By PROFESSEUR AL F. DU SANG. 1 il j Nouvelles recherches sur les parasites sang des oiseaux. Avec trois planches. KHARKOFF. 1889. ne B. DANILEWSKY PACE PROFESSEUR À L'UNIVERSITÉ À KHARKOFF. LA PARASITOLOGIE COMPARÉE DU SANG. Ï Nouvelles recherches sur les parasites du sang des oiseaux. Avec trois planches. KHARKOFF. 1889. AUTRES OUVRAGES DE M. B. DANILEWSKY. Sur l’origine de la force musculaire. 1876 (en russe). Mono- graphie. Recherches sur la physiologie du cerveau. 1876 (en russe). Expériences pour prouver la loi de la conservation de la force dans le travail musculaire. 1889 (en allemand). Observations comparées sur l'hypnotisme des animaux. 1888 (en russe). La Parasitologie comparée du sang.—2" partie: les héma- tozoaires des tortues (microbes grégariniques); (en francais — 1889). L'âäme et la nature. 1889 (en russe). Ilegarano no pacnopaxenio percbrareza Mexuinaeroï cekmin 06mecrBa onHTAHXxE HayKs npu HMIEPATOPCROM'E XapskoBCkOME yHiBepenrer. 25-ro Anphua 1889 roxa. Kharkoff. — Typographie de M. À. Darre. NOUVELLES RECHERCHES SUUNE les parasites du Sang des Oiseaux. 1. Mierobes paludiques. 2. Trypanosomes et Trypanomonades. ? , O)] nn oh na dee MOSCZELKORE esle ou vrage, | . | a Q = : Cu ‘ L É Ë : 5 < : ’ AN AN DEP OP O"S De nombreuses recherches sur la parasitologie du sang chez divers animaux m'ont permis de rassembler une quantité considérable de faits intéressants qui concernent la zoologie médicale aussi bien que la pathologie du sang. L'étude des parasites du sang (Haematozoa) est, en outre, également importante au point de vue physiologique et même biologique, car ce milieu —le sang «vivant», —est doué de propriétés physico-chimiques tout à fait particulières. C’est ce dernier motif qui m'a amené à étudier la parasitologie du sang. En considérant le sang comme milieu extérieur, e’est à dire en étudiant la vie des organismes parasitaires («Autocy- tes») qui l’habitent, nous arrivons à des conclusions plus pré- cises et plus nettes, relativement à sa signification biologique pour les éléments des tissus de l’organisnre même (Hystoeytes) qu'en n'étudiant son action que comme milieu intérieur. Les meilleurs objets pour cette étude peuvent être fournis par les divers #icrozoa, Soit inoculés artificiellement dans le sang soit sy trouvant naturellement. En comparant les modi- fications morphologiques et physiologiques de ces microzoa sous l'influence des changements du milieu intérieur (sang et eau), nous pourrions rendre plus claires la valeur biologique du sang et les conditions nécessaires à la vie des hystocytes et de leurs dérivés. Les résultats que j'ai obtenus indiquent sans aucun doute que la vie des microzoa dans le sang, en comparaison à celle des Protozoa qui vivent librement, éléve considérablement leur activité vitale, ou énergie physiologique, en tant que l’on peut en juger par leur mobilité, par leur métamorphose, leur multi- plication ete. Quant à la question de l'influence pathogénique et de la contagion des Hématozoaires, on peut dire que cette partie de la parasitologie du sang offre, surtout ces derniers temps un intérêt particulier pour la médecine, car on à trouvé dans le sang de l’homme des organismes appartenant aux /nfusoria Flagellata et aux Sporozoa (pour la malaria — Laveran, pour le scorbut, l’anaemia perniciosa, pseudoleucaemia et d'autres maladies — Edw. Klebs) auxquels on attribue des propriétés pathogéniques. Quelques observations sur les maladies des ani- maux domestiques (Inde Occidentale — Evans, Th. Lewis, Crookshank) indiquent aussi les propriétés contagieuses d'Héma- tozoaires semblables, appartenant aux Monades ( Æagellata). À ce que nous venons de dire se rapporte aussi la question de la modification de l'influence pathogénique des Hémato- zoaires par changement de milieu, e’est à dire en passant d'une espèce d'animaux à une autre, question très intéressante au point de vue purement biologique, aussi bien que pathologique. Il existe dans la science des études à ce point de vue, se rapportant principalement aux microorganismes bacterieux (par exemple, celles qui concernent le baccillus Anthracis). La découverte des Hematozoa chez les oiseaux, donne les moyens d'élarger les limites de ces études expérimentales, tant pour la forme de la maladie, que pour les propriétés biolo- oiques des microbes. (v. chap. IV). CHAPITRE L. PRÉFACE. Dans mes recherches précédentes sur la parasitologie du sans ‘), j'avais indiqué l'existence, dans le sang des animaux à sang froid (grenouilles, lézards, tortues et poissons) de para- sites. renfermés aussi bien dans le plasme, qu'à l'intérieur des Hémocytes. Quelques uns d’entre eux ({ Æexamitus, Trypa- nosoma) appartiennent aux organismes les plus simples — au oroupe des Znfusoria-Flagellata, autres, qui forment la majeure partie, se rapportent aux Grégariniens, dans le sens le plus général de ce terme, ou, plus correctement aux #p0- rozou (pseudovermiculi sanquinis, Drepanidium, Haemo- graegar int). Si l'on considère les conditions de l'alimentation en parti- eulier et, en général, celles de l'existence des animaux à sang froid, on comprendra que la présence des parasites dans leur sang mofire rien d'extraordinaire. La température relativement basse de leur corps constitue, selon toute apparence, une condition favorable au développement et à la multiplication de ces Protozoaires dans le sang et les 1) Archives slaves de biologie 1886—1887. Tome I et IIT. Arch: {ur microsc. Anatomie 1885 Bd. 24 et Biolog. Centralbl. 1885. Bd. V. p. 529. (V. ,Bibliographie“ à la fin de ce livre). organes car ces conditions correspondent à celles de la vie libre de ces mêmes Protozoaires. Au contraire l'apparition de ces mêmes Hématozoaires chez les animaux à sang chaud, présente, à priori, un interêt exceptionnel. D'un côté les conditions physiques, la température elevée et le mouvement énergique du sang, de l’autre, les propriétés physico-chimiques de ce liquide devraient, à ce qu'il semble s'opposer à l'implantation du parasite et à son existence dans ce milieu {exclusive schizomycetes ct vermes ). Cependant les observations de Wittich et en particulier celles de Th. R. Lewis, ont démontré que chez le hamster, le rat, le chien, le cheval et le chameau on rencontre des parasites appartenant aux Protozoaires et quelquefois en quantité considérable (par exemple les Æerpetomonades Lewist). I est donc indubitable que cet organisme protoplasmatique très délicat et fort petit (comparativement aux ÂAaemato-vermes) trouve dans le sang vivant et cireulant des conditions d'existence favorables. Ces organismes décrits par Wittich et Th. Lewis, étaient les seuls connus jusqu'à présent, à l'exception des vers, comme Héma- tozoaires des animaux à sang chaud (sans compter les parasi- tes du sang de l’homme dans la malaria, le scorbut et l’anæmia perniciosa). Ces dernières années j'ai réussi à découvrir une série de nouveaux Hématozoaires chez des animaux à sang chaud, notamment chez les oiseaux, où, jusqu'à présent, l’on n'avait trouvé que des vers { Fülaria attenuata, immitis etc.) Parmi ces nouveaux parasites quelques uns vivent libre- ment dans le plasme du sang, d’autres se trouvent à l'intérieur même des corpuscules rouges sanguins ‘). Comme ou peut le voir par mes communications précéden- tes, j'ai réussi à découvrir quelques parasites de natures différentes, comme, par exemple, les pseudovermiculi sanquinis ic: E L 1) À partir de ce moment nous appellerons, pour abréger, ces corpus- cules ,Hémocytes“ par analogie aux lymphocytes, leukocytes etc. OU (grégarins), pseudospirillum ‘), Trypanosoma, organisme sphérique à plusieurs flagelles { Polimitus). Les observations ont démontré qu'il est nécessaire d'étudier les Hématozoaires des animaux à sang chaud comme à sang froid au printemps et principalement en ét. En automne, la quantité d'Hémato- zoaires dans le Ssang diminue sensiblement et chez certains oiseaux ils disparaissent complétement jusqu'au printemps suivant. En outre leurs propriétés biologiques s'affaiblissent considérab- lement même chez les parasites qui restent dans le sang. Leurs modifications, leur développement, leur multiplication sont assez fréquemment annihilés. Ce petit ouvrage presente un court exposé de mes recher- ches sur ces Hematozoaires des oiseaux, recherches parues in extenso en langue russe en 1888. Ici je n'ai exposé que les faits nouveaux principaux ayant un interêt aussi bien au point de vue de la biologie des parasites qu'an point de vue de la pathologie. Ces seconds fait —se rapportent surtous aux para- sites intracellulaires, car ces derniers paraissent être identiques chez les oiseaux et chez l'homme dans le cours de l'infection malarique. Jose croire que ces recherches contribueront à jeter une certaine lumiére dans la question si compliquée de la na- ture et des proprietés des microbes de la malaria chez l'homme et de cette facon elargiront et faciliteront l'étude experimentale de la malarie cn general. Mes observations comprennent deux grouppes de parasites: les gregarines et les flagellates: comme les premieres ont déjà été décrits dans ma communication sur les Haématozoa des 1) Pour éviter les malentendus je dois faire remarquer que toutes ces dénominations formées à l’aide du terme ,pseudo“ (tels sont pseudonucleus, pseudoracuola ete.) ne forment qu'une nomenclature provisoire fondée sur la ressemblance et l’analogie. Elles n’ont pas l'importance d'une nomenclature systématique précise. Ce moyen de dénomination à été adopté par bien des auteurs, témoins les expressions: Pseudorhabditis, Pseudospora, Pseudoplasma, Pseudokaryokinesis, Pseudocyste, Pseudoconjungatio, Pseudofilaria, Pseudo- podia etc. Les Hématoz. des tortues. 2€ De tortues et des lezards, je me bornerai dans ce present article principalement à l'etude des parasites appartenant au second TOUpes. Tous les oiseaux qui ont servi à mes recherches se trouvaient selon toute apparence en parfaite santé. En été mes études se rattachent principalement à des oiseaux qui venaient d'être attrappée ou blessés à la chasse. Beaucoup de mes oiseaux sont resté chez moi des semaines et des mois grâce a quoi je pouvais suivre. le développement des Hématozoa dans leur sang. Les oiseaux attaqués par les parasites et ceux qui ne l’étaient pas, ne se distinguaient en rien les uns des autres, malgré les observations prolongées dans des milieux identiques. Les sujets de mes observations se rapportent aux toutes les éspeces d'oiseaux, que je pus me procurer à Kharkow. Les suivants présentent le plus l'interêt, comme présentant la plus grande quantité d'Hématozoa: Coracias gar- rula L.. Upupa Epops L., Coccothraustes vulgaris L.: Lanius exeubitor, minor, rufus: Turdus musicus, Monedula turrium Brehin, Pica caudata Æay, Tinnuneulus alaudarius Gray, Erythropus vespertinus Prehm, Buteo vulpinus Zicht., Milvus migrans Æodd., Cireus aeruginosus s. rufus L., Pernis apivorus Cuo., Pandion haliaetus Cwo., Syrnium aluco L., Otus vulga- ris. Tous ces oiseaux appartiennent aux Zasessores, notamment aux AÆaptatores et Passerinae. Jusqu'a présent je n'ai pas réussi à trouver des Hematozoa, chez aucun oiseau appartenant aux Autophagae! Sur tous les oiseaux que j'ai observé (plus de 300 exém- plaires), 4 où 5 seulement tombérent malades et moururent probablement par suite du parasitisme du sang. Ce fait était indiqué par une multiplication extraordinaire des Hematozoa, par laugmentation de volume du foie, et surtout de la rate et par un enorme depot de pigment noir dans ces organes. Les carnassiers sont plus prédisposés au parasitisme du sang, et les Laniadae de l'ordre des Passeres. Tous les oiseaux avaient été pris dans les environs de Kharkow. Plus tard nous avons aussi trouvè des parasites dans ceux du gouvernement de Kherson NT) et du Caucase septentrionale, notamment dans ceux du district du Kouban. Le parasitisme des oiseaux ainsi ne depend done pas du tout des conditions locales des environs de Kharkow. Le parasitisme du sang chez les oiseaux, outre linterêt que son étude à par elle même, a encore une autre importance, car quelques uns des parasites pathogéniques du sang de l'homme. atteint de Malaria, sont, selon toute apparence, presque iden- tiques aux Hematozoa des oiseaux ‘). Ce fait à, sans doute, une grande importance, car c’est une des preuves expérimentales de la loi d’après laquelle ce ne sont pas seulement les bactéries qui peuvent être des para- sites pathogénétiques, mais aussi des organismes supérieurs (tels que les Grégariniens, les Amoebiens, les Flagellés). L'existence des Hématozoaires intracellulaires chez les ani- maux malades de la malaria présente la plus grande différence avec le parasitisme des bactéries pathogéniques; elle est, en même temps, d'un grand interêt scientifique. La présence des parasites à l'intérieur des éléments cel- lulaires { Cytozoa) est connue depuis longtemps ( Sporoz04 ). Mais ces faits se rapportaient aux cellules fixes, tandis que, dans le cas présent, il est question de l'introduction du parasite à lintérieur des corpuscules sanguins qui sont mobi- les. Il faut encore ajouter que le développement des hémocytes présente toute une série de métamorphoses complexes avec de brusques modifications de leurs propriétés biologiques. Ces conditions augmentent encore, sans aucun doute, l'interêt que présentent les Hémocytozoaires (e. à. d. les animaux parasites à l'intérieur des hémocytes). Ou peut considérer comme pre- mière indication exacte, de l'existence des Hémocytozoaires la découverte que j'ai faite de l'Haemogregarina Stepanowi à l'in- térieur des hémocytes de la tortue. Quant aux Cyfozoa pathogena indiqués par d’autres auteurs dans le sang de l’homme 1) Voir ma communication sur cette question au Centralbl. für medic. Wissenschaft 1886. MX 41 et 42 ,zur Frage über die Identität der patho- genen Blutparasiten des Menschen und der Haematozoen der gesunden Thiere“. Le ot malade de la malaria, ils n'ont été connus que ces dernières années, lorsque j'eus réussi à trouver dans le sang d'oiseaux en bonne santé des Hématozoaires tout à fait analogues. Etant donné que les Hematozoa de la Malaria apparaissent dans le sang simultanement avec une elevation de température chez le malade pendant le paroxysme fébrile, je crois néces- saire de rappeler que la température normale des oiseaux se maintient dans les mêmes limites (temp. 39— 42°C.) Il faut encore ajouter que dans le sang des malades de fébris recur- rens, apparait un spirochaete, qui ressemble beaucoup aux filaments mobiles» dela Malaria et aux «pseudospirilles» des oiseaux: le «spirochaete» se montre également pendant une élévation de la température du malade. On ne peut douter qu'une température aussi élevée nait une grande influence sur les propriétés biologiques des Héma- tozoaires protoplasmatiques les plus simples. D'un autre côté nous trouvons parmi eux le Trypanosome des oiseaux, qui, (sous des formes parentes) se rencontre aussi chez les animaux à sang froid (grenouilles et poissons) avec une structure de l'organisme ayant les mêmes propriétés fondamentales et la même métamorphose de multiplication. Toutes ces données justifient le grand intérêt que présente l'étude des Hématozoaires des oiseaux. Comme le mode d'infection et de formation des Hematozoa serviront de thème aux travaux experimentaux qui suivront, je me bornerai à montrer que un certain état de l'organisme permet aux parasites de passer des diverses parties du corps dans le sang. Un fait analogue quej'ai decrit est l'apparition de l’Hexamitus intestinalis dans le sang pendant linanition de la tortue ‘). 1) V. ma communication à ce sujet aux Archives slaves de Biologie 1886. X 1 et ,Parasitologié comparee du sang“ I. Chez ces tortues, dans le sang, dans divers transsudats et même dans l'urine et la bile j'ai trouvé en grande quantité cette monade à 6 flagelles, monade vivant ordinairement dans le canal intestinal. Par conséquent chez —— 3 — D'un autre côté, il est tres important de connaitre le moment de l'infection, en d’autres termes de connaitre à quelle époque le sang de l'oiseau contient des Hematozoa. Sous ce rapport, quelques observations fortuites m'ont donné un résultat inattendu: les petits (de 3 ou 4 jours) du rollier, avaient déjà dans le sang des Trypanosoma tout formés et en assez grande quantité. Quant à la transmission des Æematozou protozoïca par héré- dité chez les oiseaux, elle paraît invraisemblable, si l’on tient compte des conditions qu'exige le développement de l'embryon hors de l'organisme maternel. La seule transmission possible pourrait avoir lieu pendant la formation de la couche albumi- neuse autour de l'oeuf dans le tube de Fallopius. L’embryon d'Hematozoaire échappé fortuitement du sang, pourrait pénétrer dans le corps de l'embryon et dans son sang. Ou ne peut encore dire au juste combien cette possibilité peut se justifier. Il me semble qu'il serait possible de se borner à une supposition plus simple qui suffirait entièrement pour expliquer la présence du parasite dans le sang d'oiseaux très jeunes. J'ai déjà dit plus haut que pendant quatre étés, les obser- vations sur les oiseaux les plus divers, m'ont permis d’apéreevoir des Hematozoa, seulement chez les /nsessores: tandis que chez les Autophagae, je n'en ai jamais trouvé. Les premiers, comme on le sait, sont après l’éclosion, nourris encore un certain temps par leurs parents, €. a. d. reçoivent leur nourriture directement de la bouche de ces derniers; les autres au con- traire, cherchent et trouvent leur nourriture par eux-mêmes. De cette façon, si l’on peut généraliser ces faits, il se trouvera que les Hematozoa ne peuvent exister que chez les oiseaux qui ont été nourris par leurs parents dont le sang pouvait contenir eventuellement des Hematozoaires. les animaux épuisés cette monade est en état de pénétrer à travers les parois épitheliales des intestins. Sans doute elles peuvent passer aussi par une autre voie, notamment par les conduits des organes urinaires et génitaux. Si l'on se rappelle plus loin, que chez les oiseaux pendant l'èlevage des petits, il se produit des modifications hystologiques particulières dans la muqueuse du jabot et une sécretion d'un liquide particulier, on comprendra encore plus clairement la possibilité d'infection des petits par les parents pendant la nutrition même. Il faut remarquer encore, que, par exemple, quelques formes de Trypanosoma existent dans le canal diges- tif des oiseaux, que les parasites «Gregarina» se rencontrent au même éndroit et dans d’autres. Le mode l'infection ci-dessus est done une hypothèse très probable. Nous pouvons encore citer les expériences d’Arloing et de Tripier. Ils donnaient à manger à leurs sujets (oiseaux) des masses parasitiques prises chez des poules atteintes de psorospermose (dans le foie, les intestins, les poumons, loesophage). Par ce moyen, ces deux savants déterminaient une psorospermose artificielle ce. à. d. une vaste formation de coccidia ( Eimeria falc.) dans le corps des oiseaux qu'ils nourrissaient. De pareilles expériences réussirent aussi à Rivolta et à Silvestrini ‘). Nous allons répartir les Hematozoa (décrits plus loin) dans les groupes suivantes: 1. Pseudovermiculi sanquinis comprenant: À) Le vermicula que l'on rencontre tout formé dans le sans et à mouvements libres. B) Un autre Hematozoon analogue, vermiforme comme le précedent et qui sous les yeux de l'observateur, dans le sang examiné, se forme d'un corpuseule sphérique de protoplasme. 2. Pseudovacuolae où Cytozou. À ce grouppe appar- tiennent en général les parasites, se développant dans l'intérieur des hémocytes. Ces Cytozoa ne sont pas des formes indépen- dantes, mais d’autres hématozoa à un degré primaire de déve- loppement où bien jouent le role de kystes (pseudovacuola X). 1) Balbiani. Leçons sur les sporozoaires, 1884 p. 98. 3. Polimitus Sanguinis avium (mihi) Hematozoon sphé- rique avec quelques flagellum se développant à l’interieur du hémocyte. 4. Trypanosoma Sanquinis avium (mihi), à ce groupe se rapportent aussi les formes jeunes de ce Protozoon soit Trypanomonades (mihi). 5. Pseudospirilla à cause de leur ressemblance sont classés: A) les formes mobiles, spirilliformes qui ressemblent beaucoup aux Âerpetomonas Lewisi (criceti et murium); B) les fils mobiles sous forme de spirochaete analogues aux cfilaments mobiles de la malaria» (Zavéran); ils se trouvent être des filaments détachès du Polimitus. Tous ces Hematozoa présentent de nouvelles formes jusqu'a présent non décrites pour le sang des animaux. Par leur grande variété le sang des oiseaux présente encore plus interet que le sang des grenouiles-ce classique objet de l'étude de Hematozoa. CHAPITRE IL. Pseudovermieuli sanguinis (Hematozoa Sporozoica). A) Dans le sang de certains oiseaux, le plus souvent chez la pie grièche et la chouette, on trouve quelquefois un vermicule tout formé et mobile. Sa grandeur varie, quelques uns ont à peu près la longueur de Fhémocyte (14— 174) mais le plus souvent il est un peu plus long, et il est rare que sa longeur se soit inférieure à 10 w. La substance du para- site est d'une couleur grise, uniforme. Au centre du corps cylindrique unicéllulaire, se trouve toujours un noyau, unique vesiculaire, ayant l'apparence dune tache arrondie où ovale. Une des extremités du corps est plus arrondie que l’autre qui est un peu plus pointue, mais qui cependant reste obtuse. Il est très rare de voir une extrémité très polutue et Li allongée. Le corps a un seul contour. Avec assez de difficultés on distingue la euticule, notamment sous l’action des acides et des alcalis ou d'un éffort mécanique (écrasement). L'animal se meut en glissant; ses mouvements sont lents, mais sont activé par la chauffe. Son corps se contracte et se dilâte; mais le plus souvent il avance en suivant une ligne courbe où une large spirale. La caractéristique de ce parasite est la forma- tion des etranglements transversaux. En comparaison des autres Hematozoa les Pseudovermi- culli libres se rencontrent rarement dans le sang. En général ils présentent une grande ressemblance d’un côté avec les Drepanidia et Haemogregarina et de l'autre avec les embryons mobiles à forme de croissant de coecidii des reins de la grenouille. À en juger par leurs structure visible, par les propriétés optiques et par leurs mouvements, les pseudovermiculi se présentent aussi sous une forme identique à ces embryons sporozoïques. C’est pourquoi il faut les rapporter en général aux Gregarinida (Sporozoa), en particulier aux Coccidiu. B) Dans le sang de la chouette, du rollier, de la pie grièche on rencontre des sphéres protoplasmatiques dun diamètre de 7 à 9 w.; leur substance est claire, transparente, incolore. Dans cette substance ou plutôt sur cette substance, on remar- que quelques grains dun noir brunâtre, plus ou moins gros, de forme irréguliere. Sous l'action des réactions et des pigments on ne réussit pas à déterminer la fine structure de cette for- mation homogène. Toute la sphère est entourée d'une très mince et fine enveloppe incolore, qui se projette d’un côté quelconque du corps rond, et enveloppe un’autre corps, ovale, bien plus petit. Ce dernier ne présente pas de propriétés protoplasmatiques, mais par les réactions et l'aspect microscopique, se trouve être un noyau, identique au noyau de lhémocyte degéneré et atrophié. Dans d’autres cas cette enveloppe est plus large et conserve la teinte de lhémocyte. D'une serie d'observations faites à des divers degrés de dèveloppement €. a. d., des dimen- sions différentes de ce corps, il resulte sans aucun doute, que nous sommes en présence d'une formation protoplasmatique, se développant à l'intérieur de l’hémocyte (fig. 6, 7, 9). A mesure qu'il s'agrandit, l'hémoeyte s'atrophie et dégénère gra- duellement, sa masse diminue; la coloration hémoglobinique S'affaiblit, le noyau se voit distinetement: il ne reste de toute la substance de l’hémocyte que locoïde ou stroma presque ou tout à fait incolore, qui reste encore attaché à la sphère (fig. Ta, b; 11). Sous l'action pas trop forte du pigment cette plaque ne se colore pas. De cette façon, il faut conclure qu'à l'intérieur du globule rouge du sang se développe un corpuseule sphérique, sous forme des pseudovacuolae ei-dessous décrits. Sur sa surface apparaissent des grains noirs identiques à d’autres grains chez d’autres Cytozoa d'oiseaux. Cette substance noire est le produit d'une métamorphose régressive de l’hémoglobine de l’hémocyte degéneré. Tant que ce Hematozoon n'a pas atteint un certain déve- loppement, 1l conserve Ja forme de petite sphère €. a. d. pseudovacuolae sans modifications, et on peut ajouter que tant que le parasite se trouve à l'intérieur de l'hémocyte non dègé- neré, on #'« jamais eu l'occasion d'observer la formation de rameau Vermiculaire. Mais quand la grandeur du parasite a atteint à peu près la moitié de la longeur de lhémocyte, quand il ne reste du hémocyte que la mince mémbrane et le noyau, cette sphère parasitique recoit la faculté de se metamorphoser. Ordinairement cette transformation à lieu 10 ou 30 minutes après le tirage du sang, — quelquefois plus tard. Quant à l'influence de la température le refroidissement de la prépara- tion jusquà 15—20°C. n'arrète pas la metamorphose. J'ai cru remarquer parfois, qu'un tel abaissement de température activait la transformation. — Elle à lieu comme suit: sur la peripherie de la sphère parasitique immobile, n'importe à quel éndroit, apparait un rameau court et tronqué (fig. 4 a). Aubout de quelques minutes il grossit visiblement, gardant son épaisseur primitive, mais S’allongeant toujours davantage. Il suit une ligne courbe, ne change plus de direction et con- tinue à s'allonger en suivant la même ligne (fig. 4 b, €, d, e.). Ce rameau est cylindrique, la substance en est d'un gris-mat Les Hématoz. des tortues. J AO homogène: à est ferminè par un seul contour. Le lien entre le rameau et la sphère primitive est continu. Ce rameau est la prolongation directe de la substance même de la sphère. À mesure que cette expansion vermiculaire S'allonge, la masse de la sphère diminue, mais conserve visiblement une forme sphéroïde. Quand le rameau atteint à peu prés les */, de la longueur de lhémocyte, on commence à voir dans la partie centrale une tache ovale claire (nucleus); dans d'autres cas cette tache se montre plus tard. À la fin de Popération toute la masse de la sphère primitive se transforme sous les yeux de lobservateur en un vermicule, qui toujours en suivant la ligne courbe commence à se mouvoir dans le plasma (sans étranglements transversaux). De toute la masse du corps pri- mitif il ne reste à la prèmière place, que la membrane ocoïde froissée avee le noyau hémocytique et les grains noirs. Cette métamorphose dure de 40 à 60 minutes. De cette façon la pseudovacuole intracellulaire s’est transformée en un pseudover- micule mobile. Dans l'intérieur de son corps, comme il à été déjà indiqué, se forme un noyau ovale, ayant l'apparence d’un olobule elair à un seul contour. Dans tous les cas, ce noyau était solitaire. Sous l'influence de pigments et d'acides sur le @ytozoon primitif 1 n'y avait pas de noyau apparent. Les deux extrémités du cvermicule» sont arrondis, mais l'une d'elles devient toujours plus aigüe, Fautre reste obtuse. Les dimensions de ce parasite varient: la longeur moyenne est égale à 15 —17 w.: il est done un peu plus long que l'hémocyte chez la chouette, le rollièr pavex mais de la même longueur que le pseudovermicullus (A). À en juger par l'apparence et les mouvements de ce ver- micule monocellulaire 11 appartient, comme ceux, qui ont été décrits précedement, aux grégarines et notamment montre une grande ressemblance avec les Hematozoa gregarinica (décrits plus-tôt par moi) des animaux à sang froid, et avec les embryons à croissant Coccidia. Quant aux vermicules (A) et (B), selon toute apparence ils sont identiques, il ne se distinguent que par l'âge. Le parasite (A) est plus devéloppé, 20 es ce qui est indiqué par la formation des étranglements trans- VETSaUx. Dans mon article précédent sur les Æaemogregarina S'te- panotoi des tortues j'ai montré que les embryons très jeunes, à forme de faucille, ne donnent pas ces étranglements bientôt après leur excapsulation. Cette faculté leur vient quelque temps plus tard. Une chose pareille a été observeé chez les Hémogré- gariniens. C'est pourquoi il faut regarder les pseudovermicules qui ont les mouvements plus développés comme une forme adulte s'étant développée chez les oiseaux vtr vitam. La formation du pseudovermicullus (B) à laide du corpuseule sphéroïde, peut-être expliquée de deux manières: 1} comme une vraie transformation morphologique des pseudovacuolae en un parasite vVermicullaire mobile (processus néo-plastique): 2) comme le déroulement du vermicule roulé en forme de sphère pendant sa présence dans l’hémocyte. Quant à la possibilité de Ja formation neo— plastique d'un organisme vermicullaire mobile, à laide d'une masse protoplasmatique informe, on peut dire qu'un fait semblable avait été observé par Æ£4. van Beneden chez la gregarine Porospora gigantea. Il avait surtout suivi la formation des «pseudo-filariae» vermiformes, à l’aide de corpuseules protoplasmatiques ameboïdes trouvés par lui dans l'intestin du Homarus vulgaris. Ces observations remarquables présentent une analogie compléte avec cette formation des pseudovermiculli dans le sang des oiseaux. Leur grande signification est qu'ils montrent la possibilité du développement de la gregarine par lembryon hors de la spore. Et dans nos observations sur les Hematozoa nous avons justement affaire avec le développement des gré- varines hors de l'embryon, dans un certain sens, — libres hors du eyste grégarinique où Spore; au lieu de ces dernières les embryons se développent à l'intérieur des hémocytes, ser- vant comme de pseudo-kystes. Par les conditions de son développement intracellulaire le parasite décrit présente un immense interèt biologique. En réalité le cyfozoon Sphéroïde se développe à l'intérieur du En ee hémocyte sous forme d'un très petit germe qui croît in situ en ayant l’apparence d'un corpuseule sarcodique sans noyau (eytode); ensuite, sous l'influence d'une impulsion extérieure le cytozoon Se transforme en un pseudovermicullus avec nucléus. Il est indispensable de reconnaître que le noyau se forme de nouveau pendant le développement du parasite et que les parties intégrantes du caryoplasme (surtout la nueléine) peuvent se trouver pendant un certain temps sous la forme de granules séparés, plus où moins diffus. Considérant la structure, la mobilité et d'autres propriétés des pseudovermiculles, anisi que son développement à laide d’un Cytozoon, nous avons le droit de elasser ce parasite monocellulaire comme une grégarine. Une détérmination syste- matique plus exacte que comme forme jeune, —selon, toute apparence, de quelque coccidium, ce qui a déjà été indiqué plus haut à propos du pseudovermicullus identique, — est à peine possible. En faveur de cette détermination on peut encore indiquer le fait, que les embryons à forme de croissant des coccidia par exemple ÆZüémeria falciformis peuvent prendre une forme plus ou moins spheroïde et ameboïde ‘). Il serait plus rationnel de comparer le eytozoon sphéroïde au contenu de la spore de coceidi qui sert, en entier, à former lembryon à croissant (Voir mon article sur les «Hématozoaires des Tortues» *). Il a déjà été indiqué plus haut que la formation du ver- micule (B) ne se produit que dans le sang tiré. Si lon recueille le sang fraîchement tiré dans un liquide fixant, par exemple dans de l'acide osmique, aucune des sphéres parasi- tiques ne presente le moindre indice de la formation de pseudo- vermicule: on ne voit pas un seul vermieule. La cause de la 1) V. Th. Eimer. Ueber die ei—oder kugelfürmigen sogenannten Psorospermien der Wirbelthiere 1870 p. 7 fig. 26, 41 et 47. — Il trouva de ces coccidii dans le tube intestinal de la souris. 2) Arch. Slav. de Biologie 1887, tome IIT et la seconde partiè de cette »Parasitologie comparée“. OEE formation du vermicule git peut-être dans les modifications du sang lui même ou dans des conditions extérieurs. Il est très probable, comme il est dit plus haut, que dans le cas donné le refroidissement du sang, et aussi la diminution de l'oxygène dans la préparation microscopique sous lamelle dans le sang servent de principaux facteurs pour développer la contractilité. L'influence identique de lasphyxie a déjà été indiquée dans un article suivant par rapport à l'excapsulation de la Haemogregarina Stepanowi chez les tortues. Dernièrement Laveran à décrit un parasitisme analogue chez l'homme pendant linfection de la malaria à Alger. Marchiafava et Celli qui ont observé ces Hématozoaires pendant la malaria (dans les marais Pontins, près de Rome) ont étudié évalement ces corpuscules à forme de croissant, nommés aussi «formes semilunaires» (v. fig. 21— 24). M. Golgi à observé, selon toute apparence des formes identiques. Il est extrêmement probable que les Pseudovermiculli malariae se rapportent aussi aux Sporozoa en général ‘), comme les Drepanidium et Haemo- sresarina des grenouilles, des lézards, des tortues et des oiseaux. Dernierèment j'ai trouvé ces mêmes Pseudovermiculli c’est à dire Drepanidia dans le sang des poissons surtout chez la Perca fluviatilis. D’un autre côté ils correspondent aux embryons à croissant des coccidii dans les reins des lézards et des grenouilles. En outre, j'ai trouvé dans les intestins de la Salamandra maculata des embryons à forme de croissant provenant du spore de quelque coccidii identique au Prepani- dium des lézards. CHAPITRE IL. 2. Cytozoa- Pseudovacuolue. Dans le sang de plusieurs oiseaux mentionnés plus haut on trouve à l'interieur des hémocytes des formations claires inco- lores de diverses formes et grandeurs. Par leurs propriétés 1) Cette opinion est aussi celle de M. Metchnikoff. apparantes, elles rappellent les vacuoles ordinaires. Cependant, grâce à l'action de faibles dissolutions de pigments, d'acides, d'eau bromée ou de chloroforme, ou de fortes décharges élec- triques, on peut facilement se convainere que ces organisations sont des corpuseules protoplasmatiques plus où moins compactes. C'est grace a cette apparence que j'emploie pour elles la dénomination de pseudovacuolae. I est remarquable que chez ces parasites le noyau de l'hémocyte conserve souvent la posi- tion normale, centrale: même le contour élliptique du globule rouge Sanguin reste sans modification (lig. 8 a, b). Il est évident que le Cytozoon, en se développant, rémplace le zooïde et locoïde de lhémoeyte: la couche péripherique mince de ce dernier joue le rôle de capsule. Dans d’autres cas le Cytozoon, pendant tout le temps de son développement intracel- lulaire défigure fortement la forme de l’hémocyte. Par suite de cela les proprietés physiologiques de ce hémocyte sont genées et bientôt après il dégenère et s'atrophie. Le zooïde disparait eraduellement, locoïde (stroma) se dépose sans forme dune fine membrane en plis autour du noyau et du Cytozoon. Si cette métamorphose regressive est fortement accusée, on peut en rencontrant une pareille organisation dans le plasma du sang (dess. 7 a, b,—11, 15) diflicilement reconnaître le pseudovacuola dans l'intérieur des débris de l’hémocyte. La orosseur des pseudovacuolae varie entre de grandes limites: les plus grandes atteignent la grandeur de lhémocyte, les plus petites égalent 2—4 4. J'ai quelquefois eu loccasion de voir des hémocytes dont toute la masse consistait en une pseudovacuola, granulée et transparente; le noyau est déplacé de côté, tout prés du bord: le tout est entouré d'une étroite bordure jaune (hémoglobique) et cépendant la grandeur et la forme élliptique de l'hémocyte étaient tout à fait normales. Ceci indique une grande résistance de la couche périphérique de l’hémocyte. — Les pseudovacuolae ne se trouvent pas seulement à l'intérieur des hémocytes développés, mais aussi à l’intérieur de très jeunes corpuscules rouges — dans les microcytes. Ce fait a une grande importance pour expliquer leur apparition dans A op: l'intérieur de l’hémocyte. Le fait qui vient d’être indiqué, de même que la compléte analogie avec les Hémocytozoa chez les autres animaux montrent que les pseudovacuolae, c’est à dire les Cyfozoa, se fixent à l'intérieur des corpuseules rouges du sang pendant les premiers périodes de développement de ces dernières, des lymphocytes ou leukocytes et des hémato- blastes. Si lon examine la moëlle rouge des os des jeunes oiseaux en été on peut distinguer des hématoblastes contenant un corpuscule étranger parasitique à l'intérieur. Mais généra- lement le protoplasme faiblement granulé du hématoblaste masque complètement la présence de l'embryon protoplasmatique intra- cellulaire du parasite. À en juger par la crandeur minimale des pseudovacuolae des hémocytes, les dimensions des embryons ne dépassent pas 1 —2 ut. Dans le sang de quelques oiseaux, surtout chez la chouette, on rencontre des parasites sous forme de sphères (ou ovales) incolores, légerement granulées et entourées d’une capsule mince, incolore, plissée et homogène: cette enveloppe est pourvue d’un orand noyau ayant la forme dun biscuit. Ces parasites sont assez grands, leur dimension surpasse 1°/, fois la dimension des hemocytes. [ei sans aucun doute nous avons à faire à un para- site intracellulaire (cytozoon) qui d'après tout est analogue (probablement identique) aux Cytozoa déjà decrits des globu- les sanguins rouges («pseudovacuoles»). Mais la forme et la dimension du noyau de la capsule, Fabsence de grains de mélanine, la dimension et l'aspect de la membrane capsulaire tout ceci parle en faveur du developpement de ces parasites intracellulaires dans les globules Olancs du sang —ergo ce sont des Leucocytozow (par analogie aux Hémocytozoa). — Très souvent la couche capsulaire enveloppant le cytozoon tout entier ressort de deux cotés opposées du parasite sous forme de lambeaux triangulaires. Ceci nous demontre clairement que nous avons à faire à un leucocyte à l’état de dégènerescence (analogue à la métamorphose des Lemocytes chez les lézards — 1. €@.),c. a. d. la métamorphose du protoplasma en une enve- loppe toute plissée et peu élastique; la forme du noyau est home changée par la pression exercée par le cytozoon à l’état de Croissance. En tout cas, les pseudovacuolae des oiseaux contiennent, comme il a été dit plus haut, des grams noirs brillants en quantité variable: ils sont le produit d'une modification régres- sive de l’hémoglobine de lhémocyte même a l'intérieur duquel se trouve la pseudovaeuola. Ces grains noirs, de forme 1irre- gulière, sont tautôt allongés, tautôt angulaires: ils sont très 1 10 ! oros grains atteisnent ‘/, —"/, de la grosseur d'un nucleus de l’hémocyte ‘). Ils sont généralement disposés dans la couche péripherique de la pseudovacuole sphéroïde: il semble même quelquefois qu'ils ne sont quaccollés à lextérieur. En se basant sur quelques réactiens, on peut à peine douter, que ces grains présentent le produit d’une dégénération graduelle de l'hémocyte, notamment de l’hémoglobine; par leur composition, ils appartiennent en général aux pigments #élaniques. I est à propos de se rappeler ici, que chez les animaux à sang froid (grenouilles, lézards, tortues) la présence des parasites intracellulaires n'occasionne pas la formation de produits noirs de l’hémoglobine. Une observation, ayant pour objet le sang d'une jeune pie, ne sachant pas encore voler, est surtout instructive pour l'étude de la mélanose. Cette pie, et deux autres parfaitement bien portantes (qui sont restèes chez moi encore quelques mois) avaient été prises dans le même nid; elle paraissait plus faible, plus apathique, mangeait moims: la muqueuse de la bouche était de beaucoup plus pâle que chez ses soeurs. Dans le sang tiré de la griffe on trouve une ‘énorme quantité de pseudovaeuolae: les */, à peu près de tous les hémocytes renfermaient à l'interieur ces formations. En outre les hémocytes paraissaient plus pâles que normaliter. Les Cytozoa étaient de diverses grandeurs et contenaient une grande quantité de petits, et forment à peine lu uw. cest à peine si les plus i) Le nucleus de l’hémocyte de sang de hibou est de 6, 4 x en longueur moyenne; sa largeur est de 2,5 à 3,5 y. = — 925 — orains noirs. Leurs contours étaient très peu distinets, de sorte que, dans le plus grand nombre de cas la substance de lhémocyte, selon toute apparence, se fondait d’une façon diffuse avec le protoplasma des pseudovacuolae. Ce dernier n’était pas clair, transparent, comme ordinairement mais d'un gris mat, même légèrement jaunâtre. Les microcytes à l’intérieur desquels se trouvaient aussi des Cytozoa avaient la même apparence. Très souvent, à l'intérieur d'un corpuseule rouge, on remarquait plusieurs pseudovaeuolae, de sorte qu'en profil lhémocyte à 2 ou 3 places, présentait une forte expansion (fig. 10). Après la mort de cette pie, nous avons vu que le foie, la rate et la moëlle des os contenaient une énorme quantitè de pigment noir; évidemment le parasitisme (malarique) du sang avait dépassé les limites ordinaires de son intensité et avait occa- sionné la swélanémie. Dans la rate ‘) le pigment noir se trouvait sous forme de grains et de fragments libres et aussi à l'intérieur des grands corpuseules protoplasmatiques, — des erands #acrophages ( Metchnikoff). Dans l'intérieur de ces derniers on pouvait trouver des hémocytes par T ou par 2, à des degres différents de désintégration depuis la coloration normale hémoglobique jusqu'à la teinte brune et rouge, et même tout-à fait noire. La moelle du caput femoris et du diploë du crâne, avait une teinte brune noirâtre. Elle contenait aussi une grande quantité de phagocytes mentionnés avec le même contenu. En comparant diverses formes de macrophages avec les hémocytes engloutis, c'est à dire divers degrés de désintégration intracellulaire à leur intérieur il n’est pas difficile d'expliquer lorigine de l'amas à Fintérieur des macrophages d'une pareille quantité de, pigment mélanique, comme de restes de Cytozoa et de hémocytes. Il est intéressant de remarquer en outre que les myeloplaques multinueléaires, comme chez 1) Chez une pie normale du même âge la rate est quelque peu aplatie, du 22 mm. de longeur, 5 mm. de largeur. Au contraire, chez la pie malade, la rate est fortement grossie, longueur 40 mm., largeur 10 mm. Sa forme n’est pas plate mais cylindrique; par consequant le grossissement de rate à été très grand! Le foie était aussi augmenté, mais pas autant. ; 9 % Les Hématoz. des tortues. 2 Dot les tortues ne contiennent yamais à l'intérieur de particules etrangères, ni de grains noirs, ni de pseudovacuolae: ceci se rapporte à tous les oiseaux sans exception. Le parasitisme du sang chez les oiseaux doit être comparé avec le parasitisme du sang de l’homme atteint de la malaria (Lavéran, Marchiafava et Cell, Golgi, Metchnikoff et d’autres). Les dessins de Laveran, de Marchiafava et de Celli, ne laissent aucun doute, que pendant linfection de la malaria nous avons le développement du parasitisme intracellulaire (Cytozoa) tout à fait analogue à celui qui ont été décrit pour les oiseaux. Laveran regarde avec raison cette forme intracellulaire, comme une phase transitoire du développement du parasite de la malaria, ce que nous observons aussi chez les animaux. Grâce aux méthodes d'observation qui rendent impossible de confondre les pseudova- euoles avec les vraies, qui apparaissent à l'intérieur des hémocytes au moment où se changent leur structure normale et leurs propriétés, la nature parasitique des premières est devenue incontestable. La métamorphose progressive du micro- parasite intracellulaire qui, ultérieurement, S'accomplit «d oculos éloigne toute espèce de doute à cet endroit. Cette métamorphose que j'ai observée chez les animaux doit, selon moi, se passer analogiquement chez l’homme. Le développement intracellulaire du parasite de la malaria qui à été décrit en détail par Golgi est identique. I est très probable que ce parasite pénètre dans l'intérieur du corpuseule rouge de la même façon dans les deux cas. Les petits embryons sont engloutis par les Iympho-ou leukocytes où par les jeunes hématoblastes et, conservant leur vitalité se développent, quand le hématoblaste lui-même se transforme en hémocyte. Ce processus a probablement lieu principalement dans les organes de l’hématogenèse (hémato- poësis} et aussi dans les parois de lintestin. Il faut donc attribuer une grande importance pour le parasitisme du sang à la moelle des os, à la rate et en général au système lymphatique. Ces relations sont le plus distinetes chez les tortues. Quant à la signification des pseudovaeuolae — Cytozoa, on peut dire que c’est une forme temporaire, jeune, intracelulaire, DT de quelque parasite. J'ai décrit le même fait pour l'Haemogre- garina Cistudinis, pour le Drepanidium ranarum et lacertarum. L'embryon après avoir pénétré activement ou passivement à l'intérieur du hémocyte, se nourrit et croît aux dépens de la substance de ce dernier. Toutes les pseudovacuolae déve- loppés, ont une forme ronde, ou plutôt sphéroïde, un contenu clair et des grains noirs. Cependant 1) quelques pseudova- cuolae donnent lieu à des pseudovermieuli (B) parasites gré- gariniques:; 2) d'autres (analogues) donnent lieu à l'excapsu- lation des Polimitus; 3) la troisième forme sert de kyste à des microorganismes extrèmement mobiles. Nous avons déjà parlé de la métamorphose du premier grouppe des pseudovacuolae, c'est à dire de la formation des pseudovermieuli. Le développement du Polimitus libre à l'aide du Cytozoon sera expliqué plus loin. Il nous reste à examiner la troisième forme de pseudova- euolae (X) forme qui, par ses particularités, présente un énorme intérêt. Quelques minutes aprés le refroidissement de la préparation, microscopique on remarque à l'intérieur de la pseudovacuola un violent mouvement des granules. Dans léspace de 5—10 minutes le mouvement atteint son maximum, le hémocyte tout entier est secoué, après quoi, sous les yeux de lobservateur, la pseudovacuole se déchire, et laisse échap- per, avec une grande vitesse, une quantitè de corpuscules spirilliformes, qui se dispersent de tout côtes. La pseudovacuola servait donc en quelque sorte de kyste à ces corpuscules spirilliformes, dont 1l est très difficile de déterminer le nombre. Plusieurs observations analogues ont donné comme maximum 10— 15. Chaque corpuscule, serpentine et son mouvement en spirale, rappelle les spirilles en général. Le bout postérieur est fortement rétréci, tandis que lextrémité antérieure à la forme d'une massue. On peut distinguer avec de forts objectifs la forme des plus gros exemplaires. Elle n’est pas complète- ment cylindrique, mais aplatie, et semble comprimée. Quant aux proprietés biologiques de ces pseudospirilh, on doit dire que leur étude présente de grandes difficultés, en DOTE raison de la courte durée de leur existence. Leur développe- ment, comme on peut le voir par ce qui précéde, a lieu dans l'intérieur de la pseudovaeuola, comme dans l'intérieur dun kyste. Ce phénomène remarquable est presque unique dans l’histoire biologique des Hématozoaires des animaux qui sont connus jusqu'à présent. Un cas analogue de déchirement du kyste intracellulaire et d'expulsion des éléments mobiles, à été décrit par Richard pour l’Hematozoa Malariae. Enfin dans le sang des rolliers, nous avons rencontré des Cytozoa presque libres (les mêmes pseudovacuolae) avec des restes de l'hémo- cyte dégénéré et atrophié, et avec des granules formés (fig. 12 b). Déjà 5 ou 10 minutes après le tirage du sang, ces sphères immobiles commencent à trembler: à lintérieur on aperçoit un mouvement, ensuite, elles se déchirent ad oeulos et il en sort les mêmes pseudospirilla en quantitè. Les têtes de ces pseudospirilla auparavant apparaissaient sous forme de orains foncés dans le Cytozoon intacte. Il est évident que jusqu'au moment donné, les pseudospirilla se trouvaient immo- biles à l'intérieur de leur kyste; mais ensuite, après avoir reçu du dehors une impulsion de mouvement (refroidissement) elles se sont mises en mouvement et ont accasionné le déchiremen du Cytozoon. Il est à espérer qu'on prouvera plus tard, par de nouvelles observations, la parenté ou, peut-être, l'identieité du Cytozoon décrit ci-dessus avee le Polimitus dont je dois encore parler. Peut être, le premier nest-il pas un véritable cyste, mais seulement un corps sphérique, (comme le Polimitus), ayant une entoplasme très liquéfiée, eela expliquerait pourquoi les pseudospirilles (A), ou flagelles, ne se tiennent pas longtemps attachés au Cyfozoon, duquel ils se détachent rapidement. Cette supposition est possible, comme nous le verrons dans la description du Polimitus. = 0 CHAPITRE IV. 3. Polimitus Sanquinis avium. Ce parasite apparait sous la forme d'un véritable «infusoire du sang», d'un véritable Hématozoon spécifique, qui n'a pas de réprésentant identique ou proche parmi les Protozoa non parasitiques et subsistant d’une facon indèpendante. Le Poli- mitus du Sang des oiseaux est encore intéressant sous un autre rapport: il ressemble beaucoup au points de vue morpho- logique et biologique à un parasite tout pareil, découvert, iln°y a pas longtemps dans le sang d’un homme malade de la malaria, pendant l'un de ses paroxysmes (Laveran). L'apparente différence pathogénétique qui existe entre les deux parasites sera expliquée plus loin. Jusqu'à présent ce parasite du sang des oiseaux était entiérement inconnu ‘} dans la littérature parasitologique. J'ai trouvé le Polimitus chez de nombreux oiseaux, mais le plus souvent dans le sang de la pie-erièche, des rollièrs et des carnassiers nocturnes (chouettes) et cella aussi bien chez les oiseaux nouvellement pris, que chez ceux qui etaient restés en captivité depuis quelque temps. par exemple depuis quelques mois et même années. Chez une chouette (Ulula aluco) dans mon laboratoire depuis trois ans j'ai trouvé une assez grande quantité de Polimitus mêmé en hiver. Dans le courant des mois d'été des années 1884, 1885, 1886 presque chez chaque rollier et chaque chouette on pouvait trouver des Polimitus et en grande quantité. Il est à propos de dire ici, que j'ai trouvé beaucoup de Polimitus chez la pie-grièche dont il a été question dans le chapitre précédent; elle souftrait de mélanémie par suite de la présence d’un grand nombre d'Hémocyiozoa dans le sang. Une jeune chouette, malade pendant quelques jours, nous présentent un cas très frappant. 1) Je crois nécessaire de mentionner que j'ai découvert et étudié les Hématozoa des oiseaux, avant d'avoir eu connaissance des travaux de M. M. Richard, Laveran, Marchiafava et Celli, dont je n'ai reçu les travaux qu’en 1886. Ma première communication traitant des parasites du sang chez les oiseaux était déjà imprimée en 1885. (Biol. Central, V). Re Son sang renfermait une masse de gros Polimitus. Quand sa santé se rétablit les Polimitus disparurent assez rapidement. En général il y à lieu de supposer que chez les oiseaux aussi les Polimitus ont une signification pathogénique. En tout cas leur développement intracellulaire se trouve en relation directe avec celui de la mélanose. Le Polimitus est un Haemocytozoon. Il se développe dans l'intérieur des corpuseules rouges, et provicnt des très petites pseudovaeuoles qui, grandissant granduellement, augmentent aux dépens de la substance du hémocyte et en occasionnent l’atrophie dégénérative. La forme finale du Cytozoon est sphé- rique, sa substance est claire transparente avec des grains noirs. Il ne reste du hémocyte, comme il a été dit plus haut, qu'une mince bordure jaunâtre ou même incolore et le noyau. Dans d'autre cas le Polimitus d’une dimension mférieure occupe ‘7, ou */, du hémocyte, dans lequel la partie restante demeure normale. Tant que la pseudovacuola n'a pas atteint un certain âge, e’est à dire sa taille maximale, elle reste immobile et on n'apercoit à l'intérieur aucun mouvement. Quelques minutes après la préparation microscopique du sang, on remarque un mouvement à l'intérieur du hémocyte, c’est à dire, dirèctement dans la pseudovacuola. Une minute ou une demi-minute après le commencement du mouvement intracellulaire, le hémocyte se déchire entièrement ou en partie, et il sen dégage un Cytozoon sphérique avec quelques flagella assez long se mouvant fortement (fig. 14—15). C'est grace à son apparence que j'ai appelé ce parasite très mobile—Polimitus. Evidemment, le mouvement intracellulaire était causé par la mobilité des fla- vella encore à l'intérieur du hémocyte. Leurs mouvements violents ont occasionné le déchirement. Dans d'autres cas le procedé d'excapsulation du parasite avait lieu d'une facon différente notamment: le mouvement intracellulaire se prolonge beaucoup plus longtemps. Le hémocyte coloré avec un noyau très visible prend tout entier une forme sphérique, ou se présente sous la forme d’une capsule sphérique dont la cavité est accupée par un Cytozoon très mobile (fig, 14 a). À en lu juger par la prodigieuse rapidité des mouvements des flagella dans l'intérieur de cette cavité il faut supposer qu'elle renferme un liquide. La coloration hémoglobique de la paroi ne permet pas de voir les formes du parasite: on peut voir seulement qu'il consiste en un grand corps plus où moins immobile avec des grains noirs et quelques flagelles. On remarque ces der- niers grâce à leurs mouvements énergiques, notamment à l'expansion angulaire, variant rapidement qui se produit sur lhémocyte à minces parois sous la pression intérieure des flagelles. Ce mouvement s'augmente et diminue par périodes. Chaque période dure de 10 à 15 secondes. La forme sphé- rique du hémocyte devient alors polygonale avec des angles qui changent souvent de position. L'opposition de la paroi de la capsule hémocytique s’affaiblit graduellement. L'hémocyte reste tout le temps immobile. Son noyau également ne change pas de position malgré un mouvement intracellulaire très énergique. On voit par là que le noyau de lhémocyte se trouve non dans la cavité, mais dans la substance même de la paroi. J'ai observé un pareil mouvement intracellulaire pendant 10 et 15 minutes de suite à une température ordinaire (de chambre). Enfin, le déchirement de la capsule hémocy- tique se produit et le parasite sort librement dans la plasme tout en continuant à se mouvoir énergiquement. Enfin, on remarque un troisième mode d'excapsulation. Dès, que la préparation, est faite pendant que le sang n’est pas encore refroidi, on peut y trouver des hémocytes sphériques, à l'intérieur desquels on peut voir distinctement un noyau et un Cytozoon. Le dernier est recouvert d'une couche assez épaisse de la substance colorée du hémoeyte. C'est pourquoi les contours ne sont pas nets. Les grains noirs du Cytozoon sont seuls visibles (fig. 14 a). Après 2 ou 3 minutes, la capsule hémoeytique semble se déchirer instantanément. L’hémo- oelobine ou zooïde se dissout dans le plasma et alors il ne reste que le noyau et le parasite sphérique et immobile mis à nu et réunis entre eux par des restes du stroma de lhémocyte (sous forme d'une membrane hyaline, très fine fig. 14 b, 15 a). Quelques minutes après on remarque dans l'intérieur du parasite un violent mouvement, après quoi la couche périphérique (capsule) semble se déchirer et immédia- tement les flagelles très mobiles se déroulent (14 b). Le corps du Polimitus reste de forme sphérique, mais de moindre dimen- sion. Il faut dons supposer que, primitivement, toutes les flagelles étaient accollés au corps central et que le tout était entouré de la membrane capsulaire. De cette façon, comme aussi dans les autres cas des Haemoeytozoon en général nous nous trouvons de nouveau en présence d'une transformation du corpuseule rouge sanguin en une capsule très fine dans l'intérieur de laquelle se développe le Cytozoon. Ordinairement les Polimitus excapsulés dans le sang d'un même oiseau ont à peu près la même dimension qui atteint le plus souvent 0,006 mm. Il m'est arrivé très rarement de voir des exceptions, notamment un dimension plus grande. Dans une de ces dernière observations j'avais pris du sang de la jeune chouette (otus sylvestris) dont, j'ai déjà, parlé. J'y trouvais des Polimitus de deux sortes: les uns de grandeur ordimaire, avec des grains de mélanine, et les autres sans ecrans et de très grande dimension. Le diamttre de ces der- niers atteignait 0,012 mm. Ces dimensions laissent douter que ces Polimitus là se développent à l'intérieur des hémoeytes. Cependant des obser- vations minutieuses ont montré, autour de chaque Polimitus de ce genre, les restes d'un hémocyte dégénéré et atrophié — son nucléus et sa Strome, qui avait changée d'aspect (fig. 18 à.). Enfin j'ai trouvé dans le sang dun hibou adulte qui se trouve depuis six mois dans mon laboratoire, de grandes sphères protoplasmatiques toutes semblables: leur diamètre égalait 15,5—16.0 &. maximum. Presque chacun de ces corpuscules montre une membrane étroite, incolore et hyaline, un peu séparée de la sphère de lun de ses côtés. Quelquefois cette bandelette contient encore son nucléus; enfin lon voit des sphères qui ont, comme appendice, une particule étroite d’un hémocyte encore coloré, avec nucleus (fig. 11, a, b, c.). Ainsi toutes ces formations sont des corpuscules parasiti- ques intracellulaires { Polimitus), qui se sont développés sous la forme de pseudovaeuole et qui ont atteint, plus tard, une erandeur comparativement énorme. Jusqu'à présent aucune observation ne ma encore donné lieu de croire que les Polimitus peuvent se développer, dans le sang, hors des hémocytes et des leucocytes. Ces dernièrs servent appa- remment de défense à l'embryon du Polimitus contre les phagocytes. J'ai déjà parlé d'un fait analogique, relatif aux Æaemo- gracqarina S'epanorwi des tortues. Si l'on examine le Sang, aussitôt écoulé de la plaie, on verra, quil y à moins de Polimitus libres, à ce moment, là que quelques minutes après l'écoulement. De ce fait surgit la question suivante: y à til en général des Polimitus libres dans le sang cireulant in situ? Sy produit 1l une excapsula- tion, comme dans les préparations microseopiques? Pour resoudre cette question le sang de la plaie était directement recueilli dans une pipette avec une dissolution d'acide osmique où de sublime de mercure ou dans d'autres cas une mince couche du même sang était soumise à l'action des vapeurs du même acide; ou enfin jemployais aussi la dessication rapide d'une couche mince de sang (à 35-— 40°C). Toutes ces experien- ces mont donné le resultat suivant: le polimitus libre présente comme une exception extrémement rare; le sang «vivant» le contient seulement sous la forme intracellulaire de pseudo- vacuolae. On peut ainsi reconnaître comme régle que l'excap- sulation du Polimitus dans les conditions physio-chimiques du sang circulant in situ, ne se produit pas ordinairement chez les oiseaux chien portants>. Il est probable que, dans des conditions pathologiques, l'excapsulation du parasite peut avoir lieu dans le sang. Plusieurs auteurs affirment même avoir vu des Polimitus libres dans le sang d'hommes infectés de : Les Hématoz. des tortues. ou la malaria ‘). Laveran indique qu'il est indispénsable après la préparation du Ssang, de laisser écouler 10 à 30 minutes avant de commencer l'examen microscopique; dans ces dernières conditions on peut mieux voir «l'existence de ees éléments (parasitaires) en assez grand nombre», tandis qu'aussitôt après la préparation du sang, Souvent on ne voit pas un seul parasite. En rapportant ce resultat aux Polimitus et aux filaments mobiles, nous avons le droit de penser que lexecapsulation du parasite dans le sang de lPhomme atteint de la malaria, & aussi bien principalement après lPécoulement du sang des vaisseaux comme nous lavons vu pour les Polimitus des oiseaux. La cause de lexcapsulation du Polimitus dans les prepa- rations microscopiques dans des conditions artificielles depend du refroidissement du Sang, ce dont je me Suis convaincu par une série d'expériences. Si l'on transporte rapidement le sang de la plaie sur une lamelle de verre chauffée, si l'on'y ajoute un peu d'une solution de sel marin (0,6°/,), si l'on fait ensuite une espèce de rempart autour de cette preparation à l'aide d’un mélange quelconque durable, et qu'on mette le tout dans un bain d'air à 40°C., on verra que dans ces préparations, lexeapsulation n'aura pas lieu, et on ne verra pas de Polimi- tus libres. Au contraire, dans d'autres préparations, faites de la même facon et simultanément, mais refroidies jusqu à 20 — 25 C. on pourra trouver une grande quantité de parasites libres. Une série d’experiences pareilles ont montré que, par l'elevation de la température, on peut retarder Fexcapsulation pour un temps indéfini, et si cette élevation n'a pas dépassé 40°C. (pour le sang de la chouette), le refroidissement con- secutif pourra provoquer l'exeapsulation. Si l'on place sur de la neige des préparations de sang encore récentes cela n'arrête l'excapsulation que pour quelque temps: on na qua réchauffer ensuite ces mêmes préparations jusqu'à 20 — 25° pour que ce procès recommence de nouveau. 1) Cependant ni Laveran, ni Marchiafava et Celli n’ont pas vu le procès de la libération du Polimitus dans le sang d'homme. de Rs D'un autre côté, j'ai pu remarquer que la ‘orte réfrigéra- ion d'une préparation ayant déjà des Polimitus libres et mobiles, n'arrête que fort peu leurs mouvements. Le Polimitus sorti de sa capsule hémocytique à la forme d'un corpuseule sphérique protoplasmatique et mobile, muni de quelques flagelles ondulantes. Sa substance est assez claire et transparente, incolore, chez les formes plus grandes elle est d'un gris — mat, moins transparente. Le contour est net, mais pas fortement prononcé. Avec les meilleurs systèmes et un fort orossissement on ne voit aucune trace d'un enveloppe separée. Mais quand les déchirements spontannés du Polimitus avaient lieu, je pouvais remarquer que la couche périphérique est plus compacte, et que la masse interieure est d'une consistance plus. où moins semi— liquide. De cette façon il faut distinguer l'eeto — et lentoplasma. La consistence de cette dernière semble être d'abord assez compacte, mais, plus tard, après l'excapsulation, en particu- lier après que les flagelles se sont détachés, et aprés la formation de la disphère, l’entoplasme se liquéfie sensiblement. Cela se voit à la mobilité augmentée des grains qui sont à l'intérieur et aussi à la transformation de forme du corps sphérique qui se change en polygone irrégulier. À l'intérieur de protoplasma de ce parasite on remarque plus ou moins distinctement des granules foncés. Sur la surface du Polimitus sont disposés des grains noirs de mélanine de forme irregulière et de diverses dimensions. Sous l'action dune faible dissolution de bleu de méthyle in vivo, jai remarqué à l'intérieur du corps incolore du Polimitus une tache bleuatre arrondie, sans contours déterminés, de dimensions assez considérable. Une dissolution faiblement alcaline de Gentiana-violet produisait le même eftet, c'est à dire une tache identique, d’un bleu-violacé: quoique tout le corps du Polimitus devienne bleu, la tache, étant de teinte plus foncée ressort nette- ment. La coloration du noyaü réussit également à l’aide d'une trés faible dissolution aqueus de safranine. Enfin, il n'est arrivé dans un cas de déchirement d'un des côtés du corps du Polimitus, de voir sans laide d'aucun pigment, un noyau homogéne, clair et rond qui ressortait suflisamment sous forme d’un corpuseule sphérique dun grandeur relativement considé- rable dans une masse d'éntoplasma semilhiquide hyalin. Quant aux flagella, leur nombre varie. Ordinairement j'en trouvais + à 6, plus rarement de 8 à 10. Je considére comme indispensable de dire que dans le sang des malades attemt de paludisme, Laveran à aussi trouvé des Polimitus avec un nombre variable de flagella — de 1 à 6. Les flagelles du Poli- mitus Sont minces et fins. La matière dont ils se composent est plus ou moins transparente et homogène: les acides la font ternir: les bords du flagelle deviennent alors dentelés. il à l'air variqueux. La longueur des flagella varie souvent dans le sang de la même espèce d'oiseaux, surtout quand on Pexamine à des époques différentes. La longueur des flagella peut atteindre 20 à 30 w. Il est intéressant de savoir que la longeur de toutes les flagella d'un seul et même Polimitus n'est pas toujours égale: mème aussitôt après l’excapsulation on peut quelquefois remar- quer que les unes sont plus longues, les autres distinctement plus courtes. Les flagella partent du corps protoplasmatique sous forme de fils d’une égale tenuité partout, et c’est seulement à leur extremité que lon remarque de petites expansions rondes ayant la forme dune tête d'epingle ou le plus souvent ovoides. Pourtant l'élargissement de l'extremité de flagelles n’a pas un caractere fixe: il arrive fréquement que les flagelles restent d'une égale ténuité sur toute leur longueur, jusqu'à l'extrémité libre. Selon toute apparence, cest cette dernière forme des flagelles qu'il faut considérer comme normale; car les modi- fications de grosseur ont généralement lieu quelque temps après la préparation du sang. Ces modifications consistent soit dans le raccourcissement €i-desous décrit. soit dans une sorte de sonflement, ou, pour s'exprimer plus justement de varicosité qui se produit soit à l'extremité, soit au centre de la flagelle mouvante: avec le temps cet amas protoplasmatique peut varier de forme et de disposition. Une autre modification de la flagelle est un elargissement de Ja racine (base) de sorte que le corps du Polimitus présente à cette place un expensions conique. ou un processus pseudopodiale, qui ne s'amincissant que graduel- lement, finit par devenir un mince flagellum. Cette base conique est douée d’un mouvement violent, et c'est pourquoi elle parait se mouvoir continuellement sur la surface du Polimitus. Si la flagelle c'est rétractée c’est à dire contractée, ou, ce qui arrive plus souvent, si elle s’est détachée le rapide mouvement du cône fait l'impression d'une ondulation (v. dessin 28 €.). Les flagelles se meuvent dans toute leur longueur, se courbant dans diverses directions, formant un are, ou suivant un mouvement ondulatoire, mais non également, passant d'un mouvement violent à une mouvement douce il est aussi à remarquer qu'elles sont indépendantes lune de l’autre, en ce qui concerne le rhytme et le caractère du mouvement: lune augmente de force, l'autre s'arrête, ete. Cette indépendance des flagelle par rapport à leur mobilité est très caracteristique pour le Polimitus. La formation du pseudoflagelle ressemblant à un très gros pseudopode mobile et indépendant peut être mise en rapport avec le renflement coniforme de la proto- plasme (dessin 26). Il est plus court que les véritables fla- velles: il S'amincit vers l'extrémité; la matière dont il se compose est visiblement la même que celle dont est formée la sphère. Ordinairement ses ondulations sont plus faibles que celles des autres flagelles, il S'en forme un, ou plus rarement, deux à la fois. La forme du pseudoflagelle est inconstante: sa longueur, ses contours et le degré de sa mobilité changent à vue d'œil, quoique lentement; souvent il se transforme en un appendice plus court, plus droit et plus gros: cet appendice est peu flexible, néanmoins, à lendroit où il prend naissance, il est encore visiblement mobile. Une fois, j'ai observé le fait suivant: le bout libre d'un pseudoflagelle encore long s’attacha au verre, comme par un pied. Les mouvements et ses ondulations amenaient de fortes locomotions de tous le Polimitus autour du pied attaché; en même temps on voyait tous les flagelles onduler fortement. Au bout de 5 où 10 minutes ce «pied pseudopodial» remua plus faiblement: 1l se raccourcit en se contractant et finit bientôt par ressembler à un bourgeon hyalin et sphérique qui était attaché au polimitus par sa base élargie. Pendant d'autres observations, j'ai vu apparaître un pied tout semblable, court et droit après la séparation de tous les flagelles. Le Polimitus pyriforme avait un pied immobile, de forme constante, Cependant j'ai remarqué autres fois que la longueur du flagelle changeait en sens inverse: il s'allongeait tout en accomplissant énergique- ment un tremblement ondulatoire. Ce phénomène se voit assez rarement. Il à été déjà remarqué, que lexcapsulation du parasite à lieu par suite de mouvements intracellulaires, ou bien grâce à l’amineissement des parois de sa capsule hémocytique, — à sa désintégration. Après Sêtre débarrassé de son hémocyte le Polimitus commence, ou continue à se mouvoir; dans des conditions favorables, il se meut encore pendant longtemps. Ces motions sont causées par les mouvement ondulatoires des flagelles qui sont dirigés de différents côtes; il est donc facile de comprendre pourquoi le déplacement progressif est très faible tandis que le tremble- ment rotatif éx loco est très énergique. Ce mouvement peut être observé facilement, surtout dans le cas, où de gros points pigmentés sont disposés sur la périphérie du corps sphérique. Quelquefois le Polimitus, bientôt après son excap- sulation, se trouve dans un état d'immobilité presque complète: ses flagelles, remuant à peine, sont étendus dans la partie supérieure du liquide; ce n'est que 10 où 12 secondes apres, que les flagelles se mettent en mouvement. Il est probable que pendant les premièrs moments qui suivent l'excapsulation les flagelles sont collés à la paroi inférieure du couvre-lamelle dans toute leur longueur ou en partie. Quand le mouvement des flagelles se ralentit, on peut remarquer que la direction de la vague qui passe par toute leur longueur est, tantôt centrifuge, tantôt centripète. On voit aussi quelquefois onduler une partie du flagelle: il remue tantôt près de sa base, tantôt près du bout libre, la partie immobile reste plus ou moins droite. Les courbes to des flagelles sont d'abord fort distincts et fréquentes, ensuite elles se font plus rares et plus basses; avec l'ondulation mou- rante, leur énergie diminue. Après leur excapsulation, au contraire, les flagelles remuent fortement, ils forment des vagues des nœuds et des courbes variées, qui se modifient rapidement et apparaissent de diffé- rents côtes à la fois. En examinant le sang dun rollieur, auquel il avait été ajouté 0,6°/, NaC! et du bleu d'aniline, j'ai pu observer pas-à-pas les transformations intéressantes des flagelles. Les Polimitus étaient petits, leur diamétre atteignait à peine ‘/, où ‘/, de la longueur d'un hémocyte; la longueur des flagelles surpassait de peu de chose le diamètre de la sphère. Au bout de 10 ou 20 min. après la préparation du préparat (temp. 10°—22°C.) les flagelles commencement à se raccourcir à vue d'œil, mais ils n'étaient pas colorés et se mouvaient encore (le corps Sphérique avait légèrement bleui): ils avaient la forme de petits appendices diapianes, un peu gros et recourbés; leurs mouvements nétaient pas encore ondulatoires, car ils étaient trop courts, mais 1lS se mouvaient comme des balanciers. Leurs mouvements, tour-à-tour, s'accé- leraient et se ralentissaient, jusqu'à suspension complète. Les flacelles ne remuaient pas simultanément, mais chacun d'eux avait Son allure particulière; il y en avait, dont les mouve- ments s'étaient tout-à-fait arrêtés. Tous ces changements finissent par laffaiblissement de la vitalité du parasite. Un état pareil peut être regardé comme une forme d'involution. Elle se voit rarement. Le fait rapporté ci-dessus démontre, d’ailleurs, que les flagelles des Polimitus conservent leurs propriétés plus où moins protoplasmatiques ou pseudo- podiales. Leurs mouvements, qui sont indépendants, même après qu'ils sont séparés de leur sphère, peuvent aussi servir de preuve à cette hypothèse, dont nous traiterons plus tard. A) — Le Polimitus libre présente une modification morphologique très intéressante, notamment la division incomplète, cest à dire, la #ransformation en deux corps Sphériques réunis: fait souvent observé concordément avec un abaissement de la température jusqu'à celle de la chambre (fig. 19, 20, 21, 22). Déjà pendant le violent mouvement des flagelles on voit appa- raître sur lun des côtés du corps sphérique et granuleux une petite expension, hémisphérique, formée d'une substance entié- rement hyaline. Elle augmerte granduellement, de sorte que la masse générale du parasite devient considérablement plus orande. Environ 3—5 minutes après le commencement de cette formation . Sa forme typique rep- resente un fil d'une tenuité égale et dune forme ondulante. La plus forte grosseur du pseudospirille filiforme ne surpasse point ordinairement 11,5 microns; au contraire, on en voit de plus minces: mais de fortes augmentations permettent de distinguer clairement les deux contours du fil. Quand le fil remue, ces contours ne changent pas: donc ces corps sont cylindriques et non aplatis où membraneux ce qui permet de les différer des autres parasites spiriliformes qui seront décrits ci-dessous. Il y à des cas où S'arrachent des flagelles à forme anor- male et non typique. Théorétiquement, ce sont les plus intéressants. Les flagelles, comme nous l'avons dit, peuvent, en se mouvant, devenir plus gros où plus courts. Leur bout libre prend la forme d’une massue. Malgré cette déformation marquée, le flagelle continue à se mouvoir fortement, ensuite il se détache du corps du Polimitus et commence à se déplacer librement, son extrémité mince en avant. En général plus on examine ces métamorphoses du pseudospirille, plus on est convaincu de la structures protoplasmatique de sa matiére. Les mouvements du Pseudospirillum (fig. 31) sont très carac- téristiques et d’une façon générale ils rappellent ceux des spirochaëeta, Avant tout, on remarque la grande souplesse du fil. Le mouvement paraît semblable à celui du serpent mais en réalité il a la forme dune spirale. Les flexions du corps varient con- stamment et avec elle la ligne visible d’ondulation spiralliforme du fil. Il y a des moments où 4 ou 5 vagues paraissent à la fois sur sa surface, d’autres, où il ny en à que 2 ou 5, enfin, il arrive qu'il se courbe, se redresse rapidement, se NAT recourbe de nouveau de manière à ressembler à un nématode (fig. 31 a.), en un mot, le pseudospirille prend une variété de formes différentes qui se changent momentanément l’une après l’autre; d'autres fois, au contraire, les mouvements spi- rilloïdes prédominent. Cet avancement progressif a lieu par périodes. Le pseudospirille, après s'être détaché du Polimitus avance des 2 — 3 fois de sa longueur tout en serpentant avec vivacité: ensuite après s'être arrêté un moment, il retourne en arrière ou de côté de la même façon ou bien continue son mouvement progressif, La force du mouvement est assez grande; on s'en aperçoit par le violent déplacement des hémocytes, quand ce pseudo- Spirillum se trouve parmi eux. Quelquefois, le pseudospirillum tombe à plat, sur le hémocyte, et sans se déplacer, continue à onduler en secouant fortement ce dernier. J'ai observé les mouvements du pseudospirillum à une température élevée (38°) et à la température d'été d’une chambre pendant plusieurs heures de suite (2-— 4). Dans la préparation non chauffée les pseudospirilla se meuvent pendant une heure et plus sans diminuation visible de mobilité, et en gardant le caractère de leurs mouvements. L'affaiblissement de la vitalité amène un changement complect dans les mouvements du pseudospirille: ils deviennent saccadés, les pauses s'allongent, les sinuosités de son corps deviennent plus larges, plus basses et durent plus longtemps. Cependant la forme du pseudospirille ne change pas: il n'y a aucune transformation involutionnelle; l'élargissement fusiforme que l'on voit au milieu du pseudospirille y était encore pendant qu'il tenait au Polimitus. Le pseudospirille mort et immobile est roulé en spirale: quelquefois on y voit quelques grains; la protoplasme claire et homogène devient plus foncée. Je n'ai jamais encore pu réussir à voir la division des pseudospirilli et c’est pourquoi je doute même de la possibilité d’une multiplication pour ce corpuseule dans son état indépendant. Ces organismes sont simplement des fils mobiles pseudopodiaux, détachés du corps du Polimitus. La structure protoplasmatique des pseudospirilli nous explique suffisamment la mobilité indépendante des fils et leur tendance à former des renflements sphériques Nous n'avons pas de raison pour regarder les pseudospirilles comme des organis- mes parasitiques indépendants. D'un autre côté on ne peut pas les comparer non plus aux ils et aux flagelles des protozoaires qui vivent en liberté, car ils ont le caractère de processus de la sarcode. Ier il faut faire attention aux propriétés chimiques du sang. Il m'est déjà arrive de dire que quelques qualités biologiques spéciales, propres aux Hématozoaires, peuvent être expliquées par les conditions spécifiques dont dépend leur existence dans le sang. Dans ce cas, il me semble qu'il faut attribuer une mfluence apparemment déterminante aux albuminats et aux sels minéraux qui font partie de la plasme du sang. Entre ces derniers, le phosphate de soude est peut être d’une importance particulière. Les faits intéressants racontés par 0. Zacharias ‘) peuvent servir de preuve à cela. Il parle de linfuence d'une dissolution de 3 ou 5°/, de phosphate de soude (PO,N,H) sur les spermatozoïdes du 20/y- phemus et les cellules épitéliales amebüides prises d'un imtestin de Sfenostomum. I observa la formation d'un grand nombre de pseudopodes longs et minces qui, tout de suite, se mirent en mouvement et devinrent semblables aux vrais eils. De cette manière artilicielle on obtint une forme correspondante à quelque Infusorium flagellatum resp. ciliatum! Quoique le sang con- üenne comparativement fort peu d'acide phosphorique [le serv sanquinis un chien, par exemple, n'en contient que 6°/, de toute la cendre; la cendre des hemocytes des oiseaux au contraire contient beaucoup de phosphates (40-—60°/,)} on doit aussi tenir compte de la longueur du temps que Îles parasites ont passé dans le sang. Il est difficile pour le moment de dire d’une manière défi- nitive quelle est l'influence du lécitine sur les proprietés de l'Hemocytozoon *). 1) Biolog. Centralblatt. 1885. v. p. 259. 2) On peut à peine douter que la lécitine (ainsi que la choléstérine et la cérébrine) aie son Influence sur la mobilité, la croissance et le —_ HO Ainsi il ne me reste qu'à constater le fait biologique Suivant: la Séparation des flagelles du corps protoplasmatique du Polimitus et leur existence postérieure sous la forme de pseudospirilles mouvants. Il faut remarquer que l’on ne peut regarder ces pseudospirilles comme de véritables flagelles, non pseudopodiales, car ils n'ont pas de longueur, ni de nombre, ni de disposition constante. Il est à propos de dire aussi que la science nous donne un exemple de vrais pseudopodes transformés en filaments spirilliformes. C’est l'Amæba radiosa (Perty) que lon regarde comme un stade améboïde de la S'pirophora radiosa ( Zopf) qui apportient à la famille des Vampirelles { Mycetozon Monadinea). Quelques uns de ses pseudopodes s'amincissent craduellement et se changent en longs filaments plus ou moins longs, recourbés en spirale comme eeux du spirochaete; ils imitent loscillation d'un balancier. Dans le cas présent, je crois indispensable de montrer, que le Polimitus Malariae présente un fait tout à fait identique la separation des flagelles sous forme de pseudospirilla mobiles. Laveran affirme que «presque toujours les filaments mobiles finissent par se détacher du corps Xe 2, sur lequel ils s’insé- raient»: après le détachement ces fils nagent librement parmi les hémocytes «avec une grande vivacité». L’extrêmité libre de la flagella (resp. filament mobile) présente, comme chez les oiseaux, une expanision sphérique ou plus souvent pyri- forme. De cette façon, en ce qui concerne la forme, la longueur et la mobilité, les filaments mobiles (Malariae) se présentent comme tout à fait identiques aux pseudospirilla (Polimitus) des oiseaux. Les flagelles des Polimitus sont loin d'être entiérement identiques aux flagelles entiérement dévelop- pées des Flagellata; notamment, chez le Polimitus, elles con- servent leurs propriétés protoplasmatiques, comme les processus développement des processus à cause de la formation de différents prolon- gements mobiles de la matière du hémocyte pendant sa désintégration quand l'équilibre de sa couche périphérique est dérangée. Quelques observations que j'ai faites sur les ,formes myélines“ prouvent la même chose. Les Hématoz. des tortues. () Que pseudopodiaux. C'est ce qui est indiqué, comme il est dit plus haut, par leur mobilité independante après le detachement du corps du Polimitus: et en partie par les renflements et les dilatations (décrits plus haut) remarquées quelquefois au centre le plus souvent aux extrêmites de ce filament. Jusqu'à présent, il n'y avait dans la littérature aucune indication sur le fait, que les flagella des Infusoria Flagellata, peuvent se détacher de leur organisme, et conserver leur mobilité. Nous voyons ce fait original pour la première fois dans le cas donné. L'une des propriétés remarquables des flagelles séparés ou pseudospirilles des oiseaux, e’est leur mobilité indépendante et durable à la temp. de 20°C. et mème plus bas encore. L'observateur croit voir, au premier coup d'œil quelque vébrio, spirochacte où petit spermatozoïde; ee n'est que plus tard, après avoir étudié lorigime du parasite, quil reconnait son erreur et aperçoit qu'il avait affaire à un flagelle de Po/imitus. À l'intérieur des hémocytes, comme nous savons déjà. il se trouve des pseudovacuoles (X) qui servent, apparem- ment, de eystes aux corpuscules spirilliformes (A). Ces derniers déchirent de lintérieur leur corps eystique et se dispersent dans la plasme. J'ai constaté un fait analogue relativement à la rupture spontanée du corps du Polimitus et Richard dit aussi, en racontant le même fait, que «d’autres fois les filaments mobiles percent seuls l'enveloppe (globule rouge du sang) dans laquelle le corps du parasite continue à rester enfermé ». Il me reste encore à attirer l'attention sur l’analogie entre les Pseudospirillum des oiseaux, c’est à dire cfilaments mobi- les» Polimitus avec les Spirochaete Obermeieri, trouvés dans le sang pendant febris recurrens, pendant les paroxysmes et peu de témps avant ces derniers (Heïidenreich). Cette analogie se rapporte non seulement à la forme mais encore à limpossi- biité de se multäiplier dans les milieux artificiels. En outre, on remarque une analogie entre ces deux parasites dans leur propriétés biologiques, notamment la relation de leur mobilité à la température. Heidenreich a montré par des observations exactes Mes que labaissement de la température de 40°C jusqu'a 16 — 19° agit d'une manière excitante sur les mouvements du Spirochaete Obermeiert. Nous avons vu le même fait plus haut en parlant des causes de lexcapsulation du Polimitus, e’est à dire de l’exeitation des mouvements primitifs de leurs flagelles. La même analogie se retrouve dans l’action du refroidissement fort. D'un autre Côté, on ne peut pas ne pas reconnaître la parenté entre febris pallustris et febris recurrens. C’est pourquoi on peut probablement supposer, que les Spirochaeta Obermeïeri aussi par leur genèse, ne sont pas une forme bactériale libre, mais, selon toute probabilité, ne sont également qu'une partie d'un Haematozoon plus complexe pas encore découvert et qui peut être serait même intracellulaire (Haemocytozoon). Nous trouvons quelque base à cette Supposition chez Arndt, qui insiste a démontrer (comme le résultat d'observations décrites) la relation sénétique de ce Spirochaeta avec la substance du hémocyte. Cet auteur va évidemment trop loin dans interprétation de ces faits: il regarde ce Sypérochacte mobile comme une exten- sion de la propre protoplasme du hémocyte. Il s'appuie sur ce que Gaule a découvert des