artemia, sont munis comme eux d'yeux pédoncules. Les seules différences essentielles tiennent : à la quantité moindre des anneaux du corps, et encore cette diminution est-elle fort peu marquée, comme à la dissemblance, relativement considérable, étabhe entre les appendices du thorax et ceux de l'abdomen, dissemblance qui n'existe point chez les Phyllopodes. Ces divergences peuvent être considérées comme le résultat, au sujet des Leptostracés, d'une plus grande impulsion de coalescence. D'autre part, les Leptostracés constituent, en ce qui concerne la quantité et la distribution des appendices, la base de la classe entière des ]\Lalaco- stracés. Le chiffre qu'ils présentent en ce sens devient constant chez tous ces derniers, dans la règle, et sauf quelques rares cas d'une atrophie secondaire. D'une manière normale et permanente, les autres Malacostracés Roule. — Analomie. II. 55 862 ARTHROPODES. ont un corps divisé en tête, thorax, et abdomen ; leur tête comprend essentiellement deux paires d'antennes, une paire de mandibules, et deux paires de mâchoires; leur thorax se compose de huit anneaux, dont chacun est pourvu d'une paire de pattes; enfin, leur abdomen, divisé en six anneaux, porte également une paire d'appendices sur chacun de ces derniers. La concordance avec les Leptostracés se trouve des plus com- plètes ; la seule différence tient à la disparition des deux anneaux postérieurs de l'abdomen, de façon à faire tomber à six le chiffre de ces derniers. — Seulement, l'impulsion de coalescence est plus prononcée chez les autres Malacostracés que chez les Leptostracés. Les segments antérieurs du thorax des premiers s'unissent à la tête, et se confondent avec elle d'une manière complète; leurs membres perdent leur qualité de pattes, se placent non loin de la bouche, et se convertissent en maxillipèdes. Une telle union ne s'accomplit point de la même façon dans tous les groupes, et des divergences s'établissent à cet égard. En ce qui tient aux Arthro- stracés, le premier segment seul s'unit à la tête, de telle sorte que le thorax véritable demeure constitué par sept anneaux seulement ; chez les Thoracostracés, le nombre des segments, ainsi destinés à se souder avec la tète pour en faire partie, se trouve plus considérable encore, et, en conséquence, le chiffre des anneaux thoraciques descend à six et à cinq. Mais, dans sa totalité, la concordance est entière; les Leptostracés, avec tous les autres iNlalacostracés, ont treize anneaux et treize paires de membres dans l'ensemble de leur tête et de leur thorax, six à huit anneaux et six paires d'appendices dans leur abdomen. SÉRIE TOTALE. iSTEHES. MAJiniBULES. HlClItJIRES. MAXILLIPÈDES ET PATTKS THORACIQURS. PATTES AEDOMI.NAI ES. TOTAL. Leptostracés. .... 2 paires. 1 paire. . 2 paires. 8 paires en tout. 6 paires. 19 paires. AaTiuiosTUACHS.. . 2 paires. J paire. . 2 paires. 8 paires en tout. 6 paires. '19 paires. Thoracostiîaciîs. . 2 paires . 1 paire.. 2 paires. 8 paires en tout. 6 paires . 19 paires. Fig. 665 à 668. — Okganisatio.\ des Ascothoracides et des Riuzocéphales. — En 665, un Ascolho- racide, du genre Laura, avec son manteau et sa carapace fendus horizontalement en long, le segment supéiieur étant enlevé, de manière à montrer le corps de l'individu vu par sa l'ace dor- sale.— En 666, corps du même, grossi et vu de profil, laissant voir par transparence ses principau.v organes internes. — En 667, coupe médiane et diagramnialujue d'un Rliizocépliale du genre Saccii- lina, passant par le pédoncule, l'orifice palléal, et le repli dorsal qui attache le corps au manteau, — En 668. même coupe, réelle, quelque peu simplifiée; la cavité palléale. représeniéc en noir, est emplie d'éléments sexuels; le ganglion nerveux est également en noir ; l'expression glande s'ap- plique à la glande cémentaire ; les deux zones pointillées. qui encadrent l'oridce palléal, expri- ment les coupes du muscle annulaire qui circonscrit cet orilice. — D'après les recherches faites par de Lacaze-Duthiers et par Delage. — Se reporter aux ligures 669 et 670 des planches sui- vantes (p. 868 et 869). FORMES ET APPENDICES. 863 Manteau Quatre Foie - -corps *' ' ' ~i^' f^Honcule •à Cuticule intenta • Manteau Fig. 605 à COS. — Tetson OrWco palUai -^ ' ••' Organisation des AsconionAciDiis et des Riiizocépiiales. 864 ARTHROPODES. Série particulière des Arthrostracés. — Celte série comprend : les Am- phipodes^ les Lémodipodes, et les Isopodes. Tous possèdent, au sujet de leurs anneaux et de leurs appendices, et sauf les cas d'atrophie, la même confor- mation fondamentale. Leur économie est divisée en trois régions : la tête, le thorax, et Vabdomen. La tête, ou le céphalon, porte six paires d'appendices : deux paires d'antennes, une paire de mandibules, deux paires de mâchoires, et une paire de maxillipèdes. Leur thorax, encore nommé le péréion, se compose de sept anneaux, et se trouve muni de sept paires de pattes thoraciques, souvent dites des péréiopodes. Enfin, l'abdomen, oxi pléon, comprend six anneaux, et possède, en consé- quence, lorsqu'il est complet, six paires de membres, ou de pléopodes. Par comparaison avec les Leptostracés, le premier anneau du thorax de ces derniers s'est uni à la tête, chez les Arthrostracés, et lui a apporté ses pièces appendiculaires, pour les convertir en maxillipèdes (fig. 694 à 716, p. 909, 915, 919, 925, 931, 935, et 941). Leptostracés : 2 paires d'antennes ; 1 paire de mandibules ; 2 paires de mâchoires ; S paires de pattes thoraciques ; 6 paires de pattes abdomi- nales. En tout : 19 paires d'appendices. Arthrostracés : 2 paires d'antennes; 1 paire de mandibules; 2 paires de mâchoires; i paire de maxillipèdes ; 1 paires de pattes thoraciques; 6 paires de pattes abdominales. En tout : 19 paires d'appendices. Ces qualités sont constantes chez les Arthrostracés, sauf les cas, relative- ment rares, d'une atrophie de certains segments et de quelques appendices, ou delà soudure de plusieurs anneaux entre eux. La constance va même plus loin encore, du moins dans les traits généraux de l'organisation, et s'adresse à l'allure d'ensemble des appendices du même ordre. — Les antennes se mu- nissent de fouets à plusieurs articles, garnis de soies, et pourvus de termi- naisons tactiles et olfactives ; celles delà première paire sont plus courtes, d'habitude, que celles de la seconde paire. Chacune des deux mandibules consiste en une volumineuse pièce cornée, solideet résistante, souvent accom- pagnée d'un palpe à trois articles. Les mâchoires sont sujettes à variations nombreuses, maiselles oITrent toujours cette particularité commune d'avoir, sur leur bord interne, des soies très fortes, ou des petits denticules, afin de jouer un rôle efficace dans la mastication. Les deux maxillipèdes se rappro- chent l'un de l'autre sur la ligne médiane, et constituent par leur union, immédiatement en arrière de la bouche, un épais bourrelet, nommé la lèvre inférieure, sur les bords duquel s'insèrent les palpes. Les pattes thoraciques ont leur base recouverte par une lamelle plus ou moins ample, produite par les téguments des côtés du corps ; chacunes d'elles comprend sept articles successifs, désignés, en allant de l'insertion du membre à son sommet, par les termes de coxopodite, basipodite, ischiopodite, méro- podite, carpopodite, propodite, et dactylopodite. Parmi ces articles, FORMES ET APPENDICES. 865 le coxopodile et le basipodite constituent le protopodite, c'est-à-dire la base même du membre. La totalité des autres revient à l'endopo- dite, soit à la branche interne du membre complet et typique des Crustacés; l'exopodite, la branche externe, fait défaut; enfin, le protopodite porte souvent, sur sa face interne, un oudeuxépipodites lamelleux, qui fonction- nent comme pièces respiratoires, ou qui délimitent, entre eux et la face ventrale de l'économie, une chambre incubatrice. La structure des pattes abdominales se rapproche davantage de la normale, car chacune d'elles comprend une base et deux branches, c'est-à-dire un protopodite muni d'un exopodite et d'un endopodite. Assez fréquemment, les dernières se distinguent des antérieures par plusieurs caractères; elles deviennent plus courtes, plus fortes, et se recourbent en arrière ; en pareil cas, ces appen- dices extrêmes sont dits des uropodes, le nom de pléopodes étant réservé aux membres des premiers anneaux de l'abdomen. — Sur ces qualités constantes s'établissent de nombreuses particularités secondaires, variables suivant les types, et qui servent, du reste, dans la classification, à séparer ceux-ci les uns des autres. Ces qualités variables sont de deux sortes : les unes, par leur importance relativement plus grande, se montrent entre les trois ordres de la série, et elles donnent à chacun d'eux sa caractéristique ; les autres s'offrent dans l'étendue d'un même ordre. Celles-ci se manifes- tent en raison des adaptations, de natures différentes; les plus accentuées d'entre elles tiennent au parasitisme. Les modifications, apportées au plan normal en cette occurrence, se retrouvent chez les Arlhrostracés avec les mêmes modalités que chez les autres Crustacés ; elles reviennent égale- ment à une réduction de la taille des appendices, à leur changement en cro- chets fixateurs, à l'élargissement et à l'amplification du corps, à la soudure des anneaux en masses cohérentes oii toute trace de segmentation dispa- rait souvent, enfin à l'aspect asymétrique de l'individu; elles sont plus pro- noncées, et vont plus loin, chez les Isopodes, que dans les deux autres ordres de la série. De même encore, ces altérations sont de beaucoup plus profondes chez les femelles que chez les mâles. Les Amphipodes se caractérisent surtout par la nature de leurs pattes thoraciques ; chacune d'elles possède, insérée sur la face interne du coxo- podile, une lamelle branchiale, et, en surplus, mais chez les femelles seule- ment, une lamelle incubatrice, encore dite Voostégite. Les branchies sont pendantes; les lames incubatrices d'un côté s'intriquent les unes avec les autres, et avec celles du côté opposé, pour délimiter, entre leur assemblage et la face ventrale du thorax, un espace où les œufs sont conservés, et où ils accomplissent les phases de leur développement. Le corps est allongé, nettement divisé entête, thorax, et abdomen. Assez souvent, certaines des pattes thoraciques se convertissent en pattes ravisseuses, \e^ gnathopodes, terminées par un fort crochet, ou se munissent de pinces à deux branches. Les deux pièces des pattes abdominales sont cylindriques, et non point aplaties; d'habitude, les trois premières paires de ces pattes, verticales. 866 ARTHROPODES. servent à la natalion, el constiluent des pléopodes vrais, alors que celles des trois paires postérieures, tournées en arrière, deviennent des uropodes permettant à l'individu de prendre un point d'appui pour sauter. — Les Amphipodes libres n'apportent à cette structure que des modifications assez faibles, qui tiennent presque toutes à la longueur des appendices, et à la forme de plusieurs de leurs articles. Les changements sont plus accentués chez les représentants de l'ordre qui vivent en parasites. Les antennes, et notamment les postérieures, se raccourcissent presque jusqu'à l'atrophie, ou bien, tout en conservant leur taille, se replient sur elles-mêmes en zigzag; dans le cas de diminution, ce phénomène porte sur les femelles de préfé- rence, et non point sur le mâle, du moins le plus souvent. Les palpes de la lèvre inférieure, formée par les maxillipèdes soudés, perdent également de leur taille, et consistent seulement en courts moignons. Les pattes thoraciques se terminent par de longs et solides crochets, ou par des pinces destinées à permettre au parasite de se cramponner à son hôte. Les pattes abdominales sont courtes, et plusieurs d'entre elles manquent parfois, ainsi que la dernière paire des pattes thoraciques. Enhn, l'individu est lourd, peu mobile, et sa tête prend un développement exagéré, dû, pour la majeure part, à l'amplification excessive des yeux (fig. 694, 695, 698, p. 909 et 915). Les Lémodipodes se rapprochent des Amphipodes en ce que leurs lamelles branchiales dépendent des pattes thoraciques; mais ils en diffèrent par plusieurs particularités, qui reviennent toutes à des atrophies de régions et d'appendices. L'abdomen manque, ainsi que ses pattes, et consiste en un court moignon postérieur ; le corps est seulement divisé en tête et en thorax. Le premier segment de ce dernier s'unit à la tête, et se soude avec elle; ses membres, petits d'habitude, dépendent par là de celle-ci. En outre, les appendices thoraciques se trouvent rarement au complet ; plusieurs d'entre eux disparaissent, et les genres de l'ordre difl'èrent à cet égard, suivant les anneaux sur lesquels s'exerce ce phénomène. D'habitude, l'ab- sence ne porte pas sur la lame branchiale, qui demeure pour représenter l'appendice entier ; mais ce fait ne s'offre guère que pour le troisième anneau et le quatrième, les seuls à être munis, d'ordinaire, de pièces ser- vant à la respiration. — Les Lémodipodes parasitesappartiennent à la famille des Cijamidés; les modifications, subies par eux, tiennent à l'élargissement et à l'aplatissement de leur corps, ainsi qu'à la diminution en longueur, et à la conformation en crochets, de leurs pattes thoraciques (fig. 701 à 704, p. 919). De même que les Amphipodes, les Isopodes possèdent un abdomen nor- mal et bien développé; mais, contrairement à eux, les pattes thoraciques sont privées de lamelles branchiales, quoique munies de lames incubatrices chez les femelles, et leur corps est plus lourd, plus ramassé. Les organes de la respiration sont donnés le plus souvent par les pattes abdominales, dont les deux branches s'étalent en lames foliaires, au travers desquelles l'osmose gazeuse s'établit aisément. Une nouvelle dilïérence avec les FORMES ET APPENDICES. 867 Amphipodes se manifeste au sujet des mâchoires, munies de palpes chez ceux-ci, et privées de ces annexes chez les Isopodes. — Pourtant, une tran- sition de ces derniers vers les Amphipodes est fournie par les Anisopodes; ces animaux portent des palpes à leurs mâchoires, parfois des zones bran- chiales au niveau des premières de leurs pattes thoraciques, et leurs membres abdominaux servent à la natation,non à la respiration. La liaison est ainsi des plus nettes ; par surcroît, et de même que chez les Lémodipodes, le premier anneau du thorax des Anisopodes s'unit à la tète, et se recouvre, avec elle, d'une petite carapace qui s'étale par ses côtés, pour ménager une sorte de cavité respiratoire entre elle et l'extrémité antérieure du corps. — De telles particularités font défaut à tous les autres Isopodes, qui s'affirment nettement dans leurs particularités caractéristiques, et ne diffèrent entre eux que par des détails secondaires, sauf au sujet des parasites. Les types libres vivent dans l'eau, ou bien sur la terre et dans des lieux humides; les premiers, surtout nageurs, possèdent des membres d'une grande taille, et toutes leurs pattes thoraciques sont présentes; par contre, les seconds, surtout marcheurs, ont un corps plus ramassé, capable souvent de se rou- ler en boule, des appendices plus petits, et la dernière paire des membres thoraciques leur fait défaut, soit qu'elle manque entièrement, soit qu'elle se trouve réduite (fig. 705 à 714, p. 925, 931, et 935). Parmi les Isopodes, le début des altérations, entraînées par le parasi- tisme, est donné par les Cymolhoïdes. Ces êtres sont plutôt des commen- saux que des parasites vrais, et s'attachent aux téguments de certains Poissons de mer, qui leur servent d'hôtes et de supports ; leur corps est ramassé, mais conserve son allure ordinaire, et ne diffère point des mâles aux femelles; leurs pattes thoraciques sont courtes, et servent de crochets propres à une fixation solide. — L'aspect des autres Isopodes parasites, beaucoup plus modifié que celui-ci, varie, en outre, suivant les sexes, et donne lieu à un dimorphisme des plus prononcés; la règle, à cet égard, est que les mâles gardent, à peu de choses près, lallure habituelle et sont capables de se déplacer, alors que les femelles subissent des changements considérables, et ne se meuvent plus, dès leurs phases larvaires dépassées. Un premier degré dans cette voie est fourni par les Ancéides, parasites des Poissons, comme les précédents ; les mâles ont une grosse tête, munie d'antennes assez longues, et de fortes mâchoires développées en pinces ; par opposition, chez les femelles, autrefois décrites sous \cnoTadoPrani:a, tellement leurs différences sont grandes avec les mâles, la tète, aux antennes courtes, est petite, les mâchoires sont minimes de leur côté, et les trois der- niers anneaux de leur thorax se soudent en une seule pièce. — Mais les transformations les plus accentuées sont celles des Bopyridés, parasites des Crustacés, notamment des Thoracostracés, c'est-à-dire des types supérieurs du groupe entier, et établis dans leur cavité branchiale; une série s'établit parmi ces êtres, allant d'une conformation presque normale à une slruc- trure des plus modifiées. Chez les Phri/xieiis, les Dajiens, les Micronisciens, 868 ARTHROPODES. les individus ressemblent à des petits Isopodes, aux antennes courtes, aux mâchoires presque atrophiées, aux pattes thoraciques converties en cro- chets fixateurs. Les Bopyriens et les Ioniens otïrent une structure plus anormale; outre les particularités déjà montrées par les précédents, leur thorax s'élargit beaucoup, et ses cinq premiers anneaux portent autant de paires d'amples lames incubatrices, qui délimitent, sous la face ventrale de l'animal, une spacieuse cavité où les embryons se développent ; les deux rames des appendices abdominaux sont volumineuses, et flottent des deux Fig. 669. — Organisation des Riiizocépiiales. — Une Sacculina en place sur le Crabe qui lui sert d'hôte. Afin d'approclier autant que possible de l'aspect réel, le parasite a été représenté en clair, car sa teinte habituelle est d'un blanc-jaunàtre, et l'hôte en noir. — Se reporter au.v figures 667 et 668 de la planche précédente (p. 863), et à la figure 670 de la page 869. côtés de la région sur laquelle elles s'insèrent. Enfin, les Cryptonisciens. et surtout les Entonisciens, terminent la série. Ceux-ci ne se bornent pas à s'appliquer contre les téguments de leur hôte ; ils les refoulent devant eux, pénètrent ainsi dans l'intérieur même du corps, et demeurent envelop- pés par ces téguments invaginés sur eux-mêmes, qui leur façonnent une membrane protectrice, dite le fourreau ; l'orifice de l'invagination, ouvert dans la cavité branchiale de l'hôte, persiste, et se trouve disposé de telle manière que les dernières pattes abdominales du parasite sont capables de le clore ou de le laisser béant, afin de permettre le renouvellement de l'eau servant à la respiration. La tête, volumineuse, contient l'estomac; elle FORMES ET APPENDICES. 869 porte de courtes aniennes, des mandibules, une lèvre inférieure fournie par l'union des maxillipèdes, mais elle manque de mâchoires. Le thorax est très modifié dans son aspect par les cinq paires de ses lames incuba- trices ; ces dernières acquièrent un volume considérable, débordent l'individu de tous les côtés, et constituent des appendices en forme de sacs, très amples, lobés et frangés. L'abdomen conserve à peu près l'aspect de celui des Bopyriens. Une telle allure appartient surtout aux Entonisciens, para- sites des Crustacés Décapodes Brachyures; les Cryptonisciens s'établissent Fig. 670. — Oroamsatio.\ des Riiizocépiiale^. — Celte [ligure, diagrammalique, est calquée sur la précédente (p. 868); elle est destinée à montrer toute l'importance, comme nombre et comme lon- gueur, de la touffe des racines-suçoirs émise par le pédoncule du parasite. Aussi ce der^iier est-il représenté en noir, alors que le corps de l'iiôlc. jiénétré en tous sens par les suçoirs, est en clair. sur des Cirrhipèdes ou des Rhizocéphales, et, en ce dernier cas, présentent ce fait curieux d'être des parasites d'un autre parasite. Giard se base sur cette donnée pour admettre que les Entonisciens sont devenus parasites des Crustacés Décapodes, grâce aux Rhizocéphales, qui leur ont servi de premiers intermédiaires, et comme d'introducteurs. L'aspect acquis par les Bopyridés s'établit peu à peu, par une série de mélamorphoses larvaires, d'autant plus prononcées que l'adulte est plus anormal. A sa sortie de l'ovule, l'embryon ressemble à un petit Isopode, conformé de la manière typique, et susceptible de se déplacer pour aller à la recherche d'un hùle ; les changements commencent ensuite. 870 ARTHROPODES. vl les plus modifiés de ces êtres, c'est-à-dire les Entonisciens, passent par une succession d'états intermédiaires, où ils rappellent les moins Iransl'ormés, les Cryptonisciens et les Phryxiens. — De tels changements n'atteignent pas les niAles, qui, de là, tout en gardant une petite taille, conservent Taspect des larves; ils se cramponnent aux femelles, grâce à leurs pattes Ihoraciques converties en crochets, et sont privés de lames incubatrices comme de membres abdominaux. — Les jeunes Entonisciens femelles s'attachent à leurs hôtes, lorsque ceux-ci sont encore jeunes, et arrivent à leur maturité sexuelle au moment même où ces hôtes y par- viendraient, si leurs glandes génitales ne s'atrophiaient à la suite du déve- loppement pris dans leurs corps par les parasites. Ce phénomène, découvert par (liard, et nommé par lui la castration parasitaire, se retrouve chez certains autres Bopyridés, et chez quelques autres animaux; il résulte, sans doute, du changement d'emploi des matériaux nutritifs absorbés par l'hôte, et assimilés par lui, car ils sont pris par le parasite, et utilisés pour son propre usage. ' 2 paires dantennes. T'/^ ^ ^ I. I • \1 paire de mandibules. letc ou cephalon,} ' . , . , . • ,1 ,2 pau-es de mâchoires. muni de i , • , n- . i .• i- / 1 paire de maxilupedes, convertie en unj lovrc ^ Qualités V [ inférieure. ; constantes; ' , ••-,.,■, .x .i • v. - ■• . . I horax ou pereion) 1 panes de iDattes (horaciques, encore dites pereio- le corps i . , ' , 1 ' I •s r • ' / numide iiodes. 5 l divise en f ' «S 1 I Abdomen ou pléon,) 6 paires de pattes abdominales, encore dites jiléo- •S ' \ muni de ) podes et uropodes. 2 j { Libres. 5 I j Amphipodes | /Amplification de la tête. jj [ I ( Parasites. , Diminution des appendices céphaliques. Qualités \ ' Pcréiopodes en crochets. variables . , Lémodlpodes ^ V,''"'*^^' 1 I Parasites. ' Libres . ' ^ / Dimorphisme sexuel prononcé. Isopodes [ Élargissement et asymétrie du corps. f Parasites. Réduction des appendices. /Amplification des lames incubatrices \ des femelles. SÉRIE PARTicLLu'aîE DES Stomapodes. — Ccs étrcs composent un ordre des mieux caractérisés, qui s'écarte, par plusieurs côtés, de ceux de la série suivante, c'est-à-dire des Cumacés, des Schizopodes, et des Décapodes. Pourtant tous les quatre composent, parmi les Crustacés supérieurs, un groupe nettement délimité, celui des Thoracostracés, opposable à la section précédente des Arlhrostracés. Ce groupe présente cette particularité cons- tante, d'unir à la tête un certain noml)re des anneaux thoraciques antérieurs, munis de leurs appendices ; par rapport aux Leptostracés, la plupart des Thoracostracés ont ainsi un plus grand nombre de pièces buccales, et une moindre quantité de pattes thoraciques. Les Arthrostracés présentent bien la trace d'un pareil mouvement de coalescence ; seulement, cette im- FORMES ET APPENDICES. 871 j»ulsion agit seulement sur le premier anneau du thorax, alors qu'elle porte, chez la grande majorité des Thoracostracés, sur un chiffre plus élevé de segments. Par opposition aux Leptostracés et aux Arthrostracés, la tète des Thoracostracés prend une importance plus grande au sujet du nombre de ses anneaux constitutil's et de ses paires d'appendices, alors que le thorax diminue sous le même rapport, d'une manière connexe. En outre, la plupart de presque tous ces animaux possèdent une carapace, produite par deux replis tégumentaires latéraux du thorax; cette enveloppe recouvre les côtés de cette région, comme ceux de la tête, et protège les bases des pattes ; de là vient le nom du groupe entier. Cette carapace est l'homo- logue, par son origine et sa structure, de celle qui existe chez beaucoup des Entomostracés, Ostracodes et Phyllopodes (fîg. 726 à 729, p. 959 et 963). Parmi les Thoracostracés, les Stomapodes se caractérisent par la nature de leur thorax ; les cinq anneaux antérieurs de cette région du corps, toujours en rapportant à la disposition fondamentale des Leptostracés, s'u- nissent à la tète, et portent leurs membres non loin de la bouche pour en composer autant de paires de pattes buccales ; de plus, ces cinq anneaux et la tète se recouvrent seuls parla carapace, le reste du corps étant à nu. L'é- conomie de ces animaux comprend ainsi trois régions : un céphalo-thorax . répondant à la tête des Leptostracés augmentée des cinq premiers segments thoraciques ; un thorax proprement dit, formé seulement de trois anneaux; enfin un abdomen, constitué par six segments, dont le dernier porte un ample telson élargi en lame horizontale. De ces trois zones, l'abdominale est de beaucoup la plus volumineuse, car, non seulement elle est la plus large, mais encore sa longueur égale la moitié de celle du corps entier. — • Les appendices du céphalo-thorax re- viennent à dix paires : deux paires d'antennes, une paire de mandi- bules, deux paires de mâchoires, et cinq paires de pattes, encore dites des pattes mâchoires, des maxillipèdes, ou encore mieux des pattes- ravisseuses. Les antennes sont grandes, et munies de fouets ; celles de la seconde paire possèdent, en surcroît, une ample écaille garnie de soies sur ses bords. Les mandibules ont un palpe à trois articles, relativement mince ; les quatre mâchoires sont petites, et leurs palpes représentés par de courts moignons. Par contre, les pattes ravisseuses, longues et fortes, se tournent en avant, de manière à jouer un rôle efficace dans la préhension des aliments ; celles de la première paire sont relativement plus faibles que les autres, mais non celles de la seconde paire, qui se trouvent de beau- coup les plus volumineuses; toutes possèdent des petits épipodes sur leur base. Les trois pattes thoraciques, courtes et grêles, ont un long protopo- dite, un exopodite, et un endopodite, c'est-à-dire une base munie de deux rames, et affectent ainsi un aspect fourchu. Les six paires des pattes abdo- minales atteignent, par contre, un grand développement ; elles sont égale- ment conformées sur le type normal, c'est-à-dire composées d'une base et de 872 ARTHROPODES. deux rames ; celles-ci, larges et plates, servent à la locomotion et à la res- piration (fig 763 à 766, p. 999). Leptostracés : '2 paires d'antennes; 1 paire de mandibules ; -2 paires de mâchoires; 8 paires de pattes tlioraciqnes; 6 paires de pattes' abdomi- 67/ Antenne Sac ocifere Telson Fig. 671. — Aspect général d'un Copépode [silhoiu'llf). — Cette ligure s'applique à un individu femelle, de la section des Copépodes libres ; l'aiiimal esl vu de champ. — Se reporter aux figures 672-690 des planches suivantes (p. 873,879,888,890, 8;)i el 890). nales. En tout : 19 paires d'appendices. — Les huit anneaux du thorax sont séparés de la tête. Stomapodes:'2 pairesd'antennes ; 1 paire de mandibules ; 2 paires de mâ- choires ; 5 paires de pattes-ravisseuses ; 3 paires de pattes thoraciques ; 6 paires de pattes abdominales. En tout : 19 paires d'appendices. — Les gnent les paires d'appendices, suivant leur numéro d'ordre dans la série totale : les chiffres I à V inclus s'appliciuent aux appendices céphaliques, antennes et pièces buccales; les chiffres VI à X s'appliquent aux membres thoraciques. — Les figures 678 à 676 montrent, représentés en silhouelles, les contours des principaux appendices. La figure 678 désigne une antenne de la seconde paire des femelles, el la ligure C7G a une antenne correspondante des mâles. — La figure 67^ a désigne une mandibule, la figure 674 (> une mâchoire de la première paire, les figures 674 c elG7.',c( représentent les doux parties d'une mâchoire de la seconde paire. La figure 670 s'applique à une patte thoracique de la dernière paire des femelles, et la figure 676 b à sa cor- respondante des mâles. — D'après les recherches faites par Claus.— Se reporter à la figure G71 de la page présente, et aux figures 6G7-G90 des planches suivantes (p. 879, 888,890, 891 et 896). FORMES ET APPENDICES. 873 Cerveau Ouaire intestin Teison Fig. 672 à 676. — Organisation générale des Copépodes. — Ces figures s'appliquent à un Darlijlo- pu.1, de la section des Copépodes libres, quelque peu aberrant en ce sens que le premier anneau de son thorax se soude à la tôle. — En 67;?, un individu entier, femelle, vu de profil, laissant voir par transparence ses principaux organes internes. Les chiffres arabes indiquent les anneaux du corps, suivant leur numéro d'ordre ; le chiffre C désigne la tète, composée de cinq seg- ments soudés, plus le premier segment thoracique; les chilTies 7 à 10 inclus indiquent les seg- ments thoraciques, et les chiffres 11 à i5 indiquentles abdominaux. Les chiffres romains dési- 874 ARTHROPODES. cinq premiers anneaux du thorax sont soudes à la tète, et composent avec elle un céplialo-lhorax. Série particulière des Sciiizopodes, Cumacés et Décapodes. — Celte série conslitue un ensemble des plus nets. Parmi les êtres qu'elle contient, les uns se rapprochent beaucoup des Leptostracés, dont ils difterent à peine; les autres se groupent en une succession de formes, continue et régu- lière, aboutissant à la structure la plus complexe et la plus élevée qu'il y ait chez les Crustacés. L'impulsion de coalescence joue en cela le rôle primordial ; d'un organisme établi presque comme celui d'un Leptostracé, elle fait, par une suite d'étapes liées les unes aux autres, par une union et une concentration toujours plus complètes des anneaux du corps, une éco- nomie semblable à celle d'un Décapode Brachyure, où toutes les parties essentielles sont logéesdans le céphalo-thorax. Les Schizopodes et les Cuma- cés, mais surtout les premiers, montrent, à cet égard, les divers degrés de cette succession, dont les modalités portent, à la fois, sur les appendices et sur la carapace (fig. 717 à 725, 730 à 762, p. 947, 952, 953, 970, 971, 975,981, 987, 991, et 998). Parmi les Schizopodes, certains, appartcnantàla ÎAvmWc Aas Euphausides , et nolamenile Benteaphausia des grands fonils de l'océan Atlantique, ne s'écartent point des Leptostracés d'après le nombre et la répartition de leurs appendices. Ceux-ci possèdent deux paires d'antennes et trois paires de pièces masticatrices (une paire de mandibules et deux paires de mâ- choires) sur leur tête, huit paires de pattes thoraciques, et six paires de pattes abdominales. lien est de même pour les Euphausides ; seulement, les membres du thorax, au lieu de se trouver aplatis et lamelleux, sont allon- gés et cylindriques, et présentent avec netteté la disposition typique en fourche, la dilïérenciation en un protopodite muni d'un exopodite et d'un endopodite. — Les autres Schizopodes modifient cette disposition élémen- taire parle transport, auprès de la bouche, d'un nombre variable des pattes thoraciques antérieures, et par le changement, plus ou moins prononcé, de ces dernières en paltes-màchoires ou maxillipèdes: deux séries secondaires s'établissent alors parmi eux. — La première permet de comprendre l'orga- nisation particulière des Stomapodes, et de la rapporter à celle des Malaco- slracés du présent groupe; chez les Mijsides, les pattes thoraciques des deux j)remières paires se convertissent en maxillipèdes, mais le changement subi |)ar elles à cet elï'et n'est pas considérable, car leur allure générale ne s'é- loigne pas trop de celle des autres membres du thorax. Le nombre des [)attes modifiées de celte sorte est plus grand chez \esChalaraspis et \esEu- copia, car il s'élève à quatre paires ; les appendices, qui se transforment ainsi, ressemblent plutôt à des pattes préhensiles et ravisseuses, comme celles des Stomapodes, (ju'à des mâchoires véritables. 11 n'en est pas de même pour la seconde série de ces êtres, plus importante, car elle conduit vers les Cumacés et les Décapodes. Les Schizopodes mis en cause sont FORMES ET APPENDICES. 87o ceux de la famille des Lophogaslrides ; les membres thoraciqucs de la pre- mière paire se changent complètement en maxillipèdes, perdent d'une façon presque entière l'aspect habituel des pattes, et servent à la mastication seule. Une disposition similaire se retrouve chez les Ciimacés; mais, en sur- plus, les pattes des deux paires suivantes se transforment à leur tour en |)attes-ravisseuses, et celles de la première de ces paires plus que celles de la deuxième. — Enfin, cette modification atteint son degré extrême en ce (jui concerne les Décapodes. Les plus simples d'entre eux, les Pénéides, l)Ossèdent, comme les Lophogastrides et les Cumacés, leur première paire de pattes thoraciques établie en maxilhpèdes, mais, en surcroît, la paire suivante se convertit de même ; le thorax de ces animaux ne porte donc que six paires d'appendices locomoteurs. Les autres Décapodes accentuent encore cette disposition, en ce sens que la première de ces six paires se change à son tour en paire de maxillipèdes : d'où ces êtres portent trois paires de pattes-machoires auprès de leur bouche, et seulement cinq paires d'appendices thoraciques, capables de servir à la marche. Leur nom leur vient de cette dernière particularité, car ils ne sont vraiment munis que de dix pattes ; les membres abdominaux se trouvent, en elïet, réduits par rapport aux précédents, et, à cause de leur forme, concourent plutôt à assurer la natation, ou même ne jouent aucun rôle important. Tous les Crustacés, rangés dans les trois ordres de cette série, ont un corps divisé en tête, thorax, et abdomen; ils possèdent une carapace. Une succession de formes, analogue et parallèle à la précédente, se mani- feste encore au sujet de ces deux qualités : la tête s'unit plus ou moins au thorax, par une application toujours plus accentuée de l'impulsion de coa- lescence, et compose avec lui un céphalo-thorax ; la carapace recouvre une étendue, variable suivant les types, du céphalo-thorax ainsi produit. Les Décapodes montrent, par surcroît, tous les degrés d'une réduction gra- duelle de l'abdomen. — Les Schizopodes constituent encore, dans cette nouvelle succession, la base fondamentale. Leur abdomen est volumineux, leur tête assez bien distincte du thorax ; la région antérieure de la face dorsale de ce dernier émet un repli tégumentaire, qu'il dirige en arrière et sur les côtés, et qu'il recouvre d'une carapace. Celle-ci, assez petite chez les Euphaiisides et les Mijsides, s'étend au-dessus et sur les flancs du thorax entier des Lophogaslrides, et protège même une partie de l'abdomen des Eucopia ; elle ne s'unit pas aux téguments des régions sur lesquelles elle s'étend, demeure souvent distincte d'eux, et ne s'attache au corps que par son insertion sur la zone antéro-dorsale du thorax. — Les Cumacés ont également un abdomen volumineux, comme les Schizopodes ; mais les trois ou quatre anneaux antérieurs de leur thorax se soudent à la tête pour composer avec elle un petit céphalo-thorax, qui se recouvre en entier d'une seule carapace, unie aux téguments de la face dorsale des parties qu'elle recouvre, et ne se séparant pasd'cux. Ses côtés, ({ni débordent sur les flancs 876 ARTHROPODES. de rexlrémitc antérieure de rindividii, qui les dépassent en bas et qui les protègent, sont seuls libres, àla manière dedeux replis latéraux et symé- triques, en dedans desquels se trouvent les bases des appendices corres- pondants. — Cette dernière disposition se maintient chez les Décapodes, avec cette ditïérence qu'elle s'étend au thorax tout entier. Cette région du corps s'unit à la tête pour constituer avec elle un ample céphalo-thorax, ne laissant en dehors de lui aucun anneau thoracique, et recouvert par une épaisse carapace calcaire. Celle-ci, soudée aux téguments dorsaux, se pro- longe par ses côtés en deux volumineuses expansions latérales, qui protègent les bases de tous les appendices thoraciques, et délimitent, entre ces derniers et le corps, deux spacieuses cavités où se trouvent les branchies dont ces bases sont pourvues. L'abdomen est volumineux, chez certains Déca- podes, nommés des Macroures de ce fait; il conserve, par rapport au thorax et à la tête, les mêmes dimensions relatives que celui des Schizopodes et celui des Cumacés. Par contre, il commence à diminuer de taille chez les Anomoures, pour être réduit, en ce qui concerne les Brachyares, à une mince plaque, dite parfois le tablier, et repliée sous la face ventrale du céphalo-thorax. Leplostracés. — Corps divisé en tête, thorax, et abdomen. — Tète munie de : 2 paires d'antennes ; 1 paire de mandibules ; 2 paires de mâchoires. Thorax muni de 8 paires de pattes lamelleuses. Abdomen muni de 6 paires de pattes. En tout : 19 paires d'appendices. Schizopodes. — Corps divisé en tête, thorax, et abdomen. — Plusieurs types au sujet des appendices, dont la totalité revient toujours à 19 paires ; les membres abdominaux sont partout conformés de même, et se trouvent au nombre de 6 paires, laissant ainsi 13 paires pour l'ensemble de la tête et du thorax. Eiiphausides. — Tête munie de : 2 paires d'antennes ; 1 paire de mandibules ; 2 paires de mâchoires. Thorax muni de 8 paires de pattes cylindriques et fourchues. Mi/sides,Chalaraspis,Eucopia. — Tête munie de : 2 paires d'antennes; 1 paire de mandibules ; 2 paires de mâchoires. Thorax muni de 8 paires d'appendices dont les antérieures se changent en pattes préhensiles. Lophogastrides. — Tête munie de : 2 paires d'antennes ; 1 paire de mandibules ; 2 paires de mâchoires. Thorax muni de S paires d'ap- pendices, dont l'antérieure se change en une paire de vraies pattes- mâchoires. Cumacés. — Corps divisé en : un petit céphalo-thorax, comprenant la tête et les trois ou quatre anneaux antérieurs du thorax vrai ; un thorax libre, renfermant les cinq ou quatre anneaux thoraciques postérieurs; et un abdomen. — Céphalo-thorax muni de : 2 paires d'antennes, l paire DICES 888 ARTHROPODES. milieux extérieurs, que les premières résultent sans cloute des secondes. L'impulsion de coalescence joue en cela le plus grand rôle, et les change- ments portent sur l'abdomen de préférence. Cette région de l'économie perd d'abord ses appendices, puis diminue ses dimensions, et se soude ensuite avec le céphalo-thorax, à mesure que l'on suit la série des types aquatiques aux terrestres, et, parmi ceux-ci, des libres aux parasites. , _ l Céphalo-thorax. L.ORrs I 1- 1 • » 1- i- I , ! I \ olumineux et distinct. divise en | Abdomen ' Réduit et distinct. ' Réduit et confondu avec le céphalo-thorax. (Ê 1 0 j 'Quatre paires de pattcs-màchoires, et plii- ,ti \ i sieurs paires de pattes. 31 . ) Six paires de pattes-mâchoires. ' / Cephalo-thoraciques . ' ■ , , , , 1 1 c- ■ 7 il /i.'i're de mandibules. l I bix paires de mem- \ , ^ . , . , • 1 f 7 ,«■■ •' \i paire de mâchoires. ; hres dillerencies en i , ' . , ,, \ \ ( i paires de pattes. I ( Présents en nombre élevé et variable. \ Abdominaux • Présents en nombre constant (6 paires). I Atrophiés. Dans ce tableau, qui résume les principales dispositions de la forme extérieure des Acères, en les liant les unes aux autres, l'état propre aux Pycnogonides n'est pas compris. Ces êtres, tout en étant vraiment des Acères, possèdent une structure telle, qu'il est difficile de décider s'ils sont inférieurs aux Trilobites,ou s'ils se rapprochent des Acariens. En rv^vanche, les trois autres classes du sous-embranchement, à savoir les Trilobites, les Mérostomatés, et les Arachnides, se succèdent en une série continue, homogène, aux transitions ménagées. Série particulière des Trilobites. — Les Trilobites sont remarquables à deux égards : par le grand nombre des anneaux de leur corps, comme par celui de leurs appendices, relativement aux autres classes des Acères; et par la diversité de ce chiffre, variable dans leur série entière. Une troisième particularité, d'importance secondaire bien qu'elle leur donne une allure caractéristique, leur vient de leur forme, et leur a valu leur nom : leur face dorsale est creusée de deux sillons longitudinaux et parallèles, qui la découpent en trois lobes juxtaposés. Certains de ces animaux étaient capables de s'enrouler sur eux-mêmes, à la façon des Isopodes terrestres, ou de plusieurs Myriapodes, grâce à la mobilité des segments de leur abdomenles uns sur les autres (fig. 795 à 803, p. 1028, 10-29). Le corps est divisé en deux régions principales : un céphalo-thorax antérieur, et un abdomen postérieur; le second, dans la plupart des cas, possède des dimensions en longueur supérieures de beaucoup à celles du premier. — La face ventrale du céi)halo-thorax, plane, porte en son milieu une épaisse saillie, Vhypostome, sans doule placée en avant de la bouche, et comparable à une lèvre supérieure, ou labre, dont elle devrait porter FORMES ET APPENDICES. 889 le nom. La face dorsale est plus complexe; les deux sillons longitudinaux la partagent en trois lobes, en une zone médiane qu'encadrent deux zones latérales: la première est dite la glabelle, les deux autres portent le nom déjoues. Chez quelques genres, celles-ci allongent leurs bords postérieurs en deux aiguillons, les pointes glénales, situées de part et d'autre de la région antérieure de l'abdomen. Une ligne de suture scinde chaque joue en deux portions: l'une, la joue fixe, antérieure et interne; l'autre, \a joue mobile, postérieure et externe. Les deux yeux de ces animaux étaient placés sur les deux joues, non loin de la glabelle, et sur le trajet de cette ligne de suture. Les bords du céphalo-thorax n'étaient point minces, ni tranchants ; ils consistaient en un épais bourrelet marginal, dont la face ventrale est dite la doublure, et la face dorsale le limbe ; celle-ci s'étend en arrière et en dedans pour constituer un autre bourrelet transversal et postérieur, Vanneau occipital, qui délimite la région céphalo-thoracique d'avec l'abdomen. — Celui-ci, contrairement à la zone précédente, est nettement divisé en anneaux ; la quantité de ces derniers varie d'un type à l'autre, dans l'ordre entier. Sa face ventrale, plane, porte les paires d'appendices ; sa face dorsale, où les limites des segments dessinent de profondes échan- crures transversales, est partagée en trois lobes par les deux sillons longitu- dinaux. Le lobe médian, qui correspond à la glabelle du céphalo-thorax et se trouve placé en arrière d'elle, est Vaxe; les deux lobes latéraux, qui, de leur côté, équivalent aux joues, sont dits les plèvres. L'abdomen est scindé en deux portions, ditférentes l'une de l'autre par leur position, et par la direction de leurs échancrures inter-segmentaires ; l'une est antérieure, l'autre postérieure. La première, nommée \e pré-abdomen, ou Vabdomen véritable, vient immédiatement en arrière du céphalo-thorax; ses échan- crures sont franchement transversales, et perpendiculaires à l'axe longitu- dinal du corps; suivant les genres, le nombre de ses anneaux oscille entre deux et une trentaine, mais ces pièces sont toujours distinctes entre elles. La seconde, le post-abdomen, ou le pygidium, compose l'extrémité posté- rieure du corps ; ses échancrures, dans les plèvres, et parfois dans l'axe, sont obliques, et tournées en arrière; son bord s'épaissit en un bourrelet, la doublure caudale, surtout prononcée dans son bout postérieur. Suivant les genres, le chiffre de ces anneaux varie également entre deux et une trentaine, mais une donnée nouvelle s'établit à leur égard ; au lieu d'être toujours séparés, ils se soudent les uns aux autres, chez plusieurs genres, par un effet de l'impulsion de coalescence, et s'unissent en une région compacte; certaines familles, les Asaphidés par exemple, montrent toutes les transitions entre les deux extrêmes. La diversité du nombre des anneaux s'étend forcément à celui des appendices. Mais cette qualité est la seule variable ; les membres ont une forme et une distribution constantes, autant qu'il est permis d'en juger d'après les recherches récentes, dont les premières sont dues à Walcotl. — Les appendices du céphalo-thorax paraissent être au nombre de si.y paires. 890 ARTHROPODES. /// à^2 Fig. C8i à 685. — Organisation cijm;rale des Copépodes {aspects extérieurs en silhouettes). FORMES ET APPENDICES. 891 Parmi elles, les dernières ressemblent à celles de Tabdomen, et sont de vraies pattes, mais non les quatre antérieures. Les pièces de celles-ci répondent à des pattes-mâchoires, qui encadraient la bouche, et dont les bases, comparables à leurs similaires des Mérostomatés, se conformaient en vue de la mastication; les postérieures d'entre elles, soit celles de la quatrième paire, étaient plus fortes, plus longues et plus larges, que les autres. — Les appendices de l'abdomen sont identiques ; ils se bornent à éH Lacune Muscles , intestin 0 outre Fig. 686. — Organisation générale des Copépodes {coupe transversale du corps d'une femelle de Lernœascus, semblable à celle de la figure 683 (p. 890); r«xpression lacune désigne les cavités de l'appareil irrigateur. — D'après les recherches faites par Claus. — Se reporter aux figures 671-685 des planches précédentes (p. 872, 878, 879, 883, 890), et aux figures 687-690 de la planche suivante (p. 895). diminuer de taille avec régularité, en allant vers l'arrière de cette région, les terminaux étant les plus petits. Ils possédaient la même structure que les membres typiques des Crustacés; chacun d'eux se compose d'un protopodite basilaire, muni d'un épipodite latéral, et terminé par deux branches, un endopodite et un exopodite. Le protopodite est court et large ; l'endopodite, divisé en cinq articles, constitue la pièce principale du membre, la plus volumineuse, celle qui devait appuyer sur le sol pour servir à la locomotion; l'exopodite, de moitié plus restreint, comprend seuk nent Fig. 681 à 685. — Organisation générale des Copépodes {aspects extérieurs en silhouettes). — Ces figures s'appliquent à des Copépodes parasites. — En 681, un Lernxascus mâle ; les appendices supérieurs sont des antennes, les quatre autres représentent les pattes thoraciques des deux premières paires ; l'espace, compris entre les antennes et ces derniers, équivaut à la tète; les trois anneaux qui suivent ceux munis de pattes appartiennent encore au thorax; les derniers, situés dans le bas du dessin, constituent l'abdomen. — En CS2, une jeune femelle du môme genre. — En 683, une femelle plus âgée ; son abdomen se compose seulement du petit lobe étroit qui termine la partie inférieure. — En 684, u'i Philicthijs mâle, vu par sa face ventrale. — En 685, une femelle du même genre, aux anneaux confondus, et munis d'expansions latérales. — D'après les recherches faites par Claus. — Se reporter aux figures 671-680 des planches précédentes (p. 872, 873, 879, 883), et aux figures 686-690 des planches suivantes (p. 891, 89.-J). 892 ARTHROPODES. trois articles; enfin, l'épipodite, inséré sur la face externe du prolopodite, se dispose en une pièce allongée et bifide, dont les deux rameaux se replient sur eux-mêmes en spirale, et dont il est difficile de s'imaginer l'emploi, bien que les présomptions et l'analogie soient en faveur d'une fonction respiratoire. Série particulière des Mérosto.matés. — La classe des Mérostomatés tire ses qualités principales de son caractère transitionnel ; elle effectue un pas- sage des Trilobites aux Arachnides, des Acères aquatiques aux Acérés terres- tres. Les modifications portent sur les deux régions du corps, sur le céphalo- thorax comme sur l'abdomen, mais elles sont plus grandes au sujet du second que du premier ; elles touchent à ces zones elles-mêmes, et à leurs appendices. Les représentants de la classe se distribuent, à cet égard, en trois groupes : les Hémiaspides, les Euryptérides, et les Limulides; ceux des deux premières sections sont tous fossiles ; ceux de la troisième se maintiennent encore dans la nature actuelle, où ils se bornent au seul genre Limulus (fig. 804 à 810, p. 1033, 1037, 1040). Le céphalo-thorax, par son allure générale, rappelle celui des Trilobites; mais il s'en distingue par la minime profondeur, et même par l'effacement à peu près complet, des deux sillons longitudinaux. Cette diminution commence à s'effectuer chez les Hémiaspides^ pour arriver presque à son achèvement dans les deux autres familles ; en ce qui concerne ces dernières, et à en juger d'après les Limulus actuels, les sillons se creusent chez les em- bryons, pour se combler peu à peu en approchant de l'état adulte. La face ven- trale, plane ou concave, porte en son milieu la bouche, précédée par un labre, et encadrée par six paires de pattes-mâchoires; la face dorsale, convexe, recouverte par un épais dépôt chilineux, dit le bouclier céphalo- thoracique, munie d'yeux, prolonge parfois ses bords en aiguillons homo- logues des pointes glénales des Trilobites. — L'abdomen varie dans sa taille; grand et allongé chez les Euryptéindes, son volume égale en moyenne celui du céphalo-thorax chez les Hémiaspides, pour devenir plus petit que lui au sujet des Limulides. Une diversité analogue se manifeste au sujet de sa forme. Comme celui des Trilobites, il est divisé en un pré-abdomen et un post-abdomen; le premier possède des appendices, etle second en est toujours dépourvu. Le pré-abdomen des Hémiaspides rappelle celui des Trilobites; sa face dorsale est, de même, partagée, par deux sillons longi- tudinaux, en un axe médian et deux plèvres latérales; l'une de ses particu- larités lui vient de la variabilité du nombre de ses anneaux, qui oscille entre six et neuf; pourtant, le chiffre six est le plus répandu. Ce dernier devient constant chez les Eurijptérides et les Limulides, dont le pré-abdomen se compose toujours de six segments. — Des variations plus grandes encore atteignent le post-abdomen. A l'égard des Euryptérides, cette région terminale du corps, encore volumineuse quoique plus petite que la pré- cédente, comprend six anneaux, dont le dernier s'étale en une palette FORMES ET APPENDICES. 893 élargie, ou s'étend en un aiguillon allongé. Ce changement se retrouve dans les deux autres groupes, mais avec une accentuation plus complète. Au sujet des Hémiaspides, il atteint les trois derniers segments, ou môme, suivant les genres, le post-abdomen tout entier; les zones mises en cause soudent leurs anneaux entre eux, et se transforment en une pointe conicjue, qui termine le corps en arrière. Enfin, chez les Limulkles, tout le post- abdomen est converti en une tige cylindri([ue, plus longue, à elle seule, que le reste de l'individu. Cette tige est Ihomologue strict du pygidium des Trilobites; et les Trilobites aux segments post-abdominaux unis entre eux, les Euryptérides, avec les Hémiaspides, constituetit, dans leur ensemble, une succession ménagée de formes qui, par divers côtés, aboutit à la disposition si remarquable des Limulides. Les appendices du céphalo-thorax sont au nombre de six paires ; ils se distinguent de leurs correspondants des Trilobites en ce que tous, au lieu des quatre seules paires antérieures, sont établis en pattes-mâchoires, dont les bases, voisines de la bouche, possèdent des pièces destinées à la mastication, et dont les autres parties servent à la locomotion ou à la pré- hension des aliments. Souvent, les membres de la première paire se diffé- rencient des autres par leur taille plus grande ou plus petite, par leur posi- tion au niveau du bord antérieur de la bouche, par leur privation de pièce masticatrice, et par la pince qui les termine; le nom inexact (\ antennes leur est alors donné, à cause de ces particularités. Les autres, égaux entre eux et peu dissemblables chez les Limulides, comme sans doute chez les Hémiaspides, ont une allure distincte en ce qui concerne les Euryptérides: ceux des quatre paires consécutives à la précédente (deuxième à cinquième paire de la série totale), sont relativement petits; ceux de la paire posté- rieure, c'est-à-dire de la sixième, grands et forts, comparables sous ce rapport à leurs similaires de la quatrième paire des Trilobites, se terminent par un article élargi en palette. — Le post-abdomen étant privé d'appendices, le pré-abdomen est seul à en avoir. Ces membres abdominaux diffèrent de leurs correspondants des Trilobites en ce qu'ils sont aplatis en rames lamelleuses, se recouvraHt les unes les autres, destinées en même temps à la natation et à la respiration. Les appendices de la première paire, insé- rés sur la face ventrale du premier anneau abdominal, immédiatement en arrière du céphalo-thorax, plus amples et plus épais que les autres, s'appliquent sur eux à la façon d'un opercule : d'où leur nom. Ces faits ont été constatés chez les Limulides et les Euryptérides; tout porte à penser qu'il en était de même pour les Hémiaspides . Série particulière des Arachnides. — Les Arachnides, considérés dans leur moyenne, abstraction faite des Linguatulides, dont les affinités natu- relles ne sont pas encore élucidées d'une manière complète, se caracté- risent, et se séparent des autres Acères, parle nombre et la disposition de leurs appendices. Ceux-ci composent six paires, «[ui appartiennent toutes Roule. — Anatomie. II. •>' 894 ARTHROPODES. au céphalo-thorax; parmi elles, les deux premières s'établissent en pièces masticatrices, et les quatre autres en pattes exclusivement destinées à la locomotion. Les membres masticateurs encadrent la bouche et com- prennent : une paire de mandibules, encore dites des chélicères, et une paire de mâchoires. Les pattes, grandes et fortes, servent à l'indi- vidu pour marcher sur le sol, ou pour se cramponner à un support. — Cette structure se rattache directement à celle des IMérostomatés, qui possèdent également six paires d'appendices céphalo-thoraciques, conformés en pattes-mâchoires d'usage mixte; en différenciant ces dernières par une appli- cation de la loi relative à la division du travail physiologique, en façonnant avec elles deux paires de strictes pièces bucales et quatre paires de pattes, l'organisme des Arachnides se dégage de celui des précédents. Tout véritable membre abdominal fait défaut (Voy. p. 900). Les plus proches des IMérostomatés, parmi les Arachnides, sont les Scor- pionides; ceux-ci ressemblent de près aux Euryleptidcs. Des Scorpionides se détachent deux séries secondaires, dont l'une conduit aux Aranéides en passant par les Pëdipalpes, les Pseiido-Scorpionides , et les Solpiigides, et dont l'autre mène aux Acariens par l'intermédiaire des Phalangides. Tous ces êtres sont terrestres, et libres, sauf les Acariens. Ces derniers s'établissent comme parasites sur des végétaux ou des animaux, et subissent, en conséquence, les modifications connexes à leur mode de vie; leur corps devient coalescent, leurs pattes diminuent en dimensions, leurs pièces masticatrices se transforment en aiguillons; en somme, leur économie présente des phénomènes, d'une dégradation portant sur les appareils de relation, comparables à ceux qui sont montrés par les Crustacés adaptés à des conditions similaires d'existence. Cette dégénérescence prend une plus grande importance à mesure que le parasitisme joue un rôle plus complet dans la manière d'être de l'animal; et, par là, les Acariens con- duisent aux Lingaalulides. Les Tardigrades se raccordent également aux Acariens, dont ils constituent un groupe secondaire, remarquable par la petite taille et par la simplicité de l'organisme (fîg. 812 à 841, p. 1046, 1047, 1051, 1057, 1061, 1064, 1065, 1069). Le corps des Scorpionides rappelle, dans son allure générale, celui des Mérostomatés rangés dans l'ordre des Euryleptides; il se divise, de même, en un petit céphalo-thorax, et u-n volumineux abdomen. Celui-ci se diffé- Fig. 687 à 690. — Organisation générale des Copépodes. — Ces figures s'appliquent à des Argiihis, du sous-ordre des Brancliiures ; elles expriment, sous une forme quelque peu diagrammalique, le contour de l'animal et les dispositions des organes internes. — En 687, contour extérieur «a Irait, appendices en clair, tube digestif en noir. — En 688, pièces buccales du côté gauche, grossies; en haut et au milieu se trouve la trompe, renfermant les stylets, donnés par les mandibules et les premières mâchoires, munie d'une glande venimeuse désignée parle mol glande, et portant un petit ocelle; sur le côté est placée la mâchoire de la seconde paire, dont la rame supérieure possède une ventouse, et l'inférieure un fort piquant. — En C89, contour extérieur de la femelle au Irait, et organes sexuels femelles en noir. — En C90, contour extérieur du mâle au trait, centres nerveux en pointillé, et organes sexuels mâles en noir. — D'après les recherches faites parClaus. — Se reporter aux figures 671-686 des planches précédentes (p. S72, 878, 879, 883. 890. 891). FORMES ET APPENDICES. 895 *ntennt étf/ stylet 6â^ Anut Aùiomsn Csroeau Œil composé éyû Moelle neroeuse eianat '^ Aûdomen - Fig. 687 à G90. — Organisation générale des Copépodes. 896 ARTHROPODES. rende, à son tour, en deux réi:>ions, presque d'égale longueur, mais de dianiè- Ires dilTérenls : un pré-abdomen, plus large, composé de six anneaux; un post-abdomen, plusétroil, également formé de si;!: segments, dontle posté- rieur porte un appareil venimeux, muni d'un aiguillon terminal. L'annulation abdominale est des mieux marquées ; les segments sont mobiles les uns sur les autres, et surtout ceux du post-abdomen, souvent nommé la queue de ces animaux. Les dispositions, propres aux deux séries des autres Arach- nides, se déduisent de celle-ci par une application commune de l'impulsion de coalescence, par un raccourcissement de l'abdomen, accompagné de la soudure intime des anneaux en un seul corps compact; mais cette cause constante aboutit à deux résultats quelque peu dissemblables. Dans la première de ces séries, les Pédipalpes forment un groupe de passage. Leur pré-abdomen et leur post-abdomen, tout en conservant leur annulation, sont moins dissemblables entre eux que leurs correspon- dants des Scorpionides, présentent la même largeur, et s'unissent en une région entière. Le nombre des segments diminue d'une façon relative, mais avec des degrés. Chez les Thelyphone, l'abdomen comprend douze anneaux, comme celui des Scorpions; et le dernier de ces éléments, situé dans l'extrémité postérieure de l'économie, subit une modification sem- blable à celle qui est montrée par les Mérostomatés dans leur série, car il se convertit en une longue et mince tige, divisée en nombreux articles, qui constitue une sorte de queue. Cet annexe disparaît en ce qui concerne les Pédipalpes du genre Phryne, dont le chiiTre des segments abdominaux tombe à onze; l'abdomen devient ovalaire, et de taille relativement res- treinte, puisque son volume égale en moyenne celui du céphalo-thorax, ou le dépasse de peu. — Cette dernière structure se conserve chez les Pseiulo-Scùrpionides et les Solpiigides; l'abdomen de ces animaux, dont les dimensions par rapport au céphalo-thorax sont moindres que celles des Scorpionides, possède la forme d'un ovale au grand axe dirigé dans le sens longitudinal, et dont la division en segments est encore évidente ; le chitïre de ces anneaux est de onze pour les premiers de ces êtres, de dix pour les seconds. — Enfin, l'abdomen des Aranéides ne diflere de celui des Solpugides que par sa coalescence plus prononcée ; ovalaire ou globu- leux, toute trace d'annulation lui fait défaut, du moins à l'état adulte. Parmi les représentants de cette série, les Aranéides sont les seuls dont le développement soit connu, et leurs embryons possèdent un abdomen scindé en dix ou douze anneaux, chiffre qui rappelle de près celui des Scorpionides adultes et des Euryleptides; les segments se soudent entre eux par la suite, mais la concordance des phases de l'embryogénie avec les états successifs des formes analomiques, en allant du simple au complexe et du variable au constant, n'en est pas moins frappante [Embryologie comparée, p. 507; page suivante, 900). Dans la deuxième des séries secondaires qui se dégagent des Scor- ])ionides, les Phalamjides rappellent les précédents Solpugides et Pédi- FORMES ET APPENDICES. 897 palpes par leur abdomen ovalaire, où la division en segments se laisse encore reconnaître. Seulement, la coalescence est encore plus grande, car le nombre de ces éléments est de huit en moyenne ; de plus, chez certaines de leurs familles, les premiers anneaux abdominaux, en quantité variable suivant les types, se soudent entre eux pour s'unir ensuite au céphalo- thorax. Toute trace de ditïérenciation de l'économie en deux régions princi- pales commence ainsi à disparaître. — Ce phénomène atteint alors son comble en ce qui concerne les Acariens; l'abdomen de ces animaux, privé de toute trace d'annulation, se joint intimement au céphalo-thorax, de sorte que le corps se trouve entier, et non subdivisé. Cette qualité coexiste avec une petite taille; sans doute, ces phénomènes découlent, par un rapport de cause àeiîet, de l'existence parasitaire de ces êtres. La plupart des Acariens sont des ectoparasites; certains, cependant, otTrent un début d'endoparasi- lisme, car ils s'établissent dans la peau de leurs hôtes, ou dans ses dépen- dances. En ce cas, la zone du corps, placée en arrière de celle où s'insèrent les appendices, homologue par suite de l'abdomen des autres Arachnides, s'allonge, prend un aspect vermiforme, et subit une sorte de métamérisa- tion superficielle, qui la morcelle en une grande quantité de petits anneaux placés à la file. Cette segmentation ne correspond pas à celle des autres représentants de la classe, car elle est moins profonde, et se localise aux seules assises tégumentaires. — En accentuant encore ce fait, touchant à une élongation et à une annulation secondaires, et l'étendant au corps entier, au lieu de le laisser circonscrit à l'abdomen, on obtient la disposi- tion des Linguatiilides\ l'organisme de ces êtres, cylindrique, à peu près privé d'appendices, rappelle presque celui des Vers inférieurs. — Les Tav- (ligrades se rapprochent des Acariens endoparasites, car leur économie est également allongée; mais, plus petite encore, elle n'est point scindée en anneaux, et se borne presque à la zone céphalo-thoracique, car la région munie des appendices compose, à elle seule, l'individu presque entier. Le début d'une telle prédominance, prise par la zone pourvue des membres, se manifeste encore chez la plupart des Acariens. - Les dispositions, affectées parles appendices des Arachnides, s'établissent en séries qui concordent avec celles des formes du corps. La qualité cons- tante, en cela, tient au nombre et à la ditïérenciation de ces membres; ils dépendent du céphalo-thorax seul, et se groupent en six paires, une de mandibules ou de chélicères, une de mâchoires, et quatre de pattes loco- motrices. — Les mandibules des Scorpionides^ courtes et fortes, se ter- minent par des pinces. Les mâchoires sont tout aussi grosses que les pré- cédentes, et de beaucoup plus longues; leur article basilaire s'élargit pour concourir à la mastication; leur sommet s'étend en une pince puissante, ([ue l'individu porte en avant de lui, pour saisir sa proie. Les pattes se ressemblent par leur taille comme par leur forme; elles se subdivisent en tronçons mobiles les uns svu' les autres : une hanche basilaire, une cuisse à 898 ARTHROPODES. deux articles successifs, une jambe, et un tarse scindé en trois petits articles. Dans la première dos séries secondaires, les mandibules des Pseiido- Sco/yj/o/izV/es et des So//H/^K/es rappellent celles des précédents en ce qu'elles ont l'aspect de courtes pinces puissantes, mais non celles des Pédipalpes et des Aranëides. L'allure de pince disparaît, dans ces deux derniers ordres, et les mandibules se changent en forts crochets, dont la large base con- tient, chez les Aranéides, une glande venimeuse, déversant son produit par le sommet du crochet; ces premières pièces buccales servent aux Scor- pionides, aux Pseudo-Scorpionides, et aux Solpugides, pour saisir directe- ment les proies, et les maintenir, alors qu'elles les tuent en les blessant, et les immobilisant par leur venin, en ce qui concerne les Aranéides. — De leur côté, les mâchoires des Pédipalpes et des Pseudo-Scorpionides res- semblent à celles des Scorpions parleur grande taille et par leur possession d'une pince terminale, mais il n'en est plus ainsi pour celles des Solpugides et des Aranéides] leurs dimensions relatives diminuent, et une plus com- plète division du travail s'exerce sur elles; leur base se convertit en une stricte pièce masticatrice, presque indépendante du restant de l'appendice, qui devient un paipe allongé et privé de pince terminale. — Quant aux pattes, elles ne diffèrent point, dans leur ensemble, de celles des Scorpions, et se prêtent seulement à des variations de forme, d'importance très restreinte. En ce qui touche à la deuxième série secondaire des Arachnides, les mandibules des Phalangides, établies en courtes pinces, tiennent de celles des Scorpionides, et leurs mâchoires de celles des Aranéides. Par là, s'éta- blit une transition vers les types les plus volumineux des Acariens, dont les deux paires de membres buccaux sont presque identiques à celles des Ara- néides, les mandibules étant, de même, muniesde glandes venimeuses. Chez les Acariens de taille plus petite, qui ne mordent pas, comme les précédents, pour l)oire le sang de leurs hôtes, mais se bornent à piquer, les mandibules diminuent en dimensions, perdent leur allure de crochets, et se changent en aiguillons solides; de leur côté, les mâchoires se soudent entre elles, et s'unissent au pourtour de l'orifice buccal, pour donner une sorte détrompe, le rostre, dans la cavité de laquelle jouent les mandibules. Cette disposi- tion se maintient chez les Tardigrades^ avec cette atténuation supplémen- taire que les aiguillons mandibulaires demeurent souvent seuls, les mâ- choires faisant défaut. Enfin, la réduction atteint son comble au sujet des Lingualulides, dont tous les appendices se bornent à deux paires de courts et petits crochets, situés non loin de la bouche. — Les quatre paires de pattes des Phalangides ne s'éloignent pas, par leur structure, de leurs cor- respondantes des Scorpionides et des Aranéides; elles sont remarquables, seulement, par leur extrême variabilité de dimensions, car, suivant les types, elles se trouvent tantôt très longues, et tantôt très courtes. Cette der- nière forme conduit à celle des Acariens, dont les appendices locomoteurs sont réduits, relativement à ceux des autres Arachnides; cette diminution FORMES ET APPENDICES. 899 se conçoit, d'après le parasitisme de ces êtres, car les pattes servent plu- tôt à lindividu pour se cramponner que pour marcher. En outre, la région munie de ces membres, qui correspond ainsi au céphalo-thorax, prend, sous le rapport des dimensions en volume, une prédominance toujours plus marquée; puis, dans le but, sans doute, de faciliter la fonction, les pattes des deux paires antérieures se tournent en avant, et celles des deux paires postérieures se dirigent en arrière. Par ces deux moyens, les appendices locomoteurs paraissent répartis dans le corps avec une plus grande égalité, contrairement aux Arachnides libres, où ils sont concentrés vers l'extré- mité antérieure de l'individu. Les pattes des Acariens de grande taille, à peu près lisses, ne s'écartent pas trop, au sujet de leur structure, de leurs similaires des Scorpions et des Araignées; celles des petits Acariens, encore plus courtes, se hérissent de longs poils, tantôt pointus, tantôt terminés par des boutons nommés improprement des ventouses, dispositions diverses qui ont pour objet de faciliter la fixation du parasite. — Ces qualités varia- bles des Acariens mènent vers la structure des Tardigrades, dont les membres, conservés dans leur chiffre de quatre paires, consistent en petits mamelons au sommet hérissé de crochets, parmi lesquels les deux de la dernière paire occupent presque l'extrémité postérieure du corps. ' 1 paire de man- ) — En pinces courtes. i dihules ou ché-> — En crochets venimeux. \ licères ) — En aiguillons. 12 paires de mem-} _ j,,^ membres mixtes à bres buccaux.. I fortes et grandes pin- I ./Tous présents,) . (l pa/re de ma-) _ e^ membres différen- ts | au nombre de , choircs 1 ^j^^ ^^ ^^^^^ pj^^^ ,^^as. u < z i ^ Paires i f ticatrice et un palpe. Cou' f — Unies en un rostre. S a: •< el fr 5 j 1 V — Grandes et ambulatoires ^ S / W paires de pattes < — Courtes et hérissées de a H ( poils. ■g Atrophiés, et réduits à 2 paires de crochets chez les Linr/uatulides. La principale caractéristique des Arachnides leur est donnée par leur possession exclusive de six paires d'appendices céphalo-thoraciques; com parés à leurs correspondants les plus proches, aux Mérostomatés, ces ani- maux manquent des membres abdominaux. Cette absence n'est pourtant pas complète; car ces derniers s'ébauchent dans l'organisme embryonnaire, et leur apparition permet ainsi de compléter la série, comme de préciser les affinités naturelles ; seulement, au lieu de se développer en pièces lamel- leuses et branchiales à la façon de leurs homologues de la classe voisine, ils subissent une autre évolution. — Les Scorpionides montrent en cela des particularités essentielles, comme leur situation zoologi([ue permettait de le pressentir. Le pré-abdomen de leurs embryons se (Hviseen six anneaux . 900 ARTHROPODES. et produit, sur sa face ventrale, six paires d'appendices, une par anneau ; la concordance avec les Limulides est complète sous ce rapport. Ces membres ne disparaissent point, et persistent dans Féconomie de l'adulte, mais avec des dispositions dissemblables. Ceux de la première paire se convertissent en petites plaques lamelleuses, destinées à recouvrir les ori- fices extérieurs des glandes sexuelles ; ils équivalent à l'opercule des Limules, mais de dimensions plus restreintes de beaucoup, et spécialisé en un oper- cule génital. Ceux de la seconde paire s'allongent, et parviennent à une grande taille; au lieu d'acquérir l'aspect de membres foliacés et. unis, ils •s'aplatissent, se frangent sur un de leurs bords, se munissent de nombreuses terminaisons nerveuses, et chacun d'eux se change en un organe de sensi- bilité tactile, \o peigne, constitué, comme son nom l'indique, par une tige sur laquelle s'insèrent de nombreuses dents perpendiculaires; les deux peignes, chez l'adulte, s'insèrent, sur la face ventrale du corps, vers le bord postérieur de l'opercule génital, situé lui-même entre les bases des- deux pattes céphalo-thoraciques postérieures. Quant aux membres des quatre dernières paires abdominales, ils changent d'allure, comparés à ceux des Limulides, mais non de fonctions, car ils servent également à la respira- tion. Ils s'ébauchent, au cours du développement embryonnaire, sous la forme de petits mamelons dressés en saillie; puis, au lieu de continuer à croître dans leur direction première, ils se dépriment, reviennent sur eux- mêmes, s'enfoncent dans le corps, et se convertissent en poches profondes ouvertes au dehors; ainsi disposés, ils constituent les appareils respira- toires, les poumons des Scorpionides. Par rapport à leurs homologues des Limules, leur rôle n'a pas varié; seulement, ils ne s'étalent pas en lames amples et minces, capables d'être utilisées dans une respiration aquatique, ils s'établissent en poches ouvertes à l'extérieur, et se prêtent à une respi- ration aérienne; sans doute, de telles dissemblances dans la structure découlent des différences dans les conditions de milieu, et dans le mode d'emploi. — L'anneau pourvu de la dernière paire des poumons termine le pré-abdomen; il s'allonge plus que les autres, subit une scission secondaire qui le partage, d'une manière superficielle, en deux portions considérées à tort comme des segments véritables, et s'articule avec le premier anneau du post-abdomen. Les représentants, ainsi modifiés, des membres abdominaux, vont, dans la série des Arachnides, en diminuant leur nombre; ils finissent par dispa- raître, sans laisser deux aucun vestige chez l'adulte. Les Pseudo-Scor- pionides posaèdenl des rudiments d'opercule génital et dépeigne, beaucoup FiK- 691 à G93. — Organisation générale des Leptostracés. — En 691, une Nebalia mâle. — En 69:!, une Nebalia lemellc. — En 09:!, une patte llioracique des mêmes, montrant sa l'orme lameileusc. — Dans les deux Iii,Mires («ji et G92, les parties recouvertes par la carapace, transpa- rente, sont en clair, et les autres en noir. La comparaison mutuelle de la femelle et du mule précise les divers détails du dimorphisme sexuel. — Se reporter aux figures 767-770 de la page 999- FORMES ET APPENDICES. 901 Œil compost Fig. 691 à 693. — OacAMSATioN générale des Leptostracés. 902 ARTHROPODES. moins développés que leurs homologues des Scorpions. Les Pédij)alj)es, elles A ?r[ né id es, aoni munis de poumons, mais en plus, petite ([uanlilé que les Scorpionides, car le nombre de ces organes varie entre une paire et deux paires. Partout ailleurs, en lanl (juappareil respiratoire, les pou- mons se trouvent remplacés par des trachées, dont les connexions ne sont pas encore précisées d'une façon complète. En somme, les appendices abdominaux ne font point réellement défaut aux Arachnides; mais il n'olTrent pas l'aspect de membres véritables, nor- maux, et se dilférencient en vue de fonctions spéciales, ou de fonctions accomplies d'une manière particulière. Ils existent, avec leur nombre habituel des Limulides et des Euryleptides, chez les Scorpionides, qui marquent ainsi le terme de transition; ils se retrouvent encore, mais en quantité moindre, chez les Pseudo-Scorpionides, les Pédi- palpes, et les Aranéides; ils font défaut, d'une façon détînitive et complète, dans tous les autres groupes, à l'état adulte, bien que leurs ébauches se façonnent parfois au cours du développement embryonnaire. Série particulière des Pycnogonides. — Ces animaux, encore nommés des Pantopodes, ont une organisation constante chez tous; les diflerences entre eux tiennent seulement à des particularités secondaires, louchant la forme de l'individu, ou celle de ses parties, ou les dimensions des appen- dices. — Leur corps est divisé en deux régions principales : une petite tête antérieure, et un tronc. La tète se prolonge en avant par une trompe sou- vent volumineuse, parfois dite le rostre, constituée par l'union, suivanlleur longueur, de trois pièces, l'une impaire et dorsale, les deux autres ven- trales. Le tronc, qui compose de beaucoup la majeure portion de l'écono- mie, se divise en cinq anneaux \)i\v le moyen de quatre sillons transverses; les quatre premiers de ces segments jjorlent des appendices, au nombre moyen d'une paire pour chacun d'eux; le cinquième, privé de membres et plus petit que les autres, ressemble à un tubercule postérieur et terminal. A cause de cette dissemblance, celui-ci est considéré parfois comme un abdomen rudimentaire, et la totalité des quatre autres comme un thorax. La quantité des appendices est de sept paires, dont les deux premières appartiennent à la tête, et les cinq dernières au tronc. Les deux paires des membres céphalujues encadrent la base de la trompe, et se distribuent en une paire de mandibules, et une paire de mâchoires. En général, les mandibules ont deux ou trois articles, le terminal étant conformé en pince; cependant, elles sont réduites et privées de pinces chez les Ammo- théides, et manquent à d'autres genres, les Phoxichiliis et les Pi/cnogoniim, par exemple. Les mâchoires ressemblent à des palpes allongés, scindés en plusieurs articles; elles présentent la même diversité de dimensions que les mandibules, tantôt bien développées, tantôt réduites ou absentes. Les cincj paires des autres membres appartiennent aux quatre premiers anneaux du tronc, l'antérieur de ceux-ci i)orlant les deux antérieures de celles-là. FORMES ET APPENDICES. 903 La première paire de ces appendices s'insère sur la face ventrale du premier anneau du tronc; petites d'habitude, atrophiées parfois et notamment chez les femelles, ces pièces servent aux mâles pour porter les œufs qu'ils fécondent, et méritent leurs noms de pattes ovifères. Les appendices des quatre autres paires s'attachent aux côtés des quatre anneaux antérieurs du tronc ; de dimensions variables suivant les types, mais toujours grands, démesurés dans certains cas, ils sont divisés en huit articles, servent de pattes ambulatoires, et se font remarquer par la présence, dans leur inté- rieur, des glandes génitales et de diverticules émis par le tube digestif. De cette disposition vient, du reste, l'expression de Pantopodes accordée souvent à la classe entière ; le terme de Pycnogonides est tiré de celui de l'un des genres, le Pi/cnogomim (fig. 790 à 794, p. 1022, 1023). /■ Têle, munie d'un rostre. Corps 1 ' — Quatre anneaux antérieurs divisé en i \ et volumineux, munis V 1 ronc , ,, ,. ' i a appendices. Pycnogouicles . / - ^""^'^ tubercule terminal. ' Appendices de ( — 1 paire de mandibules. Appendices i la tête ( — 1 paire de mâchoires. au nombre total de jendices'du \ ~ ^ ^'*"'® ^^ ^^'"'"'^'^ ovifères. 7 paires. f , "• <> — 4 paires de pattes ambul a tronc ', . ^ \ [ toires. Dans leur développement embryonnaire, les Pycnogonides passent par une phase larvaire, dite de Proionijmphon, où ils possèdent trois paires d'appendices, comme \e Naaplius des Crustacés. Ces membres primordiaux donnent les mandibules, les mâchoires, et les pattes ovifères. Puis, les quatre autres paires prennent naissance en arrière des précédentes, et la structure se trouve au complet, sans olTrir, contrairement à certains des Arachnides, aucun phénomène de genèse de pattes supplémentaires et destinées à disparaître. Cette particularité classe les Pycnogonides parmi les moins élevés de tous les Arthropodes, à cause du nombre infime des appendices ; elle les met, sous ce rapport, à côté des Crustacés les plus simples, des Ostracodes et des Cladocères. — Pourtant, le fait que les membres des deux premières paires sont conformés, non point en antennes, mais en pièces buccales, les éloigne des Crustacés pour les rapprocher des Acères, établis comme eux à cet égard. Il est, cependant, une différence importante entre les Pycnogonides et les Acères des trois autres classes; les mandibules de ces derniers sont innervées par la zone antérieure de la moelle ventrale, et celles des premiers le sont par le cerveau. Cette nou- velle donnée procure aux Pycnogonides une autonomie incontestable, et les rapproche même des Dicères, dont les appendices delà première paire sont également innervés par le cerveau : seulement, ces membres des Dicères se disposent en antennes sensitives, et leurs similaires des Pycnogonides en mandibules préhensiles et masticatrices. — Toutes ces particularités rendent (liflicile la recherche des affinités naturelles. En tenant compte de 904 ARTHROPODES. toutes, et les évaluant autant qu'il est permis de le faire d'après notre con- naissance, les Pycnogonides se présentent comme des Arthropodes à la structure fort simple, aux membres antérieurs d'usage mixte, semblables par là aux Crustacés les moins élevés, et tenant le milieu entre les Acères et les Dicères. 11 est impossible d'aller plus loin, ni de préciser davantage; les intervalles entre les Entomostracés inférieurs et les autres Crustacés sont comblés par des types nombreux, qui permettent de reconstituer et de concevoir la succession des formes; il n'en est plus ainsi au sujet des Pycnogonides, séparés des Acères et des Dicères les moins complexes, des Trilobiles et des Myriapodes, par un vide que rien ne remplit. III. Série g-éiiérale des Dicères [Myriapodes et Insectes). — Con- sidérations GÉNÉRALES. — La qualité essentielle des Dicères, commune à tous, est leur possession d'une paire d'antennes : contrairement aux Acères, qui n'en ont pas, et aux Tétracères, qui en portent deux paires. Ces appen- dices, de formes et de dimensions variables suivant les groupes secondaires, s'insèrent sur l'extrémité antérieure et supérieure de la tète, et, de là, s'étendent en avant; comme leurs similaires des Crustacés, ils sont chargés, dans la plupart des cas, d'assurer à l'individu un certain nombre de sensa- tions, notamment celles du tact et de l'olfaction. Les considérations, auxquelles conduit lélude de la structure propre aux Acères, découlent également de celle des Dicères. Les antennes de ces derniers correspondent aux membres de la première paire, de la plus anté- rieure qu'il y ait sur le corps; elles équivalent, par suite, eu égard à leur sérialion et à leur numéro d'ordre, aux antennes de la paire initiale des Crustacés, et aux appendices de la première paire des Acères, c'est-à-dire aux mandibules des Arachnides, ou aux premières pattes céphalo-thora- ciques des Trilobites et des IMérostomatés. Mais cette homologie est primi- tive et hâtive, car elle se manifeste dès les phases primordiales de l'appari- tion de ces organes; elle est masquée, ensuite, par les modifications en sens divers que ces derniers subissent, suivant qu'ils s'insèrent sur le sommet de la tète pour devenir des antennes, ou qu'ils demeurent sur la face ventrale de cette région pour se changer en pièces buccales ; elle ne peut plus être retrouvée à l'état adulte, sauf par la position sur le corps, car les principales qualités, de structure, d'innervation, et d'emploi, difterent entièrement. — Tel n'est pas l'avis, cependant, de plusieurs naturalistes, et notamment de Viallanes. D'après cet auteur, l'homologie entre les antennes des Dicères et les mandibules des Acères persiste, avec ses données princi- pales, dans l'économie achevée de ces derniers animaux, surtout en ce qui concerne l'innervation. Suivant lui, et les Mérostomatés de l'ordre des Limiilides sont pris pour exemple, le début du collier œsophagien est l'homologue strict du cerveau moyen des Dicères ; cette zone initiale four- nit, chez les uns, les nerfs des appendices masticateurs de la première paire, tout comme cette partie du cerveau émet les nerfs des antennes des FORMES ET APPENDICES. 905 autres; la concordance sérail donc complète. Il est difficile d'accepter une opinion semblable, quelle que soit son exactitude quant au fond ; le collier nerveux des Limulides paraît constituer, malgré les faits invoqués par Viallanes, un système complet, dont aucune pièce ne correspond spéciale- ment à une part du cerveau des autres Arthropodes ; la preuve de Thomologie, ainsi cherchée dans le mode d'innervation, n'est pas concluante. Le seul recours, en cette circonstance, est le déveloi)pement embryon- naire, en ramenant ses diverses phases aux phénomènes les plus normaux, et considérant la sériation régulière des appendices depuis l'extrémité antérieure jusqu'au bout postérieur de l'économie; les membres, dont les paires ont le même numéro d'ordre, s'équivalent avec précision, et sont homologues; partant, ceux delà première paire, antennes des Dicères et mandibules des Acères, concordent entre eux, et se trouvent homologues à leur tour. Ces organes subissent ensuite des évolutions dissemblables, et modifient extrêmement leurs relations premières, mais leur homologie primordiale n'en est pas moins indiscutable. Les Acères connus, depuis les Trilobites, et les Dicères, depuis les Myriapodes, les plus simples d'entre eux, ont un organisme adulte trop compliqué et trop bien établi dans leur structure première, pour y trouver avec netteté, par les seules ressources de l'anato- mie comparée, les vestiges de l'homologie initiale ; l'embryologie doit appor- ter son concours. Cependant, peut-être les Pycnogonides composent-ils un groupe de transition, sous ce rapport, entre les deux sous-embranchements, car leurs membres de la première paire sont établis en pièces buccales comme leurs similaires des Acères, et sont innervés par le cerveau comme les antennes des Dicères; la simplicité de leur organisation autorise à prendre cette opinion pour voisine de la vérité. ARTHROPODES Série totale lies appendices, clans leni- onlic 'h position. 1.-C PAIRE. 2e PAIRE. 3e , PAIRE. 40 PAIRE. 5' PAIRE. Ge PAIRE •-t les suivantes lorsqu'il en existe. Acères Mandibules ou Palles-mâelioires. Mâchoires ou Paltes-milchoires. Paltts-mjchoires ou Pattes. Palles-mâclioires ou Pâlies Pâlies -mâclioires ou Pattes. Paltes-mâchoires ou Pattes. Dic'ves Antennes. Mandibules. Mûclioires. Mâchoires. Palles-Diachoires ou Pattes. Pattes. Tétracéres Antennes de la première paire. Antennes de la seconde paire. Mandiliules. Mâchoires ou Pattes-machoires. Mâchoires ou Pattes-mâchoires. Paltes-mlrho res ou Pattes. Les Dicères sont représentés par deux classes : celle des Myriapodes, et celle des Insectes. — Les premiers sont les moins élevés ; cependant leur structure, déjà très complexe et bien accentuée dans la disposition propre à tout le sous-embranchement, ménage entre eux et les plus simples des 906 ARTHROPODES. Acères, abstraction faite du passage elïectué par les Pycnogonides, des ditïérences assez grandes. Pourtant, comme chez les Acères, les deux impulsions, démultiplication et de coalescence, se taisant sentir, la seconde prédomine et l'emporte sur la première. Les Myriapodes se caractérisent par le grand nombre de leurs anneaux, et par la variabilité de ce nombre ; la multiplication joue donc, chez eux, un rôle évident ; mais la coalescence intervient aussi, car ces animaux possèdent une tète spécialisée, distincte du reste du corps, presque aussi compliquée que celle des Insectes, pourvue dantennes et d'appendices buccaux franchement établis dans leur rôle, sans aucun usage mixte ; l'impulsion de multiplication se retrouve seule- ment dans la quantité considérable et variable des anneaux, et dans le fait que tous, ou peu s'en faut, sont munis d'appendices bien développés. La coalescence est plus importante chez les Insectes ; ces êtres portent une tète comparable à celle des Myriapodes, et, en surplus, le restant de leur corps se divise nettement en deux régions, dont l'une conserve avec cons- tance le même nombre d'anneaux, et dont l'autre est souvent privée de membres. La concordance avec les Acères se trouve donc parfaite ; l'oppo- sition entre les Myriapodes et les Insectes est du même ordre que celle des Trilobites, ou des Mérostomatés, avec les Arachnides. En ce qui concerne sa forme, le corps des Myriapodes se différencie en deux régions : la téfeet le tronc. La première, petite par rapport à l'autre, occupe l'extrémité antérieure de l'économie; elle est munie des antennes, et des pièces buccales ; sa nature essentielle ne varie point dans toute l'étendue de la classe. La seconde est complètement scindée en anneaux égaux ou peu inégaux, séparés les uns des autres par de profondes échancrures transversales, et munis d'appendices pour la plupart; le nombre de ces segments est soumis à une extrême diversité, suivant les types, car il va entre dix et plus d'une centaine. — Les faits changent au sujet des Insectes. Le corps de ces êtres comporte trois zones : la tête, le thorax, et V abdomen ; l'ensemble de ces deux dernières équivaut au tronc des précédents. La tète ressemble à celle des Myriapodes; le thorax com- prend, avec constance, trois anneaux, dont chacun est pourvu d'une paire de pattes ; l'abdomen, souvent privé d'appendices, est partagé en segments, dont les sillons intermédiaires, à cause de la cohérence générale, sont peu profonds, et dont la quantité, dans la moyenne, se restreint entre sept et onze (fig. 850 et 851, p. 1091). Comparés aux Myriapodes, les Insectes se caractérisent par une coales- cence plus grande. Les effets de cette impulsion se font sentir de plusieurs manières : par la différenciation du tronc en un thorax et un abdomen; par la constance complète du chitïre des anneaux thoraciques, comme par l'enserrement de celui des segments abdominaux dans des limites peu éloignées l'une de l'autre ; enfin, par l'absence fréquente des membres de l'abdomen. Ces dissemblances s'atténuent pourtant, en considérant la tota- lité des données fournies par l'anatomie comparée et par l'embryologie. FORMES ET APPENDICES. 907 11 est (.les Myriapodes, placés dans l'ordre des Paiiropodes, dont le nombre des anneaux du tronc diffère peu de celui des segments thoraciques des Insectes, augmentés des segments abdominaux; il en est d'autres, les C/î/Zo^/if/Z/îes, dont les trois anneaux antérieurs du tronc se distinguent des autres, et composent une sorte de thorax, comparable à celui des Insectes. Des transitions analogues sont offertes par ces derniers ; certains Insectes inférieurs possèdent des appendices sur leur abdomen ; les larves de beau- coupd'Insectes supérieurs sont également munies de pattes abdominales, qui s'atrophient et disparaissent lors de leur dernière métamorphose, au moment où elles se convertissent en adultes. Ces liaisons font disparaître l'oppo- sition ménagée entre les deux classes, et les unissent avec continuité. En somme, les Insectes se rapportent aux Myriapodes, comme les Arachnides aux Trilobites, et les Malacostracés aux Entomostracés, par une appli- cation plus accentuée de l'impulsion de coalescence; et, de même, la nature, soit dans certains organismes adultes, soit dans les phases du développe- ment embryonnaire, rend accessibles à nos sens, en maintenant les passages, les moyens employés par ce mouvement évolutif pour accomplir ses effets. L'opposition d'ensemble, établie entre les deux classes des Dicères au sujet de la forme de leur corps, se retrouve dans la disposition des appen- dices : les Myriapodes ont de ces organes sur leur économie entière, tandis que les Insectes les localisent dans leur région antérieure. En cela, les différences portent sur les anneaux postérieurs, munis de membres chez les Myriapodes, et privés de ces annexes chez la plupart des Insectes, dont ils composent l'abdomen ; dans les deux cas, la tête, et les segments qui la suivent, sont, à peu de chose près, conformés de même (fig. 853 à 858, p. 1099). Les appendices céphaliqiies, dans la moyenne, sont au nombre de quatre paires : une d'antennes, et trois de pièces buccales. Celles-ci comprennent à leur tour une paire de mandibules et deux paires de mâchoires. Les antennes sont à la fois dorsales et antérieures ; le cerveau les innerve directement. Les pièces buccales sont ventrales, disposées autour de la bouche, qu'elles encadrent, et innervées par les centres sous- œsophagiens. Souvent, les deux mâchoires postérieures s'unissent entre elles, sur la ligne médiane et en arrière de la bouche, pour constituer un bourrelet impair, nommé la lèvre inférieure ; par symétrie, un second bourrelet impair, dit le labre ou la lèvre supérieure, se place en avant de l'ouverture buccale, et contribue à la limiter. Ces ressemblances de dis- position porte beaucoup d'auteurs à considérer le labre comme ayant une valeur égale à celle de la lèvre inférieure, et comme provenant de la soudure de deux appendices ; les phases de son développement, durant lesquelles il se présente constamment à la manière d'un mamelon simple et médian, et situé en dedans de la série des membres véritables, empêchent d'accepter cette opinion. Du reste, des épaississements similaires, encore nommés des 908 ARTHROPODES. labres, existent chez beaucoup de Crustacés et chez quelques Arachnides; pour eux, comme pour les présents, la nature, d'après le développement embryonnaire, est la même. — Les pièces buccales, ainsi que l'exige leur rôle, sont courtes et épaisses, moins longues que les autres appendices ; les mâchoires sont souvent plus minces que les mandibules. Les membres du corps, autres (jue ceux de la tête, se trouvent, en général, quelles que soient leurs variations de forme et de dimensions, disposés pour la marche; en conséquence, ils se diA'isent en articles, mobiles les uns sur les autres, et rappelant beaucoup, à cet égard, leurs correspondants des Arachnides. Chacun comprend trois parties principales : la cuisse, la jambe, et le pied ou tarse. La cuisse et la jambe sont longues d'habi- tude, et chacune consiste en un seul article : la première, presque horizontale dans la station normale de l'individu, s'attache à l'économie par l'entremise de deux articles, dont lun, celui qui établit l'insertion même, est volumi- neux et porte le nom de hanche ; la seconde, presque verticale, est placée entre la cuisse et le pied. Ce dernier repose directement sur le sol, et forme avec lui un angle aigu, de manière à se rapprocher de l'horizontale; il se compose de quatre, ou de cinq, petits articles placés à la file, dont l'un est souvent moindre que ses voisins. Par ces divers moyens, les trois portions principales du membre locomoteur sont ployées les unes sur les autres, de façon à permettre la marche, tout en ménageant, grâce à un brusque effort d'extension, les dispositions nécessaires pour faciliter le saut. Les appendices locomoteurs ne sont pas les seuls qui existent. La plu- part des Insectes possèdent, en surcroît, des ailes, des organes destinés à soulever l'individu dans l'air et à l'y maintenir. Ces annexes supplémentaires ne font point partie de la série normale des membres, et ne sont pas de leur ordre ; ils répondent à des replis tégumentaires, étalés en lames fort minces, et symétri(iues par rapport au plan médian de l'économie, comme l'exigent les conditions mécani({ues de leur fonctionnement. Ils sont dorsaux et non ventraux; ils ne se divisent point en articles successifs ; enfin, ils s'insèrent exclusivement sur le thorax, la tête et l'abdomen en étant toujours privés. Les ailes font défaut aux Myriapodes, ainsi qu'aux Insectes inférieurs; en revanche, et sauf les cas d'adaptations spéciales, ceux du parasitisme par exemple, elles ne manquent jamais aux Insectes supérieurs. 1 1 paire d'antennes. " paire de mandibu paires de niâchoires'(lèvre infVrieure). Ari'E>nic.KS pes Dicères, l ^PPenlices du Ironc, . _ ^y^^^^ç^ locomotrices, d'habitude di- j qu il soit entier, ou > ,. , . . , . , Appendices de la tête. < 1 paire de mandibules. f 2 iiairc qu il soit entier, ou > . , . . , . , ^ . , , ., . , visées en cuisse, ïambe, pied, scinde en thorax et i ... '' ' , , r — Ailes, abdomen ' Fig. Gy/l el Oyô. — Ougamsation olnékai.!-: dls Amimiipoues. — Ces figures expriment la forme exlcr'uHire de deux Ampliipodes lilircs; la figure G ceurs. \ Mâchoires de la l'''^ paire unies en une tj-ompe. , Mâchoires de la 2*= paire réduites, sauf les palpes. Mandibules en aiguillons. Des insectes SUCEURS. \ Mâchoire de la l'" paire en aiguil - Quant à leur struc- ' ^,^?"f • , , . ' Lpipharynx et nypopharynx en aiguillons. Piqueurs et su- ceurs F Mâchoires de la 2<= paire unies en 1 une trompe. ^ , , , . . ( Mandibules et mâchoires seules. Quant a la nature des V ,, lu i « i • • • i .,, ,„ 1 Mandibules, mâchoires, epipha- aiguillons (3 cas< , , , ' i i ^^ . ,^ i rynx et nypopharynx. P ' ' ' ' Épipharynxet hypopharynx seuls. Par opposition aux Myriapodes, des membres abdominaux, semblables à ceux du thorax et capables de fonctionner comme eux, font défaut à tous les Insectes. Ils s'ébauchent bien, parfois, dans l'organisme embryon- naire; plusieurs de leurs paires persistent chez beaucoup de larves, et remplissent un rôle locomoteur ; mais ils disparaissent au moment de la dernière métamorphose, et manquent aux adultes. Cependant, certains des Insectes inférieurs, de Tordre des Thysanoures, possèdent, sur leur abdomen, des membres véritables, mais de petite taille, et souvent réduits à des moignons; tels sont les Machilis, dont tous les anneaux abdominaux, sauf les deux postérieurs, portent des pattes à deux arlicles.au nombre de neuf paires, celles de la dernière paire étant plus fortes que leurs voisines; tels encore les Campoclea, dont les trois premiers segments abdominaux sont munis d'appendices semblables à des petits mamelons. — Ces deux genres et leurs satellites sont les seuls à se trouver pourvus de vrais membres, dont l'homologie avec leurs similaires des Myriapodes ne prête à aucun doute. Beaucoup d'autres Insectes ont, sur l'extrémité 922 ARTHROPODES. de leur abdomen et dépendant de ses derniers anneaux, des pièces, de formes variables suivant leurs fonctions diverses, que leur allure permet de considérer comme répondant à des appendices modifiés, mais au sujet desquels les auteurs ne s'accordent point. Ces annexes complémentaires sont nommés des cerques^ dans leur ensemble ; les uns demeurent libres, et divergent sur le corps ; plus souvent, ils s'adjoignent aux orifices sexuels pour composer une armature génitale. Chez certains Thysanoures, voisins des Machilis et des Campodea, les Lepisma, les Forficula, par exemple, ces pièces ressemblent à des appendices allongés, soit distincts, soit mobiles les uns sur les autres à la manière de pinces; et leur nature appendiculaire semble d'autant plus probable que les Machilis portent eux-mêmes, sur leurs deux derniers anneaux, des organes identiques, dont les connexions sont celles des membres réels. Mais il n'en est plus ainsi pour les autres Insectes; ces annexes, par leur origine tardive, et bien que leurs ébauches soient identiques à celles des appendices véri- tables, semblent correspondre à des éléments nouveaux pour l'organisme, à des saillies tégumentaires développées en vue de certaines fonctions, plutôt qu'à des membres conservés et modifiés pour se prêter à un rôle spécial. Cependant, il est, chez les Insectes, des appareils, au sujet desquels les auteurs se livrent encore à des discussions nombreuses, et qui paraissent correspondre réellement à des vestiges d'appendices abdominaux. — Parmi les Myriapodes, quelques Chilognathes, et surtout les Symphijles, portent, en dedans de chacune de leurs pattes et contre son article basilaire, non seulement un style {Voy. ci-dessus, p. 920), mais encore une dépres- sion tégumenlaire, un sac coxal, capable de s'évaginer et de proéminer au dehors. Plusieurs Thysanoures parmi les Insectes, notamment les Machilis, les Campodea, les Japyx, possèdent, sur leurs anneaux abdo- minaux et en la même place, des sacs identiques, soit sur tous leurs segments, soit sur les plus antérieurs d'entre eux. Les autres représentants de la classe sont privés de ces organes lorsqu'ils parviennent à l'état adulte, mais ils en montrent les ébauches pendant leurs phases embryon- naires, et toujours sur les anneaux antérieurs de l'abdomen. — Cesvésicules, ainsi annexées aux membres des Myriapodes et dépendant d'eux, font partie du système de ces derniers; encore présentes chez les moins élevés des Insectes, elles se bornent partout ailleurs à faire une apparition temporaire. Leur rôle paraît être de servir à la respiration; les études, entreprises récemment, démontrent que leur extension est inverse de celle du réseau trachéen; plus l'un est développé, moins l'autre prédomine. Si cette appréciation est exacte, les sacs coxaux constituent le sys- tème respiratoire élémentaire et inférieur des Dicères, car il n'existe, à l'état fonctionnel, que chez les plus simples d'entre eux ; ils équiva- lent, en somme, à des saillies tégumentaires, ventrales, adjointes aux membres. FORMES ET APPENDICES. 923 Les ailes sont des appendices insérés sur la face dorsale des anneaux du thorax; elles se disposent par paires, dont les composantes sont égales et symétriques; chacun des segments thoraciques, ainsi pourvus, porte une seule de ces paires. Une aile répond à une lame membraneuse, mince et large, sèche et résistante, mobile autour de sa base d'insertion ; elle équivaut à un repli tégumentaire, étalé en surface, soutenu par des poutrelles chitineuses et creuses, ramifiées, dites des nervures, dont les branches s'unissent les unes aux autres pour composer un réseau. Ce feutrage, serré et indéterminé chez les Insectes inférieurs, prend, en ce qui concerne les autres, une allure plus précise et plus régulière, différente suivant les genres, mais fixe dans chacun d'eux; aussi, sa disposition est-elle employée dans les diagnoses (fig. 850 et 851, p. 1091). Ce sont là les qualités constantes des ailes ; il est, en outre, des qualités variables, tenant à leur nombre et à leur structure. — Au sujet de leur chiffre, l'aspect le plus fréquent tient à la présence de deux paires d'ailes, dont la première s'attache au mésothorax, et la seconde au métathorax ; le segment antérieur, le prothorax, est privé de ces appendices, chez tous les Insectes actuels. Mais il n'en était pas de même pour quelques Insectes disparus, placés dans l'ordre des Neiirovthoptères, qui vivaient lors de la période carbonifère ; car ceux-là avaient trois paires d'ailes, dont la première, plus petite cependant que les deux autres, appartenait au prothorax; les trois anneaux thoraciques avaient ainsi, à ce sujet, même constitution. — Tous les représentants actuels de la classe ne possèdent point les deux paires habituelles. Chez les Diptères, ainsi nommés à causé de leur nature à cet égard, les ailes du métathorax ont des dimensions fort réduites, et consistent en petites tigelles, au sommet élargi, dites les balanciers, riches en terminaisons nerveuses; ces animaux ne possèdent, dans la réalité, qu'une paire d'ailes bien développées, et vraiment fonctionnelles. D'autres Insectes, désignés par le terme général d'Aptères, manquent totalement de ces annexes; mais il est deux types parmi eux. Les uns, compris dans l'ordre des Thysanoures, sont les moins élevés de tous ; autant qu'il est permis de l'admettre d'après ce que l'on sait de leur développement et de leur organisation , leur privation à ce sujet est essentielle. Il n'en est pas de môme pour les autres, plus nombreux; ceux-là se rattachent à des groupes pourvus d'ailes, soit aux Hémiptères, soit aux Diptères, et, d'une manière uniforme, ils vivent en parasites, tantôt permanents, tantôt temporaires, sur des animaux ou sur des végétaux. Leur défaut en ce sens est secondaire, car il dépend, et résulte, de leur mode de vie ; leurs affinités naturelles le démontrent d'une façon suffisante. L'alternance des générations de plusieurs d'entre eux, de certains Pucerons par exemple, concourt également à corroborer cette appréciation ; dans une même espèce, les individus parasites et parthénogénétiques, capables de s'alimenter et de se reproduire sans se déplacer, se trouvent dépourvus d'ailes, alors que ces appendices existent chez les individus sexués, auxquels 924 ARTHROPODES, il est nécessaire de se rencontrer pour s'accoupler. La présence ou l'absence de ces pièces, suivant l'adaptation et les besoins, dans l'étendue d'un même groupe spécifique, dénote la minime importance de l'une ou de l'autre, et leur subordination aux exigences des manifestations vitales. Au sujet de leur structure, les ailes des deux paires sont assez souvent semblables entre elles, et ne difTèrent guère, d'une paire à l'autre, encore dans de minimes proportions, que par leurs dimensions, leur forme, ou leur manière de se replier. A l'état de repos, toutes se couchent en arrière, et s'appliquent contre la face dorsale de l'abdomen; celles de la première paire recouvrent ainsi celles de la seconde. Une telle disposition entraîne des conséquences assez importantes, chez les représentants de plusieurs ordres ; les ailes antérieures s'épaississent plus ou moins, et constituent aux postérieures un bouclier protecteur; celles-ci, seules, servent entière- ment à assurer le vol ; celles-là, devenues plus lourdes, ont en ce sens un rôle secondaire. — Le début de telles transformations est donné par les Orthoptères, et par les Hémiptères de la section des Ilomoptères ; les ailes antérieures, tout en étant capables de fonctionner dans le vol, sont cependant quelque peu plus épaisses que les autres, et parfois colorées d'une manière dilïérente. Les autres Hémiptères accentuent davantage cette disposition ; les bases des deux ailes de la première paire acquièrent une épaisseur considérable, les sommets demeurant seuls membraneux ; ces pièces, ainsi conformées, ont reçu le nom iVhémi-élytres. Enfin, cette structure s'affirme d'une manière complète chez les Coléoptères, dont les ailes antérieures, désignées par l'expression délytres, sont épaissies sur toute leur étendue; en cet état, elles se trouvent incapables de servir au vol, et fonctionnent comme des étuis de protection, destinés à recouvrir, au repos, les ailes postérieures repliées sur elles-mêmes, et la face dorsale de l'abdomen; aussi, la plupart de ces animaux ont-ils un vol assez lourd, et la marche constitue-t-elle pour eux le principal mode de locomotion. Les ailes permettent à l'individu de se soulever, et de se maintenir dans l'atmosphère ; elles agissent à la façon de palettes, qui prennent leur point d'appui sur l'air environnant, et qui se meuvent, de haut en bas, autour de leur base d'insertion. Malgré leur petite taille, relativement au grand vo- lume du corps, leur jeu permet souvent un vol puissant, grâce au nombre et à la rapidité de leurs vibrations. Du reste, leur rôle est facilité par la légèreté de l'économie, due elle-même à la pénétration de l'air dans l'organisme, grâce à la présence d'un abondant réseau de trachées desti- nées à la respiration ; le corps est, par là, allégé dans des proportions consi- dérables. Il est intéressant de remarquer que la même adaptation conduit à des conséquences identiques chez les Oiseaux, dont les os sont pneuma- tiques, remplis d'air, et ainsi diminués dans leur poids. Malgré leur grande spécialisation dans leur forme comme dans leur fonction, les ailes, autant qu'il est permis de le présumer d'après les faits de l'anatomie et du développement, ne sont pas des éléments nouveaux FORMES ET APPENDICES. 925 pour l'organisme. Elles n'équivalent point à des membres, ni à des parties do membres, déviés de leur situation ventrale pour devenir dor.saux et se ADdomen Fig. 7o5 à 707. — Organisation générale des Isopodes (forme extérieure en silhoiielle). — En 705, un Isopode libre du genre Anuropus, vu de profil, montrant les sept anneaux de son tliorax numérotés de 7 à i3, les sept paires de ses appendices thoraciques également numérotées de VII à XIII, les six anneaux de son abdomen, et ses pattes abdominales lamelleuses. — En 706, un Anisopode du genre Paralanaïs, mâle, vu par sa face dorsale. En 707, la femelle du même vue de profil. Par rapport au précédent, le premier anneau thoracique, muni de volu- mineux appendices en pinces, s'est soudé à la tète. — D'après les recherches faites par Beddard. — Se reporter aux ligures 70S-716 des planches suivantes (p. 981, 935, 941)- prêter à un nouveau rôle ; leur venue tardive, vers la lin des métamor- phoses embryonnaires, et leur situation toujours dorsale dès le début, empêchent d'accepter une telle relation, ainsi, du reste, que leur absence Roule. — Anatomie. II- oO 920 ARTHROPODES. complète chez les Thijsanoiires. Elles répondent à des replis téginnentaires. Des formations similaires, comparables aux ailes par leur nature, et placées en d'autres régions du corps, ne sont pas très rares chez les Insectes ; assez souvent, en plusieurs points, la surface de l'individu porte des mamelons, allongés en cornicules; les Phasmides, parmi les Orthoptères, sont munis, sur leurs pattes et sur leur tronc, d'excroissances lamelleuses, parfois très amples, qui leur servent à mimer les objets environnants. Mais, de tous ces organes fournis j^ar les téguments, ceux qui se rapprochent le plus des ailes sont, comme Gegenbaur l'a indiqué, les branchies trachéennes des larves cVÉphémérines, parmi les Pseudo-Névroptères ; ces appareils consis- tent en lames disposées symétriquement, par paires, sur la face dorsale de plusieurs des segments abdominaux, et destinées à permettre la respiration. La concordance entre les deux systèmes est des plus grandes ; ces branchies et les ailes véritables ont même allure générale, même distri- bution par paires, même forme aplatie, et môme structure, car les nervures des secondes reviennent à des trachées dont la paroi, à cause de leur rôle de soutien, serait plus épaisse que d'habitude ; l'unique différence entre les premières et les secondes tient à leur situation sur le corps, car les ailes appartiennent au thorax, et les branchies trachéennes à l'abdomen. Les recherches récentes de Ch. Brongniart atténuent cette opposition; plu- sieurs Insectes des terrains primaires, voisins de ceux munis de six ailes, portaient des lames minces, comparables en tout à des branchies tra- chéennes, sur les anneaux de leur abdomen ; et, en cette dernière région de l'économie, ces lames continuaient la série des ailes thoraciques. Par conséquent, tous ces organes sont homologues. Autant qu'il est permis de l'admettre d'après les connaissances acquises, certains des Insectes pri- maires possédaient, sur la face dorsale de leur thorax et de leur abdomen, des excroissances lamelleuses, distribuées par paires ; les antérieures d'entre elles, plus amples que les autres, permettaient à l'individu de voler, et les postérieures servaient à la respiration. Celles-ci, qui dépendent de l'abdo- men, font défaut aux adultes, dans tous les Insectes récents, et se main- tiennent seulement chez les larves de certains d'entre eux, à cause de leur vie aquati(iue; celles-là, attachées au thorax, ont persisté, en se spéciali- sant dans leur rôle particulier de locomotion, et se trouvent chez la plupart des représentants actuels de la classe (fig. 872, p. 1117). IV. Résume g-énéral. — L'extrême variation des Arthropodes au sujet de leurs formes extérieures, et de la nature de leurs appendices, est toute d'apparence, en allant au fond des choses, car elle découle de modi- fications dissemblables apportées à un plan commun. Le principe même de l'organisation est constant. Ces animaux possèdent, pour effectuer cer- taines de leurs relations avec les milieux extérieurs, pour se déplacer et pour saisir leurs aliments, des membres articulés, qui font saillie à la sur- face de leur corps. Ces appareils sont assez nombreux pour occuper un FORMES ET APPENDICES. 927 espace assez grand, sinon pour se développer sur l'économie entière ; afin de suffire aux exigences mécaniques d'une symétrie bilatérale, ils se distri- buent par quantité égale sur chacun des deux côtés de l'économie, et, en conséquence, se rangent par paires. L'organisme lui-même, afin de con- server sa mobilité, et une certaine facilité de ploiement, se scinde en anneaux, de telle manière que chaque segment soit muni d'une paire d'appendices. Les faits étant ainsi, d'une manière générale, pour tous les Arthropodes, lieux phénomènes nouveaux interviennent : la différenciation des appen- dices d'après leur place sur le corps, par une application de la loi relative à la division du travail physiologique ; et la dilTérenciation de l'économie en régions, grâce aux deux impulsions, de multiplication d'abord, de coa- lescence ensuite. La seconde découle de la première par la nécessité d'aug- menter le nombre des membres, et d'isoler mutuellement ceux pourvus de fonctions différentes. — Suivant leur situation, les appendices se prêtent à des rôles divers, et se conforment d'une façon connexe. Les antérieurs se modifient en antennes ou en pièces masticatrices, en membres chargés de percevoir des sensations, ou destinés à saisir les aliments et à les les triturer ; car, par une conséquence de la station de l'individu, ils subis- sent les premiers l'action des milieux environnants. Les autres se conver- tissent en pattes locomotrices, qui se prêtent, à leur tour, à toutes les exigences des divers modes du déplacement par rapport aux milieux ; assez souvent, par surcroît, certains d'entre eux s'annexent à plusieurs systèmes organiijues, aux glandes sexuelles de préférence, pour s'employer à l'accou- plement ou à la ponte. Cette différenciation des appendices ne s'accomplit pas d'une manière identique chez tous les Arthropodes ; elle s'établit sui- vant trois types, celui des Acères, celui des Dicères, et celui des Tétracères ; mais, avec constance, les membres antérieurs deviennent toujours des antennes et des pièces masticatrices, dont le chilïre est inférieur à celui des pattes situées en arrière d'eux. — Parl'etïetde l'impulsion de multiplication, le corps s'étend suivant son axe longitudinal, gagne en longueur, aug- mente en conséquence le nombre de ses paires d'appendices, et de ses anneaux. Par celui de l'impulsion inverse, de la coalescence, les segments s'unissent plus ou moins en quelques groupes, qui composent autant de régions distinctes de l'organisme. La première région ainsi délimitée, et la plus fréquente, qui ne manque presque jamais, est la tête ; son isolement du reste de l'individu a pour but de séparer, des autres parties de l'éco- nomie, la zone pourvue des antennes et des pièces masticatrices. Moins sou- vent, le tronc se scinde en un thorax et un abdomen ; parfois, tous deux sont également munis d'appendices, souvent dissemblables de l'un à l'autre en ce cas ; ailleurs, un seul des deux se trouve ainsi pourvu, et celui-là est toujours le thorax. Chez quelques types, les moins nombreux de beaucoup, l'impulsion de coalescence acquiert une telle action, qu'elle joint le thorax à la tête, pour faire avec elle un céphalo-thorax, où se rassemblent tous 928 ARTHROPODES. les appendices vraiment fonctionnels ; ce degré d'union est le plus élevé de tous. De même que la différenciation des appendices, celle du corps s'accomplit de manières diverses dans le groupe des Arthropodes; la mul- tiplication entraîne la genèse d'un nombre variable d'anneaux ; la coales- cence agit, à son tour, sur un chiffre également variable de segments pour les unir en une seule région distincte. La variété en ce sens est plus grande de beaucoup que celle relative aux appendices ; alors que celle-ci est capable de caractériser, dans ses traits essentiels, les trois sections principales de l'embranchement, suivant ses trois modalités fondamentales, celle-là donne lieu à une telle quantité de dispositions secondaires, que chacune d'elles caractérise seulement une classe ou un ordre. Ces deux actions, s'exerçant de façon dissemblable sur un commun plan organique, conduisent à des structures fort différentes. De nouvelles impulsions complémentaires, d'une valeur secondaire, placées sous la dé- pendance directe des adaptations spéciales, exercent, de leur côté, leur influence, et contribuent à donner son allure propre à chacun des petits groupes de l'embranchement; suivant elles, le corps s'allonge ou s'élargit, et modifie sa forme ; les appendices grandissent, ou diminuent, ou s'atro- phient, et changent également leur aspect. Toutes ces forces ajoutent les uns aux autres leurs effets, et les combinent, pour procurer à l'organisme des Arthropodes ses qualités si diverses de la structure extérieure. Ces animaux sont, pour la plupart, d'une grande mobilité, et se déplacent dans les milieux environnants ; leurs réactions, vis-à-vis de ces derniers, acquièrent une importance extrême dans les manifestations de leur vitalité. Ces réactions s'accomplissent par le moyen des organes externes, et notamment des appendices ; par suite, ceux-ci varient à l'excès suivant les modalités de celles-là. Aussi, la disposition extérieure est-elle, chez les Arthropodes, la plus sujette à dissemblances, car, non seulement elle joue un rôle prépondérant dans l'accomplissement des fonctions vitales, mais encore elle se prête à toutes les qualités d'adaptation aux circonstances du dehors ; elle correspond, par cela même, à la plus importante part de la morphologie de ces êtres. Les dispositions des organes internes sont, de beaucoup, plus constantes et plus uniformes. STRUCTURE DES TÉGUMENTS I. Généralités. — Les téguments des Arthropodes sont constitués comme ceux des autres animaux. Ils consistent en un ectoderme, étalé sous la forme d'une assise épithéliale, soutenue par un derme conjonctif, et recouverte par une couche cuticulaire ; la seule particularité, commune à presque tous ces animaux, et qui prend une certaine valeur à cause de STRUCTURE DES TÉGUMENTS. 929 cette constance, bien qu'on la rencontre chez d'autres êtres, tient à l'épais- sissement considérable de la cuticule. Cette dernière donne un efficace revêtement j)rotecteur à l'individu entier, autant par sa masse que par sa grande consistance ; sous son état ordinaire, elle se compose d'une subs- tance azotée, dite la chitine:, tlune manière assez fréquente, et notamment chez les Crustacés, elle s'incruste, en surcroît, avec du carbonate de chaux, et s'établit ainsi en une carapace calcaire. Les téguments n'ont pas pour unique objet de protéger l'économie, grâce à leur revêtement cuticulaire ; la plupart des muscles de l'organisme, et surtout les plus puissants d'entre eux, qui servent à mouvoir les appendices et le corps, prennent leur inser- tion sur le derme ; ce dernier étant accolé à l'étui cuticulaire, et soutenu par lui, cet étui joue le rôle d'un véritable squelette extérieur, d'un exosqiielette. Les téguments ne se bornent point à s'étaler en une couche simple, placée à la surface de l'économie pour la séparer des milieux extérieurs ; comme leurs similaires des animaux élevés en organisation, ils possèdent des dépendances de deux sortes, des phanères, et des glandes. Les pre- miers consistent en mamelons, de nature très diverse, soulevés en saillie, et formés au moyen d'épaississements locaux des assises tégumentaires ; de même que leurs zones d'origine, ils se recouvrent, soit en totalité, soit en partie, par de la cuticule. Les secondes, comme leur nom l'indique, reviennent à des dépressions de l'ectoderme seul, qui s'enfoncent dans le derme, conservent leur ouverture extérieure, et déversent au dehors les produits sécrétés par leurs cellules composantes ; à cause de leur fonction, tout revêtement cuticulaire leur fait défaut. Les unes et les autres, parmi ces dépendances, équivalent à autant de spécialisations, dans des direc- tions variables, de l'ectoderme et de ses dérivés; presque toujours pré- sentes, elles jouent souvent un rôle important dans les manifestations vitales de l'individu. II. Tég-uments en eux-mêmes. — Les téguments se composent de trois couches : un derme, un ectoderme, et une cuticule superficielle. — Le derme consiste, comme partout, en un tissu conjonctifaux caractères normaux, pourvu de cellules munies de prolongements, et dont la subs- tance fondamentale se convertit souvent en faisceaux fibrillaires ; la plu- part des muscles viennent se terminer dans son épaisseur, pour prendre, par son intermédiaire, une insertion solide sur la basale de l'ectoderme. — Ce dernier est nommé, parfois, tantôt l'iîypoderme, tantôt Vépithélium ou la matrice chitinogène ; le premier nom est impropre, car cette assise est placée autour et en dehors du derme, non pas en dedans de lui ; le second est plus juste, mais il ne s'applique qu'à l'une des fonctions, et n'indique pas l'homologie complète de la couche avec sa similaire des autres animaux. Il se compose d'une rangée simple d'épithélium, rarement double. Ses cellules sont plus hautes que larges; les rapports entre ces 930 ARTHROPODES. deux dimensions varient dans d'assez grandes limites ; le plus souvent, elles peuvent être ramenées à des éléments cylindriques. — La cuticule, fort épaisse d'habitude, répond à un plateau ectodermique fortement accru, à la paroi superficielle des cellules deTectoderme amplifiée dans des proportions considérables. A cause de sa masse, de sa situation superficielle, et du fait qu'elle consiste en un produit inerte, ne vivant point par lui-même, elle présente des (|ualités de plusieurs sortes, qui varient suivant les groupes. Ces qualités touchent à sa composition chimique, à sa texture, à sa struc- ture, enfin à ses mues, c'est-à-dire aux phénomènes par lesquels l'organisme se débarrasse d'elle, pour augmenter ses propres dimensions et s'en façonner une nouvelle. Au sujet de sa nature chimique, la chitine, dont se compose essentiellement la cuticule des Arthropodes, est une matière azotée, combinaison dune substance ternaire, capable de se convertir en glucose, av^c une suljstance quaternaire. Elle existe presque pure dans les téguments de la majorité des types, dont la vie est terrestre. Par opposition, chez les Crustacés, elle s'encroûte de sels calcaires dans des proportions variables, qui peuvent aller jusqu'à la moitié du volume total de la carapace. — En ce qui con- cerne sa texture, elle se présente avec deux dispositions principales : celle des anneaux, et celle des sillons inter-annulaires. Ceux-ci, étroits, possèdent un revêtement cuticulaire, mince et souple, non incrusté de dépôts calcaires, capable de se ployer sur lui-même ; par ce moyen, ils donnent au corps une certaine flexibilité, en permettant aux anneaux de se mouvoir les uns sur les autres. En revanche, la cuticule des segments, épaisse et dure, constitue un étui immobile, souvent incapable de tout mouvement ; elle en- serre chacun des anneaux par sa surface entière, tout en olïrant, cependant, des dissemblances dans sa masse ou dans sa forme suivant les régions. Les variations, à cet égard, conduisent à distinguer plusieurs zones dans la cuticule d'un anneau entier : une zone dorsale, dite le tergum ; une zone ventrale, dite le sternum ; enfin deux zones latérales, nommées les piè- vres, et subdivisées elles-mêmes, pour chacune, en un épimère supé- rieur et voisin du tergum, et un épisternum inférieur, voisin du sternum. Ces pièces ne sont point isolées, car elles se relient mutuellement pour composer en son entier l'étui annulaire; les termes, ijui les désignent, servent à indiquer les diverses parties de ce fourreau, dilïerentes par leur situation dans tous les cas, et, lorsque la complexité de l'allure extérieure est assez grande, par plusieurs particularités. La cuticule n'est point compacte ; elle se dépose sous la forme de minces lamelles concentriques, muluellement superposées en grand nombre, dont chacune répond à une période dans le phénomène de sa formation ; les plus profondes sont les plus récentes, car elles touchent directement à l'ectoderme, qui les façonne toutes ; la direction, dans cette genèse, pro- cède de dedans en dehors. A son tour, chacune des lames ne constitue pas un lout homogène ; elle résulte de l'assemblage, et de la cohésion, de petites STRUCTURE DES TEGUMENTS. 931 pièces qui correspondent aux cellules ectodermiques : parmi ces dernières, chacune produit, sur son sommet superficiel, une part de substance cuti- culaire, la soude, au fur et à mesure, aux dépôts engendrés par ses voisines, et l'ensemble constitue la lame entière. Aussi, des coupes faites dans la carapace montrent-elles une striation longitudinale, et une striation en lûS 7/û Tète lame ],j ■' -reta Tnorat Rame ri» Fig. 708 à 710. — Organisation générale des Isopodes {forme exlérieure) . — En 708, un Isopode parasite du groupe des Bopyriens, une femelle de Cepon, vue de profil. En 709, la même vue par la face dorsale. Les lames incubalrlces, qui dépendent des pattes thoraciques, sont en noir; les anneaux du thora.v portent des petites pattes en crochets; ceux de l'abdomen ont des pattes lamelleuses, étalées en rames, et possèdent en surplus des expansions lamelleuses latérales. — En 710, un mâle du même genre ; beaucoup plus petit que la femelle, il vit parmi ses rames abdominales. Les anneaux de son thorax, numérotés de VII à XIII inclus, ont de courtes pattes; ceux de son abdomen, numérotés de XIV à XIX, sont privés d'appendices. — D'après les recherches faites par Giard et Bonnier. — Se reporter aux ligures 705-707 de la planche précé- dente (p. 925), et aux ligures 711-71O des planches suivantes (p. 935, 9^1). hauteur ; la première résulte de la présence des lames, et la seconde de la nature propre à chacune de celles-ci. — Dans sa totalité, la cuticule com- prend quatre couches : une mince assise extérieure, tout à fait superfi- cielle, qui équivaut au premier dépôt, en date ; une seconde assise plus épaisse, où se trouve le pigment, qui donne sa couleur à l'animal entier ; une troisième couche, la plus forte de beaucoup, qui compose la masse principale de la carapace, et sa part efficace en tant que protection de l'individu; enfin, une dernière zone, plus étroite que la précédente, plus 932 ARTHROPODES. récente et plus jeune, accolée à l'ectoderme. C'est surtout dans la seconde et la troisième que se dénote le mieux la structure lamelleuse de la cuticule entière ; dans le cas d'incrustation calcaire, le carbonate de chaux se place dans la troisième en plus grande abondance qu'ailleurs. La carapace enserre l'organisme dans un fourreau immobile et inerte, qui empêche tout accroissement; aussi l'individu est-il obligé de s'en débar- rasser pour pouvoir grandir, après quoi il s'en forme une autre. Ce phé- nomène est une mue, déterminée par la pression qu'exercent, contre la face interne de la culicule, les organes en voie d'amplification, et devenus trop volumineux pour l'espace occupé par eux. Deux types existent à cet égard. Dans l'un, dont les Insectes ofirent un excellent exemple, toute l'augmen- lationde l'être se manifeste pendant les phases larvaires ; l'individu, devenu adulte, ne croît plus, et demeure, à peu de choses près, dans les dimensions (|u'il avait au moment de sa dernière métamorphose; en conséquence, toutes les mues sont larvaires, et l'adulte n'en subit aucune [Embryologie comparée, p. 518 et suivantes). Il n'en est plus de même dans l'autre, surtout montré par les Crustacés supérieurs. L'animal subit également des mues larvaires, mais il grandit, en surplus, lorsqu'il est parvenu à son état adulte, et se trouve dans l'obligation, pour se prêter à cet accroissement, de quitter sa carapace, puis d'en façouner une nouvelle, assez vaste pour le contenir; ces mues de l'adulte arrivent à des périodes régulières, d'habi- tude une fois par an. Chez les Décapodes Macroures, la carapace se rompt sur la ligne d'union du céphalo-thorax et de l'abdomen ; l'individu se dégage (Kl premier d'abord, ou plutôt de l'étui céphalo-thoracique, et du second ensuite. En ce qui regarde les Décapodes Brachyures, la bande de sépara- tion s'établit d'abord entre le tergum, c'est-à-dire le bouclier dorsal de la carapace céphalo-thoracique, et les épimères latéraux; puis, une déchi- rure complémentaire se manifeste entre le céphalo-thorax et l'abdomen ; l'individu se débarrasse du second d'abord, et du premier ensuite. Pendant l'accomplissement de ses mues, l'animal se cache, afin de se mettre à l'abri de ses ennemis, car il est dépouillé de tout revêtement protecteur ; la nouvelle carapace se reforme en quelques jours. III. Phanères. — Il est permis de désigner par ce nom. comme leurs similaires des Vertébrés, les productions légumentaires qui font saillie à la surface du corps. Ces excroissances sont très diverses ; mais elles possè- dent cependant des qualités constantes d'origine et de structure. Leurs ébauches consistent en saillies des téguments, qui naissent en des zones localisées, et grandissent peu à peu jusqu'à leur état définitif ; elles res- semblent aux membres par ces caractères, mais elles s'en distinguent par leur situatiou liors de la série totale des appendices, par la nature variable de leur amplification, et par leur défaut de division en articles. Achevées, elles se composent, comme les téguments eux-mêmes, d'un derme central, et d'un ccloderme périphériijue, recouvert par une assise cuticulaire ; le STRUCTURE DES TEGUMENTS. 933 derme est constitué par un tissu conjonctivo-musculaire, l'ectoderme par un épilhélium simple, et la cuticule se trouve conformée comme celle du reste du corps. — Les qualités variables sont de plusieurs sortes ; elles tiennent à la taille, à la forme, à la fonction, et à la structure elle-même. Au sujet de la taille, tous les types possibles sont montrés par les phanères des Arthropodes, depuis des dimensions fort petites, et microscopiques, jusqu'à une étendue relativement considérable. Des variations identiques, et aussi nombreuses, se présentent à l'égard de la forme et de la fonction, l'une et l'autre étant intimement liées. Enfin, en ce qui concerne les particularités de la structure, une certaine diversité est olïerte, en raison souvent de la taille de l'organe; les plus petits se bornent presque à un dépôt cuticulaire d'aspect déterminé, produit par une région localisée de l'ectoderme ; les plus volumineux contiennent, en leur milieu, un abondant tissu conjonctivo- musculaire, qui se relie au derme de l'économie ; ces deux extrêmes se rac- cordent mutuellement par toute une série de passages gradués. Des transi- tions nombreuses unissent entre elles, du reste, les ditîérentes sortes des |)hanères, et font que chacune, loin d'être isolée, se rattache à une ou à plusieurs des autres, plus simples ou plus compliquées. Les plus petits, et les plus répandus, des phanères, sont les soies. Ces organes consistent essentiellement en baguettes cuticulaires, tantôt simples et tantôt munies de barbes latérales, plantées par leur base à la surface du corps; les plus épaisses sont creuses, d'habitude, en leur axe; les plus étroites ne possèdent une cavité que dans leur région basilaire, qui est la plus large. Deux modes principaux sont présentés par elles. Lorsque le corps est recouvert par une épaisse cuticule, comme il en est chez la plu- part des Crustacés, les bases des soies traversent cette assise cuticulaire pour aller directement s'appuyer contre l'ectoderme. Lorsque la cuticule est mince, les soies se distinguent d'elle avec moins de netteté, et répon- dent à des proliférations locales de sa substance, étirées en longueur. Dans un cas comme dans l'autre, les origines sont identiques : une cellule ectodermique, ou un petit groupe de cellules ectodermiques voisines, pro- duisent de la cuticule en plus grande quantité que les autres, et la genèse de la soie résulte de cette constante surproduction, sans autre phénomène, contrairement à ce qu'il en est pour les Annélides, où l'ébauche d'une soie se dépose dans une préalable dépression tégumentaire. Si ces organes sont minces et pleins, une cellule suffit pour leur donner naissance; s'ils sont épais et creux, un amas local d'éléments ectodermiques est nécessaire pour cette formation, et cet amas se soulève quelque peu en une saillie, creuse elle-même, (pii s'engage dans la cavité centrale pour se terminer à une hauteur variable, — Les Arthropodes aquaticpu's, les Crustacés surtout, possèdent relativement plus de soies que les autres; dans l'ensemble, et toutes proportions gardées, ces annexes sont plus abondants chez les types de petite taille que chez les autres, et sur les appendices que sur le corps; sans doute, une telle distribution découle de leur fonction principale, qui 934 • ARTHROPODES. est d'aider "à la nalalion, en fournissant des points d'appui sur l'eau envi- ronnante. Les Arthropodes'terrestres portent, dans la moyenne, une moins grande quantité de ces organes; cependant, et divers Arachnides en mon- trent des exempleis, là cuticule est parfois remplacée, dans son rôle de pro- tection, par un revêtement serré de soies fines et longues. A cause de cette allure particulière, ces appendices, qui recouvrent la surface du corps, sont souvent désignés par le terme de poils ; et, parfois, ce nom est égale- ment appliqué à leurs similaires des autres Arthropodes. Les autres phanères sont plus volumineux que les soies, et contiennent, dans leur milieu, des dépendances du derme. Ils se rangent en deux types principaux : ceux qui s'étendent en longueur, et peuvent être ramenés à une forme cylindrique; et ceux qui, prenant une allure lamelleuse, s'étalent en surface de préférence. Ceux (hi premier groupe comprennent les piquants, les cornes, les cornicules, et, d'une manière générale, toutes les saillies tégumentaires d'une tadle assez grande, et d'un aspect cylin- drique, ou cylindro-conique ; ces annexes consistent en mamelons produits par les téguments, ayant même structure qu'eux, et recouverts de même par une assise cuticulaire ; des variations assez nombreuses, faciles à concevoir d'après les noms qui servent à désigner ces organes, se mani- festent dans leurs dimensions, dans leur forme, et dans leur situation sur le corps. Ceux du second type sont à peu près spéciaux à certains des Crustacés ; constitués par des replis tégumentaires lamelleux que recouvre une carapace, ils renferment les manteaux de plusieurs Entomostracés, et les branchiostégites qui limitent vers le dehors les cavités branchiales des Malacostracés supérieurs. Les ailes des Insectes, et les branchies trachéennes, entrent également, en somme, dans leur série (Voy. p. y'23 et 967). Les phanères autres que les soies sont ainsi moins spécialisés que ces dernières, car ils ont une constitution identique à celle des téguments dont ils dépendent, et ils jouent un rôle assez important, lorsqu'ils existent, dans la forme extérieure de l'individu. Pourtant, malgré leur autonomie apparente, les soies se rattachent à eux par une série d'intermédiaires. Les soies minces et pleines s'unissent, par des transitions, aux soies plus épaisses et creuses ; celles-ci se raccordent également aux piquants par une amplification en largeur, et par l'adjonction de tissus dermiques à leur Fig. 711 à 714. — Organisation générale des Isopodes {formes exlérieurefi). — En 711, une jeune femelle d'un Isopode parasite du groupe des Bopyriens et du genre Porlunion ; sa tête est à droite et en haut : en arrière d'elle se trouvent les sept anneaux de son thorax, puis son abdo- men recourbé en haut cl à gauche. — En 712, une femelle un peu plus âgée du même; sa tète est en haut; les anneaux de son thorax commencent à produire leurs lames incubatrices; ceux de son abdomen engendrent des saillies mamelonnées, dites les lames pleurales. — En 718, une femelle adulte du même, dont les cavités incubatrices sont remplies d'œufs ; la tète est au centre du dessin; les cavités incubatrices se trouvent en haut et à gauche; en bas, et remon- tant de gauche à droite, est l'abdomen muni de ses lames pleurales. — En 71^, un mâle adulte du même genre, vu de profil. — D'après les recherches faites par Giard et Bonnier. — Se reporter aux figures 705-710 des planches précédentes (p. 92.5, 981), et aux figures 715-716 de la planche suivante (p. 941). STRUCTURE DES TEGUMENTS. 935 Fig. 711 à 71V — Organisation générale des Isopodes {formes extérieures). 936 ARTHROPODES. substance, ces derniers étant entraînés par rectoderme dans son soulève- ment pour tapisser les cavités de ces organes. Tous les phanères se présen- tent ainsi avec une même constitution fondamentale ; ils composent un système défini, dont les nom])reuses variations se rapportent toutes à des circonstances de plus ou de moins. — Ce système se caractérise par sa nature superficielle, car ses éléments se développent en saillie sur les tégu- ments qui les engendrent ; il s'oppose par là au système glandulaire, dont les composantes se dépriment et s'enfoncent dans le corps, bien que la provenance tégumentaire soit identique pour les deux. IV. Glandes. — Les glandes consistent en dépressions ectodermiques, situées dans les tissus du derme, et soutenues par eux ; leurs éjjauches prennent naissance sous la forme d'enfoncements de l'ectoderme, tantôt creux d'emblée, tantôt pleins d'abord et munis d'une cavité par la suite, (jui, au lieu de croître vers le dehors, s'amplifient vers l'intérieur de l'économie, et pénètrent dans le derme sous-jacent. Leur état le plus simple, offert par certains des Myriapodes et des Insectes, est celui où la dépression glandulaire se trouve peu accusée, et où elle fait même défaut; la glande est alors diffuse, et non spécialisée, car elle est représentée par des éléments épars, encastrés parmi les cellules ectodermiques, à la rangée desquelles ils appartiennent. In degré plus élevé revient à celui où les éléments glandulaires se rapprochent les uns des autres, et se juxta- posent en une zone localisée, de manière à donner une plaque sécrétante. Il suffit à cette dernière de se déprimer, de s'enfoncer dans le corps afin d'augmenter sa surface fonctionnelle, pour obtenir une glande complète, bien affirmée dans sa nature. — De tels appareils sont fort répandus chez les Arthropodes ; à cause de leur provenance et de leurs connexions, leurs orifices s'ouvrent à la surface du corps. La plupart sont tubuleux et simples, car la dépression originelle se borne à s'accroître suivant une direction constante, à s'étirer en longueur tout en se pelotonnant sur elle-même, sans émettre aucune branche latérale, ou n'en produisant que fort peu. Il en est pourtant qui s'établissent en grappes, mais ils sont les plus rares. Leurs produits de sécrétion sont rejetés au dehors, et déversés sur les téguments; d'après ce phénomène, leurs fonctions, dans la série entière de ces animaux, offrent une grande diversité, car elles se lient aux manifestations extérieures des adaptations propres aux individus. Cepen- le vessie, d'où les matériaux de désassimilation sont menés au dehors. Cet appareil, qui entre pourtant dans la série des glandes tégumentaires, est exclusivement spécialisé dans le sens de l'excrétion, et fait ainsi partie du système excréteur de l'économie (Voy. p. 1092). Les glandes des pièces buccales sont beaucoup plus répandues que celles des antennes, et presque tous les Arthropodes en possèdent ; seulement, elles n'ont guère de commun que leur origine et leur situation; elles varient sous tous les autres rapports, touchant à leur taille, à leur forme, et à leur emploi. Deux types existent parmi elles : celui des Arthropodes aquatiques, et celui des Arthropodes terrestres. — Chez les premiers, qui, sous ce rapport, se bornent aux Crustacés, ces glandes ont une disposition à peu près cons- tante, tout en étant plus fréquentes et plus fortes dans l'organisme des Enlo- moslracés que dans celui des autres ; au nombre de deux, symétriques et égales, chacune consiste en un tube replié sur lui-même en spirale, placé sur les côtés de la tête, dont le canal vecteur s'ouvre au dehors sur la base de l'un des appendices buccaux, ou de la patte qui leur fait immédiatement suite ; dans ce dernier cas, ce membre est modifié pour se prêtera la préhen- sion. Improprement nommées glandes du test, car elles nejouent aucun rôle dans la production delà carapace, elles paraissent plutôt destinées à sécré- ter un mucus adhésif, ou à compléter les glandes des antennesde la deuxième paire dans leur fonction de dépuration urinaire. — En ce qui concerne les Arthropodes terrestres, les A i^achnides, \cs Mi/riapodes, et les Insectes, ces appareils sont plus variés ; ils offrent tous les états, depuis des petits amas locaux de cellules glandulaires disséminées dans l'ectoderme, jusqu'à des glandes compactes occupant tout l'intérieur des articles basilaires du mem- bre ; ils montrent également tous les passages, depuis une spécialisation bien nette comme annexes appendiculaires, jusqu'à une adjonction presque complète à la région initiale du tube digestif ; de leur côté, leurs emplois sont aussi des plusditïérents. Une telle diversité se comprend, d'après leurs utilisation générale ; ces glandes servent à la préhension des aliments, ou à leur trituration, ou, parfois, à la défense de l'individu ; leurs qualités de structure s'établissent d'une manière connexe, suivant les nombreuses modalités secondaires de cette fonction d'ensemble. Parmi les glandules disséminées se rangent les plaques et les fossettes glandulaires de beaucoup d'Arachnides et d'Insectes. Parmi les glandes compactes, annexées à la zone initiale de l'intestin, se placent les glandes buccales de plusieurs Insectes. Enfin, parmi les glandes compactes, vraiment appendiculaires, se trouvent, comme exemples principaux : les glandes mandibulaires des Pseiido-Scorpionides, qui donnent des fdaments soyeux ; les glandes veni- 1 1 STRUCTURE DES TÉGUMENTS. 943 meuses des Aranéides et de divers Acariens^ dont les lobules sécréteurs sont enfermés dans le volumineux article basilaire de chaque mandibule, et dont le canal vecteur s'ouvre au dehors par un pore percé non loin du sommet de l'article terminal, conformé en un aiguillon ; les glandes venimeuses des Solpagides, annexées aux mâchoires, non aux mandibules, et dont les similaires réduites se retrouvent, du reste, chez les Aranéides. Les glandes coxales, situées dans les articles basilaires des appendices locomoteurs, comportent les mêmes types que celles des pièces buccales, car elles consistent également en petites glandules, ou en organes compacts; de même, elles sont tout aussi nombreuses, tout aussi répandues, mais elles présentent une plus grande variété de répartition, à cause du chiffre plus considérable et de la forme plus diverse des appendices qui les possèdent. — Les glandules disséminées sont surtout fréquentes chez les Crustacés; beau- coup de ces animaux en ont sur quelques-unes de leurs pattes, tantôt réduites à des amas locaux de cellules glandulaires, tantôt établies en glandes d'aspect précis, mais de petite taille. Des faits identiques sont offerts par quelques Myriapodes et Insectes, mais en quantité plus minime ; ces appareils se bornent souvent à former des plaques glandulaires, et prennent rarement l'allure d'une glande complète. Ce dernier état se montre pourtant ; l'un des cas les plus nets est celui des glandes venimeuses des Chilopodes, logées dans l'article basilaire des pattes de la première paire, converties en pattes-mâchoires (Voy. p. 911). — Les glandes coxales, affirmées dans leurs caractères entiers, appartiennent de préférence aux Arthropodes de la série des Acères; elles consistent en tubes allongés, pelotonnés sur eux-mêmes, et s'emploient dans les phénomènes de l'excrétion urinaire. Leur structure la plus simple est donnée par les Mérostomatés, oîi elles composent deux groupes, latéraux et symétriques, situés de part et d'autre du tube digestif; chacun comprend quatre pelotons glandulaires, dont la substance pénètre dans les bases des pattes avoisinantes, qui vont se jeter dans un conduit commun, ouvert au dehors par un orifice percé sur la base du membre de la cinquième paire, placé de son côté ; ce pore, qui permet l'excrétion des produits glandulaires chez l'embryon, se ferme dans l'organisme adulte, et l'appareil devient clos. Une pareille disposition se retrouve chez les Arach- nides, notamment les Scorpionides et les Aranéides ; leurs glandes coxales, fermées chez l'adulte, s'établissent en tubes pelotonnés sur eux-mêmes, qui pénètrent, soit directement, soit au moyen de diverticules, dans les articles basilaires des pattes ; à la suite de leur défaut de fonctionnement dans l'économie achevée, leurs parois subissent une dégénérescence hypertro- phique, qui conduit parfois jusqu'à l'obturation de leur cavité interne. L'identité complète de ces appareils, dans le temps comme dans l'espace, chez les Mérostomatés et les Arachnides, précise avec netteté les atfinilés mutuelles de ces deux classes d'Arthropodes. Les glandes appendiculaires de la tête sont du même ordre que celles du reste du corps, et toutes composent un ensemble homogène ; leur origine y II AHTIIROPODES. communo, leur siluation dans les régions (rinsertion des appendices, leur liaison élroilc avec ces derniers, leur pareille forme tubuleuse, dénotent leur homologie. Les premières ne diffèrent des autres que par leur taille et leur complexité plus grandes, qui découlent elles-mêmes de leur position dans l'extrémité antérieure de l'économie, comme de leur adjonction à des membres dont le rôle est des plus importants et des plus variés dans les manifestalions vitales. Leurs diverses qualités paraissent découler de deux phénomènes principaux : le développement, sur les bases des appendices et aux dépens de leur ecloderme, de massifs glandulaires, dont les fonctions se ramènent à une excrétion, à une émission de produits utiles pour la manière de vivre des individus ; l'étirement de ces plaques en tubes qui, dans le but d'augmenter leur surface fonctionnelle, s'enfoncent dans les tissus sous-jacents, et se replient sur eux-mêmes afin d'acquérir la plus grande longueur sous le plus petit volume. — Il est difficile, par suite, de considérer ces tubes glandulaires comme les homologues des néphridiesdes Annélides : contrairement à l'opinion de plusieurs auteurs contemporains. Glandules disséminées a venin. I à suc corrosif. I à 'Juc odorant. Glandes du corps ,^ Va cire. (soMATiQUEs). I ( à venin des Scorpionides. <à suc corrosif des Pédinal Glandes compactes /à suc corrosif des Pédipalpes. f à soie des Aranéides. 2 1 ( Glandes frontales. a , de la l'''^ paire. ) Glandes cémen - I Des antennes 1 ( taires. j (Crustacés). ) . l Glandes excrétri- l r de la 2<^ pan-e. \ l ( ces. ; /Glandes du test des Crustacés. I '^epltatiques.. ^ Glandules disséminées sur les piè- ' l ces buccales. T^ , 1 Glandes niandibulaires à soie des Des membres ; r> ; c • • j , ^ rseiido-bcori}ionides. I buccaux. 1/^, , 1-1 1 ■ > -1 Gi. \MiES I i Glandes mandibulan-es a venm des ^1(>J5 I I Aranéides et Acariens. appendices \ Glandes maxillaires à venin des (ArrEM.icuLAiREs). J ^ Solpugides. I Glandules disséminées sur les articles ba- 1 silaires des appendices. T\.. ,„^o(.n I \ Glandes venimeuses des iiattes mâchoires Du reste du corps, ',„,., , ' ouqlandescoxales.],'^''\^'''^°P^'^l'- ,, . y Glandes en tubes pelotonnes, ou f;landes [ coxales complètes, des Mérostomatés et ^ tles Arachnides. Les néphritlies se montrent, chez ces derniers animaux (Annélides), même les plus simples, avec leurs caractères au complet : elles appartiennent au corps, non aux parapodes, capables de mancjuer, du reste ; elles ont un orifice interne ouvert dans la cavité générale, et font directement communiquer cette dernière avec le dehors; ellesdériventdu mésoderme, du moins en majeure SYSTÈME RESPIRATOIRE. 945 partie, el résullent de la jVagmenlation d'une prolonéphridie hàtivemenl f^bauchée dans l'organisme embryonnaire. Les glandes coxales des Arthro- podes ofïVent le contraire de ces qualités : elles sont annexées aux membres plutôt qu'au corps lui-même ; elles manquent d'orifices internes, dans la plupart des cas, et les données relatives à leur possession de telles ouver- tures chez quelques Arthropodes, les Mérostomatés pour ce fait particulier, sont encore sujettes à contestations ; enfin elles sont de provenance eclo- dermique, et répondent à une amplification, dirigée dans un sens spécial, de simples plaques glandulaires encastrées dans l'ectoderme qui les engendre. §5 SYSTÈME RESPIRATOIRE I. Généralités. — Toutes les conditions d'existence des Arthropodes reviennent à deux principales : la vie aquatique, ou dans des milieux con- tenant une certaine dose d'humidité ; et la vie terrestre. Les organes respi- ratoires de ces animaux se prêtent, chacun pour son cas, à ces deux manières d'être ; les uns sont destinés à puiser l'oxygène dissous dans l'eau, et les autres à le prendre directement dans l'air atmosphérique. Il est donc, sous le rapport du mode de fonctionnement, deux types d'appareils : les uns propres à la respiration aquaticjue, les autres à la respiration aérienne. Mais des organes spécialisés n'existent pas toujours ; plusieurs Arthro- podes, appartenant aux diverses classes, sont privés de tout annexe respi- ratoire. L'osmose gazeuse se produit alors, chez eux, par son procédé le plus élémentaire : au travers des téguments de l'économie entière, dans les régions où ils sont le plus minces, et où la cuticule se trouve la moins épaisse. Cette respiration tégumentaire et diffuse, sans aucun lieu d'élection spécialisé, constitue, pour ces animaux, une base, de laquelle découlent, en ce sens, les autres phénomènes plus complexes. Elle se présente seulement chez les êtres les plus simples, soit que leur structure possède d'emblée son cachet d'infériorité, soit que leur organisme ait subi une dégradation entraînée par le parasitisme ; elle s'offre tout aussi bien chez les Arthro- podes terrestres que chez les aquatiques, mais elle est plus répandue parmi ces derniers. Sa fréquence est surtout grande en ce qui concerne les Ento- mostracés, où les Cladocères, les Cirrhipèdes, les Bhizocéphales, les Copépodes, la montrent d'une façon presque exclusive. Elle se maintient encore chez quelques-uns odes, les téguments qui respirent. Dans l'état le plus simple, ils fonction- nent ainsi par eux-mêmes, sans avoir à ce sujet aucun lieu d'élection; dans leur structure plus complexe, ils se munissent de dépendances spécialisées pour cet emploi, qui se surélèvent en saillie, ou s'enfoncent dans le corps; mais, dans toutes ces modalités, un principe demeure, celui d'assurer la respiration par la surface tégumentaire. II. Appareils branchiaux et pulmonaires. — Ces deux sortes d'or- ganes respiratoires équivalent à des saillies tégumentaires, lamelleuses, directement en rapport avec les milieux environnants; le sang circule dans un réseau lacunaire creusé en leur substance, et l'osmose gazeuse s'ac- complit au travers de leur paroi superficielle. Les branchies existent chez les Crustacés, dans leurs deux groupes secondaires des Entomoslracés et des iMalacostracés, et chez les Méroslomalés ; elles s'étendent en dehors de 950 ARTHROPODES. l'ôcoiiomic, et sont plongées dans Teau qui entoure l'animal ; dune ma- nière plus spéciale, elles dépendent des membres. Les poumons se trouvent seulement chez les Arachnides appartenant aux ordres des Scorpionides, des Péilipalpes, et des Aranéides ; ils consistent en lames, logées dans une dé- pression tégumentaire, sans doute afin de se protéger contre la dessicca- tion, car elles servent à assurer une respiration aérienne. — Ces derniers appareils se rattachent, sous le rapport des affinités naturelles, aux bran- chies des Mérostomatés. A leur tour, celles-ci concordent, par leur dispo- sition et leur structure d'ensemble, avec celles des Malacostracés. Enfin, les Crustacés, grâce à l'amplitude de leur série du simple au complexe, grâce également à l'infériorité anatomi([ue de plusieurs d'entre eux, montrent avec précision la manière suivant laquelle la respiration branchiale se rat- tache à la respiration tégumentaire, et comment la possession de branchies spécialisées se dégage, par la division du travail physiologique, de l'absence totale de ces appendices. Entomostracés. — Ces animaux ofïrent l'état le plus simple. Beaucoup (Tentre eux ne possèdent aucun organe respiratoire déterminé, et effectuent cette fonction par la surface de leurs téguments; d'autres, moins nombreux, sont munis de pattes lamelleuses, capables de jouer un rôle actif dans la difTusion gazeuse. Au sujet du défaut complet de tout appareil spécial, deux cas se présentent. La plupart des Cladocères, et les Copépodes, se bornent à respirer par leur corps entier, troncs et appendices, et surtout par leurs régions où la cuticule se trouve la moins épaisse. Par contre, les Oslracodes et les Cirrhipèdes sont pourvus d'un manteau, c'est-à-dire d'une ample expansion des téguments, mince et étalée en lame ; les échanges de gaz se manifestent surtout au travers de la paroi interne de ce repli, où la cuticule est réduite à une faible assise, et des faces latérales de l'individu. La cavité, limitée par le manteau entre ces dernières et lui-même, est remplie par de l'eau qui se renouvelle constamment, grâce aux mouve- ments des appendices locomoteurs, et ce phénomène permet une oxygé- nation suffisante. Chez les Oslracodes, le déplacement de l'être dans son milieu entraîne, parce seul fait, ce renouvellement ; en ce qui concerne les Cirrhipèdes, qui vivent fixés, les pattes, converties en cirrhes, battentl'eau environnante, et déterminent en elle un circuit ; au sujet des parasites, • lont les membres sont réduits ou absents, la respiration est encore assurée par le manteau et la j)ar()i du corps, bien qu'une grande activité en ce sens soit moins nécessaire, car l'animal doit utiliser quelque peu l'oxygène dissous dans les sucs de l'économie de son hôte. Les Entomostracés munis d'appareils respiratoires vrais ne pos- sèdent point, cependant, des branchies exclusivement atlectées à leur emploi ; les pièces, dont ils sont pourvus en ce sens, répondent à des pattes entières, ou à des parties de pattes, qui servent, en outre, à la locomotion. Le ])ut est atteint par un changement de forme de l'appendice ; au lieu SYSTÈME RESPIRATOIRE. 951 (l'être arrondi, il s'aplnlit et s'étale on une lame, de manière à offrir, pour l'osmose gazeuse, une surface plus grande. Le début de ce nouvel ordre (le faits se présente chez quelques Cladocères et Ostracodes, dont plusieurs membres, paltes-machoires ou pattes vraies, portent une large expansion lamelleuse. Cette disposition atteint son comble au sujet (\e^Dvanchiopodes, dont toutes les pattes, larges et amincies, sont capables d'être utilisées dans la respiration ; cette fonction est probablement plus active dans les régions où l'épaisseur est la moins grande, et surtout dans la pièce cylin- drique et comme vésiculeuse, à la paroi très fine, dont sont pourvus les appendices de beaucoup de ces animaux (Voy. p. 842). En somme, sous ce rapport, les Entomostracés offrent la disposition ini- liale, d'oi^i découle celle des Crustacés supérieurs. Les plus simples d'enlre eux sont privés de tout appareil spécial, et respirent par leurs téguments ; les plus élevés ont un commencement d'organes respiratoires, mais non lo- calisés encore, car ils sont donnés parles pattes locomotrices, qui, tout en s'employant dans la natation, servent en outre à ce nouvel usage. Certains des Malacostracés inférieurs possèdent également cette structure rudimen- taire ; mais les autres ont des branchies véritables, confinées exclusive- ment dans leur rôle, et annexées à des appendices qui, de leur côté, fonc- tionnent seulement pour la locomotion. L'influence de la division toujours plus complète du travail physiologique se manifeste de la manière la plus nette, en concordant avec une spécialisation toujours plus grande des éléments mis en cause. Malacostracés. — Chez ces Arthropodes, la série du simple au complexe débute par les Leptostracés, pour suivre deux voies parallèles, dont l'une répond aux Arthrostracés, et l'autre aux Thoracostracés. Les premiers ont encore, comme les Entomostracés supérieurs, des pattes à usage mixte, qui servent, à la fois, à la locomotion et à la natation. Parmi les deux derniers groupes, les moins élevés de leurs représentants ont une respiration tégu- mentaire ; par contre, leurs types supérieurs localisent la fonction respira- toire dans les appendices, soit dans ceux du thorax, soit dans ceux de l'abdomen. Dans cette direction, les pattes thoraciques arrivent au degré de spécialisation le plus haut, car elles se munissent de liranchies véri- tables, et cela chez les Arthrostracés comme chez les Thoracostracés ; seu- lement, ces derniers montrent, à cet égard, l'organisation la plus compli- (juée de beaucoup, car ils enferment leurs pièces de respiration dans une cavité branchiale, produite par un repli des téguments. Chez les Leptostracés., autant qu'il est permis de conclure d'après la structure, la respiration doit être diffuse; elle s'exerce, sans doute, par la surface entière du corps, mais se localise dans deux régions principales. La première est fournie par l'ensemble des pattes thoraciques (Voy. p. 8(J(>); ces membres sont aplatis, lamelleux, semblables à ceux des Branchio- podes ; chacun porte, en surplus, une lamelle branchiale, élargie et aplatie, 952 ARTHROPODES. qui, à cause de ses qualités à cet égard, joue dans losmose gazeuse un rôle plus actif que les autres parties du membre. La seconde est donnée par le repli tégumenlaire, ample et mince, qui produit la carapace par sa 722 Ceihalo-Thoraj " -Antenne 723 Antenne Fig. 722 à 724. — Oroanisation générale des Cumacés {silhouettes). — En 722, aspect extérieur d'une femelle de Diastylis, vue de profil. — En 728, la même, vue par sa face dorsale. — En 724. un mâle du même penre. — D'après les recherches faites par G. O. Sars. — Se reporter à la figure 720 de la planche suivante (p. 953). face externe et la supporte. Ce repli limite, entre ses deux moitiés latérales et les côtés du corps, deux cavités, l'une droite, l'autre gauche, emplies par l'eau du dehors, el où cette eau se renouvelle constamment grâce aux mouvements des pattes. Les téguments ont une épaisseur minime SYSTEME RESPIRATOIRE. 953 sur la face interne de ce manteau et sur les flancs de l'individu ; par suite, une respiration doit s'accomplir à leur niveau, et compléter ainsi l'action des pattes thoraciques. — Celte double localisation des Leptostracés cons- titue un début, dont se dégagent toutes les dispositions atlectées par les Crustacés supérieurs. La respiration par le moyen des pattes lamelleuses à usage mixte se conserve chez quelques-uns de ces derniers, les Isopodes parmi les Arthrostracés, les Slomapodes parmi les Thoracostracés, mais se concentre dans les seuls membres abdominaux, les appendices thoraciques étant employés dans l'unique but de la locomotion et de la préhension des 7£f Antenne- Branchte Fiy. 725. — Orgams'ation oÉNiÏKALt: Diis Clmacés (disseclion). — La ligure représente l'extrémité antérieure d'un individu du genre Diaslijlis, vue par sa face dorsale, la carapace dorsale étant enlevée; le corps est teinté en noir, alin de montrer, dans les cavités laissées entre lui et les côtés de la carapace, les deux branchies enroulées en spirale, qui dépendent de la paire des maxillipèdes. — D'après les recherches faites par G. O. Sars. — Se reporter aux figures 722 à 724 de la planche précédente (p. seulement dans le sens vertical, et se soude par son bord SYSTÈME RESPIRATOIRE. 955 inférieur aux flancs des parties de Torganisme situées à son niveau. Cette union est incomplète, car elle ne s'effectue pas dans deux espaces restreints, qui constituent autant d'étroites ouvertures. Par ce procédé, la tête et l'extrémité antérieure du thorax portent, sur chacun de leurs côtés, une petite cavité qui communique avec le dehors par les deux orifices ménagés, dont l'un est situé quelque peu en avant de Fautre, L'eau entre dans cette loge par le pore placé en arrière, et sort par le second ; son renouvellement constant est assuré par la vibration de plusieurs pièces de la lèvre inférieure, ou de certaines pattes thoraciques, étirées en forme de fouets. L'osmose gazeuse s'accomplit aux dépens de la paroi interne du repli, et de la face externe des flancs du petit céphalo-thorax; ces zones ont une abondante irrigation vasculaire, et, par là, ces deux caAités latérales agissent comme des chambres de respiration. Les ximphipodes et les Lémodipodes sont, au sujet de l'appareil respi- ratoire, les mieux spécialisés des Arthrostracés. Ils possèdent des branchies véritables, qui dépendent des pattes thoraciques, et s'insèrent sur elles, en sattachant à la zone interne de leur coxopodite. Ces organes consistent en appendices vésiculeux, aux parois fort minces, aux lacunes sanguines très amples, et capables, par suite, d'assurer avec activité la diflusion des gaz. Dans certains cas, chez les Lémodipodes, plusieurs des membres thoraciques font défaut, et ne se trouvent représentés que par leurs annexes branchiaux. — Ces animaux possèdent ainsi la division du travail la plus complète, car leurs membres n'ont plus des usages mixtes, et com- prennent plusieurs pièces, dont chacune est destinée à une fonction parti- culière ; à cet égard, ils équivalent, parmi les Arthrostracés, aux plus élevés des Thoracostracés, c'est-à-dire aux Décapodes, mais ils ne par- viennent point, cependant, à une complexité aussi grande (fig. 696 et 698, p. 915). Tout comme les Arthrostracés, les Thoracostracés offrent également les deux types ; suivant le cas, leurs organes de respiration consistent en des pattes abdominales lamelleuses, ou reviennent au repli tégumenlaire qui supporte la carapace céphalo-thoracique, complété dans son action par des branchies véritables, adjointes aux pattes thoraciques. La pre- mière forme est celle des Stomapodes; la seconde celle de la série des Ciunacés, des Schizopodes, et des Décapodes. — La disposition des Stoma- podes rappelle de près celle des Isopodes nageurs, dont le corps est allongé, et l'abdomen relativement volumineux. Les membres de celle dernière région de l'économie se composent d'une base solide, munie d'un exopo- dite et d'un endopodite, étalés en rames minces et amples, capables de servir à la fois à la natation et à la dilfusion gazeuse. Pourtant, l'activité respiratoire se concentre de préférence dans l'exopodite, dont une partie se munit de nombreux petits filets, et joue, plutôt que ses voisines, le rôle d'une branchie (fig. 728 et 729, p. 963). 956 AHTHROPODES. Chez les représentants des trois ordres des Ciimacés, des Sc/uzopodes, et des Décapodes, la fonction respiratoire abandonne, en tant que lieu d'exercice, la zone postérieure du corps pour se localiser dans le céphalo- thorax ; cependant, chez quelques types, plusieurs pièces des membres abdominaux sont capables, à cause de leur minceur, d'exercer une cer- taine action en ce sens, mais ces cas se trouvent peu répandus. — L'état le plus simple est donné par les Ciimacés ; sous ce rapport, ces animaux concordent avec les Anisopodes. Leur région respiratoire est constituée par le repli légumentaire qui produit et soutient la carapace. Cette expansion délimite, entre ses deux moitiés et les côtés correspondants de l'individu, deux cavités latérales qui communiquent largement, par toute leur partie inférieure, avec le dehors, et dans l'intérieur desquelles pénètre l'eau envi- ronnante; celle-ci abandonne par osmose, au travers des parois minces de la face interne du repli, des flancs du corps, et des volumineux annexes s|>iralaires des maxillipèdes, l'oxygène qu'elle tient en dissolution, et, par là, les parties mises en cause servent à la respiration (fîg. 725, p. 953). Une structure identique se retrouve chez plusieurs Schizopodes, les Mijsidés notamment, mais non chez les autres, où elle cède la place à une (hsposition plus compliquée. En surplus du repli légumentaire de la cara- pace, la majorité des pattes thoraciques se munissent de vraies branchies ; ces annexes consistent en lames plissées et godronnées, de manière à amplifier leur surface d'action sans trop accroître le volume, et attachées à l'article basilaire du membre, non loin de son insertion sur le corps. Les Euphausidés n'ont qu'une de ces branchies par appendice, vaste et pen- dante ; les Lophogastridés en possèdent trois, dont deux retombent libre- ment pour se trouver suspendues comme leur homologue de la précédente famille, et dont l'autre remonte pour se loger en entier dans la cavité comprise entre le côté correspondant du corps et le repli de la carapace. — Celte dernière disposition établit un passage vers l'organisation supérieure, propre aux Décapodes. Le repli légumentaire demeure chez ces animaux, et y acquiert même une ampleur considérable ; seulement, son rôle dans la respiration est moindre que celui des branchies, toujours annexées aux pattes thoraciques. Tout en ayant encore une certaine action dans l'osmose gazeuse, ce repli, avec sa carapace, sert plutôt à délimiter, entre ses deux moitiés latérales et les flancs du céphalo-thorax, deux cavités spacieuses, où se placent les bases des pattes avec les branchies, et où ces dernières sont ainsi protégées; au lieu d'avoir l'action prépondérante, comme il en est pour les types inférieurs de la série, il devient surtout un branchio- stégite, c'est-à-dire un bouclier protecteur pour les pièces branchiales. Celles-ci ne pendent pas ; elles remontent en se repliant svn^ elles-mêmes par h'urs bases, de façon à se loger dans ces chambres respiratoires. En outre, plusieurs parties des appendices s'allongent en lanières vibrantes, des- tinées à assurer le renouvellement du milieu qui contient l'oxygène. L'n])pareil entier est ainsi d'une complexité extrême ; chaque individu se SYSTÈME RESPIRATOIRE. 957 recouvre d'une carapace céplialo-tlioracique, dont les côtés, soutenus par des replis tégumentaires correspondants, s'étalent en branchiostégites qui délimitent deux cavités branchiales et latérales. Les milieux du dehors pénètrent dans ces chambres, et s'y renouvellent sans cesse, grâce à l'action de pièces disposées en ce sens. Les branchies et le repli sont alors capables de jouer leur rôle. Tout le système, ainsi établi d'une manière générale, se modifie en surcroît, suivant les types, pour se prêter à leurs diverses adaptations (fig. 718, 730, 737 et 738, 744, 752 à 754, p. 947, 970, 975, 981 et 993). En ce qui concerne les branchiostégites, la structure la moins élevée est celle des Macroures ; chacune de ces deux pièces laisse son bord inférieur à une certaine distance du côté correspondant du céphalo-thorax, de façon à ménager entre elle et lui un vaste espace en forme de fente, par où l'eau du dehors entre et sort librement. Chez les Brachyures, l'organi- sation est plus compliquée ; le bord inférieur se soude au flanc du corps, et la cavité branchiale devient close de ce fait; elle ne communique avec l'extérieur que par deux orifices, proches l'un de l'autre, antérieurs tous deux, et servant, le premier à l'entrée de l'eau, le second à la sortie. Le premier est capable de se fermer hermétiquement, au gré de l'animal, on se couvrant d'un opercule constitué par la zone basilaire de l'épipodite des pattes-mâchoires de la troisième paire. Le renouvellement de l'eau, dans les cavités branchiales, est assuré, soit par la locomotion seule de l'animal, soit, avec plus de précision et d'énergie, par la vibration constante des fouets, allongés en lanières, dont sont pourvues les mâchoires; ces pièces s'étendent dans les chambres respiratoires, battent sans cesse l'eau qui s'y trouve, et la font circuler ainsi. Les branchies consistent en lames, plissées sur elles-mêmes comme les feuillets d'un livre, ou ramifiées, qui dépendent des pattes thoraciques et des mâchoires ; leur forme précise et leur structure, par leur paroi mince et leur abondant réseau vasculaire, leur permettent de concentrer en elles presque toute la fonction respiratoire. Les unes correspondent à des épipo- (htes modifiés, soit en totalité, soit en partie, dans ce but spécial; les autres équivalent à des productions nouvelles, car elles coexistent avec des épipodites conservés dans leur allure habituelle. Elles ne se présentent pas de même chez tous les types, mais diffèrent par leur forme, parleur inser- tion, et par leur nombre ; ces qualités, variables dans l'ordre entier, sont constantes, par contre, chez tous les représentants d'un môme genre, sur- tout celles tenant à l'insertion et à la quantité ; aussi les exprime-t-on par une formule branchiale, employée dans les diagnoses. — Au sujet de la forme, les deux dispositions principales reviennent à un état plissé, ou à un aspect rameux; l'une passe à l'autre, du reste, au moyen d'échancrures, de plus en plus profondes, creusées dans les bords par où les feuillets plissés se raccordent; la disposition rameuse varie, à son tour, suivant (juc les branches sont lamelleuses et peu nombreuses, ou fines cl abondantes. Roule. — Annlomie. II. 61 958 AHTHROPODES. A regard de leur insertion, les branchies aj^partiennent à trois types, dési- gnés par des noms spéciaux les podobranchies, attachées à la base des appendices; les arthrobranchies, phicées sur Tinsertion même de rap})en- «Hce au corps; et \ci^ pleurobranchies, situées sur le corps, non loin de rinserlion du membre. Enhn, le nombre varie dans des proportions consi- dérables, depuis l'absence complète jusqu'à la possession de trois ou de (jualre branchies })ar patte ; cette diversité s'applique aux appendices de numéros dilïerents dans le même individu, comme aux appendices du même numéro dans l'ordre entier des Décapodes. Toutes ces qualités se combinent entre elles, et se groupent de manières dissemblables, pour étaldir une extrême ditïérence de distribution sur une constance essentielle de structure générale. Les dispositions d'ensemble se modifient encore d'après les adaptations particulières. Certains Décapodes, semblables de ce fait aux Isopodes ter- restres, vivent sur terre, et respirent aux dépens de l'oxygène contenu dans l'air ; ils appartiennent aux sous-ordres des Anomoiires et des Brachijures. Ils arrivent au résultat, chez ceux-là, en effectuant leur osmose gazeuse aux dépens de leurs téguments : tantôt du repli céphalo-tlioracique, qui se munit à cet effet d'expansions arborescentes ; tantôt de la région dorsale et antérieure de leur abdomen. Le premier cas est celui des Birgus, le second celui des Cenobita. Parmi les Brachyures terrestres, certains agissent comme les Bii'- giis^ et ce fait contribue à affirmer la réalité du rôle respiratoire tou- jours dévolu au repli du branchiostégite. Mais d'autres conservent leurs branchies dans leur rôle prépondérant, et se bornent à maintenir, au moyen de structures diverses, l'eau dans leur cavité branchiale pour y garder toujours un degré suffisant d'humidité ; ils font ensuite revenir cette eau au dehors pour l'oxygéner, la repassent encore dans leurs cavités respira- toires, et continuent ainsi ce circuit incessant en se bornant à renouveler leur provision d'eau d'intervalle en intervalle. Ces phénomènes sont facilités par l'occlusion presque complète des loges branchiales de ces animaux, qui possèdent seulement deux étroits orifices de commimication avec l'extérieur. Presque tous ces Brachyures entrent dans la tribu des Caloméiopes^ à la carapace carrée et aux amples cavités branchiales ; les principaux sont des Grapses, des Ocr/podes, des Gécarcins, et les procédés, employés par eux pour oxygéner à nouveau leur eau de respiration, sont dissemblables; ils reviennent pourtant à deux principaux, soit la filtra- tion au travers d'une touffe de poils plantés autour des orifices, soit le passage dans un réseau de conduits formés par des dépressions tégu- mentaires. Fig. 720 et 727. — Organisation générale des Stomapodes {aspecl extérieur). — En 726, une Squ/V/a, vue par la face dorsale. — En 727, la même vue de profil. — Se reporter aii.v figures 728 et 729 de la planche suivante fp. 963). SYSTEME RESPIRATOIRE. 959 Fig. 726 et 727. — Orga.msation générale des Stomapodes {aspect exléruur). 900 ARTHROPODES. f thoraciques I Leplostracés. , Pattes lanielleuscs < , , . , \ Isopodes. l abdominales ^ Slomapodes . \ . • 1 1 1 • ^ Amphipodes. Respiration \ Pattes thoraciques ordinaires munies de branchies. . . j lémodipodes des ' . • , Malacostracés, \ , ^Amsopodes. „„,. I f seul, ou presque seul illiéliales. Clctte assise se limite en dehors par une mince basale, et en dedans par une membrane chitineuse assez épaisse, qui se con- tinue, au niveau du stigmate, avec celle des téguments; cette membrane cir- conscrit immédiatement la cavité des trachées, et, afin de la maintenir béante, de ne |)()inl s'alTaisser, elle se renforce par une bande épaissie, enroulée en spirale autour de cette cavité même. — Le fonctionnement de l'appareil entier est aise à concevoir, d'après cette disposition. L'air entre par les sliginales, soit à la suite de la locomotion même de l'individu et desondépla- cement dans l'atmosphère, soit par les mouvements despéritrèmes et de leurs pièces annexes; il se mélange à celui qui s'y trouve déjà, en expulse une partie, et, par là, un renouvellement constant, quoique faible sans doute, est assuré. De proche en proche, les portions fraîchement introduites gagnent dans le réseau, et s'enfoncent dans le corps; elles abandonnent leur oxy- gène à mesure, et se chargent de produits oxycarbonés; puis, grâce aux anastomoses des rameaux, elles finissent, après une circulation interne de durée variable, par être rejetées. Des mouvements fréquents, et parfois rhytmiques, de contraction et de dilatation de l'abdomen, aident puis- samment à accomplir ce renouvellement. La plupart des Aranéides Dipneiimones ont, en surplus de leurs deux poumons, deux arbres tx^achéens ; elles possèdent, par conséquent, ({uatre stigmates comme les Tétrapneiimoues; seulement, deux de ces orifices conduisent l'air dans un réseau trachéen, et non dans des poches pulmonaires. Parfois, les deux stigmates des trachées sont percés im- médiatement en arrière de ceux des poumons ; ailleurs, ils sont situés dans la région postérieure du corps, en avant des filières ; en tous les cas, ils se trouvent abdominaux et ventraux. — La même disposition existe chez les Pseiido-Scorpionides ; ces animaux ont deux paires do stigmates, percés sur la face ventrale de la région abdominale, et qui communiquent tous avec des arborisations trachéennes peu ramifiées. En revanche, les Phalangides n'ont qu'une paire de stigmates, également ventraux et antérieurs, mais leurs branches trachéennes sont nom- breuses, touffues, par une sorte de balancement organique, et s'anas- tomosent souvent en un réseau fort dense. — Les Solpugides, doués d'une structure complexe et pourvus d'une taille assez grande, augmentent à la fois le nombre de leurs stigmates, et celui de leurs rameaux trachéens; ils ont trois paires des premiers, une thoracique et deux abdominales, plus un autre impair et médian ; leur réseau, de son coté, est aussi riche que celui des Phalangides. — Enfin, les Acariens montrent une dégradation croissante, à mesure que la taille devient plus petite et l'économie pkis simple ; les plus élevés ont seulement deux stigmates latéraux, qui s'ouvrent dans une houppe de branches trachéennes à peine ramifiées, et, même, souvent indivises; d'autres, encore munis de stigmates, n'ofl'rent, en connexion avec ces ouvertures, que des dépressions en forme de poches SYSTÈME RESPIRATOIRE. 965 peu profondes, et privées de rameaux; d'autres enfin manquent de tout appareil spécialisé, et respirent -par leurs téguments. Parmi les Myriapodes, les Pauropodes soni prixés de système respiratoire localisé ; leur osmose gazeuse s'effectue aux dépens de leur surface tégu- mentaire. Les Symphyles ne possèdent qu'une paire de stigmates, placés sur la tête. Chez les autres représentants delà classe, ces orifices, toujours disposés par paires, se trouvent plus nombreux, et se percent sur le corps entier. D'ordinaire, chaque segment ne porte pas plus d'une paire de ces ouvertures; mais, suivant les types, tantôt tous les anneaux en possèdent, et tantôt quelques-uns d'entre eux. Les stigmates sont latéraux dans la plupart des cas, à demi-ventraux, et situés sous les insertions des pattes sur le tronc ; les Chilopodes de la famille des Scutigéridés, dont le corps est trapu et dont les membres sont fort longs, font exception, en ce sens que leurs pores trachéens deviennent médians et impairs, et se percent, à la file les uns des autres, dans la région dorsale de l'économie. — Chaque stigmate donne accès dans une arborisation trachéenne ; assez souvent, ces dernières sont indépendantes les unesdes autres, et ne s'anastomosent point entre elles ; ailleurs, et notamment chez la plupart des Chilopodes, toutes celles du même côté se joignent mutuellement par l'entremise d'un conduit tubuleux, parallèle à l'axe longitudinal de l'économie. Ainsi qu'il est aisé de le prévoir d'après le grand nombre de leurs types secondaires, et l'extrême diversité de leurs adaptations, les Insectes montrent une variété considérable de formes, en ce qui concerne la disposition de leur appareil trachéen. Pourtant, quelques données principales se laissent discerner. — Les Thysanoures de la famille des Smijnthuridés présentent la structure la plus simple, et ressemblent, sous ce rapport, aux Pauro- podes et aux Symphyles parmi les Myriapodes ; parmi eux, les Papirius, privés de trachées," respirent par leurs téguments, et les Smynlhurus ne portent qu'une paire de stigmates, percés sur la tête. Une telle distribution, offerte par les plus simples représentants des deux classes des Acères, a fait admettre par Haase que l'état le moins élevé répond à la présence de stigmates céphaliques; de là, au fur et à mesure de la complexité orga- nique, ces orifices deviennent plus nombreux, s'étendent au thorax et à l'abdomen ; le réseau trachéen prend alors la place de vésicules ventrales, les sacs coxaux, bien développés chez les plus inférieurs des Myriapodes et des Insectes, qui, en son absence ou en son extension minime, servent à assurer la respiration (Voy. p. 922). — Partout ailleurs, les arborisations . trachéennes existent seules, munies de stigmates en quantité assez grande, percés sur les côtés du thorax et de l'abdomen, en empiétant sur la face ventrale. Ces ouvertures sont disposées par paires, dont chacune est portée par un anneau, mais tous les segments n'en sont point pourvus; à cet égard, la variation est grande parmi les Insectes. Les cas les plus rares .sont ceux où le thorax seul, ou .bien l'abdomen seul, possèdent de ces orifices ; ces derniers sont alors en quantité restreinte. Le cas le plus fréquent *.'r)6 AIÎTHIJOPODES. est celui où ces deux régions île rrcononùe sont également munies en ce sens; les stigmates sont alors plus nombreux. Dans les dispositions les plus, répandues, deux des anneaux thoraciques et la plupart des segments abdominaux portent, en même temps, de ces ouvertures, au nombre d'une paire pour chacun d'eux; le chilïre total est alors de neuf à dix paires. Ces arborisations trachéennes sontrarement indépendantes les unes des autres; le plus souvent, celles du même C(Mé agissent comme leurs similaires des Myriapodes supérieurs, et s'unissent entre elles par l'intermédiaire d'un conduit longitudinal, qui s'anastomose avec les branches de toutes. Parfois, chaque côté contient plusieurs de ces canaux ; plus fréquemment, le conduit du Hanc droit se joint à son symétrique du flanc opposé, par le moyen de nombreuses branches anastomotiques transversales, afin de donner une unité complète au système trachéen du corps entier. Cet appareil, ainsi établi dans ses lignes principales, présente, suivant les types des Insectes, des dispositions secondaires variables, connexes à la forme de l'économie, et à ses adaptations. Parmi ces modalités complé- mentaires, deux sont plus importantes que les autres, en ce sens qu'elles répondent à des particularités plus fréquentes, et plus marquées, de la structure et du fonctionnement. — L'une se trouve chez les Insectes munis d'ailes, dont le vol constitue le mode locomoteur prédominant. Le réseau trachéen, par son allure d'ensemble, sert à alléger le corps, en diminuant son poids tout en lui maintenant l'intégrité de son volume ; afin de rendre ce phénomène encore plus accentué, certaines de ses parties se dilatent en vésicules, parfois fort amples. — La seconde se rencontre chez les Insectes adaptés à une vie aquatique ; la respiration trachéenne persiste chez eux, et le réseau se comporte en conséquence. Deux types existent à cet égard : ou les stigmates persistent; ou bien ils disparaissent, soit en totalité, soit en partie. Dans le premier cas, les régions, voisines de ces orifices, s'allongent en tubes, au sommet ou à la base desquels se maintiennent ces ouvertures ; l'individu, tout en demeurant immergé, s'approche de la surface de l'eau pour faire pénétrer l'air dans ces conduits tubuleux, et le conduire par là dans les arborisations trachéennes. — En ce qui concerne le second cas, les stigmates font défaut ; afin de pallier à leur absence, plusieurs parties du corps, directement en contact avec l'eau environnante, contiennent un riche lacis de trachées ; l'osmose s'établit à travers les parois minces de ces régions, et les gaz de la respiration se difïusent du milieu extérieur à la cavité des canaux trachéens. D'ordinaire, et dans le but de permettre ce fonctionnement, ces zones s'aplatissent en lames, ou se hérissent de lamelles feuilletées. Il est, au sujet de leur nature, deux états principaux. Chez les larves des Libellules^ ces organes de respiration aquatique sont internes; ils dépendent du rectum, s'annexent ainsi au tube digestif, et consistent en nombreuses lamelles plantées sur les parois rectales. Chez les larves aquatiques des autres Insectes, ils sont extérieurs, et répondent SYSTÈME RESPIRATOIRE. ' 967 à des phanères, dans la substance desquels se distribue un riche réseau trachéen. Parfois, ces expansions sont allongées et simples; ailleurs, elles sont longues et rameuses ; dans d'autres cas, dont les Ephémérides montrent le principal exemple, elles s'étalent et s'aplatissent en lames foliacées, disposées par paires sur les côtés du corps. Ces appareils sont ainsi des branchies trachéennes ; elles diffèrent des vraies branchies par leur possession de trachées dans leur intérieur, et par leur caractère de dépendances du lacis trachéen ; mais elles concordent avec elles par leur allure générale et par leur origine tégumentaire. Les deux types respira- toires des Arthropodes se rencontrent, grâce à elles, par un véritable phénomène de convergence, malgré la dissemblance de leurs débuts, à cause de la similitude des adaptations des individus. Ces branchies tra- chéennes, à leur tour, et surtout celles disposées en amples lames latérales, présentent, avec les ailes, des homologies évidentes, qui les font classer toutes deux dans un seul et même système organique (fîg. 872 et 873, p. 1117). Malgré leurs grandes ressemblances, les trachées des Acères et celles des Dicères ne se correspondent point, sans doute; leurs affinités découlent de l'identité nécessaire de leurs emplois. Celles des Acères équivalent, autant qu'il est permis d'en juger, à des modifications d'appareils déjà établis; elles reviennent probablement à des poches pulmonaires, toujours abdomi- nales, qui, après avoir subi l'atrophie de leurs lames, se seraient allongées dans le corps en se ramifiant plus ou moins, suivant la complexité totale de l'économie. Celles des Dicères, des Myriapodes et des Insectes, consistent en des formations nouvelles; elles manquent aux plus simples d'entre eux, et, chez les autres, commencent à s'établir dans la tête, pour s'étendre en- suite au thorax et à l'abdomen. La présence commune de trachées, dans les deux sous-embranchements, dépendrait ainsi d'un phénomène de conver- gence. Une telle conclusion est acceptable, d'autant mieux que les Crus- tacés, adaptés à une existence terrestre, présentent, de leur côté, des dé- pressions tégumentaires, (jui composent autant de petites trachées rudi- mcntaires; les Isopodes montrent un excellent exemple de ce fait. Etant donné l'organisme des Arthropodes, et la nécessité d'une respiration aérienne, les appareils disposés dans ce but s'établissent toujours en inva- ginations des téguments; dans un cas, celui des poumons, ces poches contiennent des membres réduits à leurs lames respiratoires; dans un autre cas, celui des trachées, elles existent seules, et s'allongent dans le corps en émettant des rameaux, afin de mieux se prêtera leur emploi. La présence de ces dépressions concorde avec celle d'une vie terrestre ; et, dans la limite des conditions générales voulues par l'économie en sa manière d'être, chacun des trois groupes principaux de l'embranchement se dispose suivant un plan qui lui est propre. UG8 ArrniROPODES. , Pijcnocfonides. I Acaj'iens de petite \ taille. ) Tnr-digrades. Absents x Linguatules. I Pauropodeft. '^ I ' Thiisanoiires [Papi- \ rias) . Structure !;cnérale : établis on arborisations trachéennes, dont cliacune est munie d'un stigmate extérieur. . , , , ( Aranéides Dinneii- ,, , , 1 coexistent avec des poumons ^ 9 I j \ \ I mones. {■ il Ç. 1 / . . <, , Pseudo -Scorpioni -Un /ACERES.:) [ ^g^_ en la, \ existent seuls iDi 5/ j \ existent seuls Phalanr/ides. I Solpiigides. \ Acariens. Disposition, j C Stigmates céphaliques. | Symphyles. Myriapodes. < i m -i n r Stigmates sur le tronc. ^ ,,, -, -^ , ( Lhitopodes. /Disposi - 1 Stigmates céphali - ]ç I tions ) qiies \ ^ i d'ensemO Stigmates sur le i\\o- \ Tous les autres In- j ble. f rax et l'abdomen.. . ( sectes. I J / Dilatations vésiculeuses pour T,- • l le vol. Disposi - \ tions l f Stigmates f Pourvus de tubes spéciales. i„ ... \ présents ( inspirateurs. * I Respiration ) \ nnintiriiiP ic- . ( Lauics rcctalcs. \ aquatique, i Stigmates > „ , . . I \ , <. Branchies tra- ahsents/ , , ^ ( cheennes . § 6 SYSTÈME NERVEUX ET ORGANES DES SENS Système nerveux. I. Généralité.*. — Disposition générale. — Les centres nerveux des Arthropodes sont établis sur un plan, qui rappelle de près celui des Vers Annelés. Ils se composent de deux parties principales : un cerveau et une moelle ventrale, unis l'une à l'autre par un collier œsophagien. Le cerveau est placé dans la tête, en avant et au-dessus de la région initiale du tube digestif; la moelle, presque toujours scindée en ganglions réguliè- rement disposés à la file, s'étend dans le reste du corps, au-dessous de ce même tube digestif ; enfin le collier œsophagien consiste en deux bandes nerveuses, Tune droite, l'autre gauche, qui se dégagent du cerveau, entourent, chacune pour sa part, la zone œsophagienne correspondante de rinleslin antérieur, vont se raccorder à l'extrémité antérieure de la moelle, et maintiennent ainsi l'unité dans le système entier. — Chez les Ailhropodes comme chez les Annélides, les mêmes relations d'ensemble SYSTÈME NERVEUX. 969 aboutissent aux mêmes résultats; les organes locomoteurs, ou les zones locomotrices de l'économie, sont latérales et ventrales, et les centres ner- veux sont situés, dans le corps, d'une façon connexe (fîg. 865, p. 11 IJ). De même que pour les Annélides, Torientation et la structure générales de l'économie exercent une répercussion sur la manière d'être de l'appareil nerveux central ; et cette intluence se retrouve toujours. — Les Arthropodes sont des animaux bilatéraux ; leurs organes impairs comportent deux parties latérales, et leurs organes pairs se rangent avec symétrie sur les flancs de l'économie. Les centres nerveux se conforment à cette disposition ; ils émettent, par leurs côtés, les nerfs destinés aux organes, et, de ce fait, leurs zones latérales, qui constituent les origines et les points d'émergence de ces nerfs, grandissent extrêmement ; leurs zones médianes demeurent plus étroites et petites. Aussi chaque centre paraît-il souvent composé de deux portions, de deux ganglions latéraux et égaux, symétriques, placés, non loin l'un de l'autre, d'une part et d'autre part de la ligne médiane, et unis entre eux, d'une façon plus ou moins complète, par la zone intermé- diaire. Cette dualité répond à une modification de la structure simple, et découle d'elle ; les deux ganglions pairs d'un même centre équivalent au tlédoublement d'une ébauche, impaire et entière dans son essence. Parfois, les phénomènes, dus à l'action de la coalescence, amènent un retour à l'état premier en joignant entre elles, d'une manière intime, les deux portions d'une même pièce. — Une autre cause exerce son influence sur l'allure des centres nerveux : la possession de membres, qui jouent un rôle des plus considérables dans les manifestations vitales de l'individu. Chacun de ces appendices reçoit un nerf volumineux, qui se détache du centre le plus voisin. Ces points d'origine contiennent, par suite, de nombreuses cellules ganglionnaires, et ces éléments se localisent surtout dans ces régions ; les autres zones consistent seulement en bandes anastomotiques, étroites et minces. Delà, les deux centres nerveux principaux se différencient en centres secondaires, en ganglions, unis entre eux par les bandes précédentes, rangés à la file, dont chacun correspond à l'une des paires de membres. Cette disposition, qui résulte du plan organique suivant lequel est édifiée l'économie des Arthropodes, est surtout évidente au sujet de la moelle ventrale ; celle-ci, à la suite de son dédoublement bilatéral, et de sa ditTé- renciation ganglionnaire, prend souvent une allure d'échelle, ou de chaîne, (pii lui vaut parfois d'être désignée par cette dernière expression. Ces deux qualités, tenant à l'allure bilatérale du corps, et à la présence comme à la situation régulière des paires d'appendices, sont constantes, et se trouvent chez tous les Arthropodes, bien qu'à des degrés variables. Il en est d'autres, sujettes à une certaine diversité, et capables de s'offrir, ou de manquer. Celles-ci sont liées aux particularités mêmes de la structure de l'économie. Les centres nerveux ne sont pas indépendants, dans l'orga- nisme ; ils se modèlent d'après lui, et l'accompagnent dans toutes les modi- fications qu'il subit. Le corps des Arthropodes, considéré dans la série 970 ARTHROPODES. entière de rembranchement, présente des difïërences considérables, suivant les types, au sujet de sa forme et de sa complexité ; des dissemblances analogues, et connexes, sont également montrées par les centres nerveux. En c(* (pii concerne sa forme, l'organisme est soumis à rinfluence de deux impulsions prépondérantes: celle de multiplication, et celle de coales- cence (Voy. j). 911;. Il en est de même pour les centres nerveux, et Testicule SrancMt Fig. 73o. — Organisation génkuale ues Crustacés Décapodes {disseclion). — Celle figure s'applique à un Brachijure, c'est-à-dire à l'un des types les plus élevés de l'ordre. Elle représente un indi- viilu du genre Cancer, dont la carapace dorsale a été enlevée pour laisser voir les organes internes ; de même, la carapace profonde, qui recouvre les branchies en formant le toit de la cavité branchiale, a été coupée sur une certaine étendue pour montrer les appendices respira- toires. — Les deux planches suivantes expriment l'allure générale des Anomoures, et celle des Macroures. — Se leporter aux figures 781 à 789 des planches suivantes (p. 971, 975, 981, 987, 99». 999> ioo5, xoio, 1011 et 1017). notamment pour la moelle. Dans le cas de multiplication, celle-ci comprend un grand nombre de paires de ganglions, placées les unes derrière les autres, dont chacune correspond, dans la moyenne, à l'un des anneaux du corps. Dans celui de coalescence, les ganglions précédents se rapprochent les uns des autres, et s'unissent plus ou moins en une masse cohérente, destinée à innerver plusieurs appendices à la fois. Tout comme il en est au sujet de l'allm-e extérieure, des transitions nombreuses relient entre eux les extrêmes, et permettent de raccorder mutuellement les dispositions spéciales. — La coalescence des ganglions nerveux n'existe pas toujours SYSTEME NERVEUX. 971 seule ; elle s'accompagne souvent du déplacement de ces derniers, par un véritable phénomène de concentration antérieure, qui les reporte le plus près possible de l'extrémité céphalique. Plusieurs exemples de ce changement de position sont donnés, chez les Crustacés, par les ganglions postérieurs du cerveau, et par ceux de l'abdomen. A l'égard des premiers, ils se trouvent rangés, chez les plus simples de ces animaux, sur les côtés Fig. 781 à 733. — Organisation générale des Crustacés Décapodes {aspects exlérieurs en sil- houette.— Ces figures s'appliquent à des Anomoiires, qu'elles monlrenl parleur faces dorsales. — En 781, un Birgus. — En 732, un Pagnriis. — En 788, une Ranina. — Se reporter à la figure 780 de la planche précédente (p. 1070), et aux figures 78^ à 789 des planches suivantes (p. 975, 98I: 987. 991. 999. ioo5, 1010, lou et 1017). de l'œsophage, et compris dans le collier œsophagien ; par contre, chez les plus élevés, ils sont vraiment antérieurs, et situés en avant du tube digestii". Les ganglions de l'abdomen sont placés dans cette région du corps, en ce qui regarde les Crustacés où l'action de multiplication con- serve une assez grande importance; ils l'abandonnent, pour se rapprocher des ganglions thoraciciues et s'unir à eux, chez ceux dont la zone abdo- minale se réduit, par contraste avec le développement excessif pris par le céphalo-thorax. Les Acères et les Dicères monlrenl encore des applications 072 ARTHROPODES. IVéïiuenles de ce phénomène. Les Arthropodes snpérieurs, par opposition aux autres, et comme résultat ^ -7 t, o £ PART PRO-CÉPHALIQUE. d'abord simple, puis difleren- ciée en Zone interne et médiane. 21= lobe proto- céréljraL 3« lobe proto- Lnine ganglionnaire. Chiiistna externe. \ Masse médullaire ex- terne. / Chiasma interne. 'Masse médullaire in- I terne. DEUTOCÉRillîRON. Part imkta-ckphalique ou tritocérÉdron, d'abord adjointe à la moelle ventrale, puis au collier œsophagien, enfin au cerveau Fibres commissurales. Corps central. cérébral. ( Corps pédoncules. Ganglions olfactifs. Fibres commissurales. Chiasma oplico-olfac- tif Ganglions œsopha- giens. Ganglions latéraux. Commissure trans- verse. Collier œsophagien. AcÈRKs iPijcnogonides, Mérostomalés, Arachnides). — Les centres céré- braux des Acères sont moins complexes de beaucoup, et surtout différen- ciés en un moins grand nombre de lobes, que leurs correspondants des Crustacés et des Dicères. Ce fait tient à deux causes : d'abord à la privation d'antennes et à la minime taille des yeux, d'où l'absence de loca- lisations répondant à ces organes, ou la petitesse de ces zones locahsées ; ensuite au report, sur la face ventrale de l'extrémité antérieure de SYSTÈME NERVEUX. 985 l'économie, des appendices appartenant aux premières paires. Ces deux phénomènes conduisent à un résultat remarquable : les zones, qui équi- valent aux ganglions médullaires antérieurs des Crustacés, se confondent, chacune pour sa part, avec le collier oesophagien, et celui-ci prend toute l'allure d'un centre nerveux compliqué, destiné à innerver la région anté- rieure du corps avec les membres portés par elle. — Pourtant, dans ce centre principal, ainsi établi en anneau tout autour de l'œsophage, il est permis de reconnaître plusieurs composantes, notamment une part pro- céphalique ; ces distinctions sont acquises, grâce aux commissures Irans- verses qui conservent les connexions premières, et grâce à l'épaissis- sement que prennent plusieurs régions à la suite de leur rôle plus important. — La part pro-céphalique correspond à la zone antérieure du collier oesophagien, à celle qui se place en avant et un peu sur les côtés de l'œso- phage. Sa portion médiane s'accroît souvent de manière à constituer un lobe impair, tout à fait antérieur, nommé le cerveau de ces animaux à cause de son aspect et de ses relations, bien qu'il ne puisse être considéré comme l'équivalent des centres cérébraux entiers ; ses portions latérales se prolongent dans le collier œsophagien, et appartiennent à sa substance, mais leur nature réelle est dénotée par la commissure transverse qui les unit lune à l'autre, car elle passe en avant de l'œsophage. Celte part pro- céphalique innerve les yeux, et les appendices de la première paire. — La part méta-céphalique demeure unie aux ganglions antérieurs de la moelle; elle constitue, avec eux, un centre volumineux, d'une seule venue, qui se confond, en outre, avec le collier œsophagien, pour donner la région postérieure de celui-ci, celle qui est située en arrière de l'œsophage. Par suite de l'union intime et mutuelle de toutes ces composantes, la moitié et l'extrémité postérieures du collier répondent à un seul centre, destiné à innerver, dans la moyenne, les appendices céphalo-thoraciques rangés en arrière de ceux de la première paire. Malgré son état de cohésion et sa compacité, ce centre se différencie en deux parts latérales prédominantes, liées entre elles par plusieurs commissures transverses, qui passent toutes en arrière de l'œsophage. En somme, le centre nerveux antérieur des Acères se ramène à un anneau œsophagien, et sa disposition découle de celle des appendices eux- mêmes. Les auteurs ont voulu chercher, en lui, les correspondants du protocérébron, du deutocérébron, ou du tritocérébron des autres Arthro- podes ; une telle concordance n'existe point, en réalité, avec une aussi grande précision, à cause de la distribution différente des zones innervées. Les seules relations tiennent à l'existence d'une part pro-céphalique et d'une part méta-céphalique ; toutes deux sont confondues, au moins en partie, avec le collier, mais la première porte une commissure transverse qui se place en avant de l'œsophage, et la seconde demeure liée aux ganglions médullaires antérieurs pour façonner avec eux un centre unique, pourvu de commissures transverses post-œsophagiennes. Cette deuxième part, contrairement à ce 986 ARTHROPODES. qu'il en est chez chez les Crustacés, ne subit aucun déplacement pour se re- porter en avant de la zone initiale du tube digestif. — Parmi les Acères, les Pycnogonides offrent, de beaucoup, l'état le moins élevé ; les Mérostomatés viennent ensuite, dans la série du simple au complexe ; enfin, les Arach- nides terminent cette succession, en présentant une coalescence antérieure toujours plus grande, et, chez les parasites, une diminution connexe au mode de vie (fig. 791, 809, 811, 814, 823, p. 1022, 1040, 1041, 1047 et 1051). Les Pycnogonides montrent, en petit, sous le rapport de la coalescence, la série des dispositions dont les autres Acères sont pourvus. La minceur des parties latérales de leur collier œsophagien fait que leur centre pro- céphalique et leur centre méta-céphalique sont nettement distincts. Le premier, placé en avant et au-dessus de l'œsophage, impair et médian, consiste en un petit ganglion, différencié en deux lobes latéraux largement unis; il envoie des nerfs aux yeux, à la trompe, et aux mandibules, c'est- à-dire aux appendices de la première paire. Le second, situé en arrière et dessous de l'œsophage, également impair et médian, se compose aussi d'un ganglion, dont les nerfs se rendent à la trompe, aux mâchoires, et aux pattes ovifères, c'est-à-dire aux appendices de la seconde et de la troisième paires. Ces deux parts sont unies entre elles par les portions latérales du collier œsophagien. — Le second ganglion constitue l'extré- mité antérieure de la moelle ventrale, dont les autres nodules ganglion- naires les plus proches sont, suivant les types, tantôt séparés les uns des autres comme de lui, tantôt soudés en une masse cohérente. La structure des centres des Mérostomatés actuels a été élucidée, dans tous ses détails, grâce aux recherches des auteurs contemporains, surtout à celles faites par A. Milne-Edwards et par Viallanes. La coalescence antérieure est assez grande, chez ces animaux, pour que le centre princi- pal consiste en un volumineux collier œsophagien dont les nerfs, émis par ses diverses zones, se rendent aux yeux et aux six paires des appendices céphalo-thoraciques. — La part pro-céphalique comprend deux régions : l'une, impaire et médiane, semblable à un ganglion placé sur l'extrémité antérieure de l'anneau ; l'autre, double, composée de deux portions laté- rales et symétriques, qui concourent à former cette extrémité antérieure môme. — La première est surtout un ganglion optique ; elle innerve les ocelles, les yeux composés, et les téguments des zones avoisinantes; mais là ne se borne pas sa nature. Chacun des deux yeux composés émet un nerf optique, qui se rend au côté correspondant du ganglion pro-cépha- lique ; ses fibres traversent alors une lame ganglionnaire, et composent, comme chez les Crustacés, un chiasma externe et un chiasma interne, une masse médullaire externe, et une masse médullaire interne; ces parties, oppciidices buccaux sont en place dans celle figure el monlrent leurs connexions muluelles ; ils sonl dissociés dans les figures 748 à 762 des deux planches suivanles, el, ainsi isolés, précisent mieux leur conformation. — Se reporter aux figures 780 à 74C des planches précédentes /p. 970, 1^71,975,981), el aux figures 7^8 à 789 des planches suivantes (p. 991, 999, ioo5, 1010,1011, 1017). SYSTEME NERVEUX. 987 Fig. ^/j^. _ Structure des appendices céphaliq UES DES Crustacés Décapodes {aspect exléricur ExI ré- chiffres le corps est en no/r, les appendices sont en blanc, pour les mieux laisser discerner) mité anlérieure, vue par sa face ventrale, d'un Macroure du genre Ilomarus Le^ j:,""'^? romains expriment les appendices par leurs numéros d'ordre dans la ^'^^7*' ^\°;^'^ ' ^^f,^ " s'appliquent aux paires d'antennes ; III indique la paire des mandibules au-de.sus de la^ „„.T„ ;iu_„. i^r J^T ^A„^t„„t in= deux paires des mâchoires; VI, VII et VIII les trois panes la base des pattes thoraciques de la première paire. - Les des pattes-mâchoires; IX répond à 988 ARTHROPODES. vraiment optiques, sont plongées dans Un îlot nerveux, qui constitue à lui seul la majeure portion du ganglion, et qui correspond rigoureusement au corps pédoncule des Crustacés, mais d'une taille plus grande encore, toutes choses égales d'ailleurs. Dans son ensemble, ce ganglion pourrait être assimilé au protocérébron des autres Arthropodes, puisque sa structure et ses connexions se trouvent à peu près identiques; le nerf optique diffère de celui des Crustacés, car il se dégage directement de la rétine, et non de la masse médullaire interne. Celte première région de la zone pro-cépha- lique, déjà distincte de la seconde par sa nature simple, par sa position et par ses rapports, se sépare d'elle, en outre, au moyen d'un étranglement assez marqué ; c'est elle que les auteurs nomment le cerveau des Méro- stomatés. — La deuxième région appartient au collier œsophagien; double, elle répond à l'extrémité antérieure des deux bandes qui se dégagent de la précédente pour embrasser l'œsophage et composer le collier. Ses deux parties, latérales et symétriques, se raccordent l'une à l'autre par l'entremise d'une commissure transverse, placée en avant de l'œsophage ; chacune d'elles innerve l'appendice, appartenant à la première paire, qui est situé de son côté. Viallanes l'assimile au deutocérébron des autres Arthropodes ; cette comparaison est exacte d'après ces relations d'ensemble, mais elle l'est moins au sujet de sa structure, nullement différenciée dans un sens olfactif, et de sa liaison étroite avec le collier œsophagien, dans le système duquel elle entre. Le reste du collier, qui comprend ses zones latérales et postérieure, équivaut à la région céphalo-thoracique de la moelle, dont la part méta- céphalique des centres cérébraux ne s'est point détachée ; il se condense en un centre unique, auquel s'adjoint même le premier ganglion médullaire abdominal. Etant donnée son allure, ce centre se compose de deux parts latérales et symétriques, liées entre elles par des commissures transverses, qui passent en arrière de l'œsophage, en demeurant plongées, pour ce faire, dans la substance de l'extrémité postérieure de l'anneau ; ces anastomoses sont au nombre de six, et chacune unit entre eux les lieux d'origine des deux nerfs destinés aux appendices de la même paire. Ce centre post- œsophagien émet en effet, outre des nerfs tégumentaires et sympathiques, six paires d'autres nerfs, dirigés vers les membres céphalo-thoraciques des cinq dernières paires (deuxième et sixième de la série totale), et vers les membres abdominaux de la première paire, convertis en opercules. Les centres nerveux des Arachnides ressemblent entièrement à ceux des Mérostomatés, mais avec une coalescence antérieure plus grande encore, et toujours plus prononcée en remontant la série de ces animaux. Leur part principale revient à un volumineux colher œsophagien, dont les zones, rendues les plus épaisses par l'émergence de leurs nerfs, ont été désignées par des termes, cerveau antérieur, cerveau moyen, cerveau posté- rieur, et cerveau accessoire, qui expriment mal les phénomènes en cause, car les dérivés de la moelle entrent pour beaucoup dans leur cons- SYSTÈME NERVEUX. 989 titution. ^ Les Scorpionides diffèrent à peine des Mérostomatés ; leur dis- semblance la plus importante tient à la jonction, chez ceux-là, des premiers ganglions médullaires abdominaux avec l'extrémité postérieure du collier ; la concentration antérieure est donc plus considérable. Leur part pro-cépha- lique forme de même un ganglion impair, dont les nerfs se rendent aux yeux, et deux zones latérales, qui composent les côtés de l'anneau œsophagien, dont les nerfs vont aux mandibules. La région antérieure, et céphalo-thoracique, de la moelle, ferme le collier dans sa partie postérieure et infra-œsophagienne; elle consiste en une masse volumineuse, impaire, allongée, dite à tort le cerveau postérieur puisqu'elle est de provenance médullaire, d'où partent cinq paires de nerfs destinés aux mâchoires et aux quatre paires de pattes. Enfin, un lobe ganglionnaire, produit par la sou- dure des ganglions des premiers segments abdominaux, envoie des nerfs aux peignes et aux régions voisines. Tous les autres Arachnides ressemblent aux Scorpionides, et ne se dis- tinguent d'eux que par une coalescence plus grande, la totalité des ganglions de la moelle venant se confondre en un seul et ample ganglion, situé au-dessous de l'œsophage. L'ensemble des centres nerveux revient ainsi, chez ces animaux, à un collier œsophagien, épaissi en deux points diamétralement opposés, l'un antérieur et placé sur l'œsophage, l'autre postérieur et situé en arrière de ce conduit digestif. De ces deux ganglions, le second est souvent plus fort que le premier, à cause de la plus grande étendue de sa zone d'innervation. Celui-ci olïre la même structure que son correspondant des Mérostomatés ; il contient de même des lobes optiques, avec des corps pédoncules, quoique plus petits, et établis (l'une façon qui leur a valu de Saint-Rémy d'être désignés parie terme d organes stratifiés. Digères {Mi/riapodes et Insectes). — Le cerveau des Dicères concorde entièrement, dans ses grands traits, avec celui des iNIalacostracés. Les mêmes influences conduisent, en ces deux cas, à des résultats identiques. Les Myriapodes et les Insectes possèdent, sur leur tête, deux yeux composés volumineux, et deux antennes; leurs centres cérébraux se disposent en conséquence, comme leurs similaires des Crustacés supérieurs. Seulement ils manquent d'une seconde paire d'antennes; aussi la région postérieure de leur cerveau demeure-t-elle réduite, et se trouve-t-elle privée des épais ganglions latéraux, qui, chez les Crustacés, envoient leurs nerfs à ces appendices complémentaires. — En outre, ces êtres, du moins dans la nature actuelle, sont plus élevés que les représentants inférieurs des deux autres sous-embranchements. La conclusion en est que les phases du report en avant de la partméta-céphalique sont absentes, et que cette dernière entre toujours dans la constitution du cerveau, sa situation véritable étant encore révélée par la position post-œsophagienne de sa commissure transverse (fig. 848, 804 à 868, p. 1081 et 1111). En somme, le cerveau des Dicères, toujours établi, dans les deux classes, Roule. — Anatomie. II. "O 990 ARTHROPODES. sur le même plan fondamental, comprend deux parties essentielles : une partpro-céplialique, et une part méta-céphalique, toutes deux soumises aux exigences de la symétrie bilatérale du corps, et difïerenciées en ganglions latéraux unis par des pièces médianes. La première est placée tout entière en avant de l'œsophage; comme son homologue des Crustacés, elle se dédouble en deux régions successives, un protocérébron antérieur, et un deutocérébron postérieur. La part méta-céphalique compose, à son tour, un tritocérébron, uni au précédent, et terminant le cerveau en arrière. — Le protocérébron, conformé comme celui des Crustacés, comprend les mêmes parties disposées d'une manière identique. 11 est constitué par une zone médiane, de laquelle se dégagent deux zones latérales et symétriques. Chacune de celles-ci équivaut à un ganglion optique, destiné à innerver les yeux, et répond à l'ensemble des deux premiers lobes protocérébraux de chaque côté. La zone médiane, différenciée dans le sens de la symétrie l)ilatérale, équivaut à la juxtaposition des deux lobes protocérébraux du troisième ordre; elle contient les corps pédoncules sur ses côtés, le corps central en son milieu. Un nerf optique assez court unit le second lobe pro- tocérébral au troisième lobe correspondant, mais, parfois, il consiste en un autre élément : tantôt la totalité des fd^res nerveuses prises à leur sortie de la rétine (beaucoup de larves); tantôt le chiasma externe {Mouche), qui s'étire et s'allonge pour effectuer les relations. Le nerf optique n'est donc pas semblable à lui-même dans la série, car il revient à une portion quelconque du protocérébron, chargée d'assurer les relations entre l'œil et le cerveau central. — Le deutocérébron est identique à celui des Crustacés. Il est également constitué par deux lobes olfactifs latéraux, contenant des glomérules à nombreuses cellules chromatiques, reliés entre Fig. 7^8 à 754. — Structure des appendices céphaliques des Crustacés Décapodes {dissection). — Ces pièces proviennent d'un Macroure du genre Aslacus (Ecrevisse), voisin du précédent (fig. 747, p. 987) ; elles sont séparées et isolées, au lieu d'être en place. — En 748, figure d'en- semble exprimant l'extrémité antérieure du corps; les chiffres 1 et 2 désignent les deux paires d'antennes, les chiffres I à VI indiquent les insertions des pièces buccales. Ces dernières sont toutes représentées isolément dans la planche, et chacune porte un numéro d'ordre correspon- dant à celui qu'elle a dans la présente figure. — En 749 (I), les deux mandibules ; chacune porte son palpe en haut et en dehors. — En 750 (II), les deux mâchoires de la première paire ; dans chacune, Vendopodile est en dehors, le basipodite en dedans et en haut, le coxopodile en dedans et en bas. — En 75i (III), les deux mâchoires de la seconde paire; dans chacune, le volumineux SCAPHOGNATHITE, qui parait représenter Vépipodile et l'exopodile soudés, se trouve en dehors ; Vendopodile est au milieu, et se dresse vers le haut ; en dedans et en haut est placé le basipodite divisé en deux branches, en dedans et en bas le coxopodile également divisé en deux branches. — En 702 (IV), les deux maxillipèdes de la première paire; Vépipodile lamelleux se trouve en bas et en dedans, le long exopodile en bas et en dehors, le court endopodite en haut et eu dehors, le basipodite en haut et droit, le coxopodile en haut et en dedans. — En 768 (V), les deux maxillipèdes de la deuxième paire; sa podobranchie est en bas et en dedans, son exopodile en dehors, son endopodite dressé et recourbé en dedans par son sommet; son coxopodile et son basipodite se trouvent en bas, et supportent les trois pièces précédentes. — En 754 (VI), les deux maxillipèdes de la troisième paire; le chiffre 1 désigne le coxopodile, muni en dedans de ses lames branchiales, et en dehors de longues soies; 2 indique le 6as(/)0(/(/e, sur lequel s'insère Vexopodite; les autres chiffres se rapportent aux articles de Vendopodile, 3 à Vischiopodile, It au méropodilc, 5 au carpopodile, C au propodite, 7 au dacli/lopodite. — Se reporter aux figures 780 à 747 des planches précédentes (p. 970, 971, 975, 981 et 987), et aux figures 755 à 789 des planches suivantes (p. 9^)9, 1000, 1010, 1011, et 1017). SYSTEME NERVEUX. 991 ^'g- 74** à 754. — Structure des appendices cépiialiques des Crustacés Décapodes {disseclion). 992 ARTHROPODES. eux par rtMilrcmise de fibres commissurales transverses et d'un chiasma optico-oiractir. Il innerve les antennes, dont les nerfs proviennent de ses lobes latéraux. — Le tritocérébron, seul dans la masse cérébrale, ditîère de celui des Crustacés, à cause de l'absence d'antennes de la seconde paire. Il consiste en deux ganglions œsophagiens, situés dans la zone postéro- inférieure du cerveau, qui se prolongent en arrière pour donner les deux bandes du collier œsophagien; en outre, ils se rattachent l'un à l'autre par leur commissure transverse, qui passe en arrière de l'œsophage. Il innerve le labre, et fournit une partie des racines du système sympathique. Les volumineux ganglions latéraux des Crustacés lui font complètement défaut. Ainsi que les remarquables éludes faites par ^'iallanes ont contribué à le démontrer, le cerveau des Dicères, tout en se composant des mômes pièces essentielles, varie, suivant les types, dans des proportions consi- dérables; à un point tel que les oppositions sont comparables, sous le rapport de leur étendue, à celles établies, pour les mômes organes, entre les \'erlébrés inférieurs et les Vertébrés supérieurs, les Amphibiens et les Mammifères par exemple. Celte diversité lient à trois influences : le régime alimentaire, l'état des organes sensitifs, et celui des facultés psychiques. — Sur le premier sujet, les animaux, dont lalimentation est solide, ont un œsophage d'un large calibre ; comme résultat, le tritocérébron est nette- ment délimité des autres régions cérébrales, et sa commissure transverse se trouve libre sur toute son étendue : tels sont les Coléoplères. Par contre, ceux dont le régime est liquide ont un œsophage étroit, et leurs zones cérébrales se soudent entre elles au possible; le premier ganglion de la moelle s'unit intimement au tritocérébron qui se lie de môme au deutocérébron, et le tout compose un anneau compact, péri-œsophagien, dans la substance duquel est engagée la commissure transverse. — La manière d'être des organes sensoriels joue également, en cela, un rôle considérable. L'opposition, signalée par Viallanes, des Libellules et des Fourmis, est des plus instructives à cet égard. Les premières ont des yeux volumineux et des antennes de petite taille; aussi leurs ganglions optiques sont-ils fort gros, et leurs lobes olfactifs réduits, presque atrophiés. Les secondes, en revanche, ont des yeux petits, parfois absents, et un système olfactif antennaire très développé ; en conséquence, les ganglions optiques sont rudimentaires, et les lobes olfactifs très amples. — Enfin, les facultés psychi(jues exercent, à leur tour, suivant leur abaissement ou leur élévation, vuie grande iniluence, surtouten ce qui lient aux corps pédoncules. Ceux-ci, assez minimes dans le cas où nulle intelligence n'existe, augmentent dans de vastes proportions, et se compliquent, lorsque la puissance céré- brale s'accroît. D'abord réduits à une mince tige, ils évasent en calyce une de leurs extrémités, puis amplifient la surface de ce dernier en le plissant et le dédoublant à plusieurs reprises. Ils en arrivent môme, chez les Hymé- noptères sociaux, et surtout chez les Guêpes, à s'établir de telle façon, pour agrandir leur étendue fonctionnelle, qu'ils se replient sur eux-mêmes un SYSTÈME NERVEUX. 993 grand nombre de fois, de manière à rappeler, par un phénomène de véri- table convergence physiologique, les circonvolulions cérébrales des Vertébrés supérieurs. Ces faits sont importants à deux litres. En ce qui concerne les fonctions, ils dénotent la relation profonde établie, chez d'autres êtres que les Vertébrés, entre la hauteiu' des manifestations de rintelligence et la com- plication d'une zone cérébrale localisée dans ce but. Au sujet des formes, ils démontrent que les centres nerveux, tout en ayant, dans leur structure, des qualités constantes et fondamentales, se plient aux conditions suivant lesquelles l'économie se dispose, et se bornent à se conformer d'après elles, sans régler leur manière d'être, ni la diriger. III. Moelle ventrale el système sympathique. — La moelle nerveuse est, en entier, placée dans la région ventrale du corps, au-dessous du tube digestif. Elle se raccorde, en avant, avec le cerveau, par l'inter- médiaire du collier œsopiiagien ; de là, elle s'étend sur la ligne médiane, parallèlement à l'axe longitudinal de l'économie, mais elle ne parvient pas toujours jusqu'à l'extrémité postérieure. Elle distribue ses nerfs à tous les appareils, et principalement aux appendices; au niveau de chacune des paires de ces derniers, elle s'épaissit en un lobe ganglionnaire, où se loca- lisent la plupart de ses cellules nerveuses. Soumise à la symétrie bilatérale de l'organisme, elle se différencie en deux parts latérales, égales, unies entre elles, sur la ligne médiane, d'une manière plus ou moins complète. Celte dernière disposition, combinée avec la présence des nodules gan- glionnaires, lui donnent souvent l'aspect d'une échelle, ou d'une chaîne. Les qualités constantes de la moelle ventrale s'appliquent seulement à sa position dans le corps, et à ses connexions avec les centres cérébraux par le collier œsophagien. Toutes les autres, tenant au nombre des ganglions et à rintkience plus ou moins grande de l'orientation bilatérale, sont variables. La moelle se conforme à l'allure du corps, et s'établit d'après elle : elle subit cette action mieux encore que le cerveau, el se prête davantage aux deux impulsions de multiplication el de coalescence. Dans le cas de multi- plication, l'aspect déchaîne se trouve des plus nets; chacun des anneaux de l'individu, ou de la plupart d'entre eux, contient un ganglion médul- laire, plus ou moins dédoublé en deux lobes latéraux, liés par une ou par deux commissures Iransverses; tous les ganglions se raccordent mutuellement par l'entremise de connectifs longitudinaux, étendus de l'un à l'autre, et maintenant la continuité dans le système médullaire, comme les deux bandes du collier œsophagien rattachent le premier ganglion de la moelle au dernier ganglion du cerveau. Lorsque la coalescence intervient, les nodules ganglionnaires, au lieu de se répartir à la file en une série linéaire, se soudent entre eux, et se confondent en un corps compact. Le nombre des composantes mises en cause varie suivant la force du mouvement de coalescence, el, par conséquent, suivant les types; mais ce phénomène 994 ARTHROPODES. olïre toujours ce trait commun, qu'il s'accompagne d'un déplacement tel, que cette union procède de l'extrémité postérieure du corps vers l'anté- rieure. La condensation nerveuse se double d'une concentration dans la région antérieure de l'économie, et d'une liaison avec le cerveau assez accentuée, pour ne former, dans celte zone, qu'un centre destiné à com- mander à toutes les manifestations organiques. Les trois sous-embran- chements des Arthropodes offrent, à cet égard, trois séries parallèles, à cause de l'identité des influences prédominantes et de la concordance des effets. Le système sympathique consiste en fdets, distribués au tube digestif pour la plupart, qui tirent leurs racines des centres cérébraux. Tétracères ou Crustacés {Enlomostracés,Malacoslracés). — Chacun des principaux groupes de ces animaux comporte, au sujet de la disposition de la moelle, une succession de formes, allant depuis une multiplication des plus nettes jusqu'à une coalescence des mieux accusées. En cela con- sistent les qualités principales de ces formes, capables, à leur tour, de variations secondaires, suivant la taille des appendices, leur groupement sur le corps, et la vie libre ou l'état parasitaire de l'individu. Parmi les Entomostracés, les Phyllopodes subissent surtout l'influence de la midliplication. Les ganglions sont distincts les uns des autres, autant ceux des pièces masticatrices que ceux des pattes locomotrices; chacun se dédouble en deux lobes latéraux, unis entre eux par deux commissures transversales. Leur nombre est en rapport direct avec celui des appendices ; assez petit chez les Cladocères par suite, il devient fort grand chez les Branchiopodes, où il atteint parfois une soixantaine. Pourtant, les repré- sentants supérieurs du groupe, les Artemia notamment, présentent un début de condensation et de concentration antérieure. — Dans la série qui débute parles Ostracodes, ceux-ci ressemblent aux Cladocères précédents; quelques genres montrent pourtant une fusion des premiers ganglions médullaires. Mais les autres ordres s'établissent en une suite de types, où la coalescence se trouve de plus en plus forte; en outre, à cause de la vie fixée ou du parasitisme de ces animaux, la moelle ventrale prend la prépondérance sur le cerveau, puis diminue à son tour pour consister, finalement, en un seul ganglion de taille minime. Chez les Cirrhipèdes à long pédoncule, comme les Lepas^ la moelle comprend cinq à six lobes ganglionnaires, dont les nerfs se rendent aux membres convertis en cirrhes ; mais ceux dont le corps est ramassé, les Baleines par exemple, soudent entre eux ces amas distincts pour en faire un seul centre nerveux sous- œsophagien. Enfin la coalescence, accompagnée d'une diminution consi- dérable, atteint son comble en ce qui concerne les Rhizocéphales^ toujours établis en parasites; leur système nerveux entier se réduit à un seul ganglion, de dimensions restreintes, dont les nerfs, vu la disposition rudi- rnentaire de l'économie, se distribuent seulement aux glandes sexuelles et SYSTÈME NERVEUX. 995 au manteau. — En dernier lieu, une série, comparable aux deux qui pré- cèdent, est également donnée parles Copépodes; seulement, le début, qui répond aux formes subissant le mieux l'impulsion de multiplication, montre une condensation plus considérable, à cause de la coalescence plus grande affectée par l'économie entière de ces êtres. Parmi les Copépodes libres, certains ont six à sept ganglions médullaires, dédoublés en lobes latéraux unis au moyen de commissures transverses ; d'autres soudent ces pièces en une seule masse, de forme allongée, car cette liaison revient plutôt à une juxtaposition simple qu'à une soudure accompagnée de concentration. Mais la condensation antérieure intervient chez les Copépodes parasites, où se manifeste également la réduction consécutive à leur mode d'existence; la moelle entière se convertit en un seul amas ganglionnaire, de petite taille, placé sous l'œsophage, et intimement lié au collier œsophagien ; une pareille diminution atteint également le cerveau de ces êtres, et tout le système nerveux se ramène presque, par ce moyen, à un anneau placé autour de l'œsophage. Les Branchiures occupent presque une situation intermédiaire à celle des Copépodes libres et à celle des parasites ; leur moelle comprend six ganglions entiers, non dédoublés, unis par juxta- position en une seule masse allongée, oi^i tous sont encore reconnaissables, à cause des petites échancrures circulaires qui indiquent leurs limites res- pectives (fig. 653, 660, 672, 690, 771, p. 841, 853, 873, 895 et 1005). Les Malacoslracés montrent des phénomènes identiques à ceux des Entomostracés. Cependant, en ce qui les regarde, la coalescence va plus loin encore, notamment au sujet des Décapodes Brachyures, car elle ne s'accompagne point d'une diminution occasionnée par le parasitisme. Les phases de transition sont également plus nettes et plus précises ; elles ont été suivies, étape par étape pour ainsi dire, dans des genres nombreux, grâce aux recherches contemporaines, et notamment à celles faites par lîouvier ; leur connaissance est des plus importantes, autant à cause de leur nature transitionnelle même, où les résultats de l'évolution organique sont pris sur le fait, que de la sériation indiquée par elles, allant toujours vers une coalescence et une concentration antérieure plus prononcées. Cette condensation suit deux directions, l'une transversale, et l'autre longitudinale. La moelle ventrale des IMalacostracés inférieurs, chez lesquels prédomine le mouvement de multiplication, se compose d'une suite de ganglions rangés à la fde, mutuellement unis par deux connectifs longitu- dinaux, distincts l'un de l'autre ; chaque ganglion se dédouble à son tour en deux lobes latéraux, liés entre eux par une ou par deux commissures Iransverses, et constitue ainsi une paire de nodules ganglionnaires secon- daires. Cette disposition découle de la bilatéralité de l'organisme ; elle se présente le mieux dans les cas où l'influence de multiplication est la plus nette ; et la moelle ventrale, prenant une allure de chaîne ou d'échelle, comprend un certain nombre de paires de ganglions placées à la fde. Lorsque la coalescence entre en jeu, elle s'exerce de deux manières. 996 ARTHROPODES. D'aliord, elle agil dans le sens transversal ; elle a pour effet do rapprocher riin (le lautre, par le raccourcissement des commissures Iransverses, les deux lobes ganglionnaires de chaque paire, et de les unir en un seul ganglion, médian et impair. Elle amène ainsi la disparition de l'aspect l)ilatéral, mais en apparence et dans la forme extérieure seule, car chacun de ces ganglions se différencie intérieurement en deux centres juxtaposés, d'où les nerfs tirent leur origine ; et cette disparition se trouve d'autant mieux marquée que les connectifs longitudinaux inter-ganglionnaires s'unissent aussi entre eux. Ces derniers vont deux par deux, entre les ganglions ; ils se juxtaposent parfois, se soudent intimement ailleurs, mais, dans tous les cas, se lient en une seule bande impaire et médiane, sauf en un seul point, où les deux composantes demeurent écartées pour livrer passage à l'artère slernale. La moelle, au lieu de paraître double et d'avoir un aspect d'échelle, devient simple par l'action de cette condensation transversale, et se présente comme une baguette impaire et médiane, pourvue de place en place, et à des intervalles réguliers, de nodosités gan- glionnaires. — La condensation longitudinale intervient alors, superposant son action à celle de la précédente ; elle a pour but de raccourcir, jusqu'à leur disparition complète, les connectifs longitudinaux, d'influer sur eux comme la transversale agissait sur les commissures, et de rapprocher les ganglions les uns des autres, pour les lier entre eux. Elle s'accompagne d'un déplacement vers l'extrémité antérieure du corps ; et, par ces deux causes réunies, la moelle perd son allure debaguette noueuse, allongée dans l'organisme entier, pour prendre celle d'une masse ovoïde, localisée, non loin de l'œsophage, dans le céphalo-thorax. — En exerçant ses effets suivant ces deux directions, la transversale d'abord, la longitudinale en- suite, la coalescence transforme du tout au tout le centre nerveux médul- laire, et les étapes successives de cette modification peuvent être suivies genre par genre, dans les groupes supérieurs de la classe. Les Leptostracés, comme le dénote leur situation dans la série, montrent l'état le plus simple, et le plus voisin de celui des Branchiopodes supé- rieurs. Parmi ces derniers, les Arlemia ont une moelle en échelle, composée de dix-huit .ganglions dédoublés, c'est-à-dire de dix-huit paires de lobes ; il en est de môme pour les Leptostracés, avec cette dilTérence que la con- densation transversale unit entre eux les connectifs longitudinaux et les composantes de chaque paire. De plus, la paire postérieure, bien déve- loppée chez l'embryon, s'unit à celle qui la précède, de manière à faire tomber à dix-sept, dans l'économie de l'adulte, le nombre de ces centres secondaires. Parmi ces derniers, trois appartiennent à la tête, huit au thorax, et six à l'abdomen ; leur groupement concorde ainsi, d'une façon rigoureuse, avec celui des appendices. Les trois céphaliques innervent les mandibules et les deux paires des mâchoires; les huit thoraciques, assez voisins les uns des autres, envoient leurs nerfs aux huit paires des pattes foliacées du thorax ; enfin, les six abdominaux, mutuelle- SYSTÈME NERVEUX. 997 menl distants, à cause de l'extension en longueur de la région qui les contient, distribuent les leurs aux membres abdominaux. La structure de la moelle des Avthroslracés découle de celle des précé- dents. A la suite de la nette division de leur corps en trois régions, la tète, le thorax, et l'abdomen, le centre médullaire se dilTérencie en trois zones, l'une céphalique ou sous-œsophagienne, la seconde thoracique, et la troisième abdominale. Toutes les trois subissent séparément linfluence du mouvement de coalescence, jusqu'à souder en une seule masse leurs ganglions constitutifs ; le thorax étant la région la plus volumineuse, et pourvue des appendices les plus actifs, la concentration n'agit sur lui qu'en dernier lieu. Le plus souvent, la condensation transversale agit de préfé- rence sur les lobes latéraux des paires ganglionnaires, qui se soudent en un seul ganglion impair, aux côtés plus épais que sa portion médiane, et non sur les connectifs longitudinaux, qui demeurent distincts et séparés par un intervalle assez net. — Dans la moyenne, la zone céphalique comprend deux ganglions, destinés à innerver quatre paires d'appendices, les man- dibules, les mâchoires, et les pattes-mâchoires; ils équivalent donc aux quatre premiers des Leptoslracés. La zone thoracique se compose, d'habi- tude, de sept ganglions, un par anneau et par paire d'appendices; parfois, les deux pi^emiers s'unissent au céphalique postérieur, pour en laisser seule- ment cinq dans le thorax. Enlin, dans le cas oi^i la multiplication est la plus forte, la zone abdominale renferme six ganglions [Anisopodes]^ qui corres- pondent aux six derniers des Leplostracés ; plus souvent, il en est seule- ment quatre, les trois postérieurs s'étant soudés en un seul corps. Lorsque la coalescence entre vraiment en jeu, ainsi que cela existe chez la majorité des Isopodes, dont l'abdomen se trouve court et ramassé, les quatre masses nerveuses abdominales s'unissent en un seul ganglion, et celui-ci, chez les Porcellio, les Onîsciis, à la vie terrestre et à la respiration pulmonaire, se lie par surcroît au dernier ganglion thoracique. — Quand la vie parasitaire fait subir à l'économie des déviations considérables, ainsi que le faitse présente chez lesEjdonisciens, étudiés par Giard etBonnier, la coalescence accompagnée de la réduction des parties est telle, que la moelle comporte trois seuls ganglions, l'un céphalique, le moyen thoracique, le postérieur abdominal ; la condensation, dans chacune des trois régions du corps, atteint alors son comble. D'autre part, les Arthrostracés de l'ordre des Lémodipodes, dont l'abdomen est atrophié, sont privés d'une portion de la zone abdominale de leur moelle ; ce centre comprend, en ce qui concerne ces êtres, un ganglion céphaliijue et sous-œsophagien, sept gan- glions thoraciques, et, en arrière de ceux-ci, quatre ganglions abdominaux, bien développés chez les larves, réduits, au sujet des adultes, à trois nodules de petite taille (fig. 700, 715, 772, p. 915, 941 et 1005). D'une manière tout aussi frappante que les autres Crustacés, les Stomapodes montrent l'intluence exercée par la forme (hi corps sur la disposition de la moelle nerveuse. Celle-ci est différenciée en trois régions : 998 ARTHROPODES. l'une céphalo-thoracique, la moyenne thoracique, la postérieure abdo- minale. La première, reliée au cerveau par un collier œsophagien fort long, consiste en un volumineux ganglion, dont les nerfs se rendent à huit paires d'appendices, les mandibules, les mâchoires, et les pattes ravisseuses; elle équivaut, en conséquence, à la soudure mutuelle des huit ganglions antérieurs des Leplostracés. La seconde se compose de trois ganglions distincts; chacun d'eux, placé dans l'un des trois anneaux du thorax libre, innerve les pattes correspondantes. La troisième comprend six ganglions espacés, situés respectivement dans les six segments de l'abdomen ; le dernier et l'avant-dernier de ces centres nerveux secondaires sont très proches l'un de l'autre. En leur qualité de représentants inférieurs de la série des Thovacostracés qui se termine par les Décapodes, les Schizopodes et les Cumacés ressemblent beaucoup aux Leptostracés,et ne subissent, d'habitude, qu'une faible impulsion de coalescence. — Parmi les Schizopodes, les Euphausia possèdent, dans leur moelle nerveuse, dix-sept ganglions, un pour chacune de leurs dix-sept paires d'appendices autres que les antennes. Les onze premiers sont logés dans le céphalo-thorax ; situés à peu de distance les uns des autres, unis entre eux par des doubles bandes de connectifs longi- tudinaux, ils innervent les mandiliules, les mâchoires, et, en somme, les onze paires des membres céphalo-thoraciques. Les six derniers appartiennent à l'abdomen, auquel ils distribuent leurs nerfs; mutuellement éloignés, raccordés par des connectifs simples et impairs, leur concentration trans- versale est assez grande pour leur donner également une allure simple, alors que leurs correspondants du céphalo-thorax sont presque dédoublés. Les autres Schizopodes offrent souvent une soudure des ganglions anté- rieurs, des trois, des quatre, ou des cinq premiers ; dans d'autres cas, chez plusieurs Mysis, les lobes ganglionnaires se confondent avec les connectifs au point de constituer avec eux une sorte de double cordon longitudinal. — Les Cumacés ressemblent aux Schizopodes du type des Euphausia ; pour- tant leur coalescence est plus forte, car la part céphalo-thoracique de leur Fig. 755 à 770. — Structure générale des appendices des Malacostracés (pièces isolées, repré- sentées en silhouelte). — Celle planche est destinée à moiilrer, d'une manière comparalive, les principales formes des appendices de ces animaux, afin de rendre comple de leur extrême diversité. Chacun des membres est accompagné d'un numéro d'ordre en chiffres romains, qui indique sa place dans la série totale. — Les appendices, rangés sur une même file horizontale, appartiennent à un même animal; tous sont représentés, et leur sériation commence par la gauche pour finir sur la droite. — La file A est celle d'un Décapode Brachyure du genre Maïa, la file B celle d'un Décapode INIacroure du genre Palemon, la file C celle d'un Stomapode du genre Squilla, la file D celle d'un Leptosiracé du genre Nebalia. — Dans la file A, les membres XIV et XV, accompagnés d'une flèche dressée, sont ceux des mâles, et les autres, accompagnés d'une croix renversée, sont ceux des femelles. — Les appendices, placés sur les mêmes rangées verticales et portant les mêmes numéros d'ordre, se correspondent par leur situation dans la série totale des membres; leurs différences d'aspect indiquent l'ampleur des variations affectées parles Crustacés à l'égard de leurs formes et de leurs fonctions. — Imité d'après un tableau similaire dressé par IL Milne-Edwards. — Se reporter aux ligures 780 à 76^ des planches pré- cédentes (p. 970, 971, 970, 981, 987 et 991), et aux ligures 771 à 789 des planches suivantes (p. 1000. 1010, 1011 et 1017). SYSTÈME NERVEUX. 999 i 1000 ARTHROPODES. moelle comprend seulement dix ganglions, au lieu de onze, et les trois premiers sont assez voisins les uns des autres pour paraître presque juxtaposés (fig. 773, p. 1005). La disposition des ganglions médullaires des Décapodes a été l'objet, de la part de Bouvier, d'études approfondies, touchant à sa nature, à ses variations suivant les genres, et aux transitions ménagées entre ces dernières. Elle découle de celle des Schizopodes et des Cumacés, par une coalescence toujours plus grande, qui atteint son comble chez les Brachyures. — En ce (jui concerne les Macroures^ la moelle se compose de deux parties d'allures quelque peu difl'érentes : l'une antérieure et céphalo-thoracique, l'autre postérieure et abdominale. Dans les deux, la condensation transversale est souvent assez forte pour empêcher le dédoublement, sauf dans l'espace réservé au passage de l'artère sternale. La part abdominale contient six gan- glions, éloignés les uns des autres, qui correspondent exactement aux six anneaux de cette région du corps. Les centres ganglionnaires de la part céphalo-thoracique ofl'rent ce trait commun, d'être volumineux et assez rapprochés; mais ils dilîèrent quant au nombre, suivant les types, à cause de l'action variable du mouvement de coalescence. Les Galathéides pré- sentent la structure la plus voisine de celle des Thoracostracés inférieurs, car cette région première de leur moelle comprend onze ganglions, rassem- blés en deux groupes : Tantérieur, formé de six ganglions juxtaposés, destinés à innerver six paires d'appendices, les mandibules, les mâchoires, et les pattes-màchoires ; le postérieur, constitué par cinq ganglions, égale- ment juxtaposés sauf celui du début, dont les nerfs se rendent aux cinq paires des pattes thoraciques. En unissant entre eux les six ganglions du groupe antérieur, de manière à les confondre en une seule masse, tout en leur conservant leur zone d'action, et en espaçant quelque peu les cinq ganglions du groupe postérieur, on obtient la disposition courante des Homarides. L'artère sternale passe entre les connectifs qui unissent, dans ce dernier ensemble, le troisième ganglion au quatrième. Le dernier degré de coalescence est donné par les Palémonides, où, à leur tour, les cinq centres secondaires du groupe postérieur se rapprochent jusqu'à se confondre. Des transitions lient ces divers états les uns aux autres. — Les Brachyures sont caractérisés par la condensation de leur moelle ventrale en un seul ganglion, logé dans le céphalo-thorax. Cette disposition s'acquiert peu à peu, en suivant la série des Anomoiires et des Brachyures les plus voisins d'eux. Chez les Pagiirides, le premier ganglion abdominal va se joindre aux centres céphalo-thoraciques, presque con- fondus. Chez diverses Porcellana, chez les Dromia, toute la part abdomi- nale de la moelle se raccourcit et se déplace pour se reporter en avant, pour devenir céphalo-thoracique. Enfin, dans l'organisme des autres Brachyures, la part abdominale se joint à celle du céphalo-thorax, et cons- titue avec elle un seul ganglion volumineux, situé à peu près vers la zone centrale et ventrale du corps, raccordé au cerveau par un collier œsopha- SYSTÈME NERVEUX. 1001 gien à longues bandes. Deux degrés de coalescence existent encore dans cette structure si condensée; dans le cas le plus simple, Tunique ganglion médullaire, autour duquel rayonnent les nerfs destinés aux appendices et aux appareils, est percé, en son centre, d'une ouverture par où passe l'artère sternale. Ce trou manque dans le second type, le plus élevé, oflcrl par les Maïa^ les Stenorhync/uis, et les genres satellites ; le ganglion est compact, et l'artère sternale se dévie pour se ranger à côté de lui. Le degré supérieur de coalescence est alors atteint. — Il est à remarquer que, dans les formes de transition entre les Thoracostracés inférieurs et les Déca- podes, comme entre les* Macroures et les Brachyures vrais, la concentration longitudinale, en s'accomplissant par étapes, empêche parfois la conden- sation transversale de s'etïectuer, surtout en ce qui concerne la moelle abdominale, et permet le dédoublement des ganglions comme celui de leurs connectifs longitudinaux (fig. 774 à 770, p. 1005). La pièce principale du système nerveux sympathique des Crustacés est un ganglion stomato-gastrique, situé sur la face dorsale de l'estomac. Impair et médian, souvent dilïus, il émet de nombreux fdets destinés aux viscères, etprend ses racines dans le cerveau ; parmi ces dernières, au nombre de trois, les deux latéi'ales proviennent des ganglions œsophagiens du trito- cérébron, etla médiane se dégage du deutocérébron (fig. 777, p. 1005). AcÈRES {Pycnogonides, Méroslomatés, Arachnides). — La série des phé- nomènes otïerts par les Crustacés, au sujet de la multiplication ganglion- naire et de la coalescence de leur moelle nerveuse, se retrouve, avec les mêmes modalités, dans la série des Acères. Elle aboutit également à une condensation antérieure des centres médullaires, mais rendue plus accen- tuée, à cause du report en avant, chez les représentants supérieurs de l'embranchement, de tous les appendices fonctionnels. En ce qui concerne les P.ijcnogonides, la zone nerveuse, qui correspond à la part méta-céphalique du cerveau dans la majorité des autres Arthro- podes, appartient à la moelle, dont elle constitue le ganglion antérieur. En arrière d'elle se trouvent quatre autres centres ganglionnaires, rangés à la lile, reliés entre eux comme à la précédente par des doubles connectifs longitudinaux. Parfois, ces quatre ganglions, destinés à innerver les quatre paires des pattes locomotrices, sont tous distincts les uns des autres, et bien délimités ; ailleurs, le premier d'entre eux s'unit au ganglion homo- logue de la part méta-céphalique, pour constituer avec lui une seule masse. Les autres qualités variables, dans l'allure de la moelle nerveuse, tiennent à l'étendue des connectifs d'union, tantôt allongés, et tantôt raccourcis. L'abdomen, étant presque absent, ne possède point de centre nerveux par- ticulier et séparé ; ses nerfs lui sont donnés par le dernier ganglion médul- laire. — Sous l'influence de la symétrie bilatérale, chaque corps ganglion- naire se dédouble plus ou moins en deux lobes latéraux, largement unis ] 002 ARTHROPODES . sur la ligne médiane ; celle dualité est surtout accentuée, d'habitude, dans les plus antérieurs d'entre eux (fig. 791, p. 1022). Les centres nerveux des Méroslomaiés montrent une coalescence plus grande, accompagnée d'une concentration antérieure très marquée. Comme ces animaux possèdent un abdomen volumineux, la moelle comprend deux zones : l'une céphalo-thoracique et située en avant, l'autre abdominale et postérieure. La première équivaut, à elle seule, à toute la moelle des Pycno- gonides ; la seconde, par rapport à ceux-ci, répond à une formation nou- velle. — La zone céphalo-thoracique, unie à la part méta-céphalique du cerveau, se condense dans la région antérieure de l'économie, et se confond avec le collier œsophagien ; simple et volumineuse, elle innerve tous les appendices du céphalo-thorax. — La zone abdominale conserve seule sa structure dissociée; encore son premier ganglion se soude-t-il, tout en étant quelque peu reconnaissable, à l'extrémité postérieure de la précédente. Elle se compose de six centres ganglionnaires, plus ou moins divisés en lobes latéraux, unis entre eux par des doubles connectifs longitudinaux, et dont les nerfs se rendent respectivement aux six paires des appendices de l'abdomen. Les trois ganglions postérieurs se rapprochent, par le rac- courcissement de leurs connectifs, jusqu'à se juxtaposer ; le dernier émet, en arrière, deux cordons, ayant sans doute une valeur ganglionnaire, qui distribuent leurs branches à l'aiguillon caudal et aux régions avoisinantes (fig. 809 et 811, p. 1040 et 1041). Les Arachnides offrent une concentration antérieure plus prononcée encore, mais avec des variantes tenant, soit aux divers degrés de cette coalescence, soit à la diminution entraînée parla simplicité de l'organisation, et par le parasitisme ; parfois même, la condensation disparaît, par un retour à l'état élémentaire de ganglions dissociés et distincts. En ses traits d'ensemble, la moelle suit, dans sa conformation, les appendices locomo- teurs dans leur groupement : elle se concentre dans la région antérieure de l'économie lorsqu'ils se reportent tous en avant; elle répartit ses centres ganglionnaires dans tout le corps lorsqu'ils se disposent d'une extrémité à l'autre de l'organisme; elle se réduit lorsqu'ils diminuent ou lorsqu'ils s'atrophient. D'ordinaire, la condensation transversale est assez puissante, pour (pie les ganglions, avec leurs connectifs, demeurent simples, et ne se dédoublent point ; la moelle possède l'aspect d'une baguette noueuse (fig. 814 et 823, p. 1047 et 1051). Les Scorpionides, plus proches des Méroslomaiés que les autres, diffé- rencient également en deux zones leur centre médullaire : l'une céphalo- thoracique, et l'autre abdominale. La première, jointe à l'extrémité anté- rieure de la seconde, subissant d'une manière complète le mouvement de coalescence, se condense en une masse antérieure, qui se confond largement avec le collier œsophagien et le cerveau. Les autres parties de la zone abdominale gardent leur nature dissociée, et composent un cordon allongé, formé de sept ganglions, unis entre eux par des connectifs simples ; les SYSTÈME NERVEUX. 1003 trois premiers de ces centres secondaires sont logés dans le pré-abdomen, et les quatre autres dans le post-abdomen ; le dernier de ceux-ci se continue en arrière par deux cordons, qui envoient leurs nerfs à la glande venimeuse caudale. — Chez les Pédipalpes, la majorité de ces centres distincts se soudent à la zone céphalo-thoracique, sauf un d'entre eux ; leurs nerfs, parallèles les uns aux autres et juxtaposés sur la ligne médiane ventrale, occupent encore la place qu'ils possèdent chez les Scorpions. Ces animaux effectuent ainsi une transition vers les Aranéides^ dont la moelle entière consiste en un seul amas ganglionnaire, placé sous l'œsophage. La coa- lescence, accompagnée du déplacement antérieur, parvient à son comble, puisque le centre médullaire est simple et entier comme le centre cérébral, dont il n'est séparé que par l'épaisseurde l'œsophage. — Une structure aussi condensée se conserve chez les autres Arachnides, où elle se borne à se simplifier, en ce qui regarde les Acariens et les Lingiiatules, d'une façon connexe à l'infériorité de l'organisation. Les centres nerveux comprennent seulement, chez ces derniers animaux, un collier œsophagien ; la moelle et le cerveau consistent en petits nodules ganglionnaires, impairs et médians, qui épaississent cet anneau sur sa face inférieure et sa face supérieure ; encore le dernier fait-il défaut aux Linguatulides, où cette absence concorde avec une réduction marquée du système nerveux entier(fig. p. 1069). — A la suite de la répartition, chez les Tardigrades, des appendices tout le long du corps, la moelle nerveuse se dissocie en ses ganglions constitutifs, et se dispose presque comme celle des Pycnogonides. Elle comprend quatre ganglions, placés à la file, séparés par des espaces assez vastes, et unis entre eux par des doubles connectifs longitudinaux; l'antérieur se raccorde, par un collier œsophagien, à un petit cerveau. Le déboublement en lobes latéraux, bien prononcé au sujet des connectifs, se présente aussi quelque peu dans la plupart de ces centres ganglionnaires (fig. 835, p. 1065). Le système sympathique des Acères consiste en filets nerveux, qui se distribuent au tube digestif, et tirent leurs racines des centres cérébraux, dans les régions où ils s'unissent aux deux bandes du collier œsophagien. Dans le cas d'une économie assez compliquée, par exemple chez les Méro- stomatés et la plupart des Arachnides, ce lacis splanchnique s'adjoint deux ganglions, latéraux et symétriques, placés sur les côtés de la zone initiale du canal digestif. Digères {Myriapodes et Insectes). — Les Dicères montrent, à l'égal des deux autres sous-embranchements des Arthropodes, tous les intermédiaires entre une multiplication ganglionnaire complète et une coalescence des plus accusées. Ils y ajoutent, pourtant, et notamment en ce qui concerne les Insectes, un phénomène de plus. Les Crustacés et les Acères ont, au sujet de la forme de leur moelle, et dans la plupart des cas, des types définis; chaque groupe principal, ordre ou sous-ordre, présente une dis- 1004 ARTHROPODES. position presque constante. Il n'en est plus ainsi pour la majorité des Dicères; beaucoup des groupes secondaires, tribus ou familles, offrent, dans leur série particulière, des variations considérables, allant d'une struc- ture nettement dissociée à une condensation très grande. Les choses vont même juscju'à créer des dissemblances, dans le nombre des ganglions médullaires, entre les individus de sexes différents. Ces derniers faits, relatifs à une diversité sexuelle, sont exceptionnels ; mais ajoutés aux pre- miers, des plus fréquents par contre, ils permettent de concevoir lextrôme variation fournie en ce sens par les Insectes. Ils contribuent, en outre, à mieux affirmer la notion relative à la subordination du système nerveux : les centres principaux de cet appareil sont dirigés, dans leur manière d'être, par l'état de l'économie entière, et dépendent de lui (fig. 848, 804 à 867, p. 1081 et 1111). Le corps des Myriapodes consiste en une tète antérieure, et un tronc scindé en plusieurs anneaux placés à la file : en conséquence la moelle de ces êtres comprend une part céphalique, ou sous-œsophagienne, et une part somatique, étendue dans l'organisme entier. La première, raccordée au cerveau par le collier œsophagien, n'est séparée de lui que par l'épaisseur de l'œsophage même; elle se compose essentiellement de trois ganglions, parfois distincts et seulement juxtaposés, ailleurs confondus en une seule masse, qui innervent les pièces buccales. La seconde fait suite à la précé- dente ; elle porte, sur son trajet, et dans la règle, autant de ganglions que de paires d'appendices, c'est-à-dire un seul de ces centres secondaires dans chaque anneau lorsque celui-ci présente une seule paire de pattes, et deux ganglions dans chaque segment lorsque ce dernier est muni de deux paires de membres locomoteurs. — En ce qui touche au dédoublement entraîné par la symétrie bilatérale de l'économie, les Paiiropodes et les Symphiles montrent une disposition élémentaire ; leurs centres médullaires sont sim- ples, les ganglions comme les connectifs longitudinaux, et ne se divisent point en lobes latéraux. Partout ailleurs, le dédoublement atteint à peine I"'o- 771 ^' 777 — Structure des centres nerveux des Crustacés. — En 771, centres nerveux (l'un Brancliiopode du genre Limnudia. — En 772, centres nerveux d'un Isopode du genre Asellus. — En 773, centres nerveux d'un Schizopode du genre Euphausia. — En 774, centres nerveux d'un Décapode Macroure du genre Aslacus. — En 775, centres nerveux d'un Décapode Bra- chyure du genre Carciniis; l'espace laissé en blanc dans la masse ganglionnaire inférieure, qui équivaut à la moelle condensée, sert au passage de l'artère sternale. — En 776, centres nerveux d'un Décapode Bracliyure du genre Maïa. Dans toutes ces figures, la part supérieure répond au cerveau, le reste à la moelle nerveuse, le cercle situé sous le cerveau à la section de l'œso- phage, et les deux traits qui l'encadrent correspondent au collier œsophagien. — En 777, dia- gramme exprimant, à un assez fort grossissement, la slructuie du cerveau d'un Décapode Macroure appartenant au genre Paliiiurus, et les trajets des fibres commissurales ; d'après Vial- lanes : 1 indique les libres post-rétiniennes ; 2, la lame ganglionnaire ;3, le chiasma externe; f,, la masse médullaire externe ; 5, le cliiasma interne ; 6,1a masse médullaire interne ; 7, le corps pédoncule ; 8, le nerf optique ; Q^ la masse médullaire terminale; 10, des cellules ganglionnaires; 11, \e corps central : 12, le ganglion olfactif; i3, le ganglion latéral du tritocérébron ; 14, le ganglion œsophagien ; i5, le gan- glion slomato-gaslri 5, 6, expri- ment les pattes locomotrices; 7 indique les opercules génitaux; 8, les peignes, avec leurs bords postérieurs munis de longues franges; 9, 10, 11 et 12, dénotent les stigmates, c'est-à-dire les orifices des cavités respiratoires. — Se reporter aux figures 814 à 817 de la planche suivante (p. 1047). comme par leur fonction :Vintestin antérieur, Vintestin moyen, et Vin- testin postérieur ., elles équivalent, chacune pour sa part, au stoméon, à l'entéron, et au proctéon. La première et la troisième servent à la seconde, en ce qui concerne les trajets suivis par les aliments, de vestibules d'entrée et de sortie. — Le rôle de l'intestin antérieur est de conduire les matériaux nutritifs jusque dans la cavité de l'intestin moyen, et de les lui transmettre dans un état de trituration suffisant pour l'action complète des ferments digestifs ; aussi présente-t-il souvent des régions dilatées et contractiles, SYSTÈME DIGESTIF. 1047 qui servent à permettre une succion, ou un broiement des matières Ooaire Fig. 8i4 à 817. — Structure générale des Scorpionides (dissections). — En 8i4, contours du corps en silhouelle noire, et centres nerveux en blanc. — En 8i5, contours du corps en silhoucllo noire, et tube digestif en blanc avec annexes en gris. — En 816, organes sexuels mâles; l'orifice extérieur est en liaut. — En 817, organes sexuels femelles ; l'orifice extérieur est eu haut. — Se reporter aux figures 812 et 8i3 de la planche précédente (p. io40j. introduites ; son emploi est surtout mécanique. L]intestin moyen a une 1048 ARTHROPODES. utilisation plus complexe ; d'un côté ses cellules, qui seules représentent l'endoderme dans Féconomie, donnent des ferments digestifs, destinés à agir sur les aliments pour les rendre solubles, et assimilables; d'un autre côté, ces mêmes éléments, après avoir accompli ce premier rôle, absorbent les aliments, se laissent traverser par eux au moyen de la ditïusion, pour les faire parvenir dans le réseau vasculaire environnant. L'emploi de l'in- testin postérieur est le plus simple de tous ; sa région antérieure, proche de l'intestin moyen, concourt à assurer l'assimilation et le passage des ma- tériaux nutritifs dans le réseau irrigaleur, mais, dans son ensemble, cette région se trouve plutôt chargée de conduire au dehors les déchets de la digestion, et à les rejeter par l'anus ; aussi, dans la plupart des cas, con- siste-t-elle en un canal tubuleux, privé de toute différenciation en régions bien distinctes (fig. 618 à 628, p. 806, 807 et 811). EMBRYON. ADULTE. Régions Provenance endodermique. . | Entéron | Intestin moyen. du '„ . j • ( Stoméon 1 Intestin antérieur. ,. ,. ,/. \ Provenance ectodermique. . . <„ ,, , , .. ., . système digestii. ' ' ( Procteon . . . . | Intestm postérieur. De ces trois zones digestives, l'entéron est souvent la plus volumineuse sous le rapport de la masse, ainsi qu'il convient d'après l'importance de ses fonctions ; mais il est, d'ordinaire, le moins étendu comme longueur. Le stoméon et le proctéon prennent, et surtout ce dernier, une extension considérable en ce sens; ils en viennent même, parfois, à constituer à eux seuls le canal digestif entier, ou peu s'en faut, et à reléguer l'entéron par côté, semblable à une vésicule plus ou moins lobée, appendue à ce conduit. — Un tel développement est caractéristique des Arthropodes ; on ne le trouve nulle part ailleurs. Les autres animaux possèdent bien un stoméon et un proctéon, un intestin antérieur et un intestin postérieur, mais relati- vement courts, et laissant à l'entéron, comme à l'endoderme qui le limite, la prépondérance sous le double rapport des dimensions et des fonctions. Il n'en est point de même ici; le stoméon et le proctéon acquièrent une taille extrême, constituent une part étendue du canal de la digestion, et subordonnent, à cet égard, l'entéron à eux-mêmes. Ce fait, joint à la genèse particulière de ce dernier, qui prend naissance sur place, dans l'intérieur du corps, aux dépens d'un protendoderme mésenchymateux, composent les caractères essentiels des Arthropodes, et leur donnent une autonomie indiscutable parmi tous les autres embranchements des animaux. Les trois zones du tube digestif conservent rarement leur structure simple. Le plus souvent, elles se munissent d'annexés, donnés, comme toujours, par des diverticules de leurs parois, étalés en glandes. Les annexes de l'intestin antérieur et du postérieur concordent en ce sens, que leur épithélium sécrétant est d'origine ectodermique ; de plus, par une ressem- blance remarquable avec les dépendances glandulaires de l'ectoderme des téguments, ils s'étirent, d'habitude, en glandes lubuleuses. Ils diffèrent SYSTÈME DIGESTIF. 1049 par leurs fonctions, ainsi que permet de le pressentir leur situation dissem- blable. Les annexes de l'intestin antérieur se trouvent les plus fréquents; leur rôle est de faciliter la préhension des aliments, ou leur trituration ; aussi sont-ils des plus divers, au sujet de leur taille, de leur position, de la nature des sucs sécrétés par eux, suivant les adaptations spéciales des individus. Ils se distinguent aussi par leur complication; tantôt ils consis- tent en cellules glandulaires isolées, et éparses entre les éléments ordi- naires de la paroi du canal digestif; tantôt ces cellules se rassemblent en plaques; tantôt enfin, elles se groupent en glandes véritables, qui équi- valent à des plaques invaginées, et étalées en profondeur, pour augmen- ter leur surface fonctionnelle. Les appendices de l'intestin postérieur sont les moins répandus : allongés et tubuleux, leur rôle, lorsqu'ils existent, est tout d'excrétion. — Les annexes de l'intestin moyen sont les plus communs; ce phénomène se conçoit, d'après l'importance de cette zone digestive, qui nécessite, pour la production des sucs digestifs comme pour l'absorption des aliments rendus assimilables, une vaste étendue. Rarement, l'enté- ron demeure à l'état de vésicule simple et entière. Dans la plupart des cas, il émet des diverticules latéraux et tubuleux, qui se ramifient eux- mêmes assez souvent, et composent une glande volumineuse. La majeure partie de sa substance est, d'habitude, employée à celte genèse, et ses appendices ne ditïèrent point, par leur structure comme par leur utilisa- tion, des régions qui restent indivises. Ces faits se ramènent à une amplifica- tion de la vésicule entérique, accomplie, non point par un accroissement normal et conservant la forme sphérique, mais par une subdivision en lobes, qui se partagent eux-mêmes en lobules plus ou moins nombreux. Cet agrandissement donne à la paroi fonctionnelle la plus grande surface pos- sible, tout en ne lui laissant occuper qu'un volume restreint, car les lobules tubuleux sont placés les uns à côté des autres et souvent enche- vêtrés. L'adaptation au parasitisme exerce son influence sur les Arthropodes comme sur les autres animaux, en diminuant le tube digestif et le raccour- cissant jusqu'à l'atrophie. Le premier effet de cette restriction est l'absence de l'intestin postérieur; il en est ainsi chez plusieurs Isopodes de la famille des Bopyriens . Un résultat plus accentué est la présence du seul intestin moyen, laissé, dans l'intérieur du corps, sans aucune communication avec le dehors. Enfin, la conséquence extrême est la privation totale du système digestif entier, telle que la montrent les Rhizocéphales. IL Intestin antérieur et ses annexes. — Caractères généraux. — L'intestin antérieur est engendré par le stoméon entier, dont il est la per- sistance directe. Ouvert au dehors par la bouche, il s'étend depuis cet ori- fice jusqu'à l'intestin moyen, avec lequel il communique largement. Sa cavité est une dépendance de l'espace environnant ; elle découle de lui, car elle est produite par une invagination dirigée, dans sa croissance, de dehors 1050 ARTHROPODES. en dedans. Sa paroi, à son tour, consiste, dans ses traits essentiels, en un épithélium, cylindrique et simple, d'origine ectodermique ; aussi, sa face interne, qui limite immédiatement sa cavité, est-elle revêtue d'une assise cuticulaire, souvent assez épaisse par places ; tout comme la cuticule exté- rieure, et en même temps qu'elle, cette membrane est sujette à des mues périodiques, après quoi elle se régénère. L'orifice, qui met en relation l'intestin antérieur avec le moyen, n'ofîre, d'habitude, aucune particularité saillante. Il n'en est point de même pour la bouche ; cette ouverture, destinée à l'introduction des aliments, est encadrée de pièces chitineuses et résistantes, chargées de saisir ces ma- tériaux pour les découper, et de lui procurer, en surcroît, une certaine rigi- dité. Parmi ces éléments de trituration et de soutien, l'un se place en avant de la bouche, l'autre en arrière, les derniers sur ses côtés. Ceux-ci correspondent aux pièces masticatrices, c'est-à-dire aux appendices mo- difiés, soit en mandibules, soit en mâchoires, soit en pattes-mâchoires. dont le nombre et la disposition varient, dans l'embranchement entier, d'une manière considérable (Voy. p. 826 à 833). La pièce postérieure, absente assez souvent, nommée la lèvre inférieure à cause de sa situa- tion, est donnée par la juxtaposition sur la ligne médiane, et parfois par la soudure, des deux dernières mâchoires ; les pro topodites accolés renforcent la paroi buccale, la maintiennent, et les rames se disposent pour concourir à la mastication ; la lèvre inférieure est donc constituée par des appen- dices normaux. Il n'en est pas ainsi pour la pièce antérieure de soutien, dite la lèvre supérieure, ou le labre ; celle-ci, presque toujours présente^ équivaut, d'après les études récentes, à un épaississement tégumentaire impair et médian, souvent fort développé, placé en avant de la bouche, et renforcé par un abondant dépôt cuticulaire. Le canal même de lintestin antérieur demeure rarement simple, à la suite même de ses fonctions. Il sert aux aliments de vestibule d'entrée pour aller de la bouche dans l'intestin moyen; ces matériaux de nutrition, dans la plupart des cas, sont seulement coupés, par le jeu des pièces mas- ticatrices, en fragments assez gros; aussi, une trituration plus complète 3, !,, 5, et G, expriment les pattes locomotrices. Les deux tiges qui terminent l'abdomen en bas- désignent les filières. — En 819, le même individu, vu par la face ventrale, les bases des appen- dices étant seules représentées. Les chiffres 1 à 8 indiquent les appendices, et leurs dérivés, dans leurs numéros d'ordre : 1 à 6 comme dans la figure 818; 7 et 8 déiwtent les stigmates. — En 820, coupe diagrammalique d'un poumon, montrant son stigmate (orifice extérieur) en bas et à gaucbe, et les lames parallèles qui cloisonnent sa cavité. — En 821, principaux troncs vascu- laires; le contour du corps est exprimé par un pointillé ; une partie du foie abdominal est des- sinée sur la gauche, pour montrer la situation dorsale du cœur par rapport au tube digestif. — En 822, tube digestif; le contour du corps est dessiné en entier. En haut est l'estomac, muni de cinq paires de lobes entériques, contenu dans le céphalo-thorax; en bas, dans l'abdomen, est l'intestin, terminé par le cloaque élargi qui aboutit à l'anus, et pourvu de nombreux lobes enté- riques ramifiés, dont l'ensemble est désigné par l'expression « foie ». — En 828, centres nerveux; le cerveau repose sur l'œsophage, qui n'est pas représenté, et recouvre, dans la figure, l'extré- mité antérieure d'un volumineux ganglion, qui correspond à toute la moelle ventrale condensée. — En 82.',, organes sexuels femelles; l'orifice extérieur, auquel aboutissent les deux oviductea coudés, est en haut. — En 82.5, organes sexuels mâles; l'orifice extérieur est placé comme dans, la figure 824. — En partie d'après les recherches faites par Blanchard et par Mac Leod. SYSTEME DIGESTIF. 1051 Fig. 818 à 8'>5. — Organisation générale des Aranéides (aspecls extérieurs, dissections el coupe). En 818, un individu entier du fienre Mygale, vu par sa face dorsale, dessine en silhouette nmre Les chiffres 1 à 6 indi-iuenl les appendices • 1 se rapporte aux mandibules, 2 aux macnoires. 1052 ARTHROPODES. s'accomplil-elle dans son intérieur. Pour cela, il se diflérencie souvent en deux zones : un œsophage antérieur, tubuleux, relativement étroit, dont le rôle est celui d'un conduit d'accès; et un estomac postérieur, élargi, vésiculeux, directement en relation avec l'intestin moyen. Ce dernier terme est impropre, car l'emploi de cette poche stomacale est plutôt le broiement des matières alimentaires; à cet effet, sa paroi est munie de poutrelles chi- tineuses, de muscles destinés à actionner celles-ci, et le tout fonctionne en ce sens. Des régions complémentaires se délimitent parfois, en supplément, d'après les procédés employés par l'individu pour prendre sa nourriture, et la nature même de cette dernière ; mais les précédentes, qui existent chez la plupart des Arthropodes masticateurs, sont les plus communes et les plus répandues. — Les annexes glandulaires de l'intestin antérieur se trouvent, par une conséquence de leur situation, chargés de faciliter le rôle de ce conduit par l'appoint du suc qu'ils exsudent : en aidant à la préhension des aliments, ou à leur mastication. Étant donnée leur ori- gine, ils ne diffèrent pas trop des glandes tégumentaires, puisque tous dérivent de l'ectoderme ; ils se rapprochent surtout des glandes buccales (Voy. p. 937), complètent leur action, et, parfois, se confondent même avec elles. Intestin antérieur des Crustacés. — La division de l'intestin antérieur en un œsophage et un estomac manque à la plupart des Entomosti-acés; ce con- duit possède, à peu près, le même calibre sur toute son étendue, et se pré- sente comme un œsophage, allant, en décrivant une légère courbure, de la bouche à l'intestin moyen. Il porte, autour de sa paroi, des fibres muscu- laires, qui s'irradient autour de lui, et servent à l'élargir, après quoi son élasticité le fait revenir sur lui-même ; sa cuticule interne ne s'oppose pas à ces mouvements, car, au repos, elle occupe une plus grande surface que les tissus sous-jacenls, et se plisse en long. Certaines zones, surtout chez les Entomostracés de petite taille, se nourrissant de proies minuscules, sont plus aisément dilatables que les autres, pour entraîner une sorte d'aspi- ration, et se montrent parfois comme des poches un peu plus larges que les parties avoisinantes. Les Malacostracés possèdent, par contre, un œsophage et un estomac. Ce dernier, entouré d'une épaisse couche musculaire, est encore petit, simple, chez les Leptostracés; mais il acquiert ailleurs une importance plus grande. Il se divise, en surcroît, au moyen d'une constriction transver- sale, en deux poches qui se succèdent : l'une, antérieure, la chambre car- diaque, en rapport avec l'œsophage ; l'autre, postérieure, la chambre pylorique, en relation avec l'intestin moyen. La première sert à la tritura- tion des aliments, et elle agit à la manière du gésier des Oiseaux ; sa paroi se soulève en replis, souvent compliqués, recouverts de pièces chitineuses dures et résistantes, disposées de façon à saisir entre eux les matériaux nutritifs, et à les broyer. Des muscles puissants s'insèrent sur ces replis SYSTÈME DIGESTIF. 1053 d'une part, divergent d'autre part pour aller s'attacher aux téguments, et, parleurscontractions, rapprochent ces dents stomacales les unes desautres pour leur faire accomplir leur rôle; lorsqu'ils entrent en résolution, l'élasti- cité propre de cette armature chitineuse la laisse revenir sur elle-même, et s'écarter les pièces de broiement. La chambre pylorique agit principale- ment dans la modification assimilatrice des substances alimentaires ; en contact direct avec l'intestin moyen, elle reçoit les sucs digestifs de ce dernier, et fonctionne comme une poche, où ceux-ci produisent leur action spéciale. Son revêtement cuticulaire porte des replis transversaux, qui empêchent le reflux des aliments ; cette action est complétée par la présence, fréquente sur eux, de fines saillies semblables à des poils. Chez plusieurs Décapodes, VEcrevisse notamment, la poche cardiaque contient, durant la belle saison et dans sa paroi, deux concrétions calcaires, nommées par les anciens auteurs des yeux d'Écrevisses, qui tombent à l'époque de la mue, mais sont gardées dans l'estomac, et résorbées sur place. — Une telle complication parvient déjà à un degré assez élevé ; elle prend des proportions plus grandes encore chez un petit nombre de Crustacés para- sites et suceurs, chez les femelles de la famille des Entonisciens (Bopyriens) parmi les Isopodes, qui se nourrissent des sucs des Décapodes sur lesquels elles s'installent en parasites. Comme l'ont montré les recherches faites par Giard et Bonnier, l'intestin antérieur de ces animaux comprend quatre régions successives : un œsophage court et étroit ; une première poche, le cephalogaster, surtout amplifiée par ses côtés, comparable à la chambre cardiaque des autres Malacostracés, et pourvue de nombreuses saillies chi- tineuses ; une troisième région, le typhlosolis, dont le nom vient de sa concordance d'aspect avec l'intestin de certaines Annélides Oligochœtes, car la face dorsale de sa paroi se replie en dedans pour dessiner un volu- mineux bourrelet, hérissé de poils, qui avance dans sa cavité ; enfin une quatrième partie, l'organe de Rathke, très musculaire, et capable de se contracter ou de s'élargir alternativement. Cette disposition est destinée à permettre la succion ; par ses contractions et ses dilatations successives, la dernière région aspire les sucs nutritifs pour les transmettre à l'intestin moyen, et les trois autres servent, soit à la conduction de ces aliments, soit à une trituration complémentaire, soit à un arrêt des corps trop volu- mineux. Au reste, ces femelles sont encore remarquables par un autre fait ; elles manquent d'intestin postérieur. Les mâles possèdent une organisation normale et complète (fig. 698, 715, 740 et 743, p. 915, 941 et 981). Les appendices glandulaires, vraiment propres à l'intestin antérieur, sont rares, et toujours de dimensions minimes. Quelques Isopodes et Déca- podes possèdent seuls des glandules, annexées à leur œsophage (Voir page 105-2). Inieslin (ultérieur des Acères. — Ces êtres montrent les mêmes phéno- mènes que les Crustacés : les plus simples d'entre eux ont un intestin ï{ov\.E. — Anntoinie. 11. 67 1054 ARTHROPODES. antérieiii- continu ; les autres le difïérencienl en deux régions, un œsophage et un estomac. Plusieurs y ajoutent même un élément de plus, en conver- tissant leur zone œsophagienne antérieure, et proche de la bouche, en un pharynx plus aisément dilatable que les autres parties de l'œsophage. Les annexes glandulaires sont relativement assez nomljreux ; ils se trouvent surtout chez les parasites, où ils exsudent un liipiide destiné à faciliter la préiiension des aliments, en déterminant une inflammation dans les tissus de l'hôte, et un appel connexe de sucs nutritifs (fig. 791, 810, 815, 822, 833, 838 et 839, p. 1022, 1040, 1047, 1051, 1064 et 1069). Les Pijcnogonides possèdent une trompe, au sommet de laquelle la bouche est percée. L'axe même de cet appendice est occupé par un pharynx où l'ouverture buccale donne accès, et dont la face interne porte un revê- tement cuticulaire assez épais, souvent muni de fines saillies épineuses. Dans la région de soudure entre la trompe et le corps, le pharynx se continue avec un œsophage, un peu plus étroit que lui, dépourvu de toute dilïérenciation particulière. — La complication est plus grande chez les Mérostomatés. La bouche de ces animaux, semblable à une fente allongée, occupe une assez vaste partie de la région ventrale du céphalo-thorax ; un œsophage spacieux se dégage d'elle, et se dirige en avant et en haut, vers l'extrémité antérieure de l'individu ; puis il revient sur lui-même, et s'étend en arrière. Dans la zone même où il change de direction, il s'élargit en une poche, le gésier, conformé comme l'estomac des Malacostracés, et doué du même rôle masticateur ; cette vésicule, à son tour, transmet les aliments à l'intestin moyen. L'œsophage et le gésier possèdent une membrane cuti- culaire, soulevée en replis longitudinaux, hérissés par places de mamelons saillants. — La diversité des dispositions est assez considérable, en ce ([ui concerne les Arachnides ; pourtant, quelques traits généraux s'y laissent reconnaître. Ces animaux se nourrissent, d'habitude, en aspirant les sucs des êtres dont ils font leur proie; en conséquence, le revêtement chitineux se trouve assez mince, tout en ne faisant point défaut, et l'intestin antérieur se dispose pour servir à la succion. A cet effet, une de ses régions, plus aisément dilatable que les autres, et munie de muscles plus puissants, se dilTérencie dans ce but. Le plus souvent, cette zone succède immédia- tement à la bouche, et constitue un pharynx plus ou moins volumineux. Dans d'autres cas, le pharynx existe encore, mais il est complété dans son action par le jeu d'une vésicule, délimitée dans Textrémilé postérieure de l'œsophage, et nommée le jabot, bien qu'elle corresponde au gésier des Mérostomatés, et à l'estomac des Malacostracés. Ce deuxième type de structure est surtout celui des Arachnides de grande taille, notamment des Aranéides. D'hal)itude, l'ensemble de l'intestin antérieur, rappelant d'une manière plus atténuée les phénomènes similaires des Mérostomatés, s'élève verticalement, dans l'économie, depuis son début sur la bouche, et se recourbe en arrière pour se continuer avec les autres parts du tube digestif. SYSTÈJtlE DIGESTIF. 1055 Intestin antérieur des Dicères. — L'intestin antérieur des IMyriapodes, et celui des Insectes, possèdent la même conslilulion fondamentale que leur homologue des autres Arthropodes; revêtu en dedans par une lame chi- lineuse, il se différencie, dans la plupart des cas, en un œsophage et un estomac. Seulement, il s'en distingue par le nombre et par la complication de ses annexes glandulaires. Ce dernier état résulte, selon toutes pro- babilités, de la vie terrestre; la nature des aliments, le mode de leur préhen- sion, la nécessité d'un liquide destiné à faciliter leur mastication, sont autant de causes qui expliquent une telle abondance de glandes œsopha- giennes (fig. 843, 874 et 875, 877 et 878, p. 1081, 1117 et 1123). Au sujet de la forme même de Tintestin antérieur, deux types sont à reconnaître parmi ces animaux : ceux qui sont pourvus de pièces buccales disposées pour mâcher, et qui broient leur nourriture, les Coléoptères par exemple; ceux dont les pièces similaires s'établissent pour piquer ou pour sucer, et qui aspirent leurs aliments à l'état liquide, comme les Hémiptères, les Lépidoptères, et autres (Voy. p. 914). — Les premiers ont un œso- phage assez long, souvent élargi en son milieu pour donner une vésicule ovalaire, nommée le jabot, et dilaté, dans son extrémité postérieure, au contact de l'intestin moyen, en une seconde poche, dite le gésier. Le jabot agit comme réservoir d'aliments ; sa forme et sa taille se trouvent, par suite, en rapport avec le mode d'après lequel l'individu saisit ses matériaux de nutrition. Le gésier est le correspondant strict de l'estomac des Malaco- stracés ; muni, d'ordinaire, d'un épais revêtement chitineux, hérissé de saillies d'allures diverses, il complète la trituration des matières alimen- taires, et empêche leur reflux vers l'œsophage. — Les seconds ont éga- lement un jabot et un gésier; seulement, le premier prend la prédominance, et sert comme d'appareil d'aspiration, grâce à ses alternances de contrac- tion et de dilatation. Quelquefois, chez plusieurs Hémiptères, c'est la zone initiale de l'œsophage qui se modifie pour remplir ce rôle. Mais, d'ordi- naire, cet emploi est dévolu au jabot ; cet appareil acquiert alors une grande taille, et môme, notamment chez les Lépidoptères, il s'accroît latéra- lement, de façon à constituer une poche, annexe de l'intestin, raccordée à lui par un pédoncule tubuleux. Les glandes de l'intestin antérieur, rarement absentes, sont de deux sortes, qui, tantôt coexistent, tantôt se présentent séparément: les unes, adjointes à la région initiale de l'œsophage, appartiennent plutôt aux appendices buccaux qu'à l'œsophage, et servent à la préhension des ali- ments, ou à diverses manifestations vitales de l'individu ; les autres, situées plus profondément, exsudent un suc qui modifie la nature de cer- taines substances nutritives, pour les rendre assimilables. — Les premières portent différents noms, suivant leur place ou suivant leur emploi : ceux de glandes buccales, de glandes salivaires, de glandes venimeuses, de glandes séricigènes, sont les plus communs. Ces expressions rendent compte de leur extrême diversité, suivant les types. Les dissemblances 1056 ARTHROPODES. sont grandes, aulanl au sujet de leur nombre que ARTHROPODES. deux côtés, d'une manière symétrique et égale, ses lobes, appendus à lui comme des diverticules tubulcux. Les P k 789, p. 1017). Beins des Acères [Mérostomalés et Arachnides). — Ces animaux ont des reins de deux sortes : des glandes coxales, et des tubes de Malpighi. Les premières (Voy. p. 943) sont annexées aux articles basilaires des pattes ; les seconds (Voy. p. 10G6) dépendent du tube digestif, et, plus spécialement, de l'intestin postérieur. Les iWros/o/7Zrt/f''s possèdent seulement des glandes coxales,et sont privés de tubes de Malpighi. Encore, leurs glandes ne semblent-elles porter d'ori- (ices extérieurs que pendant l'existence larvaire et la jeunessedesindividus. Ce dernier fait est encore plus accentué chez les Arachnides, dont les appareils correspondants se façonnent au cours du développement em- bryonnaire, et subissent ensuite une dégénérescence bien accentuée. Seule- ment, ces êtres, parvenus à l'état adulte, remplacent levu^s glandes coxales, privées alors de toute utilisation, par des tubes de Malpighi ; les restes de celles-là, ne communiquant plus avec le dehors, fonctionnent comme reins acides d'accumulation. — Les tubes de Malpighi des Arachnides concordent entièrement, par toutes leurs qualités, avec ceux des Dicères ; les mêmes considérations sont applicables à tous. Ils ne diffèrent que par leur nombre et parleur taille, variables suivant les types. D'ordinaire, il en existe deux, ou quatre ; tantôt simples et tantôt rameux, tantôt courts et tantôt fort longs, tantôt distincts et tantôt unis sur une étendue plus ou moins grande, leurs diverses particularités dépendent de la complexité même de l'éco- nomie. Ils sont d'autant plus allongés, ramifiés, et séparés, que l'organisa- tion est plus élevée, comme le cas se présente pour les Scorpionides et les Aranéides, par exemple. L'opposition est montrée par les Acariens, dont les tubes similaires sont petits, et souvent unis entre eux, soit dans une portion seule, soit par toute leur masse. Le comble de la réduction est donné par les Linguatules, où ces appareils font entièrement défaut, et par les Tardigrades, où ils consistent en deux pochettes annexées à l'intestin postérieur. Reins des Dicères [Myriapodes el Insectes). — Les seuls reins d'excrétion de ces êtres reviennent aux tubes de Maipigiii (Voy. p. 1066). Ces appareils dilTèrent beaucoup, suivant les types, sous le rapport de leurs quantités et SYSTÈME EXCRÉTEUR. 1095 de leurs dimensions; mais leurs qualités principales sont constantes. Us consistent en tubes, minces et longs, simples le plus souvent, qui se déga- gent de l'intestin postérieur dans la zone même oîi ce dernier s'unit à l'in- testin moyen, et s'enfoncent dans l'intérieur du corps, où, d'après leur taille, ils se replient plus ou moins sur eux-mêmes. Clos dans leur extré- mité profonde, ils s'ouvrent par leur autre bout dans la cavité de l'intestin postérieur, dont ils sont des dépendances strictes, et dont ils proviennent au cours du développement embryonnaire. Leur paroi, épaisse, diminue d'autant leur calibre, et, parfois, obture l'espace central, remplaçant ainsi l'excrétion des produits par une accumulation locale; elle consiste en une assise épithéliale simple, aux cellules volumineuses, dont le noyau émet des expansions rameuses, et dont le protoplasme condense en lui-même, sous la forme de petits grains, les matériaux de désassimilation. Ceux-ci, lorsqu'ils sont amassés en grand nombre, tombent dans la cavité du tube, s'il en existe une, et sont rejetés au dehors par l'intestin postérieur et l'anus. Les variations, au sujet de ces organes, touchent à leur chiffre et à leurs connexions mutuelles ; elles ne concordent que faiblement avec les affinités naturelles de ces animaux, et paraissent plutôt dépendre, soit de l'état du rein d'accumulation (Voy. p. 1089), qui fait double emploi avec eux, soit de l'adaptation et du genre d'alimentation. Du reste, ces tubes sont eux-mêmes capables d'agir en accumulant les produits à excréter, dans le cas où leur lumière est obstruée par les éléments cellulaires de leur paroi. — En ce qui concerne le nombre, la plus basse quantité, surtout montrée d'une manière constante par les Myriapodes, est de deux ou de quatre. Beaucoup d'Insectes, des Thysanoures, des Hémiptères, des Diptères, des Lépidoptères, des Coléoptères, en ont quatre, ou six. Le chiffre le plus élevé est donné par les Orthoptères, et les Hyménoptères, où il va jusqu'à cinquante et cent. Cependant, malgré ces divergences extrêmes, un certain balancement s'éta- blit dans l'ensemble, et diminue de beaucoup l'inégalité à cet égard; les tubes sont, en général, d'autant plus longs qu'ils sont moins nombreux, et réciproquement ; l'étendue de la surface fonctionnelle ne diffère donc pas autant que paraîtrait l'indiquer la quantité numérique. — Sous le rapport de leurs connexions, les tubes deMalpighisont, d'ordinaire, séparés les uns des autres; ils débouchent isolément dans l'intestin postérieur. Parfois, chez certains Orthoptères de la famille des Locustides, les Ephippiyerapixv exemple, et plusieurs autres Insectes, les conduits placés du même côté s'unissent en un seul tronc, qui se soude à son similaire de la face opposée pour donner un conduit impair, médian, ouvert dans l'intestin postérieur. Celte coalescence, suivantses degrés, prête à de nouA^elles variations; tantôt celte soudure n'atteint que les tubes du même côté, qui demeurent indé- pendants de leurs symétriques ; tantôt elle agit comme dans l'exemple pré- cédent ; tantôt, enfin, le conduit collecteur s'élargit, sur une portion de son trajet, pour constituer une sorte de vessie urinaire. Ce dernier cas est 1096 ARTHROPODES. montré par quelques larves àe Lépidoptères (fig. 845, 874 à 878, p. 1081, 1117 et 11-23). § 11 SYSTÈME SEXUEL I. Considérations g-énérales. — La reproduction sexuelle est la seule qui existe chez les Arthropodes ; dans la plupart des cas, elle com- porte Tunisexualité et la fécondation. Pourtant, plusieurs Crustacés et divers Insectes présentent, dans le cours de quelques générations succes- sives, la parthénogenèse, qui remplace, pendant un certain laps de temps, la multiplication fécondante. De plus, certains d'entre eux, adaptés au parasitisme ou à une vie fixée, quelques Crustacés de préférence, substi- tuent l'hermaphrodilisme à Tunisexualité. Cependant, d'une façon à peu près constante, la séparation des sexes et la fécondation constituent la règle {Embryologie comparée, p. 455 et suiv.). Les glandes sexuelles, paires et symétriques, tantôt distinctes et tantôt unies sur la ligne médiane, sont placées dans le corps, de part et d'autre du tube digestif. Elles naissent dans le mésoderme, et proviennent de lui autant qu'il est permis de l'admettre d'après la majorité des faits acquis. Elles consistent en amas d'ovoblastes, ou de spermoblastes, dont les élé- ments parvenus à maturité, ovules et spermatozoïdes, sont rejetés au dehors par l'entremise de canaux vecteurs, qui, en aucun cas, ne contrac- tent des connexions de situation, ni des relations d'origine, avec les conduits excréteurs. Ce fait est en opposition formelle avec les dispositions atïectées par les Mollusques et les Vers, notamment les Annélides, rapprochés des Arthropodes par beaucoup d'auteurs. — La genèse des glandes reproduc- trices est assez hâtive; elle se manifeste avant la jeunesse de l'individu, et dans le cours de ses phases embryonnaires. Assez souvent, la nature seg- mentée de l'économie agit sur les ébauches de ces appareils, et leur donne une allure métamérique, en les faisant se façonner en plusieurs amas isolés, répartis dans quelques anneaux placés à la file. Divers naturalistes ont conclu de là à une concordance nouvelle, et complète, avec l'organisation des Annélides. La ressemblance des résultats n'implique pas forcément celle des débuts. Il s'agit en cela d'une analogie, non d'une homologie fonda- mentale, et d'une similitude entraînée par la structure segmentaire. Quant à cette dernière, elle diffère des Arthropodes aux Vers Annelés ; la pre- mière découle de la répartition des appendices, de la nécessité pour l'éco- nomie d'un pouvoir de ploiement, et elle atteint seulement les zones exté- rieures du corps ; la seconde est plus essentielle, de portée plus grande comme de venue plus précoce, et elle atteint le mésoderme entier, qui modèle sur lui tous les autres appareils (Voy. p. 801). Les conduits sexuels vont des glandes reproductrices au dehors ; ils sont I SYSTÈME SEXUEL. 1097 destinés à rejeter, dans les milieux environnants, les éléments fécondateurs. Quelle que soit la forme de leurs glandes, chaque individu porte, d'ordi- naire, deux de ces canaux, l'un à droite et l'autre à gauche; pairs et symé- triques, ils restent, parfois, entièrement distincts, et, ailleurs, s'unissent plus ou moins par leurs extrémités périphériques pour avoir un seul orifice extérieur. Ils reviennent à des tubes, minces et longs, souvent repliés sur eux-mêmes, qui, malgré leur continuité précise, sont composés de deux parties intimement unies bout à bout, l'une de provenance méso- dermique, l'autre d'origine ectodermique. La première naît sur place, aux dépens du mésoderme, comme la glande sexuelle elle-même, avec laquelle elle se trouve en rapport direct; elle constitue le canal déférent des mâles, et loviducte des femelles. La seconde prolonge la précédente, et aboutit au dehors; elle découle d'une involuUon ectodermique, et donne le vagin des femelles, ou le canal éjaculateur (\es mâles. Malgré leur continuité et leur suite, ces deux zones dun même tube se laissent souvent distinguer avec netteté, non seulement par leurs relations différentes, mais par leur forme et par leur structure. — En surplus, des annexes s'adjoignent à ces con- duits. Ils appartiennent à deux types, dissemblables par leur aspect comme par leur rôle. Les uns sont internes ; ils consistent en glandes, de nombre et de taille fort divers, parfois absentes, dont le principal emploi est de donner une coque aux œufs des femelles, ou de diluer le sperme des mâles. Les autres sont extérieurs ; ils reviennent à des saillies tégumentaires, appendices vrais ou phanères, qui s'unissent à l'orifice sexuel pour faciliter les fonctions de reproduction; ceux des mâles servent comme pièces copulatrices, et ceux des femelles comme pièces de ponte; ils sont plus fréquents chez les premiers que chez les secondes, et, étantutilisés de façons différentes dans les deux cas, ils diffèrent également comme allure générale. La présence de ces annexes, leur dissemblance, et les conditions suivant lesquelles s'accomplit la fécondation, établissent entre les sexes nndimor- phisme courant, des plus communs. Assez souvent, ce dernier phéno- mène se complique davantage ; les mâles se distinguent des femelles par leur taille, qu'ils soient plus gros ou plus petits, et modifient plusieurs de leurs appendices pour saisir et maintenir ces dernières pendant la copu- lation. JMais, lorsque la fixation ou le parasitisme interviennent comme circonstance vitale d'habitude, cette ditïérence atteint son comble, dans le cas où l'hermaphroditisme strict et exclusif ne se manifeste pas. Les mâles et les femelles conservent les rapports mutuels qu'ils ont chez les autres animaux; les premiers vont à la recherche des secondes, qui les attendent pour se laisser féconder. Aussi les femelles subissent-elles, dans leur entier, les phases de la diminution et de l'atrophie de leurs organes de relation, alors que cette dégénérescence est moins accentuée chez les mâles ; celles-là sont vraiment fixées ou parasites, alors que ceux-ci se trouvent encore capables de déplacements. Parmi eux, les uns sont normaux, c'est-à-dire parviennent à une hauteur d'organisation égale à celle des 1098 ARTHROPODES. autres môles, appartenant à des familles voisines où n'existent point de telles adaptations ; d'autres sont larvaires, et s'arrêtent dans leur dévelop- liement emljryonnaire, par un phénomène de progenèse, pour demeurer à un étal de larves sexuées; d'autres, enfin, sont dégradés, et subissent une diminution d'appendices semblable à celle des femelles, quoique moins prononcée. La modification la plus complexe se rapporte à la présence de mâles complémentaires, larvaires ou dégradés d'ordinaire, qui coexistent avec des femelles pourvues de testicules, hermaphrodites par conséquent, et dont ces dernières pourraient se passera la rigueur, par ce fait même de leur possession des deux sexualités. Les dispositions des glandes sexuelles et de leurs conduits sont des plus variables suivant les types. Pourtant, parmi cette diversité, les don- nées précédentes reviennent à autant de qualités constantes et fondamen- tales. Les qualités variables, malgré leurs divergences, se lient, en outre, les unes aux autres, dans chacune des principales séries de l'embranchement. II. Appareil sexuel des Téfracères [Entomostracés, Malacostracés). — Les glandes sexuelles des Phyllopodes sont, à peu de choses près, édifiées sur un plan commun aux deux sexes. Il n'est guère de différences importantes qu'au sujet des orifices extérieurs, car ceux des femelles sont toujours disposés en vue d'une incubation à faire subir par les œufs. — Les testicules, au nombre de deux, pairs et symétriques, encadrent l'intestin, tout en se trouvant placés à un niveau rjuelque peu inférieur; leur longueur est pourtant moindre de beaucoup que celle de l'intestin lui- même. Une de leurs extrémités s'allonge en un conduit déférent, qui s'ouvre au dehors sur la face ventrale de l'économie, en avant de l'anus. L'orifice mâle est, dans la règle habituelle, situé à peu de distance en arrière des pattes de la deuxième paire; en certains cas, ses lèvres s'exhaussent en un petit mamelon, capable de jouer le rôle d'un pénis. — Les ovaires ressemblent aux testicules par leur forme générale, et se pro- longent de même, par un de leurs bouts, pour donner les oviductes. Les ouvertures externes de ces canaux femelles diffèrent de leurs similaires des conduits mâles. Celles des Cladocères aboutissent, sur la face dorsale du corps, dans une chambre incubatrice, ménagée, en cette région, entre la carapace et le tronc ; celles des Branchiopodes. sont percées, sur la face ventrale de l'économie, dans la zone occupée par les pattes, et en un lieu variable suivant les genres. — Un dimorphisme sexuel assez 856, les doux mâchoires de la première paire ; le chiffre i désigne le cardo ou charnière; 2, la lige; 3, linler-maxillaire; 4- la gnlea ; et 5, le palpe maxillaire. — £11807, '•-"* deux mâchoires de la seconde paire, à demi unies en une lèvre inférieure; 1+2 désigne la pièce résultant de la coalcscence des suli-menliim et des menlam; 3 + 4 indique le paraglosse et la languelle de chaque cùté; 5 s'appli(|ue nu palpe labial. — En 838, les deux pattes Ihoraciques de la première paire; le chiffre 1 désigne la hanche; 2, le petit article suivant; 3, la cuis.se; 4, la jambe; l'en- semble des autres articles constitue le tar.'se ou pied. — Se reporter aux figures 85o à 852 de la planche jjrécédentc (p. 1091), et aux figures 869 à 879 des planches suivantes (p. iio5, 1111, 1117 et 1123). SYSTEME SEXUEL. 1099 Fin- 853 à 858. — Structure générale des appendices des Insectes {disseclion, d'après une l'or/t- "(i/a, type d'organisation inférieure). - En 853, les deux antennes. - En 854, le labre ou levrc upérieure, qui n'est point un appendice vrai, mais un bourrelet tégumentaire, eliiui a vW repre- enté ici pour compléter l'ensemble des pièces buccales. - En 855, les deux mandibules. — hn su sent 1100 ABTimOPODES. prononcé s'établit entre les individus. Plusieurs des pattes des mâles, et notamment les antérieures, se modifient parfois en longs crochets, destinés à saisir les femelles ; les Limnadia montrent des exemples complets de ce fait. Les femelles des Cladocères ont, à cause de leur possession d'une chambre incubatrice fournie par elle, une carapace plus ample et plus large que les mâles; celles des Branchiopodes transforment ceux de leurs appendices, qui sont placés au niveau de leurs orifices génitaux, en pièces destinées à soutenir les œufs, agglutinés par un mucus, et à les conserver en mcubation. La présence fréquente de la parthénogenèse {Embryologie comparée^ p. 455-456) rend ce dimorphisme encore plus net (fig. 643 et 646, p. 831). La série des Ostracodes^ des Cirrhipèdes, et de leurs groupes satellites, est importante en ce sens qu'elle montre tous les passages de l'unisexualité à un hermaphroditisme compliqué. Parmi ces animaux, ceux qui ont une vie libre sont pourvus de sexes séparés, et les parasites, ou les fixés, se trouvent munis, d'ordinaire, de sexes rassemblés dans le même individu ; il existe, sans doute, dans cette concordance entre l'habitat et la nature de la sexualité, une relation de cause à effet. — Les Ostracodes sont uni- sexués. Les mâles ont deux testicules symétriques, souvent rameux, dont chacun possède un canal déférent, qui s'ouvre à l'extérieur sur la face ventrale du corps, en arrière des pattes de la dernière paire. Cette structure se retrouve au sujet des femelles, avec cette dissemblance que les ovaires sont simples, et qu'une glande annexe s'adjoint à chacun des oviductes. Le dimorphisme est moins prononcé que celui des Phyllopodes; pourtant, dans quelques cas, les membres de la deuxième paire se modifient, chez les mâles, en pièces de maintien et de copulation. Quelques qualités variables s'ajoutent à ces données constantes; parfois, les deux conduits déférents s'unissent en un canal simple et impair, d'où résulte la présence d'un seul orifice mâle; plus souvent, les glandes sexuelles pénètrent dans les replis tégumentaires qui soutiennent la carapace, et ce fait se retrouve chez les Ascothoracides. — Ceux-ci, à cause de leur parasitisme sans doute, sont heimaphodites. Leurs ovaires consistent en lobes ramifiés, situés dans les replis du manteau, qui déversent leurs éléments dans un oviducte ouvert au dehors sur la base des pattes de la première paire. Leurs testicules occupent une autre situation ; ils se dissocient en amas, distincts et séparés, logés dans les bases des quatre paires de pattes qui suivent la précédente; leur sperme est rejeté par de nombreux orifices minuscules, percés dans ces zones basilaires elles-mêmes (fig. 666, p. 863). Les Cirrhipèdes sont, en majorité, hermaphrodites. Leurs testicules, toujours pairs et situés de part et d'autre du tube digestif, se dissocient en lobules nombreux ; leurs canaux déférents, au nombre de deux, un pour chacun des amas de lobules spermatiques, s'unissent en un seul conduit impair ; ce dernier fait, déjà ofiert par plusieurs Ostracodes, se complique par la présence d'un long appendice copulateur, placé dans la région SYSTEME SEXUEL. 1101 postérieure du corps, que ce conduit parcourt de bout en bout suivant son axe, pour s'ouvrir à l'extérieur sur son sommet libre. Les ovaires, également pairs et divisés en lobes, mais plus ou moins unis entre eux sur la ligne médiane, sont situés dans la région antérieure de l'économie, et s'engagent même dans le pédoncule, lorsqu'il en existe un ; les deux ovi- ductes débouchent au dehors, non loin de la bouche, sur les bases des pattes de la première paire. — Les Rhizocéphales sont hermaphrodites, comme les précédents. Leurs testicules, relativement petits, pairs et symétriques, consistent en tubes qui s'ouvrent non loin du pédoncule muni de suçoirs ; à l'état d'habitude, leurs canaux déférents sont bouchés par un tampon chitineux, qui tombe avant chaque ponte, de manière à laisser sortir le sperme, et à permettre la fécondation. Leurs ovaires sont volumineux, et composent de beaucoup la majeure part de l'économie; confondus entre eux sur la ligne médiane, à cause de leur masse même, ils possèdent deux oviductes, latéraux et symétriques, qui déversent les œufs dans la cavité palléale, ou la chambre incubatrice, c'est-à-dire dans l'espace laissé entre le corps et le manteau. Chacun des oviductes s'élargit, sur son trajet, en une poche, où se déverse le produit dune glande voisine, tubuleuse, pelotonnée sur elle-même, la glande cémentaire ; cette dernière, de provenance ectodermique, ne répond pas à sa similaire des Cirrhipèdes. La fécondation, chez les Rhizocéphales comme chez ces derniers, s'accom- plit dans la cavité palléale même, oi^i se manifeste, en surplus, une incu- bation de durée variable (fig. 660, 662 et 663, 668, p. 853, 857, 863). Le dimorphisme sexuel, à peine indiqué chez les Ostracodes, acquiert, en ce qui concerne plusieurs Cirrhipèdes et les Rhizocéphales, une grande importance, malgré l'hermaphroditisme, à cause des modifications entraînées par la progenèse mâle. — La plupart des Cirrhipèdes, les Lépaclides, les Balanides, et quelques autres, mûrissent leurs éléments mâles quelque peu avant les femelles; un tel phénomène ne va pas plus loin, et se borne à cette protandrie légère, commune dans tous les cas (l'hermaphroditisme. Mais il n'en est pas de même ailleurs, caries individus s'établissent suivant deux types ; les uns produisent leurs glandes sexuelles d'une manière tardive, parcourent toutes les phases de leur développement complet, et deviennent vraiment hermaphrodites; les autres engendrent ces glandes d'une façon plus hâtive, façonnent d'abord leurs testicules, à cause de cette protandrie, et, ainsi devenus des mâles, arrêtent là leur évolution. La même espèce est donc représentée par des individus de deux sortes : des hermaphrodites, pourvus de tous leurs caractères ana- tomiques; et des mâles, plus petits, maintenus à un état larvaire, dont ceux-là pourraient se passer à la rigueur. Ces mâles, dits complé- mentaires pour cette dernière raison, conservent leurs appendices loco- moteurs ébauchés au cours de leurs phases embryonnaires, ou se munissent d'autres pièces destinées à un pareil usage, de couronnes de cils vibratiles par exemple, et sont capables do se déplacer, alors qu'une telle Roule. — Anatomie. II. '^ 1 1 02 ARTHROPODES . capacité fait défaut aux hermaphrodites, fixés ou parasites. Les Cirrhipèdes abdominaux vont même plus loin dans cette voie, et effectuent un retour vers l'uniscxualité, par la prédominance considérable, chez les individus hermaphrodites, des ovaires sur les testicules; ceux-ci sont à peine développés, et peuvent être considérés comme absents ; le fait se conçoit, car les petits mâles suffisent pour accomplir la fécondation. — Parmi les Cirrhipèdes, les Lépadides, les Balanides avec leurs satellites, et les Proiéolépadides {Apodes) sont entièrement hermaphrodites. Les Cryptophialides, les Alcippides [Abdominaux) possèdent, à la fois, des mâles et des hermaphrodites ; les premiers sont dégradés, et privés parfois de pattes et de tube digestif; les seconds reviennent plutôt à des femelles strictes, à la suite de la diminution de leurs glandes mâles. Les Scalpellides ont également des mâles et des hermaphrodites ; ces derniers, conformés suivant la structure normale, ont vraiment, côte à côte, des testicules et des ovaires; ceux-là, suivant les espèces, montrent loute une série de transitions, depuis une disposition organique presque complète et normale, jusqu'à une dégradation semblable à celle de leurs similaires des Cirrhipèdes abdominaux. Les Rhizocéphales sont aussi représentés par des mâles complémentaires et par de vrais hermaphrodites; les premiers sont larvaires, en demeurent à la phase cypridienne, el fécondent la ponte initiale des seconds, dont les testicules ne sont pas encore au complet ; après quoi, ils meurent, et disparaissent, laissant les hermaphrodites seuls. Bien qu'elles soient souvent unies en un seul système, impair et médian, les glandes sexuelles des Copépodes sont doubles, paires et symétriques. Le fait se démontre d'après les phénomènes du développement, et quelques particularités anatomiques: le plus souvent, malgré l'unité delà glande, les conduits sexuels sont au nombre de deux ; dans ceiHains cas, et notamment chez les parasites, les deux parts fondamentales sont encore distinctes. En somme, la simplicité de beaucoup des Copépodes, à cet égard, découle d'une dualité première, et en dérive par la jonction des deux pièces constitutives. A cause de leur nature unique et impaire, ces appareils se placent souvent au-dessus du tube digestif. Les sexes sont toujours séparés. — Du testicule, ou des testicules, des individus mâles, partent deux conduits déférents, qui s'ouvrent au dehors, en arrière des pattes de la dernière paire, comme chez la majorité des autres Entomostracés, et sur le premier segment de l'abdomen; parfois, chez les Pontellides par exemple, la jonction des glandes s'étend à ces conduits, qui se soudent en un seul canal impair. Leurs régions, voisines de leur orifice extérieur, s'élargissent en une poche, sorte de vésicule séminale, où s'accumulent les spermatozoïdes; des cel- lules glandulaires, tantôt disséminées dans leurs parois, tantôt rassemblées en organes annexés à la vésicule, sécrètent un mu(nis, qui agglutine ces éléments mâles, et les groupe en sperniatophores. Des dispositions identiques se retrouvent au sujet des glan(k^s femelles, avec cette dilfé- rence que le mucus des glandes annexes englue les œufs, après leur fécon- SYSTEME SEXUEL. 1103 dation, pour en former un ou deux amas, les sacs ovigères, que l'individu porte appendus à son corps. Les Branchiures s'écartent quelque peu de ces données d'habitude. Leurs testicules, séparés et distincts, occupent l'ex- trémité postérieure du corps, et leurs conduits déférents, tournés en avant, munis de volumineuses glandes annexes, s'ouvrent à l'extérieur sur le der- nier anneau du thorax; leurs ovaires, confondus en une seule masse, sont logés dans le thorax même, et leurs oviductes, dont un seul fonctionne, l'autre étant atrophié, débouchent au dehors dans une région équivalente à celle des conduits maies. — Les Copépodes montrent un dimorphisme sexuel assez prononcé, plus accentué chez les parasites que chez ceux une hxrxc û'IIonlaanmn LTs'e^l'reprten":''' V^T'"' '? '"■-f-Jtrachéenn'es de s^]^^::::^'"^^:. esi seule représentée. - Ln 878, une de ces branchies, isolée et "rossie: le tronc truciiécn et .itlsiT.'. ''' '""' '" T'- ^''' ^^"-^ "g"''*^^ ^°"l empruntées^à Va^s' iè e - En S '. ùbc d.gesff et organes sexuels femelles d'un Coiéoptère du genre Celonia. Le cont.„.r ,h" corps est B.OVLE. — Anatomie. II. 7[ 1118 AIÎTHROPODES. beaucoup, et parfois d'une espèce à l'autre clans le même genre, par leur cpiantité, par leur taille, et par leur forme. — Le dimorphisme sexuel des Myriapodes n'est pas très accentué. D'habitude, les femelles sont plus grandes que les mâles. Ceux-ci, chez les Diplopodes, modifient les pattes du septième anneau de leur tronc, pour les employer à faciliter la copu- lation; ces pièces, quoique placées à une assez grande distance des pores génitaux, commencent par se charger de sperme, et le mâle les introduit ensuite, au moment de la fécondation, dans les orifices sexuels de la femelle (fig. 845 et 849, p. 1081). Les variations, offertes par les Myriapodes, ne se retrouvent point dans l'économie des Insectes. Semblables en cela aux Chilopodes précédents, ceux-ci ont leurs ouvertures sexuelles percées sur l'extrémité postérieure de leur corps, d'une manière constante et sans aucune exception. D'autre part, leurs glandes de la reproduction sont toujours au nombre de deux par individu; les dilïérences, entre les types, s'adressent seulement à des particularités secondaires, comme des divisions en lobes, des soudures de canaux vecteurs, ou des dispositions variables de pièces annexes ; en cela consiste la principale source des diversités montrées parles Insectes. — Les organes génitaux occupent, chez les deux sexes, la même position dans le corps ; ils sont logés dans l'abdomen, au-dessus et sur les côtés du tube digestif. Lorsque la zone abdominale est ample, et scindée en segments nettement distincts, ainsi qu'il en est pour la plupart des Thysanoures, les Machilis, les Campodea, les Lepisma, les Japix, les lobules des glandes sexuelles prennent une allure mélamérique, et se disposent, avec une certaine régularité, par groupes logés symétriquement dans plusieurs anneaux successifs. On a voulu voir dans cette structure, plus accentuée chez les embryons et les jeunes, une relation avec les faits similaires des Ânnélides, et conclure de là à une identité, fondamentale et complète, du plan anatomique des deux groupes. Ces phénomènes se rapportent à une analogie, et non à une homologie véritable; de même que tous les appareils, les organes sexuels se plient, dans leur conformation, à celle du corps lui même, et la ressemblance sur le premier chef n'implique pas la concordance entière sur le second (tig. 874 à 878, p. 1117, et 1123;. Les testicules des Insectes se partagent, d'ordinaire, en lobes, de forme et de quantité variables suivant les types. Les deux glandes, que possède tout individu mâle, sont toujours distinctes et séparées ; sauf en ce qui concerne les Lépidoptères, où elles s'unissent sur la ligne médiane. Chacune envoie ses spermatozoïdes dans un canal déférent, qui les mène au dehors. Rarement, chez les seules Éphémérides, les deux canaux déférents de l'organisme demeurent isolés, et s'ouvrent à l'extérieur, non loin l'un de l'autre, par autant de pores. Dans la grande majorité des cas, ces conduits se déversent, au préalable, dans un canal éjaculateur commun, impair et médian, pourvu d'un unique orifice externe. Une vésicule séminale, et des SYSTÈME SEXUEL. 1119 glandes annexes, s'adjoignent fréquemment à ce système vecteur; l'aspect de l'une et des autres, comme le nombre et la taille de ces dernières, sont des plus divers. Leur fonction commune est d'agglutiner les spermato- zoïdes en paquets, en spermatophores ; les glandes sécrètent le mucus nécessaire, et la vésicule est destinée à les contenir. Au canal éjaculateur s'ajoutent des pièces chitineuses, jouant le rôle d'un pénis, et chargées de pénétrer dans les orifices génitaux des femelles pour y introduire les spermatophores. Les organes femelles offrent la même disposition générale que les pré- cédents. Les ovaires, au nombre de deux, se divisent en lobes ; ce chiffre est aussi celui des oviductes, qui débouchent dans un vagin, impair et médian, ouvert au dehors. La quantité des lobes ovariens varie, suivant les types, dans des proportions considérables; dans la règle, ils sont d'autant plus courts qu'ils sont plus abondants, et réciproquement. Leur forme est presque toujours celle d'un cône allongé, dont la base adhère à l'oviducte; leur sommet, aminci, répond à un amas compact d'ovoblastes, et leur zone basilaire à un tube où les ovules se succèdent à la fde. Ces éléments reproducteurs s'entourent de cellules folliculaires, et se séparent mutuellement par des amas de cellules vitellines ; tous, y compris la paroi du tube ovarien, découlent de la multiplication des ovoblastes du sommet [Embryologie comparée, p. 459 et 460). Rarement, les cellules vitellines font défaut ; il en est ainsi chez la plupart des Thijsanoiires et des Orthoptères; le plus souvent, elles existent, et, dans ce cas, se localisent dans la région à ovoblastes, ou bien s'intercalent aux ovules, qui les absor- bent à mesure qu'ils se rapprochent de l'oviducte. Cette série de faits doit être comprise en partant de la prolifération des ovoblastes. Ceux-ci se segmentent avec rapidité, et d'une manière constante, au moment de la reproduction. Les éléments, qu'ils engendrent, sont repoussés sans cesse vers les oviductes par ceux qui se forment après eux; et, dans leur pro- gression, ils se ditTérencient, soit en ovules, soit en cellules folliculaires, soit en cellules vitellines. Les premiers s'amplifient aux dépens de ces dernières, et tombent dans la cavité de l'oviducte, après avoir subi tout leur accroissement. — On donne le nom de gaine à la totalité du lobe ovarien, celui de calyce à la zone oi^i se trouvent les ovules presque mûrs, celui de chambre ovarienne à l'espace occupé par chacun des ovules, et celui de chambre vitelline à celui où un amas de cellules vitellines est placé. En partant du sommet du lobe, compact et constitué par la masse des ovoblastes, et se rapprochant de l'oviducte, les chambres ovariennes augmentent de dimensions, à la suite de l'accroissement continu pris par les ovules dans leur mouvement de descente vers le dehors, et les chambres vitellines, lorsqu'il en existe, diminuent. Les deux oviductes débouchent dans un vagin, ('elui-ci est pourvu d'une poche copulatrice, encore dite le réceptacle séminal, et de glandes annexes. — La première mancjue rarement ; parfois même, il en 1120 ARTHROPODES. existe plusieurs, situées côte à côte. Elle varie beaucoup, suivant les types, dans ses dimensions et sa forme; l'une de ses dispositions les plus remar- quables est donnée par les Lépidoptères, où elle s'ouvre au dehors par un orifice particulier, tout en communicpiant au surplus avec la cavité vagi- nale. Quelle que soit son allure, sa fonction ne change guère; elle sert à emmagasiner le sperme fourni par le mâle pendant la copulation, et à permettre ainsi la fécondation des ovules, au fur et à mesure de leur passage pour aller vers l'extérieur. Dans le cas des Lépidoptères, le mâle lance son sperme, non pas dans le vagin, mais dans la poche copulalrice ; les éléments fécondants s'amassent dans sa cavité, et arrivent ensuite dans le vagin en parcourant un conduit qui la met en relations directes avec ce dernier. — Les glandes annexes des organes femelles sont des plus diverses, comme leurs similaires des appareils mâles. Elles ditïèrent, suivant les genres, soit par le nombre, soit par la taille, soit par la forme, soit par les connexions. Parfois, toutes celles d'un même individu se ressemblent ; plus souvent, elles appartiennent à deux ou à plusieurs types distincts. Elles s'ajoutent même, dans certains cas, des poches leur servant de réservoirs. Leur allure la plus fréquente est celle de tubes, tantôt rameux, tantôt simples, allongés et pelotonnés. Leur rôle principal est de fournir la coque chorionnaire, qui entoure les œufs fécondés pour les protéger. A en juger d'après les phénomènes du développement, et d'après la structure des plus simples représentants de la classe, l'abdomen des Insectes compte essentiellement onze anneaux, dont le dernier et terminal porte l'anus. Les orifices sexuels sont percés, dans la face ventrale du corps, sur l'un des trois segments qui précèdent celui-ci, c'est-à-dire sur le hui- tième, le neuvième, ou le dixième ; de ce fait, ces trois éléments se modi- fient de manières variables, et sont plus ou moins rcconnaissables, suivant les types. L'orifice mâle est situé sur le bord postérieur du neuvième anneau, d'une façon constante ; par contre, lorifice femelle occupe des situations diverses, et paraît toujours présenter cette propriété, d'être creusé, non sur un segment même, mais dans un sillon inter-annulaire. — Les ouvertures sexuelles possèdent, autour d'elles, dans la plupart des cas, des pièces chitineuses, qui leur composent une armure génitale, et correspondent à des cerques modifiées en ce sens (Voy. p. *ô-l'l). L'armure du mâle consiste en un pénis. Celle de la femelle, moins livquenle, est constituée par un tube creux, de dimensions fort variables, (pii fonctionne, soit en qualité à'oviscapte ou de tarière, soit en celle û aiguillon , dans le premier système, les œufs parcourent son canal central, et elle-même perfore un corps étranger, })Our y pratiquer une cavité oi^i ces derniers sont pondus; dans le second, rWc est plus petite, les œul's ne peuvent s'engager dans son intérieur, et elle sert à rejeter un li([uide venimeux, destiné, tantôt à immobiliser ou à tuer un être doni les larves, issues des œufs, se nourriront, tantôt à défendr** l'individu. Ces pièces, pénis du SYSTÈME SEXUEL. 1121 mâle ou tube de la femelle, sont souvent mobiles; à cet elïet, leurs bases élargies, et servant de support aux parties vraiment fonctionnelles, se trouvent munies de muscles spéciaux. Les Pseudo-Névroptères de la famille des Libelliilides s'écartent de la règle habituelle; leurs appendices de copulation sont séparés de Torifice sexuel par un assez grand espace, car ils appartiennent au deuxième segment abdominal. — Tandis que les Insectes mâles possèdent presque toujours un pénis, dont le rôle dans la fécondation est des plus importants, car elle permet l'introduction directe des spermatophores dans le vagin des femelles, celles-ci manquent assez souvent d'armure bien développée ; d'habitude, cette dernière consiste en un cadre vulvaire, placé autour de l'origine génital, et muni de petites saillies annexes ; c'est seulement chez plusieurs Orthoptères, Hémiptères, Coléoptères, et surtout chez les Hyménoptères, qu'elle devient une tarière, ou un aiguillon, de grande taille. La nature de ces pièces prête à de nombreuses discussions. Une opi- nion, déjà ancienne et souvent adoptée, porte à les considérer comme pro- venant de la transformation de tout le revêtement cuticulaire du neuvième anneau entier de l'abdomen. Une assertion contraire tend à les faire prendre comme se rapportant à des appendices véritables, à des membres abdominaux, détournés de leur emploi normal pour s'adapter à un nou- veau rôle; d'après cet avis, l'abdomen de la majorité des Insectes serait privé d'appendices, sauf dans sa région génitale, oi^i ces derniers consti- tueraient une armure. Les recherches récentes entraînent à penser que ces deux appréciations ne sont pas trop conformes à la réalité des choses, et la seconde moins encore que la première. D'une part, le neuvième anneau n'est pas le seul à être situé dans la zone des orifices sexuels. D'autre part, le développement montre que ces pièces naissent d'une manière tardive, peu avant la venue de l'état adulte, et bien après les vrais mem- bres ; elles ont même structure, il est vrai, car elles dérivent de saillies tégumentaires, mais leur manière d'être, comme origine dans le temps, empêche d'établir une homologie complète. En outre, les moins élevés des Insectes, certains Thijsanoiires, possèdent des rudiments de véritables appendices abdominaux ; pourtant, leurs orifices sexuels s'entourent de petits mamelons annexes, destinés à faciliter la fécondation, n'ayant rien de commun avec ces appendices, et constituant une armure génitale, rudiment de celle qui existe chez les autres types de la classe, plus com- pliqués à cet égard. Tous ces faits réunis aboutissent à une conclusion commune : l'armure génitale des Insectes est constituée par des papilles tégumentaires, que fournissent les anneaux voisins des orifices sexuels ; elle ne provient point d'appendices transformés, et répond à un élément nouveau, introduit dans l'organisme. Des différences d'aspect entre les sexes se manifestent toujours. Elles atteignent, parfois, une grande complexité, lorsque la parthénogenèse, ou l'atrophie des glandes génitales, viennent à se présenter ; en elfet, dans 1122 ARTHROPODES. ce cas, non seulement les maies et les femelles sont dissemblables, mais encore les individus, ayant subi les altérations précédentes, se distinguent par plusieurs points de ceux dont la sexualité est entière ; il ne s'agit plus d'un dimorphisme sexuel, mais d'un polymorphisme. — Le dimorphisme habituel est rarement très prononcé. Il revient, d'habitude, à une diflerence de tailles, et à celle de l'armure génitale. Cependant, les maies possèdent parfois des appendices dont les femelles se trouvent dépourvues; tels sont, par exemple, les Coléoptères du genre Lampyris, où les premiers ont des ailes, et où les secondes en sont privées; tels encore, dans le même ordre, les Liicanides, dont les mâles ont des mandibules très fortes et très saillantes, caractères qui manquent aux femelles. Cette dissemblance s'accentue davantage lorsque l'un des sexes s'adapte au parasitisme, l'autre demeurant libre ; il en est ainsi pour les Slrepsistères, dont les femelles, parasites dans l'abdomen de certains Hyménoptères, sont dému- nies d'appendices, d'yeux, et d'ailes, alors que les màlcs sont conformés suivant la disposition normale {Embryologie comparée, p. 522 et 523). Dans le cas de parthénogenèse, plusieurs modes se présentent. Ou bien ce phénomène se montre d'une manière presque accidentelle, soit que certains individus se trouvent les seuls à l'avoir, soit que la sexualité com- mence par lui pour aboutir à la fécondation, et les êtres parthénogénétiques ne difïerent pas des autres : tels sont quelques Lépidoptères, et les Hyméno- ptères porte-aiguillons vivant en sociétés. Ou bien, il demeure avec constance pendant une série de plusieurs générations successives, en alternant régulièrement avec les générations fécondantes ; et les individus parthénogénétiques, à cause des particularités de leur mode de vie, ont une forme dissemblable de celle des autres : il en est ainsi pour beaucoup d'Hyménoptères gallicoles, et d'Hémiptères Phytophthires [Embryologie comparée, p. 457-458 et 586-589). Enfin, lorsque les glandes sexuelles s'atrophient, les individus, atteints par cette dégénérescence, ainsi devenus des neutres, diffèrent des autres. Le contour du corps est donné au trait; le tube digestif est étalé, les glandes anne.vées à son extrémité antérieure sont les glandes salivaires, les tubes attachés à son intestin postérieur sont les tubes do Malpighi. Les deux glandes tubuleuses voisines des ovaires sont les glandes à venin, qui déversent leur produit dans un réservoir vésiculeux; le mot « stylet » s'appli((ue au gorgeret (en noir), surmonté par le fourreau, et contenant deux aiguillons. — En 878, coupe médiane, longitudinale et verticale, d'un Lépidoptère du genre Danaïs \ le contour du corps est rendu au trait. Le tube digestif est en noir, avec ses longues glandes salivaires en haut, et ses lubes de Malpigbi en bas; le mot « estomac » désigne le jabot; le mot « bouche « s'applique à la trompe buccale. Les centres nerveux sont en poinlillé. Le cœur est en blanc. Oi et 02 indiquent les deux orifices sexuels femelles, dont l'un conduit dans l'oviducte venant des ovaires, et l'autre dans le réceptacle séminal ou poche copulatrice ; un canal, étroit et dilaté en son milieu, (pii se présente en avant dans la figure, est destiné à faire communiquer directement l'oviducte avec ce réceptacle; le mot « glande •, dans cette partie inférieure du dessin, désigne les glandes annexes des organes sexuels. — En 879, tube digestif, centres nerveux, et appareil respiratoire d'un Ilyménoptère du genre Apis. Le contour du corps est rendu par un double trait. Les centres nerveux sont en liachnres. Le système trachéen est en noir; T désigne les volumineuses vésicules trachéennes, et S les stigmates. Le tube digestif est en blanc: il diffère peu de celui de la ligure 877, et les deux dessins se complètent mutuellement. -- En partie d'après les recherches faites par les auteurs, notamment Leuckart et Vayssière. — Se reporter aux figures 85o à 875 des planches précédentes (p. 1031, 1033, iioâ, 1111, et 1117). système; sexuel. 1123 Abdomen Ooaira Blonde (disseclions). - En 876, un Oilliopl.'rc du genre Acridium, vu de profil niontranl ^O" °^^Sa'^.^,;.> '"fj" '^„,,,,;.,„^ noires) sur le bord inlé- rieur de l'abdomen. — En 877, 1124 ARTHROPODES. capables de jouer leur rôle fécondant. Ces faits sont offerts par les Termi- tides, parmi les Pseudo-Névroptères. et par les Formicides, les Vespides, les Apides, parmi les Hyménoptères porte-aiguillons. — Au sujet des Termitides, il est, dans leurs sociétés, des êtres de quatre sortes : des femelles, des mâles, des ouvriers, et des soldats. Ceux des deux premières ne dilTèrent pas trop au moment de la fécondation, et sont également pourvus d'ailes ; puis, cet acte accompli, les ailes s'atrophient, et l'abdo- men des femelles, se laissant distendre par les œufs qu'il conserve dans ses canaux sexuels, acquiert un volume énorme. Les ouvriers et les soldats répondent à des individus neutres, dont les glandes génitales sont absentes, en totalité ou en partie, et incapables de fonctionner. Les premiers ont une tête petite, arrondie, aux mandibules ordinaires ; leur rôle est de vaquer aux travaux d'intérieur, creusement de galeries, nettoyage, entretien des larves, etc. Les seconds portent une tête grosse, carrée, aux mandibules puissantes ; leur emploi est de veiller à la défense de la société dont ils font partie. — Chez les Formicides, les mâles et les femelles sont pourvus d'ailes ; les neutres, qui consistent en des femelles aux ovaires atrophiés, servent d'ouvrières, privées d'ailes, employées, à la fois, aux travaux domestiques et à la défense sociale. — Enfin, en ce qui concerne les Apides et les Vespides, les phénomènes sont semblables à ceux de la famille précé- dente, avec cette distinction que les ouvrières ont des ailes ; les diffé- rences, entre les trois formes d'individus, tiennent à la taille, à l'aspect des appendices, et se compliquent par la présence de la parthénogenèse. Chez certaines Vespides, ce dernier fait n'est pas d'une grande régularité ; les œufs, pondus par les femelles, qu'ils aient été fécondés ou non, sont toujours susceptibles de se développer, et de donner, soit des mâles, soit des femelles vraies, soit des ouvrières ; seulement, les ovules non fécondés fournissent beaucoup plus de mâles que les autres. Les phénomènes deviennent plus précis dans les sociétés des Apides ; dès le début de sa vie sexuelle, la femelle, non fécondée encore, pond des œufs, d'où sortent strictement des mâles ; ceux-ci, après avoir pris tout leur développement, fécondent leur mère, et les ovules, engendrés dès lors par cette dernière, donnent des femelles vraies, ou des ouvrières. La particularité, offerte en ce sens par les Apides, découle de celle des Vespides au moyen d'une régularisation plus complète des faits. Les aiguillons venimeux, de ces derniers animaux, constituent toute l'armure génitale des femelles; aussi n'existent-ils que chez les femelles vraies, les reines, ou chez les ouvrières, qui sont des femelles aux ovaires atrophiés ; les mâles, encore nommés des Faux-bourdons, s'en trouvent privés, — La glande venimeuse est un annexe des conduits sexuels ; en conséquence, elle représente à elle seule, dans l'économie des ouvrières, tout l'appareil génital. Allongée et tubuleuse, elle déverse son produit dans un réservoir, placé à la base même de l'aiguillon ; ce lieu d'accumulation n'est autre que la région basilaire, élargie en poche, du PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION. 1125 conduit excréteur de la glande. L'aiguillon lui-même consiste en deux stylets juxtaposés, minces et longs, logés dans une rainure creusée sur la face inférieure d'une pièce chitineuse leur servant de guide, et dite le gorgeret; les bases de ces éléments sont recouvertes, et protégées, par un fourreau, composé de deux plaques chitineuses, étalées en lames minces. Au repos, cet appareil est rétracté dans le corps; l'animal le projette lors- qu'il veut l'employer, pratique une blessure avec ses stylets, et lance, en même temps, dans la plaie, le venin que contient le réservoir ( fig. 877 , p . 1 1 23) . >5 1^ PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION I. Division de remljraiiclieinent en classes. — La plupart des auteurs ont l'habitude de scinder l'embranchement des Arthropodes en deux groupes principaux : les Branchiales et les Trachéales. Comme les noms l'indiquent, les caractères, adoptés pour une telle classification, sont tirés de la nature des organes respiratoires. Les premiers, munis de bran- chies, renferment les Crustacés, les Mérostomatés, et les Trilobites ; les seconds, pourvus de trachées d'ordinaire, contiennent les Arachnides, les Myriapodes, et les Insectes. Un tel groupement ne peut être accepté, car il va à rencontre de toutes les affinités naturelles ; les Trilobites et les Méro- stomatés se trouvent plus voisins des Arachnides que ceux-ci ne le sont des Myriapodes ou des Insectes, et s'éloignent des Crustacés. En outre, certains de ces êtres, les Pycnogonides, les Tardigrades, les Linguatulides, privés de tout appareil de respiration, ne peuvent trop prendre une place exacte dans cette distriljution. Toutes les données de l'embryologie et de l'anatomie conduisent à con- sidérer la répartition des appendices sur le corps comme dirigeant, et réglant, les parlicularités principales de l'économie entière. La constance des caractères offerts à cet égard, et leur apparition hâtive dans les phénomènes du développement, autorisent à la prendre comme base d'une classification naturelle. — Sous ce rapport, les Arthropodes se rassemblent en trois sous-embranchements : les Acères, lesDicères, et les Tétracères. Les pre- miers se caractérisent en ce qu'ils manquent d'antennes véritables; les appendices antérieurs de leur corps, toujours ventraux, se placent autour de la bouche. Les seconds possèdent, sur leur tête, une paire d'antennes, qui correspondent aux membres situés le plus en avant. Enlin les troisièmes portent deux paires d'antennes sur leur région céphalique ; et ces pièces, si elles font parfois défaut à l'adulte, ne manquent jamais à la larve, car leur absence découle d'une atrophie secondaire. Le sous-embranchement des Acères, ou des Allantennés, contient quatre classes : \es Pycnogonides, les Trilobites, \e^ Mérostomatés, et les Arachnides. 1126 ARTHROPODKS. Les premiers se distinguent des autres par plusieurs points, qui reviennent tous à une infériorité extrême : le nombre de leurs appendices est de sept paires ; tout appareil de respiration fait défaut ; les pattes renferment les glandes sexuelles et des expansions du tube digestif. Tous les autres Acères, sauf les cas d'une dégradation entraînée par le parasitisme, ont une organisation plus complexe. — Les Trilobiles se caractérisent surtout par la variabilité, dans leur série entière, du nombre de leurs appendices, ce chiffre étant toujours supérieur à celui des précédents ; parmi ces paires de pièces, les six antérieures appartiennent à une région spéciale de l'économie, le céphalo-thorax; les autres dépendent de l'abdomen, et c'est sur leur quantité que portent les variations. Une seconde particularité de ces êtres tient à ce fait, que tous leurs segments abdominaux sont munis de pattes. — Les Mérosîoinatés se séparent des précédents par deux dispositions, qui touchent aux mêmes données : la variabilité de nombre, tout en existant encore, s'enserre dans des limites plus étroites, et commence à passer à la constance ; en surplus, ce phénomène se complète par une diminution, car les derniers anneaux abdominaux, ceux du post-abdomen, manquent d'ap- pendices. — Enfin, les Arachnides tirent leurs caractères de la constance complète du chiffre de leurs membres, bornés à six paires chez l'adulte, qui appartiennent toutes au céphalo-thorax, l'abdomen entier se trouvant privé d'appendices, du moins établis en mamelons articulés et saillants au dehors. Cette quantité diminue chez les Liwjiiatiilides, sans doute à cause de leur vie parasitaire. Le sous-embranchement des Dicères, ou des Bianlennés^ renferme deux classes : les Myriapodes et les Insectes. L'opposition, établie entre les Trilo- bites et les Arachnides, se retrouve entre celles-ci. — Les Myriapodes soni caractérisés par la variabilité, dans leur série entière, du nombre de leurs appendices ;, cette quantité est souvent considérable. Leur corps comprend seulement deux régions, une tête et un tronc ; tous les segments de ce dernier, sauf de rares exceptions, portent une paire ou deux paires de pattes. — Les Insectes, par contre, ont un chiffre de membres constant. Leur corps se divise en trois zones, une tête, un thorax, et un abdomen; les anneaux de celui-ci manquent de pattes dans la plupart des cas, et encore n'en possèdent-ils, du moins chez l'adulte, qu'à l'état de moignons, lorsque plusieurs en ont encore. Le sous-embranchement des Tétracères, ou des (Jiiadrianlennés, ou encore des Crustacés, comprend également deux classes : les Entomo- stracés et les Malacostracés. Il en est pour ces dernières comme pour leurs correspondantes des Dicères et des Acères. — Les particularités essentielles des Entomostracés tiennent à la variabilité dans leur série entière, du nombre de leurs appendices; cette quantité oscille entre des limites fort éloignées; en outre, l'organisation générale est inférieure, souvent de beaucoup, à celle des Malacostracés. Ceux-ci, par contre, non seulement ont une économie plus complexe, mais encore, abstraction faite des pédon- PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION. 1127 cules de leurs yeux composés et de leur telson, dont la valeur comme appendices ne paraît pas réelle, le nombre de leurs membres, sauf les cas d'une atrophie secondaire, est, avec constance, de dix-neuf paires. Parmi elles, les deux antérieures constituent les antennes et les six postérieures dépendent de Tabdomen; les autres appartiennent à la tête ou au thorax, ci composent des pièces buccales, ou des pattes locomotrices. Infériorité de l'organisme ; 7 paires Pas dantennes. AcÈRES OU Allantennés. d'appendices. / Variabilité du chilïre Supériorité de l'organisme Arthropodes. des appendices ; tous les anneaux de l'ab- domen pourvus de pattes ^'ariabilité moindre; anneaux du post- alidomen privés de jjattes Constance ; anneaux de tout l'abdomen \ privés de pattes. . . "S'ariabilité du cliitlre des appendices ; tous les an- Une paire d'antennes. ] neaux du corps pourvus de Digères ouBiantennés. \ pattes / Constance ; anneaux de l'ab- \ domcn privés de pattes... "Variabilité du chifTre des appendices ; infériorité de l'organisme Constance de ce chilTre à dix-neuf paires; supério- Deux paires d'antennes Tétracères ou ' Quadria>texm':s. \ rite de l'organisme. Pycnogonides. Trilohiles. Mèrostomatés. Arachnides. . Myriapodes. Insectes. Enlomoslracés . Malacoslracès. II. Classes du sous-einbraiichenient des Acères. — Ces classes sont au nombre de quatre : les Pycnogonides, les Trilobites., les Mérosto- matës, et les Arachnides. PvcNOGOMDES. — Avtliropodes privés d'antennes, à l' organisation fort ■simple. Leur corps comprend seulement une petite tête et un tronc. Leurs appendices sont au nombre de sept paires, dont deux paires pour la tète et cinq pour le tronc. La bouche est portée au sommet d'une trompe; la plu- part des appendices du tronc contiennent des expansions du tube digestif et les glandes sexuelles. Ces animaux, encore nommés des Pantopodes à cause de leur dernière particularité, se distinguent aisément des autres Arthropodes. Leur lete, munie d'une trompe et de deux paires de pièces buccales ; leur tronc, divisé ■en cinq anneaux, dont les quatre antérieurs portent les cinq autres paires démembres; la transformation de la première paire de celles-ci en pattes ovifères, surtout développées chez le mâle ; la gracilité, et souvent la Ion- 11 '28 ARTHROPODES. gueur extrême, des appendices appartenant aux quatre dernières paires; la nature du tube digestif et la situation des glandes génitales : leur consti- tuent autant de caractères prédominants. — Ces animaux vivent tous dans la mer, depuis les zones littorales jusque dans les grandes profondeurs. Les espèces côtières ont une taille restreinte; celles des grands fonds par- viennent à des dimensions considérables, et les pattes de quelques-uns de leurs représentants atteignent parfois trois ou quatre décimètres de lon- gueur. Ils n'ont laissé aucun vestige fossile. Ils comprennent un petit nombre de genres, dont les principaux, bases d'autant de familles, sont les Ammothea, les Pijcnogonam, les Phoxichiliis, les Nymphon, et les Colossendeis (fig. 790 à 794, p. l(V2-2 et in-2.3). Tru.obites. — Arthropodes privés d'antennes, à rorganisalion complexe. Leur corps comprend deux régions : un céphalo-thorax et un abdomen; celui-ci se divise, à son tour, en un pré-abdomen et un post-abdomen. Le céphalo-thorax, partout conformé de même, porte six paires d'appendices, dont quatre antérieures modifiées en paires de pièces buccales, et les deux autres semblables aux suivantes. L'abdomen possède un nombre d'anneaux variable suivant les genres; chacun de ses segments est muni d'une paire d'appendices. La face dorsale de l'individu est creusée de deux sillons longi- tudinaux et parallèles, qui la divisent en trois lobes. Ces êtres doivent leur nom de Trilobites à cette dernière particularité. Tous sont fossiles dans les terrains primaires, où leurs vestiges jouent, au sujet de la stratigraphie, un rôle important. A en juger d'après la quantité de leurs restes, ils pullulaient en grand nombre. Leur principale extension est dans le silurien. Ils commencent à se montrer dès la base du cambrien, augmentent en importance dans le sommet de cette assise et dans le silurien, décroissent vers le dévonien, et cessent, sans retour, dans le car- bonifère et le permien, où ils sont représentés par un seul genre, le Phillipsia. Le chitïre de leurs genres, groupés en plusieurs familles, est élevé ; les principaux sont les Paradoxides, les Olenus, les Cheirurus, les Calymene, les Phacops, les Trinucleus,e[c. (fig. 795 à 803, p. 1028 et 1029). Mérostomatés. — Arthropodes privés d'antennes, ci l'organisation com- plexe. Leur corps comprend deux régions : un céphalo-thorax et un abdomen ; celui-ci se divise, à son tour, en un pré-abdomen et un post-abdomen. Le céphalo-thorax, partout conformé de même, porte six paires d'appendices, modifiées en paires de pièces buccales. L'abdomen possède un nombre d'anneaux quelque peu variable suivant les gemmes, douze d'ordinaire, parmi lesquels ceux du pré-abdomen sont les seuls à être ?nunis d'une paire d'appendices pour chacun. Les Mérostomatés ne dilfèrent des Trilobites que par la variabilité moins grande, dans leur série, du cliiUVe de leurs segments abdominaux, et par PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION. 11 '29 la privation de membres aux anneaux de leur post-abdomen. Presque tous leurs genres sont fossiles, comme ceux des précédents, dans les terrains primaires; un seul, le genre Limulus (Crabe des Moluques), fait son appa- rition dans le triasique, et s'est maintenu jusqu'à la période actuelle, où il habite les zones littorales des mers chaudes, notamment locéan Indien, l'océan Pacifique, et les côtes des Antilles (fig. 804 à 811, p. 1033 à 1041). Ces animaux, encore nommés des Gigantosfracés à cause de la grande taille de certains de leurs représentants fossiles, se distribuent en deux ordres : les Eiivyptérides et les Xiphosiires. Les premiers, tous disparus, se caractérisent parla nature de leur région abdominale; leur pré-abdomen se compose de six anneaux, larges et volumineux ; leur post-abdomen com- prend également six anneaux, plus étroits que les autres, et dont le dernier s'élargit en une palette, ou s'allonge en une tige. Les seconds, dits parfois des Pçecilopodes, se distinguent des précédents par la structure de leur post-abdomen; cette zone de l'économie soude entre eux ses anneaux, soit en totalité, soit en partie, et convertit en une longue tige l'ensemble de ces régions unies ; en outre, le nombre des segments du pré-abdomen, s'il est de six le plus souvent, est capable de varier quelque peu. L'ordre des Xiphosures contient deux familles : les Hémiaspicles, dont la transforma- tion du post-abdomen en tige atteint seulement quelques-uns de ses anneaux ; et les Limiilides, où cette modification se porte sur le post- abdomen entier. De même que les Euryptérides, les Hémiaspides sont tous fossiles dans les terrains primaires. ( Post-alDdomen V normal Eirvptérides Euryptérides. Mérostomatés. J Post-abdonien ,„ j ,. ( Iranslormation par- / converti en \ .• n tt ■ ■ ■ i f .- -t- ; ticlle Hemiaspides. [ tisre Xiphosures. . proche des Mérostomatés par les données de son organisation. Les Pédipalpes et les Anthracomarthes se rattachent à lui, de PRINCIPES DE LA CLASSIFICATIOX. 1133 leur côté, et les premiers plus que les seconds ; en effet, un de leurs genres, le Tehjphoniis, présente encore, quoique sous une forme réduite, plusieurs des particularités caractéristiques des Scorpionides, notamment un rudi- ment de post-abdomen, fourni par le dernier anneau abdominal converti en une longue tige. De ces deux groupes se détachent les cinq autres des Euarachnides ; les Pseudo-Scorpionides équivalent presque en entier à des Anthracomarthes de petites dimensions; les Solpugides, et les Plialan- gides, chacun pour leur part, possèdent des caractères mixtes, tenant de ceux des Pédipalpes, des Anthracomarthes, et des Aranéides; celles-ci terminent la série des Euarachnides à la structure complexe, et montrent Aracèides Pkalang-fdes Acariens pEeudo-ScorpIonîdea Bemfaspiâes LÏQKuauIes PYCNOGONIDES Tableau d'affinités des Arthropodes Acères : Pycnogonides, Trilobites, Mérostomatés, et Araclinides. les effets les plus accentués de l'impulsion de coalescence, comme de la diffé- renciation organique. — A dater des Aranéides, la succession des types offre une dégradation de plus en plus grande, liée à une adaptation tou- jours plus complète à la vie de saprophyte, ou à celle de parasite, et découlant d'elle, sans doute, par un rapport de cause à effet. Les Acariens se raccordent aux Euarachnides supérieurs, aux Phalangides et aux Ara- néides; les diminutions et les transformations, présentées par leur économie comparée à celle de ces derniers, dépendent de leur petite taille, et de leur parasitisme. Certains d'entre eux, les Demodex par exemple, établis dans les téguments de leurs hôtes, allongent leur abdomen, et lui donnent un aspect vermiforme tel, qu'il suffit de raccentuer davantage dans le même sens, et de l'accompagner d'une dégénérescence plus complète des appareils de relation, pour obtenir l'organisme des Linguatulides. De leur Roule. — Analomie. II. '-' 1134 ARTIinOPODES. côté, les Tardigrades se rapprochent des Acariens les moins élevés, et ne s'écartent guère d'eux que par leur structure, encore plus simplifiée; leur hermaphroditisme équivaut, peut-être, à une conséquence de leur infériorité générale. III. Classes du sous-embranchement des Dîcères. — Ce sous- embranchement contient deux classes : les Myriapodes, et les Insectes. Myriapodes. — Arthropodes fiiunis d'une paire d'antennes. Leur corps comprend seulement deux régions : une tête, et un tronc. Ce dernier est composé d'une série d'anneaux souvent fort nombreux, tous distincts et munis d'appendices, sauf quelques rares exceptions où ceux ainsi pourvus alternent avec d'autres qui n'ont point de membres. Le caractère fondamental des Myriapodes, qui a valu son nom à la classe, tient à la nature de leur corps. Les anneaux de la tête, seuls, sont con- fondus entre eux ; les autres demeurent semblables, séparés, placés à la file, et, très nombreux d'habitude, portent presque toujours des appendices. Ces êtres sont terrestres, et fréquentent, d'ordinaire, les lieux obscurs et humides; ils se cachent sous les pierres, sous l'écorce des arbres, vivent dans la mousse, etc. Leurs vestiges fossiles commencent dans le dévonien et le carbonifère; la plupart de ces Myriapodes anciens appartenaient à un groupe spécial, celui des Archipohjpodes (fig. 842 à 849, p. 1075 à 1081). La classe des Myriapodes renferme cinq ordres : les Pauropodes, les Symphyles, les Archipolypodes, les Chilognathes, et les Chilopodes. — Les Pauropodes sont représentés, dans la nature actuelle, par le seul genre Pauropus. Ils se distinguent de leurs congénères par plusieurs caractères d'infériorité: leur tronc ne comporte qu'une dizaine d'anneaux, dont cha- cun est muni d'une seule paire d'appendices, et tout appareil spécialisé de respiration fait défaut; en outre, leurs antennes sont pourvues de fouets, et leurs ouvertures sexuelles sont percées sur les bases des pattes de la seconde paire. C'est, sans doute, parmi les Pauropodes qu'il convient de placer le genre Palœocampa, du carbonifère de l'Amérique, avec lequel on a fait le groupe des Protosyngnathes, remarquable par sa tête soudée au tronc, et parles touffes de soies dont tous les anneaux étaient hérissés. — Les autres Myriapodes ont, d'habitude, plus de dix anneaux à leur tronc; leurs antennes sont simples, privées de fouets; et ils possèdent un système respiratoire, constitué par un réseau trachéen. Les Symphyles S'On\. alors, les plus simples d'entre eux. Bornés au seul genre SccAopendrella, leur lacis trachéen n'a qu'une paire de stigmates, située sur la tête ; en sur- plus, les mâchoires de la seconde paire paraissent leur manquer, ainsi qu'aux Pauropodes du reste, et celles delà première paire s'unissent lune à l'autre pour composer une plaque buccale. Une nouvelle particularité leu'' est fournie par la nalure de leurs anneaux, qui appartiennent à deux PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION. 1 135 types, et se succèdent avec une alternance régulière ; les uns, petits, manquent de pattes; les autres, plus grands, ont une paire d'appendices pour chacun. Les orifices sexuels sont placés sur le quatrième anneau du tronc. Les Myriapodes des trois derniers ordres présentent une plus grande complication organique que les Symphyles ; leur réseau trachéen, fort étendu, est muni de plusieurs paires de stigmates, réparties sur les seg- ments du tronc; et chacun de ces derniers porte, en outre, au moins une })aire de pattes. Leurs caractères spéciaux tiennent à la distribution de ces appendices. — Chez les Archipolypodes et les Chilognathes, les anneaux sont doubles, et possèdent deux paires de membres. Cette dualité est des plus nettes en ce qui concerne les premiers de ces êtres; chaque segment est creusé, sur tout son pourtour, d'une rainure annulaire qui le divise en deux éléments, souvent inégaux, dont chacun se trouve pourvu d'une paire de pattes. La coalescence est plus accentuée au sujet des seconds; la rainure n'existe que sur la face ventrale de l'anneau, et manque à la face dorsale, qui paraît simple. Les Archipolypodes sont tous fossiles dans le dévonien et le carbonifère. Les Chilognathes, encore nommés des Diplopocles à cause de la nature double de leurs segments, ont laissé des vestiges dans le crétacé et le tertiaire, mais sont surtout abondants dans la nature actuelle; plu- sieurs de leurs caractères les rapprochent, à la fois, des Pauropodes et des Symphyles; ainsi, leurs orifices sexuels sont percés sur le deuxième anneau du tronc, et leurs mâchoires se soudent en une plaque buccale. — Les (Ihilopodes^ représentés par un grand nombre de genres actuels, se distin- guent des précédents en ce que leurs segments demeurent toujours distincts, séparés, simples, et pourvus d'une seule paire de pattes. De plus, le premier anneau de leur tronc s'unit à la tète, et modifie ses appendices en pattes- machoires; les mâchoires, au nombre de deux paires, ne se confondent ja- mais, et restent isolées; enfin, les orifices sexuels sont situés sur l'extrémité postérieure du corps. /Petit nombre d'anneaux et de pattes ; antennes munies de fouets ; une seule paire de mâchoires libres ; point d'appareil respira- 1 toire Pauroi'oihîs. ai l / Des anneaux petits et privés de pattes, qui — \ alternent avec ceux plus gros et munis 0 ) Nombre plus grand , d'appendices Symphvlf.s. S" d'anneaux et de l , . , i i .5 J ,. , I /Anneaux doubles pattes; antennes) ( à deux paires de , '^"^«•''^ 'l'^" , simples et privées pattes ; chacun tincts . . . AncmroLYPonES. f deiouels:unap- Tous les \ ^le^ deux élé- . ""'^ ^»'- '^^ pared respu-a- [ anneaux) „,ents de l'an- \ f^'^" '1"'- ^ to"'»^ ^ munisdei n^.j,„ sale Chilognathes. 1 pattes. . / . ' f Anneaux entiers et distincts, a \ une paire de pattes pour cha- \ cun CniLOi"Oi>ES. D'après l'infériorité de leur organisation générale, les Pauropodes se 1136 ARTHROPODES. placent à la base de la classe entière. Les autres Myriapodes s'élèvent au- dessus d'eux, et se distribuent, à leur tour, en deux groupes principaux : l'un comprenant les Symphyles. les Archipolypodes, et les Chilognalhcs ; l'autre borné aux seuls Chilopodes. — Les recherches d'analomie et d'embryologie, effectuées sur les Chilognathes actuels, n'ont pas encore permis, prises séparément, d'élucider la valeur exacte des doubles segments de leur corps (Voy. p. 912) ; mais il n'en est plus ainsi par la comparaison avec les types anciens, et avec les Symphyles. Les Archipolypodes mon- trent, dans la série assez nombreuse de leurs formes, et dans la constitu- tion de leur corps, deux données principales : la dissemblance des anneaux, qui se présentent, au sujet de leurs dimensions, sous deux aspects, et se succèdent avec une alternance régulière ; la jonction de ces anneaux deux par deux, de manière à ramener une similitude générale, par l'union de deux éléments différents et successifs. Toutes les dispositions sont Chilopodes INSECTES Pauropodes Tableau d'affinités des Myriapodes. oiïerles par les Archipolypodes, eu égard à la dissemblance de taille des segments, et à leur soudure plus ou moins complète ; chacun de ces anneaux étant muni d'une paire de pattes, le système double, donné par leur coalcscence, possède deux paires de ces appendices. L'organisation des Chilognathes comporte une cohésion plus accentuée, car les deux anneaux primordiaux ne se laissent guère reconnaître qu'à la présence des quatre membres; ainsi, leur organisation particulière découle de celle des Archipolypodes, et, par là, de celle des Pauropodes, au moyen de la liaison des anneaux deux par deux, d'une soudure, et non de la subdivision d'un anneau simple. Les Symphyles, de leur côté, se rattachent aux Archi- polypodes, et, sans doute, aux moins élevés d'entre eux ; la dissemblance se manifeste seule, va jusqu'à l'atrophie des pattes appartenant aux seg- ments de petite taille, et ne s'accompagne pas de la soudure deux par deux. De cette manière, comme les notions de l'anatomie comparée auto- risaient à le pressentir, les Symphyles correspondent à des ^lyriapodes de structure peu élevée, supérieurs aux Pauropodes cependant, et rangés non loin du groupe des Chilognathes, à leur tour plus complexes qu'eux. — Les Chilopodes se raccordent également, mais d'une façon plus lointaine, aux Symphyles. La dissemblance des anneaux n'existe point chez eux; mais la PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION. 1137 coalesccnce se manifeste, pour joindre à la tète l'anneau anlérieurdu tronc. Par toutes leurs particularités, ils équivalent à des types complexes, que leurs affinités naturelles rapprochent, à la fois, des Pauropodes et des Symphyles, et que la supériorité de leur organisme met au haut de la classe des Myriapodes. Insectes. — Arthropodes munis (.lune paire d'antennes. Leur corps com- prend trois régions : une tête., pourvue des antennes et des pièces buccales; un thorax^ divisé en trois anneaux dont chacun possède une paire d appen- dices bien développés ; un abdomen, privé de membres ou nen ayant que des rudimentaires, scindé en segments plus ou moins confondus, dont le nombre n excède Jamais onze et descend rarement au-dessous de huit. En opposition avec les Myriapodes, les Insectes se font remarquer par la constance de leurs caractères, au sujet de la quantité des anneaux de leur corps, et de leur groupement en régions. Les trois anneaux, placés en arrière de la tête, composent à eux seuls un thorax bien délimité; chacun porte une paire de pattes, les seules, d'habitude, qui existent chez l'individu parvenu à l'état adulte; de la présence de ces trois paires de membres découle le ternie d'Hexapodes, souvent employé pour désigner ces animaux. Dans le cas, très fréquent, où les ailes ne font point défaut, ces nouveaux appendices locomoteurs s'insèrent également sur le thorax. L'abdomen constitue dans l'économie une volumineuse région postérieure, dont les segments ne se séparent que par des sillons peu profonds, et dont les membres manquent à l'adulte. Seuls, quelques représentants inférieurs de la classe, rangés dans l'ordre des Thysanoures, font exception, en ce qu'ils possèdent des appendices abdominaux ; mais ces derniers sont toujours réduits, soit en nombre, soit en dimensions, par rapport à ceux du thorax, et ne modifient ]3as, dans de trop grandes proportions, l'allure générale et caractéristique de l'organisme. — Cette constance des particu- larités essentielles se maintient à l'égard de tous les appareils. Elle donne aux Insectes une réelle uniformité de structure, malgré rextrème abondance de leurs genres et de leurs espèces. Cette classe est des plus curieuses en ce sens, par cette disproportion même entre la fixité du plan organique et la diversité des variations secondaires. Aucun autre groupe animal ne montre, à un tel degré, une semblable dualité (fig. 850 à 879, p. 1091 à 1 123). Les Insectes sont établis dans presque tous les milieux, et adaptés à toutes les circonstances capables de permettre la vie; leur extraordinaire pullulation leur fait jouer un rôle des plus prépondérants dans le monde organique de l'époque actuelle. Si les Vertébrés l'emportent sur eux par la taille, et par la prédominance des manifestations vitales, ils reprennent l'avantage par la quantité de leurs formes, et la variété de leurs habitats; ils dépassent, par là, tous les autres animaux. — La plupart sont terrestres. Certains vivent en parasites, soit à l'état adulte, soit à l'état larvaire, et 1138 ARTHROPODES. toutes les coudilions du parasitisme se réalisent pour eux; toutes les transitions sont oilertes à cet égard, depuis un ectoparasitisme temporaire, comme celui des Moustiques [Culex), jusqu'à un endoparasitisme permanent, comme celui des larves de plusieurs Diptères. Quelques-uns, tout en conservant une respiration trachéenne, habitent Teau. Parmi ces derniers, plusieurs sont des larves, dont les adultes présentent une adaptation difTérente ; il en est ainsi pour les Ephémérines, les Libellulides, les Culex, et bien d'autres. Divers, par contre, demeurent dans l'eau durant leur existence entière. La majorité de ceux-ci se tient dans les eaux douces : les Dytiques, les Hydrophiles, les Notonectes, les Hydromètres, etc. Mais certains, classés dans plusieurs ordres différents, vivent dans la mer : tels sont des Machilis parmi les Thysanoures ; des Philaniscus parmi les Neuroptères; desHcdobates, des /Epophilus, psirmiles Hémiptères; le Chiro- nomus oceanicus parmi Jes Diptères ; des Hesperophilus, des lEpus, parmi les Coléoptères ; et quelques autres. Les Insectes existaient déjà, lors de l'époque silurienne ; l'aile de l'un d'eux, dont on a fait le genre Paleoblattina, remarquable par l'absence presque complète de ramifications à la plupart de ses nervures, a été trouvée dans les dépôts de cette période. Ils ont également laissé des vestiges nombreux dans le carbonifère. Depuis cette époque, leurs restes ont conservé une certaine abondance dans plusieurs assises, principalement dans celles du tertiaire. — Les Insectes primaires appartiennent, pour la plupart, aux ordres inférieurs des Insectes actuels, Thysanoures, Ortho- ptères, Neuroptères. A dater du secondaire, la plupart des ordres d'aujour- d'hui font leur apparition, munis de leurs caractères propres. Une notion importante est fournie par plusieurs groupes, qui montrent, dans la succes- sion de leurs genres depuis l'époque primaire, une complication croissante de leurs appendices, et surtout de la nervation de leurs ailes; telles sont, notamment, les familles des Phasmides, des Mantides, des Blattides, parmi les Orthoptères. En l'état actuel des connaissances acquises, et tenant compte des types fossiles, il est possible de répartir les Insectes en treize ordi'es : les Thysa- noures, les Paléoblattinides, les Orthoptères, les Neurorthoplères, les Pseudo-Neuroptères, les Neuroptères, les Coléoptères, les Strepsistères, les Aptères, les Hémiptères, les Diptères, les Lépidoptères et les Hyménoptères. Leurs caractères distinctifs sont basés sur la nature de leurs appendices, et sur la présence, ou sur l'absence, des métamorphoses embryonnaires ; parmi eux, en etïet, les uns sont des Amétabolaires et manquant de chan- gements larvaires, tandis que les autres sont des Holométabolaires, et possèdent de telles transformations (Voy. Embryologie comparée, p. 515 et suiv.). Ces ordres nombreux sont susceptibles de se rassembler en une plus petite quantité de séries principales. — La première se borne aux Thysa- noures seuls. Ces êtres équivalent aux plus simples des représen- PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION, 1139 tants de la classe, et ils s'opposent à tous les autres. Toujours privés de métamorphoses, et dépourvus d'ailes, leurs pièces buccales sont disposées pour mâcher, et les deux composantes de leur lèvre inférieure sont distinctes l'une de l'autre. Leurs anneaux abdominaux portent des rudiments d'appendices, soit en chitïre assez considérable, soit bornés aux plus postérieurs d'entre eux. Leur défaut d'ailes est essentiel et fondamental ; ces organes ne s'ébauchent point durant les phases du développement embryonnaire, et leur privation ne concorde point avec une adaptation parasitaire, qui manque à tous. — Ils se distinguent par là des autres Insectes. Ceux-ci n'ont point, à l'état adulte, de membres abdominaux, même réduits à des vestiges de provenance indiscutable ; et ils sont pourvus d'ailes. Ces appareils sont capables, parfois, de ne point exister : mais, en ce cas, leur absence s'accorde avec une vie parasitaire, et semble découler d'elle, par un rapport de cause à effet. La section des Paléoblattinides mérite, à son tour, de constituer une série spéciale, caractérisée par la nature des ailes. Les nervures de ces dernières, ditTérentes en cela de leurs similaires des autres Insectes, sont simples pour la plupart, c'est-à-dire privées de ramifications, et presque parallèles. — Cet ordre est le moins connu de tous, car on n'a de lui qu'une aile seule, trouvée dans le silurien moyen, avec laquelle Brongniart a fait le genre Paleoblattina. Cependant les particularités, possédées par elle, ont une si grande valeur, qu'elle justifie, malgré l'imperfection des données acquises, la création d'un ordre particulier pour les Insectes disparus, qui vivaient au début de la période primaire, et qui possédaient de semblables caractères. Les êtres, rangés dans les six ordres suivants, composent, à leur tour, une nouvelle série, dont les qualités fondamentales tiennent aux appen- dices buccaux, toujours disposés pour mâcher les aliments, quelle que soit leur taille. Parmi eux, les Orthoptères^ les Neurort/wptères, les Pseudo- Neiiroptères, et les Neiiroptères, s'associent également en un groupe, opposable à celui des Coléoptères eides Strepsistèi^es. — Les quatre premiers ordres se relient entre eux, en effet, par l'entremise d'un certain nombre de formes transitionnelles, fossiles dans les terrains primaires. On avait autrefois rassemblé ces types éteints en un ordre spécial, celui des Patéo- dictijoptères ; des recherches plus récentes, dues à Ch. Brongniart, ont montré que leurs caractères n'ont point une telle importance, et qu'ils les placent dans les quatre ordres de la présente série. Cette dernière lire ses dispositions principales de ses ailes ; les deux paires de ces appendices sont grandes, bien développées, souvent égales et de semblable consistance, l'antérieure étant parfois un peu plus forte et plus épaisse que l'autre, sans atteindre jamais la compacité de sa correspondante des Coléoptères. Les Ortlioptères oni leurs ailes antérieures plus petites et plus épaisses que les postérieures; les deux composantes de leur lèvre inférieure sont, pour la majeure part, distinctes l'une de l'autre ; les métamorphoses larvaires 1140 AHTimOPODES. sont absentes chez eux, ou très incomplètes. L'ordre des Neiirorthoptères, créé par Brongniarl, comprend deux l'amilles fossiles dans les terrains primaires, les Protomantidés et les Protophasmides, intermédiaires aux Orlhoptères et aux Neuroptères, et caractérisés par la minime quantité, comme par la simplicité, des nervures de leurs ailes. Les Pseiido-Neuro- plères se rapprochent beaucoup des Orthoptères, avec lesquels plusieurs auteurs les classent ; ils se distinguent d'eux, cependant, par la simi- litude complète de leurs ailes, dont les antérieures ne ditïerenl point des postérieures. Enfin, les Neuroptères ont des ailes disposées comme celles des précédents, mais ils subissent des métamorphoses larvaires complètes; parmi eux, les Pliryganides constituent un groupe quelque peu aberrant, avec lequel on établit parfois l'ordre des Triclwptères, et caractérisé par la diminution de taille des pièces buccales, capables de sucer, comme par la présence, sur les ailes, de petites écailles ou de poils. — Les Coléoptères et les Strepsistères composent deux ordres, d'importance fort inégale quant au chilïre de leurs représentants, dont les qualités tiennent aux ailes et aux pièces buccales. Chez les Coléoptères, les plus nombreux, de beaucoup^ de tous les Insectes, les ailes de la paire antérieure se modifient en élytres dures et épaisses, qui recouvrent et protègent celles de la paire postérieure ; les pièces buccales sont fortes, puissantes, et les deux dernières mâchoires s'unissent complètement en une lèvre inférieure. Les Strepsistères montrent un dimorphisme sexuel des mieux accusés ; les mâles seuls possèdent des pattes el des ailes ; les femelles, parasites dans labdomen des Hyménoptères, manquent de ces appendices. Les pièces buccales sont petites, et presque atrophiées; les ailes antérieures sont de beaucoup plus restreintes, comme dimensions, que les postérieures. Les représentants de ces deux ordres subissent des métamorphoses com- plètes. Les Insectes, rangés dans les cinq derniers ordres de la classe, se sépa- rent de tous les précédents par ce fait, que leurs pièces buccales, nulle- ment disposées pour mâcher les matériaux alimentaires, sont conformées dans le but de piquer, ou de sucer, ou de remplir à la fois ces deux fonctions. En outre, sauf au sujet des Aptères, ils possèdent des ailes, et leurs métamorphoses larvaires sont complètes. — Parmi eux, les Aptères, les Hémiptères, et les Diptères, composent une première série, dont les appendices buccaux s'établissent en une trompe munie de piquants, destinée à pratiquer des blessures pour en aspirer les sucs. Les Aptères, parfois classés avec les Hémiptères, manquent entièrement d'ailes, et sortent à l'état parfait de leurs enveloppes embryonnaires ; leur armature buccale consiste en une trompe, plus ou moins longue, contenant chez certains [Pédiculides), un aiguillon, et munie sur ses côtés, chez les autres {Mallophages), de mandibules capables, soit de piquer, soit de mâcher. Les Hémiptères subissent des métamorphoses, quoique peu prononcées, et portent des ailes, tantôt semblables, tantôt inégales, les antérieures se PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION. 1141 trouvant converties en clemi-élytres ; leur trompe, volumineuse, contient, d'habitude, quatre aiguillons, donnés par les mandibules et les mâchoires de la première paire. Les Diptères ont des métamorphoses larvaires très accentuées, et complètes; parmi leurs ailes, les deux antérieures, minces et membraneuses, existent seules à l'état fonctionnel, car les deux postérieures s'atrophient presque, et se convertissent en balanciers ; leur trompe ren- ferme un nombre variable d'aiguillons, dont deux, constants, équivalent à un hypopharynx et à un épipharynx, et dont les autres, de distribution diverse quant à la présence, reviennent aux mandibules et aux mâchoires Hyménoptères Lépidoptères Coléoptères Orthoptères MYRIAPODES Palèoblattinides Thysanoures Tableau d'affinités des Insectes. de la première paire. — Les Ilyménoplères et les Lépidoptères constituent une deuxième série, caractérisée parla nature de leurs pièces buccales, dis- posées, soit pour lécher, soit pour sucer, et cela d'une manière exclusive. Le premier cas est celui des Hyménoptères ; leurs mandibules sont encore capables de mâcher, tandis que leurs mâchoires s'allongent pour lécher et happer des sucs, ou même des substances solides; leurs ({uatre ailes, rare- ment absentes, sont minces et membraneuses. Par opposition, les mandi- bules font défaut aux Lépidoptères {Papillons), ou sont de petite taille ; leurs mâchoires de la première paire s'étendent en une longue trompe, privée d'aiguillons, à laquelle la succion est seule possible ; leurs quatre ailes sont épaisses, et couvertes de petites et nombreuses écailles colorées, qui leur procurent leurs teintes si vives et si tranchées. 1142 ARTHROPODES. Des vestiges de membres abdominaux à rélat adulte; absence ; d'à iles essentielle. 1 Nervures des Thysa?iOures ailes simples , ou peu ramifiées Paltoblattini ■A. J L L^ RJf \J XJ U *^. X A A A 1 4 DES. ' Ailes anté- 1 Heures un •- peu plus o l épaisses que 3 2 es - l les postc- — :i. Métamor-j Heures; lè- « "^ es phoses / vi-e infé- incomplé- rieure bi- ... tes. 1 fitle ÛRTHOPTIiRES. a .S 3 , ^'^""^ Types fossi- a =* ,.P^" ; les de tran- Neurorthoptè t^\T'\ sition RES. ce / : ^'^^^'^^ 1 Ailes sem- Pseudo-Neuro \ / Pièces 1 1 \ blables.... PTÈRES. --' r^ buccales 1 [,,, J2 es c o o c ■a « disposées pour ; 1 Métamorphoses comple- 1 \ tes Neuroptères. / mâcher. 1 ... , Ailes antérieures en ély- ' très \ ^^^^^ ,. {Ailes antérieures petites; dissem- i «■ ,, i » ,, ,, / femelles apodes et ap- ' \ tères Coléoptères. S « ' 'o CL Strepsistères. Nervures /Pas d'ailes, ni de méta- ramifiées, morphoses Aptijres. et souvent ] Quatre ailes; anastomosées \ T * 1 aiguillons en un Insectes 1 donnés par réseau. piqueurs ' et les mandi- bules et les suceurs. 1 mâchoires. HÉMIPTÈRES. Des ailes, 1 Deux ailes ; Pièces et des ' aiiiuillons buccales métamor-\ donnés par ' disposées ) \ phoses. i les mandi- pour 1 bules, les lécher ou [ mâchoii"es, 1 pour 1 sucer. l'hj'popha- 1 rynx, et 1 l'épi pha- rynx Diptères. Insectes seulement suceurs LÉPIDOPTÈRES. 1 Insectes lécheurs Hyménoptères. Il est encore difficile de connaître les affinités naturelles de ces divers ordres ; plusieurs sont si bien accentués dans leurs caractères propres, qu'il est à peu près impossible de voir leurs relations naturelles. Pourtant, certaines données se laissent discerner. — LesThysanoures constituent la base de la classe entière. Les Paléoblattinides s'élèvent au-dessus d'eux, et possèdent des ailes, mais peu compliquées. Les Orthoptères se rattachent directement à ces derniers, et fournissent le commencement d'une série qui conduit aux Neuroptères, en passant par les Neurorthoptères et par les Pseudo-Neuroptères. Les Neuroptères, à leur tour, composent un nouveau PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION. 1143 centre, d'oîi se dégagent les ordres des Insectes dont les pièces buccales se disposent pour servir à la succion. Sans doute, ceux-ci sont indépendants les uns des autres, et se raccordent également à ceux-là ; les Phryganides, les Thaïs, les Équitidées, fournissent autant de liens entre les Neuroptères et les Lépidoptères ; VEugereon, fossile dans le carbonifère, équivaut à un Hémiptère, muni d'une trompe, dont les ailes ressemblent à celles des Neu- roptères ; de leur côté, les Aptères se relient étroitement aux Hémiptères inférieurs, parasites des végétaux. Quant aux Coléoptères, leurs affinités directes paraissent tournées du côté des Orthoptères, par une plus grande accentuation de la dissemblance établie entre les deux paires d'ailes, par la soudure complète des deux mâchoires postérieures, et par l'introduc- tion de métamorphoses dans la succession des phases embryonnaires. Les Orthoptères constituent ainsi une sorte de nœud, dont se dégagent deux séries divergentes : celle qui conduit aux Neuroptères, et, par eux, aux Insectes dont les pièces buccales servent à la succion; et celle qui mène aux Coléoptères seuls. En ce qui concerne les Strepsistères, leurs relations avec les Coléoptères sont assez étroites, pour que plusieurs auteurs les rangent dans le même ordre, et les considèrent comme satellites de ces derniers. (Voir le tableau d'affinités à la page 1141.) IV. Classes du soiis-einbrancheinent des Tétracères, ou des Crustacés. — Ces classes sont au nombre de deux : les Entomostracés et les Malacoslracés. Entomostracés. — Arthropodes munis de deux paires d'antennes, à l'or- ganisation relativement simple. Le nombre des annexes de leur corps, et celui de leurs appendices, sont sujets à variations nombreuses suivant les types ; sauf les antennes et les pièces buccales, tous les autres membres sont semblables les uns aux autres, ou peu dissemblables. Il est difficile de donner une diagnose précise de cette classe, s'appli- quant à tous les Entomostracés sans en négliger aucun ; certains d'entre eux, les Artemia (Phyllopodes) par exemple, se rapprochent beaucoup des Malacoslracés inférieurs. Pourtant, un caractère général leur est fourni par l'infériorité de leur organisme, sur lequel l'impulsion de multiplication agit avec intensité, sans être corrigée par une coalescence, ni par une dilTé- renciation, trop grandes. La seule région, vraiment délimitée dans la plu- part des cas, est la tète, pourvue des antennes et des pièces buccales ; celles-ci dépassent rarement le chilïre de trois paires, une de mandibules et deux de mâchoires. Tous les autres membres de l'économie ont une forme identique, ou peu s'en faut ; ils ne se modifient point de manières diverses, suivant leur place dans le corps, et ne se convertissent pas en pattes-machoires, en pattes Ihoraciques, et en pattes abdominales, d'une façon aussi accentuée que leurs similaires des Malacoslracés. lùdln. en 1144 ARTHROPODES. considéranl la classe dans son ensemble, el comparant enlre eux tous ses représentants, la quantité des appendices varie dans des proportions consi- dérables ; et celte diversité s'oppose nettement à la fixité montrée, sous ce rapport, par les IMalacostracés ( fig. (Vi'i à 690, p. 831 à 895). Tous les Entomostracés sont des animaux aquatiques ; la plupart habitent la mer; quelques-uns, compris dans les ordres des Phi/llojjodes, des Ostracodes, et des Copepodes, vivent dans les eaux douces. Beaucoup se déplacent librement ; les Cirrhipèdes, par contre, s'attachent à un support, et lui demeurent fixés. Certains sont parasites, soit de colonies d'Anthozoaires, soit d'autres Crustacés, soit de Vertébrés aquali({ues; il en est ainsi, notamment, pour les Ascothoracides, les Bhizocéphales, et pour un certain nombre des Copépodes. — Divers groupes des Entomostracés possèdent des carapaces calcaires, épaisses et résistantes ; ces pièces ont été capables de se conserver par la fossilisation. Les Entomostracés dispa- rus ne constituent point des séries spéciales ; ils appartiennent aux groupes actuels, et ils olïrent ce caractère commun, de compter parmi les plus anciens vestiges des animaux. Des Ostracodes nombreux ont été trouvés dans le cambrien, des Cirrhipèdes, des Branchiopodes, dans le silurien et le dévonien. Cette classe contient six ordres : les Phijllopodes, les Oslracodes, les Cirrhipèdes, les Ascothoracides, les Bhizocéphales, et les Copépodes. Ces groupes se rassemblent, avec une précision assez grande, en trois séries principales, qu'il est possible de considérer comme autant de sous-classes. — La première série se borne aux seuls Phijllopodes ; elle est caractérisée par le nombre, souvent considérable, des appendices locomoteurs de ses représentants, cl par la ressemblance complète de ces membres, sauf, par- fois, au sujet de la taille ; tous sont libres. Elle se subdivise, à son tour, en deux sections secondaires : les Cladocères, dont les pattes, tantôt cylin- driques et tantôt lamclleuses, sont en petit nombre, quatre à six paires en moyenne; et les Branchiopodes, dont les pattes, toujours lamclleuses, se trouvent en quantité de beaucoup plus considérable. La seconde série, qu'il serait permis de nommer des Palléaiix, tire sa qualité essentielle de la présence constante d'un manteau à deux replis, l'un droit et l'autre gauche, destiné à envelopper le corps entier ; l'animal est obligé de l'entr'ouvrir pour permettre à ses appendices de s'avancer au dehors. La possession d'un tel annexe tégumentaire n'est pas spéciale à ces êtres, car plusieurs des Phyllopodes en ont un ; mais elle doit son origina- lité à sa grande constance, et à sa liaison avec plusieurs autres particulari- tés dont les Phyllopodes sont privés, notamment la vie fixée ou le parasi- tisme. Celle série renferme quatre ordres : les Ostracodes, les Cirrhipèdes, les Ascothoracides, et les Bhizocéphales. — Les Ostracodes, seuls, mènent une existence libre, à leur état adulte ; ils possèdent, à cet eiïet, des pattes conformées pour nager, mais en fort petite quantité, deux ou trois paires en moyenne, les autres appendices étant conformés en antennes, mandi- PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION. 1145 bules,et mâchoires; leur corps est entouré, et complètement enveloppé, par une carapace, engendrée et supportée par le manteau, semblable à une co- quille à deux valves. — Les Cirvhipèdes sont des animaux fixés, et ({uelques-uns, même, commencent à présenter une adaptation au parasi- tisme. Leur nom est dû à l'aspect de leurs membres locomoteurs, bifides, dont les deux branches s'allongent en tentacules cylindriques, divisés en articles nombreux, et comparables à des fouets dont le rôle est de battre l'eau. Leur manteau ne porte une carapace bivalve qu'au moment de leurs phases embryonnaires ; lors de Yà^^e adulte, ou bien il demeure nu, ou, le plus souvent, il se couvre de plusieurs pièces calcaires, jointes les unes aux autres, qui constituent à l'animal une loge à la paroi solide dans laquelle il s'abrite. Cet ordre contient quatre sous-ordres: les Pédoncules, les Opercu- lés, les Abdominaux, et les Apodes. Les représentants des deux premiers groupes protègent vraiment leur corps à l'aide d'une carapace composée de plusieurs parties ; cette capsule est encore assez peu complexe chez les Pédoncules, munis en surplus d'un long pédoncule d'attache ; elle prend l'aspect, en ce qui concerne les Operculés, privés d'un tel pédoncule fixateur, d'une boîte, attachée au support par l'une de ses bases, et pourvue, sur l'extrémité opposée, d'une large ouverture que plusieurs pièces calcaires sont capables de fermer à la manière d'un opercule. Dans les deux autres sous-ordres, la carapace manque, ou possède une grande minceur, par rapport à la précédente, et une extrême simplicité ; les Abdominaux pos- sèdent des membres en cirrhes, bien qu'en petite quantité; les Apodes, bornés au genre Proleolepas, encore mal connus, sont privés d'appendices, et, semble-t-il, de manteau. — Les Ascothoracides, ou Rhizothoracides, ressemblent aux Oslracodes en ce que leur corps se recouvre d'une cara- pace bivalve, mais ils se distinguent d'eux par plusieurs données impor- tantes, dont les principales touchent: à leur possession de suçoirs sur leur manteau, à leur vie parasitaire, au nombre de leurs pattes, égal à six paires, et à l'inclusion des testicules dans plusieurs de ces appendices. — Enfin, les Rhizocéphcdes se caractérisent : par leur manteau complètement dénudé, à peu près entièrement fermé, lors de leur état adulte ; et par la présence de suçoirs sur l'extrémité antérieure de leur corps, qui les attache à leur hôte. Les Copépodes sont, à beaucoup d'égards, les plus complexes des Entomostracés, dont ils constituent la troisième série. Toujours privés de manteau, leur corps se différencie nettement en trois régions : la tète, le thorax, et l'abdomen. La tète porte cinq paires d'appendices : deux d'antennes, une de mandibules, et deux de mâchoires. Le thorax se divise en cinq anneaux, tous munis d'une paire d'appendices pour chacun. L'abdomen comprend aussi cinq anneaux, mais privés de membres. Cette série se subdivise en deux groupes : les vrais Copépodes, ou Eucopépodes, et les Branchiures. — Les pièces buccales des premiers ne subissent d'autres modifications que celles destinées à permettre la mastication ou 1146 ARTHROPODES. la succion des substances alimentaires; les yeux, lorsqu'ils existent, sont petits d'habitude, et de structure simple. Les Eucopépodes comprennent, à leur tour, deux sous-ordres : les Nageurs, encore nommés des Gnalhostomes, dont la vie est libre, et dont les appendices buccaux sont conformés pour broyer des aliments solides; et les Parasites, encore dits des Siphonostomes, dont l'existence est parasitaire, et dont les membres buccaux sont disposés pour piquer et pour aspirer, souvent à l'aide d'une trompe, des sucs liquides. Les Branchiiires se rapprochent des Siphonostomes en ce qu'ils possèdent une trompe buccale, contenant des aiguillons ; mais, en outre, leurs mâchoires de la seconde paire s'annexent deux ventouses fixatrices, avec une glande venimeuse, et ils portent deux- volumineux yeux composés. Les Cladocères sont placés à la base des Entomostracés, et, par là, de tous les Crustacés. Deux séries de formes se dégagent de leur groupe : la première conduit aux Branchiopodes, et la seconde aux Ostracodes. Les Branchiopodes se rapportent aux Cladocères par une multiplication plus intense, et par une augmentation corrélative du chiffre de leurs appendices ; les Ostracodes se raccordent à eux par un autre moyen, par l'extension du manteau en un repli volumineux, qui enveloppe le corps entier. Dans la totalité de leurs genres, les Cladocères montrent ces deux impulsions déjà présentes, quoique faibles; il suffit de les accentuer, chacune dans sa voie, pour aboutir aux Branchiopodes par l'une, et aux Ostracodes par l'autre. — Ces derniers, à leur tour, composent un centre, auquel se rattachent les Ascothoracides, les Cirrhipèdes, et les Rhizocéphales. Ceux- ci, pendant leur développement embryonnaire, passent par une phase larvaire, au cours de laquelle ils diffèrent peu d'un Oslracode adulte. Quant aux Ascothoracides, leur allure d'ensemble est celle des Ostracodes; leurs particularités caractéristiques découlent de leur existence parasitaire. — Il est plus difficile de concevoir les affinités naturelles des Copépodes, en l'absence de toute forme transitionnelle, soit larvaire, soit adulte. Pourtant, d'après leur organisation, ils se rapprochent des Cladocères privés de manteau plus que de tout autre groupe ; ils peuvent être consi- dérés comme répondant à des Cladocères complexes, voisins des Branchio- podes, ayant la même formule buccale et la même division du corps en trois régions, tout en possédant moins d'appendices. Sous beaucoup de rapports, un Copépode équivaut à un Branchiopode supérieur, à un Branchipus par exemple, dont les membres seraient moins nombreux et moins aplatis, conservant ainsi l'allure de ceux des Cladocères. Parmi les représentants de cette série, les Branchiures ne diffèrent des Eucopépodes que par des détails secondaires, au point que plusieurs auteurs les confondent avec ces derniers, et ne les en séparent point. PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION. 1147 Corps souvenl privé d'un man- teau complet ; pattes sembla- bles, confor- mées pour na- ger et pour res- pirer oc fa a\ 0 ta a Corps entière- ment entouré par un manteau. Palléaux Corps divisé en | trois régions privé de man- teau.Pattes con- formées pour nager ou pour accrocher. Co- pépotles Phyllopodes Animaux li- bres ; pattes peu nombreu- ses, confor- mées pour nager ; cara- pace bivalve. Animaux fixés ou parasites ; pattes con- formées en cirrhes, ou fouets, pour battre leau. Animaux pa- rasites; cara- pace bivalve, supportée par un manteau muni de su- çoirs Animaux pa- rasites ; pas de carapace ; extrémité an- térieure mu- nie de suçoirs. èces bucca- les simples.. Pièces bucca- les disposées pour sucer, munies de ventouses et d'une glande ai M I C 1 S CL, Pattes peu nombreuses. Pattes très nombreuses. Cladocères. Branchiopodes, OsTRACODES Ostracodcs. ./Une cara- 1 Un pédoncule.. Pédoncules. w [ pace com- ; Pas de pédon- ■» ] plexe ' cule Operculés. = I Pas de cara- V ^^^ pattes Abdominaux. X f pace com->p^^ ^^ ^^^^^ ^ ^^^^ J \ plexe .... ; AscoTHORACiDES . . Ascotlioracides. Rhizocéphales. EucorÉroDEs . Pièces buccales disposées pour ' broyer I Pièces buccales disposées pour sucer Rhizocéphales. Nageurs. Parasites. a venin. Branchiures Branchiures. Malacostracés. — Arthropodes munis de deux paires d'antennes, à Vorganisation complexe. Le nombre des anneaux de leur corps et celui de leurs paires d'appendices, constants dans la règle, égalent le chiffre dix- neuf; outre les antennes et les pièces buccales, les autres membres possèdent souvent, d'après leur place sur le corps, des formes diverses. La caraclérislique de ces animaux est plus facile à établir que celle des 1148 ARTHROPODES. Entomoslracés. La supériorité de Torganisalion, surtout la constance du nombre des anneaux et des paires d'appendices, sauf les cas, assez rares, d'une diminution alrophique, constituent autant de particularités essen- tielles dos plus importantes. C'est chez les Malacostracés que l'impulsion de coaloscence produit ses plus grands effets, et que la différenciation des appendices parvient à son comble (fig. 691 à 789, p. 901 à 1017). La plupart de ces êtres sont aquatiques; beaucoup d'entre eux vivent dans la mer ; quelques-uns seulement, rangés dans les trois ordres des Amphipodes, des Isopodes, et des Décapodes, habitent les eaux douces. Certains, en petite quantité, sont terrestres ; ils appartiennent aux deux ordres des Isopodes et des Décapodes. Plusieurs enfin, classés dans les trois ordres des Arthrostracés, les Amphipodes, les Lémodipodes, et les Isopodes, sont adaptés au parasitisme ; leurs hôtes sont toujours des animaux marins, des Décapodes, des Tuniciers, des Eponges, des Méduses, des Poissons, ou des Cétacés. — Les Malacostracés fossiles se montrent dès la base des terrains primaires ; beaucoup entrent dans des familles spéciales, ou dans des genres ditférents de ceux d'aujourd'hui. Les plus anciens, dont les vestiges ont été conservés dans les couches cambriennes, font partie du groupe des Leptostracés, c'est-à-dire des plus simples représentants de la classe. Par contre, et par une opposition intéressante, les types les plus compliqués, les Décapodes Brachijuves, où la coalescence et la différenciation sont de beaucoup plus intenses qu'ailleurs, paraissent manquer aux assises primaires, et commencer seulement dans le début de la période crétacée. La classe des Malacostracés renferme huit ordres, répartis en quatre séries principales, vraies sous-classes de la section entière: les Leplostracés, les Arthrosii'acés,\esStomapodes, et les Thoracostracés. — Les Leplostracés se bornent au seul ordre du même nom, encore désigné, à cause de la nature de ses pattes, par l'expression de Pliyllocarides. Leurs caractères portent sur le nombre de leurs anneaux, et sur la forme de leurs appendices. Leur corps, divisé, comme toujours, en une tète, un thorax, et un abdomen, comprend vingt et un anneaux, deux de plus que la normale; ce com- plémenl appartient à l'abdomen, constitué par huit segments, au lieu de six. Mais, malgré cette augmentation, la quantité des appendices est de dix-neuf paires, comme de règle : deux paires d'antennes, une paire de mandibules, deux paires de mâchoires, huit paires de pattes thoraciques, et six paires de pattes abdominales. En surplus, les pattes thoraciques sont aplaties et lamelleuses ; celte particularité manque à tous les autres Malacostracés, dont les membres correspondants sont cylindriques. La série des Arlhroslracés a, pour (pialité essentielle, la nature et le chiffre de ses pièces buccales. Leur corps est divisé en trois régions : une tète, un thorax divisé en sept anneaux, et un abdomen scindé en six segments. Les dix-neuf paires d'appendices se distribuent en : deux paires d'antennes, une paire de mandibules, deux paires de mâchoires, ime paire PRINCIPES DE I.A CLASSIFICATION. 1149 (le paltes-màchoires ou maxillipèdes, sept paires de pattes thoraciques ou péréiopodes, six paires de pattes abdominales ou pléopodes. Elle contient trois ordres : les Amphipodes, les Lémodipodes, et les Isopodes. — Ceux-ci se caractérisent par leurs pattes abdominales, lamelleuses et souvent capables de servir à la respiration ; leurs pattes thoraciques sont simples, privées de lames branchiales. Ils se groupent en deux sous-ordres : les Isopodes vrais, encore nommés Eiiisopodes, et les Anisopodes. Chez ces derniers, les pattes abdominales fonctionnent seulement dans la locomotion, et la respiration s'accomplit aux dépens d'un repli tégumentaire, situé dans la région antérieure du thorax, soudée à la tète pour sa part; les mâchoires sont munies de palpes. Par opposition, la respiration des Euisopodes s'établit aux dépens des pattes abdominales ; tout repli tégumentaire fait défaut; les premiers anneaux du thorax sont distincts de la tête, et les mâchoires manquent de palpes. — Les Amphipodes et les Lémodipodes olïrent cette particularité commune, d'avoir des pattes abdominales cylindriques, lorsqu'elles existent, et de porter des lamelles branchiales sur leurs pattes thoraciques. Les premiers ont un abdomen normal, muni de tous ses appendices d'habitude; les seconds manquent de région abdo- minale comme de membres abdominaux, et cette atrophie s'étend souvent à |»lusieurs des pattes thoraciques. La série des Stomapodes ne comprend que l'ordre du même nom. Sou- venl, ce groupe est rangé parmi les Thoracostracés ; il s'écarte tic ces derniers, cependant, par plusieurs caractères importants. Leur corps est divisé en trois régions : un céphalo-thorax, un petit thorax indépendant à trois anneaux, et un volumineux abdomen à six anneaux. Leurs dix-neuf paires d'appendices se répartissent en : deux paires dantennes, une paire de mandibules, deux paires de mâchoires, cinq paires de pattes-mûchoires, encore dites des pattes-ravisseuses, car leur structure les rapproche davantage des pattes véritables que des vraies mâchoires, trois paires de pattes thoraciques, et six paires de pattes abdominales. Ces dernières, larges et amples, aplaties et lamelleuses, servent, à la fois, à la nalation et à la respiration. La sous-classe des vrais Thovncoslracés se borne aux trois ordres des Schizo/iodes, des Cmnaccs, et des Décapodes. Elle se caractérise par deux (pialilés fondamentales : le thorax, plus ou moins uni avec la tète en un céphalo-thorax, porte toujours un volumineux repli tégumentaire, recouvert par une carapace, ([ui délimite, sur les deux lianes du corps, (\o\\\ cavités respiratoires et latérales; les pattes abdominales manquent parfois, mais, lorsqu'elles existent, elles ne servent qu'à la locomotion, la respiration étant assurée, soit par le repli tégumentaire du céphalo-thorax, soit par des branchies a|)pen(lues aux pattes-machoires et aux pattes thoraciques. — Les Schizopodes se reconnaissent surtout à l'infériorité de leur organisation, et à la nature de leurs pattes thoraciques; celles-ci, au nombre de sept paires ou de huit |)aires, portent deux longues rames, et HoiM.iî — Anidnmic. II. '•' 1150 ARTHF?OFOni'S. présentent, de ce fait, un aspect fourchu, bifide, qui justifie le nom donné à l'ordre entier. Cette dernière particularité manque aux autres Thoraco- stracés, soit que cette allure appartienne seulement à quelques-unes des pattes Ihoraciques, non à toutes, soit qu'elle fasse complètement défaut, 1 une des rames prenant de beaucoup la prédominance sur l'autre. — Les Ciimacés ont une organisation aussi simple que celle des Schizopodes, mais la différenciation de leurs appendices est plus grande. Les vraies pattes thoraciques, dépourvues de toul rôle masticateur, se trouvent seulement au nombre de sept paires ; celles des deux premières de ces paires sont converties en pattes-ravisseuses, destinées à saisir les aliments, et celles qui leur font immédiatement suite, de quatre paires chez les mâles, et de deux ou trois chez les femelles, se trouvent seules biramées comme leurs similaires des Schizopodes ; les pattes thoraciques postérieures sont simples. — Chez les Schizopodes comme chez les Cumacés, les antérieurs seuls, des anneaux du thorax, se soudent à la tête pour constituer un céphalo-thorax; les postérieurs demeurent libres. Parfois même, notam- ment en ce qui concerne les Schizopodes, cette union existe à peine, et le thorax entier se trouve indépendant, tout en se logeant sous le repli tégu- mentaire de la carapace. Il n'en est point ainsi pour les Décapodes ; toul leur thorax se joint à la tête pour composer le céphalo-thorax, et ne laisse isolée aucune de ses parties. En surplus, leurs pattes thoraciques, simples et non bifides, au nombre de six paires chez les Pénéules, demeurent bornées, chez les autres, à cinq paires : de là vient le nom donné à l'ordre. Ces animaux, fort nombreux, qui occupent le sommet de la série générale des Malacostracés, et, par ce moyen, de celle des Crustacés entiers, se distribuent en trois sous-ordres : les Macroures, les Anomoiires, et les Brachyures. Les premiers ont un abdomen volumineux, et résistant : d'où le terme qui les désigne. Les derniers possèdent, par contre, un abdomen mince et petit, réduit à un tablier minuscule, replié sous la région pos- térieure du céphalo-thorax. Les seconds établissent un passage des uns aux autres, soit que leur abdomen, encore volumineux, se trouve mou, comme il en est pour les Pagarides, soit que cette zone du corps présente des dimensions assez restreintes, et se recourbe, mais en partie seulement, sous le céphalo-thorax, comme le cas est offert par les Galalhéides et les Hippides. On a souvent l'habitude de rassembler les quatre types principaux des Malacostracés, d'après l'aspect des yeux, en deux groupes : les Édrioph- thalmes et les Podophlhalmes. Cette classification serait juste dans son ensemble, si elle s'appliquait à tous les ordres; mais il n'en est pas ainsi. Les Édriopht haïmes se caractérisent par ce fait que leurs yeux sont sessiles, alors que ces mêmes organes, chez les Podophthalmes, sont montés sur des pédoncules. Or, les Cumacés, très voisins des Décapodes, ont des yeux sessiles, alors que ces derniers les ont pédoncules; de même, parmi les Isopodes, les organes oculaires des Anisopodes possèdent des PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION. 1151 o 3 es >«^ o a, o '5 -a u H m O H ^-1 O u o 13 te 'S u a u , _ ^ .^M dJ .^ 0^ o « S c T 3 ■Si .:: i- o o ^ — CO r/l en H) aj ij 0) .taj _> .^ =8 D- 0-> i en H O O eu X CL. s < o > es U a o a. 5 o s -M 'fl Si ^ ^Si o c ^ E ^ a. O -L ^ m oi •« ~ y ?î Jj S -S ^ ï C _3 a ^a c X M 'm c f" "S, y) e u es fa EU e es fa H Q O eu •«! U 'M Q -s 3 O s s 3 cO OJ o «HJ .a -^ to C3 y, s cd w S 3 30 « S i> O -a « ::3 .=: a es o C r- -' C o 3 -0) î; .w 3 •S' .-. "o a2 a> o D o o "^ "3 — .S "=" o 3 " -~ o 13 cd es .h t ^ t< te Cfl rtî CO (P _. — ' -.^ cO c8 C -* a " 3 a. 1- tn >< ^ ca c S "H,'y P '. xneauui,' 9 ç uoiuopqv 1152 ARTHROPODES. tiges de soutien, et ceux des Euisopodes en sont privés. En l'état de ces exceptions, le mieux est de ne plus employer de telles désignations dans une classification précise. Les Leptostracés sont les moins élevés de la classe entière. Ils se rapprochent étroitement des Branchiopodes supérieurs, parmi les Enlo- mostracés, notamment des Bvanchipiis et des Artemia, au point que plusieurs auteurs les ont rangés avec ces derniers; ils diffèrent d'eux par une réduction plus grande du nombre des pattes thoraciques et des Décapodes Brachyures Décapodes Anomoures Lemodipcdes Amphipodes Cirrhipédes Rhizocéphales Ascothoracides Cladocéres* Tableau d'al'liuilés des Cruslacés, Enlomostracés et Malacoslracés. anneaux de l'abdomen ; ils leur ressem])lent par tous les autres caractères. A leur tour, ils constituent un début, duquel découlent les trois dernières sous-classes, par la possession uniforme de pattes thoraciques cylindriques, et par la diminution, plus complète encore, du chiflVc des segments abdominaux. — Les Arthrostracés composent un type indépendant, carac- térisé par la jonction avec la tète du premier anneau thoracique des Leptostracés; parmi eux, les Isopodes se mettent à part, tandis que les Lémodipodes se relient aux Amphipodes, dont ils ont la conformation des pattes thoraciques; pourtant, les Anisopodes rattachent également les Isopodes vrais à ces derniers. Les Stomapodes se rapprochent des Thora- PRINCIPES DE L.V CLASSIFICATION. 1153 coslracés par rexislence commune d'un repli céphalo-thoracique; ils sont plus voisins d'eux que des Arllirostracés. Enfin, les Thoracoslracés s'établissent en une série linéaire de complexité croissante, dont les principaux degrés sont donnés par les êtres vivant dans la nature actuelle, caractérisée par une coalescence antérieure de plus en plus complète, et par une ditïérenciation des membres céphalo-thoraciques de plus en plus prononcée. Cette succession de formes commence aux Schizopodes, assez voisins des Leptostracés, continue par les Cumacés, et finit parles Décapodes; les Pe/ieVc/es effectuent unpassage des Cumacés à ces derniers. Ceux-ci, à leur tour, offrent une nouvelle série de groupes, dont la coalescence antérieure, rendue plus évidente par l'atrophie progressive de l'abdomen, se trouve de plus en plus grande; les Macroures, plus proches des Cumacés, se rattachent aux Brachyures par l'entremise des Anomoures. V. Affinités mutuelles des classes. — Les trois sous-embranche- ments des Arthropodes, tout en étant distincts les uns des autres, dans leur ensemble, se relient mutuellement par leurs types les plus simples. Leurs différences essentielles portent sur la nature, et sur la position, de leurs membres antérieurs ; or, si les représentants les plus élevés des trois séries diffèrent complètement à cet égard, de telles dissemblances s'atténuent en ce qui concerne les êtres les moins complexes. Les Crus- tacés montrent ces liaisons avec netteté ; les Entomostracés placés au plus bas de leur sériation, les Cladocères par exemple, ou les Ostracodes, se servent de leurs antennes pour se déplacer et pour nager; ces membres ne sont pas encore spécialisés au complet dans l'allure qu'ils possèdent chez les Crustacés supérieurs. 11 en est de même pour les Acérés; les membres antérieurs, appartenant à la première paire dans la sériation totale, ou parfois à celles qui la suivent immédiatement, ont assez souvent, chez les Trilobites et les Mérostomatés, une disposition mixte, qui ne s'est pas encore affirmée d'une façon exclusive dans le sens de la mastication. Les Dicères, seuls, n'offrent point de tels types ; les inférieurs d'entre eux sont déjà établis dans leur structure entière, mais leur ressemblance avec les précédents permet de leur appliquer les mêmes données. — 11 est possible, en somme, sans dépasser les limites de la méthode scientifique, de rapprocher par leurs bases les trois sous-embranchements, et de les relier entre eux par l'entremise de leurs formes embryonnaires les plus jeunes, dont les segments sont encore peu nombreux, et les appendices peu différents. Après quoi, les trois groupes divergent, en s'écartant de plus en plus dans leur série du simple au complexe, et en subissant, chacun pour son propre compte, les influences des deux impulsions de multiplication et de coalescence. Parmi les Acères, les Pycnogonides représentent peut-être le groupe le plus simple; car, sans montrer aucune adaptation parasitaire, capable 1154 ARTHROPODES. d'entraîner une dégradalion, ils portent le plus petit nombre d'appendices. Pourtant, la minime dissemblance établie entre ce chiffre et celui donné par les Acariens, autoriserait à les classer auprès de ces derniers, et à les considérer comme subissant à l'excès l'action de la coalescence ; mais les particularités si originales de leur organisation les éloignent de ces der- niers animaux, plus que les quantités des membres ne les en rapprochent. Il semble bien que les Pycnogonides soient les moins élevés des Acères ; et la nature de leurs membres antérieurs, comme celle de leurs centres nerveux, leur créent, en même temps, des relations assez étroites avec les Dicères et les Tétracères. — Les Trilobites viennent ensuite, mais les dépassent de beaucoup, par le grand nombre de leurs appendices, comme par leur variation et leur différenciation. Ils composent, à leur tour, une nouvelle base, d'où se dégagent les Mérostomatés et les Arachnides. MALACOSTBACES INSECTES ARACHNIDES Limulides Hemiaspides _. Euryptérides > Tbysanoures ■'^» '^ TRILOBITES Tableau (.ralTinilés des ArUiropodes. Les Euryptérides et les Hemiaspides constituent, en cela, les groupes de liaison ; tous deux appartiennent à la classe des Mérostomatés, et diffèrent peu des vrais Trilobites ; aux premiers se rattachent les Scorpionides, c'est- à-dire les moins spécialisés des Arachnides, et aux seconds les Limules, soit les Mérostomatés les plus complexes, les seuls à vivre dans la nature actuelle. Au sujet des Dicères, comme en ce qui concerne les Crustacés ou Tétracères, les classes se rejoignent par leurs ordres inférieurs. A l'égard des Dicères, et de leurs deux classes des Myriapodes et des Insectes, ces groupes d'union sont les Pauropodes et les Thysanoures, qui portent, à peu de choses près, le même nombre d'anneaux, et le même chiffre de membres, soit complètement développés, soit réduits à des vestiges. Chez les Crus- tacés, les Phyllopodes et les Leptostracés donnent le terme de liaison, car ceux-ci se raccordent étroitement aux Branchiopodes, qui terminent la série spéciale de ceux-là; par ce moyen, les deux classes des Entomostracés et des Malacostracés se rattachent l'une à l'autre. NOTICE BIBLIOGRAPIIIOUE. 1155 En rassemblant toutes les notions acquises sur l'organisation, et sur le développement, des Arthropodes, on est conduit à considérer leurs trois séries divergentes comme se raccordant également à un type très simple, le Podozoon, représenté actuellement par les embryons en voie de façonner leurs premières paires d'appendices. Le corps, en ce cas, revient au prosome seul, à l'extrémité antérieure de l'économie définitive et achevée; ses membres sont tous semblables, en petite quantité, et non dilTérenciés; aucune annulation n'existe encore. Les trois séries se détachent de ce type : soit, chez les Acères, par le changement des membres antérieurs en pièces masticatrices ; soit, chez les Dicères, par la conversion en antennes de ceux de la paire antérieure; soit enfin, chez les Crustacés, par la transformation en antennes de ceux des deux premières paires. Il est môme possible, d'après ces données, de s'élever à la conception subjective de la généalogie des êtres, et de considérer le Podozoon comme une base ancestrale de l'embranchement entier (Embrijologie générale, p. i40 et suiv.). Notice bibliographique des Arthropodes. (A cause de leiu- importance, les notices sont exposées séparément pour la plupart des classes.) Pycnogomdes. — Dourn : Die Pantopoden, dans la Fauna und Flora des Golfes von Neapel. — IIoeck : Pycnogonida du Challenger ■. Archives de Zoologie expérimentale, 1881. — MoRGAX : Studies from tlic Biological Laboratory of the John's Ilopkins University, 1S91. 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Leuv covps est avvondi, cylindvique, pouvvu de petites nageoives; il contient un intestin dvoit, suspendu pav deux mésentèves dans une cavité cœlomique. L'ovgerhans : Monatsbericht der Kôni- glichen Académie der Wissenschaften zu Berlin, 1878 ; Zeitschrift fiir wissenschaftliche Zoologie, 1880. CHAPITRE Xll EMBRANCHEMENT DES PÉRIPATIDES I. Considérations générales. — Les Péripalides sont des animaux au corps allongé el mou, privés de toute carapace, munis cVappendices locomoteurs disposés par paires et semblables à des petits mamelons coni- ques terminés par deux soies rigides, pourvus d'un appareil respiratoire établi sur le tgpe des trachées des Arthropodes, et d'un appareil excréteur conformé, chez l'adulte, comme les néphridies des Annélides. Cet embranchement ne contient, clans la nature actuelle, que le genre Peripatus. Il porte encore d'autres noms, surtout ceux de Protrachéates, de Néphrophores, ou (ÏOngchophores. La première expression est accor- dée, à cause de la présence des trachées dans l'économie, et de la simplicité organique de ces animaux ; les auteurs, qui l'emploient, rangent ces der- niers parmi les Arthropodes, et les placent à la base de la série des Trachéates appartenant au sous-embranchement des Dicères. La seconde vient de leur possession de néphridies ; et la troisième de celle des soies, comparables à de petits stylets cornés, au moyen desquels les membres appuient sur le sol. — Ces êtres sont terrestres ; ils vivent dans des lieux humides, dans la mousse, sous des écorces d'arbres, sous des pierres, dans des bois décomposés. Leur répartition géographique est des plus remar- quables, en ce sens qu'elle les classe dans une faune contemporaine très voisine des faunes anciennes, où se rencontrent également les Dipneustes parmi les Vertébrés inférieurs, les Ratites parmi les Oiseaux, les Mono- trèmes et les Marsupiaux parmi les Mammifères ; leur aire de distribution est morcelée en stations, très éloignées les unes des autres et distinctes, mais offrant ce caractère commun, d'être à peu près comprises dans les zones australes du globe. Leurs diverses espèces habitent les Antilles et l'Amérique du Sud pour le nouveau continent, la pointe méridionale de rAfri([ue, la Nouvelle-Zélande et l'Australie pour lancien. IL Principales particularités de l'organisation. — Le corps des Péripatcs est allongé, presque cylindri([ue ; il n'oifre aucune différencia- ORGANISATION. 1169 lion en régions. Il est couvert de nombreuses rides minuscules, transver- sales, qui le cerclent comme autant de petites bandes annulaires. Aucune division segmentaire véritable n'existe en lui; les espaces, situés entre les paires d'appendices, ne présentent point de sillons à cuticule amincie, contrairement à ce qu'il en est pour les Arthropodes ; de même, les organes internes et les centres nerveux ne montrent point de vraie dis- position annelée. L'une des extrémités, qu'il est permis de nommer anté- rieure de ce fait, porte, sur sa face dorsale, une paire d'appendices établis en antennes, et, sur sa face ventrale, l'ouverture buccale. L'extrémité pos- térieure est percée par l'orifice anal, en avant duquel se trouve le pore génital ; cette région s'encadre de deux appendices terminaux, qui finissent la série des membres. Les appendices sont disposés par paires symétriques, à peu près égales entre elles et distribuées à des distances égales. Sauf ceux des extrémités ils servent à la locomotion, et possèdent une structure identique. Chacun consiste en un court mamelon conique, ridé comme le corps lui-même, et terminé à son sommet par deux pointes rigides, au moyen desquelles l'animal appuie sur le sol. Le nombre de leurs paires varie suivant les espèces ; il oscille, dans la moyenne, entre une douzaine et une quaran- taine. Les membres des régions extrêmes de l'économie diffèrent quelque peu des autres, et se prêtent à diverses fonctions de relation avec les milieux extérieurs. Ceux de la première paire constituent deux antennes ; implantés sur l'extrémité antérieure de l'individu, tournés en haut et en avant, ils sont plus longs que les autres, et manquent des soies terminales. Ceux de la seconde paire s'annexent à la bouche, et s'enfoncent dans la région initiale du tube digestif; ils conservent leurs deux stylets, qu'ils épaississent et renforcent, se raccourcissent eux-mêmes en s'élargissant, et se modifient ainsi en deux mandibules, destinées à la mastication des aliments. Ceux de la troisième paire s'adjoignent également à la bouche, mais demeurent en dehors d'elle, et font saillie à la surface du corps ; assez courts, ils portent les orifices excréteurs de glandes séricigènes, et deviennent les papilles buccales. Les pattes locomotrices, toutes con- formées de même, commencent à la quatrième paire, et s'étendent jusqu'à l'extrémité postérieure de l'individu; assez souvent, mais pas chez toutes les espèces, celles de la dernière paire se tournent en arrière, et se chan- gent aussi en papilles, voisines de l'anus comme de l'orifice génital. Les tégumenls consistent en deux minces assises, superposées et con- centriques, qui entourent la musculature : l'ectoderme en dehors, le derme en dedans. Celui-ci revient à une couche conjonctive, reliée au tissu intercalé aux faisceaux de la musculature. L'ectoderme, nommé à tort l'hypoderme, se compose d'une assise épithéliale simple, recouverte par une mince cuticule qu'elle exsude. Les rides sont données par les tégu- ments plissés sur eux-mêmes, et se hérissent souvent de petits mamelons papilleux, dont chacun porte une courte épine sur son sommet; cette der- 1170 PERIPATIDES. nière est creuse, comme le lobe sur lequel elle est montée. — L'ectoderme est pourvu de nombreux annexes, établis en dépressions tubuleuses, qui s'enl'oncenl dans l'intérieur de Téconomio. Ces dépendances appartiennent à deux types : les unes sont closes dans leur zone profonde; les autres, par contre, se munissent, vers cette extrémité, d'un orifice interne, élargi en pa- villon. Ces dernières répondent aux néphridies ; les premières sont de deux sortes, car plusieurs équivalent à des glandes, et d'autres à des trachées. D'ordinaire, les glandes tubuleuses sont annexées aux pattes; aussi, les auteurs leur donnent-ils le nom de glandes coxales, comme à leurs simi Antenna Palte m rete Fig. 887 et 888. — Organisation des Péripatides {aapecl exlérienr en silhoiielle). — En 887, un PeripahisYii de profil, avec la lêle à droite; en 888, un Pcripahis vu de dos, avec la tèle à gauche. — Se reporter aux figures 889-891 des planches suivantes (p. 1171, 117V 1175). laires des Arthropodes. Cette adjonction leur vaut d'être distribuées par paires à la manière des appendices eux-mêmes. Chacune consiste en un tube, terminé dans sa zone profonde par une dilatation ampullaire, et ouvert au dehors par sa région périphérique ; cet orifice externe est percé sur le membre auquel la glande appartient. — Ces appareils ne conservent point la môme structure partout ; certains diffèrent des autres, surtout au sujet de leur taille. Les glandes des appendices de la troisième paire, con- vertis en papilles buccales, sont plus volumineuses que les autres ; elles s'étendent dans le corps, fort loin en arrière, et se munissent vers leur extrémité de branches latérales ; elles émettent un produit visqueux, soli- difiable a l'air, qui se concrète en filaments dont s'entoure l'individu, ce qui leur a mérité d'être désignées par les termes de glandes de la muco- ORGANISATION. 1171 site ou de glandes séricigènes. De même, les glandes annexées à la paire postérieure des membres sont fréquemment, chez les mâles, plus fortes et plus longues que les autres. Les Irachées ont reçu leur nom d'après leur forme générale, semblable à celle des organes similaires dont les Arthropodes terrestres sont pour- vus; sans doute, leur rôle est également de servir à la respiration. Elles Antenne Bouche . Manâiùula - Crochets. Patte SfrC C -^ Fig. 889. —Organisation des Péripatides (aspec/ extérieur). — Extrémité antérieure d'un Peripalus, vue par la face ventrale, de manière à montrer sa bouche, ses antennes et ses premières pattes. — Se reporter aux flgures 887-888 de la planche précédente (p. 1170), et aux figures 890-891 des planches suivantes (p. 1174 et 1170). reviennent aux glandes précédentes, car elles répondent, de même, à des dépressions ectodermiques tubuleuses, terminées en cul-de-sac; mais elles en diffèrent par leur allure et par leur distribution sur l'économie. Au lieu d'appartenir aux appendices, elles sont éparses dans le corps entier, fort nombreuses, et réparties sans aucune régularité ; tout en montrant parfois une plus grande abondance sur les zones ventrale et dorsale de l'individu que sur les faces latérales. Chacune se compose d'un tube, ouvert au dehors par un orifice, verticalement enfoncé dans l'organisme, et muni, 1172 PÉRIPATIDES. dans sa zone profonde, d'un bouquet de tubules indivis, qui pénètrent plus profondément dans les tissus et les appareils. Si les trachées rappellent les glandes tégumentaires par leur situation et leur disposition d'ensemble, de même les néphridies ressemblent à des glandes, dont l'extrémité profonde serait percée d'un orifice ouvert dans les lacunes du système irrigateur. Sans doute, ces formations sont du même ordre. Du reste, les canaux néphridiens dérivent de l'ectoderme, lors du développement embryonnaire, et proviennent de dépressions façonnées par lui. Les néphridies sont annexées aux appendices comme les glandes coxales, sauf aux antennes et aux mandibules, et chacun des uns possède une des autres ; d'où, pour celles-ci, une répartition concomitante par paires. Chaque néphridie se compose d'un tube, replié plusieurs fois sur lui-même, pourvu d'orifices à ses deux bouts. L'orifice extérieur est percé sur l'appendice correspondant, non loin de sa base, et plus proche d'elle que celui de la glande coxale du même membre ; le canal néphridien s'élargit, près de lui, en une vésicule ovalaire assez volumineuse. L'orifice interne, ouvert dans les lacunes cœlomiques, se dilate en un pavillon évasé, dont les bords se garnissent de franges. Par une circonstance digne de remarque, l'appareil entier est privé de cils vibraliles. Plusieurs de ces néphridies montrent des qualités spéciales. Celles des pattes appartenant aux trois premières paires sont plus courtes que les autres ; par opposition, celles des membres de la quatrième et de la cinquième paire se trouvent plus allon- gées ; enfin, celles des appendices de l'avant-dernière paire s'adjoignent aux glandes sexuelles, et jouent le rôle de conduits génitaux. Les centres nerveux dérivent de l'ectoderme embryonnaire, bien qu'ils soient autonomes et indépendants chez l'adulte. Ils se trouvent établis sur un plan, fort différent de celui des Arthropodes, et qui, parmi tous les animaux, se rapprocherait surtout de celui des Plathelminthes. Ils con- sistent essentiellement en deux cordons latéraux, étendus dans le corps entier, dune extrémité à l'autre, longitudinaux par conséquent, et mutuelle- ment reliés par de très nombreuses et très fines commissures transversales ; ces dernières passent, pour aller d'une bande à l'autre, au-dessous du tube digestif, et ce fait conduit à penser que leurs zones d'origine, au lieu d'être franchement latérales, sont plutôt latéro-ventrales, et conforment leur situation dans l'économie à celle des appendices locomoteurs. Ces deux cordons se terminent, dans l'extrémité postérieure du corps, par deux régions rétrécies, une pour chacun, qui s'anastomosent entre elles par une dernière commissure, courte et relativement épaisse, voisine de l'anus. Par contre, ils s'élargissent dans leurs bouts antérieurs, se redressent, passent au-dessus et en avant de la zone initiale du tube digestif, et y finissent par de volumineuses masses ganglionnaires; celles-ci, au nombre de deux, car chaque bande latérale ne porte qu'une d'elles, s'unissent largement sur la ligne médiane, et constituent ainsi un cerveau de taille assez forte. Ce dernier innerve les antennes et les yeux; salace postérieure, ORGANISATION. 1173 qui se raccorde aux troncs longitudinaux, fournit, en outre, les nerfs des mandibules. Quant aux deux cordons latéraux, leur nature de centres nerveux est des plus nettes, car ils contiennent des cellules dans toute leur étendue, et ne se composent pas seulement de fibres. Leurs commis- sures transverses sont en nombre tel, que chaque espace, compris entre deux paires consécutives d'appendices, en renferme huit à dix. Les nerfs, émis par eux, sont également en grande quantité, aussi considérable, ou peu s'en faut, que pour les précédentes anastomoses ; celles-ci, et ceux-là, se placent d'habitude aux mêmes niveaux. Chaque membre reçoit deux de ces nerfs, et, au point où ils se détachent du cordon, celui-ci s'épaissit en un nodule ganglionnaire à peine marqué, aux limites indistinctes. — Les Péripates possèdent, en surplus, un système nerveux sympathique, composé de deux petits filets, émis par le cerveau, qui courent au-dessus de la région anté- rieure du tube digestif, et ne tardent pas à s'accoler en un seul nerf médian. Ces animaux sont pourvus d'organes sensoriels de deux sortes : les antennes, ei les yeux. — Les antennes répondent aux deux appendices de la première paire; elles servent au tact. — Les yeux, également au nombre de deux, sont des ocelles de petite taille, situés en arrière et un peu en dessous de l'insertion des antennes sur le corps. Chacun d'eux comprend une cupule rétinienne, qui enchâsse un cristallin sphérique ; les téguments s'étalent sur ce dernier, et le recouvrent, pour façonner une cornée trans- parente et protectrice. La cupule, lors de son développement, commence par être une dépression ectodermique, qui se convertit, par la suite, en une vésicule close et sphérique ; puis, l'hémisphère externe de cette dernière s'invagine dans l'interne, et donne à l'ensemble son aspect de cupule ; le cristallin prend alors naissance, s'engage dans la cavité de celle-ci, les téguments s'étendent au-dessus du système entier, et l'œil se trouve au complet. Le tube digestif s éiend presque en droite ligne de la bouche à l'anus; ses seuls annexes sont deux glandes salivaires. — La bouche est entourée d'un cercle de petits mamelons papilleux (papilles orales) ; elle donne accès dans une cavité buccale assez ample, où se trouvent deux mâchoires et une langue en râpe. Les deux premières sont latérales et symétriques; elles répondent aux appendices de la seconde paire ; chacune porte deux forts crochets lamelleux et tranchants, qui servent à la mastication. La langue est dorsale, impaire, et médiane; elle se compose d'un bourrelet longitudinal, quelque peu extensible, hérissé de petits denticules. La cavité buccale se pro- longe en un pharynx, dont l'épaisse paroi musculaire restreint l'espace laissé à la lumière centrale, et lui donne l'aspect d'une fente à trois branches; celui-ci se continue à son tour avec un œsophage, à la paroi plus mince, et au calibre arrondi. Ces deux régions digeslives, le pharynx et lœsopiiage, équivalent à la part postérieure du stoméon de l'embryon; en conséquence, leur épilhélium est de provenance ectodermique, et il se recouvre d'une lame culiculaire; de son coté, leur musculature, composée d'une assise 1174 PERIPATIDEi?. annulaire et d'une couche longitudinale, est une dépendance de celle des téguments. L'intestin proprement dit, dans lequel l'œsophage donne accès, Antenns Bouche Cerceau -.__ eianUe sertcigène Utérus Oottire Anus Fig. 890. — Organisation*) des Péripatides (disseclion). — L'individu, couciié sur le ventre, est ouvert en long par le milieu du dos, les téguments étant rabattus par côté pour laisseï' voir les organes internes. — D'après les recherches faites par les auteurs, et surtout par Moseley. — Se reporter aux figures 887 à 889 des planches précédentes (p. 1170, 1171), et à la figure 891 de la planche suivante (p. 1175). — Cette ligure s'applique à une femelle, et la figure 891 la complète. commence à peu près vers le niveau de la seconde paire de pattes, et finit non loin de l'anus; il revient à un tube allongé, quelque peu plus élargi ORGANISATION. 1175 dans sa part médiane qu'à ses deux extrémités. Sa paroi, mince, se compose d'une assise d'épithélium cylindrique, ciliée, entourée par une musculature fort peu épaisse. Un rectum, court et étroit, donné par le proctéon em- bryonnaire, limité en dedans par une membrane cuticulaire, le met en relation avec l'anus, qui s'ouvre au dehors sur la région postérieure du Testicule . Vésicule Spermiducte Canal. Anus Tégument Intestin Fiff. 891. — Oroamsation des Péripatides (disseclion). — Extrémité postérieure ouverte du corps d'un individu mâle, le lambeau intestinal étant rabattu en arrière, pour laisser voir étalés tous les organes sexuels.— D'après les recherches faites par Moseley. — Se reporter aux figures 887 à 890 des planches précédentes (p. 1170, 1171 et 1174)- corps. — Les glandes salivaires sont au nombre de deux ; selon toutes probabilités, elles répondent aux glandes coxales des mâchoires, amplifiées outre mesure. Chacune comprend un long tube simple, qui s'étend en arrière jusqu'à la hauteur du milieu du corps, ou dépasse parfois ce niveau. Terminées en cul-de-sac dans leur extrémité postérieure, elles se joignent toutes deux par leur bout antérieur, et se déversent dans un court canal médian, ouvert au fond de la cavité buccale. L'espace, laissé entre l'ectodcrme superficiel et les organes internes, se 1176 PERIPATIDES. trouve comblé par un mésoderme mésenchymateux, établi eu une trame conjonctivo-masciildire, creusée de vastes lacunes. La trame est constituée, en majeure partie, de fibres musculaires ; sa disposition, tout en étant irrégulière dans l'ensemble, est cependant assez précise pour donner à l'animal luie musculature tégumentaire, et des bandes semblables à d'épaisses cloisons longitudinales, étendues dans le corps entier ou peu s'en faut, destinées à délimiter mutuellement les cavités lacunaires. Celles-ci consistent, par suite, en chambres spacieuses, allongées dans l'économie, et renfermant les organes; elles communiquent entre elles de tous côtés, et contiennent le liquide nourricier de l'organisme. En somme, la struc- ture générale de ce mésoderme est celle d'un Mollusque ou d'un Arthro- pode, placés parmi les plus inférieurs des représentants de leurs groupes respectifs ; franchement mésenchymaleuse, elle est intéressante par la grande taille et le petit nombre des cavités lacunaires principales, et par leur orientation suivant l'axe longitudinal de l'individu. Par une circonstance digne de remarque, toutes les fibres musculaires sont lisses, sauf celles qui meuvent les mâchoires; ces dernières, seules, présentent une striation évidente. — La musculature tégumentaire, assez épaisse, se compose de plusieurs couches superposées : une externe, directement placée sous l'ectoderme, et transversale; une moyenne, oblique, à deux plans entre-croisés, de directions différentes; enfin, une interne et longi- tudinale. Les deux premières sont complètes, c'est-à-dire ne portent aucune interruption dans toute leur étendue ; par contre, la longitudinale consiste en quelques faisceaux distincts, allant d'un bouta l'autre du corps, dont deux dorsaux, trois ventraux, et deux sur chacun des flancs de l'animal. — Les bandes conjonctivo-musculaires de l'intérieur du corps ressemblent à des cloisons, aux limites diffuses, qui s'interposent aux lacunes; les plus vastes, les deux plus importantes, longitudinales, latérales et symétriques, partent également de la face dorsale pour aller vers la face ventrale. Ecartées l'une de l'autre suivant toute leur longueur, elles délimitent dans l'économie trois cavités spacieuses : l'une centrale, les deux autres latérales. La première se cloisonne, à son tour, par une bande longitudinale et horizontale, en un petit espace supérieur, et un autre inférieur de beaucoup plus ample. D'autre part, chacune des chambres latérales se dédouble au moyen d'une nouvelle cloison, oblique dans le sens transversal. Les cavités ainsi faites représentent Vappareil irrigateiir, le cœlome de ces êtres ; elles communiquent entre elles, de tous les côtés, au moyen de minimes lacunes secondaires, disposées sans régularité. Le petit espace supérieur et central, engagé entre les deux faisceaux musculaires longitu- dinaux et dorsaux, possède des parois capables de contractilité; il équivaut à un cœur, à une sorte de vaisseau dorsal, étendu d'une extrémité à l'autre de l'économie. La grande chambre centrale contient, dans son intérieur, le tube digestif, les glandes sexuelles, et les glandes de la mucosité ; les ORGANISATION. 1177 deux chambres latérales renferment, chacune pour sa part, les néphridies, les glandes coxales, les glandes salivaires, et les cordons nerveux latéraux. Les Péripalides sont iinisexiiés. Ouel que soit le sexe, Tunique orifice génital est percé dans la région postérieure du corps, et sur sa face ven- trale, un peu en avant de l'anus. 11 donne accès dans un conduit qui se bifurque en deux branches, une pour chaque glande génitale; ces canaux vecteurs correspondent aux néphridies de l'avant-dernière paire, transfor- mées pour ce rôle spécial, et confondues entre elles par leurs régions voi- sines du dehors. — Le mâle possède deux petits testicules cylindriques, distincts l'un de l'autre. Chacun de ces derniers déverse son produit dans une vésicule séminale, courte et renflée en poche, d'où part un long et mince conduit déférent, pelotonné sur lui-même. Les deux spermiductes se déversent ensuite dans un canal commun, également mince et pelotonné, le canal éjaculateur, qui aboutit au dehors par l'orifice génital ; les sperma- tozoïdes sont rejetés, et introduits dans les organes femelles, à l'état de spermatophores, c'est-à-dire agglutinés en petits amas. — Les deux ovaires de la femelle, cylindriques aussi, se trouvent enveloppés dans une trame conjonctive commune, et non point séparés et distincts. Chacun d'eux se déverse en un long utérus, replié sur lui-même dans l'intérieur du corps. Les deux tubes utérins se juxtaposent vers leur zone d'origine sur les ovaires ; dans cette région de conliguité, chacun possède deux dilatations en poche, où s'accumulent les ovules, où parviennent les sper- matozoïdes introduits par le mâle, et où s'accomplit la fécondation effec- tive. Tout en s'ouvrant au dehors par un orifice commun, les deux canaux utérins ne se joignent, par leurs extrémités correspondantes, que sur ce pore même. — La fécondation est interne; les spermatozoïdes sont obligés de parcourir en leur entier les deux utérus, pour arriver dans les poches où se trouvent les œufs. Ceux-ci, une fois fécondés, redescendent le canal utérin ; ils se placent à la file, et évoluent à mesure, les plus proches de l'ovaire étant les plus jeunes, et les plus éloignés étant les plus avancés dans leur développement; toutes les phases sont ainsi olïertes d'une manière successive, depuis la segmentation ovulaire jusqu'à rachèvement de l'économie. La conséquence en est que ces êtres sont vivipares. Chez les espèces les mieux connues, celles de l'Amérique, les embryons se pro- duisent un placenta, dans leur trajet; cet annexe paraît manquer aux autres, ou se confondre davantage avec la paroi utérine. IIL Affinités naturelles des Péripatides. — Bien que ces animaux aient été, durant ces dernières années, l'objet, par plusieurs auteurs, d'études nombreuses et sérieuses, leur place exacte dans une classification ne paraît pas encore s'affirmer d'une manière indiscutable. Le sentiment de la majorité des naturalistes porte à les considérer comme des Arthro- podes à l'organisation fort simple, voisins des Myriapodes, et intermé- diaires par certains côtés, notamment par leur possession de néphridies. 1178 PÉRIPATIDES. aux Annélides et à ces derniers ; le terme de Protrachéates, souvent employé pour les désigner, n'est, du reste, que l'expression de cette opinion cou- rante. Cependant, de telles affinités sont loin d'être démontrées; le résultat d'un examen comparatif, entre l'organisation des Péripates et celle des êtres les plus proches d'eux, est que ces relations sont superficielles, répondent à autant d'analogies, mais ne découlent point d'une homologie profonde et essentielle. Le corps des Péripatides n'est vraiment point segmenté à la manière de celui des Arthropodes ni de celui des Annélides. Dans ces deux derniers groupes, les individus, pourvus d'un nombre considérable d'appendices, sont réellement divisés en anneaux mobiles les uns sur les autres. Il n'en est point ainsi pour les Péripates, où les phénomènes, mis en cause à cet égard, se bornent à une distribution régulière des membres, l'éco- nomie elle-même ne montrant aucune trace d'annulation complète. — Les trachées sont établies comme celles des Arthropodes, et consistent de même en dépressions ectodermiques, étirées en tubes. Mais ces appareils, chez les Arthropodes, ne semblent pas correspondre à des productions toujours semblables ; ils se façonnent, dans le cas d'une 'Vie terrestre, soit d'emblée, soit aux dépens de pièces préexistantes, et ne s'équivalent que par leurs formes et leurs connexions, déterminées à leur tour par leurs fonctions identiques. Il n'est donc point possible de conclure, à cause d'eux, à une affinité entre les Arthropodes et les Péripates ; sans compter que les trachées de ces derniers sont édifiées d'après un plan qui leur est propre. — De leur côté, les néphridies se composent, comme leurs similaires des Annélides, de tubes qui mettent en relation directe les lacunes cœlomiques avec le dehors, et qui se répètent dans l'économie d'une manière régulière, en se distribuant par paires. Mais leur origine est difi"érente; elles proviennent en entier de l'ectoderme, alors que leurs correspondantes des Vers annelés découlent du mésoderme pour la majeure part; elles s'ébauchent d'une façon indépendante les unes des autres, au lieu de s'engendrer aux dépens d'un petit nombre de rudiments qui se morcellent. Leurs ressemblances sont apparentes et non essentielles. Puis, d'autres particularités interviennent qui contribuent à séparer les Péripates des Annélides tout aussi bien que des Arthropodes, et à leur donner, au sujet de leur plan organique, une originalité indiscutable. Leurs centres nerveux consistent surtout en cordons latéraux, unis par leurs extrémités antérieures pour produire un cerveau ; ils ne se ramènent pas à une masse cérébrale et à une moelle ventrale, médianes, et dédou- blées pour se prêter à la symétrie bilatérale de l'économie. Presque toutes leurs fibres musculaires sont lisses, alors que ce fait est l'exception chez les Arthropodes, et n'existe même jamais chez des êtres parvenus, dans leur structure, à une hauteur égale à celle des Péripates. Les glandes tégumen- taires, la musculature, la disposition générale du mésoderme et du cœlome, les glandes sexuelles, fournissent, en ce qui les concerne, autant de parti- ORGANISATIO.X. 1179 cularités qui, unies entre elles et aux précédentes, créent à ces animaux une place à part. En somme, l'embranchement des Péripatides est vraiment autonome ; il ne se raccorde, par aucun côté, aux autres groupes, et ses caractères sont assez importants pour expliquer la haute valeur qui doit lui être accordée. A ce qu'il semble, la possibilité de le rattacher à quelques-unes des séries animales de la nature actuelle ne découle pas encore des connaissances acquises. Celles-ci suffisent pour le classer parmi les Cœlomates; certaines particularités du développement des feuillets autoriseraient peut-être à le ranger parmi les Entérocœlomiens ; mais il n'est pas permis d'affirmer davantage. Et, du moins dans l'état présent de la science, l'embryologie ne fournit sur ce sujet aucun renseignement certain, à cause des altérations profondes, introduites par la viviparité dans l'évolution embryonnaire de ces êtres (Voir également, sur cette question, VEmbryologie comparée, p. 624). Notice bibliographique. — Balfour : Quarterly Journal of Microscopical Science, 1883. — Gaffron : Zoolosisches Beitrage de A. Schneider, 1885. — Ken>el : Arbeiten der Zoologische Institut zu WiJrzburg:, 1885-86. — Moseley : Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 1874. — Saint-Rémy : Archives de Zoologie expérimentale; supplément, 1887. — Sclater : Quarterly Journal of Microscopical Science, 1888. — Sedg- wicH : Même recueil, 1885-88. — Sheldox : Môme recueil, 1888-90. CHAF^ITRE XIII EMBRANCHEMENT DES ÉCHÏNODERMES § 1" CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES I. Généralités. — Les Échinodermes sont des Entérocœlomiens, c'est-à- dire des Cœlomates dont le cœlome provient de lentéron embryonnaire. Ils se caractérisent : par leur possession d'un appareil ambulacraire : par leur symétrie rayonnée; par la disposition annulaire de leurs centres nerveux principaux ; et par la présence, dans leurs téguments, de nodules calcaires qui leur composent un test. Discussion des caractères. — Les Échinodermes, rangés autrefois à côlé (les Cœlentérés, se distinguent d'eux, cependant, par l'existence, dans leur corps, d'une cavité générale, souvent ample et spacieuse. Cet espace cœlo- mique, contrairement à son similaire des Vers également pourvus d'un vaste cœlome, ne se creuse pas sur place dans les tissus du mésoderme. Il dérive de l'enteron embryonnaire, se fa(jonne dès les premières phases du développement, et correspond, par suite, à un enterocœle. A cet égard, par cette provenance, les Échinodermes se placent à côté des Entéropneustes, des Tuniciers, et des Vertébrés. Le principal caractère de ces animaux tient à leur possession d'un appareil ambulacraire. Ce système consiste en un jeu de conduits, étendus dans l'économie, qui, d'une part, communiquent avec le dehors ou avec la cavité générale, et, de l'autre, s'abouchent avec des mamelons tégumen- taires, les ambulacres, capables de faire saillie à l'extérieur. Ces mame- lons, et leurs dérivés, servent à saisir les corps étrangers, ou à déplacer l'animal : d'où leur nom. D'habitude, ces conduits, dits des vaisseRUX ambulacraires, sont au nombre de cinq, et placés à égale distance les uns des autres; ils s'étalent suivant des plans méridiens. Ils portent, sur leur trajet, les ambulacres, semi)lables à des papilles cylindriques, creuses, susceptibles de se gonfler par la pénétration d'un liquide dans leur cavité, CONSIDÉRATIONS GENERALES. 1181 OU de se rétracter par l'expulsion de ce liquide. Ils se déversent, par une de leurs extrémités, dans un canal collecteur, annulaire, qui communique avec le dehors, ou avec le spacieux espace cœlomique, par le moyen d'un tube ; la relation avec l'extérieur, non seulement est la plus fréquente de beau- coup, mais encore existe toujours pendant les phases embryonnaires. Tous les Échinodermes vivent dans la mer; l'eau environnante pénètre, en entrant par le tube, dans les conduits de cet appareil, ou évacue ces der- niers en sortant par le même organe, et, suivant le cas, étale les ambu- lacres en les rendant turgescents, ou les laisse revenir sur eux-mêmes. — Ce système ambulacraire, ainsi établi, possède la même origine que le cœlome et la majeure partie du feuillet moyen ; ces appareils découlent d'une ébauche commune, au point qu'il est permis de considérer le pre- mier comme une partie du second, différenciée dans un sens spécial. Sa présence est caractéristique des Échinodermes, car ces êtres sont les seuls à l'avoir ; cette particularité est prédominante, la première de toutes, à cause de sa distribution exclusive. Aucun autre groupe d'animaux ne pos- sède un tel caractère. Les larves des Entéropneustes donnent bien une conformation similaire au rudiment de l'une des composantes de leur économie, mais les ressemblances s'arrêtent aux premières phases de l'évolution embryonnaire, et ne vont pas plus loin ; les dispositions défini- tives sont différentes. Un autre caractère des Échinodermes, quoique de portée moindre, car on le retrouve ailleurs, chez les Cœlentérés notamment, tient à leur orien- tation rayonnée. Le corps, qu'il soit globuleux, ovalaire, ou aplati, entier ou rameux, est toujours symétrique par rapport à un point central et à des rayons. Pourtant, cette allure radiaire, malgré son importance, en ce sens que tous les organes s'arrangent d'après elle, est devenue tardive. Les larves montrent une manifeste symétrie bilatérale, connexe à une disposi- tion rayonnée ; elles sont ovalaires, mais les ébauches d'appareils prédo- minants, celles du cœlome et du système ambulacraire, s'ordonnent par deux, conformément à un aspect bilatéral. Seulement, l'orientation rayonnée gagne plus que l'autre, et modèle toute l'économie d'après elle; l'allure bilatérale ne se laisse reconnaître, cachée et couverte par la précé- dente, car elle ne disparaît point, que dans la conformation générale, ou dans les organes impairs. — Une nouvelle particularité, en ce sens, porle sur ce fait, que la symétrie radiaire est établie d'après le chiffre cinq, ou un multiple de ce nombre. Les variations nombreuses, montrées à cet égard par les Cœlentérés, surtout par les Anthozoaires, n'existent point ici. La constance est de règle; le corps est découpé en cinq segments méri- diens, semblables, de même structure comme de même composition, symétriques par rapport à un axe central, autour duquel ils rayonnent. La similitude s'atténue parfois, par la diminution ou l'alrophie d'un seg- ment et des organes qu'il contient; mais elle existe encore malgré ces dilïerences, et se maintient toujours, plus ou moins complète. Roule. — Anatomie. II. 75 1 182 ÉCHINODERMES. Etant donnée cette structure, tous les organes se modèlent d'après elle, même le système nerveux, ([ui acquiert, de ce fait, une conformation particulière, absente chez les autres animaux. Les centres de l'innervation se composent de cinq nerfs principaux, reliés entre eux par un anneau, également nerveux, qui entoure la région initiale du tube digestif. Cette qualité est propre aux Échinodermes, car ils sont les seuls, des êtres à la symétrie radiaire, qui aient des centres pourvus d'une certaine complexité et d'une indépendance assez grande vis-à-vis des autres systèmes de l'éco- nomie ; les Cœlentérés, rayonnes comme eux, ont un appareil nerveux plus diffus et moins bien délimité. Une telle disposition leur vaut d'être désignés, parmi les Enlérocœlomiens, sous le nom de Cycloneiires^ la partie prédo- minante de leurs centres étant établie en un cordon circulaire, en un anneau placé autour de l'intestin. Aucune dilïérenciation en cerveau, ni en moelle, n'existe chez eux. Une dernière particularité est donnée aux Échinodermes par leur pos- session de nodules calcaires dans leurs téguments. Ces dépôts minéraux ne sont point extérieurs aux téguments mêmes, exsudés par eux, et déposés à leur surface, à la manière d'une cuticule calcarisée; ils se trouvent placés dans leur propre substance, et incorporés dans leurs tissus. Ils composent un test complètement englobé dans les assises tégumentaires, et destiné à leur fournir une compacité et une solidité extrêmes ; le rôle joué est com- parable, en ce cas, si les connexions ne sont pas identiques, à celui d'une cuticule. Parfois ces nodules, de formes déterminées, variables suivant les types et de petite taille, sont séparés les uns des autres; plus fréquemment ils se soudent entre eux, et s'unissent à plusieurs pour constituer des pla- ques, qui se juxtaposent par leurs bords. Dans le premier cas, la peau se borne à contenir des spicules calcaires; dans le second, elle renferme une épaisse couche minérale continue, parallèle à la superficie du corps, et formée par ces plaques assemblées. Souvent, dans ce dernier mode, cer- tains des dépôts calcaires se munissent de mamelons épineux, dressés et tournés en dehors; de là vient le nom (ï Échinodermes, donné à l'embran- chement entier. Ce terme n'exprime point, cependant, le caractère prin-' cipal et vraiment essentiel, fourni j)ar la présence d'un appareil ambula- craire dans l'économie ; la précipitation de sels calcaires dans les couches cutanées n'est point spéciale à ces êtres, alors que la possession du système des ambulacres leur est particulière de tous points. Relations des Echinodermes avec les embranchements voisins. — La dis- position radiaire de l'économie avait autrefois porté à rapprocher les Echino- dermes des ('œlentérés, età les comprendre, avec ces derniers, dans un seul groupe, dit des Rayonnes par cela même. Cette appréciation ne peut plus être acceptée». Les Echinodermes, possédant un cœlome, entrent de ce fait dans la section des Cœlomates ; et, en outre, toutes les particularités de leur structure et de leur développement les écartent des vrais Cœlentérés. ■CONSIDÉRATIOiNS GENERALES. 1183 Parmi les Gœlomates, les Echinodermes s'éloignent, à la fois, des Vers et des Arthropodes par la nature de leur mésoderme. Le feuillet moyen de ces derniers animaux est simple ; il revient, dans ses traits essentiels, à un mésenchyme, dont les cavités, creusées sur place, et n'ayant aucune con- nexion d'origine avec l'intestin embryonnaire, équivalent, dans leur ensemble, à un schizocœlome. Tel n'est pas le cas pour celui des pre- miers. Les Echinodermes possèdent un double feuillet moyen : un méso- derme mésenchymateux, et un mésoderme épithélial. Celui-là correspond, comme son similaire des Vers et des Arthropodes, à un mésenchyme dont les cavités se percent sur place ; mais le second est donné par des diverti- cules émanés de l'intestin embryonnaire, qui se séparent de ce dernier, passent à l'état de vésicules closes situées dans l'intérieur de l'organisme, et grandissent de façon à entourer l'intestin dont ils proviennent. Cet épithélio-mésoderme, et son cœlome d'origine entérique, prennent, dans le corps, la prédominance sur l'autre. — Ces diverses qualités rangent, sans conteste, les Echinodermes dans la série des Entérocœlomiens. Mettant à part, en cette occurrence, les Chœtognathes et les Péripates, dont les qualités sont trop spécialisées pour donner lieu à un rapproche- ment, les Echinodermes se trouvent placés à côté des Notoneures, c'est-à- dire des Entéropneustes, des Tuniciers, et des Vertébrés. Leurs relations avec ces derniers sont assez grandes, et touchent à plusieurs des particu- larités fondamentales de l'économie. Non seulement le feuillet moyen est identique chez tous, sous le double rapport de son origine et de ses con- nexions, mais une disposition caractéristique des Notoneures commence à s'indiquer chez les Echinodermes. L'appareil respiratoire de ceux-là est fourni par la région initiale de leur tube digestif; or, la paroi intestinale des seconds, tout en ne diiTérenciant aucune de ses parties pour l'employer exclusivement à ce rôle, permet pourtant, en certains points, une osmose gazeuse, d'autant plus nécessaire que les téguments, épaissis par la pré- sence de plaques calcaires dans leur substance, ne sont à cet égard d'au- cune utilité. — Mais ces affinités, quoique indiscutables, ne s'adres- sent qu'aux premiers linéaments de l'organisme, ébauchés dans l'embryon; tout diffère ensuite. Les Echinodermes emploient une part de leur épithélio-mésoderme à la genèse d'un appareil ambulacraire compliqué; la symétrie rayonnée devient, chez eux, prépondérante ; les centres nerveux se disposent en un anneau qui entoure l'œsophage. Ces caractères manquent aux Notoneures, privés de système ambulacraire, franchement bilatéraux, |)Ourvus le plus souvent de centres nerveux dorsaux, et munis, en outre, d'une notocorde, dont les Echinodermes sont privés. 11. Répartition des Echinodermes dans la nature. — L'embran- chement contient sept classes, dont deux, les Ctjslides et les Blastoïdes, sont fossiles d'une manière exclusive, et n'ont été trouvés que dans les terrains primaires. Les cinq autres, les Ilohthurides, les Échinides, les 1184 ÉCHINODERMES. Asiérides, les Ophiurides, et les Crinoïdes, sont remarquables par l'unifor- milé de leur habitai : tous leurs représentants vivent dans la mer, et s'y distribuent aux divers niveaux de profondeur. Ces groupes ont également laissé des vestiges fossiles, depuis la période primaire jusqu'aux époques plus récentes ; leurs restes, grâce à leur abondance et à leur manière d'être, servent souvent à caractériser des horizons. A ce sujet, les Échinodermes jouent, en paléontologie, un rôle aussi important que les Mollusques, ou les Arthropodes, ou les Vertébrés ORGANISATION GENERALE La plupart des Echinodermes ne contiennent, dans leurs ovules, qu'une quantité restreinte de vitellus nutritif ; en conséquence, leurs développe- ments embryonnaires comportent, d'habitude, la présence de larves. Ces dernières diffèrent souvent, par leurs formes, des adultes ; elles possèdent des appendices spéciaux dont ces derniers sont privés. Leur mode de vie étant dissemblable, car les premières se laissent transporter par les cou- rants marins, alors que les seconds rampent sur des supports ou se fixent à eux, c'est à lui, sans doute, qu'il convient d'attribuer la cause d'une telle opposition. Mais, si le prosome larvaire se distingue, par son aspect, du métasome définitif, il n'en donne pas moins naissance, dans son intérieur, avec continuité, aux organes de celui-ci. Il commence par fournir les ébauches des feuillets et celles de l'appareil ambulacraire ; après quoi, ces rudiments n'ont plus qu'à s'accroître et à se perfectionner, en gardant leurs connexions d'ensemble, pour parvenir à leur structure finale {Embryologie comparée, p. 633 à 648, et 674 à 686). I. Org-anîsatîon embryonnaire. — En ramenant les phénomènes embryonnaires à leur état le plus simple, et le moins modifié, les jeunes larves des Échinodermes commencent par être des gastrules, composées de deux feuillets épithéliaux : le protectoderme et le protendoderme. Le premier, extérieur, occupe la surface du corps ; le second, interne, limite la cavité intestinale primordiale, l'entéron, qui s'ouvre au dehors par l'en- téropore; entre les deux s'étend une cavité, reste du blastocœle primitif, qui les sépare l'un de l'autre. Les phases, qui siu'viennent ensuite, tiennent au percement d'une deuxième ouverture digestive, et à la genèse du mésoderme. — L'entéro- pore persiste comme anus, et se place sur l'extrémité inférieure de la larve, ou non loin de cette dernière. La zone intestinale, opposée à cet orifice, se coude sur elle-même dans l'intérieur du corps, après avoir fourni le pro- tentérocœle, et se rapproche du protectoderme; une dépression de ce ORGANISATION GENERALE. 1185 feuillet, comparable à un stoméon, située sur la face antérieure ou ventrale de l'économie, et au-dessous de son extrémité supérieure, va à sa rencontre, s'unit à elle, et, par ce moyen, une nouvelle ouverture di^estive, servant de bouche, prend naissance. L'extrémité supérieure de l'organisme lar- vaire, ainsi compacte et privée de tout orifice, constitue un lobe sus-buccal, souvent volumineux. Entre temps se façonnent les ébauches du mésoderme et celles de l'appareil ambulacraire [Embryologie comparée, fig. 620 à 628, p. 638 et 639). — Dès la phase gastrulaire, les cellules du protendoderme émettent, par leur prolifération, des éléments, qui s'engagent dans l'espace blasto- cœlien, s'y multiplient pour leur propre compte, et donnent un mésen- chyme abondant. — Le sommet de l'entéron, opposé à l'entéropore, se sépare du reste de l'organe, et s'isole de lui sous la forme d'une vésicule close, le protentérocœle. Cette dernière se scinde en trois parties : l'une médiane et impaire, les deux autres paires et symétriques. Celles-ci corres- pondent aux entérocœles ; elles grandissent autour de l'entéron, de manière à l'envelopper, et s'adossent mutuellement sur la ligne médiane dorsale et sur la ventrale; ces zones d'accolement, minces et larges, sont les mésentères. Celle-là est l'hydrocœle, le rudiment du système ambula- craire; elle émet une expansion tubuleuse, le canal hydrophore, qui s'avance dans la substance du mésentère dorsal, et s'ouvre au dehors, dans la région dorsale ou postérieure de la larve, par un orifice, l'hydropore ; puis, lorsque l'intestin a gagné sa seconde ouverture, elle s'étend autour du stoméon, prend la forme d'un anneau pour l'envelopper complètement, et devient ainsi l'anneau ambulacraire. Toutes les pièces, données par le protentérocœle, ont une origine commune, et une constante organisation fondamentale : elles découlent du protendoderme, se composent d'une paroi épithéliale, issue de ce feuillet même, et d'une cavité émanée de l'entéron. Elles constituent un mésoderme épithélial, et, à cause de la direction qu'elles suivent en leur naissance, elles se trouvent engagées dans le mésoderme mésenchymateux, qui remplit tout l'espace blastocœlien. Par la suite, les deux entérocœles, dont l'un est à droite dans le corps et l'autre à gauche, s'amplifient plus que les autres parties du feuillet moyen, et prennent la prédominance. Leurs cavités acquièrent des dimensions souvent considérables, et, à cause de la minceur de leurs mésentères, paraissent s'assembler en un seul espace fort vaste, dans l'intérieur duquel le tube digestif est suspendu (Voir, dans V Embryologie comparée, la série des figures 620 à 628, 632 à 634, et 643 à 645, p. 638-639, 645, et 6.58-659), Par ce moyen, les systèmes déjà ébauchés s'assemblent en deux couches concentriques, l'une externe, l'autre interne, que ces amples cavités sépa- rent l'une de l'autre. La couche externe correspond à la paroi extérieure de ces espaces, et l'interne à la paroi intérieure ; celle-ci entoure la cavité digestive et correspond à la paroi intestinale, comme celle-là limite la surface de l'économie et équivaut à la paroi du corps. Toutes deux ont 1186 ÉCHINODERMES. uno structure complexe, car elles sont fournies par la jonction mutuelle de plusieurs assises, surajoutées aux deux feuillets primordiaux. L'externe est constituée, en allant de dehors en dedans : par le protectoderme, con- Sf2 Anneau Ictoaerme •■ Somoto-mêstnctiyme . test ■ Somoiomeura — Caiomt Spianctinopleure Solancnno-mesenctiyme Inaoterme Anus Fig. 892. — Organisation générale des Echinodermes [diagramme) . — Cette figure exprime l'éco- nomie des Échinoilermcs, réduite à ses appareils fondamentaux, abstraction faite de toutes les dispositions secondaires et propres aux classes. Elle se rapporte à un individu qui serait ouvert par le milieu suivant son axe longitudinal, et dont l'une des moitiés serait vue par la tranche. — Le mol lentacule de la légende signifie lenlacule péribuccat; anneau indique Vannpnu ambulu- craire; vaisseau s'applique au vaisseau ambulacraire. — Se reporter aux figures 898-894 de la planche ci-contre. serve directement comme ectoderme définitif; par une lame de méso- derme mésenchymateux, établie, à cause de ses connexions, en un mésen- chyme somatique ou somalo-mésenchyme ; enfin par la portion périphérique de rassise épithéliale des enlérocœles, c'est-à-dire par la somatopleure. De ORGANISATION GENERALE. 1187 f/3 ■ ■■ Hyiropore Anneau Endoderme Vaisseau -- Mésentère Splanc/inopleure ■ - Somatepleure Somato-mésenchymé Splanchno-mesenchyme Amùuiacre Fig. 893 et 894. — Organisation générale des Échinodermes (coupes). — Ces deux figures se rap- porlenl à celle de la planche ci-conlre ; la coupe 898 est menée suivant la ligne AB de cette dernière, et la coupe 894 suivant la ligne CD. Elles la complètent, en montrant l'agencement des parties d'après des sections transversales et entières 1188 ÉCHINODERMES. même, l'interne comporte également trois couches : la portion profonde de l'assise épilhéliale des entérocœles, ou la splanchnopleure ; une lame de mésenchyme, que ses relations disposent en un splanchno-mésenchyme ; enfin le protendoderme, situé tout à fait en dedans, gardé comme endo- derme définitif, qui circonscrit la cavité intestinale. Protectoderme Ectoderme définitif. Mésodernie mésenchymateu.v. Mésoderme épithélial, ou . j / Ectoderme. Somato-mésenchyme. S I l Somatopleure. ^ 1 Cavités entéro ^ . Cavités enter ocœliennes. LONKEXIOKS. c- 1 1 1 Splanchnopleure. Splanchno-mésenchyme. Endoderme. Cavité intestinale. Dedans. L'organisme embryonnaire, ainsi constitué, es disposé, à la fois, suivant une orientation rayonnée et suivant une symétrie bilatérale. La première est extérieure, car le petit animal est globuleux ou ovalaire, et ses appen- dices spéciaux s'assemblent souvent d'après des rayons. La seconde est interne; elle est donnée par les deux entérocœles, symétriques et latéraux, par les deux mésentères médians, et par le tube hydrophore, impair et dorsal. Celle-ci demeure sans autre modification. La première, par contre, prend une prépondérance toujours plus grande, surtout en ce qui con- cerne l'hydrocœle : celui-ci, devenu l'anneau ambulacraire, produit, en effet, ses vaisseaux et ses ambulacres suivant cinq méridiens équi- distants, et contribue ainsi à augmenter, de beaucoup, la prédominance de l'orientation radiaire (fig. 892-894, p. 1186, 1187). IL Org"anîsatîon dcfinîtive. — Le corps achevé d'un Échinoderme possède une certaine complexité. Il consiste essentiellement, dans la plu- part des cas, en une épaisse paroi du corps, qui limite une spacieuse cavité générale, où sont suspendus les viscères, le tube digestif avec les glandes sexuelles ; les vaisseaux ambulacraires longent cette paroi, et émettent, à des distances souvent régulières, des diverticules qui pénètrent dans les ambulacres. Des ouvertures nombreuses, dont les plus amples répondent à la bouche et à l'anus, et dont les plus petites sont celles des glandes sexuelles et celles du système ambulacraire, IraA'ersent également la paroi; ces orifices ont des contours d'autant plus précis, que celte dernière con- tient, presque toujours, des plaques calcaires, qui lui donnent une grande solidité, et la maintiennent dans une forme immuable, ou peu changeante. ORGANISATION GENERALE. 1189 Ç<7<> Anus Bouche Tintacut» Fig. 895 à 899. — Organisation des Holothurides aspscls extérieurs). — En 895, une HoloUniria ; la bouche, entourée de ses tentacules péribuccaux, est à droite. — En 89G, un Elasipode du Kenre Letmogone, vu de profil. — En 897, un Elasipode du genre Psijchropoles, vu par sa face ventrale. — "Eu 8y8, un Tesselé du genre Ypsiluiliuria, vu de profil, avec ses deux extrémités tournées en haut, dont 1 une porte la bouche et l'autre l'anus. — En 899, un Tesselé du genre Rhopalodina, avec une seule extrémité munie de la bouche et de l'anus. — D'après les recher- ches faites par E. Perrier et par Théel. — Se reporter aux figures 900 à 912 des planches sui- vantes (p. 1191, 1195 et 1199). 1190 ÉCHINODERMES. Pris dans leur ensemble, au sujet de leur aspect extérieur, les Echino- dermes appartiennent à deux types principaux. Les uns out un org-anisme entier, parfois hérissé de piquants, muni d'ambulacres et de tentacnles péribuccaux, mais simple en somme; les autres, par contre, émettent des expansions volumineuses, dites des bras, comme si la périphérie de leur corps se scindait en segments égaux, allongés du centre vers le dehors, suivant une direction radiaire. Les premiers entrent dans les classes des Jloîotliurides, des Cyslides, des Échinides, et des Blastoïdes; tantôt ils sont cylindriques, ou longuement ovalaires, tantôt ils sont globuleux ou aplatis. Les seconds comprennent les autres Échinodermes ; la partie centrale de leur économie, nommée le disque ou le calyce, porte les bras sur ses bords; ces derniers, bien que l'allure déterminée par leurs connexions soit constante, varient à l'excès, suivant les groupes, par leur taille, par leurs relations mutuelles, et par leur nature simple ou rameuse. Dans un cas comme dans l'autre, la symétrie rayonnée est prédomi- nante ; sa prépondérance est d'autant plus grande que les pièces de l'appareil ambulacraire s'établissent d'après elle, et que les bras, s'il en existe, agissent de même, en irradiant autour du disque. — Pourtant, même dans la forme extérieure, une disposition bilatérale, superposée à la symétrie radiaire et ne la détruisant pas, tend à se manifester. Elle se pro- duit par plusieurs moyens, différents suivant les groupes; et, par suite, ses résultats ne sont point comparables dans l'embranchement entier. L'un des procédés les plus fréquents est fourni par la déviation de l'anus. Chez les types pourvus d'une franche orientation rayonnée, cet orifice est diamé- tralement opposé à la bouche ; tous deux occupent ainsi les extrémités d'un même diamètre, et ne peuvent, à eux seuls, déterminer un plan de symétrie. Mais, ailleurs, l'anus abandonne cette position et se rapproche de la bouche ; les emplacements de ces deux ouvertures, et le centre de l'économie, permettent alors d'établir un plan, qui divise le corps en deux parties égales et symétriques ; la disposition bilatérale s'ajoute ainsi à la radiaire. Un autre moyen est donné par l'aplatissement du corps, fréquent chez beaucoup d'Echinides, et complété parla migration de l'anus ; la zone, pourvue de cette ouverture, diffère de son opposée, et une nouvelle diffé- renciation bilatérale s'établit par là. — Mais ces phénomènes n'ont aucun point commun avec la véritable orientation bilatérale, et, souvent, ne l'ex- j)riment pas. Cette dernière est procurée par les mésentères et par le tube hydrophore; elle découle de la genèse du çœlome par deux ébauches laté- rales et symétriques. Les deux mésentères sont médians et longitudinaux ; l'un se trouve dorsal et l'autre ventral; le premier contient le tube hydro- phore, qui, par là, est médian et dorsal. Le plan, passant parce tube, le lique; vésicule de Poli; antiean ambulacraire; liibe liydrophore ; organe arborescent; glande sexuelle. — Se reporter aux figures SgS à 899 de la planche précédente (p. 1189), et aux figures 901 à 912 des planches~snivanles (p. 1195 et 1199). ORGANISATION GENERALE. 1191 Fig. goo. — Organisation des IIolothurides (d(A\sec7io;!;. — Celle figure nioiiUc un individu de Cucumaria, fendu suivant sa longueur, les lambeaux étant étalés de chaque côte pour laisser voir les organes internes. — Les mots suivants de la légende indiquent en résumé -faisceau musculaire de chaque rayon; vaisseau ambulacraire ; lenlaculc péribuccal ; sinus hemo-lympha- 1192 ÉCHINODERMES. centre du corps, et la l)Ouche, divise l'individu en deux moitiés semblables, dont Tune renferme la partie droite du cœlome, et l'autre la partie gauche. Ces connexions embryonnaires disparaissent parfois chez l'adulte, car les mésentères se dévient de leur position première ou s'atrophient par places ; mais elles ne laissent de se présenter, au moins dans le début de l'évolu- tion, et, seules, elles règlent la vraie symétrie bilatérale des Échinodermes. Les formes extérieures des adultes n'équivalent point à celles des larves; des déviations, souvent considérables, se manifestent au cours des méta- morphoses. Les larves, abstraction faite de leurs appendices particuliers, se ressemblent toutes, ou peu s'en faut; leur bouche et leur anus ne sont pas diamétralement opposés; la premièi^e est surmontée par un lobe sus-buccal, et le second se perce souvent au-dessus de l'extrémité inférieure du corps. Par contre, les adultes diffèrent les uns des autres ; certains se fixent, les Crinoïdes par exemple, et l'adhérence au support leur est donnée par le lobe sus-buccal, c'est-à-dire par la région supérieure de leur économie; les autres demeurent libres, mais les uns s'allongent et rampent, plusieurs se déplacent avec la bouche en bas, certains manquent d'orifice anal, d'où une diversité considérable. Si l'on se basait sur la station habituelle de ces animaux pour en conclure à l'homologie des régions, on en viendrait à considérer comme situées de même des zones fort dissemblables ; le mieux, en pareil cas, est de se reporter, du plus près possible, à l'orientation orga- nique des larves, la seule à être constante. Chez ces dernières, la bouche, surmontée par le lobe sus-buccal, est supéro-antérieure; comme ce lobe disparaît au cours des métamorphoses, et fait défaut à l'adulte, la bouche peut être considérée comme désignant, chez ce dernier, la région supé- rieure de l'économie, malgré l'ampleur des migrations souvent subies par elle. La situation de la bouche détermine, et règle, la disposition du tube digestif, autour duquel les organes, chez tous les Échinodermes, s'assem- blent d'une manière à peu près constante. Elle peut donc être choisie pour préciser l'orientation du corps entier. Ce choix est systématique pourtant, car les déviations, subies dans leur accroissement embryonnaire par les représentants des classes, ne sont pas identiques; mais il est le plus naturel, car il rapproche le mieux les dispositions finales de celles des larves (Voir, dans VEmbryologie comparée, les p. 727 et suivantes). La paroi du corps possède une structure compliquée. Elle est constituée par trois couches de tissus, mutuellement emboîtées ; l'ectoderme au dehors, la somatopleure en dedans, et le somato-mésenchyme intermé- diaire. L'externe et l'interne consistent en assises d'épithélium; la moyenne, la plus épaisse de beaucoup, se compose d'un tissu conjonctif, dans l'inté- rieur duquel se développent et se placent les éléments du test [Embryologie comparée, p. 674). Ces derniers équivalent à des nodules calcaires, de forme souvent régulière, tantôt isolés, plus fréquemment soudés en plaques juxtaposées. Il découle, de cette origine, que le test des Échino dermes n'est point extérieur au corps, contrairement aux carapaces ou ORGANISATION GÉNÉRALE. 1193 aux coquilles des autres animaux, mais bien situé clans la profondeur des tissus; une couche conjonctive, dépendant du somato-mésenchyme, et l'épithélium ectodermique, l'entourent pour l'isoler du dehors ; il corres- pond à un appareil de soutien interne, dont la position dans les zones superficielles de l'économie lui permet toutefois déjouer un rôle protecteur vis-à-vis de l'organisme entier. — La paroi du corps porte souvent des appendices, dont les dimensions et les formes prêtent à des variations nombreuses suivant les groupes ; leur diversité est surtout grande chez les Echinides. Quelles que soient leur nature et leur disposition, ces annexes font saillie à la surface, s'étalent au dehors, et consistent en des dépendances de l'ectoderme et du somato-mésenchyme ; tous se composent également d'un tissu conjonctivo-musculaire central, recouvert par une assise ecto- dermique. Cette structure donne à plusieurs d'entre eux la faculté de con- tenir des pièces calcaires, ayant la même origine que celles du test, et d'acquérir une grande dureté. Tous les Échinodermes ont un système nerveux. Ce dernier, ordonné suivant une symétrie rayonnée, comprend un certain nombre de nerfs, cinq d'habitude, placés à desdistances égales, et juxtaposés souvent aux vaisseaux ambulacraires : d'où leur nom de nerfs ambulacraires. Ces cor- dons se rendent, comme à un centre commun, à un anneau nerveux, disposé autour de la région initiale de l'intestin, et non loin de l'anneau ambulacraire ; ils s'irradient également autour de cette partie centrale, et longent la paroi du corps, en parcourant l'économie entière, suivant un méridien chez les Échinodermes dont le corps est ovalaire ou globuleux, suivant la longueur des bras chez les autres. L'orientation radiaire est ainsi parfaite. L'anneau et les cordons ont, à peu de choses près, une structure semblable ; ils contiennent, à la fois, des fibres et des cellules ; aussi, la valeur de centres nerveux ne doit-elle point être accordée exclu- sivement au premier, et celle de cordons conducteurs aux seconds, car tous s'équivalent. Leur ensemble doit être pris pour un ganglion unique, non pas massif et compact, mais étiré en bandes minces et disposé en étoile. — Les organes sensoriels sont rares, et peu compliqués lorsqu'ils existent ; le mode de vie de ces animaux, dont le pouvoir de locomotion est très faible, explique cette simplicité. Le tube digestif est remarquable par sa structure élémentaire ; il manque de vraies glandes annexes, chargées de sécréter des ferments modificateurs; ces derniers sont produits par la paroi intestinale même. Il consiste en \n\ tube, étiré en longueur dans le cas où l'organisme est ovalaire ou globuleux, élargi en poche lorsque l'économie est aplatie et munie de bras. Dans ce der- nier type, il se subdivise souvent, par sa périphérie, en lobes, plus ou moins nombreux et distincts, qui pénètrent dans ces bras; ces diverticules sont considérés parfois comme des annexes glandulaires; pourtant, leur rôle n'est pas aussi spécialisé, et leur véritable raison d'être répond à la néces- sité d'une amplification en surface de la paroi digestive. — Il porte une 1194 ECHINODERMES. bouche et un anus, tantôt diamétralement opposés, tantôt voisins. L'orifice anal fait défaut à plusieurs des Échinodermes, RiwOpluarides notamment, et à quelques Aslerides, dont le corps, muni de bras, comprend un disque central, et dont ce disque est fort aplati, rendant ainsi très faible la dis- tance qui sépare la face où se trouve la bouche de celle oii l'anus serait percé, s'il existait. L'ouverture buccale est souvent encadrée de tentacules, parfois très courts et à peine marqués, ailleurs allongés et même branchus. Ces appendices ne sont point des éléments nouveaux, car ils équivalent à des ambulacres ; ils reviennent aux premiers ambulacres façonnés chez l'embryon, que leur situation, proche de la bouche, modifie en appareils de préhension et de tact. — La paroi digestiveest mince, d'habitude. Malgré sa minime épaisseur, elle se compose de plusieurs assises mutuellement emboîtées, qui correspondent, tout en ayant une autre allure, à celles de la paroi du corps, sous le triple rapport de leur structure, de leur origine, et de leurs connexions mutuelles. En dedans et circonscrivant la cavité intes- tinale, se trouve l'endoderme, constitué par une couche d'épithélium; en de- hors et limitantlasurfacede l'intestin, est placée la splanchnopleure, égale- ment formée par une couche épithéliale; le splanchno-mésenchyme s'étale entre les deux, et consiste en un tissu conjonctivo-musculaire. — L'in- testin, ainsi conformé, est suspendu dans le cœlome, et maintenu par ses mésentères, qui partent de lui-même pour aller s'attacher à la paroi du corps. L'appareil irrigaleur est, de beaucoup, le plus complexe, parmi tous ceux des Échinodermes. Il se compose de trois systèmes de cavités, indé- pendants les uns des autres par leurs origines directes, bien qu'ayant une commune provenance mésodermi(jue; seulement, tout en découlant d'un seul et même feuillet, ils s'isolent mutuellement d'une manière hâtive. L'un est la cavité générale du corps, le cœlome proprement dit, ou Ventéro- cœlome; le second est le système sanguin, ou le schizocœlome, ou le système hémo-lymphatique ; le troisième n'est autre que l'appareil ambulacraire. Parfois, tous les trois contractent entre eux, chez l'adulte, des connexions secondaires; mais, malgré ces relations, et à cause de leur minime importance, ils n'en conservent pas moins une indépendance assez complète {Embryologie comparée, pages 678 et suivantes). L'entérocœlome est cette cavité volumineuse, limitée par la paroi du corps, dans laquelle le tube digestif se trouve suspendu. Elle équivaut à la persistance directe, après leur amplification achevée, des deux entérocœles de l'embryon ; bien que subdivisée parles mésentères en deux portions au moins, elle paraît souvent être simple, à cause de la minceur de ces der- niers, et de leur atrophie partielle. Elle est entourée de tous côtés par le jeune roue ; en «joj, roue plus avancée ; en 908, roue coniplèle ; en 909 et 910, spicules rameux des appendices dorsau.x. — D'après les recherches faites par Théel. — Se reporter aux ligures 895 à 900 des planches précédentes (p. 11896! 1191), et aux figures 91 1-912 de la planche suivante (p. 1199). ORGANISATION GENERALE. 195 f ig. 901 à 910. — Spicii.es des téguments des IIolothuiudes. — Les piincipalus loriiRS sonl indi- quées dans celle planche. — En 901, spicules éloilés de la paroi du corps d'une Elindia. — En 902-905, spicules d'un Scoloplanes ; en 902, sigmas ; en «;o3, jeunes signias ; en ;:o'i, bâton noueu.x; en 905, bàlons noueu.v des ai)i)entlices dorsau.v. — En 9o(j-yio, spicules dune Panntjchia ; en 90G, 11*J0 ÉCHI.NODEU.MES. mésoderme cpilhélial ; la somalopleiirc, située sur la face interne de la paroi du corps, la circonscrit en dehors, et la splanchnopleure, placée sur la face externe de la paroi intestinale, la délimite en dedans. Elle contient un liquide, une cœlo-lymphe, munie de globules nombreux, et douée, sans doute, de fonctions importantes dans les phénomènes de la diffusion nutri- tive comme dans ceux de l'assimilation. Le schizocœlome possède une toute autre allure ; au lieu de consister en un seul vide fort ample, il se compose d'un grand nombre de petites cavités^ anastomosées entre elles, et creusées dans le mésoderme mésenchymateux. Ces espaces se ressemblent tous par leur origine, et par leur structure générale, car ils répondent à des lacunes conjonctives, percées dans le mé- senchyme qui les entoure ; mais ils diffèrent quelque peu de rôle, et aussi de forme comme de relations, suivant leur place dans le corps; ils constituent ainsi plusieurs systèmes, presque distincts tellement leurs connexions mu- tuelles sont souvent restreintes, et désignés par des noms dillorents. — Le mésenchyme se subdivise, dans l'économie, en deux portions principales : le somato-mésenchyme de la paroi du corps, et le splanchno-mésenchyme de la paroi intestinale ; tous deux contiennent des cavités lacunaires,, d'aspect dissemblable. Les lacunes de l'intestin s'assemblent en une sorte de réseau vasculaire, nommé le système sanguin, (jui parcourt une zone, d'étendue variable, de cetorgane. Celles de la paroi du corps, tout en com- muniquant entre elles, s'emploient de préférence à endiguer, à la manière de cavités séreuses ou de gaines lymphatiques, plusieurs des organes qui longent cette paroi, notamment les vaisseaux et les nerfs ambulacraires ; aussi les auteurs les désignent-elles par les noms de cavités sous-ambula- craires, de cavités péri-hémales, et de cavités péri-nerviennes ; dans la réalité, elles correspondent à des cavités lacunaires, creusées dans le tissu conjonctif, ayant toutes la môme valeur, et dont les principales se disposent autour d'appareils importants. Ces deux réseaux, celui de l'intestin et celui de la paroi du corps, communiquent entre eux, d'une façon restreinte et diffuse, soit par l'entremise des lacunes creusées dans le mésenchyme des mésentères, soit au niveau des zones par lesquelles le tube digestif s'attache à la paroi du corps. — La vraie signification du schizocœlome est celle d'un appareil hémo lymphatique. En effet, il est constitué par l'assem- blage de cavités percées dans un tissu mésenchymateux, emplies d'une hémo-lymphe, d'un liquide chargé de globules, dont la fonction parait être de servir, à la fois, aux phénomènes de la nutrition proprement dite et à ceux de la respiration. Le terme de système sanguin est trop exclusif pour l'une de ses parties, car les systèmes de cette nature jouent surtout un rôle dans le transport respiratoire ; les expressions, tirées des connexions de l'autre partie, expriment ces relations seules. Le véritable nom, par com- paraison avec ce qui existe chez les autres animaux, est, autant sous le rap- port de l'origine et de la structure qu'à l'égard de l'emploi physiologique, celui d'ajipareil hémo-lymphatique. ORGANISATION GENERALE. 1197 Le système ambulacraire a la même provenance que renlérocœlome ; comme lui, il découle du protentérocœle, et il dépend du mésoderme épithélial [Embryologie comparée, p. 635 el suivantes). Aussi, s'il est distinct, chez l'adulte et dans la plupart des cas, de la cavité générale, il n'en est pas moins capable, notamment chez les Crinoïdes et plusieurs Jfolothiirides, de contracter à nouveau des relations directes avec elle. — Il s'établit avec précision suivant une symétrie rayonnée, et il dirige, à cet égard, l'orientation générale de l'économie. Il comprend essentiellement cinq vaisseaux ambulacraires, qui longent la paroi du corps, à des dis- lances égales, d'après des plans méridiens ou d'après le grand axe des bras; ces canaux portent, sur leur trajet, les ambulacres, comparables à des diverticules formés par eux-mêmes, qui soulèvent, à leur niveau, la paroi du corps, pour constituer avec son aide des papilles creuses, capables de s'étendre ou de se rétracter suivant qu'elles s'emplissent du liquide charrié par les vaisseaux, ou qu'elles se vident. Ces canaux aboutissent, par unede leurs extrémités, à un tube annulaire. Vanneau ambulacraire, et se ter- minent en cul-de-sac par leur autre extrémité amincie. L'anneau entoure la zone initiale du tube digestif ; sa cavité communique avec celle de tous les vaisseaux; en outre, il émet un ou plusieurs conduits, les tubes hydro- phores, qui s'ouvrent au dehors, ou qui débouchent parfois dans la cavité générale. Par l'entremise de ces derniers, l'anneau puise du liquide, soit de l'eau de mer, soit de la cœlo-lymphe, et l'envoie dans les vaisseaux am- bulacraires, qui le rejettent, à leur tour, dans les ambulacres pour les gon- tler; lorsque ceux-ci se rétractent, ce liquide parcourt les mêmes voies en sens inverse, et retourne dans le lieu où il a été pris. En somme, l'appareil ambulacraire est un système hydrostatique, un jeu de conduites d'eau, au moyen duquel l'économie arrive à étaler ses appendices locomoteurs. L'ori- lice extérieur du tube hydrophore, Vhydropore, bien que toujours situé de même chez la larve, dans la région dorsale et l'extrémité supérieure de celle- ci, varie de place, chez l'adulte, suivantles groupes; souvent, la plaque, où il est percé, se distingue de ses voisines par des caractères particuliers, et porte un nom spécial, cehù ûe plaque madréporique , ou de madréporite . Du moment où les ambulacres font saillie à la surface de l'individu, et où leurs cavités communiquent avec celles des vaisseaux ambulacraires, ils ne sont pas répartis au hasard sur l'économie, et se rassemblent en files qui correspondent exactement aux espaces occupés, en dedans de la paroi du corps, par ces vaisseaux eux-mêmes.' Ces derniers, au nombre de cinq, sont disposés suivant une orientation radiaire; il en est de même pour les ambulacres. Ces derniers se groupent en séries, étendues suivant des méri- diens chez les Ëchinodermes dont le corps est globuleux ou ovalaire, allon- gées suivant l'axe principal des bras chez les autres. Chacune des régions, ainsi munies d'ambulacres,estdite nnezone ambulacraire, un radius, ou un rayon ; chacune des régions intermédiaires, privées d'ambulacres, est une zone inter ambulacraire, un interradius, ou un interrayon. La RouLu. —Anafomie. II. '^^ 1198 ÉCHINODERMES. surface du corps est constituée par l'ensemble de ces zones, qui alternent entre elles, un rayon étant toujours placé entre deux interrayons, et réci- proquement. Lorsque l'économie est sphérique ou ovalaire, ces régions contribuent également à composer la superficie d'une sphère, ou d'un ovale, ou d'un cylindre ; dans le cas contraire, les zones ambulacraires cor- respondent aux axes des bras, ou aux bras entiers, et les zones interambu- lacraires sont données par les côtés des bras, ou par les intervalles laissés entre eux sur le disque. — Le lest se comporte de manières différentes dans chacune de ces deux sortes d'espaces. Il se perce, dans les rayons, de petits orifices, destinés à laisser passer les ambulacres ; il est plein et com- pact, par contre, dans les interrayons. Aussi est-il possible de discerner, sur des individus dépouillés ou sur des fossiles, les lieux occupés par les uns et par les autres. Les Échinodermes possèdent un appareil excréteur, dont le rôle, en l'ab- sence fréquente de conduit aboutissant au dehors, est surtout celui d'un rein d'accumulation. Ce système consiste en nn ganglion hémo-lymphatique, désigné par des noms divers, situé dans le mésentère dorsal, non loin du tube hydrophore, auquel il se juxtapose. Sa structure est celle dun réseau lacunaire, d'un enchevêtrement de nombreuses et petites caAÏtés dépendant du système hémo-lymphatique, et creusées dans le mésenchyme de ce mésentère. Les glandes sexuelles [Embryologie comparée, p. 684 et suivantes), lorsqu'elles font leur apparition, paraissent également provenir du mésen- chyme des mésentères, et leurs ébauches se délimitent, si elles n'en dérivent pas, non loin du ganglion hémo-lymphatique. Achevées, elles s'ordonnent, d'habitude, suivant une symétrie radiaire,se rangent dans les interrayons, et composent ainsi, dans la moyenne, cinq lobes volumineux, simples ou rami- fiés, dont chacun se déverse à l'extérieur par un orifice qui lui est particulier. En résumé, les Échinodermes ont un organisme doué d'une assez grande simplicité de structure. La complexité la plus forte, et les variations les plus considérables, tiennent à la forme extérieure à cause de sa diversité, et à l'appareil ambulacraire à cause de son importance. Les autres systèmes ont une conformation moins compliquée de beaucoup. Les représentants de la classe des Ilololhurides sont inférieurs aux autres sous tous les rap- ports; leur plan organique est le plus voisin de celui des larves, et le moins dévié. Aussi, en' ce qui concerne chaque système, leur étude doit-elle être préliminaire, et servir de base à celle des autres classes. §3 FORME EXTÉRIEURE ET SYSTÈME TÉGUMENTAIRE Les qualités des Échinodermes, au sujet de leur aspect général, touchent, non seulement à la forme extérieure de leur économie, mais encore à la TEGUMENTS. 1199 9li Amùulacrs Cctoierms Sinus fibres - - - EnioderiM Pi„ ,„ elm2 - Structure des IIolothurides [coupes). - Eu 911, partie dune coupe transver- £r - ;5ïj?u'^^s;SSs ï,;;si:;.=ri s^':p5««'arss t^^:i^. planches précédentes (p. 1189, 1191 cl 1190). 1200 ÉCHLNODERMES. structure de leur paroi du corps. Ces deux sortes de données se lient inti- mement, de manière à procurer à l'individu son allure d'ensemble. — Sur ces deux sujets, comme sur les autres, les Ilolothurides commencent la série de ces animaux. En allant du simple au complexe, et par une prédo- minance toujours plus grande du test, accompagnée d'une difterenciation progressive, les Cyslides disparus se placent au-dessus d'elles. Ces derniers constituent, à leur tour, un centre d'où se dégagent trois séries secondaires, celle des Échinides, celle des Astérides et des Ophiurides, enfin celle des Blasioïdes et des Cvinoïdes. I. Holothurides. — Le corps de la plupart des Holothurides est allongé, cylindrique, ou ovalaire. Sa disposition rayonnée est prépondérante d'habi- tude; la bouche et l'anus, diamétralement opposés, occupent les deux extrémités de l'économie; les cinq rayons et les cinq interrayons vont de l'une à l'autre, en constituant autant de méridiens. Les espaces, occupés par les cinq rayons, égaux entre eux et séparés par des distances égales, portent des ambulacres, larges et courts d'ordinaire, au moyen desquels 1 animal se déplace, ou se cramponne aux objets voisins. — 11 est impos- sible, chez les Holothuries régulières ainsi étabhes, de discerner, d'après la forme extérieure, la présence d'une orientation bilatérale. Cette dernière existe, pourtant, dans l'intérieur du corps. Elle est décelée par le tube hydrophore, qui, d'après sa position, et à cause de son origine, détermine un plan médian, divisant l'individu en deux moitiés latérales et égales, symétriques; ce conduit lui-même, en reportant à l'adulte les dispositions larvaires, est dorsal, postérieur, et sa situation autorise à considérer comme dorsale la zone qui lui correspond dans lorganisme. Le tube hydro- phore est placé dans un interrayon ; par conséquent, ce dernier marque la région dorsale et médiane de l'économie. — D'autre part, les rayons sont au nombre de cinq, et de môme les interrayons : dix espaces, étendus suivant l'axe longitudinal de l'être, contribuent donc à former la surface même du corps ; la moitié dorsale de l'individu comprend cinq de ces espaces, et de même la moitié ventrale. Du moment où la partie médiane de la moitié dorsale est constituée par l'interrayon du tube hydrophore, et comme les rayons alternent avec les interrayons, il s'ensuit que, dans cette moitié dorsale, l'interrayon médian s'encadre de deux rayons, flanqués, à leur tour, de deux interrayons pour parfaire le chiflVe cinq ; la présence de deux rayons seulement, de deux zones ambulacraires, dans cette moitié dorsale, lui vaut d'être désignée par le terme de bivium. Par opposition, la moitié ventrale, dite le trivium par cela même, se compose de trois rayons, mutuellement séparés par deux interrayons : un rayon médian et ventral, directement opposé à l'interrayon médian et dorsal dont il est le pendant inférieur, deux interrayons autour de ce rayon, enfin deux rayons marginaux, qui se juxtaposent par leurs bords aux deux interrayons situés sur les côtés de la moitié dorsale. — Ainsi, chez les Holothuries au corps TÉGUMENTS . 1 -20 1 régulier et cylindrique, malgré la prépondérance extrême de la symétrie rayonnée, le tube liydrophorc permet, par sa situation, d'établir une face dorsale et une face ventrale à la conformation différente. / Moitié dorsale t Interrayon médian et dorsal. . ! ou J Rajon latéral et dorsal Rayon latéral et dorsal. Faroi \ BiviuM. r Interrayon latéral et dorsal Interrayon latéral et dorsal du ' corps. Moitié ventrale / Rayon latéral et ventral Rayon latéral et ventral. |R. In ou ] Interrayon latéral et ventral. . . . Interrayon latéral et ventral. Trivium. f Rayon médian et ventral. Plusieurs Hololhurides modifient cette structure, soit en accordant une plus grande prédominance à la disposition rayonnée, soit en la donnant à la symétrie bilatérale. — Les représentants de Tordre des Apodes entrent dans le premier cas. Ces animaux ont un système ambulacraire des plus réduits, parfois borné au seul anneau placé autour de la part initiale du tube digestif ; les ambulacres manquent toujours, et quelquefois même les vaisseaux ambulacraires font également défaut. Il suit de laque les différences entre les rayons et les interrayons diminuent de beaucoup; la surface de l'économie prend une allure uniforme, et la distinction, le corps étant cylindrique, entre une moitié dorsale et une moitié ventrale s'atténue en conséquence. — La prépondérance de l'orientation bilatérale s'acquiert par d'autres moyens, car les ambulacres demeurent à leur place, soit en totalité, soit en partie : tantôt le trivium s'aplatit, établissant ainsi une différence des plus nettes entre lui et le bivium; et tantôt l'anus aban- donne l'extrémité postérieure du corps pour se rapprocher de la bouche. Dans ce dernier mode, les deux orifices digestifs n'étant plus diamétralement opposés, il est possible de mener par eux un plan médian, qui scinde l'or- ganisme en deux parts latérales et égales (fig. 895 à 910, p. 1189 et 1 195). Le premier type, relatif à l'aplatissement du trivium, est montré par un certain nombre de genres, dont beaucoup entrent dans la famille des Elasipodes ; il débute chez quelques Holothuries normales, comme les Stichopiis, les Psoliis, pour atteindre son comble chez les premiers. La face ventrale du corps, au lieu de composer la moitié longitudinale d'un cylindre, se déprime en s'élargissant, soit en demeurant encore quelque peu bombée, soit en devenant plane ; une section transversale de l'individu donne ainsi une demi-circonférence, dont le pourtour convexe équivaut au bivium, et dont le diamètre inférieur correspond au trivium. — Comme conséquence de cet état de choses, les ambulacres se conservent dans les trois rayons du trivium, mais ils s'atrophient, ou se disposent d'autre façon, dans les deux rayons du bivium dorsal. Ces animaux se déplacent en ram- pant sur leur face ventrale et plate, aussi les ambulacres y sont-ils bien développés; par contre, sur leur face dorsale et bombée, les ambulacres disparaissent chez certains genres, et se modifient chez d'autres, notamment la plupart des Deimatines, en longues papilles servant, sans doute, comme organes du tact. Une telle conformation, et un tel mode de locomotion, 1 202 ÉCIIINODERMES . entraînent à leur suite plusieurs autres résultats : la bouche se déplace, quoique de peu, et devient, tantôt dorsale, tantôt, et plus souvent, ventrale; parfois, chez \eBPsychropotes, l'extrémité postérieure de l'individu s'amincit et s'étire en une sorte de queue. Le second type est oflert par les genres de la l'amille des Tessélés, dont la paroi du corps contient un véritable test cohérent, à cause du grand nombre et de la soudure de ses pièces calcaires. Une série du simple au complexe est fournie par eux, dont le début est montré par les Echinociicumis. Le corps de ces animaux est ovalaire, et la bouche diamétralement opposée à l'anus ; seulement, il se recourbe quelque peu sur lui-même en une boucle très ouverte ; il présente ainsi une face concave et une face convexe, dont la première correspond au bivium, et la seconde au trivium. Les Ypsilolhiiria accentuent davantage cette structure ; la boucle se ferme à demi, de manière à rendre ses deux moitiés parallèles; en outre, sa zone médiane s'épaissit, alors que les deux branches se trouvent relativement grêles. Par ces deux moyens, la bouche et l'anus sont assez proches l'un de l'autre; l'individu, courbé en forme d'U majuscule, porte ces deux orifices sur les sommets de ses branches; son bivium, concave, est relati- vement court, tandis que le trivium, convexe, acquiert une ampleur consi- dérable. — La culmination de cette série est donnée par les Rhopalodina ; les deux branches du genre précédent, encore plus grêles, se soudent l'une à l'autre, et la zone médiane prend une amplification extrême, de manière à constituer presque tout l'organisme. L'animal a la forme d'un flacon, dont le corps répond à cette zone, et dont le col équivaut aux deux branches unies; la bouche et l'anus sont percés, côte à côte, sur le sommet de ce goulot. Le bivium, devenu très restreint, est représenté par l'espace minime laissé entre les deux ouvertures intestinales; le trivium compose, par oppo- sition, la majeure portion de l'économie. Cette conformation, si remarquable, est entraînée par la courbure du corps sur lui-même, accomplie de telle sorte que le bivium se trouve pris dans la partie concave, et se réduit de plus en plus, jusqu'à sa disparition presque entière. La paroi du corps, chez les Holothurides, est intéressante par le peu de développement de son test ; ce dernier, au lieu de consister en plaques juxtaposées comme celui des autres Échinodermes, se compose seulement de spicules calcaires, épars dans le tissu conjonctif sous-ectodermique ; comme résultat, cette paroi possède une certaine mollesse, que les autres types de l'embranchement n'offrent point. A cet égard, les Holothuries forment vraiment une base, dont les Échinodermes des autres classes se dégagent à l'aide d'une complexité plus grande. — Ces spicules ont, d'ordi- naire, un aspect régulier, variable suivant les genres, mais souvent cons- tant pour chacun d'eux; aussi leurs qualités d'allure servent-elles dans les diagnoses. Les dispositions les plus fréquentes sont celles de roues, de rosaces, de plaques trouées, de bâtons noueux, d'ancres, ou de sigmas. TEGUMENTS. 1203 c>st-à-dire de C majuscules. D'habitude, ils demeurent englobés dans les tissus tégumentaires ; plus rarement, chez plusieurs Apodes par exemple, Bouctie ^/J Sillon Anus PéioncuU Interrayon Hayon - Piquant Bouche Fig. 9i3 à 916. — Organisation des Cystides (aspects exlérieais). — En 918, un Cyslide du genre Ghjplospheriles, vu par sa face orale. En 91^, le même, vu par la région opposée, et montrant le sommet adhérent de son pédoncule. — En "ji.5, plaques du calyce du même, grossies afin de faire voir les pores géminés, groupés deux par deux. — En oi", un Cysto-échinide du genre Cyslo- cidaris, vu de profil. — D'après les recherches faites par W. Thomson el par Volhorth. ils sont volumineux, et ont la forme d'ancres, qui font saillie au dehors, et servent à Tindividu pour se cramponner à des supports. — Les Tessélés 1204 ÉCHINODERMES. s'écartenl de cette conformation presque générale. Leurs spicules calcaires sont assez nombreux, et proches les uns des autres, pour s'unir en plaques, qui se juxtaposent comme les pièces d'un carrelage, et composent ainsi un test continu, résistant. Par là, ces êtres font une transition vers les autres Échinodermes, d'autant mieux que ces plaques se revêtent de saillies en piquants. Le passage vers les Cystides est le plus direct, autant d'après cette conformation du test, que d'après le voisinage de la bouche et de l'anus. Les tissus, qui composent par leur assemblage la paroi du corps des Holothurides, sont doués d'une certaine complexité. Ils s'établissent en trois couches concentriques, qui répondent à leurs similaires des autres Échinodermes: l'ectodermeau dehors, le somato-mésenchyme au milieu, et la somatopleure en dedans; la plus épaisse de beaucoup, et la plus com- pliquée de ces assises, revient à celle du somato-mésenchyme. — L'ecto- derme constitue une rangée superficielle d'épithélium cylindrique simple, dont les contours des cellules sont souvent peu discernables. — Le somato- mésenchyme consiste en une trame conjonctivo-musculaire, scindée en plusieurs couches concentriques, de structures différentes. Au-dessous de l'ectoderme se trouve un derme formé par du tissu conjonctif, dans la substance duquel sont situés les spicules calcaires du test. En dedans de ce dernier est une puissante assise conjonctive, la plus volumineuse de toutes, dont les fibres connectives s'agencent en faisceaux entrelacés. Enfin, sous celle-ci se disposent deux plans de fibres musculaires lisses, l'un annulaire et transversal, l'autre longitudinal. Le premier est extérieur par rapport au second ; ses fibres s'interrompent au niveau des rayons, de manière à n'être présents que dans les zones interambulacraires ; sauf en ce qui concerne les Apodes, où les vaisseaux ambulacraires font défaut, et où elles se groupent en anneaux complets. Le plan musculaire longitu- dinal est également discontinu ; il se partage en cinq bandes, situées dans les rayons, en dedans des vaisseaux ambulacraires, qu'ils recouvrent. Ces dernières parcourent l'économie de bout en bout, en commençant sur le pourtour de l'orifice buccal, souvent muni d'une armature calcaire ; fré- quemment simples, chacune d'elles se dédouble parfois, chez les Holothuvia par exemple, en deux cordons séparés par un faible intervalle. — La soma- topleure recouvre la face interne de la paroi du corps. Elle consiste seule- ment en un endothélium péritonéal, aux cellules aplaties, parmi lesquelles plusieurs grandissent suivant leur hauteur, se remplissent de gouttelettes de mucus, et se changent ainsi en éléments muqueux. IL Cystides. — Les Cystides sont des Échinodermes fossiles, localisés dans les couches les plus reculées des terrains primaires. Le moment de seule des cinq plaques Imsales sont dcsignéos par les termes correspondanis. — En gir^, le même, également dépouillé de ses piquants, et vu de profil. — En 920, le bouton basilairc, qui supporte un piquant, avec toutes ses parties. — Se reporter au.v figures 921 à 9^2 des planches suivantes (p. 1207, 1211, 1215, 1218, 1219, 1228, 1227, 1281 et i235). TEGUMENTS. 1205 Bouche ^a. mn Raiiale PÈHprocta Bwium Hayon Interrayon Fig. 917 à 920. — Aspect extérieur et test des Eciiinides. — En 917, un Echinas entier, muni de ses piquants, vu parla face orale. — En 918, le même, dépouillé de ses piquants, vu par la face anale; en divisant ce dessin en deux moitiés par une ligne horizontale, la moitié su|H-rieurc, avec son rayon médian, correspond au trivium, et la moitié inférieure équivaut au bivium ; un seul des cinq ravons et un seul des cinq interrnyons sont indiqués dans la légende, car il est facile de discerner les autres d'après eux; do même, une seule des cinq plaques radiales et une 1206 KCHINODERMES. leur plus grande extension correspond au cambrien et au silurien ; ils se sont éteints pendant les époques dévonienne et carbonifère. Le nombre de leurs genres et de leurs espèces, encore considérable, autorise à penser qu'ils ont joué un rôle important dans la faune de ces temps anciens. — L'intérêt de leur étude tient à leur nature transitionnelle. On ne connaît d'eux, forcément, que leur test; mais les données, fournies par cet appareil, suffisent pour montrer leurs relations étroites, d'une part avec les Holo- Ihurides, de l'autre, et d'une manière divergente, avec les représentants plus élevés de l'embranchement (fig. 913 à 916, p. 1203). Le corps de ces animaux varie d'allure suivant les genres ; parfois ova- laire ou cylindrique, ailleurs aplati, il peut, dans la plupart des cas, se ramener à une sphère : d'où le nom de la classe. Rarement libre, il s'atta- chait à un support par le moyen d'un pédoncule étroit, plus ou moins long, semblable à une tige cylindrique, constituée par une série d'articles successifs. — Le test est formé par l'assemblage de plaques, juxtaposées et réunies entre elles comme les pièces d'un carrelage, de façon à composer un revêtement continu et cohérent. Lorsque les plaques sont nombreuses, car cette quantité est capable d'aller jusqu'à une centaine, elles s'agencent en une carapace uniforme, où nulle orientation particulière ne se laisse discerner. Par opposition, lorsque leur quantité est moindre, elles se trou- vent plus grandes relativement, et s'arrangent presque en cercles trans- versaux, qui entourent le corps à la manière d'anneaux superposés ; en outre, les cercles de la base munie du pédoncule, ou ceux du sommet, montrent une légère indication d'une symétrie radiaire ordonnée d'après le chifïre cinq. La substance de ces plaques n'est pas compacte ; elle est traversée par de nombreux et fins canaux, quelquefois ramifiés, perpendiculaires, obliques, ou parallèles à la surface du test. Ces conduits s'ouvrent au dehors par des pores, percés sur cette surface même ; d'après plusieurs auteurs, ces orifices ne seraient pas béants, mais recouverts par une couche continue, formant la superficie du test. Rarement, ces pores sont irrégu- lièrement répartis ; plus souvent ils s'assemblent deux par deux, et com- posent ainsi des systèmes géminés, ou conjugués. Parfois, les deux ouvertures d'un même système appartiennent à la même plaque, et se séparent par un faible intervalle ; dans d'autres cas, ils sont éloignés par une distance plus grande, se percent sur deux plaques voisines, et se relient l'un à l'autre par un canal direct, creusé dans le test. A cause de la disposi- tion des parties, ces conduits de jonction sont perpendiculaires au plan d'union, à la ligne de suture, des deux plaques qui les possèdent ; comme ces dernières portent plusieurs de ces systèmes, comme ceux-ci, à leur tour, sont d'autant plus courts qu'ils sont plus près des extrémités des plaques, leur ensemble se présente sous la forme d'un losange, (\ït pectine, car les canaux ressemblent à des stries parallèles et transversales, placées à la file. — On a longuement discuté sur les fonctions probables de ces pores, et il TEGUMENT?. 1-207 Fig. lan médian et longitudinal de l'économie. L'interrayon médian du bivium et le rayon médian du trivium sont situés dans ce plan même chez les Molothurides, alors que leurs similaires des Échinides ne concordent point avec lui. Cette dissemblance de dispositions résulte d'une divergence dans la direction du déplacement subi par l'anus ; en se rapprochant de la bouche, cet orifice émigré dans un interrayon, non pas dans celui du canal hydrophore et du mésentère dorsal, mais dans lim des deux interrayons les plus éloignés de lui. La superposition de la symétrie bilatérale à l'orientation radiaire s'établit, chez les Échinides, suivant une succession de formes ménagée et liée, qui va d'une sphère régulière jusqu'à un disque aplati ou à un ovale allongé. Cette série est une des plus intéressantes que montre le règne animal, car, en tenant compte des types vivants comme des fossiles, tous les passages sont présentés et toutes les transitions offertes. — La culmination, en ce sens, est fournie par une famille actuelle, constituée par quehjues genres établis dans les grandes profondeurs de la mer : celle des Pourlalésidés. Le corps, ovale et déprimé, porte, en arrière, un long et large prolonge- ment, semblable à une queue, dont le sommet possède l'anus. En avant, la région, diamétralement opposée à cette expansion, s'aplatit en une zone, munie de la bouche et de l'appareil apical. Les rayons, très inégaux, diffè- rent entre eux de dimensions ; celui qui va de l'apex à l'orifice buccal est forcément très court; les deux, qui lui sont opposés, s'entourent complète- ment des plaques appartenant aux interrayons voisins. L'appareil apical lui-même, grâce aux soudures mutuelles de ses éléments constitutifs, a une structure fort simple, dont tous les autres Échinides sont privés. Organisation du test proprement dit. — Déduction faite du péristome, du périprocte, et de l'appareil apical, le test proprement dit, encore nommé le périsome, constitue de beaucoup la majeure part de cette capsule cal- caire logée dans la paroi du corps des Echinides. Il se compose de plaijues juxtaposées, pentagonales d'habitude, et solidement engrenées les unes avec les autres de manière à donner une rigidité parfaite à leur ensemble ; les repré- sentants de la famille actuelle des Echinothiirides^ et la plupart des Echi- nides primaires, font exception, car leurs plaques s'imbri(iuent mutuelle- ment par leurs bords, et donnent au test une certaine capacité de contrac- tion ou de dilatation, qui ne dépasse pas une limite rapidement atteinte. — Le test ne constitue pas, à lui seul, borné à la substance de ses plaques, le système de soutien de l'économie ; il porte assez souvent, sur sa face interne, des tiges calcaires, qui avancent dans l'intérieur du corps, et servent à supporter plusieurs organes. Le principal de ces appendices solides, comme taille et comme fréquence, consiste en un volumineux massif complexe, adjoint à la zone initiale de l'intestin (Voy. p. 1220). Les TEGUMENTS. 1215 Mâchoires Fig- 929 el g3o. - Organisation ues Échinides {dissccUon). — La planche entière représente ua Echinus, coupé en deux suivant son plan équatorial, les deux moitiés étant rabattues en haut et en bas pour laisser voir les organes internes ; les mésentères, qui attachent l'intestin à la paroi, du corps, ne sont pas représentés pour simplifier. — Se reporter aux figures 917 à 928 des planches précédentes {p. i2o5, 1207, 1211), et aux ligures 981 à g^a des planches suivantes (p. 1218, 1219, 1223, 1227, i23i et 1235;. 1216 ÉCHINODERMES. Spalangides possèdent également, dans les régions où les mésentères s'at- tachent à la paroi du corps, quelques poutrelles calcaires, destinées à sou- tenir ces derniers ; ces annexes complémentaires, reliés aux plaques du test et dépendant d'elles, se développent dans le tissu conjonclif mésenchy- mateux des mésentères, tout comme les plaques elles-mêmes sont engen- drées par le mésenchyme des téguments. Les plaques n'apparaissent pas toujours, au cours de leur développement, telles qu'elles se présentent dans l'organisme achevé ; chacune d'elles, surtout pour celles qui portent les pores ambulacraires, est donnée, dans certains cas, parla coalescence parfaite de plusieurs petites pièces, d'abord ébauchées séparément. Ces dernières sont dites les plaques primaires, et les plaques définitives reçoivent alors le nom de plaques secondaires. — Celles-ci s'agencent entre elles pour composer les dix méridiens qui forment le test par leur ensemble : les cinq rayons alternés avec les cinq interrayons. Sauf quelques rares exceptions, dont la plus fréquente est offerte par les Meloniles disparus, les rayons de tous les Échinides com- prennent deux rangées parallèles de plaques ; ces deux bandes commen- cent également sur l'apex, et, placées côte à côte, vont ensemble vers le péristome ; dans leur zone de juxtaposition, leurs plaques sont anguleuses, et s'engrènent mutuellement. Une telle constance dans le nombre n'existe pas au sujet des interrayons. Tous les Échinides fossiles de la période primaire constituent ces zones interarabulacraires avec une quantité variable de rangées parallèles de plaques : tantôt une, comme il en est pour les Bofhriocidaris ; plus souvent trois, quatre, ou davantage, et jamais deux. Les variations sont telles à cet égard que, non seulement le chift're des rayons diffère suivant les types, mais encore qu'il se modifie suivant les régions du corps d'un même individu, car il est plus petit vers l'appareil apical que partout ailleurs. Ces Échinides anciens, dits des Paléchinides d'une manière courante, s'opposent nettement par cette qua- lité aux Néoéchinides, c'est-à-dire à tous les genres d'Échinides qui ont fait leur apparition à la surface du globe depuis le début de la période secon- daire. Ces derniers ont leur interrayons conformés comme leurs rayons, c'est-à-dire constitués par l'assemblage de deux rangées parallèles de plaques ; de même encore, ces bandes s'engrènent mutuellement par une surface anguleuse et brisée, alors que les zones de juxtaposition des inter- rayons avec les rayons sont à peu près droites. Ce fait donne aux Échinides récents une grande régularité de structure ; leurs aires ambulacraires se composent, pour chacune d'elles, de deux rangées de plaques, et do même leurs airos interambulacraircs ; leur test entier comprend ainsi vingt bandes méridiennes de pla(|ues, qui commencent également sur un des pôles pour aller vers l'autre. Les rayons et les interrayons diffèrent entre eux, non seulement par leurs connexions, mais par la structure de leurs plaques, et, dans certains cas, par leur propre forme. — Les plaques des interrayons sont compactes ; TÉGUMENTS. 1217 leur face externe porte des tubercules saillants, sur lesquels s'insèrent les piquants. Les plaques des rayons, souvent nommées des plaques ambulacraires, sont percées de petits trous, les pores ambulacraires, destinés à livrer passage aux ambulacres. Ces ouvertures s'associent par paires ; lorsque les deux composantes d'une même paire se trouvent proches, comme il en est dans le cas le plus fréquent, elles sont petites et circulaires ; lorsqu'elles s'éloignent l'une de l'autre, comme cela arrive chez un grand nombre (ÏÉchinides Irréguliers, elles se relient au moyen d'une rainure, qui rend leur ensemble comparable à une fente étroite. Chaque plaque primaire des zones ambulacraires ne possède qu'une paire de pores; ce fait conduit à deux organisations différentes. Dans le cas oîi les plaques primaires ne se soudent point entre elles, et il en est ainsi pour les Cidarides et les Paléchinides, par exemple, chacune d'elles, demeurant distincte de ses voisines, porte seulement deux pores ambulacraires. Mais chez ]esNéoéchinides Réguliers, plusieurs des plaques primaires, situées à la fde dans chaque rangée, se soudent entre elles pour donner une grande plaque secondaire; celle-ci, en conséquence, est pourvue de plusieurs paires de pores. D'habitude, il existe, par plaque, trois de ces paires, placées les unes au-dessus des autres suivant la hauteur du test ; mais, ailleurs, il en est davantage; ces particularités sont invoquées dans les classifications. Non seulement les rayons se distinguent des interrayons par la nature différente de leurs plaques, mais encore ils affectent souvent une allure dissemblable, portant sur les dimensions ou sur la forme. — Parmi les Echinides Réguliers ou Endocgcles, dont la bouche est diamétralement opposée à l'anus placé dans l'appareil apical, les Paléchinides et les Cida- rides ont leurs rayons plus étroits que leurs interrayons, et munis de tuber- cules plus petits; on les nomme, pour cette cause, des Angutistellés. Par opposition, les autres représentants du groupe, désignés alors par le terme de Latistellés, sont pourvus d'aires ambulacraires aussi larges, ou à peine moins larges, que les interambulacraires, et garnies de tubercules aussi gros. — Parmi les Echinides Irréguliers, ou Exocycles, certains ont des rayons étendus avec régularité depuis l'appareil apical jusqu'à la bouche ; mais il n'en est pas de même pour la plupart d'entre eux. Comme consé- quence delà migration de l'anus, et de son rapprochement de la bouche, le corps de l'individu perd sa forme sphérique, se déprime plus ou moins, et possède deux faces : une face orale, où se perce la bouche, et sur le bord de laquelle se trouve l'anus; une face aborale, dont le centre est habituellement occupé par l'appareil apical. Dans sa station normale, l'individu repose sur le sol par sa face orale, plane ou excavée ; il se meut à l'aide des piquants dont elle est garnie, et de ses ambulacres, bien qu'ils y soient rares. Sa face aborale, bombée, est munie d'ambulacres nombreux, qui fonctionnent comme tentacules sensitifs ou comme appendices de res- piration. Ces derniers organes se localisent autour de l'appareil apical; aussi les rayons, qui les portent, se modifient-ils d'une manière corrélative. 1218 ECHINODERMES. Ils S élargissent autour de cet appareil, au point parfois de se toucher pres- que, et prennent une forme ovalaire; puis, à une certaine distance de lui, SZl Intestin Intei-radial Compas Rétracteur Pyramiie ^ Protracteur Apophyse Fip. 93i. — Organisation des Échinides (dissection). — Appareil masticateur d'un Echinas, pris en place sur le test, et représenté en entier avec toutes ses parties. Ce dessin correspond à la portion du dessin précédent (gSo, p. I2i5), désignée par le terme « mâchoires », et grossie. — Se reporter aux figures 917 à gSo des planches précédentes (p. i2o5, 1207, 1211, i2i5), et au.\ figures 982 à 942 des planches suivantes (p. 1219, 1228, 1227, i23i et 1235}, ils reprennent une allure plus ou moins régulière, arrivent sur le bord du test, et le contournent pour parvenir dans la face orale. Leurs plaques, dans la région aborale, sont percées de pores ambulacraires bien marqués; TEGUMENTS. 1219 vers le bord et clans la zone orale, leurs pores sont rares, et elles-mêmes ressemblent presque, par leur forme générale, à celles des interrayons. Ces ^32 pyramide fout ■- Plume Intestin Compas Plume JJJ PyramlUe Compas Dent Fig. 982 cl 933. — Organisation des Éciiinides (diaseclion). — En 982, appareil maslicaleiir d'un Echinns, dépouillé des parties voisines, et vu par son sommet inférieur. En 983, le même, vu de l)rofil ; les dents, sur l'animal vivant, font seules saillie hors de la bouche, le reste étant placé dans l'intérieur du test. — Se reporter aux ligures 917 à 981 des planches précédentes (p. i205, 1207, 1211, i2i5, 1218), et aux figures 98.', à 942 des planches suivantes (p. 1228, 1227, 1281 et i235). aires ambulacraires ainsi établies sont dites pétaloïdes . De telles trans- formations atteignent, suivant les types, un nombre variable de rayons. 1220 ÉCHTNODERMES. Chez les Cli/péastrides et les familles satellites, elles touchent aux cinq rayons du lest ; ceux-ci se disposent, dans leur sommet aboral, autour de lappareil apical, à la façon des cinq pétales étalés d'une fleur. Ailleurs, chez les Spatangides notamment, quatre d'entre eux s'établissent seuls de cette manière ; le cinquième, qui correspond à l'antérieur médian du trivium, demeure entier et se creuse en rainure pour aller de l'apex jusqu'à la bouche. PÉRisTOME. — La bouche n'est point encadrée directement par les extré- mités des bandes méridiennes fournies par les plaques des inlerrayons et des rayons ; elle se sépare d'elles par une membrane, la membrane péristomale , au centre de laquelle elle se trouve percée. Cette lame, fort ample chez les Paléchinides et les Cidarides, est plus étroite chez les autres Échinides Réguliers; elle se rétrécit encore dans l'économie des Irréguliers, au point de paraître presque nulle. Tout en ayant une certaine mollesse, qui lui permet de s'élever en saillie ou de se déprimer, elle se recouvre de petites plaques. Ces pièces calcaires sont compactes, et de dimensions restreintes, chez la plupart des Échinides; par contre, en ce qui concerne les Cidarides, elles sont plus larges, et celles qui se placent sur le prolon- gement des rayons portent des pores ambulacraires, comme les plaques de ces derniers. — L'orifice buccal occupe, suivant les types, deux positions, reliées l'une à l'autre par des transitions ménagées : chez tous les Réguliers et quelques Irréguliers, il se place avec précision sur le pôle diamétrale- ment opposé à l'apex; par opposition, chez les Irréguliprsde la famille des Spatangides, et les groupes voisins, il se perce en avant de ce point central, tout en s'écartant peu de lui, et sur le trajet du rayon antérieur médian du trivium. Dans le premier cas, la bouche est circulaire, et munie d'un appareil masticateur plus ou moins compliqué ; tantôt son bord est régulier, comme le montrent les Paléchinides et les Cidarides, nommés des Ilolostomes pour ce fait; tantôt il s'échancre à la hauteur des cinq rayons, pour livrer passage aux ambulacres péribuccaux convertis en tentacules de tailles diverses, et les Échinides ainsi conformés sont dits des Glypho- stomes. Dans le second cas, la bouche, privée de système de mastication, est parfois arrondie, mais le plus souvent ovalaire, et étendue dans le sens transversal. Les Échinides, pourvus d'un appareil masticateur, qui comprennent tous les Réguliers, et, parmi les Irréguliers, les représentants de la famille des Clypéastrides avec les groupes satellites, sont désignés, dans leur totalité, par le terme de Gnalhoslomes ; les autres, auxquels un tel organe fait défaut, sont dits des Atélostomes: Les Gnathostomes, à leur tour, appar- tiennent à deux types principaux : les Ilomognathes, renfermant tous les Réguliers, dont les pièces masticatrices sont égales entre elles ; les Hété- rognalhes, dont les mêmes pièces sont inégales. — L'armature buccale des Homognathes, souvent nommée la lanterne d'Aristote, constitue, lors- qu'elle est complète, un massif calcaire volumineux, qui part de la bouche TÉGUMENTS. 1221 pour s'avancer dans l'intérieur du corps, et qui entoure la zone initiale du tube digestif. Elle se compose d'un certain nombre de pièces disposées suivant une symétrie rayonnée, unies entre elles par un tissu conjonctif résistant, et dont la plupart sont mobiles. Les principales, nommées les pyramides, au nombre de cinq, ressemblent, par leur forme, à des V majus- cules, pleins, dont le sommet, pointu et solide, forme une dent, placée autour de l'orifice buccal dans un interrayon ; la bouche est ainsi encadrée par cinq dents puissantes, qui dépendent de ces pièces. L'intérieur de chacune des pyramides est traversé, suivant sa bissectrice, par une longue tige, dite la plume, qui se place sur le prolongement de la dent. Les pyramides, de leur côté, sont reliées entre elles par des pièces complémen- taires et intercalaires, disposées par suite dans les plans des rayons, de taille plus petite, dont les unes, losangiques, ont reçu le nom de faux, et dont les autres, à trois branches, comparables à des Y majuscules, celui de compas. En outre, le pourtour du péristome est garni de saillies internes, les apophyses myophores, insérées sur les extrêmes plapues interradiales des Cidarides, attachées luix extrêmes plaques radiales chez les autres Homognathes; ces mamelons servent à l'msertion fixe des muscles qui se rendent aux pièces de l'appareil masticateur. — Dans son ensemble, l'armature buccale des Hétérognathes est plus petite que la pré- cédente, et moins complexe ; plusieurs pièces, les compas notamment, lui font défaut. De plus, l'une des pyramides, celle qui correspond à Tinter- rayon postérieur médian du bivium, est plus forte que les autres; celles-ci vont, de leur côté, en diminuant de taille, les antérieures étant les plus petites. Enfin les apophyses myophores, placées dans les interrayons, sont, elles-mêmes, fort restreintes. Par cette décroissance générale, les Hétérognathes effectuent une tran- sition des Gnathostomes aux Atélostomes, des Échinides munis d'un appareil masticateur à ceux qui en sont privés. Ces derniers possèdent un rudiment d'armature, constituée par une saillie interne, placée sur le bord même de la bouche. Tous ces types divers de structure sont rattachés entre eux par des passages ménagés; et, comme de telles liaisons se manifestent également au sujet de toutes les autres parties du test, l'étude de cet organe permet d'établir l'une des plus complètes successions de formes qu'il y ait dans le monde animal. Appareil apical. — L'appareil apical occupe, sur le test, le pôle diamé- tralement opposé à la bouche, ou au centre de la face orale : du moins dans la plupart des cas. 11 se compose d'un certain nombre de plaques, groupées et assemblées, d'où partent les rangées méridiennes des rayons et des interrayons. L'une de ces plaques est centrale par rapport aux autres, qui l'entourent; elle est dite la centro-dorsale de ce fait, mais elle manque presque toujours à l'adulte. Elle fait son apparition au cours du développe- ment embryonnaire, suivant ce que l'on peut admettre d'après les rares 1222 ÉCHINODERMES. observations accomplies, et se résorbe ensuite; elle ne persiste, durant la vie entière, que chez un petit nombre de types, les Salénidés notamment. Les autres plaques s'arrangent autour d'elle en couronnes, ou en cycles; leur nombre paraît être assez considérable chez plusieurs des Paléchinides, mais, partout ailleurs, il demeure égal, avec constance, au chiiTre dix. Comme les rayons et les interrayons forment, par leur somme, un nombre pareil, cinq des plaques apicales se trouvent situées sur le prolongement des rayons, et les cinq autres sur celui des interrayons. Les premières sont les radiales, nommées improprement les ocellaires par les anciens auteurs, car elles ne portent aucun organe visuel ; les dernières sont les basales, ou les interradiales, encore dites les génitales, car chacune d'elles possède un orifice, destiné à l'expvdsion des éléments sexuels. La plaque madréporique, par les pores de laquelle le tube hydrophore com- munique avec le dehors, correspondu la basale antérieure droite. Les plaques apicales des Paléchinides soni rangées sur un seul cycle; aussi ces animaux sont-ils souvent désignés par l'expression de Monocy- cliques. Par contre, celles des Néoéchinides se disposent sur deux cercles mutuellement engrenés, l'interne formé par les basales, l'externe par les radiales, ces dernières étant plus petites que les précédentes : d'où le nom de Dicycliques donné à ces animaux. — De nouvelles variations sont montrées, en outre, par ceux-ci, et reliées entre elles par des transitions successives. Chez les Néoéchinides Réguliers ou Endocycles, l'anus est percé au centre de l'appareil apical, dont les plaques l'environnent. Ailleurs, chez les Exocycles, l'anus se place en dehors de lui; comme conséquence, la plaque madréporique se met, d'habitude, au centre du système apical, et l'une des basales, celle qui correspond à l'interrayon médian postérieur du bivium, fait souvent défaut (Voy. p. 1212). Il reste alors quatre basales seulement, tantôt dislinctes, tantôt soudées en une pièce compacte : les Clypéastrides montrent un exemple de ce dernier cas. Lorsque les basales demeurent séparées, les radiales s'insinuent entre elles, à des degrés divers suivant les groupes, et la totalité de l'appareil apical s'étire plus ou moins d'après le grand axe du corps, allant du rayon médian du trivium à l'inter- rayon médian du bivium ; cet allongement va parfois, chez les Dysasté- /vV/és fossiles, jusqu'à scinder en deux parts le système des plaques apicales, et à le disjoindre. Appareil périproctal. — Cet appareil est de composition fort simple. II consiste en une membrane, la membrane périproctale ou le périprocte, lube hydrophore, ou canal pierreux, ou canal du sable ; vaisseau ambulacraire, flanqué sur ses côtés des vésicules pulsatiles; ganglion hémo-lymphalique, ou glande ovoïde; canal excréteur du ganjilion précédent; résiculc de Poli, ou plutôt raniilicalions de l'anneau hémo-lymphalique (cercle pointillé placé en dedans du cercle qui représente l'anneau ambulacraire) dans ces vési- cules; lacune héinolymphalique, ou sinus sous-amiiulacraire. — D'après les recherches faites par les auteurs, et notainmenl par Kœhler. — Se reporter aux figures 917 à 933 des planches pré- cédentes (p. i2o5, 1207, 1211, 121.5, 1218, 1219) et aux ligures 93G à 9^2 des planches suivantes (p. 1227, i23i et 1235), TEGUMENTS. 1223 ,'35 *pex^^ Kadréporite Intestin latestin Vésicule Vaisseau Lacune Test Fiff. qSi el q35. — Orga?- „,_.... , . i i ■ tique (en pointillé). Les mois suivants de la lùgende indiquent en résumé : anneau amUiilacraire , 1224 ECHINODERMES. couverte de petites écailles calcaires, dites les plaques périproctales ; l'anus est percé en son milieu. Une telle structure est commune à tous les Echinides; les variations de ce système ne portent que sur sa situation par rapport au reste du test. A cet égard, il est deux types principaux parmi les représentants de la classe : les Endocycles, et les Exocycles. Les premiers ont leur périprocte placé dans l'intérieur môme de l'appareil apical; cette conformation coexiste avec diverses autres particularités, une forme sphérique, une bouche diamétralement opposée à l'apex, une régularité parfaite des rayons et des inlerrayons; aussi ces êtres sont-ils, en même temps, des Echinides Réguliers. Les seconds, par contre, correspondent, dans leur ensemble, aux Echinides Irréguliers; leur périprocte, situé hors de l'appareil apical, se range, à des hauteurs variables suivant les types, dans l'interrayon médian postérieur du bivium ; tantôt il occupe encore la face aborale du test, tantôt il se dispose sur le bord, tantôt même il va jusque sur la face orale. Plusieurs genres fossiles, appartenant à la famille des Diadéniatides, montrent tous les passages d'un anus encore logé dans l'apex à un anus vraiment excentrique; ils effectuent ainsi une transition ménagée des Endo- cycles vers les Exocycles. — Quelques rares données, acquises sur le déve- loppement embryonnaire de plusieurs Exocycles, dénotent une concordance complète entre la série de ces phases larvaires et la succession des formes anatomiques : le périprocte commence par se placer, chez les individus fort jeunes, non loin de l'appareil apical, puis il s'en éloigne, et s'en écarte par un nombre toujours plus élevé de plaques, à mesure que le test grandit. Afin d'éviter des périphrases dans la comparaison mutuelle des diverses formes du test, et de préciser les caractères, on désigne souvent les rayons et les interrayons par des numéros d'ordre. Ces notations sont systéma- tiques, car leur point de départ est choisi d'une manière arbitraire, au sujet du lest seul et de ses orifices, sans tenir compte de la véritable orientation anatomique donnée par l'organisation essentielle. La plus suivie est une de celles qui ont été proposées par Lovèn. Les rayons sont numérotés de 1 à 5, et de même les interrayons. L'interrayon médian pos- térieur du bivium, qui contient l'anus chez les Exocycles, porte le numéro 5; le rayon placé sur sa gauche porte le numéro 1. En continuant à aller dans le sens des aig;uilles d'une montre, l'interrayon, qui succède au rayon précédent, a le numéro 1 ; puis viennent : le rayon 2, l'interrayon 2, le rayon 3, qui équivaut au rayon médian antérieur du trivium, l'interrayon 3, le rayon 4, l'interrayon 4, et le rayon 5. La plaque madréporique est située, dans l'apex, au niveau de l'interrayon 3. — Dans le but de ne point com- mettre des confusions, les numéros des rayons sont souvent exprimés en chiffres romains, et ceux des interrayons en chilïres arabes. Appendices du test. — Les piquants des Echinides sont des bâtonnets calcaires, dressés sur le test, de dimensions fort variables suivant les types ; TÉGUMENTS. 1225 leurs particularités à cet égard contribuent, pour beaucoup, à donner à l'individu son aspect caractéristique. Presque tous sont mobiles, et servent à l'animal pour se déplacer ; leur base adhérente s'élargit en une tête, creusée d'une cavité articulaire qui emboîte un tubercule fixe placé sur le lest; des muscles partent de la tète, s'insèrent dans les téguments, et font mouvoir le tout autour du tubercule d'attache. Lorsque les piquants sont de petite taille, leur tissu calcaire se compose d'une moelle centrale, feutrage irrégulier de lames calcaires, et d'une assise périphérique, cons- tituée de même, mais plus dense ; lorsque leurs dimensions sont considé- rables, dans le cas, par exemple, des radiales des Cidarides, la couche périphérique passe à l'état d'assise moyenne, car elle se recouvre d'une écorce solide et compacte. D'habitude, les piquants sont placés sur les interrayons et couvrent tout le test ; pourtant, dans le cas où les rayons sont étroits, chez certains Échinides Réguliers, les Cidarides notamment, ces appendices leur manquent. — Dans la réalité, le piquant est une dépen- dance du test ; comme lui, il est placé dans l'épaisseur des tissus mous tégumentaires, et se trouve revêtu, au moins dans ses parties vivantes et en voie de prolifération, d'une couche ectodermique. Chaque piquant, quelle que soit sa taille, doit être pris pour une pièce calcaire, développée dans la substance même de la paroi du corps, étirée en hauteur, et divisée en deux parts, le piquant lui-même et le tubercule, dont la première est mobile sur la seconde (Voy. Embryologie comparée, p. 675-676). Les pédicellaires présentent une allure et une distribution plus précises. Ils reviennent à des tenailles à trois branches, parfois à quatre, montées sur des pédoncules longs et étroits ; plus courts que les piquants, chacun consiste en un pédicule musculeux, flexible, dont le sommet porte les branches calcaires, mobiles les unes sur les autres, de sorte que la tenaille est capable, au gré de l'animal, de s'ouvrir en s'étalant, ou de se fermer avec brusquerie. Beaucoup des Echinides Irréguliers manquent de ces appendices ; partout où ils existent, ils se localisent, de préférence, autour de la bouche et dans les rayons. Ils servent à saisir les menus objets qui passent à leur portée, soit pour les maintenir et les empêcher de gêner les ambulacres, soit pour les transmettre de proche en proche à la bouche : leurs fonctions sont multiples par suite, car ils s'emploient dans la défense de l'indi vidu, comme dans la préhension des aliments, ou dans le rejet de détritus expulsés. — Ils équivalent, comme leur développement l'indique (Voy. Em- bryologie comparée, p. 677j, à des piquants modifiés dans un certain sens. Les sphéridies répondent également à des piquants transformés. Ainsi que leur nom le dénote, chacune d'elles consiste en une pièce globuleuse, montée sur un court pédicule, qui s'articule avec un tubercule fixe et attaché au test; la tête sphérique se compose d'un nodule solide, enveloppé par une assise conjonctive, que recouvre à son tour l'ectoderme, constitué par un épithélium vibratile. Ces appendices, ainsi construits, sont fort répandus, et manquent rarement, tout en étant plus nombreux chez les Echinides 1226 ÉCHINODERMES. Réguliers que chez les Irréguliers; ils ont la même distribution que les pédicellaires, car ils se trouvent seulement sur les rayons, et surtout autour de la bouche. Cette localisation permet d'accorder la plus grande créance à l'opinion exprimée par Lovèn : ces organes servent à l'individu pour lui permettre d'apprécier certaines des conditions de l'eau environ- nante, au moment où elle approche de la bouche pour pénétrer dans l'in- térieur du tube digestif. Les fascioles sont particulières aux Spatangides et aux types voisins, parmi les Échinides Irréguliers. EUesconsistcntenbandes étroites, sinueuses, délimitées sur le test, et distinctes de leurs voisines en ce qu'elles manquent de piquants. Leur surface n'est pas à nu pourtant ; elle se couvre de menues tigelles, dites des claviiles, dressées et serrées les unes contre les autres. Chacune de ces dernières se compose d'une baguette calcaire, centrale, servant de soutien à une assise périphérique, donnée par l'ecto- derme vibratile. Ces zones varient, suivant les genres, par leur nombre et par leur disposition ; tantôt elles se localisent auprès de l'anus, tantôt elles entourent les pétales ambulacraires de la face orale ; leurs qualités ser- vent à établir les diagnosesdes genres. — Leur rôle est à peu près ignoré. Il est probable, cependant, étant donnée leur nature, qu'elles fonctionnent comme appareils sensitifs, employés dans le même but, vis-à-vis des régions ambulacraires et des orifices digestifs, que les sphéridies précédentes. Structure de la paroi du corps. — Cette organisation est constante, malgré la considérable diversité d'allure du test ; les variations, chez les Échinides, atteignent cette dernière seule, et ne touchent pas à la struc- ture même des téguments. Celle-ci, de son côté, ne diffère point de celle de la paroi du corps des Holothurides, ou des autres Echinodermes. La sur- face tégumentaire est fournie par l'ectoderme, constitué par un épithélium simple, vibratile. — En dedans de lui est le tissu conjonctif du somato- mésenchyme, qui contient les pièces du test en sa masse; la présence de ce dernier divise ce mésenchyme tégumentaire en trois couches concentriques. Sous l'ectoderme même est une assise conjonctive, pourvue, dans le voisi- nage des piquants, de fibres musculaires éparses, destinées à mouvoir ces derniers ; ces fibres sont, avec celles de l'appareil masticateur, contraire- ment aux Holothuries où elles se trouvent plus nombreuses et disposées avec plus de régularité, les seules du système tégumentaire. Cette assise superficielle, recouverte par l'ectoderme, s'étend à la surface de toutes les dépendances du test. En dedans d'elle sont placées les plaques calcaires de ce dernier, qui entourent, à leur tour et par leur ensemble, la couche intérieure fort mince, constituée par une lame conjonctive étroitement appliquée contre la face interne de ces plaques. — Cette troisième assise du soniato-mésenchymo est revêtue en dedans par la somatopleure ; celle-ci consiste enun endotliéhum vil>ralile, qui limite chrectemenl le vaste cœlome, et se trouve en contact immédiat avec le liquide de cette cavité. TEGUMENTS. 1227 Relations des Échinides avec les Gystides. — Ces relations sont assu- rées par deux genres intermédiaires : Mesites et Cijstocidavis. Les Mesites sont encore de vrais Gystides, et appartiennent à leur classe. Madréporlta /- 0 Amùulacrg Uacliotres Fig. 93G. — OatiAMiSATioN DES ÈciiiNiDES {diagramme en perspective). — Cette figure représenlc, dans leur entier, et avec leurs rapports mutuels, le système ambulacraire et le système hémo- lymphatique, abstraction faite des autres organes. Les légendes sont les mêmes que pour les figures précédentes (p. 1228). — Se reporter aux figures 917 à gSS des planches précédentes (p. i2o5, 1207, 1311, i2i5, 1218, 1219, 1223), et aux figures 937 à 9'^ dès planches suivantes (p. 1281 et i235). Ils avaient un pédoncule de fixation, et des pores conjugués dans les plaques de leur test. Mais leurs cinq sillons ambulacraires sont encadrés par une double rangée de })laques, de manière à être conformés comme les 1-228 ECIIINODERMES. rayons des Échinides ; en revanche, les autres régions, qui correspondent, par suite, aux interrayons de ces derniers, consistent en un assemblage de plaques nombreuses. — Les Cijstocidaris accentuent cette disposition rudi- mentaire, dans le sens propre aux Échinides, de façon à rentrer dans la série de ces derniers animaux. Le corps est globuleux, libre ; la bouche occupe Tun de ses pôles, et possède cinq mâchoires. Les cinq zones ambu- lacraires partent de l'orifice buccal, et vont directement, comme autant de méridiens, jusqu'au pôle opposé ; elles constituent de vrais rayons, com- posés de quatre rangées parallèles de plaques percées de pores, et dont le milieu porte une petite crête formée de deux bandes de petites plaques compactes. Les autres régions du test, forcément intercalées aux précé- dentes et alternant avec elles, s'établissent en cinq interrayons, plus larges que les rayons, dont chacun comprend de trois à six rangées de plaques. L'anus est encore excentrique. — Ces deux genres sont fossiles dans le terrain silurien. c o o 73 O tfj H Dans sa (^" elle-même forme \ générale. ( Division du test en ( Réguliers : sphérique, ou peu s'en faut. I r • }■ (déprimé en disque. ^ I déprimé avec prédominance suivant un axe. o a, S o o « en «1 C ca Q \ un TRiviUM antérieur, un BiviuM postérieur. étroits, chez les Anguslistellés. Test proprement dit, ou PÉRISOME, divisé en Péristome. Appareil Al'ICAL, composé de plaques ^. , . ,. c étroits, chez les Anousitstei Lmq RAYONS méridiens, ou zones V , , , t ,■ i n • , ] . > larses, chez les Latistelles. AMnuLACRAiRES, a deux rangées <; ,P, '.. , , , ,,. , , j petaloides, chez beaucoup d /r- I de plaques 1^ , ,. ' ' ^ l, réguliers. iaj'ant plus ou moins de deux rangées de pla- ques Paléchinides. ayant seulement deux rangées de plaques. . Néoéchinides. Bouche, à ( entiers Holostomes. bords ( échancrés Glyphostomes . . . 1 ( présent i grand et régulier. Homognathes. ppaiei I i^Qji^if^ggifyj^^Qg^ I petit et bilatéral. . Hélérognathes. masticateur | ^^^^^^ ^ télostomes. centrale : centro-dorsale, souvent résorbée. Radiales, ou ocellaires. I périphériques, considérées < quant à j leur nature. Basales, ou génitales, comprenant la leurs connexions Échinides \ mutuelles. [ dicycliques. PLAQUE MAbREPORIQUE. Échinides monocy cliques . I Appareil apical entier. I Appareil apical étiré , j parfois dissocié. Appareil t des Endocycles : anus placé dans l'appareil apical. pÉRiPROCTAL ( des Exocyclcs : anus situé en dehors de l'appareil apical. Piquants, radioles, et leur tubercule d'attache. Pédicellaires, avec leurs pinces terminales. ) l Piquants modifiés. Sphéridies ) Fascioles, et leiu-^ claviles. Il suffit de régulariser la structure, déjà présentée parles Cystocidaris, pour obtenir la conformation des Paléchinides, des premiers Échinides TÉGUMENTS. 1229 parus à la surface du globe, avec leurs larges interrayons au nombre variable de rangées des plaques, et aux rayons étroits. La seule diflerence véritable est donnée par l'anus, excentrique chez les premiers et situé dans un interrayon, central chez les seconds, et placé dans Tintérieurde l'appareil apical. Les Melonites qui, parmi les Paléchinidos, possédaient plus de deux rangées de plaques dans leurs rayons, rendent encore plus nette la transition des uns aux autres. — Il est regrettable que l'appareil apical de ces formes de passage ne soit pas connu, car il serait important de se rendre compte de la manière suivant laquelle il était constitué. Dans tous les cas, en suivant la série des Cystides aux Échinides Exocycles, il est intéressant de trouver une aussi grande amplitude de variations dans les situations de l'anus ; cet orifice digestif, d'abord excentrique, se rend central, pour redevenir excen- trique. Une telle diversité, dans l'étendue d'une même classe, dénote toute la capacité de modifications possédée par les Echinodermes à cet égard. lY. Astérîties. — Organisation générale. — Le corps de ces animaux, bien différent en cela de celui des Holothurides comme de celui des Échi- nides, est franchement étoile, d'oi^i le nom de la classe. Aplati dans son en- semble, il consiste en un disque central, muni sur son pourtour de bras volumineux, qui s'irradient autour de lui. Chacun des ces derniers pos- sède une large base, soudée au disque, et un sommet libre, terminé en pointe; tous se touchent entre eux par leurs bases, de manière à faire paraître le disque comme dû à leur coalescence. Le nombre de ces bras est de cinq d'habitude: il est pourtant plusieurs Astérides qui en ont une plus grande quantité : cette augmentation ne suit pas toujours une marche régulière, car, le plus souvent, le chiffre total n'est pas un multiple de 5. — Le corps entier, à cause de sa forme aplatie, présente deux faces. L'une d'elles, que l'animal porte tournée vers le sol dans son allure nor- male, est caractérisée par la présence de la bouche sur le centre du disque, et par celle de sillons profonds sur les bras : l'une de ces particularités lui vaut d'être désignée par le terme de face orale. L'autre, dite la face aborale, est pleine, privée de toute gouttière ; dans le cas oi^i l'anus existe, cet orifice est percé, en elle, sur le centre du disque, dans une situation dia- métralement opposée à celle de la bouche. Chacun des bras n'est muni d'un sillon que sur sa face orale. Celui-ci contient un vaisseau ambulacraire; il débute sur l'orifice buccal, commence par traverser le disque dans la direction du bras, puis parcourt ce dernier en son milieu, et arrive jusqu'à son sommet, où il cesse en se rétrécissant peu à peu. De cette différence entre la face orale et la face aborale des bras, il s'ensuit que ces appen- dices rayonnants paraissent assez distincts du disque lorsqu'on examine une Astéride parla seconde; alors qu'ils se confondent avec lui, lorsqu'on la regarde par la première, à cause de l'extension des sillons ambula- craires jusque sur le bord de l'ouverture buccale (fig. 943, 947, 949, p. 1238, 1247, 1253). Roule. — Amtlomie. II. '8 1230 ÉCHINODERMES. La face aboralc du disque, comme celle des bras, est couverle par un tégument assez mou, capable d'une certaine souplesse, susceptible de se gonfler quelque peu ou de se déprimer. Ce revêtement consiste en une membrane, pourvue de nombreuses plaques calcaires, d'allures très diverses suivant les genres, tantôt grandes et minces, tantôt petites et comparables à des granulations juxtaposées, tantôt soulevées en bâtonnets cylindriques rangés côte à côte. — Par contre, la face orale du corps entier possède des plaques calcaires solides et résistantes, dont les plus importantes délimi- tent et soutiennent les sillons ambulacraires, c'est-à-dire les gouttières qui parcourent les bras suivant leur axe, et renferment les vaisseaux am- bulacraires avec leurs ambulacres. De cette disposition résulte une dissemblance considérable entre les Échinides et les Astérides. Les premiers ont un corps entier, au test com- pact, de forme souvent immuable, divisé en rayons munis d'ambulacres et en interrayons; les secondes présentent les qualités contraires. Pourtant, l'opposition n'est pas telle qu'il n'y ait aucun moyen de trouver dans celles- ci l'organisation fondamentale de ceux-là. En déprimant, suivant son axe vertical passant par la bouche et l'anus, le test d'un Échinide Régulier, de manière à lui faire perdre son allure globuleuse pour lui donner un aspect aplati, et lui procurer une face orale avec une face aborale ; en étendant à mesure la surface du périprocte, c'est-à-dire de la membrane qui entoure l'anus, de façon à lui faire occuper toute la face aborale ainsi créée, et à rejeter les plaques du test, avec celles de l'appareil apical, sur les bords et sur la face orale ; en fendant enfin le corps, au moyen de cinq échancrures profondes pratiquées dans les interrayons, et régularisant les lambeaux ainsi obtenus en les terminant par des sommets pointus : on obtient la structure essentielle des Astérides, avec leiu' économie scindée en disque et en bras. La bouche se place sur le centre de la face orale du disque, comme l'anus se perce sur le centre de la face aborale. Les plaques am- bulacraires des rayons s'agencent entre elles, et se disposent sur une double file parcourant le milieu de la face orale de chaque bras, pour déUmiter le sillon ambulacraire et porter les ambulacres. Les plaques interambulacraires, qui constituent les interrayons des Echinides, se rangent sur les côtés des bras, et en constituent les bords. Les cinq plaques radiales de l'appareil apical, entraînées par l'extension de la membrane périproctale, sont emportées jusqu'aux sommets libres des bras, qu'elles terminent. Les cinq plaques basales, avec la centro-dorsale, demeurent en leur place, non loin de l'anus, et se confondent plus ou moins avec leurs voisines. Enfin, la membrane périproctale garnit la face aborale entière du disque et des bras; elle compose à elle seule, en enve- en résume : apophijsc du lest servant de pièce interne de soutien ; lube hydropliore ; sinus hémo- lyniphatiquo ; divèrlicule. intestinal. — D'après les recherches faites par Kœhler. — Se reporter aux ligures 917 à g36 des planches précédentes (p. 1205,1207, 1211, I2i5, 1218, i2i<), 1228, 1227), et aux ligures 93uccaux porte, sur son bord tourné vers la bouche, une série de pièces calcaires établies en un mamelon conique, qui paraissent correspondre aux premières plaques basilaires des bras, modifiées pour encadrer l'orifice digestif, et garnies de petits piquants. Chaque mamelon est, comme l'écusson buccal dont il dépend, dans une position interradiale; il est fourni par la juxtapo- sition mutuelle des pièces qui se font vis-à-vis dans deux bras voisins; il comprend ainsi deux moitiés, dont l'une est fournie par la moitié des plaques basilaires d'un bras, et la seconde par la moitié des plaques simi- laires du bras le plus proche. Comme conséquence d'un tel état de choses, à cause de la forte saillie des mamelons, la bouche offre l'aspect d'une fente étoilée, dont les cinq branches, encadrées par les côtés de ces derniers, s'avancent vers le milieu des bases des bras. Les annexes du test sont relativement rares chez les Ophiurides. Assez souvent, ces êtres portent des piquants, de dimensions variables, généra- lement placés sur les plaquettes latérales des bras. Ils manquent de pédi- cellaires ; pourtant certains d'eux, surtout les Asivophijlides, ont, sur les sommets de leurs bras, des piquants en crochets, qu'il est permis de consi- dérer comme des rudiments de ces appareils. La musculature consiste en petits faisceaux, placés, à l'exemple de leurs similaires des Aslérides, entre les vertèbres des bras, et destinés à mouvoir ces dernières les unes sur les autres. "VI. Blastoïdes. — Ces Échinodermes sont remarquables à plusieurs égards. Tous se trouvent fossiles, comme les Cystides, et localisés dans les terrains de la période primaire ; ils commencent dans la partie supérieure du silurien, se développent davantage dans le dévonien, atteignent leur cul- minalion dans le carbonifère, et disparaissent ensuite d'une façon com- plète. Ils comprennent un petit nombre de genres, dont les représentants les plus nombreux ont été trouvés dans l'Amérique septentrionale; ce fait 1"242 ÉCHINODERMES. dénote rcxislence, à cotte époque reculée, de différences déjà assez grandes dans la répartition géographique des animaux. Leurs relations avec les Cystides s'assurent, non seulement par leur commune distribution dans le temps, mais encore par la ressemblance de leur organisation fon- damentale; du reste, des types de transition unissent intimement ces deux classes entre elles. Les seuls vestiges conservés se bornent forcément au lest ; plusieurs échantillons complets ont permis d'élucider la structure entière de ce système ; mais un certain nombre de particularités sont en- core douteuses et sujettes à contestations (fig. 958 à 962, p. 1271). Les Blastoïdes étaient, à l'exemple des Cystides et des Crinoïdes, des animaux fixés à un support, et souvent munis, à cet effet, de pédoncules. Leur organisme comprend, en conséquence, deux parties: ce pédoncule lui-même, encore nommé la tige : et le corps proprement dit, désigné, comme son similaire des Crinoïdes, par le terme de calyce. La tige est une baguette, de longueur variable, assez étroite, divisée en articles successifs. Le calyce, de beaucoup plus large, a une forme ovalaire ou conique; sem- blable à une coupe, son sommet inférieur, qui se raccorde au pédoncule, s'effile progressivement pour se rattacher à ce dernier, tandis que sa zone supérieure, libre, est ample et bombée. La première de ces régions se compose dun nombre constant de plaques calcaires, disposées sur trois couronnes, ou cycles, transverses et superposées. La seconde, encadrée et soutenue par la rangée supérieure de celles-ci, porte, en son milieu, une ouverture, et, autour d'elle, cinq espaces ovalaires, égaux et symétriques, qui s'irradient vers le sommet inférieur. Ces espaces contenaient les canaux ambulacraires de l'individu ; ils équivalent aux rayons, et ce nom peut leur être accordé sans conteste ; les auteurs les désignent par les expressions d'aires ambulacraires, onû' aires pseudo-ambulacr aires . A en juger d'après des exemplaires bien conservés, ils portaient des pinnules; ils correspondent aux bras des Crinoïdes, et, comme leurs homo- logues des Cystides, il est permis de les prendre pour des bras faiidement saillants, à peine surélevés en mamelons soudés au corps par toute leur étendue. Parmi les trois cycles des plaques du calyce, l'inférieur, directement en rapport avec le pédoncule, se compose seulement de trois pièces, dites des basales: lune d'elles, plus petite que ses voisines, esllosangique; chacune (les deux autres est donn(''e par la coalescence de deux losanges accolés par des cotés semblables. La conchision probable d'une telle structure est que ces deux plaques équivalent à (juatrc pièces unies deux par deux ; en tenant compte de cette disposition, et les ajoutant à la première, demeurée simple, le chilTre total des éléments du cycle inférieur paraît être de cinq. lacraireset les diverticiilcs stomacaux sont en noirs. Les mots suivants de la légende indiquent en résumé : vésicules amiiulacraires ; vais.iean ambulacraire ; diuerlicnle stomacal. — Se reporter aux figures g',.'' à 9',5 des planches précédentes (p. 1288, 12.39), et aux ligures 9^7 à g'^g des planches suivantes {p. I2'i7, 12^9 et r.î53). TEGUMENTS. 1243 Fig. 9A6. — OnGANisATiON Diis AsTLRiDEs (lUs.section). — Celle (igiire expriinu la païUe ceiilrale de la précédente (p. i23y), l'estomac clanl rejeté de côlé, pour montrer l'anneau ambnlacraire (en noir) muni de ses vésicules de Poli, et placé autour de l'ouverture buccale. Les vaisseaux ambu- 1244 ÉCHINODERMES. Cette quantité devient constante pour les deux autres couronnes. Le cycle moyen comprend les pièces les plus grandes de beaucoup ; toutes sem- blables, chacune est fourchue, la cavité de la fourche étant tournée vers le haut, et se compose d'une base terminée par deux branches divergentes, (-haque échancriire fourchue embrasse le sommet de l'un des rayons ovalaires ; aussi le terme de radiales est-il donné à ces plaques. Enlin, les pièces du cycle supérieur, plus petites que les précédentes, alternent avec elles, et s'engagent entre les rayons, qu'elles contribuent à séparer les uns des autres; en forme de coins légèrement rétrécis dans leur milieu, elles ont reçu les noms de deltoïdes, ou d'inter radiales. Les rayons constituent la majeure part de la zone supérieure du calyce, mais ils ne la forment pas à eux seuls; les branches des radiales, et les interradiales, s'insinuent entre eux, les soutiennent et les encadrent. Tous semblables et symétriques, du moins chez la majeure part des représentants de la classe, chacun offre l'aspect d'un ovale allongé, terminé en pointe vers ses deux extrémités ; leur ensemble s'établit à la manière des pétales d'une fleur. Tous ont une constitution identique. Chaque rayon est occupé par une ample plaque mince, dite pièce en lancette à cause de sa forme, parfois nue, et parfois recouverte de minces écailles calcaires. Cette pièce n'est pas assez large pour atteindre en ce sens les bords du rayon ; les deux espaces latéraux, ménagés entre ces derniers et elle-même, sont comblés par des petites plaques disposées en travers, à la file, et nommées les pièces latérales. Celles-ci laissent entre elles des petits orifices, ouverts au dehors, qui traversent toute l'épaisseur du test, pour se rendre dans des espaces tubuleux, au nombre de deux, logés sous la pièce en lancette et l'accompagnant sur toute sa longueur; à chacun de ces tubes s'annexe, par surcroît, un chitfre variable, cinq ou six en moyenne, de canaux aplatis, serrés les uns contre les autres en un faisceau, nommés des hydrospires, dont les cavités communiquent par une fente étroite avec celle du tube lui-même. A en juger d'après leurs connexions, ces espaces tubuleux, qui pénètrent même dans la substance des plaques radiales et des interradiales, devaient contenir des vaisseaux ambulacraires. Ces systèmes communicpient avec le dehors, non seulement par l'entremise des pores ménagés entre les pièces latérales, mais par des ouvertures plus amples, percées sur la zone supé- rieure du calyce. Cette dernière possède un orifice central, qui correspond à la bouche, selon toutes probabilités. En surplus, dix autres orifices, placés autour et non loin du précédent, servent aux deux faisceaux de canaux des cinq rayons pour déboucher à l'extérieur ; parfois, ces ouver- tures sont isolées et distinctes ; plus souvent, elles s'associent deux par deux, les composantes d'un même couple étant fournies par deux rayons voisins, et s'assemblant en un trou unique, divisé en deux parts au moyen d'une cloison médiane. Enfin, une ouverture complémentaire paraît équi- valoir à l'anus ; rarement bien délimitée, elle se joint d'habitude à l'un des TÉGUMENTS. 1245 couples précédents, qui, à cause de cette annexion, se scinde en trois cavités au lieu de deux. Ces orifices péribuccaux sont désignés par le terme de spiracles ; peut-être leurs fonctions étaient-elles complexes, car non seulement ils s'adjoignaient à l'appareil ambulacraire, mais encore aux glandes sexuelles, et servaient de pores génitaux. Les données précédentes permettent de se représenter, dans leur aspect général, avec assez de précision, ces Blastoïdes disparus. Ils étaient des ani- maux fixés, munis d'un pédoncule, leur corps étant établi en un calyce d'assez petite taille. Les plaques de leur test étaient peu nombreuses, dis- posées avec régularité, et réduites à trois cycles superposés. La face supé- rieure de leur calyce portait cinq espaces, couverts de pinnules disposées en toutïes, qui rayonnaient autour d'une bouche centrale; ces cinq bandes à pinnules, ces rayons, équivalent à des bras de Crinoïdcs, encore liés au corps, et ne s'étendent point pour proéminer à l'extérieur. Au-dessous d'eux se trouvaient des canaux ambulacraires, dont les relations avec le dehors s'assuraient par plusieurs orifices percés autour de la bouche. Comme chez les Crinoïdcs et les Cystides, l'anus était situé non loin de l'ouverture buccale, et dans un interrayon. — Malgré le petit nombre de leurs genres, du moins dans l'état actuel de nos connaissances, ces animaux se prêtent à une assez grande diversité d'allure, poussant même, comme chez les Échinides, jusqu'à une structure asymétrique. La plupart sont réguliers, pourvus de cinq rayons semblables et égaux. Mais certains, les Eleiitherocrinus, les Astrocrinas, par exemple, possèdent une conforma- tion aberrante, en ce sens que l'un de leurs rayons devient, suivant le genre, plus grand ou plus petit que les autres ; en outre, ces êtres, tout en étant fixés, manquaient de pédoncules. Les Blastoïdes se lient étroitement aux Cystides. Ils ne diiïèrent guère de ces derniers que par la diminution numérique des pièces de leur test, et par leur régularisation corrélative ; les espaces à ambulacres, les rayons, se délimitent mieux dans le corps, et constituent des zones aux contours pré- cis, dispositions que la plupart des Cystides ne montrent point, mais ils ne se surélèvent pas en bras, et demeurent adhérents au calyce. Au reste, plusieurs genres, les Asteroblastiis^ les Cysloblastus, les Stephanocrinus, sont intermédaires aux deux classes, et effectuent un passage des Cystides aux Blastoïdes, par la restriction des plaques en quantité, comme par la diiférenciation de certaines en radiales fourchues qui enserrent les zones ambulacraires et précisent leurs contours. Les relations des Blastoïdes avec les Cystides sont du même ordre que celles des Crinoïdcs avec ces derniers ; elles reviennent également à une diminution numérique et à une régularisation ; seulement, chez ceux-ci, les espaces à ambulacres et à pinnules s'allongent en bras, alors que rien de pareil ne s'effectue dans l'organisme de ceux-là. Dans les deux cas, les affinités avec les Cystides sont les mêmes, s'assurent par des moyens identi([ues; mais la manière d'être des rayons ambulacraires crée des dissemblances considérables. Roule. — Anatomie. II- ''^ 1 246 ÉCHINODERMES . VII. Crînoïdes. — Celte classe est, parmi les Échinodermes, une des plus nombreuses. Elle a laissé d'abondants débris dans tous les terrains, depuis les plus inférieurs, et elle compte encore, dans la nature actuelle, une quantité d'espèces assez élevée ; la plupart de ces dernières vivent dans les grandes profondeurs de la mer. Presque tous ses représentants sont fixés, et possèdent, à cet effet, un pédoncule d'attache, souvent fort long, capable d'acquérir plusieurs mètres en ce sens chez divers types fossiles; certains se trouvent libres, par contre, lors de leur état adulte, mais ils ont, comme les précédents, une tige d'adhérence pendant leurs phases larvaires, et se détachent d'elle au moment où ils gagnent leur organisation définitive. Le corps proprement dit, nommé le caiyce d'habitude, relativement petit, est muni de bras allongés, souvent ramifiés, qui s'étendent autour de lui en irradiant, et sont capables de se mouvoir dans toutes les directions, grâce à leur subdivision en articles successifs. Loin d'être lisses et simples, ces bras portent de nombreuses pinnuies, appendices cylindriques, égale- ment scindés en articles, comparables à des petits tentacules mobiles. L'ensemble de tous ces appareils compose un chevelu, très toulïu d'ordi- naire, qui entoure le caiyce : d'où le nom de la classe. Étant donnée une telle conformation, le corps d'un Crinoïde comprend trois parties principales: \e caiyce d'abord, c'est-à-dire l'élément important de l'économie ; les bras, qui rayonnent autour de lui ; enfin le pédoncule, encore dit la tige, qui sert à assurer la fixation de l'individu à un support. - Le caiyce, à son tour, consiste en deux parts. Sa forme générale peut se ramener à celle d'un tronc de cône, dont la petite base, inférieure, se rattache à la lige. Il montre donc, à l'état libre, une paroi latérale et une grande base supérieure ; la première est souvent nommée, par une restric- tion commode, le caiyce même, ce terme désignant surtout l'ensemble des plaques calcaires qui recouvrent sa surface et protègent les organes internes; la seconde est indiquée par l'expression de disque. Les bras s'insèrent sur le corps dans la zone où la paroi latérale s'unit au disque, c'est-à-dire sur le pourtour de ce dernier, dans la région la plus large du caiyce entier (fig. 003 à 909, p. 1275, 1279, 1281, 1285). Les plaques calcaires, qui constituent le test de la paroi latérale du caiyce, sont, comme celles des Blastoïdes, en petit nombre, et disposées avec régularité en couronnes transversales, en cycles. Leurs qualités prin- cipales tiennent à deux ordres de faits: à leur mode d'union, et à leur assemblage mutuel. — Sur le premier sujet, il est deux types parmi les Crinoïdes : celui des Tessélés, et celui des Articulés. Les premiers ren- ferment la plupart des représentants disparus de la classe, et fossiles dans les terrains primaires; leurs plaques se bornent à venir au contact, et à se juxtaposer par des bords linéaires. Il n'en est pas de même pour les seconds, qui, à côté de plusieurs types primaires, contiennent tous les Crinoïdes plus récents et actuels; les bords latéraux de leurs plaques sont bien linéaires, mais le supérieur et l'inférieur se munissent do rainures séparées par des TEGUMENTS. 1247 Fig. 947- — l'iÈcEs DE l'armatlre buccale des Astérides. — Celle ligure, dont les principiuix élé- ments onl élé empruntés aux recherches faites par Viguier, s'applique à un Pcnlaccrus. Les mots suivants de la légende indiquent en résumé : plaque ambulacraire ; orifice ambulacraire ; tube hydrophore ; ligament croisé. — Se reporter aux figures [\l,^ à 9^6 des planches précédentes (p. V2?jii, 1289, ia',3), et aux ligures g^S-aVj Jes planches suivantes (p. 12^961 i25;j). 1248 ÉCHINODERMES. saillies en cannelures, de manière à établir une solide cohérence par engre- nage. — En ce qui concerne le second rapport, les genres de la classe se distribuent également en deux séries, les Dicycliques elles Monocycliqiies, les premiers comprenant la majorité des plus anciens Crinoïdes, aujourd'hui disparus, et les seconds renfermant presque tous les autres. Les Dicy- cliques constituent le test de la paroi latérale de leur calyce avec trois cycles superposés de plaques ; le plus proche du pédoncule, inférieur par conséquent, se compose de cinq plaques, dites des infra-basales ; au- dessus de lui est placé un cycle moyen de cinq para-basales, ou basales vraies, qui alternent avec les précédentes ; enfin, le cycle supérieur com- prend cinq radiales, qui alternent avec les para-basales, se trouvent situées, par suite, dans le plan des infra-basales, et supportent les bases des bras. L'expression de Dicycliques esi due à la présence des deux cycles de basales. Les Monocycliques, par opposition, n'ont qu'un cycle de ces dernières, au-dessus desquelles s'établissent, en alternance, les radiales, tou- jours disposées de même dans la classe entière. — En outre, l'article supé- rieur du pédoncule, auquel s'attachent directement les basales inférieures, donne une pièce basilaire, qui ferme en bas le test du calyce. Cette pièce est souvent appelée, et bien à tort, comme l'ont démontré les études faites par E. Perrier, la ceniro-dorsaie ; la vraie centro-dorsale des C-rinoïdes, homologue de celle des autres Échinodcrmes, façonnée dès les premières phases larvaires, est entraînée vers la base adhérente du pédoncule, et non vers son sommet calycinal ; elle est placée dans l'article basilaire et termi- nal, le plus éloigné du calyce. Par contre, la pièce basilaire touche au calyce même; elle s'accroît quelque peu par ses bords, de manière à recou- vrir les basales, et à les envelopper en se soudant à leur substance. Cet agrandissement marginal est assez peu prononcé chez la plupart des Cri- noïdes munis en permanence d'un pédoncule fixateur ; il devient plus pro- noncé chez les formes libres de la famille des Comatalides, où cette pièce grandit en une sorte de cornet, qui enchâsse la majeure part du calyce, et cache en entier les basales, soudées de leur côté en une plaque hori- zontale nommée la rosette. Le disque constitue la base supérieure, libre, du calyce; il est circulaire, quelque peu bombé. Il porte la bouche en son centre. Autour de cet orifice se disposent les bases des cinq bras, qui se prolongent sur le disque même après s'être attachées à son pourtour. Comme les bras équivalent aux rayons de l'organisme des Crinoïdes, ces cinq bandes ont une position radiale; entre elles se trouvent cinq autres zones, qui les isolent mutuelle- ment, et occupent une situation inlerradiale. L'anus est percé, non loin de la bouche, dans l'un de ces interrayons. Très souvent, le disque est couvert de plaques calcaires, dont la taille et la quantité varient suivant les genres; ces pièces entourent la bouche, l'anus, ou se disposent dans les interrayons : aussi les désigne-t-on par les termes d'orales, d'anales, ou d'inter radiales. Elles font parfois défaut, chez les Comahilides par TÉGUMENTS. 1249 exemple, d'où une cerlaine mollesse dans les tégumenls du disque; en ce la'— ~ 3 u C i) "O » OJ 0) cas, elles existent pendant les phases larvaires [Embvyoloyie comparée, p. 732 et suivantes;, et se résorbent ensuite. 1250 ÉCHINODERMES. Les bras, au nombre de cinq, correspondent aux rayons de l'économie, étirés en longueur de manière à former des appendices cylindriques, attachés par leurs bases, chacun en ce qui le concerne, aux cinq radiales du calyce. Ils se subdivisent en articles successifs, car leurs téguments contiennent d'épaisses plaques calcaires, des brachiales, rangées à la fde, et mobiles les unes sur les autres; tous portent des pinnules, en quantité souvent considérable. Rarement simples, ils se bifurquent, d'ordinaire, à une faible distance de leur base, et se divisent en deux branches égales : d'où résulte pour l'animal une possession apparente de dix bras. Parfois, chez les Pentacrinns par exemple, cette ramification s'étend aux branches, et se manifeste plusieurs fois, rendant ainsi plus touffu le chevelu appendi- culaire. — D'ordinaire, les brachiales se suivent sur une seule rangée, pour constituer le squelette du bras ; dans certains types fossiles, elles se placent sur deux files, dont les pièces alternent mutuellement. Elles s'articulent entre elles, leurs espaces intercalaires étant pourvus démuselés, qui servent à les mouvoir; pourtant, plusieurs de ces zones intermédiaires, dont le nombre et la situation varient suivant les espèces, sont privées de faisceaux musculaires, et contiennent seulement un tissu conjonctif cohérent. Aussi ces dernières, dites des sygyzies, sont-elles immobiles et résistantes. Les brachiales basilaires, placées entre le calyce et le lieu où le bras se bifurque, s'assemblent en une série, qui se raccorde à la radiale correspondante du calyce; ces pièces, dont la quantité est presque toujours de trois ou de cinq, portent, dans les descriptions taxonomiques données par les auteurs, et par une extension peu justifiée, le nom de radiales, mais en lui ajoutant un numéro d'ordre compté à partir de celle qui s'insère sur la radiale vraie; le mieux est de les désigner par le terme de radio-brachiales. — Les pinnules reviennent à des expansions tentacu- laires, cylindriques et allongées, terminées en pointe, divisées en articles, qui contiennent, dans leur intérieur, la plus grande portion des glandes sexuelles. Elles existent dans la plupart des cas, et ne paraissent guère manquer que chez un assez grand nombre des Crinoïdes disparus, fossiles dans les terrains primaires ; encore faut-il tenir compte, en cette occurrence, de la difficulté de conservation de ces annexes assez délicats, qui existaient peut-être, et n'ont pas été gardes dans les exemplaires recueillis jus- qu'ici. Le pédoncule, ou la tige, est une baguette cylindrique, étroite, parfois très longue, divisée en articles successifs, dont le calcaire du test cons- titue presque toute la substance. L'article basilaire correspond à la véri- lal)le plaque centro-dorsale de l'économie; il attache l'individu à un support, tantôt se terminant en pointe, tantôt émettant, pour ce faire, dirrégulières ramifications stoloniales. L'article terminal supporte le calyce; il équivaut à la pièce basilaire de ce dernier, qui grandit plus ou moins pour envelopper les plaques de son test. Certains des articles portent des expansions latérales, cylindriques, également scindées en segments TÉGUMENTS. li')! successifs, que Ton désigne par Texpression de cirrhes ; la pièce basilairo est capable de posséder de ces appendices, destinés, dans le cas d'une vie libre, à permettre à l'individu de se cramponner à un corps étranger. — La tige fait parfois défaut à l'adidle, après avoir existé au cours de la vie larvaire. Cette absence, caractéristique des Comnlulides actuelles, a pour- tant été le propre de certaines formes fossiles et disparues. Elle n'est pas entière, puisque l'article terminal persiste toujours pour constituer la pièce basilaire du calyce ; un élément, au moins, du pédoncule, persiste donc dans l'organisme définitif. 1 Chez les Tessélés, par des bords plans. , Paroi I "' / Chez les Articulés, par des bords engrenés. latérale \ , Chez les | Cycle inférieur d'infra-basales. { du I établies DiciicUane^ ^ Cycle moyen de para-basales. 1 calvce \ en < ^ i ' \ Cycle supérieur de radiales. UN CALYCE. ' à ' i cycles . i Chez les ( Cycle inférieur de basales. ) plaques I ' Monocycliqiies. I Cycle supérieur de radiales. / ' soutenues, et parfois enchâssées, par la pièce basilaire. I l Portant la bouche et l'anus. \ Disque ] Muni souvent de plaques calcaires (orales, anales, interra- ' diales). Û § J / Test composé de brachiales, unies entre elles par des articulations » c. \ \ musculaires ou par des sysivzies. •z c i ) Simples parfois; plus souvent bifurques ou ramifiés. Munis habituellement de pinnules. o u UN PÉDONCULE, ou TIGE DIVISÉ EN Article terminal, donnant la pièce basilaire du calyce. Articles superposés, dont plusieurs ont des cirrhes. ( Article basilaire, équivalant à la centro-dorsale, simple ou ramifiée. Tout comme les Blastoïdes, les Crinoïdes se relient étroitement aux Cystides. En comparant les premiers à ces derniers, les plaques du test diminuent en nombre, et s'assemblent avec régularité en cycles transver- saux ; il en est de même pour les Crinoïdes, mais, de plus, leurs rayons, c'est-à-dire les zones ambulacraires de leur économie, au lieu de demeurer petits et de continuer à faire partie du corps, s'étendent vers le dehors et s'allongent en bras, tout en conservant leurs pinnules, qui se disposent sur leur surface entière. Au reste, des types de transition unissent les Cystides aux Crinoïdes, comme le fait existe pour les autres classes de l'embran- chement ; les plus importantes de ces formes intermédiaires sont les JJybocystiles, dont quelques-unes des aires ambulacraires commencent à se dresser en saillie, et les Porocrimis, presque conformés comme les vrais Crinoïdes, mais dont certaines plaques du test se percent de pores identiques à ceux des Cystides. D'autre part, les Crinoïdes actuels, dont le développement embryonnaire est connu, passent par une phase larvaire où ils ressemblent, quoique d'assez loin, à des Cystides (état cystidéen; Embryologie comparée, p. 735). 11 est possible, en comparant les Crinoïdes aux Cystides, et agissant de même pour les Échinides, de trouver, dans le test des premiers, les équi- 12j2 échinodebmes. valents des pièces de ces derniers, tout comme le fait se présente pour ces mêmes Echinidcs et les Astérides. Ces comparaisons ne sont justes qu'à la condition d'èlre prises dans leur ensemble; elles perdent de leur préci- sion en voulant chercher trop loin les concordances. — En synthétisant toutes les données acquises, un Cystide possédait un calyce souvent pédoncule, au test formé de plaques nombreuses, et divisé en deux régions : une région orale, supérieure et libre; et une région aborale, inférieure et raccordée au pédoncule. La face orale portait la bouche en son milieu, l'anus non loin d'elle, et, autour de l'orifice buccal, cinq rayons, cinq zones ambulacraires munies de pinnules; ces zones s'irradiaient autour de la bouche, se séparaient par des bandes interradiales, et ne dépassaient pas la région orale ; la face aborale, partout semblable à elle-même, n'otfrait rien de pareil. — En ramenant les dispositions des Échinides à celles des Réguliers, et les comparant aux précédents Cystides, tout pédoncule fait défaut, et le calyce constitue le corps entier. La bouche conserve sa place, mais l'anus émigré pour se reporter dans une situation diamétralement opposée à elle, et se percer avi centre de la face aborale. Par une consé- quence de ce déplacement, les rayons et les interrayons s'allongent de façons égales, et progressent vers la région aborale en diminuant d'autant l'étendue et le nombre des plaques qui garnissaient celle-ci. Finalement, ces dernières, en petite quantité, se bornent à constituer l'appareil apical, disposé autour de l'anus ; parmi elles, certaines, les radiales, se rangent en regard des rayons, et les basâtes en regard des interrayons. Les pinnules disparaissent, comme le pédoncule, et la vie fixée. — Par contre, ciiez les Crinoïdes, plus proches des Cystides que les Echinides, le pédon- cule est conservé, comme les pinnules, comme l'anus voisin de la bouche; de même, les rayons se bornent à occuper la face orale, et ne se prolongent point dans la région aborale. Seulement, ces rayons s'étendent en bras qui s'irradient autour ducorps ; et la face aborale diminue le nombre de ses plaques, pour donner la paroi latérale du calyce. A cet égard, et dans leur ensemble, les Blastoïdes, dont les rayons ne se modifient point en bras, etlecluent un passage des Cystides vers les Crinoïdes, et permettent, tout en ayant une organisation quelque peu diflerente, de mieux raccorder c?s deux classes entre elles. De telles comparaisons, entre les Échinides et les Cystides d'un côté, les Crinoïdes et les mêmes Cystides de l'autre, en entraînent de nouvelles entre les Échinides et les Crinoïdes. Le calyce des seconds équivaut à l'appareil apical des premiers; les radiales des uns sont les homologues des radiales des autres, et il en est de même ]>our les basales. Les bras des Crinoïdes correspondent aux aires ambulacraires des Échinides, et les plaques bra- chiales de ceux-là aux plaques ambulacraires de ceux-ci. D'autre part, les plaques interradiales, situées sur le disque de la plupart des Crinoïdes, se rapportent, dans leur totalité, à des aires interambulacraires fort réduites, à des interrayons très diminués, et localisés au disque seul. En prenant le TEGUMENTS. 1253 test d'un Oursin régulier, rapprochant l'anus de la bouche, disjoignant les zones ambulacraires pour les amplifier en bras volumineux, rapetissant les Sinus Vésicule Paxilles 9^J Vaisseau Dtoerticute .intermedia IHarglnalt Amtulacrnira tilomùulacratre Amùuiacn Nerf Fig. çiig. — Organisation générale des Astérides (coupe el perspecliue). — CeUe fiffure représente un fragment de bras, vu par l'une de ses tranches, qui répond à une section transversale de l'organe entier; la face aborale. couverte de ses plaques en colonnetles crénelées (paxilles), est en haut. Les plaques sectionnées sont indiquées par des hachures. Les mots suivants, vaisscan, sinus, diverlicule, nerf, s'appliquent au vaisseau ambulacraire, au sinus hémo-lymphatique qui l'accompagne, au diverticule stomacal, el au nerf amhulacraire ; le mot vésicule indique les vési- cules pulsatiles ambulacraires ; les adjectifs intermédiaire, ambulacraire, adainbalacruire, margi- nale, s'appliquent aux plaques du test. — Se reporter aux figures 943 à 9'48 des planches précé- dentes (p. ia38, 123g, \■2!^^, 12I7 et 1249). Interrayons à des bandes minuscules disposées autour de la bouche, et installant l'appareil apical en un calyce pédoncule qui supporterait le tout, ■on obtiendrait, dans ses traits généraux, la conformation d'un (a"inoide. 1254 ÉCIIINODERMES. SYSTÈME DIGESTIF I. Considérations g-énérales. — Les dispositions affectées par le tube digestif sont surtout importantes chez les Échinodermes, en ce sens qu'elles règlent et déterminent celles de plusieurs des autres organes de l'économie ; l'appareil ambulacraire notamment, les centres nerveux, établissent leurs zones principales autour de certaines de ses parties, et l'entourent à la manière d'anneaux. A cet égard, lui et le test superficiel contribuent pour beaucoup à imprimer à l'organisme son allure caracté- ristique. Sa conformation présente, d'habitude, peu de complexité. Il consiste en un conduit d'un assez grand diamèti-e, suspendu par des mésentères dans la cavité générale, où il occupe un espace considérable : il se différencie en un ()elit nombre de régions. Parfois droit et élargi en poche, il se trouve cylindrique le plus souvent, et, dans ce cas, recourbé sur lui-même, mais la quantité de ses circonvolutions n'est jamais bien forte. Ses annexes, lorsqu'il en existe, correspondent plutôt à des zones étirées, et amplifiées pour satisfaire à un accroissement en surface, qu'à des glandes véritables, douées d'un rôle exclusivement sécréteur. En somme, le tube digestif de ces animaux est remarquable par sa simplicité, eu égard à la complication du test et à celle de l'appareil irrigateur. — Il possède, d'ordinaire, une bouche et un anus. Celui-ci fait parfois défaut, et l'ouverture buccale existe seule, chez plusieurs Echinodermes au corps très aplati, les Ophiiirides par exemple, dont le canal de la digestion est court et large ; en revanche, il ne manque jaftiais lorsque ce dernier est développé en longueur. Dans le cas où l'anus est présent, deux types principaux s'offrent pour lui, en ce qui concerne sa situation par rapport à la bouche : tantôt il est diamétralement opposé à cette dernière, et tantôt il se rapproche d'elle à des distances variables. La structure histologique du tube digestif prête à une minime diversité ;. les divergences entre les types portent seulement sur l'épaisseur ou sur la différenciation, plus ou moins grandes, des couches composantes, mais ne louchent en rien à leur nature, ni à leurs relations. La paroi intestinale de l'embryon se compose de trois assises emboîtées, directement issues des feuillets blastodermiques (Voy. p. 1194) : la splanchnopleure en dehors, du côté de la cavité générale; le splanchno-mésenchyme au milieu ; et l'endo- derme en dedans, du côté de la cavité même de l'intestin. Cette disposition se maintient dans l'organisme achevé, car le tube digestif comprend trois rangées de tissus, qui dérivent des feuillets précédents : un endothélium extérieur, une trame conjonctivo-rausculaire moyenne, et un épithélium SYSTEME DIGESTIF. 1255 intérieur. — L'endothélium découle de la splanchnopleure ; il consiste en une assise cellulaire, souvent vibratile, qui tapisse la lace externe de la paroi digestive, se trouve en contact immédiat avec le liquide cœlomique, et se continue avec Tendothélium des mésentères pour rejoindre celui qui revêt en dedans la paroi du corps. De son côté, la trame conjonctivo- musculaire répond au splanclino-mésenchyme ; dMial)itude, elle se ditrérencie en trois couches concentriques. En dehors, et sous l'endothélium, se place une bande conjonctive; en dedans, et sousTépilhélium intérieur, se range une lame identique ; enfin, entre les deux s'intercale un feutrage de fibres musculaires lisses, transversales et longitudinales, parmi lesquelles les premières prédominent souvent. L'épithélium interne provient de l'endo- dcrme, et le représente dans l'économie de l'adulte ; il estréj)ithélium intes- tinal même, chargé à lui seul d'accomplir toutes les fonctions digeslives, la transformation des aliments et leur absorption ; en conséquence, la couche conjonctive, sur qui il repose, plus épaisse que sa similaire sous-endolhé- liale, est creusée de nombreux canaux vasculaires. 11 est cylindrique, et contient des cellules à mucus, plus ou moins nombreuses suivant les régions ; dans certains cas, il se déprime par places en petites fossettes peu pro- fondes, auxquelles un rôle de sécrétion glandulaire est dévolu d'une ma- nière exclusive. Le développement de l'appareil digestif présente, chez les Échinodermes, nu certain nombre de particularités remarquables [Embryologie comparée, p. 677 et suivantes). L'entéron primordial, ébauché dès les premières phases de l'évolution embryonnaire, ne possède, comme ouverture lui donnant accès au dehors, que son entéropore. Il donne naissance, par la suite, au rudiment commun du cœlome et du système ambulacraire; puis, ce qui persiste de lui demeure comme tube digestif. L'entéropore se conserve comme anus dans la plupart des cas; et une dépression tégumentaire, équi- valente d'un stoméon assez court, va à la rencontre de l'entéron pour lui procurer un second orifice de communication extérieure, qui sert de bouche. Le tube digestif des Échinodermes n'a point l'absorption des aliments pour unique emploi ; il fonctionne, en surplus, dans la respiration, tantôt par toute son étendue, tantôt par certaines zones, aux parois plus minces, soit que ces régions continuent à faire partie du trajet digestif, soit qu'elles se ditférencient pour en constituer des annexes latéraux. Cette utilisation complémentaire s'impose par la force des choses. En l'absence de tout appareil respiratoire localisé, ces animaux ne peuvent subir aucune dilfu- sion gazeuse parleurs téguments, car ces derniers contiennent un épais t(;st calcaire; seuls, les ambulacres, lorsqu'ils sont étalés, et les tentacules péri- Ijuccaux, se trouvent capables d'agir en ce sens. En revanche, le canal intes- tinal est sans cesse parcouru par de l'eau, que l'individu avale par lalioucheet rend par l'anus; dans son cheininement, ce liquide abandonne son oxygène, <[ui traverse par osmose la paroi digestive, et parvient dans le plasma cœlo- mique. Cette fonction nouvelle, tout en ayant une haute importance, selon 1256 ECHINODEIîMES. toutes probal)ililés, s'exerce encore, pourtant, dans certains autres élé- ments de l'économie ; l'appareil amhulacraire, en puisant de l'eau dans les milieux environnants, possède éij;alement une certaine capacité respiratoire. Et cette dernière prend même la prédominance dans certains cas, chez les Holothurides par exemple, et surtout chez les Crinoïdes, où la cavité géné- rale communique avec le dehors, soit indirectement et par ditïusion au tra- vers d'appendices intestinaux, soit directement par de nombreux orifices superficiels, et où l'appareil ambulacraire s'ouvre, à son tour, dans la cavité générale. — Ouoi qu'il en soit, l'utilisation respiratoire du tube intestinal a, chez les Echinodermes, sous le rapport de leurs affinités naturelles, une valeur assez haute. Ces êtres sont, en effet, des Entérocœlomiens, tout comme les Notoneures, c'est-à-dire comme les Entéropneustes, les Tuni- ciers, et les Vertébrés. Ces derniers offrent ce caractère commun et cons- tant, de modifier en organe de respiration une part de leur conduit digestif. A cet égard, les Echinodermes se rapprochent encore d'eux; ils présentent, d'une manière dilfuse et sans aucune localisation déterminée, ce que les autres ont d'une façon plus précise et rigoureusement circonscrite. II. Tube dig-estîf des Holothurides. — Cet appareil possède, chez ces êtres, un certain nombre de particularités caractéristiques. La forme du corps, souvent allongée, cyhndrique, et la situation diamétralement opposée des deux orifices intestinaux, du moins dans la plupart des cas, font qu'il parcourt l'organisme entier suivant son grand axe, et qu'il parvient à un grand développement en longueur. Semblable à un tube, à peu près d'égal iJiamètre sur toute son étendue, soutenu par ses mésentères dans la cavité générale, il est rarement droit ; cette dernière disposition n'existe guère que chez les Sijnaptidés. Partout ailleurs, il est recourbé sur lui-même, afin d'amplifier son étendue; mais cette allure se présente suivant deux modes. Xlhez les types, de beaucoup les plus fréquents, où l'anus occupe l'extré- mité opposée à la bouche, l'intestin se replie sur lui-même en S, com- mençant par aller de l'orifice buccal vers l'ouverture anale, puis revenant vers la bouche, pour se diriger en dernier lieu vers l'anus ; chez les genres moins communs, dont les deux orifices digestifs se rapprochent l'un de J'autre (Voy. p. 1202j, il se coude dans son ensemble, se courbe en boucle, et ,va du premier au second, ainsi que la chose s'ofl're, pour des raisons ana- Jogues, chez les Crinoïdes. Il possède, dans sa région anale, des annexes volumineux, de deux sortes, qui manquent aux autres Echinodermes : les uns, fort répandus, jouent un rôle important dans les phénomènes d'osmose <întrele milieu extérieur et le liquide de la cavité générale; les autres, plus rares, sont capables d'être projetés au dehors par l'anus, et de servir à l'in- .dividu pour sa défense. Ceux-là sont dits les organes arborescents, et .ceux-ci les organes de Cuvier (fig. 900, p. 1191). La bouche est une ample ouverture, encadrée par dix tentacules, plus ou .moins longs et rameux suivant les genres ; ces appendices correspondent SYSTEME DIGESTIF 1251 Fig. fj5o et 901. —'Aspect extérieur des Opiiiurides. — En f)5o, un Opliiogluplui, vu par la face aborale. — En gSi, le même, vu par la face orale ou buccale. La partie centrale est le disque ; les cinq appendices latéraux et divergents sont les bras. — Se reporter aux figures 9^2 à 957 des planches suivantes (p. 1259, 1262, 1263 et 12G7J. 1258 ÉCHINODERMES. à des ambulacres, les premiers ébauchés dans réconomie larvaire, qui se mo- difient j)Our servir au tact comme à la préhension, et diffèrent ainsi par leur aspect de leurs homologues du reste du corps. La zone où ils s'insèrent est soutenue assez souvent par un cercle de dix petites pièces calcaires. Celles- ci encadrent la région initiale du tube dig-estif, et équivalent, en petit, à l'ar- mature buccale de beaucoup des Echinides (voy. p. 12-20) ; des muscles puis- sants s'insèrent sur elles, et vont s'attacher, d'autre part, aux téguments de la région péribuccale. Cette dernière, à son tour, grâce aux muscles précé- dents, est mobile ; elle constitue un vestibule, susceptible de se déprimer, des'invaginer dans le corps, lorsque ces faisceaux musculaires se contractent, et d'abriter ainsi les tentacules rétractés ; par opposition, dans le cas oii les muscles entrent en résolution, les contractions générales du corps refou- lent en avant le liquide cœlomique, le font presser sur le vestibule, le dé- vaginent, l'étaient au dehors, et amènent l'épanouissement du panache tentaculaire. L'ensemble de ces parties, à cause de sa structure, présente une certaine compacité, et une assez grande spécialisation de contours, qui lui valent fréquemment d'être désigné par l'expression deJbuiJbe buccal. L'intestin part de la bouche, et va jusqu'à l'anus, sans offrir aucune différenciation trop marquée en régions distinctes, et en ayant, à peu de choses près, le même diamètre sur toute son étendue. Sevdes, les zones, immédiatement voisines des deux orifices digestifs, diffèrent des autres. La portion, qui succède à la bouche, ({uelque peu plus large que les sui- vantes, et à paroi plus épaisse, constitue une sorte d'estomac, parfois à peine sensible. En revanche, la partie proche de l'anus se dilate en une ampoule, souvent volumineuse, dite le rectum, ou le cloaque, dont se dégagent les annexes digestifs des deux sortes. Parmi ces derniers, les plus fréquents sont les organes arborescents, encore appelés à tort les poumons des Holothuries; ils ne manquent guère qu'aux Elasipodes et aux Sijnaptidés. Leur nombre est de deux d'habitude, l'un étant symétrique de l'autre ; certains genres, pourtant, en ont trois, et même quatre. Leur nom indique leur forme. Chacun consiste en un tube, aux ramifications nombreuses, creuses, terminées en cul-de-sac ; il s'insère sur l'ampoule cloacale, dans la cavité de laquelle il débouche, et s'avance fort loin, à cause de la volumineuse masse de ses branches, dans l'intérieur du cœlome; grâce à cette relation directe avec le cloaque, il communique largement et directement avec le dehors par l'anus. Les parois de ses rameaux sont fort minces et transparentes; recouvertes en dehors par l'endothélium péritonéal qui s'applique à la surface de tous les organes plongés dans la cavité générale, elles se composent d'une fine trame conjonctivo-musculaire, tapissée en dedans par un épithélium vibratile; celui-ci limite l'intérieur même de l'appareil. — En somme, ce système correspond à un ample diverticule de l'intestin, rendu rameux pour aug- menter l'étendue de sa surface fonctionnelle. Ses rapports, et la minceur de ses parois, permettent de concevoir son rôle. D'une part, sa cavité SYSTEME DIGESTIF. 1259 Fig. 952.— Aspect i;xtkrieur des Ophiurides. — Cette figure représente un Aslropliylon, dont les bras sont ramifiés. — Se reporter aux figures gSo et gSi de la planche précédente (p. lu-^j), et aux figures 968 à 957 des planches suivantes (p. 1262, 1268 et 1267). 1-260 ECHINODERMES. béante s'ouvre dans le cloaque, et, parla, au dehors; d'autre part, il est baigné par le liquide qui emplit le cœlome. Des échanges osmotiques nombreux s'elTectuent, au travers de sa substance, entre ce liquide et l'eau de mer introduite dans l'appareil. Une portion du premier passe dans la seconde, entraînant avec elle des produits de désassimilation ; et, par balancement, des quantités variables de cette dernière sont capables de s'adjoindre à celui-là pour augmenter son volume, lui permettre de gonfler le corps, ou de fournir au système ambulacraire de quoi rendre les ambu- lacres turgescents. Des diffusions gazeuses s'accomplissent également, et donnent lieu à une certaine capacité respiratoire. Ce dernier emploi motive (jnelque peu l'usage du nom donné souvent à ces organes, mais il ne le justifie pas, car le terme de « poumons » est réservé, d'ordinaire, aux appareils utilisés dans la respiration aérienne. Les organes de Cuvier sont beaucoup plus rares que les précédents, et de distribution moins précise; dans un même s^envc,V Ifolothuria par exemple, certaines espèces en ont, et d'autres en manquent. Ils consistent en groupes de tubes nombreux, distincts les uns des autres, attachés par leurs bases à la paroi intestinale, et libres par leurs sommets, suspendus dans le cloaque de manière à pouvoir facilement sortir au dehors en passant par l'anus. La cavité de ces appendices est fort étroite; par opposition, leur paroi est très épaisse. La majeure part de cette dernière se compose d'un feutrage de faisceaux conjonctifs, entouré par une double couche musculaire, annu- laire et longitudinale ; la surface est couverte par un épithélium à deux assises. A l'état de repos, ces tubes sont logés dans l'intérieur du corps et ne font point saillie à l'extérieur ; lorsque l'individu est tracassé, ils se projettent par l'anus, s'allongent dans des proportions considérables, s'avancent au dehors en s'élançant comme les fusées d'un bouquet de feu d'artifice, et, à cause de leur nombre et de leur taille, enlacent et entravent les objets à portée. Dans ce phénomène, les faisceaux conjonctifs, tassés à l'état de repos et maintenus par la musculature annulaire, se détendent pour satisfaire à cette élongation ; de son côté, l'assise interne de l'épithélium extérieur, d'abord plissée sur elle-même, s'étale et se convertit en une couche gluante, qui s'accole fortement aux corps voisins. Le tout réuni procure à l'individu une défense efficace, car l'ennemi, qui s'attaquait à lui, est enve- loppé par ce réseau de filaments, et immobilisé. — Ces tubes, une fois pro- jetés, se brisent au niveau de leur base, et ne peuvent plus être rétractés pour servir de nouveau. Par une concordance remarqualjlc, beaucoup des Holo- thurides privés de tels organes sont capables, lorsqu'on les tracasse, et au moyen de contractions énergiques, de rejeter par l'anus une grande partie de leur tube digestif, organes arborescents compris ; cet acte a, probable- ment, un môme but que le précédent, c'est-à-dire la défense de l'animal. III. Tube dig-estifclcs Échînîdcs. — L'intestin de ces animaux varie dans d'assez grandes proportions, d'un type à l'autre ; seulement, les ditïé- SYSTÈME DIGESTIF. l'iôl rences principales portent sur la nature de l'armature calcaire annexée au pharynx (Voy. p. 1220), ou sur la diversité offerte par l'anus dans sa situation par rapport à la bouche, et n'atteignent pas trop les autres dis- positions. Ces dernières, dans leur totalité, sont suffisamment uniformes pour donner au tube digestif des Écliinides une allure caractéristique, dis- tincte de celle montrée par les autres Échinodermes à cet égard. — Ce conduit possède toujours une bouche et un anus ; il s'étend de la première au second en décrivant deux circonvolutions, d'ordinaire. Il est ramassé sur lui-même, ses deux courbures se trouvant superposées, par une consé- quence de l'aspect général du corps, globuleux ou surbaissé. Il est cylin- drique, et possède, à peu de choses près, le même calibre sur toute sa lon- gueur. Enfin, il manque d'appendices semblables à ceux des Holothurides. Les seules particularités tiennent à sadiiïérenciation en deux régions, et à la présence d'un petit nombre d'annexés spéciaux (fig. 929-930, p. 1215). Les deux régions du tube digestif se distinguent, non par leur forme, mais par la nature de leurs parois ; l'une correspond sensiblement à la première courbure, et l'autre à la seconde. Les parois de la première sont épaisses, et contiennent un réseau vasculaire assez abondant ; celles de la deuxième sont plus minces et moins riches en lacunes conjonctives. A en juger d'après ces particularités, celles-là servent à la digestion, et celles-ci à la respiration ; ces dernières agissent en permettant l'osmose gazeuse entre le liijuide cœlomique et l'eau de mer qui parcourt l'intestin. — Cet emploi est facilité par une disposition particulière. Chez les Cidarides, la première circonvolution est parcourue, suivant sa longueur, par une gouttière, dépression de sa propre paroi, dirigée depuis le voisinage de la bouche jusqu'au niveau de la seconde courbure ; ce sillon sert à permettre plus aisément le transport de l'eau depuis la bouche jusqu'à la zone respiratoire, car la région digeslive est obstruée par des matériaux de toute sorte, grains de sable, débris d'algues, vase, avalés par l'individu. Cette structure se com- plique et se perfectionne dans l'économie des autres Echinides ; la gouttière s'approfondit davantage, s'isole de la paroi dont elle dépend, et se convertit en un tube, \e siphon intestinal, •• 3 ^â 3 03 'D C3 ive a la ba ésum aj -i M C O ■ -3 a. :2-ë3 oj _ aj 3 0) L. — J 59 S o ^ ' 'O; W t- _C0 "5. 3 CO a; C igur ayai tive •- 0 gx »- o c D* 1 3 S. S. co ■- 1 CO ■:f, 3 m a ,.- *.» uSë i a. O) liS^ .4-i 3 ..^ O >. 0 . .. a aj 3 6 S S « .=r ■^ "ï T 1 2 3 co ■^ co S -^ o "H. 0 : S iî '■" s ^ t/: agra par oitié 6 11 ; --j (U p aj -a ! s; > O « 3 -3 ; &■ .:= 05 3"^ IIDES {COf Ophiure •as de ce 2 ■-S H CO 0 o o j- tn 3 tyj "5- o 6 ^ S ^ S5 £ -aj _g fe o 2 3 to .« e -; >> 3 a? Cl rfi -H -J f- a „ >. 5 ^33 *• Z 3 O 2 «~ p co -S ai , X C3 3 O- 5 C tu .^ «"2^ 5 e a P -2 ~ -j — O ~ -r. co «j ■^ ■/] , tn ai 3 0. aj '.-SI co S 2 si"''- 3 ^ a; 0 5 r C ï 2 Mi; r3 — Z r a a, ., s 7; co iffl définis, distincts de l'ectoderme, et distants de lui, puisqu'ils se placent en 1268 ÉCHINODERMES. dedans dn lest, avec les canaux ambulacraires et contre leur paroi. — Les recherches récentes, faites par E. Perrier, ont dénoté que certains Ecliino- dermes, les Crinoïdes nolsimment, possèdent en surplus un réseau nerveux complémentaire, paraissant être de provenance endodermique. Ce réseau se condense en centres volumineux, disposés en une masse principale, logée dans le calice non loin du pédoncule, d'où partent des troncs dirigés vers les bras, et les accompagnant sur toute leur étendue. Système nerveux des Holothurides. — Ces êtres n'offrent aucune parti- cularité caractéristique, s'écartant du plan fondamental. Leur anneau péri- œsophagien, et leurs cinq nerfs ambulacraires, sont établis suivant l'allure caractéristique des Échinodermes. L'anneau est placé non loin de la bouche, au-dessous même des tentacules péribuccaux; formé de fibres et de cellules, ces dernières sont surtout nombreuses dans les zones qui équi- valent aux interrayons, c'est-à-dire qui se trouvent situées entre les bases d'émergence des nerfs ; une certaine condensation en cinq ganglions diffus se manifeste donc en ce centre annulaire. Celui-ci fournit, non seule- ment les cinq nerfs principaux, mais encore des petits troncs qui se rendent directement aux tentacules (fig. 911, p. 1199). Système nerveux des ÉciiiNmEs. — Des dispositions analogues se trou- vent également chez les Échinides. L'anneau nerveux est situé au-dessous de la bouche. De lui partent les cinq nerfs ambulacraires, qui, dès leur origine, émettent des rameaux pour les branchies orales (ambulacres péribuccaux). Les nerfs se prolongent ensuite jusqu'à l'extrémité du corps, se placent sur la face interne du test, accompagnent les vaisseaux ambula- craires, et arrivent jusqu'au niveau des plaques radiales de l'appareil apical. Parvenues en cette région, leurs extrémités traversent ces dernières, cha- cune en ce qui la concerne, et se terminent par un pinceau fibrillaire, épanoui dans les téguments voisins. Système nerveux des Astérides et des OpHiuRmES. — Les Astérides sont remarquables en ce que, de tous les Echinodermes, leur système nerveux présente la structure la moins complexe et la moins condensée. Il possède bien son organisation normale, et comprend un anneau péri-œso- phagien muni de cinq nerfs ambulacraires, mais ces cordons, au lieu d'avoir des contours précis et nettement délimités, se confondent par leur périphérie avec le réseau nerveux environnant, et ont, de ce fait, une nature dilïuse ; de plus, ils sont en contact presque immédiat avec l'ccto- derme dont ils proviennent. L'anneau est situé au-dessous de l'orifice buccal ; il se relie à un lacis nerveux qui cmToie ses fibrilles dans la paroi digestive. Les nerfs sont placés au fond des gouttières pratiquées sur la face ventrale des bras, et sont recouverts directement par l'épithélium ectoder- micpie de ces régions; ils s'unissent par leurs côtés au réseau cutané, et SYSTÈME NERVEUX. 1269 reviennent eux-mêmes à une condensation, quelque peu plus accusée, de ce dernier. La même disposition d'ensemlde se retrouve chez les Ophiurides, avec cette dillerence que les centres nerveux ont des contours déterminés, et constituent des cordons bien délimités, semblables, par leur aspect et leur structure, à ceux des Holothurides et des Échinides (fig. 948, p. 1249). Système nerveux des Crinoïdes. — A en juger d'après les études récentes, le système nerveux de ces êtres présente une complexité remarquable, absente ailleurs. Il se compose, non seulement d'un appareil semblable à celui des autres Echinodermes, mais encore d'un volumineux centre com- plémentaire, diamétralement opposé à la bouche, et situé dans le sommet inférieur du calyce. En surplus, le réseau nerveux superficiel possède de nouveaux lieux de condensation, sur le disque et dans les sillons des bras, qui façonnent, au-dessous de l'ectoderme, un anneau péri-œsophagien et des nerfs aux contours dilïus, doublant le système normal. Celui-ci est conformé comme son similaire des autres classes de l'embran- chement. Il consiste en un anneau péri-œsophagien, bien délimité, dont se dégagent des nerfs, qui accompagnent les canaux ambulacraires. Comme les cinq bras sont bifurques presque dès leur origine, et comme ces derniers conduits se disposent en conséquence, les nerfs radiaires sont au nombre de dix, et non de cinq, afin que chacun d'eux puisse aller dans l'une des branches. Cependant la structure première se retrouve, grâce à la présence de commissures qui unissent, peu après leur origine, ces dix nerfs deux par deux, et en font cinq paires, chacune de celles-ci se trouvant destinée à l'un des bras. En outre, de cette commissure part un cordon nerveux supplémentaire, qui se divise pour envoyer un rameau dans chacune des deux bifurcations du bras. L'appareil nerveux propre aux Crinoïdes, dont la description est due à E. Perrier, fait, vers le sommet inférieur du calyce, le pendant du précé- dent. Sa partie principale consiste en un centre logé dans la paroi de l'organe cloisonné (Voy. p. 1284), c'est-à-dire dans l'enveloppe de cette région du cœlome qui se trouve située vers la zone d'union du calyce et du pédoncule. Lorsque tout pédoncule fait défaut à l'adulte, ce centre demeure ainsi, sans plus; par contre, dans le cas où l'individu est muni de cet appendice, le centre nerveux se prolonge dans ce dernier, en suivant son axe central. De cette portion basilaire se dégagent dix cordons ner- veux, qui se rendent aux bras, après s'être unis deux par deux, sur un court trajet, non loin de leur origine. Ces nerfs parcourent les bras suivant leur longueur, traversent, poui' ce faire, les plaques brachiales en leur milieu, et envoient des rameaux dans les pinnules. II. Org-anes des sens. — Ces organes, chez les Echinodermes, sont à peine développés. Une sensibilité générale est fournie par l'ectoderme, auquel se distribuent les fibrilles du réseau nerveux tégumentaire ; et, sauf 1270 ÉCIIINODERMES. de rares exceptions, aucun appareil précis ne s'établit dans le corps pour assurer une sensation déterminée. Certains appendices, pourtant, paraissent doués d'un pouvoir sensoriel plus grand que les autres parties de la sur- face de l'économie, les ambulacres et les tentacules péribuccaux, par exemple, peut-être encore les sphéridies (Voy. p. l'2-25) de la plupart des Échinides. Cependant, sauf par l'existence d'un lacis nerveux plus serré, l'ectoderme de ces zones ne diffère pas de ce qu'il est partout ailleurs ; il consiste en cellules épithéliales ordinaires, vibraliles, aux({uelles s'inter- calent quelques éléments à cnidocils.' Ces derniers sont plus abondants, et parfois groupés en petits mamelons, dans les régions où la sensibilité tactile paraît être la plus grande. Les seuls organes, dont le pouvoir sensoriel soit presque certain, reviennent aux otocystes de quelques Holothurides, et aux ocelles des Astérides ou de plusieurs Échinides. — Les premiers se trouvent surtout chez quelques Synaplidés ; ils se placent dans les téguments, sur le trajet des nerfs ambulacraires. Ils ont la structure habituelle, et se com- posent de petits vésicules, dont les cavités contiennent des cellules ren- fermant des concrétions calcaires. — Les seconds consistent en petits groupes de cellules pigmentées, sur les bases desquelles se terminent de nombreux filets nerveux ; la part profonde de l'élément est seule munie de granulations pigmentaires, la part superficielle est transparente. De tels ocelles, d'une structure aussi peu compliquée, sont possédés par les Asté- rides, qui les portent sur les sommets libres de leurs bras, et par divers Échinides de la famille des Diadéniatidés, qui les ont en divers points de leurs téguments, sur les aires interradiales, ou sur les radiales, ou sur les plaques de l'appareil apical. §0 SYSTÈMES IRRIGATEUR ET EXCRÉTEUR L Considérations g-énérales. — Le système irrigateur est un des plus compliqués qu'il y ait dans l'organisme des Échinodermes ; même, cette complexité est fort remarquable, comparée à la simplicité des autres appareils. Le fait se conçoit, puisque ces animaux contiennent dans leur corps, pour assurer le transport de tous les éléments nécessaires à la vie, trois groupes de cavités, qui s'ébauchent dès les premières phases du central et noir exprime l'insertion du pédoncule sur le calyce. — En 961, projection horizontale de toutes les plaques du calyce, dissociées les unes des autres. — Dans toutes ces figures, les plaques numérotées de I à III inclus sont des basales, de IV à VIII inclus des radiales, de IX à XIII inclus des inicrradiales. Les figures les arrivent à ce plasma en traversant la paroi intestinale; il en est de même pour les gaz de la respiration, qui, en surplus, lui arrivent aussi par les ambulacres et les tentacules étalés. Les produits d'excrétion sont évacués, par osmose, au travers de la paroi digestive, ou bien s'accumulent, durant la vie entière, dans les globules frappés de dégénérescence. — L'appareil hémo-lymphatique complète le cœlome dans son double rôle de nutrition et d'excrétion. Il puise dans l'intestin les matériaux alimentaires, facilite leur passage dans le liquide cœlomique par son intercalation sur leur trajet de diffusion, et, en surplus, grâce à son anneau péri-œsophagien et à ses sinus engainants, il fournit aux nerfs, d'une façon directe, des cléments nutritifs plus abondants. D'autre part, grâce à ses globules, qui cheminent par diapédèse dans les tissus, il envoie, dans la profondeur de ceux-ci, les substances indispensables à la vie, et y draine les produits de la désassimilation. Ceux qui, parmi ces derniers, ne peuvent se dissoudre et se répandre en dehors, s'amassent peu à peu, au fur et à mesure de l'exis- tence de l'individu, dans le ganglion hémo-lymphatique, et s'y accumulent. — Enfin, l'appareil ambulacraire, à cause de son emploi particulier, doit, non seulement charrier des matériaux alimentaires, mais encore transporter une quantité de liquide assez forte pour rendre les ambulacres turgescents. Il est obligé, par suite, de se prêter à des variations considérables de calibre, et de puiser, où cela est nécessaire, le liquide indispensable à cette érection; il y arrive en communiquant d'une façon directe, soit avec le dehors, soit avec la cavité générale ; mais ces connexions atténuent son rôle nutritif, et ne lui laissent guère, à côté de sa fonction locomotrice, qu'une utilisation dans la respiration. En somme, chez les Echinodermes, de tous les appareils de l'économie, le système irrigateur est le plus caractéristique, et le plus compliqué, grâce à la distribution de ses espaces en trois groupes presque indépen- dants. La cavité générale, par son volume et par la masse de son plasma, joue le rôle prédominant sous le rapport nutritif; isolée du dehors par les téguments, tous les organes sont plongés en elle, et y puisent ce qui est nécessaire à leur entrelien. Les lacunes hémo-lymphatiques la suppléent dans cette fonction, et la lui facilitent, en ce qui concerne plusieurs des parties du corps. Enfin, l'appareil ambulacraire revient à un jeu de con- duites, destinées surtout à permettre la locomotion par le gontlemeut des ambulacres, et utilisées, par surcroît, dans le transport de quelques matériaux nutritifs. — L'habitat de ces animaux convient à de tels phéno- plaques II à VI inclus sont les infra-basales, les plaques MI à XI inclus sont les basâtes, les plaques XII à XVI inclus sonl les radiales ; les radin-brachiales, insérées sur les l'adiales, sont en noir. — Se reporlcr aux liisures f)G;{ à y65 des planches précédentes (pages 12-0 et 1279), et aux figures 968 à 97', des planches suivantes (p. i385, 1290. 1291, 12"^, et 1295). SYSTEME IRRIGATEUR. 1281 JU M Fig. 966 et 967. — Organisation des Crinoïdes. — Ces deux figures sont consacrées au lest d'un Marsapites, Crinoïde crétacé de l'ordre des Tesselés. — En 966, calyce, vu de profil. — En 9C7, projection des plaques de ce calyce. La plaque I équivaut à Varlicle supérieur du pédoncule ; les 1282 KCHINODERMES. mènes. Ces èlres vivent dans la mer, et sont constamment baignés par leau; des échanges dilTusifs et des transferts de liquides, qui ne sauraient s'accomplir chez des organismes terrestres, s'elîectuent aisément en de tels milieux. II. Cavité g-énérale et mésentères. — La cavité générale du corps est un vaste espace, souvent libre et presque entier, limité par les tégu- ments et par leur test. Le tube digestif la traverse, y décrit ses circonvo- lutions, ou y émet ses- expansions, et s'y trouve maintenu par des lames plus ou moins résistantes et amples, véritables mésentères. Sa paroi immé- diate est constituée par rendothélium péritonéal. Celui-ci tapisse la face interne des téguments, la face externe de la paroi intestinale comme celle des autres organes logés dans l'économie, et les deux faces des lames mésentériques ; il consiste en un épithélium simple, tantôt vibratile sur toute son étendue, tantôt par places seulement. Les mésentères, tou- jours minces, ont une structure fort simple; ils renferment, dans leur substance, une plaque conjonctive, creusée de lacunes, et comprise entre les revêtements endothéliaux des deux faces. — La cavité générale dérive directement des deux enterocèles, le droit et le gauche ; pour ce faire, ces derniers se bornent à s'amplifier, à s'adosser l'un à l'autre sur les lignes médianes dorsale et ventrale, et à diminuer l'épaisseur de ces zones d'accollement, pour paraître ne constituer, le plus souvent, qu'un seul espace fort ample. Cette unité s'affirme d'autant mieux que les régions d'adossement se résorbent, d'habitude, sur des espaces variables, suivant les types, comme largeur et comme situation. Les parties persistantes composent les mésentères de l'économie achevée. En ce qui concerne les Ilolothurides, leur cavité générale est fort vaste; son volume est considérable, par rapport aux autres éléments de l'orga- nisme. Les appareils arborescents s'étalent dans son intérieur, et, chez la plupart des types, le système ambulacraire s'abouche directement avec elle; de cette façon, les premiers remplissent aisément leur rôle, qui est de permettre l'introduction en abondance, par dilTusion au travers de leurs parois, de l'eau de la mer dans la cavité générale, ou le rejet d'une certaine quantité du liquide contenu dans celte dernière. — Les mésentères sont amples. L'un deux, qui correspond à la persistance du mésentère dorsal de la larve, est conservé presque en entier; indiqué parfois comme mésentère externe, car il se place du côté opposé au premier coude de la circonvolu- tion inleslinale, il accompagne le tube digestif sur presque toute sa lon- gueur, et consiste en une lame mince et large, étendue de cet appareil à la paroi du corps. Son similaire ventral, dit le mésentère interne, a une surface moindre; une assez grande part de son bord périphérique ne par- vient pas jusqu'aux téguments, sans doute par défaut d'accroissement, et demeure flottant. En outre, des lames étroites, plus épaisses, au tissu conjonclif dense et résistant, attachent, dans deux régions diamétralement SYSTÈME IRRIGATEUR. 1283 opposées, en s'irradiant autour d'eux, le pharynx et le cloaque à la paroi tégumentaire (fig. 900, p. 1191). Les Échinides ditïèrent peu des Holothurides ; à leur exemple, la cavité générale est spacieuse, et leurs mésentères offrent des dispositions presque semblables. Seulement, la première n'a point de connexions directes avec l'appareil ambulacraire, et se trouve close de toutes parts. De son côté, le système des mésentères, tout en comprenant deux lames intesti- nales plus vastes que les autres, se morcelle davantage ; des bandes, presque indépendantes sur tout leur trajet, s'attachent à diverses zones spéciales du tube digestif, comme l'armature buccale, par exemple, et à plusieurs organes internes, notamment aux amas sexuels. Ces lames minces, et le même fait se retrouve chez les Holothurides, ne sont pas continues ; elles portent des perforations, de nombre et d'étendue variables. Sans doute, ces trous sont dus aux globules du liquide cœlomique, qui les percent en traversant les mésentères par diapédèse; ce phénomène est comparable à celui qui détermine la formation des puits lymphatiques, dans les mésentères des Vertébrés (fig. 929-930, p. 1215). La cavité générale des Astérides, et celle des Ophiurides, sont relative- ment moins spacieuses que leurs homologues des Échinodermes appar- tenant aux deux classes précédentes; cette particularité concorde avec l'aplatissement du corps, et l'élongation en bras des zones ambulacraires. — Les mésentères subissent une réduction connexe. Au sujet des Astérides, la lame dorsale est seule bien développée; elle attache, dans l'intérieur des bras, chacun des diverticules stomacaux à la paroi tégumentaire de la face aborale du corps. Cette diminution s'accentue davantage chez les Ophiu- rides, où ces expansions intestinales font défaut, et où les bras sont pleins; les mésentères consistent en quelques bandes étroites, s'irradiant autour des deux pôles du tube digestif, et plus nombreuses dans la région orale, où elles entourent l'œsophage à la manière d'un anneau (fîg. 948, p. 1249). Les Crinoïdes possèdent, à l'égard de leur cavité générale et de leurs mésentères, une conformation remarquable, dilTérenle de celle des autres Échinodermes, et dont le début se manifeste dans le cours des métamor- phoses larvaires [Embrijologie comparée , p. 736 et suivantes, fig. 725 à 727 de la p. 741 ). — La cavité générale est étroite, comme celle des Ophiurides, et pour des raisons analogues, à cause de la petitesse du disque et du grand volume acquis par l'intestin; en surplus, elle communique, à la fois, avec l'extérieur et avec le système ambulacraire (Voy. page 1289). Elle se divise en deux parts, de tailles inégales et de situations dissemblables, dont l'une dérive de l'entérocèle droit de la larve, et l'autre de l'entérocèle gauche. La première, la plus volinuineuse, entoure l'intestin presque entier, à la manière d'un sac, d'où ses noms de sac péritonéal ou de sac viscéral; ses parois émettent, dans sa propre cavité, des brides mésenlériques, qui la découpent en espaces communiquant entre eux de tous côtés. De son extrémité aborale se détache un diverticule, qui se loge 1284 ÉCHINODERMES. dans le sommet inférieur du calyce, entre la rosette et la pièce basilaire, et qui se découpe verticalement, au moyen de lames mésentériques conver- geant vers le centre où elles se rencontrent, en cinq loges juxtaposées. Cette expansion est nommée \ organe cloisonné ; dans le cas où il existe un pédoncule, elle se prolonge dans ce dernier appareil, et le parcourt suivant son axe. La seconde part de la cavité générale provient de Tenléro- cèle gauche; elle entoure, à la manière d'un anneau, la région initiale du tube digestif, d'où les termes de sac péri- œsophagien, de sac oral, il'espace péribiiccal, qui servent à la désigner. Elle émet également un diverticule ; celui-ci pénètre dans l'espace central autour duquel s'éta- blissent les circonvolutions intestinales, et constitue une cavité axiale, ou cavité columellaire, dans laquelle le volumineux ganglion lympha- tique de ces animaux se trouve compris. — Les appendices, portés par le corps, contiennentégalement des dépendances de la cavité générale. Chacun des cirrhes renferme un espace situé suivant son axe central, et h parcou- rant de bout en bout; ce vide provient de l'organe cloisonné pour les cirrhes du calyce, et du prolongement émis par cet organe dans le pédoncule pour les cirrhes attachés à ce dernier élément de l'économie. Les bras possèdent aussi, suivant leur longueur, deux espaces tubulaires superposés, qui découlent de la cavité générale ; séparés l'un de l'autre par une lame mince, la lame intermédiaire, le supérieur dépend du sac péri-œsophagien, et l'inférieur du sac viscéral. Le premier, logé au-dessous du vaisseau ambu- lacraire du bras correspondant, souvent divisé en deux conduits juxtaposés et parallèles, est la cavité sous-tentaculaire, ou sous-radiale ; le second, placé sous le précédent, est dit la cavité cœliaque, ou dorsale. Le cordon des éléments sexuels se trouve situé dans la lame intermédiaire même, qui sépare la cavité sous-tentaculaire de la deuxième (fig. 970-974, p. 1290-129.5). Les mésentères se disposent en conséquence. Du moment où les deux entérocèles de la larve, le droit et le gauche, quittent leur position pre- mière et verticale pour devenir inférieur et supérieur, l'ensemble du mésentère dorsal et du mésentère ventral embryonnaires s'établit en une mince cloison circulaire, fenêtrée, horizontale, le mésentère intermé- diaire, semblable à un diaphragme intercalé au sac viscéral et au sac péri- œsophagien; la lame intermédiaire qui, dans chacun des bras, sépare les deux cavités cœlomiques l'une de l'autre, répond à une expansion de cette cloison. D'autre part, les deux sacs entourent les portions digestives pla- cées à leur niveau, mais non en entier; ils se recourbent autour d'elles pour les envelopper, sauf un espace occupé par du tissu conjonctif lacu- naire. Celui-ci, ébauché dès la larve, dont il compose le mésentère lon- gitudinal, s'amplifie ; son tissu conjonctif acquiert une grande épaisseur, se couqjlique par la différenciation de ses cellules et de ses lacunes, et s'avance dans la cavité axiale. Il se relie, par le mésentère intermédiaire, au mésenchyme conjonctif des bras, et, ainsi continu avec ce dernier, il produit le ganglion lymphatique avec l'ébauche du cordon sexuel. Cedéve- SYSTEME IRRIGATEUR. 1285 JàJ Oisoue Sillon Bouche Bras Radio-bractiiale ' fiadio-ùraclKate Radiale Basaie Pédoncule Fig. 968 et 969. — Organisation des Crinoïdes. — Ces deux ficrures sont consacrées au test d'un Penlacrinus, Crinoïde actuel de l'ordre des Articulés. — En 968, calyce entier vu de profil, avec le sommet du pédoncule, et les bases des bras. — En 969, disque, ou base supérieure du calyce, vu de face, avec les bases des bras; le mot.si//on indique les sillons ambulacraires. — D'après les recherches faites par H. Carpenter. — Se reporter aux figures gG3 à 9G7 des planches précé- dentes (p. 1275, 1279, i2bii), et aux ligures 970 à 974 des planches suivantes (p. 1290, 1291, 1294 et 1295). 1286 ÉCHINODERMES. loppemcnt permet de comprendre plusieurs des particularités anatomiques de radulle: le ganglion lymphatique situé dans la cavité axiale, et se pro- longeant, grâce au mésentère longitudinal, jusqu'au niveau deToesophage; la base du cordon sexuel logée dans la cavité axiale, à côté du ganglion lymphatique, et se divisant, au niveau du mésentère intermédiaire, en par- ties qui s'étendent dans la substance des lames intermédiaires des bras. III. Appareil ainhiilacraire. — Cet appareil consiste essentiellement en un jeu de canaux qui, partant d'une zone centrale, s'étendent dans le corps entier. La base du système est l'anneau ambulacraire, disposé autour de l'œsophage ; souvent, cette pièce porte des diverticules latéraux, plus ou moins nombreux suivant les types, plus ou moins volumineux, au sommet élargi en poche, et nommés des vésicules de Poli. De l'anneau se dégage le tube hydrophore, qui assure les communications de l'ensemble avec le dehors, ou avec la cavité générale. De l'anneau partent aussi les vaisseaux ambulacraires, dont le nombre fondamental est de cinq, placés à égale dis- tance les uns des autres, et parcourant le corps. Sur leur trajet, ces con- duits portent les ambulacres, avec les vésicules ambulacraires destinées à gonfler ces derniers ; les ambulacres les plus voisins de la bouche se mo- difient souvent en tentacules péribuccaux. — L'appareil ambulacraire dérivant de l'hydrocèle embryonnaire, qui découle lui-même du protenté- rocèle, la composition de sa paroi est semblable à celle du cœlome, égale- ment issu du protenlérocèle primordial. Cette paroi consiste en une assise conjonctivo-musculaire, doublée en dedans par un endothélium, qui limite immédiatement la cavité des canaux du système. Dans les vésicules de Poli, cet endothélium subit des phénomènes d'une dégénérescence, qui em- plit ses éléments de granules brunâtres, et les fait se desquamer, pour être remplacés par d'autres plus jeunes. Les parties saillantes au dehors, comme les ambulacres et les tentacules péribuccaux, ont une couche conjonctivo- musculaire plus épaisse, et elles la recouvrent extérieurement par un épi- thélium ectodermique, continu avec celui des téguments. De même, les régions saillantes au dedans, dans la cavité générale, comme les vésicules de Poli et les vésicules ambulacraires, entourent l'extérieur de leur assise conjonctivo-musculaire par un endothélium péritonéal, continu avec celui qui hmite le cœlome entier (fig. 892-893, p. 1180-1181 ; et fig. 936, p. 1227). Le système ambulacraire est, dans l'organisme des Échinoderraes, d'une haute importance. Il possède le mieux la disposition rayonnée, et, à cet égard, il règle l'allure de l'économie entière. Les diverses particularités de sa manière d'être, grâce aux ambulacres qui s'avancent hors du corps dans des zones spéciales, influent beaucoup sur l'aspect extérieur (paragraphe 3, p. 1198 et suivantes) des individus. Tout en ne s'écartant pas trop de la conformation normale, l'appareil ambulacraire des llololhurules olïre, sur plusieurs points, une organisation qui lui est propre. L'anneau péri-œsophagien est muni, d'habitude, d'une SYSTÈME IRRIGATEUR. 1287 seule vésicule de Poli, volumineuse. Le tube hycirophore communique tou- jours avec l'extérieur, et s'ouvre à la surface du corps, chez la larve; mais il n'en est pas de même pour Fadulle. Certains Élasipodes conservent ces connexions directes ; leur tube débouche au dehors par un ou par plusieurs orifices, et permet rintroduction immédiate, dans le système, de l'eau de la mer. Plusieurs représentants de la même famille ont une organisation semblable à la précédente ; seulement les pores externes sont fermés, et le canal hydrophore se trouve clos. Enfin, chez les autres types de la classe, les plus nombreux de beaucoup, le tube, dans l'organisme larvaire, débule par se jeter dans le milieu environnant, comme chez les premiers Elasi- podes ; puis, au fur et à mesure des progrès du développement, il se rac- courcit quelque peu, et se ferme, comme il en est pour les Elasipodes du second groupe; enfin, diminuant toujours de longueur, il devient libre par son sommet, et suspendu dans la cavité générale, oi^i il s'ouvre alors par plusieurs pores juxtaposés. — Les cinq vaisseaux ambulacraires, en quittant l'anneau sur lequel ils prennent naissance, commencent par envoyer des branches dans les tentacules péribuccaux. Ceux-ci correspondent aux pre- miers ambulacres ébauchés dans le cours de l'évolution embryonnaire ; leur nombre moyen est de dix ; leur forme et leurs dimensions varient d'après les types, suivant qu'ils sont courts, simples, et élargis à leur extré- mité libre, ou longs et branchus. Les conduits ambulacraires s'étendent ensuite, tout en longeant le corps, jusqu'au voisinage de l'anus, où ils finissent en cul-de-sac; ils émettent les ambulacres (p. 1-200) sur leur trajet. — Les Holothurides rangés dans l'ordre (\c?> Apodes sont remarquables par la réduction de ces appendices ; ils comprennent deux familles, les Molpa- didés et les Synaptidés. Les premières ont encore des vaisseaux ambula- craires, mais elles manquent d'ambulacres. Les secondes, en revanche, sont privées à la fois des uns et des autres ; tout leur système ambulacraire est composé par l'anneau péri-œsophag-ien et par les tentacules péribuccaux, longs, volumineux, et rameux. Cette restriction se complique par la priva- tion complète, en ce qui concerne les Synaptidés seules, des organes arbo- rescents attachés à la région postérieure du tube digestif. Vu pareil défaut est compensé, sous le rapport fonctionnel, au sujet de la ditfusion nutritive entre le milieu extérieur et la cavité générale, par la minceur des téguments et par la grande taille des tentacules péribuccaux; il est, sans doute, entre ces deux faits, entre l'absence des poumons et l'état de ces derniers éléments de l'économie, un rapport de cause à effet. De son côté, la privation d'am- bulacres concorde avec la longueur et la souplesse du corps, qui per- mettent à l'individu de se frayer, en rampant , un chemin dans le sable. L'appareil ambulacraire des Échinides subit moins de modifications diverses que celui des Holothurides, et s'écarte moins de la disposition nor- male. L'anneau péri-œsophagien porte d'ordinaire, mais non toujours, cinq vésicules de Poli, situées entre les lieux d'émergence des vaisseaux ambulacraires, dans des régions interradiales par conséquent ; ces annexes 1288 ECHINODERMES. vésiculeux, dont la paroi conjonctive est fort épaisse, manquent à beaucoup des Echinides Irréguliers, et cette privation s'accorde avec la diminution de celle partie de l'appareil ambulacraire qui est placée dans la partie aborale, non locomotrice, de l'animal. — Le tube hydrophore est long-; il tra- verse l'organisme de bout en bout, pour aller de l'anneau, voisin de la bou- che, à la plaque madréporique, logée dans l'appareil apical ; droit chez les Echinides Réguliers, il décrit un coude chez les autres ; il conserve les connexions ébauchées dans l'organisme larvaire, et se trouve logé, sur toute son étendue, dans l'épaisseur du mésentère externe ; il traverse la plaque madréporique par plusieurs orifices. — Les vaisseaux ambulacraires, en quittant l'anneau dont ils se dégagent, se dirigent d'abord vers la bouche, pour arriver au niveau du test ; là, ils envoient des branches aux ambu- lacres convertis en branchies orales, homologues des tentacules péribuc- caux des autres Echinodermes; puis, ils s'étendent le long du corps jusqu'à l'appareil apical, en portant, sur leur parcours, les vésicules ambulacraires et les ambulacres. Ceux-ci, quoique simples sur la majeure part de leur trajet, sont bifurques à leur base ; leurs deux branches traversent le test par deux pores juxtaposés, et se rendent également au conduit ambula- craire. Les ambulacres des Echinides Réguliers, et ceux des zones locomotrices de la face orale des Irréguliers, sont longs, cylindriques, au sommet élargi; les autres portent souvent des branches terminales, et servent au tact, ou à la respiration. Tous les Echinides ont, au complet, leurs vaisseaux ambulacraires, et tous possèdent des ambulacres. Sauf au sujet de la situation particulière des conduits ambulacraires dans les sillons des bras (p. 1-2-29), les Astérides s'éloignent peu du type normal. L'anneau péri-œsophagien est muni, ordinairement, de cinq grandes vési- cules de Poli, qui, placées dans le plan des interrayons, alternent avec les lieux d'émergence des vaisseaux ambulacraires ; ces annexes manquent pourtant à plusieurs genres, aux Astérias par exemple. Le tube hydro- phore se rend directement à la plaque madréporique, et la traverse par plusieurs pores: dans le cas oii l'individu possède plusieurs de ces plaques, il a un nombre égal de tubes, un de ces derniers pour chacune des pre- mières. Les vaisseaux ambulacraires parcourent les sillons des bras suivant leur axe longitudinal, et se terminent en cul-de-sac au sommet de ceux-ci ; chacun s'avance même, au delà de cette pointe, en un petit tentacule. Ils émettent, sur leur trajet, les diverlicules qui se rendent aux ambulacres ; ces expansions se bifurquent peu après leur naissance, une des branches- s'épanouissant, après avoir traversé le test de l'extérieur à l'intérieur, pour donner la vésicule ambulacraire, l'autre s'allongeant directe- ment au dehors pour constituer l'ambulacre. Les canaux ambulacraires fournissent ces diverlicules par couples, d'où il résulte que chaque sillon des bras contient deux files parallèles d'ambulacres, du moins dans la plupart des cas. — Tous les Astérides ont leur .système au complet. La conformation des Astérides est aussi, dans ses grands traits, celle des SYSTÈME IRRIGATEUK. 1289 Ophiiivides. La principale difterence entre les deux tient à la disposition du tube hydrophore, qui dérive à son tour de celle de la plaque madréporiquc (p. 1241). Cette dernière est placée sur la face orale du disque, comme il en est, du reste, pour plusieurs Astérides des terrains primaires. De là, le tube, après son origine sur l'anneau péri-œsophagien, commence par se porter vers la face aborale, puis il se coude, revient sur lui-même, et se dirige vers la plaque madréporique. D'autre part, sans doute à cause de la compacité (les bras, les vésicules ambulacraires font défaut. Les Crinoïdes possèdent une structure remarquable, qui découle de celle des Holothurides. En ce qui concerne la majorité de ces derniers, le tube hydrophore commence par s'ouvrir au dehors, chez l'organisme lar- vaire; puis son sommet se détruit, et sa base adhérente à lanneau per- siste seule, pour déboucher dansl'intérieur de la cavité générale; les organes arborescents de l'intestin permettent, par diffusion, l'entrée dans le cœlome, en quantité suffisante, de l'eau de la mer. lien est de même pour les Cri- noïdes ; seulement les organes arborescents leur manquent. Par compen- sation, pour satisfaire à cette introduction de l'eau extérieure, le sommet du tube hydrophore demeure, tout en étant séparé de la base, et s'ouvre, à la fois, dans la cavité générale et au dehors. En somme, le tube hydro- phore, d'abord étendu, chez la larve, de l'anneau périœsophagien à lexté- rieur, se coupe en deuxtronçons: l'un, interne, attaché à l'anneau et commu- niquant avec lui, débouche dans le cœlome; l'autre, externe, s'insère sur les téguments, se rend au dehors, et débouche également dans le cœlome. Par ce moyen, l'eau de la mer entre par la part externe, arrive dans la cavité générale comme chez les Holothurides, mais par un autre procédé, pénètre dans la portion interne, et parvient ainsi dans l'anneau ambula- craire. — Un phénomène complémentaire, relatif à une multiplication des organes homologues, complique encore celte disposition. En prenant comme type un Crinoïde supérieur, la Comahile (Antedon), cet animal débute, pendant sa période larvaire, par avoir un tube hydrophore normal, allant directement de l'anneau à l'extérieur {Embryologie comparée, p. 737 et suivantes). Puis, la segmentation en deux parts s'établit. Ensuite, le nombre de ces tronçons augmente, et parvient, pour chacune des deux sortes, au chiffre cinq. Enfin, cette quantité s'accroît encore, et dépasse plusieurs centaines. Les portions internes, attachées à l'anneau péri-œsophagien, portent le nom de tubes hydrophores proprement dits; ils ont l'aspect de tubes, ouverts dans les espaces cœlomiques. Les portions externes, annexéesaux téguments, sont dites des entonnoirs vibratiles:, cWcs onl, en effet, l'allure de dépressions coniques, à l'ouverture extérieure élargie, et à la paroi munie de cils vibraliles ; elles débouchent également dans les vides cœlomiques. Grâce à elles, ces derniers reçoivent constamment de l'eau de mer, qui pénètre partout, entre même dans leurs expansions des bras, (hins les cavités sous-tentaculaire et dorsale, et y circule, par le moyen de petites corbeilles vibratiles, espaces dont l'endothélium est muni de cils 1290 ECHINODERMES. «s ,-^ a. T. O O I Fig. 970. — Organisation des Crinoïdes {coupe el dissection ; figure diagrammaliqiie). — Celte figure exprime un calyce de Comalula, coupé par son milieu suivant un plan passant par la bouche, l'anus, et la base du bras opposé, et vu par la tranciie de façon à montrer, sous une forme dia- grammatique el siinpliliée, les principaux des organes internes. — Les mots suivants indiquent en résumé : cinncan ambulacraire, tabe hydrophore, L'(Si, iiiSô, 1290, 1291 et 1294). Certaines, à qui leur situation permet d'engainer des organes continus ou de s'accoler à eux, prennent, de ce fait, une allure mieux déterminée, un calibreplusvasle,etdeviennentdessinusprincipaux; leurs connexions seules leur donnent ces qualités, mais ne changent pas leur vraie nature. Lorsque ces organes s'unissent entre eux, ces sinus satellites agissent de même, et 1296 ÉCHINODERMES. s'abouchent muluellemenl; quand ces relations font défaut, les communi- cations s'assurent par le lacis des petites lacunes avoisinantes. La structure réelle, et la signification vérila])le, s'affirment ainsi de tous points. En somme, le système hémo-lymphatique des Échinodermes est un réseau lacunaire, creusé dans le tissu conjonclif du corps entier, et dont certaines j)ortions se différencient d'après leur situation et leurs rapports. L'appareil hémo-lymphatique des Ilolothiirides ne s'écarte pas, dans sa conformation, du type normal. Ses seules particularités tiennent à deux faits: à l'absence complète de tout ganglion, et à la diminution corrélative du sinus axial, restriction rendue plus grande encore par la brièveté du tube hydrophore ; à la délimitation, dans le réseau intestinal, de deux sinus prin- cipaux, le marginal interne et le marginal externe, qui se rendent égale- ment à l'anneau périœsophagien (fig. 900, p. 1191). Les dispositions, affectées par les Échinicles, ressemblent aux précé- dentes, mais avec plusieurs complications supplémentaires. — L'anneau péri-œsophagien se présente de deux manières : dans le cas des Réguliers, munis de vésicules de Poli aux parois épaisses, une partie de cet anneau est constituée par le réseau lacunaire de ces dernières ; dans celui de la plupart des Irrégiiliers, où ces vésicules font défaut, l'anneau est entier, simple, pourvu de contours plus précis. — A cause de la grande longueur du tube hydrophore, le sinus axial est, à son tour, fort net et bien délimité. Il se ter- mine, par son extrémité opposée à sa jonction avec l'anneau, dans le lacis lacunaire d'un ganglion hémo-lymphatique volumineux, d'aspect ovalaire. En outre, ce dernier contient une cavité centrale, d'où se dégage un canal, qui s'ouvre au dehors par la plaque madréporique, après s'être accolé à la portion avoisinanle du tube hydrophore. Bien qu'aucune observation ne permette de l'affirmer, ce canal est donné, selon toutes probabilités, par une involution ectodermique, étirée en tube; ce conduit pénètre, par son sommet en cul-de-sac, dans l'intérieur du ganglion hémo-lymphatique, et s'y élargit en une poche centrale. Par diffusion, l'hémo-lymphe ganglionnaire rejette dans cet espace les produits de désassimilation qu'elle contient, et ceux-ci sont expulsés au dehors par les pores de la plaque madréporique. Cette cavité, et son canal, équivaudraient par suite, dans leur totalité, à un appareil excré- teur. — Le réseau lacunaire intestinal est fort riche ; il possède deux sinus principaux, le marginal interne et le marginal externe, comme son similaire des Holothurides. Seulement, le premier de ces conduits va seul déboucher dans l'anneau ; le second, moins étendu, se borne à communiquer, sur tout son parcours, avec les autres lacunes du lacis (fig. 936, p. 1227). Les yls/er/(/es s'écartent, par plusieurs points, des dispositions habituelles. Toutes les autres parties du système hémo-lymphatique étant établies sui- vant la règle ordinaire, leur anneau porte souvent, à la base des vésicules de Poli, et groupés par couples, des ganglions de petite taille. Leur sinus axial, fort ample et large, ne se borne pas à s'accoler au tul)e hydrophore, mais rengaine complètement; aussi plusieurs auteurs l'ont-ils nommé ORGANES SEXUELS. 1297 Vorgane sacci forme . En surplus, le ganglion, qui dépend de lui, fait saillie dans sa cavité, toujours à cause des grandes dimensions de celte dernière. Enfin, il se termine dans les lacunes du rectum et dans celles du tégument voisin, dont plusieurs s'assemblent en un anneau presque régu- lier, faisant, dans la région aborale du disque, le pendant de l'anneau péri- œsophagien. Ce plexus lacunaire communique de son côté, par plusieurs troncs directs, avec les sinus des glandes sexuelles. Tout appareil excré- teur semblable à celui des Échinidesfait défaut. La part intestinale du sys- tème consiste en un lacis de petits espaces lacunaires, parmi lesquels ne se délimite aucun sinus principal. — Ces dispositions se maintiennent chez les Ophiurides^ sauf en ce qui concerne l'anneau aboral, dont l'existence prête encore à discussions (fig. 948, p. 1249; et fig. 957, p. 1267), La conformation générale du système hémo-lymphatique se maintient chez les Cn'jwïdes, avec quelques modifications complémentaires. L'anneau péri-œsophagien est constitué par un réseau de petites lacunes, dit le plexus labial. De son côté, le sinus axial se résout également en un réseau lacunaire, le plexus génital, creusé dans la paroi de ce diverticule cœlo- mique axial qui porte le nom de cavité axiale (p. 1284); cette dernière con- tient, en elïet, la zone basilaire des amas sexuels, et, en surcroît, leganglion hémo-lymphatique. Ce dernier, volumineux, s'étend dans cette cavité entière et remonte jusqu'au niveau de l'œsophage. Grâce au tissu conjonctif des mésentères et des cloisons qui dépendent d'eux, ces divers lacis com- muniquent entre eux, et conservent leur continuité. Les autres portions du système hémo-lymphatique se ramènent à des petites lacunes distribuées sans régularité (fig. 970, p. 1290). ^7 ORGANES SEXUELS I. Coiisidtiratioiis générales. — Presque tous les Échinodermes sont unisexués; les exceptions à celte règle se trouvent peu nombreuses. La plupart ont une fécondation externe; ils rejettent, dans l'eau environ- nante, leurs éléments sexuels parvenus à maturité. Quelques-uns, pour- tant, sont vivipares {Embryologie comparée, p. 648-649). Ces organes ne sont jamais ditTus; ils composent toujours des masses aux contours limités. Leur état le plus simple existe chez les Holotlnirides; ils se logent dans le mésentère dorsal, et composent un seul amas, divisé en plusieurs lobules. Les autres Echinodermes commencent, dans leur développement, par avoir la disposition simple des précédents, puis ils divisent leur groujjc sexuel, pour suivre la symétrie rayonnéede l'économie entière, en cinq parties symétriques, distinctes, pourvues d'orifices spé- ciaux ; à leur tour, ces dernières sont capables de se morceler plus ou moins, d'après les types, et non seulement de se scinder elles-mêmes, mais 1298 ÉCHINODERMES. encore d'augmenter, par division, le nombre de leurs pores externes. Les amas des éléments sexuels paraissent se façonner aux dépens du mésenchyme des mésentères, et dépondre de lui. Ils contractent, tantôt dans léconomie adulte, tantôt dans le seul organisme embryonnaire, des connexions étroites avec le ganglion hémo-lymphatique, au point de sembler provenir de sa substance [Embryologie comparée, p. 684-685). II. Dispositions spéciales. — Les glandes sexuelles desHolothurides constituent une toulTe de lilaments cylindriques, située dans la région antérieure du corps, et annexée au mésentère dorsal. Leur extrémité antérieure contient un riche réseau lacunaire, d'où se dégage un sinus principal, bien marqué chez les Dendrochirotes, homologue fort réduit du sinus axial des autres Échinodermes munis d'un ganglion hémo-lympha- tique, et qui va se jeter, de même, dans l'anneau hémo-lymphatique péri- œsophagien. Ces filaments, limités en dehors par l'endothélium péritonéal, se composent de cellules tassées les unes contre les autres, qui, suivant le sexe, évoluent en s])crmatozoïdes ou en ovules. Du bout antérieur de la touffe part un canal, spermiducte ou oviducte, qui s'ouvre à l'extérieur non loin de la bouche, et sert à expulser au dehors les éléments de la reproduction. — Cette structure est la plus simple de toutes celles que les Échinodermes sont susceptibles de présenter : la glande sexuelle n'affecte aucune disposition rayonnée, et tout ganglion hémo-lymphatique, diffé- rencié à côté d'elle, fait défaut ; seuls, le sinus principal, et le lacis lacu- naire qui dépend de lui, représentent des rudiments fort amoindris de ce dernier. — Cette organisation générale offre, suivant les types, quelques variations de détail. La plupart des /i7as//>o(;/es ont plusieurs canaux sexuels, dont chacun possède son orifice particulier; en revanche, les autres Holothurides ne sont pourvus que d'un conduit vecteur. Parmi ceux-ci, les glandes sexuelles des Aspidochiroles s'attachent presque à la paroi intcsLinale, et leur canal excréteur débouche à l'extérieur en dehors de la couronne des tentacules péribuccaux ; le contraire a lieu chez les Dendro- chiroles, dont les glandes sont distantes du tube digestif, et dont le canal s'ouvre en dedans de ce cercle tentaculairc, dans le périmètre embrassé ])arlui (fig. 900, p. 1191). Les £'c/z/n/(/es diffèrent des Holothurides en ce que leurs glandes sexuelles s'agencent d'après la symétrie radiaire de l'économie ; elles composent essen- tiellement cinq groupes principaux, volumineux, massifs, logés dans les in- lerrayons contre la face interne du test de la région apicale, et dont chacun se trouve pourvu d'un orifice excréteur parliculier. Ces pores sont percés au travers des plaques basales de l'appareil ai)ical (Voy. p. 1222), dites sou- vent « plaques génitales » pour celle raison; mais cette conformation n'est pas constante, car certains représentants de la classe, en petite quantité, ont leurs ouvertures sexuelles pratiquées en dehors de ces plaques, dans les aires interradiales correspondantes. — Des divergences assez grandes ORGANES SEXUELS. 1299 se manifestent au sujet du nombre de ces amas reproducteurs. Les Echinides Réguliers et plusieurs des Irréguliers en ont vraiment cinq, symétriques, placés à égale distance les uns des autres. Les Spatangidés, avec les groupes voisins, font exception, car certaines de leurs masses sexuelles diminuent de taille, et s'atrophient, en même temps que se ferment leurs orifices. Une sériation s'établit, à ce sujet, parmi les types actuels. Ainsi, les Spatangus n'ont que quatre groupes, celui de l'inter- rayon médian postérieur faisant défaut; parmi ceux qui demeurent, les deux du bivium sont plus gros que les autres. L'un des quatre s'atrophie, à son tour, chez les Brissus ; et deux disparaissent chez les Schizaster, ne laissant en place que les deux masses postérieures du bivium. Cette dimi- nution numérique concorde avec la manière d'être du test, qui se déprime en profonds sillons, et restreint d'autant l'espace occupé par les glandes sexuelles dans la région apicale, tout en reportant l'anus dans Tinlerrayon médian postérieur (fig. 930, p. 1215). Les organes reproducteurs des Astérides sont également, comme ceux des précédents, disposés suivant la symétrie rayonnée de l'économie, et composent cinq groupes principaux, logés aussi dans les interrayons. Seulement, comme les rayons de ces animaux s'étendent en bras volumi- neux, les interrayons, fort amoindris, consistent en échancrures situées entre ces appendices. Les glandes génitales sont placées au niveau de ces dernières, et chacune se partage, à cause de cette position, en deux masses qui pénètrent dans l'intérieur des deux bras encadrant l'échancrure corres- pondante. La structure fondamentale étant identique à celle des Echinides, la différence de connexions et de forme est entraînée par la dissemblance d'allure du corps entier. — Les Astérides possèdent ainsi dix masses sexuelles, rassemblées en cinq couples, dont les composantes se disposent dans la cavité basilaire des deux bras qui cernent une même échancrure inler-brachiale. Chacun de ces amas se scinde, à son tour, en fdaments plus ou moins allongés, noduleux, ou lobés. Des variations assez grandes se manifestent entre les types, au sujet du nombre et de la position des orifices extérieurs. La règle est que ces ouvertures se percent dans l'échancrure même, ou non loin d'elle, entre les plaques du test; elles se logent, par suite, dans les interrayons, comme celles des Echinides. Les divergences tiennent : soit à leur quantité, chaque couple ayant le sien, ou chaque composante d'un couple en possédant un, ou encore chacjue masse en portant plusieurs; soit à leur situation, ces pores étant dorsaux, ou marginaux, ou, mais plus rarement, ventraux (fig. 94(3, p. 1243). Les Ophiurides sont constitués, à cet égard, comme les Astérides ; mais, outre une plus grande constance de structure, ils présentent, en surplus, une conformation plus complexe. Chacun de leurs dix groupes sexuels ne s'ouvre pas directement au dehors par l'entremise d'un canal spécial, mais déverse ses éléments dans la cavité d'une poche assez ample; les lobules de la masse génitale se disposent autour de cette dernière comme autant 1300 ÉCHINODERMES. de diverticules. La vésicule communique avec l'extérieur par un ou deux orifices allongés, les fentes génitales ^ situés, sur la face ventrale du disque, de part et d'autre des bases des bras, et placés, par suite, dans les inter- rayons. Au moment de la reproduction, les lobes déversent leurs sperma- tozoïdes, ou leurs ovules, dans l'intérieur de la vésicule, d'où ces derniers arrivent au dehors en passant par les fentes (fig. 953, p. 1262). Les Crinoïdes ont, à l'égard de leurs glandes sexuelles, une organisation qui leur est propre. Leur calyce contient, accolé au ganglion hémo-lym- phatique, un cordon, qui est la base du système génital. Ce cordon se perd par sa base dans les membranes de l'organe cloisonné, et se divise, par son sommet, en dix branches, qui pénètrent dans les dix bras ; ces expansions suivent les bras sur toute leur longueur, et s'y placent dans les lames intermédiaires (Voy. p. 1284). L'ensemble de cet appareil fondamental est le rachis génital: les cellules qui le composent sont indifférentes, sauf quelques rares exceptions, et ne se différencient pas en éléments sexuels. Puis, en chacun des bras, le stolon génital émet des expansions, qui pénètrent dans les pinnules, et s'y convertissent en groupes d'ovules, ou de spermatozoïdes. Le moment venu de la fécondation, les pinnules se percent, par destruction locale, d'un pore de sortie, et les cellules repro- ductrices sont rejetées au dehors (fig. 970, p. 1290). § 8 PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION L Division de reinbrancheincnten classes. — L'embranchement des Echinodermes contient sept classes: lesHolothiuudes, les Cijstides,]es Echinides, les Astérides, les Ophiiirides, les Blastoïdes, et les Crinoïdes. Parmi elles, deux, les Cystides et les Blastoïdes, ont complètement disparu de la surface du globe; leurs représentants ne se trouvent, à l'état fossile, que dans les terrains primaires. Les autres contiennent, à la fois, des types fossiles et des types actuels. La plupart de ces classes ont entre elles d'assez grandes différences. Il est pourtant possible de les assembler en quelques sections principales. — L'embranchement entier se divise, d'après les dilférences prépondérantes, en deux groupes primordiaux : le premier, des Spiculés, comprend les seuls Ilolot/mrides, et le second, des Corticés, renferme tous les autres. Celui-là (llolothurides) est caractérisé par un corps allongé d'ordinaire, cylindrique ou ovoïde, dont la disposition rayonnée se trouve relativement peu marquée, et où la symétrie bilatérale possède une certaine importance ; les téguments sont privés de test véritable dans la plupart des cas, et se bornent à contenir des spiculés calcaires; les tentacules péribuccaux sont bien développés; enfin, certaines particularités des Echinodermes, par PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION. 1301 exemple la possession d'un ganglion hémo-lymphatique, se trouvent à Tétat rudimentaire. — Les autres classes de l'embranchement, qui composent le deuxième groupe, montrent la contre-partie des dispositions précédentes ; la structure rayonnée s'affirme davantage, car le corps est globuleux, ou pourvu de bras ; les téguments portent un test complet, cohérent, formé de plaques juxtaposées, dont certaines, assemblées en zones dites des rayons ou des aires amhulacraires, sont percées de trous pour laisser passer les ambulacres ou pour faire communiquer l'appareil ambulacraire avec le dehors ; les tentacules péribuccaux, bien marqués chez les larves d'habitude, diminuent de taille dans l'organisme adulte; enfin, du moins en ce qui concerne les types actuels, le ganglion hémo-lymphatique ne fait jamais défaut. Ce second groupe se partage, à son tour, en deux séries secondaires. La première, des Brévivadiés, se borne à la seule classe des Cystides : le corps est fixé, pédoncule, globuleux; les plaques du test sont nombreuses, dis- posées sans ordre bien appréciable, car les aires ambulacraires sont courtes, et localisées dans la région diamétralement opposée à la zone de fixation. La deuxième, des Magnii^adiés, contient les cinq autres classes : le corps est toujours libre lorsqu'il est globuleux, et il porte souvent des bras ; quelle que soit la quantité des plaques du test, ces dernières s'agencent en entier suivant une parfaite symétrie rayonnée, car les aires ambulacraires sont grandes et parcourent tout l'organisme, ou sa majeure part. Cette seconde série se scinde, de son côté, en deux autres sections secon- daires. Dans l'une, le corps est toujours libre, et ses aires ambulacraires ne portent point de pinnules ; par contre, dans l'autre, le corps est fixé au sol par un pédoncule, au moins dans le jeune âge, et les rayons portent des pinnules plus ou moins nombreuses. — La première de ces sections renferme les Échinides, les Astérides, et les Ophiurides. Les Echinides se caractérisent par leur corps globuleux, sphérique ou déprimé, entier et privé de bras, car les rayons et les interrayons se disposent sur une même surface courbe, sans se dépasser mutuellement ; par opposition, dans les deux autres classes, le corps est plat et muni de bras, car les rayons s'amplifient à l'excès pour donner ces derniers, et s'irradient autour d'un point central. Les Astérides se distinguent par leurs bras juxtaposés à leurs bases, contenant une cavité cœlomique interne, par leur sillon ambulacraire ouvert, et par la situation aborale de leur pla([ue madréporique ; inverse- ment, chez les Ophiurides, les bras se touchent par leurs bases, sont privés de cavité interne, le sillon ambulacraire est fermé, et la plaque ma- dréporique se trouve placée sur la face orale du disque. — La seconde section se borne aux Blastoïdes et aux Crinoïdes. Les premiers ont un calyce volumineux, avec lequel les rayons demeurent confondus, ou se soulèvent à peine; les autres ont un calyce relativement petit, car les rayons s'amplifient, et s'étendent en bras fort longs, portant des pinnules espacées sur tout leur trajet. 1302 ÉCHINODERMES. ,' Corps allonj^i'. dont la symétrie rayonnée est peu marquée extérieure- ment, dont les téguments contiennent des spicules séparés {Spiculés). IIoi.OTiiURinES. Corps fixé, globuleux, aux rayons courts et peu délimités {Brévir.tdiès) CvsTinr.s. s >Corpsdontlasymé-l ^ . / Corps globuleux, ou _ I I trie rayonnée est l Corps libre ou / ^o^ps libre, I déprimé, sans bras. Echinides. o 1 l)ien marciuée ex- 1 fixe, aux ^"^ ] se toucliant = < térieurement, et | rayons grands 1 ra.yons \ *-oi'Ps ^1 dont les tégu-{ et bien \ pi'i vés de | ap'ati , i j^ases.... Astérides. térieurement, et | rayons grands l ''i.^ons \ i- \ p^^. ]gyj,g dont les téau-/ et bien l pi'ivés de J aplati , 1 j^ases.... délimités, Pinnules. muni i^^ ^^^^^ ..,,„,» \ ^ de bras f , ments renferment un test formé de ]>laques juxtapo- sées {Corlicés,.. . donnant une \ séparées. Oi'hiurides syméti^e I Corps fixé i)ar un f Ravonscourts. Blastoïdes. radiaire corn- f pédoncule ; ) Rayons longs, 1 plete rayons munis de] et étendus \ \iMa(fmradiés)^ pinnules. ( en bras Crinoïdes. II. Étude des classes. — Classe des Holothurides. — Échinodernies au corps allomjé d' habitude et toujours libre ; aux téguments pourvus de spicules calcaires distincts, et ne s assemblant point, sauf quelques rares exceptions, en plaques Juxtaposées ; à la bouche entourée de tentacules souvent grands. Les Holothui'ides se distinguent nettement des autres Échinodermes par presque toutes les particularités de leur organisation. Leur corps est plus long que large, cylindrique ou ovoïde, entier, et privé de bras. Les tégu- ments ont, par rapport à ceux des autres représentants de l'embranchement, une certaine mollesse, due à ce que les dépôts calcaires sont distincts les uns des autres, et non pas soudés en plaques ; pourtant, ces dépôts existent, quoique en petit nombre, et ils donnent à l'assise tégumentaire une con- sistance assez grande. Ces deux caractères réunis, touchant à la forme du corps et à l'absence dun test complet, font que les Holothurides subissent le moins les effets de la symétrie radiaire, du moins quant à l'aspect extérieur. Les tentacules péribuccaux, réduits ou même absents chez les autres Echinodermes, acquièrent, dans l'économie des Holothurides, et lorsqu'ils sont étalés, des dimensions relativement considérables, qui leur permettent de jouer un rôle efficace dans la préhension des aliments et dans la respiration. — Plusieurs des genres de la classe, qui composent la famille des Tessélés, ou des Diplosomidés, s'écartent de leurs congénères par plusieurs points : les nodules calcaires de leurs téguments se soudent en plaques, qui se rangent côte à côte; l'allure générale est incurvée ou globuleuse; tels sont les Echinocucumis, les Ypsilothuria, les Rhopalo- dina, et leurs satellites. Pourtant, les autres détails de leur organisation concordent avec ceux des Holothurides normaux; la forme de leur corps ne les rapproche pas des Échinodermes globuleux et munis d'un test, c'est-à- dire des Cystides et des Echinides, car elle est due à la diminution en taille des deux rayons du bivium (Voy. p. 1201); et la nature de leurs téguments, seule, les éloigne des Holothurides pour leur procurer une certaine ressem- blance avec les autres groupes de l'embranchement (fig. 895 à 912). PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION. 1303 La classe des Holothurides contient trois ordres: les Élasipodes, les Pédifères, et les Apodes. ■ — Les Élasipodes se distinguent des deux autres par plusieurs points. La symétrie bilatérale l'emporte, dans l'aspect exté- rieur, sur la disposition rayonnée, car le corps est aplati sur sa face ven- trale, qui correspond autrivium. Les deux orifices digestifs, au lieu de se trouver terminaux, se reportent quelque peu, la bouche sur la face ventrale, l'anus sur la face dorsale. Le canal hydrophore ne s'ouvre point, d'ordinaire, dans la cavité générale; son sommet s'enfonce dans les téguments, soit qu'il s'y termine en cul-de-sac, soit qu'il débouche à l'extérieur. Les organes arborescents, annexés à l'intestin, font défaut. Les deux autres ordres possèdent, en commun, la contre-partie de la con- formation précédente ; le corps est arrondi transversalement, et non aplati dans sa région ventrale ; la bouche et l'anus sont terminaux, et diamétra- lement opposés; le tube hydrophore s'ouvre dans la cavité générale; enfin, les organes arborescents manquent rarement. Seulement, comme leur nom l'indique du reste, les Pédifères sont munis d'ambulacres, alors que les Apodes en manquent, soit que les vaisseaux ambulacraires existent encore, soit que tout le système se réduise à l'anneau péri-œsophagien et aux ten- tacules péribuccaux. La famille des Tessélés fait partie des Pédifères. [ Corps aplati sur sa face ventrale ; tulie hydrophore ne com- 1 niuniquant pas avec la cavité générale Élasipodes. Holothurides. \ j Corps non aplati; tube hydrophore (j Des ambulacres Pédifères. [ ouvert dans la cavité générale. . ( Pas d'ambulacres Apodes. Les Elasipodes constituent, dans la classe, un type inférieur, conservant le mieux les caractères larvaires. Les spicules calcaires de leurs téguments, et leur anneau calcaire péribuccal, ont une structure des plus simples; tout organe arborescent leur fait défaut, et cette privation paraît être essen- tielle ; en dernier lieu, leur tube hydrophore possède les mêmes connexions Apodes Pédifères Elasipodes Tableau d'affinités des Holothurides. que celui des larves, alors que les autres Holothurides commencent par avoir la disposition des Elasipodes avant d'arriver à acquérir leur propre conformation. Les Pédifères se placent au-dessus des précédents; et c'est à eux que les Apodes paraissent se raccorder, par une diminution progres- sive de leur système ambulacraire. Comme tous les Echinoderraes, les Holothurides sont marins. 11 est cependant, parmi eux, une remarquable distribution d'habitat : les Éla- 1304 KCHINODERMES. sipodes sont surtout localisées dans les grandes profondeurs, et les repré- sentants des deux autres ordres dans les zones littorales. — A cause de leur privation de test, et contrairement aux autres Ëchinodermes, les Holo- tluirides ont laissé peu de vestiges fossiles. Leurs spicules calcaires, seuls, sont capables d'être conservés ; on en a trouvé quelques-uns dans le car- bonifère et dans plusieurs assises jurassiques. Il est impossible, par suite, d'affirmer quoique ce soit au sujet de l'ancienneté de ces êtres, la mollesse de leur corps empêchant toute fossilisation. Classe des Gvstides. — Ëchinodermes au corps globuleux^ fixé ci/iabi- tiide, et pourvu ci un pédoncule; aux téguments munis d'un test complet, divisé en plaques nombreuses, et dont la partie supérieure seule, diamétrale- ment opposée à la zone de fixation, se différencie en ragons et inter- ragons. Contrairement aux Holothurides, les Cystides ont un test véritable, mais dont la région supérieure seule porte des aires ambulacraires, aux limites parfois peu distinctes ; les plaques de la moitié inférieure sont semblables les unes aux autres, et composent une surface uniforme. Ces animaux, tous fossiles dans les terrains primaires, sont des Ëchinodermes dont les vestiges ont été retrouvés, les premiers apparus ; ils débutent dans le cambrien, atteig-nent leur culmination dans le silurien, et déclinent dès le dévonien. Cette grande ancienneté concorde avec la situation que leur valent leurs affinités naturelles ; les Holothurides étant mis à part comme les plus simples et comme n'ayant presque pas de vestiges fossiles, c'est à eux que se raccordent les autres classes del'embranchement (fig. 913 à 916). Classe des Echinides. — Ëchinodermes au corps globuleux ou déprimé, sphérique ou ovoïde, libre; au test entier, privé de bras, et complètement différencié en ragons et interragons. Les représentants de cette classe sont aisément reconnaissables. La plu- part des plaques de leur test se groupent en dix bandes méridiennes, alter- nant les unes avec les autres, dont cinq correspondent aux rayons et cinq aux interrayons. Les plaques, qui ne sont pas comprises dans ces aires ambulacraires et interambulacraires, moins nombreuses de beaucoup que celles de ces dernières, s'assemblent en zones de faible étendue, qui consti- tuent le péristome, le périprocte, et l'appareil apical. Le test est entier,, c'est-à-dire dépourvu d'expansions en forme de bras ; il est couvert de piquants mobiles, plus ou moins longs suivant les types. Toutes ces par- ticularités réunies contribuent à donner aux Echinides un aspect caracté- ristique, ditîérent de celui des autres Ëchinodermes (fig. 917 à 94-2). On divise cette classe, d'ordinaire, en deux groupes principaux, celui des Paléchinides et celui des Néoéchinides, dont le premier, constitué par PRINCIPES DE L.V CLASSIFICATION. 1305 les types fossiles dans les terrains primaires, se caractérise par la posses- sion de plusieurs rangées de plaques dans les interrayons, et dont le second tire son originalité de ce fait que ses aires interambulacraires n'ont que deux séries de plaques. Ce groupement n'est pas très naturel, en ce sens que plusieurs des Néoéchinides, les Cidaridéspav exemple, se rapprochent plus des Paléchinides que des autres types de leur propre section. Une classification plus rationnelle, et plus conforme à la réalité, a été proposée par Munier-Chalmas. Elle conduit à établir trois sous-classes parmi les Échinidcs : les Homognathes, les lié lé rogna thés, et les Atéloslomes. Les représentants des deux premières se séparent de ceux de la troisième par leur possession commune d'un appareil masticateur ; seulement, chez les Homognathes, les mâchoires sont volumineuses et égales, alors que celles des Hétérognathes sont plus petites, et inégales entre elles. Toute arma- ture buccale bien développée fait défaut aux Atélostomes. Les Homognathes renferment, à leur tour, deux ordres : les Holostomes, et les Glyphostomes. — Les premiers ont une bouche circulaire et régulière, non découpée ; leur anus est toujours percé dans l'appareil apical. Parmi eux se trouvent beaucoup des Échinidesde la période primaire, et quelques- uns desEchinides actuels, les Cidaridés, le^Écliinothiiridés. par exemple. — Les seconds possèdent une bouche entaillée sur ses bords pour livrer pas- sage aux ambulacres péribuccaux, convertis en tentacules, en branchies orales. Des représentants de cet ordre, les uns sont endocycles comme les précédents, et portent leur anus dans leur appareil apical, tels lesSalénidés, les Échinidés; les autres, appartenant aux familles des /)/sco/V//(/é.5 et des Échinoconidés, sont exocycles, et leur anus se perce à une certaine dis- tance de l'appareil apical. La plupart de ceux-ci ont disparu, après avoir vécu surtout pendant les époques jurassique et crétacée. Les Hétérognathes comprennent plusieurs familles d'importance diverse, dont la principale est celle des Clypéaslridés. Tous sont exocycles, comme les derniers du groupe précédent. — Enfin, les Atélostomes renferment également des types divers, qu'il est à peu près impossible de rassembler en un petit nombre d'ordres, tellement leurs différences sont profondes. Leurs seuls traits communs tiennent : à leur privation de mâchoires, ou à l'état rudimentaire de ces appendices ; à leur nature exocycle, l'anus étant éloi- gné de l'appareil apical ; et à l'allure pétaloïde de leurs aires ambulacraires. C'est parmi eux ([ue se trouvent les Spalangidés, les Micrasléridés, les Poiirlalésidés des grandes profondeurs, les Dgsasléridés., etc. Ils débutent vers la base de la période secondaire, mais n'atteignent toute leur exten- sion que dans le crétacé, le tertiaire, et l'époque actuelle. (i, i i Bouche non en- ^ y L'n r Mâchoires égales. . . Homognathes. . taillée Holostomes. 'a \ appareil ■ \ Bouche entaillée, (ili/phoslomes. 2 I masticateur. ' Mâchoires inégales. IIiîtérognathes. ,jj ' Pas d'appareil masitcateur Atélostomes. 1306 ÉCHINODERMES. La classe des Échinides est l'une des plus variées, el des plus nombreuses, de rembranchemenl. Ses représentants vivent, dans la mer, à tous les niveaux, depuis les zones littorales jusqu'aux grandes profondeurs. Ils débutent, dans le silurien, par les Homognates Holostomes, et ne font qu'augmenter en importance jusqu'à la période contemporaine ; tous les Holostomes des terrains primaires disparaissent au cours de cette succes- sion dans le temps, et il ne subsiste, de leur série, que les Cidaridés, dont l'apparition remonte au triasique, avec les Echinofhuridés crétacés et actuels. Les Hétéro^nathes datent seulement du tertiaire, et les Atéloslomes de la base du secondaire. Les Homognates Holostomes, par la régularité de leur organisation, et par les diverses particularités de leur test, sont les plus simples et les moins élevés de tous les Échinides; les autres, pendant leur extrême jeu- nesse, au moment oi^i se terminent leurs métamorphoses embryonnaires, commencent par leur ressembler, puis se modilient dans leur direction Hétérognathes Atèlostomes Homognathes Glyphostomes Homognathes Hoiostomes Tableau d'affinités des Echinides. propre [Embryologie comparée, p. 712). C'est à eux que se rattachent, en deux sens divers, les Homognates Glyphostomes, et les Atèlostomes. Les premiers, par leurs types exocycles, conduisent vers les Hétérognathes; les seconds composent plusieurs séries différentes, dont il est encore impos- sible de connaître les affinités naturelles. Classe DEsAsxÉRmES. — Echinodermes libres, aiitesl complet ; aux rayons allongés en bras se touchant par leurs bases ; les sillons ambulacraires^ établis sur la face orale des bras, sont ouverts ; la pla'"^"'^- (Plaques ' ^''■«"^ \el,lerc's. / ambulacraires \ , Mai'^inales pou disliiicles Forcijttilcs. ' opposées). I Test aboral i Marginales i Test à ])axilles. J'axillif'ères. \ non réticulé, j grandes j Test à plaques ( et nettes. ' aplaties Valiuilés. Étant donné que les Astérides se relient aux Kchinides (Voy. p. 1230; par l'extension des rayons en bras, et par l'amplilication delà membrane péri- 1308 ÉCHINODERMES. proctale en un test aboral, les Encrinastérides se rapprochent le plus des représentants de cette dernière classe, puisque leurs plaques ambulacraires alternent entre elles, et ils constituent le groupe le moins élevé. Les Euasté- rides se rattachent à eux; mais les connaissances acquises ne permettent pas d'aller plus loin dans cette recherche des affinités, ni d'apprécier les relations mutuelles des divers ordres. Classe des Ophiurides. — Echinodevmes au corps libre, et aux rayons allongés en liras : mais dont les bras sont séparés les uns des autres dès leurs hases, dont les sillons ambulacraires sont fermés, et dont la plaque madré- porique est située sur la face orale du disque. Malgré leur ressemblance d'aspect avec les Astérides, ressemblance assez grande pour que plusieurs auteurs ne fassent qu'un groupe de ces deux classes, les trois dernières particularités de la diagnose sont assez im- portantes pour motiver leur séparation ; avec cette réserve, toutefois, qu'elles constituent, à elles deux, ime section spéciale dans l'embranche- ment. — Les Ophiurides se distribuent, comme les Astérides, en deux sous- classes : les Protophiurides, et les Métophiurides. Les premiers, fossiles et localisés dans les terrains primaires, se caractérisent en ce que les pla- quettes ventrales de leurs bras sont doubles ; tels sont les Protasfer du silu- rien et du carbonifère. Les seconds, qui débutent dans le dévonien etsepro- pagentjusqu'à la nature actuelle, ont des plaquettes ventrales simples, ou bien en manquent. Ils se rangent, de ce fait, en deux ordres : les Euo- pliiurides, pourvus de plaquettes ventrales, dont les bras ne sont pas volu- bles; les Astrophytonides, qui remplacent les plaquettes par une membrane molle, et dont les bras, pour cette raison, ont une grande capacité de flexion (fig. 950 à 957). / Une double rangée de pla- \ quelles venlrales Protophiurides. Ophiurides. • Une seule rangée de pla- ^ , ciuetles A entrales, ou l . , . ',,.,, -,, ) quelles, tiiopluurides. piaquetles absenles. . . . Metoi'hiurides. , „ ^ , , ^ ' ' I Pas de pla- { quelles . Astrophytonides. Les Protophiurides, par leur possession de deux files de plaques ven- trales, constituent le type le plus simple de la classe, et le plus proche des Astérides, puisque la dualité des rangées de plaques brachiales se maintient encore. Les Euophiurides se dégagent d'eux par la coalescence de ces éléments, qui deviennent simples; et, sans doute, bien qu'il soit encore im- possible de précisera cet égard, les Astrophytonides se détachent des précé- dents par la résorption des plaquettes, que remplace une membrane molle. Classe des Blastoïdes. — Échinodermes fixés, au calyce relativement volumineux, dont les rayons ne s'étendent pas en bras, et ne forment que des saillies peu prononcées. PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION. 1309 Ces êtres appartiennent à la même série que les Crinoïdes. Tout en étant fixés, à la manière des Cystides, ils se distinguent d'eux par le plus ])etit nombre des plaques de leur test, comme par la constance de ce ehifïre, et par l'extension au corps entier de la symétrie rayonnée. Ils se séparent, en outre, des Crinoïdes, parleurs rayons courts, confondus avec le calyce, nullement étendus en bras, et, à en juger d'après quelques échantillons bien conservés, munis de pinnules rassemblées par toutïes. — Aucun Blastoïde n'existe actuellement. Sur ce sujet, ces animaux ressemblent aux Cystides, car tous sont fossiles dans les terrains pri- maires, du silurien supérieur au carbonifère inclus ; ils ne dépassent point ces limites, ni avant, ni après. Par une localisation remar(|uable, leurs vestiges sont plus abondants dans les assises de l'Amérique du Nord que dans celles des autres pays (Fig. 958 à 962). La classe ne comprend qu'un petit nombre de genres, une vingtaine en moyenne, distribués en deux ordres : les Réguliers, et les Irrégaliers. Ceux- là sont fixés par un pédoncule, et ont leurs cinq rayons égaux entre eux : tels les Codaster, les Pentremites. Ceux-ci, tout en étant fixés, manquent de pédoncule, et un de leurs rayons devient plus grand, ou plus petit, suivant les genres, que ses voisins : tels sont les Eleutherocriniis pour la première conformation, les Astrocriniis pour la seconde. ... ( Un pédoncule ; rayons égaux Réguliers. l Pas de pédoncule ; rayons inégaux Irréguliers. Classe des Crinoïdes. — Echinodermes fixés par un pédoncule , au moins durant leurs phases embryonnaires, el dont les rayons s'étendent en longs bras pourvus de pinnules. La caractéristique des Crinoïdes est tirée de leurs rayons, allongés en bras et munis de pinnules sur toute leur étendue ; cette amplification rend leur calyce relativement petit, par rapport à celui des Blastoïdes. Leur pédoncule est souvent de grande taille ; dans quelques rares cas, dont les Ilolopus actuels offrent un exemple, ses dimensions se trouvent fort restreintes. Plusieurs d'entre eux, notamment les Comatulides contempo- raines, et divers genres disparus {Edriocrinus, Belemnocrinus), possèdent un pédoncule vers la fin de leurs métamorphoses larvaires, puis se détachent de lui, le quittent, et vivent à l'état de liberté (Fig. 963 à 974). On divise ordinairement, bien que cet assemblage soit systématique par certains côtés, la classe des Crinoïdes en trois ordres : les Tessélés, les Articulés, et les Costés. Les premiers sont tous fossiles dans les terrains primaires; les plaques de leur calyce, minces, se bornent à se juxtaposer par leurs bords ; d'habitude, leurs basâtes étant rangées sur deux cycles, ils sont dicycliques : les Haplocrinides, les Cyalhocrinides, les Aclinocri- nides, entrent dans cet ordre. Les seconds débutent vers la fin de la période primaire et le commencement des terrains triasiques; beaucoup Roule. — Anatomie. II. "«^ 1310 ÉCniNODERMES. ne dépassent pas le secondaire, mais certains se sont maintenus jusqu'à l'époijuc actuelle. Les plaques de leur test, épaisses, s'engrènent par le moyen de saillies et de dépressions de leurs bords; d'ordinaire, ils ont seulement une rangée de basales. Les Encrinides, malgré leur calyce dicy- clique, les Holopkles, les Apiocrinides, les Pentacrinides, les Comatulides, appartiennent à cette série. Enfin les Coslés, bornés au genre Saccocoma du jurassique, manquent de pédoncule ; les plaques de leur caiyce, au lieu d'être compactes, consistent en une trame calcaire assez lâche, et les plus grandes d'entre elles sont les cinq radiales, dont chacune porte en son milieu une côte très prononcée. , _, , , . . ( minces et juxtaposées Tessélés. [ Plaques du test compactes . ■ , • ^ /■ ; ■„ „ . .. , I ^ ^ I ei^aisses et enarrences Articules. ( Plaques du test établies en un lacis calcaire (Jostés. Les Tessélés, par le grand nombre de leurs plaques, et parla persistance fréquente, durant la vie entière, au-dessus du disque, d'une voûte conte- nant des plaques orales, constituent le type le moins élevé de la classe entière. Les Articulés se détachent d'eux par une diminution dans le nombre des éléments du test ; les plus complexes, les Comatidides, privés de pédoncule dans leur âge adulte, passent successivement, dans le cours de leurs étapes embryonnaires, par une phase où ils ont une votite (dôme du vestibule; Embryologie comparée, pages 738 et suivantes) Articulés sans pédoncule Articulés à pédoncule Castes Tessélés Tableau d'affinités des Crinoïdes. semblable à celle de certains Tessélés, puis par un second état où ils possèdent un pédoncule comme les Articulés les plus simples (état penta- crinoïde). Quant aux Costés, leur situation réelle, au sujet des affinités, est encore difficile à préciser; la nature de leur test leur crée une ressem- blance avec les larves des autres Crinoïdes, dont les plaques commencent par être réticulées avant de devenir compactes ; aussi, plusieurs auteurs les considèrent-ils également comme des larves, dont les formes définitives sont inconnues. Pendant longtemps, les seuls Crinoïdes actuels, qui aient été signalés, se bornaient aux Comatidides, dont plusieurs espèces habitent les zones littorales. Les dragages dans les grandes profondeurs de la mer ont permis d'y trouver une riche faune de ces animaux, comprenant une quantité PRINCIPES DE L\ CLASSIFICATION. 1311 assez considérable de genres, rangés en plusieurs familles, et appartenant ious à Tordre des Articulés. III. Relations mutuelles des classes d'Échinodermes. — Plusieurs des auteurs contemporains, notamment E. Hœckel et E. Perrier, consi- dèrent les Échinodermes munis de bras, les Astérides et les Ophiurides, comme les plus simples représentants de rembranchement. Suivant leur avis, ces êtres se composent de cinq parties semblables et rayonnantes, soudées entre elles par une de leurs extrémités; et les Echinodermes au corps ramassé se dégagent d'eux par une coalescence, toujours plus pro- noncée, de ces éléments d'abord distincts. — L'embryologie ne fournit aucune preuve en faveur de cette opinion. Bien au contraire, elle montre que les Echinodermes à l'organisme entier, les Holothurides surtout, ont le développement le moins modifié, et que ceux dont l'économie est munie de bras commencent par être simples, avant d'étendre leurs rayons pour leur donner leurs grandes dimensions définitives. En conséquence, et afin de ne point dépasser les faits acquis, il est nécessaire de prendre les Holothurides comme formant le type le moins élevé, celui auquel les autres se rattachent ; du reste, diverses particularités anatomiques, la prépondérance encore prononcée de la symétrie bilatérale, labsence fréquente d'un test réel, la nature simple de l'appareil ambulacraire et du système hémo- lymphatique, viennent, par surcroît, à l'appui de cette notion. Les Cystides, à leur tour, se rattachent directement aux Holothurides; parmi ces derniers, les Tessélés, munis d'un test, et dont l'anus se rap- proche de la bouche, elï'ectuent une transition d'une classe à l'autre. Ces êtres composent, en outre, une base, d'où se dégagent deux séries : l'une conduisant aux Ëchinides, aux Astérides et aux Ophiurides ; l'autre menant vers les Blastoïdes et les Crinoïdes. Les liaisons mutuelles de ces cinq classes avec les Cystides sont précisées par la connaissance de formes disparues, qui, tout en ayant encore une organisation cystidéenne, commençaient à posséder les qualités caractéristiques des autres types (Voy. p. 1-227, 1236, 1245 et 1251). En résumant et rassemblant les données relatives au développement et à l'organisation des Échinodermes, on aboutit à la notion d'une forme larvaire synthétique, la Penlactula, qui présente, sous un état élémentaire, les dispositions essentielles des Échinodermes : corps muni de cim} ambu- lacres, établis en tentacules péribuccaux; tube digestif pourvu d'une bouche et d'un anus ; vaste cavité cœlomique ; appareil ambulacraire borné à lanneau périœsophagien, au tube hydrophore ouvert au dehors, et à cinq branches se rendant aux ambulacres. Il suffit détendre ces branches le long du corps, d'augmenter le nombre des ambulacres, et de compliquer la structure générale sans modifier les connexions, pour obtenir l'organi- sation d'une Ilolothuride. — Cette larve, qui existe réellement, d'une manière temporaire, dans l'évolution embryonnaire des Echinodermes 1312 ÉCHINODERMES. actuels, permet de s'élever à une notion subjective, celle de Tancienne existence d'êtres semblables à elle, qui auraient été le début, la souche, de l'embranchement entier. Bien qu'il s'agisse seulement d'une vue de l'esprit, ECHINIDES OPHIURIDES CRINOÏDES ASTERIDES . BLASTOIDES CYSTIDES HOLOTHURIDES Larve Pentactuia 1 Pentttioon hypothétique Tableau d'affinités des Échinodermes. il est permis de donner un nom à ces ancêtres hypothétiques : celui de Pentazoon, qui exprime, par son préfixe, l'existence de la symétrie radiaire suivant cinq axes. 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Considérations g:énéralcs. — Les Enlèropneiisles sont des Entévoccelomiens Notoneures : leur cœlome dérive de lenléron embryonnaire, et leurs centres nerveux consistent en un petit cordon dorsal, soutenu par une notocorde rudimentaire. Leur corps est allongé, vermiforme, scindé en ti'ois régions, dont la plus volumineuse est percée, sur une portion de sa face dorsale, de pores branchiaux mettant en relation directe avec le dehors la région initiale du tube digestif. Bien que leurs principaux caractères les rapprochent des Tuniciers et des Vertébrés, les Entéropneustes s'écartent beaucoup, par leur aspect extérieur, de ces derniers animaux. Leur corps est allongé, mou, semblable à celui d'un Ver; aussi, plusieurs naturalistes contemporains se refusent encore à les classer conformément à leurs affinités naturelles. Cependant, une particularité de l'organisme adulte dénote déjà une concordance remarquable avec les dispositions similaires, présentées par les deux embranchements précédents : le corps possède un appareil respiratoire spécial, donné par la région initiale du tube digestif. Cet appareil n"est autre que cette zone même, convertie en une branchie, et mise en relation avec le dehors par l'entremise de plusieurs orifices : la bouche d'une part; des fentes nombreuses d'autre part, symétriques et groupées par paires, percées sur la face dorsale d'une portion de l'économie. L'eau, venue de l'extérieur, entre par l'ouverture buccale, sort par ces pores dorsaux, et, sur son trajet, abandonne par osmose son oxygène aux parois branchiales, pour se charger d'acide carbonique. Une telle conformation n'existe, parmi les animaux^ ([ue chez les Entéropneustes, les Tuniciers et les Vertébrés; à cause de sa haute importance, elle marque un premier terme, et non des moindres,, dans lélablissement des affinités naturelles de ces divers êtres. Un second fait rend encore ces ressemblances plus précises et plus prononcées. Les canaux branchiaux des Entéropneustes, disposés en petits conduits étendus de la zone intestinale et respiratoire aux fentes dorsales, soutiennent leurs parois, pour les maintenir béantes, à l'aide de pièces dures ORGANISATION GÉNÉRALE. 1315 et compactes, semblables à des basales épaissies, aux contours précis. Ces éléments sont produits par la paroi de ces canaux, dont la provenance est endodermique; ils composent un système squelettique, interne et fort restreint. En outre, le début même de l'intestin porte, sur sa face dorsale, un diverticule tourné en avant, dont la paroi subit une modification pareille, et produit également une pièce compacte, dure; celle-ci est l'homologue des précédentes, car elle dérive d'un épithélium endodermique, mais elle est plus volumineuse, médiane, impaire, et sa substance contient des cellules, issues de l'endoderme formateur. — Toutes ces particularités conduisent à une conclusion commune. Les Entéropneustes possèdent, dans leur organisme, un rudiment de squelette interne, produit par lendoderme, et ébauché dans l'embryon, pour ce qui tient au diverticule, d'une manière hâtive. Or, le même phénomène se retrouve chez les Tuniciers t^t les Vertébrés. Seulement, en ce qui concerne ces derniers animaux, ce rudiment premier de leur squelette otlVe une extension plus grande; mais leur notocorde se façonne par les mêmes procédés fondamentaux, découle du même feuillet, en la même situation dorsale, que le diverticule antérieur des Entéropneustes. Celui-ci dilTère de celle-là par sa forme en cul-de-sac, comme par sa taille moindre, c'est-à-dire par des modalités secondaires, et non par autre chose. Les développements embryonnaires, au cours desquels ces phénomènes se manifestent, étant normaux à titre égal, il est nécessaire de tenir compte, dans la recherche des affinités naturelles, d'une telle similitude : d'autant mieux qu'elle s'ajoute à celle des organes de la respiration. — En conséquence, et par surcroît, les Entéropneustes se rapprochent des Tuniciers et des Vertébrés par leur possession d'une notocorde de dimensions minimes. C'est ce que plusieurs naturalistes expriment, à l'exemple de Bateson, en désignant les premiers par le terme iV Ilémicordés : en opposition à ceux cVUrocordés et de Céplialocordés, employés pour indiquer les deux derniers embranchements. Cette seconde concordance s'accentue encore, grâce à une disposition complémentaire. Les Entéropneustes portent, dans leur économie, deux cordons nerveux, médians et longitudinaux, l'un dorsal, l'autre ventral, qui, surtout constitués par des fd^res, reviennent strictement à des nerfs. Tous deux se dégagent également d'un centre principal, situé, dans le corps, au- dessus du précédent diverticule intestinal, de manière à se trouver soutenu par lui, et à occuper une position dorsale. Les relations des parties sont identiques à celles que présentent, en pareille occurrence, les Tuniciers et les Vertébrés, avec leur neuraxe dorsal supporté par leur notocorde. De même que le diverticule correspond à une notocorde réduite, de même le centre nerveux des Entéropneustes équivaut à un neuraxe de dimensions restreintes. La ressemblance entre les trois embranchements ne s'adresse pas au seul squelette interne, mais encore à ses rapports fondamentaux avec les centres nerveux. Étant donnée cette identité nouvelle, tous les trois composent vraiment, dans le monde animal, une série spéciale, celle des 1316 ENTÉROPNEUSTES. Notoneiires, caractérisée par celle double qualité — non comprise celle tenant aux appareils respiratoires — d'avoir des centres nerveux dorsaux, et de les disposer au-dessus des pièces essentielles et axiales du squelette. Du reste, le mode de développement des feuillets embryonnaires ne s'oppose pas à un tel rapprochement; il le corrobore plutôt. Le mésoderme et le cœlome des Entéropneustes sont, en elïet, de provenance entérique; ces animaux appartiennent, comme les Tuniciers et les Vertébrés, à la section des Entérocœlomiens. A certains égards même, tout en étant inférieurs aux deux par la réduction de leur notocorde et de leur neuraxe, ils se placent entre eux par les modalités de cette genèse. Le mésoderme des Tuniciers est simple ; il désagrège hâtivement ses éléments pour évoluer en entier suivant le type mésenchymateux ; seule, la queue, lorsqu'elle existe, conserve une disposition régulière et métamérique, bien que ce phénomène paraisse être de nature secondaire. En revanche, le feuillet moyen des- Vertébrés est double, car il se subdivise en une part mésenchymateuse et une part épithéliale. En outre, une portion de cette dernière acquiert une allure métamérique; elle se scinde en segments nombreux, placés à la fde, dont chacun répond à un diverticule cœlomique devenu clos, et transformé en une vésicule. Sous ce rapport, les Entéropneustes se rangent entre les deux groupes précédents : leur mésoderme se dissocie presque en entier pour devenir mésenchymateux, mais certaines de ses zones gardent une conformation épithéliale ; en outre, au moment de son origine, il consiste en trois groupes de diverticules cœlomiques, qui se changent en vésicules fermées, et grandissent ensuite séparément. De ce fait, ils offrent encore, sous une allure rudimentaire, l'une des dispositions importantes et carac- téristiques des Vertébrés, dont les Tuniciers se trouvent privés. En résumé, les Entéropneustes présentent, dans leurs particularités fondamentales, des homologies indiscutables avec les Tuniciers et les Vertébrés, dont il est impossible de ne point tenir compte. Malgré leur forme spéciale, semblable à celle des Vers, leurs affinités naturelles les éloignent de ces derniers pour les rapprocher des premiers. Mais ces concordances, suffisantes pour motiver la jonction de ces trois embranchements en un seul groupe, ne masquent point des dissemblances, qui, tout en ayant une valeur secondaire, n'en existent pas moins. Le neuraxe et la notocorde des Entéropneustes sont plus simples que leurs correspondants des Tuniciers et des Vertébrés; ils alléctent, par plusieurs points, une structure qui leur est propre. Les téguments ne portent jamais de tunique épaisse, destinée à les entourer; les organes de respiration manquent de cavité péribranchiale bien affirmée dans son rôle; la division segmentaire du corps est peu prononcée, car, tout en étant évidente, le nombre des métamères se trouve fort restreint; enfin, le corps est allongé et mou. Les différences sont donc considérables; mais elles ne cachent point les homologies, dont la valeur est plus grande, car elles sont de venue i)lus hâtive, et elles touchent aux plus importants des organes. ORGANISATION GENERALE. 1317 En synthétisant ces diverses données, et s'élevant avec elles à la notion subjective de la généalogie des êtres, on en arrive à concevoir l'existence hypothétique d'un animal disparu, le Cordozoon, plus simple que les représentants des trois embranchements, et dont tous proviennent. Cet animal se ramenait à une gastrule munie de deux orifices entériques : une bouche de formation nouvelle, et un anus, persistance directe de l'enté- ropore, ou percé dans son voisinage au cas où il se fermait. 11 possédait un neuraxe dorsal, soutenu par une notocorde de provenance endodermique. Son entéron émettait latéralement des diverticules symétriques plus ou moins nombreux, destinés à devenir les vésicules cœlomiques, ébauches du mésoderme. Ces divers caractères sont ceux que les trois groupes précités montrent au début de leur évolution embryonnaire, et ils marquent une base commune, dont tous découlent par l'accentuation de ces particularités suivant trois directions distinctes. La genèse entérique du cœlome établit, à son tour, une ressemblance des Entéropneustes avec les Échinodermes ; d'autant mieux que les larves à métamorphoses des premiers rappellent beaucoup, par leur aspect, celles des seconds. Mais les affinités en ce sens sont plus lointaines que du côté des autres Notoneures. Elles n'en existent pas moins pourtant, et, pour mieux préciser le sentiment qu'il paraît nécessaire d'avoir sur cette question, il semble, en revenant à la notion subjective de la généalogie, que le Cordozoon était plus voisin du Pentazoon, souche des Échinodermes, que des ancêtres des autres animaux. Plusieurs naturalistes rapprochent les Entéropneustes, soit des Vers Annelés, soit des Bryozoaires appartenant à l'ordre des Ptérobranches. De telles assimilations répondent plutôt à des analogies dans quelques dispo- sitions organiques, qu'à des homologies véritables. Ces derniers animaux sont des Trochozoaires, c'est-à-dire, malgré les ressemblances établies par- fois entre diverses conformations de l'adulte, des êtres aussi bien affirmés dans leurs caractères propres que les Notoneures le sont dans les leurs. Les qualités essentielles de la genèse ditïèrent du tout au tout dans les deux cas : provenance et structure du mésoderme; développement hàtif des néphridies; origine des appareils de respiration, etc. En l'état actuel des données acquises, au sujet des affinités des Entéropneustes, la liaison va vers les Tuniciers et les Vertébrés, non ailleurs ; du reste, certains des dé- tails de l'organisation rendent ces relations plus étroites encore. L'embranchement n'est représenté, dans la nature actuelle, que par un petit nombre de genres, dont le principal est le Balanoglossiis. Tous ces êtres vivent dans la mer, à des niveaux variables, depuis les zones littorales jusqu'aux plus profondes. IL Particularités essentielles de rorafaiiisatioii. — Le corps des Entéropneustes est divisé en trois régions : une trompe antérieure, 1318 ENTEROPNEUSTES. un collier engainant la base de celle-ci à la façon d'une collerette, enfin un tronc. Ce dernier constitue de beaucoup la majeure part de l'économie; fort long et presque de même largeur sur toute son étendue, il est cylin- drique en avant, et plutôt aplati en arrière; la présence des pores bran- chiaux sur une portion de sa face dorsale le différencie en une 2012e bran- chiale antérieure, et une zone intestinale postérieure, celle-ci étant la plus vaste. La trompe, encore nommée le gland à cause de sa forme, termine le corps en avant; ovalaire et contractile, capable de changer facilement d'aspect, elle sert à l'animal pour fouir dans le sable, ou dans la vase, qu'il iiabite. Le collier enchâsse sa base à la manière d'un prépuce, et s'étend autour d'elle, surtout dans sa région dorsale, en un repli comparable à un col. — Une telle division du corps découle directement des phénomènes otïerts par la larve au cours de son évolution. Le feuillet moyen et le cœlome dérivent de trois systèmes de vésicules entérocœliennes : l'un simple, impair, antérieur et terminal ; les deux autres pairs, et placés à la file. L'économie se dispose d'après ces conditions préliminaires. La région, située au niveau du premier, devient la trompe; celle qui lui succède donne le collier ; enfin la troisième, qui contient la dernière paire des vésicules, s'amplifiant dans le sens de la longueur, fournit le tronc. Les téguments, de composition assez compliquée, consistent essentiel- lement en deux assises principales : un ectoderme extérieur, et une mus- cidature sous-jacente. — L'ectoderme, parfois nommé, à tort, l'hypoderme, répond à la persistance complète de l'ectoderme larvaire. Il revient à une assise d'épithélium cylindrique, formée de cellules ordinaires et de cellules à mucus; il porte, sur la trompe, des cils vibratiles. Il repose sur un mince réseau nerveux, qui dépend de ses éléments, et qui le sépare de la mus- culature; ce lacis est plus net dans la trompe que dans les autres parties du corps. — La musculature dérive du mésoderme de l'embryon ; ditïuse et de direction indéterminée dans ses couches profondes, elle se régularise dans ses assises extérieures, sous-jacentes à l'ectoderme, et s'y dispose, avec une précision suffisante, suivant deux directions principales, l'une transversale ou annulaire, l'autre longitudinale. Dans la trompe, rg.ssise annulaire est extérieure à l'autre, celle-ci se trouvant la plus épaisse de beaucoup, de façon à occuper dans l'organe la plus grande masse. C'est l'inverse dans le collier, où la lame longitudinale se rangesous l'ectoderme, la transversale se plaçant un peu plus en dedans. En ce qui concerne le tronc, des variations s'éta- blissent suivant les genres, car tantôt l'annulaire se range en dehors de la longitudinale, tantôt en dedans, ettantôtelle fait défaut. Cette musculature se compose de fibres lisses, sauf dans la trompe, où une volumineuse por- tion de la longitudinale est striée ; ce fait se conçoit d'après la rapidité et l'ampleur des contractions subies par cet appareil. Le système digestif e^l important en ce que de lui dépendent l'appareil respiratoire, avec les pièces de soutien de la trompe et des canaux bran- chiaux. — Le tube digestif possède deux ouvertures terminales, entre SYSTEME DIGESTIF. 1319 Fii;. 975 et 976. — Aspect extérieur des E^^TÉROPNEUSTES. — En 97."), un Plijchodera. — En 97C, un Balanoglossus. — D'après les recherches faites par Spengel. — Se reporter aux figures 977 à 988 de la planche suivante (p. i323). - Dans les deux dessins, la trompe, dont la base s'enchâsse dans le collier, est en haut. 1320 ENTÉROPNEUSTES. lesquelles il s'étend en ligne droite : une bouche, et un anus. Celui-ci est postérieur, percé sur l'extrémité même du tronc; celle-là, antérieure, s'ouvre sur la face ventrale du corps, dans la ligne de jonction de la trompe et du collier. A la suite de la modification de sa région initiale en une liranclîie, le tube digestif se dilïérencie en deux parts, continues l'une avec l'autre : une zone respiratoire antérieure, et un intestin proprement dit. La première émet, par sa face dorsale, des diverticules, groupés par paires placées à la fde, et semblables à des conduits qui débouchent au dehors. La seconde, plus longue que la précédente, est parfois entière; plus sou- vent, elle porte également, dans ses portions dorsales, des diverticules assemblés, comme les précédents, en paires placées à la file. Mais ces expan- sions, de distribution assez irrégulière, ne s'ouvrent pas à l'extérieur; elles demeurent closes par leurs sommets, et se bornent à fournir, dans leur ensemble, une plus vaste surface fonctionnelle à la paroi intestinale; les auteurs les désignent, à cause de leurs formes et de leurs connexions, sans qu'il y ait à cet égard aucune présomption en faveur d'un rôle spécial, par les termes de lobes hépatiques, ou de diverticules hépatiques. Sous le rapport de la structure, la zone respiratoire ne diflere de l'autre, en somme, que par le fait d'ouvrir ses expansions au dehors, de les con- vertir ainsi en conduits branchiaux, servant à l'osmose respiratoire, et non à la modification assimilatrice ou à l'absorption des aliments. Parfois, mais non toujours, la région dorsale de cette zone, d'où partent ces canaux, se sépare, par deux étranglements longitudinaux et latéraux de la paroi di- gestive, de la région ventrale, plus spécialement affectée au transport des aliments avalés parla bouche; alors qu'elle-même sert au passage de l'eau destinée à l'osmose gazeuse. Dans le but d'amplifier leur étendue fonction- nelle, la base de chacun des conduits branchiaux, attachée à l'intestin, pro- duit une expansion lamelleuse, épaissie sur son bord libre, comparable à une cloison qui s'avance dans sa cavité et qui donne, par sa présence, la forme d'un fer-à-cheval à l'ouverture interne correspondante, par où l'eau (piitte le tube digestif pour entrer dans le canal. Par contre, le sommet de ces conduits, traversant les téguments de la face dorsale du corps, débouche à l'extérieur par un orifice entier, plus petit, semblable à une fente étendue en travers; chaque conduit va en ligne droite de son ouverture interne à l'externe. Toutes les fentes de cette dernière sorte se groupent par paires, placées régulièrement à la file, comme les canaux branchiaux dont elles dépendent. — Dans son trajet respiratoire, l'eau entre par la bouche, pé- nètre dans la zone respiratoire du tube digestif, s'introduit dans les conduits en passant par les orifices en fer-à-chcval, parcourt ces tubes, et s'écoule à l'extérieur par les fentes dorsales; ce faisant, elle abandonne son oxygène au sang contenu dans les vaisseaux qui longent les parois de ces canaux ou de leurs expansions lamclleuses, et en reçoit l'acide carbonique, qu'elle emporte. SYSTÈME NERVEUX. 1321 La paroi intestinale proprement dite et la paroi branchiale consistent en un épithélium simple, pecsistance directe de l'endoderme larvaire, que le mésoderme entoure d'une assise musculaire à fdjres longitudinales et annulaires. En surplus, cet épithélium fournit deux appareils de soutien, celui des conduits branchiaux, et celui de la trompe. — Le premier peut être considéré comme répondant à une basale fort épaissie, et transformée en pièces solides, compactes, homogènes, capables ainsi de remplir leur rôle. Ces éléments se placent dans les parois des canaux, sousTépithélium, et servent à maintenir ces derniers béants, afin de laisser à l'eau un libre accès ; ils s'étendent également dans l'épaisseur des expansions lamelleuses. Cette double condition donne souvent à chacune des pièces la forme d'une fourche à trois dents. — Le second est constitué par le diverticule pha- ryngien, cul-de-sac médian, impair et dorsal, envoyé dans la base de la trompe par la zone initiale du tube digestif. Les cellules de sa paroi su- bissent une dégénérescence vacuolaire, semblable à celle des éléments de la notocorde persistante des Vertébrés inférieurs. En outre, il produit et s'annexe une plaque solide, compacte, formée d'une substance homogène à consistance cartilagineuse, renfermant des éléments figurés, parfois entourés de capsules, comme les cellules du cartilage des Vertébrés. En surplus, ce diverticule se prolonge souvent en arrière, sur la ligne médiane dorsale de la zone branchiale du tube digestif, par une bande longitudinale, où les cellules épithéliales sont plus hautes qu'ailleurs. Ces particularités de plusieurs ordres procurent aux Entéropneustes une ressemblance frappante avec les Vertébrés Acrâniens. Leur bande bran- chiale épaissie, par sa situation dorsale, équivaut à une notocorde à peine ébauchée, encore comprise dans l'endoderme dont elle dépend ; son extré- mité antérieure, donnée par le diverticule pharyngien, s'établit en une no- tocorde différenciée et distincte. D'autre part, les canaux branchiaux, par leur possession d'expansions lamelleuses qui les cloisonnent secondairement , rappellent leurs similaires des Acrâniens. Les différences à cet égard portent sur la présence d'une cavité péribranchiale dans l'organisme de ces derniers animaux, et sur son défaut chez les Entéropneustes. Mais cette dissemblance elle-même n'est pas complète, car, plusieurs de ceux-ci ont un rudiment de cette cavité : en effet, la face dorsale du collier s'étend, par son bord posté- rieur, en un large repli, qui recouvre les premières fentes branchiales, et correspond, de tous points, au début de la lame tégumentaire chargée de délimiter du dehors la chambre péribranchiale des Acrâniens. Le système nerveux consiste essentiellement en un réseau fibrillaire, surtout riche dans la trompe, placé sous l'ectoderme, et dépendant de ses cellules; il ne se borne point, pourtant, à cette nature élémentaire, car il condense plusieurs de ses parties en deux nerfs principaux, rattachés eux- mêmes à une zone eclodermique modifiée en une moelle nerveuse dorsale, en un centre véritable. — Ce dernier est situé dans le collier, dont il occupe 1322 ENTÉROPNEUSTES. la ligne médiane dorsale ; il revient à un courl cordon longitudinal, plein d'ordinaire, et creusé, chez quelques types, sur une portion de son étendue, d'une cavité centrale. Il s'accole à l'ectoderme tégumentaire par ses deux extrémités, et s'attache étroitement à lui ; il dérive, du reste, chez l'embryon, d'une involution ectodermique, qui se creuse en sillon au préalable, et se forme ensuite par le rapprochement de ses bords. Sa substance consiste en cellules, qui conservent par places une disposition épithéliale régulière, et se convertissent ailleurs en un lacis fibrillaire pourvu d'éléments figurés; ce dernier est central, de manière à se laisser entourer par la région qui demeure avec l'allure d'un épithélium. — Les nerfs sont, tous deux, longi- tudinaux et médians ; ils parcourent le tronc entier, l'un sur la face dor- sale, l'autre sur la face ventrale. Celui-là se continue directement avec le cordon central ; celui-ci se bifurque en avant, et fournit deux branches opposées, qui remontent, chacune en ce qui la concerne, les côtés du collier, pour se joindre également au centre principal. Ces deux rameaux, comme les nerfs, répondent seulement à des bandes, où le réseau sous- ectodermique se trouve être plus dense, plus épais; et ils se raccordent à lui de toutes parts. — La provenance du centre nerveux, son mode de formation, sa position au-dessus de l'appareil de soutien dérivé du tube digestif, lui créent une grande ressemblance avec le neuraxe des Tuniciers et des Vertébrés; sa manière d'être équivaut, autant qu'il est permis de juger d'après les données acquises, à un état rudimentaire de ce dernier. Le cœloiïie embryonnaire consiste en cinq vésicules entérocœliennes; toutes possèdent cette particularité commune que leurs parois se désa- grègent de quantités variables, et passent à l'état mésenchymateux. — La vésicule antérieure et impaire se loge dans la trompe ; sa région postérieure se cloisonne verticalement, sur la ligne médiane, au moyen de deux lames disposées en, minces mésentères; sa paroi donne l'épaisse musculature de cette partie du corps. Sa cavité persiste dans l'organisme achevé, et com- muni([ue avec le dehors par un conduit tourné en arrière, dont lorifice extérieur, situé non loin du collier, porte, à cause de sa situation, le nom de pore dorsal. — Les deux vésicules, paires et symétriques, qui lui font suite, se placent dans le collier; elles s'adossent mutuellement sur la ligne médiane dorsale comme sur la ventrale, et y délimitent deux mésentères longitudinaux. Leurs cavités demeurent, à l'égal de leur homologue de la trompe, et, de même, chacune d'elles s'ouvre à l'extérieur par l'entremise dun court conduit, qui débouche dans le canal branchial correspondant, appartenant à la première paire. — Les deux vésicules terminales, situées .sus. — En f)Si, coupe transversale du tronc d'un Pli/rhodera, prise dans la région brancliiale, et passant par les deux canaux l)ranchiauxd'unemùme paire. — En 982, coupe transversale du collier du même. — En ;)83, coupe transversale de la trompe du même; les muscles de la paroi sont re- présentés par des hachures: le mot squelelle indique le diverticule pharyngien et ses dépendances. — Ces figures, simplifiées cl diagrammatiijues, ont été dressées parMacbride d'après les recher- ches laites par Spengel. — Se reporter aux figure 975 et 976 de la planche précédente (p. i3i9). SYSTEME IRRIGATEUR. 13'23 F'g- 977 à y83. — Organisation des Entéuopnkustes [coupes). — En 977, coupe longiliidinale, mé- diane et verlicale, de l'extrùmiLé antérieure d'un Plychodera. — En 97S, diagramme exprinuuil, d'après une coupe horizcmlale, la disposition des cavités cœlomiques dans le collier. — En 979 et ri/ologie comparée, p. 847 et suiv.). Les Caducicordes fixés et coloniaux, désignés ordinairement par l'ex- pression û' Ascidies composées (Embryologie comparée, p. 830 et suiv.), sont les moins élevés de tous sous le rapport de l'organisation. Leur asso- ciation se prêle, suivant les groupes, à de nombreuses modalités dans la cohérence des individus, depuis une juxtaposition seulement basilaire, jusqu'à une soudure parla tunique du corps entier. De nouvelles variations 1332 TUMCIEHS. se manircslenl dans le mode d'assemblage, depuis une dissémination irré- Siplion buccal Muscla _ BangUort Glande Branchie Cœur Estomac - ■■ — TuniQua Siphon cloacal Fig. 985. — Organisation des Tuniciers caducicordes du groupe des Tiialiacés (contours exté- rieurs et organes internes vus par transparence). — Celte figure se rapporte à un Doliohim; dans la position normale, le bord sauche du dessin serait inférieur et horizontal. — Se rapporter à la ligure 98^ de la planche précédente (p. 1829), cl aux ligures 986 à ioo5 des planches suivantes (p. i333, i3:!;), i3',i, i3/,r), iS^y, i353, i359). gulière, jusqu'à un arrangement par systèmes définis, comprenant un ASPECT EXTÉRIEUR. 1333 nombre à peu près fixe de zooïdes. — Leur taille restreinte et leur tassement font que les diverses parties de leur corps, plongées dans la tunique com- mune de la colonie, se distinguent mieux les unes des autres que chez les autres représentants de la classe. La zone antérieure, où se trouve la branchie, est la plus large ; les auteurs la désignent souvent par le terme de Mù'.-c/e-.-. Glande Oerme Tunigue Intestin Fig. 986 et 987. — Organisation des Tuniciers caducicordes du groupe des Thaliacés. — Ces deux figures se rapportent à des Salpa. — En 986, l'individu entier est représenté par sa face dorsale. — En 987, coupe diagrammalique, médiane et verticale, du précédent; dans la position normale, le bord droit serait inférieur et horizontal; la flèche dressée indique le testicule, la croix ren- versée signale l'ovaire. — Se reporter aux figures 984 et 985 des planches précédentes (p. 1829, i332) et aux fig. 989-1005 des planches suivantes (p. 1389, iS^i, i3Vj, 13^9, i3.53, 1359). thorax. \.?i postérieure, plus étroite, est V abdomen, parfois à peine discer- nable, dans le cas où les viscères sont rejetés contre une portion de la paroi ])ranchiale; elle s'affirme mieux lorsqu'ils s'étalent tous en arrière de l'appareil de la respiration. Dans cette dernière structure, il arrive parfois ([uc les glandes sexuelles, au lieu de se laisser entourer par l'intestin, se rangent derrière lui, et composent une région complémentaire, dite \o post- abdomen. 1334 TUMCIERS. De telles diflerenciations, plus ou moius marquées, sont dues à ce fait, (jue la tunique de chaque individu, étant soudée à celle de ses voisins pour l'ornier avec elle un tout homogène, paraît mieux séparée du corps ; celui- ci semble alors être scindé en plusieurs régions, suivant les dimensions et l'allure des organes placés à la fde. Pareille chose manque aux Caduci- cordes fixés et isolés, souvent nommés des Ascidies simples. Chaque indi- vidu possède en propre sa tunique, qui enveloppe toute son économie à la manière dune enveloppe continue, et empêche ses diverses régions d'être appréciables à l'extérieur. L'allure de sac est mieux accentué chez ces êtres que chez tous les autres. En outre, leur structure, la plus complexe de beaucoup, principalement en ce qui concerne les appareils de la vie végé- tative, les classe au sommet de l'embranchement entier. III. Tég-iiiiieiits. — Les téguments embryonnaires (Embryologie com- ])arée, p. !S13) ont une composition des plus simples. Ils comportent : un ectoderme, établi sous la forme d'une couche unique d'épithélium ; et un mésoderme mésenchymateux sous-jacent, disposé en une assise conjonc- tivo-musculaire; en outre, l'cctoderme se revêt de la tunique, qui occupe la surface du corps entier. Cette structure ne se modifie guère chez l'adulte, si ce n'est par raugmentation en épaisseur des tissus précédents, et par l'adjonction, dans la zone placée au niveau de la branchie, du feuillet externe des sacs péribranchiaux. Ces derniers (\ oy. p. 1337 ; voir égale- ment VEmbryoloyie comparée, p. 817 et suiv.) correspondent à deux involulions superficielles, latérales et symétriques, qui entrent dans l'éco- nomie, s'insinuent entre les téguments et la paroi branchiale, pour entourer cette dernière. Tous deux communiquent largement ensemble par leurs sommets, et s'ouvrent au dehors par l'entremise du siphon cloacal. Chacun possède, à cause de son aspect, une cavité et deux feuillets qui la circons- crivent : l'un extérieur, l'autre interne. Celui-ci s'accole à la paroi de la branchie, et se confond avec elle ; celui-là se soude, de même, à la face interne des téguments, et fait corps avec eux. Chaque feuillet se compose d'une assise épithéliale dite Vépithéliiim péribranchial, qui limite la cavité du sac correspondant, et d'une lame conjonctive. Cette dernière se joint à la couche conjonctivo-musculaire des téguments, de fac^^on à ne pouvoir en être distinguée; maisl'épithélium demeure distinct, et constitue la partie la plus interne de la paroi tégumentaire, celle qui entoure directe- ment le sac péribranchial. Ainsi, réduits à leurs pièces essentielles, les téguments comprennent seulement deux couches principales : un ectoderme périphérique, et un derme sous-jacent. Le premier revient à la persistance directe de l'ccto- derme embryonnaire ; le second équivaut au tissu conjonctivo-musculaire. Il s'y ajoute, par surcroît, deux assises complémentaires. L'une est la lunicpie, formée par un exsudai cuticulaire, contenant souvent des éléments figurés; elle s'étale au dehors de l'ecloderme, et enveloppe le corps entier. TÉGUMENTS. 1335 L'autre revient à répithélium péribranchial; interne, située en dedans du derme, elle est d'extension moindre que la précédente, car elle se borne à limiter les sacs péribranchiaux, et manque partout ailleurs. De là résulte d'ordinaire, dans le corps d'un même individu, une certaine dilTérence entre les téguments placés autour de la l)ranchie, et ceux du reste de l'éco- nomie. Ces derniers comportent seulement trois couches, de dehors en dedans: la tunique, l'cctoderme, et le derme. Ceux-là possèdent également ces assises, mais leur en adjoignent une quatrième, Tépithélium péribran- chial, placée en dedans du derme et appliquée contre lui. Les Pérennicordes, étant privés de sacs péribranchiaux, manquent aussi, par voie de conséquence, de l'épithélium correspondant. Une nouvelle particularité de leurs téguments leur est donnée par la tunique, qui I)Ossède vraiment tous les caractères d'un exsudât cuticulaire, Iburni par l'ecloderme. Cette couche superficielle est formée d'une substance homo- gène, anhyste, dans laquelle les éléments figurés font défaut. La tunique des Caducicordes est d'une nature toute différente. Solide et résistante, souvent épaisse et coriace, elle se compose d'une substance fondamentale, contenant des cellules ; aussi plusieurs auteurs se sont-ils refusés à la considérer comme une cuticule, et la prennent-ils pour une lame de tissu conjonctif ; certains disent même avoir observé, à sa surface, une assise épithéliale, qu'ils rapportent à l'ectoderme véritable. La com- paraison de cette tunique avec celle des Pérennicordes est une première preuve en faveur de la nature cuticulaire ; l'étude du procédé suivant lequel elle se forme, depuis l'embryon jusqu'à l'adulte, contribue, à son tour, à corroborer cette opinion. La tunique, malgré sa structure spéciale, équivaut de tous points à inie cuticule, dont la substance est exsudée par l'ectoderme sur lequel elle repose ; tout revêtement épithélial superficiel lui manque, du moins dans les conditions normales. Elle enveloppe le corps entier, car elle existe partout où l'ectoderme s'étend. Elle revêt les expansions stoloniales de diverses sortes, émises, en certains cas, par les individus. Elle tapisse enfin les deux faces des parois des siphons, l'interne comme l'externe, car ces parois sont données par les téguments qui bordent la bouche avec l'ouverture cloacale, et qui s'étendent en hauteur pour prendre l'aspect de tubes plus ou moins allongés. La substance fondamentale de la tunique est de consistance varialde suivant les types, tout en étant assez forte pour donner à l'individu une protection suffisante. Dans le cas où elle est la plus coriace, elle possède une grande élasticité, et se compose de fines lamelles concentriques, qui lui donnent, sur les coupes, un aspect fibrillaire. Dans le cas contraire, sa consistance se rapproche sensiblement de celle du cartilage, son pouvoir élastique est très faible, et toute sa masse se trouve homogène. Des tran- sitions nombreuses unissent entre eux ces deux extrêmes. — Les éléments figurés consistent en cellules frappées de dégénérescence ; encore doués d'une certaine vitalité au moment où ils prennent naissance, ils ne tardent 1336 TLMCIERS. pas à la perdre, la substance fondamentale, dans laquelle ils sont plongés, ne permettant qu'avec difficulté les échanges vitaux. Ils appartiennent à deux types principaux, qui se combinent de façons diverses suivant les types, tantôt séparés, tantôt mélangés à plusieurs degrés. Les uns subissent une dégénérescence vacuolaire; ils grossissent beaucoup, et prennent un aspect sphérique, leur accroissement étant entraîné par celui de leurs vacuoles, emplies d'un liquide hyalin ; les zones, où ils se trouvent, se mon- trent, sur des coupes microscopiques, comme constituées par un assem- blage de vésicules, et rappellent de près, sous ce rapport, un parenchyme végétal. Les autres passent par les phases successives d'une dégénérescence fragmentaire, qui les fait se résoudre, après avoir émis en tous sens des expansions amœboïdes, en granulations parfois colorées. La tunique est un produit de l'ectoderme. Sa substance fondamentale est exsudée par les cellules de ce feuillet, et déposée par elles à leur périphérie. Les éléments figurés répondent à plusieurs de ces dernières, qui se déta- chent de leur assise, sont emportées dans la tunique en voie d'épaississe- ment, contribuent du reste à l'accomplissement de ce phénomène, et passent à mesure par les étapes d'une dégénérescence toujours plus accusée. Quelques globules du liquide circulatoire, traversant par diapédèse le derme et l'ectoderme, parviennent aussi dans la substance tunicale, et y subissent les mêmes modifications que les précédentes. — La cuticule des Tuniciers, tout en ayant une allure propre, ne s'écarte ainsi de celle des autres animaux que par le fait d'englober un certain nombre d'éléments détachés de sa matrice. Sauf cette particularité, elle rentre dans la règle habituelle, et n'équivaut point à un tissu conjonctif superficiel. Un nou- veau caractère spécial lui est donné par sa composition chimique ; sa substance fondamentale est constituée par de la tiinicine, corps ternaire fort voisin de la cellulose des végétaux. Le derme revient à une lame conjonctive assez mince, creusée de nom- breuses lacunes, et renfermant des fibres musculaires lisses. Tantôt ces dernières sont éparses, isolées, et entre-croisées dans toutes les directions ; tantôt plusieurs se groupent en faisceaux plus ou moins volumineux, longitudinaux ou transversaux. Les conformations à cet égard varient suivant les types. Ces fibres sont plus nombreuses et de dispositions plus régulières, toutes choses égales d'ailleurs, dans les zones contractiles que dans les autres. Aussi se trouvent-elles plus abondantes dans les parois siphonales, et dans les téguments des individus auxquels la minime épaisseur de leur tunique permet de resserrer leur corps. Toutes les régions contractiles ne portent, en effet, qu'une tunique mince, incapable de gêner les mouvements. IV. Systèmes de la digestion et de la respiration. — Considé- HATioNs GÉNÉRALES. — L'uu dcs traits principaux de l'organisation des Tuniciers lui est donné par l'appareil de la respiration. Cet organe, qui est SYSTÈMES DE LA DIGESTION ET DE LA RESPIRATION. 1337 une branchie, cartons ces animaux vivent dans l'eau, au lieu de dépendre des téguments comme ses similaires de la plupart des autres Invertébrés, et de faire saillie à l'extérieur, appartient au système digestif, et se trouve placé dans le corps. Par là, ce dernier système se divise en deux parts : l'une anléricure, qu'il est permis de comparer à un pharynx fortement amplifié, et servant à la respiration ; l'autre postérieure, vraiment douée des fonctions digestives. — La branchie équivaut ainsi à la zone initiale du tube digestif, adaptée à un rùle respiratoire, et modifiée en conséquence. L'ouverture, par où elle puise dans le milieu extérieur l'eau qui lui est nécessaire pour se prêter à son but, située au sommet du siphon buccal, correspond à la bouche de lindividu ; et le qualificatif de ce siphon est, par suite, des plus mérités. L'orifice, par lequel le fond de la branchie communiciue avec le reste (hi tube digestif, n'est point la vraie bouche, mais un orifice œsophagien, destiné à relier ce volumineux pharynx respiratoire à Icesophage. Une telle disposition concorde de tous points avec celle des Entéropneustes et celle des Vertébrés ; les relations des parties sont quelque peu différentes, mais la base même de cette organisation, la transforma- tion du pharynx en un appareil respiratoire, est identique dans les trois cas. Jointe à la situation dorsale des centres nerveux et à la possession d'une notocorde, cette structure contribue à affirmer la réalité des affinités établies entre les trois embranchements des Xotoneures. Tous les Tuniciers présentant à un égal degré une telle conformation, des distinctions, portant sur des points spéciaux, dont les unes tiennent à la branchie, et les autres au tube digestif, se manifestent entre leurs deux classes. Les Pérennicorcles sont, sous tous les rapports, inférieurs aux Caducicordes. — Au sujet de la branchie, les premiers de ces animaux ont une structure élémentaire. Cet organe répond à un pharynx élargi, à la paroi pleine, dont les relations avec le dehors sont assurées par une bouche spacieuse ; il porte seulement, en surcroît, deux canaux complémentaires, homologues de ceux des Entéropneustes, destinés de même à faire commu- niquer la cavité branchiale avec l'extérieur. Ces deux conduits s'ouvrent, dans le milieu environnant, sur la face ventrale du corps, en arrière de l'anus. L'eau de la respiration entre par la bouche, traverse le pharynx branchial, baigne sa paroi, abandonne à mesure son oxygène, et sort par ces canaux. — Les dispositions des Caducicordes ont une complexité plus grande. Ces animaux commencent, durant leur vie embryonnaire, lorsqu'ils sont à l'état de larves urodèles {Emlnjologie comparée, pages 817 et sui- vantes), par avoir une structure semblable à celle des Pérennicordes, puis ils la modifient en se façonnant deux sacs péribranchiaux, encore dits des cavités péribranchiales. Leurs deux canaux, ouverts sur la face lion nerveux, avec la glande fabuleuse située dans la paroi intesti- ORGANES D EXCRETION. 1359 nale. Le défaut de toute expérimentation empêche d'avoir une certitude complète à cet égard ; mais la structure de ces glandes et leurs connexions ne permettent point de les prendre pour des appareils excréteurs (Voy. p. 1347 fûûS Cpithétium Vésicule Sinus 6lot)ule ftbra Conduit Fig. ioo5. — Orgamisation des Ascidies simples {coupe). — l'orlion de coupe, i)risc dans la paroi intestinale d'une Cynlhiadée du genre Polijcarpa, montrant l'épitliélium intestinal et le tissu con- jonctif sous-jacent avec ses libres musculaires, ses sinus sanguins, et les conduits de la glande annexe. — Se reporter aux figures 98/, à ioo4 des planches précédentes (p. 1829, i332, i333, 1339, i3',i, 1345, i349, i353). et 1351). En revanche, les produits de désassimilation se localisent dans plusieurs des cellules du tissu conjonctif, principalement dans celles du derme et des parois viscérales; ils y demeurent sans^ètre rejetés au dehors, 1300 TUNICIERS. car tout conduit vecteur manque d'une manière complète ; ils s'y amassent et augmentent en quantité, pendant l'existence de l'individu. L'organe excréteur des Tuniciers appartient donc, par toutes ses qualités, au type des reins d'accumulation. D'ordinaire, il est ditïus dans l'orga- nisme entier; ses éléments, par leur constante augmentation numérique, épaississent les zones conjonctives où ils se trouvent, et, dans certains cas, au point de constituer avec elles une sorte de gangue dans laquelle les viscères sont plongés. Plus rarement, chez quelques Ascidies simples, il se condense en partie dans une région déterminée, et prend un aspect défini. Celui des Cionidés revient à un amas cellulaire, annexé aux canaux sexuels. Celui des Phallnsiadés acquiert une structure plus complexe ; il se com- pose d'une certaine quantité de vésicules arrondies, munies d'une paroi propre, cellulaire, et dont la cavité contient, sous la forme de nodules concrétionnés, les produits d'excrétion. Chez les Molgulidés, l'individu ne possède qu'une de ces vésicules, mais elle atteint une taille considérable, et s'insère sur la face interne du derme. Il a été possible, dans ces derniers cas, de reconnaître la nature des concrétions, et de déceler qu'elles sont formées par des urates; la fonction de l'organe est, par là, mise hors de doute [Embryologie comparée, p. 828). VIII. Org"anes sexuels. — Tous les Tuniciers sont hermaphrodites [Embryologie comparée, p. 772 et 829). Leurs glandes sexuelles se pré- sentent sous des allures fort diverses, variables parfois suivant les genres d'une même famille. Dans le cas le plus fréquent, l'économie contient un ovaire et un testicule, aux contours définis, et logés dans l'anse que décrit l'intestin. Parfois, cette juxtaposition conduit l'une des glandes, et surtout le testicule, à s'étaler autour de la paroi intestinale, ou même à dissocier ses parties dans la substance môme de cette paroi. Tantôt, et le plus souvent, l'organe mâle et l'organe femelle sont distincts l'un de l'autre, et isolés par un certain espace ; dans d'autres cas, ils se juxtaposent ; et ailleurs, mais plus rarement, ils se confondent d'une manière intime, tout en "ayant pourtant des canaux vecteurs séparés. Ces derniers ne manquent presque jamais. Tubuleux, et fréquemment accolés, ils rejettent, dans la cavité cloacale, les éléments de la reproduction, et ceux-ci parviennent au dehors en empruntant la voie du siphon cloacal. Les Pérennicordes étant privés de ces deux appareils, propres aux Cadiicicordes, le canal déférent, issu de leur testicule, aboutit directement à l'extérieur, et s'ouvre sur la face dorsale du corps, dans la région postérieure de l'économie ; leur ovaire paraît être privé d'oviducte, et rejette ses ovules par la rupture des zones légumentaires placées à son niveau. IX. Principes de la classification. — L'embranchement des Tuni- ciers comprend deux classes : celle des Pérennicordes, et celle des Cadu- cicordes. — La première est caractérisée : par la possession d'une queue NOTICE BIBLIOGRAPHIQUE. 1361 soutenue par une notocorde ; par la disposilion de ses centres nerveux en un neuraxe allongé dans le corps entier; par le défaut de cavités péribran- chiale et cloacale. Elle contient un petit nombre de genres, dont le plus simple est le Koivalevskya, privé de raplié ventral et de cœur. La classe des Caducicordes est de beaucoup plus riche en types nombreux. Les ca- ractères tiennent: à l'absence totale de notocorde et de queue chez l'adulte; à la petitesse des centres nerveux, dont la part principale est un ganglion situé au-dessus de la branchie; à l'existence de cavités péribranchiale et cloacale, dont la présence entraîne, dans la structure de la branchie, des modifications considérables (Voy. p. 1340). Ces êtres se groupent en plu- sieurs familles, liées les unes aux autres de telle sorte, qu'il est à peu près impossible d'établir des ordres aux démarcations bien tranchées. Les affinités mutuelles des deux classes sont établies par les larves urodèles des Caducicordes, si voisines des Pérennicordes adultes qu'il est presque permis de considérer ceux-ci comme représentant en permanence un état temporaire de ceux-là. 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Station zu Neapel, 1894-95. — Savigny : Mémoires sur les animaux sans vertèbres, 1816. — ScHULGiN (voir Maurice) — Seeliger : lenaische Zeitschrift fia- Medicin und Natur- wissenschaft, 1883-93; Zeitschrift fïir wissenschaftliche Zoologie, 1893; Thicrreich de Bronn, Appendiculaircs, 1895. — Todaro : Atti délia Reale Academia dei Lincei, 1886-89. — Uliamn : Fauna und Flora des Golfes von Neapel, DoUolum. — Valle, délia : AUi délia Reale Academia dei Lincei, 1881 ; Archives italiennes de biologie, 1882. — ^^"lLLEY : Quaterly Journal of Microscopical Science, 1893. CHAPITRE XVI EMBRANCHEMENT DES VERTÉBRÉS CONSIDERATIONS GENERALES. I. Généralités. — Les Vertébrés sont des Cœlomates Entérocœlomiens, dont les caractères particuliers tiennent : à la situation dorsale de la tota- lité de leurs centres nerveux; à leur possession d'un squelette interne, dont la base essentielle est, au moins chez l'embryon, une notocorde étendue de r extrémité antérieure à l extrémité postérieure du corps ; au dédoublement de leur mésoderme, dont une partie est épithéliale, divisée en segments, et dont l'autre est mésenchymateuse. Discussion des caractères. — La position dorsale des centres nerveux n'est point spéciale aux Vertébrés ; elle leur est commune avec les Tuni- ciers et les Entéropneustes. Ces trois embranchements réunis constiluenl, de ce fait, parmi les Entérocœlomiens, le groupe des Notoneures, ou des animaux aux centres nerveux dorsaux. INIais les Vertébrés ofï'rent, en surplus de cette structure constante, une particularité qui les sépare des représentants des deux autres séries d'êtres, et qui tient à la complexité même des organes rais en cause. Sauf VAmphioxus, leurs centres nerveux sont volumineux et compliqués ; ils ne font que se perfectionner depuis le moment où ils apparaissent chez l'embryon, et ne subissent aucune dimi- nution. Ils sont entourés par plusieurs des éléments du squelette interne, et ne se trouvent point à nu dans le corps; ils commencent par reposer sur la notocorde embryonnaire, puis se laissent envelopper par les pièces squelettiques, qui se façonnent autour de cette dernière pour composer une boîte crânienne et une colonne vertébrale. Enfin, ils se divisent en deux • régions : l'une, antérieure et élargie, placée dans la boîte crânienne, a reçu le nom d'encéphale ; l'autre postérieure, plus mince et plus longue que la précédente, située dans la colonne vertébrale où elle occupe un espace tubulaire appelé le canal rachidien, est désignée par les termes de rachis CONSIDERATIONS GENERALES. 1303 OU de moelle épinière. Celle-ci débute en arrière de rcncéphale, auquel elle se rattache, et va jusqu'à l'extrémité postérieure de l'organisme, en demeurant parallèle à l'axe longitudinal du corps. La possession d'une notocorde, encore dite corde dorsale, n'est pas, de son côté, un fait particulier aux Vertébrés. Cet appareil existe, dans la même situation dorsale et avec la môme provenance endodermique, chez les autres Notoneures, c'est-à-dire les Tuniciers et les Entéropneustes ; mais il tire son caractère spécial de sa grande étendue. Alors que son homologue des Entéropneustes est localisé dans une région restreinte de l'économie, et que celui des Tuniciers reste placé dans la queue sans parvenir dans le tronc, il atteint, chez les Vertébrés, une longueur plus considérable, car il parcourt le corps entier d'une extrémité à l'autre; la constance de ce phénomène vaut à ces derniers d'être désignés, par plusieurs auteurs, sous le nom de Céphalocovdés, contrairement au terme d'Urocordés donné aux Tuniciers, et à celui (ï Ilémicordés employé pour les Entéropneustes. — De plus, alors que la notocorde des Tuniciers disparaît vers la fin des phases embryonnaires, sauf en ce qui regarde les Appendiculaires, celle des Vertébrés persiste, placée sur le tube digestif et sous les centres ner- veux. Elle demeure ainsi, durant la vie entière, chez VAmphioxus; elle s'annexe, chez tous les autres représentants de l'embranchement, des éléments supplémentaires, complexes et nombreux, qui composent un squelette interne fort développé, dont l'équivalent ne se trouve chez aucun autre groupe d'animaux. Les parties essentielles, et les premières produites dans la vie embryon- naire, de ce squelette supplémentaire, ajouté à la notocorde, constituent la boîte crânienne et la colonne vertébrale, destinées à entourer les deux régions principales des centres nerveux. La colonne vertébrale est divisée en pièces placées à la file, dites des vertèbres, dont la présence a valu son nom à l'embranchement. Ce dernier terme paraît fautif, car il ne s'applique point à VAmphioxus, privé de vertèbres et pourvu de la seule notocorde; il est juste, pourtant, dans sa signification, puisque la scission de la colonne est une conséquence de la structure segmentaire du méso- derme épilhélial, structure possédée par VAmphioxus comme par les autres types de l'embranchement. A ces premiers éléments squelettiques s'en adjoignent d'autres, chargés d'encadrer les cotés du corps et de sou- tenir les membres. — L'appoint de ces portions nouvelles enlève rapide- ment son importance à la notocorde; celle-ci existe seule, d'abord, au début des phases embryonnaires, puis l'effort évolutif se porte sur les pièces du squelette, qui apparaissent et se développent, alors que la notocorde reste stationnaire, ou même s'atrophie parfois. Finalement, chez l'adulte, cette dernière ne joue aucun rôle, et se borne, dans le cas de sa persistance, à être un cordon autour duquel les vertèbres sont rangées. — Les ditTérences, entre ces deux parties de l'appareil de soutien, ne tiennent pas toutes à ce balancement dans l'importance mutuelle; elles touchent aussi à l'origine 1364 VERTÉBRÉS. et à la structure. La uotocorde provient directement du protendoderme, et se compose de cellules d'une nature particulière. Les éléments du squelette naissent aux dépens du mésoderme mésenchymateux, et leur tissu con- tient entre ses cellules constitutives, une abondante substance fondamen- tale. Ce tissu est, soit cartilagineux, soit osseux; dans ce dernier cas, la majorité des pièces squelettiques commencent, chez l'embryon, par être formées de cartilage, qu'elles remplacent ensuite par de l'os. En opposition avec les centres nerveux dorsaux et la présence d'une nolocorde, caractères qui existent chez les autres Notoneures, et se bornent à offrir, dans le cas des Vertébrés, une manière d'être spéciale, l'organisa- tion du mésoderme est vraiment propre à ces derniers animaux. Ce feuillet, de provenance enlérocœlienne, se dédouble en deux parties, dont l'une est épithéliale, et l'autre mésenchymateuse. Celle-ci constitue une gangue conjonctive, répartie entre les divers appareils de l'économie, et aux dépens de laquelle se délimite le squelette; elle se creuse de cavités, dont l'ensemble compose un système irrigateur, divisé en deux réseaux, l'un sanguin et l'autre lymphatique. La première des deux parts du feuillet moyen com- prend, en ramenant les faits à leurs manifestations les plus simples, et au début des phases de l'évolution embryonnaire, deux vésicules symétriques, situées des deux côtés du tube digestif, l'une sur la droite du corps, la seconde sur la gauche. Chacune d'elles divise sa région supérieure, ou dor- sale, en segments, les mésosomites ou protovertèbres, placés à la file les uns derrière les autres. Les zones inférieures, ou ventrales, des deux vésicules demeurent simples; elles grandissent autour de rinleslin, pour l'entourer; leur vide central persiste, et devient la cavité abdominale, ou cavité péritonéale, de l'adulte. Par contre, les vides des mésosomites dis- paraissent, et une partie de leurs parois, se convertissant en fibres muscu- laires, engendre la musculature principale de l'économie. Une telle provenance donne à la musculature une disposition segmen- taire, que les autres Notoneures ne possèdent point. Cette structure esl surtout appréciable ches les Vertébrés inférieurs, les Jicraniens, les Cyclos- tomes, les Poissons, dont les muscles du tronc, de beaucoup les plus importants, ont la forme de lames transversales rangées en files ; chacune de ces dernières, dites les plaques musculaires ou \es myotomes, dérive de l'un des mésosomites. Elle est moins nette en ce qui concerne les Verté- brés supérieurs, à cause de la prédominance des membres, relativement au tronc; la plupart des muscles de l'économie appartiennent à ceux-là, soit en totalité, soit en partie, et se disposent d'après les mouvements qu'ils doivent déterminer. Cependant elle existe encore dans certains, qui s'insèrent sur les côtes et les vertèbres par plusieurs faisceaux. — La nature segmentaire du mésoderme épithélial exerce également une influence sur l'appareil excréteur. Celui-ci se compose, à son début, de deux séries de canalicules, l'une à droite, et l'autre à gauche, qui concordent avec les mésosomites; les tubes d'un môme côté se jettent dans un conduit CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES. 1365 latéral, ouvert au dehors. Ainsi qu'il en est pour la musculature, celte disposition est plus nette chez les Vertébrés inférieurs que chez les supé- rieurs, V Amphioxus étant mis à part, car il ne possède point de système excréteur bâti sur le plan de celui des Craniotes. Elle s'amoindrit, en ce qui concerne les représentants les plus élevés de l'embranchement, par la disparition, au cours des phases embryonnaires, de plusieurs des cana- licules, et par le groupement des autres sur un espace restreint. Quoi qu'il en soit, la structure métamérique d'une partie du mésoderme épithélial des Vertébrés se montre au début de l'embryogénie de ces animaux, et exerce une répercussion sur les dispositions du squelette, de la musculature, et de l'appareil excréteur; ces systèmes, chez l'adulte, sont conformés segmentairement. Cette composition est plus nette pour les Vertébrés inférieurs que pour les autres, où elle s'efface sous l'influence d'une plus grande complexité organique. Mais elle n'en existe pas moins chez l'embryon ; elle laisse toujours des traces dans quelques-unes des particularités de l'économie définitive; et, dans son ensemble, elle constitue le caractère le plus important de l'embranchement, car elle fait défaut aux autres Xotoneures, ou bien y est moins prononcée. Importance de l'embranchement. — Le groupe des Vertébrés est le plus important de ceux du monde animal, par la complexité de la structure de ses représentants. Sous ce rapport, ces êtres sont supérieurs à tous les autres, autant par le nombre des appareils de leur économie, que par leurs différenciations particulières, et par la diversité des fonctions qu'ils accom- plissent ; en cela, la division du travail physiologique, marque de la supériorité, est chez eux poussée à l'extrême, à un degré qui ne se trouve point ailleurs. Cependant, si cette prédominance est vraie dans l'ensemble, cl réelle pour la plupart d'entre eux, elle ne s'applique pas à tous. h' Amphioxus^ le principal genre contenu dans le sous-embranchement des Acraniens, possède une organisation assez simple, de beaucoup moins compliquée que celle des Craniotes, car il est privé d'un certain nombre des systèmes dont ces derniers sont pourvus, notamment de squelette ; les appareils dont il est muni sont eux-mêmes d'une structure relativement rudimentaire. Cette réserve est utile, car elle contribue à faire disparaître, en ceqvii touche à la supériorité organique, une part de la limite établie entre les Vertébrés et les autres animaux. L'importance de l'embranchement se mesure encore au grand nombre des classes qu'il contient, et à la série de complexité croissante que ces dernières présentent, en partant des premières d'entre elles pour aller aux plus élevées. A cet égard, la sérialion offerte par les Vertébrés est unique, car elle commence par un être aussi simple que V Amphioxus, pour aboutir à des organismes aussi différenciés que ceux des Oiseaux et des Mammi- fères. Sa haute valeur découle, non seulement de la grande dissemblance des deux extrêmes, mais encore de la direction uniforme qu'elle suit. 136G VERTLBRÉS. L'iinilé de composition est des plus nettes, et se révèle tout aussi bien dans l'économie des adultes que dans celle des embryons ; elle résulte d'une fixité constante des connexions générales, les appareils conservant, quelles que soient leur situation et leur composition, leurs relations mutuelles. Les Vertébrés constituent, de ce fait, l'un des embranchements les plus naturels. Leur indépendance est aussi frappante que celle des Echino- dermes, par exemple, ou des Arthropodes ; et ils montrent, en surplus, une série graduelle plus complète que celle de ces derniers, car, à côté d'ani- maux assez simples, ils comprennent les êtres les plus élevés en orga- nisation. Aussi, le groupe des Vertébrés est-il le premier parmi ceux dont les naturahstes ont établi les caractères et les limites. Sa supériorité de structure, sa prédominance constante et, sous tous les rapports, son unité de compo- sition, contribuent à le mettre à part dans le règne animal. Son opposition avec les autres est si grande, que les expressions de Vertébrés et cV Inver- tébrés sont d'un usage courant, la seconde étant employée pour désigner tous les êtres qui n'appartiennent point à l'embranchement mis en cause, malgré leur diversité. Il est nécessaire, pourtant, de se souvenir que ces termes valent seulement par leur commodité, toutes les fois qu'il est utile de comparer, dans leur ensemble, quelques-unes des dispositions des uns avec celles des autres. En réalité, les Vertébrés ne sont point isolés dans la nature, ni plus séparés des autres embranchements que ceux-ci ne le sont entre eux. Leur développement embryonnaire, comme l'anatomie des plus simples, les relie aux autres Notoneures, et surtout aux Tuniciers. Relations des Vertébrés avec les embranchements voisins. — Le méso- derme épithélial des Vertébrés prend naissance, dans les développements normaux, comme l'est celui de YAmphioxus, ou dans les évolutions peu condensées, suivant le procédé entérocœlien. La présence d'un tel mode génétique rapproche ces animaux des autres Entérocœlomiens. Les affinités, en ce sens, dépassent même l'origine du feuillet moyen, et s'adressent également à la double nature de ce dernier. Le mésoderme des Vertébrés se compose de deux parts, dont Tune est épithéliale, et l'autre mésenchymateuse ; chacune d'elles contient un système particulier de cavités. Des faits identiques sont offerts par les Echinodermes. Seule- ment les relations se bornent à cette dualité, et ne vont pas plus loin. Le mésoderme mésenchymatcux des Echinodermes demeure simple ; en outre, ces animaux sont privés de notocorde comme de centres nerveux dorsaux, et possèdent un appareil ambulacraire qui leur est propre. Par contre, le mésoderme mésenchymateux des Vertébrés, fort complexe, comporte des sinus divers, et renferme des cavités de deux sortes, les unes sanguines, les autres lymphatiques ; la notocorde ne manque jamais à ces êtres, alors que tout vestige d'organe ambulacraire leur fait défaut ; et les centres nerveux sont exclusivement dorsaux. Les affinités existent vraiment, mais CONSIDÉRATIOXS GÉNÉRALES. 1367 elles sont fort lointaines, s'adressent aux premiers phénomènes du déve- loppement embryonnaire, et s'atténuent à mesure que l'économie s'achève. En revanche, les relations des Vertébrés avec les autres Notoneures, les Entéropneustes et les Tuniciers, surtout avec ces derniers, sont beaucoup plus étroites ; elles découlent de la présence, dans les deux cas, d'une notocorde soutenant des centres nerveux dorsaux. Elles dérivent aussi d'une situation commune de l'appareil respiratoire : ce système est une dépendance de la région initiale du tube digestif. Ces concordances, jointes à la similitude d'origine du mésoderme, ont pourefïetde rapprocher extrêmement les A'ertébrés des Tuniciers. Le plan est identique dans les deux groupes; les jeunes embryons des uns, et ceux des autres, possèdent les mêmes organes fondamentaux, disposés de la même manière. Les plus simples des premiers [Amphioxiis] ne s'écartent que par des particularités, relativement secondaires, de ceux des seconds [Appendiculaires] dont le corps se conserve entier, et ne subit aucune dégénérescence. — Pourtant, malgré cette ressemblance essentielle, de grandes différences établissent entre les deux embranchements une démarcation tranchée. La plupart des Tuniciers n'ont une notocorde que durant leurs phases embryonnaires, et la perdent au moment où ils parviennent à l'état adulte ; leur mésoderme entier se façonne suivant le type mésenchymateux, et ne subit aucune di^d- sion métamérique bien nette ; leur structure générale est assez simple. Par opposition, le corps des Vertébrés est d'une complexité extrême; la noto- corde et le squelette vertébral s'agencent de façon à supporter la totalité des centres nerveux, le mésoderme comprend deux parts, dont l'épithéliale est scindée en mésosomites. L'opposition entre les uns et les autres se trouve des plus grandes; mais elle découle de la supériorité organique des Vertébrés, comparée à l'infériorité des Tuniciers. Les embryons des pre- miers établissent les principaux linéaments de leur économie d'après le plan des seconds ; et ces affinités étroites, qui se manifestent au début des phases évolutives, s'accusent encore, dans la structure définitive, par l'identité de situation, eu égard au tube digestif, des centres nerveux et de l'appareil respiratoire. Plusieurs auteurs rapprochent, par contre, les Vertébrés des Annélides, en se basant sur la nature segmentée de l'organisme. Ainsi, d'après Dohrn, un Vertébré primitif était un animal cylindrique, annelé, dont chaque métamère portait une paire de branchies ; certains auteurs même vont jusqu'à admettre que ces branchies correspondent à autant de néphridies modifiées. Ce sont là des notions subjectives, qu'aucune donnée n'appuie. Le seul fait accessible à nos sens tient à la division segmenlaire du feuillet moyen, dans les deux cas, mais elle ne suffit pas pour entraîner l'homologie des autres parties de l'organisme ; de plus, elle s'effectue aux dépens d'appareils d'origines différentes. Le mésoderme des Vertébrés est de provenance entérocœlienne, et celui des Annélides de formation schizo- cœlienne ; ils ne se correspondent point. Partant, la scission métamérique 1368 VERTEBRES. (les uns ne peut être comparée, sous le rapport des homologies, à celle des seconds; toutes deux résultent d'un phénomène analogue, s'exerçant sur des appareils dissemblables. — Dans la mesure oii il est possible de juger d'après les faits, les relations naturelles des Vertébrés sont du coté des Tuniciers, et non pas tournées vers les Annélides. II. Répartition des Vertébrés dans la nature. — Les Vertébrés sont représentés dans la nature par un nombre considérable d'espèces ; ils composent, à cet égard, l'un des embranchements les plus riches du monde animal. Tous sont libres. Le parasitisme est, chez eux, une exception des plus rares. Les Myxinidés^ parmi les Cyclostomes, sont les seuls à l'offrir, et encore ce mode de vie est-il une exagération de l'habitude, qu'ont les êtres de leur groupe, de s'attacher aux téguments de l'animal dont ils font leur proie, et de le ronger peu à peu. — L«s Vertébrés inférieurs, Acva- niens, Cyclostomes, avec la majeure part des Ichlhyopsidés, sont aquatiques ; quelques Téléostéens, joints aux Dipneiistes et aux Amphibiens^ sont pour- tant capables d'habiter la terre, soit d'une façon temporaire, soit d'une manière permanente. Les Vertébrés supérieurs par contre, Reptiles, Oiseaux et Mammifères, sont terrestres, et puisent directement dans l'atmosphère l'air nécessaire à leur respiration; tout en conservant ce mode respiratoire, certains Mammifères, qui constituent les ordres des Cétacés, des Sirénides, et des Pinnipèdes, vivent constamment dans l'eau, et possèdent un organisme conformé suivant cette adaptation. Il en est de même pour quelques Reptiles, tels que divers Chéloniens, et les Ophidiens de la famille des Hydrophides ; seulement, leur corps ressemble à celui de leurs congé- nères terrestres, ou ne s'en distingue que par des détails secondaires, comme la palmature des doigts. Les Vertébrés inférieurs sont munis de branchies; les Dipneusles et les Amphibiens portent seuls des poumons, lorsqu'ils sont parvenus à l'état adulte. La plupart d'entre eux sont ovipares, et pondent leurs œufs dans l'eau ; leurs embryons sont privés d'amnios et de vésicule allantoïde. — Les Vertébrés supérieurs se trouvent toujours pourvus de poumons. Les Reptiles, les Oiseaux et les Monotrèmes sont ovipares, sauf n c I I 1 Mésoderme mésenchy- mateux 5° Splanchno-mésenchyme. 6" Endoderme. B. Cavité inteslinale is^ue de l'entéron. La complexité de l'embryon est encore accrue par la genèse précoce de deux organes des plus importants : le neuraxe et la notocorde. Le premier est produit par le protectoderme ; il prend naissance sur la ligne médiane de la face dorsale du corps, et s'étend suivant l'axe longitudinal de l'écono- mie, qu'il contribue à indiquer. La seconde, encore nommée corde dor- sale, dérive du protendoderme ; elle se façonne au-dessous du neuraxe, et progresse comme lui, d'après une direction longitudinale. Le neuraxe est l'ébauche des centres nerveux, et la notocorde le centre de formation de la partie axiale du squelette interne, c'est-à-dire de la colonne vertébrale. 1372 VERTÉBRÉS. Ces phénomènes se manifestent chez tous les Vertébrés, au début de leur développement, quels que soient les procédés suivis par ce dernier d'après la richesse variable de l'œuf en vilellus nutritif. Les modes, employés par les feuillets et les organismes primordiaux pour apparaître et évoluer, dilTèrentles uns des autres; mais ces dissemblances sont relativement se- condaires, étant donnée leur cause, se relient par des transitions ménagées, et n'empêchent pas les premiers éléments de l'organisme d'être disposés suivant un plan uniforme et constant. Dans le cas où le deutolécithe est abondant, il commence à appartenir au protendoderme, puis il se sépare de la partie cellulaire de ce dernier — qui se comporte comme chez les autres Vertébrés — et s'isole en partie de l'embryon, pour lui composer une vésicule vitelline, annexée à son économie. L'ensemble de ces phé- nomènes primordiaux est ainsi, quant au fond, semblable à lui-môme dans tout l'embranchement (Voy. Embryologie comparée, p. 880 et sui- vantes) . Formation du prosome. — Le prosome, avec ses organes, se façonne ensuite aux dépens des feuillets. Cette genèse s'effectue de deux manières, d'après la nature de l'évolution. Dans un cas, l'ovule étant pauvre en deu- tolécithe, les organes s'ébauchent dans leur situation définitive, et l'ecto- derme embryonnaire occupe d'emblée sa position superficielle. Dans le second cas, l'ovule contient une quantité considérable de vitellus nutritif; les feuillets prennent naissance aux dépens d'une petite cicatricule de blas- tolécithe, et commencent par s'étaler en lames sur leur réserve alimentaire; il leur faut ensuite se ployer sur eux-mêmes, et se courber jusqu'à unir leurs bords, pour composer le corps de l'embryon. Le premier cas répond à une formation massive, le scondà une formation par reploiement. — Les Mammifères vivipares font seuls exception. Leurs œufs ne renfermentaucun blastolécithe, et cependant leur prosome s'établit par un reploiement. Cette exception est apparente. Les procédés, employés par ces animaux dans leur embryogénie, découlent de ceux offerts par les Mammifères ovipares, les Sauropsidés, et leur sont homologues. La privation de matériaux alimen- taires est ici secondaire, car elle résulte de la présence d'un placenta, appa- reil nutritif destiné à suppléer, sous le rapport physiologique, au deutolé- cithe absent. La formation massive existe chez les Acraniens, les Cycloslomes, et (juelques Ichthyopsidés appartenant aux classes des Ganoïdes et de Amphi- biens; elle accompagne une gastrulalion effective, c'est-à-dire qui se mani- feste par une invagination véritable de l'assise blaslodermique. L'ovule consistant surtout en vitellus évolutif, la masse totale du jeune embryon est constituée, ou peu s'en faut, par des cellules juxtaposées. Les superfi- cielles, parmi ces dernières, s'agencent en un ectoderme, qui entoure tout le prosome, et dont aucune partie n'est appelée à disparaître. Les éléments cellulaires internes se multiplient, et produisent les ébauches des organes; ORGANISATION GENERALE. 1373 le prosome grandit, et s'accroît en tous les sens, sans subir aucune courbure comparable à celle du second type. .5 3 O- f ^ ^ ^ ^ ■ -_aj m m ïC c ■a o co •S tfi -p o _^ c -es a. 0) S H 00 -^ § s -u -*J E« ■^ c OJ 1 "c 3 6D rH ^-^ ce C ■Ji >î M 1 CO o X C Z u o Q. z. çu ^ 3 S o G p Cfi < ^ 1 .fi S 1 a a r. ~™ "3 o X ..^ < C > i^ C O O o c ni m b 1 iC s C. 1^ O g > •"■ 73 w 3 3 H o g ^ • 5 c. c. S tv G^ La l'orniation par roploiomont est le propre des œufs riches en deulolé- cilhe, ou nourris par un placenta ; en conséquence, il existe chez la majorité Rovi.^. — Anatomie. Il- 87 1374 VERTÉBRÉS. des Vertébrés, el conduil à la genèse d'un embryon pourvu d'une vésicule vjlelline. Ces ovules comprennent deux parties : une petite cicalricule, et une volumineuse masse de vitellus nutritif. La première, destinée à fournir les éléments cellulaires de l'organisme, commence par s'étaler à la surface de la seconde. Ce faisant, elle se divise en deux régions : une zone em- bryonnaire, d'étendue restreinte tout d'abord, et une zone para-embryon- naire. Celle-là seule donne, en s'amplifiant, l'organisme embryonnaire; celle-ci se borne à envelopper l'amas nutritif et à lui former une paroi. — La zone embryonnaire se convertit en feuillets blastodermiques, semblables à des plaques superposées, et étalées sur la partie du deutolécithe qu'elles recouvrent; la lame superficielle est l'ectoderme, et la profonde l'endoderme. L'ensemble de ces assises se recourbe sur lui-même, el se ploie en dedans, de manière à perdre son aspect de disque, et à se convertir en un corps plus épais. Les bords de la zone viennent se placer à peu de distance les uns des autres, mais ne se soudent, de façon à fermer complètement l'orga- nisme, qu'au moment oi^i le deutolécithe, situé au-dessous d'eux, est résorbé en totalité. Le mouvement, suivi en ce sens par la zone embryonnaire, est comparable à celui d'une bourse, d'abord ouverte au possible et étalée à plat, puis fermée peu à peu par le reploiement de ses bords en dessous, toujours plus prononcé par la traction exercée sur les cordonnets qui res- serrent l'orifice (Zsw^ryo/o^/e cowyjarée, p. 901 et suivantes). La zone para-embryonnaire, et le vitellus nutritif qu'elle circonscrit, composent la vésicule vitelUne. Les degrés du reploiement varient suivant la taille de cette dernière, qui découle à son tour du volume occupé par le deutolécithe dans l'œuf. Si ce volume est assez restreint, comme il en est chez quelques Cyclostomes et plusieurs Amphibiens, la courbure est elle- même peu prononcée ; elle a pour unique résultat d'envelopper la réserve alimentaire,- pour la faire pénétrer dans l'intérieur du corps. Mais s'il est considérable, le reploiement, très accentué, s'accomplit de telle sorte que les bords de la zone embryonnaire se resserrent au-dessus de la vésicule vitelline, et laissent cette dernière en dehors de l'organisme de l'embryon, simplement appendue à sa face ventrale. La région de suspension s'allonge souvent, et se convertit en un cordon vitellin, plus ou moins étendu, qui disparaît lorsque la vésicule vitelline a rempli son rôle, et lorsque l'évolu- tion est terminée. — Quel que soit le degré de la courbure, les bords repliés constituent la partie ventrale de l'économie. Comme le re|)loiement s'accomplit, et se termine en un moment où les ébauches de plusieurs organes ont pris naissance, il s'ensuit que ces rudi- Fig. 1008 cl looi). — Organisation des Acbaniens. — Ces tlciix figures représentenl ua Ampliioxu.s coupé, suivant sa longueur el d'après un plan horizontal, en deux parties rabattues et vues par leur tranche pour montrer les organes internes ; le segment de droite (fig. 1009) est le dorsal, le segment de gauche (fig. 1008) est le ventral; l'e-vtrémilé postérieure du corps, placée en arrière de l'orifice périhraiichial, n'est pas dessinée. — D'après les recherches faites par Ray Lanliester. — Se rei)orleraux ligures looG et 1007 de la planche précédente (p. iSyS», et aux figures 1010 à 1016 des jilanches suivantes (p. ilîjS, 1879, i385 et i38i)). ORGANISATION GENERALE. 1375 fûûS Bouchs CcBcum ^. ,1 x./ Aorte dorsale --^^^ Caoité psribranchtals Fig. 1008 ut icioy. — Orga.msation uks Acra.me.ns 1376 VERTÉBRÉS. ments changent de place, et commencent par se montrer dans une région cpiils sont destinés à quitter pour aller dans une autre, où ils restent à titre définitif. L'un des plus remarquables, parmi ces appareils à déplace- ment, est le cœur. Ainsi, chez plusieurs Ganoïdes^ les premiers vestiges de cette portion principale du système sanguin se façonnent, sur la paroi de la vésicule vitelline, un peu en avant de ce qui deviendra la tète de l'em- bryon; lors du reploiement, cette zone cardiaque s'intléchit en arrière, de façon à venir se poser dans sa situation finale. Des phénomènes du même ordre se retrouvent chez les Tëléostéens, les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères. Le cœur de ces Vertébrés dérive de deux ébauches; et, au moment où ces dernières apparaissent, la courbure ne s'est pas encore efïectuée. Ces deux indications premières de l'organe sont, en conséquence, éloignées l'une de l'autre, et naissent à l'écart, d'une façon symétrique par rapport à l'axe longitudinal et médian de l'économie ; puis, lorsque le re- ploiement s'accomplit, ces régions cardiaques se plient en dessous et en de- dans; elles s'avancent vers la ligne médiane, jusqu'à s'atîronter et à s'unir, pour composer un appareil unique, mis dans sa position ultime. — D'autres systèmes subissent tlos déplacements analogues, quoique moins prononcés, à cause de leur genèse plus tardive. Ces phénomènes appartiennent en propre aux embryogénies à reploiement, sont d'autant plus prononcés que la cour- bure à cet égard est mieux marquée, et manquent à celles du type massif. • Les développements condensés, dans lesquels le disque blastodermique est obligé de s'incurver pour façonner le corps, comportent également des omissions. Certaines particularités de structure, possédées parles évolutions du mode massif, leur font défaut. Une telle privation découle de la présence dun deutolécithe abondant, qui constitue une vésicule vitelline, et gène les phases initiales dans leur nature et dans leur succession. Les premières indications du prosome ne concordent point dans les deux cas. Les embryons soumis au type massif passent par une gastrulation véritable, accompagnée d'une réelle invagination endodermique, alors que cet état manque aux autres, ou ne se présente pas avec toutes ses qualités dans le temps et dans l'espace. — D'autre part, le prosome des premiers est, à son début, relati- vement petit, alors que celui des seconds est, toutes proportions gardées et dans la moyenne, plus volumineux à cause de sa possession d'un deu- tolécithe. Quoiqu'il en soit pourtant, et malgré les différences des deux modes, le prosome de tous les Vertébrés grandit de la même manière. Dès que le neuraxe et la notocorde ont pris naissance, ces appareils primordiaux règlent la symétrie de l'économie. Le plan qui passe par leur axe longitu- dinal est également, pour le corps entier, un plan longitudinal et médian, qui le divise en deux parties égales et identiques. L'organisme s'accroît ensuite dans tous les sens, mais de préférence suivant ce plan, qui garde la prépondérance, de façon à conserver la symétrie nettement bilatérale, déjà indiquée au début de l'évolution. ORGANISATION GENERALE. 1377 États divers du prosome. — Au moment où Torganisme est établi dans ses linéaments principaux, plusieurs des différences du début sont déjà amoindries, ou annihilées, mais il ne s'ensuit pas que tous les ^"erlébrés se ressemblent au sujet de leur prosome. La complexité de ce dernier est plus ou moins grande, suivant celle de l'organisme définitif qu'il doit devenir; les Vertébrés les plus simples sont, à cet égard, fort dissemblables des plus élevés. En outre, le prosome est souvent muni d'annexés embryonnaires, qui servent au petit être pour accomplir certaines fonctions de nutrition ou de relation, et qui disparaissent au moment de sa transformation en adulte. Ces appendices modifient, dans des proportions parfois considérables, l'allure et la disposition du corps de l'embryon, et ils sont de plusieurs sortes, réparties de manières variables dans la série des Vertébrés. Leur absence, ou leur présence, et, dans ce dernier cas, leurs diverses manières d'être, contribuent pour beaucoup à donner au prosome son aspect d'ensemble. Les Vertébrés inférieurs, Acraniens, Cyclostomes et Ichthyopsidés, sont, sous ce rapport comme sous les autres, les plus simples de tous. Ou bien leur prosome est privé d'appendices, ou bien il possède, en fait d'annexés, soit une vésicule vitelline, soit des appendices placentaires, soit divers appareils de relation issus des téguments. Les Vertébrés supérieurs, Reptiles, Oiseaux et Mammifères, sont plus complexes. Leurs embryons portent, à la fois, une enveloppe amniotique, une vésicule vitelline, et une vésicule allantoïde, convertie en un placenta chez les Mammifères Mono- dclphes. Le prosome de ces animaux acquiert, de ce fait, une disposition compliquée, dont sont privés les Vertébrés moins élevés {Embryologie comparée, p. 1017 et suivantes). IL Org-aiiisatîoii définitive. — Formation générale du métasome. — Abstraction faite de ses annexes destinés à disparaître, le prosome, tout en se compliquant, grandit pour se convertir en un métasome. Cet accroisse- ment est régulier, du moins en apparence; l'organisme s'amplifie, d'une façon à peu près égale, et dans toutes ses parties, jusqu'au moment où il atteint son état définitif. Il existe pourtant quelques irrégularités dans cette crescence; la région destinée à devenir le tronc augmente davantage que celle chargée de produire la tête. Cette donnée s'impose, à cause des dissemblances de taille établies chez l'adulte entre ces deux zones; mais elle tire une certaine importance de la façon dont les phénomènes s'accomplissent. L'entéropore, et les systèmes ([ui lui sont homologues protubérance caudale, bourrelet entéroporien, ligne primitive), occui)ent, chez l'embryon venant d'achever ses feuillets, l'extrémité postérieure de l'éco- nomie; en avant d'eux, et parvenantjusqu'à l'extrémité antérieure, s'ébauche le neuraxe, suivant une ligne médiane et longitudinale. La majeure partie de cette région, où le neuraxe est placé tout d'abord, donne la tète; le 1378 VERTÉBRÉS. Ironc dérive en entier d'une zone étroite, située immédiatement en avant de Neurax» Myomere , Bouwere dorsale Cœlome - /â/û Ictùierme , Coriton connecuf Notocorcta ...Aorte dorsale Canal rénal eiande sexuelle Caoite peribranchiale Cœlome Gouttière oentrale Muscle ventral Fig. 1010. — Organisation des Acraniens {coupe iliagrammaliqiie). — Celle figure représente une coupe Iransvei'sale du corps d'un Amphioxiis, passant par la branchie. — D"après les recherches failes par Ray Lankesler. — Se reporter aux ligures looG à loog des planches précédentes (p. 1873, 1875), et aux figures 1011 à 1016 des planches suivantes (p. 1879, i385 et 1889). Fenléroporc ou de ses dérivés. Cette zone est obligée de croître dans des ORGANISATION GENERALE. 1379 proportions considérables, relativement à la tète, pour arriver à sa taille finale; Tamplification du prosome n'est donc pas égale partout. En simplifiant les choses, et les systématisant quelque peu pour les mieux faire saisir, il est permis de comprendre le très jeune embryon des Vertébrés /V// Hoiocoraa Tissu conjonctif Canal rênat^ Baguette de soutien Aorte dorsale [pUtiêlium pêriirancnial Cpitheiium ùranchial FijT. 1011. — Organisation des Ackamens [coupe). — Coupe transversale (l'une portion de lu paroi branchiale d'un Amphioxus. prise dans la zone supérieure de la moitié gauche de la liranchie de la figure précédente (p. 1378). — D'après les recherches faites par 'Weiss. — Se reporter aux figures 1036 à 1010 des planches précédentes (p. 1873, 1875, 1878), et au.x figures 1012 à 1016 des planches suivantes (p. j385 et i38y). comme réduit, pour la plus grande pari, à ce qui sera la tète de l'économie achevée. Le tronc, par contre, est alors très réduit, et c'est sur lui que doivent porter presque tous les elïorts de l'augmentation ultérieure. — La crescence embryonnaire des Vertébrés ne dilîère donc pas, à cet égard, en tant que direction suivie par elle, de celle des autres animaux à symétrie 1380 VERTÉBRÉS. bilalrialo : la UMo commence par se délimiter, puis vient le corps proprement dit, fort exigu tout d'abord, qui grandit ensuite, mais non pas également dans tous les sens. — En etîet, de même que chez les Annélides et les Arthropodes, les premières régions formées du tronc sont- les plus proches de la tète, et les dernières les plus éloignées. L'accroissement à cet égard est des plus réguliers; la tête étant prise comme point de départ, comme centre, sa direction est centrifuge; il procède d'avant en arrière, au lieu de s'eiîectuer partout à la fois. La genèse des mésosomitcs du tronc, dans le temps, dénote ce fait de la façon la plus nette. Ces éléments du mésoderme épithélial ne naissent point ensemble, mais les uns après les autres, et par paires. Les deux composantes d'une même paire se placent, avec symétrie, dun côté et de l'autre de l'axe médian et longitudinal du corps. La première paire produite est située entre la future région céphalique et Tentéropore, ou l'homologue de ce dernier, et de suite en avant de celui-ci. La seconde paire apparaît entre la précédente et le même entéropore, en arrière de la première par conséquent, et se trouve plus éloignée de la tête. De même, la troisième paire se montre, de suite après, entre l'entéropore et la seconde, et en arrière de celle-ci. Les autres paires se façonnent suivant la même direction. L'entéropore se ferme, d'habitude, avant que cette genèse se soit terminée, et les connexions disparaissent par rapport à lui ; mais le sens de la production des mésosomites et de l'amplification du tronc demeure avec les mêmes qualités dans le temps comme dans l'espace. A mesure qu'il grandit et qu'il se perfectionne, le prosome ne conserve pas le même aspect extérieur. Les modifications sur ce point tiennent à deux causes : à la délimitation des régions, et à la production des membres. — Le corps subit, par places, des accroissements inégaux qui, bien que de minime amplitude, ont pour effet de donner lieu à des zones distinctes. Les principales de ces dernières sont la tête et le tronc; souvent, ce dernier se termine par une queue; souvent aussi les deux régions précédentes, au lieu de s'unir et de passer l'une à l'autre, sont séparées par un cou plus étroit. En tant qu'origine essentielle, le cou appartient au tronc, dont il est la partie antérieure; ses mésosomites, lorsqu'il existe, sont les premiers à prendre naissance. — Les membres apparaissent d'une façon assez précoce. Chez les Vertébrés inférieurs, quelle que soit leur allure définitive, les ébauches des membres, qui se trouvent i)lacées sur une même ligne parallèle à l'axe longitudinal du corps, sont plus ou moins unies, de manière à ne former qu'un seul et môme appareil. Des scissions, variables suivant les groupes, se manifestent en eux par la suite, pour parfaire leur structure définitive. Il n'en est pas ainsi chez les Vertébrés supérieurs, qui, du reste, ont seulement deux paires de membres, l'une antérieure et l'autre posté- rieure. Les rudiments des appendices situés du même côté sont bien rangés sur une même ligne longitudinale, mais ils sont distincts l'un de l'autre, dès leur début, et séparés par un vaste espace; l'union première n'existe plus chez eux. ORGANISATION GÉNÉRALE. 1381 Par son amplificalion croissante, par sa production de régions el de membres, le prosome des Vertébrés se convertit peu à peu, suivant une marche constante et régulière, en métasome, c'est-à-dire en organisme définitif. Les feuillets blastodermiques, qui existent seuls au commence- ment, suivent cette crescence, et augmentent, de leur côté, dans des pro- portions considérables, le chiiïre de leurs éléments constitutifs. Ils se différencient, en même temps, pour engendrer les divers organes de l'éco- nomie ; el, à cet égard, leur évolution est de beaucoup plus complexe, étant donné le but, que celle de tous les autres animaux. Evolution des feuillets et des organes primordiaux. — Au moment où se terminent les phases de la dilTérencialion du blastoderme, le jeune embryon se compose de trois feuillets et de deux organes primordiaux. Ceux-ci sont le neuraxe et la notocorde; ceux-là comprennent l'ectoderme, le mésoderme, et l'endoderme. Le neuraxe et l'ectoderme proviennent du protectoderme ; le mésoderme, l'endoderme et la notocorde dérivent du protendoderme. Dès l'instant où ces cinq éléments iniliaux de l'économie sont délimités, ils s'accroissent el se compliquent pour parfaire toutes les parties du corps ; mais, sauf quelques rares exceptions, ils demeurent indépendants les uns des autres. lisse juxtaposent et s'intriquent souvent, de manière à donner des couches complexes, dont les composantes ont des origines différentes ; mais ils gardent leur autonomie, car ils ne fournissent aucune cellule à leurs congénères, comme ils n'en reçoivent aucune. Ils ont entre eux des rapports de conliguité ; ils concourent, plusieurs ensemble, à façonner les organes, et se disposent en vue de fonctions com- munes; mais à cela se bornent leurs relations (1). Ectoderme. — L'ectoderme de l'embryon consiste en un revêtement épi- thélial, superficiel, composé d'ordinaire d'une seule rangée de cellules, plus rarement de deux. 11 conserve la même situation, et se borne à s'ac- croître en surface, pour suivre l'amplification du corps ; il augmente le nombre de ses assises, passe à l'état d'épithélium stratifié, et devient ainsi Vépiderme de l'adulte. En dedans de lui s'établit une couche de tissu conjonclif, dérivée du somato-mésenchyme, qui s'unit étroitement à sa face profonde, et constitue le derme. Tous deux représentent la partie essentielle des téguments de l'individu. Tout en évoluant ainsi, l'ectoderme joue un rôle important dans la genèse des phanères, c'est-à-dire des appendices des tégun^ents, des écailles, des plumes et des poils. Il entre également dans la con^litutioiï des organes des sens, dont il produit souvent la part sensorielle, (t^est de lui que découlent les glandes tégumenlaires, lorsqu'il en existe. Il limite (1) Les plicnomèncs touchanl à rorij,nne, à la destinée, et surlout au mode d'accrois- sement, sont ici seuls exposés; les données complètes sont traitées dans l'Embryologie comparée, p. 881 et suivantes. 1382 VERTÉBRÉS. ôgalemenl le procléoii el le stoméon, lanus et la bouche, dont il fournit le revôlemenl, annexes compris; et il contribue à façonner les premières ébauches des canaux excréteurs. — Dans toutes ces modifications subies par lui, la direction d'accroissement de l'ectoderme ne change pas ; il grandit en surface, soit qu'il s'étale, soit qu'il se surélève dans les phanères, soit qu'il se déprime dans les glandes tégumentaires el sur le pourtour des orifices du corps. Neiiraxe. — Cet organe primordial est, lors de son commencement, un lube, dont la paroi se compose d'une seule couche de cellules épithéliales. Ce canal se ferme en avant ; son extrémité postérieure communique, pendant un temps, par l'entremise du canal neiirentérique, avec la région postérieure de l'intestin primordial, mais ces relations ne lardent pas à disparaître. Le conduit est alors clos à ses deux bouts. Ainsi établi, le neuraxe sétend, sur la face dorsale de l'embryon, suivant une ligne mé- diane et longitudinale, depuis la limite antérieure jusqu'à la limite posté- rieure du corps ; il est placé au-dessus de la notocorde. Le neuraxe donne les centres nerveux. Il conserve, à cet effet, ses con- nexions comme sa forme générales, et se borne à s'amplifier, tout en con- vertissant ses cellules en éléments nerveux. Son accroissement s'effectue en longueur et en épaisseur : en longueur, pour suivre l'extension du corps dans ce sens; en épaisseur, pour devenir un organe volumineux, dont la masse est proportionnée à la haute importance de ses fonctions. Son ampli- fication, à ce dernier sujet, est inégale ; sa partie antérieure, placée dans la tète, s'élargit plus que les autres régions, sauf chez les Acraniens, et donne l'encéphale; celles-ci, placées dans le tronc, fournissent la moelle nerveuse. La crescence atteint surtout les parois du neuraxe, qui, tout en perdant leur premier caractère épithélial pour devenir nerveuses, s'épais- sissent dans des proportions considérables. Le canal grandit quelque peu, mais relativement moins, et persiste dans l'économie achevée; de lui dérivent les cavités ventriculaires de l'encéphale, et la cavité épendymaire de la moelle, c'est-à-dire l'ensemble des espaces dont sont creusés les centres nerveux. Une certaine quantité de mésenchyme s'annexe au neuraxe, durant son évolution, pour l'entourer, et former des enveloppes aux centres nerveux. Ces dernières, souvent complexes, el dont les fonctions tiennent, non seu- lement à la protection seule, mais encore à l'irrigation vasculaire, sont dites les méninges. Notocorde. — La notocorde, produite par le prolendoderme, est située, dès son origine, au-dessous du neuraxe et au-dessus de l'intestin, suivant le plan médian cl longitudinal du corps. De même que l'ébauche nerveuse, elle s'étend de l'extrémité antérieure à l'extrémité postérieure de l'éco- nomie, laissant seulement en avant, dans la tète, une courte région où elle ORGANISATION GÉNÉRALE. 1383 ne parvient pas. Elle se compose de cellules, d'une nature particulière, unies en un cordon compact, privé de toute cavité. Les phénomènes en demeurent là, chez les Acraniens, et la notocorde ne s'amplifie pas davantage. Elle se borne à suivre le corps, dans son exten- sion en longueur, et constitue une baguette rigide, servant de support au neuraxe, et de zone d'insertion aux muscles latéraux. — Son évolution est plus complexe, en ce qui concerne les Craniotes. Elle ne s'épaissit guère j)lus, toutes proportions gardées relativement aux dimensions de l'orga- nisme, et ne s'allonge pas davantage, que sa similaire des Acraniens; mais elle est, en surcroît, une sorte de base, autour de laquelle prennent nais- sance les pièces du squelette central. Le mésenchyme, placé autour d'elle, se convertit en un tissu cartilagineux, divisé en segments, qui environnent la nolocorde, à la manière des grains d'un chapelet autour de leur lien d'attache. Ces anneaux correspondent aux ébauches des vertèbres. La notocorde relie ces pièces les unes aux autres, et constitue un axe autour duquel elles se déposent ; à ce titre, et, bien qu'elle ne joue en cette occur- rence aucun rôle génétique direct, son importance est considérable. — Elle subit ensuite des destinées variables, daprès les groupes ; tantôt elle persiste, soit en totalité, soit en partie, et tantôt elle disparaît presque complètement. Le squelette lui-même demeure cartilagineux, ou devient osseux. Dans tous les cas, la fonction de la notocorde est fort réduite, mais cet organe n'en est pas moins le premier rudiment du squelette interne. Endoderme et Entéron. — Dans les développements normaux, effectués an moyen d'une gastrulation, lentéron se creuse hâtivement dans l'éco- nomie embryonnaire, et dérive d'une invagination ; le feuillet blastodermique qui la limite, simple et composé d'une seule assise de cellules épithéliales, est Tendoderme. Les faits sont altérés en ce qui regarde les évolutions condensées ; la gastrulation s'indique à peine, et ne se trouve guère déno- tée que par la genèse d'un entéropore : l'entéron, d'apparition assez tar- dive, se perce sur place en majeure partie. Il est souvent empli de vitellus nutritif, du moins dans ses premiers moments. L'endoderme, seul, con- serve son caractère initial de couche épithéliale simple. — Ouoi qu'il en soit, les choses se régularisent par la suite, et l'embryon possède, dans son corps, une cavité spacieuse, l'entéron, circonscrite par l'endoderme. Cet espace est clos en avant ; il s'abouche, par son extrémité postérieure, avec la région correspondante du neuraxe, au moyen d'un canal neurentérique |dus ou moins net ; ce conduit dérive de l'entéron, répond à une persistance temporaire d'une part de la zone voisine de l'entéropore, et ne tarde pas à s'atrophier. L'entéron est aloi's fermé sur toute son étendue; son uniciuc connexion avec le dehors s'établissait par l'entremise de l'entéropore, et celui-ci disparaissant, ces rapports cessent de ce fait. L'entéron est destiné à donner le tube digestif presque entier, avec ses annexes, glandes intestinales et appareil de la respiration, lîien ([ue, dans 13S4 VERTÉBRÉS. les développemenls condensés, plusieurs de ses appendices se façonnent suivant le mode massif, son amplification s'accomplit en surface pour la plus grande part, soit qu'il se borne à s'accroître en tous sens, soit qu'il produise des diverticules. Il en est de même pour l'endoderme, qui le limite, et comprend souvent une seule assise épilhéliale, sauf dans plusieurs glandes, où ces éléments s'amassent parfois en un certain nombre de cou- ches. Ce feuillet donne l'épilhélium du tube digestif, et celui des annexes, quel que soit leur rôle. Il s'adjoint une certaine quantité de mésenchyme, et s'en entoure : ce dernier produit la majeure part de la paroi digestive avec ses fibres musculaires, et les enveloppes conjonctives des annexes avec leurs bandes interstitielles. Tout en se modifiant ainsi, l'entéron établit de nouvelles relations directes avec le dehors. Celles-ci s'accomplissent par l'entremise de deux ouver- tures : la bouche, et l'anus. La première naît un peu en arrière de l'extré- mité antérieure du corps, et la seconde un peu en avant de l'extrémité pos- térieure; toutes deux sont ventrales, du moins à leur début. Leur genèse n'est pas le fait de l'entéron; l'une et l'autre dérivent de deux dépressions ectodermiques, qui vont à la rencontre de ce dernier, et s'unissent à lui par la résorption des parois en contact. La dépression buccale est le sloméon; plus profonde que l'autre, elle se soude exactement à l'extrémité antérieure de l'entéron. La dépression anale est le proctéon; elle s'attache à une région de l'entéron placée quelque peu en avant de l'extrémité postérieure; celle-ci forme alors un cul-de-sac postérieur, parfois à peine indiqué, nommé Vintestin post-anal, qui ne tarde pas à s'atrophier. Dans le cas oii, l'évolution embryonnaire étant condensée, le corps se façonne par reploiement, l'entéron, d'abord inférieur, constitue l'axe autour duquel l'organisme se recourbe. Il devient interne et central, cylindrique, au moment. où le phénomène s'achève, après avoir passé par toutes les phases d'une gouttière dont on rapprocherait les bords de plus en plus. Il présente, durant ces phases, une ouverture inférieure, d'abord très ample, et toujours plus étroite à mesure que ces dernières se succèdent. Cet orifice, auquel on donne le nom d'ombilic vitellin, ou celui d'ombilic intestinal, donne accès dans la vésicule vitelline emplie de deulolécithe ; ses bords se soudent à la paroi de celte vésicule. 11 n'existe donc, par son entremise, aucune communication de l'entéron avec l'extérieur; il est un appareil spécial aux embryogénies condensées, qui manque aux développements normaux. Mésoderme. — Le mésoderme est, à la fois, le plus volumineux et le plus complexe des feuillets embryonnaires; il compose, de même, la plus grosse masse de l'organisme achevé, et les appareils les plus différenciés. II com- prend deux parties : un épithélio-mésodcrme, et un mésoderme mésenchy- maleux. En ramenant les dispositions à leurs parlicidarités essentielles, les ORGANISATION GENERALE. 1385 Ectouerme Mïomera Keurax. KotocarCs , ^Aorts aorsais Cane: '■enai la planche siiivonle (p. 1889) 1386 VERTÉBRÉS. ébauches de 1 épilliélio-mésotlerme consistent en deux vésicules symé- triques, situées dun côté et de laulrc de l'entéron, la première sur la droite de cet organe, la seconde sur la gauche. Dans le cas des évolutions nor- males, chacune de ces vésicules contient, dès son début, une cavité spa- cieuse, qui communi([iu^ avec l'entéron et provient de lui : cet espace est un entérocfele. Les phénomènes sont altérés en ce qui concerne les dévelop- pements condensés, les plus fréquents de tous; ces deux appareils sont com- pacts tout d'abord, et ne se creusent de vides que par la suite. Cette cavité est l'homologue de l'entérocœle précédent, sauf un déplacement dans le temps, qui la fait naître d'une façon tardive, et une omission qui entraîne l'absence de toute connexion directe avec l'entéron. Quel que soit le procédé, il vient un moment, l'embryon étant encore fort jeune, où les deux rudiments de l'épit hélio-mésoderme comprennent respectivement une paroi et une cavité. Chacun se subdivise, suivant un plan longitudinal et horizontal, en deux parts superposées : l'une supérieure, et l'autre inférieure: les phases sont semblables des deux côtés, et se cor- respondent avec une symétrie parfaite. La part supérieure se segmente en mésosomites ; l'inférieure devient une plaque latérale et demeure simple. L'évolution ultérieure est différente pour chacune d'elles. Les mésosomites se composent, à leur commencement, d'une paroi et d'une cavité. Comme ils sont, de préférence, étendus en hauteur, leur vide central est conformé de même, et il est permis de distinguer deux zones à leur paroi : une somatopleure, qui limite la cavité du côté extérieur, et une splanchnopleure, qui la circonscrit du côté interne. L'accroissement est siH-lout le fait de cette dernière. Les éléments de la somatopleure se disso- cient, se désagrègent, et passent à l'état mésenchymateux. La cavité dispa- raît à la suite de ce phénomène. Seule, la splanchnopleure persiste; elle grandit, à la fois, en s'étalanl en surface et en se plissant; elle donne ainsi un organe volumineux, compact, dont les cellules se convertissent en tlbres musculaires striées. La musculature entière du corps, sauf celle du cœur et celle des viscères, dérive de la splanchnopleure des mésosomites. Les plaques latérales, au nombre de deux, comme les ébauches méso- dermiques dont elles proviennent, et situées de même par rapport à l'axe longitudinal de l'économie, sont simples, placées symétriquement d'un côté et de l'autre des régions latéro-ventrales de l'entéron. Chacune d'elles se compose d'une cavité et d'une paroi, celle-ci comprenant une somato- pleure extérieure, tournée vers l'ectoderme, etune splanchnopleure interne. Toutes deux grandissent, paroi et cavités ensemble, sans perdre leur aspect, et de manière à entourer l'entéron, tout en passant au dedans tles mésoso- mites qui se changent en plaques musculaires. Leur accroissement s'accom- plit en surface, sans s'accompagner de |)lissemenl. Leur cavité, devenue fort ami)le et spacieuse, demeure comme cavité péritonéale, ou cavité abdo- minale, et donne, chez les ^'ertébrés supérieurs, quelques dépendances, telles que la cavité pleurale et la cavité péricardique. Leur paroi reste for- ORGAXISATION GÉNÉRALE. 1 3H7 méc (riine assise épilhéliale simple, qui constilue Vendothélium périto- néal, c'est-à-dire la limitante de la cavité péritonéale. A cette assise s'annexe une mince couche de mésenchyme. sous-jacent, etle tout compose •le péritoine. Les deux plaques latérales, en s'adossant Tune à l'autre au- dessus et au-dessous de l'intestin, donnent les mésentères; ceux-ci s'am- plifient en surface, et se plissent de plusieurs manières suivant la forme des organes auxquels ils s'attachent, jusqu'à se rendre fort compli(iués. Les glandes sexuelles, testicules et ovaires, découlent de proliférations locales de l'endothélium péritonéal ; à cause de cette origine, elles se présentent comme des annexes delà paroi de la cavité péritonéale. Avant que les mé- sosomites ne se détachent des plaques latérales, ils leur sont unis par des zones quelque peu allongées et lubuleuses, dites les néphrotonies. La plupart de ces dernières, se séparant à la fois des deux appareils qu'ils raccordent, et des plaques latérales en dernier lieu, sauf quelques excep- tions, contractent une liaison étroite, soit avec des branches du système sanguin, soit avec les glandes sexuelles, et se convertissent en canaux gé- nilo-urinaires. Leur amplification s'efîectue en surface, de manière à conserver leur nature tubuleuse. Au fur et à mesure que le mésoderme évolue de la façon précédente, il engendre, et repousse hors de ses assises épithéliales, un certain nombre d'éléments isolés. Ceux-ci s'intercalent, d'une part à leurs couches généra- trices, de l'autre à l'endoderme ou à l'ectoderme, exsudent de la substance fondamentale, et se multiplient en abondance; ils composent ainsi un mé- senchyme. Ce dernier, étant donnée son origine, se trouve divisé en deux lames : un somato-mésenchymc, placé entre l'ectoderme et la somalo- pleure; et un splanchno-mésenchyme, situé entre la splanchnopleure et l'endoderme. Toutes deux, raccordées par les mésentères, se creusent de cavités nombreuses, anastomosées en un réseau, et grandissent dans lous les sens, suivant le mode massif. Ces vides mis de côté, le mésenchyme lui-même donne tous les tissus unissants et de soutien de l'économie, quelles que soient leurs structures. Il engendre le tissu conjonctif de l'organisme, qui accompagne les appareils dans leur évolution, et leur constilue une gangue commune, tout en acqué- rant des caractères fort divers, malgré l'uniformité de son origine. Il pro- duit également les pièces du squelette; les premières formées sont les ver- tèbres, qui se déposent autour de la notocorde, et dont les ébauches, les sclérotomes, naissent dans le mésenchyme dorsal, en prenant d'emblée une allure segmentaire connexe à la division annulaire des régions dor- sales du mésoderme épilhélial. Les cavités du mésenchyme, en augmentant et régularisant leur réseau, fournissent en entier l'appareil irrigateur de l'économie, composé de deux systèmes, l'un sanguin et l'autre lymphatique. Ce dernier conserve, mieux ([ue le premier, ses caractères primitifs. — Le système sanguin se régu- larise davantage; ses espaces sont munis de parois spéciales, qui les 1388 VERTÉBRÉS. séparent et les isolent des milieux environnants; les plus petites de leurs branches, les capillaires eux-mêmes, ont une limitante. Sauf chez les Acra- niens, il possède un cœur nettement spécialisé, auquel se raccordent, comme à un centre, tous les vaisseaux qui le constituent. Ceux-ci s'arrangent : en un réseau centrifuge, régulièrement ramifié, dont les branches sont les artères, qui parlent du cœur pour aller aux capillaires; et un réseau cen- tripète, disposé comme le précédent, dont il est le pendant en sens inverse, et qui, formé par les veines, revient des capillaires au cœur. — Le sang suit, par là, une course réglée, sortant du cœur pour y revenir; alors que la lymphe est de circulation moins précise. Les vides, qui contiennent l'un et l'autre liquide, dépendent du mésenchymc où tous sont creusés, et s'accompagnent sans cesse de tissus qui en dérivent également. Le mésenchyme subit aussi des ditl'érenciations considérables, et produit un certain nombre d'appareils, distincts par leur structure comme par leurs fonctions. Cependant, l'unité d'origine de ces derniers entraîne, pour eux, malgré leur diversité, une liaison étroite dans l'organisme. Les éléments du squelette sont entourés par du tissu conjonctif, qui, non seulement leur forme une enveloppe, mais encore concourt à leur genèse et à leur accroissement. De même, les cavités lymphatiques, tout en composant un lacis séparé du réseau sanguin, et pénétrant même plus loin que lui dans l'intimité des tissus, s'y rattachent par plusieurs de leurs branches, de ma- nière à déverser constamment de la lymphe dans le sang. Ces connexions, établies dans l'économie achevée, découlent directement de la communauté de provenance'. Mais, si de telles l'elations existent entre les diverses parts du mésen- chyme, il n'en est plus de même pour celui-ci et l'épithélio-mésoderme. Dès l'instant où les premières cellules mésenchymateuses s'isolent, elles évoluent pour leur propre compte, se bornant à conserver des rapports de contiguïté avec leurs assises génératrices ; les deux moitiés du feuillet moyen se développent séparément. Le mésenchyme donne des parois con- jonctives, souvent complexes, à toutes les dépendances du mésoderme épithélial; ces enveloppes entraînent avec elles leurs cavités sanguines et lymphatiques, qui servent au transport des matériaux nutritifs ; mais ces liaisons sont toutes de voisinage. Le mésenchyme accompagne l'épithélio- mésoderme dans ses modifications, et lui procure son appareil d'irrigation, sans lui fournir aucun élément, ni en recevoir de lui; c'est ainsi, par exemple, que les muscles, issus du mésoderme épithélial, sont entourés d'aponévroses conjonctives, qui envoient des lames dans leur masse pour la diviser en faisceaux et lui porter ses vaisseaux. Les cavités de l'épithélio- mésoderme sont également séparées, en ce qui les concerne, de celles du mésenchyme ; la cavité péritonéale, ou ses dépendances, ne communique pas, d'une façon directe, avec les vaisseaux sanguins et lymphatiques. Partout où ces espaces sont en présence, une paroi les isole mutuellement. En certains cas, des globules tic lymphe, ou des cellules tenues en sus- ORGANISATION GENERALE. 1389 pension dans le liquide péritonéal, sont susceptibles d'agir comme phago- cytes et de trouer les mésentères, ou leurs dérivés, pour mettre en relation quelques vaisseaux lymphatiques avec la cavité péritonéale elle-même ; 7Û73 /û/4 Heuraxe _ - ione fû/5 Cavité pérlirancMale ' /û/^ MyoïriÈre^ Notocorae ^ Branehie - in», tt J*'. CttoUe pérltranchtalB ' Fig. ioi3 à 1016. — DÉVELOPPEMENT DES AcRANiENS (coiipes diagrammaUqucs). — Ces fiifures, em- pruntées à Ray Lankester et A. Villey, expriment le développement de la cavité péribran- chiale, formée par une involution tègumenlaire, qui s'applique contre la branchie et grandit autour d'elle. — Se reporter aux (if^ures lOoG à 1012 des planches précédentes (p. 1873, 1875, i3T8, 1879 et ]385). mais ces connexions secondaires se produisent dans l'organisme achevé, augmentent en nombre avec Tàge de l'individu, et n'ont rien à voir dans les rapports réels, voulus par la morphogénie. Roule. — Anatomie. II- ^o 1390 VERTÉBRÉS. Structure définitive. — De telles transformations, subies par les feuillets au cours de leur développement, ont pour résultat de donner à Téconomie une complexité extrême, que les autres animaux ne possèdent pas aussi grande. Des appareils nombreux et divers, destinés à accomplir des fonc- tions variées, s'établissent en systèmes compliqués, dont chacun se compose de plusieurs organes, unis d'une manière étroite pour concourir au même but. La diiïérenciation morphologique, connexe à la division du travail physiologique, atteint, chez les Vertébrés, son plus haut degré, et donne à ces êtres la i)lace la plus élevée dans la série animale. En simplifiant quelque peu les choses, et les exprimant sous une forme abstraite, sans tenir compte des relations d'origine ni des connexions mutuelles, on en vient à trouver neuf systèmes principaux. Le corps est limité vers l'extérieur par un système tégumentaire, qui le recouvre et le protège, et dont le pendant, sous le rapport du rôle, est un système de soutien, constitué par le squelette interne, chargé de maintenir les parties de l'économie. Les déplacements dans les milieux extérieurs sont assurés par des appendices locomoteurs, dont les pièces se meuvent au moyen d'un système musculaire ; celui-ci étant destiné, en surplus, à donner aux parois organiques la contractilité nécessaire pour accomplir leurs fonctions. Les relations avec les mêmes milieux extérieurs, et la coordination de toutes les manifestations vitales, sont dirigées par un système nerveux, accompagné d'organes des sens. L'absorption et la préparation des substances nutri- tives s'accomplissent au moyen d'un système digestif, et les fonctions res- piratoires à l'aide d'un autre système particulier. Les matériaux de la nutrition, et ceux de la respiration, sont transportés dans l'économie entière par un système irrigateur; et les produits de la désassimilation sont rejetés au dehors par un système excréteur. Un système sexuel, qui con- tracte souvent des connexions étroites avec plusieurs parties de ce dernier, est chargé de subvenir à la reproduction. Ces appareils concourent ensemble ù composer un même organisme; bien que chargés de fonctions différentes et fort distinctes, ils affectent entre eux des connexions étroites. Ces liaisons découlent de leur origine, car tous dérivent des trois feuillets embryonnaires, et la plupart d'entre eux se constituent au moyen de tissus empruntés à deux de ces feuillets. Le système nerveux, le squelette, avec l'appareil irrigateur, sont les seuls à avoir une provenance vraiment simple ; le premier est engendré par l'ectoderme, les deux autres sont issus du mésoderme mésenchymateux. Le système musculaire et le cœlome sont également des dépendances du feuillet moyen ; mais leurs composantes tiennent, pour une part, à l'épi- thélio-mésoderme, et, pour la seconde, au mésoderme mésenchymateux. Enfin, les autres systèmes sont formés, du moins dans leurs traits essentiels, par des assises épiihéliales issues, soit de l'ectoderme, soit de l'endoderme, que supportent des couches conjonctives, ou conjonctivo-musculaires, empruntées au mésoderme. Eu somme, et sauf pour quelques-uns d'entre SYSTÈME TÉGUMEXT.VIRE. 1391 eux, les systèmes organiques ne sont pas de provenances uniques, et se façonnent au moyen d'éléments empruntés aux divers feuillets, le méso- derme mésenchymateux fournissant presque toujours son appoint. §3 SYSTÈME TÉGUMENTAIRE I. Généralités. — Les téguments sont constitués par les assises super- ficielles du corps. Ces dernières sont au nombre de deux ; elles comprennent Fectoderme et le somato-mésenchyme ; la première, extérieure par rapport à la seconde, limite la surface même de l'économie. Toutes deux s'unissent l'une à l'autre d'une manière étroite, bien que d'origines différentes, et composent la peau, tout en conservant, malgré leurs connexions intimes, leurs relations mutuelles et leur indépendance génétique. Les téguments sont donc formés par deux assises concentriques : l'une, externe, issue de l'ectodcrme ; l'autre, interne, qui dérive du mésenchyme somatique. La première, strictement épithéliale, porte le nom d'épiderme; la seconde, conjonctive, est désignée par l'expression de derme. L'épiderme découle de l'ectoderme embryonnaire par la ditïérenciation de ses éléments. L'ectoderme contient seulement une ou deux rangées cellulaires; le nombre de ces dernières augmente, dans des proportions souvent considérables ; et l'épiderme prend ainsi naissance, avec tous les caractères d'un épithélium pavimenteux stratifié. Le derme supporte l'épiderme ; il est chargé de le nourrir et de le soutenir. Il contient les vaisseaux sanguins, qui amènent aux téguments les matériaux nutritifs, et il les transmet par osmose aux cellules épidermiques. En surplus, dans le cas très fréquent où la peau est pourvue d'annexés, il fournit à ces derniers, soit un bulbe vasculaire et nerveux chargé d'assurer leur vitalité, soit un nodule osseux destiné à leur faciliter leur rôle de sustentation. Rarement, la peau demeure bornée à ces deux assises ; le fait n'existe guère que chez les Vertébrés inférieurs, les Aci'aniens, les Cyclostomes, et quelques Ic/ithyopsidés. D'habitude, les téguments se munissent d'appen- dices variés, dont le but général est de faA'oriser les relations de l'individu avec les milieux extérieurs, soit en le protégeant, soit en facilitant ses réactions vitales. Aussi, ces annexes sont-ils plus nombreux et plus divers chez les Vertébrés supérieurs, les Amnioles, que chez les autres ; et leur présence paraît autant tenir à la complexité générale de l'économie qu'à l'existence terrestre de ces êtres (fig. 1017-1019, p. 1395). Les dépendances des téguments sont de deux sortes, suivant leur nature et suivant leur fonction. Les unes sont des glandes, chargées de déverser à la surface du corps un produit de sécrétion, liquide ou visqueux ; leur rôle est, en somme, de protection. Leur origine essentielle est constante. 1392 VERTEBRES. car loules, ou peu s'en faut, dérivent de Tépiderme, quelle que soit leur situation ultime ; mais leur structure et leur emploi offrent une grande diversité. Les aulres sont des appendices compacts, nommés pour la plu- part des phanères, d'une consistance plus grande que celle de la peau dont ils dérivent, ne sécrétant aucun produit, et destinés, soit à protéger l'organisme en le couvrant de pièces dures, ou en diminuant les déperdi- tions vers le dehors, soit à faciliter certaines fonctions. Les glandes varient extrêmement suivant les groupes, sous le rapport de leur structure, de leur nombre, et de leur répartition. Les unes sont unicellulaires, et les autres pluricellulaires; certaines sont fort abondantes et plusieurs relativement rares, ou localisées dans des régions spéciales. En tenant compte de toutes leurs qualités, on peut distinguer parmi elles cinq types principaux : les glandes à mucus, les glandes à venin, les glandes en grappe ou à sébum, les glandes en tube ou à sueur, et les glandes à lait. Des transitions nombreuses unissent entre elles ces caté- gories, et font de leur ensemble un tout homogène et lié; mais les carac- tères spéciaux à chacune d'elles ressorlent suffisamment. Les appendices tégumentaires compacts appartiennent également à plusieurs sortes. Certains consistent en proliférations locales de l'épiderme seul, en couches épidermiques épaissies et rassemblées en un corps figuré : ce sont les productions cornées. L'épiderme et le derme entrent à la fois dans la constitution des autres, mais de quantités différentes. Le point de départ de ces dernières est Vécaille, saillie de la peau, proéminente à l'extérieur, et intéressant à la fois l'épiderme avec le derme ; celui-ci forme l'axe de l'élément, et celui-là la surface. D'après la direction de l'accroisse- ment suivi par cet annexe initial, et la prépondérance de l'épiderme ou du derme, deux séries découlent de l'écaillé simple. La première comprend la plume et le poil; ces deux appendices grandissent de préférence suivant leur axe longitudinal, perpendiculairementauxtéguments qui les supportent, et l'épiderme entre pour beaucoup dans leur composition ; le derme se borne à leur adjoindre un bnllie de nutrition. La seconde renferme les dents et les plaques osseuses, qui s'accroissent peu suivant leur axe longitudinal, et s'étendent, surtout au sujet des plaques, parallèlement à la surface recouverte par eux ; le derme fournit une part importante de leur substance, et, de plus, il s'ossifie pour leur procurer une résistance plus grande. Parmi les plaques osseuses, les unes demeurent externes ; elles donnent, au corps entier, un revêtement destiné à la protection de l'orga- nisme et au soutien de plusieurs de ses régions. D'autres, plus fréquentes, consistent seulement en pièces développées dans le derme; celles-ci pénètrent dans la profondeur des tissus pour s'agencer avec le squelette, et lui fournir un appoint, surtout considérable dans le crâne. L'ensemble des premières est souvent nommé Yexo-squelette, ou le squelette superficiel; celui des secondes est dit le dermo-squelette. Ces appendices, de forme et de fonctions si diverses, malgré leur SYSTEME TEGUMENT.VIRE. 1393 commune origine aux dépens de la peau, contribuent pour beaucoup à donner leur physionomie propre aux représentants des groupes des Vertébrés. Certains même, comme les poils et les plumes, sont répartis avec une telle précision et une telle constance, que leur présence est caractéristique de deux des classes de l'embranchement, les Mammifères et les Oiseaux. Les autres sont d'une distribution moins nette; cependant, les glandes à sébum, celles à sueur, et surtout celles à lait, ne se trouvent guère que chez les Mammifères; aussi leur existence est-elle également une des principales particularités de ces animaux. Dans la régie, les appendices tégumentaires sont d'autant plus nombreux et variés, que les groupes considérés sont plus élevés dans la série. 1 Épiderme. f ^''^''- \\y.'.'.'.'.'.'.'.'.'.'.. '..'.'. Derme. 1 : A mucus [ou muqueuses). 1 ^A venin (ou venimeuses). Système ; / g^(,j,^^a^tâ / En grappe (ou à sébum, ou seiacees). tésunientaire. j I (Glandes.) I En tube (ou à sueur, ou sudoripares). f Appendices 1 l A lait (ou mammaires). TEGi- Épiderme seul. — Pi-oduclions cornées. ^ MENTAiREs. I ^^^ sécrétants l / Écailles simples. et compacts. < Épidémie \ Pl"'nes. \ [Phanères.) I et , Poils. \ derme. iDents. „, isuperficielles. Plaques osseuses,. : ' (internes. II. Peau. — La peau se compose de deux assises superposées : Yépiderme extérieur, de nature épilhéliale : le derme sous-jacent, constitué par du tissu conjonctif renfermant parfois des fibres musculaires (fig. 1018- 1019, p. 1395). Épiderme. — L'épiderme dérive de l'ectoderme embryonnaire ; il est sa persistance directe, et recouvre complètement la surface de l'organisme entier. II consiste en un épithélium pavimenteux stratifié. Chez l'embryon, l'ectoderme comprend une seule assise cellulaire, ou deux rangées au plus; ses éléments prolifèrent à mesure que l'évolution progresse, augmentent en nombre, et se disposent sur plusieurs couches; il acquiert ainsi ses caractères définitifs, et se convertit en épiderme. — Les cellules de ce dernier sont à peu près semblables les unes aux autres, sauf quelques différenciations parlicvdières, chez les Verlébrés inférieurs. Il n'en est plus de même pour la plupart des Amniotes ; les assises extérieures perdent de leur vitalité, aplatissent leurs éléments, et composent par là une zone superficielle, qui diffère de l'ensemble des rangées sous-jacentes. L'épiderme est alors divisé en deux parts : la couche muqueuse interne, et la couche cornée extérieure. Cette modification n'est pas dune durée constante pour les cellules mises en cause; un renouvellement incessant fait passer dans la couche cornée les composantes de la couche mucjueuse. Les régions 1394 VERTÉBRÉS. profondes de celle dernière, ayanl louie leur énergie génétique, se mulliplienl et augmentent leur masse; elles refoulent au dehors d'elles les parties plus superficielles. Celles-ci, au fur et à mesure de leur progression vers le dehors, se convertissent en assises de la couche cornée; puis, les plus extérieures de ces dernières se desquament, s'exfolient, et tombent. Un équilibre s'établit ainsi, qui permet à l'épiderme de conserver la même épaisseur, tout en se renouvelant sans cesse. Les zones profondes proli- fèrent; ce phénomène s'accomplit, et procède de dedans en dehors, de manière à repousser vers la périphérie les couches les plus anciennes; celles-ci disparaissent par exfoliation, pendant que de nouvelles surgissent pour prendre leur place et recommencer la même évolution. — Il suit de là qu'il n'existe point de limite tranchée entre la couche muqueuse et la couche cornée; plusieurs rangées cellulaires établissent une transition de l'une à l'autre, en quittant la première pour entrer dans la seconde. La présence d'une couche cornée à la surface de l'épiderme paraît liée à l'habitat terrestre; cette zone constitue un revêtement protecteur, destiné à empêcher toute évaporation trop intense, et à conserver leurs qualités aux cellules plus profondes, qui sont les vrais éléments vivants. Une telle dispo- sition est moins nécessaire aux Vertébrés inférieurs; leur mode d'existence permet des échanges osmotiques suffisants pour que la plupart des éléments épidermiques gardent leur vitalité. Cependant, une certaine desquamation superficielle se manifeste; mais elle est d'amplitude et de précision moins grandes; elle consiste surtout en la perte de cellules usées et mortes, plus nombreuses qu'ailleurs dans les zones extérieures. L'épiderme ne borne pas sa structure à celle d'un simple épithélium; plusieurs de ses éléments se différencient dans plusieurs sens. Les princi- paux de ces derniers sont des cellules glandulaires, surtout abondantes chez ceux des Vertébrés inférieurs dont la peau est nue, des cellules pigmentaires, et des cellules sensorielles. Celles-ci ont des fonctions tactiles; elles sont parfois placées dans l'épiderme, et émigrent ailleurs, soit isolément, soit en groupes, dans le derme; mais elles proviennent sans doute de l'assise épidermique. Les cellules pigmentaires ne sont pas les seules de la peau, car le derme en contient souvent, qui paraissent lui appartenir en propre; seulement, dans certains cas, elles sont surtout nombreuses dans l'épiderme, et s'y localisent pour la plupart; il en est ainsi, notamment, chez les Mammifères. En outre de ses caractères constants, ([ui se ramènent à ceux d'un épithélium stratifié occupant la surface du corps, l'épiderme présente, suivant les classes, plusieurs qualités particulières. Chez les Acraniens, les Cyclostomes et les hhlhijopsidés, l'épiderme se manifeste sous sa structure la plus simple. Ses cellules, à peu près semblables les unes aux autres, sont polyédriques, et rappellent de toutes façons leurs correspondantes de la couche muqueuse des Vertébrés SYSTEME TEGUMEjNTAIRE. 1395 supérieurs. Il consiste seulement en cette couche, et ne possède aucune assise cornée. Assez souvent, sa rangée superficielle se recouvre d'une membrane cuticulaire, percée de nombreux et fins canaux parallèles, [piderme. ifû/7 Derme /û/â Couche cornée Cuticule '■ Basais Cellules conjonctioss filaments conjonctifs Cellules génératrices l Fig. 1017 à 1019. — Structure générale des téguments des Vertébrés (coupes). — En 1017, dia- gramme exprimant les dispositions principales des assises tégumentaires et de leurs annexes : l'épiderme est en noir, le derme en pointillé ; 1 indique une glande simple à mucus (Voy. fig. 1021, p. 1^00), 2 une glande en grappe (Voy. fig. 1028, p. i^oo), 3 une glande en tube (Voy. fig. 1022, p. i^oo), 4 un plianère simple, 5 un phanère composé (sur la droite et au haut de la figure), 6 et 7 les troncs vasculaires et nerveu.x qui se ramifient dans le derme. — En 1018, coupe dans l'épiderme d'un Vertébré inférieur, avec une partie du derme sous-jacent. — En 1019, coupe dans l'épiderme d'un Mammifère, avec une partie du derme sous-jacent; 1 indique la couche granuleuse, et 2 la couche transparente. (Voy. p. i3yi et suivantes.) dirigés perpendiculairement à la surface du corps; le fait est surtout évident en ce qui concerne les Cycloslomes et les Dipneiisles. — Les AmphUnens, et notamment ceux d'entre eux qui vivent sur terre, otîrcnt une division de 1396 VERTÉBRÉS. leur épidermc en couche cornée et couche muqueuse; ils efîecluenl, sous ce rapport, un passage vers les Amniotes. Leurs couches cellulaires épidermiques ne sont pas très nombreuses, et les externes, parmi elles, se composent d'éléments plus aplatis que ceux des autres, tout en ayant encore une certaine capacité vitale, et n'étant pas entièrement difterenciées dans le sens de zones cornées. La richesse de leur réseau lymphatique exerce une influence sur la structure des téguments, car plusieurs des espaces à lymphe superficiels envoient des expansions dans l'épiderme lui-même, et les font pénétrer entre les cellules de ces derniers. Ces connexions s'expliquent par la grande capacité de sécrétion que possèdent les glandes épidermiques de ces animaux ; la lymphe surabondante est destinée à leur fournir les matériaux nécessaires pour suffire à leur rôle. Les Sauropsidés sont munis d'un épiderme épais, où la division en couche cornée et couche muqueuse se trouve des plus nettes. Tantôt, les cellules superficielles delà première se détachent isolément, ou par petites plaques, et s'exfolient ainsi; ce cas est le plus fréquent. Tantôt la couche cornée demeure cohérente, et se desquame d'une seule pièce, ou par grands morceaux; cette chute porte le nom de mue. C'est chez les Ophidiens que ce dernier phénomène est le mieux accusé. L'épiderme atteint, chez les Mammifères, sa plus grande complexité; limité vers sa face interne, reposant sur le derme, par une membrane basale, il est nettement divisé en couche muqueuse et couche cornée. — La première, encore nommée corps muqueux, ou corps de Malpighi, se compose d'un grand nombre d'assises cellulaires superposées. La plus profonde de ces dernières, qui touche directement à la basale, est une rangée génératrice; ses éléments sont en voie de prolifération constante, et subviennent au renouvellement en se reproduisant sans cesse. Les autres rangées surmontent la précédente; leurs cellules, polyédriques, sont hérissées de nombreux et fins prolongements, à l'aide desquels elles s'intriquent ; cette structure existe chez les autres Vertébrés, mais elle n'y est pas autant prononcée. Enfin, ses assises superficielles effectuent une transition vers la couche cornée ; leurs éléments s'aplatissent, et se chargent de grosses granulations, dont la substance principale est un corps nommé Véléidine. Cette matière paraît être un poison pour les noyaux, qui se désorganisent et disparaissent. A cause de son aspect particulier, dû à sa nature, l'ensemble de ces rangées superficielles du corps muqueux est dit la couche granuleuse, ou encore le stratum granulosum. — La couche cornée recouvre la précédente, et forme la surface même du corps. Sa zone la plus profonde, nommée, à cause de sa faible affinité pour les réactifs colorants, la couche transparente, ou le stratum lucidum, étabfit un passage vers la couche granuleuse; ses éléments sont plus plats que ceux de cette dernière, moins chargés en granules, et presque privés de noyau. Au-dessus d'elle est placée la part principale de la couche cornée, constituée par la superposition de nombreuses assises minces, véritables feuillets, SYSTEME TEGUMENTAIRE. 1397 dont chacun se compose de cellules très aplaties, et infdtrées de graisse qui les rend imperméables aux liquides. Les plus externes de ces feuillets s'exfolient et se desquament. Épidémie. Couche cornée. Couche muqueuse. Extérieur. Assises s'cxfoliant. Assises feuilletées. Couche transparente. Couche granuleuse. Corps muqueux proprement dit. Couche génératrice. Basale. Derme. Ainsi, malgré cette différenciation très prononcée en deux zones, ces dernières passent l'une à Taulre, au moyen de la transition effectuée par la couche granuleuse et par la couche transparente. Cette liaison est due au renouvellement de la substance épidermique, à son évolution constante. L'assise génératrice prolifère sans cesse; elle produit des rangées cellu- laires qui se superposent, et dont les plus anciennes, repoussées par les plus récentes, changent de caractères à mesure qu'elles se rapprochent du dehors. Elles commencent par faire partie du corps muqueux; puis» se chargeant d'éléidine et perdant leur vitalité, elles composent la couche granuleuse; elles passent ensuite dans la couche transparente, et, mortes désormais, prennent l'aspect d'assises feuilletées, pour s'exfolier finalement. Pendant ce temps, de nouveaux éléments sont engendrés par la couche génératrice, et recommencent la même évolution, qui se maintient ainsi durant la vie entière de l'individu. Les pigments de la peau sont contenus, chez les Mammifères, dans les cellules du corps muqueux, et surtout dans celles de l'assise génératrice. Ainsi, chez le Nègre, en prenant Vllomme pour exemple, cette dernière est fortement teintée en noir, avec la rangée qui la surmonte directement, car c'est en elles que le pigment cutané se trouve principalement localisé. A son début, pendant la vie embryonnaire des Mammifères, l'épiderme comprend deux rangées cellulaires. L'extérieure, qui représente, pour le fœtus, une couche cornée en miniature, se détache souvent d'un seul morceau, soulevée et emportée par les premiers poils qui prennent nais- sance, et se désagrège ensuite ; à cause de ce fait, elle est nommée l'épi- trichium. L'interne augmente le nombre de ses éléments, qu'elle dis|)ose sur plusieurs assises, et se différencie par la suite en couches cornée et muqueuse définitives. Le renouvellement commence à s'effectuer pendant la gestation ; les lamelles exfoliées tombent alors dans le liquide amnio- tique, ou bien, engluées par une certaine quantité de sébum, lorment à la surface de la peau ur« revêtement graisseux, désigné depuis longtemps par les termes de smegnict embryonum ou de vernix caseosa. — Le pigment se montre d'une; manière assez tardive; il se dépose vers la fin de la ges- tation, ou pendant la jeunesse de l'individu. En continuant à choisir 1398 VERTÉBRÉS. VHomme comme exemple, ses premières traces se manifestent, dans les races blanches, chez Tentant de deux ou trois mois. Par contre, dans les races noires, il apparaît vers le deuxième ou le troisième jour après la nais- sance ; l'enfant commence par ressembler à celui des Blancs, puis, au deuxième jour, la teinte noire débute autour de Fongle et du mamelon, pour gagner les organes génitaux dans le cours du troisième, et occuper la peau entière vers le sixième ou le septième jour. Derme. — Le derme est parfois nommé le chorion de la peau. Cette ex- pression, qui tombe en désuétude, est des plus impropres, car elle fait double emploi, et peut amener une confusion avec la membrane, désignée par le même mot, qui enveloppe l'embryon des Vertébrés supérieurs. Le derme est d'une structure plus uniforme et plus constante que l'épiderme. Il dérive du somato-mésenchyme, et présente tous les caractères des appa- reils d'origine mésenchymateuse stricte; il consiste essentiellement en un tissu conjonctif, que parcourent les vaisseaux et les nerfs de la peau. Son organisation dépasse pourtant, sous le rapport de la complexité, celle d'un simple tissu conjonctif, car il contient, soit en totalité, soit en partie, plusieurs des appendices de la peau ; et, comme ces derniers sont plus nombreux chez les Vertébrés Amniotes que chez les autres, la complica- tion du derme des premiers est supérieure à celle présentée par les seconds. Les bases des phanères, et surtout celles des poils et des plumes, pénètrent dans son intérieur; il leur fournit môme un bulbe, contenant des termi- naisons vasculaires et nerveuses. Les extrémités de plusieurs des glandes, principalement celles des sudoripares et des sébacées, s'avancent aussi dans sa masse. La plupart des terminaisons tactiles, qui permettent à la peau d'accomplir ses fonctions sensorielles, sont contenues en lui. Il est un élément important de la substance des écailles, des dents, et des plaques osseuses ; il subit, dans ces deux derniers annexes des téguments, des phénomènes compliqués d'ossification. Il possède parfois des cellules pig- mentaires. Enfin, il contient souvent des fibres musculaires, lisses d'habi- tude, qui lui donnent un certain pouvoir contractile. — Tous ces corps surajoutés, distribués et combinés de manières diverses suivant les groupes, lui procurent une structure assez variée; bien que ces différenciations soient relativement secondaires, et en simple complément sur l'organisation habituelle. L'origine dénote les connexions. Le derme, étant de provenance mésen- chymateuse, et composant la part la plus externe du mésenchyme total de l'économie, se sépare avec netteté de l'épiderme par sa face superficielle, et se relie par sa face profonde au tissu conjonctif sous-cutané. Sa struc- ture est semblable à celle de ce dernier; il contient de même des faisceaux connectifs entre-croisés dans toutes les directions, et des fibres élastiques, parmi lesquelles sont intercalées des cellules conjonctives; seulement, ces divers éléments sont plus serrés et forment un réseau plus dense. Le tissu SYSTÈME TÉGUMENTAIRK. 1399 conjonctif sous-cutané constitue au derme un support, assez riche, chez les Vertébrés supérieurs, en cellules graisseuses. L'ensemble de ces der- nières, lorsqu'elles sont abondantes, est dit \c pannicule adipeux ; toutes proportions gardées, il est relativement plus épais chez les embryons que chez les adultes, d'oîi les contours arrondis des premiers. — La limite d'avec répiderme est donnée par la membrane basale de celui-ci, qui revêt le derme et Taccompagne sans aucune solution de continuité. Cette nature et ces relations du derme font qu'il paraît consister en deux couches superposées : l'une superficielle, en contact avec la basale épider- mique; l'autre profonde, étroitement liée au tissu conjonctif sous-cutané, et passant à lui par une transition ménagée. Le tissu de la seconde est plus lâche que celui de la première ; ses faisceaux connectifs sont plus épais; aussi les auteurs la nomment-ils parfois Vassise réticulaire du derme. — La couche superficielle varie d'aspect suivant les groupes. Celle des Vertébrés inférieurs, y compris la plupart des Amphibiens, est de surface à peu près unie. Par contre, celle des Amphibiens Anoures et des Amniotes se munit, dans sa zone externe, de nombreuses et petites saillies, qui sou- lèvent à leur niveau la membrane basale de lépiderme pour s'en coiffer. Ces mamelons, dits les papilles du derme, s'avancent, toujours revêtus de la basale, qui constitue unelimite constante, jusque dans le corpsmuqueux épidermique. Ces éléments sont de deux sortes. Les papilles nerveuses contiennent des corpuscules tactiles. Les papilles vasculaires, privées de tels appareils sensoriels, renferment des vaisseaux sanguins assemblés en un petit glomérule : une veine centrale, terminée en cul-de-sac, accom- pagnée d'un ou de plusieurs capillaires, qui l'entourent, soit en décrivant une spirale autour d'elle, soit en s'anastomosant et formant un réseau. La plupart des cellules conjonctives du derme n'offrent aucune particu- larité ; prises entre les faisceaux connectifs, leur aspect, fort variable, dé- coule de l'espace qu'elles occupent, et de la pression qu'elles supportent. Certaines, plus volumineuses que les autres, assez communes chez tous les Vertébrés, sauf les Oiseaux et les Mammifères, contiennent des granula- tions pigmentaires, et correspondent à des chromatophores. Elles contri- buent, pour beaucoup, en combinant leur teinte avec celle des appendices cutanés superficiels, à donner leur couleur aux téguments. Ces éléments reçoivent des filets nerveux. Plusieurs êtres, appartenant à divers groupes, sont capables de changer de teintes en contractant leurs cellules pigmen- taires, tantôt d'une manière rapide, tantôt avec une certaine lenteur. Dans le premier cas, dont le Caméléon oiï're un bon exemple, la volonté cause ces modifications; dans le second, assez fréquent chez les Poissons, un réflexe entre enjeu, car l'action delà lumière est le facteur principal. — La complexité à cet égard est parfois assez grande. Ainsi, chez le Caméléon, le derme contient deux couches de cellules pigmentaires : l'une, extérieure par rapporta l'autre, estde teinte jaune paille ; l'autre, profonde, es! presque noire ; c'est par la combinaison de ces couh^urs, variables elles-mêmes sui- 1400 VERTEBRES. vant le degré de conlraclion des éléments qui les donnent, que les chan- gements se produisent. III. Glandes. — Les glandes des téguments dérivent de l'épiderme, et CuUcute /Û2Û Ipiderme ■/Û2/ Oerma 1021 Cellules génératrices Filaments conjonctlfs - ' Cellules conjonctwes \ Cellules musculaires- JOZi Filaments conjoncttfs Cellules musculaires Fig. 1020 à 1023. — Structure des téguments et des principales glandes tégumentaires des Vertébrés {coupes,. — En 1020, épidémie d'un Poisson, contenant des glandes unicellulaires qui renferment des volumineuses vésicules de mucus. — En 1021, glandes pluricellulaires des Ain- phibiens. — En 1022, coupe transversale d'une glande en tube, ou sudoripare, de Mammifère. — En 1023, coupe transversale d'un lobule de glande en grappe, ou sébacée, de Mammifère. — Le chiffre 1 indique la lumière de la glande et 2 les cellules glandulaires. (Voy. p. 1400 et suiv.) proviennent de lui; soit qu'elles demeurent comprises dans ses assises, soit qu'elles pénètrent dans le derme parleur région profonde. Les produits sécrétés par elles sont déversés à la surface de la peau. Leur structure est des plus simples chez les Vertébrés inférieurs, où elles consistent en élé- ments muqueux souvent isolés, épars dans l'épiderme, au sein duquel ils se dillérencient. Celles des Vertébrés supérieurs sont plus complexes ; SYSTEME TEGUMENTAIRE. liOl elles fonnent, dhabitiule, autant de petits corps pluricellulaires, aux con- tours limités, dont chacun est muni d'un orifice excréteur. Les glandes unicellulaires prennent naissance sur place, dans la couche épidermique. L'ébauche des autres se compose d'un amas de jeunes cellules de l'épiderme, qui grandit par la multiplication de ses éléments constitutifs, et commence par être compact et solide. Une cavité se creuse ^Û25 Epiaerme - '9' Cellules conjonctlues Derme - Mamelon filaments conjonctlfs Canal galactophore Loùule glandulaire Fig. 1024 à 1027. — Stiui.tvri: et r)Kvi;i.oi>ri;MENT des glandes mammaii'.es des Mammifères (coupes iliiKjrammaliqnos). — L'épiderme et ses annexes 5,danihilaires sont représentés en noir. — En io2i, début d'une i^Iandc nuunmnire, chez l'embryon. — En i02.5. 102G et 1027, phases successives de l'accroissement et du perreclionueinent de cette ébauclie. (Voy. p. i',<'9 et suiv.) ensuite dans son intérieur, et s'entoure des cellules déjà i)roduiles; celles-ci acquièrent leur caractère fonctionnel, et l'appareil est achevé. Lorsque les glandes sont volumineuses, leur rudiment, tout en restant attaché à l'épi- derme et y façonnant son canal excréteur, s'enfonce dans le derme à la manière d'un bourgeon plein, pour y subir les phases de son évolution. Glandes à mucus. — Celles-ci n'existent guère que dans l'organisme des 1402 VERTKBRLS. Vertébrés inférieurs, et manquent à la plupart des Amniotes. Leur fonction est (le sécréter un mucus, qui se répand à la surface de la peau, pour la lubréfier et la protéger. Leur nombre est plus considérable, et leur rôle plus important, chez ceux dont la peau est nue, tels que les Amphibiens. Bien cju'aucune ressemblance n'existe entre elles au sujet de leur utili- sation, leur structure variable permet toutefois d'y reconnaître deux types principaux, suivant qu'elles sont unicellulaires ou pluricellulaires (fig-. 1020-1 0-21, p. liOO). Les premières, unicellulaires, sont surtout fréquentes chez les Poissons. Répandues parmi les éléments ordinaires de l'épiderme, chacune d'elles consiste en une cellule, plus volumineuse que ses voisines non modifiées, dont le protoplasme engendre des gouttelettes de mucus. A mesure qu'elle vieillit, ces enclaves augmentent en nombre, s'unissent entre eux, et fina- lement composent une grosse vacuole, qui relègue sur ses côtés le proto- plasme avec son noyau. C'est par l'amplification constante de ces vésicules que l'élément grandit, et augmente de taille, jusqu'au moment où la limite de résistance, offerte par sa membrane périphérique, est dépassée. La cellule se brise alors; le mucus fuse à travers les assises de l'épiderme pour arriver au dehors, et s'étale à la surface de la peau. • — Ces glandes diffèrent quelque peu de forme suivant leur situation. Celles d'entre elles, qui se trouvent situées parmi les couches épidermiques superficielles, ou qui appartiennent à un épiderme de faible épaisseur, sont sphériques, ou ovalaires. Par contre, celles qui sont reléguées dans les zones profondes des téguments deviennent fort grosses, et s'allongent souvent, par leur base, en une expansion qui va jusqu'au niveau du derme. Si l'on suppose que ces cellules glandulaires, au lieu d'être ainsi isolées, se rassemblent à plusieurs, et composent un groupe creusé d'une cavité centrale où leur mucus s'accumule, on obtient les glandes pluricellu- laires. Le réservoir à mucus de ces dernières s'ouvre au dehors par un orifice permanent, percé à la surface de la peau. — Ces organes plus com- plexes existent bien chez quelques Poissons; un exemple, à ce sujet, est offert par les mâles des Sélaciens, dont les nageoires ventrales portent des glandes spéciales destinées à remplir un rôle dans l'accouplement, et dites glandes ptérygopodes. Mais ils sont développés, de préférence, chez les Dipneusles, et surtout chez les Amphibiens. Ceux de ces derniers animaux consistent en vésicules volumineuses, qui s'avancent beaucoup dans la substance du derme ; leur paroi se compose d'une seule assise de cellules sécrétantes; le mucus s'amasse dans leur vaste cavité centrale, d'où il se déverse à l'extérieur. Son expulsion est facilitée par le jeu de fibres muscu- laires, disposées sur une couche autour de la glande, étroitement appliquées contre les éléments de cette dernière, et constituant à l'ensemble une ca[)side contractile. Le produit sécrété contient souvent des substances loxi({ues ; aussi ces appareils sont-ils à la fois des glandes à mucus et des glandes à venin. SYSTEME TEGUMENTAIRE. 1403 Glandes à venin. — Celles-ci doivent être considérées comme des glandes à mucus modifiées, détournées de leur emploi habituel pour servir exclu- sivement, et d'une manière plus efficace, à la protection de l'individu. Leur produit de sécrétion contient des substances qui, appli([uées sur la peau excoriée d'un animal, ou pénétrant dans une blessure, et se mélangeant ainsi au sang pour être emportées dans le torrent circulatoire, déterminent /Û2^ fpiasrme ■ Email Cellules génératrices Oerme Pulpe looire Barbe (piiterms \ Glande seùacee • ; 'làoire follicule, :._,__ \ \ >-.; ^ • Derme fHuscie ■ Pulpe . B;iùe Fig. 1028 à io3o. — Organisation générale des phanères des Vertébrés (coupes diagrammaliques). — En 1028, développement embryonnaire d'une écaille ; deux ébauches sont représentées, parmi lesquelles celle de droite est plus avancée que celle de gauche. — En 1029, structure des écailles. I.'épiderme, au lieu d'être dessiné exactement comme dans la figure précédente, est indiqué ici par une bande noire. L'écaillé de gauche, privée d'ivoire et d'émail, est recouverte par un épiderme corné. L'écaillé de droite, bien affirmée dans sa nature propre, contient de l'ivoire, et protège sa surface à l'aide d'un émail produit par l'épiderme disparu. A droite de cette écaille se trouve une petite plaque osseuse dermique, constituée par un nodule d'ivoire ossifié, au-dessus duquel s'étend l'épiderme normal. — En io3o, structure générale de la plume (à gauche) et du poil (à droite) ; l'épiderme et ses dépendances sont représentés en noir. (Voy. p. 1417 et suiv.) des phénomènes d'empoisonnement. — Ces composés toxiques no sont pas encolle bien connus. On les a étudiés chez les Amphibiens de préférence ; ils consistent en leucomaïnes, et agissent sur les centres nerveux. Ainsi, le principe actif du venin de la Salamandre, nommé la salamandrine, inoculé à une Grenouille, amène d'abord des convulsions violentes, accompagnées d'une élévation de la température, puis la paralysie, enfin la mort par arrêt de la respiration; il tue les nerfs moteurs, abolit le pouvoir contractile des muscles, et dissout en partie les globules sanguins. 1404 VERTÉBRÉS. Certains Poissons el Atuphibiens sont les seuls des Vertébrés à posséder des glandes venimeuses placées dans les téguments. Les représentants de ces deux groupes difTcrent entre eux à cet égard. Les glandes à venin, chez les Poissons qui en sont pourvus, se trouvent toujours associées à des aiguillons, dont le rc)le est de servir d'appareils perforants; l'individu pique avec ses épines, constamment lubréfiées par le venin, et introduit ainsi ce dernier dans une blessure qu'il prali(iue lui-même. Les choses dilîèrent en ce qui concerne les Amphibiens; aucun aiguillon n'existe chez eux. Le venin, mélangé au mucus, se répand à la surface de la peau, et constitue une sorte d'enduit protecteur ; si un animal vient à saisir pour le mordre l'être ainsi recouvert, le venin attaque la muqueuse buccale, y détermine une inflammation assez grande pour amener une sensation de brûlure, et forcer l'agresseur à lâcher sa proie. Des effets semblables, quoique moins prononcés, se produisent encore lorsque le venin est mis directement en contact avec la peau. La majorité des Poissons venimeux appartiennent à la classe des Téléos- téens, et aux familles des Triglidés ou des Batracidés; les principaux d'entre eux sont les Synanceia, les Trachinus, les Coltus, les Scorpœna, et les Tha- lassophri/ne. Il en est de même pour les Sélaciens du genre Trygon, et de quelques groupes voisins d'égale valeur, entrant comme eux dans l'ordre des Rajidés. — L'appareil venimeux des Synanceia dépend de la nageoire dorsale; il consiste en tubes glandulaires, dont le produit se déverse dans deux vésicules, capables de se rompre sous une pression assez faible : en marchant, par exemple, sur le Poisson caché dans le sable. La nageoire porte treize rayons épineux, cannelés, qui permettent au venin de pénétrer dans la peau; la blessure est parfois mortelle pour l'Homme. — Chez les Trachinus et les Cotlus, les glandes sont annexées à des aiguillons placés sur les opercules. Il en est de môme pour les Thalassophryne; seulement, ces animaux possèdent en surcroît, sur la ligne médiane dorsale et en arrière de la tête, deux autres épines, dont chacune est munie d'un réservoir à venin. L'appareil venimeux principal des Scorpœna dépend de la nageoire dorsale, comme celui des Synanceia ; de forts rayons épineux lui sont adjoints; le venin est sécrété par la membrane étendue entre les rayons. — Ces dispositions diverses ne se retrouvent point chez les Trygon. Le corps de ces Sélaciens se termine en arrière par une région longue et étroite, dite la queue. Celle-ci porte un aiguillon barbelé, volumineux, dont les blessures sont très redoutées; ses annexes venimeux n'ont pas été étudiés d'une manière complète. Les glandes à venin des Amphibiens sont répandues dans la peau entière. Elles s'accumulent pourtant dans certaines régions, où elles composent de vrais massifs glandulaires en saillie. 11 en est surtout ainsi pour le côté du cou; les amas ([ui s'y trouvent portent le nom de glandes parotidiennes, puis(pi'ils sont ])lacés dans les régions désignées par le même terme. La plu[)art des Anq)iiibiens en possèdent; elles sont plus nombreuses chez les SYSTÈME TÉGUMENTAIRE. 1405 Urodèles et les Anoures que chez les autres. Leur présence contre-balance, sous le rapport de la protection, la privation de tout l'evêtement écailleux, — Leur structure est celle des glandes à mucus. Elles sont plus amples pourtant, et pénètrent plus profondément dans le derme, en le repoussant devant elles. Glandes en grappe. — Ces glandes sont ainsi nommées de leur aspect et de leur structure; au lieu de consister en vésicules simples, ouvertes au dehors, elles comprennent plusieurs lobes qui se déversent dans un canal excréteur commun. Elles dérivent pourtant des précédentes, et constituent un progrès sur elles; elles en proviennent au moyen dune amplification, plus grande en diverses régions correspondant aux lobes, qui, au lieu d'augmenter la vésicule en lui conservant sa forme globuleuse, Taccroît par places pour lui donner une disposition rameuse. Aussi, manquent-elles aux Vertébrés inférieurs, pourvus de glandes à mucus, et ne se trouvent- elles, d'ordinaire, que chez les Amniotes. Elles sont localisées, en ce qui con- cerne les Reptiles et les Oiseaux, dans quelques parties du corps, et n'attei- gnent pas une grande fréquence. Elles ne sont vraiment développées, et abondantes, que chez les Mammifères; la plupart sécrètent une substance grasse, le sébum, destinée à lubréfier les poils et la surface de la peau ; à cause de ce fait, le nom de glandes sébacées leur est souvent donné. — Celte distribution, assez exclusive, des glandes en grappe dans la série des Vertébrés, est intéressante; ces organes manquent, en effet, à ceux de ces êtres qui habitent l'eau, et existent seulement chez les représentants terrestres du groupe. La corrélation est remarquable ; les individus, plongés dans un milieu aqueux, possèdent des glandes simples, dont le produit est un mucus; et ceux qui, plongés dans l'air, doivent résistera la dessiccation, sont munis de glandes complexes, sécrétant un corps gras. Quelques Reptiles, et non tous, possèdent de tels appareils. Ces glandes, lorsqu'elles existent, sont toujours rassemblées par groupes dans des régions déterminées, surtout dans le voisinage de l'anus. Il en est ainsi pour les Crocodiliens, où elles se disposent, autour de cet orifice, sous les plaques ossifiées qui l'encadrent; de plus, ces animaux en portent de semblables sur les côtés de leur mâchoire inférieure. Des glandes comparables sont aussi placées autour de l'anus des Rhyncocéphales. La plupart des Lacer- tidés et des Améividés en sont également munis; celles-ci se disposent sur la face interne des cuisses. Chacune d'elles possède un canal excréteur par- ticulier; elle sécrète une substance grasse de teinte brunâtre, qui s'épaissit à l'air, et s'élève en saillie sur l'orifice de la glande. Toutes ces ouvertures ainsi garnies, rangées non loin les unes des autres, sont dites les pores fé- moraux: de leur nombre et de leur groupement se déduisent des carac- tères, qui servent à distinguer les genres et les espèces. Une disposition analogue se retrouve chez les Oiseaux. Les glandes en grappe de ces êtres sont surtout localisées dans la région postérieure du Roule. — Anatomie. II. 8 140G VERTÉBRÉS. corps, où elles se rassemblent en un volumineux amas, placé vers la base (le la ((ueue. Leur ensemble, nommé la glande du croupion, ou la glande uropygienne, esl entouré, en totalité ou en partie, par une capsule muscu- laire, servant à faciliter l'expulsion du contenu. Cet organe glandulaire, plus gros d'ordinaire chez les Oiseaux aquatiques {Palmipèdes) que chez les autres, manque à plusieurs de ces derniers : les Batites, divers Psitta- cides cl Colomhins, et quelques jE'c/îassiers tels que l'Outarde {Olis). Le produit sécrété sert probablement à imprégner les plumes, pour les rendre plus souples, pour mieux joindre leurs barbules, et pour les empêcher de s'alourdir en les rendant imperméables à l'eau. Les glandes en grappe des téguments sont, chez les Mammifères, les mieux développées et les plus nombreuses; la surface entière du corps en est pourvue. Elles appartiennent à deux types, suivant leurs rapports et leurs fonctions. — Les unes, plus abondantes et ne manquant jamais, sont annexées aux poils; au lieu de déboucher à la surface de la peau, elles rejettent leurs produits contre la racine du poil, et cette substance doit suivre cette dernière pour arriver au dehors; celles-ci sont les glandes sébacées véritables. — Les autres, tout en étant fréquentes, existent seu- lement chez certains types; nullement associées à des poils, elles se rassemblent par groupes, distribués dans des régions déterminées de l'éco- nomie. Leur substance excrétée est destinée à remplir des fonctions parti- culières, variables suivant leur place dans le corps. A ces deux égards, ces dernières rappellent leurs similaires des Reptiles et des Oiseaux. Chacune des glandes sébacées, annexées aux poils, se compose dun canal excréteur et d'une région sécrétante. Le premier, étroit et assez court, consiste en un tube, que limite une seule assise épithéliale, raccor- dée à la gaine épithéliale externe du poil dont la glande dépend. Par ce moyen, le sébum exsudé se déverse en dedans de cette enveloppe, tout contre la base du poil entourée de sa gaine interne. La région sécrétante comprend un ou plusieurs lobes, qui débouchent dans le canal précédent; leur structure esl uniforme. Chacun d'eux répond à un groupe cellulaire, compact, dont les éléments se disposent sur plusieurs couches concen- triques, de manière à ne laisser aucune cavité centrale. La zone la plus extérieure est en voie de prolifération continuelle; elle engendre constam- ment de nouvelles cellules, et les repousse vers l'intérieur. A mesure que ces dernières suivent cette progression, leur protoplasme s'emplit de gout- telettes graisseuses, et leur noyau s'atrophie. Lorsqu'elles arrivent au centre même du lobe, elles consistent seulement en leur membrane, qui entoure un amas de matière grasse; la membrane se rompt alors. Les éléments ainsi modifiés, et mis en présence, s'unissent en un magma grais- seux, contenant des débris de l'enveloppe cellulaire, et s'engageant dans le canal excréteur. Celte substance est le sébum. — Le renouvellement du sébum s'effectue grâce à la production d'autres cellules par la zone exté- rieure, qui accomplissent les mêmes modillcations. Cette évolution cenlri- SYSTEME TEGUMENTAIRE. 1407 pèle, dirigée de la périphérie vers le centre, aux dépens d'une seule assise génératrice, concorde avec celle, conduite de dedans en dehors, subie par Tépiderme dont ces glandes dérivent (fig. 1023, p. 1400). Sous le rapport de leur structure histologique, les glandes en grappe du second type ne se distinguent pas de celles du premier. Elles n'en diffèrent que par leur privation de toute relation avec les poils, et par leur accumu- lation on des régions déterminées. Telles sont les glandes, de natures diffé- rentes, qui garnissent, dans les deux sexes, les conduits génitaux externes et les régions avoisinantes : glandes viilvo-vaginales, glandes prépii- tiales, glandes du musc, glandes du castoréum, glandes du viver- reum. Telles sont encore les glandes de Meibomius placées dans les paupières, les larmiers des Cervidés, des Moutons, et de certaines Anti- lopes. — Les glandes vulvo-vaginales et préputiales sont placées autour des orifices sexuels, chez tous les Mammifères. Les glandes à musc se trouvent chez les Moschus moschi feras (Cervidés) mâles; elles occupent la paroi d'une poche, entourée par une tunique musculaire, et située entre l'ombilic et le prépuce. Les glandes à castoréum, propres aux Castors (Rongeurs), sont placées dans deux capsules symétriques, annexées au prépuce. Les glandes à viverreum existent autour de l'anus de la plupart des Carnivores, et donnent aux excréments de ces animaux leur forte odeur particulière; elles sont surtout développées chez les représentants de la famille des Vi- verridés, d'où leur nom. Les glandes de Meibomius répondent à des glandes sébacées hypertrophiées, dont le produit, la chassie, se déverse sur le bord libre des paupières. Les larmiers sont des poches aux glandules nom- breuses, situées sur les os lacrymaux, et sécrétant un sébum abondant. Outre les larmiers, plusieurs Ruminants possèdent également des glandes semblables, dont l'odeur est fétide, au-dessus des sabots, entre les doigts. La présence, ou l'absence, de ces deux sortes d'appareils, servent comme autant de caractères pour distinguer les tribus et les genres; ainsi, parmi les représentants de la famille des Cavicornes, les Moutons {Ovis) ont d'ha- bitude des larmiers et des glandes du sabot, alors que les Bovidés en sont privés, etc. Glandes en tube. — Les glandes en tube sont propres aux Mammifères; elles n'existent que chez eux. On les nomme encore des glandes sudori- pares, car ce sont elles qui sécrètent la sueur. Bien qu'on ne puisse trop saisir leurs relations avec les glandes vésiculeuses des \'ertébrés inférieurs, il est probable qu'elles se rattachent à ces dernières, et qu'elles en dérivent par une amplification suivant un seul sens. — Comme l'indique l'expression qui les désigne, chacune d'elles consiste en un seul tube allongé, nullement ramifié, et divisé en deux parts : le canal excréteur, et le glomérule. Celui-là répond à la région excrétrice, ouverte au dehors, et traversant les téguments pour arriver à leur surface; celui-ci est la portion sécrétante, fort longue, et enroulée sur elle-même en un peloton. Ces deux zones se 1408 VERTÉBRÉS. joignent exaclemenl, sans aucune solution de continuité, pour ne former qu'un seul tout. ^Malgré la disposition pelotonnée du glomérule, les dimen- sions de l'ensemble sont encore assez fortes pour que ce dernier, avec une partie assez grande du conduit excréteur, soit situé dans l'épaisseur du derme (tig. 1017 et 1022, p. 1395, 1400). La structure du glomérule est identique en tous ses points. Le tube, qui le constitue par son enchevêtrement sur lui-même, est à peu près d'égal calibre sur son étendue entière; il est limité extérieurement par une mince basale, qui se continue avec celle de l'épiderme. Les éléments de sa paroi sont de deux sortes : des cellules épilhélio-musculaires lisses, et des cellules épithélio-glandulaires. Les premières, parallèles, disposées suivant une spire allongée, non loin les unes des autres, ont pour effet de comprimer l'appareil afin de faciliter l'expulsion de la sueur. Les secondes, groupées sur une seule couche, offrent l'aspect de troncs de cônes juxtaposés, et rassemblés autour de la lumière du tube qu'elles entourent; leurs bases les plus étroites, internes, circonscrivent cette cavité; leurs bases les plus larges, externes, passent entre les cellules musculaires pour se rattacher à la basale. Leur noyau ne manque jamais; leur protoplasme contient des granulations, rangées en séries parallèles, et paraissant former ainsi une sorte de striation longitudinale. Ces éléments sont ceux qui sécrètent la sueur; contrairement à leurs similaires des glandes sébacées, ils ne se des- quament point, ne subissent aucun phénomène de dégénérescence grais- seuse, et demeurent en place tout en accomplissant leur rôle. Le canal excréteur va directement du glomérule à l'extérieur. A cause de la situation de la part sécrétante, il comprend deux parties : l'une, située dans le derme, allant du glomérule jusqu'à la basale épidermique; l'autre, placée dans l'épiderme, et traversant ses assises. La première, seule, est un canal aux contours distincts; limitée par une basale, qui se relie d'une part à celle du tube glomérulaire et d'autre part à celle de l'épiderme, sa paroi se compose d'une, ou de deux couches cellulaires concentriques, disposées autour de sa cavité centrale; ces éléments portent en dedans, du côté de l'espace qu'ils entourent, un plateau cuticulaire destiné, d'après Ranvier, à empêcher la résorption de la sueur. Au point où celte portion du canal excréteur, dont le début est sur le glomérule plongé dans le derme, arrive au niveau de la face profonde de l'épiderme, sa basale s'unit à celle de l'épi- derme lui-même, et sa paroi, privée de toute limitante extérieure, demeure bornée à ses couches cellulaires. — La seconde part commence alors, et s'étend jusqu'à la surface de la peau, où se trouve son orifice extérieur; étant dépourvue de limitante, elle ressemble plutôt à un trajet qu'à un canal, car les éléments de sa paroi ne diffèrent pas trop des cellules épider- miques qui les encadrent directement. Elle traverse l'épiderme entier sui- vant son épaisseur, se ploie quelque peu en une spirale allongée aux tours disjoints, et parvient au dehors. Les glandes sudoripares, tout en étant répandues à peu près dans la peau SYSTÈME TÉGUMENTAIRE, 1409 entière, sont pourtant plus nombreuses en certaines régions qu'en d'autres. Elles s'hypertrophient dans plusieurs cas, et prennent un aspect différent de leur disposition d'habitude. Telles sont les glandes du mufle des Bo- vidés, et surtout les glandes cérumineuses de l'Homme. Ces dernières sont remarquables en ce qu'elles établissent un passage entre les glandes sébacées et les glandes sudoripares : elles montrent ainsi que les annexes glandulaires de la peau des Vertébrés sont liés entre eux. Cette transition s'accomplit, non point dans leur forme, mais dans leur structure histolo- gique et dans l'évolution de leurs cellules. Les glandes cérumineuses, dont le produit est le cérumen, sont situées dans le creux du pavillon de l'oreille, et dans la paroi du conduit auditif externe. Leur conformation est celle des glandes sudoripares, mais leur taille est plus grande, et les éléments de leurs parois se comportent comme ceux des glandes sébacées. Ces cellules s'ac- cumulent au point de combler la cavité de l'appareil ; et les plus internes d'entre elles subissent une dégénérescence'graisseuse, tout en se chargeant, par surcroît, de granulations pigmentaires. De même que les autres systèmes glandulaires de la peau, les glandes usdoripares sont engendrées par Tépiderme. L'ébauche de chacune d'elles consiste en un corps cylindrique, compact, envoyé dans le derme comme une expansion de l'épiderme, soulevant devant elle la basale de ce dernier, s'en coilTant, et demeurant ainsi enveloppée. La région profonde de l'ébauche se replie sur elle-même, et donne le glomérule, dont les cellules deviennent, les unes épithélio-musculaires, les autres épithélio-glandulaires; l'autre partie fournit le canal excréteur. Glandes à lait. — De même que les glandes sudoripares, les glandes à lait n'appartiennent qu'aux Mammifères parmi les Vertébrés; leur présence exclusive constitue l'un des caractères primordiaux de la classe, et celui qui sert à la nommer. Ces appareils correspondent à des glandes cutanées modifiées, et détournées de leur rôle pour sécréter une substance nutri- tive, le lait, destinée à l'alimentation des jeunes; à cet effet, elles sont ras- semblées en grand nombre dans des régions spéciales, aisément accessibles aux petits, et atteignent leur plus forte taille chez les femelles, vers la fin de la gestation, au moment où leur rôle va devenir utile. D'habitude, chaque groupe de glandes à lait compose, avec l'aide du derme qui le soutient et unit entre eux ses divers éléments, une saillie volumineuse, dite la mamelle. Souvent, chaque mamelle est munie à son tour d'un mamelon ou tétine, surélevé en son milieu, où aboutissent la plupart des canaux galacto- phores, conduits excréteurs des glandes qui la constituent ; le mamelon, à cause de sa forme et de sa taille, est capable de pénétrer aisément dans la bouche des jeunes (fig. 1024-1027, p. 1401). Les seules glandes cutanées des Mammifères sont celles en tube et celles en grappe; aussi les glandes h lait dérivent-elles des deux. En suivant la série de ces animaux, les moins élevés d'entre eux, les Monolrèmes, ne pos- 1410 VERTEBRES. sèJent guère, comme destinées à sécréter le lait, que des glandes sudoripares hypertrophiées. Le fait est surtout vrai pour les Ovniihorhynques ; chez les Echidnes, des glandes sébacées sont mélangées aux précédentes. — Les glandes en grappe prennent la prédominance en ce qui concerne les autres Mammifères, et, modifiées en vue de leur utilisation, composent seules les mamelles; les glandes en tube sont exclues. Ce début indécis, où les deux sortes des glandes tégumentaires jouent un rôle, conduisant à un choix f^J/ -. Couche cornée «-> Couche muoueuse Derme - - Côte follicule Fig. io3i à io3^. — Développemknt embryonnaire des plumes {coupes (liagranimnliqaes; la couche cornée de l'épiderme est en noir, la couche muqueuse en noir pointillé de blanc, le derme en blanc avec ses filaments conneclifs et ses cellules en noir). — En lolii, première ébauche dune plume. — En io32. ébauche accrue, coupée suivant son axe longitudinal. — En io33, coupe trans- versale de la précédente, destinée à montrer les côtes internes de prolifération. — En io34, petite plume presque achevée. (Voy. p. i/Jaô et suiv.) déterminé et exclusif, montre bien que les glandes à lait ne constituent pas, dans l'organisme, un élément nouveau ; elles répondent à des appareils préétablis, transformés en vue d'une adaptation nouvelle. Etant donnée leur grande importance, les glandes à lait prêtent à une certaine diversité touchant leurs qualités de structure, de répartition, et de développement. Les Monotrèmes présentent l'état le plus simple. Chez eux, les mamelles ne se développent guère qu'au moment de la gestation. Chacune d'elles consiste en une dépression des téguments, entourée de poils, où les glandes de la peau sont plus nombreuses et plus grosses qu'ailleurs. Autant qu'il SYSTEME TEGUMENIAIRE. 1411 est permis d'en juger cFaprès les observations, le lait coule directement sur les poils, et les petits viennent l'y happer. — Il n'en est pas de même chez les autres Mammifères; ces derniers sont pourvus de mamelles véri- tables, c'est-à-dire de saillies munies de mamelons. Les glandes contenues dans ces organes sont, par tous leurs caractères histologiques, des glandes Couche cornés, ._ '"^5 I Couche muQueuse \ / 05 6 ^. .«In. 0 / /, 0 ■ 0 */, j,i<'-- , 0 i "" ' e /»<»// /<7^7 "J /^j^ Racine 5er/n« -- ' Pou //P4û ' Follicule eaine externe Sianùe seeacee Muscle Ê Balne interne Bulbe ■ Fig. io35 à lo^o. — Développement eaibryonnaire et structure des poils {coupes diagrammaliques ; sauf dans les figures io35 et io4o où les cellules épidermiques sont dessinées, la couche cornée de l'épiderme est en noir, la couche muqueuse en noir pointillé de blanc, le derme en blanc avec ses filaments connectifs et ses cellules en noir; on peut concevoir l'organisation complète des figures io36 à 1039 en les comparant aux figures io35 et 1040). — En io3ô, coupe de la peau, dans une région où un poil va prendre naissance. — En io36, 1087, io38, 1089, phases successives du développement et du perfectionnement de ce poil. — En io4o, coupe transversale du poil et de son follicule; le cercle noir indique la surface de contact de ces deu.x organes. (Voy. p. i',3oet suiv.) sébacées hypertrophiées. Chacune possède plusieurs lobules, dont les élé- ments subissent, en allant de dehors en dedans, une dégénérescence grais- seuse; la plus externe de leurs assises, directement placée en rapport avec la limitante glandulaire, est seule chargée du renouvellement des cellules. La concordance avec les glandes sébacées est ainsi des plus nettes : le lait est un sébum modifié, destiné à servir d'aliment. La situation des mamelles sur le corps olïre beaucoup de variétés; 141 2 VERTÉBRÉS. d'orclinairo, leur noml>re est égal, ou peu s'en faut, à celui des jeunes Je chaque portée. Suivant leur place, on donne à ces appareils ditïérents noms. A cet égard, il existe trois types : les mamelles inguinales, les ventrales, et les pectorales. Les premières sont situées dans la région des aines; il en est ainsi pour les Cétacés et la plupart des Ongulés. Les secondes, reportées un peu plus en avant, se trouvent principalement chez les Car- nivores. Enfin, les mamelles pectorales, disposées sur le thorax, se ren- contrent chez les Mammifères les plus élevés, tels que les Primates; mais elles se présentent aussi chez d'autres, comme les Lémuriens^ les Chéirop- tères, les Proboscidiens, les Sirénides. Le développement des mamelles correspond, comme l'anatomie permet de le prévoir, à celui d'une association étroite de glandes tégumentaires. La première ébauche consiste en une hypertrophie locale de la couche mu- queuse de lépiderme, semblable à une petite masse cellulaire compacte, qui s'avance dans le derme sous-jacent. La peau se déprime quelque peu au niveau de cette formation, et constitue ce que l'on nomme le champ glandulaire, ou l'aire glandulaire. Ensuite, cet amas cellulaire émet des prolongements ; ceux-ci se ramifient à leur tour, et se convertissent en glandes à lait. Ces dernières partent ainsi d'une base commune, qui est le champ glandulaire, et s'irradient dans la substance du derme ; celui-ci prolifère, s'épaissit autour d'elles, et fournit la mamelle. L'aire glandulaire elle-même donne le mamelon. Cette dernière formation, d'après Gegenbaur, s'elTectue de deux manières. Dans un cas, celui des Ongulés et des Carnivores, les bords du champ glandulaire se surélèvent, et constituent le mamelon par ce seul fait. Dans un second mode, offert par les Marsupiaux, les Lému- riens, et les Primates, la dépression du champ glandulaire, au lieu de s'ac- centuer par le soulèvement de ses bords, s'atténue de façon à disparaître; puis, ainsi effacé, le champ, continuant toujours son évolution dans le même sens, s'avance en une saillie, qui est le mamelon. Ces deux procédés, malgré leurs différences, sont relativement secondaires. Le fait important consiste dans la dépression que subit la peau, dès la première ébauche de la mamelle, au niveau du champ glandulaire. — A cet égard, les Mono- trèmes offrent, dune façon permanente, une disposition qui est seulement temporaire chez les autres IMammifères, où elle marque le premier degré du développement de l'organe. En somme, sous le rapport de l'anatomie comparée, les mamelles cor- respondent à des groupes locaux de glandes cutanées; ces dernières s'hy- perlrophient, et transforment leurs produits de sécrétion, afin de les rendre aptes à alimenter les jeunes. Leur présence constitue l'un des caractères prédominants des IMammifères; mais en tant que situation et provenance, non sous le rapport de la fonction. — Certains autres Vertébrés, les Colombins, parmi les Oiseaux, produisent également un liquide nutritif, qu'ils destinent à leurs petits; seulement celle matière est fournie par le jabot, c'est-à-dire par une portion du tube digestif. Cette corrélation re- SYSTÈME TÉGUMENTAIRE. 1413 marquable d'emploi étant mise à part, les Mammifères se séparent entiè- rement sur ce point des autres représentants de Fembranchement. IV. Dépendances non sécrétantes des tég-unients. — Ces annexes tégumentaires diffèrent des précédents par leur structure, par leur dispo- sition, et par leur emploi. Au lieu d'être creux, ils sont compacts, et, en tous cas, ne contiennent, à l'état normal, aucune cavité ouverte au dehors. Loin de s'enfoncer dans la peau, ils font saillie à l'extérieur, et méritent ainsi le nom de phanères, donné à la plupart d'entre eux. Enfm, ils ne sécrètent aucun produit. — Ces appendices sont des plus variés; tout en commençant à se montrer chez les Poissons, ils n'atteignent une certaine complexité que chez les Vertébrés supérieurs. Les productions cornées sont les plus simples, car l'épiderme seul est intéressé dans leur formation. Les autres phanères comprennent à la fois de l'épiderme et du derme; leur type élémentaire est ïécaille. Suivant la prédominance de l'épiderme, ou celle du derme ; suivant, d'autre part, la direction de l'accroissement de lorgane, son mode de différenciation histologique, et sa place dans le corps : les annexes, appartenant à la série de l'écaillé, s'établissent, soit comme plumes, ou comme poils, soit comme dents, ou comme plaques osseuses. Productions cornées. — La présence de ces pièces se rattache à l'évolution de l'épiderme. Cette assise, chez les Amniotes notamment, n'est vivante que dans sa zone profonde, dans sa couche muqueuse; sa partie superficielle devient cornée, et se desquame par sa surface, en se renou- velant sans cesse, aux dépens de la couche muqueuse, par sa région interne. Les productions cornées ne sont autres que des aires épidermiques, aux contours limités et précis, dont tous les éléments subissent une transformation comparable à celle de l'assise cornée, mais demeurent en place. Ces espaces, ainsi modifiés, tirent leur origine d'une matrice, dépendance de la couche muqueuse normale, et grandissent dans une certaine direction afin d'acquérir leur aspect définitif. Tous offrent, à peu de chose près, et sauf quelques particularités secondaires tenant à la taille et à l'allure de leurs cellules, une structure semblable; ils ne diffèrent guère que par leur distribution dans la série, leur place sur le corps, et leur disposition spéciale. Les premières indications de ces organes se trouvent chez les Cycloslomes ; les dents de ces animaux ne concordent pas avec celles des autres Vertébrés, car elles consistent en épaississements cornés de la muqueuse buccale, celle-ci étant à son tour une partie des téguments invaginée pour circons- crire la bouche. Des productions analogues existent encore dans la cavité buccale de plusieurs têtards d'Amphibiens(£'/»/>/7/o/ocy;V comparée, p. 1013), où elles composent un bec, muni de dents. — Mais ces phanères n'atteignent vraiment toute leur extension que chez les Vertébrés supérieurs, terrestres, 1414 VERTÉBRÉS. OÙ ils sont externes, cl occupent diverses parties de la surface du corps, au lieu d'être contenus dans la bouche et de servir à la mastication. Leur diversité est alors des plus grandes, et on trouve, parmi eux, tous les passages, depuis une simple plaque cornée, aux limites peu précises, comme les callosités des fesses de certains Singes, jusqu'à des appendices vraiment définis, tels que des griffes, des ongles, des sabots, certaines cornes, des becs, et des fanons. Malgré leur diversité d'aspect, tous ces organes se correspondent par leur structure et leur mode de développement ; il suffit de connaître l'un d'eux, l'ongle par exemple, qui a été le mieux étudié à cet égard, pour comprendre tous les autres. La substance même de l'ongle consiste en cellules aplaties, étroitement intriquées pour composer un ensemble résistant, et semblables à celles de la couche cornée tie l'épiderme. Elles en diffèrent cependant par deux caractères importants : elles conservent leur noyau; et elles ne se des- quament point, laissant ainsi l'organe s'accroître sans cesse. La matrice de l'ongle, située en arrière et un peu en dessous de ce dernier, est constituée par des éléments identiques à ceux de la couche muqueuse de la peau, dont elle est, du reste, une dépendance. Ces cellules prolifèrent avec activité, et fournissent constamment à la production de l'ongle; celui-ci s'accroît ainsi par sa base. A mesure (jue ces éléments, repoussés par ceux qui naissent au-dessous d'eux, pénètrent dans l'ongle pour faire partie de lui, ils se remplissent de granulations spéciales, faites d'une substance dite onychogène, parce que son apparition concorde avec celle de la modification unguéale de la cellule. — L'évolution de l'ongle procède, par ce moyen, comme celle de l'épiderme lui-même : de dedans en dehors. Seulement, l'absence de toute desquamation permet à l'organe de conserver une forme déterminée. La griffe diffère à peine de l'ongle. Du reste, l'ongle correspond à une griffe aplatie, ayant quitté sa position terminale pour se porter sur la face supérieure du doigt. Les griffes sont coniques, et s'insèrent sur l'extrémité même des régions dont elles dépendent; leur structure est semblable à celle des ongles, et le renouvellement de leur substance s'accomplit d'après les mêmes procédés. Les origines embryonnaires de ces deux organes sont identiques. Chacun consiste, à son début, en un épaississement corné du bout libre du doigt. Cette aire épaissie grandit également dans le cas de la grilTe, et aboutit à donner un corps conique; par contre, au sujet de l'ongle, la partie supérieure de la zone épaissie s'accroît seule, et s'étale en une lame. Les griffes et les ongles terminent les doigts tie la plupart des Vertébrés Amnioles terrestres, sauf ceux des ]\Iammifères Ongulés. Ceux-ci possèdent, en leur place, des sabots, i\\n répondent à des griffes accrues dans un certain sens, courtes, larges, et enchâssant la région qui les porte. Chaque sabot se compose de deux parties, la paroi et la sole, issues d'ébauches indépendantes, bien que provenant toutes deux de zones épidermiques SYSTEME TEGUMENTAIRE. 1415 ^ n o ^T C •^ ■yi a> 4^ ai c o o ii s = C — O _ÇJ 'o ■7t s. a. £ es I-) 7Î QJ ^ C Je ^ 1 i-î ^:^ CO ÎJ o Qj 72 a. ' 1 _c. 1 CA .n U o S O o H o T. to O n u] C C >- ï! U tB ,^j U O a ,^ H 3 < 3 O ■a ï: z; o ■a ■o o ■K o o o H "o ai 3 O iS J^ < _ o^ ô 1416 VERTEBRES. modifiées. La paroi, comme son nom l'indique, entoure, à la manière d'un fourreau lubuleux, lextrémilé du doigt; elle est produite, et renouvelée, aux dépens d'un bourrelet annulaire, placé au-dessus du sabot; elle grandit de haut en bas. La sole forme la base môme de l'appareil, celle qui repose sur le sol; elle est engendrée par l'épiderme qui occupe le sommet du doigt, et se raccorde par sa périphérie au pourtour de la paroi, afin de constituer avec elle un seul organe continu. La sole équivaut par là, à une callosité terminale; et la paroi à un ongle qui enveloppe l'extrémité digitale, au lieu de se borner à recouvrir une de ses faces. Toutes deux ont une structure identique; l'épiderme, qui leur donne naissance, s'allonge en nombreuses papilles subissant l'évolution cornée, cimentées entre elles par d'autres éléments cornés que produisent les zones épidermiques placées entre les papilles. Les cornes des Moutons, des Bœufs, des Antilopes, et de tous les Ongulés appartenant à la famille des Cavicornes, ont même origine essentielle et même nature que les organes précédents. Les productions cornées de cette sorte enveloppent des exostoses du frontal, qui leur servent d'axe, et auxquelles elles forment de véritables étuis : d'où leur nom. Le frontal produit, en des régions symétriques, des saillies osseuses; celles-ci grandissent, et soulèvent la peau devant elles ; l'épiderme de cette dernière engendre de la substance cornée, et donne ainsi naissance à la corne. Cet appendice se modèle d'après la forme de l'annexe osseux, variable elle-même suivant les genres et les espèces. — Les cornes nasales des R/iinocéros, malgré leur ressemblance générale avec les précédentes, diiïèrent d'elles, non seulement par leur situation, mais encore par ce fait qu'elles sont compactes, et ne se déposent point autour de pièces osseuses. Comme dans toutes les productions similaires d'un certain volume, le dépôt de la matière cornée n'est pas homogène; l'épiderme engendre de longues papilles, cimentées et étroitement unies par une gangue cornée, de même que dans le sabot des Ongulés. Les becs particuliers aux Chéloniens parmi les Reptiles, aux Oiseaux, et aux Monotrèmes parmi les Mammifères, sont des plaques cornées, qui emboîtent une partie variable des maxillaires, et encadrent la bouche. Assez souvent, chez les Oiseaux, les bords de ces organes ne sont pas lisses; ils se garnissent de petites saillies papillaires, dans lesquelles le derme envoie des expansions, et qui jouent un rôle comparalile à celui des dents des autres animaux. Cette assimilation conduit à donner le nom iVodontoïdes à ces denticules. Les fanons des Mijsticètes, qui appartiennent à l'ordre des Cétacés, sont également des productions cornées, destinées, en remplacement des dents, à encadrer la cavité de la bouche pour empêcher la sortie des petites proies. Leur position et leur fonction font de ces organes des annexes de la chambre buccale, au même titre que les dents, et leur étude ne peut être séparée de celle de la région où ils se trouvent. SYSTÈME TÉGUMENTAIRE. 1417 Ecailles. — L'écaillé est une saillie de la peau, constituée à la fois, comme l'élément dont elle dérive, par l'épiderme et le derme; ce dernier forme l'axe de l'organe, et le premier en compose le revêtement superficiel. La couche cornée de l'épiderme prend souvent une certaine importance, soit sous le rapport de l'épaisseur, soit sous celui de la compacité, et permet à l'écailIe déjouer un rôle protecteur efficace; même, dans plusieurs cas, le derme s'ossifie par places, afin de donner à l'ensemble une dureté encore plus grande. — L'écaillé est la forme la plus élémentaire du phanère où le derme et l'épiderme entrent ensemble comme parties essentielles. Tous les autres appendices cutanés du même ordre découlent d'elle, et peuvent en être considérés comme des modifications. Dans les plumes et les poils, l'épiderme possède la prédominance, en tant que volume; le derme, jamais ossifié, sauf quelques rares exceptions d'annexés massifs, se borne à servir de base nutritive. Par contre, à l'égard des plaques osseuses, le derme prend la prépondérance, et s'ossifie en partie, de manière à bien accomplir son rôle de support (fig. 10-28-1029, p. 1403). Les types les plus compliqués de ces phanères dérivés de l'écaillé sont les plumes et les poils; aussi n'existent-ils que chez les 'Vertébrés les plus élevés, les Oiseaux et les Mammifères. Les écailles ordinaires se trouvent surtout chez les Vertébrés inférieurs, notamment les Poissons avec les Reptiles; les Cyclostomes et les Acraniens, c'est-à-dire les êtres les plus simples de l'embranchement entier, sont privés d'appendices de ce genre. — La série s'établit, par conséquent, depuis l'absence totale de ces organes jusqu'à leur présence presque exclusive sous leur forme la plus complexe, en ce qui concerne les phanères dont le derme demeure lâche. Par oppo- sition, ceux dont le derme est ossifié s'établissent, avec leur structure entière, dès le groupe des Poissons, et se maintiennent, sans trop changer, chez les autres Vertébrés des classes supérieures. — En commençant par les Poissons, et remontant jusqu'aux Oiseaux et aux Mammifères, deux types d'écaillés se façonnent, et se modifient de manières différentes. Les unes s'ossifient, se disposent en dents ou en plaques osseuses, et se con- servent ainsi dans la série entière ; les autres ne s'ossifient point, et subis- sent, dans la même série, des changements profonds qui conduisent à la plume ou au poil. Parmi les Poissons, les Sélaciens, les Ganoïdes, et quelques Téléosléens (les Lophohranches et les Plectognathes surtout), portent sur leurs tégu- ments des phanères au derme ossifié. — Les autres Téléosléens sont munis d'écaillés petites et minces, imbriquées les unes sur les autres. A leur début, elles se composent d'un derme et d'une enveloppe épidermique. Celle-ci dépose en dedans d'elle, contre le derme, une couche d'émail, et disparaît ; l'émail, à son tour, pour suivre l'accroissement de l'organe, se disjoint en étroites plaques annulaires et concentriques. Le derme, qui cons- titue à lui seul presque tout l'organe, est très compact; il s'infiltre quelque peu de sels calcaires, mais ne subit d'ossification véritable que dans le cas Iil8 VERTEBRES. Jûil Bauchb Dents cornées Orifices branchiaux - Tégument HcQue postérieure Muscles - Cartilage ^^Cauités branchialei Fig. io',2. — OucAMSATioN GiiNiJRALE DES Cyci.ostomes (dkserlion). — Extrémité antérieure d'une I.amproie [Pelnwujzon), ouverte en long par le milieu de su face ventrale, les lambeaux élant rcjelés par cùté. Cette figure nioalre surtout le squelette cartilagineux viscéral de cette partie du corps (Voy. fig. loyô, p. lôotj). et les branchies. — Se reporter à la figure lo^i de la planche précédente (p. i^iû; cl aux ligures io43 à io.',6 des planches suivantes (p. 1419. i',23, 1429, 1433). ^ r SYSTEME TEGUMENTAIRE. 1419 /Û43 Orifices branchiaux Ventricule Arcs ttor tiques Oreillette Foie Fig. io43. — Obga.msation générale des Cyclostomes (dissection). — Celte figure correspond a la précédente (p. i^iS), dans laquelle le sqnclellc viscéral a été enlevé, pour mieux laisser voir les branchies avec les principaux troncs vasculaires. — Se reporter aux ligures lo'^i et 1042 des planches précédentes (p. i4i5, 1^18), el aux figures loi', à 10^6 des planches suivantes (p. i423, 1A29, i433). 14-20 VERTlîBRES. OÙ l'appendice possède une certaine épaisseur. Suivant la disposition de leur bord libre, on les nomme des écailles cycloïdes ou des écailles cté- noïdes : le bord des premières est lisse, celui des secondes est denticulé. Divers Amphibiens de la section des Gymnophiones, les Reptiles appar- tenant aux ordres des Sauriens et des Ophidiens, les Oiseaux sur la région inférieure de leurs pattes, plusieurs Mammifères en certaines zones du corps, par exemple les Rats {Rongeurs) sur leur queue, ont leurs téguments recouverts de fines écailles imbriquées. Malgré leur ressemblance géné- rale, ces appareils difierent par plusieurs caractères de ceux des Téléostéens. Ils sont plus épais. Leur épidémie, au lieu de se borner à produire de l'émail pour disparaître ensuite, et l'émail après lui, donne nais.sance à une épaisse couche cornée ; celle-ci enchâsse l'organe, dont elle est la zone superficielle, et contribue |)our beaucoup, sinon pour tout, à lui pro- curer sa dureté. Le derme ne s'ossifie point, ou contient seulement quel- ques nodules osseux. Ces écailles, de taille minime, dont le derme demeure avec ses caractères primordiaux, ou s'incruste faiblement de sels calcaires, ne composent point un type tranché. Elles se relient aux dents et aux plaques osseuses, par des transitions ménagées, portant sur la forme, sur la taille, et sur le degré de l'ossification du derme. Ces formations dépendent les unes des autres, et ne peuvent être séparées. En revanche, la limite est plus nette du côté des plumes et surtout des poils. Bien que les qualités du développement et de la structure dénotent la parfaite identité de ces phanères, la nature actuelle fournit peu de types anatomiques de passage, et laisse une assez grande autonomie à ces sortes d'appendices tégumentaires. Dents. — Ainsi que Gegenbaur a pour beaucoup contribué à le démon- trer, les dents sont des écailles buccales. Leur derme est ossifié en majeure partie, et leur épidémie produit de l'émail. — La cavité de la bouche répond à une involution des téguments, formant une sorte de vestibule à l'appareil digestif; la muqueuse buccale, étant constituée par une couche dermique et une assise épidermique, ne diffère pas de la peau qui recouvre le reste du corps, et se trouve, comme elle, capable d'engendrer et de porter des phanères. Les phanères buccaux sont les dents. Ces organes manquent aux Acraniens. Leur début se manifeste chez les Cijcloslomes, mais ils consistent seulement en productions cornées, dans lesquelles l'épiderme est seul intéressé. — Les Sélaciens sont les premiers, dans la série des Vertébrés, à posséder des dents véritables, contenant un derme ossifié. Ces animaux portent, sur leur corps entier, des écailles coni- ques, montées sur une base semblable à un socle, formées par l'épidémie et le derme. Leur bouche, étant une involution tégumentaire, renferme des écailles ossifiées, semblables à celles qui recouvrent la peau; seulement ces dernières, au lieu de servir à la protection de l'individu, ont pour objet, à cause de leur situation, d'être employées à la mastication des aliments. — SYSTÈME TÉGUMENTAIRE. 14"il Les dents, ainsi établies, se conservent avec la même structure et la même situation, chez tous les autres Vertébrés, supérieurs aux Sélaciens; tandis que les autres écailles tégumentaires demeurent spéciales à ces derniers, et n'existent point ailleurs. Ces appendices buccaux font partie, dès lors, de l'appareil digestif, tout comme la bouche dont ils dépendent, entrent dans son système, et n'en peuvent être séparés; ils compliquent leur ma- nière d'être, et subissent, suivant les types, des modifications variées, mais conservent toujours leurs qualités essentielles de forme et de position (Voy. le § 8). Plaques osseuses. — Les plaques osseuses ne sont autres que des écailles agrandies. En raison de cette augmentation de volume, la dureté devient plus considérable, autant en ce qui concerne l'épiderme que le derme. La basale du premier s'épaissit, s'infiltre de sels calcaires, et se convertit en un émail résistant ; la majeure partie du second s'ossifie, et se change en ivoire, laissant la portion centrale de l'organe seule vivante, sous la forme d'une puipe contenant les vaisseaux sanguins et les rameaux nerveux. Ces appendices, ainsi construits, recouvrent la peau de plusieurs des Vertébrés, appartenant à la plupart des classes, sauf celles des Acraniens., des Cyclo- stomes, et des Oiseaux. Lorsqu'ils sont larges, ils s'étalent sur les téguments, et manquent de pulpe, car leurs parties solides se bornent à reposer sur le derme sous-jacent; lorsqu'ils sont étroits, et surtout développés en hauteur, leur base s'enfonce profondément dans ces téguments eux-mêmes, qui les enchâssent et les soutiennent avec solidité. Quel que soit leur aspect, leur origine ne varie pas. Partout oi^i une ébauche de ces phanèresva prendre naissance, le derme envoie une expan- sion dans l'épiderme qui le surmonte. Plusieurs des cellules de ce dernier régularisent leur disposition, et s'agencent en une membrane qui enveloppe, à la manière d'un fourreau, la papille dermique. L'appendice, tout en étant situé encore dans les téguments, possède, de ce fait, des contours précis: Il grandit alors, perce la portion d'épiderme qui le recouvre, fait saillie au dehors, et s'accroît jusqu'à sa période d'état. Le fourreau épidermique pro- duit l'émail, après quoi il disparaît. La périphérie de la papille dermique s'ossifie, et passe à l'état d'ivoire ; sa portion centrale demeure sans subir de changements, et constitue la pulpe. Les plaques osseuses appartiennent à deux types, suivant leur position finale : les plaques superficielles, et les plaques internes. Toutes, à cause de leur compacité et de leur cohérence, composent, outre leur rôle de protection, un appareil de soutien, un squelette de provenance tégumen- taire, annexé au squelette véritable qui est produit dans l'intérieur du corps. Seulement, les plaques superficielles recouvrent la peau, occupent la sur- face de l'intlividu, et constituent un exo-squelette \ alors que les internes sont situées dans l'organisme lui-même, se joignent souvent aux pièces du vrai squelette intérieur, et forment un dermo-squelette. — Chez les Ver- RouLK. — Analoinie. II. ^"^^ I {•22 VERTÉBRÉS. tébrés infériours, ces deux sortes trappendices ont une provenance iden- tique, et leurs ébauches comprennent à la fois de Tépiderme et du derme. II n'en est plus ainsi pour les Vertébrés supérieurs, et même pour plusieurs éléments du dermo-squelette des Poissons. A la suite d'une omission dans les phénomènes du développement, en ce qui concerne le dermo-squelette, les rudiments des diverses parties de ce dernier sont foiu'nis par le derme seul, et ne contiennent aucune zone épidermique; celle-ci leur fait défaut, car ils sont intérieurs dès leur début. Il n'en est pas moins exact que les pièces du dermo-squelette des Vertébrés supérieurs sont homologues de leurs similaires de la plupart des Vertébrés inférieurs, et que celles-ci nais- sent comme les plaques superficielles, car elles s'établissent aux dépens de Tépiderme et du derme. Elles correspondent à des plaques superficielles qui ne percent point les téguments, et demeurent internes ; leur portion épidermique se restreint en conséquence, et cette réduction, ainsi amenée chez les représentants les moins élevés du groupe, se convertit en une omission chez les types supérieurs (Voy. p. 1444). En suivant la série du simple au complexe, et tenant compte des données fournies par l'anatomie et l'embryogénie, les plaques internes apparaissent, parla, comme entièrement homologues des plaques superficielles. Malgré cette concordance et cette communauté d'origine, celles-là s'annexent au squelette, font partie de son système, et ne peuvent être séparées de lui. Il n'en est pas de même pour les autres, qui demeurent à la surface de la peau, et entrent vraiment dans l'appareil tégumentaire. Les Sélaciens, les Ganoïdes, et quelques Téléostéens, se trouvent les seuls parmi les Poissons, à en offrir; les Amphibiens actuels en sont presque privés, mais la plupart des Stégocépliales fossiles en portaient de complexes; parmi les Amniotes, les Oiseaux en manquent constamment, alors que plusieurs des Reptiles et des Mammifères en sont pourvus. Les plaques superficielles des Sélaciens soni dites des écailjesplacoïdes. Elles ont plusieurs formes, qui correspondent à des différences de taille. Les plus petites sont des simples saillies des téguments, semblables à des boutons minuscules et rapprochés, dont le derme est ossifié; leur présence donne à la peau de ces êtres son aspect chagriné caractéristique. Les plus grandes sont comparables à des aiguillons massifs et trapus, coniques, montés sur une large base comme sur un socle; c'est à elles que se rap- portent, au sujet de l'homologie, les dents de la majorité des Vertébrés. Ces deux sortes d'écaillés, reliées par toute une série d'intermédiaires, se répar- tissent de manières diverses suivant les types; elles sont même capables de manquer presque entièrement, comme il en est pour les Tovpédinidés\ leur distribution sert, dans plusieurs cas, à caractériser les genres et les espèces. Fif^. io44. — Organisation générale des Cyclostomes (disseciion). — Cavilé buccale (riine Lam- proie (l'etrunii/zon), vue en entier, avec son revêtenienl de dents rornées. — Se reporter aux figures lo'ii à u43 des planclies précédentes (p. i4i5, lAiS, 1419), et aux ligures io45 et 1046 des planches suivantes (p. 1429, i433). SYSTEME TEGUMENTAIRE. 1423 Fig. lo.V'i- — Orcamsation GÉNÉnALE DES Cyclosto.mls (dissection) 14'24 A'ERTÉBRÉS. La plupart des Ganoïdes actuels, et les représentants fossiles de celte classe, portent sur leur corps de larges écailles, remarquables par leur épaisseur et par leur mode d'inlrication. L'augmentation dans le premier sens est surtout le l'ail de rémail, qui forme un dépôt abondant. L'enchevêtre- ment est donné par des saillies latérales, séparées par des échancrures, qui permettent souvent à ces appendices de s'unir entre eux au moyen d'un véritable engrenage. — Ces pièces, caractéristiques du groupe, sont dési- gnées comme lui, et nommées des écailles ganoïdes. Elles ne sont pas dé- veloppées également chez tous les genres. Les types fossiles possédaient des plaques fort larges, qui leur composaient une véritable cuirasse. Bien que complète encore et emboîtant l'individu, cette armature est plus réduite chez la plupart des Ganoïdes actuels; et certains même, comme les Amiadés par exemple, sont pourvus seulement d'écaillés petites et minces, établissant une transition vers les écailles, plus minimes encore et à peine ossifiées, de la majorité des Téléostéens. En tant qu'apparition sur le globe, ces derniers sont plus récents que les Ganoïdes; parmi ceux-ci, les formes à la cuirasse épaisse sont les plus anciennes. En suivant la série paléon- tologique, commençant par les Ganoïdes primitifs pour arriver aux Téléo- stéens, la succession naturelle des phénomènes concorde avec une diminution de plus en plus grande de l'exo-squelette ; celui-ci débute par des volumi- neuses plaques osseuses, et finit par de petites écailles minces et trans- parentes, contre-balançant ainsi la transformation osseuse du squelette. Plusieurs des Téléostéens se trouvent munis d'une enveloppe dermique composée de plaques osseuses. Tels sont les Plectognalhes et les Lopho- branches, dont tout le corps est entouré par des pièces de cette nature. Tels encore plusieurs genres des autres ordres de la classe, mais dont les représentants ne possèdent, d'habitude, des plaques dermiques que sur certaines régions de leur individu, et non sur leurs téguments entiers. Les Stégocéphales à'\?>\)?iY\\s, voisins des Amphibiens, étaient munis, pour la plupart, de plaques osseuses superficielles, qui, dans certains cas, leur composaient une cuirasse complète. Ces pièces font défaut à la majorité des Amphil)iens, ainsi, du reste, que les phanères des autres sortes, car leur peau est nue. Pourtant, en cette réduction, comparable à la précédente des Ganoïdes, et qui va des Stégocéphales aux Amphibiens, plusieurs états ase de la mandibule supérieure, vers les coins de SYSTÈME TÉGUMENTAIRE. 14*27 la bouche ; ces organes sont réduits à leur hampe. Telles sont encore les plumes de certains Ratites ; celles des Aptéryx ont des hampes très fortes, et des barbes également résistantes ; celles du Casoar {Casuaridés) ressem- blent à des piquants minces et longs. Quelle que soit la forme de l'appendice, la structure ne varie point, et cette organisation demeure la môme pour toutes les parties. La hampe ne dilTère des barbes, et celles-ci ne se distinguent de leurs barjjules, que par leur position mutuelle et par leurs dimensions; sauf ces faits, les élé- ments qui les composent sont semblables par leur nature et par leur situa- tion. — Toute région de plume comprend deux assises : une enveloppe, et un contenu. La première dérive de l'épiderme ; elle consiste en un assem- blage de couches concentriques de cellules cornées. La seconde est une dépendance du derme, dont elle a toute la structure; d'ordinaire, dans la plume achevée, et surtout dans la hampe, ce contenu dermique se dessèche et disparaît, laissant à sa place une cavité close, remplie d'un gaz qui provient des tissus en voie de dégénérescence. Cette modification maintient l'appareil dans son volume initial, tout en lui procurant une légèreté ex- trême. L'ébauche d'une plume ressemble à une petite écaille; elle se présente comme une saillie conique des téguments, implantée par sa base dans une dépression de la peau. Cet enfoncement grandit et s'approfondit pendant ([ue l'appendice se développe ; il devient le follicule. La jeune plume elle- même se compose, comme les téguments dont elle dérive, d'une couche épidermique et d'un derme. Ce dernier est une expansion papillaire de celui delà peau; lépiderme l'entoure à la façon d'un fourreau. Cette couche enveloppante subit les mêmes modifications que dans les autres parties du corps, et se divise en deux zones concentriques : l'une extérieure et cornée ; l'autre intérieure en contact avec le derme, vivante et formant une assise muqueuse. — La première de ces zones ne subit aucun changement. Par contre, la seconde augmente d'épaisseur par la multiplication de ses élé- ments. Cet accroissement ne s'effectue pas dans toute son étendue, mais seulement sur plusieurs bandes longitudinales, allant de la base au som- met de l'ébauche, et séparées par des espaces indifférents ne subissant aucune prolifération. Ces rangées, parallèles entre elles comme elles le sont à l'axe longitudinal de la jeune plume, deviennent semblables, lorsque leur amplification en épaisseur est déjà assez grande, à des côtes qui l'ont saillie en dedans et s'enfoncent dans le derme central. L'assise cornée extérieure demeure comme fourreau général, et ne supporte aucun changement, ne laisse apparaître au dehors aucune trace de cette évolution interne. ■ — En- suite, les espaces laissés indifférents de la couche muqueuse se rendent cornés à leur tour et se détruisent ; les bandes épaissies sont par là séparées les unes des autres, et ne tiennent plus que par leurs extrémités inférieures, unies à la base de l'ébauche. Pendant que ces phénomènes s'accomplissent, l'ensemble du jeune organe grandit; le fourreau externe de matière cornée, 1428 VERTÉBRKS. emporté par colto élongalion, se détache, tombe, et laisse Tappareil à dé- couvert. Celui-ci est une petite plumule, dont la base constitue la hampe, qui grandit par la suite dans le sens de son axe longitudinal, et dont les zones d'épaississement sont les barbes, isolées les unes des autres et n'adhé- rant qu'à la hampe. Ces barbes sont, de leur côté, munies de barbules qui naissent d'elles par les mêmes moyens, c'est-à-dire aux dépens de saillies en cotes, séparées les unes des autres par la chute des espaces intermédiaires. Ces plumules ainsi établies se conservent sans changer, chez les Baliles et plusieurs Palmipèdes, sauf un accroissement ultérieur, variable suivant les régions. Mais dans les zones pennifères, ouptérylies, des autres Oiseaux, beacoup d'entre elles tombent peu après l'éclosion, et sont remplacées par des plumes complètes. De leur follicule dérive une nouvelle ébauche, qui les soulève et les déchausse par son élongalion, pour se convertir en une plume, dont les barbules portent des crochets. L'origine et le mode de développement sont semblables; seulement, la hampe acquiert une taille et une consistance plus fortes. Cette hampe se compose de deux parties : le tuyau, enfoncé dans le follicule, qui est la persistance de la base de l'é- bauche; et le rachis ou portion libre, munie des barbes, qui correspond à l'une des côtes primitives, dont l'accroissement a été tel qu'elle a pris la prédominance sur les autres, et les a emportées, pour en faire des barbes insérées sur elle. A mesure que la plume grandit, son contenu der- mique, dont l'amplification est moindre de beaucoup, se restreint de plus en plus, et laisse derrière lui, à plusieurs niveaux, de minces membranes desséchées, enchâssées les unes dans les autres, qui cloisonnent par intervalles la cavité de l'organe. Les plumes n'existent que chez les Oiseaux. Les premiers de ces êtres, les Sauriirés {Archseoptéryx), n'en portaient que sur leurs membres anté- rieurs et leur queue ; abstraction faite des Odonlornilhes, dont le squelette seul est connu, les autres représentants de la classe en ont sur tout leur corps. — Malgré cette répartition exclusive, et l'absence de toute transition parmi les types zoologiques, la plume peut être considérée comme déri- vant de Técaille simple et petite des Reptiles, telle que la possèdent les Saui'iens et les Ophidiens actuels. L'ébauche de la plume ressemble de tous pointsà cette dernière formation tégumentaire. Les extrémités des membres inférieurs sont, chez la plupart des Oiseaux, couvertes d'écaillés identiques à celles des Serpents et des Lézards; en examinant, chez les Colomhins par exemple, les zones où ces pièces disparaissent pour laisser la place aux plumes, on voit les premières de celles-ci, très petites encore, comme situées sur le sommet d'appendices écailleux et en constituer des dépendances ; en remon- tant sur le membre, la partie écailleuse diminue de plus en plus, et la por- Fig. lo^ô- — Organisation générale des Cyclostomes {dissection). — Une Lamproie (Pelromijzon) ouverte en long par sa face ventrale, afin de montrer les principaux de ses organes internes. — Se reporter aux ligures io.',i à io/14 des planches précédentes (p. i4i5, 1418, 1419, i4^3), et à la figure loVi de la planche suivante (p. 1433). SYSTEME TEGUMENTAIRE. /Û45 Branchies - ■ 1429 Fis- m'iS- — OnoANiSATioN t.iiNÉUALE DLS Cyclostomes (disseclion). 1430 VERTÉBRÉS. tion pliinn'use graudil en raison inverse pour exister seule finalement. Ces deux données conduisent à un résultat unique : la plume est une écaille étirée en hauteur et divisée en branches. Sa présence s'accorde avec l'adap- tation particulière aux Oiseaux; tout en recouvrant le corps et le protégeant, elle compose un revêtement des plus légers sous le rapport de la masse ; elle favorise le vol en emmagasinant de l'air entre elle et la peau, augmen- tant ainsi le volume sans trop accroître le poids, et permettant, en surplus du jeu des ailes, de profiter des moindres courants aériens. Sans doute, une relation de cause à efîet existe en cette occurrence. Poils. — • Si les plumes sont caractéristiques des Oiseaux, les poils le sont tout autant des Mammifères, car tous ces animaux en possèdent, et ils n'existent que chez eux. D'ordinaire, le corps entier ou presque entier en est revêtu, et ces organes composent une fourrure épaisse. Il est cependant quelques exceptions. Ainsi, les Eléphants actuels n'ont que des poils fort clair-semés ; les plus nombreux sont rassemblés en une petite louiïc placée à l'extrémité de la queue; par contre, plusieurs des Éléphants anciens, le Mammouth {Elephas primigeniiis) par. exemple, étaient couverts d'une abondante toison. De même, les poils des Hippopotames sont très rares, et ne se trouvent que sur les lèvres et le bout de la queue. Une répartition aussi minime se manifeste encore chez les Sircnides et les petites espèces des Cétacés; les représentants des grandes espèces de ce dernier ordre n'en ont guère que sur la lèvre supérieure ; parfois, le fœtus est seul à en offrir, car ces appendices tombent au cours de la gestation, et font défaut à l'adulte. La diminution du revêtement pileux paraît s'établir en balancement du développement exagéré des téguments, sous le rapport de l'épaisseur de la peau et du pannicule adipeux. Les Mammifères privés de poils sont précisément ceux qui possèdent cette dernière particularité ; les annexes extérieurs se trouvent remplacés dans leur rôle de protection et d'antidé- perdition par les couches cutanées plus compactes que de coutume. Les poils sont des phanères longs, minces, simples, c'est-à-dire privés de branches latérales, et implantés dans le derme par leurs bases. L'épiderme entre pour la majeure part dans leur constitution; aussi, presque toute leur substance est-elle faite de cellules juxtaposées. Le derme fournit seulement une petite papille, riche en vaisseaux et en nerfs, située dans la base même de l'organe. — Ces appendices sont de plusieurs sortes, qui peuvent être ramenées à deux principales : les jarres et la bourre. Celle-ci se compose de poils fins et soyeux, frisés d'habitude; la laine est une de ses variétés, formée d'éléments plus longs que d'ordinaire. Les jarres sont plus épaisses et rigides; elles dépassent la bourre, qu'elles recouvrent, et constituent souvent la partie la plus externe (hi pelage. Des transitions nombreuses unissent entre eux ces deux extrêmes. — Certains poils possèdent une structure plus compliquée; il est permis de les considérer comme des jarres modifiées en vue d'un rôle spécial. Telles sont les SYSTÈME TÉGUMENTAIRK. 1431 vibrisses, semblables à celles des Oiseaux, placées de mèine sur les lèvres et aux augles de la bouche ; elles répondent à des poils tactiles, plus raides et plus longs que les autres, dont les terminaisons nerveuses de la papille dermique sont plus abondantes. Tels sont encore les cils, qui garnissent le bord libre des paupières, et les crins, les cheveux, ([ui recouvrent diverses régions du corps de certains Mamniileres. Enfin, chez les Monotrèmes du genre Echidna, les Rongeurs de la famille des Uystricidés {Porcs-épics), et les Insectivores de la famille des Evinacéidés (Hérissons), la plupart des poils dorsaux subissent une évolution particulière ; leur papille dermique grossit extrêmement, entraînant ainsi un élargissement considérable de l'appendice entier, qui se convertit en un piquant rigide et conique. Ces poils, transformés en aiguillons, en arrivent à ressembler, par une sorte de retour à l'élément fondamental du phanère, à des écailles développées en hauteur (fig. 1030, 1035-lOiO, p. 1403, 1411). La distribution des poils sur le corps prête à un nombre considérable de variétés, suivant l'espèce, suivant son habitat, et, pour les types domes- tiques, suivant les qualités acquises par l'élevage. En général, parmi les Mammifères sauvages, entièrement couverts de poils, la bourre domine, et la fourrure est plus épaisse chez ceux des pays froids que chez ceux des régions chaudes. Plusieurs, dans les zones tempérées, et même dans les froides, possèdent deux pelages ; l'un d'été, l'autre d'hiver. Le premier consiste, d'ordinaire, en jarres courtes; le second est surtout composé d'une bourre abondante. Sous le rapport de la structure histologique, il est permis de considérer le poil comme un appendice épidcrmique, étiré en hauteur, et dont la majeure part subit la transformation cornée. Il comprend deux parties, dont les rapports dilTèrent : la tige, qui est la région extérieure; la racine, enfoncée dans les téguments, et pénétrant profondément dans la substance du derme. La papille dermique, qui est la seule dépendance du derme en ce qui concerne le poil, s'enchâsse dans la base de la racine. — Sauf cette dissemblance des relations, la composition de la racine et celle de la tige sont identiques; ces deux parties se continuent l'une avec l'autre sans interruption et sans aucun changement dans leurs qualités. Toutes deux consistent également en trois couches concentriques : l'une extérieure, la seconde moyenne, la troisième internes et axiale. La première est Vépiderme du poil; elle comprend une assise de cellules cornées, très aplalies, et imbriquées les unes sur les autres. La seconde est lécorce ; ses éléments, qui ont aussi subi la transformation cornée et se trouvent, par suite, privés de noyaux, contiennent les grains pigmentaires chargés de donner sa teinte à l'appendice; allongés en fuseau, ils s'intriquent en une seule couche. Enfin, dans l'axe du poil se trouve la moelle, conq)osée d'un assez grand nombre de cellules, rendues polyédriques par leur tassement, au noyau absent d'ordinaire, et dont le protoplasnia renferme des granulations pigmentaires ou graisseuses. La moelle des poils âgés se dessèche et 1432 VERTÉBRÉS. disparaît par places, laissant de lair à sa place, d'où une couleur blanche; un changement analogue se produit aussi dans l'écorce des mêmes poils. Le poil conserve ainsi la même structure, et presque la même épaisseur, depuis la base de sa racine jusqu'au sommet de sa tige. Les rapports seuls dilï'èrent entre ces deux parties. Alors que la tige est directement en contact avec les milieux extérieurs, la racine s'enfonce dans les téguments, qui rentourent et renchâssent. Elle y pénètre en refoulant l'épidcrme devant elle, et s'en coitïant comme d'une gaine ; ce fourreau est le follicule pileux. Ce dernier présente deux régions : une paroi, qui enveloppe la racine elle- même, et un fond, placé sous la base de la racine. Ce fond, composé de cellules vivantes, est chargé d'accroître la longueur du poil, en produisant sans cesse de nouvelle substance, qui repousse devant elle les régions plus anciennes; la paroi ne joue aucun rôle génétique, et se borne à circonscrire la portion radiculaire de l'organe. — Cette base de la racine, qui repose sur un coussinet en voie de prolifération constante, est un peu plus large que le reste de l'appendice; on la nomme le bulbe. Celui-ci, entouré par le follicule sur ses côtés, et par le coussinet génétique sur son extrémité inférieure, se présente sous deux formes : il est plein, lorsqu'il est massif et compact; il est creux, lorsqu'il se perce d'une cavité axiale, circonscrite par le bourrelet de prolifération, ouverte du côté du derme, et contenant la papille vasculaire et nerveuse qui provient de cekii-ci. Sur la gaine follicu- laire du bulbe s'insère un petit faisceau musculaire de fdjres lisses, le muscle redresseur du poil, qui se perd d'autre part dans le derme; comme son nom l'indique, il sert à redresser l'appareil. Enfin, les glandes sébacées dépendent de ce même follicule, et déversent leur produit en de- dans de ce dernier, tout contre le poil lui-même. Bien que le follicule soit seulement une dépression épidermique, destinée à loger la racine, sa structure est assez complexe. Il s'entoure d'une enveloppe conjonctive, fournie par le derme, et comprend plusieurs assises concentriciues de cellules; il se limite, du côté de cet étui conjonctif, par une basale, semblable à celle de l'épiderme, dont elle est une dépendance. Ses couches cellulaires sont de plusieurs sortes; aussi, suivant leur situation, est-il possible de les répartir en deux zones, qui s'emboîtent mutuellement : la gaine épithéliale externe, et la gaine épithéliale interne. (^. Hotocorie ■■'.-'. Par apophyse ; Centre - - Heurapognyse Trou ntmal ' Htmapopnyse Optstnocœle Procœle Fig. lûGo à 10G4. — Développement et orgamsation générale d'une vertèbre (fujurea diagram- maliques). — En 1060, production de la gaine squeleltogène autour de la notocorde (coupe trans- versale; se reporter aux figures io5o à loôa de tapage i4Ai)- — En loGi, état plus avancé; lagaine squeleltogène, unie à une part du mésenchyme voisin, produit un sclérolome; et les arcs pren- nent également naissance aux dépens de ce mésenchyme. — En 1062, ces diverses pièces devien- nent osseuses, s'unissent entre elles et produisent une vertèbre. — En io63, vertèbre complète, vue de face, avec ses diverses apophyses. — En loG^, les quatre principaux types de vertèbres, vus de profil. — Se reporter aux figures io54 à loôij de la planche précédente (p. if,-yS), et aux figures 106Ô à 107G des planches suivantes 'p. 14C7, iiJ73). (Voy. p. 1457 et suiv.) Ces points sont assez nombreux, car chacune des apophyses transverses et articulaires possède le sien, mais il en est trois principaux : un central pour le corps, et deux latéraux pour les arcs siipérieurs et iiilV-ricui-s des 1464 VERTEBRES. deux cotés. Ces derniers se subdivisent même d'une manière secondaire, dans un assez grand nombre de cas, et procurent à la vertèbre osseuse une constitution multiple, tout en se fusionnant entre eux, et ne con- servant que rarement leur indépendance. — Parfois, certaines vertèbres s'ébauchent chez l'embryon, mais ne s'ossifient point et disparaissent par atrophie, de façon à manquer dans l'économie achevée; cette particularité, relativement rare, n'est guère offerte que par les vertèbres caudales, lorsque l'adulte est privé de queue. Il en est ainsi pour Vllomme, par exemple. L'embryon de cinq semaines, long de neuf millimètres, porte une petite queue, et sa colonne comprend 38 vertèbres; ensuite, la queue s'amoindrit, s'efface, et les quatre vertèbres postérieures, contenues dans sa masse, s'atrophient à leur tour. Dès la septième semaine, ces phénomènes de rétrogradation sont accomplis; l'organisme est privé de prolongement cau- dal, et sa colonne compte seulement 34 vertèbres. Résumé général. — En somme, les appareils, situés autour de la noto- corde pour la suppléer dans son rôle de sustentation, formés aux dépens du mésoderme mésenchymateux, vont en se compliquant sans cesse, suivant une régulière série progressive, depuis les plus simples des Vertébrés jus- qu'aux plus élevés. — En ce qui concerne \c?- Acvaniens, la notocorde se borne à s'envelopper d'une gaine conjonctive. Cette dernière existe, avec les mêmes caractères, chez les Cyclostomes; mais elle s'adjoint, en outre, des arcs supérieurs cartilagineux. Une disposition, quelque peu plus com- plexe, est possédée par les Ganoïdes carlilagineiix, par les liolocéphales, et par les Dipneiistes ; des arcs inférieurs s'ajoutent aux précédents, et com- plètent le système. Comme ces arcs sont disposés par paires, placées à la fde les unes des autres, leur ensemble prend une allure métamérique; situés au niveau des myocommes, entre les segments musculaires, ils alternent avec ces derniers. Les Sélaciens ajoutent un élément de plus ; les arcs grandissent assez pour se rencontrer et se souder par leurs bases ; ils entourent ainsi, à des intervalles réguliers, la gaine notocordale, et, en surplus, cette dernière, dans ces régions, se convertit en anneaux cartilagi- neux, qui s'unissent aux ensembles des arcs. Par ce procédé, la notocorde s'annexe des vertèbres compliquées, mutuellement séparées au moyen de disques intervertébraux, et rangées à la file en une colonne. Cette disposi- tion demeure désormais chez les autres Vertébrés, supérieurs aux précédents, avec cet appoint nouveau que la substance des vertèbres devient osseuse, et ne reste pas cartilagineuse. La série des phases embryonnaires, montrées dans leur développement par les Vertébrés osseux, concorde exactement avec cette série anatomique du simple au complexe. Les ébauches de la colonne vertébrale commencent par être conjonctives, comme chez les Acraniens ; puis elles deviennent cartilagineuses, comme chez les Poissons inférieurs ; enfin, elles passent à l'état osseux. De même, la notocorde fait son apjiarilion la première; puis. SYSTÈME SOUELETTIOUE. 1465 la gaine se montre à son tour; ensuite, les arcs viennent à prendre nais- sance ; les corps vertébraux se forment peu après ; et toutes ces pièces s'unissent entre elles. — Cette succession ménagée, dont la concordance précise avec la série anatomique est des plus probantes, se montre surtout chez les Anamniotes osseux. Les Amniotes la modifient quelque peu, en y introduisant des déplacements et des omissions. La notocorde est bien en- gendrée tout d'abord, et sa gaine ensuite; mais les arcs et les corps naissent en même temps, parfois ces derniers avant les premiers, et se trouvent liés entre eux dès leur début. Il s'agit seulement, en cela, de phénomènes rela- tifs à une altération des phases évolutives, à une condensation des étapes suivies, comme il s'en manifeste dans toutes les embryogénies de cette sorte. Dispositions particulières de la colonne vertébrale. — Parmi tous les Cranioles, les Cyclostomes possèdent la structure la moins élevée. La part principale de leur appareil de soutien, disposée autour de la notocorde, revient à la gaine squelettogène, conservée dans sa nature conjonctive. Comme chez les Acraniens, cet étui ne se borne pas à entourer la notocorde, qui persiste durant la vie entière ; elle s'élargit dans sa zone supérieure, de manière à envelopper la moelle nerveuse, et à lui donner un fourreau con- tinu.— Cependant, en surplus, les Cyclostomes ont, dans cette gaine, et pour la renforcer, des pièces cartilagineuses, mais de petite taille. Les Myxi- nidés les portent seulement dans la région caudale. Il en est de même chez les Pétromyzonidés, durant leur phase larvaire d'Ammocœte; seulement, une complexité nouvelle s'établit pour l'organisme adulte. Ces nodules car- tilagineux se développent dans toute l'étendue de la gaine. Les principaux d'entre eux consistent en pièces paires et symétriques, comparables à des arcs supérieurs de dimensions restreintes. Ces pièces s'accouplent par deux, et alternent ainsi avec les segmenis musculaires; au-dessus de la moelle nerveuse, et au niveau de chacune d'elles, se trouve une autre pièce impaire et médiane, que sa situation autorise à rapporter à un rudiment d'apophyse épineuse. Ces divers éléments sont distincts, et séparés les uns des autres, dans les parties moyennes du tronc, mais non dans la région caudale; ils se soudent entre eux, au sujet de celle-ci, de façon à composer un tube continu placé autour de la moelle, et s'annexent, en surcroît, des pièces supplémentaires, comparables, d'après leur position, à des ébauches d'arcs inférieurs (fig. 1095, p. 1509). Les Ganoïdes sont intéressants à cet égard, comme au sujet de toutes les particularités principales de l'économie, en ce qu'ils montrent le début des dispositions qui s'affirment, et se précisent, dans trois groupes dilTérents, rattachés à eux : les Sélaciens, les Téléostéens, les Dipneustes. En ce qui concerne leur colonne vertébrale, ils appartiennent à deux types princi- paux : celui des Ganoïdes au squelette constamment cartilagineux, et celui des Ganoïdes au squelette ossifié dans l'âge adulte. — Les premiers con- 1466 VERTÉBRÉS. servent, comme les Cycloslomes, leur gaine squeletlogène en sa nature d'enveloppe conjonctive, continue, nullement segmentée, relativement épaisse et résistante; seulement, ils lui annexent des arcs cartilagineux bien développés. Parmi ceux-ci, les uns sont supérieurs, et les autres inté- rieurs. Les supérieurs composent une série de systèmes semblables, placés à la fde sur une seule rangée, dont chacun consiste en trois pièces dis- tinctes : deux arcades, symétriques, situées de part et d'autre de la moelle nerveuse; une apophyse épineuse, impaire, dorsale, et supérieure à la moelle. Les inférieurs se distribuent, comme les précédents, par paires rangées à la fde, dont les éléments se comportent de manières différentes suivant les zones de l'organisme : dans la région postérieure, les deux composantes de chaque paire s'unissent en un anneau, dont le trou laisse passer l'aorte et la veine caudale; dans l'antérieure, ils demeurent séparés et libres. — Les Gano'ides osseux ont des arcs comme les précédents, mais transfor- més, chez l'adulte, en pièces ossifiées. De plus, au niveau de chacun des systèmes d'arcs supérieurs et inférieurs, la gaine squelettogène devient Cartilagineuse d'abord, osseuse ensuite, et fournit un centre vertébral vé- ritable, à la hauteur duquel la notocorde est étranglée. Ces centres sont biconcaves, amphicœles, dans la plupart des cas; les espaces ménagés entre eux sont occupés par les portions demeurées conjonctives de la gaine squelettogène, et représentent autant d'épais disques intervertébraux. — Les Lépidosiéides font seuls exception, et montrent une disposition, qui s'accentue davantage chez les Amphibiens et les Reptiles. Leurs disques intervertébraux ne restent point conjonctifs, et se rendent, à leur tour, car- tilagineux, puis osseux; en outre, chacun se divise transversalement en deux segments, dont l'un se soude au centre vertébral qui précède, et l'autre à celui qui suit. La surface de scission n'est pas plane, mais incur- vée en cuvette de telle sorte, que le segment antérieur possède une face postérieure concave, et le postérieur une face antérieure convexe; tous deux se touchent par ces faces. Le résultat d'une telle bipartition, jointe à la sou- dure précédente, est que chaque vertèbre devient convexo-concave, ou opisthocœle; par rapport à celle des autres Ganoïdes osseux, sa cavité an- térieure est remplie par le segment convexe du disque intervertébral, et sa cavité postérieure par le segment concave. Une autre conséquence de tels phénomènes est que les vertèbres des Lépidostéides se trouvent voi- sines et articulées entre elles, alors que cette structure manque à celles des autres Ganoïdes, dont les disques intervertébraux demeurent conjonctifs. Les Sélaciens otîrent également deux types de conformation. — L'un d'eux, le plus simple, appartient aux Ilolocéphales; il correspond exacte- ment à celui des Ganoïdes cartilagineux. — L'autre, plus élevé, est propre aux Plagiostomes', il tient le milieu entre celui des Ganoïdes cartilagineux et celui des Ganoïdes osseux. Comme chez ces derniers, la gaine squelet- togène, au niveau des systèmes d'arcs, se convertit en centres vertébraux, qui étranglent la notocorde à leur hauteur, et possèdent les mêmes qualités SYSTÈME SOUELETTIQUE. 1467 frallure et de connexions; seulement, cescentres,avec leurs arcs, demeurent /ÛOO Oisous interosntiral /'^y Venebre Meurapophys» /ûéS Ârc supérieur Notocorae Trou racniiten Centre Arc inféneur %. Fiy. io65 à 1070. — Principaux types de stricture et de développement de la colonne verté- brale {coupes longilndinales, sauf celle de la figure 10C8, diagrammaliques ; la notocorde est en petites hachures, les disques intervertébraux sont en pointillé noir sur fond blanc, les vertèbres en noir, et leurs portions cartilagineuses en pointillé blanc sur fond noir). — En io65, état embryonnaire général; se reporter à la figure io58 de la page i453. — En 1066, colonne avec étranglements vertébraux de la notocorde, et persistance partielle de cette dernière {Sélaciens, Ganoïdes, Téléosléens,Amphibiens Gijmnophiones). —En 10G7, colonne avec étranglements verté- braux et intervertébraux de la notocorde, et persistance partielle de cette dernière {Amphihiens Péreniiihranches, beaucoup des BeplUes fossiles). — En 1068, coupe transverstile d'une vertèbre de Téléosléen. — En io6o, colonne avec disques intervertébraux ossiliés et divisés en deux paris soudées aux vertèbres adjacentes, ces dernières étant opistboco'Ies après la soudure {Amphi- biens de la tribu des Salamaiulrines). — En 1070, même type, mais avec les vertèbres proco.'les {Amphihiens Anoures, beaucoup des Repliles actuels). — Se reporter aux ligures io5.', à loG.', des planches précédentes (p. i^ôS, i463), et aux figures 1071 à 107G de la planche suivante (p. 1^73). (Voy. p. i.',65 et suiv.) cartilagineux, et ne s'ossifient point. Ils se bornent, pour acquérir une con- 1468 VERTEBRES. sislance plus grande, à s'infiltrer de sels calcaires; ces dépôts minéraux se comportent de manières diverses, et leurs dispositions différentes sont par- fois employées comme bases dans les classifications (fig. 1066, p. 1467). La structure des Téléosléens équivaut à celle des Ganoïdes osseux. Leur colonne vertébrale, ossifiée en majeure part, se compose de vertèbres amphi- cœles, mutuellement séparées par d'épais disques conjonctifs. Les centres sont donnés par la gaine squelettogène et le mésenchyme environnant; mais les arcs prennent naissance avant eux, chez Tembryon. Chaque vertèbre possédant sa paire d'arcs supérieurs et sa correspondante d'arcs inférieurs, les quatre bases de ces pièces se trouvent engagées dans la substance du centre vertébral, qui s'ossifie et s'épaissit autour d'elles; comme ces bases demeurent souvent cartilagineuses, elles composent, dans l'intérieur même du centre, un système en croix de Saint-André, ou en X, qui tranche par sa nature, et par son aspect, sur le tissu qui l'entoure. — Les deux arcs su- périeurs d'une même paire se joignent entre eux, et à l'apophyse épineuse, pour former autour de la moelle un anneau complet; les arcs inférieurs ne s'unissent ainsi que dans la région postérieure de l'organisme, car, plus en avant, les deux d'une môme paire restent distincts et séparés (fig. 1068, p. 1467). Les Dipjieiistes, semblables en cela aux Holocéphales parmi les Séla- ciens, ont une conformation identique à celle des Ganoïdes cartilagineux. La série des Stégocéphales est importante, en ce sens qu'elle débute par une structure à peine supérieure à celle des Ganoïdes cartilagineux, pour aboutir à la disposition des Amphibiens, peu diflerenle, à son tour, de celle des Reptiles; ces deux successions de types, des Stégocéphales et des Am- phibiens, s'établissent suivant une voie parallèle à celle qui se ménage des Ganoïdes cartilagineux aux Lépidostéïdes, en passant par les Ganoïdes osseux. — Les Stégocéphales offrent trois sortes de conformation, allant du simple au complexe. Les inférieurs sonlles Lépospondi/les; les arcs sont jirésents et ossifiés, mais la gaine squelettogène se borne à donner de minces centres vertébraux annulaires, également osseux, dans lesquels la notocorde se conserve sans restriction ni étranglements. Chez les Temnos- pondyles, les centres vertébraux sont plus épais, et composés de plu- sieurs parties, non soudées entre elles. Tantôt, dans le cas des vertèbres rachitomes, ces pièces sont au nombre de quatre : un hypocentre infé- rieur pour l'attache des arcs inférieurs; deux pleurocentres latéraux, égaux et symétriques; enfin, le centre véritable, supérieur, soudé aux arcs correspondants. Tantôt, dans les vertèbres embolomères, la coalcscence du centre et des pleurocentres aboutit à donner seulement deux pièces constitutives : l'une, volumineuse et supérieure; l'autre, inférieure, équi- valente à l'hypocentre précédent. Les Sléréospondijles terminent la série ; leurs centres vertébraux sont simples et épais, car toutes leurs composantes se trouvent soudées entre elles. Ces centres sont biconcaves, amphicœles par conséquent, et étranglent la notocorde à leur niveau. SYSTÈME SQUELETTIQUE. 1469 Les Amphibiens s'établissenl en une série équivalente, qui parvient ce- pendant à une complexité plus grande. — Les plus simples d'entre eux, les Gymnophiones, ont des petits centres vertébraux amphicœles, qui étranglent la notocorde à leur hauteur, mais la laissent persister en entier; les disques intervertébraux, conjonctifs, contiennent des nodules cartilagineux. — Les Pérennihranches débutent, dans leur développement embryonnaire, par oITrir la structure précédente, et la compliquent ensuite. Les centres ver- tébraux deviennent plus épais, et resserrent si bien la notocorde que celle- ci disparaît souvent dans leur intérieur. Cette dernière persiste seulement dans les disques intervertébraux ; mais ceux-ci perdent leur nature con- jonctive, se convertissent en lames cartilagineuses, et, à la suite de ce changement, étranglent, de leur côté, la notocorde à leur niveau. — Les Sa la ma ncl ri nés, dans leur évolution, offrent d'abord la constitution des Gymnophiones, puis celle des Pérennibranches, et vont plus loin encore. Leurs disques cartilagineux intervertébraux s'amplifient, en étranglant la notocorde, au point d'entraîner l'atrophie de celle-ci; en outre, au moyen d'une scission transversale, comme celle des Lépidostéides parmi les Ga- noïdes (Voy. p. 1466), chacun d'eux se divise en deux pièces, dont l'une se soude à la vertèbre qui précède, et l'autre à celle qui suit. Cette division, .suivie de coalescence, s'effectue de telle sorte que les vertèbres, d'abord amphicœles, sont rendues opisthocœles, ou convexo-concaves, comme leurs similaires des Lépidostéides. Enfin, les Anoures ressemblent aux Salamandrines, mais avec une disparition plus rapide et plus complète de la notocorde, aussi bien dans les zones vertébrales que dans les intermé- diaires. De plus, la scission, et la soudure consécutive, des disques interver- tébraux, s'etïectue, sauf quelques rares exceptions, dont les Pélobatides montrent le meilleur exemple, de façon à rendre les vertèbres procœles, et non opisthocœles, par un changement de la courbure du plan de biparti- tion. Le segment antérieur de chaque disque intervertébral est convexe sur sa face postérieure, le postérieur est concave sur sa face antérieure, et non l'inverse; il suit de là que chaque centre de vertèbre, ainsi accru d'un segment intervertébral postérieur sur sa région antérieure, et d'un segment antérieur sur sa région postérieure, possède une face antérieure concave, une face postérieure convexe, et se trouve procœle par conséquent. — Les centres vertébraux, dans leur croissance, grandissent de deux manières : ou bien, chez plusieurs des Anoures, en s'amplifiant également autour de la notocorde ; ou bien, surtout dans le cas des vertèbres opisthocœles, en s'épaississant au-dessus d'elle. Comme, d'une façon assez fréquente, chez les Rana par exemple, des vestiges de la notocorde subsistent dans les corps des vertèbres, ces deux modes d'accroissement conduisent à des dis- positions quelque peu différentes (fig. 1067-1070, p. 1467). En leur qualité d'animaux terrestres, pourvus de membres à doigts et d'une respiration pulmonaire, la colonne vertébrale des Amphibiens, pour la première fois dans la série des Vertébrés, se dilïérencie en régions Roule. — Analomie. II. 93 1470 VERTÉBRÉS. distincles. Sa partie cervicale ne comprend que deux vertèbres, un allas et un axis; seulement, la première, d'abord indépendante chez l'embryon, se soude au crâne par la suite, et s'unit à l'occipital; l'axis demeure seul, pour représenter cette zone entière de la colonne. La région dorsale se compose de vertèbres, toutes munies d'apophyses transverses pour l'insertion des côtes, et d'apophyses articulaires pour leur jonction mutuelle, afin d'assurer une certaine flexibilité à l'ensemble. Leur nombre varie suivant les types; considérable chez les Gymnophiones et les Urodèles^ il descend à huit chez certains Anoures terliaires, et à sept chez les Anoures actuels. La région sacrée ne comprend jamais qu'une seule vertèbre, dont les apophyses transverses, fort grandes, servent à l'attache de la ceinture des membres postérieurs. Enfin, la région caudale, fort longue et constituée par une grande quantité d'éléments dans l'organisme des Gymnophiones et des Urodèles, conformée de môme chez les larves des Aiioures^ perd la plupart de ses pièces par atrophie, dans la métamorphose de ces derniers, qui change le têtard en adulte; les premières de ces vertèbres persistent seules, et s'unissent en un os unique, mince et allongé, nommé le coccyx de ces êtres. — Une seconde particularité des Amphibiens, que les Lépidostéides sont presque seuls à montrer d'une manière nette parmi les Vertébrés inférieurs à nageoires, et qui se précise davantage chez les Vertébrés supérieurs, est l'articulation mutuelle des vertèbres dans la colonne entière. Les disques intervertébraux se scindant en segments juxtaposés, l'un concave et l'autre convexe, qui se soudent aux centres des vertèbres : ces derniers s'articulent entre eux par ces éléments complémentaires, et, pour accentuer davantage ce fait, les arcs se munissent d'apophyses arti- culaires. Par ce moyen, la colonne vertébrale, sans perdre aucune de ses qualités de soutien et de protection, s'établit en un organe flexible et souple, capable de permettre les mouvements et les ondulations du tronc. Au sujet de la structure même de leurs vertèbres, les Reptiles présentent trois types principaux. — Le premier d'entre eux, et le plus simple, équivaut à celui des Pérennibranches parmi les Amphibiens. Les vertèbres sont amphicœles, et étranglent la notocorde à leur niveau; celle-ci demeure, en majeure part, dans les disques intervertébraux. Tels sont les Ichthyosau- riens, \es Anomodontes, les Rhyncocéphales fossiles^ parmi les Reptiles dis- parus, eiVIIatteria, les Ascalahotes, parmi les Reptiles actuels. En surplus, les types éteints ofl'rent souvent une disposition, qui les rapproche des Stéyocépliales rangés dans la section des Temnospondyles (Voy. p. 1468) ; leurs centres vertébraux se composent de deux pièces non soudées. — La seconde sorte de structure, présente partout ailleurs, sauf en ce qui concerne les Crocodiliens et quelques types voisins, correspond exactement à celle des Anoures parmi les Amphibiens, et se trouve amenée par les mômes phases embryonnaires : les vertèbres, d'abord amphicœles, deviennent procœles d'habitude, par la subdivision, et la soudure ultérieure avec les centres, des disques intervertébraux. — Le troisième mode est celui des SYSTÈME SOUELETTIOIE. 1471 Crocodiliens, qui rappelle de près celui des Mammifères. Les disques inter- vertébraux persistent sous la forme de ligaments constitués par du fibro- cartilage, ne se divisent point; et rossification des centres vertébraux se conduit de façon à rendre planes, ou peu s'en faut, les deux faces, l'anté- rieure et la postérieure, de chacun d'eux. En ce qui touche aux régions, chez les Reptiles, de leur colonne verté- brale, les variations sont grandes, autant à l'égard du nombre qu'à celui de la conformation. — Dans l'état d'habitude, lorsqu'il n'existe aucune carapace dermique, et lorsque les membres ne sont pas atrophiés, les cinq zones normales sont bien distinctes. La région cervicale, réduite à l'atlas et à l'axis chez les Ophidiens, comprend ailleurs un plus grand nombre de pièces supplémentaires; certains, les Caméléons et les Bhyncocéphales, possèdent, en surcroît, un proatlas, une vertèbre nouvelle, située entre l'atlas et le crâne, réduite à un rudiment chez les Crocodiliens. Les autres zones n'offrent de remarquable que leurs variations numériques suivant les types, sauf au sujet de la sacrée, composée de deux vertèbres, plus rarement de trois, chez les formes actuelles, de quatre ou de cinq chez les grands Reptiles fossiles. — Les Aniphishénides, et surtout les Ophidiens, étant privés de membre, toutes leurs vertèbres, postérieures à l'axis, prennent la même allure, et se rassemblent en deux seules régions, la dorsale et la caudale; ces pièces sont, en outre, fort nombreuses, car leur quantité atteint parfois deux ou trois centaines. Les Chéloniens soudent à leur cuirasse dermique (Voy. p. 1484) la majeure part de leur colonne vertébrale ; aussi, le développement des vertèbres est-il souvent incomplet, et se manifeste-t-il de manières fort diverses, au point de donner, au même individu, des centres de plusieurs sortes, amphicœles, opisthocœles, ou procœles, ou même biconvexes. Enfin, les Lacerliens, dont la queue se brise avec facilité, ossifient imparfaitement plusieurs de leurs vertèbres caudales, et leur laissent, en leur milieu, suivant un plan transversal, une bande qui demeure cartilagineuse ; c'est au niveau de ces bandes que la rupture s'accomplit, lorsque l'animal est saisi par celte région de son corps. La colonne vertébrale des Oiseaux concorde de tous points, par le déve- loppement et la structure de ses éléments, avec celle des Reptiles; les deux premiers types de ceux-ci se retrouvent également chez ceux-là. — Les Oiseaux fossiles, appartenant aux ordres des Saiinirés et des Odoniorniihes, avaient des vertèbres amphicœles, et ressemblent ainsi à la plupart des Reptiles disparus. — Tous les autres représentants de la classe, qui constituent de beaucoup la majorité, et existent seuls dans la nature actuelle, appartiennent à un autre type. Dans leur développement embryon- naire, les vertèbres commencent par être amphicœles, et étranglent la notocorde à leur niveau; puis les discjues intervertébraux passent à l'étal cartilagineux, deviennent osseux ensuite, et se divisent en deux segments articulés ensemble, dont l'un s'unit à la vertèbre qui précède, et l'autre à la vertèbre qui suit. La portion axiale du disque, immédiatement placée 1472 VERTÉBRÉS. autour de la nolocorde, est la seule à ne point être atteinte par cette trans- formation; elle demeure avec continuiltS acquiert une structure de fibro- carlilage, et constitue un ligament siispenseiir, qui altache l'une à l'autre les deux vertèbres complètes (fig. JU71-1U73, p. 1473). Les régions de la colonne vertébrale des Oiseaux sont remarquables à plusieurs égards. — Les vertèbres cervicales varient beaucoup, par leur nombre, suivant les groupes, d'après la longueur du cou ; le chitTre le plus bas est de huit, le plus élevé de vingt-trois. Elles sont très mobiles les unes sur les autres, de manière à donner une grande flexibilité à la zone qu'elles occupent. Sauf les deux premières, l'atlas et l'axis, nettement établies dans leurs caractères particuliers (Voy. p. 1459), les autres s'attachent entre elles de façon à s'emboîter mutuellement. Leurs apophyses transverses, munies de deux branches d'insertion sur la vertèbre, se soudent aux côtes, de dimensions restreintes, qu'elles portent, et ne forment avec elles qu'une seule pièce. — Les vertèbres dorsales ofiVent des caractères tout opposés. Leur quantité varie dans des limites plus faibles, car elle oscille entre six et dix; elles adhèrent fortement les unes aux autres, et se soudent même parleurs apophyses épineuses, ainsi que par leurs ligaments suspenseurs; leurs côtes sont complètement développées, et distinctes d'elles. Une telle différence entre les deux premières zones de la colonne vertébrale concorde avec la dissemblance de leur rôle; la région cervicale soutient le cou, très mobile et très souple, alors que la dorsale, par sa rigidité, contribue à donner un solide point d'appui aux muscles thoraciques. — Les parties lombaire et sacrée sont unies entre elles, et complètement confondues en un seul os, nommé le sacrum. Au déi)ul du développement embryonnaire, toutes deux sont distinctes, et la sacrée comprend seulement deux vertèbres, comme chez la plupart des Reptiles. IMais, par la suite, les éléments lombaires, et même quelques-uns venus de la région caudale, se joignent à elle; tous se soudent intimement, pour composer le sacrum. Le chiffre de ces composantes est seulement de cinq chez les Saururés; il peut arriver jusqu'à vingt-trois chez les autres Oiseaux. Une annexion pareille des vertèbres avoisinantes aux deux pièces sacrées primordiales se retrouve dans le squelette de plusieurs Reptiles fossiles, des, Dinosauriens notamment, et y est amenée par la même cause : la nécessité de fournir aux membres postérieurs, qui supportent tout le poids du corps en appuyant seuls sur le sol, et à leur ceinture, une attache solide. — La région caudale s'établit suivant plusieurs formes, qui se relient entre elles, par une coalescence toujours plus grande de ses éléments constitutifs. Celle des Saururés, les plus voisins des Reptiles, comprenait une vingtaine de vertèbres distinctes, articulées les unes avec les autres. La même disposition se maintient chez les Odonlornilhes elles. Ratites actuels; seulement, les vertèbres sont un peu moins nombreuses, plus larges, plus massives, et cohérentes. Enfin, tous les autres Oiseaux, dans leur développement embryonnaire, passent par un premier étal équivalent à celui des Saururés, puis par un autre SYSTEME SOUELETTIOUE. 1473 comparable à celui des Ratites, et vont plus loin encore dans la voie de la coalescence. Plusieurs de leurs vertèbres caudales s'atrophient; parmi celles qui restent, au nombre de onze à douze, les quatre ou cinq premières /(?7/ lieament suspenseur /^. /û/4 /û/f e Fig. 1071 à 107O. — Principaux types de structure et de développement de la colonne verté- brale [coupes longitudinales, diagrammatiques, faisant suite à celles de la planche précédente, et ex- primées de même). — En 1071-1078, colonne vertébrale des Oiseaux. En 1071, état embryon- naire; les disques intervertébraux, non ossifiés encore, se divisent en deux parts, sauf dans leur zone interne. En 1072-1073, les parts des disques intervertébraux s'ossifient et se soudent aux vertèbres adjacentes; les zones internes donnent les ligaments suspenseurs. — En 1074-1076, colonne vertébrale des Mammifères. Ces trois figures, en allant de gauche à droite, expriment les phases successives du développement embryonnaire, jusqu'à l'état définitif; les disques intervertébraux ne s'ossifient pas, et contiennent en leur centre les derniers vestiges de la noto- corde. — Se reporter aux figures io5.', à 1070 des planches précédentes ip. i/,53, i/,0;i i/jOy). (Voy. p. 1171 cl stiiv.) restent distinctes, mais les postérieures s'unissent en un seul os, dit le pygostyle, qui termine en arrière la colonne vertébrale. Les Mammifères se distinj^uent nettement des Oiseaux et de la majorité des Reptiles par la nature de leurs vertèbres : les centres de ces dernières 1474 VERTÉBRÉS. ont leurs deux faces planes, ou faiblement excavées, et les disques inter- vertébraux persistent entre eux. Une telle disposition commence à se réaliser chez les Crocodiliens parmi les Reptiles, mais elle n'y est point aussi caractérisée, ni aussi constante; elle se rattache directement à la confor- mation amphicœle de beaucoup des Amphibiens et des Stégocéphales par une diminution des concavités des deux faces, entraînée par un épaississe- menl plus considérable du centre dans tous les sens. Les disques inter- vertébraux demeurent, ne se divisent point en deux segments, restent distincts des vertèbres qu'ils séparent les unes des autres, et se changent en ligaments constitués par du fibro-cartilage. — Dans le développement embryonnaire, les centres étranglent la notocorde à leur niveau, et la font peu à peu disparaître en entier. Les disques, ne subissant aucune transformation osseuse, conservent, par contre, cette dernière en leur milieu; elle y est sous la forme d'un tissu mou, transparent, homogène, privé de vaisseaux et de nerfs, qui consiste en une substance fondamentale, renfermant des cellules vacuolaires, entourées de capsules à plusieurs couches emboîtées (fig. 1074-1076, p. 1473). Ladivision de la colonne vertébraleen régions est ici plus nette qu'ailleurs; et, de plus, les variations de nombre s'enserrent dans des limites moindres. — La région cervicale se compose toujours, quelle que soit la longueur du cou, de sept vertèbres; sauf quelques rares exceptions, données par les Sirénides et quelques Édentés (la famille des Bradijpodidés), où ce nombre descend à six, ou bien monte à huit et neuf. Ces pièces, comme leurs simi- laires des Oiseaux, sont très mobiles les unes sur les autres; les Cétacés s'écartent de cette règle, à cause de la grosseur de leur tête et du raccour- cissement de leur cou ; de même plusieurs Édentés, car leurs vertèbres cervicales adhèrent solidement entre elles, et se soudent parfois. — Le nombre des vertèbres dorsales est, en moyenne, de douze à quinze. Leurs apophyses épineuses, grandes et fortes, sont reliées entre elles par un liga- ment résistant, qui se prolonge sur leurs similaires des cervicales, et donnent le ligament cervical, chargé de soutenir la tête ; aussi ces divers appareils sont-ils d'autant plus puissants que la tête est plus grosse et plus lourde. Leurs apophyses transverses, attachées aux arcs supérieurs, s'articulent avec des côtes distinctes. — Les vertèbres lombaires ne diffèrent guère des précédentes, tout détail secondaire étant misa part, que parce dernier fait : leurs côtes, réduites à des rudiments, se soudent aux apophyses transverses, insérées à leur tour sur les centres vertébraux, et font corps avec elles. Leur quantité est en sens inverse de celle des dorsales, car, d'ordinaire, le total des deux se trouve à peu près constant, égal à vingt dans sa moyenne, bien qu'il puisse descendre à quatorze, ou monter jusqu'à trente. — Les vertèbres sacrées sont isolées les unes des autres chez les Cétacés et les Sirénides, à la suite du défaut de membres postérieurs, et établissent une transition ménagée des lombaires aux caudales. Partout ailleurs, elles se soudent en un sacrum, destiné à Taltache de la ceinture de ces membres; SYSTÈME SQUELETTIOUE. 1 i75 leur union n'est point telle pourtant, qu'elles ne se laissent discerner encore par la présence des trous sacrés, placés dans les zones de coales- cence. Leur chiffre est de deux chez les Imj)lacentaires, comme chez beau- coup de Reptiles ; des vertèbres caudales, deux d'ordinaire, un plus grand nombre dans le squelette de divers Edenlés, s'annexent à elles, en surplus, pour constituer le sacrum ; ce phénomène d'adjonction secondaire, com- pliqué de coalescence, est semblable à celui que montrent, pour des raisons analogues, les Dinosauriens et les Oiseaux. — Enfin, la zone caudale est la plus variable sous le rapport de la quantité de ses éléments; ce fait se conçoit d'après la diversité extrême de la queue, en tant que présence et que longueur. Dans le cas, de beaucoup le plus fréquent, où la queue existe chez l'adulte, même réduite à un moignon, les vertèbres caudales sont séparées les unes des autres, et articulées entre elles; si cet appendice fait défaut, comme il en est pour V Homme, elles se soudent en un coccyx, tantôt isolé et tantôt soudé au sacrum (Voy. p. 1464). IV. Appendices de la colonne vertébrale (Côtes et Sternum). — Dis- positions GÉNÉRALES. — État ct ensemble . — On désigne, sous le nom de côtes, des pièces squelettiques, paires et symétriques, semblables à des demi-cerceaux, situées dans les tissus mous des régions latérales du tronc, et destinées à soutenir ces dernières. Celles d'un côté se placent à la même hauteur que leurs correspondantes de l'autre côté ; dans leur totalité, elles composent ainsi une double série d'arcades, l'une à droite, l'autre à gauche, qui maintiennent solidement les flancs, et leur permettent déjouer leur rôle de contention vis-à-vis des viscères logés dans l'intérieur de l'écono- mie. Chaque côte répond, par là, à une baguette, courbée sur elle-même suivant la largeur de l'organisme; la concavité de cette courbe est interne, et la convexité externe. Son extrémité supérieure s'articule, ou se soude, avec une vertèbre, et, d'habitude, avec les apophyses transverses dont celle-ci est munie. Quant à son extrémité inférieure, tantôt elle demeure indépendante de toute autre partie du squelette, et tantôt elle s'attache à une pièce médiane et ventrale, impaire, dite le sternum. Cette différence de connexion conduit à distinguer deux sortes de côtes : les unes, les . vraies côtes, unies au sternum ; les autres, les fausses côtes ou les côtes flottantes, libres de toute adhérence par leur bout inférieur. Parfois, toutes les côtes appartiennent à un seul de ces types, qui est alors celui des fausses côtes; le plus souvent, le même individu possède les deux, disposés avec une constante régularité quant au nombre et aux rapports. — En ce qui le concerne, le sternum équivaut à une production costale. Les vraies côtes prennent assez d'extension en longueur, chez l'embryon, pour que les composantes d'une même paire viennent à se joindre, sur la ligne ven- trale du tronc, et dans l'épaisseur des tissus mous; ces zones de coalescence se soudent, par surcroît, à leurs similaires des paires précédentes et sui- 1476 VERTÉBRÉS. vantes. De cet assemblage résulte une plaque squelettique, qui est le ster- num lui-même [dg. 1077-1079, p. 1479). On considérait, autrefois, l'ensemble des côtes et du sternum comme les représentants, fort agrandis, des arcs inférieurs de chaque vertèbre, ou de plusieurs de leurs portions. Les recherches récentes, et surtout celles qui ont porté sur le développement embryonnaire, ont montré que tel n'est pas le cas. Les côtes équivalent à des annexes éloignées de la colonne vertébrale, et non à des arcs engendrés aux dépens de la gaine squelettogène, ou du mésenchyme immédiatement voisin; elles naissent isolément les unes des autres comme de la rangée des vertèbres ; elles ne viennent s'unir à ces der- nières, soit pour s'articuler seulement, soit pour se souder à leur substance, que d'une façon secondaire, et au cours de leur propre extension en longueur. Pour bien concevoir la nature exacte de ces appendices, il est nécessaire de se reporter aux conditions essentielles de la manière d'être du corps entier des Vertébrés. Ce corps, étendu suivant un axe longitudinal, contient, dans son Ironc, une spacieuse cavité interne, où sont logés les viscères les plus importants et les plus volumineux ; une épaisse paroi, dans laquelle se trouvent les éléments de la musculature, disposés en plaques transversales et rangés à la file, entoure cette cavité, pour la limiter, la séparer du dehors, et protéger, maintenir la masse viscérale. Le squelette du tronc est destiné à faciliter, en ce qui regarde cette paroi, un tel rôle de sustentation. La colonne vertébrale s'établit, à cet effet, dans la région dorsale ; si elle existait seule, les flancs et la face ventrale seraient dépourvus de toute pièce de soutien. Afin de l'aider dans sa fonction, les myocommes, c'est-à- dire les bandes de tissu conjonctif interposées aux plaques musculaires, se modifient pour se convertir en tissus résistants. Chez les plus inférieurs des Vertébrés, les Acraniens, les Cyclostomes, ces bandes demeurent sans autres changements, et se bornent à acquérir une consistance assez grande. Mais, partout ailleurs, elles produisent, dans leur substance, des baguettes cartilagineuses et osseuses, destinées à mieux leur permettre leur utilisa- tion. Ces baguettes sont les côtes, qui naissent, dans les myocommes, indépendamment de toute autre portion du squelette, et ne se joignent qu'ensuite, au fur et à mesure de leur accroissement, à la colonne verté- brale déjà établie. Comme les centres et les arcs des vertèbres, pour des raisons analogues de statique, se développent, dans les intervalles des plaques musculaires et en alternant avec elles, au niveau des myocommes (Voy. p. 1462), chaque paire de côtes est située en regard d'une vertèbre, et se trouve capable dès lors, en grandissant, d'aller s'attacher à elle. De là découle cette correspondance précise des vertèbres et des côtes, qui fait de leur ensemble achevé un tout lié et homogène, bien que les rudi- ments soient distincts les uns des autres. En somme, ces divers phénomènes se tiennent entre eux, et concourent à un même but : la sustentation des parois du tronc. La notocorde existe SYSTÈME SOUELETTIOUE. 1477 seule à cet effet, tout d'abord, dans Torganisme embryonnaire à peine ébauché ; puis, le mésoderme mésenchymateux s'adjoint à elle pour l'aider, et se conformer en conséquence. Il comprend deux parties : l'une, qui en- toure la notocorde à la façon d'un étui ; l'autre, qui compose les myocommes interposés aux plaques musculaires. L'une et l'autre, seulement conjonc- tives chez les Vertébrés les plus simples, produisent, ailleurs, des pièces cartilagineuses et osseuses. La première donne la colonne vertébrale, et les secondes fournissent les côtes. Plusieurs de ces dernières, en unissant leurs extrémités inférieures, engendrent, par surcroît, le sternum. — Ces divers objets, quelles que soient leur nature, leur quantité, et leurs con- nexions, correspondent à autant de modalités secondaires d'un élément primordial : le mésenchyme mésodermique des parois du tronc, annexé à la notocorde pour la compléter dans son rôle de soutien, et pour augmenter l'importance de cet emploi, comme l'étendue des espaces organiques à lui alîectés. ■ Côtes en général. — En remontant la série des Vertébrés, et allant du simple au complexe, les côtes ne font guère leur apparition que dans l'éco- nomie de Poissons déjà élevés, des Sélaciens et des Téléostéens notamment. Elles manquent aux types plus inférieurs, mais s'y trouvent remplacées par d'autres appareils ; leur présence et leur manière d'être découlent, d'une façon assez étroite, de la nature même de la colonne vertébrale. — Lorsque celte dernière consiste seulement en la notocorde, entourée d'une gaine squelettogène où les arcs font défaut, soit au complet, soit en n'étant re- présentés que par des arcades supérieures assez restreintes, comme il en est pour les Cyclostomes et pour les Sélaciens de la section des Holocéphales, aucun appareil costal ne s'établit. La sustentation latérale de la paroi du tronc est donnée par les myocommes, établis en bandes connectives inter- posées aux plaques musculaires. — Les Ganoïdes, et sans doute les Dip- neiistes, parviennent à une structure plus haute. La gaine squelettogène de leur colonne vertébrale s'adjoint, non seulement des arcs supérieurs, mais encore des arcs inférieurs; ceux-ci, dans la région antérieure du tronc, la plus large et la plus vaste, oîi les viscères sont logés, jouent le rôle de côtes (Voy. p. 1455). En arrière, dans la queue, les deux composantes de chacune de leurs paires, relativement courtes, s'unissent entre elles par leur bout inférieur. Mais en avant, dans le tronc proprement dit, ces pièces s'allongent, et restent séparées. Chacune d'elles s'étend dans le myocomme placé à son niveau, et se divise en deux parts articulées ensemble : une petite, jointe à la gaine squelettogène ; l'autre plus grande, la pièce basi- laire, dirigée vers les côtés du corps. Cette dernière ressemble ainsi à une côte, mais elle ne correspond pas exactement à ses similaires des autres Vertébrés, car, au lieu de naître dans le myocomme, indépendam- ment de la colonne vertébrale, elle é<[uivaut à une portion d'arc inférieur. L'origine réelle, essentielle, est la même dans les deux cas; le tissu con- 1478 VERTÉBRÉS. jonclir de la gaine squeleltogène, d'où proviennent les arcs, et celui des myocommes, d'où dépendent les vi'aies côtes, découlent tous deux du mé- senchyme mésodermique; mais l'origine directe est différente, caries pièces basilaires des Ganoïdes appartiennent aux sjstèmes des arcs inférieurs, et sont fournies par eux, alors que les côtes sont engendrées dans les myocommes, d'emblée, sans avoir à leur début aucune relation avec les éléments vertébraux. Tous les Vertébrés, autres que les précédents, possèdent des côtes véri- tables. L'existence de ces dernières paraît liée à celle des centres vertébraux, qui se délimitent dans la gaine squeleltogène pour enserrer la notocorde et supporter les arcs. Sans doute, une nécessité mécanique est la cause d'une telle concordance : les arcs inférieurs se confondent, dans leur majeure part, avec la substance des centres des vertèbres, et, afin de per- mettre la sustentation latérale du tronc, des pièces squelettiques complé- mentaires, qui sont alors les côtes réelles, se développent dans les myo- commes. — Comme ces derniers et les corps vertébraux se correspondent exactement; comme, d'autre part, la nécessité d'une sustentation latérale s'impose pour le tronc presque entier, toutes les vertèbres sont capables d'être munies de côtes, et chacune peut en porter une paire. Seulement, il est en cela des degrés, car des atrophies ou des soudures secondaires se manifestent souvent : deux types principaux s'offrent à cet égard. Le premier, et le plus élémentaire, équivaut à une multiplication des pièces costales; il est offert par les Sélaciens et les Téléostéens^ c'est-à-dire par les ^'ertébrés inférieurs qui vivent dans l'eau. Les côtes sont fort nom- breuses, car presque toute la colonne vertébrale en est pourvue; de plus, elles sont semblables, ou peu dissemblables, car, suivant les régions du tronc, elles ne montrent guère entre elles que des ditTérences de longueur. Leurs extrémités inférieures sont libres dans les tissus mous placés à leur niveau ; leurs extrémités supérieures s'articulent, non point avec les centres vertébraux, mais avec les arcs inférieurs, réalisant ainsi une structure assez voisine de celle des Ganoïdes, bien qu'amenée par un autre procédé. Le second type correspond, par contre, à une diminution numérique, compliquée d'une différenciation suivant les régions; il se présente chez les Vertébrés terrestres, depuis les Amphibiens, et concorde avec une mo- dification similaire de la colonne vertébrale. Cette dernière se scinde en plusieurs zones, et, d'une manière corrélative, les côtes, tout en faisant assez souvent leur apparition au complet dans l'organisme embryonnaire, se comportent de façons dissemblables dans l'économie achevée. Les unes s'atrophient; d'autres, plus fréquemment, restent courtes, et se soudent intimement aux corps des vertèbres, au point de se montrer comme des apophyses de ceux-ci. Les dernières enfin, situées dans la partie antérieure, ou thoracique, du tronc, conservent leur extension entière, demeurent dis- tinctes des centres vertébraux, et se bornent à s'articuler avec eux. Ces nrliculations sont doubles, d'habitude, car l'extrémité supérieure de la SYSTEME SOUELETTIOUE. 1479 côte est bifide; une de ses branches se termine par une tête, qui s'articule avec le centre même de la vertèbre; la seconde, souvent courte et réduite à une tubérosité, s'articule avec l'apophyse transverse située de son côté; toute attache aux arcs inférieurs, souvent confondus à leur tour avec les corps vertébraux, fait défaut. Les extrémités inférieures de plusieurs de ces côtes entières s'unissent à un sternum; tandis que celles de leurs voisines, placées plus en arrière, restent libres dans les tissus mous, à la manière de celles des Poissons : de là vient la ditTérence, parmi les côtes de la région thoracique du tronc, annexées aux vertèbres dorsales, entre les vraies côtes et les fausses côtes. — Ces côtes thoraciques sont les seules capables de Verleùrs /û/S Côte Bandelette sternale Sternum Fig. 1077 à 1079. — DÉVELOPPEMENT DES COTES ET DU STERNUM (diagrammes). — Dans chacune des figures, le dessin du haut exprime une projection verticale, et celui du bas une projection hori- zontale montrant le sternum seul. (Voy. p. 1^75 et suiv.) jouer un rôle fonctionnel, chez les Vertébrés terrestres, car les autres manquent, ou se soudent aux vertèbres en restant fort courtes. Leur pré- sence est liée à celle de la respiration pulmonaire; les muscles, insérés sur elles, ont, en effet, une fonction importante dans le mécanisme de cette dernière. Leur grande longueur, et la jonction au sternum de beaucoup d'entre elles, font souvent que chacune présente deux parties, dissemblables d'aspect : l'une supérieure, en rapport avec la vertèbre, dite la région vertébrale; l'autre inférieure, en relation avec le sternum, nommée la région sternale. Dans le cas où le corps se protège à l'aide d'une épaisse cuirasse, donnée par des os dermiques, qui lui forment une carapace dure et incapable de mouvements, les côtes ne peuvent plus rem- plir leur rôle dans la respiration; et, tantôt elles diminuent plus ou moins, 1480 VERTEBRES. tantôt elles s'unissent aux pièces de la carapace ; ce dernier cas est surtout montré par les Chéloniens. Dans leur développement embryonnaire, les ébauches des côtes naissent dans le tissu conjonctif des myocommes, non loin des vertèbres, d'habitude au niveau des zones de jonction entre les plaques musculaires dorsales et les ventrales; elles sont cartilagineuses d'abord, et deviennent osseuses par la suite. Elles accomplissent des évolutions diverses, variables d'après leur allure définitive. Toutes, lorsqu'elles sont encore constituées par du carti- lage, paraissent se souder avec les vertèbres; seulement, cette union per- siste pour celles qui demeurent petites et unies aux corps vertébraux. Les autres se séparent de ces derniers parla suite, se bornent à s'articuler avec eux, s'allongent dans les parois latérales du tronc en gagnant vers la face ventrale, et parviennent ainsi à leur état final. Sternum en général. — On a l'habitude de désigner, par le nom de ster- num, auquel on ajoute parfois un qualificatif complémentaire, les pièces squelettiques situées sur la ligne médiane de la face inférieure du thorax, c'est-à-dire de la partie antérieure du tronc, et reliées aux premières côtes thoraciques comme aux éléments de la ceinture de l'épaule. Malgré leur uniformité d'aspect et de situation, ces pièces ne s'équivalent point d'une manière complète dans la série des Vertébrés. Toutes sont engendrées par le mésoderme mésenchymateux de la zone qu'elles occupent, mais leurs provenances directes ne sont point identiques ; les unes sont fournies par les côtes, alors que les autres découlent, soit de la ceinture scapulaire, soit d'ossifications dermiques. L'ensemble des premières constitue seul le vrai sternum, qui répond ainsi à une stricte dépendance des côtes thoraciques. Au cours de l'évolu- tion embryonnaire, celles qui, parmi ces dernières, sont placées du même côté, unissent entre elles leurs bases par un cordon cartilagineux longitu- dinal, dit lâbandelette sternale. Le jeune individu porte ainsi, dans les tissus mous de la face ventrale de son thorax, deux bandelettes parallèles, voisines l'une de l'autre, égales et symétriques par rapport à la ligne médiane; ces deux formations se rapprochent l'une de l'autre, se juxtaposent, puis se soudent et se confondent. La pièce, produite par ce procédé, est le ster- num ; simple et impair lorsqu'il est achevé, il dérive de deux ébauches symétriques, émanées des côtes ; cette origine double se révèle encore, dans beaucoup de cas, par l'union mutuelle, au moyen de bandelettes semblables, des extrémités inférieures des côtes libres situées du même côté. — Le sternum, ainsi caractérisé, ne se trouve que chez les Vertébrés terrestres, mais il n'existe pas toujours ; il manque complètement dans certains cas, chez les Ophidiens par exemple. Comme l'ont démontré les recherches faites par .Julien, sa présence est liée à celle des poumons et à celle de la cein- ture de l'épaule, sans que la réciproque soit vraie. Il offre encore d'autres (qualités variables, tenant à sa forme et à ses connexions. Sur le premier SYSTÈME SQUELETTIQUE. 1481 sujet, son aspect le plus fréquent est celui d'une plaque allongée, aux deux faces lisses; parfois, chez la plupart des Oiseaux, sa face externe, afin de prêter une plus large surface d'insertion aux muscles de l'aile, se munit d'une forte saillie en carène. Sur le second, il s'articule par ses bords la- téraux avec les côtes dont il provient; en outre, il s'articule, d'une façon complémentaires, avec plusieurs pièces, différentes suivant les groupes, de la ceinture de l'épaule. Les pièces squelettiques, placées comme le sternum dans le corps, mais ne lui équivalant point par leur origine directe, sont variables elles-mêmes, et appartiennent à plusieurs sortes. Les unes se trouvent seules, les autres coexistent avec un sternum véritable. — Les premières sont offertes par quelques Téléostéens, et surtout par les Amphibiens; elles paraissent se façonner isolément, à l'écart des côtes dans tous les cas, sur la face ven- trale du thorax, et semblent dépendre plutôt, à en juger d'après leurs con- nexions, de la ceinture de l'épaule que de toute autre partie du squelette. Les secondes se montrent chez la plupart des Amniotes; désignées par le terme commun d'épisternum, ou dinter-claviciilaire [Yoy . p. 1543), leur première apparition dans la série est donnée, selon toutes probabilités, par des ossifications dermiques médianes et ventrales, situées au niveau de la ceinture de l'épaule chez plusieurs Slégocéphales disparus ; il est presque per- mis, bien que Ton ne puisse rien affirmer encore à cet égard, dédire qu'elles correspondent à des os dermiques, annexés au vrai sternum après avoir perdu leur situation superficielle. Aussi, l'épisternum, dans le développe- ment embryonnaire de l'individu, dérive-t-il des clavicules, qui font partie de la ceinture de l'épaule, tout en ayant, pour la majeure part, une origine dermique; les extrémités claviculaires, voisines du sternum, s'unissent entre elles, se séparent des os auxquels elles appartiennent, et constituent, par ce moyen, un élément squelettique en forme de T majuscule, situé en avant et au-dessous de la pièce sternale. Cet élément supplémentaire est l'épisternum, qui subit plus tard des modifications variables suivant les groupes des Amniotes, tantôt demeurant indépendant, et tantôt se confon- dant avec le sternum. Dispositions particulières des côtes et du sternum. — Les principales des qualités variables, relatives à ces pièces du squelette, ne se trouvent guère que chez les Vertébrés terrestres, les Amphibiens et les Amniotes. Parmi les autres, certains, les Acraniens, les Cyclostomes, les Ilolocéphales, sont privés de ces appendices, et les Ganoïdes avec les Dipneusles portent des arcs inférieurs très développés; les Sélaciens et les Teléosléens sont, à peu près, les seuls à avoir des côtes véritables, mais elles n'existent pas chez tous. Plusieurs, et notamment ceux dont le corps s'entoure d'une épaisse cuirasse dermique, comme il en est pour les Lophobranches et les Plec- tognalhes, manquent de ces éléments. Ailleurs, les côtes existent, mais possèdent une faible longueur. Enfin, dans un dernier cas, elles atteignent 1482 VERTEBRES. toute leur extension, et garnissent en entier les côtés du tronc; parfois même, chez un assez grand nombre de Téléostéens, afin de compléter leur rôle de sustentation, les myocommes, qui les contiennent, produisent en surcroît de fines aiguilles osseuses, des arêtes, attachées à elles ou aux vertèbres correspondantes. Dans tous les cas, lorsque les côtes sont pré- sentes, elles se montrent sur presque toute l'étendue de la colonne ver- tébrale, et n'ont guère entre elles, suivant leur place, que des difTérences de longueur. Les Amphibiens sont remarquables en ce qu'ils olï'rent le début de la diminution numérique des côtes. Ces dernières manquent aux vertèbres caudales, saui" à la première parfois; encore assez longues et fortes chez les Gijmnophiones et les Urodèles^ elles deviennent fort courtes dans l'économie des Anoures, et s'y soudent aux apophyses transverses, au lieu de se borner à s'articuler avec elles. — Leur sternum, tantôt cartilagineux d'une manière complète, tantôt ossifié en partie, ne s'attache point aux côtes, et ne contracte des connexions, par son extrémité antérieure, qu'avec la ceinture de l'épaule. En avant de lui se montre parfois, chez plusieurs Anoures, une pièce complémentaire, dirigée vers la base delà tète, également médiane et impaire, dite Vomosterniim, sur les homologies de laquelle il est encore difficile de se prononcer. La disposition des côtes et celle du sternum sont des plus variables chez les Reptiles; le fait se conçoit d'après la diversité même de cette classe. — Les côtes ne manquent jamais. Celles des Rhyncocéphales, des Sauroptérygiens, sont remarquables en ce qu'elles se rapprochent, par leur forme, de leurs similaires des Vertébrés inférieurs, car leur extrémité vertébrale ne porte qu'une branche. Les antérieures d'entre elles, placées dans le cou, font exception ; elles s'unissent aux apophyses transverses des vertèbres correspondantes, demeurent courtes, et possèdent un rudiment de la seconde branche. Les autres, grandes et longues, sont munies, dans leur moitié supérieure et vertébrale, de prolongements étendus en arrière, qui manquent aux autres Reptiles, sauf aux Crocodiliens, et qui équivalent aux apophyses uncinées des Oiseaux. — Les Sauriens ne diffèrent pas trop des précédents ; de môme, leurs côtes cervicales sont courtes et liées aux apophyses transverses; les côtes annexées aux vertèbres dorsales sont longues, simples et non bifurquées dans leur extrémité supérieure. Plusieurs de ces dernières, quatre en moyenne, se joignent au sternum. — Les Ophidiens se distinguent nettement des autres Reptiles, car leurs côtes sont libres, à cause du défaut de sternum. Toutes les vertèbres en possèdent, sauf les deux premières cervicales ; leur nombre est considérable, par suite. Les côtes annexées aux vertèbres dorsales sont longues et arti- culées avec elles; celles des vertèbres caudales sont de beaucoup plus courtes, et soudées aux apophyses transverses pour faire corps avec elles. — La conformation des Chéioniens est curieuse en ce que les côtes des vertèbres dorsales s'élargissent et s'aplatissent pour contribuer à donner. SYSTÈME SOUELETTIOUE. 1483 en majeure part, la carapace de ces animaux (Voy. p. 1484). — Enfin, les Crocodiliens montrent la disposition la plus compliquée. Les vertèbres des zones cervicale et dorsale possèdent des côtes longues et fortes ; celles des autres régions se bornent à porter de courts moignons, soudés à leurs apophyses transverses. Parmi les côtes cervicales, celles qui s articulent avec Fatlas et Taxis ont une extrémité supérieure simple, les autres l'ont bifurquée; celles-ci, unies ainsi, à la fois, à l'apophyse transverse et au corps des vertèbres, délimitent avec ces derniers un canal, le trou transversaire, placé sur les côtés de la colonne vertébrale, oii passent l'artère et la veine vertébrales; cette structure, ébauchée dans l'organisme des autres Reptiles, complète ici, se conserve chez les Vertébrés plus élevés, les Oiseaux et les Mammifères. Les côtes dorsales, plus longues que les cervicales, prennent leur principale articulation sur les apophyses transverses; chacune se divise en deux ou trois segments, et se munit, dans la plupart des cas, d'une apophyse uncinée. En outre, dans la région abdominale et la face ventrale du tronc, plusieurs tendons s'ossifient de manière à donner des côtes ventrales, au nombre de huit paires en moyenne, qui n'atteignent point la colonne vertébrale par leur extrémité supérieure, et qui s'attachent, par leur bout inférieur, à deux bandes osseuses raccordées au sternum. Ces pièces supplémentaires commencent à s'indiquer chez les Rhijncocéphales, les Saiiroptérygiens, et les Ichthyoptcrijgiens. Contrairement aux côtes, le sternum manque à un assez grand nombre de Reptiles : aux Ophidiens, aux Chéloniens, et aux Sauriens de la famille des Amphisbénidés. L'absence de cette pièce est liée, soit à celle de la ceinture de l'épaule et des membres, soit à la présence d'une épaisse cuirasse superficielle; les Chéloniens entrent dans ce dernier cas. — Lorsque le sternum existe, il s'articule, par son extrémité antérieure, avec les coracoïdes de la ceinture de l'épaule, et, par ses bords latéraux, avec un chiffre variable, suivant les types, des côtes annexées aux vertèbres dorsales. Il se termine en arrière par un bout étroit, nommé l'appendice xyphoïde, ou Vapophyse ensiforme, comme son correspondant des Mammifères; chez les Crocodiliens, il s'unit à une baguette osseuse, médiane et impaire, formée dans les tissus de la région abdominale du tronc, qui se bifurque en arrière pour donner deux cordons solides, auxquels s'unissent les côtes ventrales de ces animaux. Comparativement à celui des Oiseaux et à celui des Mammifères, le sternum des Reptiles est souvent petit, composé par une moindre quantité de côtes; ses deux faces sont lisses, sauf en ce qui concerne les Ptérodactyles disparus, où sa face externe se munit d'une crête destinée sans doute à l'insertion des muscles pectoraux, qui servaient à actionner les membres antérieurs convertis en ailes ; cette modification complémentaire, amenée par la même cause, est du même ordre ({ue celle de beaucoup dOiseaux. r- Sauf quelques rares exceptions fournies par plusieurs Sauriens, toutes les fois où le sternum est présent, il existe, en avant et au-dessous de lui, un épisternum (inter-claviculaire; en forme de 1484 VERTÉBRÉS. T majuscule, donl les deux branches se relient, chacune pour sa pari, aux deux clavicules. Les Chéloniens se distinguent de tous les autres Reptiles en ce qu'ils abritent leur corps dans une épaisse carapace, composée de plaques osseuses juxtaposées. Cette enveloppe comprend deux parts, tantôt séparées, et tantôt unies en une capsule complète : l'une dorsale, nommée le bouclier dorsaL ou la carapace proprement dite; l'autre ventrale, désignée par les termes de bouclier ventral, ou de plastron. Les pièces de cette gaine sont remarquables en ce qu'elles correspondent, non pas seulement à des ossifications dermiques comme leurs similaires des autres Vertébrés, mais à un enchevêtrement d'éléments dermiques et d'éléments issus du squelette costal et du squelette vertébral. — La majeure part, profonde, du bouclier dorsal, est formée par huit des vertèbres dorsales, de la deuxième à la neuvième incluse, et par les côtes qui leur sont annexées; celles-ci s'apla- tissent en s'élargissant, arrivent ainsi à s'unir, et se confondent de même avec les apophyses épineuses des vertèbres; toutes, le plus souvent, se recouvrent d'os dermiques, associés en une sorte de carrelage superficiel, se lient intimement à eux, et composent, par leur association, un système continu. Étant donnée sa nature, le bouclier dorsal comprend plusieurs plaques osseuses juxtaposées, les unes médianes et impaires, les autres latérales, paires et symétriques. Son milieu, suivant Taxe longitudinal du corps, est constitué par huit plaques principales, les plaques neurales, qui correspondent aux apophyses épineuses des huit vertèbres mises en cause; chacun de ses deux côtés est également formé par une série de huit plaques, les plaques costales, produites par les côtes elles-mêmes. En surplus, son pourtour s'annexe des pièces supplémentaires, données par des ossifications dermiques locales, qui lui procurent une bordure; ces dernières sont dites des plaques marginales, sauf l'antérieure et la postérieure. Celle-là, placée en avant de la première plaque neurale, impaire et médiane, est nommée la plaque nuquale; la seconde, située en arrière de la dernière plaque neurale, parfois suivie d'une ou de deux autres, est dite la plaque pygale. — Lorsque le plastron est au complet, il se compose, ordinaire- ment, de neuf plaques principales : une impaire, médiane, et antérieure ; huit paires et latérales. Toutes reviennent à des ossifications dermiques, et n'ont aucune relation d'origine avec le chondro-squelette, contrairement à celles du bouclier dorsal. Les huit latérales, les plus volumineuses, ne manquent jamais; elles se groupent en deux séries de quatre, l'une à droite et l'autre à gauche. Dans chacune des séries, et en allant d'avant en arrière, les plaques ont reçu des noms spéciaux : l épiplastron, Vhyoplastron, l'hypoplastron, et le xiphiplastron. L'épiplastron est l'homologue de la clavicule des autres Vertébrés; les plaques suivantes répondent à autant de formations spéciales aux Chéloniens, dont les similaires les plus directs paraissent être les côtes ventrales des Ichlhyoptérygiens et des Crocodiliens. La pièce médiane, dite l'entoplastron, équivaut sans doute à l'épisternum SYSTÈME SOUELETTIQUE. 1485 des autres Reptiles; parfois, une autre pièce médiane se place en arrière d'elle, et ce fait porte à dix le nombre des éléments du plastron (fig\ 1080- 1083, p. 1485). Tous les Chéloniens n'ont pas une carapace également développée. Une série du simple au complexe est montrée, à cet égard, par ces animaux; HuQuale I OSO Costales murales Centrales /ÛS^ [pi-plastron llyo-plastron Ento-plastron " Hypo-piastron Xiphi-ptastron - /Ûà'ô Salaire Numérale Âtilominale K .- Pectorale fémoral» Pleurales Anale Fig. loSo à io83. — STuucTunK de la carapace des Chéloniens {figures à demi diagrammaliques). — En loSo, plaques internes de la carapace. — En 1081, plaques inlci-nes du plastron, dans leur type le plus simple. — En 1082, plaques superncielles de la carapace. — En io83, plaques super- ficielles du plastron. (Vo)-. p. ilS^ et suiv.) elle débute par une enveloppe discontinue, aux deux boucliers distincts, et se termine, à l'aide d'une amplification et d'une liaison toujours plus grandes des plaques, par une gaine complète. Les diverses modalités de cette succession de formes servent de base à la classification de l'ordre. — Les Athèques sont les moins élevés de tous. Les côtes s'élargissent, mais n'arrivent pas à se toucher et à s'unir; en outre, elles demeurent distinctes des ossifications dermiques qui les recouvrent. Le l)Ouclier dorsal est séparé du ventral par un espace considérable; les phupics de ce dernier sont Roule. — Annlomie. II. 94 14S6 VERTÉBRÉS. relativement petites, et ne se juxtaposent point en entier. Par opposition, chez les autres Chéloniens, dits des Thécopliores pour cette raison, les côtes se soudent entre elles, et aux ossifications dermiques superficielles, pour constituer une carapace d'une seule venue; le plastron s'épaissit de son côté, et diminue l'ampleur des espaces laissés entre ses plaques. Divers degrés existent sous ce rapport, depuis l'absence de plaques marginales et la séparation des deux boucliers, jusqu'à la présence des premières et la jonction des seconds; ces degrés servent à caractériser des genres et des familles. L'état le plus compliqué, où la gaine osseuse se trouve complète, entièrement fermée, établie comme une boîte munie d'ouvertures pour la tête et les pattes, est montré par les Tortues de marais et de terre, par les représentants des deux familles des Émijdés et des Testudinidés. Dans leur développement embryonnaire, les Thécopliores passent, avant de parvenir à leur propre structure, par une disposition semblable à celle des Athèques. Les caractères des Oiseaux, au sujet de leurs côtes et de leur sternum, sont plus uniformes que ceux des Reptiles. — Les Saururés, seuls, ont des côtes dont l'extrémité supérieure est simple, et dont le corps manque de prolongement; tous les autres Oiseaux articulent leurs côtes, avec les vertèbres correspondantes, par l'entremise de deux branches, et les munissent d'apophyses uncinées, c'est-à-dire d'expansions dirigées en arrière. Les côtes annexées aux vertèbres cervicales sont courtes et soudées à ces dernières. Celles des vertèbres dorsales sont longues, articulées avec le sternum, et divisées en deux parts, l'une supérieure ou vertébrale, l'autre inférieure ou sternale. Ce sont elles qui portent les apophyses uncinées, dans le haut de leur zone vertébrale; par le moyen de ces éléments complémentaires, elles s'appuient les unes sur les autres, et concourent ainsi à assurer, comme les vertèbres dorsales soudées ensemble, un solide point d'appui aux muscles du tronc et des membres antérieurs. — Le sternum est plat, relativement petit, chez les Saururés et les Ratites. Par contre, celui des Carinates, souvent plus grand de beaucoup, possède, sur sa face externe, une crête saillante, nommée la carène, ou le bréchet., chargée de fournir aux muscles des ailes une large insertion; de sa présence découle le terme qui sert à désigner la sous-classe. En outre, il creuse parfois ses bords d'échancrures, plus ou moins nombreuses et profondes suivant les types. L'uniformité des Oiseaux se retrouve chez les Mammifères. — Toutes les vertèbres, des cervicales aux sacrées, sont pourvues de côtes, mais les dorsales seules les ont complètes. Les côtes cervicales, courtes, se soudent à leurs vertèbres, de manière à ménager, entre elles et les côtés de ces dernières, un trou transversaire. De môme, les côtes des vertèbres lombaires et sacrées consistent en petites pièces, confondues avec les apophyses transverses de celles-ci; dans quelques cas téralologiques, plusieurs de ces côtes peuvent se développer à l'égal des dorsales, et s'établir en supplément. En ce qui lient aux côtes dorsales, leurs extrémités supérieures ont une SYSTÈME SOUELETTIOUE. 1 iS7 double articulation, du moins dans la plupart des cas; les antérieures d'entre elles s'unissent au sternum, et les postérieures demeurent flottantes par leurs bouts inférieurs. — Le sternum est presque toujours plat; il ne porte guère de carène, encore de dimensions réduites, que chez les Chéiroptères^ dont les membres antérieurs servent au vol. Son extrémité antérieure, dite le manubrium , s'articule avec les coracoïdes chez les Monotrèmes, et avec les clavicules dans l'économie de la plupart des autres Mammifères. Cette dissemblance de connexions tient à la nature différente de l'épisternum. Cette pièce, chez les Monotrènies, et aussi les Didelphes, est assez grande, placée en avant du sternum, et comparable, par sa forme en T, à celle des Reptiles; elle attache ses deux branches aux clavicules, tandis que les coracoïdes s'allongent vers le bout antérieur du sternum. Par contre, et partout ailleurs, la zone médiane de l'épisternum se soude au sternum pour contribuer à en constituer le manubrium, et ses branches latérales demeurent courtes, cartilagineuses; elles constituent les cartilages interarticulaires, au moyen desquels le sternum s'attache aux clavicules. Lorsque ces dernières font défaut, ainsi qu'il en est pour les Ongulés par exemple, le sternum est seulement relié aux côtes. V. Squelette ecphalique. — Considérations générales. — Cette por- tion de l'appareil de soutien est logée dans la tête; elle occupe, par suite, l'extrémité antérieure de l'économie. Son rôle est d'entourer l'encéphale; de circonscrire et de maintenir les parois des cavités dont la tète est percée, comme la bouche, les narines, les chambres orbitaires, les conduits auditifs, les fentes branchiales ; enfin de fournir des insertions aux muscles céphaliques-. — Elle se compose de deux parties principales : le crâne, et le système viscéral. Le crâne revient à une boîte, à une capsule, entièrement fermée d'habitude, dont l'intérieur renferme l'encéphale; sa paroi est percée d'ouvertures destinées au passage des nerfs; le plus important de ces orifices, situé en arrière, est le trou occipital., par où la cavité crânienne communique avec la cavité médullaire de la colonne vertébrale, et par où l'encéphale se raccorde à la moelle nerveuse. Le système viscéral est d'une nature toute différente; il consiste en un assem- blage de pièces allongées, dirigées verticalement au-dessous du crâne, dites les arcs viscéraux, et disposées à la manière d'arcades placées à la file les unes derrière les autres; leur extrémité supérieure est en contact avec la base du crâne, et leur extrémité opposée se trouve dans la région infé- rieure de la tête. Ces arcs, au lieu d'être disséminés d'une façon confuse, se groupent par paires avec régularité, les deux composantes d'une même paire étant égales, semblables, et symétriques par rapport au plan médian. Leurs relations générales avec le crâne ressemblent à celles des côtes avec la colonne vertébrale. — Étant donnée cette structure, le système viscéral n'est pas simple, car il consiste en une série de plusieurs éléments distincts. L'unité paraît être plus grande au sujet du crâne, mais elle n'est qu'appa- 1488 VERTLBFÎÉS. rente; dans la réalité, cette capsule comprend, du moins dans la plupart des cas, plusieurs pièces juxtaposées et articulées entre elles, dont la liaison seule permet à la paroi crânienne d'être complète. Ces pièces, soit cartilagineuses, suivant les types de Vertébrés, soit osseuses, constituent les éléments fondamentaux du squelette crânien (fig. 1084-1086, p. 1489). Malgré leur intime liaison dans l'économie achevée, qui porterait à faire admettre pour elles une provenance commune, les pièces du squelette céphalique sont de deux sortes, au sujet de leur origine : les unes dérivent d'une ébauche cartilagineuse, les autres se dilTérencient sur place dans le tissu conjonctif de l'embryon. Toutes deux, bien que leurs débuts soient différents et distincts, s'agencent ensemble, par la suite, de manière à constituer un système d'une seule venue. Dans tous les cas où il existe un crûne, les premières ne manquent jamais; elles composent le chandro- crâne, le premier à prendre naissance dans l'organisme embryonnaire. Les secondes n'existent que chez les Gnathostomes, et encore ne prennent-elles toutes leurs qualités que dans la tète des Vertébrés dont le squelette est osseux; nommées souvent des os dermiques, ou des os de membrane- à cause de leur origine, elles forment le dermo-crâne par leur ensemble. — Au début du développement, la matrice du squelette céphalique entier est donnée par le tissu conjonctif embryonnaire; c'est en lui que toutes les pièces se délimitent. Celles du chondro-cràne passent ensuite à l'état cartilagineux, demeurent ainsi, désormais, chez tous les ^'ertébrés dont le squelette est constitué par du cartilage, et deviennent osseuses chez les autres. Elles constituent la base même de tout l'appareil de soutien céphalique, car c'est autour d'elles, ou entre elles, que les autres se façonnent, et s'arrangent. — Les éléments du dermo-cràné, lorsqu'ils existent, sont d'apparition plus tardive. Ils ne se rendent jamais cartila- gineux, et parviennent d'emblée à l'état osseux, en partant de l'étal conjonctif, ou membraneux, primordial. Parmi eux, les plus nombreux se développent en dehors d'une pièce cartilagineuse préexistante, alin de la renforcer, soit que celle-ci demeure par la suite, soit qu'elle s'amoindrisse, soit même qu'elle disparaisse en entier, étant remplacée dans son rôle par l'élément dermique; en ce cas, celui-ci s'ébauche, comme son nom l'indique, dans le derme cutané qui recouvre la pièce cartilagineuse, et se présente, du moins chez les plus inférieurs des Vertébrés ainsi pourvus, comme une plaque munie de dents, et concourant à circonscrire la cavité buccale. D'autres, plus rares, tout en prenant également naissance dans le derme, se dilï'érencient indépendamment de toute pièce cartilagineuse préétablie, et sont destinés à compléter la fermeture des cavités céphaliques ; ils s'engendrent directement dans le tissu conjonctif, autour d'un espace incomplètement clos, et grandissent jusqu'à rencontrer les autres pièces du squelette, afin d'achever l'occlusion : tels sont, par exemple, les os de la voûte du crâne, comme les pariétaux et les frontaux, qui constituent la paroi supérieure de la chambre où l'encéphale est contenu. SYSTEME SOUELETTIOUE. 1489 Ainsi, cliez les ^'ertébl'és duiiL le squelette est cartilagineux, l'appareil de soutien céphalique se compose seulement du chondro-crane, qui, dans son développement, passe par deux étapes successives : conjonctif ou membra- neux d'abord, et cartilagineux ensuite. Les phénomènes ont une plus grande complexité chez les autres Vertébrés, de beaucoup les plus nombreux Tégument Choniro-crâne Arc utsctral Fontanelle Plaque dentaire fig- lûS^ à 108C. — DÉVELOPPEMENT i;T Onr.AMSATION CÉNÉP.ALE DU SQUELETTE CÉPHALIQUE {COlipcS Iranxuersales diagrammaiiques ; les pièces du chondro-squelelte sont en noir, celles du dermo- squelelte en poinlillé). — En loS^, apparition du squelette crânien entourant l'encéphale, et des arcs viscéraux encadrant la cavité buccale. — En io85, apparition du dermo-squelette crânien au-dessus et autour de l'encéphale, et du dermo-squelette viscéral sous la forme de [plaques dentaires annexées aux arcs viscéraux. — En io8C, jonction des pièces du dermo-squelette crâ- nien avec celles du chondro-squelettc pour fermer la boite crânienne, et substitution plus ou moins complète du dermo-squelette viscéral au chondro-squelette correspondant. (Voy. p. 1487 et suiv.) et les plus importants, dont le squelette est osseux. Les pièces de l'appareil de soutien céphalique sont de deux sortes. Les unes constituent le chondro- cràne, le premier ébauché dans l'organisme embryonnaire, de manière à rappeler temporairement la disposition permanente des précédents; elles subissent trois étapes dans leur évolution, car, d'abord conjonctives, elles deviennent cartilagineuses, puis osseuses. L'ensemble des autres est le dermo-crâne ; leur début, dans la série zoologique, est oiTert par certains Vertébrés cartilagineux, les Ganoïdes, où elles sont représentées par des 1490 VERTÉBRÉS. plaques osseuses cutanées, doublant en dehors le chondro- crâne. Elles s'insinuent, chez les Vertébrés osseux, enlre les éléments de ce chondro- crâne; et tous, s'ossifiant d'une façon égale, composent un appareil squelettique d'une seule venue. Mais, dans le développement embryonnaire, les éléments du dermo-crâne sont d'apparition plus tardive que les autres, et ne montrent que deux étapes de transformation, car l'état cartilagineux leur fait défaut : d'abord conjonctifs, ou membraneux, ils se rendent osseux, sans subir d'autres modifications. dans sa constitution. Squelette céphalique considéré i Crâne : capsule entourant l'encéphale . . Système viscéral : assemblage de paires d'ARCS viscéraux ( placées à la file. Vertébrés au 1 D'abord conjonclif. 1 squelette cartila- dans l'origine embryonnaire de ses pièces. Chondro CRANE. Dermo- CRANE. gineux. Vertébrés au squelette osseux. Vertébrés au squelette cartila- gineux. Ensuite cartilariineux. D'abord conjonclif. Ensuite cartilagineux. Puis osseux. Manque. I Ou bien consiste en plaques osseuses dermiques recou- vrant le chondro-crâne. [ Vertéb \ squelette O'^seux. /' D'abord conjonclif. V Ensuite osseux, et ses pièces res au 1 ,, \ s intercalent à celles du chondro-cràne ou prennent leur place. Le squelette céphalique fait partie du squelette axial, et le termine en avant. Son allure est différente de celle des autres portions de ce dernier, qui composent la colonne vertébrale et présentent les traces d'une évidente segmentation, entraînée par la disposition mélamérique du mésoderme épithélial. Achevé, il est simple, du moins en apparence, et ne montre aucune trace, surtout chez les Vertébrés supérieurs, de division en segments, bien que les anciens anatomistes, Gœthe, Oken, confondant entre elles les pièces du chondro-crâne et celles du dermo-cràne, aient voulu en recon- naître une. Cependant, il existe en lui des vestiges d'une scission métamé- rique. La disposition des arcs viscéraux, établis par paires groupées à la file, paraît être un de ses résultats. De même, le crâne, bien qu'il soit entier, ou presque entier, dès son début, est entouré d'organes, muscles et nerfs, qui offrent également, dans leurs connexions générales, les traces, au moins partielles, d'une segmentation régulière. Lors du développement embryonnaire, les métamères du mésoderme épithélial s'étendent jusque dans la majeure part de la tête, et façonnent d'après eux un certain nombre d'appareils. Les auteurs contemporains ont poussé fort loin cette recherche de la métamérie céphalique, mais il ne semble pas que toutes leurs con- clusions soient conformes à la réalilé des choses (Voy. § 6, p. 1692 et suivantes). La région postérieure de la tête, qui s'attache directement au SYSTÈME SQUELETTIQUE. 1491 tronc, paraît bien subir, dans les connexions de ses parties, l'influence de la division segmenlaire du mésoderme épithélial ; mais il n'en est pas de même pour la zone antérieure. Celle-ci, autant qu'il est permis d'en juger d'après les faits acquis, et sans s'attacher à des inductions nullement fondées, serait entière et n'offrirait aucun indice d'une telle particularité. Dans la série analomique du simple au complexe, le squelette céphalique se modifie, et se complique, suivant une direction constante. Les Acraniens manquent de crâne, et possèdent seulement un rudiment de système viscéral, destiné à soutenir leur branchie. Les plus simples des Craniotes, c'est-à-dire les Cyclostomes, ont un système viscéral mieux affirmé, mais ne portant pas encore toutes ses qualités ; en surplus, ils ont un crâne, quoique petit et peu développé. Les Gnathostomes seuls ont un crâne et un système viscéral pourvus de toutes leurs particularités essentielles. Parmi eux, les Poissons cartilagineux se bornent à avoir le cliondro-crâne, soit seul, soit recouvert et protégé par des plaques dermiques, dont certaines, voisines de la bouche, sont munies de dents. Les autres Ver- tébrés, au squelette osseux, ossifient leur chondro-crâne, et lui joignent les os du dermo-crâne ; plusieurs de ceux-ci correspondent aux plaques cutanées des précédents, et équivalent à ces dernières, devenues plus pro- fondes et mieux liées aux pièces préexistantes pour concourir à assurer ensemble le même rôle de soutien et de protection. — Chez les Vertébrés osseux inférieurs, les Téléostéens surtout, les os du squelette céphalique sont fort nombreux, par une véritable multiplication, car toutes les pièces s'engrènent mutuellement sans se souder, et certaines servent à supporter les branchies. Il n'en est pas de même pour les types supérieurs, pour les Amniotes; soit à la suite d'une coalescence par jonction intime d'éléments d'abord séparés, soit à la suite de l'atrophie des branchies, ces pièces diminuent en quantité. — La série embryologique concorde, dans ses traits généraux, avec la précédente. Ainsi, les embryons des Amniotes commencent par n'avoir point de squelette céphalique ; puis, ils ébauchent leur chondro-cràne ; ensuite, ils produisent leur dermo-crâne ; ils ossifient les deux; et enfin, après avoir façonné ces pièces nombreuses, ils en restreignent le chitîre, soit par l'union de certaines d'entre elles, soit par la disparition atrophique des autres. Crâne. — Organisation en général. — Le crâne manque aux Acraniens, et cette absence concorde avec la privation d'un encéphale ; la notocorde de ces animaux, et leur neuraxe, se terminent également, dans l'extrémité antérieure du corps, par un bout aminci, et n'y portent aucune dilatation trop marquée. — Il n'en est plus de môme pour les Craniotes, qui, tous, possèdent un encéphale, et, comme conséquence, un crâne destiné à le supporter ou à le contenir. Cette partie du squelette se prêle, dans la série entière de ces êtres, à un nombre considérable de variations ; mais elle offre cependant plusieurs qualités constantes. Non seulement elle se met 1492 VERTliBRES. en relations avec rencéphale, mais encore elle conlracle des connexions avec les cavités sensorielles dont la tète est munie, auditives, orbilaires, et nasales. Elle se diflérencie, par là, en quatre portions principales, disposées dans Tordre suivant à partir de sa jonction à la colonne vertébrale: une région occipitale et postérieure, une région auditive ou otique, une région orhitaire ou optique, enfin, en avant, une région nasale ou Capsule nasale IPHJ Elhmoiiie Cornet nasal Capsule orbitaire Orbito-spMnoiie . _ Basl-splténoUe VÈslcule auditioe Pré-sphfnoiite Ali-sphênoiite Sptiinotigue - - ProotiQue Opistnotique Sus-occipital [x-occipitai -- Cpiottpue Ptérotique Uoe'.le nerueuse Bttsl-occipital Fig. 1087. — Structure oéxéualiî du squelette cramen (figure diagrammalique, exprimanl une projection horizontale des principales pièces du cliondro-cràne). — Se reporter aux figures loSè- 1089 de la planche suivante (p. i^gS), et aux figures ii4Vii'i5 (p- 1606-1607). (Voir p. 1491 et suiv.) ethmoïdale. L'occipitale entoure, à la façon d'un anneau, la zone de raccordement de l'encéphale et de la moelle nerveuse ; les trois autres encapsulent les cavités sensorielles placées à leur niveau (fig. 1087-1089, p. 1492-1493). L'état le plus simple du crâne est donné parles Ci/closlomes. Cet appareil consiste en une plaque faiblement excavée, sur laquelle l'encéphale repose. Il ne forme donc pas une paroi complète, entourant une cavité close; il se borne à être un support ; l'espace occupé par l'encéphale est circonscrit. SYSTEME SOUELETTIOUE. 1493 en dessus et sur les cùlés, par une sorte d'aponévrose, de méninge à peine délimitée, et empruntée au tissu conjotutil" voisin. Malgré une structure aussi peu complexe, il possède ses quatre régions ; sauf que Tantérieure, CphénotiQue PlêrotiQus Capsule orbitaire Prootiaue Sus-occipital *i'c supérieur Tesument Centre Yerteùral Prifrontal Vomer Moelle neroeuss Ortitaires lacrymal Fig. io88-io8n. — Stiucture (.li.NiiiîALL du ^ioui:Li:ri t; crânien [Ityiiirs (liiKjrummatujucs. exprimant la projection verticale des principales pièces du ciiondro-crâne et du dcrmo-cràne ; les premières sont en noir, les secondes en blanc). — En 1088 (en haut), le chondrocrùne est seul. — En io8y (en bas), le dermo-cràne s'étend au-dessus comme en avant de lui, et le recouvre en partie sur ses côtés. — Se reporter à la figure 1087 de la planche précédente (p. l'iga), et au.\ figures nVi- 1145 (p. 1G0G-1G07). (Voy. p. 1491 et suiv.) la nasale, reportée en haut au lieu de se trouver toul à fait en avant, est séparée des autres. «A part ce fait, le crâne entier est compact, ne se divise point en pièces distinctes, et se compose cxclusivemeni de tissu cartilagineux. Les^îélaciens s'établissent, dans la série du simple au complexe, au-dessus 1494 VERTÉBRÉS. des précédents. Le crâne est encore cartilagineux dans toute sa masse, et ne s'ossifie pas ; mais, au lieu de se façonner en une plaque, il consiste vraiment en une capsule fermée, qui suffit, à elle seule, pour entourer tout l'espace où Tencéphale se trouve contenu. Les choses s'effectuent comme si la plaque des Cyclostomes amplifiait ses bords en les ramenant par dessus, pour leur faire envelopper l'encéphale, et les souder au-dessus de lui. Pourtant, de même que chez ces derniers animaux, aucune scission en plusieurs pièces ne se manifeste: le tissu cartilagineux crânien est compact, homogène, d'une seule venue. La différenciation en quatre régions existe cependant, avec cette particularité que les capsules orbitaires sont séparées du reste. Le crâne est engainé par la peau, et cette dernière porte, comme dans les autres parties du corps, des ossifications dermiques en aiguillons. Les Ganoïdes au squelette cartilagineux, les Dipneustes, diffèrent peu des Sélaciens au sujet du crâne lui-même ; mais ils s'en écartent par la nature, et par les connexions, du moins dans la plupart des cas, des plaques dermiques qui l'enveloppent. Ces dernières, au lieu de ressembler à des piquants dressés en hauteur, s'étendent en lames larges et épaisses, placées les unes à côté des autres, et juxtaposées par leurs bords, de manière à constituer une boîte osseuse, tégumentaire, qui enchâsse le crâne cartila- gineux. La protection des centres encéphaliques est ainsi rendue plus efficace. L'appareil osseux externe consiste en un certain nombre de pièces distinctes, et rangées côte à côte, tandis que la capsule cartilagineuse interne est simple, comme celle des Sélaciens. — Il suffît désormais, pour aboutir à la structure des autres Vertébrés, dont le squelette est osseux, de deux phénomènes concomitants. Tout d'abord, la transformation osseuse du crâne cartilagineux : des points d'ossification apparaissent dans la sub- stance de ce dernier, et des os s'y différencient aux dépens d'elle, de façon à substituer un assemblage de plusieurs pièces osseuses à la masse cartilagineuse d'une seule coulée. Ensuite, l'intercalation des plaques dermiques à ces pièces façonnées au sein du cartilage; celles-là perdent leur situation superficielle, pénètrent plus profondément, s'intriquent avec celles-ci, pour composer ensemble une boîte crânienne complète. Les éléments du chondro-crâne se mélangent ainsi à ceux du dermo-crâne, et tous se présentent également, dans l'économie achevée, comme des os de même nature, groupés autour de l'encéphale. Ce changement, qui con- vertit le crâne strictement cartilagineux, compact, et d'une seule prove- nance, des Vertébrés inférieurs, en un crâne osseux, formé de plusieurs pièces issues de deux origines, tel qu'il existe dans l'économie des Vertébrés supérieurs, débute chez les Ganoïdes osseux et les Téléostéens, pour par- venir à sa culmination chez les Amphilnens et les Amniotes. Dans son ossification et son morcellement, le chondro-crâne conserve assez bien sa division en quatre régions; chacune d'elles se transforme en un assemblage d'os particuliers, distincts les uns des autres chez les Ver- tébrés osseux les plus simples, confondus à des degrés divers chez les plus SYSTÈME SQUELETTIQUE. 1495 élevés. — La région occipitale se convertit en quatre os principaux : un basi-occipital inférieur ; deux ex-occipitaux latéraux, qui fournissent les condyles destinés à l'articulation du crâne avec la première vertèbre ; un sus-occipital supérieur. — La zone auditive consiste, à son début, en deux capsules cartilagineuses, symétriques, dont chacune revient à un anneau, le cartilage périotique , disposé autour de la cavité auditive correspondante. Ce cartilage commence par donner trois os : un prootique en avant, un épiotique en arrière et en haut, un opisthotique en arrière et en bas. De plus, ce même cartilage émet, dans sa part supérieure, une crête qui s'ossifie, et fournit deux autres os : un sphénotique en avant, et un ptérotique en arrière. — La région orbitaire se compose, de même, de deux capsules reliées entre elles, dans les premières phases embryonnaires, par une masse cartilagineuse médiane et intercalaire. Les capsules carti- lagineuses se changent en anneaux osseux souvent dissociés en plusieurs pièces. Le corps intermédiaire produit plusieurs os : un basi-sphénoïde médian et postérieur, un présphénoïde médian et antérieur, deux alisphénoïdes latéraux et postérieurs, enfin deux orbito-sphénoïdes latéraux et antérieurs; ces deux dernières paires d'éléments portent encore, en ce qui concerne les Vertébrés supérieurs, les noms de grandes ailes et de petites ailes sphénoïdales. — La zone nasale se modifie comme la précédente. Constituée par une masse médiane portant, sur ses côtés, deux capsules nasales latérales et symétriques, celles-ci produisent les cornets nasaux et s'ossifient en partie, tandis que la première donne les os ethmoïdaux ; sa part centrale engendre le corps de l'ethmoïde, et ses côtés fournissent les masses latérales de cet os. Séparées et distinctes chez les Vertébrés inférieurs, ces pièces se soudent entre elles dans le crâne des Vertébrés supérieurs. os DU CRANE OSSEUX ET DE PRO- RÉGIONS DU CRANE CARTILAGINEUX. VENANCE CARTILAGINEUSE. Médians. Latéraux. „, . • -, 1 \ Sus-occipital. „ • -. Région occipitale i, . • -, i Ex-occipitaux. ° ' / Basi-occipital. ' Prootique. Epiotique. Région auditive ou otique ) Opisthotique. I Sphénotique. V ... Ptéroliquc. ( Pré sphénoïde. Anneau ossifié. Région optique ou orbitaire ; Alisphénoïde. ( Basisphénoïde. Orbito-sphénoïdc. ■r, . ■ , lu ■ 1 1 ^ (Cornets. Région nasale ou elhmoidale /„ , ,- ,, •• , ht i . • i i i- m "j /Corps de lethmoide. Masse latérale de lethmoide. Les pièces du dermo-crâne, qui s'intercalent à leurs voisines du chondro- crâne pour prendre rang avec elles au tour de 1 encéphale, se disposent de manières ditïérentes suivant les quatre régions. — Petites dans la zone \ I i*JO VDRTKBRKS. occipilalo, elles se bornent à donner un supra-occipital, on inter- pariétal, (jui se joint au sus-occipital précédent, pour concourir avec lui à fermer la cavité crânienne en arrière et en haut. — Quelque peu plus étendues dans la zone auditive, elles fournissent seulement, sur chacun des côtés de la tête, un squamosal, ou temporal proprement dit, situé en avant et un peu au-dessus des os otiques. — En revanche, elles prennent leur plus grande extension dans la région orbitaire, qu'elles recouvrent, pour clore le crâne en avant et en haut; leur amplitude est telle, chez les \"ertébrés supérieurs notamment, qu'elles constituent à elles seules la majeure part de la voûte crânienne, en se plaçant au-dessus de l'encéphale, et s'étendant vers l'arrière jusqu'à joindre le supra-occipital. Les plus vastes de ces os sont les frontaux et les pariétaux ; au nombre de quatre, ils s'assemblent en deux paires, aux composantes symétriques et égales, dont l'une, celle des frontaux, est placée en avant de l'autre. Les deux pièces de chaque paire composent les côtés et le dessus de la paroi crânienne ; elles se juxtaposent lune à l'autre, sur la ligne médiane, par leur sommet, et leur suture d'union disparaît dans certains cas. Les frontaux s'accom- pagnent d'éléments supplémentaires, les préfrontaux et les postfrontaux , surtout distincts chez les \'ertébrés inférieurs. En outre, les capsules orbitaires s'adjoignent de nouvelles pièces osseuses, issues du dermo-cràne comme les précédentes, mais plus petites, et cerclant les orbites au lieu d'entourer la cavité encéphalique; ces os sont, d'après leur position, les préorbitaires cl les postorbitaires. Une autre ossification dermique, située en dehors et en arrière de chacune des chambres orbitaires, le sus-orbitaire, rarement séparée de ses voisines, s'unit le plus souvent au squamosal de la région auditive. — Le dermo-cràne de la zone nasale prend une allure propre, à cause de ses connexions. Cette zone termine le crâne en avant et en bas ; par suite, elle concourt à limiter le plafond de la cavité buccale, ouverte sous elle. Le résultat en est que la plupart de ses pièces forment une partie de la voûte buccale ; médians, et accolés à la face inférieure des os ethmoïdaux et sphénoïdaux, ces éléments constituent les vomers et le parasphénoïde. A cause de leurs rapports avec la portion initiale du tube digestif, ils se munissent de dents, le vomer surtout, en ce qui concerne les Vertébrés inférieurs; ces annexes manquent partout ailleurs, et ces os bornent leur emploi à entrer dans la constitution de l'appareil de soutien. Les autres ossifications dermiques de la rég'ion demeurent vraiment antérieures, et servent, soit à fournir une paroi aux fosses nasales, soit à s'insinuer entre ces dernières et l'orbite : les premières reviennent aux os nasaux, et les secondes aux os lacrymaux. Le squelette crânien des Vertébrés dont l'appareil de soutien est osseux, ainsi établi avec ses pièces issues de deux provenances dissemblables, mais intimement unies entre elles dans l'organisme achevé, constitue, dans son ensemble, une boîte, contenant l'encéphale dans sa cavité. Etant donnée sa forme, cette boîte crânienne possède une base, des parois latérales, et SYSTÈME SOLELIiTTIOUE. 1497 une A oùle ; les cavités sensorielles de rollaclion, de la vision, de l'audition, sont creusées dans son épaisseur, et leurs capsules s'unissent à sa propre substance. — La base du crâne limite la cavité crânienne par sa face supérieure, et une partie de la cavité buccale par sa face inférieure. Elle est composée, principalement, par des os du chondro-crâne, les elhmoï- daux, les sphénoïdaux, et les basi-occipitaux ; elle s'adjoint pourtant des pièces dermiques, le vomer et le parasphénoïde, dans sa zone qui regarde la bouche, et à cause même de cette relation. — Les parois latérales consistent en un groupe d'éléments dérivés, les uns du chondro-crâne, les autres du dermo-crâne. Les principaux des premiers sont représentés par les os otiques; relativement volumineux chez les types les moins élevés, ils perdent de leur importance au sujet des ^'ertébrés supérieurs, à la suite du développement considérable pris par les seconds. Ceux-ci reviennent aux squamosaux, aux côtés des pariétaux et du supra-occipital. — La voûte crânienne est constituée, dans son entier, par des pièces appartenant au dermo-crâne : les frontaux en avant, les sommets des pariétaux au milieu, le supra-occipital en arrière. Ces os remplacent ainsi, dans son emploi protecteur, à l'égard des Vertébrés osseux, la voûte cartilagineuse du crâne des Vertébrés inférieurs, tels que les Sélaciens. Les capsules orbitaires et nasales se disposent en avant, ou au-dessous des frontaux; de même que les os otiques, leurs pièces de soutien, assez amples chez les êtres rangés au bas de la série zoologique, perdent de leur importance relative chez les autres, et se subordonnent à leurs voisines. IlÛGIONS DU CHONDRO-CRAMi. OS T)U DEnsiO-CRAXE. Région occipitale Supra-occipital (ou Inler-pariétal). Région auditive Squamosaux. Î Préfrontaux. Frontaux. Postu'ontaux. ..^a-... ^i.wv^^^ . Pariétaux. [ f^ , ,., . ( Préorbitaires. V Capsules orbitaires ' ,, , , -, . ( Postorbitaires. ,r„ . . , , \ Vomer. / Voûte buccale ,, , , ... t> ' . , \ i Parasphénoïde. Région nasale | ' 1 1^ 1 , \ Lacrymaux. I Lapsules nasales x- ( rvasaux. Développement en général. — Le squelette crânien subit, dans son évo- lution embryonnaire, des modifications variables suivant les types. Il se délimite dans le mésenchyme de l'extrémité antérieure du corps, au sein du tissu conjonctif, et les premières ébauches façonnées, appartenant au chondro-crâne, sont toujours cartilagineuses. Les faits en demeurent là dans l'économie des Vertébrés inférieurs ; ces rudiments grandissent et se compliquent, mais ne perdent point leur nature première. Par contre, dans le cas des Vertébrés dont le squelette est osseux, des points d'ossifi- cation se manifestent pour transformer la substance du chondro-crâne ; et, 1408 VERTÉBRÉS. en surplus, le tissu conjonclif, qui entoure ce dernier, produit directement les os du dermo-cràne, qui s'intercalent aux précédents. Les premières ébauches du chondro-crâne consistent en deux paires de pièces, dont l'une est placée devant l'autre : les cartilages paracordaux postérieurs, et les trabécules antérieurs. Comme leur nom l'indique, ceux- là entourent l'extrémité de la notocorde; cette dernière dépasse la première vertèbre, et entre dans le crâne, où elle ne s'étend pas fort loin. Les deux trabécules sont situés en avant de cette pointe notocordale; ils se séparent l'un de l'autre par un espace où pénètre l'hypophyse émanée du cerveau, et dit, de ce fait, la fosse hypophysaire, ou la fosse pituitaire. — Chez les Vertébrés inférieurs, ces quatre éléments naissent d'une manière indépen- dante. Les deux cartilages paracordaux grandissent par la suite, engainent le bout de la notocorde, et s'unissent en une seule masse, la plaque basilaire, qui donnera le basi-occipital. Les trabécules s'accroissent également par leurs deux extrémités, et se soudent entre eux, mais en conservant, au milieu de la pièce fournie par leur liaison, la fosse hypo- physaire délimitée précédemment. Ils se soudent ensuite à la plaque basilaire pour donner au chondro-crane son unité définitive. Les portions latérales de ce dernier s'amplifient, et se façonnent, pour se disposer d'après la structure des cavités sensorielles, qui font leur apparition. La plaque basilaire ditférencie sa moitié antérieure en région auditive, et garde sa moitié postérieure comme région occipitale. Les trabécules se modifient, de leur côté, en région nasale et région orbitaire. — Les phénomènes évolutifs sont identiques, quant à leur essence, dans l'orga- nisme des embryons des Vertébrés supérieurs, notamment des Oiseaux et des Mammifères; mais les quatre pièces primitives, au lieu d'apparaître séparément, sont unies d'emblée, dès leur genèse, en un seul corps, par une condensation très accentuée des phases du développement (fig. 1090-1092, p. 1499). Les cartilages paracordaux se forment, de part et d'autre de la pointe antérieure de la notocorde, à la manière des crêtes qui produisent les arcs vertébraux autour de la notocorde rachidienne; seulement, à l'encontre de ces dernières, ils ne se divisent jamais en segments. L'extrémité postérieure de chacun d'eux s'articule, par un condyle, avec la première vertèbre; d'où il suit que le chondro-cràne embryonnaire porte toujours deux condyles occipitaux. Leurs extrémités antérieures se soudent aux trabécules; cette zone d'union correspond sensiblement, dans l'économie achevée des Vertébrés supérieurs, à une ligne qui passerait par les apophyses clinoïdes postérieures (sphénoïde). Leur masse entière est située au niveau du cerveau moyen, et du postérieur, qu'elle supporte tout d'abord, et qu'elle entoure, par la suite, à la façon d'un anneau ; elle contient parfois, dans son basi- occipital, et chez l'adulte, des vestiges de la notocorde. Les trabécules sont placés sous le cerveau antérieur; ils diiïèrent des cartilages paracordaux en ce qu'ils manquent de relations directes avec la SYSTEME SOUELETTIOUE. 1499 notocorde. Leur fosse liypophysaire, d'abord forl grande, livre passage à la base entière de cette partie du cerveau; elle se rétrécit ensuite, et se borne à se laisser traverser par l'hypophyse seule. Soudés entre eux, ils composent une plaque inférieure à l'encéphale; celle-ci se modifie peu chez les Cyclostomes, mais, ailleurs, elle relève ses bords de manière à envelopper le cerveau. Cette croissance latérale et supérieure parvient à son comble Vésicule nasale TiSiimcnt Cornet nasal Fosse hypophysaire ytsicule autitios Cerueau postérieur Vertèbre Fig. 1090 à 1092. — DÉVELOPPEMENT GÉNÉRAL DU SQUELETTE CRANIEN {fiçures diagrammaliques) . — Ces dessins se rapportent au chondro-cràne seul. — En 1090. début du développement, vu en projection horizontale. — Eu logi, état plus avancé, également vu en projection horizontale. — En 1092, le même état, vu en projection verticale. — Les pièces du chondro-cràne sont repré- sentées en noir; dans les présentes phases, elles sont cartilagineuses ; chez les Vertébrés au squelette osseux, elles s'ossifient par la suite et se morcellent en plusieurs parties, comme il est indiqué dans les figures 1087 à 1089 des planches précédentes (p. 1492-1^93). (Voy. p. 1497 et suiv.) dans l'organisme des GnathosLomes au squelette cartilagineux, les Sélaciens surtout, car elle a pour résultat de produire une voûte crânienne; elle est moindre en ce qui touche les Vertébrés supérieurs au squelette osseux, car cette voûte dérive du dermo-crâne, et se borne à s'unir par sa base aux bords relevés des trabécules chondro-craniens. Dans cet exhaussement, l'extrémité antérieure de la masse trabécidaire émet deux expansions laté- rales pour fournir les capsules nasales, et se soulève de manière à séparer ces dernières de la cavité crânienne ; cette zone d'isolement devient le corps 1500 VEKTÉHUÉS. de rethinoïde, dont une portion est perforée (lame criblée) parles rameaux du nerf oliactil", qui partent de rencéphale pour pénétrer dans les fosses nasales. Le reste de la pièce, composée par la jonction des deux trabécules, est la matrice des os sphénoïdaux; son bout antérieur produit, chez les Téléostéens, les Sauriens, les Chéloniens, les Crocodiliens, et les Oiseaux, une lame qui se dresse verticalement, et devient une cloison inter- orbitaire. Les Vertébrés au squelette osseux engendrent, après que le chondro- crâne s'est ainsi façonné, et pendant qu'il s'ossifie, les pièces de leur dermo- crâne. Celles-ci naissent dans le tissu conjonctif sous-épidermique, dans le derme cutané, et parviennent de suite à leur structure définitive, sans passer par aucune phase cartilagineuse et temporaire. Chacune d'elles s'ébauche, en sa place finale, autour d'un point central, qui se délimite le premier, et qui s'accroît sans cesse par ses bords, en s'élargissant jusqu'au moment où il atteint ses dimensions ultimes. — De la différence d'origine entre les os du chondro-cràne et ceux du dermo-crane découle une dissem- blance dans le développement. Les premiers se forment au sein d'un cartilage solide et compact; aussi, leurs rudiments sont-ils plongés, avant de venir au contact, dans une gangue résistante qui les cimente tous. Il n'en est pas ainsi pour les seconds, engendrés dans un tissu conjonctif mou; leurs ébauches, avant de se juxtaposer par leurs bords, se séparent au moyen d'espaces occupés par ce tissu conjonctif non modifié encore, et emplis, en conséquence, par une membrane molle. Ces espaces, propres au dermo-crâne en voie de développement, sont dits des foniaiieiies. Dispositions particulières. — Les Cyclostomes possèdent la structure la plus élémentaire : leur crâne, entièrement cartilagineux, consiste en une plaque excavée, qui enchâsse la base de l'encéphale; les côtés et le sommet de ce dernier, dépourvus de tout revêtement squelettique, sont recouverts par une membrane conjonctive. L'extrémité antérieure de l'appareil de soutien céphalique consiste en plusieurs pièces, les cartilages labiaux, qui, placés en avant de la capsule nasale, supportent les tissus mous de l'entrée de la bouche. Les Sélaciens, plus élevés en organisation, ont également un crâne cartilagineux, mais établi en une boîte complète, ou peu s'en faut, dont la cavité contient l'encéphale. Sa substance n'est parfois pas donnée, lors de l'évolution embryonnaire, par les seules ébauches crâniennes strictes; plusieurs des premières vertèbres se soudent à elles pour contribuer à la produire. C'est là un phénomène de coalescence secondaire, dont les vestiges se retrouvent à l'état adulte, chez certains de ces animaux appar- tenant à l'ordre des Squalides : leur crâne est soudé à la colonne vertébrale. Par opposition, chez les Rajides et les Jlolocéphales, il s'articule avec elle au moyen de deux condyles occipitaux. — Les autres régions crâniennes n'offrent point de particularités très importantes. Les capsules orbitaires ne SYSTÈME SOUELETTIQUE. l.")Ol se joignent pas au carlilagc du crâne, et se bornent à se loger dans de profondes dépressions qu'il présente à cet effet. La région nasale se pro- longe souvent en un rostre, qui fait saillie en avant, et recule d'autant la bouche sur la face ventrale du corps. La lame criblée, qui sépare les cavités nasales de la cavité crânienne, ne subit point la transformation cartilagi- neuse, et demeure constituée par du tissu conjonctif fd^reux. Les Ganoïdes sont remarquables en ce qu'ils montrent, dans leur série, le début de l'ossification du cliondro-crâne, et de l'apparition du dermo- cràne. En surplus, ils possèdent des pièces squelettiques complémentaires, liées au système viscéral, et développées dans les opercules qui recouvrent leurs branchies; ces éléments commencent bien à se présenter chez les Sélaciens de la sous-classe des Holocéphales, mais ils atteignent ici leur complète extension. — Les Ganoïdes au squelette cartilagineux ont un crâne semblable à celui des Sélaciens, mais pourvu de deux particularités nouvelles. L'une tient à la nature de la lame criblée, qui est cartilagineuse. L'autre porte sur la présence, dans les téguments de la tête, de nombreuses plaques dermiques, qui entourent le chondro-crâne, et le renforcent. En outre, de même que chez les Squalides, la région occipitale est soudée à la colonne vertébrale. — En ce qui regarde les Ganoïdes au squelette osseux, deux phénomènes concomitants s'otTrent à la fois. La voûte cartilagineuse du crâne s'atrophie plus ou moins, et les précédentes plaques dermiques, devenant plus profondes, la remplacent dans son rôle; de plus, le plafond de la cavité buccale se munit également d'un os dermique volumineux, d'un parasphénoïde, qui commence en avant sous la région nasale, et s'étend en arrière jusqu'au niveau des premières vertèbres : un dermo- crâne prend ainsi naissance, par une légère modification dans la situation et les connexions des plaques dermiques dont se trouvent munis les Ganoïdes cartilagineux. Le second fait touche à l'ossification du chondro- crâne, plus ou moins prononcée suivant les types, depuis les Amiadés où elle l'est le moins, jusqu'aux Lépidostéides; dans la moyenne, les plus volumineuses, et les plus fréquentes, des zones ossifiées, correspondent aux ethmoïdaux et aux sphénoïdaux. — Les pièces squelettiques des opercules sont des os dermiques (\ oy. p. 1510). Petites chez les Ganoïdes cartila- gineux, où chacun de ces replis n'en contient qu'une, elles deviennent plus grandes et plus nombreuses chez les Ganoïdes osseux; elles sont alors au nombre de quatre, désignées, d'après leur situation, par les termes (Voperculaire, de préoperculaire, do sous-operciilaire, et d'inter- operciilaire. Les Dipneustes s'écartent peu des Ganoïdes cartilagineux. Leur voùle crânienne, parfois complète, parfois ouverte, chez le Protoplerus notam- ment, supporte des plaques dermiques; leur zone occipitale se sonde aux deux vertèbres antérieures, à l(Mir tour unies entre elles, et, seule, possède latéralement deux nodules ossifiés. En revanche, les Téléosteens se raccordent aux Ganoïdes osseux, et RouLu. — Amilomie. II. "A 1502 VERTEBRES. accentuent davantage leur nature propre. L'ossification du chondro- crâne, et l'annexion d'un dernio-crane, prennent chez eux une importance considérable sans entraîner pourtant la disparition complète du cartilage, qui persiste, entre les os, pour les cimenter, de quantités variables suivant les types. Toutes les pièces osseuses, qui entrent dans la composition du crâne normal des Vertébrés (Voy. p. 1495 et suiv.), se délimitent chez ces êtres, et demeurent séparées les unes des autres, au lieu de s'unir en une petite quantité d'éléments volumineux; aussi, le squelette céphalique des Téléostéens paraît-il constitué par un grand nombre d'os de dimensions minimes, comme s'il subissait l'influence d'une multiplication très accentuée (fig. 1144-1145, p. 1606-1607). Le crâne des Slégocéphales diffère peu de celui des Ganoïdes osseux et de celui des Téléostéens, mais il s'en distingue par une diminution numé- rique des pièces osseuses, à la suite de coalescences ou d'atrophies. Ainsi, les os operculaires font défaut, car les opercules manquent eux-mêmes ; il en est de même pour le basi-occipital, pour plusieurs des os otiques. De lui dérive le crâne des Amphibiens, par une restriction plus grande encore. Les os dont ce dernier est privé, et que possède celui des Slégocéphales, sont les supra-occipitaux, les épiotiques, les supra-temporaux, et les post- orbitaires. — Ces animaux portent, sur leur voûte crânienne, un trou mé- dian, le trou pariétal, rond ou ovale, assez large, percé entre les deux pariétaux, dans leur suture d'union. Ce vide existe également, en la même place, chez plusieurs Reptiles, soit disparus, soit actuels, tels que divers Sauriens et les Rhyncocéphales. Il sert à ces derniers pour livrer passage à l'épiphyse, qui avance son sommet dans le derme cutané de cette région, et s'y convertit en un œil pinéal. Sans doute, il en était de même pour les Stégocéphales, avec cette différence que l'œil devait être plus volumineux, à en juger d'après le diamètre plus considérable de l'ouverture. Les Amphibiens commencent à montrer, sous le rapport de la soudure mutuelle des pièces squelettiques, et, par suite, de leur diminution numé- rique consécutive à cette coalescence, les dispositions qui s'affirment da- vantage, et se précisent, chez les Vertébrés Amnioles. Ils s'établissent en une série, commençant par les Urodèles, où ces os sont le plus nombreux, finissant par les Anoures et les Gymnophiones. Bien que la majeure part du chondro-crâne s'ossifie, certaines zones, surtout dans la moitié anté- rieure du système, et principalement chez les Anoures, persistent à l'état cartilagineux. — La région occipitale porte seulement deux os ex-occipi- taux, latéraux et symétriques, dont chacun est muni d'un condyle pour l'articulation avec la première vertèbre : d'où la présence constante, chez tous ces animaux, de deux condyles pour assurer cette liaison. En avant d'eux, au niveau de la région auditive, le crâne s'élargit; chacune de ses moitiés porte un ou deux os otiques, recouverts en dessus par le pariétal, et unis, sur leurs côtés, à un squamosal; les Urodèles ont deux pièces otiques, alors que les Anoures n'en ont qu'une, correspondant au pro- SYSTEME SOUELETTIOUE. 1503 clique. Le crâne se rétrécit de nouveau en avant de cette seconde région, et concourt à limiter, par ses bords, de vastes cavités orbilaires; il se com- pose d'une partie centrale, dérivée du chondro-cràne, encore cartilagineux par places, qu'entourent les éléments issus du dermo-cràne. Les os delà pre- mière, en ce qui concerne les Urodèles, se différencient dans la moitié pos- térieure de cette troisième zone crânienne, et y constituent un orbito-sphé- noïde; par contre, chez les Gymnophiones et lea Anoures, ils se façonnent fâ'/J Cavité buccale A Ctioniro-cr&m Arc tranctiial Phttryneo-branchiai j I Epi-branchial Arc supérieur -Centre Cote Arc manitibulaire --' '. I fente iiyo-manaibuiaire I 1 -Cerato-branchlal ''«'"« nyo-brancbiate rente branc/iiole ^-Hypo-brancfiltti I BasI-brancnial Fig. 1093 et 1094- — DÉVELOPPEMENT ET ORGANISATION GÉNÉRALE DU SQUELETTE VISCÉRAL {figures dia- grammaliqnes). — En ioj3, développement, sur une coupe transversale, d'une paire d'arcs viscé- raux ; les phases de cette évolution se suivent dans l'ordre des lettres A, B, C, D. — En 1094, dispositions d'ensemble, sur une vue de profil, du système fondamental des arcs viscéraux et des fentes viscérales. — Se reporter aux figures 1090 à 1112 des planches suivantes (p. i5o9, i5i3, if 17, i52i, i525). (Voy. p. i5otJ et suiv.) dans la moitié antérieure, et y composent un cthmoïde annulaire, désigné par Cuvier, pour cette raison, sous le nom d'os en ceinture. Les princi- paux des os dermiques superficiels reviennent à deux nasaux et à deux frontaux, indépendants chez les Urodèles, soudes entre eux, et unis en surplus aux pariétaux, à l'égard des Anoures. Ces dernières pièces sont situées sur la face supérieure du crùne. Il en est d'autres inférieures, for- mant le plafond de la cavité buccale': deux vomers, qui mancjuonl parfois, et un parasphénoïde, dernier vestige (juel<[ue peu amoindri, dans la série zoologique des Vertébrés, de cet os qui atteint un si grand développement IJUi VKiniibRÉs. chez les Poissons osseux. — Lextrémilé anlérieiire de celle Iroisième région crânienne des Ampliibiens ne termine pas, en avant, le squelette de la tète; elle est précédée, en effet, par d'autres pièces osseuses, qui dépendent du système viscéral, et constituent un volumineux pré- maxillaire. Les Reptiles, qui viennent après les Ampliibiens dans la succession du simple au complexe, se distinguent nettement d'eux par plusieurs dispo- sitions importantes. Sauf en quelques parties du cvànc de^ Bhi/ncocéphales, lossification est presque complète, et, dans lorganisme adulte, la région nasale exceptée, aucune zone cartilagineuse ne subsiste. Les pièces, issues du chondro-cràne, perdent de leur importance, et s'amoindrissent devant l'extension prise par les os du dermo-cràne, surtout par ceux de la voûte, les pariétaux et les frontaux. Enfin, les ex-occipitaux ne servent pas à assurer l'articulation avec la première vertèbre; cette relation s'établit par l'entremise du basi-occipital, muni, à cet efl'el, d'un seul condyle. médian et impair. — Les os du cliondro-cràne constituent, pourtant, la majeure pari de la base du crâne. En arrière sont placés les occipitaux : le basi- occipital muni de son condyle. les ex-occipitaux latéraux, et le sus-occipi- tal qui fait parfois défaut. Plus en avant, et sur chacun des côtés, sont les os otiques, le prootique, lépiotique, et l'opisthotique. Enfin, la portion an- térieure de la base crânienne, tout en ayant le caractère constant de man- (juer de parasphénoïde, et de le remplacer par un basi-sphénoïde dérivé du chondro-cràne, se présente de deux manières : ou bien, chez les Ophidiens, les Amphisbénides, elle n'offre pas d'autre particularité, et permet à l'encé- phale davancer jusqu'au-dessus d'elle; ou bien, chez les Sauriens, les Crocodiliens, les Chéloniens, elle porte en son milieu, comme il en est pour les Téléostéens, une lame dressée verticalement, une cloison iuter-orbitaire, qui empêche lencéphale de pénétrer plus avant, et le recule dans la région postérieure de la tète. — Les principaux des os du dermo-cranc forment les côtés et la voûte de la paroi crânienne; les pariétaux en arrière et en haut, les frontaux en avant et en haut, les squamosaux sur les faces laté- rales, sont les plus importants dentre eux. Suivant les groupes, ils de- meurent distincts et se bornent à se juxtaposer, ou se soudent entre eux de manière à donner des pièces impaires et médianes. Les frontaux sont fréquemment accompagnés d'éléments satellites, de préfrontaux, de post- frontaux, séparés d'eux ou unis à eux, et de petits lacrymaux; ils sont pré- cédés de nasaux, rarement absents, en avant desquels se disposent les prémaxillaires, et parfois les maxillaires supérieurs, qui dépendent de l'appareil viscéral. Un vomer, tantôt simple, tantôt dédoublé, contribue à former le plafond de la cavité buccale; tout vestige du volumineux para- sphénoïde, qui débute chez les Poissons et se maintient encore dans l'éco- nomie des Amphibiens, fait ici défaut. — La classe des Reptiles contient un grand nombre d'ordres, soit vivants, soit fossiles. Les variations sont con- sidérables ciiez eux au sujet de la constitulion de leur crâne, du nombre sYSïiiME soi;kli:ttioli:. 1505 dos os et de leur taille, de leur présence entière ou de leur réduction plus ou moins prononcée, allant jusquà l'atrophie. Les données précédentes sont celles qui ofï'rent le plus de constance. Par contre, celte capacité de variations manque aux Oiseaux, dont la structure se rapproche Jjeaucoup, du reste, de celle des lleptiles, comme les alTmités naturelles permettaient de le pressentir. Les dispositions sont, à peu de choses près, les mêmes chez tous. Il n'existe également qu'un seul condyle occipital, reporté quelque peu en avant, par rapport à celui des Reptiles, de manière à donner à la tèt^ une direction perpendiculaire à celle du cou, et non pas située sur son prolongement. Les seuls os chondro- craniens, bien développés dans la base du crâne, reviennent à un sphénoïde et à un ethmoïde ; sur la face infé-rieure du premier s'appliquent les vomers, et sur celle du second les prémaxillaires; le tout s'étire en longueur pour donner la mandibule supérieure du bec. Les côtés et la voûte de la paroi crânienne sont constitués par des os issus du dermo-cràne, les pariétaux, les squamosaux, les frontaux, et les nasaux; ces divers éléments, distincts les uns des autres chez l'embryon, s'unissent entre eux par la suite, se soudent intimement, et composent une vaste pièce en dôme, qui. entoure la majeure part de l'encéphale. Ce dernier, ([uoique plus grand, toutes choses égales d'ailleurs, que celui des lieptiles, est localisé dans la région posté- rieure de la tète, à la suite du développement excessif pris en hauteur par J'ethmoïde et par les dépendances du sphénoïde, qui forment une cloison séparant l'une de l'autre les deux cavités orbitaires. La diminution numérique par coalescence, et la transformation osseuse des pièces du crâne, parviennent à leur comi>le chez les Mammifères. Bien que, sous le rapport des dimensions, l'ampleur du crâne soit considérable à cause de la grande taille de l'encéphale, la ([uantité des os est relativement minime ; en outre, il ne reste guère, à l'état de cartilages ne s'ossifiant jamais, que ceux des ailes et de la cloison médiane des fosses nasales. La constance de structure est encore assez grande, tout en étant inférieure à celle des Oiseaux ; cependant, les qualités principales sont communes aux représentants de la classe entière. Les principales dilïérences tiennent à ce fait, que plusieurs os, distincts les uns des autres dans l'organisme des Mammifères inférieurs, des Monolrèmes et des Marsupiaux, se soudent entre eux chez les Mammifères les plus élevés. — Les os occipitaux s'unissent en une seule pièce, d'habitude, à lacjuelle se joint, par surcroît, un supra-occipital qui s'engage entre les pariétaux ; l'occipital simple, ainsi produit, porte deux condyles pour l'articulation avec la colonne vertébrale. En avant de lui, et contribuant à former la base du crâne, se trouve un sphénoïde volumineux, composé par le basi-sphénoïde et le pré- sphénoïde, auxquels se joignent, sur leurs bords, les ali-s|)hénoïdes pour fournir les grandes ailes du sphénoïde, et les orbito-sphénoïdcs pour les petites ailes. Au même niveau, et sur chacun des côtés de la paroi crânienne, s'établit un temporal complitpu', formé de deux parties prin- 1506 VERTÉBRÉS. cipales : rune, la capsule auditive, d'origine carlilag-ineuse, consiste en trois os soudés, l'épiotique, qui donne \ apophyse mastoïde, l'opisthotique avec le proolique, qui fournissent le rocher ; l'autre, appartenant au dermo-cràne, est formée par deux os, le squamosal en avant, l'os tympa- niqiie entre celui-ci et le rocher. Cet os tympanique a l'aspect d'un anneau, disposé autour du conduit auditif externe ; souvent étiré en un tube, sa portion extérieure s'épaissit parfois en un mamelon volumineux, la bulle tympanique, dont la substance osseuse est creusée d'espaces vides qui communiquent avec la cavité dç l'oreille moyenne. Chez les Mammifères inférieurs, la capsule auditive, l'os tympanique, et le squamosal, sont distincts ; ils se soudent, chez les types supérieurs, en un seul os, le tem- poral, dont le squamosal représente la portion écailleuse. La région antérieure de la base du crâne est occupée par un ethmoïde, privé de la volumineuse cloison inter-orbitaire de la plupart des autres Vertébrés, ne possédant en sa place qu'une courte lame verticale, et au-dessus duquel, par conséquent, s'avance l'encéphale. La voûte crânienne, fort ample, est constituée : par les frontaux en avant, soudés dans certains cas en un seul os, chez V Homme par exemple ; par les pariétaux entre ceux-ci et l'occipital. En avant des frontaux et de l'ethmoïde se placent les os nasaux, en rapport eux-mêmes avec un vomer médian et impair. — Les rapports mutuels des parties changent quelque peu, des Primates, et surtout de V Homme, aux autres Mammifères. En ce qui concerne ces derniers, les nasaux, encadrés par les maxillaires, s'allongent en avant pour soutenir le museau ; les frontaux se trouvent sur leur prolongement, et façonnent une voûte crânienne surbaissée, ou peu élevée. En revanche, dans la série des Primates, la cavité du crâne grandit dans de vastes proportions, et élargit les frontaux, tout en les reportant en avant ; de plus, les nasaux se raccourcissent, se rangent sous ces derniers os, et surmontent eux-mêmes le maxillaire ; par ces deux moyens combinés, la tête change d'allure, le mutle disparaît, et la face se dispose sous la région frontale. — Une autre conformation des Mammifères, ou du moins de beaucoup d'entre eux, déjà présentée par les Oiseaux, tient à la direction de la tête par rapport à celle du cou. Les condyles occipitaux, destinés à l'articulation avec la colonne vertébrale, sont installés de telle sorte que le crâne est perpendiculaire à cette dernière, ou oblique sur elle ; la bouche, dans la station normale, est tournée vers le sol au lieu de se porter en avant. Système viscéral. — Organisation en général. — Ce système complète le squelette de la tête. 11 en constitue la part inférieure, et se loge sous le crâne ; mais il ditïère beaucoup de ce dernier par son allure, qui dépend, à son tour, des connexions particulières à l'un et à l'autre. Le crâne revient, en somme, à une boîte destinée à entourer et à enfermer l'encéphale. Le système viscéral, par contre, est chargé de soutenir les parois de la bouche, avec celles des fentes branchiales qui lui font suite sur les côtés de la tête; SYSTÈME SQUELETTIQUE. 1507 aussi consiste-t-il en baguettes dirigées verticalement, les arcs viscéraux, groupées par paires dans les tissus céphaliques, et intercalées à ces l'entes mêmes. Ces arcs s'attachent au crâne par leur sommet, puis se dirigent en bas et en dedans ; les deux composantes d'une même paire ne demeurent pas distinctes l'une de l'autre, car leurs bases se joignent entre elles. L'ensemble forme, par là, une rangée d'arcades à la Aoùte inférieure, aux pieds supérieurs, situées à la fde sous le squelette crânien. Sa liaison étroite avec l'appareil branchial fait qu'il est surtout complet chez les Vertébrés dont la respiration s'effectue au moyen de branchies ; il perd ailleurs de son importance, sauf au sujet de ceux de ses éléments qui en- cadrent la bouche, et se prêtent à un rôle masticateur. Malgré sa dissem- blance de forme avec le crâne, il offre, en la succession du simple au complexe chez les Vertébrés, les mêmes modifications, accomplies dans le même ordre : d'abord cartilagineux, il subit ensuite la transformation osseuse, et s'adjoint, par surcroît, des os de provenance dermique. L'appareil viscéral débute dans l'organisme des Cyclostomes, mais il n'y acquiert pas au complet tous ses caractères ; il consiste en un réseau de pièces cartilagineuses, développé autour des fentes branchiales. Même, la première apparition de cet élément squelettique, dans la série des Vertébrés, se manifeste chez les Acraniens, dont la paroi branchiale est soutenue par de nombreux bâtonnets solides et compacts, façonnés aux dépens du tissu conjonctif environnant. Mais ce système ne possède toutes ses qualités propres que dans l'économie des Gnathoslomes. — Le nombre des paires d'arcs, dans le cas où il existe des branchies, et où ce chiffre se trouve, par suite, le plus élevé, est de sept. Certains Sélaciens en ont bien huit, ou neuf (genres Hexanchus et Ileptanchiis), par une multiplication des parties homologues ; mais cette augmentation, toute secondaire, localisée à une quantité fort minime d'êtres, ne s'accompagne d'aucune autre particularité. Les arcades se séparent les unes des autres par des fentes viscérales, qui traversent, à leur niveau, les parois céphaliques latérales, et mettent en communication directe la cavité buccale avec le dehors ; les arcs et les fentes se succèdent, sur chacun des côtés de la tête, avec une alternance régulière, les premiers soutenant les tissus mous qui encadrent les secondes. Bien que leur emploi principal soit de maintenir béantes les fentes respi- ratoires, la substance des arcs ne demeure pas continue dans chacun d'eux ; elle se fragmente en plusieurs pièces, rangées les unes sous les autres dans le sens vertical. Les qualités précédentes sont générales, et communes à tous les arcs. Il en est d'autres spéciales, propres à chacun d'eux, et entraînées par leurs connexions. — Les arcs de la première paire encadrent la bouche, et, à cause de cette situation, servent à soutenir les parois de cette cavité, comme à permettre les mouvements de mastication ; de ce fait, ils sont dits les arcs oraux, ou les arcs mandibulaires. La fente viscérale qui les suit sur chacun des côtés de la tête, et les sépare de ceux de la seconde i508 VliUTÉBKÉS. paire, se prèle rarenienl à un rôle respiruloiro, se modifie de l'a(:oiis foii dissemhlal^les dans la série des Vertébrés, el porte le nom de fente hyo-man- dibulaire. — Les arcs qui suivent, compris dans les six paires restantes, sonl les arcs post-oraux. La première d'entre celles-ci, ou la seconde dans la succession totale, se distingue des autres par plusieurs particularités : elle devient souvent plus volumineuse ; certaines de ses parties se joignent aux arcs mandibulaires, ou au crâne, pour se plier à diverses tonctions. Celle nature lui vaut d'être désignée par le terme de paire des arcs hyoïdiens. La fente, qui lui succède, munie de branchies en ce qui con- cerne les \'ertébrés dont le mode respiratoire est tel, est la fente hyo- branchiale, ou la première fente branchiale. — Enfin, les derniers arcs, bornés à cinq paires, sont les arcs branchiaux proprement dits. Les fentes branchiales, également groupées par paires intercalées aux pré- cédentes, portent, sauf parfois la dernière, des branchies chez lous les Vertébrés inférieurs. On les désigne par leur numéro d'ordre, dans leur succession d'avant en arrière (fig. 1093-1094, p. 1503;. Première paire d'arcs viscéraux Arcs oraux, ou mandibulaires. l'remière paire de fenies vincérules. . . Fentes hyo-mandihulairps. Dcuxicm.' paire d'arcs viscéraux Arcs hyoïdiens. Deuxième paire de fentes viscérales.. . Fentes hyo-hranchiales, ou pre- mières fenies branchiales. Troisième paire d'arcs viscéraux Premiers arcs branchiaux. SisTÎiMiî ' Troisième paire de fentes viscérales. . Deuxièmes fentes branchiales. viscÉnAi. . , Qualrième paire d'arcs viscéraux Deu.xièmes arcs branchiaux. (Jualrième paire de fenies viscérales.. Troisièmes fentes branchiales. Cinquième paire d'arcs viscéraux Troisièmes arcs branchiaux. Cimiuième paire de fentes viscérales.. Quatrièmes fentes branchiales. Sixième paire d'arcs viscéraux Quatrièmes arcs branchiaux. Sixième paire de fentes viscérales Cinquièmes fentes branchiales. Septième paire d'arcs viscéraux Cinquièmes arcs branchiaux. Les dissemblances, entre ces arcs de diverses sortes, ne touchent pas seulement à leur place, à leurs connexions, et à leur rôle; elles portent, en surplus, sur leur forme, sur leur fragmentation, et sur le nombre, comme sur la nature, des ossifications dermiques qu'ils s'adjoignent chez les Vertébrés dont le squelette est osseux. Ainsi qu'il est facile de le pressentir, les plus simples sont les arcs branchiaux, les plus compliqués reviennent aux arcs mandibulaires et hyoïdiens. En outre, alors que ceux-là dispa- raissent dans l'économie des Vertébrés doués d'une respiration pulmonaire, ceux-ci persistent toujours, à cause de leurs relations avec la zone initiale du tube digestif. Dans tous les cas, les deux arcs d'une même paire, toujours égaux et symétriques, subissent des transformations identiques. Chacun des deux arcs mandibulaires se divise en deux tronçons superposés : l'un, supérieui-, plus court, atlaché au crâne, est le carré; l'autre, inférieur, plus long, relié par sa base à son symétrique du cùté svs ii;mi; -(H ICLKlTK^ri:. 1 509 opposé, est le mandibiilaire, ou cartilage de Meckeh dont le sommel est V articulaire. Ce deuxième segment supporte, et soutient, la mâchoire inférieure. Le premier envoie en avant, contre la face inférieure du crâne, pour contribuer à former le plafond de la cavité buccale, une expansion dite \e palato-ptérygoïdien, ou \e ptéry go-palatin : doù le terme fréquent Arc manamulaire \ / Cartilages labiaux Maxillaire supérieur Caoue buccale ^ --Notocorile ^Plaque postérieure -Crâne Oreille moyenne Maxillaire' inférieur Fente hyo-man(tiùulalre\ Corne tiyomienne Fente hyo-prancltialt Fig. 1095 à 1097. — PUI.NCIPAI.ES DISPOSnlONS I'AKTl(..l LU'.RLS DU SOLELliTTE VISCliRAL [ji(Jl.ves din- grammaliques, exprimant des vues de profil). — En 1090, crâne cL système viscéral des Ci/closlonips gnent les pièces dunvees de 1 ;irc miiiulihulaire. ', et ■> celles loiir reporter aux figures 1098 et 109^1 de la planche précédente (p. lôuli), planches suivantes ;p. iôi3, 1017, ir);>i, i5a5). (Voy. p. lôoii et suiv/ 7). — En 1102, type des .Imp/ii- biens, des Reptiles et des Oiseaux. — En iio3, type des Mammifères. — Se reporter aux ligures 1093 à 1099 des planches précédentes (p. i5o3, iSoy, i5i3), et aux figures 110^, à 1112 des planches suivantes (p. i52i, i525). (Voy. p. i5i6 et suiv.) et huit de fentes viscérales, dont sept branchiales. — La disposition du système viscéral ne s'écarte pas de la règle normale, à laciuellc sont soumis les Vertébrés munis de branchies; mais avec deux caractéristiques prin- cipales. La première tient à la nature histologique : les pièces sont carlila- RouLE. — Analomie, II. 96 1518 VERTÉBRÉS. gineuses, ne s'ossifient point, et ne s'annexent pas des os dermiques; seules, celles de l'arc mandibulaire se recouvrent de dents. La seconde porte sur la variation des connexions de l'arc mandibulaire avec le crâne et avec les autres arcs; à cet égard, les Sélaciens montrent les deux types principaux. Les Ilolocéphales sont autostyliques : leur palato-carré se soude au crâne, et c'est avec lui que s'articule la mâchoire inférieure. Les autres représentants de la classe sont hyostyliques, car leur arc mandibulaire s'articule avec des dérivés de l'arc hyoïdien; mais il est, parmi eux, une certaine diversité. Chez les Squaliclés, le palato-carré, distinct et séparé de la base du crâne, s'attache à elle par deux ligaments, lun antérieur, dû palatin, l'autre postérieur, nommé métaptérygoïdien ; la mâchoire inférieure, constituée par le cartilage de Meckel, se relie bien, par une étroite zone de son sommet, au palato-carré, mais son articulation principale s'elïectue avec le céralo-hyal de l'arc hyoïdien. Certains de ces animaux, lesNotidaniis, les Ilexanchus, les Cesli^acion, modifient quelque peu ces rapports, car leur ligament métaptérygoïdien se soude à la fois au palato-carré et au crâne, de manière à unir solidement les deux, et, en outre, le contact de l'arc mandibulaire avec le palato-carré se fait par une plus vaste surface; ce procédé, intermédiaire au mode hyostylique et à l'autostylique, correspond au type amphistylique d'Huxley. Les Rajidés changent ces relations dans une direction opposée, et les accentuent da- vantage dans le sens hyostylique; leur métaptérygoïdien se sépare du palato-carré, et fait saillie dans la cavité de l'évent, en se munissant de lamelles branchiales; d'autre part, la mâchoire inférieure s'articule surtout avec l'hyo-mandibulaire de lare hyoïdien, et non avec lecérato-hyal. — Les Sélaciens portent, d'un côté et de l'autre de leur arc mandibulaire, et sur les arcs branchiaux, des petits cartilages complémentaires, nommés carti- lages labiaiix et cartilages extra-branchiaux; la valeur réelle de ces pièces est encore douteuse. Tout comme il en est pour leur crâne, les Ganoïdes sont importants, au sujet de leur système viscéral, en raison de la transition qu'ils elTectuent des Sélaciens vers les Téléosléens. — Les Ganoïdes carliUujineux ditïèrent peu, dans leur ensemble, des Sélaciens du type hyostylique ; mais ils offrent déjà quelques particularités complémentaires. Les côtés de la tête se garnissent, comme le sommet, de plaques dermiques, encore super- ficielles. En outre, sur chacun de ces côtés, un repli tégumentaire s'avance en dehors des fentes branchiales, les recouvre, et constitue un opercule ; déjà ébauché dans l'économie des Ilolocéphales, parmi les Sélaciens, ce dernier se développe mieux chez les Ganoïdes inférieurs, où un os dermique sert à le soutenir. — La structure se complique à l'égard des Ganoïdes au squelette osseux. Deux faits généraux se présentent tout d'abord : l'ossifi- cation, par places, des cartilages viscéraux; et leur annexion plus intime de plaques dermiques plus nombreuses. Chacune de ces données totales présente des modalités secondaires. Le palato-carré s'ossifie en plusieurs SYSTÈME SQUELETTIQUE. 1519 pièces, le palatin en avant, au milieu le plérygoïde divisé lui-même en deux parts, le mélaptérygoïde et l'ectoptérygoïde, enfin le carré en arrière ; il recouvre sa face buccale de prémaxillaires, et de maxillaires, de prove- nance dermique. Le cartilage de Meckel conserve sa nature première, mais il s'enveloppe en partie au moyen de plaques dermiques osseuses, dont les principales reviennent aux dentaires. Tout en s'ossifiant, le tronçon supé- rieur de chaque arc hyoïdien se divise en un symplectique et un hyo-man- dibulaire ; son tronçon inférieur se munit souvent de rayons bran- chiostèges. Chacun des arcs branchiaux se scinde également en trois ou quatre parties. Enfin, les opercules, plus compliqués que ceux des autres Ganoïdes, sont supportés par les quatre os dermiques normaux (Voy. p. 1501-10). Les Dipneusles se rapprochent beaucoup des Ganoïdes osseux, tout en ayant pourtant quelques particularités distinctives. Les principales d'entre elles portent : sur la diminution en taille des opercules, des rayons bran- chiostèges, et des arcs branchiaux, comme sur la permanence de la structure cartilagineuse de ces derniers ; sur le mode d'articulation de l'arc mandibulaire, qui est autostylique, car le palato-carré se soude au crâne, et c'est sur lui que se meut la mâchoire inférieure. Les plus importants de ces faits concordent avec la situation mixte de ces animaux dans la série des Vertébrés. Le système viscéral des Téléosléens est ossifié en entier, sauf la part antérieure du cartilage de Meckel, recouverte, du reste, par des os der- miques munis de dents. C'est chez ces êtres, de tous les Vertébrés, que l'impulsion de multiplication parvient à son comble ; le morcellement des pièces cartilagineuses en plusieui's parties, qui s'ossifient, et leur adjonction de plaques dermiques, arrivent à leur plus haut degré (p. 1491 et suivantes). Presque tous les os, soit d'origine cartilagineuse, soit de provenance tégu- mentaire, qui se soudent par coalescence chez les Vertébrés plus élevés, sont présents dans leur organisme, et séparés les uns des autres. Ces animaux se rattachent aux Ganoïdes osseux, avec une accentuation plus grande de la nature osseuse (fig. 1144-1145, p. 1606-1607). Les Slégocéphales, autant qu'il est permis d'en juger d'après le petit nombre des données acquises sur eux à ce sujet, rappellent de près les Amphibiens. Leurs arcs mandibulaires et hyoïdiens étaient conformés de même. Leurs larves possédaient, en surplus, des arcs branchiaux encore volumineux, et munis de petites plaques dentaires ; mais on ignore si ces appareils demeuraient à l'état cartilagineux dans l'économie achevée, et de quelle quantité. Les Amphibiens complètent, dans la série anatomique la transition, commencée par les Dipneusles et dirigée des Poissons vers les Amniotes, d'une respiration strictement branchiale vers une respiration entièrement pulmonaire. Tous ces animaux possèdent, en effet, des branchies durant leurs phases larvaires ; puis, au moment de leur conversion en adultes. 1520 VERTÉBRÉS. tantôt ces organes persistent de quantités variables, et tantôt disparaissent. En conséquence, ils donnent lieu à une succession de formes, allant d'une présence complète à une atrophie fort prononcée des arcs branchiaux. De plus, ils conservent, en y ajoutant une coalescence assez grande, les dispositions acquises par les Téléostéens : la nature osseuse de la plupart des pièces squelettiques, et l'annexion de nombreux éléments dermiques. — Les arcs mandibulaires, après s'être ébauchés de même dans l'organisme embryonnaire, et s'être divisés, pour chacun, en un palato-carré supérieur et un cartilage de Meckel inférieur, se comportent de deux manières différentes. Chez les Amphibiens les moins élevés, dont les larves ne modifient point leur bouche pour l'employer à la succion, ces deux parties se perfectionnent également pour parvenir à l'état adulte. Le cartilage de Meckel ne s'ossifie pas, et se recouvre d'os dermiques munis de dents, dentaire, splénial, angulaire ; sauf sa zone postérieure, qui devient un articulaire, en se rendant osseuse, et s'adjoint une plaque dermique désignée par le même nom. Le palato-carré se soude au crâne, et s'articule avec le cartilage de Meckel, suivant le mode autostylique ; il s'étend quelque peu en avant, et se recouvre, ou se fait précéder, de placjues dermiques dentées, un prémaxillaire en avant, un maxillaire, un palatin, et un ptérygoïdien, sur les côtés et en arrière. Les choses changent en ce qui concerne les Amphibiens supérieurs de l'ordre des Anoures. La bouche de leurs larves se dispose pour servir à la succion ; aussi, le cartilage de Meckel se développe-t-il assez peu, pour laisser la place, en avant de lui, à des pièces particulières, les cartilages labiaux, chargées de soutenir le bec des têtards, et comparées par Balfour à leurs similaires des Cyclo- stomes (p. 1516). Lors de la métamorphose en adulte, ces éléments supplé- mentaires disparaissent, et le cartilage de Meckel prend une extension normale, pour se façonner comme celui des autres Amphibiens ; son arti- culation est, de même, autostylique. De son côté, le palato-carré acquiert des dimensions plus grandes ; toujours accompagné par ses os dermiques, il émet en avant une expansion semblable à une arcade latérale, qui passe à une certaine distance du crâne, circonscrit la cavité orbitaire entre elle et lui, et s'unit à l'ethmoïde ; sa portion postérieure se recouvre d'un jugal d'origine dermique, qui envoie en avant un prolongement parallèle au précédent, et le soude avec une longue apophyse semblable, fournie par le maxillaire supérieur, garnie de dents sur son bord buccal. — Les arcs hyoïdiens perdent leur tronçon supérieur ; les opinions diffèrent à l'égard de ce dernier, car, suivant les uns, il ne se façonne même pas, et, suivant les autres, il demeure tout en s'annexant à l'appareil auditif et donnant la columelle (§ 7). Leur tronçon inférieur s'unit aux arcs branchiaux. Ces derniers prennent naissance, chez les larves, au nombre de trois ou quatre paires, et demeurent cartilagineux ; puis, ils s'ossifient vers la fin des métamorphoses, mais se comportent de manières différentes suivant les types. Lorsque la respiration branchiale se conserve chez l'adulte, les SYSTÈME SQUELETTIQUE. 15"21 antérieurs de ces arcs persistent pour encadrer les fentes qui demeurent ouvertes ; mais, lorsqu'elle disparaît, tous se réduisent, se ramènent à leurs bases soudées entre elles, et composent un os hyoïde, constitué par une plaque munie de cornes sur ses bords. La plaque correspond aux basi- branchiaux unis, et les cornes équivalent aux zones conservées des arcs atrophiés ; les plus volumineuses sont les antérieures, formées par les tronçons inférieurs des arcs hyoïdiens. Les Repliles s'affirment nettement dans la structure propre auxAmniotes. A ://û4 - //^i" B c D >/ Fig. iio4 et iio5. — Types de l'articulation du maxillaire inférieur avec le crâne (figures dia- grammaliqiies, exprimant des rues de profil ; C indique la base du crâne, B la cavité buccale, i et i' les pièces de l'arc mandibulaire, 2 et 2' celles de l'arc hyoïdien). — En A, type autostylique des Holocéphales. — En B, type hyostylique des Squalidés, des Ganoïdes, des Téléosléens. — En C, type hyostylique des Rajidés. — En T>, type amphislylique des Nolidanidés (Sélaciens). — En E, type autoslylique des Dipneusles, des Amphibiens, des Reptiles, des Oiseaux. — En F, type cranio- stylique des Mammifères. — Dans toutes ces figures, i' désigne le maxillaire inférieur, 1 le pté- rygo-palatin, le carré et leurs dépendances, 2 l'hyo-mandibulaire, 2' l'arc hyoïdien proprement dit. — Se reporter aux figures 1098 à iio3 des planches précédentes (p. i5o3, iSog, i5i3, i5i7)> et aux figures 1106 à 1112 de la planche suivante (p. i52d). (Voy. p. i5i2 et suiv.) Leur système viscéral, osseux, est, pour sa majeure part, de provenance dermique ; quelques-unes des pièces cartilagineuses s'ébauchent dans l'organisme larvaire, et, ensuite, se recouvrent de plaques osseuses, façonnées dans le derme tégumentaire ; après quoi certaines d'elles s'ossifient, alors que les autres, plus nombreuses, s'atrophient. — Cette disparition atteint surtout les arcs hyoïdiens et branchiaux. Devenus inutiles à l'adulte pinvé de branchies, leurs bases demeurent seules, s'unissent, et se confondent en un os hyoïde, composé d'un corps central et de deux paires de cornes ; les antérieures, parmi celles-ci, correspondent aux extrémités inférieures des arcs hyoïdiens, et les postérieures aux zones correspondantes des arcs branchiaux de la première paire. Toutes les 1522 VERTÉBRÉS. autres régions font défaut, et Tos hyoïde se trouve isolé du reste du squelette céphalique. Seul, le tronçon supérieur de chacun des arcs hyoïdiens, homologue à Thyo-mandibulaire des Poissons, persiste, tout en se séparant également de l'hyoïde, et devient la columelle auditive ; les Rhyncocéphales font pourtant exception, car leurs arcs hyoïdiens con- servent leur continuité entière, et les cornes antérieures de leur os hyoïde se prolongent ainsi avec les columelles de leurs oreilles moyennes. — La plus grande complication atteint, par contre, les arcs mandibulaires. Lebauche cartilagineuse de chacun de ces derniers se divise, chez l'embryon, en ses deux tronçons habituels : le palato-carré supérieur et le cartilage de Meckel inférieur; l'un s'articule avec l'autre, et demeure ainsi, suivant le mode autostylique. Le cartilage de Meckel ne s'ossifie pas, sauf dans sa région articulaire ; il se recouvre d'os dermiques munis de dents, semblables à ceux des Amphibiens, dont les plus volumineux sont le dentaire en avant et l'angulaire en arrière ; puis, ceux-ci prenant la pré- pondérance, il s'atrophie et disparaît. Le palato-carré, lorsqu'il est encore à l'état membraneux, produit en avant une courte expansion, homologue au ptérygo-palatin des Poissons, mais qui ne devient pas cartilagineuse, et s'ossifie directement en se confondant avec les os dermiques voisins. En revanche, le palato-carré même devient d'abord cartilagineux, puis osseux ; son extrémité antérieure s'unit au squamosal dermique ; il se soude au crâne, sauf chez les Ophidiens, et les Sauriens, où il reste mobile. En avant de lui se développe toute une série de pièces osseuses tégumentaires, destinées à former la voûte buccale, et directement produites sur place, sans être précédées par des ébauches cartilagineuses. L'abréviation embryonnaire est telle, que les phases successives, relative à une genèse de pièces cartilagineuses, à une formation de plaques dermiques destinées à les recouvrir, puis au remplacement de celles-là par celles-ci, fait défaut, alors que les Amphibiens la montrent encore ; les éléments cartilagineux de la voûte buccale ne se façonnent plus, ou sont fort petits, et les os dermiques apparaissent d'emblée en leur place finale. Ceux-ci consistent : en prémaxillaire, maxillaire supérieur, palatin, et ptérygoïdien, pour la voûte buccale et d'avant en arrière ; en jugal et quadrato-jugal, plus en dehors et sur les côtés, en avant du carré, uni intimement, du reste, au dernier de ces deux os; enfin, les Chéloniens exceptés, un transverse, comparable à une baguette complémentaire, étendue du palatin à l'extrémité antérieure du maxillaire supérieur. Plusieurs des Reptiles sont importants, en ce qu'ils montrent les débuts, et les phases du perfectionnement progressif, de deux dispositions qui s'affirment mieux encore chez les autres Amniotes, les Mammifères notam- ment : la production d'une fosse temporale sur les côtés de la tète, et la genèse d'une voûte palatine, c'est-à-dire d'un plafond buccal, distinct de la base du crâne et séparé d'elle, — La fosse temporale est un espace vide, limité en dedans par les côtés du squelette crânien, et en dehors par une SYSTÈME SQUELETTIOUE. 1523 arcade composée d'os dermiques appartenant au crâne et au système viscéral; elle contient des masses musculaires, destinées à actionner la mâchoire inférieure. Elle manque à plusieurs des Reptiles inférieurs fossiles, et à quelques Chéloniens; elle existe partout ailleurs, où son arcade est donnée par le quadrato-jugal, le jugal, et le transverse (système viscéral!, unis à des expansions du squamosal et du frontal (crâne), et où elle se dédouble souvent en deux bandes, jointes en arrière au squamosal et au carré, dirigées en avant vers le frontal et vers l'extrémité antérieure du maxillaire supérieur. — La voûte palatine complète fait défaut à beau- coup de Reptiles; elle apparaît chez les types supérieurs de la classe, les Crocodiliens notamment, où la série des genres fossiles et vivants permet de suivre les étapes successives de sa formation. Elle est donnée par des expansions lamelleuses et horizontales, émanées des maxillaires supérieurs, qui s'étendent en arrière et en dedans, s'unissent entre elles, puis se joignent aux palatins. Elle fournit ainsi, à elle seule, le plafond de la bouche, et délimite, entre elle et la base du crâne, de spacieuses cavités nasales. En outre, les orifices de ces dernières dans la cavité buccale, d'abord situés en avant, se reculent en arrière à cause de la progression de cette voûte dans le même sens, et finissent par se rendre dans l'arrière- bouche, au-dessus du confluent du larynx et du pharynx (§ 7). De même que pour leur crâne, les Oiseaux difl'èrent peu des Reptiles, surtout des Saiirieiis actuels et des Ptérosauriens fossiles. — Leurs arcs hyoïdiens et branchiaux se ramènent seulement, chez l'adulte, à un os hyoïde assez volumineux. Ce dernier comprend une partie médiane, et deux paires de cornes terminales. Celle-là répond, d'avant en arrière, au basi-hyal, au premier basi-branchial, et au deuxième basi-branchial, mu- tuellement soudés; le basi-hyal s'étend en avant, et pénètre dans les tissus de la langue pour en constituer le squelette, aussi lui donne-t-on le nom d'os entoglosse ; le premier basi-branchial est encore assez fort, tandis que le deuxième consiste en une mince aiguille. Les deux cornes antérieures prolongent vers lavant la direction de l'os entoglosse, et équivalent aux bases des arcs hyoïdiens ; les deux postérieures, fort longues et minces, orientées en arrière et en haut pour passer sur les côtés et au-dessus du crâne, correspondent aux bases des arcs branchiaux de la première paire. Sans doute, comme chez les Reptiles, les sommets des arcs hyoïdiens four- nissent les columelles des appareils auditifs. — Les arcs mandibulaires sont les plus compliqués. Leurs tronçons supérieurs donnent deux carrés, mobiles sur le crâne, avec lesquels s'articulent, suivant le mode autosly- lique, les deux branches de la mâchoire inférieure. Les os dermiques de la voûte buccale s'agencent en prémaxillaires, maxillaires, ptérygo-palalins, et un basi-temporal, intercalé, sur la base du crâne, au basi-occipilal et au corps basilairedu sphénoïde; mais il n'existe pas de voûte palatine complète et distincte, semblable à celle de plusieurs Crocodiliens et à celle des Mammifères, reportant dans l'arrièrc-boucheles orifices internes des fosses 1524 VERTÉBRÉS. nasales. Les fosses temporales sont présentes; l'arcade simple, fort étroite, qui limite en dehors chacune d'elles, est composée, d'avant en arrière, par une apophyse du maxillaire supérieur, le jugal, et le quadrato-jugal; semblables en cela à celles des Sauriens et des Ptérosauriens, elles com- muniquent largement avec les cavités orbitaires. Tous les os dermiques, développés autour du cartilage de Meckel, se soudent entre eux pour former la mâchoire inférieure; ils correspondent à ceux des Reptiles, se placent d'une manière identique, et, de même encore, le cartilage s'atrophie en majeure part, sans s'ossifier. La mâchoire supérieure, surtout constituée par les prémaxillaires et les maxillaires, et la mâchoire inférieure, s'allongent également pour donner un bec, muni de dents chez les premiers Oiseaux apparus à la surface du globe, seulement entouré d'une gaine cornée chez les représentants actuels de la classe. Tout comme il en est pour leur crâne, les Mammifères possèdent, à la fois, plusieurs particularités communes avec les Reptiles et les Oiseaux, et, d'autre part, certaines dispositions qui les éloignent nettement de ces deux groupes. Le plus important de ces caractères tient à l'absence de l'os carré dans l'articulation de la mâchoire inférieure avec le crâne. Celle-là s'arti- cule directement avec la base du squamosal ; le mode employé est encore autostylique, puisque cette mâchoire ne contracte pas de connexions avec des dérivés de l'arc hyoïdien, mais il appartient à un type spécial, crânio- stylique, fort différent des autres. Les opinions divergent au sujet des modifications subies par le carré; suivant les uns, cet os se confond avec le squamosal, et contribue surtout à en façonner l'apophyse zygomatique; suivant les autres, il se soude à l'os tympanique; enfin, les phases du déve- loppement embryonnaire, qui doivent servir de guide principal en cette occurrence, démontrent qu'il donne, joint au sommet du cartilage de Meckel, deux des osselets auditifs de l'oreille moyenne, le marteau et l'enclume. — Les arcs hyoïdiens et branchiaux se bornent à fournir, dans l'économie de l'adulte, l'os hyoïde placé sous la base de la langue, et les apophyses styloïdes des temporaux. Ces dernières consistent en deux aiguilles osseuses, verticales, plantées sur la base du crâne, et dirigées de haut en bas; le premier est constitué par une plaque médiane, le corps de l'os hyoïde, munie de deux paires de cornes, l'une antérieure ou des petites cornes, l'autre postérieure ou des grandes cornes. Parmi les pièces dérivées des arcs hyoïdiens, le basi-hyal produit l'extrémité antérieure du corps; puis, de chaque côté, l'hypo-hyal donne la petite corne correspondante ; le cérato-hyal un ligament conjonctif, le ligament stylo-hyoïdien, parfois ossifié, reliant celle-ci à l'apophyse styloïde; l'épi-hyal l'apophyse styloïde; enfin le stylo-hyal une plaque de fibro-cartilage, nommée parfois l'arthro- hyal, et destinée à attacher cette apophyse à la base du crâne. Ces diverses zones dérivent du tronçon inférieur de l'arc hyoïdien entier; le segment supérieur, d'après les notions récemment acquises, se modifie comme son similaire des autres Amniotes, et fournit une part de l'étrier, l'un des SYSTÈME SQUELETTIQUE. 1525 esselels auditifs. Peut-être, en surplus, le cartilage thyroïde du larynx est-il produit par les arcs du système viscéral? Le plafond de la bouche est soutenu par des os dermiques, les prémaxil- //// _ -Corps nyoiiien^ » 'Pitlle corne Corne postirieure Fig. 1106 à 1112. — Principaux types de conformation de l'arc iivoïdien et des arcs branchiaux (figures diagrammaliques, exprimaiil des unes de face; les numéros 1, 2, 3, 4i 5, 6 indiquent, dans leur ordre, l'arc hyoïdien avec les ares branchiaux qui lui font suite). — En 1106, type des Séla- ciens. — En 1107, type des Têléosléens. — En iioS, type des Dipneuslex. — En iiog A, type des Amphibiens Pérennibranches. — En 1109 B, type des larres d'Amphibiens Anoures. — En 1109 C, type des Amphibiens Anoures adultes. — En 1110, type des Hepliles {Chcloniens pris ici comme exemple). — En iiii, type des Oiseaux. — En 1112, type des Mammifères. — Se reporter aux figures lo^S à iio5 des planches précédentes (p. i5o3, i5o9, i5i3, i5i7, i52i). (Voy. p. i5i6 et suiv.) laires (intermaxillaires, incisifs), les maxillaires, et les palatins, que ne précède aucune ébauche cartilagineuse, par une abréviation de développe- ment commune à tous les Amniotes. Les deux premiers de ces éléments se soudent souvent en une pièce volumineuse, le maxillaire supérieur, dont 15'26 VERTÉBRÉS. le bord antérieur et inférieur, muni de dents, encadre la part supérieure de la cavité buccale; ils forment en outre, joints aux palatins, une voûte palatine complète, séparant en entier la fosse buccale des fosses nasales, et reculant jusque dans l'arrière-bouche les orifices internes de celles-ci. Les ptéry- goïdicns cerclent en partie ces dernières ouvertures, s'étendent surtout vers le haut, et s'attachent au sphénoïde. — D'autres os, de provenance dermique, s'établissent en dehors de la bouche, sur les côtés de la tête, et composent des arcades destinées à limiter les fosses temporales vers l'exté- rieur; mais ils sont moins nombreux que leurs correspondants des Oiseaux et des Reptiles. En effet, le quadralo-jugal, et le jugal, ou malaire, restent seuls. Chacune des faces de la tôle porte ainsi une arcade assez épaisse, continue, Varcade zygomatiqiie, interrompue seulement chez quelques Edentés, reliant le squamosal au maxillaire, limitant en dehors la fosse temporale correspondante, et constituée, d'avant en arrière, par une apo- physe du maxillaire, par le jugal, et par une apophyse du squamosal. D'ordinaire, la fosse communique largement avec la cavité orbitaire voisine; par contre, chez beaucoup iV Ongulés et surtout chez les Primates, ces deux espaces sont séparés l'an de l'autre par une expansion que le jugal envoie vers le frontal, et ne sont plus en relation que par une fente étroite, dite sphéno-maxillaire à cause de sa situation. Par opposition, les os destinés à soutenir le plancher de la bouche, unis d'ordinaire en une seule pièce nommée le maxillaire inférieur, se déve- loppent, tout en étant d'origine dermique, autour d'une ébauche cartilagi- neuse, constituée par le cartilage de Meckel. L'arc mandibulaire, après s'être ébauché dans l'organisme embryonnaire, se divise, comme toujours, en un petit tronçon supérieur et un segment inférieur fort allongé : le premier répond au carré des autres Vertébrés, et le second au cartilage de Meckel. Seulement, celui-là se met en rapport avec l'appareil auditif, et devient Venclume de la chaîne des osselets placée dans l'oreille moyenne; de même, le sommet du cartilage de Meckel se sépare du reste de la pièce, pour demeurer lié à l'enclume, et donne le marteau. Le marteau équivaut ainsi à l'articulaire des autres Vertébrés, et son attache avec l'enclume est rigoureusement homologue de l'articulation de la mâchoire inférieure avec l'os carré, telle qu'elle se présente dans l'économie des Oiseaux, des Reptiles, et des Vertébrés plus simples. Les autres portions du carti- lage s'atrophient ensuite, mais après s'être enveloppées d'une gaine osseuse de provenance dermique, homologue du dentaire des classes pré- cédentes, et munie de dents sur son bord supérieur. Le dentaire d'un côté s'unit par son extrémité antérieure à son similaire du côté opposé, et les deux, ainsi soudés en un maxillaire inférieur, procurent à ce dernier sa forme en croissant. Leurs extrémités postérieures se soudent, et se relèvent en branches montantes, dont chacune se dirige vers le point, de la base du crâne, où se trouve le marteau. Dans cette région, le squamosal s'étend en arrière et en bas de façon à se joindre au rocher, mais cette liaison n'est SYSTÈME SQUELETTIOL'E. 15'27 pas complète, car elle ménage une fente étroite, la scissure de Glaser^ vestige amoindri de l'espace embryonnaire, par où le cartilage de Meckel se continuait avec le marteau, et où s'engage encore, chez l'adulte, une expansion de ce dernier, Vapophyse grêle de Raw. C'est dans cette zone par suite, entre le squamosal et le dentaire, que s'efîectue l'articulation défi- nitive de la mâchoire inférieure avec le crâne, bien différente de celle des autres Vertébrés, mais découlant d'elle par un amoindrissement des ébauches cartilagineuses, une modification de plusieurs de ces dernières dans un sens particulier, et une amplification considérable des ossifications de provenance dermique. Ces phénomènes, qui reviennent, en somme, à une diminution de l'extrémité supérieure de l'arc mandibulaire, connexe à sa pénétration dans le crâne et à un agrandissement du squamosal, com- mencent à se manifester chez plusieurs Reptiles fossiles appartenant au groupe des Dicynodontes. VI. Squelette des membres. — Considérations générales. — A. Les membres sont des expansions de l'organisme, insérées sur le tronc, dirigées vers le dehors, et destinées à permettre les déplacements de l'individu dans les milieux extérieurs. Ils consistent en masses musculaires, établies autour de pièces squelettiques centrales, qui les supportent et sur lesquelles elles s'insèrent. Ces pièces s'articulent avec le squelette du tronc; les muscles principaux se disposent de manière à avoir leur insertion fixe sur ce dernier, leur insertion mobile sur les premières; et, par ces moyens, le membre se meut sur le corps, en s'appuyant sur les objets environnants, de façon à déplacer celui-là par rapport à ceux-ci (fig. 1114-1115, p. 1533). Les membres des Vertébrés sont de plusieurs sortes, dont les différences essentielles tiennent à leur situation et à leur nature. Sur le premier sujet, il en est de deux ordres : les membres impairs, simples, impairs, médians, comme leur nom l'indique ; les membres pairs, latéraux, symétriques, et assemblés par paires, dont le nombre fondamental est de deux. En ce qui concerne leur nature, les membres appartiennent également à deux types : la nageoire, et la patte. La première, encore nommée Varchi- pterygium, se caractérise par sa brièveté dans le sens de la longueur, et son élargissement en une lame mince et plate, capable de prendre son appui sur l'eau. La seconde, encore dite le chiropterygium ou le membre à doigts, se distingue de la précédente par son extension en longueur, par sa forme cylindrique ou cylindro-conique, et par la présence de doigts sur son extrémité libre; la quantité de ces derniers prête à variations, mais le chiffre fondamental est de cinq. — La distribution des membres, dans la série des Vertébrés, comporte plusieurs données principales. Les membres impairs existent seulement chez les ^'ertébrés inférieurs, et sont toujours conformés en nageoires. Les membres pairs man([uent aux Acraniens comme aux Cijclostomes, s'établissent en nageoires chez les Poissons, et en pattes chez les autres Vertébrés plus élevés; seuls, ils sont susceptibles de 15'28 VERTÉBRÉS. se munir de doigts. En prenant celte répartition dans un autre sens, les Vertébrés les plus simples, dont Thabitat est l'eau, n'ont que des nageoires, paires ou impaires, et les représentants supérieurs de l'embranchement, terrestres pour la plupart, sont pourvus de pattes. Il est pourtant des exceptions apparentes à ce dernier cas, au sujet de certains, les Cétacés par exemple, qui vivent dans l'eau et portent des nageoires; ces dernières ne sont pas conformées comme celles des Poissons, car elles reviennent à des pattes courtes et larges, ou à des replis tégumentaires étalés en lames. Toutes les nageoires, qu'elles soient paires ou impaires, oOYent, au sujet de leur squelette, des qualités communes. La membrane, qui les constitue, contient dans sa substance, et pour la soutenir, des pièces squelettiques, les rayons, bâtonnets cornés, cartilagineux, ou osseux, cylindriques et longs, rangés côte à côte sur une seule file, suivant la direction de la nageoire, et parallèles les uns aux autres, ou peu divergents. Ces rayons ne s'attachent pas d'une façon directe au squelette du tronc; ils s'articulent avec d'autres pièces, liées à ce dernier, qui composent un squelette basi- laire, et sur lesquelles ils sont capables de se mouvoir. — Des différences atténuent ces ressemblances primordiales ; elles tiennent, à la fois, au squelette basilaire et aux rayons. A l'égard des membres impairs, l'appareil basilaire de soutien consiste en bâtonnets verticaux, les inter-épineux , reliés aux apophyses épineuses des vertèbres, rattachés à elles par leurs bases, et articulés par leur sommet avec les rayons. Ceux-ci, à leur tour, sont presque parallèles les uns aux autres ou divergent faiblement, car ils s'orientent suivant la direction affectée par les apophyses vertébrales dont ils dépendent. Les conditions sont tout autres pour les nageoires paires. Leur squelette basilaire, plus compliqué, comprend deux parts successives, une ceinture, liée au squelette axial, et un support basai, uni à la précédente par sa base, portant les rayons sur son sommet. Chaque ceinture revient à une plaque allongée dans le sens vertical, située dans les tissus de la paroi latérale du tronc, et divisée ainsi en deux zones : l'une dorsale, l'autre ventrale. De même, chaque support consiste également en une plaque, le basiptérygien (basipterygium) : tantôt simple ; tantôt morcelée en trois parties nommées le proptérygien (propterygium), le mésoptérygien (mésoplerygium), Xc métaptérygien ou métapterygium (S'é/ac/c /is) ; tantôt chez les Téléostéens, scindée en quatre petits os. De leur côté, les rayons s'arrangent de deux manières. Dans les nageoires, dites monobasales ou bisériées, possédées seulement par les Prosélaciens fossiles, les Dipneustes, et les Crossoptérygiens parmi les Ganoïdes, tous les rayons se groupent sur deux files disposées de part et d'autre d'un axe central à la manière des barbes d'une plume, et cet axe se relie au squelette basilaire par l'entremise d'une seule pièce. Dans les nageoires paires des autres Poissons, nommées polybasales, ou unisériées, les rayons s'assemblent sur une seule file, unie aux éléments du squelette basilaire. A ce qu'il semble, d'après les SYSTÈME SOUELETTIOUE. 15"29 notions fournies par l'embryologie et par la paléontologie, la première conformation est la plus simple. La seconde découle d'elle par l'atrophie progressive de Taxe central, montrée du reste par les Crossoptérygiens, et par celle de Tune des deux séries de rayons; l'autre fde prend la prépondé- rance, et finit par exister seule. — Ces nageoires, ainsi conformées, sont toujours au nombre de deux paires. La paire antérieure, attachée à l'extré- mité antérieure du tronc, est dite des nageoires pectorales, ou thora- ciques\ la postérieure, insérée sur le corps en des régions variables suivant les groupes, est nommée des nageoires abdominales, ou ventrales. Toutes deux se ressemblent au sujet de leur constitution géné- rale, mais elles se distinguent pourtant par quelques particularités de détail. La valeur de ces ditïérences change d'un type à l'autre. Dans l'ensemble, le squelette basilaire des nageoires thoraciques est plus complexe que son correspondant des abdominales; il divise sa ceinture, avec son support, en un plus grand nombre de parties, et il lui adjoint souvent, pour la renforcer, des ossifications dermiques dites claviciilaires. T ( Squelette basilaire = Inter-enineux. Impaires. Kr i n ( Membrane = Hayons. i a 1 II ( Ceinture. \ f bqueleite \ , e- . Nageoires. < , Qualités )'^^'"^' (Support fcasaL En trois pièces. I [ communes, i ( En quatre pièces. \ [p ( Bisérie'*; type monobasal. Paires... V j .... ^ Unisérlés : type polybasal. f ,-, ... , ( 'Nageoires antérieures, ou pectorales, ou thoraciques. \ ,.„, , ) Nageoires postérieures, ou abdominales, ou ven- ^ ' ( traies. Les membres à doigts, lorsqu'ils sont développés en entier, se trouvent toujovH's au nombre de deux paires, l'une antérieure, l'autre postérieure; toutes deux correspondent rigoureusement aux nageoires paires des Poissons, et leur sont homologues. Placées de même sur le corps, elles ont des connexions identiques. Leur base comporte de même, pour chacune de leurs composantes, une ceinture, qui effectue la liaison entre le squelette du tronc et celui du membre proprement dit. Seulement, les rayons font défaut, avec la membrane soutenue par eux; par compensation, les pièces de support, petites et de faible étendue dans les nageoires, prennent une extension considérable, et composent de beaucoup la majeure part du squelette de la patte. Les membres antérieurs, déduction faite de cette atrophie des rayons, équivalent aux nageoires thoraciques, et les posté- rieurs aux nageoires abdominales. — Les membres des deux paires ont entre eux, dans leurs traits fondamentaux, sauf les modifications connexes à des usages distincts, une grande ressemblance; leur constitution essen- tielle est identique. Tous possèdent une ceinture; tous se divisent en trois parties, dont la première est mobile sur le Ironc, et chacune des deux autres sur celle qui la précède; le squelette de la première se compose d'un 1530 VERTEBRES. seul OS long-, celui de la seconde comprend deux os longs parallèles, enfin celui de la troisième comporte plusieurs séries de petits os destinés à soutenir ceux des doigts. Mais, à côté de ces qualités communes, il en est d'autres particulières, qui répondent à autant de modalités introduites dans la manière d'être générale. Ces dernières, fort nombreuses, variables suivant les groupes, n'arrivent pourtant pas à cacher les points principaux de cette ressemblance. 1 Dorsale, ou scapulaire. — Omoplate. /Ceinture. \ Ventrale, ou coracoïdienne. — Coracoïdv : plus la clavicule i ( dermique. Antérieurs. \ Membre.. ' Ceinture. Postérieurs. \ Membre. Bras Humérus. . , ( Radius. Avant-bras. { ,, , ., ( Cubitus. „ ., Radial. I Première \ , , • ,■ ■ i „, / Intermédiaire. llle. ] r^ 1 -, , I f Cubital ou nlnaire. Carpe. Main Central. / Seconde ) ^, . l file. î "^ ^^^'P lens. /Métacarpe. Cinc} métacarpiens. \ Doigts .... Un os par phalange. Jambe. Dorsale Iléon. Ventrale... Pubis en avant, ischion en arrière. Cuisse Fémur. Tibia. Péroné. Tibial. Intermédiaire. Péronéal ou fibulaire. /Tarse '^Central. \ I Seconde Pied { \ file. Métatarse. Cinq métatarsiens. Doigts .... Un os par phalange. Première file. Cinq tarsiens. La ceinture de chacun des membres antérieurs se compose de plusieurs os, assemblés en deux régions : l'une dorsale, ou scapulaire, dont la pièce importante est Vomoplate, ou scapuluin; l'autre ventrale, ou cora- coïdienne, dont la pièce prépondérante est le coracoïde, auquel s'adjoint souvent un os de provenance dermique, la clavicule. — Les trois parties du membre reviennent, de sa base à son sommet libre, au bras, à Vavant- bras, et à la main; l'os du bras est V humérus; ceux de lavant-bras sont le radius et le cubitus; enfin, les os de la main se rangent sur trois files principales, perpendiculaires à l'axe longitudinal de l'organe, le carpe, le métacarpe, et les doigts. Bien que les divergences de nombre soient considérables, entre les types de l'embranchement, au sujet de ces os, elles se ramènent toutes aux divers degrés d'une coalescence, ou d'une atrophie, consécutives à un état de multiplication. Dans ce dernier, le carpe comprend I2e«f pièces distinctes, dont huit s'assemblent sur deux files transversales, SYSTÈME SOUELETTIQUE. 1531 et se rangent autour de la neuvième, le central du carpe, tantôt simple et tantôt subdivisée. La première fde, la plus proche de 1 avant-bras, à qui elle s'attache, est formée de trois os : le radial en avant du radius, le cubital ou ulnaire en avant du cubitus, et V intermédiaire entre les deux. La seconde file est constituée par cinq os, désignés, d'ordinaire, au moyen de leur numéro d'ordre à partir du plus proche du radial. Les éléments du carpe sont massifs. Par contre, ceux du métacarpe sont allongés d'habitude ; au nombre de cinq, et nommés les métacarpiens: leur numéro d'ordre, à dater du bord radial du membre, sert également à les indiquer. Enfin, chacun des doigts contient une suite de deux ou de trois os placés bout à Oorsale B Cauittle Anale Pectorale Abdominale 'ig. iii3. — Disposition générale des nageoires paires et impaires [diagrammes). — Eu A, reconstitution hypothétique des nageoires et de leurs liaisons mutuelles, telle que les observa- tions embryologiques permettent de l'établir. — En lî, état définitir des nageoires. (Voy. p. i532 et suiv.) bout, un par phalange, et dénommés par le numéro d'ordre, depuis la base du doigt, de la phalange dont ils font partie. La ceinture de chacun des membres postérieurs se compose également de deux parties : l'une dorsale, formée d'un seul os, Viléon; l'autre ventrale, que deux os, le pubis en avant, Vischion en arrière, contribuent à façonner. Aucun élément dermique ne s'annexe à elle. — Les trois parties du membre sont, de la base au sommet libre, la cuisse, la jambe, et le pied. L'unique pièce de soutien de la cuisse est le fémur, souvent le plus volumineux des os longs de l'économie. Les deux de la jambe reviennent au tibia et au péroné. Enfin, le squelette du pied, semblable à celui de la main, comprend plusieurs os, assemblés en trois files principales, et trans- versales, le tarse, le métatarse, et les doigts. Les os de ces deux dernières régions sont en quantité égale à ceux des zones correspondantes de la 1532 VERTÉBRÉS. main, el dénommés d'une façon identique. Cette ressemblance s'étend au tarse; de même, ses os, au nombre de neuf, se groupent sur deux rangées, l'une de trois, l'autre de cinq, assemblées autour d'un central du tarse. Des trois os (\c la première série, l'un, le tibial, se place devant le tibia, l'autre, le péronéal, ou fibulaire, se dispose devant le péroné, et le troisième, l intermédiaire, se met entre les deux précédents. Les cinq os de la seconde file, comme leurs similaires du carpe, sont désignés par leur numéro d'ordre à partir du bord tibial du membre. Dans la comparaison mutuelle de la jambe avec l'avant-bras, le tibia correspond au radius, et le péroné au cubitus. Dans la main comme dans le pied, le doigt le plus dilïérencié et le plus important, le pouce, se trouve sur le prolongement d'une ligne passant par le radius, le radial, le premier carpien, et le pre- mier métacarpien, comme par le tibia, le tibial, le premier tarsien, et le premier métatarsien. B. Dans leur développement embryonnaire, les membres naissent à la façon de saillies superficielles, recouvertes par l'ectoderme ; leur intérieur est constitué piar du mésenchyme, et par des expansions des plaques musculaires issues du mésoderme épithélial. Les pièces squelet- tiques se constituent aux dépens du mésenchyme, à l'écart de celles du tronc ; les relations de leurs ceintures basilaires avec celles-ci s'effectuent d'une manière secondaire. Elles commencent par être cartilagineuses, demeurent ainsi dans l'organisme des Poissons cartilagineux, mais s'ossi- fient partout ailleurs, sans emprunter aucun élément au derme. Il n'est d'exception, à cet égard, que pour la clavicule; cette dernière découle, soit en totalité, soit en partie, d'une ossification dermique ajoutée à la ceinture thoracique. Autant qu'il est permis d'en juger d'après leur évolution embryogénique, et d'après la comparaison de leurs divers aspects chez les adultes, les nageoires impaires dérivent d'une seule ébauche. Celle-ci se présente comme une lame tégumentaire, médiane, semblable à une crête, qui débute sur la face dorsale en arrière de la tête, se prolonge vers l'extrémité posté- rieure du corps pour la contourner, et, ensuite, revient en avant sur la face ventrale. Puis, par l'effet d'un accroissement inégal, qui développe certaines parties, et en laisse d'autres minuscules ou en voie d'atrophie, elle se partage en plusieurs tronçons, constituant autant de nageoires sé- parées. Les rayons et les inter-épineux se développent sur place, dans sa masse. Ceux-ci ne proviennent point des apophyses épineuses vertébrales, naissent à l'écart d'elles, et s'y relient après leur formation ; l'embryologie et la paléontologie conduisent également à cette conclusion. Los quatre membres pairs des \'ertébrés supérieurs se façonnent indé- pendamment les uns des autres. Mais cet isolement mutuel n'est pas essen- tiel ; il résulte d'une abrévation embryonnaire que ne montrent point les Poissons, et surtout les Sélaciens. Chez ces derniers, les deux membres du SYSTEME SQUELETTIQUE. 1533 même côté, celui de la paire antérieure et celui de la paire postérieure, sont liés l'un à l'autre par une bande où la prolifération tégumentaire, tout en étant moindre que dans leurs propres ébauches, se manifeste pourtant ; l'ectoderme s'y soulève en longues cellules, et les plaques musculaires, situées à son niveau, émettent vers elle de courtes expansions. Ces phéno- mènes ne continuent pas, et une atrophie de ces productions leur succède, mais leur signification n'en est pas moins précise : dans l'organisme des Vertébrés, et d'une manière fondamentale, les deux membres pairs du même côté dérivent d'une seule ébauche, dont les extrémités seules se ///'/ //// Omoplate Coracoîi) I I L- _. - DoigLs- Fig. iii4 et iii5. — Structure générale des membres pwk^ [diagrammes). — En iii4, une nageoire pectorale de Sélacien. — En iii5, un membre antérieur d'Amphibien et d'Amniole (Voy. p. i528 et suiv.) développent pour les fournir, et dont la zone intercalaire disparaît. — Mais ces particularités ne se bornent point à ce seul fait. En surplus, les régions postérieures de ces deux bandes latérales et proliférantes convergent éga- lement, suivant une ligne oblique dirigée d'avant en arrière et de haut en bas, vers la ligne médiane ventrale de l'économie, et s'y réunissent à l'ébauche commune des membres impairs. — Delà, ce dernier rudiment paraît se bifurquer pour fournir les premiers vestiges des membres pairs; au lieu de continuer sur la ligne médiane ventrale pour parvenir jusqu'à la tète, et faire le pendant de la partie dorsale de son système, il se dédouble en deux cordons, qui dévient sur les côtés du corps, les remontent en s'écartant l'un de l'autre, et fournissent les débuts des membres pairs. Roule. — Anatomie. II. J/ ■ 1534 VERTÉBRÉS. Une telle subdivision concorde avec l'amplificalion de la masse des viscères, accumulés dans la cavité ventrale du tronc : les nécessités mécaniques de la natation l'entraînent forcément. — Ces phénomènes sont seulement esquissés durant les phases embryonnaires des Vertébrés inférieurs, et manquent aux autres, mais leur haute importance est cependant entière : les membres impairs et pairs ont une origine commune, et dérivent d'une même ébauche. Celle-ci conserve sa situation médiane et sa simplicité pour les premiers, et, pour les autres, se dédouble en deux bandes latéro- ventrales, dont chacune façonne les deux du même côté(rig. 1113, p. 1531). Ensuite, soit unies d'abord, soit séparées d'emblée, les ébauches des quatre membres pairs grandissent, et perfectionnent à mesure leur struc- ture. Chacune des plaques musculaires placées à leur hauteur — lors- qu'elles sont bien nettes à ce moment, comme il en est pour les Sélaciens^ les mieux étudiés à cet égard — leur envoie deux prolongements, destinés à leur donner leurs faisceaux musculaires. Cette particularité vaut à ces rudiments de se pi'êter quelque peu à la disposition métamérique du tronc, et de subir son influence; mais elle disparaît ensuite, car les faisceaux s'arrangent, et grandissent, d'après la nature comme d'après l'importance de leur emploi et la direction des mouvements à effectuer. Les pièces sque- lettiques apparaissent dans le mésenchyme, sur place, avec les coiinexions mutuelles qu'elles ont dans l'organisme achevé ; elles se bornent, en s'am- plifiant, à rapprocher leurs extrémités, à les articuler, et à préciser ainsi leurs rapports d'ensemble, déjà indiqués. Elles débutent toujours, chez les Vertébrés dont le squelette est osseux, et sauf la clavicule, par être carti- lagineuses, puis deviennent osseuses. — Parfois, des points complémen- taires d'ossification naissent dans leurs tendons, et donnent des éléments nouveaux, comme il en est pour les os sésamoïdes, de répartition variable. Ailleurs, des ossifications déjà indiquées s'atténuent, et disparaissent par atrophie, durant le développement embryonnaire. Mais ces modifications sont de valeur relativement secondaire, eu égard à la prépondérance des connexions générales; et la plupart d'entre elles, liées à des adaptations spéciales, découlent de ces dernières, sans doute, par un rapport de cause à résultat. L'adaptation joue, en effet, im grand rôle dans l'allure des membres. Non seulement, suivant sa nature, ces derniers diffèrent entre les groupes; mais encore, dans un même individu, ceux de la paire antérieure sont dissemblables parfois de ceux de la paire postérieure. Les membres se conforment, en somme, suivant trois emplois principaux : la nage, le vol, et la marche. Dans le premier cas, ils s'étalent en lames. Dans le second, ils diminuent ou perdent d'ordinaire la plupart de leurs doigts, souvent devenus inutiles, et disposent leur squelette en une série de pièces com- pactes, assemblées en un axe résistant destiné à servir de support aux téguments élargis, ou munis de fortes plumes. Dans le troisième, deux modalités interviennent : si le membre sert seulement à la marche, il perd SYSTÈME SOUELETTIOUE. 1535 également un certain nombre de ses doigts, soude ensemble plusieurs os de la main et du pied afin d'établir son squelette en une colonne solide, cohérente, capable de soutenir le corps; s'il est utilisé à la fois, par contre, dans la marche et dans la préhension, il garde la plupart de ses doigts, sinon tous, et laisse ses os de la main et du pied séparés les uns des autres. Pour des raisons semblables d'adaptation, l'articulation du coude se dis- pose afin de permettre à l'avant-bras une plus grande capacité de mou- vement vers l'avant, et celle du genou afin de donner à la jambe un plus grand pouvoir vers l'arrière : dans le but de donner au corps, pendant la marche, une plus vaste base de sustentation, comme de mieux permettre la préhension par les membres antérieurs et le saut par les membres pos- térieurs. — Ces diverses particularités procurent à ces organes, dans la série entière des ^'ertébrés, et chez les adultes, des conformations très dissemblables. Mais le développement embryonnaire et la série anatomique permettent souvent, en cette occurrence, de lier entre elles ces dispositions différentes, de suivre la genèse des pièces complémentaires, ou la dispo- sition de celles qui font défaut, et de rétablir à leur sujet l'unité du plan de constitution. C. Les données, fournies par l'anatomie et par l'embryologie, permet- tent de concevoir, d'une façon assez précise, les relations mutuelles des membres comparés entre eux. Plusieurs opinions ont été avancées, sur ce sujet, pendant ces dernières années. Suivant Gegenbaur, les membres pairs correspondent à des arcs viscéraux, modifiés en conséquence; cette assertion n'est plus acceptable, depuis le moment où les liaisons des ébau- ches des membres pairs avec celles des membres impairs ont été démon- trées. D'après l'avis courant, le membre à doigts des Vertébrés supérieurs équivaut à une nageoire unisériée de Poisson, dans laquelle la ceinture et le support se conservent en entier, et les rayons se réduisent en nombre pour donner les doigts. Aucun fait précis ne confirme cette assertion. En revanche, des considérations toutes récentes, duesàSabatier, basées sur des recherches nouvelles de cet auteur, expriment mieux les faits cons- tatés, et les relient d'une façon plus acceptable. Du moment où les membres pairs dérivent des membres impairs, ceux-là doivent posséder dans leur squelette, quoique présentées d'une manière différente, les mêmes pièces que les seconds; effectivement, la ceinture et le support des nageoires paires correspondent à deux inter-épineux, placés à la file, et dédoublés suivant leur axe longitudinal ; de môme le membre à doigts tout entier équivaut à deux moitiés d inter-épineux, placées bout à bout, et différen- ciées en plusieurs os ; les rayons de la nageoire n'ont aucun homologue dans ce dernier. La différence, entre cette opinion et celle qui est acceptée d'habitude, tient à ce que l'on considère, dans celle-ci, la nageoire avec ses rayons comme un membre pourvu d'une grande quantité de doigts unis, dont cinq persistent dans la patte ; par contre, dans celle-là, les rayons 1536 VERTÉBRÉS. sont spéciaux à la nageoire, dont la ceinture et le support seuls répondent au squelette total du membre à doigts des Vertébrés supérieurs. Des deux moitiés d'inler-épineux situées à la fde, la première, et la plus proche du tronc, fournit la ceinture correspondante, avec l'humérus ou le fémur; la seconde donne les pièces squelettiques de Favant-bras et de la main, ou celles de la jambe et du pied. La fixation essentielle à cinq du chilTre des doigts commence à s'affirmer dès lesTéléostéens, où les quatre osselets du support, combinés avec l'extrémité libre de la seconde moitié, constituent un rudiment d'extrémité pentadactyle. — En somme, la na- geoire paire dérive de l'impaire, les rayons étant conservés, par la dimi- nution numérique desinter-épineux, l'amplification et le dédoublement des deux qui subsistent; les deux nageoires symétriques se constituent ainsi avec leurs rayons, et leur squelette basilaire formé par deux moitiés suc- cessives dinter-épineux. De son côté, le membre à doigts découle de la nageoire paire par la perte totale des rayons, dont les ongles avec les griffes sont leurs seuls homologues, et par la différenciation des deux moitiés dinter-épineux en un système squelettique volumineux, compliqué, donné par plusieurs pièces placées bout à bout. Si, dans le développement em- bryonnaire, chaque membre pair reçoit une quantité d'expansions muscu- laires et de nerfs rachidiens supérieure à deux, ce fait tient à ce qu'il garde pour lui les productions de cet ordre qui appartenaient aux inter-épineux voisins, et atrophiés. Membres iMPAms. — Les membres de cette sorte existent seuls, encore avec une structure fort peu complexe, chez les Acranie?is et les Cycloslomes ; ils y consistent en une lame médiane, continue, entourant l'extrémité pos- térieure du corps, d'où elle se prolonge vers l'antérieure sur la face dorsale, comme sur la ventrale, et revenant à un simple repli tégumentaire, privé de tout squelette, ou n'ayant que des rayons. Partout ailleurs, ils s'accom- pagnent de membres pairs, et aflectenl une complication plus grande, mais leur présence n'est pas constante : les Poissons sont les seuls à en avoir, ainsi que plusieurs ^mjr;/»'6ie/is, et les Ceïacés parmi les Mammifères. Les membres impairs des Poissons sont rarement continus. Presque toujours, ils s'établissent en trois nageoires distinctes, dénommées suivant leur situation dans l'organisme : dorsale, caudale, anale. — La dorsale est plantée sur le milieu de la face supérieure du corps ; parfois simple, elle se dédouble assez souvent en deux parties placées à la file, désignées par leur numéro d'ordre depuis la région antérieure de l'individu ; dans certains cas, la seconde dorsale est elle-même scindée en plusieurs tronçons successifs. Les inter-épineux, comme leur nom l'indique, inter- calent leurs bases aux apophyses épineuses des vertèbres ; sauf de rares exceptions, où ils se superposent à elles, et dont les Dipneiisles offrent les principales. Les rayons sont ordinairement réunis par une membrane ; la plus grande diversité se manifeste à leur égard, suivant leur nombre, leurs SYSTÈME SOUELETTIQUE. 1537 dimensions, leur grosseur, leur consistance; leurs particularités servent dans les classifications, notamment au sujet des Téléostéens, suivant leur constance et leur importance, soit pour caractériser les ordres, soit pour distinguer mutuellement les genres et les familles. — L'anale, plus petite que la précédente, dont elle fait le pendant sur la face ventrale de la moitié postérieure du corps, présente également des variations similaires, quoique d'une valeur taxonomique moindre. — La caudale, verticale, termine l'organisme en arrière ; elle joue, dans la natation, le rôle d'un gouvernail. Ses pièces s'irradient autour de l'extrémité postérieure de la colonne verté- brale ; les relations mutuelles de ces parties s'effectuent d'après trois types ///^ A D' ^ Fig. 1116. — Principales dispositions de la nageoire caudale des Poissons [figures diagramma- liqiies, exprimant des rues de profil; la nageoire est en noir, l'extrémité postérieure de la colonne vertébrale est en blanc). — En A, type diphycerque. — En B, type hétérocerque. — En C, type homocerque. — En D', D2, D3, phases successives du développement embryonnaire de la cau- dale homocerque. (Voy. p. i537 et siiiv.) principaux. Le mode le plus simple est celui de la caudale diphycerque, propre aux Ganoïdes de l'ordre des Crossoptérygiens, et aux Dipneiisies ; le bout postérieur de la colonne continue, sans en dévier, la direction du système entier, et les éléments squelettiques de la nageoire rayonnent également autour de lui, dans un plan vertical, de manière à se répartir en deux moitiés symétriques et semblables, l'une dorsale, l'autre ventrale. Dans les deux autres types, parcontre, ce bout se redresse vers le haut. Le premier d'entre eux, et le plus proche du précédent, est alors celui de la caudale hétérocerque, particulière à la majorité des Ganoïdes et aux Sélaciens ; par TelTet de cette courbure, la portion supérieure de la nageoire est plus petite que la portion ventrale ; celle-ci compose seulela plus grande part du système, d'où une dissymétrie, dont le nom découle. Enfin, dans la 1538 VERTÉBRÉS. troisième sorte, spéciale aux Téléosléens, les dernières vertèbres redressées, et leurs arcs inférieurs, se soudent en une plaque osseuse vertébrale, l'os hypural, ou Vurostyle, d'où s'élancent les i^ayons de la nageoire; les équivalents de la zone dorsale des types précédents disparaissent, ou sont fort réduits et seuls subsistent ceux de la région ventrale. Ces derniers se disposent également autour de la plaque d'attache, et constituent par là une nageoire symétrique, aux deux moitiés, supérieure et inférieure, égales et semblables : d'où le nom (ïhomocerque, qui lui est accordé. Malgré leur ressemblance d'aspect extérieur, la nageoire homocerque diffère beaucoup de la diphycerque ; la symétrie de cette dernière est par- faite dans tous ses éléments, alors que la première répond à une hétéro- cerque dont la part dorsale s'est atrophiée, et dont la part ventrale s'est accrue avec égalité. Effectivement, dans leur développement embryonnaire, les Téléosléens commencent par avoir une caudale diphycerque ; puis, par un accroissement inégal de ses composantes, ils la rendent hétéro- cerque d'abord, et finalement homocerque. Cette succession de phases concorde donc avec la série des formes anatomiques (fig. 1116, p. 1537). Les Uroclèles inférieurs, parmi les Amphibiens, et les larves des autres, possèdent des membres impairs en nageoires, surtout développés dans la région postérieure de leur corps ; cette présence est connexe à celle d'une vie aquatique. De tels appendices dilïèrent de ceux des Poissons, en ce qu'ils manquent de pièces squelettiques, et qu'ils consistent simplement en replis tégumentaires ; ils ne découlent point d'eux, sans doute, cl leur existence, dans les deux cas, est le résultat d'un phénomène de conver- gence. — Des observations similaires s'appliquent également aux membres impairs des Cétacés, parmi les Mammifères. Ces êtres possèdent deux nageoires de cet ordre : l'une dorsale, médiane, et verticale; l'autre cau- dale, et horizontale. Celle-ci est la plus volumineuse : non seulement elle sert de gouvernail, comme sa similaire des Poissons, mais encore elle aide beaucoup à la propulsion, en battant l'eau dans le sens vertical, et tordant ses angles en hélice. Toutes deux sont privées d'éléments squelettiques ; elles reviennent à des replis tégumentaires fort épais, pourvus de muscles puissants, surtout en ce qui concerne la caudale. Ceintures des membres PAms. — Notions générales. — Les ceintures sont constituées par les pièces qui relient le squelette des membres pairs au squelette axial ; elles appartiennent au système de soutien des membres dont elles dépendent, et composent sa zone basilaire. Tout comme les appareils auxquels elles se rattachent, elles manquent aux Acraniens et aux Cycloslomes, privés de membres pairs, et n'existent que chez les (inathostomes, sauf les cas d'une atrophie secondaire, entraînée par des adaptations spéciales. Les ceintures des deux membres d'une même paire sont semblables et symétriques; en outre, les ceintures des membres antérieurs cl celles des SYSTÈME SQUELETTIQUE. 1539 postérieurs sont homologues, dans leur ensemble. Il est pourtant, à cet égard, diverses particularités restrictives. — Dans les deux, la thoracique comme l'abdominale, les débuts embryonnaires sont identiques : Tébauche de chacune consiste en une plaque cartilagineuse, qui se divise en deux parties, l'une dorsale, l'autre ventrale ; la première demeure simple d'habi- tude, alors que la seconde se scinde en deux portions, antérieure et posté- rieure. Cette ébauche est, dans ses traits fondamentaux, au moment de sa genèse, continue avec celle du squelette du membre ; elle ne s'en sépare que par la suite. Une telle liaison est complète en ce qui concerne les Poissons ; elle commence à s'atténuer chez les Amphibiens, par une abré- viation des phases du développement, et manque souvent aux Amnioles. A l'égard de ces derniers, les éléments de la ceinture se façonnent sépa- rément de ceux du membre, de manière à acquérir d'emblée les dispositions finales ; en outre, ils présentent avec rapidité leur division propre en plusieurs parties, et semblent naître à l'écart les uns des autres. — Achevées, les deux ceintures ont des connexions semblables de tous points. Leurs diverses qualités concordent entre elles, par suite, pour conclure en faveur de leur homologie d'ensemble : leur provenance commune dans la série anatomique, leur début identique dans l'évolution embryonnaire, et leurs relations similaires dans l'économie de l'adulte. Mais, malgré cette homologie fondamentale, des différences assez consi- dérables interviennent à leur sujet, qui portent sur leur situalion, et sur le degré de leur complication. — Les ceintures antérieures sont placées dans la région initiale du tronc, immédiatement derrière la tète et le cou ; les postérieures se trouvent, d'ordinaire, dans la zone terminale, en arrière de la masse des viscères ; ces rapports découlent forcément de ceux des membres, dont elles dépendent. — En surplus, les premières ont, d'habitude, une plus grande complexité que les secondes ; chez les Poisso/is notamment, celles-ci sont à peine indiquées, alors que celles- là possèdent une taille assez forte et une structure assez élevée. La ceinture postérieure se borne à se composer avec des pièces d'origine cartilagineuse; elle demeure entière, et ne s'adjoint aucun élément com- plémentaire, destiné à l'aider dans son rôle de sustentation. II n'en est pas de même pour l'antérieure. Celle-ci s'annexe souvent des ossifications claviculaires, de provenance dermique ; en outre, dans la zone qu'elle occupe, sur le côté du tronc, et dans le cas d'une respiration pulmonaire, la face ventrale de ce dernier se munit d'un os nouveau, le sternum (p. 1480), qui s'attache à elle et la complète. De telles formations manquent à la ceinture postérieure, toujours privée d'ossifications dermiques et de pièces supplémentaires. Les homologues de la clavicule antérieure lui font entièrement défaut, et il paraît en être de même pour les équivalents du sternum, bien que plusieurs auteurs aient voulu en trouver les vestiges dans ses diverses zones. A en juger d'après les données acquises (p. 1480), le sternum semble être lié, dans son existence, à la ceinture antérieure, et 1540 VERTEBRES. napparlenir qu'à elle ; il se montre, dans la série des Vertébrés, avec toutes ses qualités, au moment où la respiration pulmonaire prend la pré- pondérance, et sa présence concorde avec celle de cette dernière. Suivant les indications fournies par Julien, il coexiste avec Tépaule et le poumon, pour permettre la sustentation connexe du membre antérieur, attaché à la première, et de la cage thoracique. où le second se trouve contenu ; il //// Supra-claoïcu/aire^ Post-claviculaire Claoïcule Claulcule ^. ■Sternum ig. 1117 à 1119. — Principaux types de conformation des ceintures des membres antérieurs (figures diafirammaliques, où les deux ceintures antérieures de l'individu sont dessinées, dans une projection horizontale de leur ensemble; les pièces d'origine cartilagineuse et non ossifiées sont en noir pointillé de blanc, celles d'origine cartilagineuse et ossifiées sont en noir, celles de provenance dermique sont en blanc pointillé de noir). — En 1117, type des Sélaciens. — En 1118, type des Ganoïdes, des Téléostéens, des Dipneusies, avec une diminution variable des pièces de provenance dermique, surtout de l'infra-claviculaire. — En 1119, type des Stégocéphales. — Se reporter aux figures 1120 à 1124 (p. i54i, i544, i545, i546, i547), qui continuent la présente série. (Voy. p. i54i et suiv.) disparaît, en conséquence, lorsque l'épaule manque, car son rôle de maintien devient inutile. Et, comme rien de pareil ne se manifeste dans la région occupée par la ceinture postérieure, celle-ci, selon toutes pro- babilités, ne porte aucune pièce vraiment homologue du sternum des Amniotes. En somme, les homologies des deux ceintures sont réelles, à la condition de ne point tenir compte des éléments complémentaires, ajoutés à Tante- SYSTÈME SOUELETTigUE. 1541 Heure. La zone dorsale, ou scapulaire, de celle-ci, équivaut à la part dorsale, ou iliaque, de la postérieure; de même, la zone ventrale, ou cora- coïdienne, de l'une, correspond à la part ventrale, ou ischio-pubienne, de l'autre. Ces concordances sont les seules à être réelles, et complètes sans doute. Des différenciations spéciales interviennent ensuite, qui masquent //2û Claoïcule f I Omoplate Fig. 1120. — Conformation des ceintukes des membres antérieurs chez les Amphibiens (même explicalion que pour les figures précédenles). — En A, type (les Amphibiens Urodéles. — En B, type des Amphibiens Anoures; le mot « clavicule » désigne la clavicule et le précoracoïde associés. — Se reporter aux figures 1117 à 1119 de la planche précédente (p. iri4o), et aux figures 1121 à 112I des planches suivantes (p. lû^^, io45, i546, i547). (Voy. p. i544 et suiv.) plus ou moins ces ressemblances initiales, et procurent à chaque ceinture une disposition particulière. Ceinlure anlérieiire [ceinliire tlioraciqiic, scapulaire, de iépaiile). — Les Sélaciens ont la structure la moins compliquée. La ceinture de chacun de leurs membres antérieurs consiste en une baguette cartilagineuse, dirigée 1542 VERTÉBRIÎS. quelque peu obliquement de haut en bas ; libre par son sommet dorsal, elle se soude, par sa base ventrale, à sa symétrique du côté opposé pour former avec elle un arc de cercle continu. Lors de sa genèse embryonnaire, son ébauche se continue avec celle du support basai de la nageoire, et ne s'en sépare que par la suite, pour converlirla liaison complète en une arti- culation. La zone, assez étroite, par où cette dernière s'en'cclue, la divise en deux parts : Tune supérieure, ou scapulaire, l'omoplate ; l'autre inférieure et ventrale, le coracoïde (fig. 1117, p. 1540). Les Ganoïdes et les Dipneustes modifient cette disposition première par une différenciation plus grande, et une adjonction de pièces nouvelles. Les seconds, dans ces deux groupes, conservent la soudure ventrale des ceintures, déjà montrée par les Sélaciens ; cette coalescence manque aux premiers. Dans les deux, la part inférieure se subdivise en deux zones : lune antérieure, \e précoracoïde ; l'autre postérieure, le coracoïde pro- prement dit. Chaque ceinture se compose, par là, de trois pièces : l'omo- plate en haut, le précoracoïde en bas et en avant, le coracoïde en bas et en arrière. En outre, elle se recouvre de plaques dermiques osseuses au nombre de trois : le supra-claviciilaire en haut, la clavicule au milieu, et Vinfra-claviculaire en bas, qui s'unit à son similaire du côté opposé. Ces plaques, tout en étant extérieures et faisant partie de la cuirasse du corps, se lient, par leurs faces profondes, à la ceinture qu'elles renforcent (fig. Il 18, p. 1510). De même que pour les autres éléments de leur squelette, la structure des Téléostéens découle de celle des Ganoïdes, par une accentuation plus grande dans le sens de l'ossification et de l'annexion. La ceinture antérieure de ces animaux se compose de plusieurs os, de provenance différente. Les uns, les plus petits, qui assurent l'articulation avec le membre, correspondent à un omoplate, à un précoracoïde, et à un coracoïde; leurs ébauches sont cartilagineuses. Les autres, de masse plus forte, équivalent aux précédentes plaques dermiques, qui, au lieu de demeurer superficielles, sont internes dès leur début, et s'ossifient directement sans passer par un étal cartila- gineux. Leur nombre est de deux : un supra-claviculaire, supérieur, tourné en haut et en avant, uni par son sommet au squelette céphalique ; une clavicule volumineuse, placée devant l'omoplate et le précoracoïde. L'infra-claviculaire des Ganoïdes fait souvent défaut. En revanche, il existe parfois, en arrière du coracoïde, un postclaviculaire, de petite taille. Les autres Vertébrés ont des membres antérieurs conformés en pattes, el non en nageoires. Leurs ceintures concordent pourtant, dans leur com- position fondamentale, avec celles des Poissons; mais il est, au sujet de plusieurs de leurs éléments, et relativement à leur valeur, des opinions dilfércntes, dont l'accord est difficile. La pièce supérieure principale est un omoplate ; la pièce inféro-poslérieure i)rincipale est également un cora- coïde; mais la pièce inféro-antérieure principale prête, quanta son homo- logie, à des interprétations dissemblables. D'après les uns, elle équivaut SYSTÈME SQUELETTIQUE. 1543 sensiblement à la clavicule des Poissons, et, du reste, elle porte le même nom; d'après les autres, elle répond au précoracoïde. Les premiers auteurs se basent, pour établir leur opinion, sur les connexions anatomi([ues dans la série entière, et sur les phénomènes du développement; en eflet, la ma- jeure portion de la clavicule s'ossifie directement, dans beaucoup de cas, aux dépens du tissu conjonctif, à la manière habituelle des éléments sque- lettiques de provenance dermique. Les seconds auteurs s'appuient, par opposition, sur une particularité de ce développement embryonnaire : chez la plupart des Amphibiens et des Mammifères, le début de l'ébauche claviculaire est un nodule cartilagineux, soudé au coracoïde; ce nodule passe à l'état osseux, et, autour do lui, se range la substance osseuse façonnée sur place dans le tissu conjonctif. — Selon toutes probabilités, il s'agit en ces phénomènes d'une abréviation embryonnaire. La clavicule des Vertébrés terrestres correspond à celle des Poissons augmentée d'une portion du précoracoïde. La clavicule des Poissons, d'origine dermique, se soude au précoracoïde, de provenance cartilagineuse, et fait corps avec lui; de même que pour plusieurs éléments du squelette viscéral, l'os der- mique prend la prépondérance sur l'os cartilagineux. Les choses en restent là pour les Téléostéens, mais, chez les Amniotes, le premier se substitue au second; et, dans le développement, une pièce cartilagineuse, issue du précoracoïde, se montre plus ou moins, ou môme n'apparaît pas, suivant les degrés de l'abréviation, pour se laisser supplanter par l'os d'origine dermique. Les Amphibiens, plus proches des Poissons, ont une volumi- neuse portion d'ébauche cartilagineuse; chez les Mammifères, celle-ci se réduit à un nodule; enfin, dans l'embryon de la plupart des Reptiles et des Oiseaux, ce dernier ne s'engendre même pas, et l'os entier se façonne dans le tissu conjonctif. — En somme, d'après les faits acquis, la clavicule des Vertébrés aériens ne semble pas être l'homologue strict, soit de la clavicule seule des Poissons, soit de leur précoracoïde seul; elle équivaut, sans doute, aux deux réunis, au moins en partie, et elle présente, dans la série de ces animaux, les diverses étapes d'une substitution de plus en plus com- plète de la part dermique à la part cartilagineuse, liées aux phases d'une condensation embryonnaire de plus en plus grande. La ceinture antérieure des ^'ertébrés aériens possède d'autres particula- rités. Elle cesse de se relier au crâne par sa région dorsale, et s'attache par contre, au sternum, par sa zone basilaire et ventrale. Elle porte, sur la ligne de jonction de l'omoplate et du coracoïde, une dépression, la caWté glénoïde, dans laquelle pénètre, et joue, la tête de l'humérus, pour assurer l'articulation du bras avec l'épaule. Les Stégoaèp/iales dilTèrent peu des Amphibiens. Leur ceinture com- prend : un omoplate en haut, une étroite clavicule en avant, et un cora- coïde en arrière. Une plaque dermique, médiane, ventrale, située entre les deux clavicules, compose un inter-claviculaire, ou épisternum (Voy. p. 1481), presque superficiel, et recouvrant l'extrémité antérieure du 1544 VERTEBRES. sternum. Toute ceinture fait défaut aux représentants de l'ordre des Aistopodes, comme conséquence de leur privation de membres (fig. 1119, p. 1540). Le fait le plus saillant, dans la ceinture antérieure des Amphibiens, tient à la nature de leur clavicule. Cette pièce est vraiment double : d'un côté, elle consiste en un précoracoïde assez volumineux, de provenance cartilagineuse, et conservant du reste, pour sa majeure part, cette der- nière structure; d'un autre côté, elle ajoute au précédent une ossification dermique. Celle-ci n'a pas acquis la prépondérance sur le premier; aussi le nom de précoracoïde est-il employé d'ordinaire pour désigner l'ensemble. — La ceinture des Urodèles, surtout cartilagineuse, est peu //// [pisternum \ I Omoplate Sternum Fig. 1121. — Conformation des ceintures des membres antérieurs chez les Reptiles (en prenant les Sauriens pour exemple; même explication qu'au sujet des figures précédentes). — Se reporter aux figures 1117 a ii2odes planches précédentes (p. i54o, i54i), et aux figuresii22 à 1124 des plan- ches suivantes (p. i545, i546, 154"). (Voy. p. i545 et suiv.) ossifiée. Elle est constituée par une seule masse à trois expansions : un omoplate dorsal, un précoracoïde antérieur et ventral, un coracoïde posté- rieur et également ventral. Le précoracoïde a l'aspect d'une petite lame, tournée en avant d'après une direction longitudinale. Le coracoïde, plus large et plus grand, se dirige vers la ligne médiane, qu'il dépasse pour recouvrir une partie de son similaire du côté opposé ; quelques Anoiwes offrent aussi une semblable disposition. — Les Anoures ont une ceinture antérieure mieux ossifiée que les Urodèles, tout en étant composée des mêmes pièces; plusieurs de ces dernières ont pourtant des connexions dilTérentes. Le précoracoïde se dirige dans un sens transversal, et non lon- gitudinal; le coracoïde ne dépasse point la ligne médiane ventrale, et s'y soude à son correspondant au lieu de le recouvrir. Assez souvent, les deux extrémités inférieures de ces os émettent, l'une vers l'autre, des prolonge- ments qui se soudent; le précoracoïde et le coracoïde constituent alors, SYSTÈME SQUELETTIOUE. 1545 dans leur totalité, un anneau osseux, qui encadre une ouverture, le trou coracoïdien (fig. 11 20, p. 1541). La ceinture antérieure des Reptiles, tout en subissant, dans ses détails, des variations considérables suivant les types, ne s'écarte pas trop de celle des Amphibiens quant à sa structure essentielle. Elle comprend, de môme, les trois pièces principales et distinctes, l'omoplate, la clavicule, le cora- coïde, auxquelles s'annexent parfois des éléments complémentaires, dont //22 —Omoplate Claotculs / Carène Fig. 1122. — Conformation des ceintures des membres antérieurs chez les Oiseau.x (en prenant les Carinales pour exemple ; vue de trois quarls et non de face: même explicalion qu'au sujet des figures précédentes). — Se reporter aux figures 1117 à 1121 des planches précédentes (p. i54o,i54i, 1544), et aux figures 1128, 1124 des planches suivantes (p. i546, 1047). (Voy. p. i547 et suiv.) le plus constant et le plus volumineux est l'épisternum (inter-claviculaire). Elle présente, de même, tous les degrés d'ossification; cartilagineuse chez les moins élevés de ces êtres, les Rhi/ncocéphales par exemple, ou chez ceux dont le corps se recouvre d'une cuirasse osseuse dermique, comme les Chéloniens, elle est osseuse en grande partie chez les autres. — L'omo- plate, assez petit, se munit souvent, sur son sommet, d'un sus-scapulaire cartilagineux, étalé en une large palette; ce dernier n'est autre, en somme, que la portion supérieure, non ossifiée, de l'omoplate entier. La clavicule s'établit de plusieurs manières. Chez les Chéloniens, dont l'organisme se recouvre d'os dermiques superficiels, elle se borne à son ébauche de pro- 1546 AERTEBRES. venance cartilagineuse, quiconslitue, en ce cas, un vrai précoracoïde, homo- logue de celui des Poissons, soudé par son bout postérieur à Tomoplale et au coracoïde. Les i?/zf//2coce/j/2a/es ont une conformation presque semblable. Partout ailleurs, le précoracoïde diminue d'importance, disparaît même, et à sa place se façonne son correspondant d'origine dermique, qui se substitue à lui, et devient une clavicule. Cet os manque, par là, et dans leur ceinture antérieure, aux Reptiles précédents iChcloniens), mais son absence n'est pas complète, car il constitue Vépiplastron de leur carapace Omoplate ^CoracDiie Sternum Fig. 1123. — Conformation des ceintures des membres antérieurs chez les Mammifères Mono- TRÈMEs {même, explicalion que pour les figures précédentes). — Se reporter aux figures 1117 à 1122 (les planches précédentes (p. i54o, i54i, io44, i545) et à la figure 112^ de la planche suivante (p. 1547). (Voy. p. i548 et suiv.) (Voy.p. 1484); seulement, au lieu de se rendre interne et de s'adjoindre au précoracoïde pour le remplacer, il demeure superficiel, et distinct de lui. La clavicule fait également défaut à d'autres représentants de la classe, notamment aux Piérosauriens îoss'ûes, et aux Crocodiliens; en ce cas, cette privation est entière, car le précoracoïde est atrophié également, ou fort réduit. Lorsqu'elle existe, son extrémité inférieure s'unit à la branche cor- respondante d'un épislernum, en forme de T majuscule, impair et médian, dont le corps central s'attache au sternum. — Le coracoïde se comporte comme l'omoplate. Sa région, voisine de ce dernier, s'ossifie, et donne un coracoïde vrai. Sa part ventrale demeure cartilagineuse; elle équivaut à un épicoracoïde, qui passe en dedans de l'épisternum pour se joindre à SYSTEME SOUELETTIOUE. 1547 son similaire du côté opposé, et, en surplus, s'attacher à l'extrémité anté- rieure du sternum. — Les Sauriens privés de membres, et les Ophidiens, conformés de même, manquent aussi de sternum et de ceinture antérieure. Pourtant, cette dernière s'ébauche dans l'organisme embryonnaire; mais elle ne poursuit pas son développement, et ne laisse, à l'adulte, que des vestiges réduits, parfois absents eux-mêmes (fig. 1121, \). 1544). Les Oiseaux ont une ceinture antérieure complètement ossifiée, ou peu s'en faut, et constituée par les trois pièces normales. — L'omoplate est un os long, dirigé d'avant en arrière, parallèlement à l'axe longitudinal de l'économie. Son bout antérieur se rattache à un volumineux coracoïde, Omoplate Fig. 1124- — Conformation des ceintures des membres antérieirs chez les Mammifères supé- rieurs {même explication que pour les figures précédentes). — Se reporter aux figures 1117 à 1128 des planches précédentes (p. i54o, iS^i i54'i, i545, i546). (Voy. p. ]548 et suiv.) également allongé, mais plus court et plus trapu, orienté de haut en bas et d'avant en arrière. De son côté, ce coracoïde, par son extrémité inférieure, s'unit à la zone antérieure du sternum. — En avant du coracoïde est la clavicule. Plusieurs Ratiies, surtout marcheurs et mauvais voiliers, en sont privés; à sa place, et par balancement, se développe un petit pré- coracoïde; la part d'origine dermique n'existant pas, celle de provenance cartilagineuse ne s'atrophie point. Quelques Grimpeurs manquent égale- ment de clavicule, ou en ont une fort réduite. Dans le cas, de beaucoup le plus commun, où cet os est présent, son extrémité supérieure se lie à lexlré- milé antérieure de l'omoplate. Puis, il descend obliquement de haut en bas, d'avant en arrière, et de dehors en dedans, pour s'unir, par son extrémité inférieure, à son correspondant du côté opposé; les deux clavicules, ainsi 1548 VliRTÉBRlîS. soudées, composent un seul os bifide, la fourchette, dont la part médiane, simple, et inférieure, s'unit par un ligament au bord antérieur du ster- num, et dont les deux branches, longues et minces, remontent en diver- geant vers les deux ceintures antérieures. Les opinions difîèrent encore, parmi les auteurs, au sujet de l'épislernum : pour les uns, il l'ait défaut; pour les autres, il consiste en la zone de soudure des deux clavicules ; pour les derniers enfin, il est représenté par la carène sternale et par le liga- ment d'union sterno-claviculaire (fig. 1122, p. 1545). Les Mammifères, au sujet de leur ceinture antérieure, appartiennent à deux types. — Le premier est propre aux Monotrèmes. Les trois os habituels sont distincts les uns des autres; et, en surplus, il existe un épisternum, semblable à celui des Reptiles, en forme de T majuscule, dont les deux branches horizontales vont vers les deux clavicules, chacune en ce qui la concerne. Le coracoïde est séparé de l'omoplate comme de la clavicule; il se relie à l'épisternum par une pièce, considérée par plusieurs comme l'équivalent d'un vrai précoracoïde, et par d'autres auteurs comme répondant à l'épicoracoïde des Reptiles. — La seconde conformation existe partout ailleurs. Le coracoïde, relativement restreint, se soude, avec sa pièce complémentaire, à l'omoplate pour en former Vapophyse coracoïde, et pour contribuer à entourer la cavité glénoïde. La ceinture entière, lorsqu'elle est au complet, ne comprend, par suite, que deux os : l'omo- plate, ainsi accru du coracoïde, et la clavicule. Le premier s'élargit en palette, et se munit, sur sa face externe, d'une crête saillante, l'épine scapiilaire, dont l'extrémité antérieure se prolonge en un mamelon volu- mineux, Vacromion, qui surplombe l'articulation de l'omoplate avec l'humérus; l'épine et l'acromion sont d'autant plus forts, à cause de la taille des muscles insérés sur eux, que le membre sert davantage à la préhension. La clavicule, pour une raison analogue, est bien développée dans le cas de l'adaptation du membre à la préhension, et fait défaut lorsque ce dernier est seulement utilisé dans la locomotion, soit terrestre, soit aquatique : aussi, manque-t-elle aux Ongulés, aux Sirénides, aux Cétacés, et consiste-t-elle en un simple ligament chez beaucoup de Carnivores. Partout ailleurs, elle est présente d'habitude; son ébauche embryonnaire est donnée par un noyau cartilagineux, autour duquel le tissu conjonctif s'ossifie. Conformée en os long, l'une de ses extrémités s'articule avec l'acromion, l'autre avec le sternum. L'épisternum manque, en tant que pièce distincte : son corps central se confond avec le sternum ; ses deux branches, très réduites, donnent les cartilages de l'articulation sterno- claviculaire (Voy. p. 1487). — En résumé, la ceinture antérieure des Mono- trèmes ressemble de près à celle des Vertébrés aériens inférieurs, Amphi- biens. Reptiles, Oiseaux, alors que celle des autres Mammifères possède une structure spéciale. D'autre part, l'opposition, établie entre les Mammi- fères pourvus de clavicules et ceux qui en sont privés, concorde avec le contraste également ménagé ailleurs : d'ordinaire, la clavicule existe SYSTÈME SQUELETTIQUE. 1549 lorsque le membre antérieur sert en même temps à la locomotion et à la préhension, ou à la seule locomotion aérienne; elle s'atténue, et disparaît, lorsque ce membre s'emploie exclusivement clans la locomotion terrestre ou aquatique. Sa manière d'être se lie à la masse et à la direction des muscles qui actionnent le membre antérieur (fig. 1123-1124, p. 1546-1547). Ceinture postérieure {ceinture abdominale, pelvienne, du bassin). — Celle ceinture est, chez tous les Poissons, où elle soutient un membre conformé en nageoire, de constitution fort simple. — Celle des Sélaciens consiste en une bande cartilagineuse, avec le milieu de laquelle s'articule la nageoire. La partie supérieure à celte zone articulaire correspond à un iléon de petite taille, l'inférieure à un pubis. Le pubis d'une ceinture est soudé à son correspondant du côté opposé, de manière à constituer une plaque médiane et impaire, d'où se dégagent les deux iléons à la façon de deux apophyses anléro-supérieures; celte union manque aux Holocéphales, qui, en outre, ont leurs iléons plus grands et plus larges. Cette ceinture, ainsi construite, ne s'attache pas à la colonne vertébrale. — Bien que la structure des Sélaciens soit, à cet égard, des plus élémentaires, celle des autres Poissons est encore plus simple. Leur ceinture, de dimensions fort restreintes, se confond presque avec le squelette de la nageoire, au point que plusieurs auteurs la considèrent comme en faisant partie. Celle des Ganoïdes cartila- gineux rexieni à une plaque cartilagineuse, nullement différenciée en pièces distinctes. Celle des Ganoïdes osseux et celle des Téléostéens, encore plus minimes et ossifiées, s'unissent, comme leurs homologues des Sélaciens, à leurs similaires du côté opposé, et composent, de même, une plaque médiane. — Le contraste, sous le rapport de la complexité de structure, enire la ceinture antérieure et la postérieure, se trouve, chez les Poissons, des plus frappants. Les Dipneusles commencent à avoir, bien qu'ils portent des nageoires, une conformation plus voisine de celle des Vertébrés à respiration aérienne, tout en étant fort simple encore. Les deux ceintures postérieures de l'indi- vidu s'unissent entre elles pour donner une plaque médiane, cartilagineuse, impaire, munie de six apophyses longues et grêles : une médiane et anté- rieure; une médiane et postérieure; deux latérales et antérieures, symé- triques; enfin deux latérales et postérieures, également symétricpies. La plaque elle-même revient aux deux pubis soudés. Par sa situation, la première des apophyses, fort longue, correspond à un épipubis\ la seconde, postérieure, est beaucoup plus courte. Les deux apophyses laté- rales et antérieures équivalent à des iléons étirés en longueur, (jui s'étendent dans les myocommes placés à leur niveau; sans doute, les deux latérales et postérieures constituent également deux ischions rudimenlaires. — Wiedersheim considère celte structure comme étant la moins élevée, dans la série entière des Vertébrés. Cette opinion paraît peu acceptable. L'infériorité d'organisation est évidente, mais elle ne l'est pas moins que Roule. — Analomie . II. 98 1550 VERTEBRES. celle des Poissons. Malgré la soudure de leurs pubis, les Sélaciens commencent, dans leur élat embryonnaire, par ébaucher ces deux pièces à l'écart Tune de l'autre, et les joignent ensuite : lunité dérive de la dualité, en pareille occurrence, et ne la précède pas. Comme eux, les Dipneustes vmissent leurs deux pubis sur la ligne médiane ventrale; ils possèdent, en surcroît, des apophyses représentant, sous une forme élémentaire, l'iléon, répipubis, l'ischion, dont les Sélaciens sont privés pour la majeure i)art (fig. 1125 A, p. 1550). Chez les Verlébrés aériens, avec l'apparition des membres à doigts, la complication de la ceinture pelvienne devient plus grande. Cette dernière se compose des trois os principaux, et habituels : l'iléon en haut, le pubis f;25 A B Cpipuiis Puùis- lleon — — lschion~~— cotyloUe -iptpuDis Os cotylûHe —lieon E Fig. 1125. — Conformation des ceintures des membres postérieurs chez les Vertébrés infé- rieurs (vues de face; les pièces osseuses sont en noir, les cartilagineuses en pointillc). — En A, type des Dipneusles, d'après le Proloplerus. — En B, type des Amphibiens Anoures. — En C, type des Amphibiens L'rodclcs. — Se reporter à la figure 112G, page i55i. (Voir, dans le texte, les pages 15^9 et suiv.) en bas et en avant, l'ischion en bas et en arrière. Bien que leurs ébauches soient toujours cartilagineuses, l'ossification prend en elles une extension considérable, et, dans l'économie de l'adulte, le tissu osseux acquiert une prépondérance souvent exclusive. A ces trois pièces s'en ajoute souvent une quatrième. Vos acétabiilaire, ou os cotyloïde, situé entre le pubis et l'iléon. La ceiiilnre se creuse, pour assurer larliculation avec le fémur, d'une cavité, la cavité acétabulaire, ou cavité cotyloïde, dans la zone de rencontre entre le pubis et l'iléon, entre la part ventrale de la ceinture et la part dorsale; l'os acétabulaire contribue pour beaucoup à limiter cette cavité articulaire. Le pubis et l'ischion s'étendent souvent vers la ligne médiane ventrale; dans beaucoup de cas, l'extrémité libre et inférieure de l'un envoie un prolongement vers l'extrémité correspondante de l'autre; par là, ces deux os, unis à la fois par leur région supérieure, voisine de l'iléon, et par l'inférieure, s'assendjlent en un anneau, qui entoure un trou. SYSTEME SQUELETTIOUE. 1551 le trou obturateur, fermé par une membrane conjonctive. Dans celte extension vers la ligne médiane ventrale, le pubis d'un côté rencontre souvent son correspondant du côté opposé, et de même l'ischion; il se produit ainsi, dans beaucoup de cas, des soudures, une symphyse pubienne, et une symphyse ischiatique, entre des éléments similaires et symétriques. Par ce moyen, l'ensemble des deux ceintures postérieures s'établit en une cuvette osseuse, fermée en bas, en un vrai bassin, dans lequel s'abrite une partie des viscères ; cette cuvette se clôt également dans //£^ B Prepuùis Puiis Puais Isctiion Fig. 1126. — CONFOKMATIOX DES CEINTURES DES MEMBKES POSTÉRIEURS CHEZ LES VERTÉBRÉS SUPÉ- RIEURS (vues de profil; Ions les dessins sont orientés d'une fanon identiiiue, et les os correspon- dants sont placés de même). — En A, type des Reptiles inférieurs {Sauriens). — En B, type des Uepliles supérieurs (Chéloniens). — En C, autre type des Repfiles supérieurs (Dinosaariens). — En D, type moyen des Oiseaux. — En E, type des Mammifères Monolrèmes. — En F, type des Mam- mifères supérieurs. — Se reporter à la figure 1120, page i55o. {Voy. p. i552 et suiv.) sa part supérieure, car les iléons remontent assez haut pour venir s'attacher aux vertèbres placées à leur niveau (fig. ll!25-1126, p. 1550-1551). En ce qui concerne les Amphibiens, leur structure se rapproche, pourtant avec une complication plus grande, de celle des Dipneustes. Leur caractère général est tiré de la nature de leur part ventrale, où le pubis et l'ischion ne se sont pas diilerenciés l'un de l'autre, et se trouvent encore confondus; par surcroît, la part ventrale d'un côté et celle de l'autre côté s'unissent ensemble, sur la ligne médiane, par une symphyse ischio-pubiennc, et se joignent en une plaque impaire, comparable à celle des Dipneustes. En outre, beaucou|) d'entre eux, surtout des Uvodèles, ont, en avant de celte plaque, un épipubis cartilagineux, encore dit, à cause de sa forme bifide 1552 VERTÉBRÉS. en Y majuscule, le cartilage ypsiloïde\ cel élément, homologue sans doute de Tépipubis des Dipneustes, est désigné, par Wiedersheim, par l'expression de cartilage marsupial, car il correspond également, dans lin autre bout de la série des Vertébrés, à l'élément du même nom des Mammifères inférieurs (Voy. p. 1553). — Autant qu'il est permis d'en juger d'après les vestiges conservés, la structure des Stégocéphales s'écarte peu de celle des Amphibiens. Chez les Urodèles, la majeure part de la ceinture demeure cartilagineuse; les iléons sont larges et plats. Par opposition, chez les Anoures, l'ossification est plus complète, et les iléons s'étendent en longues baguettes minces, dirigées suivant l'axe longitudinal du corps. Comme pour leur ceinture antérieure, les Reptiles ont, suivant les groupes, dans la constitution de leur ceinture postérieure, une grande variation de détails. — Les iléons sont courts et grêles le plus souvent. Ils s'élargissent pourtant, dans le sensantéro-postérieur, chez les Crocodiliens, et s'amplifiaient bien davantage, dans la même direction, chez les Dino- sauriens disparus; cette dernière structure effectue un passage vers la conformation des Oiseaux. — Le pubis et l'ischion, au lieu d'être confondus en une seule pièce, se différencient l'un de l'autre. Dans l'état le plus simple, tous deux divergent à partir de leur rencontre commune avec l'iléon, le pubis vers l'avant, l'ischion vers l'arrière; le premier est mince, le second plus large; tous deux délimitent ainsi une vaste échancrure, dite le trou cordiforme : tels sont les Sauriens, et les Crocodiliens par exemple. A un degré plus élevé, l'ischion s'élargit davantage, s'avance vers le pubis, et ferme par ce moyen le trou cordiforme pour le convertir en trou obturateur : tels sont les divers Chéloniens. — Enfin, dans la forme la plus complexe, possédée par les Dinosauriens, cette amplification de l'ischion, plus considérable encore, atteint également le pubis. L'ischion s'étend vers l'arrière, et quelque peu en bas, de manière à se convertir en un os long; de même le pubis s'amplifie en deux fortes aiguilles osseuses, aux directions différentes, un prépubis tourné vers l'avant, et un post- pubis, tourné vers l'arrière, parallèlement à l'ischion; le trou cordiforme reste ménagé entre ce dernier et le postpubis, mais, à cause de la dispo- sition des parties, ressemble à une fente étroite. Cette structure concorde avec une station presque verticale, qui nécessite un grand développement musculaire des membres postérieurs, et découle d'elle; comme sa similaire de l'iléon, elle effectue un passage vers la conformation des Oiseaux. — Dans la ceinture des Reptiles de petite taille, le pubis et l'ischion d'un côté se lient, sur la ligne médiane, à leurs similaires du côté opposé, et forment une symphyse pubienne et une symphyse ischiatique. Cette dernière seule persiste chez les Crocodiliens, et la pubienne disparaît; entre les deux pubis s'étend un ligament membraneux, qui se raccorde, par son bord antérieur, au système des côtes ventrales (Voy. p. 1483). En ce qui concerne les Dinosauriens, il n'existe de symphyse qu'entre les deux prépubis. — Lorsque les membres postérieurs font défaut, comme il en est pour SYSTÈME SQUELETTIQUE. 1353 plusieurs Sauriens et pour les Ophidiens, la ceinture correspondante se comporte de même que l'antérieure en pareil cas : elle s'ébauche dans l'organisme embryonnaire, et s'atrophie plus ou moins, pour ne laisser d'elle que des vestiges, ou pour disparaître en entier. Les 0/sea«j: accentuent davantage la conformation déjà esquissée par les Dinosauriens. — Leur iléon, long et large, s'étend en avant comme en arrière de la cavité cotyloïde ; il comporte ainsi une part antérieure, ou pré-acétabiilaire, et une postérieure, ou post-acétabulaire. Il possède, en avant de cette cavité, une courte apophyse, dite Vépine iliaque, ou Véminence pectinée, que certains considèrent comme l'homologue d'un prépubis fort réduit, et que la plupart des auteurs prennent pour l'os acétabulaire, soudé à l'iléon. — Le pubis et lischion s'étendent tous deux en arrière et en bas, parallèlement l'un à l'autre, et affectent l'allure des os longs ; séparés par une faible distance, ils se soudent souvent l'un à l'autre par leur extrémité inférieure, et convertissent ainsi leiu' espace intercalaire en un trou obturateur fort étroit. — D'ordinaire, la ceinture d'un côté est distincte de sa similaire, et il n'existe aucune symphyse ; le bassin est ouvert par en bas. Il n'est d'exception que pour certains /?rt//7é's : les Slrathio ont une symphyse pubienne, et les Rhea une symphyse ischiatique, non pas terminale, mais située vers le sommet des pièces mises en cause, non loin de l'iléon. La ceinture postérieure des Mammifères est également composée des trois os normaux, auxquels s'adjoint l'os acétabulaire, qui se soude, suivant les types, à l'un quelconque des précédents. Tous les trois ressemblent à des plaques épaisses, surtout l'iléon, disposées aulourde la cavité cotyloïde, et nullement étendues en longues aiguilles osseuses. L'ischion et le pubis circonscrivent un trou obturateur arrondi, ou ovalaire, et l'encadrent en entier. Certains de ces animaux ont, à la fois, une symphyse pubienne et une symphyse ischiatique : tels soniles Marsupiaux, beaucoup d'Ongulés, de Rongeurs, d'Insectivores. Les autres ont seulement une symphyse pubienne. — Le pubis des Monotrèmes et des Marsupiaux porte un os supplémentaire, qui fait défaut aux autres Mammifères, et nommé l'os marsupial. Cet os, avec son congénère du côté opposé, sert à soutenir la poche marsupiale, où la femelle abrite ses petits. D'après Wiedersheim, et tout porte à considérer cette opinion comme exacte, l'os marsupial des INIammifères inférieurs est l'homologue de l'épipubis des Amphibiens. — Lorsque les membres postérieurs font défaut, comme il en est pour les Cétacés, leur ceinture s'atrophie, et se réduit à une ou deux pièces osseuses minuscules, isolées, situées dans les couches superficielles du corps. Membres PAms. — Notions générales. — Les membres pairs des Vertébrés affectent deux formes principales : celle de nageoire, et celle de membre à doigts (Voy. p. 1528). La nageoire paire offre l'aspect d'une lame plate, orientée suivant un 1554 VERTÉBRÉS. plan verlical, OU peu oblique ; à l'état de repos, sa direction est presque parallèle à celle du plan longitudinal et vertical du tronc. — Elle n'est pas spéciale anx Poissons, et se trouve également chez d'autres Vertébrés plus élevés, adaptés à une vie aquatique : les Icht/iyoptérygiens et les Sauropté- rygiens parmi les Reptiles fossiles, les Sirënides et les Cétacés parmi les Mammifères. Mais la nageoire de ces derniers n'est point comparable, malgré la ressemblance d'allure générale et d'emploi, à celle des Poissons ; elle équivaut à un membre à doigts, pourvu de toutes ses pièces constitutives, et modifié afin de se prêter à ce rôle. Pour cela, l'humérus et le fémur deviennent courts et trapus ; cette diminution s'accentue davantage au sujet des os de l'avant-bras et de la jambe ; enfin, les pièces de la main et du pied, presque semblables les unes aux autres, augmentent en nombre par la multiplication des phalanges des doigts. Une telle hyperphalangie est caractéristique du membre ainsi transformé ; toutes les phalanges d'un même doigt se rangent à la file, l'une devant l'autre. La totalité de ces éléments s'enveloppe d'une assise musculaire, que les téguments recouvrent à leur tour ; le membre se convertit, par là, en un appendice aplati, continu et plein, de dispositions presque identiques à celles de la vraie nageoire des Poissons, mais au squelette complexe, et comprenant, non seulement les os habituels du membre à doigts normal, mais encore des os supplémentaires. La vraie nageoire complète renferme deux parties principales : le support basai, attaché à la ceinture, et les rayons. Ceux-ci sont, d'ordinaire, cornés et mous; réunis entre eux au moyen d'une membrane mince, donnée par les téguments, ils composent la portion périphérique, la plus large, de l'appareil entier. Le support, à son tour, se compose de deux parts : l'une interne, et profonde, liée à la ceinture ; l'autre intermédiaire à celle-ci et aux rayons précédents. La première est constituée par un petit nombre de pièces d'assez- grand volume, parfois réduites à une seule. La seconde est formée par une quantité, relativement considérable, de baguettes parallèles, établies en rayons, insérées par leurs bases sur les précédentes, et fiées par leurs sommets aux rayons cornés. Aussi, donne-t-on souvent le nom de rayons primaires à ces baguettes, et celui de rayons secondaires à ces derniers ; lechitïre des premiers est moindre que celui des seconds. — Tandis que la membrane et ses rayons secondaires équivalent à des pro- ductions tégumentaires, le support basai tout entier dérive, dans l'orga- nisme embryonnaire, d'une seule ébauche, qui est le basipterygium ou la plaque basiptérygienne. Cette dernière scinde, au moyen de fentes parallèles et rayonnantes, sa moitié périphérique en bâtonnets juxtaposés ; ceux-ci deviennent les rayons primaires, dont plusieurs, cependant, s'ébauchent, sans doute par une abréviation du développement, à l'écart et sur place. La moitié profonde conserve sa compacité, ou se divise en un petit nombre de pièces articulées avec la ceinture. Du reste, à son début, le rudiment de la plaque basiptérygienne est continu avec l'ébauche de la ceinture correspondante (fig. 1127, p. 1555). SYSTEME SOUELETTIOUE. 1555 Le membre à doigis, la patte, diffère beaucoup de la nageoire par sa forme et par sa direction. 11 srtablit en une colonne, divisée en trois arti- cles, et perpendiculaire, dans son ensemble, à l'axe longitudinal du corps, au lieu de lui être parallèle. Le bord supérieur de la nageoire équivaut au postérieur de celui-ci. La raison d'une telle conversion se trouve dans le A //27 B BasiptÈrygien Mesoptéryglsn ^^^^^^ — Ceinture — iyie:ap[eryg-ien Fig. 1127. — DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DU SOUELETTE DES NAGEOIRES, en prClUint pOLlf Ijpe leS nageoires pectorales des Sélaciens. — Les lettres A, B, C, D, indiquent, dans leur ordre, les phases successives de cette évolution, qui conduit à letat représenté par la figure 1114 de la page i533. (Voy., dans le texte, les pages i55/, et suiv.) changement d'emploi ; elleest d'ordre mécanique. Sauf le casdune adapta- tion au vol, où le membre revient quelque peu à l'élat de la nageoire, la patte doit supporter le corps, et maintenir le tronc élevé au-dessus du sol. Les exigences de la pesanteur l'entraînent, par conséquent, à se conformer en un pilier solide, vertical, perpendiculaire à l'objet soulenu. En outre, les nécessités de la locomol ion conduisent à scinder ce [)ilier en plusieurs articles, trois dans le type normal, mobiles les uns sur les antres comme le premier d'entre eux l'est sur le tronc, et articulés ensemble : dans 1556 VERTÉBRÉS. les régions du coude et du genou, l'avant-bras et la jambe s'articulent avec le bras et la cuisse ; dans celles du poignet et de la cheville, la main et le pied s'articulent avec l'avant-bras et la jambe. Ces articulations consistent seulement, d'ordinaire, en cartilages et en ligaments. Il n'est d'exceptions réelles que pour celle du genou, qui contient souvent un os spécial, la rotule : chez divers Sauriens parmi les Reptiles, chez un assez grand nombre d'Oiseaux, eiitin chez beaucoup de Mammifères, sauf plusieurs Marsupiaux et Chéiroptères. Cet élément était considéré autrefois comme dépendant du péroné, et homologue delà volumineuse saillie olécranienne du cubitus, qui se serait isolée pour se loger dans l'articulation. Beaucoup dauteurs contemporains inclinent à le prendre pour un os sésamoïde, fac^onné dans la substance du tendon du triceps. Enfin, d'après des recherches récentes, faites sur les Mammifères, son ébauche cartilagi- neuse commence par être liée à celle du fémur; elle s'en détache dans le cours du développement embryonnaire, pour devenir distincte, se loger dans le tendon, et s'ossifier à part. Ces diverses articulations procurent au membre à doigts la faculté de se mouvoir dans un sens antéro-postérieur, suivant le plan où lui-même se trouve établi ; seules, l'arliculation du bras, et celle de la cuisse, avec le tronc, permettent en surplus des mouvements assez étendus suivant une direction latérale. Mais, dans le cas où le membre sert, en même temps, à la locomotion et à la préhension, ou bien à cette dernière seule, une capa- cité de mouvements complémentaires lui est donnée: ce phénomène paraît avoir existé chez certains Reptiles fossiles appartenant aux ordres des Anomodontes &i àes: Thériodonles, et, actuellement, se trouve bien développé dans le membre antérieur des Primales, parmi les Mammifères, après s'être ébauché dans l'organisme des plus inférieurs de ceux-ci. — La main de ces animaux est capable de quitter sa position de pronation, où la paume est en arrière (ou inférieure, comme dans la position normale partout ailleurs), jK)iir se porter en supination, c'est-à-dire tourner la paume en avant ou en haut; dans le premier mode, le pouce est interne, et externe dans le second. Ce mouvement est dû au radius, qui, au lieu de rester fixe, parallèle au cubitus et interne par rapport à lui, le croise au contraire de dehors en dedans, et se trouve susceptible de faire tourner son extrémité inférieure autour de celle de ce dernier os, pour entraîner avec elle les zones correspondantes de la main. De leur côté, l'arliculation du coude et celle de l'épaule s'arrangent, en se tordant sur elles-mêmes dès les phases embryonnaires, pour permettre le croisement des os de l'avant-bras à la place du parallélisme, et rendre la supination plus aisée. — On allribuait autrefois, d'une manière exclusive, ces disposilions du membre antérieur, si dllférenles de celles du postérieur, à une torsion humérale. L'humérus n'est nullement tordu ; les gout- tières obliques, (jui le longent, sont dues à des Irajets d'organes placés en dehors de lui, et dont il ne dépend pas. — Chez l'embryon, le coude et le genou sont orientés dans le même sens, plutôt perpendiculaire que SYSTÈME SQUELETTIQUE. 1557 parallèle à l'axe longitudinal du corps. Ensuite, tous deux tournent en sens inverse, de manière à placer, dans les membres des deux paires, les os en leur situation finale : ceux de lavant-bras surtout mobiles vers l'avant, et ceux de la jambe surtout mobiles vers l'arrière. — Puis, dans le cas du membre antérieur des Primates, l'articulalion de l'épaule subit une déviation complémentaire vers le dehors ; l'humérus, entraîné par ce mou- vement, tourne également dans le même sens, et entraîne avec lui l'extré- •mité supérieure du radius. Aussi, cette dernière, au lieu d'être parallèle à sa similaire du cubitus, comme chez les autres Mammifères, la croise, et se porte en dehors, d'une manière fixe. Les masses musculaires se disposent, en surplus, pour permettre à la part inférieure du premier os de tourner autour de sa correspondante du second, et de se placer égale- ment en dehors d'elle, au gré de l'individu ; la main est alors capable de se porter en supination, la paume en avant et le pouce en dehors, puisque le radius entier peut devenir parallèle au cubitus, et extérieur par rapport à lui. au lieu de rester interne à demeure. Le nombre des doigts, quant à son degré le plus élevé chez l'adulte, est de cinq par membre ; en conséquence, il est permis de considérer cette quantité comme fondamentale, et de lui rapporter, soit par des atrophies, soit par des soudures, toutes les conformations relatives à des chiffres moindres. Pourtant, d'après plusieurs données fournies par l'embryologie, ce nombre est lui-même inférieur à la réalité. Les embryons de plusieurs Amphibiejis, Reptiles, Oiseaux, et Mammifères, ébauchent un ou deux doigts supplémentaires, ([ui ne parviennent pas à leur développement complet, et s'atrophient, ou restent constitués par des vestiges rudimen- taires. L'un de ces appendices, \e préhalliix, est placé sur le bord externe de l'extrémité inférieure du membre; parfois, il persiste de lui, dans l'organisme achevé, un os, le pisiforme ; il en est ainsi dans la main de beaucoup des iMammifères, de Vllomme par exemple. Le second de ces doigts, XeprépoUex, situé sur le bord interne du membre correspondant, en dedans du pouce, est seulement représenté par des petites plaques carti- lagineuses, appliquées contre les pièces squelettiques de ce bord. A en juger d'après la présence de ces rudiments, le membre à doigts des Vertébrés serait heptadactyle, et non pentadactyle ; cette dernière dispo- sition paraîtrait due à l'atrophie constante, chez tous les types connus, des deux doigts extrêmes, et à la persistance, à des degrés inégaux de dimen- sions, des cinq intermédiaires ; ceux-ci, à leur tour, étant capables de s'atrophier plus ou moins suivant les adaptations spéciales. — Malheureu- sement, les données acquises sont insuffisantes pour préciser quoi que ce soit à cet égard. Il faudrait, tout d'abord, avoir des notions exactes, et complètes, sur la façon dont le membre à doigts se rapporte à la nageoire des Poissons ; ces faits fourniraient des indications sûres sur le nombre fondamental, dont les autres dérivent par une diminution atrophique ou par coalescence. En leur défaut, deux opinions .se présentent, entre 1558 VERTÉBRÉS. lesquelles il est impossible de décider : ou Ihepladactylie est vraiment essentielle ; ou elle répond à une multiplication, relativement secondaire sous le rapport de Timportance, de parties homologues. Ces phénomènes sont du même ordre que ceux relatifs au nombre des paires d'arcs viscéraux (Voy. p. 1507). Leur chiffre fondamental est de sept, sauf au sujet de deux genres de Sélaciens, dont l'un en a huit, et l'autre neuf. Cette présence com- plémenlaire est-elle le résultat d'une multiplication de parties homologues, ou équivaut-elle à la structure essentielle, celle dont les autres découlent ?* Les études accomplies n'autorisent pas à prononcer. Dans un cas comme dans l'autre, ouest encore obligé de se borner à la constatation des faits, sans les raccorder entre eux, ni en tirer toutes leurs conséquences immédiates. La disposition des doigts, et celle du membre, varient suivant l'usage. 11 est, à cet égard, quatre types principaux. — Lorsque le membre sert seulement à la locomotion terrestre, sans préhension d'aucune sorte, il appuie sur le sol par l'extrémité même des doigts, il est onguligrade. Souvent, en cette occurrence, surtout montrée par les Mammifères de l'ordre des Ongulés, l'ongle s'accroît de manière à se convertir en un sabot (Voy. p. 1414), étui postérieur qui recouvre le bout de l'appendice. En outre, les doigts diminuent en quantité, et se réduisent à un ou à deux, vraiment fonctionnels, c'est-à-dire employés par l'individu ; les autres diminuent ou s'atrophient. Enfin, les pièces du métacarpe, et celles du métatarse, se soudent en un os unique, volumineux, semblable à un pilier compact, qui joue un rôle important dans la sustentation du corps. — Dans le cas, de beaucoup le plus fréquent, où le membre sert, en même temps, à la loco- motion et à une préhension plus ou moins parfaite, il appuie sur le sol, soit par les doigts seuls, et il est alors digitigrade, soit par les doigts et la paume ou la plante, et il est plantigrade. La réduction numérique de ses doigts est moindre que dans le type précédent; le chiffre de ces appareils oscille entre trois et cinq, ce dernier étant assez commun ; les membres antérieurs dilï'èrent parfois, à cet égard, des postérieurs. Les ongles con- servent leur nature, et se conforment souvent en griffes, destinées à mieux permettre la préhension. Les os du carpe et du métacarpe, comme ceux du tarse et du métatarse, restent distincts, ou se soudent peu, de manière à être toujours nombreux, et relativement petits. — Lorsque le membre est utilisé dans le vol, deux modes principaux s'offrent pour lui. Ou, et il en est ainsi chez les Oiseaux, l'agent principal est un groupe de plumes; en ce cas, le membre se dispose comme son similaire de la locomotion seule, perd la plupart de ses doigts, soude ses os, et se borne à jouer le rôle d'un support pour les rémiges de l'aile. Ou l'agent essentiel est la peau, privée de plumes, et étirée en une mince membrane : deux modalités nouvelles se présentent dans cette seconde sorte. Chez les Reptiles fossiles de l'ordre des Ptérosauriens, un des doigts disparaît, et, parmi les quatre qui per- sistent, le plus externe s'accroît démesurément pour soutenir, entre lui et le côté du tronc, la membrane cutanée. Par contre, chez les Mammifères SYSTÈME SOUELETTIOUE. 1559 appartenant à l'ordre des Chéiroptères, les cinq doigts demeurent; l'un, le pouce, reste petit; les quatre autres s'allongent extrêmement, et soutiennent, entre eux et le corps, l'expansion tégumentaire. — Les membres conformés pour la natation présentent tous les degrés, depuis la structure habituelle jusqu'à une nageoire vérilal)le avec hyperphalangic (Voy. p. 1554). Dans le premier de ces degrés, la modification complémentaire consiste en la pré- sence d'une membrane, donnée par la peau tendue et amincie, entre les doigts, ceux-ci conservant leurs dimensions ordinaires ; les mêmes néces- Haaius «»!■':« ^^î «' Fiff. 1:28 et 1129. — Principaiv tvpes de conformation du squelette des membres a doigts. — — En 1128, membre disposé en nageoire, en prenant pour type les memlircs antérieurs des Rep- tiles disparus appartenant à l'ordre des Iclilhi/osaiiriens. — En 1129, memlire disposé pour le vol et servant à soutenir une membrane légumcntaire. en prenant pour type les membres antérieurs des Reptiles disparus appartenant à l'ordre des Plérosauriens. — Se reporter aux ligures ii3o à ii32des planches suivantes (p. i563, i566, 1067). (Voy. p. i554 et suiv.) sites mécaniques conduisent, dans le vol sans plumes connne dans la natation sans vie aquatique exclusive, à des résultats identiques, les ditïé- rences portant sur les dimensions seules, en raison de la résistance otVertc par les milieux. Ces membres, ainsi munis d'une petite palette terminale, s'emploient en même temps pour la locomotion et la natation. Le dernier degré est donné par le membre, utilisé dans la natation seule, et vraiment converti en une nageoire plate, où les doigts eux-mêmes sont entourés par la peau (fig. 1128-1132, p. 1.55U, 1503, 1560, 1567). Dispositions parliculières. — Tout comme il en est pour le reste de leur squelette, les Sélaciens ont, ti'unc façon persistante, les pièces de leurs 1560 VERTEBRES. membres à l'état cartilagineux. — Les Prosélaciens (ossûes possédaient des nageoires bisériées ; les représentants actuels de la classe portent des nageoires unisériées, parmi lesquelles les antérieures sont plus complexes que les autres. L'appareil de soutien du membre consiste en un support basai, attaché, d'une part, à la ceinture, muni d'autre part, sur son autre bord, des rayons primaires; à leur tour, ceux-ci servent de zone d'insertion à la membrane natatoire, maintenue par les rayons secondaires. Dans chacune des deux nageoires pectorales, le support se compose de trois éléments placés côte à côte : un proptérygien, un mésoptérygien, et un métaptérygien. Tous les trois dérivent, dans le cours du développement embryonnaire, d'une seule ébauche, le basiptérygien, qui fournit les deux premiers en se morcelant dans sa région supérieure et antérieure, et le troisième par la persistance directe de ses autres portions. Une telle diffé- renciation ne se manifeste point dans la nageoire abdominale, dont le basiptérygien reste indivis, ou dont il ne sépare de lui qu'une courte zone, équivalant à un proptérygien. L'extrémité postérieure et inférieure de ce basiptérygien se prolonge en une tige, mince et étroite chez la femelle, scindée en plusieurs pièces chez le mâle, et annexée aux appareils se.xuels pour servir d'organe copulateur. Les Gano'kles sont remarquables à deux égards : une part du squelette de leurs nageoires, de volume variable suivant les types, s'ossifie après s'être ébauchée à l'état cartilagineux; les rayons primaires diminuent en quantité, et plusieurs d'entre eux, dont le nombre oscille entre trois et six d'ordinaire, se rangent à côté des dérivés du basiptérygien pour constituer avec eux le support basai. Comme corollaire de cette dernière particularité, le basiptérygien demeure entier, ou se scinde au plus en deux pièces. L'ensemble du support consiste, par ce moyen, en plusieurs éléments situés côte à côte sur une seule file, dont le plus volumineux revient au basiptérygien, et assemblés en une plaque ; l'extrémité supérieure et antérieure de cette plaque, étroite, donnée par le basiptérygien seul, s'arti- cule avec la ceinture; l'extrémité inférieure et postérieure, plus ample, formée par les zones correspondantes du basiptérygien et de ses pièces annexes, soutient les rayons. — Les nageoires des Crossoptérygiens, surtout les antérieures, peuvent être considérées comme se rapportant à un type bisérié, dont l'axe médian serait fort court; par l'etïet de cette diminution, l'article basilaire de l'axe, encadré par les deux premiers rayons, constitue un support basai à trois pièces, semblable à celui des Sélaciens, mais dont le mésoptérygien, correspondant à cet axe, est la part la plus volumineuse. Partout ailleurs, les nageoires sont établies d'après le type unisérié ; suivant les groupes, le chilïre des éléments du support prête à variations, tout en étant ytlus considérable, d'habitude, dans les membres antérieurs que dans les postérieurs. La structure des Téléosléens découle de celle des Ganoïdes par une ossifi- cation plus prononcée, à peu près complète, et par la diminution numé- SYSTÈME SOUELETTIOUE. 1561 rique des pièces du support comme des rayons primaires. Le squelette de la nageoire pectorale est donné par quatre ou cinq petits os longs, repré- sentants du basiptérygien et des rayons primaires, auxquels s'attachent les rayons secondaires. Celui de la nageoire postérieure, encore plus simple, consiste souvent en un seul basiptérygien, parfois accompagné de quelques rayons primaires fort réduits, et soudé, dans certains cas, à son similaire du côté opposé. Les Dipneiisles ont des nageoires bisériées, et à peu près semblables dans la paire antérieure comme dans la postérieure. Les plus complexes sont celles du genre Ceratodas ; chacune se compose d'un axe médian, divisé en pièces placées à la fde comme autant d'articles, munies de rayons primaires sur leurs bords supérieur et inférieur; l'article basilaire, le plus gros de tous, privé de rayons, s'attache à la ceinture; les rayons primaires supportent, comme chez les Poissons, de nombreux rayons secondaires, enveloppés par une membrane cutanée. Les dispositions, affectées par les autres genres, découlent de la précédente au moyen d'atrophies plus ou moins prononcées. Les nageoires du Lepidosiren sont constituées par l'axe central et par une seule file de rayons primaires, l'aulre ayant avorté ; celle des Protopleriis, converties en cirrhes tentaculaires, se bornent presque à leur axe seul. Les Stégocéphales^ bien que voisins des Dipneustes par beaucoup des ' particularités de leur squelette, diffèrent d'eux, cependant, d'une manière complète, au sujet de leurs membres : ceux-ci ne s'établissent point en nageoires, portent des doigts au nombre habituel de cinq, et ressemblent à leurs similaires des Amphibiens. Par cette opposition si marquée, un contraste des plus grands, que les données actuelles ne permettent pas encore de résoudre en entier, se manifeste entre le membre des Vertébrés aquatiques les plus proches des Vertébrés aériens, et celui de ces derniers. — Plusieurs de ces animaux, compris dans l'ordre des Aislo- podes, manquaient de membres comme de ceintures ; d'après leur allure générale, ils jouaient, dans leur série, le rôle des Ophidiens parmi les Pieptiles. Le membre à doigts des Amphibiens est conformé d'après la disposition normale, et ses variations, suivant les types, ne portent guère que sur des diminutions numériques, consécutives à des coalescences secondaires. Dans leur totalité, ses pièces sont plus fortes, i)lus longues, et mieux ossi- fiées, notamment à l'égard de la paire postérieure, chez les Anoures que chez les Urodèies. L'humérus et le fémur n'offrent aucune particularité importante. Le radius et le cubitus, distincts l'un de l'autre dans l'économie des Urodèies, se soudent entre eux dans celle des Anoures; les mêmes ob- servations s'adressent également au tibia et au péroné. Les pièces du carpe, et celles du tarse, tout en étant nombreuses, ne parviennent point, cepen- dant, au chilïVe typicjue le plus élevé (Voy. p. 1530), soit à cause de l'union de plusieurs d'entre elles, soit à la suite d'une persistance, pour certaines des 1.562 VERTÉBRÉS. autres, de l'état carlilagineux : rintermédiaire disparaît somenl, surtout chez les Anoures, ne laissant que deux os dans la première rangée du carpe, et dans celle du tarse. Le central du carpe demeure distinct d'ordinaire, lantôt simple, tantôt dédoublé ; ce dernier cas paraît être celui des Anoures, oii l'un des centraux correspond au cinquième carpien des auteurs, et l'autre au scaphoïde. Le central du tarse donne également le scaphoïde de cette région, souvent soudé au premier tarsien. La quantité des métacarpiens et des métatarsiens dépend de celle des doigts, et l'égale. Le nombre de ces derniers oscille entre quatre et cinq, et descend rare- ment à trois, ou à deux; parfois, les deux paires de membres diffèrent entre elles sous ce rapport, et, en celte occurrence, le chiffre le plus élevé appartient à la postérieure. — Comme les Stégocéphales, certains Amphi- biens manquent de membres. Il en est ainsi : pour les Sirénides, parmi les Urodèles, privés de pattes postérieures, et dont les antérieures sont fort petites ; pour les Gymnophtones, totalement dépourvus de membres. Les Repliles présentent, dans le squelette de leurs membres, des varia- tions nombreuses, suivant les adaptations : parfois absents, ces appendices, lorsqu'ils existent, servent, en etfet, tantôt à la locomotion compliquée d'une certaine capacité de préliension, tantôt à la natation, tantôt au vol; ils se conforment en conséquence. D'une manière générale, toutes les pièces squelettiques sont osseuses chez l'adulte. — L'appareil de soutien des membres locomoteurs possède, dans ses traits essentiels, la structure normale ; ses modalités ne s'adressent guère qu'aux dimensions de ses pièces, placées elles-mêmes sous la dépendance de la taille des régions où ces dernières se trouvent situées. La plus grande diversité porte sur les extrémités, car plusieurs phénomènes de coalescence, ou d'atrophie, se manifestent, qui s'adressent, suivant les types, à des éléments dilïérents; dans l'ensemble, les soudures sont plus nombreuses, et plus complètes, à l'égard du tarse qu'à celui du carpe, de sorte que le premier contient une quantité d'os moindre que le second. Le carpe conserve parfois son inter- médiaire, et presque toujours son central; en revanche, dans le tarse, l'intermédiaire manque souvent, et le central disparaît, soit en s'atrophiant, soit en se joignant au fibial; ce dernier même, dans certains cas, chez les Sauriens et les Chéloniens, par exemple, s'unit, par surcroît, au péronéal. Les métacarpiens et les métatarsiens se soudent entre eux, d'habitude, de manière à réduire leur chitTre à quatre, ou à trois. Le nombre ordinaire des doigts est de cinq : pourtant, lorsque l'emploi locomoteur prend une pré- dominance presque exclusive, cette quantité diminue, notamment au sujet des membres postérieurs, à quatre, comme il en est pour les Croco- diliens, ou à trois, comme chez la plupart des Dinosauriens fossiles. Cette dernière disposition des membres abdominaux effectue un passage vers celle des Oiseaux. — Lorsque l'appendice sert exclusivement à la natation, et il n'en a été ainsi que pour les hhlhijoplénjgiens et les Sauroplêrygiens fossiles, il se convertit en une vraie nageoire, par le raccourcissement de SYSTEME SOUELETTIOLE. 1563 ses pièces sqiielettiques, et par riiyperphalangie de ses doigts (Voy. p. 1559). — Les Ptérosaiiriens disparus se servaient de leurs membres antérieurs pour soutenir, entre ceux-ci et les faces latérales du tronc, deux expan- sions cutanées, une de chaque côté, destinées à permettre le vol; en consé- quence, ces membres possédaient seulement quatre doigts, dont l'un s'allonge dans des proportions démesurées pour otïrir une insertion à tout le bord extérieur de cette membrane. Enfin, les membres fontdéiaul aux //J^ Metatarst Fig. ii3o. — Principalx types di: conformatiox du souelette des .membres a doigts. — En A, membre antérieur d'un Oiseau, disposé pour le vol et servant à soutenir des plumes. — En B, membre postérieur d'un Oiseau, disposé pour la marche et la préhension. — Se reporter au.v figures 1128 et 1129 de la planche précédente (p. i55(j), et au.x figures ii3i, 1182 des planches sui- vantes (p. io6(j, ]567). (Voy. p. i563 et suiv.) Ophidiens; les premiers degrés de cette atrophie sont offerts par divers Sauriens, les Amphisbénidés et plusieurs Seincoïdés, qui ont des appen- dices rudimentaires. Par opposition avec les Reptiles, et à la suite de leur uniformilé dadap- tation, les Oiseaux montrent une grande constance de structure. Cette dernière se présente suivant deux types, dont l'un est caractéristique des Saururés disparus, les plus j)ioches des Reptiles, et dont l'autre se trouve partout ailleurs; du reste, dans leur développement embryonnaire, les autres Oiseaux passeni, dune façon transitoire, par l'état (jui demeurait 1564 VERTÉBRÉS. en permanence chez les premiers el les plus simples d'entre eux. — A l'égard du membre antérieur des Saiirurés, l'humérus, le radius et le cubitus sont distincts, et bien développés, comme leurs similaires des Reptiles; mais le nombre des métacarpiens et celui des doigts tombent au chilîre trois. Les trois métacarpiens sont indépendants les uns des autres; les doigts se terminent par des griffes, et comportent deux phalanges pour l'interne, trois pour le moyen, et quatre pour l'externe. Cet appendice pos- sédait des plumes sur toute la longueur de son avant-bras. Dans le membre postérieur, le fémur, le tibia et le péroné, se trouvent, comme leurs corres- pondants de l'antérieur, distincts et bien développés. Les os du tarse, appartenant à la [)remière rangée, se soudent au tibia ; ceux de la seconde fde s'unissent aux métatarsiens pour constituer avec eux un os long, dont l'extrémité inférieure s'articule avec les premières phalanges des quatre doigts. — Les autres Oiseaux modifient quelque peu celte disposi- tion élémentaire, après l'avoir possédée durant leurs phases embryonnaires. Au sujet du membre antérieur, le carpe se réduit à deux os, le radial et le cubital, parfois unis entre eux ; des trois métacarpiens, l'un reste fort petit, les deux autres s'allongent, et se joignent par leurs deux bouts; des trois doigts, le médian seul conserve une certaine taille et se compose de deux phalanges, les extrêmes se raccourcissent et ne comprennent qu'une phalange. La conformation du membre postérieur s'écarte moins de celle des Saururés; la principale des différences touche au péroné, qui se res- treint à une grêle baguette. D'autre part, l'un des quatre doigts, le pouce, reste souvent petit, et s'atrophie plus ou moins; sauf quelques représen- tants de la classe, dont les Grimpeurs sont les principaux, trois doigts seu- lement, tournés en avant, ont une complète utilisation fonctionnelle, et encore, dans le cas des Ralites, l'un d'eux se réduit parfois jusqu'à s'atro- phier. — Une telle opposition, entre le membre antérieur et le membre postérieur des Oiseaux, se conçoit d'après leur emploi dissemblable : le premier })orte les plumes, et sert au vol d'une façon exclusive; le second, appuyant sur le sol, fonctionne dans la locomotion terrestre compliquée de la préhension, et, chez certains [Palmipèdes, Kchassiers), de la natation (fig. 1130, p. ljf)3i. Étant donnée leur extrême variété d'habitat, les Mammifères montrent, suivant les ordres, des différences considérables de structure, ressortant de quatre adaptations principales : la locomotion terrestre accompagnée de la préhension; la locomotion terrestre seule; la natation; le vol. — Pourtant, malgré ces divergences, il est plusieurs qualités générales. Le radius et le cubitus, le tibia et le péroné, sont souvent distincts l'un de l'autre. Le carpe se compose essentiellement de dix pièces, à cause du dédoublement de son central, et s'annexe un élément complémentaire, le pisiforme, vestige probable d'un sixième doigt, dun préhallux rudimen- laire; ce nombre diminue parfois, à la suite de soudures complémentaires, dont les plus fréquentes sont celles du quatrième et du cinquième carpien, SYSTEME SQUELETTIOUE. 1565 du second central et du troisième carpien, enfin du premier central avec le radial ou avec le deuxième carpien. Le premier central persiste rarement, à l'état isolé, dans le car[)c définitif; il en est ainsi cliez les IJi/raciens, par exemple. La disposition fondamentale du tarse est semblable à celle du carpe, sauf par l'absence de dédoublement du central; ce dernier persiste à l'état adulte, soit seul, soit en se soudant au pisiforme. Des coalescences secondaires diminuent également le chitTre de ces pièces; les plus répan- dues sont celles de l'intermédiaire et du tibial, du quatrième et du cin- quième tarsien. — Des noms spéciaux, empruntés à l'anatomie humaine, sont souvent employés pour désigner ces divers éléments. On les étend même aux autres Vertébrés, à cause des similitudes de connexions, bien que la composition, résultat de la coalescence, soit parfois dilTérente. os nu CARPE. Hadinl = Navicuhiire, ou scaphoïde. Intermédiaire = Semi-lunaire. Cubital = Tj'iquèlre, ou pyramidal. Pisifoi-me ; rudiment d'un sixième doigt. Premier central ; souvent soudé au radial ou au deuxième carpien. Second central : soudé au troisième carpien. Premier carpien = Trapèze. Deuxième carpien =: Trapézo'ide. Troisième carpien^ Grand os. Quatrième carpien / Cinquième carpien ^ Os crochu. os nu TARSE. Tibial I . , ; T , . ,. ■ = Astraciale. Intermedian-e ( -^ Péronéal =: Calcanéum. Pisiforme ) , • 7 ■ . .. t ^ , , , = Aaviculaire ou scaphoide. Central ^ ^ Premier tarsien = Premier cunéiforme. Deuxième tarsien = Deuxième cunéiforme. Troisième tarsien = Troisième cunéiforme. Quatrième tarsien Cinquième tarsien = Cuhoïde. Dans le cas où le membre sert, à la fois, à la locomotion et à la préhen- sion, il porte ({uatre ou cinq doigls distincts, qui appuient tous sur le sol, soit seuls, soit avec la paume ou la plante en sus (\ oy. p. 1558). — Lorsqu'il est seulement employé dans la locomotion terrestre, des changements importants, dont les débuts sont offerts par les Mammifères éteints de l'ordre des Condylarthres^ se manifestent en lui ; les types disparus pr('- sentent tous les degrés successifs de ces modifications. Le radius et le cu- bitus, le tibia et le péroné, au lieu de demeurer distincts, se confondent plus ou moins. Les deux rangées des os du carpe, et leurs correspondantes du tarse, au lieu de disposer leurs pièces les unes au-dessus des autres, les font alterner. Les doigts diminuent en nombre, et, suivant les types, deux, ou un, ont vraiment une utilité fonctionnelle ; leurs extrémités, enveloppées d'un sabot, reposent seules sur le sol (Voy. p. 1558). Par une conséquence forcée, la quantité des métacarpiens, et celle des métatarsiens, se restreignent d'une façon constante; ceux qui persistent s'établissent en un os long et volumineux, nommé le canon. Depuis les Comh/larlhrcs à cinq doigls, qui sont les plus anciens des Ongulés ainsi munis de membres employés exclusivement à la locomotion terrestre, jusqu'aux représentants actuels de Tordre, pourvus d'un seul doigt ou de deux doigts à leurs pieds, toutes les transitions sont données par les genres fossiles (fig. 1131-1132, Roule. — Anatomic. 11. U'J 1566 VERTEBRES. p. 1566, 1567). A beaucoup (.Pégards, les Proboscidiens et les Hyraciens contemporains ont conservé la disposition caractéristique des Condylarthres primilifs, ces derniers étant à leur tour peu différents de ceux des Mammi- fères dont les membres s'utilisent dans la préhension et la locomotion. — Les Pinnipèdes, les Sirénides, et les Cétacés, constituent trois ordres de y/S/ A ^Doigts Métacarpiens Ooiet a ' Fig. ii3i. — Princu'al.x typi;s de com okmaiio.n du suuelette des membres a doigts (membres des Mammifères Ongulés, servant à la locomotion seule). — Ces dessins montrent la série d'atrophie successive, qui conduit à la disposition des Imparidigilés. — Les chiffres i, 2, 3, ^, 5 désignent, dans leur ordre, les doigts correspondants ; par erreur, en F, 2 est mis à la place de 3. — En A, un Condijhuihre du genre Phenacodas. — En B, un Hyracolherhim. — En C, un Paleollieriam. — En D, un Anchilhcnum. — En E, un Hipparion. — En F, un Eqaus. — Se reporter aux figures 1128 à ii3û des planches précédentes (fig. 1559, 1503), et à la ligure ii32 de la page 1067, qui complète la présente série. (Voy. p. i565, dans le le.\te.) Mammifères aquatiques, dont les membres se convertissent en nageoires plates, mais à des degrés différents. Les premiers ont encore les deux paires normales ; ceux de l'antérieure, courts, gardent, à peu de chose près, dans leur squelette, la disposition habituelle; ceux de la postérieure, également raccourcis, reportés en arrière et presque horizontaux, com- posent, par leur ensemble, une palette terminale. Dans les deux autres SYSTÈME SOUELETTIOUE. 1567 groupes, les membres postérieurs manqueut ; les Sirénùles ont encore des vestiges de ceinture, et les Cétacés de la tribu des Mijslicètes possèdent des rudiments du tibia ou du l'émur. Les membres antérieurs sont conformés en nageoires, dont les principales pièces de soutien sont fournies par les doigts, divîsés en nombreuses phalanges (Voy. p. 1559). — Enfin, les //J2 A MMacarpiens ^ -, \5- ?/ Doigts Mâtacarpiens- Ooigts Fig. ii32. — Principaux types de conformation du squelette des membres a doigts {même expli- cation que pour la figure précédente). — En A, un Sus. — En B, un Hyomoschus. — En C, un Tra- gulus. — En E, un Cervus (par erreur, la lettre D a été omise). — En F, un Ovis. — En G, un Ca- me/u.-f. — Ces dessins montrent la série d'atrophie successive, qui conduit à la disposition des Paridigité.'i. — Se reporter aux figures 1128 à ii3i des planches précédentes (p. i559, i5G3, i56G). (Voy. p. ].5'j5, dans le texte.) Chéiroptères modifient le squelette tle leurs membres antérieurs, pour lui permettre de supporter une expansion tégumentairc, capable de les sou- tenir dans l'almosphère : quatre des cinq doigts, le pouce restant normal, allongent extrêmement leurs métacarpiens et leurs phalanges, et c'est sur eux que celte membrane, produite par les côtés du corps, prend ses insertions. 1568 VERTÉBRÉS. §5 SYSTÈME MUSCULAIRE 1. Considérations g-énérales. — Le système musculaire joue, dans la composition de l'organisme des Vertébrés, un rôle des plus importants. Sa masse est considérable ; elle contribue pour beaucoup à donner au corps sa forme extérieure. Ses principales parties recouvrent le squelette, l'enve- loppent de tous les côtés, s'attachent à toutes ses pièces, et servent, en les déplaçant les unes par rapport aux autres, à produire les mouvements de l'économie. Sous ces divers rapports, tenant à son volume total comme à cette fonction spéciale, ce système possède la prépondérance sur les autres. Pourtant, malgré ce fait, malgré sa masse prédominante, l'appareil muscu- laire des Vertébrés, semblable en ce sens à celui des autres animaux, n'est point l'un des facteurs principaux dans la constitution du plan organique fondamental. Il se subordonne à certains systèmes plus essentiels, et se règle d'après leur allure. Le squelette est, en ce cas particulier, l'élément directeur. La plus grande part du tissu musculaire se modèle sur lui, s'établit suivant ses qualités propres, suivant la forme de ses pièces et la nature des mouvements qu'elles doivent accomplir. Aussi, les données principales de l'anatomie comparée du système musculaire des Vertébrés se bornent-elles à un petit nombre de notions d'ensemble. Les dispositions particulières des muscles, leur nombre, leur aspect, leurs insertions, et leurs rapports, sont relativement secondaires : elles se prêtent à une diversité extrême dans rembranchement entier, d'après les types, leur manière d'être, et leurs relations avec les milieux extérieurs. Les masses musculaires les plus fortes s'attachent au squelette du tronc et des membres; elles constituent de beaucoup la majeure portion du sys- tème entier. — Les unes s'insèrent sur la colonne vertébrale et ses annexes ; tout en permettant les mouvements de flexion du tronc, et en s'employant dans les phénomènes mécaniques de la respiration pulmonaire, elles con- tribuent à limiter la cavité spacieuse où les viscères se trouvent contenus. La tête s'établit à cet égard comme le tronc ; la boite crânienne s'entoure de plans musculaires, et ses appendices, les arcs viscéraux avec leurs dérivés, se munissent de muscles destinés à assurer leurs mouvements. Cette con- formation change quelque peu au sujet des membres; des pièces squeletti- ques compactes, ne renfermant aucune dépendance des viscères ni des centres nerveux, occupent l'axe de ces derniers ; les couches musculaires se rangent autour d'elles, et les entourent d'une épaisse gaine, qui donne au membre sa forme extérieure, tout en composant souvent la plus grande partie de son volume total. — Mais, malgré leur prépondérance extrême, ces masses musculaires ne sont point les seules à exister dans l'organisme SYSTÈME MUSCULAIRE. 1569 des Vertébrés. Il en est d'autres plus restreintes, qui, malgré leur petitesse relative, ne laissent pas, cependant, d'avoir une certaine importance, par leur constance comme par la nature de leurs fonctions. Presque toutes affectent l'allure de minces lames peu épaisses, surtout étalées en surface. Les principales d'entre elles contribuent à composer les parois des viscères; elles permettent à ces dernières de se contracter. D'autres s'annexent aux tissus vasculaires ; la plus volumineuse constitue, à elle seide, la paroi du cœur, et donne à celui-ci la faculté de remplir son emploi. Enfin, certaines se placent même dans l'épaisseur du derme de la peau, ou se rangent immédiatement au-dessous de ce derme, soit dans le but de fournir à la peau une certaine capacité de mouvement, soit dans celui de faciliter aux phanères ou aux glandes plusieurs de leurs fonctions spéciales. — Quelles que soient leurs différences, comme situation, comme volume, et comme utilisation, ces diverses assises composent le système musculaire entier de l'organisme des Vertébrés, et toutes contribuent également, bien qu'à des tlegrés dissemblables, à assurer les phénomènes de contractilité destinés à permettre le jeu complet de l'économie entière. La répartition dans le corps, et le volume, exercent une grande influence sur l'allure des couches musculaires. Lorsque ces dernières sont minces, larges, étalées en lames n'ayant point de relations avec les pièces squeletti- ques, ou n'en possédant que de fort restreintes, elles s'étendent en plaques continues, planes ou cylindriques, et non subdivisées ; il en est ainsi, notam- ment, pour celles des parois viscérales et vasculaires. Par contre, lorsque ces assises sont épaisses et attachées au squelette, la division du travail intervient, et elles se morcellent en parties distinctes, en muscles séparés, dont chacun est doué d'un rôle particulier. Les insertions de ces muscles sur les pièces squelettiques ne sont point directes, d'habitude ; elles s'effectuent le plus souvent à l'aide de tendons, cordons résistants, cons- titués par un tissu conjonctif particulier dont on a fait une variété spéciale, le tissu tendineux, et qui, d'une part se lie solidement au muscle, d'autre part s'unit étroitement à l'os. — Mais quelles que soient la disposition et la forme d'une assise musculaire, toujours cette dernière est intimement liée à une couche conjonctive, qui l'entoure, lui fournit une gaine, et la pénètre de manières variables. Dans le cas où la première s'étale en une lame, la seconde s'établit de même en plaques minces, qui séparent celle-là des autres composantes de la paroi organique. Dans celui où, plus épaisse de beaucoup, la première se scinde en muscles distincts, la seconde entoure chacun de ces derniers d'un fourreau, d'une aponévrose, et envoie dans son intérieur des cloisons conjonctives qui le parcourent en tous sens. Celte connexion étroite du tissu conjonctif et du tissu musculaire se trouve des plus importantes au sujet de la nutrition de celui-ci. L'élément du muscle, pour accomplir ses fonctions et conserver sa vitalité, use des maté- riaux alimentaires nombreux et une grande ({uantité d'oxygène ; une vascu- larisation abondante lui est, en conséquence, de toute nécessité. Or, comme 1570 VERTÉBRÉS. le tissu conjonctif est le véhicule exclusif de tous les canaux vasculaires, le tissu musculaire est obligé de se lier intimement à lui, de se laisser péné- trer par lui en tous sens, pour obtenir les substances nutritives qui lui sont indispensables. En outre, les gaines et les cloisons conjonctives ont encore un autre emploi dans le fonctionnement des muscles, en les isolant les uns des autres, et permettant à chacun d'eux son action propre, sans entraver celle de ses voisins. C'est dans ces lames conjonctives que se placent les vaisseaux, et les nerfs, qui passent entre des muscles pour se rendre aux diverses parties de l'économie. Structure générale. — Au sujet de leur organisation intime, les diverses parts du système musculaire possèdent des qualités communes, et d'autres qui leur sont spéciales. Les premières découlent de la nature même de l'appareil en lier. Les masses musculaires se composent de fibres, assemblées en faisceaux. Dans la plupart d'entre elles, surtout dans celles qui constituent les muscles du tronc et ceux des membres, ces fibres se placent parallèlement les unes aux autres, pour exercer leur effort suivant une même direction. Par opposi- tion, dans le cas de couches musculaires établies en lames minces, surtout dans celles des parois viscérales, les fibres s'agencent en un réseau, en un feutrage de compacité variable, et assurent par leur action, une contracti- lité générale. — Le groupement des fibres en un muscle s'établit suivant un mode à peu près constant. Un petit nombre de ces éléments se dispose en un faisceau, dit faisceau secondaire; plusieurs de ces derniers s'unis- sent, à leur tour, en un faisceau plus volumineux; certains de ceux-ci sont même capables de s'assembler pour parfaire un muscle de grande taille ; et ces phénomènes découlent tous de la pénétration du tissu musculaire par le tissu conjonctif. Une masse musculaire quelconque n'est point homogène, ni compacte, et réduite à la seule substance propre du muscle ; elle contient des portions conjonctives, qui lui donnent sa vascularisation, et qui la découpent en tronçons, en faisceaux de divers ordres et d'assem- blage variable. Les qualités particulières tiennent à la structure des fibres. L'organisme des Vertébrés contient des fibres musculaires de deux sortes : des striées et des lisses. Les premières, de beaucoup les plus abondantes et les plus répandues, composent la musculature entière du tronc, celle des membres, et la paroi du cœur. Les secondes, moins nombreuses, se bornent à consti- tuer, soit des petits faisceaux isolés, soit des lames minces, dans la peau, dans les parois des vaisseaux, et surtout dans celles des viscères. Les fibres striées n'ont pas une organisation identique dans la série entière des Vertébrés ; leur structure se perfectionne, et se complique, depuis les moins élevés de ces êtres jusqu'aux représentants supérieurs du groupe. — Leur forme la plus simple est celle des Acraniens; elle leur vaut d'être désignées par le terme spécial de lamelles musculaires. Ces fibres SYSTEME MUSCULAIRE. 1571 bc o a. 9 o o SX) o ~ oc LO o •-^ l^ l^ — L-T :« of !>. c ir; H g 3 t/3 e -a z -u o o O 1572 VERTÉBRÉS. ont effectivement Taspect de lames, situées de part et d'autre de la noto- corde, attachées à elle par un côté qu'il est permis de nommer leur base, et superposées en hauteur; les groupes ainsi formés sont nombreux et placés à la fde, les uns derrière les autres. Dans chacune d'elles, le sarco- plasme, ou substance contractile du tissu musculaire, différencié en fdjrilles parallèles, se localise dans sa région basilaire, et dans les deux faces, supérieure et inférieure, par où ces lamelles s'attachent les unes aux autres; le noyau de l'élément, entouré par une zone assez volumineuse de protoplasme granuleux et non différencié, se trouve relégué dans la partie opposée à la base fd^rillaire. — Un état plus complexe existe chez les Cijclostomes, où on les nomme des cases musculaires. Les fibres, plus nombreuses, rendues plus épaisses par la présence d'un sarcoplasme plus abondant, commencent par être plates, et par ressembler aux lamelles des Acraniens, puis elles s'arrondissent et deviennent cylindriques, ou légère- ment polyédriques ; elles se touchent alors, non point par deux faces pla- nes, mais par plusieurs facettes latérales. La quantité de leur sarcoplasme se trouvant plus forte, les fibrilles de ce dernier constituent de beaucoup la majeure part de l'élément ; elles s'assemblent sur plusieurs couches con- centriques, qui entourent une étroite zone axiale de protoplasme granu- leux. En outre, pour suivre une telle complexité et pour maintenir l'éner- gie vitale dans l'élément entier, le noyau ne demeure pas simple; il se subdivise en plusieurs îlots nucléaires de petites dimensions, qui se répan- dent entre les fibrilles sarcoplasmiques, en divers points de la fibre. Cette disposition des Cyclostomes conduit à celle des Gnathostomes, plus élevée encore, mais dont la complication se dirige dans le même sens. Les fibres musculaires ont l'aspect de cordons cylindriques, souvent fort longs, dont la substance totale, sauf une faible quantité de protoplasme granu- leux condensée autour de chacun des noyaux, se divise en un nombre considérable de fibrilles, parallèles les unes aux autres; sans doute par un effet de leur extrême abondance, ces dernières se rassemblent en plusieurs faisceaux juxtaposés, dits les cylindres primitifs. Une fibre devient ainsi un élément des plus complexes, car elle se différencie en cylindres primitifs, subdivisés eux-mêmes en fibrilles élémentaires, et elle possède, dans la plupart des cas, des noyaux fort nombreux; elle équivaut en con- séquence, non point à une seule cellule étirée en longueur, mais à un syncy- tium, à un agrégat cellulaire d'une nature particulière. Elle dérive, dans le développement embryonnaire, d'une cellule unique, qui divise son noyau plusieurs fois sans agir de même sur son protoplasme, car elle modifie ce dernier en substance musculaire contractile. — Parmi les fibres muscu- laires striées du corps des Vertébrés supérieurs, celles du cœur ditïèrent de Fifr. 1134. — Organisation générale des Sélaciens (dissection). — Extrémité antérieure du corps ouverte en long sur sa face ventrale, les lambeaux étant rabattus par côté, de manière à montrer les branchies et le cœur. — Se reporter à la ligure ii33 de la planche précédente (p. lôyi), et aux ligures ii35 à 1137 des planches suivantes (p. 15-7, i58i, i585). SYSTEME MUSCULAIRE. 1573 Fif,'. 113:^. — Organisation générale des Sélaciens {disseclion). 1574 VERTÉBRÉS. loules les autres. Les premières ont Torganisalion la plus élémentaire ; courtes, parfois rameuses à leurs deux bouts, munies d'un seul noyau ou d'une petite quantité de noyaux, privées de sarcolemme, elles rappellent, à divers égards, les cases musculaires des Cyclostomes ; leurs fibrilles se dis- posent, dans les phénomènes du développement, en couches concentriques, placées autour d'un axe de protoplasme granuleux, et, dans le cas où leur évolution embryonnaire s'arrête, comme il en est pour celles dites des fibres de Purkinje, cet axe demeure avec des dimensions relativement considérables. Par contre, les autres fibres striées, qui composent la mus- culature de presque toute l'économie, ont une structure plus compliquée : fort longues, cylindriques et indivises, munies d'un sarcolemme, la substance contractile constitue toute leur masse, à peu de choses près, et le protoplasme granuleux se borne à une mince gaine, située autour de chacun des nombreux noyaux. Les fibres musculaires lisses ont une organisation plus simple, et plus constante dans la série que les précédentes. Allongées en fuseau, parfois rameuses à leurs extrémités, privées de sarcolemme, chacune d'elles con- tient un seul noyau, et ditîérencie son sarcoplasme en fines fibrilles paral- lèles. Elles ne diffèrent que par la disposition de leurs assemblages, variables suivant les régions occupées par elles ; tantôt elles se groupent en faisceaux minuscules, tantôt elles s'agencent en couches minces et de vaste surface, tantôt elles s'unissent en masses compactes et épaisses; ce dernier cas, le plus rare, n'est guère offert que par la paroi utérine des Mammifères. Les fibres des deux sortes ont, dans l'organisme, une répartition assez exclusive. Les striées constituent tous les muscles, nombreux et puissants, de la vie animale, et les parois du cœur ; ce sont elles qui règlent, et accomplissent, les relations de l'individu avec les milieux extérieurs. Les lisses sont reléguées en certaines zones de la peau, et, de préférence, dans les parois des vaisseaux et des viscères. Une telle distribution avait conduit à admettre la réalité d'un rapport entre la structure même des couches musculaires et la nature de leur innervation. On divisait les muscles en deux groupes : ceux de la vie animale, composés par des fibres striées, soumis à l'action de la volonté ; ceux de la vie organique, formés de fibres lisses, et soustraits à l'influence volontaire. Une semblable distinc- tion ne peut être acceptée, car le cœur, sur les contractions duquel la volonté n'exerce aucun rôle, est constitué par des fibres striées, non par des lisses. — La véritable raison, en cette occurrence, est donnée par la quantité du travail à accomplir. Les muscles destinés à dépenser en peu de temps une énergie considérable, à effectuer rapidement un elïort, tels que ceux des membres et celui du cœur, sont formés par l'association de fibres striées; au contraire, ceux des parois vasculaires et viscérales, dont les contrac- tions sont plus lentes, s'organisent à l'aide de fibres lisses. Le principe d'économie dirige cette distribution, car ces dernières consomment moins SYSTÈME MUSCULAIRE. 1575 de matériaux alimentaires, et surtout d'oxygène, que les premières, dans un même laps de temps : la durée du travail, pour un effort égal, étant plus longue pour celles-là que pour celles-ci. Développement général. — La musculature entière dérive du mésoderme embryonnaire. Ce feuillet (Voy. p. 1384; voy. également V Embryologie comparée, pages 881 et suivantes) comprend hâtivement deux parts : l'une épithéliale; l'autre conjonctive, ou mésenchymateuse. — Celle-ci entoure celle-là, et se subdivise, de ce fait, en deux couches : le somalo-mésen- chyme, placé entre l'épithélio-mésoderme et Tectoderme ; le splanchno- mésenchyme, situé entre l'épithélio-mésoderme et l'endoderme. Comme son nom l'indique, elle est constituée par un tissu conjonctif en voie de prolifération. — La part épithéliale consiste, à son début dans les dévelop- pements normaux, en deux vésicules creuses, symétriques, situées de part et d'autre de la zone médiane du corps, occupée, suivant l'axe longitudinal, par la notocorde et par l'ébauche intestinale. Sa cavité n'est autre que le cœlome embryonnaire. Sa paroi est formée par une couche épithéliale; sa portion périphérique, appliquée contre le somato-mésenchyme, qui la sépare de l'ectoderme, répond à la somatopleure ou feuillet pariétal ; sa portion interne, séparée de l'endoderme par le splanchno-mésenchyme, est la splanchnopleure, ou le feuillet viscéral. En synthétisant les faits essentiels de manière à les ramener toujours aux développements embryonnaires les moins modifiés, les deux vésicules de l'épithélio-mésoderme grandissent de façon à s'étendre dans l'organisme entier suivant son grand axe; elles occupent la région qui donnera la tête, et celle qui deviendra le tronc. Ce faisant, chacune d'elles se divise, d'après un plan longitudinal et horizontal, en deux moitiés, en deux vésicules superposées, l'une supérieure, l'autre inférieure. Une différence fort grande se manifeste alors, dès cette phase de l'évolution, entre le méso- derme épithélial de la tête et celui du tronc. Dans ce dernier, les deux vésicules inférieures, dites les plaques laté- rales, après s'être isolées des supérieures, grandissent autour de l'intestin et demeurent indivises; leur cavité persiste, pour devenir la cavité abdo- minale de l'adulte, avec ses dépendances ; leur paroi conserve ses qualités épithéliales, et demeure comme endothéliumpéritonéal. Les deux vésicules supérieures subissent un développement d'autre sorte ; toutes deux se segmentent d'une manière symétrique, à partir de l'extrémité antérieure du tronc, et se scindent en tronçons, en métamères, nommés des mésoso- mites, ou des segments primordiaux, jilacés les uns derrière les autres sur chacune des moitiés du corps. Ces éléments sont séparés les uns des autres par des lames verticales, les myocommes, dont l'axe est occupé par une couche conjonctive, unissant, à leur niveau, le splanchno-mésen- chyme au somato-mésenchyme. Les mésosomites suivent une évolution identique. L'extrémité inférieure de chacun d'eux, lemésomère cl\ hypo- 1576 VERTEBRES. mère, conlribuont à produire les rudiments des appareils excréteurs. Leur portion supérieure, l'épimère, de beaucoup la plus volumineuse, est destinée, en revanche, à fournir la musculature du tronc avec celle des membres; aussi la désigne-t-on encore par les termes de myomère, de myotome, ou par celui de plaque musculaire. Sa cavité centrale, dérivée du cœlome, disparaît ; sa somatoplcure se dissocie ; enfin sa splanchno- pleure, c est-à-dire sa zone la plus voisine du squelette axial, s'épaissit, augmente dans des proportions considérables, progresse en haut comme en bas vers les lignes médianes dorsale et ventrale, et se convertit en tissu musculaire. Cette série de faits conduit à des conséquences de plusieurs sortes. En premier lieu, les organes, qui se transforment ainsi, sont des segments placés à la file sur chacun des côtés du corps, et isolés par des myocommes; par suite, la musculature, découlant d'eux, a une allure segmentaire. Elfectivement, elle se compose, chez les Vertébrés inférieurs et chez les embryons des autres, de disques verticaux, symétriques, rangés de part et d'autre du squelette axial, dont les deux séries occupent et constituent les parois du tronc, depuis son extrémité antérieure jusqu'à la postérieure ; ces disques sont mutuellement séparés par des cloisons conjonctives, issues des myocommes. Leur nombre est élevé, et en fonction, quoique avec une certaine variation, de celui des vertèbres. Cette dernière particularité découle, en effet, d'un second résultat de l'évolution. Les mésosomites alternent avec les ébauches des arcs et des corps vertébraux : aucune déviation ne se manifestant à cet égard, les mêmes dispositions se main- tiennent au sujet des plaques musculaires. Ces dernières se placent à la hauteur des espaces intervertébraux, et les myocommes à celle du milieu des corps vertébraux. — Deux faits sont, en outre, à remarquer. Tout d'abord, la liaison étroite entre le squelette axial et la zone mésodermique dont provient la musculature du tronc, puisque la splanchnopleure seule entre en jeu sous ce rapport; cela se conçoit, puisque les muscles sont destinés à actionner le squelette pour permettre au corps de se mouvoir. Ensuite, l'alternance des plaques musculaires avec les corps et les arcs vertébraux; cette seconde particularité se comprend encore d'après la même raison, l'action complète des muscles, découpés en segments, étant iacilitée par elle, et ne se trouvant guère possible qu'avec elle (Voy. p. 1462). Le développement, subi par le mésoderme épithélial de la tète, est d'une nature toute différente. — Les deux vésicules supérieures s'y découpent également en mésosomites, qui deviennent aussi des plaques musculaires par un procédé semblable à celui suivi dans le tronc. Seulement, la for- Fig. ii35. — Organisation générale des Sélaciens (dissecUon). — Le corps esl ouverl en long par sa face ventrale, de manière à montrer les principaux viscères. — Se reporter aux figures ii33 et ii34 des planclies précédentes (p 1671, 15/3), cl aux figures ii35 et ii36 des planches suivantes (p. i58i, i585S SYSTEME MUSCULAIRE. //JS fosse nasale Bouche — Anus ''(StTn-m Fiff. ii35. — Organisation génkrale des Sélaciens {dissection). 1578 VERTÉBRÉS. mation des segments, commençant vers la zone qui sera le cou, progresse crarrière en avant et non d'avant vers l'arrière ; en surplus, leur nombre constant, autant qu'il est permis d'en juger d'après les notions acquises, surtout fournies par l'étude des embryons des Sélaciens, est de neuf paires, neuf à droite et neuf à gauche du squelette crânien ; enfin, tous ne produi- sent pas également des muscles. Certains s'atrophient et disparaissent : ceux des trois paires moyennes. Ceux des trois paires antérieures donnent les muscles des yeux; et ceux des trois paires postérieures engendrent des muscles de la nuque. — Les deux vésicules inférieures, au lieu de rester indivises dans la tète comme dans le tronc, et de ne faire aucun appoint au système musculaire, s'y partagent également en segments, nommés des branchiomères. La genèse de ces derniers est due à la formation des fentes viscérales (Voy. p. 1507 et suiv.), qui traversent les parois latérales de la tête pour faire communiquer avec le dehors la région initiale du tube digestif ; ces fentes, à cause même de leur position, découpent les zones céphaliques des vésicules inférieures du mésoderme épithélial, et les scindent en tronçons, en vésicules closes, qui alternent avec elles. Les branchiomères subissent une évolution similaire ; leurs cavités disparaissent ; leurs parois épithéliales, agissant comme celles des mésosomites supé- rieurs, se changent en tissu musculaire : elles donnent les muscles des arcs viscéraux et de leurs dérivés, maxillaires et arcs branchiaux. Un tel déve- loppement n'a été signalé avec une précision entière, et une vérification par plusieurs auteurs, que chez les Sélaciens ; les autres Vertébrés paraissent manquer de branchiomères, ou n'en avoir qu'un chiffre restreint, mais tout porte à penser, en l'absence d'observations complètes, qu'une telle res- triction résulte d'une condensation de l'évolution embryonnaire, et do la diminution numérique des fentes viscérales chez les Vertébrés supé- rieurs. Le mésoderme mésenchymateux fournil tout le tissu conjonctif du corps; par surcroît, il donne également une part, quoique restreinte, de sa musculature. Pour cela, plusieurs de ses éléments, au lieu de conserver leur nature conjonctive, se changent en fibres musculaires. Des études précises manquent sur un tel sujet; cependant, plusieurs notions impor- tantes sont élucidées. Le splanchno-mésenchyme, intercalé à la splanchno- pleure des plaques latérales et à l'endoderme, fournit les lames musculaires des parois viscérales, notamment celles des canaux excréteurs et celles du tube digestif. La lame conjonctive, située dans le mésentère ventral dû à l'adossement inférieur des deux plaques latérales, donne, par une de ses portions, la musculature du cœur. Enfin le somato-mésenchyme, sous- jaccnt à l'épidémie, engendre, non seulement le derme avec ses dépendances, mais une partie au moins des muscles pcauciers, et de ceux des produc- tions tégumentaires ; en cela, bien que le fait ne soit pas éclairci, il s'unit sans doute aux cellules issues de la somatopleure désagrégée des méso- somites. Musculature, dérivant du SYSTEME MUSCULAIRE. 1579 Part supérieure. MÉSODERJIE KriTHÉLIAlJ composé de deux vé- sicules symétriques, don t chacune se divise en Tète MÉSODEBME MATEUX. . . MESENCHV / Se divise en mésosomites, I dont les régions supé- Tronc l rieures donnent, par 1 leur splanclinopleure, des j PLAQUES MUSCULAIRES , et mutuellement séparées i par des myocommes ; ces I plaques fournissent les f muscles des yeux, de la 1 nuque, du tronc, et des membres. Tronc. | Plaques latérales. Part \ Se divise en BRANCHioMÈRES ^inférieure . ) \ ([ui fournissent les mus- rète... clés des arcs viscéraux / (mâchoires et arcs bran- chiaux). / Musculature des pa- iSpl,inchno-7nésenchyme.} rois viscérales, du ' ~ ) ( cœur. ( Somato-mésenchyme 1 Muscles dermiques. Ainsi, au sujet de son développement embryonnaire, le tissu musculaire possède deux origines : l'une de ses parts, la plus considérable, est de provenance épithéliale ; l'autre est une formation conjonctive. — Dans le premier cas, l'ébauche de ce tissu est vuie assise d'épithélium, tantôt simple, tantôt stratifiée; cette dernière particularité est surtout fréquente lors des évolutions condensées, les plus nombreuses de beaucoup dans l'embranchement entier. Cette couche prolifère et se multiplie ; elle augmente le nombre de ses éléments, et accroît ses dimensions, en épaisseur comme en surface; elle progresse vers la ligne médiane dorsale et vers la ligne médiane ventrale de l'économie, en se plaçant sous les téguments. Puis, elle convertit ses cellules en fibres musculaires. A cet eftet, chacune de celles-ci grandit, et s'allonge, en ajoutant du sarcoplasme à sa propre substance; cette matière nouvelle se dilïérencie en fibrilles au fur et à mesure de sa genèse; le noyau se subdivise souvent; et la fibre prend ainsi naissance aux dépens de l'élément primitif. Les lamelles des Acraniens, les cases des Cyclostomes, et les fibres complètes des autres Vertébrés, mar- quent,sous une forme persistante, les diverses étapes d'un tel développement. Ces éléments, ainsi dérivés de couches épithéliales, s'entourent d'un sarco- lemme, du moins dans la généralité des cas. — L'évolution conjonctive s'accomplit par des procédés plus simples, communs à tous les représen- tants de la série. Chacune des cellules mises en cause commence par rétracter ses prolongements, et par prendre un aspect ovalairc; elle s'allonge ensuite, et grandit; la substance, nouvellement apportée à son protoplasme pour satisfaire à cette augmentation, est du sarcoplasme. Elle se change, par ces moyens, en une fibre musculaire, lisse ou striée suivant les cas. Seulement, toutes les fibres, pourvues d'une telle provenance, offrent une particularité identique : elles manquent de sarcolemme vrai, l'no telle 1580 VERTÉBRÉS. privation découle du mode suivant lequel le sarcoplasme se surajoute à la cellule conjonctive primordiale; il entoure le protoplasme de cette dernière, accroît sa masse dans des proportions considérables, et n'exsude aucune membrane périphéricpic. Tout en agissant ainsi pour se façonner, les assises musculaires prennent peu à peu leur allure définitive. Le tissu conjonctif, issu du mésenchyme qui les entoure, les pénètre pour les subdiviser, et pour leur fournir leur irrigation vasculaire. Ce cloisonnement a d'abord pour résultat de scinder des couches simples en muscles séparés, et, ensuite, de partager ces derniers en faisceaux contigus. D'autre part, les muscles s'établissent sur place dans leur situation finale; ils grandissent, avec la région où ils se trouvent, par la multiplication de leurs éléments non encore convertis en fibres, et par la différenciation ultérieure de ceux-ci. Le tissu conjonctif intervient encore pour leur fournir leurs insertions, soit sur les pièces du squelette, soit sur des lames conjonctives non transformées ; suivant le cas, ce tissu conserve son aspect premier, ou se change en cordons résis- tants, tendons, fascias, et aponévroses. — Par tous ces procédés, simples dans leur essence, mais aboutissant, au moyen de leur superposition à divers degrés, à une complexité extrême en ce qui concerne les Vertébrés supérieurs, les ébauches musculaires arrivent à donner les muscles si nombreux et si volumineux de l'organisme achevé. Les couches embrvon- naires grandissent et se subdivisent, grâce à leur augmentation en volume, à leur différenciation musculaire, et à leur cloisonnement par du tissu con- jonctif. Parfois, mais plus rarement, chez certains des représentants les plus élevés du groupe, des phénomènes inverses s'effectuent : plusieurs muscles, d'abord séparés, s'unissent entre eux, soit par une portion de leur surface, soit par toute leur étendue; d'autres, après s'être façonnés et avoir pris même une certaine extension, s'arrêtent dans leur dévelop- pement, et en demeurent là, ou s'atrophient. Un exemple du premier mode est souvent donné par les muscles des membres, surtout par les fléchis- seurs des diverses régions, qui doivent concourir à un effet commun; un exemple du second est fourni par certains nuiscles de la paroi abdomi- nale des Mammifères placentaires, qui rappellent, avec des dimensions minimes et une grande irrégularité de taille comme de présence, leurs homologues de la poche marsupiale des Mammifères inférieurs. Ces phé- nomènes sont explicables, sans doute, de la même façon; ils résultent d'une persistance héréditaire de dispositions permanentes chez des Vertébrés plus simples; ces dernières s'établissent en premier lieu par l'influence de l'hérédité, puis les adaptations nouvelles entrent en jeu pour utiliser ces parties existantes, et les remanier suivant leur emploi. Série ^ensemble du système musculaire. — Tous les degrés de la série anatomique de complexité croissante ne sont pas connus. Les études, faites par les auteurs, ont porté sur l'observation complète, au sujet de ce SYSTÈME MUSCULAIRE. 1581 système, de quelques types déterminés de Vertébrés, ou sur celle d'un Fis. ii3G. — Organisation générale dks Sélaciens {dissection). — Fragmeiil c inlcslinal ouvert pour monlrer sa valvule spirale. — Se reporter aux figures ii33à u35 des planches pré- cédentes (p. 1571, 1573, 1577), et à la figure 1187 de la planche suivante (p. i585). groupe restreint. Il est encore impossible de raccorder entièrement ces données entre elles. Pourtant, les particularités principales se trouvent Roule. — Anatomie. II. 100 1582 VERTÉBRÉS. presque élucidées. En de telles matières, la musculature du tronc, de la tête et des membres, est la plus importante à considérer; celle des autres parties présente en efïet des qualités moins variables, et n'offre guère de dissemblances qu'à l'égard de sa répartition, subordonnée elle-même à la forme des viscères ou à celles des phanères cutanés. Sous ce rapport, les Acraniens sont intéressants en ce que leur muscula- ture est nettement établie avec une structure mélamérique. Les membres leur font défaut; et les muscles de leur corps se disposent en plaques verticales, situées à la file sur les deux côtés de l'économie, séparées les unes des autres par des myocommes; leurs éléments ont une organisation peu élevée, et répondent à des lamelles rangées en hauteur dans chaque plaque. — La même disposition d'ensemble se retrouve chez les Craniotes, avec ce perfectionnement que les éléments musculaires sont plus nombreux et plus compliqués. La métamérisation de la musculature persiste, mais avec une atténuation de plus en plus marquée dans l'organisme adulte, tout ens'indiquant avec constance chez l'embryon; cette restriction résulte de la présence des membres, et de leur complication. Les embryons de ces animaux produisent des plaques musculaires, isolées mutuellement par des myocommes conjonctifs ; ils engendrent également des membres. En ce qui concerne les types inférieurs de ce groupe, les Poissons notamment, ces appendices, disposés en nageoires, sont petits relativement au tronc ; aussi ce dernier, dans l'économie achevée, conserve-t-il avec netteté sa segmentation musculaire; les muscles de chacun des membres dérivent d'expansions émises, au début de leur apparition, par plusieurs des myomères du tronc. 11 n'en est plus ainsi chez les Gnathostomes supérieurs, les Amphibiens, les Reptiles, les Oiseaux, et les Mammifères; les membres sont plus volumineux, et leurs muscles s'y disposent suivant leurs fonctions, suivant la direction de l'effort qu'ils exercent ; la musculature particulière du tronc se restreint d'une façon corrélative, et sa structure métamérique s'atténue, ne se laissant plus guère reconnaître que dans les pièces attachées aux côtes et aux vertèbres. Cette dissemblance entre les moins élevés et les plus complexes des Craniotes découle de l'importance croissante prise par les membres, et par leur musculature, dans l'économie; une opposition s'établit entre la segmentation rachidienne et la masse des muscles appen- diculaires, la première allant vers une diminution, à mesure que la seconde va vers une augmentation. Une dernière particularité, d'une toute autre nature, est offerte par certains Vertébrés, en petit nombre. Ces êtres possèdent des organes électriques, c'est-à-dire des appareils capables de produire une certaine quantité d'électricité. A en juger d'après les notions acquises, ces appareils correspondent à des pièces musculaires, modifiées dans un sens spécial. IL Muscles d'origine épîthéliale. — A legard de leur provenance, ces muscles offrent deux condilions communes : ils sont engendrés par les SYSTEME MUSCULAIRE. 1583 parois des cavités cœlomiques embryonnaires; et leurs éléments dérivent de cellules épithéliales, converties en fibres musculaires. Ils diffèrent au sujet de la position de leurs ébauches dans le corps. Les uns, de beaucoup les plus nombreux et les plus volumineux, sont fournis par les myomères, ou plaques musculaires, de la tète et du tronc ; ces muscles myomériques reviennent à ceux des yeux, des membres, delà partie supérieure de la tête, de la nuque, et du tronc. Les autres, de quantité et détaille plus restreintes, dépendent des branchiomères; ces muscles branchiomériques, spéciaux à la tête, sont ceux des arcs viscéraux et de leurs dérivés, maxillaires, arcs branchiaux, pièces hyoïdiennes. Il est encore, surtout chez les Vertébrés les plus élevés en organisation, d'autres couches musculaires, placées sous les téguments qui recouvrent la face et une partie du crâne ; ces assises complémentaires paraissent avoir une origine différente de celle des précédents, et découler du système des muscles peauciers (v. p. 1604i. — Bien que les provenances de tous ces faisceaux contractiles soient en petit nombre, les dispositions, dans la série entière, affectent une extrême diversité, qui porte sur la quantité, sur la forme, et sur la taille. Ceci se conçoit, car la musculature se modèle d'après le squelette, établi lui-même suivant la manière d'être vis-à-vis des milieux extérieurs, et les variations sont considérables sur un tel sujet. Pourtant, quelques données fondamen- tales offrent une assez grande constance, et constituent une base pour l'anatomie comparée de l'appareil musculaire des Vertébrés. Dans leur ensemble, ces faits essentiels se rassemblent en deux groupes : dont l'un se rapporte aux représentants inférieurs de l'embranchement, aux Poissons surtout, établis dans l'eau, privés de membres ou munis de nageoires, pourvus d'une respiration branchiale ; et dont l'autre porte sur les types supérieurs, à la vie terrestre, à la respiration pulmonaire, aux membres complexes terminés par des doigts. Muscles myomériques. — Ces muscles comprennent trois systèmes principaux : ceux de la tête et du tronc ; ceux des membres ; et ceux des yeux. Les premiers appartiennent à la partie dorsale de la tête, à la nuque, au cou, et au tronc entier; ils dérivent des trois derniers myomères cépha- liques, et de toutes les plaques musculaires rachidiennes; la plupart sont spéciaux à la partie centrale de l'économie, mais certains, développés de préférence chez les Vertébrés supérieurs, s'attachent aux ceintures des membres par une de leurs extrémités, et servent à assurer les mouvements de ces derniers. Les seconds, spéciaux aux membres, n'ont point, cepen- dant, une origine indépendante ; ils dérivent de plusieurs des myomères rachidiens. Enfin les troisièmes, propres aux yeux, et destinés à les rendre mobiles dans leurs orbites, sont engendrés par les trois antérieurs des myomères céphaliques. — Tous ces muscles se disposent suivant la symétrie bilatérale de l'économie. La plupart sont latéraux, et s équilibrent parfaite- ment sur les deux côtés du corps. Certains, particuliers au tronc et à la 1584 VERTÉBRÉS. tête, sont médians, et se composent alors de deux moitiés symétriques par rapport à la ligne médiane. Cette orientation commence, du reste, à se manifester dès Tapparitiondes premières ébauches, puisque les myomères, comme tous les dérivés du mésoderme épithélial, s'arrangent par paires de part et d'autre de la ligne médiane. Muscles mijomériques de la fêle el du tronc. — Les myomères, à leur début dans le développement embryonnaire, olfrent l'aspect de plaques verticales, placées à la fde, et mutuellement séparées par des myocommes établis en cloisons conjonctives. Chacun d'eux se divise ensuite, au moyen d'un étranglement horizontal, en deux parties supposées en hauteur : une part latéro-dorsale, étendue du côté correspondant du corps à la ligne médiane dorsale; et une part latéro-ventrale, étendue de même du côté correspondant à la ligne médiane ventrale. Ces deux portions se transfor- ment également en plaques musculaires. Les Poissons conservent la structure la plus simple. Leurs muscles sont volumineux, fort épais, et gardent leur disposition première, en plaques verticales isolées par des myocommes : la disposition mélaraérique de la musculature principale de l'organisme est, de ce fait, des plus nettes chez eux. Seulement, afin de se prêter à une augmentation en surface, consécu- tive à un accroissement de l'énergie fonctionnelle, ces plaques ne restent pas planes; elles se dépriment en leur centre, prennent une forme conique tout en demeurant dans leurs relations initiales, et ressemblent à des cornets emboîtés les uns dans les autres. — Les muscles latéraux-dorsaux ne se modifient pas davantage. En revanche, les latéraux-ventraux se différencient dans leurs zones inférieures, afin de pouvoir agir sur la cavité abdominale qu'ils entourent. Leurs régions ventrales s'agencent en lames musculaires, étendues sur toute la face correspondante du corps ; leurs fibres, aux directions diverses, longitudinales, obliques et Iransverses, sont ainsi capables d'assurer une contraction générale dans tous les sens. Une telle organisation commence à se manifester chez les Acraniens, dont la partie de face ventrale, comprise entre la bouche et l'orifice par où l'eau de la respiration s'écoule au dehors, possède deux muscles spéciaux, symétriques, aux fibres transversales. Les dispositions deviennent beaucoup plus complexes chez les Vertébrés supérieurs, à dater des Dipneusles et des Amphihiens. Cette complication tient à plusieurs causes : au grand développement des membres et de leurs ceintures, plusieurs des muscles allant s'insérer sur eux ; à la mobilité de la tête sur le tronc, et à la différenciation corrélative d'un cou; à la présence de la respiration pulmonaire, qui porte le tronc à se scinder en thorax et en abdomen, doués à cet égard de fondions dissemblables. Pourtant, la divi- sion des muscles en latéraux-dorsaux et latéraux-ventraux, façonnée chez les Poissons, se maintient encore. Seulement, les premiers diminuent d'ampleur el d'importance, alors que les seconds gagnent sans cesse en SYSTÈME MUSCULAIRE. 1585 Ventricule MOBlU r,;„ ,,3- _ Orgamsation générale des sélaciens (dmec/ion). - Encéphale vu par sa face supé- i-ieurc-'les chiiïres romains iiuliqnont les paires correspondantes des ^nerfs crâniens. - Se reporter aux figures ii33 à ii30 des planches précùdenles Ip. i.>7i, i573, 1077, iu8i). 1586 VERTÉBRÉS. taille et en nombre, s'avançant sur les côtés du corps, et parvenant même, par places, jusque dans la région dorsale. En raison même de cette complexité, nécessitée par la fonction, la struc- ture métamérique s'atténue ; mais elle ne disparaît pas en entier, et se maintient en quelques points de la musculature. Au sujet des muscles latéraux-dorsaux, les Amphibiens, et surtout les Urodèles, gardent encore, dans ses grands traits, la disposition particulière aux Poissons. Il n'en est point de même partout ailleurs. Depuis les Rep- tiles jusqu'aux Mammifères, ces pièces se modifient de diverses sortes, et se compliquent. Elles se localisent auprès des vertèbres, dans leur voisinage immédiat, et se rangent sur deux couches principales : l'une superficielle, l'autre profonde. — La première, sous-jacente à la peau, recouvre la colonne vertébrale, et se compose de muscles allongés, dont l'ensemble va de la tête au sacrum, et plus ou moins distincts suivant les types. Elle sert à mouvoir la tête sur le tronc comme à l'incliner sur la droite ou sur la gauche, et, en surplus, à assurer les mouvements généraux de la colonne vertébrale. C'est d'elle que dépendent plusieurs muscles de la nuque, allant de l'occipital aux vertèbres cervicales, unis chez les Reptiles, dis- sociés et séparés chez les Oiseaux ei les Mammifères. — La seconde assise, située sous la précédente, persiste mieux dans l'allure primitive, et conserve la structure segmentaire. Elle consiste en petits muscles, situés entre toutes les vertèlDres, sur les apophyses épineuses et transverses desquelles ils prennent leurs insertions principales. Ces faisceaux sont chargés de mouvoir les vertèbres les unes sur les autres, et de donner la souplesse à leur ensemble; en conséquence, ils sont plus volumineux et nombreux, de préférence, dans le cou et dans la queue, lorsque ces organes ont, à leur tour, des dimensions considérables. Les muscles latéraux-ventraux des plus inférieurs parmi les Vertébrés pourvus d'une respiration aérienne, c'est-à-dire des Dipneiistes, et des Am- phibiens les moins élevés, s'écartent peu, dans leur disposition, de leurs homologues des Poissons, tout en ofïranl une complexité déjà plus consi- dérable. Ils se convertissent, pour la majeure part, en minces couches musculaires concentriques, étalées sur les côtés comme sur la face ven- trale du tronc, et étendues depuis la région postérieure de la tête jusqu'à la naissance de la queue, sur qui elles se prolongent. Ces assises diffèrent entre elles sous le rapport de la direction de leurs fibres; les unes les ont longitudinales, les autres obhques, les dernières transversales. Les pre- mières et surtout les secondes sont les plus vastes de ces lames muscu- laires; les troisièmes se bornent à circonscrire la cavité abdominale, et à doubler en dehors le péritoine qui limite cet espace. Leur rôle commun est très divers ; elles servent à assurer tous les mouvements de dilatation et de constriction des cavités thoracique et abdominale, à fléchir la tête sur le tronc comme à la porter à droite ou à gauche, enfin à mouvoir également la queue sur le corps. Une telle différenciation découle, par une accentua- SYSTEME MUSCULAIRE. 1587 1588 VERTÉBRÉS. lion plus grande, de celle que les Poissons possèdent déjà ; elle est liée à la présence de la respiration pulmonaire, qui nécessite une mobilité plus grande des parois du tronc. — Partout ailleurs, depuis les Amphibiens Anoures jusqu'aux Mammifères, cette nécessité devenant plus grande encore, à cause de la prépondérance prise par ce procédé respiratoire, la complication des muscles latéraux-ventraux atteint des proportions plus considérables. Sauf les cas d'une atrophie secondaire, un sternum se place sur la ligne médiane ventrale de la portion antérieure du tronc, où se loca- lisent également les côtes; par ce moyen, le tronc se divise en une région tlîoracique antérieure et une région abdominale postérieure. Les muscles se disposent en conséquence, tout en amplifiant leur masse, et en s'éten- danl, par plusieurs de leurs zones, jusque dans la zone supérieure du corps. Leur ensemble seréparlil, par suite, en trois groupes principaux : les mus- cles cervicaux, les muscles thoraciques et les muscles abdomi- naux. Les premiers sont les moins volumineux. Encore confondus avec leurs congénères chez les Dipneustes et la majorité des Amphibiens, ils se distin- guent d'eux, au sujet des Saiiropsiclés, et surtout des Mammifères. Ils con- sistent en petits faisceaux, longitudinaux pour la plupart, étendus, sur la face ventrale et les côtés du cou, de la ceinture de l'épaule à l'os hyoïde et aux cartilages du larynx ; ils prennent leur insertion fixe sur celle-là, et leur insertion mobile sur ceux-ci. Tels sont, par exemple, Vomo-hyoïdien, le ster no-hyoïdien, le sterno-thyroïdien, et quelques autres. Leur sys- tème dépend de celui des muscles droits de l'abdomen, aux fibres longitu- dinales, dont ils sont séparés par le sternum. Les muscles thoraciques sont les plus compliqués et les plus nombreux. Ils ne se bornent point à s'attacher aux seules pièces squelettiques du thorax, mais, à la suite d'une considérable amplification en volume, plu- sieurs des plus puissants d'entre eux gagnent sur la face dorsale du tronc^ et s'insèrent à la ceinture de l'épaule, ou même à la partie supérieure de Ihumérus. Ainsi établis, ils servent non seulement à assurer la dilatation de la cage thoracique pour permettre le jeu normal de la respiration, mais encore à mouvoir les membres antérieurs, et, en prenant sur eux leur point d'appui, à élargir ou à comprimer outre mesure la cavité du thorax dans l'inspiration ou dans l'expiration forcées. Grâce à cette complexité nou- velle, les muscles thoraciques des Sauropsidés et des Mammifères, issus de la part thoracique des muscles latéraux-ventraux des autres Vertébrés plus simples, se distribuent à leur tour, sur chacune des moitiés latérales du tronc, en trois groupes, symétriques par rapport à la ligne médiane : celui des muscles supérieurs ou spino-scapulaires, celui des muscles latéraux ou spino-costaux, enfin celui des muscles inférieurs ou sterno-scapulaires. Les muscles supérieurs, ou spino-scapulaires, consistent en couches volumineuses et puissantes, qui s'étendent sur les côtés comme sur la face SYSTÈME MUSCULAIRE. 1589 dorsale de la région antérieure du thorax, et qui, à cause même de cet accroissement considérable, entraîné par leurs fonctions, manquent de toute disposition mélamérique. Dans leur ensemble, ils prennent leurs in- sertions tixes sur la colonne vertébrale, et la plupart de leurs insertions mobiles sur la ceinture scapulaire, lomoplate de préférence. Ils corres- pondent à des dépendances des pièces latéro-ventrales, amplifiées en hau- teur, et secondairement rattachées à la ceinture du membre antérieur. Tels sont le grand dorsal, le trapèze, et les autres muscles de leur système. Certains de leurs faisceaux gagnent même plus en avant, et arrivent jusque dans la zone cervicale; il en est ainsi, notamment, pour le sterno- cléido-inastoïdien, attaché, comme son nom l'indique, à l'apophyse mas- loide de la base du crâne, à la clavicule, enfin au sternum, et qui dérive du trapèze. Les muscles Ihoraciques latéraux, ou spino-costaux, conservent mieux que les précédents la disposition métamérique initiale ; en effet, ils s'insèrent sur les vertèbres et sur les côtes, et s'établissent forcément d'après ces rapports. Les uns, les intercostaux, se placent entre les côtes elles- mêmes, et s'attachent à elles ; par suite, l'allure segmentaire est des plus nettes chez eux. D'autres, les petite dentelés par exemple, prennent sur les côtes leurs insertions mobiles, et sur les apophyses épineuses des ver- tèbres leurs insertions fixes ; par une persistance de la structure métaméri- que, leurs adhérences principales s'effectuent par plusieurs faisceaux, et ce fait leur a valu leur nom. — Ainsi qu'il en est pour les muscles supérieurs, les latéraux gagnent également en avant, et empiètent sur la région cervi- cale, où ils fournissent les scalènes, attachés aux vertèbres cervicales dune part, aux premières côtes de l'autre, et destinés à faire tourner la tète sur le tronc. Les muscles thoraciques inférieurs, ou sterno-scapulaires, forment, sur la face ventrale et les côtés du thorax, le pendant des muscles supérieurs. De même que ces derniers, leur taille souvent considérable, entraînée par leurs fonctions, leur vaut de perdre, presque en entier, toute allure segmen- taire, sauf au sujet de l'insertion sur les côtes de plusieurs de leurs faisceaux. De même encore, ils répondent à des dépendances des pièces latéro-ventrales primordiales, raccordées secondairement au squelette du membre antérieur et à sa ceinture. Ils établissent leurs insertions fixes sur le sternum, sur les côtes, sur quelques points de la ceinture scapulaire, et les mobiles sur d'autres régions de celle-ci, ou sur le sommet de l'humérus. Tels sont le grand pectoral, le grand dentelé, et leurs satellites. Tous sont destinés à mouvoir le membre antérieur sur le tronc, et principalement, étant données leur situation comme la direction de leur ellort, à le fléchir. Aussi certains d'entre eux, et surtout les grands pectoraux, acquièrent-ils un énorme volume dans le cas où ce membre joue, dans la locomotion, un rôle prépondérant ; le degré ultime, en cette occurrence, est olfert par les Oiseaux de la sous-classe des Carinales, dont les membres antérieurs sont 1590 VERTÉBRÉS. convertis en ailes, et dont le sternum, muni de sa carène, oflVe une vaste surface d'attache. Les muscles abdominaux, semblables en cela à' leurs homologues des Vertébrés inférieurs, s'étalent d'ordinaire en larges lames d'éjoaisseur rela- tivement restreinte, dont les fibres suivent des directions ditïérentes : les uns les ont longitudinales, d'autres obliques, les dernières transversales. Ils se distribuent en deux systèmes principaux, l'un inféro-latéral, l'autre postéro-supérieur. Le premier s'étend sur la face ventrale et sur les côtés de la paroi abdominale ; il circonscrit à lui seul, dans cette région privée de toute pièce squelettique, la cavité de l'abdomen. Le second attache ses faisceaux, de préférence, à la ceinture pelvienne, et aux vertèbres voisines. Enfin, une de leurs parties, dérivée des assises à fibres transversales, subissant un développement spécial, pénètre dans le corps en passant entre le cœur et le foie; elle s'étend verticalement en arrière et en haut pour s'attacher à la colonne vertébrale. Ainsi conformée, elle constitue une cloison oblique, qui dédouble l'espace où sont contenus les viscères, et le divise en une cavité thoracique et une cavité abdominale, indépendantes lune de l'autre. Ce muscle est \q diaphragme. Le système inféro-latéral comprend deux sortes de muscles. — Les uns sont des transverses et des obliques, ainsi nommés d'après la direction de leurs fibres. Métamérisés chez les Reptiles., ils perdent cette structure, du moins en majeure part, chez les Mammifères, et ne la conservent que dans leur bord antérieur, découpé en languettes destinées à s'insérer sur les côtes. Les autres sont des muscles droits, aux fibres longitudinales. Ceux- ci gardent encore, quoique d'une manière fort atténuée, leur consti- tution segmentaire ; ils portent, en elTet, des bandes tendineuses transver- sales, qui les découpent en troncjons placés à la file. Les pyramidaux, propres aux Monotrèmes et aux Marsupiaux, parmi les Mammifères, entrent dans leur série. Ces derniers muscles s'insèrent sur les os marsupiaux de ces êtres, et s'étendent dans les parois de leur poche correspondante (Voy. p. 1553); ils offrent, chez les autres représentants de la classe, tous les degrés d'une diminution progressive, allant jusqu'à l'atrophie, et variables, non seulement suivant les groupes, mais encore, dans plusieurs cas téra- tologiques, suivant les individus d'une même espèce. Le système postéro-supérieur, moins ample et moins complexe, renferme également deux sortes de muscles. Les uns agissent comme les précédents, et se disposent en lames, étendues de la dernière côte à la ceinture pelvienne; le carré des lombes constitue, à cet égard, l'un des exemples principaux. Les autres prennent sur cette dernière ceinture leur insertion fixe, et sur les premières vertèbres de la queue leur insertion mobile ; plus ou moins nombreux et développés, ils suivent en ce sens, et d'une ma- nière connexe, la conformation de l'appendice caudal, qu'ils servent à mouvoir. SYSTEME MUSCULAIRE. 1591 Fis 1139. - Organisation générale des Téléostéens (dissection). - Cavilé buccale ouverte, vue de face, de manière à montrer en place les arcs branchiaux sépares les uns des autres par les fentes ou s'étendent les branchies. - Se reporter à la ligure ii38 de la planche précédente (p. 1087), et aux figures 1140 à 11^2 des planches suivantes (p. iSgB, 1697, iGoi). 1592 VERTEBRES. Latéraux- dorsaux. à la file sur toute la longueur ! ]'ejléhrés h branchies, et l AmphibieJis infùrieurx.. Plaques métamcriqucs, étendues ] à la file \ du tronc j /■ Couche Pu- f Vertébrés ) perficielle. Muscles longs, non métamériques- \ à po Muscles niyoniériques de la tête et du tronc. «mons. ^Couche pro- V fonde Verléhrés à branchies, et .1 mphibiens inférieurs . cervicaux. Latéraux- , ventraux. I thoraciques.. Vertébrés \à poumons' Muscles courts, métamériques. Couches concentriques, métamé- riques, étendues sur toute la longueur du tronc. Ex. : omo-hyoïdien, sterno-hyoï- dien, etc. Supérieurs, ou spino-scapulaires. Insertions principales sur la co- lonne V'Crtébrale et la ceinture 1 scajiulaire.Ex.: grand dorsal, etc. I Latéraux, ou spino-costaux. iLiférieurs, ou sterno-scapulaires. ' Insertions principales sur les côtes, la ceinture scapulaire, et l'humérus. Ex. : grand pecto- ral, elc. Inféro- latéraux. abdominaux Postéro- supérieurs. \ Diaphragme. [ Transverses. • Obliques. /Droits. Muscles en lames. V Ex. : carré des lombes. / Muscles de la base de la queue. Bien que des données complètes sur l'anatomie comparée et l'embryogénie du diaphragme lassent encore défaut, ce muscle, à en juger d'après les résultats acquis, j)araît dériver de l'extrémité antérieure du transverse de l'abdomen. Ce dernier s'attache, en avant, au sternum et aux côtes; il émet, par cette zone, des faisceaux qui entrent dans l'intérieur du corps, s'insinuent entre le cœur et le foie, et vont finalement se raccorder à la face interne de la colonne vertébrale, après avoir longé la paroi interne du tronc. — Constitué seulement, en ce qui concerne les Amphibiens, par plusieurs faisceaux minuscules, le diaphragme prend, chez les Reptiles et les Oiseaux, un accroissement plus considérable; mais il ne devient une cloison entière, séparant de tous points la cavité thoracique de la cavité abdominale, que dans l'organisme des Mammifères. Sa présence est intime- ment liée à celle de la respiration pulmonaire; il joue, en effet, un rôle prépondérant dans les phénomènes de l'inspiration normale; c'est pour assurer ce dernier mécanisme, et pour isoler l'espace où sont contenus les poumons de celui où les autres viscères digestifs se trouvent renfermés, qu'il prend sa disposilion particulière, s'attachant au sternum, aux côtes, et à la colonne vertébrale. Par le fait de son existence, le cœlome des Ver- SYSTÈME MUSCULAIRE. 1593 tébrés supérieurs diffère extrêmement de celui des autres. Ce dernier, continu, occupe tout Tintérieur du tronc, dont il constitue l'unique cavité; par contre, le premier se subdivise en deux portions distinctes, l'une abdo- minale, et l'autre thoracique, celle-ci se cloisonnant de nouveau pour mieux isoler mutuellement le cœur et les deux poumons. Le diaphragme lui- même, dans le cas où il est entier, se compose d'une zone centrale, con- jonctive, véritable tendon nommé le centre phréniqué, d'où partent en rayonnant les faisceaux musculaires qui vont s'attacher à la paroi du thorax. Muscles mijoméviqiies des membres. — Les membres, lorsqu'il en existe, appartiennent à deux types bien dissemblables : la nageoire des Vertébrés munis d'une respiration branchiale, et le membre à doigts, plus ou moins modifié, des Vertébrés supérieurs, pourvus de poumons. La musculature diffère dans les deux cas, et ce fait se cont;oit suivant le contraste des fonctions à accomplir, comme des elîets à exercer; mais elle offre toujours ce caractère commun, de ne point avoir une origine indépendante, et de dériver en entier des myomères du Ironc. En surplus, la musculature du membre à doigts se compose des mêmes pièces essentielles que celle de la nageoire, et découle d'elle par une complication progressive, accompagnée de multiplication, d'autant plus prononcée que l'être est plus élevé dans la série. Les nageoires sont de deux sortes : les impaires et médianes, les paires et latérales. Leurs muscles ont une même distribution fondamentale; ils se disposent en deux groupes antagonistes, le premier placé sur l'une des faces de l'appendice, le second sur l'autre. En se contractant ou se relâchant alternativement, ils font mouvoir les nageoires dans les deux sens : au sujet des impaires, de droite à gauche, ou inversement; à l'égard des paires, de haut en bas, ou réciproquement, et les muscles sont surtout fléchisseurs ou extenseurs. Les plus importants de ces organes prennent leurs insertions fixes sur les ceintures, et leurs insertions mobiles sur les pièces squeletli- ques du membre ; ils entrent en partie dans les parois du tronc. D'autres sont spéciaux à l'appendice. Ceux-ci, intrinsèques, ont une taille relative- ment restreinte, et s'étendent entre les éléments propres du squelette du membre. — Tous ces muscles ont, dans leur ensemble, une disposition métamérique. Le fait est des plus évidents au sujet de ceux des nageoires impaires, qui se présentent comme des dépendances des plaques muscu- laires du tronc, les groupes antagonistes des deux faces étant fournis, chacun en ce qui le concerne, par la totalité des plaques situées de leur côté et à leur niveau. La chose est moins nette à l'égard des nageoires paires, lors de l'état adulte, mais elle saflirme d'une manièrci indiscutable dans les phénomènes du développement. L'ébauche d'une nageoire, chez l'embryon encore fort jeune, se présente comme une masse de tissu conjonctif, issue (hi mésenchyme, produite par 1594 VERTÉBRÉS. le tronc et recouverte par Tectoderme. Puis d'une manière hâtive, les myomères, alors que leurs parois sont encore épithéliales ou commencent à se diiïérencier en fibres musculaires, envoient dans ce rudiment des expansions, qui s'accroissent par leur propre prolifération, et se conver- tissent en faisceaux de muscles : le tissu conjonctif demeure autour de ces derniers, les entoure, et leur fournit leurs gaines avec leur vaisseaux. — En ce qui concerne les nageoires impaires, forcément médianes, les deux rangées des myomères du tronc, la droite et la gauche, donnent également des expansions, chacune pour la face qui lui correspond. Cette structure double se conserve dans l'organisme achevé. 11 n'en est pas ainsi dans le cas des nageoires paires et latérales ; toute la musculature de chacune d'elles découle des myomères d'une même rangée, de la droite pour celles qui sont situées de ce côté, de la gauche pour les autres. Leurs rudiments sont latéraux, mais plutôt ventraux que dorsaux. Chacune reçoit des dépendances de plusieurs myomères, placés au niveau de sa base d'insertion sur le tronc, et alors que ces segments musculaires contiennent encore leurs cavités cœlomiques. Tout myomère mis en cause fournit deux expansions à l'ébauche de la nageoire, dont l'une se dispose sur la face dorsale de cette dernière, et l'autre sur la face ventrale. Les pièces dorsales donnent, ensuite, les muscles extenseurs ; et les ventrales, antagonistes, engendrent les fléchisseurs. — Ces particularités sont connues, en leur majeure part, d'après le développement des Sélaciens ; tout porte à penser, sauf peut-être plusieurs modifications secondaires, qu'il en est de même pour les autres Vertébrés à nageoires. Elles ont une grande importance, car elles démontrent que la musculature des nageoires paires est métamé- risée comme celle des autres, puisque plusieurs myomères, placés à la file, sont mis en œuvre pour la produire. Lintérêt de telles constatations ne se borne point, du reste, aux nageoires paires des Poissons : il se porte également sur les membres à doigts, propres aux Vertébrés supérieurs. Le développement de ceux-ci est, en effet, des plus condensés ; leurs éléments se composent d'un amas cellulaire compact, homogène, en voie de multiplication active, dans lequel il est même impos- sible de discerner, lors des états les plus jeunes, entre les éléments destinés à fournir le tissu conjonctif et les générateurs du tissu musculaire. Pour- tant, d'après leur position sur le corps, d'après toutes les données de leur structure intime, les membres à doigts sont les homologues des nageoires paires; en conséquence, il convient d'accorder une valeur simdaire à leur musculature, et de considérer celle des premiers comme segmentée, dans ses traits essentiels, à l'égal de celle des secondes ; le défaut de notions objectives proviendrait, soit de la rareté des observations acquises, soit de l'extrême condensation des phases évolutives. Cette assimilation s'affirme d'autant mieux qu'elle concorde avec certaines particularités de l'organi- sation du membre à doigts, de son innervation notamment : chaque membre reçoit ses cordons nerveux de plusieurs nerfs rachidiens, et des SYSTÈME MUSCULAIRE. 1595 {itn M !fi W"! 0) - 1 '^^3 s • ^ -3 05 •- »J ^ '71 ■^ c/} a2 H ^ 0) H !- "Ô '/i O S o u :3 -a — -r -J S ^ -u o „ r r- "-fi H c o M S M « 5. ^ •a oi -3- z ~ -^ o ^ »3 O -îJ = § ^ '=1' ^ I ^ a) ire ' — » rH . C - O 0) £- ri G iO « 3 - . S* „■ 159G verti':bri:s. rameaux ventraux de ceux-ci. Cetle dernière notion montre en surcroît, pour sa part, (pic les membres répondent à des appendices ventraux. — Tous ces faits réunis conduisent à une constatation commune : les membres à doigts, comme les nageoires paires, ont une musculature segmentaire. Seulement, cette structure première est transformée; les nécessités fonc- lionnelles la détruisent, en établissant les muscles d'après la nature et limporlance de leur emploi. Les dispositions similaires s'arrêtent là ; partons les autres côtés, le membre à doigts s'écarte de la nageoire paire. Celle-ci est entière, alors que celui-là se divise en plusieurs portions, mobiles les unes sur les autres. Le résultat en est que ses muscles intrinsèques acquièrent une grande complication, autant sous le rapport de leur nombre que sous celui de leur masse ; ils correspondent bien aux petits muscles propres de la nageoire, mais ils sont, de beaucoup, plus abondants et plus volumineux. D'autre part, les deux paires de nageoires latérales se ressemblent sensiblement sous le rapport de la musculature ; les distinctions ménagées entre elles sont très minimes. 11 n'en est plus tout à fait ainsi pour les membres à doigts ; les antérieurs et les postérieurs olfrent bien une concordance assez grande, plus ou moins accentuée suivant les types, suivant la nature et l'usage de leurs appendices, mais cette similitude est moins complète que celle des nageoires. La musculature du membre antérieur se dispose comme la région même à laquelle elle appartient. Elle se divise également, étant données les formes et les connexions des parties, en quatre groupes de muscles : ceux de l'épaule, ceux du bras, ceux de l'avant-bras, et ceux de la main. — Les muscles de l'épaule, presque tous volumineux, prennent leurs insertions fixes sur l'omoplate, ou sur la clavicule lorsqu'il en existe une, et les mobiles sur l'humérus. Leur rôle est de mouvoir, dans les tlivers sens, le membre antérieur sur le tronc. Tels sont le deltoïde, le sus-épineux, et leurs satellites. — Les muscles des bras sont relativement en petit nombre, mais fort gros ; ils se distribuent en deux séries, antagonistes l'une de l'autre. Les uns, comme le biceps, fléchissent l'avant-bras, et le ramènent sur le bras; leurs insertions fixes s'établissent sur l'humérus ou sur l'omoplate, et les mobiles sur le sommet de l'avant-bras. Les autres, le triceps par exemple, sont des extenseurs, et remettent, après une flexion préliminaire, l'avant-bras sur le prolongement du bras; leurs insertions s'effectuent sur les mêmes pièces squelettiques que celles des précédents. — Les muscles ■de l'avant-bras, comme ceux de la main du reste, se développent en raison du chiffre des doigts; leur quantité et leur taille se trouvent d'autant plus restreintes que ce dernier est plus petit, et que les doigts eux-mêmes ont un volume plus exigu. Ils sont relativement nombreux et allongés, leurs extrémités inférieures se terminant par de longs tendons destinés aux insertions mobiles, et attachés, pour la plupart, aux os de la main; les principales insertions fixes se prennent sur les os de l'avant-bras. Ces SYSTEME MUSCULAIRE. 1597 Fig. 1141. — Organisation générale des Téléostéens (disseclion). — Extrémité antérieure du corps, vue par sa face ventrale, les téguments ayant été enlevés, pour moiilrer en place les brancliies avec les organes voisins. — Se reporter aux ligures n38 à ii/iO des planches précé- dentes (p. 1087, iSgi, 1695), et à la figure 1142 de la planche suivante (p. 1601). RouLii:. — Anatomie. l\. 101 1598 VERTEBRES. muscles ont pour emploi de mouvoir, en tous sens, la main sur Favant-bras ; leur nombre, leur taille, et leur complexité, se mettent, en conséquence, dans une proportion exacte, avec l'importance et la variété des mouvements que la main doit accomplir. Ils se disposent en groupes antagonistes, doués de fonctions différentes; les uns sont des fléchisseurs, d'autres des exten- seurs, plusieurs enfin, surtout développés dans le cas de mains très mobiles, des pronateurs. — Les muscles de la main correspondent à des petits faisceaux destinés à l'usage particulier des doigts, et prenant sur eux leurs insertions mobiles; par une relation forcée, leur manière d'être, sous le rapport de leur quantité et de leur taille, s'accorde avec celle des doigts eux-mêmes. Suivant leurs attaches, leurs emplois sont dissemblables; les uns agissent comme fléchisseurs, d'autres comme extenseurs, les derniers comme adducteurs, ou comme abducteurs. (Nageoires des ( Muscles basi- ^ Fléchisseurs. Vertébrés } laires ( Extenseurs. à branchies . ( Muscles propres, ou intrinsèques. Muscles basi- ( Membre antérieur. . . Épaule, ues iiieiiiures, \ ^ , "■ " < t i ,. ,, '. i I laircs Kl u i • ■ t> ^ Internes. essentiellement i Membres à [ • f Membre postérieur. . bassin. ^ ^.^^^^^^^^ segmentaires. f doigts ) „ ' " 1 T7 * ■!, ' 1 Bras, des Vertèbres l ,^,i < ■ \ ^ . -, \ , I /Membre antérieur. ..' Avant-bras. \ a poumons, f ,, , l Kt • ^ I Muscles pro- 1 'Main. \ près I Cuisse. (Membre postérieur.. ^ Jambe. ( Pied. Pareil en cela au membre antérieur, le postérieur divise également, et pour les mêmes causes, sa musculature en quatre parties : les muscles du bassin, ceux de la cuisse, ceux de la jambe, et ceux du pied. — Les premiers de ceux-ci, propres au bassin, sont destinés à mouvoir la cuisse sur le tronc. Ils se distribuent en deux groupes principaux : les internes, logés en dedans des os de la ceinture pelvienne, et intérieurs, par suite, au squelette ; les extenseurs, situés en dehors de ces mêmes os. Les premiers, tels que les psoas, s'attachent d'une manière fixe sur les vertèbres sacrées comme sur la face interne du bassin, et établissent leurs adhérences mobiles sur le sommet du fémur. Les seconds, les fessiers par exemple, plus ou moins volumineux et distincts suivant les types, ont les mêmes insertions mobiles que les précédents, mais ils prennent leurs insertions fixes sur la région externe des vertèbres sacrées et des os du bassin. — ■ Les muscles de la cuisse, très volumineux d'ordinaire, meuvent la cuisse sur le tronc, et, en surplus, la jambe sur la cuisse ; tels sont, par exemple, \c biceps et le triceps. Leurs insertions fixes se font sur les os du bassin ou sur la zone supérieure du fémur, et les mobiles sur la zone inférieure du fémur, ou sur les sommets des pièces squelettiques de la jambe. Ils se groupent en plusieurs séries antagonistes : fléchisseurs, extenseurs, adduc- teurs, abducteurs, et rotateurs. — Les muscles de la jambe, et ceux du SYSTÈME MUSCULAIRE. 1599 pied, ont même allure générale que ceux du bras et de la main ; ils se modifient également suivant la nature des régions auxquelles ils appar- tiennent. Ils diffèrent pourtant lorsque les membres des deux paires ont une structure dissemblable, ainsi qu'il en est pour les Oiseauxpar exemple y en ce cas, leur nombre et leur taille se trouvent en raison directe des qualités similaires des doigts. Muscles myomériques des yeux. — Les muscles essentiels de chacun des yeux, car il en est d'autres accessoires, sont au nombre de six : quatre muscles droits (droit supérieur, droit inférieur, droit externe, droit interne), et deux muscles obliques (grand oblique ou oblique supérieur, petit oblique ou oblique inférieur). D'après les phénomènes du dévelop- pement embryonnaire, tels qu'ils ont été constatés chez les Sélaciens de préférence, et chez les Amphibiens, ces muscles dérivent des trois myomères antérieurs de la tête. Le premier de ceux-ci fournit, par la transformation des éléments de sa paroi, le droit supérieur, le droit inférieur, le droit interne, et le petit oblique, de l'œil placé de son côté ; le deuxième donne, de même, le grand oblique: enfin, le troisième engendre le droit externe. A. cet etîet, chacun de ces myomères convertit, en perdant sa cavité centrale, ses cellules épithéliales en faisceaux musculaires ; et ceux-ci se disposent ensuite d'après leurs fonctions, soit en se subdivisant dans le cas du premier de la série, soit en demeurant entiers. Le fait, pour les muscles de l'œil, de provenir de trois origines différentes, leur vaut, comme consé- quence naturelle, d'être innervés par trois nerfs distincts : ceux du premier myomère reçoivent les branches du nerf moteur oculaire commun, ceux du deuxième les rameaux du pathétique, enfin, ceux du troisième les subdivisions du moteur oculaire externe (Voy., pour renseignements plus détaillés, les données relatives aux nerfs crâniens, p. 1684 et suiv., et celles portant sur les yeux, p. 1745 et suiv.). Muscles branchiomérioues. — Dans leur ensemble, ces muscles se placent sur les côtés et sur la face ventrale de la tête ; les postérieurs d'entre eux contractent, par là, des connexions étroites avec les faisceaux cervicaux des muscles inférieurs du tronc (Voy. p. 1588), au point, malgré leur différence d'origine, de paraître appartenir à leur système. Ils se modèlent d'après la nature du squelette céphalique ; aussi, établis, chez les Cycloslomes, en bandes annulaires divisées en plusieurs parts pour mouvoir la cavité buccale dans tous les sens et permettre la succion, ils se partagent, dans l'organisme des Gnalhostomes, en deux groupes princi- paux; les muscles masticateurs, et les muscles des arcs viscéraux. Les muscles masticateurs, en chacune des moitiés de la tête, offrent ce trait commun de prendre sur le maxillaire inférieur leurs insertions mobiles ; seulement, ils se rangent en deux séries. LeS uns, les plus puissants et les plus volumineux, vont de ce maxillaire au crâne, où ils ont leurs 1600 VERTÉBHÉS. attaches fixes ; ils sont destinés à rapprocher la mâchoire inférieure de la supérieure, et à fermer la bouche. Les autres, partant de ce même maxillaire, se dirigent en arrière, pour s'insérer sur les arcs viscéraux, ou sur la ceinture de l'épaule. Parle jeu des premiers, l'individu clôt sa cavité buccale, saisit ses aliments, et les broie ; par celui des seconds, il ouvre sa bouche, et permetaux matériaux nutritifs, venus du dehors, d'ypénétrer; ceux-là sont adducteurs de la mâchoire inférieure, et ceux-ci abducteurs. — Les Sélacieiis conservent le mieux la disposition élémentaire; leurs muscles masticateurs affectent, dans leur totalité, l'aspect d'un puissant sphincter buccal, confondu en arrière avec ceux des arcs viscéraux. Les autres Vertébrés à branchies montrent d'une façon plus nette la séparation entre les adducteurs et les abducteurs ; les deux commencent même à se scinder en plusieurs faisceaux distincts. Enfin cette subdivision atteint son comble chez les Vertébrés à poumons. Leurs adducteurs s'établissent en plusieurs muscles séparés, dont les principaux sont le masséter, le temporal, et les piérygoi'diens ; il s'adjoint à eux, dans le cas où l'arti- culation du maxillaire inférieur avec le crâne s'effectue par l'intermédiaire d'un os carré, un releveiir de ce dernier. Les abducteurs subissent des modifications identiques; les plus importants sous le rapport fonctionnel reviennent au mylo-hyoïdien, et à Vabaisseur du maxillaire inférieur (digastrique) inséré sur ce dernier os d'un côté, sur le temporal de l'autre. Les musclesdesarcs viscéraux, dans leur structure, diffèrent forcément des Vertébrés à branchies aux Vertébrés munis de poumons. Comme ils suivent, dans leur manière d'être, l'état du squelette, ils se trouvent bien développés chez les premiers, dont les arcs viscéraux servent à soutenir les branchies, et se réduisent chez les seconds, où ces mêmes arcs ne sont représentés que par l'os hyo'ide et par quelques-uns des osselets de l'oreille moyenne. — Au sujet des Vertébrés dont la respiration est branchiale, ces muscles, qui conservent mieux que les précédents, et à cause de leurs connexions, la disposition segmentaire, se distribuent en deux groupes sur chacune des faces latérales de la tête : les supérieurs, et les inférieurs . Ceux-là prennent sur le crâne leurs insertions fixes, et sur les arcs bran- chiaux leurs insertions mobiles ; ils servent à relever ces derniers, et à les rapprocher les uns des autres ; dans le cas où il existe un opercule, les antérieurs d'entre eux s'accroissent et se différencient pour fournir des pièces complémentaires, destinées au jeu de cet appareil. Les muscles inférieurs s'étendent entre les arcs, et vont des uns aux autres ; suivant l'état de leurs contractions, ils écartent ou rapprochent mutuellement ces os. En somme, ces organes constituent un système propre à l'appareil branchial ; aussi se maintiennent-ils, quoique réduits, dans l'économie des Amphibiens inférieurs, où les branchies persistent également. Partout ailleurs, la respiration branchiale faisant défaut, les arcs diminuent d'une façon connexe, et leur musculature agit de même. Elle se compose seulement d'un petit nombre de faisceaux, dont la plupart se SYSTEME MUSCULAIRE. 1601 //42 I V- Ventricule Moelle Fig. 1142. — Organisation générale des Téi.éostéens {disseclion). — Encéphale vu par sa face supérieure ; les chiffres romains indiquent les paires correspondantes des nerfs crâniens. — Se reporter aux figures ii38 à ii.',i des planches précédentes (p. 1587, i59i,[i[)î. 11^4 et, 1145. — Organisation géniîrale des Téléostéens. — Squelette de la tète d'un Gadux, les pièces étant dissociées et séparées les unes des autres. — Se reporter à la ligure ii43 de la page i6o:j, et aux figures io84 à 1112 de la page i4*^l} à la page i525. SYSTEME MUSCULAIRE. 1 1607 Fig. 11^5. — Organisation GÉNiiiiALii des Téléostéens. 1008 VERTÉBRÉS. Morn)i/i'iis, les Gijmnarclnis, possèdent également de semblables organes, mais de petite taille, et incapables sans doute de décharge. — De tels systèmes servent à l'animal, qui les porte, pour se défendre, ou pour étourdir et tuer sa proie. Ils reçoivent des nerfs nombreux et volumineux, qui se distribuent à toute leur substance. Ces nerfs se terminent dans leurs éléments constitutifs de la même manière que dans les fibres musculaires striées, mais en formant des arborisations plus riches et plus touffues. Ces organes varient de forme et d'allure suivant les genres; pourtant, à quelques détails secondaires près, ils montrent une même constitution essentielle. Ceux des Torpédo, au nombre de deux, pairs et symétriques, sont placés sur les côtés de la région antérieure du corps, entre les bran- chies et le squelette basilaire des nageoires pectorales ; ils contribuent, pour beaucoup, à donner à cette zone son aspect spécial, arrondi et épais: ils sont innervés par plusieurs nerfs, dont l'antérieur provient du trijumeau, et dont les autres dépendent du pneumogastrique. Ceux des Gyinnotas, également au nondDre de deux, pairs et symétriques, consti- tuent autant de cordons allongés, situés sur les côtés et la face ventrale de l'économie, commençant vers le tiers antérieur du corps pour ne finir qu'au bout de la queue ; leurs nerfs, très abondants, leur viennent de la moelle, comme conséquence de leur situation, et non de l'encéphale. Enfin ceux des Malapteruras rappellent les précédents; mais', plus minces et de surface plus vaste, ils embrassent presque, au-dessous de la peau, le corps entier ; leurs nerfs leur sont procurés, de même, par la moelle. — D'après leur position, et quelles que soient les variantes à cet égard, les organes électriques occupent la place de masses musculaires présentes ailleurs, mais rendues plus volumineuses de beaucoup, et modifiées dans leur structure pour se prêter à leur nouveau rôle. Dune manière uniforme, ces appareils sont constitués par l'assemblage, en quantité considérable, de coloneltes prismatiques juxtaposées. Il ne s'établit de différences entre les genres qu'au sujet de l'orientation de ces baguettes par rapport au reste de l'économie ; ces dernières, verticales chez les Torpédo, sont horizontales, et dirigées parallèlement à la longueur de l'individu, chez les Gymnohis et les Malaplerurus. Ces prismes s'unis- sent les uns aux autres par des cloisons conjonctives, dans lesquelles se trouvent les vaisseaux et les rameaux nerveux qui leiu' sont destinés. — De même encore, tous les prismes ont une constitution semblable. Chacun, entouré d'une mince paroi conjonctive, qui lui est propre, se compose d'un grand nombre de disques superposés, dits des lames électriques, empilés les uns sur les autres, mais mutuellement séparés, cependant, par des espaces où se trouve un liquide, ou bien une substance gélatineuse. Chaque lame revient, en somme, à une plaque fort mince, soudée par sa périphérie à la paroi propre du prisme auquel elle appar- tient; et, ici encore, dans toute l'étendue de la colonnette, les lames ont une même structure. Chacune comprend trois couches : deux superfi- SYSTÈME NERVEUX. 1609 cielles, el une intermédiaire. Celle-ci, la plus épaisse, consiste en une substance gélatineuse, pourvue de noyaux arrondis. Les deux autres diffèrent entre elles. L'une se compose seulement d'une mince assise de substance anhyste ; elle est recouverte par une membrane conjonctive, munie de cellules et destinée à soutenir l'ensemble. L'autre est surtout formée par des terminaisons nerveuses ; les rameaux, qui se rendent à la lame, parviennent sur cette face, s'y subdivisent; leurs branches agis- sent de même, en se dépouillant de leur gaine myélique, et se réduisant à leurs cylindres-axes ; ces ramuscuies émettent, à leur tour, des ramifications nombreuses et plus petites encore. Le tout réuni constitue une arborisation terminale très touffue, étalée contre la couche intermédiaire, et dont les expansions les plus ténues, fort abondantes et proches les vuies des autres, pénètrent dans la substance de cette couche. Grâce à cette structure, chaque lame électrique, et la comparaison a été souvent faite, correspond à un élément complet de la pile de Volta ; la couche intermédiaire est l'équivalent de la rondelle de drap, et les deux couches superficielles répondent, de leur coté, aux deux disques de zinc et de cuivre. Seulement, ces éléments, au lieu d'être superposés d'une façon directe, sont séparés les uns des autres par des espaces emplis d'un liquide ou d'une substance indifférente. Lors de la décharge, l'assise nerveuse est électro-négative, et l'autre assise superficielle est électro- positive. — Chaque prisme se ramène par là à une pile aux nombreux éléments, et l'organe électrique revient à l'association d'une quantité con- sidérable de ces piles. Aussi les décharges, données par ces animaux, sont- elles des plus violentes. Celles d'une Torpille [Torpédo) de taille ordi- naire sont capables d'engourdir le bras pendant plusieurs heures ; celles des Gymnotes {Gymnoliis) peuvent même tuer des animaux de grande taille, comme des chevaux, ou tout au moins les étourdir assez pour les faire tomber dans l'eau des étangs ou ces poissons habitent (Amérique du Sud) et les y noyer. ^G SYSTÈME NERVEUX Considérations générales. L Stmcture générale. — Le système nerveux des \'ertébrés est l'un des appareils les i)lus compliqués s. Ce fait se conçoit d'après la supériorité organique de ces derniers, (jui parviennent sous ce rapport à une hauteur que les autres animaux sont loin d'atteindre. Dans la série des formes de l'embranchement, ce svstème se ' Kl 1610 VERTÉBRÉS. prête, par surcroît, à un nombre considérable de variations dans sa struc- ture, qui concordent avec les diversités analogues de la composition du corps ; sa simplicité et sa complication vont de pair avec les qualités similaires du reste de l'organisme. — Pourtant, dans cette variété, il est une certaine quantité de données communes, applicables à tous les Vertébrés, et contribuant, du reste, à leur fournir leurs caractères propres. Le système nerveux n'est jamais diffus, môme chez les moins élevés des représentants du groupe ; l'une de ses régions se condense toujours en centres, de forme définie, d'où partent et auxquels aboutissent les autres portions, établies sous l'aspect de nerfs, parfois munis de ganglions sup- plémentaires sur leur trajet. Ces centres sont dorsaux en totalité ; ils se placent, dès leur apparition et par toute leur étendue, au-dessus de la notocorde, qui repose à son tour sur le tube digestif. Cette particularité entraîne, de son côté, plusieurs conséquences: tout collier œsophagien, toute moelle ventrale, si communs chez les Invertébrés, font défaut à ces êtres; et les pièces squelettiques, développées autour de la notocorde, entourent l'ensemble des centres nerveux pour leur constituer une gaine de protection et de soutien. La masse entière des centres est médiane, étendue suivant l'axe longitudinal de l'économie ; ses diverses parties s'équilibrent dans son intérieur, de façon à la différencier en deux moitiés symétriques et semblables, largement unies sur la ligne médiane même. Enfin, dans la plupart des cas, un système sympathique prend nais- sance, pour diriger les manifestations de la vie organique. Les centres nerveux sont creux ; ils contiennent en leur axe une cavité, étendue de bout en bout dans toute leur longueur. Ce phénomène se déduit de leur origine embryonnaire ; ils se façonnent sous la forme d'une gout- tière, qui se clôt par le rapprochement de ses bords, et se convertit ainsi en un tube ; bien que leurs parois deviennent fort épaisses par la suite, ils gardent les traces de cette nature première, et conservent leur cavité interne. Rarement, chez les seuls Acraniens, ils ne subissent aucune modi- fication spéciale; le plus souvent, ils se différencient en deux régions distinctes d'allures et de fonctions. Leur extrémité antérieure, logée dans la tête de l'individu, grandit dans tous les sens, plus que les autres parties ; elle constitue, en définitive, un organe volumineux et très complexe, nommé Vencéphale. Le reste des centres persiste avec l'aspect d'un cordon cylin- drique, allongé suivant la ligne médiane dorsale, et donne la moelle. — L'encéphale est placé dans la tête, où il s'entoure de pièces squelettiques agencées en une capsule fixe, qui l'entoure de toutes parts, ne laissant des ouvertures que pour le passage des nerfs, des vaisseaux, et de sa zone de raccordement avec la moelle; sa cavité intérieure, se modelant d'après la forme affectée par lui, se subdivise en un certain nombre de chambres, les ventricules, rattachées entre elles. La moelle, par contre, repose sur les corps des vertèbres; elle est enveloppée, de plus, par les arcs supérieurs adjoints à ces derniers, et ceux-ci, par leur sériation d'avant en arrière, SYSTÈME NERVEUX. 1611 lui fournissent un fourreau protecteur, un étui complet, divisé en pièces successives, plus ou moins mobiles les unes sur les autres. En l'absence de toute région particulière, sa cavité interne, dite Yépendyme, demeure continue, cylindrique elle-même, et fort étroite eu égard à l'épaisseur de sa paroi. Les nerfs, émis par les centres, sont fort nombreux. Tous présentent, en sus de leur structure similaire, plusieurs données communes ; ils se dispo- sent par paires, semblables et symétriques, afin de se plier aux nécessités de l'orientation bilatérale de l'économie; ils prennent profondément leurs origines dans les centres, et leurs lieux d'émergence, c'est-à-dire les zones par oii ils se détachent de ceux-ci, sont souvent éloignés de leurs vrais noyaux de provenance; leurs diverses paires ne demeurent point séparées, mais, d'une façon très fréquente, se raccordent les unes aux autres par le moyen de branches anastomotiques. — Outre ces qualités constantes, il en est de variables, qui servent à distinguer les nerfs suivant leurs rela- tions, et suivant leurs rôles. Sous le premier rapport, la division des centres en encéphale et moelle produit une première différenciation r parmi les nerfs, les uns dépendent de la première région, et les autres de la seconde; ceux-là sont nommés des nerfs crâniens, et ceux-ci des nerfs rachidiens. Au sujet de leurs fonctions, ils appartiennent à trois sortes, établies d'après la nature de conductibilité nerveuse, et les rapports de leurs fibres constitutives : les nerfs sensitifs, les nerfs moteurs, et les nerfs mixtes. Les premiers se composent seulement de fibres centripètes, rattachées par leur périphérie à des terminaisons sensorielles, et servant à conduire aux centres les impressions sensitives; ils offrent, en outre, cette particularité, que les cellules, dont ces fibres découlent, ne font point partie de la substance des centres, et se rassemblent en un ganglion sensitif, situé plus ou moins loin sur le trajet du nerf. Les seconds con- tiennent exclusivement des fibres centrifuges, dont la périphérie se met en relation avec des muscles, pour les actionner; leurs cellules sont internes, et contribuent à constituer la masse des centres nerveux. Enfin ,^ les nerfs mixtes ne forment point un type aussi caractéristique que les précédents ; ils répondent, en etfet, à l'association de fibres sensitives et de fibres motrices, et ils tiennent, par suite, à l'égard de leur structure et de leurs fonctions, des deux à la fois ; ces nerfs composés sont, de beau- coup, les plus fréquents de tous. Le système sympathique est de constitution plus simple. Il consiste en ganglions, disposés par paires sur la ligne médiane dorsale, en dedans de la colonne vertébrale, et dont les nerfs se relient, par des branches nom- breuses, aux nerfs rachidiens comme à plusieurs des crâniens. Ces ganglions se rassemblent sur deux rangées symétriques, placées de part et d'autre de la ligne médiane, dont les composantes sont, suivant les types, tantôt isolées, tantôt unies par un cordon longitudinal. Les fibres émises par eux, outre leurs anastomoses répétées avec les autres nerfs, composent une 1612 VERTÉBRÉS. grande quantité de fdels nerveux, unis en plexus, dont les rameaux se distribuent aux parois de tous les viscères. A l'exemple de son similaire des autres animaux, le système nerveux des Vertébrés se compose de neurones; seulement, il tire sa supériorité de la quantité considérable de ces derniers, et de la complexité de leurs associa- lions. — Les centres nerveux sont constitués par des cellules et par des fibres. Celles-là ne se distribuent point sans ordre; elles se rassemblent par groupes, aux contours assez précis, auxquels les anciens anatomistes ont donné, à cause de leur teinte, le nom général de substance grise: les régions formées exclusivement, par contre, au moyen des libres, sont désignées par l'expression de substance blanche. Les masses de la substance grise se composent des cellules nerveuses, et des bases de leurs prolongements; parmi ceux-ci, les cylindres-axes sont nus, et privés de toute gaine enveloppante. Celles de la substance blanche sont produites par l'intricalion des prolongements cellulaires, et les cylindres-axes s'y recouvrent de leur fourreau de myéline, tout en étant dépourvus encore delà membrane de Schwann. En outre, parmi tous les éléments nerveux, et destinées à les soutenir, se trouvent des cellules munies d'expansions rameuses, dont l'ensemble porte le nom de névroglie. — Les nerfs sont constitués par l'association de cylindres-axes, tous enveloppés de leur gaine spéciale. Ces fibres appartiennent à deux types, suivant la nature de cet étui isolant : les myéliques, et les amyéliques. Les premières, encore nommées des fibres à myéline, les plus complexes de toutes, contiennent de la myéline dans leur gaine ; les secondes, fibres sans myéline ou fibres de Remak, en sont privées par contre. Les nerfs de la vie animale, les rachidiens comme les crâniens, comportent surtout la présence de fibres myéliques ; les autres y sont rares. L'opposé a lieu pour les nerfs du système sympathique, où les fibres amyéliques se trouvent les plus fréquentes, et où elles prennent souvent la prédominance exclusive. IL Développement g-énéral. — Les cellules de l'appareil nerveux des Vertébrés, semblables en cela à celles des autres animaux, tirent leur ori- gine de l'ectoderme embryonnaire. Ce feuillet commence par produire, en leur place définitive et sauf les phénomènes de leur accroissement ultérieur, les centres mômes; puis il engendre les nerfs, avec leurs gangUons spéciaux. Le système sympathique, du moins en ce qui concerne ses centres gan- glionnaires, dérive, d'une manière secondaire, des centres précédents; bien qu'il y ait encore doute au sujet de la provenance de plusieurs de ses parties, notamment des branches intestinales, qui i)araissent .se façonner aux dépens de l'endoderme du tube digestif (fig. 1 14(3, p. 1613). En synthétisant U's phases, et les ramenant à celles d'un développement normal {Embryologie comparée, p. 89») et suivantes), les centres nerveux, formés d'une manière hâtive dans l'organisme embryonnaire, dérivent du neuraxe. Apres le moment où l'embryon dépasse l'état gastrulaire, et où SYSTEME NERVEUX. 1013 son entéropore devient postérieur, un sillon ectodermique se creuse sur la lèvre antérieure de ce dernier orifice, et, de là, se prolonge peu à peu, sur la ligne médiane dorsale, vers l'avant du corps. Une gouttière médullaire se produit ainsi, placée devant l'entéropore, et soutenue par la notocorde, Motocords 1U6 Cnteropore I B Meuropore l / Stomeon HétlraxB Canal neurentêngue / Intestin post-anat I Procteon Incéphals ~- IK Anus Fig. ii^G. — DÉVELOPPEMENT GÉNÉRAL DES CENTRES NERVEUX [coupes longiludiiialcs , tuMiancs cl ver- ticales, diagrammatiqiies). — En A, l'enléropore s'ouvre directement au dehors. — En B, il allonge ses lèvres en avant, et commence ainsi à façonner le neuraxe. — En C, le neuraxe est terminé; mais il s'ouvre encore au dehors par le neuropore, qui correspond à l'entéropore reporté dans l'extrémité antérieure de l'économie. — En D, le neuropore se ferme. — En E, le neuraxe se dilTérencie en moelle et encéphale. — Ces diagrammes sont établis conformément à la concep- tion qu'il convient de se faire, suivant les données embryologiques, sur l'origine et l'évolution du neuraxe chez les Vertébrés et leurs alliés les plus directs (Tuniciers) ; voir, à ce sujet, dans le texte, la page iGji. — Voy. également, pour les faits réels, les pages 1612, 1661. — Se repor- ter à la figure 1147 de la planche suivante (p. i0i9). située au-dessous d'elle ; sa cavité communique librement, avec le dehors d'une part, puisqu'elle est encore ouverte, et avec l'intestin primitif d'autre part, puisque son extrémité postérieure s'étend jusqu'à l'entéropore. Ce sillon se ferme ensuite sur toute sa longueur, d'une manière progressive, en s'approfondissant, et en rapi)rochant mutuellement ses deux bords; il Roule. — Analomie. II. 102 161i VERTÉBRÉS. se change ainsi en un tube, le neuraxe, dont les relations sont celles de la gouttière dont il dérive, mais séparé de l'extérieur par Fectoderme refermé au-dessus de lui. Ce tube se compose d'une paroi, épithéliale comme Tecto- derme dont elle découle, et d'une cavité interne; celle-ci s'ouvre encore, pendant un temps, dans l'intestin primitif, et sa zone de raccord se nomme le canal neiirentérique ; puis cette liaison cesse d'exister. Le neuraxe est alors clos dans toutes ses parties. Semblable à une baguette creuse, médiane, dorsale, et longitudinale, recouverte par l'ecloderme et supportée par la notocorde, il élargit ensuite son extrémité antérieure ; il se différencie, par là, sauf chez les Acraniens oîi cette modification ne s'accomplit point, en encéphale et moelle. Sa paroi s'épaissit, et ses éléments se conver- tissent en neurones, pour donner la substance même des centres; sa cavité demeure, tout en s'amplifîant dans des proportions moindres de beaucoup, et fournit respectivement, dans chacune des deux régions principales, les ventricules et l'épcndynie. Les nerfs proviennent des centres; ils se composent, en efl'et,de cylindres- axes émis par des cellules situées dans les centres, ou dans des ganglions rattachés aux centres par des prolongements commissuraux. Cependant, ils ne naissent point des centres à la manière de bourgeons, produits par ces derniers, qui iraient, en allongeant peu à peu leur extrémité périphé- rique, se raccorder aux organes sur lesquels ils se terminent. Cette opinion, longtemps acceptée, adoptée encore par plusieurs naturalistes, ne peut plus être soutenue d'après les faits acquis pendant ces dernières années. Les données nouvelles s'accordent plutôt avec une appréciation, formulée autrefois par Hensen, et appuyée par divers auteurs, notamment par les frères Hertwig, qui se sont occupés de la structure du système nerveux chez les animaux les plus simples, les Cœlentérés et les Vers inférieurs. — Au moment où les centres se façonnent dans le corps de l'embryon, les ébauches des organes, muscles et appareils sensitifs, ne sont pas très éloi- gnées d'eux. Au lieu d'en être isolées, elles leur sont déjà rattachées, et plusieurs observations faites sur les Vertébrés (embryons des Sélaciens) appuient cette façon de voir, par des cordons fibrillaires, constitués au moyen de cylindres-axes rudimentaires. Ces bandes de jonction s'allongent, tout en conservant leurs connexions par leurs deux bouts, à mesure que les organes grandissent; elles s'écartent les unes des autres comme des centres, et elles deviennent les nerfs. Ceux-ci ne dérivent donc point des centres à la manière d'expansions dont l'accroissement est sans cesse dirigé vers le dehors, et dont l'extrémité périphérique va se relier, en définitive, à l'appareil de terminaison; dès leur apparition dans le corps, ils sont en rapport avec l'ébauche de ce dernier appareil comme avec les centres, et se bornent à s'accroître par leur propre élongation. Des cellules leur sont bien fournies au cours de leur développement, pour entrer dans leur substance, et en faire partie; mais ces éléments ne découlent point des ébauches centrales; ils proviennent du mésenchyme conjonctif environ- SYSTÈME NERVEUX. 1615 nant, et sont destinés à produire les gaines des cylindre-axes, non pas les cylindres-axes eux-mêmes. — La chose doit être comprise comme s'il existait un plexus nerveux embryonnaire, semblable à celui des Cœlentérés, ot situé sous toutes les couches épithéliales des trois feuillets. Certaines zones de ce réseau, surtout riche sous l'ectoderme, grandissent et se per- fectionnent plus que les autres pour donner les centres, avec les ganglions sensitifs, en rassemblant en elles tous les corps cellulaires des neurones; les autres régions demeurent constituées par les cylindres-axes, et compo- sent les nerfs. Mais celles-ci ne proviennent point de celles-là, déjà deve- nues de vraies cellules nerveuses; toutes découlent à un égal degré d'un plexus primordial, établi à une époque où les rudiments du système nerveux ne se sont pas encore délimités des couches épithéliales dont ils dérivent. Les mêmes considérations s'appliquent au système sympathique. Les cellules de ses neurones, associées en ganglions, se différencient des gan- glions sensitifs rachidiens, et se détachent d'eux; mais les cylindres-axes rudimentaires appartiennent à un réseau primitif, situé sous l'épithélium endodermique. Bien que les observations faites à cet égard soient peu nombreuses et contradictoires, il semble que les premiers dérivent de ce dernier ; des données précises et complètes seraient fort utiles sur un tel sujet. En somme, il convient de se représenter l'ébauche primaire du système nerveux total comme un réseau sous-épithélial, étendu dans le corps entier sous les trois feuillets, et constitué par des cylindres-axes rudimentaires, reliant entre elles toutes les cellules de l'épithélium. Puis, plusieurs des éléments épithéliaux de l'ectoderme abandonnent leur couche d'origine, se différencient dans le sens de cellules nerveuses, donnent les centres et les ganglions sensitifs. En agissant ainsi, elles conservent leurs connexions avec le réseau général, et celui-ci se perfectionne pour produire les nerfs, avec leurs branches et leurs anastomoses nombreuses. Le tissu conjonctif voisin fournit des gaines aux cylindres-axes de ces nerfs ; et le système se constitue ainsi dans sa totalité, par la complication progressive d'un plexus primordial, non par la dérivation de ses parties les unes des autres. IlL Série d'ensemble. — Le système nerveux se complique peu à peu SYSTÈME NERVEUX. 1617 Chacune de ces parties subit ensuite son évolution spéciale, et complique sa structure à des degrés variables suivant les types ; elle agit ainsi dans sa propre substance, indépendamment de ses voisines, tout en leur demeurant rattachées afin de maintenir l'unité dans l'ensemble. — Au moment où, dans le neuraxe, l'encéphale se délimite de la moelle, il a l'aspect d'une vésicule ovalaire, fermée en avant, raccordée en arrière à la moelle même. Grâce à deux étranglements transversaux, il se divise, peu après, en trois lobes situés à la file, dits les vésicules cérébrales pri- mitives, et nommées suivant leur situation, vésicule antérieure, vési- cule moyenne, vésicule postérieure. La moyenne reste ainsi, désormais, sans se scinder davantage. Par contre, l'antérieure et la postérieure se partagent en deux, chacune en ce qui la concerne ; cette segmentation n'est pas complète, car les lobes ainsi établis restent unis par leurs parois comme par leurs cavités ; les zones de séparation répondent seulement à des étranglements annulaires, et non à des fissures. L'encéphale se différencie, par ce procédé, en cinq vésicules successives, continues les unes avec les autres, et semblables à autant de régions renflées, que des bandes plus étroites séparent mutuellement. Dans leur ordre, et d'avant en arrière, ces lobes ont reçu des noms suivant leur situation : de prosen- céphale, ou de cerveau proprement dit, pour la première, terminale et antérieure ; de thalamencéphale, ou de cerveau intermédiaire, pour la deuxième ; de mésencéphale, ou de cerveau moyen, pour la troisième ; de métencéphale, ou de cerveau pénultième, pour la quatrième ; enfin de myélencéphale, ou de cerveau postérieur, pour la cinquième, qui se continue avec la moelle. Les deux premiers dérivent de la vésicule antérieure ; le troisième répond à la persistance directe de la vésicule moyenne ; les deux derniers découlent de la vésicule postérieure. Ces cinq lobes, ainsi délimités, restent dorénavant reliés entre eux, tout en subissant, dans leur substance, des modifications souvent complexes, qui donnent à chacun son allure propre, et qui, en s'ajoutant les unes aux autres, procurent à l'encéphale son aspect général (fig. 1147, p. 1619). iProsencenhale, ou cerveau proprement dit. S VESICULE ANTERIEURE i t, , - j i » r ■ ( 1 lialamencephale, ou cerveau intermediau'e. ^ .. VÉSICULE MOYENNE ^Ifesencep/jatc, OU ccrveau moyeti. /.,-, , lil/eie/icen/iaie, ou cerveau pénultième. ' Vésicule postérieure , Myélencéphale, ou cerveau postérieur. Les centres nerveux, l'encéphale comme la moelle, ne sont pas à nu dans les gaines squelettiques qui les entourent, ni en contact direct avec la substance cartilagineuse ou osseuse de ces pièces ; ils s'enveloppent de membranes conjonctives, dites les méninges. Ces dernières, semblables à des lames étalées en surface, dérivent du mésenchyme embryonnaire qui entoure le neuraxe. Elles sont essentiellement au nombre de deux, l'une externe, l'autre interne. La première s'appHque contre lu face intérieure du 1618 VERTÉBRÉS. squelelle, vertèbres et éléments du crâne ; la seconde s'accole aux centres nerveux eux-mêmes et leur fournit un étui continu, qui pénètre, au moins par sa couche profonde, dans toutes les dépressions qu'ils présentent. Un espace étroit, produit par clivage dans l'intérieur même du tissu conjonctif, sépare ces deux lames l'une de l'autre. La méninge externe n'a d'autre emploi que de protéger les centres nerveux, et de fournir, en certains points du crâne, de la substance complémentaire aux pièces du squelette. L'interne est plus importante ; comme elle accompagne l'organe nerveux dans toute son étendue, elle reçoit les vaisseaux sanguins destinés à ce dernier, qui se subdivisent dans son intérieur, et arrivent à l'état de rameaux fins et nombreux dans le tissu des centres ; en outre, elle se creuse d'amples cavités emplies de plasma, véritables poches séreuses ménagées dans la trame conjonctive, dont le rôle est d'établir un coussinet liquide autour de la masse nerveuse, pour mieux compléter sa protection, et pallier aux chocs trop brusques comme aux variations trop rapides de la tension vasculaire. Ce plasma complémentaire est le liquide céphalo- rachidien. Les données précédentes correspondent à autant de qualités constantes des méninges ; il en est d'autres, variables suivant les types de l'embranche- ment, et suivant la situation dans l'économie. — Sous le premier rapport, les Verlébrés inférieurs ont une structure plus simple que les Vertébrés à poumons. Leurs méninges se réduisent seulement aux deux lames ; mais l'interne offre déjà une différenciation en deux couches : l'une, surtout vasculaire, directement appliquée contre la substance nerveuse; l'autre, plus épaisse et plus lâche, creusée des cavités séreuses, placée en dehors de celle-ci. La méninge externe, par extension d'un terme usité depuis longtemps dans l'anatomie humaine, porte le nom de dure-mère ; et l'interne, dans sa totalité, celui de pie-mère. En ce qui concerne les Vertébrés supérieurs., la dure-mère demeure dans son allure primitive, mais non la pie-mère; la différenciation, déjà ébauchée chez les Poissons, y parvient à son comble, et la subdivise en deux lames secondaires, en deux méninges distinctes, la pie-mère véritable, liée aux centres, et V arachnoïde, située en dehors de cette dernière. Une telle division est la conséquence de l'amplification des cavités séreuses ; tandis que l'assise interne continue à suivre les centres dans toutes leurs saillies et leurs dépressions, l'assise externe passe au-dessus de ces creux en allant d'une saillie à l'autre, à la manière d'un pont ou d'une toile d'araignée, d'où son nom. Les vides ménagés entre les deux, entre la pie-mère et l'arachnoïde, dits les espaces sous-arachnoïdiens, s'emplissent du liquide céphalo-rachidien, et occupent les dépressions précédentes ; ils équivalent strictement aux poches séreuses plus petites de la pie-mère simple, et non dédoublée, des Poissons. A son tour, la fente ménagée entre la méninge interne et l'externe, entre l'arachnoïde et la dure-mère par suite, s'otïre comme une étroite cavité séreuse, continue et indépendante, la cavité arachnoïdienne SYSTEME NERVEUX. 1619 OU sub-durale, dont rarachnoïde vraie constitue le feuillet viscéral, et dont l'assise interne de la dure-mère, souvent décrite, à cause de ses connexions, comme une dépendance de larachnoïde, compose le feuillet pariétal. — La conception, déjà ancienne et due à Bichat, au sujet des Vertébrés supérieurs et de V Homme, de l'arachnoïde prise comme une seule //// Encsphale \ Prosenctphale Ependymt Nerroptique ThalamencÉphale — I\/I6senc6phale Fig. 1147- — DÉVELOPPEMENT GÉNÉRAL DES CENTRES NERVEUX {coupes longitudinales diagramma- tiqaes). — En A, le neuraxe commence à se différencier en moelle et encéphale. — En B, l'en- céphale s'étrangle pour donner les trois vésicules cérébrales primitives. — En C et en D, la pre- mière et la dernière de ces vésicules s'étranglent de nouveau pour diviser l'encéphale en ses cinq segments. — Les figures A, B, C, représentent des coupes médianes et verticales; la figure D exprime une coupe horizontale de la figure C. — Dans les quatre dessins, la ligne pointillée verticale passe par le même lieu, le cerveau moyen ou mésencéphale. — Les parois s'épaissis- sent au fur et à mesure de cette évolution, de manière à restreindre d'autant les cavités cen- trales. — Voy. dans le texte, les pages 1617, 1664. — Se reporter à la figure ii46 (p. i6i3). membrane séreuse, est donc incomplète. Suivant une telle opinion, cette mé- ninge comporterait : un feuillet pariétal, accolé à la dure-mère; un feuillet viscéral, étendu comme un pont au-dessus des espaces sous-arachnoïdiens; et une cavité, la cavité arachnoïdienne. Dans la réalité, d'après les faits acquis par l'anatomie comparée, les enveloppes des centres nerveux con- tiennent deux groupes de cavités séreuses, indépendants l'un de l'autre, et creusés à même dans le mésenchyme. Le premier, et le plus fréquent, 1()"20 VERTÉBRÉS. répond à la fente arachnoïdienne; continue et presque simple, celle-ci s'établit entre les deux méninges fondamentales, Finterne et l'externe, telles qu'elles existent chez les Poissons. Le second équivaut à la totalité des espaces percés dans la couche extérieure de la méninge interne ; ces vides, par leur amplification, dédoublent cette dernière membrane en une pie-mère et une arachnoïde ; surtout développés dans l'économie des Vertébrés supérieurs, ils se séparent en partie au moyen de cloisons con- jonctives, et composent un ensemble discontinu, un assemblage de poches communiquant entre elles, emplies par le liquide céphalo-rachidien. L'arachnoïde vraie est une dilîérenciation de la pie-mère, elle s'étale entre les deux systèmes de cavités séreuses. La limitante externe de la cavité arachnoïdienne n'appartient pas à son système, et dépend de la dure-mère. Au sujet des qualités variables suivant la situation, il convient de dis- tinguer entre les méninges crâniennes et les méninges rachidiennes, entre celles qui entourent l'encéphale et celles qui enveloppent la moelle. Les ditrérences sont relativement faibles au sujet des Poissons; elles deviennent plus profondes chez les Vertébrés supérieurs. La dure-mère crânienne s'applique étroitement contre la substance osseuse voisine, et joue vis-à-vis d'elle le rôle d'un périoste; la rachidienne est indépendante à cet égard des corps vertébraux, qui possèdent un périoste propre. L'ara- chnoïde crânienne s'étale sur d'amples espaces sous-arachnoïdiens, et se plisse de façons variables, en allant d'une saillie cérébrale à l'autre; la rachidienne s'établit en un tube continu, qui endigue une spacieuse cavité sous-arachnoïdienne, également tubuleuse. La pie-mère crânienne ne laisse sortir de son tissu pour pénétrer dans les centres nerveux que des vaisseaux réduits à la taille de capillaires ; sa vascularisation est, par suite, considérable, car, en la quittant, les canaux sanguins pénètrent immédiate- ment dans la substance grise superficielle de l'encéphale, qu'ils doivent alimenter. La pie-mère rachidienne est moins vascularisée ; les vaisseaux destinés à la moelle l'abandonnent en ayant encore un calibre assez fort, puisqu'ils peuvent se subdiviser encore dans la substance blanche médul- laire, superficielle, avant d'arriver à la substance grise centrale. — En outre, notamment dans l'économie des Vertébrés supérieurs, les méninges crâniennes envoient, entre les diverses parties de l'encéphale, des expan- sions membraneuses, qui font défaut aux rachidiennes, en l'état de la forme de la moelle, cylindrique et régulière. IL Anatomie de la moelle. — Dans son ensemble, la moelle revient à un tube, dont la paroi serait très épaisse par rapport à sa cavité ; la première est constituée par du tissu nerveux, substance grise et substance blanche ; la seconde n'est autre que le canal de l'épendyme. Elle se raccorde, par son extrémité antérieure, au myélencéphale, c'est-à-dire à la zone postérieure des centres nerveux crâniens; elle se termine en pointe par son autre bout. Entourée par ses méninges, qui se joignent en avant à celles SYSTÈME NERVEUX. 1621 de Tencéphale, elle parcourt le canal rachidien de la colonne vertébrale, ménagé entre les corps des vertèbres et leurs arcs supérieurs ; mais elle ne l'occupe pas en entier. Elle le remplit presque exactement chez l'embryon ; puis, la colonne vertébrale s'amplifiant dans de plus grandes proportions ([u'elle, elle se termine avant d'arriver à l'extrémité postérieure du canal qui la contient. Pourtant, cette fin n'est pas complète; car elle se prolonge encore jusqu'à cette extrémité sous la forme d'un cordon rétréci, le filet terminal ou filiim terminale, dans la base duquel pénètre le conduit épendymaire, et où il ne tarde pas à cesser. La région, placée immédiate- ment en avant du début du filet, et qui appartient en conséquence à la moelle normale, émet latéralement de nombreuses paires nerveuses, dont la totalité, à cause de son aspect, porte le nom de queue de cheval. — En somme, la moelle occupe bien toute la longueur du canal rachidien, mais, en arrière du point où elle fournit ses derniers nerfs, elle devient plus étroite, de structure plus simple, et constitue un appendice terminal, d'importance secondaire. Ce point est situé à des niveaux variables suivant les types ; tantôt assez voisin de l'extrémité postérieure de la colonne, il remonte ailleurs, chez les Amphibiens Anoures par exemple, chez les Primates parmi les jMammifères, jusque dans la région sacrée, et même dans la région lombaire. Le comble à cet égard est montré par certains Téléostéens au corps ramassé, comme les Lophiiis., les Orthagoriscus, les Diodon, où il se trouve dans la première moitié de la colonne vertébrale ; la moelle vraie est alors fort courte, parcourant à peu près le tiers de son canal, et l'espace restant se trouve occupé par le filet terminal, qu'entou- rent les méninges creusées d'amples poches séreuses (fig. 1155, p. 1657). La paroi de la moelle n'est pas continue. Sauf dans l'économie des Cijclostomes, elle est creusée de deux sillons profonds, médians, qui la parcourent de bout en bout en pénétrant profondément dans sa masse; opposées l'une à l'autre, ces fentes la découpent en deux cordons, symé- triques et semblables, reliés entre eux par une étroite bande horizontale, où le canal de l'épendyme se trouve creusé. L'un de ces sillons est inférieur, ou arzférieur (dans l'anatomie humaine, à cause de la station verticale) ; son correspondant est supérieur, ou postérieur. Celui-ci existe chez les Acraniens; il y consiste en une fente, dont les bords se composent de cellules nerveuses, et dont le vide est traversé par les prolongements qu'émettent ces dernières. Son similaire des Gnathoslomes est d'un aspect tout différent; il équivaut à un vide fort étroit, presque virtuel, qui s'enfonce dans la substance nerveuse pour arriver non loin de l'épendyme, dont il paraît dériver, du reste, au cours du développement. Il s'élargit, chez les Oiseaux, dans sa région sacrée, et s'y convertit en une fosse, le sinus rhomboïdal (qu'il ne faut pas confondre avec l'appareil embryonnaire du même nom ; voy. Embrijologie comparée, p. 970), comblé par de la névroglie convertie en une substance gélatineuse. Le sillon inférieur est propre aux Gna//2os/o/?2es ; plus large que le précédent, et mieifx marqué, il pénètre 1622 VERTKBRÉS. im peu moins profondément, et se limite par des parois fort nettes ; sa formation découle de ce fait, que les côtés de la moelle s'épaississent plus que la partie médiane, et grandissent par leurs zones inférieures, de manière à laisser entre eux un vide, toujours plus profond au fur et à mesure de cet accroissement. — Les nerfs rachidiens se dégagent de la paroi de la moelle. Les bases d'atlache de leurs racines se trouvent placées sur un môme plan longitudinal, pour toutes celles du même ordre. Comme ces racines sont au nombre de quatre dans chaque paire, deux pour chaque nerf, il s'ensuit que chacune des moitiés de la moelle porte, sur toute sa longueur, deux lignes d'insertions nerveuses, l'une pour les racines supé- rieures, l'autre pour les inférieures. Ces deux lignes divisent ainsi la moitié médullaire correspondante en trois parts, dites des cordons, et nommés, suivant leur situation, le cordon supérieur (ou postérieur), le cordon latéral, et le cordon inférieur ou antérieur). Une telle scission, toute extérieure, est, en outre, virtuelle chez les Vertébrés inférieurs ; elle ne devient réelle, et ne s'affirme par des caractères objectifs, que dans l'organisme des Vertébrés supérieurs, la plupart des Saiiropsidés et les Mammifères. Les lignes d'insertions nerveuses se précisent au moyen de sillons peu profonds, le sillon collatéral supérieur (ou postérieur) pour les racines de cette série, le sillon collatéral inférieur (ou antérieur) pour les autres, dont le premier est mieux marqué que le second. En outre, la paroi de la moelle s'épaissit, et se renfle, dans les zones où les nerfs, émis par elle, sont plus volumineux que les autres. Il en est ainsi, notamment, chez les Vertébrés supérieurs munis de membres bien développés, dans les régions d'émergence des nerfs destinés à ces appendices ; la saillie, liée aux nerfs des membres antérieurs, est le renflement brachial, ou cervical: sa similaire des membres postérieurs est le renflement lombaire. Le canal de l'épendyme, fort étroit, est creusé dans cette zone médiane de la moelle, qui, semblable à un pont horizontal, unit entre elles les deux moitiés séparées l'une de l'autre par les sillons médians. Par son bout antérieur, il se met en relation directe avec le système des ventricules de l'encéphale; de là, il s'étend dans la moelle entière, suivant toute sa longueur, et s'avance jusque dans la base du filet terminal, où il finit en pointe, par un rapprochement progressif et une soudure de sa paroi. Avant de cesser ainsi, et dans cette base même du filet, il s'élargit quelque peu en une vésicule ovalaire, le ventricule terminal ; il y conserve ainsi, par rapporta la moelle, les rapports de dimensions qu'il possédait au cours du développement embryonnaire. — La paroi du canal n'est point constituée par du tissu nerveux différencié ; elle consiste en une couche épithéliale simple, formée d'éléments cylindriques. Cet épithélium épendymaire répond à la persistance directe, sans autre modification, de la partie interne de l'ébauche médullaire, telle qu'elle se trouve chez l'embryon; tandis que les zones plus cxtei^nes se convertissent en éléments nerveux, celle-ci SYSTEME NERVEUX. 1623 demeure dans son état initial. Ses cellules, d'abord munies de cils vibratiles actifs, sont frappées, chez l'adulte, d'une sorte de déchéance vitale, car elles ne paraissent avoir aucun rôle important, et se bornent à rappeler, par leur présence, un état embryonnaire disparu; leurs cils deviennent inertes, et leurs plateaux s'épaississent. III. AnatODiie de l'encéphale. — Considérations générales. — L'en- céphale correspond à l'extrémité antérieure du neuraxe, compliquée et accrue de manière à se distinguer nettement de la moelle, située en arrière de lui. Sa présence est liée à celle d'un crâne, d'une boîte osseuse destinée à l'envelopper. Il n'existe, avec ses caractères essentiels, que chez les Craniotes, et fait défaut aux Acraniens. Cependant ceux-ci portent, dans le bout antérieur de leur moelle, une dilatation peu marquée, homo- logue d'un encéphale très réduit, et comme rudimentaire ; cette région élargie, conservant chez l'adulte les connexions embryonnaires, paraît s'ouvrir au dehors par un orifice dorsal (fig. 1148-1154, p. 1627-1651). Tandis qvie la moelle présente, à peu de choses près, les mêmes qualités de structure et de complication dans la série entière des Vertébrés, l'encé- phale, par contre, oiTre des ditïérences considérables suivant les types. Il se perfectionne sans cesse, des plus simples représentants de l'embran- chement aux plus élevés. Cette progression croissante porte sur deux phénomènes: sa différenciation en régions, et son augmentation en volume. Sous le premier rapport, ses cinq parties (Voy. p. 1617), toujours présentes, acquièrent une complexité sans cesse plus grande, depuis les Cyclostomes jusqu'aux Mammifères. Sur le second sujet, elles s'amplifient toutes, quoique dans des proportions inégales, pour se prêter à l'accroissement numérique et à l'élévation de structure de leurs neurones, corps cellulaires et prolongements compris. Cette dernière particularité s'accuse, à la fois, dans le groupe entier et dans chacune de ses classes secondaires. L'encé- phale d'un Cyclostome, par opposition à celui d'un Mammifère, diffère peu, relativement, de la moelle, dont il se montre avec netteté comme une dilatation antérieure et terminale, partagée en un petit nombre de régions. De même, l'encéphale des Mammifères et des Oiseaux inférieurs, fossiles dans le crétacé et dans le tertiaire, est plus petit de beaucoup que son similaire des formes actuelles de ces classes. — A ces deux égards, cet organe montre une progression constante, une supériorité toujours plus grande, surtout accentuées dans sa région antérieure, et notamment dans le prosencéphale, dans le cerveau proprement dit. Celui-ci subit, plus que les autres zones, les effets d'un perfectionnement incessant, liés à ceux d'une continuelle augmentation en volume. Malgré cette diversité générale, l'encéphale de tous les Craniotes se compose de ses cinq parties essentielles. Chacune de celles-ci présente, avec ses voisines, des qualités communes, et elle s'en distingue par des caractères spéciaux. Les qualités semblables tiennent à l'origine, et à l'allure d'en- 1624 VERTÉBRÉS. semble; loules dérivent également de la vésicule cérébrale primitive; toutes renferment une cavité centrale, limitée par une paroi que ses connexions divisent en une base ou plancher, en deux côtés ou faces latérales, et en un sommet ou face dorsale. Leurs particularités propres tiennent surtout au degré de complication subie par leur paroi, et à la disposition des neurones qui s'y trouvent placés ; en cela, elles ditïèrent les unes des autres. Myélencépuale, ou Cerveau postérieur. — Le myélencéphale, encore nommé le bulbe ou la moelle allongée, se raccorde à la moelle en arrière, et au métencéphale en avant. Celle situation lui vaut de pos- séder plusieurs qualités caractéristiques. Il dilïère de la moelle moins que les autres régions encéphaliques, et se présente presque comme une zone médullaire quelque peu élargie, liant entre elles les deux parts essentielles des centres nerveux. Il se confond progressivement avec la moelle, par son extrémité postérieure, chez les Vertébrés inférieurs ; ailleurs, il se recourbe quelque peu en bas, et se distingue d'elle avec plus de précision. De même, dans l'économie des Cyclostomes, il se joint inti- mement au métencéphale, de manière à se séparer à peine de lui, et à conserver ainsi les relations embryonnaires; ailleurs, son isolement est plus net. — La taille relative prête également à plusieurs particularités. Comme les pièces antérieures de l'encéphale des Cuclostomes et des Poissons sont souvent de dimensions restreintes, il possède, par rapport à elles, une masse assez grande, joue un rôle important dans la constitution du système entier, et se trouve à découvert. Ailleurs, ces organes antérieurs grandis- sent et se perfectionnent plus que lui ; il en diminue d'autant, perd de sa prépondérance dans la composition totale, et se recouvre même de ces parties antérieures, développées et accrues vers l'arrière de façon à se ranger au-dessus de lui. Ce phénomène de recouvrement est surtout accentué chez les Amniotes; les Beptiles et les Oiseaux en offrent le début, et il atteint son comble chez les Mammifères. Les parois du myélencéphale ont une importance réelle : d'une part, elles établissent les relations entre les neurones de la moelle et ceux de l'encé- phale; d'autre part, c'est dans leur substance que se placent les noyaux d'origine de beaucoup des nerfs crâniens. Pourtant, malgré ce fait, ces parois ne sont pas également développées, ni toutes constituées par du tissu nerveux; il en est ainsi, seulement, pour le plancher et pour les faces laté- rales, fort épaisses, mais non pour le sommet, au moins en partie. Celui-ci, sur une assez grande étendue, demeure avec l'organisation embryonnaire, et consiste en une couche épithéliale, que recouvre la pie-mère; cette dernière, en celte région, à cause de l'allure spéciale entraînée par un tel phénomène, a reçu un nom spécial, celui de toile choroïdienne . — La cavité communique en arrière avec le canal de l'épendyme, et se prolonge en avant dans le métencéphale. Plus large que le conduit épendymaire, SYSTÈME NERVEUX. 1625 elle est dite le quatrième ventricule à cause de son ampleur, et de sa situation, les trois premiers ventricules étant placés dans la région anté- rieure de l'encéphale. Limitée en bas et sur ses côtés par l'épaisse substance nerveuse de ces zones, elle est seulement revêtue, en haut et par une assez vaste surface, de la toile choroïdienne doublée en dedans par l'assise épithéliale non modifiée. Cette partie, d'après une telle nature, est souvent considérée comme privée de paroi propre, et comme permettant au quatrième ventricule de communiquer avec les espaces sous-arachnoïdiens ; en anatomie humaine, elle est décrite à la manière d'une zone ouverte, par où le fond, \e plancher, du quatrième ventricule se trouve à nu. Telle n'est pas la réalité des choses; le ventricule est clos de toutes parts, mais une portion de son sommet n'est entourée que d'une lamelle épithéliale, non convertie en tissu nerveux; la minceur de cette assise, et sa jonction étroite à la pie-mère, la font passer inaperçue. Les communications entre le liquide du ventricule et celui des espaces sous-arachnoïdiens ne s'effectuent pas d'une manière directe, mais bien par osmose au travers de cette lame si peu épaisse; pourtant, quelques ouvertures, dont la signification réelle est encore inconnue, le trou de Magendie et les trous de Luschka, surtout étudiés chez l'Homme, paraissent perforer celle paroi dune façon secondaire. Métencéphale, ou Cerveau pénultième. — Celte région est encore dénommée, par plusieurs auteurs, le cerveau postérieur; elle découle bien, en effet, de la vésicule cérébrale postérieure, mais elle en occupe l'extrémité antérieure, et se place en avant du vrai cerveau postérieur, qui correspond au myélencéphale. Du reste sa communauté d'origine, avec ce tlernier, fait qu'elle lui reste intimement liée, quoique de façons variables suivant les types. Sa cavité est la même; le quatrième ventricule du myélencéphale s'étend dans le métencéphale, et va s'unir, après l'avoir traversé, à la cavité du cerveau moyen. Sa paroi demeure confondue avec celle de la moelle allongée chez les Cycloslomes. Ailleurs, elle s'en dégage, à la suite des différenciations qu'elle subit, opposées de tous poinls à celles du bulbe. Dans celui-ci (myélencéphale), le plancher et les côtés s'épaississent en se transformant en tissu nerveux, mais non la majeure part du sommel. Par contre, dans le métencéphale, le plancher et les côtés subissent bien une modification analogue, mais la complication, joinle à l'augmentation de volume, atteignent leur comble au sujet du sommet. Celui-ci prend un développement extrême, et constitue un oi-gane volu- mineux, l'un des principaux de l'encéphale, le cervelet. La présence de cet appareil enlraîno, comme résultat nécessaire, une hypertrophie équiva- lente des côtés et du plancher, qui contiennent les fibres commissurales destinées à relier, soit le cervelet aux autres parties de l'encéphale, soit les deux moitiés du cervelet entre elles; les fibres du premier cas composent la plupart des pédoncules cérébelleux, les autres constituent la protu- 1626 VERTÉBRÉS. bérance annulaire. De telles différenciations s'accusent à peine dans l'économie des Vertébrés inférieurs, Cijclostomes et un certain nombre i\Anamniotes\ elles se manifestent surtout chez les Amnioles, où les Mammifères en montrent la culmination. Lemétencéphale des Cycloslomes est étroitement uni au myélencéphale, de manière à former avec lui une seule masse non divisée, qui correspond en son entier à toute la vésicule cérébrale postérieure, et qui constitue, à elle seule, près de la moitié de l'encéphale totxil. Ses parois n'offrent aucune particularité spéciale; son sommet, quelque peu épaissi, s'étend sur la part antérieure du quatrième ventricule, et forme une légère saillie, rudiment fort amoindri d'un cervelet. — Les Ganoïdes s'élèvent quelque peu au-dessus de cette structure, car leur cervelet devient plus volumineux, mais non de beaucoup. Par sa surface, il s'étale en un petit bourrelet transversal, légèrement dilaté à ses deux extrémités; par son intérieur, il s'avance en bas et en dedans, et pénètre dans la cavité du cerveau moyen, où il décrit une minime saillie. Cette organisation des Ganoïdes, également possédée par les Dipneustes, constitue une base dont se dégagent, d'un côté la conformation des Téléostéens et des Sélaciens, de l'autre celle des Amphibiens et des Amniotes. Le métencéphale des Téléostéens est supérieur à celui des Ganoïdes; cette supériorité lui est donnée, non par son plancher et ses faces latérales, mais par son sommet, qui donne un cervelet assez volumineux. Ce dernier, par sa disposition générale, rappelle celui des Ganoïdes; seulement il est de taille plus forte. Il se développe extérieurement en un épais mamelon, qui se recourbe en arrière, et passe au-dessus du myélencéphale, en s'appuyant sur sa face supérieure et la recouvrant. Une extension identique se mani- feste dans ses parties internes, qui progressent en bas et en avant, pour pénétrer dans la cavité du cerveau moyen; ils s'y façonnent en une saillie, dite la valvule cérébelleuse, plus ou moins prononcée suivant les types, tantôt grande, tantôt réduite et presque absente. — Les Sélaciens com- pliquent encore la disposition précédente, et s'élèvent sous ce rapport, comme au sujet des autres zones de leur encéphale, au-dessus de tous les Vertébrés inférieurs. Cette complexité nouvelle est due aux dimensions considérables du cervelet. Cet appareil forme, dans l'encéphale, un mamelon des plus volumineux, massif, divisé en deux moitiés par une scissure longitudinale peu profonde, et étalé, à la fois, sur le cerveau moyen comme sur le cerveau postérieur. De plus, afin de se prêter à un accroissement en surface sans trop augmenter son volume, sa périphérie se creuse souvent de petits sillons, et se scinde en plusieurs lobes. Il est, à cet égard, comme chez les Téléostéens, des variations de plus ou de moins suivant les genres. En ce qui concerne les Amphibiens, le métencéphale est fort peu complexe; ses différences avec son similaire des Ganoïdes se trouvent des plus minimes. Largement confondu avec le myélencéphale, et ne composant SYSTEME NERVEUX. 1627 âvec lui qu'un seul corps, son sommet se borne à se soulever en un bourrelet transversal, en un petit cervelet rudimentaire. — Les Reptiles inférieurs, tels que les Sauriens, s'écartent peu des Amphibiens sur ce //4^ Thalamencephale I Metencepniiie Myelencéphate Hypopnyse MesencÉphate Fig. n^S à ii5o. — Principales formes de l'encéphale des Vertébrés {contours extérieurs en silhouette; se reporler également aux figures 10^6, 1187, 1142, pages i433, i585, 1601). — En ii^i^, encéphale d'un Amphibien Anoure, vu de profil. — En ii49, encéphale d'un Crocodilien, vu de profil. — En 1100, encéphale d'un Uiseau (Colombe), vu de profil. — Se reporter au.x figures iiôi- ii5/| des planches suivantes (p. 1689, i65i). — Voy. dans le te.xle, les pages 1628 et suivantes. sujet; leur cervelet, fort restreint, s'établit seulement en une saillie transver- sale, pourtant assez liante par rapport à son épaisseur; ils montrent même, Faroi... ■ i Tubercules bijumeaux. f bonimet. — Lobes optiques. . . • m i • i •• ■^ ' / tubercules quadrijumeaux. Thalamencéphale, ou Cerveau intermédiaire. ■ — Le thalamencéphale, placé entre le cerveau moyen et le cerveau antérieur, tire son origine de la même vésicule primitive que ce dernier; il se joint largement à lui, du reste, et ne peut guère en être distingué chez les Vertébrés inférieurs. Sa cavité, relativement spacieuse, et toujours présente, porte le nom de troi- sième ventricule. Ses parois s'épaississent fortement par leurs côtés, et donnent de volumineuses assises nerveuses, dites les couches optiques, ou le thalamus. Sa base et son sommet subissent un accroissement moindre, et demeurent, par places, à l'état épithélial ; la pie-mère les entoure, se joint intimement à eux, et les double, en augmentant leur masse ; cette adjonction d'une méninge épaisse à une mince paroi cérébrale se trouve surtout évidente dans la région du sommet, où la première compose une toile choroïdienne antérieure ousupérienre), encore dite \eplexus choroïde, semljlable à celle qui recouvre pour les mêmes raisons la face dorsale dumyélencéphale(Voy.p.ir)24). L'une des plus importantes particu- larités du cerveau intermédiaire tient à sa possession d'appendices, véri- tables diverticules de sa paroi comme de sa cavité, qui correspondent à des organes sensoriels presque toujours en régression, et transformés en glandes à sécrétion interne. L'un de ces annexes dépend du plancher, l'autre du sommet. Le premier eslV hypophyse, composé par l'assemblage d'un corps issu de l'encéphale, et d'un ap[)aroil de provenance buccale. Le second est Vépiphyse; celui-ci, de nature entièrement nerveuse, joue dans quelques rares cas le rôle d'un œil, et, partout ailleurs, demeure rétracté dans 1632 VERTÉBRÉS. rintérieur delà UMe, sans posséder, par suite, aucun rôle visuel. Le Ihala- mencéphale rappelle le cerveau moyen en ce sens que sa constitution est, à peu de choses près, constante dans toute la série des Vertébrés Cra- niotes; mais il se distingue de lui, en surplus, par la complexité plus grande apportée à sa structure. En ce qui concerne son aspect extérieur, le thalamencéphale, intercalé au cerveau moyen et à l'antérieur, les unit l'un à l'autre. Ses couches optiques se joignent en arrière aux lobes optiques du mésencéphale, et se continuent avec eux; les cordons de liaison se surélèvent en saillie, chez les types supérieurs, et forment les corps genouillés. En avant, elles s'unissent aux parois du prosencéphale, mais ne se trouvent à nu que dans le cas des Vertébrés les plus simples, des Cyclostomes et des Anamniotes, où ce dernier, de taille relativement restreinte, ne s'établit pas en une saillie surplombante vers l'arrière. Par contre, chez les Sauropsidés, et surtout chez les Mammifères, le cerveau antérieur prend un accroissement consi- dérable, devient la plus volumineuse des zones de l'encéphale, se dresse en hauteur, et s'étend vers la région postérieure de la tête en recouvrant les faces dorsales des parties situées derrière lui. Parmi celles-ci, le thalamen- céphale s'offre tout d'abord ; il cesse, en celte occurrence, d'être à décou- vert, et se trouve surmonté par le prosencéphale, qui s'applique sur son sommet et le cache. Ce phénomène est tout de superposition, car il ne se manifeste aucune soudure entre les zones ainsi mises en rapport d'une manière secondaire; la toile choroïdienne, appliquée sur le thalamencé- phale, le sépare du cerveau antérieur ; et les deux se relient seulement par leurs extrémités en contact, comme il en est pour les Vertébrés plus simples. La cavité du cerveau intermédiaire, qui correspond au troisième ventri- cule dans le numérotage habituel, porte encore les noms, à cause de sa situation propre, de ventricule médian antérieur ou de ventricule moyen. Resserrée par les épaisses couches opti(iues, elle se rétrécit laté- ralement, et se présente comme une fente verticale. Elle communique par sa zone postérieure avec l'aqueduc du mésencéphale; en avant, elle s'ouvre, par les trous de Monro, dans les deux ventricules antérieurs, logés dans les deux parties du prosencéphale; elle maintient ainsi, en ce qui la touche, une continuité parfaite dans le système des cavités propres aux centres nerveux. Elle contient souvent, dans son extrémité antérieure, un cordon transversal, comparable à un petit pont qui joindrait l'une à l'autre les faces internes des deux couches optiques ; cette bande est nommée à tort la commissure grise, ou la commissure moyenne, car elle contient peu de libres nerveuses, ou même n'en renferme pas, et se compose presque entièrement de névroglie. L'hypophyse, encore dite la glande pituitaire, est un appendice de la base du thalamencéphale. Elle se compose de deux parties, dont les ori- gines ditfèrent : l'une de provenance buccale, l'autre de source nerveuse. — La première est l'hypophyse proprement dite. Elle naît à la façon d'un SYSTÈME NERVEUX. 1633 diverticule, émis par le fond de la bouche, dans une région limitée par recloderme ; cette expansion croît par en haut, de façon à se rapprocher de l'encéphale. Ce faisant, elle ferme son orifice de communication avec la cavité buccale, devient close, et produit des culs-de-sac tubuleux. Elle devient ainsi un organe glandulaire complexe, privé de toute relation avec le dehors, dont les lobules s'emplissent de cellules épithéliales desquamées et d'une substance vitreuse; elle paraît appartenir à ce groupe, encore peu connu quant aux fonctions, des glandes à la sécrétion interne, dont les produits sont résorbés sur place. Elle se présente, avec une constante uni- formité de structure, dans la série entière des Cranioles, et ne fait jamais défaut ; elle offre seulement quelques variations au sujet de sa taille et de ses rapports immédiats. Plusieurs auteurs ont voulu l'assimiler à la glande neurale des Tiiniciers (Voy. p. 1351); les relations de position et les con- ditions d'origine montrent, effectivement, dans les deux cas, une grande ressemblance ; mais l'absence de ces organes chez les Acraniens, même à l'état de vestiges embryonnaires, empêchent de se prononcer avec certitude à cet égard. — La partie nerveuse, dite Vinfiindibuliim dans son ensemble, abstraction faite des termes employés dans l'anatomie humaine pour dési- gner ses diverses zones, équivaut à un diverticule du plancher du thala- mencéphale, dans lequel pénètre une expansion du ventricule correspon- dant. Cet appendice consiste en une tige creuse, attachée à l'encéphale par une large base, et en une masse terminale, accolée à la glande précédente ; la cavité de la tige se prolonge souvent dans la dilatation finale, sauf chez les types supérieurs, où cette dernière est pleine. Ses tissus consistent en un assemblage d'éléments névrogliques, mêlés à quelques fibres nerveuses; l'espace interne se limite directement par un épithélium, persistance directe de celui qui compose la paroi de l'ébauche embryonnaire du Ihalamencéphale, parfois muni de cils vibratiles. Sa base d'insertion porte souvent des annexes variés, qui reviennent à des diverticules de sa propre substance, entourés par la pie-mère richement vascularisée. Tels sont, chez les Sélaciens et les Tétéostéens, les deux lohes inférieurs et les deux sacs vasculaires, qui dépendent de lui, tout en se projetant vers l'ar- l'ière, sous la face inférieure du mésencéphale. Telles encore ces petites saillies, surtout développées chez les Vertébrés supérieurs, tout en ayant leurs rudiments ailleurs, et qui se placent sur la base du Ihalamencéphale : les tubercules mammillaires, situés en arrière de la zone d'insertion de l'infundilnilum; le tuber cinereum, ou corps cendré, qui correspond à cette zone môme, dont la substance est quelque peu surélevée. — Il est encore difficile de concevoir la valeur exacte de cet organe compliqué. Il paraît peu croyable, étant donnée son origine, de le prendre pour l'équi- vale nt d'une fente branchiale, comme Dohrn voudrait l'admettre. L'opinion la plus plausible paraît être de le considérer comme le reste d'un appareil sensitif, propre aux Vertébrés disparus, intermédiaires aux Acraniens et aux Cyclostomes, et placé dans le fond de la bouche; la formation de nou- 1G34 VERTÉBRÉS. veaux systèmes du même ordre sur l'exlrémité antérieure de la tète des Craniotcs aurait entraîné, pour lui, un changement de fonction, en déter- minant sa fermeture, et sa conversion en une glande close. Cette donnée, toute subjective, est encore celle qui s'accorde le mieux avec les faits. L'épiphyse est de constitution plus simple que l'hypophyse, car elle se trouve en entier de provenance encéphalique, et ne s'adjoint aucune partie d'autre sorte ; on la nomme encore la glande pinéale, ou le cona- rium. Elle consiste en un diverticule, émis par le sommet du thalamen- cèphale, et dirigé de bas en haut, de façon à se rapprocher, par son extré- mité supérieure, de la voûte crânienne, et de la traverser parfois pour venir se loger sous la peau. Elle présente une base d'insertion et un sommet élargi, presque toujours unis entre eux, rarement séparés l'un de l'autre; dans ce dernier cas, que plusieurs Amphibiens Anoures et quelques Sau- riens sont les seuls à présenter, l'appareil est continu chez l'embryon, puis il se fragmente dans l'organisme adulte. Elle naît, comme ses rapports anatomiques le laissent déjà pressentir, à la manière d'une expansion du tlialamencéphale, dans laquelle pénètre un cul-de-sac de la cavité ventri- culaire ; elle conserve ensuite, tout en se modifiant de diverses manières, ses connexions primordiales. — De Icus les Vertébrés Craniotes actuels, Vllatteria, et certains Lacerla, parmi les Reptiles, sont ceux dont l'épi- physe se trouve la plus complexe ; sa base traverse la voûte crânienne, et son sommet se place sous la peau. La première comble sa lumière dans sa zone la plus proche de ce dernier, et s'y convertit en un nerf; le sommet, renflé en une ample vésicule, olTre toute la composition d'un œil rudi- mentaire, car sa paroi profonde s'établit en une rétine pigmentée, et sa paroi périphérique en une lentille cristallinienne transparente. Partout ailleurs, l'épiphyse est de structure plus simple. Chez les Cycloslomes, les Sélaciens, les Ganoïdes, plusieurs Dipneustes, Amphibiens, Sauriens, et sans doute chez les Stégocéphales disparus, le sommet élargi perfore égale- ment la voûte crânienne, pour se renfler en vésicule, mais cette dernière possède une paroi épithéliale indifférente, ou peu accentuée dans le sens visuel; l'ouverture, par où cet organe traverse le squelette crânien sur la ligne médiane, est \e trou pariétal (Voy. p. 1502). Chez beaucoup de i?e/?- tiles, les Oiseaux et les Mammifères, l'épiphyse ne s'étend pas autant en longueur, et demeure localisée dans l'intérieur du crâne ; il en est de même, du reste, pour d'autres Vertébrés moins élevés, Tëléosiéens et Amphibiens. Mais les types supérieurs offrent celte particularité remarquable, que leur glande pinéale présente les traces d'une dégénérescence plus accusée; toute cavité centrale disparaîtdans son intérieur. L'organe se compose d'une courte base, et d'un sommet épaissi. La première comble sa cavité sur une part variable de son trajet, et ses parois subissent des modifications sem- blables à celles du sommet lui-même. Ce dernier consiste en un enchevê- trement de petits lobules glandulaires, auxquels des dépendances de la pie- mère fournissent des enveloppes conjonctives;, les vides intérieurs de ces SYSTÈME NERVEUX. 1635 lobes renfermenl, épars dans une substance colloïde, des cellules épithé- liales desquamées de la paroi, et des concrétions calcaires. De telles variations dans la structure dénotent, avec évidence, la nature de l'épiphyse. Cet organe est en voie de dégénérescence, et ses qualités à cet égard diffèrent suivant les groupes, parfois même d'un genre à l'autre, ou d'une espèce à l'autre (chez les Sauriens). Sa présence constante, des Cyclostomes aux Mammifères, indique pour lui une haute importance, sinon fonctionnelle, du moins comme représentant amoindri d'un appareil pourvu d'un emploi prépondérant. Le fait qu'il consiste, dans le cas où il se complique, en un système visuel, porte à admettre que tel est vraiment son rôle; d'autant mieux que sa manière d'être, chez les Cyclostomes et la plupart des Poissons, se rapproche le plus de celle qu'il possède lorsqu'il est converti en un œil. — Ces données conduisent à une même fin, sub- jective il est vrai, mais avec laquelle les faits concordent. L'épiphyse, comme l'hypophyse, est un vestige amoindri d'un organe sensitif, dont les Vertébrés, intermédiaires aux Acraniens et aux Cyclostomes, étaient munis. Cet appareil servait à la vision ; il répondait à un œil pinéal, ou œil épi- physaire, dorsal, impair, et médian. Chez tous les Craniotes actuels, il estrudimentaire, ne remplit plus son rôle, et dégénère en s'utilisant comme glande à sécrétion interne ; mais, dans certains cas, chez plusieurs Sau- riens, il est encore capable de revenir à son emploi primitif, sans toutefois l'accomplir avec efficacité, car, ou la peau le recouvre, ou, si la peau est transparente au-dessus de lui {Lacerta, Anguis), sa base nerveuse se trouve réduite, et même inlerrompue. Peut-être, en cette occurrence, ne sert-il pas à la vision réelle, et seulement à la perception des radiations thermiques ? Peut-être encore sa transformation en un tel appareil, chez plusieurs Sauriens, est-elle secondaire, et l'organe primitif avait-il un emploi d'autre sorte, tout en s'utilisant pour la perception de quelques qualités des vibrations lumineuses? Ce sont là, en l'absence de notions objectives, des questions impossibles à résoudre avec certitude (Voy. p. 1751 et suiv.). /"Gavitk. — Ti'oisième ventricule. rr „' ...^ ; ^ Côtés. — Couches oijticfues, ou Thalamus. Thalamencephale. . . < l i i 1 ) \t~, Tr 1 \ Hiinonhiise qlandulaire. ( Pinnis /Base. — Hiipophyse. . . . ] j''/- ',.v ,^ \iARois.< Ji I a I Infundihulum. f „ , r- • 7 ^ Vésicule terminale : œil i)inéal. I Sommet. — tpiphyse. . . \ r, ,■■ ,■ ^ / / 0? ( /iase cl insertion. Prosencéphale, ou Cerveau antérieur. — Considéralions générales. — Le cerveau antérieur est, de toutes les parties de l'encéphale, celle qui varie le plus suivant les groupes, dans la série des Vertébrés. Il répond à la zone antérieure de la première des vésicules cérébrales primitives, comme le thalamencéphale équivaut à la région postérieure de cette même ébauche. Tantôt son volume se trouve des plus minimes, chez les plus simples des 1G36 VERTÉBRÉS. Cranioles ; lanlôl il atteint des dimensions considérables, et constitue alors la part prédominante des centres encéphaliques. Dans le premier cas, il se distingue à peine du cerveau intermédiaire, et se confond presque avec lui. Dans le second, sa grande masse lui donne des contours précis ; au lieu de s'étendre dans tous les sens, il s'amplifie de bas en haut et d'avant en arrière, de manière à recouvrir les autres éléments cérébraux, en pas- sant au-dessus d'eux, et s'étalant sur leurs faces dorsales comme sur leurs côtés. L'encéphale se présente, en chacun de ces modes, sous une allure bien différente; lorsque le cerveau antérieur est petit, il se dispose en lon- gueur, et ses pièces les plus larges correspondent souvent au cerveau intermédiaire ou au cerveau moyen; par opposition, si le cerveau antérieur est de forte taille, l'encéphale entier paraît massif, à cause de cette ampli- fication même, et presque aussi haut que long, puisque sa zone antérieure s'est accrue dans des proportions extrêmes tout en se plaçant au-dessus des autres. — Ces deux états ne sont pas les seuls à exister; il en est d'au- tres, intermédiaires aux précédents, qui marquent, dans l'embranchement, en remontant des formes les plus simples aux plus élevées, une succession ininterrompue d'étapes allant toujours vers une structure plus complexe. De même que les autres zones encéphaliques, le cerveau antérieur se compose dune paroi et d'une cavité; la première comprend, à son tour, une base ou plancher, des côtés, et un sommet. La base agit comme sa similaire de la plupart des autres régions; elle s'épaissit de manière à for- mer deux masses ganglionnaires, volumineuses, symétriques par rapport à sa ligne médiane, et différenciées elles-mêmes en plusieurs parties. Les côtés et le sommet subissent, par contre, un développement spécial, qui n'existe pas ailleurs. Unis en une seule lame, d'épaisseur variable, dite \e manteau on le palliuin, ils ne suivent point un accroissement uniforme, égal dans tous les sens ; leur ensemble, comparable à un dôme qui recouvrirait la cavité centrale, se partage plus ou moins, au moyen d'un étranglement longitudinal et médian, en deux moitiés latérales, égales et symétriques, nommées les hémisphères cérébraux. Ce sont ces derniers qui, par leur grand accroissement en volume, augmentent surtout la masse du cerveau antérieur, et, parla, celle de l'encéphale entier. D'autant plus considérables que le type auquel ils appartiennent est plus élevé dans la série, leur sillon médian de séparation se trouve, par une conséquence forcée, d'autant plus profond. Désigné par l'expression de scissure inter-hémisphérique, il contient, dans le cas où il est très prononcé, une expansion de loutesjes méninges, dure-mère comprise, la faux du cerveau, comparable à une lame verticale, destinée à maintenir les deux parois placées face à face dans les hémisphères, et qui, sans elle, se juxtaposeraient sur la ligne médiane. La cavité du cerveau antérieur s'établit d'après les mêmes conditions. Limitée en bas par la base épaissie, elle s'engage dans les deux hémisphè- res, et se dédouble, par là, en deux chambres latérales, semblables et SYSTÈME NERVEUX. 1637 symétriques, nommées, à cause de leur situation, lesventricules latéraux, ou les ventricules pairs. Ces derniers, étant antérieurs par rapport à leurs homologues du reste de l'encéphale, sont désignés, dans le numéro- tage des cavités cérébrales, par les chitTres 1 et 2. Lorsque les hémisphères sont volumineux, ainsi que le fait se rencontre dans l'organisme des Ver- tébrés supérieurs, surtout des j\lammifères les plus élevés, ils se séparent entièrement lun de l'autre, n'ayant même plus une partie basilaire com- mune ; ils s'ouvrent isolément, par les trous de Monro, chacun ayant le sien, dans l'intérieur du troisième ventricule, appartenant au thalamen- céphale. Ils se modèlent d'après la forme des hémisphères qui les contien- nent ; tout en étant souvent plus amples que leurs correspondants des autres pièces cérébrales, ils se replient sur eux-mêmes, et se contournent en plusieurs sens. La base du cerveau antérieur comprend deux moitiés, symétriques et semblables. Chacune d'elles se différencie en deux parties principales; l'une antérieure, tout à fait extrême, qui termine l'encéphale en avant et en dessous; l'autre postérieure, qui unit le cerveau antérieur aux couches optiques du cerveau intermédiaire. — La première est le lobe olfactif, ou le rhinencéphale . Comme son nom l'indique, elle se prolonge par son sommet pour donner les nerfs olfactifs, destinés aux assises sensorielles de la muqueustî des fosses nasales. Sa manière d'être concorde, par suite, avec l'acuité de l'olfaction ; volumineuse dans le cas où cette sensation joue un rôle prépondérant, chez les Vertébrés à l'odorat fort développé, elle est plus petite dans l'état contraire. Fréquemment, lorsque sa taille est considérable, elle contient une cavité centrale, dépendance du ventricule correspondant et placé en arrière d'elle; cet espace lui man([ue, et sa substance se trouve pleine par contre, si sa masse est restreinte. — La seconde est le corps strié, ou le ganglion basilaire. Elle s'établit sur place dansla base du cerveau antérieur, et compose un amas ganglionnaire compact, formé de cellules et de fibres. Elle se différencie souvent en deux parts : le noyau caudé, et le noyau lenticulaire, ainsi nommés à cause de leur aspect chez l'Homme, et fréquemment discernables chez les autres Vertébrés. Bien que les fonctions de ses cellules particulières soient encore ignorées, les fibres qui la traversent ont une grande importance, car elles unissent les éléments nerveux des hémisphères à ceux des couches optiques du cerveau intermédiaire, et, par là, aux autres zones de l'encé- phale. Le manteau est, parmi toutes les régions cérébrales, celle qui subit les plus grandes variations de taille, de forme, et de complexité. Réduit, chez les Vertébrés les moins élevés, à un dôme surbaissé, dont la paroi, privée de différenciation nerveuse, se ramène à une assise épithéliale, persistance, dans l'économie achevée, d'une disposition <;mbryonnaire ; il se complique à l'excès chez les Vertébrés supérieurs, les Mammifères de préférence, tout en acquérant un volume considérable. Dans ce dernier cas, sa paroi perd 1()38 VERTÉBRÉS. son caraclère épilhélial, sauf sur sa face inférieure tjui recouvre la toile choroïdienne du Ihalamencéphale (Voy. p. 163'2); elle se convertit en une lame nerveuse dont l'épaisseur progresse constamment, des Amphibiens aux Mammifères supérieurs. Celle-ci se compose de cellules et de fibres, de substance grise et de substance blanche, la première enveloppant la seconde, et façonnant une écorce superficielle. — Les phases de la com- plexité progressive ne s'arrêtent pas à ce terme. iVfin de suffire à un accroissement considérable en surface, effectué sans entraîner une aug- mentation connexe du volume total, et pour permettre à lencéphale de contenir dans la cavité crânienne, l'écorce se replie sur elle-même, se creuse de sillons, et s'établit en circonvolutions plus ou moins nombreu- ses. Une telle modification a pour but d'augmenter l'étendue fonction- nelle, d'accroître la quantité des éléments nerveux, sans avoir pour con- séc|uence forcée une amplification connexe de la boîte crânienne, dont la cavité demeure relativement minime. Ce phénomène ne se produit que chez plusieurs Mammifères, dont les capacités psychiques sont supérieures à celles des autres Vertébrés ; il aboutit à des résultats différents suivant les types, à la fois comme forme et comme nombre des circonvolutions, de sorte qu'il est difficile de comparer entièrement ses effets entre eux. Plu- sieurs données générales se laissent pourtant discerner à cet égard. La paroi des hémisphères commence par se découper en une petite quantité i\e lobes principaux, au moyen de scissures profondes, dont les plus fré- quentes reviennent : à la scissure de Sylvius, latérale et oblique de bas en haut, et à la scissure de Rolando, supérieure et transversale. Ensuite, les lobes se recouvrent de circonvolutions, au nombre et à la direction variables, en se creusant de sillons, moins prononcés que les précédentes scissures. Enfin, les zones ainsi mises en cause correspondent aux faces latérales et supérieures de chacun des hémisphères; les régions d'union avec les corps striés et le thalamencéphale participent peu à une telle modification, possèdent un aspect quelque peu différent, se distinguent d'autant mieux des autres que ces dernières sont plus divisées en circon- volutions, et composent ainsi une portion spéciale, moins compliquée que ses voisines, dite Yinsula de Reil. Les deux moitiés du manteau sont mutuellement unies par des commis- sures, constituées au moyen de fibres allant d'un hémisphère à l'autre. — L'une d'elles ne fait jamais défaut. Désignée par l'expression de commis- sure antérieure, elle est transversale, et appartient spécialement au pro- sencéphale. Plus ou moins volumineuse et dilférenciée suivant les types, son nom lui a été donné par opposition aux termes employés pour indiquer deux autres commissures similaires, situées en d'autres régions : la com- missure moyenne, placée dans le thalamencéphale, et dont la valeur commissurale paraît être des plus restreintes (Voy. p. HVS'2) ; la commis- sure postérieure, logée dans le sommet du cerveau moyen, en sa zone d'union avec le cerveau intermédiaire, et au-dessus de l'aqueduc de SYSTEME NERVEUX. 1639 Sylvius. — Les autres cordons commissuraux, souvent plus volumineux que le précédent, existent dans le seul cas où les hémisphères sont grands, pourvus d'une épaisse paroi et d'une écorce à vaste superficie ; aussi, à peine ébauchés dans l'organisme des Amphibiens^ des Reptiles, des Oiseaux, et des Mammifères inférieurs, ils n'atteignent leur complète expansion que dans l'économie des Mammifères les plus élevés. Ils reviennent à deux systèmes : le corps calleux, et le trigone. Le premier est une vaste lame //i/ //f2 Scissure ne Rolando Hémisphère Cenielet Lobe Olfactif Scissure ae Syluius / / f3 Scissure Ue Rolantto Loue pariétal Loue frontal — Scissure de Sylaïus -Loue occipital TK ioùe temporal FifT. ii5i à ii53. — Principales formes de l'encéphale des Vertébrés {conlours extérieurs). — Ces figures se rapportent à des Mammifères, et montrent le profil. — En ii5i, encéphale d'un Lapin, pris comme type de lissencéphale. — En ii52, encéphale d'un Magot, pris comme type de gyrencéphale inférieur. — En ii53, encépliale de l'Homme, pris comme type de gyrencéphale supé- rieur; les circonvolutions principales sont indiquées par leurs noms et leur numéro d'ordre : F désigne les circonvolutions frontales et Fa la frontale ascendante, P les circonvolutions pa- riétales et Pa la pariétale ascendante, O les circonvolutions occipitales, et T les circonvolutions temporales. — Dans cette vue de profil, toutes les circonvolutions ne sont pas indiquées, car il s'en trouve d'autres sur la face inférieure du cerveau; en réalité, le lobe frontal de chaque hé- misphère possède en tout 4 circonvolutions, le lobe pariétal 3, le lobe occipital 6, et le lobe tem- poral 5. — Se reporter aux figures ii!^8-ii5o de la planche précédente (p. 1627), et à la figure ii5/J de la planche suivante (p. iG5i). — 'S'oy. dans le texte, les pages i635 et suivantes. compacte, à la surface courbe, placée au-dessus de la commissure anté- rieure, et semblable à un pont qui unirait l'une à l'autre les faces internes des deux hémisphères. Le second, encore nommé la voûte à trois piliers, plus petit que celui-là et situé au-dessous comme en arrière de lui, est une commissure de forme triangulaire, dont la taille est en relation directe avec l'acuité olfactive de l'individu. Ces deux appareils, superposés l'un à l'autre dans leurs régions postérieures, sont séparés en avant par un espace assez vaste, où s'étend, sur la ligne médiane et comi^arable à une mince lame verticale, un troisième système commissural, la. cloison trans- 1640 VERTÉBRÉS. parente on le septum lucidum, unissant le corps calleux au trigone; à cause de sa disposition, cette cloison isole mutuellement les deux ventri- cules des hémisphères. Compacte chez beaucoup de types, elle renferme ailleurs, chez VHomme par exemple, une petite cavité interne, désignée à tort par l'expression de cinquième ventricule, car son mode de dévelop- pement ne correspond en rien à celui des vraies chambres ventriculaires de Tencéphale. Une telle exagération des cordons commissuraux, liant entre eux les deux hémisphères, tient à Timportance extrême prise par ces derniers dans les phénomènes de Tactivité cérébrale ; en elïet, leur écorce rassemble en elle- même toutes les fonctions psychiques. Celles-ci n'ont point une distribution indéterminée ; chacune d'elles, perceptions de sensations fournies par les milieux extérieurs ou réaction consciente de l'organisme à ces excitations, se localise dans une zone déterminée de l'écorce, qui agit en ce sens comme un véritable centre secondaire; la division du travail exerce son influence sur ce point comme sur toutes les modalités de l'énergie vitale. Ces centres, lieux des localisations psychiques, ne sont pas encore tous connus dans leurs positions exactes. Les notions récemment acquises con- duisent à penser qu'il en est de deux sortes parmi eux : les centres de projection^ où proviennent les impressions du dehors pour déterminer des réactions simples et directes; les centres d'association, où ces impres- sions sont conservées, pour y rester pendant un temps plus ou moins long et pour combiner, par influence mutuelle, leurs réactions avec celles des centres voisins, dans le but de prêter ainsi à un acte compliqué. De même, les données nouvelles démontrent, non seulement que leur nombre et leur capacité fonctionnelle s'accroissent avec la taille des hémisphères et l'épaisseur de son écorce, mais encore qu'ils émigrent des parties moyennes de l'encéphale dans les pièces antérieures. Les Vertébrés inférieurs, jus- qu'aux Amphibiens, privés d'hémisphères ou n'en ayant que de fort petits, ont leurs centres d'action psychique dans les parois du cerveau moyen (lobes optiques;, dans celles du cerveau intermédiaire (couches optiques), ou dans la base du cerveau antérieur (corps striés). Au fur et à mesure, des Reptiles aux Mammifères supérieurs, que les hémisphères prennent une extension croissante et augmentent l'épaisseur de leur écorce, ces centres quittent leurs lieux primitifs d'élection pour se porter dans cette écorce, et s'y cantonner ; les régions précédentes perdent alors de leur prédomi- nance, autant sous le rapport de la taille que sous celui de l'usage, et s'emploient seulement, soit à ménager des relations entre plusieurs zones cérébrales, soit à établir des réflexes inconscients, où la volonté n'intervient point. Dispositions particulières. — Le cerveau antérieur des Cyclostomes se ramène presque à ses parties basilaires; son manteau, en effet, consiste seulement en une couche épithéliale. En revanche, ses lobes olfactifs sont SYSTÈME NERVEUX. 1041 volumineux, et largement confondus en arrière avec les ganglions basi- laires, qui se continuent eux-mêmes, sans ligne de démarcation trop tranchée, avec les parois du cerveau intermédiaire. — Les Ganoïcles s'écar- tent peu des Cyclostomes; leur manteau cérébral est également épithélial ; pourtant, il se trouve plus ample, et se découpe même en deux hémi- sphères de petite taille, dans la scissure intermédiaire desquels pénètre une expansion des méninges, sorte de faux rudimentaire du cerveau. Par une conséquence forcée, la cavité de ce prosencéphale ne demeure point unique, et se dédouble en deux ventricules pairs. Cette conformation conduit, d'une part à celle des autres Poissons, de l'autre à celle des Dipneustes et des Amphibiens. La structure du cerveau antérieur des Téléosléens ne diffère pas trop de sa similaire des Ganoïdes ; elle s'en éloigne pourtant par une infériorité plus prononcée, qui s'accuse, à la fois, dans la taille relative plus minime, et dans la privation de scissure inter-hémisphérique. Le manteau, toujours épithélial, est entier par suite; pour la même raison, la cavité ventriculaire est simple, non point subdivisée. — Par opposition, les Sélaciens possèdent une complexité fort grande ; ils sont, à cet égard, les plus élevés des Ver- tébrés inférieurs. Leur manteau cérébral, au lieu de conserver sa consti- tution épithéliale embryonnaire, s'épaissit, se convertit dans presque toute son étendue en tissu nerveux, et s'unit largement avec les zones basilaires, auquel il ressemble par son organisation ; sur ce sujet, les Sélaciens s'écartent des autres Poissons, dont la région similaire, étant épithéliale et non nerveuse, diftere beaucoup du plancher par son allure. En outre, le manteau se scinde partiellement en deux petits hémisphères juxtaposés ; de même, et par voie de conséquence, le sommet de la cavité ventriculaire se partage en deux ventricules latéraux, qui s'engagent dans l'intérieur de ces derniers. Une dernière particularité des Sélaciens leur est fournie, en ce sens, par la composition du plancher. L'extrémité antérieure de ce dernier s'établit sous la forme de deux lobes olfactifs d'une grande taille, symétriques et semblables, parfois plissés et divisés en lobules secondaires; chacun renferme une cavité centrale, expansion de la chambre ventricu- laire, et se rattache au reste du cerveau antérieur par une zone étroite, semblable à un pédoncule plus ou moins allongé; une telle dimension des lobes olfactifs se rencontre bien chez les autres Poissons, mais elle est loin de rappeler celle des Sélaciens. La partie postérieure du plancher, homo- logue du corps strié des autres Vertébrés, se continue directement avec les couches optiques du cerveau intermédiaire, comme si aucune division de la vésicule cérébrale antérieure en prosencéphale et Ihalaraencéphale n'intervenait au cours du développement embryonnaire. Le cerveau antérieur des Dipneustes rappelle d'assez près celui des Ganoïdes, par son aspect d'ensemble comme par la petitesse relative des lobes olfactifs; seulement, la plus grande partie du manteau, perdant sa nature épithéliale, se change en une lame nerveuse, quoique assez mince. 1042 VERTÉBRÉS. De nombreuses variations de forme sont otTertes par lui, suivant les genres : tantôt il demeure entier; tantôt, chez le Protopterus par exemple, il se creuse d'une scissure médiane et se divise en deux hémisphères. — ■ Cette dernière conformation persiste désormais dans lorganisme des Amphibiens, tout en s'accompagnant d'une diversité d'allure aussi pro- noncée, mais portant sur d'autres faits. Les hémisphères ont des dimen- sions plus fortes, et composent environ le tiers, ouïes deux cinquièmes, de la masse encéphalique ; leur accroissement s'accomplit de telle sorte, qu'ils proéminent en avant, semblables à deux vésicules ovalaires juxta- posées, et qu'ils s'étendent peu en arrière ; ceux des Gymnophiones, plus forts encore que leurs correspondants des autres ordres, sont plus gros, à eux seuls, que tout le restant de l'encéphale. Gomme chez les Poissons, leurs relations mutuelles s'assurent })ar la commissure antérieure, placée au fond de l'extrémité postérieure de la scissure inter-hémisphérique ; les Anoures ont, en surplus, une commissure complémentaire, dépendant de la base, située en avant de la précédente, et unissant entre eux les deux lobes olfactifs; par l'effet de sa présence, la région antérieure delà scissure inter-hémisphérique, prise ainsi entre les deux cordons commissuraux, s'établit en un trou ovalaire. Les Reptiles marquent, sur les Amphibiens, un progrès sensible ; la dis- position du manteau en deux hémisphères, et le dédoublement connexe de la cavité ventriculaire en deux ventricules latéraux, sont, désormais, choses acquises et bien affirmées. Mais, en outre, trois différenciations supplémentaires se manifestent. Les dimensions des hémisphères s'ac- croissent à un point tel que ceux-ci, sans recouvrir encore les zones placées derrière eux, composent pourtant, dans la moyenne, et sauf varia- tions suivant les types, la moitié, ou peu s'en faut, de la masse encépha- lique totale; dans certains cas môme, chez les Crocodiliens et les Chéloniens, un début de division eu lobes se produit par la genèse d'une scissure de Sylvius rudimentaire. La paroi des hémisphères s'épaissit dans des propor- tions notables, et se dilférencie avec netteté en une écorce extérieure de substance grise et une lame interne de substance blanche. Enfin, la com- missure antérieure constitue un cordon transverse volumineux, qui commence à se découper en deux masses reliées entre elles par une zone quelque peu plus étroite; celle-ci correspond à une ébauche du trigone ; parmi celles-là, l'antérieure équivaut à un corps calleux, et la postérieure à la vraie commissure. Mais cette différenciation est loin d'avoir toute l'importance qu'elle atteint chez les Mammifères, car les homologues du trigone et du corps calleux sont encore à l'état de rudiments. — En ce qui concerne le plancher, les lobes olfactifs s'étendent en bandelettes plus ou moins longues; les corps striés prennent souvent un grand accroissement transversal, de manière à agir comme leurs homologues des Mammifères, et à proéminer dans les ventricules latéraux. Les Oiseaux donnent, dans cette série de progression croissante, l'avant- SYSTÈME NERVEUX. 1643 dernier terme, qui précède celui des Mammifères. Leur prosencéphale se rattache, par sa structure, à son similaire des Reptiles supérieurs, bien qu'il s'en écarte par une simplification dans un sens, et par une plus grande complexité dans l'autre. Les lobes olCactifs de la base sont réduits et fort courts; en revanche, les ganglions basilaires possèdent une taille consi- dérable, relativement plus forte que celle de leurs correspondants des autres Vertébrés. Le manteau se divise, par une profonde scissure médiane, en deux hémisphères; les dimensions de ces derniers sont assez amples pour leur permettre de constituer un peu plus de la moitié de la masse encéphalique totale, et de s'étendre vers l'arrière, au-dessus du cerveau intermédiaire comme du cerveau moyen, pour atteindre le cervelet. De celte conformation résulte, pour l'encéphale, un aspect ramassé et dense, que les Vertébrés plus simples n'ofl'rent pas. Bien que l'écorce soit mince, elle se creuse pourtant, chez plusieurs types, d'un petit nombre de sillons, un, deux, ou trois, découpant sa masse en quelques lobes rudimentaires; un faisceau particulier, déjà indiqué chez les Reptiles, se dégage d'elle, dans chacun des hémisphères et en complément du pé.doncule cérébral, pour la relier directement aux couches optiques. Le système commissural se borne à la commissure antérieure ; le corps calleux et le trigone sont encore plus petits que leurs homologues des Reptiles supérieurs, et réduits à l'état d'ébauches. C'est chez les Mammifères que le cerveau antérieur parvient à sa plus grande complexité; pourtant, il ne se raccorde pas à celui des Oiseaux, mais à son homologue des Amphibiens. Ces derniers, par le développement moyen de la base comme du manteau, et par leurs variations nombreuses de forme comme de dimensions, constituent un point de départ, d'oi^i se dég'agent deux séries : l'une conduit aux Reptiles et aux Oiseaux par la prédominance croissante des dérivés de la base, notamment des ganglions; l'autre mène aux Mammifères par l'extension constante, et la complication progressive, du manteau, écorce grise et substance blanche comprises. En conséquence, dans l'encéphale de ces derniers, les lobes olfactifs et les corps striés sont relativement petits ; par opposition, les hémisphères sont volumineux, fort grands, et recouvrent souvent, par un etTet de leur expansion en haut et en arrière, toutes les autres zones cérébrales. Lisses chez les inférieurs d'entre eux, ou chez ceux des autres dont la taille est petite, du moins dans la moyenne, ils se découpent en lobes, partout ailleurs, et se creusent de circonvolutions, d'autant plus nombreuses et complexes que les fonctions psychiques sont elles-mêmes plus élevées : \ Homme marque, en cela, le terme suprême. Les Mammifères appartenant au premier type sont souvent nommés des lissencéphales, terme créé par Owen, (4 lesaulres des gyreiicép/2a7es. Connue résultat nécessaire d'une telle amplification, le système commissural j)ren(l un accroissement consi- dérable. La commissure antérieure persiste pour relier entre elles les deux moitiés de la base; mais le corps calleux et le trigone, joints mutuellement 1644 VERTEBRES, par la cloison transparente, et propres aux hémisphères, se développent à l'excès. Déjà ébauchés, et représentés par quelques fibres, dans l'économie des Amphibiens, ils commencent à mieux s'affirmer dans celle des Mono- trèmes et des Didelphes, pour parvenir à une complexité et à une taille d'autant plus grandes, que les hémisphères sont plus volumineux et plus compliqués. Cavité. VenU'iciile antéî'ieiir, parfois impair, plus souvent dédoublé en deux ventri- cules latéraux, pour suivre la division en deux hémisphères. \ Creux. Base. z Paroi.. Sommet ou MANTEAU. Système commissural. Lobe olfactif, ou rhinencéphale. . . ^ Corps strié, ou ganc/lion hasilaire. ' Quant à j Épithélial. I sa structure. ^p^g,,^.g^,^ I Plein. j Xoyaii lenticulaire. l Noyau caudé. ^ Écorce de substance grise. ( Substance blanche. i ( Petit et simple, ou peu subdivisé. / Quanta sa \ i , ,• • ■ , • [ forme ( Crand, et divise en i^ Lis.tes. ^ ( deux hémisphères, t Munis de circonvolutions. ! De la base : commissure antérieure, toujours présente. Corps calleux /A peine ébauchés lorsque \ I les hémisphères sont jCloison transpa-\ petits ; bien développés rente j chez les Mammiieres su- ! périeurs, munis d'hémi- Tricjone \ sphères volumineux. (du manteau. IV. Hîstolog-îedes centres nerveux. —Considérations générales. — En l'état actuel des connaissances récemment acquises sur la constitution du tissu nerveux, et dont les premières, comme les plus importantes, sont dues à Ramon y Cajàl, ce sujet nécessite encore des recherches complé- mentaires, entreprises sur les Vertébrés inférieurs. Les plus élevés des représentants de l'embranchement, et surtout IHomme, ont, en effet, été examinés presque seuls, en employant, d'une manière parallèle, toutes les ressources que la technique histologique, et la pathogénie expérimentale des dégénérescences nerveuses, sont capables de procurer. Pourtant, comme ces êtres ont la structure la plus compliquée de beaucoup, il est possible de remédiera cette insuffisance de documents, et de se représenter le moins dans ses grands traits, puisque le plus est élucidé; d'autant mieux que plusieurs notions importantes ont été fournies par des études complé- mentaires, entreprises sur des Vertébrés fort simples, ou sur des Invertébrés. Les centres nerveux des Vertébrés sont constitués, comme leurs simi- laires des autres animaux, par une association de neurones; seulement, toutes choses égales d'ailleurs, ceux-ci sont plus nombreux et plus com- (»liqués. Leur complexité même, à en juger d'après ceux des hémisphères du prosencéphale, augmente des types inférieurs aux supérieurs. Ainsi, les neurones de l'écorce, chez les Amphibiens, ont des prolongements relativement peu abondants et peu ramifiés; la taille, et l'aspect touffu, de SYSTÈME NERVEUX. H)45 ces expansions, augmentent chez les Reptiles et les Oiseaux, pour atteindre sa culmination dans réconomie des Mammifères, notamment dans celle de V Homme. — Les neurones ne se trouvent pas épars,dans les centres, d'une manière irrégulière. Leurs corps cellulaires, ou cellules nerveuses propre- ment dites, se rassemblent par groupes, tantôt étendus en bandes d'une grande longueur, comme il en est pour ceux de la moelle, tantôt découpés en une quantité variable de nodules, véritables ganglions secondaires, ou étalés en lames superficielles, ainsi que le fait se présente pour ceux de l'encéphale. Les prolongements émis par ces cellules, ou du moins la plupart d'entre eux, se déploient et s'articulent dans les espaces intermé- diaires à ces dernières; et le tout réuni compose la substance grise des centres. Dans celle-ci, les cellules répondent aux éléments figurés, et le feutrage des expansions équivaut à la substance fibrillaire, moléculaire, ou granuleuse des auteurs, distribuée entre elles. Les cylindres-axes, dérivés de ces mêmes cellules, s'assemblent en faisceaux aux contours plus ou moins précis, qui se prolongent dans les nerfs pour constituer leur tissu fondamental, et parcourent les centres sur un trajet plus ou moins étendu, autour de la substance grise ou entre ses nodules; ils concourent ainsi à composer une part considérable de la masse des centres nerveux, et en forment la substance blanche. — Il découle, de ces notions préli- minaires, que la première donnée à acquérir, sur la connaissance de la structure intime des centres, doit toucher à l'étude de ces groupes internes de cellules et de cylindres-axes, de substance grise et de substance blanche. Ces assemblages élémentaires étant élucidés dans leurs formes et dans leurs rapports, les relations mutuelles des divers neurones, leur position et la nature de leurs articulations, s'en laissent déduire avec plus de facilité. Mais les vraies cellules nerveuses, munies de cylindres-axe^, ne sont pas les seules à constituer les centres nerveux. Il s'y trouve, en surcroît, inter- calés à elles, des éléments de soutien, nommés les cellules de la névro- glie, car effectivement ils composent cette dernière substance, disposée entre les neurones pour les maintenir. Chez les Vertébrés inférieurs, Amphi- biens et Reptiles compris, ces éléments ne sont autres que les cellules épithéliales du canal de l'épendyme, ou des parois ventriculaires, qui émettent par leurs bases des expansions nombreuses, branchucs, s'irradiani jusqu'à la surface des centres et les traversant ainsi dans toute leur épaisseur. Les faits se compliquent en ce qui concerne les Oiseaux et les Mammifères ; leurs embryons débutent bien par avoir une névroglie orga- nisée comme celle des précédents, mais l'épithélium formateur, entrant en prolifération active pour suivre l'augmentation de la masse du tissu nerveux, envoie plusieurs de ses cellules dans l'intérieur même de ce dernier, où elles se trouvent isolées et éparses. Le système de soutien est alors constitué, non seulement par les expansions de l'épithélium, mais encore par ces éléments dispersés dans la substance nerveuse. Ceux-ci sont les vraies cellules de la névroglie, car ils s'affirment mieux dans Roule. — Analomie. II. l<*l 1G46 VERTÉBRÉS. leur nature et dans leur emploi que les cellules épitliéliales à prolonge- ments, névrogliques par leurs bases, épendymaires ou ventriculaires par leurs sommets. Encore nommés des cellules arachniformes, cette expression leur vient de leur aspect caractéristique, car ils émettent, par leur périphérie, des expansions fort nombreuses, minces et très longues, parfois branchues. — D'après ces données, la névroglie est de même provenance que le tissu nerveux, puisqu'elle dérive de l'épithélium épen- dvmaire, ou ventriculaire, persistance directe de l'épithélium ectodermique qui façonne tous les centres dans l'organisme embryonnaire. Elle répond à une modification secondaire de cette paroi épithéliale, chargée de soutenir les éléments produits par une différenciation première et vraiment établis comme neurones complets. Elle n'est point, du reste, la seule de cette sorte dans l'économie ; les épithéliums sensoriels renferment également des cellules de soutien, ayant même origine épithé- liale, même dérivation secondaire, et dont l'ensemble, par conséquent, lui est homologue. — La névroglie subit, en certaines régions des centres nerveux, des altérations particulières. Il en est ainsi, dans la moelle, pour la périphérie de la substance grise, notamment de la corne supérieure (ou postérieure), et pour la paroi du canal épendymaire ; elle s'y convertit en une substance gélatineuse, transparente, qui entoure la corne précédente à la façon d'une lame continue, ou qui double en dehors l'épithélium de l'épendyme de façon à le supporter. Cette substance névroglique, malgré sa constitution spéciale, contient pourtant des cellules nerveuses dans sa masse, et s'intercale à elles. Assemblages nerveux élémentaires. — Moelle. — La moelle est formée de substance grise et de substance blanche; la première est interne, la seconde extérieure. Les deux sillons médians la divisent en deux moitiés égales et symétriques, de structure semblable (Voy. ]>. 1621); dans chacune d'elles, la substance grise constitue deux amas, joints entre eux par leurs extrémités profondes, et s'irradiant vers le dehors, mais sans parvenir à la périphérie, que la substance blanche occupe en entier. Une bande étroite, comparable à une lame horizontale, unit entre elles ces deux moitiés; elle renferme le canal épendymaire en son centre, et compose une commissure générale contenant, à la fois, de la substance grise et de la blanche, distinctes l'une de l'autre (fig. 1155, p. 1657). Étant donné son aspect, la substance grise de la moelle entière consiste en une bandelette volumineuse, étendue suivant toute la longueur de l'organe, dont la partie médiane, la plus restreinte, est placée dans la commissure, et dont les côtés, de beaucoup les plus volumineux, se déve- loppent en quatre lames épaisses dirigées de dedans en dehors, deux pour chacune des moitiés. — Ces lames sont les cornes de la moelle; leur zone interne, unie à la commissure, en est la base, et leur bord externe, arrondi, séparé de la surface médullaire par la substance blanche, en •m SYSTÈME NERVEUX. 1647 est la tête. Leur disposition est exactement comparable entre les deux moitiés : Tune, la corne inférieure (antérieure dans Tanatomie humaine), est tournée en bas; l'autre, la corne supérieure {postérieure ), est dirigée vers le haut; la moelle contient ainsi deux cornes inlerieures, et deux cornes supérieures, symétriques et semblables. Toutes les (juatre répon- dent à des lieux d'origine des racines des nerfs rachidiens ; les deux premières donnent les racines inférieures (antérieures, ventrales), formées de fibres motrices; les deux autres se raccordent aux racines supérieures (postérieures, dorsales), composées de fibres sensitives. Celles-là ont leurs cellules dans les cornes inférieures de la moelle ; celles-ci, par contre, les portent dans un ganglion spécial, le ganglion rachidien, ou le ganglion spinal, situé, sur le trajet de la racine supérieure, non loin de la moelle. — La commissure grise, c'est-à-dire la couche de substance grise placée, entre les deux moitiés médullaires, dans la lame d'union, joint entre elles les cornes de ces moitiés. La substance blanche consiste en fibres, groupées en cordons à la direc- tion longitudinale dans leur ensemble, qui enveloppent, dans chacune des moitiés de la moelle, toute la substance grise ; de même que pour cette dernière, la lame d'union contient une commissure blanche, destinée à relier entre eux les cordons des deux moitiés. Les fibres se distinguent sous le double rapport de leur longueur et de leur mode d'assemblage en faisceaux. Sur le premier sujet, les unes constituent une voie courte, et les autres une voie ioiîgfue ; celles-là joignent entre elles les régions, les divers étages, de la moelle ; celles-ci, par contre, relient la moelle à l'encé- phale. En ce qui concerne le second cas, le nombre des faisceaux et leur différenciation mutuelle paraissent être en rapport direct avec le dévelop- pement des hémisphères cérébraux; plus ceux-ci sont grands et volumineux, j)lus ceux-là sont abondants et distincts. A cet égard, sans qu'il soit possible de préciser encore, vu l'absence de notions suffisantes, les Mammi- fères s'opposent aux autres Vertébrés. Les Vertébrés inférieurs, et même les Oiseaux avec les Reptiles, n'ont guère que deux cordons principaux, l'un pour la voie sensitive, l'autre pour la voie motrice. Le premier est supérieur et latéral; il est en relation directe avec les racines sensitives des nerfs rachidiens, reçoit leurs fibres, et les conduit vers l'encéphale. Le second est surtout inférieur, comme le com- mandent ses rapports avec les racines rachidiennes motrices; sans doute, il comprend à la fois, et mélangées, des fibres courtes et des longues. Son faisceau prédominant empiète sur les faces latérales de la moelle, et sert à les limiter, d'où son nom de marginal inférieur; il contient, surtout chez les Poissons, des fibres d'une grande épaisseur. Les dispositions sont plus complexes dans l'organisme des Mammifères, notamment des représentants les plus élevés de la classe, les mieux étudiés en cette occurrence. — Leur voie sensitive occupe la même position (juo sa similaire des autres Vertébrés, mais elle se dillerencie en trois faisceaux 1648 VERTÉBRÉS. principaux pour chacune des moitiés de la moelle : le cordon de GoU, situé en haut et en dedans, de manière à limiter une part du sillon supérieur (postérieur); le cordon de Biirdacii, juxtaposé au précédent, mais placé en dehors de lui; enfin le cordon de Gowers, consacré plus spécialement à la sensibilité tactile et thermique, logé sur les côtés de la moelle. — Leur voie motrice se complique davantage, et se subdivise en une plus grande ([uantité de faisceaux, dont les uns forment des voies courtes strictes, et les autres des voies longues. Les premiers sont au nombre de deux : le cordon fondamental inférieur antérieur), volumineux, situé sur la face inférieure de la moelle, empiétant quelque peu sur les côtés, et substitué au marginal inférieur des Vertébrés plus simples ; et le cordon latéral profond, placé, comme son nom l'indique, dans les zones latérales de la moelle, entre les deux cornes de chaque moitié. Les seconds composent trois cordons principaux : \e pyramidal latéral (ou croisé , logé en dehors et un peu au-dessus du latéral profond ; le pyramidal inférieur {antérieur, ou direct, ou de Tûrck), tout à fait ventral, et contribuant à limiter le sillon médullaire inférieur; enfin le céréJbeiieiiJT, qui recouvre le pyramidal latéral, et forme, en ce lieu, la surface de la moelle. Les fibres de ce dernier vont dans le cervelet ; celles des deux autres, après s'être croisées pour la plupart dans le bulbe, se rendent à l'écorce des hémisphères cérébraux, et parcou- rent, en conséquence, afin d'y parvenir, l'encéphale dans toute sa longueur. I Deux coknes daks cha- t^ Corne inférieure, ou antérieure. Substance \ ^^.j, j,q,yj^ f Corne supérieure, ou postérieure. grise. ( Commissure grise. Commissure blaîxche. O / 1 / Structure \ Voie motrice, inférieure. >< Substance \ 1 simple. ( Voie sensitive, supérieure. blanche. / I , Cordon de Goll. • Cordons de ^ , y^jg sensitive ) Cordon de Bûrdach. \ fibres. j l ^ Cordon de Gowers. l Structure ( ^'"''^°'^ fondamental ^complexe.') , Courte. . \, '"^'^■'■^"7, , ' ' Cordon latéral pro- \ fond. Voie motrice, i , Qordon pyramidal la- j \ téral. \ Long^uc . 50 VERTÉBRÉS. (lu pneuinogastrique, du giosso-pharyngien, du l'acial, et du moleur oculaire externe; les cornes supérieures (postérieures) donnent Tauditir, Tune des racines du trijumeau, et les racines sensitives des nerfs mixtes précédents, spinal, pneumogastrique, glosso-pharyngien (fig. 1 150, p. 1679). Lorsque le métencéphale (Voy. p. 1625) est privé de cervelet, ou n'en pos- sède qu'un petit, sa substance blanche se compose, pour la majeure part, (les faisceaux de la voie motrice et de la voie sensitive, entre-croisés au préalable en arrière de lui, dans le bulbe; il s'y ajoute, par surcroît, quelques fibres transversales, destinées à relier son sommet à sa base. Les cornes de la moelle s'étendent également sous la région antérieure du plancher et des côtés du quatrième ventricule, et elles y fournissent deux racines pour le trijumeau, l'une sensitive, l'autre motrice. — Mais, dans le cas où il existe un cervelet volumineux, la substance blanche et la grise se compliquent davantage. La substance grise occupe la surface entière du cervelet, se plisse comme elle, et lui constitue une écorce céré belleiise, formée de cellules et de leurs prolongements. Ces éléments appartiennent à trois sortes : les cellules de Purkinje, grandes et à cylindres-axes longs, disposées sur deux ou trois couches chez les Amphi- biens et les Reptiles, sur une seule chez les Oiseaux et les Mammifères; les petites cellules étoilées, extérieures aux précédentes, et composant la superficie de Técorce ; les grandes cellules étoilées, à prolongements courts, et situées en dedans des cellules de Purkinje. Les plus impor- tantes reviennent à ces dernières, car leurs expansions vont dans la moelle se rattacher au faisceau cérébelleux. En outre, la substance grise produit encore des noyaux complémentaires, situés dans l'épaisseur même du cer- velet, et entourés par la substance blanche. Celle-ci, composée par les fibres qui se dégagent des éléments cellulaires de l'écorce, se subdivise en trois paires de faisceaux : les pédoncules cérébelleux. Les postérieurs (inférieurs) d'entre eux se dirigent vers le bulbe et la moelle pour s'y joindre aux faisceaux cérébelleux ; leurs fibres proviennent, par suite, des cellules de Purkinje. Les moyens ont une direction transversale, se rendent vers les côtés du métencéphale, et se joignent l'un à l'autre sous le plancher en donnant la protubérance ; ils entourent, ce faisant, les pédon- cules cérébraux, fournis par les faisceaux de la voie motrice, destinés aux régions antérieures de l'encéphale. Les antérieurs (supérieurs) se portent en avant, et envoient leurs fibres dans les couches optiques du thalamen- céphale. La base et les côtés du mésencéphale sont principalement constitués par de la substance blanche, formée des fibres des pédoncules cérébraux, appartenant surtout à la voie motrice longue. En dedans d'elle se place l'extrémité des cornes inférieures (antérieures) de la moelle, composant des noyaux de substance grise pour l'origine des deux nerfs les plus importants de ceux qui vont aux muscles des yeux, le moteur oculaire commun et le pathétique. Les lobes optiques du sommet sont surtout formés de subs- SYSTEME NERVEUX. 1651 tance grise; volumineux dans la plupart des cas, c'est dans leur intérieur que parviennent les fibres des nerfs optiques, pour s'y articuler avec des neurones dont les expansions se dirig-ent, soit vers le cerveau antérieur, soit vers le métencéphale et le bulbe. Ces appareils, dans l'organisme des Vertébrés inférieurs, composent à eux seuls le centre optique presque entier; en revanche, chez les Vertébrés supérieurs, pourvus d'hémisphères nsi B Couche optique Prosencephale \ Manteau ^ Certielet Cpiphyse Lobe olfactif IViyèlenciphale Aiuei'JC Ventricule Plexus choroïde / Hémisphère . Ceroelet — Toile cnorotiienne -Moelle Infundibulum IR Hypophyse Fig. ii5V — Principales formes ije l'encéphale des Vertébrés {coupes médianes, longiludinales et verticales, diagrammatiques; l'orientation est la même dans les trois dessins et les régions cor- respondantes sont placées d'une manière identique). — La figure A se rapporte à un encéphale de Téléostéen, B à un encéphale de Reptile, C à un encéphale de Mammifère pourvu de circon- volutions. — Ces figures sont combinées d'après des diagrammes similaires dressés par Edinger. — Se reporter au.x ligures ii48-ii53 des planches précédentes (p. 1627, 1689). — Voy. dansie le.\te, les pages 1G23 et suivantes. volumineux, ce centre se localise dans une partie de l'écorce cérébrale, et les lobes optiques diminuent d'autant, alors que leurs zones de liaison, tels que les corps genouillés, augmentent dans des proportions connexes. Plusieurs fibres auditives se rendent également à leur substance, de manière à faire concorder entre elles, suivant le cas, les impressions visuelles et auditives, avec les réactions subséquentes (Voy. p. 1()29). Le Ihalamencéphale est une région de passage. 11 comprend plusieurs nodules de substance grise, plongés dans une gangue de substance blanche. Cette dernière se compose surtout des fibres de la voie motrice longue, qui 1652 VERTÉBRÉS. parcourent ainsi l'encéphale entier pour arriver clans le cerveau antérieur et s'y épanouir ; le thalamencéphale se relie, par là, d'une part aux zones cérébrales placées en arrière de lui, d'autre part au prosencéphale. Les connexions des cellules qui constituent ses noyaux gris secondaires sont encore peu connues: elles paraissent être nombreuses pourtant, car elles s'établissent avec toutes les régions encéphaliques à Ibnctions prédomi- nantes, et font sans doute des couches optiques un centre général de la coordination des réflexes psychiques (Voy. p. 1631). Sur l'extrémité postérieure du prosencéphale, c'est-à-dire sur sa ligne de jonction avec le cerveau intermédiaire, arrivent plusieurs faisceaux de fibres, qui dérivent des autres zones encéphaliques et de la moelle. Ces cordons se distribuent dans l'intérieur du prosencéphale, composent sa substance blanche, et s'articulent avec les prolongements issus des cellules de sa substance grise. Le faisceau le plus volumineux est celui de la voie motrice longue, le faisceau pyramidal, qui provient de la moelle, après s'être déçusse dans le bulbe ; il s'accompagne d'une autre bandelette, le faisceau géniculé, plus spécialement réservé aux voies motrices des nerfs crâniens. En dedans d'eux se place le faisceau sensitif ruban de Reil, lemnisque, lacet), issu des noyaux de Goll et de Biirdach placés dans le myélencéphale, et se dirigeant également vers le cerveau antérieur. — Dans le cas où ce dernier possède seulement un manteau épithélial, comme il en est pour la plupart des Vertébrés inférieurs, ces fibres se terminent, soit dans les parois du cerveau intermédiaire et du cerveau moyen, soit dans la base du cerveau antérieur. Par contre, lorsque le manteau perd sa structure épithéliale pour se convertir en une lame nerveuse munie d'une écorce grise, les fibres de ces faisceaux se dissocient, et s'irradient en tous sens, dès leur pénétration dans le prosencéphale, pour former une couronne rayonnante, qui distribue ses éléments à tous les points de celte écorce. La base du prosencéphale comprend deux parties : l'une antérieure, donnée par les lobes olfactifs; l'autre postérieure, constituée par les gan- glions basilaires. — Ceux-ci, formés de substance blanche et de substance grise, mais où la quantitéde cette dernière se trouve assez grande, constituent des centres importants au cas d'absence, ou de minime développement, de l'écorce des hémisphères; ils reviennent, dansl'organisme des Vertébrés infé- rieurs, à des centres psychiques rudimenlaires, où s'élaborent probablement la plupart des réactions motrices volontaires; aussi, sont-ils relativement volumineux. Par opposition, chez les Vertébrés supérieurs, l'écorce prend la prédominance à cet égard ; le résultat en est que le ganglion basilaire réduit sa taille, toutes proportions gardées, se laisse traverser par les fibres destinées à cette écorce, et paraît jouer seulement un rôle de coordination dans les réflexes moteurs. — Les lobes olfactifs contiennent, dans leur paroi, les extrémités centrales des fibres olfactives, qui s'y articulent avec les expansions d'éléments volumineux, dits les cellules mitrales i\ cause de leur aspect. Les cylindres-axes émis par ces dernières, surtout nom- SYSTÈME NERVEUX. 1653 breuses dans la région antérieure et terminale de chacun des lobes, par- courent suivant sa longueur la substance de ces derniers, pour se diriger, les unes vers le thalamencéphale, les autres vers l'écorce des hémisphères. Le manteau du cerveau antérieur est épithélial chez un grand nombre des Vertébrés inférieurs, ai)partenant aux classes des Cyclostomes, des Ganoïdes, et des Téléostéens ; partout ailleurs, il se convertit en une lame nerveuse, composée de substance grise et de substance blanche, encore mince chez les Sélaciens, les Dipneustes, et les Amphibiens, plus épaisse dans l'économie des Reptiles et des Oiseaux, pour atteindre sa culmina- tion, sous le double rapport de la masse et de la complexité, chez les Mam- mifères. Sa substance blanche est constituée par les fibres de la couronne rayonnante, qui se rendent aux éléments de la substance grise, établie en une écorce superficielle. Celle-ci comprend plusieurs couches de cellules, dont les prolongements s'articulent entre eux, et façonnent autour d'elles une gangue fîbrillaire. Parmi ces éléments cellulaires, les uns reviennent seulement à des neurones d'association inlrinsèque ; les plus importants, les plus nombreux, et souvent les plus volumineux, répondent aux ceiinies pyramidales, ou cellules psychiques, grandes et petites. Ces dernières équivalent aux neurones moteurs centraux ; ce sont leurs cylindres-axes, émanés de leur périphérie, qui composent la majeure part de la couronne rayonnante, pour s'assembler en cordons compacts, et donner ainsi le fais- ceau géniculé avec le faisceau pyramidal : celui-là s'arrêtant dans les zones postérieures de l'encéphale pour s'y articuleravec les cellules d'origine des nerfs moteurs crâniens, après s'être croisé; celui-ci, se croisant aussi au préalable, mais allant plus loin pour parcourir la moelle, et s'articuler avec les cellules des cornes inférieures (antérieures), origines des racines motrices des nerfs rachidiens. Outre leurs cylindres-axes, les cellules pyra- midales émettent sur place, dans l'écorce même, des prolongements nom- breux, qui s'y articulent avec les cylindres-axes du faisceau sensitif, consti- tuant l'autre partie de la couronne rayonnante. Grâce à cette disposition, les cellules pyramidales, propres aux Vertébrés supérieurs, reçoivent les impressions sensitives apportées parce dernier faisceau, les emmagasinent, et y répondent par une réaction motrice volontaire. Elles constituent, en conséquence, les parties prédominantes de l'encéphale sous le rapport fonc- tionnel, celles qui élaborent et dirigent les manifestations conscientes de l'individu, en réponse aux actions produites sur l'organisme par les milieux (Voy. p. 1635). Relations mutuelles des neurones. — Généralilés. — Les neurones, qui constituent les centres nerveux par leur assemblage, appartiennent à deux types principaux, les neurones de projection directe, et les neurones d'association. Les premiers rcM-oivent directenient de la périphérie les im- pressions sensitives, ou lui,lransraettent directement les réactions motrices; ils se mettent en relations, par suite, avec les divers éléments de l'organisme, 1654 VERTÉBRÉS. et méritent encore, par cela même, le nom de neurones périphériques, que les auteurs leur donnent d'habitude. Les seconds, par contre, sont en entier compris dans les centres, et n'ont aucun rapport immédiat avec les autres parties de l'économie ; ils ne communiquent avec elles que par Fin- terraédiaire des précédents, avec qui ils s'articulent et qu'ils joignent entre eux, d'où le nom servant à les désigner. Les neurones de la projection directe sont destinés au réflexe simple, automatique et inconscient ; ils s'articulent entre eux pour ce faire, en complément de leurs liaisons avec les neurones d'association, ceux-ci étant chargés des réactions volontaires. Ils comprennent deux types, d'après leur emploi : les moteurs, et les sensitifs. Les premiers composent la voie motrice périphérique ; leurs corps cellulaires se trouvent placés dans le tissu même des centres nerveux, et leurs cylindres-axes constituent, par leur assemblage, les nerfs moteurs. Les seconds forment la voie sensitive périphérique ; leurs corps cellulaires se groupent pour façonner des gan- glions, indépendants des centres et situés en dehors d'eux ; leurs cylindres- axes pénètrent dans les masses centrales pour s'y articuler avec les neu- rones moteurs et avec les neurones d'association ; leurs prolongements principaux se dirigent vers la périphérie, et donnent les nerfs sensitifs par leur groupement. — Grâce à leur liaison mutuelle dans l'intérieur des centres, ces deux sortes de neurones fournissent la chaîne de l'arc réflexe simple, sur laquelle l'influence de la volonté est nulle. Les neurones d'association varient davantage dans leur allure comme dans leur emploi. Les uns ont des cylindres-axes courts, les autres longs; tantôt leurs collatérales sont peu nombreuses, tantôt leur quantité est con- sidérable ; des diff'érences analogues existent encore au sujet des prolonge- ments émanés du corps cellulaire : d'après ces particularités divergentes s'établit la nature de la liaison. Ils se distribuent dans toute la substance des centres, contribuent à constituer leur masse, et rattachent entre elles leurs diverses régions. — JMalgré cette communauté dans les dispositions principales, il s'établit, parmi eux, deux types essentiels, dont la difl"é- renciation est due à la présence de l'encéphale. A la suite de la genèse dune zone épaissie et terminale, qui occupe l'extrémité antérieure du neuraxe, et qui constitue l'encéphale avec ses diverses parties, plusieurs des neurones d'association se distinguent des autres en s'articulant d'une façon immédiate avec les neurones de la projection directe, et greflant, sur la chaîne de l'arc réflexe simple constituée par ces derniers, une chaîne complémentaire, dont les éléments principaux sont compris dans la masse encéphalique. Cette nouvelle voie est celle de la réaction volontaire, consciente ; elle se dispose de manière à doubler la voie automatique et inconsciente, et à introduire l'influence de la volonté dans les actes de l'individu. Par là, par celte union, ces neurones se sépa- rent, autant par leurs qualités déforme que par leurs fonctions, des autres éléments d'association ; ils équivalent à des neurones de la projection in- SYSTÈME NERVEUX. 1655 directe, ou volontaire, tandis que ces derniers se réservent à l'associa- lion vraie. Les neurones de la projection indirecte, ou volontaire, sont encore nommés, par les auteurs, des neurones centraux. Ce dernier terme ne précise point leur vraie nature ; dans la réalité, ils correspondent à des neurones d'association d'une sorte particulière, dont les corps cellulaires sont placés dans l'encéphale, et qui se difîérencient de leurs similaires précisément par une résultante de la présence de ce centre nerveux antérieur. Leur chaîne constitue un arc complémentaire, superposé à celui du réflexe automatique, et faisant passer dans l'encé- phale l'influx nerveux pour l'y modifier, pour transformer l'acte incons- cient en une réaction volontaire. Cette chaîne comprend également deux voies : l'une motrice, l'autre sensitive. Toutes deux sont remarquables en ce qu'elles se croisent, dans les régions encéphaliques postérieures, de façon à reporter l'élaboration du réflexe volontaire dans la zone cérébrale située en un côté du corps, opposé à celui qui reçoit la sensation et qui réagit envers les milieux. Un tel croisement est propre à ces neurones ; il fait totalement défaut à ceux de la projection directe, dont les pièces fonctionnelles sont placées du même côté que leurs aboutissants dans l'économie. — Les articulations mutuelles de la voie motrice et de la voie sensitive des neurones volontaires s'effectuent dans les parties anté- rieures de l'encéphale : cerveau intermédiaire et base du cerveau anté- rieur chez les Vertébrés les plus simples, hémisphères chez les autres. Les expansions de leurs corps cellulaires parcourent donc l'encéphale entier suivant sa longueur, après s'être croisées dans le bulbe, et com- posent ainsi un arc cérébral. Il s'y ajoute, en surplus, un arc céré- belleux, diffus sans doute dans l'économie des Vertébrés privés de cer- velet, fort net par contre dans celle des Vertébrés pourvus de cet organe, et disposé comme le précédent, établi par rapport à la masse cérébelleuse comme l'arc cérébral l'est pour le cerveau antérieur. Probablement, à en juger d'après les expériences, le rôle de cette nouvelle voie ner- veuse est de coordonner les réactions motrices en tant que direction dans l'espace extérieur, et de corriger ainsi, d'équilibrer, le croisement de la voie cérébrale. Les vrais neurones d'association relient entre eux, et à divers degrés suivant la nature des dépendances de leurs corps cellulaires, les neurones de projection directe et indirecte. Épars dans la moelle, où ils contribuent à constituer une bonne partie des cornes supérieures (postérieures) de la substance grise, ils se groupent, dans l'encéphale, en noyaux ganglion- naires, ou en lames, aux contours définis, dont le nombre et la taille augmentent avec le degré de hauteur, dans la série, des représentants de l'embranchement. La connaissance de ces voies d'union intrinsèque est encore peu avancée pour certaines d'entre elles; les trajets de leurs fibres sont presque élucidés en entier, surtout au sujet des Vertébrés supérieurs. Ifi56 VERTÉBRÉS. mais il n'en est pas de même pour les types inférieurs, ni pour leurs l'onclions. En résumé, les neurones se rangent, sous le rapport de leurs qualités de l'orme et d'emploi, en deux groupes principaux : ceux de la projection directe, liés à la périphérie de l'organisme ; et ceux de l'association, propres aux centres nerveux, destinés à unir les précédents entre eux, comme à se joindre eux-mêmes par leurs prolongements. Ces derniers se différencient, à leur tour, en deux autres séries : ceux de la projection indirecte, ou volontaire, qui se superposent aux premiers pour introduire dans leurs effets l'influence de la volonté; et ceux de l'association stricte. — Les Acraniens possèdent, sans doute, les divers groupes de ces éléments; mais, étant privés de cerveau, les neurones de projection directe prédominent, selon toutes probabilités, et les autres se trouvent en petit nombre, épars et diffus. Avec raj)parilion d'un encéphale, chez les Craniotes, les neurones d'association deviennent plus abondants. Ceux de la projection indirecte se différencient des autres dans l'intérieur de cet appareil; ils donnent à l'action volontaire plus de force et une précision plus grande. Dès le moment où ils se sont façonnés, des Cyclostomes aux Vertébrés supérieurs, ils ne cessent de prendre une prépondérance toujours plus considérable, augmentant en quantité et se spécialisant davantage dans des zones déter- minées, pour amplifier sans cesse l'influence de la volonté. Une compli- cation croissante des formes et des fonctions se manifeste à cet égard. De même que les neurones de la volonté prennent une extension toujours plus grande, comme nombre et comme complexité de leurs prolongements, de même les neurones de l'association stricte parviennent à un degré plus élevé de perfection. D'abord diffus, épars, ils se localisent, et groupent leurs corps cellulaires en ganglions aux contours définis. — La division du travail fait sentir son action en cette occurrence, comme partout ailleurs; elle intervient pour substituer une structure compliquée, accompagnée de localisations précises, à un état élémentaire, diffus et indéterminé. Non seulement l'influence de la volonté prédomine dans les manifestations de l'individu, mais encore elle se prête à des modalités diverses, d'impression reçue et diB réaction consécutive, liées elles-mêmes à des degrés différents. Les phénomènes psychiques augmentent ainsi d'importance, à mesure que lencéphale se perfectionne avec ses éléments constitutifs, suivant une série de progression croissante, dont le terme supérieur est donné par les Mammifères les plus élevés. Neurones de la projection direcle {neurones périphériques; neurones du réflexe simple, aulomatique et involontaire). — Quelles que soient leur situation et leurs relations, qu'ils dépendent de la moelle (nerfs rachidiens) ou de l'encéphale ^nerfs crâniens), tous ces éléments ont des qualités communes : plusieurs de leurs prolongements se mettent en relation avec la périphérie pour constituer les nerfs; ces prolongements ne se croisent SYSTEME NERVEUX. 105' jamais, et sonl toujours directs; leurs articulations mutuelles donnent lieu à un réflexe automatique, dans lequel la volonté ne joue aucun rôle. D'après leur position, ils aj)partiennent à deux groupes; ceux de la moelle, et ceux de Tencéphale; chacun de ces derniers comprend à son tour des neurones moteurs et des neurones sensitifs (fig-. 1157, p. 1691). Les neurones médullaires, ou rachidiens, de la voie motrice, logent leurs corps cellulaires dans les cornes inférieures (antérieures), et contribuent pour beaucoup à constituer leur substance. Leurs cylindres-axes se dégagent de la moelle, après un court trajet dans son épaisseur, pour façonner les racines motrices des nerfs rachidiens; leurs prolongements r/5S Racine ssnsitius I Banglion ractiidien Corne supérieure I Sillon supérieur \ ûoll B Sirf_. ~ Gowers Latéral grafonit fondamental inférieur Bttcme motrice Figf. ii55. — STRucTURii DE LA MOELLE NERVEUSE {roupes Iransversdles). — Ces figures se rapportent à la moelle de l'Homme. — En A, coupe diagrammaliquc, passani par les racines d'une paire de nerfs; quelques-uns des principaux neurones sont montrés en leur place, avec leurs prolonge- ments et leurs articulations. — Les prolongements des. neurones sensitifs sont rendus au trait plein, ceux des neurones moteurs en pointillé ; les corps cellulaires sont exprimés par des petites taches noires au centre blanc. — En B, coupe i)assant entre les lieux d'émergence des nerfs et montrant les emplacements des faisceaux. — Se reporter aux ligures ii.56 et 1157 (p. iG-jij, 1691). — Voy. dans le texte, les pages 1646 et suivantes. s'articulent, dans l'intérieur même du tissu médullaire, avec des branches émises par les neurones de la voie scnsitive. — Ceux-ci placent leurs neurones en dehors de la moelle, dans les ganglions rachidiens ; leurs cylindres-axes s'engagent dans la substance médullaire, la parcourent en s'assemblant pour composer les faisceaux de la voie sensitive, et vont dans le bulbe pour s'y articuler avec des expansions émanées des neurones sen- sitifs volontaires; ce faisant, ils émettent des branches collatérales qui s'intriquent avec les rameaux des précédents neurones moteurs. Parmi leurs pi^olong^ements, l'un, plus volumineux et plus long qu(^ les autres, s'étend vers la périphérie, se joint à ses correspondants, fournis comme lui par les autres neurones du ganglion rachidien, et tous ensemble composent les racines sensitives des nerfs émanés de la moelle. 1658 VERTEBRES. Les neurones crâniens sont disposés comme les médullaires. Les moteurs rangent leurs corps cellulaires dans les noyaux d'origine des nerfs moteurs et des racines motrices des nerfs mixtes; ainsi compris dans la substance de l'encéphale, leurs cylindres-axes constituent, par leur assemblage, tous les nerfs moteurs avec une partie des mixtes, et leurs prolongements s'arti- culent avec ceux de la voie sensitive. — Les corps cellulaires des neurones sensitifs sont également situés dans des ganglions indépendants de la masse encéphalique; leurs cylindres-axes se dirigent aussi vers les neurones sensitifs volontaires pour s'articuler avec eux; et leurs prolongements périphériques donnent les nerfs crâniens sensitifs, ou la partie des mixtes complémentaires de la portion motrice. Les vrais nerfs strictement sensoriels, l'olfactif et l'optique, se distinguent pourtant des autres en ce qu'ils reviennent à des zones encéphaliques, et non à des nerfs véritables; leurs neurones sont placés dans l'épaisseur même des couches impression- nables, muqueuse olfactive ou rétine, qui comprennent ainsi, à la fois, les corps cellulaires des neurones étalés en un ganglion dissocié, leurs prolon- gements périphériques, et les cellules de la perception sensitive. Neurones de la PROJECTION DIRECTE {périphériques, involontaires). MÉDULLAIR ES ou RACHIDIEXS. Encéphaliques ' ou CRANIENS. Cellules dans les cornes inférieures. -. V C>lindres-axes formant les racines motrices N e u r o n e s 1 "^ , ,. , • , • { des nerls rachidiens. moteurs, in ^ i ci' i / Prolonfiements articules avec les neurones \ sensitifs. Cellules dans les ganglions rachidiens. Cylindres-axes formant les faisceaux de la Neurones] voie sensitive médullaire, dirigée vers le sensitifs. \ bulbe. ' Prolongements formant les racines sensitives des nerfs rachidiens. Cellules dans les noyaux d'origine des racines motrices. /Neurones ! Cylindres-axes formant les nerfs moteurs et moteurs, j la partie motrice des nerfs mixtes. Prolongements articulés avec les neurones sensitifs. Cellules dans les ganglions des nerfs crâ- niens. Cylindres-axes situes dans l'encéphale. (Prolongements formant les nerfs sensitifs et la partie sen.iitive des nerfs mixtes. Ne u r o n e s ' sensitifs Neurones de la projection incUrecle [neurones centraux des auteurs). — Dans le cas des Mammifères supérieurs, pourvus à la fois d'un cervelet et d'hémisphères cérébraux, ces éléments composent deux chaînes : celle de l'arc cérébelleux, et celle de l'arc cérébral. Sans doute, il en est de même pour tous les autres Vertébrés, également munis de ces deux appareils, ({uelles que soient leur taille et leur complexilé. Au sujet des Vertébrés inférieurs, dont l'encéphale ne comporte point de tels organes, il est permis d'admettre que ces neurones existent, mais en nombre moindre, et SYSTÈME NERVEUX. 1659 à l'état tlilTus, c'est-à-dire sans aucune localisation en des zones déter- minées (fig. 1157, p. 1691). L'arc cérébral est celui de la réaction volontaire et consciente; la quantité de ses pièces constitutives, et la complication de leurs appendices, augmentent avec le degré de hauteur des manifestations psychiques. Il comprend deux sortes de neurones : des moteurs et des sensitils. Les uns et les autres possèdent cette particularité constante, ou peu s'en faut, de croiser leurs prolongements les plus importants sous le rapport fonctionnel : par opposition aux neurones de la projection directe, où une telle décussa- tion manque toujours. En outre, ils ne communiquent avec la périphérie de l'organisme que par Tcntremise de ces derniers, car ils sont plongés en entier dans la substance des centres. — Les neurones moteurs placent, chez les Vertébrés munis d'hémisphères, leurs corps cellulaires dans Fécorce de ces appareils; ils y correspondent aux cellules pyramidales; autant qu'il est permis d'en juger d'après les quelques données acquises, et relatives aux autres Vertébrés dépourvus de ces organes, ces cellules se distribuent dans les parois du cerveau moyen, du cerveau intermédiaire, et de la base du cerveau antérieur. Les cylindres-axes, émanés des divers points de l'écorce, convergent les uns vers les autres pour former la couronne rayonnante, s'assemblent en faisceaux, et vont s'articuler avec les neurones moteurs de la projection directe; ceux qui se destinent à la moelle composent les faisceaux pyramidaux, se croisent dans le bulbe, et parviennent ensuite dans le centre médullaire; ceux ({ui se rendent à l'encéphale constituent les faisceaux géniculés, se croisent dans le bulbe, le cerveau pénultième, ou le cerveau moyen, et se portent ensuite vers les noyaux d'origine des nerfs moteurs crâniens. Les prolongements de ces neurones moteurs, autres que les cylindres-axes, s'articulent sur place, autour des cellules dont ils dépendent, avec les cylindres-axes des neurones sensitifs de la projection indirecte. — Ceux-ci placent leurs cellules dans le bulbe, où elles constituent les noyaux de Goll et de Bùrdach. Leurs cylindres-axes se croisent un peu en avant de ces derniers, et se groupent en deux cordons, les faisceaux sensitifs, qui vont s'articuler avec les pro- longements des précédents neurones moteurs. En surplus, leurs propres prolongements s'articulent, dans le bulbe lui-même, avec les cylindres-axes appartenant aux neurones sensitifs de la projection directe. — Ainsi, d'une part, les neurones sensitifs volontaires se lient aux neurones sensitifs involontaires ; d'autre part, les moteurs volontaires se raccordent également aux moteurs inconscients; en outre, tous deux se rattachent entre eux dans l'encéphale même; par tous ces moyens, l'arc volontaire double l'autre, se superpose à lui, et permet à la volonté de faire sentir son influence dans les actes de l'individu. L'arc cérébelleux se modèle sur le cérébral, et établit comme lui ses dispositions principales. 11 se compose de neurones appartenant à deux types : les uns centraux, les autres périphériques. Les neurones 16(30 VERTEBRES. cérébelleux centraux ressemblent aux neurones moteurs de l'arc cérébral ; leurs corps cellulaires sont placés dans l'écorce du cervelet, où ils équivalent aux cellules de Purkinje; leurs cylindres-axes descendent dans la moelle, et vont s'y articuler avec les neurones moteurs involontaires ; leurs autres prolongements s'articulent sur place, dans l'écorce même, avec les neurones cérébelleux périphériques. Ceux-ci logent leurs cellules dans la moelle, vers la base et en dedans des cornes supérieures (postérieures), où elles constituent la colonne de Clarke; leurs cylindres-axes remontent la moelle, pour aller dans l'écorce cérébelleuse s'articuler avec les neurones précédents ; en outre, leurs prolongements se lient, dans la moelle même, avec des branches venues des neurones sensitifs involontaires. Les faisceaux de ces divers cylindres-axes, notamment des derniers, composent, dans la substance blanche médullaire, les cordons cérébelleux, dont la plupart des libres sont directes ; leurs extrémités antérieures contribuent à constituer les pédoncules cérébelleux postérieurs (inférieurs). En surplus, les éléments de la substance grise du cervelet se relient, par l'entremise des autres pédoncules, avec les neurones moteurs et sensitifs du réflexe volontaire, et ces voies complémentaires se croisent presque toutes. Grâce à ces diverses relations, le cervelet reçoit l'impression de tous les réflexes, automatiques ou conscients, relatifs aux réactions de l'in- dividu envers les milieux qui l'entourent. Ne mote / Cellules pyramidales. V Cylindres-axes se croisant, et allant s'articu- urones 1 , ' 1er avec les neurones moteurs involontaires. Ane. CÉRÉBRAL (volontaire). Neurones de la PROJECTION INDIRECTE {cenlj\iii-r). ri II p g j f Prolong-ements articulés avec les neurones sensitifs volontaires. / Cellules dans le bulbe. -. V Cvlindres-axes se croisant et allant s'articuler Neuronesi ^ .,.„ s avec les neurones moteurs volontaires, sensitifs. ) ,^ , . <■ !• 1 ' Prolongements articules avec les neurones Arc cérébelleux (de coordi- nation et d'équilibre]. sensitifs involontaires. Cellules de Purkinje. -, i Cvlindres-axes allant s'articuler avec les neu- ^'\euronesi I * , . rones moteurs involontaires, l centraux. > ^^ , . .• i - i \ I Prolongements articules avec les neurones 1 cérébelleux périphériques. / Cellules dans la moelle {colonne de Clarke). Neurones péri- phériques . y Cylindres-axes allant J rones cérébelleux t s'articuler avec les neu- centraux. Prolongements articulés avec les neurones sensitifs involontaires. Neurones d associalion stricte. — Ces éléments sont des plus variés, suivant les types, quant à leur nombre et à leur emploi; leur quantité et leur complication augmentent avec le degré de complexité des centres nerveux sous le rapport de la forme et delà fonction. Leurs cellules con- triiiuent à constituer, soit à elles seules, soit en se mélangeant à celles des neurones de la projection, une partie de ia substance grise centrale ; de SYSTÈME NERVEUX. 1661 même, leurs cylindres-axes, assemblés en faisceaux, composent une portion importante de la substance blanche. C'est surtout à leur égard que les don- nées objectives font défaut ; la science, sur un tel sujet, ne possède actvielle- ment que des notions fort incomplètes. Cette imperfection s'adresse, non point à la manière d'être de ces neurones pris séparément, car elle est assez bien élucidée, mais à l'état de leurs groupements, au trajet de leurs fibres, et à l'association qu'ils effectuent. Pour ce qui concerne leur structure propre, ils rangent leurs qualités en trois catégories principales, touchant à leur situation, à leur organisa- tion, et à leur liaison. — Sous le premier rapport, ils se distribuent dans la substance grise, et donnent une masse importante des cornes supérieures (postérieures) de la moelle, ainsi que les divers noyaux ganglionnaires de Tencéphale. — Au sujet de leur constitution, leurs caractères prédominants tiennent au nombre comme à la complexité de leurs prolongements, et à la longueur do leur cylindre-axe. Les uns ont des cylindres-axes courts {cellules de Golgi) ; ils servent à lier entre eux des neurones séparés par une faible distance, à unir mutuellement, par exemple, les divers étages de la moelle, ou à raccorder secondairement les cellules pyramidales du cerveau antérieur. Les autres possèdent des cylindres-axes longs, et, en conséquence, établissent des relations entre des zones fort éloignées. — Quant à la nature des associations ménagées par eux, elle dépend de la direction suivie par toutes leurs expansions, et du nombre, comme de l'étendue, des branches émises par elles; plusieurs types ont été distingués à cet égard, qui se retrouvent partout. Plusieurs (fautomères) demeurent compris en entier dans une même moitié du centre auquel ils appar- tiennent ; d'autres hétéromères) ont leurs cellules dans une moitié, et envoient leurs cylindres-axes dans son opposée ; certains (hécatéromères) tiennent des deux à la fois, en ce sens que leurs cylindres-axes se dédou- blent, chacune des deux parties allant dans une moitié différente ; les derniers enfin se compliquent encore davantage, car ils portent sur leurs cylindres-axes de nombreuses collatérales aux trajets dissemblables, et ils se relient par leur moyen à une quantité assez grande de neurones divers. Les qualités de l'association varient suivant ces modalités. V. Développement des centres nerveux. — Considérations géné- rales. — L'ébauche première des centres est le neuraxe Embryologie comparée, p. 896 et 918), issu tout entier de l'ectoderme embryonnaire. En ramenant les faits à leur état le plus simple, un sillon se creuse, dès la terminaison de la phase gastrulaire, sur la face dorsale du jeune individu, et en avant de l'entéropore. Cet appareil prend naissance sur la lèvre antérieure même de ce dernier orifice (blastopore des auteurs), repoussé vers l'extrémité postérieure du corps; il s'étend peu à peu vers l'extrémité opposée, et constitue ainsi une gouttière longitudinale, terminée en cul-de- sac par son bout antérieur, conduisant par l'autre dans la cavité intes- RovLE. — Anatomie. U. 105 ir)62 VERTÉBRÉS. linalo primitive, en passant par l'entéropore. Il se ferme ensuite, et se change en un tube, non tout à fait par le seul rapprochement de ses bords, comme on a l'habitude de le décrire, mais par le report progressif de l'ori- fice entéroporien vers l'avant. La lèvre postérieure de cette ouverture s'élève, et surplombe le sillon, à la manière d'une lame transversale; ses deux bouts se joignent aux bords, et se soudent à eux. Tout en conservant sans cesse ces dernières connexions, elle s'amplifie constamment dans le sens longitudinal, et recouvre ainsi une partie toujours plus grande de la gouttière, jusqu'au moment où cette superposition s'achève, dans Textré- milé antérieure de l'embryon. D'après sa nature, la lèvre postérieure équivaut à un repli ectodermique, aune lameépithélialepliée sur elle-même de façon à se composer de deux couches accolées; elle demeure dans cette structure au fur et à mesure de son accroissement. L'assise interne, jointe aux bords du sillon, les complète en dessus, et transforme ce dernier en un canal cylindrique, dont elle façonne la paroi supérieure; l'externe, reliée à lectoderme superficiel de l'économie, garde ses connexions, et produit ainsi un pont ectodermique, jeté sur le canal précédent, pour maintenir la continuité du feuillet dont elle dépend. — Le sillon du neuraxe, ainsi converti en vni tube, s'ouvre encore au dehors par son bout antérieur; cet orifice, le neiiroporey paraît persister, bien qu'amoindri, dans l'organisme des Acraniens ; il se clôt partout ailleurs. L'extrémité postérieure, étant données les relations des parties mises en cause, continue à déboucher dans la cavité intestinale embryonnaire ; elle répond, par là, à un canal neurentérique, qui ne tarde pas à se fermer également, de manière à intercepter désormais tout rapport direct des cavités nerveuses avec celles du tube digestif. Le neuraxe, ainsi établi dans ses qualités définitives, subit peu de modifications ultimes chez les Acraniens ; mais, par contre, dans l'économie des Cranioles, il se prête à des changements considérables, surtout connus d'après les Vertébrés supérieurs, et portant, à la fois, sur son aspect général comme sur la structure intime (fig. 114G, p. 16L3). Le développement du neuraxe ne s'effectue pas toujours suivant les modalités précédentes. 11 en est bien ainsi dans le cas des évolutions normales, ou peu modifiées, comme celles d'un certain nombre de Ganoïdes et d'Ajnphibiens, mais non ailleurs. Les altérations sont de divers ordres, et répondent à des déplacements dissemblables. Le neuraxe des Acraniens ne se ploie en gouttière et en tube qu'après s'être isolé de l'ectoderme dont il découle; celui des Téléosléens, de certains (Jijcloslomes et Ganoïdes, commence par constituer un épais cordon massif, dans lequel le sillon se creuse à la façon d'une fente, qui s'élargit seulement dans sa partie profonde. Chez d'autres types, notamment ceux dont les œufs sont riches en matériaux nutritifs, le neuraxe présente bien, d'ordinaire, sa phase normale de gouttière, mais ses relations avec l'entéropore changent quelque peu, car ce dernier s'étend souvent en une fente longitudinale, SYSTÈME NERVEUX. 1663 au lieu de se disposer comme un orifice éleiidu en travers. — Quoi qu'il en soit, le neuraxe, ainsi façonné, élargit, en ce qui concerne les Craniotes, son extrémité antérieure en une vésicule; il se différencie, parce moyen, en une ébauche encéphalique, donnée par cette vésicule môme, et une ébauche médullaire; toutes deux, dès cette délimitation, parcourent ensuite les phases de leur développement respectif. Tout en se perfectionnant, l'ébauche de l'encéphale et celle de la moelle grandissent en longueur comme en largeur, mais de manières inégales par rapport aux tissus qui les entourent. La moelle s'amplifie d'une façon uni- forme, et conserve toujours la rectitude de sa direction. Il n'en est pas de même pour l'encéphale, mais dans le seul cas des développements modifiés par la présence de nombreux matériaux nutritifs [Embryologie comparée, p. 1023), tels que les offrent surtout les Sélaciens, les Téléosléens, plusieurs Ganoïdes et Amphibieiis, et les Amnioles; de tels phénomènes ne s'accom- plissent point dans les évolutions larvaires. Le rudiment encéphalique se replie sur lui-même un certain nombre de fois, se ploie en S, et porte, de ce fait, trois courbures principales : l'une postérieure, la nucale, à la concavité inférieure, située au point de jonction de la moelle avec le cerveau postérieur, et par laquelle celui-ci s'infléchit en bas ; la seconde moyenne, la protubérantielle, encore dite la courbure du pont, à la concavité supérieure, placée dans la zone postérieure du cerveau pénul- tième, au niveau de la future protubérance, et relevant vers le haut cette partie de l'encéphale; enfin la troisième antérieure, l'apicaie ou la faciale, à la concavité inférieure et postérieure, effectuée par le cerveau moyen, et dirigeant toutes les régions cérébrales antérieures vers l'arrière et le bas. — Dans l'ensemble, ces courbures sont plus prononcées chez les Amniotes qu'ailleurs, et l'apicale se trouve de beaucoup la plus accentuée des trois. Autant qu'il est permis d'en juger, la production de ces replis est due à une cause toute mécanique : l'encéphale, s'amplifiant plus vite que les tissus qui l'entourent, est obligé de se ployer sur lui-même pour contenir dans l'espace à lui réservé. En outre, par une conséquence du dévelop- pement prochain des hémisphères, la face dorsale des zones cérébrales antérieures grandit plus vite que la ventrale, et cet accroissement contribue à augmenter la courbure apicale; d'autant mieux que la notocorde s'arrêtant à la hauteur du cerveau moyen, un point faible se trouve en avant d'elle, et permet à cet infléchissement de s'accomplir. Plus tard, les choses se régularisent; les tissus environnants s'amplifient aussi; et l'encéphale se redresse pour se placer dans sa situation définitive. Développement spécial des parties. — Comme sa forme le laisse présumer, la moelle subit, dans le cours de son évolution embryonnaire, des modifications relativement minimes, et moins prononcées de beaucoup que celles de l'encéphale. Ses principaux changements tiennent à son ampli- fication et à son histogenèse. — Sur le premier chef, elle grandi! dans tous 1664 VERTÉBRÉS. les sens, en longueur comme en épaisseur. Elle s'accroît, suivant la première direction, de façon à remplir la cavité entière du canal rachidien; puis, dans le cas où, chezTadulte, elle n'occupe pas ce conduit au complet et s'arrête en avant de son extrémité postérieure, cette capacité d'agran- dissement diminue et l'empêche de suivre exactement celle de l'étui vertébral. Son augmentation en largeur est surtout le fait de sa paroi, non de sa cavité. Celle-ci demeure, à peu de chose près, dans son état primitif, et persiste comme canal de l'épendyme. Celle-là s'épaissit dans des proportions considérables, tout en perdant sa nature épithéliale pour se transformer en un tissu nerveux. Cet épaississement, plus accentué sur les faces latérales de l'ébauche médullaire que sur la face dorsale ou sur la ventrale, donne aux premières une masse volumineuse, et les fait s'amplifier de manière à les convertir en deux cordons symé- triques et égaux, débordants, peu à peu séparés l'un de l'autre par les deux sillons médians ; les deux dernières gagnent peu dans cette augmenta- lion, et constituent les commissures qui relient entre elles les moitiés de la moelle, produites par les précédentes faces latérales. — En ce qui concerne le changement de structure, la moelle débute par être épithéliale. Ses cellules prolifèrent ensuite (Voy. p. 1668j, augmentent en nombre et se convertissent en éléments nerveux. Les corps cellulaires de ces neu- rones restent internes, et s'assemblent pour façonner la substance grise; leurs expansions se portent vers la périphérie de Tappareil, pour les entourer, et composer l'assise superficielle de substance blanche. Une telle différenciation se produit avec précocité, alors que l'embryon est encore fort jeune ; le neuraxe perd rapidement sa constitution épithéliale, pour se changer en une colonne centrale de substance grise, enveloppée par un manchon de substance blanche: ces deux couches, d'abord minces, augmen- tent peu à peu d'épaisseur, tout en se modifiant à mesure pour acquérir leur allure définitive. La région encéphalique du neuraxe subit, pour arriver à son état com- plet, des altérations de beaucoup plus accentuées. D'abord semblable à une vésicule simple, qui termine le neuraxe en avant, elle commence par se scinder en trois portions, au moyen de deux étranglements transverses, et par fournir ainsi les trois vésicules cérébrales primitives (Voy. p. 1617) ; puis l'antérieure et la postérieure de celles-ci se partagent à leur tour, d'une façon variable suivant les types, à peine chez les Vertébrés les plus simples, davantage chez ceux où la différenciation se trouve plus complète, et l'ébauche de l'encéphale comprend alors ses cinq zones principales. Chacune d'elles poursuit son évolution particulière, afin de parvenir à sa structure finale, tout en conservant ses connexions entières avec celles qui l'encadrent. — Pourtant, dans la diversité qui résulte d'une telle spéciali- sation, quelques |)lu''nomènes sont communs à toutes. Leurs parois s'épaississent, et se convertissent, sur la majeure portion de leur étendue, en un assemblage d'éléments nerveux; les lieux, où une semblable évolu- SYSTÈME NERVEUX. 1G65 tion ne s'accomplit point, gardent leur nature épithéliale avec leur minceur primitive, et s'accolent aux méninges dont ils constituent un revêtement interne. Leurs cavités demeurent, persistent avec leurs relations mutuelles, et deviennent les ventricules; de môme que pour la moelle, leur amplifica- tion en volume est moindre que celle dont les parois sont l'objet. Les transformations, subies dans son développement par l'ébauche du myélencéphale (Voy. p. 1(V24), sont les moins complexes. Sa cavité donne la part postérieure du quatrième ventricule, la partie alitérieure étant logée dans le cerveau pénultième. Sa paroi augmente d'épaisseur, sur son plancher et ses côtés, pour fournir les masses de substance grise et blanche situées dans ces régions ; l'évolution suivie en ce sens est compa- rable à celle de la moelle, avec celte ditïérence que les faces latérales ne prennent point une aussi grande prédominance en volume, et ne débordent pas le plancher ni le sommet pour les refouler au fond de sillons médians. Le sommet conserve sa minceur et sa nature épithéliale; il constitue une couche simple, placée en dedans de la pie-mère, et celle-ci, n'étant point contenue par lui, pénètre plus ou moins dans la cavité ventriculaire pour donner la toile choroïdienne. L'évolution, supportée par l'ébauche du métencéphale (Voy. p. 1625), diffère peu de la précédente, sauf en ce qui touche au sommet. Celui-ci perd sa structure épithéliale, et se modifie en tissu nerveux, comme les régions voisines appartenant à la même vésicule ; bien plus, dans le cas où existe un cervelet, il prend la prépondérance sur ces dernières et s'épaissit afin de donner cet organe. Le rudiment cérébelleux commence par se développer en une crête transversale, qui demeure ainsi chez la plupart des Vertébrés inférieurs, et s'amplifie ailleurs, dans tous les sens, pour produire l'appareil définitif. — La cavité de l'ébauche persiste comme extrémité antérieure du quatrième ventricule. Les côtés et la base de sa paroi fournissent les fibres d'union qui relient, soit les deux moitiés du mé- tencéphale entre elles, soit le métencéphale aux autres zones avoisinantes. Le développement du cerveau moyen (Voy. p. I(r29) est à peine plus complexe que celui du bulbe. La cavité centrale grandit peu, et devient l'aqueduc de Sylvius. Le plancher et les faces latérales, tout en augmen- tant d'épaisseur, se convertissent en tissu nerveux: leur majeure portion compose les pédoncules cérébraux, dont les fibres rattaciient les pièces antérieures de l'encéphale aux postérieures et à la moelle. Le sommet perd également son organisation épithéliale, et accomplit une pareille évolution: il forme, par son amplification, un mamelon surbaissé, qu'un agrandissement plus exagéré des côtés convertit en deux lobes optiques séparés par un sillon médian et longitudinal. Ces saillies demeurent telles quelles chezbeaucoup des Vertébrés, etconstituentlestuberculesbijumeaux; par contre, dans l'économie des Mammifères, une autre rainure complé- mentaire, perpendiculaire à la précédente, se creuse à son tour, et donne à cet appareil la forme de tubercules quadrijumeaux. 1066 VERTÉBRÉS. Le thalamencéphale suit une évolution comparable, sous beaucoup d'égards, à celle du bulbe, tout en s'en écartant par une complicalionplus considérable au sujet des annexes possédés par lui, lépiphyse et l'hypophyse (Voy. p. 1031). Sa cavité reste comme troisième ventricule. Les côtés de sa paroi, en augmentant leur masse, façonnent les couches optiques. Son j^lancher, tout en subissant la diirérenciation nerveuse, reste assez mince; il s'élire vers ledehors, pour engendrer rinfundibulum, avec ses appendices, qui s'accole à l'hypophyse, fournie par la zone initiale du tube digestif. Son somme! produit de même l'épiphyse, en se soulevant vers le dehors ; mais, par surcroît, comme son correspondant du myélencéphale, il garde sa composition épitliéliale sur une assez grande surface, et se joint également à la pie-mère pour constituer avec elle le plexus choroïde. De toutes les ébauches des zones encéphaliques, celle du cerveau anté- rieur se prête à la fois aux plus grandes variations dans son développe- ment embryonnaire, et aux ditïérenciations les plus considéra])les. Chez les Vertébrés les moins élevés, elle subit des modifications relativement peu intenses ; par opposition, dans l'organisme des autres, ses changements sont plus accentués de beaucoup, et les Mammifères munis de circon- volutions cérébrales marquent en cela le terme supérieur. Ces phénomènes évolutifs sont surtout le propre du manteau : les formations du plancher possèdent une diversité moindre (Voy. p. 1635). — A son début, dans tous les cas, le rudiment du prosencéphale consiste en une vésicule impaire et terminale, attachée à l'extrémité antérieure du cerveau intermédiaire, et ayant, du reste, même origine qu'elle. Sa paroi basilaire perd son caractère épithélial, et passe à l'état de tissu nerveux; en avant, elle s'allonge pour donner les lobes olfactifs ; en arrière, elle s'épaissit sur place pour fournir les corps striés avec leursdépendances. Sa cavité, d'abord simple et impaire, se modifie suivant l'alkn-e prise par sa paroi supérieure qui devient le manteau. Lorsque, et il en est ains'i chez la plupart des Poissons sauf les Sé/a- ciens, ce dernier demeure épithélial, cette portion de la paroi reste dans son étatprimilif, et n'évolue pas davantage; la chambre ventriculaire conserve également son entière intégrité. Mais si le manteau se convertit en tissu nerveux, et se divise en deux hémisphères, comme il en est pour tous les autres Vertébrés, l'ébauche ventriculaire, se modelant d'après cette dispo- sition nouvelle, se partage en deux ventricules latéraux, égaux et symé- triques, dont les orifices de communication avec le ventricule du thalamen- céphale persistent comme trous de Monro. Tout en transformant ses cellules épithéliales en neurones, et s'épaississant à mesure, la paroi du manteau se déprime en son milieu par un sillon longitudinal, et, grandis- sant par ses côtés de préférence, se scinde en deux hémisphères contigus, plus ou moins volumineux; le sillon, à son tour, devient la scissure inter- hémisphérique. Ces phénomènes acquièrent une complexité nouvelle dans l'organisme de beaucoup des Mammifères ; la plupart de ces êtres portent, en effet, des SYSTÈME NERVEUX. 1667 commissures complémentaires (corps calleux, trigone, cloison transpa- rente), et certains se munissent de circonvolutions. Pour produire ces zones d'union, les parois internes des deux hémisphères s'adossent l'une à l'autre par places, en faisant disparaître à ce niveau la portion de scissure qui les séparait; les régions ainsi mises en présence se soudent par la suite, et engendrent, tout en s'épaississant, le corps calleux en avant et en dessus, le trigone en arrière. La cloison transparente répond à une persistance directe, sans trop d'amplification ni de modifications ultérieures, des espaces intercalés, dans ces surfaces mises en contact, au corps calleux et au trigone; son ventricule, lorsqu'il existe, n'est autre qu'un maintien local d'une partie de la scissure, l'accolement n'ayant pas été complet à cette hauteur. Cette cavité, par suite, n'est donc pas homologue aux autres ventricules encéphaliques, puisque ceux-ci proviennent du conduit creusé dans le neuraxe, alors que celle-là dérive de la scissure, et, en somme, de l'espace extérieur à l'ébauche des centres nerveux. Les auteurs attachés à cette question ont décrit ces faits comme s'il s'agissait réelle- ment d'une juxtaposition directe, suivie de soudure; à en juger d'après plusieurs détails, il semble qu'il n'en est pas tout à fait ainsi, car l'ensemble de ces lames commissurales proviendrait d'un repli formé au fond de la scissure, et peu à peu accru, en se soudant à mesure à des portions tou- jours plus grandes des faces internes des hémisphères, et se différenciant en plusieurs parties. Quoi qu'il en soit, une certaine étendue de lascissure se trouve comblé par elles, et ce qui persiste chez l'adulte comme scissure inter-hémisphérique équivaut seulement à la portion supérieure du sillon médian primitif, l'inférieure étant occupée de façon précoce par ces régions unissantes. — En outre, les Mammifères ainsi pourvus ont des hémisphères volumineux, qui débordent en arrière, s'appliquent sur letlia- lamencéphale, et recouvrent son plexus choroïde. Celui-ci s'étale par ses côtés, refoule devant lui, à son niveau, la paroi des hémisphères, constituée en ce point par une simple couche épithéliale ou par une mince assise nerveuse, s'en entoure comme d'une gaine, et pénètre ainsi, par ses deux bords, en passant par les trous de Monro, dans l'intérieur des ventricules latéraux. Il suit encore de là que ces trous, dans l'économie définitive, reviennent à une partie de ceux de l'embryon. De telles dispositions exis- tent encore, à divers degrés, dans l'encéphale d'autres Vertébrés munis de gros hémisphères, mais elles y sont moins prononcées. L'ébauche du cerveau antérieur, chez les Mammifères porteurs de cir- convolutions, commence par être lisse ; elle passe du reste, au cours de son développement, par toutes les phases précédentes, avant d'arriver à son état final. Son manteau, d'abord épithélial et simple, se dédouble en deux hémisphères, se convertit en lames concentriques de substance grise et de substance blanche, s'épaissit, et engendre ses commissures supplé- mentaires ; mais, pendant ces étapes initiales, sa surface ne subit aucune modification. Puis les scissures se creusent les premières au moyen de 1G68 VERTÉBRÉS. dépressions superficielles, qui se rendent peu à peu plus profondes, eL découpent chacun des hémisphères en lobes principaux; la scissure de Sylvius se manifeste avant toutes les autres. Enfin, le dernier terme de cette évolution, connexe à Fépaississement progressif de l'écorce et décou- lant de lui, est la production des sillons, plus ou moins nombreux et accentués suivant les types, qui subdivisent chaque lobe en circonvo- lutions. Quelles que soient les modifications subies dans leur aspect général, au cours du développement embi'yonnaire, par les ébauches des diverses parties des centres nerveux, les changements de leur constitution intime sont toujours du même ordre. Ces derniers portent sur la transformation des éléments épithéliaux, qui constituent le neuraxe à son début, en neu- rones et en cellules de névroglie. — A cet effet, ceux-là commencent par proliférer et par augmenter en nombre, tout en gardant encore leur structure première ; en chacun deux le noyau est volumineux, et le proto- plasme réduit à une mince couche. Ceux qui limitent immédiatement le canal de l'épendyme, ouïes cavités ventriculaires, régularisent leurs assises par la suite ; ils composent une paroi épithéliale, dont le sommet interne circonscrit les espaces précédents, et dont la base émet des expansions qui pénètrent dans la substance des centres pour la soutenir ; chez les Verté- brés supérieurs, plusieurs d'entre eux abandonnent leur couche d'origine, émettent des prolongements en tous sens, et donnent les cellules de la névroglie. Les autres éléments, placés en dehors de cette paroi, de beau- coup les plus nombreux, composent la masse presque entière des rudiments médullaire et encéphalique ; ils méritent le nom de neuroblastes qui leur est accordé, car ils sont chargés, en effet, de produire les neurones. Pour ce faire, lorsque leur mouvement de multiplication numérique vient à se ralentir, ils augmentent la quantité de leur protoplasme, passent à l'état de cellules nerveuses, et produisent leurs expansions périphériques, les cylindres-axes d'abord, les simples prolongements ensuite. Ceux-ci de- meurent nus; il en est de même pour les cylindres-axes à peine ébauchés, mais des éléments conjonctifs, issus du mésenchyme environnant, ne tardent pas à pénétrer dans l'intérieur des centres, s'accolent à ces ex- pansions, les entourent d'un étui continu, et leur façonnent leur gaine myélique, sauf dans les zones voisines des cellules dont ils dépendent. — Par ces divers moyens, les cellules épithcliales, de provenance ectoder- mique, qui composent le neuraxe de l'embryon, se changent en neurones compliqués, qui seuls constituent les centres nerveux de l'adulte. Ces phénomènes généraux et constants se prêtent à un certain nombre de mo- dalités secondaires, faciles à concevoir d'après la structure définitive, et portant sur les groupements de ces éléments nerveux définitifs ; les nodules et les bandes de substance grise, où les cellules se trouvent seules, les cordons de substance blanche, engendrés par les cylindres-axes rassemblés SYSTÈME NERVEUX. 1669 en faisceaux, se délimitenl sur place, et acquièrent peu à peu, par un perfectionnement progressif, leur aspect final. Dans toute cette évolution, le parallélisme du développement embryon- naire et de la série anatomique est entier en son ensemble. Le fait est sur- tout évident pour Tencéphale, plus complexe que la moelle, et plus variable suivant les types. L'encéphale d'un Vertébré supérieur passe successive- ment, pour arriver à sa structure ultime, par les principaux états qui demeurent permanents chez les Vertébrés plus simples. Les notions four- nies sur un tel sujet par le cerveau antérieur sont des plus probantes à cet ég-ard. III Système nerveux périphérique. I. Considérations g-énérales. — Les nerfs, qui composent par leur totalité la portion périphérique du système nerveux, se présentent comme des cordons compacts, surtout développés en longueur, étendus des centres à tous les organes du corps, dans les tissus desquels ils se ter- minent. Ils émettent, sur leurtrajet, des branches nombreuses, subdivisées à leur tour. Chacun d'eux étant constitué par un assemblage de fibres parallèles, ce groupe se scinde, à divers niveaux, en plusieurs parts ; et la ramification correspond ainsi à une dissociation d'un faisceau en faisceaux plus petits, qui, de leur côté, se comportent de même. Certaines branches, issues de nerfs distincts, vont fréquemment à la rencontre les unes des autres pour s'anastomoser ; des plexus, souvent compliqués, s'établissent, par ce moyen, dans plusieurs régions dont l'innervation est abondante. Les nerfs sont formés de fibres nerveuses juxtaposées. Ces dernières équivalent aux expansions des neurones situés dans les centres et dans les ganglions sensitifs, soit aux prolongements ordinaires, soit aux cylindres- axes. Elles ne se trouvent pas toutes en contact direct, dans l'épaisseur entière du cordon dont elles composent la substance ; elles se rassemblent par faisceaux tout d'abord, et le nerf n'est donné que par le groupement de ces derniers. — Tous les faisceaux ont une structure identiciue ; ils ne diffèrent entre eux que par la quantité des fibres composantes. Chacun con- siste en un assemblage de fibres nerveuses, entouré par une gaine conjonc- tive, dite la gaine lamelleuse (ou encore le périnèvre, ou la gaine de Henle), constituée par un système de minces lames conjonctives concen- triques, anastomosées entre elles, mutuellement superposées et séparées par des cellules aplaties. Cet étui, ainsi fourni par un tissu conjonclif lamelleux, envoie, dans l'intérieur du faisceau, entre les fibres, des expan- sions destinées à encadrer et à soutenir ces dernières. — Pour composer un nerf, les faisceaux précédents s'associent en nombre variable ; mais ils sont séparés par des espaces appréciables, où se trouve un tissu conjonclif 1070 VERTÉBRÉS. lâche, le tissu périfasciciilaire ou névrilemme, qui les réunit entre eux, et les cimente en comblant leurs intervalles. La plupart des auteurs s'accordaient à penser que les nerfs, dans leur développement, proviennent des centres ; ils naîtraient, chez l'embryon, à la manière de bourgeons émis par ces derniers, qui s'étendraient vers la périphérie d'une façon progressive, en se ramifiant à mesure, pour atteindre linalement les organes dans la substance desquels ils se terminent. En outre, les ébauches des nerfs, ou tout au moins leurs bases adjacentes aux centres, seraient composées de cellules, destinées à donner les fibres nerveuses. — Cette opinion, déjà battue en brèche parles études de Hensen, de KoUiker, et de His, ne peut plus être soutenue en l'état des résultats acquis tout récemment, à la suite des premières recherches faites par Ramon y Cajàl. Les fibres nerveuses ne sont autres que les expansions des corps des neurones ; elles équivalent, en conséquence, à des portions de cellules étirées suivant leur longueur, et non à des cellules entières, qui se modifieraient pour les produire. Des éléments cellulaires entrent, pour- tant, dans la composition des ébauches nerveuses, mais ils ne fournissent point les parts fonctionnelles de ces dernières, c'est-à-dire les prolonge- ments et les cylindres-axes; ils donnent seulement l'enveloppe de ceux-ci, la gainede Schwann avec ses dépendances. Ils ne proviennent pas des rudiments des centres nerveux, et ne sont pas engendrés par eux; ils dérivent du mésenchyme environnant, du tissu conjonctif embryonnaire, pénètrent dans l'intérieur des ébauches nerveuses, se disposent autour des expansions des neurones, les environnent, et constituent à chacune sa propre membrane enveloppante. — D'un autre côté, les assertions de Hensen, mises en lumière, avec raison, par 0. Hert^vig, méritent créance, d'après les connaissances actuelles, et bien que des recherches complé- mentaires soient encore nécessaires pour les appuyer et les mieux démon- trer. Suivant cette façon d'apprécier les choses (Voy. p. 1614), le jeune embryon posséderait, annexé aux premiers linéaments de ses organes et étendu dans son économie entière, un réseau nerveux, comparable au lacis nerveux sous-ectodermique des animaux inférieurs. Dès leur appari- tion, les appareils sont ainsi reliés aux rudiments des centres nerveux par l'entremise de fines fibrilles ; et celles-ci n'ont qu'à s'amplifier, qu'à s'accroître comme les organes tout en s'entourant de leurs gaines, pour produire des fibres nerveuses complètes, rassemblées en faisceaux. Ces notions préliminaires étant admises, il est permis de se représenter, et de s'expliquer, par un perfectionnement croissant, la constitution défi- nitive du système nerveux des Vertébrés. On peut y arriver en groupant les particularités essentielles du développement embryonnaire, les synthé- tisant, et s'imaginant d'après elles les phénomènes successifs qui ont dû s'accomplir dans l'évolution généalogique. De telles données sont forcément subjectives, et hors des perceptions acquises par nos sens ; mais, comme SYSTÈME NERVEUX. 1071 elles concordent avec les faits constatés, comme elles rendent compte avec justesse des dispositions et des connexions, tout porte à opiner en faveur de leur ancienne réalité. Aen juger d'après les phases normales de l'embryogénie des plus simples des Vertébrés actuels, les premiers représentants de l'embranchement, disparus aujourd'hui, étaient des animaux au corps allongé, supérieurs de peu à des gastrules ordinaires. Leur corps contenait un intestin spacieux et simple, flanqué sur ses côtés par les plaques latérales et par les deux rangées de myomères, à peine différenciés dans le sens musculaire. Cet intestin ne communiquait avec le dehors que par l'entremise du neuraxe, comparable à un canal dorsal, ouvert à l'extérieur par son extrémité anté- rieure, munie du neuropore, et mis en relations avec la cavité digeslive par son bout postérieur ; d'après le développement des Vertébrés actuels, le neuraxe correspond, en effet, pour sa majeure part, aux lèvres de l'enté- ropore, étendues vers l'avant de l'économie, de manière à couvrir la gouttière qui se creuse au fur et à mesure de cette extension. — Un fin réseau nerveux s'étalait sous l'ecloderme de ces êtres, et se rattachait à d'autres réseaux similaires, établis autour de la paroi intestinale et de celle des myomères. Ce lacis était semblable à celui qui occupe la même situation chez les animaux les moins élevés; il se fac^onnail, sans doute, dès les premières phases de la délimitation des couches tissulaires primitives, grâce aux prolongements émis par les cellules les unes vers les autres, et étirés en longueur à la suite de l'amplification du corps. La portion de ce réseau, placée autour du canal dorsal, était probablement plus dense et plus forte que ses voisines; de plus, elle se reliait, par le trajet le plus direct, à celle qui entourait la paroi des myomères. Ces deux suppositions s'affirment d'après la nature même et l'emploi des pièces mises en cause. Le canal était la seule voie suivie par les aliments pour arriver dans la cavité digestive, encore privée des orifices qui servent de bouche et d'anus aux Vertébrés actuels; ainsi traversé sans cesse par un courant d'eau, car ces Vertébrés ancestraux devaient être aquatiques comme le sont les infé- rieurs d'aujourd'hui, sa paroi recevait, en plus grande abondance que les autres zones de l'économie, les impressions fournies par les milieux exté- rieurs; elle se munissait, par conséquent, d'un lacis nerveux plus riche, et correspondait à un organe des sens primitif. De plus, comme les myomères devaient servir déjà à assurer les mouvements du corps, destinés à répondre aux impressions venues du dehors, et comme les sensations données par la paroi du conduit dorsal étaient les plus importantes, le réseau de cette dernière se raccordait, par le chemin le plus court possible, à celui des agents de la contractilité générale. — De telles notions échappent entièrement à la constatation directe par nos sens ; mais elles s'adaptent le mieux aux faits acquis sur le développement. Pour leur donner une créance presque certaine, il suffirait de démontrer l'existence d'un réseau nerveux chez les embryons, pris au début de leur évolution larvaire, alors 1672 VERTÉBRÉS. que les organes précités se trouvent encore à l'état d'ébauches. La pré- sence de ce lacis a été signalée chez un certain nombre des larves des autres animaux, notamment les Trochosphères, les Nauplius, et tout porte à croire qu'il en est de même pour celles des Vertébrés ; du reste, plu- sieurs auteurs récents affirment avoir rencontré un tel réseau embryon- naire chez les embryons des Sélaciens. Ceci étant, et en se représentant toujours l'évolution généalogique d'après le développement, la cavité digestive se munit, par la suite, dans la succession des étapes du perfectionnement, d'une bouche et d'un anus; le résultat en est que le canal dorsal cesse de servir à la préhension des aliments. Mais, déjà plus avancé que les autres régions du corps dans la voie de la dilîérenciation nerveuse, il conserve cette avance, et garde égale- ment ses connexions directes avec les myomères qui se convertissent, de leur côté, en épaisses plaques musculaires. Il devient alors un centre nei'- veux véritable, désormais affirmé strictement dans son rôle ; les cellules de sa paroi, ou du moins la plupart d'entre elles, se changent en neurones, dont les cylindres-axes se rendent aux muscles issus des plaques ; une divi- sion du travail se manifeste môme parmi elles, les unes demeurant avec ces connexions pour se prêtera la projection motrice directe (Voy. p. 1653), les autres devenant des neurones- d'association. — Le réseau nerveux sous- cctodermique, rattaché au lacis du neuraxe, se perfectionne également; mais, étant lui-même en rapport direct avec le dehors par l'ectoderme dont il dépend, plusieurs des cellules ectodermiques, agissant comme leurs similaires des animaux inférieurs, perdent leur situation superficielle, et se convertissent en neurones, dont certaines expansions vont vers le neuraxe, et dont les autres se terminent sur l'ectoderme même. Ces neurones, ainsi délimités sur place, ainsi intercalés entre la périphérie du corps et le centre nerveux, sont destinés à la projection sensitive directe; ils transmettent les sensations, les impressions fournies par les milieux environnants, aux neurones de la projection motrice directe et de l'association situés dans le neuraxe même. L'organisation définitive des Vertébrés actuels s'affirme déjà : le centre nerveux est formé par l'assemblage des neurones moteurs et de ceux d'asso- ciation, les neurones sensitifs de la projection directe se trouvant en dehors de lui. Il suffit d'un perfectionnement ultime, réalisé par l'augmentation numérique des fibres nerveuses, par leur groupement en nerfs, et par la genèse d'une gaine à chacune d'elles, pour en arriver à la structure finale, toutes les connexions déjà acquises restant sans changer. Les fibres ner- veuses se multiplient, pour satisfaire à l'accroissement du corps et à la complexité organique ; leur disposition en lacis se maintient pourtant dans leurs anastomoses nombreuses, et leurs liaisons en plexus. Toutes celles <[ui se rendent à une même région se rassemblent en faisceaux, qui se groupent, à leur tour, en nerfs ; les neurones de la projection sensitive directe suivent aussi cette impulsion, et se juxtaposent en pièces compactes, SYSTEME NERVEUX. IG73 en ganglions sensitifs, indépendants du neuraxe et placés en dehors de lui. En dernier lieu, le tissu conjonctif environnant donne à chaque fibre plusieurs cellules, qui se rangent autour d'elle, augmentent en nombre, et lui façonnent sa gaine particulière. Par ces divers moyens, le système nerveux des Vertébrés arrive à sa constitution finale. Les nerfs ne sont pas produits par les centres, mais tous deux existent d'emblée côte à côte, et leur présence découle d'une compli- cation progressive apportée à un réseau élémentaire, établi chez les premiers Vertébrés apparus sur le globe. — De telles notions ne peuvent être démon- trées avec une certitude complète, puisqu'elles consistent en spéculations sur des êtres qui resteront loujours ignorés; mais les particularités du développement embryonnaire, et celles delà structure définitive, autorisent à penser, dans la limite de nos moyens, qu'elles expriment des faits ayant existé. II. jVerfs rachîdîeiis. — Ces nerfs ont une disposition métamérique des plus nettes ; ils sont groupés par paires, qui se succèdent à la file depuis une extrémité de la moelle jusqu'à l'autre. Leur nombre est en fonction directe de celui des vertèbres, de manière à varier, suivant les types, dans des proportions considérables; les différences, à cet égard, sont secondaires, comme le sont, du reste, celles qui tiennent également à la quantité des vertèbres. Leur groupement prête, cependant, à certaines divergences d'une haute valeur, et portant sur deux faits : l'assemblage des composantes de chaque paire, et leur mode d'alternance. — Sur le premier point, lesAcraniens, elles Pétromijzonidés psirmiles Cyclostomes, possèdent une structure élémentaire, qui leur est propre : les deux nerfs de chacune des paires rachidiennes sont dédoublés, de manière à former en réalité deux cordons nerveux. Partout ailleurs, chez les Myxinidés parmi les Cyclostomes, et chez les Gnathostomes, les deux cordons précédents se joignent l'un à l'autre pour constituer vraiment un seul nerf; mais cette union s'elTectue à une certaine distance de la moelle, de telle sorte que les bases des deux composantes sont distinctes l'une de l'autre, et s'attachent séparément au centre rachidien. Ces dernières sont les racines du nerf: la racine supérieure, ou posiérieure, ou dorsaie, formée par l'assem- blage des fibres sensitives, et pourvue, sur son trajet, du ganglion spinal, ou ganglion rachidien Voy. p. KViOet HUO) ; la racijie inférieure, ou antérieure, ou ventrale, donnée par l'association des fibres motrices. Ces deux bases étant ainsi nettement spécialisées dans leurs qualités, soit sensitive, soit motrice, le nerf, produit par leur alliance, est mixte. — Au sujet du mode d'alternance, les relations mutuelles des racines ne sont point les mêmes dans tout l'embranchement. Chez les Vertébrés inférieurs, les Acraniens, les Cyclostomes, les Sélaciens, quelques Ganoïdes, et les Dipneiistes, les racines d'un côté ne se placent pas au niveau de leurs correspondantes de l'autre, mais alternent avec elles; une telle disposition 1(>74 VERTÉBRÉS. concorde avec une alternance semblable des plaques musculaires situées sur les deux côtés de l'individu. En outre, les racines dorsales s attachent sur la moelle à une certaine distance de la ligne d'insertion des ventrales. Ces deux phénomènes, plus accentués dans l'organisme des Acraniens et des Cyclostomes, font que les racines naissent à des hauteurs différentes, et que tout assemblage régulier paraît manquer. La structure commence à se préciser, à s'égaliser, dans la série des Ganoïdes; et, à partir d'eux, depuis les Téléostéens et les Amphibiens jusqu'aux Sawopsidés et aux Mammifères, les quatre racines de chaque paire se rangent exactement sur un même plan transversal (fig. 1155, p. 1(357). Sauf leurs dillerences de situation, qui entrahie à leur égard des dissemblances correspondantes de distribution, les nerfs rachidiens sont identiques. Chacun sort de l'étui vertébral par une ouverture propre ; la place de cet orifice est sujette à divergences chez les Vertébrés inférieurs, mais elle se fixe davantage dans l'économie des supérieurs, Amnioles et Amphibiens, oii elle est représentée par le trou de conjugaison, ménagé entre les apophyses transverses de deux vertèbres consécutives. Chacun se partage ég'alement en trois rameaux principaux : l'un, dorsal, qui se rend aux muscles voisins de la colonne vertébrale; l'autre, ventral, souvent le plus volumineux et le plus long, qui distribue ses branches aux muscles latéraux et ventraux du tronc ; enfin le dernier, viscéral, qui va s'unir au système sympathique et s'anastomoser avec lui. Les nerfs rachidiens envoient leurs faisceaux de fibres dans le tronc entier ; ils innervent aussi, par conséquent, les dépendances de ce dernier, c'est-à-dirë les membres. Mais des conditions particulières interviennent alors, pour modifier leur manière d'être. Les muscles, qui constituent la part la plus importante et la plus volumineuse des membres, sont donnés par plusieurs des myomères du tronc (Voy. p. 1593) ; il en résulte que chacun de ces appendices reçoit plusieurs nerfs rachidiens, et non un seul. Par surcroît, ceux-ci ne demeurent pas indépendants les uns des autres; leurs branches d'anastomoses, au lieu de rester fines et peu nom- breuses comme il en est ailleurs, gagnent en quantité comme en épaisseur; elles s'intriquent en un lacis serré, nommé un plexus, auquel se rendent pour le façonner les troncs basilaires d'un chiffre variable de nerfs rachi- diens, et d'où partent les cordons nerveux destinés au membre. Ces plexus sont relativement peu compliqués dans l'économie des Vertébrés inférieurs; ils sont donnés par la juxtaposition presque directe des nerfs composants, l'un d'eux s'adjoignant successivement tous les autres, les reliant entre eux, et grossissant à mesure. La complexité est plus grande pour les Vertébrés supérieurs; les rameaux anastomotiques, plus nombreux et plus serrés, constituent par leur agencement un réseau souvent inextricable. — A cause de leur liaison avec les membres, les principaux plexus de l'orga- nisme composent, sur chacun des côtés du tronc, deux systèmes: l'un, destiné aux membres antérieurs; l'autre, raccordé aux membres postérieurs. SYSTÈME NERVEUX. ir)75 Le premier comprend le plexus brachial, et, en avant de lui, ]e plexus cervical: tous deux innervent la réoion antérieure du tronc et la totalité du membre correspondant. Le second renferme le plexus lombaire et le plexus sacré; ceux-ci agissent dans Textrémité postérieure du corps comme ceux-là dans l'antérieure, et envoient leurs branches principales dans le membre postérieur. — La taille, la forme, la situation des plexus et de leurs nerfs varient forcément, suivant les groupes, dans des propor- tions extrêmes : d'après l'allure des membres, leur manière d'être, et leurs dimensions. La relation la plus étroite est celle de la masse; chaque plexus est d'autant plus volumineux que le membre auquel il se destine est lui- même plus gros et plus différencié, et inversement. Par suite, ces plexus sont plus serrés et mieux circonscrits pour les membres à doigts que pour les nageoires. Par une nouvelle conséquence, ils se réduisent à quelques filets, ou même disparaissent, dans le cas de l'absence d'appendices; ce fait est surtout évident chez les Amphibiens et les Reptiles, où les Gymno- phiones sont privés de plexus, et où les Ophidiens n'en ont que de fort restreints. Selon toutes probabilités, et bien que le fait ne soit pas encore démontré d'une façon complète, les nerfs rachidiens ne sont pas engendrés par les centres ; ils dérivent, comme ces derniers, de l'amplification et du perfec- tionnement d'un réseau nerveux sous-ectodermique (Voy. p. 1670 et suiv.), s'ébauchent en même temps qu'eux, mais n'en proviennent pas à la façon de bourgeons qui s'étendraient progressivement vers la périphérie pour gagner leurs organes terminaux. Pourtant, comme leurs bases d'insertion sont les premières à acquérir leur taille avec leur composition définitive, et comme le mouvement de diiïérenciation, commençant à produire ses elïets sur les zones basilaires, gagne peu à peu les autres, il s'ensuit que les nerfs grossissent et se perfectionnent du centre vers leurs terminaisons ; c'est ce phénomène que la plupart des auteurs ont pris pour une prove- nance réelle et entière. — Les racines dorsales et sensitives se délimitent avant les racines ventrales et motrices. Leurs ganglions spinaux se façonnent tout d'abord, aux dépens d'une zone ectodermique contiguë au neuraxe, mais distincte de lui ; dans le cas où le neuraxe est encore étalé en gouttière lorsque cette ébauche s'établit, chacun de ses bords, en revenant sur lui-même pour convertir le sillon en canal, entraîne les rudiments ganglionnaires correspondants, et s'en munit comme d'un appendice, dit la crête neurale ou la crête ganglionnaire. Les auteurs considéraient cette crête comme produite directement par le neuraxe ; tout porte à penser, par contre, et un certain nombre d'observations dues à Beard et à His appuient cette opinion, (prellc counnence par en être indépendante. Les cellules de cette crête donnent ensuite les corps cellulaires des ganglions spinaux : soit que ces ganglions se trouvent distincts d'emblée les uns des autres, la crête étant morcelée en tronçons mélamé- riques placés à la file ; soit que la crête débute par être continue, et se 1G76 VERTÉBRÉS. pegmonLc [Aua Lard pour fournir les rudiments ganglionnaires. Puis, leurs expansions, rattachées au reste du réseau nerveux sous-ectodermique, s'adjoignent des cellules conjonctives pour se transformer en fdjres nerveuses complètes, munies de leurs gaines; les principales d'entre elles, en relation avec le neuraxe, deviennent les cylindres-axes qui s'enfoncent dans la moelle pour en composer les cordons sensitifs ; les autres, raccordées au réseau périphérique, se rassemblent en faisceaux, et cons- tituent les nerfs destinés à conduire dans les centres les impressions sensitives venues du dehors. — Les racines ventrales et motrices se perfec- tionnent peu après les précédentes ; elles correspondent aux expansions, qui unissent le réseau nerveux du neuraxe à celui des plaques musculaires. Leur perfectionnement progresse du centre vers la périphérie, du neuraxe vers les plaques; il consiste en une transformation, par l'appoint des cellules conjonctives chargées de façonner les gaines, de ces expansions fort ténues en libres complètes, en cylindres-axes dépendant de neurones dont les corps cellulaires sont représentés par les cellules même du neuraxe. — Dans le cas des Acraniens et des Cyclostomes appartenant au groupe des Pétromyzonidés, les racines dorsales et les ventrales, séparées dès le début à cause de leurs connexions différentes, demeurent ainsi. Partout ailleurs, à cause sans doute de la complication considérable des zones latérales et inférieures de l'économie, les dorsales descendent, peu après leur délimitation, vers les ventrales, et se juxtaposent à elles pour composer le nerf rachidien complet et mixte. Les Vertébrés les plus élevés à cet égard passent donc, avant d'arriver à leur constitution défini- tive, par un état correspondant à celui qui reste en permanence chez les Vertébrés les moins complexes. IIL IVcrfs crâniens. — Considérations générales. — Ces nerfs pro- viennent de l'encéphale, et sortent de la capsule crânienne par des orifices spéciaux, tout comme les nerfs rachidiens naissent delà moelle, et sortent de la colonne vertébrale par des ouvertures particulières. Ils se rapprochent •encore de ces derniers par ce fait, qu'ils sont disposés par paires rangées à la file. Mais ils en différent par plusieurs côtés. Leur nombre est à peu près fixe; mettant à part les Acraniens, qui en ont seulement deux paires, et étendant à tous les Craniotes les dispositions affectées par les plus élevés d'entre eux, leur chiffre est de douze paires. Celles-ci sont séparées par des distances inégales, au lieu de se suivre avec régularité. L'uniformité de constitution des nerfs rachidiens, par la juxtaposition constante d'une racine sensitive à une racine motrice, manque totalement, car tous les nerfs crâniens renferment dès leur base des fibres sensitives, mais avec des variantes : les uns se composent seulement de fibres de cette sorte, et sont dits sensitifs, ou sensoriels: d'autres, contenant un mélange de fibres sensitives et de fibres motrices, sont nommés des nerfs mixtes; enfin, quelques-uns, désignés par l'expression do nerfs moteurs, se caractérisent SYSTÈME NERVEUX. 1677 par la prédominance des fibres motrices, les sensilives n'y existant qn'en petite quantité, et encore dans la seule économie des Vertébrés inférieurs. Les nerfs crâniens se dégagent de l'encéphale en des zones, les lieux d'émergence ou les origines apparentes, souvent fort éloignées des origines réelles; celles-ci ont, en eiiet, leur siège dans la profondeur des tissus cérébraux, et leurs nerfs, au lieu de se diriger transversalement pour arriver au dehors par la voie la plus directe, parcourent, auparavant, un trajet plus ou moins long. Ces diverses qualités, qui distinguent les cordons crâniens des rachidiens, en leur procurant une grande irrégularité de distribution et de structure, sont dues à la complication même de l'encé- phale qui fournit ces nerfs. La substance encéphalique s'épaissit dans des proportions considérables, et plus en certaines régions qu'en d'autres, pour se prêter à une différenciation fort complexe ; d'autre part, son territoire d'innervation comprend des organes importants, mais doués de . fonctions très diverses. Ces deux conditions influent sur la manière d'être des nerfs crâniens, et leur donne leurs dissemblances : bien que les nerfs crâniens et les nerfs rachidiens soient, au même titre, des dépendances du neuraxe entier (fig. 1046, 11.37, 1142, 1156, p. 1433, 1585, 1601, 1679). D'après la classification proposée par Scemmeringen 1788, et suivie depuis par tous les auteurs, les paires des nerfs crâniens, au nombre de douze, se succèdent dans l'ordre suivant, d'avant en arrière : olfactif, optique, moteur-oculaire commun ou oculo-moteur commun, pathétique, trijumeau, moteur oculaire externe ou oculo-moteur externe, facial, auditif ou acoustique, glosso-pharyngien, pneumogastrique ou vague, spinal ou accessoire de Willis, et hypoglosse. Ces douze ])aires sont de valeurs inégales. L'olfactif et l'optique ne répondent pas à des nerfs véritables, mais à des portions de centres nerveux, à des pro- longements de l'encéphale envoyés vers les lames ganglionnaires péri- phériques où parviennent les sensations correspondantes. Le glosso-pha- ryngien, le pneumogastrique et le spinal constituent en réalité un seul tronc principal, le tronc ou groupe du nerf vague. Enfin, l'hypoglosse, vraiment établi comme un nerf crânien chez les Vertébrés supérieurs, se présente en tout comme un nerf i^achidien dans l'économie des représen- tants les moins élevés de l'embranchement ; il équivaut à la première paire rachidienne, ou à plusieurs premières paires rachidiennes, peu à peu annexées à l'encéphale. — Ces conditions préliminaires étant acquises, les douze nerfs crâniens se distribuent en plusieurs grou|>es. Tout d'abord, leur totalité se scinde en deux séries : celle des nerfs antérieurs, et celle des nerfs postérieurs. Les premiers dépendent surtout de la vésicule cérébrale antérieure, qui termine l'encéphale en avant ; leur substance est directement donnée par des expansions de cette vésicule ; ils comprennent seulement l'olfactif et l'optique. Les seconds renferment tous les autres, à leur tour r(''pnrtis en deux types : celui des nerfs primaires et celui des nerfs secondaires. Ceux-là prennent leurs origines réelles Rom.K. — .{juiloinie. II. 106 1678 VERTEBRES. dans le cerveau moyen et le cerveau pénullième, ou du moins les prin- cipales d'entrés elles ; tels sont loculo-moleur commun, le pathétique, le trijumeau, Toculo-moteur externe, le facial, et Tauditif ; ils se distribuent spécialement à la tête. Ceux-ci tirent leurs origines réelles du bulbe, de la partie la plus reculée de Tencéphale et la plus proche de la moelle ; leur aire de distribution nerveuse est située en arrière de la tête, soit qu'elle en demeure distincte, soitqu'elle se joigne secondairement à elle; ils se bornent au groupe du vague et à l'hypoglosse. ( Olfactif. Nerfs antérieurs ! ^ , . ( Optique. l / Oculo-moteur commun. Xerfs ' / Ner?s primaires (Origines i Pathétique. crâniens.] réelles principales clans le ' Trijumeau. / i cerveau moyen et le pénul- j Oculo-moteur externe. y tième) r Facial. Nerfs POSTÉRIEURS. V Auditif. Le I GrouDC ( Glosso-pharyngien. f Nerfs secondaires ( ^'oupe \ p„eumogastrique. (Origines réelles -, ^" '^^fc'"^" ^ Spinal, dans le bulbe). ' Hypoglosse. Structure des nerfs crâniens. — Nerfs postérieurs secondaires. — Ces nerfs comprennent seulement l'hypoglosse en arrière, et le groupe du vague en avant, celui-ci étant divisé en trois cordons. L'hypoglosse, chez la plupart des Anamniotes, est encore un nerf rachidien ; il commence à s'adjoindre à l'encéphale chez les Dipneustes, et fait partie désormais, dans l'organisme des Amniotes, de la série des nerfs crâniens. En ce dernier cas, il tire son origine réelle du bulbe, aux dépens de plusieurs noyaux cellulaires, dont le principal se trouve sur le prolon- gement direct de la corne inférieure (antérieure) correspondante de la moelle. Avant de s'assembler, ses fibres se groupent en plusieurs racines, dont le chiffre le plus élevé, montré parles Dipneustes du genre Protopleriis, est de quatre ; plusieurs de ces racines font même leur apparition au cours des phases embryonnaires des Vertébrés supérieurs, pour s'atrophier ensuite. Ces divers faits autorisent à présumer que l'hypoglosse, malgré son unité apparente, équivaut à la jonction, pour le moins, de deux nerfs rachidiens. — Il appartient à la série des nerfs moteurs. Il distribue la plupart de ses branches aux plus antérieurs des muscles myomériques latéraux-ventraux (Voy. p. 158i) : mais, en surplus, chez les Vertébrés les plus complexes, dont la langue prend un grand développement, il envoie quelques rameaux aux muscles branchiomériques possédés par cette dernière. En somme, il innerve les muscles de la langue, et ceux qui, insérés sur l'os hyoïde, l'avoisinent directement. Cette particularité, de se rendre surtout à des muscles de provenance myomériqûe, comme le font tous les nerfs rachidiens, accentue encore sa ressemblance avec ces derniers. SYSTÈME NERVEUX. 1679 Le groupe du vague est mixte ; ses noyaux moteurs d'origine sont Ij ;;^6 'X ft -Prosencephale Thoiamencep/iale mtencephale — — — ntsencéphale — — — — Myeiencepnale Fig. ii56. — Structure de l'encéphale et origines des nerfs cramens (diagramme.) — CeUe figure est ilestinée à montrer, dans un encéphale de convention représenté par un fond gris, les emplacements des noyaux d'origine des nerfs crâniens. Chacun de ces derniers est indiciué par son numéro d'ordre. Les noyaux des nerfs sensitifs ou des racines sensitives des nerfs mixtes sont en noir ; ceux des nerfs moteurs sont en blanc, comme les extrémités antérieures des cornes ventrales de la moelle, qu'ils prolongent dans l'encéphale. Ces cornes sont désignées par RM; SM indique le noyau sensitif des nerfs mixtes autres que le trijumeau, celui-ci portant le nu- méro V. — Se reporter à la figure uSy (p. 1691). — Voy., dans le texte, les pages 1676 et suivantes. placés dans le bulbe, en dehors de ceux de l'hypoglosse, et ses noyaux sensitifs se rangent, à leur tour, sur les côtés externes des moteurs. La 1680 VERTÉBRÉS. multiplicité de ces nodules originels, et des racines qui découlent d'eux avant de s'assembler en nerfs, porte à penser, tout comme pour l'hypoglosse, que ce g'roupe équivaut à un chiffre de nerfs supérieur à trois. Il semble que le bulbe réponde à une zone médullaire condensée, dont les nerfs, en quantité assez considérable, se sont confondus, à cause de la juxtaposition de leurs territoires d'innervation, pour réduire leur nombre. — Parmi ces nerfs, le moins constant est le spinal ; il fait défaut aux Anamniotes ainsi qu'aux Reptiles inférieurs, car il demeure confondu avec les autres, et ne se distingue d'eux que dans l'économie des Vertébrés supérieurs. Il possède deux branches radiculaires principales : l'une tire son origine du bulbe, et se joint ensuite au pneumogastrique ; l'autre provient de l'extrémité antérieure de la moelle, dans laquelle elle s'étend jusqu'au niveau du quatrième ou du cinquième nerf rachidien. Il est moteur, et innerve plusieurs muscles appartenant aux régions du cou et de l'épaule, surtout le trapèze avec le sterno-cléido mastoïdien. Le pneumogastrique, ou vague proprement dit, est un nerf mixte, qui distribue, comme son nom l'indique, ses branches à toute la région antérieure du tube digestif, appendices respiratoires compris. En consé- quence, il comprend des fibres des deux sortes, des motrices et des sensi- tives ; les premières ont leurs corps cellulaires dans le bulbe, les secondes dans deux nodules ganglionnaires, le ganglion jugulaire et le ganglion plexiforme, annexés au nerf. Ses racines, nombreuses, dont le chitl're moven varie de quatre à sept, tendent à prouver, par leur présence, qu'il équivaut à la soudure de plusieurs cordons semblables à des nerfs rachi- diens. Ses fibres motrices se rendent à un noyau placé dans le bulbe, situé, sur le prolongement de la corne inférieure (antérieure) de la moelle, en dehors du nodule originel de l'hypoglosse, et dont se dégagent égale- ment le glosso-pharyngien avec la branche bulbaire du spinal. Ses fibres sensitives centrales, après leur sortie des ganglions, pénétrent dans le bulbe, et vont s'y articuler avec les cellules de noyaux sensitifs situés dans son plancher. — Le pneumogastrique envoie ses branches, non seulement aux zones initiales de l'intestin et aux appareils de la respiration, mais en- core au cœur. En surplus, chez tous les "Vertébrés pourvus des organes sensoriels de la ligne latérale (Voy. p. 1701), c'est-à-dire les Poissons, les Amphibiens inférieurs, et les larves des Amphibiens Anoures, il émet le nerf destiné à innerver ces éléments. Désigné par le terme de nerf latéral à cause de ces connexions, ce dernier commence sur la base du pneumogas- trique, et s'étend en ligne directe, vers le côté correspondant de l'économie, jusqu'à l'extrémité postérieure de l'individu. Son origine embryonnaire est des plus remarquables, comme des plus importantes au sujet de la prove- nance réelle des nerfs (Voy. p. 1614); il est, en effet, produit par la zone ectodermique qu'il longe après sa délimitation complète. Il ne découle pas du pneumogastrique à la manière d'une expansion produite par ce dernier, et constamment accrue jusqu'au moment où elle atteindrait ses dimensions SYSTEME NERVEUX. 168 [ finales. Il équivaut, par suite, à une persistance immédiate dune portion du réseau nerveux sous-ectodermique, condensée en un nerl", et secon- dairement rattachée à Tun des nerfs crâniens. Parfois, le nerf latéral con- serve, durant la vie entière, ses connexions avec Fectoderme dont il pro- vient, et demeure placé non loin de lui ; plus souvent, il s'enfonce profondément dans les tissus, et se borne à porter, sur son trajet, des branches qui se rendent aux divers organes de la ligne latérale. Le glosso-pharyngien, situé en avant du pneumogastrique, présente avec lui les relations les plus étroites. Également mixte, il porte, non loin de sa base, un corps ganglionnaire, le ganglion pétreux ou ganglion d'Andersch, qui renferme les cellules d'où partent ses fibres sensitives. De leur côté, les noyaux d'origine, les moteurs comme les sensitifs, sont les mêmes pour les deux nerfs. En somme, le glosso-pharyngien n'est autre qu'une branche antérieure du pneumogastrique, chargée de se «listribuer au plancher de la bouche et à la première fente branchiale, tout comme le pneumogastrique innerve les fentes branchiales placées en arrière de la précédente. —A cet égard, les 'Vertébrés munis de branchies s'opposent à ceux qui possèdent des poumons. Le glosso-pharyngien des premiers se borne à envoyer ses rameaux dans les parois de la fente. Par contre, celui des seconds, à cause de l'absence de cette dernière, se ramifie dans le pharynx d'une part, et de l'autre dans la langue, où il sert à assurer la conduction des impressions gustatives ; grâce à l'un de ses rameaux, il devient ainsi le nerf du goût. Hypoglosse Spinal I Nerfs crâniens postérieurs secondaires. Groupe du VAGUlî . Pneumo- gastrique. (Ilospo- l'HAHYNGIEN. 1 , Qualité. — Moteur. ] Origine. — Bulbaire. i Terminaison. — Muscles de la langue et muscles voisins. i' Qualité. — Moteur. 1 Origine. — Bulbaire et médullaire. ^Terminaison. — Plusieurs muscles du cou et de [ l'épaule. Qualité. — Mixte; deux ganglions sensitifs (ju- gulaire, plexiforme). Origine. — Bulbaire. Zones initiales du tube digestif, et organes respiratoires sauf la première fente branchiale. Terminaison 'Cœur. I Organes de la ligne latérale des [ Verléhrés inférieurs (nerf la- \ téral). Qualité. — Mixte ; un ganglion sensitif (pétreux I ou d'Andersch). \ Origine. — Bulbaire. i' Vertébrés inférieurs : première fente branchiale. Terminaison, j Vertébrés supérieurs : pharynx et papilles gustatives de la langue. 1682 VERTÉBRÉS. Nerfs postérieurs primaires. — Ces nerfs comprennent six paires, à leur tour rassemblées en troisgroupes : l'un se borne à l'auditif; l'autre renferme le facial avec le trijumeau ; le troisième contient les nerfs qui se rendent aux muscles des yeux, c'est-à-dire le pathétique, l'oculo-moteur commun, et l'oculo-moteur externe. Les dispositions affectées par les Vertébrés supérieurs, où le facial et l'auditif possèdent des relations étroites de contiguïté, avaient porté les auteurs à considérer ces deux cordons comme formant un seul tronc principal. Les conformations des Vertébrés inférieurs, et plusieurs données du développement embryonnaire, démontrent, par opposition, que le facial appartient plutôt au système du trijumeau, et que l'auditif constitue à lui seul un tronc particulier, exclusivement sensoriel. Le nerf auditif se compose de deux rameaux, tantôt distincts, tantôt juxtaposés et confondus en un seul cordon : le cochléaire, qui se rend au limaçon ; le vestibulaire, destiné au vestibule. Les dimensions du premier sont en rapport avec celles de l'organe auquel il se destine, variables à leur tour, dans de fortes proportions, suivant les types (Voy. p. 171'2). Son ganglion, dit le ganglion spiral, est placé, sur son trajet, loin de son origine et près de ses branches terminales ; en conséquence, parmi les expansions issues des neurones qui le constituent, les prolongements ordinaires, courts, vont vers les cellules auditives, et les cylindres-axes, très longs, constituent par leur assemblage le nerf cochléaire lui-même, qui se dirige vers le bulbe pour s'y articuler avec les neurones sensitifs de la projection indirecte. — Cette structure est également celle du nerf vestibulaire. Son nodule ganglionnaire, nommé le ganglion de Scarpa, est voisin de sa terminaison périphérique, et non de sa base d'émergence hors des centres nerveux. Ce ganglion est formé de neurones, pourvus d'expansions : les prolongements, parmi celles-ci, se dirigent vers le vestibule et les canaux semi-circulaires de l'oreille pour s'y distribuer après un court trajet ; les cylindres-axes, plus longs, forment par leur association le nerf vestibulaire, qui entre dans l'encéphale au niveau du cerveau pénultième, et va ensuite dans la substance du bulbe pour s'y articuler avec les mêmes neurones que le précédent. Le facial est identique à un nerf rachidien complet. Il est mixte, en effet, et se constitue par l'union de deux parties : l'une motrice, la plus volu- mineuse, le facial proprement dit\ l'autre sensitive, moins importante chez les Vertébrés supérieurs que chez les inférieurs, le nerf intermé- diaire de Wrisberg. Dans la comparaison du facial avec un nerf rachi- dien, celle-ci correspond à une racine sensitive, ou dorsale, munie sur son trajet d'un corps ganglionnaire, le ganglion géniculé\ alors que celle-là équivaut à une racine motrice, ou ventrale. Le facial envoie vers les deux nerfs, de même nature que lui, qui l'encadrent, vers le glosso-pharyngien et surtout vers le trijumeau, plusieurs branches anastomotiques; il émet également de nombreuses collatérales. L'une des mieux caractérisées de SYSTÈME NERVEUX. 1683 ces dernières est la corde du tympan, dont les fibres se rendent dans les parois de la bouche, où elles aboutissent à des cellules sensitives et glan- dulaires. Dans l'économie des Poissons, pourvus de branchies, le facial distribue ses rameaux au deuxième arc viscéral et à l'évent ; tout comme le glosso-pharyngien et le pneumogastrique envoient les leurs aux autres arcs viscéraux placés plus en arrière et aux fentes branchiales ; il innerve, par surcroît, les annexes branchiaux, Topercule et la membrane branchiostège avec leurs muscles, la voûte supérieure de la bouche avec ses dépendances. Il n'en est plus ainsi pour les Vertébrés supérieurs, auxquels les branchies font défaut; l'innervation précédente leur manque également, par voie de conséquence, et le facial se borne à diriger ses branches vers les muscles dermiques de l'extrémité antérieure du corps, ou mimiques. — Les corps cellulaires, appartenant aux neurones du facial proprement dit, du facial moteur, sont placés dans la substance des parois du cerveau pénultième, sur le pi'olongement de la corne inférieure (antérieure) de la moelle. Ceux du facial sensitif, ou nerf intermédiaire de Wrisberg, se logent dans le ganglion géniculé, situé lui-même, sur le parcours du cordon auquel il appartient, à une grande distance de l'encéphale; leurs prolongements périphériques s'associent pour constituer la corde du tympan, dont le rôle est sensitif et sécrétoire; leurs cylindres-axes, dirigés vers l'encéphale, entrent dans le bulbe pour s'y articuler avec les mêmes neurones sensitifs centraux que leurs similaires du glosso-pharyngien. Le trijumeau est également un nerf mixte, comme le facial ; mais à l'inverse du précédent, et tout en étant de dimensions plus considérables que lui, sa portion sensitive prédomine de beaucoup sur sa part motrice. Celle-ci, restreinte, se borne à distribuer ses fibres aux muscles branchio- mériques antérieurs, qui entourent la cavité buccale et servent à effectuer les mouvements de mastication. Celle-là, plus volumineuse, donne la sen- sibilité aux téguments de la majeure partie de la tête, et fournit aussi des branches à leurs annexes glandulaires. — Le nom de ce nerf lui vient de sa disposition. Son tronc basilaire se divise en trois cordons, dont les aires de distribution diffèrent : le nerf ophthalmique, le maxillaire supérieur, et le maxillaire inférieur ou mandibulaire. Le premier innerve les zones lacrymales, frontales, nasales, qui entourent les yeux, et les appen- dices de ces derniers organes, les paupières par exemple; son rameau inférieur ou nasal se spécialise, chez les Poissons, au point de constituer presque une quatrième branche issue du tronc basilaire et commun. Le second envoie ses ramifications aux téguments qui, recouvrant le maxillaire supérieur, encadrent par en haut l'ouverture buccale. Le troisième contient les fibres motrices du nerf entier, et les donne aux muscles masticateurs ; en surplus, il renferme des fibres sensitives, qu'il distribue à la langue et aux téguments du plancher de la cavité buccale. — Les fibres motrices du trijumeau composent ainsi, tout en appartenant à .la substance du nerf et ne se distinguant pas d'elle, un cordon spécial, qui dépend du mandibulaire. 1684 VERTÉBRÉS. cl nn'rite le nom de nerf masticateur ; leurs neurones trori^ine sont placés dans les faces latérales de la paroi du cerveau pénulliènie. Les fibres sensitives, identiques en cela à leurs similaires du corps entier, ont leurs neurones orii^inels dans des g-anglions spéciaux, annexés au tronc |)rincipal comme à ses trois branches, et au nombre de quatre, par suite. Les cylindres-axes, émanés de ces divers nodules ganj^lionnaires, se rassem- blent et se juxtaposent en se dirigeant vers l'encéphale; leur faisceau, qui constitue le tronc principal du trijumeau, pénètre dans la paroi du cerveau pénultième, et s'y divise en deux racines divergentes : lune, la spinale, «lirigée en arrière, va s'articuler avec des neurones centraux logés dans le l)ulbe, non loin (ki début de la moelle ; l'autre, la cérébrale, tournée en avant, s'articule avec des neurones placés dans la substance de la voûte du cerveau moyen. Les prolongements ordinaires, issus de ces ganglions, se portent vers la périphérie par contre, et, se dissociant à mesure, donnent les branches collatérales et terminales des trois cordons du nerf entier. Mais, en plus de ces branches, ces ganglions émettent directement quelques rameaux particuliers. Le tronc principal du trijumeau se munit du ganglion de Gasser, le plus volumineux, d'où partent quelques lilets, destinés à la dure-mère. Le ganglion du nerf ophthalmique est dit ophthalmique à son tour, ou ciliaire ; il envoie dans l'œil, à l'iris, au muscle ciliaire, et à la cornée, des nerfs ciliaires. r.elui du maxillaire supérieur est le sphéno-palatin, ou ganglion de Meckel, d'où se dé- gagent des nerfs destinés à la voûte palatine. Enfin, celui du mandibulaire est Votique, dont les filets propres, peu nombreux, vont à l'oreille moyenne. Les nerfs moteurs des yeux sont au nombre de trois : l'oculo-moteur commun, loculo-moteur externe, et le pathétique. Les fibres motrices prédominent en eux, et même, chez les Vertébrés supérieurs, les composent seules, de manière à exclure toute fibre sensitive ; en outre, ils envoient de nombreuses branches anastomotiques au trijumeau, surtout à son cordon ophthalmique, de manière à mieux associer les réactions consécutives aux impressions venues des milieux extérieurs. — L'oculo-moteur externe tire son origine d'un noyau cellulaire, placé en dedans de celui du facial. Les noyaux originels du pathétique et de l'oculo-motevu' commun sont situés plus en avant, dans la paroi du cerveau moyen, et joints l'un à l'autre. — Tout en ayant une distribution particulière pour chacun, ces trois nerfs possèdent cette (jualité commune de se rendre aux muscles myomériques les plus antérieurs (Voy. p. 1599), à ceux qui s'adjoignent aux yeux pour leur permettre leurs mouvements. L'oculo-moteur commun a l'aire d'inner- vation la plus étendue ; il envoie ses branches aux muscles droit supérieur, droit inférieur, droit interne, et petit oblique. Les deux autres ont une rc'parlition plus restreinte; l'oculo-moteur externe innerve le muscle droit externe, et le pathétique fournit ses rameaux au muscle grand oblique. SYSTÈME NERVEUX. 1685 Origine. — Cerveau ])énultième et bulbe. Sensilil".. Aupitii .. . | Xerrcochléaire et ganglion siiiral. — Limaçon. I Terminaisons, j Nerf veslibulaire et ganglion de Scarpa. — Utri- ' ( cule et canaux semi-circulaires. I ' Motrice (facial proprement dit\ — Cerveau pc- j-.^.^. ) nultième. , " iSensitive (nerf intermédiaire de Wrisberg- et \ g'anglion gcniculé). — Bulbe. Facial / 1 Motrices * ^''"■'''•*^""' ■" évent et dépendances. Terminaisons. ■ ' ^"i"'"'es ; muscles mimiques. t ' } ( Sensitive : coi'de du tympan. V { ' '^'■^^- • • 1 Motrice. — Cerveau pénultième. S I / Ori"ines 'Sensitive (ganglions de Casser, ophthalmique, ■J 1 ' 1 "^ ^ I sphéno-palatin, otique). — Bulbe et cerveau ® ' Truumeau. ^ ■ '"o^'«"- I , Motrices. — Muscles masticateurs. Terminaisons. 1 Sensitives. — Téguments de la majeure part *i I 'de la tète, et leurs dépendances. 1 Origines. — Cerveau pénultième et cerveau moyen. I j Muscles droits supé- i (muscles des yeux). 1 , Oculo-moteir commun. i^ieur, m crieur et m- \ rr ■ ■ } V Muscle petit oblique. \Termmalsons.^ ' ^ / OcuLo-MOTEUR EXTERiVE. — Musclc droit extcrnc. ^ Pathétique. — Muscle grand oblique. Nerfs antérieurs. — Ceux-ci, au nombre de deux, l'optique et l'olfacl if, possèdent plusieurs qualités communes, qui les distinguent et les séparent de tous les autres nerfs crâniens, lis tirent leur origine des zones anté- rieures les plus extrêmes de l'encéphale, et correspondent, non pas à des portions d'un réseau nerveux sous-ectodermique rassemblées en cordons nerveux, mais à des diverticules encéphaliques émis par les centres vers la périphérie. Ils sont exclusivement sensitifs, et ne contiennent aucune partie motrice ; leurs ganglions, au lieu d'être condensés en nodules placés sur le trajet des nerfs, se dissocient et s'étalent en lames superficielles, qui reçoivent directement les impressions fournies par les milieux extérieurs. La lame ganglionnaire du nerf optique est la rétine de l'œil ; celle du nerf olfactif est la muqueuse olfactive des fosses nasales. Une disposition presque identique est bien présentée par le nerf auditif, mais elle n'y est pas aussi accentuée que chez les deux précédents. — Une telle provenance des nerfs olfactif et optique entraîne pour eux, au sujet de la situation de leurs neurones sensitifs de la projection indirecte, ou neurones centraux, une conséquence remarquable, qu'ils sont les seuls à avoir. Tous les nerfs sensitils du corps entier placent leurs neurones de la projeclion directe dans des ganglions spéciaux, indépendants des centres nerveux ; les cylindres-axes, émis par ces corps cellulaires, vont ensuite s'articuler avec des neurones de projection indirecte situés dans la substance même des centres, et leurs prolongements ordinaires se dirigent vers la iiériphérie pour s'y terminer dans les cellules sensibles. En ce qui concerne les nerfs I()86 VERTÉBRÉS. sonsitifs rachidiens el crâniens, y compris raudilif, et sauf loilaclif avec J'oplique, les neurones de la projection indirecte sont logés dans l'intérieur même du centre, moelle ou encéphale. Pareille conformation manque aux deux nerfs crâniens antérieurs. Du moment où Fencéphale émet, vers les ganglions spéciaux étalés en lames qui contiennent les neurones de la pro- jection directe, des expansions qui s'étendent jusqu'à eux, ces dernières se ditTérencient pour donner les neurones de la projection indirecte. Ailleurs, ceux-ci appartiennent à la substance des centres nerveux, et contribuent à la composer; ici, ils s'étalent à leur tour pour donner une lame qui s"appli([ue contre celle des neurones directs, et la double. Il suit de là que les nerfs olfactif et optique ont une valeur toute différente de celle des autres racines sensilives; au lieu de consister en expansions destinées à relier les neurones de la projection directe à ceux de la projection indirecte, ils équivalent à un assemblage de fibres d'associa- tion stricte (Voy. p. IfiGO), semblables aux voies d'association intra-céré- brales qui unissent ailleurs les divers neurones de l'encéphale entre eux. lis correspondent vraiment à des portions du cerveau, dégagées de sa masse principale pour se porter vers la périphérie, et pour s'attacher fl'une façon directe, sans aucun intermédiaire, à leurs organes de termi- naison. Le nerf optique est un cordon de fibres, étendu de la rétine au cerveau intermédiaire. A cause de sa nature particulière, sa composition est diffé- rente de celle des autres nerfs pour ressembler à celle des faisceaux contenus dans la substance même de l'encéphale: ses fibres manquent de membrane de Schwann, et des cellules de névroglie s'intercalent à elles. Il prend son origine périphérique sur la lame rétinienne. Cette dernière comprend (Voy. p. 17.3.S) trois couches principales d'éléments cellulaires : une, faite des cellules visuelles; une seconde, intermédiaire, dont les cellules nerveuses écjuivalent à celles des ganglions placés sur le trajet des nerfs sensitifs ordinaires ; une dernière, constituée par d'autres cellules nerveuses, dont l'ensemble répond à un noyau d'association central el intra-cérébral. Les cylindres-axes, émis par celles-ci, se groupent pour donner le nerf optique, et se dirigent vers un deuxième noyau central, vraiment compris dans les tissus de l'encéphale. Le nerf, partant de la rétine, pénètre dans la couche optique du cerveau intermédiaire, située sur le côté opposé à celui de l'œil dont il provient. Plusieurs de ses fibres s'y terminent, en s'y articulant avec les expansions de cellules nerveuses (jui s'y trouvent placées. Les autres vont plus loin, el agissent de manières dilTérentes suivant la structure de l'encéphale ; dans le cas où les hémisphères cérébraux sont absents, ou bien de petite taille, elles se rendent à la partie antérieure des lobes optiques du cerveau moyen ; mais, lorsque les hémisphères sont grands el pourvus d'une écorce complexe, le faisceau destiné aux lobes opli(|ues diminue, pour céder la prédominance à un autre cordon, qui se termine dans l'écorce de la région postérieure SYSTÈME NERVEUX. 1687 de ces hémisphères. — Etant donné leur trajet, de l'œil d'un côté du corps à la couche optique de l'autre côté, les deux nerfs se croisent, sur la ligne médiane, et au-dessous de l'encéphale. Ce croisement est dit le chiasma des nerfs optiques; il présente, suivant les types, des qualités diverses de situation et de complication. Parfois, chez les Ci/clostomes elles Dipneiistes, il est plongé dans la substance cérébrale; plus souvent, il se trouve à découvert. Tantôt, chez la majorité des Téléostéens par exemple, il revient à une simple juxtaposition en croix de Saint-André ; plus fré- quemment, les deux nerfs se pénètrent d'une manière mutuelle, emmêlent leurs fibres, et cet enchevêtrement prend une complexité toujours plus grande, à mesure que la structure de l'encéphale devient elle-même plus élevée. On désigne, d'habitude, par le terme plus spécial de nerf optique le cordon situé entre la rétine et le chiasma, et par l'expression de Jba2J- delette optique la zone placée entre le chiasma et la terminaison intra- cérébrale. Le nerf olfactif est constitué par un certain nombre de filaments. plus ou moins nombreux et dissociés suivant les types, qui se dégagent de l'extrémité antérieure du lobe olfactif (Voy. p. 1637) pour se distribuer à la muqueuse olfactive des fosses nasales. Le lobe olfactif correspond à une expansion émise en avant par la base du cerveau antérieur; il consiste souvent en une région cylindrique, nommée le pédoncule, rattachée à l'encéphale par lun de ses bouts, et terminée à l'autre par une zone élargie, dite le bulbe. C'est du bulbe que partent les filaments olfactifs. — Ceux-ci tirent leur origine périphérique de la muqueuse olfactive. Cette dernière contient, parmi des cellules épithéliales ordinaires, des éléments nerveux d'une valeur double, car, d'une part, à cause de leur situation superficielle, ils jouent le rôle de cellules sensorielles, et, d'autre part, ils se comportent comme des cellules nerveuses. En eifet, de leurs bases se dégagent des expansions, qui, par leur association mutuelle, composent les filaments destinés au bulbe olfactif; l'ensemble de ces éléments équivaut, par suite, à un ganglion sensilif. Ces expansions s'articulent, dans le bulbe, avec les cellules mitrales (Voy. p. 1652) qui y sont situées; elles correspondent à celles qui composent les racines sensilives des nerfs rachidiens, et partent des ganglions pour s'engager dans la moelle ; elles manquent de gaine myélique. A leur tour, les cylindres-axes des cellules mitrales constituent, par leur assemblage, la substance du pédoncule, et pénètrent ensuite dans les tissus de l'encéphale. Leur trajet véritable et leur terminaison sont encore peu connus, ainsi, du reste, cpie le lieu de leur entre-croisement; certaines observations autorisent à admettre cpie les unes se dirigent vers les couches optiques du Ihalamencéphale, et les autres vers l'écorce des hémisphères. — On a souvent l'habitude de. désigner, par le terme de nerf olfactif, la totalité du pédoncule, du bulbe, et des filaments. Ce nom est tout aussi peu mérité (pic pour le nerf optique. Dans la réalité, la lame des cellules sensorielles olfactives réponti ir>88 VKRTEBRES. à la lame dos cellules \isuellesde la rétine augmentée de la couche inler- médiaire des cellules nerveuses, ou à un ganglion sensitii'; tout nerf véritable, constitué par des fibres partant d'un ganglion pour se porter vers la périphérie du corps, fait ici défaut. Les filaments olfactifs, intercalés aux cellules sensorielles de la muqueuse et aux cellules mitrales du bulbe, équivalent, de leur côté, aux courtes expansions qui unissent entre elles les deux assises des cellules nerveuses rétiniennes, ou aux cvliudres-axes Tableau de comparaison entre les nerfs olfactif et optique, et les autres nerfs sensitifs. COMPOSITION ESSEN- TIELLE d'un SVSTÈJIE SENSlTIf-. NERF PÉRIPH K- RIQUE. G A N G L I o N SENSITIF (Neurones de la projection directe). RACINE. NOYAr d'origine. (Neurones de la projection indirecte). faisceau d'asso- ciation. NOYAU d'associa- tion (Neurones d'association stricte). Nerfsensilif ordinaire. Nerf sensi- tif, lié à un nerfmoteur ])oiir l'aire un ne r f mixte. Ganglion sensitif. Racine scn- s i t i V c et faisceau de conduction sensi ti ve dans les centres. Bulbe (Cer- veau pos- térieur!. Voies intra- cérébrales. Noyaux in- t r a-c é r é- braux. Nerf acoustique. Terminai- sons n e r- veusesdans l'oreille in- terne. G a n g: 1 i o n spiral et ganglion de Scarpa. N e r f c o - chléairc et nerf vesti- bulaire. )) » » Nerf optique. Absent. Lames des cellules nerveuses i n t e r m é- diaires de la rétine. Courtes e.Y- pansions comprise s dans la sub- stance de la rétine. Lames des cellules nerveuses internes de la rétine. Nerf optique. Noyaux in- tra-c é ré- braux. Nerf olfactif. Absent. C ell u les sensoriel - les de la muqueuse olfactive. Fi 1 a m e n t s olfactifs. Cellules mi- trales du bulbe ol- factif. Pédoncule olfactif. Noyaux in- t r a - c é r é- braux. partant des ganglions sensilifs pour entrer dans la substance des centres nerveux et y fa(;onner les faisceaux de la voie sensitive ; ils relient les neurones de la projection directe, représentés par les cellules sensorielles de la muqueuse, aux neurones de la projection indirecte, ou neurones centraux, donnés par les cellules mitrales. Celles-ci correspondent, de leur côté, aux cellules nerveuses rétiniennes de la dernière couche, ou encore aux neurones sensilifs centraux logés dans le bulbe proprement dit; le bulbe olfactif et le bulbe véritable (cerveau postérieur) ont donc une SYSTEME NERVEUX. 1689 valeur identique, quant à la qualité de leurs cellules nerveuses sensilives. Par voie de conséquence, en continuant toujours la comparaison entre le système olfactif et l'opticjue, le pédoncule du premier est semblable au nerf du second; mais les assimilations ne peuvent se pousser plus loin, car les terminaisons de celui-ci sont élucidées, alors qu'il n'en est pas encore de même pour celui-là. — En ramenant ces faits à leurs notions les plus simples, le système olfactif se compose seulement : d'un ganglion sensitil" étalé en lame, donné parla muqueuse olfactive; de racines sensitives et de faisceaux de conduction sensitive, fournis par les fdaments olfactifs; d'un noyau central, procuré par le bulbe olfactif; enfin, d'un deuxième cordon de conduction sensitive, qui répond au pédoncule, et va se terminer dans un deuxième noyau central d'association, dont la position exacte est encore Ignorée. Dans le précédent tableau de comparaison, destiné à montrer l'opposition établie entre le nerf olfactif, l'optique, et les autres nerfs sensitifs, le nerf acoustique a été intercalé, pour rendre évidente, malgré quelques parti- cularités à lui spéciales, sa ressemblance avec ces derniers, et sa dilïerence profonde avec les premiers. Suivant le sens horizontal, chaque .système expose sa structure entière et ses diverses parties; suivant le sens vertical, celles-ci se distribuent en séries, dont chacune contient les pièces homologues entre elles. DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAmE DES NERFS CRANIENS. LcS dcUX pairCS dcS nerfs antérieurs se séparent profondément, à cet égard, de celles des nerfs postérieurs. Elles dérivent de l'encéphahs du ne manière directe, et, en conséquence, leurs ébauches sont constituées par des assises cellulaires, dont les éléments se convertissent en cellules nerveuses. — Le pédoncule olfactif et son bulbe dépendent du plancher du cerveau antérieur; celui-ci émet en avant, pour le façonner, un diverticule, qui sidut ensuite les modi- fications tlestinées à lui donner sa structure finale. D'autre part, la zone ectodermique, qui tapisse les ébauches des fosses nasales, se change en muqueuse olfactive, et ditrérencie plusieurs de ses éléments en cellules sensorielles, dont les expansions donnent les filaments olfactifs. — Les nerfs optiques sont formés par deux divercules, latéraux et symétriques, des couches optiques du cerveau intermédiaire, (-hacun d'eux rentle son sommet, et le déprime en une cupule, qui devient la rétine (Voy. p. 1731 de l'œil correspondant ; son autre portion, intermédiaire à cette membrane et à l'encéphale, donne le nerf optique lui-môme. Suivant les descriptions faites par les auteurs, et comme pour les nerfs rachidiens, les nerfs crâniens des dix j)aires postérieures paraîtraient tirer leur origine de l'encéphale, et provenir de lui dans leur développement embryonnaire. 11 ne doit pas en être ainsi, selon toutes probabilités. Les récentes observations accpiises démontrent, mieux encore à leur sujet, qu'ils découlent d'un réseau nerveux sous-eclo(lermi([ue (Voy. p. HiTOi perfectionné et condensé en cordons compacts, au trajet déterminé; le 1090 VERTÉHRKS. nerf latéral du pneumogaslrique, certaines parties du glosso-pharyngien et du facial, naissent directement, en leur place définilive, aux dépens de rectodernie superficiel. La provenance réelle des nerfs sappuie, pour ceux du crâne, sur des faits encore plus nombreux et plus étudiés que pour ceux du tronc. L'assemblage en cordons des fibres du lacis sous-jacent à lecto- derme, et leur adjonction de cellules conjonctives destinées à leur fournir leurs gaines, commencent dans leurs régions adjacentes à l'encéphale, et s'étendent progressivement du centre vers la périphérie; de même que pour les nerfs rachidiens, c'est la manière dont cette évolution s'accomplit, et se dirige, qui a fait admettre, à l'égard des nerfs crâniens, une origine directe aux dépens du cerveau. Les bases des ébauches nerveuses ne se raccordent pas d'une façon idenli(iue au rudiment de l'encéphale. Les unes, sur chacun des côtés de ce dernier, sont plutôt ventrales, et les autres plutôt dorsales, se plaçant ainsi d'une manière correspondante aux racines des nerfs rachidiens. De même encore, les plaques ectodermiques, chargées d'engendrer les bases des ébauches dorsales, s'épaississent et se juxtaposent à la paroi du rudiment encéphali({ue; elles se rangent, par conséquent, comme leurs similaires des nerfs rachidiens, et prolongent en avant leur crête neurale. — Mais des différences considérables surviennent ensuite. Les bases dorsales des nerfs crâniens sont dejetées par côté, non loin des ventrales, à cause de l'amplification prise par le sommet des vésicules cérébrales ; et toutes vont se disposer sur la face inférieure de l'encéphale achevé. En outre, certaines racines font une apparition, et s'atrophient ensuite : il en est ainsi pour plusieurs nerfs, notamment pour l'hypoglosse des Vertébrés supérieurs, dont la quantité des racines embryonnaires est double du chilTre définitif. Enfin, la régularité des nerfs rachidiens, au sujet de la nature des fibres qui constituent leurs racines des deux sortes, fait défaut aux crâniens, car les racines dorsales ne sont pas exclusivement sensitives, ni les ventrales exclusivement motrices. Sous ce dernier rapporl, les nerfs dont les bases se raccordent à la face dorsah; de l'ébauche encéphalique, sont au nombre de cinq : le pneumo- gastrique, le glosso-pharyngien, l'auditif, le facial, et le trijumeau. Parmi eux, un seul, l'auditif, est strictement composé de fibres sensitives. Tous les autres ont une nature mixte ; leurs fibres sensitives correspondent l)ien à leurs similaires des nerfs rachidiens, et ont avec elles une provenance commune, mais non les motrices. Pourtaid, il est à remarquer que ces dernières se rendent à des pièces d'une antre origine que les muscles du tronc : à l'assise musculaire des muqueuses appartenant à la zone initiale du tube digestif et au système respiratoire, à la paroi musculaire du cœur, aux muscles de la mastication et de l'appareil branchial, aux muscles mimi(|ues. En somme, ces fibres nerveuses se terminent, soit dans des muscles de provenance conjonctive, soit dans des muscles branchioi^ériques (Voy. p. 1599); la différence établie, au sujet de leur SYSTEME NERVEUX. 1691 Prosenceptiale / ^ NAMR t/loelle Fifi. 11.J7. — Structure gknérale des centres nerveux en tant oue relations des principaix NEURONES (diagramme). — Cette figure est ilesliiiée à niorilrer, (l;ins un cncépliale leii haiiliel une moelle (en bas; coupe transversale) de convention représentés par le fond ixvia, les eniplacenieiits des principaux neurones, et leurs expansions. Comme dans la figure ii55, queli|ues-uns seule- ment lie ces neurones sont dessinés et fortement grossis pour servir d'exemples: leurs corps cellulaires sont indiqués par des lâches noires au centre blanc, les expansions des neurones scn- sitifs par des Irait.s pleins, les expansions des neurones moteurs par des traits an poinliltc. — S désigne les terminaisons sensilives périphériques, M les lerminaisons motrices périphérii|ues, NAMR les neurones automatiques (ou de la ijrojection directe) inoleurs racliidieiis, NASH les neurones automati(pies sensitifs racliiiiiens (conq)ris dans les giinglions l'achidieus), NAMC les neurones automatiques nioleurs crâniens (conqiris dans les noyaux d'origine îles nerfs rnoleursi. NASC les neurones autuiiiatiques sensitifs crâniens (comi)ris dans les ganglions des nerfs crâ- niens), NCS l(,"s neurones centraux ou de la piojection indirecte) sensitifs, NCM les neurones centraux moteurs. — L'arc cérébelleux et les neurones d'association ne sont pas indiqués. — Se reporter au.x figures u55 et ii56 (p. 1G57, 1679). — Voy. dans le texte, les pages iG53et suivantes- Ifi92 VERBÉBRÉS. (lisfribulion, entre elles et celles des nerfs rachidiens, explique sans doute la dissemblance de leur origine. — Les autres nerfs crânions postérieurs paraissent tous provenir de racines ventrales. Comme ils sont exclusivement moteurs, ou peu s'en faut, leur concordance avec les racines corres- pondantes des nerfs rachidiens paraît complète ; d'autant mieux qu'ils se destinent pour la plupart, comme ces derniers, à des muscles de provenance myomérique, à ceux des yeux comme à ceux du cou et de la langue. L'hypoglosse possède pourtant une racine dorsale, sensilive, rarement persistante, et presque toujours atrophiée peu après son appa- rition. IV. Comparaison luutiielle des nerfs crâniens et des nerfs rachidiens. — Malgré toutes leurs différences, les nerfs crâniens pré- sentent avec les rachidiens plusieurs particularités semblables. Ils se disposent par paires placées à la file; ils se rattachent à leur centre nerveux par des racines ventrales ou par des dorsales; leurs fibres sensitives correspondent également à des expansions émises par des neurones assemblés en ganglions crâniens, indépendants de lencéphale tout comme leurs homologues rachidiens le sont de la moelle. D'autre part, la tète renferme, à l'égal du tronc, des plaques musculaires disposées d'une manière métamérique, et c'est à elles que se distribuent les fibres mo- trices de ses nerfs. Ces diverses concordances ont conduit à penser que les paires des nerfs crâniens possèdent avec celles des rachidiens une ressemblance fondamentale, et qu'il est possible de trouver, dans les premières, les équivalents stricts des secondes. Il est encore prématuré de se prononcer à cet égard, car les résultats acquis sont insuffisants de beaucoup pour donner lieu à une généralisation complète. Pourtant, les auteurs contemporains ont longuement discuté sur ce sujet, mal- gré l'imperfection de nos connaissances, et se sont partagés entre deux opinions. L'une d'elles, exprimée en premier lieu par Cegenbaur, porte à admettre que, la tète des Vertébrés étant constituée par la coalescence de plusieurs segments semblables à ceux délimités dans le tronc, ses nerfs se conforment à cette structure, chacune de leurs paires se rendant à un métamère. Des unions secondaires on! fait disparaître ensuite une telle régularité primi- tive; mais cette dernière, n'en existant pas moins d'une manière essen- tielle, donne aux nerfs crâniens une structure identique à celle des nerfs rachidiens. — Développée plus lard par d'autres auteurs, notamment Beard, Dohrn, Iloussay, ^'au W'ijhe, cette o{)inion fut poussée plus loin encore. La tête des \'ertébrés porte des appareils dont le tronc est privé; ces organes, rangés égalenunit suivant une disposition métamériciue, sont les fentes viscérales (Voy. j). 1507 et 1798). Ces canaux de communication entre le pharynx et l'extérieur, étant placés à la file de façon à alterner avec les muscles céphaliques, les nerfs crâniens se rendent également à h^urs SYSTÈME NERVEUX. 1693 parois, el accentuent encore mieux, de ce fait, leur allure segmentaire. Même, pour plusieurs de ces naturalistes, la bouche, loreille interne, une partie de l'œil, équivalent à des fentes viscérales modiliées en divers sens. Sans aller aussi loin en pareille occurrence. Van Wijhe, suivi en cela par Wiedersheim, résume cette opinion, d'après ses recherches sur le déve- loppement embryonnaire des Sélaciens, en énumérant les divers segments qui composent la tète, et alïectant à chacun d'eux une part des nerfs crâniens. Le chitïre des métamères céphaliques est de neuf d'après lui; en conséquence, il existe également neuf paires essentielles de nerfs crâniens, identiques à celles des nerfs rachidiens, pourvues de racines dorsales et de racines ventrales, mais confondues entre elles de manières diverses, et se liant de telle sorte que la régularité initiale, conservée dans le tronc par celles-ci, manque totalement à celles-là; à cause de leur nature propre, les nerfs olfactif et optique constituent un groupe spécial, nullement rattaché à un segment quelconque. Le tableau suivant indique, en conformité avec une telle appréciation, la distribution des racines. Racines venlrnles. Racines dorsales. ,„„ .'11- r\ 1 i \ Partie de roplithalmique 1»' secment cephauque Oculo-moteur commun , , ■• ' ^ ( du trijumeau. 2'^ serment céplialiquc Pathétiiiue Trijumeau. 3<^ segment céphalique Uculo-moteur externe li Facial. 4<= segment céphalique Absente ( Auditif. 50 segment céphalique Absente Glosso-pharyngicn. 6"^ segment céi^lialique 1^ • 1 m 1 n . • „, . • 1 1- ' Deux racmes de 1 hypoglosse. . Pneumogastrique. 7« segment céphalique \ .lo o 1 8= segment céphalique /„ . , ,,, , ( Racine dorsale de l'hypn- " i ■ 1 1- Deux racines de 1 hypoglosse. ; , • ' 9c segment céphalique s j f o ^ glosse. Une seconde opinion a été exprimée par Rabl. D'après elle, sous le rapport de la composition des nerfs crâniens, la tète des Vertébrés Craniotes comprend deux parts, de valeurs différentes. La première correspond strictement à l'extrémité antérieure du corps des Acraniens, et possède une constitution spéciale; les nerfs olfactif et optique étant mis à part, elle contient seulement deux troncs nerveux principaux, le trijumeau, et le facial uni à l'auditif; les nerfs destinés aux muscles des yeux se délimitent en elle d'une manière secondaire, et en concordance avec la production de ces muscles aux dépens des myomères. La seconde part, postérieure, équivaut à une portion du tronc, (pii se perce des fentes viscérales, et s'unit à l'extrémité précédente pour fa(,'onner avec elle une seule et même région du corps; ses nerfs correspontlent vraiment à des nerfs rachidiens, et commencent leur série au glosso-pharyngien pour la linir à lliypo- glosse. Autant qu'il est permis de le présumer, l'opinion donnée par Habl semble se rapprocher le plus de la réalité. Effectivement, toute autre considération, relative à la distribution nerveuse dans le groupe entier des Wrtébrés, Roule. — Anatomie. II. '•*' U)94 VERTÉBRÉS. et sur laquelle des notions complètes font défaut, étant mise de côté, les neurones de la projection directe, dont les libres motrices des quatre derniers nerfs crAniens dépendent, sont placés dans le bulbe, alors que ceux des fibres correspondantes appartenant aux autres nerfs sont logés dans le cerveau pénultième ou dans le cerveau moyen. Cette différence dénote que les premiers ont une constitution plus voisine de celle des nerfs rachidiens que les seconds. — En outre, il est nécessaire, au sujet de la première opinion, de faire plusieurs réserves. La quantité des métamères céphali([ues, indiquée par le nombre des myomères et des branchiomères ébauchés dans l'embryon, ne paraît pas se borner à neuf; elle lui est supérieure, car, dans la région postérieure de la tête, plusieurs myomères s'indiquent pour se détruire ensuite. Certains nerfs, à en juger d'après le chiffre élevé de leurs racines, soit persistantes, soit embryonnaires et transitoires, ont une composition multiple : tels sont, notamment, l'hypoglosse et le pneumo- gastrique. Divers autres nerfs, comme le facial, sont complets, possèdent à la fois une racine motrice avec une racine sensitive, et n'équivalent pas seulement à une racine dorsale. — Ces particularités dénotent à quel point la science est encore éloignée de fournir, sur un tel sujet, une appréciation définitive et précise, en s'en tenant au seul domaine des faits, toute abstraction hypothétique étant mise de côté. La tète possède vraiment, en plusieurs de ses parties, une structure segmentaire, comparable par suite à celle du tronc puisqu'elle s'exerce sur des organes semblables ; ses nerfs équivalent de même aux mailles d'un réseau sous-ectodermique rassemblées en cordons, et devenues plus complexes. Mais il semble que, à la suite sans doute de la richesse plus grande de ce réseau, déterminée par la présence de terminaisons sensorielles plus nombreuses, à la suite également de la production de muscles branchiomériques et de la dilTéren- ciation spéciale apportée aux muscles myomériques, le groupement et le perfectionnement de ce réseau se soient accomplis d'une manière difïérente de celle du tronc. La base essentielle est la même dans les deux cas, mais la modification ultérieure est dissemblable, à cause de la diversité des |)arties : car, chez tous les animaux, le système nerveux se modèle d'après les dispositions organicjues, mais ne les dirige pas dans leur façon d'être. Et, dans cette différenciation ultime, les zones céphaliques les plus proches du tronc ressemblent davantage à celui-ci que les autres, plus profondément remaniées par la production de volumineux appareils sensitifs. IV Système nerveux sympathique. I. Considéi'aiions g-énérales. — Cet appareil est chargé de diriger les manifestations de la vie organique ou végétative. Dans le réseau nerveux général, rattaché au neuraxe et destiné à donner les nerfs par sa conden- SYSTÈME NERVEUX, 1695 sation et par son perfectionnement, le système périphérique de la vie animale correspond à la partie liée aux dépendances de Tectoderme et du mésoderme épithélial, tandis que le système sympathique est fourni par cette portion rattachée au mésoderme conjonctif et à Tendoderme. Il se compose de fibres rassemblées en filets, souvent anastomosés en plexus à leur tour, et de cellules groupées en ganglions nombreux. Ces derniers sont de deux sortes : les uns, les plus volumineux et les plus importants, se rattachent directement aux ganglions sensitifs des nerfs rachidiens et de plusieurs des nerfs crâniens; d'après leur développement embryonnaire, ils dérivent d'eux, et leurs cellules équivalent, par suite, à des neurones de provenance ectodermique ; ils forment les ganglions centraux du sympathique. Les autres, les ganglions périphériques, plus petits mais plus nombreux, tantôt condensés, tantôt dissociés en lacis, se disséminent dans les parois des viscères et des grands troncs vasculaires. Leur origine est encore inconnue; on ignore si leurs cellules sont engendrées, chez l'embryon, par celles des ganglions centraux, ou si elles se façonnent sur place, aux dépens d'éléments empruntés au mésoderme conjonctif ou à l'endoderme. La solution de ce problème serait d'un grand poids pour comprendre la constitution intime du sympathique, sur laquelle les notions acquises se trouvent encore bien incomplètes, et pour con- cevoir également la manière d'être des appareils nerveux, en tant que genèse au détriment des feuillets embryonnaires, dans la série entière des animaux. Quoi qu'il en soit à cet égard, les fibres, émises par ces ganglions périphériques, se rendent dans les parois de tous les viscères, de tous les vaisseaux, de tous les organes de la vie végétative, et s'y terminent : d'une part, elles transmettent aux centres les impressions reçues par ces éléments; de l'autre, elles dirigent et coordonnent les manifestations de leur vitalité. Les fibres du sympathique se ressemblent toutes, ou peu s'en faut ; la plupart sont amyéliques. Chacune d'elles équivaut à une expansion de neurone, entourée par une gaine cellulaire simple, dépourvue de myéline. Au sujet de leur fonctionnement, les unes sont centripètes, les autres centrifuges. Les premières transmettent aux ganglions périphériques les impressions données par le milieu interne, les conduisent- aux ganglions centraux, et de là aux ganglions sensitifs du système de la vie animale. Les secondes transportent en sens inverse la réaction, qui répond à ces impressions. — Le plus grand nombre de ces fibres, surtout de celles qui parlent des ganglions périphériques, sont isolées ou assemblées par petite quantité; souvent entre-croisées en plexus microscopiques, étalés en lames, elles serpentent dans les parois des organes auxquels elles se distribuent : tels sont, par exemple, les plexus de Meissner et d'Auerbach de la paroi intestinale. Les autres unissent les ganglions entre eux; groupées en chift're plus considérable, elles composent des filets relativement volumineux, chez lesquels la liaison anastomotique en réseaux s'exerce encore avec une inOn VERTÉBRKS. grande IVôquonce. Les plus importantes de ces bandes sont celles qui unissent entre eux les ganglions sympathiques centraux, et dites cordons du sympathique, ou celles, nommées les rameaux communicants {rami coinmunicanles), qui relient les ganglions centraux aux ganglions sensitiis du système de la vie animale. Parmi toutes les connexions contractées par le sympathique avec les viscères, l'une des plus importantes, comme des plus remarquables, est celle des capsules surrénales (Voy. ce mot). Dans leur développement embryon- naire, ces dernières produisent leur couche superficielle aux dépens de la même ébauche que les glandes sexuelles, et forment leur masse centrale avec des cellules nerveuses empruntées au sympathique: du moins à ce qu'il semble d'après les descriptions données par la plupart des auteurs. Les fonctions de ces capsules sont encore inconnues ; elles paraissent liées à la nutrition intime des tissus, à l'activité Irophique du corps entier, et peut-être exercent-elles, en ce sens, une grande influence sur les appareils de la sexualité. II. Ori»-aiiisatîoii aiiatoinique. — Les Acraniens manquent de tout système sympathique. Sans doute, cette absence ne doit pas être complète; ce défaut tient seulement à ce fait, que les cellules et les fdDres nerveuses de la vie végétative sont séparées les unes des autres, ne s'assemblent pas en ganglions ni en -cordons, et se disséminent dans les parois des viscères. Selon toutes probabilités, les Acraniens ont un réseau sympathique comme les autres Vertébrés, mais diffus, et ramené à un état élémentaire, dont les dispositions plus complexes se dégagent par le groupement des éléments mis en cause, joint à leur perfectionnement. Les Cijclostomes, grâce à cette condensation, qui se manifeste chez eux, possèdent un vrai système sympathique, composé des deux parts princi- pales, la périphérique et la centrale. La première se borne à des plexus flbrillaires, et à des ganglions dissociés, logés dans la profondeur des parois des organes. La seconde est constituée par des ganglions centraux, reliés aux nerfs rachidiens par des rameaux communicants, mais indépen- dants les uns des autres et privés de cordons. Ces appareils se placent à la file, sur chacun des côtés de la veine cardinale, et s'étendent, chez VAmmo- cce/e, depuis le 12* ganglion sensitif rachidien jusqu'au 04'^ ; chaque gan- glion rachidien est accompagné de deux ganglions sympathiques, dont l'un se relie à la racine sensitive du nerf rachidien, et l'autre à la racine motrice. Une telle qualité découle, sans doute, de celle des racines rachi- diennes elles-mêmes, ({ui ne se joignent pas, etdemeurent toujours distinctes; il existe ainsi, sur les deux côtés de chaque segment de cette région du tronc, deux nerfs rachidiens et deux ganglions sympathiiiues. La structure des Gnathoslomes dérive de la précédente par une com- plexité et une extension plus grandes. Les ganglions centraux du sympa- thicjue s'avancent dans la tête, jusqu'au niveau de trijumeau, et parvien- SYSTÈME NERVEUX. 1697 nent plus loin en arrière. Comme les deux racines rachidiennes du même côté se soudent, dans chaque paire, pour donner un seul nerf, ce dernier ne s'adjoint, par voie de conséquence, qu'un seul ganglion sympathique. Enfin, tous les ganglions centraux du même côté s'unissent entre eux par l'entremise de cordons, et composent ainsi un système conlinu, adjacent à la partie latérale correspondante de la colonne vertébrale. Cette production de cordons commence, en remontant la série des Gnathostomes, dans la tète pour gagner le tronc, et se dirige ainsi d'avant en arrière ; c'est chez les Amphibiens que la continuité complète se manifeste pour la première fois, et elle se conserve ensuite dans l'économie de tous les Amniotes. — Cette organisation d'ensemble se prête à des variations nombreuses, suivant les types, qui dépendent de l'état et des connexions mutuelles des divers viscères. m. Structure Iiistolog-ique. — Les cordons nerveux du système sympathique sont constitués par des fibres amyéliques, auxquelles se mé- langent, mais dans les gros troncs seulement, quelques fibres pourvues de myéline. Chacune de ces fibres consiste, par suite, en un cylindre-axe, entouré par une gaine mince, composée de cellules aplaties, d'origine con- jonctive. — Lesganglions sont formés par les corps cellulaires des neurones du système ; tous, ou peu s'en faut, possèdent la même structure. Chacun d'eux émet un cylindre-axe et des prolongements ordinaires : le premier sort du ganglion pour donner une fibre ; les seconds s'articulent, dans la substance ganglionnaire même, avec les arborisations terminales de cylindres-axes venus d'autres centres sympathiques ou de la moelle. IV. Développement embryonnaire. — Les seules doimées précises, possédées actuellement sur l'origine du système sympathique, tiennent à la provenance des ganglions centraux. Ceux-ci sont engendrés, dans l'orga- nisme embryonnaire, par les ganglions rachidiens. Pour ce faire, ces derniers épaississent leurs extrémités inférieures, par la multiplication des cellules qui les composent ; puis, ces zones d'accroissement se délimitent des appareils qui les produisent, tout en leur demeurant rattachées par des branches de raccord ; celles-ci deviennent les rameaux communicants, et les zones épaissies donnent les ganglions centraux eux-mêmes. D'après un tel procédé, ces masses de cellules nerveuses sympathiques débutent par être isolées les unes des autres, conservant ainsi, d'une manière temporaire, chez les Gnathostomes, l'organisation permanente des Cyclostomes à cet égard ; les cordons ne tardent pas à prendre naissance par la suite, et à relier entre eux tous ces ganglions centraux d'abord indépendants. Cette évolution embryonnaire comporte des conséquences de deux sortes. D'une part, les neurones des ganglions sympathiques centraux dérivent de l'ectoderme, puisqu'ils proviennent des ganglions rachicHens, eux-mêmes de provenance ectodermi([ue. D'autre part, la délimitation, dans l'économie 1()08 VERTÉBRÉS. des Cranioles, d'un système sympathi(iuo, répond à la condensation et au perleclionnementd'nn réseau organique dilVus, car la genèse des cordons équivaut, selon toutes probabilités, à un groupement en fdets compacts de fibres d'abord disséminées. La formation de l'appareil sympathique n'est donc qu'une partie de la diiïérenciation totale du système nerveux entier, aux dépens d'un réseau général, ébauché dès les premières phases de la genèse des feuillets blaslodermiques. La provenance des ganglions périphériques est encore inconnue, car les rares observations faites sur ce sujet ne permettent pas de se prononcer avec certitude. Deux solutions se présentent en ce qui les concerne : ou bien ils sont engendrés par les ganglions centraux, et, dans ce cas, leurs neurones proviennent de l'ectoderme ; ou bien ils se façonnent sur place dans les tissus où ils sont logés, et leurs neurones découlent alors du mésoderme et de l'endoderme. Il est impossible de conclure dans un sens comme dans l'autre, en l'étal des résultats acquis. Des données certaines seraient pourtant de la plus haute importance, à l'égard de l'opinion que l'on doit avoir sur la nature réelle du système nerveux entier. En etïet, si la première solution est exacte, tous les neurones, sans aucune exception, appar- tiennent au feuillet eclodermique, et dérivent de lui ; si, par contre, la vérité est du côté de la seconde réponse, il s'ensuit que les feuillets blastodermi- ques internes ont également la propriété de donner naissance à des neurones. Ceux-ci auraient une valeur moins haute que leurs similaires ectodermiques ; ils seraient moins nombreux, et liés seulement aux mani- festations de la vie végétative ; mais ils n'en proviendraient pas moins d'une autre assise que le feuillet extérieur. En cette occurrence, une solution précise dépassera la simple question de l'origine du sympathique des Ver- tébrés, et s'étendra à celle du système nerveux dans tout le monde animal. §7 ORGANES DES SENS L Considérations i»énérales. — Dans leur ensemble, les appareils sensitifs des Vertébrés (HtTèrenI de ceux des autres animaux par leur constance et parleur plus grande complexité; pourtant, ils offrent, avec ces derniers, plusieurs données communes, (pii dénotent leur unité de constitution dans la série animale entière. Les éléments sensoriels dérivent, sinon toujours, du moins le plus souvent, de l'ectoderme ; ils correspondent à des cellules du feuillet extérieur du corps, qui, étant de ce fait en contact immédiat avec les milieux extérieurs, se différencient pour procurer à l'individu la connaissance des principales qualités de ces milieux. Rarement isolés les uns des autres, et disséminés dans l'ectoderme dont ils dépendent, ils se rassemblent souvent en groupes, soit massifs, soit ORGANES DES SENS. 1699 étalés en lames, qui s'adjoignent des pièces complémentaires, destinées à leur faciliter leurs fonctions. Certains se prêtent à un rôle de sensibilité générale et diffuse, de tact, de perception de température, ou de vibrations, et se trouvent répartis sur le corps entier. D'autres, plus compliqués et mieux affirmés encore dans leur nature, se destinent à des sensations plus délicates, à celles du goût et de l'odorat, de toutes les modalités des ondes sonores, de la vision ; ceux-là se disposent en organes de forme précise comme de structure définie, et se localisent dans la tête, c'est-à-dire dans la région impressionnée la première par les circonstances environnantes. La majorité des appareils sensilifs se composent de deux parties : la couche sensorielle elle-même, et ses annexes. — La première, quelle que soit son étendue en surface, est constituée par un certain nombre de cellules juxtaposées, et appartenant à deux types : \es cellules sensitives, et les cellules de soutien ou de soutènement. Celles-là sont les vrais éléments de la perception sensorielle ; leur sommet porte un appendice destiné à recevoir l'impression venue du dehors ; leur base se met en rapport, soit d'une manière directe, soit par l'intermédiaire d'un prolonge- ment fibrillaire. avec les arborisations terminales d'une expansion de cellule nerveuse. Celles-ci répondent à des cellules épithéliales ordinaires, qui s'intercalent aux précédentes, comme leur nom l'indique, pour les maintenir ; elles ne jouent, dans la sensation, aucun rôle effectif. — La seconde partie est de provenance mésodermique ; elle s'adjoint à la couche sensorielle, et lui fournit tout ce qui lui est nécessaire pour assurer ses fonctions comme pour entretenir sa vitalité. Fort réduite dans certains cas, dans celui des organes du tact par exemple, ou de l'olfaction et de la gustation, elle s'y ramène au derme de la peau, ou au derme de la muqueuse, qui supporte et nourrit les amas des éléments sensibles. Plus complexe ailleurs, dans les appareils de l'audition et de la vision, elle consiste en pièces souvent nombreuses, de conformations diverses, aux contours précis, qui s'ajoutent aux couches sensorielles pour leui* permettre d'accomplir plus aisément leur rôle; en un tel cas, les annexes constituent de beaucoup, dans le système entier, la part prédominante sous le rapport de la masse. Si la couche sensorielle est toujours de provenance ectodermique, comme les annexes sont d'origine mésodermique, il n'en existe pas moins dans cette genèse, deux modalités distinctes; et la manière d'être à cet égard exerce une grande influence sur la structure définitive. Dans un premier type d'organes sensitifs, la provenance ectodermique est immé- diate ; elle est secondaire, par contre, dans le second. — Les appareils de la première série reviennent à ceux de la sensibilité générale et du tact, de la gustation, de l'olfaction, et de l'audition. Leurs éléments sensibles, dans le développement emljryonnaire, sont directement engendrés par l'ecto- derme. Et, en concordance avec une telle source, ils se ramènent tous, comme allure générale, à la cellule à cnidocil des Invertébrés : leur sommet, tourné vers le milieu extérieur, porte une Ijaguelte rigide. 1700 VERTÉBRÉS. iinplanlée verlicalemcnl, chariiée de recevoir linipression Iburnie par les objets environnants. Ce cnidocil existe toujours dans le cas de sensations spécialisées et délicates, ou dans celui de chocs tactiles reçus par des indi- vidus aquatiques ; il fait défaut aux organes du tact des Vertébrés terrestres, sans doute comme une conséquence de la pénétration de ces derniers dans les couches profondes de la peau. — Le second type comprend seulement les appareils de la vision. Leur couche sensible provient de l'ectoderme comme sa correspondante des systèmes précédents, mais d'une façon secondaire; elle est donnée par l'encéphale, c'est-à-dire par l'extrémité antérieure du neuraxe, déjà affirmée dans sa nature particulière. L'encé- phale dérive de l'ectoderme, et, par suite, l'assise visuelle est elle-même de provenance ectodermique; mais cette origine se trouve médiate, non point directe, contrairement à celle des autres zones sensorielles. En rapport avec ce fait, les cellules sensitives de la vision se munissent sur leurs sommets de cônes et de bâtonnets, pièces volumineuses et transparentes, que l'on peut assimiler à des cnidocils fort élargis, mais qui ditfèrent pourtant de ces derniers par leur taille plus grande, par leur structure plus compliquée, et par leurs connexions difl'érentes. Ces éléments se relient, en effet, par contact direct, à d'autres cellules remplies de pigment, et destinées à absorber les radiations lumineuses ; les éléments à cônes et à bâtonnets se tournent, non vers le milieu d'ofi viennent ces radiations, mais vers les cellules pigmentaires qui les retiennent, et où ils sont influencés par les impressions visuelles ainsi conservées. Ces diverses particularités créent aux appareils de la vision une conformation spéciale, et leur donnent une place à part dans les organes des sens. Ces dilTérentes qualités autorisent à rassembler en deux groupes bien distincts, et comme chez les autres animaux à l'économie compliquée, les appareils sensitifs des Vertébrés. — Le premier groupe, le moins élevé, comprend tous ceux dont les éléments sensibles se rapportent à la cellule à cnidocil. D'habitude, ces éléments se juxtaposent par petits amas, auxquels se mêlent des cellules de soutien ; ainsi établis, ils se placent dans l'ectoderme ou dans ses dépendances. Ces pièces sensorielles élémen- taires, constituées par l'union de plusieurs cellules, sont nommées, d'une manière fort impropre, des bourgeons terminaux; le terme de boutons terminaux leur conviendrait mieux, et exprimerait leur nature avec plus de précision. Elles servent à percevoir, soit des chocs tactiles, soit des sensa- tions olfactives et gustatives, soit des vibrations sonores; elles se ratta- chent, par là, aux diverses manifestations de la sensibilité générale, tantôt diffuse et disséminée sur le corps entier, tantôt spécialisée en certains points pour une impression plus délicate. — Le second groupe renferme seulement les organes de la vision, dont les cellules sensorielles, munies de bâtonnets et de cônes, s'adjoignent des cellules à pigment, et s'assemblent en une lame complexe, aux contours précis, la rétine, destinée à la per- ception des radiations lumineuses. ORGANES DES SENS. 1701 II. Oi'g-aiies de la sensibilité g-énérale et du tact. — Considéra- tions générales. — Ces appareils sont disséminés sur tout le corps. Leur emploi est de percevoir les sensations produites par des chocs tactiles, ou par des vibrations d'une amplitude suffisante pour être reçues au moyen d'éléments à cnidocils ordinaires; ils donnent aussi la sensibilité à l'action de la chaleur. Ils appartiennent à deux types, suivant la nature du milieu habité parlesindividus. L'un est celui des Vertébrés aquatiques; superficiel, et mixte sans doute, il sert, non seulement à assurer les fonctions du tact, mais également à donner la connaissance des vibrations d'ordre mé- canique imprimées à l'eau environnante par la chute ou par le passage d'un corps solide. L'autre ne se trouve que chez les Vertébrés terrestres; pro- fond, et strictement tactile, les éléments, qui le composent, manquent de cnidocils à cause de leur situation interne, et se prêtent seulement à un rôle de tact. Type mixle. — Les appareils de cette sorte répondent à ceux qui sont désignés, dans beaucoup de cas, par l'expression (['organes de la ligne latérale des Poissons; chez la plupart de ces animaux, en etïet, ils se disposent sur une ou deux rangées longitudinales, placées sur chacun des côtés de l'individu, et le suivant de bout en bout, depuis la tête jusqu'à la base de la nageoire caudale (fig. 1158, p. 1703). Leur début est montré par les Acraniens; ces êtres possèdent, dans leurs téguments de l'extrémité antérieure du corps, et surtout dans leurs cirrhes qui encadrent la bouche, des cellules à cnidocils éparses et disséminées. Partout ailleurs, ces éléments se rassemblent à plusieurs, composent un groupe serré, surmonté des cnidocils, et entouré par une couronne de cellules de soutien ; les auteurs nomment souvent ces amas élémentaires des éminences sensorielles ou des collines sensitives. Ainsi établis, les cnidocils ne font, presque en aucun cas, directement saillie au dehors. Chez les Ganoïdes^ ces groupes sensibles, surtout abondants à la surface de la tête, se disposent au fond d'invaginations tégumentaires, semblables à des poches communiquant avec le dehors. Il en est de même pour les Sélaciens, avec cette différence que les poches deviennent plus complexes, en émettant desdiverticules latéraux, et devenant branchues. Chez quelques Téléosléens et la plupart des Amphibiens, chaque groupe s'adjoint un tube cylindrique, ouvert à l'extérieur, dans la cavité duquel les cnidocils pénè- trent librement. Enfin, la disposition la plus compliquée est offerte par la majorité des Téléosléens ; leurs amas sensitifs, disposés à la file sur une ou plusieurs bandes longitudinales, s'enfoncent profondément dans les assises tégumentaires, et tous ceux d'une môme rangée avancent leurs cnidocils dans une rainure commune. Rarement, ce sillon demeure ouvert dans toute son étendue. Le plus souvent il se ferme, se convertit en im canal qui parcourt les couches profondes des téguments, et (jui communique avec l'extérieur, à intervalles réguliers, par l'entremise d'orifices toujours 1702 VERTÉBRÉS. ouverts: ceux-ci sonl les poires, ou les ouvertures, de la ligne latérale. Lorsque le canal commun est encore superficiel, ces pores se bornent à intéresser sa paroi extérieure; par contre, lors({u'il est profond, il envoie vers le dehors des diverticules iubuleux, (|ui traversent les écailles, ou même les os dermiques pour ceux de la tète, et s'ouvrent par ces pores dans les milieux environnants. — Quelle que soit la conformation de ces appareils, leur structure essentielle ne change point. Les principales cir- constances de leur diversité tiennent à leur annexion, en quantité variable, de cellules glandulaires et sécrétant du mucus. Ces émincnces sensorielles appartiennent en propre à tous les Vertébrés aquatiques, sauf les Amniotes. Far suite, les Amphibiens en possèdent comme les Poissons véritables; mais les Anoures et les Salamaiidrines se bornent à en avoir lorsqu'ils sont à l'état de larves vivant dans l'eau. Leur présence est en évidente corrélation avec la nature du milieu environnant. — A leur début; ces appareils sensitils se trouvent sur la tète seule; ils ne s'étendent sur le tronc pour se ranger en lignes latérales que dans le cas où ils ont l'organisation la plus compliquée, par exemple chez la plupart des Téléosléens et des Amphibiens. ^lais, même en cette occurrence, ils sont relativement plus nombreux sur la tête que sur le reste du corps, car ils s"y rasseml)lent, d'habitude, en plusieurs séries, qui entourent les yeux et se prolongent sur les côtés de la mâchoire inférieure. — Pourtant, à cause des dimensions plus considérables du tronc, les organes de la ligne latérale jouent, dans la sensibilité particulière qui leur incombe, le rôle prépon- dérant. Ils sont innervés par le nerf latéral (Voy. p. 1680), rameau du pneumogastrique, alors que la plupart de leurs similaires céphaliques reçoivent leurs branches du glosso-pharyngien, du facial, et du trijumeau. Ils prennent souvent une allure régulière, car leurs orifices extérieurs se placent à égale dislance les uns des autres; on a voulu voir, dans ce fait, une conséquence de la métamérisation interne du corps, et plusieurs auteurs les considèrent comme des appareils sensitifs propres aux fentes viscérales, d'abord façonnés dans la tète, et progressivement étendus aux autres segments de l'économie. Cette opinion ne concorde pas trop avec la réalité; les Cyclostomes, qui sont munis de ces appareils sur les côtés de leur tronc, les ont disséminés sans ordre; il semble plutôt qu'il s'agit, en ce cas, d'une régularisation secondaire, non d'une liaison essentielle avec la disposition métamérique des plaques musculaires et des nerfs rachidiens. Les phases du développement embryonnaire conduisent, du reste, à la même conclusion. Ces appareils naissent d"abord sur la tête, autour des yeux, et, de là, gagnent en arrière le long des flancs, tout. en s'avançant aussi sur les autres régions céphaliques. Leurs ébauches consistent en bandes étroites d'ectoderme, qui prolifèrent, et se changent en canaux; ce faisant, elles produisent, dans leur zone profonde, les rudiments du nerf Inléral (Voy. p. KiUO). Ces conduits, le long dcsipuds s(^ rangent les organes dillércnciés sur place aux dépens des cellules ectodcrmiques, s'ouvrent au ORGANES DES SENS. 703 dehors par les pores, et s'enfoncent ensuite dans le tissu conjonctii' du derme. — A ce qu'il paraît d'après les faits constatés, de tels appareils reviennent à des cellules à cnidocils, groupées en assemblages accompagnés de cellules à mucus pour rendre leurs impressions plus délicates et plus précises, et d'abord localisées sur l'extrémité antérieure du corps. Puis, tout en donnant à leur structure une complexité plus grande, elles ont augmenté B ;f53 A Cellule sensorielle \ Cellule (le soutien 3 Ligne latérale 116 9 C '^ ' Cnueloppe. zfùteri'ie ^M^;^ terminaison nerueuss f. Fibre" Fig. ii5S et iiSg. — Organes sensoriels de la ligne latérale et du tact. — En ii.">8 A, coniour d'un Poisson, pour montrer dans son entier la lifjne latérale, avec ses rameaux antérieurs : la branche nucale en avant de la nageoire dorsale, les branches sus-oculaire et sous-oculaire au- tour de l'œil, la ligne mandibulaire sur la mâchoire inférieure. En B, coupe de l'un de ces or- ganes pour en dénoter la structure histologique. — En 1109, coupes diaiirammaliques, imitées d'après des dessins similaires établis par Malhias Duval, des organes tactiles des 'Vertébrés supé- rieurs. En A, ménisques tactiles; en B, corpuscule de Grandry; en C, corpuscule de Meissner vu en coupe; en D, totalité des ménisques, vus en projection, d'un corpuscule de Meissner. — — Voy. dans le te.xte, les pages 1701 et suivantes. en quantité, et se sont étalées sur le tronc, d'abord d'une façon irrégulière et restant indépendantes, puis d'une manière déterminée et se juxtaposant en files dépendant d'un canal commun. La conformation de ces appareils, et plusieurs observations expérimen- tales faites à leur égard, tendent à prouver que leur sensibilité, plus délicate que celle d'un tact ordinaire donné par le choc d'un olijet, leur j)ermet d'apprécier et de connaître les vibrations transmises par l'eau, du moins celles dont l'amplitude est encore considérable. Leur situation profonde, leur adjonction fréquente d'un enduit muqueux, dénotent que le tact simple 1704 VERTEBRES. n'est pas seul en cause. Sans doute, ils sont capables de percevoir, peut-être, (luelques vibrations sonores, et, en tous cas, les ébranlements causés par le passage d'un corps solide à une certaine distance de l'individu auquel ils appartiennent. — Le sens qui leur incombe est mixte par suite. C'est de lui que dérive, selon toutes probabilités, grâce à une affectation plus spéciale, le sens de l'audition stricte. Type slriclemenl lactile. — Les appareils de celte sorte sont propres aux Vertébrés terrestres, aux Amphibiens supérieurs comme aux Amniotes. Ils diffèrent des précédents en ce que leurs cellules sensorielles manquent de cnidocils, et ne sont jamais superficielles; toujours elles se séparent du dehors par une assise épithéliale. Cette situation profonde, bien que des observations complètes fassent encore défaut à cet égard, autorise peut- être à penser que certains de ces éléments ne proviennent pas de l'ecto- derme, et se forment sur place, aux dépens de cellules mésodermiques. — Ils n'otfrent point une égale complexité. Leurs diverses catégories s'assemblent en quatre groupes principaux, disposés suivant une série de complication croissante. Les deux premiers d'entre eux répondent à des terminaisons nerveuses libres, les deux derniers à des terminaisons associées avec des éléments juxtaposés, et entourés par une enveloppe commune, de manière à façonner un organe aux contours précis, dit, en général, un corpuscule iig. 1159, p. 1703). Les terminaisons libres consistent en fibres nerveuses nues, c'est-à-dire dépouillées de leur gaine, qui cheminent dans l'épiderme tégumentaire, et s'y arrêtent entre les cellules qui le composent. Il en est de deux sortes parmi elles. Les unes, et les plus simples, se bornent à ces fibres elles- mêmes, dont l'extrémité se renfle en une petite dilatation, plus ou moins volumineuse. Les autres sont des ménisques tactiles; la dilatation précé- dente s'élargit et s'évase en une cupule, ([ui s'applique contre la face profonde dune cellule épidermique, et l'enchâsse; le contact entre l'élément sensible et la fibre nerveuse s'accomplit ainsi plus directement et par une surface plus considérable. — Ces éléments, assez rares dans le cas où le corps est revêtu d'écaillés ou de plumes, et limités alors à certaines régions, comme le pourtour de la cavité buccale, sont répandus ailleurs dans la peau presque entière. Ils s'accumulent pourtant en plus grande quantité dans les zones (lovu''Cs d'une sensibilité tactile plus intense. Les corpuscules éciuivalent à des ménisques tactiles, associés à leurs cellules, et groupés à plusieurs en un seul amas entouré par une enveloppe commune. Ils sont également de deux sortes, d'après la nature de cette enveloppe, suivant qu'elle est mince ou qu'elle est épaisse. — Dans la première, cette gaine, de nature conjonctive, possède une minime épaisseur, et la plus grande masse se trouve dévolue aux éléments sensitifs. Les moins élevés d'entre eux sont les corpuscules de Grandry, placés dans la peau (pii revêt les bords du bec des Oiseaux: chacun consiste en un petit ORGANES DES SENS. 1705 nombre, deux ou trois ordinairement, de cellules semblables à celles qui s'annexent aux ménisques tactiles, mais où ces derniers, au lieu d'enchâsser leurs bases, s'étalent entre elles en formant des disques nerveux intermé- diaires. Les plus compliqués sont les corpuscules du tact proprement dits, ou corpuscules de Meissner\ ils correspondent à plusieurs des j^etits amas précédents, groupés ensemble dans une même membrane, recevant ainsi un nerf plus volumineux, et doués d'une sensibilité plus délicate. — Dans la seconde sorte, dite des corpuscules de Pacini, la gaine est fort épaisse. Le nerf, qui se rend à cliacun d'eux, est entouré d'une forte enveloppe lamelleuse (Voy. p. 1609); ce périnèvre s'élargit en une ampoule oblongue, volumineuse, composée de lamelles concentriques séparées par des assises de cellules aplaties, et renfermant, en son centre, la terminaison même du nerf, comparable à un bâtonnet axial. Celle dernière portion sensorielle possède une structure identique, dans ses traits fondamentaux, à celle des autres corpuscules, et comprend également des cellules auxquelles s'interposent des ménisques. — Les corpuscules de Meissner se logent presque tous dans les papilles de la peau, tout en étant plus nombreux en certaines régions qu'en d'autres; leur abondance est grande chez les Mammifères, où beaucoup se rassemblent en quantité considérable dans les zones privées de poils, et pourvues en conséquence d'une capacité tactile plus exquise. Tel n'est point le cas des corpuscules de Pacini. Ceux-ci, non seulement sont fréquents chez les Vertébrés terrestres moins élevés, les Oiseaux par exemple, mais encore se placent, soit dans les couches tégumentaires les plus profondes, soit dans l'intérieur même du corps, au milieu de tissus d'origine comme de nature fort diffé- rentes (mésentère, plèvres, tendons, etc.). S'il est difficile d'apprécier à sa juste valeur la fonction réelle des corpuscules de Pacini, qui, peut-être, servent à rendre compte des pressions supportées par les organes, il n'en est pas de même pour les autres appareils, vraiment établis dans un rôle de stricte sensibilité tactile. — Plusieurs questions de haute importance se rattachent encore à leur étude, surtout au sujet de leur origine embryonnaire. Les fd^res destinées aux corpuscules viennent des portions sensitives des nerfs, et corres- pondent à des expansions émises par les neurones situés dans les ganglions sensitifs. Divers faits dénotent que la régénération de ces fibres, après leur mutilation, va du centre vers la périphérie. Cette direction est-elle secon- daire, ou primitive? S'exerce-t-elle seulement sur la terminaison de la fibre, ou sur toute son étendue? Les cellules des corpuscules sont-elles de provenance ectodermique, ou mésodermique? Autant de notions qui, dès le moment où elles seront traitées avec précision, contribueront à résoudre les problèmes relatifs à l'origine du système nerveux. III. Org-aiies de la g'iistation. — Ces appareils, vraiment spécialisés dans leur rôle chez les ^erlébrés sui)érieurs, possèdent une structure 17(X) VERTÉBRÉS. caractérisHqiie. Chacun d'eux consiste en nn petit amas d'élémenls sensi])les cl de cellules de soutien, dit un bourgeon du goût, ou mieux un bouton du goût; ce groupe est plongé dans les assises d'épithélium ordinaire qui l'encadrent, et il communique avec le dehors par un orifice superficiel, nommé le pore du goût. Les éléments sensibles reviennent à des cellules fort étroites, dont le sommet porte un court cnidocil, et dont la base s'entoure d'une arborisation terminale fournie par des fibres nerveuses provenant de neurones situés dans le ganglion sensitif du glosso- pharvngien; tous sont réunis et juxtaposés dans la portion centrale de l'appareil. Les cellules de soutien, plus larges et plus fortes, privées de cnidocils comme d'articulations avec des fibres nerveuses, s'intercalent aux précédents pour une part, et, pour l'autre, les entourent d'une gaine continue. La zone périphérique du bouton se compose seulement, par là, de cellules de soutien, tandis que la région centrale comprend à la fois de ces dernières et des éléments sensoriels, dont les cnidocils avancent dans la cavité du pore du goût. — D'après cette structure, de tels organes ditlèrent peu de ceux qui assurent, chez les Poissons, la sensibilité générale aux ébranlements de toute nature; ils ne diffèrent d'eux, en somme, que par leur situation toujours superficielle, et par leur défaut d'annexés disposés en tubes ou en canaux muqueux. Ces deux systèmes sont du même ordre, et s'équivalent, au point qu'il est permis de considérer les boutons gustatifs comme des organes tactiles destinés plus spécialement à percevoir les impressions données par les corps sapides, impressions qui reviennent à des vibrations procurées par des modifications chimiques accomplies dans la substance des cnidocils (fig. 1160, p. 1707). Les particularités de leur répartition dans la série entière des Vertébrés conduisent, du reste, à cette môme conclusion. Ces boutons sont fort nombreux sur la langue des Mammifères, où ils se distribuent en certaines régions, comme les papilles fongiformes, les papilles calyciformes, ou les replis foliacés latéraux de cet organe. Ils manquent aux Oiseaux et à plusieurs Reptiles, dont la langue est revêtue d'un étui corné, mais se trouvent encore chez les Sauriens et les Crocodiliens, quoique en quantité restreinte. Les Dipneusles et les Amphibiens en possèdent également, mais ils ont déjà une aire de distribution plus grande, car ils occupent, non seulement la langue, où ils sont pourtant les plus nombreux, mais encore toutes les parois buccales. En descendant la série, les Téléostéens en portent, à la fois, dans leur bouche, sur les lèvres (jui l'entourent, sur les barbillons qui l'accompagnent, et même sur le corps; ces derniers sont les moins abondants, et se distribuent sans ordre, tout en se localisant de préférence sur les nageoires, mais leur structure n'en est pas moins identique à celle des boutons buccaux. Enfin, les Ganoïdes offrent, à cet égard, une diminution marquée, (pii va en s'augmentant chez les Sélaciens, pour aboutir à une absence presque complète chez les Cyclostomes, et à un défaut total dans l'économie des Acranicns. ORGANES DES SENS. 1707 Tous ces faits réunis aboutissent à une conclusion commune. Du moment où les boutons tégumentaires des Poissons ont une structure semblable à celle des boutons du goût des Mammifères, la fonction doit être la même, selon toutes probabilités ; il est peut-être, entre eux, des dilTérences de degré, mais non de qualité. Ils servent à l'individu pour percevoir, à dis- tance, les émanations sapides des corps avoisinants, et dissoutes dans Teau environnante qui sert de véhicule. Ils s'accumulent cependant en plus grande quantité dans les environs de la bouche, et dans la cavité buccale même, pour mieux connaître, à cet égard, de la nature des aliments. Ils correspondent à des organes tactiles doués d'un sens plus délicat que les autres, commencent à s'ébaucher dans l'organisme des Cyclostomes, /Uû Cellule murale //// [piaerme Cellule de soutien t^uQuewis Fig. 1160 et 1161. — Organes sensoriels de la gustation et de l'olfaction (coupes diagramma- liqiies, d'après les dessins similaires établis parMathias Duval et parRamon y Cajal). — En ii6u, structure d'un organe gustatif. En A, coupe d'un i)outon du goût. En B, cellules guslatives isolées. — En iiOi, coupe delà muqueuse oll'aclive, des tissus sous-jacents, et du bulbe olfactif; les neurones sensoriels, compris dans la muqueuse, sont en noir ; leurs expansions, ou filaments olfactifs, traversent les tissus pour s'articuler avec les cellules mitrales situées dans le bulbe. — Voy. dans le texte, les pages 1705, 1729, et suivantes. augmentent en nombre chez les Ganoïdes et les Sélaciens, pour arriver à leur culmination chez les Téléostéens. Puis, la vie terrestre intervenant, et supprimant l'eau comme milieu de transmission des substances sapides, ceux-là seuls, qui se trouvent placés dans la bouche, persistent d'une manière définitive. Ils fonctionnent uniquement pour percevoir les qualités de celles de ces substances qui sont introduites dans la cavité buccale, et y parviennent, soit à l'état liquide, soit à l'état dissous. Le sens des Ver- tébrés supérieurs n'est ainsi qu'une partie de celui des Téléostéens ; et il s'exerce de la même manière, en se pliant aux conditions voulues par le milieu. IV. Org-anes de rauditîoii. — Consujérations générales. — Deux notions principales s'affirment, chez les Vertébrés, au sujet de ces appareils : leur complexité est de beaucoup plus grande (^ue celle de leurs similaires 1708 VERTÉBRÉS. (les autres animaux ; en outre, conlrairement aux qualités montrées en cela par les organes de la vision, leur structure, loin d'être constante et de se prêter à des variations peu nombreuses, olîre, dans la série entière et suivant les types, une diversité considérable. Les dissemblances à cet égard tiennent à radjonction progressive d'éléments complémentaires, qui s'annexent aux pièces primitives pour leur permettre de mieux remplir leur rôle. Ces dernières possèdent les cellules sensibles, et leur conCormation, dès le moment où elle s'établit dans l'économie des Vertébrés inférieurs, demeure à peu près permanente en ses grands traits; mais, seules à consti- tuer l'appareil auditif chez ces plus simples représentants de Tembran- chement, elles s'ajoutent, ailleurs, des parties nouvelles, qui se joignent intimement à elles, et entrent vraiment dans la composition de l'organe entier. Une série régulière de complexité croissante s'établit à ce sujet. — Le système de l'audition d'un Mammifère comprend trois portions principales : une oreille interne, pourvue des cellules sensorielles ; une oreille moyenne, destinée à conduire les sons vers celle-ci; et une oreille externe, chargée, à cause de sa forme spéciale, de recueillir les ondes sonores pour les transmettre à la précédente. La première de ces parties, enfoncée dans la substance du squelette crânien, mérite son nom d'après sa situation ; munie de diverticules qui lui donnent une allure compliquée, c'est à elle que se rendent les fibres du nerf auditif, et c'est elle qui perçoit les vibrations. La seconde, également entourée par le squelette du crâne, répond à une cavité renfermant une fde de bâtonnets osseux, dont le rôle est de conduire les ondes sonores vers l'oreille interne. Enfin la troisième revient à une expansion tégumentaire, élargie en pavillon vers son extrémité libre, et modifiée par sa base en un conduit qui se termine sur l'oreille moyenne. — Une semblable complexité fait défaut aux Poissons; tout leur appareil auditif consiste en la seule oreille interne des Mammifères, privée des deux portions complémentaires, et même ayant une structure plus simple. C'est en remontant la série, pour aller de ces derniers animaux vers les premiers, que ces pièces s'annexent à la partie interne. L'oreille moyenne fait son apparition, chez les Amphibiens, avec le début de la vie terrestre ; elle correspond à une dépendance de l'une des fentes viscérales des Poissons, conservée, et transformée pour s'adaptera un nouvel usage. Quant à l'oreille externe, elle commence à s'indiquer, par des rudiments à ))eine marqués, dans l'organisme des lieptiles et des Oiseaux, mais elle n'atteint sa structure VERTÉBRÉS. L'oranne ar les expressions d'inférieur, de moyen, et de supérieur. Le cornet inférieur marque la limite entre la zone vestibulaire ou respiratoire, et la région strictement olfactive. — L'appareil glandulaire est des plus (•onq)lets. De nombreux amas d'éléments diffé- renciés en ce sens, \eî^ glandes de Bowman, se trouvent répandus dans la muqueuse entière. Des masses plus volumineuses, les glandes de Stenson, parfois absentes, ajoutent leur sécrétion h celle des précédt'utes. Enfin, la glande lacrymale vVoy. p. ITiT"» déverse également son produit ORGANES DES SENS. 17'i9 dans la cavité nasale ; ce phénomène, déjà montré par les Amphibiens, acquiert, chez les Mammifères, une amplitude plus grande. Les sinus osseux, tapissés par la muqueuse nasale ordinaire, et non par lépithélium olfactif, acquièrent également un volume considérable ; creusés, de préférence, dans l'ethmoïde et dans le maxillaire supérieur, le principal d'entre eux est le sinus maxillaire, ou Vantre d'Highmore, qui com- munique avec la cavité nasale au niveau du méat moyen. — La plupart des Mammifères, principalement les types inférieurs et //»/j/rtce/2/a/res, unis à divers Monodelphes, tels que les Ongulés et les Rongeurs, possèdent, en supplément, des organes de Jacobson. Chacun de ceux-ci consiste, pour chatiue fosse nasale, en une zone mise directement en relation avec la bouche par un conduit particulier, et innervée par une branche du nerf olfactif. L'individu en possède deux, par suite, situés non loin l'un de l'autre, car ils sont logés, dans la cloison qui sépare mutuellement les deux fosses nasales, tout près de la voûte buccale ; leur canal propre n'a qu'à traverser cette dernière pour s'ouvrir dans la bouche. Ces organes, destinés sans doute à apprécier plusieurs des qualités olfactives des aliments, ont l'aspect de fossettes, entourées par une lame cartilagineuse, le cartilage vomérien de Huschke, à eux spéciale. Lorsqu'ils font défaut à l'adulte, ils paraissent se montrer pendant la période embryonnaire, et s'atrophier ensuite, sauf leurs cartilages, qui persistent en avant du vomer. — Enfin, plusieurs des Mammifères, adaptés à une existence aquatique, subissent, dans la structure de leurs appareils olfactifs, des modifications corrélatives. Les narines sont capables de se fermer à la volonté de l'individu, pour rester closes et empêcher la pénétration de l'eau, lorsqu'il plonge. Les régions vestibulaires des fosses nasales des Cétacés prennent, en outre, un accroissement considérable au détriment des zones olfactives, et deviennent les évents de ces animaux, qui serAent à l'expulsion des gaz de la respiration comme à celle de l'eau entraînée avec les aliments. Dans plusieurs cas, chez les Denticètes notamment, les sinus acquièrent un énorme volume, amplifient la tête dans des proportions extrêmes, sont souvent asymétriques d'une fosse à l'autre, et certains s'emplissent d'une matière grasse, sécrétée par eux, connue sous les noms de sperma ceti ou de blanc de baleine. Slruclure histologique. — La mu({ueuse nasale des Vertébrés inférieurs est à j)eu j)rès uniforme, car elle renferme presque partout des éléments sensibles. Il n'en est pas ainsi chez les Vertébrés supérieurs et terrestres, où elle se divise en deux zones de composition dilïérente : celle de la région respiratoire, et celle de la part olfactive. Cette dernière ressemble à celle des Vertébrés plus simples. La première ne porte aucune cellule sensorielle; son épithélium est cylindricjue, stratifié, et couvert de cils vibratiles en voie de battement constant. La nnujueuse olfactive stricte comprend, dans son épithélium, deux 1730 VERTÉBRÉS. sortes d'élémonls : les cellules sensibles, et les cellules de soutien. — (>lles-ci appartiennent à deux types. Les unes, les cellules basales ou courtes, sont petites, arrondies, et situées dans les portions profondes de la couche épithéliale. Les autres, les cellules longues ou les cellules de soutien proprement dites, s'étendent, par contre, de la face interne à la face externe de l'épit hélium, (^-ylindriques dans leur ensemble, chacune d'elles se différencie en deux parties, à la suite du tassement mutuel de tous ces éléments : une zone externe, plus large, aux bords réguliers, et contenant le noyau ; une zone interne, plus étroite, aux bords échancrés par des dépressions où se logent les pièces saillantes des cellules voisines. — Les éléments sensibles ont une forme caractéristique. Tous sont semblables. Chacun consiste en une cellule allongée, très mince, étendue au travers de rassise épithéliale entière, la parcourant d'une face à l'autre suivant toute son épaisseur, et fortement renflée en son milieu, oi^i se trouve le noyau. A cette nodosité médiane se rattachent les deux extrémités de l'élément : l'une profonde, tournée en tiedans; l'autre superficielle, dirigée vers le dehors. La première se continue directement avec une fibre nerveuse, qui passe sous la muqueuse nasale pour aller, dans le bulbe olfactif, s'articuler avec les cellules mitrales (Voy. p. 165-2). La seconde s'arrête au niveau de la surface de l'épithélium, et s'y munit d'un cil, tantôt immobile, tantôt décrivant de lentes ondulations, qui s'avance librement dans la cavité nasale, où il est impressionné par les émanations olfactives. Une telle continuité directe de l'élément olfactif et d'une fibre nerveuse qui va s'articuler avec une cellule mitrale, celle-ci appartenant à la série des neurones sensitifs centraux ou de la projection indirecte, donne à cet élément une nature spéciale, et le sépare nettement des cellules sensibles du tact, de la gustation, et de l'audition. Celles-ci reviennent à des cellules ectodermiques véritables, dont la base s'entoure des expansions émises par un neurone sensitif périphérique, ou de la projection directe ; ce dernier envoie l'un de ses prolongements vers les éléments sensibles, et l'autre vers les neurones centraux pour l'articuler avec eux. Ces neurones péri- phériques s'assemblent en ganglions associés aux nerfs, en ganglions crâniens ou rachidiens. — Il n'en est plus de même ici. L'élément sensible de lolfaction n'est autre que le neurone périphérique lui-même, qui perçoit directement les sensations et se met en rapport avec les milieux extérieurs, toute cellule ectodermique, différenciée dans ce but, faisant défaut. La muf[ueuse olfactive équivaut, par là, à un ganglion sensitif, resté superficiel au lieu de s'enfoncer dans les tissus, étalé en surface, et contenant, dans sa substance, des éléments ectodermiques ordinaires, modifiés en cellules de soutien; elle correspond exactement à Vuu quelconque des ganglions crAniens ou d<'s ganglions rachidiens. Une telle structure crée, entre les appareils de l'olfaction et les trois précédents, • E 1 ( viiAiE. i (Jonche mot/enne, des cellules nerveuses inlennédiaires. ^ Pautie \ Couche interne, des cellules nerveuses multipolaires... ) cÉiuhtuAi.E . Enveloppes de la-il. — Ces membranes, au nombre de deux, la choro'ide et la sclérotique, dérivent du mésoderme mésenchymateux cpii entoure la ORGANES DES SENS. 1741 rétine : par suite, elles se composent essentiellement dun tissu conjonctif, contenant des cellules de diverses natures, des vaisseaux sanguins, et des fibres musculaires. — Leur début est donné par les Cyclostomes. Elles ne sont pas encore différenciées chez les Myxifiidés, dont l'appareil visuel se borne à la rétine seule ; cette dernière s'entoure d'une lame conjonctive, (jui se confond par tous ses points avec les tissus environnants, et ne s'en distingue pas. Un degré plus élevé est offert par les Pétromijzonidés ; cette lame se sépare, grâce à sa structure spéciale, à sa possession de fibres élastiques et de vaisseaux plus nombreux, des pièces voisines, et s'établit en une vraie membrane oculaire, mais simple encore et non dédoublée. — Cette subdivision s'accomplit chez tous les Gnathostomes ; l'enveloppe, ainsi fai^onnée, se partage en deux couches concentriques, dont les caractères diffèrent. L'interne est la choroïde ; elle répond à la membrane vasculaire, qui renferme, soit en elle-même, soit dans ses diverses dépendances, la plupart des vaisseaux sanguins de l'œil ; elle s'applique contre la lame pigmentaire de la rétine, et s'y accole au point que les auteurs considéraient cette dernière comme appartenant à sa substance. L'externe, la sclérotique, est la membrane protectrice ; elle forme la surface de l'œil, et consiste en un tissu conjonctif résistant, par- fois renforcé au moyen de pièces cartilagineuses ou osseuses. La choroïde est surtout remarquable par l'abondance de ses capillaires sanguins, plongés dans un tissu conjonctif riche en cellules, dont plusieurs contiennent des granulations pigmentaires. Dans certains cas, et à cause de sa situation particulière, elle ne se borne pas à ces éléments ; elle renferme des pièces destinées à la réflexion de la lumière, et agissant à la façon d'un écran. La plupart des Poissons possèdent ainsi une couche argentée fournie par uneportion delà choroïde, qui se remplit de nombreux et minus- cules cristaux de guanine, sur lesquels s'arrêtent et se réfléchissent en tous sens les faisceaux lumineux. Plusieurs Reptiles et Mammifères ont, dans le même but, un tapis formé par des cellules ou par des fibres conjonctives, disposées de manière à donner lieu à des jeux de lumière ; cette zone de réflexion, plus ou moins étendue, vue par transparence au travers de la rétine privée de son pigment en ce point, présente un éclat métallique. — La choroïde répond à la persistance directe du tissu con- jonctif embryonnaire qui entoure les ébauches de la rétine et du nerf optique; de ce fait, elle contient des vaisseaux sanguins. Ces deux condi- tions réunies expliquent ses relations avec ce qui l'entoure. Le rudiment du nerf optique se creuse d'une rainure longitudinale, oili sengage une bande vasculaire, fournie parla choroïde ; cette bande demeure volumineuse chez les Poissons, pénètre dans l'intérieur de l'œil en traversant la rétine à côté du nerf optique, parcourt le corps vitré en entier, et va se terminer sur le cristallin. Cet élément complémenlnire est nommé, à cause de son aspect, Icligament falciforme ; sa base d'insertion sur la choroïde, riche en plexus vasculaires, est désignée, bien à tort, par l'expression de glande Rov LE. — A natomie. II. 110 1742 VERTEBRES. choroïdienne. I^arloul ailleurs, cetle bande persiste dans le nerf optique, mais se laisse entièrement entourer par la substance de ce dernier, et se réduit à un ensemble de vaisseaux, dont le principal est Vartère centrale de la rétine: en outre, son extension dans Tintérieur de l'œil s'amoindrit de beaucoup. Ces vaisseaux se bornent, chez les Amphibiens et quelques Reptiles inférieurs, à entourer la périphérie du corps vitré ; ils donnent, chez la plupart des Repliles et des Oisraux, un ligament i'alciforme rudi- mentaire. une saillie, qui jKMiètre dans le corps vitré sans arriver jusqu'au cristallin, nommée le peigne, enfin, dans l'économie des Mammifères, ils n'entrent plus dans le corps vitré, n'entourent même plus ce dernier, sauf pendant les phases embryonnaires, et s'introduisent directement, pour l'irriguer, dans la couche cérébrale de la rétine. Les Mammifères s'oppo- sent ainsi aux autres Vertébrés : la membrane rétinienne des prejniers porte des vaisseaux sanguins, qui lui appartiennent en propre ; celle des seconds, presque toujours privée de canaux vasculaires, est obligée de se nourrir par l'entremise du corps vitré, et des productions choroï- diennes qui le traversent. La sclérotique, de constitution plus simple et moins variable, consiste seulement en une membrane conjonctive, surtout formée de fibres élas- tiques entrelacées suivant toutes les directions. Elle possède, par ce moyen, une grande capacité de résistance, et se renforce, du reste, dans beaucoup de cas, par la production, aux dépens de sa propre substance, de pièces cartilagineuses ou osseuses. Ces dernières sont parfois éparses, et plus souvent unies en bandes annulaires, qui cerclent la sclérotique dans ses points faibles, au niveau de sa jonction avec la cornée, et autour de la zone par où le nerf optique pénètre dans l'œil. Assez fréquents chez les Poissons, ces éléments complémentaires de soutien ne manquent presque jamais aux Amphibiens, aux Reptiles, e[ anx Oiseaux ; mais, sauf les Monotrèmes, ils font défaut aux Mammifères. Milieux transparents. — Ces milieux, ramenés à leurs parties essentielles, sont au nombre de trois. Le plus important est le cristallin, destiné à jouer le rôle d'une hnitille, et à donner lieu à la formation d'images. En arrière de lui est le corps vitré, qui remplit tout l'intérieur de l'œil ; en avant se trouve la cornée transparente, directement en rapport, par sa face externe, avec les milieux du dehors. Le cristallin a la forme d'une lentille biconvexe, dont le plan équatorial est perpendiculaire à l'axe optique de l'œil entier. De consistance ferme, et parfaitement transparent pour pouvoir remplir son emploi, il se limite par une mince membrane, la cristalloïde , doiil la nature paraît être celle d'un plateau cuticulaire. Sa substance, pleine et compacte, est en entier donnée par un épithélium de provenance ectodermique ; cette origine explique, à la fois, sa structure, et la présence de la cristalloïde superficielle. La masse totale du cristallin se divise en deux lames, séparées chez l'embryon ORGANES DES SENS. 1743 par une cavité centrale, intimement unies dans l'organisme adulte sans l'intercalalion d'aucun espace vide. L'une est V épithélium antérieur du cristallin ; fort mince, et presque insignifiante eu égard à la masse de l'appareil, elle consiste en une couche d'épithélium pavimenteux simple. L'autre constitue le tissu cristallinien lui-même ; elle se compose de cellules, allongées en fibres, mutuellement accolées en couches lamel- leuses, et munies pour la plupart, afin de rendre cette intrication plus étroite, de fines dentelures sur leurs bords. Ces éléments équivalent à des cellules épidermiques rendues transparentes, souvent privées de noyaux, et fortement étirées dans un seul sens de manière à • revêtir leur aspect fibreux. Ces fibres s'étendent, dans le cristallin, d'avant en arrière, de la face antérieure à la face postérieure ; leurs extrémités se juxtaposent suivant des lignes principales d'insertion, qui se croisent, dans l'ensemble, de façon à produire une étoile à trois rayons branchus. Toute la surface du cristallin n'est pas également traversée par les rayons lumineux. Une expansion, donnée par l'extrémité antérieure delà choroïde, se dispose en avant d'elle, et ressemble de tous points à un diaphragme percé d'un trou en son milieu pour permettre à la lumière d'arriver sur la seule zone cristalliniennc centrale. Ce voile est ïiris ; étant données ses relations, il contient des vaisseaux sanguins, et des fibres musculaires, souvent lisses, parfois striées, chez les Oiseaux par exemple. Son ouver- ture médiane est la pupille, tantôt ronde, et tantôt allongée en une fente horizontale ou verticale ; les fibres précédentes servent à l'élargir, pour augmenter la quantité de lumière reçue par le cristallin. — De plus, cette même extrémité de la choroïde émet, immédiatement en arrière de l'iris, une nouvelle expansion qui, au lieu de s'étaler en avant du cristallin, s'attache à son bord équatorialen s'insérant sur lui par tout son pourtour. Cet élément nouveau est le corps ciliaire, destiné à remplir un emploi des plus importants dans le fonctionnement de l'appareil visuel. En effet, le cristallin, étant l'organe où la réfraction delà lumière donne lieu à la for- mation des images, doit modifier sans cesse la courbure de ses faces, pour pareil visuel des Vertébrés. Plusieurs opinions ont été émises sur un tel sujet. Suivant l'une, les Vertébrés primitifs et disparus, placés dans la série entre les Acraniens et les Cyclostomes, étaient transparents; leurs organes optiques appartenaient alors à la paroi cérébrale même, comme il en est pour les Acraniens et les larves urodèles des Tuniciers; puis, ces zones visuelles se sont séparées peu à peu tle l'encéphale, se portant toujours vers l'extérieur à mesure que les tissus de soutien s'établissaient autour des centres nerveux, et se sont compliquées progressivement. D'après une autre, l'œil des Vertébrés primitifs se bornait au seul crislallin des \'ertébrés actuels; les autres pièces se sont ajoutées en complément, pendant que ce cristallin perdait ses fonctions sensorielles pour passer à l'état de simple lentille. Selon une troisième, le cristallin n'est autre qu'un organe dépendant d'une fente branchiale, dont les autres régions auraient disparu. Ces diverses assertions reposent sur un trop petit nombre de faits pour entraîner la conviction, dans la limite où il est permis d'avoir une conviction en de telles hypothèses. — Les seules données certaines, pour un pareil cas, se bornent aux suivantes : l'œil des Acraniens revient à un ocelle développé directement aux dépens de la paroi cérébrale ; les yeux des autres Vertébrés commencent, dans leur évolution embryonnaire, par subir une phase de vésicules optiques, pendant laquelle ils rappellent de tous points l'œil pinéal (Voy. p. 1034); le cristallin est de provenance strictement ecto- dermique ; les autres composantes de l'appareil entier dérivent des téguments et du mésenchymc voisin, de telle sorte (pie leur valeiii- est celle de pièces supplémentaires et secondaires. De ces faits réels, de l'ordre suivant lequel ils se succèdent, et de leur comparaison mutuelle, il est possible de tirer plusieurs conclusions immé- diates, subjectives, mais dont la probabilité est fort grande. — Les yeux véritables et l'œil pinéal des Vertébrés ont une provenance commune, et s'équivalent avec rigueur. Les Acraniens possèdent seulement un ocelle cérébral ; les Vertébrés hypothétiques, plus complexes qu'eux, issus de leur groupe pour conslituor la souche des Graniotes, en avaient trois, un médian et deux latéraux. Ces trois ocelles ont suivi, tout d'abord, une ORGANES DES SENS. 1753 évolution identique; tous, à mesure que les tissus de la lèle augmen- taient en épaisseur, s'éliraient vers le dehors afin d'être toujours acces- sibles à la lumière, et se convertissaient peu à peu en vésicules sphériques, rattachées à l'encéphale par un pédicule. Dans chacune de ces vésicules, comme le montre lœil pinéal avec netteté, l'hémisphère tourné vers l'extérieur s'était épaissi en un cristallin transparent, et l'hémisphère interne, adjacent au pédoncule, s'était disposé en une rétine à la fois sen- sorielle et pigmentaire. Les choses en sont restées là pour l'œil médian, qui n'est pas allé plus loin dans la voie du perfectionnement, s'est borné à devenir l'épiphyse, en diminuant de taille, et perdant ses connexions avec le dehors. — Il n'en a pas été de même pour les deux yeux latéraux. Chacun d'eux a conservé ses relations, par sa zone cristallinienne, avec l'ectoderme des téguments ; celui-ci s'est épaissi, par surcroît, en regard de cette région, et s'est déprimé, pour donner lieu à un cristallin complémentaire. Ce dernier, d'origine ectodermique, a sans cesse pris une importance plus grande, tout en conservant le même rôle; il repoussait devant lui, en agissant ainsi, le cristallin de provenance cérébrale, se substituait à lui en tant qu'emploi, et l'amenait progressivement au contact de la rétine pigmentaire. Un tissu conjonctif transparent, premier indice du corps vitré, se trouvait sans doute entre ces deux éléments, mais ne changeait en rien l'ordre des phénomènes. Finalement, le cristallin primitif s'est en entier replié vers le dedans, et s'est adossé contre la rétine primordiale, le cristallin complémentaire étant seul capable de produire des images. Alors, grâce à sa provenance cérébrale, le cristallin primitif, ayant conservé sa transparence initiale, s'est changé en une rétine sensorielle, et a pu se compliquer à cet égard; par opposition, la rétine primordiale a perdu tout pouvoir en ce dernier sens, pour demeurer dans ruiii([ue fonction d'assise pigmentaire. L'œil définitif des Vertébrés a été constitué, dès ce moment, avec ses pièces essentielles; et il n'a plus eu, pour se parfaire, qu'à s'annexer des appendices de supplément, empruntés aux tissus voisins. En somme, les yeux latéraux et l'œil pinéal sont homologues. Ils pro- viennent également, par un perfectionnement et un isolement progressifs, d'ocelles cérébraux semblables à ceux des Acraniens et des larves urodèles des Tuniciers. La première étape de ce progrès consiste en leur établis- sement sous la forme de vésicules optiques, différenciées en cristallin et rétine pigmentée. L'œil pinéal en demeure là. Les yeux latéraux s'ajoutent, par contre, un autre cristallin, d'origine ectodermique; et, en conséquence, le cristallin primitif se replie en dedans pour devenir une rétine strictement sensorielle, toujours transparente, alors que la rétine initiale persiste sevdement comme couche pigmentaire. La disposition ])articulière de l'assise sensible des yeux, chez les Vertébrés, se trouve ainsi exi)li(piée; et les diverses phases successives de celte évolution concordent, dans leurs traits principaux, avec celles des organes visuels complexes des autres animaux. 1754 VERTÉBRÉS. SYSTÈME DIGESTIF Considérations générales. »' I. Org-anisation en g-énéral. — Tous les Vertébrés, sans aucune exception, possèdent un système digestif, souvent fort compliqué. Cet appareil peut se ramener, par ses qualités essentielles, à un tube situé dans l'économie, suspendu dans le cœlome où il est soutenu par des mé- sentères, et pourvu de deux ouvertures extérieures, une bouche et un anus. Le j)remier de ces orifices est percé sur la tête, le second vers Textrémité postérieure du corps, ou en avant de cette extrémité et sur la face ventrale. Le système digestif ne présente point, dans rembrancliement entier, le même degré de complexité. Il offre, à cet égard, des variations nombreuses, quoique moins accentuées cependant que celles de la plupart des autres organes. Les différentes phases de sa complication se lient à celles de l'économie entière, et s'établissent en une série progressive, commençant aux Acraniéns pour finir aux Amniotes. Elles tiennent à trois ordres prin- cipaux de phénomènes. En premier lieu se trouve l'augmentation de la surface fonctionnelle ; l'appareil de la digestion, d'abord droit et directe- ment étendu de la bouche à l'anus, s'allonge, et souvent à un tel point que plusieurs de ses parties sont obligées de se plier sur elles-mêmes (circonvo- lutions intestinales) pour permettre à leur ensemble de tenir dans le corps. D'une manière parallèle à cet accroissement, se manifeste une différencia- tion en zones, de longueurs et de largeurs dissemblables, douées de fonc- tions distinctes ; la division du travail physiologique, poussée à l'extrême chez les types supérieurs, est ici la cause prédominante. Enfin, et comme conséquence des deux données précédentes, l'appareil digestif se munit (l'annexes latéraux, souvent des plus volumineux ; la différenciation en rt'gions sjiôciales, jointe à l'amplification de la surface fonctionnelle, conduisent à ce résultat, l'accroissement ayant alors |)Our objet de jiroduire des diverticules et non pas d'augmenter simplement l'étendue première. Ces annexes appartiennent à deux catégories : les uns, vraiment liés, en tant qu'usage, au système digestif, composent autant de glandes, destinées à sécréter des sucs munis de ferments, et chargés d'agir sur les sulîstances alimentaires pour les rendre solubles et assimilaldes ; les autres, tout en provenant de ce système, et lui demeurant attachés, forment pourtant un appareil particulier, dont le rôle est de servir à la respiration (^'oy. le para- graphe suivant j. SYSTÈME DIGESTIF. 1755 Malgré la diversité considérable qui résulte de sa complication anato- mique, le système digestif conserve une même structure essentielle. Sa paroi, qui limite sa cavité, est constituée par trois assises principales : un épithélium interne, une couche conjonctivo-musculaire intermédiaire, un endothélium extérieur. — Le premier est représenté, sur la majeure partie de l'appareil entier, par Tendoderme, sauf au voisinage de la bouche et de Tanus, oi^i l'ectoderme le remplace. Lié à une lame de la couche conjonc- tivo-musculaire, qui l'entoure et lui sert de support, il compose une muqueuse digestive, à laquelle on donne des noms différents suivant les régions où elle se trouve. Cet épithélium est l'élément fonctionnel du • système ; seulement étalé dans les zones dont le rôle est de servira la con- duction et à l'absorption des aliments, il acquiert, dans les parties et dans les annexes glandulaires, une épaisseur et une complexité plus grandes, connexes à son emploi de sécrétion. — La couche conjonctivo-musculaire possède, à peu de choses près, une conformation partout identique ; elle consiste en fibres lisses, entourées par une gangue conjonctive. Pourtant, vers les extrémités antérieure et postérieure de l'appareil, les fibres lisses sont remplacées par des fibres striées, souvent associées en muscles aux contours définis. — Enfin, lendothélium extérieur revient à la splanchnopleure, c'est-à-dire au feuillet interne du mésoderme épithélial. Appliqué contre la paroi digestive qu'il entoure exactement, il représente l'endothélium péritonéal, en contact direct avec le liquide contenu dans le cœlome (Voy. le paragraphe consacré à l'appareil irrigateur). IL Développement en g'énéraL — Les procédés génétiques du sys- tème digestif changent beaucoup, chez les ^'ertébrés, des développements normaux aux évolutions dans lesquelles l'embryon porte une vésicule vitel- line plus ou moins volumineuse. Dans les cas normaux, l'ébauche du système entier est l'entéron (Voy., dans V Embryologie comparée, les pages 880 à 901, et les figures 789 à 807). Ce dernier est une vésicule creuse, placée dans l'intérieur du corps em- bryonnaire, et dont la paroi consiste en l'endoderme seul ; il s'ouvre au dehors par l'entéropore (blastopore des auteurs), percé sur la face dorsale de l'extrémité postérieure de l'économie ; il s'entoure du splanchno-mésen- chyme, enveloppé lui-môme par la splanchnopleure du mésoderme épithé- lial. Puis, dans la suite de l'évolution, l'entéropore se reporte en avant, à cause de la genèse du neuraxe, et l'entéron continue pourtant à communi- quer avec la cavité de ce dernier ; cette zone de liaison est le canal neu- rentérique, (jui ne tarde pas à s'oblitérer et à se fermer, pour inlei-rompre toute relalion directe entre le système nerveux et le système digestif. L'en- téron, durant racconq)lissement de ces phénomènes, destinés à lui interdire tout rapport immédiat avec le dehors, se munit d'ouvertures nouvelles, qui donneront la bouche et l'anus. Sur la face ventrale et vers l'extrémité anté- rieure du corps, une dépression ectodermi([ue, véritable stoméon, va à la 1756 VERTÉBRÉS. rencoulre de rextrémité correspondante do l'enléron, et s'unit à elle: la cavité buccale est ainsi produite. De même, sur la face ventrale et l'extré- mité postérieure de l'économie, une involution similaire, qui correspond à iiti [iioctéon, se soude à la zone entériqueavoisinantepour engendrer l'anus. Mais cette dernière, contrairement à la précédente, n'est point terminale ; elle se place en avant de l'extrémité postérieure de l'enléron. De là résulte, dans le corps du jeune embryon, une disposition telle que l'enléron se prolonge en arrière de l'anus ; cette partie débordante, et vraiment termi- nale, constitue ïintestin post-anal ; tout comme le canal neurentérique, elle ne tarde pas à s'oblitérer et à disparaître, de sorte que l'adulte n'en montre aucun vestige, et que l'appareil digestif se finit vraiment par Tori- lice anal. Puis le système, ayant ainsi cessé de se raccorder aux organes nerveux, pourvu de ses deux ouvertures spéciales, se régularise et se complique progressivement. Sa possession d'un stoméon et d'un proctéon fait que sa cavité buccale, et les régions voisines de l'anus, se limitent par un épithé- lium issu de l'ectoderme, et non par un épithélium endodermique. Le splanchno-mésenchyme, disposé autour de cette dernière lame épithéliale, donne la couche conjonctivo-musculaire de la paroi. De son côté, la splanchnopleure fournit l'endothélium péritonéal. L'entéron possède désor- mais l'allure caractéristique de l'appareil digestif ; il ne lui reste plus qu'à s'accroître, et à différencier ses diverses zones, pour arriver à son état par- fait et définitif. Les développements embryonnaires, modifiés par la présence d'une vési- cule vitelline, sont de beaucoup les plus nombreux parmi les Vertébrés (Voy., dans l'Embryologie comparée^ les pages 901 à 920, et les figures 808 à 841). L'endoderme total, au lieu de consister en une paroi entérique com- plète et limitant un espace libre, se présente comme une lame, étalée autour d'un volumineux amas de vitellus nutritif, et dont une partie seule- ment doit demeurer comme endoderme définitif, l'autre s'atrophiant après avoir rempli son rôle d'élément constitutif delà paroi vitelline. La zone qui persiste, d'abord plane ou faiblement excavée, se recourbe sur elle-même, pour joindre entre eux ses deux bords, et se convertir en un tube, destiné à devenir Tébauche du système digestif. Malgré ces changements dans les procédés génétiques, les relations, établies dans les évolutions normales, se manifestent encore. Un canal neurentérique et un intestin post-anal prennent naissance, et se façonnent, pour disparaître ensuite d'une ma- nière rapide. De même la bouche et l'anus sont respectivement fournis par un stoméon et par un proctéon. Par conséquent, les phénomènes essentiels sont semblables dans tous les cas ; les seules différences portent sur les procédés du développement, suivant que l'entéron primordial est libre, ou suivant (|iril s'annexe une expansion disposée en vésicule vitelline. SYSTÈME DIGESTIF. 1757 II Tube dîgfestif proprement dit. I. Généralités. — Étant donné son mode de formation, le tube diges- tif se compose de trois parties d'origines ditïérentes, placées à la file : l'une antérieure, dérivée du stoméon ; une autre moyenne, issue directement de l'entéron ; enfin une dernière et postérieure, donnée parle proctéon. La première répond sensiblement à la cavité buccale, et la dernière à une ré- gion assez courte, voisine de Tanus, mais n'ayant aucun caractère spécial qui la distingue. La deuxième est la plus ample de beaucoup, et la plus importante sous le rapport fonctionnel ; elle se scinde en plusieurs parts, douées de caractères ditïérents. Elle se raccorde exactement, par ses deux extrémités, aux dérivés du stoméon et du proctéon, de manière à ne point s'en séparer dans le tube digestif parvenu à l'état parfait. Aussi, soit à cause de cette union étroite, soit à cause de la disproportion d'étendue, ne peut- on se baser sur cette divergence d'origines pour établir une subdivision logique du tube entier. Dans son ensemble, le canal de la digestion comprend trois zones prin- cipales. La première, destinée à la préhension et à la mastication des ali- ments, à la formation du bol alimentaire, est constituée par la cavité buccale. La seconde, chargée de conduire ce bol et de lui faire subir des modifications préliminaires pour le rendre assimilable, consiste en un canal dilïérencié en deux régions, le pharynx d'abord, l'œsophage ensuite, et terminé par une extrémité ample et large, semblable à une poche parfois subdivisée elle-même, Vestomac. La troisième zone a pour rôle d'achever les transformations des matériaux nutritifs, d'absorber ces derniers, et d'expulser les substances inutiles; elle est formée par Yintestin, que le rectum, ouvert à l'extérieur par lanus, et dont une part dérive du proctéon, finit en arrière. II. Zone de préhension et de mastication. — Cette zone est repré- sentée par la cavité buccale. Cette dernière ne se borne pas à être un espace dans lequel les aliments, venus du dehors, pénètrent pour entrer dans la suite du tube digestif; elle contient des appareils capables de modifier la nature des matériaux nutritifs pour rendre leur absorption plus facile, d'aider parfois à les saisir, ou de donner à l'individu connaissance de leurs qualités gustatives. Ces organes complémentaires sont la langue et les dents. Cavité buccale proprement dite. — Cette cavité revient à un espace d'am- pleur variable, ouvert, sous le crâne, dans la région inférieure de la tête. Elle possède deux orifices principaux : l'un antérieur, la bouche, ouvert au dehors; l'autre postérieur, ([ui donne accès dans le pharynx ; en surplus, Roule. — Anatomie. II. lit 1758 VERTÉBRÉS. chez les Verlébrés ù la respiration pulmonaire, les fosses nasales commu- niquent avec elle (Voy. le paragraphe 9). — L'orifice postérieur n'offre aucune particularité remarquable. En revanche, l'antérieur varie dénature suivant les types. La bouche des Acraniens, assez vaste, nullement soutenue par des pièces squeleltiques, s'encadre de cirrhes, ayant la forme de tentacules allongés, rendus résistants grâce à des baguettes rigides qu'ils contiennent, et assemblés en un demi-cercle. Celle des Cyclostomes est bien pourvue sur son pourtour d'éléments cartilagineux, dont les principaux répondent aux cartilages labiaux ; mais ces derniers ne supportent qu'une partie de l'ori- fice ; aussi la bouche de ces animaux, privée de cirrhes et munie de dents cornées, a-t-elle l'allure d'une vaste dépression en entonnoir, aux parois mobiles et contractiles dans presque toutes les directions. — L'ouverture buccale des Gnaflwslomes s'oppose nettement, par son aspect, aux deux précédentes. Semblable à une fente transversale, ses deux parois, la supé- rieure comme l'inférieure, sont maintenues par des pièces squclcttiques, le maxillaire supérieur et le maxillaire inférieur, issues de la première paire des arcs viscéraux ; elle s'ouvre et se ferme dans le sens vertical, par l'ab- duction et l'adduction de la mâchoire inférieure. Assez souvent, ces appa- reils de soutien sont recouverts par des couches tégumentaires, semblables à celles des autres zones céphaliques, et qui passent peu à peu, par un changement dans la nature et la consistance de leur épiderme, aux assises de la mn(pieuse buccale. Dans d'autres cas, ces couches se modifient pour donner lieu à des appendices variés, les lèvres et les becs. Ceux-ci appar- tiennent surtout aux Chéloniens parmi les Reptiles, aux Ratiies et aux Can- nâtes parmi les Oiseaux, enfin aux Monolrèmes parmi les Mammifères ; ils consistent en épaississements cornés, produits par l'épiderme des bords de la bouche. Ç-elles-là commencent à se montrer chez quelques Poissons, mais n'acquièrent une réelle constance que dans l'économie des Mammi- fères; elles se composent de lames tégumentaires molles, l'une supérieure, l'autre inférieure, qui encadrent l'orifice buccal, et dont le principal rôle est d'aider à la préhension des aliments. La cavité buccale même, à cause de sa forme, est limitée par une paroi à quatre faces : un plancher, une voûte, et deux joues latérales. — Le plancher est constitué par les téguments et les couches musculaires de la région inférieure de la tète ; il porte la langue lorsqu'elle existe. — La voûte, molle chez les Acraniens et les Ci/closlomes, soutenue par le squelette de la tête dans l'organisme des Gnatlwstomes, varie de nature, à cet égard, chez ces derniers (Voy. le paragraphe 4). Celle des Poissons, des Amphi- biens, et de la plupart des Reptiles, est soutenue directement par les os de la base du crâne. En revanche, les Reptiles supérieurs, notamment les Croco- diliens, les Oiseaux, et les Mammifères, ont une voûte palatine, c'est-à-dire une lame osseuse horizontale, qui circonscrit la bouche par en haut, et la sépare des fosses nasales comme du plancher crânien. — Les joues sont formées par les téguments et les couches musculaires des parois latérales SYSTÈME DIGESTIF. 1759 de la tête; elles s'élargissent parfois, par exemple chez plusieurs Singes, en poches dites des abajoues, qui servent à Tindividu pour emmagasiner à la hâte les aliments qu'il vient de saisir. Cette cavité est tapissée par la muqueuse buccale, constituée par un épithélium pavimenteux stratifié, dérivé de l'ectoderme. et soutenu par un derme riche en vaisseaux et en nerfs ; cette muqueuse renferme souvent de nombreux annexes glandulaires, au système desquels appartiennent les glandes salivaires, et dont l'emploi est de sécréter un mucus destiné à lubréfier les parois.- — Le développement embryonnaire de la cavité buccale présente bien, suivant les types, un certain nombre de particularités secon- daires, mais ses modalités principales sont constantes. Cet espace dérive directement du stoméon, c'est-à-dire de l'invagination tégumentaire qui va à la rencontre de l'extrémité antérieure de l'entéron pour lui permettre de s'ouvrir au dehors. La dépression, limitée par l'ectoderme, commence par s'adosser à l'endoderme entérique ; cette zone d'accolement compose alors une sorte de diaphragme, qui sépare l'ébauche de la bouche et l'isole du reste du tube digestif ; puis cette cloison se perce d'un orifice, celui-ci s'élargit progressivement au point d'amener peu à peu la disparition com-- plète de celle-là, et les connexions définitives s'établissent ainsi. Langue. — La langue est un appareil simple, impair, médian, inséré sur le plancher de la cavité buccale, et faisant une saillie volumineuse dans l'in- térieur de cette dernière. D'ordinaire, elle s'attache au plancher par une base fort large, et son sommet se trouve libre dans la cavité. Elle sert à deux fins. Son rôle le plus constant est de porter, sur sa face supérieure, contre laquelle les abments ingérés sont obligés de s'appuyer, despapj'Jies de forme et de distribution variables, dont certaines possèdent les organes de la gustation (Voy. p. 1705). En outre, elle aide à la mastication, en ramenant sous les dents les substances nutritives. De plus elle concourt, dans un assez grand nombre de cas, en se projetant au dehors, à la pré- hension des matériaux alimentaires. Sa structure est assez complexe. Elle consiste en une masse musculeuse, aux faisceaux souvent abondants et dirigés en tous sens, que revêt et entoure complètement la muqueuse buccale, modifiée de manières diverses. Son développement montre, comme l'anatomie le dénote également, qu'elle correspond à une saillie, fortement accrue en volume, des tissu s du plancher de la cavité buccale. Elle ne renferme, sauf à sa base, aucune pièce squelettique ; elle peut, par suite, se déplacer dans toutes les (Hrections. Celle des Poissons, lorsqu'elle existe, l'epose directement sur le plancher buccal, soutenu par les bases des arcs branchiaux et leurs dépendances. Celle des Verlébrés à poumons possède, dans sa région basilaire, pour la supporter, les équivalents des précédentes pièces squeletliques, c'est-à-dire l'arc hyoïde avec ses cornes. Les Acraniens sont privés de cet appendice. Par contre, les Ci/clostomes 17()0 VERTÉBRÉS. ont une langue, destinée à jouer un rôle important dans la préhension de leurs aliments ; comme ces animaux aspirent des sucs, cet organe fonc- tionne à la manière du piston d'une pompe. Parmi les Gnathostomes, quelques Poissons seuls, les C[)primdés, les Sélaciens^ par exemple, pos- sèdent un tel appareil ; encore est-il souvent lié au plancher de la bouche par toute sa lace inférieure, et n'a-t-il que sa pointe de libre. En revanche, sauf quelques rares exceptions, les Ampinbiens et les Amnioles sont pour- vus d'une langue, de structure et de taille diverses ; les variations à cet égard appartiennent à deux sortes principales, et se combinent de plusieurs manières. Tantôt, cet organe est court, et, ne pouvant faire saillie au dehors, sert seulement à la gustation ; tantôt il est long, protractile, se trouve capable de s'avancer à l'extérieur, et concourt alors à la préhension des aliments. Dans un autre sens, il est des cas où Fépiderme delamuqueuse linguale s'épaissit et subit la modification cornée; ailleurs, cet épidémie reste mince et mou. Ces qualités se mélangent entre elles pour aboutir à des conformations ditîérentes. Ainsi, parmi les Reptiles, dans le seul ordre des Sauriens, les uns ont une langue molle et courte, d'autres une langue molle et protractile, d'autres enfin une langue sèche et cornée. Il en est de même pour les Oiseaux, dont la plupart ont une langue sèche et courte, alors que les Bapaces, et surtout les Psittacidés (ordre des Grimpeurs), en portent une molle et charnue. Par contre, les Mammifères présentent, sur ce sujet, une certaine constance, car leur langue est toujours molle, et capable de s'avancer au dehors, quoique de quantité variable suivant les types, ou plutôt suivant leur mode de préhension des aliments. Dents. — ■ Les dents sont des appendices d'une grande dureté, placés dans la cavité buccale, faisant saillie dans son intérieur, et destinés à saisir, à diviser, ou à broyer les aliments. Leur forme, assez variable, peut tou- jours se ramener cependant, soit à un cône pointu, soit à une lame tran- chante, soit à une plaque hérissée de tubercules plus ou moins développés. D'ordinaire, elles se placent dans la partie antérieure de la bouche, et s'insèrent dans la mâchoire supérieure comme sur l'inférieure. Elles corres- pondent de tous points (Voy. p. 14"20) aux écailles placoïdes des Sélaciens; elles ont même structure quelles, et même mode de développement. En outre, ces derniers animaux montrent tous les passages entre leurs dents et les écailles qui recouvrent leurs téguments. Cette assimilation, du reste, s'impose d'autant mieux que la muqueuse buccale, aux dépens de laquelle les dents se façonnent, est pourvue d'un épithélium issu de l'épiderme ; par suite, l'origine essentielle est identicpie dans les deux cas. Les dents prêtent, dans leur conformation, à une diversité extrême. Ce fait se conçoit d'après le rôle même ; les moyens par lesquels l'individu, chez les Vertébrés, prend et triture ses aliments, sont fort nombreux, très variables, et les dents se disposent en conséquence. Pourtant, malgré ces aspects dissemblables, il est plusieurs qualités constantes, communes à SYSTÈME DIGESTIF. 1761 tous ces appendices dans la série entière ; celles-ci tiennent à la structure et à révolution embryonnaire. Les qualités variables, par contre, portent sur plusieurs particularités d'ordres différents. Qualités constantes. — Toute dent véritable est formée de deux parties ; lune d'origine épithéliale, l'autre de provenance conjonctive. Celle-ci, la plus volumineuse de beaucoup, comprend deux parts à son tour : une assise interne, \a pulpe, molle, placée au centre de l'organe, contenant ses vais- seaux et ses nerfs ; une épaisse couche périphérique, \ ivoire, durcie grâce à son incrustation de sels calcaires. Celle-là, plus mince, est ïéinail ; placée à la surface de l'ivoire, et le recouvrant d'une lame également encroûtée de calcaire, elle correspond à la membrane basale, très épaissie, de l'épithé- lium qui a produit l'ébauche de la dent, et qui a disparu lorsque cette der- nière est parvenue à son organisation finale (fig. 1168, p. 1763). La pulpe consiste en un tissu conjonctif, que parcourent les vaisseaux et les nerfs destinés à la dent. Elle renferme, dans sa masse, des cellules dont la plupart se rangent contre les parties profondes de l'ivoire; ces éléments émettent des prolongements rameux, étendus dans toutes les directions. — L'ivoire est formé d'une substance fondamentale, encroûtée de calcaire, et parcourue, suivant son épaisseur, par un grand nombre de fins canalicules. Ces conduits s'ouvrent d'un côté à la surface de la pulpe, et, de l'autre, vers la périphérie de l'ivoire, s'anastomosent entre eux après s'être ramifiés ; ils contiennent, dans leur intérieur, des expansions fort longues, émises par les cellules superficielles de la pulpe précédente. — L'émail est constitué par une série de fibres prismatiques juxtaposées, dirigées suivant l'épais- seur de l'assise dont elles font partie, et occupant, pour chacune, cette épaisseur entière. Il se recouvre, à l'état normal, d'une mince cuticule très dure, fort résistante, qui n'est pas même attaquée par les acides con- centrés. L'émail forme, par là, à l'ivoire et à la dent entière, une efficace enveloppe de protection. Chez la plupart des Vertébrés inférieurs, les dents, ainsi composées, se bornent à s'implanter dans la muqueuse buccale. L'émail entoure toutes leurs portions extérieures, et manque aux régions profondes, situées dans le tissu conjonctif de cette muqueuse; la pulpe se continue directe- ment avec ce dernier tissu, et l'ivoire se soude aux pièces squclelliques des mâchoires par l'entremise d'une plaque conjonctive ossifiée. — Il n'en est point de môme dans l'économie des 'V^ertébrés supérieurs. Leurs os des mâchoires se creusent de cavités, les alvéoles, destinées à recevoir les bases des dents, pour leur donner une implantalion plus solide. Chaque dent se divise, par ce moyen, en deux parties : la racine, profonde, située dans l'alvéole ; la couronne, libre, extérieure, faisant saillie dans la cavité buccale. La couronne seule est protégée par l'émail. Cette assise manque à la racine, qui, en revanche, enveloppe son ivoire par une lame de tissu conjonctif ossifié; pourvue de cellules semblables à des ostéoplastes et 1762 VERTÉBRÉS. munies de prolongements rameux, cette couche complémentaire se nomme le cément. Ce dernier ne se soude pas à la substance osseuse des mâchoires qui limite la cavité de l'alvéole; il est distinct d'elle, mais il s'y attache solidement par l'entremise d'un tissu conjonctif aux fibres résistantes. Le développement embryonnaire des dents s'accomplit de la même façon que celui des écailles placoïdes, avec cette ditïérence pourtant que les premières ébauches, au lieu d'être constituées par des papilles dermiques s'avançant dans l'épiderme, sont données par des papilles épidermiques qui pénètrent dans le derme sous-jacent. Mais, sauf cette dissemblance qui n'altère en rien les connexions mutuelles des parties, les suites de l'évolu- tion sont identiques dans les deux cas. — L'ébauche d'une dent consiste en un bourgeon envoyé par l'épiderme de la muqueuse buccale dans le derme sur leqiu'l il repose. Cette ébauche, à cause de son origine, est for- mée par unépithélium pavimenteux stratifié, envoie d'activé prolifération. Elle ne tarde pas à se séparer de l'épiderme dont elle provient, et à étaler sa face profonde pour la rendre plane d'abord, concave ensuite ; elle prend alors, par une extension graduelle de ce phénomène, l'allure d'une cuvette profonde et allongée, d'une gaine fermée du côté externe qui regarde l'épi- derme, ouverte du côté profond tourné vers le derme. Le tissu conjonctif de celui-ci pénètre dans la cavité de cette cuvette, et la remplit exacte- ment. — Le rudiment de la dent est alors constitué. La paroi de la gaine,- d'origine épidermique, produira l'émail, d'où son nom d'organe de l'émail, ou d'organe adamantin . Le tissu conjonctif de la cavité fournira la pulpe, l'ivoire, et le cément s'il existe. Pour cela, ce tissu dispose la plupart de ses cellules contre l'organe de l'émail. Ces éléments, ainsi rangés sur une couche superficielle, sont destinés à engendrer l'ivoire; aussi les désigne-t-on par le terme d'odontoblastes \ leur assise porte parfois, et pour la même cause, le nom île membrane de l'ivoire. Munis de prolongements, ils exsudent de la substance fonda- mentale, qui s'encroûte à mesure de sels calcaires, et la déposent en dehors d'eux, contre la face interne de l'organe de l'émail; ils reculent forcément pendant que ce phénomène s'accomplit, et se séparent de cette face par un espace toujours plus grand, empli de cette substance calcarisée. Cette dernière est l'ivoire lui-même ; lorsque son dépôt s'achève, les deux parts principales de la dent, issues du derme, sont constituées. Le tissu conjonc- tif non modifié demeure central, et devient la pulpe. Les odontoblastes appartiennent à celle-ci, mais occupent sa surface et émettent des prolon- gements dans tous les sens. Enfin, l'ivoire entoure la pulpe, et se trouve creusé de canalicules contenant les ex})ansions émises vers le dehors par ces odontoblastes. Pendant ce temps, l'émail prend également naissance. La paroi de la cuvette, fort épaisse, se scinde, par la dillérenciation de ses éléments, en trois lames emboîtées. La lame externe et rinlerne prennent l'allure d'as- SYSTEME DIGESTIF, 1763 1H8 A Membrane adamantine , F imail Email oaontoBiastes Puloe Fig. 1168. — DÉVELOPPEMENT ET STRUCTURE DES DE.NTS {coupcs d'iagrammaliques ; l'épiderme et ses dépendances sont à fond blanc, le derme et ses dépendances sont à fond noir). — En A, B, C, formation de l'ébauche dentaire par un bourgeon épidermique envoyé dans le derme ; les cellules conjonctives du derme sont représentées par des taches blanches. — En D, E, l'ébauche den- taire se plie en une cuvette de plus en plus profonde, dans la cavité de laquelle pénètre le derme pour donner la pulpe ; la dent de remplacement se façonne sur le côté (le droit dans ces dessins) de la dent principale, et à ses dépens. — En F, dent presque achevée, encore plongée dans le derme; les dépendances de l'épiderme s'établissent en un organe adamantin, divisé en (rois couches, dont l'interne produit l'émail; les dépendances du derme forment la pulpe, dont les nombreuses cellules périphériques, assemblées en une assise régulière, deviennent des odonto- blastes, car elles produisent l'ivoire et l'appliquent en dedans de l'émail. — En G, coupe trans- versale, simplifiée, d'une dent, montrant les trois couches principales : l'émail à la périphérie; l'ivoire intermédiaire, traversé par des canalicules rayonnants où se trouvent les expansions des odontoblastes ; la pulpe au centre, munie des odontoblastes sur sa face externe, touchant à l'ivoire. — Voy. dans le te.vte, les pages 1761 et suivantes. 1764 VERTÉBRÉS. sises d'épilliélium cylindrique simple ; Tinlermédiaire se convertit en un tissu, dit la pulpe de l'émail, fait de cellules à prolongements, plongées dans une substance fondamentale qu'elles exsudent ; une telle modification d'un tissu épithélial est des plus remarquables. La couche extérieure et la moyenne ne joueni aucun rôle tlans la genèse de l'émail. Par contre, Fin- Icrne, dite la membrane adamantine., se trouve directement juxtaposée à l'ivoire en voie de formation, et entoure ce dernier ; elle produit une basale, qui s'épaissit sans cesse, s'accole intimement à l'ivoire, et devient l'émail, pourvu de sa structure caractéristique. La dent est dès lors complète. Enfoncée dans le tissu conjonctif du derme de la muqueuse, qui lui façonne une enveloppe riche en vaisseaux sanguins, il ne lui reste plus qu'à s'amplifier, et à faire son apparition, en traversant l'épiderme superficiel qui s'use à cet effet, dans l'intérieur de la cavité buccale. L'org-ane adamantin, ayant rempli son rôle, s'atrophie peu à peu, et disparaît, laissant l'émail à la surface de la dent. Le cément, s'il existe, est formé par le tissu conjonctif interposé à la dent et à la paroi alvéolaire. L'organe, ainsi achevé, s'avance dans la bouche, et se trouve apte à accomplir ses fonctions. Oiialilés variables. — Celles-ci portent sur plusieurs particularités : sur la présence ou l'absence, sur la situation et le nombre, sur la nature de l'insertion, sur le mode de succession et de remplacement, enfin sur la forme. En ce qui concerne la présence ou l'absence, les dents véritables sont spé- ciales aux Gnatliostomes, mais elles n'existent pas chez tous. — Les Acra- iiiens manquent totalement de ces appendices. Les Cyclostomes possèdent, à leur place, des saillies cornées, nombreuses, formées par des épaississe- ments de l'épiderme buccal, et désignées par le nom de dents, bien qu'elles n'en aient pas la structure complète. Parmi les Gnathostomes, les dents font défaut dans un certain nombre de cas, soit que cette privation se trouve totale, soit qu'elles se remplacent par d'autres organes. En ce qui concerne les Poissons, la plupart des Ganoides cartilagineux sont privés de dents à l'état adulte, par l'atrophie des ébauches qui se façonnent du- rant les périodes embryonnaires ; il en est de môme pour les Téléostéens du groupe des Lophobranches, dont le museau est allongé en tube. Les larves des Amphibiens Anoures portent un bec corné (Voy. Embryologie comparée., p. 1043). Les Chéloniens, parmi les Reptiles, ont également un bec. Les Oiseaux disparus, appartenant aux ordres des Saururés et des Odontornilhes, possédaient des dents véritables ; mais les Oiseaux actuels, les Ratites et les Carinales, sont complètement privés de ces appendices, qu'ils remplacent par un bec. Enfin, chez les Mammifères, les Monotrèmes sont munis d'un bec, bien que leurs embryons commencent par ébaucher, sur leurs mâchoires, des dents qui ne poursuivent pas leur évolution. D'autre part, les Cétacés de la tribu des Mgslicèles produisent également SYSTÈME DIGESTIF. . 1765 des rudiments dentaires, qui ne continuent point leur développement; des fanons se mettent à leur place. Ceux-ci consistent en longues baguettes solides et résistantes, de consistance élastique, munies d'expansions qui slntriquent avec leurs voisines pour former une sorte de haie broussailleuse sur tout le pourtour de la cavité buccale ; lindividu se nourrit d'animaux flottants vivant en troupe, les engouffre avec l'eau de mer, puis, refermant sa bouche, laisse écouler l'eau au travers de cette barrière, mais retient sa proie grâce à elle. Chaque fanon correspond à une papille cutanée grossie outre mesure, et surtout étirée en longueur ; il se compose d'une épaisse couche extérieure cornée, d'une assise moyenne donnée par la lame muqueuse de l'épiderme, enfin d'un axe central d'abord occupé par une papille dermique et conjonctive, puis laissé à l'état de cavité par la réduction de celte dernière. Les Édentés, à leur tour, montrent toutes les phases, en la série de leurs genres, d'une diminution dans le nombre des dents; ces appendices font toujours défaut dans la région antérieure des maxillaires; et certains, comme les Myrmecophaga^ en sont complètement privés. Au sujet de la situation de leurs dents, les Vertébrés inférieurs s'oppo- sent d'une manière assez nette, dans leur ensemble, aux Vertébrés supé- rieurs. Chez les premiers, presque tous les os qui circonscrivent la cavité buccale portent de ces appendices, non seulement les maxillaires et leurs dépendances, mais encore le vomer, le palatin, et même certaines parties des arcs branchiaux. Au contraire, d'une manière à peu près constante, les Amphihiens Anoures^ et surtout les Amniotes, n'ont de dents que sur leurs mâchoires; ces organes forment ainsi deux demi-cercles par leur assem- blage, l'un supérieur et l'autre inférieur, placés à l'entrée même de la cavité buccale. — La même opposition se retrouve, par une conséquence forcée, à l'égard du nombre des dents. La plupart des Poissons en ont plu- sieurs rangées concentriques, situées les unes derrière les autres. En re- vanche, les Vertébrés supérieurs n'en portent qu'une rangée sur chaque mâchoire. Pour ce qui tient au mode d'insertion, trois types principaux se présen- tent. Dans celui dit acrodonte,\es dents se bornent à s'implanter, par leurs bases, dans la muqueuse buccale, et à se souder aux pièces squeletticpies sous- jacentes : tels sont les Poissons, les Amphibiens, et les Reptiles inférieurs. Dans la forme pleurodonte, offerte par plusieurs Reptiles de l'ordre des Sauriens, la zone de soudure des dents avec l'os s'établit en une rainure, afin de fournir une résistance plus grande. Enfin le type thécodonte, pos- sédé par les Reptiles de l'ordre actuel des Crocodiliens, par ceux des ordres disparus des Ptérosauriens et des Dinosauriens, par les Oiseaux éteints appartenant aux ordres des Saururés et des Odontornithes, enfin par les Mammifères, se caractérise en ce que chaque dent est pour- vue d'une racine, enfoncée dans une alvéole dont l'os de la mâchoire est creusé. 17(36 VERTEBRES. En ce (jui concerne le mode de succession, trois types se montrent encore. La plupart des Vertébrés, sauf les Mammifères, sont polyphyodontes, c'est-à-dire capables d'un remplacement sucessif, et presque illimité, de leurs dents, lorsqu'elles viennent à tomber par une cause fortuite. Les ébauches des dents nouvelles sont façonnées par celle de la dent qui exis- tait ; et les premières attendent, inclues dans la mucpicuse, que cette der- nière soit expulsée, pour que lune délies prenne sa place. — Les Mammi- fères, par contre, appartiennent à deux catégories dune autre nature. Les uns sont diphyodontes ; ils ont deux dentitions successives, souvent dilVé- rentes sous le rapport numérique, la dentition de lait et la dentition per- manente. Celle-là, comme son nom l'indique, se manifeste la première ; puis ses composantes tombent, pour être remplacées par celles de la seconde. Les autres sont monophyodontes et ne possèdent jamais qu'une seule dentition, incapables de remplacement ; ils entrent dans les ordres les plus simples de leur classe, plusieurs Marsupiaux, les Sirénides, les Céta- cés, quelques Edenlés et Rongeurs. Divers auteurs se sont basés sur ce fait pour admettre que le type monophyodonle est essentiel chez les Mam- mifères. Cependant, certains Marsupiaux et Rongeurs, tout en ayant une seule dentition, ébauchent les rudiments dune dentition de lait. Il semble plutôt que la forme diphyodonte soit la principale, celle à laquelle la précé- dente se rattache par l'atrophie complète d'une série de ces appendices. Les Mammifères porteraient ainsi, suivant celte induction, deux rangées de dents, qui, au lieu d'apparaître en même temps et de se mettre l'une derrière l'autre, font isolément saillie dans la bouche. Les dents perma- nentes dérivent des mêmes ébauches que les dents de lait, et naissent en dedans de ces dernières. / Acraniens. I Ci/clostomes : dents cornées. \ Ganoïdes cartilagineux et Lophobranches. Larves des Amj)hibiens anoures ; bec corné. Chéloniens j Ralites el Carinates.. ' bec corné. Monotrèmes ) Cétacés Mysticètes; fanons, \ Quelques Edcntés. Vertébrés inférieurs : sur la plupart des os péri- , buccaux. / Vertébrés supérieurs : sur les mâchoires seules. ^ Vertébrés inférieurs : sur plusieurs rangées. } Vertébrés supérieurs : sur une seule rangée. f Acrodontes : dents seulement soudées à l'os. Mode d'inseution. )Pleurodontes : dents insérées dans une rainure. / Thécodontcs : dents insérées dans les alvéoles. Poliiphyodontes : plusieurs remplacements succes- Absence, chez les ! Situation. X Nombre... dents, relatives à i Mode SION , DE SUCCES I sifs. phi/odontes : deux rem- ^ Dentition permanente, jilacenients successifs. / Dentition de lait. Munoijln/odontes : aucun remplacement, et une seule dentition. SYSTÈME DIGESTIF. 1767 Les variations sonl encore plus nombreuses sur les qualités de forme que sur les précédentes. Deux catégories principales sont à distinguer en ce cas : dans le type homodonte. les dents sont semblables les unes aux autres, et presque toujours coniques ; par contre, dans le type hétéro- donte, les dents, appartenant à la cavité buccale du même individu, ont des aspects divers. En cette dernière occurrence, les dents sont de trois sortes : des incisives, établies en crêtes tranchantes, placées sur le devant de la bouche, et destinées à diviser les aliments en morceaux ; des canines, logées en arrière des incisives, fortes et coniques lorsqu'elles existent, ayant pour rôle de saisir la proie et de la maintenir; des molaires, situées sur les côtés et dans le fond de la bouche, plates ou hérissées de tuber- cules, chargées de broyer les substances nutritives pour les réduire en pâte. — Le type hétérodonte commence à se manifester chez plusieurs ^'ertébrés inférieurs, Poissons et Reptiles, mais il le cède de beaucoup à Ihomodonte au sujet de la fréquence. En revanche, il l'emporte dans l'économie des Mammifères, et il se combine alors avec les qualités de nombre pour aboutir à un résultat fixe et déterminé, constant dans chaque genre ou dans chaque famille, et variable de l'un de ces groupes à l'autre ; chacun de ces derniers possède, dans sa bouche, une quantité précise des diverses sortes de dents, et cette donnée contribue à établir sa diagnose taxonomique. Afin de rendre ce fait plus accessible, on l'exprime à l'aide d'une formule dentaire, faite de fractions, une pour chaque catégorie de dents, dont le numérateur indique le nombre des appendices de la mâchoire supérieure, et dont le dénominateur agit de même pour la mâchoire infé- rieure. Dans le cas des Mammifères diphyodonles, munis d'une dentition permanente dilTérente, quant au chiffre de ses composantes, de leur denti- tion de lait, on exprime, car ces dissemblances portent sur les molaires, les qualités de ces dernières à l'aide de deux fractions : l'une consacrée aux prémolaires, c'est-à-dire à celles qui, placées immédiatement en arrière des canines, sont sujettes au remplacement ; l'autre aux molaires vraies, situées derrière les précédentes, et faisant seulement partie de la dentition permanente. Ainsi, la formule dentaire de l'Homme est 1 1 G{ PM | M f ; ce qui veut dire, pour chacune des moitiés de la bouche, les deux moitiés étant symétriques par rapport à la ligne médiane et identiques, 2 incisives en haut et 2 en bas, 1 canine en haut et 1 en bas, 2 prémolaires en haut et 2 en bas, enfin 3 molaires vraies en haut et 3 en bas. Les Poissons sont homodontes pour la plupart ; pourtant chez certains, les Denlex par exemple, certaines dents s'allongent plus que les autres, et prennent une allure de canines. Suivant leur forme, leur taille, leur nombre, et leur arrangement mutuel, car elles se disposent sur plusieurs files, on désigne ces appendices par les termes de dents en carde, dents en brosse, dents en velours, dents en pavé, etc. — Les Ampliihiens et plusieurs des Stégocéphales disparus sont également homodontes et munis de dents coniques ; mais il n'en est pas de même pour les Stégo- 1768 VERTÉBRÉS. céphales placés clans Tordre des Labijrinlhodontes . La plupart des dents de ces derniers prenaient une allure particulière, car leur couronne se couvrait de plis rayonnants, ondulés, dirigés du centre vers la périphérie. Cet aspect était dû au mode de formation de l'organe; la pulpe, au lieu de consister en une masse simj^le, formait des plis qui soulevaient l'ivoire, et donnaient, par ce moyen, son aspcft spécial à la surface de la dent. Les Repliles sont également liomodontes pour la plupart, tout comme les Oiseaux fossiles et munis de dents. Il se manifeste pourtant, chez cer- tains d'entre eux, un début de disposition hétérodonte, soit par l'accroisse- ment en canines de certains de ces appendices, soit par leur aplatissement en molaires. — Cependant, malgré cette structure uniforme, les Ophidiens présentent, dans la seule étendue de leur ordre, des variations considé- rables, tenant à ce fait que plusieurs de leurs dents s'annexent à des glandes buccales converties en glandes à venin (Voy. p. 1781), grossissent plus que leurs voisines à cet effet, se creusent d'une cannelure ou d'un sillon, et se changent en crochets venimeux, destinés à mordre les proies et à instiller le venin dans la blessure. La nature variable de ces organes est la base de la subdivision du groupe en cinq sous-ordres. Les Opotérodontes, non venimeux, sont munis de dents petites, semblables, et seulement atta- chées à l'une ou à l'autre des deux mâchoires. Les Aglyphodonles, égale- ment non venimeux, possèdent aussi des dents petites et semblables, présentes sur les deux mâchoires à la fois, mais rangées sur deux files en ce qui concerne la mâchoire supérieure. Les Opisloglijphes commencent à présenter le début de la qualité venimeuse ; les dents de la file antérieure, parmi celles de la mâchoire supérieure, sont un peu plus fortes que les autres, et se creusent en arrière (d'où leur nom) d'un sillon peu profond, relié au canal excréteur d'une petite glande à venin. Les Proléroglijphes sont vraiment des Serpents venimeux ; leurs dents de la file antérieure diminuent en nombre, mais augmentent beaucoup en taille, et se changent en crochets, creusés en arrière d'une cannelure profonde. Enfin les Soléno- (jlijphes arrivent en cela à la culmination ; les précédents crochets soudent l'un à l'autre les l)ords de la cannelure, pour la convertir en un canal lubuleux, déversant le venin avec plus de précision. Les crochets sont seulement au nombre de deux ; mais, en arrière d'eux, il en est d'autres plus petits, destinés à les remplacer lorsqu'ils viennent à se casser. Au repos, lorsque la bouche est fermée, les crochets sont couchés en arrière, et appuyés contre la voûte buccale ; mais si l'animal vient à ouvrir la bouche, jilusieurs pièces squelettiques de la tête, le carré, le palatin, et le transverse, jouent pour reporter en haut le maxillaire pourvu des dents à venin, et celles-ci se rendent verticales, prêtes à mordre. Parmi les Mammifères, les uns sont homodontes, et les autres, plus nom- breux, hétérodonlcs. Les premiers sont, en même temps, monophyodontes; ils comprennent les ordres des Cétacés, des Sirénides, et des Kdenlés. Les seconds sont diphyodonlcs pour la plupart ; ils possèdent, sauf les cas SYSTÈME DIGESTIF. 1769 d'une atrophie connexe au mode d'alimentation, des incisives, des canines, des prémolaires, et des molaires; la disparition porte de préférence sur les canines, surtout en ce qui concerne les herbivores. — Les incisives et les canines sont à peu près semblables partout ; elles n'otïrent guère que des différences de taille. Par contre, les molaires se trouvent des plus variables, mais les degrés de leur diversité se lient les uns aux autres. La base, en pareil cas, est une dent conique, comparable à une canine. Puis, à un état plus élevé, ce cône se munit de deux autres cônes adjacents et plus petits, placés sur une file antéro-postérieure pour les dents de la mâchoire supérieure, rangés l'un en dehors et deux en dedans pour celles de la mâchoire inférieure; l'appendice devient, parla, triconiqiie : beau- coup des Carnivores de petite taille sont ainsi conformés. Ensuite, ces trois saillies grandissent, et se rendent plus fortes; la dent est triciispide ou trituberciileuse, comme celle des grands Carnivores et de certains omni- vores. Dans un degré supérieur, l'un des tubercules s'efface plus ou moins, et les deux autres se dédoublent ; la dent est alors tétratuberculeuse ou tétraciispide. Ce terme est le dernier, bien que chacune de ces quatre saillies soit encore 'capable de se dédoubler à son tour, pour produire un nombre do tubercules plus élevé. — Non seulement ces mamelons dentaires diffèrent entre eux quant à leur quantité, mais ils varient aussi sous le rapport de la taille et de la forme. Relativement courts et arrondis chez les omnivores, comme il en est pour les Ongulés de la section des Biino- dojiîes, ils s'établissent en crêtes tranchantes chez les Carnivores, pour s'aplatir et s'élargir chez les herbivores. En ce dernier cas, ils s'étendent dans une direction transversale par rapport à la dent entière, prennent souvent une forme ondulée, et se disposent en plis situés les uns derrière les autres ; comme ces replis se façonnent d'une manière hâtive dans le développement de l'organe, et comme ce dernier continue à s'amplifier pendant un temps assez long, ils se séparent peu à peu les uns des autres par des sillons profonds, où le cément s'introduit pour les combler. Cette disposition est celle des herbivores francs, dont les Ongulés, appartenant à la section des Sélénodontes pour ce fait, constituent le meilleur exemple. Avec une allure quelque peu différente, elle rappelle, sans doute par la même cause liée au régime, la structure des Lahi/rinthodonles parmi les Stégo- céphales. IIL Zones de conduction et de niodiflcntions préliminaires {pharynx, œsophage, estomac). — Celle région consiste essentiellement en un conduit cylindrique, dirigé d'avant en arrière, élargi en poche dans son extrémité postérieure. Il communique avec la bouche par son bout antérieur, se place sur la ligne médiane, au-dessous de la colonne verté- brale, s'étend parallèlement à l'axe longitudinal du corps, puis, avant de s'unira rinlcslin, se dilate en une ampoule spacieuse. 11 comprend, par suite, deux parties principales : un canal antérieur, allongé, relativement 1770 VERTÉBRÉS. étroit, l'orme par le pharynx et l'œsophage; une poche postérieure, ample et vaste, qui correspond à l'estomac-. Étant donnée sa situation, il est des- tiné à mener les aliments, triturés au préalable, delà bouche dans l'intestin, après leur avoir fait subir dans l'estomac une stase plus ou moins longue, pendant laquelle beaucoup d'entre eux éprouvent les modifications néces- saires pour être rendus assimilables. — La majeure part de cette zone dérive de l'entéron, par une dilTérenciation accomplie sur place; l'épi- lliélium fonctionnel est, par conséquent, de provenance endodermique. Seule, son extrémité antérieure, liée à la cavité buccale, possède des caractères mixtes. En effet, la dépression ectodermique (stoméon), qui pro- duit la bouche, s'étend plus vers le haut qu'en arrière, et fournit la portion du pharynx attachée au crâne; par contre, le bout antérieur de l'entéron donne la part profonde du plancher buccal, et les autres régions pharyn- giennes. Seulement, chez l'adulte, la résorption étant faite de la membrane (Voy. p. 1759) qui isole le stoméon de l'entéron, il n'existe entre les deux zones aucune limite nette, la paroi de l'une se continuant exactement avec celle de l'autre, et n'offrant aucune différence d'aspect, ni de structure (fig. 1169, 1170, p. 1771, 1777). Pharynx et (Esopuage. — Ce conduit est uniforme chez les Vertébrés inférieurs; il offre la même allure sur toute son étendue, ou peu s'en faut. Par opposition, dans l'économie des Vertébrés supérieurs, et notamment dans celle des Mammifères, il se divise, avec une précision suffisante, en deux régions placées bout à bout, l'une derrière l'autre : un pharynx antérieur, court et large ; un œsophage postérieur, plus long et plus étroit. Le pharynx prolonge la bouche en arrière, et la relie à l'œsophage. Ses parois, épaisses, contiennent des muscles puissants, destinés à l'élever, dans la déglutition, pour le porter au-devant du bol alimentaire, et à rétrécir ensuite sa cavité, pour presser sur ce dernier et le pousser vers l'œsophage. Grâce à ce moyen, les substances nutritives évitent de s'en- gager dans l'appareil de la respiration, qui s'ouvre à son tour, en avant du l)harynx, dans la portion postérieure de la cavité buccale. — L'œsophage a des parois plus minces. Son uni([ue rôle est celui dun canal, chargé de conduire les aliments dans l'intérieur de l'estomac. Il varie peu de con- formation dans la série des Vertébrés, et ne présente guère que des différences de calibre ou de longueur. Sa modification la plus considérable est offerte par les Oiseaux : il s'élargit, dans sa moitié postérieure et proche de l'estomac, en un diverticule latéral, le jabot, où l'individu amasse les matières nutritives ([uil a avalées à la hâte. Dans certains cas, chez les Colombins surtout, le jabot sécrète, en surplus, un suc lactescent, destiné, soit à l'alimentation des jeunes, soit à faciliter la trituration prochaine des aliments dans l'estomac. La paroi pharyngienne consiste en une muqueuse, entourée par une épaisse couche de faisceaux musculaires aux fibres striées. La inu(|ueuse. SYSTEME DIGESTIF. 1771 qui limite la cavité de l'organe, comprend, à son. tour, un épithélium interne et un derme sous-jacent. L'épithélium est pavimenteux stratifié; il porte, chez les Vertébrés terrestres, un certain nombre de glandes en grappe, chargées de sécréter un mucus, dont le rôle est de lubréfier la paroi pour faciliter le glissement du bol alimentaire. — La structure de 7/6^ A Œsophage Âppentlces pyloriQues fiouche Anus foie Ttiymus Thyroïde B fiectum Cioagus I vésicule Oilittire Fig. iiGg. — Organisation générale nu système digestif {diagrammes en silhonelle). — En A, tube fliKcstif d'un Poisson apparlenaiit à la classe des Télèosléens. — En B, tube digeslif d'un Am- fihUnen. Les organes correspondants sont représentés de même dans les doux dessins. — Se reporter à la ligure 1170 (p. 1777). — Voy. dans le te.vte, les pages 176961 suivantes. la paroi œsophagienne concorde, dans son ensemble, avec celle de la précédente. Les dissemblances principales portent : sur la nature de l'assise musculaire, plus mince, et composée de fibres lisses pour une part; sur le nombre plus considérable des glandes à mucus. Estomac. — Oualilés générales. — L'estomac consist(; en une poche ovalaire, fournie par la zone digestivc interposée à l'œsophage et à VERTEBRES. rinleslin. Plus large que les deux régions qui rencadrent, il se dislingue d'elles, à la fois, par son diamètre plus grand et par sa structure particulière. 11 s'abouche directement avec elles ; son orifice œsophagien est dit le cardia, et son ouverture intestinale est nommée le pylore. L'estomac manque aux Acraniens, dont le tube digestif proprement dit ne présente, sauf sa part respiratoire convertie en une branchie, aucune différenciation en régions distinctes. Assez étroit chez les Cyclostomes et les Anamniotes, il s'oriente suivant l'axe longitudinal de l'économie, et sa direction continue sensiblement celle de l'œsophage; le pylore est opposé au cardia. Par contre, chez les Amniotes, un des côtés de la poche stomacale s'amplifie plus que l'autre. Le résultat de cette augmentation, lorsqu'elle parvient, et le cas est fréquent, à une certaine extension, se trouve double: d'une part, le grand axe de l'estomac devient transversal, non point longitudinal ; d'autre part, le cardia et le pylore ne sont plus opposés, mais se rapprochent mutuellement de quantités variables. L'estomac prend alors une orientation transversale par rapport à l'ensemble du système digestif; il s'établit avec netteté comme une poche dans laquelle les aliments sont obligés de s'accumuler et de séjourner pendant un temps de durée variable. Ces derniers subissent des modifications propres à les rendre assimilables ; après quoi le pylore, fermé par une valvule plus ou moins saillante, qui les empêchait de passer lorsqu'ils étaient encore solides ou pâteux, leur laisse unlibre accès vers l'intestin. Chez ces mêmes Amniotes, et dans certains cas, chez les Oiseaux notamment, divers 0//_^« /es (Rumi- nants) parmi les Mammifères, l'estomac, au lieu de demeurer entier, se scinde, par un effet de la division du travail physiologique, en deux ou plusieurs vésicules placées à la file, douées de rôles spéciaux. Ouoi qu'il en soit à ces divers égards, les constantes fonctions de l'estomac sont au nombre de deux : l'accumulation momentanée des substances alimentaires, triturées au préalable dans la bouche ; la modification assimilatrice de la plupart d'entre elles, grâce à un suc sécrété par les parois. La structure de l'organe concorde avec ces données. Sa paroi comprend essentiellement: une muqueuse interne, pourvue de glandes, et limitant la cavité; une assise musculaire puissante, formée de fibres lisses, destinée à remanier par ses contractions la masse nutritive, et à la chasser vers l'intestin. En surplus, cette dernière, l'estomac étant situé dans la cavité générale, est recouverte par une couche péritonéale. — La lame musculaire se compose de faisceaux dirigés en divers sens ; presque tous ces derniers sont longitudinaux ou annulaires, lorsque l'axe de l'estomac prolonge directement celui de l'œsophage; il s'y ajoute des fibres obliques, dans le cas où l'organe est transversal. — La muqueuse consiste en un épithélium et un derme conjonctif. Celui-ci renferme les bases profondes des glandes qui dépendent de celui-là. Ce dernier comprend deux parts: l'épithélium lui-même, qui circonscrit la cavité stomacale ; et des glandes annexes. L'épithélium est, d'ordinaire, cylindrique simple ; ses SYSTÈME DIGESTIF. 1773 éléments sécrètent un mucus abondant, appliqué contre la paroi. Les glandes, tubuleuses et souvent ramifiées, fort nombreuses, pénètrent profondément dans le derme par leurs bases ; elles s'ouvrent dans la cavité stomacale, et y déversent leur produit. Ce dernier, le suc gastrique, contient un ferment, la pepsine, chargé d'agir sur les aliments azotés pour les transformer en peptones, les rendre solubles et assimilables, l'réquemment, les cellules de ces glandes sont semblables les unes aux autres. Par contre, chez certains types, les Mammifères surtout, une certaine dilTérenciation se produit parmi elles: les unes, cellules de revêtement ou délomorphes, se placent vers la périphérie du tube glandulaire, où elles composent une assise presque continue ; les autres, cellules principales ou adélomorphes , constituent la majeure part de la glande et notamment sa portion interne. On n'est pas encore fixé sur les relations mutuelles de ces deux sortes d'éléments, ni sur leurs fonctions; suivant les auteurs, la sécrétion du suc peptique appartient en propre à l'une ou à l'autre de ces catégories. Sans doute, la dissemblance d'aspect se lie à une différence d'emploi ; mais peut-être cette dernière n'est-elle pas aussi accentuée qu'on l'admet d'habitude (fig. 1171, p. 178.3). Qualités particulières. — L'estomac des Vertébrés inférieurs, Cyclostomes et Anamniotes, se caractérise par sa direction longitudinale. Largement uni à l'œsophage et à l'intestin, il se présente avec netteté comme une dilatation locale du tul^e digestif. Parfois, le cardia et le pylore sont diamétralement opposés ; dans d'autres cas, le dernier de ces orifices se déplace pour se reporter en avant, et se rapprocher du premier; alors l'extrémité antérieure de lintestin s'attache, pour commencer au ]nlore, à une partie de la paroi stomacale. — Assez souvent, l'estomac possède des appendices latéraux, volumineux, tabulaires, les appendices pyloriques, groupés en toutfes lorsqu'ils sont nombreux, car leur quantité varie suivant les types. La structure de ces annexes diffère peu de celle de l'organe lui-même, au point qu'il est permis de les considérer comme des diverticules ayant pour but d'augmenter la surface fonctionnelle. Cette conclusion s'impose d'autant mieux que, dans l'ensemble, leur développement paraît être en raison inverse de celui de la valvule spirale (Voy. p. 1776), placée dans l'intestin. Ainsi, les Téléostéens, privés de cette valvule, ont des appendices pylo- l'iques ; par contre, les Sélaciens, les Dipneustes, munis de la première, manquent des seconds; enfin, les divers genres des Ganoïdes montrent les degrés de la diminution de la valvule et de l'apparition connexe des appendices. L'une et les autres servent, sans doute, à sécréter des sucs pro[)res à modifier la nature des aliments, et à absorber ces derniers lorsqu'ils ont élé rendus assimilables. Les Reptiles commencent à posséder un estomac transversal. Cette dis- position fait encore défaut aux Ophidiens et aux Sauriens, semblaldes aux Anamniotes sous ce rapport; elle commence à s'affirmer chez les Chéloniens, Roule. — Anuloinie. II. • 112 1774 VERTÉBRÉS. pour se trouver complète dans leconomie des Crocodiliens. En outre, chez ces derniers animaux, la paroi stomacale se munit d'une musculature puissante, surtout épaisse en deux zones opposées, et destinées à permettre une trituration complémentaire des aliments. Cette structure établit un passage vers celle des Oiseaux. — L'estomac de ceux-ci se divise en deux poches : lune antérieure, le ventricule siiccenturié, ou l'estomac glandulaire ; l'autre postérieure, le gésier, ou l'estomac triturateur ; une courte région intermédiaire les unit entre elles. Le ventricule suc- centurié a des parois molles; sa muqueuse forme des plis recouverts de cellules à mucus. Le gésier possède des parois épaisses et musculeuses, résistantes, plus compactes dans le cas des Oiseaux granivores que dans celui des insectivores et surtout des carnivores. Chez ces derniers, les muscles sont à peu près d'égale puissance partout; en outre, la muqueuse diffère peu de celle du ventricule et de la région intermédiaire. Par oppo- sition, chez les premiers, les muscles se développent davantage sur les deux faces latérales, opposées l'une à l'autre ; la muqueuse, presque privée de plis, s'annexe de nombreuses glandes en tube, qui sécrètent un produit solide, déposé contre la face interne de la paroi sous la forme de petites colonnettes, soudées entre elles au moyen d'un mucus fourni par l'épithélium de la muqueuse. Grâce à cette cohérence, le tout compose une couche cornée, solide el épaisse. Par ces deux faits combinés, l'augmentation de la musculature et la présence de cette assise, le gésier des Oiseaux granivores s'établit en un puissant appareil de trituration, qui compense le défaut de dents; les grains sont pris entre les deux faces de l'organe, et broyés par elles. Une telle conformation ne revient pas à une qualité nouvelle, car elle résulte seulement de l'exagération, dans un certain sens, de la structure possédée par les autres Oiseaux et par les autres régions stomacales. L'estomac des Mammifères offre, suivant les groupes, une assez grande capacité de variations. Dans la plupart des cas, chez les êtres dont le régime est Carnivore, il est simple et franchement transversal. Le rapprochement mutuel du cardia et celui du pylore font qu'il est asymétrique par rapport à l'axe passant par ces deux orifices ; l'espace compris entre ces derniers, dit la petite courbure, est moins ample que l'espace opposé, nommé la grande courbure. — Ailleurs, chez plusieurs Carnivores de petite taille, et surtout chez les omnivores, la région stomacale, voisine du cardia, s'amplifie laté- ralement, de manière à déborder plus ou moins l'œsophage par côté. Cette disposition conduit à une structure, fréquente chez les Rongeurs, où, grâce à uneconstriction transversale, l'estomac se dédouble en deux poches large- ment unies : l'une, cardiaque, homologue de la dilatation précédente, et accrue; l'autre, pylorique, surtout munie des glandes à pepsine. En aug- mentant encore la taille de la partie cardiaque, et la dédoublant à son tour, on arrive à la conformation de certains Ongulés, les Moschidés par exemple, dont l'estomac est divisé en trois poches consécutives. Enfin, l'allure SYSTÈME DIGESTIF. 1775 propre des Buminanls\e'> plus compliqués à cet égard (Ovidés, Bovidés, etc.) découle de celle-ci par la scission supplémentaire de la zone pylorique; l'estomac se compose, en ce cas, de quatre poches, rassemblées en deux groupes. Le premier de ces groupes ne se rattache qu'à l'œsophage ; il comprend les deux espaces les plus vastes, dont l'un, aux parois lisses, porte le nom de panse, et dont l'autre, aux parois hérissées de plis entre- croisés, porte celui de bonnet. Le second, relié à l'œsophage d'une part, se met aussi, de l'autre, en communication avec l'intestin. Il consiste en deux poches consécutives : l'une, le feuillet, est parcourue de plis longitudinaux et parallèles ; l'autre, la caillette, en relation directe avec le pylore, possède des plis plus petits, et se trouve munie des glandes à pepsine. Les rapports de ces deux groupes avec l'œsophage s'effectuent par l'entremise d'un sillon aux lèvres molles et rapprochées, la gouttière œsophagienne, qui pro- longe dans le feuillet la cavité de l'œsophage, en parcourant au préalable la zone par oi^i la panse et le bonnet se raccordent à cet œsophage même. Ceci étant, l'individu, prenant sa nourriture, et se bornant à diviser gros- sièrement les herbages qui la composent, l'envoie dans son œsophage; de là, les aliments s'introduisent dans la gouttière œsophagienne ; mais, trop volumineux, ils écartent les lèvres de ce sillon, et tombent dans la panse, où ils s'accumulent. Puis, la panse remplie, et l'animal revenu au repos, l'acte delà rumination s'accomplit; les matériaux alimentaires, par régurgi- tation, vont de la panse dans le bonnet, ensuite dans l'œsophage, et remontent dans la bouche, où ils sont complètement triturés. Convertis dès lors en une pâte molle, ils redescendent l'œsophage, et pénètrent à nouveau dans la gouttière œsophagienne ; mais leur plasticité ne leur permet plus d'ouvrir les lèvres de cette dernière, ils la suivent dans toute sa longueur, et tombent dans le feuillet, puis dans la caillette, où le suc gas- trique agit sur eux pour les rendre assimilables. IV. Zones de modifications définitives, d'absorption, et d'ex- pulsion (inleslin, l'ectiun, et omis). — Qualités générales. — L'ensemble de ces zones constitue l'intestin proprement dit. Ce dernier consiste en un tube cylindrique plus ou moins long, abouché d'une part avec l'estomac par l'entremise du pylore, ouvert au dehors d'autre part. Sa région terminale s'attache à la paroi du corps, et prend souvent quelques caractères parti- culiers, de taille ou d'épaisseur, ([ui lui valent d'être distinguée du reste, et dètre désignée par le terme de rectum. La majeure portion du rectum :.-.i-' ,•-■::•.••-•."•.•.••.• ••: I :;•.••.> TuniQue musculaire Cellules delomorpnes Glanas Paroi ornors I \ I rissu conjonctif Cellules adelomorphes Cellule tiepnt ipue. £ [niatMlium Canal veine sus-tiepat ique Cellule muQueuse Cellule séreuse Fifî. 1171. — STRLCTUnE DES PARTIES PRINCIPALES lU: SYSTÈME DIGESTIF {cOlipes). — En A, fraglllPIlt (l'une coupe de la paroi stomacale; la partie supérieure du dessin répondu la face interne de la paroi, pourvue des glandes à ])epsine. — En B, une glande à pepsine, isolée, et grossie davan- tage. — En C, fragment d'une coupe de la paroi intestinale, avec une villosité et une glande 17U0 VERTÉBRÉS. canal excréteur. Mais, à son commencement, sous sa forme de gouttière, cet organe ressemble entièrement, d'après sa provenance et ses connexions, à un appareil similaire placé sur la face ventrale de la branchie des Acranietis. De son côté, ce dernier, ou plutôt son extrémité antérieure, est riiomologuc du raphé ventral, ou gouttière hypobranchiale, des Tiiniciers (Voy. p. 1346). — Ainsi, en résumé, la thyroïde des Vertébrés, tout en faisant dériver l'en- semble de ses éléments de la zone initiale du lulte digestif, est donnée par la liaison de deux organes, difïerents d'origine dans l'espace comme dans le temps. L'un correspond au raphé ventral des Tuniciers, qui persiste tel quel chez les Acraniens, et se modifie, à dater des Cycloslomes, en une glande close, impaire, toujours présente. L'autre ne possède pas de telles connexions ni une aussi grande répartition; il ne fait son apparition pre- mière que dans l'organisme des Poissons, et consiste en deux pièces laté- rales et symétriques, dérivées de fentes branchiales, qui tantôt demeurent indépendantes, et tantôt se joignent au précédent pour faire avec lui un système unique. Thymus. — Le thymus est un organe, particulier aux Craniotes, de même origine et de môme constitution essentielles que la thyroïde, mais subissant les phases d'une dégénérescence progressive, qui aboutissent, pendant la vie de l'individu, à une transformation graisseuse et à une atro- phie plus ou moins accentuées. Aussi, toutes choses égales d'ailleurs, se trouve-l-il plus volumineux, d'habitude, chez les embryons et les jeunes que chez les adultes. — Placé, dans l'économie des Poissons, au milieu de la zone branchiale, il se reporte en arrière, de plus en plus, depuis ces animaux jusqu'aux Mammifères. Celui des Amphibiens est encore placé dans la région postérieure de la tête. Celui des Reptiles et des Oiseaux se loge dans les tissus du cou, sur la face ventrale, et accompagne, par ses bords, les carotides sur une partie de leur trajet. Enfin, celui des Mammi- fères, situé en arrière du cou, se range au-dessus du sternum et sous le cœur, dans la cloison qui sépare l'un de l'autre les deux poumons. Sa pro- venance étant double, il consiste en deux bandes latérales et symétriques, souvent isolées, parfois mutuellement unies sur la ligne médiane. — Sa structure, à son début, est semblable à celle de la glande thyroïde. Mais le tissu conjonctifetson réseau lymphatique, en voie de prolifération active, ne tardent pas à prendre la prédominance. Les cellules conjonctives, avec les globules de lymphe se déplaçant par diapédèse, augmentent en nombre, et réduisent d'autant l'espace laissé aux follicules. Parmi ceux-ci, les uns se condensent en amas cellulaires pleins, les autres se remplissent d'inclusions vitreuses à couches concentriques. Innalement, le tout subit la dégénéres- cence graisseuse, et s'atrophie en partie. Au sujet de son origine embryonnaire, le thymus dérive directement des fentes branchiales. Plusieurs de ces dernières épaississent l'épitliélium de leurs angles supérieurs, et chacune produit, par ce moyen, une expansion. SYSTÈME DIGESTIF. 1791 qui s'accroît en arrière et en bas. Comme les fentes sont disposées par pai- res, il se manifeste ainsi deux matrices du thymus, latérales et symétriques, dont chacune est formée d'autant de pièces qu'il y a de fentes branchiales intéressées. Puis, dans chaque matrice, les diverlicules, d'abord isolés, s'unissent entre eux, et se fusionnent en un cordon allongé. Grâce à cette coalescence, le nombre des rudiments descend à deux, l'un droit et l'autre gauche ; ils demeurent ainsi dans beaucoup de cas, et restent indépendants, sauf en ce qui concerne les Vertébrés supérieurs, surtout les Mammifères, où, à cause de leur amplification dirigée en arrière, en bas, et en dedans, ils finissent par se rencontrer et se souder. — Le début de leur augmentation en volume se ramène à une multiplication cellulaire accomplie sur place. Ensuite l'ébauciie émet des brandies, subdivisées à leur tour, et prend une allure de glande en grappe. Plus tard encore, ces rameaux se scindent en fol- licules, tout comme il en est pour la thyroïde. Mais, à mesure que ces phé- nomènes s'accomplissent, le tissu conjonctif environnant pénètre l'organe en tous sens, augmente sa masse dans des proportions considérables, arrête dabord le développement des follicules, puis détermine leur atrophie à divers degrés (fig. 1172, p. 1789). Ces phases sont constantes chez tous les Craniotes ; elles n'offrent de différences qu'à l'égard du nombre des fentes branchiales mises en cause. Chez les Poissons, toutes les fentes entrent en jeu, surtout celles des 2% 3% 4^ et 5*= paires. Il en est à peu près de même pour les Amphibiens; mais une diminution de quantité se manifeste en ce qui concerne les Amniotes. Chez les Reptiles et les Oiseaux, deux ou trois seulement des paires de fentes branchiales sont intéressées en cette occurrence, tantôt les 2'' et 3% tantôt les 4." et 5'^ ; les fentes disparaissent après avoir subvenu à cette genèse. Enfin, au sujet des Mammifères, deux seules, la 3"^ et la 4% sont prises dans cette formation ; mais surtout, et parfois exclusivement, la troisième. Deux conséquences remarquables découlent de ces faits. Tout d'abord, le thymus et les parts latérales de la thyroïde ont, en somme, même origine, et s'équivalent exactement, ou peu s'en faut. Ensuite, le thymus correspond à la persistance, dans l'organisme des Vertébrés munis de poumons, et sous une allure très spéciale, d'une partie des fentes branchiales. Follicules clos. — Ces appareils consistent en petits corpuscules, épars, souvent en grand nombre, dans la paroi digestive et plongés dans son épaisseur. Comme ils sont constitués, dans leurs traits fondamentaux, par un réseau lymphatique, la plupart des auteurs inclinent à les considérer comme des ganglions lymphatiques stricts, disséminés dans les parois du tube digestif. Pourtant, d'après les recherches récentes, il ne semble pas ({uil en soit ainsi. L'ébauche première de chacun de ces organes est produite par un épaississement de ré[)itiiélium endodermique delà muqueuse ; cette zone de prolifération compacte se dirige en dedans, vers le derme de celte môme muqueuse, et, à mesure, se sépare de sa matrice ; il s'y joint ensuite 170-2 VERTEBRES. (les vaisseaux lymphaliques, ({ui la remanient pour lui donner sa structure définitive. Les modifications subies par elle ressemblent, en somme, à celles qui portent sur le thymus; mais elles sont poussées plus loin encore, car toute trace de l'origine initiale disparaît. Aussi, en tenant compte des données acquises, est-il permis de considérer ces follicules comme des glandes closes de petite taille, issues, comme les autres, de Tépithélium digestif, mais dans lesquelles l'élément lymphatique finit par prendre la prédominance exclusive. Tous les follicules clos ont même structure; ils ne diffèrent entre eux que par leur taille et leur distribution. Chacun se ramène, en résumé, à un lacis conjonctif, à un réseau spongieux de travées conjonctives, dont les mailles sont occupées par des espaces lymphatiques, emplis de globules. Ces cavités sont plus amples, et moins nombreuses par suite, vers la péri- phérie de l'organe que vers sa zone centrale ; aussi la première est-elle nommée le sinus folliculaire, alors que la seconde répond à la masse folliculaire proprement dite. Ces vides, de formes très irrégulières, com- muniquent entre eux de toutes parts, et se raccordent, par l'entremise de ceux du sinus, aux vaisseaux lymphatiques qui circulent dans la paroi digestive. La répartition des follicules ofïre une certaine diversité. Ces organes sont plus nombreux, d'habitude, dans l'intestin que dans les autres régions du tube digestif; ils s'y rassemblent, parfois, en groupes nommés des plaques de Peyer. Les Vertébrés inférieurs en possèdent moins que les supérieurs, et les ont plus disséminés. Parmi ces derniers, les Mammifères en portent la quantité la plus grande ; les plaques de Peyer de leur intestin sont fort abondantes. De plus, en certaines autres places de leur appareil de la di- gestion, les follicules s'associent en appareils aux contours définis: il en est ainsi, notamment pour les amygdales, ou tonsilles, situées dans la zone d'union de la bouche avec le pharynx, et dont chacune se constitue à Taide d'un amas de follicules clos, qu'enveloppe la muqueuse buccale pourvue de dépressions glandulaires. §9 SYSTÈME RESPIRATOIRE I. Considérations générales. — Sur ce sujet, les Vertébrés offrent deux qualités constantes : tous possèdent des organes respiratoires spécialisés ; et ces appareils dépendent toujours de la zone initiale du tube digestif. Les qualités variables tiennent à la nature de ces éléments de l'économie, liée elle-même à l'habitat. Les Vertébrés inférieurs vivent dans l'eau, et y puisent l'oxygène qui leur est nécessaire ; ils possèdent, à cet effet, ddii branchies , capables de remplir une telle fonction. Par contre, SYSTÈME RESPIRATOIRE. 1793 quels que soient les milieux dans lesquels ils se trouvent, les Vertébrés su- périeurs, depuis les Dipneusles et les Amphibiens jusqu'aux Mammifères, utilisent l'oxygène répandu dans l'air atmosphérique ; aussi portent-ils des poumons pour un tel usage. L'opposition entre les deux groupes, à l'égard de leurs organes respiratoires, connexe à celle qui s'établit entre les cir- constances environnantes, découle d'elle par un rapport de cause à résultat. De leur côté les branchies des Vertébrés inférieurs appartiennent à deux types distincts : celui des Acraniens, et celui des Craiiiotes. Dans le pre- mier cas, la branchie est donnée par la zone initiale même du tube diges- tif, tout comme il en est pour les Entéropnenstes et les Tuniciers. Cette région s'entoure d'une cavité spéciale, fournie par une involution tégumen- taire étendue autour d'elle, et perce sa paroi de trous; l'eau du dehors, qui entre par la bouche en entraînant avec elle les menus débris alimentaires, laisse ces derniers suivre le reste du canal digestif, filtre au travers des orifices, arrive dans la cavité enveloppante, et sort à l'extérieur en passant par une ouverture particulière. Elle abandonne à la paroi branchiale, en etïectuant ce parcours, l'oxygène qu'elle tient en dissolution, et elle con- court ainsi à assurer l'osmose respiratoire. — Il n'en est plus de même pour l'appareil similaire des Craniotes. L'organe de la respiration ne fait point partie du trajet digestif, et se trouve distinct du canal suivi par les aliments, tout en dérivant et dépendant de lui. 11 consiste en un certain nombre de diverticules latéraux, groupés par paires rangées à la file, émis, au fond et en arrière de la cavité buccale, par la zone initiale du tube di- gestif, et ouverts au dehors par leurs sommets, sur les côtés du cou. Par leur moyen, cette zone communique avec l'extérieur, indépendamment de ses relations directes avec la bouche et avec le reste du système intestinal. Les aliments, introduits dans la cavité buccale, pénètrent directement dans ce dernier sans être obligés de traverser les voies respiratoires ; de son côté, l'eau de la respiration, également envoyée par la bouche, entre de suite dans ces expansions, dont les parois servent à accomplir l'osmose gazeuse. Toute cavité enveloppante complète, semblable à celle des Acra- niens, fait ici défaut. — En somme, chez les Acraniens, c'est une partie du canal digestif qui respire, et se modifie en conséquence ; alors que, dans l'économie des Craniotes, par un eftet de la division du travail physiologique, cette partie demeure comme voie de passage, et produit des diverticules latéraux spécialement chargés de la fonction respiratoire. — Une pareille dualité fait défaut au système pulmonaire, toujours comparable à lui- même dans tous les cas où il existe, et n'ofl'rant que des variations de taille ou de complication. La série du simple au complexe, offerte par l'appareil respiratoire des Vertébrés, est une des plus remarquables et des mieux graduées qu'il y ait chez les animaux, à cause des transitions ménagées, établies entre ses diverses modalités. — Les Acraniens, les moins élevés des Vertébrés, ont déjà une branchie bien affirmée dans ses caractères propres ; mais elle ne 1794 VERTÉBRKS. constitue pas un appareil distinct, car elle fait encore partie du trajet di- gestif. Les Craniotes les plus simples, les Ci/clostomes et les Poissons, montrent un degré de plus; leur organe respiratoire est également inie branchie, mais spécialisée, et formée par plusieurs diverticules latéraux, ouverts au dehors, portés par une région digestive homologue de celle qui compose la branchie des Acraniens. Certains des Poissons, les Ganoïdes notamment, tout en ayant des branchies, commencent à montrer les pre- miers rudiments du système juilmonaire sous Faspect d'une vessie nata- toire, appendue à la zone initiale du tube digestif, et dérivant d'elle à la façon d'un diverticule clos par son sommet. Cette vessie, chez les Poissons vrais, ne joue aucun rôle dans la respiration; mais cette fonction nouvelle commence dès les Dipneiistes. Ceux-ci possèdent des branchies, et se ser- vent d'elles lorsque les circonstances extérieures s'y prêtent ; mais, si les mares où ils vivent viennent à se dessécher, ils ferment leurs orifices bran- chiaux, et utilisent leur vessie natatoire pour respirer. Celle-ci s'emploie, dès lors, comme un poumon véritable, et se perfectionne en ce sens. La nature transi tionnelle des Dipneustes se continue chez les Amphibiens, qui offrent, dans la série particulière de leurs représentants, tous les degrés, depuis la coexistence de branchies et de poumons encore fort simples, jusqu'à la possession exclusive de ces derniers, rendus plus compliqués pour subvenir au rôle dont ils sont les agents uniques. Désormais, en ce qui concerne les Amiiiotes, les poumons se trouvent seuls, et l'individu n'est muni d'aucune branchie réelle, remplissant eflectivement une fonction respiratoire. Une telle série, débutant par les Acraniens pour finir par les Amnioles, est d'autant plus intéressante qu'elle montre, à côté d'un perfectionnement progressif apporté dans la structure du premier appareil respiratoire, l'ap- parition de l'organe qui, d'abord affecté à d'autres fonctions relativement secondaires, doit se compliquer à son tour pour se substituer peu à peu au précédent, prendre sa place, et finalement exister seul en permettant une vie complètement terrestre. Mais cet intérêt est encore rendu plus grand parce fait, que la substitution de fonctions, portant sur la vessie natatoire convertie en poumons, s'accompagne d'autres phénomènes similaires, effectués sur diverses parties des organes branchiaux. Ces derniers ne dis- paraissent pas en entier, à mesure que les poumons se façonnent et se per- fectionnent ; plusieurs de leurs pièces subsistent, mais en s'adaptant à de nouveaux emplois, et ne concourant plus à assurer la respiration. Ainsi la cavité, qui entoure la branchie des Acraniens, demeure dans l'économie des Craniotes, en diminuant de taille et se prêtant à un autre usage; elle four- nit les conduits d'excrétion communs aux systèmes rénaux et sexuels. De même, les diverticules branchiaux font leur apparition dans l'organisme des Amphibiens et des Amnioles, au cours de leur évolution embryonnaire ; seulement ils s'oblitèrent et s'atrophient, sauf deux d'entre eux, apparte- nant à la même paire, (jui conservent leurs relations premières tout en SYSTÈME RESPIRATOIRE. 1795 changeant de rôle, s'annexent aux systèmes auditifs, et donnent les cavités tympaniques de l'oreille moyenne. — Grâce à ces persistances, ménagées par les substitutions de fonctions, tout se tient dans la série du simple au complexe de l'appareil respiratoire des Vertébrés. Autant par la genèse des poumons chez des animaux munis de branchies, que par la conservation des pièces branchiales chez des êtres à poumons, la liaison des phases suc- cessives saccomplit sans lacune, et se trouve lune des plus complètes qu'il y ait dans la nature. A côté de ces organes essentiels et fondamentaux, branchies et poumons, plusieurs Vertébrés possèdent des systèmes accessoires, servant à assurer une respiration complémentaire. Ceux-ci sont plus fréquents chez les embryons que chez les adultes. A l'égard de ces derniers, ils se bornent à la peau, qui, dans le cas relativement rare oi^i elle est nue, privée de phanères comme de coussinet adipeux, sert à assurer une osmose gazeuse de surcroît, une respiration cutanée; il en est surtout ainsi pour les Amphibiens. En revanche, les embryons des Vertébrés terrestres, dans l'impossibilité où ils sont d'utiliser leurs poumons avant qu'ils n'éclosent, se munissent fréquemment d'appendices respiratoires spéciaux. Ceux des Amphibiens, lorsqu'ils existent, sont donnés par des régions diverses de leur corps (Voy. Embryologie comparée, p. 1035 et suivantes, fig. 937 à 939). Ceux des Amniotes consistent en leur vésicule allantoïde (Voy. Embryologie comparée, p. 1075 et suivantes, fig. 958 et suivantes;. II. Branchîe des Acranieiis. — Cette branchie ressemble, par toutes ses dispositions, à celle des Tiiniciers (Voy. p. 1340) et à celle des Entérop- neiistes (Voy. p. 1320). Une telle similitude contribue à affirmer la réalité des affinités établies entre les trois embranchements des Notoneures, rela- tions réalisées en outre, d'un autre côté, par la manière d'être de la notocorde et par celle des centres nerveux. L'organe correspond au pharynx, amplifié dans tous les sens, en lon- gueur comme en diamètre, et constituant à lui seul la majeure part du tube digestif entier. Son orifice antérieur, assez étroit et capable de se clore grâce à un sphincter, donne accès dans le fond de la cavité buccale ; son orifice postérieur, diamétralement opposé au précédent, communique avec l'intestin proprement dit. — Cette branchie est suspendue dans une vaste chambre, semblable à celle des Tuniciers, et désignée par les mêmes noms de cavité atriale, ou de cavité péribranchiale. Cette dernière étant limitée en dehors par les téguments, l'ensemble peut être comparé à deux sacs emboîtés l'un dans l'autre, et séparés par un ample espace ; le sac extérieur répond à la paroi tégumentaire, le sac interne à la paroi branchiale; l'espace ménagé entre les deux sacs n'est autre que la cavité péribranchiale, et l'intérieur du sac interne équivaut à la cavité même de la branchie (fig. 1008-10l(), p. 1375-1389; fig. 1173, p. 1801). La cavité péribranchiale se divise, étant donnée la conformation des 1796 VERTÉBRIÎS. parties, en deux moitiés symétriques, l'une à droite et l'autre à gauche. Toutes deux sont closes et se terminent en cul-de-sac, parleurs extrémités antérieures, comme par leurs bords dorsaux qui se placent, non loin l'un de l'autre, au-dessus de la ligne médiane dorsale de la branchie. Elles se réunissent et se confondent entre elles par leurs bords ventraux, au-dessous (le lorgane de la respiration; cette cavité commune, comparable à la cavité cloacale des Tuniciers, s'ouvre à l'extérieur par un orifice médian et ventral, le pore ahdominah ou le pore branchial, situé en avant de l'anus. La branchie est suspendue dans celte cavité péribranchiale, à la paroi de laquelle elle s'attache par sa ligne médiane dorsale, dans la région où les deux moitiés de la précédente cavité ne paryiennent pas. Sa paroi est percée de nombreuses ouvertures allongées, semlîlables à des fentes diri- gées de haut en bas et d'avant en arrière, identiques aux trémas des Tuni- ciers. Cette paroi est ainsi découpée en bandes parallèles, intercalées aux trémas. Ces travées, réunies entre elles par des poutrelles transversales donnant à l'ensemble l'aspect d'un treillis, sont de deux sortes, comme celles des Entéropncustes, et alternent régulièrement entre elles: les unes, complètes ou de premier ordre, vont de la face dorsale de la bran- chie à la ventrale; les autres, incomplètes ou de second ordre, plus courtes, ne s'étendent que sur une portion de la surface branchiale. Chacune des premières étant encadrée par deux des secondes, et se trouvant rattachée à elles par les poutrelles transversales, se présente, sur une section suivant ces poutrelles, et comme chez les Entéropneustes, sous l'aspect d'une fourche à trois dents. La similitude est d'autant plus grande, entre les deux types, que les travées branchiales des Acraniens sont également soutenues par des baguettes cartilagineuses, situées dans leur substance. En outre, ces bandes sont parcourues, de bout en bout, par des vaisseaux sanguins. La paroi branchiale est munie d'appendices complémentaires, établis en gouttières comme leurs homologues des Tuniciers, et servant au même usage de conduction alimentaire. Ces annexes sont au nombre de deux. L'un, le raphé ventral, ou la gouttière hypobranchiale, suit la bran- chie d'après sa longueur, sur la ligne médiane ventrale ; il a la forme d'un sillon, proéminent dans la cavité branchiale, où il s'ouvre par toute son étendue. L'autre, le raphé dorsal ou la gouttière épihranchiale, fait en haut, sur la ligne médiane dorsale, le pendant du précédent. Tous deux, limités par un épithélium aux éléments vibratiles, vont du fond de la cavité buccale à l'entrée de l'intestin, et parcourent la branchie entière. — Ceci étant, le fonctionnement de l'appareil peut aisément se concevoir. L'eau, chargée de menus corpuscules alimentaires, venue du dehors, entre par la bouche, et pénètre dans ce spacieux pharynx aussi constitué. Les petits débris suivent les deux gouttières, chassés par les cils vibratiles, et arri- vent dans l'intestin, où ils sont digérés. L'eau passe au travers des tré- mas, abandonne à mesure son oxygène au sang qui circule dans les vais- SYSTEME RESPIRATOIRE. 1797 seaux des bandes branchiales, et arrive dans la cavité péribranchiale, d'où elle sort à rextérieur par le pore abdominal. Dans le développement embryonnaire, la branchie dérive directement du I)harynx larvaire, qui s'amplifie à cet effet. La cavité péribranchiale est fournie par une involution ectodermique, impaire, médiane et ventrale, qui s'enfonce dans le corps en allant de bas en haut et d'arrière en avant; comme conséquence d'une telle direction, elle applique son sommet interne contre la face inférieure de la branchie, et, grandissant toujoiu-s, elle se divise en ses deux moitiés, qui flanquent cette dernière sur la droite comme sur la gauche. Ce faisant, -elle amplifie sa cavité, et, puisqu'elle s'insi- nue entre la branchie et les téguments, elle applique une part de sa paroi contre celle-là, et l'autre part contre ceux-ci. La paroi branchiale et la paroi du corps deviennent doubles par suite, car elles résultent de la coalescence de leur propre substance avec celle de la paroi péribran- chiale. La paroi du corps demeure entière et pleine. Par contre, celle de la branchie, donnée par la juxtaposition de l'assise endodermique et pha- ryngienne primitive avec la couche ectodermique péribranchiale, se perce de trémas grâce à sa résorption partielle, entraînée à son tour par la pro- duction de petites dépressions engendrées sur place. Partout oîi la paroi péribranchiale s'applique contre la paroi branchiale, des systèmes d'invo- lutions prennent naissance; dans les lieux où un tréma va se creuser, la première de ces parois donne une invagination locale, qui va à la rencontre d'un enfoncement similaire fourni par la seconde ; ces deux dépressions s'adossent d'abord, résorbent ensuite leur zone d'accolcment, et une ouverture se trouve ainsi ménagée. — L'appareil parvient, au moyen de ces divers phénomènes, à sa constitution finale. La cavité péribranchiale est tapissée, sur sa paroi entière, par un épithélium de provenance ecto- dermique. Chacune des bandes branchiales, mutuellement séparées par les trémas, consiste en un axe conjonctif, pourvu des vaisseaux sanguins et des baguettes cartilagineuses, entouré par un épithélium vibralile d'ori- gine double, car une partie dérive de l'ectoderme péribranchial, et l'autre de l'endoderme pharyngien. L'axe conjonctif, avec ses dépendances, est produit par le tissu connectif qui accompagne les couches épithéliales en voie d'accotement. En outre, la cavité péribranchiale contracte, par l'en- tremise de canalicules complémentaires, des connexions directes avec les amas des éléments sexuels, de telle sorte que ces derniers, parvenus à leur maturité, tombent en elle pour arriver au dehors. Une semblable structure est remarquable à deux titres : au sujet des homologics avec les Tuniciers et les Entéropneustes ; et à l'égard des homo- logies avec les Vertébrés Craniotes. — Sur le premier point, une ébauche de cavité péribranchiale est montrée par ceux des Entéropneustes dont le collier s'étend sur une portion de la face dorsale du tronc. De plus, la cavité péribranchiale des Tuniciers Caducicordes est identique de tous points à celle des Acraniens, et n'en diffère que par la position de son ■ 17*J8 m:rti':brés. orifice excréteur; encore la situalion ventrale commence-t-ellc à s'indi- quer dans les pores branchiaux des Pérennicordes. Les relations des amas sexuels avec cette cavité s'établissent dès les Entéropneustes, où ces groupes s'ouvrent au dehors, à côté des orifices branchiaux, et, parfois, pour les plus antérieurs d'entre eux, dans l'espace limité par l'expansion du collier. Elles s'affirment davantage chez les Tuniciers Caducicordes, dont les éléments reproducteurs sont rejetés dans la cavité péribranchiale. Kn joignant cette dernière disposition à celle des Entéropneustes, on obtient la conformation des Acraniens. — Pour ce qui touche aux affinités avec les Craniotes, la cavité péribranchiale des Acraniens, et, par exten- sion, des Tuniciers comme des Entéropneustes, ne disparaît pas. Elle perd ses relations avec la branchie, car cette dernière se modifie elle-même ou change d'allure, mais garde ses connexions avec les masses sexuelles produites dans le cœlome. Elle change d'emploi, se lie au cœlome d'une part, s'ouvre au dehors d'autre part, et convertit ses deux moitiés en canaux excréteurs du svstème uro-srénilal. 111. Branchies des Craniotes. — Dispositions générales. — Ces organes consistent en diverticules latéraux, régulièrement groupés par paires, émis par les côtés du })harynx, et ouverts au dehors; tie cette manière, ils font directement communiquer avec l'extérieur la zone initiale du tube digestif. L'individu avale de l'eau, la fait pénétrer dans sa bouche, et l'envoie dans ces expansions, d'où elle sort dans le milieu environnant ; en son trajet, ce liquide abandonne son oxygène au sang contenu dans les parois des diverticules, et reçoit de l'acide carbonique; l'osmose gazeuse s'accomplit d'après ce procédé. — Les orifices extérieurs de ces branchies, rangés à la file sur les côtés du corps, en arrière de la tête, sont les fentes viscérales, prises dans leur ensemble; mais toutes ne concourent pas toujours à assurer la respiration, car certaines, et notamment celles de la première paire, s'atrophient, ou s'adaptent à un autre emploi ; les moyennes et les postérieures, seules, constituent les vraies fentes branchiales, car elles correspondent à des organes ayant réellement un rôle respiratoire. A cause de leur situation, ces conduits branchiaux, étendus du pharynx au dehors, contractent des connexions étroites avec le squelette inférieur de la tête, c'est-à-dire avec le système des arcs viscéraux Voy. p. 1506l Les arcs, ou du moins la plupart d'entre eux, servent à soutenir les parois des conduits, et, par suite, à supporter les branchies. Ces deux appareils sont liés intimement dans toutes les modalités de leur structure, se com- pliquant ou s'atrophianl d'une façon connexe fig. 1173, p. 1801 . Les branchies demeurent rarement à l'état de simples canaux ; d'orth- naire, leur composition est plus complexe. — Tout d'abord, afin de satisfaire à i aiuj)Hfiçation de la surface fonctionnelle, leurs parois se sou- lèvent en plis larges et minces, dans la substance desquels les vaisseaux sanguins se Irouvciil placés. L'eau du dehors, qui arrive de la bouche. SYSTÈME RESPIRATOIRE. 1799 passe entre ces lamelles branchiales, cl abandonne, par osmose au travers de leur épilhélium, son oxygène au sang qui circule dans leur intérieur. — Ces branchies sont internes, puisque leurs replis se trouvent contenus dans les conduits dont ils dépendent, et ne font pas saillie au dehors. En outre, il est parfois, chez certains types, des branchies externes, c'est- à-dire suspendues au corps, et s'avançanl librement dans le milieu environ- nant. Celles-ci sont de deux sortes : les unes correspondent à des lamelles branchiales, plus amples que d'habitude, qui sortent par les fentes corres- pondantes, et s'étalent à l'extérieur de l'économie ; les autres équivalent seulement à des papilles tégumentaires, façonnées aux dépens de la peau de la région branchiale. Les embryons des Sélaciens oiYvcnl un exemple de premier type ; et ceux des Amphibicns en donnent un du second. — Assez souvent, chez les Cyclostomes et les Sélaciens, les fentes branchiales sont à nu sur le corps. Les autres Vertébrés à branchies ont une conformation différente; les téguments des parois latérales de leur tête émettent vers l'arrière une large expansion membraneuse, Vopercule, soutenue par les os operculaires (Voy. p. 1501), qui s'étend au devant des orifices branchiaux, et recouvre en entier la zone qu'ils occupent. Cette lame ménage, entre elle-même et cette dernière, un vaste espace, dans lequel s'ouvrent les cavités des branchies ; en ce cas, celles-ci ne sont plus distinctes exté- rieurement, mais cachées par l'opercule, appliqué sur elles. L'espace ainsi délimité communique avec le dehors, car le bord postérieur de l'opercule, avec une part des bords supérieur et inférieur, demeurent libres et capa- bles, suivant le jeu des muscles de l'appareil, de s'écarter de la tête ou de s'en rapprocher. Par suite, l'eau de la respiration, après avoir passé sur les branchies, commence par s'écouler dans cette chambre operculaire, puis s'en va par la spacieuse fente laissée entre les bords de l'opercule et les côtés du corps. On a comparé, à diverses reprises, un tel espace à la cavité péribranchiale des Acraniens. Bien qu'il s'agisse, dans les deux cas, de formations tégumentaires et eclodermiques, il n'en est pas moins vrai que les connexions sont dissemblables. Le premier consiste en un vide laissé entre la face latérale de la tête et un repli cutané étendu en dehors d'elle. La seconde est donnée par une involution impaire et médiane, ventrale, qui entre dans le corps pour s'appliquer contre le pharynx converti en branchie. Ces deux systèmes ne sont pas comparables ; d'autant mieux que ces diffé- rences dans l'espace se complètent à l'aide de nouvelles ditl'érences dans le temps, car les Cyclostomes, intermédiaires par leur structure aux Acraniens et aux Gnathostomes, manquent, à la fois, de l'un comme de l'autre. Le développement des canaux branchiaux olïre, chez les Cranioles, un certain nombre de phénomènes communs, et plusieurs particularités diver- ses, La qualité constante tient au mode même de fornuition. Les qualités variables portent sur deux faits: sur le chiffre des conduits ébauchés, et sur la destinée ultérieure de ces derniers. — En ce qui concerne le procédé formatif, les phases sont identiques. L'extrémité antérieure; de l'intestin 1800 VERTÉBRÉS. embryonnaire, tout en se joignant au sloméon (Voy. p. 1755), émet par ses côtés, à intervalles réguliers, des diverticules groupés par paires, de manière que ceux de droite correspondent exactement à ceux de gauche dar leur quantité et par leur situation. Ces expansions, ouvertes par leurs bases dans la cavité intestinale, closes par leur sommet, se dirigent de dedans en dehors ; par conséquent, elles sont perpendiculaires à l'intestin lui-même. D'autre part, au niveau de chacune d'elles, les téguments super- ficiels des faces latérales de la tête produisent des dépressions, qui s'enfon- cent dans le corps pour aller à la rencontre des précédentes. Chacune des premières se trouve, par ce moyen, en regard de chacune des secondes. Toutes deux s'adossent alors par leurs sommets, et s'accolent. — En ce moment de son évolution, l'ébauche de tout conduit branchial se compose de deux parties qui ne communiquent pas entre elles : l'une, d'origine endo- dermique, issue de cette zone intestinale qui deviendra le pharx^nx ; l'autre, de provenance ectodermique. L'orifice externe de celle-ci est une fente viscérale. Puis, l'une des qualités variables, portant sur l'évolution ultérieure de ces rudiments, se manifeste alors. — A l'égard des Craniotes inférieurs, vraiment pourvus de branchies fonctionnelles, la membrane de séparation des deux parties s'atrophie peu à peu, et disparaît. Il s'ensuit que les deux régions de chaque ébauche s'abouchent largement entre elles, et s'unissent en un seul canal, étendu depuis le pharynx jusqu'au dehors. Celui-ci est un conduit branchial, désormais affirmé dans sa forme et dans son rôle. Ses parois, le cas échéant, produisent des replis, qui s'étalent en lamelles branchiales ; et il parvient ainsi à sa structure finale. — Toute autre est l'évolution chez les Craniotes supérieurs, privés de branchies et munis de poumons. La membrane de séparation persiste, ou bien se perce seulement d'une étroite ouverture. Quoi qu'il en soit de ces deux modes, les tissus avoisinants s'amplifient et s'épaississent, de manière à rétrécir de plus en plus les ébauches existantes, et, finalement, à entraîner leur disparition complète, de telle sorte que l'adulte n'en ait aucun vestige. Le fait impor- tant, en cette occurrence, est la production, dans l'économie des Vertébrés à poumons et chez leurs embryons, d'organes inutiles, qui, par leur pré- sence, rappellent, d'une façon temporaire, la conformation permanente des Vertébrés à branchies. Et, même en ce cas, pour rendre la relation plus étroite encore, ces rudiments ne disparaissent pas en entier. Certains d'entre eux demeurent et se compliquent, mais en changeant de fonctions ; ils donnent, soit la cavité tympanique de l'oreille moyenne (Voy. p. 1719), en déterminant la persistance de plusieurs pièces de leurs arcs viscéraux, soit les parts latérales de la glande thyroïde (Voy. p. 1788), soit le thymus (Voy. p. 1790). La seconde des qualités variables touche au nombre des canaux ainsi produits. La quantité la plus élevée, donnée par les Craniotes actuels, est de huit paires; elle est montrée par les Cijclostomes, et par un genre de SYSTEME RESPIRATOIRE. 180t A Cr.Dlte perltroncUTale \ Pore aùaominai Tégument — Boucha Cœlome GlaMe sexuelle Canal uro-gennai Pore uro-genitoi lamelles — fente ùranchioie Branchie Fig. 1173. — Organisation générale des branchies des Vertébrés (covpcs horizonUdes. diagram- maliqiies, de l'exlrémilé antérieure du corps). — En A, branchie tics Arranicns; en B, brancliie des Craniules. Dans ces deux dessins, destinés à être inutuclleinent comparés, les organes cor- respondants sont représentes de même. La cavité périlirancliiaio des Acraniens donne les canaux uro-f,'énitau.t des Craniotes. — En C, branciiies nucsfSV/aaens); en 1), branchies operculées (Téléosléens par exemple). Dans ces dessins, destinés à être comparés entre eux et aux précé- dents, les organes correspondants sont représentés de même. — Voy. dans le texte, les pages- 179Ô et suivantes. - Se reporter aux figures 1008-1016 (p. 1375-1889), à la figure io^3 (p. i.'ii9), à la ligure ii3^ (p. loyS), et aux ligures ii3'j-ii',i (p. 1591-1.J97). 1802 VERTÉBRÉS. Sélaciens [lleplanchiis) ; encore la première de ces paires disparaît-elle, après s'être nionlrée chez Tembryon seul, ou se modifie-t-elle d'une autre façon. Partoul ailleurs, ce chitTre diminue d'une manière progressive, depuis les Sélaciens, qui en ont le plus, jusqu'aux iV^//??/»//l:^res, qui en ont le moins; sur ce sujet, la réduction numérique s'établit d'après des étapes ménagées et liées. En ce qui concerne les Vertébrés à poumons, yI/^î/v/z/- biens, Reptiles, Oiseaux et Mammifères, une telle diminution se complique de l'atrophie des ébauches viscérales, après qu'elles ont fait leur apparition embryonnaire. — Ce fait, rapproché de la grande taille possédée, eu égard au reste du tube digestif, par la Ijranchie dos Acraniens, a permis de supposer, d'une façon subjective, que les Vertébrés disparus, intermédiaires aux Acraniens et aux Cyclostomes, possédaient plus de huit paires branchiales. Sans doute, chez ces êtres d'autrefois, la zone de distribution de ces organes s'étendait plus loin en arrière que chez les Craniotes actuels. Une donnée, mise en lumière par Gegenbaur, motive encore cette induction: le pneumogastrique (Voy. p. 1680) innerve la plupart des fentes branchiales, et, en outre, l'œsophage avec l'estomac ; son aire de répartition va plus en arrière que la région de ces fentes ; or, comme il paraît étroitement lié à ces dernières, il est permis de présumer que celles-ci étaient autrefois plus nombreuses. — En outre, plusieurs auteurs, reprenant et complétant les opinions défendues par Dohrn, admettent que ces fentes parvenaient égale- ment plus en avant, jusque sur l'extrémité antérieure de la tète; elles y ont même été conservées sous une autre forme, grâce à un changement de fonctions. Ainsi, la bouche, les capsules auditives, les fosses nasales, le cristallin, équivaudraient à des branchies modifiées ; les travaux faits par Beard, par Dohrn, par Iloussay, par Wijhe et autres, tendent à démontrer ces hypothèses. ÎNlais les observations accomplies, tout en dénotant à cet égard des particularités d'un haut intérêt, sont encore insuffisantes pour accepter ces assertions en leur entier. En tout cas, la production des fentes branchiales, dans la région antérieure du corps des Vertébrés, donne à cette zone une allure spéciale, et entraîne des conséquences importantes au sujet de la nature segmen- taire de la tête. Ces canaux découpent, sur les deux côtés de l'économie, les extrémités antérieures des plaques latérales du cœlome, pour les parta- ger en branchiomères réguliers, dont les cavités disparaissent, et dont les parois fournissent les muscles branchiomériques (Voy. p. 1599). Des baguettes squelettiques s'interposent à eux, et deviennent les arcs viscéraux, dont les diverses conformationsjouent un grand rôle dans la manière d'être de l'appareil de soutien. — Enfin, plusieurs des nerfs crâniens prennent également une allure mélamérique, en envoyant avec régularité des branches à ces organes (A'oy. p. 1092). Dans la pensée de plusieurs auteurs contemporains, tout nerf crânien fondamental émettrait quatre branches principales embryonnaires, qui, par leur évolution ultérieure, par leur atrophie, par leur persistance isolée, ou par leur union à divers degrés, SYSTÈME RESPIRATOIRE. 1803 donneraient les nerfs crâniens définitifs. Lun de ces rameaux est destiné au pharynx. Deux autres encadrent la fente branchiale correspondante : l'un, \e prébranchial, sur son bord antérieur; l'autre, le post-branchial , sur son bord postérieur. Enfin le quatrième, supérieur par rapport aux précédents, se dirige vers un organe sensoriel ectodermique, l'organe sensitif branchial, dont les embryons des Vertébrés inférieurs montrent souvent des vestiges. Ces faits démontrent toute l'importance des résultats entraînés, dans la composition de la tête, par la genèse des conduits viscéraux; mais leur interprétation est encore sujette à discussions, parmi les naturalistes, soit à l'égard de la nature même de ces branches, soit à celui de leur homologie avec les pièces des nerfs rachidiens, soit aux conséquences qu'il convient d'en tirer pour établir le plan morphologique fondamental de la tète. • Dispositions spéciales. — Branchies des Cycloslomes. — Parmi les Craniotes, les Gyclostomes ont les branchies les plus simples. Ces organes consistent en canaux, directement étendus du pharynx au dehors, dont la paroi interne se recouvre de nombreuses et petites lamelles. Le chiffre fondamental de ces conduits, montré par les Ammocœtes (larves des Pétromyzonidés), est de huit paires ; mais les composantes de la paire antérieure se bornent à s'ébaucher, ne parviennent pas à se compléter, et disparaissent. Il suit de là que les Pétromyzonidés adultes portent seule- ment sept paires de branchies ; et les Myxinidés réduisent encore cette quantité, en l'abaissant à six paires. — La zone pharyngienne du tube digestif, qui communique avec lextérieur par l'entremise des canaux branchiaux, s'ouvre dans le fond de la bouche; cet orifice est garni d'un repli annulaire de la muqueuse, le voile, comparable à un diaphragme, surtout marqué chezV Am?7iocœte. En outre, ce dernier possède, en dedans du voile, un système de sillons liés à lébauche de la glande thyroïde (Voy. p. 178U). Cet appareil se compose de deux parties : une gouttière annulaire, munie d'un épithélium vibratile, la gouttière pseudo-bran- chiale, faisant le tour du pharynx suivant un plan transversal, en dedans du voile ; un sillon médian et longitudinal, ventral, qui commence sur la région inférieure de la précédente gouttière, où se trouve également l'orifice du rudiment thyroïdien, et qui, de là, s'étend en arrière (fig. 1043, p. I4l9j. Les connexions des conduits branchiaux, avec le pharynx d'une part, et avec l'extérieur d'autre part, dilfèrent suivant les groupes. — En ce qui concerne les Pélvomyzonidés, les orifices externes sont distincts les uns des autres, et placés à la file, en arrière de la tête, sur les deux côtés du corps. 11 n'en est pas ainsi pour les ouvertures internes, donnant accès dans la cavité pharyngienne ; celle-ci, grâce à un plancher horizontal, se subdivise en deux étages superposés. Le supérieur, parmi ces derniers, se continue par l'arrière avec l'intestin, et s'ouvre |>ar l'avant dans l'étage inférieur; c'est 1804 VERTÉBRÉS. à ce dernier que se raccordent les canaux branchiaux. — Par contre, chez les Myxinidés, une pareille scission de la cavité pharyngienne ne se mani- l'este pas ; cette dernière demeure simple et entière. En revanche, tous les canaux branchiaux du même côté, après avoir pris séparément leur origine dans le pharynx, se dirigent en arrière, et se réunissent les uns aux autres pour constituer un seul conduit commun, qui s'ouvre au dehors par un orifice unique ; de plus, sur le côté gauche seul, un canal complémentaire se détache du pharynx derrière la branchie postérieure, et, suivant les genres, tantôt se rend au conduit commun, tantôt se déverse dans cette dernière branchie. Dohrn a émis, au sujet d'une telle conformation, surtout à l'égard des Ammocœtes, une opinion, qui a suscité des discussions nombreuses, et sur laquelle, en l'état des observations acquises, il convient de faire des réserves. D'après lui, les C^/c/os/o/nes marqueraient le premier degré, dans une suite de groupes d'animaux qui correspondraient à des Poissons dé- générés; Xq?, Acraniens donneraient le second terme de cette série, et les Taniciers le dernier. Les gouttières pseudo-branchiales équivaudraient aux évents des Sélaciens (Voy. ci-dessous), et devraient être prises pour des branchies rudimentaires, se bornant à donner des gouttières vibratiles, qui persisteraient ensuite chez les Acraniens, et aussi chez les Tiiniciers, où elles fourniraient la gouttière péricoronale avec le raphé ventral (Voy. p. 1346). — Il ne semble pas que de telles assertions doivent être acceptées en leur entier. La notion des Poissons dégénérés, complètement subjective, échappe à toute démonstration réelle ; môme, les faits constatés, dénotant la présence de développements embryonnaires normaux chez les Tiinicievs, les Acraniens, les Ci/clostomes, tendraient à prouver le contraire. Les gouttières pseudo-branchiales correspondent peut-être à des portions internes de fentes branchiales, privées de relations directes avec le dehors et conservées grâce à un changement de fonctions, mais elles ne sont point homologues des évents des Sélaciens ; d'après les recherches récentes, les équivalents de ces derniers, chez les Cyclostomes, sont donnés par les conduits branchiaux complets de la paire antérieure (première paire). Branchies des Sélaciens. — Celles-ci oiîrent un progrès notable sur leurs similaires des Cyclostomes; les perfectionnements portent sur trois points principaux. Les canaux branchiaux s'étendent en hauteur, suivant un plan transversal et vertical, de manière à amplifier leur cavité, et à prendre l'as- pect de fentes aplaties. Leurs parois se munissent de lamelles larges et nombreuses, couchées les unes sur les autres, et donnant à la surface fonc- tionnelle une étendue plus grande de beaucoup. Enfin, les arcs viscéraux se placent entre ces espaces, dans les cloisons qui les séparent, et c'est sur eux, en somme, que s'appuient les touffes des lamelles branchiales. — Les cavités des branchies prennent séparément leur origine dans le pharynx, élargi à cet effet, et se portent directement vers l'extérieur (fig. 1 131, p. 1573). SYSTÈME RESPIRATOIRE. 1805 Le nombre fondamental des fentes branchiales est de six paires. Seuls, deux genres en ont une plus grande quantité, sept pour les Jlexanchus, huit pour les Ueptanchus ; les paires complémentaires se rangent en arrière des normales et leur font suite. — Tous ces organes ne se ressemblent pas. Les fentes de la première paire (fente hyomandibulaire), comprises entre les arcs mandibulaires et les arcs hyoïdiens, ne se munissent point de lamelles branchiales fonctionnelles ; elles constituent des canaux simples, les évents, qui s'ouvrent au dehors non loin des yeux, se juxtaposent dans leur trajet aux appareils auditifs (Voy. p. 1720), et se placent ainsi au dehors de la file des vrais conduits branchiaux. Leur paroi porte cependant des replis, semblables aux lamelles de ces derniers; mais le sang, qui s'y distribue, a déjà subi l'artérialisation; ce défaut d'emploi respiratoire vaut souvent, à l'ensemble des feuillets des évents, d'être désigné par le terme de pseudo-branchie. — Les autres fentes branchiales sont, par contre, bien affirmées dans leur rôle propre. Elles portent des lamelles, où se rend le sang veineux, sur leurs deux faces, sauf au sujet de la postérieure, où ces plis ne sont guère présents que sur la face antérieure. Les deux sous-classes ditïèrent entre elles à légard des orifices externes de leurs branchies fonctionnelles. — Ceux des Plagiostomes sont distincts les uns des autres, et percés à la file, en arrière de la tête, sur les côtés du corps; chacun de ces derniers possède ainsi, l'évent étant misa part, cinq ouvertures branchiales extérieures, semblables, disposées sur une même ligne horizontale, sauf les Hexanchus, qui en ont six, et les Ueptanchus, qui en ont sept, d'où leurs noms. — Par contre, les Ilolocéphales possèdent des opercules, l'un à droite et l'autre à gauche, qui recouvrent les orifices branchiaux correspondants. Ces êtres montrent la première apparition de ces organes, encore réduits ici à des replis tégumentaires, mais qui acquièrent une complexité plus grande chez les Ganoides, et surtout chez les Téléosléens. Pendant leur vie embryonnaire, les Sélaciens (Voy. Embryologie com- parée, p. 1056) possèdent des branchies externes, fournies par les fentes branchiales, et qui tombent peu avant l'éclosion. Branchies des Ganoides et des Télêostéens. — La structure de ces ani- maux découle de celle des Sélaciens, grâce à plusieurs modifications com- plémentaires, dont les unes tiennent à une atrophie, et les autres à une persistance avec perfectionnement. — Dans leurs traits essentiels, les eml)ryons produisentsix paires de fentes lu-anchiales, homologues de celles des Sélaciens, situées de même, et possédant des connexions similaires. La première paire donne deux évents, parfois munis dune pseudo-branchie rudimentaire ; elle se conserve seulement dans l'économie de quelques Ganoides, maintenant ainsi les dispositions précédentes, et s'oblitère partout ailleurs. Les quatre paires suivantes produisent, sur les deux faces, des lamelles branchiales, destinées à accomplir, chez l'adulte, leurs fonctions Roule. — Anaiomie. II, 11-1 1806 VERTÉBRÉS. parliculières. Enfin, la sixième paire ne porte des lamelles que sur sa face antérieure. — D'autre part, les orifices branchiaux externes du même côté se recouA'renl d'un opercule volumineux, soutenu par des os operculaires de provenance dermique (Voy. p. 1501). Une nouvelle disposition se réalise ensuite, qui contribue à donner à ces branchies une allure propre. Les cloisons qui, chez les Sélaciens, séparent mutuellement les fentes branchiales, et contiennent dans leur substance les arcs viscéraux avec les vaisseaux sanguins, sont épaisses; chacune des fentes constitue vraiment un système distinct de ses voisines, munie de lamelles branchiales sur sa face antérieure et sa face postérieure. Il n'en est plus ainsi pour les Ganoïdes, et surtout pour les Téléostéens. Ces cloisons se rétrécissent au point de se borner à l'espace strictement occupé par les arcs et par les vaisseaux ; d'autre part, les lamelles branchiales sont fort larges et amples. Il suit de là que les feuillets placés sur la face postérieure d'une fente ne se séparent de leurs similaires, situés sur la face antérieure de la fente suivante, que par la minime épaisseur de la cloison intercalaire. Par ce moyen, cette dernière devient l'élément principal, servant de support aux lamelles branchiales; et celles-ci, sur chaque cloison, composent un système double, formé de deux séries, l'une antérieure, l'autre postérieure. — Dans ce remaniement, en comparant aux Sélaciens, la branchie de la face antérieure des fentes de la seconde paire se réduit, et s'annexe à l'opercule ; elle constitue souvent une pseudo-branchie operculaire, ne recevant d'habitude que du sang artériel, et située en arrière de la pseudo- branchie de l'évent, lorsque celle-ci existe. La branchie de la face posté- rieure des fentes de la seconde paire, et celle de la face antérieure des fentes de la troisième paire, constituent un premier système double, attaché au troisième arc viscéral, ou premier arc branchial. Celle de la face posté- rieure des fentes de la troisième paire, et celle de la face antérieure des fentes de la quatrième paire, agissent de même par rapport au quatrième arc viscéral, ou second arc branchial. Un phénomène identique s'accomplit aux dépens des fentes percées en arrière des précédentes. De cette manière, les Ganoïdes, surtout les Téléostéens, possèdent, sur chaque côté de leur tête, quatre groupes branchiaux principaux, attachés aux quatre arcs branchiaux correspondants (3°, -i", 5% 6", dans la série complète des arcs viscéraux), et dont chacun se compose de deux séries de lamelles. Par ces divers procédés, les branchies de ces animaux, tout en se ratta- chant étroitement à celles des Sélaciens, possèdent une conformation différente. Le fond delà cavité buccale donne directement accès dans cinq paires de fentes branchiales, amples et spacieuses, mutuellement séparées par quatre cloisons établies en piliers courbes, auxquels s'attachent les lames de ces organes. Ces dernières ont l'aspect de replis parallèles, couciiés les uns sur les autres, rarement arborescents, dont la substance contient les capillaires où le sang subit l'osmose respiratoire. L'eau entre par la bouche, baigne ces replis, et abandonne son oxygène à mesure; puis elle SYSTÈME RESPIRATOinE. 1807 parvient dans la cavité ménagée par l'opercule, et, de là, s'écoule au dehors. Par une conséquence de la grande taille des fentes et des branchies, la zone occupée par elles, qui déborde le plancher buccal en arrière et en bas, est fermée par un repli tégumentaire, la membrane branchiostège, supportée par les rayons branchiostèges des arcs hyoïdiens (Voy. p. 1511). De cette façon, l'eau, introduite par la bouche, suit un trajet direct, et baigne, avant de s'écouler, toutes les branchies (fig. 1139-1141, p. 1591-97). Plusieurs Téléostéens jouissent de la faculté, grâce à une organisation spéciale, de quitter pour un temps leur habitat normal, et de respirer directement dans l'air atmosphérique. Cette propriété nouvelle s'acquiert de deux façons principales. Dans un cas, chez les Heterobranchus par exemple, les branchies elles-mêmes se modifient en conséquence ; elles se munissent d'appendices complémentaires, ramifiés, où le sang va puiser l'oxygène. Chez d'autres types, plus nombreux, les branchies conservent leur structure essentielle, mais l'espace, limité par elles et par l'opercule, s'amplifie de plusieurs façons, soit pour se recouvrir d'une paroi richement vasculaire où le sang va respirer, soit pour se convertir en un réservoir d'eau destinée à maintenir les branchies humides et à leur permettre de prendre, dans l'air, l'oxygène nécessaire. Ce dernier mode est celui des Labyrinlhicidés, parmi les Acanlhoptérygiens : le réservoir est constitué par un certain nombre de cavités, creusées dans les os de la tête, et d'où l'eau tombe goutte à goutte. Branchies des Dipneiisles. — La conformation de ces êtres découle de celle des Ganoides et des Téléostéens, tout comme cette dernière se rattache à celle des Sélaciens. Les Ceralodiis, parmi eux, ressemblent aux Téléostéens, et n'en diflèrent guère que par la petitesse relative de l'opercule. Les Protopterns ont une structure particulière, dérivant de la précédente par une atrophie dans un sens, et par la production, dans l'autre, d'appendices complémentaires; ils ont seulement trois branchies bien développées, les dernières, et, en revanche, portent, à côté de leurs opercules et de la base de leurs membres antérieurs, en arrière des arcs branchiaux, des branchies externes, faisant librement saillie au dehors. Outre ces appareils de respira- tion aquatique, les Dipneustes sont pourvus d'une vessie natatoire capable, le cas échéant, de fonctionner en tant que poumon (Voy. p. 1820); à ce titre, ils effectuent une transition fort nette des Poissons aux Vertébrés terrestres. Branchies des Amphibiens. — La liaison des Vertébrés inférieurs, et munis de branchies, aux Vertébrés supérieurs, et pourvus de poumons, commencée parles Dipneustes, se continue et s'achève par les Amphibiens. Ces derniers, parvenus à l'Age adulte, possèdent des organes pulmonaires; mais, pendant leur vie larvaire, ils portent des branchies, qui tanlùt persistent à divers degrés dans l'organisme définitif, tantôt disparaissent complètement lors des dernières métamorphoses ; ces difl'érentes phases rendent la transition 1808 VERTÉBRÉS. plus netleel mieux ménagée. — Seulement, ces animaux présentent, en surcroît, quelques modifications complémentaires. Leurs appareils respi- ratoires acjuatiques, vraiment fonctionnels, sont surtout des branchies externes: à l'état adulte, la respiration cutanée contribue pour beaucoup à l'osmose gazeuse ; enfin, les fentes de la première paire (hyo-mandibulaire) se conservent en partie, grâce à un changement de fonctions, et donnent les cavités de l'oreille moyenne (Voy. p. 1720). Dans la totalité, six paires de fentes viscérales s'ébauchent dans l'économie des embryons d'Amphibiens ; mais toutes ne se développent pas également. La première se borne à conserver la portion interne de ses deux composantes pour produire les oreilles moyennes; la dernière, postérieure aux autres, agit de même, ne parvient pas à s'ouvrir au dehors, et finit par disparaître. 11 reste seulement à l'individu, en somme, quatre paires de fentes branchiales vraies, mettant la cavité pharyngienne en communication directe avec le dehors. — En outre, sur les bords des trois antérieures, parmi ces fentes bien affirmées dans leur rôle, se façonnent des excroissances tégumentaires, qui grandissent en se ramifiant et se découpant de façons variables, amplifient ainsi leur surface fonctionnelle, et se changent en branchies externes, formant deux touiïes placées sur les côtés de la tête de l'animal. Les bases de ces appendices sont recouvertes par un petit opercule, privé de tout appareil de soutien, produit par les téguments céphaliques, et étendu, à la fois, sur ces zones d'adhérence comme sur les orifices extérieurs des fentes branchiales. Ces branchies externes jouent sans doute, dans l'organisme larvaire, et à cause de leur taille, le rôle principal au sujet de l'osmose respiratoire (Voy. Embryologie comparée, p. 1034). Puis, suivant les ordres contenus dans la classe, les destinées ultérieures de ces appareils diffèrent. Les Pérennibranches conservent, pendant toute leur vie. les branchies externes, d'où leur nom, et deux ou trois des fentes branchiales. Les Dérotrèmes perdent leurs branchies externes, ou n'en gardent que les bases, mais maintiennent ouvertes leurs fentes branchiales, recouvertes par un opercule sur chaque côté de la tête. Enfin les Salaman- drines, les A?ioiires, parvenus à l'âge adulte, manquent à la fois de fentes branchiales comme de branchies externes, et n'ont que leurs poumons, avec leurs téguments, pour accomplir les phénomènes de la respiration. Un des genres de Dérotrèmes, les Cryptobranchus, dont les opercules se soudent à la tête de manière à clore les fentes, effectuent, à cet égard, un passage de la deuxième disposition à la troisième. — Les Amphibiens, par la succes- sion ménagée de leurs divers types, complètent ainsi la transition com- mencée par les Dipneiistes, et montrent l'influence croissante prise par les poumons, en sens inverse de la diminution ])rogressive des branchies. Branchies des Amniotes. — Les Reptiles, les Oiseaux, et les Mammifères, ne possèdent jamais de branchies fonctionnelles, bien que certains d'entre SYSTÈME RESPIRATOIRE. . 1809 eux aient une vie complètement acjuatique; ils respirent toujours au moyen «le poumons, et puisent directement clans Tatmosphère Toxygène qui leur est utile. Pourtant, des lentes branchiales s'ébauchent dans Torganisme de leurs embryons, avec la même situation et les mômes connexions que leurs homologues des Vertébrés inférieurs; mais elles s'oblitèrent peu à peu, et disparaissent dans le cours du développement, sans parvenir à jouer aucun rôle. La membrane d'accolement des deux parts, ectodermique et endodermique, de chacune d'elles, ne se résorbe point dans beaucoup de cas, ou ne se perce que d'un étroit orifice. Mais certaines de leurs zones sont conservées cependant, grâce à un changement de fonctions ; c'est la substitution d'emploi qui leur vaut cette persistance. Il en est ainsi pour trois appareils : la cavité de l'oreille moyenne (Voy. p. 1719), qui dérive de la part endodermique des fentes de la première paire (hyo-mandibulaires), et correspond ainsi à sa similaire des Amphibiens, comme à l'évent des Sélaciens; les portions latérales de la glande thyroïde (Voy. p. 1788), for- mées par des dépendances des fentes de la dernière paire ; enfin le thymus (Voy. p. 1790), engendré par plusieurs des fentes moyennes. Une telle ressemblance entre les Vertébrés inférieurs et les supérieurs ne se borne pas à ces faits. De nouvelles conditions interviennent, qui les rendent encore plus précises et plus complètes. Mettant à part les fentes hyo-mandibulaires ou de la première paire, qui persistent en s'annexant aux organes de l'audition, le nombre des fentes branchiales, ébauchées dans l'économie embryonnaire des Amniotes, est, en moyenne, de cinq paires pour les Reptiles, de quatre pour les Oiseaux et les Mammifères. Toutes les fentes d'un môme côté commencent par s'espacer et se ranger à la file ; puis elles se rapprochent, de telle sorte que les postérieures se placent au fond d'une dépression superficielle, le sinus cervical, limitée en avant par un bourrelet que fournissent les bords de l'antérieure. Même, ces derniers émettent vers l'arrière, en dehors du sinus et recouvrant une de ses parties, un prolongement court et épais. Cette expansion, par sa nature comme par son origine, est l'homologue d'un opercule; à son tour, le sinus cervical équivaut strictement à la cavité, bornée chez la plupart des Vertébrés à branchies par l'opercule et le côté correspondant de la tôle, où s'ouvrent les fentes branchiales fonctionnelles. Ces productions, après s'ôtre montrées dans l'organisme embryonnaire des Amniotes, s'elï'acent peu à peu et disparaissent ; l'adulte n'en porte aucune trace. Les fentes s'oblitèrent et se ferment; le sinus cervical agit de même; et l'opercule, s'atténuant d'une manière progressive, finit par se confondre avec les téguments céphali([ues (fig. 1170, p. 1823). En somme, les Amniotes passent, au cours de leur développement, par un état tel, qu'ils rappellent de tous points les Vertébrés à branchies. La succession des phases embryogéniques concorde avec la sérié anatomique; de môme que les Dipneustes et les Ami)hibiens elï'ectuent une transition des uns aux autres, de môme les plus élevés commencent par avoir, bien quelle 1810 VERTÉBRÉS. leur soit inutile, l'organisation des plus simples avant d'acquérir celle qui leur est propre. Des constatations pareilles ont une haute importance pour concevoir les liaisons des êtres entre eux et leurs affinités naturelles ; à cet égard, l'histoire des branchies des Vertébrés est l'une des plus pro- bantes. IV. Appareil pulmonaire. — Dispositions générales. — Les vessies natatoires et les poumons sont des organes homologues ; mais leur équi- valence n'est pourtant pas complète. Tous deux consistent en diverticules de la part initiale du tube digestif, émis par la région qui fait immédiate- ment suite à celle où sont percées les poches branchiales ; seulement, les premières montrent, dans leurs dispositions et leurs insertions, une diver- sité que les seconds n'ont pas. Les vessies natatoires des Poissons, lors- qu'elles existent, appartiennent à deux types : les dorsales et les ven- trales. Les premières, les plus fréquentes de beaucoup, s'attachent à la face dorsale de la zone dont elles dépendent, et se placent au-dessus du tube digestif; les secondes, plus rares, s'insèrent sur la face ventrale de cette même zone. Quel que soit le cas, leurs parois reçoivent presque tou- jours du sang artériel. Suivant les types, elles communiquent avec le canal de la digestion, ou bien interrompent chez l'adulte, leur genèse étant achevée, de telles relations. — Les poumons ont une fixité plus grande dans leurs connexions. Ils dépendent de la face ventrale de leur zone de production, et s'étendent au-dessous des parties antérieures du tube digestif; ils ne reçoivent que du sang veineux, destiné à s'artérialiser dans leurs parois; enfin, leurs orifices d'accès dans les régions digestives initiales demeurent toujours ouverts. En somme, les poumons correspondent à des vessies natatoires ventrales de Poissons, qui se conservent et se perfectionnent, dans l'économie des Vertébrés supérieurs, grâce à un changement de fonctions. Les Dipneustes eiTectuent, par leurs divers genres, la transition entre ces deux extrêmes ; leurs poumons équivalent à des vessies natatoires, dont l'irrigation vascii- laire, plus riche, se dispose de façon à permettre une osmose respiratoire. Certains d'entre eux, semblables aux Poissons en cela, ont encore, pour satisfaire à cette fonction nouvelle, un organe médian et impair. Les autres le dédoublent, le scindent en deux parts latérales, symétriques, égales, et composent avec lui deux poumons, situés dans la région antérieure du thorax. Cette structure se conserve désormais, sauf les cas exceptionnels d'une atrophie secondaire, chez les Amphibiens et les Amniotes. En ce qui concerne ces derniers animaux, leurs deux poumons, dépen- dances du tube digestif, s'ouvrent dans celui-ci au niveau de la zone d'union de la cavité buccale et du pharynx ; mais ils n'y débouchent pas séparément. Ils commencent par s'unir entre eux, de manière à former un conduit d'accès, simple et impair, qui part du fond de la cavité buccale, et se dédoul»le vers son extrémité pour donner un canal propre à chacun SYSTEME RESPIRATOIRE. 1811 d'eux. L'appareil respiratoire entier comprend ainsi deux parts : le conduit d'accès lui-même, et les poumons. — Le premier a pour rôle de trans- porter les gaz de la respiration, et, afin de se maintenir toujours béant, de ne point laisser ses parois s'affaisser, il les soutient à l'aide de pièces cartilagineuses. Il se difTérencie, à son tour, en deux zones principales : Tune antérieure, voisine de la bouche, plus courte, le larynx, utilise, pour produire des sons, les courants de l'air destiné à la respiration ; l'autre postérieure, plus longue, la trachée-artère, se dirige vers les poumons, et ne possède qu'un emploi de conduction des gaz. — Les deux canaux, émis vers les deux poumons par le sommet de la trachée-artère, sont dits les bronches. De leur côté, les poumons, tout en ayant môme origine et même allure chez tous les Vertébrés qui en sont pourvus, dilTèrent beaucoup entre eux, suivant les types, par leur conformation intérieure ; leurs diverses modalités en ce sens ont pour cause directe l'amplification de la surface fonctionnelle. Encore comparables, chez les plus simples de ces animaux, à des sacs aux parois épaissies, ils cloisonnent ailleurs leurs cavités par le moyen de bandes anastomosées en tous sens. Les poumons sont alors divisés en alvéoles communiquant entre elles, où parvient l'air du dehors, et dont les parois contiennent des vaisseaux san- guins. Enfin, dans l'économie des Vertébrés les plus élevés, des Mammi- fères surtout, ces alvéoles régularisent leurs dispositions mutuelles, et se commandent les unes les autres de façon à s'arranger en un système branchu. La bronche, en pénétrant dans le poumon, se ramifie en plusieurs conduits, qui se divisent à leur tour, les dernières divarications allant se terminer dans des vésicules élargies, où s'accomplit plus spécialement l'hématose. Le tout s'établit à la manière d'une glande en grappe, munie de ses lobules et de ses canaux; et l'air suit par là, dans l'inspiration comme dans l'expiration, un trajet mieux déterminé et plus précis. Vessies natatoires. — La vessie natatoire est un diverticule volumineux, produit, chez l'embryon, par une expansion de la zone digestive placée en arrière delà région branchiale. Son sommet, toujours clos, s'élargit en une ample vésicule ; sa base se comporte de manières diverses, tantôt demeu- rant rattachée au canal intestinal, tantôt s'oblitérant et donnant à l'organe l'aspect d'une spacieuse ampoule fermée de toutes parts. — Cet appareil est simple, impair, et médian. Sa paroi contient des vaisseaux, qui lui viennent de l'aorte d'habitude, et lui apportent du sang artériel. Sa cavité est emplie d'un gaz, dont la composition diffère peu de celle de l'air atmosphérique, mais où l'azote domine en quantité plus grande, et qui ]iarvient, sans doute, du sang de sa paroi. Son rôle est double : il permet à l'individu des changements de direction dans l'eau, en modifiant, suivant les contractions subies par lui, la position du centre de gravité du corps; et sa compression comme sa dilatation ayant des limites, il empêche l'animal de descendre ou de monter hors de son habitat normal (fig. 1174, p. 1813). 1812 VERTÉBRÉS. Une diversité considérable s'établit sur plusieurs points, au sujet de cet organe : sur la présence ou l'absence, sur la position, sur le nombre, sur la forme, sur les connexions, enfin sur la structure interne. — En ce qui concerne la première particularité, la vessie natatoire est, parmi les Poissons, spéciale, sauf les cas d'atrophie, aux Gano'kles et aux Téléosîéens. Pour ce qui tient à la position, deux types se présentent : ou bien elle est dorsale, supérieure au tube digestif, et ce cas se trouve le plus répandu ; ou bien, comme chez le Polijptenis {Ganoïde) par exemple, elle est ventrale, s'atta- che à la face inférieure de l'œsophage, et se place sous l'intestin. A l'égard du nombre, chaque individu ne porte, d'habitude, qu'une seule vessie; mais certains genres de Plectognathes (Téléostéens), les Tetvodon, les Diodon, les Orthagoriscus, en ont deux. Outre leur vessie dorsale, semblable à celle des autres Poissons, ces animaux en ont une autre ventrale, ouverte dans le fond de la bouche, qu'ils sont capables de gonfler d'air ; ils se servent d'elle pour diminuer le poids spécifique de leur corps, et pour flotter, sans faire de mouvements, à la surface de l'eau. — La vessie natatoire est, suivant les groupes, très polymorphe. Son aspect le plus fréquent est celui d'une ample poche spacieuse, médiane, aux parois minces, étalée, dans la cavité générale, entre le tube digestif et la colonne vertébrale. Dans d'autres cas, elle émet des diverlicules latéraux ; ou bien elle se dédouble de façon à se scinder plus ou moins en deux sacs pairs et symétriques ; ou encore elle se rétrécit transversalement une ou plusieurs fois. — Quant à ses con- nexions, elles sont de deux sortes. Ou la vessie, conservant ses relations embryonnaires, débouche dans l'œsophage par un canal toujours ouvert : il en est ainsi pour les Ganoïdes, comme pour les Téléostéens de la section des Malacoptérijgiens Physostomes [Salmonidés, Cyprinidés, etc.). Ou elle perd ces rapports primordiaux, ferme son canal d'origine, et devient complètement close; il en est ainsi pour la plupart des Téléostéens autres que les précédents, les Malacoptérygiens Physoclysies elles Acanihoptéry- giens. — Enfin, au sujet de la structure interne, les parois sont lisses le plus souvent. Recouvertes en dehors par l'endothélium péritonéal du cœlome, en dedans par un épithélium endodermique, elles consistent en un tissu conjonctivo-musculaire. Parfois, elles envoient, dans la cavité de l'organe, des expansions lamelleuses, qui s'entre-croisent, s'anastomosent, et décou- pent cette dernière en alvéoles, semblables à celles du poumon des Amphi- biens ou des Reptiles inférieurs. La donnée importante, dans cette diversité, tient à la grande similitude de la vessie natatoire des Ganoïdes avec celle des Dipneustes. Ce fait n'est pas surprenant, car les deux classes sont très voisines, mais il tire son intérêt de ce que la vessie des Dipneustes est capable de fonctionner comme un poumon, et doit être prise, sous tous ses rapports, comme un poumon véritable. Les genres des Ganoïdes offrent, à cet égard, plusieurs disposi- tions séparées, qui, réunies ailleurs, caractérisent les poumons des Amphi- biens et des Amniotes. — Les Polypteriis ont une vessie ventrale, et SYSTEME RESPIRATOIRE. 1813 dédoublée en deux parts; ses parois, et il en est de môme pour plusieurs genres voisins, sont épaisses, et reçoivent leur sang des derniers arcs aorliques l)ranchiaux, ce sang étant veineux. De plus, certains des repré- sentants de la classe, les Lepidosteus notamment, ont une vessie découpée //// A B — Pharynx l aryng - — — Poumon — K Fig. 117;!. — Dispositions principales de la vessie natatoire (diagrammes en silhouelle; les dessins sont redressés, en A, B, C, de manière à porter à droite ce qui est dorsal dans la nature, et à gauche ce qui est ventral). — En A, vessie natatoire dorsale d'un Phi/.suslome; en B, vessie na- tatoire dorsale d'un PliijsocUjale \ en C, vessie nalatoire ventrale de quelques Ganoïdes et des Dipneusles Monopneumones. — En D, la même, vue de l'ace. — En E, vessie natatoire ventrale et dédoublée des Dipneusles Dipneaniones. Les vessies natatoires des Dipneusles sont capables de fonctionner comme poumons. — Voy. dans le texte, les pages 1811 et suivantes. en alvéoles par des lames internes. — Ces diverses dispositions conduisent à formuler une opinion à cet égard. La vessie natatoire, absente clic/, les Acraniens elles Cijcloslomes, chez les Sélaciens également, fait son appa- rition, en remontant la série des Vertébrés, chez les Ganoïdes. Très poly- morphe et variable dès son début, elle se maintient ailleurs, mais en se 1814 VERTÉBRÉS. modifiant suivant deux directions. Elle persiste dans l'organisme des Téléostéens, et se simplifie, en s'adaptant à un rôle hydrostatique ; elle demeure dans celui des Dipneustes et des Vertébrés plus élevés, en conser- »vant la plupart de ses qualités initiales, les exagérant, les perfectionnant, et en devenant un poumon, c'est-à-dire un organe capable de puiser direc- tement dans l'air atmosphérique l'oxygène nécessaire à la respiration. Larynx et trachée-artère. — Ces deux org-anes ont, dans l'appareil respiratoire, une valeur secondaire. A peine développés dans l'économie des Dipneustes^ alors que les poumons sont bien affirmés déjà dans leur nature, ils s'amplifient, s'allongent, et se perfectionnent de plus en plus, depuis les Amphibiens jusqu'aux Oiseaux et aux Mammifères. — Les Dipneustes sont remarquables à deux égards, sur un tel sujet : par la briè- veté de leur canal d'accès, qui mène l'air de la cavité buccale dans la cavité pulmonaire ; par son absence de différenciation en larynx et trachée. Ce canal consiste, tellement sa longueur est courte, en une petite poche, placée au-dessous du pharynx, et liant le fond de la bouche au poumon ; son orifice buccal, normalement fermé par un sphincter élastique, est capable de s'ouvrir grâce à un muscle dilatateur, de manière à permettre l'introduction de l'air dans l'appareil (fig. 1175, p. 1817j. Les Amphibiens montrent, dans leur série, un progrès sensible sur la disposition précédente. — La plupart des Urodèles, pourtant, s'élèvent à peine au-dessus des Dipneustes. Leur canal d'accès est aussi court, et se trouve conformé de même; mais, dans sa paroi, pour lui procurer une certaine rigidité, se placent deux pièces cartilagineuses, paires et symé- triques. Ces cartilages, qui font ici leur apparition, sont les homologues des aryténoïdes du larynx des autres Vertébrés ; aussi ce nom peut-il leur être accordé sans conteste. — Les Gymnophiones, et certains Lrodèles au corps allongé comme les Siren, offrent, à leur tour, les premières indica- tions de la division en larynx et trachée. Leur canal respiratoire s'étend en longueur, comme le corps ; les aryténoïdes, le sphincter de constriction, le muscle dilatateur, demeurent relégués vers son extrémité buccale ; les autres parties s'établissent en un tube cylindrique, allant de celte dernière au poumon, et muni de cartilages dans sa paroi. Par ce seul moyen, le canal se trouve dilï'érencié en deux zones : un larynx antérieur, et proche de la bouche; une trachée-artère postérieure. — Enfin, les Anoures parviennent encore à un degré plus élevé, car, non seulement leur larynx se complique, mais encore il est capable d'émettre des sons. Les pièces pré- cédentes persistent, et s'en adjoignent de nouvelles : un cartilage complé- mentaire, le cricoide, ayant la forme d'un anneau situé dans un plan transversal, entourant et supportant les bases des deux aryténoïdes; des muscles spéciaux, insérés sur ces cartilages d'une part, d'autre part sur les cornes de l'os hyoïde (voisines de cet appareil et l'encadrant), et servant, soit à ouvrir le larynx, soit à le fermer ; en dernier lieu, des cordes voca- SYSTÈME RESPIRATOIRE. 1815 les, replis élastiques formés par la muqueuse, s'avançanl dans la cavité laryngée, capables de vibrer pour produire des sons, et placés au niveau des aryténoïdes. En outre, le cricoïde porte une pièce supplémentaire, ayant la forme d'un Y majuscule aux deux branches recourbées en dehors, et soutenant avec elles les orifices donnant accès vers les poumons. Pour renforcer les sons fournis par eux, les mâles de plusieurs Anoures possèdent des poches vocales, excavations du plancher de leur bouche, tantôt doubles et tantôt simples, comprises entre la musculature et les téguments de celte portion des parois céphaliques. — En résumé, les Amphibiens présentent à la fois, en totalisant les dispositions affectées par leurs différents genres, et le début, et l'achèvement, de la conformation essentielle du larynx et de la trachée, propre aux Vertébrés plus élevés. Les Reptiles, dans leur ensemble, diffèrent peu des Amphibiens Anoures; ils s'écartent d'eux par une simplification dans un sens, et par une com- plication dans un autre. L'amoindrissement porte sur le larynx; celui-ci ]iossède la même constitution fondamentale, contient deux aryténoïdes et un cricoïde privé de la pièce supplémentaire, mais renferme un chiffre inférieur de muscles, au point de n'avoir qu'un constricteur et qu'un dila- tateur. La complexité touche à la présence constante d'une trachée-artère, longue et cylindrique, aux parois soutenues par des cartilages annulaires, complets ou incomplets, disposés à la file, transversalement par rapport à l'axe longitudinal de la trachée et du corps entier. Cette forme d'anneau est aussi celle du cricoïde laryngé; de telle sorte qu'il est permis de consi- dérer celui-ci comme le premier cartilage trachéen, annexé au larynx initial, et modifié dans sa forme, comme dans ses dimensions. Les Oiseaux exagèrent encore les dispositions alTeclées par les Reptiles, au sujet de la simplification du larynx et de la possession d'une longue trachée; en revanche, pour compenser la diminution de l'organe vocal, ils portent un larynx supplémentaire, à eux particulier, et situé vers l'extré- mité postérieure de la trachée, dans sa zone d'union avec les bronches. Le larynx proprement dit, occupant toujours sa situation normale, en arrière de la bouche, est petit, incapable d'émettre aucun bruit; son cricoïde est incomplet, et ses aryténoïdes se soudent entre eux. La trachée, sou- tenue par de nombreux anneaux cartilagineux, est fort longue ; son ampli- fication est telle, parfois, qu'elle est obligée de se ployer sur elle-même, et nNALE. — Encore nommée \a séreuse péritonéale, elle se présente sous deux étals principaux, dont l'un est propre aux Acraniens, et l'autre aux Cra/2io/es; la diversité de sa manière d'être découle, à cet égard, de la conformation de l'appareil respiratoire. — En ce qui concerne les ^lc/-a/i/e/2s, ce dernier système consiste en une branchie, entourée d'une spacieuse cavité péribranchiale (Voy. p. 1795) ; cette dernière, par l'eiTet de sa seule présence, découpe la région antérieure de la séreuse en deux SYSTÈME IRRIGATEUR. 1829 parties, Tune comprise dans la paroi du corps, l'autre dans la paroi de la branclîie. De plus, la première de ces portions contient les amas sexuels, qui déversent leurs éléments dans la cavité péribranchiale, au moyen de petits canaux d'union (Voy. § 11). — Les dispositions changent au sujet des Cranioles. Que l'appareil de la respiration soit formé de branchies ou de poumons, tout espace péribranchial fait défaut, et la séreuse abdominale se trouve continue, simple, dans le tronc entier. Pourtant, la cavité péri- branchiale des Acraniens persiste, mais en diminuant beaucoup de volume et en changeant d'emploi ; elle conserve ses relations avec les masses sexuelles, et convertit chacune de ses moitiés latérales en un conduit cylindrique, ouvert au dehors, qui constitue la voie principale du système uro-génital. La séreuse abdominale comprend une paroi et une cavité. — La première est le péritoine ; elle consiste en un endothéliiim péritonéal, supporté par une mince assise conjonctive soudée aux tissus conjonctivo- musculaires des organes voisins, et elle les double. Le péritoine forme par là un revêtement continu à la majeure part du tube digestif, et à toutes ses dépendances ; son feuillet pariétal, issu de la somatopleure des plaques latérales, s'applique contre la face interne de la paroi du tronc ; son feuillet viscéral tapisse l'estomac, l'intestin entier avec ses glandes annexes ; en outre, l'un et l'autre se joignent mutuellement par l'entremise des mésentères et de leurs dérivés, dont ils composent les zones superfi- cielles. — La cavité, nommée la cavité abdominale, ou la cavité périto- néale, contient un liquide, tenant en suspension des cellules munies de prolongements amseboïdes, et semblables aux globules de la lymphe. Encore spacieuse dans l'économie des Cyclostomes et des Poissons, elle se restreint de plus en plus, au fur et à mesure du perfectionnement organique, chez les Vertébrés supérieurs cl terrestres, au point de devenir presque virtuelle; les circonvolutions intestinales sont alors serrées les unes contre les autres, leur ensemble est tassé contre la paroi du corps, et le feuillet viscéral du péritoine ne se sépare du pariétal que par des espaces en fentes étroites, où le liquide se réduit à une sérosité. Dans le premier type de conformation, ce liquide sert, sans doute, à accomplir quelques échanges nutritifs, et à disséminer dans le tronc entier plusieurs des matériaux qui traversent par osmose la paroi intestinale; dans le second, par contre, il s'emploie seulement à faciliter les glissements des circonvolutions, et leurs contractions en divers sens (fig. 117S, p. 1831). Séreuse péiuc.ardioie. — Cette séreuse constitue au cteur, lorsqu'il existe, et il manque seulement aux Acraniens, une gaine isolante, destinée à lui permettre ses contractions sans être gêné par les organes voisins. Elle con- siste, comme toutes les séreuses, en une paroi et une cavité. Celle-ci, nommée la cavité péricardiqiie, est étroite, presque virtuelle; la séro- sité, qui s'y trouve, laisse au cœur toutes facilités pour ses mouvements. — 1830 VERTÉBRÉS. La paroi, dite le péricarde, est formée crun endolhélium et d'une lame conjonctive. Elle comprend deux leuillets. Le feuillet viscéral, issu de la splanchnopleurc des plaques latérales embryonnaires, s'accole intimement à la paroi du cœur et se soude à elle. Le feuillet pariétal, engendré par la somatopleure, épaissit sa membrane conjonctive, lui donne souvent une grande consistance, et produit ainsi un sac fibreux résistant, qui se prolonge quelque peu sur les origines des principaux vaisseaux sortis du cœur. — En somme, le cœur des Vertébrés, comparable en cela à son similaire de tous les Invertébrés à l'économie complexe, s'entoure d'un péricarde, chargé de l'isoler et de l'entourer d'une gaine liquide où ses contractions peuvent s'accomplir aisément. Seulement, le fourreau péricar- dique des Vertébrés est une séreuse, une vésicule qui, tout en conservant sa cavité, se moule sur l'organe enveloppé, accole à lui une moitié de sa paroi (feuillet viscéral), l'autre (feuillet pariétal) demeurant extérieure, libre, et se renforçant pour donner à l'ensemble une certaine capacité de résistance. La séreuse péricardique dérive de la moitié ventrale de l'extrémité antérieure de la cavité abdominale embryonnaire. En ce point, immédiate- ment en arrière de la tête, le cœur se façonne dans le mésentère ventral, et suivant l'axe longitudinal de l'organisme. Des vaisseaux transverses, les canaux de Cuvier (Voy.p. 1855, 1869), se dégagent de lui pour aller directe- ment s'enfoncer dans la paroi du corps; des expansions du mésentère les accompagnent, et forment un plancher horizontal, le mésocarde latéral, qui divise en deux étages, l'un supérieur, l'autre inférieur, cette extrémité antérieure de la cavité abdominale. L'étage supérieur s'oblitère chez les Poissons, et donne la séreuse pleurale des Vertébrés munis de poumons. L'étage inférieur fournit la séreuse péricardique. Pour cela, le plancher s'infléchit de haut en bas et d'avant en arrière, soude son bord antérieur à la colonne vertébrale, son bord postérieur à la face ventrale du corps et en avant du foie. Par l'etTet de cette inclinaison, et des relations consécu- tives, cette partie inférieure se sépare peu à peu de la séreuse abdominale, placée en arrière de lui, et finit par s'en isoler. Pourtant, certains types inférieurs, comme les Sélaciens et les Ganoïcles carlilagineiix, conservent les vestiges de cette origine, car leur cavité péricardique communique encore, chez l'adulte, avec la cavité péritonéale. Ensuite, le cœur s'amplifie, augmente de volume, et déborde dans l'espace ainsi délimité autour de lui ; par h; seul résultat de cet accroissement, il s'entoure des parois qui circonscrivent cette poche, et la séreuse péricardique se trouve constituée (fig. 1178, p. 1831). SÉREUSE PLEURALE. — Gcttc sércusc cousistc cu deux sacs à double paroi, dont chacun entoure un poumon. Son feuillet interne (viscéral, pulmo- par les dessins D et E, se manifestent seulement ciioz les V^ertéi^rés à poumons; les VertéJjrés munis de hranchics en demeurent à la phase C, et lui ajoutent seulement loblitération de l'étage cœloraiquc supérieur. — Voir, dans le texte, page 1827" et suivantes. Molocome SYSTEME IRRIGATEUR. 1831 ^ r Aorte Cœlome ^\_ '"' ^•m>^ \ ^<rincipale est donnée par les Cijclostomes, dont les globules ont un i)our[our circulaire. — Km revanche, les autres globides possèdent une allure uniforme dans toute la série. Désignés par les termes de globules blancs, SYSTÈME IRRIGATEUR. 1863 OU de leucocytes, ils ressemblent en tout à ceux de la lymphe, et corres- pondent, du reste, à plusieurs de ces derniers, déversés d'une manière constante dans le sang, pour subvenir au remplacement permanent des globules rouges usés par leur propre fonctionnement. Privés d'hémoglo- bine, munis de noyaux, ils changent sans cesse d'aspect, car ils émettent en tous sens des expansions pseudopodiques. Tout en se laissant entraîner par le courant circulatoire, ils sont capables de s'accoler aux parois des vaisseaux, de les perforer par diapédèse, et de s'engager dans les tissus environnants; cette faculté manque aux globules rouges, aux contours immuables, et dépourvus de prolongements. Développement embryonnaire du système sanguin. — Cette évolution comporte des particularités de deux ordres. Les unes ont trait à l'origine même des canaux sanguins aux dépens des feuillets embryonnaires; les autres aux modifications subies par ces organes dans le cours du déve- loppement. Origine du système sanguin. — Ce système découle en entier du méso- derme mésenchymateux ; ses espaces correspondent en somme, comme leurs similaires des autres animaux, aux cavités creusées dans ce mésen- chyme, amplifiées, régularisées, et raccordées les unes aux autres en un réseau branchu. Plusieurs auteurs admettent, cependant, que l'endoderme joue un certain rôle dans cette genèse, au moins en ce qui concerne les gros troncs principaux. Il s'agit en ces phénomènes, s'ils sont réels, d'un retard évolutif : le mésenchyme provient du protendoderme et de ses dérivés directs, endoderme définitif et mésoderme épithélial ; dans la succession normale des phases, c'est après son propre établissement qu'il se perce des cavités destinées à fournir les trajets vasculaires; pourtant, par un effet de l'accélération embryonnaire si fréquente chez les Vertébrés, plusieurs de ces espaces se manifestent avant que le mésenchyme ne soit au complet, et pendant qu'il emprunte encore des éléments aux dérivés du protendoderme. En ce dernier cas, ces vides paraissent provenir d'ébauches engendrées par ce dernier; alors qu'ils ont, dans la réalité, la valeur de cavités mésenchymateuses strictes. Il suit de là que l'origine essentielle du système sanguin des Vertébrés concorde entièrement avec celle du système irrigateur des autres animaux également munis d'un mésoderme mésenchymateux, soit seul, soit associé à un mésoderme épithélial. Les vaisseaux équivalent à des portions du mésenchyme, dont la substance fondamentale s'est li(iuéfiée pour donner le plasma, et dont les cellules sont devenues des globules sanguins; les zones avoisinantes, demeurées compactes, se modifient pour fournir les parois vasculaires, et endiguer les espaces ainsi transformés. — Pourtant, un tel mode de genèse, commun chez les Invertébrés, est relativement rare dans le développement embryonnaire des Vertébrés, car il ne se manifeste que ]86i VERTÉBRÉS. par points, pour les troncs principaux, et fait souvent défaut. Il est remplacé par un autre procédé, qui découle de lui, du reste, par un phéno- mène de condensation évolutive. Partout où un vaisseau va prendre naissance, les cellules mésenchymateuses s'assemblent en un cordon compact, qui augmente en dimensions grâce à leur multiplication abon- dante, et pousse des expansions en tous sens. Puis, lorsque la taille de ce rudiment vasculaire commence à approcher de l'état final, ses éléments se disposent sur deux couches : l'une superficielle, et enveloppante; l'autre centrale, et enveloppée. La première demeure compacte, et produit la paroi vasculaire ; ses cellules se modifient de manières diverses, soit qu'elles restent conjonctives, soit qu'elles se changent en fibres musculaires ; la substance fondamentale, exsudée par elles, est solide, cohérente. Il n'en est pas ainsi pour la seconde assise; ses éléments donnent une substance fon- damentale liquide, qui devient le plasma sanguin ; et eux-mêmes, de ce seul fait, se trouvent convertis en globules, tenus en suspension dans ce plasma. L'ébauche vasculaire produit ainsi, à la fois, la paroi du vaisseau avec le sang qu'elle renferme ; ses expansions latérales agissent comme elle, et le réseau sanguin s'établit, par là, d'une manière progressive. Il découle de ces phénomènes que les globules du sang équivalent à des cellules, ayant même origine et même valeur que les éléments du tissu conjonctif ; cette assimilation, du reste, ne se borne pas au liquide sanguin, et s'étend à la lymphe (Voy. p. 1873). Seulement ces globules, ayant un rôle propre, prennent une structure particulière. Les plus importants d'entre eux, sous le rapport fonctionnel, sont les rouges, qui contiennent l'hémoglobine ; leur utilisation spéciale leur ôte tout pouvoir de multipli- cation personnelle, et pourtant, ils s'usent et se détruisent de façon cons- tante, par le seul fait de leur emploi. Leur remplacement s'efTectue, durant la vie entière, par 1 entremise des globules Ijlancs, eux-mêmes issus de la lymphe ; c'est, en somme, la lymphe qui, pendant l'existence de l'individu, est la matrice du sang. Ce renouvellement ne s'accomplit pas indiffé- remment dans l'économie entière, mais en plusieurs de ses régions, comme la moelle osseuse et la rate. Les leucocytes encore jeunes sont capables de se diviser ; nommés alors des lymphocytes, ils augmentent sans cesse en nombre sous cet état, et, par la suite, se modifient de deux manières. Les uns persistent comme globules blancs, et, en vieillissant, augmentent la taille de leur noyau, qu'ils finissent par fragmenter en plusieurs parcelles. Les autres se changent en hématoblastes, et se con- vertissent progressivement en globules rouges, par la perte de leurs expansions pseudopodiques, et par le dépôt d'hémoglobine dans leur protoplasme. Cette transformation s'accomplit d'une façon directe chez tous les Vertébrés autres que les Mammifères, car leurs globules rouges con- tiennent des noyaux. .Mais il n'en est pas ainsi pour ces derniers animaux, dont les hématies sont privées de corps nucléaires : chacun de leurs héma- loblastes produit plusieurs globules rouges, non pas en perdant son noyau VS5 cœi^r yî SYSTEME IRRIGATEUR. B 865 Ligament oeineut Fiir. Il85. — DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE GÉNÉRAL DU SYSTÈME VEINEUX DES VeRTÉBRÉS AilNIOTES {diarj ranimes). — Dans tous les dessins, les troncs similaires sont orientés de même ; ceux qui persistent sont rendus au Irait plein, ceux qui disparaissent ne sont plus représentés ou sont rendus au poin/(7/é. Le foie est indiqué par un cercle pointillé situé dans la moitié supérieure de toutes les figures. Ciw désigne les canaux de Cuvier ; Sv le sinus veineux ; Vi la veine vitel- line; Ca la cardinale antérieure; Cp la cardinale postérieure; Cau la caudale; Se/ la sous-cla- vière ; A// l'aliantoïdienne ; Ct' la cave postérieure ; S/i la sus-hépatique; Po la veine porte; Mes la mésentérique ; 1/ l'iliaque ; Jh;; la jugulaire ; Cra la cave antérieure. — En A, premières ébauches du système veineux. — En B, apparition desallantoïdiennes, première formation du système i)orle hépatique par l'atrophie de la porlioii de veine vilelline placée dans le foie. — En C, apparition delà cave postérieure. — En D, ampliiicalion de celte dernière et diminution corrélative des cardinales ; l'allantoidienno gauche, la droite s'étant atrophiée dès la phase C, envoie une branche à la veine porte. — En E, cette branche persiste seule, et émet en complé- ment le canal d'Aranlius destiné à la cave postérieure; les cardinales postérieures s'atrophient plus ou moins. — En F, l'allanto'i'dienne disparaît à son tour; et le système veineux définitif se trouve constitué dans ses grands traits. — Voiries figures 11S/4 et 1186 de la planche précédente et de la suivante (p. 1867, 1871). — Voir, dans le texte, les pages i858, 18G8 et suivantes. 1866 VERTÉBRÉS. et se chargeant d'hémoglobine, mais en séparant de sa substance des parcelles proloplasmiques, qui se rendent libres et se transforment en globules. Il s'agit en cela d'une division cellulaire de nature spéciale, car le noyau de l'élément générateur n'y prend aucune part, et demeure en dehors d'elle ; les ébauches globulaires se manifestent, soit dans l'intérieur même de la cellule mère, soit sur sa périphérie et à la manière de bourgeons. — De tels phénomènes s'accomplissent durant la vie entière, et commencent à s'offrir dans l'organisme embryonnaire. Pourtant, chez ce dernier, à l'égard des Mammifères, la nature cellulaire des hématies s'affirme davantage, car celles-ci ne sont pas encore des dérivés stricts du protoplasme des hématoblastes ; elles proviennent directement des éléments des ébauches vasculaires, et, en conséquence, contiennent des noyaux. Modifications embryonnaires subies par le système sanguin. — Tout aussi bien pour le réseau veineux que pour l'artériel, les Vertébrés se disposent en une série anatomique de complexité croissante, commençant par les Acraniens pour finir par les Mammifères. Cette succession d'étapes con- corde de tous points avec la série des phases embryologiques, montrée à cet égard par les plus élevés de ces animaux : ces derniers débutent, dans leur évolution embryonnaire, par avoir une organisation semblable à celle des plus inférieurs de l'embranchement ; puis, ils la compliquent d'une façon progressive, en passant par des modalités identiques, quant à leur ensemble, à celles de la série anatomique. 11 suit de là que ce parallélisme possède une grande importance philosophique, au sujet des liaisons naturelles des êtres mis en cause, et des procédés employés dans l'évolu- tion généalogique. Un certain nombre de phénomènes communs se laissent discerner en cette occurrence. Le système sanguin des Vertébrés inférieurs est établi suivant une symétrie bilatérale presque complète ; en revanche, celui des Vertébrés supérieurs n'est bilatéral ([n'en apparence, car plusieurs de ses troncs principaux et impairs commencent par être latéraux avant de deve- nir médians ; par voie de conséquence, l'appareil vasculaire des embryons de Vertébrés supérieurs débute par être franchement bilatéral, puis se rend asymétrique par la genèse de nouveaux troncs latéraux et impairs, et enfin se régularise par le transport, partiel ou total, de ces derniers sur la ligne médiane. Dans les degrés de la succession anatomique qui relient le type simple au complexe, le passage de l'un à l'autre s'elïèclue par l'atrophie de plu- sieurs vaisseaux rendus inutiles, par la conservation de certains autres, et par la genèse de troncs complémentaires dont l'importance s'accroît peu à peu; les organes (pii demeurent se relient à ceux-ci, et changent ainsi, dans des proportions considérables, leurs relations premières, tout en gar- dant leur môme valeur morphologique. Des faits similaires se passent au SYSTÈME IRRIGATEUR. 1867 cours du développement embryonnaire des Vertébrés supérieurs, et portent sur les mêmes pièces; seulement, il s'y ajoute un supplément, l'ourni par plusieurs vaisseaux qui se modifient pour se distribuer aux annexes embryonnaires, et qui disparaissent avec eux, ou ne subsistent que dans quelques-unes de leurs parties. Sijslème artériel. — Les troncs importants à considérer, sur un tel sujet, sont ceux qui relient le cœur à Taorte, en formant les arcs aorliques sur leur trajet, et servant d'origine aux vaisseaux de la tête et des membres antérieurs, c'est-à-dire aux carotides et aux sous-clavières. Autant qu'il est permis d'en juger d'après les données les plus récentes, le chiffre fonda- mental des arcs aortiques est de six paires ; c'est, du moins, celui qui se présente avec le plus de constance chez les embryons des Gnathostomes, contrairement à l'avis des anciens auteurs, qui en admettaient cinq paires seulement. Tous ces arcs partent également du tronc artériel, placé en avant du cœur et continu avec lui, entourent la région des fentes viscérales, la remontent de bas en haut, et se jettent finalement dans les deux racines aortiques ; celles-ci se joignent ensuite, sous la colonne vertébrale, pour donner l'aorte par leur coalescence (fig. 1182, 1183, p. 1852,1853). Les embryons des Poissons produisent leurs six paires d'arcs aortiques. Le nombre de celles qui persistent, parmi elles, est en rapport avec celui des fentes branchiales, et l'égale; dans le cas d'atrophies, ce sont les anté- rieures qui disparaissent, au moins en partie, et les postérieures qui se conservent. Ainsi, chez les Téléostéens, les arcs des deux premières paires s'atténuent et s'effacent, alors que ceux des quatre dernières demeurent en entier. Pareille disposition se retrouve au sujet des Dipneustes, avec ce complément que la sixième paire fournit, sans perdre ses connexions, les deux artères pulmonaires. Les modifications sont plus profondes dans l'organisme des Amphibiens. Les larves de ces animaux débutent par avoir les six paires normales, puis, comme chez la majorité des Poissons, détruisent en grande partie les deux antérieures pour ne conserver que les quatre autres. Celles-ci présentent, en outre, des dispositions spéciales, au moins pour la plupart d'entre elles : le tronc hypobranchial de chacun des arcs est relié, par une anastomose directe, au tronc épibranchial, de sorte qu'une portion du sang peut aller de l'un dans l'autre sans traverser la branchie correspondante. — Les trans- formations ultérieures varient d'importance suivant le nombre, la taille, et la valeur fonctionnelle, des branchies conservées à l'état adulte. Dans le cas où plusieurs de ces branchies sont gardées, les arcs connexes gardent également leurs dispositions premières. Par contre, lorsque les branchies larvaires s'atrophient, ainsi que cela se passe au sujet des Urodèles supé- rieurs et des Anoures., les changements sont plus considérables. Les deux premières paires d'arcs ayant disparu, la troisième paire est conservée pour fournir les bases des carotides, mais en perdant toute liaison avec les 18(38 VKRTKBRES. racines aortiqucs, et devenant indépendante. La quatrième paire garde seule ses relations primitives, et, en augmentant de calibre, en se prolon- geant exactement avec les deux racines aortiques, Iburnit les deux crosses de Taorle. La cinquième paire disparaît presque en entier. La sixième paire cesse, comme la troisième, de communi([uer avec les racines aortiques, se rend indépendante d'elles, et se maintient pour donner strictement les deux artères pulmonaires. Les Amniotes, qui terminent la série, sont remar([uables en ce que leurs embryons commencent par otl'rir, du moins dans l'ensemble, la conforma- tion des Poissons, pour passer à celle des Dipneustes et des larves d'Am- phibiens, arriver ensuite à celle des Ampbibiens adultes, et la dépasser enfin par la disparition d'autres pièces aortiques, compensée par l'augmen- tation du calibre de celles qui demeurent. Les modifications supplémen- taires portent, de préférence, sur la quatrième paire. Les Reptiles ressem- blent aux Ampkil)iens, car les deux arcs de cette paire se maintiennent pour fournir les deux crosses aortiques. Il n'en est plus ainsi pour les Oiseaux et les Mammifères ; l'un de ces deux arcs, le droit pour les premiers, le gauche pour les seconds, se conserve pour constituer l'unique crosse aorlique de ces animaux ; l'autre s'atrophie, ou garde seulement quelques- unes de ses parties, qu'il rattache de façons variables à la crosse ou aux carotides, pour former la base de la sous-clavière correspondante. — Les Vertébrés munis d'une respiration pulmonaire exclusive, depuis les Amphibiens jusqu'aux Mammifères, maintiennentd'habitude, pendant leur existence embryonnaire et tant que leurs poumons ne fonctionnent pas, des connexions directes entre leurs artères pulmonaires et les crosses aortiques ; grâce à la persistance entière des arcs de la sixième paire, une partie du sang lancé dans les bases des artères pulmonaires peut éviter les poumons. Cette anastomose, dite le canal de Botal, ou le canal artériel, se ferme et s'oblitère dès que le poumon est capable de remplir son rôle ; elle se convertit en un cordon fibreux plus ou moins long et apparent. Système veineux. — La première ébauche du système veineux est cons- tituée parla veine sous-intestinale, dont les premiers rudiments sont, tantôt simples, impairs, et médians, tantôt doubles, pairs et latéraux, cette dualité s'eflacant ensuite par la soudure des deux symétriques sur la ligne médiane. En ce qui concerne les Vertébrés inférieurs, cette veine, présente au com- plet, s'étend sur toute la face ventrale du corps embryonnaire, et conserve encore, chez les Cijclostomes, une certaine importance dans l'organisme adulte. Au sujet des Vertébrés supérieurs, son extrémité antérieure seule, raccordée au cœur, prend naissance, et porte le nom de sinus veineux. Les Poissons, après cette genèse première, produisent les veines cardi- nales avec les canaux de Cuvier, et en demeurent là ; les Sélaciens leur ajoutent, en surcroît, des veines latérales. Les cardinales prennent la pré- dominance, en tant que voies suivies par le sang i)Our retourner au cœur. SYSTÈME IRRIGATEUR. 1869 et diminuent en ce sens la valeur de la veine sous-intestinale; celle-ci reçoit pourtant les sus-hépatiques, qui ramènent le sang du système porte du l'oie. — Les Amphibiens, après avoir subi les deux phases successives, de la production de la veine sous-intestinale, et de celle des veines cardinales, accomplissent une évolution complémentaire, qui consiste en la naissance de la veine cave postérieure ; celle-ci s'ébauche en deux pièces, l'une rac- cordée au cœur et de formation nouvelle, l'autre terminale et dérivée de la cardinale postérieure droite. Cette veine cave, d'abord petite et latérale, acquiert un calibre toujours plus considérable, se rend médiane, s'unit et se confond avec l'extrémité antérieure du sinus veineux, reçoit ainsi les sus- hépatiques, et finit par devenir la voie veineuse principale du tronc. Les deux cardinales postérieures se réduisent à mesure, et constituent les azygos ; des abdominales, homologues des latérales des Sélaciens, se façonnent en dehors d'elles, et jettent leur sang dans la veine porte pour lui faire traver- ser le foie. Les deux canaux de Cuvier, avec les deux cardinales antérieures, demeurent en entier, sans restriction, et constituent deux veines caves anté- rieures, auxquelles se raccordent les jugulaires de la tète et les sous-cla- vières des membres antérieurs. Les embryons des Amniotes commencent par subir les trois étapes précé- dentes, puis apportent de nouveaux changements à leurs troncs veineux. Pourtant, les connexions générales, déjà affirmées par les Amphibiens, se maintiennent dans leur ensemble : la cave postérieure répond au trajet prépondérant pour le sang du tronc comme pour celui des membres posté- rieurs ; et les canaux de Cuvier avec les cardinales antérieures forment deux veines caves antérieures ; les sus-hépatiques se jettent dans la cave postérieure. — Les Beptiles et les Oiseaux otïrent ce trait commun, que les cardinales postérieures s'atrophient, pour laisser la place à des vertébrales, qui s'annexent aux cardinales antérieures. En outre, une veine abdominale, homologue de celle de droite des Amphibiens, existe chez les Beptiles, alors qu'elle manque aux Oiseaux. — Par contre, les Mam- mifères conservent leurs cardinales postérieures, tout en les restreignant, et forment avec elles la veine azygos et l'hémi-azygos. Les deux canaux de Cuvier et les cardinales correspondantes sont gardés par les moins élevés de ces êtres, les Monolrèmes, les Didelphes, les Insecti- vores, etc., pour composer deux caves antérieures; alors que l'un de ces systèmes s'atrophie chez les autres représentants de la classe, qui pos- sèdent une seule cave antérieure, dans laquelle se déverse tout le sang veineux de la tète et des membres antérieurs. Cependant, en ce dernier cas, une partie du canal de Cuvier disparu se conserve pour entrer dans la composition de la veine coronaire (paroi du cœur) (fig. 1184-1186, p. 1857-1871). Vaisseaux sanguins des appendices embryonnaires. — Les principaux de ces appendices sont au nombre de deux : la vésicule vitelline, et la vésicule Roule. — Anatomie. II. 1 18 1870 - VERTEBRES. allanloïde (Voy. Embryologie compaj'ée, p. 1075 et suivantes). Cette dernière est propre aux Reptiles, aux Oiseaux^ et aux Mammifères. Chacune d'elles possède sa circulation particulière. Les vaisseaux de la vésicule vitelline sont dits vitellins, ou omphalo- mésentériques. Les artères partent de l'aorte; assez souvent multiples dès les premières phases embryonnaires, elles diminuent en nombre pour se réduire à deux ou à une seule; leurs derniers vestiges donnent quelques- unes des mésentériques de l'adulte. Les veines, qui subissent des phéno- mènes de réduction numérique semblables à ceux des artères, se jettent dans le sinus veineux, et prennent part à la genèse des canaux de Cuvier. Les vaisseaux de la vésicule allantoïde sont nommés allantoïdiens ou ombilicaux. — Les artères, au nombre de deux d'habitude, partent de l'extrémité postérieure de l'aorte : celle-ci se bifurque pour leur donner naissance. Puis, elles produisent des branches, les iliaques, destinées aux membres postérieurs ; celles-ci gagnent sans cesse en dimensions, et fina- lement, vers la fin de la période embryonnaire, existent seules. Une partie des artères allantoïdiennes persiste pour entrer dans la composition des iliaques primitives; une autre partie se convertit en un cordon fibreux, le ligament vésico-ombilical externe, allant de la vessie à l'ombilic. — Les veines allan- toïdiennes sont homologues des veines abdominales des Amphihiens et des veines latérales des Sélaciens. Celle de droite persiste chez les Reptiles pour devenir l'abdominale du même côté. Celle de gauche au ^\\]ei Aqs Reptiles, et toutes deux pour les Oiseaux et les Mammifères, s'atrophient dès l'achè- vement de l'évolution embryogénique. Il n'est d'exception, à cet égard, que pour les Didelphes, dont la vésicule allantoïde persiste en entier comme vessie urinaire, et dont, en conséquence, les vaisseaux allantoïdiens sont conservés, quoique réduits. Les systèmes portes subissent également des modifications au cours de la vie embryonnaire. — Le système porte rénal s'établit de manière à faire passer dans les reins le sang venu des membres postérieurs et de l'extré- mité correspondante du corps, pour le transmettre ensuite aux veines car- dinales ou à la veine cave. Il prend naissance chez l'embryon, dans l'orga- nisme duquel il fonctionne, se maintient ensuite durant la vie entière chez les Poissons el les Amphihiens, existe encore pendant la jeunesse des Rep- tiles inférieurs, et disparaît d'une manière complète, dès la venue des reins métanéphridiens, reliés à d'autres vaisseaux sanguins, chez les Oiseaux et les Mammifères. — Le système porte hépatique se modifie, pendant l'évo- lution embryogénique, dans des proportions plus grandes. Le foie, encore rudimentaire, commence par recevoir des vaisseaux issus de la veine sous- intestinale (sinus veineux) ; le sang veineux, ramené de l'intestin par les veines mésentériques, et de la vésicule vitelline par les veines vitellines, suit le sinus veineux pour arriver au cœur, et, dans ce trajet, pénètre en partie dans les capillaires hépatiques. Puis, le foie prenant une extension toujours plus grande, ce réseau capillaire acquiert une prépondérance SYSTÈME IRRIGATEUR. 1871 extrême, et la portion (du sinus veineux) dont il dépend s'atrophie, de B j) /* a Fig. 1186. — Principales dispositions du système veineux chez les Vertébrés Ammotes (dia- grammes).— Ces dessins sont dressés comme les précédents (fig. 1184 et ii85, p. 1857, i865). En surplus, C désigne le cœur, Ver/ les vertébrales, \n\ les intercostales, A6(/ Tabdominale, Ha: riiémi-azygos, Ar l'azygos, Cor la coronaire. — En A, étal embryonnaire des Sanropsidés [Refitiles, Oiseaux), pris au moment où toutes les veines sont encore présentes. — Eu B, étal définitif, les Repliles étant pris comme type. — En C, état définitif des Mammifères inférieurs. — En D, état définitif des Mammi/"ère.s-.s((/K''/'/eu;'s. — Se reporter a u.k figures ii84el ii85 des planches précédentes (p. 1807, i865). — Voir, dans le te.xte, les pages i858, 1868 et suivantes. manière à forcer tout le sang de l'intestin et de la vésicule vitelline à entrer dans le lacis sanguin hépatique pour arriver au cœur. Le sinus vemeux se 1872 VERTÉBRÉS. divise en deux portions par ce moyen : l'une sous-hépalique, reliée à la veine vitelline et aux veines mésentériques; l'autre sus-hépatique, rac- cordée au cœur. En ce moment de l'évolution, le système porte du foie est placé sous la dépendance de la vésicule vitelline, car le sang revenu de cette dernière, de beaucoup le plus abondant, est obligé de le traverser. Les choses en demeurent là chez les Anallantoïdiens {Poissons et Amphi- biens). Au moment où l'embryon se convertit en adulte, les veines vitel- lines s'alrophient ; les mésentériques, rattachées à l'intestin, subsistent seules, et composent toute la portion sous-hépatique du système, c'est- à-dire forment la veine porte par leur coalescence. — Les phénomènes se compliquent encore dans le cas de la possession, par l'embryon, d'une vési- cule allantoïde {Reptiles, Oiseaux, Mammifères). Cette dernière, étant chargée d'un rôle important dans la respiration et la nutrition (par le pla- centa) embryonnaires, fait également traverser le foie par son sang avant de le transmettre au cœur. Les veines allantoïdiennes, d'abord reliées au sinus veineux en dessus du foie, de manière à se trouver hors de la sphère d'action de ce dernier, et à se raccorder directement aux veines sus-hépa- tiques, commencent par envoyer une branche anastomotique vers la veine porte et sous-hépatique. Par là, une portion de leur sang pénètre dans le foie, avec celui de l'intestin et celui de la vésicule vitelline, lorsqu'elle existe encore à ce moment de l'évolution. Puis, ce tronc d'anastomose prend une valeur toujours croissante, entraîne l'atrophie des parties sus-hépatiques des veines allantoïdiennes, et finit par exister seul ; alors, ces dernières veines se jettent dans la veine porte, et tout leur sang va circuler dans les capillaires du foie avant d'arriver au cœur. Enfin, la voie embryonnaire approchant de son terme, l'importance de la vésicule allantoïde diminue ; un nouveau tronc anastomotique prend naissance, qui joint directement les veines allantoïdiennes à la veine cave. Le sang de l'allantoïde passe bien dans le foie, mais en partie seulement, l'autre partie allant d'emblée dans la veine cave. Ce canal complémentaire de liaison est le canal d'Arantiiis. Lorsque les phases embryonnaires cessent, les veines allantoïdiennes s'atro- phient, et leurs zones, voisines du foie, se changent en cordons fibreux, qui persistent chez l'adulte ; le sommet de la veine donne le ligament rond du foie, et le canal d'Arantius fournit le ligament veineux. V. Système lymphatique. — Cet appareil est constitué par un réseau de conduits, fort nombreux, disséminés dans le corps entier, pénétrant plus avant que le système sanguin dans la profondeur des tissus, et dont le volume total se trouve souvent supérieur à celui de ces derniers. La lymphe, charriée par ces canaux, est, comme le sang, un tissu conjonctif à la substance intercellulaire liquide; elle consiste, de même, en un plasma tenant des globules en suspension. Le plasma est identique à celui du sang. Les globules, par contre, sont d'une seule sorte. Tous sont incolores, munis de noyaux, et capables d'émettre des prolongements pseudopo- SYSTÈME IRRIGATEUR. 1873 diques. Nommés des lymphocytes lorsqu'ils sont jeunes, le noyau de cha- cun d'eux est alors volumineux ; ils passent ensuite à leur état définitif de leucocytes, en augmentant la masse de leur protoplasme, et faisant bour- geonner leur noyau ou le morcelant. Ils ressemblent, par tous leurs carac- tères, aux globules de l'hémo-lymphe des Invertébrés, et président de même aux phénomènes de la nutrition intime des tissus. Entraînés par le courant lymphatique, ils sont susceptibles, en outre, de traverser par dia- pédèse les parois des vaisseaux qui les contiennent, et de pénétrer, grâce à leurs pseudopodes, dans les tissus avoisinants ; ils jouent le rôle prépon- dérant dans la résistance de l'organisme aux invasions microbiennes, car ils se comportent alors en phagocytes, et dans les phénomènes de l'inHam- mation. Les leucocytes du sang- ne sont autres que des globules de lymphe, parvenus dans le premier de ces deux liquides nutritifs. Les conduits lymphatiques sont de deux ordres. — Les uns, les plus petits et les plus nombreux, dits les capillaires lymphatiques, pénètrent en tous sens le tissu conjonctif du corps entier, et, en s'anastomosant entre eux, forment un réseau inextricable, aux mailles abondantes et serrées : cela au point que le tissu conjonctif, qui entoure les éléments de tous les organes, peut être assimilé à une éponge imbibée de lymphe. Ces capil- laires sont limités par une paroi endothéliale fort mince, dont les cellules s'engrènent par des bords très festonnés, et au travers de laquelle s'accom- plissent les échanges entre la lymphe et le tissu conjonctif. Au moins en ce qui concerne les Vertébrés supérieurs et terrestres, ce dernier tissu manque d'espaces lacunaires, de cavités autres que les capillaires lymphatiques; ceux-ci, par leur quantité et leur entrelacement dans toutes les directions, sont capables de subvenir à tous les échanges. En revanche, bien que le fait mérite de nouvelles recherches, il semble que les voies lymphatiques terminales des Poissons soient moins régulières, moins bien endiguées, et correspondent à de vraies lacunes anastomosées entre elles, à des poches de calibres variables. Les capillaires lymphatiques des Vertébrés supérieurs équivaudraient à ces lacunes, mieux régularisées, plus uniformes, de pré- sence constante, et pourvues d'une paroi endothéliale complète. — Les autres canaux lymphatiques, plus volumineux et plus larges, puisent la lymphe dans les précédents espaces terminaux, et la transportent pour aller la jeter dans le système veineux. Nommés des vaisseaux lympha- tiques ou des sinus lymphatiques, leur structure rappelle de près celle des veines; leurs parois contiennent, de même, des fibres musculaires lisses, transversales de préférence ; elles portent également des valvules, surtout abondantes chez les Amniotes, principalement les Oiseaux et les Mammifères. Ils s'associent entre eux, de manière à composer un réseau assez régulier, et accompagnent d'ordinaire, dans leur trajet, les veines et les artères; beaucoup se disposent de manière à entourer ces derniers vais- seaux, et à leur composer des gaines lymphatiques, dans l'intérieur des- quelles ils battent avec facilité. Les troncs lymphatiques principaux se 1874 VERTÉBRÉS. logent sous la colonne vertébrale, comme les troncs sanguins les plus importants. Ils se déversent dans les veines en deux points : dans la région postérieure du corps (veines caudales, ischiatiques, ou leurs dépendances), et dans la région antérieure, non loin du cœur (canaux de Cuvier, veines caves antérieures, veines sous-clavières). Ces deux lieux de communication existent également chez les Vertébrés inférieurs; le dernier se maintient seul chez les Oiseaux et les Mammifères. Le vaisseau lymphatique principal est, dans ces deux classes, nommé le canal thoracique ; placé sous la colonne vertébrale, qu'il longe de bout en bout, il jette sa lymphe, en somme, dans les veines caves antérieures. Celui des Oiseaux communique encore au surplus, par son extrémité postérieure, avec les veines de la région correspondante du corps; en avant, il se bifurque pour envoyer ses deux branches vers les deux veines caves, et cette liaison se trouve la plus importante. Elle prend la prépondérance exclusive chez les Mammifères, tout abouchement postérieur ayant disparu ; en outre, dans le cas où il existe une seule veine cave antérieure, le canal thoracique ne se dédouble pas en avant, et se jette directement dans la veine sous-clavière gauche. Le système lymphatique possède des annexes de deux sortes : les cœurs lymphatiques, zones contractiles, destinés à faciliter la circulation de la lymphe; les ganglions lymphatiques, réseaux conjonctifs où, par contre, le cours de la lymphe se ralentit. — Les cœurs lymphatiques exis- tent chez les Anamniotes, et se maintiennent, quoique réduits, dans l'orga- nisme des Reptiles ; ils font encore une apparition embryonnaire chez les Oiseaux., et disparaissent à l'âge adulte ; enfin, ils manquent complètement aux Mammifères. Ils correspondent à des régions contractiles de vaisseaux lymphatiques, capables de mouvements rythmiques. Ils se placent non loin des lieux de déversement du système lymphatique dans le réseau veineux, et aident au passage de la lymphe dans le sang. En conséquence, ces cœurs sont ordinairement au nombre de quatre, deux antérieurs pour les lieux correspondants, et deux postérieurs ; ceux-ci sont les derniers qui se maintiennent chez les Reptiles et les embryons des Oiseaux. De plus, lorsque les canaux lymphatiques s'élargissent en vastes poches, comme il en est pour les Amphibiens au-dessous des téguments, il arrive que des cœurs complémentaires s'y établissent parfois, sur les côtés du corps. Les ganglions lymphatiques correspondent à des réseaux aux mailles serrées, de structure compliquée, dont les parois sont formées par du tissu conjonctif; ils se placent sur les voies lymphatiques, de manière que plu- sieurs vaisseaux déversent la lymphe dans leurs cavités, et que d'autres la reprennent après qu'elle y a circulé. Dans ce trajet, la circulation lympha- tique se trouve forcément ralentie, et les leucocytes peuvent s'y multiplier. — Les corps adipeux de ])lusieurs Vertébrés, des Poissons, des Amphi- biens, des animaux hibernants, situés dans les téguments, ou annexés à certains organes destinés à de fortes dépenses vitales, comme les glandes sexuelles, équivalent à des ganglions lymphatiques de grandes dimensions, SYSTÈME URO-GÉNITAL. 1875 aux contours souvent diflus, et aux parois conjonctives plus épaisses. — De tous les appendices de cette sorte, la rate est le plus volumineux comme le plus constant. Cet organe peut èlre compris comme formé par l'association d'un grand nombre de ganglions lymphatiques ; mais, au lieu d'avoir seu- lement des relations avec les canaux à lymphe, il en possède de complé- mentaires avec les vaisseaux sanguins, de sorte que la lymphe peut se mélanger au sang dans plusieurs de ses espaces. La rate est située dans la cavité abdominale, où ses connexions varient suivant les types; assez sou- vent, elle est placée non loin de l'estomac et du pancréas. Tout le système lymphatique, rate incluse, dérive du mésenchyme embryonnaire. Cette origine est aussi celle de l'appareil sanguin. Une telle communauté de provenance, jointe aux connexions établies entre les deux réseaux, dénote une liaison étroite et complète. Bien que certaines données soient encore ignorées ou peu connues, surtout celles relatives au système lymphatique des Vertébrés les plus simples, les faits acquis permettent d'arriver à une conclusion générale. Les canaux à sang et ceux à lymphe composent un seul et même organe : l'appareil irrigaleur des Vertébrés. Une partie de ce dernier, le sanguin, se spécialise davantage pour charrier les gaz de la respiration avec les matériaux de la nutrition ; il s'établit en conséquence ; et, à cause même de sa différenciation, se trouve incapable de se régénérer par ses propres forces. La lymphe est alors sa matrice constante, et le renouvelle sans cesse. De plus, ce dernier liquide, grâce à ses connexions intimes avec les tissus, aide le sang dans son rôle d'assimi- lation nutritive et de désassimilation ; ainsi, par exemple, les lymphatiques intestinaux, dits souvent les chylifères, ont un emploi important dans le transport des aliments absorbés. En somme, et par comparaison avec les Invertébrés, le système hémo-lymphatique de ces derniers se dédouble chez les Vertébrés et se divise en deux systèmes, l'un strictement sanguin, laulre qui conserve les qualités premières et sert, par surcroît, à renou- veler le précédent. S> 11 SYSTÈME URO-GÉNITAL 1. Considérations g-énérales. — Les appareils excréteurs et les organes sexuels des Vertébrés se lient entre eux d'une manière étroite, au point de constituer un seul système, par des causes identiques à celles qui interviennent chez d'autres animaux, les Trochozoaires notamment. En elTet. dune part, les éléments rcpro(hicleurs naissent aux dépens de l'en- dothélium péritonéal ; leur masse est placée dans la cavité abdominale, ou dans ses dépendances, et, à leur maturité, du moins dans les traits fonda- mentaux de la structure, ils y tombent après s'être séparés de leur matrice. D'autre part, sous leur forme la plus élémentaire, les appareils excréteurs 1876 VERTEBRES. consistent en canalicules, faisant directement communiquer la cavité abdo- minale avec le dehors; pour cela, disposés sur deux files latérales et symé- triques, ils se déversent dans deux conduits principaux, également latéraux Heuraxs Myomirs \ Cœlome Caott» pertùranchtate //// ^ Canalieule neplirlilen Pore aOdominal c Myomere I Cmiome Glomerule. Canal nepnndien IHyomer; — Aorte t Canot nepnridien Canalicult néphrldien Plaque latérale Mesencer» Cavité atnominale Fis- 1187. — Principales dispositions des conduits uro-génitaux des Vertébrés (coupes transver- sales dincjrammaliques). — • En A, Ivpe des Acraniens, munis d'une cavité péribranchiale; les ca- nalicules néphridiens font communiquer le cœlome, où les éléments sexuels prennent naissance, avec cette dernière (Voir la fig. 1012, p, i385, où les faits sont indiqués d'une façon plus précise, et où les canalicules néphridiens sont désignés par l'expression de canal rénal). — En B, type général et fondamental des Cranioles; les deux moitiés de la précédente cavité péribranchiale s'établissent en deux canaux néphridiens, dont chacun s'abouche avec les canalicules de son côté. Cet état est celui de la pronéphridie. — En C et D, formation du type mésonépbridien des Cranioles. — En C, les plaques latérales sont encore unies aux myomères par les néphrotomes. — En D (moitié droite de la ligure), les myomères se séparent des plaques latérales, les néphro- tomes s'al)ouchent directement avec les canaux néphridiens, et les canalicules de la pronéphridie s'atrophient; cette disposition, qui permet aux canaux néphridiens de communiquer avec la ca- vité abdominale, persiste pour les canalicules qui s'agencent avec les amas sexuels. — En D (moitié gauche de la figure), les canalicules néphridiens strictement rénaux se ferment du côté de la cavité abdominale, et se munissent de glomérules qui entrent en relation avec les vaisseaux sanguins. — Se reporter aux figures 1188 et 1189 des planches suivantes (Voir pages 1877, 1882). — Voir, dans le texte, les pages 1878 et suivantes. et symétriques, cpii parcourent le corps à leur niveau et aboutissent, à l'extérieur ; les produits de désassimilalion, ])arvenus dans le liquide abdo- minal, sont ainsi rejetés dans les milieux environnants. Ces canalicules, SYSTEME URO-GENITAL. 1877 Canallcule pronéptirldlen 1 //// veptirostome GlaniB sexuelle A ' Canal neptirliien D Canallcule mêsonùphrlttlen Ouiducls Uro-spcrmlducte Canallcule mStanep/inaien Blomerule Spermiaucte 'ig. 1188. — Principales dispositions embryonnaires des conduits uro-génitaux di;s Vertébrés Craniotes (d/a^rammes en projvrlion horizontale, les conduits clnnl représentes seuls, avec un nombre restreint de leurs canalicules). — En A, type de la pronéphridie. — En B, début du type mt;soné- phridicn ; les canalicules mésonéphridiens sont encore séparés des canaux népliridicns. — En C, achèvement du type mésonépliridien ; les canalicules pronéphridiens s'atrophient, sauf l'antérieur (jui termine en avant le canal néphridien ; les canalicules mésonéphridiens, encore pourvus de leurs néphrostonies, se relient aux deux canaux néphridiens, et commencent à se munir de glo- niérules. — En D, dédoublement suivant leur longueur des deux canaux népiiridiens; parmi les canalicules, les uns s'attachent aux j^landes sexuelles, les autres, slriclemeiil dilTéreiiciés dans le sens rénal, ferment leurs néphroslomes et jj;ardent leurs giomérules. — En i:, type mésoné- phridien complet, dans l'état d'indilTérencc sexuelle, avec chacun des deux canaux néphridiens dédoublé eu un oviducte et un uro-spermiducte. — En F, type métanéphridien complet, dans l'étal d'indifférence sexuelle, avec chacun des deux canaux néphridiens subdivisé en un oviducte, un spermiducte et un uretère. — Se reporter aux figures 1187 de la planche précédente (p. 1876) et 1189 de la planche suivante (p. 1882). — Voir, dans le texte, les pajires 1879 cl sui- vantes. 1878 VERTÉBRÉS. avec leurs canaux vecteurs, composent aux cellules génératrices une voie toute trouvée pour arriver au dehors, et ces dernières la suivent elTective- ment. — Seulement, la complication devient, en ce qui concerne les Vertébrés, plus grande de beaucoup que chez les Trochozoaires, à cause des modifi- cations subies par les tubes de Texcrétion. La division du travail physiolo- gique intervient en cette occurrence, et entraîne une dilTérenciation mor- phologique connexe. Parmi ces tubes, les uns se spécialisent dans le sens de la génération ; ils conservent les relations premières, mais les transforment quelque peu en se liant, d'une façon exclusive, aux masses sexuelles; les autres s'établissent strictement pour l'excrétion, et, comme la cavité abdo- minale perd d'ordinaire toute importance à cet égard, en tant que véhicule des produits de désassimilation, pour la céder au système sanguin, ils se disposent pour contracter avec ce dernier des rapports complémentaires. Sur ce fond commun s'élève, à son tour, une série de dispositions nou- velles, variables suivant les types, et relatives aux divers degrés de la difîé- renciation subie par le système entier; les phases embryonnaires suivent les étapes de la complexité anatomique croissante, car celles des groupes supérieurs commencent par rappeler, avant d'aboutir à leur structure der- nière, les états permanents des êtres plus simples. Les observations, effec- tuées en ces derniers temps, ont permis de connaître les modalités princi- pales de cette organisation ; pourtant, plusieurs données d'une haute importance, surtout relatives au développement de certains des canaux vecteurs, sont encore sujettes à contestations (fig. 1187 à 1189). Cependant, les qualités essentielles de forme, et leurs liaisons mutuelles, se laissent discerner dans leur ensemble. Elles peuvent se ranger, d'après leur ordre de complexité, en quatre catégories. — La première, et la moins élevée, se présente chez les seuls Acraniens. Ces êtres possèdent une cavité péribranchiale (Voy. p. 1795), involulion des téguments limitée par un épi- thélium de provenance ectodermique. Cette cavité entoure la branchie, et s'enveloppe, à son tour, de la paroi du corps, qui contient des espaces cœlomiques. Ceux-ci communiquent directement avec les espaces péri- branchiauxpar des canalicules, assemblés sur deux rangées latérales, symé- triques et longitudinales, chacune des moitiés de l'économie ayant la sienne. D'autre part, les poches cœlomiques de la paroi du corps contiennent les éléments sexuels, façonnés aux dépens de leur cndothélium. Ceux-ci se groupent également en masses distinctes, qui correspondent aux cana- licules, et alternent avec eux; à leur maturité, ils parviennent dans la cavité péribranchiale, en passant par ces conduits d'accès. — Cette conformation est la plus simple de toutes celles que présentent les Vertébrés. Autant qu'il est permis d'en juger, les canalicules uro-génitaux équivalent à des diverticules du cœlome, qui s'ouvrent dans la cavité péribranchiale. La disposition totale rappelle de près celle des Enléropneustes (^ oy. p. 1324), avec cette unique dillérence que les conduits vecteurs, au lieu de se déverser directement au dehors, s'abouchent avec une cavité péribranchiale limitée SYSTÈME URO-GÉMTAL. 1879 par rectoderme, et dont rintérieiir n'est autre qu'une dépendance du milieu environnant. En appliquant à celte structure un terme réservé d'habitude aux Craniotes, il est permis d'appeler ce système, ainsi établi, la proné- phridie, ou le pronéphros, des Vertébrés. Les canalicules pronéphridiens, séparés les uns des autres, accèdent tous dans la cavité péribranchiale, ouverte au dehors par son pore abdominal (fig-. 1187, A). Le deuxième ordre de disposition découle immédiatement du précédent ; offert par les Craniotes seuls, il ne répond pas à une conformation perma- nente, du moins dans la plupart des cas, mais se montre dès les premières phases du développement embryonnaire, pour céder la place à d'autres états nouveaux. Toute cavité péribranchiale fait défaut ; et, en son lieu, se trouve, sur chacun des côtés du corps de l'embryon, un canal longitudinal, qui, d'après les observations les plus concluantes, est produit par l'ecto- derme, comme la cavité précédente. Ce canal néphridien (encore nommé canal du pronéphros, du rein céphaliqiie, du rein précurseur), débouche à l'extérieur par son extrémité postérieure. En avant, il porte un petit nombre de canalicules pronéphridiens, homologues à ceux des Acraniens, et faisant communiquer, de même, le cœlome avec lui. — Cette forme du système uro-génital est présentée par les embryons de tous les Craniotes, dès le début de leur développement organique. Les canalicules disparaissent ensuite, et le canal néphridien persiste seul, du moins le plus souvent. Quoi qu'il en soit, et autant qu'il est permis de décider d'après les connais- sances acquises, ce deuxième type découle du premier par deux moyens : par la diminution numérique des canalicules, dont les antérieurs subsistent alors que les postérieurs ne s'ébauchent pas ; par la restriction de la cavité péribranchiale, et sa conservation connexe à un changement d'emploi, car elle se convertit en deux canaux longitudinaux, privés de toute relation avec les organes respiratoires, et strictement destinés à un rôle uro-génilal. Cette modification dérive, sans doute, de la présence des fentes viscéro- branchiales (Voy. p. 1793-98), possédées parles Craniotes, et dont manquent les Acraniens; la cavité péribranchiale de ces derniers, n'ayant plus aucune utilité dans la respiration, puisque ces fentes débouchent directement au dehors, se spécialise dans son emploi de trajet uro-sexuel. Cette dernière fonction, relativement secondaire chez les Acraniens, devient la seule pour elle en ce qui concerne les Craniotes; comme conséquence, elle perd son allure première, et se convertit en deux canaux néphridiens, cylindriques, étroits, distincts l'un de l'autre. — En somme, la pronéphridie des embryons des Craniotes est homologue de celle (|ui demeure en permanence chez les Acraniens : les canalicules sont identiques, et les deux canaux équivalent, sous un volume plus restreint, à la totalité de la cavité péribranchiale. Les embryons des Craniotes, après avoir produit leur système proné- phridien, avec ses canalicules et ses deux conduits principaux, nommés encore les canaux de Wooif, engendrent un nouvel appareil uro-génilal, désigné par l'expression de mésonéphridie, de mésonéphros, ou (h> rein 1880 VERTÉBRÉS. primitif. Pour cela, ils perdent certaines des parties déjà façonnées, en conservent d'autres tout en les modifiant, et leur en ajoutent de complé- mentaires. Les pièces qui s'atrophient sont les canalicules, du moins en majeure part ; les éléments surajoutés sont des canalicules de formation nouvelle; enfin, les portions persistantes répondent aux canaux néphridiens, dont l'aspect et les rapi)orts changent dans des proportions assez grandes. La disparition des canalicules pronéphridiens étant laissée de côté, des phénomènes de deux sortes interviennent, par conséquent, pour donner son allure définitive au système mésonéphridien, qui équivaut au troisième ordre de disposition des organes uro-génitaux chez les Vertébrés : la genèse d'éléments de complément, et le remaniement des conduits principaux de l'appareil pronéphridien (fig. 1187, 1188, 1189). Les canalicules mésonéphridiens correspondent, comme ceux de la pro- néphridie, à des diverticules du cœlome allant s'aboucher avec les deux canaux de Woolf; seulement, leur provenance et leur structure finale sont différentes. Ces canalicules dérivent directement des néphrotomes ou mésomères {Embryologie comparée, p. 889 et suivantes, fig. 802 et sui- vantes;, qui relient les myotomes lou myomères) aux plaques latérales; par suite, comme les myotomes eux-mêmes, ils affectent une disposition métamérique. Au moment où les plaques musculaires se séparent des plaques latérales, les néphrotomes demeurent appendus à ces dernières, et ressemblent à des diverticules supérieurs, émis par celles-ci. Chacun d'eux consiste en un tube, ouvert par sa base dans la cavité cœlomique de la plaque latérale, et terminé en cul-de-sac par son sommet. Cette extrémité ne reste pas ainsi; elle s'accroît jusqu'à venir au contact du canal néphri- dien placé de son côté ; puis elle débouche dans son intérieur, par la résorption des zones juxtaposées. Les canalicules mésonéphridiens sont dès lors constitués. Disposés sur deux rangées latérales et symétriques, ils mettent en relation directe le cœlome abdominal avec les canaux néphri- diens; leurs orifices cœlomiques, dits les néphrostomes, s'élargissent en pavillons pour rendre ces^'communications plus aisées; ils se façonnent sur toute l'étendue des canaux néphridiens, même dans la zone où se trouvaient les canahcules du pronéphros. Ils remplacent ces derniers, et remplissent les mêmes fonctions par des moyens semblables, tout en se trouvant plus nombreux de beaucouj). Seulement, ils changent, par la suite, d'allure connue de connexions. — Rarement, les néphrostomes demeurent ouverts. Ils se ferment le plus souvent, de manière à intercepter toute relation directe entre le cœlome abdominal et les canaux néi)hridiens; en revanche, ils contractent des rapports nouveaux avec le système sanguin. Un tel phénomène de substitution tient, sans doute, à la diminution de l'impor- tance du |)lasma cœlomique comnu^ liijuide nutritif, et à la prépondérance toujours croissante du sang sous ce rapport. \i\\ outre, les connexions avec 1 appareil sanguin, loin d'être immédiates, s'acconq^lissent par osmose. Soit sur le trajet du canalicule mésonéphridien, soit au sommet d'une SYSTÈME URO-GÉNITAL. 1881 expansion émise par lui, sa lumière s'élargit en une ampoule, dont une moitié de la paroi sinvagine dans l'autre moitié. Il se produit ainsi une vésicule à la double paroi, dite un glomériile, dont la cavité d'invagination contient un lacis serré de capillaires sanguins. Le plasma du sang, chargé des produits de désassimilalion, Iranssude au travers de la paroi des capil- laires, puis de celle delà cavité d'invagination; il arrive ensuite dans l'espace laissé entre les deux membranes limitantes du glomérule, parvient dans le canalicule, et, de là, s'écoule dans le canal néphridien. Les canalicules mésonéphridiens servent, non seulement à rejeter les substances d'excrétion, mais encore à conduire au dehors les éléments sexuels ; leurs relations directes, par leurs néphrostomes, avec le cœlome abdominal oîi se trouvent les glandes de la reproduction, leur permettent de remplir cette fonction. Mais une division du travail s'établit parmi eux, car le plus souvent, les uns se bornent à se lier aux masses génitales pour s'utiliser comme conduits sexuels, alors que les autres s'établissent stric- tement en qualité de conduits rénaux. Ces derniers, sauf quelques excep- tions, dont les Sélaciens montrent les principales, ferment leurs néphro- stomes, et se munissent de glomérules ; les autres portent parfois des glomérules, mais, en tous cas, s'attachent aux glandes sexuelles pour prendre sur elles les éléments reproducteurs, et les mener dans les canaux néphridiens. — Ces derniers se modifient en conséquence. A la suite de leur double rôle, et, sans doute, comme résultat de la grande taille des ovules relativement à celle des spermatozoïdes, ils se dédoublent en deux conduits juxtaposés. Chacun d'eux se subdivise en deux canaux parallèles : l'un, i'uro-spermidiicte, ou le canal de Leydig, destiné au passage de l'urine et du sperme ; l'autre, ïoviducte, ou le canal de MûUer, chargé de con- duire les ovules au dehors. Le premier conserve pour lui tous les canali- cules mésonéphridiens, dont les uns sont strictement rénaux, et dont les autres s'agencent avec le testicule ; le second, privé de toute branche laté- rale, se borne à s'ouvrir dans le cœlome abdominal, non loin de l'ovaire, par un orifice terminal, qui correspond à la persistance directe du pore ter- minal du canal néphridien primitif, pore fourni lui-même par le canalicule pronéphridien le plus antérieur. Ces deux canaux s'ébaucheni également chez l'embryon des Craniotes; seulement, comme ces animaux sont unisexués, leurs destinées diffèrent suivant les sexes. En ce qui concerne les individus mâles, les deux uro-spermiductes, celui de droite et celui de gauche, persistent seuls en entier ; les oviductes s'atrophient en majeure part, et ne laissent d'eux, dans la règle, que des vestiges de dimensions minimes. Au sujet des femelles, les quatre conduits demeurent également ; seulement les uro-spermiductes, plus réduits que ceux des mAles, fonction- nent strictement comme uretères, toute la portion liée aux testicules absents étant rudimentaire; et les oviductes se développent en entier, pour accomplir leurs fonctions (fig. 1188, 1189). Cette structure, qui se manifeste dans l'organisme embryonnaire de tous J882 eiandi siiutiie 1 I VERTÉBRÉS. f/â? — Uretère — ' Conaua sexuel „ Testicule C \ \ Hyttttite non piaiculèe p Paraiiayme ""■icult trostatiQue Uro-soermiUucte ^ydatiite pédlculée Sgermlitucte Ooaire Oodiucts f rompe Cpoophore Paro ophore Omucie UrKere F'g. H89. - Principales dispositions hp SYSTÈME URO-GÉNITAL. 1883 les Craniotes, et qui correspond au troisième type de disposition, reste en permanence, lorsqu'elle est arrivée à son état final, et, sauf des atrophies secondaires, chez tous les Anamnioles. Par contre, les Amniotes, après avoir passé, durant leur vie embryonnaire, par la conformation précé- dente, vont plus loin encore, et réalisent, à cet égard, un quatrième type. Pêaicule allantoidien Canal néphniien ! Rectum 77JO Conauil sexuel Tuoercule génUat Sinus uro-genital Perinee Flg. 1190. — DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES ZONES PÉRIPHÉRIQUES DES CONDUITS URO-GÉNITAUX CHEZ LES Mammifères Monodelphes (diagrammes; ces figures complètenl les dessins E et F de la planche précédente, en ce qui concerne ces animaux). - En A, B, C, D, phases successives, accomplies chez l'embryon, de l'établissement des conduits.- En E, achèvement en ce qui con- cerne la sexualité femelle; en F, achèvement en ce qui concerne la sexualité mâle.— Se reporter également à la figure iig.î, p. 1897. - Voir, dans le texte, les pages 1904 et suivantes. — Certains des Anamniotes montrent un début de différenciation de leur rein, c est-à-dire de l'ensemble de leurs canalicules mésonéphridiens, en Pig. 1189. — Principales dispositions définitives des conduits uro-génitaux des Vertébrés Cra- niotes (diagrammes en projection horizontale, les conduits étant représentés senls, arec un noml>re restreint de lenrs canalicules). - En A, type des Cgclostomes et de plusieurs Téléostéens, munis de pores abdominaux. - En B, type de la plupart des Téléostéens. - En C, tvpe de la sexualité mâle des Sélaciens et Amphibiens. — En D, type de la sexualité femelle des mêmes animaux. - En E type de la sexualité mâle des Amnioles; les portions atrophiées de l'oviducte sont représentées par une ligne pointillee. - En F, type de la sexualité femelle des mêmes animaux; les portions atrophiées du spermiductesont représentées par une ligne pointillee. — Se reporter aux figures 1188 de la planche précédente (p. 1877), et 1190 à 1202 des planches suivantes (p. 188:^, i88(j, 1^887, 1804 1890, 1897, 1901 et 1905). — Voir, dans le texte, les pages 1879, iSo^ et suivantes. 1884 VERTÉBRÉS. «IcMix parties, l'une voisine de la glande sexuelle et relativement restreinte, Taulrc éloignée et plus volumineuse. La spécialisation liée à la division du travail s'accentue davantage chez les embryons des Amniotes, car, à son tour, l'uro-spermiducte de chaque côté du corps se scinde en deux con- duits parallèles, l'un lié au testicule correspondant, l'autre au rein. Le mol de sci.'^sion n'est pourtant pas applicable tout à fait à ce phénomène, car, d'après les phases du développement, l'uro-spermiducte persiste comme spermiducte strict, et produit dans sa zone basilaire, non loin de son orifice extérieur, une expansion qui devient un conduit rénal (ou un uretère), en se mettant en relation avec des canalicules de formation nouvelle, et pourvus de glomérules. Cet état nouveau, spécial aux Amniotes, est dit de la métanéphridie , ou du métanéphros, ou du rein définitif. L'em- bryon, au lieu débaucher deux canaux néphridiens, comme danslaproné- phridie, et d'en rester là, ou de les subdiviser en quatre conduits vecteurs, comme dans la mésonéphridie, produit six canaux uro-génitaux, qui déri- vent tous des canaux néphridiens primitifs, et se rassemblent en deux groupes symétriques, de trois tubes chacun. Chaque moitié du corps possède son groupe, composé d'un uretère, d'un spermiducte ou canal déférent, et d'un oviducte. De même que pour le système mésonéphridien, les destinées varient suivant les sexes. Dans les deux, les uretères persistent également. En surplus, les mâles gardent les spermiductes, et atrophient les oviducles, dont ils possèdent seulement des vestiges plus ou moins volu- mineux ; et, inversement, les femelles perdent les spermiductes, les laissent à l'état de rudiments, et développent leurs oviductes, semblables et homo- logues à ceux des Anamniotes munis d'un appareil mésonéphridien complet. Une telle description des successions de formes, et de leurs relations, paraît s'accorder le mieux avec les faits acquis. Cependant, plusieurs don- nées importantes ne sont pas encore élucidées avec précision. Les princi- pales tiennent : aux rapports exacts des canalicules pronéphridiens avec ceux du mésonéphros et avec le cœlome ; à l'origine de l'oviducte des sys- tèmes mésonéphridien et métanéphridien, car, non seulement l'épithélium de ce conduit est, dans certains cas (utérus gravide des Mammifères), capable de se régénérer aux dépens du tissu conjonctif sous-jacent, fait peu conciliable avec la provenance ectodermique des canaux néphridiens, mais encore il est parfois engendré par l'endothélium péritonéal du cœlome, au lieu de provenir de la scission du canal néphridien ; enfin, aux relations du rein métanéphridien et de son uretère avec l'uro-spermiducte et les cana- licules mésonéphridiens. On ne pourra avoir une opinion certaine, sur l'é'volulion totale du système uro-génital des Vertébrés, qu'au moment où ces trois ordres de phénomènes seront hors de toute contestation. H. Reins. — Disposilions générales. -— Malgré leur nature différente, et (|u'il s'agisse de systèmes mésonéphridiens ou métanéphridiens, les reins des Vertébrés Craniotes (Voy. ci-dessus, p. 1878, pour ceux des Acraniens) SYSTÈME URO-GÉNITAL. 1885 présentent un certain nombre de particularités communes. Au nombre de deux d'habitude, symétriques et latéraux, ils sont placés dans la partie supérieure de la cavité abdominale, dun côté et de l'autre de la colonne vertébrale. Leur forme, assez diverse, varie entre celle d'une bande allongée, à la section ovalaire, et celle d'un corps ramassé, quelque peu courbé sur lui-même en croissant. Leur substance se compose de canalicules, terminés par des glomérules, et reliés les uns aux autres de manière à se déverser dans des conduits principaux, qui aboutissent aux uretères. Surtout en ce qui concerne les reins métanéphridiens des Amniotes, la substance se diffé- rencie en couches et en lobules pyramidaux de compositions différentes, suivant les dispositions atïectées par les canalicules, et par les vaisseaux sanguins qui se rendent à l'organe (fîg. 1188 à 1198). Les reins sont fréquemment accompagnés, surtout chez les Sélaciens, ]esAmp/iihiens, et les Amniotes, par des appareils dont la structure, l'ori- gine, et principalement les fonctions, ne sont pas encore élucidées d'une façon suffisante. Ces corps, dits les capsules surrénales, au nombre de deux d'habitude, se placent dans le voisinage des reins, et souvent s'atta- chent étroitement à eux. Divisés en petites masses lobulaires chez les Sélaciens, ils sont plus condensés et plus compacts partout ailleurs. Leur tissu, scindé en une zone médullaire et une couche corticale d'aspect plus dense, consiste en amas cellulaires plongés dans un tissu conjonctif richement vascularisé; les cellules, rendues polyédriques par leur tassement mutuel, sont serrées les unes contre les autres, et renferment, dans la région médullaire de préférence, parmi elles comme parmi les travées con- jonctives, de nombreux éléments nerveux liés au système sympathique. — Les capsules surrénales, dans leur développement embryonnaire, provien- nent de deux ébauches d'abord distinctes, qui s'unissent ensuite, et se mé- langent jusqu'à se confondre. L'une de ces ébauches dérive du mésoderme; suivant les uns, elle découlerait du mésenchyme ; suivant d'autres auteurs, et la chose semble plus acceptable, elle tire son origine de l'épithélium cœlomique, en une région voisine de celle où les glandes sexuelles pren- nent naissance. Le second rudiment est engendré par le système nerveux sympathique; il donne la région médullaire, alors que la précédente fournit la couche corticale. Dispositions spéciales. — Les Cyclostomes gardent leur rein pronéphri- dien pendant une part de leur vie larvaire ; puis, au moment de la méta- morphose en adulte, les canalicules de cet organe s'atrophient en majeure quantité, pour céder la place à ceux du système mésonéphridien, semblables à leurs similaires des Poissons. Une telle persistance d'un appareil embryonnaire, et de durée passagère chez les Gnathostomes, concorde avec la situation des Cyclostomes dans la série des Vertébrés. — Les reins des Sélaciens, des (kinoides, des Téléostéens, et des Dipneusles, appartiennent au type mésonéphridien, et, à peu de choses près, possèdent une allure Roule. — Analomie. II. 119 1886 VERTEBRES. commune; ils sont allongés, aplatis, et suivent, sur une étendue assez o-rande, la face dorsale de la paroi abdominale. Les Sélaciens conservent, — Rein Testicule Ooaire -Hein yessie Oviûucte Fig. iigi. — Organes URO-cÉNiTAUx des Téléostéens {disseclion semi-diagrammalique). — Le dessin du liaul représcnle la sexualilé mâle, celui du bas la sexualité femelle. — Se reporter à la figure 1189 B de la page 1882. — Voir, dans le texte, la page 1892. mieux que les autres, une disposition élémentaire : chez certains d'entre eux, les Scijlliiim et les Acanlhias par exemple, plusieurs de leurs canali- SYSTEME URO-GENITAL. 188: cilles rénaux, malgré la présence de glomérules, gardent leurs néphro- slomes ouverts dans la cavité péritonéale. La conformation des Amphibiens, à cet égard, rappelle de près celle des Sélaciens; de même, beaucoup des néphrostomes, au lieu de se fermer lorsque les périodes larvaires sont accomplies, demeurent ouverts. L'allure - Corps otioeux Rein , - ■.'•'■• <-^*/— '■-i CanauM efferents Coros adipeur OaiHucts Cloaoue uretère Fiir. 1KJ2. — Organes uro-gémtaux des Ampiiibiens Anoures (dissecUon semi-diagrammalique). — Le dessin du haut représente la sexualité mâle, celui du bas la sexualité femelle. — Se reporter aux figures 1189 C et D de la page 1882. — Voir, dans le texte, la page 1893. des reins est sujette à variations nombreuses, car elle suit celle du corps ; fort longs chez les Gymnophioiies, où ces organes conservent avec netteté les traces de la métamérisation primitive, ils se raccourcissent chez les l'rodèles, pour devenir compacts et ramassés chez les Anoures. — Les embryons des Amphibiens, semblables en cela à ceux des Poissons, com- mencent par ébaucher un système pronéphridien, dont les canalicules s'atrophient ensuite, et le remplacent par un appareil mésonéphridien, (jui 1888 VERTÉBRÉS. persiste, et fonctionne seul, clans Téconomie de radulte. Ce dernier se subdivise en deux parts, à cause de la différenciation et de la scission subies par le canal néphridien. L'une de ces portions, antérieure et plus petite, mieux marquée chez les individus mâles, se lie au testicule du même côté pour mener les spermatozoïdes dans le canal; l'autre région, posté- rieure et plus forte, ne contracte aucune relation avec les glandes sexuelles, et s'emploie strictement dans un rôle excréteur. La première est souvent dite le rein sexuel ou le rein génital^ et la seconde le rein pelvien. Il suffit de subdiviser le canal commun de ces deux reins, datlecter l'un des conduits à la voie génitale, l'autre à la voie rénale, d'accentuer ainsi ce début de ditTérenciation, pour obtenir, dans ses grands traits, la structure des Amniotes. Du reste, cette modification conniience à s'effectuer chez les Anoui^es, dont les canalicules spermatiques s'isolent, mieux que chez les Urodèles., du rein fonctionnel, de sorte que ce dernier paraît simple, plus ramassé, et non pas divisé en deux portions. Quant aux canalicules rénaux, leurs néphrostomes font vraiment communiquer, durant les périodes embryonnaires, la cavité abdominale avec les canaux néphridiens; mais, au moins à l'égard des Anoures, ces connexions s'inter- rompent, car ces ouvertures se ferment pour une part, et se relient pour l'autre aux branches veineuses du système porte rénal. Les reins des ylm/n'o/es appartiennent exclusivement au type métanéphri- dien. Les embryons de ces animaux débutent par engendrer un système pronéphridien,puis un appareil mésonéphridien, et produisentensuite leurs reins définitifs, qu'ils conservent désormais ; seuls, les Reptiles inférieurs, les Sauriens notamment, gardent, au début de leur vie, à côté de leurs reins véritables, une portion de leur mésonéphridie, capable de fonctionner. — Les formes de ces organes se modèlent d'après celles du corps, quoi- qu'elles soient, dans la moyenne, condensées et ramassées; les variations, fort nombreuses sur ce sujet, sont d'importance secondaire. Ordinairement, les reins des Sauropsidés sont situés dans la région postérieure de la cavité abdominale, alors que ceux des Mammifères se reportent plus en avant, donnant ainsi à leurs uretères une longueur plus grande. Ils se découpent en lobes, tantôt entièrement distincts et seulement reliés par leurs canaux vecteurs, tantôt confondus entre eux d'une manière complète; tous les intermédiaires se rencontrent en ce sens. La déviation la plus grande est offerte par les Ophidiens, dont les reins, dissemblables de taille et asymé- triques, s'étendent beaucoup suivant leuraxe longitudinal, comme le corps lui-même. — La structure est plus complexe (jue celle du rein mésoné- phridien des autres Vertébrés ; l'organe se présente nettement sous l'aspect d'une glande tubulcuse composée, différenciée en deux zones concentriques, une couche corticale et une couche médullaire. Les canalicules, à partir de leurs glomérules, se ditférencient en plusieurs régions de structure et de fonctions dissemblables. Ils s'anastomosent entre eux, pour se déverser dans un petit nombre de conduits principaux, qui aboutissent à l'uretère. SYSTÈME URO-GÉMTAL. 1889 La plupart des Mammifères compViqueni encore celle disposition ; ils dila- tent le sommet de l'uretère en une ampoule, le bassinet, munie de diver- ticules latéraux, les calyces^ dans lesquels les conduits vecteurs principaux viennent se jeter (les figures 1196 à 1198, page 1901, montrent, d'après le rein de VHomme, les dispositions mutuelles de ces divers éléments). III. Glandes sexuelles. — Ces organes possèdent, chez tous les Ver- tébrés, un certain nombre de caractères constants [Embryologie comparée, p. 864 et suivantes). L'unisexualité est la règle, l'hermaphroditisme une exception des plus rares. Les ébauches sont fournies par l'endothélium péritonéal du cœlome abdominal, et les glandes achevées sont placées attachées à la paroi du corps, de manière à faire saillie dans la cavité péri- tonéale, ou à être contenues dans des dépendances de cette dernière. Les cellulesreproductrices dériventdirectement de cet endothélium ; leurmatrice embryonnaire, dite V épithélium germinatif, prolifère pour leur donner naissance, et produit à cet elï'et des cordons cylindriques dans lesquels elles se délimitent ; ces cordons constituent les tubes de Pflûger des ovai- res, et les canalicules séminifères, ou spermatiques, des testicules. Dans le cas où le canal principal des systèmes mésonéphridien et métané- phridien s'unit aux ébauches sexuelles pour leur fournir leurs voies d'expulsion, ses propres canalicules pénètrent dans le mésenchyme sous- jacent à l'épithélium germinatif, s'y intriquent avec les dépendances de ce dernier, et le tout compose un rudiment génital, hâtivement façonné chez l'embryon, nommé, surtout au sujet des Amniotes, le corps de Woolf. Les glandes sexuelles affectent avec netteté, dans l'économie des Acraniens, une disposition métamérique ; il n'en est plus de même pour la plupart des Craniotes, — sauf parfois dans les premiers linéaments des ébauches — , od elles sont ramassées sur elles-mêmes, et simples (fig. 1188 à l'202). Outre leurs difTérences d'éléments, les testicules s'écartent des ovaires par plusieurs particularités. Leur substance se composede tubes nombreux, tantôt élargis par places en capsules dans lesquelles se façonnent les sper- matozoïdes, tantôt conservant le même calibre et produisant leurs éléments sur toute leur étendue. D'après les données les plus récentes, leurs cellules ont même signification, et représentent, dans leurs diverses formes, les états successifs de la genèse des spermatozoïdes (fig. 1199, p. 1905). Lorsqu'il existe un système mésonéphridien, plusieurs des canalicules de ce dernier, strictement différenciés dans le sens de conduits sexuels, vont s'unir, en s'anastomosant et se pelotonnant sur eux-mêmes, aux canalicules séminifères, de manière à déverser le sperme dans le canal principal de l'appareil. — Il n'en est pas ainsi pour les ovaires. La substance de ces derniers revient à un tissu conjonctif, dérivé du mésenchyme splanchnitjue, parcouru en tous sens par les cordons de PtUïger, morcelés et élargis en capsules, où se façonnent les follicules ovulaires. Dans le cas où l'appareil mésonéphridien se met en rapport avec eux, les canalicules de ce système, 1890 VERTÉBRÉS. tout en persistant à l'état de vestiges plus ou moins développés, ne concou- rent nullement à l'expulsion des ovules ; le rejet de ces éléments s'accomplit toujours par le moyen d'un large oviducte pour chaque ovaire, droit ou peu contourné, ouvert dans la cavité abdominale par un pavillon appliqué sur la glande femelle, ou situé à une faible dislance d'elle (fig. 1199 à 1202). Les glandes sexuelles des Acraniens, nettement métamérisées, consistent en petites masses disposées sur deux rangées latérales et symétriques ; placées dans la paroi du corps, au niveau de la cavité péribranchiale, elles déversent leurs éléments dans cette dernière par l'entremise des canalicules pronéphridiens. — Celles des C//c/o.sfo;?2es, par une exception remarquable, sont simples et impaires. Chaque individu n'en possède qu'une, semblable à une longue bande, étendue au-dessus de l'intestin, suivant l'axe longi- tudinal de l'économie. La règle à cet égard, chez les Gnat/wstomes, est que les glandes sexuelles sont paires et symétriques dans l'économie ; il est pourtant un certain nombre d'exceptions, dues à l'atrophie ou à la diminution de l'un des deux organes, et ce phénomène de réduction porte toujours sur les ovaires, rarement sur les testicules. — En général, dansl'organisme des Poissons, et quelles (jue soient leurs relations avec leurs conduits vecteurs, les masses génitales ont l'aspect de corps allongés, parfois rameux, plus ou moins élargis et variqueux suivant le degré de maturité de leurs éléments, situés, dans la cavité abdominale, sous la colonne vertébrale. Un repli mésenté- rique les attache à elle, et les tient fixes ; cette bande, qui se retrouve du reste chez les Amniotes, au moins à l'état embryonnaire, porte le nom de mesoariiim pour les individus femelles, et celui de mesorchiiim pour Jes mâles. Rarement, chez quelques Sélaciens, les Scyllidés par exemple, et un petit nombre de Téléosléens, l'un des ovaires diminue et s'atro- phie, laissant son congénère seul capable de fonctionner. Les glandes sexuelles sont, dans tous les cas, constituées par un assemblage de capsules, issues des expansions de l'épithélium germinatif, plongées dans une gangue conjonctive, et dans lesquelles se façonnent les ovules ou les spermatozoïdes. Parmi les Amphihiens, les Gi/mnophionesse distinguent par leur struc- ture si)éciale, qui présente les traces évidentes, au sujet des glandes mâles, do la métamérisation fondamentale. Les ovaires sont longs et simples ; mais les testicules se découpent en lobules placés à la file, traversés sui- vant leur axe par un conduit déférent commun, qui, dans chacun des espaces laissés entre eux, émet un canalicule transversal allant déverser le sperme dans le canal néphridien principal. Partout ailleurs, les glandes sexuelles, les mâles comme les femelles, sont simples et compactes, plus allongées pourtant chez les Urodèles que chez les Anoures. Les glandes génitales des Reptiles sont placées, avec symétrie, dans la cavité abdominale; cependant, lorsque le corps s'étend en longueur, comme SYSTÈME URO-GÉNITAL. 1891 il en est pour les Ophidiens par exemple, les deux appareils de l'économie cessent de se ranger au même niveau, et se mettent Fun à la suite de Tautre. Leur forme générale dépend aussi de celle du corps, et se modèle d'après elle, comme il en est pour plusieurs autres organes. En général, les testicules ont Taspect de masses compactes, ou faiblement lobées, constituées par l'association d'une quantité considérable de canalicules séminifères. Les ovaires, plus volumineux, de surface plus irrégulière, parfois racémeux, portent, pendant la vie entière, des ovules à tous les états de développement. — Cette disposition se maintient chez les Oiseaux, mais se modifie par une asymétrie des mieux marquées, surtout chez les femel- les. Les testicules sont souvent de tailles inégales; mais, pourtant, tous deux se trouvent capables de fonctionnement. En revanche, un seul des ovaires, celui de gauche, persiste dans l'économie, et peut remplir son emploi ; celui de droite s'atrophie, ou, s'il reste, demeure fort petit et stérile. Parmi les Mammifères, les Monolrèmes rappellent les Oiseaux par la réduction de leur ovaire droit, et par l'aspect lobé de leur ovaire gauche, seul susceptible de fonctionner. Partout ailleurs, les deux testicules, ouïes deux ovaires, sont, de tous points, égaux, symétriques, et compacts, ou faiblement lobés. Le testicule consiste en une masse de canalicules sémini- fères, divisée par des cloisons conjonctives; l'ovaire est un corps compact, contenant dans sa substance des follicules ovulaires, façonnés pendant la vie embryonnaire et pendant la jeunesse de l'individu. — Les deux sortes de glandes sexuelles s'ébauchent toujours, comme leurs homologues des autres Vertébrés, dans la partie antérieure de la cavité abdominale ; mais elles n'y demeurent pas, et se reculent plus en arrière. L'amplitude de ces déplacements varie suivant les types ; assez faible, dans tous les cas, au sujet des ovaires, elle peut aller, à l'égard des testicules, jusqu'à leur faire (}uilter leur cavité d'origine, et aies placer dans des expansions inguinales de celle-ci, revêtues par les téguments. En ce dernier phénomène, commun chez tous les Mammifères supérieurs, les testicules sont placés dans un scrotiiin, appendu aux aines, comparable à une bourse tégumentaire contenant un diverticule cœlomique où les glandes mâles se trouvent logées. Parfois, les testicules se bornent à descendre dans le scrotum au moment de la repro- duction, chez les Marsupiaux, les Insectivores par exemple; ailleurs, comme il en est pour V Homme, ils y restent à demeure. — Ce déplacement des glandes sexuelles s'clfectue à l'aide d'ime portion du mésentère ((ui attache, chez l'embryon, le système uro-génital à la voûte de la paroi abdominale. La zone postérieure de cette lame mésentérique va de l'organe reprochicleur aux téguments de la région inguinale; dite le ligament inguinal, elle cesse rapidement de s'accroître, alors que tous les autres appareils gran- dissent autour d'elle. Le résultat de cette dissemblance d'amplilication est de faire reculer, à mesure, les glandes génitales vers la partie postérieure du cœlome abdominal. Le recul s'arrête bientôt au sujet des ovaires, qui 1892 VERTE HRIÎS. demeurent toujours logés dans l'abdomen; le ligament persiste en sa place, ou peu s'en faut, et donne le ligament rond utérin, dans Téconomie achevée, avec les ligaments ovariens. 11 va plus loin à l'égard des testi- cules, qui descendent dans un scrotum en passant dans un conduit, le canal inguinal, percé à cet effet; le ligament inguinal est plus souvent désigné, dans le cas des glandes mâles, par l'expression de gubernaculiim de Hunter. IV. Coiiduit»« uro-génitaux. — C'est sur ces canaux vecteurs de l'urine et des éléments sexuels que porte, suivant le système néphridien auquel ils appartiennent, la plus grande diversité. Ils sont toujours chargés de mener au dehors les substances l'ournies par les reins et parles organes génitaux ; mais ils sont loin d'être toujours disposés de même. En certains cas, ils se trouvent capables de manquer, soit d'une façon complète, soit en se laissant remplacer par des formations nouvelles. Leurs orifices exté- rieurs se munissent parfois d'appendices complexes, qui servent d'appareils copulateurs ; dans l'ensemble, ces derniers ne manquent presque jamais aux \'ertébrés terrestres, tandis qu'ils font souvent défaut aux représentants inférieurs de l'embranchement, qui vivent dans l'eau. Au sujet des Acraniens, les éléments sexuels parvenus à leur maturité, et désagrégés delà masse dont ils dérivent, passent par les canalicules pro- néphridiens situés à leur niveau, arrivent dans la cavité péribranchiale, pénètrent dans la branchie en traversant les trémas de cet organe, et sor- tent par la bouche (fig. 1012, p. 1385). Les canaux néphridiens des Cyclostomes servent seulement à l'expulsion des produits urinaires. Les ovules et les spermatozoïdes, à leur maturité, se détachent des glandes sexuelles, tombent dans la cavité abdominale, et sont rejetés par les pores abdominaux (Voy. p. 1834). — Une disposition similaire se retrouve chez les Téleostéens, dont les conduits néphridiens ne fonctionnent également que pour envoyer à l'extérieur les substances excrétées. Seulement, ces animaux possèdent, en surplus, des canaux déférents ou des oviductes, annexés à leurs testicules ou à leurs ovaires, et qui sont donnés par les parois propres de ces glandes, étirées en tubes ouverts au dehors. Il n'est d'exception à cet égard que pour le petit nombre d'entre eux qui se trouvent munis de pores abdominaux (Voy. p. 1834) ; en ce cas, les conduits spéciaux font défaut, et les phénomènes se passent comme chez les Cyclostomes. Quant aux deux canaux néphridiens de l'économie, ils s'unissent l'un à l'autre, d'habitude, pour former un uretère, qui débouche à l'extérieur non loin de l'anus, souvent derrière lui, après s'être dilaté^, sur son trajet, en une poche servant de vessie urinaire(fig. 1191). Les Sélaciens diffèrent grandement des Téléostéens, en ce que leurs fanaux néphridiens se lient aux glandes sexuelles pour leur servir de con- duits vecteurs, et se dédoublent, par surcroît, en uro-spermiductes et en oviductes. — Chez les individus femelles, en chacune des moitiés du corps, SYSTÈME URO-GÉMTAL. 1893 le système uro-génital, qui appartient au type mésonéphridien, possède deux canaux distincts, séparés l'un de l'autre : un uretère et un oviductc. Le premier correspond à luro-spermiducte des mâles; cylindrique et étroit, il est spécialement chargé de conduire l'urine au dehors. Le second, plus large et mieux dilïérencié, s'unit à son congénère de l'autre côté par ses deux extrémités. L'extrémité antérieure, et interne, s'évase en un ample pavillon, étalé sur l'ovaire, et dans lequel parviennent les ovules; l'extré- mité postérieure, et externe, s'ouvre au dehors, en arrière de l'uretère, dans une poche cloacale. Sur son trajet, l'oviducte comporte deux régions prin- cipales, qui se balancent sous le rapport de leur développement : l'une antérieure, munie d'une glande coquillère servant à sécréter la coque cornée des œufs; l'autre postérieure, élargie en un utérus où les embryons subissent une gestation (Embryologie comparée, p. 1054). La première est volumineuse chez les types ovipares, et la seconde réduite, alors que l'in- verse se manifeste à l'égard des espèces vivipares. — Les individus mâles possèdent également deux canaux en chacune des moitiés de leur écono- mie : un uro-spermiducte, et un oviducte. Seulement celui-ci est fort réduit, presque atrophié, alors que celui-là fonctionne dans un double sens, le rejet du sperme et l'expulsion de l'urine. Muni des canalicules mésoné- phridiens, son extrémité antérieure se met en rapport avec le testicule pour y prendre les spermatozoïdes ; et ses autres portions, privées de toute relation de ce genre, servent strictement à l'excrétion. 11 débouche dans le cloaque, comme l'uretère des femelles. Une portion des nageoires ventrales, voisine de l'orifice cloacal, convertit ses rayons en un organe copulateur, dont les pièces sont mobiles les unes sur les autres, et qui, introduit dans l'oviducte de la femelle, fonctionne à la manière d'un écarteur destiné à laisser passer le sperme. Les dispositions particulières des Ganoïdes et des Dipneustes ne sont pas encore élucidées d'une manière complète. Les Dipneustes ressemblent presque entièrement aux Sélaciens et aux Amphibiens par leur structure générale. De même, les Ganoïdes cartilagineux se rapprochent aussi des Sélaciens, sauf que leur uro-spermiducte et leur oviductc sont unis entre eux sur une portion de leur parcours. Les Ganoïdes osseux etïectuent, en revanche, une transition vers les Téléostéens, surtout au sujet des organes femelles, car leurs canaux néphridiens paraissent n'avoir avec les glandes sexuelles que des relations restreintes. Les Amphibiens sont établis sur le mtMTie type que les Sélaciens, et, de même, ils possèdent un cloaque, muni en surcroît d'une poche annexe servant de vessie urinaire. Le canal néphridien de chacune des moitiés de leur corps se dédouble en deux contUiils : l'un servant au mâle d'uro- spermiducte, et à la femelle d'uretère strict; l'autre, s'atrophiant chez le mâle, et devenant l'oviducte de la femelle. — Les ui-elèrcs des fenu'lles consistent en tubes cylindriques étroits, qui vont s'ouvrir dans le cloa(|ue. Les oviductes, plus longs et plus larges, se terminent par un pavillon évasé, 1894 VERTEBRES. ouvert dans la région antérieure de la cavité abdominale; les ovules mûrs tombent dans celte dernière, entrent dans le pavillon, et suivent le conduit entier pour arriver au dehors. Assez souvent, ce canal porte, sur son trajet, resticule Rein Vessie ~ PoBillon . Uretère Ooiaucte - Canal aérèrent -— Ooaire Uretnre ClottQue FijT. ijf,3. — Organes uro-gé.mtaux des Reptiles {Sauriens : disseclion semi-diagraminalique). —Le dessin supérieur représente la sexualité mâle, l'inférieur la sexualité femelle. — Se reporter aux ligures 1189 E et F de la page 1882. — Voir, dans le texte, la page i8y8. une zone plus large, servant d'utérus aux espèces vivipares [Embryologie comparée, p. 1033), et de réceptacle d'ovules à plusieurs des ovipares. — L'uro-spermiducte des individus mâles comprend deux parties : l'une anté- rieure, liée au testicule, et y puisant le sperme ; l'autre postérieure, plus étendue, pourvue des canaliculos rénaux, et se prolongeant en arrière pour SYSTÈME URO-GÉMTAL. 1895 déboucher clans le cloaque. La zone testiculaire est pourvue de canalicules, vésicule séminale Pauilton Trompe Oalducte Canal défèrent Uretère Cloaque Fiif. ii'j:^. — Organes uro-gémtaux des Oiseaux {dissection semi-diaiirammalique). — Le dessin d'eu haut représente la sexualité mâle, celui d'en bas la sexualité femelle. — Se reporter aux figures 1189 E et F de la page 1882. — Voir, dans le texte, la page 1899. comme celle qui la suit, mais ces appareils servent à conduire les spcrma- 1896 VERTÉBRÉS. tozoïdes dans le canal principal. — Les Gymnophiones offrent, à cet égard, la disposition la plus élémentaire. La totalité de leurs lobules testiculaires est traversée par un canal commun, longitudinal, où le sperme commence par s'accumuler. De ce tube, entre les lobules et alternant avec eux, par- tent des canalicules transversaux, allant se jeter, après un court trajet, dans un deuxième conduit, parallèle au précédent, le canal collecteur., qui longe le rein. Enfin, de ce canal collecteur se dégagent de nouveaux cana- licules transverses; ceux-ci entrent dans le rein, et vont y déverser le sperme dans des canalicules urinifères, qui se rendent à l'uro-spermiducte. Les Urodèles présentent, à peu de choses près, une structure équivalente ; seulement, leur testicule étant ramassé en un seul corps, les canalicules transverses, étendus des capsules spermatiquesau canal collecteur, ont une disposition moins régulière; en outre, les canalicules complémentaires, qui mènent le sperme du canal collecteur à Furo-spermiducle, nomljreux, sonl pelotonnés sur eux-mêmes. Les Anoures., par contre, montrent, dans leur groupe, une séiie de types caractérisés par l'atrophie progressive de ces derniers canalicules ; le canal collecteur se spécialise ainsi d'une façon de plus en plus complète, et finit, au lieu de s'unir à l'uro-spermiducte par une assez grande quantité de tubes transverses, par n'avoir plus avec lui qu'une seule zone d'abouchement. Dans ce dernier cas, le sperme, en quit- tant le testicule, passe dans des canalicules qui le transmettent au canal collecteur, et celui-ci, se prolongeant avec l'uro-spermiducte, l'envoie dans l'intérieur de ce conduit principal. Le canal collecteur n'est autre, du reste, qu'une dépendance de l'uro-spermiducte. Les AJijles font exception pour- tant, car ce canal correspond à l'oviducte, moins atrophié que d'ordinaire, et qui va se jeter, après un assez long trajet, dans l'uro-spermiducte, tous deux provenant de la bipartition du canal néphridien primitif (fig. 1192). Dans leur développement embryonnaire, les Amphibiens débutent par produire un système pronéphridien, puis le diminuent pour lui faire céder la place à un appareil mésonéphridien, qui persiste d'une manière défini- tive. Chacun des deux canaux néphridiens de l'économie se dédouble en uro-spermiducte et oviducte ; après quoi, ces derniers conduits se modi- fient de façons différentes suivant les sexes. Pourtant, les pièces qui ne se développent point, à cause de leur absence de fonctions, ne s'atrophient pas en entier et demeurent à l'état de vestiges. Les femelles ont, sur l'extré- mité antérieure de leur rein, des traces du canal collecteur, et des canali- cules transverses, propres aux maies. De même, ces derniers possèdent des petits oviductes, incapables de tout rôle, à la cavité parfois oblitérée, sauf chez \&sAli]les, où ils s'emploient comme spermiductes. — Les Amphibiens maies sont privés de vrais organes copulateurs; l'accouplement s'effectue par l'apposition des lèvres des cloaques. Pourtant, ces lèvres, turgides au moment de la reproduction, surtout chez les mules, rendent le contact plus élroit. LGsCijmnophiones seuls ont un appareil de copulation, donné par le cloaque lui-même, susceptible, en se dévaginanl, d'êlre projeté au dehors. SYSTÈME URO-GENITAL. 1897 Tous les Amnioles, Reptiles, Oiseaux, Mammifères, possèdent les mêmes - Uretero Vésicule séminale Tesiicuie Pauilion Canal ttefereni Hem — Ouaire ■Uretère Trompe Vagin ■V.;.r._%.. Uretlire - A... Nieai Fi- iK.r, - Organes uro-gÉmtaix oes Mammifères Monodelphes {dissecUon senu-dictgrammalique). - Le (iessin den haut représente la sexualilù mâle, celui d'en bas la scxualilo femelle (utérus simple). - Se reporter aux ligures 1 189 E et F de la page 1882. - Voir, dans le texte, la page 1900. dispositions fondamentales, car leur système uro-g6nital appartient au type métanèphridien. Chacune des moitiés de leur économie porte un urolère, 1898 VERTÉBRÉS. un spermiducle ou canal déférent, et un oviducte, développés de manières difïérentes suivant les sexes. L'embryon ébauche également ces trois canaux, i|ui évoluent de façons dissemblables, mais en ce qui concerne seulement les voies génitales, car les voies urinaires demeurent, dans les deux sexes, capables de fonctionner. Les maies développent leurs spermiductes, et atrophient leurs oviductes, alors que les femelles accomplissent l'inverse; des vestiges des pièces non fonctionnelles demeurent pourtant, car cette disparition correspond, non pas à une destruction véritable, mais plu- tôt à un défaut d'accroissement. Ces rudiments sont surtout connus d'après les Mammifères supérieurs. Les mâles conservent les deux extrémités des oviductes ; le bout antérieur, et interne, attaché au testicule sous la forme d'une petite vésicule, constitue Vhydatide non pédiculée de Morgagni; le bout postérieur, et externe, comparable à une poche annexée au canal urétral, est Vutricule prostatique, ïutérusmâle, ou le vagin mâle. En outre, parmi les canalicules mésonéphridiens ébauchés dans l'organisme embryonnaire, et rattachés au spermiducte, les antérieurs seuls se joignent au testicule pour servir à la conduction du sperme ; les autres, munis de glo- mérules, s'atrophient en majeure pari, et composent un lacis de petits tubes, logés contre le groupe des précédents, et nommé \e paradidyme , ou Vor- gane de Giraldès. Inversement, les femelles conservent des portions du spermiducle et de ses canalicules. Les vestiges des antérieurs de ces derniers, assemblés en un réseau de tubules appliqué contre l'ovaire, sont nommés l'organe de Rosenmûller,\e parovaire, ou Vépoophore] les rudiments des canalicules postérieurs, homologues de ceux du paradidyme des mâles et semblables à eux, composent le paroophore. Parfois, chez beaucoup d'Ongulés par exemple, les spermiductes persistent en entier chez les femelles, quoique fort réduits ; ils portent alors le nom de canaux de Gartner, et se placent sur les côtés de l'utérus et du vagin. D'autre pari, les oviductes peuvent demeurer, dans l'économie des individus mâles, sous l'aspect de petits conduits, les canaux de Rathke (fig. 1189, E, F). Tous les i?e/j ///es possèdent un cloaque, dépression tégumentaire ouverte au dehors par un seul orifice, et dans laquelle débouchent les conduits uro- génitaux avec le rectum. — Les deux uretères y accèdent séparément. Les représentants de deux ordres, les Sauriens et les Chéloniens, portent en surplus, sur la face inférieure de leur cloaque, une poche, quelque peu éloignée des orifices des uretères, mais dans laquelle l'urine peut parvenir pour s'y accumuler; cette vésicule, à fonction de vessie urinaire, bilobéeou bifide, ressemble à celle des Amphibiens, mais s'écarte, par son mode de connexions avec les uretères, de celle des Mammifères. — Les mâles possèdent deux canaux déférents, symétriques. Chacun d'eux, muni d'un paradidyme plus ou moins volumineux, se rattache au testicule correspondant par lentremise de nombreux canalicules pelotonnés et anastomosés en un réseau; la région pourvue de ces tubes spermalicjues se plisse également sur elle-même, afin d'augmenter le plus possible l'étendue du trajet suivi SYSTÈiME URO-GÉNITAL. 1899 par les spermatozoïdes. Cette zone, accolée au testicule, que possèdent aussi les autres Amnioles, est Vépididynie, qui correspond à l'extrémité antérieure, rétrécie, étirée, et pelotonnée, du canal déférent. Celui-ci s'ouvre dans le cloaque suivant deux procédés : tantôt isolément ; tantôt, chez les Sauriens et les Ophidiens, en s'unissant à l'uretère du même côté. Les mâles gardent souvent leurs oviductes embryonnaires sous la forme de conduits étroits, dont la cavité se comble de place en place ; parfois, l'extré- mité postérieure de ces tubes, ouverte dans le cloaque non loin du spermi- ducte, fonctionne comme vésicule séminale en accumulant le sperme dans sa cavité. Sauf les Rhijncocéphales, les Reptiles mâles possèdent des appen- dices de copulation, disposés suivant deux modes. L'un est propre aux Sauriens et aux Ophidiens : il consiste en deux verges symétriques, atta- chées à la paroi supérieure du cloaque, capables d'érection par l'aftlux du sang dans leurs tissus, et susceptibles alors de s'étendre à l'extérieur; chacun de ces appendices porte, à sa surface, un sillon, dans lequel s'insi- nue le sperme. Les Chéloniens et les Crocodiliens appartiennent à un autre type : leur verge, simple, également insérée par sa base sur la face supé- rieure du cloaque, se compose de deux corps caverneux, masses de tissu conjonctivo-musculaire creusées de nombreuses et spacieuses cavités san- guines, soudés l'un à l'autre; une gouttière spermatique parcourt cette bande de jonction, et se termine au sommet libre de l'organe, établi en un gland, tantôt simple et tantôt divisé en lobes. — Chacun des deux oviductes des femelles revient à un canal allongé, ouvert dans la cavité abdominale, non loin de l'ovaire, par son extrémité antérieure élargie en pavillon, et dans la cavité cloacale par l'autre bout. Il se différencie, sur son trajet, en plu- sieurs régions glandulaires, destinées à fournir l'albumine et la coque des œufs : ceux-ci, au moment où ils quittent l'ovaire, se bornent au jaune, c'est-à-dire à l'ovule strict, à la cicatricule augmentée de sa réserve vitel- line. Les spermiductes embryonnaires, avec leurs canalicules parovariens, s'atrophient dans de grandes proportions, mais laissent pourtant des ves- tiges, accolés aux oviductes, et plus ou moins volumineux suivant les types. Les femelles ont aussi des organes d'accouplement, désignés par le terme commun de clitoris, fort réduits, et semblables en miniature à ceux des individus mâles (fig. 1193). La conformation des Oiseaux rappelle de près celle des Reptiles supé- rieurs, mais avec quelques changements complémentaires. Ces animaux ont un cloaque, toujours privé de vessie urinaire. L'oviducle du côté droit s'atrophie, comme lovaire correspondant, de sorte que les appareils femelles du côté gauche sont seuls capables de s'employer à la reproduction. Des organes copulateurs véritables font souvent défaut, et l'accouplement s'accompHt par l'ajiposilion mutuelle des lèvres cloacalcs; pourtant les mâles des Baliles, des Palmipèdes, et de plusieurs Echassiers, possèdent une verge, comparable à celle des Reptiles les plus élevés, mais plus longue, et, au repos, repliée sur elle-même dans la cavité cloacale (fig. 1 lili). 1900 VERTÉBRÉS. Les Mammifères olïreiiL la complexité la plus grande au sujet des dis- positions de leurs canaux uro-génitaux. Ils appartiennent à deux types. L'un est celui des Monotrèmes, qui possèdent un cloaque semblable à son correspondant des Oiseaux, des Reptiles, et des Amphibiens. L'autre est le propre des Monodelphes et des Dklelphes ; le cloaque précédent, qui fait son apparition et s'ébauche de prime abord au cours du développement embryonnaire, se dédouble en se cloisonnant et se divisant en deux parties complètement séparées : l'une rattachée au rectum, l'autre aux conduits uro-génitaux. Il suit de là que l'anus s'ouvre isolément à l'extérieur, à une certaine thstance en arrière et au-dessus des orifices de l'urine et des canaux sexuels. Cette bande de séparation, dont les Monotrèmes et les autres Amniotes sont privés, est le périnée; tout cloaque fait alors défaut à l'adulte (fig. 1190). Les uretères affectent, chez tous les Mammifères, des connexions qui leur sont particulières. Au lieu de se rendre directement, soit dans un cloaque, soit au dehors, ils débouchent tous deux, d'une façon immédiate, dans une vessie urinaire, située dans l'intérieur du corps. Cette poche n'est point produite par eux, puisqu'elle dérive de l'allantoïde, qui découle à son tour du fond du cloaque embryonnaire, dans sa zone de jonction avec l'intestin ; il est permis, par là, delà comparer à celle des Amphibiens et des Reptiles inférieurs, qui répond aussi à une dépendance cloacale ; mais, au lieu de demeurer distincte des uretères, elle se raccorde à eux, de telle sorte que ces derniers déversent l'urine dans son intérieur. Puis, de l'extrémité de cette vessie urinaire part un canal impair, Yurètre, qui mène les produits excrétés, soit dans le cloaque des Monotrèmes, soit, par- tout ailleurs, directement au dehors. Dans ce dernier mode, l'urètre des femelles est court. Par contre, celui des mâles est beaucoup plus long, car il traverse, suivant sa longueur, l'organe de copulation de ces derniers. Au lieu de s'ouvrir à fleur de peau, comme celui des femelles, son orifice extérieur, le méat urinaire, est percé sur le sommet libre de la verge. Les conduits sexuels des individus mâles ont, à peu de choses près, une disposition uniforme chez tous les représentants de la classe. Les cana- licules testiculaires envoient leur sperme dans un certain nombre de cana- licules principaux, qui sortent de l'organe en s'anastomosant entre eux, et composent un lacis nommé le réseau de Haller ; les mailles de ce dernier sont occupées par des travées conjonctives, continues avec celles qui découpent en lobules la substance de la glande mâle, et qui constituent le corps d' Highmore . Du réseau partent un certain nombre de canaux étroits Fig. iiyG à 1198. — Organisation des reins des Vertébrés {roupes semi-diagrammaliques; un rein des plus complexes, celui de YHomme, étant pris comme exemple). — En iiyO, coupe médiane, longitudinale, et verticale, d un rein entier: cette coupe intéresse le début de l'uretère, qui s'élargit en un l)assinet muni de calyces; les conduits urinaires sont groupés en lobes pyramidaux, dits les pyramides de Malpighi. — En 1197, portion plus grossie tl'une de ces pyramides, montrant la disposition des vaisseaux sanguins et celle des conduits de l'urine. — En 1198, un tube urinaire plus grossi, montrant sa structure histologique. — Voir, dans le texte, les pages 1888 et suivantes. SYSTEME URO-GEMTAL. 1901 Colonne de Berlin PyramlUd io Bla^pt^i Papille Anse (te Henie Fig. iiij(j à w'jS. — OiiiiANiSATioN Diib uEiNS DES VERTÉBRÉS {coupes semi-diagraminaliqucn). RovLiù.— AnaloDiie. II. 1-0 1902 VERTÉBRÉS. et lubiileux, les canaux efférents, qui, après un court trajet rcctiligne, se pelotonnent sur eux-mêmes, et se déversent ensuite dans l'épididyme, également pelotonné ; celui-ci se prolonge, en s'élargissant, pour devenir le canal déférent proprement dit, c'est-à-dire le spermiducte principal, ofi tout le sperme vient se collecter. Le canal déférent, au lieu d'aboutir isolément au dehors, va se jeter dans l'urètre, au môme niveau que son similaire du côté opposé; mais, auparavant, il porte sur son trajet une poche glandulaire annexe, servant aussi de réservoir spermatique, la vésicule séminale, plus ou moins volumineuse suivant les types ; sa zone, comprise entre cette vésicule et l'orifice d'accès dans l'urètre, est plus spécialement désignée par l'expression de canal éjaculateur. Les ouvertures urétrales des deux spermiductes de l'économie sont montées, d'ordinaire, sur un mamelon surbaissé, le verumontanum, qui restreint, à sa hauteur, le calibre de l'urètre; cette zone porte en surplus, comme appendice, une masse glandidaire, la prostate, dont le liquide se déverse également dans le canal urétral. — Les individus mâles portent souvent des vestiges, soit de leurs canalicules urinaires mésonéphridiens, soit des conduits femelles, ébauchés au cours des périodes embryonnaires. Les premiers constituent le paradidyme (Voy. p. 1898), et le vas aberrans, canalicule aveugle, enroulé sur lui-même, rattaché à l'épididyme; les seconds, lorsqu'ils demeurent en entier, deviennent les canaux de Rathke, et, dans le cas où leurs extrémités persistent seules, fournissent l'hydatide non pédiculée et l'utricule prostatique. Celle-là correspond au pavillon de l'oviducte ; celui- ci, semblable à une petite poche ouverte au niveau du verumontanum, au vagin de la femelle (fig. 1889 E, 1195, 1202). Les dispositions des conduits sexuels, chez les individus femelles, sont plus variées. Il est permis à cet égard, en se bornant aux traits d'ensemble, de discerner trois types principaux : celui des Monotrèmes, celui des Mar- supiaux, et celui des Monodelphes. — Chez les premiers, la structure est semblable à celle des autres Amniotes et des Amphibiens : les deux ovi- ductes, nullement différenciés en régions bien distinctes, s'ouvrent égale- ment, et séparément, dans le cloaque. — Il n'en est plus ainsi pour les Marsupiaux, où des modifications complémentaires, de deux sortes, sur- viennent pour changer l'aspect général. Les unes portent sur les oviductes eux-mêmes. Chacun comprend trois régions : l'une postérieure, le vagin, élargie, donnant accès au dehors ; l'autre moyenne, l'utérus ou la matrice, séparée de la précédente par un étranglement, et comparable à une pioche où les embryons subissent leur première gestation; l'autre antérieure, la trompe, ouverte dans la cavité abdominale par un pavillon frangé, appliqué sur l'ovaire pour y saisir les ovules mûrs. La femelle possède ainsi deux trompes, deux matrices, et deux vagins; ceux-ci, coudés en de- dans, se rapprochent l'un de l'autre par leurs sommets voisins des matrices, et, tantôt restent seulement juxtaposés, tantôt communiquent entre eux parla résorption de la zone d'adossement, tantôt prolongent cette zone en SYSTÈME URO-GÉNITAL. 1903 un (liverlicule aveugle, formant parfois un troisième vagin dans le cas où il perce son extrémité en cul-cle-sac dune ouverture donnant accès à Textérieur. Les vagins ne communiquent pas directement avec le dehors, et c'est à ce fait que touche la seconde sorte de modifications; ils débouchent au fond dune poche simple, impaire, médiane, le sinus uro génital, qui, seule, communique d'une façon immédiate avec le milieu environnant. ( -ette structure se déduit de celle des Monotrèmes par le dédoublement du cloaque. Celui-ci, en se cloisonnant, se divise en deux parts : l'une supérieure, rattachée au rectum, et munie de l'anus; l'autre inférieure, où se déversent les uretères et les oviductes. Cette dernière, en restant telle quelle, devient le sinus uro-génital, qui correspond, par là, à une portion du cloaque des Monotrèmes. !Mème, chez beaucoup de ^Marsupiaux, le dédoublement cloacal est incomplet, en ce sens que le bord du sinus uro- génilal constitue une sorte de vestibule, de cloaque peu profond, où débouche l'anus (fig. 1190). Les femelles des Monodelphes conservent la différenciation, déjà acquise par les Marsupiaux, de l'oviducte en vagin, utérus, et trompe. Seulement, l'utérus est plus volumineux, mieux marqué, car l'embryon y subit sa ges- tation entière, et s'unit à sa paroi par un placenta (Embryologie comparée, p. 1122). En outre, les deux oviductes de l'économie, au lieu de demeurer distants, s'unissent l'un à l'autre, dans des proportions variables suivant les groupes. En tous cas, les deux vagins se soudent entre eux, au moins par leurs bases, et composent un vagin uni({ue, qui accède directement au dehors, car le sinus uro-génital, façonné dans l'organisme embryonnaire, s'efface pour une part et se confond avec lui pour l'autre; l'urètre parcourt la face inférieure (antérieure dans l'anatomie humaine) de la paroi vaginale, et s'ouvre à l'extérieur par un méat percé sur le bord correspon- dant de la vulve, c'est-à-dire de l'ouverture externe du vagin. — Les matrices offrent une diversité plus grande. Dans le type de Vutérus double, offert par plusieurs Rongeurs, les Léporidés, les Sciuridés, par exemple, toutes deux sont complètement distinctes. Dans celui de Vutérus bipartite. que la majorité des Rongeurs possède, elles se bornent à s'unir par leurs bases adhérentes au vagin. Dans celui do Vutérus bicorne, le plus fréquent, elles se soudent par leurs bases et leurs zones médianes, laissant leurs sommets seuls séparés. Enfin, dans celui de l'utérus simple, dont les Primates montrent l'exemple, elles se lient parleur étendue entière. — Les trompes sont toujours isolées, divergent l'une de l'autre depuis l'uté- rus, et chacune d'elles va vers l'ovaire placé de son côté (fig. 1189 F, 1195, 1-2011. Les femelles des Mammifères conservent, dans leur organisme, les vestiges des canalicules mésonéphridiens et des spermiductes, ébauchés au cours du développement embryonnaire. Les premiers constituent le paroophore, homologue du paradidyme des mâles (Voy. p. 1898). Les seconds, lors([u'ils sont conservés en entier, donnent les petits canaux de 1904 VERTEBRES. Gartner; plus souvent, leur extrémité antérieure demeure seule, et s'attache à l'ovaire, pour former l'époophore, homologue réduit du réseau de Haller, des canaux etTérents, et de Tépididyme des individus mâles. Le développement des conduits uro-génitaux présente, chez les Mammi- fères, plusieurs particularités intéressantes, au sujet de la concordance de la série anatomique avec la succession des phases embryonnaires. Les Monodelphes, les plus complexes de la classe, passent en eiïet, avant d'arriver à leur état final, par deux phases, dont la première concorde avec la disposition permanente des IMonotrèmes, et la seconde avec celle des Marsupiaux. — Tout d'abord, l'embryon possède un cloaque, semblable à celui des Monotrèmes, dans lequel se rendent les uretères, les canaux sexuels, et le rectum. Le fond du cloaque porte, sur sa face inférieure, \e pédoncule allantoïdien, ou ïoiiraque {Embrijologie comparée, p. 1077), c'est-à-dire la base de la vésicule allantoïde, étirée en un tube. — Puis, le cloaque se dédouble par la genèse d'une cloison épaisse à deux ébauches, qui descend dans sa cavité en partant de son sommet, et qui isole la voie digestive de la voie uro-génitale. Il s'établit ainsi deux cavités : l'une supérieure, raccordée au rectum, continue avec lui, ouverte isolément au dehors par l'anus; l'autre inférieure, le sinus uro-génital, munie des uretères, des canaux sexuels, et de l'ouraque. Cette structure concorde avec celle des Marsupiaux femelles, qui ne vont pas plus loin. A la suite de l'accroissement inégal des parties, les conduits sexuels se déversent vraiment dans le sinus uro-génital, tandis que les uretères se jettent dans la base de l'ouraque, élargie en une vessie urinaire. En ce qui concerne spécialement les Marsupiaux, les choses en demeurent là; la vésicule allantoïde persiste en entier, rentre dans l'intérieur du corps à mesure que l'embryon s'accroît, se confond avec la vessie ui^naire façonnée aux dépens de sa base, et fonctionne désormais comme telle. — Il n'en est plus de même pour les Monodelphes. Leur vésicule allantoïde, convertie en placenta, disparaît vers la fin de la gesta- tion. Son pédoncule demeure seul; sa base est conservée comme vessie urinaire, en gardant ses connexions avec les uretères; son sommet, oii l'ouraque proprement dite, se change en un cordon fibreux, le ligament vésico-ombilical moyen, étendu du sommet de la vessie urinaire à l'ombilic, c'est-à-dire à la cicatrice laissée par la chute de l'allantoïde. D'autre part, le sinus uro-génital se comporte de manières ditïérentes suivant les sexes. Chez les femelles, il se confond avec les bases des oviductes, de façon à former avec elles l'unique vagin de ces individus, et à en constituer le ves- tiljule. Chez les mâles, il garde ses rapports primitifs, s'étend même en se Fig. iigg à 1202. — Organisation des glandes sexuelles des Vertébrés {coupes semi-diagramma- liques ; les glandes de l Homme étant prises comme exemple). — En 1199, genèse des sperma- tozoïdes dans l'intérieur des canalicules tesliculaires (d'après Mathias Duval) ; les numéros I à IX indiquent les phases successives de ce développement. — En 1200, genèse des ovules dans l'in- térieur de l'ovaire; les numéros I à VI indiquent les phases successives de ce développement. — En 1201, organisation générale d'un ovaire. — En 1202, organisation générale d'un testicule. — Voir, dans le texte, les pages 1889 et suivantes. SYSTEME URO-GENITAL. 1905 fiJJ NlemOrane conjoncttve /£û^ Coraon de Pnûger .r.j... Fig. 1199 •' 1202. — Okganisation des glandes sexuelles des Vertébrés [coupes semi-cliai/rammaliques). 1906 VERTEBRES. prolongeant dans Tappendice copulateur, se rétrécit à mesure, el donne la majeure part du canal de l'urètre (fig. 1190). Les deux sexes, chez les Mammifères, portent des organes d'accouplement, — Celui des individus mâles consiste en une verge (ou pénis), traversée suivant sa longueur par le canal de l'urètre, et pourvue, dans son intérieur, de trois masses érectiles : un corps spongieux qui entoure le canal lui- même, et deux corps caverneux, adossés lun à l'autre et supérieurs au précédent. Il se termine, à son sommet, par un gland, entouré d'un repli cutané, le prépuce. — La verge des Monotrèmes est placée dans une poche annexée au cloaque ; dans le cas d'érection, elle se projette hors de cette loge pour avancer dans la cavité cloacale, et parvenir au dehors. Celle des autres Mammifères, privés de cloaque, est libre par contre. Le gland des Marsupiaux est souvent bilobé, pour se prêter à la présence d'un double vagin chez les femelles ; l'urètre se bifurque en ce cas, d'une manière connexe, et produit deux sillons, qui longentles deux lobes. — Le gland des Monodelphes est simple, de forme très variable suivant les types. Une diver- sité semblable se retrouve au sujet de la verge elle-même, en ce qui con- cerne son aspect, ses dimensions, et son adhérence à la paroi abdominale. Cet appareil possède presque toujours des glandes annexes, pinson moins nombreuses et développées : des glandes préputiales, dépendant du prépuce, el déposant leur produit autour du gland, qu'elles lubrifient ; des glandes de Cowper, adjointes au canal urétral, et déversant leur subs- tance dans sa cavité ; les Mammifères aquatiques sont presque les seuls à se trouver privés de ces appendices. Assez souvent, la zone d'adossement des deux corps caverneux s'ossifie sur une longueur et une épaisseur assez grandes; elle donne ainsi un os pénial, fréquent chez les Carnivores, les Cétacés, les Rongeurs, et plusieurs autres groupes. Les organes copulaleurs des individus femelles, moins apparents que ceux des mâles, encadrent la vulve. Le plus constant, qui ne manque point, bien qu'à des états variables de développement, est le clitoris, com- parable à une verge en miniature, située sur le bord inférieur de l'ouverture vaginale. Tantôt, cet appendice est perforé, c'est-à-dire traversé, comme la verge, par l'urètre, chez les Rongeurs par exemple; tantôt il est imper- foré, et l'urètre se place au-dessus de lui (en arrière dans l'anatomie hu- maine). — Moins souvent, l'entrée du vagin est accompagnée de deux replis érectiles, les petites lèvres, latéraux et symétriques, plus ou moins volumineux suivant les types, et entourant la vulve. Enfin, la femme possède, en surplus, des grandes lèvres, mamelons tégumentaires situés en dehors des précédents, et concourant aussi à encadrer le vestibule va- ginal. Des glandulcs spéciales, les glandes de Bartholin, rejettent leur produit dans ce vestibule pour le lubrifier; aussi manquent-elles rarement, el surtout chez les Cétacés. Les organes copulateurs, malgré leurs grandes dissemblances dans leur état d'achèvement, dérivent d'ébauches id(Miti([ues dans les deux sexes. PRINCIPES DE LA C.LASSIFIC.VTION. 1907 Cette similitude concorde avec la présence, dans Tinlérieur du corps, de tous les canaux uro-g-énitaux. L'embryon est alors, non pas dans une phase initiale d'hermaphroditisnie, comme on le pensait autrefois, mais dans un moment d'indifférence sexuelle. Ensuite, la sexualité s'alfirme, les con- duits uro-génitaux se modifient, se développent ou diminuent, d'une façon connexe, et le rudiment copulateur change en conséquence. — Ce rudi- ment, lors de son apparition, consiste en un mamelon inn)airet médian, V éininence génitale ou le tubercule génital, placé sur le bord inférieur ^ 1--^ PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION L Division de l'embranchement en classes. — L'embranche- ment des Vertébrés comprend deux sous-embranchements : les Acraniens et les Craniotes. — Les premiers se caractérisent par la simplicité générale de leur économie, accusée dans les dispositions de tous les organes : les téguments manquent d'annexés ; le système de soutien se réduit à la seule notocorde ; le centre nerveux, uniforme, ne se dilïérencie ])oint en encé- phale et moelle ; le tube digestif est privé de glandes localisées ; le sys- tème respiratoire consiste en une l)rancliie entourée d'une cavité péribran- chiale ; tout cœur fait défaut ; les conduits uro-génitaux reviennent à des canalicules qui mellcuten communication directe le cœlome avec la cavité péribranchiale. — Les Craniotes, plus complexes, otïrent la contre-partie des 1908 VERTÉBRÉS. données précédentes : les annexes tégumentaires existent presque toujours ; autour de la notocorde s'établit un squelette interne, dont l'une des pièces principales est un crâne (d'où le nom du groupe), destiné à envelopper l'encéphale ; le tube digestif est muni de glandes annexes ; l'appareil respi- ratoire, quelle que soit sa nature, est dépourvu de cavité péribranchiale; le cœur ne manque jamais ; enfin le système uro-génital s'organise en un ré- seau compliqué de conduits, dont les principaux débouchent directement à l'extérieur. Les Acraniens se bornent à un genre, V Amphioxus ; les Craniotes ren- ferment tous les autres Vertébrés, à leur tour répartis en deux séries, les Cijclostomes et les Gnalliostomes. Les premiers, moins élevés que les autres, sont caractérisés par plusieurs particularités d'ordre inférieur, touchant à tous les appareils, et dont les principales portent : sur l'absence essen- tielle de membres pairs, sur la privation de véritables arcs viscéraux, d'où résulte celle de maxillaires encadrant la bouche, enfin sur la nature élémentaire, par rapport aux Gnathostomes, de presque tous les organes. Ces derniers, par opposition, possèdent toujours des membres pairs, sauf les cas d'une atrophie secondaire, ainsi que des arcs viscéraux et des maxillaires ; les systèmes organiques, quoique disposés suivant le même plan, sont, en outre, plus compliqués. Les Cyclostomes ne renferment qu'un petit nombre de genres, dont le plus important est le Pelromyzon [Lamproie). — Les Gnathostomes com- prennent tous les autres 'Vertébrés, de nouveau rassemblés en deux groupes : les Anamnioles, et les Amniotes. Les premiers, encore nommés les Anal- lanloïdiens, ou les Ichthyopsidés, manquent, comme ces termes l'indiquent, durant leurs phases embryonnaires, de vésicule allantoïde et d'amnios ; leur respiration s'effectue, au moins pendant une partie de la vie, soit de la larve, soit de l'adulte, au moyen de branchies. Les seconds, encore dits des Allanloïdiens, possèdent, au cours de leurs phases embryonnaires, une vé- sicule allantoïde [Embryologie comparée, p. 1075) et un amnios [Embryo- logie comparée, p. 1062); leur respiration est toujours pulmonaire. De plus, l'organisme de ceux-ci est, dans son ensemble, plus compliqué que celui des précédents. Les Anamniotes se composent de cinq classes : les Sélaciens, les Ganoïcles, les Téléosléens, les Dipneustes, et les Amphibiens. Les quatre premières se distinguent de la cinquième par la nature des membres, lorsqu'ils existent : ces appendices du corps sont conformés en nageoires chez celles-là, et portent des doigts chez celle-ci. Parmi les quatre classes restantes, les Dipneustes se mettent à l'écart en ce qu'ils possèdent, en surplus de leurs branchies, des poumons capables de fonctionner dans la respiration aérienne : d'où le nom du groupe. — Les Sélaciens, les Ganoïdes, et les Téléostéens, renferment tous les Vertébrés, désignés d'habitude par le terme de Poissons, pourvus, à la fois, de branchies seules douées de la fonction respiratoire, et de nageoires. Les deux PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION. 1909 premières de ces classes se ressemblent en ce que leur squelette est cartilagineux, soit en totalité, soit en partie : d'où leur désignalion fréquente par le terme de Chondroptérijgiens; tandis que l'appareil simi- laire des Téléostéens est osseux chez l'adulte. En surplus, les Sélaciens se caractérisent par leurs écailles placoïdes, et par leurs fentes branchiales nues ou peu recouvertes ; alors que les Ganoïdes ont des écailles osseuses établies en plaques plus ou moins larges et épaisses, et possèdent des opercules sur leurs fentes branchiales. Vertébrés. Système de soiilien rêduil à la nolocorde seule ; centre nerveux uniforme; une cavité péribranchiale ; pas de cœur A(:r.\niens. Nolocorde entourée par un squelette dont la partie antérieure se modifie en crâne; un encéphale ; pas de cavité péribranchiale ; un cœur (Cramotes). Pas d'arcs viscéraux ni de membres pairs Cyclostomes. i Écailles placoï- Squelette ' des ; fentes Des branchies / , cartila- l branchiales à au moins pen-/ , Q^g Igineux. ' nu Sélaciens. dantunepar-1 |bran-) [Chon- i Écailles plates; tie de la vie ; l Membres l chics idroptéry-l des opercu- j embryon sim- 'conformés 'seules / giens). ' les bran- 1 pie, privée en j ' ' \ chiaux Gano'ides. ÎVs arcs vis l '^ ' ^ "^ " J,° ^ / nageoires, f \ Squelette osseux Téléostéens . i>esarcsvis-i comme d al- t^- céraux (des jiantoïde \ ^'^^ branchies et des poumons. . . . Dipneustes. n^a^'l''i^-'( Afiamnio "U iiiums, tju une; acuité § i ryoni ,' , , , .,' ,„ .f une seule V ' tournée a droite ISauropsi-l pourvu dam-- ^ ' j crosse aor- nios et d'al- i ''^'' \ tique Oiseaux. lantoïde(.lm-r ^^g p^jig ^^ jgg niamelles; deux condyles occi- niotes) j pitaux; une seule crosse aortique tournée A \ gauche Mammifères. Les Amniotes renferment trois classes : les Reptiles, les Oiseaux, et les Mammifères. — Les deux premières, à cause de leurs nombreux traits communs, sont souvent assemblées en un seul groupe, dit des Sauropsidés, et caractérisé par : rabscnce de poils sur les téguments, et la présence de plumes ou d'écaillés; la privation de mamelles; la possession d'un seul condyle occipital pour l'articulation du crâne avec la première vertèbre ; enfin l'existence de deux crosses aortiques, ou bien, dans le cas où une seule de ces crosses est développée, sa direction à droite. Les Reptiles recouvrent leurs téguments avec des écailles ou des plaques osseuses, alors que l(!s Oiseaux protègent les leurs avec des plumes; les 1910 VERTÉBRÉS. premiers onl, au moins, deux crosses aortiques d'habitude, tandis que les Oiseaux n'en possèdent qu'une : tels sont, tellement les liaisons entre les deux classes sont étroites grâce aux types fossiles, les principaux des caractères distinctifs. — Les J\Iammîfères ont, sur leur peau, des poils plus ou moins abondants ; ils portent des mamelles pour allaiter leurs petits; leur occipital est muni de deux condyles; enfin, leur crosse aortique, unique, est tournée vers la gauche. II. Etude particulière des classes. — Classe des Acraniens. — Vertébrés dont loiil l'appareil de soutien se borne à la notocorde^ et privés de crâne en conséquence ; au centre nerveux uniforme: à la branchie entourée d'une cavité péribranchiale ; au système circulatoire privé de cœur. Cette classe, qui constitue à elle seule le sous-embranchement du même nom, ne paraît contenir qu'un genre bien connu, VAmphioxus, dont les représentants vivent dans la mer, à des profondeurs minimes ou moyennes. Classe des Cyclostomes. — Vertébrés Craniotes dont le squelette cépha ■ lique viscéral est formé d'un certain nombre de travées cartilagineuses, et non de vrais arcs viscéraux disposés symétriquement par paires. Cette classe contient deux ordres : les Pétromyzonidés, et les Myxinidés. Les premiers se caractérisent surtout par ce fait que leurs fentes bran- chiales prennent leur origine commune dans une poche impaire, qui seule communique avec la zone initiale du tube digestif ; leurs larves por- tent le nom d'Ammocètes; ils vivent dans la mer, et remontent les cours d'eau. Les seconds sont marins, et parasites de plusieurs Poissons ; leurs fentes branchiales partent directement de l'œsophage. Classe des Sélaciens. — Vertébrés Craniotes Gnatlwstomes Anallan- toïdiens, aux téguments recouverts d'écaillés placo'ides, aux fentes bran- chiales nues ou protégées par un petit opercule, aux membres toujours présents et établis en nageoires, au squelette cartilagineux. Trois ordres sont contenus dans cette classe : les Prosélaciens, les Ilolocéphales, et les Plagioslomes. — Les premiers, les plus inférieurs (lu groupe, se caractérisent par leur bouche terminale, et par la nature bisériée de leurs nageoires pectorales ; ils sont fossiles dans les terrains supérieurs de la période primaire. — Les autres, par contre, ont une bouche ventrale, ou à demi ventrale, et toutes leurs nageoires paires s'établissent suivant le type uuisérié. Les Plagioslomes ont leur palalo- carré isolé du crâne, leiir arliculalion de la mâchoire disposée suivant les PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION. l'Jll modes liyostylique ou amphislvHque, et leurs fentes branchiales à nu ; ils comptent de nombreux représentants dans la nature actuelle, après avoir fait leur apparition dès la période primaire. Chez les ÎJolocéphales, le palato-carré se soude au crâne, l'arliculalion du maxillaire inférieur est aulostylique, et les fentes branchiales se recouvrent d'un opercule ; ces animaux, dont deux genres vivent aujourd'hui, débutent également dans les terrains primaires. / Bouche terminale : nageoires pectorales bisériées Prosélaciens \ „ , , , , f Palato-carré isolé du crâne : SÉLACIENS.. / Bouche ventrale ou sub-ven- l ,, , m ■ / ^ ^ ••• ^ , , , , , .1 pas d oijercule Plaqioslo I traie : toutes les nasreoires s r> . , f . , . . ° j Palal V uniscriees / *• \ un mes. to-carré soudé au crâne ; opercule Holocéphales. Classe des Gaxoïdes. — Vertébrés Cranîoles Gnathoslomes Amdlanloï- diens, aux téguments recouverts cVécailles ganoïdes, aux fentes branchiales recouvertes par un opercule, aux membres conformés en nageoires, au squelette cartilagineux ou ossifié en partie. Cette classe renferme trois ordres : les Proganoïdes, les Crossopté- rggiens, et les Euganoïdes. — Les premiers, tous fossiles dans les terrains primaires, sont remarquables par l'excessif développement de leur cuirasse d'os dermiques, qui, dans la région antérieure du corps, compose une volumineuse carapace céphalique. Partout ailleurs, cette cuirasse existe encore, mais elle est moins forte, et présente à cet égard tous les degrés d'atténuation. — Parmi les derniers, les Crossoptérygiens se distinguent des autres par la nature bisériée de leurs nageoires paires; ils existent depuis la période primaire, et conservent encore dans la nature actuelle plusieurs genres, dont le principal est le Polypterus. Les Euganoïdes, par opposition, ont des nageoires unisériées ; il est permis de les ranger en deux sections, suivant que leur squelette est cartila- gineux, ou ossifié en partie. La première tribu, des Ganoïdes cartila- gineux, comprend la famille des Acipenséridés ; la seconde, des Ganoïdes osseux, renferme les Amiadés et les Lépidostëidés. Ces animaux se montrent dès les premiers terrains primaires, et se maintiennent jus- qu'à l'époque actuelle, oii ils habitent la mer et les eaux douces. Cuirasse dernii([ue épaisse, surtout volumineuse dans la région céphalique Proganoïdes. Ganoïdes. ■( / Membres bisériés (Crossoptérygiens. Cuirasse dermique \ / Squelette car- moins forte y Membres \ tilagineux. . Euganoïdes carlilagincux. [ iiniséi-iés. S Squelette ossi- ( lié en partie. Euganoïdes osseux. Classe des Téléostéens. — Vertébrés Craniotes Gnathoslomes Anallan- toïdiens, aux téguments lisses ou couverts d'écaillés minces, aux fentes 1912 VERTÉBRÉS. branchiales protégées par un opercule, aux membres conformés en na- geoires, au squelette ossifié. Ces animaux sont groupés, d'habitude, en cinq ordres principaux : les Lophobranches, les Plectognathes, les Acanthoptérygiens, les Physostomes, et les Anacanthines; ces deux derniers sont souvent assemblés sous le nom commun de Malacoptérygiens. Ils font leur apparition dès le début de la période secondaire, prennent un grand développement dans les terrains tertiaires, et comprennent, dans la nature actuelle,- qui est celle de leur maximum, un nombre considérable de types divers, répandus dans les eaux douces, et dans la mer, à toutes les profondeurs. Les Lophobranches ont des branchies en houppes, faisant saillie en dehors de l'orifice operculaire. — Chez les représentants des autres ordres, les branchies sont internes, couvertes par l'opercule, et formées de lames juxtaposées. Les Plectognathes ont une bouche petite, et une mâchoire peu mobile, car leurs prémaxillaires et leurs hyo-mandibulaires sont soudés au crâne; partout ailleurs, ces dernières pièces sont libres, de sorte que la bouche peut s'ouvrir largement, en projetant plus ou moins le museau vers l'avant. Les Acanthoptérygiens se caractérisent par ce fait que les rayons de leurs nageoires, surtout les antérieurs de la dorsale, sont ossifiés et durs. L'inverse a lieu pour les Malacoptérygiens, les Physostomes et les Anacanthines, dont les rayons sont mous et flexibles ; les premiers ont une vessie natatoire ouverte dans le tube digestif, alors que cet organe est clos, à l'état adulte, chez les seconds. Branchies en houppes Lophobranches. Prémaxillaire et hyo-mandibulaire soudés au crâne. Plectognathes. '^' \ Branchies V ' Rayons rigides Acanthoptérygiens. -a 'M ^ \ Draucnies i ' nayons rigmes I [ .^" \ Prémaxillaire et \ Rayons Ç Vessie natatoire -^ { peigne. / hyo-mandibu- / mous. S ouverte Physostomes. [ laire libres I [Malacoptéry-\ Vessie natatoire V giens). { close Anacanthines. Classe des Dipneustes. — Vertébrés Craniotes Gnalhostomes Anallantoï- cliens, aux téguments couverts cVécailles minces, aux fentes branchiales protégées par un petit opercule, à la vessie natatoire ventrale et capable de fonctionner comme poumon, aux membres conformés essentiellement en na- geoires bisériées, au squelette cartilagineux. Ces êtres apparaissent dans le dévonien, et se maintiennent jusqu'à l'époque actuelle. Ils comprennent deux ordres : les Monopneumones, {Ceratodus de l'Australie), au poumon simple; les Dipneumones [Protop- lerus de l'Afrique, Lepidosiren de l'Amérique du Sud), au poumon bi^Dartite, et semblable par là à celui des Vertébrés plus élevés. Classe des Ampuibiens. — Vertébrés Craniotes Gnalhostomes Anallan- loïdiens, aux téguments lisses ou couverts d'écaillés minces, aux fentes PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION. 1913 branchiales peu nombreuses ou absentes, à la respiration pulmonaire , aux membres pourvus de doigts, au squelette ossifié en partie. Ce groupe se subdivise en deux sous-classes : les Stégocépliales, et les Euamphibiens ou Amphibiens proprement dits. — Les premiers sont tous iossiles dans les terrains primaires ; ils renferment des genres nombreux, de formes diflérentes et très diverses; ils jouaient à celte époque, parmi les animaux terrestres, le rôle des Reptiles dans la période secondaire, et celui des Mammifères dans les temps actuels; les Amphibiens d'aujourd'hui peuvent être considérés comme les restes fort diminués de ces types dis- parus. Ils se caractérisent par la nature de leur squelette, fort voisin de celui des Poissons, des Ganoïdes, et des Dipneustes; leur crâne, notamment, possède un certain nombre de pièces dont celui des Euamphibiens est privé : le sus-occipital, l'épiotique, le post-orbitaire, et le supra-temporal. Us comprennent quatre ordres principaux : les Labijrinlhodontes, dont les dents ont une couronne plissée; les Aistopodes, aux dents simples, et aux membres absents, de manière à avoir une allure semblable à celle des Serpents parmi les Reptiles ; les Branchiosauriens, aux dents simples, aux membres présents, mais dont la colonne vertébrale se réduit à une gaine notocordale à peine ossifiée ; les Microsauriens, aux dents simples, aux membres présents, et à la colonne vertébrale faite de vertèbres amphi- cœliques. Les Amphibiens vrais n'ont laissé des vestiges certains que dans les terrains tertiaires ; plusieurs débris ont été trouvés, pourtant, dans les couches jurassiques. Ils se distribuent en trois ordres : les Gymnophiones o\x Apodes, privés de membres, et couverts de petites écailles ; les Urodèles, pourvus de membres, aux téguments lisses, et munis d'une queue ; les Anoures, qui diffèrent des Urodèles par leur défaut de queue à l'état adulte. Crâne composé Amphibieks. Dents plissces Lahiirinthudontes. de pièces nom- ) / P^'s de membres Aistopodes. breuses (Sté- i T-)gj,t, \ Gaine notocor- GociîPHALEs) . I gin-,pies_ ( i dale à peine I Membres i ossifiée Branchiosauriens. \ présents, i Des vertèbres ' amphi c œ 1 i - \, ques Microsauviens. Crâne de corn- / p^^ ^j^ membres ; des écailles Gijmnophiones. l)OSltlOn plus > . ^T rr I -> simple fEuAM- i '^^^ membres; tegu- ( Une queue Urodèles. ,.i.>>.>i x=\^ ' I monts lisses ( Pas de queue.. Anoures. Classe des Reptiles. — Vertébrés C.ranioles Gnathostomes Allantoï- diens, aux téguments couverts d'écaillés, à Voccipital muni d'un seul condyle, au cœur pourvu de deux ou de quatre crosses aortiques. Les auteurs, (jui se sont occupés de la classification des Reptiles vivants 1914 VERTÉBRÉS. et des fossiles, diffèrent d'opinions à cet égard ; ces animaux sont si nom- breux, si divers, et leurs groupes secondaires si bien liés parfois les uns aux autres, qu'une subdivision précise est des plus difficiles. Il est pourtant permis de reconnaître, parmi eux, onze ordres principaux, rangés en cinq sections. La première section est celle des Enaliosaiiriens, tous fossiles. Ces êtres se caractérisent par l'infériorité générale de leur squelette, (jui les rapproche des Stégocéphales et des Amphibiens. Leurs vertèbres sont amphicœliques; leur os carré est soudé au crâne ; leurs dents sont implantées sur le bord des mâchoires; enfin, leurs membres sont convertis en palettes natatoires. Ils se rassemblent en deux ordres : les Ichthi/osaiiriens, à la tète volumineuse et au cou très court ; les Plésiosaiiriens^ ou Sauroptérygiens, à la tête petite, et au cou fort long. Leurs vestiges se trouvent dans les dépôts de la période secondaire, surtout dans ceux du trias et du jurassique. La deuxième section se home kV ordre des Rhijnchocéphales^ autrefois placé parmi les Sauriens. Les caractères d'infériorité du squelette sont aussi nets que ceux du groupe précédent ; de même les vertèbres sont amphicœ- liques, et les dents acrodontes. Seulement, les membres servent à la marche, et sont munis de doigts. Cette série débute dans le permien et se maintient jusqu'à l'époque actuelle, où elle est représentée par le genre Ilatteria. La troisième section, entièrement disparue, est celle des Théromorphes. Semblables aux précédents par la nature élémentaire de leur squelette, pourvus de membres à doigts, ils dilïèrent d'eux par les qualités de leurs dents, enfoncées dans des alvéoles, et souvent de formes dissemblables. Ces êtres sont fossiles dans les terrains supérieurs de la période primaire, et inférieurs de la période secondaire. Les représentants de la quatrième et de la cinquième section ont un squelette d'organisation plus élevée; les vertèbres, plus complètes, sont rarement amphicœles, et, d'habitude, planes (platycœles), procœles, ou opisthocœles. — Dans la quatrième section, dite des Saiirophidiens, sont compris trois ordres, également caractérisés par plusieurs parlicvdarités, dont l'une des principales porte sur la mobilité de l'os carré par rapport au crâne : les Sauriens, les Pijthonoinorp/ies, et les Ophidiens. Les premiers {Lézards) ont, pour la plupart, des membres toujours terminés par des doigts ; ils débutent dans la période secondaire, et parviennent jusqu'à l'époque actuelle. Les seconds, tous fossiles dans le secondaire supérieur, ont aussi des membres, mais conformés en palettes natatoires. Les troisièmes [Serpents] manquent de membres, de sternum, et même de cein- tures ; ils commencent dans le secondaire supérieur, et atteignent aujour- d'hui leur maximum. La cinquième section, des Archosaurien's, comprend les Reptiles les plus élevés ; leur os carré est soudé au crâne, et les dents, lorsqu'il en existe, sont implantées dans des alvéoles. Elle renferme quatre ordres. — Les PniN'CIPES DE LA CLASSIFICATION. 1915 Chéloniens [Torlues) ontourenl leur corps d'une enveloppe plus ou moins complète, formée de pla({ues osseuses dermiques, soudées à plusieurs pièces du squelette; les dents manquent, et la bouche s'encadre d'un bec; les membres sont conformés pour la marche ou pour la natation ; ils commencent dans le secondaire, pour arriver à la période actuelle. Les Crocodiliens n'ont de fortes plaques dermiques ossifiées que sur la face dorsale de leur corps; ils ont toujours des dents, et leurs membres sont établis pour la marche ; la ceinture postérieure est relativement petite; ils débutent à la base du secondaire, et parviennent jusqu'à la période contem- poraine, hes Piérosaiiriens, tous fossiles dans le secondaire, étaient capables de voler, car le cinquième doigt de chacun de leurs membres antérieurs s'allongeait en une tige, capable de supporter une membrane aliforme. Les Dinosaiiriens, également fossiles dans le secondaire, se rapprochent des Crocodiliens, mais s'écartent d'eux par le développemeni, souvent excessif, de leur ceinture postérieure et des membres correspondants ; ils sont, de tous les Reptiles, les plus proches des Oiseaux. /Membres en iia- ^ Cou court. . . . Ichlhyosaurians. Squelette à caractères cl infé- V geoires ^ Cou long Plésiosauriens. riorité ; vertèbres nettement < ,, , , , . . . , , n, . , ■ amnl \c -pies r ^lembres a doigts ^ Acrodontos. . . . Hnyncocephales. \ normaux t Tliécodontes. . . Théromorphes. /Carré mobile H , ,, , / '"'^ "^° '( Ordinairement des k en nageoires. . . Piilhonomorphes. , Squelette a ca- vertèbres ^ i j • i • t c • I ^ ,, ,1 M'ii^cuics ^ membres. ^ a doigts Sauriens. racteres de procœles; ) , , .,,.,. supériorité ; [ acrodontes. ' ^^^ "^^ membres Ophidiens. \ g ] vertèbres! / Pas de dents et un bec : es i faiblement ' l une carapace autour [ amphicœles \ / Membres ) du corps Chéloniens. f ou planes ,l(^gj,j,^ sou^l^i .[normaux . ; / Ceinture posté- ouprocœles,f vertèbres ) f Des ) rieure petite. Crocodiliens. ou opistho- variables;] l, dents, i Ceinture posté- cœles thécodontes. f ' rieure forte.. Dinosauriens. \ Membres antérieurs en ailes Plérosauriens. Classe des Oiseaux. — Vertébrés Craniotes Gnathostomes Allantoïdiens, aux légiimenis couverts de plumes, à l'occipital muni d'un seul condijle, au cœur pourvu d'une seule crosse aortique tournée à droite. Cette classe contient quatre sous-classes, à leur tour rassemblées en deux sections : les Paléornithes, et les Euornithes. — Les premiers, tous fossiles, se distinguent des autres par leurs caractères, plus voisins de ceux des Reptiles, et notamment par leur possession de dents sur les mâchoires. Ils renferment: les Saururés [Archeoplerij.r) du jurassique, pourvus d'une longue queue, et n'ayant de plumes (|ue sur cet appendice et sur les membres antérieurs ; les Odontornithes,dii crétacé de l'Américjue, possédant une allure générale d'Oiseau, couverts sans doute de plumes sur leur corps entier, au sternum tantôt muni et tantôt privé de carène, et à la queue fort courte. — Les seconds sont dépourvus de dents, et possèdent un bec. Ils 1916 VERTÉBRÉS. comprennent: les Ratites, dont le sternum manque de carène ; les Carinates, dont le sternum porte, par contre, une carène saillante. / Une longue queue ; des plumes seulement \ sur la tiueue et les membres antérieurs. Saiirurés. [ Des dents / V ) Une queue très courte; sans doute des OisE.vux . . . \ plumes sur tout le corps Odontornithes. f --. , , , \ Sternum sans carène Ratiies. 1 as de dents . ■ , ( Sternum muni d une carène Carinates. Les Ratites apparaissent dans le secondaire supérieur, et sont encore représentés par plusieurs genres. Les Carinates débutent un peu plus tard, dans le tertiaire, et comprennent, à Tépoque actuelle, un nombre considé- rable de types, sur la classification desquels les auteurs diffèrent d'appré- ciations. Cependant, dans la moyenne, et pour simplifier, on admet sept ordres principaux : les Palmipèdes, aux pattes courtes et palmées ; les Échassiers, aux pattes longues, dont le tarse est à moitié, au moins, dégarni de plumes ; les Gallinacés, aux pattes courtes, dont les doigts sont unis par une petite membrane, et au bec épais, recourbé vers son sommet; les Colombins, aux pattes courtes, à doigts libres, au bec étroit et renflé autour des narines ; les Passereaux, groupe ambigu, de beaucoup le plus riche de tous, difficile à caractériser en raison de sa diversité ; les Grimpeurs, dont les pattes ont deux doigts en avant et deux en arrière ; enfin les Rapaces, au bec fort, crochu, et aux doigts armés de puissantes griffes, les serres. Classe des Mammifères. — Vertébrés Cranioles Gnalhostomes Allantoï- diens, au corps revêtu de poils en totalité ou en partie, aux téguments munis de nombreuses glandes sudoripares et sébacées, pourvus de mamelles sécré- tant le lait destiné à ralimeniation des jeunes, possédant deux condyles occipitaux, et une seule crosse aortique tournée à gauche. Cette classe contient trois sous-classes, les Monotrèmes, les Didelphes, et les Monodelphes, rassemblées en deux séries : les Protot/iériens, et les Euthériens. — Les Protothériens, qui se bornent aux seuls Monotrèmes, sont caractérisés par l'infériorité de leur organisation, plus voisine de celle des Sauropsidés et des Amphibiens. Cet état élémentaire se révèle dans toutes les particularités de leur structure ; entre autres faits, à en juger d'après les types actuels, leurs glandes mammaires ne sont pas groupées en mamelles, leur intestin et leurs conduits uro-génitaux débouchent dans un cloaciue, leurs ovules sont volumineux et contiennent une grande quantité de vitellus nutritif. — Les Euthériens offrent la contre-partie de ces dispo- sitions; ils ont des mamelles, manquent de cloaque, possèdent un périnée, et sont vivipares, leurs ovules se trouvant petits et privés de réserves nutri- tives. Parmi eux, les Didelphes, encore nommés Implacentaires, ou PRINCIPES DK LA CLASSIFICATION. 1917 Marsupiaux, se caractérisent par leur privation de placenta ; la vésicule allantoide de leurs embryons demeure simple, et persiste en entier pour devenir la vessie urinaire. Ils ont, de plus, une poche marsupiale, dans laquelle sont placées les tétines des mamelles. Il découle de ces données que les petits subissent deux gestations successives: la première, fort courte, dans l'utérus; la seconde, plus longue, dans la poche marsupiale. Les Monotrèmes manquent également de placenta et portent une loge marsu- piale ; seulement, ils sont ovipares, et non point vivipares. Les Monodelphes, ou Placentaires, otîrent, par opposition, ce trait commun d'avoir un pla- centa, et de ne subir qu'une gestation utérine; la vésicule allantoide de leurs embryons se convertit en annexe placentaire {Emhrijologie comparée, p. 1122), et sa base produit seule la vessie urinaire. { Organisation inférieure; un cloaque (Protothériens). .. . Monolrèmes. Mammifi'-res. . . . \ Organisation supérieure; pas de ( Pas de placenta.... Didelphes. { cloaque {Eiilhériens) / Un placenta Monodelphes. Les Monotrèmes sont les premiers Mammifères apparus à la surface du globe; ils débutent dans le trias, et se maintiennent jusqu'à l'époque ac- tuelle. Les formes fossiles, dont on ne connaît que les mâchoires, portaient des dents; les types contemporains, bornés à deux genres de la province australienne, V Ornithorhyncus et VEchidna, manquent de dents et possèdent un bec. Les Didelphes contiennent deux ordres principaux : les Polijprotodontes, et les Diprotodontes. Les premiers ont, à leurs mâchoires, des incisives nombreuses ; ils commencent dans le secondaire supérieur, et vont jusqu'à l'époque actuelle. Les seconds ont une quantité restreinte d'incisives, qui ne dépasse pas trois par moitié de mâchoire; ils sont quaternaires et actuels. „ \ Incisives nombreuses Pohjprotodontes. Didelphes ^ Incisives peu nombreuses Diprotodontes. Le groupe des Monodel/ihes est, de beaucoup, le plus riche de tous. Il ne renferme pas moins de seize ordres principaux, groupés en six sections. — Parmi ces dernières, deux, les plus inférieures de toutes, sont caracté- risées par leurs dents, sauf les cas d'atrophie secondaire ; leurs représen- tants sont monophyodontes et souvent homodontes, c'est-à-dire que leurs mâchoires portent une seule dentition composée de dents semblables. Les uns sont terrestres et munis de membres normaux pourvus de doigts. Les autres sont a(iuatiqu(>s ; leurs membres postérieurs s'atrophient, et les antérieurs se transforment en palettes natatoires. — Les Monodelphes des quatre autres sections sont diphyodontes et souvent hélérodontes, ont une double dentition et des dents dissemblables. Le groupe des Ongulés se dis- tingue i»ar la nature de ses membres ; ceux-ci appuient sur le sol par l'ex- trémité même des doigts [Onguligrades] entourée d'un sabot. Ailleurs, les Roule. — Aimtoinii;. II. t-1 1918 VERTÉBRÉS. oniflos sont moins volumineux, conformés en grifTes, de taille comme d'al- lure tliverses [Onguiculés)^ et les membres reposent sur le sol par une surface plus large (Digitigrades et Planligrades). Deux sections se mettent à part d'après les qualités de leurs membres antérieurs, qui se prêtent à la locomotion seule ou à une préhension peu marquée : le radius est immo- bile, ou peu mobile, et les doigts, courts d'ordinaire, se déplacent faible- ment dans le seul sens vertical. Parmi elles, l'une se caractérise par ce fait que les incisives sont courtes, et l'autre par l'extrême développement de ces dents en grosseur. La troisième section des Onjguiculés s'oppose aux précédentes par la nature des membres antérieurs, capables à la fois de locomotion et de préhension : le radius peut tourner autour du cubitus ; les doigts, longs, sont capables de déplacements en divers sens, surtout le pouce, qui est opposable aux autres. , ir t j j ( Terrestres. f Monophyodontes . , , ,. \ ( Aquatiques. .MoNoni-LPHEs. j . Ongulés. { Diphyodontes.. . . < f Mains peu ou pas ( Incisives courtes. \ Onguiculés. / préhensiles.... ) Incisives longues. ( Mains préhensiles. Les Monophijodontes terrestres se bornent à l'ordre des Edente's, fossiles et actuels, qui débutent dans l'éocène. — Les Monophyodontes aquatiques comprennent deux ordres : les Cétacés, à la lète largement confondue avec le corps, aux dents semblables ou nulles, fossiles (éocène) et actuels ; les Sirénides, munis d'un cou, aux dents dissemblables ou nulles, qui vont également de l'époque éocène à l'actuelle. I Membres normaux, munis de doigts Édenlés. MoxODELPHEs I ^Icmbrcs postéricurs abscu ts: ' Pas de cou: dents semiila- MONOi'HYODONTiis 1 membres antérieurs con- ) blés ou nulles Cétacés. vertis en palettes nata - ] Un cou: dents dissembla- ?n palettes nata- \ Un cou: ' Ijles ou toires ' blés ou nulles Sirénides. La section des Ongulés contient quatre ordres : les Condglarthres, tous fossiles dans le tertiaire depuis l'éocène, munis d'incisives normales, aux os du carpe et du tarse disposés en séries superposées, au péroné distinct, pourvus de cinq doigts; les Diplarthres, fossiles depuis l'éocène et actuels, munis d'incisives normales et rarement atrophiées, aux os du carpe et du tarse disposés en alternance, aux os de l'avant-bras et de la jambe plus ou moins soudés entre eux, pourvus seulement d'un petit nombre de doigts fonclionnelset reposant sur le sol, trois ou un pour les Périssodactgles ou Imparidigitcs, deux chez les Artiodactyles ou Paridigités ; les Probosci- diens, fossiles depuis le miocène et actuels, voisins des Gondylarthres par leur carpe ou leur tarse sériés et par la présence de cinq doigts, mais munis dune trompe, et aux incisives en petit nombre ou nulles ; enfin, les Toxo- dontes oligocènes, auxquels il convient sans doute de joindre les Hyraciens PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION. 1919 actuels, semblables égalemeni aux Condylarthres, mais dont les incisives sont grandes et fortes. / Cinq cloij;ts ( Pas de trompe.. (^ondi/Lirthres. l fonctionnels ; ■ / Incisives normales 1 carpe séiné. ( Une trompe Prohoscidiens. \ ou nulles. ) Trois, deux, ou un, doigrts fonc- OiVGULiîs. \ I tionnels: carpe et tarse à pièces / \ alternantes Diplarthres. \ Incisives grandes et fortes Toxodontes-IIi/j'aciens. Les Onguiculés aux incisives courtes, et aux membres antérieurs pas ou peu préhensiles (Carnivores en général), renferment cinq ordres : les Insec- tivores, fossiles depuis l'éocène et actuels, aux dents peu dissemblables, et aux membres normaux munis de cinq doigts ; les Chéiroptères (Chauves- souris), également fossiles depuis l'éocène et actuels, aux dents peu dis- semblables, mais aux membres antérieurs ayant les doigts allongés pour soutenir une membrane aliforme ; les Créodontes, tous fossiles dans l'éo- cène et l'oligocène, aux dents dissemblables, mais n'ayant pas de carnas- sières (dernière prémolaire supérieure et première molaire inférieure, plus fortes que les autres dents), au scaphoïde distinct du semi-lunaire dans les os du carpe, à l'astragale articulée avec le cuboïde et le naviculaire dans le tarse (Voy. p. 1565); les Carnivores proprement dits, semblables aux Créo- dontes, mais possédant des carnassières, ayant leur scaphoïde soudé au semi-lunaire, et leur astragale seulement articulée avec le naviculaire, fossiles depuis l'oligocène et actuels ; enfin les Pinnipèdes, fossiles depuis le miocène et actuels, voisins des Carnivores, mais s'écartant d'eux par leurs membres, tous présents et conformés en palettes natatoires. Dents peu ( Membres normaux înscctivorea . (IvHMvoREs l dissemblables. ( Membres antérieurs aux doigts allongés. . . Chéiroptères. r Pas de carnassières Créodontes. } r ■- l Membres normaux. Carnivores. À carnassières i ■\ r i i i f , . ,, i Membres en paiet- V plus ou moins nettes. / , . ■ ■ n- • . . ' ( tes natatoires. . . rinnipedes. Les Onguiculés aux membres antérieurs non préhensiles, et aux incisives longues, se l)ornent à deux ordres: les T/Z/of/o/i/es, tous fossiles dans l'éocène, (!t pourvus de canines ; les Rongeurs, fossiles depuis l'éocène et actuels, <|ui manquent de canines. 0>GLicuLi':s ( Des canines Tillodontes. à longues incisives. ( Pas de canines Rondeurs. Les Onguiculés aux membres antérieurs préhensiles renferment égale- ment deux ordres : les Lémuriens, dont la fosse temporale crânienne est incomplètement séparée de la fosse orbitaire, pourvus de mamelles pecto- rales et abdominales, d'un cerveau petit et lisse, fossiles depuis l'éocène et en ;énéral. / Dents dissemblables. I92U VERTÉBRÉS. actuels ; les Primales, dont la fosse orbitaire est entièrement distincte de la temporale, munis de mamelles pectorales au nombre de deux, au cerveau grand et couvert de circonvolutions plus ou moins abondantes, fossiles depuis le miocène et actuels. ! Fosse orbitaire et fosse temporale incomplètement sé- parées ; des mamelles pectorales et abdominales : un cerveau petit et lisse Léinurienx. Fosse orbitaire et fosse temporale entièrement dis- tinctes : seulement deux mamelles pectorales: cer- veau grand et muni de circonvolutions Primates. TABLE ALPHABETIQUE DES NOMS ZOOLOGIQUES Les nombres qui suivent les noms expriment les numéros des pages. Chaque nom s'accompagne des numéros de toutes les pages où il est signalé. En surplus, comme les chapitres se rapportent aux embranchements des animaux, et dans le but de ]iermettre la recherche des données relatives à des groupes moins étendus, la fiche de chaque classe est scindée en paragraphes consacrés aux principaux systèmes organiques de ses repré- sentants. De cette façon, le lecteur pourra diviser Touvrage à son gré, étudier par embranchements ou par classes; il trouvera aisément, pour chacune de ces dernières, malgré que le texte entier soit rédigé d'après les premiers, les lieux où sont mentionnés les faits, soit généraux, soit spéciaux, qui la concernent. Abdominaux (Cirrhipèdes, Crustacés Ento- mostracés], 846,1115,1117. Abeille (Voy. Apis). Acalèphes {Scyphoméduses), 217, 225, 22G, 228, 216, 261, 262, 289, 303. Acanthias, 18S6. Acanlhobothrium, 106. AcA>THOCii;pnALES, 319. Acanlhocystis, 52, 53, 61. Acanthodesmides, 54. Acanthodrilus, 765. Acanthométrides, 15, 37, r)3. Acanthoptérygiens(re7eo.sS. Considérations ffénérales, 1368, 1369. Organisation çfénérale, 1370, 1372, 137 4. Téguments, 1395, 1.399. Glandes tégumentaires, 1402, 1403, 1404. Squelette en général, 1435. Notocorde, 1456. Colonne vertébrale, 1459. Ii60, 1461, 1467, 1469. Côtes et sternum, 1481, 1482. Crâne, 1494, 1502. Squelette viscéral, 1512, 1514, 1519, 1521, 1525. Membres, 1533, 1536, 1539, 1541, 1543, 1544, 1550, 1551, 1557, 1561. Système musculaire, 1582, 158i, 1586, 1588, 1592, 1599, 1600. Centres nerveux, 1621, l5 Brisinga, 1237. Brisinj;idcs, 1307. Brissus, 1299. Bryozoaihes. Considérations ç/énérales, 481. Orffanisalion r/énérale, 491, 492. Formes erlérieures, 499, 514. Système respiratoire, 610. Sfistènie nerveux, 627, 633. Sf/stème digestif, 672, 673, 682, 688. Sijstème irriçjateur, 692, 699. Systèmes excréteur et sexuel, 726, 732, Classification, 772, 775. Bup^iila, 518. Huila, 558. Bunodes, 265, 266. Bunodontes, 1769. Bursaria. 74, 88. Bursarides, 79. Bytotrephes, 837. Caducicordes (Tuniciers). Considérations (jénérales, 1326. Aspect extérieur, 1328. Téguments, 1334. Systèmes de la digestion et de la respira- tion, 1336. Système nerveux, 1350. Système irrigateur, 1354. Organes d'excrétion, 1358. Organes sexuels, 1360. Classification, 1360. Calanides, 1079. Calanus, 879. Cai.cisponges (Éponges calcaires). Considérations générales, 11 1. Organisation générale, 117, 120, 123, 124, 128. Structure des tissus, 130, 140. Système hydrophore, 115, 147. Classification, 153, Caligides. 856, 859. Caligus, 882. Calliactis, 266. Calliphora, 1110. Calyconulides (Siphonophores), 203, 211, 212. Calycolyle, 380. Calycozoaires [Scyphoméduses], 303. Calymene, 1128. Cambariis, 1042. Caméléon, 1399, 1 171. Camélidés, 1862. Camelus, 1567. (]anipannlaria, 182. Campannlariens (Hydraires) 182, 183, 201, 202, 211, 212. Campodea, 921, 922, 1118. Cancer, 970. Cannorhiza, 244. Cannostomes {Scyphoméduses), 229, 235, 241, 303, 304, 305. Cannotidés, 194. Caobangia, 486. Capitella, 762. Gapitellidés, 655, 680, 687, 723,762, 764, 766. Caprella. 919. Caprina, 544. Capulidcs, 785. Carabus, 1116. Carbasea, 518. Carchesinm, 74. Carcinus, 1001. Cardiidés, 781. Cardium, 414, 538. 604, 606. Caridides, 880, 881. Carinaria, 630. Carinates {Oiseaux), 1486, 1545, 1758, 1761, 1766, 1916. Carmarina, 191. Carmarinidés, 191. Carniaris, 165. Carnivores {Mammifères), 1407, 1410, 1412, 1548, 1906, 1919. Caryophylleus [Cestodcs), 354, 355. 361, 361, 398, 417. Caryophyllia (Anthozoaires), 286,292, 300. Cassiopea, 226. Castor, 1107. Casuaridés, 1427. Catamnates {Scyphoméduses), 229, 241. 303, 304. Catométopes, 958. Cavicornes, 1407, 1416. Cavolinia, 638. Cenobita, 958. Céphalobranches (Chétopodes), 612. CÉPHALocoKDÉs (Vertébrés), 1315, 1327, 1363. Cephalodiscus, 508, 516, 517, 528, 529, 775. CÉrUALoroinîS {MoUus(iiies) . Considérations r/énérales, 480. Organisation générale, 488. Formes extérieures, 499, 505, 509, 566. Téguments, 595, 602, 603, 608. Système respiratoire, 609, 624. Système nerveux, 627, 642. Organes sensoriels, 652, 654, 656, 658, 664, 668. Système digestif, 672, 67 1, 677, 681, 691. Système irrigateur, 692, 702, 706, 714. Systèmes excréteur et sexuel, 726, 736, 752. Classification, 773, 785. Cepon, 931. Ccratium, 26, 50, M. Ceratodus, 1561, 1807, 1912. Ceratophrys, 1124. Cercaircs, 416. Cercomonas, 9, 18, 20, 21, 22, 48, 65. 19-26 TABLE ALPHABETIQUE DES NOMS ZOOLOGIOUES. Gerebratulus, 363. Ccrianthidës, 250, 251, 254, 25S, 265, 266, 268, 270, 2"5, 276, 278, 310, 312, 314. Cerianthus, 266, 282. Ccrithidés, 487, 748. Cervidés, 1407, 1425. Cervus, 1567. Ckstodes. Considérations générales, 319. Parasitisme, 326. Organisation générale, 335, 337. Formes extérieures, 339, 353. Téguments, 366, 368. Système nei'veux, 370, 372. Si/sième digestif, 379, 386. Système irrigateur et parenchyme, 388, 390. Appareil excréteur, 396, 400, 401. Appareil sexuel, 401, 410. Classification, 413, 416. Cestoplana, 356. Cestracion, 1512, 1518. Cestus, 252. Cétacés (Mammifères), 1368, 1412, 1430, 1474, 1528, 1536, 1538, 1548, 1554, 1566, 1766, 1768, 1781, 1815, 1825, 1906, 1918. Cetonia, 1117. Chalaraspis, 874, 876. Chalina, 154. Chama, 544. Chameleo (Voy. Caméléon), 1821, 1824. Chamidés, 783. Charybdea, 232. Chauves-souris (A'^oy. Chéiroptères). Chéiroptères (Mammifères), 1412, 1487, 1556, 1559, 1567, 1919. Cheirurus, 1128. Ciielifer, 1057, 1113. Chéloniens (Reptiles), 1368, 1404, 1416, 1424, 1425, 1471, 1480, 1482, 1483, 1500, 1504, 1522, 1523, 1525, 1545, 1546, 1551, 1552, 1562, 1628, 1642, 1758, 1764, 1766, 1773, 1821,1835, 1898, 1899, 1915. Chernètes (Arachnides), 1132. Ghetodei'nia, 562, 564, 779. Chétodermiens (Amphineures), 496, 531, 613, 738, 779. Chetogaster, 789. Chétopodes (Annélides). Considérations générales, 480. Organisation générale, 488, 492, 494. Formes extérieures, 499, 503, 506, 580, 587. Système respiratoire, 609, 610. Système nerveux, 627, 646, 650. Organes sensoriels, 652, 654, 655, 656, 658, 664, 665, 668. Système digestif 672, 677, 680, 686, 692. Système irrigateur, 692, 718, 720. Systèmes excréteur et sexuel, 726, 758, 761. Classification, 773, 788. Chilognathes (Myriapodes), 901. 911, 912. 922, 938, 966, 1116,' 1134, 1135. Chilomonas, 22, 41. Chilopodes (Myriapodes), 912, 943, 944, 965, 968, 1116, 1134, 1135. ClnU)stomes (Bryozoaires). 775. Cliironomus, 1110, 1138. Chiton, 574. 575, 779. Chlamidophores, 1425. Chlathrulina, 52, 61. Chlorémidés, 687, 792. Choano-flagellés. Considérations générales, 1, 4. Organisation générale, 6, 8, 9, 18, 23. Structure, 28, 41. Classification, 56, 65. Relations, 114, 135. Chœtetides, 311. Choetognathes, 1159. Chœtonotus, 442. Chœtosomidés, 441, 449, 478. Chondracanthidés, 856, 859. Chondroptérygiens, 1909. Chondrospongides (Fihrosponges), 145, 152, 154, 157. Choristides, 154. Chrysaora, 269. Chrysomitra, 203, 211. Cicadidés, 1020. Cidaridés, 1217, 1220, 1261, 1305, 1306. CiLi.\inES, 69. Cii,io-Fi-AGELLÉs (Voy. Dino- flagellés), 5. Cihophrys, 18, 20, 65. Ciona, 1345, 1348. Cionidés, 1338, 1343, 1345, 1348, 1355, 1360. Cirrhipèdes (Crustacés Entomostracés', 804, 805, 829, 830, 833, 835, 836, 850, 851, 940, 945, 950, 982, 994, 1079, 1101, 1144, 1145. Cirrhipèdes abdominaux, 850,852, 1102. Cirrhipèdes apodes, 852. Cirrhipèdes thoraciques, 850, 852. Cirroteuthis, 569, 570, 677. Cladocères (Crustacés Fntomostracés), 832, 836, 840, 945, 950, 951, 994, 1025, 1038. 1059, 1098, 1100, 1144, 1147. Cladocora, 292. Cladomonas, 22, 23. Cladonema, 210. Clava, 174. Clavides, 201, 211. ClausiUa, 561. Clepsidrina, 17. Clepsine, 707. Clio. 63S. Clionidés (Spongiaires), 116. Clionidés (Ptéropodes], 623. Clypeaster, 1211. Clypeastrides, 1220, 1222, 1305. Cnethocampa, 938. Cnhiaires (Cœlentérés), 218. TABLE ALPHABETIQUE DES NOMS ZOOLOGIQUES. 19-27 Coccidés, 1007. Coccidies {Sporozoaii'es), 16, 17, 40, 47, 62, 63, 64. Coccidium, 64. Coccodiscus, 54. Cochliopodiuni, 13, 3S. Codaster, 1309. Codonosiga, 66. Cœcaselliis, 1042. Cœle>"ti':rhs, 113 à 316. CuflLOMATES, 317 à J920. Cœloplana, 320, 336. Coléoptères {Insectes), 916, 917, 924, 992, 1055, 1063, 1095, 1121, 113S, 1139, 1140. Collides, 15, 31, 37, 53. Collossendreis, 1128. Colombiiis {Oiseaux\ 1027, 1406, 1112, 1428, 1770, 1906. Colpodiuni, 71, 79. Colponema, 21, 22. Comatula, 1279, 12.S9, 1290, 1294, 1295. Comatulides, 1248, 1251, 1292, 1309, 1310. Conchoderma, 848. Condylarthres {Mammifères),lô6ô, 1566, 1918. Conocycma, 101, 106, 111. Convoluta, 3i0, 374. Copépodes {Crustacés Entomostracés), 830, S32, 834, 836, 855, 858, 859, 945, 950, 982. 995, 1025,1038,1059, 1079,1102, 1144, 1145, Corallidés, 273, 296, 298, 302, 310, 311, 314. Coraux {Anthozoaires., 308. (bordés {V. Entéropneustes, Tuniciei's, Ver- tébrés). Cordozoon, 1317. Cornacuspongides {Fihrosponcfes), 136, 140, J45, 152, 154, 157. Cornularia, 276. Cornularidés, 295, 298, 310, 311, 314. CoRTiciîs {Echinodernies), 1300. Corycéides, 856, S59. Corymorpha, 181, 210. Corynactis, 282. Costés [Crinoïdes], 1309, 1310. Cottus, 1404. Cotylés {Turbellariés), 340. Crambessa, 220. Crania, 541, 682. Craniadés, 520. Craninés, 777. Cramotes {Vertébrés) (Voy. Cijclostomes, Sélaciens, Gano'ides, Téléostéens, Dipneus- ies, Stéf/océpliales, Amphihiens, Reptiles, Oisea iix, Mammifères) . (^raspedacustes, 164. Craspédotcs f.l/e'duses ; Hydrnires), 163. Créodontes {Mammifères), 1919. Griis'oïdes. Considérations ffénérales, 1180, 1184. Organisation générale, 1184, 1190. Forme extérieure, 119s, 1246. Si/stème digestif, 1254, 1265. Système nerveux, 1265, 1269. Si/stème irrigateur, 1270, 1283, 1289, 1297. Organes sexuels, 1297, 1300. Classification, 1300, 1309. Cristatella, 522. CrocodiIiens(/Jepophores. Considérations générales, 215, 217, 219. Organisation générale, 220, 223. Formes extérieures, 224, 230. Système digestif, 23.S, 243. Structure histologic[ue, 258, 263. Organes sexuels, 268, 270. Classification, 302, 305. Cténoplana, 320. Cténostomes {Bryozoaires), 775. Gténule, 217, 223, 243, 306, 315. Ciiboméduses {Scyphoméduses). 220, 228, 232, 233, 240, 241, 212, 263, 303. 301. Cucumaria, 1191, 1199. Culex, 1138. Cumacés {Malacostracés), 832, 836, .s75, N76, 878, 955, 956, 960, 998, 1030, 10S3, 1106, 1107, 1149, 1150. Cunanthidés, 211. Cunarcha, 177. Cunina, 202, 208, 209, 211. 212, 219. Cuspidaridés, G19, 781. Cuspidella, 210. Cyaniidés, 866. Cyamus, 919. Cyanéines, 242. Cyathocrinides, 1309. Cyathophyllides, 313. Cyathophyllum, 300. Cyathospongia, 151. Cycladidcs, 487. Cyclas, 611. Cycliques {Anthozoaires)^ 313. Cycloclypeiis, 58. Cyclodides, 79. Cycloneures {Méduses; Ilydraires), 163. 19-28 TABLE ALPHAliKTIOUi: DES NOMS ZOOLOGIOUES. Cycloneukes {Entérocœlomiens ; EcJiinoder- mes), 1182. {-ycloplioritles, âOS, 781, 7S3. (-yclosLonics [Bryozoaires], "7j. Cyclostomes {Verléhrés). Considérations générales, 1362. Organisation générale, 1309, 1372, 1377. Téguments, 1301, 1393, 139 i, 139J, 1399, l.i(»2, 1113, 1420. Squelette en général, 1135, 1436, 1438, 1443, 1444, 1446, 1450. Aotocorde, 1451, 1454, 1455, 1456. Colonne vertébrale, 1457, 1460, 1464, 1465, 1476, 1481. Crâne, 1491, 1492, 1500. Squelette iHScéral, 1506, 1515. Membres, 1527, 1536. Stisième musculaire, 1568, 1572, 1582, 1399, 1002. Centres nerveux, 1616, 1621, 1623, 1624, 1623, 1629, 1630, 1631, 1632, 1635, 1640, 1614, 1061, 1662. Nerfs périphériques, 1669, 1673, 1670. Système sympathique, 1694, 1096. Organes du tact, 1701, 1702. Organes gustatifs, 1705, 1706. Organes auditifs, 1707, 1709, 1711, 1718. Organes olfactifs, 1724, 1726, 1729, 1731. Organes visuels, 1734, 1736, 1741, 1747, 1732. Tube digestif, 1731,1757, 1738, 1759, 1761, 1769, 1772, 1773,1775, 1776, 1778. Annexes digestifs, 1779, 17S2, 1786, 1787, 1789, 1790. Système respiratoire, 1792, 1794, 1798, 1803. Système irrigateur, 1825, 1829, 1834, 1837, 1845, 1846,1855, 1862,1868. Système uro-génital, 1875, 1879, 1884. 1883, ' 1889, 1890, 1892. Classification, 1907, 19û,s, 1909. 1910. Cyclostoinides [Gastéropodes), 487, 562, 623, 784, 785, Cydippides, 234, 244, 232. Cyinbulia, 638. (^.ymbulidés, 564. Cyniothoïdes, 867, 1104, 1106. Cynthiadés, 1338, 1344, 1348, 1352, 1356, 1359. ("yprea, 562. C.ypridina, 851. (^y])ridinidcs, 1079. Cyprinidés, 1712, 1760. Cypris, 840, 841, 851,1010. Cyrénidés, 782. (^yrtocalpis, 35. Cyrtoïdes, 35. Cysticerque, 331, 332. CvSTIliES. Considérations générales, 1180, 1183. Organisation générale, ll^i, 1190. Forme extérieure, 1198, 1204. Classification, 1300, 1301. Cystoblastus, 1243. Cystocidaris, 1203, 1227, 1228. Cysto-flagei.i.ks. Considérations générales, 1. Organisation générale, 6, 8, 27 Structure, 28, 44. Classification, 35, 66. C3stonectides, 212. Cythere, 851. Dactylopus, 873. Dactylosphera, 68. Dajiens, 867. Dalmania, 1029. Danaïs, 1122. Daphnia, 837, 839, 840, 842. Darwinella, 149. Dasydytes, 442. Dasypodidés, 1425. Dasypus, 1425. Décapodes {Mollusques (Céphalopodes), 369, 786. Décapodes [Crustacés Malacoslracés), 826, 832, 836, 877, 880, 932, 940, 955, 956, 960, 982, 1000,1016, 1053, 1060, 1071, 10s3, 1093, 1106, 1107, 1148, 1149, 1150. Déimatides, 1201. Deiopeia, 232. Demodex, 1133. Dendrochirotes [Holothuries), 1298. Dendrocœles [Turhellariés), [^323, 326, 339, 349, 374, 376, 408, 413. Dendrocœlum, 326. Dendrocometes, 89. Dendronionas, 23. Dendronema, 177. Dendrophyllia, 286. Dendrosoma, 74, 84. Dentalina, 50. Dentalium, 7nO. Denticètes, 1729. Depastrella, 226, 303, Depastrum, 226, 303. Derostonium, 344. Dérotrèmes [Amphihiens), 1808. Desmoscolecides, 441, 417, 478. Desinoscolex, 142. Deutofibi'osponges, 154, 157. Diadématidés, 1270. Diastylis, 952, 933. Dibranclies [Mollusques Céphalopodes), 568, 626, 783, Dibranchiaux (Voy. Dibranches). Dicératidés, 514, 782, 783. Digères [Arthropodes], 1126, 1131. Dictyonides, 151, 137. Dicycliques [Crino'ides), 1248, 1231. Dicycliques (£c/iinides), 1222. TABLE ALPHABETIQUE DES NOMS ZOOLOGIQUES 100, 101, 111. 1929 Dicyema. 0(3, Dicyémiihjs. Généralités, 91. Formes extérieures, 9i, 9iS. Structure, lOi, 106. Classiftcntion, 110. Dicyemmina, 101. Dicynodontes {Reptiles), 1527. Didelphes (Mammifères), I iS7, 1712, 1X09, 1900, 1902, 19IJi, 1906, 19H5, 1917. Difflugia, 13, 33. Digonopores [Turbellariés], 408, 413. Dimyaires (Lamellibranches), 543. Dinéphridiés (Gastéropodes), 746. Dinobryon, 20. DlXO-FI,.\GELLÉS. Considérations (jénérales, 1. Organisation générale, 6, 25. Structure, 28, 42. Classification, 56, 66. Dinophilides (Dinophilus), 323. Dinophilus, 5.S2, 585, 648. 672, 07S, 688, 095, 701, 787. Dinophysis, 26. Dinosauriens (Reptiles), 1472, 1551, 1552, 1562, 1765, 1915. Diodon, 1621, 1S12. Diotocardcs (Gastéropodes), 712, 714, 746, 7S3. Diplarthres (Mammifères), 1918. Diplomorphes (Ili/draires), 183. Diplopodes (Mi/riajwdes), 1116, 1118, 1135. Diplosoniidés, 1302. Diplozoon, 352, 382. Dipneumones (Arachnides), 961, 1114. Dipneumones (Dipneustes), 1820, 1912. DlI'NEUSTliS. Considérations générales, 1362, 136s. Organisation générale, 1309. Téguments, 1391, 1393, 1395, 1398, 1424. Squelette en général. 1135, 1448. Aotocorde, 1451, 1455. Colonne vertébrale, 1457, 1460, 1468. Côtes et sternum, 1475, 1477, 1 181. Crâne, 1491, 1501. Sg.slème viscéral, 1510,1512,1519,1521,1525. Membres impairs, 1536, 1537. Ceintures, 1540, 1542, 1549, 1550. Meml)res j)airs, 1561. Si/stème musculaire, 1584, 1586, 1588. Centres nerveux, 1620, 1623, 1620, 1030, 1031, 1641, 1653. Nerfs, 1669, 1073, 167S, 16.S7. Organes des sens, 1098, 1720, 1727. Système digestif, 1757, 1770. 177.S. Annexes digestifs, 1779, 17s6. Sgstème respiratoire, 1793, 1794, 1807, 1810, 1812. Sgstème irrigateur, 1825, 1827, 1832, 1834, 1X37, ISlX, 1X50, 1858, 1807, 1X72. Sgstème uro-génital. 1X75, 1879. 1884, 1X85, 1889, 1890. 1892, 1X93. Classification, 1901, 1909, 1912. Diporpa, 352, 382. Diprotodontes (Mammifères), 1917. Diptères (Insectes), 916, 9ix. 920, 923, 1019, 1095, 1104, 1138, 1140, 1141. Discalidcs, 203, 211. Discinidés, 520, 777. Discoïdes, 34. Discoïdidés, 1305. Discoméduses (Scgphoméduses), 228, 238, 240, 241, 201, 262. 203, 269, 2X9, 290, 303. Disconula, 166, 211, 213. Disconulides (Siphonophores), 203, 211, 212. Discophores (V. Ilirudinées), 78X. Discotriches (Euciliés), 88. Distomidés, 352, 353, 382, 380, 390, 401, 416. Ditrupa, 780. Docoii'losses (Gastéropodes), 783. Doliidés. 749. Doliolidés, 1331, 1332,1344,1354. Dolium, 020. Donax, 590, 000. Dondersia, 570. Doridiens, 557, 622, 750. Doris, 624. Dorsibranches (Chétopodes), 012. Dreissena, 487. Dreissénides, 782. Drejîanophorus, 346, 377, 395. Droniia, 1000. Du fou ri a, 46. Dysastéridés, 1222, 1305. Dytiques, 1019, 113x. E Ecardines (Brachiopodes), 520, 776. Ecluissiers (Oiseaux), 1406, 1564, 1899, 1916. Echidnés, 1410, 1917. Echinastéridés, 1307. Ec.iiiMniis. Considérations générales, lixo, 11X3. Organisation générale, 11X4, 1190, 1193. Té'guments, 1198, 1209. Système digestif 1254, 1260. Système nerveux, 1265, 1268. Organes des sens, 1270. Système irrigateur, 1270, 1283, 12X7, 1296. Organes sexuels, 1297, 129x. Classification, 1300, 1304. l'ichinoconidcs, 1305. Ecliinocucumis, 1232, 1302. Eeliiuodères, 441, 412, 447, 478. Er.UINODKUMES, 1180. Echinorhynchus (V. Acanlhocéphalcs), 126. Echinothurides, 1214, 1305, 1306. Echinus, 1205, 1215. r2ls, 1219. 1930 TABLE ALPIIABKTIOUE DES NOMS ZOOLOGIOUES. EoHiriuivNs. Considérations (jènèrales, iSO. Organisation c/énérale, 188. Formes extérieures, /lOîi, 302, J07, 523, 591. Técfiiments, 595. Système respiratoire, 009. Système nerveux, 027, 051. Organes sensoriels, 052. Système digestif. 072, 077, 680, 0S7, 692. Système irrigatcur, 092, 720. Systèmes excréteur et sexuel, 720, 770. Classification, 773, 790. Kchiurus, 591, 595, 711, 715, 770, 790. Ecrevisse (As TABLE ALPHABETIQUE DES NOMS ZOOLOGIOUES. Geneiorhynchus, 18. (îeoccntrophora, 326. Geodesmus, .326. (iéoncmorles, 325, 3'i3. Géoplana, 326. GÉPHYRiENS (V. Phoronidien.1, Sipiinculiens, Echiiiriens), 525, 774. Gcphyriens armés {Echiuriens), 774. Gcph^ riens inermes {Sipunciiliens), 774. Gcphyriens luhicoles {Phoronidiens)^ 774. Gérardia, 257, 270,278. Géryon, 1042. Géryonides, 177, 192, 211. Gigantosti'acés {Mérostomatés), 1129. Gleba. 211. Glenodinium, 5. Globigerina, 50, 52, 59. Glocliidiuni, 5 18. Glyccridcs, 588, 655. Glyphostomes(£'c/imjde.s-), 1220, 1228, 1.305. Glyptosphérites, 1203. Gnathobdellidés, 723. 724, 76S, 788. Gnathostomes (Verlèbrc.s], iOOs. (jomphocerus, 1110. Gonactiniés [Anthozoaires], 250, 252, 254, 258, 276, 278, 310, 312. 314. Gordiacés (Voy. Gordiidés\ Gordiidés (Nématodes), 449. 450, 456, 458, 468, 470, 477, 478. Gordius (Gordiidés), 444, 464. Gorgonetta, 42. Gorgonidés [Anihozoaires], 274, 278, 280, 286,296, 298,302,310, 311, 314, Graffilla, 413. Grapses, 958. Graptolithes (Hydraires), 165, 210, 212. Grégarines [Sporozoaires), 10, 17, In, 10, 46, 62, 64, 68. Grimpeurs [Oiseaux), 1547, 1564, 1916. Gromia, 36. Gromidés, 59, 67. Gryllides, 1016, lOIS, 1019. Guêpe ( Vcs/jù/es), 992, 1007,1020. Gunda, 321, 322, 326, 359, 371, 400, 413. Gymnamœbiens [Amœbiens), 12, 14, 33, 58. Gyninarclius, 1608 Gymnobranches [Gastéropodes), 784. Gymnolèmes [Bryozoaires), 516, 775. Gymnomonériens (Monériens), 12, 57. (Tymnopliiones [Amphihiens), 1420, 1424, 1467, 1469, 1470, 1482, 1503, 1562, 1630, 1642, 1675, 1781, 1814, 1820, 1821, 1887, 1890, 1896, 1913. (jymnophtlialmes [Méduses. Hydraires), 163. Gymnosomes (Ptéropodes), 558. Gymnosporidies [Sporozoaires), 64, (iymnotus, 1605, 1608, 1609. Gyractis, 312. (iyrodaclyle, 352, 3.s0, 385, 418. H Ilaimca, 295. Haiméidés, 310, 311, 314. HalioLidés, 622, 664, 712, 783. Haliotis, 557, 662. Haliphysema, 94. Halisarca, 157. Halisarcines, 117, 120, 123, 129. Halniomyses, 164, Ilalobates, 1138. Halocyprides, 1079. Ilalteria, 81. Halteridium, 64. Halysitides, 311. Haplocrinides, 1309. Hatteria (Voy. Rhyncocéphales), 1634, 1751, 1914. Heliastrea, 302. Helicides, 487, 562, 784, 785. HéHcinidés, 623. Heliodiscus, 54. Heliolithides, 280, 309, 311. Helioporides,280, 298, 300, 302, 3l0, 311,314. Heliosphera, 54, Héliozoaires [Vésiculaires), 14, 37, 38, 52, 53, 55, 60, 61, 67, 6N. Hélix, 648, 662. Heloderma, 1781. Hemadipsa, 487. Hcmamœba, 6i. Hemiaspides, 892, 893, 1129. Hémicliordés [Entéropneustes), 1314. Ilémicystites, 1236. IIemioj)hrya, 89. Hémiptères [Insectes), 916, 918, 920, 924, 1019, 1055, 1095, 1104, 1121, 1122, 1138, 1140. Hcmosporidies [Sporozoaires), 64. Heptagenia, 1117. Heptanchus, 1507, 1517, 1802, 1805. Hesperophilus, 1188. Hétéractinellidés, 116, 157. Heterobranchus, 1807. Hétcrocœles [Calcisponr/es), li9, 153, 157. Hétérocyémides [Dicyéinides), 106, 111. Heterodera, 460. Hétérognalhes [Échinides), 1220, 1128, 1305. Heteropegma, 142. Heterophrys. 55, 61. Hétéropodes [Gastéropodes), 556, 783. Hétérotriches (Euciliés), 74, 87, 88. Hexacératincs [Fihrosponges), 134, 136, 139, 149, 150, 152, 154, 157. Hexacoralliaires(.ln//iozoajres),248, 257, 281, 282, 286, 292, 295, 298, 299, 300, 302, 306, 307, 309, 310, 313, 314. Hexactinella, 157. Hexactinellides [Fihrosponges'', 116, 135, 147, 148, 150,152, 154, 155*, 156, 157. TABLE ALPHABETIQUE DES NOMS ZOOLOGIOUES. 250, 256 1933 Ilexactiniaires {Anthnzoaires). 237 312. Hexamères {Anlhozoaires), 312, 313. Hexamita, 21, 22, 48. Hexanchus, 1507, 1512, 1517, 151!S, 1805. Hexapodes (Voy. Insectes). Hipparion, 1566. Hippides. SM, 1150. Hippopotame, 1 i30. Hippuritides, 54-i, 596, 781, 782, 783. Hiiudinées. Considéruliuns cjénérales, 480, 486, 487. Organisation générale, 488, 492. Formes extérieures, 499, 505, 508, 585. Système respiratoire. 609, 610. Système nerveux, 627, 648. Organes des sens, 652, 658, 660, 665. Système digestif. 672, 678, 686. Système irrigaleur, 692, 718, 723. Systèmes excréteur et sexuel, 726, 759. 767. Classification, 773, 787. Hirudo, 606, 703. Hislioteuthis, 003, 658. Histriobdella, 582, 688, 695. Histriodrilus, 582, 586,678, 761, 787. Holactiniées [Anthozoaires], 252, 254. 258, 278, 310, 312, 314. Holocéphales [Sélaciens], 1455, 1464, 1466, 1477, 1481, 1500, 1501, 1512, 1518, 1521, 1549, 1712, 1.S05, J910, 1911. Holométabolaires (Insectes), 1138. Holoinorphes [Hydraires), 183. Holopides, 1310. Holopus, 1275, 1309. Holostomes [Écliinides). 1220, 1228, 1305. Holothuria, 1189, 1204, 1260. HOLOTHUIUDES. Considérations générales, 1180, 1183. Organisation générale, 1184, 1190. Téguments. 1198, 1200. Système digestif 1251, 1256. Système nerveux, 1265, 1268. Organes sensitifs, 1270, Système irrigateur, 1270, 1282, 1286, 1296. Organes sexuels, 1297, 1298. Classification. 1300, 1302. Holotriches {Euciliés), 74, 85, 87, 88. Homarides, 1000. Honiarus, 987. Homme, 1397, 1409, 1464, 1475, 1506, 1557, 1605, 1619, 1639, 1640, 1643, 1657, 1783, 1788, 1823, 1825, 1891. Homocœles (Cc'i/fi.vjjo;i(/es), 147, 153, 157. Homodermides, 147, 153. Homofcniathes [Écliinides), 1220, 1228, 1305. Homoptères [Insectes), 924. Ilomoraphidt's, 154. Hoplonémerliiies(iYemer/p;ère.v ; Insectes), 1035. Nôoéchinides {Fchinides\ 1216, 1217, 1222. 1228, 1301. Néoniénia, 532, 675, 690, 797. Néoméniens {Amphineures), 496. 531, 604, 613, 779. Xôphélis, 686. Néplirophores (Voy. Péripalides), 116^. Nephtyidés, 296. Xéi-éidés, 680. Xéréis, 486. Xci'itacés, 718. Xéritidés, 187, 611. Neuroptères [Insectes], 916, 917, lloS, 1139. Xeurorthoptères, 923, 1138, 1139. Xoctiluca. 8, 27, 44, 53, 66, 67. Xodosaria, 48. Xodosinella, 59. Xotidanidés, 1512, 1518, 1521. Notodelphydes, 856. Xotonectes, 1138. XoToxEUREs(Voy.Z?H/erop;iej;s/es, Tuniciers, Vertébrés , 1316. Xucula, 546, 600, 601, 607, 782. Nuculidés, 617, 709, 7S1. Xudibranches {(Gastéropodes), 554, 558, 560, 622, 750, 781. XUDO-FLAGELI.ÉS. Considérations générales, 1. Organisation générale, 6, 8, 9, 20. Structure, 28,' 41. Classification, 56, 65. Xummulitides, 48, 50, 54, 58, 59. Xymphon, 1022, 1023, 1128. Obelia, 183. Obisium, 1113. Ocellates (Hydraires), 191. Octacnemus, 1346. Octactinellides (Fibrosponges), 116, 157. Octactiniaires Anthozoaires), 236, 250, 252, 254, 258, 266, 270, 272, 273, 276, 278, 280, 286, 287, 295, 296, 298, 309, 310, 311, 312, 314. Octobothriuni, 380. Octomères (Sci/phoniéduses), 303. 30 1. Octopodes [Mollusques ; Céphalopodes), 569, 786. Octopus, 578, 66(), 675, 679. Octoradiés (.l;irtes, 372. Palconémertines [Némertincs), 344, 340, 374, 376, 394, 415, 416. TABLE ALPIIAnETIOUE DES NOMS ZOOLOGIOUES. 1939 Palôornithes {Oiseaux), 1915. Paliiuirus, SSl. 10()5. Palléaux {Cnistaci'-s Entomnslracé.'!), 114 i. Palmipèdes [Oiseaux), 1 100, 1426, 1428, 1564, 1899, 1916. Paludina, 6i2. Palythoa, 275. Pannychia, 1195. Panopea, 540. Pantopodes (Voy. Pycnoç/onides). Pantostomes [Xado-flnijellés), 05. Papillons (Voy. Lépidoptères) Papirius, 965, 968. Paractinides, 257, 258, 310, 313, 314. Paracyathus, 288. Paradoxides, 1128. Paradoxiles, 436. Paradoxostoma, 852. Paramecium, 79, 82, 88, 89. Paramenia, 532, 570. Paralanaïs, 925. Pai-idigilés {Oncfulés ; Mammifères), 1567, 1018. Passereaux [Oiseaux), 1916. Palella, 557, 614, 64?. Patellidés, 531, 622, 661, 6S1, 783. Paucisegmentés [Archiannélides\ 581, 787. Pauropodes (Myriapodes), 907, 911, 912, 962, 965, 96S, 1001, 1116, 1131. Pauropus, 915, 1131. Paxillifèi-es [Astérides), 1307. Pecten, 542, 548, 61Ï, 616, 617, 658, 662, 713, — t ' i ^ i. PectinilM-anches [Gastèroiiodes], 783, 784. Pectinidés, 539, 546, 671, 981. Pcdicellina, 775. Pcdicellinidcs, 515. Pédiculides, 1039, 1140. Pédileres [llolothurides), 1303. Pédipalpes {Arachnides), 894, 896, 898, 902, 939, 944, 950, 960, 961, 1003, 1109, 1112, 1130, 1131. Pédoncules {Cirrhlpèdes; Crustacés Knto- mostrarés), 1145, 1147. Pe.uantha, 177. Peiagia, 239. Pélagines, 212. Pélafjonémci-tcs, 325, 342, 363, 385, 415. Pclagonémertines, 415, 416. l'olobalides, 1469. Pelomyxa, 33, 58. Peneïdes, 875, 877, 1150, 1153. Pennutula, 2.S0, 296. i'ennatulidés, 27S. 280, 294, 298, 302, 311, 314. Pentaceros, 1247. Pcnlac-rinides [Crinoïdes), 1292, 1310, Pentacrinus, 1250, 1275, 12.S5, 1294. Pentactula (Larve), 1311. PiMitastomuni [Linfiualulides), 1069, 1131. Pentazoon, 1312, 1317. Penlremites, 1271, 1309. Perennibranches (Amphihiens), 1469, 1630, 1808, 1849. PEHENMconDES ( Tunicicrs). (Considérations générales, 1326, 1327, 1328. Aspect extérieur, 1330. Téguments, 1334, 1335. Tube digestif et bj-anchie. 1337, 1310, 1347. Système nerveux et organes des sens, 1350, 1352. Système irrigateur, 1354, 1355. Organes sexuels, 1360. (Aassifîcalion, 1360. Perforés (Anlhozoaires), 284, 300, 309, 310, 311. Pericharax, 142. Péridiniens (Voy. Dino-flag elles). Peridinium, 26, 50, 66. PiîHirATiriES, nos. Peripatus (Voy. Péripatides). Periphylla, 232. Peripylaires (Vésiculaires), 61, Périssodactyles, 1918. Péritrichcs (Euciliés), 76, 87. Perna, 709. Péroniéduses (Scyphoméduses), 228, 233, 240, 241, 242, 263, .303, 304. Petromyzon, 1415, 1418, 1422, 1428, 1433, 1788, 1908. Pétromyzonidés (Voy. Petromyzon\ 1465, 1673,1676, 1711, 1713, 171,S, 1726, 1711,1803, 1010. Phacellotes (Scyphoméduses), 164. Phacops, 1128. Phalangides (Arachnides), 894, 896, 898, 962, 964, 968, 1085, 1108, 1110, 1112, 1132. Plialangiuni, 1057. Phalanstériuni, 9, 24, 25, 50, 66. Phalhisia, 1314. Phallusiadés, 1356, 1360. Phancropegmés (Drachiopodes'^, 777. Pharétrones (Calcisponges), 116, 149, 153. Phascolion, 734. Phascolosonia, 553, 779. Phasmides, 926, 113S. Phellidés, 275. l'iiéodaires (Vésiculaires), 39, (îl. Plieroneina, 150, 155, 156. Pliilaniscus, 113s. Pliiliclithys, S91. Pliilino, 55-NÉLir)Es (Voy. Échiiiriens el Slerjias- pidiens), 773. Pseudochlamys. 13, 33, 58. Pseudolamenibranches iLamellihranches), 617, 781. Pseudoneuroptères {Insectes), 1138, 1139, 1140. PsEUDOPODAiREs (Voy. Amœhiens, Foramini- fères, Monériens, Sporoznaires, Vèsiculai- res), 55. Pseudoscorpionides (Arachnides), 891, SOO, IS98, 942, 914, 962, 964, 968,1086, 1110, 1113, 1132. Pseudospora, 23. Psittacides, 1406, 1760. Psolus, 1201. Psychropotes, IJSO, 1202. Ptérastéridés, 1307. PliTobranclies (Bri/ozoaires), 517, 775. Ptérodactyle, 14.S3! Ptéropodes {Gastéropodes), 556, 557, 560, 750, 784. Ptérosauriens (Repliles), 1523. 1524. 1516. 1558, 1559, 1563, 1765, 1915. Pterygotus, 1033. Ptychodera, 1319, 1322, 1323. Pucerons iPhytophthires), 923. Puhiionés {Gastéropodes), 551, 556. 714. 750. 752, 784. Punaises {Hémiptères), 938. Purpura, 607, 608. Pycnogoxides. Considérations (jénérales, 797. Organisation générale, 803. Appendices, 882, 902. Srstème respiratoire, 945, 960. Système nerveux, 984, 986, 1001. Organes visuels, 1039. Tuhe digestif, 1054, 1062, 1066. Système irrigaleur, 1083, Organes sexuels, 1107. Classification. 1125, 1127. Pycnogonum, 902, 903, 1084, 1128. Pygaster, 1235. Pygurus, 1235. Pyrosomides, 1331, 1344, 1354. Pythonomorphes {Reptiles), 1914, 1915. QuADRiANTENNÉs (Voy. Crustacés Entomos- tracés et Malacostracés). Radio-flagellés {Xudo-flagellés), 20, 21, 23, •65, 68. Radiolaires {Vésiculaires), 6, lu. 34, 35. 37, 38, 39, 40, 42, 43, 52, 53, 55, 60, 61, 73. Raja, 1605. Rajidés, 1401, 1500, 1518. Rana, 1469. Ranina, 971. Rapaces {Oiseaux), 1628, 1760, 1916. Ratites {Oiseaux), 1406, 1426, 1427, .1428, 1472, 1486, 1547, 1553, 1758, 1764, 1766, 1776, 1899, 1916. Rayonnes, 1182. Réceptaculites, 154. Rédie {Larve), 331, 416. Reniera, 154, 157. Reptiles. Considérations générales, 1362, 1368, 1369. Organisation générale, 1369, 1370, 1376, 1377. Téguments, 1391, Glantles tégumenlaircs. 1105. Ecailles, 1117. l'Unines dermiques, 1122. Squelette en général, 1435. Notocorde, 1451, 1456. Colonne vertébrale, 1 157, 1459, 1460, 1470, 194-i TABLE ALPHABETIQUE DES NOMS ZOOLOGIQUES. Cales e( siernum. 1175. 1 iîS2. Crû ne, 1^01, 1501. Si/slèine viscéral, 150G, 1515, 1517, 1521. 1525. Membres en (jènèral, 15'27. Ceinlnres des n>em])res, 153S, 151.3, 1515, 1551, 1552. Membres, 1553, 155 1, 1556, 1557, 1558, 1562. Sjistème musculaire, 1568, 15S2, 15S6, 1590, 1592. Sf/slème nerveux en çiénéral, 1609. Moelle, 1620. Encéphale, 1623, 1621, 1627, 1629, 1630, 1631, 1634, 16.39, 1640, 1642. HIstolocfie (les centres nerveux. 1614, 1645, 1647, 1650, 1651. 1653. Dévelopjicment des centres nerveux, 1661. Nerfs, 1669, 1680. Siistème sympathique, 1694. (Irçfanes du tact, 1701. Urganes de la gustalinn, 1705, 1706. Onjanes de l'auditinn, 1707, 1708, 1712, 1713, 1719, 1720, 1723. Organes de l'olfaction, 1724, 1728. Organes de la vision, 1734, 1738, 1741, 1742, 1744, 1750, 1752. Tube digestif, 1754, 1758, 1765, 1767, 1768, 1773, 1779. Annexes digestifs, 1779, 1788, J789, 1790, 1791. Sgslème respiratoire, 1792, 1802, 1808. 1809, 'l815, 1818, 1819, 1821. Système irrigateur, 1825,1837, 1850, 1858, 1868, 1S69, 1870, 1872, 1874. Système uro-génital, 1875, 1879, 1S83, 1884, 1885, 1888, 1889, 1890, 1892, 1897, 1898. Classification, 1907, 1909, 1913. Hhabdocœles {Turhellariés), 325, 326, 353, 336, 337, 339, 340, 347, 370, 373, 374, 376, 379, 413. Rhabdopleura, 508, 516, 517, 518, 521, 775. Rhagon, 121, 123, 124, 127, 129, 149, 150, 152. Rliéa, 1553. Rhéophax, 18. Rhinocéros, 1416. Rhipidodendron, 23. Rhipidoglosses (Gastéropodes), 641, 783. Rhizanllius, 296. Rhizocéphales {Crustacés Entomostracés), 804, 805, 829, 834, 835, 848, 850, 945, 982, 994J 1049, 1101, 1102, 1144, 1145. Rhizocrinides, 1292. Rhizocrinus, 1291. Rhizo-flaf^ellcs {Nudo-flagellés), 18, 20, 21, 23, 65, 6S. Rhizostonia, 230, 239, 242, 245, 262, 269, 303, 304. Rliizoslomides, 261. ê Rliizoliioracides {Voy. Ascolhoracides). Rhodactis, 236. Rhopalifi-res (Scy])}ioméduses : Acalèpltes], 303. Rhopalodina, 1189, 1202, 1.302. Rhopalonema, 177. Rhopalura, 109, 111. Rhvncobdellidés, 67", 723, 768, 788. Rhyncoccphales [Reptiles), 1405, 1470, 1471, 1482, 1483,1502, 1504,1522,1545,1546,1899, 1914. 1915. Rhyncocrelcs (Némertines), 313. Rhyncodesmus, 326. Rhynconella, 733. Rhyncophores (Voy. Siijonculiens), 772. Rhyiicophorûs [Sporozoaires), 17. Rongeurs [Mammifères^, 1420, 1553, 1729, 1766, 1774, 1779, 1906, 1919. Rotalides, 48. Rotateurs (Voy. Rotifères). ROTIFÈRES. Considérations générales. 480, 481. Organisation générale, 488, 492. Formes extérieures, 499, 512, 513. Système nerveux, 627, 633. Tube digestif 672, 673, 682, 688. Système irrigateur, 692. Systèmes excréteur et sexuel, 726, 729. Classification, 771, 772, 774, Rubanés [Cténophores), 234, 235, 244, 246, 252, 254, 263. Rudistcs, 782. Rugueux [Anthozoaires], 313. Ruminants [Ongulés ; Mammifères), 1407, 1775. Sabellides, 612. Saccocirrus, 718, 719, 788, 789. Saccoconia, 1310. Sacculina, 868. Sagartidés, 251, 275, 1160, 1163. Salamandra, 1403, 1459. Salamandrines, 1467, 1469, 1702, 1781, 1S08. Salénidés, 1222, 1305. Salmacidcs, 194. Salmonidés, 1834. Salpa, 1333. Salpides, 1331, 1341, 1354. Salpingeca. 23, 24, 50, 66. Sao, 1029. Sarcodauies, 1. Sarcosporidies [Sporozoaires), 16, 40,47, 62,63. Sarsia, 210. Sarsides, 177. Sauriens [Reptiles), 1420, 1428, 1482, 1483 15U0, 1502, 1504, 1512, 1522, 1523, 1524 1544, 1547, 1551, 1552, 1553, 1556, 1562 1563, 1627, 1634, 1635, 1706, 1760, 1765 1773, 1821, 1851, 1S88, 1898, 1899, 1914 1915. TABLE AM'IIAHKTIOUE DES NOMS ZOOLOGIOIES. ii»4;i Sauropludicns {Reptiteit, Ifill. SAiRorsinKs (^^o_v. Oiseaux et Reptiles), 1909- 'Sauvoptérygicns {Reptiles), 1 i82, \ iH'-i, lJ5i, 1562. 1911, 1915. Saururés [Oiseaux"). 1 12.s, 1171, 1172, 1186, 1563. 1561. 1765, 1915, 1916. Scalpellides, 1102. Scalpellum. 815, SIC, SIS, S5G. Scaphander, 55S. Scaphopodes (Voy. Solénncniifiues). 7S0. Schizastcr. 1211, 1299. Schizochiton, 665. Sc.HIZOCOELOSIIENS, .S2.3. Schizonémerlines Xihnertines), S3â, 311,316, 365, 371, 37S, 391, 115. 116. Schizopathes. 270. Schizopodcs (Crustacés Mnlacnstracès), 832, S36. 876, 878, 955, 956, 960, 998. 1083, 1106, 1107, 1119. Scincoïdés, 1563. Sciuridés, 1903. Sclérodermés (Anlhoznaires), 2SI. Sclérogor^idés, 275, 296. Sclerostomum, 460, 466. Scolopendra, 1075, 1080, 1081. Scolopendrella, 1075, 113 S. Sforpionides [Arachnides), HOi, 897, 899, 938, 913, 9-11. 916, 948, 950, 961, 989, 1002, 1016. 1062, 10S5, 1094, 1109, 1110, 1130, 1131. ScorjxiMia, 1404, 1587. Scotei'pes, 1042. Scotoplanes, 1195. Sci'upocellaria. 51S. Scutibranclies [Gastéropodes), 783. Scutig'cridés, 965. Scyllidés, 1890. Scyllium, 1886. Scyphistome {Larve\ 217, 223, 225, 226, 289. 290, 292, 302, 305, 315. Scyphoméduses. Considéraliniis i/énérales. 215. 217, 218, 219, 220. Or(fanisation générale. 164, 220, 223, 221. Formes erlérieures, 225. Système di(/cslil] 238. Structure hislolof/i'/ue. 258. 261. Orj/anes sexuels, 268, 269. Groupements coloniaux, 288, 289. Classificilinn, 302. Scypliopolype, 217, 218,219, 223. ScYPHOzo.\iRns, 215. Scyphule [Larve), 216, 217, 218, 219, 220, 221, 222, 223, 224, 225, 226, 227, 236, 23S, 258, 303, .304,31 1. 315. Scylophorus, 270, 312. Sédentaires [(^liétopodes), 7ss. Seison, 771. SÉLACIENS. Considérations r/énérales, 1362. (Irffanis.ition fiénénile. 1369, 1370. Téffuments, 1391. Glaniles té(/umentaires, 1402. Ecailles. 1417. Dents, 1420. Placfues dermicfues, 1422. Sfjuelette en (fénéral. 1435, 1143, 144 5, 1415, 14 56. Nolocorde, 1451, 1455. Colonne vertébrale. 1157. 1160, 1461, 1461, 1166, 1467. Côtes, 1478, IIM. Crâne, 1491, 1193, 1499, 1500. Si/stème vi.scéral, 1506, 1509, 1512, 1514. 1516, 1517. 1518, 1521, 1525. Membres en général, 1527, 1528, 1532, 1533, 1534. Membres imjniirs, 1536. 1537. (Peintures des membres pairs, 1538, 1540, 1541, 1549. Membres pairs. 1553, 1555, 1559. Système musculaire, 1568, 1578, 1594, 1599, 1600. Orçfanes électriques, 1 605. Système nei'veux en r/énéral, 1G09, 1614. Moelle. 1620. Encéphale. 1623, 162(). 1629. 1630. 163.1, 1634, 1641. Histologie des centres nerveux. 1654, 1653. Dévelnpjipment des centres nerveux. 1661, 1663, 1666. Nerfs, 1669, 1672, 1673. Système sympafhi(iue. 1694. Organes du tact, 1701. Organes de la gustation, 1705. Organes de l'audition, 1707, 1718, 1720. Organes de l'olfaction, 1724, 1726, 1733. Organes de la vision, 1734. Tube digestif, 1754, 1760, 1773, 1776, 1778. A7i;ieje.s digestifs, 1779, 1786, 1789. Système respiratoire, 1792, 1798. 1799, 1S0I. 1802, 1804, 1813. Système irrigateur, 1825, 1830, 183Î, 1S37, "l845, 18 56, 1855, 1S58. 1868, 1870, 1S72, 1874. Système uro-génital, 1875, 1879, 1884, 1885, 1886, 18S9, 1890, 1892. Classification, 1907, 1909, 1910. Séléiiodontes [Ongulés ; Mam m ifères), 1 769. Sémostomcs [Scyplioméduses\ 229, 230. 239, 242, 262, 269, 303, 30 1. Sépia, 668, 684. Sépiadés, 57S. épiolides, 578. Septilîranches [Lamellii)ranches), 619, 781. Seriola, 170. Serpents (^'".^■. < >pltidicns . Ser[)ula, 71(). Serpulides, 590, 012, 762, 765, 7S9. Sertularia. isi). 1944 lAIJLE ALPHABETIQUE DES NOMS ZOOLOGIOUES. Sertulariens [Ili/dniires'., 180, 199, 201, 210. 212. Sinii])aIléalos [Lamellibrancfies], 513. Siphonai'idés, 623. Siphonés {Lamellibranches), 510, SlPHONOI-Hdlirs. Considérai ions j/cncrales, 150. 102. Oryanisalion r/énérale, 165. Formes du corps., 169, 172, 175, 183. Slrucliire çfénérale, 184. Cari lé (jaslrifine, 192. Groupenienls coloniaux, 191, 195, 202. Classification, 209, 211. Siphonostomes [Copépodes; Cruslacés Enlo- moslracés), 1 1 16. Siplionula {Larve\ 166, 211, 213. Siphonulides {Siphonophores\ 203, 205, 211, 2 12. Sii'dNcri.iiîNS. Considéralions générales, 180. Organisation générale -188, 191, 193. Formes extérieures, 199, 525. Téguinenls. 595. Système respiratoire, 609, 610. Système nerveux, 627, 631. Système digestif, 672, 673, 683. Système irrigateur, 692, 699, 701. Systèmes excréteur et sexuel, 726, 731. Classification, 772, 778. Sircn (Amphihiens), 181 1. Sirénidés [Amjiliibiens], 1562. Sirénides [Mammifères], 1368, 1-112, 1130, 1174, 1548, 1551, 1566, 1567, 1766, 1768, 1816, 1918. Siriella, 917, 1107. Smynthurus, 965, 968. Solaridés, 748. Solastéridés, 1307. Solen, 540, 606, 704. Solénidés, 781. SOLÉXOCONQUES {][olluS(l UCs) . Considérations générales, 480. Organisation générale, 188. Formes extérieures, 499, 500, 526, 548. Téguments, 595. Système respiratoire, 609, 612. Système nerveux, 627, 635, 638. Organes sensoriels, 652, 654, 655. Système digestif, 672, 674, 675, 683, 690. Système irrigateur, 692, 702, 708. Systèmes excréteur et sexuel, 726, 736, 741. Classification, 772, 780. Solénogastres {Am])hineures), 532, 779. Solénojrlyphes [Reptiles:, l'68, 17S1. Solenomya, 607. Solcnoniyidés, 617, 781. Solmaiidés, 211. Solpuj,-ides [Arachnides). 891. 896, 89s, 913. 914.962,964,968, l|i)9. 1110, 1112, 1132. Spadclla, 1 100, 1 163. Spatangidés, 1216, 1220, 1226, 1299, 13U5. Spatangus, 1231, 1235, 1299. Splicromidcs, 954. Spherophrya, 89. Sphyranura, 352, 380. Spicuuîs [Echinodermes], 1300. Spirographis, 73 1. Spirostoniuni, 7 1. Spirula (Voy. Spirulidesj. Spirulides, 572, 577, 666, 668, 780. Spiinilipostra, 577. Si'i(>'s. Considérations (jénérales, 1362, 1368, 1396. Or(/;inisati()n fiénérale. 1369. 1370, 1376. Téyuments, 1391. Glandes léyiiinentaires, 1 ion. Écailles. 1 117. l'iaiiiu's dermi(iues, 1 122, 1 121. Scfuelette en yénéral, 1 135, 1 115. Nolocorde. 1 151, 1 155. Colonne vertébrale, 1457, 1459, 1460, 1461, 1467, 1468. Côtes, 1477, 147S, 1481, 1482. Crâne, 1491, 1500, 1501. Système viscéral,. 1306, 1510, 1512, 1514, 1517. 1519, 1521, 1523. Membres en (fénéral, 1527, 1528. Membres impairs, 1536, 1537, 1538. Ceintures des membres, 1538, 1540, 1542, 1519. Membres. 1553, 1560. Système musculaire, 1568. Organes électriques, 1605. Système nerveux en ffénéral, 1609. Centres nerveux en ycncral. 1616. Moelle, 1620, 1621. Encéphale, 1623, 1626, 1629, 1630, 1633, 1634, 1641. Ilisloloffie des centres nerveux, 1611, 1651, 1653. Développement des centres nerveux. 1662, 1663. Nerfs, 1669, 167 1, 1687. Système sympathique, 1691. Oryanes du tact et de la liyne latérale, 1701, 1702. Oryanes de la yustation. 1705, 1706. Organes de l'audition, 1707. Organes de l'olfaction, 1724, 1727. Organes de la vision, 1734, 1748. Tube digestif, 1754, 1759, 1760, 1767, 1773, 1778. Annexes digestifs, 1779, 1780, 17s6. Système resj)iratoire, 1792, 1798, 1801, 'l805, 1806. Vess/e natatoire, 1812. Système irrigateur, 1825, 1830, 1834, 1837, 18 15, 18 18,1855, 1867. 1872, 1S74. Système uro-génital, 1S75, 1879, 1884, 1885, 1889, 1890, 1892. Classification, 1907, 1909, 1911. Tellina, 006. Telyphone, .S96, 940, 1057, 1109, 1112, 1133. Teniuospondyles [SIégocéphales), 1468, 1470. Ténia (^'oy. Teniadés) . Teniadcs, 318, 328, 329, 331, 332. 333. 355. 358, 362, 366, 398, 401, 106, 410, 412, 417. Tentaculifères [Protozoaires Ciliaires). Considérations générales. 69. Organisation générale, 71, 73, 74. Structure, 71, 79. Aj)pendices. 79, M. Xoyaux, 85. Classification. S7, s.s. Tentaculit'cres [Cténophores), 214, 305. Tentacilifères [Trochozoaires Monomé - riques\ 500, 512, 633, 673, 6SS, 772, 775, 776, 77.S. Terebellides, 610, 762, 761, 789. Tcpebratella, 777. 19 i6 TABLE ALPIIABLTIOUE DES NOMS ZOOLOGIOUES. Tercdo. 538, 3i0, 550, 700. Teiiiiitides, 1121. Tcrricoles [Olujochèles ; Chétopocles', 765, 788. Tesselés {IJololhurides), 1202, 1203, 1209, 1212, 12i6, 1251, 1281, 1302, 1303, 1309, 1311. Tessera, 303. Tcsserantha, 230, 231, 303. Tesséridés, 217, 226, 231, 303. Testicardincs (lirachiopodes), 520, 776. Tcstudinidés, 1186. Tetilia, 151. Tetliya, 151. Tctrabianches [Mollusques ; Céplialupodes\ 568, 621, 664, 785. Tvimci'res (Crustacés; Enlomoslracés el Mn- lacoslracés), 1125, 1126. Tétracoralliaires [Anlhozoaires), 257, 258, 281, 282, 285, 286, 29':!, 295, 298, 300, 302, 309, 310, 313, 311. Tctractinellidcs [Fihrospouf/es) , 123, 135, 151, 157. Tétramères [Scyphoméduses), 303, 301, 312, 313. Télrapneumones (Arachnides), 111 i. Tctrapteron, 230, 315. Tcti-arynchidés, 362, 406, 117. Tetrastenima, 367, 105. Tetrodon, 1812. Textularidés, 18, 59. Thaïs, 1113. Thalamophores (Foraminifères), 58. Thalassema, 591, 595, 711, 770, 790. Thalassolampe, 30. Thalassophryne, 1101. Thaninostylus, 191 . Thauniantidés, 191. Thécamœbiens (Amœhiens}, 12, 13, 11, 33, 58, 67. Thecidium, 77". ïhccoflaf;elk's [Mudo-IIa(jcllès), '23. Tliécophores (liepliles), 1186. Tlielyphone (Voy. Telyphone). Thcriodontes, 1556. ïhéromorphes (Reptiles), 191 1. Tlioracostract's (Crustacés Malacoslracés), 832, 955,981, 998, 1030, 1160, 1118, 1119. Tiiysanopoda, 1012. Tliysanourcs [Insectes), 916, 921, 922, 923, 926, 915, 962, 968, 1006, 1087, 1093, 1118, 1119, 1121, 1137, 1138. Tliysanozoum, ; 30, 400. Tiaropsis, 189. Tiilodontes [Mammifères), 1919. Tinca, 1777. Tinc'idcs, 918. Tinlinnidés, 73. ïintinnus, 88. Toponcures (Méduses ; Scyphoméduses), Kii. ïorpédinidés, 1422. Torpédo, 1605, 1608, 1609. Tortuts (^'oy. Chéloniens). Toxodontes (Mammifères), 1918. Tracliéates (Arthropodes; Voy. Arachnides, Insectes, Myriapodes], 948, 1125. Trachélides, 79. Trachinus, 1404. Trachyméduses (Hydraires), 177, 179, 181, 183, 191, 211, 212," 213, 214. Trachynéniides, 111. Tragulus, 1567. TlllîMATOnES. Considérations yénérales, 317, 326. Oryanisalion générale, 335, 317. 339. Formes du corps, 339, 349. Téffumenls, 366, 308. " Système nerveux, 370, 372. Uryanes des sens, 373, 374, 378. Tube digestif, 379, 385. Parenchyme et cœlome, 388, 389, 392, 393. Appareil excréteur, 396. 400, 101. Appareil sexuel, 401, 409. Classification, 113, 116. Tremoctopus, 758. Trepomonas, 22. Trichiiia, 444, 465. Trichocéphalidés, 450. Trichocephaliis, 444. Trichomonas, 21, 22, 18. Triclioplax, 93. Trichoplères (Insectes), 1110. Triclades (Turbellariés; Dendrocœles), 321, 326, 335, 359,380, lOS, 113, 414. Triglidés, 1401. TuiI.OlilTES. Considérations générales, 797, 803. Organisation générale, 803, 812, 824. Appendices, 825, 885, 886, 887, 888. Système respiratoire, 946, 960. Organes visuels, 1039. Classification, 1125, 1128. Ti'iloculina, 25. Trinuclcus, 1128. Ti'ipylaircs (Vésiculaires), CI. Trissocyclus, 38. Tristomides, 352. Tristonium, 380. Triton, 1159. Tritoniens, 622. Trochammina, 23. Trochidés, 712, 783. Trochophore (Larve), 318, 321. 325, 447, 481, 492, 774, 791. Trochosphera, 321,484.492, 499,510,513, 514. Trochosphériens, 771. Trochozoaires, 480. Trygon, 1404. Trypanosoma, 21, 63. Tnbicoles (Voy. Géphyriens ; Phoronidiens). TABLE ALP11A15ETIOUE DES NOMS ZOOLOGIOUES. 1947 Tubicolcs (Voy. Annélides ; Chélopodes sé- denlaires). Tubifex, 35 i. Tubipora, 2: S, 202, 300. Tubiporides (Anthozoaires), 280, 298, 302, aïO. 311, 31 i. TulDulafia, 171, 181. Tuhularides, 172, 181, 189, 201, 211, 212. Tubulariens (^^oy. Tuhularides). TuMciEiis, 1320. TURBELI..A.RIÉS. Considérations (jènériiles, 317, 325. Organisation çjénérale, 335, 337. Formes du coi-ps, 339. Técjunienis, 3C(). Sijstème nerveux, 370. Organes des sens, 373, 37(i. Tube digestif, 380. Parenchyme et cœlonie, 388, 389, 390, 392, 394. Appareil excréteur, 396, 398. Appareil sexuel, 401, 407. Classification, 413. Tui'binidcs, 712. Turbinolidcs, 280. Turbo, Gi5. U Ulniarines, 242. Unibellula, 298. Unibrella, 558, 628. Undulina, 21, 65. Unio, 547. Unionidés, 487, 547, 618, 781, 782. Urnula, 89. Urochordés (Voy.Tunjciers), 1315, 1327,1363. Urodèles {Amphihiens), 1405, 1 i70, 1482. 1502, 1503, 1538, 1544, 1551, 1552, 1561, 1586, 1630, 1781, 1814, 1820, 1849, 1850, 1867. 1887, 1890, 1896, 1913. Uroglena, 23. Ute, 142 Va^inulidcs, 624. VaginuUis, 558, 560. Vak'iicienna, 394. Valvatidcs, 487. Valvules (Aslérides\ 1307. Vanipyrclla, 56, 57. Varanus, 1854. Vasseuria, 787. Velellides, 203, 211. Vélifères {Astérides), 1307. Véncridés, 781. Venus, 414, 604, 640. Verelillum, 296, 29S. \'ermelus, 555, 561, 620. Vermula [Larve], 324, 325, 436, 485, 791, VeiTuca, 846, 848. Vertebralina, is. Vertiîbrûs, 1362. vésiculaires. Considérations générales, I. Organisation générale, 6, 8, 10, 1 i. Structure, 28, 36. Test, 44, 52. Classification, 55, 60. Vcsiculates [Méduses ; Hgdraires), 191. Vespa, 1110, 1123. Vespides, 1124. Vexillum, 254. Viveri'idés, 1407. Volvocinées, 22, 23, 42, 57, 65, 66. Voi-tex, 336, 340. Vorticella, 76, 78, 79, 88. Vorticellines, 62, 73, 74, 76, 89. W Waldhciniia, 533, 700. Williinés, 194. Xénidés, 296. Xyphosures (Méroslomalês), 1129. Yoldia, 546. Ypsilothuria, 1189,1202, 1302. Yungia, 365. Zoanthaires [Anllwzuaires), 250, 256,257,310, 312. Zoanlhines [Anthozoaires) , 2 i9, 258, 275, 276, 278, 295, 296, 302, 310, 313, 314, 315. Zoanthus, 270. Zoo.xanlhella, 40. TABLE ALPHABÉTKJLiE DES KOMS TECHNIQUES Abajoue, 1759. Acétabulaire, 1530. Acone (Œil), 1035." Acontie, 248. Acrodonte, 1765. Acroniion, 1558. Adradius, 17i. Adrayon, 17-5, 223. Alisphénoïde, 1193. Ambulacrairc (Système), 12SG. Aniphicœle, 1 i59. Amphistylique, 1512. Amyjidale, 1792. AnjAulaire, 1510. Anneau ambulacrairc, 1271. — labial, 1276, 1293. — de Tiedemann, 1293. Anthopolypo, 218. Antre dlligbmore, 1729. Aorte (Voy. Appareils ivriyateurs des Mol- lusques, des Arlhropodeset des Vertébrés). Apex, 1210. Aphodal, 117. Apical (appareil), 1210. Apophyse articulaire, 1158. — coracoïde, 13 18. — cnsil'orme, 1 183. — épineuse, 1458. — grêle de Raw. 1527. — mastoïde, 1306. — myophore, 1221. — odontoïde, 1439. — styloïde, 1510. — transverse, 1158. — uncinée, 1 182, 1 1.S6. Appareil plastidogène (Voy. Ni/s<ème.v irriga- teurs des Trochozoaires, des Arthropodes, des Echinodermes,des Vertébrés). Appendice pylorique, 1773. — veineux, 753. — vermiculaire, 1779. Aptérie, 1126. Aptychus, 577. Aqueduc du limavon, 1710. Aqueduc de Sylvius, 1630. — du ^■estibule, 1710. Arachnoïde, 1618. Arcade zygomatique, 1526. Arc l)ranchial, 15u8, 1511. — cérébral, 1655. — cérébelleux, 1655. — hémal, 1458. — liyoïdien, 1508. — inférieur, 1458. — niandibulaire, 1307. — neural, 1438. ^ oral, 1307. — post-oral, 1508. — supérieur, 1458. — vertébral, 1453. — viscéral, 1507, 1798. Archiptérygium, 1527. Arêtes, 1482. Arrière-cavité des épiploons, 1831. Artères (Voy. Si/stèmes irriçjaleurs). Arthrobranchie, 958. Articles (Arthropodes), 799. Articulaire, 1509. Articulament, 335. Articulations (Vertébrés), 1447. Aryténoïde, 1814. Aster, 141. Atlas, 1459. Attol, 308. Auricule, 234, 1845. Aurophorc, 205. Aurozoïde, 203. Autostylique, 1512. Aviculaire, 516. Axes (Anthozoaires), 275. — (Trilobites), 889. Axis, 1459. Axopode, 8. Balancier, 923. Bandelette optique, 1630, 1687. — sLernalc, 1 180. Barbe (plumes), 1426. TABLE ALPHABÉTIQUE DES NOMS TECHNIQUES. 1949 Barbule, 1 i2(). Basi-branchial, 1511. Basi-hyal, 1510. Basi-occipital, l i95. Basipodite, 864, 877. Basiptérygien, 1528. Basi-sphénoïde, 1 »95. Basi-temporal, 152;i. Bassin, 1551. Bassinet, 1889. Biceps, 1596, 159S. Bile, 1782. Bivium, 1200, 1212. Blastostyle, 201. Bonnet, 1775. Bothridie, 35 i. Bourre, 1430. Bourse de Fabricius, 1779. — séreuse, 1836. Bouton lyriforme, 1014. — à nématocyste, 187. Branchies (Voy. Appareil de respiration des Troclwzoaires, Arthropodes, Entérop- neustes, Tnniciers et Vertébrés). Branchies trachéennes, 967. Branchiomère, 1570. Branchiostéfiite, 834, 956. Bréchet, 1186. Bronches, 1811. Bulbe (Voy. Centres nerveux des Vertébrés). — artériel, 710, 1845. — œsophagien, 460. — pileux, 1432. Bulle tympanique, 1506. Byssus. 538, 546, 606. Caillette, 1775. Caisse du tympan, 1720. Calcéole, 1023. Calcosepte, 2i8, 281. Callosité, 1414. Calyce, 281,1119, 1190, 1246, 1889. Calycoblaste, 281. Calymma, 37. Campanule de llaller, 1743. Canal d'Arantius, 1872. — de Botal, 1868. — cochléaire, 1682. 1713. — cholédoque, 1783. — de Cuvier, 1855. — cystiquc, 178i. — (Iél'('rent (Voy. Si/stèmes sexuels). — diplodal, 147! — ertérent (Voy. Systèmes sexuels). — éjaculateur (Voy. S i/stèmes sexuels). — galaclophore, 1 i09. — de Gartner, 1898. — {^astrn-vasculairc, 160. Rnri.i;. — Anatomie. II. Canal hépatique, I7si. — hydrophore, 1274. — incisif, 1731. — inhalant, 127. — inguinal, 1892. — lacrymal, 1747. — de Laurer, 409. — de Leydig, 1881. — lingual, 1788. — marginal, 242. — méridien, 2 1 1. — de Millier, l.ssi. — naso-palatin, 1731. — néphridien, 1879. — neurentérique, 1662, 1755. — pierreux, 1274. — rachidien, 1621. — de Rathke, 1898. — de Roscnthai, 1717. — du sable, 127 i. — de Santorini, 1786. — semi-circulaire, 1709. — sous-nervien, 1266. — spiral, 50. — tentaculaire, 244. — thoracique, 1874. — utriculo-sacculairc, 1710. — de Wirsung, 1786. — de Woolf, 1879. Canalicule séminifère, 1.S89. — spermatique, 1889. Canine, 1767. Canon, 1565. Capsule surrénale, 1885. — urticante, 1S1. Diverticule pharyngien, 1321. Dragme. li'c. Drap marin, 562. Dure-mère, 1618. Duvet, 1426. E Écaille, 111". — cténoïde, 1 120. — cycloïde, 1420. — ganoïde, 1424. — placoïde, 1422. — tentaculaire, 1240. Ectoderme externe, 120,131. — interne, 120, 131. Ecto-mésoderme, 260. Ectosarque, 29, 76. Eléidine, 1396. Elytre, 590, 924. Eniail, 1421. Embryon acanthifère, 361. — hexacanthe, 361. — infusoriforme, 95, 98, 104. — plérocerque, 362. — létracanthe, 361. — vermiforme, 9S, 104. Éminence génitale, 1907. — pectinée, 1553. Encéphale, 1610, 1617. Enclume, 673, 1526,1721. Endamnios, 335. Endocarde, 1836.1860. Endocœle, 249. Endocyte, 40. Endolymphe, 1709. Endoplaste, 85. Endoplastule, 86. Endopodite, 829. Endosarque, 29, 76. Endothéliuni périlonéal, 1829. Entoglosse,1523 Entonnoir, 243, 566, 569. — vibratile, 1289. Ento plastron, 1484. Epaule tte, 230. Ependyme, 1611. l'"phippium, 839. Epi-branchial, 1511. Epi-coracoïde, 1546. Epididyme, 1899. Epiglotte, 1816. Epihyal, 1510. Epimère, 930, 1576. Epimérite, 17. Épine iliaque, 1553. — scapulaire, 1548. Epiotique, 1495. Epipharynx, 920. Epiphragme, 556. Epiphyse nerveuse, 1631. — osseuse, 1448. Épi-plastron, 1484, 1516. Epiploon, 1833. Epipode, 506. Epipodite, 829. Epi-pubis, 1549. Episternum, 930, 1481, 1.")i3. Epistome, 516, 880. Epithélium chitinogène, 929. — germinatif, 1889. — péribranchial, 1331. Épithèque, 284. Epiti'ichium, 1397. Epoophore, 1898. Ethmoïde, 1495. Etrier, 1722. Eucone, 1036. Eurypile, 147. Event, 1720, 1729, 1855. Examnios, 335. Ex-occipital, 1 195. Exocœle, 249. Exopodite, 829. Exosquelette, 929, 1421. Faisceau géniculé, 1652. — pyramidal, 1652. Fanon, 1416. — musculaire, 248. Fasciole, 1226. Faux, 1221. — du cerveau, 1636. Femelle amphigénique, 99. — aplatie, 96. — cylindrique, 96. — monogénique, 99. — nématogène, 98. Fémur, 1531. Fenêtre ovale, 1720. — ronde, 1720. Fente branchiale, 1508, 1798. — céphalique, 376, 585. — choroidienne, 1749. — génitale, 1241. — hyo-branchiale, 1508. — hyo-mandibulaire, 1508. — optique, 1036. — palatine, 1731. — vibratile, 585, 654. — viscérale, 1507, 1798. Fessier, 1518. Feuillet, 1775. TAI5LE ALPIIAIJÉTIOl E DES NOMS TECHNIQUES. 1953 Fibres de Muller, J737. — de Purkinje, 1571. Fibrine, 1862. Fibrinoj;ènc, 1862. Fibulaire, 1532. Filament gastrique, 240. — nicsentérique, 2-i8. — pêcheur, 205. — préhensile, 205. — urticant, 248. Filet cloisonnaire, 50. — terminal, 1621. Filiaire, 939. Fissure optique, 1719. Flagellum, 4, 752. Flamme vibra tile, 396. Flèche tricuspide, 683. Flocculi, 162S. Foie (Voy. Annexes des systèmes dicjes- tirs). Follicule clos, 1787. — pileux, 1432. — des plumes, 1427. Fontanelle, 1500. Formule dentaire, 677, 1767. Fosse hypophysaire, 1498. — nasale, 1721. — pituitaire, 1498. — temporale, 1522. Fossette céphalique, 372, 654. — cristallinienne, 1719. — olfactive, 1731. Fouet, 3, 27,829. Fourreau, 868, 1125. Frange orale, 80. — prëorale, 80. — synoviale, 1836. Frontal, 1 196. Funicule, 700. G Gaine. 1119. — épithéliale des poils, 1432. — de Ilenle, 1669. — lamellaire, 1660. — lymphatique, 1873. ^ radulaire, 674 . — scolopale, 1018. — squeleltogène, 1452. Galea, 917. Ganglions (Voy. Si/stèmes nerveux). Ganglion d'AnderscIi, 1681. — basilaire, 1637. — branchial, 6 16. — buccal, 642. — ciliaire, 1681. — de (>orti, 1717. — étoile, 646. — frontal, 1008. Ganglion fusiforme, 646. — de Casser, 1681. — géniculé, 1682. — hémolymphatique (Voy. S//s<ème.s irri- (/ateurs). — jugulaire, 168 i. — lymphatique (Voy. Systèmes irriya- teurs). — de Meckel, 1684. — de MïiUer, 1018. — œsophagien, 98 1. — olfactif, 9.S4. — ophthalmique, 1681. — optique, 982, 986. — palléal, 016. — pédicux, 640. — pétreux, 1681. — plexiforme, 1681. — rachidien, 1616, 1047, 1673. — de Scarpa, 1682. — spinal, 1616, 1647, 1673, 1682. — stomato-gastrique, 1001. — viscéral. 610. Garde, 577. Gastrozoïde, 199. Génio-glosse, 1602. Germiducte. 101. Germigène, 404. Gésier, 1051, 1055, 177 1. Glabelle, 889. Gland, 1318, 1899. Glande anale, 690, 692. — de l'albumine, 752. — de lîartholin, 1906. — de Bowmann, 1728. — carotidienne, 1787. — cémentaire, 846, 910. — céphalique, 940. — cérumineuse, 1 109. — cervicale, 940. — choroïdienne, 17 11. — close, 1779. — coquillère, 1893. — coxale, 910. 1091, 1 170. — de Cowper, 1906. — du croapion, 1406. — entérique, 823, 1059. — frontale, 910. — granuleuse, 107. — de Harder, 1747. — hypo-ganglionnaire, 1351. — inter-maxillaire, 178|. — labiale, 607, 1781. — lacrymale, 1728, 1717. — de Lieberkiihn. 1778. — linguale, 1781. — de Meibomius, Ui07, 1717. — de Morren, 692. — nidamentaire, 750. — ncurale, 1351. 1954 TAl'.LE ALPHABETIQUE DES NOMS TECHNIQUES. Glande du noir. COS. — ovoïde, 1277. — palléale. 007. — péricardique, 718. — pinéalc, 1631. — pituitaire, 16.32. — ptérygopode, 1 S02. _ salivaire,. 382, 690, 1055, 1175, J7S0. — sébacée, 1 i05. — séricigène, 1055, 1171. — de Stenson, 1728. — sub-linguale.1781. — giib-maxillaire. 1781. — sudoripare, 1 i07. — supra-pédieuse, 607. — en T, 692. — du test, 9.i2. — thyroïde, 1787. — verte, 1094. ' Glomérule. 1881. Glosso-pharyngien, 1681. Glotte, 1816. Glycogène, 1781. Gnathopode, 828. Gonade, 177, 201. Gonangium, 201. Gonophore, 174. Gonozoïde, 199. Gorgeret. 1125. Gouttière épi-branchiale, 1790. — hypo-branchiale, 1346, 1796. — médullaire, 1613. — nasale, 1731. — oesophagienne, 251, 1775. — péricoronale, 1346. — pseudo-branchiale, 1803. Grand dentelé, 1589. — dorsal, 1589. — pectoral, 1589. Grande circulation, 1841. — lèvre, 1906. Griffe. 1414. Groin, 1728. Gubernaculum de Ilunter. 1892. Gyrencéphale, 1643. H Hampe, 829, 1426. Hanche (Arthropodes). 908. Hectocotyle, 569. 758. Hemapophyse, 1458. Hématie, 1862. Hématoblaste, 1864. Ilemiélytre, 924. Hémisphère cérébelleux, 1628. — cérébral, 1036 Hémocyaninc, 1078. Hémoglobine, 1862. Hépato-pancréas, 688, 690. 1059. Heptadactylie, 1557. Hétcrocerque, 1537. Hétérodonte, 1767. Homocerque. 1538. Humérus, 1530. Humeur aqueuse, 1744. — vitrée, 666, 1735. Hydatide de Morgagni, 1898. Hydrocauie, 202. Hydrocœle, 1272. Hydrophyllie, 203. Hydropolype, 165. Ilydropore. 1274. Hydrorhize, 201. Hydrospire, 1244. Hydrothèque, 173. Hyoïde. 1510. Hj'o-mandibulaire, 1510. Hyoplastron, 1484. Hyostylique, 1512. Hypo-branchial, 1511. Hypocentre, 1468. Hypoderme (Voy. Ecloderme tégumen- taire). Hypoglosse, 1678. Hypo-hyal. 1510. Hypomère, 1575. Hypopharynx, 920. Hypophyse, 1031. Hypoplastron, 1484. Hypostome, 888. Hypural, 1538. Iléon, 1531. Impression musculaire, 543. — palléale, 543. Incisive, 1707. Infra-claviculaire, 1542. Infundibulum. 1033. Insula de Reil. 1038. Inter-claviculaire, 1481. 1543. Inter-épineux, 1528. Inter-hyal, 1510. Inter-maxillaire, 917, 1510. Intermédiaire, 1531. 1532. Inter-operculaire, 1501. Inter-pariétal, 1496. Interradius, 174, 1197. Interrayon, 174. 225, 1197. Intestin (Voy. Si/stèmes dUfeslifs) — post-anal, 1755. Iridocyste, 602. Iris, 06S. 1743. Ischion, 1531. Ischiopodite, 801, 877. Ivoire, 1421. TABLE ALPHABETIQUE DES NOMS TECHNIQUES. 1955 Jabot, 68i, 103 5, 1770. Jarre, 1130. Joues. 889, 1758. Jugal, 1310. Labre, 888, 907. Labyrinthe, 1093, 1709. Lacet, 1632. Lacinia, 832. Lacrymal, 1396. Lagena, 1709. Laine, 1 i30. Lait, 1401). Lame (Scyphozoaircs). 2iS, 281. — électrique, 1608. — ganglionnaire, 983. — intermédiaire, 1284. — latérale, 282. — opposée, 282. — palléale, 309. — principale, 282. — secondaire, 283. — spirale, 1713. — vibratile, 80. Langue. 917, 1759. Languette, 917. Lanterne, 1220. Lanugo, 1534. I^arme, 17 57. Larmier, 1 i07. Larynx, 1811. Lemnisque, 428, 1652. Leucocyte, 1863, 1873. Lèvre, 27, 361, 1738. — inférieure, 864, 907, 917. — supérieure, 888, 907. Ligament cervical, 542, 1474. — ciliaire, 1743. — falciforme, 1741. — inter-vertébral, 1460. — métaptérygoïdien, 1518. — ovarien, 1892. — palatin, 1518. — rond (foie, ovaire), 1872, 1892. — stylo-hyoïdien, 1524. — suspcnseur, 1472. — veineux, 1872. — vésico-ombilical, 1904. Ligne latérale, 1701. Limaçon, 1710. Limbe, 8,s9. Liquide céphalo-rachidien, 1618. Lissencéphale, 1643. Lobe, 234, 1638, 1823. — olfactif, 1637. Lobe optique, 1630. Loge, 45, 73, 215, 238, 503, 573. — initiale, 48. Lombaire (vertèbre), 1459. Lophophore, 514. Losange pectine, 1206. Lymphocyte, 1864, 1873. M Mâchoire (Voy. Si/stèmes diçieslifs). Macronoyau, 85. Macronucleus, 85. Macrosepte, 249. Madréporite, 1274. Malaire, 1326. Mamelon (mamelle), 1409. Manche (méduse), 160, 173. Mandibulaire, 1509. Mandibule, 674, 826, 830, 1169. Manteau, 500, 509, 327, 557, 833, 838, 1636. Manubrium, 160, 173, 1487. Marteau, 673, 1526, 1721. Masséter, 1600. Matrice, 1902. Maxillaire inférieur, 1510, 1526. — supérieur, 1310, 1323. Maxilles, 826. Maxillipèdes, 826, 832. Médiastin, 1818, 1833. Méduse, 160, 169, 173, 216. Mégalœsthète, 665. Mégasclérite, 144. Mélaïne, 608. Membrane adamantine, 1764. — basilaire, 1713. — branchiostège, 1806. — de Bo%vmann, 1744. — de Corti, 1713. — de Demours, 1744. — de Descemet, 1744. — hyaloïde, 1743. — inter-branchiale, 569. — de l'ivoire, 1762. — nictitante, 1746. — ondulante, S80. — de Reissner, 17Ï3. — réticulaire, 1717. — thoracique, 591. — du tympan, 1720. — tympaniforme, 1813. — vasculaire, 1741. Membranelle, 880. Méninges, 1617. Ménisque tactile, 1705. Mentum, 917. Méropodite, 864, S77. Méscncéphale, 1617, l(i39. Mésentère, 693, 849, 1273, 1833. Mésoarium, 1890. 1956 TABLE ALPHABETIQUE DES NOMS TECHNIOUES. Mésocarde, 1S30, 1S33. Mcsocœle, 2i9. Mésoglée, 187, 222, 2dS. Mésomère, 15'5, 1880. Mésonéphridie, 1879. Mésonéphros, 1879. Mésoptérygien, 1528. Mésorchium, 1890. Mésosomite, 1575. Mésothorax, 913. Métacarpe, 1530. Métanéphridie ou Métanéphros, 188 i. Métasepte, 250, 256. Métatarse, 1531. Métathorax, 913. Métencépliale. 1617, 1629. Micrœsthète, 665. Microgonidie, 73. Micronoyau, 85. Micronucléus, 86. Microsclérite, 144. Microsepte, 249. Miroir, 1019. Moelle (Vertébrés), 1610. — allongée, 1624. — osseuse, 1449. Molaire, 1767. Monophyodonte, 1766. Muraille, 281. Musc, 1 107. Muscle aliforme, 1086. — branchiomérique, 1583. — carré, 1745. — ciliaire, 1744. — ■cervical, 1588. — des cloisons, 248. — columellaire, 564. — dorso-ventral, 421. — droit, 1590, 1599, 1745. — grand oblique, 1745. — intercostal, 1589. — masticulateur, 1599. — mimique, 1605. — myomérique, 1583. — oblique, 1590, 1599,1745. — occluseur, 542. — de l'œil, 1745. — peaucier, 1604. — petit oblique, 1745. — des phanères, 1614. — pyramidal, 1745. — rétracteur, 344, 430, 1745. — de la trompe, 340,341. Myélencéphale, 1617. Mylo-hyoïdien, J600. Myocarde, 1860. Myocomme, 1454, 1575. Myomère, 1576. Myotome, 1576. Myxopode, 8. N Nacre, 547. Nageoire abdominale, 1529. — anale, 1536. — bi-sériée, 1528. — caudale, 1536. — mono-basale, 1528. — pectoi-ale, 1529. — polybasale, 1526. — thoracique, 1529. — unisériée, 1528. — ventrale, 1529. Narines, 1727. Nasal, 1496. Nectocalyce, 203. Nectozoïde, 203. Nématogène, 99, 104. Néphridie, 472, 726. — primordiale, 482. — provisoire, 760. Néphrostome, 1880. Néphrotome, 1880. Nerfs (Voy. Systèmes nerveux et organes des sens). Nervure, 923. Neurapophyse, 1458. Neui-axe, J612. Neurépine, 1458. Neuroblaste,973, 166S. Neurones [Voy. Systèmes nerveux). Ncuropore, 1662. Neutre (individu), 1122. Névrilemme, 1670. Névroglie, 977, 1612. Notocorde, 1321, 1326, 1451. Noyau caudé, 1637. — embryonnaire, 434. — lenticulaire, 1637. — principal, 106. Nucale, 1663. Nucléus, 784, 1331. Occipital, 1492, 1495. Ocelles (Voy. Organes visuels), 191, 662, 664, 1026. Ocelle deutocystique, 1030. — monostique, 1030. — triplostique, 1030. Odontoblaste, 1762. Odontoïde, 1416. Odontophore, 1234. Œil composé, 1024, 1031. — cystique, 662. — deutocystique, 062, 670. — épiphysaire, 1335. — à facettes, 1024. TABLE ALPIIABETIOLE DES NOMS TECHNIOUES. 1957 (Mil liolocystique, 662, 664, 665. — latéral, 1039. — pinéal, 1335, 1502. — médian, 1039. — vésiculeux, 662. (Œsophage (Voy. Systèmes diç/estifs). (Kuï CDiiiposé, 335, 40 i. Ombrelle, 160, 173. Ommatidie, 1024. Omo-hyoïdien, 158S. Omoplate, 1530. Omosternum, 1482. Ongle, 1414. Onguligrade, 1558. Onychogène, 1414. Oostégite, 865. Opisthocœle, 1459. Opistotiqiie, 1495. Opercule, 556, 590, 893, 900, 960, 1720, 1799. Orbite, 1734, Orbito-sphénoïde, 1495. Oreille (Voy. Appareils de l'audilinn). Oreillette (Voy. Cœur dans les sijstèmes irri- gn leurs). Organe adamantin, 1762. — arborescent, 1256. — de Bojanus, 737. — céphalique, 657. — chordotonal, 1015, 1019. — • cloisonné, 1284. — de Corti, 1715. — cupuliforme, 655. — de Cuvier, 125i). — . de rémail. 1762. — de Giraldès, 1898. — godronné, 249, 619. — de Jacobson, 1727, 1729. — en lacet, 765, 767. — latéral, 655. — de la ligne latérale, 1701. — de Rathke, 1053. — de KosenniiiUer, 1898. — saccit'orme, 1297. — sensitif branchial, ISO.'^. — — segmentaire, 664. — segmentaire, 759. — de Stewart, 1261. — stratifié, 989. — tympaniforme, 10] 6. — vibratile, 1352. Orthoneurie, 641. Os en ceinture, 1503. — dermique, 1444. — lenticulaire, 1722. — marsupial, 1553. — de membrane, 1447. — operculaire, 1501, 1510. — orbitaire, 1196. — pénial, 1906. — sésamoïde, 1537. Os transverse, 1522. Oscule, 117, 145. Osphradie, 654. Osselets de Toreille, 1720. Ostiole, 229, 242, 1076. Otocystes (Voy. Appareils audilifs). Otolithes (Voy. Appareils audilifs). Ouvrier (individu), 1124. Ovaire (Voy. Orf/anes sexuels). Oviducte (Voy. Organes sexuels). Oviscapte, 1120. Palatin, 1510. Palato-carré, 1509. Palato-ptérygoïdien, 1509. Palettes (Cténophores), 2:]2. Pâli, 2.S4. Pallium, 1636. Palpes, 205, 527, 674, 830, 916, 917. Pancréas, 1780. Pancréatine, 1786. Pannicule adipeux, 1399. Panse, 1775. Papille dermique, 1399. Paradidyme, 1898. Paraglosse, 917. Parapode, 420, 506. Parapnphyse, 1458. Parasphénoïde, 1496. Parenchyme (Platodes), 318, 388. — cortical, 40. — médullaire, 40. Paroophore, 1898. Parotide (glande) 1781. Parotidiennc (glande), llOi. Parovaire, 1898. Pariétal, 1496. Pattes-mâchoires, 826. — ravisseuses, 828. Paupières, 670, 1736, 1746. Pavillon, 1724. Paxille, 1307. Pédicellaire, 1225. Pédoncules cérébelleux, 1625, 1628, 1629. — cérébraux, 1628, 1630. Peigne, 900, 1014, 1742. Pellucide externe, 666. — interne, 666. Pénis (Voy. Orçfanes f/énitaux mâles). Penne, 1426. Pepsine, 1773. Peptone, 1773. Péréion, 826. Péréiopodes, S27. Perforante (artère — de l'étrier; 1722. Péricarde, 706, 819, 1076, 1355, 1818, 1830. Périchondre, 1448. Périlymphe, 1709. 1958 TABLE ALPHABETIQUE DES NOMS TECHNIQUES. Périnée, 1900. Périnèvre, 1669. Périoste, 1418. Périotique, 1495. Périprocte, 1222. Périsonic, 1214. Péristome, 79, 561, 1220. Péritoine, 1S29. Péritrème, 962. Péroné, 1531. Péronéal, 1532. Perradius, 174. Perrayon, 174, 225. Petit dentelé, 1589. Petite circulation, 18 il. — lèvre, 1906. Phacelle, 210. Phanères (Voy. Tégumenls). Pharynx (Voy. Systèmes digestifs). Phéodiuni, 61. Phragmocone. 573. Phyllozoïde, 203. Pièce basilaire (Échinodermes), 1248. — basilaire (Vertébrés), 1477. — en lancette, 1214. — latérale, 1244. — masticatrice (Crustacés), 826. Pied, SI, 236, 500, 505, 526, 555, 568, 1531. Pie-mère, 1618. Pinnule, 1208, 1246. Piquants, 447, 122 1. Pisiforme, 1557, 1564. Plancher, 274,1625, 1758. Plan sagittal, 232. — tentaculaire, 231. — transversal, 232. Plantigrade, 1558. Plaque adambulacraire, 1233. — ambulacraire 1217. — anale, 1248. — basale, 1222, 1242, 1248. — basilaire, 285, 1498. — basiptérygienne, 1554. — brachiale, 1250. — buccale, 912. — centro-dorsale, 1221, 1248. — céphalique, 490, 627. — deltoïde, 1244. — génitale, 1222. — infra-basale, 1248. — inter-radialc, 1222, 1244, 1248. — latérale, 1575. — madréporiquc, 1271. — marginale, 1234. — médullaii-e, 490, 628. — musculaire, 1576. — ocellaii'e, 1222. — orale, 12 18. — osseuse, 1421. 908, Plaque para-basale, 1248. — de Peyer, 1792. — radiale, 1222, 1244, 1248. — radio-brachiale, 1250. — unciale, 590. — uncinigère, 590. Plaquette dorsale. 1340. — latérale, 1231. 1240. — ventrale, 1240. Plastron, 1484. Pléon, 826. Pléopode, 827. Pleurobranchie, 958. Pleurocentre (vertébral), 1468. Pleurodonte, 1765. Plèvres, 889, 930, 1818, 1832. Plexus d'Aiierbach, 1695. — brachial, 1675. — cervical, 1675. — choroïde, 1631. — génital, 1297. — labial, 1297. — lombaire, 1675. — de Meissner, 1695. — sacré, 1675. Pli méridien, 1344. Plume, 578, 1221, 1425. Plumule, 1426. Pneumatophore, 203. Pneumogastrique, 1680. Pneumostome, 623. Poche à encre, 608. — marsupiale, 1553. — de Needham, 756. — vocale, 1815. Podobranchie, 958. Poil, 1430. Point d'ossificalion, 1446. Pointe glénale, 889. Polypes, 160, 169, 216. Polyphyodontes, 1766. Polypiers, 248, 275, 281, 294. Pont de Varole, 1628. Pore abdominal, 1796, 1834. — ambulacraire, 1217, 1276. — aquifère, 705. — branchial, 1796. — dorsal, 1322. — fémoral, 1405. — génital, 407. — du goût, 1706. — inhalant, 117, 145. Post-abdomen, 885, 1333. — acétabulaire, 1553. — branchial, 1803. — claviculaire, 1542. — frontal, 1496. — orbitaire, 1496. — pubis, 1552. Pouce, 1532. TABLE ALPHABETIQUE DES NOMS TECHNIQUES. 1959 Poumons, 623,900, 946, 1258, 1818. Pourpre rétinien, 1737. Poutrelle dermato-branchiale, 1342. Pré-ahdonien, 885. — acctabulaire, 1553. — branchial, 1803. — coracoïde, 1542. — frontal, 1496. — hallux, 1557. — maxillaire, 1510. — molaire, 1767. — operculaire, 1501. — orbi taire, 1496. — oscule, 145. — pollex, 1557. — pubis, 1552. — sphénoïde, 1495. Prépuce, 1906. Proatlas, 1471. Procès ciliaires, 1744. Procœle, 1459. Proglottis, .355. Pronation, 1556. Pronéphridie, 1879. Pronéphros, 1879. Proostracum, 577. Prootique, 1495. Propodite, 864, 877. Proptérygien, 152S. Prosenccphale, 1617. Prosiphon, 5S0. Prostate, 756, 768. Protenterocœle, 1272. Prothorax, 913. Protocérébron, 979. Prolomérite, 17. Protonéphridie, 482, 727. Protopodite, 829. Protosepte, 221,250. Protovertèbre, 1462. Protubérance annulaire, 1626. Pseudacone, 1036. Pseudobranchie, 1805. Pseudopode, 3. Pseudoscule, 145. Psoas, 1598. Ptérotique, 1495. Ptérygoïde, 1510. Ptérygoïdien, 1600. Ptérygo-palatin, 1509. Ptérylie, 1426. Ptyaline, 1780. Pubis, 1531. Pulsatelle, 398. Punclum ciecum, 1740. Pupille, 670, 1743. Pygostyle, 1473. Pygidium, 889. Pylore, 1772. Pyramide (Kchinodermcs), 1221. Quadrato-jugal, 1510. R Rachis génital, 1300. — des plumes, 1428. Racines antérieures, 1616, 1G73. — aortiques, 1846. — cérébrales, 1684. — dorsales, 1673. — inférieures, 1616, 1673. — des poils, 1431. — postérieures, 1616, 1673. — spinales, 1684. ' — supérieures, 1616, 1673. — ventrales, 1673. Radial, 1531. Radiole, 1225. Radius (Echinodermes), 1197. — (Vertébrés), 1530. Radula, 674. Rameaux communiquants, J696. Rampe tympanique, 1713. — vestibulaire, 1713. Rangées méridiennes, 230. Râpe, 674. Raphés, 684, 13i6, 1796. Rate, 1875. Rayons (de symétrie), 225, 1197. — branchiostèges, 1511. — des nageoires, 1528, 1554. Récifs, 307, 308. Rectrice, 1426. Rectum (Voy. Systèmes dic/estifs). Rein (Voy. Organes excréteurs). — céphalique, 727, 1879. — définitif, 1884. — génital, 1888. — pelvien, 1888. — précurseur, 1879. — primitif, 1879, 1880. — sexuel, 1888. Reine, 1124. Rémige. 1426. Repli génital, 1907. — mésentérique, 247. — scapulaire, 230. — semi-lunaire, 1746. — spiral, 1776. Réseau admirable, 1842. — de Haller, 1900. Rétinacle, 430. Rétine (Voy. Organes visuels). Rétinophore, 661. Rétinulc, 661, 1032. Rhabdites, 367. Rhabdome, 1032. 1960 TABLE ALPHABETIQUE DES NOMS TECHNIQUES. Rhabdomcrc, 1032. Khagon,123, 149. Rhinencéphale, li)37. llhizopode, 8. Rhopalie, 262. Rhyncodœum, 3ii. Rocher. lôOfi. Rosette, 1218. — vibratile, 244. Rostre, 17, 573, 848, 898. Ruban lingual, 67(;. — de Reil, 1652. Sabot, 1414. Sac aérien, 1822. — coxal, 922, 965. — du dard, 752. — oral, 1284. — ovigère, 1103. — péribranchial, 1337. — péri-œsophagien, 1284. — péritonéal, 1283. — radulaire, 674. — de la trompe, 342, — vasculaire, 1633. — viscéral, 1283. — viscéro-péricardique, 716. feaccule, 1092, 1709. Sacrum, 1472, 1474. Salamandrine, 1403. Salive, 1780. Sang (Voy. Systèmes ivricialeurs). Sarcocyte, 40. Sarcosepte, 248. Sarcosome, 294. Scalènes, 1589. Scaphoïde, 1562. Scapulum, 1530. Scissures, 1627, 1636, 1638. Sclérotique, 661, 670, 1735, 17 il. Sclérotome, 1443, 1462. Scolopophore, 101 s. Scuta, 848. Scyphistome, 217. Scyphopolype, 217. Scyphule, 216, 220. Sébum, 1 i05. Segment anal, 584, 587, 591. — buccal, 586, 591. — céphalique, 584. — primordial, 1575. Septorayon, 225. Septostome, 251. Septum, 248. — lucidum, 1640. Séreuses, 1828, 1829, 1830. Sillon ambulacraire, 1230. — antérieur, 1621. Sillon céphalique, 376. — collatéral, 1622. — copragogue, 591. • — dorsal, 27. — génital, 1907. — inférieur, 1621. — postérieur, 1621. — supérieur, 1621. — ventral, 522, 131'.;. Sinus axial, 1277. — cervical, 1809. — dorsal, 1351. — folliculaire. 1792. — génital, 400. — longitudinal, 1313. — marginal, 1293. — maxillaire, 1729. — rhomboïdal, 1621. — transversal, 1342. — uro-génital, 1903. — ventral, 1082, 1354. Siphon, 540, 560, 575, J261, 13ls, 132S. Siphonoglyphe, 531. Smegma (embryonum), 1397. Soies, 81, 447, 503, 1056. Soldats, 1124. Sole (sabot), 1414. Sous-ombrelle, 175, 228. — operculaire, 1501. Spadice, 174, 56S, 758. Spermatophore, 756, 1102. Spermatozoïde vermiforme, 749. Spermiducte (Voy. Conduils seruels'' Sphénoïde, 1195. Sphénotique, 1495. Sphéridie, 1225. Spicule accessoire, 111. — fondamental, 144. — monaxial, 144. — polyaxial, 144. — sphérique, 114. — tétraxial, 144. — triaxial, 144. Spinal, 1680. Spiracle, 1245. Splénial, 1510. Spongine, 1 10. Spongioblaste, 1740. Spongocœle, 120. Sporadin, IS. Squamosal, 1496. Squelette (Voy. Si/s(èmes de soulien). Sterno-cléido-mastoïdien, 1589. — hyoïdien, 1588. — thyroïdien, 1588. Sternum, 930, 1475, 1180. Stigmate, 961, 962. Stratum granulosum, 1396. — lucidum, 1390. Slrobile, 355. TABLE ALPHABETIQUE DES NOMS TECHNIQUES. 1961 Style, 921. Stylo-hyal, 1510. Submentuni, 917. Subradius, 17i. Subrayon, 174, 225. Substance blanche, 1612. 1015, 16'.S. — gélatineuse, 1610. — grise, 1612. 1615, 1618. Suc gastrique, 1773. — pancréatique, 1786. Suçoirs. 69, SO, 229, 242, 420. Sueur, 1407. Supination, 1556. Supra-claviculaire, 1542. — occipital, 1496. — temporal, 1510. Sus-épineux, 1596. — occipital, 1195. — ombrelle, 175, 228. — scapulaire, 1545. — orbitaire, 1 196. Sygyzie, 1250. Sympathique (Voy. St/stèmes nerveux). Symphyse ischiatique, 1551. — pubienne, 1551. Symplectique, 1510. Sympodite, 829. Synapticulc, 284. Synoviale, 1450, 1836. Synovie, 1450, 1836. Syrynx, 1815. Système conjugué, 1206. — endophragmal, 1071. — épartériel, 1819. * — gastro-vasculaire, 192. — géminé, 1206. — hypartériel, 1819. — porte (hépatique, rénal), 1841, 1870. Tablier, 876. Tache acoustique, 1715. — auditive, 1715. — aveugle, 1710. Tambour, 1816. Tapis, 1741. Tarière, 1120. Tarse, 908, 1531. Tautonière, 1661. Telson, 826. Temporal, 1 196, 1505, 1600. Tendons, 1569. Terga, 818. Tergum, 930. Test (Voy. Si/sièines légnmenlaires). Testicules (Voy. Systèmes sexuels). Tête costale, 1479. Tétine, 1109. Thalamencéphale, 1617. Thalamus, 1631. Thécodonte, 1765. Thèque, 73. Thymus, 1787. Thyroïde (cartilage), 1816. Thyroïdes accessoires, 1787. Tibia, 1531. Tibial, 1532. Tige, 916, 1242, 1246. — cristalline, 6n3. — des poils, 1431. — subnotocordale, 1456. Toile choroïdienne, 1624, 1631. Tonsille, 1792. Torsion asymétrique, 552. — humérale, 1556. Tortillon, 560. Trabécule, 1498. Trachées, 946, 962, 1171. Trachée-artère, 1811. Transverse, 1510. Trapèze, 1589. Traverses, 281. Trama, 1338, 1796. Triceps, 1596, 1598. Trichocyste, 85. Trigone, 1639. Tritocérébron, 979. Trivium, 1200, 1212. Trompe, 344, 859, 918, 1317, 1728.1902. — d'Eustache, 1720. Tronc artériel, 1845. Trou borgne, 1788. — branchial, 626. — de conjugaison, 1674. — corditbrme, 1552. — de Luschka, 1625. — de Magendie, 1625. — de Monro, 1632, 1637. — obtui'ateur, 1551. — occipital, 1487. — pariétal, 1502, 1634. — de Panizza, 1851. — transversaire, 1483. Trypsine, 1786. Tube de Malpighi, 1063, 1091. — œsophagien, 215, 222, 243. — de Pfli'ig-er, 1889. Tuber cinereum, 1633. Tubercule bijumeau, 1630. — génital, 1907. — mamillairo, 1633. — quadrijiuueau, 1630. Tubérosité (costale), 1179. Tunicine, 133(i. Tunique, 12, 1335. Tunnel de Corli, 1716. Tuyau (des plumes^, 1428. Tympan, 1018, 1720. Tympaniforme, 1S16. 1962 TABLE ALPHABÉTIQUE DES NOMS TECIINIOUES. T>nipaniqiie, 1506. Typhlosolis, 687,1053. U Ulnaire, 1531. Umbo, 542. Uretère, 1881. Urètre, 1900. Uropode, 833. Uro-spermiducte, 1881. Urostyle, 1533. Uropygienne (glande), 1106. Utérus, 403, 412, 421, 433, III i, 1902. Utérus mâle, 1898. Utricule prostatique, 1898. V Vacuole contractile, 29, 82. Vagin, 403, 433,476, 768, 1097, 1902. — mâle, 1898. V^ague, 1680. Vaisseaux (Voy. Syslèines irrujaleurs]. Vaisseau dorsal, 1070, 1086. — péri-hémal, 1277. Valvule cérébelleuse, 1626. — connivente, 1776. — spirale, 1776. Vas aberrans, 1902. Veines (Voy. Systèmes irrjfjalears). Vélum, 175. Ventouses, 339, 352, 420, 505, 585, 899. Ventricule cérébral (Voy. Encéphale des Vertéhrés). — chylifique, 1062. — du cœur (Voy. Syslèmes ivrifiateurs). — du larynx, 1817. — succenturié, 1774. — terminal, 1622. Vermis, 1628. Vernix caseosa, 1397. Vertèbres, 1239, 1455, J457, J459, 1468. Verumontanuni, 1902. Vésicule allantoïde, 1795. — biliaire, 1784. — cérébrale, 1617. — cristallinienne, 1747. — olfactive, 1732. — optique, 1747. — de Poli, 1286. — séminale (Voy. Syslèmes sexuels). — spermatiqiie (Voy. Systèmes sexuels). — de Tiedemann, 1293. Vessie natatoire, 1794. — urinaire, 1093, 1892, 1893, 1898, 1900. Vestibule. 79, 344,752,1710. Vibraculaire, 516. Vibrisse, 1426, 1431. Villosités intestinales, 1778. Vision en mosaïque, 1025, 1043. Vitelloducte, 404. Vitellogène, 404,405. Viverreum, 1407. Voile, 173, 1803. Vomer, 1496. Voûte palatine, 1522, 1758. — à trois piliers, 1639. Vulve, 1903. Xiphiplastron, 1484. Xiphoïde (appendice), 1483. Zygapophyse, 1458. Zygoneurie, 641. TABLE METHODIQUE DES FIGURES VOLUME I. Pages Fij;. J. — Forme générale d'un Proto- zoaire sarcodaire 3 Fig. 2, 3 et -i. — Structure générale des Sarcodaires 7 Fig. 5. — Organisation et forme exté- rieure d'un Amœbien nu 12 Fig. 6. — Forme extérieure d'un Amœbien à carapace 13 Fig. 7 et 8. — Organisation générale des Foraminileres 19 Fig. 9. — Structure générale d'un Fo- raminifère 24 Fig. 10 à 13. — Formes de quelques types des carapaces de Foramini- fères 25 Fig. 14 et 15. — Organisation géné- rale des "Vésiculaires 30 Fig. 16. — Organisation d'un Radio- laire polycy ttarien 31 Fig. 17. — Carapace des Radiolaires. 3J Fig. 18. — Organisation d'un Radio- laire monocy ttarien 35 Fig. 19. — Carapace d'un Radiolaire.. 3,s Fig. 20. — Organisation d'un Radio- laire monocy ttarien . . , 39 Fig. 21. — Carapace d'un Radiolaire.. 43 Fig. 22 à 27. — Aspect extérieur des principaux types de Sporozoaires.. . 47 Fig. 28 à 34. — Aspect extérieur des principaux types de Nudo-flagellés. 49 Fig. 35 à 39. — Aspect extérieur et structure des principaux types des Choano-flagellés etdes Dino-flagellés. 51 Fig. 40. — Aspect extérieur et struc- ture d'un Cyslo-nagi'IIé 53 Fig. 41 à 44. — Aspect extérieur et structure des principaux types des Euciliés 75 Fig. 15 à 4S. — Aspect extérieur et structure des principau.x types des Euciliés 77 Fig. 49 et 50. — Aspect extérieur des principaux types des Tentaculifères. SI Pages. Fig. 51 à 54. — Contours et organisa- tion extérieure des Dicyémides 97 Fig. 55 à 59. — Structure des Dicyé- mides 100 Fig. 60 à 62. — Contours et organisa- tion extérieure des Dicyémides 103 Fig. 63. — Organisation des Ortho- nectides lus Fig. 64 à 68. — Organisation des Or- thonectides 109 Fig. 69 à 73. — Formation de l'orga- nisme des Spongiaires 118 Fig. 74 à 76. — Formation de l'orga- nisme des Spongiaires 121 Fig. 77 à 79. — Structure élémentaire de l'organisme et du réseau hydro- phore des Spongiaires 122 Fig. 80. — Structure élémentaire de l'organisme et du réseau hydrophore des Spongiaires 125 Fig. 81 à 83. — Structure élémentaire de l'organisme et du réseau hydro- phore des Spongiaires 126 Fig. 84. — Structure élémentaire de la paroi du corps des Spongiaires 131 Fig. 85 et 86. — Structure de la paroi du corps des Spongiaires 133 Fig. 87. — Squelette des Eponges coi"- nées 137 Fig. 88 à 93. — Principaux types des spicules d'Epongés 138 Fig. 94 à 100. — Principaux types des spicules d'Epongés 141 Fig. 101 à 106. — Principales formes des ]-;[)ongcs calcaires 143 Fig. 107 à 109. — Principaux types des spicules d'Epongés calcaires PÎ6 Fig. 110. — Organisation d'une Hexac- tinellide 148 Fig. 111 c\ 113. — Forme et organisa- tion générales des Hexactinellidcs.. 151 Fig. 114. — Organisation d'une Hexac- tincUide complexe l55 1%4 TABLE METHODIQUE DES FIGURES. Fig-. llô à 117. — Principales formes des spicules des Hexactinellides. . . . Fi};-, lis à 120. — Formation de l'Hy- dropolype Fig. 121. — Or};anisation générale d'une Fig- — Structure générale méduse d'IIydrozoaire 122 et 123 des méduses d'Hydrozoaires 1. — Structure méduses d'Hydrozoaires générale des Fig. 125 à 129. — Structure histolo- ique des méduses d'Hydrozoaires. . Fig. 130 à 133. — Cellules urticantes des Hydrozoaircs Fig. 134 à 137. — Colonies d'Hydraires. Fig. 138 à 141. — Colonies d'Hydraires. Fig. 142 à 144. — Colonies d'Hydraires. Fig. 145 et 146. — Colonies d'Hydraires à méduses '. Fig. 147. — Méduse des Hydromé- duses diplomorphes Fig. 148 à 150. — Méduses des Hydro- méduses holomorphes Fig. 151. — Extrémité libre d'une par- tie des styles oraux du Tamnoslylus dinema Fig. 152 à 150. — Organisation des Siphonophores. Fig, 157 et 158. Siphonophores Fig. 150. — Organisation des Siphono- phores Organisation des Fig 160 à 163. raie des Siphonophores Organisation rene- Fig. 164 à 168. FiL taire des Scyphozoaires. Organisation élémen- 169 à 175. — Organisation des Scyphoméduses appartenant à la section des Autoscyphaires g. 176 et 177. — Formes extérieures des Scyphoméduses appartenant aux sections des Péroméduses et des Cuboméduscs 178. — Forme extérieure et orga- nisation générale d'une Scyphomé- Fi£ duse appartenant Cannostomes. la section des Fig. 179 et 180. — Forme extérieure des Scyphoméduses appartenant aux sections des Sémostomes et des Rhi- zostomes Fig. 181 et 182. — Organisation géné- rale des Scyphoméduses appartenant à la section des Rhizostomes Fig. 183 à 185. — Structure des or- ganes sensoriels des Acalèphes Fig. 186 à 188. — Principales formes des Cténophores Fig. 189 à 191. — Principales formes des Cténophores 156 167 168 171 172 176 178 180 182 186 188 190 196 197 198 200 204 206 227 231 233 235 239 245 246 253 255 de l'organisation des Cténo- Fig. 192 à 196. — Principales particu- larités phores. Fig. 197 à 202. — Principales formes des Anthozoaires Fig. 203 à 205. — Structure anatomique des Anthozoaires Fig. 206 à 211. — Structure anatomique des Anthozoaires Fig. 212 à 218. — Structure anatomique des Anthozoaires Fig. 219 à 226. — Structure histolo- gique des Anthozoaires Fig. 227 à 233. — Principales particu- larités de l'organisation des Antho- de la section des Octacti- — Oi'ganisation générale d'un Anthozoaire muni d'un polypier cal- caire Fig. 235 à 240. — Principaux types des polypiers calcaires des Anthozoaires. Fig. 241 à 243. — Principales formes des colonies des Anthozoaires Fig. 244 et 245. — Principales formes des Hexacoralliaires Fig. 246 et 247. — Formes extérieures zoaires niaires. Fig. 234. de la Cœlojilana Metschnikowi. 248 à Turbellariés Rhabdocœles Organisation des Fig. 253 à 260. Organisation des Turbellariés Rhabdocœles . — Principales formes des Turbellariés Den- Fig. 261 à 263 extérieures drocœles Fiii-. 264 à 268. — Organisation iene- rale des Turbellariés Dendrocœles de la section des Polyclades Fig. 269 à 272. — Organisation géné- rale des Turbellariés Dendrocœles de la section des Triclades Fig. 273 à 275. — Principales formes des Némertines Fi R. 276 à 278. Organisation géné- rale des Némertines Fig. 279 à 281. — Structure de la trompe des Némertines Fig. 2S2 à 284. — Structure du corps entier des Némertines Fig. 285 et 286. — Structure des centres nerveux et des organes sensoriels des Némertines Fig. 287 à 291. — Principales formes extérieures des Trématodes Fig. 292 à 295. — Principales formes extérieures des Trématodes. Fig. 296 à 298. raie des Trématodes. Organisation si-ene- 299 à 301. — Structure aénérale des Trématodes. 250 267 271 277 279 2.S3 287 291 293 297 299 336 341 345 351 337 359 363 367 369 375 377 3.SI 383 387 391 TABLE METHODIQUE DES FIGURES. 1065 Fiji'. 302 à 306. — Principales formes extérieures des Cestodes. Fig- Fig- Fig. 307 à 311. — Principales formes des têtes des Cestodes 312 à 317. — Structure de l'appa- reil excréteur et des organes sexuels des Cestodes Fig. 318 à 321. — Principales formes extérieures des Myzostomides 322 à 326. — Principales formes extérieures des Myzostomides Fig. 327 à 329. — Structure des Myzos- tomides Fig. 330 à 336. — Organisation géné- rale des Acanthocépliales 429 Fig. 337 à 341. — Organisation em- bryonnaire des Acanthocéphales. . . 431 Fig. 342 à 348. — Organisation com- plète des Acanthocéphales 435 399 406 411 422 423 425 Organisation des Fig. 349 à 357. Pi'énématodes Fig. 358 à 36-3. — Principales formes extérieures des Nématodes. Fig. 364 à 367. — Organisation générale des Nématodes. 443 445 448 Fig. 368. — Oi'ganisation générale des Nématodes supérieurs 452 Fis. 369. — Oi ;anisation générale des Nématodes supérieurs 453 Fig. 370. — Organisation générale des Nématodes supérieurs 457 Fig. 371 et 372. — Structure anato- mique des Nématodes 461 Fig. 373 et 374. — Structure anato- mique des Nématodes 463 Fig. 375 à 378. — Structure anato- mique des Nématodes 467 Fig. 379 à 381. — Structure histolo- gique des Nématodes 473 Fig. 382 à 385. — Structure histolo- gique des Nématodes 475 Fig. 386 et 387. — Organisation géné- rale de la larve Trochophore 489 Fig. 388 à 394. — Organisation géné- rale des Trochozoaires appartenant au sous-embranchement des Mono- mériques Tentaculifères 493 Fig. 395 à 404. — Organisation géné- rale des Trochozoaires appartenant au sous-embranchement des Mol- lusques 497 Fig. 405 à liO. — Organisation géné- rale des Trochozoaires appartenant au sous-eml)ranc]iement des Mol- lusques 501 Fig. 411 à 115. — Organisation géné- rale des Trochozoaires appartenant aux deux sous-embrancliements des Polymériques : les Annolides et les Pseudannélides Roule. — Analomie. H. Fiu-. 4J6 à 419. — Organisation des 507 Rotifères. Fi 420 et 421. Rotifères. — Organisation des FiiT. 422 et 423. Organisation des F Bryozoaires endoproctes. ig. 424 à 427. — Organis colonies des Bryozoaires ectoproc tes. 128. — Organisation d'un individu Fis de Bryozoaire ectoproctc. 429. Organisation des Bryo- zoaires ptérobranches. Fii-. 430 et 431. — Organisation des Bryozoaires ptérobranches. Fig. 432 à 435. Brachiopodes. ii;-. 436 à 439. — Organisation des Organisation des Brachiopodes. Fig. 440 et 441. — Structure des prin- cipaux appareils des Brachiopodes. . Fig. 442 à 445. Phoronidiens. Fig. 446 à 450. Organisation des Structure des Pho- ronidiens. Fig. 451 à 454. — Organisation des Si- punculiens Fig. 455 et 456. — Structure des Sipun- culiens Fig. 457 à 463. — Principales formes extérieures des Priapulides et des Amphineures 464 à 469. — Organisation des Priapulides et des Chétodermiens. . Fig Fig. 470 à 474. — Organisation desNéo- meniens. A- Fig. 475. — Organisation générale des Polyplacophores Fig. 476 et 477. — Organisation géné- rale des Polyplacophores 478. — Structure des téguments des Polyplacophores Fig Fig. 479 et 480. — Organisation des Organisation des Solénoconques Fig. 481 à 483. — Organisation des Solénoconques. Fig. 484 à 486. Solénoconques. Fig. 487 à 490. — Principales formes extérieures des Lamellibranches. . . . Fig. 491 à 494. — Organisation des Lamellibranches Fii;-. 495 499. Organisation des Lamellibranches. Fig. 500 et 501. — Structure des or- ganes sensoriels des Lamellibran- ches Fig. 502 à 505. — Principales formes extérieures des Gastéropodes . . Fig. 506 à 508. — Principales formes extérieures des Gastéropodes ili 510 511 515 519 523 528 529 533 537 541 545 549 553 559 563 565 571 574 575 581 583 589 593 597 601 605 611 615 621 1 1»G6 TABLE METHODIQUE DES FIGURES. Fijjf. 509 à 512. — Principales formes extérieures des Gastéropodes Fig. 513 à 515. — Principales formes extérieures des Gastéropodes Figr. 516 à 518. — Principales formes extérieures des Gastéropodes Fig:. 510 à 522. — Principales formes extérieures des Gastéropodes Fig;. 523 à 526. — Ort;anisation géné- rale des Gastéropodes. Fig. 527. — Organisation générale des Gastéropodes. Fis. 528. Orsanisation générale des Gastéropodes. Fig. 529. — Organisation générale des Gastéropodes Fig. 5.30. — Organisation générale des Gastéropodes Fig. 531 à 53 i. — Structure des organes sensoriels des Gastéropodes Fig. 535 à 538. — Principales formes extérieures des Céphalopodes Fig. 539 à 5i4. — Structure essen- tielle des coquilles des Céplialo- podes. Fig. 545. Organisation générale des Céphalopodes Fig. 546 Céphalopodes. — Organisation générale des 547. — Organisation générale des Céphalopodes. Fig. 548 à 551. — Structure des veUiX des Céphalopodes Fig. 552 à 555. — Principales formes extérieures des Archiannélides C25 629 631 639 643 645 649 653 659 663 667 669 675 679 681 685 689 — Organisation générale des Fig. 556 à 559. — Organisation géné- rale des Archiannélides Fig. 560 à 563. — Organisation géné- rale des Ilirudinées Fig. 564. Hirudinées. Fig. 565 et 566. - Organisation géné- rale des Ilirudinées Fig. 567 à 569. — Principales formes extérieures des Chétopodes poly- chœtes Fig. 570 à 573. — Organisation géné- rale des Chétopodes Fig. 574 à 579. — Organisation géné- rale des Archichétopodes Fig. 580 à 587. - Organisation géné- rale des Oligochœtes Fig. 588 à 595. — Organisation géné- rale des Oligochœtes. Fig. 596 à 599. — Organisation géné- rale des Polycliœtes. Fig. 600 à 604. — Organisation géné- rale des Sternaspidiens Fig. 605 à 607. — Principales formes extérieures des Echiuriens Fig. 608. — Organisation générale des Echiuriens Fig. 609 à 611. — Organisation géné- rale des Echiuriens Fig. 612. 695 697 703 707 711 715 719 725 731 735 739 Organisation Echiuriens. . Fig. 6] 3 et 614. riens Fig. 615 et 616. riens énérale des Structure des Echiu- Structure des Echiu- 751 757 763 769 VOLUME II. Fig. 617 à 622. — Principales phases du développement embryonnaire des Arthropodes 806 Fig. 623 à 1625. — Principales phases du développement embryonnaire des Arthropodes s07 Fig-. 626 à 028. — Principales phases du développement embryonnaire des Arthropodes 811 Fiy-. 629 à 631. — Princi]:)ales phases du développement embryonnaire des Arthropodes 817 Fig-. 632 à 638. — Principales phases du développement embryonnaire des Arthropodes 821 Fig. 639 à 6Î1. — Principales phases du développement embryonnaire des Arthropodes 827 Fig. 612 à 617. — Organisation des Phyllopodes 831 Fig. 648 et 649. — Organisation des Phyllopodes 837 Fig. 650 à 653. — Organisation des Os- tracodes 841 Fig. 654 à 658. — Principales formes extérieures des Cirrhipèdes 847 Fig. 659 et 660. — Organisation des Cirrhipèdes 853 Fig. 661 à 664. — Organisation des Cirrhipèdes 857 Fig. 665 à 668. — Organisation des As- cothoracides et des Rhizocéphales. . 863 Fig. 669. — Organisation des Rhizocé- phales 868 Fig. 670. — Organisation des Rhizocé- phales 869 Fig. 671. — Aspect général d'un Co- pépode 872 Fig. 672 à 676. — Organisation géné- rale des Copépodes 873 Fig. 677. — Organisation générale des Copépodes 879 Fig. 678 à 680. — Organisation géné- rale des Copépodes 883 Fig. 681 à 085. — Organisation géné- rale des Copépodes 890 Fig. 680. — Organisation générale des Copépodes 891 Fig. 087 à 690. — Organisation géné- rale des Copépodes 895 Fig. 691 à 693. — Organisation géné- rale des Leptostracés 901 Fig. 694 et 695. — Organisation géné- rale des Amphipodes 909 Fig. 696 à 700. — Organisation géné- rale des Amphipodes 915 Fig. 701 à 704. — Organisation géné- rale des Lémodipodes 919 Fig. 705 à 707. — Organisation géné- rale des Isopodes 925 Fig. 708 à 710. — Organisation géné- rale des Isopodes 931 Fig. 711 à 714. — Organisation géné- rale des Isopodes 935 Fig. 715 et 716. — Organisation géné- rale des Isopodes 941 Fig. 717 à 721. — Organisation géné- rale des Schizopodes 947 Fig. 722 à 724. — Organisation géné- rale des Cumacés 952 Fig. 725. — Organisation générale des Cumacés 953 Fig. 720 et 727. — Organisation géné- rale des Stomapodes 959 Fig. 728 et 729. — Organisation géné- rale des Stomapodes 963 Fig. 730. — Organisation générale des Crustacés Décapodes 970 Fig 731 à 733. — Organisation géné- rale des Crustacés Décapodes 971 Fig. 734 à 738. — Organisation géné- rale des Crustacés Décapodes 975 Fig. 739 à 746. — Organisation géné- rale des Crustacés Décapodes 981 Fig. 747. — Structure des appendices céphaliques des Crustacés Déca- podes 987 Fig. 748 à 754. — Structure des ap- pendices céphaliques des Crustacés Décapodes 991 Fig. 755 à 770. — Structure générale des appendices des Malacostracés. . 999 Fig. 771 à 777. — Structure des centres nerveu.x des Crustacés 1005 Fig. 778 à 781. — Structure des yeu.x des Crustacés 1010 Fig. 782 et 783. — Structure des yeux composés des Crustacés et des Ar- thropodes en générai 10 U Fig. 784 à 789. — Structure de l'ap- pareil circulatoire et du système excréteur des Décapodes Macroures. 1017 Fig. 790 à 792. — Organisation des Pycnogonides 1022 1-24. 1968 TABLE METHODIQUE DES FIGURES. Fig:. 793 et 79». — Org:anisation des PycnofTonides 1023 Fig. 795 à 797. — Organisation des Trilobites 1028 Fig. 798 à 803. — Organisation des Trilobites* 1029 Fig. 804 à 806. — Organisation des Mérostomatés fossiles 1033 Fig. 807 et 808. — Organisation des Mérostomatés actuels 1 037 Fig. 809 et 810. — Structure des Mé- rostomatés 1040 Fig. 811. — Structure des Mérosto- matés 1041 Fig. 812 et 813. — Organisation des Scorpionides 1046 Fig. 814 à 817. — Structure générale des Scorpionides 1047 Fig. 818 à 825. — Organisation géné- rale des Aranéides." 1051 Fig. 826 à 829. —.Organisation exté- rieure des Pédipalpes, des Pseudo- scorpionides, des Solpugides, et des Phalangides 1057 Fig. 830 à 832. Organisation géné- rale des Acariens 1061 Fig. 833 et 834. — Organisation géné- rale des Tardigrades 1064 Fig. 835. — Systèmes musculaire et nerveux des Tardigrades 1065 Fig. 836 à 841. — Organisation géné- rale des Linguatulides 1069 Fig. 842 à 844. — Organisation géné- rale des Myriapodes 1075 Fig. 845 à 849. — Structure générale des Myriapodes 1081 Fig. 850 à 852. — Organisation géné- rale des Insectes 1091 Fig. 853 à 858. — Structure générale des appendices (5es Insectes 1099 Fig. 859 à 863. — Principales disposi- tions des pièces buccales des In- sectes 1103 Fig. 864 à 871. — Structure des centres nerveux et des organes sensoriels des Insectes -. 1111 Fig. 872 à 875. — Structure générale des Insectes 1117 Fig. 876 à 879. — Structure générale des Insectes 1123 Fig. 880 à 88 i. Organisation des Chœtognathes 1 163 Fig. 885 et 886. — Organisation des Chœtognathes 1165 Fig. 887 et 88!S. — Organisation des Péripatides 1170 Fig. 889. — Organisation des Péripa- tides 1171 Fig. 890. — Organisation des Péripa- tides 1174 Fig. 89] . — Organisation des Péripa- tides Fig. 892. — Organisation générale des Echinodermes Fig. 893 et 89i. — Organisation géné- rale des Echinodermes Fig. 895 à 899. Holothurides.. Organisation des Fig. 900. — Organisation des Holothu- rides Fig. 901 à 910. — Spicules des tégu- ments des Holothurides Fig. 911 et 912. — Structure des Ho- lothurides Fig. 913 à 916. — (organisation des Cystides Fig. 917 à 920. — Aspect extérieur et test des Echinides Fig. 921 à 923. — Aspect extérieur des Echinides Fig. 924 à 928. — Aspect extérieur des Echinides Fig. 929 et 930. — Organisation des Echinides Fig. 931. — Organisation des Echi- nides Fig. 932 et 933. — Organisation des Echinides Fig. 934 et 935. — Organisation des Echinides Fig. 936. — Organisation des Echi- nides Fig. 937 et 938. — Organisation des Echinides. Fig. 939 à 942. — Organisation des Echinides Fig. 913 et 944. — Aspect extérieur des Astérides Fig. 945. — Organisation des Asté- rides . js. .'iv^. — Organisation des Asté- rides Fig. 917. — Pièces de l'armature buc- cale des Astérides : Fig. 948. — Organisation générale des Astérides. Fig. 949. — Organisation générale des Astérides Fig. 950 et 951. — Aspect extérieur des Ophiurides Fig. 952. — Aspect extérieur des Ophiurides Fig. 953 à 955. — Organisation des Ophiurides Fig. 956. — Organisation des Ophiu- rides Fig. 957. — Organisation des Ophiu- rides Fig. 938 à 962. Blastoïdcs .... Organisation des 1175 1186 1187 1189 1191 1195 1199 1203 1205 1207 1211 1215 1218 1219 1223 1227 1231 1235 1238 1239 1243 1247 1249 1253 1257 1259 1262 1263 1267 1271 TABLE METHODIQUE DES FIGURES. 1969 Fig. 963 et 964. — Aspect extérieur des Crinoïdes Fig. 965. — Aspect extérieur des Cri- noïdes Fig. 966 et 967. — Organisation des Crinoïdes Fig. 968 et 969. — Organisation des Crinoïdes Fig. 970. — Organisation des Crinoïdes. Fig. 971. — Organisation des Crinoïdes. Fig. 972 et 973. Organisation des Organisation des Crinoïdes Fig. 974. — Organisation des Crinoïdes. Fig. 975 et 976. — Aspect extérieur des Entéropneusies Fig. 977 à 983. - Entéropneustes Fig. 984. — Organisation des Tuniciers pérennicoi'des Fig. 985. — Organisation des Tuniciers caducicordes du groupe des Thalia- cés Fig. 986 et 987. — Organisation des Tuniciers caducicordes du groupe des Thaliacés Fig. 988 à 991. — Organisation des Tu- niciers caducicordes fixés Fig. 992. — Organisation des Ascidies composées Fig. 993 à 995. — Organisation des Ascidies simples Fig. 996 à 1001. — Organisation des .ascidies simples Fig. 1002 à 1004. — Organisation des Ascidies simples. Fig. 1005. — Organisation des Ascidies simples. Fig. 1000 et 1007. — Organisation des Acraniens Fig. 1008 et 1009. — Organisation des Acraniens Fig. 1010. niens. . . Organisation des Acra- Fig. 1011. — Organisation des Acraniens. Fig. 1012. -^ Organisation des Acra- niens Fig. 1013 à 1016. — Développement des Acraniens Fig. 1017 à 1019. Structure générale des téguments des Vertébrés Fig. 1020 à 1023. — Structure des té- guments et des princi[)ales glandes tégumentaircs des Vertébrés Fig. 1024 à 1027. — Structure et déve- loppement des glandes mammaires des Mammifères Fig. 1028 à 1030. — Organisation géné- rale des phanères des Vertébrés . . . Fig. 1031 à 1034. — Dévelopi)emcnt embryonnaire des plumes 1275 1279 12S1 1285 1290 1291 1294 1295 1319 1323 1329 1332 1333 1339 1341 1345 1349 1353 1359 1373 1375 1378 1379 1385 1389 1395 1 400 1401 1403 1410 Fig. 1035 à 10 iO. — Développement embryonnaire et slrncfure des poils. Fig. 10 il. — Organisalinn générale des Cyclostomes fig. 1042. — Organisation générale des Cyclostomes Fig. 1043 — Organisation générale des Cyclostomes Fig. 104-; ■ Organisation frénérale des Cyclostomes Fig. 1045. — Organisation générale des Cyclostomes Fig. 1046. Cvclostomes. Organisation générale des Fig. 1047 à 1049. — Structure d'ensem- ble du squelette des Vertébrés. Fig. 1050 à 1053. — Structure d'en- semble du squelette des Vertébrés. Fig. 1054 à 1059. — Organisation et dé- veloppement de la notocorde Fig. 1060 à 1064. — Développement et organisation générale d'une ver- tèbre Fig. 1065 à 1070. — Principaux types de structure et de développement de la colonne vertébrale Fig. 1071 à 1076. — Principaux types de structure et de développement de la colonne vertébrale Fit;. 1077 à 1079. — Développement des côtes et du sternum Fig. 1080 à 1083. — Structure de la carapace des Chéloniens Fig. 1084 à 1086. — Développement et organisation générale du squelette céphalique • Fig. 1087. — Structure générale du squelette crânien Fig. 1088 et 1089. — Structure générale du squelette crânien Fig. 1090 à 1092. — Développement général du squelette crânien. Fig. 1093 et 1094. — Développement et organisation générale du squelette viscéral Fig. 1095 à 1097. — Principales dispo- sitions particulières du squelette viscéral Fig. 1098 et 1099. — Modilications gé- nérales subies par les arcs mandibu- laire et hyoïdien Fig. 1100 à 1103. — Principaux types de structure des arcs mandibulaire et hyoïdien Fig. 1104 et 1105. — Types de l'aiti- culadon du maxillaire inférieur avec le ci'àne Fig. 1106 à 1112. — Principaux types de conformaliiui de lare hyoïdien et des arcs branchiaux 1411 1415 1418 1419 1423 1429 1433 J440 1441 1453 1463 1467 1473 1479 1485 1489 1492 1493 1499 1503 1509 1513 1517 1521 1525 1970 TABLE MKTHODIOUE DES FIGURES. Fig:. 1113. — Disposition jïénérale des naf,'eoires paires et impaires 1- •iff. 1114 et 1115. Structure géné- rale des memlores pairs. . . Viji. 1116. — Principales dispositions de la napreoire caudale des Poissons. Fi^-. 1117 à 1119. — Pi'incipau.v types de conformation des ceintures des membres antérieurs Fifî. 1120. — Conformation des cein- tures des membres antérieurs chez les Amphibiens Fig-. 1121. — Conformation des cein- tures des membres antérieurs chez les Reptiles Fig-. 1122. — Conformation des cein- tures des membres antérieurs chez les Oiseaux Fig-. 1123. — Conformation des cein- tures des membres antérieurs chez le» Mammifères monotrèmes Fig. 112L — Conformation des cein- tures des membi-es antérieurs chez les Mammifères supérieurs Fig. 1123. — Conformation des cein- tures des membres postérieurs chez les Vertébrés inférieurs Fig-. 1126. — Conformation des cein- tures des membres postérieurs chez les ^'ertébrés supérieurs Fig. 1127. — Développement embryon- naire du squelette des nageoires. . . . Fig. 112S et 1129. — Principaux types de conformation du squelette des membres à doigts. Fig. 1130. — Principaux types de con- formation du squelette des membres à doigts. Fig. 1131. — Principaux types de con- formation du squelette des membres à doigts Fig. 1132. — Principaux types de con- formation du squelette des membres à doigts Fig. 1 133. — Organisation générale des Sélaciens Fig. 1134. Organisation générale des Sélaciens Fig. 1133. — Organisation générale des Sélaciens Fig. 1136. — Organisation générale des Sélaciens Fig. 1137. — Organisation généi'ale des Sélaciens Fig. 1138. — Organisation générale des Téléostéens Fig. 1139. — Organisation générale des Téléostéens Fig. 1140. — Organisation générale des Téléostéens 1331 1333 1337 1340 1541 1341 1345 1546 1317 1330 1551 1335 1359 1563 1566 1367 1371 1573 1577 1581 1585 1587 1591 1393 Fig. 1141. Téléostéens Fit^-. 1142. — Organisation générale des Organisation générale des Téléostéens. Fig. 1143. — Organisation générale des Téléostéens Fig. 1144 et 1145. — Organisation gé- nérale des Téléostéens 1606, Fig. 1146. — Développement général des centres nerveux Fig. 1147. Développement général des centres nerveux Fig. 1148 à 1150. — Principales formes de l'encéphale des Vertébrés Fig. 1151 à 1133. — Principales formes de l'encéphale des Vertébrés Fig. 1154. — Principales formes de l'encéphale des Vertébrés Fig. 1133. — Structure de la moelle nerveuse Fig. 1136. — Structure de l'encéphale et origine des nerfs crâniens. Fig. 115' — Structure générale des centres nerveux en tant que rela- tions des principaux neurones Fig. 1158 et 1159. — Ori;anes senso- riels de la ligne latérale et du tact Fig. 1160 et 1161. - Organes senso- riels de la gustation et de l'olfaction. Fig. 1162. Structin-e des organes de l'audition Fig. 1163. — Structure des oi l'audition ?s de Fig. 1164 et 1163. — Développement embryonnaire des organes de l'audi- tion Fig. 1166. — Structure des organes de la vision Fig. 1167. — Structure des organes de la vision 1168. — Développement et struc- ture des dents Fig Fis. 1169. — Organisation générale du système digestif. Fig. 1170. — Organisation générale du système digestif Fig. 1171. — Structure des parties prin- cipales du système digestif Fig. 1172. — Origine embryonnaire de la glande thyroïde et du thymus. Fig. 1173. — Organisation générale des branchies des \'ertébrés Fig. 1174. — Dis])ositions principales de la vessie natatoire Fig. 1175. — Dispositions principales des poumons et de leurs conduits d'accès Fig. 1176 et 1177. — Développement embryonnaire et structure des pou- mons 1597 1601 1603 1607 1613 1619 1627 1639 1651 1637 1679 1091 1703 1707 1713 1715 1721 1739 1731 1763 1771 1777 1783 1789 1801 1813 1817 1823 TABLE METHODIOUE DES FIGURES. 1971 Fitr. 1178. — Développement embryon- naire et disposition essentielle des principales. cavités séreuses Fit 1179. Oriïanisation fondamen- tale du système sanguin des \'erté- brés Fig. 1180. Organisation essentielle des principaux troncs artériels chez les Vertébrés anamniotes Fig. 1181. — Organisation essentielle des principaux troncs artériels chez les '\''ertébrés amniotes Fig. 1182, 1183. — Développement embryonnaire, avec ses modifica- tions, des principaux troncs artériels des Vertébrés 1852, Fig. 1184. — Développement embryon- naire et organisation des principau.x troncs veineux des Vertébrés infé- rieurs (Anamniotes) Fig. 1185. — Développement embrj'on- naire général du système A-eineux des Vertébrés amniotes Fig. 1186. — Principales dispositions du système veineux chez les ^'erté- brés amniotes Fig. 1187. — Principales dispositions 1S31 1S30 1843 18 4-; 1833 185" 1865 1871 des conduits uro-génitaux des Verté- brés Fig. 118S. — Principales dispositions embryonnaires des conduits uro- génitaux des \'ertébrés craniotes... Fig. 1189. — Principales dispositions définitives des conduits uro-géni- tau.x des A'erlébrés craniotes Fig. 1190. — Développement em- bryonnaire des zones périphériques des conduits uro-génitaux chez les Mammifères monodelphes Fig. 1191. — Organes des Téléostéens uro-génitaux Fig. 1192. — Organes uro-génitaux des Amphibiens anoure: Fig. 1193. des Reptiles — Organes uro-génitaux Fis 1194. — Organes uro-génitaux des Oiseaux , Fit 1193. — Organes uro-génitaux des Mammifères monodelphes Fig. 1196 à 1198. — Organisation des reins des Vertébrés Fig. 1199 à 1202. — Organisation des glandes sexuelles des Vertébrés. . . . IS76 1S77 18N2 1883 1886 1887 1894 1895 1897 1901 1903 E RRATUM Page 591, ligne 31. — Au lieu de : Le segment buccal porte... ^ Vin: : La tète, sur sa face ventrale et dans sa zone voisine du segment buccal, porte Page 648, explication de la fig. 528. — Au lieu de : En dedans de celte dernière, se ti-ouve..., lire : Le conduit sexuel commun a été disséqué de manière à isoler le spermiducte de Voviducle ; en dedans du début de ce dernier se trouve Page 783, ligne 41. — Au lieu de : Ils {les Pectinibranches) comprennent deux sous- ordres : les Plati/podes et les Hétéropodes, lire : Us {les Pectinibranches] comprennent deux sous-ordres : les Sténoglosses, aux centres nerveux condensés, et les Ténioglosses. qui renferment, à leur tour, les Platypodes et les Hétéropodes. Page 818, dernière ligne. — Au lieu de : l'une solide et compacte l'autre, lire : l'une solide, compacte, et l'autre Page S2i, ligne 21. — Au lieu de : et débouchent au dehors..., lire .et débouchent souv en au dehors 878-95. — CouBEiL. Imprimerie Éd. Crété. Sf -•^^- .^i:- Vi*'