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L'ÉVOLUTION DE L'HUMANITÉ

SYNTHÈSE COLLECTIVE

PREMIÈRE SECTION

PRÉHISTOIRE. PROTOHISTOIRE

1

BIBLIOTHEQUE DE SYNTHESE HISTORIQUE

L'ÉVOLUTION
DE L'HUMANITÉ

==. SYNTHÈSE COLLECTIVE ==

U

INTRODUCTION GÉNÉRALE

LA RENAISSANCE DU LIVRE

78, BOULEVARD SAINT-MICHEL, PARIS

1920

VJnivorsitas

3

9-0

INTRODUCTION GÉNÉRALE

Deux circonstance*, très diverses, sont aujourd'hui favo-
rables à l'Histoire Universelle : le développement des études
historiques, d'une part; de l'autre, les conditions or mondiales »
de la vie des peuples.

Depuis près d'un siècle, des travailleurs de plus en plus
nombreux — anlhropologisies, historiens, archéologues — ont
poussé en tous sens leur enquête patiente, jusqu'au plus pro-
fond du passé humain. A la longue, la connaissance accablante
du détail impose aux esprits le problème de l'ensemble ; et le
besoin se fait sentir impérieusement d'un point de vue ordon-
nateur d'où l'on domine le temps.

Mais le travail des historiens, si désintéressé qu'il puisse
être, n'obéit pas seulement à une loi interne : il subit, dans une
certaine mesure, des influences extérieures. Or, s'il y a un
phénomène caractéristique de l'époque actuelle, c'est la soli-
darité humaine sur toute la surface de la terre. Notre planète
semble rapetissée par la rapidité des communications, et les
nations civilisées ont des rapports si étroits, soit entre elles,
soit — par une colonisation intensive — avec les peuples infé-
rieurs, que, comme dans un organisme, tout retentit sur tout.
' Il y a une politique mondiale, une économie mondiale, une
civilisation mondiale. Et cette unité visible des groupes

VI L EVOLUTION DB L'HUMANITÉ

humains dans l'espace, par l'espace, invile à réfléchir sur le
Tôle qu'a pu jouer le fadeur mondial depuis les origines,
- Ainsi, par delà les travaux consacrés aux faits et aux indi-
vidus, aux pays et aux peuples, aux époques successives, la
Terre el l'Humanité apparaissent comme objets d'étude néces-
saires.

L'Allemagne, depuis une vingtaine d'années, a donné le
spectacle d'une floraison de l'Histoire Universelle — sous le
nom de Weltgeschîchte. Dans ce pays de l'érudition, mais aussi
des synthèses aventureuses, où l'on sait mal tenir l'équilibre
entre la micrographie el la métaphysique, l'ardent labeur des
historiens el la préoccupation mondiale ont abouti à la publi-
cation d'œuvres nombreuses, inégales en importance et en
intérêt, qui ont cherché à satisfaire et qui ont excité en même
temps l'appétit d'histoire universelle. Certaines ne sont que
des collections de chapitres, des répertoires sans unité, telle:
autres sont systématiques à l'excès; il en est de coopéra-
tives, faites en collaboration plus ou moins étroite, el il en
est qu'un seul cerveau a — témérairement — réalisées. Au
surplus, toutes ont leurs mérites, à quelques critiques qu'elles
prêtent.

On pouvait se demander pourquoi la France, à son heure,
n'emploierait pas les ressources en hommes de science dont
elle dispose, elle aussi, n'utiliserait pas surtout son génie
propre, ce besoin de clair el profond savoir, pour une vaste
?ni reprise qui embrasserait l'Humanité, depuis ses origines, et
la Terre, dans toute son étendue.

Lùœuvre que ces pages inaugurent — synthèse française et
à la française — présentera les caractères suivants.

Elle aura une unité réelle : non seulement l'unité du sujet, —
qui est l'Histoire intégrale, — mais l'unité du plan — qui liera
fortement toutes les parties — el l'unité même des idées
directrices. Voici, d'ailleurs, comment sera évitée l'incohérence,

INTRODUCTION GÉNÉRALE VII

sans que se renouvellent les abus de la systématisation. Ce
que, dans V étal présent des connaissances, un individu ne peut
accomplir seul, un individu ne doit même P organiser quavec
la plus grande réserve. Quelques idées présideront à l'en-
semble : mais non pas idées dominatrices, imposées aux colla-
borateurs, et, par eux, aux faits; idées expérimentales, bien
plutôt, hypothèses immanentes à l'œuvre et, par le libre
travail, l'autorité souveraine des collaborateurs, soumises au
contrôle des faits. L'entreprise sera donc comme une vaste
expérience qui se réalisera peu à peu, sous les y eux du
public, pour le plus grand profil de la science historique,
et d'où les idées proposées à l'épreuve sortiront confirmées oa
rectifiées.

Dans F unité de l'ensemble chaque partie aura son ' unité
propre. L'ouvrage a été conçu non en gros volâmes collectifs,
groupant dans des chapitres plus ou moins disparates des col-
laborateurs divers, mais en volumes autonomes, de propor-
tions Moyennes et, par conséquent, nombreux, répondant aux
grands problèmes et aux divisions organiques de l'histoire,
confiés chacun autant que passible à un seul savant, d'une com-
pétence reconnue. Chacun sera donc une œuvre lui-même, por-
tera la marque d'une personnalité, aura d'autant plus d'intérêt
qu'il aura été écrit avec plus de liberté et de joie. Chacun aura
sa destinée particulière. Des ensembles de volumes auront la
leur également, formeront — à des points de vue divers — un
tout dans le tout, des synthèses partielles dans la synthèse
intégrale. Il s'agit, en somme, de combiner les avantages d'une
Encyclopédie historique avec ceux d'une Histoire continue du
f évolution humaine. %

Là caractéristique générale de l'en f reprise ainsi posée ,
insistons, d'abord jur les principes directeurs de l'œuvre, en-*
suite sur la physionomie des volumes.

VIII L'ÉVOLUTION DE L'HUMANITE

I

Science et vie : celle formule pourrait exprimer l'idéal qu'on

désire alleindre.

*

L'œuvre sera érudite. Non seulement elle n'offrira que le
savoir le plus authentique, mais elle le présentera muni de ses
preuves, — par des procédés qui seront exposés plus loin. Une
synthèse d'érudition qui recueille les résultats sans indiquer
les sources demande un acte de foi, puisqu'elle ne facilite pas
le contrôle, et semble clore la recherche, puisqu'elle ne donne
pas le mouvement pour aller au delà. Ici, en établissant l'inven-
taire du travail accompli, on montrera tout le travail qui reste
à faire, el on procurera les moyens de le faire. Pour l'érudi*
lion? l'œuvre constituera donc, à la fois, un point d'arrivée el
Ci/i point de départ.

Mais elle ne veut pas être simplement érudite : elle sera
scientifique, — au sens plein de ce mol. L'érudition prépare el
réunit les matériaux : la science seule les ordonne. C'est,
d'ailleurs, un des problèmes les plus délicats que l'esprit hu-
main ail eu à résoudre que celui de la constitution scientifique
de l'histoire. Ranger les faits en séries dans des cadres tradi-
tionnels, raconter des vies d'individus ou de peuples, cela n'a
rien à voir avec le travail de la science, — dont le propre est
de généraliser el de dégager les principes ^explication.

Sans prétendre que la méthode de la synthèse scientifique
soit actuellement fixée, en histoire, de façon définitive, on peut
admettre — au moins comme hypothèse à vérifier — que les
faits dont l'évolution humaine est lissée se laissent ramener à
trois ordres bien distincts. Les ans sont contingents» d'autres
sont nécessaires ; d'autres répondent à une logique intérieure.
Il semble bien qu'on mette à profit et que l'on concilie les len-

INTRODUCTION GÉNÉRALE IX

taïwes d'explication les plus opposées en essayant de prouver
que tout le contenu de l'évolution humaine rentre dans ces
cadres généraux de la contingence, de la nécessité et de la
logique; il semble que, par celle division tripartile, l'histoire
trouve cl son articulation naturelle et toute sa portée explica-
tive. Celle division, en effet, ouvre des vues profondes sur la
causalité. Elle invile à chercher dans la masse des faits histo-
riques, pour la débrouiller, trois sortes de relations causales :
des successions brutes, où des faits sont purement et simple-
ment déterminés par d'autres; des rapports constants, où des
faits sont liés à d'autres par des nécessités ; un enchaînement
interne, où des faits sont rattachés à d'autres par des raisons*
De ce point de vue sur la nature des causes qui concourent en
histoire, la synthèse apparaît, non point aisée, sans doute,
mais du moins concevable. Ailleurs, nous avons longuement
développé celle hypothèse méthodologique (1); nous ne ferons
ici que préciser brièvement ces indications*

Les sociétés, pour se constituer et pour durer, sont soumises
à des nécessités spéciales — qu'on appelle institutions. Partout
où il y a société, il y a institutions — au moins à l'étal
d'ébauche. Dans toutes les sociétés se retrouvent les mêmes
institutions fondamentales, sous des formes variées : encore
la diversité des formes n'est-elle pas illimitée, dans ce qu'elle
a de caractéristique, et s'explique-l-elle en partie par des dif-
férences dans la structure même des sociétés, — c'est-à-dire
dans le nombre des unités sociales et leur degré de concentre-
lion. La <r sociologie a, lorsqu'elle est consciente et rigoureuse,
considère les sociétés en tant que sociétés seulement. L'œuvre
propre du sociologue, c'est l'étude de l'organisation sociale, -
faite d'un point de vue comparatif. Pour mieux définir h
fonctions essentielles de la société qui se traduisent en inslitv

i^a Synthèse en Histoire, Essai critique et théorique. Alcan, f9ff.

X DÉVOLUTION DK l'hTimahitS

tïom, pour préciser davantage le rapport de ces fonction*
avec la structure sociale et leurs rapports réciproques, elle
isole l'élément social de l'histoire* Elle est un aspect de la
synthèse historique, mais elle n'en est qu'un des aspects, La
synthèse historique plénière remet cet élément, les nécessités
oa lois sociales, en contact avec les autres éléments de l'histoire,
que négligent — ou parfois nient — les purs sociologues.

Il importe, d'ailleurs, quand on s'attache à discerner les
divers éléments explicatifs, de faire la distinction suivante ; si
les institutions sont toujours de fabrication sociale, en quelque
sorte, portent la marque de la société, il ne s'ensuit pas que
toujours elles expriment des nécessités spécifiques de la société
et répondent à des fonctions véritables ; tout ce qui prend, au
cours de la vie des sociétés, la forme institutionnelle, n'est pas
«/'essence sociale.

C'est une fonction essentielle de la société que la fonction
juridico-politique, — qui se différencie en fondions politique,
juridique et morale — ; elle n'a de raison d*êlre que dans et
pour la société, et elle en est comme l'armature même. Bien
que les institution* économiques répondent aux nécessités
propres de l'individu, — nécessités de subsistance, puis besoins
de jouissance et de luxe, — on peut parler d'une fonction éco-
nomique des sociétés; théoriquement, on pourrait même con-
sidérer cette fonction comme primordiale : car la société ne
s'est peut-être organisée que pour donner à ces besoins de F in-
dividu une satisfaction plus sûre et plus complète par des
moyens appropriés et qui substituent, dans une large mesure,
la coopération et la division du travail à l'effort individuel.
Mais on ne peut parler de fonction mentale ou esthétique des
sociétés, bien qu'il se soit produit des institutions en vue de
Part et de la science, La société ne pense pas. Le développe-
ment mental, comme le développement esthétique, — depuis
la technique la plus rudimenlaire jusqu'à l'épanouissement de
la philosophie, de la science et de l'art, — repose essentielle-

iKTBomjcneit GÉKêaiUî xi

ment sur les facultés de Findividu : il est humain, et non sociaL
Au surplus, ce développement humain n'est possible que dans
la société : il y a entre l'humain et le social action et réaction;
et c'est un problème qui se pose avec les origines mêmes de la
pensée que celui des rapports de l'individu — en tant qu'être
pensant — et de la société. Il se pose particulièrement à propos
de celle catégorie, si complexe, de phénomènes qu'on nomme
religieux. Pas plus que d'une fonction mentale ou esthétique,
nous ne croyons qu'on puisse, malgré les apparences, parler
d'une fonction religieuse des sociétés. La religion est constituée,
en son fond, par un système solidaire de croyances et de pra-
tiques relatives à an milieu, à des forces qui entourent l'homme
et le dépassent ; en d'autres termes, elle est une interprétation
des choses, sur laquelle tend à se régler l'activité des hommes.
Elle exprime les inquiétudes les plus hautes de la pensée débu-
tante, et elle y amalgame des éléments psychiques variés* Elle
est d'essence humaine, — mais elle est fortement socialisée :
il rie lui suffit pas d'avoir ses institutions propres, elle se mêle
eux diverses fonctions de la vie sociale. En somme, elle con-
solide tout ensemble le lien social et l'humble mentalité primi-
tive, — et elle les consolide l'un par l'autre. Mais en affermis-
sant la pensée, elle t'enserre et tend à l'opprimer : aussi
V individu travaille-l-il soit à transformer les institutions reli-
gieuses, soit à s'en dégager en quelque mesure; et c'est par
ces reprises individuelles que se développent précisément l'art,
la philosophie et ta science.

Si donc l'étude du facteur social est comme la base de la
synthèse historique, puisque la société est un milieu nécessaire
à l'homme et un élément de constance, de régularité dans
l'histoire, — il apparaît clairement, d'autre pari, que l'épofo-
tien de la société, — même en tant que société, — que ses com-
plications ne sont intelligibles que lorsqu'on prend en considé-
ration d'autres facteurs. Il faut faire intervenir ce facteur
logique » dont abusaient jadis — sous les noms de finalité ou

XII L'ÉVOLUTION DE 1/HUMÀNITÊ

d'Idée — les philosophes de l'histoire, et ce fadeur contin-
gent, auquel les purs historiens se complaisent d'une façon
trop exclusive, — autrement dit des principes de changement,
de changement fortuit et de changement orienté.

Les contingences modifient la structure des sociétés humaines,
retentissent sur les institutions ou agissent directement sur
elles. Elles sont en nombre infini dans l'histoire, mais elles
peuvent être ramenées à certaines catégories générales : évé~
nemenis fortuits, rôle des individus en tant qu'individualités,
dispositions collectives temporaires, conditions ethnique* et
géographiques. Or, ni ces diverses catégories, ni, dans chaque
catégorie, les diverses contingences ne sont d'égal intérêt pour
l'historien qui veut expliquer. Leur importance se mesure à
l'ampleur et à la durée de leur action : du point de mie de
l'évolution humaine, les milieux, les races, les époques peuvent
être classés ; du même point de vue, les individus et les événe-
ment peuvent être triés : il y en a d* insignifiants et il g en a de
considérables. L'intelligence ne saurait dominer et systéma-
tiser le passé qu'à condition de pratiquer des éliminations, —
comme le hasard l'a fait, l'a trop fait, pour les époques loin-
taines. Il faut laisser retomber à l'oubli une partie de ce qui
en a été tiré.

En laissant retomber ces contingences négligeables, e*n voit
apparaître mieux le rôle de la logique dans l'existence des
sociétés. C'est le facteur logique qui est explicatif, au sens le
plus profond du mol. C'est lai qui donne à révolution sa con-
tinuité réelle, sa loi intérieure ; c'est par rapport à lui, préci-
sément, c'est dans la mesure où elles le servent ou le contrarient,
que les contingences prennent leur valeur foncière : celles-ci
amènent de /*autre; celui-là seul produit du nouveau, seul il est
créateur. — Et le principe d'où procède toute logique, le moteur
véritable de l'histoire, — comme de la vie, — on ne saurait le
tronver, semble-l-il, que dans la tendance à être, à maintenir
et à amplifier l'être. La vie n*esl pas quelque chose de passif

INTRODUCTION GÉNÉRAL» XIIÏ

et, pûfzr ainsi dire, de vide : elle esl tendance et elle est mé-
moire. Quand elle réussit, elle retient les moyens de sa réussite,
La logique, dans le sens étroit du mot, c'est le bon usage de
l'esprit; au sens large, c'est l'activité conforme aux tendances
fondamentales de l'être, qui use de moyens appropriés.
Émanée donc da tréfonds de la vie, l'activité logique aboutit
à l'enlr'aide aussi bien qu'à la lutte, s'épanouit dans l'instinct
social plus que dans l'égoïsme, — crée, en définitive, la société
elle-même.

Une fois la société constituée avec ses lois spécifiques, le
principe qui Va fait naître la fait se développer. Cette même
logique qui fonde l'organisme social produit en grande partie
les phénomènes internes de crise et de réforme, d'évolution
politique, juridtco~morale, économique. El elle se manifeste
dans l'activité extérieure des groupes humains, dans les rap-
ports intersociaux, par divers phénomènes d'un intérêt histo-
rique capital. — C'est le phénomène de <r migration », —zdonl
ne suffisent pas à rendre compte les pressions du milieu géo-
graphique, mais qui, dans une er volonté de changement »,
exprime l'inquiétude du mieux-élre, le désir d'un habitat favo-
rable à la vie, sans doute aussi l'ambition d'élargir le cercle
du connu el de prendre davantage possession de la terre. C'est
le phénomène d' « impérialisme », — qui, dans une <r volonté
d'accroissement », tend, pour des fins diverses, à la prise de
possession d'une portion plus ou moins grande d'humanité : il
y a, d'ailleurs, des modes variés d'impérialisme, les uns plus
contraignants, les autres plus assimilatears. Ce sont, enfin, les
phénomènes de « réception », de <r renaissance », de <r coopé-
ration » internationale, — qui, dans une <r volonté de culture »,
tendenl à unir les Sociétés, à travers l'espace el le temps, pour
la prise de possession de la nature el son adaptation aux fins
humaines, qui les rendent de plus en plus solidaires dans la
création el la multiplication des « valeurs » de toutes sortes,

A propos des manifestations de celle logique sociale, — qu'il

XIV L'ÉVOLUTION de LtHUMÀNÏT2

s'agisse de la vie interne ou de l'activité extérieure des soctéle*,

— une question se pose, importante et délicate, qui se posait
déjà à propos de l'évolution mentale, celle du rôle de l'individu,
de ses rapports avec la société. On a vu que le développement
de la mentalité introduit dans l'organisation sociale des été-

S-

mernls qui sont d'origine humaine, — c'est-à-dire individuelle,

— et qui revêtent la forme <r institutionnelle », sans que,
d'ailleurs, l'individu aliène jamais totalement sa faculté
propre de penser. Or, agent de logique mentale, F individu
l'est aussi, semble-l-il, de logique sociale. Ces institutions, qui
apparaissent comme quelque chose d'objectif ei, dans une large
mesure, de contraignant, ces actes du groupe, qui apparaissent
comme jaillissant de la volonté collective, n'échappent pas
entièrement à la conscience de l'individu. Qu'est-ce que la
« conscience sociale », en somme, pour qui ne veut pas être
dupe des mots, sinon la représentation de la société dans les
consciences individuelles ? Les phénomènes les plus éclatants
de la vie sociale, qui naissent de ce qu*on peut appeler des
« étals de foule », comportent, si effacée soit-eUe, une parti-
cipation active de l'individu. Dans ces états, — qui sont essen-
tiellement affectifs, — quoique les représentationeindividaelles
s'avivent et s'harmonisent par l'émotion commune et que,
jusqu'à un certain point, l'unité de conscience soit momenta-
nément réalisée, il peut se trouver pourtant, il se trouve tou-
jours, sans doute, des individus qui, éprouvant à un degré
supérieur les besoins du groupe, en précisent et en orientent
la manifestation ; qui, par conséquent, ne sont pas de simphes
éléments de ta société, mais de véritables agents sociaux. Et
en dehors de ces étals de foule, — qui, pour des raisons mul-
tiples, deviennent de moins en moins fréquents au cours ée
l'histoire, — la représentation de la société n'esl-elle pas * ia-
gulièremenf„ inégale en intensité et en précision dans le*
diverses consciences individuelles P La société, répétons-le, ne
pense pas; c'est l'individu qui pense ; aussi peut-il être plus

INTRODUCTION GENÊR4US XV

encore qu'agent social; il peut élre initiateur, inventeur
social. La logique mentale et la logique sociale ont la même
source profonde, et elles se rejoignent ici. Née des réussites
de l'action, la pensée s'emploie, dans l'individu, à servir
l'action, à perfectionner la vie sociale. Il est difficile de con-
tester l'efficacité pratique des idées : il importe de la déter-
miner.

En somme, débrouiller V écheveau compliqué de la causalité 7
distinguer les <r rencontres *> ou le « donné » pur de l'histoiret
les institutions ou les nécessités sociales, les besoins ou les
raisons profondes qui affleurent en idées dans la conscience
réfléchie; étudier le jeu de ces divers éléments, — contingents,
nécessaires, logiques, — leur action réciproque et ce qu'on
peut appeler le réarrangement des causes : voilà quel devrait
être l'objet essentiel de cette synthèse. •*» Gardons-nous bien,
pourtant, jfe trop promettre. A vrai dire, l'histoire univer-
selle — en raison de son étendue, de sa complication, de ses
lacunes, de l'obligation du travail collectif — ne permet point
la solution complète de ces problèmes. Ce sont des éludes plus
restreintes, et en même temps plus pénétrantes, qui peuvent
donner les démonstrations décisives. Mais, pour que les
études particulières s'orientent convenablement, il est utile
d'avoir imprimé à l'ensemble de l'histoire la bonne direction.
C'est pourquoi on s'efforcera ici, tout au moins, de faire le
contraire d'une œuvre unilatérale, de ne négliger aucun des
éléments explicatifs, de donner à chacun d'eux, par un dosage
attentif, la part qui lui revient. A la distribution des matières,
à la détermination des cent volumes présideront donc bien des
hypothèses organisatrices. Indiquées au début, rappelées çà
ei là en des pages d'avanl-propos, elles serviront de fil con-
ducteur, — mais discrètement. Il ne siérait pas d'appurjer
ï?op. Encore une fois, les collaborateurs seront libres; et leur
liberté même assurera sa pleine valeur à l'entreprise. Ce n<?

XVI LTEVOLUTION DE L'HUMANITE

sera pas une expérience arrangée, — non plus qu une simple
expérience «pour voir », selon l'expression de Claude Bernard.
S'il ne s'agit pas de résoudre les problèmes à tout prix, il
s'agit de les poser el de mettre dans l'histoire universelle
comme un levain de science véritable,

* *

Profondément scientifique d'intention, l'œuvre n^en sera
pas pour cela moins vivante. On s'imagine à tort que la science,
en histoire, est l'opposé de la vie et que la résurrection du
passé est un privilège de l'art. C'est l'analyse qui émielle le
passé en une poussière de faits : ce que l'érudition recueille
est sauvé de l'oubli, non de la mort, La synthèse ressuscite,
autrement que l'intuition, el mieux. La lâche ainsi définie
par Michelel : <r résurrection de la vie intégrale, non pas
dans ses surfaces, mais dans ses organismes intérieurs et pro-
fonds », le génie ne suffit pas à la remplir ; la science le peut
faire, en approfondissant la théorie de la causalité el en cher-
chant, dans la synthèse, à reconstituer le jeu des causes.

Cette ambition animera donc notre œuvre, de faire com-
prendre, par ses causes, el de faire suivre le mouvement pro-
gressif — non pas continûment et absolument, mais dans
l'ensemble et à certains points de vue progressif — qui donne
un sens à la vie de l'humanilé. Les faits de toutes catégories
— qu'isolent les histoires spéciales el qui, dans les histoires
générales, constituent le plus souvent une mosaïque de cha-
pitres juxtaposés — seront ici considérés dans leur rapport
avec l'être intime, avec les besoins permanents el le caractère
individuel des sociétés diverses, El ces sociétés, d'autre part,
seront considérées non pour elles-mêmes, mais dans leur rap-
port avec les grandes transformations de l'humanité. Ce n'es?
pas que nous fassions de celle-ci une entité ou une idole. Mais
Us modalités el le progrès de la vie, sous la forme humaine»

INTRODUCTION GENERALE XVH

dans ho sociales, — voilà l'objet propre de la science histo-
rique. On n'entend pas autre chose, en somme, par la * civi-
lisation » ou la « culture », — mots commodes mais vagues.
Nous ne nous priverons pas d'employer le terme de civilisa-
tion; et comme on ne saurait partir d'une définition précise,
nous lui donnerons au cours des volumes son sens large, —
complexité croissante de la vie, — en comptant sur l'œuvre
même pour faire apparaître ce qui, dans cet ensemble com-
plexe, est essentiel, et pour déterminer le droit fil du progrès.

Par un souci de beauté et d'efficacité pleines, nous nous
sommes imposé ici une difficulté pratique. La publication
suivra l'ordre même du plan général. Il aurait été bien plus
aisé, ce plan une fois conçu, de publier au hasard de leur
achèvement les volumes qu'il comporte; mais nous n'aurions
pas produit une œuvre : nous aurions seulement formé une
collection. Avec le principe adopté, les auteurs — comme le
public — prendront un intérêt plus vif à l'entreprise^ Ils
seront mis en mesure d'ajuster leur ouvrage aux ouvrages
voisins et, si personnelle que puisse être leur contribution, de
l'engrener dans l'ensemble. Sans doute, il y a des sujets dont
la place ne s'impose pas étroitement ; mais, en dehors d'un
nombre très limité de cas, nous ferons tout pour que les
volumes paraissent dans l'ordre établi et surioul pour qu'ils
ne chevauchent jamais d'une série sur l'autre.

Nous entendons par séries des groupements de volumes,
constitués à des points de vue divers — sur lesquels il convient
de fournir quelques indications.

C'est un problème très délicat que celui des divisions de
l'Histoire Universelle dans leur rapport avec le temps, —
Periodisierung der Weltgeschichte, disent les Allemands — :
il y a là toutes sortes de défauts et de partis pris à éviter. Les
divisions chronologiques sont des cadres commodes et même
nécessaires; mais, poussée trop loin, la préoccupation chrono-
logique tend, d'une part, à morceler l'étude des régions et des

b

XYHI L'ÉVOLUTION DE L'HLMANITt

peuples et, d'autre pari, à mettre sur an même pian des phé*
nomènès d'inégale importance au point de vue de h culture
(Lavisse et Bambaud). Si la chronologie est subordonnée à
des préoccupations géographiques ou ethniques, la trame est
brisée : on a u tte collection d'histoires, — par parties du
monde (Uelmoll) ou par peuples (Duruy ; Oncken; Heeren,
Uckerl, Von Ciesebrechl et Lamprecht), — non une histoire
universelle. Quand, au contraire, la chronologie est subor-
donnée à la logique, la trame se noue trop étroitement : on a
une synthèse métaphysique el non scientifique de l'histoire
Les divisions purement logiques, — soit qu'elles prêtent à
l'humanité, par un choix de centres de civilisation ou de races
prépondérantes, une succession de périodes pour ainsi dire
emboîtées (Philosophie de l'histoire, Hegel), soit qu'elles
prêtent à tous les peuples une succession de périodes identiques
( Lamprecht) ; qu'elles aboutissent au progrès continu (Philo-
sophes allemands) ou au retour éternel (Vico) avec ou sans
progrès, — ces divisions sont arbitraires, condamnables, con-
damnées : pourtant on les voit toujours renaître, dans doute
parce qu'elles répondent 'à un élément de la réalité historique.

Pour notre part, nous cherchons à concilier les préoccupa-
tions diverses. Nous aurons quatre grandes sections chrono-
logiques : introduction (préhistoire el protohistoire), antiquité;
origines du christianisme et moyen âge; époque moderne;
époque contemporaine. Chacune d'elles comprendra le même
nombre de volumes, à peu de chose près, quoiqu'elles doivent
embrasser des périodes de plus en plus courtes. Cette écono-
mie de l'œuvre se justifie aisément, tant sont inégales el les
ressources dont on dispose pour étudier ces périodes, el l'uti-
lité pratique qu'offre leur élude respective.

Dans nos sections, des divisions secondaires el, dans ces
divisions, les unités seront agencées de façon à satisfaire, le
mieux qu'il sera possible, les intérêts de la géographie, de
l'ethnographie — ou de la psychologie des peuples —jet de la

logique. Sans don le, la préoccupation de V ensemble, de l'évo-
lution humaine, sera partout visible; et, par la nature même
des choses, elle éclatera de plus en plus, puisque, comme nous
l'avons remarqué précédemment, la solidarité humaine est de
plus en plus manifeste : mais, au cours de l'histoire, la lumière
sera projetée successivement, projetée au moment opportun et
dans la mesure voulue, sur les parties de la terre et sur les
peuples dont l'influence deviendra sensible ou prépondérante.
Quant à la logique, si notre conception de la causalité lai mé-
nage une large place, c'est en lui enlevant tout caractère
métaphysique et a priori ; elle n'est pour nous qu'un de ces
éléments positifs de l'histoire dont le rôle demande à être
déterminé. Aussi bien, le principe de division fondamental,
ici, n'est -il pas d'ordre intime ? Ne dérive-t-il pas, précisé-
ment, de la nature complexe de la causalité historique? On le
sait déjà, notre principal souci sera de faire partout ressortir
l'effet des grandes contingences* la pression des nécessité*
sociales, l'action profonde du fadeur psychique, — besoins el
idées, — el de mettre ainsi en évidence, non pas une continuité
de progrès, mais le jeu triple des causes permanentes el les
résultats de ce travail continu (1).

Notre œuvre, tout en rendant les services d'une Encyclo-
pédie, sera autre chose, on le voit, qu'une Encyclopédie, Si
un peu de science stérilise f histoire, beaucoup de science
doit la vivifier. La préoccupation des causes générales, éter-
nelles, qui peut rehausser la recherche la plus humble,
donnera ici à la Synthèse non seulement toute sa dignité,

(1) Le plan une fois tramé dan» ses grandes lignes» je l'ai soumis au ja-
rment de quelques amis. Pais, au cours de Vattribaiion des volumes, j*ai
rjcuellli les apts des spécialistes. Ainsi, tout en restant fidèle aux préoccu-
pations initiales, j'ai mis à profit l'expérience de savants nombreux, la
suggestions d'esprits très divers* Je tiens è citer, parmi ceux qui ont été
le plus intimement associés à ce travail d'élaboration, mes amis Paul Lor
quel, L. Barrau-Dihigo, Lucien Febore, Abel Rey. A eux et à d'autres le
pian devra une partie de ses mérites : de ses défauts j'assume seul lu ras-
v&nsabilité.

XX L'ÉVOLUTION DB L*HUMÀNITE

mais son plein intérêt et comme un attrait dramatique. Il
s'agit, en somme, de refaire, derrière l'humanité, le chemin
qu'elle a suivi; il s'agit de le refaire, — ce chemin que l'ins-
tinct aveugle, que des puissances obscures, que des circons-
tances multiples lui ont imposé, — en comprenant pourquoi
elle l'a parcouru. Sur la roule des temps, parmi les efforts,
les ambitions, les luttes, les deslins divers des groupes, malgré
les piétinements, les détours et les reculs, l'humanité monte.
En montant, elle embrasse de plus haut l'horizon; elle lâche,
avec les historiens, à se situer dans l'espace et la durée, à
prendre conscience d'elle-même, à savoir pour pouvoir mieux.
Ainsi une entreprise comme celle-ci est un acte. El si l'his*
lorien a le devoir, comme savant, de recueillir les faits et de
rechercher les causes objectivement, impassiblement, il a le
droit, comme homme, de se passionner pour son travail et de
Vanimer d'une flamme intérieure.

Puisque notre œuvre devait avoir ce caractère vivant, un
dernier problème se posait à nous. Fallait-il se contenter d'un
texte nu et rejeter absolument l'image, ou fallait-il utiliser
l'illustration et procurer au texte ce surcroît d'intérêt et de
vie P

L'illustration a ses dangers. Quelques images semées dans
un volume lui donnent un aspect plus aimable, ou plus frivole,
mais n'en rehaussent pas nécessairement la valeur. Beaucoup
d'images finissent par faire la loi au volume, en commandent
le formai, les proportions, et risquent de réduire le texte au
rôle de commentaire. Cependant l'image a une vertu non
douteuse. La résurrection du passé dans ses organismes inté-
rieurs et profonds implique bien la vision, à quelque degré,
des êtres et des milieux. Michelet est le « voyant », non pas
seulement des âmes mais des formes. Or, s'il convient de
remplacer la dangereuse intuition psychologique par la
recherche méthodique des causes, peut-être convient-il aussi

INTRODUCTION GÉNÉRALE XXI

de remplacer ou d'aider la dangereuse vision Imaginative par
la contemplation d'images authentiques.

Quand, dans nos volumes, le texte serait obscur, incomplet
sans cet auxiliaire, la figure utile se trouvera à la place oppor-
tune, A certains volumes qui, par leur sujet, demandent da-
vantage, des planches de reproductions pourront être jointes
en appendice. Du reste, le rôle de la figure, ici, sera toujours
accessoire. Mais nous prévoyons qu'elle pourra prendre sa
pleine importance dans une suite d'Albums qui constitueraient,
parallèlement aux quatre sections de l'œuvre, une Évolution
de l'Humanité par l'image. — Sans doute, l'Album historique
n'est pas une nouveauté : mais nous jugeons possible de lui
donner une valeur nouvelle par le choix des documents repro-
duits, par leur disposition surtout, par une préoccupation
constante, en faisant percevoir les aspects divers de la vie, de
faire apparaître ces grandes transformations de l'humanité
que notre œuvre a pour but d'expliquer.

II

Chaque volume, avons-nous dit, aura son intérêt propre,
%on unité.

Chaque volume, pour une période ou une question de l'his-
ioire, sera l'inventaire de ce qui est fait, de ce qui reste à faire.

Chaque volume contiendra une Bibliographie, — non pas
intégrale, bien entendu, mais suffisamment complète pour
procurer aux travailleurs, avec les indications essentielles, le
moyen de trouver le surplus. Les articles de celle Biblio*
graphie stronl numérotés. Au cours du volume, dans les notes,
les références — autant que possible — seront faites par
chiffres : chiffre de l'article bibliographique, chiffre de lomau
son, — s'il y a lieu, — chiffre de pagination. Mises bout à bout»

xxn l'évolution de l'humanité

séparées simplement par des tirets, ces références pourront
être multipliées sans envahir et encombrer le livre,
te Par celte disposition sera rendue réalisable noire double
fin : satisfaire les esprits scientifiques et servir les travailleurs,
tout en nous adressant au grand public cultivé, curieux des
destinées de l'humanité. L'exposé des résultats acquis, dans
un texte aussi clair, aussi vivant que possible, remplira lar-
gement les pages : V amateur d'histoire y trouvera sou compte;
il échappera même à l'involontaire distraction que donnent
des notes immédiatement intelligibles. Pour être utilisées,
nos références chiffrées exigeront une recherche dans la Bi-
bliographie : mais ainsi, sous une forme économique, l'auteur
aura pu justifier l'essentiel de son texte; et, au prix d'un léger
effort, le lecteur historien remontera, s'il le veut, g ux sources,
voit pour vérifier le contenu du livre, soit pour pousser le tra-
vail au delà du point où fauteur l'aura mené.

Les ouvrages sans références, les synthèses oh la biblio*
graphie se trouve, tout au plus, au début ou à la fin des cha-
pitres, sans notes courantes, sont assez à la mode pour l'ins-
lani, — en A llemagne, et ailleurs, — par réaction contre les
excès de l'annotation érudife. Mais cet excès opposé nous
paraît dangereux. Dans ces conditions anliscienlifiques, il
faut, comme nous l'avons dit, croire l'auteur sur parole : or
celui-ci, quelque scrupuleux qu'il puisse être, se laissera aller,
dans bien des cas, à grouper les faits artificiellement, à pré-
senter des hypothèses pour des certitudes. Qu'il s'agisse des
faits ou de l'explication des faits, le certain, le probable, le
possible doivent être soigneusement nuancés et toujours pro~
posés comme tels à la critique.

La préoccupation du travail ultérieur, de ce qui reste à faire,
apparaîtra, du reste, avec le dernier chapitre de chaqas
volume, de façon éclatante. Il sera destiné à montrer les la-
cunes qui subsistent, les questions qui se posent dans les divers
domaines, pour les diverses périodes de l'histoire, les pubis-

INTRODUCTION GÉNÉRALE XXfïï

calions urgentes, les recherches, explorations, fouilles qui,
peut-être, par dos trouvailles nouvelles, éclaireraient des
points obscurs. L'ensemble de ces cent chapitres de conclusion
aura de* avantages multiples. Non seulement il fournira aux
spécialistes d'utiles directions, leur offrira en abondance des
sujets à traiter, mais il donnera aux bonnes volontés incer-
taines le moyen de s'employer efficacement. On pourrait
souhaiter que celle oae générale du chantier historique aboutit
à une meilleure organisation de l'effort, à une répartition plus
opportune des équipes, et orientât vers des régions négligées
de la science une partie des travailleurs dont quelques do-
maines sont encombrés.

Enfin, même au .public simplement curieux, cet inventaire
sera profitable : il procurera une notion saine de l'étal présent
et de l'avenir des éludes historiques. Personne ne pourra,
naïvement, s'imaginer que, dans celte Synthèse, en cent vo-
lumes, l'histoire est faite. L'histoire se fait : elle se fait
comme connaissance du passé par l'érudition et comme expli-
cation du passé par l'élude des causes. La connaissance du
passé, actuellement bien incomplète, le sera toujours, tout en
progressant constamment : de ce qui a été, de ce qui a vécu,
de ce que le temps a créé et ensuite aboli, une faible portion
peut être évoquée. Mais les problèmes scientifiques que pose
le passé se préciseront peu à peu, finiront même par être ré-
solus au cours de l'enquête indéfinie. Et voilà comment le
public — aussi bien que les historiens — doit concevoir V 'his-
toire-science ou la synthèse : la détermination, la solution
graduelle de problèmes limités, relatifs à un objet sans limites
et en partie inconnaissable»

XXIV L'ÉVOLUTION DE L'HUMÀNITt

III

Ainsi noire entreprise peut beaucoup, semble-t-il, pour ur
progrès décisif dans l'élude de l'évolution humaine : elle tend
au bon aménagement du travail, à l'élaboration d'une méthode
vraiment scientifique; elle veut initier le public à ce que l'his-
toire tout ensemble a de plus sérieux et de plus captivant.
Dans les sciences de la nature, les recherches de laboratoire,
si techniques et ingrates soient-elles, aboutissent à des théories
ou à des résultats pratiques auxquels personne, parmi hs
profanes, ne demeure indifférent : aussi les encouragements
de toute espèce ne manquent pas à ceux qui les cultivent.
Parce qu'elle est trop érudile et trop peu scientifique, l'histoire
des savants est devenue une spécialité aride dont le public se
désintéresse, tandis qu'il accueille les ouvrages anecdoliques
ou romanesques que d'habiles vulgarisateurs lui font prendre
pour la vraie histoire.

Grâce aux collaborateurs éminenls que groupe celle
œuvre, peut-être y aura-t-il quelque chose de changé. Notre
programme est immense, et notre ambition paraîtra téméraire
à certains. Mais il faut oser. On parle beaucoup, depuis
quelque temps, de «r renaissance française i> ; il est visible
que le goût de l'action, que la confiance dans les énergiei
spontanées de la vie se sont ranimés chez nous. Celle dispo-
sition aurait un côté inquiétant si, comme quelques-uns
l'annoncent, elle devait être anti-intellectualiste. Il convient
que xe besoin d'agir et ce réveil d'énergie se manifestent
aussi par le courage intellectuel. La vie s'épanouit dans la
connaissance. El une science historique virilement comprise
— conscience réfléchie de l'humanité — est nécessaire ponr
diriger les puissances tumultueuses de l'inslinci*

INTRODUCTION GÉNÉRAL! XXV

Janvier 1920.

Celle inlroduclion — rédigée el imprimée, avec de légères
différences, dès 1913 — est donnée ici telle qu'elle aurait
paru en octobre 1914, sans les événements qui ont bouleversé
le monde.

Nous n'avons rien à y changer. La « renaissance fran-
çaise » dont nous parlions s'est manifestée, dans le domaine
de V action, avec un éclat incomparable. Elle a abouti à la
victoire de la France et, par elle, à la victoire d'une forme
de civilisation. La guerre de 1914-18 est, dans révolution
de l'humanité, dans l'histoire mondiale, un point d'arrivée,
un point de départ. Elle se raccorde an plan de celle œuvre ;
elle le fortifie et le couronne d'une façon inespérée : elle lai
fournil une admirable conclusion.

Nous désirions opposer aux tentatives allemandes de
Weltgeschichte une entreprise française, conçue el réalisée à
la française. El nous voulions donner un exemple de courage
intellectuel. Plus que jamais notre initiative semblera oppor-
tune. Il faut que, dans ce domaine aussi, ta vitalité de la France
se manifeste. La science française n'est pas nationaliste : elle
est Papport oTune nation au trésor intellectuel de l'huma-
nité. Elle se voue à la recherche de la vérité [intemporelle ef
sans patrie (1).

Les collaborateurs de cette entreprise se sont remis au
travail avec une ardeur accrue, avec un sentiment plus vif de

(\) Nous avons précisé l'opposition des mentalités fi ançaise et germanique
dans Le Germanisme contre l'Esprit français, Essai de psychologie historique.
19 19.

jnro L'ÉvoLtrno:? de l'humanité

leurs responsabilités. Mais il g a, parmi eux, des vides cruels.
Un hommage doit être rendu ici à ces savants qui ont quitté
la tâche familière et aimée, avec tant de sérénité ou d'enthou-
siasme, pour courir tes risques de la longue et dure cam-
pagne, à ceux surtout qui sont tombés pour sauver, avec la
France, la science, — telle qu'ils la comprenaient.

Nous ne pourrons, au début de notre publication, suivre
aussi strictement que nous nous l'étions proposé l'ordre de
notre plan. Des interruptions forcées, des remplacements que
la mort ou le jeu des circonstances ont entraînés, retarderont
certains volumes. Pourtant, nous nous écarterons du plan le
moins possible ; et nous maintiendrons cette unité de la con-
ception qui fera de TÉTolution de Plluraaaité, comme nous
i avons dit, une œa&re, — et non une simple collection, —
une synthèse, — et non un assemblage de monographies.

Heww Bkïia.

AVANT-PROPOS

DE LA PREMIÈRE SÉRIE

Nous n'avons pas à justifier dans son ensemble le plan de
noire première Section : il s'imposait. Nous donnerons avant
chacune des Séries tes explications qui nous sembleront
utiles.

En ce qui concerne la première, nous tenons à fairt
observer qu'elle n'a pas seulement pour objet de résumer ce
qu'on sait sur les origines humaines, prises d'aussi haut qu'il
est possible. Elle est une Introduction, en même temps qu'à
l'Histoire même, aux problèmes de l'Histoire.

Pour notre premier volume, en particulier, sa raison d'être,
c'est d'abord de rattacher cette Histoire, entendue au sens
étroit et courant du mol, à l'Histoire entendue au sens le plus
large, de relier l'évolution de l'Humanité à l'évolution de la
Vie sur la Terre, à l'évolution de notre planète dans l'Univers;
c'est de «r situer », en quelque sorte, l'Humanité, pour que sa
destinée n'apparaisse pas comme une aventure et «r un épisode
sans lien » : mais c'est surtout de faire ressortir les grandes
forces naturelles et les facteurs permanents qui, expliquant
la Terre et la Vie, expliqueront ensuite l'évolution de
l'Homme et des Sociétés.

On verra se constituer dans le système sleilaire le « milieu »
de notre histoire; dans ce milieu, détaché du soleil et qui en
reste dépendant, on verra la vie naître, — par l'action,
semble-l-ii, du soleil lui-même, — pousser en tous sens ses
tâtonnements, essayer les formes les plus diverses. On la

XXVIII l'évolution de l'humanité

verra — sous l'influence complexe des différents habitais, des
innombrables hasards, de ses propriétés internes: l'hérédité,
principe conservateur, mais qui se tourne en agent de change-
ment, la tendance, principe actif, qui s'exprime dans la
faculté d'assimilation, d'association, au même litre, et plus
efficacement, que dans la lutte — réaliser toutes sortes de
perfectionnements, aboutir, avec la forme humaine, à un
progrès décisif, par le développement du cerveau.

Sujet immense, qui exigeait une richesse et une variété de
connaissances exceptionnelles, une rare puissance de synthèse,
et que peut-être seul l'auteur de ce volume était capable de
traiter. Celui qui a écrit en 1881 Les Colonies animales et la
formation des organismes et qui, dans la chaire de Lamarck,
a toujours ce suivi avec sollicitude les efforts de la doctrine
transformiste pour arriver à une explication du monde
vivant » (1), a su, au sommet de sa belle carrière, établir,
dans ce vigoureux raccourci, le trait d'union biologique entre
les sciences physiques et l'histoire.

On ne s'étonnera pas que ce volume ne soit pas tout à fait
conformé au type que nou? avons défini, que ses proportions
dépassent un peu la mesure prévue, que la bibliographie y soit
très réduite (2), que la conclusion ne détaille pas les lacunes
de la connaissance : bibliographie et liste des problèmes à
résoudre seraient infinies, si elles ne se limitaient pas étroite-
ment, en une matière qui embrasse des millions d'années.

D'une façon générale, dans les volumes de cette première
Série, les sujets, par leur ampleur et leur complexité, ne
comportent pas un traitement identique à celui des volumes*
plus proprement historiques, qui viendront ensuite.

Henri Berr.

(1) Le Transformisme, Préface (Î888).

(2) Elle date de Î9Ï4, comme le livre entier — qui, sauf la Conclusion,
était imprimé au moment de Ja g-uerre

LA TERRE AVANT L'HISTOIRE

LES ORIGINES DE LA VIE ET DE L'HOMME

L'ÉVOLUTION DE L'HUMANITÉ

SYNTHÈSE COLLECTIVE
Dirigée par HENRI BERR

LA TERRE
AVANT L'HISTOIRE

LES ORIGINES DE LA VIE
«= ET DE L'HOMME =

PAR

Edmond PERRIER

MKMBRH DÉ i/ ACADEMIE DÈS SCXSXCS* AT DB L'ACAD£MI£ DB MlDECiXB.
PXOFBBSEUB DAHATOMIB COMPARES AU MOSBTJM D'HISTOIRS NATUEBLLB.

Nouvelle édition reoue tt corrigée.

LA RENAISSANCE DU LIVRE

78, BOULEVARD SAINT-MICHEL, 78, PARIS

1921

LA TERRE AVANT L'HISTOIRE

LES ORIGINES DE LA VÎE ET DE L'HOMME

PREMIÈRE PARTIE
LA FORMATION DE LA TERRE

CHAPITRE PREMIER
LA NAISSANCE DE LA TERRE

Nous ne savons de l'étendue de l'Univers que ce que noug
en apprend la lumière des étoiles. A la vitesse de 75000 lieues par
seconde, celle de la plus proche d'entre elles met un an environ
à nous arriver; nous ignorons à quelle distance sont les plus
lointaines ; nous ne pouvons même pas affirmer que leur éloigne-
ment soit inversement proportionnel à leur éclat, ni dire com-
bien de chiffres il faudrait pour exprimer leur distance en kilo-
mètres. Quelle que soit la nature de la lumière, nous sommes
certains, d'ailleurs, qu'elle ne peut arriver des étoiles jusqu'à
nous que portée par un a on ne sait quoi » qui emplit l'espace.
On pouvait penser autrefois que cet « on ne sait quoi » était
la substance même de la lumière. On a aujourd'hui les plus
fortes raisons de croire qu'il existe par lui-même ; on lui donne
le nom à'Éther et on l'imatrine formé de particules si petites

1

"2 £a formation de la terre

qu'un atome matériel est immense par rapport à elles. Ces
particules sont susceptibles d'osciller chacune autour d'un point
fixe dont elles ne peuvent que faiblement s'éloigner. Leurs
oscillations régulières, qui se propagent dans la substance de
I'éther comme se propagent dans l'eau Jes ondulations pro-
voquées par la chute d'une pierre, constituent la lumière. La
lumière du Soleil, celle qui vient des diverses étoiles, entre-
tiennent dans i'éther des vibrations qui se croisent dans toutes les
directions sans jamais se mêler; mais ce ne sont pas les seules
qui traversent ce milieu, siège d'une prodigieuse agitation. C'est
par son intermédiaire que les astres s'attirent, que les taches du
Soleil agissent sur nos aiguilles aimantées, et l'on en est arrivé à
se demander s'il n'était pas le substratum de la matière. Contrai-
rement à une croyance qui semblait devoir être définitive, l'étude
du radium a démontré que la matière n'est ni éternelle ni
immuable. Les atomes du radium se détruisent spontanément
et donnent .naissance à de l'hélium et à de l'hydrogène. Cette
destruction fibère une quantité d'énergie suffisante pour agir
à distance, toujours à travers I'éther, sur d'autres atomes. Lord
Rayleigh pense que, dans les séries de métaux parents que
Mendeleef a constituées, les atomes des métaux les plus lourds
sont ainsi brisés et laissent pour résidus des atomes de métaux
plus légers : l'argent pourrait être de la sorte transformé en
plomb, ie plomb en carboae, le thorium en bismuth et peut-être
For eu cuivre. Les atomes sont donc susceptibles de se trans-
former, de se disloquer et semble-t-il aussi de disparaître.

Puisque la matière se transforme, on est effectivement en
droit de se demander si elle ne peut pas disparaître et comment
elle a pu apparaître. Déjà, les phénomènes qui se produisent dans
les tubes de Grookes d'aii s'échappent les rayons X, démontrenf
jusqu'à l'évidence que les atomes matériels ne sont nullement
quelque chose de simple. Parmi les hypothèses qui ont été pré-
sentées sur leur constitution , on peut accepter qu'ils sont formés
de petites masses matérielles infimes, chargées d'électricité posi-

LA NAISSANCE DE LA TERRE 3

tive (ï), autour desquelles tournent, comme des satellites autoui
d'une planète, un très grand nombre de corpuscules énor-
mément plus petits, dont les masses sont de 1 000 à 2 000 fois
plus faibles que celle de l'atome d'hydrogène qui est la plus-
petite quantité de matière connue (2). Ces corpuscules qu'on
nomme des électrons sont chargés d'électricité négative. Mais
que signifient ces mots : être chargé de telle ou telle électricité ?
Simplement que les corps électrisés sont pour d'autres des centre»
d'attraction ou de répulsion ; c'est-à-dire qu'ils sont susceptibles
de déterminer du mouvement, ce qu'ils ne pourraient faire
s'ils n'étaient pas eux-mêmes le siège d'un mouvement. De là
à admettre que les électrons et les corpuscules positifs ne sont
que des régions limitées del'Êther, siège d'un actif mouvement
tourbillonnaire et que l'électricité n'est qu'une manifestation
de ce mouvement tourbillonnaire, il n'y a qu'un pas. La nature
de l'électricité dépendrait simplement du sens de ce mouve-
ment. L'attraction moléculaire, la pesanteur, l'attraction uni-
verselle en un mot, seraient aussi des conséquences de ce
même mouvement.

Si les astres sont soumis à cette attraction, c'est que son
action se propage comme la lumière par l'intermédiaire de
l'Éther qui transmet aussi les rayons de Roentgen, les rayons
invisibles des régions infra-rouge et ultra-violette du spectre, 1er.
ondes hertziennes, agents de la télégraphie sans fil, les ébran-
lements dus à la destruction du radium et des corps analogues;
en sorte que la substance qui emplit l'espace est sans cesse
traversée par des ébranlements de toutes sortes, dont nous ne
connaissons vraisemblablement qu'une partie, ébranlements qui
8'entre-croisent en tous sens et qui pourraient, à la rigueur^
donner naissance, en se frôlant, à des mouvements toarbiïîon-
naires, analogues à ceux dont les atomes sont le siège, et créer
ainsi de la matière.

(1) II, 218. — (2) I, 16. [Dans les notes, les chiffres romains gras renvoient!
à la Bibliographie; les chiffres arabes, aux pages des ouvrages cités*]

« LA FORMATION DE LA TERRE

Maïs ce que nous savons actuellement de plus sûr en ce
qui concerne le mouvement, c'est qu'il ne naît pas de rien. Tout
iBonvement est le produit d'un mouvement antérieur et résulte
de sa transformation.

Nous ignorons et nous ignorerons sans doute toujours quelle
éiait la nature des mouvements initiaux d'où sont sortis les
éedrons avec leur charge d'électricité négative et les éléments
chargés d'électricité positive autour desquels ils tournent, con-
stituant ainsi les premiers éléments matériels. Naguère encore
on pensait que le mouvement, comme la matière, était éternel;
qu'il pouvait changer de modalité, se transmettre d'un corps à
ua autre suivant certaines lois, entraîner toute la masse d'un
corps, ou agiter seulement ses molécules, produisant dans ce cas
la chaleur, et la démonstration d'une équivalence entre le travail
mécanique et la chaleur, prévue par Carnot, déterminée par
Joule, Mayer, Hirn, Tyndall, avait donné à cette idée une
base scientifique des plus solides, en apparence. Dès lors il serait
inutile de se demander quelle a pu être l'origine de la force.
L?éther tout pénétré de mouvement et faisant bloc avec lui
donnerait naissance à toutes les forces qui retourneraient à lui
et se fondraient avec lui après avoir animé la matière. On est
moins sûr aujourd'hui de cette éternité du mouvement....

Revenons aux choses intelligibles. Nous entrevoyons qu'un
grand nombre des éléments susceptibles de devenir de la ma-
tière ont pu se rassembler dans certaines régions de l'espace et
y former une sorte de filet tendu (1) sur le passage des parti-
cules infiniment petites que la force répulsive des astres déjà exis-
iants projette incessamment dans l'espace, qu'elles parcourent
avec une vitesse prodigieuse et qui, suivant Svante Arrhenius,
seraient chargées d'électricité négative. Ces fines particules
s'arrêteraient à la surface du réseau où leur tension irait crois-
sant et finiraient par lancer au travers de toute l'étendue de celui-
ci des décharges electriaues qui l'illumineraient, comme de

(!) m, ta.

LA NAISSANCE DE LA TERRB §

telles décharges illuminent un tuba de Crookes. Ce serait Forî-
gine première des nébuleuses, dont la température, malgré leur
éclat phosphorescent, serait de plus de 200 degrés au-dessous de
zéro. Le spectre de ces nébuleuses montre les raies de l'hélium,
celles de l'hydrogène et quelques autres qui semblent spéciales.
Qu'un bloc de matière, si petit soit-il, pénètre dans rase
pareille nébuleuse, un fragment d'astre brisé, par exemple? tel
que ceux qui constituent les météorites, il deviendra aussitôt an
centre d'attraction vers lequel vont se précipiter les particules
de la nébuleuse, qui le heurteront, tourbillonneront autour de
lui, développant à la fois une pression intense et une quanfit*1
formidable de chaleur. La froide et phosphorescente nébuleuse
va se transformer ainsi en une masse gazeuse incandescemîe,
une sorte d'immense flamme tout agitée de mouvements d'une
violence inouïe et d'abord tout à fait désordonnés. Peu a peu
cependant, du fait même de ce désordre, des heurts, des tour-
billons qui en résulteront naîtra une sorte d'harmonie. Car ces
mouvements intérieurs se classeront pour ainsi dire : les uns se
réduiront à de simples vibrations se propageant en radiations
diverses à travers l'éther, loin de la nébuleuse ; les autres se fu-
sionneront en un mouvement unique de rotation rapide, entraî-
nant la masse entière de la nébuleuse à tourner avec une vitesse
prodigieuse autourd'unaxe idéal unique. On pourrait admettre*
à la rigueur, que la diversité primitive des mouvements div^e
la masse nébulaire en plusieurs masses inégales, tourbillonnant
chacune pour son compte, animées en outre d'un mouvement de
translation, transformé, pour les petites masses, en un mouve-
ment de rotation autour des plus grosses, par qui elles seraient
attirées. Ainsi aurait pris directement naissance un système
d'astres tel que ceux qui constituent les étoiles multiples ; n
pour notre système solaire, Laplace a été conduit à une autre
hypothèse, grandiose dans sa simplicité.

La nébuleuse incandescente n'aurait constitué qu'une masse
sphéroïdale tournant tout entière autour d'un même axe avec

15 LA FORMATION DE LA TERRE

une vitesse vertigineuse. Conformément aux lois de la force
centrifuge, cette masse aurait pris, en raison de sa vitesse, une
forme ellipsoïdale telle que celle de la Terre; puis la région
correspondant à la zone équatoriale se serait, à des époques
successives de sa période de refroidissement, détachée en for-
mant une série d'anneaux comparables à celui de la planète
Saturne. A cause de leur refroidissement plus rapide, ces
anneaux se seraient condensés, les diverses substances dont
ils seraient constitués se séparant les unes des autres en raison
de leur coefficientde chaleur spécifique, de leur point de fusion ou
•de solidification différents, et chaque anneau devenu hétéro-
gène se serait alors brisé ; les plus grosses masses attirant les
/plus petites, le tout aurait fini par constituer un globe tournant
autour de la masse principale avec une vitesse égale à celle
des molécules de Panneau, après son isolement, et en suivant
une orbite de même forme et de même dimension que l'anneau
initial. Ainsi se serait constitué le système solaire, dont les
étoiles semées dans le ciel seraient une répétition plus ou moins
fidèle, exception faite pour les étoiles multiples, constituées par
plusieurs soleils se mouvant en des orbites complexes les uns
-a utour des autres.

Ces étoiles elles-mêmes ne sont pas distribuées sans ordre.
A côté des nébuleuses, en quelque sorte vaporeuses, que l'on
■peut considérer comme de simples étoiles en formation, il y
en a d'autres qui n'ont l'aspect de nébulosités que si on les
examine avec des télescopes faiblement grossissants. Des ins-
truments plus puissants les montrent formées d'une infinité de
points brillants qui sont manifestement des étoiles. Dans ces
nébuleuses, des milliers, peut-être des millions, d'astres com-
parables à notre système solaire sont rassemblés; ce sont pro».
bablement les plus lointains de tous. Or ces nébuleuses oui
souvent la forme régulière d'anneaux. Nous vivons au sein de
l'un de ces anneaux, la Voie lactée, et nos belles étoiles du
firmament ne sont pas autre chose que celles qui sont parsemées

LA NAISSANCE DE LA TERRE 7

dans îa région de ia vaste aébuieuse la plus voisine du Soleil.

On peut se demander maintenant si, au delk de ce que nous
voyons, il n'y a pas autre chose ; s'il n'existe pas d'autres
univers séparés de nous par le vide absolu, un vide que rien
ne saurait franchir, car, si queique chose le franchissait, ce ne
serait plus le vide ; si ces univers ne sont pas faits d'un éther
différent du nôtre, ce qui suffirait pour que toutes nos lois
physiques y soient remplacées par d'autres lois très différentes.
Cela, nous ne le saurons jamais ; nous ne pourrons jamais en
avoir aucun soupçon : il nous faut donc nous enfermer dans
notre unique Univers, déjà si vaste ; c'est le seul que nous ayons
quelque chance de connaître.

Si l'on avait, il y a seulement un demi-siècle, annoncé que
nous saurions un jour de quoi sont faites les étoiles, de quoi
est fait le Soleil, et si l'atmosphère. des planètes est chargée ou
non de vapeur d'eau, on aurait pris pour le produit de quelque
imagination déréglée cette ambitieuse prophétie. Elle a été
cependant réalisée, et c'est encore ia lumière qui nous a ren-
seignés. Tout le monde sait que si on fait tomber sur un prisme
triangulaire de cristal, perpendiculairement à l'une de ses
faces, un très mince rayon de lumière blanche, ce rayon
change de direction en traversant le prisme et s*éiale, quand il
en sort, en un éventail dont les lames, passant d'ailleurs insen-
siblement l'une à Fautre, sont diversement colorées, les mêmes
couleurs se succédant toujours dans le môme ordre. En
commençant par la lame qui s'écarte le plus de la direction
première, Tordre des couleurs est le suivant :

Violet, indigo, bleu, vert, jaune, orangé, rouge.
Nous les rangeons dans cet ordre, au lieu de prendre Tordre
inverse, parce que les noms des couleurs ainsi disposes forment
un vers facile à retenir. Le violet est la couleur ia &lus <■ 'fran-
gible^ le rouge celle qui l'est le moins.

Cet éventail, dont les couleurs apparaissent en formant une
magnifique bande brillante quand on place ua écran blanc sur

8 LA FORMATION DI LA TERRE

son trajet, s'appelle le spectre solaire. Si le rayon est suffisam-
ment mince et l'épaisseur du prisme assez grande pour que
l'ouverture de l'éventail soit considérable, on aperçoit dans le
spectre des lignes noires et des bandes obscures ; ce sont les
raies de Frauenhofer qui portent, avec justice, le nom du
physicien allemand qui les a découvertes. D'autre part, le
physicien français Foucault avait signalé que le spectre des
métaux chauffés jusqu'à l'incandescence n'est pas continu; il est
composé de raies et de plages brillantes. Un peu plus tard, en
Allemagne, Kirchoff et Bunsen constataient que si à travers une
vapeur métallique obscure on fait passer un rayon de lumière
blanche continue, comme celle qu'émet le charbon incandescent,
le spectre de celui-ci présente des raies obscures, correspondant
justement aux raies brillantes que présenterait le spectre du
métal qui a fourni la vapeur; on obtient, autrement dit, au
point de vue de l'intensité lumineuse, le spectre renversé
de ce métal. Or, en comparant les raies de Frauenhofer aux raies
brillantes des spectres de divers métaux, elles se sont trouvées
exactement superposables à ces dernières ; elles indiquent
par conséquent la présence de ces métaux dans l'atmosphère
solaire. L'étude de cette atmosphère chargée de vapeurs métal-
liques à été poussée très loin à la suite de l'astronome français
Janssen, et a démontré que tous les corps qu'elle contient se
retrouvent sur la Terre. Pendant quelque temps, néanmoins, on
a pu penser qu'un corps faisait exception ; il paraissait propre
au Soleil et on l'avait, pour cette raison, nommé hélium. Mais
l'hélium a été retrouvé sur la Terre; c'est un des produits de
la désagrégation du radium, et il a pris, depuis la découverte
de son origine, une importance considérable dans les spécula-
tions des physiciens. L'étude du spectre des étoiles ne nous a
pas révélé l'existence de corps spéciaux. Seules, les nébu-
leuses nous en ont donné deux, le nébuliam et Varchonium et
nous arrivons ainsi à cette conclusion que notre Univers
entier est fait des mêmes substances, ce qui est, pour ainsi

LA NAISSANCE DE LA TERRE 9

dire, tout naturel si les atomes matériels ne sont que de l'Éther
animé de certains mouvements tourbillonnaires.

Il est plus naturel encore que la substance des diverses
planètes soit la même pour toutes, dans l'hypothèse qu'elles
sont nées du Soleil, comme le pensait déjà Buffon et comme
l'admettent depuis Lapîace tous les astronomes. La naissance
de ces astres ne s'est pas faite d'ailleurs au hasard ; elle s'est
produite à des époques déterminées qui semblent correspondre
à des phases successives de la rétraction et du refroidissement
du Soleil. A l'époque où elles se sont formées, les matériaux
constituant le Soleil s'étaient déjà disposés dans l'ordre de leur
densité croissante et, on peut aussi dire, de leur viscosité. Les
planètes les plus éloignées, les premières formées vraisembla-
blement, sont en effet très grosses, très légères, et comme ellei
sont demeurées très longtemps en fusion, elles ont elles-mêmea
donné naissance à un grand nombre de satellites, chacune à
plusieurs lunes (1). Ces planètes sont Neptune, Uranus, Saturne
et Jupiter; puis viennent brusquement des planètes beaucoup
plus denses et plus petites n'ayant qu'un petit nombre de satel-
lites : Mars, la Terre, Vénus et Mercure. Entre ces deux
groupes de planètes circulent dans une même orbite une infi-
nité, près d'un millier, de petits astres, les astéroïdes. On peut
croire qu'entre Jupiter et Mars, il y avait autrefois une planète
contenant une telle proportion de matières légères comme celles
des grosses planètes, ou lourdes comme celles des planètes ana-
logues à la Terre, que, lors du refroidissement, ces substances se
contractant différemment, la planète s'est brisée comme se brise
au feu un bloc de verre hétérogène, et que ses fragments se
sont dispersés tout le long de son orbite. Cette hypothèse est
confirmée par la position qu'occupe l'anneau des astéroïdes.
La distance des diverses planètes au soleil est, en effet, régie par
une loi qui a été formulée par l'astronome Bode, de Berlin, et qui
peut être énoncée de la manière suivante, en prenant pour

(1) IV, 6

10 LA. FORMATION D3 LA TERRB

point de départ non pas le Soieii, mais ia dernière des pla-
nètes formées, Mercure :

Les distances des planètes à Mercure forment une progres-
sion géométrique dont le premier terme est 3 et la raison 2,
C'est-à-dire que ces distances sont entre eiles comme les
nombres suivants :
Venus La Terre Mars Jupiter

3 3x2 = ô 6x2 = 12 12x2 = 24 24x2 = 48

Saturne
48x2 = 96

Cette loi, résultant de l'observation, a été retrouvée par le
calcul en 1867. Elle est, comme l'a montré l'astronome
Heinrichs, une conséquence de la condensation progressive,
régulière et proportionnelle au temps, de la nébuleuse solaire,
de sorte qu'elle relie entre elles aussi bien les distances des
planètes au Soieii que les époques de leur formation. Or, dans
la série, l'astre correspondant au terme 24 est justement repré-
senté par l'anneau des astéroïdes. Cet anneau correspond bien par
conséquent à une planète. Il se pourrait d'ailleurs que ces asté-
roïdes fussent la conséquence, non pas de la rupture d'une pla-
nète, mais d'un anneau qui aurait à un certain moment encerclé
le Soleil, comme il en existe un autour de Saturne.

Si les diverses planètes ne sont formées que de substances se
trouvant sur la Terre, il ne s'ensuit pas que chacune les con-
tienne toutes, et surtout les contienne dans les mêmes propor-
tions. Les différences de densité qu'elles présentent conduisent
même à admettre qu'il ne saurait en être ainsi. En effet, si l'on
prend pour unité la densité de l'eau, on trouve que celle de
Neptune est 1,7, celle c'Uranus 1,5, celle de Jupiter 1,3. Ces
densités sont fort peu supérieures à celle de l'eau, à peine égales
à celle du sucre, inférieures de beaucoup à celle du verre.
Saturne est même si léger que si l'on avait un bassin suffisant
pour le contenir, ii flotterait sur l'eau ; au contraire, la densité de
Mar3 est de 3,9, celle de la Terre 5,5; celle de Vénus 4,4;

LA NAISSANCE DE LA TERRS ii

celle de Mercure 6>5. Ces quatre planètes peuvent contenir
plus ou moins de métaux lourds, avoir une atmosphère plus ou
moins étendue, mais leurs densités sont trop voisines pour qu'on
ne doive pas admettre qu'on y rencontre les mêmes corps
simples. La légèreté des planètes extérieures à Panneau
implique chez elles une prédominance des métalloïdes et des
métaux alcalins ou terreux, dont les composés sont les plus
légers de tous. Les composés des métaux alcalins sont presque
tous solubles; il est donc à présumer que les mers de ces astres
sont beaucoup plus salées que les nôtres, et ceci, nous le verrons
plus tard, n'a pas été sans conséquences.

L'état d'incandescence où se trouve actuellement la surface
du Soleil, les flammes immenses d'hydrogène qui jaillissent de
sa surface impliquent que sa masse entière est à une tempéra-
ture extrêmement élevée; il est même probable qu'elle est en
fusion et que son éclat est dû à des scories solides qui flottent
à la surface de la masse fondue. A l'époque où se formèrent les
planètes, la température du Soleil ne pouvait pas être inférieure
à ce qu'elle est aujourd'hui ; il est donc certain que c'est à l'état
liquide, sinon gazeux, que ces astres se sont dégagés du
Soleil; leur forme sensiblement sphéroïdale, et même l'aplatis-
sement polaire viennent confirmer cette hypothèse. C'est seule-
ment plus tard, les gaz atmosphériques s'étant dégagés, que
leur surface s'est consolidée ; au moins est-ce ainsi que les choses
se sont passées pour la Terre. L'eau à ce moment faisait partie
de l'atmosphère, la surface du sol étant encore trop chaude pour
qu'elle y pût subsister à l'état liquide; à mesure que le sol se
refroidissait, elle s'est peu à peu précipitée, l'atmosphère qu'elle
embrumait de ses vapeurs devenant graduellement plu*
claire. Vénus, plus jeune que la Terre, plus voisine du Soleil, et,
pour ces deux raisons, plus chaude, en est encore à une phase
où icâ nuages cachent absolument le sol, réfléchissant vers nous
la vive lumière qui nous fait admirer l'Étoile du Berger et lui
permet de briller, même dans un ciel illuminé par les rayons du

12 LA FORMATION DE LA TERRE

Soleil, mais masquent le firmament à ses habitants qui, selon
la juste observation d'Henri Poincaré, ignorent peut-être encore
les Étoiles- Mars, au contraire, plus petit et qui a le double de
notre âge, tandis que Vénus n'en a que la moitié, a acquis une
atmosphère d'une extrême limpidité.

Énorme par rapport à nous, puisqu'il est 1279 fois plus gros,
Jupiter s'est refroidi moins vite, mais il est plus éloigné du
Soleil et il est huit fois plus âgé que nous ; il est possible que
les eaux se soient précipitées à sa surface, formant depuis long-
temps des Océans comme les nôtres, d'où s'élèvent des nuages
que des vents semblables à nos alizés et à nos contre-alizés
paraissent diviser en bandes parallèles à l'équateur. Peut-être
un anneau correspondant à celui de Saturne commence-t-il à
s'ébaucher à sa surface. L'existence de l'anneau de cette der-
nière planète est liée sans doute à l'extrême légèreté des sub-
stances qui la constituent, et qui ont facilement cédé à l'action
centrifuge née de sa rotation. La singularité de ces astres loin-
tains et dont la naissance s'enfonce dans un passé dont nous ne
pouvons nous faire aucune idée empêche que nous puissions
tirer un bien grand profit de leur étude pour reconstituer l'his-
toire de notre globe.

Le refroidissement graduel de la Terre n'a pas eu seulement
pour conséquence de laisser les eaux se séparer de l'atmosphère
et se condenser sur sa surface. D a, par la suite des temps,
amené toute une série de modifications des rapports des eaux et
de la croûte solide. Au début, celle-ci était, sans doute, exac-
tement sphérique et les eaux la recouvraient d'une couche par-
tout d'égale épaisseur. L'air, l'eau, la terre formaient trois sphères
concentriques; la croûte terrestre solide recouvrait elle-même
la masse centrale, demeurée brûlante et à l'état de fusion. Le
refroidissement a troublé peu à peu la régularité de toute cette
géométrie. Homogène, se rétractant rapidement comme tous les
liquides, la masse centrale n'aurait pas tardé à se séparer
de la croûte solide et à laisser un vide au-dessous d'elle, si

LA NAISSANCE DE LA TERRB 13

celle-cï ne s'était déformée de manière à restreindre sa capacité.

La rétraction d'un solide qui se refroidit est plu» fiente, en
effet, que celle d'un liquide, et l'étui solide n'aurait pu suivre
assez vite en se rétractant la masse liquide qu'il recouvrait ; il
se serait effondré s'il ne s'était déformé. Peut-être cet effon-
drement s'est-îl plus d'une fois produit avant la déformation ;
peut-être s'est-st combiné avec elle. Nous n'en saurons proba-
blement jamais rien, et peu importe d'ailleurs. Quoi qu'il en
soit, un très simple calcul géométrique établissant qu'à sur-
face égale le solide dont le volume est le plus grand est la
sphère, celui dont le volume est le plus petit le tétraèdre, par
le seul effet du refroidissement, l'écorce terrestre a dû tendre
à passer de la forme sphérique à celle d'une pyramide
triangulaire à quatre faces, dont les quatre sommets et la
portion des arêtes qui les a voisinent ont dû faire saillie au-
dessus des eaux. A partir de ce moment il y a eu des con-
tinents et des mers profondes. La mer, comme dit la Bible,
a été séparée de l'aride. On pourrait croire au premier abord
que la disposition actuelle des continents et des mers con-
firme ce calcul (1) : le pôle Nord est occupé par une mer cou-
vrant la base de la pyramide ; au pôle Sud un continent
indique le sommet opposé à la base ; le continent européo-
africain représente un des pointements latéraux ; les deux
Amériques correspondent au second; le continent asiatico-austra-
lien, séparé de l'Europe par la dépression aralo-caspienne, lit
d'une ancienne mer,fîgure le troisième.Ces trois masses continen-
tales s'élargissent au nord et s'effilent vers le sud comme il con-
vient. Bien plus î la terre tournant autour de son axe* chacun
de ses méridiens tourne dans un temps donne d'un même angle;
mais pour tourner d'un même angle les points voisins de l'équa-
teur ont à parcourir un arc de cercle beaucoup plus long que ceux
qui a voisinent les pôles; ils marchent donc beaucoup plus vite
dans le sens tangentiel. Si maintenant une partie de ce méri-

(1) V, 56, 1245.

14 LA FORMATION BS LA TERRS

lien s'affaisse, les points affaissés marchant plus vite qu'ils ne
devraient le faire seront en avance sur les points saillants, trop
lents eux-mêmes, et les continents devront tordre leur pointe
vers l'orient: cette torsion, évidente pour l'Amérique, devait
amener la rupture des continents vers leur milieu, et ce serait
la raison d'être de la Méditerranée, de la mer des Antilles, de
la séparation du continent australien détaché de l'Asie. Tout
cela, malheureusement, aurait dû se produire, non pas de nos
jours, mais dès le début de la contraction de l'écorce terrestre;
il est possible que la disposition initiale des continents et des
mers ait commencé par être conforme à ce calcul irréprochable ;
mais depuis, d'autres causes sont survenues qui ont modifié le
cours des choses. En fait, les plus anciennes géographies que
l'on connaisse n'indiquent nullement une disposition tétraé-
drique ; la disposition actuelle, qui semble s'y conformer, est
relativement récente ; cette conformité est en quelque sorte
un anachronisme- Il a fallu abandonner, non sans regret et non
sans avoir fait maints efforts pour la sauver, la théorie mathéma-
tique, si séduisante au premier abord, dite du tétraèdre. Les
contours des continents, leur étendue, leur altitude ont changé
bien des ibis. Des territoires longtemps continus ont été décou-
pés en plusieurs autres; des îles isolées se sont soudées entre
elles et se sont rattachées aux continents voisins ; les vastes pays
ainsi constitués ont été de nouveau scindés par l'envahissement
des eaux. Des végétaux et des animaux qui vivaient ensemble
ont été, par suite, isolés les uns des autres ; des espèces canton-
nées dans des régions séparées par les mers ont pu se répandre
de l'une à l'autre dès qu'un pont a été jeté entre elles, passer
d'une mer dans une autre quand un détroit est venu les
joindre. L'évolution de la vie est intimement liée à ces
lentes et pacifiques ce révolutions du Globe », qui n'ont été,
en faM? qu'une évolution, et qu'il est nécessaire d'étudier avant
d'étude dévolution de la vie.

CHAPITRE Iî

LES TRANSFORMATIONS SUCCESSIVES
DES CONTINENTS ET DES MERS

Nulle part on n'a atteint la première croûte de consolidation
du Globe. Longtemps on Fa crue représentée par des roches
remontant effectivement, en partie, à une très haute antiquité :
les roches granitoïdes et les gneiss, qui constituent presque à
elles seules de vastes régions, le plateau central de la France,
par exemple. Maison a dû reconnaîtr que, malgré les appa-
rences contraires, ces roches sont simplement, elles aussi, des
roches déposées par les eaux ; de plus, elles ne sont pas toutes
du même âge. S'il en est qui comptent parmi les plus anciennes
roches connues, d'autres identiques, cependant, dans leur con-
stitution minéralogique et dans leur structure, sont plus récentes
et se retrouvent à des niveaux divers, mais dans des condi-
tions analogues. Lorsque les roches déposées en couches horizon-
tales comme sédiments ont subi des pressions latérales qui les
ont piissées, c'est au voisinage du fond des plis concaves que l'on
trouve les roches granitoïdes, à quelque âge qu'appartienne le
terrain sédimentaire. On peut en conclure qu'elles résultent
d'une transformation des roches sédimentaires violemment
comprimées, fondues en partie, plus ou moins altérées par des
infiltrations gazeuses ou liquides et, grâce à cette double action,
passées à l'état cristallin. On dit que ees roches ont été métamor-
pkisées et le métamorphisme est un phénomène très général.
Il s'est ainsi formé des gneiss et des granits aussi souvent que
des roches sédimentaires ont été comprimées et piissées, d«

16 LA P0RMATI0N DE LA TERRE

sorte que les roches que l'on appelait autrefois primitives ont
perdu cette qualité (1).

Il n'en est pas moins vrai que les parties du Globe les
plus anciennes qui soient émergées actuellement sont essen-
siellement formées de ces roches dont l'épaisseur sur certains
points dépasse 15 (XX) mètres. On peut mesurer par là le
temps qu'il a fallu pour constituer de tels dépôts, surtout
si l'on considère que ces dépôts, d'abord peu compacts, sont
arrivés à prendre l'homogénéité que nous connaissons au
gneiss.

Les gneiss et les granits les plus anciens n'échappent pas à
la règle commune nous montrant ces roches dans les régions
profondes des plis qui se forment dans les couches stratifiées, à
la suite de fortes compressions latérales, et ces plis eux-mêmes
sont, en général, alternativement concaves et convexes, con-
stituant ainsi ce que les géologues appellent des synclinaux et
des anticlinaux.

Les anticlinaux sont naturellement surélevés et correspondent
aux faîtes des chaînes montagneuses qui ont été le résultat de
ces plissements. Ces chaînes ne se sont pas formées d'un seul
coup. Obligée de suivre, en s'appliquant constamment contre
elle la sphère de matières fondues, qui par suite du refroidis-
sement graduel du Gtabe se rétractait plus vite qu'elle, l'écorce
solide de la Terre s'esA plissée de manière à conserver à peu
près sa surface tout en se resserrant pour diminuer son volume ;
mais, contrairement aux prévisions géométriques, à partir
du moment où le sol est accessible à nos observations, les
continents ne forment pas de saillies dirigées sensiblement
suivant les méridiens, comme le voudrait la théorie du
tétraèdre, mais bien plutôt des anneaux orientés parallèle-
ment à Péquateur, soit que la force centrifuge résultant de la
rotation de îa Terre ail eu une part dans leur formation, soit

Cl) VI, 172.

TRANSFORMATIONS SUCCESSIVES DES CONTINENTS ET DES MERS 17

que le refroidissement, toujours plus intense aux pôles, y ait
déterminé la formation de boucliers puissants, résistant à une
poussée dirigée tangentiellement aux méridiens vers les pôles.
Le premier de ces anneaux s'est formé au voisinage du pôle Nord ;
nous ignorons s'il a eu un correspondant au pôle Sud, l'hémi-
sphère austral étant actuellement, en grande partie, caché sous
les eaux. Cest au cours de sa formation qu'ont été plissés les
gneiss circumpolaires ; la direction de leurs plis indique l'empla-
cement de la plus ancienne des chaînes de montagnes, dite
chaîne huronienne parce que les traces qu'elle a laissées de son
existence sont particulièrement visibles aux environs du lac
Huron, en Amérique; mais elle s'étendait de là sur ie Groen-
land, le nord de îa Scandinavie et de la Sibérie. Plus tard une
seconde chaîne, située plus au sud, l'a entourée, la chaîne calé-
donienne, ainsi nommée parce qu'elle est très reconnaissable
dans les Grampians d'Ecosse; elle s'étend en Scandinavie et
se retrouve dans les montagnes Vertes du Massachusetts, l'Étal
du Maine aux Etats-Unis et aux Apalaches. Plus tard encore et
toujours plus au sud se sont dressées les chaînes hercyniennes*
dont le nom rappelle le souvenir de la vaste forêt Hercynienne
qui. du temps de César, couvrait les montagnes de la forêt Noire
et du Harz, les Erzgcbirge et les Riesengebirge, et s'étendait
aussi, à travers les Vosges, de la Lorraine jusqu'au plateau centrai
et à la Bretagne. Ces chaînes envoyaient des rameaux en Espagne
jusque vers Séville et la Meseta espagnole ; d'autre part, à travers
la Bohême, elles gagnaient i'Oural sous les Karpathes et les
Balkans, s'irradiaient en Asie de l'Altaï vers le golfe de Petchili,
le Tonkin, l'Annam et le Cambodge et se retrouvaient en Aus-
tralie, au Brésil et aux alentours du Canada. Enfin une quatrième
série de plissements, postérieurs encore aux précédents et plus
méridionaux, correspond à la formation des Balkans, des Alpes,
du Jura, des Carpathes, des Pyrénées, des Apennins, de l'Atlas
du Caucase, de l'Himalaya, du massif tourmenté du sud et de l'est
de la Chine, des montagnes qui cordent de chaque côté FIndo*

18 IA FORMATION DE IJt TERRE

Chine et s'allongent en une chaîne médiane dans la presqu'île
de Maîacca, se trahissant encore par les nombreuses îles
volcaniques du Pacifique. Les plis gagnent ensuite la côte
occidentale de l'Amérique et remontent, en longeant sans
cesse l'Océan, vers l'Amérique du Nord et l'Alaska, tandis
qu'ils s'étendent au sud jusqu'à la Terre de Feu.

Les chaînes alp-hknalagenncs sont les plus hautes mon-
tagnes du Globe (1); elles atteignent dans l'Himalaya jusqu'à
8840 mètres de hauteur; c'est sur leur sommet que s'accumulent
les neiges éternelles, et tout le long de leurs hantes vallées que
coulent lentement d'énormes fleuves de glace; c'est aussi dans
leur voisinage que les volcans sont distribués, si serrés le long-
dès côtes du Pacifique qu'ils entourent cet océan de ce qu'on a
appelé son cercle de feu; c'est enfin à leur pied ou sur leurs
lianes que se produisent le plus ordinairement les tremblements
de terre . Tout cela est, chez elles, signe de jeunesse. Les mon-
tagnes plus anciennes ont été usées, corrodées, nivelées par les
agents atmosphériques; il faut toute la sagacité des géologues
pour les reconstituer par l'étude des terrains qui ont été plissés
lors de leur formation et qui sont aujourd'hui comme les fonda-
tions ensevelies sous le sol de toute une cité en ruines; le géo-
graphe qui se bornerait à étudier la surface du sol pourrait à
peine les soupçonner. Elles aussi ont porté jadis des glaciers
dont on retrouve la trace jusque sur les gneiss les plu? anciens,
mais ce qui reste des fattes hercyniens eux-mêmes a été réduit
par l'usure du temps à de trop modestes hauteurs pour que
3a neige s'y arrête longtemps dans ît* régions tempérées. Les
volcans sont le signe que des cassures toutes fraîches encore
persistent dans les flancs des plis récemment formés, livrant
passage aux matières en fusion des profondeurs. Des cassure?
semblables ont traversé les plis hercyniens et calédoniens ; on
trouve en maints endroits les coulées, restes des laves an tiques s.

{!) vn, 493<

TRANSFORMATIONS SUCCESSIVES DES CONTINENTS ET DES MERS 1$

auxquelles elles livraient passage; mais ces coulées se sontsoll»
difiées pour toujours et ont fermé toutes les issues que traver-
saient jad 15 les torrents de feu. Les dépôts stratifiés, d'abord
horizontaux, qui ont été soulevés pour former les flancs des
chaînes antiques, ont glissé les uns sur Us autres, ou se sont
même renversés totalement ; des masses immenses ainsi
disloquées ont cheminé parfois jusqu'à des distances considé-
rables de leur lieu d'origine, charriant avec aile s les matériaux
des plis saillants qu'elles rencontraient. Ailleurs des couches
se sont rompues verticalement, suivant une fente dont les deux
parois ont changé de niveau l'une par rapport à l'autre, consti-
tuant ainsi une faille. Tout ce travail gigantesque ne s'est pa&
effectué sans secousses brusques, amenant des tremblements
de terre ; mais aujourd'hui tout s'ost consolidé, équilibré»
immobilisé, et c'est aux alentours seulement des chaînes relati
vemczit nouvelles que l'on ressent des secousses séismiques.

Théoriquement, l'ordre de superposition des couches déposées
horizontalement par les eaux indique leur Age relatif. Quand ces
couches ont été redressées, plissées, renversées, comprimées-
charriées, cette détermination est plus difficile, mais c'est l'art des
stratigraphes de vaincre ces difficultés ; ils y sont parvenus
presque toujours, et, à côté de la stratigraphie, ils ont constitué
une science nouvelle, la leciomqae, qui a justement pour objet
l'étude des modes variés d'agencement que présentent les
couchs3 déposées d'abord horîcontalement dans les diverses
contrées. Lorsque des couches ont été redressées ou plissées^
puis exondées et de nouveau submergées, les eaux revenues
sur leur ancien domaine le couvrent de strates horizontales qui
sont autrement orientées que les strates redressées; cette
discordance indique nettement que êes mouvements du sol se
sont produits avant le dépôt des nouvelles strates, et si ces
strates sont à leur tour plissées, la discordance subsiste, signi-
fiant qu'à deux reprises différentes le sol a été soulevé. C'est
en partantde ces principes fort simples en théorie, mais d'une

20

LA FORMATION DE LA TERRE

application souvent difficile, posés jadis par Élie de Beaumontf
que les géologues sont arrivés à déterminer l'âge relatif des
montagnes, et à conclure à la réalisation successive des quatre
séries de plis dont nous avons indiqué tout à l'heure d'une
façon succincte la distribution.

Ce travail d' orogenèse ou de formation des montagnes carac-
térise de grandes ères géologiques dont la formation d'une
même série de plis a, en général, occupé toute la durée. On
donne le nom d'ère précambrienne à l'ère de formation de la
chaîne huronienne ; celui d'ère primaire à l'ère qui s'étend
depuis la période de préparation et le début de la formation des
plis calédoniens jusqu'à l'achèvement des plis hercyniens;
alors s'est établie une longue période de calme relatif constituant
Y ère secondaire. Les mouvements orogéniques ont plus tard
repris et la formation des plis alpins ou aip-himaiayens a occupé
toute une ère nouvelle, Y ère tertiaire. On pourrait admettre
à la rigueur que cette ère n'est pas encore terminée, puisque
les mouvements orogéniques qui l'ont marquée se poursuivent
encore ; on peut constater, en effet, sur plusieurs de nos côtes des
mouvements d'exhaussement du sol, comme sur la côte de Sain-
tonge(î), ou d'affaissement, comme dans la baie de Douarnenez;
la terre tremble souvent en des points du Globe nettement en
rapport avec la position de l'entre-croisement des chaînes de
montagnes; les bouches volcaniques sont nombreuses, actives
et liées d'une manière évidente à des régions encore en travail
de dénivellation; mais l'époque actuelle, ou quaternaire, a été
marquée par un événement auquel nous attachons naturellement
la plus grande importance : la prise de possession de la Terre
par l'Homme, et le début de cette prise de possession coïncide
avec une circonstance climatérique que l'on considère comme

(1) Les mouvements de ces régions sont plutôt, il est vrai, des mouvements
de balancement rentrant dans la catégorie des mouvements épirogéniqnes
grâce auxquels la »er couvre des zones d'ennoyage qu'elle abandonne et
qu'elle reprend alternativement

TRANSFORMATIONS SUCCESSIVES DES CONTINENTS ET DES MERS 21

ayant clos l'ère tertiaire : un refroidissement du climat qui, à
plusieurs reprises, a permis une extension prodigieuse des
glaciers. Cette période glaciaire était sans doute la conséquence
des phénomènes orogéniques de l'ère tertiaire qui, en dressant
sur la terre aplanie durant la période secondaire de hautes
cimes, en modifiant la répartition des continents et des mers
avait favorisé, tout le long des chaînes puissantes, récemment
formées, l'accumulation, sur les altitudes, de formidables quan-
tités de neige auxquelles chaque hiver apportait un nouvel
appoint. Elle ne correspondait à rien de nouveau au point de vue
géologique, si ce n'est peut-être au commencement delà période
d'érosion des chaînes alpines; mais il est dans notre naturel
d'attacher une importance particulière aux phénomènes qui
sont liés intimement à notre histoire, et tous les géologues
admettent comme une période distincte de l'histoire de la
Terre celle où l'espèce humaiue a commencé à tenir une place
importante parmi les êtres vivants.

Chacune des ères que nous venons de définir a été divisée
en plusieurs périodes qui correspondent tout à la fois à la
formation de certaines parties des grands plissements que nou3
avons décrits sommairement, à une certaine phase de
l'évolution de la vie ou à certains caractères des dépôts qui se
sont formés pendant leur durée. Nous ne ferons que les
énumérer ici dans leur ordre de formation en commençant
par les plus anciennes; leurs noms seront autant de points de
repère auxquels pourront se rapporter les divers déve-
loppements que nous aurons à donner relativement à l'évolution
de la vie sur le Globe.

Les plus anciens dépôts que nous connaissions sont com-
plètement transformés en roches cristallines ou en micaschistes
dans lesquels on ne trouve que des traces de fossiles ; ils appar»
tiennent à une ère précambrienne où l'on reconnaît deux
périodes : la période archéenne et la. période algonkienne. Vient
ensuite l'ère primaire qui comprend cinq périodes : 1* la

22 IA FORMATION DE LA. TERRE

période cambrienne, dont les dépôts contiennent les premier*
restes d'êtres vivants nettement caractérisés ; 2* la période silu-
rienne; 3° la période dévonûtnne; 4* la période carbonifère,
-dorant laquelle une végétation puissante a donné Heu aux plus
importants dépôts de houille de aoire pays ; 5° la période per-
mienne, après laquelle commence r*è*e secondaire.

L'ère secondaire se divise, à son tour, en trois grandes périodes:
1* la période lriasiqmey période de transition ; 2° la période
jurassique, au cours de laquelle d'énormes récifs de coraux
se formaient sur nos cotes, comme aujourd'hui sur les
côtes des régions tropicales ; 3* la période crélacée, période
d'approfondissement des mers de nos régions et de formation sur
leur fond drune fine vase calcaire qui est devenue la craie.

Enfin l'ère tertiaire, celle où apparaissent et se multiplient
des animaux déplus en plus semblables aux nôtres, a été divisée,
suivant la proportion d'animaux actuellement vivants que
présente leur faune, en deux grandes périodes : la période
éogène ou nummuliîique, durant laquelle la mer abondait en
organismes très simples, mais construisant une coquille en

orme de disque, les Nummulites, et la période néogèney riche
en animaux actuels. Ces périodes ont été divisées elles-mêmes
en deux sous-périodes : la période éogène, en éocène et oligo-
cène ; la période néogène, en miocène et pliocène. On y ajoute
quelquefois la période pléisfocène correspondant à l'ère
quaternaire.

Les chaînes de montagnes dont nous venons d'esquisser le
tracé ne se sont pas élevées aux hauteurs considérables qu'elles
ont atteintes sans que le niveau des régions a voisinantes ait été

modifié sur de vastes étendues; elles sont, en réalité, assises
sur de vastes bases qui constituent les continents ; elles en sont
d?< rdinaire la bordure et marquent la ligne de séparation entre
les continents d'une époque et ceux de l'époque précédente,
de sorte que là où les continents d'arrêt font actuellement
défaut, comme le long des côtes américaines du Pacifique,

TRANSFORMATIONS SUCCESSIVES DES CONTINENTS ET DES MERS 23

on est amené à penser qu'il existait un continent disparu*
Nous allons maintenant essayer de reconstituer, en tenant
compie de ces principes, la distribution des continents et des
mers aux diverses époques géologiques. Les premiers continents
qui aient apparu au-dessus des mers, étaient, nous l'avons
indiqué déjà, disposés dans l'hémisphère Nord, en deux
couronnes principales, dont la plus grande partie est depuis
cette époque demeurée exondée : la première, constituant le
continent paléarciique, était peu éloignée du pôle, îa seconde
était voisine de l'équateur.

La couronne circumpolaire (1) se décomposait elle-même en
quatre massifs ou boucliers disposés autour du paie comme
les pétales d'une fleur : 1# le bouclier canadien, dans l'Amérique
du Nord; 2* le Groenland; 3° le bouclier Cnnoscundinave
comprenant la Scandinavie et la Finlande; 4° le massif sibé-
rien; ils formaient sans doute, au début, une couronne continue
que des effondrements dans la direction des méridiens ont suc-
cessivement segmentée ; ils n'ont même acquis qu'à une époque
voisiue de la notre leur disposition actuelle. Ces quatre massifs
avaient déjà subi des plissements avant que d'autres terrains se
soient déposés sur eux. Ils ont pu être momentanément recou-
verts par les eaux ; mais ils sont demeurés inébranlables depuis
les plissements qu'ils ont subis avant que s'ouvrent les périodes
géologiques suivantes, de sorte que tous les dépôts qui se sont
postérieurement formés sur leur surface arasée sont demeurés
horizontaux. Les plis qu'ils présentent indiquent qu'ils ont subi
de bonne heure des déni vellations qui ont abouti à la constitution
de chaînes de montagnes dont les reliefs ont assez vite disparu.
Ce sont ces montagnes, les plus anciennes qui aient dominé la
surface du globe, qui constituaient la chaîne huronienne.

Un second continent s'étendait environ du 100* degré de
longitude ouest au 165e degré de longitude est, reproduisant

0) tX, 486, carte 1.

24 , LA FORMATION DE LA TERRE

grossièrement la forme d'un grand oiseau (carte II) aux ailes
reployées, embroché par Féquateur, la tête vers l'Orient et
qui aurait porté sous son bec un énorme barbillon. Le dos
de l'oiseau correspondait à peu près au 30e degré de latitude
nord, son ventre au 40° degré de latitude sud; son vertex, au
90" degré de latitude nord. Le bout de son bec était placé par
125° de longitude est et 35° latitude nord. Un bras de mer
semblable à un vaste fleuve séparait ce continent du continent
paléarctique et unissait les deux bords d'un immense océan
occupant, en le dépassant presque partout, l'emplacement
de l'océan Pacifique actuel, qui paraît avoir persisté, au moins
sous la forme d'une ceinture entourant un continent hypothé-
tique dit conlinenl Pacifique, durant toutes les périodes
géologiques. L'équateur coupait le corps de l'oiseau en deux
parties à peu près équivalentes, et l'oiseau couvrait l'isthme
de Panama tout entier, le débordait à l'occident pour s'étendre
sur le Venezuela, la Colombie, la république de l'Equateur,
le Pérou, le Brésil, joignait cet ensemble américain à l'Afrique,
qu'il englobait entièrement ainsi que l'Arabie, et se prolongeait
vers l'est jusque bien au delà de Madagascar et à l'embouchure
de l'Indus. L'Espagne, le nord de l'Italie, la France, les îles
Britanniques, presque toute l'Allemagne, la Finlande, la
Scandinavie étaient sous les eaux du bras de mer transversal,
derrière le cou de l'oiseau qui courait le long de la côte nord
de l'Afrique, des frontières de la Turquie et de l'Autriche, tandis
que la tête couvrait toute la Russie, presque toute la Chine, le
front et le bec de l'oiseau allant obliquement du golfe de l'Obi
au nord de la Corée. Le barbillon, compris naturellement entre
deux golfes, couvrait l'Inde, l'Indo-Chine, et unissait ensemble
toutes les îles de l'archipel indien, reliées d'une part à la côte
d'Asie, de l'autre au nord de l'Australie. Il n'y avait ni Atlan-
tique (sauf le canal transversal de séparation des deux grands
anneaux continentaux), ni Méditerranée, ni mer Noire, dî mer
Rouge, ni golfe Persique. Le^ Chili, l'Argentine, la Patagoniet

TRANSFORMATIONS SUCCESSIVES DES CONTINENTS ET SES MERS 25

tout Test de la Sibérie, y compris le Japon, étaient submergés.

La géographie que nous venons d'esquisser correspond à ce
que les géologues appellent la période cambrîenne ; elle succède
à celle où se déposaient les roches qui sont devenues les granits
et les gneiss du Nord et qui est naturellement la période
précambrienne. Dans cette période les granits et les gneiss
forment un premier système de roches, le sysième archéen, que
recouvrent des micaschistes et des grès nettement sédimen-
taires constituant le sysième algonlrien. C'est dans ces dépôts
algonkiens qu'ont été trouvées les premières traces d'organismes
ayant vécu. Elles sont rares et il est difficile de déterminer de
quoi elles sont les traces ou les restes ; mais apparaît dans le
Cambrien une faune fort complète, celle que l'illustre
géologue Joachim de Barrande croyait la plus ancienne de
toutes, et à laquelle il avait donné le nom de faune primordiale,

La mer occupait alors une surface à peu près égale à celle
qu'elle occupe aujourd'hui; la diminution du diamètre de la
terre depuis cette époque a peut-être augmenté dans une cer-
taine mesure sa profondeur, mais elle devait être peu différente de
ce qu'elle est de nos jours. Le canal transversal intercontinental
était une sorte de Manche peu profonde, et ses côtes s'élevaient
en pente très douce, car on reconnaît encore, à la surface des
grès, les traces laissées sur le sable par les mouvements des
vagues et qu'on nomme des ripple-marks, La côte occidentale
de l'Amérique était, pour ainsi dire, jalonnée par trois îles
allongées parallèlement à cette côte future et occupant à peu
près l'emplacement des montagnes Rocheuses du Canada, de
la Sierra Nevada et des Andes chiliennes. De même une
presqu'île méridionale du continent paîéarctique dessinait les
futurs Apalaches, juste à la naissance de l'isthme qui rattachait
l'aire p rsistante d'émersion, que Suess a appelée le bouclier
canadien, à la masse du continent dont elle formait l'extrémité
occiden+ale et méridionale. La mer a abandonné la région des
grands lacs situés entre le Canada et les États-Unis (Carte I).

26 LÀ FORMATION DE LA TERRI

Dès mainte&ant l'érosion va s'emparerdc ces terres neuves ; les
roches cristallines vont être désagrégées par la mer, et il se
déposera au pied des (alaises des sables que l'avenir trans-
formera en grès colorés en rouge par des sels de fer et des
carbonates de fer oolithiques (1), tels que ceux de Saint-
Rémy (Calvados), Segré (Maiae-et-Loire), Nucic (Bohême),
du sud de l'Espagne, de Saint-Léon (Sardaigne), de Krivorrog
(Russie méridionale), et ceux un peu plus tardifs (2) de Clin-
ton qu'on retrouve à New- York, au lac Michigan, et qui sont
accompagnés de dépôts formés dans des lagunes salées : gypse,
sel gemme, qai réapparaissent pendant toutes les périodes géo-
logiques dans les régions d'où la mer se retire (3).

Cependant, dans les deux hémisphères, les océans gagnent
vers l'équateur; le canal intercontinental ou mer intérieure
s'étend sur!; le nord de l'Afrique jusque-la émergé, arrive
jusqu'au Sahara (4), mais dégage la Scandinavie, la Finlande,
qui demeurent unies an Canada, et presque toute la Russie ;
tandis que la mer australe envahit le sud de l'Afrique et une.
grande partie du Brésil. Ces changements ue sont que
temporaires ; bientôt (5) la mer reconquiert la Russie, le nord
de la Scandinavie et de l'Allemagne, presque toute l'Europe,
la Sibérie, la Chine, la plus grande partie des deux Amériques,
sauf l'est du Canada qui demeure uni à la Scandinavie. Il ne
reste d'émergé que la Scandinavie, l'Afrique centrale, l'Inde,
l'ouest de l'Australie et l'est de la Chine.

On admet généralement, en outre, que dès cette époque un
vaste continent occupait le Pacifique. Après avoir corrodé
les côtes du continent paléarctique, leur avoir enlevé les
parties qui sont devenues les Vieux grès rouges dévoaiens, la
mer se dessèche au sud de ce continent (6) : là s'établit
une zone de lagunes qui donneront naissance à des dépôts
salins ou gypseux et dans lesquelles s'élaborera, sans doute

(1) Ordorôw. — <2) Gotfatandien. — (8) IX, 490. — (4) CoMentzka. —
(5) Eifelien. — (6) Frssnfen.

TRANSFORMATIONS SUCCESSIVES CES CONTINENTS ET DES MERS 37

aux dépens des cadavres d'animaux en décomposition, le
bitume des régions de la mer Blanche, qu'on retrouve plus
abondant dans les Apaîackes, ainsi qu'entre la baie d'Hudson
et la Colombie britannique.

Les plissements hercyniens correspondent à la période
durant laquelle vont successivement se former, dans les estuaires
ou dans les lacs de ces divers points du Globe, les dépôts de
charbon qui sont aujourd'hui la principale ressource de notre
industrie; 3s se continueront pendant la première partie de
la période secondaire. L'exhaussement du sol qui accompagne
la formation graduelle des chaînes hercyniennes, chasse la mer
de la région écossaise d'aJbord (1), puis du sud de l'Angleterre,
de la Belgique et du nord de la France (2), enfin du Plateau
central (3). Au début de cette période, il existait trois grandes
masses continentales, séparées par autant de mers : la mer trans-
versale des périodes précédentes, qui persiste plus ou moins
modifiée, et dau^ mers dont l'une était dirigée suivant les mé-
ridiens. Le continent arctique relie toujours la Scandinavie, le
Groenland et le Canada et forme le plateau canadien-scandi-
navîen (4); un second continent correspondait à la Sibérie et à
une partie de la Chine actuelle, c'est le plateau sibérien; le
troisième s'étendait sans interruption de la partie dr l'Afrique
située au sud du Sahara, à l'Amérique méridionale d'une part, à
l'Inde et au nord de l'Australie d'autre part; c'est le continent
équatorial on continent de Gonduxxna. La mer transversale cou-
vrait toute FEurope, Scandinavie & part, et le nord de l'Afrique;
dans ce vaste canal, nommé Méditerranée centrale par Neu-
mayer, Mé*ogéep*r M. Douvillé, Têthye par Suess, émergeait
une île transversale comprenant l'Italie, la région des Balkans
et le sud de la Russie. Tout d'abord dans cette mer la profon-
deur diminue et Pon vok émerger (4) le pays de Galles et
la Hollande, la Normandie et la région ardennaise, le Morvan,

(îl,Dr P?9f QafifKea^"" S? Dépôts w«stPha"«a». ~ (3) Dépôt, Stéphanie**.
— {%) Carte 8. — (5) Dinantien.

28 LA FORMATION DE LA TERRS

le sud du Plateau Central avec les Vosges, la Franconie unie à
la Bohême, l'Italie, la région des Balkans, la région cauca-
sique du sud de la Russie et l'Oural, formant autant d'îles
séparées par des canaux peu profonds. Le détroit compris entre
l'île gallo-hollandaise et l'île ardenno-normande est occupé
par des eaux d'une pureté extrême et d'une température
élevée ; des récifs de coraux (1) bordent les côtes où ils s'étaient
déjà établis, quoique plus à l'ouest, durant la période dévo-
nienne; ils ont donné naissance au calcaire de Dinant ou
« calcaire de montagne ». Au sud de l'île gallo-hollandaise se
trouve un-autre détroit qui la sépare du Morvan et du Plateau
Central. Le bord sud de ce détroit est le siège de manifesta-
tions volcaniques puissantes ; il est sans doute dominé par de
hautes montagnes dont les produits d'érosion mêlés à des masses
charbonneuses se retrouvent partout à leur pied. Peu après
les îles émergées se couvrent d'une magnifique végétation dont
les débris s'accumulant dans les détroits, chassent les coraux.
C/est le moment où se forment successivement les bassins houil-
lers de l'Ecosse, les houilles puissantes de Lothian et de Dialkeith,
ainsi que les bassins houillers du nord de la France et de la
Belgique ; tandis qu'en Silésie, où quatre bras de mer se ren-
contrent, s'est constituée une puissante chaîne de montagnes
aussitôt attaquée par une érosion intense qui a rempli de
14000 mètres de débris le géosynclinal en voie d'abaissement,
situé au pied de la chaîne. Un bassin se forme également du
côté de Moscou (carte III).

Cependant les montagnes continuent à s'élever. La chaîne
hercynienne court sur l'Espagne, le Plateau Central, la Bretagne,
les Vosges, la Forêt-Noire, la Saxe. La région des Alpes (2) porte
sur certains points des glaciers. Deux longues îles parallèles
correspondent aux montagnes Rocheuses californiennes et à la
côte occidentale du Mexique; un vaste continent s'étend au

U) Oinantien. — (2) Westphaliea.

TRANSFORMATIONS SUCCESSIVES DES CONTINENTS ET DES MEPS \2à

nord, reliant ensemble tout l'ouest de l'Amérique du Nord, les
îles qui la bordent dans la région arctique, le Groenland, la
Scandinavie, les îles Britanniques, l'ouest de la France, l'Es-
pagne, le Maroc et l'Algérie; tout cela constitue le plateau
canadie&^scandinave qu'un bras de mer, la mer à Fusulines (1),
sépare du plateau sibérien. L'Italie est le noyau d'une grande
île.

La mer intérieure se trouve donc fortement rejetée vers le sud,
où elle est bordée par le plateau brésiiio-africain unissant
l'Amérique centrale et ses républiques équatoriales, toute
l'Afrique centrale, l'Arabie, l'Inde, toute la partie occidentale de
i'Indo-Chine y compris la presqu'île de Malacca. Au nord-est de
ce continent se rattache une presqu'île en forme de T dont la
branche occidentale va se relier à l'Espagne en passant au
nord de l'Italie et en fermant la mer intérieure vers l'ouest;
l'autre branche du T correspond à la région du Caucase englo-
bant la mer Noire, toute la région moyenne de la mer Cas-
pienne, et se terminant au sud et un peu au delà, vers l'est du
lac d'Aral. L'autre presqu'île, située au sud-est, unit l'Indo-
Chine à l'Australie presque complètement émergée et à l'est de
laquelle une grande île englobe le nord de Bornéo et tout
l'archipel malais. Enfin au sud du plateau brésiiio-africain
s'étend un. autre continent, séparé de lui par une seconde mer
intérieure et unissant la Patagonie à la région africaine du
Cap et à Madagascar qu'il dépasse de beaucoup. La presqu'île
en forme de T est séparée de la région scandinavienne du pla-
teau canadien-scandinave par un bras de mer à bords paral-
lèles, de direction est-ouest, se terminant par trois branches
divergentes comme les doigts d'une patte d'oiseau, et de
faible profondeur; c'est dans ces golfes et le long des côtes
du bras de mer lui-même que se sont amoncelés les débris
végétaux qui ont formé la houille d'Ecosse, des grands bassins

(1) Les Vusoïînes sont des Protozoaires en forme de minasceles fuseaux, carao-
tÀristiqueti des mers carbonifères et appartenant à 1* classe des Foramiaifcrcs.

30 LA FORMATION DS LA TERRE

hoœiUers du sud de l'Angleterre, de la Belgique, du nord de
de la France, de la Bohême, de la haute Silésie et de la Moravie
où elles atteignent 154 mètres d'épaisseur, et enfin du bassin de
Donetz, en Russie, où ce bras de mer rejoint la mer libre.

La période secondaire s'ouvre avec le Trias. C'est une période
de calme relatif durant laquelle la mer peut bien éprouver de
lentes oscillations, les continents s'agrandir du se rétrécir, mais
il n'y a plus de plissements exhaussant à des hauteurs de plu-
sieurs milliers de mètres de longues chaînes de montagnes ;
c'est, au contraire, la période de destruction des chaînes hercy-
niennes. La configuration générale des continents ot dos mers
s'éloigne peu de ce que nous venons de décrire, Durant la
période triasique tous les continents du Nord se sont rejoints;
seuls demeurent submergés le nord-ouest de la Sibérie, l'Amé-
rique russe et la cote occidontale des États-Unis et du Mexique.
Il existe là, sur l'emplacement de l'océan Pacifique nord actuel,
un vaste océan limité au sud par le continent pacifique. Le con-
tinent de Gondw&na s'est fortement étendu; au nord de ce
continent, le séparant du continent Nord-Ailantique, se trouve
un vaste chenal, la mer intérieure ou Tèthys de l'âge précé-
dent. Deux bras de mer coulant entre le continent Pacifique
et la côte ouest de l'Amérique, d'une part, et, d'autre part, la côte
est de l'Asie unissent la Tèthys à un océan arctique, et se con-
tinuent vers le Sud entre le continent Pacifique et le continent
équatorial de Gondwana. Ces longs chenaux s'élargissent ou se
rétrécissent successivement par places, ce qui donne au Trias
français de la future vallée du Rhône sa division en trois séries
de sédiments littoraux qui ont valu ce nom de Trias à l'ensemble
des dépôts formés à cette époque.

Ces dispositions générales se maintiennent durant la période
Jurassique ; pendant toute cette période persiste le continent Nord-
Àtlântique dont les bords seuls sont de temps en temps entamés
par la mer durant la période oolithique inférieure. C'est seule-

TRANSFORMATIONS SUCCESSIVES DES CONTINENTS ET DES MHRS 31

ment à Pépoque de l'Oxfordien qu'un al&issement dans la région
de l'Oural le sépare de nouveau du continent sino-sibérien au-
quel il s'était uni durant le Permien. Ce dernier demeure émergé
durant toute cette période, sauf sur ses bords entamés à l'ex-
trême nord de la Sibérie et à Bornéo durant le Lias, sur la
côte d'Okotsk au Bajocien, sur tout le nord de la Sibérie au Port-
landien. De même le continent de Genéw&na est découpé par un
affaissement dans la région de Mozambique en deux autres : le
continent africano-brésiïien et le confinent austraîo-indo-mal-
gache (1). Entre ces deux continents et lés oeux continents sep-
tentrionaux, la mer transversale, la Tèthys s'est élargie; elle
occupe exactement la place des futurs plissements alpins. 0
est probable que le continent Pacifique hypothétique existait
encore, et traversant de l'ouest à Test l'emplacement de
l'Atlantique actuel, la Tèthys se prolongeait jusqu'aux mers
qui le bordaient du côté oriental.

iNous arrivons ainsi à la période crétacée {2). Au début la
région septentrionale du continent Nord-Atlantique (Terre du
roi Charles, Spitzberg, est du Groenland) est envahie par les
eaux? un bras de mer sépare le continent sino-sibérien du bou-
clier Scandinave; sur le continent africano-brésilien la mer
gagne le sud de l'Abyssinie, la côte des Somalis et le sud de
la colonie du Cap; elle laisse presque indemne le continent
Australo-indo-malgache, sauf dans le district de Katch et
l'Australie occidentale. Le bras de mer qui à l'époque du Trias
et du Jurassique unissait la mer des Antilles à la Tethys existe
toujours. On peut désigner cette époque sons le nom d'époque
éocrétaeée et les suivantes sous les noms d'époques mésocré-
tacée et néocrétacée.

A i'époque mésocrétacée la mer abandonne les régions
arctiques énumérées tout à l'heure ; le bras de mer qui séparait
le bouclier Scandinave du continent sino-sibérien, k nord dt

(1) Carte 3. - (2) VI, 1858, 1359.

32 LÀ FORMATION DE LA TERRS

la Sibérie, une partie du pourtour du continent Pacifique s'&ssè*-
client; mais les eaux envahissent le bord occidental du bouclier
canadien, divers points de l'Lcosse, l'Irlande, la Bretagne, la
Bohême, les Meseta espagnole et marocaine, faisant ainsi commu-
niquer la Téthys avec le golfe de Guinée;, elles couvrent la
Syrie, l'Arabie, le Sahara, le Soudan, le pourtour de l'Afrique de
l'équateurauCap, le nord-est du Brésil, le nord et le sud-est delà
péninsule indienne, le plateau d'Assam et le Queeasland en Aus-
tralie ainsi que les côtes ouest de Madagascar. La Tèthys con-
tinue à s'étendre au sud des continents Nord-Atlantique et
Sino-sibérien, établissant une communauté de faune marine
entre les régions asiatiques et les régions méditerranéennes
actuelles ; un bras de mer passant entre les continents Nord-
Atlantique et Sino-sibérien la relie à l'océan Arctique, au moins
dans la seconde moitié de la période; elle communique de même
avec la région des Antilles ; de telle sorte qu'elle circonscrit une
Atlantide (1). Le continent africano-brésilien paraît dès cette
époque coupé en deux par l'immersion d'une vaste surface qui
correspond à l'Atlantique sud. Madagascar et l'Inde sont encore
réunis. Ces dispositions persistent durant la période néocré-
tacée où la mer gagne simplement un peu plus sur certaines
régions, comme dans la région de la mer de Baffîn où un golfe
apparaît, la côte nord-est du Brésil, la région de Pondichéry,
et peut être a-t-eî le momentanément isolé Madagascar (carte IV).

Désormais, avec la période tertiaire et le soulèvement des
chaînes alp-himalayennes, nous nous acheminons rapidement
vers l'état actuel des cheses, si différent de celui que nous venons
de décrire. Pendant une partie au moins de la période éogène
ou nummulitique (2), l'Europe et l'Amérique du Nord sont
encore unies en un vaste continent, le reste de l'Europe demeu-
rant à l'état d'archipel dont les îles principales étaient, comme

<1) X, 184. — (2) Carte 4.

TRANSFORMATIONS SUCCESSIVES DES CONTlXjeNTS ET DES MER» 33

aux temps secondaires, l'Ecosse, l'Irlande et le pays de Galles,
la Bretagne, le Plateau Central, la Meseta espagnole. Ces îles,
séparées par des bras de mer peu profonds, se réunissaient par
intervalles et s'unissaient même par une véritable Atlantide à
Y Amérique du Nord. En tout cas, un golfe de l'océan Arctique
pénétrait jusqu'au cœur de l'Europe, couvrait la mer du Nord,
le bassin de Paris et le sud de l'Angleterre; le continent
africa no-brésilien persistait d'autre part. Madagascar était
encore uni à l'Inde ; mais dès ce moment l'Australie en est
séparée et le continent indo-malgache était lui-même séparé
par un détroit du continent africano-brésilien. Il est probable
que le continent Pacifique a déjà commencé à s'effondrer, mais
l'anneau marin sinueux qui l'entourait s'est soulevé momen-
tanément pour se transformer plus tard en une terre de lagunes
ou une mer peu profonde communiquant avec la Tèthys par
un canal séparant l'Amérique du Nord de l'Amérique du Sud.
Au début de la période tertiaire la mer méridionale couvrait
encore l'emplacement des Pyrénées et des Alpes ainsi qu'une
partie de l'Espagne, tout le nord de l'Afrique, l'Italie, la Tur-
quie et la Grèce, l'Asie Mineure, la Perse, l'emplacement de
l'Himalaya et s'étendait jusqu'en Chine : c'est la mer nummuli-
tique ainsi nommée à cause de l'immense quantité de nunimu-
lites fossiles, en forme de lentille circulaire, faiblement biconvexe,
ressemblant un peu aux anciens limrds, qu'elle contient. Un
golfe qui ne tardera pas à se combler s'étendait sur le bassin
de Paris. Mais à cette époque commence le soulèvement des
Pyrénées entre la France et l'Espagne ; la mer s'étale davan-
tage dans le bassin de Paris ; elle arrive à submerger la Beauce
et pousse des pointes jusque dans le Plateau Central, elle couvre
également le bassin de la Gironde. A ce moment l'Angleterre
s'allongeait vers l'est jusqu'à Boulogne; le bassin de Paris était
inondé; la Manche, déjà indiquée, quoique plus étroite, com-
munierait avec la mer du Nord. Mais bientôt le niveau de la mer
s'abaisse, de vastes lacs d'eau douce la remplacent sur les parties ,

3

3 'i LA FORMATION DE LA TERRE

centrales de la France, de l'Espagne, de la Suisse; c'est
l'époque oligocène que suit l'époque miocène. Maintenant
les lacs d'eau douce qui occupaient la partie centrale de
nos pays sont comblés; les Alpes, l'Himalaya atteignent leurs
plus hautes altitudes. La mer abandonne définitivement le
bassin de la Seine, mais envahit, par contre, ceux de la Loire,
de la Gironde et du Rhône. La Bretagne, devenue insulaire, est
isolée du reste de la France; en revanche, l'Angleterre se joint
au continent, dont elle était isolée pendant la période pré-
cédente. Durant le reste de la période tertiaire l'Angleterre
se relie d'abord à l'Artois dont les côtes du sud-est sont bai-
gnées par îe lac qui occupe le bassin de Paris. A la période
miocène celui-ci est exondé, la Manche est refoulée à l'ouest
du Cotentin et l'Angleterre largement reliée à ce qui sera la
Normandie et l'Artois (1). Ce vaste territoire d'union n'est
plus qu'un isthme à la période pliocène, et enfin l'isthme se
rompt à la période quaternaire, ouvrant le Pas de Calais à
la mer qui déjà sépare l'Europe de l'Amérique, l'Afrique du
Brésil, pour ébaucher l'Atlantique.

Un peu avant, au pliocène, la configuration générale des
terres et des mers était déjà établie. A peine quelques régions,
comme la Bretagne, étaient-elles un peu moins rétrécies par la
mer qui s'avançait, au contraire, davantagesur toute la côte ouest
de l'Atlantique, de la Bretagne à l'Espagne, et sur le littoral du
golfe de Lion, d'où elle avait envahi toute la vallée du Rhône
jusqu'à la Bresse, occupée par un grand lac. Les détroits de
Gibraltar, des Dardanelles, du Bosphore se sont constitués
à ce moment.

La Terre est désormais ce que nous la connaissons. Sans
doute elle continue à se modifier. On sait qu'à l'heure actuelle
certaines côtes s'abaissent sous les eaux, tandis que d'autres
s'élèvent. La Scandinavie a passé pour subir une sorte de mou-
vement de bascule aujourd'hui douteux (2). La côte sud de la
(1) X, 168. — (2) V bis, 656.

TRANSFORMATIONS SUCCESSIVES DES CONTINENTS ET DES MERS 35

Bretagne, la côte occidentale de la France s'enfoncent sous
l'Atlantique ; les îles Anglo-Normandes, les îles Chausey ont
été séparées du continent depuis les temps historiques ; la ville
d' Ys a été engloutie par les eaux dans la baie de Douarnenez ; cer-
tains points de la côte italienne s'élèvent, et les nombreuses
régions où l'on observe encore des tremblements de terre et
des éruptions volcaniques indiquent clairement que l'activité du
sol n'a pas dit son dernier mot. Mais tous ces changements
sont si lents et de si faible étendue queles cartes des géographes
en sont à peine modifiées. Les choses n'ont pas marché plus
vite autrefois, et la grandeur des changements accomplis s'ex-
plique, non par ces effroyables cataclysmes dont Cuvier donne
une si grandiose description au début de son discours sur les
Révolutions du Globe, mais par l'extrême longueur des périodes
géologiques durant lesquelles elle se sont accomplies. Cette
immense durée que les mages invoquaient déjà à l'appui de
leurs conceptions cosmogoniques, cette longueur de temps
dont Cuvier reprochait à Lamarck d'abuser pour expliquer les
transformations des êtres vivants, on doit les tenir aujourd'hui
pour démontrées. On a tentédeles évaluer en chiffres, en prenant
en considération divers phénomènes, et, malgré les hypothèses
qu'il a fallu faire pour cela, malgré les objections des derniers
partisans de la chronologie des commentateurs de la Bible aux-
quels Cuvier donnait l'appui de son admirable érudition, la
concordance des résultats obtenus en prenant des points de
départ très différents, sans rapport entre eux, est telle qu'il est
impossible de se soustraire à l'évidence d'une effarante accu-
mulation de siècles dans l'intervalle de deux périodes géolo-
giques. Le temps a bien été le grand ouvrier des transfor-
mations du Globe.

C'est seulement depuis la découverte du radium qu'il a été pos-
sible d'aborder par un calcul simple la question de l'âge de la
Terïe,du plutôt de quelques-uns des minéraux qui constituent son
écorce solide. Strutt a fait remarquer que quelques-uns de ces mi-

36 LA FORMATION DE LA. TERR»

néraux contiennent à la fois de l'uranium, radio-actfr comme le
radium, et une certaine proportion du corps qui résulte de la
décomposition de l'uranium, l'hélium. 11 a calculé qu'il faut
onze millions d'années à un gramme d'oxyde d'uranium pour
produire un centimètre cube d'hélium. De la quantité d'hélium
que contient un minéral on peut donc conclure à la quantité
d'uranium qu'il contenait au moment de sa formation et le
temps qu'il a fallu à cet uranium pour se transformer en
hélium. Le calcul donne pour les zircons enchâssés dans les
roches archéennes de l'Ontario 622 millions d'années, pour
certaines hématites du Dévonien 145 millions d'années, pour
d'autres minéraux 400 millions d'années, pour quelques-uns
seulement 40 millions. En revanche, des masses rocheuses
suédoises et américaines ont donné les chiffres de 1300 et
1400 millions d'années et des échantillons de Colombo, à Ceylan,
jusqu'à 1 600 millions. Ces écarts permettent de déterminer
l'âge des terrains dans lesquels les minéraux qu'ils présentent
sont enfouis, d'évaluer par conséquent le temps qui s'est écoulé
entre les périodes géologiques correspondantes. A la vérité
ces différences peuvent tenir en partie à ce que les minéraux
Examinés ne se sont pas trouvés dans des conditions égale-
ment favorables à la conservation de l'hélium.

Un autre problème a été posé : celui de la date de l'apparition
de la vie sur la Terre, date nécessairement postérieure à celle
où la température de la surface du sol est tombée au-dessous
de 100°. Le premier, lord Kelvin l'a abordé et en a donné une
solution approximative en assimilant, pour la commodité du
calcul, la Terre à un boulet homogène qui aurait été porté
au rouge, puis qu'on aurait laissé se refroidir. Dans cette hypo-
thèse, assez différente, il est vrai, de la réalité, lord Kelvin
trouve soit 100 millions, soit 20 millions d'années, suivant les
hypothèses secondaires qu'il ajoute à la première. Mais le calcul
peut être fait dlune autre façon, en supputant le temps qu'il
a fallu aux diverses couclres géologiques pour se former. On

TRANSFORMATIONS SUCCESSIVES DES CONTINENTS ET DES MERS 37

suppose, bien entendu, que durant les périodes géologiques
antérieures à la nôtre la vitesse de sédimentation a été la ssiême
que de nos jours. Comme on n'a que des notions vagues sur
la réduction d'épaisseur qu'ont subie les plus anciens dépôts en
se transformant en gneiss, il demeure vraisemblable que les
évaluations faites par ce procédé demeurent au-dessous de la
réalité, et l'erreur qui résulte de ce fait compense largement
les exagérations qui pourraient résulter de la rapidité avec
laquelle certains dépôts se constituent. D'après ces données Dana
évalue à 15 millions d'années la durée de la période primaire;
à 4 millions celle de la période secondaire, à 1 500000 celle de la
période tertiaire ; ce qui donne un total de 20 millions d'années
comme lord Kelvin l'avait trouvé précédemment. Quant à la
période actuelle, sa durée a été calculée en partant d'un tout
autre point de vue. Le Niagara, sortant du lac Erié, se jetait
d'abord après un court trajet dans le lac Ontario. Mais peu à
peu la falaise du haut de laquelle il tombait à été rongée; la
chute est aujourd'hui à onze kilomètres du lac Ontario. En
se basant sur les conditions présentes du recul de la falaise,
Lapparent évalue à 40000 ans la durée de l'époque actuelle. Ce
nombre se trouve confirmé si, en mesurant l'accroissement
actuel des bancs de coraux, on cherche combien de temps ont
mis à se souder à la presqu'île de la Floride les quatre banc3
de coraux qui se sont rattachés à ses côtes primitives ; 35 à
40000 ans ont été nécessaires pour cela. Le calcul du temps
qu'il a fallu aux tourbières actuelles, pour se constituer, con-
duit aux mêmes résultats. On peut don:: tenir pour très vrai-
semblable qu'il y a environ 40000 ans que l'Homme a com-
mencé à se répandre sur la Terre.

"* De toutes ces données concordantes on peut, au moins, con-
clure que la surface de la Terre était déjà solide il y a de un
milliard à deux milliards d'années. D'autres calculs indiquent
qu'il y a au moins un trillion d'années qu'elle s'est séparée du
Soleil et que la vie est un phénomène déjà extrêmement ancien.

38 LA FORMATION DE LA TERRE

i

Les changements prodigieux qui se sont produits au cours
des âges dans la configuration des continents et des mers ont
nécessairement beaucoup influencé la température moyenne
d'une région donnée; suivant que la mer qui baignait ses
côtes était en large communication avec les mers tropicales ou
avec les mers polaires, la température de cette mer était plus
ou moins élevée et celle du continent voisin était douce ou
rigoureuse, le climat humide ou sec. Le climat était lié d'autre
part à l'altitude des montagnes. Les chaînes huroniennes et
calédoniennes ont été complètement rasées durant les périodes
primaire et secondaire; mais de l'inclinaison l'une vers l'autre
des couches constituant les deux faces opposées, de distance
connue, d'un pli anticlinal, on peut conclure la hauteur à
laquelle s'élevait jadis le sommet de ce pli, et l'on trouve ainsi
que les lignes de faîte de ces chaînes s'élevaient à plusieurs
milliers de mètres au-dessus du toi, comme c'est le cas pour
le faîte actuel de l'Himalaya. Ces hautes montagnes portaient
à leur sommet un éternel manteau de neige comme de nos
jours. Des glaciers, dont on a retrouvé les traces, même dans
la période archéenne, coulaient dans leurs vallées, et l'air était
par suite rafraîchi. Il y a donc eu à toutes les époques des
régions relativement froides et des régions relativement
chaudes, par conséquent des vents et des tempêtes, des pluies
et de la neige; mais tout cela existe même dans les régions
tropicales actuelles et nous verrons que le climat tropical a
longtemps dominé dans le monde. On pourrait être tenté
d'attribuer ce fait, aujourd'hui incontestable, à ce que la chaleur
interne, très considérable encore sans doute, se faisait plus
fortement sentir à travers une écorce solide moins épaisse.
Mais il ne semble pas que depuis l'apparition de la ^ie sut" la
Terre cette chaleur ait joué un bien grand rôle. Nous n'avons
d'ailleurs aucun moyen de calculer à combien de degrés s'élève
la température au centre de la Terre. Dans les puits profonds
des mines où la température a pu être observée, on constate

TRANSFORMATIONS SUCCESSIVES DES CONTINENTS ET DES MERS 39

qu'elle augmente toujours à mesure qu'on descend ; mais elle
augmente d'une façon étonnamment capricieuse. On appelle
degré géothermique le nombre de mètres qui correspond à une
augmentation de température de un degré. Dans les mines de
Sperenberg, qui comptent parmi les plus profondes, le degré
géothermique a pu être mesuré de 200 en 200 mètres jusqu'à
une profondeur de 2 500 mètres; il varie de 16 à 140 mètres. On
a cherché à relier les observations par une formule du second
degré; c'est la suivante, S étant îa profondeur en mètres et T
ia température exprimée en degrés Réaumur:

T «= 7°18 + 0,012983572 S - 0,00000125791 S*

Elle donne ce résultat stupéfiant qu'à une profondeur de
3420 mètres il gèlerait si la température continuait à lui obéir
jusqu'à cette profondeur; mais, si variable qu'en puissent être
les lois, une augmentation continue de température ne peut se
transformer en un abaissement conduisant à la température de
congélation de l'eau. En admettant que le degré géothermique
demeure constant et égal à 100 mètres, longueur voisine de la
moyenne observée, on trouverait pour la température du
centre de la Terre, situé à 6 350 000 mètres de profondeur, 63 500
degrés — ce qui est tout différent, mais évidemment impossible,
cette température étant bien supérieure à celle qu'on attribue à
la surface du Soleil.

Ces données contradictoires suffisent à établir combien nous
serions ignorants de la constitution intérieure de notre Globe si
d'autres documents n'étaient intervenus récemment. L'étude des
laves provenant des éruptions volcaniques nous a conduits à
penser qu'au-dessous de l'écorce solide, ou lithosphère, il existe
une masse continue en fusion ignée, ïa pyrosphère, constituée
par un magma chargé de fer et de magnésie, qui devient de plus
en plus homogène à mesure qu'il est plus profondément situé,
sa composition tendant alors à se rapprocher de celle du silicate
de fer et de magnésie que les minéralogistes désignent sous le

40 LA FORMATION DE LA TERRE

nom de péridoi (1). Or le péridot des régions profondes est
toujours associé à du fer. Cette association se retrouve exacte-
ment dans les météorites que le» recherches de Daubrée et de
M. Stanislas Meunier ont conduit à considérer comme les débris
disloqués d'un astre, peut-être une planète résiduelle formée
presque en même temps que la Terre aux dépens du Soleil et
dont l'orbite croiserait la nôtre périodiquement (2). La com-
position de ces météorites est dès lors susceptible d'être com-
parée à celle du noyau de la Terre qu'on appelle la bary-
sphère. Cette barysphère serait constituée essentiellement par
du fer métallique associé à du nickel, par une sorte d'acier. On
s'expliquerait ainsi la ressemblance de ses propriétés avec
celles des aimants et sa faculté d'orienter les boussoles. L'acier
de nickel serait donc le métal essentiel, le support universel de la
croûte terrestre. ^_

L'étude des tremblements de terre est venue soutenir
cette conclusion d'une façon aussi inattendue que précise. Après
bien des essais plus ou moins grossiers, on a construit des
appareils enregistreurs automatiques d'une telle sensibilité
qu'ils signalent les tremblements de terre qui se produisent
dans tous les lieux du Globe, fussent-ils très éloignés, ceux-
là même qui sont situés au plus profond des mers. Des pen-
dules verticaux, convenablement construits, inscrivent les com-
posantes horizontales ; des pendules horizontaux, les compo-
santes verticales. Or les courbes inscrites par ces appareils,
onduleuses comme celle qu'inscrit sur un cylindre tournant,
enduit de noir de fumée, une pointe fixée à un diapason en
pleine vibration, sont d'une remarquable uniformité. Pour

(1) La formule chimique du péridot est : (MgO. FeO)a SiO8.

(2) Il est difficile d'admettre que cet astre ait été un ancien satellite de la
Terre, analogue à la Lune. Les débris d'un tel satellite auraieat formé un
anneau autour de la Terre ou auraient tourné autour d'elle, comme la Lune,
avant de tomber à sa surface lorsque leur vitesse tangentielle aurait été suffi*
ïamment ralentie. Cela ne paraît pas être le cas des météorites qui se pré-
sentent en essaims dont l'orbite ressemble plutôt à celle des comètes.

TRANSFORMATIONS SUCCESSIVES DES CONTINENTS ET DES MERS 41

une même secousse de tremblement de terre, elles se décom-
posent en trois parties, différant seulement par la longueur et
l'amplitude de leurs sinuosités, et qui viennent s'inscrire suc-
cessivement. Du temps qu'ont mis à venir s'inscrire ces vibra-
tions, de ce que l'on sait d'après les expériences de Wertheim
sur le mode de transmission des vibrations à travers les corps
solides, lord Rayleigh a pu conclure que la première partie de
la courbe et la seconde représentent des vibrations transversales
et longitudinales, transmises à travers la barysphère; la troi-
sième des vibrations, les dernières venues, transmises à
travers l'écorce terrestre, la lithosphère. Or la vitesse de
transmission des deux premières séries d'ondulations, 9km,6 et
5 kilomètres par seconde, indique que ces ondulations ont été
transmises à travers un milieu plus rigide que l'acier. La den-
sité de ce milieu, calculée par Roche, serait au maximum 10,6
et tout au moins un peu supérieure à celle du fer 7,7. Il y a
là des concordances troublantes par la diversité même des con-
sidérations qui nous ramènent toutes à cette idée que le
noyau du Globe terrestre pourrait bien être solide et constitué
essentiellement par du fer.

Toutefois, il ne faut pas oublier que tous les métaux plus
lourds que le fer, ceux surtout qui se combinent difficilement
avec les métalloïdes, comme l'or et le platine, sont bien vrai-
semblablement au moins aussi largement représentés dans la
barysphère que dans la lithosphère et que, d'autre part, le mode
de transmission des vibrations lumineuses à travers l'Ëther
interstellaire a également conduit à conclure qu'il était « plus
rigide que l'acier », ce qui ne veut pas dire qu'il soit solide, au
sens où nous entendons ce mot. Le mot rigidité signifie
simplement que les molécules du corps que l'on considère ne se
bissent 4éplacer que difficilement, et ont une tendance éner-
gique à revenir à leur place dès qu'on les en écarte. Pour ce
qui est de la barysphère, la rigidité de sa substance semble être
la conséquence de la colossale pression à laquelle elle est soumise

4ï LA FORMATION DE LA TERRE

et qui maintient ses molécules en place, sans nous renseignes
nî sur leur nature, ni sur leur température. Sous une pression
si colossale, la chaleur peut ne plus avoir d'action sur la mobilité
des molécules ; tous les corps doivent paraître rigides et solides.
Les distinctions qu'à la surface de la Terre nous établissonr
entre les états des corps, n'ont plus de sens dans ses régions
centrales.

Quoi qu'il en soit, si la chaleur interne se fait aussi peu
sentir actuellement sur la surface, il y a lieu de penser qu'elle
influait également fort peu à une époque où la couche de
première consolidation pouvait supporter des sédiments de
«. mille mètres d'épaisseur, comme c'était déjà le
cas au début de la période primaire, tout près de l'époque
d'apparition de la vie. Les climats ont été réglés dès cette
époque par une action extérieure au Globe, et cette action n'était
autre, sans doute, que celle du Soleil — dont il convient main»
snani d*étudier l'intervention.

CHAPITRE III
LE SOLEIL ET LES VARIATIONS DES CLIMATS

Après lui avoir donné naissance, !e Soleil est demeuré uni à
la Terre, comme aux autres planètes du reste, par des liens
étroits qui justifient de plus en plus, à mesure que nous les con-
naissons mieux, le culte que lui vouèrent, sous des formes
diverses, tant de peuples de l'antiquité. Du Soleil la Terre
retient encore, en dehors de sa constitution matérielle* sa cha
leur centrale et les mouvements qui la font tourner sur elle-
même ou décrire, sans arrêt, la vaste ellipse de son orbite. De
ces mouvements sont issus les jours et les nuits et la succession
régulière des saisons, signes manifestes de la tutelle dan 3 laquelle
nous tient encore le père des astres, en nous maintenant, par la
chaîne mystérieuse de l'attraction, dans le manteau resplen-
dissant de pourpre et d'or de ses rayons.

Rien sur notre Terre ne se passe sans son intervention. C'est
lui qui, pénétrant les eaux de la mer, en écarte les molécules au
point de les rendre invisibles, et les aspire dans l'air où elles
se rapprochent, quand il les abandonne à elles-mêmes, pour
former les nuages ; lui qui, en échauffant inégalement les régions
diverses du Globe, fait naître les vents chargés de nuées d'où
tomberont les pluies fertilisantes, grâce auxquelles la vie a pu
se développer sur les continents; lui qui fait apparaître dans
la trame vivante des végétaux la matière verte^ la chloro-
phylle, c'est-à-dire la substance active qui, mise en branle par
ses rayons, accomplira, en unissant de l'eau et de l'acide carbo-
nique, tout en libérant de l'oxygène consommé parles animaux,
le miracle de la fabrication des sucres et des amidons, qualifié

44 LA FORMATION DE LA TERRE

par les chimistes tf hydrates de carbone parce qu'ils sont
uniquement composés d'eau et de charbon, et qui sont la source
première et unique de tous les aliments, tant pour les plantes que
pour les animaux; lui, par conséquent, qui seul est capable d'en-
tretenir la vie sur le Globe. Il règle les conditions de son
développement aussi bien dans les océans que sur la terre ferme.
D'innombrables algues vertes microscopiques flottent à la sur-
face des eaux, par les temps calmes et clairs. Elles viennent, à
l'appel du Soleil, fabriquer les aliments qui leur permettent de
se multiplier avec rapidité; elles sont elles-mêmes l'inépuisable
provende vers laquelle accourt la prodigieuse légion des» infu-
soires, des larves délicates, presque microscopiques d'animaux
marins de toutes sortes : vers, étoiles de mer, oursins ; des menus
crustacés qui forment l'interminable cohorte des Copépodes, en
un mot de tout ce petit monde, sans cesse grouillant près de la
surface des eaux toute pénétrée de lumière, auquel le hardi
naturaliste d'Iéna, Haeckel, a donné le nom de planklon, en
y comprenant les algues elles-mêmes. Friands de Copépodes,
arrivent alors les harengs, les sardines et les maquereaux, pour-
suivis par les germons, les thons, les bonites auxquels les mar-
souins, les requins et même les dauphins donnent enfin la
chasse. Que les temps soient clairs, la température clémente,
tout ce mouvement se dessine; la pêche est fructueuse; l'aisance
et la joie se répandent sur nos côtes parmi les pêcheurs. Que
le ciel se voile, que les vents soulèvent les vagues, agitent les
eaux qui se chargent de débris néfastes pour leur transparence,
le plankton fuit la surface désormais souillée, descend dans les
zones calmes, entraînant avec lui tous les êtres qui vivent
à ses dépens : harengs, sardines et maquereaux se font rares.
Les pêcheurs ne gagnent plus leur vie et leurs lamentations se
font entendre jusqu'à la tribune du parlement.

Tout oela est l'œuvre du Soleil. Là ne s'arrête pas son
activité. En créant les vents qui transportent les nuages dans les
hauteurs de l'atmosphère, et laissent ensuite retomber les pluies

LE SOLEIL ET LES VARIATIONS DES CUMATS 45

sur le sol, il transforme sa chaleur en mouvement. L'eau qui
tombe sur les hautes chaînes de montagnes et ruisselle sur
leurs pentes les dégrade lentement; mais, si faible qu'elle soit,
son action continue produit des effets prodigieux. Les montagnes
hautes de sept à huit mille mètres qui composaient la chaîne
Kuronienne, celles qui constituaient la chaîne Calédonienne,
plus récente, ont été ramenées au ras du sol parla puissance des
érosions, et Ton peut dire que ces érosions sont le fait du
Soleil. De lui dépend encore la force vive des cours d'eau,
celle que développent les vagues en lutte contre les continents,
celle même que la terre cache dans son sein sous forme de
houille, car il est le principal édifîcateur des tissus végétaux. Et
comme les végétaux, fils du Soleil, sont directement ou indirec-
tement Tunique source où les animaux puisent les aliments
qui les font vivre, ils lui doivent encore leur faculté de se mou-
voir. Le frémissement des feuilles agitées par la brise, la
dévastation que les cyclones laissent sur leur passage, les rides
légères que dessinent les zéphirs sur la surface des eaux pai-
sibles, comme les vagues démesurées que soulèvent les tem-
pêtes, la course tranquille des rivières, comme les colères
impétueuses des torrents, sont aussi bien son œuvre que la mala*
droite reptation du ver de terre, la course intrépide des gazelles
ou le vol hardi des aigles. Quand les fées chères à Shakespeare
soupiraient dans la nuit :

Bercez, bercez la jeune souveraine,
Doux bruit» des vents, du feuillage, des eaux;
Doux rossignols, bercez, bercez ta reine
Bercez la reine et charmez son repos,

c'était une prière qu'-în fiut elles adressaient au Soleil, aussi
bien responsable des éclats du tonnerre que du chant des
oiseaux, que de tous les bruits qui prennent naissance à la sur-
face de la Terre. De l'aveu des météorologistes les taches
même de sa surface influeraient sur notre atmosphère, le*

46 LA FORMATION DE LA TERRE

périodes sèches ou pluvieuses correspondraient à la quantité
des taches observées sur son disque. Le nombre de ces taches
passerait tous les onze ans par un maximum qui correspon-
drait justement avec nos années pluvieuses, et Ton a été jus-
qu'à penser — ce qui est peut-être beaucoup — que ce maxi-
mum correspondrait aussi à une période où les tremblements
de terre seraient plus fréquents.

Le jour et la nuit, le retour périodique des saisons dépendant
également du Soleil, c'est encore grâce à lui qu'il y a des
animaux diurnes et des animaux nocturnes, qui passent quoti-
diennement les uns et les autres par des périodes d'agitation
et de repos ; c'est grâce à lui enfin qu'un surcroît de vie se
répand au printemps sur la nature entière, et que tous les
êtres se disposent à se multiplier, chacun suivant son espèce...
Le Soleil régit donc sur notre Globe toute activité; de la façon
dont il nous dispense sa chaleur et sa lumière, dépendent tous
les mouvements qui animent l'atmosphère et les mers, tous
les phénomènes de la vie. Nous sommes amenés, par conséquent,
à étudier en détail les divers rapports qui nous unissent à lui,
les modifications que ces rapports ont pu éprouver dans le
cours des âges, celles enfin qu'il a pu subir lui-même.

La Terre est animée de mouvements multiples : elle tourne
sur elle-même et la durée de sa rotation est ce que les astro-
nomes appellent un four; l'axe autour duquel elle tourne est
une ligne droite, fixe par rapport à elle, et les points immobiles
de sa surface qui représentent les extrémités de cette ligne
idéale sont ce que nous appelons les pôles; le plan perpen-
diculaire à cet axe qui passe par le centre de la Terre et
qui coupe la surface suivant un grand cercle est Véquaieur.
La Terre se déplace, en outre, autour du Soleil en décri-
vant une ellipse dont il occupe un des foyers, et le temps
qu'elle met à accomplir le trajet mesure la durée d'une
année. L'ellipse décrite par la terre est son orbite, et le plan
de l'orbite s'appelle Yécliplique, Si l'axe de rotation de la Terre

LE SOLEIL ET LES VARIATIONS DES CLIMATS 47

était perpendiculaire à l'écliptique, l'équateur serait situé
dans ce pian ; chacun des points de la Terre serait en tout
temps éclairé exactement pendant la moitié de la durée de la
rotation; par restriction, dans le langage courant, on appelle
jour, pour chaque point de la Terre, non pas le jour astronomique,
mais la fraction de ce jour durant laquelle ce point est éclairé.
Dans l'hypothèse de la coïncidence du plan de l'équateur avec
celui de l'écliptique, les jours seraient sur toute la surface de
la Terre égaux aux nuits. Mais il n'en est pas ainsi. Ces deux
plans, nous l'avons dit, font a cruellement entre eux un angle
de 23° 27' 21*. En raison de cette inclinaison, il est facile de
s'assurer, par des constructions géométriques fort simples, que
les points de la Terre situés sur l'équateur sont les seuls où
les jours et les nuits soient rigoureusement égaux durant
toute l'année. Au contraire, chaque pôle est dans la nuit pen-
dant six mois, et possède en revanche un jour de six mois, le
jour de l'un des pôles coïncidant avec la nuit de l'autre, et
réciproquement.

Pour tous les points de la Terre situés sur un petit cercle dont
la distance au pôle se mesure par un arc de cercle de 23° 27' 21% il
y a un jour et une nuit consécutifs de vingt-quatre heures, au
moment où le plan de l'axe terrestre et de la normale à l'éclip-
tique passant par le centre de la terre passe également par ïe
centre du Soleil. Ce moment est celui des solstices» On donne
le nom de cercles polaires aux petits cercles réalisant ces condi-
tions pour chaque pôle. Pour tous les points situés entre ces
cercles et les pôles la durée du jour et de la nuit est supérieure
à un jour astronomique : tous ces points sont situés dans les
zones glaciales. De chaque côté de l'équateur un petit cercle,
situé lui aussi à une distance de 23° 27*21* de l'équateur, déli-
mite une Tégion dont chaque point voit deux fois par an Àe
Soleil exactement sur sa verticale, c'est-â-dire au zénillk; au
moment même où les jours et les nuits sont, sur les deux cercles
polaires, égaux à la durée d'un jour astronomique. jne

48 kÀ FORMATION liB LA TERRE

est la zone lorride ;<**** petits cercles qui la délimitent de chaque
côté de l'équaieur sont les tropiques, aussi l'appeile-i-on éga-
Ir^ent zone inieriropicale. Entre les tropiques et les cercles
polaires s'étend la zone tempérée, où la durée de ia clarté
du jour et de l'obscurité de la nuit est toujours inférieure à celle
d'une révolution de la Terre, mais où le Soleil ne passe jamais
au zénith.

Au moment où le plan de projection de l'axe terrestre sur
Pécliptique devient perpendiculaire à la ligne qui joint îe centre
de la Terre au centre du Soleil, les jours sont égaux aux nuits
sur tous les points du globe, c'est l'époque de Yéquinoxe; à
partir de ce moment l'inégalité des jours et des nuits com-
mence dans les deux hémisphères, mais dans l'un les nuits
s'allongent, tandis que dans l'autre elles se raccourcissent ; le
premier s'achemine par l'automne vers l'hiver, le second par
le printemps vers l'été. Le point culminant de la saison chaude,
que nous appelons l'été, concorde avec le moment où la terre
est à mi-chemin des deux équinoxes; c'est le solstice d'été ; il y a
de même un solstice d'hiver. La saison chaude correspond
dans notre hémisphère à la période où la Terre se dirige vers
le sommet de son orbite le plus éloigné du Soleil; c'est la
longueur des jours et non ia proximité du Soleil qui élève la
température. Comme ia longueur des jours est la même dans les
deux hémisphères, l'été de l'hémisphère austral est un peu plus
chaud que le nôtre, la Terre étani alors plus près du Soleil
qu'elle ne l'est durant notre été. L'année se divise donc en
quatre saisons : le printemps, Vêlé, V automne, Vhiver.

Ces données ne sont pas fixes, comme on pourrait l'imaginer
de premier abord. L'axe terrestre ne demeure pas parallèle à
lui-même. Il décrit autour d'une ligne perpendiculaire à
i'écliptique un cône à contour sinueux, en môme temps que
l'orbite elle-même tourne dans son plan. Ces mouvements
combinés font que la ligne des équinoxes, passant par le
cent e de l'orbite, tourne, dans le plan de celle-ci, de 62" par

LE SOLEIL ET LES VARIATIONS DES CLIMATS 49

an* comme si elle allait à la rencontre de la Terre, avançant
ainsi peu à peu l'époque des équinoxes ; la ligne des équinoxes
met 21 000 ans à accomplir une rotation complète. La durée des
saisons varie elle-même périodiquement; dans les conditions
actuelles de notre hémisphère, le groupe printemps-été dure
huit jours de plus que le groupe automne-hiver. Il y a, pour
cette raison, un léger relèvement de température au profit
de ce groupe. L'inverse aura lieu dans 10500 ans.

L'excentricité de l'orbite terrestre subit, elle aussi, de très im-
portantes variations; elle est aujourd'hui de 1/60; mais elle
peut s'élever à 1/11,5; c'est-à-dire que l'orbite peut s'allonger, la
terre s'éloignant du Soleil beaucoup plus qu'elle ne le fait
aujourd'hui, et s'en approchant davantage, Ce qui ne pourrait
manquer d'établir entre les saisons froide et chaude beaucoup
plus de différence qu'il n'y en a de nos jours, surtout si la ligne
du solstice coïncidait avec le grand axe de i'orfeite. Inversement,
si l'excentricité était nulle, c'est-à-dire si i'orbïte terrestre
devenait circulaire, ce qui est possible, la Terre étant durant
toute l'année à la même distance du Soleil, les saisons seraient
moins accusées qu'aujourd'hui. Ces alternatives n'ont pu man-
quer de se produire au cours des millions d'années que repré-
sentent les périodes géologiques. Mais il y a plus; dans la
phase actuelle de notre système planétaire, l'angle que font entre
eux le pian de l'équateur et celui de l'écliptique ne varie que
dans d'étroites limites : il va de 21° 59' à 24° 36' environ. Ce3
deux plans ne peuvent donc pas coïncider, ce qui supprimerait
les saisons. Seulement d'autres conditions astronomiques ab-
sent sur ia position dte l'axe terrestre; tout changement dans
la forme de la Terre, qui n'est pas immuable, toute modifi-
cation dans la répartition des matériaux qui composent sa
mas^e, peut amener un déplacement de l'axe de rotation par
rapport à la surface, autrement dit un déplacement de La ligne
des pôles, changer par conséquent profondément les clUnatsdes
diverses régions du Globe; on a même pensé que i accumulation

4

50 LA FORMATION DE LA TERRI

des glaces à l'un des pôles, de préférence à l'autre, pouvait
produire cet effet. *

D'autre part, le Soleil lui-même n'est pas demeuré invariable.
Depuis que la Terre s'est détachée de lui, il n'a cessé de se rétré-
cir par suite de son refroidissement et aussi parce qu'il a donné
naissance à deux planètes : Vénus et Mercure, qui ont nécessai-
rement diminué sa masse. Or, il suffirait que le diamètre appa-
rent du Soleil fût de 47° pour que la région éclairée de la
Terre fût beaucoup plus grande que la région privée de lu-
mière (1), au lieu de lui être égale comme de nos jours. Dans
ces conditions, les longues nuits polaires seraient supprimées ; il
n'y aurait plus de saisons. Les vingt millions d'années depuis
lesquelles la vie s'est manifestée sur la Terre ont dû être témoins
de telles modifications climatologiques (2). Les calculs de Blan-
det l'ont conduit à penser que, durant ces vingt millions
d'années, le diamètre du Soleil a pu diminuer de moitié. Il était,
au début de la vie, assez large pour que la nuit fût supprimée
presque partout. Ceux de J. Bosler (3) conduisent à conclure
que, par le seul fait de sa radiation, il doit perdre en trente
millions d'années une masse équivalente à celle de la Terre.
Cette diminution de masse combinée avec les modifications dans
la longitude de la Terre entraînerait un ralentissement de la
marche de la Terre équivalant au bout du même temps à
un retard de 36 jours pour les saisons. La température du
Soleil a dû (-gaiement diminuer depuis l'époque de la naissance
de la vie. On s'accorde peu sur ce qu'elle doit être actuellement,
M. Violle la réduit à 2 500 degrés ; lord Kelvin la portait à 14 000 ;
M. Le Chatelier s'arrête à un nombre intermédiaire : 7 500 de-
grés. Et on considère comme le plus probable 6000 degrés

Quoi qu'il en soit, la diminution de la température solaire a
dû changer la nature de la lumière qu'il émet. C'est actuelle-
ment une étoile jaune; mais il y en a dans le firmament de

(1> V but, 32. — (2) IX, 122. — (S) XI.

LE SOLEIL ET LES VARIATIONS DES CLIMATS 51

blanches et de bleues qui sont plus chaudes. Le Soleil a dû appar-
tenir à un certain moment aux étoiles de cette catégorie. La
luniière qu'il envoyait à la Terre était alors plus riche en
rayons chimiques, en rayons bleus ou violets et en rayons
obscurs ultra-violets. L'activité de cette lumière était bien
plus grande et autre que celle de la lumière solaire actuelle.
Elle a dû produire sur la Terre des phénomènes chimiques
qui sont impossibles aujourd'hui. Nous aurons à faire appel à
cette importante donnée; pour le moment, nous pouvons con-
clure qu'à une époque peu lointaine relativement à la durée des
périodes géologiques, le Soleil avait des dimensions suffisantes
pour que les climats des régions du Globe correspondant à celles
qui sont actuellement émergées fussent fort différents de ce que
nous les voyons aujourd'hui. Il y avait à cela, d'ailleurs, des
raisons plus prochaines, grâce auxquelles les climats ont dû
changer plusieurs fois en un même lieu. Ce qui détermine actuel-
lement les caractéristiques climatologiques, c'est l'altitude au-
dessus du niveau de la mer, la proximité de hautes chaînes de
montagnes portant des neiges éternelles et des glaciers, la posi-
tion relativement à la mer de ces chaînes d'où descendent des
vents glacés ou brûlants, suivant que l'air qu'ils charrient était
sec ou humide en les abordant; c'est aussi la distance delà me:
et, dans son voisinage, sa température fort différente suivanc
qu'elle est en large communication avec les mers chaudes équa-
toriales ou avec les mers froides des régions polaires.

Nous avons vu qu'au cours des périodes géologiques, de
puissantes chaînes de montagnes se sont formées qui ont été
ensuite lentement nivelées : leur graduelle surélévation
refroidissait peu à peu le climat à leur pied, tandis qu'autour
d'elles changeaient incessamment les rapports réciproques
des îles, des continents et des mers. Non seulement il en
résultait, en chaque lieu, des modifications lentes et conti-
nuelles dans l'allure générale des phénomènes météorologiques,
mais tout le travail qui résulte sur le Globe de l'intervention

52 LA FORMATION DE LA TERRI

de l'énergie solaire changeait consécutivement <Ta>pect.
# L'étude qu'ont faite les paléontologistes des végétaux et des
animaux dont les restes nous ont été conservés semble venir
à l'appui de tout ce que nous venons de dire sur les changements
des climats. Actuellement ii y a des animaux et des plantes
qui sont propres aux pays froids, d'autres aux pays tempérés,
d'autres aux pays chauds. Les conifères, les bouleaux et les
arbres analogues forment le fond de la végétation des hautes
montagnes et des régions qui avoisinent les cercles polaires;
les plantes annuelles, les arbres à feuilles caduques abondent
ilans les régions tempérées; les fougères arborescentes, les
cycadées, les palmiers, les monocotylédones à larges fleurs,
les plantes à épices: canneliers, girofliers, etc., évoquent aussitôt
l'idée des pays chauds; de même les bancs de coraux, lesgrands
coquillages font immédiatement penser aux mers tropicales, et
il est d'opinion courante que seuls les pays chauds peuvent
nourrir de grands reptiles, comme les crocodiles, des oiseaux
tels que les perroquets, ou encore des éléphants, des rhino-
céros, des hyènes, des panthères, des lions, des tigres, des
singes. On juge du climat d'une région par la présence parmi
les fossiles des débris de végétaux ou d'animaux analogues à
ceux dont nous connaissons aujourd'hui l'habitat. La méthode
est loin d'être irréprochable, et la mésaventure arrivée à Cuvier
lui-même suffit à indiquer qu'il faut ici procéder avec la plus
extrême prudence. L'éléphant était pour le grand naturaliste
un animal des pays chauds; la découverte de cadavres de
mammouths possédant encore leur chair et leurs poils, enfouis
dans les glaces de la Sibérie, lui semblait prouver que ce pays
avait autrefois joui d'un climat tropical, et, pour expliquer
l'enfouissement dans la glace de ces éléphants, il n'hésita pas à
admettre qu'au cours de quelque miraculeux cataclysme ce climat
tropical avait été instantanément remplacé par un climat glacial.
En fait, ies mammouths étaient des éléphants velus, organisés
pour vivre dans les pays froids, où ils avaient pour compagnon*

LIS soleil et les variations des climats 53

des rhinocéros et d'autres animaux dont les analogues sont
aujourd'hui confinés dans les pays chauds.

Les êtres vivants sont, en effet, des thermomètres fort infi-
dèles, et cela pour deux raisons.

1° Comme ils ne se sont produits que successivement, les pre-
miers réalisés se sont répandus sans difficulté sur le monde
entier, et la composition des flores et des faunes présentait alors
une homogénéité qui donne l'impression d'une grande ressem-
blance dans les conditions d'existence, parce que nous sommes
habitués à voir une relation étroite entres ces conditions, quand
elles sont diverses, et 3a présence de certains groupes de plantes
ou d'animaux. C'est le cas, par exemple, pour les fougères, les
prêles, les lycopodes, les conifères, les cycadées qui ont com-
posé, pendant toute la période primaire, la flore des continents,
puisqu'il n'y avait pas à ce moment de plantes à fleurs; c'est
aussi le cas pour les trilobites, les poissons à squelette cartilagi-
neux, et les batraciens cuirassés qui dominèrent dans la faune.

2° Une même faune animale peut se prêier aux conditions
climatériques les plus variées et y résister.

Le tigre se rencontre sur les hauts plateaux si froids du
T'hibet ; le père Armand David en a ramené des singes et des
perroquets, et M. Lefebvre conte dans son beau livre sur l'Ener-
gétique et la chaleur animales qu'il a réussi à faire vivre un
Cercopithèque sous la neige (1). Nos animaux domestiques sont
là enfin pour prouver combien est large la mesure dz.$is
laquelle l'organisme des animaux se prête aux cond itf'ons d'exis-
tence les plus variées.

A plusieurs reprises d'ailleurs les glaciers ont laissé après
eux des traces qui donnent sur les régions envahies par le froid
des renseignements pins précis que ceux fournis sur la chaleur
par les êtres vivants. C'est ainsi que l'existence des glaciers à
l'époque algonkienne, celle où venaient à peine de se former

(1) XH, 407.

54 LA FORMATION DE LA TERRE

les plus anciens gneiss, a été constatée au Canada, dans l'Ontario
entre les lacs Supérieur, des Bois et Temiscaming, dans le
Minnesota, le Michigan, au Spitzberg, au cap de Bonue-Espé-
pérance. C'était l'époque où la chaîne calédonienne atteignait
la plus grande hauteur; à ce moment il y avait, non seulement
des glaciers polaires, mais des glaciers comparables à ceux qui
marquèrent plus tard les débuts de l'époque quaternaire après
la formation des chaînes alp-himalayennes. Ces glaciers se
perpétuent ensuite à la base des terrains cambriens en
Norvège, à Yang-Tsé, à Simla daas l'Inde, au sud de l'Australie.
Ce n'est pas une raison, nous l'avons dit, pour croire que le
climat se fût à cette époque refroidi ; il y a actuellement des
glaciers sous l'équateur.

Sous le bénéfice de ces réserves, il convient de mentionner
ici les conclusions auxquelles ont cru pouvoir s'arrêter les géo-
logues relativement aux climats des diverses époques géolo-
giques.

La température des mers semble avoir été à l'époque cam-
brienne très uniforme, et on ne voit réellement pas pourquoi,
à moins que l'orbite terrestre n'ait été à ce moment très aplatie,
cette température aurait été plus basse que durant la
période silurienne qui suit. Or l'abondance des coraux sous
toutes les latitudes, dans les mers siluriennes, indique des mers
chaudes, la sécrétion du calcaire par les organismes marins
étant d'autant plus active que la température est plus haute. On
ne trouve pas de traces de glaciers siluriens, mais cela peut tenir
simplement à ce que l'érosion avait suffisamment abaissé les
montagnes de la chaîne Calédonienne pour qu'elles ne fussent
plus aptes à amasser sur leurs sommets des neiges éternelles.
On n'a aucune raison de supposer que les choses aient changé
durant la période dévonienne, bien qu'on ait signalé quelques
glaciers au cap de Bonne-Espérance. Au contraire, les coraux
continuent à prospérer autour du continent Nord-Atlantique,
dans la région qui correspond au futur emplacement de la

LE SOLEIL ET LES VARIATIONS DES CLIMATS 55

cnaïne Hercynienne, du Plateau Central, de la Bohême, etc. ; de
plus, l'abondance de grès rouge, dont la coloration correspond
à celle qui se produit de nos jours dans les régions désertiques,
sous l'influence d'une forte insolation, semble indiquer que
dans des régions aujourd'hui tempérées la radiation solaire était
beaucoup plus puissante qu'à notre époque. Les glaciers du cap
de Bonne-Espérance ont, à la vérité, suggéré l'idée qu'à ce mo-
ment le pôle Sud avait pu se déplacer de 60°, mais il en aurait
dû être de même du pôle Neard et on ne trouve dans l'hémi-
sphère Nord aucune indication d'un tel déplacement.; il faut
donc admettre que les glaciers du Cap dépendent bleu d'un
phénomène local : la présence, à cette époque, dans cette tégion,
d'une haute chaîne de montagnes. Après une période de repos,
cette chaîne semble avoir gagné d'autres parties de l'Afrique
du Sud, l'Inde, l'Australie. Durant la seconde moitié tout au
moins de la période anthracolithique, pendant laquelle s'est for-
mée la houille, d'énormes glaciers se réunissant sur certains
points se développaient sur les flancs de hautes montagnes, dans
la région méridionale du vaste continent de Gondwana, qui
englobait à cette époque le Brésil, l'Afrique, Madagascar, l'Inde,
la Nouvelle-Guinée et l'ouest de l'Australie, et dont la côte sud
était baignée par les mers australes.

C'est aussi le moment où les sommets de la chaîne Hercy-
nienne se dressent sur le continent Nord- Atlantique que baigne
la Téthys tropicale. Sur les deux continents Nord-Atlantique et
de Gondwana la végétation terrestre prend, pendant la pre-
mière partie de la période carbonifère, une importance qu'elle
n'avait pas eue jusque-là. Le soulèvement de la chaîne Hercy-
nienne, les éruptions volcaniques qui l'accompagnent, trou-
blent les eaux; les coraux quittent nos régions; mais, s'ils se
retirent, c'est vers le nord : en Belgique, dans la région de
Dînant; en Angleterre, dans la chaîne Pennine et même plus
près du pôle. La température de la mer dans cette région ne
descend donc pas au-dessous de 20°, température nécessaire au

66 LÀ FORMATION DE LA TEÎIRK

développement des récifs actuels de coraux. La chaîne Hercy-
nienne atteint bientôt ses plus grandes hauteurs; ses pentes se
couvrent d'arbres à végétation rapide, appartenant à des
familles de plantes sans fleurs, qui n'ont plus de nos jours que
de modestes représentants herbacés : les lycopodes, les sélagi-
nelîes, et les prêles, ou chez qui les fleurs ne sont encore qu'ébau-
chées comme nos conifères. Les torrents qui coulent sur ces
pentes aboutissent à de puissants cours d'eau, déracinent les
arbres, les entraînent dans des lacs, dans de larges estuaires où
ils s'amoncellent, et préparent la formation de bassins houillers
tels que ceux du sud de l'Angleterre, du nord de la France et de
la Belgique. Au pied de leurs pentes, dans de vastes marécages,
poussent aussi des plantes à longs rhizomes, des fougères, ou
des cycadées dont les feuilies, les branches mortes, les troncs
s'accumulent sur place et produiront des bassins houillers d'un
autre genre, ceux du Plateau central par exemple. La puissance
de ces dépôts est telle qu^, par une illusion semblable à celle
qui fit naître dans l'esprit de Cuvier l'idée des révolutions du
Globe, on a imaginé qu'il avait fallu pour leur donner naissance
une température exceptionnellement chaude, une atmosphère
particulièrement humide et chargée d'acide carbonique. Rien
de tout cela n'était nécessaire; il a fallu simplement des pentes
pouvant porter une végétation serrée, une température uni-
forme, une atmosphère moyennement humide, permettant une
végétation rapide et continue. Et, en effet, on ne trouve aucune
trace, sur la coupe des troncs d'arbres, de ces cercles concen-
triques qui, sur la coupe de ceux de notre temps, inscrivent
les alternatives des saisons. A l'époque carbonifère, la Terre
jouissait d'un printemps perpétuel, mitigé dans les régions de
haute altitude, rappelant nos régions alpestres par la présence
de neiges perpétuelles et de glaciers. Tout cela s'accorde avec
l'hypothèse d'un plus grand diamètre du Soleil. L'absence de
plantes à fleurs devait faire paraître la végétation beaucoup plus
uniforme que de nos jours; la jeunesse des plantes terrestres

LE SOLEIL ET LES VARIATIONS DES CLIMATS 57

explique d'autre part que leurs formes initiales se tussent encore
peu émiettées en espèces. Les mêmes plantes se retrouvent, en
effet, dans toute l'étendue du continent Nord-Atlantique. Une
pareille uniformité caractérise le continent de Gondwana; mais
les deux flores sont tout à fait différentes. La flore relativement
pauvre du continent de Gondwana, dite flore à Glossopieris,
semble indiquer que la température moyenne y était moins
élevée, surtout dans le Sud, que sur le continent Nord-Atlan-
tique, à moins que la végétation de ce continent ne fût plus
récente; elle s'étendra plus tard sur d'autres régions.

A la fin de la période, la belle flore du continent Nord-Atlan-
tique va du reste s'appauvrir; le climat présente sur de grandes
étendues de l'Allemagne du Nord, des Alpes méridionales,
de la Russie orientale, des Etats-Unis, des alternatives de pluies
abondantes qui entraînent dans les sables, aujourd'hui transfor-
més en grès, les substances chimiques qu'elles ont dissoutes, et
de longues périodes de sécheresse et de chaleur qui ont fait
prendre à ces grès la couleur rouge caractéristique des forma»-
tions désertiques, ne permetteni plus une abondante végétation.
Les espèces caractéristiques du continent Nord-Atlantique ne se
défendent plus contre une invasion des espèces plus résistantes
du continent de Gondwana, qui d'ailleurs n'ont pas eu à subir
l'assaut de chaleurs sèches comparables à celles du Sahara
actuel. Cette période dyappauvris3ement de la flore septentrio-
nale est la période permienne. Il s'est peut-être produit à ce
moment un phénomène analogue à celui qui a donné nais-
sance au désert de Gobi, au pied du massif du Thibet.

Nous arrivons ainsi au début de la période secondaire, au
trias, où il semble que l'altitude des montagnes Hercyniennes
ait été fort amoindrie, soit par une période déjà longue d'éro-
sion, soit par des affaissements. Les montagnes, ces appareils
puissants de condensation atmosphérique, s'étant singulière-
ment réduites, les glaciers semblent avoir disparu, les pluies

58 LA FORMATION DE LA TERRE

être devenues moins abondantes. Le climat sec et chaud de
certaines régions, à l'époque du permien, paraît s'être géné-
ralisé ou tout au moins étendu.

Jusqu'ici, s'il y a des différences locales de la température
moyenne, rien n'indique que l'on ait encore à considérer sur
ia surface du Globe des zones correspondant à nos zone»
climatériques actuelles. A défaut d'une preuve positive que
l'axe terrestre se soit plus rapproché à cette époque d'une
position normale à l'écliptique que ne le permettent ses varia-
tions périodiques de position, et qu'à ce moment même, l'orbite
soit devenue voisine de la forme circulaire, il reste à admettre*
nous l'avons vu, que le diamètre apparent du Soleil était beau-
coup plus considérable. Il suffit que ce diamètre se soit amoin-
dri quelque peu, pour donner naissance, sans que l'axe terrestre
ait changé de position, à deux zones polaires, séparées par une
zone torride très étendue, car il existe encore des récifs et des
îles madréporiques dans les régions d'Europe correspondant
à l'Alsace, au nord de la France, au pays de Galles. Cette
zone torride semble caractériser le climat de la période juras-
sique.

Durant cette calme période secondaire où aucune chaîne de
montagnes ne surgit, où les érosions continuent lentement leur
œuvre, il ne peut se produire aucun à-coup; pas de glaciers
dans les hautes vallées, pas de condensations atmosphériques
violentes ; maïs un lent retrait vers le sud des formations coral-
liennes indiquant que la zone chaude se resserre, que des
zones tempérées commencent à se caractériser au voisinage
des régions polaires. Les coraux continuent à persister long-
temps en Alsace, en Suisse, dans les cantons d'Argovie et de
Fribourg, dans le Jura, et ils ont formé en Lorraine des récifs
de 20 mètres d'épaisseur; mais la flore qui s'étend du 50e au
71e degré de latitude est une flore tempérée et les alternatives
annuelle? de température se marquent dans le tronc de certaines
Conifères, notamment de celles découvertes dans la terre de

LE SOLEIL ET LES VARIATIONS DES CLIMATS 59

Graham que borde le détroit de Vancouver, et dans celui des
Araucariées par l'apparition de ces cercles concentriques que
l'on connaît chez les conifères et les arbres dicotylédones de
nos pays, tandis qu'ils font défaut dans ceux de la zone torride.
Il y a donc des saisons dans les régions polaires, qui conti-
nuent cependant à jouir d'un climat très doux durant toute
la période jurassique, tandis que le climat tropical persiste
dans les régions tempérées actuelles, car si les coraux dis-
paraissent momentanément au nord du Plateau central, sans
doute par suite d'un changement dans la direction des cou-
rants, ils se retrouvent à partir du Poitou dans la Téthvs et
reparaissent plus tard dans les Ardennes, et plus tard encore
aux environs de Trouville, sur la frontière orientale de la
Lorraine, au nord du Morvan, à Bourges, à Sancerre, et
jusque dans le comté d'York en Angleterre; ils persistent
même ultérieurement dans le Jura.

Cet état de choses se transforme assez vite durant la période
crétacée qui suit. Les coraux sont tout à fait remplacés dans la
région méditerranéenne par de singuliers mollusques lamelli-
branches, les Rudistes, vivant, eux aussi, par bancs immenses,
venant des mers chaudes, mais se contentant d'une moindre
température. Les plantes dicotylédones à feuilles caduques
font leur apparition et se développent de plus en plus dans
les régions septentrionales ; mais dans ces régions la tempé-
rature demeure cependant sinon très élevée, au moins très
douce et assez constante, comme sur nos côtes de Bretagne,
car l'arbre à pain et diverses cycadées y prospèrent, à côté
de dicotylédones à petites fleurs: saules, peupliers, bou-
leaux, chênes, noyers, platanes, figuiers, ou à feuilles persis-
tantes, comme les lierres, les lauriers-roses. On y trouve
aussi quelques gamopétales, les viornes, et même des mono-
cotylédones.

Le Groenland, le Spitzberg garderont encore durantla période
nummuiitique, qui marque le début de l'ère tertiaire, etconser-»

60 LA FORMATION DE LA TERRE

veront même pendant la période néogène qui suit, une flore
très riche, établissant clairement que les régions polaires n'ont
pas encore été touchées par un très grand abaissement de
température. Leur température était, en effet, voisine de celle
des régions méditerranéennes actuelles. La terre de Grinnel, par
82° de latitude, avait le climat actuel des Vosges ; il y poussait des
peupliers, des bouleaux, des sapins argentés, des nénuphars;
au Groenland, par 70°, vivaient des magnolias. Un peu plus tard,
durant la période oligocène, il se fait, dans les régions corres-
pondant à nos régions tempérées actuelles, tantèt un mélange,
tantôt une localisation des flores tempérées et des flores tropicales,
indiquant que la végétation subit l'influence de la température
des courants qui longent les côte*. D'autre part la composition
de la flore arctique durant la période néogène marque un refroi-
dissement très net de cette région. C'est durant cette période
que se forment les plus grandes chaînes de montagnes de l'é-
poque actuelle et, comme cela s'est produit lors de la formation des
chaînes calédoniennes et hercyniennes, les glaciers ne tardent
pas à faire leur apparition.

Peu à peu les plantes des pays chauds descendent vers le
midi et sont remplacées par les arbres à feuilles caduques,
indiquant une alternance de saisons froides etde saisons chaudes.
Toutefois les camphriers vivent encore par 51° de latitude et les
palmiers par 50°; la flore demeure identique à eile-même du
38' au 54* degré, de la Serbie à la Finlande.

La chaîne alp-himalayenne a maintenant acquis de grandes
altitudes ; nous sommes à l'époque oligocène. En raison de la
présence des grands massifs de condensation, l'été est pluvieux,
mais l'hiver demeure encore tiède; sur les bords du lac de
Constance règne le climat de Madère et du sud de Japon : la
température moyenne des côtes de la mer d'Okhotsk est d'envi-
ron 19°. Mais la période d'érosion et de tassement est arrivée
pour les chaînes nouvelles de montagnes. Des pluies torrentielles,
provoquées par leur altitude même, ravagent leurs flancs, des

LB SOLEIL ET LES YARIATIONS DES CLIMAT* 61

vallées profondes s'y creusent et les glaciers prennent une
extension énorme.

Nous touchons au début de la période quaternaire qui vit
la prise de possession du sol par l'Homme. Durant cette période,
en dehors des dénivellations résultant de la formation des chaînes
de montagnes, il semble bien que des aires étendues, faisant par-
tie des grands continents, aient éprouvé des alternatives
d'exhaussement et d'affaissement, constituant ce qu'on a appelé
des mouvements épirogé niques. Pendant les périodes de sur-
rection, les glaciers formés dans les vallées des hautes chaînes
s'étendaient au loin, pour régresser durant les périodes d'affais-
sement. Le climat se refroidissait naturellement dans le voisi-
nage des glaciers, mais il gardait sa douceur dans les régions
qui en étaient éloignées.

Ces périodes d'envahissement et de retrait des glaciers ont
reçu te nom de périodes glaciaires et interglaciaires ; elles ont
servi à jalonner l'histoire de l'Homme. A ce moment la mer Egée
entre en communication avec la mer Noire. Après une première
baisse de température au pliocène, le climat devient moins
rigoureux : des hippopotames, des rhinocéros, des éléphants,
des lions, des hyènes, tous animaux relégués aujourd'hui au
voisinage des régions tropicales, abondent dans le midi de la
France; mais les glaciers gagnent de plus en plus (âge munsté-
rien) ; ils arrivent à occuper le septième des continents, soit 20 à
25 millions de kilomètres carrés. Aux Etats-Unis ils descendent
jusqu'au 40e degré de latitude, au voisinage de New-York; en
Europe, ils descendent jusqu'au 50e et couvrent l'Angleterre,
l'Allemagne du Nord, la Scandinavie et la Russie jusqu'à
Vorona. Le mammouth et le rhinocéros préhistoriques (1), dont
les descendants actuels sont presque nus, sont, au contraire,
couverts de poils laineux. Au moment où les glaces reculent,

(1) Pteisiocène moyen ou magdalénien.

62 LA FORMATION DE LA TERRE

auprès aes glaciers vivent les lemmings et plus au sud le
renne, le lièvre des neiges, le renard arctique : c'est la faune
des steppes qui s'étend jusqu'aux Pyrénées. Puis la tempéra-
ture se réchauffe un peu, et l'air devient plus sec (climat des
toundras) : c'est l'âge du renne qui, à l'époque suivante, sera mo-
mentanément refoulé vers le nord, pour reparaître à la fin du
pléistocène et descendre jusqu'au 43e degré de latitude.

A quoi tiennent ces variations de la température qui amènent
ainsi à quatre reprisas successives une invasion de glaciers?
Quand on ne croyait qu'à une seule époque glaciaire, on
invoquait, avec James Croll et Geikie, l'allongement graduel et
l'aplatissement de l'orbite terrestre ; mais l'existence de plusieurs
périodes glaciaires rend fort imparfaite cette hypothèse, contre-
dite d'ailleurs par le fait que la période glaciaire semble s'être
manifestée sur les deux hémisphères simultanément. On a
pensé alors à une périodicité correspondant à celle des taches
du Soleii; mais la période de ces dernières est bien trop courte.
Il est donc probable qu'il s'agit seulement ici de phénomènes
locaux.

Les phénomènes locaux n'ont d'ailleurs joué qu'un rôle
secondaire, et pendant des périodes relativement courtes de
l'histoire de la Terre. Ils sont dominés par deux grands faits :
1° aussi loin que l'observation puisse atteindre, c'est-à-dire pen-
dant une période de près de vingt millions d'années, les
calottes polaires ont gardé une température analogue à celle
de nos climats méditerranéens ; il a bien fallu pour cela que le
soleil les éclairât d'une façon presque permanente; 2° la zone
torride, d'autre part, est demeurée sans changement climatérique
depuis l'origine de la vie, mais elle s'est graduellement rétrécïe
et il y a eu un refroidissement très lent, mais continu, des régions
polaires dont le climat, devenu rigoureux et glacial^ s'est
conservé dans nos régions tempérées. Or tout cela ne peut guère
s'expliquer qu'en admettant un rétrécissement progressif du
disque solaire, et c'est sur ce thème dominant que sont venues se

LE SOLEIL ET LES VARIATIONS DES CLIMATS 63

greffer les conditions secondaires qui ont donné leur variété
aux caractères de la période pléistocène.

C'est donc le Soleil qui a dirigé révolution du Globe ; il
s'est encore montré là le grand artiste qui repétrit sans cesse
les êtres vivants et crée pour ainsi dire leurs formes. Sans
doute les changements périodiques que nous avons signalés
au début de ce chapitre dans les éléments de l'orbite terrestre,
dans l'inclinaison de l'axe de rotation de la Terre sur l'éclip-
tique, ont joué leur rôle et sî, à cet égard, une entente s'éta-
blissait entre les géologues et les astronomes, peut-être pourrait-
on trouver, dans la discussion approfondie des éléments
recueillis par les uns et par les autres, le moyen d'expliquer les
principaux événements géologiques et d'en fixer la date évaluée
en années. Mais les calculs des astronomes eux-mêmes ne
tiennent pas compte de toutes les données du problème; ils
ont surtout étudié les conséquences de celles de ces données
qui, supposant les astres immuables, sont relatives aux actions
qu'ils exercent les uns sur les autres. Tout ce qui est relatif
aux modifications de forme et de constitution du Globe ter-
restre, qui, en raison de sa petitesse, ont dû cependant être
plus considérables que celles du Soleil, échappe à leurs cal-
culs. Elles ont pu intervenir pour augmenter l'inclinaison de
l'axe de rotation de la Terre sur l'écliptique ou l'amener à
lui être perpendiculaire, sans changer les positions géogra-
phiques des pôles, et cela aurait suffi pour modifier complète-
ment le cours des saisons ou même les faire disparaître ; elles
ont pu également modifier la position géographique des pôles,
sans rien ajouter aux modifications périodiques d'inclinaison
de l'axe de rotation sur l'écliptique. Mais c'est seulement quand
on aura constaté l'insuffisance des explications tirées des
calculs astronomiques que ces données nouvelles pourront être
examinées avec fruit (1).

(1) Cf., soi les questions de climat, le 2e volume de l'Évolution de l'IIu
manilè-

DEUXIÈME PARTIE
LES FORMES PRIMITIVES DE LA VIE

mm ii. -'I

CHAPITRE PREMIER
L'APPARITION DE LA VIE

De tous les problèmes qui se sont posés à l'esprit des hommes,
le plus troublant est celui de la naissance de la vie, problème qui
contient, en fait, celui de l'origine de l'Humanité. Alors que
la science n'existait pas encore, les esprits les plus hardis de
tous les temps ont cherché à en donner un» solution, parce que
les productions de la vie, parmi lesquelles nous occupons
la place la plus éminente, nous pressent de toutes parts d'une
façon plus constante que les phénomènes météorologiques eux-
mêmes. C'est parmi d'immenses forêts que nos ancêtres
avaient à se mouvoir, et ils y rencontraient des adversaires
puissants contre lesquels ils ne cessaient de se mesurer; c'est
aux êtres vivants qui les entouraient qu'ils devaient demander
tout ce qui était nécessaire à l'entretien de leur existence; c'est
sur eux qu'ils devaient le plus souvent le conquérir par la force,
et c'est cop-tre eux également qu'ils devaient défendre leur
propre vie. Aussi longtemps qu'on attribua aux démiurges une
figure humaine, on en fit les créateurs de tout ce qui existe s
créateurs des plantes ou des animaux tels que nous les voyons
autour de nous, créateurs de germes destinés à évoluer et dont

L'APPARITION DB LA VIE 65

fîdée pouvait être puisée dans l'observation journalière de ia
germination des graines, de l'éclosion des oeufs, peu importe.
Plus tard on imagina que les forces naturelles étaient à elles-
seules capables de donner naissance à un germe, ou même que
certaines substances, sons l'action des rayons du Soleil, au cours
des fermentations, soit dans les profondeurs secrètes de POcéan,
soit dans le sein de la Terre, en qui l'on a vu souvent la
grande génératrice, étaient capables de s'organiser; c'est la doc-
trine des générations spontanées, à laquelle Joly, Archimède,
Poucbet et Musset essayèrent de donner une forme scientifique,
doctrine qu'Aristote avait déjà exposée, que Lamarck avait ac-
ceptée, et qui, soutenue contre Pasteur par des savants tels que
Musset, Joly et Pouchet, choyée par les médecins, prônée par
les philosophes matérialistes, avait fini par prendre au siède
dernier une allure quasi scientifique.

Il faut bien reconnaître que, si les admirables recherches
expérimentales de Pasteur ouvraient à la médecine et à la
chirurgie des horizons imprévus, donnaient à l'art de guérir
des précisions et des méthodes d'une inépuisable fécondité,
elles jetaient dans un trouble profond toute la philosophie
scientifique. Celle-ci était pénétrée de l'idée fort juste que chaque
phénomène a des causes prochaines qui en déterminent sûre-
ment et incontestablement la production. Claude Bernard
avait introduit dans ia physiologie la notion du déterminisme
des phénomènes vitaux et écrasé l'ancienne doctrine du viia-
lisme, qui soustrayait ces phénomènes aux lois ordinaires des
phénomènes physico-chimiques. Le vitalisme disparu, le
domaine de la vie devait être fatalement annexé à celui des
forces banales qui déterminent ces derniers. On devait
admettre, naturellement, que la matière vivante, faite de
carbone, d' hydrogène, d'oxygène, d'azote et de traces de
divers autres corps simples, avait pu naître et pouvait être
reconstituée comme les autres composés chimiques plus
simples. Huxley avait même cru à l'existence d'une substance

5

®6 LES FORMES PRIMITIVES DE LA. VIE

unique, base physique de la vie, à laquelle il avait doané le
nom de protoplasme — qui est demeuré malgré tout. Le rêveur
allemand Oken, fondateur d'une prétendue Philosophie de ta
Nature qui fii; grand bruit au delà du Rhin, a» commencement
du XIXe siècle, avait déjà imaginé une gelée primitive qui
aurait engendré tous les êtres vivants; un moment, Huxley
avait pensé la découvrir dans la vase des abîmes océaniques ; il
lui avait donné le nom de Balhybius Hœcketi et, malgré
l'abandon ultérieur d'Huxley , le naturaliste impénitent d'Iéaa
défendit encore l'existence réelle de son filleul (1) — reconnu par
Huxley lui-même pour n'être qu'un simple précipité minéral,
d'aspect gélatineux, qui se produit quand on verse de l'alcool
pur dans de l'eau de mer tenant en dissolution des matières
organiques.

Si le protoplasme existait vraiment, s'il n'était qu'un com-
posé chimique plus complexe que les autres et jouissant, en
raison de sa complexité même, de propriétés particulières, on
pouvait espérer l'obtenir artificiellement par des procédés chi-
miques appropriés. Les insuccès de la chimie dans ses essais
pour réaliser même une substance azotée telle que l'albumine, le
simple blanc «Feeuf, inerte cependant, pouvaient n'être q^ie tem-
poraires. Berthelot n'avait-il pas réussi à combiner directement
le carbone à l'hydrogène et à l'azote; n'avait-il pas réussi à
faire la synthèse des sucres, et avant lui, autour de lui, après
lui, les chimistes n'avaient-ils pas réussi à fabriquer une infinité
de substances que l'on croyait être autrefois l'oeuvre exclusive
et réservée de la vie? Une fois bien connue la constitution des
substances azotées analogues à l'albumine, et les plus habiles
chimistes s'y essayaient, n'avait-on pas toutes les chances pos-
sibles pour arriver à la reconstruire; et si le protoplasme n'était,
an somme, que l'une d'elles, douée d'une instabilité et d'une
■puissance de reconstitution particulières, était-il téméraire de

(t) XV, 16&.

l'apparition de la vnc 87

penser qu'il sortirait un jour vivant des cornues ou des bal-
lons à réactions des chimistes? Sans doute il en sortirait amor-
phe, en masse indéfinie, mais ne pourrait-on pas lui donner la
forme et l'activité reproductrice qui font un être vivant?... Les
expériences de Pasteur semblaient détruire tout ce beau rêve,
et si le libre jeu des forces et des substances était impuissant à
produire la substance vivante, s'il fallait avoir recours pour sa
formation à un acte direct de création, pourquoi ne pas admettre,
comme le voulait Cuvier, la création directe de tous les êtres
vivants et, par conséquent, la fixité des espèces ? Accepter
l'inanité des générations spontanées, c'était préparer l'écroule-
ment de toute la doctrine de l'évolution, si satisfaisante pour
l'esprit et appuyée d'ailleurs sur tant de faits.

Dans l'impossibilité où l'on se trouvait, et qui paraissait
invincible, de reconstituer la substance vivante, on a songé de
bonne heure à la faire venir d'ailleurs. En 1821, M. de Mont-
livault pensait que des germes issus d'autres planètes, peut-
être de plus loin, avaient été apportés sur la terre — on ne sait
comment, car il n'y a pas de vents dans les espaces interplané-
taires pour entraîner de la poussière. Ces germes s'étaient
développés sur notre sol et avaient fourni les premiers êtres
vivants. En 1853 l'hypothèse de M. de Montlivault fut reprise
et développée par le comte de Keyserling. La vie, disait-il, est
éternelle comme le monde- mais au cours des âges, elle
change de place. Des germes voyagent incessamment d'un sys-
tème stellaire à un autre, fécondent les astres prêts à les rece-
voir, raniment la vie là où quelque catastrophe prématurée
l'avait éteinte, l'enrichissent là où elle existait déjà, appor-
tant ayec eux. plus de variété. Ainsi, sur la terre, les faunes
éteintes à la fin d'une période géologique ont été remplacées
par des faunes nouvelles au début de la période suivante, et le
phénomène s'est répété un nombre très grand de fois. Il fallait,
cependant, nous l'avons dit, trouver pour ces germe» un moyen
de focomotion. En 1865. le comte de Salles-Guyon pense

68 LES FORMES PRIMITIVES DE LA VIE

qu'ils nous arrivent inclus dans les météorites ou pierres tom-
bées du ciel; mais c'est supposer qu'ils viennent d'une planète
brisée à qui il faudrait attribuer une très grande richesse de vie.
Richter et Cohn préfèrent s'adresser aux poussières cosmiques
ou aux comètes qui parcourent de vastes espaces, semant la
vie sur leur passage. Les grands physiciens Helmholtz et lord
Kelvin se rangent à cette hypothèse, ainsi que le chef de la ;
botanique française, Philippe Van Tieghem(l). Les germes ne
viennent pas seulement des planètes ; ils peuvent aussi venir
des étoiles, et dès lors il faudrait les considérer comme incom-
bustibles. En 1872, Preyer n'hésite pas à leur attribuer cette.,
merveilleuse propriété. Il appelle pyrozoaires les animaux nés
de ces germes qui résistent au feu. Chose bien étrange! le
grand physicien Arrhenius accepte l'idée de l'ensemencement
des astres, par des spores, analogues à ces éléments reproduc-
teurs des algues et des champignons, qui opposent au froid des
abîmes une étonnante résistance. Ces germes infiniment petits
aéraient lancés dans l'espace par les forces répulsives qui éma-
nent des astres et qui projettent une telle quantité de poussières
extrêmement fines autour du Soleil, qu'elles constituent ce
qu'on appelle sa couronne, bien visible durant les éclipses
totales. Il peut exister des germes de ce degzé de petitesse,
puisque plusieurs microbes passent au travers de la porcelaine
et sont invisibles à l'ultra-microscope. Mais M. Paul Becquerel
a montré (2) que certains rayons ultra-violets les tuent; le froid
augmente, il est vrai, leur résistance; mais la mort n'en survient
pas moins finalement. Cette constatation ruine l'hypothèse de
l'ensemencement, à moins d'admettre que les germes venus des
astres sont d'une essence particulière. Mais elle était aupa-
ravant ruinée par elle-même. Elle ne résout, en effet, aucune
question. D'où que viennent les germes de vie, il faut expliquer
comment ils ont pris naissance ailleurs que sur la Terre; on
ne fait que reculer la difficulté.
(i) xm, >82. — (2) xvn.

l'apparition de la vie 69

D'autre part les germes vivants sont tous const par des

Atomes de même nature : carbone, hydrogène, azote, oxy-
gène tout au moins. Ces éléments existent sur la Terre, comme
sur les autres planètes qui ont traversé, traversent ou traverse-
ront les mêmes phases d'évolution ; pourquoi ces éléments chi-
miques se seraient-ils combinés hors de la Terre et seraient-ils
demeurés séparés sur notre sol? Ce serait contraire à ce prin-
cipe fondamental de toute science, que les mêmes causes pro-
duisent partout les mêmes effets. Si, à une phase quelconque
de l'évolution des planètes, quoi que ce soit de vivant a pu se
constituer à leur surface, la Terre n'a pas fait exception. Il nous
faut donc courageusement rechercher comment la vie, qui ne
se propage actuellement que du vivant au vivant, a pu
prendre, à un certain moment, naissance sur notre Globe ; et,
avant d'entreprendre cette recherche, il convient de déter-
miner d'abord en quoi consiste la substance vivante.

Cette substance n'est pas quelque chose de spécial où la vie
résiderait et qui en serait l'unique et nécessaire substratum,
quelque chose comme un composé chimique essentiellement
instable et en perpétuelle rénovation. C'est un assemblage de
composés chimiques que des réactifs délicats permettent, même
à l'état de vie, de distinguer les uns des autres et de caractériser
nettement. Parmi eux, le premier rang est occupé par des com-
posés que leur ressemblance de constitution avec le blanc d'oeuf
a fait appeler composés albuminoïdes. Ils sont formés de car-
bone, d'hydrogène, d'azote, d'oxygène et d'une petite quantité
d'un cinquième corps : soufre, phosphore ou autre. A ces compo-
sés, dits quaternaires, sontassociés, en plus ou moins grande quan-
tité, des composés ternaires, qui ne sont formés que de carbone,
d'hydrogène et d'oxygène. Dans certains d'entre eux, il y a
plus d'hydrogène qu'il n'en faudrait pour former de l'eau en
se combinant avec l'oxygène; la composition des autres est
telle qu'on peut les considérer comme formés par du carbone
uni à de l'eau; ce sont, comme on dit, des hydrates de car*

70 LES FORMES PRIMITIVES »E LA VIE

bone: les premiers appartiennent à la catégorie des graisses;
aux hydrates de carbone se rattachent les sucres, la dex-
trine, l'amidon, la cellulose, etc. Mais aucune de ces substances
n'a une constitution simple. La molécule 011*0, qui représente
l'hydrate de carbone le moins complexe, s'unit à elle-même un
grand nombre de fois dans les hydrates de carbone organiques,
de sorte que leur formule est (CrPO)* zt/>HaO ; c'est ainsi que
le glucose a pour formule : CWO*; les amidons et les cellu-
loses : C'H^O»; le sucre de canne : C$HM0"+ H»0.

Les graisses sont plus compliquées; la trisiéarîne, par
exemple, est représeatée par la formule :

Mais le maximum de complication est atteint par les sub-
stances aîbuminoïdes; celle qui forme la partie constituante
essentielle des globules du sang du chien a pour formule :

C7*HunO"4AzmS8.

Les chiffres qui, dans ces formules, sont placés en exposants, indi-
quent le nombre d'atomes de charbon, d'hydrogène, d'oxy-
gène, d'azote, de soufre qui entrent dans la constitution des
corps qu'elles représentent; par conséquent :

Une molécule de glucose contient 24 atomes.

— de tristéarine « — 153 —

— d'albumine — 2305 —

Une molécule d'albumine est donc un édifice près de 100 fois
plus élevé qu'une molécule de glucose, et plus de 13 fois aussi
complexe qu'une molécule de graisse. Cest »n véritable châ-
teau de cartes, ou encore une de ces tours fragiles que les
enfants construisent avec des dominos et que le moindre choc
suffit à faire écrouler. Or, si petite qu'elle soit, une masse de sub-
stance vivante contient un certain nombre de ces molécules
et aussi des sucres, des amidons, des graisses qui peut-être
jsafcurraient demeurer côte à côte, sans altération, si elles n'étaient

l'apparition »e la vib 71

exposées aux attaques de l'oxygène de l'air, le corps agressif
par excellence, et si elles n'étaient mélangées à d'antres sub-
stances, elles aussi fort actives, qu'on appelle ferments solubles,
diastases ou enzymes.

Ces ferments sont des composés chimiques que l'on peut dis-»
soudre, précipiter de leurs dissolutions, redissoudre; ils passent
lentement au travers des filtres, ne se nourrissent pas, ne sont
par conséquent pas vivants, bien qu'ils perdent toute action quand
on les chauffe au delà de 100°; ils semblent alors mourir. Ils
jouissent de la propriété de faire subir à certaines substances
organiques, les hydrates de carbone, les graisses, les substances
albuminoïdes notamment, des transformations profondes, en ne
subissant eux-mêmes que des transformations si faibles qu'on a
même pu croire qu'ils ne se modifiaient pas du tout en agissant ;
leur action est, en tout cas, hors de proportion avec la quantité
de leur substance qui s'altère et avec l'énorme quantité,, de ,
Substances qu'ils transforment. Il y en a une infinité, agissant res-
pectivement sur les hydrates de carbone (diastases), sur les
graisses (JUpases), ou sur les substances albuminoïdes; cha-
cune a son mode d'action particulier, et ces actions consistent
en dédoublements, hydratations, déshydratations, oxydations,
réductions, coagulations, décoagulations; elles sont simples
mais suffisent à disloquer, transformer, simplifier des sub-
stances organiques complexes. Chaque ferment a souvent son
antagoniste défaisant ce qu'il a fait ; certains ne peuvent agir
qu'aidés par d'autres qui viennent à leur secours; parfois ils ont
une action réversible et sont capables de recomposer, dans cer-
taines circonstances, les corps qu'iis ont détruits (1). Ils sont
souvent déversés dans l'organisme par des glandes en dehors
desquelles ils agissent ; mais ils sont aussi mélangés aux
autres substances associées pour former un corps, un élément
vivant, et, par leur présence, suffisent à mettre en action toutes

(1) 1, «64.

72 LES FORMES PRIMITIVES DI LA VIE

ces substances qui sans eux demeureraient inertes. Grâce à
eux, en présence de l'oxygène de Pair, et de Peau qui les im-
prègne, les substances organiques associées sont en voieV'pen.
pétuelle d'échanges ou de modifications réciproques. Le»
grosses molécules organiques s'écroulent, pour ainsi dire, sur
les autres, mais la caractéristique de la vie, c'est qu'en s'écrou-
lant, les substances les plus complexes désagrègent des substances
plus simples, s'annexent les débris résultant de cette désagré-
gation, si bien que cette opération incessante se solde par un
accroissement de la quantité du mélange mis en action. Cet
accroissement s'appelle la nuiriiion et il a pour conséquence la
reproduction.

La vie ainsi comprise n'est donc plus l'œuvre d'une seule
substance ; ene résulte des réactions réciproques d'un certain
nombre de substances déterminées. Ces substances ne sont
d'ailleurs pas quelconques ; elles se répartissent en un nombre
relativement petit de groupes qui semblent avoir, dans tous
les êtres vivants, une même structure chimique fondamentale,
mais diffèrent par les détails de cette structure. La substance
fondamentale des globules du sang, la matière verte des
végétaux, la chromatine, qui joue un rôle prépondérant dans
la nutrition des éléments anatomiques, les pigments, etc., ont
ainsi une composition qui varie d'une espèce, parfois, comme
M. Armand Gautier l'a montré pour les pigments de la vigne
et pour les diverses sortes de cachou, d'une variété à l'autre,
tout en se rattachant au même type chimique.

Le problème de la création de la vie ne consiste plus à
préparer une substance spéciale qui serait « la base phy-
sique de la vie », comme le pensait Huxley, mais à recher-
cher des procédés de synthèse qui permettent de réaliser et de
grouper les substances banales, inertes par elles-mêmes, que
sont les hydrates de carbone, les graisses, les albuminoïdes, les
ferments. Le développement pris par la chimie organique, qui
reproduit artificiellement toutes les substances qu'on croyait

l'apparition de la vas 73

être Tœuvre exclusive de la vie, la synthèse des sucres réalisée,
à partir des éléments : hydrogène, oxygène, carbone, par Mar-
cellin Berthelot, donnent confiance que le problème n'est pas
insoluble, et si les albuminoïdes résistent encore, on peut pré-
dire que leur résistance ne sera pas de longue durée; mais il
restera un problème plus délicat à résoudre, celui de doser les
mélanges de substances qui doivent être associées pour donner
naissance à la vie et la maintenir. L'œuvre est ici particulière-
ment difficile, parce que nous ne possédons aucune donnée pré-
cise sur la constitution de ces mélanges où des traces infinitési-
males de certains corps peuvent tout changer. Mais ce que nous
ne savons pas faire a pu se faire spontanément à l'origine des
choses. Si nous supposons que les composés aptes à produire de
la vie par leur mélange se sont, à un certain moment, formés
sous des actions à déterminer, ils ont dû se rencontrer, se mé-
langer en toutes proportions ; les mélanges les plus complexes
ont dû se produire aussi bien que les plus simples. Ceux qui ont
réalisé cette condition que les réactions réciproques des sub-
stances accidentellement rapprochées aient abouti à un ac-
croissement de la quantité du mélange qu'elles formaient, ont
constitué les premières masses vivantes, et on peut admettre
que ces masses étaient d'abord totalement amorphes et sans
limite dans leurs dimensions.

Or, il existe une substance albuminoïde qui, mélangée à
d'autres substances albuminoïdes, jouit de la propriété de fa-
briquer, avec l'anhydride carbonique de l'air et de la vapeur
d'eau, des hydrates de carbone, qui sont les aliments primitifs
par excellence; cette substance est la chlorophylle, la matière
colorante verte des plantes. Les hydrates de carbone une fois
constitués, les substances albuminoïdes déjà existantes et les
t >rments qui les accompagnent usent de ces hydrates de
carbone pour faire de nouvelles quantités de substances albu-
minoïdes, y compris de la chlorophylle. Grâce à la chlorophylle,
la vie va- donc pouvoir se perpétuer et nous sommes ainsi

74 LES FORMES PRIMITIVES *>B tA VIE

conduits à penser que les premières masses vivantes étalent
vertes, et seraient classées, par conséquent, si elles existaient
encore, dans le règne végétal.

La vapeur d'eau, l'acide carbonique venant de l'air, ne
pouvant pénétrer dans le mélange vivant que par sa surface,
il y a tout avantage à ce que celle-ci se développe le plus
possible, résultat qui peut être atteint, dans les conditions
les plus satisfaisantes, par la pulvérisation de la masse initiale
en petites sphérules, en grains microscopiques, tels que ceux
que forme sur le tronc humide des arbres le Protococcus
viridis. Ces grains, quand îîs ont atteint une certaine taille,
se multiplient par bipartition ; c'est l'origine de la constitution
cellulaire des êtres vivants. Qu'une forme pulvérulente, ana-
logue à celle des Protococcus, soit le résultat des avantages
qu'elle présente au point de vue de la nutrition, on est autorisé
a le conclure du fait que certains organismes, comme le cham-
pignon de la tannée (Fuligo seplicam), qui se nourrissent, non
par leur surface, mais en introduisant dans leur substance
même les particules alimentaires destinées à être digérées,
peuvent former des masses gélatineuses de deux à trois déci-
mètres de diamètre et de deux à trois centimètres d'épais-
seur, susceptibles de se déplacer en rampant.

Déjà sous cette forme, il ne serait pas impossible que le
règne animal et le règne végétal aient commencé à se dif-
férencier l'un de l'autre. La matière verte des plantes, la
chlorophylle, ne peut combiner l'anhydride carbonique et la
vapeur d'eau atmosphériques, avec élimination d'oxygène,
que sous l'action des rayons solaires. C'est donc seulement à sa
surface libre et éclairée, qu'une masse vivante est capable d'ac-
complir cette opération ; mais rien n'empêche les hydrates de
carbone solubles de pénétrer la masse tout entière, s'ils sont
formés en quantité suffisante, et la nutrition dont ils sont
la base de se poursuivre, par conséquent, loin de la surface et
sans lumière, sans matière verte ; c'est le commencement du

l'apparition de la vie 75

mode de nutrition des animaux. L'hypothèse d'Oken d'une
gelée primitive (Urschleim) d'où tous les animaux et les
plantes seraient issus n'est donc pas insoutenable. Toutefois, les
êtres réduits à l'état de simple gelée sont si exceptionnels que,
slon toute probabilité, c'est après la réalisation de la forme
pulvérulente que la séparation des deux règnes s'est opérée
par un procédé analogue à celui que nous venons de décrire.
La multiplication sur place, par division, de ces grains verts,
enveloppes chacun d'une membrane constituée par un exsudât
des hydrates de carbone non utilisés pour la nutrition, a dû
suffire pour assurer la formation d'une couche épaisse de
poussière végétale que la lumière solaire a fini par ne pouvoir
traverser; la multiplication des grains de poussière végétale n'en
a pas moins continué parce que la nutrition ne s'est pas inter-
rompue. Or la chlorophylle ne se forme que sous l'influence des
radiations obscures (1) ou lumineuses qui constituent le spectre
solaire. Ces rayons sont arrêtés dès que la masse pulvérulente
a atteint une épaisseur suffisante ; mais cela n'empêche pas les
hydrates de carbone semblés qui peuvent être en excès de
descendre, entraînés par la rosée, par exemple, dans les couches
profondes; s'ils sont en quantité suffisante, les grains de-
meurés dans l'obscurité continueront à s'envelopper de cellulose
et à se nourrir par absorption de matières dissoutes, mais ne
formeront plus de chlorophylle ; ces végétaux sans chlorophylle
sont ce que nous appelons àe% champignons. Au-dessous d'eux,
dans notre couche hypothétique de grains vivants, les
hydrates de carbone ne pénètrent plus en quantité suffisante
pour ne pas être entièrement absorbés par la nutrition ; les
grains ne forment plus d'exsudat de cellulose ; la gelée vivante
demeure libre, mobile comme celle qui constitue le champi-

(1) Sa formation pont être réalisée par les seuls rayons infra-rouges chez
diverses espèce» d'algues microscopiques (Chlorella, Dklyosphœrium^ Hormo-
cocciHf, Plmirococcus, etc.), l«a fougères, certaines conifères, certaines plantes
fculbeusea, telles que F oignon, ou parasites, comme le gui.

7t) LES FORMES PRIMITIVES DE LA VIE

gnon de la tannée; elle traduit par des mouvements visibles
les excitations qu'elle subit; elle paraît, en conséquence,
sensible \ La mobilité et la sensibilité caractérisent le règne
anima] que nous voyons ainsi apparaître comme une dégra-
dation des végétaux primitifs, auxquels le relient les forme»
mixtes des champignons. La mobilité et la sensibilité ont
permis aux animaux de prendre leur revanche dans une
autre voie et de s'élever aux plus hautes manifestations de la vie.

Ainsi, le seul exercice de la nutrition a suffi pour décom-
poser notre couche hypothétique de grains vivants en
trois strates : un strate vert correspondant aux algues, un
strate incolore, mais à grains emprisonnés dans la cellulose,
correspondant aux champignons, un strate à grains nus cor-
respondant aux animaux.

Nos connaissances actuelles permettent donc de concevoir
logiquement les conditions d'apparition de la vie ainsi que la
formation du règne végétal et du règne animal, sans qu'il soit
nécessaire de faire intervenir autre chose que des phénomènes
d'ordre purement chimique ou physique, rien qu'en faisant
appel à des considérations fort simples, qui paraissent même
à quelques-uns trop simples ; mais les lois naturelles sont
toujours simples, et c'est seulement notre esprit qui aime à
s'entourer de complication et de mystère 1

On se demandera sans doute pourquoi les éléments qui ne
forment pas de chlorophylle sans lumière, ne reprennent pas la
faculté d'en former quand on les replace à la lumière ; mais
c'est une règle générale, qu'une fonction qui n'est pas exercée
disparaît; et la faculté de produire de la chlorophylle peut dis-
paraître même chez des plantes supérieures parasites, comme
les Monolropa, les Orobanches, les Orchidées du genre Neoltiay
et elle fait défaut aux racines souterraines des plantes ordi-
naires.

Reste une question particulièrement angoissante. Pourquoi,
si la vie a pu apparaître sur la Terre, comme nous venons de

l'apparition de la vie 77

l'indiquer, ne se forme-t-il plus de substance vivante ? Les con-
ditions dans lesquelles la vie se maintient actuellement sur la
Terre semblent indiquer la voie dans laquelle on peut espérer
rencontrer une réponse à cette question. Les animaux herbi-
vores tirent exclusivement leur nourriture des végétaux ; les
carnivores vivent de la chair des herbivores ; eux aussi sont
donc exclusivement nourris par les plantes; les champignons
sont de même rivés à des plantes dont ils sont parasites, soit
directement, soit par l'intermédiaire des animaux. Les végé-
taux verts sont donc les grands pourvoyeurs d'aliments des
autres êtres vivants ; eux-mêmes tirent leurs aliments miné-
raux et azotés du sol, et les hydrates de carbone, indispensables,
de l'atmosphère, mais ils ne peuvent le faire que grâce aux
radiations solaires. C'est donc, en définitive, le Soleil, et lui
seulement, qui entretient la vie à la surface du Globe* S'il en
est ainsi, et on ne saurait le contester,on est naturellement con-
duit à se demander si ce n'est pas également lui qui l'a fait
naître; si certaines de ses radiations ne sont pas capables,
et surtout n'ont pas été capables, de produire directement les
combinaisons qui entrent dans la constitution des substances
vivantes. Mais voici que MM. Daniel Berthelot et Gaudechon ont
obtenu la synthèse des hydrates de carbone par l'action réci-
proque de l'anhydride carbonique et de l'eau, en l'absence de
toute chlorophylle, sous la seule influence des rayons ultra-
violets émanant d'un tube à vapeur de mercure. Les mêmes
rayons leur ont permis d'obtenir l'amide formique, par leur
action sur un mélange d'anhydride carbonique et de gaz ammo-
niac. L'amide formique est la plus simple des substances
quaternaires, dont les substances albuminoïdes sont le terme le
plus compliqué, et dont le mélange constitue le protoplasma
pour qui les hydrates de carbone sont un aliment ; nous sommes
donc sur le chemin qui doit aboutir à la vie. En tout cas il est
établi que si certains rayons uïtra-violets tuent les spores,
d'autres sont capables, par leur seule puissance, d'effectuer

78 Les formes pbhiittves de la vie

des combinaison» que l'on a cru longtemps possibles seule-
ment quand il se trouvaient déjà en présence de certaines
substances organiques, et ce sont justement les rayons pour
qui notre atmosphère est transparente (1).

M. Daniel Berthelot, après avoir exposé ces résultats,
ajoute : « La raison profonde de l'efficacité des rayons ultra-
violets paraît être leur température extrêmement élevée. Plus
la température d'une source s'élève, plus elle s'enrichit en
rayons ultra-violets. Et lorsqu'on projette l'image de l'arc à
mercure sur celle du disque solaire, on reconnaît, par le phé-
nomène physique du renversement des raies, que la tempéra-
ture de cet arc est plus élevée que celle du Soleil. » Or il est
certain que la région du spectre solaire qu'ils constituent
aujourd'hui a été autrefois beaucoup plus étendue. Le Soleil
appartient, en effet, à la classe des étoiles jaunes : Arctarus, a,
du Centaure, la Polaire, etc. Parmi elles il est déjà plus froid que
Procyon et Canopus qui sont aussi de» étoiles jaunes, mais
H a été nécessairement, à une époque lointaine, beaucoup plus
chaud qu'aujourd'hui, et nous pouvons reconstituer les états
qu'il a traversés par l'étude d*s étoiles blanches et des étoiles
bleuâtres qui sont de beaucoup les plus chaudes. Parmi
les étoiles blanches, il en est, comme la plupart des étoiles
d'Orion et des Pléiades, Regulus, [J du Centaure, Deneb, etc.,
qui sont manifestement le siège de décharges électriques se
produisant dans des conditions toutes spéciales ; d'autres sont
remarquables par l'abondance de l'hélium et de l'hydrogène
dans leur atmosphère, signes d'une radio-activité puissante;
les étoiles blanc bleuâtre sont plus chaudes encore : leur spectre
ultra-violet est très étendu ; il contient des radiations particu-
lièrement intenses d'origine inconnue, et la présence de
l'hélium dans leur atmosphère implique qu'elles sont aussi le
siège de phénomènes importants de radio-activité (2).

(1) XVm. - (2) XIX, 306.

l'apparition be la vie 79

Au moment où le Soleil traversait ces divers stades, les
actions chimiques se produisant sur !a Terre, sons son influence,
devaient être plus nombreuses et notablement plus puissantes
qu'elles ne le sont aujourd'hui; les radiations ultra- violettes
étaient plus étendues que celles de nos lampes à vapeur de mer»
cure; les combinaisons chimiques qu'elles étaient aptes à
déterminer devaient être plus variées que celles que nous
savons actuellement réaliser, condition nécessaire pour
que la vie apparaisse. Des radiations ultra-violettes venues du
Soleil et capables de traverser notre atmosphère pouvaient
alors faire ce que celles que nous en recevons aujourd'hui
ne sont plus capables de produire à elles seules. Ainsi s'ex-
pliquerait la suppression actuelle des générations spontanées*
D'autre part, la Terre elle-même était à cette époque lointaine à
une phase différente; elle possédait une radio-activité plus
grande; son atmosphère contenait de l'hydrogène, de l'hélium
et peut-être d'autres éléments, résultant de la désagrégation
de divers corps simples, à cet état particulier que les chimistes
désignent sous le nom d'état naissant et où leurs affinités sont
exaltées ; autre raison pour que les combinaisons, aujourd'hui
impossibles, aient alors pu se produire. Des substances qua-
ternaires plus complexes que l'amide formique, de vraies
substances aibuminoïdes, ont pu prendre naissance. Or la plus
simple d'entre elles ayant été obtenue, la formation des autres
est un phénomène d'ordre purement chimique. Les recherches
de P. Schûtzenberger, A. Kossel, E. Fischer, L.-C. Maillard et
autres, sur La constitution des substances aibuminoïdes, facteurs
essentiels de la vie chimique, tout au moins, ont vivement
éclairé la constitution des substances quaternaires. Dans cette
constitution une part prépondérante revient aux acides aminés,
constitués par un facteur acide résultant de l'union de l'oxy-
gène au carbone (COOH), et d'un facteur basique, résultant de
l'union de 1'hydxogène à l'azote (Azlla). Ces deux facteurs sont
unis dans une même molécule, sans cependant que de cette

80 LES FORMES PRIMITIVES DE LA VIE

union résulte la neutralisation de leurs fonctions respectives. Il

s'ensuit que le facteur acide de la molécule continue à « capter

• • • i

les matériaux basiques qui passent à sa portée, et le facteur

basique les matériaux acides » (1). Lorsque les matériaux
basiques sont empruntés à un autre acide aminé, il se produit,
par l'élimination d'une molécule d'eau, un corps nouveau qui
se constitue de manière à régénérer, aux dépens des maté-
riaux annexés, la fonction acide du corps primitif; et de même
pour la fonction basique, lorsque c'est celle-ci qui est entrée ei*
ligne dans l'élimination de la molécule d'eau. Il en résulte que
par ce double jeu on peut obtenir des composés d'un degré
quelconque de complication, et l'on conçoit que l'espérance
ait pu naître d'arriver à réaliser les énormes et fragiles molé-
cules dont les réactions réciproques donnent lieu au phéno-
mène chimique de la vie. Déjà, dans l'école de Fischer, ont
été ^obtenues des substances analogues aux peptones en les-
quelles se résolvent en premier lieu, lors de la digestion stoma-
cale, les substances albuminoïdes alimentaires. A l'aide de ces
pepiides, il faudrait aruiver à reconstituer les substances
d'où proviennent le» peptones et réaliser ces peptides eux-
mêmes par des voies plus semblables à celle qu'emploient les
êtres vivants. C'est à quoi se sont essayés d'autres chimistes :
Balbiano, Trasciatti en Italie, M. Maillard en France. Or
M. Maillard, par une réaction convenablement conduite de la
glycérine pure et des acides aminés, est arrivé à obtenir des
corps qui ressemblent singulièrement aux peptones, à la
caséine, aux matières kératiniques qui sont des substances
albuminoïdes par excellence. Il est probable qu'en substituant à
la glycérine des sucres et des alcools, on obtiendrait d'autres résul-
tats aussi importants. Il faut, il est vrai, faire intervenir ici des
températures de 170* à 180°, c'est-à-dire accélérer les réactions,

(1) L.-C. MuuiRD, Recherche dn mécanisme naturel des formations aibu-
ssamoïdcs. -•> Pre$9e médicale, 17 février 1012.

l'apparition de la vie Rî

mais celles-ci peuvent être obtenues à des températures plus
basses en employant d'autres accélérateurs. Les diastases.
qui sont aussi des albuminoïdes de nature encore mal déter-
minée, et agissent surtout, comme on sait, par hydratation
et déshydratation, paraissent pouvoir jouer ce rôle. Et s'il est
vrai que toutes ces substances aient pu être obtenues isolément
par la seule action de radiations diverses émanées du Soleil
ou des corps radio-actifs, on arrive à comprendre que certains
de leurs mélanges aient pu constituer les premières substances
vivantes.

L'apparition de la vie rentre donc, comme la physiologie tout
entière, dans le domaine des forces physico-chimiques; elle
se serait produite durant un état de choses que nous pouvons
reconstituer aujourd'hui par la pensée, qui persiste sans doute
dans certains systèmes stellaires, mais qui a disparu sans
retour du système solaire. La faculté de donner naissance à de la
matière vivante a^été peu à peu réservée aux êtres vivants, à
mesure que les radiations solaires et la radio-activité de la
Terre s'affaiblissaient, mais n'a pas été toujours leur privilège
exclusif. L'astronomie physique, en nous montrant dans les
étoiles qui ne sont ni du même âge, ni de la même grosseur,
les étapes de cet affaiblissement, met les conclusions des expé-
riences de Pasteur en harmonie avec la raison, et rend inutile*
les hypothèses hardies, mais contraires à l'esprit scientifique, c?>>
l'ensemencement de la Terre par des germes venus d'ailleurs
et dont le mode de formation serait inconnu.

Sous quelle forme les premiers êtres vivants se sont-ils ma-
nifestés? Les premiers fossiles que nous connaissions datent
d'une époque trop postérieure à l'apparition de la vie sur la
Terre* trop de formes se sont évanouies dans le métamorphisme
des terrains archéens pour que la paléontologie puisse nous
renseigner à cet égard; mais les liens qui unissent entre elles
les formes vivantes actuelles sont tels, qu'on peut les déduire

82 LES FORMES PRIMITIVES DE L/i VIE

les unes des autres, comme si elles étaient le résultat d'une évo-
lution naturelle, dont il est possible de préciser les lois. Ces lois
permettent, à leur tour, de reconstituer, avec toute vraisem-
blance, les étapes que leurs ancêtres inconnus ont parcourues.
A partir de l'époque primaire, la paléontologie jalonnera notre
route et nous fournira les moyens de contrôler les inductions
que nous aurons tirées de l'étude de l'organisation, du déve-
loppement embryogénique des êtres vivants actuels et des
modifications dont ils sont susceptibles. Cette étude fera l'objet
du prochain chapitre.

CHAPITRE II

PRINCIPES D'UNE GÉNÉALOGIE EXPLICATIVE
DES ORGANISMES

L'un des étonnements les plus profonds que puissent ressen-
tir les naturalistes, c'est que, malgré ie nombre considérable de
millions d'années qui se sont écoulées depuis l'apparition de la
vie sur la Terre, ou même depuis que des organismes de forme
déterminée et transmissible de génération en génération s'y sont
constitués, il persiste encore aujourd'hui assez de types simples
pour donner l'impression que la chaîne des êtres vivants est
demeurée complète, à partir de ses débuts. Les chaînes secon-
daires, à la vérité innombrables, qui se rattachaient àr chaque
anneau ont disparu, mais en laissant suffisamment intacte ia
chaîne principale elle-même pour qu'il soit relativement facile
de la reconstituer. Les êtres unicellulaires qui semblent, après
la « gelée primitive », présenter l'aspect le plus simple sous
lequel la vie ait pu se manifester, sont encore innombrables
dans le règne végétal comme dans le règne animal. Il y avait,
parmi les plus anciens fossiles que nous connaissions, outre
des Bactéries, des Globigérines et des Orbulines, semblables
à celles qui flottent aujourd'hui partout à la surface des mers
les plus éloignées des côtes ; des éponges, voisines de ces belles
éponges hexactinellides, dont le squelette est une élégante den-
telle d'opale, que l'on drague encore sur les côtes do Japoii,
des Philippines et dans les régions les plus profondes de nos
raers; des polypes; des animaux articulés, dont la forme a été
conservée, au moins dans ses traits généraux, chez Iôs Limulea

54 LES FORMES PRIMITIVES DE La VI 8

des Moluques, du Japon et des Antilles, chez les Esthéries, les
Nébalies et les Ci/pris de nos mers ou de nos eaux douces ; des
Lingules et d'autres Brachiopodes inarticulés, descendants
très modifiés déjà des vers annelés. Il y avait aussi des échino-
dcrmes, spéciaux il est vrai, des mollusques à coquille, appar-
tenant déjà aux trois classes actuelles des céphalopodes, des
gastéropodes et des lamellibranches, dont les Poulpes, les Escar-
gots et les Huîtres sont les formes les plus connues, très éloignées
d'ailleurs des types primitifs, et que nous ne citons ici que pour
donner une idée nette de ce que renferment ces classes.

On a objecté cette apparition, en quelque sorte subite, de
tant de formes vivantes à l'hypothèse de l'évolution ; et comme,
dans la succession des temps, on a de même constaté, à plu-
sieurs reprises, l'apparition brusque, dans une assise géolo-
gique, d'une faune et d'une flore renaissant après la disparition
tout aussi brusque d'une faune et d'une flore antérieures, con-
servées dans une assise immédiatement précédente, on avait
vu là un argument irrésistible en faveur de l'hypothèse des
créations successives, soutenue parles disciples les plus ardents
de Guvier; Alcïde d'Orbîgny était allé jusqu'à compter vingt-
sept de ces prodigieux phénomènes. Mais il a été possibie,
dans bien des cas, de démontrer que des assises immédiatement
superposées en certaines localités étaient, au contraire, sépa-
rées ailleurs par des assises intermédiaires contenant des formes
de passage, ou d'établir que l'assise supérieure n'était venue re-
couvrir l'assise située au-dessous d'elle qu'après une longue
période d'émersion où celle-ci avait subi des érosions considé-
rables, et cela détruit l'argument. D'autre part, on a réussi à
suivre, au cours des âges, de longs enchaînements de formes
manifestement dérivées les unes des autres et qui, considérées
isolément, auraient paru constituer des espèces distinctes : c'est
te cas pour les Ammonites spirales de la période secondaire-, s?
bien étudiées par Neumayer, Mosjisowicz, Douviilé, Haug, etc.;
pour les Planorbes du lac miocène de Steinheim, dans le Wur-

PBIKGOTS D'UNE GÉNÉALOGIE EXPLICATIVE DES OfcGANISMES 85

temberg, les Paludines des grands lacs pliocènes de Slavonic
et de beaucoup d'autres formes. On est donc autorisé à penser
que, là où nous constatons de brusques remplacements d'une
flore ou (Tune faune par une autre, c'est qu'en réalité il y a eu.
une interruption de la sédimentation pins ou moins longue,
souvent due à une émersion momentanée, entre les période»
en apparence consécutives, correspondant aux deux faunes et
aux deux flores qui ont l'air de se succéder, et nous ignorons
quel rôle ont pu jouer, dans les différences que l'on constate
entre elles, les transformations sur place et les migrations, bien
constatées d'ailleurs, des animaux et des plantes d'une région
dans une autre.

Pas plus que sur l'origine de la vie, la paléontologie ne nous
renseigne ni sur l'origine des types organiques ni sur les
causes qui ont pu les produire; ses documents trop lacunaires
ne peuvent servir que de vérification aux lois déduites d'une
comparaison rigoureuse des formes vivantes, d'une étude atten-
tive de l'influence que le milieu extérieur peut exercer sur elles,
soît quand elles sont adultes, soit au cours de leur développe-
ment embryonnaire.

Ces lois ont un caractère aussi impératif, aussi absolu que
celles qui régissent les phénomènes physiques ou chimiques.
Une fois qu'elles sont établies d'une façon rigoureuse, elles peu»
vent permettre de reconstituer le passé de chacun des grands
groupes d'êtres vivants, de rattacher les phases diverses de
ce passé à des causes premières, et d'éliminer les hypothèse»
oiseuses ou les trompeuses conceptions philosophiques qui ont
si longtemps caché sous de faux principes, posés en axiomes,
la véritable explication des choses : le principe de continuité
de Leibnitz, le Natura non facit saiias de Linné, le principe
de l'unité de plan d'organisation du règne animal de Geoffroy
Saint-Hïlaire, celui de l'unité, même limitée à l'étendue des
embranchements de Cuvier, l'échelle dets êtres de Charles
Bonnet, la dégradation des types de Blainviîle, etc. Ces

86 ÏES FORMES PRIMITIVES DE LA VIÏ

conclusions prématurées d'observations trop peu nombreuses,
ne pouvaient satisfaire les esprits qu'à une époque où la
science se jugeait hors d'état de tenter une explication scienti-
fique des formes vivantes, au sens propre du mot.

L'admirable usage que Darwin (1) a fait de la sélection natu-
relle et de ta sélection sexuelle pour expliquer la conservation,
la diffusion, l'exagération peut-être des caractères utiles^ l'adap-
tation des animaux et des plantes à leurs conditions d'existence,
si étroite qu'elle a fait naître l'idée de leur prédestination à
ces conditions, enfin la fragmentation des séries zoolo-
giques ou botaniques en espèces séparées par des lacunes qui
paraissent infranchissables, ne s'étend pas à la détermination
des causes de l'apparition de leurs traits distinctifs; Darwin n'a
même pas abordé le problème de la raison d'être de ce qu'on
peut appeler les types de structure, soit dans le règne végé-
tal, soit dans le règne animal. Plus récemment Weismann (2)
a fait jouer un rôle mystérieux, dans l'évolution des orga-
nismes, à une substance vivante qui constituerait, pour la plus
grande part, les éléments génitaux et serait différente de celle
qui constitue les éléments du corps ; cette substance serait le
germen ou plasma germinatif, seul dépositaire du pouvoir
de régler l'évolution des organismes; l'autre, le soma ou
plasma formatif, bien que constituant les éléments du corps
tout entier, serait pour le germen une sorte d'abri aménagé
pour ses besoins, et le préservant de l'action des milieux exté-
rieurs aux influences desquels il céderait seul. Il est clair
qu'une pareille conception est la négation même de toute expli-
cation scientifique des formes vivantes, et il est bien étrange
qu'on ne se soit pas aperçu que les faits sur lesquels elle reposait,
loin de pouvoir servir de point de départ à une théorie géné-
rale de l'évolution, étaient le résultat très spécial d'une modi-
fication des processus embryogéniques sur le caractère de

(1) XXIV et XXV. — (2) XXVI.

PRINCIPES D'UNE GÉNÉALOGIE EXPLICATIVE DES ORGANISMES 87

laquelle nous aurons à revenir. Avec plus de raison on a été
frappé des importantes modifications que présentent les orga-
nismes sous Pinfluence de nombreuses sécrétions internes ou de
certaines substances venues du dehors, telles que les sécrétions
de divers parasites (1) ou le venin introduit par la piqûre de
quelques insectes (2), et Ton a été conduite imaginer l'existence
de substances particulières, les hormones (3), grâce auxquelles
les viscères pourraient réagir à distance les uns sur les autres
et maintenir ainsi dans l'organisme une solidarité nécessaire §
les hormones, les sécrétions parasitaires, seraient les instru-
ments de cette adaptation réciproque des organismes dont
l'indiquais l'importance et la portée générale en ces termes
en 1881 (4) :

« Les causes immédiates de la division du travail physio-
logique et des modifications qui l'ont accompagnée dans la
forme des mérides associés, se trouvent en grande partie,
comme pour les plastides, dans la vie sociale elle-même. Toutes
les fois que deux ou plusieurs organismes entrent en relations
constantes, il en résulte toujours pour chacun d'eux des modi-
fications plus ou moins importantes. »

Nous venons d'écrire les mots vie sociale ; nous arrivons ainsi
à la question qui domine toute l'évolution des êtres vivants,
celle du mécanisme qui, à partir de la poussière vivante à la
formation de laquelle nous avons assisté, a présidé à la consti-
tution de la longue série des organismes couronnée par des
formes si éloignées du point de départ, soit par leurs dimensions,
soit par leur forme, soit par la complication de leur structure et
la variété de leurs fonctions, soit par leurs manifestations intel-
lectuelles. Comme toujours, quelques idées a priori ont, dès
l'abord, obscurci la clarté des faits. Parce que nous jugeons
notre personnalité une et indivisible, à ce point que le mot

(1) Guêpes stylopisées, par exemple, galles du blé niellé, etc. — (2) Galles
produites par les Cynips. — (3) XXIII et XXV. — (4) XXVIII, 710.

88 LES FORMES PRIMITIVES DE LA VIS

individu, si souvent employé pour désigner chacun de nous,
ne signifie pas autre chose, nous avons quelque peine à conce-
voir que cette individualité n'ait pas été réalisée d'emblée, et
les conclusions qui se dégagent inéluctablement des faits ne
sont pas encore sans rencontrer quelque résistance de la part
d'esprits souvent éminents. Admettons d'ailleurs que les
choses aient pu, au début, se passer de façons diverses : prati-
quement tous les organismes qui dépassent l'état d'une simple
gelée vivante sont aujourd'hui construits de la même façon,
arrivent de la même façon à leur structure définitive.
On peut même ajouter que les cas exceptionnels qui ont été
signalés, comme ceux des algues de la famille des Siphonées,
des champignons du groupe des Myxomycètes, des infusoires
du genre Sali ne Un de Semper, peuvent être facilement ramenés
au cas général.

Les faits à la pression desquels on ne saurait échapper peu-
vent se résumer en quatre propositions :

1° Tout organisme, végétal ou animal, est formé par un
assemblage d'éléments, généralement microscopiques, présen-
tant la même constitution fondamentale, et qui ont été désignés
sous les noms de cellules, ^éléments analomiques ou plus
récemment de plastides.

2° ïl existe des êtres vivants réduits à un seul plastide,
et dans la nature actuelle une multitude de formes, constituées
par des associations de plus en plus complexes de plastides,
t'éc&eîonnent entre les plastides isolés et les organismes les
(lus complexes.

3° Tout èïra. vivant a pour point de départ unique un plas-
tide, Yœuf, et n'atteint sa complication finale que par la division
répétée da oe plastide initial et de ceux qui en proviennent.

4° Les plastides qui vivent à l'état isolé se divisent comme
ceux qui doivent constituer des organismes, dès qu'ils ont
atteint une certaine taille; la seule différence, c'est que les
pk*»&$es nés de cette division s'éloignent les uns des autres

PRINCIPES D'UNE GÉNÉALOGIE EXPLICATIVE »R>3 ORGANISMES 89

dès qu'ils se sont formés, tandis qu'ils demeurent contigus
quand ils s'emploient à constituer un organisme.

Cela revient à dire que les organismes supérieurs se sont
uniquement constitués par l'association graduelle de plastides
de plus en plus nombreux. En s'associant ainsi, ces plastides
aliènent sans doute une partie de leur liberté, mais ils n'en
conservent pas moins un haut degré de personnalité. On a su
de tout temps qu'un fragment quelconque d'un végétal peut
être isolé sans mourir et donner naissance, s'il est placé dans
de bonnes conditions, à un végétal nouveau; Trembley a
établi de 1740 à 1744 (1) que l'hydre d'eau douce pouvait être
fragmentée de la même façon; depuis on a reconnu que les
éponges, les polypes et, en général, tous les animaux ramifiés
présentent cette propriété; ia transplantation des tissus, la
greffe a réussi aussi bien chez les animaux supérieurs que chez
les plantes, et dans ces derniers temps le Dr Alexis Carrel par-
venait à conserver vivants, et à faire grandir, des lambeaux
de tissu conjonctif, voire même des nerfs, dans des milieux
artificiels appropriés, sans le secours d'aucun organisme (2);
ainsi se trouvait démontrée directement cette indépendance
des éléments anatomiques que Claude Bernard avait déduite
de ses expériences physiologiques.

Cette indépendance apparaît encore au cours du dévelop-
pement embryogé nique. Les premières phases de ce dévelop-
pement consistent dans la division de l'œuf en deux, quatre,
huit, etc., éléments qui sont semblables entre eux lorsque l'œuf
ne contient pas une grande quan tité de substance nutritive et tant
qu'ils ne sont pas assez nombreux pour être obligés de se dis-
poser en couches superposées. Ces éléments s'appellent des blas-
tomères. Les blastomères sont semblables à l'œuf lui-même ; on
parvient, en effet, en agitant violemment certains œufs, à
séparer l'un de l'nutre les deux premiers blastomères, tout

(1) XSYin. — <2) XXIX,

90 LES FORMES PRÏSlfTlVES DE LA VIE

au moins ; chacun d'eux se développe alors isolément et
produit un embryon ne différant des embryons normaux
que par sa taille moitié moindre (1). Cette séparation des
biastomères peut se produire spontanément, mais accidentel-
lement, même chez l'Homme; l'œuf produit alors deux jumeaux,
qui sont toujours de même sexe et qui n'ont qu'un seul pla-
centa chez les mammifères. Ce qui est accidentel chez
l'homme se produit d'une façon normale chez d'autres mammi-
fères, les Tatous, qui sont des édentés cuirassés de l'Amérique
du Sud. L'œuf du Tatou à neuf bandes se divise de manière
à donner toujours naissance à quatre jumeaux du même
sexe ; celui du Tatou hybride en produit d'un seul coup
sept, huit, ou neuf (2). Les choses peuvent aller plus loin :
quand on place des œufs fécondés d'oursin, comme l'a fait
Kerbst, dans de l'eau de mer privée de calcium, les trente-
deux premiers biastomères peuvent se séparer, se développer
isolément, et, tout au moins, ébaucher trente-deux embryons.
Cette^ division arrive enfin à se faire naturellement chez les
embryons de minuscules moucherons à quatre ailes, apparentés
par conséquent aux guêpes, qui seraient, en quelque sorte, des
guêpes lilliputiennes. Les larves de ces insectes infimes par
la taille, mais déjà élevés en organisation se développent soit
à l'intérieur d'autres larves emprisonnées dans des galles,
les larves de certains moustiques, les Cécidomyies, soit plus
souvent dans des chenilles d'ordinaire fort petites, comme celles
des teignes du genre Hyponomeute qui vivent sur le fusain. Les
chenilles parasitées contiennent toujours une multitude de
larves ; on en a compté jusqu'à trois mille, et on s'est long-
temps demandé pourquoi, entre ces nombres très élevés de
parasites et l'immunité complète, il n'y a pas d'intermédiaire,

(i) Driesgh (XXX) a opéré ainsi sur des œufs d'oursin et d'Amphioxns ;
Bataillon (XXXI) a réussi de même pour la lamproie; De Morgan (XXXII)
pour un poisson élevé, le fondule.

(2) Von Jehring avait déjà conclu de là, en 18S5-18S6, à la dislocation de
foeuf, confirmée en 1909 par Miguel Fernandez (XXXIII).

principes d'une généalogie explicative des organismes 91

alors que le moucheron pondeur ne contient guère qu'un cent
d'œufs. La solution du problème a été donnée par M. Mar-
chai (1). Les embryons de la plupart des insectes sont enfermés
dans un sac, l'amnios, dérivé, comme eux, d'une membrane
cellulaire, le blastoderme, formée par la division du noyau de
l'œuf. Chez les menus parasites dont il s'agit, l'œuf commence
par se diviser en deux moitiés dont l'une produit l'amnios,
et l'autre d'ordinaire un embryon unique ; mais dans certaines
espèces les éléments destinés à former l'embryon se séparent,
se développent isolément, si bien que d'un seul œuf il peut
naître, suivant les espèces, une dizaine de larves (2), près
de deux cents (3) et jusqu'à trois mille (4). Ici les blastomères
demeurent semblables les uns aux autres durant un grand
nombre de bipartitions.

Dans les œufs chargés de substances de réserve les choses
se passent tout autrement, ce qui a conduit, parce qu'on a géné-
ralisé les faits sans remonter à leur cause, à des conceptions
embryogéniques tout à fait erronées.

Dès la première division les blastomères sont souvent très
inégaux; le plus petit, clair et transparent, est formé de sub-
stance vivante presque pure; le plus gros, granuleux et opaque,
contient presque toutes les réserves alimentaires ; il continue à se
diviser inégalement en formant de nouveaux petits blastomères
clairs, mais en même temps il se divise lui-même plus ou
moins paresseusement en blastomères qui demeurent granuleux
et plus gros que les blastomères clairs. L'embryon se trouve
ainsi formé de blastomères de deux sortes qui sont nécessaire-
ment solidaires puisque les plus gros détiennent les substances
nutritives qui devront permettre l'accroissement et la division
des plus petits ; l'embryon est dès lors un tout qui pourra être

(1) XXXIV. — (2) Polygnolus minufus, parasite desCécïdomyies (Marchai).

(3) Encyrlu»{Ascidi<ispis) fuscicoilis parasite des chenilles de l'Hyponomeute-
du fusain (Marchai).

(4) Lilomasiix, parasite des chenilles des papillons nocturnes du genre
Plusia (Silvestris).

92 LES FORMES PRIMITIVES DE LA VIE

encore susceptible de se diviser en amas cellulaires, contenant
les deux sortes d'éléments et capables de se développer chacun
en un individu distinct. L'œuf de certains Bryozoaires (1), après
s'être segmenté, peut ainsi se scinder en un certain nombre —
jusqu'à une centaine — de groupes de blastomères produisant
cha cun une larve. Les embryons de quelques espèces de Lombrics
se scindent même régulièrement en deux, avant de produire la
succession d'anneaux qui constitue le ver. Par exception,
cette division peut encore se produire partiellement chei les
embryons des animaux supérieurs, et c'est l'origine de plusieurs
sortes de monstres doubles; mais d'ordinaire, les diverses parties
de l'embryon arrivent vite à ne plus être séparables les unes
des autres, et chaque blastomère paraît avoir, dès qu'il se
constitue, une destination particulière. Il y a des blastomères
qui semblent chargés de former la région antérieure du corps,
d'autres sa région moyenne, d'autres sa région postérieure; les
uns appartiennent au côté droit, les autres au côté g&uche; il
y en a pour la face ventrale du corps, d'autres pour sa lace dor-
sale : et dans l'édification des tissus ou des organes de ces diverses
parties du corps, chacun a son rôle déterminé. Quand on vient
à supprimer un de ces éléments, il n'est pas suppléé par les
autres; les tissus et les organes qui devaient être son œuvre
n'apparaissent pas, ils sont supprimés avec lui (H); quand on
le déplace, il fait ce qu'il devait faire à la place nouvelle qu'on
lui a imposée. L'embryon est comme un édifice dont les pierres
seraient préparées d'avance pour occuper une place déterminée
et pas d'autre ; il contient en puissance toutes les parties de
l'individu adulte et rien qu'elles ; chacune d'elles correspond à
une partie spéciale de l'œuf, et la substance de l'œuf lui-même
arrive à être répartie de telle façon qu'on peut dire qu'elle
a une extrémité antérieure, une extrémité postérieure, une face
dorsale, une face ventrale, un côté droit et un côté gauche cor-
CIO XXXVI. — (2) Expériences de Wilson.

|

PRINCIPES D'UNE GÉNÉALOGIE EXPLICATIVE DES ORGANISMES 93

respondant exactement aux mêmes parties de l'embryon. Mais
entre les œufs ainsi constitués et les œufs susceptibles de
produire plusieurs embryons, il y a tous les intermédiaires.
Cette détermination des fonctions des blastomères en vertu de
laquelle chacun est mis, dès qu'il s'individualise à sa place dans,
une région du corps qu'il ne quittera plus, et dont il formera les
tissus et les organes, n'est pas une condition initiale du déve-
loppement embryogénique; elle a été graduellement réalisée,
amenant peu à peu, dans les phénomènes embryogéniques, une
précision qui aboutit elle-même à une rapidité maxima dans le
développement. Elle n'est qu'un cas particulier des phénomènes
^'accélération embryogénique ou de tachygénèse qui ont joué
un si grand rôle dans l'évolution des organismes, ont été
longtemps si négligés, et sans la considération desquels il est
pourtant impossible ëe rien comprendre à l'histoire des formes
vivantes et à la détermination de leur origine. Il est bien évi-
4ent que si, renversant l'ordre des choses — comme il est arrivé
si souvent et fatalement dans une biologie philosophique qui
prenait l'Homme soit comme point de départ, soit comme mo-
dèle du règne animal tout entier — on considère comme le
type embryologique normal ces œufs où tout est déterminé à
l'avance, un miracle seul peut les avoir créés, et nous n'avons
plus d'explication à chercher. Or, s'il y a dans ces œufs des blas-
tomères dont le sort est déterminé par le rang qu'ils occupent
dans la suite des bipartitions de l'œuf et par la place que ce rang
leur impose, il en est d'autres qui ne servent pas immédiate-
ment à l'édification du corps et sont mis en réserve pour évoluer
plus tard. Les plus importants de ces éléments d'attente sont
ceux qui, chez beaucoup d'animaux tels que les Hotifères, les
Daphnies, divers petits insectes, servent à former les éléments
génitaux; ils peuvent s'isoler dès la première segmentation, ce
$ont alors de véritables blastomères. C'est en s'appuyant sur ces
cas extrêmes, pris comme s'ils réprésentaient les conditions pri-
mordiales de la génération, autrement dit en renversant bout

94 LES FORMES PRIMITIVES DE LA VIE

pour bout l'ordre des choses, que Weismann a pu se croW
autorisé à considérer le plasma constituant les organes géni-
taux, le plasma germinaHf ou germen, comme distinct du
plasma constituant les éléments du corps, le plasma somatiqae
ou soma. Sur cette distinction il a édifié tout son système,
véritable pyramide posée sur sa pointe, — il n'y a pas lieu d'y
insister davantage.

Les éléments ainsi mis à part peuvent évoluer plus ou moins
vite, produire des éléments plus ou moins spécialisés, comme
ceux des conduits génitaux, et d'autres qui gardent leurs carac-
tères primitifs de blastomères. Ces derniers sont naturellement
susceptibles d'évoluer sans fécondation en individus nouveaux ;
c'est l'explication de la plupart des phénomènes de parthéno-
genèse que présentent de menus insectes : Pucerons, Coche-
nilles, Cynips, qui sont parfois compliqués de viviparité, et
sont susceptibles de se manifester même chez des larves, telles
que les larves des diptères du genre Cécidomyie.

Ces éléments de réserve ne sont pas d'ailleurs seulement
les éléments destinés à produire l'appareil génital; ils peuvent
appartenir à n'importe quelle région du corps de l'embryon et,
dès lors, comme dans les embryons à blastomères prédestinés,
ils représentent cette région du corps et pas d'autre. C'est ainsi
que Kûnckel d'Herculais et Weismann ont établi que dans
chacun des segments des larves d'insectes sujets à des meta*
morphoses complète- sont rassemblés, sous forme de replis du
tégument, des éléments indifférents, nommés par le premier de
ces naturalistes histoblasles, par le second disques imaginaux,
et qui sont destinés soit à remplacer les éléments usés de la
iarve, soit à produire les tissus ou les organes nouveaux qui
donnent à l'animal adulte une figure souvent fort différente
te celle de sa larve, et font dire que celle-ci a subi une meta'
morphose. Le fait que ces histoblastes ne représentent stric-
tement que le segment du corps duquel ils dépendent tend
à établir d'ailleurs l'individualité de ces segments, conception

PRINCIPES D'UNE GÉNÉALOGIE EXPLICATIVE DES ORGANISMES 95

importante pour l'explication de révolution des organismes.
Si la cause primordiale de cette évolution réside dans la
faculté qu'ont acquise les premiers êtres vivants, tous micro-
scopiques, de s'associer pour former des corps dont la puis-
sance a pu devenir colossale; si nous pouvons concevoir sans
peine que, dans de telles associations, chaque élément, conser-
vant une part importante d'indépendance, se modifie d'une
façon spéciale sous les influences qu'il subit soit de la part du
milieu extérieur, soit de la part de ses voisins, dont les pro-
duits d'excrétion le baignent ou le pénètrent, et qui pour lef
besoins de leur propre nutrition modifient continuellement le
milieu même qui leur est commun, rien n'est plus naturel qu'il
résulte de là une grande variété dans les caractères et les
propriétés des éléments associés en un même corps, que
de cette variété naisse entre les éléments associés un degré
plus ou moins grand de solidarité, puisque, tout en vivant
chacun pour son compte, le milieu dans lequel ils vivent est
leur œuvre commune, et qu'il est presque impossible de le
reconstituer sans eux. Mais comment se fait-il que, lorsque de
cette association se détache soit un groupe d'éléments suscep
bibles de continuer à vivre associés et de se multiplier, soit
un élément unique, l'œuf, capable de se nourrir et de se mul-
tiplier lui aussi d'une façon indépendante, les éléments nou-
veaux se diversifient et se groupent, dans les deux cas, quelles
que soient les conditions extérieures, de manière à reconstituer
un organisme semblable dans tous ses détails à celui d'où il*
se sont détachés?

Nous sommes, sur ce point, réduits à des hypothèses doit
une analyse un peu serrée des phénomènes permet cepen-
dant de restreindre le champ. Toute modification portant sur
une partie déterminée du corps se traduit par un change-
ment soit dans la constitution des éléments qui le composent,
soit dans leur mode de nutrition ou d'activité, soit dans
leur nombre. Dans tous les cas, les produits qu'ils excrètent

96 LES FORMES PRIMITIVES DE LA. VIE

sont modifiés, eux aussi, soit dans leur qualité, soit dans leur
quantité. Ces produits peuvent être directement déversés dans
le milieu intérieur, c'est-à-dire dans le sang ou dans le liquide
qui en tient lieu chez les animaux inférieurs, et ce milieu en
éprouve une modification corrélative de celle de la partie du
corps modifiée. Ils peuvent aussi passer immédiatement dans les
éléments voisins, qu'ils modifient, qui modifient à leur tour les
éléments avec qui ils sont en rapport ; et ces modifications peu-
vent parvenir de proche en proche jusqu'aux éléments génitaux
qui, dans le premier cas, seraient modifiés d'emblée, du fait de
leur immersion dans le milieu intérieur lui-même modifié ; mais il
est bien difficile d'admettre qu'il existe une corrélation si étroite
entre le milieu intérieur et les diverses parties du corps, que les
modifications de celles-ci retentissent, par l'intermédiaire de ce
milieu, assez rigoureusement sur les éléments génitaux pour que
ceux-ci les reproduisent exactement et à leur place. La seconde
hypothèse est plus vraisemblable, mais elle suppose que les
éléments génitaux n'achèvent de s'élaborer que lorsque tous
les caractères de l'organisme auxquels ils appartiennent se sont
développés. C'est bien, en effet, sauf de rares exceptions,
lorsque l'animal est achevé, lorsqu'il est adulte, comme on dit,
que les éléments génitaux sont prêts à évoluer, et les excep-
tions à cette règle ne sont qu'apparentes ou s'expliquent par
des phénomènes de tachygésièse. Dans les éléments anato-
tniques, les agents les plus actifs de transformation, ceux qui
dirigent les phénomènes de nutrition et, par conséquent, sont
aussi les facteurs principaux des formes, appartiennent à la
catégorie des ferments solubles. Si l'action très étendue de ces
ferments est réversible; s'ils sont capables de reconstituer
dans certaines circonstances ce qu'ils ont détruit dans d'autres;
û les éléments génitaux contiennent des ferments de cette
nature, ces ferments pourront refaire, à mesure que les divi-
sions de blastomères se multiplieront, la série des substances
composant k» éléments qu'ils ont primitivement traversés pour

PRINCIPES D'UNE GÉNÉALOGIE EXPLICATIVE DES ORGANISMES 97

arriver jusqu'à l'œuf; dès lors, à mesure que des éléments
nouveaux apparaîtront, ces éléments revêtiront la forme et les
propriétés des éléments divers du parent.

Aperçoit-on dans la structure des éléments génitaux quel-
que chose qui puisse donner corps à cette hypothèse? Il est
temp.$, pour répondre à cette question, de préciser la structure
commune, au moins au début de leur existence, à tous les élé-
ments anatomiques et à tous les éléments génitaux.

Tout élément anatomique, on le sait, est constitué par une
masse dite protoplasmique, mélange de substances diverses,
nue ou limitée par une membrane, au sein de laquelle une mince
vésicule isole d'autres substances constituant le noyau. La sub-
stance la plus remarquable que contienne ce noyau est celle
qui a reçu le nom de chromât ine (1) parce qu'elle a une apti-
tude particulière à fixer les matières colorantes et notamment
le carmin ammoniacal» Pendant la période de bipartition des
éléments en voie de multiplication, la chromatine contenue
dans le noyau, et qui était ordinairement disposée jusque-là en
réseau, se ramasse en un ruban sinueux dont les festons, en
nombre constant, sauf de rares exceptions, pour tous les
éléments des organismes de même espèce, se séparent bientôt
les uns des autres, formant autant de corpuscules distincts,
les chromosomes. Le nombre de ces chromosomes est géné-
ralement pair. Dans tout le règne animal, comme dans tout
le règne végétal, les éléments qui doivent donner naissance
aux éléments génitaux, aux œufs ou aux spermatozoïdes,
se divisent deux fois coup sur coup, de telle façon qu'à la
dernière division chez les animaux, dès l'avant-dernière chez
les végétaux, les chromosomes, au lieu de se diviser avant
l'élément et de se répartir également ensuite entre les deux
éléments qui résultent de la division de ce dernier, se
répartissent également entre eux sans se partager au préa-

(1) x*ôf*«» couleur.

9g LES FORMES PRIMITIVES DE LA VIE

îable. Le nombre des chromosomes des éléments génitaux
est donc de moitié moindre que celui des éléments du corps.
La pénétration de l'élément mâle dans l'œuf rétablit le nombre
des chromosomes, et fait de l'œuf fécondé le premier élé-
ment normal du corps, celui qui produit tous les autres par
bipartition.

Il semble résulter de là que pour que l'œuf puisse évoluer en
utilisant les matériaux de réserve qu'il a accumulés et dont la
présence le distingue de l'élément mâle, il est nécessaire qu'il
contienne une quantité déterminée de chromatine. La chro-
matine serait donc la substance active qui préside à la digestion
des réserves dans les éléments anatomiques. Des expériences
déjà anciennes de Balbiani sur les Infusoires, reprises depuis
par divers observateurs, semblent confirmer entièrement cette
manière de voir. La chromatine ne peut opérer cette digestion
qu'à l'aide de ferments associés sans doute à d'autres sécrétions
dont la quantité et la nature influent sur les qualités des
éléments ultérieurement formés et déterminent le déclenche-
ment que nous avons précédemment décrit.

Une preuve de cette influence de la chromatine nous est
fournie par ce qui se passe chez certains Insectes qui ont des
spermatozoïdes de deux sortes, soit qu'une moitié des sperma-
tozoïdes contienne un chromosome de plus que l'autre moitié (1),
soit que Tune des deux moitiés contienne un chromosome plus
gros que les autres (2). Les œufs fécondés par les spermato-
zoïdes les plus riches en chromatine, dans ces deux cas, donnent
naissance à des femelles, les autres à des mâles. Ce fait prend
plus d'importance encore si l'on se rappelle que les œufs
d'abeilles qui se développent sans fécondation donnent cons-
tamment naissance à des mâles.

(1) Blatte; Hémiptères des genres Pgrrhocoris, Protenor, Anasa, Alg-
dus, etc

*2) fsémiptères des genres Lygceus, Cœnus, Euschistus, Coléoptères du
genre Tciiebrio, Mouche domestique.

PRINCIPES D'UNE GÉNÉALOGIE EXPLICATIVE DES ORGANISMES 99

Il n'entre pas dans notre dessein d'étudier ici le problème de
la détermination des sexes; il nous suffit d'avoir montré le rôle
important de la chromatine et d'avoir indiqué la voie qu'elle
ouvre à la conception naturelle des phénomènes d'hérédité.
Ajoutons que si, dans certains cas fréquents surtout chez les
Insectes, le sexe est déterminé dès la fécondation de l'œuf et
tient notamment à des conditions de constitution des sperma-
tozoïdes, que si cette détermination est, dans d'autres cas, pré-
coce, ce n'est pas une raison pour affirmer qu'il soit impossible
d'exercer une action sur elle, et qu'il faille abandonner ce
problème.

En résumé, l'évolution de l'œuf peut être ramenée à un
phénomène de nutrition. Le fait de la reproduction des
caractères des parents par leur descendance est ce qu'on
nomme Yhérédité. On ne peut dire qu'on en ait donné une
explication véritable. Tout ce qui a été dit sur ce sujet est
pure hypothèse ou pétition de principe, et le mieux qu'il y ait
à faire, pour le moment, est d'essayer de serrer de près les
conditions dans lesquelles l'hérédité a pu prendre naissance et
dans lesquelles, une fois créée, elle fonctionne (1).

Nous ne nous arrêterons pas à discuter la négation de l'héré-
dité des caractères acquis, après ce que nous avons dit de la
théorie de Weismann. Cette négation n'a pas de sens. On ne
peut contester que les formes vivantes se soient modifiées
depuis l'origine du temps; elles n'ont pu se modifier qu'en
acquérant des caractères nouveaux, et, si ces caractères
n'avaient pas été héréditaires, leurs modifications ne se
seraient pas conservées. La seule question qui se pose est de
savoir comment ces caractères nouveaux ont été acquis. Ils ne
sont pas nés tout seuls, ce qui serait miraculeux ; il est incon-
testable, d'autre part, que la sécheresse, l'humidité, la plus ou
moins grande violence du vent, la chaleur, la lumière, l'éleciri-

(i) xxxvn.

100 MES FORMES PRIMITIVES DE LA VIE

cité même peuvent modifier temporairement ou d'une façon
permanente les caractères personnels des êtres vivants, ani-
maux ou végétaux. L'abondance, la rareté, la nature de l'ali-
mentation ont une influence plus grande encore ei, si l'on ne
peut être, au premier abord, aussi affirmatif pour l'usage ou le
non-usage de tous les organes, on ne saurait nier, en tout cas,
que l'exercice fait grossir les muscles et crée des habitudes.

L'organisme porte en lui-même des causes diverses de
modification d'ordre chimique dont l'importance est des plus
considérables. Tout élément du corps, par cela seul qu'il se
nourrit ou qu'il entre en activité, déverse autour de lui des
substances qui se diffusent dans le corps entier et dont l'action
se fait sentir, par conséquent, à des degrés divers dans toute
son étendue. En dehors des modifications qu'il peut subir du
fait de son mode de fonctionnement, un organe quelconque,
par cela même qu'il fonctionne, tend donc à modifier d'une
façon particulière l'organisme tout entier. Les substances grâce
auxquelles il agit ont sans doute des affinités électives pour
tel ou tel élément, mais soit directement par le fait de leur
diffusion, soit indirectement pat l'intermédiaire du système
nerveux, elles peuvent, chez les animaux, avoir une action géné-
rale sur l'organisme, augmenter ou diminuer sa taille par
exemple, comme c'est le cas dans l'acromégalie d'origine hypo-
physaire; elles peuvent aussi agir sur tel ou tel tissu, tel ou tel
organe, tel ou tel système ou appareil, par conséquent exercer
une action locale, changer les proportions relatives des organes
et devenir ainsi des éléments de modification de la forme exté-
rieure du corps. M. Armand Gautier (1) a montré que les carac-
tères morphologiques des diverses variétés de vignes corres-
pondent à des modifications dans la composition chimique de
leurs pigments qui, tout en relevant du même type chimique,
diffèrent par le nombre et la composition des radicaux qui

|1) IiX VIv

principes d'une généalogie: explicative des organismes 101

entrent dans leur constitution. Les organes reproducteurs
comptent parmi ceux où les actions chimiques sont le plus
actives; on sait quelles modifications subissent, sous leur
influence, les feuilles reproductrices, et celles qui les avoisinent :
pétales, sépales, bractées et même, comme chez les éclatantes
Poinsetia, un certain nombre de feuilles ordinaires; on observe
des modifications analogues sur les rameaux fertiles des polypes
hydraires (1), et on a souvent décrit l'éclat que prennent les
robes de noces de beaucoup de vers, de poissons, de batraciens,
de reptiles, d'oiseaux au moment de la reproduction. La coïnci-
dence entre la formation ou la maturation des éléments géni-
taux et l'apparition de ces brillantes parures est trop générale
pour qu'il n'y ait pas entre elles une relation de cause à effet;
et comme les éléments génitaux sont ici les éléments actifs,
il est bien probable que c'est eux ou les glandes interstitielles
qui en dérivent qu'il faut considérer comme la cause des mo-
difications que présente l'organisme pendant la période de la
reproduction. Dans cet ordre d'idées on est autorisé à se
demander si les ailes, les formes nouvelles, les brillantes cou-
leurs qui caractérisent les insectes adultes et qui apparaissent
au moment de leur maturité sexuelle n'ont pas été simplement
jadis des robes de noces. Il faut, d'autre part, remarquer que
le plumage de noces, limité à la saison des amours chez les
mâles de certains oiseaux (Combattants, Aigrettes, etc.), peut
devenir permanent chez d'autres (Coqs, Faisans, Paons, etc.),
à partir de l'époque où les mâles sont adultes, et qu'il existe des
séries d'espèces où l'on voit les brillantes parures des mâles
gagner progressivement les femelles, comme c'est le cas dans
la famille des Martins-pêcheurs et dans celle des petits papilloni
bleus de nos champs, les Argus ou Polyommates. Voici donc
une forte présomption qu'un caractère acquis temporairement,
sous certaine» influences propres à un sexe déterminé, pcuf

(1) Corbules des Aglaophenia, phylactocarpes des Lgtocarpa*, méduses rf*
Campanulaires et d'Hydraires gvmnoblastiqnes.

102 LES FORMES PRIMITIVES DE LA VIE

persister quand ces influences ont cessé et, par hérédité,
s'étendre à Pautre sexe.

Quelles que soient la cause ou l'ensemble de causes qui
i>nt amené une modification d'un organisme, il faut, pour que
cette modification devienne héréditaire, que la ou les causes
qui l'ont déterminée aient agi directement ou indirectement
sur les éléments génitaux; mais il faut, de plus, que la modi-
fication éprouvée par les éléments génitaux soit telle, qu'elle se
répercute à son tour sur les éléments issus de ceux-ci et arrive,
par une série de déclenchements successifs, à obtenir la réali-
sation du caractère nouveau. Gomment cette série de déclen-
chements peut-elle se produire avec la régularité que nous
connaissons? Si nous remarquons que les toxines injectées
à un organisme provoquent, en général, la formation d'anti-
toxines ayant des propriétés inverses de celles de ces toxines,
nous sommes conduits à tenir pour vraisemblable que les
substances actives contenues dans l'œuf peuvent provoquer
de proche en proche la reconstitution des substances dont
les modifications successives ont conduit jusqu'à elles, et
par conséquent la réapparition des caractères auxquels elles
correspondent. Des recherches récentes ont montré, d'autre
part, que l'action des radiations sur les composés organiques
est souvent réversible, et MM. Em. Bourquelot et Bridel ont
établi qu'il en est de même de celle des ferments, généralement
capables de refaire, dans certaines conditions, ce qu'ils ont
défait (1). Il semble qu'on puisse attribuer l'hérédité à une
réversibilité du même genre. Cette remarque n'est certes pas
une explication des phénomènes d'hérédité; elle permet ce-
pendant d'entrevoir comment ils ont pu se produire, ouvre la
voie à des recherches précises et permet d'éliminer d'emblée
comme inutiles, les hypothèses qui font appel à des agents
presque surnaturels, ou tout au moins insaisissables. Dans

H) 1.X VII, 63.

PRINCIPES Z>'UNE GÉNÉALOGIE EXPLICATIVE DES ORGANISMES 103

son livre ^ur Y Hérédité, M. Yves Déluge a d'aillrurs discuté
savamment toutes ces questions dont la solution relève pro-
bablement de la Chimie biologique la plus délicate.

Quoi qu'il en soit, si l'on considère Yhérédité, non dans ses
causes, mais dans ses effets, on lui attribue unanimement pour
rôle de maintenir, dans la descendance des organismes, les carac-
tères acquis par eux sous l'action de causes déterminées, après
que ces causes ont cessé d'agir. Elle apparaît donc, au premier
abord, comme essentiellement conservatrice; mais elle crée,
par cela même, les plus graves difficultés dans la recherche des
causes qui ont déterminé les caractères des êtres vivants,
justement parce qu'elle maintient ces caractères dans des con-
ditions d'existence qui ont été manifestement incapables de les
produire, et avec qui ils peuvent même se trouver en complet
désaccord. Mais il y a plus : même quand les organisme conti-
nuent à vivre dans les conditions qui ont déterminé leurs carac-
tères, on voit apparaître ceux-ci alors que ces causes sont inca-
pables d'agir, pendant la vie embryonnaire par exemple, ou,
lorsqu'elles sont périodiques, comme les saisons, en dehors
de leur période : c'est ainsi que l'accord entre les voyages
des oiseaux migrateurs et les variations de la température
n'est que très relatif. Habitués à voir les caractères des orga-
nismes et d'une manière générale les phénomènes embryo»
logiques se manifester sans qu'il soit possible de les rattacher à
une cause extérieure déterminée, impuissants, quand ces causes
ont été soupçonnées, à démontrer d'une manière irréfutable leur
intervention, les naturalistes se sont désintéressés de la
recherche de toute explication, ils ont déclaré cette recherche
vaine, sinon extrascientifique ; ou bien ils ont substitué aux
explications des conceptions a priori, formulées sous forme
de lois générales, empruntées à quelque système philoso-
phique, ou mises au rang des mystères impénétrables de la
Nature. Ce sont, en fait, les difficultés d'explication créées
par Yhérédité qui ont conduit à la doctrine du créatio-

104 LES FORMES PRIMITIVES DE LA VIS

nisme, et lui ont permis de se maintenir contre toute vrai-
semblance.

Mais Faction de l'hérédité ne se borne pas à conserver les
caractères en dehors des causes qui les ont produites; par
cela seul qu'elle les conserve tous, elle les accumule; c'est
ce qu'Etienne Geoffroy Saint-Hilaire avait nettement aperçu,
lorsqu'il disait que les embryons des animaux supérieurs repro-
duisent les formes permanentes des animaux inférieurs. Cela
revient à dire qu'ils revêtent successivement les caractères
acquis par leurs ancêtres et dont ils ont hérité, si l'on admet la
théorie de l'évolution, comme c'était le cas pour Geoffroy Saint-
Hilaire. Antoine Serre, disciple de Geoffroy Saint-Hilaire, n'a
pas exprimé ce fait d'une façon plus précise lorsqu'il a employé
cette formule un peu sibylline : « L'anatomie transcendante
n'est qu'une anatomie comparée transitoire, comme l'anatomie
comparée n'est qu'une anatomie transcendante permanente. »
Ce qu'il appelait anatomie transcendante est ce que nous appe-
lons aujourd'hui l'embryogénie. Comme l'anatomie comparée
ne peut procéder que par la considération de la série des
formes, en allantdes plus simples, c'est-à-dire des plusanciennes,
aux plus élevées qui sont aussi les plus récentes, nous arrivons
à la formule d'Haeckel, qui ne diffère des précédentes que
par son adaptation aux idées modernes : « L'embryogénie
des êtres vivants n'est qu'une répétition abrégée de leur
généalogie. »

Si Ton s'en tenait à la lettre de cette formule, il semblerait
qu'il n'y aurait qu'à prendre les termes les plus élevés de
chaque série organique et à les étudier, depuis l'œuf initial
jusqu'au terme de leur vie, pour avoir une répétition exacte de
tout le passé des êtres actuellement vivants sur la terre ; il
resterait, il est vrai, à reconstituer les séries latérales éteintes;
on y parviendrait par l'étude comparative des fossiles qui
se sont succédé. La connaissance exacte des lois qui ont pré-
sida à l'évolution des séries actuellement représentées permet-

PRINCIPES D'UNE GÉNÉALOGIE EXPLICATIVE DES ORGANISMES 105

trait de combler les lacunes des séries éteintes et Ion
n'aurait retrouvé que des fragments.

Malheureusement il n'en est pas tout à fait ainsi, et d'abord
ces simples mots « répétition abrégée » que contient la for-
mule de Haeckel cachent de telles embûches que Iîaeckel lui-
même n'a pu les éviter, et qu'il n'a même pas réussi à circon-
scrire les régions dans lesquelles elles se trouvent.

Ainsi que nous l'avons dit précédemment, c'est par millions
d'années que se compte la durée de la vie sur la terre, et c'est
aussi le temps qu'ont mis les espèces actuelles à acquérir leurs
caractères. Or la durée maximum du développement d'un ani-
mal, la taille mise à part, n'excède pas deux ans, et il est des
insectes, fort complexes cependant, qui accomplissent toute
leur existence, y compris leurs métamorphoses, en quelques
semaines; dans l'un comme dans l'autre cas, l'abréviation de
la généalogie, dans l'embryogénie, est donc colossale. Elle est
d'ailleurs fort inégale, même dans des espèces voisines. Il y a
des cas où le jeune animal éclôt n'étant encore en possession
que d'une très petite partie de son corps : les autres parties
se forment successivement, sans qu'il cesse de mener une vie
active ; c'est alors qu'il y a des chances pour que toutes les formes
successives qu'il revêt représentent des formes ancestrales ou
tout au moins des formes qui les rappellent; nous désignerons
sous le nom de patrogonies les modes de développement qui réa-
lisent cette condition. Mais même alors, l'abréviation est telle,
les formes ancestrales réelles se succèdent si rapidement, qu'elles
se télescopent, pour ainsi dire, de sorte que les formes suc-
cessives de l'embryon peuvent être seulement considérées
comme analogues aux formes ancestrales, sans en reproduire
aucune exactement. Le sens général de révolution est indiqué,
non le détail.

Dans des espèces voisines parfois des précédentes, le jeune
animal éclôt, sinon avec sa forme définitive, du moins pourvu
déjà de toutes les parties de son corps. Alors le développe-

106 LES FORMES PRIMITIVES DE LA VIE

ment s'aci I souvent assez vite pour que les parties ou

corps, q uj &e roi ment successivement dans le cas précédent, pa-
raissent se former simultanément; les processus de l'évolution
peuvent alors être tellement modifiés, et les formes revêtues par
l'embryon rappellent si peu les formes ancestrales, qu'à aucun
moment, si on le libérait des enveloppes qui le protègent, il ne
serait capable de mener une vie indépendante. C'est le cas pour
tous les verténrés, sauf V Aniphioxus. Nous réservons le nom de
tachygonies à ces embryogénies très accélérées. On trouve
dans une même série d'organismes tous les passages entre
elles et les patrogonies. Le fait même de l'accélération embryo-
génique graduelle qui apparaît ainsi est ce que nous avons
appelé déjà la tachy genèse (1).

Aussi bien dans les cas de patrogonie que de tachygonie,
l'eii'bryon subit l'influence des conditions actuelles dans les-
quelles s'accomplit son développement; elles tendent à l'écarter
des formes ancestrales et peuvent lui imposer des formes
très différentes aussi de celles des embryons des espèces
qui se sont développées dans d'autres conditions» Ces modes
adaptatifs de développement, reconnaissables à la grande
variété des caractères que présentent les embryons d'espèces voi-
sines, doivent être distingués sous le nom d'armogonies (2),
et le phénomène d'adaptation aux conditions de développe-
ment qui les déterminent peut, dès lors, être désigné sous le
nom d'armogénèse. L'armogénèse peut compliquer les patro-
gonies, aussi bien que les simplifier. Ainsi les embryons péla-
giques qui vivent en haute mer acquièrent souvent des
organes qui manquent aux embryons patrogoniques littoraux;
au contraire, les larves d'insectes qui vivent en parasites
perdent les pattes et jusqu'aux organes masticateurs des larves

(l).LiXXVIII, 149. — (2) De àpfxd;, jointure ou àpjXTj, union et par consé
quent adaptation, et fovoç génération. J'ai employé jusqu'ici le mot armozo"
gonie, tiré du verbe àp(.i.<>2>, j'harmonise, mais il n'exprime pas plus exactement
les choses, et il est trop long.

PRINCIPES D'UNE GÉNÉALOGIE EXPLICATIVE DES ORGANISMES 107

libres. D'autre part, les embryons tachygoniques très simplifiés
des mammifères acquièrent un organe spécial, le placenta, qui
n'a rien à faire avec les formes ancestrales (1).

On peut s'étonner que l'armogénèse, en modifiant les formes
embryonnaires, n'entraîne pas de modifications importantes
dans la forme définitive qu'elles doivent réaliser. Giard a
essayé d'expliquer ce paradoxe en faisant appel à des compa-
raisons d'ordre mécanique ; mais les comparaisons ne sont pas
des raisons. En réalité, ce sont les éléments mis en réserve à
Yiniérieur du corps et dont les histoblastes des Insectes et des
Némertes sont la plus haute expression, qui conduisent à la
forme définitive, après la disparition des organes armogo-
niques, parce qu'ils ont échappé aux actions extérieures et ont
conservé intact le dépôt des hérédités qu'ils tiennent de l'œuf.

Au point de vue de l'évolution des organismes l'armogénèse
n'a donc qu'une importance secondaire; il n'en est pas de
même de la tachygénèse. Nous avons montré ailleurs qu'elle
fournissait une explication de la ressemblance des processus
évolutifs des éléments femelles et des éléments mâles (2) ; son
influence sur les formes des êtres vivants n'a pas été moins
grande. En vertu de l'indépendance des éléments ana'omiques,
des tissus, des organes, des régions même du corps, elle peut
porter différemment sur toutes ces parties, modifier leurs
rapports et leurs proportions, amener des transpositions et des
soudures, auxquelles Etienne Geoffroy Saint-Hilaire faisait
appel déjà, lorsqu'il voulait expliquer comment l'unité de plan
de composition n'excluait pas la variété dans le détail de l'orga-
nisation; elle devient ainsi un instrument de modification
d'autant plus puissant qu'au cours du développement embryon-

(1) 11 est bien entendu que les mots palrogénèse, tachygénèse, armogénèfie
ne désignent nullement chacun une cause agissante spéciale et propre aux
êtres vivants, mais simplement l'ensemble des causes et mécanismes, encorr
trop souvent inconnus, qui aboutissent respectivement aux divers modes du
développement des organismes.

|2) XXXVm, 330.

108

LES FORMES PRIMITIVES DE LA VTI

naïre, une véritable lutte pour la vie s'établit en champ clos,
pour ainsi dire, entre tous les éléments anatomiques, tous les
tissus, tous les organes qu'ils constituent, aussi bien qu'entre
les diverses régions du corps.

Si l'armogénèse tend à mettre les embryons en rapport étroit
avec le milieu où ils se développent, le tachygénèse tend, au
contraire, à altérer de plus en plus ces rapports, à accentuer la
dissociation des effets et des causes déjà commencée par l'héré-
dité dans sa forme purement conservatrice. Heureusement
cette dissociation est, en général, graduelle. Dans chaque série
les formes inférieures présentent le plus souvent une forme
patrogonique de développement, dont les traits essentiels se
conservent dans les formes tachygénétiques et permettent, d'une
part, de découvrir les liens qui unissent les caractères aux
causes capables de les produire, et, d'autre part, d'éliminer, en
expliquant les faits sur lesquels on voudrait les appuyer, les
objections qui pourraient être faites aux inductions que sug-
gère l'analyse des modes de développement les plu^ rappro-
chés des patrogonies. Ce travail d'épuration et de classement
des phénomènes embryogéniques n'avait jamais été fait d'une
façon méthodique avant que je l'aie tenté dans les articles em-
bryologiques de mon Traité de Zoologie (1). C'est pourquoi
on n'a pas su tirer de l'embryogénie tous les documents
qu'elle contient relativement à l'origine des formes vivantes;
c'est pourquoi on n'a pas su mettre en évidence, en particu-
lier, les causes banales qui ont déterminé la formation des
grands types organiques, et on s'est si bien habitué à les
considérer comme miraculeuses que le grand reproche que
l'on fait aux explications que nous allons exposer, c'est d'être
trop simples. On leur préfère des explications mystérieuses ou
purement verbales, comme si nous voyions agir autour de nous
d'autres causes que des causes banales, comme si tous les

(1) XLm, 567, 624, 961, 1605, 2251, 2566.

PRINCIPES D'UNE GÉNÉALOGIE EXPLIGATIVE DES ORGANISMES 109

progrès qu'a réalisés la géologie générale dans ces derniers
temps n'avaient pas eu pour origine l'abandon de la doctrine
des cataclysmes miraculeux, des déluges universels et autres
« révolutions du globe », en faveur de l'examen attentif des
effets des causes actuelles, auquel Buffon et Lamarck s'étaient
déjà livrés, avant que sir Charles Lyell les eût systématisés.
En présence de l'insuffisance ou même de l'absence totale
des documents paléontologiques, qui auraient pu nous ren-
seigner sur ce qu'ont été les êtres vivants durant la plus
ancienne des périodes géologiques connues, la période ar-
chéenne qui a vu se former des dépôts atteignant encore, mal-
gré le tassement et les transformations métamorphiques qu'ils
ont subis, plus de vingt mille mètres d'épaisseur et qui a duré
plus longtemps à elle seule que la période primaire tout
entière, nous sommes obligés, pour reconstituer ce que pouvait
être la vie à cette époque, de recourir aux documents que nous
fournissent les êtres vivants actuels. Ainsi que nous l'avons fait
remarquer, les plus inférieurs d'entre eux sont tels, que nous
ne pouvons concevoir la vie sous une forme plus simple. Si
une théorie générale nous permettait de relier sans lacune ces
êtres simples aux êtres les plus compliqués en organisation
que nous connaissions, cette théorie aurait toutes les chances
d'être applicable aux formes fossiles comme aux formes
vivantes; elle permettrait, par conséquent, de rattacher d'une
façon plus précise les premières aux secondes, d'interpréter
plus rigoureusement les restes incomplets qu'elles nous ont
laissés, de préciser les lacunes qui peuvent exister entre les
formes qui sont arrivées jusqu'à nous, et nous mettrait parfois
en garde contre les conclusions auxquelles pourrait conduire
la date apparente de leur première apparition. Une telle théorie
équivaut à une généalogie explicative des formes vivantes dont
nous devons maintenant indiquer les grandes lignes. Cette
question ne pouvait être abordée qu'après l'établissement des
principes que nous venons d'exposer.

CHAPITRE Iïî

LA FORMATION DES GRANDS TYPES
DE VÉGÉTAUX

Si l'ingéniosité des naturalistes s'est exercée d'une façon
inlassable sur tout ce qui touche à la variabilité des formes
vivantes, elle s'est détournée, au contraire, de l'explication de ce
qu'elles ont de particulièrement fixe et stable. On a observé
avec un soin tout particulier toutes les variations de détail;
les botanistes se sont évertués à noter les moindres modifica-
tions dans la forme et la couleur des pétales des fleurs, dans le
contour des feuilles, dans l'abondance ou la rareté des poils ; ils
ont distingué soigneusement et parfois à l'infini, comme chez les
ronces et les vignes, des espèces, des sous-espèces, des races
spontanées, géographiques, ou simplement topographiques,
culturales ou sauvages, des variétés, des variations brusques
et héréditaires, des fluctuations, etc. Les zoologistes ont été à
peine moins ardents dans cette recherche des menues varia-
tions ; les vieilles espèces d'animaux rayés, tachetés ou
marqués de couleurs tranchées, ont été particulièrement dislo-
quées et, pour n'avoir pas tous les oreilles et la queue exacte-
ment semblables, les éléphants d'Afrique ont subi la même
dissociation. Si intéressante que soit, à certains points de vue,
l'étude de la variabilité des détails, on conviendra qu'elle est
tout de même moins importante que celle des causes qui ont pu
faire que les végétaux et les animaux sont construits suivant
ces types étonnamment persistants que Cuvier nommait des
embranchements, et aussi des raisons pour lesquelles il y a de*
végétaux et des animaux.

LA FORMATION DES GRANDS TYPES DE VÉGÉTAUX iîl

G

Cette dernière question a été précédemment tranchée. Les
végétaux tirent tous leurs caractères particuliers de ce que cha-
cun de leurs éléments est enfermé dans une membrane rigide
de cellulose qui empêche tout mouvement et, par conséquent,
toute manifestation extérieure de la sensibilité. Cette membrane
peut faire momentanément défaut, comme c'est le cas pour les
zoospores et les anthérozoïdes ou éléments reproducteurs
de certaines algues et de certains champignons; elle peut
n'apparaître que temporairement et seulement autour des
spores ou éléments reproducteurs, comme chez les champignons
muqueux ou myxomycètes; il suffit qu'elle se montre, si peu de
temp&que ce soit, pour qu'on soit autorisé à classer l'être auquel
on a affaire parmi les végétaux. Certains organismes peuvent
ressembler toute leur vie soit à des zoospores d'algues ou de
champignons, soit à des myxomycètes, et n'en différer que par le
défaut absolu de formation d'une enveloppe cellulosique ; c'est
par ces formes que le contact s'établit entre le règne végétal
et le règne animal. La réparation entre les deux règnes est ici
toute conventionnelle; mais il est légitime de convenir que
ces formes ambiguës, i aute du caractère positif qui distingue
les végétaux incontestables, doivent être rattachées au règne
animal; d'autant plus qu'à l'absence de cellulose, caractère
négatif, correspond la conservation de la mobilité qui est le
caractère positif des animaux. En raison même de l'immo-
bilité que confère à leurs éléments leur enveloppe étroite de
cellulose, l'évolution des végétaux a été relativement simple.
Lorsqu'ils sont demeurés isolés, ces éléments se présentent
sous formes de granules arrondis (1), de bâtonnets (2), de
fuseaux (3), de croissants (4), d'hélices (5), etc. Ils peuvent se
juxtaposer de manière à former des chapelets (6), des réseaux (7),
de petits solides cubiques (8), des éventails soutenus par un

(1) Microcoques, Protocoques, etc. — (2) Bacilles, Bactéries. — (3) Navicules.
•— (4) Closterium. — (5) Spirilles, Spirochètes. — (6) Nostoc. — (7) Hydrodic-
lyon. — (8) Merisla.

112 LES FORMES PRIMITIVES DI LA VÏB

pédoncule (1), ou même des sphères susceptibles de nager (2)
lorsque les éléments qui les composent sont munis, comme
ceux des^yolvox, de fouets vibratiles. Le plus souvent ils se
placent bout à bout de manière à former ces filaments verts,
enchevêtrés^qui abondent dans les eaux douces et qu'on nomme
des Conferves. Des filaments analogues, soudés ensemble paral-
lèlement et produisant des rameaux latéraux, construisent le
corps ou lhalle des Chara ; des éléments plus ou moins polyé-
driques, plus ou moins dissemblables, disposés en plusieurs
assises, peuvent édifier des lames ou même des masses de
grandes dimensions comme celles qui constituent Ici varechs
de nos littoraux maritimes, les grandes laminaires marines de
plusieurs mètres de long ou ces gigantesques Macrocyslis flot-
tants des mers australes, qui peuvent s'étirer sur plus de
cent mètres. Les végétaux ainsi" formés uniquement d'élé-
ments juxtaposés à peu près semblables se répartissent en
deux classes : celle des algues, lorsqu'ils sont colorés en vert
par de la chlorophylle ; celles des champignons, lorsque,
dépourvus de chlorophylle, ils vivent aux dépens d'autres orga-
nismes, ce que sont bien également forcés de faire, mais
d'une autre manière, les animaux.

Malgré leur structure très homogène, les algues peuvent
présenter une assez grande complexité de forme. Certaines
d'entre elles se fixent aux rochers sous-marins à l'aide de cram-
pons qui rappellent les racines des plantes supérieures ; leur
corps peut s'allonger en un cordon cylindrique qui ressemble à
une tige portant des ramifications latérales, parfois aplaties, et
qu'on pourrait appeler des feuilles. On serait tenté d'admettre
que de telles algues, devenues terrestres, se sont en bloc méta-
morphosées en plantes analogues à celles qui poussent dans
nos champs ; mais le mécanisme de la naissance de ces plantei
paraît avoir été plus compliqué.

(1) Gomphonema. — (2) Volvox.

LA FORMATION DES GRANDS TYPES DE VÉGÉTAUX {{']

Les champignons, nécessairement nés après les algues; mais
dominés dans leur évolution par la nécessité de mener une
vie de parasites, n'arrivent pas à un aussi haut degré de com-
plication. Les plus élevés d'entre eux sont constitués par des
filaments très allongés, diversement intriqués, qui, à certains
moments, se pelotonnent par places, s'accolent les uns aux
autres et sortent de terre, ou se dressent sur les plantes dans les-
quelles ils se sont développés, pour s'étaler ensuite en chapeau
et pour former des organes de fructification, tantôt comestibles
délicieux, tantôt redoutables poisons que tout le monde connaît.

Les végétaux terrestres, toujours de dimensions très modestes,
qui forment la classe des mousses, ressemblent encore tout à
fait aux algues au point de vue de leur structure. On peut
même passer graduellement, dans la classe des Muscinées
à laquelle elles appartiennent, d'un thalle aplati en forme
de lame continue qui se rencontre chez certaines Hépa-
tiques au thalle des Mousses où l'on voit une petite tige cylin-
drique porter latéralement des feuilles ; la racine seule est
absente.

Mais chez les Mousses, la reproduction a pris une allure par-
ticulière que la tachygénèse modifiera chez les plantes supé-
rieures, en lui faisant traverser des étapes successives dont cha-
cune marquera un de leurs embranchements. Les algues infé-
rieures se reproduisent généralement au moyen de corpuscules à
qui de minuscules rames mobiles, les fouets ou les cils vibratiles
permettent de nager et qu'on nomme zoospores. Chez ces algues
les zoospores sont toutes pareilles. Cependant, chez d'autres
(Ulolhrix, Tetrasporà), elles peuvent, suivant les circons-
tances, ou demeurer semblables, et donner isolément naissance à
une algue nouvelle, ou revêtir deux formes différentes : l'une
de grande taille, qui a accumulé des substances de réserve dans
son protoplasma ; l'autre de petite taille, dépourvue de cet
réserves. Une grosse zoospore ne peut alors se développer en une
algue nouvelle qu'à la condition de s'unir au préalable avec une

*

^14 LKS FORMES PRIMITIVES DK LA VU

petite; c'est le début de la sexualité: on dit que la grosse zoo-
spore est femelle, la petite mâle. La première prend désormais
le nom d'oosphère, la seconde celui tf anthérozoïde. Chez les
varechs l'oosphère, énorme, est immobile, l'anthérozoïde seul est
actif; il n'y a pas de zoospores, la reproduction est toujours
sexuée. Chez certaines algues enfin les zoospores sont rem-
placées par des éléments immobiles asexués qu'on nomme des
spores et qui se forment dans des organes spéciaux, les spo-
ranges. Chez les mousses ces deux modes de reproduction
sont combinés et alternent avec une régularité parfaite. Au
début du printemps chaque petite tige de mousse s'épanouit,
à son sommet, en une délicate rosette de feuilles parmi les-
quelles on distingue deux sortes d'urnes minuscules, les unes
dites archégones, contenant une oosphère immobile, les autres
dites anlhéridiesy remplies d'anthérozoïdes très actifs. Bientôt
chaque oosphère est fécondée par un anthérozoïde. Sans quitter
son archégone elle se développe en une plantule nouvelle
constituée uniquement par un filament terminé par une cap-
sule ovoïde, un sporange rempli de spores. Ces spores, répan-
dues sur le sol humide, se développent en filaments semblables
à des conferves, sur lesquels poussent enfin des bourgeons
dont chacun deviendra un brin nouveau de mousse.

Le mode de reproduction des mousses est strictement con-
servé chez les végétaux souvent de très grande taille qui
constituent les trois classes des Fougères, des Lycopodes et des
Prêles, et forment ensemble l'embranchement des Cryptogames
; vasculaires. Ici le mode de végétation se complique. Le corps
de la plante est généralement constitué par une tige qui rampe
sur le sol ou s'allonge sous terre, parfois presque indéfiniment
et qu'on appelle un rhizome. Sur ce rhizome poussent, en sens
inverse, deux sortes de ramifications ; les unes se dressent vers
le ciel et constituent les feuilles ; les autres s'enfoncent dans le
sol et constituent les racines qui apparaissent ici pour la première
fotëi. Par des files de cellules allongées, placées bout à bout en

LA formation des grands types de végétaux 115

ligne droite, l'eau chargée de sels, absorbés dans le sol monte
jusqu'aux feuilles, et redescend, après s'être emparée du sucre
qu'elles ont formé, vers les racines. Cette eau circulante, c'est
la sève, ©t les files de cellules qui tracent son chemin sont les
vaisseaux de la plante, vaisseaux qui se montrent également
pour la première fois et ont valu aux fougères, aux lycopodes
et aux prêles leur nom de Cryptogames vasculaires. Lorsqu'il
naît un faisceau de feuilles au même point sur le rhizome, ces
feuilles s'accolent et constituent une tige secondaire;dressée dans
l'air, comme c'est le cas pour les fougères arborescentes des
pays chauds et peut-être aussi au début pour les prêles à feuilles
verticillées. Chez les mousses, c'est la tige feuillée qui porte les
organes de la reproduction sexuée et un végétal pour ainsi dire
accessoire, fixé sur cette tige feuillée qui produit le sporange et
les spores. On constate, chez les cryptogames vasculaires, un
singulier renversement dans les dimensions du végétal sexué et
du végétal asexué, qui alternent régulièrement dans le dévelop-
pement des mousses, et, jusqu'ici, aucun terme intermédiaire
n'est venu combler la lacune qui sépare celles-ci des crypto-
games vasculaires. Les sporanges sont, en effet, portés par les
grandes feuilles des fougères, les feuilles des tiges accessoires
des lycopodes et des prêles ; les spores issues de ces sporanges ne
donnent naissance qu'à une lame foliacée, sans racines, rap-
pelant un thalle d'hépatique et que l'on appelle le prothalle.
Ce prothalle porte des archégones contenant chacun une
oosphère, des anthéridies produisant des anthérozoïdes. Chaque
oosphère fécondée donne naissance à une nouvelle tige foliée.
Les choses se passent exactement de la même façon dans les
trois classes des fougères, des lycopodes et des prêles ; dans
toutes les trois on assiste parallèlement aux mêmes modifica-
tions de la reproduction par la tachygénèse, et à la transfor-
mation graduelle du mode normal de reproduction en un
autre mode plus accéléré qui caractérise les phanérogame*
gymnospermes ; de sorte que non seulement il est certain que»

116 LES FORMES PRIMITIVES DE LA Vil

c'est la tachygénèse qui a transformé les cryptogames rascu-
lairesen phanérogames gymnospermes; mais il est très probable
que chaque classe de cryptogames a passé isolément à la
gymnospermie^et fourni un type spécial de gymnospermes. En
fait, les Cycadèes, avec leurs grandes feuilles, semblent se rat-
tacher aux fougères, les Conifères à feuilles petites et disposées
sur une hélice aux lycopodes, et les Gnétacées à feuilles petites
et verticillées aux prêles.

Quoi qu'il en soit, dans les trois classes de cryptogames la
marche de la tachygénèse est la même.

1° Les dimensions des prothalles se réduisent et, au lieu de
se développer hors de la spore, ils se développent à son inté-
rieur.

2° Les sporanges, au lieu d'être tous identiques entre eux, se
divisent en deux catégories : des macrosporanges, qui pro-
duisent un petit nombre de grosses spores ; des microspo-
ranges, qui produisent un grand nombre de petites spores.
Les grosses spores ne donnent naissance qu'à des prothalles
du sexe féminin portant des archégones; les petites spores
qu'à des prothalles du sexe masculin portant des anthé-
ridies.

3° Dans le tissu producteur de spores des macrosporanges les
spores cessent de s'individualiser et de se revêtir de leur
membrane protectrice. Ce tissu demeure à l'état indifférent;
les archégones s'y forment directement et chaque arché-
gone se réduit lui-même à l'oosphère surmonté de quatre ou
huit cellules représentant son col. Dans les microsporanges,
au contraire, les spores s'individualisent, mais le prothalle
qu'elles contiennent consiste simplement en trois cellules dont
l'une, dite cellule génératrice, peut produire, en se divisant,
huit à dix petites cellules (Mïcrocycas colocoma de Cuba)
donnant chacune naissance à deux anthérozoïdes, ou produire
elle-même directement deux anthérozoïdes seulement (Cycas,
Ginkgo),

îJi YOftMATION DES GRANDS TYPES DE VEGETAUX 117

4* Finalement les anthérozoïdes cessent de former leur bande-
lette hélicoïdale de cils vibratiles et se réduisent à un simple
noyau.

Ces modifications peuvent déjà se produire sans que l'appa-
reil végétatif change d'aspect, comme l'a vu M. Grand'Eury
pour certaines fougères de la houille. Elles caractérisent l'appa-
reil reproducteur des plantes phanérogames gymnospermes et
les noms des diverses parties que nous venons d'énumérer
changent alors, parce qu'on a d'abord comparé l'appareil repro-
ducteur des gymnospermes à celui des angiospermes pour
lequel les botanistes avaient créé une nomenclature toute spé-
ciale : le macrosporange devient ainsi V ovule; le tissu corres-
pondant au prothalle est Yendosperme, et lesarchégones sont les
corpuscules correspondant chacun à un sac embryonnaire.
Les microsporanges deviennent, de leur côté, les sacs polliniques
et les microspores les grains de pollen. Du même coup la feuille
modifiée qui porte les macrosporanges est un carpelle et celle
qui porte les microsporanges une élamine.

La transformation des phanérogames gymnospermes en
angiospermes s'accomplit simplement par un progrès nouveau
de la tachygénèse. Les carpelles, au lieu de demeurer ouverts
et étalés de manière à laisser à nu les ovules, d'où le nom de
gymnospermes (1), s'enroulent en cornet de manière à les
cacher, et le nom d'angiosperme ne signifie pas autre chose. En
même temps le prothalle se réduit encore dans l'ovule ; la cellule
qui lui donne naissance, et qu'on appelle le sac embryonnaire,
s'agrandit; son noyau subit, en général, seulement trois bipar-
titions successives qui donnent naissance à huit noyaux; deux
de ces noyaux se fusionnent en un seul occupant le centre du
sac embryonnaire, trois autres se portent à la base du sac
embryonnaire, les trois derniers à son sommet où ils devic * km
les centres d'autant de cellules. De ces trois cellules une s«

(1) (>• XupLvéç, nu, et aiîépjxa, graine;

118 LES FORMES PRIMITIVES DE LA VIE

se transforme en oosphère; les autres demeurent stériles;
rietf ne rappelle plus les archégones. Les microspores ou
grains de pollen ne contiennent plus eux-mêmes que deux
noyaux, dont l'un se subdivise pour former deux autres noyaux,
dernier souvenir des anthérozoïdes.

Pour quiconque aura suivi cette évolution il demeurera de
toute évidence que ce sont des caractères exclusivement dus à
la tachygénèse qui distinguent les trois grandes classes des
Rhizophytes, ou végétaux pourvus de racines et de vaisseaux :
les Cryptogames, les Gymnospermes et les Angiospermes. Il
est évident que ces trois classes se sont caractérisées successi-
vement dans l'ordre que nous venons d'énumérer et n'ont pas
pu apparaître sur la terre autrement que dans cet ordre.
Mais la tachygénèse poursuit son œuvre chez les angiospermes.
Les feuilles reproductrices d'un même sexe sont groupées toutes
ensemble chez les gymnospermes et disposées en une hélice
serrée constituant ce qu'on appelle un cône; il y a des cônes
femelles et des cônes mâles, en général réunis sur le même
arbre; les conifères sont dites, pour cela, monoïques. Les
plantes angiospermes qui en sont dérivées directement devront
avoir, comme elles, des fleurs réduites à l'essentiel ; celles d'un
même sexe devront être groupées toutes ensemble, soit sur le
même arbre, soit sur deux arbres séparés. C'est, en effet, ce
qu'on . observe dans la grande famille des Amentacées dont
les fleurs sont groupées en chatons unisexués, où elles peuvent
être réduites, comme chez certains saules, à deux étamines
protégées par une simple écaille.

Comment a-t-il été possible de passer de ces chatons aux
fleurs proprement dites dont les plus parfaites, au sens où l'en-
tendent les botanistes, sont constituées par quatre verticilles,
deux de feuilles stériles : le calice dont les feuille» demeurent
généralement vertes, et la corolle dont les feuilles sont le plus sou-
vent colorées; deux de feuilles fertiles, toujours disposées dans
le même ordre : un verticille de feuilles mâles, les éiamines

LA FORMATION DBS GRANDS TYPES DE VÉGÉTAUX 119

surmontant la corolle ; un verticille de feuilles femelles, les
carpelles terminant le rameau floral? Le mécanisme de cette
transformation n'apparaît pas au premier abord ; toutefois, en
tenant compte de ce que nous savons de la nature des sexes,
il est possible de l'entrevoir. En premier lieu, le sexe n'est
pas, comme on serait tenté de le croire, d'après ce qui se passe
en général, quelque chose d'absolu. Nous avons vu qu'entre les
éléments mâles et les éléments femelles il y a surtout une diffé-
rence d'aptitude à la nutrition. Or cette différence peut être
provoquée par le degré d'intensité de la nutrition chez les
individus qui produisent ces éléments. Une simple transplan-
tation suffit parfois pour faire passer du sexe féminin au sexe
masculin les Thladianla dubia (Blavet), Triœnosperma flcifo-
lia, Dioscorea canariensis, Clemalis Hilarii (Spegazzini, 1900).
On a obtenu le même résultat par la section de la tête chez un
saule (Salix caprœa, Haacke, 1896). La transformation inverse
a été réalisée chez les saules (Klein, 1896); M. Edmond Bor-
dage l'a vue se produire chez le papayer à l'île de la Réu-
nion (1898); MM. Hariot (1902) et Davaul (1903) signalent
qu'on produit couramment cette transformation, chez les pal-
miers,dans les oasis du Sud algérien, en fendant longitudinale-
ment de leur milieu jusqu'à leur gaine, toutes les feuilles
des pieds âgés de deux ou trois ans. D'autre part, dans une
série d'expériences des plus précises et des plus ingénieuses,
M. Blaringhem (1) a constaté des résultats tout à fait frappants.
En sectionnant de jeunes tiges femelles de mercuriale et
d'épinard il a vu naître des rejets portant chacun des fleurs
mâles et des fleurs femelles et il a transformé ainsi une plante
dioïque en plante monoïque. Il a imême pu aller plus loin : en
mutilant des pieds de chanvre mâle, il a obtenu des fleurs
hermaphrodites. Ses expériences sur le maïs ont fait appa-
raître nettement l'intervention de la nutrition dans ces phé-

(1) XXXIX, 124.

120 LES FORMES PRIMITIVES DE LA VIE

nomènes. Les tiges de maïs se terminent, comme on sait,
par un panache d'épis mâles qui se caractérisent de bonne
heure; plus tard, à l'aisselle des feuilles de la tige appa-
raissent, comme des branches latérales, les épis femelles enve-
loppés dans de larges bractées. On peut remarquer déjà que
le panache mâle se caractérise à une époque où le jeune
pied de maïs ne dispose que de racines peu étendues ; sa
nutrition est par conséquent peu active, la tachygénèse le fait
apparaître trop tôt. Les épis femelles se développent, au con-
traire, quand le pied de maïs est en pleine activité. Ceci posé,
M. Blaringhem coupe, à des moments différents de leur végéta-
tion, des pieds de maïs, supprimant ainsi le premier épi mâle et
la plus grande partie de la tige, à ce moment exclusivement
mâle, qui le portait. Cette tige est remplacée par de nombreux
rejets latéraux qu'on peut considérer comme des tiges neuves.
Si la section de la tige primitive a été faite au moment où les
racines étaient peu développées, c'est-à-dire dans les conditions
mêmes où se produit le panache mâle de cette tige, tous les rejets
se terminent aussi par un panache exclusivement mâle. Quand
on retarde l'époque de la section, à mesure que les racines
prennent plus de développement, on voit apparaître, sur les
rameaux du panache terminal des rejets, un nombre croissant
de fleurs femelles ; lorsqu'on attend jusqu'au voisinage de la
période de croissance maximum de la tige, qui est évidem-
ment une période où les racines déploient une grande activité
nutritive, les panaches terminaux d'un certain nombre de
rejets arrivent à ne plus porter que des fleurs femelles;
enfin, quand la section a lieu pendant ou après la période de
floraison, tous les rejets se terminent respectivement par un
panache de fleurs femelles. M. Blaringhem a réussi également
à obtenir la transformation des épis femelles de maïs en épis
mâles. Il lui suffit pour cela de tordre la tige au-dessous du
bourgeon terminal, en arrêtant ainsi le développement de c*
bourgeon. Les bourgeons latéraux profitent de la nourriture

LA FORMATION DES GRANDS TYPES DE VÔGETArUX 134

qu'il aurait absorbée et poussent activement. Au lîeu de for-
mer un rameau court et épais dont les fleurs auraient été
toutes du sexe féminin, ils s'allongent aux dépens de leur dia-
mètre, tendent à se ramifier comme l'épi mâle et, finalement,
produisent un certain nombre de fleurs mâles; on obtient^
d'une manière plus constante, le même résultat en tordant soit
le pédoncule de l'épi femelle, lui-même en voie de développe-
ment, soit cet épi en un certain point de sa longueur. Dans
ce dernier cas la région tordue, moins bien nourrie, porte des
fleurs mâles.

L'influence de la nutrition sur le sexe est ici bien évidente;
mais ces opérations ne se bornent pas à agir sur le sexe des
fleurs; elles confèrent aussi aux graines qui en naissent une
aptitude particulière à se nourrir. Si on vient à semer les
graines recueillies sur un épi mâle, l'épi terminal des jeunes
pieds qui en sont issus contient normalement des fleurs mâles
et des fleurs femelles; un facteur nouveau intervient dans
l'évolution de ces jeunes sujets, ^hérédité.

On peut même arriver à faire apparaître dans la fleur des
organes nouveaux, ce qui suppose qu'on en peut aussi suppri-
mer. M. Blaringhem est parvenu, chez le maïs, à ajouter des
carpelles aux fleurs mâles dont les étamines sont demeurées
intactes, et à obtenir ainsi des fleurs hermaphrodites. C'est
probablement ce qui s'est produit dans des transformations
analogues observées sur les fleurs unisexuées d'un certain
nombre d'autres plantes (1).

Voici donc un premier point acquis :

Le sexe des fleurs est nettement fonction de leur nutri-
tion et nullement déterminé à l'avance, au moins chez un
certain nombre d'entre elles. L'identité fondamentale des phé-
nomènes de reproduction chez les animaux et chez les plantes,
est un fait non moins incontestable et nous sommes, par con-

(1) Triœnosperma, Dioscorea, Clemali*-

122 LES FORMES PRIMITIVES DE LA VIE

séquent, autorisés à faire appel à ce qui est clair dans l'un des
règnes pour l'appliquer à l'autre. Il y a, nous le verrons, des
groupes d'animaux hermaphrodites ; mais, tandis que l'herma-
phrodisme est la règle chez les plantes supérieures, il est
l'exception chez les animaux, ce qui indique qu'il est d'appa-
rition plus récente, et explique que ses causes soient plus faciles
à apercevoir.

Les conditions dans lesquelles* on observe l'hermaphro-
disme dans le Règne animal s'accordent, en effet, pour établir
qu'il est aussi lié à un trouble dans la nutrition; ce trouble a
pour conséquence la disparition des mâles et la transformation
des femelles en hermaphrodites. Cet hermaphrodisme se
réalise d'une façon particulière : les cellules destinées à pro-
duire les éléments génitaux se forment de bonne heure et
débutent pendant la période de croissance ; tant qu'elles sont
en concurrence avec les éléments du corps en voie de multipli-
cation, elles évoluent vers le sexe masculin? quand la crois-
sance est achevée, elles peuvent s'approprier toutes les sub-
stances nutritives, elles évoluent vers le sexe féminin. Il n'y a
pas simultanéité, sauf, peut-être, dans une courte période tran-
sitionnelle chez certains animaux tels que les huîtres (1),
dans le développement des deux sortes d'éléments génitaux.
L'animal commence par être mâle, puis il devient femelle;
c'est ce qu'on nomme Y hermaphrodisme proiandre ; l'autre
cas peut se produire, mais il est tout à fait exceptionnel. Chez
les cirrhipèdes et les nématodes on trouve parfois des mâles
surnuméraires, inutiles, qui demeurent comme les témoins de
ce mécanisme de la production de l'hermaphrodisme. Nous
sommes donc autorisés à penser qu'il a pu en être de même
dans le règne végétal : que dans des conditions nouvelles de
nutrition, la végétation dans des terrains secs par exemple,
alors qu'elle n'était d'abord possible que dans des sols très

(1) XZr.

LA FORMATION DBS GRANDS TYPES DE VÉGÉTAUX 123

humides ou même marécageux, les chatons mâles, toujours
présents chez les gymnospermes et les amentacées, ont disparu
chez ces dernières, que les chatons femelles ont seuls persisté
en devenant hermaphrodites, et, dès lors, l'explication de la
forme habituelle des fleurs devient facile. On peut admettre
que la formation hâtive et précipitée des feuilles fertiles, éta-
mines et carpelles, dans le bourgeon floral dont l'évolution est
particulièrement rapide a fait disparaître les ébauches des
feuilles infertiles qui les accompagnent, en général, et se
mélangent à elles de diverses façons dans le cône des gymno-
spermes. Ces feuilles sont, en effet, représentées par de petkes
écailles dans les chatons des plataneà, par une ou deux glandes
dans ceux des saules et des peupliers; elles font complètement
défaut aux chatons femelles des bouleaux, à tous les chatons des
n-yricinées, et chez les chênes, les noisetiers, les châtaigniers,
les hêtres, les charmes, les chatons sont protégés par d'autres
feuilles infertiles, qu'on appelle des bractées, qui se rassemblent
à leur base et forment la cupule des glands, celle des noisettes
surmontées par de longs appendices foliacés, la bogue des châ-
taignes et des faînes, l'enveloppe du fruit des charmes. Chez ces
plantes, presque toutes de grands arbres ou des arbrisseaux,
les fleurs n'ont encore ni calice, ni corolle. Nous laissons
de côté, bien qu'ils démontrent aussi le caractère contingent
des parties accessoires de la fleur, les cas où, comme chez plu-
sieurs familles de monocotylédones, le périanthe, développé
normalement chez les autres, s'est réduit, eta finalement avorté,
comme c'est le cas pour les joncées, les cypéracées, les gra-
minées, les naïadées, les lemnacées. Le cas des aroïdées est
parflculièrement intéressant parce qu'il nous montre comment
les périanthes réduits d'un lot de fleurs groupées en épi
peuvent être remplacés par une vaste bractée capable de
prendre l'aspect des plus brillants périanthes.

Imaginons maintenant un chaton femelle composé de
feuilles toutes fertiles, protégé à sa base par des bractées

1»24 LES FORMES PRIMITIVES DE LÀ VIE

stériles et qui, dans des conditions de nutrition insolites pour lui,
lesquelles ont dû fréquemment se présenter à mesure que
les végétaux devenaient plus exclusivement terrestres, serait
comme il arrive souvent, en pareil cas, affecté d'accélération
de développement, les premières feuilles fertiles formées au
cours de l'élongation du chaton, celles qui occuperont sa base,
seront en concurrence, pour leur nutrition, avec le chaton lui-
même; comme dans les cas d'hermaphrodisme protandre des
animaux, elles descendront à l'état de fleurs mâles, c'est-à-dire
d'étamines; seules les feuilles fertiles du sommet du chaton, celles
qui correspondentà la finde sa croissance, conserveront leur sexe
féminin, elles seront devenues des carpelles avec leurs ovules.
La fleur des dicotylédones, telle que nous nous la représentons
schématiquement, telle qu'elle est décrite dans tous les livres
classiques de botanique, se trouvera ainsi constituée avec ses car-
pelles, au centre, formant le gynécée ou pistil ; son cercle d'éta-
mines constituant Vandrocée; son cercle de feuilles stériles cons-
tituant le périanlhe. Celui-ci est ordinairement double et com-
prend des feuilles colorées, qui forment la corolle^ des feuilles
demeurées vertes qui forment le calice. Pour expliquer ce fait,
il faut avoir recours à un autre ordre de considérations. L'éla-
boration des éléments génitaux ne se produit pas sans qu'il en
résulte la formation de composés spéciaux, produits de déchet
qui sont déversés autour de ces éléments, entrent en contact avec
les éléments voisins, soit par imbibition, soit par l'intermé-
diaire de l'appareil circulatoire. Les zoologistes et les médecins
connaissent, depuis longtemps, l'influence sur l'organisme de ces
produits de sécrétion interne, comme on dit aujourd'hui, et
nous avons déjà indiqué à quel degré ils sont susceptibles
de modifier la forme, les dimensions, la couleur des organes
dans lesquels ils pénètrent et notamment ceux qui font partie
des caractères sexuels secondaires. Cette action peut, au
point de vue de la couleur, s'épuiser sur la corolle, mais elle
peut aussi gagner le calice qui devient pétaloïde, notamment

La formation des grands types de végétaux 125

chez beaucoup de monocotylédones (Colchicacéee, Liliacées,
Asparaginées, Orchidées, etc.), gagner même les bractées
(diverses Sauges), ou les feuilles (Poinseïia) (1).

Naturellement, si telle a été l'origine des fleurs, les premières
d'entre elles ont dû garder une trace de l'élongation primitive
des chatons et de l'indétermination du nombre de leurs élé-
ments; sépales, pétales, étamines, carpelles ont dû être d'abord
en très grand nombre, en raison de leur commune origine,
et être reliés par des transitions graduelles. Ces conditions
sont, en effet, remplies chez un grand nombre de fleurs, soit
pour la fleur entière, soit pour quelques-unes de ses parties,
l'androcée ou le gynécée dont les éléments multiples sont
disposés en hélice, comme les écailles d'un cône de sapin
autour de son axe. Les magnolias, les nénuphars blanes
(Nymphéa alba), les camélias, les cactus ont ainsi des fleurs
hélicoïdales à éléments nombreux où l'on peut constater le
passage soit des sépales aux pétales (Camélia), soit des pétales
aux étamines (Nymphéa). Chez les roses ce sont les feuilles
qui passent aux sépales ; bien que ceux-ci soient au nombre de
cinq seulement, ils se modifient graduellement ; le nombre des
pétales est aussi de cinq, tous semblables entre eux; les éta-
mines, disposées en trois verticilles, se fixent au nombre de
vingt, celui des carpelles est indéterminé, et ils sont disposés
en hélice à l'intérieur d'une coupe creusée à l'extrémité de l'axe
de la tige. Chez le fraisier, le framboisier, la ronce, l'axe est au
contraire saillant, mais les carpelles gardent la même disposi-
tion. Le calice et la corolle sont verticilles et leurs éléments sont
égaux entre eux chez les renoncules, les clématites, les ané-
mones, etc., mais les étamines et les carpelles sont nombreux.

(1) Il se pourrait aussi que la cause de ces phénomènes fût inverse et que
les bractées colorées, les calices pétaloïdes et les pétales dussent leur dévelop-
pement particulier à ce qu'ils arrêtent au passage les aliments qu'attirent vers
elles les feuilles fertiles et profitent ainsi de leur surcroît d'alimentation, mais
on peut se demander pourquoi ces parties ne deviennent pas elles-mêmes fertilea.
Ce serait à l'expérience ou à l'analyse chimique de décider.

126

LES FORMES PRIMITIVES DE LÀ VIS

Ces derniers se réduisent en nombre et se soudent entre eux,
tandis que les étamines demeurent nombreuses chez les pavot*.
Enfin, tout se régularise ; la tachygénèse raccourcit les axes
qui supportaient les parties de la fleur; celles qui sont de
même nature naissent alors simultanément, la disposition héli-
coïdale disparaît complètement; sépales, pétales, étamines, car-
pelles forment autant de verticilles dont les parties, en même
nombre, alternent d'un verticille à l'autre ; la fleur est dite alors
isomère. La dernière réduction porte sur le gynécée qui peut
être formé de moins de carpelles qu'il n'y a de parties dans les
autres verticilles.

Une fois la fleur ainsi réalisée, d'autres causes peuvent la
modifier : elle peut, par exemple, passer de la forme verticillée
à une forme symétrique par rapport à un plan, comme on le
voit dans les Papilionacées ; mais surtout, encore sous l'action
de la tachygénèse, il peut arriver que les parties d'un même
verticille se forment si vite qu'elles se soudent ies unes aux
autres, la corolle dialypétale devient ain« gamopétale et la
division primordiale des plantes dicotylédones, sur laquelle
tout le monde est d'accord, se trouve ainsi relever, elle aussi,
delà tachygénèse. La tachygénèse a d'ailleurs amené également,
dans chacune de ces deux séries, la confusion de l'ensemble des
carpelles avec la base des autres organes floraux, et déterminé,
par suite, la réalisation de ce qu'on appelle un ovaire infère. De
la sorte, dans chacune des deux sous-classes des dialypétales et
des gamopétales, on distingue deux ordres : celui des Supéro-
variées et celui des Inférovariées. Il est clair, d'après cela, que
les dicotylédones gamopétales n'ont pu se montrer qu'après
les diajypétales.

Nous arrivons ici à un point délicat sur lequel, faute d'avoir
envisagé les considérations sur lesquelles nous venons de nous
appuyer ou parce qu'ils les ont négligées, les anciens bota-
nistes ont commis une erreur d'appréciation dont quelques-
un* des botanistes actuels sont en train de revenir. L'opinion

LA FORMATION DES GRANDS TYPES DE VÉGÉTAUX 12^

s'est répandue que les monocotylédones sont inférieures aux
dicotylédones et ont dû apparaître avant elles, ce que l'on s'est
effectivement préoccupé d'établir ; mais pour peu qu'on applique
aux fleurs des monocotylédones les principes incontestables
qui découlent de l'étude des dicotylédones, on sera bien vite
convaincu que, loin d'être des fleurs primitives, ce sont les plus
perfectionnées de toutes les fleurs. Tout d'abord, comme les
fleurs des dicotylédones les plus élevées, sauf de peu nombreuses
exceptions (1), elles sont presque toutes isomères et construites
sur le type 3, c'est-à-dire qu'elles ont 3 sépales, 3 pétales, 3 ou
6 étamines et 3 carpelles. Elles comptent parmi les plus bril-
lantes; très souvent, ce qui est rare parmi les dicotylédones,
leur calice est aussi éclatant ou même plus éclatant que leur
corolle; elles sont souvent symétriques par rapport à un plan
médian, au point de ressembler à des abeilles ou à des papillons
comme beaucoup d'orchidées (2), et quelquefois leur androcée
subit une réduction qui témoigne d'une altération du type
général, postérieure à la réalisation de ce type. Les monoco-
tylédones à petites fleurs, comme les joncs, les carex, les
graminées, ne sont pas, parce que leur fleur est petite et verte,
plus primitives que les autres; elles sont isomères comme
elles; et celle des graminées a éprouvé des modifications pro-
fondes de ce type isomère déjà récent par lui-même.

La structure de leur fleur ne peut donc laisser aucun doute
sur le caractère relativement élevé des monocotylédones; ce
qui a fait naître une opinion contraire, c'est que la structure
de leur tige rappelle, à certains égards, celle des cryptogames
vasculaires ; mais les monocotylédones sont des plantes angio-
spermes qui n'ont pu acquérir ce caractère qu'en passant par
l'état de gymnospermes; or la tige des gymnospermes connues
a déjà dépassé de beaucoup la structure primitive de celle des

(1) Les Centrolépidées, propres à l'Australie, et les plantes des familles de»
Lemnacées, des Naïadées, toutes flottantes ou submergées et chez qui ce genre
de vie très spécial concorde avec une incontestable dégénérescence je \.A fleur>

U) Ophrys ivoueiie, O. abeille. O. frelon, etc.

128 LES FORMES PRIMITIVES DE LA VIE

cryptogames vasculaires. Il faut donc avoir recours à une
antre interprétation. Les monocotylédones paraissent avoir
été, au début, des plantes vivant dans les lieux humides et
marécageux ou même dans l'eau, comme l'indiquent leurs
feuilles lisses, entières, épaisses, à nervures parallèles. Beaucoup
sont encore dans ce cas; il suffira de citer les joncs, les carex,
le riz, les iris, les arums, les roseaux, les bambous, les zos-
tères, les potamots, les lentilles d'eau, etc. ; les palmiers eux-
mêmes ne viennent pas, comme on le dit volontiers, dans le
désert, mais dans les oasis bien arrosées du désert, ce qui n'est
pas la même chose. La tige des ancêtres des plantes monoco-
tylédones mal soutenue, comme nous allons le voir, par un
sol mou, s'est couchée et transformée en rhizome, comme celle
des cryptogames vasculaires, et c'est sur ce rhizome que se
sont reconstituées des tiges aériennes par un procédé analogue
à celui qui a formé la tige des fougères et celle des prêles, aux-
quelles elles ressemblent, dès lors, tout naturellement. Ces
plantes des marécages sont dans les meilleures conditions pos-
sibles pour se fossiliser. Il ne serait donc pas étonnant qu'elles se
soient plus facilement conservées que les dicotylédones, qu'elles
puissent même être découvertes dans des couches qui n'ont pas
encore fourni de dicotylédones. M. Lignier a décrit, en effet,
sous le nom de Propalmophyllum, des bases de feuilles juras-
siques qu'il suppose avoir appartenu à des monocotylédones.
Il serait vain de chercher à systématiser la forme essentielle-
ment variable avec les circonstances des champignons, des
algues, des hépatiques et même des mousses. On ne peut guère
saisir chez elles d'unité organique plus élevée que les plastides;
toutes les parties du corps, si compliqué que celui-ci paraisse,
ont la même valeur ; aucune ne peut être considérée comme
ayant une individualité particulière. Il n'en est plus de
même chez les plantes vasculaires. Si l'on considère un tronc
de fougère arborescente, de cycadée, de palmier, il semble
évident, à première vue, qu'il est formé par la concrescence des

LA FORMATION DES GRANDS TYPES DE VÉGÉTAUX 129

t'

pétioles des feuilles, et on a beaucoup discuté sur cette manière
de voir. Il n'en est pas de même chez les plantes dicotylédones,
dont la tige, loin de devoir son origine aux feuilles, semble, au
contraire, les produire. On en a conclu que le mode de forma-
tion du tronc à l'aide de pétioles concrescents n'était qu'une
illusion ; il eût été plus logique de prendre comme point de
départ l'indication, très évidente, fournie par les fougères,
et de rechercher comment ce mode initial de formation
du tronc avait pu donner naissance à la structure propre
au tronc des Gymnospermes et des Angiospermes dicotylé-
dones. L'indication, donnée par les fougères, les cycadées et les
palmiers s'étend d'ailleurs plus loin : il suffit d'examiner une
jeune branche de conifère pour la retrouver. Sans discuter à
fond ce problème, nous ferons remarquer que l'ordre de forma-
tion des organes est souvent interverti par la tachygénèse, et
qu'il y a plus d'un exemple que, lorsque des organes nés sépa-
rément se fusionnent, l'organe nouveau résultant de leur fusion
se forme,, au cours du développement embryogénique, avant
les parties demeurées libres, qui semblent alors naître à ses
dépens. C'est le cas notamment pour le rein primitif ou proné-
phros des vertébrés. Cette remarque rend toute sa valeur à la
théorie de Goethe qui voulait voir, dans tout végétal, une
association de feuilles, dans la feuille une sorte d'individu qui
construit le végétal en se répétant indéfiniment et qui, en se
transformant, donne naissance à toutes les parties de la fleur.
Ce. que Goethe avait deviné par la seule considération des
plantes à fleurs, a été démontré depuis par l'étude des crypto-
games vasculaires, dont les feuilles, d'abord toutes semblables
entre elles, toutes également capables de porter des sporanges,
se divisent ensuite en deux types de forme différente : les
feuilles stériles et les feuilles fertiles qui, chez les lycopodes et
les prêles, se groupent à l'extrémité des branches ou des tiges
et préparent la formation des cônes des conifères, préface de
la Heur. q

CHAPITRE TV

LES FORMES PRIMITIVES THÉORIQUES

DES ANIMAUX

ANIMAUX RAMIFIÉS ET ANIMAUX SEGMENTES

L'aptitude à se déformer et à se mouvoir, que possèdent les
animaux réduits à un seul élément anatomique ou pîastide, a
permis à ces éléments d'acquérir une variété de formes infini-
ment plus grande que celle qu'on observe à l'étage correspon-
dant du règne végétal. D'autre part, ces plastkles une fois asso-
ciés, se sont réciproquement modifiés et solidarisés beaucoup
plus vite que ne l'ont fait les plastides végétaux. Il s'ensuit
qu'à côté des êtres unicellulaires qui constituent le grand
groupe des Protozoaires, correspondant au type de structure
le plus simple, il n'y a pas, dans le règne animal, d'organismes
volumineux offrant la structure homogène des Algues et des
Champignons supérieurs. Tout de suite on passe des Proto-
zoaires à des organismes déjà compliqués; mais les Proto-
zoaires revêtent des formes d'une variété infinie et abondent
partout. On les répartit en trois grands groupes : les Rhizopodes,
les Infusoires et les Sporozoaires.

La substance du corps des premiers a une consistance si
voisine de celle de l'eau, que la surface des grumeaux qu'elle
constitue cède aux plus légères attractions; elle est constam-
ment comme effilochée, frangée, ou lobée, et les émergences terri'
poraires qui se dégagent de sa masse portent le nom de pseudo-
podes, ce qui veut dire fausses-pattes. Ces pseudopodes, lorsqu'ils
sont très ramifiés, peuvent souder les unes aux autres leurs fines

ANIMAUX RATIFIÉS ET ANIMAUX SEGMENTÉS Î&L

ramifications; ils sont ainsi entourés d'un réseau vivant. Deux
classes de ces Rhizopodes réticulés ont joué un grand rôle dans
toutes les périodes géologiques, et abondent encore de nos jours
dans toutes les mers : les Radiolaires à squelette souvent
siliceux, et les Foraminjferes à coquille généralement calcaire.
Les premiers sont flottants et on retrouve les débris de leur
squelette jusque dans les dépôts algonkiens ; les seconds vivent
plus près du fond ou sur le fond. Ils ont formé, à diverses
époques, presque à eux seuls, des dépôts d'une grande épaisseur.
Chez les autres Rhizopodes moins importants, les pseudopodes
ne se soudent pas; ils ont la forme de simples lobes arrondis
chez les Amibes*

Nous arrivons ainsi aux Infusoires, dont le corps ne se dé-
forme que fort peu et qui se meuvent à l'aide d'appendices /?ev-
manents — que l'on appelle fouets ou flagelles vibraliles quand
ils sont longs et peu nombreux, cils vibraliles quand ils sont
courts, nombreux et disposés en toison ou en franges. Les
Infusoires n'ont pas laissé de traces dans le passé. Certains
flagelliferes sont cependant intéressants, parce que des éléments
qui leur ressemblent de tous points sent chargés de faire cir-
culer l'eau dans les canaux intérieurs des éponges. C'est le seul
cas où une ressemblance aussi frappante ait été constatée entre
des protozoaires libres et des éléments faisant partie intégrante
d'un organisme.

Les Infusoires ciliés, tout petits qu'ils soient, car les plus
grands atteignent à peine quelques dixièmes de millimètre
de longueur, présentent un intérêt d'un autre ordre : leurs
formes semblent obéir déjà aux règles qui dominent celles des
organismes supérieurs. Leur cuticule légère est percée de deux
orifices qui fonctionnent comme ceux du tube digestif des ani-
maux supérieurs, l'un pour Centrée des aliments, l'autre pour
l'expulsion des résidus de la digestion. Ces orifices peuvent être
terminaux, et alors l'animal est symétrique par rapport à l'axe
qui les unit: les cils vibratiles forment une toison continue

132 LES FORMES PRIMITIVES DE LA VIB

(Holophrya) ou se disposent en une série de couronnes trans-
versales (Didiniunï) ; l'animal est alors essentiellement nageur;
mais le plus grand nombre des infusoires sont capables de courir
à la surface des conferves, des menues algues ou mêjoie du
sol; ils ont, dans ce cas, une face ventrale aplatie sur laquelle se
transporte la bouche. Celle-ci est légèrement excentrique,
sans quoi les courants symétriques engendrés par les cris vtbra-
tiles glisseraient autour d'elle, sans rien lui apporter; sa position
excentrique et la saillie que fait au-devant d'elle la plus large
des parties latérales de la région antérieure du corps qu'eHe
sépare, fait que les courants porteurs de particules alimentaires
viennent butter contre elle et lui cèdent ces particules. Les
cils vibratiles qui l'avoisinent sont d'abord semblables aux
autres (Paramecium), mais, comme si par l'usage constant et
intensif qu'en fait l'animal ils se renforçaient, ils grandissent plus
que les autres et forment une frange adorale qui peut venir
se contourner en spirale autour de la pseudo-bouche (Spiro-
slomiim), ou être simplement oblique (Bursaria). Enfin, quand
l'infusoire devient essentiellement marcheur, les cils de sa
face dorsale s'atrophient, comme par défaut d'usage, et les cils
de la face ventrale prennent des formes particulières (crochets,
stylets, cirres, rames, etc.), adéquates à la fonction qu'ils rem-
plissent. Evidemment, on ne saurait faire intervenir chez un
infusoire quoi que ce soit de comparable à la volonté, pour
déterminer l'usage ou le défaut d'usage des organes, ni aucun
sentiment de besoin ; ce sont des stimulations extérieures qui
déterminent la mise en mouvement de certains cils plutôt que
d'autres, la contraction ou le relâchement de telle ou telle
partie du corps; mats l'usage et le défaut d'usage, quoique
déterminés par une autre cause, ont eu les mêmes effets que chez
les animaux doués de sensibilité et de volonté. Cette action
purement mécanique apparaît nettement ohez les Stentor, grands
infusoires pourvus d'une frange adorale, analogue à celle des
Spirostomes, et d'une sorte de ventouse postérieure qui leur

ANIMAUX RAMIFIÉS ET* ANIMAUX SEGMENTÉS 133

permet de se fixer momentanément. Les cils de la frange ado-
rale, quand l'animal est libre, fonctionnent comme des rames
.gui ^entraînent en avant; quand il est fixé, ils attirent forte-
ment à eux le corps de l'animal qui, retenu en arrière, s'allonge
en une sorte de pavillon de trompette dont la frange adora le
borde la base. Cette forme devient définitive chez les ¥orti-
celles, qui sont fixées d'une façon à peu près permanente.

Entre les infusoires libres et les infusoires fixés il existe, au
point de vue de la multiplication, une intéressante différence.
Tous les infusoires ciliés se multiplient par division, et la
bipartition est le type habituel de ce mode de multiplication.
Cette bipartition se produit transversalement chez les infu-
soires libres, longitudinalement chez les Vorticellides, de sorte
que, dans le premier cas, les deux nouveaux infusoires sont
placés l'un derrière l'autre, et l'un à côté de l'autre dans le
second. Or la séparation des nouveaux individus se fait tardi-
vement ou même pas du tout chez certaines espèces ; il se
constitue, dans le premier cas, une chaîne d'individus qui rap-
pelle le corps divisé en anneaux des vers annelés (Anoplo-
phrya, Oplilophrya, Opalinopsis), dans le second cas une
sorte de petit arbrisseau {Zoothamniurn^ Carchesium, Epi-
stylis). Nous retrouverons les mêmes formes, liées aux
mêmes conditions d'existence, chez les animaux supérieurs.

Géométriquement, un œuf flottant dans un milieu homogène
tel que l'eau, doit, en se segmentant, arriver à produire une
sphère creuse dont la paroi serait constituée par une seule
assise de blastomères. C'est, en effet, à peu près, ce qui arrive
quand aucune influence héréditaire ou autre nt vient trou-
bler le phénomène. Il y a des organismes qui demeurent au voi-
sinage de cet état toute leur vie (Volvox, Protospongia, Mqgo*
sphœra, etc.); un assez grand nombre d'embryons d'animaux
supérieurs revêtent momentanément cette forme à qui »e nom
de blaslula a été donné. Le plus souvent elle est rapidement
dépassée. Les blastula sont d'ordinaire couvertes de cils vibra-

Î34 LES FORMES PRIMITIVES DE LA VIE

tiles. Il serait bien extraordinaire que la puissance de ces
cils et leur activité fussent rigoureusement égales tout autour
d'une blastula : s'il en était ainsi, elle ne ferait que tourbil-
lonner autour de son centre ; en fait, il y a toujours une région
où les cils sont plus actifs, et ceux-ci entraînent l'embryon dans
leur direction ; la blastula a, dès lors, une extrémité antérieure,
une extrémité postérieure ; elle s'allonge suivant son axe de
locomotion et devient ovoïde. L'extrémité antérieure active
est une région de consommation des réserves contenues dans
les cellules constituantes de la blastula ; ces réserves demeurent
accumulées dans la région postérieure, inactive ; il se fait donc
un appel incessant en avant des substances qui les constituent.
Il en résulte la formation d'un courant qui amène la moitié pos-
térieure de la blastula à s'invaginer dans la moitié antérieure.
Ainsi s'explique un des processus les plus fréquents de l'em-
bryogénie.

La blastula est alors devenue une gastrula ; son hémisphère
antérieur, formé de cellules claires, demeure externe et prend le
nom d'exoderme ; son hémisphère postérieur, formé de
cellules granuleuses, en raison des réserves qu'il contient,
devient intérieur et prend le nom d'enioderme ; l'orifice néces-
sairement postérieur résultant de l'invagination est le blasto-
pore. Dans l'espace vide qui sépare l'exoderme de l'entoderme
pénètrent des éléments flottants, en général détachés de l'ento-
derme ; ils peuvent emplir tout cet espace, ou s'accoler en partis
sur la face interne de l'exoderme, en partie sur la face externe
de l'entoderme, de manière à laisser entre eux un vide ; ce vide
«îst le cœlome ou cavité générale, et les éléments qui s'inter-
calent entre l'exoderme et l'entoderme constituent le méso-
derme, L'entoderme circonscrit une cavité digestive primitive
qui, dans le cas où il existe un cœlome, se met, en général,
en communication avec l'extérieur par un second orifice op-
posé au >tastopore et qui devient la bouche.

Nous pouvons dès maintenant concevoir trois types d'orga-

ANIMAUX RAMIFIÉS ET ANIMAUX SEGMENTÉ** 135

nismes simples auxquels nous conviendrons de donner ïe nom de
mérides. Ce9 mérides se fixent à cet état ou demeurent libres.
Dans le premier cas, ils deviennent respectivement le point de
départ de trois grands types d'organismes ramifiés : les Eponges,
à mésoderme plein, les Polypes, sans mésôderme; les Bryo-
zoaires, à mésoderme creusé d'un cœlome (1). Ces trois types
d'organismes ont dû se constituer simultanément dès les pre-
miers temps où la vie a pris possession du Globe.

Les Éponges actuelles ont la propriété de former dans leurs
tissus de petites concrétions minérales, de forme nettement
déterminée et qu'on appelle leurs spicules. Ces spicùles peuvent
être siliceux, calcaires ou remplacés par des fibres d'une sub-
stance analogue à la soie, la spongine. Les plus anciennes
éponges paraissent avoir été pourvues de spicules siliceux à six
branches rectangulaires; nos mers en nourrissent encore, elles
constituent la famille des Hexagtinelud/e. Les Polypes et les
Bryozoaires peuvent aussi déposer dans leur tissu des sub-
stances minérales, mais c'est toujours du calcaire; ils ont été
les artisans des dépôts calcaires des premiers âges. Les Bryo-
zoaires n'ont eu qu'une destinée des plus modestes. Les Polypes
ont, au contraire, de tout temps, joué un grand rôle : il est
important, dès lors, de préciser les rapports qu'ils présentent
entre eux.

Une des formes les plus simples sous lesquelles on puisse
observer ces animaux est l'Hydre d'eau douce que les travaux
de Trembley ont rendue célèbre, et il est difficile de concevoir
une organisation animale plus primitive. L'hydre d'eau douce
est un cornet de six à sept millimètres de long qui se fixe par

(1) On peut désigner ces mérides têtes de lignes sous les noms de spongomé-
rides, hydromérides et bryomérides. Ces derniers ne différent que parce qu'ils
se fixent, des mérides qui ont donné naissance aux Artiozoaires ou tout au
moins aux Vers annelés et à leurs dérivés. C'est sans doute ce qui a conduit à
réunir les Bryozoaires, les Brachiopodes et une partie des Géphyriens dans un
groupe artificiel des vbrmidiens qui contient à la fois des formes primitives ftt
des formes dégénérées.

136 LES FORMES PRIMITIVES DE LA VIE

sa pointe aux feuilles submergées, et dont l'ouverture, servant
à la fois de bouche et d'anus, est entourée de tentacules
capables de saisir de menues proies : petits crustacés, petits
vers, etc. Quand elle a atteint une certaine dimension, l'hydre
eesse de croître en demeurant semblable à elle-même ; mais
elle produit latéralement et successivement de petites protubé-
rances ou bourgeons, dont chacune se développe pour former
une hydre nouvelle, en tout semblable à l'hydre mère; la nou-
velle hydre se détache, et mène une vie indépendante, comme
le ferait une bouture détachée d'un végétal. A une température
moyenne d'une vingtaine de degrés, une hydre abondamment
nourrie bourgeonne avec une grande activité; les hydres nées
de ses bourgeons ne se détachent que tardivement et après
avoir elles-mêmes bourgeonné. Trembley a aànz'y obtenu une
hydre qui en portait dix-neuf autres, appartenant à trois
générations différentes. Ce qui est exceptionnel chez l'hydre
ordinaire devient l'état normal chez la plupart des innombrables
espèces marines qui, avec l'hydre d'eau douce, constituent la
grande classe des hydroïdes. Leur corps est généralement sou-
tenu par un mince revêtement de consistance cornée, consti-
tuant le polypier; un de ces hydroïdes a réussi à s'acclimater
dans les eaux douces ; on peut le récolter dans la Seine : c'est
le Cordglophora lacustris. Les hydroïdes, fixés comme les
plantes, se développent comme elles en bourgeonnant latéra-
lement et en se ramifiant ; ils revêtent l'aspect de petites arbo-
rescences, dont les rameaux sont formés d'hydres comme le
végétal primitif était formé de feuilles. Les hydres, en demeurant
associées, ont constitué un organisme nouveau, qui est à cha-
cune d'elles ce qu'un rosier est à ses feuilles, ce que l'hydre elle-
même est aux plastides qui la composent, et qui s'est formé
pas le même mécanisme: l'association de parties semblables
entre elles, capables de mener chacune une vie indépendante,
mais qui aliènent, par le fait même de leur association, une
partie de cette indépendance

ANIMAUX RAMIFIÉS *ET ANIMAUX SEGMENTÉS 137

Disons tout de suite que ce mécanisme, que nous avons vu à
l'œuvre dans le règne végétal, est aussi général dans le règne
animal. Il convient dès lors de donner un nom aux formes
organiques correspondant aux étapes successives de cette
complication : nous avons appelé plastides les plus simples
éléments vivants, longtemps appelés cellules à la suite des obser-
vations incomplètes des premiers histologistes ; nous avons
appelé mérides les organismes résultant de l'association des
plastides ; les hydres sont par conséquent des mérides ; nous
appellerons zotde une association de mérides ; et comme nous
rencontrerons aussi des associations de zoîdes, nous leur attri-
buerons la qualification particulière de dèmes. Ces mots suf-
fisent à exprimer tous les stades de l'évolution organique.
Leur brièveté permet de les employer comme suffixes pour
former des mots composés : spongoméride, hydroméride,
bryoméride, — spongozoïde, hydrozoïde, bryozoïde, — spon-
godème, hydrodème, par exemple. Il arrive quelquefois qu'il
se forme dans un dème des groupements capables de se libérer
et de mener une vie indépendante (Siphonophores); nous les
nommerons des démules.

Dans ces associations, les parties composantes jouissent
d'abord d'une indépendance presque complète, qui avait conduit
à les considérer comme constituant des corps d'un type spécial —
auxquels on donnait le nom de colonies, pour les opposer aux
organismes ordinaires ; et l'on admettait — ce qui était purement
arbitraire — que chaque méride d'un zoïde, chaque zoïde d'un
dème, conservait une individualité propre, le zoïde et le dème
en étant eux-mêmes dépourvut; mais, comme dans les asso-
ciations de plastides, la diversification des formes et des
fonctions des mérides amène dans les zoîdes une solidarité
croissante, qui a conduit, par toutes les transitions possibles,
à leur transférer cette notion d'indivisibilité et d'unité que
nous avons puisée dans notre conscience et que nous avons
transportée aux animaux supérieurs et aux plantes elles-mêmes.

138 LES FORMES PRIMITIVES DE LA VIE

En fait, tous les hydromérides constituant un hydrozofde
conservent assez d'indépendance pour revêtir, suivant leur
position, les conditions de leur nutrition, les excitations aux-
quelles ils sont exposés, des formes diverses, correspondant, en
général, chacune à une fonction particulière, sans que cela soit
pourtant indispensable. Contrairement à l'opinion exprimée
dans cette phrase banale que l'on emploie à tort et à travers,
justement parce qu'elle ne répond à rien : « La fonction crée
l'organe », les hydromérides chez les hydroïdes se modifient
indépendamment de toute fonction; ils font ensuite ce que leur
forme et leur position leur permettent de faire, et ce qu'ils font
devient ainsi une fonction dont chacun d'eux est naturelle-
ment l'organe. A côté des mérides normaux, qui conservent
leur bouche, mangent et digèrent, et qu'on peut appeler gas-
tromérides, se trouvent d'autres mérides qui, pouvant s'en
remettre à ces mérides nourriciers de leur alimentation,
demeurent privés de bouche ; ils sont aptes à saisir et à palper;
ce sont des dactylomérides qui fonctionnent comme des lignes,
des filaments pêcheurs, et peuvent revêtir diverses formes.
D'autres se transforment en épines défensives grâce à leur revê-
tement corné : ce sont des acanthomérides ; d'autres encore se
trouvent placés dans des conditions telles que, dans les bour-
geons qu'ils produisent, se développent rapidement les éléments
génitaux: ce sont les gonomérides, porteurs des gamomér ides,
dont les uns sont mâles et les autres femelles. À. de Quatrefages
a le premier décrit tout ce petit monde si varié chez les Hydrac-
tinies qui enveloppent les coquilles habitées par les Bernard-
l'Ermite. Mais cette variété des formes associées, qui corres-
pond souvent à celle que présentent les feuilles chez un végé-
tal, est extrêmement répandue chez les hydroïdes, et elle
conduit aux mêmes résultats. Lorsqu'en un point donné de
l'hydrozoïde, se développe un gamoméride ou méride sexué, il
détermine la transformation des mérides voisins en dactylo-
mérides. Ceux-ci arrivent à se développer en un même verti-

ANIMAUX RAMIFIÉS ST ANIMAUX SEGMENTÉS 139

cille, et ce verticille est formé de quatre mérides pour cette
simple raison que, sur une circonférence, on ne peut placer
qu'un peu plus de trois fois son diamètre. Ces dactylomérides
ne peuvent se replier sur le gamoméride qu'ils entourent, sans
tirer à eux le pourtour de son pédoncule sur lequel ils s'insèrent;
il se forme ainsi nécessairement une palmure en forme de clo-
chette, dont le gamoméride constitue le battant. Les parois de
la clochette contiennent des muscles qui lui permettent de se
contracter, de chasser brusquement l'eau qui l'emplit; le recul
produit par la brusque expulsion de cette eau a pour effet de
tirailler le support qui, partant de son sommet, l'unit à l'hydro-
zToïde ; ce pédoncule finit par se rompre et la clochette est mise
en liberté. Elle comprend un gamoméride pourvu d'une bouche
et capable de digérer, une ombrelle qui sert d'organe de natation,
quatre filaments pêcheurs, tout ce qu'il faut pour mener une
vie indépendante ; elle est libre désormais de vivre à sa guise.
Un type nouveau d'organisme, véritable fleur animale, s'est
constitué; cette fleur animale est une méduse. Les méduses
peuvent demeurer attachées à l'hydrozoïde qui les a produites
et qui passe alors au rang d'hydrodème puisqu'elles sont elles-
mêmes des hydrozoïdes ; leur mode de formation est souvent
affecté de tachygénèse et elles demeurent parfois incomplètes.
Au lieu de se fixer à un corps solide, certains hydromérides,
entraînés par leur légèreté vers la surface de l'eau, trouvent
moyen d'emprisonner une bulle d'air qui leur sert désormais
de support. Les hydrodèmes qui résultent de leur dévelop-
pement demeurent flottants, et agissent ensemble comme le
ferait un poisson poursuivant et capturant des proies. Gastro-
mérides, dactylomérides, méduses, revêtent alors les formes les
plus diverses; un certain nombre de méduses contiguës
s'emploient comme une équipe de rameurs à la locomotion, et
par un phénomène de tachygénèse, ces méduses, dont la fonc-
tion est indispensable, se développent même avant les gastro-
mérides. Rien n'égale la vivacité des couleurs, la richesse et

140 LES FORMES PRIMITIVES DE LA VIE

la variété des formes de ces hydrodèmes nageurs qui constituent!
la classe des Siphonophores. Ce sont de véritables organisme»)
autonomes; ils sont la preuve évidente que ce qu'on appelait
jadis une colonie n'est que la première phase de la formation
des organismes supérieurs.

L'avance que prennent les méduses dans le développement des
Siphonophores peut être prise de même chez les hydrodèmes
fixés. On en peut dresser les étapes jusqu'au moment où le
développement de l'œuf aboutit, non à un hydroméride pro-
duisant lui-même un hydrodème, mais directement à une
méduse. La suppression graduelle de l'hydrodème équivaut
ici à la suppression graduelle du prothalle chez les crypto-
games vasculaires. Ces méduses indépendantes de tout hydro-
dème, mais dont la formation a été préparée et n'a pu se pro-
duire que grâce à une longue élaboration par une série d'hy-
drodèmes, subissent elles-mêmes d'importantes modifications,
se ^compliquent diversement arrivent à atteindre plusieurs
décimètres de diamètre. Elles forment la classe des Acalèphes
qui comprend elle-même plusieurs ordres (1) et constituent un
premier terme d'aboutissement de la série des hydroïdes,

H y en a un second, plus important encore, réalisé par le
Corail en passant par les Madrépores, puissants constructeurs
de récifs. Déjà certains hydroïdes voisins des Hydractinies
sont capables de sécréter du calcaire. Cette propriété est géné-
rale chez les Hydrocoralliaires — bien étudiés par Moseley, au
cours de l'expédition du Challenger, Chez ces Hydrocoralliaires
on peut suivre, des Échi no pores, très voisins encore des
Hydractinies, aux MiUépores, aux Allopores, aux Stylaster et
aux Cryptohélies, toutes les phases du groupement d'un certain
nombre de dactylomérides autour d'un gastroméride, analogue
à celui qui a donné naissance aux méduses ; mais ici le gastro-
méride, au lieu de demeurer indépendant au centre de sa aou-

(1) XLIII, 640.

ANIMAUX RAMIFIÉS Et ANIMAUX SEGMENTÉS *41

ronne de dactyloinérides, s'est accolé à eux dans toute sa
longueur et communique avec eux au moyen de fentes longi-
tudinales qui leur correspondent. Il a perdu ses tentacules;
oe sont les dactylomérides qui les remplacent. Le tout constitue
un coralliozoïde qui a été réalisé par un mécanisme analogue
à celui qui a produit les fleurs dialypétales à ovaire infère.

Les Anémones de mer de nos côtes sont des corail iozoïdes
qui ont perdu la faculté de produire du calcaire, propriété qui
a permis aux autres coralliaires de jouer un rôle énorme durant
les périodes géologiques et qui en fait encore de puissants modi-
ficateurs des côtes dans les régions tropicales. Dans la nature
actuelle, chez presque tous les coralliozoïdes, les dactylomé-
rides qui s'associent au gastroméride sont au nombre de 6
ou d'un multiple de 6; leur nombre peut demeurer fixe ou
augmenter pendant toute la vie de l'animal. Des phénomènes
d'accélération embryogénique, que j'ai exposés ailleurs (1),
montrent comment les Madrépores construits sur le type 6 ont
pu donner naissance au Corail et aux animaux qui composent
avec lui la classe des ALCYONAiftES, Ces animaux semblent être,
au premier abord, des madrépores construits sur le type 8,
mais ils sont, en réalité, très différents.

Au point de vue de r*histoire du développement de la vie
sur la terre, nous ne tirerons, pour le moment, de tout ce qui
précède que les conclusions suivantes^ à côté des Eponges et de*
Bryozoaires, qui semblent s'être montrés peu plastiques, les
Polypes ont rapidement évolué; manifestement leurs formes
primitives n'ont pu être que des polypes bydraires, mais de
ceux-ci ont dérivé parallèlement et simultanément les Aca-
lèphes et les Coralliaires. Bien que libres actuellement, les Aca-
lèphes n'ont pu apparaître que sous des formes primitivement
sédentaires qui les ont précédés, et qui se développaient en se
ramifiant; ils n'ont acquis que secondairement leur liberté dont

(1) XLin, 7ô&

142 LES FORMES PRIMITIVES DE LA VlB

le facteur a encore été, on vient de le voir, la tachygénèse.

Pendant qu'évoluaient ces organismes issus des mérides
fixés, se développaient simultanément les organismes issus des
mérides libres. Ces derniers paraissent avoir exclusivement
appartenu au type des mérides pourvus d'une cavité générale
qui, en se fixant, ont donné naissance aux Bryozoaires. Il n'y
avait pas de raison pour qu'en conservant leur liberté ils ne con-
servassent pas aussi la faculté de bourgeonner, mais la locomo-
tion est un facteur important qui a modifié complètement les
conditions de l'évolution. En effet, lorsque le méride initial
demeure libre et se meut, la pesanteur, la locomotion et les
conditions de recherche de la nourriture le font passer de la
forme symétrique par rapport à un axe, qu'il pourrait conserver
s'il nageait toujours suspendu dans l'eau, à la forme symétrique
par rapport à un plan. Il faudrait, pour qu'il pût rester sans
fatigue entre deux eaux, qu'il eût le même poids que l'eau qu'il
déplace; que les substances qui le constituent, les unes plus
lourdes, les autres plus légères que l'eau, comme les graisses,
fussent strictement dosées de manière à lui conférer cette qualité :
ce ne pourrait être qu'un cas exceptionnel. Plus léger que l'eau,
il serait entraîné vers la surface, et exposé à toutes sortes d'acci-
dents ; c'est donc aux formes un peu plus lourdes et naturelle-
ment entraînées vers le fond que devait appartenir l'avenir.
Dans ces conditions, le méride continue à s'allonger dans le
sens de sa trajectoire ; l'extrémité qu'il porte en avant, et qui
doit explorer le terrain sur lequel elle engagera tout le reste du
corps, devient différente de l'extrémité postérieure ; ses élé-
ments acquièrent une sensibilité de plus en plus grande, un
bon nombre se transforment en éléments nerveux qui se dis-
tribuent sur des tentacules explorateurs ou se groupent pour
constituer des yeux. Dans son voisinage, mais un peu en arrière,
se trouve la bouche, que précède naturellement la région
exploratrice. L'animal, ne fût-ce que par un tactisme sans

ANIMAUX RAMIFIES ET ANIMAUX SEGMENTES 143

lequel il serait incapable de vivre, la tourne forcément vers le
sol sur lequel il **ampe, à la recherche de sa nourriture. La
bouche caractérise ainsi une face ventrale, d'ailleurs aplatie
par sa pression contre le sol, si légère qu'elle soit. Cette face
ainsi que tout le pourtour de la bouche, étant constamment
excitée par son contact avec le sol, le développement dans ces
régions de nombreux éléments sensitifs finit par produire autour
de cette dernière un anneau nerveux et, sur la face ventrale,
une plage nerveuse. Peu à peu — et Ton peut suivre chez cer-
tains embryons toutes les étapes du phénomène — les éléments
nerveux s'isolent de Pépiderme dont ils faisaient d'abord partie;
ils arrivent à constituer, chez les adultes, le collier œsopha-
gien et la chaîne nerveuse que l'on retrouve plus ou moins
modifiés chez tous les Arthropodes, les Vers annelés, les Ëchi-
nodermes et les Mollusques.

La locomotion a plus d'influence encore sur l'évolution ulté-
rieure des protomérides mobiles que sur leur forme. Les raisons
qui ont déterminé l'évolution par bourgeonnement des mé-
rides fixés subsistent entièrement pour les mérides libres ;
seulement les bourgeons ne sauraient être arrangés de même
dans ceux-ci: il est évident qu'un organisme ramifié serait fort
empêché de se mouvoir à reculons, tous ses rameaux se
rebroussant en avant de sa tête; la marche en avant aurait pour
conséquence d'appliquer contre le corps ces mêmes rameaux et
de préparer leur soudure. Il n'y a pa3 de raisons pour que ces
rameaux comprimés contre le corps se hissent à sa surface
ou s'éloignent de lui latéralement, à moins qu'ils puissent être
utilisés dans la locomotion, comme c'est le cas pour les appen-
dices des Arthropodes, et ils ne se forment, chez ces animaux,
qu'en raison de l'existence autour de leur corps d'une enve-
loppe rigide de chitine, ne permettant plus à celui-ci de con-
tribuer par des mouvements d'ondulation à la natation ou à la
reptation. En conséquence, le bourgeonnement se localise k
la partie postérieure du corps, relativement inactive, plus

144 LES FORMES PRIMITIVES DE LA VIE

jeune et formée d'éléments non spécialisés. Les bourgeons nou-
veaux se placent en ligne droite en arrière des anciens, et
tous ensemble constituent de la sorte un corps formé cfe
segments placés bout à bout. Toutefois l'extrémité terminale
postérieure du corps de l'embryon s'organise de bonne heure
complètement en un segment spécial, constituant une véri-
table arrière-garde sensitive, propre à prévenir le jeune ani-
mal des contacts qu'il pourrait subir.

Ce dernier segment ou telson est toujours le second segment
formé; les autres se développent immédiatement à son contact,
de sorte que le plus jeune segment du corps est toujours l'avant-
dernier. Ces quelques mots suffisent à établir la base de l'embryo-
génie de tous les animaux à corps segmenté : les Arthropodes,
les Vers annelés et même les Vertébrés. Chez ces derniers
les segments du corps dont les vertèbres marquent les limites
se forment aussi un à un, à l'arrière du corps, en avant d'une
région terminale correspondant au telson.

Les traits essentiels de l'évolution des animaux segmentés
sont par cela même tracés. Ils ont commencé par être
réduits à un seul segment qui, dès sa constitution, a pu bour-
geonner à son extrémité postérieure, de sorte que la formation
des animaux segmentés a pu être très précoce, très rapide.
Il est possible que les mérides qui leur ont donné naissance
fussent semblables au début, et que leurs téguments fussent
extérieurement formés d'une assise de cellules portant des
cils vibratiles ; mais ce type initial s'est vite décomposé en
deux autres. Dans l'un, les cellules superficielles ont produit un
vernis solide (1), suffisamment épais pour engluer et faire
disparaître les cils vibratiles; dans l'autre, les cils vibratiles
disposés en toison ou en couronne ont persisté et ont constitué
les organes primitifs du mouvement. A leur défaut, les mérides

(!) Constitué" par une substance spéciale de consistance cornée, la chitine,
dérivée de la cellulose par substitution à un ou plusieurs atomes d'hydrogène
d'un radical azoté.

ANIMAUX RAMIFIÉS ET ANIMAUX SEGMXN1ÉS1 145

du premier type ont dû utiliser, pour se mouvoir, des bourgeons
latéraux^ mus par des muscles et pourvus de soies rigides,
qui sont ainsi devenus des pattes ; de ce type de mérides a pris
naissance la longue série des Arthropodes. Le type cilié a produit
la série des Vers annelés, qui ont en commun avec les Arthro-
podes tous les traits d'organisation résultant de leur aptitude
au mouvement; aussi Cuvier les leur avait-il adjoints pour
former son embranchement des Articulés ; mais les deux séries
diffèrent par toutes les conséquences qu'entraîne l'absence de
cils vibratiles ; elles ont évolué parallèlement, isolément, sans
qu'aucun lien de parenté ait subsisté entre eHes.

L'embryogénie nous donne une idée de ce que pouvaient
être ces mérides primitifs. Tous les crustacés de la grande
sous-classe des Entomostracés, quelle que doive être leur com-
plication définitive, naissent sous la forme d'un petit orga-
nisme, le nauplius, ne possédant que trois ou même deux
paires d'appendices qui entourent la bouche, servent d'abord
à nager, et, en même temps, à retenir des proies à l'aide de
crochets que porte leur Vanche. Ces appendices, après
avoir été employés simultanément comme pattes par leur
extrémité libre et comme mâchoires par leur base, devien-
nent les deux paires d'antennes et les mandibules de l'adulte.
Diverses espèces de crustacés supérieurs ont continué à éclore
à l'état de nauplius, notamment la grande Crevette caramote (î)
que l'on mange sur le littoral de la Méditerranée. On a pu
reconstituer l'embryogénie de certains i trilobites fossiles de la
période primaire, les Sao, par exemple; ils naissaient aussi
réduits à trois articles, les autres se formant successivement
en avant du telson.

A leur naissance les Vers annelés marins, libres, dont le
corps ne se divise pas en régions distinctes et qu'on a appelés
Annélides errantes, naissent sous une forme plus simple encore,

(1) Penœus caramolc*

10

146 LES FORMES PRIMITIVE» DE LA VIE

ne représentant strictement que le premier segment de l'animal
adulte et le telson ; c'est la frochosphère, réduite à un corps
ovoïde barré de deux couronnes de cils vibratiles entre les-
quelles se trouve la bouche.

A partir de ces stades initiaux on peut suivre, dans les «deux
séries des Arthropodes et des Vers, toutes les étapes par les-
quelles une accélération embryogénique croissante, favorisée
par l'accumulation dans les œufs d'une proportion de plus en phis
grande de matériaux nutritifs de réserve, conduit au cas des
formes supérieures qui se constituent entièrement dans l'oeuf,
éclosent avec le nombre total de segments qu'elles devront
avoir9 et souvent avec leur forme définitive. C'est la condition
préalable qui a permis la réalisation des organismes capables
de vivre dans les eaux douces ou 6ur la terre ferme et de
respirer dès lors l'air atmosphérique.

Les deux séries d'animaux libres, segmentés, ont évolué natu-
rellement, en même temps que les Algues, les Éponges, les
Polypes, les Bryozoaires, de sorte qu'on peut admettre que les
eaux se sont, dès le début, peuplées de formes très diverses,
susceptibles de varier en tous sens, suivant les circonstances,
parce qu'elles n'étaient soumises à aucune domination hérédi-
taire et que, d'autre part, la lutte pour la vie étant peu active,
il suffisait alors d'être capable de vivre pour faire souche : tout
ce qui était possible s'est fait. C'est grâce à cette mollesse de la
lutte pour l'existence que certaines déformations, en apparence
désavantageuses, des types primitifs ont pu se produire et donner
naissance à des formes presque monstrueuses, qui sont arrivées
cependant à tenir dans la nature actuelle une place des plus
importantes. Comme il n'y a, au point de vue de la locomotion,
que deux façons d'être, l'immobilité qu'assure la fixation à un
corps étranger, ou le mouvement, il semblerait qu'il ne dût y
avpir pour les animaux que deux types de structure, le type
ramifié, lié à l'immobilité, et le type segmenté, lié à la locomotion.
Il y en a cependant quatre autres : 1° celui des Ëchinodermes,

ANIMAUX RAMIFIÉS ET ANIMAUX SEGMENTÉS 147

rayonnes sans être fixés ; 2° celui des Mollusques, non seg-
mentés, souvent enroulés en spirale ou en hélice; 3° celui des
Tuniciers, fixés ou nageurs, mais sans segments ou rayons, type
régressif dû à fa dégénérescence, par suite de leur fixation au
sol, d'animaux déjà parvenus à une organisation élevée et qui
ne sont autres que des précurseurs des Vertébrés précurseurs
dont YAmphioxus est le dernier représentant ; 4° celui des
Vertébrés, segmentés à la vérité, mais dont la structure inté-
rieure paraît, au premier abord, tout l'opposé de ce qu'elle
devrait être théoriquement chez un animal segmenté. Nous
avons à déterminer maintenant comment de tels organismes
ont pu se constituer.

CHAPITRE V

LES CHANGEMENTS D'ATTITUDE
ET LES ANIMAUX REMANIÉS

Lorsque je tentai, dans mon livre : Les Colonies animales et la
formation des organismes* d'expliquer comment avaient pu être
réalisés les types divers du règne animal, il me fut assez facile,
après avoir exposé l'histoire des animaux ramifiés et des ani-
maux segmentés, d'établir, comme l'avaient d'ailleurs indiqué
divers auteurs pour chaque embranchement en particulier,
que les Vers annelés étaient, selon toute vraisemblance, les pro-
géniteurs des Echinodermes, des Mollusques, des Vertébrés, et,
par suite, des dérivés de ceux-ci par dégénérescence, les Tuni-
ciers. Mais à ce moment-là, si j'avais déjà signalé l'importance
de la tachygénèse, je n'avais pas encore saisi toutes les consé-
quences de ce mode d'action de l'hérédité, et d'autre part je
n'avais pas aperçu une cause particulièrement puissante de
modification des organismes, à savoir les changements d'altilu'de
qui ont pu se produire, dans chaque espèce, au cours des âges.

Pour se convaincre de la réalité de ces changements, il suffit
de jeter les yeux sur la série actuelle des formes vivantes.
Parmi les Crustacés, les Apus, les Branchipes nagent constam-
ment le ventre en l'air, le dos en bas ; il en est de même des
Notonectes parmi les Insectes, «t leur nom ne fait qu'exprimer
cette attitude; les Anatifes, parmi les Cirripèdes, se suspendent
aux objets flottants, parleur txtrémité céphalique qui s'étire en
un long pédoncule, tandis que les Balance, leurs sœurs, écrasent
pour ainsi dire cette même extrémité contre les rochers aux-

LES CHANGEMENTS D* ATTITUDE'* ET LES ANIMAUX REMANIÉS 149

quels elles adhèrent fortement. Dans Pembranchement des Tuni-
ciers on observe le même contraste entre les Bolténies et les
autres Ascidies, tandis que les Tuniciers redevenus nageurs con-
servent l'attitude normale. Chez les Echinodermes, les Oursins
ordinaires se tiennent la bouche en bas, l'anus en haut, de sorte
que les cinq fuseaux qui portent leurs organes de loco-
motion se dressent verticalement, comme les pétales d'une fleur,
partant tous les cinq de la bouche pour aboutir au pourtour
de l'orifice opposé. Mais il est des espèces qui vivent dans le
sable, qu'elles fouissent incessamment; la région inférieure du
corps de celles-là s'aplatit de manière à constituer une face
ventrale, et la bouche s'avance peu à peu vers le bord de
cette face que l'animal porte habituellement en avant ; au-
dessu, d'elle un des fuseaux locomoteurs, qui devient le
fuseau antérieur, monte vers le sommet du corps, autour
duquel continuent à converger les quatre autres fuseaux
devenus latéraux, tandis que l'anus abandonne ce sommet
pour devenir franchement postérieur, et gagner finalement le
voisinage du bord de la face aplanie contre le sol ; celle-ci constitue
ainsi une face ventrale, comprise entre les deux fuseaux
latéraux les plus éloignés du fuseau antérieur. Les Holothuries,
ou biches de mer, sont des echinodermes voisins des our&ins,
mais dont le corps, au lieu d'être globuleux, est allongé en
boudin. Elles se logent souvent dans les anfractuosités des
rochers ; sur le sol elles ne peuvent se tenir que couchées,
les orifices du tube digestif occupant chacun une extrémité du
corps. Un certain nombre d'espèces du littoral rampent c epen-
dant sur le fond ; elles acquièrent alors une face ventrale apla-
tie; cette face est toujours partagée en deux moitiés symé-
triques par l'un des fuseaux locomoteurs, et limitée par ueux
des fuseaux latéraux. Les choses se passent ici à l'inverse de ce
qui a lieu chez les Oursins, où la face ventrale n'a pas de fuseau
médian, tandis que la face dorsale en a un. Le mécanisme de
la formation de la face ventrale est d'ailleurs bien différent dans

150 LES FORMES PRIMITIVES DE LA VIE

les deux cas. Les Holothuries à f ace ventrale ont deux le-
çons de se comporter. Celles qui habitent les grands fonds
vivent de vase ; elles tournent leur bouche vers le sol en coudant
l'extrémité^" antérieure de leur corps. D'abord temporaire le
coude devient permanent, puis s'efface, et la bouche paraît
ainsi franchement ventrale. Celles qui se fixent aux rochers
tirent, au contraire, leur alimentation de l'eau ambiante et leur
bouche devient dorsale (Psolus). Il y a plus: certaines holo-
thuries vivent constamment enfouies dans le sable; il en est qui
y demeurent allongées verticalement (1), mais d'autres courbent
leur corps en U, comme pour rapprocher leur anus de la
surface et évacuer leurs excréments, de manière à ne pas infecter
le sable. Cette attitude, primitivement transitoire (2), se fixe
également (3), si bien que les deux extrémités du corps, se
rapprochant de plus en plus, arrivent à se souder en un tube
unique percé au sommet de deux orifices ; l'Holothurie a ainsi
la forme d'une bouteille dont le goulot porte les deux orifices
digestifs devenus contigus (4).

Les Mollusques sont au moins aussi accommodants, en ce
qui concerne les attitudes. Les mollusques à coquille enrouiée
en spirale ou en hélice rampent sur leur face ventrale ; mais
tous ceux qui sont capables de nager, ne fût-ce que tempo-
rairement, nagent dans l'attitude inverse, le ventre en l'air
le dos en bas. Il y a, en effet, des mollusques exclusivement
nageurs (5); d'autres exclusivement rampants; d'autres qui
nagent ou rampent suivant les circonstances.

Les mollusques à coquille bivalve ont des attitudes encore
plus variées. Les Moules et les mollusques voisins se suspendent
par des filaments qui constituent leur byssus; les Huîtres, les
Peignes, les Spondyles, etc., vivent couchés sur le côté; les
Bénitiers sont enfouis, couchés sur le dos dans les récifs de

(1) Molpadia, Ankyroderma, Synapta. — (2) Certaines Cucumaria. —
(8) YpsilMaria. — (4) Rhopalodina (LIV, 280), — <5)Nautfles, Ptéro-
pn4e*, Janthines; larves de tous les Mollusques gastéropodes marins.

LES CHANGEMENTS d'àTTITUD» ET LES ANIMAUX REMANIÉS 151

polypiers; les CHauvisses ou Vénus, les Couteaux, les Pholades
et mie foule d'autres s'enfoncent dans le sable ou dans des trous
qu'ils creusent jusque dans la pierre, et demeurent immobiles,
la tête, ou ce qui en tient lieu, en bas. A chacune de ces
attitudes correspond une forme particulière du corps qu'ex-
plique facilement l'action continue de la pesanteur sur les
diverses parties internes de ces êtres immobiles. Le corps
des moules s'élargit dans sa région tournée vers le bas et s'ap-
pointit au voisinage du point d'attache au byssus; la valve
inférieure des huîtres et des autres bivalves couchés sur le
côté, primitivement symétrique de la valve supérieure, se renfle
de manière à former une sorte de cassette dont la valve supé-
rieure, aplatie jusqu'à devenir concave, n'est plus que le
couvercle ; les organes les plus pesants des bénitiers tombent
au-dessous des moins pesants et gagnent le voisinage de la char-
nière de la coquille, de sorte que le mollusque paraît retourné
dans celle-ci. Chez les espèces qui s'immobilisent dans des
^trous, le manteau s'allonge en deux longs siphons, l'uiv pour
l'entrée de l'eau qui apporte à l'animal l'air respirable et les
aliments, l'autre pour sa sortie. Ces modifications, sauf la der-
nière, ont été, déterminées par l'action persistante d'une cause
banale, la pesanteur, qui est aussi intervenue pour former la face
ventrale des oursins bilatéraux et des holothuries abyssales.

Les Vertébrés n'échappent pas à ces changements d'attitude ;
YAmphioxus, les Soles, les Turbots, les Limandes et les autres
poissons plats dits pleuronectes demeurent couchés sur le côté;
de ce fait ils deviennent dissymétriques, tout comme les mol-
lusques qui vivent dans les mêmes conditions, et portent leurs
deux yeux sur un même côté du corps. Les Rémoras se fixent aux
requins en appuyant contre le corps de leur hôte leur face dor-
sale qui fonctionne ainsi comme la face ventrale des autres ani-
maux par rapport à la lumière et au sol ; leur face dorsale se déco-
lore et s'aplatit, tandis que leur face ventrale prend les caractères
d'une face dorsale ordinaire. L'action des conditions extérieures

t&2 LES FORMES PRIMITIVES DE LÀ YIE

§ur les formes et les couleurs se montre encore ici nettement.

Cette action apparaît d'ailleurs inces .amment, pour peu
que l'on cherche à rattacher les caractères des animaux aux
conditions dans lesquelles ils vivent, au lieu de les considérer
indépendamment de toutes les causes qui peuvent être invo-
quées, avec quelque vraisemblance, pour expliquer leur réali-
sation, comme s'ils étaient le fait du miracle. En voici quelques
exemples. Les liens qui unissent entre elles les grandes divi-
sions de la classe des Poissons (1) peuvent se résumer dans
cette unique proposition : comprise entre la tête, à laquelle l'eau
oppose une résistance quand le poisson nage, et le corps, projeté
en avant par les brusques impulsions de la queue, la région bran-
chiale se raccourcit constamment et finit par s'atrophier chez les
Batraciens, leurs descendants. Un cou chez les vertébrés ter-
restres prend la place de la région branchiale disparue; il peut
s'allonger énormément chez eux; mais quand ces vertébrés rede-
viennent aquatiques et nagent à la façon des poissons, leur cou,
placé dans les mêmes conditions mécaniques, subit la même ré-
duction, qu'il s'agisse de reptiles comme les Ichthyosaures des
temps secondaires, d'herbivores devenus aquatiques comme les
Lamantins et les Dugongs, de Phoques devenus plongeurs
comme les Zeuglodons, ou des Cétacés qui descendent proba-
blement d'une autre souche. Cette répétition du même phéno-
mène dans les mêmes conditions, chez des vertébrés variés qui
conservent d'ailleurs tous les traits d'organisation de leur groupe,
montre bien que ces phénomènes sont dus à des actions exté-
rieures, modifiant les parties du corps directement soumises à
leur influence et respectant les autres ; ce qui revient à dire
que ces actions extérieures sont les causes des modifications
qui concordent toujours avec elles. On retrouve cette concor-
dance dans une infinité de cas. Les pattes des arthropodes
nageurs, ne déterminant leur déplacement qu'à la condition
de presser sur l'eau, s'aplatissent et se frangent de longs

(i) XL.m, 2469.

VOYAGES en SUISSE et en ITALIE

De PARIS-EST en SUISSE et en ITALIE via BELFORT

PARIS-EST La h*ne de Paris"Est à Belfort et à Bâle qui

^f^ conduit les touristes en Suisse par une

Après ^V des voies les plus directes et les

Nogent-sur- ^^^ plus agréables, traverse

Marne et son ^^^ des régions

viaduc, Longue ville, ^^^^^^X variées.

Nogent- sur- Seine, elle X^"^/^

dessert Troyes, si curieuse par ^^— ~-^^,

ses nombreuses et belles églises ^^^ S)C hdumont

gothiques, ses hôtels anciens et ses vieilles ^*^X

maisons ; franchit près de Chaumont la ver- ^

doyante vallée de la Suize par un magnifique ^k^^—^^*

viaduc haut de 50 m. et long de 650, composé de 52 arcades

de pierre sur deux et trois étages ; atteint Langres perchée Vesoul

sur une hauteur, Vesoul blottie au pied de la colline de la Motte

et enfin Belfort où le voyageur pourra visiter le Château et le Lion

sculpté par Bartholdi.

De Belfort, le touriste peut, par Altkirch et Mulhouse, ou par Délie,
Porrentruy, Delémont, gagner Bâle, une des portes d'entrée de la
Suisse, ville célèbre par sa position sur le Rhin, ses monuments
anciens, son histoire.

De Délie ou de Bâle le rail conduit à Berne, la capitale fédérale
bâtie au milieu d'une des campagnes les plus riantes et les plus
pittoresques de la Suisse.

La ligne de Berne à Domodossola offre les aspects les plus variés.
Thoune, d'où l'on aperçoit l'Oberland bernois et l'étincelant massif
neigeux que domine la Jungfrau, est le point de départ de la ligne des
Alpes Bernoises, dite du Loetschberg.

Le lac de Thoune plus riant, moins sauvage que ?on voisin le lac
de Brienz, est un des plus beaux de la Suisse. Sur sa rive sud,
Splez, agréable séjour, commande trois artères importantes : la ligne
d'Interlaken, celle de la Simme qui, par Zweisimmen va rejoindre
Montreux sur le lac de Genève, et enfin la ligne du Loetschberg.

Cette dernière ligne traverse la vallée de la Kander, constamment
dominée par la Blumlisalp ; Heustrich avec ses bains sulfureux ;
Reichenbach où débouche la pittoresque vallée de Kiental ; Frutigen,
joli centre de villégiature qui dessert la station alpestre d'Adelboden.
Elle s'élève ensuite rapidement, arrive à Kandersteg, centre d'alpinisme
et station hivernale et entre aussitôt après dans le tunnel du Loetschberg,
qui traverse sur une longueur de 17 kilomètres la chaîne de l'Oberland,
sort à Goppenstein dans la vallée de la Lonza et bientôt s'infléchit
vers l'est pour descendre doucement dans la vallée profondément
encaissée du haut Rhône. A Brigue, point terminus du chemin de fer
des Alpes bernoises et point de jonction avec les lignes longeant le
Rhône (Lac Léman-Lausanne et Furka-Oberalp), le train s'engouffre
dans le tunnel du Simplon long de près de 20 kilomètres et gagne
Domodossola, le lac Majeur et Milan.

Le touriste peut également traverser la Suisse par la célèbre
ligne du Saint-Gothard, électrifiée sur tout le parcours de Bàle à
Chiasso. De Bâle il rejoindra Lucerne, centre d'attractions de premier
ordre, situé au fond d'un des bras de ce lac des Quatre-Cantons si
curieusement découpé, si varié, si pittoresque. Entouré de hauts
belvédères : le Pilate, le Righi, le Bùrgenstock, le Stanserhorn ;
marqué de souvenirs historiques, bordé d'aimables stations : Weggis,
Vitznau, Beckenried, Brunnen, Sisikon, le lac des Quatre-Cantons
est le type des lacs suisses.

Après avoir longé les rives du lac des Quatre-Cantons de Lucerne
à Kûssnacht, la ligne du Saint-Gothard passe derrière le Righi et
côtoie le lac de Zug, puis le lac de Lowerz. Elle dessert ensuite Schwyz
au pied des deux Mythen, rejoint à la jolie station de Brunnen les
rives du lac des Quatre-Cantons, qu'elle longe jusqu'à Flûelen.

// A partir de Flûelen, la ligne du Gothard,

quittant le lac, remonte l'étroite vallée
de la Reuss par Altdorf, où revit
le souvenir de Guillaume Tell,
devient extrêmement curieuse
•7 par la hardiesse de ses

J travaux d'art, particuliè-

rement par ses tunnels
,-., . en hélice.

je/en

le/émont

Bienne
BERNE

Thoune

rique

Kandersteg

puis n

descend
par le val
Leventina
et la vallée
du Tessin au
climat méridional.

A Goeschenen, à plus
de 1.100 mètres

S* Gothard d'altitude' la u£ne

traverse dans un

Stresa
Arona

tunnel long de
1 5 kilomètres,
l'énorme massif du
Gothard, où le
Rhône et le Rhin
prennent leur
source,

LAN

vers Venise et Tri este

En effet, à partir de

Faido, un air plus chaud,

une végétation différente

annoncent l'Italie ; Bellinzona et

Lugano, centres d'excursions renommés,

précèdent Chiasso. Au delà de Chiasso, c'est l'Italie prestigieuse, ses

villes d'art célèbres, Milan, Venise, Florence et Rome qui exercent et

exerceront toujours un irrésistible attrait sur les artistes et les poètes.

vers Gênes, Florence et Rome

Services directs. - Itinéraires et arrêts facultatifs.

POUR TOUS RENSEIGNEMENTS. * adresser à la gare de PARIS-EST, ou au
Service Commercial des Chemins de fer de l'Est, 13, rue d'Alsace, à Paris.

VOYAGES en SUISSE et en ITALIE

uss chan&ements d'attitude et les animaux remanias 153

poils ; une palmure apparaît entre les doigts des pattes de tons
les vertébrés marcheurs qui reviennent à l'eau, quel que soit
le type auquel ils appartiennent : Batraciens anoures, Croco-
diles, Tortues des étangs et des marécages, Oiseaux palmipèdes,
Ornithorynque, Desman, Rat musqué, Castor, Vison, Loutres,
Phoques, etc. De même, dans tous les groupes de vertébrés
grimpeurs qui appuient leur ventre contre les troncs d'arbres,
on trouve des espèces chez qui la peau des flancs a reflué sur
les membres de manière à gagner jusqu'aux doigts, et le fait se
reproduit chez les Pétauristes qui sont des marsupiaux, les Ficro-
cèbes qui sont des lémuriens, les Galéopithèques qui sont des
insectivores, les Polatouches, les Anomalures qui sont des écu-
reuils, les Plychozoony les Uroplalus qui sont des reptiles et
conduisent aux Dragons volants. Cette disposition a préparé
la formation de l'aile des Ptérosauriens ou sauriens volants
de la période secondaire et de celle des Chauves-souris qui sont
des mammifères.

Certes, le genre de vie ne suffit pas à opérer cette transforma-
tion; sans cela tous les animaux grimpeurs, par exemple,
auraient acquis des parachutes; il y faut aussi certaines condi-
tions organiques que nous ne saurions encore préciser, ou
peut-être un degré minimum de fréquence dans la répétition des
mêmes actes, permettant aux forces modificatrices de s'exercer
avec une intensité particulière, ou encore le concours régu-
lier de plusieurs de ces forces agissant simultanément. Mais
la corrélation est trop fréquente pour qu'on puisse la croire
indépendante d'un phénomène de causalité.

On a essayé d'expliquer cette corrélation en faisant appel à
ce qu'on a nommé lespréadaplalions. Des caractères nouveaux
apparaîtraient sans qu'on puisse dire exactement pourquoi ; ils
seraient cryplogènes, comme le disent les géologues des espèces
^ui apparaissent brusquement dans certaines couches géolo-
giques, sans qu'on puisse deviner, pour le moment, d'où elles
viennent. Des réapparitions dues à l'hérédité, des raodi ications

154 LES FORMES PRIMITIVES DE LA VER

inconnues du milieu intérieur, des actions extérieures diverses
dont on n'a pu déterminer l'influence les feraient surgir sans
qu'ils aient aucune utilité immédiate ; mais une fois constitués,
l'animal qui n'en avait d'abord que faire, les utiliserait dès
qu'il en trouverait l'emploi ; ils sembleraient dès lors produits par
de nouvelles conditions d'existence dont cependant, grâce à eux,
l'animal n'aurait fait que tirer parti. Ces préadaptations sont
réelles, c'est leur existence qui rend efficace la sélection natu-
relle, conséquence de la lutte pour la vie, et qui donne toute sa
valeur à la théorie de Darwin. Toutefois de ce qu'elles existent,
il ne faudrait pas conclure que les conditions d'existence ou de
développement ne favorisent pas directement ou par les réactions
qu'elles imposent à l'animal, l'apparition de caractères nouveaux
en rapport avec elles ; souvent, au contraire, préadaptations et
adaptations se superposent. C'est ce qui est arrivé pour les
oiseaux. Leurs plumes n'ont pas été faites pour voler; elles
n'étaient d'abord que des excroissances tégumentaires imbri-
quées, sans doute irrégulièrement ramifiées, dont les rameaux,
à cause de l'usure résultant du mode de superposition de ces
excroissances, ont fini par ne se développer que latéralement;
celles des ailes et de la queue se sont trouvées dès lors utilisables
pour la sustentation dans l'air. Tout au contraire, la patte de
l'oiseau porte dans toutes ses parties la trace de la volonté de
l'animal de se tenir debout sur ses membres postérieurs, qu'il
redresse à l'aide de ses muscles jusqu'à ne se servir que de ses
doigts comme organes de sustentation ; le pouce finit alors par
ne plus toucher le sol ; il s'atrophie, représenté encore par l'ergot
des coqs ; cependant les muscles allant du bassin aux cuisses,
qui doivent maintenir le corps dressé, ayant plus de travail à
accomplir, augmentent de volume, déterminent un agrandisse-
ment considérable des os du bassin qui envahissent une région
de plus en plus étendue de la colonne vertébrale, aussi bien on
arrJ**re qu'en avant de la cavité d'articulation de l'os de la cuisse.
C est le triomphe évident du principe de Lamarck sur les cansé-

LES CHANGEMENTS D*ATTITtJDE ET LES ANIMAUX REMANIÉS 155

quences cie l'usage et du défaut d'usage des organes, principe
tout à fait étranger à la naissance des plumes, sinon à la déter-
mination de leur forme définitive. Mais rien de tout cela n'a été
fait en vue du vol ; il s'agit simplement d'une coordination des
os et des muscles favorisant la station bipède et le saut, comme
en sont la preuve les Iguanodons et les autres reptiles ornrtho-
podes herbivores de la période secondaire, ou les Compsogna-
IhuSj autres reptiles, dits théropodes, de la même période, mais
carnassiers. Beaucoup de ces animaux avaient des os creux où
pénétraient des diverticules des sacs aériens aujourd'hui propres
aux oiseaux, de sorte que l'appareil respiratoire môme, si long-
temps- considéré comme destiné à procurer à l'oiseau l'énergie
qu'il doit utiliser pour le vol, se trouve n'avoir eu, à l'origine,
aucun rapport avec ce mode si spécial de locomotion. Rien de
ce qui fait l'Oiseau n'«t donc été combiné pour son genre de vie
actuel; ses plumes sont nées de la puissance de multiplication
des cellules de son épiderme et de leur faculté de produire
abondamment de la substance cornée; la conformation de ses
pattes de derrière résulte de l'avantage que l'animal a trouvé
à se dresser sur elles et à sauter, et le surcroît d'activité qu'il a
déployé pour cela a réagi sur son appareil respiratoire. Jusque-
là il semble que l'animal soit fait de bric et de broc ; mais une
fois tous ces caractères réunis, le Reptile, devenu sauteur,
usant, au cours du saut, de ses membres antérieurs garnis de
plumes à la façon de parachutes, a pu se soutenir dans l'air,
comme y avaient réussi, par des procédés tout différents, les
Insectes et les Ptérodactyles, comme y réussiront plus tard les
poissons volants et les chauves-souris. Né de la réunion fortuite
d'un ensemble de caractères et de dispositions organiques,
développées sans but ou dans un tout autre but que» le vol,
l'oiseau s'est ensuite perfectionné par l'exercice.

H faut donc bien se garder de croire qu'une seule catégorie de
causes, un seul procédé, une seule méthode ont suffi à créer les
formes diverses des êtres vivants, et qu'une théorie unique peut

156 LES FORMES PRIMITIVES DE LA VII

suffire à expliquer leur évolution. Tout ce qui vit autour de nous
a été le résultat d'un immense conflit de forces et de substances,
bien plus large que ce qu'on a nommé la lutte pour la vie, conflit
dont l'histoire des peuples et des races, si complexe qu'elle nous
apparaisse, ne nous offre cependant qu'un tableau rapetissé.
Ofi ne doit pas oublier d'ailleurs que, même dans le cas de ce
qu'on appelle des préadaptations, l'animal ne peut tirer parti
des caractères nouveaux qu'il a acquis qu'en usant de ses muscles
et de son système nerveux autrement qu'il ne le faisait d'abord;
il agit sur lui-même afin d'utiliser le mieux possible ces divers
traits d'organisation. Commencée en dehors de la volonté
de l'animal, l'adaptation au milieu s'achève sous l'action même
de cette volonté, dussent les organes changer de fonction.
Ces changements de fonction sont fréquents dans le règne ani-
mal. Anton Dohrn, le fondateur du célèbre aquarium de Naples,
a, dans une série de beaux mémoires (1), appelé sur eux l'atten-
tion : les poissons volants se servent pour voler de leurs na-
geoires antérieures organisées d'abord en vue de la natation ; les
nageoires abdominales et anales des Gobius, des Liparis, des
Lepadogasier se transforment en ventouses propres à la fixa-
tion ; la partie antérieure de la nageoire dorsale devient une
ventouse fixatrice céphalique chez les Rémoras. Savigny a
montré à quel point les appendices buccaux des insectes pou-
vaient se modifier, suivant l'alimentation si variée de ces ani'
maux; les tarières anales servant à la ponte des hyménoptères à
larves phytophages ou entomophages deviennent les aiguillons
défensifs des abeilles, des guêpes e4 des fourmis ; la bouche des
vertébrés est une ancienne fente branchiale, etc. On pourrait
presque dire que l'anatomie comparée tout entière n'est que
l'expose* de ces changements de fonction qui sont le contraire
des préadaptations. Pas plus que ces dernières, elles ne sauraient
tout expliquer, et, avec elles, elles ne fourniraient qu'une base
encore trop étroite à une théorie complète des transformations
a> lxviii.

LBS CHANGEMENTS d'àTTITUDE ET LES ANIMAUX REMANIÉ8 157

des organismes ; mais quand on a ces faits présents à l'esprit, on
est tout préparé à saisir les causes déterminantes des carac-
tères si "persistants qui se retrouvent dans tous les animaux d'un
même embranchement du règne animal, et impriment à chacun
de ces embranchements une physionomie particulière. Pour
remonter à ces causes, il suffira de faire appel aux principes
fondamentaux de l'embryogénie, exposés dans un précédent
chapitre. Voyons d'abord comment a pu être réalisé le type
des Échinodermes dont les larves toujours libres, ou ne se
fixant que tardivement, conduisent cependant à des organismes
nettement rayonnes, c'est-à-dire ramifiés, ce qui paraît au pre-
mier abord contraire aux règles qui ont déterminé les deux
grands types de structure des animaux.

Dominant la variété presque infinie des formes que l'armo-
génèse et la tachygénèse combinées imposent aux embryons
des Étoiles de mer, des Oursins, des Holothuries, des Crinoides
qui constituent l'embranchement des Échinodermes, certains
de leurs traits demeurés constants apparaissent comme essen-
tiellement patrogoniques, c'est-à-dire comme représentant des
phases de l'évolution généalogique des ancêtres des Échino-
dermes actuels. Quelles que soient les formes extérieures revê-
tues par les embryons, ils présentent tout d'abord, à leur nais-
sance, une symétrie bilatérale des plus nettes ; leur face dorsale
convexe est plus développée que leur face ventrale qui est con-
cave, de sorte qu'on peut les considérer comme courbés à la
façon de la lettre C; des bandes de cils vibratiles originaire-
ment disposées en ceintuie, comme le montrent les larves des
Synaptes et celles des Crinoïdes, mais déformées par suite de
l'excès de croissance de certaines parties de l'embryon et notam-
ment de sa face dorsale, divisent le corps en cinq segments,
ce qui a valu à ces larves la qualification de penlatroques. Si
l'animal demeurait à cet état, on n'hésiterait pas à le classer
parmi les vers annelés. Mais bientôt des spicules calcaires appa-
raissent dans ses tissus ; en même temps, les organes interne

153 LÈS FORMES PRIMITIVES M LA VIE

deviennent dissymétriques; ceux du côté qui se développe
le plus rapidement présentent des phénomènes caractéristiques
d'enroulement en hélice. Peu après que des spicules calcaires ont
apparu dans ses tissus, le jeune animal, alourdi, cesse de nager
pour tomber au fond de l'eau, où son attitude se modifie constam-
ment de telle façon que son côté droit et son côté gauche de-
viennent respectivement la face dorsale et la face ventrale de
l'animal adulte. Si l'on considère ces phases constantes du déve-
loppement des Échinodermes comme d'origine patrogonique —
et l'on ne saurait faire autrement sans enlever à l'embryogénie
toute signification, — l'histoire généalogique de ces animaux
apparaît comme il suit. Leur forme ancestrale était un Ver
annelé court, réduit à cinq segments, dont le corps était, par le
seul fait du tonus musculaire, courbé en C comme celui de la
plupart des animaux segmentés, à l'état d'immobilité (1). Ce ver,
primitivement nageur, sécrétait du calcaire qui se déposait sous
forme de spicules dans ses tissus et l'alourdissait peu à peu;
il a donc fini par tomber au fond de l'eau, et, rendu rigide, inca-
pable de se redresser, par suite du développement même des
spicules, il est demeuré, en raison de sa courbure, couché sur le
côté. Dès lors il est devenu dissymétrique comme le sont la larve
de l'Amphioxus, et celles des Tuniciers, comme le sont les pois-
sons pleuronectes, qui ont éprouvé le même changement
d'attitude. Mais un animal couché sur le côté est dans les con-
ditions les plus défectueuses pour s'alimenter, puisque c'est
surtout sur le sol que se trouvent les aliments dont il peut
user ; il s'efforcera donc de ramener sa bouche vers le sol, usant
pour cela de tous les muscles dont il dispose et, guidé par ce
que Lamarck appelait le sentiment du besoin ou du bien-être,
que l'on tend aujourd'hui à remplacer par ce que l'on appelle
des tactismes, il placera de même son anus le plus loin possible

(&) Cloportes et autres crustacés isopodes eu amphipodes; larves de Hanneton?
parmi les arthropodes ; Aphrodites et autres Vers annelés rampants, à corps
court et à face ventrale bien musclée.

t£8 CHANGEMENTS D'ATTITUDE ET LES ANIMAUX REMANIÉS 159

de sa bouche ; il sera ainsi amené à cet enroulement en hélice
aux phases duquel nous fait encore assister son embryogénie.
Sauf qu'ils sont fixés, certains crinoïdes de la période primaire,
les Agelacrinus, semblent arrêtés à ce stade de développement.
Les raisons qui limitent le bourgeonnement à la région posté-
rieure du corps chez les animaux mobiles et qui nous ont valu
les vers annelés n'existent plus ici. Chaque segment du corps
peut produire une série de bourgeons qui participent d'abord
à l'arrangement linéaire des segments du parent, mais qui
peuvent aussi ultérieurement se ramifier (Astrophyton et autres
Ophiures s'enroulantautour des polypiers, Pentacrines et Coma-
tulides). Ainsi ont pris naturellement naissance les Étoiles de
mer, qui remontent effectivement à la plus haute antiquité et
desquelles il est facile de faire dériver, par des considérations
embryogéniques très simples, tous les autres Echinodermes.
J'ai montré (1) que, parmi les étoiles de mer, les Brisinga ont
encore des bras régulièrement segmentés; que les segments
nouveaux se forment immédiatement en avant du segment
le plus ancien, représenté par la plaque radiale de l'embryon,
comme chez les vers annelés, et qu'on pouvait suivre tous les
passages entre ce type, qui apparaît dès lors comme primitif,
et celui, si éloigné, des étoiles de mer pentagonales, comme
les Culcites et les Penlagonasler. Après la métamorphose
qui résulte de leur attitude pleuronecte, tous les echinodermes
traversent une phase embryonnaire commune. Leur ancien
côté droit, devenu face dorsale, prend une structure rayonnée
caractérisée par la présence d'une plaque calcaire centrale
qu'entourent cinq plaques semblables, dites basales, suivies de
cinq autres plaques alternant avec elles, dites radiales. L'ancien
côté gauche, devenu face ventrale, est également rayonné, mais
chaque rayon est essentiellement composé d'une double série
de plaques, dites plaques ambulacrairea, en rapport arec /es
tentacules ou tubes locomoteurs. Cçfft de la façon dont se mui-

Î6ê LBS FORMES PRIMITIVES DE LA VIE

tiplient les plaques calcaires, à partir de cette forme embryon-
naire commune, que dérivent les classes diverses d'échino-
dermes. Cette multiplication est à peu près nulle chez le_ blas-
toïdes aujourd'hui disparus; chez les Étoiles de mer est les
Ophiures, des plaques nouvelle* se forment entre toutes ces
plaques dorsales, mais surtout entre les plaques basales et les
radiales, de sorte que celles-ci sont constamment refoulées à
l'extérieur et que cinq bras se forment derrière elles, la face
ventrale suivant pas à pas l'accroissement de la face dorsale.
Chez les Oursins, il ne se forme pas de plaques nouvelles entre
les plaques dorsales, qui demeurent unies autour de l'anus,
mais la face ventrale prend un accroissement rapide, de sorte
que l'animal se gonfle comme une bulle de savon suspendue à
l'extrémité de la paille fendue en croix, dans laquelle on souffle
pour la dilater. Les Holothuries ne sont guère que des oursins
dont le squelette est réduit à des spicules. Chez les Crinoïdes,
les plaques primitives demeurent unies comme celles des oursins,
mais îl se forme entre la centro-dorsale et les basales, une pile
de plaques constituant un long pédoncule, par lequel l'animal
est fixé ; la face ventrale ne se développe pas, mais en dehors
des radiales, qui demeurent unies aux basales, il se fait, sous
la poussée des organes génitaux, un bourgeonnement actif
donnant naissance à cinq bras qui peuvent demeurer simples
(Hyocrinus, Rhizocrinus, Democrinus, Eudiocrinus), se bifur-
quer (Anledon), ou se ramifier de diverses façons. Enfin
les Cystidés sont fixés comme les crinoïdes, et il semble qu'à
l'inverse des oursins la face dorsale se soit seule développée
chez eux. Ici on peut répéter cette proposition : Tout ce qui
esl possible se fait.

L'embranchement des Mollusques a éié réalisé par des
changements d'attitude analogues. Tous les zoologiste* ont
été frappés des ressemblances qu'ils présentent avec les Vers,
soit à ieur naissance où ils revêtent une forme très voisine de là

LES CHANGEMENTS D'ATTITUDE ET LES ANIMAUX REMANIÉS i6i

forme initiale de ces derniers, soit à l'état adulte dans divers
traits de leur organisation; mais une seule classe, celle des
amphineures ou chitonidje, présente une segmentation nette
du corps. Deux autres, celles des Céphalopodes et des Gastéro-
podes, sont caractérisées par-Jia transformation de leur face
dorsale en un cône volumineux qui aurait poussé contraire-
ment à l'action de la pesanteur, si l'attitude de l'animal avait
toujours été ce qu'elle est aujourd'hui. Ce cône n'existe pas
chez les Lamellibranches; nous verrons tout à l'heure com-
ment, malgré cela, il demeure caractéristique des Mollusques.
Il était droit chez beaucoup de mollusques anciens, Céphalopodes
(Orthocères) ou Gastéropodes (Tentacuiites, Conulaires, Hyo-
lites, etc.) ; il l'est demeuré chez la plupart des Céphalopodes
actuels (Calmars, Poulpes); il s'est enroulé en spirale de
manière à garder le plan de symétrie primitif de l'animal chez
la plupart des Céphalopodes à coquille (Nautilides, Goniatites,
Clyménies, Ammonites) et chez quelques Gastéropodes primitifs
(Bellerophon) ; chez les autres, il s'est enroulé, non en spirale,
mais en hélice, devenant ainsi dissymétrique, ce qui est arrivé
aussi à quelques-unes des dernières Ammonites (Turrililes)*
Quelle relation y a-t-il entre tous ces faits?

On ne saurait supposer, comme nous venons de le dire, que le
cône dorsal des Céphalopodes et des Gastéropodes ait pu se
dresser, malgré la pesanteur, sur le dos qu'elle aurait dû aplatir;
si on suppose, au contraire, que ces animaux se soutenaient
ou nageaient primitivement dans l'eau, le dos en bas. le ventre
en haut, en maintenant, par des moyens quelconques de sus-
tentation et de locomotion, leur face ventrale vers le ciel,
leur face dorsa!e devait fatalement céder à la pression des
viscères sollicités par la pesanteur, et à la traction de l'appareil
calcaire de protection, quand il en existait un sur cette face; il
devait donc ¥t former un cône dorsal pendant dans l'eau- et on
ne. peut imaginer autrement l'attitude des Céphalopodes et des
Gastéropodes primitifs à coquille droite. D'autre part, il est im-

U

162 LES F0aMB9 PRIMITIVES DE LA VIS

possible de ne pas remarquer que tous les mollusques nageurs
actueîs nagent le ventre en Pair, le dos en bas (Nautiles, Jan-
thines, Carinaires, Firoles, Ptéropodes), et que toutes les larves
marines des Gastéropodes, pourvues d'une coquille, ^nagent
de la même façon. Si, comme nous l'avons expliqué, l'embryo-
génie reproduit les formes ancestrales, il y a là une indica-
tion précise que les ancêtres des mollusques actuels étaient
des animaux nageurs, et nageaient dans l'attitude renversée
qu'ont gardée les larves, et que reprennent les adultes quand
ils reviennent à l'existence pélagique.

Les causes qui ont produit l'enroulement de la coquille n'ont
rien de mystérieux ; elles ont été indiquées, en partie, par
Arnold Lang, il y a longtemps déjà. Les branchies des Céphalo-
podes sont situées dans une cavité à l'intérieur de laquelle
s'ouvre également l'anus et qui correspond:, par conséquent, à
la région postérieure du corps : l'animal ne peut respirer libre-
ment qu*à la condition de découvrir l'orifice de cette cavité
en inclinant en avant la pointe de son cône dorsal. Cette pointe
est alors refoulée vers le haut par la résistance de l'eau au poids
du mollusque; mais le mollusque avance en rejetant brusque-
ment au dehors Peau que contient sa cavité branchiale ; la
réaction de l'eau ainsi expulsée le projette en avant, et la
résistance do l'eau intervient de nouveau pour rejeter
en arrière la pointe du cône que la pesanteur tire alors vers
le bas. Toutes ces actions combinées, jointes aux phénomènes
de croissance, déterminent fatalement un enroulement en spi-
rale de la coquille, dont l'ouverture se trouve dirigée en arrière
et la partie enroulée en avant, comme le montre le Nautile.
% C'est aussi _ce mode d'enroulement que présente, au début
la coquille des Gastéropodes les plus anciens (Fissurelies, Tro-
ques, etc.), d'où l'on peut conclure que leurs branchies étaient
primitivement postérieures. Ces gastéropodes ont été d'abord
nageurs comme les céphalopodes (Bellerophon), et se sont
trouvés, eux aussi, dans l'obligation d'enrouler leur coquille

LES CHANGEMENTS D'ATTITUDE ET LES ANIMAUX RKMYNIÉ3 163

en avant. La poussée de l'eau contre la coquille dirigée en
avant et enroulée en spirale suffisait alors à maintenir ouverte
la fente branchiale postérieure ; mais plus tard ces mollusques
sont devenus rampants (Pleurotomaires, Fiâsurelles, Haîiotides»
Troques, Turbo, etc.), et ont dû appliquer de nouveau leur
face ventrale contre le sol. La coquille à spire dirigée en avant
devait dès lors, dans la reptation, être refoulée en arrière, et
masquer de nouveau la fente branchiale. Lang (1) a montré
comment les Gastéropodes s'étaient tirés d'affaire, en contractant
une des moitiés de leur corps de manière à tourner en avant la
cavité branchiale, et M. Robert (2) a pu suivre les phases de
cette rotation chezleslarvesdes Troques. La contraction presque
permanente d'une des moitiés du corp3 a amené peu à peu un
racourcissement puis un avortement partiel de cette moitié;
ainsi l'enroulement spiral du cône devenu dissymétrique a été
remplacé par un enroulement hélicoïdal. La torsion en huit de
l'anse nerveuse, qui donne naissance aux nerfs animant les
viscères contenus dans le cône, est tout à la fois une consé-
quence et une preuve du déplacement de la cavité branchiale.
Comment les mollusques bivalves, dont les Huîtres sont le
type, ont- ils échappé tout à la fois au cône dorsal et à l'enroule-
ment qui devait en être la conséquence? La méthode que nous
venons de suivre nous en donne l'explication. N'ayant pas de
cône dorsal embarrassant, ceux qui ne se sont pas couchés sur
le côté, comme les Huîtres, sont strictement symétriques, mais
il n'est pas difficile de découvrir la nature de leurs affinités avec
les autres mollusques. Les Gastéropodes primitifs présentent,
en effet, quelques traits d'organisation tout à fait caractéris-
tiques : leur coeur possède deux oreillettes et son ventricule
est traversé par le rectum; ils ont deux branchies bipectinées.
Ces caractères si spéciaux se retrouvent exactement chez les
Lamellibranches, qui doivent en conséquence être considérés

(1) XLIV. — (2) AL VI, 201.

164

LES FORMES PRIMITIVES DE LA Vu*

comme apparentés à ces Gastéropodes anciens que» l'on
nomme diotocardes, à cause des deux oreillettes dont leur cœur
est pourvu. A la vérité tous les diotocardes actuels sont dissy-
métriques ; de tous, les plus primitifs sont les Pleurotomaires,
les Fissureiles, les Haliotides et quelques autres qui ont pour
caractère commun de garder les traces les plus manifestes de
symétrie bilatérale, d'avoir le bord antérieur de l'ouverture de
leur coquille profondément fendu ou écbancré, au moins
dans le jeune âge, la fente pouvant persister (Pleurotomaires*
Emarginuies), donner naissance à une série de trous disposés
en ligne hélicoïdale (Haliotides), ou à une ouverture située au
sommet de la coquille, qui est alors en forme de cône surbaissé
(Fissureiles). Or cette fente, qui indique une division du
manteau en deux lobes liés eux-mêmes aux deux branchies,
existe et est disposée suivant le plan de symétrie de la coquille
chez les Bellérophons des premiers temps primaires, aujourd'hui
disparus. Elle ne peut laisser aucun doute que ces animaux
étaient des Gastéropodes diotocardes ayant conservé, comme
les Céphalopodes, tous nageurs, une symétrie bilatérale
parfaite. Il suffit maintenant que des animaux analogues aux
Bellérophons, au cours de leur vie pélagique, aient peu à peu
résorbé leur cône dorsal, que la fente initiale se soit prolon-
gée tout le long du plan de symétrie, pour que la coquille soit
devenue bivalve. Le jeu des muscles, rapprochant les deux
valves de la coquille, a comprimé l'animal qui, ayant perdu
son cône dorsal, a pu devenir rampant comme les Solénomyes
sans que sa symétrie bilatérale ait été altérée. La disparition
du cône dorsal est d'ailleurs un phénomène fréquent chez les
Gastéropodes rampants et qui se produit dans les ordres les
plus variés; elle est complète, par exemple, chez les Fissureiles
qui sont des diotocardes, les Patelles qui sont des hétérocardes,
les Calyptrées qui sont des monotocardes, les Limaces et les
Vaginules qui sont des pulmonés, et chez un très grand nombre
d'Opisthobranches. Nous ne faisons appel, par conséquent, ea

LES CHANGEMENTS D* ATTITUDE ET LES ANIMAUX RlïMANTÊS 165

supposant cette disparition chez des mollusques analogues aux
Bellérophons, qu'à un phénomène tout à fait vulgaire.

Ainsi les trois grandes classes des Mollusques trouvent sans
peine une explication. Reste à savoir comment le type Mol-
lusque a pu prendre naissance par transformation d'un type
plus explicable. Nous avons déjà indiqué les caractères tradi-
tionnels des Amphineures, dont le type vulgaire est représenté
par les Oscabrions, qui ont le dos protégé par huit plaques calci-
fiées, fondamentalement semblables entre elles, les cérames,
accusant nettement une segmentation du corps. On peut d'au-
tant moins échapper à cette interprétation que les cérames ne sont
pas un simple revêtement calcaire et mort comme la coquille,
mais bien des différenciations vivantes du tégument dont elles
l'ont partie intégrante, traversées par des nerfs, logeant des
organes sensitifs qui peuvent devenir des yeux, et qui se
répètent régulièrement à la même place sur toutes les cérames.
Il est donc bien certain que le tégument des Oscabrions est seg-
menté comme celui des vers : des cloisons incomplètes déli-
mitent même ces segments à l'intérieur du corps, où on peut
retrouver des organes semblables entre eux dans tous les seg-
ments ainsi divisés, Il faut donc admettre que les Oscabrions
sont de près apparentés aux Vers anneïés dont nous avons
expliqué précédemment l'origine. Leur système nerveux
a été très étudié ; c'est un système nerveux de Ver très peu
modifié, ce qui confirme notre conclusion. Or, le système
nerveux des Pleurotomaires et des Fissurelles a été d'autre
part soigneusement décrit et figuré par MM. Bouvier et Fis-
cher (1). Si l'on ne tient pas compte de ses parties en rap-
port avec la région du corps surajoutée qu'est îe cône dorsal,
ce qui reste est identique au système nerveux des Oscabrions
Cuvier disait : le système nerveux est an fond tout l'animal,
l'étroite parenté des Oscabrions ei des Gastéropodes dioto-

(1) XLVm, 117-273.

166 LES FORMES PRIMITIVES DE LA VIE

cardes, que la forme extérieure ne laisserait pas deviner, est
donc ici patente, et nous tenons le chaînon par lequel les
Mollusques se sont détachés des Vers annelés. Le système ner-
veux des Nautiles, étudié par M. Gravier, apporte à cette affir-
mation une confirmation nouvelle ; sans doute il est formé de
deux anneaux soudés en avant, au lieu de deux cordons longi-
tudinaux; mais il ne peut en être autrement, la face ventrale
des Céphalopodes, celle qui correspond au pied des Gastéro-
podes, étant réduite à l'espace compris entre leur bouche et
leur anus, c'est-à-dire au pourtour même de la bouche.

Nou.i arrivons enfin aux plus élevés des animaux, à ceux où
l'organisation a atteint la plus grande puissance, aux Vertébrés,
dont l'Homme fait lui-même partie. Ici le corps est demeuré
symétrique ; la constitution de la colonne vertébrale, la dispo-
sition même des muscles de la paroi du corps, surtout chez les
Poissons et les Batraciens, celle des nerfs, des vaisseaux, des
organes des sens de la ligne latérale chez les Vertébrés aqua-
tiques, celle des canalicules rénaux chez les Vertébrés pourvus
de branchies en naissant et les embryons des Vertébrés où ces
organes s'ébauchent et disparaissent avant la naissance, ne
peuvent laisser aucun doute sur la parenté des Vertébrés et des
animaux segmentés, sur laquelle, après Etienne Geoffroy Saint-
Hilaire (1), Semper (2) et Balfour (3) ont appelé l'attention.
Cependant de Lacaze Duthiers professait encore en 1869 qu'il
y avait un abîme infranchissable entre les Invertébrés et les
Vertébrés. C'est qu'en effet une disposition du système nerveux
commune à tous les Invertébrés chez qui ce système est
différencié, la présence d'un collier ganglionnaire entourant la
naissance de l'œsophage, fait totalement défaut aux Vertébrés ;
de plus, tandis que chez les premiers la chaîne nerveuse qui fait
ordinairement suite à ce collier est ventrale, la moelle épinière,
qui semble lui correspondre chez les Vertébrés, est dorsale.

(1) L. - (2) LI. - (3) L.n.

1ES CHANGEMENTS D*ATTITUDE ET LES ANIMAUX REMANIÉS 167

Inversement, le centre circulatoire est dorsal chez les Inver-
tébrés segmentés, il est ventral chez les Vertébrés. Dès
1808, Etienne Geoffroy Saint-Hilaire avait déjà signalé que
cette opposition n'était qu'apparente et qu'il suffisait,
pour la faire disparaître, de placer les Invertébrés seg-
mentés le dos en bas, le ventre en l'air, et de renverser ainsi
leur attitude. Mais pourquoi un tel renversement? Geoffroy
Saint-Hilaire se borna à envisager la chose au point de vue
de l'unité au plan de composition du règne animal, et si l'idée
parut ingénieuse, au point de susciter une lettre anonyme du
physicien Ampère levant quelques difficultés, elle fut vite
abandonnée. La réalité du renversement imaginé par
Geoffroy peut cependant être démontrée et expliquée. Ori-
ginairement, le collier œsophagien des animaux segmentés n'est
pas autre chose que le résultat d'une différenciation sensitive des
éléments épithéliaux qui entourent la bouche, sous l'action sti-
mulante des aliments que saisit et déglutit l'animal. On peut
suivre, nous l'avons vu (p. 143), chez les Vers annelés toutes les
phases de cette différenciation et de la migration des éléments
nerveux hors de l'épiderme, dont ils ne se séparent complète-
ment, pour" former un collier indépendant, que d'une façon tar-
dive. Cette différenciation et cette séparation bientôt affranchies
de toute excitation extérieure, s'opérant uniquement par héré-
dité, deviennent de plus en plus précoces, suivant les lois de la
tachygénèse, à mesure que le système nerveux prend une plus
grande importance; or ce qui distîngtfe'essentiellement le Verté-
bré, c'est justement le volume énorme de son système nerveux
comparativement au reste de son corps; ce système doit donc
se former de très bonne heure et c'est, en effet, ce qu'on ob-
serve chez YAmphioxus et chez les Tuniciers qui sont des
formes dégénérées du même groupe. Chez ces animaux,
et il en est de même chez tous les Vertébrés inférieurs, le
système nerveux se forme par une modification suivie d'inva-
gination de toute une face de l'embryon, et ces phénomènes pré*

LES FORMES PRIMITIVES DE LA YIE

cèdent de beaucoup la formation de la bouche. Au moment où
celle-ci pourrait se former, la place qu'elle devrait occuper est
prise par l'ébauche déjà avancée du système nerveux. Mais à
ce moment, chez YAmphioxas, se forme sur l'un des côtés du
corps la première fente branchiale qui établit une communica-
tion entre l'extérieur et la cavité du futur tube digestif; le jeune
animal s'en sert comme il l'aurait fait de la bouche absente,
mais il est obligé, pour cela, de se coucher sur l'un de ses
côtés, de faire de ce côté sa face ventrale, à la façon des
Soles, et, comme elles, il devient dissymétrique. Cette dis-
symétrie s'accuse par le chevauchement des segments muscu-
laires de l'un des côtés du corps sur l'autre, de sorte que chaque
demi-segment d'un côté est en avance sur l'autre de la moitié
de s^ longueur; par la localisation, sur le côté du corps devenu
dorsal, de la fossette olfactive; par la formation, sur le même
côté libre du corps, des deux séries de fentes branchiales qui
se disposent en une ligne courbe, trahissant la torsion qu'a dû
subir le corps pour amener sur son côté libre les fentes
branchiales de l'autre côté, que les impuretés du sol auraient
obstruées. Le jeune animal, à cet état, nage toujours couché sur
le côté, à la façon des poissons pleuronectes. Plus tard, il s'en-
fonce verticalement dans le sable, et, tout redevenant symé-
trique autour de lui, il s'emploie à réparer sa dissymétrie. La
série des fentes branchiales que la torsion du corps avait dépla-
cée reprend sa position sur le côté qu'elle avait quitté. La pre-
mière fente branchiale, demeurée à sa place primitive, mais
démesurément agrandie, est masquée peu à peu par un repli
du tégument qui descend sur elle comme un volet et ne laisse
libre qu'une fente située le long du bord ventral ; la fausse
bouche iatérale, constituée par la première fente branchiale,
devient médiane, mais opposée au système nerveux, au lieu
d'être située du même côté. L'animal, pour l'utiliser, est forcé
de la tourner vers le sol sur lequel se trouvent en définitive» les
aliments; il fait ainsi, de son ancienne face dorsale, sa face v&sv»

LB8 CHANGEMENTS D' ATTITUDE ET LES ANIMAUX REMANIÉS 169

traie, et réciproquement. Le retournement signalé par Geoffroy
Saint-Hiîaire est ainsi réellement observé et expliqué chez le
plus primitif des Vertébrés, et Ton voit qu'il s'est fait en deux
fois.

Les Vertébrés qui sont descendus des types primitifs dont
VAmphioxus est le dernier reste ont nécessairement gardé leur
type, puisque leur système nerveux n'a fait que s'accroître et
que c'est le volume du système nerveux qui l'a déterminé
par une suite naturelle de processus de tacbygénèse inter-
venus dans son mode de développement. Dohrn a, depuis,
montré que chez les Lamproies et les Requins la bouche
n'était aussi qu'une fente branchiale modifiée, et ces animaux
ont conservé de nombreuses traces de dissymétrie.

Notons dès maintenant que c'est à l'importance prise par le
système nerveux que les Vertébrés doivent leur origine.
C'est par son développement ultérieur qu'ils s'élèvent
au-dessus des autres animaux et parviennent enfin jusqu'à
l'Homme, dont l'évolution aurait été ainsi dominée par les
progrès rapides des organes où siège l'intelligence. Il y a le,
pour les philosophes et surtout pour les métaphysiciens, un
thème qui pourrait fournir un terrain d'entente à des doctrines
jusqu'ici réputées inconciliables. J'ai montré ailleurs comment
d'autres traits caractéristiques des Vertébrés, tels que la for-
mation aux dépens de l'entodèrme d'une corde dorsale autour
de laquelle se développera la colonne vertébrale, découlaient
de ces prémisses (1).

Je n'insisterai pas sur les phénomènes de dégénérescence
qui ont donné lieu à la formation du type des Tumeiers, quelque
intérêt que présente cette histoire et quelques conséquences
qu'on en puisse tirer. J'ai traité dans un autre ouvrage (2),
avec tous les détails convenables, cet important sujet qui a
donné (3) lieu à tant de discussions et servi de base aux théoriet

(l) XXX Vm, 319. — (2* XXVH, 368. — (3) XL.ni, 2251,

170 LES FORMES PRIMJTIVES DE LA VIE

diverses auxquelles correspondent les noms de génération
alternante, digénèse, généagénèse, méiagénèse, etc. Il me suf-
fira d'indiquer que ces faits s'expliquent par des considéra-
tions analogues à celles qui nous ont permis de donner ici la
première explication scientifique qui ait été tentée de la for-
mation des grands types organiques que Cuvier croyait irré-
ductibles et qu'il désignait du nom d'embranchements.

En résumé, les causes qui ont déterminé la formation des
quatre embranchements du règne animal où l'organisation
primitive des Vers a été remaniée, peuvent être synthétisées
comme il suit : des phénomènes d'ordre purement chimique,
la sécrétion du calcaire, celle de la graisse, en alourdissant ou
en allégeant l'animal, ou d'ordre purement physiologique en
donnant au développement de son système nerveux l'avance
sur celui des autres organes, ont déterminé un changement
dans son orientation par rapport au sol. Soit par voie réflexe,
soit plus ou moins consciemment, les animaux qui ont subi ce
changement d'orientation ont usé de leurs propres moyens et
surtout de leurs muscles, pour modifier leur forme, de manière
à ramener le mieux possible l'accord entre leur organisme tel
qu'il était résulté de leur genre de vie antérieur, et les conditions
d'existence nouvelles qui leur étaient imposées. Conformément
aCx idées qui constituent la doctrine de Lamarck, ces animaux
ont été les agents actifs de leur propre transformation. Cette
transformation a été, pour eux, une période de crise, analogue à
celle qui devient si aiguë chez les Insectes à métamorphose com-
plète, et les obligea s'abriter si soigneusement pendant sa durée.
Ils auraient certainement succombé durant cette période cri-
tique si, au moment où elle s'est produite, leurs rivaux avaient
été très nombreux et la lutte pour la vie très intense. C'est donc
à une époque où les animaux ne se faisaient qu'une faible con-
currence sur la Terre, c'est-à-dire de très bonne heure, que les
embranchements du Règne animal ont pris naissance. La lutte
pour la vie, qui a pu, comme l'a expliqué Darwin dans ses livres

LES CHANGEMENTS D'ATTITUDE ET LES ANIMAUX REMANIÉS 171

célèbres, jouer un rôle important dans le choix des modifica-
tions secondaires qui caractérisent les formes arrivées jusqu'à
nous, et dans la formation des hiatus qui les scindent en es-
pèces désormais incapables de se mêler, n'a rien à faire ici ; elle
aurait, au contraire, tout empêché.

Les causes qui ont déterminé la formation des quatre embran-
chements remaniés sont d'ailleurs indépendantes les unes des
autres. La formation de ces embranchements issus tous quatre
de celui des Vers à pu être, par conséquent, simultanée et
l'on comprend dès lors qu'aussi loin qu'on ait pu remonter
dans le passé on les trouve toujours associés, sauf un léger
retard peut-être pour les Vertébrés, retard qui s'explique puis-
qu'ils sont le résultat, non pas d'un phénomène purement chi-
mique, mais du degré de perfection atteint par le système
nerveux.

Ces embranchements se sont maintenus parce que les causes
qui les ont produits ont tout d'abord agi d'une manière conti-
nue; mais peu à peu ils se sont dégagés de ces causes; des causes
nouvelles, essentiellement intrinsèques, constituant ce que nous
appelons l'hérédité, se sont substituées aux causes primitives,
elles suffisent aujourd'hui a perpétuer les formes fondamentales
qu'elles ont créées. Les agents de modification survenus depuis
n'en ont plus modifié que les détails.

C'est dans les eaux, nous l'avons vu, et certainement dans la
zone de 400 mètres d'épaisseur que ne dépasse pus la pénétra-
ion des rayons solaires réellement utiles, plus spécialement
sur le littoral des mers où tous les éléments de nutrition
abondent, que les formes vivantes se sont diversifiées. Nous
avons maintenant à nous demander comment elles sontdescea-
dues dans les abîmes et comment elles ont enrichi la terre ferme.

CHAPITRE VI

LE PEUPLEMENT DE LA HAUTE MER,
DES ABIMES OCÉANIQUES ET DES CONTINENTS

Si tous les êtres vivants qui peuplent la haute mer, les abimes
océaniques et les continents venaient à être supprimés, les
animaux qui subsisteraient sur les rivages suffiraient pour que
l'on puisse établir, sans changement, tout l'ensemble de doctrines
qui constituent aujourd'hui ce qu'on nomme la philosophie
zoologique. A la vérité, d'importants aboutissements feraient
défaut; la botanique, réduite à l'histoire des algues et de quel-
ques champignons inférieurs, serait très simplifiée : il ne serait
plus question ni d'arachnides, ni de myriapodes, ni d'insectes,
et le merveilleux épanouissement des reptiles, des oiseaux et das
mammifères demeurerait ignoré ; mais les formes vivantes du
littoral n'en fourniraient pas moins une série continue dont
tous les termes seraient explicables les uns par les autres, et
on pourrait reconstituer, par leur étude comparative, les condi-
tions essentielles de l'évolution de la vie. La faune de la haute
mer, celle des abîmes, celle de la terre ferme sont au contraire
essentiellement lacunaires. Sans doute il y a en haute mer,
comme sur les côtes, des êtres microscopiques flottants apparte-
nant aux deux règnes : des diatomées et autres algues minus-
cules qui n'ont besoin pour s'alimenter que des gaz de l'air et de
l'eau combinés par la lumière du soleil; des protozoaires qui
vivent de ces microphytes: mais après eux tout est lacune, et
des classes entières t'ont défaut ou ne sont représentées que par
des types affectés d'adaptations toutes spéciales, parfois même

CE PEUPLEMENT DE LA kïÂUTE MER ET DE» ABIMES 173

issus de formes normalement fixées au sol. Les Eponges man-
quent, l'embranchement des Polypes n'est représenté que par
des Méduses chez qui la tachygénèse a remplacé la phase de fixa-
tion à l'état de polype par le développement direct, des Siphono-
phores qui ont trouvé moyen de se fixer non plus au sol mais
à une bulle d'air, des Actinies flottantes d'une belle couleur
bleue; quelques Bryozoaires sont aussi devenus capables de
nager. En accélérant, cher les embryons des Tuniciers, la
métamorphose qui devrait suivre leur fixation, au point que
l'œuf produise directement la forme définitive, la tachygénèse
a réalisé ce paradoxe de tirer d'animaux, créés en quelque
sorte par leur immobilité et la dégénérescence consécutive,
trois groupes indépendants de Tuniciers nageurs : les Pyro-
somes, les Doliolum ou Tonnelets et les Salpes. Les Arthropodes
sont surtout représentés par de petits Copépodes qui vivent par
bancs innombrables, des Schizopodes, et des Squilles. Contrai-
rement à ce qu'on pouvait penser, les Vers annclés, si agiles
quand ils se faufilent parmi les algues, ne fournissent à la faune
pélagique qu'un petit nombre de formes généralement trans-
parentes et de petites dimensions : Tomoplerisy Ophryotrocha,
Palolos etc. On connaît aussi quelques étranges Némertes de
haute mer. En revanche, vivent par bandes innombrables,
loin des côtes, les Sagitta d'organisation peu complexe, mais
tout à fait isolées parmi les Vers. Les lourds Echinodermes ne
sont représentés que par quelques Holothuries flottantes. Les
Mollu&ques céphalopodes sont essentiellement des animaux de
haute mer et sont très variés, mais on les rencontre aussi sur
(es côtes; au contraire, parmi les Gastéropodes proprement dits,
on ne peut guère citer que les Janthines,et les Atlantes, les
Carinaires, les Firoles, qui ont des caractères si spéciaux, qu'on
% constitué pour eux le groupe les Hétéropodes. Les vrais
Gastéropodes sont remplacés par les Ptéropodes étroitement
apparentés aux Gastéropodes opisthobranches déjà aberrants
parmi les Gastéropodes, mais s'éloignant d'eux par la trans-

174 LES FORMES PRIMITIVES DE LA VIB

formation de leur pied en un organe de natation forme de deux
ailes souples, très mobiles ; ils vivent comme les Copépodes et les
Sagiita, en bancs innombrables. Tous les Invertébrés pélagiques
sont plus ou moins affectés d'un curieux mimétisme. Leur
corps est comme gonflé d'eau, transparent ou d'une couleur
bleue qui se confond avec la couleur bleu foncé que présente
constamment, au large, l'eau de l'océan.

Naturellement les Poissons formeat une longue série, mais où
manquent aussi certains groupes importants au point de vue
généalogique, tels que les Lamproies, qui sont justement les
poissons les plus inférieurs, et les poissons osseux les plus
primitifs, ceux dont les nageoires pectorales et abdominales
sont éloignées comme celles des requins. Les Sardines, les
Harengs et les Ancbois, à la vérité, appartiennent à cet ordre
mais vivent trop au voisinage des côtes pour qu'on puisse les
considérer comme vraiment pélagiques. Les tortues marines et
les cétacés, singulière adaptation des mammifères' à la vie
marine, complètent cette faune qui est, comme on voit, tout à
fait fragmentaire et dans laquelle la présence des tortues et des
cétacés indique clairement une émigration d'animaux des
rivages.

La faune des grands fonds n'est pas moins incomplète (1). Lors-
qu'elle fut découverte, l'idée se répandit que les abîmes océa-
niques étaient particulièrement ricbes. Ayant eu à étudier les
belles collections d'Ltoiles de mer recueillies par Alexandre
Agassiz dans la mer des Antilles et celles recueillies dans l'Atlan-
tique parles expéditions du Travailleur et du Talisman^ 'ai eu la
curiosité de rechercher combien il fallait de coups de drague^,
pour ramener un individu quelconque, une espèce, un genre,
à mesure que la profondeur augmentait ; ces nombres n'ont cessé
d'aller en croissant dans les trois cas, ce qui veut dire que la

(1) LJV, 336.

LE PEUPLEMENT DE LA HAUTE MER ET DES ABIMES *75

3

faune des abîmes va en s'amoindrissant et s'appauvrissant, au
point de vue du nombre des genres et des espèces, à mesure
que l'on descend phis bas. Il est donc évident que les abîmes
ne sont pas, comme on a pu le croire un. moment, une
réserve de vie; îa vîeau contraire les gagne lentement, venant,
non pas de la surface, que nous avons vue peuplée d'une
manière spéciale et qui ne possède qu'une faune fragmentaire,
mais des rivages. En fait, les espèces d'étoiles de mer des
grandes profondeurs sont toutes représentées sur les rivages
par des espèces analogues ; niais les espèces littorales qu'on
peut considérer comme ayant donné naissance aux espèces des
profondeurs sont réparties sur les littoraux de telle sorte
qu'on peut dire que tous les rivages ont fourni leur contingent
à la faune abyssale.

Ces considérations dispenseraient presque d'avoir recours à
la nature de cette faune pour établir son origine litto-
rale ; maïs elle vient apporter une confirmation précieuse
à notre point de vue. 11 faut d'abord faire ici une distinction
importante. Jusqu'à 1 600 à 2 000 mètres de profondeur on
voit, en effet, la faune s'enrichir d'espèces appartenant à des
groupes qui florissaïent pendant la période secondaire, et qui
depuis s'étaient raréfiés sur les rivages, ou même en avaient
complètement disparu; tels sont, parmi les phytezoaires, les
éponges vitreuses hexactinellides, les hydrocoralliaires, les
polypiers solitaires (Flabtllum et autres); les Polychélidés,
sortes de langoustes aplaties voisines des Êryon jurassiques;
les crinoïdes fixés, les oursins mous du type des Calueria et
les Pourtalesia apparentées aux Ancmchijles de la période
crétacée, parmi les échmodermes ; les Pleurotomaires et les Pho-
ladomyes, parmi les mollusques. Les poissons appartiennent de
môme aux types les mieux représentés dans les eaux douces, et
qui sont comme on sait les phis anciens : ils se rapprochent des
salmonidés, des brochets, des anguilles ou des morues, types
auxquels se rattachent aussi un certain nombre de poissons

176 LES FORMES PRIMITIVES DE LA VIR

pélagiques remarquables par les yeux nombreux (1), qu'ils
portent sur les côtés du corps, à raison d'uae paire par segment,
et qui ne sont du reste qu'une modification des organes sensitifs
de la ligne Latérale.

Ces types archaïques disparaissent peu à peu à mesure que la
profondeur devient plus grande et ce sont des organismes
manifestement récents, mais étroitement adaptés à la vie dans
les gpands fonds, qrii les remplacent. Parmi eux les plus remar-
quables sont peut être les Holothuries. Elles sont nombreuses
sur presque tous les littoraux, Là presque toutes ont grossiè-
rement la forme de concombres, d'où le nom de Cucumaria
que porte un des genres les plus communs. Leur corps est divisé
en cinq fuseaux tous semblables par cinq rangées de tubes
membraneux terminés par des ventouses et qui servent de
pieds. Dix tentacules plus ou moins ramifiés entourent
la bouche située à l'une des extrémités du concombre, tandis
que l'anus est situé à l'autre. Le corps a donc une symétrie
absolument rayonnée. Elles vivent entre les galets, sous les
pierres, dans les fentes des rochers et, dans ces conditions, elles
usent indifieremment, pour se mouvoir, de l'une ou l'autre
de leurs rangées de pieds. Quelques-unes cependant appuient
constamment sur le sol une même région de leur corps, laquelle
comprend trois rangées de tentacules ambulacraires, une
médiane et deux latérales (Slichapus, Colockirus). Cette région
présente un aplatissement marqué et constitue déjà «ne ébauche
de sole ventrale. Cette sole atteint son maximum de différen-
ciation chez les Psolas qui vivent fixés à la surface des rochers
et dont la bouche entourée de longs tentacules ramifiés est
nettement dorsale. Ces tentacules sont couverts de cils vibra-
tiles microscopiques dont les battements incessants dirigent
vers la bouche de l'animal les particules microscopiques dont
il se nourrit. L'existence d'une sole ventrale devient la règle

CI) €haulîodu».

LE PEUPLEMENT DE LA HAUTE MER ET DEb A.BIM] 177

dans les abîmes; nous avons déjà indiqué(p. 150) comment elle
se constitue et pour quelle cause. On peut suivre ici toutes
les phases d'une transformation dont ie point de départ
est manifestement une attitude imposée à l'animal par les
nécessités de son alimentation. Les holothuries abyssales
n'ont rien à tirer de l'eau ambiante où ne vit ^aucune de
ces algues microscopiques qui suffisent à l'alimentation des
Psolaa. Elles se nourrissent de vase, aussi les tentacules
qui entourent leur bouche se réduisent-ils à de simples
tubes élargis en bouton ; le contraste entre la face dorsale et la
face ventrale s'accentue (1) ; le coude suprabuccal des Pentagone
s'étale en un étendard à bord antérieur élégamment découpé;
les tubes pédieux dorsaux inutilisés s'allongent en cônes pure-
ment ornementaux chez les Deimatin^e ; ils s'atrophient chez
les Psychropoles, dont le corps se termine par une large queue
pointue et vide ; les tubes pédieux latéraux de la face ventrale
suffisant à la locomotion, les médians peuvent disparaître,
par défaut d'usage.

Même dans les profondeurs moyennes de 400 à 2000 mètres,
où la lumière a cessé de pénétrer, les formes représentatives de
la faune des temps secondaires sont peu abondantes; et aucune
forme ne peut être rattachée à celles qui étaient caractéristiques
de la période primaire. On en doit conclure que la populatio n
des abîmes océaniques est relativement récente, et comme on
n'y découvre aucune de ces formes archaïques, dont Agassiz les
croyait peuplés, aucune forme même que l'on puisse considérer
comme une tête de série, mais seulement des formes très modi-
fiées, adaptées à un genre de vie très spécial, force est bien de
conclure que ces formes sont descendues des rivages et qu'en
descendant elles ont pris peu à peu des caractères particuliers
en rapport avec leur nouveau genre de vie. Leurs adaptations
sont surtout remarquables chez les Crustacés décapodes. Ces
animaux se divisent en deux catégories : les Décapodes

(1) Psychropoles, Oneirophanta, Deima, Pentagone, etc

12

178 -&KS FORMES PRIMITIVES OK LA Yi»

nageurs, dont les crevettes sont le type vulgaire, et îes Déca-
,podes marcheurs, dont les langoustes, les écrivisses et la légion
innombrable des gaîathées et des crabes sont des représentants
que tout le monde connaît. Les premiers ne font que peu
d'crsage des pattes longues et grêles dont leur thorax est
pourvu; ils nagent au moyen des grands appendices aplatis qui
les remplacent sur les segments de leur abdomen, vulgairement
considéré comme leur queue, ou à l'aide de brusques mouve*
ments de flexion de celle-ci. Ce dernier mode de locomotion
n'est pas étranger aux décapodes marcheurs, mais ils l'emploient
beaucoup moins souvent ; leurs appendices abdominaux ne
sont pas utilisés pour la natation, et l'animal marche à l'aide
des dix pattes robustes que porte son thorax. Les décapodes na-
geurs se tiennent presque toujours entre deux eaux, et se dépla-
cent avec agilité ; les marcheurs quittent peu le sol avec lequel
leurs pattes sont très ordinairement en contact et qu'elles pal-
pent, pour ainsi dire, constamment. Les adaptations abyssales
de ces deux"types de crustacés se produisent, en conséquence,
en des sens opposés. Les antennes des crustacés nageurs s'ef-
filent et s'allongent démesurément, de manière à servir d'or-
ganes tactiles (1) propres a les avertir du moindre obstacle, et
leurs yeux s'agrandissent démesurément. Au contraire, les
antennes des crustacés marcheurs demeurent relativement
courtes, leurs pattes robustes et leurs yeux, inutiles en rai-
son de la prudence de leur locomotion, disparaissent (2). Au
premier abord l'agrandissement des yeux des crustacés na-
geurs paraît un paradoxe ; mais l'obscurité des grands fonds
n'est pas absolue. Beaucoup d'animaux y deviennent produc-
teurs de lumière. Ce sont des polypes du groupe des Gor-
gones, des crustacés, tels que les Gnathophattsia, les Euphau-
sia qui portent sur leurs appendices des organes lumineux ; de
nombreux décapodes nageurs ; des poulpes, qui sont munis de

(i) Nematocarcinm gracifipeg, Pandalua, Henthesieymus, etc. — (2) Penr
tacheté?.. Nephropsis, Galathrodes, etc.

LE PEUPLEMENT DE LA HAUTE MER ET DES ABIMEE 179

véritables projecteurs, et de nombreux poissons (1) dont les
organes lumineux sont situés soit sur la tête, soit en série
sur les côtés du corps, comme les organes de la ligne latérale.
On ne peut dire que ce soit l'obscurité qui ait ainsi allongé des
appendices ou fait naître des organes lumineux. M. Viré a cepen-
dant constaté que les appendices de certains crustacés main-
tenus dans l'obscurité s'allongeaient beaucoup ; cela se produit
aussi chez certains insectes habitant des cavernes obscures, et
il est probable que l'usage constant que font ces animaux
de leurs appendices pour palper ce qui les entoure a contribué
à leur allongement ; il est normal que par défaut d'excitation,
au contraire, les yeux aient disparu. Quant à la fréquence
des organes lumineux chez les animaux des grands fon^fl. on
pourrait dire, avec les partisans de la théorie des préadapta-
tions, que sont naturellement descendus dans les ténèbres des
grandes profondeurs les animaux qui pouvaient les illuminer;
mais comme les espèces côtières qu'on pourrait considérer
comme aneestrales ne sont pas lumineuses, il faut bien ad-
mettre que leurs appareils d'éclairage ne se sont développés
qu'après leur descente dans les régions obscures et ne pas
repousser d'emblée l'idée que l'absence de lumière solaire a
favorisé leur apparition. Quoi qu'il en soit, cette (acuité a été
réservée, on ne sait pourquoi, à un certain nombre seulement
des types qui constituent la faune abyssale.

Les formes abyssales sont sans lien entre eïles. On y ren-
contre, en effet, d'assez nombreuses éponges vitreuses hexacti-
nellides, très peu des autres groupes ; des polypes alcyonaires
du type du Corail ou des MadLréporaires solitaires {Flabellum);
peu de Bryozoaires, mais assez souvent des formes douteuses
qu'on y rattache, comme les Rhabdopleura et les HalHo-
phus dodecalophus. Les crustacés y sont assez abondants et
des ordres de petite taille y sont parfois représentés pnr der

(1) Ghauliodas, Stomia*. Malacosleus* etc.

180 &ES FORMES PRIMITIVES DE LA VT1

formes gigantesques, telles que le Haihynomus giganleas,
grand cloporte de deux décimèti es de long, ou les Gnatho-
phausia gigas et Goliath. Les vers annelés y font très ordi-
nairement défaut. Les mollusques sont rares, de petite taille,
et leur absence a déterminé chez les Bernard-l'Ermite, qui
sont assez abondants, des mœurs singulières. Les crustacés de
ce groupe ont un gros abdomen mou qu'ils cachent, quand ils
vivent sur le littoral, dans des coquilles vides qu'ils n'ont pas de
peine à rencontrer; à mesure qu'ils grossissent, ils changent
de coquille, de manière à avoir toujours une maison appropriée
à leur taille, et dans laquelle ils puissent s'abriter entièrement.
Assez souvent une belle anémone de mer d'un rouge vif, appar-
tenant au genre Adamsia, vient s'installer sur cette coquille et
il s'établit une sorte de consortium entre le crustacé et le po-
lype. Certains Bernards peuvent se loger dans un fragment de
bambou (1) ; quelques-uns se fabriquent même une maison
mobile, une sorte de roulotte, avec de la terre (2). Dans les
grandes profondeurs, les coquilles des gastéropodes ?e font
rares et elles sont petites. Les Bernards y contiennent parfai-
tement quand ils sont jeunes, mais ils grandissent et ne trou-
vent pas à les remplacer ; alors ils les gardent par habitude,
pour la satisfaction de leur instinct, bien qu'elles leur soient inu-
tiles, et on rencontre de superbes Bernards (3), dont l'abdomen
a les dimensions d'un fort pouce d'homme, qui portent à l'ex-
trémité de cet abdomen une coquille à peine grosse comme un
fruit d'églantier, maintenue par les dernières pattes transfor-
mées en crochet.

Certaines espèces (4) ont aussi pour alliés des polypes, les
Epizoanthes, qui viennent s'établir sur leur coquille. Lorsque
le crustacé et le polype sont jeunes, tout se passe comme chez
les Bernards littoraux ; mais le Bernard ne change pas de
coquille en grandissant. En revanche, le polype a la faculté de

(1) Xyfopaguru*. — (2) Pgiocheies. — (8) Calapaguru*. — (4) Pagunu
pilîmanu».

LE PEUPLEMENT DE LA HAUTE MER ET DES ABIMl 181

produire par bourgeonnement des polypes semblables à lui ; sa
famille dépasse bientôt la coquille et habille directement le
Bernard qui se trouve ainsi abrité dans un vêtement vivant,
toujours à sa taille. Cet habit s'adapte si bien au crustacé qu'il
a toujours la même forme, et l'on ne peut dire ici que cette
forme ne soit pas le résultat immédiat des conditions de déve-
loppement imposées à la famille relativement passive des
polypes, par l'activité du Bernard. L'intervention des circon-
stances extérieures dans la détermination des formes organiques
apparaît ici encore nettement.

Le fait que les Bernards peuvent se passer, dans les grands
fonds, de coquille protectrice (Oslraconotus), ou se contentent
d'une coquille illusoire, implique qu'ils n'y courent pas de grands
dangers et que par conséquent la lutte pour la vie n'y est pas
très active. Effectivement, quelque groupe que l'on considère,
les individus y sont trop rares pour se faire une concurrence
sérieuse. La dissociation des espèces n'est donc pas liée ici à la
sélection naturelle. Il est possible que les espèces du même
genre qui sont distinctes dans la faune abyssale descendent
d'espèces qui étaient déjà distinctes, quoique appartenant aussi n
au même genre, dans la région littorale. Il est encore possible,
même quand on adopterait le critérium si rarement applicable,
de leur incapacité de s'unir entre elles, que leur formation
soit une question de milieu chimique, et dès lors des espèces
nouvelles peuvent s'être formées, par dissociation d'un même
type, à n'importe quelle profondeur. On ne saurait guère
d'ailleurs s'expliquer qu'en se plaçant au point de vue chimique
}a couleur parfaitement inutile d'animaux qui vivent dans une
Obscurité complète.

La transparence, la couleur bleue des animaux pélagiques
peuvent être considérées, nous l'avons vu, comme des carac-
tères protecteurs de ces animaux qu'elle rend invisibles; ces
couleurs ne se rencontrent pas chez les animaux des abîmes qui
font, en général, blancs (Polycheles, Deima), roses (Penia-

182 LES FORMES PRIMITIVES DE LA VI»

gone), rouges (Phorrnosomay beaucoup de crustacés déca-
podes nageurs), violets (certains décapodes nageurs, échino-
dermes des genres Pourtalesia, Psychropotes). Les poissons
sont généralement noirs et leurs organes lumineux verts. S'ils
appartiennent à des groupes connus, — le plus souvent du type
des poissons abdominaux ou physostomes, — ils n'en présentent
pas moins des caractères particuliers ; ils sont souvent pourvus
delongs appendices tactiles, placés tantôt sur la tête, comme chez
le Melanoceies Johnsoniy tantôt sous le menton, comme chez
V Eustomias obscuras, tantôt en avant des nageoires, comme
chez le Balhypleroïs longipes, ou à ces deux places à la fois
(Echiostoma micripnus). Nous retrouvons ici les mêmes faits
que chez les crustacés décapodes, impliquant qu'ils ont été pro-
duits par les mêmes causes. Souvent aussi la bouche prend des
proportions démesurées (Malacosteus niger, Eury pharynx pe-
lecanoïdes). Peu de familles sont d'ailleurs représentées dans
les grandes profondeurs ; ce sont celles des Scopélidés (1), qui sont
taissi pélagiques, des Clupéidés dont les harengs sont les types
vulgaires (2), des Stomiadés qui par la disposition de leurs na-
geoires impaires rappellent les brochets, toutes familles appar-
tenant au groupe des poissons abdominaux. Les poissons subbra-
chiens sont représentés par des familles presque toutes malacop-
térygiennes, celles des Gadidés (3), qui ont pour types les morues,
des Macruridés au corps terminé en pointe, des Ophididés allon-
gés comme des anguilles (4). La faune des poissons, où man-
quent, avec l'Amphioxus, les Lamproies, les Raies, presque tous
les poissons à nageoire dorsale épineuse, qui sont les plus habiles
nageurs, est donc comme les autres, une faune essentiel-
lement lacunaire, faune d'émigration, par conséquent, et il va
en être de même pour la faune des eaux douces.

Ici les conditions d'existence sont tout l'opposé de celles des
régions abyssales ; à l'immobilité, à la constance de tempéra»

(1) Scopelus, Saurus, Malacocephalus, Alepocephalus, etc. — (2) Halo-
taurus. — ($)Mora, Balhygadus, Coryphaenoïdea. — (4) Balhynecles crassu*-

LE PEUPLEMENT DES EAUX DOUCES ; L'HERMAPHRODISME 183

ture et de composition des eaux, fait place une agitation
incessante dans les cours d'eau, fréqueute dans les eaux sta-
gnantes ; la température et la composition de l'eau varient sans
cesse. Les Phytozoaires ne se sont guère plies à cette mobilité.
On ne connaît parmi eux, dans les eaux douces, que quelques
éponges siliceuses à spicules droits (Spongilta, Parmuia, etc.),
un très petit nombre de polypes hydraires ou de méduses (//#-
dra, Cordylophora, Limnocodium, Limnocnida)^ une Actinie
fluviaiile asiatique, des Bryozoaires phylactolèmes à polypier
gélatineux et quelques gymnolèmes (Arachnidium, Viclorelta);
ces animaux semblent de migration récente* Il est à remar-
quer que les éponges et les bryozoaires d'eau douce, outre la
reproduction sexuée, sont doués d'un autre mode de reproduc-
tion consistait en ce que des fragments de leur substance s^en-
ferment, au cours des saisons critiques, dans une enveloppe
protectrice, leur permettant de résister aux causes de destruc-
tion qui pourraient les menacer, et échappent ainsi aux consé-
quences des vicissitudes si fréquentes dans les eaux douces.
Ces fragments se débarrassent de cette enveloppe et évoluent
en organismes nouveaux quand les circonstances redeviennent
favorables. Ce sont les propagules ou les cases à amphidiscus
des spongilles, les slatoblasles des bryozoaires.

Les crustacés ne sont représentés que parles phyllopodes(l)
qui remontent à une très haute antiquité, par un petit nombre
de types de cladocères (2), d'ostracodes (3), de copépodes (4),
d'isopodes (5), d'amphipodes (6) de schizopodes (7) et de déca-
podes (8). C'est très peu relativement au nombre immense des
crustacés ; il s'y ajoute des acariens, des insectes redevenus
aquatiques après avoir été aériens. Sauf de rares exceptions
sur lesquelles M. Charles Gravier a appelé l'attention, les

(1) EsTHERiDiB, Apus cancriformis, Branchipus. — (2) Daphnid^b, Poly-
phemidjB. — (3) Cyprid/B. — (4) Cyclopes. — (6) Askllid*. — (6) Idoihea,
— (7) Mysis rellcla. — (8) Cartdina, Palœmonetes A/phœopsis, Niphargus,
Écrevisses et genres voisins: Quelques crabes voisins du genre Telphusa.

184 CES FORMES PRIMITIVES DE LA VIE

Vers annelés appartiennent à la classe des OHgochètes ou Lom-
briciens, dont les Vers de terre représentent une forme géante,
et à celle des Sangsues, qui n'ont en revanche qu'un petit nom-
bre de formes marines, vraisemblablement importées par des
poissons migrateurs. Parmi les Vers plats on ne peut signaler
qu'un très petit nombre de Planaires et de Némertes. Les Echi-
nodermes font entièrement défaut. Les Mollusques méritent
une attention particulière : les Céphalopodes sont totalement
absents; mais on peut compter plusieurs migrations succes-
sives de gastéropodes marins. Les Diotocardes sont représentés
par les néritines; les Monotocardes herbivores par les ampul-
aires, les paludines, les valvées ; il n'existe aucun monotocarde
carnassier, aucun opisthobranche, aucun ptéropode dans les
eaux douces. En revanche, les Pulmonés y sont assez nom-
breux, mais on peut se demander s'ils ne descendent pas des
pulmonés terrestres; cette faune est donc encore très réduite.
Quant aux Lamellibranches, ils ne sont représentés que par
des formes à manteau largement ouvert, primitives par con-
séquent : Unio ou mulettes des peintres, Anodontes, Cyclas,
Iridines, etc., et par une seule forme à siphons, encore sont-ils
simplement indiqués, la Dreyssensia polymorpha, qui pénètre
dans les fleuves, portant avec elle le Cordylophora lacuslris et
un lombricien remarquable par ses soies de forme compliquée :
le Psammoryclcs umbellifer. Cette invasion semble n'avoir
commencé que depuis le commencement du siècle, partant
de la Baltique pour gagner d'abord la Tamise, puis la Seine.

Le groupe des poissons d'eau douce est des plus instructifs.
C'est dans les lacs et les rivières que les poissons primitifs,
fuyant la lutte pour la vie, trop active sur les rivages de la
mer, se sont réfugiés à une époque lointaine, comme s'y réfu-
gient encore, pour pondre et mettre leur jeune progéniture à
l'abri, les esturgeons, les saumons et les aloses. Le nombre
des animaux marins qui sont capables de supporter la suppres-
sion de la salure de l'eau de mer est, en effet, restreint ; ceux

LE PEUPLEMENT DES EALX DOUCES; L'HERMAPHRODISME 185

qui possédaient cette préadaplaiion à la vie dans les eaux
douces ou qui l'ont acquise n'ont pu être poursuivis par ceux
de ce groupe qui ne la possédaient pas, et c'est ainsi que les
fleuves et les marécages, d'abord déserts, ont été de bonne
heure envahis par des fuyards qui préféraient le calme des
solitudes à tous les dangers que pouvait leur faire courir
l'active et nombreuse population des rivages. La même
recherche de la sécurité a donc peuplé la haute mer, les abîmes
et les eaux douces. Si VAmphioxus, le plus primitif des ver-
tébrés, est demeuré caché dans le sable des rivages, les Lam-
proies sont devenues les unes, comme le Petromyzon marinus,
des hôtes temporaires des eaux douces, où elles ne pénètrent que
pour pondre, leurs jeunesdevant passer dans le sable des fleuves,
sous la forme d'ammocé/es, les premiers temps de leur vie ;
les autres, comme le Pelromgzon fluviatilis, des hôtes définitifs
des rivières. Un seul requin est devenu lacustre, Carcharias
gangelicus; mais des trois types de poissons ganoïdes qui nous
restent les Esturgeons, les Lépidostées et les Amia, les pre-
miers viennent pondre dans les fleuves et les deux autres ne
quittent pas les rivières. De même les poissons crossoptéry-
giens, qui avec les ganoïdes étaient aux temps de la formation
de la houille les poissons les plus communs et les plus élevés en
organisation, ne sont plus représentés que dans les fleuves
d'Afrique par les deux genres très voisins Polyptère et Caia-
moichlhys. Les poissons dipnés, chez qui, pour la première fois,
se sont développés, parmi les Vertébrés, des organes de respi-
ration aérienne, des poumons, ne nous offrent plus également
que trois genres, tous d'eau douce : les Protoptères d'Afrique, les
Lépidosirens du Mexique et les Neoceratodus d'Australie. Cette
répartition géographique indique qu'une première pénétration
dans les eaux douces s'est produite presque simultanément sur
de nombreux points du Globe pendant la période primaire. Mais,
de même que pour les mollusques, elle n'a pas été la seule. Les
poissons osseux ont envahi les fleuves à leur tour, peu de temps

186 IE8 FORMES PRIMITIVES DE LA VIE

après. L'une des plus anciennes familles de ce groupe, celle
des Siluridés, mal représentée en Europe par deux ou trois
espèces, le gigantesque Sifarusglanis du Danube et le Silurus
Arislotelis dt? Macédoine, mais d'une étonnante plasticité, a
envahi presque tous les fleuves du monde, en variant ses formes
qui ont été ensuite copiées par presque toutes les autres familles
de poissons abdominaux d'eau douce, mais en gardant les carac-
tères fondamentaux du squelette de son opercule. Elle a fourni^
comme les raies, un groupe de poissons électriques, les Malo-
ptérures d'Afrique. Puis est venue toute la série des poissons à
nageoires ventrales éloignées des pectorales, comme chez les
poissons primitifs, ceux que Cuvier a appelés les malacoptérv-
giens abdominaux et dont la vessie natatoire s'ouvre dans l'œso-
phage ou l'estomac (poissons physostomes de J. Muller) :
e'est-à dire les truites, les brochets, la longue série des cyprins
à laquelle appartiennent la plupart des poissons de nos rivières
ou de nos étangs : goujons, barbeaux, chevaines, carpes,
brèmes, gardons, tanches, loches, etc., et qui sont représentés
ailleurs par les cyprinodontes. Les harengs, les sardines, les
anchois, qui s'en rapprochent, sont demeurés marins, mais les
aloses, qui appartiennent à la môme famille, celle des clupéidés,
viennent comme les saumons, voisins des truites, pondre dans
les rivières. Ce sont des poissons du même groupe qui ont
fourni, on l'a vu, le fond de la faune pélagique et de la faune
ichthyologique abyssale. Ces deux immigrations dans les eaux
douces ont été suivies d'une troisième, fournie par les poissons
à nageoire dorsale molle, à nageoires ventrales rapprochées
des pectorales et à vessie natatoire close ; mais celle-ci est
encore moins nombreuse et elle n'est guère représentée dans
les eaux douces d'Europe que par les lottes, apparentées aux
morues. Quelques autres poissons se rattachent aux poissons
de mer à nageoire dorsale en partie épineuse, qui comptent
d'excellents nageurs auxquels les perches sont apparentées. Cer-
tians d'entre eux, ayan* repris la vie littorale, comme les cottes

LE PEUPLEMENT DES EAUX DOUCES; L'HERMAPHRODISME 187

et les grondins, se sont ainsi trouvés prédisposés à entrer dans
les eaus: douces; à eux se rattachent les chabots de nos rivières.

Beaucoup de poissons de mer pondent des œufs innombra-
bles, petits, et qu'ils abandonnent sans aucun souci. En général,
les espèces qui ont pénétré dans les eaux douces et qui y sont
demeurées appartiennent, au contraire, à des genres ou à de»
familles dont les œufs sont volumineux, peu nombreux, atta-
chés par les parents sous les pierres, après les algues, ou
abrités dans des coquilles vides, sinon pondus dans des sortes
de nids préparés d'avance. La grosseur de ces œufs tient à ce
qu'ils sont chargés de substances nutritives qui dispensent
l'embryon de chercher une autre nourriture tant que la provi-
sion qu'elles constituent n'est pas épuisée. L'embryon grandit,
dans ces conditions, plus vite, et quand il quitte l'œuf, en
emportant souvent encore une partie de ces réserves dans ce
qu'on appelle son sac vitellin, il a acquis une activité et une
résistance suffisantes pour échapper à une grande partie des
dangers qui le guettent. On observe aussi ce grossissement
des œufs chez les crevettes qui pénètrent dans les eaux douces
et qui, lorsqu'elles éelosent, sont tout près de leur forme défi-
nitive, tandis que leurs congénères ont encore de profondes
transformations à subir. Cette même différence existe entre les
langoustes et les homards. Les premières ont de petits œufs
donnant naissance à des embryons nageurs et transparents, les
phyllosomes, qui ne rappellent en rien les adultes; les
seconds pondent au contraire de gros œufs, éelosent, sauf la
taille, sous leur forme définitive, et c'est probablement ce qui a
permis à des formes voisines de pénétrer dans les eaux douces
où elles ont engendré les diverses formes d'écre visses.

L'instabilité des conditions d'existence dans les eaux douces
parait avoir eu, pour les Invertébrés qui y sont venus chercher
la sécurité, une conséquence au premier abord singulière.
Beaucoup y sont devenus hermaphrodites ; c'est le cas des lom-
briciens, des sangsues d'où sont dérivés les vers plats, tréma-

188 LES FORMES PRIMITIVES DE LA VIE

todes, cestodes et turbellariés, et des gastéropodes pulmonés.
Quoi qu'on en pense souvent, ï'hermaphrodisme n'est pas un
état initial; les éléments génitaux primitifs, les spores, simples
cellules asexuées, se sont d'abord multipliés directement, sans
fécondation; c'est encore le cas chez beaucoup de cryptogames
cellulaires et certains protozoaires ; mais même dans ces
groupes, la différenciation sexuelle des éléments apparaît déjà,
ainsi que la fécondation, chez les Infusoires ciliés, par exemple, les
Sporozoaires et les Foraminifères; et lorsque certaines cellules
génitales se développent sans fécondation, comme chez les Apus,
les branchipes, les daphnies, les pucerons, les cochenilles, les
cynips, les guêpes, les abeilles, divers papillons dont le Bom-
byx du mûrier, certains vers nématodes libres, les rotifères, les
gastéro triches, c'est une faculté qu'elles ont reconquise (1).
La caractéristique des éléments sexuels mâles et femelles res-
sort nettement de leur comparaison dans les deux règnes. Les
éléments mâles, nous l'avons vu, sont produits par des cellules
qui se multiplient rapidement par division et sont incapables
d'accumuler des réserves; ils demeurent, en conséquence, petits
et leur activité, d'ordre plutôt mécanique, se dépense en mouve-
ments rapides de cils ou de flagellums vibrants ; ce sont les an-
thérozoïdes des végétaux cryptogames, les spermatozoïdes des
animaux. Les éléments femelles sont produits, au contraire, par
des cellules lentes à se diviser, surtout dans les dernières phases
de leur évolution, et dont l'activité, essentiellement chimique,
est tournée vers l'élaboration d'aliments de réserve qui s'accumu-
lent dans leur protoplasme, augmentent leur volume, les alour-
dissent et suppriment chez elles toute possibilité de mouvement.
Ces caractères que revêtent déjà pour se reproduire, des êtres
unkellulaires, avant de faire partie d'un organisme quelconque,
se conservent chez tous les organismes vivants, et dans
chaque espèce animale un même individu n'est, en général,

(1) Nous ne parlons pas ici de la parthénogenèse artificielle,
phénomène demandant une étude spéciale.

qui est an

LE PEUPLEMENT i>ES EAUX DOUCES ; L'HERMAPHRODISME 189

capable de produire que l'une des deux catégories d'éléments
sexuels. Cela est surtout frappant pour les espèces qui constituent
des commencements de série et vivent, par conséquent, dans la
mer. Il semble, au premier abord, que cette règle ne s'applique
pas aux végétaux, chaque fleur étant hermaphrodite ; mais il
ne faut pas oublier que, chez les végétaux, l'individu primordial
est la feuille, de sorte que les plantés vasculaires peuvent être
considérées comme un assemblage de feuilles ; or, dans la fleur,
les feuilles fertiles sont exclusivement mâles (élamines) ou
femelles (carpelles) et par conséquent unisexuées. D'ailleurs,
on s'en souvient, chez les plus anciennes plantes à fleurs, les
fleurs mâles poussent ordinairement sur des rameaux diffé-
rents de ceux qui portent les fleurs femelles ; les unes et les
autres constituent des cônes ou des chatons exclusivement
mâles ou femelles, et fréquemment la sexualité s'étend au végé-
tal tout entier, auquel cas celui-ci est qualifié de dioïque(p.ll8)
Dans le règne animal, les individus mâles ou femelles
participent nettement des caractères des éléments sexuels
qu'ils produisent. Les femelles des espèces appartenant à une
même souche généalogique se ressemblent, en général, beau-
coup, et gardent des formes et des couleurs qui sont presque
celles des jeunes individus de leur espèce, ce qui indique à la
fois qu'elles ont une origine commune et qu'elles ont peu évo-
lué. Elles sont de plus fortes dimensions que les mâles, assez
souvent peu actives et accumulent, d'ordinaire, plus de sub-
tances de réserve dans leurs -tissus. Les mâles, au contraire,
dépensent en activité les produits de leur alimentation ; ils se
colorent vivement ; des ornements de toutes sortes, cornes,
défenses, crinière, panaches de plumes, aigrettes, s'ajoutent à
la forme primitive qu'ont conservée les femelles ; parfois ils
produisent des substances odorantes particulières. L'hérédité
aidant, les caractères qu'ils ont acquis passent parfois aux
femelles; c'est ainsi que les petits papillons bleus de nos champs
i^u'on nomme des Argus ont, en général, des femelles brunes

190 LES FORMES PRIMITIVES DE LA VIE

tachées de jaune ; mais la couleur bleue des mâles s'étend aux
femelles chez quelques espèces ; de même, parmi les martins-
pêcheurs, les alcyons ont des femelles grises, tandis que les
mâles présentent ces magnifiques teintes bleues et fauves qui
3* étendent aux deux sexes chez notre espèce commune.

L'incapacité des mâles de s'approvisionner de réserves a pour
eux, dans les groupes du règne animal où l'organisme ne
présente pas une grande résistance, une conséquence funeste.
Déjà chez beaucoup d'insectes (1) leur vie est courte; ils ne
s'occupent en rien d'assurer l'a venir des jeunes, et disparaissent
aussitôt qu'ils ont rempli leur rôle unique de fécondateurs;
chez d'autres, ils sont incapables de s'alimenter (2) ; chez des
vers marins, tels que les Bonellies, dont la femelle est de la
grosseur d'une noix, les mâles sont si petits qu'ils furent pris
jadis pour des infusoires parasites de la matrice, où ils sont logés
au nombre de sept ou huit.

Il semble y avoir là, au premier abord, un contraste entre
fcmr amoindrissement et la splendeur qu'ils atteignent dans
d'autres cas, et aussi une contradiction entre cet amoindris-
sement et l'avortement dont semblent frappées certaines
femelles. Celles des vers luisants (3), de plusieurs papillons de
nuit (4), des stylops sont dépourvues d'ailes; ces dernières
sont réduites à des sacs à œufs et ne laissent saillir hors
du corps des guêpes dont elles sont parasites que leur tête
qui est presque informe. Mais tous ces faits, en apparence
paradoxaux, se rangent sous une même discipline. C'est
3e développement et la nutrition des œufs, c'est-à-dire
une accumulation de réserves dans des éléments qui appar-
tiennent encore à la mère, et peut-être aussi le défaut
d'emploi des ailes par un animal trop alourdi, qui a entraîné la
réduction et la disparition de ces organes chez les Vers luisants et

(1) Abeilles, guêpe», fourmis, et beaucoup d'autres mouches à quatre ailes ou
hyménoptères. — (2) Moustiques. — (9) Lampyris noctilaca. — (1) Orgyia
anliqua, Psyché heii&9 Ghehnaiobia brumala> etc.

LE PEUPLEMENT DBS EAUX DOUCES; L 'HERMAPHRODISME 191

divers papillons femelles. Les mêmes causes ont détermine*
le parasitisme des femelles des Stylops, parasitisme qui a
entraîné, comme d'habitude, la déchéance complète de leur
appareil locomoteur. Il s'agit ici d'un phénomène analogue à
celui qu'on observe dans les familles des Chondracanthidés,
qui sont des crustacés copépodes et des Bopyrides qui sont des
tsopodes. Les mâles, cent fois moins volumineux que les
femelles, qui sont déformées et parasites, demeurent attachés
comme des poux minuscules à l'abdomen de celles-ci ; les
femelles des Bopyres sont fréquentes sous la carapace des
crevettes qu'elles soulèvent sur l'un de ses côtés en une bosse
irrégulière. Dans la famille des Lernéides, autres copépodes,
les mâles et les femelles, d'abord petits et presque semblables,
s'accouplent; les mâles disparaissent alors et les femelles
s'attachent en parasites aux branchies ou à d'autres organes des
poissons, sur lesquels elles deviennent énormes, presque
dépourvues de membres et si méconnaissables que Cuvier les
classait parmi les Vers.

Il suit de tout ce que nous venons de dire que les individus
du sexe masculin sont bien réellement affectés soit d'une inca-
pacité nutritive, soit d'une orientation de leur organisme vers
une dépense inutile qui nuit à l'accumulation des réserves ali-
mentaires, qu'ils sont, en somme, des organismes appauvris,
dont la pauvreté atteint les éléments reproducteurs eux-mêmes
et leur impose leurs caractères spéciaux. La prédominance des
mâles dans une population animale serait donc un signe de
disette ou de suractivité.

Cette remarque nous conduit à rechercher si l'explication
de l'hermaphrodisme ne se trouverait pas dans les conditions
qui rendent précaire l'alimentation. Parmi elles, il en est une
qui est particulièrement évidente, c'est l'abandon de la vie
libre pour la vie sédentaire et notamment pour la fixation
au lolj^qui met l'animal à la merci de toutes les variations
du milieu, auxquelles la liberté de la locomotion lui permet

192 LES FORMES PRIMITIVES DE LA VIE

de se soustraire. En dehors des phytozoaires, chez qui elle
est originelle, cette fixation au sol se rencontre comm<?
un accident chez les Cirripèdes qui sont des crustacés et chez
les Tuniciers qui sont apparentés au plus primitif des verté-
brés, VAmphioxus. Dans les deux cas elle amène un change-
ment complet des conditions d'existence après que l'animal a
atteint la forme qui devrait être normalement définitive, et elle
entraîne une déformation complète du corps. Les Cirripède*
et les Tuniciers sont hermaphrodites protandres, c'est-à-
dire que chaque individu commence par être mâle, devient pas-
sagèrement à la fois mâle et femelle, puis passe définitivement à
l'état de femelle. Que signifie ce phénomène très général? Les
Cirripèdes vont nous l'apprendre. Ici, il n'y a de mâles que
dans certains genres. Ces mâles ne se fixent pas, demeurent
très petits et n'ont qu'une courte existence. Comme les autres
individus, en leur qualité d'hermaphrodites protandres, sont
capables de se féconder réciproquement sinon eux-mêmes, les
individus exclusivement mâles ne servent à rien, ce ne sont
même pas comme on les appelle des mâles complémentaires ou
supplémentaires, ce sont des mâles inutiles ou, si l'on veut leui
donner une qualification plus exacte, surnuméraires. Seule-
ment leur existence qualifie les autres individus; elle démontre
que chez les Cirripèdes, avant la fixation, les sexes étaient sépa-
rés, comme chez les autres crustacés ; la fixation avec ses aléa a
été fatale aux mâles qui sont devenus tellement rudimentaires
qu'ils n'on [ même pu acquérir d'organes de fixation ; les femelles,
possédant des réserves et une aptitude nutritive spéciale, y ont
résisté; mais elles traversent une période critiquera la suite des
métamorphoses qu'entraîne la fixation ; c'est à ce moment que
leurs éléments génitaux évoluent vers le sexe mâle et repren-
nent leur qualité quand l'équilibre physiologique s'est rétabli.
Il n'y a pas de mâles surnuméraires chez les Tuniciers, quoique
leur évolution se poursuive beaucoup plus loin, puisque, grâce
a la tachygénèse, elle conduit à la régénération de forme»

LE PEUPLEMENT DES EAUX DOWCES ; L'HERMAPHRODISME 193

libre: ; mais Jeur histoire est tellement calquée sur celle
des Cirripèdes qu'on ne peut douter que leur cas ait été le môme.

Les recherches de Maupas (1) sur les Nématodes libres, lui
ont permis de constater aussi, chez certains d'entre eux, l'exis-
tence de mâles surnuméraires. J'ai donné ailleurs (2) les raisons
qui conduisent à considérer les Nématodes, non pas comme des
Vers, ainsi qu'on le fait d'habitude, mais comme des arthro-
podes dégradés par l'inertie inhérente au parasitisme, à la façon
de beaucoup de larves sédentaires d'insectes (3). Tant qu'ils
sont parasites, ces animaux vivent dans la surabondance; le
passage à la vie libre, qui est presque fatal dans des groupes où
les œufs éclosent si souvent dans le sol ou dans l'eau, les ramène
à des conditions précaires d'alimentation, par une autre voie,
mais aussi sûrement que la fixation. Ici il y a eu encore
un trouble profond dans la nutrition et nous retrouvons le»
mêmes faits : mâles rares et inertes, puis totalement absents;
femelles hermaphrodites, et finalement parthénogénétiques, si
les éléments génitaux se développent de très bonne heure
par tachygénèse.

Le passage de la mer aux eaux douces : cours d'eau, étangs,
marécages, lieux humides, expose également les animaux qui
l'effectuent à de fâcheuses alternatives d'alimentation ; elles
doivent avoir les mêmes conséquences que dans les cas pré-
cédents, et nous avons ainsi l'explication de l'hermaphrodisme
des Vers annelés d'eau douce (4), des Vers de terre, dont les
espèces sont très nombreuses, et des Sangsues qui en dérivent,
hermaphrodisme qui contraste avec la séparation si générale
des sexes chez les Vers annelés marins.

il en est exactement de même des mollusques gastéropodes

(1) kVIII, 463. 2) XLTÏI, 1345. — (3) Larves de coléoptères habitant les
fruits, ci c liant le bois; larve d'hyménoptères claustrées et approvisionnées
par leurs pan-tit^ ou nourries par eux; larves de diptères vivant dans le»
matières organiques, qui toutes sont désignées dans le langage courant sous le
nom de cers. — 1,4) Dero, Naïs, Stylaria, Tuhifex, Euaxes.

13

194 LES FOKMES PRIMITIVES DE LA VIS

puïmonés, dont l'escargot commun est le type, et qui sont repré-
sentés dans les eaux douces et dans toutes les régions humides
de la terre ferme par une quantité innombrable d'espèces. Tous
sont hermaphrodites, alors que les gastéropodes marins à
coquille enroulée en hélice et à branchies abrttéesdans unecavité
Spéciale, située en avant du cône dorsal (1), sont tous unisexués.

Les Lamellibranches marins, qui mènent une vie sédentaire,
sont, comme les animaux fixés, souvent hermaphrodites ; l'her-
maphrodisme est nettement protandre aussi chez les huîtres,
qui sont fixées, comme chez les tunicïers (2). On est peu ren-
seigné sur les conditions sexuelles des autres lamellibranches.

On pourrait, à la vérité, objecter a cette théorie de l'herma-
phrodisme déterminé par les conditions précaires de l'alimen-
tation notamment dans les eaux douces et sur la terre, que l'on
connaît de véritables parasites, tels que les Douves du foie des
moutons et les animaux analogues (3), qui sont hermaphrodites,
qu'on retrouve cet hermaphrodisme chez les Turbellarîés, qui
sont libres et composent avec eux l'ordre des Vers plats,. dont
il faut exclure les Némertes ; que tout Pordre marin des mol-
lusques gastéropodes, sans cavité branchiale antérieure, est com-
posé d'animaux hermaphrodites (4)Q Mais quelques remarques
fort simples enlèveront toute valeur à ces objections.

En premier lieu, si l'organisation des vers plats hermaphro-
dites est tellement dégradée qu'on a été tenté, à diverses reprises,
de les représenter comme des animaux primitifs, leur douW*
appareil génital conserve une structure compliquée, très spé-
ciale, d'un type constant et nettement déterminé. Cela suffit à
indiquer qu*il s'agit ici d'un groupe d'animaux en veie de
dégénérescence, issus d'un groupe supérieur. Le seul point de
départ auquel on puisse songer est la classe des sangsues*
manifestement issues elles-mêmes des vers de terre dont î'orga-

(1) On |@g nomme Prosobranches. — (2) SjVX. — (S) Ils forment denx
classes de vers plats, celle des Tréia£îûde« et celle d#? Sesttv^s ou Ténûu. —
(4) On les nomme Opistho&r&mï.ats*

IM PEUPLEMENT DES EAUX DOUCES *, L'HEHMAi'HRODISME 1 95

nisation est tellement voisine de la leur que l'un des hommes les
plus compétents en ce qui touche l'histoire des Lombrics, Franz
Vejdowsky (î), a pu classer parmi les Naïdiens de véritables
sangsues, les BranchiohdeUes; les caractères les plus saillants des
sangsues se retrouvent aussi chez certains lombrics de l'Afrique
Centrale, les Polytoheutîd;e (2), dont tous les orifices reproduc-
teurs sont, comme chez elles, placés sur la ligne médiane veutrale
au lieu de se disposer symétriquement, comme d'habitude. Les
Sangsues, en devenant carnassières ou parasites, ont simple-
mentconservé, par hérédité, l'hermaphrodisme de leurs ancêtres
lombriciensquil'avaientacquisen devenant, de marins, lacustres
ou terrestres; elles l'ont transmis aux Trématodes qui, devenant
libres, ont à leur tour donné naissance aux Turbellariés.

L'explication de la présence dans la mer d'Opisthobranches
tous hermaphrodites est encore plus simple. Ces animaux ont,
comme les Pulmonés, perdu leur branchie primitive; cette perte
conduit à penser que les Opisthobranches ancestraux sont sortis
de l'eau, à un certain moment, et ont vécu à l'air libre, ou
tout au moins dans une zone littorale basse, sujette aux
marées, souvent et longtemps découverte. A part les Ptéropo-
des pélagiques qui en dérivent, c'est d'ailleurs là qu'ils se tien-
nent encore. S'ils étaient demeurés aquatiques, ils auraient
gardé leur appareil branchial ; il n'y avait aucune raison pour
qu'ils perdissent, une fois acquise, une disposition respira-
toire éminemment avantageuse. C'est donc au moment d'un
changement de séjour qu'ils sont devenus hermaphrodites
comme les Pulmonés, qui ont aussi perdu leurs branchies et
qui présentent avec eux assez d'analogies pour qu'on puisse se
demander s'il n'y a pas entre ces deux ordres une parenté
généalogique, et s'ils ne sont pas reliés par certaines formes
menant encore une vie aérienne (3). Revenus dans leur pre-
mier milieu, leur branchie s'est reconstituée à nouveaux fv%\%

. <1) LVH, 38. - (2) LXXV. (3) Les Oncidûm.

196 LES FORMES PRIMITIVES D2 LA VIB

autour de l'anus (1), sur le dos (2), sur l'un de* côtés du
corps (3) ou même sur les deux côtés (4).

L'accès de la terre ferme n'a pas été aussi facile qu'on pour-
rait l'imaginer. Il était nécessaire qu'il fût tout d'abord pré-
paré; cette préparation a d'ailleurs toujours consisté dans la
disparition de l'appareil externe de respiration aquatique dont
il reste parfois des traces, disparition qui souvent s'est produite
déjà chez des animaux marins immigrés dans les eaux douces.
A cet appareil s'est substitué un appareil de respiration interne, à
l'abri, par conséquent, de la dessiccation que n'a pas à redouter
un animal marin dont l'appareil respiratoire, toujours im-
mergé, n'a besoin d'être protégé que contre les chocs ou la
gourmandise des petits êtres carnassiers, mais à laquelle est
incessamment exposé un animal aérien. Quelquefois les bran-
chies, qui constituent l'appareil de respiration aquatique par
excellence, n'ont pas été remplacées, la surface du corps
suffisant à tenir leur rôle : c'est ce qui est arrivé pour les Vers
de terre, les Vers annelés d'eau douce leurs voisins, et les
Sangsues. Chez ceux de ces animaux qui 'habitent les eaux
douces ou sont revenus à la mer, des branchies ont pu, dans
certains cas, se régéuéiCA, comme cela s'est produit chez les
gastéropodes opisthobranches ; c'est ainsi que de fort jolis
petits vers d'eau douce, les Dero (LVIII), ont à l'extrémité
postérieure du corps un large pavillon supportant quatre digi-
tations rétractiles, le tout constituant un appareil respiratoire
sur lequel le renouvellement de l'eau est assuré par le batte-
ment de cils vibratiles puissants; de même les Ozobranchus,
sangsues qui vivent dans la bouche des crocodiles, des tortues
marines ou des pélicans, et les Branchellions, sangsues marines
qui vivent sur les torpilles, ont régénéré des branchies en
forme de touffes chez les premières, de cornets chez les secondes.

(1) Doridiens. — (2) Nudibranches. — (3) Ombrelles, Pleurobranchos,
\plysies. — (4) Phyllidies.

LE PEUPLEMENT DES CONTINENTS 197

La substitution d'un appareil respiratoire interne à l'appa-
reil branchial n'a pu consister naturellement que dans l'inva-
gination à l'intérieur de quelque partie du tégument-ou dans
l'appropriation à la fonction respiratoire d'organes internes en
rapport avec l'extérieur, comme c'est le cas pour l'appareil
digestif. Par une application nouvelle du principe « Tout ce qui
est possible se fait », les deux types ont été réalisés d'une façon
parfois assez inattendue et indépendamment d'ailleurs des con-
ditions d'habitat : les larves de Libellules, tout en demeurant
aquatiques, ont un appareil de respiration interne constitué
aux dépens de la région rectale de leur tube digestif; cette
même région rectale, pourvue de cils vibratiles puissants, cons-
titue pour les Lombriciens d'eau douce un appareil respiratoire
supplémentaire. De singuliers vers marins dépourvus de soies
locomotrices, les Balanoglosses, ont au contraire constitué un
appareil respiratoire aux dépens de leur œsophage ; il consiste
en une série de poches latérales, symétriques, communiquant
d'une part avec l'œsophage, d'autre part avec l'extérieur. Cette
disposition se retrouve, parmi les poissons, chez les Bdello-
stomes, les jeunes Lamproies, et légèrement modifiée chez les
Myxînes et les Lamproies adultes; les poches ont été rempla-
cées par de simples fentes chez tous les Requins et les
Raies, fentes dont les cloisons de séparation ne sont
plus représentées que par des arcs couverts d'une double
rangée de pointes disposées en dents de peigne chez les
Esturgeons et les Poissons à squelette osseux. Les poches
des Lamproies ont été sans doute précédées, elles aussi, par
de simples fentes, puisque telle est la forme présentée par
l'appareil respiratoire de VAmpkioxus, duquel est dérivé
le vaste sac branchial des Tuniciers, constituant une
sorte de gouffre oesophagien.

Malgré leur revêtement chitineux, c'est par une simple
invagination à l'intérieur des téguments que se constitue
l'appareil de respiration interne des Arthropodes. C'est aussi

198 LES FORMES PRIMITIVES DE LA VIE

de cette ïaçon que prennent naissance les glandes iégumentaires
de ces animaux, et notamment les très importantes glandes
coxales, liées à la base des appendices, et qui deviennent,
suivant les circonstances, des glandes saïivaires, des glandes
à venin, annexes de la trompe des moustiques ou de l'ai-
guillon des abeilles, ou des reins, comme la glande verte
des Ecrevisses, qui a son analogue chez les Langoustes, les
Crevettes, les Crabes et leurs congénères, et qui s'ouvre à la
base de leurs antennes. Cette similitude d'origine entraînant
une certaine similitude d'organisation, a conduit à l'idée que,
tout au moins dans certains cas, les glandes tégumentaires
avaient pu se transformer en tubes respiratoires. Quoi qu'il en
soit, il semble bien que quatre groupes d'arthropodes : les Péri-
pates, les Arachnides, les Myriapodes et les Insectes, aient
acquis d'une manière indépendante un appareil respiratoire
interne, constitué cependant d'une façon très analogue, au
moins sous sa forme définitive.

Les Péripates sont des animaux très singuliers, vivant sous
les pierres, dans la poudre résultant de la décomposition du
bois, dans les arbres vermoulus et, en général, parmi les débris
végétaux. Ils ressemblent à des chenilles dont toutes les pattes
seraient membraneuses, et dont le corps, terminé en avant par
une paire d'antennes, ne présenterait pas de tête distincte. Par
ce mode de constitution du corps, les Péripates rappellent les
Vers annelés, mais lent corps est protégé par un revêtement
chitine tix (Tune épaisseur comparable à celui des Arthro-
podes; ce sont des animaux très anciens provenant sans
doute delà première émigration des animaux segmentés vers la
terre ferme, car on les retrouve en des points très éloignés
qui ne peuvent guère être rattachés qu'à l'ancien continent
deGomhyana : le cap de Bonne-Espérance, la Nouvelle-Zélande,
la vallée de l'Amazone, etc. Leur appareil respiratoire consiste
en de nombreuses invaginations dea parties minces du tégu-
ment, naissant aussi bien de la face dorsale que de la face

LK PEUPLEMENT DES CONTINENT' 199

ventrale du corps, voire même de la surface des pattes mem-
braneuses, et constituant autant de tubes internes qui, après
s'être épanouis en ombrelle, donnent naissance à un bouquet
de tubes grêles divergeant du centre de l'ombrelle et se
terminant en cul-de-sac, sans aucune ramification. C'est ce
qu'on nomme leurs trachées, et ce nom de trachées est
attribué à tous les tubes respiratoires internes des arthropodes,
quelles que soient leur forme et leur origine. On ne peut voir
aucun rapport entre ces tubes respiratoires, très nombreux,
sans position morphologique déterminée, et ce qu'on appelle
les poumons chez les Arachnides. Mac Leod a émis sur
l'origine de ces derniers organes une hypothèse intéressante
que ne suffisent pas à renverser les observations de Marie
Pereyaslawzeva (1). Pour lui les poumons des Scorpions ne
seraient qu'une modification, en somme, légère de l'appareil
branchial des Limules. L'abdomen de ces animaux, qui sont les
plus anciens des arthropodes connus, puisqu'on les a retrouvés
dans la période silurienne, porte des pattes aplaties, en forme
de larges lamelles chitineusés, derrière lesquelles s'abrite
toute une série de minces feuillets superposés comme ceux d'un
livre. Si la portion du tégument qui supporte ces feuillets s'in-
vaginait à l'intérieur du corps, entraînant avec elle les
feuillets, tandis que la lame protectrice constituée par la patte se
raccourcirait, il se produirait, par une conséquence nécessaire,
une poche contenant une série de feuillets et s'ouvrant à l'ex-
térieur par nue fente, c'est-à-dire un poumon de Scorpion
pourvu de son stigmate. Le poumon des Thélyphones, des
Phrynes, des Araignées ne diffère en rien de celui des Scor-
pions; l'explication de Mac Leod (2) s'étend par conséquent

(1) Ces objections sont fondées sur an défaut de concordance entre l'ordre
d'apparition des parties des poumons dans l'embryon et l'ordre théorique que
devrait suivre la formation de ces parties dans l'hypothèse de Mac Leod;
mais on sait que de tels renversements sont fréquents dans ie développement
embryogénique et sont des conséquences de la tachygénèse. (L.XXXI, 247).—
(2) LïX.

200 LES FORMES PRIMITIVES DE LA VIE

à eux. M. Ed. Lamy, d'autre part, a suivi pas à pas leur
métamorphose en tubes trachéens chez les Araignées (1). Cette
métamorphose est complète pour la deuxième paire de pou-
mons* des Dysdères et des Ségestries, qui demeurent des
araignées normales par tout le reste de leur organisation*
Deux trachées coexistent, d'ailleurs, avec les poumons chez
toutes les autres araignées, mais sont reportées vers l'extré-
mité postérieure du corps et n'ont à elles deux qu'un seul
stigmate médian, placé en avant des filières. Chez les Galéodes,
les Faucheurs, les Faux-scorpions, la métamorphosé atteint
tout l'appareil pulmonaire; ces arachnides sont, pour cette
raison, dites trachéennes. Les Mites ou Acariens, en général de
petite taille et souvent parasites, respirent également par
des trachées, et semblent ainsi des arachnides dégénérées,
mais la position et le nombre, variables d'un genre à l'autre,
de leurs stigmates, qui peuvent disparaître complètement,
rend jusqu'à présent assez incertaine l'assimilation de leurs tra-
chées avec les organes respiratoires des autres arachnides. Il
n'en reste pas moins qu'avec les Arachnides nous assistons à un
mode de formation des organes respiratoires internes, différent
de celui que nous avons rencontré chez les Péripates, et que les
Arachnides représentent un second groupe d'émigrants vers
la terre, groupe également très ancien et qui remonte à la pé-
riode silurienne; 4<3*s Scorpions ont été trouvés, en effet, dans
les terrains siluriens, notamment dans l'île de Gothland. Le&
Arachnides se rattachent d'ailleurs à une classe d'arthropodes
où les premiers appendices du corps, antérieurs à la bouche ou
voisins d'elle, sont encore au moins partiellement utilisés pour
d'autres fonctions que la rétention ou la trituration des aliments
et qui composent avec les Ptérygotes, les Euryptères, les
Limules, les Trilobites, la classe des mérostomés.

Avec les Mille-pieds ou Myriapodes nous arrivons à une

LE PEUPLEMENT DES CONTINENTS 201

classe manifestement dérivée des vrais crustacés, chez qui les
cinq premières paires d'appendices sont spécialisées dans des
fonctions tactiles tm masticatrices; seulement ici les segments
porteurs de ces appendices, plus ou moins distincts chez les crus-
tacés, se confondent en une seule masse où rien ne permet
plus de distinguer leurs limites et qu'on nomme la tête. Tous
les autres segments se ressemblent, et comme ils sont en
nombre variable, on ne peut rattacher les Myriapodes
qu'aux crustacés inférieurs ou entomostracés qui constituent
un type bien distinct de celui des Mérostomés venus après eux,
tout eu demeurant aquatiques. Chez eux cependant il se
développe un appareil trachéen très semblable à celui des
Arachnides dont les stigmates sont aussi voisins des pattes et
au nombre d'une paire par segment, sauf chez les Scutigères
où il n'existe que sept sigmates placés sur la ligne médiane
dorsale du corps. Les Myriapodes représentent, en somme, une
troisième émigration des arthropodes vers ia terre, et leur ap-
pareil respiratoire, malgré ses ressemblances avec celui des
Péripates et des Arachnides trachéennes, s'est formé d'une ma-
nière indépendante, contrairement au vieil adage : La nature
ne se répète pas.

Les Insectes constituent une quatrième émigration effectuée
non plus par des Entomostracés ayant au corps un nombre de
segments variable d'un type à l'autre, mais par des Malacostracés,
ou crustacés supérieurs, qui s'échelonnent des Cloportes aux
Ecrevisses, en passant par les Cfevettines des ruisseaux, et les
Crevettes, pour aboutir aux Crabes. Ces crustacés sont innom-
brables, mais tous ont 21 segments au corps. Les Cloportes et
quelques formes voisines ont émigré sur la terre en conser-
vant tous leurs caractères de crustacés isopodes ; toutefois de
petits tubes, ébauches de courtes trachées, se développent sur
les pattes respiratoires que porte leur abdomen. Les Aselles,
leurs voisins, ont émigré dans les eaux douces sans modifi-
cation iaxportante, et l'on trouve dans les eaux souterraine .

202 LES FORMES PH£MITIVB8 DE LA VIE

quelques autres formes d'origine manifestement marine,
puisque des espèces du même genre vivent encore dans la
mer; de même les Crevettines (Gammarus), qui sont des
amphipodes, les Palœmonetes, les Palœmonella, les Caridinay
qui sont presque des crevettes, les Teiphusa, qui sont des
crabes, ont pénétré dans les eaux douces, et certains crabes, les
Birgues, les Gécarcins, qui sont des décapodes, sont même
devenus terrestres. Mais ce ne sont là que des émigrations,
pour ainsi dire, personnelles, de date relativement récente,
comme les formes qui les ont effectuées ; sans doute, elles con-
tinuent encore de se produire. Elles n'ont rien changé à
l'économie générale de la Nature.

Il n'en est pas de même de celle qui a donné naissance aux
Insectes, dont le rôle est aujourd'hui si considérable. Avec eux
une conquête nouvelle se prépare, celle de l'air. Jusqu'à eux,
les spcces des plantes cryptogames, les grains de pollen des
conifères, peut-être les kystes des infusoires ont été, grâce au
vent qui les emportait, les seules créations de la vie qui aient
pénétré dans l'atmosphère, et elles n'étaient que poussière. Dans
la mousse ne rampaient d'abord que des êtres étranges, comme
les Acanlherpestesy les Palceocampa> les Euphorberia, qui
ont quelque chose des Péripates, maïs sont plus variés dans leurs
formes, et portent souvent des appendices dorsaux dont quel-
ques-uns ont été interprétés comme représentant des branchies.
C'était sans doute la seule proie qui fût offerte aux premiers
scorpions. Les myriapodes eux-mêmes, rapides à la course, mais
demeurant appliqués aux surfaces qu'ils parcourent, n'appor-
taient qu'une bien faible modification aux manifestations de la
vie. A l'apparition des insectes tout change : des animaux aux
membres allongés, d'une grande vivacité d'allures, se multi-
plient partout; des organes locomoteurs tout nouveaux, les
aifafi) les emportent dans l'atmosphère; ils parcourent au vol,
d'un seul élan, des distances considérables. Le monde ne con-

LE PEUPLEMENT DES CONTINENTS 203

naissait guère d'autres bruits que ceux produits par le souffle
du vent, le bruissement des rameaux agités sur son passage,
la chute des strobiies des conifères, que dominaien t trop souvent
le mugissement de la tempête, les colères des rivières, le
grondement des vagues en furie, les éclats de la foudre, les
explosions des volcans ou les roulements souterrains précur-
seurs des tremblements de terre. Bientôt on entendra le
bourdonnement des ailes aux vibrations rapides, auquel
viendront s'ajouter les stridulations des cigales, des saute-
relles, des grillons, des criqueiâ qui chanteront, à l'orée des
forêts obscures, la fête du soleil. Innombrables, les Insectes vont
porter partout une animation nouvelle. Ils pulluleront sur
les plantes, dévoreront leurs feuilles, tarauderont leur bois,
suceront leur sève, humeront le nectar de leurs fleurs, feront
naître par leur piqûre, à la surface des tiges ou des feuilles, des
tumeurs bizarres, les galles, mais aussi féconderont les fleurs,
fabriqueront la cire, le miel et la soie, et s'ils deviennent parfois
incommodes, comme les mouches, ou actifs propagateurs de
maladies, comme tous ceux qui piquent pour sucer le sang,
ils formeront pour beaucoup d'autres animaux, grâce à leur
fécondité, une inépuisable réserve d'aliments. L'apparition des
insectes est donc un événement considérable dans la nature et
qui vaut d'être étudié de près.

Il n'est pas douteux que ces animaux proviennent de crustacés
supérieurs chez qui le nombre de segments s'était fixé à vingt
et un. Le nombre des segments des Insectes est un peu infé-
rieur; il est au maximum de dix-neuf chez les larves de forme
primitive; il peut diminuer par avortement ou transformation
des derniers segments du corps ; il n'augmente jamais. Les
appendices qui entourent la bouche sont au nombre de cinq
paires comme chez tous les Crustacés (1), et ce nombre demeure
aussi constant. De plus, les mâchoires et les maxilles sont

(ly Ce sont ici les antennes, le labre, les mandibules, les mâchoires > «t 1*
livre inférieure résultautde la soudure de» deux maxilles.

204 LES FORMES PRIMITIVES DE LA VIE

bifurquées, comme les pattes des crustacés, et présentent, portéf
sûr une base formée de deux articles, un rameau intérieur,
Yendopodite, et un rameau extérieur, Y&xopodile, généra-
lement transformé en un organe tactile, le palpe. Ces appendices
sont suivis, chez les crustacés décapodes, de trois autres paires*
d'appendices, plus ou moins locomoteurs, aidant aussi à la
préhension des aiiments, les pattes-mâchoires; il y a enfin chez
eux cinq paires de pattes ambulatoires et des pattes abdominales.
Les trois paires de pattes-mâchoires sont devenues les pattes
thoraciques des insectes, toutes les autres ont disparu, sauf
à l'extrémité postérieure de l'abdomen, où il existe souvent des
appendices libres, nommés cerques, et d'autres utilisés pour la
constitution de l'appareil génital externe. Les Machiles, les
Lépismes, les Campodea, les Japyx, quelques Staphylins (1)
possèdent seuls de véritables pattes abdominales, se répétant,
chez les premiers, sur presque tous les segments de l'abdomen,
limitées chez les seconds aux derniers segments, aux premiers
chez les autres. Partout ailleurs l'abdomen est dépourvu d'ap-
pendices, mais porte en revanche autant de stigmates latéraux
que de segments. On ne saurait dire s'il y a ici un rapport
entre ces deux faits, comme on le voit chez les scorpions^ En
tout cas, les pattes-mâchoires ont repris leurs fonctions loco-
motrices et suffisent à les remplir. Les trois segments qui les
portent constituent le thorax", de ces trois segments les deux
derniers sont pourvus d'ailes. Il est peu vraisemblable que ces
ailes se soient formées de toutes pièces, sans aucun rapport
avec des parties déjà existantes chez les crustacés originels.
On tombe généralement d'accord qu'elles ont été primitivement
des organes respiratoires; la question est doncxamenée à celle-
ci : existe-t-il chez les crustacés décapodes quelque organe
respiratoire susceptible d'être comparé aux ailes des insectes ?
Cet organe existe réellement ; nous avons vu que le deuxième

(1) Spirachfa evr y médusa.

LE PEUPLEMENT DES CONTINENTS

205

segment de la patte de ces animaux porte un rameau articulé,
comme la patte elle-même, et qu'on nomme Yexopodile. Le
premier segment porte aussi un appendice, Vépipodite; mais
cet appendice est inarticulé, en forme de lame lancéolée; il se
dresse sous la carapace, en se dirigeant vers le haut, et il sup-
porte d'ordinaire des filaments branchiaux; c'est donc un
organe respiratoire. Supposez que la carapace, volet protecteur
des branchies, disparaisse avec celles-ci, et laisse ainsi l'épi-
podite à découvert ; admettez que le segment de la patte qui
porte ce dernier se confonde en s'élargissant avec la paroi du
corps, l'épipodite, déjà dirigé vers le dos et mobile dans une
certaine mesure, sera reporta sur ia face dorsale, juste à la place
des ailes. Il est donc très vraisemblable que celles-ci étaient
primitivement des dépendances respiratoires des pattes, des
épipodites, et que c'est par un changement de fonction que ces
épipodites sont devenus des ailes, après la disparition de la
carapace. Leurs battements n'avaient peut-être tout d'abord
pour <ibjet que de renouveler l'air autour de l'insecte, et de
favoriser sa respiration devenue, grâce aux trachées aériennes,
très intense. L'aile n'est donc pas un organe nouveau, mais
une appropriation à une autre fonction d'un organe préexistant.
Sans cet organe, le vol des insectes n'aurait jamais été réalisé ;
on pourrait donc voir en lui une préadaptation au vol, et ce
simple rapprochement suffît à indiquer combien ce mot est
vague, imprécis, élastique, capable par conséquent de donner
lieu à de fausses interprétations.

Nous venons d'assister à la création de l'Insecte. Les plus
anciens de ces animaux étaient déjà représentés par des
névroptères et des hémiptères durant la période dévonienne;
on a même trouvé, croit-on, une aile d'hémiptère dans les
terrains siluriens; en tout cas la période carbonifère voit
éclore des Ephémères énormes, des Libellules de 70 centimètres
d'envergure, des Phasmes gigantesques, des précursears des
Termites, des Cigales, des Fulgores et des hémiptères actuel»

2Ô6 1ES FORMES PRIMITIVES DE LA VIE

dont le corps possède en naissant, à très peu de chose près, sa
forma définitive, qui n'ont plus qu'à acquérir des ailes,
demeurent actifs pendant ia période de formation de celles-ci
et n'ont pas à traverser la crise d'immobilité et de rénovation
qui constitue la métamorphose chez les formes plus récentes.
Les prairies et les forêts s'animent ainsi. Mais à ce moment
un autre phénomène de plus haute importance encore s'est pro-
duit : l'invasion du sol par les vertébrés. Ce sont naturelle-
ment les poissons qui ont été dans l'évolution organique, le
point de départ de ce progrès qui nécessitait deux choses :
î°une modification importante de l'appareil respiratoire lemet-
tant à l'abri des dommages qui auraient pu résulter pour lui
des variations considérables de l'état hygrométrique de l'air;
2° la transformation de3 nageoires en pattes propres à marcher.
Nous ignorons sur quels poissons fossiles a commencé à se
préparer la constitution des poumons; mais certains pois-
sons actuels peuvent nous donner une idéa de ce qui s'est
passé: ce sont des Poissons anciens, tels que les Polyptères
et les Protoptères des fleuves africains, les Lépidosirens
d'Amérique, les Neoceralodus d'Australie, ou relativement
modernes comme les Siluridés des genres Hétérobranche et
Saccobranche qui habitent le Nil. Tous ces Poissons d'eau
douce vivent dans de grands fleuves sujets à des crues qui
rendent leur eau extrêmement bourbeuse ; la respiration des
Poissons est fortement gênée pendant la période où les eaux
sont ainsi souillées, et ils sont obligés de faire passer un cou-
rant plus rapide de sang dans leurs branchies, de manière à
les maintenir en activité. Les branchies sont ainsi plus abon-
damment nourries; leur épiderme se développe plus rapide-
ment, «t finit par donner naissance à des arborescences
constituant des branchies supplémentaires. Ces arborescences
sont très développées chez certains poissons de la famille des
Siluridés, les Hétérobranches et les Clarias, et elles sont con-
tenues dans une expansion en forme de sac de la cavité bran-

LE PEUPLEMENT DES CONTINENTS 207

chiaïe. A ces arborescences correspondent certainement les
branchies externes qu'on observe, dans ie jeune âge, chez
les Polyptères, et qui sont tout au moins représentées chez ie3
poissons ganoïdes ; elles sont très apparentes chez les jeunes
poissons dipnés. D'autre part l'expansion en forme de sac de
la cavité branchiale des Hétérobr anches correspond, à son
tour, par tous ses rapports vasculaires à une paire de longs
sacs annexée à la cavité branchiale chez les Saccobranches et
les Amphipnous, qui sont aussi des siiuridés. Les organes qu'on
appelle poumons chez les poissons dipnés ne diffèrent en rien
de ces sacs par leurs rapports vasculaires ; ils sont eux-mêmes
exactement équivalents aux poumons des Batraciens, ani-
maux pourvus dans le jeune âge et parfois toute leur vie de
branchies externes. Certes il n'y a pas de parenté généalogique
entre les poissons de la famille des Siiuridés et les Batraciens;
il n'est même pas absolument démontré que ceux-ci descen-
dent directement des Poissons dipnéfi; mais si nous admet
tons, ce qui a déjà été surabondamment démontré, que les
mêmes mécanismes agissant sur des organismes ayant la
même constitution fondamentale produisent les mêmes effets,
les dispositions que nous venons de rapprocher autorisent é
penser que les Batraciens doivent leurs branchies externes et
leurs poumons au fait que leurs ancêtres ont longtemps vécu
dans des eaux fréquemment troublées : des marécages ou des
rivières boueuses, comme c'est le cas des Dipnés. Le principe
que nous venons d'invoquer est d'ailleurs le même qui a
déterminé les ressemblances, dues à d'autres causes que
l'hérédité, présentées par divers animaux et qui ont reçu
récemment le nom de phénomènes de convergence, beaucoup
moins exact que celui de phénomènes de parallélisme par
lequel Isidore Geoffroy Saint-Hilaire les désignait.

Désormais les Vertébrés sont pourvus d'un appareil qui leur
permet de braver la dessiccation et de respirer l'air en nature;
mais ils ne peuvent progresser sur ie sol à l'aide de nageoires;

!û08 LES FORMES PRIMITIVES DE LA VIE

ii ieur faut des pattes. Comment ces pattes ont-elles pu dériver
des nageoires dont elles ont certainement pris la place, puis*
qu'on ne peut douter que les Batraciens amphibies descendent
des Poissons et sont le lien qui unit ces derniers aux premiers
vertébrés franchement terrestres : les Reptiles ? Ici nous demeu-
rons dans l'obscurité; mais encore faut-il savoir pourquoi. Il y
a quelques poissons qui marchent à l'aide de leurs nageoires;
malheureusement ce sont des poissons très différents des formes
primitives et dont les essais relativement récents dans ce genre
de locomotion sont demeurés fort éloignés de la perfection. Leurs
nageoires sont si peu propres à la marche que les Anabas, à qui
des dispositions spéciales de leur chambre branchiale permet-
tent de vivre un certain temps à l'air libre, préfèrent, pour
grimper sur les arbres., se servir des épines de leur opercule et
des rayons de leur nageoire caudale plutôt que d'user de leurs na-
geoires pectorales. Toutefois les Périophtalmes, qui se tiennent
plus souvent hors de l'eau que dans l'eau, marchent à l'aide de
leurs nageoires pectorales qui ne présentent de ce chef aucune
modification particulière. Les Grondins et les Rougets marchent
sur le sable à l'aide de trois des rayons antérieurs de leur
nageoire pectorale devenus libres et qui se meuvent comme
des doigts. Les Baudroies et les poissons analogues se servent
aussi de leurs nageoires pectorales pour marcher sur le sable,
mais il y a ici un curieux phénomène de parallélisme : la portion
des nageoires pectorales correspondant aux rayons secondaires
est attachée comme une main à une sorte de bras soutenu par
deux rayons primaires qui rappellent un radius et un cubitus
et qui sont eux-mêmes mobiles sur une pièce impaire ressem-
blant à un humérus. Il n'y a, bien entendu, aucun rapport généa-
logique entre le pseudo-bras des Baudroies et la patte antérieure
des Batraciens, mais le fait qu'une semblable disposition a pu être
tardivement réalisée aux dépens d'une nageoire déjà très mo-
difiée, montre qu'elle a pu l'être aussi aux dépens des nageoires
primitives, sous l'action des mêmes conditions mécaniques-

LE PEUPLEMENT DES CONTINENTS 209

Malheureusement, des Poissons dipnés, si voisins des Batra-
ciens sous tant de rapports, il ne nous est resté, soit à Tétat
vivant, soit à l'état fossile, que des formes dont lea nageoires
n'ont guère pour squelette qu'un axe formé de pièces placées bout
à bout, qui demeure à peu près simple chez les Protoptères et les
Lepidosiren et porte une double série pennée de rayons multi-
articulés chez les Ceralodus. Nous ne pouvons tirer de là aucune
indication quant à l'origine des pattes. Nous avons cependant
une certitude qu'elles dérivent des nageoires. Effectivement tous
les Poissons, tous les Vertébrés supérieurs naissent munis de
leurs membres ; seuls les Batraciens en sont dépourvus en nais-
sant, et il se passe un long temps avant qu'ils en acquièrent;
leurs pattes se forment tardivement, d'une manière toute
spéciale, non plus comme des dépendances des segments mus-
culaires ou myotomes du corps de l'embryon, ainsi que cela a
lieu chez tous les autres Vertébrés, mais grâce au déve-
loppement de petits bourgeons internes et isolés; les anté-
rieures demeurent longtemps cachées sous la peau chez les Gre-
nouilles, les Crapauds et les autres Batraciens sans queue. Ce
retard dans l'apparition des membres s'explique si on admet
qu'il correspond à une période où les nageoires que les Batra-
ciens primitifs tenaient des Poissons, leurs ancêtres, après s'être
normalement constituées, se résorbaient pour être remplacées
par des pattes. Suivant le mode habituel de la tachygénèse, à
une période normale où les nageoires se transformaient gra-
duellement en pattes, sans cesser d'agir, a dû succéder un©
période où les éléments primitivement épars qui opéraient cette
transformation étaient mis en réserve, et ne commençaient à
évoluer, pour produire des pattes, qu'à partir du moment où
s'amorçait la résorption de la nageoire. Plus tard, la forma-
tion de la nageoire destinée à disparaître a été économisée tou-
jours par tachygénèse, et les pattes se sont développées direc-
tement, mais tardivement, sans constitution préalable de
nageoires. Tout s'arrange ainsi, mais nous reconnaissons sans

14

210 LES FORMES PRIMITIVES DE LA VIE

peine que le moindre membre intermédiaire entre une nageoire
et une oatte serait infiniment préférable à notre hypothèse,
si plausible qu'elle soit.

Les pattes apparaissent donc tardivement et brusquement;
mais l'accélération embryogénique continuant son œuvre, peu à
peu elles abandonnent le mode de formation par bourgeon dor-
mant qu'elles ont présenté chez les Batraciens; elles se forment
de plus en plus tôt, et finissent par revenir au mode de dévelop-
pement primitif des nageoires, par la formation de deux
bourgeons sur autant de segments musculaires consécutifs de
l'embryon. Ce retour, paradoxal en apparence, est réalisé
déjà chez les Reptiles. Il tient sans doute à ce que les segments
musculaires de l'embryon en voie de formation, qui contri-
buaient, au cours de leur développement, à la constitution des
nageoires, fournissaient aussi, chacun, des éléments au bour-
geon dormant, aux dépens duquel devaient se former les pattes
destinées à les remplacer; peu à peu ces éléments, au lieu de se
détacher des segments musculaires pour aller se confondre dans
le bourgeon dormant, sont demeurés attachés aux «segments
musculaires embryonnaires, et se sont assemblés directement
pour constituer la patte; la formation du bourgeon dormant
a été ainsi économisée à son tour; rien n'indique plus la trans-
formation que les nageoires ont dû subir pour devenir des pattes.
Une fois constituées comme elles l'ont été chez les Batraciens,
les pattes gardent la même structure fondamentale chez
tous les vertébrés marcheurs; elles ne diffèrent entre elles que
par le rapprochement vers le corps des extrémités distales de
l'humérus et du fémur ramenés à se mouvoir dans des plans
verticaux, et par la réduction du radius, du péroné ainsi que du

nombre des doigts.

Après l'acquisition des pattes, les Batraciens devenus adultes
ont tout ce qu'il leur faut pour vivre hors de l'eau; mais il n'en
est pas de même des jeunes dont la fragilité oblige les parents
à retourner à leur premier élément, dans l'eau, pour y pondre.

LE PEUPLEMENT DES CONTINENTS 211

C'est d'ailleurs une règle générale, résultant de la loi embryogé-
nique fondamentale, suivant laquelle les jeunes passent par les
mêmes phases de développement que leurs ancêtres* Ceux-ci
étant primitivement aquatiques devaient avoir une progéniture
aquatique à ses débuts, mais s'orientant plus ou moins rapi-
dement vers des habitats terrestres. On peut, en effet, considérer
comme une loi que, lorsqu'un animal a changé de milieu, il
revient longtemps à son milieu primitif pour se reproduire.
C'est ainsi que les Crabes de terre reviennent à Peau par
bandes innombrables pour y pondre, tandis que les Phoques
sortent de Peau pour accoucher; mais ce retour finit par cesser
lui-même ; les Cétacés, par exemple, accouchent dans l'eau.
La nécessité d'un retour périodique à l'eau aurait fatalement
retenu près du rivage les Batraciens qui sont de fort médiocres
marcheurs, et se serait opposée au peuplement de la terre;
heureusement la tachygénèse a fait disparaître l'obstacle. Son
action s'est exercée de diverses façons. Les Concilies, batra-
ciens dépourvus de queue et de membres, qui vivent sous
terre, en fouissant le so! comme le font les Vers de terre aux-
quels ils ressemblent beaucoup, pondent dans leurs galeries,
sans revenir à l'eau ; les jeunes n'en ont pas moins dans l'œuf des
branchies énormes, en raquette ou ramifiées, qui les enveloppent
complètement, servent à leur respiration ainsi qu'à leur pro-
tection, et se résorbent avant la naissance. Les jeunes Sala-
mandres terrestres ont presque achevé leur métamorphose
quand elles naissent dans Peau ; leurs sœurs, ïes Salamandres
noires des montagnes de l'Europe méridionale ne vont plus à
l'eau pour pondre; elles sont vivipares et on peut, avec quel*
que» précautions, amener a la viviparité la Salamandre terrestre
elle-même» Les jeunes Pipas éciosent de même à une période
avancée de leur développement , dans les pustules creuses où
sont logés les œufs sur le dos des mâles qui demeurent dans
l'eau pendant la période d'incubation ; certains Anoures (Lepto-
dactylua ocellatus et myslacinus, Paludicola gracilis0 Pseudo-

212 LES FORMES PRIMITIVES DE LA VIE

phryne australis et Bibroni) pondent hors de l'eau, dan9
laquelle les jeunes sont ramenés par les grandes pluies, après
Féclosion ; les Chiromantis et Phyllomedusa attachent leurs
œufs sous les feuilles des arbres sur lesquels elles vivent, au
bord des cours d'eau, en les enveloppant d'une substance glai-
reuse; les jeunes éclosent dans cette substance que les pluies
délaient et entraînent dans le cours d'eau sous-jacent avec
les jeunes batraciens qu'elle contient. Une rainette des Antilles,
Y H y Iodes marlMcensisy va plus loin : elle attache aussi ses
œufs sous les feuilles des arbres sur lesquelles elle se tient, mais les
jeunes éclosent avec leur forme définitive. 11 en est de même
pour la Rana opislhodon et YHyla nebuiosa. Ce ne sont encore
là que des essais timides, pour ainsi dire, de passage de la vie
aquatique ou amphibie à la vie aérienne. Ces essais favorisés
par la grosseur des œufs, très riches en aliments de réserve,
sont d'ailleurs relativement récents, puisque les Batraciens sans
queue du type des Grenouilles ne remontent pas au delà de la
période tertiaire et qu'il y avait déjà des Reptiles franchement
terrestres dès la fin de la période primaire. Ici encore les Batra-
ciens ont renouvelé, sans arriver à la réaliser complètement, la
tentative qui leur a pleinement réussi dans les temps anciens, de
devenir complètement aériens. Mais le succès de cette tentative
ancienne a été assuré par un phénomène nouveau ; des maté-
riaux nutritifs se sont accumulés dans l'œuf et sont arrivés à
lui donner une grosseur considérable. Dès lors, l'embryon trou-
vant dans l'œuf tout ce qui était nécessaire à son alimentation,
n'ayant plus à dépenser une partie de son activité à la recherche
de sa nourriture, toute cette activité a été employée à la multi-
plication des éléments anatomiques, et son développement s'est
trouvé par cela même considérablement accéléré; les phases de
développement correspondant à la vie aquatique ont été peu
à peu abrégées, au point d'être enfin simplement ébauchées;
la formation des membres demeurés inutilisés a été primée par
celle des viscères et du système nerveux, et la figure de l'em-

LE PEUPLEMENT DES CONTINENTS 213

'

bryon s'est trouvée ainsi passagèrement modifiée, d'autant
plus qu'il a été, d'autre part, obligé de s'étaler momenta-
nément au-dessus de la masse vitelline, démesurément agrandie,
en une plaque formée de trois feuillets superposés, corres-
pondant à Yexoderme, au mésoderme et à l'enloderme* En
outre, des annexes de l'embryon destinées à disparaître avant la
naissance ont été constituées par une partie des cellules nées de
la segmentation du noyau et de la substance vivante de l'œuf,
qui se sont réparties auteur du globe vitellin et l'ont peu à peu
enveloppé, produisant ce qu'on a appelé le blastoderme, formé
de cellules qui gardent un aspect primitif et jouent un rôle sim-
plement digestif. Cela tient probablement à ce que les premières
cellules formées arrivent de bonne heure à être en nombre suf-
fisant pour se différencier et constituer les parties essentielles
de l'embryon. La substance nucléaire et le plasma vivant de
l'œuf n'étant pas encore épuisés, les cellules ultérieurement for-
mées demeurent, pour ainsi dire, extérieures à l'embryon et
viennent seulement en aide à sa nutrition. L'œuf lui-même ne
se constitue pas autrement; les éléments de l'ovaire les plus
anciens ou les plus aptes à s'alimenter évoluent seuls et digèrent
les autres.

L'embryon puise naturellement ses aliments immédiatement
au-dessous de lui, dans le vitellus ; il s'assimile peu à peu sa
substance et par conséquent s'y enfonce; le blastoderme se
rabat dès lors graduellement et se referme au-dessus de lui, tan-
dis qu'il se resserre au-dessous, lui formant ainsi une enveloppe
dont l'origine est d'autant moins mystérieuse qu'elle se cons-
titue, pour la même raison et de la même façon, autour des
embry ons d'insectes ; c'est Yamnios. Cette poche se remplit de
liquide ; dès lors l'embryon est protégé contre toute dessica-
tion. Sa respiration s'accomplit par une voie détournée mais
qui n'en est que plus intéressante. De bonne heure se
forment dans son mésoderme des canalicules rénaux qui dé-
versent le produit de leur sécrétion dans une poche collectrice

v

214 LES FORMES PRIMITIVES DE LA VIE

laquelle n est pas autre chose que la vessie embryonnaire.
Celle-ci ne peut s'ouvrir au dehors, elle garde donc les produits
de sécrétion qu'elle reçoit, se distend, s'agrandit au point de
venir doubler l'amnios, en même temps qu'un lacis très serré de
vaisseaux se forme dans son épaisseur; c'est Yallanloïde (1).
Gomme cette membrane est extrêmement riche en vaisseaux,
qu'elle n'est séparée de l'air extérieur que par la mince épais-
seur de l'amnios, et qu'elle présente une grande surface, elle est
admirablement apte à assurer la respiration de l'embryon, tout
le temps que ses poumons ne sont pas en communication avec
l'air extérieur. Nous avons là un nouvel exemple de ces chan-
gements de fonction qui résultent d'un concours fortuit de
circonstances et sur qui, nous l'avons déjà dit, Dohrn a si
justement attiré l'attention. Protégé contre la dessiccation,
abondamment pourvu de nourriture, respirant suffisamment,
l'embryon, dont toutes ces conditions favorables ont accéléré
le développement, traverse rapidement les phases patrogo-
niques de son évolution qui auraient pour but la formation par
hérédité d'organes tels que les branchies dont il n'a plus que
faire, et qu'il faudrait ensuite résorber; il peut attendre, avant
d'abandonner la coque de l'œuf, d'avoir acquis une vigueur
suffisante pour rechercher sa nourriture et lutter victorieuse-
ment contre les mauvaises chances qu'il serait exposé à rencon-
trer dans son existence à l'air libre. La mère n'est plus obligée
d'aller à l'eau pour obéir à l'hérédité Ranimai aquatique qui
pèse sur sa progéniture : l'indépendance vis-à-vis des milieux
humides, la vie purement aérienne est définitivement acquise
pour les Vertébrés. C'est celle que mèneront les Reptiles, les
Oiseaux et les Mammifères, et qui en fera les maîtres du monde.
Tout d'abord, en raison de la faible puissance de son appareil
respiratoire et des dispositions de son appareil circulatoire sou-
venirs du temps où il respirait à l'aide de branchies et qui ne

{1) De âùlâj), saucisse, ainsi nommée parce qu'à son début elle a la forme
4'un tube fermé, rappelant celle d'une saucisse.

LE PEUPLEMENT DES CONTINENTS 215

permettent pas au liquide sanguin, incomplètement saturé
d'oxygène, de fournir aux organes tout ce qu'ils en pourraient
consommer, le Vertébré n'est pas le siège de combustions suf-
fisamment actives pour produire une quantité de chaleur
capable de défier les variations de la température extérieure;
il demeure sous leur dépendance. Sa température intérieure,
qui règle son activité, varie comme la température extérieure ;
quand celle-ci tombe au-dessous ou s'élève au-dessus de certaines
limites, les fonctions vitales s'atténuent et finissent par s'arrê-
ter; l'activité de l'animal est intermittente; c'est le cas des
Reptiles. Mais, chacun de leur côté, et par des procédés diffé-
rents, l'Oiseau et le Mammifère sont arrivés à porter leurs
poumons à un haut degré de perfection, à séparer complète-
ment, dans leur cœur et dans leur appareil circulatoire, le sang
chargé d'anhydride carbonique du sang complètement saturé
d'oxygène, qui porte ainsi aux organes une dose maximum de C8
gaz indispensable à la vie des éléments anatomiques et au
fonctionnement des organes. Ce fonctionnement, s'il con-
somme de l'énergie, développe une quantité proportionnée de
chaleur, l'énergie et la chaleur résultant l'une et l'autre de la
combustion des aliments. En outre, la chaleur développée se
trouve maintenue dans l'organisme, une fois qu'il s'est échauffé,
par le matelas d'air qui se loge à demeure entre les plumes des
Oiseaux, entre les poils des Mammifères. Certes, les plumes
et les poils n'ont pas été imaginés dans ce but ; ces produc-
tions tégumentaires se sont vraisemblablement formées à la
suite de l'excitation exercée sur la peau par le contact perma-
nent de l'air, excitation qui a amené, surtout au-dessus des
papilles du derme richement vasculaires, la multiplication
rapide de cellules épidermiques, vite desséchées et demeurant
accumulées au-dessus de leur lieu de multiplication. Ainsi a pris
aaissance, sans objet déterminé, un ensemble de productions
accidentellement aptes à protéger l'animal contre la déperdition
de la chaleur,- Cet appareil protecteur, qui a joué le même

216

LES FORMES PRIMITIVES DB LA VTB

rôle chez les Oiseaux et chez les Mammifères, s'est constitué
cependant chez les uns et chez les autres dans des conditions
tout à fait différentes. Les Oiseaux ne sont, en effet» comme
nous le verrons plus tard, qu'une forme spécialisée des Heptiles,
issus eux-mêmes des Batraciens, tandis que les Mammifères
sont issus directement de ces derniers. Ils ont évolué paral-
lèlement aux Reptiles, au lieu d'en être, comme les Oiseaux,
un aboutissement. Les Batraciens ont une peau particulière-
ment riche en glandes de toutes sortes et en organes sensitifs :
ces glandes ont totalement disparu chez les Reptiles, sauf en des
points très limités du corps, comme le bord des cuisses chez les
Lézards ; les organes sensitifs se sont également raréfiés. Les
Oiseaux ont, comme eux, la peau sèche et les organes tactiles
rassemblés en des points déterminés du corps; leurs plumes se
développent, comme des piquants, au sommet des papilles der-
miques qui s'invaginent ensuite dans la peau. Chez les Mammi-
fères, au contraire, la peau demeure humectée ou assouplie par
des glandes nombreuses, les glandes sudoripares, productrices
de la sueur, les glandes sébacées, productrices d'une humeur qui
lubrifie les poils et rend la peau onctueuse. Les poils eux-mêmes
seraient des modifications d'une partie des organes sensitifs
des Batraciens ; effectivement leur bulbe est entouré souvent
d'une bague nerveuse qui en fait des organes tactiles d'une
grande sensibilité. Au lieu de se former, comme les plumes, au
sommet saillant des papilles, ils ont pour point de départ un
bourgeon épidermique profond qui s'enfonce da^s le derme et
y découpe pour ainsi dire le bulbe pileux. Une partie des glandes
delà peau s'est spécialisée, d'autre part, dans la sécrétion du lait
et a donné naissance aux mamelles, qui fournissent aux jeunes
leur premier aliment. C'est la disparition des glandes de la
peau qui a rendu l'allaitement impossible chez les Oiseaux,
tandis qu'il est devenu caractéristique des Mammifères.

La nature de leur peau semblait donc devoir accentuer les dif-
férences qui séparent des Mammifères les Reptiles et les Oiseaux;

LE PEUPLEMENT DES CONTINENTS 217

bien au contraire, elle les a rapprochés en contribuant à
faire des un» et des autres des animaux protégés contre la réfri-
gération, conservant à leur intérieur, malgré les variations de la
température de l'air, une température constante, cvest-à-diredes
animaux à sang chaud, doués d'une indépendance nouvelle
relativement au milieu extérieur, et capables de lutter contre
toutes ses modifications, ce qui les a conduits à la plus haute
puissance organique que les êtres vivants aient jamais atteinte.
Ils y sont arrivés cependant par deux voies différentes, non
pas directement, mais par le concours de circonstances ne visant
en aucune façon ce but.

L'organisme des vertébrés à sang chaud s'étant habitué à une
température constante, cette température a dû être assurée arti-
ficiellement aux embryons qui, demeurant inactifs, ne pouvaient
la produire par eux-mêmes. Ce résultat a été réalisé d'une façon
passive chez les Mammifères, d'une façon active chez les
Oiseaux qui, sous ce point de vue, semblent avoir pris, à un
moment donné, une certaine avance. Les mammifères qui, dans
la nature actuelle, sont le moins éloignés des formes ances-
trales, les Monotrèmes, représentés par les deux genres Orni-
thorhynque et Echidné, pondent dans une sorte de nid des œufs
semblables à ceux des Oiseaux et qu'ils couvent comme eux.
Déjà, chez les Marsupiaux qui les suivent, les œufs ne sont plus
pondus; ils demeurent petits et sont conservés dans la matrice
de la mère où ils évoluent sans avoir généralement contracté
aucun lien avec ses parois. Les jeunes, à leur naissance, sont de
très faible taille et leurs membres peu développés ; ils sont placés
par la mère dans la poche ventrale que presque tous les marsu-s
piaux présentent et qui contient les mamelles; il y achèvent
leur développement. Chez les autres Mammifères, l'œuf, détaché
de l'ovaire de bonne heure, passe dans la matrice alors au'il n'a
pas dépassé des dimensions de la grandeur du dixième de mil-
limètre. Une contient à ce moment qu'une très faible quantité
de matériaux de réserve; mais i: n'est pas pour cela identique,

218 LES FORMES PRIMITIVES DE LA VIE

aux petits œufs des Poissons ou même des Batraciens. Ce n'est
pas un œuf originellement petit;cest un œuf redevenu petit, et
à qui l'hérédité a conservé le mode de développement imposé
aux gros œufs par l'énorme volume de leur vitellus. Ce mode
de développement, dont la raison d'être apparaît nettement
pour les gros œufs, n'en a plus aucune ici et demeurerait inin-
telligible et absurde si on ne savait que les premiers mammi-
fères étaient ovipares et pondaient, comme les Reptiles et les
Oiseaux, de gros œufs. Les petits œufs des mammifères actuels
produisent un blastoderme, un amnios, un allantoïde, comme
ceux des Oiseaux, et ces organes inexplicables, dans les con-
ditions où ils se développent, sans la notion de l'hérédité,
trouvent à être utilisés dans une voie nouvelle. A leurs dépens,
avec le concours plus ou moins actif de la paroi de la matrice,
se forme le placenta, grâce auquel le jeune mammifère peut
puiser dans le sang de sa mère les matériaux nutritifs qu'il ne
trouve pas dans l'œuf. Ces matériaux, lorsqu'il abandonnera
brusquement la matrice, à la suite de l'accouchement, s'accu-
muleront encore dans le sang maternel, où ils seront en excès;
les glandes de la peau, intervenant alors, les élimineront. Celles
de la face ventrale, excitées par ie frottement incessant ou la
succion des jeunes sur lesquels la mère se couche pour les
réchauffer, prendront un plus grand volume; elles constitue-
ront les mamelles productrices du lail, qui sera pendant assez
longtemps l'unique aliment des nouveau-nés. Elles ont com-
mencé à se différencier probablement comme une conséquence
du double fait de la ponte et de la couvaison, chez les Mam-
mifères ovipares dont les jeunes ne faisaient que lécher les
parois de la cavité ventrale où l'œuf était encore couve ; elles se
sont ensuite localisées dans la poche ventrale où les Marsupiaux
enferment leurs jeunes; elles se sont enfin multipliées chez
les Mammifères placentaires suivant deux lignes symétriques,
et leur nombre comme leur position se sont peu à peu mis en
rapport avec le nombre des jeunes de chaque portée et l'attitude

LE PEUPLEMENT DES CONTINENTS 219

habituelle de la mère, conformément au principe de Lamarck
relatif à l'influence de l'usage ou de son défaut sur le développe-
ment des organes, et sans que la sélection naturelle ait eu à
intervenir. Les Chiens, les Chats, les Porcs, malgré les diffé-
rences qui les séparent, ont de nombreuses mamelles en raison
de leurs portées également nombreuses; les Équidés, les Rumi-
nants, les Singes, qui ne produisent qu'un ou deux petits, ont
deux ou quatre mamelles sans plus. Ces mamelles sont cachées
entre les membres postérieurs ch*»z les animaux coureurs, de
manière que les jeunes, au cours de l'allaitement qui a lieu
debout, sont cachés et protégés par le corps de la mère ; elles
sont situées sur la poitrine chez les animaux qui grimpent
à l'aide de leurs bras, comme les Singes ou les Paresseux,
s'accrochent, comme les Chauves-souris, ou soulèvent hors de
l'eau la région antérieure de leur corps pour alimenter leurs
jeunes, comme les Sirénides. La position et le nombre de
maâielîes se montrent donc tout à fait indépendants du régime
et de l'organisation interne des mammifères; ils sont liés sim-
plement à leur degré de fécondité et à leur attitude. L'hérédité
peut cependant intervenir, ici comme ailleurs, et troubler en
apparence les conclusions auxquelles conduirait l'application
de. ces principes; elle en devient, au contraire, la confirmation,
si l'on découvre que le désaccord constaté se trouve en
rapport avec des conditions d'existence anciennes, actuelle-
ment abandonnées. Le mode de locomotion des fourmiliers, qui
marchent en s'appuyant sur la tranche de leurs pieds ou le dos
de leurs doigts, indique nettement que ces animaux aujourd'hui
fouisseurs, étaient primitivement grimpeurs et opposaient pour
grimper les paumes de leurs mains l'une à l'autre; d'autre part
la longueur de leurs ongle?, l'organisation de leur appareil géni-
tal démontrent, malgré l'énorme différence de la fo; me de leurs
têtes, qu'ils sont apparentés aux Paresseux qui vivent sur les
arbres, et ils en ont, en effet, conservé les mamelles pectorales.
Les Éléphants ont aussi des mamelles pectorales; leur passé

220 LES FORMES PRIMITIVES DE LA VIE

révélé dirait sans doute la raison de cette disposition caractéris-
tique des animaux grimpeurs, que ne laisse pas suffisamment
apparaître ce que l'on sait de leurs mœurs actuelles, mais que
confirme le croisement de leur radius et de leur cubitus.

Ce que nous venons de dire de l'origine des Vertébrés ter-
restres peut se résumer ainsi :

Ces animaux descendent de batraciens chez qui les œufs ont
pris, par une accumulation considérable de substances nutri-
tives, un grand volume. Le volume de ces substances a imposé
à l'œuf la formation d'un blastoderme au delà de la région très
limitée de l'œuf où s'était localisée la formation de l'embryon.
L'abondance des matériaux nutritifs a permis à l'accélération
embryogénique intense, qui avait déjà supprimé les nageoires
ancestrales des Batraciens, d'accomplir un nouveau pas, à la
suite duquel l'appareil imparfait de respiration aquatique de
leurs jeunes est devenu de plus en plus transitoire, jusqu'à
s'ébaucher simplement et à disparaître totalement avant la nais-
sance de l'embryon. Celui-ci s'est trouvé avoir ainsi réalisé
dans l'œuf la série entière de ses métamorphoses, sous la pro-
tection d'un amnios et d'une allantoïde dont nous avons vu
l'origine toute physiologique. L'œuf a pu dès lors être pondu
à l'air libre, protégé d'ailleurs par une coque solide. Cette
période évolutive, indépendante du sort réservé à la peau, est
commune aux Reptiles, aux Oiseaux et aux Mammifères ances-
traux, actuellement représentés par les seuls Monotrèmes.

Tandis qu'elle se maintient chez les Reptiles à peau sèche et
chez les Oiseaux, leurs descendants, elle éprouve une régression
chez les Mammifères vivipares dont l'œuf cesse d'accumuler des
substances nutritives abondantes, revient à la segm en tation totale
que gênaient ces substances, mais l'hérédité conserve à l'em-
bryon le mode de développement qu'il avait acquis en raison de
leur abondance, bien que ce mode de développement soit
devenu inutile ; alors les membranes d'enveloppe changent de rôle
et eJles contribuent, tout en continuant à constituer pour l'em-
bryon un appareil protecteur, à former le placenta qui servira de

LE PEUPLEMENT DES CONTINENTS 221

îien entre sa mère et lui. Des causes nouvelles interviennent
clans la formation de ce placenta : l'irritation que produisent l'une
sur l'autre deux membranes vivantes de nature différente cons-
tamment en contact; l'échange entre ces membranes ou à tra-
vers leur épaisseur de substances diverses, car il est impossible
que l'embryon tire de sa mère certaines substances sans lui
en rendre d^autres. On pourrait voir là, le cas échéant, l'expli-
cation de cette influence prétendue du premier mâle sur les
conceptions ultérieures de la mère qui a été désignée sous le
nom de iélégonie. Ce ne serait pas le premier mâle, mais son
premier rejeton qui aurait influencé la mère. îl ne fout pas
oublier d'ailleurs que les œufs non mûrs, mis en présence de
spermatozoïdes, les assimilent souvent et, à la rigueur, pour-
raient,' par conséquent, s'additionner ainsi de substances
capables d'influer sur leur évolution ultérieure.

La formation des mamelles étant la conséquence de la con-
servation des fonctions excrétrices de la peau, il y a bien des
raisons pour que l'évolution des Mammifères et celle des Rep-
tiles aient eu lieu parallèlement, qu'elles aient commencé
ensemble et que les Mammifères, tout au moins les ovipares,
soient très anciens. Il n'a pu en être de même p©ur les Oiseaux.
Ceux-ci dérivent d'un type de Reptiles très spécialisé déjà ; aussi
forment-ils une classe dont l'homogénéité contraste avec la
variété de celle des mammifères. Abstraction faite du dévelop-
pement des plumes, phénomène d'ordre tout extérieur, l'ancêtre
des Oiseaux a dû, avant tout, devenir un animal sauteur, à qui
les plumes, développées d'une manière indépendante, peut-être
même avant l'acquisition de l'aptitude au saut, ont permis
ensuite le vol. Les seuls Reptiles qui nous aient été conservés,
nous verrons pourquoi (p. 328), sont ceux dont l'allure était
la plus humble; mais durant la période secondaire, les Rep-
tiles, dont quelques-uns avaient acquis des dimensions dont
les Baleines même suffisent à peine à nous donner une idée,
avaient déjà réalisé des allures analogues à celles des mam-

222 LES FORMES PRIMITIVES DE LA VIE

mïfères actuels. Si beaucoup d'entre eux étalent demeurés
affaissés entre leurs pattes, comme les Crocodiles et les Lézards,
leur ventre traînant à terre, d'autres avaient ramené ..dans un
plan vertical leurs bras et leurs cuisses, de manière à se hisser
sur toute la hauteur de leurs jambes, à la façon de nos Chiens,
et beaucoup d'autres se dressaient presque debout sur leurs
pattes de derrière, à la façon des Kanguroos. C'est parmi ces
derniers qu'il faut, semble-t-il, chercher l'ancêtre des Oiseaux.
Cet ancêtre devait posséder déjà les caractères qui leur sont
communs à tous : il se tenait uniquement debout, la plante du
pied redressée sur ses doigts qui étaient d'abord au nombre
de cinq; les trois métatarsiens médians, qui soutenaient la
plante dressée du pied, étaient unis en une seule baguette; le
péroné était rudimentaire et soudé à ses deux extrémités au
tibia. Or il y a actuellement un mammifère dont les pattes posté-
rieures ont justement la plupart de ces caractères, c'est la Ger-
boise, le mammifère sauteur par excellence ; la soudure des méta-
tarsiens se retrouve chez les Ruminants, qui sont les plus alertes
coureurs parmi les mammifères, et dont la course n'est qu'une
série de sauts. L'Oiseau est donc bien le descendant d'un reptile
sauteur, probablement arboricole. La vérification a posteriori de
cette conclusion nous est fournie par .les oiseaux <|Éu ont perdu
la faculté de sauter, comme les Pingouins et les Manchots, essen-
tiellement nageurs et marcheurs, ou les Perroquets qui, au lieu
de sauter de branche en branche comme les Passereaux, se
hissent, en se servant de leur bec en guise de crochet. Dans ces
deux cas bien différents, qui n'ont de commun que l'abandon du
saut, le métatarse se raccourcit, s'élargit, et les trois os qui
se sont soudés pour le constituer tendent à s'isoler de
nouveau.

Ce point étant acquis, on serait tenté de chercher l'Oiseau
primitif parmi les oiseaux incapables de voler de la période
actuelle: les Autruches d'Afrique, les Nandous de l'Amérique du
Sud, les Casoars de l'Inde, les Émeus d'Australie, les Aptéryx

LE PEUPLEMENT DES CONTINENTS

223

de la Nouvelle-Zélande. L'aire de répartition de ces animaux
semble être un témoignage de leur ancienneté ; mais bien des
faits rendent cette bypothèse douteuse. Nous savons par les
A rchœopieryx, trouvés fossiles dans les calcaires jurassiques de
Solenhofen, que l'ancêtre des oiseaux avait conservé la longue
queue des reptiles; que ses mâchoires, quoique revêtues d'une
lame cornée, n'étaient pas allongées en un véritable bec, et que
cet allongement, lorsqu'il s'est produit, n'a pas fait disparaître
tout d'abord les dents dont elles étaient pourvues, puisqu'on
les retrouve, chez les oiseaux de la période crétacée, encore
insérées dans des alvéoles séparés chez Y Archœopleryx, Ylch-
thyornis, YApalornis; disposées dans une gouttière commune
chez YHesperornis, YEnaliornis, le Baplornis, ce qui semble
présager leur disparition prochaine. Il est peu probable que
Y Archœopieryx fût capable de pratiquer un vol soutenu. Ses
membres antérieurs étaient encore, en effet, des pattes dont les
quatre doigts, munis d'ongles, étaient nettement séparés; la
fourchette était bien en forme d'U comme chez les Rapaces,
mais cette forme n'est pas nécessairement liée au vol; ils
n'avaient d'ailleurs qu'un faible bréchet et leur longue queue,
incapable de servir de gouvernail, était plutôt un ornement
incombraat. Cependant les plumes des membres antérieurs et
celles de la queue avait déjà nettement le caractère de pennes;
elles étaient donc préparées pour le vol.

Cette faculté était bien développée chez les Ichthyornis de
la craie, dont la queue était déjà réduite à un croupion et dont
le bréchet était très saillant ; mais les Hesperorniê, quoique
plus évolués, ne savaient déjà plus voler, cela suffit à rendre
suspect le caractère d'ancienneté que l'on attache à la perte de
cette faculté, et conduit à se demander si l'on a eu raison de
grouper en un seul ordre, celui des Ratites, tous les grands
oiseaux sans bréchet, incapables de voler. Il est probable que
seules, daus cet ordre, les Autruches représentent un groupe
prit 'àtif, en raison de leurs grandes ailes, à doigts presque nor-

224 LES FORMES PRIMITIVES DE LA VIE

maux, et de leurs pubis soudés; mais elles en sont une forme
très modifiée, puisqu'elles n'ont plus que deux doigts aux pattes.
Les Nandous, avec leurs grandes ailes et leurs ischions soudés,
seraient le type d'un second groupe montant vers les oiseaux
actuels. Les AZpyornis, les Dinornis, les Casoars, les Aptéryx
à bassin ouvert, à ailes petites, minuscules même, niais cons-
truites comme de véritables ailes, seraient des oiseaux dégé-
nérés ayant perdu la faculté de voler, parce qu'ils ont long-
temps habité des régions où ils n'avaient aucun ennemi, comme
le Dronte, qui n'est qu'un gros Pigeon, les Pingouins, les Man-
chots apparentés aux Plongeons. Vivant dans l'abondance et
dans une sécurité complète, ils acquéraient une grande
taille, et paresseusement ils renonçaient à l'effort du vol de-
venu momentanément inutile. Ce renoncement, résultat de
l'absence de toute lutte pour la vie, leur a été fatal lorsque
l'Homme, devant qui ils ne pouvaient plus fuir, a envahi leur
domaine.

Les Ichthyosaures étaient vivipares; les Seps, les Orvets, les
Hydrophis, les Vipères et d'autres reptiles le sont devenus : il
n'y avait pas a priori de raison pour que certains oiseaux ne
le devinssent pas ; peut-être la grosseur de leurs œufe rendant
difficile à ceux-ci un séjour prolongé dans l'oviducte, l'aptitude
de leur organisme à produire du calcaire qui se traduit par la
texture serrée de leur tissu osseux, par l'épaisseur de la coque
protectrice de leurs œufs et par la précocité plus ou moins
grande de sa formation ont-elles été un obstacle à la réalisation
de la viviparité. Quoi qu'il en soit, les Oiseaux sont demeurés
ovipares et toute leur activité s'est tournée vers la coixrtrv.ction
des nids dans lesquels ils pondent et couvent leurs œufs,
abritent «t réchauffent leurs petits. Il faut d'ailleurs que leur
inaptitude à la viviparité soit bien grande, pour que les Coucous
et les Molothres, sortes d'étourneaux américains, en aient été
réduits, à la suite d'une discordance entre l'époque de leur ponte
et celle de leurs voyages périodiques, à confier à d'autres

LE PEUPLEMENT DES CONTINENT» 225

oiseaux l'incubation de leurs œufs et l'éducation de leurs
petits.

Nous venons de passer en revue les conditions de formation
des grands types : embranchements et classes du règne animal.
Au début de tout, et dominant même l'évolution actuelle des
individus, se trouve une propriété fondamentale des substances
vivantes, celle de se concréter en petites masses se multipliant
par division et capables de s'agréger entre elles ; l'arrangement
de ces masses ou cellules est réglé tout d'abord par des
conditions d'ordre purement mécanique ; l'immobilité ou le
mouvement ont donné naissance à deux grands types de struc-
ture: le type ramifié et le type segmenté. Une grande division
de ce dernier, celle des Vers annelés, au corps plastique, s'est
prêtée ensuite à des remaniements dus à l'immobilité consécu-
tive à la vie parasitaire ou rendus nécessaires par des change-
ments d'attitude, causés eux-mêmes par des phénomènes
d'ordre chimique, tels que la sécrétion du calcaire ou celle de
corps gras, ou par un phénomène d'ordre physiologique, le
grand développement, suivi de tachygénèse, du système ner-
veux. Ainsi ont pris naissance les embranchements des Vers
plats, des Echinodermes, des Mollusques et des Vertébrés ; les
formes initiales de ces derniers, se dégradant par suite de leur
fixation précoce, ont constitué le singulier embranchement des
Tuniciers. Dans les diverses circonstances d'où sont issus tous
ces animaux remaniés, Porganisme animal, loin de succomber
À des conditions d'existence défavorables, se défend contre elles
avec succès ; il devient Partisan de son organisation nouvelle ; il
s'est, pour ainsi-dire, recréé par des efforts continus qui n'ont
pu être couronnés de succès que dans des conditions de sécurité
absolue. La sélection naturelle, la concurrence vitale, telles que
les entendait Darwin, n'ont rien à faire avec la création des
grands types organiques. Les animaux ont bien lutté pour leur
vie, mais c'est contre les conditions défavorables du milieu, et en

4*

226 LES FORMES PRIMITIVES DE LA VI»

réagissant sur eux-mêmes, sans avoir à redouter de concurrents,
lis ont joué un rôle actif dans leurs transformations, et comment
po urraii-on supposer que des êtres doués d'organes des sens pour
recueillir des sensations, de centres nerveux pour les appré-
cier et ies réfléchir vers la périphérie, afin de mettre en mou-
vement des muscles et des glandes, soient demeurés passifs en
présence des excitations incessantes venues de l'extérieur?
C'est seulement plus tard, quand les grands embranchements
sont déjà constitués, que la concurrence fait son apparition sur
les rivages surpeuplés de la mer; elle a eu pour première
conséquence, non pas la bataille, mais le fuite vers la mer libre,
vers les abîmes, vers les eaux douces, vers la terre ferme. La
poussée vers cette dernière a été particulièrement féconde en
transformations. Tant que l'animal est demeuré aquatique, la
multiplication locale des cellules épidermiques a pu se produire
aussi bien vers l'extérieur que vers l'intérieur et donner lieu à
des appendices superficiels saillants, utilisés pour la respiration.
Dès que l'animal est devenu terrestre, ce4te multiplication n'a pu
donner naissance qu'à des appendices tégumeçtaires internes :
les sacs trachéens des arachnides, les trachées des myria-
podes et des insectes ; des poumons oat pris chez les vertébrés
la place des branchies. Four que ces modifications aient pu pro-
duire tout leur effet, il a fallu que les œufo se transformassent, que
l'accélération embryogénique soit intervenue, que des organes
résultant d'une adaptation réciproque de la mère et de l'embryon
se soient manifestés; il est donc impossible d'enfermer l'histoire de
l'évolution organique dans une de ees formules simples, chères à
certains philosophes : la création verbale, l'ensemencement
extra-planétaire, le déboîtement des germes, l'activité ou l'inertie
des organes, La continuité du plasma germinatif, la sélection
naturelle, les variations brusques, etc. En réalité tout ce qui
est force, mouvement, substance dans le monde a pris, à son
heure, sa part dans l'évolution de la vie ; les formes des o.rga-
résines sont la résultante de ces actions diverses qui ne cessaient

LE PEUPLEMENT DES CONTINENTS 227

d'agir sur elles, et dont cette évolution ne fait que traduire 1*
mobilité. Les organismes eux-mêmes sont susceptibles d'inter-
venir activement dans leurs propres modifications : que, par
suite de la multiplication rapide ou de la spécialisation des élé-
ments d'une certaine catégorie, des organes nouveaux appa-
raissent, ils pourront d'abord demeurer inutilisés; maïs des
circonstances favorables permettront à l'animal d'en tirer parti.
L'usage qu'il en fera orientera les modifications ultérieures de ces
organes dans un sens déterminé; Us deviendront ainsi de plus
en plus aptes à remplir le rôle qui leur aura été dévolu; ils
s'adapteront de mieux en mieux à leur fonction et pourront
réagir à leur tour, en les modifiant, sur les. organes avec qui
ils étaient en rapport. C'est Ffaistoire àe» plumes des oiseaux et
des palmures des pattes des vertébrés marcheurs redevenus
aquatiques. Les plumes n'ont été au début qu'un revêtement
épidermique de longues papilles saillantes du tégument, et
elles étaient probablement alors ramifiées en tous sens, comme
semble l'indiquer le duvet des jeunes oiseaux. Les papilles tégu-
mentaires s'imbriquaient les unes sur les autres, comme le
font encore les fausses écailles des serpents; elles devaient en
conséquence tendre à s'aplatir, en même temps que leur recou-
vrement réciproque devait gêner sur leurs faces ventrale et
dorsale la multiplication des cellules épidermique* : cette multi-
plication s'est donc localisée sur le bord des papilles, d'où la
disposition quasi-symétrique des rameaux qui s'est conservée,
par hérédité, après que la papille initiale s'est retirée sous la
peau. Ainsi s'est constitué l'appendice tégumentaire en forme
de disque, formé de barbes soutenues par un axe solide que nous
nommons une plume. Les plumes bordant les membres anté-
rieurs, chez des reptiles qui se tenaient debout sur leurs mem-
bres postérieurs conformés pour le saut, n'avaient plus qu'à
s'allonger pour être capables de soutenir dans l'air le reptile
devenu oîseae. Mais une fois la faculté du vol acquise, le
Imembre antérieur a été modifié à son tour, non plus acciden-

228 LES FORMES PRIMITIVES DE LA VIE

tellement, mais par l'usage même qu'en a fait l'Oiseau
fraîchement réalisé; pour donner plus de solidité à l'aile
durant le vol, il a étroitement maintenu serrés l'un contre
l'autre ses deux doigts les plus grands, si bien que ces doigts,
encore indépendants chez Y Archœopleryx et à peu de chose près
chez PAutruche, se sont soudés, donnant ainsi au membre anté-
rieur le caractère définitif de Yaile. De même, pour assurer le
jeu des muscles élévateurs des ailes qui s'insèrent sur elles, les
vertèbres dorsales se sont unies, tandis que le volume crois-
sant des muscles qui les abaissent a déterminé la formation
entre eux de la crête saillante, attachée au sternum, qu'on
nomme le bréchet. Un accident épidermique, pour ainsi
dire, grâce à l'activité même de l'animal, a retenti sur tout
le reste de l'organisme et fixé le sens de son évolution.
La palmure qui s'est développée entre les doigts des pattes
des vertébrés marcheurs redevenus aquatiques a eu des con-
séquences analogues sur l'organisation de leurs membres; mais
son origine n'est pas accidentelle comme celle de la plume.
Cette palmure n'existe, même à titre d'indication, chez aucune
forme vraiment terrestre ; au contraire, on l'observe chez tous
les quadrupèdes, quel que soit le groupe auquel ils appar-
tiennent, qui fréquentent les marécages ou les eaux. Elle est
presque générale chez les batraciens tétrapodes; on la retrouve
chez les crocodiliens et chez les tortues de marais ou de
rivière; elle caractérise les oiseaux d'eau au point qu'on les
nomme palmipèdes ; elfe apparaît chez les mammifères, et d'une
façon tout à fait indépendante chez les Ornithorhynques qui sont
des monotrèmes, les Desmans qui sont des mammifères placen-
taires insectivores, les Myopotames, les Hydromys, les Castors
qui sont des rongeurs, les Visons, les Loutres, les Phoques qui
sont des carnassiers. Le fait qu'une semblable conformation
se montre chez des animaux si différents, entre lesquels il n'y
a qu'une condition commune d'existence : la fréquentation des
eaux, et qu'elle manque chez tous ceux qui s'abstiennent de

LE PEUPLEMENT DES CONTINENTS 229

cette fréquentation, indique clairement l'identité de genre de vie
comme la cause première de la palmure, et l'on comprend, en
effet, que le contact d'un sol humide ramollisse la peau des
doigts, que la résistance, même faible, du sol sur lequel ils
appuient la fasse s'étendre latéralement jusqu'à constituer une
palmure. La palmure n'est donc pas ici produite accidentelle-
ment, au hasard ; elle est liée à un genre de vie que l'animal
ne fait qu'accentuer quand il devient nageur. Mais alors les
mouvements nécessités par la natation ont partout les mêmes
conséquences : pour mieux utiliser sa force, l'animal immobilise
les os de ses membres ; la traction que les muscles rattachés au
corps exercent sur eux, pour ramer, les raccourcit, tandis que la
résistance de l'eau les aplatit et que la palmure, englobant tous
les os plats, immobilisés les uns par rapport aux autres et,
par conséquent, rapprochés de manière à se fournir un appui
réciproque, transforme la patte entière en une palette natatoire.
Cette transformation se produit dans les groupes les plus
divers, comme la palmure elle-même : d'abord chez les Sauro-
ptérygiens (1), les Ichthyoptérygiens (2) et certains Mosasau-
riens, grands reptiles de la période secondaire, puis chez les Tor-
tues marines, plus tard encore, après avoir été ébauchée sur les
pattes postérieures des Phoques, chez les Halilherium, les
Zeuglodon, les Sirénides (Dugongs, Lamantins) et les Cétacés.
C'est si bien aux conditions mécaniques de la natation qu'il
faut attribuer la forme prise alors par la patte, que, parmi les
oiseaux, l'aile des Manchots, devenue elle aussi un organe de
natation, tout en conservant les caractères essentiels du sque-
lette d'une aile d'oiseau, se modifie dans le même sens et se
transforme de la même façon en palette natatoire ; le même
membre a été ainsi successivement une patte, une aile, une
nageoire.
Une série parallèle de faits liés entre eux de lfc même façon

(1) Plésiosaarea et genre* voisins, — (2) Ichthyosanres et genre* voisia*.

230 iES FORMES PRIMITIVES DE LA VIS

conduit au roi les quadrupèdes grimpeurs. Lorsque ceux-ci se
pressent, pour grimper, contre le tronc ou les branches d'un
arbre, la peau de leurs flancs s'aplatit latéralement et reflue
sur la base de leurs membres ; il en résulte la formation d'une
sorte de parachute membraneux que l'on observe indifféremment
chez des marsupiaux comme les Pctaarns, des rongeurs comme
les Pteromys et les Anomalurus, des insectivores comme les
Galéopithèques, des lémuriens comme les Microcèbes, et qui
aboutit à l'aile des Chauves-souris. On retrouve une disposition
frappante de même nature chez quelques lézards éminemment
grimpeurs de la famille des Geckos qui se tiennent strictement
appliqués contre le tronc des arbres. Chez les Uroplalus de
Madagascar (1), la peau reflue ainsi tout le long de la tête, du
tronc, des membres et de la queue qui s'aplatit en truelle. Une
bordure analogue s'étale largement chez les Plychozoon des
îles de la Malaisie (2) et s'étend en palmure entre les doigts des
pattes. On est ainsi conduit au cas si remarquable du Dragon
volant des îles de la Sonde, dont la peau des flancs forme un
parachute soutenu par des rayons osseux, rattachés aux côtes.
Il est probable que des faits analogues ont donné naissance à
l'aile des Ptérodactyles et des autres Ptérosauriens de la période
secondaire. Cette aile rappelle par son mode de formation celle
des Chauves-souris, mais au lieu d'être, comme celle-ci, sou-
tenue par les quatre doigts extérieurs, le pouce demeurant
libre, elle n'est soutenue que le long de son bord antérieur par
Cunique doigt extérieur démesurément allongé.

S'il est vrai que, dans certains cas, on peut expliquer l'adap-
tation étroite des organes des animaux aux fonctions qu'ils
remplissent, en supposant que ces organes se sont formés en
dehors de toute destination, et que les animaux à qui ils per-
mettaient de mener un genre de vie interdit à ceux qui n'en
étaient pas pourvus, en ont profité pour pratiquer une existence

(D LXI, 259. — (2) LXÏÏ, 51?.

LE PEUPLEMENT DES CONTINENTS 231

à laquelle ils se trouvaient en quelque sorte prèadàptés, les
faits que nous venons de rappeler montrent nettement que
cette hyr de la p réadaptation né ..saurait constituer

qu'une vue incomplète. D'autre part, le mot ^réadaptation lui-
même fait naître l'idée que les animaux ont été construits
d'avance en vue d'une façon de vivre déterminée et risque de
réveiller la vieille doctrine du fînalisme.

Par cela seul qu'il est vivant, un organisme ne saurait être
d'ailleurs considéré comme passif. S'il subit l'influence de la
lumière, de la chaleur, de l'humidité, de la sécheresse, du retour
régulier du jour et de la nuit, de la périodicité des saisons, de
tout ce qu'on nomme en un mot le milieu extérieur, cette in-
fluence réagit profondément aussi sur son milieu intérieur qui
devient ainsi un puissant agent de modification. Tout élément
vivant, par le fait même qu'il se nourrit, tout élément muscu-
laire qui se contracte, toute cellule glandulaire qui sécrète,
tout neurone qui subit ou élabore une excitation déverse dans
le milieu inférieur quelque substance capable d'agir sur les
éléments, parfois éloignés, avec lesquels elle arrive en contact.

L'action si énergique à petite dose de ce qu'on a appelé les
sécrétions internes n'est qn'un cas particulier de ce phénomène
général. L'activité* d'un organ« ne modifie pas seulement cet
organe; elle peut réagir sur l'organisme tout entier, comme c'est
le cas bien connu pour la maturation des œufs, par exemple ;
elle peut déterminer des modifications sur d'autres organes, de-
venir une émise de variations inattendues dans les caractères, et
là est peut-être le secret d'une partie tout au moins de ces
variations bru$qp*ï$ signalées dfes 1865 par Charies Naudin qui
avait étayé sur elles une doctrine dont on a fait depuis honneur à
de Vries. Cest la collaboration de tous les éléments anatomiques
à la formation du milieu intérieur par leurs excrétions qui
établit entre eux, avec le concours du système nerveux mais
aussi en dehors de lui, la solidarité d'où résulte la formation
des individualités supérieures. Toute modification dans le chi—

232 J-ES FORMES PRIMITIVES DE LA VIE

misme de certains de ces éléments peut retentir sur les autres et,
comme l'a montré M. Armand Gautier, modifier même les
formes des êtres vivants; de telle façon que la morphologie
pourrait bien être un jour essentiellement liée à la chimie
encore mystérieuse, à bien des égards, des composés albumi-
noïdes, des diastases et des nombreuses substances que, faute
de les bien connaître, on désigne aujourd'hui sous les noms
vagues de foxf/te», à'hormones, etc.

D'autre part, toutes les fois que deux organismes entrent en
relations permanentes, ils se modifient peu à peu l'un et l'autre
par suite de ces relations mêmes ; c'est ce que j'ai appelé en 1881
Yadaplation réciproque des organismes (1). Un parasite
est modifié par son séjour à l'intiVicCr de son hôte : mais il
modifie également l'hôte dans lequel il vit; Allmann avait déjà
signalé en 1871 (2), que les larves de pycnogonides qui se
logent en parasites data Tes Polypes hyciraires donnent à leurs
mérides nouriciers l'aspect des mérides reproducteurs et j'avais
écrit moi-même à ce sujet : « L'organe reproducteur en voie de
formation attirant à lui les fluides nutritifs n'agit-il pas dans le
même sens qu'un parasite qui détourne à son profit une part
de l'activité digestive du polype? » (3). La présence du parasite
exclut, en effet, souvent révolution des organes génitaux, dé-
terminant ainsi ce que Giard a appelé la caslralion parasi-
taire. Mais il n'y a pas ici simple castration; l'aspect de l'hôte
peut être modifié au point de paraître constituer une espèce
particulière, comme cela se produit chez les Andrènes stylopisées
de Jean Ferez ; ce sont là des cas particuliers d'un phénomène
général qui, lorsqu'on le considère dans toute son ampleur,
fiait par englober les conséquences de la lutte pour la vie et la
sélection naturelle. L'agencement actuel des faunes et des flores
suppose, en effet, une adaptation réciproque des organismes
telle qu'ils puissent, sans trop de dommage, vivre côte à côte.

(i> XXVH, 7». — (2) I«XXm. 40. — («) XXVII, 284»

LE PEUPLEMENT DES CONTINENTS 233

Nous aurons à appliquer ce principe au cours de nos études
de la vie durant les diverses périodes géologiques.

Une fois les types organiques divers constitués dans la sécu-
rité et dans la paix, la mer et la terre vont rapidement se peu-
pler. La lutte pour la vie va devenir de plus en plus âpre et, si
elle ne crée rien, elle va tout au moins déterminer ce qui peut
vivre et ce qui doit mourir, assurer la conservation et le déve-
loppement des formes les plus viables et semer dans le monde
vivant les vides qui séparent les espèces. C'est ce que nous
allons constater en étudiant les grandes périodes géologiques.

TROISIÈME PARTIE
VERS LA FORME HUMAINE

CHAPITRE PREMIER
LA VIE DURANT LA PÉRIODE PRIMAIRE

Les débris des plantes et des animaux des temps anciens, qui
nous ont été conservés dans un sol que la mer a tour à tour
déposé, abandonné, repris, rongé de ses vagues, livré aux éro-
sions des eaux douces ou recouvert de sédiments nouveaux, ne
forment que des séries trop incomplètes pour qu'il soit possible
de reconstituer, avec ces seules ressources, la physionomie du
monde aux époques anciennes. Quelques-uns de ces débris —
et il paraîtra étrange qu'il y en ait si peu — sont demeurés
énigmatiques dans une certaine mesure, ou plutôt ont laissé les
paléontologistes incertains sur leur véritable nature; mais la
rareté môme de ces hésitations démontre que les cadres dressés
en conséquence de Pétude de la nature actuelle n'ont jamais
été brisés, que de tout temps leg mêmes lois ont présidé à
l'évolution de la vie et que les considérations au moyen des-
quelles nous avons relié les unes aux autres les formes vivant
de nos jours, conservent toute leur valeur pour le passé. Elles
impliquent un ordre d'apparition des types organiques, dé-
terminant, pour chaque série, des formes initiales qui ont dû se
montrer les premières ; elles -précisent la place de celles qui

LA VIE DURANT LA PÉRIODE PRIMAIRE Z3h

ont disparu, et arrivent môme à classer, comme des termes néces-
saires de Févolution, certaines formes embarrassantes quand on
n'a pas ces csons itérations prédites à l'esprit, li est intéressant,
par conséquent, de comparer ce que nous indique la théorie et
ce que nous donnent les documents recueillis jusqu'à présent
par les paléontologistes.

En ce qui concerne les végétaux, l'accord est des plus remar-
quables, à partir des terrains siluriens. Les terrains qui les précè-
dent, ont vraisemblablement contenu, eux aussi, des organismes.
La théorie indique que les algues auraient dû être les premiers
êtres vivants sur la terre ; l'expérience, bî elle venait à réaliser
jamais la création artificielle de la vie, donnerait sans doute
la solution du problème; mais sur la nature des organismes
initiaux la paléontologie demeure imprécise. Les plus anciens
des terrains sédimentaires ont, en effet, éprouvé une transfor-
mation profonde; certaines de leurs couches peuvent dépasser
dix mille mètres d'épaisseur, mais ces couches ont été fortement
p lissées et érodées. Ce qui en reste représente la partie dirigée
vers l'intérieur de la terre de ces plis colossaux dont la tempé-
rature s'est élevée si haut, par suite des pressions latérales
subies lors du plissement et de la résistance opposée par les
formations plus anciennes à la pénétration de l'arête des plis,
que tous les matériaux déposés par les eaux ont été ramollis
ou fondus et se sont groupés en minéraux cristallisés : le
quartz, les feldspaths, les pyroxènes, les micas, les amphiboles,
dont l'association a formé d'abord des micaschistes; puis des
gneiss, des leptynites dont la stratification primitive est encore
évidente; enfin des granits* des amphibolites, des porphyres,
•ans stratification, dans lesquels se trouvent, comme minéraux
Isolés, des grenats, des tourmalines, des émeraudes et autres
pierre* dures. On ne peut espérer découvrir dans ces dépôts si
complètement mélamorphisés, comme disent les géologues, les
restes des délicates algues primitives. Cependant les plus
anciens d'entre eux, constituant les terrains archéens» coih

236 VERS LA FORME HUMAINE

tiennent en Finlande des matières charbonneuses, et des lentilles
d'un calcaire spécial, le cipolin* On croit être assuré que les
calcaires et les matières organiques contenus dans les terrains
sédimentaires sont tous d'origine organique. Il y aurait donc
eu des êtres vivants dès cette ère lointaine qu'on a nommée
longtemps ère azoTqae, parce qu'on croyait qu'elle correspon-
dait à une ère de première consolidation de l'écorce terrestre
durant laquelle la vie n'existait pas encore. Un naturaliste
Scandinave, J.-J. Sederholm, y a même découvert des débris
d'organismes, mais ils sont tellement ambigus que les uns en
ont fait des végétaux, les autres des échinodermes.

La présence des êtres vivants sur la terre pendant la période
archéenne est d'ailleurs rendue très vraisemblable par la décou-
verte de fossiles déjà très variés dans les terrains qui suivent,
les terrains algonkiens, essentiellement formés de micaschistes,
et que l'on a longtemps crus également azoïques. On n'y a pas
découvert de végétaux, non plus que dans les terrains cam-.
briens qui ouvrent la série des terrains de l'ère primaire
et atteignent parfois 3000 mètres d'épaisseur. Cependant nous
rappellerons qu' à Shunga, dans le gouvernement d'Olonetz,
et à Snojàrvi en Finlande, entre des couches de schistes algon-
kiens sont intercalés des lits d'un charbon dense et présentant
parfois un éclat métallique, plus riche en carbone que l'an-
thracite, atteignant jusqu'à deux mètres d'épaisseur, auquel
Inostranzeff a donné le nom de shungile et qui pourrait pro-
venir de végétaux fossiles, plus altérés que ceux qui ont
formé la houille.

Durant la période silurienne apparaissent enfin des algues de la
famille des Siphonées, d'autres qui rappellent les grandes Lami-
naires actuelles, associées à des débris qui semblent se répartir
déjà entre les trois classes des cryptogames vasculaires : les
Prêtes (Annalaria), les Fougères (Sphenophgttam), les Lyco-
pode*(Sigilkiriées). La présence des Siphonées est particulière-
ment intéressante. Ces algues, ^qui vivent encore, peuvent

LA VIS DURANT LA PERIODE PRIMAIRE 237

acquérir une grande taille, demeurer sphéroïdales (Codiées,
exemple Grivanellà), ou se ramifier comme les plantes supé-
rieures, leurs ramifications rappelant des feuilles et formant
même des verticilles (Dasycladées, Palœoporella, Rhabdopo-
relia, Vermiporella). Malgré cela, elles ne présentent pas
la structure cellulaire, si générale chez les organismes qui
cessent d'être microscopiques. Leur corps limité par une paroi
de cellulose, soutenu par une trame irrégulière de cordons de
cette substance, n'est constitué que par une masse protoplas-
mique amorphe, dans laquelle sont disséminés de nombreux
noyaux; de sorte que l'on peut se demander si la structure
cellulaire de la presque totalité des végétaux et des animaux
actuels n'est pas un résultat secondaire, consécutif à une égale
répartition d'une masse protoplasmique, primitivement con-
tinue, entre les noyaux qui contiennent les substances régula-
trices de la nutrition, telles que la chromatine. Chez les algues
cellulaires on passe de même, par des transitions ménagées, des
algues réduites à une minuscule sphère (Proiococcus) ou à une
cellule unique (Desmidiées, Diatomées), à des algues filamen-
teuses (Conferves), étalées en lames indivises (Uloa), dentées
ou découpées (Facus), et à d'autres où l'on pourrait distinguer
déjà une partie fixatrice simulant une racine, une partie fibre
plus ou moins cylindrique, analogue à une tige portant des
feuilles (Ctjstosira, Macrocystis, etc.)» Les feuilles se caracté-
risent d'ailleurs graduellement aussi chez les plantes terrestres
cellulaires formant la classe des Muscinées où, à partir des
Hépatiques telles que les Riccia ou les Aiarchanlia, on peut
suivre leurs différenciations graduelles jusqu'aux Mousses ; de
sorte que les feuilles, qui chez les végétaux supérieurs prennent
une telle individualité qu'on peut dire que ces végétaux ne sont
qu'un assemblage de feuilles nées les unes sur les autres et
dont les parties concrescentes ont formé les rameaux et la tige
(p. 114), n'auraient pris que secondairement, à la façon des
cellules, cette individualité. De même que la structure intime

238 VERS LA. FORME HUMAINE

des végétaux résulte de la multiplication d'une cellule initiale
unique, l'œuf, de même leur forme générale est actuellement
réalisée par la multiplication successive de feuille» réduites,
au début, à deux ou même à une seule.

Bernard Renaud a signalé la présence dans la houille de Mi-
crocoques monocellulaires qui attaquaient déjà la cellulose,
comme de nos jours le Bacîlfas amglobacler. Trop fragiles
cependant, les algues, les hépatiques et les mousses n ont été
qu'exceptionnellement conservées à l'état fossile, de sorte que
les formes par lesquelles les Cryptogames vasculaires (Prêles,
Lycopodes, Fougères), les premières plasrtes à racines, se sont
dégagées des Algues ou des Mousses, nous sont encore cachées.
Mais à partir de là tout est clair, tout 6* passe conformément aux
conditions indiquées parla loi de la tachygénèse M.Grand'Eury
a constaté la formation de véritables ovules évoluant en graines
chez des plantes, gymnospermes par ce caractère, encore fou-
gères par îeurs feuilles, les PT^RioosPBRMéss. Les Gymnowcrmes
(Cordaïtée*, Conifères, Gnétaeées, Cycadées) associées aux
Cryptogames vasculaires demeurent les seules fermes végé-
tales terrestres pendant toute l'ère primaire et la période
triasique. De la période jurassique on ne connaît eacore que
des Angiospermes douteuses, et c'est seulement au cours de
la période crétacée que Ton voit prospérer sûrement ces
plantes. En même temps que* parmi les Gymnospermes, les
Conifères se multiplient, les Dicotylédones abondent, mais
elles sont représentées surtout par é&i plante* à petites fleurs,
souvent unisexuées et groupées en chatons rappelant les cônes
des conifères; ce sont les peupliers, les saules, les bouleaux,
les Myricay à fleurs mâles souvent réduites t une ou deux
étamines, les Hêtres, les chênes, les noyers, les figuiers, les
artocarpes, les Credneria, les platanes, les liquidambars, les
érables, auxquels m joignent quelques plantes à fleurs s le
lierre, le cornouiller, les lauriers, les sassafras, etc. À
dicotylédones à fleurs petites s'ajoutent déjà quelques plantes

LA VIE DURANT IA PÉRIODE PRIMAIRE 239

à fleurs gamopétales comme les viornes et les lauriers-roses.

Après les Dicotylédones à petite* fleurs unisexuées, les plus
anciennes doivent être celles dont les parties de la fleur, encore
très nombreuses, ont gardé ïa disposition hélicoïdale des coni-
fères et où Ton voit souvent les sépales se transformer gra-
duellement en pétales, et les pétales en étamines ; ce sont les
magnoltacées, les nymphéacées, les cactées, les renoncuiacées,
les rosacées, les papavéracées, les berbér idées, etc. On peut
s'étonner que ces plantes n'abondent pas davantage parmi les
végétaux fossiles secondaires; mais nous trouverons dans le
règne animal bien d'autres lacunes «fui tiennent d'une manière
évidente à l'insuffisance des documents actuellement connus.
A partir de la période tertiaire tous les types de nos plantes vi-
vantes se rencontrent ; ils sont seulement distribués autrement,
et nous avons vu de quelle importance est l'étude de leur
distribution géographique, pour la connaissance des climats
sur les divers points de la Terre. Nous n'y reviendrons pas.

Nousavons donné précédemment (p. 126) lesraisoss qui nous
font considérer les Monocotylédones comme dérivées de Dico-
tylédones vivant dans des terrains marécageux, et qui doivent
à leur habitat ordinaire, dans des terrains de cette nature, leurs
feuilles épaisses à nervures parallèles, leurs longues tiges
souterraines ou leurs bulbes et la structure particulière de
leur tige aérienne qui rappelle celle des cryptogames vascu-
laires, souvent développée elle aussi aur des tiges souterraines
ou rhizomes. II a été du reste établi, par Ph. Van Tieghem,
au moins pour les Graminées, dont l'apparition a été tardive,
que ce sont des Dicotylédones dont l'un des cotylédons a avorté.
Elles devraient apparaître aprk& les Dicotylédones; mais il est
impossible d'établir la date précise de l'apparition des unes et
des autres ; en tout cas, elles ne sont nettement caractérisées
qu'au moment où les Dicotylédones sont déjà nombreuses dans
les dépôts de la période crétacée, et comme les Dicotylédones
remontent probablement au jurassique, l'apparition des Mono-

240 VERS LA FORME HUMAINS

cotylédones dans le cours delà période crétacéem'a rien qui
doive étonner. La théorie et les faits sont donc parfaitement
d'accord, et de plus, les lois de la tachygénèsc s'appltquant
aussi bien au règne animal qu'au règne végétal, nous pouvons
avoir confiance dans les inductions que nous allons en tirer
relativement au premier de ces deux règnes.

La théorie indique pour révolution des animaux un ordre
aussi logique que pour celle des végétaux, mais leur variété
est beaucoup plus grande. Les animaux unicellulaires, qui for-
ment le premier degré de l'organisation animale et qu'on désigne
sous le nom de Protozoaires, doivent apparaître les premiers.
Il semblerait que rien ne dût avoir été conservé de ces ani-
maux délicats : Rhizopodes à plasma diffluent, se déformant
sans cesse, soit en émettant des ramifications délicates souvent
susceptibles d'anastomoser en réseau leurs plus fines divisions,
soit en se contractant par places de manière à découper à leur
surface des lobes plus ou moins profonds comme le font les
Amibes ; Infusoires de forme déterminée,, se déplaçant à h*aide
d'une, deux ou plusieurs longues et fines rames, les flagelles,
ou grâce au battement de ciZs vibraliles disposés soit en toison
uniforme, soit le long de bandes régulières ; Sporozoaires
vivant en parasites dans le corps d'autres animaux. De tous
ces êtres d'ordinaire microscopiques, ce sont les plus déli-
cats, les Rhizopodes, qui seuls ont laissé des traces. Il en est
parmi eux, les Foraminifères, qui sécrètent une sorte de cara-
pace calcaire souvent fort élégante ; d'autres, les Radiolaires,
sécrètent de la silice qui se dispose dans leur substance en cor-
puscules délicats, disjoints, de formes variées et constantes
pour chaque espèce, ou unis en une sorle de squelette ayant
souvent l'aspect d'une sphère de dentelle plus ou moins hérissée
de piquants. M Ca yeux a découvert dans des phtanites des ter-
rains algonkiefes de Lamballe (Côtes-du-Nord) des spîcules de
Radiolaires. Comme il y a aussi dans ces couches des lits de
calcaire, on peut supposer que des squelettes de Foranuni-

LA VIE DURANT LA PÉRIODE PRIMAlR» 241

feres y ont été incorporés; mais les premiers Poraminifères
dûment déterminés remontent seulement à la période cam-
brienne et, chose digne d'être notée comme une preuve de la
stabilité des formes les plus simples, ce sont des .Orbulines et
des Globigérines dont les analogues flottent encore aujourd'hui,
en quantité innombrable, à la surface des mers, et forment, en
tombant dans les abîmes, une boue à Globigérines semblable à
celle d'où est issue la craie blanche.

Les animaux ramifiés se divisent, nous l'avons vu, en trois
séries distinctes qui ont évolué parallèlement, et ont pour
point de départ des formes initiales que l'on peut schématiser
en disant que ce sont des urnes ovoïdes fixées par leur fond,
différant entre elles par la constitution de leurs parois (1), et
pour lesquelles nous avons proposé les qualifications respectives
de spongomérides, hydromérides et bryomérides.

L'embryogénie seule pourrait nous apprendre comment un
spongoméride s'est transformé en éponge ; malheureusement, de
toutes les éponges, les Hexactinellidées, celles qui remontent le
plus haut dans l'antiquité, et dont le développement serait sans
doute particulièrement instructif, ne sont pas suffisamment
connues à ce point de vue. Ce sont les plus belles des éponges ;
elles ont traversé toutes les périodes géologiques, et abondent
encore dans les grandes profondeurs de l'Atlantique et dans
les régions moins profondes de la mer des Philippines et de
celle du Japon, où elles atteignent une assez grande taille.
L'orientation exactement rectangulaire des six branches des
grands spicules qui forment leur squelette essentiel donne à
ce squelette l'apparence d'une élégante dentelle d'opale. Elles
ontf en général, la forme d'une urne dont l'orifice supérieur
serait protégé par une sorte d'opercule formé d'un tissu siliceux,
à mailles délicates. Dans le fugace tissu vivant qui enveloppe
le squelette sont régulièrement disposés des sacs délicats, en

(1) Voir page 134.

16

242 VERS LA FORftJ* HUMAINE

forme de dés à coudre, dont les parois sont tapissées de
grandes cellules portant chacune un fouet vibratile surgissant
du fond d'un entonnoir ; ce sont là les éléments actifs, les
choanocytes, que l'on retrouve chez toutes les éponges et qui
reproduisent si exactement la forme des Infusoires remar
quables de l'ordre des Choanofïagellifères, que James Clarke a
voulu faire des éponges de simples associations ou colonies de
ces infusoires (1). Il n'est pas impossible que les premières
éponges se soient lentement constituées par une association
de ce genre dans laquelle diverses sortes d'éléments se seraient
ensuite différenciés. Les Choanofïagellifères forment, en effet,
fréquemment des colonies ramifiées (2) ou compactes, et l'une
de ces dernières a même reçu le nom de Protospongia.

Les sacs ovoïdes des Hexactinellid^e se retrouvent chez les
HexacehatïNvE dont les spicules également à six branches sont
faits de la même substance élastique et flexible que les fibres
des éponges de toilette, la spongine. Ces sacs sont l'origine des
corbeilles vibraiiles des autres éponges; ils sont toujours en
rapport avec un système de caaaux qui amènent jusqu'à eux
l'eau attirée par leurs flagelles et passe ensuite dans des
cavités efférentes, s'ouvrant au dehors par de grands orifices,
les oscules. Aux Hexactinellidés s'ajouteront plus tard des
éponges à spicules calcaires de la famille des Phareirones (3),
puis des éponges pierreuses dont les spicules sont unis par un
enduit siliceux, les Lithistid^ (4), enfin des éponges à spi-
cules fondamentaux à quatre branches (Tetractinelud/b) ou en
forme d'épingle (Monactinellidje). C'est de ces dernières que
dérivent les éponges fibreuses, sans spicules, employées dans les
usages domestiques. Mais l'organisation des éponges est de-
meurée, depuis l'origine, fondamentalement la même; elle n'a
été modifiée que dans les détails de sa canalisation.

Nous nous trouvons maintenant en présence d'organismes

(t) IiXTV. — (2) Salpingœca, Codosiga, Codonocladium, etc. — (3) Dès
la Tria». — (4) Au Jurassique.

LA VIE DURANT LA PÉRIODE PRIMAIRE 243

problématiques, ies Oldhamia, qui n'ont pas dépassé le cambrîen;
les Graplolites, innombrables dans le silurien, mais qui s'étei-
gnent dans le dévonien avec les formes ramifiées dites
Diclyonema; les Pleurodictyum, limités au dévonien, et beau-
coup d'autres, qui ont été attribués, un peu au hasard, aux
hydroméduses, aux coralliaires ou aux bryozoaires.

Les Oldhamia sont de fines empreintes ramifiées qui
rayonnent autour d'une plage centrale (O. radiaia) ou
divergent à partir des sommets d'une ligne brisée (O. antiquà).
On a vu en elles des algues, des hydraires; on a même pensé
qu'il s'agissait simplement de traces laissées sur le sol par des
Vers; les Oldhamia radiaia proviendraient de vers tubi-
coïes, vivant dans la vase, et qui auraient successivement posé
la partie antérieure de leur corps tout autour de leur trou. Les
Oldhamia anliqua marqueraient la route de Vers qui, en ram-
pant sur la vase, auraient plusieurs fois changé de direction et
à chaque changement auraient hésité, inclinant sous divers
angles la partie antérieure de leur corps avant de choisir leur
route nouvelle ; les changements de route se produiraient, dans
cette hypothèse, à des intervalles trop réguliers pour qu'ils ne
soient pas étonnants. On connaît d'autre part, dans le cambrien,
des pistes d'annélides prises cPabord pour des algues, que l'on
avait nommées Eophyion; elles sont larges et tout à fait reeti-
lignes. Aucun caractère, en dehors de leur forme ramifiée, ne
permet de taire des Oldhamia, des hydraires, et il est difficile,
comme on l'a proposé aussi, de voir en eux de simples rides de
la surface de la vase cambrienne. Il n'y a pas, en somme, d'hy-
pothèse tout à fait plausible, à laquelle on puisse se rallier.

Les Graptolithes ont duré plus longtemps; ils ont vécu durant
deux périodes géologiques en si grand nombre que cer-
taines ardoises en ont toute leur surface ornementée. Ils étaient
constitués par des logettes à ouverture étroite, disposées sur un
seul plan et serrées les unes contre les autres le long d'une
tige creuse. Les logettes pouvaient n'exister que sur l'un des

244 VERS LA FORME HUMAINE

côtés de la tige (Monograplus), ou sur les deux côtés (Diplo-
graptas, Phyllograplus, Climacograplus); la tige pouvait être
rectiligne comme dans les genres précédents, courbée en cro-
chet (Rasfriïes), ramifiée en deux branches disposées en acco-
lade (Didymograplus), en trois (Cyrlograptus), en quatre
(Teiragraptus), en un grand nombre de branches rayonnantes
(Dichograptus), courbée en S et portant des rameaux sur
toute sa longueur (Cœnograplus), enroulée en hélice (Mono-
graplus turriculaius) ou disposée en forme de réseau (Dictyo-
nemà). L'opinion générale est qu'il s'agit encore ici de polypes
hydraires; mais Allmann a fait remarquer que l'ouverture des
loges est trop petite pour livrer passage à un polype pourvu de
ses tentacules ; il a signalé d'autre part que chez les Plumulaires
il y a deux sortes de loges, les unes assez grandes occupées par
les polypes, les autres plus petites n'abritant que des filaments
pêcheurs, des dactylomérides, dont la surface peut émettre des
prolongements protoplasmiques, capables de capturer des proies
et de les digérer, de se nourrir par eux-mêmes conséquemment.
En outre il a vu qu'au début, les colonies de Plumulaires étaient
uniquement formées de ces petites loges à filaments pêcheurs,
et il n'y avait plus, dès lors, de raison de ne pas considérer les
Graptolithes comme des hydraires demeurés â cet état bien
qu'adultes. Une importante découverte due à R. Ruedemann a
changé la position de la question. On croyait autrefois que les
tiges que l'on trouve si abondamment dans les schistes silu-
riens étaient libres, et on faisait pour elles autant d'espèces que
de formes. En réalité, des tiges présentant des caractères très
différents étaient attachées à un corps mou, formé en général
d'une sorte de sphère centrale, entourée d'une couronne de
sphères plus petites, entre lesquelles ou sous lesquelles se fixaient
les tiges pourvues de loges. On a considéré ce corps comme
un simple flotteur; mais c'est bien diminuer le rôle d'un organe
aussi volumineux, qui semble avoir été pourvu d'une bouche
Il parai 1 plus vraisemblable que c'était là le véritable orga-

LA VIE DURANT LA PÉRIODE PRIMAIRE 245

nîsme, qu'il avait une organisation comparable à celle d'une mé-
duse ou d'un cydippe, animaux également pourvus de longs ten-
tacules, et que les tiges pourvues de loges étaient réellement,
comme le pensait Allmann, des filaments pêcheurs, némato-
phores ou dactylomérides, revêtus d'un étui rigide au lieu de
demeurer libres et flexibles. Comment les graptolithes hélicoï-
daux dont les axes sont reliés par un réseau intermédiaire se rat-
tachaient-ils à l'organisme central? Cela reste encore obscur.

L'étude des polypes hydraires actuels est pleine d'enseigne-
ments. On a vu précédemment de quelle façon ils avaient donné
naissance aux méduses à ombrelle en cloche, dont l'ouverture est
bordée en dedans d'un anneau membraneux ou vélum, et, par
accélération embryogénique, aux grandes méduses à ombrelle
sans vélum, les Pélagies, les Rhizostomes, etc. Toutes ces mé-
duses ont quatre plans de symétrie et on peut en rapprocher
les moules internes présentant le même mode de symétrie, qu'on
désigne sous les noms de Medusites et de Laolira dans le
cambrien ; la parenté des Brooksella avec les méduses est moins
évidente.

Mais les polypes hydraires ont un autre intérêt.

On croyait autrefois que tous les polypiers calcaires étaient
construits par des animaux semblables à ceux qui édifient les
rameaux de corail. On distinguait seulement parmi eux des
polypiers formés de tubes divisés en étages par des planchers
horizontaux : c'étaient les Polypiers tabulés, et d'autres à qui
leur aspect grossier a valu le nom de Polypiers rugueux. Au
cours de la fameuse campagne du Challenger, l'un des membres
de la mission, Moseley , montra que parmi les Tabulés, il y avait
des polypiers construits par des animaux voisins du corail et
qu'on nomme des Alcyonnaires (1), mais que les autres étaient,
comme l'avaient vu Dana et Louis Agassiz, l'œuvre de polypes
du groupe des Hydraires. J'ai montré de mon côté (2) comment

(1) Heliopora. — (2) XXVII, 298.

246 VERS LA FORME HUMAINE

(a série des Hydraires à polypier calcaire tabulé que Moseïey a
groupés sous la dénomination d'Hydrocoralliaires et qui com-
prend les Spinipora, Millepora, Allopora^ Slylasier, Cryp-
tohelia, etc., conduisait directement, par des groupements spé-
ciaux, analogues à ceux qui ont produit les méduses, aux polypes
qui, de notre temps, construisent les récifs et aux vulgaires
Anémones de mer, formant tous ensemble l'ordre des Hexaco-
ralliaires, et comment des recherches embryogéniques de Lacaze
Outhiers sur ces polypes et de celles de Marion sur les Alcyon-
aaires on devait conclure que, malgré leur huit tentacules, les
Alcyonaires n'étaient que des Hexacoralliaires modifiés par
^'accélération embryogénique. Or les hexacoralliaires n'appa-
raissent qu'à l'époque secondaire, durant l'époque triasique. Il
est donc fort peu probable que les Heliolites et les Plasmoporft
du silurien, les Cladochonus et les Syringopora de la période
aathracolithique aient pu être des Alcyonaires ; c'étaient vrai-
semblablement des types spéciaux d'Hydrocoralliaires et l'on
peut en dire autant des autres formes rangées par les auteurs
parmi les Tabulés (1). D'autre part, les Hexacoralliaires sont
remarquables par la netteté des chambres de leur polypier, et
par la régularité de la disposition en systèmes rayonnants des
lames qui limitent ces chambres. Tout cela se déduit rigou-
reusement de la théorie qui les rattache aux Hydrocoralliaires.
On ne trouve rien de pareil chez les Tétracoralliaires de la
période primitive, dont les lames et les loges sont dans un
état tout à fait rudimentaire. Il y a des méduses fixées, les
Lucernaires et autres ; les grandes méduses qui constituent la
classe des Acalèphes commencent, elles aussi, sous la forme de
Scyphistomes fixés. Puisque certaines Hydractinies et tous les
Hydrocoralliaires, qui sont de vrais polypes hydraires, sécrètent
abondamment du calcaire, il n'y a aucune invraisemblance à
admettre que des organismes comparables aux Lucernaires et

(1) Favosites, Alvéolites, Trachypora, Aulopora du dévonien ; Chœletett
Michelinîa de i'anthracolithïque.

LA VIE DURANT LA PERIODE PRIMAIRE 247

aux Scyphistomes aient pu en faire autant ; c'est donc dans leur
voisinage qu'on devrait classer les Tétracoralliaires qui ont
construit autour des continents dévoniens et anthracolithiques
de vastes récifs de coraux, ultérieurement devenus des
marbres. Théoriquement ces Tétracoralliaires devaient appa-
raître avant les Hexacoralliaires.

Le Pleurodiclyum problemalicum du dévonien, pareil à un
entonnoir profond, à parois formées de grains elliptiques, unis
entre eux par des tigelles transversales, et au fond duquel se
trouverait une sorte de serpuîe repliée sur elle-même, ressemble
bien davantage à un bryozoaire tel que les Adeona, également
en entonnoir, de l'époque actuelle qu'à un hydraire. Il est
d'ailleurs prudent de ne pas trop s'avancer quand il s'agit de
faire le départ de certaines formes entre les Hydrocoralliaires et
les Bryozoaires. Ces derniers se laissent facilement reconnaître
dès le silurien. Ils se sont perpétués nombreux jusqu'à nos
jours, sans jamais jouer un rôle important et sans avoir pré-
senté la moindre tendance vers une évolution supérieure ;
nous les laisserons désormais de côté, comme les Éponges.

Nous arrivons au type des Artioxoairbs, qui a débuté simul-
tanément par deux sortes d'animaux segmentés, les Arthro-
podes, qui ont gardé d'une manière presque absolue leur
structure primitive et dont l'évolution ne s'est pas élevée; les
Vers, également segmentés mais éminemment plastiques, et
dont nous avons précédemment conté les avatars, en laissant
présager leurs hautes destinées.

L'évolution des Arthropodes peut être schématisée d'une
façon très simple. Nous avons déjà appelé l'attention sur les
Péripates, ee* êtres ambigus, ballottés des Vers aux Arthro-
podes, qui semblent encore répartis de nos jours sur les limites
du vieux continent de Gondwana. Tous les segments de leur
corps sont semblables, sauf trois : le premier qui porte des
appendices tactiles, comparables à des antennes, le second qui
porte la bouche, le troisième muni d'une paire d'appendices

248 VERS LA FORME HUMAINE

qui se dirigent vers la bouche, sont pourvus d'ongles servant
de mâchoires et sont incorporés à la région céphalique par la
formation d'une sorte de lèvre qui s'élève derrière eux et vient
se souder asjx coins de la bouche, les enfermant ainsi dans une
façon de cavité buccale. De même chez les Arthropodes les
appendices locomoteurs se mettent successivement, en nombre
variable, et de façons diverses au service de la mastication.
Les premiers essais dans ce sens nous sont encore inconnus.
L'algonkîen, qui recèle déjà de nombreux débris d'Arthro-
podes, nous les fera peut-être connaître.

Au eambrien nous sommes en présence d'adaptations assez
avancées,. Dans un premier groupe, les cinq (Eurypterid/e) ou
six premières pattes (Limules) conservent une forme peu diffé-
rente de celle des pattes locomotrices, ou gardent même cette
qualité, mais elles entourent la bouche et leur hanche porte une
lame saillante qui contribue à la mastication ; la première paire
était en forme de pince chez les Pterygolus qui pendant la
période dévonienne ont acquis 2m,50 de long (1); elle était
semblable aux suivantes chez les Eurypterus, et dans ces deux
genres la cinquième paire, très grande et aplatie, constituait une
véritable nageoire. Chez les Limules, qui existaient déjà aux
temps siluriens et vivent encore de nos jours aux Moluques,
dans les mers du Japon et des deux côtés de l'isthme de Panama,
les cinq premières paires de pattes se terminent en pinces, la pre-
mière étant plus petite que les autres; l'extrémité de la dernière
paire est munie d'appendices compliqués qui ne modifient guère
sa physionomie. Tous les segments pourvus de ces appendices
sont réunis en un vaste bouclier portant les yeux et qu'on pour-
rait à la rigueur considérer eomme une sorte de tête. On réunit
ces animaux sous le nom de Mérosttomés qui signifie que leurs
membres entourent leur bouche. Il est digne de remarque que
dans ce groupe, en apparence très homogène, les Euryptères et
les Ptérygotes aient eu si peu de durée, tandis que les Limules

(1) Pierygotus anglicuM.

LA VIE DURANT LA PÉRIODE PRIMAIRE 249

sont demeurés presque immuables pendant vingt millions
d'années.

A côté de ces animaux vivaient les Trilobites, chez qui
la première paire d'appendices était déjà transformée en
antennes, tandis que les cinq autres gardaient la structure
propre aux Mérostomés, dont il n'y a aucune nécessité de les
séparer. Sur les articles abdominaux étaient insérées de toutes
petites pattes surmontées de branchies, et si fragiles, si déli-
cates, qu'on a été longtemps sans les apercevoir et qu'on se
demande comment pouvaient les utiliser des animaux aussi
lourds. Ils vivaient sur le sable, et pouvaient sans doute des-
tendre à de grandes profondeurs, car quelques espèces sont
aveugles ; d'autres (dEglinà) avaient, au contraire, des yeux
énormes. Deux sillons longitudinaux qui se prolongeaient
sur le bouclier où ils découpaient une aire médiane, la gla-
belle, qu'ils séparaient des Joues, et de chaque côté de laquelle
se trouvaient les yeux, s'étendaient sur toute la longueur de
l'abdomen, dont les derniers articles étaient quelquefois con-
fondus pour former un pygidium faisant pendant au bouclier
(Bronleas, Agnostus). Le corps était ainsi divisé en trois bandes
longitudinales, d'où ce nom de Trilobites. On a pu recueillir des
embryons de Trilobites, ceux du genre cambrien Sao, en parti-
culier, et constater qu'une fois le bouclier et le dernier seg-
ment formés, tous les autres segments se constituaient un à
un, en avant de celui-ci, de sorte que le mode de formation des
segments du corps, commun aujourd'hui aux arthropodes, aux
vers annelés et aux vertébrés, remonte au moins à vingt mil-
lions d'années ; autant dire qu'il n'a jamais varié, pas plus que
les conditions mécaniques qui l'ont déterminé.

Durant l'ère primaire les Trilobites se sont répandus dans
toutes les mers; ils abondent surtout pendant les périodes
silurienne et dévonienne, et ne sont plus représentés, pendant
la période carbonifère, que par la famille des Proëtidés, réduite
elle-même aux deux genres : Proêta, et Phillipsia^ dont l'as-

250 VERS LA FORME HUMAINE

pect n'est pas sans rappeler celui des Paradoxides cambrîens,
les plus anciens Trilobites connus. La variété des formes de
ces animaux est considérable. On ne distingue pas seulement
parmi eux des espèces littorales et des espèces de profondeur,
mais il y a aussi des espèces et des genres régionaux, pour
ainsi dire, permettant de délimiter déjà, au cambrien, des pro-
vinces zoologiques. A ce moment, les espèces et même les genre?
des bras de mer septentrionaux étaient distincts des espèces de
la Tèthys, et la mer circumpacifique avait aussi ses espèces pro-
pres. Les Saoy les Conocephalus Heberli et Levyi, le Para-
doxides medilerraneus manquaient sur les côtes du continent
Nord-Atlantique où sont communs les Olenus. Dans le Paci-
fique apparaissent à l'époque de l'acadien les premiers asa-
phid/b : ils se répandront de là vers les mers de la future
Europe, où ils arriveront à l'époque ordovicienne seulement.
Les Dicellocephalus caractérisent la région de l'océan circum-
pacifique, qui s'étend des côtes occidentales de l'Amérique à
l'Australie où, en revanche, les Olenus font défaut. Pendant la
période silurienne, certains Trilobites acquièrent la faculté de
se rouler en boule, comme le font actuellement les Cloportes
et les Glomeris; leurs genres et leurs espèces se multiplient
tout en restant confinés dans des provinces distinctes, mais
l'existence de ces provinces n'implique pas une différence de
climat, car les dépôts calcaires ne changent pas de caractère;
les Graptolithes flottants demeurent cosmopolites et des bancs
de coraux continuent à se former aussi bien dans les régions
septentrionales que dans les régions équatoriales ; la tempéra-
ture demeure donc élevée partout. Néanmoins les Trilobites
permettent de distinguer nettement dès l'ordovicien une pro-
vince de l'Europe septentrionale, une province américaine, et
une province de la Bohême ; les deux premières tendent à
se confondre durant le gothlandien, par suite des échanges qui
se sont accomplis entre ces diverses régions, et, en particulier;
entre l'Amériaue et l'Europe, par l'intermédiaire de l'océan

LA VIE DURANT LA PÉRIODE PRIMAIRE 251

Arctique. Au dévonien cette communication disparaît: les deux
faunes américaine et européenne redeviennent distinctes. La
faune américaine s'étend des Etats-Unis à l'Amérique du Sud et
à P Afrique australe, tandis que la faune européenne s'étend sur
le reste du monde.

Les Trilobites n'ont plus d'importance au carbonifère. Par la
présence d'antennes ces étranges animaux se rapprochaient
des Crustacés; mais ceux-ci ont deux paires d'antennes, et
leurs appendices buccaux sont franchement devenus de« man-
dibules, des mâchoires et des maxilles. Comme chez les Trilo-
bites, cinq paires d'appendices ou six comme chez les Limules,
si on compte le pédoncule des yeux des Crustacés supérieurs,
sont employées soit au tact, soit à la préhension et à la tritu-
ration des aliments. La constance de ces nombres conduit à
penser que les Crustacés ont bien pu descendre des Trilobites ;
mais ils se sont séparés de bonne heure, car il y a déjà à
l'époque cambrienne de vrais crustacés à larges pattes mem-
braneuses, servant à la fois à la respiration et à la natation,
comme celles de nos Apus qui ressemblent encore un peu aux
Trilobites, ou de nos Branchipes, de nos Artémies et de nos Es-
théries (1). Il y a aussi des Crustacés voisins de ces Ci/pris,
connus, sous le nom de « poux d'eau », fréquemment employés
par les pisciculteurs pour nourrir leurs alevins (2) et à qui leur
carapace bivalve, comme la coquille d'un mollusque lamelli-
branche, a valu le nom d'Ostracodes. Ces deux ordres de Crus-
tacés se renforceront désormais par l'apparition de genres nou-
veaux qui pourront se substituer aux anciens ou s'ajouter à eux.
Dès le silurien, à l'ordre des Ostracodes fait suite celui des Cirri-
pèdes représentés de nos jours par les Balanes, qui hérissent les
rochers découverts à chaque marée de leurs coquilles en forme
de tronc de pyramide à bord tranchant, et les Anatifes qui se
suspendent par un long pédoncule aux bois flottants ou à la quille

(I) Hymenocans, Proïocaris. — (2) Isoxys, Leperditia. Primitia.

252 VERS LA FORME HUMAINE

des navires. On a longtemps hésité sur la place que devaient occu-
per ces animaux; mais ils naissent sous la forme de nauplius,
(p. 145) commune à tous les Crustacés inférieurs; ils se trans-
forment ensuite, en acquérant une coquille bivalve et six paires
de pattes abdominales bifurquées, en petits êtres si semblables
d'aspect «ux Ostracodes qu'on les a nommés larves cypridiennes.
Cet état implique une parenté non pas avec les Ostracodes actuels,
mais avec quelque ostracode précambrien encore inconnu. La
larve cypridienne se fixe, par une ventouse que portent ses an-
tennes, sur un corps solide submergé, et c'est seulement alors
que, tout en subissant un changement important d'attitude,
elle prend définitivement les caractères d'un cirripède.

On a découvert aussi dans les terrains siluriens des Myria-
podes (1) et des Insectes. Ceci est important. Les Myriapodes
et les Insectes dérivent, nous l'avons vu, les premiers des
crustacés entomostracés, les seconds des crustacés supé-
rieurs ou malacosiracés ; l'existence d'un myriapode et
d'un insecte dans le silurien suppose, par conséquent, l'exis-
tence de crustacés de ces deux ordres à une époque anté-
rieure, soit dans le silurien inférieur, soit dans le cambrien.
On n'en connaît pas; mais de telles lacunes se retrouvent dans
tous les groupes ; bien plus, des groupes que l'on voit prospérer
à une époque semblent disparaître quelque temps après, pour
reparaître plus tard, presque sous les mêmes formes, et quelque-
fois prospérer jusqu'à nos jours. Il est évident que ces disparitions
et réapparitions ne sont que des apparences; elles cachent sim-
plement, quand il ne s'agit pas plus simplement encore d'une
exploration incomplète, des émigrations provoquées par un
changement dans la composition des eaux, dans leur profondeur,
dans la nature des dépôts du fond, dans la direction des cou-
rants, &tc. Ces phénomènes ne sont ni rares, ni mystérieux,
il y a quelques années une série d'hivers rigoureux a fait dis-

(1) Arckidesmuê.

La yie durant la période primaire 253

paraître de la baie de Saint- Vaast-la-Hougue, rendue célèbre
par les travaux d'Henri Milne-Edwards, de Quatrefages, Clapa-
rède, Grube et bien d'autres, les Comatules et les Âslerina
qui y abondaient, et y ont amené, en revanche, diverses
espèces du nord inconnues jusque-là dans ces parages. L'an-
cienne faune n'a pas encore été reconstituée. C'est en petit
ce qui s'est passé plusieurs fois dans les périodes géologiques.

Pourquoi les Trilobites ont-ils disparu? Nous avons vu que
l'existence des Myriapodes et des Insectes, à la fin de l'ère pri-
maire, impliquait la présence dans les mers de cette époque des
crustacés supérieurs, dont les restes fossiles ne commencent à
être nombreux que durant l'ère suivante. Avec leur armature
buccale très complète, leurs pattes robustes, les unes marcheuses,
les autres natatrices, ces animaux devaient avoir facilement le
dessus sur les Trilobites, soit qu'ils en fissent leur proie, soit qu'ils
fussent simplement avec eux en concurrence alimentaire. Ceci,
comme disait Victor Hugo, devait tuer cela. Ainsi la simple
constatation de la présence d'un groupe d'animaux à une
époque déterminée peut devenir éminemment suggestive.

Les faits significatifs de ce genre ne manquent pas. On a
découvert deux genres de Scorpions dans le silurien (p. 200).
Cela n'a rien d'étonnant puisque les Scorpions sont apparentés
de très près aux mérostomés primitifs et surtout aux Limules;
mais les Scorpions sont essentiellement carnivores et ne
s'attaquent guère qu'à d'autres Arthropodes terrestres. H est
donc certain qu'à l'époque silurienne vivaient sur la terre
d'autres arthropodes, et cela est confirmé parla découverte d'une
aile de Punaise (1) dans ces mêmes terrains. Les Punaises sont,
en effet, des insectes déjà très éloignés des formes primitives» Si
leurs métamorphoses se réduisent encore à l'apparition des ailes,
les pièces de leur bouche sont très modifiées : les mandibules et
les mâchoires se sont allongées en stylets pointus, la lèvre infé-

(1) Protocîmex silui icus

254 VERS LA FORME HUMAINS

rieure est devenue une gaine dans laquelle ces stylets sont
enfermés; il a fallu du temps, beaucoup de temps, pour que
les pièces primitives qui gardaient encore des traits frappants de
leur ancienne forme de pattes se soient modifiées à ce point, et
pendant ce temps les insectes broyeurs : névroptères et ortho-
ptères tout au moins, ont dû se multipler abondamment. On n'en
connaît presque pas, et cela tient à ce qu'il ne reste que peu de
chose des formations continentales de la période silurienne.

Il n'est pas absolument invraisemblable qu'il existât déjà des
insectes durant la période cambrienne; cependant leur classe
semble avoir fait peu de progrès durant la période dévonienne,
ce ne sont encore que des névroptères et des hémiptères. Il faut
arriver jusqu'à la période anthracoiithique pour assister à un
véritable épanouissement de cette classe. Une abondante végé-
tation de Lycopodes, de Prêles, de Fougères, de Conifères, de
Cycadées, de Cordaïtées couvre alors la Terre. Des Lycopodes,
des Prêles se sont haussées au rang d'arbres qui peuvent s'égaler
à nos plus belles Conifères; l'atmosphère est chaude sans excès,
la température uniforme est plutôt élevée, la lumière du soleil
filtre à travers une atmosphère humide et nuageuse ; c'est la
période que traverse sans doute actuellement la planète Vénus.
Ce sont les meilleures conditions pour les insectes, représentés
surtout alors par des Archiptères comme les Ephémères, les
Libellules, les Perles, ou des Orthoptères comme les Phasmes, les
Blattes, les Sauterelles même, ou encore des hémiptères (1) voi-
sins de nos grands Fulgores , de nos Cigales et de nos Punaises. Les
ordres nettement délimités que nous reconnaissons aujourd'hui
ne l'étaient pas encore, il y avait notamment des passages entre
les Archiptères et les Orthoptères z le Proiophasma Dumasi
avait un corps de phasme et quatre grandes ailes planes de névro-
ptère, alors que les Phasmes actuels sont dépourvus d'ailes, ou ont
des ailes antérieures très petites et des ailes postérieures repliées

(î ) Diclyocicada, Eugereon, Fulgorina% Mecyno*toma, PhianocorU.

LA VIE DURANT LA PÉRIODE PRIMAIRE 256

en éventail. Ce dernier caractère, qui est aujourd'hui commun
à tous les Orthoptères, faisait défaut à leurs ancêtres, dont
les ailes postérieures, à peine plus larges que les antérieures,
demeuraient planes au repos. Enfin, sur certaines formes on a
cru reconnaître des traces d'une paire d'ailes portées par le
prothorax qui «*n est aujourd'hui toujours dépourvu ; cela
confirmerait l'opinion précédemment émise, que les ailes
étaient d'abord des dépendances des pattes, des épipodites,
puisque chacun des segments pourvus de ces dernières pouvait
être pourvu des premières. Mais ce qu'il y a de plus étonnant
chez les Insectes de la période carbonifère, qui ont été étudiés
avec le plus grand soin par Charles Brongniart, c'est la taille
qu'ils pouvaient acquérir. Le Tiianophasma Fayoli atteignait
vingt-huit centimètres de long; certaines Libellules avaient
soixante-dix centimètres d'envergure, et les ailes d'une espèce
d'Ephémère du genre Meganeura ne mesuraient pas moins de
trente-trois centimètres de long. Sans doute cette grande taille
était propre à certaines espèces, et d'autre pari de très grands
phasmes, les Cyphocrana par exemple, de très grands sca-
rabées, les Dynasies, les Golialhs, vivent encore dans les
pays chauds; elle n'en mérite pas moins l'attention. Actuellement
la vie des Insectes est brève; elle ne dépasse guère une année
que pour les larves qui vivent abritées sous la terre, comme
celles des hannetons ou des cigales, dans les troncs d'arbres,
comme celles des cerfs-volants et des grands capricornes, ou dans
les eaux qui ne gèlent pas, comme celles de nos grandes Libel-
lules. Ces larves vivent trois ou quatre ans ; on cite une Cigale
des Étais- Unis (1) dont la vie souterraine se prolongerait jusqu'à
dix-sept ans. C'est si bien une question d'abri, que la longévité
s'accroît beaucoup chez les insectes adultes qui vivent en société
et sont arrivés à se construire un domicile commun, comme les
Termites, les Guêpes sociales, les Abeilles et les Fourmis. Nous

fl) Cicada sepiemdecim

256 TERS LA FORME HUMAINE

sommes amenés par là à cette conclusion que la brièveté de la
vie des Insectes a été causée par les variations annuelles de la
température qui ramènent périodiquement les hivers trop froids
ou les étés trop pluvieux. Ces variations n'existaient pas durant
la période primaire ; elles n'ont commencé à se caractériser
nettement, et encore seulement d'une façon modérée, dans les
régions polaires, qu'à la fin de la période secondaire; il n'y avait
pas de raison dès lors pour que la longévité des larves d'insectes
et des insectes adultes ne fût pas plus grande et ne leur permît
d'atteindre une plus grande taille,,

Actuellement les insectes ne grandissent que pendant leur
vie larvaire. Arrivés au terme de cette vie, durant laquelle ils
subissent trois ou quatre mues correspondant à des époques de
brusque croissance, ils changent encore une fois de peau et l'on
voit alors apparaître, annexés à leur méso- et à leur métathorax,
de courts étuis ovales, les rudiments des ailes. Après cette mue,
ils peuvent conserver leur activité, ce qui est le cas des Archi-
ptères, Orthoptères et Hémiptères, seuls ordres représentés
durant l'ère primaire, ou perdre les mouvements de leurs ap-
pendices, ce qui arrive aux Coléoptères, aux Névroptères, aux
Hyménoptères, aux Lépidoptères et aux Diptères plus récents.
Les premiers sont les insectes à demi-métamorphose, et la forme
de leur corps est déterminée dès leur naissance; les seconds, les
insectes à métamorphose complète, dont les larves, suivant
leur genre de vie, peuvent être agiles et sveltes (1), dodues et
pourvues de pattes thoraciques seulement (2), pourvues de
pattes thoraciques et de fausses pattes abdominales (3), dé-
pourvues de pattes (4), dépourvues de pattes et de tête diffé-
renciée (5). Les phases de la vie ne sont pas toujours aussi net-
tement coupées que nous venons de le dire. Chez les larves
aquatiques des Ephémères, qui portent sur le dos de chacun des

(1) Larves campodéiformes. — (2) Larves mélolontholdes. — (3) Larves
éruciibrmes on chenilles. — (4) Larves helmintholdes. — (6) Larves acéphales.

LA VIE DURANT LA PÉRIODE PRIMAIRE 2S7

articles de leur abdomen une paire de lames rappellant singu-
lièrement des rudiments d'ailes, les ébauches de celles-ci se
montrent dès la première ou la seconde mue et grandissent à
chacune des mues suivantes ; il en est de même chez les Ter-
mites qui sont des insectes morphologiquement inférieurs. On
peut conclure de là que non seulement les insectes primitifs
n'avaient pas de métamorphoses brusques, mais que la crois-
sance de leurs ailes se répartissait sur toutes les phases de leur
vie et que leur évolution était continue comme celle des autres
animaux. Les insectes ailés actuels ne grandissent plus, pondent
et meurent ; mais nos Ephémères, héritiers des premières formes
réalisées, après avoir atteint leur état définitif, ne s'envolent
qu'après s'être débarrassés d'une enveloppe légère, ce qui est,
en fait, une dernière mue. On peut dès lors se demander si,
devenus adultes, les anciens Insectes n'étaient pas demeurés sus-
ceptibles de grandir et de muer. Il faudrait admettre, dans ce
cas, ou bien que les ailes étaient encore faites de cellules vi-
vantes alors qu'il n'y a plus de vivant dans les ailes de nos in-
sectes que les muscles qui s'attachent à leur base pour les faire
mouvoir, ou olen que les ailes tombaient spontanément, comme

c'est le cas pour les Termites, où leur chute est préparée d'avance
par la formation à leur base d'une ligne de rupture, mais
qu'elles pouvaient ensuite se reformer à chaque période repro-
ductrice. Ceci ferait effectivemei il rentrer les insectes dans la
règle générale. N'est-il pas singulier qu'ils n'aient plus que
quelques semaines à vivre, lorsqu'ils ont acquis toute leur per-
fection? Beaucoup d'autres animaux, de modestes Vers (1), des
Poissons (2) et de^Oiseaux nombreux, revêtent, au moment
des amours, des couleurs brillantes ou des ornements souvent
splendides ; quelquefois leurs yeux s'agrandissent, leurs organes
de locomotion se perfectionnent; leur agilité devient extrême, et

(1) De» Syllidiens (Autolytus, Myrianis, etc.), des Néréidiens (Aereis api-
tri fera)) des Phfjllodoce, des Cirratules.

(2) Macropodes de la Chine, Eptaoches, Vairons.

17

!&58 VERS LA FORME HUMAINS

tout ce qui les distingue alors constitue leur robe de noces. C'est
bien par des traits de ce genre que les insectes adultes dif-
fèrent de leurs larves. Leur état définitif ne serait-il qu'une robe
de noces qu'ils ne revêtiraient qu'une fois, de nos jours, mais
qu'ils revêtaient jadis à chaque période de reproduction? La
question peut être posée, puisque les grands Crustacés peuvent
se reproduire plusieurs fois. La durée de la vie des Insectes
adultes peut, d'ailleurs, grâce à certaines précautions, être
allongée. M. Labitte a conservé un Blaps vivant plus de huit ans.
Il n'y a rien à dire des Vers qui ont laissé des traces évidentes
(Nereites, Arenicoliles, Scoliihas, etc.), sous forme de pistes
imprimées par leur corps sur le sable ou sur la vase, de trous
qu'ils ont habités, ou de débris solides tels que des mâchoires.
Parmi ces animaux il y a déjà ** .s Eunices, des Amphinomes
quiatteignent une très grande taille, jusqu'à deux mètres de long
et quatre centimètres de large. Il est bien possible qu'il faille
rapporter au passage de grands Vers des pistes telles que celles
qu'on a groupées sous le nom de Bilobites et qu'on attribue
quelquefois aux Trilobites. Aux Vers doivent être rattachés
des animaux, les Brachiopodes, qu'on a pris longtemps pour des
Mollusques et qui, en somme, demeurent encore isolés.
Morse a donné de ces animaux une explication très intéres-
sante, et qui lui a inspiré toute une théorie, celle de la céphali-
saiion (1). Il fait remarquer que chez la plupart des animaux
segmentés la région du corps qui avoisine la bouche prend
un grand développement par rapport à la région postérieure
qui tend à s'amoindrir et à disparaître. Chez les Mérostomés, les
Trilobites, le corps se termine en pointe; celui des Scorpions se
rétrécit en un postabdomen qui porte le crochet venimeux.
Chez la plupart des Batraciens, les Reptiles, les Mammifères, les
viscères se concentrent si bien dans la région, sinon tout à fait
antérieure, du moins moyenne, qu'il se constitue en arrière de
l'anusune queue, parfois utilisée pour la préhension et qui peut

(1) LXV.

LA VIE DURANT LA PÉRIODE PRIMAIRE 259

disparaître quand elle n'est pas utilisée. Ce phénomène s'explique
facilement parle principe deLamarck. Sur la région antérieure
du corps sont rassemblés, outre la bouche, les «rganes. des
sens. Elle engage les mouvements qui entraînent le reste
du corps, et la région postérieure ne fait que la suivre. La
région antérieure est donc, en général, la région active par excel-
lence, celle qui? d'après le principe invoqué tout à l'heure, doit
atteindre le développement maximum, tandis que la partie
inactive s'atrophie. C'est la raison pour laquelle, chez les Arthro-
podes et les Vers supérieurs, le nombre des segments du corps
tend à se réduire et à se fixer à ce qui est indispensable.
Si toutefois, cette réduction opérée, la région postérieure du
corps devient active, le nombre de ses segments n'augmente
pas, mais ils demeurent volumineux; les Crustacés supérieurs
qui nagent, comme les Squilles ou les Crevettes, en frappant
l'eau par un brusque reploiement de leur abdomen ont un
puissant abdomen, tandis que chez les Crabes uniquement
marcheurs, l'abdomen s'atrophie. De même les Poissons, les
Cétacés et les Sirénides qui nagent en frappant latéralement
l'eau de leur queue ont une large queue. Les Vers marins tubi-
coles, ceux qui s'enferment dans la vase, vivent dans des condi-
tions qui favorisent singulièrement la région antérieure de leur
corps aux dépens de taur région postérieure, privée de tout
contact avec le milieu extérieur ; dès lors se produisent sur la
tête ces volumineux panaches qui attirent vers l'animal, à l'aide
des battements des cils vibratiles dont ils sont couverts, tout à
la fois l'eau chargée d'air respirable et les particules alimen-
taires, et en raison desquels Lamarck appelait tous ces vers
des Céphalobranches.

Les Brachiopodes enfermés entre les deux valves de leur
coquille se nourrissent exactement par le même procédé. Leur
bouche est comprise entre deux panaches respiratoires enroulés
enspiraïe (1) ou en hélice (2) ou diversement contournés avant

il) Térébraïunuc*. — (2) HhynchoueUe*», Spirîfer, etc.

260 VERS LA FORME HUMAINE

de s'enrouler ; ce sont ces panaches qui ont inspiré le nom de
Brachiopodes donné aux animaux qui nous occupent. En
étudiant l'embryogénie des Lingules qui existaient déjà à Pépoque
du cambrien et se sont à peine modifiées depuis cette période
lointaine, Morse a été frappé de la ressemblance de ces jeunes
animaux avec les Serpules; les deux valves de la coquille se
développent dans une région du corps de Panimal correspon-
dant au collier de ces dernières; il a été ainsi conduit à considé-
rer les Brachiopodes comme desannélides céphalisées. L'embryo-
génie ne laisse aucun doute, d'ailleurs, que ces animaux ne
dérivent de Vers annelés réduits à un petit nombre de seg-
ments. La ressemblance qu'ils présentent avec les mollusques
bivalves est toute superficielle. Les valves de leur coquille
sont l'une dorsale, l'autre ventrale, au lieu d'être l'une
droite, l'autre gauche, comme chez ces derniers, et leur texture
est toute différente. L'organisation interne n'a rien de commun
avec celle des Mollusques ; en revanche, elle rappelle nettement
celle d'un ou deux segments (Rhynchonelles) de Vers annelés
qui se seraient individualisés.

Ceci posé, on distingue deux grands types de Brachiopodes :
1° les Inarticulés dont les valves de la coquille, de consistance
plutôt cornée, sont indépendantes l'une de Pautre ; 2° les Arti-
culés dont les deux valves, fortement calcifiées, sont unies
l'une à Pautre par une véritable charnière. Ce sont des
muscles qui ouvrent la coquille, et non plus, comme chez les
Mollusques bivalves ou Lamellibranches, un ligament qui fait
ressort ; aussi la coquille d'un Brachiopode mort est-elle obsti-
nément fermée, tandis que celle d'un Lamellibranche est bâil-
lante. Les Lingules vivent dans le sable, où elles enfoncent
leur long pédoncule mobile, représentant, suivant Morse, le
corps de PAnnélide primitive. Les Brachiopodes articulés
s'attachent d'une manière permanente aux rochers par l'extré-
mité de ce pédoncule. Un assez grand nombre d'espèces inar-
ticulées ou articulées se soudent aux rochers par une de leurs

LA VIE DURANT LA PÉRIODE PRIMAIRE 261

valves. Les Brachiopodes inarticulés ont un tube digestif com-
plet, ouvert aux deux bouts ; celui des Rhynchonelles, encore
vivantes comme les Lingules et dont le corps est vraisemblable-
ment composé de deux segments, se termine en caecum ; cbez
les autres Articulés, l'appareil digestif se réduit à un sac qui
se prolonge en un filament grêle, se dirigeant vers la charnière.
Ces dispositions indiquent nettement, conformément à la
théorie de la céphalisation, un organisme en voie de réduction.
On peut se demander comment des animaux aussi simple-
ment organisés, voués à l'immobilité, ont pu se multiplier
comme ils Tout fait durant la période primaire et devenir si
abondants et si variés qu'ils fournissent aux géologues des
caractères statigraphiques des plus précis. Les Inarticulés
dominent au cambrien, associés aux Strophoménidés et aux
Pentaméridés ; mais dès le silurien, de nombreuses familles,
parmi lesquelles celles des Rhynchonellidés, s'ajoutent aux
précédentes, et ces dernières existaient déjà, sans doute, dans
le cambrien. Parmi les formes nouvelles il faut citer les Pro-
dacius, à valve inférieure très bombée, qui atteindront au car-
bonifère jusqu'à 1 décimètre de diamètre. Les familles, les
genres et les espèces continuent à se multiplier pendant ledévo-
nien; on voit alors apparaître les TérébratuRdés qui habitent
encore nos mers. Le carbonifère est plus riche à son tour;
c'est seulement au cours de la période secondaire que k déclin
commence et s'accentue jusqu'à la période actuelle où les Bra-
chiopodes ne jouent pi us qu'un rôle insignifiant. Pour qu'ils aient
pu atteindre une pareille prospérité durant la période primaire,
il faut que le plankton, le seul aliment possible pour eux,
fût à cette époque bien abondant et peu disputé; l'ère primaire
fut donc aussi celle des macroscopiques algues flottantes, des
Protozoaires et des menus embryons.

Cette richesse de la mer en plankton était non moins néces-
saire à l'évolution des Crinoïdes, qui sont tous des Échinodermes
fixés, ne vivant que des petits corpuscules qu'apportent à

262 TORS IA FORME HUMAINS

leur bouche les courants déterminés par les cils vibratiles de
leur gouttière brachiale. La théorie indique que cet embran-
chement a dû débuter par des formes plus ou moins sphéroï-
dales dérivées d'un ver à corps court, enroulé de manière à
décrire un tour d'hélice ; les Cystidés limités à la période pri-
maire semblent répondre à cette première phase de l'évolu-
tion des Échinodermes. Nous avons vu comment l'embryogénie
donnait ensuite une forme rayonnée initiale, mais primiti-
vement sans bras, de laquelle il est facile de faire dériver toutes
les autres classes. Les Cystidés demeurent en deçà de cette
forme embryonnaire; ils semblent avoir cédé à des actions
extérieures très diverses, ce qu'explique leur fixation au sol
qui ne leur a permis de se soustraire à aucune d'elles. Cette
fixation a entraîné d'ailleurs des déformations propres à rendre
méconnaissable le type initial, déformations différentes suivant
l'âge auquel se fixe l'embryon et les conditions de sa fixation.
Un embryon moyen se fixe d'ordinaire par son extrémité
antérieure ; mais il s'agit ici d'embryons alourdis par le cal
caire contenu dans leurs tissus, qui ont été entraînés sur le sol
et qui ont pu dès lors s'attacher à lui par n'importe quel point
de leur corps. Une fois la fixation accomplie, l'embryon a dû
effectuer, comme tous les embryons fixés, une métamorphose
rotative destinée à amener sa bouche et son anus en un poii
aussi opposé que possible au point de fixation; c'est la méta-
morphose qu'accomplissent les Cirripèdes parmi les Arthro-
podes, les Crinoïdes parmi les Échinodermes actuels, ainsi que
les Tuniciers, et qui déforme si complètement leur corps. Les
Cystidés ont évidemment subi cette rotation, puisque leur
bouche, leuranus et leur orifice génital sont d'ordinaire rassem-
blés"sur le pôle opposé à leur point de fixation ; elle n'a pu s
produire sans altérer profondément le type initial, et c'est sanj
doutepourquoi ces animaux paraissent si aberrants. Au surplus
immobiles, presque dénués de tout appareil propre à déter^iinei
un courant alimentaire et respiratoire vers leur bouche, leui

LA VIE DURANT LA PÉRIODE PRIMAIRE 263

mode d'alimentation, quelle que soit la richesse en plankton
de l'eau qui les entourait, demeure un problème ; peut-être
faut-il admettre que leur tube digestif était très richement
cilié, ou avoir recours à la symbiose avec des algues vertes.

Dès le silurien les autres classes des Echinodermes sont
déjà ébauchées et représentées par de nombreux individus,
mais cependant les formes primaires sont très différentes des
formes actuelles et parfois moins nettement tranchées; on con-
naît, par exemple, des Étoiles de mer dont la plaque madrépo-
rique est située sur la face ventrale du corps comme celle des
Ophiures. Chez les Oursins, les fuseaux ambulacraires sont très
étroits, comme ils le sont encore chez les Oursins actuels, à
piquants énormes, qu'on nomme des Cidaris ; ils sont parfois
presque linéaires et sinueux ; les plaques interambulacraires sont
nombreuses et disposées en mosaïque (1), au lieu de ne former
que deux rangées alternes dans chaque fuseau; toutefois au
carbonifère apparaissent de vrais Citiaris, et même des Diadèmes
à piquants longs, creux et fragiles, analogues à ceux de la
Méditerranée, à fuseaux ambulacraires déjà élargis et portant
des pores ambulacraires disposés pargroupes de trois paires. Les
Crinoïdes ont des bras relativement courts; leur calice com-
prend trois cercles de plaques : cinq radiales, qui portent les
bras ; cinq basâtes, qui sont placées au-dessous d'elle, et alter-
nent avec elles; des sous-basales, parfois au nombre de trois
seulement, qui rattachent à la tige le cercle des basâtes. Le der-
nier de ces cercles de plaques et souvent Favant-dernier font
défaut aux Crinoïdes actuels. La faune primaire des Echino-
dermes est donc nettement caractérisée.

On a vu (page 160) comment devait être entendue la généalogie
des Mollusques. Les Gastéropodes et les Céphalopodes ont pu
se constituer simultanément, les premiers gardant une large
sole ventrale probablement pourvue de lobes latéraux, utilisés

(1) Melon ites, Lepidocentrus, Cffêtocidaris, Boirhiocidaris.

264 VERS LA FORME HUMAINE

pour la natation ; les seconds rétrécissant leur sole ventrale, au
point de la réduire au pourtour de la bouche. Les uns et les
autres doivent commencer par des formes à coquille droite,
qui s'enroule plus tard en spirale chez les formes nageuses, en
hélice chez les Gastéropodes redevenus rampants. La paléonto-
logie confirme ces données qui éclaircissent d'ailleurs quelques-
uns de ses problèmes. Si les Gastéropodes descendent réelle-
ment des Oscabrions et si leur coquille dérive des plaques dor-
sales de ces derniers, la coquille des formes les plus anciennes
doit être formée de lames triangulaires juxtaposées de leur
sommet à leur base ; la coquille des Conularia remplit cette
condition. La coquille des formes suivantes doit être continue,
mais droite ; ainsi se trouve fixée la place des Hyolilhes et des
Teniaculites que, faute de cette notion, on classait quelquefois
parmi les Vers annelés. La phase d'enroulement en spirale est
donnée par les Bellerophon. Or toutes ces formes sont cam-
briennes, et il s'y ajoute des formes hélicoïdales de Diotocardes
dont nous avons déjà signalé les caractères primitifs : les
Euornphalus et les Pleurotomaires ; ces dernières ont persisté
jusqu'à nos jours, dans la faune abyssale. Les Troques égale-
ment diotocardes, les Patelles qui sont des formes de pas-
sage, les premiers monotocardes à ouverture de la coquille
entière (1), des Pourpres carnassières chez qui l'ouverture
de la coquille est échancrée pour le passage d'un siphon destiné
à amener l'eau dans la cavité branchiale, s'y ajoutent même dès
le silurien. Les Turbos, différant des Troques par leur épais
opercule calcaire, et les Capulus à petite coquille en forme de
capuchon, presque sans spire, se montrent au dévonien; à
l'époque anthracolithique, il s'y ajoute des Vermets dont la co-
quille s'accole aux corps étrangers et l'on trouve pour la première
fois de véritables Escargots et d'autres Gastéropodes pulmonés
tels que les Pupes. Peut-être même, étant donné que les dépôts

(1) Littorinidés, Scalaridés Pyramidellidéa.

LA VIE DURANT LA PÉRIODE PRIMAIRE 2fi5

lacustres et les apports côtiers des cours d'eau sont incompa-
rablement mieux connus à la période anthracifère qu'aux
périodes antérieures, la réalisation du type pulmoné avait-elle
eu lieu beaucoup plus tôt.

Les types à coquille droite des Céphalopodes sont représentés
par les Orthocères. Les Céphalopodes demeurent nageurs :
lorsque leur coquille s'enroulera, elle s'enroulera donc simple-
ment en spirale et demeurera symétrique. Les deux types
sont, au plus tard, réalisés au Silurien. C'est seulement à la
période crétacée que quelques Anamonitidés, devenus proba-
blement rampants pour les raisons que nous avons dites
(page 161), s'enrouleront en hélice, constituant ainsi les Turri-
lites. Les formes droites et leurs voisines nous permettent d'ail-
leurs de pénétrer les causes qui ont déterminé les caractères
particuliers des coquilles des Céphalopodes. Ces coquilles sont
divisées, à l'intérieur, en chambres successives par des cloisons
calcaires, concaves vers l'ouverture de la coquille, et qui se
relient aux parois de celle-ci, soit graduellement, en gardant
leur courbure, ce qui caractérise les formes les plus anciennes,
constituant le groupe des Nautilid^e, soit en se plissant de ma-
nière que la ligne de jonction de la cloison avec la coquille forme
une ligne brisée seulement à son origine (1), ou une ligne ondu-
leuse dont les arcs deviennent de plus en plus nombreux et plus
petits par conséquent, dessinant ainsi des lignes de plus en plus
compliquées à mesure qu'on avance dans la période jurassique ;
ces lignes compliquées de suture caractérisent les Ammonitid^.
Les cloisons sont traversées de la première à la dernière par un
tube, le siphon, qui chez les Nautiles vivant encore en troupes,
entre deux eaux, dans nos mers chaudes, vient s'appliquer
contre le s«»mmetde la coquille, en cet endroit percé d'une fente,
tandis que dans la coquille interne des Spirales, cloisonnée
comme celle des Ammonites, mais â cloisons lisses comme celles

(1) Goniatites à siphon situé près de la paroi convexe de la coquille, Ciynaé*
nies à siphon sur la paroi opposée.

266 VERS LA FORME HUMAINS

des Nautiles, le siphon, après avoir traversé la dernière cloison,
se termine par un petit sac ovoïde, Vovisac, qu'un ligament, le
prosiphon, relie ausommet de la coquille.

Sur la tête des Nautiles s'épanouissent des disques chargés de
tentacules vermiformes très mobiles qui leur donnent un aspect
tout particulier ; ils ont quatre branchies. La tête des Spirules
est, au contraire, construite comme celle des Calmars et des
Seiches ; elles n'ont que deux branchies. Munier-Chalmas, qui
a découvert ces différences de terminaison du siphon chez ces
animaux, a constaté que, sous ce rapport, les Spirules étaient
semblables aux Ammonites. Il en a conclu que ces dernières
étaient, comme elles, des Mollusques dibranchiaux à tête pouvue
de dix tentacules, tandis que les grands Céphalopodes à cloisons
lisses devraient être rapprochés des Nautiles.

Cependant, les Céphalopodes à coquille droite, cloisonnée, des
temps primaires, ont un siphon, beaucoup plus volumineux que
celui des vrais Nautilid^k (Orthoceras); il est tantôt latéral
(Cyrtoceras), tantôt central, et il peut arriver que les cloisons
soient elles-mêmes latérales (Ascocercus). On doit conclure de
là que le siphon faisait d'abord partie intégrante du corps et
qu'il n'est autre chose, chez les Orthocères, dont la coquille
droite peut dépasser deux mètres de long, que le tégument du
sommet du corps, primitivement fixé à la coquille, étiré par le
poids de celle-ci, l'animal nageant, nous l'avons dit, le ventre
en l'air. Ce serait une sorte de queue dont la formation aurait
été mécaniquement déterminée par le poids de la coquille pen-
dante dans l'eau. Une fois formé, le siphon aurait été hérédi-
tairement conservé dans les formes spiralées ultérieures. Ceci
implique que la partie du corps du mollusque qui contient les
viscères remonte, par à-coups, dans la coquille, à mesure qu'il
grandit, et sécrète derrière lui, à chaque station, une cloison qui
l'isole de la partie vide de la coquille. Le siphon demeure
appliqué contre la paroi extérieure de la coquille chez les
Goniatites; il est interne chez les Qyménies, qui n'ont été que

LA VIE DURANT LA PÉRIODE PRIMAIRE 267

de faible durée. La théorie que nous avons donnée des Mol-
lusques céphalopodes trouve donc ici une extension tonte
naturelle. On ne saura jamais, sans doute, exactement comment
les Orfhocères étaient construits, mais il est impossible de
mettre en doute leur parenté généalogique avec les autres
céphalopodes à coquille.

Les cloisons commencent à se faire sinueuses, dès le silurien,
chez les Goniatites des genres Anarcesies et Agonialiles ;
elles vont ensuite se compliquant dans des séries parallèles,
caractérisées par les proportions relatives de la hauteur, de
la largeur et de la longueur des loges, notamment de la der-
nière qui est nécessairement moulée sur le corps de l'animal.
Von Mosjisowicz, En. Kayser, Fr. Frich, Emile Haug, etc.,
ont pu suivre l'évolution graduelle des diverses séries d'Am-
monites et apporter ainsi une contribution importante à la
démonstration, par les faits, de la théorie de l'évolution.

Au point de vue général où nous sommes placés ici, il y a peu
de chose à dire des Mollusques lamellibranches. Ils commencent
dès le cambrien inférieur, ce qui indique que des Gastéropodes
diotocardes symétriques, dont les Bellérophons sont la suite,
devaient exister déjà durant l'ère précambrienne ; mais c'est
seulement au silurien que leurs espèces sont assez nombreuses
pour qu'on puisse se rendre compte de la marche de leur évolu-
tion. Comme la théorie l'indique» les formes les plus anciennes
ont une longue charnière avec une articulation très simple ;
elles forment le groupe des Paléoconques (1) ; puis viennent les
genres dont la charnière très longue porte de nombreuses
petites dents très rapprochées les unes des autres, les Cucullelles,
les Leda, etc. ; ensuite des espèces qui vivent suspendues à un
byssus, dont la coquille s'élargit vers le bas, sous Faction de
la pesanteur et dont les muscles sont, par conséquent, inégaux:
ce sont des Aviculidés d'où dériveront les Monomy aires,

(1) Cardiola, Conocardiuni, Dualina, Lunulocat dium^ Prœcurdium,
Slavu, Vlasla, en.

268 VERS LA FORME HUMAIN»

formes à nu seul muscle rétracteur des valves, que les Peignes
^représentent dans le dévonieo. A côté de ceux-ci se trouvent
des Lamellibranches du type normal : les Anodontopsis, Para-
cyclas, Amita, rappelant, dans une certaine mesure, les formes
de nos eaux douces.

Les Vertébrés n'ont pas encore été rencontrés dans le cam-
brien ; mais ils sont représentés dans le silurien et le dévonien
par des poissons auxquels s'ajoutent, durant la période anthra-
cifère, des Batraciens et enfin de vrais Reptiles. Cette succes-
sion semble bien indiquer que nous sommes au début de
l'évolution des Vertébrés. Nous saevons qu'ils ont dû com-
mencer sous une forme analogue à YAmpkioxus. La nature
des tissus de YAmphioxus ne se prête guère à la fossilisation ;
mais on a trouvé des méduses fossilisées dont les tissus sont
encore plus mous; il ne faut donc pas perdre tout espoir de
trouver, aussi des ancêtres fossi&és des Verté&réa. Après l'Amr
phioxas, les poissons les plus simples, parce qu'ils ne possèdent,
pour toute colonne vertébrale, que la corde dorsale des emlwyons,
sont les poissons marsipobranehes qui ont pour type les Lam-
proies. A partir de ces animaux, l'évolution des poissons se pour-
suit dans un ordre logique. En 1903 je commençais leur histoire,
dans mon Traâé de Zoologie, en faisant remarquer qu'ils
avaient été modelés par les pressions qu'ils éprouvaient de la
part de Peau ambiante, au cours de leur natation, pressions princi-
palement déterminées par les mouvements brusques de leur
queue, et que le nombre, ainsi que la position, de leurs nageoires
dorsales étaient dus à la déchirure d'une nageoire dorsale, pri-
mitivement continue, par les courants qui se formaient alors le
long des flancs de l'animal (1). Par d'intéressantes expériences
M. Frédéric Houssay a bien montré qu'il en était ainsi; M a
établi que le point de départ de la forme des poissons était celle
que prend un sac de toile cylindrique, rempli d'une paie molle,
lorsqu'on le tire horizontalement dans l'eau ou qu'on le

(1) XTJTT, 2364 et suivantes.

LA VIE DURANT LA PÉRIODE PRIMAIRE 269

maintient horizontalement dans un vase plein d'eau en face d'un
orifice par lequel s'écoule l'eau de ce vase -, cette forme est ce qu'on
appelle !a veine inversée, parce qu'elle résulte des pressions
qu'exercent les filets du liquide en se précipitant à la place de
celui qui s'écoule. Mais si nous pouvons expliquer ainsi la
forme habituelle des Poissons, mous n'expliquons. pas les formes
spéciales qu'ils ont revêtues; elles résultent cependant, elles
aussi, des réactions du liquide sur la ni mal au cours de la natation,
réactions qui modifient en particulier la région branchiale. A ce
point de vue on distingue trois types de poissons : les Marsipo-
branghes, les Élasmobranches, les Cténobranches. Les Marsipo-
branches sont représentés actuellement par trois genres seule-
ment: les Bdellostomes, les Myxines et les Lamproies. Les Élas-
mobranches comprennent des genres nombreux qui se rattachent
aux Requins, aux Raies et aux Chimères; les Cténobranches
sonttous les autres poissons. Chez les Marsipobranches l'appareil
branchial est constitué par deux séries, à peu près symétriques,
de poches situées en arrière de la tête, indépendantes les unes
des autres et communiquant directement ou indirectement,
chacune par un canal afférent et un canal efférent, d'une part
avec l'oesophage, d'autre part avec l'extérieur. Une sorte de
grillage cartilagineux soutient chaque poche. Chez les Elasmo-
branches, ces poches s'aplatissent, se soudent entre elles et se
confondent avec les canaux, de sorte que chaque poche com-
munique par une fente avec l'œsophage, par une autre avec
l'extérieur ; des arcs cartilagineux, desquels partent de nombreux
rayons, soutiennent les cloisons épaisses qui résultent de
la fusion des parois des poches. Chez les Cténobranches les
cloisons sont réduites aux arcs devenus osseux qui les suppor-
taient, aux rayons qui en dépendent et aux tissus très riche-
ment vasculaires qui revêtent l'arc et les rayons qu'il supporte,
en laissant â ces derniers toute leur indépendance. Les
Bdellostomes ont jusqu'à 14 poches branchiales et leurs
embryons présentent les ébauches de beaucoup d'autres; les

270 VERS LA VOM/L1& HUMAINE

Lamproies eu ont sept de chaque côté, les Myxines n'en ont
que six Couvrant au dehors par un canal unique. Le nombre
sept des fentes branchiales est celui qu'on observe aussi chez le$
Requins du genre Hepianchus; il n'y en a que six chez les
Hexanchus et les Chlamydoselachus, cinq chez tous les
autres, ainsi que chez les Raies et les Chimères ; enfin, chez les
Cténohranches, il y a, en général, quatre arcs branchiaux,
rarement moins, et les rudiments d'un cinquième, Cette
simple énumération suffit pour montrer que, à mesure que l'on
s'élève dans la série des Poissons, la région branchiale va cons-
tamment en s'amoindrissant.

Nous avons indiqué (page 152) que la cause de ce raccour-
cissement était la résistance opposée par l'eau à la progression
de l'animal poussé en avant par les battements de sa queue.
Comme toujours, certains poissons ont résisté à l'action trans-
formatrice et sont arrivés sans changement jusqu'à nous, tandis
que d'autres lui obéissaient et se modifiaient. Cette action s'est,
du reste, fait sentir également sur le tronc proprement dit;
peu à peu la partie purement musculaire et impulsive du
corps, qui constitue la queue, l'a fortement réauit, en même
temps que les courants produits par elle chassaient en avant les
nageoires ventrales, primitivement distantes des pectorales, au
point qu'elles sont venues se placer au-dessous et en avant de
celles-ci, et s'articuler sur Je squelette branchial lui-même.
C'est là, nous l'avons vu, le caractère des poissons nageurs par
excellence, des poissons de haute mer.

Les Poissons marsipobranche* doivent donc être considères
comme les plus anciens des Poissons. Ils n'ont aucune aptitude
à sécréter du calcaire; leur peau est absolument dénuée de
toute production solide; toutefois dans la cavité buccale,
où elle est naturellement soumise à des frottements incessants,
Tépiderme de ses papilles prend, chez les Lamproies, une
consistance cornée et constitue de courtes épines pointues,
coniques, à large base, qui jouent le rôle de dents mais ne sont

LA VIE DT3HAKT LA PÉRIODE PRIMAIRE 2?1

encore que des préfaces de dents : on les nomme des odonioîde$.
L'épiàerme des Elasmobranches, au contraire, se calcifié dans
toute son étendue, mais de manière à se transformer en une
sorte de mosaïque formée de petites plaques plus épaisses, cir-
conscrites par des intervalles linéaires où l'épiderme demeure
flexible. Ce même revêtement se trouve aussi bien dans la
bouche que sur les autres parties du corps; sa structure est
exactement celle de l'émail des dents de tous les autres Verté-
brés. Au-dessous de l'épiderme, la calcification, au moins par
places, gagne la portion superficielle du derme, celle où les
cellules vivantes qui Pont produit n'envoient que de fins pro-
longements sans y pénétrer elles-mêmes ; elle forme ainsi
des plaques solides, plus ou moins recouvertes par l'émail,
et parfois des socles portant un aiguillon, comme c'est le cas
pour les boucles de raies; ces plaques^ ces socles, constitués
par des incrustations calcaires, traversés par des fins canaux, ont
exactement la structure de Y ivoire des dents, et comme ils
sont revêtus d'émail, les dents des Vertébrés terrestres semblent
être le dernier reste, localisé sur leur mâchoires, du revêtement
défensif des poissons elasmobranches.

Les Elasmobranches n'ont pas d'os; leurs vertèbres peuvent
bien se calcifier ; mais cette calcification, qui se produit de
diverses façons, ne modifie pas leur structure interne ; elles
demeurent du cartilage imprégné de calcaire. C'est aussi
le cas chez les premiers poissons cténobranches, dont les
Esturgeons actuels sont les descendants directs ; mais chez
eux la calcification s'est, pour ainsi dire, enfoncée ; abandonnant
l'épiderme, pour gagner le derme, elle arrive dans le domaine
des cellules dermiques étoilées qui constituent alors les
corpuscules osseux. Les parties superficielles du derme, plus
riches en calcaire, de texture plus serrée, forment d'abord
au-dessus de chaque plaque osseuse un vernis brillant, auquel
on donne le nom de ganoïnç; les poissons ainsi revêtus ont été
désignés par Louis Agassiz sous le nom de Ganoides. Ces pois-

272 VERS LA FORME HUMAINE

sons gardent, au début, un squelette cartilagineux, et ressem-
blent encore aux Elasmobranches par une conformation spéciale
de leur queue dont l'extrémité se redresse en dessus. Sous cette
partie redressée, la nageoire caudale se développe en une lame
triangulaire qui fait paraître la queue divisée en deux lobes
inégaux. En raison de cette dissymétrie de leur queue, les
Requins et les Ganoïdes sont dits hélérocerques. M. Franz
Eilhard Schulze, professeur à l'université de Berlin, a montré
que cette disposition facilitait l'ascension dans l'eau des Elasmo-
branches qui n'ont pas de vessie natatoire. Simple héritage
chez les Ganoïdes qui en ont une, elle tend à disparaître chez
les Amia des fleuves nord-américains, qui par tous leurs autres
caractères sont des Ganoïdes. Chez les autres Poissons qualifiés
d'homocerques, la nageoire caudale est terminée par une courbe
convexe régulière, ou échancrée en une fourche aux deux
branches semblables.

Déjà chez les Ganoïdes supérieurs l'ossification a envahi le
squelette; il est définitivement osseux chez les Poissons homo-
cerques, ou Téléosteens. Là le squelette tégumentaire est
encore plus profond que chez les Ganoïdes ; l'animal est protégé
par des plaques purement et franchement osseuses qui sont con-
tenues dans le derme lui-même, et ce sont les véritables écailles.
Sur la tête, ces écailles s'unissent en plaques plus ou moins éten-
dues qui s'appliquent sur le crâne cartilagineux, en sont encore
facilement séparables chez les Saumons et les Brochets, par
exemple, mais finissent par s'incruster dans le cartilage, s'unis-
sent aux pièces osseuses de la base du crâne et constituent, chez
les Vertébrés supérieurs, les os de la voûte du crâne, qualifiés
d'os de membrane. Leurs frontaux, leurs pariétaux, leurs
écailles temporales et occipitales sont, comme leurs dents, un
héritage des poissons.

Les considérations qui précèdent retracent en quelque sorte
la généalogie des poissons et fixent l'ordre de leur apparition.
On n'en connaît aucune espèce dans le cambrien, et ce que l'on

LÀ VIE DURANT LA PÉRIODE PRIMAIR» 07 O

sait du silurien est évidemment incomplet. On trouve, en
effet, dans le dévonien une forme singulière, le Palœospondy-
lus Gunnh'qm, s'il n'appartenait au type des MarsÎDobranches,
appartiendrait à un type plus primitif. Des formes analogues
devaient exister aux temps siluriens; mais elles sont in-
connues. En revanche on rencontre dans le silurien supérieur
d'Angleterre, de l'ile d'Asel, de Podolie, de Galicie, deLandlow
et de diverses localités, de singuliers animaux en qui il est
impossible de ne pas voir des poissons, mais qui ne semblent
pas rentrer dans les séries actuelles. Ce sont des êtres aplatis,
ayant un faux air de Trilobites, dû surtout à la forme en bou'
clier de leur tête. Leur large bouche ventrale, allongée
en fente transversale, n'avait pas de mâchoires; leur bou-
clier céphalique était cependant protégé par de véritables os
contenant des corpuscules osseux; ils commencent la série des
Pouvons ostragodermes, dépourvus de nageoires latérales:
c'étaient des Cephaiaspis et des Auehenaspis, associés aux Pie-
raqpi's, dont le tronc et la queue étaient couverts d'écaillés en
forme de losange, et à divers autres genres (1). A ces poissons
s'ajoutent des poissons analogues, mais pourvus d'une paire de
nageoires en forme de palettes, recouvertes, elles aussi, «le
plaques osseuses polygonales<2), dont certain es formes existaient
d'ailleurs peintre dès le silurien sur les côtes orientales de le
Baltique. En même temps se montrent d'autres poissons à tête
parfois globuleuse (3), fortement cuirassée de plaques osseuses
polygonales, articulées entre elles, qui leur donnent un aspect
tout particulier (4),

Les nageohes des Plerichthi/s sont des organes déjà très spé-
cialisés. Comme beaucoup de sélaciens, même pendant la
période carbonifère (5), et dont quelques-uns vivent encore (6),

(1) Aielea&p*, Birkema. Cyalhaspis. Lanarkia, Thelodus, etc. - (?) A «te-
rolepts, BoihHoiepUy Pterichthy,. - (3) Coccosteus. - (4) Dù£hl hus Net

W Lhlamffdoêelachas des mers du Japon.

18

274 VERS LA FORME HUMAINS

ont des nageoires très primitives, presque conformes &ux
indications généalogiques fournies par l'embryogénie, on doit
admettre que ces poissons cuirassés sont plus récents que les
Elasmobranches et qu'il y a à chercher dans les terrains plus
anciens des termes de connexion entre les deux groupes.

On s'est étonné que ces poissons primitifs eussent une tête
si fortement cuirassée et ressemblassent aux Trilobites; on a
même voulu les en faire descendre, mais ils ont été trouvés
dans le vieux grès rouge qui atteint par places cinq à six mille
mètres d'épaisseur et qui n'était que du sable quand il s'est
déposé; dans ce sable vivaient, avec des Trilobites nombreux,
les Plerygolus, les Eurijpterus et autres Mérostomés de grande
taille auxquels ils donnaient la chasse, probablement en fouis-
sant le sable. Ce genre de vie commun devait nécessairement
produire des ressemblances de forme extérieure entre le» Pois-
sons chasseurs et leur gibier, et amener sur la tête des premiers
un développement considérable de plaques solides, conformé-
ment à ce que nous avons dit plus haut relativement à l'action
des frottements et des chocs sur le développement des pièces
squelettiques.

Les Poissons cténobranches se montrent d'ailleurs, eux aussi,
au dévonien; ce sont des Ganoïdes hétérocerques naturelle-
ment (1) ; des Crossoptérygiens (2) encore représentés dans
les fleuves d'Afrique par les deux genres très voisins des Poly-
ptères et des Calamoichihys, dont les nageoires pectorales et
ventrales, très éloignées les .unes des autres, ont la forme d'un
gros moignon écailleux, frangé d'une membrane soutenue par
des rayons, et des Dipneustes, poissons à poumons, dont les
nageoires. sont soutenues per un axe pluriarticulé supportant
des rayons disposés de chaque côté de l'axe, à peu prè* symé»
triquement, comme chez les Ceraiodus actuels d'Australie.

En même temps que la plupart des Mérostomés et des Trilo-

(1) Chirolepis. — (2) Glyplopomus, Uoiopiuchus,Osleolepis,

LA VIE DURANT LA PÉRIODE PRIMAIRE 275

bîtes, les poissons cuirassés disparaissent à l'époque anthracoli-
thique ou carbonifère, période de formation des dépôts houiliers.
Les Elasmobranches de cette époque ont, au contraire, laissé de
nombreux débris, notamment les Pleuracantbidés, dont le
squelette cartilagineux était bourré de corpuscules calcaires qui
en ont assuré la parfaite fossilisation ; ils nous ont exactement ren-
seignés sur l'organisation des anciens Elasmobranches, et j'ai
montré ailleurs (1) combien il était facile de faire dériver de la
structure de leurs nageoires celle des Dipnés, tels que les
Ceratodus, .dont les rayons sont disposés comme les barbes
d'une plume de chaque côté d'un rayon axial. Cette disposition
rappelle de très loin celle des rayons d'un arc branchial sur cet
arc; elle avait conduit le célèbre anatomiste Gegenbaur à l'au-
dacieuse supposition qu'un arc des ouïes des poissons avait pu
se modifier dans sa forme et dans sa fonction au point de deve-
nir une nageoire. Certes un organe peut changer de fonction
et aussi de forme, mais encore faut-il qu'il y ait à ce changement
une raison. A la rigueur, la chose aurait pu être admise pour
les nageoires antérieures, voisines de la cavité branchiale, mais
comment l'opération aurait-elle pu se faire pour les nageoires
postérieures qui en sont si éloignées, et que dire des nageoires
impaires, dont la structure rappelle si exactement celle des
nageoires paires, que les Tristichoplerus semblent porter sur le
dos une troisième nageoire, pareille à leurs nageoires pecto-
rales? L'embryogénie, d'accord avec l'anatomie comparée des
poissons elasmobranches, démontre que les nageoires furent
d'abord représentées par quatre replis longitudinaux de la paroi
du corps, «'étendant sur toute sa longueur : un dorsal, un ven*
tral, deux latéraux, ces deux derniers constituant ce qu'on a
appelé le palagium, les deux premiers formant la nageoire
diphycerque qui existe seule chez les Marsipobranches. Chaque
segment du corps fournit encore à ces nageoires, au cours de

(1) XL. III, 2432.

27*5 VERS LA FORME HUMAIN*

leur développement, le même nombre de rayons, de muscles,
de vaisseaux et de nerfs. D'abord continus, les replis ont été
fendus (voir p. 268) sur les points où s'est porté l'effort du remous
provoqué au cours de la natation par les brusques flexions à droite
et à gauche de la queue du poisson. Peut-être, on l'a dit, l'absence
apparente de nageoires latérales chez certains Ostracodermes est-
elle due à ce que ces poissonsaplatis ont conservé leur patagium ou
l'ont reconstitué, comme l'ont fait, plus en apparence qu'en réa-
lité, les Raies et les Torpilles qui mènent le même genre de vie.

Noua arrivons au commencement de l'ère carbonifère. Deve-
nus, en raison des perfectionnements graduels de leur orga-
nisme, de redoutables ennemis pour les Gigantostracés et les Tri-
lobites, que leur taille relativement élevée leur désignait comme
proies, et qu'ils ont peut-être fait disparaître, les Poissons se
préparent à envahir la terre. Beaucoup d'entre eux ont déjà péné-
tré dans les eaux douces, et il semble que bien leur en ait pris,
car, à part les Esturgeons qui n'y viennent que pour y pondre,
c'est là seulement qu'on trouve les derniers représentants de
ces ordres anciens de Cténobranches : les Ganoïdes représentés
par les Lépidostées et les Amia dans l'Amérique du Nord ; les
Crossoptérygiens localisés dans les fleuves de l'Afrique; les
Dipnés avec comme représentants : en Afrique les Protoptères
en Amérique les Lépidosirens, en Australie les Ceralodas. Ces
derniers sont, nous l'avons vu, dans de bonnes conditions pour
quitter les eaux douces «t s'aventurer sur la terre ferme ;
nous avons expliqué par quel mécanisme ils avaient acquis les
organes qui devaient préparer leur évasion hors de l'eau
(p. 205). Les premiers pionniers de la conquête du sol étaient
d'ailleurs bien modestes. Leur peau était couverte d'écaillés déli-
cates; leur crâne cartilagineux était protégé par des os de
revêtement semblables à ceux des poissons; entre les pariétaux
existait un espace vide qui, si l'on en juge par ce qui existe
encore aujourd'hui chez les Lamproies et auelaues Lézards,

LA VIE DURANT LA PÉRIODE PRIMAIRE 277

devait être occupé par un œil impair, dorsal, dont le nerf était
en rapport avec l'épiphyse du cerveau ou glande pinéale, et qui
est aujourd'hui devenu plutôt un œil capable d'apprécier la tem-
pérature, un œil thermique, qu'un œil optique; un cercle de
pièces osseuses fixées à la sclérotique entourait leur pupille; il
n'avaient à tous les membres que quatre doigts ; ces animaux res-
semblaient à des salamandres. On trouve déjà, dans le carbo-
nifère de la Bohême, de l'Irlande et de l'Ohio, les Keralerpeton,
dont la face ventrale était couverte d'écaillés et dont la tète por-
tait deux petites cornes. L'espèce européenne, le Keraterpeton
crassum, atteignait 30 centimètres de long, dont 20 centimètres
pour la queue. Les Urocordylus en étaient voisins. Dans les
tacs permiens de la région d'Autun se développaient les larves
pourvues de branchies extérieures des Branchiosaurusy
qu'Albert Gaudry a décrites sous le nom de Protriton petrolei;
on a pu les suivre depuis la longueur de 16 millimètres, jusqu'à
l'état adulte ; les Branchiosaures ne dépassaient pas alors
64 millimètres de long; c'était de toutes petites salamandres cou-
vertes sur tout leur corps de menues écailles. Les vertèbres de ces
animaux n'étaient constituées que par la corde dorsale entourée
4'une pellicule osseuse. Il en était de même chez les Dolicho-
somes qui, bien qu'ayant conservé des branchies extérieures,
avaient déjà perdu leurs membres et allongé leur corps au point
qu'il avait 150 vertèbres sur une étendue de 1 mètre. Toutes les
fois que les membres font défaut ou sont peu utilisés pour la
locomotion, le corps s'allonge ainsi et ses segments se multi-
plient. Cette proposition est aussi vraie pour les Arthropodes et
les Vers que pour les Vertébrés où le nombre des segments dv
corps est indiqué par celui des vertèbres qui sont intercalées
entre eu». Comme bien d'autres en biologie, elle est susceptible
de recevoir deux interprétations opposées et qui, suivant leseas,
peuvent être exactes toutes les deux : 1° le corps, s'il Rallonge
assez pour suffire par ses ondulations à tous les besoins de la
locomotion, rend les membres inutiles, et ceux-ci s'atrophient

278 VERS LA FORME HUMAIXé

par défaut d'usage; 2° les membres devenant trop courts
pour appuyer sur le sol ou seulement pour imprimer au
corps une vitesse suffisante, celui-ci prend une part active
à la locomotion; l'accroissement de son activité détermine
une intensité plus grande des phénomènes de nutrition
qui, par tachygénèse, peut se manifester déjà dans la période
de multiplication des segments du corps; le nombre de ceux-
ci s'accroît alors, et le corps devient de plus en plus apte à pour-
voir, par lui seul, aux déplacements de l'animal. Il semble bien
que la première interprétation convienne aux animaux primi-
tifs, chez qui la multiplication indéfinie des parties du corps est
un signe de leur indépendance réciproque et une marque d'in-
fériorité ; c'est ce qu'on peut admettre pour les Myriapodes à
corps très allongé, comme les Géophiles, et pour les Annélides
errantes, telles que les Myrianides, les Phyllodoces, les Néréides,
les Eunices, ou même les Nais, etc. La seconde convient, au con-
traire, particulièrement aux Vertébrés, dont le nombre des seg-
ments du corps a été de bonne heure limité, et dont la locomotion
s'est précocement accomplie à l'aide de membres dont on ne
peut admettre l'insuffisance originelle. Les Vertébrés aquatiques,
chez qui les ondulations du corps jouent facilement un rôle pré-
pondérant dans la locomotion, soni particulièrement incités à ne
pas user de leurs membres pour se mouvoir, et on constate jus-
tement, chez ceux qui sont nos contemporains, mais vivent dans
des conditions particulières, cette atrophie des membres coïnci-
dant avec une multiplication des segments du corps. Elle est
manifeste chez le Protée de la grotte d'Adelsberg, dans la Car-
niole, dont les pattes de devant n'ont plus que trois doigts, et celles
de derrière deux, qui garde ses branchies toute sa vie et qui,
par tachygénèse, naît muni des quatre pattes de l'adulte (1).
Elle s'accuse davantage chez les Sirènes lacertines qui gardent
aussi leurs trois paires de branchies et n'ont plus que deux

(1) Marie de Chauvin, Zeilschrift f. ivissenschaflliche Zoologie, \. XXXVIII,
l£83, p. 671, et Nature, t. LX, p. 389.

LA. VIE DURANT LA PÉRIODE PRIMAIRE 279

courtes pattes de devant, munies de trois ou quatre doigts. Ce
sont certainement d'anciennes salamandres terrestres, quadru-
pèdes, par conséquent, redevenues aquatiques ; elles ébauchent,
en effet, la métamorphose normale des formes destinées à* deve-
nir terrestres en perdant les branchies qu'elles possèdent en
naissant; ces branchies se régénèrent ensuite. L'atrophie des
pattes postérieures peut être attribuée à l'allongement de la
queue qui, chez un animal de 70 centimètres, a une longueur
de 25 centimètres environ. Les Amphiumes, dont le corps est
allongé mais Ja queue est courte, gardent au contraire leurs
pattes postérieures aussi bien que les autres.

Un phénomène analogue, mais plus frappant encore, s'est
produit chez d'autres batraciens qui sont apodes et vivent sous
terre comme les lombrics ; ce sont ceux qui forment la famille
de Gœcjuid.e. On en connaît une quarantaine d'espèces répar-
ties dans l'Inde, la Malaisie, l'Afrique tropicale, les Seychelles.
l'Amérique du Sud, y compris Panama, c'est-à-dire dans des
régions toutes comprises dans le continent de Gondwana du
carbonifère. Ils étaient primitivement aquatiques, puisque
leurs embryons acquièrent dans l'œuf de magnifiques branchies.
Leurs caractères généraux les rapprochent des Stégocéphales
de cette époque; certaines espèces ont même conservé des
écailles cachées dans les plis segrnentaires de leur peau (1). On
peut dès lors se demander si ces batraciens vermiformes n'ont
pas quelque parenté généalogique avec les Dolichosomes.

Les autres batraciens stégocéphales appartiennent à des
types plus élevés. Leurs centres vertébraux sont d'abord
formés de quatre paires de pièces dont les supérieures por-
tent les arcs qui entourent la moelle épinière; ils sont alors
lemnospondyles. Ces quatre paires se réduisent déjà à trois
pour les vertèbres du tronc chez les Archegosaurus, Actinodon
ttEuchzrosaurus, où seules les vertèbres caudales conservent la

(1) Ichlhyophis, Hypogeophis, Dermophis, Cœcilia, Rhinalrema, Gen-
try pelés, Cryptopsophis, Gymnophis, lier pelé.

28Ô VKRS LA FORME HUMAINE

composition primitive. Les Batraciens deviennent stéréosponr
dyles lorsque toutes ces pièces se soudent en une pièce
unique en forme de sablier, à bases concaves. Ils n'avaient
d'écaillés, en général, que sur la face ventrale du corps, accu-
sant ainsi l'influence des frottements sur le développement des
pièces solides des téguments. On connaît plusieurs genres de
Stégocéphales, tous de l'époque permienne. Ce n'étaient pas de
très grands animaux; les plus grands, les Sphenosaurus, avaient
environ deux mètres de long; Y Archegosaurus de Decken^
du permien d'Allemagne, mesurait lm,50 de long; le Chelydo-
saurus, du permien de Bohême, environ 1 mètre; YAclinodon,
du permien d'Autun, si complètement reconstitué par Albert
Gaudry, était un peu plus petit. Les Euchirosaurus de la même
région en étaient voisins. Tous ces animaux avaient l'aspect
général de petits crocodiles ou de grands lézards ; mats on a pu
constater que les jeunes des Archegosaurus avaient des arcs
branchiaux. Les écailles du ventre des Chélydosaures formaient
une quarantaine de chevrons très régulièrement et très élégam-
ment disposés ; le ventre des Actinodons n'était pas moins bien
protégé. Quelques espèces, telles que le Dinorophus multicinc-
tus du Texas, avaient une carapace liée à leur squelette verté-
bral comme celle des tortues, si bien que Cope les appelle des
batraciens-tatous. Les Stéréospondyles sont représentés par des
formes analogues, les Loxomma, du carbonifère supérieur d'An-
gleterre et du permien de Bohême. Ils constituent simplement
une amorce qui se continuera dans le Trias, où la structure de
leurs dents, marquées de plis sinueux, leur a valu le nom de
Labyrinthodontes. Les Stégocéphales, temno- et stéréospon-
dyles paraissent avoir appartenu à la population animale des
continents Nord- Atlantiques.

Mais déjà à cette époque ont apparu les Reptiles vrais, dont les
embryons n'ont plus que d'inutiles ébauches de branchies, et
qui naissent uniquement pourvus d'un appareil de respiration
aérienne. C'est durant la période du permien inférieur que ce

LA VIE DURANT LA PÉRIODE PRIMAIRE 283

résultat semble avoir été atteint ; il aurait été d'abord réalisé
en Amérique chez les Eryops, dont le crâne à lui seul avait six
décimètres de long et quatre de large, et chez les Cricolus, qui
avaient près de quatre mètres de long. Le corps dec vertèbres
était encore formé de trois paires de pièces séparées chez les
premiers, tandis que chez les seconds les arcs neuraux étaient
•oudés aux pièces postérieures dites interventrales, et les basi-
ventrales soudées entre elles, ce qui arrivait aussi dans le genre
précédent. Ce dernier caractère marque la séparation entre
les premiers Reptiles et les derniers Batraciens stégocéphales.
Le passage est, pour ainsi dire, insensible entre les deux
groupes (1).

Les Microsauriens étaient stéréospondyles; ils avaient des
écailles dermiques aussi bien dorsales que ventrales et disposées
sur le ventre comme celles des Stégocéphales; leur bassin, en
grande partie cartilagineux, présentait seulement deux disques
osseux largement séparés i'un.de l'autre. Eux aussi ont été clas-
sés parmi les batraciens stégocéphales ; mais ils ont des pattes à
cinq doigts, des chevrons mobiles à leurs vertèbres caudales, et
leurs os iliaques s'articulent sur deux vertèbres au lieu d'une.
Ce sont des caractères communs chez les Reptiles et, à défaut de
renseignements embryogéniques, on ne peut faire dans ces
groupes anciens que des séparations conventionnelles. Les
Hylonomes du carbonifère de la Nouvelle-Ecosse, leurs proche»
voisins, les Hyloplesion du permien supérieur de Bohême, qui
n'avaient qu'un décimètre de long, les Seeleyia qui n'avaient

(1) Chez les Batraciens primitifs et les embryons des Batraciens actuels atn.
premières phases de leur développement, les vertèbres sont composées de deux
pièces dorsales antérieures, les bâti-dorsale*; de deux pièces! ventrales
antérieures, les bas i-oeni raies; de deux pièces dorsales postérieures, les
inter-dor sales; de deux pièces ventrales postérieures, les inier-ventraies. On
convient \t considérer comme des batraciens Les animaux où ces pièces
demeurent distinctes, au moinsdans la région caudale, et ceux où, chaque moitié de
vertèbre étant simplement triparsiie, les i nier- ventrales font défaut. Les formes
où, la demi-vertèbre étant également fcripartite- c'est l'inter-dorsale qui manque,
sont classées parmi les Reptiles. C'est le cas des Eryop* et des Qricolu**

282 VERS LA FORME HUMAINE

que quatre centimètres, les Melanerpefon, les Qrthocosla
étaient des formes voisines, et chez les Petrobales l'armure
ventrale avait une frappante ressemblance avec les côtes
abdominales que nous allons trouver chez les Rhyuchocé-
phales et qui existent aussi chez les Crocodiles.

Les Rhynchocéphales, issus des Microsauriens, sont probable-
ment la souche d'où tous les autres Reptiles ont divergé. Leurs
vertèbres stéréospondyles sont biconcaves, elles sont séparées
par des intervalles et portent des chevrons caudaux ; leur os
carré est fixé; ils ont des côtes abdominales formées de pièces
disjointes, disposées en chevrons comme si, par un processus
analogue à celui que nous avons déjà rencontré chez les Pois-
sons, lesos dermiques ventraux s'étaient seulement enfoncés dans
la paroi de l'abdomen, mais ne présentent aucune ossification
dermique superficielle; leurs dents sont implantées sur le bord
tranchant des mâchoires et n'ont pas d'alvéoles. Un bassin
semblable à celui des Microsauriens persiste encore chez les
Palœohalleria des grès permiens de Saxe, et les Proiorosau-
riens des calcaires magnésiens de Thuringe. C'étaient des
lézards de lm, 50 de long environ, qui conduisent aux Rhyncho-
céphales vrais, à bassin entièrement ossifié, parmi lesquels
viennent se ranger le Callibrachion reconstitué par MM. Boule
et Glangeaud et le Sauravus Coslei décrit plus tard par Thé ve-
nin ; ce dernier provient du carbonifère supérieur de Blanzy.
Un Rhynchocéphale protégé par des lois spéciales vit encore à
la Nouvelle-Zélande : le Sphenodon punctatum, ou Halleria
punclala.

Tout ce monde des premiers reptiles est jusqu'ici bien mo-
peste, même relativement à nos reptiles actuels. Mais l'effort de
la vie durant la période primaire ne s'arrête pas là. Déjà se pré-
parel'apparïtion de reptiles monstrueux, d'origine inconnue, for-
mant un ordre nouveau, celui des Thériodontes. Lp,s Pareia-
sùurus se montrent tout à coup simultanément dans la région de
la Dwina en Russie et au cap de Bonne-Espérance. Par quelle

LA VIE DURANT LA PÉRIODE PRIMAIRE 283

voie inconnue ces êtres lourds et massifs ont-ils pu se frayer
passage de Tune à l'autre de ces régions, faisant partie, la pre-
mière du continent Nord-Atlantique, la seconde du continent
de Gondwana que séparait, depuis la période dévonienne pour
le moins, une mer tropicale ininterrompue? Faudrait-il faire
remonter plus haut, jusqu'au silurien, l'origine des reptiles?
C'est un problème dont la solution échappe encore.

Certes, au moment où se termine la période primaire, la
vie s'est déjà prodigieusement développée sur le Globe; mais
tout, dans ses œuvres, n'est encore qu'une ébauche de ce qui
suivra, et la monotonie règne aussi bien dans la mer que sur la
terre où se détachent sur le ciel, dans les brumes tièdes du
Nord, les profils, déjà adoucis par une longue érosion, des
montagnes huroniennes et calédoniennes, tandis qu'à de
moindres latitudes, les jeunes chaînes hercyniennes, sous un
soleil équatorial, présentent, plus hautes peut-être, les décou-
pures profondes de nos Pyrénées et de nos Alpes.

Presque partout les vagues de la mer viennent butter sur
des récifs construits par des polypes dont les formes indécises
ne pouvaient égaler la radieuse floraison qui encercle de
gemmes vivantes et mouvantes nos îles polynésiennes et nos
continents tropicaux. Les Eponges, qui sèment partout, sur les
roches de nos mers, leurs taches d'or, de lapis, de malachite,
d'écarlate et les transforment en éblouissantes palettes, sont
élégantes, mais incolores. Sur les récifs, dans le sable, dans la
vase s'ébattent les gigantesques Ptérygotes, les Euryptères, les
Limules, les Trilobites, d'abord confiants et peu tourmentés,
mais qui deviennent craintifs dès le silurien, et apprennent
à s'enrouler en boule à la moindre alerte. Des Vers de toutes
sortes, de toutes formes, de toutes couleurs, ondulent parmi
les récifs et sous les moindres roches ; ils sont le plus bel orne-
ment de 1^ mer, et aussi la provende habituelle de tout ce qui
se contente de chair menue : Mérostomés et Trilobites.

A peine remis des efforts qu'ils ont faits pour sauver leur vie

284 VERS IA FORME HUMAINE

dans les fâcheuses conjonctures qu'ils ont traversées, les Échino-
dermes et les Mollusques n'ont pas encore trouvé leurs formes
définitives. Très peu mobiles, les premiers se multiplient sur
place; les Cystidés et les Blastoïdes poussent comme des bour-
geons de pierre partout où ils peuvent se fixer. Quelques En-
crines étalent une robuste corolle sur les rochers; les Etoiles de
mer s'en nourrissent, faute de mollusques assez nombreux, et les
Mélonites accumulent l'une sur l'autre, en bancs énormes, sur
les plages, leurs sphères empourprées. Les Nautiles, les Pleuro-
tomaires, les Troques, les Turbos, les Avicules ont des coquilles
presque toutes faites de nacre brillante, qui plus tard se chan-
gera en porcelaine, mais elles n'ont acquis ni ces teintes bril-
lantes, ni ces formes capricieuses en apparence, en réalité d'une
géométrie savante, ni ces ornements, d'une fantaisie irlassable
dans ses inventions, par lesquels sous forme de cônes, de pyra-
mides, de nacelles à proue enroulée en longue spire elles
séduisent aujourd'hui nos yeux. Nourris seulement de tout ce
menu fretin de Diatomées, de Radiolaires, d'Infusoires, de larves
qui mettent de la monnaie de vie dans chaque vague, les pre-
miers Mollusques gastéropodes flottent encore entre deux eaux,
sans peine capturés par des requins contre lesquels les défend
seule une prodigieuse fécondité. Tandis que d'étranges poissons
déciment, au fond des eaux, le monde grouillant des Trilobite6
il n'y a dans la mer aucun de ces poissons dont les bandes
innombrables et rapides l'animent aujourd'hui.

Sur la terre un manteau de verdure s'étendait partout où le sol
était suffisamment humide; mais il n'y avait pas de gazon, parce
que notre gazon est fait de Graminées et que de longs siècles
devaient s'écouler avant que les premières d'entre elles fussent
élaborées^ Le sol appartenait aux hépatiques, aux mousses,
aux plus "humbles des Lyoopodes rampantes, aux Fougères her-
bacées, et parmi elles des Prêles dressaient leurs tiges anne-
lées, sur Lesquelles s'étageaient des cercles de frêles rameaux.
Au-dessus de ces piètres prairies s'élevaient en colonnes ser-

LA VIE DURANT LA PÉRIODE PRIMAIRE 285

rées les arbres fragiles, aux raides ramures, que formaient les
Calamités et les Lépidodendrons. C'était là une végétation de
terres humides. L'eau liquide est, en effet, nécessaire à la
fécondation de ces plantes; leurs anthérozoïdes ne se meuvent
que dans les gouttes de pluie ou de rosée, et l'on peut dire
d'elles qu'elles sont aux plantes supérieures ce que sont les
Batraciens aux Vertébrés terrestres. Elles étaient peu propres
à couvrir les pentes des montagnes; mais la tachygénèse sup-
prime peu à peu leur mode compliqué de reproduction; les
microspores, devenues grains de pollen (1), acquièrent le pou-
voir fécondant ; le vent suffît à les transporter sur les ovules.
Dès lors les Cordaïtées peuvent couvrir le sol d'une forêt de
roseaux, les conifères gravissent les pentes des montagnes,
les Cycadées étendent dans les vallées abritées leurs vastes
panaches que les rafales des ouragans emporteraient, et partout
où peuvent pénétrer des racines, des plantes couvrent le sol
cPune végétation qui, durant la période carbonifère, devient
d'une puissance inouïe. Elle est faite de végétaux fragiles que
la puissance du venta dû souvent ébrancher, briser, déraciner.
Les débris de ceux qui poussaient dans les régions marécageuses,
au bord des étangs, se sont accumulés sur place, et protégés par
les matériaux apportés par les inondations, ou par la vase dépo-
sée par les eaux à leur surface, nous ont été conservés. Ceux qui
poussaient sur les flancs des vallées, loin de la mer, comme dans
le Plateau central, ont été emportés par les torrents dans des lacs
d'eau douce qu'ils ont comblés peu à peu et l'on reconnaît
encore dans les couches qu'ils ont formées les apports suc-
cessifs de ces torrents à chacune de leur crue. D'autres enfin
ont été charriés jusqu'à la mer par les grands fleuves, comme
le fait de nos jours le Mississipi. Et ce travail se continuant pen-
dant des siècles, au cours desquels la configuration du sol chan-
geant à peine, les cours d'eau gardaient le même lit, peu à peu se

U) P. 227.

£86 VERS LA FORME HUMAIN»

sont formées ces accumulations prodigieuses de troncs, de
branches, de feuilles, d'herbes môme auxquelles nous devons
les couches de houille qui alimentent notre industrie.

Mais pendant que se préparait ainsi la folle activité qui nous
dévore aujourd'hui, la nature était sévère et silencieuse. Aucune
fleur ne venait égayer des fraîches couleurs de sa corolle la
sombre monotonie du vert, à peine nuancé, des plantes dont le
feuillage, en l'absence de toute saison, était nécessairement
persistant. Elles poussaient dans un désordre inextricable,
sans trêve, sans arrêt, toujours avec la même vigueur. Sous
un soleil plus chaud, à une température presque constante, dans
une atmosphère humide, la production de matière végétale,
dans un temps donné, devait être plus grande qu'à notre
époque où le froid et la sécheresse interrompent, à intervalles
réguliers, Sa formation. C'est une des raisons pour lesquelles les
couches de houille sont demeurées si puissantes, bien que déjà,
comme l'a montré M. Bernard Renaud, les microbes destruc-
teurs de la cellulose dont sont taits les tissus solides des végé-
taux, eussent commencé à la façon du Bacillus amylobacier
actuel, leur œuvre d'anéantissement. Cette luxuriante végéta-
tion n'était pas seulement rendue particulièrement morne par
l'uniformité de son vert. Parmi la mousse et sur les troncs ram-
paient seulement des Mille-pieds, poursuivis par des Scorpions;
de vagues Araignées, de ternes Insectes : Termites, Blattes ou
Phasmes," se hâtaient vers leurs refuges, et, dans ce monde, de
lentes Salamandres cuirassées apparaissaient comme des
géants. L'air était presque vide : ses plus alertes habitants
étaient les Ephémères, les Fourmilions, les Libellules; point
d'Abeilles, point de Papillons, point d'Oiseaux. Nulle voix ne
chantait la joie de vivre, ne lançait un appel d'amour, ne pous-
sait même un cri de frayeur. Il n'y avait pas une intelligence
que les explosions des volcans, les éclats de la foudre, ou les
grondements des tremblements de terre pussent effrayer. La
vie manifestement s'essayait, elle ne devait s'épanouir que
dans la période où nous allons entrer.

CHAPITRE II
LA VIE DURANT L'ÈRE SECONDAIRE

L'ère secondaire est Père de tous les épanouissements.

Pendant la période anthracolithïque toute l'Europe a été len-
tement mais profondément bouleversée par les plissements
hercyniens, courant suivant deux directions principales: l'une
du nord-ouest au sud-est, l'autre du sud-ouest au nord-est,
et se croisant à angle aigu dans le Plateau central. Des mouve-
ments analogues se sont produits dans le nord de l'Afrique, dans
la région de l'Altaï, du nord de la Chine en Asie, dans la région
des montagnes Rocheuses de l'Amérique du Nord, dans celle
de la Bolivie et du bassin de l'Amazone pour l'Amérique du
Sud. Dans toutes ces régions, les profondes vallées où s'accu-
mulaient des dépôts jusqu'à l'époque dinantienne se soulèvent,
et c'est aux montagnes ainsi formées que le nom de chaîne
Hercynienne a été attribué.

Au début de l'ère secondaire, durant la période triasique,
des éruptions volcaniques, conséquences de ces soulèvements, se
produisent encore dans le Tyrol, dans les Pyrénées, en Espagne,
au Portugal, au Maroc, sur tout le pourtour du Pacifique, notam-
ment dans la Colombie britannique où les déjections volcaniques
se retrouvent sur de vastes étendues, parfois avec une épaisseur
de 4 000 mètres, et encore à la Nouvelle-Calédonie, à la Nouvelle-
Zélande, etc. Mais bientôt tout se calme, et jusqu'au moment où
commencera la surrection des Pyrénées, c'est-à-dire durant
quatre millions d'années pour le moins, une tranquillité presque
absolue régnera sur la Terre. Sans doute le sol ne demeure pas*
absolument immobile. Comme il l'a toujours fait, comme il le

288 VERS LA FORME HUMAINE

fait encore de nos jours, même sur notre littoral, il s'abaisse ou
s'élève lentement, par places, de sorte que la mer envahit une
certaine étendue de côtes, au nord et à l'est de l'Afrique par
exemple, forme des golfes dans les régions du Jura ou
des Alpes, pénètre même au cœur des parties basses des con-
tinents qu'elle couvre d'une faible épaisseur d'eau, isolant no-
tamment, durant la période jurassique, la Scandinavie et la
Finlande du reste de la Russie. Ces mouvements s'accentuent,
durant la période crétacée au point qu'un pli profond, envahi par
la mer, traverse, de l'est à l'ouest, l'Europe divisée en archipels,
et que le continent nord-américain est coupé en deux du nord
au sud, ainsi que l'Afrique dont la région occidentale actuel-
lement saillante est séparée du reste; c'est le moment de ce
qu'on appelle la transgression delà craie. Ailleurs, au contraire,
la mer se retire, laissant derrière elle des lagunes qui se des-
sèchent, et marquent leur place par les dépôts de sel qu'elles
abandonnent, tandis que des sommets émergeant des eaux
forment des îles et des archipels temporaires. Ainsi des com-
munications nouvelles s'établissent entre diverses parties
des mers, tandis que des communications anciennes se
ferment. Des faunes jusque-là séparées se mêlent; d'autres
s'isolent et chacune suit* dès lors, une évolution particulière.
Une variété pi«s grande en résulte dans le monde de la mer,
où l'on voit souvent des espèces méridionales s'avancer vers le
nord à la faveur des courants qui traversent les détroits nou-
veaux, tandis que des espèces septentrionales s'avancent vers
le sud, sans qu'on puisse conclure d'une manière absolue à des
variations persistantes de la température moyenne. Mais tout
cela est de faible importance et ne trouble en rien le calme
universel.

La transition entre l'état de choses de Père primaire et celui
qui va s'ouvrir se fait d'ailleurs graduellement. Durant toute la
période triasique la végétation ne diffère que par le détail des
genres et des espèces de celle de l'ère primaire ; elle ne semble

LA VIE DURANT L*ÊRE SECONDAIRB 289

môme pas, au premier abord, au moins par ce que nous en
connaissons actuellement, se modifier beaucoup durant la période
Jurassique qui suit. Il est probable cependant que c'est durant
cette époque que les feuilles fertiles femelles, demeurées ouvertes
cbez les Gymnospermes, se sont enroulées chez un certain nom-
bre d'entre elles, et fermées autour de leurs ovules, pour les pro-
téger; alors un pas décisif a été accompli dans le règne végétal:
la réalisation des plantes angiospermes. Elles se montrent effec-
tivement nombreuses et variées dès le début de la période
crétacée, et justement ce sont les familles indiquées par la théorie
précédemment exposée (page 123) qui apparaissent les pre-
mières. Les Dicotylédones dominent de beaucoup, et parmi
elles ce sont d'abord, comme il convient, les plantes à chatons :
peupliers, saules, bouleaux, hêtres, chênes, noyers, Myrica, et
avec eux leurs voisins, les platanes, les liquidambars, puis les
érables, les eucalyptus, les lauriers, à nombreuses étamines avec
traces de ramifications, les myrtacées à étamines ramifiées. Il
s'y mêle aussi quelques plantes à fleurs isomères et même à
ovaire infère, comme les lierres et les cornouillers, des Gamo-
pétales, comme les viornes et les lauriers-roses, et déjà les
Monocotylédones s'affirment par plusieurs familles à grandes
fleurs: des liliacées, des alismacées, des pandanées, des pal-
miers et même des aroïdées. Il ne faut pas oublier qu'une fois
détachées des Dicotylédones isomères, les Monocotylédones ont
dû se développer parallèlement et même très rapidement,
puisqu'elles ne pouvaient plus se modifier que dans le
détail.

Tout indique qu'à cette époque le climat était très doux. Il y
avait bien des saisons (p. 59) dans les régions voisines des
pôles; mais partout ailleurs la température demeurait pratique-
ment uniforme. Il n'y avait pas de périodes annuelles de gelées
capables d'entraver la vie, pas de saison d'engourdissement ou
de mort, et dans les régions polaires elles-mêmes, si les pal»
miers font défaut on trouve au Groenland l'Arbre à pain, aujour-

19

290 VERS LA FORME HUMAINE

d'hui uniquement tropical. Sur la côte occidentale, se suc-
cèdent trois flores d'une extrême richesse, attestant cependant
un refroidissement graduel, car de l'une à l'autre les cycadées
tropicales disparaissent et les plantes dicotylédones prennent une
importance de plus en plus grande. La Téthys, la grande mer
Mésogée de M. Douvillé, la Méditerranée centrale de Neu-
mayr, réchauffée par un double apport d'eaux venant de la
zone torride, entretenait sur ses deux rives une température à
peu près constante, bien supérieure à celle de la Côte d'Azur.
Les deux bras entre lesquels elle enserrait le continent Nord-
Atlantique adoucissaient son climat, et les autres continents
étaient aussi bien partagés : tous étaient enveloppés d'une sorte
de gulf-stream. Les madrépores élevaient leurs constructions
tout le long des côtes jusqu'à la latitude de l'Ecosse. C'étaient
des Madrépores tout semblables, cette fois, à ceux de la période
actuelle, des Hexacoralliaires très voisins de ceux qui forment
actuellement les récif 8- frangeants de la mer Rouge et de la
Nouvelle-Calédonie, les récifs-barrière de la côte nord-ouest
de l'Australie et de l'archipel des Fidji, les atolls, ces éton-
nantes îles annulaires du Pacifique ; or on sait que les polypes
cessent d'édifier dans les eaux dont la température est suscep-
tible de s'abaisser au-dessous de 25°. Leur abondance est telle
que leurs restes ont constitué de vastes formations calcaires qui
ont valu à une des subdivisions de la période jurassique le
nom à' époque corallienne. Les calcaires oolithiçues, qui jouent
un si grand rôle à cette époque, ne sont pas autre chose que le
résultat de la précipitation, autour de toutes sortes de débris, de
la fine poussière calcaire qui demeure en suspension dans l'eau
lorsque des branches de polypiers, brisées par quelque choc,
sont demeurées longtemps le jouet des vagues. Ils ont donné
leur nom à l'une des deux grandes subdivisions du système
jurassique.

Dans ces mers encerclées de Madrépores s'ébattait tout un
monde d'Invertébrés nouveaux qui se laissaient emporter par les

LA VIE DURANT i/ÈRE SECONDAIRE 291

vagues où abondaient d'élégants radiolaires (1), couvraient
les rochers d'une abondante floraison animale faite d'épongés
siliceuses ou calcaires de toutes. sortes (2), de polypes, de ces
crinoïdes si semblables par leur forme à des plantes, qu'on les
appelle couramment des « Lis de mer » quand ils ont l'air de
fleurs vivantes, fixées au fond de la mer par leur pédoncule,
des Palmiers marins quand ils étalent au sommet d'une tige
qui peut atteindre dix-sept mètres de long leur panache de bras
semblables à des feuilles de dattier, comme le font les Penta-
crinesdont il existe encore de vertes prairies vivantes, au large
de Rochefort. A ce moment certains de ces derniers se détachent
de leur tige et donnent naissance aux formes libres modernes,
les Eudiocrinus à cinq bras, réfugiés dans les profondeurs du
Pacifique et de l'Atlantique ; les Comatules qui en ont dix sem-
blables à des plumes couleur de rose et nagent nonchalamment
en les faisant alternativement onduler ; les Actinomètres qui
ramifient indéfiniment ces dix bras primitifs, et habitent les mers
chaudes. Sur de brillants récifs, semblables à ceux dont Saville
Kent a décrit l'incomparable beauté, d'innombrables mollusques
traînent leurs coquilles dont la variété est devenue infinie,
car aux formes surbaissées et à bouche arrondie sont venues
s'ajouter les Scalaires et les Turritelles à longue coquille, aux
tours d'hélice nombreux, les Natices et les Porcelaines à coquille
renflée et polie, les grands Strombes à longue ouverture évasée,
de nombreuses formes de Gastéropodes carnassiers à coquille
échancrée ou prolongée en canal : Cérithes, Fuseaux, etc.

C'est aussi le moment où se multiplient les Gastéropodes
hermaphrodites : les Escargots et les Limaces oui rivent À terre,
les Limnées et les Phy ses qui se confineront dans les eaux douces,
les Bulles qui ouvrent la série des mollusques marins chez qui
on peut suivre actuellement la disparition graduelle de la
coquille, les Actéons qui sont les moins modifiés des Mollusques

(1) Spumellaires et Nassulaires. — (2) Hexactinellidées, Tétractinellidées,
Lithistidées, Monactinellidées, Pharetrones et autres éponges calcaires.

292 VERS LA FORME HUMAINE

opisthobranches, eux-mêmes ancêtres probables des Pté-
ropodes de haute mer qui volent dans l'eau à l'aide de deux
larges ailes, dépendances de leur pied, comme les papillons
volent dans l'air.

Les Mollusques à coquille bivalve ne sont pas moins en
progrès que les Gastéropodes. Durant la période jurassique la
plupart des familles actuellement vivantes se sont jointes
à celles que nous connaissions déjà; elles ne sont même pas les
seules, et nous n'avons rien dans nos mers qui puisse être
comparé aux Diceras, dont les deux valves en forme de cornes
de bœuf étaient affrontées l'une contre l'autre par leur base,
aux Requienia où l'une de ces cornes persistait seule, l'autre
étant réduite à un simple opercule fermant l'orifice de la pre-
mière ; aux Rudistes dont la grande valve prenait un dévelop-
pement; et; en même temps, une texture si déconcertante qu'on
s'est demandé s'il ne fallait pas voir en eux des polypiers oper-
culés, comme les Calceola sandalina des terrains dévoniens.
On les considère aujourd'hui comme apparentés à de modestes
bivalves actuels, les Chames dont une des valves, très épaisse,
est attachée aux rochers comme celle des Huîtres et dont l'autre
est mobile; la forte charnière qui unit ces deux valves rappelle,
en effet, celle qui unit les deux valves des Rudistes. Parmi
les Lamellibranches vivants, les seuls où la valve par laquelle
l'animal se fixe prenne un développement qui rappelle celui
des Rudistes, sont les Éthéries, qu'on rencontre seulement dans
les rapides des fleuves de l'Afrique centrale. M. le Dr Anthony
pense que le développement exagéré de cette valve tient
à l'action continue du courant d'eau violent auquel elle est
soumise. Il suppose que les Rudistes vivaient dans des région!
où ils avaient à subir de la part des vagues de terribles assauts.
Ils constituaient, pour les continents, un appareil de défense,
comme les récifs de coraux eux-mêmes qu'ils remplacent sur
beaucoup de points.

Durant toute la période crétacée les Madrépores reculent

LA VIE DUPANT L'ERE SECONDAIRE 293

peu à peu vers le sud, comme si la température éprouvait un
refroidissement continu. Les régions polaires jouissent d'un
climat relativement tempéré, mais le midi de la France et
l'Europe méridionale n'en gardent pas moins un climat tro-
pical, attesté par la formation sur certains points de minéraux
latéritiques qui ne peuvent prendre naissance que sous l'action
d'une intense radiation solaire. M. Douvillé a signalé partout
où il y a des bancs de Rudistes de grands Foraminifères circu-
laires, les Orbitolites, qui ne vivent que dans les mers chaudes
où le calcaire abonde. Ils présagent l'arrivée prochaine des
Nummulites, qui joueront un si grand rôle dans les mers de la
période éogène.

On ne peut manquer d'être frappé des modifications qui se
sont produites dans les mœurs des animaux au cours de la
période jurassique. Durant la période précédente, presque tous
les Gastéropodes avaient une coquille à ouverture entière; ces
Gastéropodes ne vivaient que de matières végétales, et les mol-
lusques pulmonés, à ouverture de la coquille également entière,
qui ont envahi la terre ferme et les eaux douces, sont aussi
presque tous des mollusques exclusivement végétariens. C'est
seulement à la période secondaire qu'apparaissent les Gastéro-
podes carnassiers chez qui l'ouverture de la coquille est échancrée
ou prolongée en canal. Cette correspondance entre le régime et
la forme de l'ouverture de la coquille n'est pas un simple effet
du hasard. Les mollusques carnassiers sont guidés vers leur
proie par l'odorat. Dès qu'un cadavre tombe à l'eau, on voit les
Nasses accourir de toutes parts. Or l'organe olfactif des Mollus-
ques gastéropodes, Yosphradie ou fausse branchie, est situé dans

la cavité branchiale auprès de la vraie branchie. Un tube ou

i

siphon qui est formé par le prolongement du toit charnu de
la chambre branchiale conduit l'eau dans cette chambre, el la
jette à Ja foJs sur l'osphradie et sur la branchie dont les fonc-
tions sont ainsi régularisées; ce siphon est logé dans l'échan-
çrure ou dans le canal de l'ouverture delà coquille, et Ton con*«

294 VERS LA FORME HUMAINE

prend qu'il se soit graduellement allongé en raison des tenta-
tives de l'animal pour capter le plus complètement possible
les effluves odorants qui lui arrivaient.

Est-ce en raison du grand nombre de ces animaux d'attaque
que certains Lamellibranches ont adopté la vie de réclusion
qu'ils mènent? Ce serait prêter beaucoup d'esprit à des ani-
maux dont les sens sont rudimentaires, que d'imaginer qu'ils y
ont mis une intention. Il y a là cependant un fait indéniable :
durant la période primaire abondent surtout des Lamelli-
branches qui demeurent couchés sur le sol, rampent à l'aide
d'un pied assez semblable à celui des Gastéropodes ou se sus-
pendent à un byssus; au cours delà période secondaire se mul-
tiplient les Lamellibranches qui s'enfoncent dans le sable, la
yase, ou même le calcaire, et qui ne demeurent en communica-
tion avec l'extérieur que par l'intermédiaire de deux longs tubes,
les siphons, situés à la partie postérieure du corps et dont l'un
conduit l'eau sur les branchies, qui la dirigent vers la bouche,
tandis que l'autre rejette l'eau dépouillée d'oxygène et de parti-
cules alimentaires, qui entraîne avec elle toutes les déjections.

Ce changement de mœurs, et c'est là un fait qui appelle la
réflexion, n'est pas spécial aux Lamellibranches, il s'est produit
également chez les Oursins. Les Oursins de l'ère primaire, sans
choisir une direction de prédilection, rampaient parmi les
algues ou parmi les rochers. Le test des plus récents était
divisé en dix fuseaux et portait des piquants volumineux. Ils
se sont conservés jusqu'à l'époque actuelle, mais il s'y est
ajouté des espèces fouisseuses, couvertes d'une toison de fins
piquants et creusant, dans le sable, leur chemin dans une direc-
tion déterminée. Chez ces espèces, toujours pressées contre le
sol qui les recouvrait, le test s'est aplati autour de la bouche,
constituant ainsi une véritable face ventrale; les ambulacres
ont pris, sur cette face, un aspect tout différent de ceux de la face
dorsale, leurs tubes ayant seuls désormais un rôle dans la loco-
motion; les déjections ne pouvant plus facilement être évacuées

LA VIE DURANT L+ÉRE SECONDAIRE 295

par le sommet du test enfoui sous le soi, l'anus a quitté ce
sommet, est descendu au voisinage de la face ventrale, carac-
térisant ainsi une région postérieure du corps, opposée à celle
que l'animal porte en avant lorsqu'il fouit. Ainsi s'est super-
posée à lav symétrie radiée primitive, une symétrie bilatérale
très nette (p. 150 et 176). La bouche est d'abord demeurée au
milieu de la face ventrale et a conservé, seulement un peu
amoindri, l'appareil de mâchoires des oursins primitifs; c'est
le cas des Clypéastridés. Plus tard la bouche s'est transportée
tout près du bord antérieur de la face ventrale ; sa lèvre posté-
rieure s'est avancée en cuilleron capable de s'enfoncer dans le
sable vaseux et d'assurer son entrée dans la bouche de l'oursin ,
les mâchoires inutiles ont alors disparu ; c'est le cas des Spa-
tangidés. Entre les oursins ordinaires et ceux-ci, on trouve pen-
dant l'ère secondaire tous les passages, et ces animaux sont si
abondants dans certaines couches qu'ils ont servi à les caracté-
riser. Les oursins fouisseurs avalent de la vase et ce genre d'ali-
mentation entre, pour sa part, dans le choix de leur habitat ; mais
n'est-il pas lui-môme une conséquence de leur souci de sécurité?
Parmi les Lamellibranches, les Cardium labourent le sol
comme s'ils y cherchaient de la nourriture ; ils peuvent servir de
point de départ pour expliquer la formation des siphons, chez
ceux qui ne font, comme les Solen ou Couteaux, que monter et
descendre dans un trou vertical, se nourrissant de particules
flottantes apportées par l'eau, et qu'ils n'ont pas à chercher ; on
ne peut voir dans le fait de leur habitat souterrain que le besoin
de sécurité. Le fait est évident pour les Pholades qui perforent
le calcaire dont elles ne sauraient se nourrir et pour les Tarets
qui vivent dans le bois. Si ces animaux ont été ainsi amenés à
vivre en reclus, on peut supposer que ceux des congénères de
leurs ancêtres qui n'ont pas adopté ce genre de vie, ont été
détruits : c'est une conséquence de la lutte pour la vie à laquelle
tant d'animaux n'ont pu survivre qu'à la condition de se trouver
en mesure de l'éviter, soit involontairement, soit volontairement,

296 VERS LA FORME HUMAINE

Cette multitude bigarrée d'Invertébrés était dominée par
d'innombrables Mollusques nageurs : les Ammonites, voguant
parmi les flots, assises pour ainsi dire dans des coquilles enrou
lées en spirale comme les cornes de Jupiter Ammon, divisées
en loges dont nous avons précédemment expliqué l'origine et
dont nous avons indiqué la complication graduelle pendant
toute la période jurassique. A quoi tient cette complication
qui ne s'est jamais produite cbez les nautiles? Si l'on admet
l'assimilation qu'a faite Munier-Cbalmas des Céphalopode*
à cloisons simples avec les Nautiles, de ceux dont les cloisons sont
plissées avec les Spirules, une remarque s'impose naturellement
à l'esprit. Les premiers devaient avoir, pour le moins, deux
paires de branchies, les seconds n'en avaient qu'une, par suite
peut-être d'un raccourcissement du corps en rapport seulement
avec le monde extérieur par son extrémité antérieure, et qui
aurait éprouvé une sorte de céphalisation (1). Dans ces condi-
tions, le manteau, en augmentant sa surface par des plissements,
a pu suppléer la deuxième paire de branchies absente ; les plis
se sont compliqués à mesure que le céphalopode devenait plus
actif et sa taille possible plus considérable ; certaines Ammonites
sont arrivées à approcher d'un mètre de diamètre. Elles se
tenaient évidemment soit près de la surface, soit entre deux eaux,
et on comprend ainsi comment ont été possibles les transforma-
tions qu'elles ont présentées durant la période crétacée. Le
dernier tour de la coquille s'est d'abord détaché des autres,
comme s'il pendait dans l'eau au-dessous du reste de la coquille
servant de ludion; puis il s'est recourbé vers le haut en C,
comme si la bouche de l'animal, dirigée vers le bas, s'était
ensuite dirigée vers le haut. Ce changement d'orientation de la
bouche n'est peut-être du reste qu'une apparence ; on peut
admettre en effet que la coquille, à ouverture d'abord dirigée
vers le haut comme chez les autres Ammonites, s'est au contraire

(1) Voir page 259 et 260.

LA VIE DURANT L'ÈRE SECONDAIRE 297

orientée de manière à maintenir autant que possible, la bouche
dans la même direction chaque fois qu 'un déplacement du centre
de gravité résultant de la croissance du Mollusque et de celle
des loges pleines d'air de la coquille a amené un renversement
dans le complexe constitué par l'animal et sa coquille. Le dérou-
lement une fois commencé continue ; il finit par se produire dès le
début de la formation de la coquille, et l'on passe ainsi du type
des Scaphiles et des Crioceras à celui des Piclelia ; la coquille
de ces dernières avait la forme d'un C, dont le crochet supé-
rieur se serait enroulé en spirale. Chez les Hamiles les tours
ne sont môme plus spiraux mais formés de parties courbées
à angle droit les uns sur les autres ; enfin, chez les Baculites
la partie droite est si longue par rapport à la partie enroulée
qu'on croirait revenir aux Orthocères. L'organisation des
Ammonites subit d'ailleurs elle-même une sorte de dégénères*
cence. Les plis du manteau, que traduisent les sinuosités des
lignes de suture, se simplifient si bien qu'il semble qu'on
revienne aux Cératites du trias, ou même aux Goniatites de l'ère
primaire. C'est ainsi sans doute qu'on descend peu à peu jus-
qu'aux modestes Spirules de l'époque actuelle, à coquille interne
déroulée et à cloisons simples.

Les Turrilites, qui sont contournées en hélice au lieu d'être
enroulées en spirale, et qui sont, par conséquent, dissymétri-
ques, ne pourraient s'être produites si l'animal était demeuré
flottant ou nageant dans un milieu homogène, tel que l'eau. La
torsion qu'elles ont subie doit être due aux mêmes causes que
celles des Gastéropodes et indique l'existence d'un groupe
d'Ammonites rampantes.

Pourquoi ces superbes animaux, qui ont été pendant une si
longue période les rois de la mer, et dont les coquilles ont été
conservées en si grand nombie qu'on peut suivre toutes leurs
variations et dresser souvent leur arbre généalogique d'une
manière assez complète pour que leur histoire puisse
être considérée comme une irréfutable démonstration,

298 VERS LA FORME HUMAINE

par les faits, de la réalité de la mutation des formes vivantes,
pourquoi des êtres aussi puissants et aussi plastiques ont-ils
disparu ? Faut-il penser que les Ammonites avaient une nour-
riture très spéciale qui, à un certain moment, leur aurait fait
défaut? Mais la paléontologie vious aurait donné tout au moins
quelques indications à cet égard, et nous n'en avons aucune.
Faut-il penser que des formes nouvelles d'animaux carnassiers
plus actifs se sont multipliées dans les mers et en ont fait un
tel carnage qu'elles ont été anéanties ? Nous verrons tout à
l'heure que cela n'est pas impossible. Mais à côté de cette solu-
tion, la simplification manifeste des formes, les altérations pro-
fondes de certaines d'entre elles, semblent indiquer que le milieu
dans lequel ces beaux mollusques ont prospéré et se sont gra-
duellement compliqués s'est modifié, que leur organisme ne s'est
pas trouvé assez souple pour s'adapter à ces conditions nou-
velles. Pour des animaux marins il ne saurait guère être ques-
tion que d'un abaissement de la température, car un épuise-
ment spontané d'un type organique, dans un milieu qui ne
varie pas, est chose tout à fait improbable.

Les seuls mollusques qui disparaissent avec les Ammonites sont
les Bélemnites qui étaient, elles aussi, des Céphalopodes dibran-
chiaux extrêmement abondants* Leur coquille conique, courte,
droite, cloisonnée, se terminait en avant par une sorte de bou-
clier en forme de large cuiller concave vers le bas, &t en arrière
par une pointe calcaire de la forme et de la dimension d'un
cigare. On en a trouvé des empreintes tellement complètes que
toutes leurs parties molles sont facilement reconnaissables ;
leur poche à encre a été si bien conservée qu'on a pu l'employer,
en broyant dans l'eau son contenu, à faire des dessins au lavis.
Ces animaux étaient tout à fait voisins de nos Calmars. Ils
devaient nager plus agilement que les Ammonites, empêtrées
dans leur coquille, et leur donner volontiers la chasse ; mais la
part importante dans la destruction des unes et des autres
revient probablement aux poissons.

Nous sommes effectivement à l'époque où les poissons osseux

LA VIE DURANT L*ÈRE SECONDAIRE 299

viennent s'ajouter à ceux dont le squelette n'est encore fait que
de cartilages. Ces nouveaux venus, ïssus sans aucun doute des
poissons ganoïdes qui se sont beaucoup multipliés pendant la
période jurassique, se réduisent durant cette dernière période
à la famille des Leptolépidés, mais ils deviennent ensuite très
variés. La plupart ont d'abord naturellement des nageoires
pectorales et ventrales écartées comme celles des Requins et des
Ganoïdes ; on en compte une quinzaine de familles dont beau-
coup sont spéciales, mais parmi lesquelles on remarque des
familles encore en pleine prospérité : des Scopélidés, qui sont
actuellement pélagiques et ressemblent à des saumons ; des
Clupéidés, très voisins de nos sardines et de nos harengs (1);
des Halosauridés, qui sont des poissons de fond ; des Ostéoglos-
sidés, et même des Murénidés qui ont perdu leurs nageoires (2).
Les poissons à nageoires ventrales rapprochées des pecto-
rales se montrent aussi ; ils sont représentés par la famille des
Bérycidés qui compte encore des représentants.

C'est donc une faune déjà importante composée de pois-
sons agiles, à qui leur taille très modérée permet de péné-
trer partout; ils ont dû créer des conditions d'existence plus
difficiles aux Ammonites à qui ils ont fait, non pas seulement
la chasse, mais une vaste concurrence alimentaire, dont il faut
tenir compte si on veut s'expliquer la disparition des grands
mollusques nageurs. Ceux qui vivaient dans des conditions
spéciales, suspendus par exemple entre deux eaux, loin de la
surface, comme les Ammonites courbées en C de la période cré-
tacée, ont persisté plus longtemps que les autres, parce que la
zone relativement pauvre en gros gibier où ils se tenaient était
peu fréquentée des poissons.

Tournons maintenant nos yeux vers la terre. Durant le3
périodes triasique et jurassique persiste encore, à peu de chose
près, la sombre et monotone végétation de l'ère primaire; mais

(1) Diplomistus, Scombroclupea. - - (2) Urenchelys,

300 VERS LA. FORME HUMAINE

au crétacé les campagnes s'égayent de toutes les nuances des
feuillages naissants et de l'éclat des fleurs. Nos arbres dressent
d'abord timidement leurs troncs capricieusement branchus
parmi les baliveaux sévères des antiques conifères ; mais ils finis-
sent par les refouler hors des plaines où se pressent les peu-
pliers, les saules, les boulaux, les hêtres, les chênes, les noyers,
les platanes, les érables, premiers rameaux de l'arbre généa-
logique théoriquement dressé plus haut. Le sol se couvre de
vastes forêts où pousseront aussi des figuiers, des arbres à pain
et autres urticées à fleurs unisexuées. Des houx, des lierres,
des cornouillers croissent à leur abri, et même quelques gamo-
pétales comme les viornes et les lauriers-roses. Et si nous ne
pouvons ajouter à cette liste une longue série de fleurs bril-
lantes, c'est que les belles fleurs ne poussent guère sur les
grands arbres et que les tiges délicates des arbrisseaux ou des
plantes herbacées qui les portent se fossilisent mal.

Toute cette végétation nouvelle devait avoir un retentisse-
ment sur le monde gracieux et agile des Insectes qui en vit. A
part quelques hémiptères, qui plongeaient leur bec acéré dans
les jeunes branches et en humaient le suc, la période primaire
n'avait guère connu que des insectes vivant d'aliments solides
qu'ils broyaient à l'aide d'une puissante armature buccale.
Mais les prairies nouvelles avec leur floraison, les futaies
avec leur tendre feuillage vont fournir aux remuants Insectes
mille occasions nouvelles d'exercer leur activité. De la miellée
va perler, sur les feuilles, du nectar s'élaborer au fond des
corolles ; c'est une nourriture délicate et presque divine poux
des créatures aériennes. Les mandibules tranchantes, les mâ-
choires armées de mors comme des pinces, sont inutiles pour
aspirer une pareille ambroisie ; elles vont s'allonger, s'amollir,
s'affiner, avorter en partie ; elles deviendront les lames de sou-
tien de la langue flexible des abeilles, la trompe des papillons ou
la pompe aspirante des mouches ; aux lourds insectes de l'ère pri-
maire vont s'annexer une foule d'êtres délicats, au vol rapide,

LA VIE DOHANT L*ÊRE SECONDAIRE 301

parmi lesquels quelques-uns, par l'éclat de leurs couleurs, éclip-
seront les fleurs sur lesquels ils iront butiner. Pour la première
fois la terre se pare vraiment des couleurs féeriques que nous
admirons dans les régions" tropicales ; pour la première fois elle
connaît le fourmillement des êtres à sa surface ; pour la pre-
mière fois l'air se peuple. Pour tout ce menu monde, aujour-
d'hui si fragile, les conditions éminemment favorables de l'ère
primaire ont été conservées. Nulle part la température ne des-
cend assez bas pour tuer, d'un seul coup, tous les insectes d'une
même région. Comme les animaux supérieurs, ils meurent isolé-
ment et la durée de leur vie n'est abrégée que par des accidents.
Cette durée leur permet d'observer, d'acquérir de l'expérience
et d'en pratiquer les enseignements. Les générations se mêlent.
Les parents connaissent leur progéniture, peuvent vivre avec
elle, lui donner des soins, l'approvisionner de nourriture aussi
longtemps qu'elle est incapable de le faire elle-même, tout au
moins la placer dans des conditions telles qu'elle trouvera tou-
jours des aliments à sa portée jusqu'à l'âge où elle sera en état
de procéder à leur recherche ; ils ont aussi le loisir de pratiquer
une sorte d'éducation des jeunes. Ceux-ci d'autre part, perpé-
tuellement en contact avec eux, imitent leurs actes, s'initient
de la sorte à la vie, profitent de l'expérience acquise qui se
transmet de génération en génération.

Leur activité se limitait d'abord à un petit nombre d'actes,
très simples, en partie de la nature de ceux qui constituent ce
que les botanistes ont depuis longtemps appelé des tactismes,
inconscients par conséquent ; ces actes ont été remplacés par
des actes plus ou moins conscients à mesure que l'organisme
se perfectionnait, mais ces actes toujours les mêmes, inspirés
par les mêmes circonstances, ont fini eux aussi par devenir
automatiques, comme ceux qui sont liés à des habitudes,
comme ceux que l'on accomplit inconsciemment dans l'état de
sommeil, comme ceux qui relèvent simplement des tactismes,
comme ceux auxquels Claude Bernard a donné le nom d'actes

302 V2RS LA FORME HUMAIN

réflexes et qui, même chez nous, s'accom plissent sans que
notre volonté intervienne, sans que notre conscience les
enregistre : le clignement de nos yeux quand un rayon de
soleil vient brusquement les frapper; le mouvement de défense
de nos bras lorsque notre visage est menacé d'un coup ; les
contractions musculaires qui interviennent dans la marche
ou la natation. Dans ces conditions, le menu cerveau des Insectes,
constammentsollicité par les mêmes influences, mis en action par
l'accomplissement des mêmes actes, a pris peu à peu une organi-
sation appropriée qui s'est transmise par hérédité, de sorte
qu'il a suffi dès lors de la moindre sollicitation extérieure pour
déclencher toute une série d'actes merveilleusement enchaî-
nés, se succédant dans un ordre déterminé, alors même que
venait à être supprimé le but vers lequel ils tendaient. A ce
moment a été créé ce qu'on nomme Yinslincl (1).

Sans doute la théorie que nous venons d'exposer suppose
au début l'intervention d'une intelligence analogue à celle
que nous voyons de nos jours, par exemple, se mêler de toutes
les façons à l'automatisme chez les Oiseaux, qui vivent
avec leurs petits dans des conditions semblables à celles où,
durant la période crétacée, les Insectes vivaient avec leurs
larves, et l'on peut s'étonner que ces êtres fragiles aient pu
jouir d'une telle intelligence. Elle existe cependant et fonctionne
aujourd'hui, précisément comme nous venons de l'indiquer,
chez tous les insectes sociaux, les Termites, les Guêpes, les
Bourdons, Jes Abeilles et les Fourmis, et l'on est bien obligé de
s'incliner devant les faits. Darwin, qui a magistralement étudié

(1) J'ai développé cette théorie des instincts en 1881, dans un livre scolaire
intitulé Anatomieet physiologie animales, écrit pour la classe de philosophie des
lycées ; presque en même temps, quoique un peu plus tard, elle a été développée,
en Angleterre, par Romanes, gendre de Darwin, dans son ouvrage sur l'intel-
ligence et l'instinct des animaux, pour la traduction française duquel j'ai écrit
une préface (1888) ; mais à ce moment nous avons été arrêtés tous deux par
la difficulté d'expliquer la transmission des instincts chez les Insectes d'une
génération à la suivante, ces deux générations ne se connaissant pas

LA VIE DURANT I/ÈRE SECONDAIRE 303

ce qu'on nomme Vinslincl chez les Oiseaux, où ce nom désigne
un ensemble de facultés dont les unes sont inconscientes, les
autres plus ou moins conscientes, a montré que dans le même
groupe d'oiseaux, les Moiothres par exemple, sorte d'Étour-
neaux d'Amérique, on pouvait suivre toutes les étapes du déve-
loppement d'un instinct identique à celui du Coucou qui dépose
ses œufs dans le nid des autres oiseaux. Il en est de même chez
les insectes sociaux et surtout chez les Fourmis où l'on voit
l'instinct de sociabilité, celui de construction, celui d'approvi-
sionnement aussi bien des larves que des adultes, et beaucoup
d'autres, se présenter d'une espèce ou d'un genre à l'autre,
sous des formes que Ton peut facilement graduer de l'ins-
tinct le plus simple au plus compliqué. On doit conclure de là
que chez les Insectes, comme chez les Oiseaux, les instincts ne
sont pas innés, n'ont pas été donnés à l'insecte une fois pour
toutes, sans variations possibles, mais qu'ils se sont graduel-
lement perfectionnés à mesure que l'insecte se modifiait lui-
même et que leur apparente innéité n'est que le fait de l'héré-
dité. La même gradation peut être constatée chez les Insectes
qui vivent solitaires. Tous les insectes ne sont d'ailleurs pas,
on le sait, également doués sous ce rapport. Ceux qui ont
conservé les formes et le mode d'évolution primitifs (Archiné-
vroptères, Orthoptères, Hémiptères) sont demeurés, le plus
souvent, au point de vue des instincts, tout à fait au bas
de l'échelle ; les insectes à pièces buccales broyeuses, à meta-
morphoses complètes (Eunévroptères, Coléoptères), sont déjà
un peu moins mal doués, sans qu'il y ait de lien entre ce
fait et le mode d'évolution, car les Lépidoptères et les Diptères
sont aussi peu doués que les Archinévroptères, tandis que les
Termites, qui sont des Névroptères, égalent presque lesHymé^
noptères les plus remarquables. Leurs espèces sociales n'appa-
raissent, â la vérité, que durant la période secondaire.

Dans l'ordre des Hyménoptères, aussi bien parmi les formes
solitaires que parmi les formes sociales, on peut sérier les ins-

304 vgRS LA FORME HUMAINE

tincts et suivre leur évolution progressive d'espèce à espèce, soit
au point de vue de la construction des nids, soit au point de vue
de l'approvisionnement des jeunes, soit au point de vue de la
manière de tuer les proies, jusqu'à la réalisation de ceux qui
ont fait de la part du grand et solitaire naturaliste de Séri-
gnan, J.-H. Fabre, le sujet de tant de belles observations et lui
ont inspiré des pages si éloquentes (1). Dans les espèces
qui se nourrissent de matières liquides et sucrées, tandis qu'elles
nourrissent leurs jeunes de proies, on peut même suivre la
transformation du régime Carnivore, qui était d'abord commun
aux larves et à l'adulte, en un régime sucré, d'abord limité
aux adultes comme chez diverses guêpes, puis étendu aux
larves comme chez les abeilles et les fourmis. Il est donc certain
que les instincts ont évolué, mais l'explication de leur évolu-
tion se butte à une difficulté qui a paru insurmontable à Dar-
win, à Romanes et à moi-même, qui a dressé J.-H. Fabre con-
tre la doctrine de l'évolution et dont je n'ai entrevu la solu-
tion que plus tard (2). Elle réside simplement dans
ce fait que les Hyménoptères sont de tous les Insectes aptes à
vivre d'aliments liquides ceux chez qui les pièces buccales ont les
aptitudes les plus variées, si bien qu'on trouve chez eux tous les
passages entre une bouche presque franchement broyeuse et une
bouche essentiellement lécheuse, pour ainsi dire, celle des
Abeilles. Ils ont pu, en conséquence, mieux profiter que les
Lépidoptères et les Diptères, des conditions d'existence parti-
culièrement favorables de la calme et tiède période secondaire.
L'arrivée des hivers a fait disparaître tous les Insectes dont l'évo-
lution durait plus d'une année et qui n'avaient pas su abriter leurs
larves ou s'abriter eux-mêmes contre les rigueurs périodiques du
froid. Parmi les individus dont l'évolution durait moins d'un an,
n'ont été conservés également que ceux qui, par hasard, avaient
pu évoluer entre le commencement et la fin de la belle saison.

<1) LXXVII. - (2) LXXVIÏÎ.

LA VIE DURANT i/ÈRE SECONDAIRE 305

Ainsi s'est établi le rythme saisonnier de la reproduction chez
les Insectes. Ce rythme avait pour conséquence d'isoler les
générations les unes des autres. Tandis que la brièveté de vie
supprimait l'expérience, le rythme saisonnier supprimait l'édu-
cation. Mais déjà le cerveau s'était organisé pour rendre auto-
matiques la plupart des actes relatifs à la reproduction. L'héré-
dité a conservé ce qui était acquis de la sorte, les hiv ers cependant
ont fait disparaître toute possibilité de modification, et c'est
ainsi que les instincts devenus fixes ont pris l'allure de mys-
tère qui a arrêté si longtemps les tentatives d'explication. Le
mystère une fois dévoilé, nous arrivons à ce paradoxe apparent
que leur fixité même devient un argument inespéré en faveur
de la théorie de l'évolution, et de la mutabilité des formes
vivantes.

En même temps que les Insectes, qui sont de petite taille,
les Vertébrés terrestres prennent brusquement un développe-
ment rapide. Durant la période triasique les Batraciens stégo-
céphales vivent encore sous les formes temnospondyle (1) et
stéréospondyle (2); parmi ces derniers, les Masiodonsaurus
du trias d'Allemagne et d'Angleterre atteignaient une taille
gigantesque ; leur crâne avait à lui seul 1 mètre de long. Les
derniers représentants de ce groupe, qui ne dépasse pas le trias,
paraissent avoir été les Laby rinihodon du comté de Warwick,
représentés dans l'Afrique du Sud par les Rhylidosteus. A
partir de ce moment, les formes persistantes se rapprochent des
formes actuelles. Un petit batracien semblable à une salamandre,
Y HylœobalrachuS) se trouve dans l'argile de Weald ; les
batraciens anoures commencent au jurassique avec les
Palœobatrachus ; mais les grands batraciens, comme les batra-
ciens plus ou moins cuirassés, ont fait leur temps. Le monde

(1) Eupelor, Brachiopn et, dans l'Inde, Gondwanasaurus.
{2) Tremalosaurwt, CapilosaBrus, Meiopias dans le trias d'Allemagne;
Diadelognathus, Pachygonia, Gonioglyptus.

20

306 VERS LA FORME HUMAINE

va appartenir aux vrais Reptiles dont la peau s'est desséchée
au point de devenir écailleuse, dont le crâne s'articule avec
la colonne vertébrale par un seul condyle et dont les arcs
branchiaux s'atrophient avant la naissance, sans avoir été
utilisés, de sorte que l'animal ne respire jamais que l'air
libre.

La Terre, lors de leur apparition, est vide de grands animaux ;
de vastes horizons s'offrent à leur activité, et l'on ne saurait
évidemment admettre que la lutte pour la vie et la sélection
naturelle aient, à ce moment, joué un grand rôle dans l'évolu-
tion de ceux qui existent. Cette évolution se poursuivra dans
deux directions. La première faune de grands reptiles qui ait
apparu sur la terre est surtout connue actuellement par des
fossiles trouvés à Elgin, en Ecosse, dans le permien de la
Bohême, de la Thuringe, et d'Autun, dans la formation du
Karroo, dans le sud de l'Afrique, qui appartient au début de la
période triasique, et dans les dépôts du même âge de l'Amé-
rique du Nord. Ces reptiles semblent avoir disparu vers le
milieu de cette période. On n'a aucune indication précise
sur leur origine ; ils paraissent cependant se rattacher aux
batraciens stégocéphales. Les Pareiasaurus, que nous avons vus
apparaître à la fin de la période anthracolitique, avaient l'as-
pect d'une grenouille aussi large qu'un bœuf et pourvue d'une
courte queue. Ils atteignaient jusqu'à 2m,50 de long. Leur crâne
membraneux était entièrement recouvert de plaques osseuses
dermiques, entre lesquelles n'était réservé que le trou occupé
par l'œil pariétal ; ces plaques étaient rugueuses, comme scul-
ptées; elles portaient d'étranges processus épineux chez les
Elginia qui en étaient voisins. Les dents étaient petites,
uniformes, à plusieurs pointes dentelées, disposées en séries, et
sur les deux mâchoires et sur le palais. Les membres,
courts et trapus, se terminaient chacun par cinq doigts, tandis
que les Stégocéphales n'en ont jamais que quatre. Le crâne
t'articulait avec la colonne vertébrale par un seul condyle,

La vie durant l*ère secondaire 307

omme chez les Reptiles, tandis qu'il en existe deux chez les
batraciens. La mâchoire inférieure, faite de plusieurs pièces,
tait reliée au crâne par un os carré solidement fixé sur lui.
/épaule comprenait une omoplate, un coracoïde et un précora-
oïde soudés ensemble, plus un suprascapulaire (cleilhrum).
e sont là des caractères nettement reptiliens, mais déjà, dans
épaule, on remarque quelques traits qui se retrouveront plus
ard chez les Mammifères : les os coracoïdiens sont soudés
l'omoplate, comme Papophyse coracoïde des Mammifères, et
omoplate est munie d'une épine qui est caractéristique de ces
nimaux. Ces caractères s'accentuent sur la ceinture pel-
ienne qui est construite tout à fait sur le plan de celle des
lammifères, et s'articule à deux ou trois vertèbres constituant
n sacrum. Le Pareiasaurus et VElginia forment un premier
roupe de théromorphes, celui des Paréiasauriens.
Dans un second groupe, celui des Thériodontes ou animaux à
ents de mammifères, le revêtement osseux du crâne demeure
complet, ainsi que chez les autres théromorphes ; mais chez
îs reptiles des modifications très remarquables se produisent
ans la dentition. Les dents ne servent plus seulement à
stenir les proies; elles mâchent les aliments, l'animal en use
>mme feront plus tard les Mammifères; le nombre de ces
ents n'est pas très différent de ce qu'il sera chez ces animaux ;
peut déjà les diviser en incisives, canines et molaires,
a formule dentaire des Lycosaurus, par exemple (i \ c \ m g)»
mrrait s'appliquer à des mammifères marsupiaux. Celle
ss Gomphognathus (ijcj/ng) présente seulement des mo-
ires trop nombreuses.

Les molaires gardent d'ailleurs leur caractère reptilien ;
les n'ont qu'un seul tubercule et une seule racine, sauf
^ut-être celles des Tritylodon qui en auraient deux, et
insisteraient seulement en une dent élargie, tandis que
Iles des mammifères résultent de la soudure de plusieurs

308 VERS LA FORME HUMAINE

dents; aussi, à côté de similitudes parfois encore plus accusé
que celles que nous venons de signaler, trouve-t-on des disseï
blances non moins frappantes. Les Tritylodon avaient
longues incisives enfoncées profondément dans les mâchoir
et à croissance continue, pas de canines et, à leur place, u
barre, comme chez les Rongeurs; les molaires des Trirach
don étaient multituberculées. Il n'y avait pas non plus
canines dans la série continue des dents des Stereoracl
du permien de France, ni chez les Empédias molaris du Tex
qui avaient des dents palatines et vomériennes; en revancl
les Clepsydrop ,Dimetrodon, Nanosaurus du Texas pouvaie
avoir plus de deux canines à chaque mâchoire, ce qui n'i
rive jamais chez les Mammifères. Il n'y avait donc pas par
ces reptiles de formule dentaire typique fixée par Thérédi
comme celle des mammifères placentaires, d'où il fût possil
de déduire toutes les autres par de simples réductions ;
germes dentaires se déformaient sous la pression des den
suivant que celles-ci servaient à tel ou tel usage. Naturel
ment 'a musculature de la mâchoire inférieure se modifie au
avac l'usage qu'en fait l'animal, et cela entraîne une mo
fication correspondante de la région de la face où s'attach*
ces muscles; une arcade zygomatique se constitue, rappel*
celle des Mammifères, mais un peu autrement composa

L'habitude de mâcher que prirent les Théromorphes suffi
expliquer les ressemblances que leur crâne présente a\
celui des Mammifères ; une certaine identité d'alh
explique de même la forme de leur omoplate et la constituti
de leur bassin; rien ne prouve que nous soyons en préser
des ancêtres des Mammifères.

Il y avait déjà d'ailleurs, à l'époque du trias, de petits ma
nifères, des marsupiaux tels que les D romaine rium de
Caroline et les Microconodon.

Certains thé omorphes, les Cqnognathus notamment, avai<
toute l'allure de nos carnassiers, mais avec une taille bien p

LA VIE DURANT VÈRE SICOKDAIftg

309

grande; leur crâne avait 60 centimètres de long; ils capturaient
leur proie et l'emportaient dans leur gueule comme nos tigres;
leur tête devait être sans doute, en conséquence, solidement
fixée ; aussi voit-on Punique condyle des Pareiasaurus s'élargir,
prendre la forme d'un rein (1) et finalement se dédoubler
comme chez les Mammifères (2). En même temps la région
cervicale se raccourcit; elle ne compte que six vertèbres alors
que la région dorsale en compte vingt-neuf. L'existence de
els carnassiers suppose qu'il y avait aussi des reptiles herbi-
vores, ou tout au moins se nourrissant d'insectes, de mollusques
ît autres menues proies. Nous sommes donc bien loin de
onnaître l'économie de la faune de vertébrés terrestres du

trias.

Peut-être faut-il voir des herbivores dans les Anomodontes
mi sont représentés par plusieurs genres depuis i^lgin, en Ecosse
usqu'au Cap. La dentition de ces animaux était réduite à deux
léfenses rappelant celles des Morses, chez les Dicynodon; ces
;anines sont courtes et coniques chez les Gordoniaet les Geikia
l'Elgin; elles peuvent être présentes ou absentes suivant les
ndividus chez les Cislecephalus, ce qui donne à penser qu'elles
ont caractéristiques du sexe masculin. Dès lors on est porté à
idmettre que les Oudenodon, qui n'ont pas de défenses du tout,
te seraient autre chose que les femelles des Dicynodon. Les
lâchoires de ces animaux, dont le crâne pouvait atteindre
eux décimètres de long, s'allongeaient au delà des défenses et
taient probablement recouvertes d'un bec analogue à celui des
ortues, qui d'ailleurs sont déjà représentées à l'époque triasique
ar plusieurs genres (3).

Les Rhynchocéphales avaient pour représentants les Teler-
elon.

Enfin la série des Théromorphes se termine par les Pla-
odontes, qui de terrestres étaient déjà redevenus marins et

(1) Cgnognatus platyceps. — (2) Cynognatus Berrgi. — (3) Cheluzoon.
rclosauruê. Psammocheljjs .

310 VERS LA FORNE HUMAINE

vivaient de mollusques dont ïls broyaient la coquille à l'ai<
de deux ou trois dents en ciseaux que portait l'intermaxillair
de trois à cinq molaires supérieures, arrondies, et de dents api
ties en pavé qui garnissaient leur palais et la partie postérieu
de leur mandibule. Des Crocodiles variés complétaient cet
faune de reptiles triasiques.

Rhynchocéphale», crocodiliens, tortues, continuent à
diversifier dans le détail durant les deux périodes q\
portent le plus nettement Pempreinte des temps nouveaux
la période jurassique et la période crétacée. Les loun
Théromorphes ont disparu, mais, tandis que resplendit ui
végétation d'une variété magnifique, les reptiles prennei
un essnr prodigieux. Ils n'ont pas de concurrents sur
terre; le sol leur appartient, et dans des conditions de ten
pérature dont la constance leur est particulièrement fav
rable. Aucun danger ne menace les plus puissants d'enti
eux; ils croissent lentement, comme les Crocodiles actuel
mais la durée de leur vie paisible est telle que certain
d'entre eux arrivent à atteindre 40 mètres de long, ce qui su{
pose, étant donné le temps que mettent à grandir nos Crocc
diles, une longévité de cinq ou six siècles. S'il y a encore paru
eux des animaux aux formes ramassées, d'autres sont sveltes e
allongés. Peu à peu, beaucoup d'entre eux abandonnent Tatt
tude affaissée de leurs ancêtres, à laquelle sont condamnés, noï
verrons plus tard pourquoi, les reptiles actuels. Usant d'un
façon nouvelle des muscles qui rattachent leurs membres à lei
tronc, ils ramènent vers lui l'extrémité de leurs humérus
celle de leurs tibias; de manière que leurs bras et leurs cuisses, a
lieu de se mouvoir dans des plans horizontaux, comme ceux d<
lézards, se meuvent dans des plans verticaux comme ceux d<
mammifères coureurs. Dèsîors le ventre ne traîne plus à terr
le même effort musculaire, portant sur les membres deveni
des bras de levier allongés, projette bien plus en avant lei

LA VIE DURANT L'ÈRE SECONDAIRE 31 i

extrémité; le reptile ne rampe plus, il marche, il court, iî arrive
même à sauter.

Puis dans une attitude plus orgueilleuse encore, l'animal se
dresse sur ses pattes postérieures qui deviennent énormes,
tandis que les pattes antérieures, à peine utilisées, se raccour-
cissentou se transforment : c'est l'Oiseau qui se prépare, l'Oiseau
qui ne tardera pas à prendre possession de l'air. On voit même
apparaître déjà une disposition anatomique remarquable qu'il
conservera : des cavités remplies d'air, sans doute en commu-
nication avec les poumons, apparaissent soit dans les vertèbres
des grands reptiles dinosauriens (1), soit dans les os longs, en
même temps que l'allure et la structure des membres se rap-
prochent déjà de celles des oiseaux. Que des reptiles aient pu
demander à leurs muscles de faire les efforts nécessaires pour
amener ces modifications n'a rien qui doive étonner. Un grand
lézard australienne Chlamydosaurede King, est encore capable,
dans la nature actuelle, de prendre cette attitude dressée qui
est pour lui une attitude de défense.

Une première tentative de conquête de l'atmosphère s'ébauche,
elle ne réussit qu'à demi; mais il a fallu que les proies se fissent
rares et que le séjour sur le sol devînt dangereux pour que les
reptiles, après s'être mis sans doute à grimper sur les arbres
pour y poursuivre, dans une sécurité relative, les insectes, se
décidassent à se lancer à leur poursuite dans l'air. Un nouvel
indice d'insécurité du sol, c'est que d'autres reptiles, dont
les ancêtres s'étaient donné tant de mal pour quitter la mer et
envahir la terre, soient retournés à la mer et, tout en gardant
leur organisation de reptiles, aient repris l'existence des pois-
sons, pour les pourchasser et leur disputer la proie facile que
constituaient les paresseuses ammonites communes dans toutes
les mers.

En franchissant chacune des étapes que nous venons d'énu-
mérer, les Reptiles ont pris naturellement des caractères nou-

(1) Bronlo&aurus, Cœlurus, A ne h i saur un, Compsognaitius,

312 VERS LA FORME HUMAINE

veaux, que les naturalistes ont employés pour définir chacun
des groupes de ces animaux menant Le même genre de vie. Tout
d'abord le bassin demeure assez semblable à celui des Croco-
diles ; au-dessous des os iliaques, les deux pubis forment un V
à sommet dirigé en avant, les deux ischions un" V à sommet
dirigé en arrière ; le reptile ne peut se dresser debout qu'excep-
tionnellement; mais il peut être plantigrade ou digitigrade,
c'est-à-dire marcher sur la plante entière de son pied, ou sur ses
doigts seulement, la plante du pied étant redressée. Le premier
cas est celui des Sauropodes; le second celui des Théropodes, au
corps extrêmement allongé, et des Cératopsidés, qui avaient les
formes lourdes de nos rhinocéros.

Dans une autre série, le train postérieur prend peu à peu
un développement plus grand que le train antérieur, et il est
probable que l'animal peut se tenir debout. En conséquence, les
muscles de la cuisse deviennent plus volumineux, les os du pubis
sur lesquels ils s'attachent acquièrent une surface beaucoup
plus grande et surtout présentent, comme chez les Oiseaux,
pour l'insertion des muscles qui redressent le corps une
branche antérieure et une longue branche postérieure, le post-
pubis; le bassin demeure ouvert en avant comme celui des
oiseaux : ces traits caractérisent les Orthopodes. Les Reptiles
orthopodes qui continuent à marcher sur quatre pattes et
demeurent plantigrades forment le sous-ordre des Stégosaures;
ceux dont les membres antérieurs sont tellement petits que
le reptile ne peut plus s'appuyer sur eux et doit constam-
ment se tenir dressé sur ses pattes de derrière, à la façon des
kanguroos, forment le sous-ordre des Ornithopodes. Tous ces
animaux composaient la sous-classe des Dinosauriens ou Sau-
riens géants, qui comprend les plus colossales et les plus étranges
créatures* terrestres qui aient existé.

Les Sauropodes avaient l'air d'énormes serpents sur le milieu
de la longueur desquels aurait été intercalé un corps d'éléphant.
Us portaient au bout de leur long cou une tête singulièrement

LA VIE DURANT i/ÈRE SECONDAIRE 313

petite, n'excédant pas, chez le Bronlosaurus excelsus (1), qui
avait 30 mètres de long, le diamètre de la quatrième vertèbre
du cou où on en comptait 13. Avec lui vivait dans le Wyoming
V Allantosaurus immanis qui approchait 60 mètres. Le Moro-
saurus grandis était, au contraire, de moitié plus petit que le
Brontosaure et n'avait que quatre vertèbres au sacrum, au lieu
de cinq. Un autre de leurs compagnons du Colorado, le célèbre
Diplodocus longns, complètement reconstitué parle prof. Holland
et dont un magnifique moulage a été donné par M. Carnegie
au Muséum d'histoire naturelle de Paris, mesurait 26 mètres de
long ; sa tête, moins réduite que celle du Brontosaure, avait un
peu l'aspect d'une tête de cheval; ses mâchoires étaient munies,
sur le devant seulement, de longues dents en forme d'incisives,
accompagnées chacune, en dedans, d'une rangée de dents de
remplacement.

D'après la forme de leurs dents, tous ces grands reptiles étaient
manifestement herbivores. Si l'on se rappelle le lien que nous
avons précédemment indiqué entre la multiplication des ver-
tèbres et la part que prend le tronc à la locomotion, si l'on
ajoute que les vertèbres caudales du Diplodocus portent des
os en chevron munis chacun de deux poutrelles horizontales
symétriques, indiquant que cette queue devait appuyer sur le
sol et servir à la propulsion de l'animal, on arrive à penser que
les sauropodes vivaient dans une brousse épaisse où ils se
faufilaient, pour ainsi dire, en l'écartant au moyen des mouve-
ments de leur long cou et en se poussant ensuite avec leur
queue, leurs membres leur permettant de se tenir à distance du

ol où l'enchevêtrement des branches était particulièrement serré.
La forme des pieds et leur petitesse excluent l'idée quelquefois
émise que c'étaient des animaux de'marécage, et la position de

eurs narines sur le museau et non à son extrémité, qui leur est
commune avec les animaux aquatiques, s'explique encore
mieux par l'usage qu'ils faisaient de leur tête pour écarter les

(1) Du jurassique supérieur.

314 VERS LÀ FORME HUMAINB

branches; de ce seul fait les narines devaient être mécani-
quement repoussées en arrière, d'autant plus qu'à l'extrémité
du museau elles auraient été constamment blessées et obstruées
par les broussailles.

Tous les grands reptiles dont nous venons de parler appar-
tiennent au jurassique supérieur, mais des animaux analogues
devaient vivre beaucoup plus tôt, dès le trias inférieur. Dam
les grès de Fozières, près de Lodève, qui remontent à cetU
époque, et dans ceux du Connecticut, on observe en effet de*
empreintes de pieds pentadactyles avec un pouce écarté, qu
ne peuvent avoir appartenu à des Stégocéphales, dont les pied*
possédaient constamment quatre doigts. D'autre part, un piec
tridactyle a laissé des traces si semblables à celles d'un piec
d'oiseau que Hitchcock, lorsqu'il découvrit les premières dam
le Connecticut, les désigna sous le nom d' Orniihichniles, ce qu
signifie traces d'oiseaux. Il n'y avait certainement pas d'oiseau:
au début de la période secondaire; il est donc impossible d<
rapporter, au moins provisoirement, ces traces, dont certaine
avaient près de quatre décimètres de long, à d'autres animau:
qu'à des Théropodes. On trouve aussi des traces pentadactylet
de quatre membres dont les antérieurs étaient déjà beaucoup
plus petits que les postérieurs ; elles appartenaient à des animaux
de diverses grandeurs, mais manifestement de même espèce,
comme si les jeunes avaient vécu avec leurs parents; les
pas de ces derniers s'allongeaient jusqu'à deux mètres. La
persistance de ces traces, jusqu'au moment où de nouveaux
dépôts sont venus les recouvrir, semble confirmer que les
animaux n'étaient pas très abondants, et que la lutte pour
la vie n'était, par conséquent, pas très active dans les
régions où elles furent imprimées. On a donné à l'anima
inconnu qui a ainsi marqué ses empreintes dans le sable le
nom de Brontozoum giganteum (1). Les Bronlozoum ont laissé

(1) Brontozoum signifie : animal du tonnerre; nous avons déjà rencontré
nn BrontosauruSf ou lézard du tonnerre.

LA TÏE DURANT l/ÈRE SECONDAIRE 315

sur te sable la trace de leur queue, comme celle de leurs pieds.
Les Théropodes avaient des dents pointues, en crochet;
c'étaient des reptiles carnassiers marchant à la façon^ des kan-
guroos. Le redressement du corps sur les pattes de derrière
est évidemment le fait d'une habitude qui a graduellement
modifié le volume et les points d'attache des muscles, modifi-
cations qui ont ensuite retenti sur les os et les dimensions des
membres. Cette habitude s'explique d'elle-même chez des ani-
maux carnassiers, vivant dans la brousse et qui avaient besoin
d'élever leur tête au-dessus des tiges pour surveiller les alen-
tours, guetter leur proie et se mettre au besoin en sûreté.
Elle commençait déjà, sans doute, à s'imposer aux Sauropodes,
dont le train postérieur était plus développé que le train
de devant ; plus tard elle s'est alliée à une autre habitude, celle
de sauter. Les membres postérieurs, encore presque plantigrades
chez les Anchisaurus du Connecticut, deviennent peu à peu
digitigrades; dès lors, les doigts les plus petits, cessant de
toucher terre, avortent. Les Zanclodon du trias supérieur du
Wurtemberg, qui avaient trois mètres de long, et les formes
analogues de France, d'Angleterre, du sud de l'Afrique et de
l'Inde, avaient cinq doigts à tous les membres. Les Mégalo-
saures, qui ont vécu du trias au crétacé supérieur en France,
en Angleterre, dans le Colorado et dans l'Inde, étaient un peu
plus grands et n'avaient plus que quatre doigts aux pieds de
derrière. UHaliopus victor du Colorado demeurait à un mètre
de long; ses membres antérieurs très courts n'avaient plus que
quatre doigts, les membres postérieurs trois, le premier étant
absent, le cinquième représenté par un court métatarsien. Le
Ceratosaurus de la même région, quiportait une corne sur le nez
et dépassait cinq mètres de long, n'avait aussi que trois doigts
aux pattes postérieures; mais leurs trois métatarsiens étaient
soudés, comme nous le verrons se produire plus tard chez les
animaux sauteurs ou coureurs. Les Allosaures de l'Amérique du
Nord ne possédaient que trois doigts à toutes les pattes. Enfin les

316 VERS LA FORUHfe HUMAINE

pattes postérieures du petit Compsognalhus longipes du juras-
sique de Bavière étaient de véritables pattes d'oiseau, dont les
trois métatarsiens subsistants étaient soudés non seulement
entre eux, mais encore avec la rangée distale des os du tarse ;
la rangée proximale de ces os étant elle-même adhérente,
quoique non soudée au tibia auquel était accolé un péroné
rudimentaire. Malgré cela, le bassin restait du type reptilien ;
il était suivi d'une longue queue, et les mâchoires étaient
garnies de dents aiguës sur toute leur étendue. Beaucoup de
théropodes (Cœlurus, Hallopus, etc.) avaient des os creux pré-
sentant à leur surface des trous dans lesquels pénétraient des
sacs aériens dépendant des poumons, comme ceux des oiseaux
dont ces animaux demeurent cependant éloignés par la forme
de leur bassin.

Le Dassin aes Orthopodes se rapproche au contraire suffisam-
ment de celui des oiseaux pour que Huxley ait proposé de leur
appliquer la dénomination d'ORNiTHOscÉLiDÉs. Cette forme de
bassin ne correspond pas nécessairement avec une attitude
toujours debout; elle n'implique qu'un grand développement
des membres postérieurs par rapport aux membres antérieurs*
et la possibilité de se dresser sur eux. Les reptiles réunis dans
le sous-ordre des Stégosauriens sont encore presque planti-
grades. Cependant ceux du genre Scelidosaurus n'ont
que quatre doigts à toutes les pattes, et il n'en reste plus
que trois aux pattes postérieures des Stégosaures. Les Scélido-
saures avaient un peu plus de quatre mètres de long ; ils vivaient,
à l'époque du jurassique inférieur (lias), à Lyme Régis en
Angleterre. Des formes analogues se trouvent également dans
le wealdien anglais (Hylœosaurus polyacanthus). Les Stégo-
sauriens du jurassique supérieur du Wyoming et du Colorado
approchaient d'une longueur de dix mètres. Ces Stégo-
sauriens étaient de singuliers animaux; la disproportion
entre leurs membres antérieurs et leurs membres postérieurs
déterminait, quand ils marchaient sur leurs quatre patte*.

LA VIE DURANT L'ÈRE SECONDAIRE 317

une très forte convexité de leur dos, et le long de cette ligne
courbe se disposait chez les Scélidosaures une double rangée
de plaques osseuses saillantes qui devenait simple sur la queue
très allongée. Chez les Stégosaures les plaques dorsales ne
formaient qu'une seule rangée, mais elles étaient énormes, trian-
gulaires et dressées verticalement, leur sommet en l'air ; les
plus grandes avaient près d'un mètre de haut ; cette rangée de
plaques se dédoublait sur la queue qui portait ainsi deux
rangées d'épines de 60 centimètres de long.

Le type digitigrade devient très accusé et constant chez les
Ornithopodes, qui se tenaient habituellement dressés sur leur
train postérieur ; leurs os longs étaient creux et en communi-
cation avec des sacs aériens comme ceux des oiseaux. Nous avons
déjà rencontré ce caractère chez les Théropodes,qui pratiquaient
également l'attitude bipède. Cette attitude implique une plus
grande dépense de travail pour les muscles de la région posté-
rieure du corps que l'attitude quadrupède. D'autre part, le
développement des sacs aériens apporte un appoint considérable
à la puissance respiratoire des poumons ; il n'est pas impossible
que ce soit à ce surcroît d'activité respiratoire que les Théropodes
et les Orthopodes aient dû la possibilité d'acquérir leur mode
nouveau de locomotion qui les rendait particulièrement aptes
à la course et au saut. On retrouve ici une série de formes
analogues à celles des Théropodes. Les Camptosaurus du
jurassique inférieur et de la base du crétacé anglais (wealdien)
avaient cinq doigts et quatre orteils. Les Hypsilophodon des
mêmes localités n'avaient que quatre doigts et quatre orteils.
Les Iguanodon du Nord, du Néocomien de Belgique et
d'Allemagne n'avaient aux pattes de devant que quatre doigts,
et trois aux pattes de derrière, leur pouce étant transformé
en un formidable éperon. Les Hadrosaurus et les Trachodon des
mêmes régions leur ressemblaient beaucoup, mais leur bouche
se prolongeait en une sorte de bec de canard édenté; en
arrière de ce bec étaient plusieurs rangées de petites dents;

318 VERS LA FORME HUMAINE

elles formaient une rangée fonctionnelle, suivie intérieu-
rement de nombreuses rangées de dents de remplacement, ie
nombre total des dents atteignant deux mille.

De tous ces reptiles, les mieux connus sont les Iguanodons,
ainsi nommés parce que leurs dents d'herbivores ressemblaient
à celles des grands lézards américains qu'on appelle des
Iguanes. Ils vivaient à l'époque du crétacé inférieur en Angle-
terre, en Belgique, en Allemagne. Une première espèce,
1'/. Manlelli, fut découverte en Angleterre ; elle ne mesurait
guère que cinq à six mètres de long ; les squelettes complets
d'une trentaine d'individus d'une autréespèce, 1'/. Bernissarten-
sis, ont été trouvés ensemble, à Bernissart, entre Mons et Tour-
nay, en Belgique, tout près de la frontière française, au fond d'un
puits de mine, à 200 mètres de profondeur au-dessous du
niveau actuel de la mer. Il* se trouvaient dans une excavation
des terrains carbonifères, remplie par de l'argile wealdienne
à la surface de laquelle étaient encore marquées les traces de
leurs pas indiquant que les pattes postérieures seules posaient
sur le sol. Comme on ne trouve jamais de traces de la queue,
il faut admettre que celle-ci était tenue loin du sol et servait
de balancier. Les Iguanodons étaient certainement her-
bivores ; les dents étaient absentes sur le devant de leur
bouche, dont les lèvres étaient sans doute recouvertes par un
revêtement corné ; leur attitude indique cependant qu'ils ne
broutaient pas l'herbe, mais mangeaient, comme le feront
plus tard les Megatherium, les feuilles des arbres dont ils
saisissaient le tronc entre leurs robustes mains.

Le dernier représentant de ce groupe a été YOrnithomimus
du crétacé supérieur du Colorado dont tous les membres
étaient tridactyles et chez qui l'extrémité supérieure du
troisième métatarsien, enfoncée entre le deuxième et le
quatrième, se confondait partiellement avec eux comme chez
les jeunes oiseaux. C'étaient de très grands animaux dont les
membres sont malheureusement seuls connus

LA VIE DURANT L*ÊRE SECONDAIRE 319

Les Dinosauriens que nous venons de passer rapidement en
revue ont tous un air de famille. Ils ont un long cou, une lon-
gue queue, un tronc qui n$ dépasse généralement pas la lon-
gueur du cou, une tête presque toujours petite ou même
extrêmement petite, si bien que leur cerveau est parfois bien
moins volumineux que le renflement lombaire de leur moelle
épinière. Ils ont dû former deux séries parallèles, l'une de
:arnassiers, l'autre d'herbivores, qui commençaient chacune
>ar des espèces plantigrades à bassin fermé, sans postpubis,
ît se terminaient par des espèces dressées, à postpubis. C'est
jrobablement ainsi qu'à la suite de découvertes ultérieures
m sera amené à dresser leur classification généalogique. Car
»i l'on conçoit facilement que des animaux de même régime
missent prendre graduellement la série d'attitudes que nous
ivons décrites, on ne conçoit pas pourquoi à chaque forme de
>assin correspondraient deux régimes différents. Malheureuse-
nent la série des carnassiers est encore très incomplète et se
éduit aux seuls théropodes digitigrades et sans postpubis.

Les monstrueux Gératopsidés, dont il nous reste à parler, con-
rastent d'une façon absolue avec les précédents. Leur cou et
eur queue étaient de grandeur moyenne; leur tronc puissant;
eurs quatre membres presque égaux, pourvus de cinq doigts
>osant tous les cinq sur le sol . Us avaient l'apparence mas-
ive des rhinocéros, mais de rhinocéros dont la taille gigan-
esque dépassait six mètres de long et atteignait à l'arrière de
leuxàtrois mètres de hauteur. Leur tête était peut-être ce qu'il
r a eu de plus étrange dans le règne animal: terminée en avant
>ar une sorte de bec d'oiseau de proie, ce qui n'empêchait
>as les mâchoires d'être revêtues de dents à deux racines implan-
ées dans des alvéoles, elle se dilatait en arrière en un vaste et
îpais manteau osseux, en forme d'entonnoir qui couvrait le cou
st arrivait tout près des épaules. Cette tête formidable, qui avait
linsi deux (1) à trois (2) mètres de long, portait trois cornes

(1) Triceratops fiabellatus. — (2) T. promus.

320 VERS LA FORME HUMAINE

puissantes, une sur le nez, les deux autres au-dessus des yeux
D'autres Cératopsidés, les Nodosaures par exemple, étaient e
outre protégés par une cuirasse de plaques osseuses dermiques
Ces monstres vivaient pendant l'époque crétacée dans l'Ame
rique du Nord, au Wyoming notamment. On n'en connaî
qu'un seul genre en Europe, le genre Cralœomus don
M. Depéret a signalé la présence dans l'Hérault. Ils étaient
herbivores comme les Titanosaures, les Iguanodons, les Tra
chosaures, qui ont pu être leurs contemporains et qui étaien
encore plus colossaux. Tous ces herbivores devaient vivre à pei
près en paix. Leurs grands ennemis étaient les Mégalosaures
et les LœlapSy grands théropodes carnassiers, sauteurs, à mouve-
ments rapides, auxquels ils opposaient tranquillement les armes
terribles que constituaient leur bec et leurs cornes, et leur impé
nétrable bouclier céphalique.

D'où est issue cette merveilleuse et grandiose population de
la Terre aux temps secondaires ? Sans doute, à la fin de la
période primaire, les vertébrés terrestres ont déjà pris de l'es-
sor. Les reptiles à dentition variée du trias, bien que demeu-
rant écrasés contre le sol, ont atteint de grandes dimensions et
quelques-uns d'entre eux se relient de loin aux grands Batra
ciens stégocéphales, auxquels se rattachent aussi les Reptiles
rhynchocéphales. Ceux-ci, quoique demeurés modestes dans
leurs dimensions, semblent avoir eu pour héritiers les Dinosau
riens, auxquels ils ont légué diverses particularités de leur crâne
et notamment le mode de constitution de leur voûte palatine.
Mais si le mécanisme physiologique qui a tiré les reptiles mar-
cheurs ou sauteurs des reptiles rampants apparaît nettement,
s'il est possible de reconstituer, de loin en loin, quelques stades
de cette évolution, la série des étapes parcourues est coupée
par d'énormes vides. On prévoit même qu'elle sera difficile à
reconstituer. Beaucoup de ces animaux cryptogènes se mon
trent presque en même temps sur des points du Globe tellement
éloignes qu'on ne peut que difficilement admettre qu'il ait existé

LA VIE DURANT i/ÈRE SECONDAIRE 321

entre eux une communication suffisamment facile pour que des
animaux aussi lourds, et probablement sédentaires, aient pu
franchir d'aussi grandes distances. Des formes oscillait autour
des genres triasiques Zanclodon et Mégalosaure, par exemple,
se trouvent en Europe et aux États-Unis qui dépendaient du'
continent Nord-Atlantique, dans l'Afrique du Sud et dans
PInde qui faisaient, à cette époque, partie du continent de Gond-
wana. Les Morosaurus, Cœlurus, Slegosaurus, Càmplosaurus,
Triceratops, Hadrosaurus se trouvent représentés, quelquefois
par des espèces différentes, en Europe et aux États-Unis, c'est-à-
dire aux deux extrémités du continent Nord-Atlantique, durant
les périodes jurassique et crétacée. Bien que ces périodes aient
été assez longues pour que les voyages les plus étendus, à
l'intérieur d'un même continent, aient été possibles, cette vaste
répartition demeure remarquable, et il paraît impossible, en
tout cas, que de telles migrations aient eu lieu du continent de
Gondwana au continent Nord-Atlantique. Il faut dès lors
admettre que des formes semblables ont pu naître séparément;
ce qui vient confirmer que les forces naturelles, qui sont
constantes, agissant sur des organismes peu différents au début,
comme l'étaient nécessairement les premiers Batraciens, ont pu
produire d'une manière indépendante, dans des régions très
éloignées du Globe, des séries organiques analogues. Cela
revient à dire que les mêmes causes, agissant dans des condi-
tions semblables, produisent toujours les mêmes effets. C'est
une vérité élémentaire qu'il est cependant utile de rappeler dans
le domaine des sciences naturelles où l'idée de créations capri-
cieuses et indépendantes a pendant si longtemps régné. L'évolu-
tion parallèle des Dinosauriens herbivores et des Dinosauriens
carnivores montre d'ailleurs combien étaient fragiles les prin-
cipes de la corrélation des formes et de la subordination des
caractères, sur lesquels Cuvier avait fondé toute son anatomie
comparée si profondément finaliste.

Nous venons d'étudier la merveilleuse éyolution des Reptiles

21

%ï% vers la forme humaine

terrestres ; mais les Reptiles ne se sont pas bornés a envahir la
terre, ils ont aussi acquis des ailes, probablement par suite de
la formation, chez des formes arboricoles de la période secon-
daire, d'un repli de la peau des flancs semblable à ceux que nous
avons signalés (p. 153). Malheureusement les formes de passage
sont inconnues. L'aile des Ptérosauriens était toujours construite
sur le même type : une vaste membrane courait tout le long des
flancs jusqu'à l'extrémité de la queue, en arrière, et s'étalait en
avant sur le bord du doigt externe des mains, devenu trois fois
plus long que le corps. Contrairement à ce qui avait lieu dans
les types précédents, la tête énorme, pouvait égaler le tiers
de la longueur du corps (Pierodactglas cra»3Îrostris). Elle
était articulée perpendiculairement au cou, et ses os se soudaient
comme chez les oiseaux, ce qui semble indiquer un lien entre
la rapide locomotion aérienne et cette disposition. Les mâchoires
portaient des dents aiguës (Pteranodon) qui pouvaient êjlre
remplacées par une sorte de bec corné, dont la terminaison en
pointe des mâchoires, chez les Ramphorhynques, peut être con-
sidérée comme une indication. Les plus anciens débris connus
d'un ptérosaurien remontent au lias de Lyme Régis. Ce pré-
curseur (Dimorphodon macronyx) avait une queue grêle
de 6 décimètres de long; le corps en mesurait à peu près
autant. Les Rhamphorhynques du jurassique supérieur d'Alle-
magne et les Ornilhocheiras du Weald anglais avaient aussi
une longue queue que terminait une sorte de gouvernail mem-
braneux; leurs dents étaient pointues, espacées et inclinées en
avant. Les Ptérodactyles^ leurs contemporains, n'avaient, au
contraire, qu'une queue très courte; leur taille oscillait entre
celle d*un corbeau et celle d'un moineau. Les géants des ptérosau-
riens étaient les Pleranodon, qui avaient 6 mètres d'envergure
et dépassaient de beaucoup les dimensions de nos plus grands Con-
dors. Ils vivaientau Kansas à l'époque du crétacé moyen. C'étaient
des chasseurs d'insectes; leur long bec pointu ne leur permet-
tait pas de déchirer des proies. Ils ne pouvaient se posera terre

LA VIE DURANT L'ÈRE SECONDAIRE 323

pour capturer de petits animaux; comme les chauves-souris, ils
n'auraient pu reprendre leur essor. Ceci s'applique du reste à
tous les ptérosauriens qui, pour se reposer, devaient se sus-
pendre aux branches d'arbres, soit à l'aide des quatre doigts
normaux de leur main, soit à l'aide de leurs pieds ; ils n'avaient
alors qu'à ouvrir leurs ailes, au cours de la chute, pour prendre
leur vol. La taille des Pleranodon indique que les insectes
devaient foisonner pendant la période crétacée. L'existence des
Dimorphodon au lias prouve que déjà, à cette époque, les insectes
aptes au vol étaient nombreux. Mais il reste à se demander à
quoi les Ramphorhynques et les Ptérodactyles employaient leurs
dents, bien longues pour d'aussi minces proies. Cela semble
impliquer qu'il y avait déjà des oiseaux et que V Archœopleryx
n'était peut-être pas le plus parfait.

Nous arrivons enfin aux reptiles qui durant la période secon-
daire ont envahi les eaux. Ce retour n'a rien qui puisse étonner
outre mesure, puisque les Crocodiles n'ont jamais abandonné
le voisinage des fleuves. Dès Fépoque du trias il y avait des
reptiles marins dont les pattes, par un processus contraire
à celui des Dinosauriens, s'étaient raccourcies, élargies, avaient
souvent multiplié leurs phalanges digitales et finalement
s'étaient transformées en palettes ne pouvant servir qu'à la
natation. Ils appartenaient à deux types : dans l'un, celui des
Plésiosauriens, aussi appelés Hydrosauriens ou Sadroptérygiens,
la tête était petite, le cou allongé comme chez les Dinosauriens,
mais la queue était très courte ; dans l'autre, celui des Ichthyo-
sauriens ou Ichthyoptérygiens, la tête était au contraire volu-
mineuse, le cou très court, la queue assez longue mais aplatie et,
comme la queue des poissons, donnait à l'animal l'impulsion la
plus vigoureuse pour la natation. A ces différences d'aspect
devaient correspondre deux genres de vie fort différents.
Nageant uniquement au moyen de leurs palettes latérales,
aidées peut-être des ondulations de leur cou de cygne, les
Plésiosaures étaient probablement des animaux de surface

324 TORS LA FORME HUMAINS

qui devaient facilement plonger, mais se tenaient dans des pro-
fondeurs^ faibles et fouillaient, sans doute, la vase à la
façon des Oies et des Cygnes. Les Ichthyosaures, au contraire,
vivaient, à la façon de véritables poissons, et ne revenaient à la
surface que pour respirer comme nos Marsouins. Nageant non
seulement à l'aide de leurs palettes mais aussi à l'aide de leur
queue, ils se trouvaient soumis aux mêmes résistances de la
part de l'eau que les poissons eux-mêmes ; leur cou s'est donc
raccourci, et ils ont pris exactement la forme de ces derniers.
On peut en voir, à la belle galerie de paléontologie du Muséum,
un exemplaire acquis par la société des Amis du Muséum qui
a été conservé avec son tégument soutenu par de petites écailles.
Outre les nageoires paires, il avait sur le dos une nageoire
impaire et sa queue se terminait par une nageoire divisée en
deux lobes inégaux. La portion de la colonne vertébrale corres-
pondant à cette nageoire est brusquement courbée vers le bas, à
l'inverse de la queue des poisson* hétérocerques. Nous avons
vu (p. 272) que cette queue était un organe de montée; par
contre, la queue des Ichthyosaures était un organe de plongée :
les Ichthyosaures, allégés par leurs poumons remplis d'air,
étaient entraînés naturellement vers la surface ; ils avaient donc
à faire effort pour descendre.

Entre les Ichthyoptérygiens et les reptiles terrestres on n'a
trouvé jusqu'à présent aucune forme de transition, si ce
n'est les Mixosaurus du trias, chez qui le radius et le cubitus
sont encore allongés et laissent entre eux un léger intervalle
longitudinal. Les dents, très nombreuses chez les Ichthyosaures,
deviennent très petites chez les Ophthalmosaures du jurassique
et du crétacé d'Angleterre ; elles ont disparu, comme chez nos
Baleines, chez les Baplanodon, du jurassique supérieur du
Wyoming.

Les Plésiosauriens sont moins isolés. Ils se relient à des
reptiles qui ont des vertèbres biconcaves comme les leurs, pré-
sentent une fosse temporale supérieure et des côtes ventrales,

LA VIE DURANT L'ÈRE SECONDAIRE 325

dont ïes membres, encore peu différents de ceux des reptiles ter-
restres, sont cependant adaptés déjà à la natation; ce sont les
NoTHOSAtJRiENS, formes primitives chez qui la corde dorsale s'est
conservée au centre des vertèbres. Les Mesosaurus, qui en sont le
type initial, sont fossilisés dans les grès triasiques du Karoo au
sud de l'Afrique et dans ceux de Sâo Paulo au Brésil ; ils
n'avaient que 9 vertèbres au cou, leur longueur ne dépassait
pas 3 décimètres ; les Lariosaurus atteignaient un mètre de
long; ils avaient conservé des dents palatines; leur cou com-
prenait 20 vertèbres et leur queue 40, à la vérité très courtes ;
les Nothosaurus grandissaient jusqu'à 3 mètres ; ils avaient au
cou 16 vertèbres. D'autres formes se trouvent dans le Mus-
chelkalk, près de Magdebourg. Chez les Plésiosauriens, pro-
prement dits, qui ont vécu depuis le trias inférieur jusqu'au
jurassique, le cou s'allonge davantage ; il peut comprendre de
28 à 40 vertèbres ; il est encore plus long chez les Ela&mosau-
riens, où le nombre de ses vertèbres oscille de 35 à 72. En re-
vanche, leur queue, est extrêmement courte. Les Élasmosau-
riens différaient surtout des Plésiosauriens par des particularités
de leurs épaules dont les omoplates se rejoignaient ventralement,
au lieu du demeurer écartées comme chez ces derniers. h'Elas-
mosaurus du crétacé supérieur du Kansas avait 15 mètres de
long dont 7 environ pour le cou. Les Pliosaurus, qui avaient
10 mètres de long et dont on trouve les ossements dans l'argile
de Kimmeridje, nageaient sans doute sous l'eau plus habituel-
lement que les autres espèces ; les vertèbres de leur cou, au
nombre de 20, étaient en effet aplaties comme si elles avaient
été comprimées par la résistance de l'eau ; c'étaient d'ailleurs
de terribles animaux, armés de dents formidables dont quel-
ques-unes atteignaient 3 décimètres de long et qui n'auraient
pas trouvé sur les côtes de proies en rapport avec une aussi
puissante armature des mâchoires. Les membres de tous ces
Plésiosauriens étaient moins modifiés que ceux des Ichthyo-
saures. Ils ne comptaient jamais que cinq doigts tandis que ceux

326 VERS LA FORME HUMAIN!

des Ichthyosaures par dédoublement de l'un des doigts pou-
vaient en avoir six ; le nombre des phalanges était seulement
notablement augmenté. L'humérus, le radius et le cubitus, ainsi
que les os correspondants du membre postérieur, demeuraient
nettement plus allongés que les os du carpe, du tarse et des doigts.
Pendant que les Ichthyosaures et les Plésiosaures issus des
formes inférieures des reptiles disparaissent des mers du cré-
tacé supérieur, d'autres sauriens deviennent à leur tour aqua-
tiques et même marins, mais en revêtant de tout autres carac-
tères. Ils semblent avoir apparu d'abord dans les mers australes.
Leur dentition indique nettement leur parenté avec les Lacer-
tiens. Les Plésiosauriens avaient les dents implantées chacune
dans un alvéole; celles des Ichthyosauriens étaient alignées dans
desgouttières non divisées en alvéoles ; celles des nouveaux rep-
tiles aquatiques, les PYTHONOMORPHE&, étaientsimplementsoudées
auxv. maxillaires, comme chez de nombreux Lacertlens. Mais la
forme de ces dents était variée et a donné au paléontologiste
Dollo des indications sur leur régime alimentaire. La puissante
dentition des Mosasaums indique qu'ils s'attaquaient, sans
doute, sort à des Mosasauriens moins bien armés, soit à des Tor-
tues marines. Les dents grêles, recourbées et les faibles mâ-
choires des Plioplalecarpus ne leur permettaient guère de s'atta-
quer qu'aux mollusques moyens tels que les Bélemnitelles ; les
Globidens à dents arrondies et à mâchoires faibles se nourris-
saient probablement d'Oursins. Ce ne sont pas là seulement des
hypothèses; ces proies ont été parfois fossilisées avec eux (1).
Ces animaux existaient déjà dans le crétacé inférieur. En deve-
nant aquatiques, leur corps s'allonge comme celui des serpents,
les membres gardent les caractères essentiels des membres des
reptiles terrestres, seulement ils se rapetissent; leurs os se rac-
courcissent et s'aplatissent, et l'ensemble du membre devient
ainsi une rame natatoire. Les olus anciens sont les Dolichoaaurus

(1) XCIV.

LA VIE DURANT L*ERE SECONDAIRE 327

du crétacé inférieur d'Angleterre, qui n'avaient qu'un mètre de
long; les deux moitiés de leurs mandibules étaient soudées. Ils
avaient sur les vertèbres des apophyses articulaires supplémen-
taires comme les serpents. Il en était de même des Acleosaurus
de FIstrie, tandis que ces apophyses manquaient aux Pliopla-
lecarpus du crétacé supérieur de Hollande. Chez les Mosa-
saures, la ressemblance avec les serpents s'accentue par la sub-
stitution d'un ligament permettant l'écartement des deux
branches de la mâchoire inférieure, à la symphyse qui les unis-
sait. Les Mosasaures, dont le nom signifie lézard de la Meuse,
pouvaient atteindre de 6 à 7 mètres de long; c'est la longueur
ordinaire des Boas et des Pythons. Les Clidaêtes, dont il existe
de beaux échantillons complets au musée de Bruxelles, étaient
encore plus longs et plus grêles ; on les a trouvés en Europe et
dans l'Amérique du Nord sur les cotes du continent Nord-
Atlantique par conséquent ; mais les Plmiecarpus et les Liodon
avaient une aire de répartition encore plus vaste. On en a
recueilli les ossements depuis l'Amérique du Nord et l'Europe
jusqu'à la Nouvelle-Zélande. Le Liodon haamuriensis de cette
région atteignait 35 mètres de long. En raison de la dilata-
bilité de leur mâchoire inférieure et des apophyses articulaires
spéciales de leurs vertèbres, on a pensé que les Mosasau-
riens étaient les ancêtres des serpents ; mais bien qu'il soit
établi par la présence chez les Pythons de deux pattes posté-
rieures rudimentaires que les Ophidiens descendent d'animaux
pourvus de pattes, et que les pattes disparaissent graduellement
chea les Scincoïdiens, des Scinques aux Orvets, en passant par
les Seps, on ne peut dire encore comment Tordre des Ophidiens
a pris naissance.

Les Tortues remontent jusqu'à l'époque triasique où elles
sont représentées par les genres Chelyzoon, Arcio&aurus, Psam-
mochelys et Progomochelysy qui semblent avoir quelque
rapport avec les Rhynchocéphales et les Crocodiliens ; peut-être
ont-elles eu, dans l'ère primaire, un ancêtre commun avec les

328 VERS LA FORME KTJKAXNX

Théropodes. Hans Gadow à essayé de reconstruire la première
Tortue en lui attribuant les caractères les plus généraux et les
olus primitifs, en apparence, que l'on constate chez les Tortues
fossiles et vivantes actuellement connues. 11 suppose que chez
cet animal imaginaire chacun des segments du corps, sauf ceux
de la moitié antérieure du cou et de la moitié postérieure de
la queue, portait une série trans verse d'os dermiques, recouvert»
par des boucliers cornés dont la position et les dimensions
relatives se seraient ensuite modifiées en raison du mode de
croissance du tronc qui va en se resserrant rapidement au voisi-
nage du cou et de la queue.

L'ordre de* Chéloniens atteint le maximum de son dévelop-
pement ver» la fin de l'ère secondaire ; les types actuels ne sont
qu'un reste de ceux qui existaient à cette époque. Il est probable
que les formes à pieds palmés, normalement conformés, qui
habitent les marécages, sont l'origine des formes terrestres dont
le mode de progression ressemble encore à une sorte de nata-
tion sur un sol résistant, et que les tortues marines, avec leurs
pattes transformées en rames, en dérivent aussi par une modi-
fication de la main et du pied analogue à celle que nous avons
déjà trouvée chez les Plésiosaures, les Ichthyosaures, et sur la
signification de laquelle nous avons précédemment insisté (1).

Au moment où s'achève la période secondaire, les prodigieux
reptiles dont nous venons de conter l'histoire disparaissent tous,
comme ont disparu, dans la mer, les Ammonites. A quoi attri-
buer cette extinction générale d'animaux aussi puissants et dont
la résistance vitale s'est manifestée par leur extraordinaire lon-
gévité? On ne saurait imaginer que les types organiques vieik
lissent comme les individus et meurent comme eux. Cette pro-
position souvent répétée n'a que la valeur d'une comparaison.
Tant qu'il subsiste des représentants aptes à se reproduire et

(1) P. 229 et 325.

LA VIE DURANT L'ÈRE SECONDAIRE 329

assez nombreux pour se rencontrer, d'une espèce déterminée,
cette espèce ne saurait disparaître spontanément, pas plus que le
type auquel elle appartient. Il n'est pas, à la vérité, impossible que
des modifications du milieu frappent de stérilité tous les indivi-
dus d'un même groupe organique, mais il faudrait pour cela que
cette modification du milieu fût générale, qu'elle ne laissât échap-
per aucune espèce et qu'elle fût assez brusque pour rendre impos-
sible toute adaptation. Ces deux suppositions sont également
invraisemblable», et nous sommes amenés à conclure que les
choses se sont passées comme de nos jours, où les espèces ne
disparaissent que lorsqu'elles sont universellement détruites
par leurs ennemis ou par quelque fléau, dans la région qu'elles
habitent. Nous avons donc à rechercher quels ont pu être les des-
tructeurs des plus gigantesques animaux qui aient jamais vécu.
Depuis le début de l'ère secondaire se multiplient lentement,
discrètement, deux types de vertébrés que nous avons eu à peine
l'occasion de signaler, les Oiseaux et les Mammifères. Le plus
ancien des oiseaux, V Archœopteryx lilhographica, n'est connu
que par deux exemplaires découverts dans le calcaire lithogra-
phique de Solenhofen qui appartient à la période oolithique.
Les oiseaux ne se retrouvent ensuite que dans la craie où ils
sont représentés par les quatre genres Enaliornis d'Angleterre,
Hesperornis, Ichthyornis et Apaiornis du Kansas en Amérique.
Tous ces oiseaux sont encore fort étranges. L'Archaeoptérvx
avait des mâchoires courtes, arrondies au bout, au lieu d'être
allongées et pointues, comme le sont ordinairement celles des oi-
seauxactuels ; ces mâchoires avaient des dents ; les membresanté-
rieurs portaient des pennes, mais les quatre doigts qui les termi-
naient étaient libres, munis de griffes, presque normaux; la
[}ueue était longue, comme une queue de reptile, composée de
22 vertèbres portant chacune une paire de longues pennes réc-
riées; c'était là un appendice fort encombrant pour le vol et,
ans aucun doute, si l'on avait rencontré l'Archaeoptéryx démuni
le ses plumes, on n'aurait pas manqué de le classer parmi les

830 VERS LA FORME ' HTJMAINK

reptiles. LWïgine reptilienne des oiseaux est donc ici nettement
indiquée.

Les formes crétacées ont pris plus nettement le caractère de ces
animaux. Leur bec est bien conformé et leur corps se termine
non par une longue queue, mais par un croupion de forme nor-
male. Les Enaliornis et les Hesperornis n'avaient pas d'ailes ou
n'avaient que des ailes rudimentaires et pas de bréchet; les
vertèbres des Enaliornis étaient en grande partie biconcaves
comme celles des reptiles primitifs; celles des Hesperornis
avaient une face terminale concave, l'autre convexe. Dans ces
deux genres les dents étaient placées dans une simple gouttière
non cloisonnée en alvéoles, ce qui les a fait classer ensemble
sous la désignation d'ODONTOLCJE. Chez les Ichthyornis et les
Apalornis les dents étaient implantées dans des alvéoles, accom-
pagnées de dents de remplacement (Odontormje) ; les ailes et
le bréchet étaient bien développés. Ils est évident que ces
oiseaux, malgré leurs dents alvéolées, sont plus primitifs que
les Hesperornis qui ont perdu leurs ailes et dont les dents con-
tenues dans une simple gouttière des mâchoires sont sur le
chemin de la disparition. Ce seul fait indique que les oiseaux
à croupion étaient déjà anciens à l'époque crétacée puisqu'ils
avaient eu le temps de se modifier, et comme, dès le début de la
période tertiaire, on trouve déjà presque tous les types de la
période actuelle, il est vraisemblable que ces types s'étaient
déjà réalisés pendant la période crétacée, et que c'est par suite
d'un de ces hasards, si fréquents en paléontologie, qu'on ne
connaît de cette époque que des formes anormales.

Auprès des oiseaux, les mammifères, de leur côté, ont évolué.
Déjà dans le trias ils sont représentés par les genres Droma-
tkerium et Microconodon, Il s'y ajoute, pendant la périodi
jurassique, de nombreux marsupiaux à dentition spéciale (1)

(1) Les genres tricokodontes : Amphilîsles, Phascolotherium, Triconodon ;
les genres tritubercules : Amblolherium, Drgolesles, Amphilherium di
jurassique, Pedromdys, DielphopSi Crinolestes du crétacé.

LA VTE DTnUTTT T^BE *TÇCO*T>ÀIRB 331

auxquels viennent se joindre, au crétacé, des genres nouveaux
et les Plagiaulax pourvus de dents d'un nouveau type. Tous ces
êtres ne semblent pas d'abord de grande importance, et ils n'en
ont eu qu'une fort médiocre tant qu'il n'y a pas eu de saisons.
Mais à la fin de la période crétacée les saisons s'accentuent. Les
Oiseaux et les Mammifères ne sont pas touchés par cette modi-
fication du climat que nous avons vue agir si profondément sur
les Insectes ; leur sang est à une température constante ; ils
gardent pendant toute l'année la même activité et, comme les
oiseaux couvent leurs œufs, tandis que les mammifères sont
vivipares,les jeunes n'ont pas non plus à souffrir des variations
de température» Il n'en est pas de même des Reptiles.

Tous les reptiles actuels ont une température intérieure qui
suit les variations diverses de la température extérieure. Un
excès de chaleur, un excès de froid les engourdissent et peuvent
les tuer; ils ne prennent aucun soin de leur progéniture qui
est plus exposée qu'eux-mêmes aux variations thermiques. Il n'y
a aucune raison de penser qu'il en ait été autrement des grands
reptiles d'autrefois. L'extrême petitesse de leur cerveau
indique que c'étaient des êtres d'une grande stupidité; leur
organisation n'était pas plus parfaite que celle des Croco-
diles, par exemple, qui furent leurs contemporains; leur
sang artériel et leur sang veineux se mélangeaient proba-
blement, comme ils le font chex ces derniers; mais eussent-
ils été plus parfaits, à cet égard, que cela ne leur aurait
pas servi à grand'chose. La température intérieure est, en
effet, fonction de l'activité et les stupides reptiles de la
période secondaire ne pouvaient mouvoir que difficilement leur
corps démesuré. LVautre part, ce qui conserve la chaleur dans le
corps des organismes supérieurs, c'est la couche d'air immuable-
ment conservée autour du corps par les plumes ou les poils : un
lapin rasé meurt rapidement. Les grands reptiles de la période
secondaire n'avaient aucun appareil de protection de ce genre, et
la chaleur produite dans leur corps par leurs opérations respi-

332 VERS LA FORME HUMAINE

ratoires se dissipait, non seulement par la surface du tronc, mais
aussi par leur long cou et leur énorme queue. Tant que la tem-
pérature extérieure est demeurée peu variable ei chaude, ils
n'ont pas eu à souffrir de ces imperfections; les oiseaux et les
mammifères n'avaient sur eux aucun avantage. Il n'en a pas été
de même lorsque les écarts de température sont devenus plus
grands; leur existence a été coupée par des périodes plus ou
moins longues de sommeil, au cours desquelles ils se sont trouvés
à la merci des animaux à température intérieure constante,
mammifères et oiseaux, qui pouvaient garder en tout temps la
même activité, et pour qui ils devenaient des proies faciles;
ils étaient fatalement destinés à disparaître devant leur nombre
croissant. La composition actuelle de la faune des reptiles fournit
un argument puissant à cette explication. Tout ce qui était le
couronnement de cette classe a disparu; il n'a persisté qu'un
petit nombre d'espèces de crocodiles qui se cachent dans les eaux
et sont d'ailleurs défendus par une solide cuirasse; des tor-
tues qui, enfermées dans leur carapace, sont presque inexpu-
gnables ; des lézards bas sur pattes ou des serpents dénués de
membres pouvant se dissimuler dans des trous, des interstices
de rochers inaccessibles à la plupart des animaux chasseurs ;
d'autres doués de moyens spéciaux de protection, comme la
couleur verte des Dendrophis ou serpents des arbres, l'aptitude
des Caméléons à changer de couleur, ou pourvus d'armes aussi
redoutables que perfides, comme le venin des Hélodermes parmi
les lézards et surtout celui des serpents. Tout ce qui, parmi les
reptiles, ne pouvait se dissimuler ou se défendre par traîtrise a
disparu; la classe actuelle n'est composée que des échappés de
la lutte pour la vie.

Sauf quelques scincoïdiens, tels que les Orvets, plusieurs
serpents comme les Vipères et les serpents marins ou Hydro-
phis, les reptiles actuels pondent des œufs; les Ichthyosaures,
st peut-être les Compsognaihus étaient vivipares, mais on n'a
«aucune preuve que ce mode de reproduction, qui consiste

LA VIE DURANT L'ÈRE SECONDAIRE 333

simplement dans l'éclosion des œufs ordinaires à l'intérieur des
oviductes et qui dépend souvent de conditions extérieures plus
ou moins passagères, fût plus répandu autrefois parmi les
reptiles que de nos jours. 11 est vrai qu'on n'a pas trouvé non
plus jusqu'à présent d'oeufs fossilisés de ces grands animaux
qui devaient être cependant, comme les œufs des Crocodiles,
protégés par une forte coquille. Quoi qu'il en soit, les jeunes
comme les œufs étaient également exposés à la dent des
mammifères assez petits et assez alertes pour échapper facilev
ment à toute poursuite ou au bec des oiseaux que leurs ailes
mettaient hors d'atteinte.

Au point de vue cérébral, les mammifères et les oiseaux sont
déjà d'ailleurs autrement doués que les brutes colossales de la
classe des reptiles. Ils étaient assez rusés pour se sauver à
temps, à la moindre menace de leur part. De même que l'en-
semble du système nerveux a donné aux Vertébrés la supré-
matie sur les autres animaux, le perfectionnement du cerveau
va donner aux vertébrés à sang chaud la suprématie sur les
vertébrés à température variable. Avec la période tertiaire,
l'intelligence qui a déjà construit les instincts des insectes, mais
s'est figée dans leur cerveau réduit, va rentrer en scène et s'éle-
ver peu à peu jusqu'à ce que, par elle, l'Homme domine le
monde.

CHÀPrrRE tu

LA VIE DURANT LA PÉRIODE TERTIAIRE

La surrectiondes chaînes pyrénéenne, alpine, himalayennet
amène peu à peu le Globe à son état actuel. Les saisons
s'accentuent. Les zones torride, tempérées, glaciales s'ache-
minent vers les limites que nous leur connaissons aujourd'hui,
quoique les régions polaires soient toujours favorisées d'un
climat tempéré. Les végétaux ont revêtu les formes qui dureront
jusqu'à nous. Des protozoaires nouveaux, les Nummulites aux
coquilles lenticulaires, arrondies comme nos pièces de monnaie,
envahissent les mers en telle quantité qu'on a donné à la
première moitié de l'ère tertiaire le nom de période nummu-
litique; elles se montrent d'abord dans les Pyrénées, en
Istrie, en Egypte, dans des couches où l'on trouve encore
quelques survivants des grands reptiles mosasauriens et dino-
sauriens tandis qu'on y voit apparaître, pour la première fois,
et en abondance, en Patagonie, les plus anciens mammifères
placentaires connus.

Au début de la Période éogene, qui correspond à la première
moitié de l'ère tertiaire, l'Europe occidentale et l'Amérique
du Nord étaient reliées par une bande de terre qui a pu com-
prendre l'Ecosse, rirlande, les Cornouailles, la Bretagne, le
Plateau Central, la Meseta ibérique, les côtes orientales de
l'Amérique du Nord et qui parfois était disloquée en archi-
pels. Les communications entre l'Europe et l'Amérique s'in-
terrompent de temps en temps, notamment au milieu de la
période néogène, pour reprendra momentanément vers la fin

LA VIE DURANT LA PÉRIODE TERTIAIRE 335

de cette période, après quoi elles cessent complètement et
l'Atlantique Nord se trouve ainsi constitué.

Le continent sino-sibérien demeurait isolé; peut-être
fut-il la patrie des mammifères à doigts pairs, qui, à plusieurs
reprises, se montrèrent brusquement en Europe à l'époque du
lutétien et à celle du ludien, car les AnopJoiherium existaient
aussi en Asie à ce moment. Le continent africa no-brésilien
persistait encore : les Damans et les Oryctéropes, qui sont
aujourd'hui localisés dans l'Afrique du Sud, vivaient, en effet,
également en cette région de Patagonie où les Carolozittelidés et
les Pyrotherium ne sont pas sans analogie avec les précurseurs
des Eléphants découverts dans les couches du Fayoum en
Egypte. Ce continent embrassait Madagascar, dont la faune
présente de curieuses affinités avec celle de l'Amérique du Sud,
et son bord septentrional se prolongeait jusqu'aux Antilles
comme l'indiquent les ressemblances de la faune de ces île
avec la faune méditerranéenne de cette époque.

Le continent australo-indo-malgache était en train de se
diviser; mais tandis que l'Australie s'isolait définitivement,
de sorte que sa faune est demeurée une faune de marsupiaux,
l'Inde et Madagascar restaient réunis, ce qui explique la com-
munauté des lémuriens à ces deux régions. La Tèthys s'étendait
encore entre les continents nord-atlantique et sino-sibérien
d'une part, les continents africano-brésilien, indo-malgache
et australien d'autre part ; elle coupait en deux, à la hauteur de
l'isthme de Panama, le continent américain. Sur l'emplacement
actuel de la partie de l'Atlantique qui s'étend de la mer des
Antilles aux côtes franco-espagnoles, elle communiquait d'autre
part avec la mer située entre l'Europe et le continent nord-
atlantique par un canal intermittent qui ébauchait l'Atlantique
Nord.

Les relations avec l'Amérique du Nord du continent euro-
péen, et celles de l'Amérique du Sud avec le continent
africain suffisent à expliquer l'invasion simultanée des deux

336 VERS LA FORME HUMAINE

Amériques par des mammifères placentaires sans qu'il soi
besoin d'avoir recours au problématique continent pacifique

En Europe, la mer courrait, mais d'une faible épaisseur d'eau,
le bassin de Paris, le bassin de Mayence et son prolongemenl
vers le sud, la vallée du Rhin, la région de l'Europe orientait
comprise entre la mer du Nord et la Caspienne, et séparait, en
longeant le pied oriental de l'Oural, l'Europe de l'Asie. Elle
abandonne ces contrées dès le début de l'époque néogène, maii
continue à submerger l'Aquitaine et les côtes de Portugal. La
région jadis occupée par la Téthys est en grande partie exondée
il n'en subsiste que des parties basses que la mer envahit 01
abandonne tour à tour et qui correspondent au sud de l'Espagne
à la portion de la Méditerranée qui longe ses côtes jusqu'à h
Provence, s'étend sur l'emplacement des Alpes, gagne le bassin
de Vienne, la région des Balkans, etc., ne laissant parfois sub-
sister que d'étroits chenaux jusqu'au moment où la Méditerranée
s'installe d'une manière définitive.

Durant la période néogène, le continent européen et U
continent sino-sibérien s'unissent pour ne plus se séparer, de
sorte que les mammifères d'Asie passent facilement en Europe
et c'est même par l'Asie que des immigrations d'animaux afri-
cains se produisent dans ce pays. L'Amérique du Nord et l'Asie
communiquent encore ensemble par le Spitzberg et le Groen-
land, mais un bras de mer sépare l'Europe de ce continent
arctique. L'Amérique du Nord et l'Amérique du Sud sonl
séparées; celle-ci cesse désormais d'être unie au continent afri-
cain, et Madagascar s'isole de l'Inde et de l'Australie. Le conti-
nent pacifique (?) semble avoir disparu sous les eaux. En résu-
mant toutes ces données, il se trouve qu'il existe un océan Arc-
tique séparé de l'Atlantique par le continent que formaient
l'Amérique du Nord, le Spitzberg, le Groenland et qui rejoi-
gnait l'Asie, et que l'Atlantique, le Pacifique et l'océan Indien
étaient définitivement constitués.

Durant la période éogène, les alternatives d'exhaussement e

LA VIE DURANT LA PÉRIODE TERTIAIRE 33?

d'affaissement du sol laissaient passer des courants venant
tantôt des mers arctiques, tantôt des mers tropicales et qui
déterminaient sur les côtes un abaissement ou un relèvement
plus ou moilis durable de la température dont la moyenne
demeurait cependant relativement élevée. La plus ancienne
flore connue de cette période (1), celle de Gelinden, contient des
saules, des quercinées(2), des renonculacées (3), des laurinées,
des célastrinées, des ménispermées, etc., qui rappellent encore la
flore crétacée. Un peu plus tard (4) la fontaine pétrifiante de
Sézanne incruste les fleurs, les feuilles et les fruits de plantes
dont les unes sont aujourd'hui des régions tempérées, les
autres des régions tropicales, et plus tard encore, dans l'île de
Wight (5), prospère une flore franchement tropicale; le climat
s'est donc réchauffé. La flore tropicale se maintient encore plus
tard (6) dans les grès à Sabalites, dans la région du Maine et
dans le sud de l'Angleterre (7). A la fin de la période ter-
tiaire (8), la température moyenne des régions arctiques était
encore d'environ 12 degrés, d'après Oswald Heer. Au Spitz-
berg, à côté des osmondes, des prêles, des taxodiums, crois-
saient des peupliers, des platanes, des noyers, des ormes, des
noisetiers, des hamamelis, des aulnes, des magnolias, des til-
leuls, des viornes, des catalpas, etc., et il s'y ajoutait au
Groenland des saules, des bouleaux, des mijrica, des hêtres,
des érables, des houx, des frênes, des aubépines, des pruniers,
des nerpruns ou bourdaines, des rhubarbes, des lierres, des
cornouillers et même de la vigne. Toutefois le refroidissement
relativement à la période crétacée est nettement marqué par
l'absence dans ces régions des palmiers qui deviennent moins
nombreux en espèces, même en Europe.

Bien que ces questions aient été précédemment traitées
(p. 32 et 59j à un autre point de vue, il était nécessaire de rap-

(1) Thanétien inférieur. — (2) Dryophyllum. — (3) Dewalqaea. — (4) Tha-
nétien supérieur. — (5) Lutétieu. — (o; Àuversieu. — (7) Lattorfien. — (8) Néo-
gène.

22

338 VEHS LA FORME HUMAINE

peler ici ces faits, en les précisant, pour rendre intelligibles les
rapports que présentent entre elles les diverses faunes qui vont
se succéder. Les Nummulites semblent une transformation
d'un genre antérieur de foraminifères, les Operculines encore
vivante» près desquelles viennent se placer les Assilines à tours
moins embrassants. Les Nummulites sont tellement nombreuses
qu'on a pu les utiliser pour déterminer les lignes de rivage des
mers, et qu'elles ont fourni, en raison de leur vaste dissémination;
le meilleur moyen de suivre, dans tout leur développement, les
dépôts du même âge. Les différents types actuels d'Invertébrés
sont constitués, et si leurs espèces présentent, comme médailles
datant l'âge des diverses couches, un grand intérêt pour les
géologues; s'il est souvent possible de suivre leurs transforma-
tions dans une série de couches, comme c'est le cas pour certains
Cérithes, et d'apporter ainsi à la doctrine de l'évolution un appui
supplémentaire qui ne lui est pas, du reste, indispensable çlles
n'ont, au point de vue auquel nous nous plaçons ici, qu'une
importance secondaire. Nous recherchons, en effet, les causes
de la formation des grands types organiques et les lois qui ont
déterminé leur évolution ; nous ne saurions entrer dans l'étude
des accidents infiniment variés, et d'ailleurs le plus souvent
inconnus, qui ont déterminé les caractères des espèces.

Parmi les Vertébrés, nous avons vu apparaître, évoluer
et aussi souvent disparaître divers types de Poissons, de
Batraciens, de Reptiles. A partir du crétacé, jusqu'au mo-
ment où ils se montrent presque aussi variés que de nos
jours, l'évolution des Oiseaux est enveloppée d'une nuit pro-
fonde ; elle a dû être d'ailleurs rapide, car issus d'une branche
très spécialisée des Reptiles, ils ne diffèrent entre eux que par
des caractères vraiment secondaires. Déjà à la fin de l'ère cré-
tacée il y en avait qui avaient perdu leurs ailes et leur bréchet
et qui^ plus atteints par cette évolution rétrograde que les
oiseaux inaptes au vol de la période actuelle, ne sauraient être
considérés comme leurs ancêtres. Cela suffit à rendre fort sus-

LA VIE DURANT LA PÉRIODE TERTIAÎRË

pect le caractère naturel de l'ordre des Ratites. C'est cependant
le seul où, en raison de l'absence de la faculté de voler qui les
caractérise, on ait espéré trouver quelque indication de la
forme ancestrale des oiseaux. Malheureusement si la faculté de
voler se gagne, elle peut aussi se perdre, et il est souvent dif-
ficile de distinguer les formes régressives des formes initiales.
Les plus anciens oiseaux tertiaires sont les Gasiornis, les Dia-
iryma, les Dasornis, les Remiornis, tous éocènes. Il n'y a
aucune raison de placer celui de ces oiseaux qui vivait en France
durant l'ère tertiaire, le Gaslornis, en tête de leur arbre généa-
logique; quelques naturalistes en font soit une Oie, soit une
Outarde de la grandeur des Autruches et incapable de voler.
Les autres : les Dialryma du Nouveau-Mexique, les Dasornis
de l'argile de Londres, ies Remiornis des environs de Reims,
sont très mal connus; on n'a découvert du premier qu'un
métatarse, du second que des fragments de crâne, du troisième
que des os incomplets. C'est trop peu pour qu'on en puisse
tirer quelque conclusion relativement à l'organisation des
oiseaux primitifs.

Le Dr Ameghino a exhumé des terrains miocènes de
Santa-Cruz, en Patagonie, toute une série d'Oiseaux qui ont été
groupes par MM. Moreno et Mercerat sous la dénomination de
Stéréornithes ; mais ce groupe paraît tout à fait artificiel. Des
genres qui le constituent, les Mesembriornis semblent voisins
des Nandous qui abondent encore dans l'Amérique du Sud ; les
Dry omis étaient des oiseaux de proie apparentés aux Condors;
les Dicholophus se rapprochaient du Cariama et les Phoro-
rhachos, avec leur énorme crâne, leur mandibule supérieure
terminée par un fort crochet et leur mandibule inférieure
recourbée en dessus demeurent encore énigmatiques.

Peut-être les Autruches se rapprochent-elles plus que tous
ces oiseaux fossiles du type initial. Les doigts de leurs ailes sont,
en effet, moins éloignés de la forme ordinaire des doigts que
ceux de tous les autres oiseaux; et elles présentent une sym-

340 VERS LA FORME HUMAINS

physe pubienne, en quoi elles sont en retard sur les Dino-
sauriens orthopodes. Mais elles ont perdu trois doigts de leurs
pieds, ce qui démontre qu'elles ont subi déjà d'importantes modi-
fications; elles vivaient au miocène à Samos.

Les Nandous vivaient aussi dès le miocène, mais dans l'Amé-
rique du Sud; ils ont comme les Autruches un bassin fermé,
toutefois par une soudure des os ischiatiques, tandis que ce sont les
pubis qui se soudent chez les Autruches; leurs pieds sont ter-
minés par trois doigts ; les doigts de leurs ailes ont déjà la con-
formation de ceux des oiseaux aptes au vol, et ils s'éloignent
encore des Autruches par la constitution et la position de leur
larynx vocal ou syrinx. Il est probable qu'ils n'appartiennent
pas à la même série.

Le groupe des Casoars est représenté au pliocène par le genre
Hypselornis ; ces oiseaux ont des ailes extrêmement réduites,
mais le squelette de ces ailes minuscules, avec ses deux doigts
soudés, est celui d'oiseaux dégénérés qui ont perdu la faculté de
voler.

Après ces Ratites, les oiseaux actuels qui présentent les carac-
tères les plus primitifs sont les Tinamous de l'Amérique tropi-
cale. Ils se distinguent par la soudure de leur vomer avec l'os
palatin, déjà indiquée chez PEmeu et l'Aptéryx, l'articulation de
leur os carré avec le crâne par un seul condyle, l'absence de
soudure des os iliaques et ischiatiques, l'indépendance de toutes
les vertèbres caudales, mais ils ne sont pas connus à l'état fos-
sile. Au miocène d'ailleurs, tous les types d'Oiseaux sont déjà
représentés, comme l'ont montré les belles études d'Alphonse
Milne-Edwards sur la faune de Saint-Gérand-le-Puy, dans
l'Allier. Rien ne nous éclaire sur leur passé, de sorte que
tout l'intérêt se concentre sur les Mammifères dont le merveil-
leux et çraduel épanouissement durant la période tertiaire est
un des plus beaux chapitres de l'histoire naturelle.

Depuis la période triasique, les Mammifères vivaient côte à
côte avec les Reptiles, mais durant quatre millions d'années, ils

LA VIE DURANT LA PÉRIODE TERTIAIRL 341

demeurent modestes, effacés et de petite taille. Comme les
oiseaux, Us ne prennent toute leur importance qu'A partir du
moment où celle des reptiles s'effondre, mais leurs progrès, au
lieu de porter sur le détail, modifient le fond même de leur
organisation et sont plus lents que ceux des oiseaux, de sorte
que Pou peut suivre pas à pas leur évolution. Il ne faudrait
pas croire cependant que cette évolution va se produire de
manière qu'on puisse aller directement des formes anciennes
aux formes actuelles, chaque genre fossile constituant un
anneau d'une chaîne continue par laquelle elles seraient
reliées. De nombreuses séries demeurent en dehors de cette
chaîne ; elles sont comme les rameaux d'arbres généalogiques
indépendants, formant une véritable forêt vue d'en haut; dans
laquelle il est extrêmement difficile de reconnaître les arbres,
et, sur ces arbres, les branches auxquelles viennent se relier
les formes actuelles.

Les petites formes qui ont apparu au trias (Trilylodon) se
retrouvent avec leurs molaires à tubercules nombreux et leur
coracoïde complet sous la forme des Neoplagiaulax, des Poly-
mastodon, des Plilodon, des Chirox dans les terrains nummu-
litiques du Nouveau-Mexique (1). Les Ornithorhynques et les
Échidnés sont leurs représentants actuels : la dent cornée des
Ornithorhynques est, en effet, précédée d'une ébauche de dent
multituberculée. Confinés à la Nouvelle-Guinée, en Australie (2)
et à la Nouvelle-Zélande ou mêmeen Australie seulement (3), ces
mammifères sont encore ovipares, et il est probable que les multi-
tuberculés l'étaient aussi. Par ce mode de reproduction, par la
constitution de leur ceinture scapulaire, comprenant deux clavi-
cules soudées en fourchette et, de chaque côté, un coracoïde et
un os précoracoïde, comme celle des lézards, par leurs os marsu-
piaux, derniers restes des côtes ventrales, ces mammifères, qui
constituent la sous-classe des mOnotrèmesou PROTOTHÉRiENS,ne s'é-

(1) Da_s la vallée de San Juan (coucTies de Puerco et de Torre'on).
<2) Proéchidné et Echidné. — (8) Ornithorhynque.

342 VERS LA FORME HUMAINE

Joignaient guère des reptiles que par leurs téguments couvert
de poils et très riches en glandes dont quelques-unes étaient
déjà lactigènes.

Mais, à part les Thériodontes, les Reptiles se sont modifiés
surtout dans le sens de la locomotion, gardant leurs dents
simples, tranchantes chez les phytophages, pointues chez les
carnivores. Les Mammifères, au contraire, ont évolué dans le
triple sens de la gestation, de la dentition et de la locomo-
tion. De plus, leur tégument flexible, sans cesse humecté, riche
en glandes mais aussi en corpuscules sensitifs dont les poils eux-
mêmes sont des annexes, a été pour eux la source d'excitations
multipliées qui expliquent dans une certaine mesure le dévelop-
pement rapide qu'a pris leur appareil cérébral.

Au point de vue de la gestation, les mammifères vivipare»
actuels présentent deux stades dont l'un est certainement pri-
mitif et a conduit à l'autre. Dans le premier les jeunes se
développent à l'intérieur du corps de la mère, dans une poche
spéciale, la malrice, formée aux dépens des oviductes et qui
leur sert uniquement d'abri. Ils sont mis au jour dans un état
très peu avancé de développement et aussitôt placés dans
une poche extérieure sous-ventrale, le marsupium, qui contient
les mamelles auxquelles ils se suspendent immédiatement. Ces
mammifères constituent la sous-classe des marsupiaux, didelphes
ou métathériens. Ils ont gardé les os suspubiens des mono-
trèmes; mais leur épaule s'est singulièrement simplifiée ; elle se
réduit aux clavicules et aux omoplates auxquelles s'est soudé,
sous forme d'apophyse, tout ce qui reste ducoracoïde atrophié.
Les deux clavicules ne sont jamais soudées en fourchette. L'angle
postérieur de leur mandibule est retourné en dedans.

Les autres mammifères forment la sous-classe des placen-
taires, monodelphes ou euthériens. Les enveloppes embryon-
naires des jeunes et la matrice de la mère entrent ici en union
intime, au moyen de villosités très vasculaires, produites par
l'embryon, qui s'enfoncent dans la paroi utérine, pour former

LA VIE DURANT LA PÉRIODE TERTIAIRE 343

avec elle le placenta, grâce auquel les matériaux nutritifs du
sang de la mère peuvent facilement filtrer dans le sang du
fœtus. Les Euthériens n'ont plus d'os marsupiaux et l'angle de
leur mandibule n'est jamais infléchi en dedans. Leur placenta
peut être discoïde (en forme de gâteau), zonaire (en forme
de manchon), en cloche, diffus oxx cotylédonnaire. La même
forme de placenta caractérise des ordres entiers.

Mais, d'autre part, si l'on veut faire appel à ces formes du pla-
centa comme moyen de classification, les Primates viennent se
ranger singulièrement auprès des Insectivores et des Rongeurs;
les Eléphants et les Damans herbivores voisinent avec les Car-
nassiers, les Lémuriens avec les Pachydermes, et l'ordre des
Edentés est pulvérisé : les Oryctéropes et les Tatous ont un
placenta zonaire comme les Damans; les Fourmiliers un
placenta en cloche et les Pangolins un placenta diffus. La région
de contact de Pallantoïde et du chorion qui fournit les villosités
placentaires est petite chez les Insectivores et touf entière
employée à leur formation ; elle est très étendue chez les Pri-
mates où les villosités se resserrent sur une partie de sa surface;
il y a là une différence, maïs il n'est pas impossible cependant
que ces deux dispositions soient issues l'une de l'autre. Pour les
autres séries zoologiques, il est vraisemblable que le placenta
a été d'abord discoïde, puis est devenu zonaire et enfin diffus
et cotylédonnaire. Aux Insectivores à placenta discoïde ont
succédé les Carnassiers à placenta zonaire, l'évolution s'est
arrêtée là. Les Rongeurs correspondent à l'état initial des végé-
tariens ; les Éléphants et les Damans correspondent à la seconde
étape; les Pachydermes et les Ruminants à la dernière. A
l'appui de cette manière de voir on peut faire remarquer que
les jeunes des animaux à placenta discoïde ou zonaire naissent
incapables de s'alimenter et de marcher ; et que les herbivores
qui ont un placenta diffus ou cotylédonnaire naissent a un
état de développement très avancé et capables de marcher et
de courir. Ce sont aussi les animaux dont les membres sont

344 VERS LA FORME HUMAINE

le plus différenciés. Les Métathériens sont aujourd'hui confinés
dans l'Amérique du Sud et l'Australie qui ne furent réunies
qu'au temps du continent de Gondwana; il faut donc faire
remonter jusque-là leur origine. Mais ils ont été, à un certain
moment, cosmopolites. Les Euthériens ont apparu plus tard,
probablement en dehors des régions où ont été actuellement
refoulés les Métathériens et certainement, en tous cas, de l'Aus-
tralie où ces derniers représentaient toute la faune des
mammifères avant l'occupation par les Européens.

En commun avec les reptiles, les mammifères primitifs avaient
des dents uniformes et quatre membres construits de la même
façon, terminés chacun par cinq doigts. Placés dans les
mêmes conditions d'existence, ils devaient nécessairement
évoluer d'une faç^n analogue, si ces conditions ont été pour
quelque chose dans leur évolution. Comme le faisaient les
Reptiles théropodes de la période triasique, tous les Mammifères
mâchent leurs aliments ; leurs dents se sont appropriées de
même aux diverses fonctions que cette habitude comporte:
elles se sont divisées en dents coupantes ou incisives, dents
d'arrachement ou canines et dents broyeuses ou molaires.
Seulement les molaires, au lieu de demeurer simples et de se
modifier seulement par l'élargissement de leur couronne
comme chez presque tous les Théropodes, se sont constituées,
comme chez les Cératopsidés, par la soudure de plusieurs dents
dont les racines sont généralement demeurées séparées, mais
dont les couronnes se sont confondues. On s'est appliqué à
déterminer le nombre des dents soudées au moyen des tuber-
cules de la couronne et l'on a même formulé cet adage : Tôt
numeramus dentés quoi luberculia (1), mais si dans la période
de leur développement où elles sont réduites à leur émail, le?
dents peuvent se souder par leur couronne, dans les stades ulté-
rieurs c'est le nombre des bulbes dentaires et, par conséq uent, des

(1) Nous comptons autant de dents que de tubercules.

LA VTE DURANT LA PÉRIODE TERTIAIRE 345

racines demeurées libres qui peut indiquer le nombre des dents
soudées. Cette soudure se produit assez souvent d'une manière
accidentelle entre les dents simples des Cétacés ; elle est évidente
sur les molaires de certains marsupiaux, comme les Thyla-
cynes. Toutefois il peut arriver qu'une dent composée puisse
paraître n'avoir qu'une seule racine, c'est ce qui a lieu pour l'in-
cisive externe, toujours marquée d'une encoche, des Girafes
et de l'Okapi. Cette incisive résulte de la soudure dans toute
leur étendue de deux dents dont l'une est presque réduite
à sa couronne. Il y a donc quelque prudence à apporter dans
la numération des dents qui sont entrées dans la constitution
d'une molaire, mais le fait de la constitution des molaires par
soudure ne saurait être contesté, et il établit une distinction
importante entre les reptiles théropodes et les mammifères.
Chez les Marsupiaux actuels toutes les molaires n'appa-
raissent pas simultanément. Après qu'une première dentition
s'est établie, la dernière molaire tombe, est remplacée par une
autre derrière laquelle se forment des molaires nouvelles.
Chez les placentaires toutes les dents de la -première
dentition sont remplacées par d'autres, à la suite des-
quelles se forment de nouvelles molaires ; ce sont les molaires
proprement dites ; les molaires remplacées sont dites prémo-
laires. Les dents se modifiant avec le régime, les Marsupiaux
peuvent être divisés, d'après la forme des dents, en ordres cor-
respondant exactement aux ordres adoptés pour les Placen-
taires, savoir : les crjéophages aux carnassiers, les entomophages
aux insectivores, les rhizophages aux rongeurs, les poéphages ou
mangeurs de gazon aux herbivores. Cette correspondance
n'implique pas que la forme et le nombre des dents, pour chaque
groupe de marsupiaux, correspondent exactement à ce qu'on voit
chez les placentaires. Chez les Créophages le nombre de» paires
d'incisives de la demi-mâchoire supérieure est de quatre ou cinq,
il n'est jamais que de trois, au plus, chez les Mammifères ordi-
naires; c'est pourquoi Richard Owen a appliqué aux premiers

o,£ VERS LA FORME HUMAINE

la dénomination de polyprotodontes. En revanche, les Carpo-
phages et les Poéphages n'ont qu'une seule paire d'incisives à la
mâchoire inférieure et ordinairement trois paires à la supé-
rieure; Richard Owen en a fait le groupe des diprotodontes.
Entre les marsupiaux et les placentaires l'identité du régime
alimentaire a parfois produit, en dehors des ressemblances
générales que nous venons de signaler, des ressemblances
de détail frappantes. Les Diprotodon, par exemple, qui
vivaient au début de la période actuelle en Australie,
étaient des animaux delà grosseur d'un rhinocéros, ils avaient
presque exactement une dentition de rongeurs. Leur mâchoire
supérieure, privée de canines, s'allongeait en bec pour porter
deux énormes incisives séparées des molaires par un grand
espace vide, et immédiatement en arrière de ces grandes
incisives, cachés par elles, ils avaient de petites incisives
semblables à celles que Ton voit chez les lapins; seulement, au
lieu d'une seule, il y en avait deux, l'une derrière l'autre.

Les membres ne subissent que des modifications peu impor-
tantes, et dans une direction toute particulière. Les pattes
antérieures, servantfréquemment à la préhension, gardent rftun
cinq doigts ; mais aux pattes postérieures d'espèces appartenant a
des genres nombreux qui se nourrissent d'insectes ou de fruiti
le 2e et le 3* doigt sont soudés ensemble et relativement grêles ;
cette disposition rappelle celle qu'on observe chez les Martins-
pêcheurs, les Calaos et les autres oiseaux syndactyles; elle
est due aux mêmes causes. Ces Marsupiaux vivent sur les
arbres dont ils ont à saisir les branche», et, pour cela, le doigt le
plus long joue le rôle principal ; les autres se serrent contre
lui, se soudent et s'atrophient partiellement. Cette disposition
est conservée et exagérée chez les Kanguroos sauteurs, dont
le doigt médian est énorme, le pouce absent et les autres doigts
étonnamment grêles et réunis par des téguments. Rien dans
genre de vie actuel des Kanguroos ne justifie cette organisa-
tion ; elle s'explique si on considère ces animaux comme des

LA VIE DURANT LA PÉRIODE TERTIAIRE 347

cendants des marsupiaux grimpeurs, ce que vient confirmer
l'existence de Kanguroos arboricoles, les Dendrolagues. Les
Marsupiaux sont d'ailleurs demeurés bien loin des Placentaires,
au point de vue de leur rôle général dans la nature. Dès le
début de l'époque tertiaire, ceux-ci, doués d'un mode de repro-
duction très supérieur à celui des marsupiaux, ont partout
pris sur eux l'avantage, se sont multipliés très rapidement,
ge sont prêtés aux conditions d'existence les plus variées et,
vivant dans la sécurité et l'abondance, ont pu souvent, de géné-
ration en génération, hausser leur taille. Ils ont joué tous les
rôles que les Reptiles ont remplis pendant l'ère secondaire,
sans atteindre, sauf dans l'eau, à leurs dimensions, mais en les
dépassant de beaucoup, tant au point de vue de l'agilité que
de l'intelligence. Comme les Reptiles, ils sont les uns carnassier^
les autres herbivores. Les carnassiers sont plantigrades ou
digitigrades, sans que d'ailleurs les membres présentent de
grandes modifications; les herbivores non seulement se hissent1
sur leurs doigts, mais arrivent, ce que n'ont jamais fait les
Reptiles, à se dresser sur le bout de leur dernière phalange
autour de laquelle l'ongle se développe de manière à former
un sabot; ils sont alors onguligrades et constituent l'ordre des
ongulés. Comme les Reptiles d'ailleurs, ils s'emparent aussi
du domaine de l'air et de celui de l'eau. Nous a von s (p. 320) vu com-
ment des mammifères grimpeurs appartenant à tous les ordres
avaient acquis des parachutes", ils conduisent aux cHauves-
souris qui construisent leurs ailes sur le type des ptérosau-
riens de l'époque secondaire, mais avec plus de perfection
puisque quatre de leurs doigts, au lieu d'un seul, sont employés
à soutenir leur membrane. Il semble même que ce résultat
ait été obtenu deux fois, c'est-à-dire par deux types de
mammifères différents, car les grandes roussettes frugivores
et sans queue des pays chauds sont assez différentes des
chauves-souris ordinaires qui sont insectivores et dont la
longue queue est englobée dans la membrane alaire.

S48 VERS LA FORME HUMAINE

Par deux fois aussi, les mammifères placentaires arrivent à
conquérir un droit absolu de cité dans les océans, comme, l'ont
fait les Ichthyosaures auxquels ils ressemblent, mais qu'ils
dépassent aussi dans la perfection de leurs adaptations. Des
herbivores arrivent ainsi à constituer l'ordre des Sirénides qui
ont conservé la mobilité de leur coude; des carnivores ont cons-
titué l'ordre des Cétacés qui n'ont plus de mobile que l'épaule.
Dans les deux cas les membres postérieurs ont disparu, la
queue étant devenue un puissant moteur. Les Sirénides ont
des mamelles pectorales et sortent à demi de l'eau pour allai-
ter leurs petits. Par une brusque contraction musculaire, les
Cétacés projettent leur lait dans la bouche de leurs jeunes qui
ne tettent pas ; leurs mamelles sont inguinales. Peut-être même
un troisième type a-t-il présenté cette même adaptation à la
vie aquatique. Les Phoques sont des carnassiers d'un type
élevé qui ont conservé leurs quatre membres avec une forme
moins éloignée de la forme ordinaire des pattes que les palettes
natatoires des Sirénides et des Cétacés, copiées sur les rames
des Ichthyosaures. Or, à la période éogène, vivait en Europe,
dans l'Alabama et à la Nouvelle-Zélande, un énorme mammi
fère nageur, le Zeuglodon, qui pouvait, tout comme nos
Baleines et nos Cachalots, atteindre 30 mètres de long, était
dépourvu de membres postérieurs, avait probablement
une queue pointue et non plate comme celle des Cétacés,
et des dents molaires à deux racines, rappelant singu-
lièrement celles des phoques, alors que chez les Cétacés
toutes les dents sont semblables entre elles et n'ont qu'une
jeule racine.

Nous avons à voir maintenant comment se sont groupées ces
formes diverses aux époques successives de l'ère tertiaire.

Les lois de modification des membres sont simples et précises.
En se bernant à l'aspect extérieur on peut dire que, quel que
soit le régime, toutes les séries commencent par des forme?
dont le pied repose tout entier sur le sol, qui sont par consé-

LA VIE DURANT LA PÉRIODE TERTIAIRE 349

quent plantigrades. Puis le pied se relève peu à peu, de
manière que les doigts portent seuls sur le sol ; dans ces condi-
tions, les doigts les plus courts arrivent à ne plus toucher
terre ; ils sont sans usage et tendent à disparaître; mais cette
disparition est plus précoce au membre postérieur qu'au
membre antérieur. Celui-ci est souvent utilisé pour divers
usages, alors que le membre postérieur est toujours plus
spécialisé dans la fonction locomotrice ; c'est le membre pro-
pulseur par excellence, et ceci n'est pas particulier aux mam-
mifères; si bien que l'on peut formuler cette proposition;
Chez les quadrupèdes terrestres, les pattes de derrière, plus
spécialement utilisées pour la propulsion, sont plus développées
et plus modifiées que les pattes antérieures. C'est, en général,
le contraire pour les vertébrés aquatiques: la queue jouant
un rôle considérable dans la propulsion, les membres posté-
rieurs inutilisés se réduisent (Poissons subbrachiens, Ichthyo-
sa ures) ou disparaissent (Sirénides, Cétacés, Sirène lacertine,
Anguilles, etc.).

Les modifications que subissent les membres chez les
Carnassiers sont peu importantes ; les formes plantigrades sont
nombreuses et gardent leurs doigts à toutes les pattes ; chez
les formes digitigrades, les chiens et les chats n'ont que quatre
doigts aux membres postérieurs, cinq aux antérieurs; les
Hyènes n'ont plus que quatre doigts à toutes les pattes, et c'est
tout. Les choses vont beaucoup plus loin chez les Herbivores.
Les doigts des Carnassiers, plus ou moins utilisés pour saisir ou
retenir des proies, se terminent par des griffes. Il en est de
même chez les Insectivores dont les pieds demeurent penta-
dactyles; chez les Rongeurs au contraire le nombre des doigts
descend souvent à quatre ou même à trois et la constitution
de la patte postérieure tridactyle des Gerboises rappelle par la
soudure des métatarsiens la patte des oiseaux.

Déjà quelques Rongeurs (Cabiai) ont l'extrémité des doigts
revêtue par des ongles qui ressemblent à des sabots. Ils.

350 VERS LA FORME HUMAINS

semblent ainsi conduire aux Ongulés qui arrivent à ne marcher
que sur l'extrémité de leurs doigts et chez qui les membres
atteignent au plus haut degré de réduction de ceux-ci ; l'arran-
gement des os du carpe et du tarse subit alors des modifications
remarquables. Ces os sont disposés sur deux rangées. Dans le
carpe, la première comprend trois os : l'un d'eux, le scaphoïde,
s'articule avec le radius, aussi le désigne-t-on également sous
le nom de radial ; tandis qu'un autre, le cunéiforme ou pyrami-
dal, s'articule avec le cubitus et peut dès lors être appelé
cubital; entre les deux s'intercale V intermédiaire ou semi-
lunaire. Les os de la seconde rangée se placent exactement au-
devant d'eux : le radial supporte le trapèze et le trapézoïde,
l'intermédiaire, le grand os, le pyramidal Yanciforme ou os
crochu, qui résulte lui-môme de la soudure des 48 et 5e os de
cette rangée. Chacun de ces os supporte exclusivement un doigt,
sauf l'os crochu qui est double et en supporte deux. De cette
façon les os des doigts et ceux du carpe se disposent jusqu'à
ceux des bras en séries longitudinales dans lesquelles chaque
os ne contracte d'union qu'avec celui qui le précède et celui
qui le suit et demeure indépendant latéralement. Cette dis-
position sériée des os du carpe n'a pas grand inconvénient et
peut même être avantageuse chez des animaux à démarche
lourde dont le pied appuie sur le sol toute sa face infé-
rieure qui peut ainsi en épouser les irrégularités ; elle expose
au contraire à des luxations les animaux à course rapide
dont le pied ne pose sur le sol que par l'extrémité des
doigts et qui, a chaque bond, retombent brusquement sur
cette extrémité. Aussi est-elle déjà modifree, même chez les
formes plantigrades les plus anciennes, au membre postérieur.
Ici le tibial et l'intermédiaire se soudent pour former Vastra-
gale qui s'articule avec le tibia; le fibnlaire ou péroné al, qui
suit \h péroné, se développe surtout en arrière et constitue le
calcanéum ou os du talon ; un os spécial, le naviculaise,
représente l'os central des Batraciens, et un os indépendant, le

LA VIE DURANT LA PÉRIODE TERTIAIRE 35 1

pisi forme, est le reste peut-être d'un sixième doigt demeuré
toujours rudimentaire. Au-devant de ces os de la première
rangée se disposent les cinq os de la deuxième rangée dont
trois, les cunéiformes, demeurent indépendants et deux se
soudent pour former le cuboïde. A partir de ces derniers
seulement la sériation apparaît, chaque cunéiforme portant
un doigt et le cuboïde deux. Mais cette sériation demeure
caractéristique d'un groupe de mammifères; qui n'a pas dépassé
la période éocène ei pour qui a été constitué par Cope l'ordre
de Condylarthres. Ses principaux représentants sont des ani-
maux exclusivement ou principalement américains : les Peri-
ptychus encore plantigrades et les Phenacodus à demi digiti-
grades, de la taille d'un gros mouton. Elle se modifie déjà chez
les grands Ongulés tous éocènes, encore à demi plantigrades et
conséquemment toujours pourvus de leurs cinq doigts, réunis
par Cope sous le nom d'AMBLYPODEs. Chez eux les os de la
seconde rangée du carpe chevauchaient légèrement sur ceux
de la première, et les métacarpiens alternaient régulièrement
avec eux, de manière à s'appuyer sur deux d'entre eux dont ils
maintenaient l'union.

Dans cet ordre, qui s'est épanoui surtout dans l'Amérique du
Nord, viennent se ranger les Pantolambda, les Coryphodon, les
Loxolophodon dont le crâne avait plus d'un mètre de long, les
Dinoceras de la taille d'un hippopotame, armés puissamment,
comme les précédents, de cornes et de canines dont il sera
question plus loin. Les pieds courts demeurent tous de quatre à
cinq doigts qui portent également sur le sol chez les Mœrithe-
rium, Palœomaslodon, divers précurseurs des Éléphants et
les Eléphants eux-mêmes qu'on a réunis dans un ordre des
Barypodes, où la dentition subit une réduction considérable.
On assiste enfin à une diminution graduelle du nombre des
doigts, coïncidant avec des modifications importantes de la
dentition chez de lourds animaux à tarse et à carpe sériés,
comme ceux des Condylarthres que Burmeister a réunis dans

352 VERS LA FORME HUMAIN!

l'ordre des Toxodontes. Les Homalodonlherium et Prototypo-
theriurn sont encore pentadactyles ; il n'y a plus que quatre doigts
aux pattes postérieures des Typotherium ; la réduction gagne les
membres antérieurs chez les Toxodon. Enfin chez les Damans,
de la grandeur d'un lapin, qui représentent tout cet ordre de
nos jours, il n'y a plus que trois doigts en arrière et quatre en
avant. Nous arrivons ainsi aux ordres où le redressement du
pied étant parvenu au maximum, l'animal ne laisse reposer
sur le sol que l'extrémité des doigts les plus longs.

Si le troisième doigt dépasse suffisamment les autres, il sup-
porte seul le poids du corps ; on appelle Périssodactyles les
Ongulés qui sont dans ce cas. Si le troisième et le quatrième
doigts sont presque égaux, ils se partagent le travail de susten-
tation ; ils arrivent à se ressembler presque absolument; le pied
prend alors la forme fourchue qui caractérise les Artiodactyles.
Dans les deux cas les doigts latéraux tendent à disparaître
par défaut d'usage, et on peut suivre toutes les étapes de leur
régression. Dans l'ordre des Périssodactyles, où le pied arrive à
se réduire à un seul doigt chez les. Chevaux, la réduction et la
disparition des doigts ne s'est produite qu'après que les os du
carpe et du tarse ont continué à se déplacer pour se soutenir
mutuellement, en s'empilant et s'articulant les uns sur les
autres ; ils peuvent se souder entre eux, mais ne disparaissent
pas. Il n'en est pas de même chez les Artiodactyles : la
réduction s'est produite dans une première série de formes,
alors que les carpes et les tarses étaient encore sériés; les os
du carpe et du tarse qui leur correspondaient se sont réduits
ou ont disparu comme eux : les pieds et les mains ont gardé
toute leur fragilité. C'est ce que Woldemar Kowalevsky, frère
du célèbre embryogéniste, a appelé la réduction inadaplalive.
Les Artiodactyles qui l'ont subie ont tous disparu dès la
période miocène: c'étaient les Dichobune et les Hyopotamus
pourvus de quatre doigts ; les Anoplolherium, animaux
aquatiques, qui n'en avaient que deux aux membres antérieurs,

LA VIE DORANT LA PERIODE TERTIAIRE 353

avec un troisième très réduit aux membres postérieurs ; les
X.phodon, plus sveltes que uos Gazelles, qui n'eu avaient plus
que deux à toutes les pattes et dont les molaires avaient, une
première fois, pris l'aspect de celles des Ruminants, bien qu'on
ne puisse considérer les Xiphodon comme leurs ancêtres
C'étaient aussi les Anlhracolhermm, les Chœropolamus, les
Hyolhermm apparentés à la fois aux Sangliers et aux Pécaris
et surtout les Enlelodon, de la taille d'un Rhinocéros. Chez les
«ormes qui ont persisté et qui ont conduit d'une part aux
Porcins, d'autre part aux Ruminants, les têtes des troisième et
quatrième métacarpiens se sont élargies comme si elles s'étaient
écrasées sous le poids de l'animal ; elles ont empiété sur les
os carpiens qui soutiennent les doigts latéraux, et ont ainsi ai
sure la conservation de ceux-ci. Quand la réduction du nombre
de doigts n'a commencé qu'après cette modification, W. Kowa
levsky l'appelle adaptative. C'est celleque présentent les Hippo-
potames, les Sangliers, les Pécaris et les autres Porcins actuels
Chez ces animaux les métacarpiens et les métatarsiens ne
sont jamais soudés. Ils ne le sont pas non plus chez les
Ruminants primitifs. La série derniers commence

avec les Oreodon, issus vraisemblablement de Condylarthres
vo.sros des Pantolesles et qui ont encore, avec une dentition
complète, cinq doigts aux pattes de | . quatre aux pattes

de derrière; le pouce est déjà petit les quatre doigts per-
sistants sont égaux entre eux. Les Oreodon sont apparentés de
très près aux ancêtres des Camélidés lont les premiers repré-
sentants sont les Leptolragulus de l'Kocène de l'Amérique du
Nord, qui ont encore quatre doigts, aux membres antérieurs et
des métatarsiens latéraux sans doigts aux membres posté-
rieurs. Les Pœhrolherium de l'Oligocène américain n'ont plus
que deux doigts et deux métacarpiens rudimentaires aux mem-
bres antérieurs. Les métacarpiens et les métatarsiens se soudent
en un seul os, le canon chez les Prololabis du Miocène et les
Procame/us. Cette même soudure a été réalisée dans une

23

354 VERS LA FORME HUMAIN»

autre série de Ruminants tout à fait indépendante. Dans ses
formes initiales il existe, à chaque pied, quatre doigts complets,
mais dont deux seulement touchent le sol ; il n'y a pas de
soudure des métacarpiens chez les Dorcatherium et les
Hyperlragalus qui sont miocènes. Cette soudure s'accomplit
chez les Gelocus, également miocènes, pour les métatarsiens, et
chez les Hyœmoschus qui vivent encore dans l'Afrique occi-
dentale ; elle est complète chez les Tragulus qui sont pliocènes
Chez tous les autres Ruminants les métacarpiens et les méta-
tarsiens sont respectivement soudés en un canon. Il existe
encore deux doigts latéraux chez les Cervidés et les Ovidés.
Mais leurs métacarpiens et leurs métatarsiens sont plus ou
moins incomplets, réduits souvent à de simples stylets ; il n'y
a plus aucune trace des doigts latéraux chez les Bovidés. Ils
font également défaut chez les Girafes, les Sivalherium.
les Samotherium, du Miocène de Samos, les Helladotherium
les Okapis, bien que ces formes soient, au point de vue des
cornes, moinfc évoluées que les Cervidés. Les pattes sont
alors entièrement consolidées, et ne contiennent plus rien d'inu-
tile. Si l'animal n'avait pas, au préalable, immobilisé ou à peu
près, par un acte volontaire transformé en habitude, ses méta-
carpiens et ses métatarsiens, leur soudure elle-même, preuve
de l'immobilisation des os du carpe et du tarse, n'aurait pu se
produire. La part de son intervention dans les modifications de
son organisme apparaît Ici nettement.

Les Périssodactyles présentent des réductions des doigts
parallèles à celle des Artiodactyles ; ils ont pour ancêtres com-
muns les Phenacodus à cinq doigts, avec carpes et tarses sériés.
Cette sériation se conserve chez les Titanothérji dés de F Amé-
rique du Nord (Lambdolheriam, Palœosyops; Diplacodon de
l'Éocène) qui, avec les Tilanolherium, atteignent, au miocène,
la taille de l'Éléphant; ces animaux avaient quatre doigts aux
pieds de devant, trois aux pieds de derrière et portaient au-desj
sus du nez une paire de volumineuses protubérances soutenant1

LA VIE DURANT LA PÉRIODE TERTIAIRE 355

sans doute des cornes analogues à celle des rhinocéros. Les
Macrauchenia et les Protérothériidés n'avaient plus que trois
doigts à tous les pieds ; ils habitaient l'Amérique du Sud et
constituaient une série qui fait suite immédiatement aux Con-
dylarthres. Dans une autre série les os du carpe et du tarse ces-
sent d'être sériés. Cette série commence à l'Eocène avec les
Hyracolherium, de la taille d'un Renard, qui apparaissent en
Amérique et y deviennent les Pachynolophus et les Propalœo-
therium représentés, en Amérique, par les Orohippus, les
Eohippus de Wasatsch et les Epiphippus de l'Uriste en Amé-
rique, qui ont quatre doigts en avant, trois en arrière. C'est
aussi le nombre des doigts des Lophiodontidés d'Europe et de
l'Eocène américain (Lophiodon, Heptodon, Helaleles), des
Tapiridés qui en diffèrent par les caractères de leurs molaires
(Syslemodon, Hyrachyus et Tapiravus d'Amérique, Prola-
pirus et Tapirus d'Europe). Mais déjà les quatre pieds ne pos
sèdent plus chacun que trois doigts, tous appuyant sur le sol
chez les Palœoiherium et Paloplolherium de l'Eocène d'Europe,
dont plusieurs espèces ont laissé leurs restes dans le gypse de
Montmartre. Ces animaux avaient l'allure des Lamas ; leur
radius et leur péroné étaient complets et ils avaient un rudi-
ment du cinquième métatarsien. De même les Rhinocéros,
qui sont arrivés jusqu'à nous, ont débuté dans l'Eocène de
Wyoming et de l'Uinta avec le genre Amynodon, et ont, sauf
quelques exceptions (Acerotherium, Diceraiherium), tous
les pieds tridactyles.

La réduction des doigts continue dans la séries des Equidés
dont les molaires sont marquées d'une crête médiane longitu-
dinale. Les trois doigts sont encore presque égaux et touchent
le sol chez les Mesohippus de l'Oligocène américain, dont le
péroné commence à se réduire. Le doigt médian devient tout
à fait proéminent chez les Miohippus américains qui émigrent
en Europe au Miocène , où ils constituent le genre Anchilhe-
rium, du Miocène moyen de France et d'Allemagne. Cette pré-

356 VERS LA FORME HUMAINE

dominance s'accentue, et les doigts latéraux cessent de toucher
le sol chez les Merychippus et les Hippolherium américains,
ainsi que chez YHipparion européen du miocène supérieur.
Enfin il ne reste plus qu'un seul doigt fonctionnel chez les
Protohippus' et Pliohippus. Ces derniers gagnent l'Amérique
du Sud où ils donnent naissance aux Hippidium et aux vrais
Chevaux qui se répandent peu à peu dans les Deux-Mondes
tandis qu'ils s'éteignent dans l'Amérique du Sud.

Chez tous ces animaux, le pied ne pouvant plus éprouver
aucun mouvement de rotation par rapport à la jambe, les
muscles qui s'attachent au péroné et qui déterminent ces mou-
vements de rotation n'ont plus d'usage ; ils s'atrophient, comme
le prévoit la doctrine de Lamarck, et entraînent l'atrophie
graduelle du péroné auquel ils se fixaient. Pour une raison
semblable, au membre antérieur, le radius, qui correspond au
péroné, se soude entièrement avec le cubitus.

En résumé, les mêmes tendances se retrouvent dans l'évolu-
tion des membres chez les Mammifères et les Reptiles : dans les
deux classes l'animal terrestre arrive à pénétrer dans les
autres milieux offerts à son activité : l'eau d'où ses aucêtres
sont cependant sortis, l'air d'où son poids semblait devoir l'ex-
clure, et il parvint à s'y mouvoir par des procédés très analogues.
Sur la terre, son évolution, à part quelques adaptations spéciales,
celle à la vie souterraine ou celle à la vie arboricole, par exem-
ple, est dominée par deux soucis, celui de voir au plus loin et
celui de courir le plus vite possible, qui le font se dresser sur
ses membres. Dans les deux cas, l'intervention de la volonté
de l'animal, en vue d'atteindre un but déterminé, est évidente.
Les modifications qui en résultent ne sont pas liées à un
régime alimentaire étroitement déterminé; les modifications
des dents ne suivent donc pas strictement celles des membres.

Les plus anciens Mammifères placentaires avaient ce qu'on
appelle une dentition complète, soit 44 dents, 11 à chaque
demi-mâchoire, savoir : 3 incisives, 1 canine, 4 prémolaires,

LA VIE PURANT LA PÉRIODE TERTIAIRE 357

3 molaires. Cette dentition se retrouvera au début des séries
des Herbivores, des Insectivores, des Carnassiers; elle subira
des réductions, mais jamais de multiplication, sauf quand les
éléments des molaires se dissocieront, comme chez les Cétacés.
On doit donc la considérer comme la dentition primitive des
Mammifères placentaires, et sa généralité conduit à penser que
tous ces animaux descendent d'un même type initial qui exis-
tait déjà probablement au cours de la période crétacée, mais n'a
pas été retrouvé.

Les incisives et les canines, les premières à bord tranchant,
les secondes pointues, n'ont qu'une racine et s'éloignent peu
de la forme des dents des Reptiles. Ce sont des dents qui
coupent ou arrachent, excitent vivement dans ces actions le
germe qui les a produites et le maintiennent en activité ; leur
croissance arrive ainsi à être continue, notamment chez les
animaux qui s'attaquent à des substances dures telles que le
bois. Ce phénomène s'est déjà réalisé une première fois chez
les Diprolodon (p. 346) qui sont des Marsupiaux; il se renou-
velle à l'époque éocène chez les Tillondontes, chez qui la
première et la seconde incisive (Psiilacoiherium), ou la
seconde seulement (Estonyx , Tillotherium), ou même la troi-
sième (Stylinodon), prennent un grand développement ; les
autres se rapetissent toujours beaucoup ou même dispa-
raissent (Tillolherium). Chez les Rongeurs, la deuxième
incisive est fort développée, la première et la troisième s'atté-
nuent ou disparaissent; chez les Lièvres, les Lapins et les
formes analogues, la mâchoire supérieure de chaque côté
présente deux incisives, l'une -grande, l'autre petite, situées
Tune derrière l'autre; cette petite incisive disparaît chez les
autres Rongeurs. Les Toxodontes ont aussi des incisives très
inégalement développées (Nesodon) ou même réduites à deux
paires (Toxodon). Le même fait se produit dans la série qui
conduit aux Proboscidiens, qui, outre une trompe, possèdent
d'énormes incisives constituant des défenses.

358 VERS LA FORME HUMAINE

(ci, grâce aux découvertes faites eu Egypte, dans la région
du Fayoum, il y a une vingtaine «Tannées, on peut suivre pas
à pas cette transformation, préciser les causes qui l'ont déter-
minée et ont amené, par contre-coup, le développement de la
trompe. Dans cette région, vers le milieu de la période éocène,
vivait le Mœrilherium, de la grandeur d'un Tapir, dont la
deuxième paire d'incisives prenait à chaque mâchoire un
développement considérable; les grandes incisives de Tune
des mâchoires s'appuyaient par leur extrémité sur celles de
l'autre, et cette pression réciproque tendait à les ramener
dans le prolongement des mâchoires. Les autres incisives et
les canines supérieures étaient rudimentaires ; elles avaient
déjà disparu de la mâchoire inférieure. Le Mœriiherium avait
soit une longue lèvre supérieure mobile comme celle des
Rhinocéros, soit une courte trompe comme celle des Tapirs.
Un peu plus tard, vivaient dans la même région les Palœo-
mastodon; ils n'avaient plus que deux incisives énormes à
chaque mâchoire et pas de canines ; chez les Palœomaslodon
les incisives inférieures, devenues presque horizontales, ne
s'usaient plus à leur extrémité et s'allongeaient par consé-
quent beaucoup; les incisives supérieures tendaient nettement à
leur devenir parallèles ; un pas de plus et on arrive aux quatre
grandes incisives horizontales, deux supérieures, deux infé-
rieures, des Tetrabelodon et des Mastodontes. Tous ces ani-
maux avaient une trompe; celle des Mastodontes reposait
sur les défenses, et par conséquent, ne pouvait pas s'enrouler
autour des objets comme celle des Éléphants; elle ne saisissait
que par son doigt terminal. Dès lors on se rend compte du mé-
canisme qui a présidé à la formation de ce singulier appendice.
C'était d'abord une simple lèvre mobile et préhensile comme
celle des Rhinocéros. A mesure que les incisives s'allongeaient,
les efforts de l'animal pour continuer à saisir sa nourriture
au delà de leur extrémité, à l'aide de sa lèvre supérieure,
devaient amener une éiongation graduelle de celle-ci, qui,

LA VIE DURANT LA PÉRIODE TERTÏATRtt 359

«'allongeant toujours au delà des incisives transformées en
défenses, est devenue énorme et a constitué la trompe
des Mastodontes, préhensile seulement par son extrémité ; de
ceux-ci,_par la disparition des incisives supérieures, ont dérivé
les immenses Dinolherium, et par la disparition des incisives
inférieures les Éléphants. Chez les Dinolherium les défenses
inférieures, d'abord refoulées vers le bas par les supérieures,
ont fini par pousser verticalement, l'animal s'en servant
commes de pioches. Chez les Éléphants les incisives supé-
rieures se sont écartées, laissant entre elles un espace vide.
Dans les deux cas, la trompe, devenue libre, a pu se dresser
ou s'abattre, à la volonté de l'animal, et servir aux usages les*
plus variés.

Les animaux que nous venons d'énumérer compensent
l'énorme développement des incisives par la perte des canines.
Ce sont, au contraire, les canines qui deviennent énormes à la
mâchoire supérieure des Dinocératidés. Elles sont très longues
et aplaties en lame d'épée chez les Dinoceras, recourbées en
demi-cercle chez les Loxolophodon. Ce grand développement
des canines supérieures a pour contre-partie la disparition des
incisives de la même mâchoire. On pourrait rapprocher ce
fait de la disparition des incisives supérieures chez les Che-
vrotains où le mâle est muni d'une paire de canines énormes
tandis que les incisives disparaissent, et de la sorte la dispari-
tion des incisives à la mâchoire supérieure rentrerait dans la
règle. Une fois cette disparition réalisée chez les Chevrotains,
elle aurait été conservée, par hérédité, chez les autres Rumi-
nants, tels que les Cervidés dont les mâles conservent encore
une canine.

Employées à la trituration des aliments, les molaires se mo-
difient naturellement avec l'nsage qu'en fait l'animal, et ar-
rivent à être plus étroitement adaptées à la consistance des
aliments que les incisives et les canines. Leur nombre primitif
qui est de sept: quatre prémolaires et trois molaires, peut se

360 VERS LA FORME HDMAINK

réduire, maïs elles ne disparaissent jamais chez les animaux
qui mâchent leurs aliments. Issues de la soudure de plusieurs
dents telles que les dents simplement préhensiles des Reptiles,
elles ont naturellement au début une couronne à surface large
et mamelonnée, d'autar is que cette couronne elle-même

peut déjà présenter chez les Reptiles certaines complications
de surface, comme on Ta vu chez les Thériodontes. Les ma-
melons ou tubercules de leur surface peuvent se rejoindre
de manière à former iines transversales par rapport à

la direction de la mâch Vlastodv apirs, etc.), ou des

crêtes longitudinales (Carnassiers). Ce résultat acquis, on
peut, dans une première approximation, réunir tous les faits
essentiels dans une ton ie que celle-ci :

Les modifications subies par les dents, à mesure que les
générations se succèdent, se produisent comme si les adulles
transmettaient à leurs descendants les formes qu'elles ont
acquises, au cours de leur existence, par l'usure et par
l'usage.

A mesure qu'un Mammifère adopte un régime de plus en
plus carnassier, les molaires de la mâchoire inférieure se
croisent avec celles de ia mâchoire supérieure comme les
lames d'une paire de ciseaux et deviennent tranchantes par
l'amincissement du bord s apérieur de leur couronne. On passe
ainsi des molaires tuberculeuses des Ours à celles uniquement
tranchantes des Chats. Au contraire, chez les Mammifères se
nourrissant d'aliments d'origine végétale et qui sont généra-
lement durs, les coure :. des molaires des deux mâchoires
«'opposant l'une à l'autre s'aplanissent et présentent une
ÎArge surface broyeuse, parcourue des rubans d'émail.

C'est ainsi que les m \ à collines transversales saillantes

des Mastodontes deviennent chez les Éléphants des dents à cou-
ronne plate, sur laquelle l'émail se dispose eu losanges (Loxo-
don ou Eléphant d'Afrique) ou en ellipses aplaties (Elephas ou
Éléphant d'Asie). De même les dents à tubercules saillants

LA VIE DURANT LA PÉRIODE TERTIAIRE 361

des Palœotherium et des Anchilheriu m sont remplacées par les
dents à surface plane des Chevaux où des rubans d'émail à con-
tour, en apparence capricieux, dessinent la base des tubercules
primitifs. Les dents tuberculées des Rhinocéros aplatissent leur
couronne, tandis que leur fût s'allonge, et deviennent ainsi,
comme l'a fait remarquer M. Boule, les dents planes à fût
allongé des Elasmotherium, Chez les Rongeurs, on observe
tous les passages entre les dents mamelonnées des Marmottes
et les dents disposées en râpe plane des Cabiais, des Castors,
des Loirs, etc. Les Mammifères omnivores à pied fourchu,
dont nos Sangliers sont le type, ont gardé les dents mamelon-
nées des Anihracotherium, et Woldemar Kowalevsky a créé
pour eux le sous-ordre des Bunodontes; ces dents sont rempla-
cées chez les formes herbivores qu'il a appelées Sélénodontes,
par des dents à couronne plate, formée de croissants juxtaposés
qui représentent les bases des mamelons usés des Bunodontes.
Mais comme le propre de l'usure est de faire disparaître l'émail
de la surface des dents et que l'émail se produit ici comme
d'habitude, il est évident qu'il ne saurait être question d'un héri-
tage réei de l'usure. En réalité, suivant l'emploi que fait l'ani-
mal de ses dents en voie de croissance, le germe dentaire prend
une forme dépendant des pressions qui lui sont transmises.
Des dents supérieures et inférieures qui appuient constam-
ment l'une sur l'autre doivent amener un aplatissement de la
surface du germe qui aura pour résultat de lui faire produire une
dent plate, simulant une dent usée, avec des tubercules réduits à
leur base, simulant, eux aussi, des tubercules usés, et il en est
de même dans le cas des compressions latérales des Carnassiers.
L'influence du développement croissant de certaines dents
sur leurs voisines, déjà signalée à propos des incisives et des
canines, se retrouve pour les molaires chez les Carnassiers. Ici
les molaires qui travaillent le plus sont celles qui sont situées
au voisinage de l'insertion sur les mâchoires des muscles mas-
ticateurs. Elles grandissent, deviennent tranchantes, si bien

36"J VERS LÀ FORME ftTTMÀÏNE

qu'elles ont mérité d'être distinguées sous le nom de carnassfêres;
elles sont déjà nettement caractérisées chez les Chiens dont
quelques-uns ont encore quarante-quatre dents. On voit alors
les autres molaires décroître aussi bien en avant qu'en arrière,
i partir de la carnassière, et disparaître une à une à mesure
qu'on passe des Carnassiers de la famille des Chiens, à ceux
qui sont apparentés aux Civettes, aux Martres et aux Chats ;
leur nombre tombe ainsi de sept à deux (Machœrodus).

La réduction du nombre des dents reconnaît cependant
d'autres causes que l'excès de croissance de certaines d'entre
elles. Les Ruminants parmi les herbivores en sont un premier
exemple. Ces animaux, on l'a vu, paraissent issus des Oreodon
de la période oligocène, qui ont déjà des molaires de Rumi-
nants, mais cinq doigts dont un très petit aux pattes antérieures
et quatre aux postérieures ; ils descendent vraisemblablement des
Condylarthres (Pantolesles), et sont suivis des Cœnolherium
dont la dentition est encore complète, mais où il ise produit
entre les incisives et les molaires un espace vide, une barre ou
diastème, dans laquelle la canine occupe une position variable.
Chez leurs successeurs la mâchoire inférieure conserve, malgré
cette barre, sa dentition complète; seulement la canine va se
placer tout contre les incisives dont elle prend la forme, et la
première prémolaire, à racine très réduite, va se souder à elle,
ce qui la fait paraître échancrée sur sa tranche chez les Gira-
fidés (Girafe, Okapi) ; il semble ainsi qu'il n'y ait que six
molaires en tout et c'est le nombre qui persiste chez les autres
Ruminants. Les choses sont plus compliquées à la mâchoire
supérieure. La dentition était encore probablement complète
chez les Leptotragulus et les Proëbrolheriam de l'éocène
nord-américain ; mais chez les Chameaux, les incisives médianes
disparaissent; les latérales, les canines e* les premières prémo-
laires, très espacées, prennent la forme de crochets pointus et
recourbés; il n'y a plus que deux prémolaires à la mâchoire
supérieure, une à l'inférieure, et une seule partout chez les

LA VIE DURANT LA PÉRIODE TERTIAIRE 363

Halomeniscus et Eschalius. Chez les autres Ruminants : il n'y
a plus ni incisive ni canine à la mâchoire supérieure chez les
Ruminants pourvus de cornes creuses. On peut se demander
pourquoi les incisives des Ruminants ont disparu tandis
qu'elles ont persisté chez les Chevaux qui cependant broutent
l'herbe comme eux. Aristote avait déjà remarqué, et Cuvier
après lui, que les Ruminants pourvus de cornes manquent de
canines, mais tous deux se servaient de cette coïncidence comme
d'argument en faveur du finalisme, les animaux qui peuvent
se défendre avec leurs dents n'ayant pas besoin de cornes et
réciproquement ; d'ailleurs la corrélation remarquée par Aris-
tote n'est pas rigoureusement exacte, et ce n'est pas une expli-
cation. Le crlcaire employé pour la formation de la partie
osseuse des cornes serait-il prélevé au détriment des dents ? Les
Triceratops, les seuls Reptiles qui aient eu de véritables cornes,
sont dépourvus de dents sur le devant des mâchoires trans-
formées en une sorte de bec ; outre leurs énormes canines, les
Dinoceras, dépourvus d'incisives supérieures, étaient armés de
trois paires de cornes analogues à celles des Rhinocéros dont
les incisives supérieures ont de même disparu ; elles sont éga-
lement très petites ou manquent chez les Tilanolheriumy
les plus cornus des Périssodactyles ; mais la réduction des dents
commence dans leur série avec l'appparition des cornes. Les
canines sont déjà très faibles chez les Hyracodon de l'Oligo-
cène de White-River ; elles disparaissent à la mâchoire supé-
rieure, chez les premiers Rhinocéros ; ils sont sans corne (Ace-
ratherium), et n'ont plus que deux paires d'incisives à la
mâchoire supérieure, et une seule paire à la mâchoire infé-
rieure. Ils passent sur l'ancien continent, arrivent dans FInde
au Miocène supérieur et disparaissent au Pliocène. A cette épo-
que les Rhinocéros d'Amérique (Diceratherium) ont acquis
des cornes symétriques ; les Rhinocéros vrais en ont une seule
médiane ou deux placées l'une derrière l'autre ; ils existent déjà
en Europe au Miocène moyen (Sansans), où leurs formes les plus

364 TER3 LÀ FORME HUMÀimi

modifiées n'ont plus nî incisives, ni canines; c'est le cas des
Rhinocéros {Atelodus) d'Afrique, du Rhinocéros de Pikermi
(Atelodus pachygnalhus W), du Rhinocéros (Calodonlà) licho-
rhinus contemporain de l'homme. Les molaires elles-mêmes
se réduisent à cinq, à ruban d'émail extraordinairement plissé
chez le gigantesque Elosmolherium de Sibérie dont le crâne
avait 1 mètre de long, et portait sur le front une énorme
corne.

De tout ce qui précède, il résulte que pas plus dans la lignée
des Rhinocéros que dans celle des Ruminants, on ne peut
affirmer que la réduction dans le nombre et les dimensions des
dents présentée surtout à la mâchoire supérieure soit causée
par l'évolution des cornes ; toutefois il y a là une coïncidence
assez grande pour qu'on soit en droit de se demander s'il n'y a
pas entre ces deux phénomènes une relation profonde, liée à
une concurrence dans l'emploi du calcaire que les dents et
les cornes sont bien obligées, en définitive, de puiser à la môme
source.

Les plus anciens Ruminants à cornes datent de l'époque oligo-
cène, et ils en sont, dès cette époque, abondamment pourvus.
Ce sont les Proloceras de White-River, en Amérique. Ils
avaient encore quatre doigts bien développés en avant, deux
seulement et des stylets latéraux en arrière; de grandes canines
et dix paires de cornes chez le mâle, réduites à deux chez la
femelle; les incisives supérieures faisaient défaut. Viennent
ensuite, au miocène, les Procervulus dont les cornes ne sont
pas caduques et sont d'ordinaire simplement bifurquées ; dans
la même période elles acquièrent un cercle de pierrures sépa-
rant une partie caduque, bifurquée, d'un long pédoncule persis-
tant chez les Dicrocerus du miocène moyen ; au miocène supé-
rieur le pédoncule se raccourcit et presque toute la corne
devient caduque chez les Cervalus actuellement encore vivants
dans l'Inde. On arrive ainsi aux Chevreuils qui datent du
Miocène supérieur. Les Girafidés (Ifelladofherium, Sivaihe-

LA VIJS OURaNT LA PÉRIQOE TERTIAIRE 365

riam) apparaissent en même temps. A ce moment aussi les
Antilopes, où un étui corné recouvre un axe osseux, creusé de
grandes lacunes, se détachent des Cerfs et ouvrent la série des
Ruminants à cornes creuses, chez qui les canines ont disparu;
de là l'idée aristotélique d'une sorte de balancement, comme
aurait dit Geoffroy Saint-Hilaire, entre les organes de défense.
L' Arsinoëiherium du Fayoura dont il sera question plus loin
constitue la plus grave objection contre cette conception.

Il est assez difficile d'expliquer comment les dents ont pu se
simplifier et disparaître chez les animaux qui ont été réunis
dans la classe des Edentés. Leur cas n'est pas isolé. Les Orni-
thorhynques et les Echidnés ont remplacé par des dents cornées
ou totalement perdu les dents multituberculées que possédaient
leurs ancêtres de la période secondaire ; les dents des Sirénides
et des Cétacés se sont, comme celles des Edentés, simplifiées,
multipliées, puis complètement atrophiées. Il y a donc là un pro-
blème d'ordre général à résoudre. Dans l'Éocène de Patagonie,
Ameghino a découvert des Mammifères fossiles dont les molaires
s'étaient simplifiées et étaient devenues toutes cylindriques, mais
qui avaient encore des canines et des incisives au complet. Les
Lestodon et les Megalonyx de la même époque avaient encore
une canine. On peut les considérer comme les ancêtres des
Paresseux actuels qui vivent sur les arbres et se nourrissent
exclusivement de feuilles que le moindre effort suffit à arracher,
et qu'il n'y a plus qu'à mâcher ; le défaut d'usage peut donc
être invoqué ici. Malgré leur énorme taille, qui atteignait celle
cfun Rhinocéros, les gigantesques Megalherium avaient des
traits nombreux de parenté avec les Paresseux; au lieu de
grimper sur lés arbres, ils les renversaient en s'appuyant dessus
pour manger ensuite leurs feuilles ; mais ils Marchaient en
appuyant sur le sol le côté externe de leur main seulement*
comme sont obligés de le faire, lorsqu'ils sont à terre, les
Paresseux, à cause de ta longueur de leurs ongles. S'ils des-
cendent des Megalherium dout ils avaient, en somme, conservé

366 VERS LA FOKME HUMAINE

le régime, il n'y avait aucune raison pour que leur dentition s«
modifiât. Les Fourmiliers ont la même façon de marcher, et
leurs mamelles pectorales indiquent qu'ils descendent d'animaux
grimpeurs ; la structure de leur appareil génital précise que ces
animaux grimpeurs sont les Paresseux ; mais il ont changé de
régime ; ils vivent d'Insectes et leur langue vermiforme et déme-
surée suffit, chez eux, à la préhension d'aliments qui n'ont pas
besoin d'être mâchés ; le défaut d'usage peut expliquer la dis-
parition totale des dents, et la forme de la langue l'allongement
de la tête et des mâchoires.

Dans la peau des Mylodon apparentés aux Mcgalherium et
qui n'ont disparu que depuis peu de temps de l'Amérique du
Sud, il v avait de nombreux ossicules. Ces ossicules formaient
une carapace complète chez les Glyptodon dont le dos était un
hémisphère de près de 2 mètres de diamètre, leur tête ressem-
blait encore à celle des Megalherium ; mais leurs pieds posaient
à plat sur le sol. Il est vraisemblable que les Tatous actuels,
qui remontent à l'époque tertiaire (Eulaius à carapace entière-
ment formée de bandes mobiles, Dasypus), ont quelque parenté
avec eux ; mais chez eux les mâchoires se sont allongées, ce qui
coïncide avec une multiplication des dents dont le nombre
atteint chez le grand Tatou 26 à la demi-màchoire supérieure
et 24 à l'inférieure, ce qui fait un total de cent.

Les Oryctéropes et les Pangolins de l'ancien monde
semblent former un groupe à part, où l'on observe la même
déchéance des dents ; ils remontent au Miocène.

Et ici nous rencontrons une difficulté nouvelle. Parmi les
fossiles des couches éocènes de Montmartre, Cuvier observa
une phalange onguéale bifide qu'il attribua à un énorme Pan-
golin, seul animal qui présente, avec les Taupes, un pareil
caractère. Cet Édenté hypothétique reçut de Lartet le nom
de Macrotherium; entre temps une tête attribuée à une sorte
de Cheval fut baptisée Chalicolherium. Une découverte inat-
tendue lors des fouilles dans les terrains de Sansans démontra

LA VIE DURANT LA PÉRIODE TERTIAIRE 367

à Filhol que le Macrolherium et le Chalicotherium n'étaient
qu'un même animal. Des animaux voisins ont été exhumés
des dépôts éocènes de PAmérique du Nord et complètement
reconstitués par le professeur Holland (Moropus, Eomoro-
pus> Pernatherium). Ils avaient Pallure de Chevaux qui
marcheraient sur leurs boulets, et même étaient presque
plantigrades. Ils n'avaient aux pattes que trois doigts ter-
minés par des ongles gigantesques. Comment avaient-iis
perdu leurs doigts latéraux? Descendaient-ils d'animaux grim-
peurs ou fouisseurs? On ne sait.

Tous les Édentés sont remarquables par le développement
considérable de leur système osseux qui contraste singuliè-
rement avec l'avortement des dents. Le même contraste se
manifeste chez l'Ornithorhynque etl'Échidné. Peut-on penser
que cet enrichissement du squelette en calcaire s'est accompli
aux dépens du système dentaire devenu relativement inerte?

Cette massivité du squelette coïncide chez les Sirénidesavec
une réduction analogue des dents. Les Prorastomus éocènes en
avaient presque trop, puisque avec le nombre normal d'incisives
et de canines ils avaient huit molaires au lieu de sept à chaque
demi-mâchoire. Les Halilherium, également éocènes, qui du
membre postérieur avaient encore conservé un rudiment de
fémur, avaient déjà perdu deux incisives et la molaire sup-
plémentaire. Il n'y a d'incisive fonctionnelle que chez le
Dugong mâle, et sur six molaires quatre sont rudimentaires;
les deux incisives des Lamentins demeurent cachées sous une
plaque cornée; mais le nombre des molaires de chaque demi-
mâchoire démultiplie, comme chez les Tatous, et arrive à onze,
dont six seulement sont fonctionnelles. Enfin chez les Rhytines
adultes les dents étaient remplacées, comme chez l'Orni-
thorhynque, par des plaques cornées. Ces grands animaux
étaient déjà détruits en 1768, vingt-cinq ans après leur décou-
verte.

La dentition des Cétacés a éprouvé des vicissitudes sem~

368 VERS LA FORME HUMAINE

blabies. On n'en connaît aucun à l'état fossile qui présente une
dentition rappelant la dentition primitive des Mammifères
placentaires. Les Zeuglodon semblent se rapprocher plutôt des
Phoques. Dès le début, en même temps que les mâchoires se
sont allongées, les molaires semblent s'être dissociées et être
revenues à la forme conique qu'on observe chez les Reptiles ;
seuls, les Squalodon miocènes présentent une différenciation
des dents en incisives, canines et molaires. Mais à ce moment
existent déjà des Dauphins dont toutes les dents sont sem-
blables, des Cachalots qui n'en ont plus qu'à la mâchoire
inférieure, des Hyperoodon qui n'ont plus qu'une paire de
dents à l'extrémité libre de la mandibule, et un grand nombre
de Baleinoptères ou même de vraies Baleines qui n'ont plus
du tout de dents, mais des fanons cornés On sait que si les
Marsouins et les Orques vivent de Poissons, les Dauphins, les
Cachalots, les Hyperoodons vivent surtout de Calmars qui sont
mous et les Balénides de tout petits animaux. Ces régimes, qui
laissent les dents inertes, peuvent expliquer leur disparition,
faute d'excitation de leur bulbe formatif.

Des travaux nombreux en tête desquels il faut placer ceux
du paléontologiste américain H. F. Osborn (XC, XCIet XC1I),
nous ont fait connaître d'une manière remarquable les faunes
dont, pendant la période éocène, de grands fleuves ont charrié et
abandonné les débris dans les vallées des montagnes Rocheuses.
Les dépôts qui se sont ainsi formés sont d'âge différent et
H. F. Osborn les classe en quatre groupes successifs. Dans le pre-
mier groupe qui comprend les dépôts de Puerco et de Torrejon,
dans le bassin de San Juan au Nouveau-Mexique (1), on trouve
des Neoplagiaulax et des Polymasiodon, hérités de la période
triasique, des Insectivores (2), des Créodontes, des Tseniodontes,
et des Condylarthres et des Amblypodes. Quelques-uns des ani-

(1) Ces dépôts sont de l'époque éonummulitique(montien, thanétien, londioien).

(2) Miochlœnus, Oxyacodus, Worimannia, Onychodecle*, Triiosodon,
Qxyclœnu*, Loxolophus,

LA VIE DURANT LA PÉRIODfc TERTIAIRE 369

maux de cette première phase se retrouvent en France (1),
d'autres en Patagonie (2). Dès la seconde phase, à Wasatch, à
ces groupes primitifs viennent s'ajouter des Rongeurs ; de véri-
tables Périssodactyles, et déjà, chose à noter, des Primates.

Durant cette deuxième phase, il n'y a plus aucune forme
commune à l'Amérique du Nord et à l'Amérique du Sud qui
sont probablement séparées; mais de nombreuses espèces se
retrouvent en Europe; elles deviennent rares pendant la troi-
sième phase, correspondant à toute la période mésonummuli-
tique (3) qui voit disparaître les Condylarthres et apparaître
des familles tout à fait propres au Nouveau Monde d'où elles
ne sortiront pas, tels les Oréodontidés, herbivores à doigts pairs
qui durèrent jusqu'à la fin de l'époque tertiaire, et les Titanothé-
riidés qui ont pour type le Titanotherium ou Bronlolheriam,
de taille gigantesque. D'énormes colosses se sont constitués
également parmi les amblypodes.

Parmi les Périssodactyles plus nombreux que les Artiodac-
tyles, les Hyrachyus ouvrent la lignée qui conduit aux Rhino-
céros, et les Orohippus celle qui mène aux Chevaux*

Enfin dans la quatrième phase, correspondant au néonummu-
litique(4),de nombreux types, notamment des marsupiaux (5),
deviennent communs, par échange, entre l'Amérique du Nord
et l'Europe, mais les deux Amériques demeurent complète-
ment séparées, A côté de marsupiaux, les Peralherium, les
Créodontes sont encore représentés par les Hyœnodon; les
vrais carnassiers font leur apparition, avec les Cyno-
dictis qui se retrouvent également en France et auxquels
M. Filhol a rattaché tous les autres carnassiers. Des Périsso-

(1) Ils appartiennent à la faune de Torrejon : Neoplagiaulax, Provi verridés,
Arctocyonidés, Mésonychidés, Phenacodus

(2) Trigonole&leai Helohyus, Parahyu*-

(3) Faune de Puerco.

(4) Lutétien, Auveraien, Bartonien, Ludien (par ordre d'ancienneté).

(5) L'Oligocène ou tongrien comprend, par ordre d'ancienneté, le Lattorfien,
le ftupélien et le ChattieiL.

370 VERS LA FORME HUMAINE

dactyles, les Protapirus présagent les tapirs et les Mesohippus
constituent un chaînon nouveau de la généalogie des Chevaux,
ils sont plus tard associés au Miohippus(l). Enfin parmi les Artio-
dactyles communs aux deux mondes on trouve : les Elo-
therium, les Anthracolherium, les Hyopolamus.

Le bassin de Paris et du sud de l'Angleterre n'est pas, à cette
époque, aussi riche en mammifères ; toutefois dès le thanétien
on trouve : dans le tuffeau de la Fère Y Arclocyon, grand
créodonte plantigrade dont le nom signifie ours-chien; dans le
gisement sableux de Cernay, découvert par Victor Lemoine et
qui appartient au thanétien supérieur et au sparnacien, dans lès
conglomérats de Meudon et de Vaugirard : des Neoplagiaulax,
des Hyœnodiclis et des Arclocyorip des lémuriens du genre Pie-
siadapis, et au-dessus d'autres créodontes (2), des Coryphodon
comme en Amérique, des Lophiodon précurseurs des Tapirs. A
ce même niveau du sparnacien, les sables d'Ay et l'argile de
Londres ont, en outre, fourni des Hyœnodiclis, des Pachynolo-
phus, ces derniers constituant un progrès vers les Tapirs. A ces
genres s'ajoutent, entre autres, dans le lutétien ou calcaire gros-
sier de Gentilly, de Passy, de Nanterre, les premiers Palœolhe-
rium et des porcins des genres Dichobune et Cebochœrus. Vien-
nent alors les célèbres gypses ludiens de Montmartre où Cuvier a
fait les découvertes qui ont fondé la paléontologie. C'est là
qu'on a trouvé les Peralherium, également américains, les Cyno-
hyœnodon, créodontes à dents de Cynhyène, les Cynodiclis,
les Palœolherium, les Anoplolherium, les Xiphodon, et, parmi
les lémuriens, les Adapis dont les noms sont cités depuis Cuvier
dans les traités les plus élémentaires. Les premières chauves-
souris, de vrais Vespertilions, font à ce moment leur apparition.
Cette faune se continue à peu de chose près dans le calcaire lat-
torfien de Brie et c'est dans les sables rupéliens de la Ferté-

(1) En outre les Ronzotherium, qui sont des rhinocérotidés ; le» Entolo-
don, Protapirus, Paralapirus, Cadurcolherium, Titanomy*.

(2) Pachyhyœna, Palœoniclu,

LA VIE DURANT LA PÉRIODE TERTIAIRE 371

Aleps qu'apparaît le premier représentant en Europe du groupe
des rhinocéros, Y Acerotherium, encore dépourvu de corne
nasale. Une faune analogue se retrouve à Ronzon, dans le
Velay ; mais il faut y signaler avec les Cœnolheriam qui sont
intermédiaires entre les Anoploiherium et les Ruminants, les
premiers ruminants vrais, les Gelocus.

Des animaux analogues vivaient dans la région du Quercy où
les eaux ont creusé les Causses de grottes étendues, dont les
parois ont été recouvertes d'une couche de phosphorite et dans
lesquelles des ossements de toutes sortes ont été entraînés.
Ces ossements étudiés par H. Filhol appartiennent à la seconde
moitié du mésonummulitique et au commencement du néonum-
mulitique. Enfin, à l'époque du chattien, se montrent les précur-
seurs des Musaraignes (Amphisorex, Sorex), des Taupes (Myo-
g-a/e), des» Loutres (Potamolherium), des Félins (Eusmilus),
des Castors (Sienofîber) et des Ruminants sans cornes (Dre-
molherium, Amphilragulus).

Pendant que dans les dépendances du continent Nord-Atlan-
tique les Mammifères é voluentainsi, dans celles de PAmériqueet
de l'Afrique du Sud qui résultent du démembremen t du vieux con-
tinent de Gondwana, l'évolution se poursuit tout autrement. A
l'époque montienne, des Dinosauriens survivent encore dans ces
régions. On y compte de nombreux allothériens (1), des marsu-
piaux déjà analogues à nos Sarigues, des édentés présageant le
Megatherium, des Oryctéropes qui vivent actuellement dans
l'Afrique du Sud, des Paresseux et des Tatous qui sont demeurés
sud-américains, des Insectivores (2), des Typothériens, des Am-
blypodes dont plusieurs voisins des Lophiodon (3), des précur-
seurs des Proboscidiens aujourd'hui localisés en Asie et en Afri-
que, des Phenacodon existant déjà dans l'Amérique du Nord, des
hyracoïdiens analogues aux Damans dont les types sont au-

(1) Plagiauiacidés, Polydolopydés, Promyzopidés, Odontomyzopidés.

(2) Spalacothé ridés.

(3) Carolozilteiia, P<w loger vatiia.

372 VERS LA FORME HUMAINE

jourd'huï confinés en Asie -et en* Afrique, des paléothériidèset
autres périssodactyles, ainsi que des lémuriens qu'on ne ren-
contre plus que dans l'Inde, l'Afrique du Sud et Madagascar.
Cette faune, dite faune à Notosiylops, est suivie de deux autres
conservées dans les argiles mélangées de cendres volcaniques qui
avoisinent le golfe de Saint-Georges. Aux groupes de mam-
mifères précédents il faut ajouter de nouveaux précurseurs des
Proboscidiens, tels que les Promœri Iherium et les Pyrotherium,
grands animaux étudiés par Albert Gaudry, dont les molaires
à collines transversales rappellent celles des rongeurs et des
éléphants, et dont la mâchoire inférieure portait deux longues
incisives presque horizontales. A cet ensemble manquent les
Chauves-souris, les Créodontes, les Carnassiers, les Artiodac-
tyles, qui existent déjà dans l'Amérique du Nord; il possède
en revanche des Sparassodontes, des Édentés, des Typothe-
rium, des Toxodontes, qui lui sont propres, et ses Périsso-
dactyles sont d'un type particulier. Ils étaient représentés par des
Macrauchem'a, ainsi nommés à cause de leur long cou, et par des
formes qui ont été rapprochées des Equidés, mais qui étaient
bien différentes de celles de l'Amérique du Nord.

Cette faune sud-américaine, si curieuse, est moins étonnante
encore que la faune découverte depuis une vingtaine d'années
dans le Fayoum, en Egypte, et qui appartient à l'Éocène
moyen. La zone la plus ancienne, celle de Birket-el-Querun,
est encore marine, mais on y trouve déjà les Zeuglodon
aussi rencontrés dans l'Alabama et à la Nouvelle-Zélande, et
quelques formes voisines (1), ce qui suppose une longue exis-
tence antérieure des carnassiers aquatiques, tels que les Pho»
ques. La zone moyenne, celle de Qasr-el-Sagha, contient,
avec des crocodiles, des tortues, des serpents, des cétacés, l'un
des plus anciens sirénides connus (2), un mammifère de
place douteuse, le Barylherium Graui et le Mœrilherium

(1 )/*/«, Prozeuglodon, Eocctu*.
(2) Eoiùeru

LA VIE DURANT LA PÉRIODE TERTIAIRE 373

Lgonsî. Dans les 300 mètres d'épaisseur des dépôts de la troi-
sième zone, à la formation desquels la mer et un grand fleuve
ont contribué, sont ensevelis d'innombrables ossements de
mammifères.

Trois faits sont particulièrement remarquables dans la
faune du Fayoum : 1° l'existence du monstrueux Arsinoëlhe-
rium, 2° celle du Mœrîlheriam, du Palœomastodon, du Te-
irabelodon, ancêtres des Eléphants (p. 358), 3° celle d'un groupe
de singes qui sont aujourd'hui les uns exclusivement américains,
les autres de l'Ancien Monde et dont la présence simultanée
recule singulièrement l'antiquité des groupes fondamentaux
de ces animaux (p. 383).

Le colossal Arsinoëlherium, plus grand qu'un rhinocéros,
avait une dentition complète d'herbivore ; au-dessus de son nez
se dressaient deux cornes osseuses énormes, sans doute revêtues
d'un étui comme celles des bœufs et derrière lesquelles se
trouvaient deux cornes plus petites.

A l'époque néogène, les faunes de l'Europe, de l'Afrique et de
l'Asie tendent à prendre une homogénéité suffisante pour qu'on
ait pu désigner sous le nom d' Arclogée l'ensemble des ré-
gions où elles se trouvent. La plus ancienne de ces faunes, en
France, est celle de Saint-Gérand-le-Puy, dans l'Allier, qui se
retrouve en Allemagne, à Ulm, et appartient à l'aquita-
nien. Les Anthracolherium, si fréquents à la période précédente,
ne persistent plus que dans l'Inde. Ils sont remplacés par les
Brachyodus associés à une espèce de tapir (1), deux genres
voisins des rhinocéros (2), un genre de porcins (3), deux
genres de ruminants (4), et surtout à de nombreux Cœno
Iherium. Il semble que tous ces types aient évolué sur place.
La faune des sables de l'Orléanais, qui est un peu postérieure (5),

( 1 ) Paralapirus .

(2) Aceralherium, Diceratkerium.

(3) Palœochœrus.

{4) Dremotherium, Amphitragulu*
(6) Burdigalien.

374 VERS LA FORME HUMAINE

n'enrichît d'un genre de chevrotains, les Hgœmoschas, qui
vivent encore ; mais comme ces animaux sont moins avancés que
les ruminants à canons parfaits qui existent déjà, ils doivent
remonter plus haut. Les Palœomeryx et les Dicrocerus ont
pris la place des Dremolherium et des Amphitragulus. A ces
types, qui sont autochtones, sont venus s'ajouter les Mastodontes
et les Dinolherium sans doute venus d'Afrique, puisque leurs
ancêtres ont été trouvés au Fayoum, deux types nouveaux de
rhinocéros (1), deux genres de porcins (2), un nouveau
Cervulas (3) et enfin un singe anthropoïde, issu sans doute de
celui du Fayoum, le Pliopithèque. L'Amérique, où le type des
chevaux est en pleine évolution, a fourni de son côté VAnchi-
therium.

A Sansans, dans le Gers, à la Grive-Saint-Alban, à Saint-Gau-
dens, en France, à Erbiswalden et respectivement à Simorre,à
Montebambili (4), apparaissent les premiers Félins, les Porcs-
épics venus de l'Amérique du Sud par l'Afrique (continent afri-
cano-brésilien), tandis que l'Asie et l'Afrique auraient fourni
directement toute une série d'Ours (1), un nouvel anthropoïde,
le Dryopithèque, un singe à queue, du type africano-asiatique,
l'Oréopithèque et le Chalicotherium qui existaient déjà lors du
dépôt des sables de l'Orléanais. La faune pontienne de Pikermi,
près d'Athènes, celle du mont Léberon, près d'Avignon, sont
célèbres par les recherches d'Albert Gaudry ; c'est à l'occasion
de la première que ce maître éminent, avant Darwin et en
s'appuyant uniquement sur ses propres observations, eut le
courage de revenir à la théorie de l'évolution abandonnée
depuis Lamarck. Elle est particulièrement riche, et l'esprit
poétique d'Albert Gaudry a donné une réalité au lion
de Némée, au sanglier d'Érymanthe, à la chèvre A mal-

(1) Teleocerasy Ceratorhinus.

(2) Chœrolherium Listriodon.

(3) Micromergx.

(4) Vindobonien.

(5 ) Pseudarctos, Hyœnarclos, Ursavuz»

LA VIE DURANT LA PÉRIODE TERTIAIRE 375

thée (1), etc., dont les noms génériques suffisent à indiquer à quel
point cette faune se rapproche de la faune moderne. Les félins
ont même dépassé le degré d'évolution des lions dans une forme
aujourd'hui éteinte mais qui dut être redoutable, celle du
Machœrodus, dont les longues canines supérieures, aplaties
et courbées en lame de cimeterre, pointues, tranchantes et
dentelées en arrière, devaient être des armes terribles; leur
développement était tel que l'animal ne pouvait mordre avec
ses incisives, et déchirait avec ses puissantes canines des
lambeaux de chair pour boire le sang de ses victimes. Ce
régime dispendieux a dû amener sa disparition rapide dès que
les antilopes se sont raréfiées. Il n'y avait plus que deux
molaires à la mâchoire supérieure et trois, dont la première rudi-
mentaire, à la mâchoire inférieure. Les Antilopes poursuivies
par le» Hyènes (2) se répartissent déjà en genres nom-
breux, probablement venus d'Afrique : les Gazelles, les Pa-
lœoryx, les Palœorcas, les Protragelaphus, et elles sont
accompagnées des premiers Chevreuils (3) qui ouvrent la
série de ruminants à cornes ramifiées, et des premiers Moutons
(Criotheriam). La famille des Girafes est représentée par plu-
sieurs genres dont l'un, dédié à la Grèce par Albert Gaudry,
VHelladolherium, remarquable par la brièveté relative de son
cou et l'absence de cornes, était presque en tout semblable à
VOkapi, qui en diffère seulement par la présence de petites cornes
chez le mâle. Des Oryctéropes, des Damans, un Rhinocéros
(Alelodus), sont aussi venus d'Afrique, maison a vu que les
Oryctéropes existaient déjà dans l'Amérique du Sud pendant
la période précédente. La migration africaine se complète par
celle d'un singe à queue, le Mésopithèque, qui vient s'ajouter

(1) Tragoceras.

(2) Lychyœna, Hijœniclis, Hyœna.

(3) L'origine africaine du chevreuil est peut-être un peu douteuse; lesmétatar»
siens latéraux des chevreuils sont, en effet, atrophiés de la même façon que
chez les cervidés américains, dont un seul, le cerf du Canada, présente le mode
d'atrophie de métatarsiens latéraux des cervidés européens.

876 VERS LA FORME HUMAINE

aux anthropomorphes des genres Dryopithèque et Anïhro-
podus. L'Amérique du Nord envoyait à la même époque en
Europe, par le chemin de l'Asie, les Lièvres et VHippa*
rion.

La série des faunes néogènes se termine, dans nos pays, par
la faune pliocène de Montpellier et de Perpignan. Elle semble
être un peu moins riche en types existants déjà, mais elle a reçu
d'Afrique un porcin, le Polamochœrus, un macaque, un
type nouveau de mammifères, le Ruscinomys ; un hippopo-
tame (1) est venu d'Asie, ainsi que quelques-uns de nos
cervidés actuels, l'Axis, le Daim, accompagnés d'un autre du
genre Polycladus. D'Asie également, mais émigré de l'Amé-
rique du Nord par un isthme situé sur l'emplacement du
détroit de Behring et non plus par le continent Nord-Atlantique
précédemment décrit, arrivaient en Europe les Ratons. Parmi
les rongeurs on voit enfin apparaître les Campagnols.

A ce moment, une faune analogue à celle de Pikermi
vivait en Perse; mais la faune la plus riche d'Asie est celle
dont les éléments ont été apportés au pied de la chaîne de
l'Himalaya par des cours d'eau descendus de ses pentes et qui
ont formé les collines de Siwalik. Le Machœrodus en compa-
gnie de félins plus modestes, les Aïluropsis et les jElurogale
y poursuivaient encore des Sirepsiceros, des cerfs proprement
dits, des antilopes cobs, des chèvres, des bisons et des bœufs.
Plusieurs espèces de Dinotherium et de Mastodontes sont en
pleine prospérité ; un chimpanzé, un semnopithèque, un cyno-
céphale, un macaque témoignent de la grande variété de singes
à cette époque. C'est à cette faune qu'appartiennent le Brahma-
therium et le Vishnoulherium, plus tard le Sivatherium, YHydas-
pitherium, grandes girafes cornues.

L'Amérique du Sud, séparée de l'Amérique du Nord, est
demeurée en retard sur le reste des continents. A l'époque du

(1) Tetraprotodon.

la yn wniAWT la période TEtmArRie 377

néogène inférieur, des Paucituberculés y vivent encore, de
même que les Typoiherîum, avec des marsupiaux proprement
dits, des Sparassodontes, des Toxodontes et des Amblypodes
(Aslrapolheriam) ; mais les Chinchillas et les Cabiais, parmi les
rongeurs, sont déjà spécialisés; les Edentés ont pour représen-
tants les gigantesques Megalherium, les Mylodon, les Mega-
lonyx, de vrais Tatous et de vrais Fourmiliers. Les Périssodac-
tyles appartiennent aux deux familles des Protothériïdés et des
Macrauchénidés. Enfin, sous le nom de d'Homunculides, Ame-
ghino a décrit toute une série de singes en qui il a voulu voir les
ancêtres lointains de tous les singes et de l'Homme lui-même.

Durant la période suivante, qui est la période actuelle, la
faune de l'Amérique du Sud continuera son évolution spéciale,
mais déjà des éléments nord-américains la pénètrent, notam-
ment dans le bassin de Parana qui appartient au néogène supé-
rieur; ce sont des carnassiers appartenant aux groupes des Ours
(Proarclolherium), des Chiens (Amphicyon), des Ratons, et,
tout à fait à la fin de la période, un Ruminant (Microtragnlus),

L'Homme est sur le point désormais de faire son apparition.

CHAPITRE TV
LA FORME HUMAINE

Pendant que les Mammifères que nous venons d'étudier se
spécialisent dans des genres de vie où ils se confinent étroite-
ment, quelques-uns dont rien ne pouvait faire prévoir les
hautes destinées demeuraient aptes à user d'une nourriture des
plus variées et, vivant à terre ou sur les arbres qui leur
offraient un refuge assuré, employaient leurs membres, au gré
des circonstances, à courir, sauter, grimper, saisir, excitant
au maximum, par ces actes variés, leur appareil cérébral et pro-
voquant son développement par l'activité qu'ils lui imposaient.
Par un singulier contraste, celui-ci se perfectionnait sans cesse,
tandis que les membres et les divers organes, gardant leur
indétermination initiale, demeuraient tout près des formes pri-
mitives. Ces Mammifères ont été groupés dans l'ordre des
Primates; ils ont pour caractère commun l'opposabilité du
doigt intérieur des quatre membres, aux autres doigts, ce qui
leur permet de prendre les objets, de les palper de toutes ma-
nières et de recueillir ainsi des informations nouvelles et pré-
cises qui contribuent, à leur tour, à l'évolution de leur cerveau.
Là elles se combinent avec celles recueillies par d'autres sens, et
provoquent la mise en œuvre de plus en plus fréquente d'une
volonté réfléchie.

Cet ordrç. comprend aujourd'hui les Lémuriens et les Singes.
Les Lémuriens vivent dans l'Inde, dans l'Afrique équatoriale
et surtout à Madagascar où ils sont particulièrement nombreux
et variés; les Singes forment deux grands groupes: les Singes
à narines écartées, ou platyrhiniens, à mâchoires pourvues de

LA FORME HUMAINE 379

36 dents, sauf chez les Ouistitis; les Singes à cloison nasale mince
ou catarhiniens, à mâchoires ne portant que 32 dents, distri-
buées suivant la même formule que les dents de l'Homme. Les
premiers sont propres au Nouveau monde, les seconds se trou-
vent en Afrique et en Asie ; ils ne sont représentés en Europe
que par le Magot, cantonné aux environs de Gibraltar. Parmi les
Singes de l'ancien continent qui atteignent la plus grande
taille, les Gibbons de l'Inde, les Orangs-Outangs des îles de la
Sonde, les Chimpanzés et les Gorilles de l'Afrique centrale
sont dépourvus de queue; par l'absence de cet appendice leur
ressemblance avec l'Homme s'accuse ; aussi les appelle-t-on
Singes anthropomorphes, Singes à forme humaine.

Au début de la période éocène vivaient en Amérique de nom-
breuses espèces de Lémuriens (Hyopsodus) à qui ne manquait
qu'une paire d'incisives pour avoir la formule dentaire complète
à 4 molaires et 3 prémolaires des Mammifères placentaires pri-
mitifs. Peut-être même faut-il considérer comme des Lémuriens
les Pelycodus de Wasatch qui avaient une formule dentaire
complète. Mais on peut dire que tout de suite les vrais Primates
sont caractérisés par la réduction de leurs incisives à deux
paires qui persisteront dans toute la série. A l'éocène snpér'eur
des animaux d'une formule dentaire analogue, les Adapis, se
retrouvent dans le bassin de Paris, mais Guvier, qui les a
décrits le premier, ne connaissant que leur tête, les avait pris
pour des Pachydermes; d'autre part, l'angle de leur mâchoire
inférieure se recourbait légèrement en dedans, comme chez les
Marsupiaux. Les Adapis sont, par conséquent, tout près des Pla-
centaires primitifs et l'on est ainsi conduit à admettre que les
Primates ont évolué parallèlement aux autres Mammifères pla-
centaires, sans se mêler à eux. Avec leur museau allongé, leurs
oreilles droites et pointues, leur physionomie spéciale qui les
fait désigner sous le nom de Singes à museau de renard, leurs
mamelles nombreuses, leur dentition variable où il n'y a plus
parfois qu'une paire d'incisives inférieures (Propithèques, Tar-

380 VERS LA FORME HUMAINS

siers), et même à la mâchoire supérieure (Aye-Aye) quî, dé-
pourvue de canines, ressemble alors à celle des Rongeurs,
les Lémuriens forment un groupe qui s'est diversifié en tous sens,
en gardant quatre mains préhensiles, et dont quelques formes
ont donné naissance aux Singes d'Amérique qui ont gardé leurs
quatre prémolaires primitives. Ils étaient répandus dans le
monde entier, et il est vraisemblable que c'est dans leur troupe
variée que se cachent les ancêtres des Singes du Nouveau monde
et ceux des Singes de l'Ancien monde, ancêtres qui, pour être det
Lémuriens, ne sont pas nécessairement les mêmes. Les Singea
du Nouveau monde n'ont que 36 dents au plus, ceux de l'Ancien
monde que 32. Mais ces deux types diffèrent entre eux parce
que les Singes du Nouveau monde ont une dentition de lait qui
comprend toujours trois prémolaires à la mâchoire supérieure,
même quand ils n'ont que 32 dents, tandis que celle des Singe
de l'Ancien monde n'en comporte que deux; on considère que
c'est là un argument en faveur de l'ancienneté plus grande des
Singes américains.

La dentition des Hommes est, au poinS de vue numé-
rique, semblable à celle des Singes de l'Ancien monde; elle en
diffère surtout par les dimensions moindres des canines. La
réduction de la formule dentaire va en croissant des Lémuriens
à l'Homme jusqu'à la limite de 32 dents, atteinte déjà par les Singes
catarhiniens. On ne peut chercher la cause de cette réduction que
dans un caractère qui soit commun à tous ces animaux, et celui qu'il
est le plus logique d'invoquer, c'est la faculté de préhension
acquise par la main qui décharge les mâchoires d'un travail
qu'elles étaient seules jusque-là à exécuter ; désormais, n'ayant
plus de traction à exercer pour saisir les objets et les déplacer,
n'étant plus étirées par ces tractions qui interviennent pour une
part dans leur allongement et ont sans doute provoqué la con-
formation spéciale de la tête des herbivores, elles se raccour-
cissent, se ramassent et l'on passe ainsi du museau de renard
des Makis et autres Lémuriens à la face camuse des Singes;

LA FORME HUMAINE 381

ce raccourcissement ne va pas sans un ralentissement de la
nutrition qui explique peut-être la raréfaction des poils sur
cette face presque nue.

D'autre part, la variété des attitudes que doivent nécessaire-
ment prendre des animaux grimpeurs qui séjournent sur les
arbres est une préparation évidente à l'attitude verticale que
les grands Singes ne réussissent cependant à obtenir qu'à
demi. Ces diverses transformations ont été réalisées de bonne
heure. Dans le» terrains éocènes de Patagonie les frères
Ameghino ont découvert toute une série de Primates qu'ils ont
nommés Homunculus, Tétra-? Tri-et Diprothomo, ce qui
signifie : miniature d'homme, quadrisaïeul, trisaïeul et bisaïeul
de l'homme. Suivant eux, le berceau de l'Humanité serait, non
pas au pied du massif du Thibet où sont encore rassemblées
les races humaines, comme le pensait de Quatrefages, mais au
sud de l'Amérique. Malheureusement, comme le fait remarquer
M. Boule dans son brillant mémoire sur l'Homme de la Cha-
pelle-aux-Saints, tous les Homoncules d'Ameghino sont en-
core trop loin de l'Homme pour qu'il soit possible de les classer
dans sa généalogie.

C'est dans les couches éocènes de Wasatch, dans l'Amérique
du Nord, que Cope a découvert dans l' Anaptomorphus le
premier anneau de la chaîne qui relie les Singes aux Lémuriens.
Des animaux analogues se multiplient d'abord dans l'Amérique
du Nord, puis la quittent pour émigrer vers l'Amérique du
Sud où ils ont donné naissance aux alertes Singes à queue
prenante de cette région, les Sajous. Ils arrivent au même
moment en Europe et se réfugient en fin de compte, vraisembla-
blement à la suite du refroidissement de la température, dans
leur domaine actuel, l'Inde, l'Afrique tropicale et Madagascar.
Lémuriens et Sajous sont môme associés dans les dépôts
éocènes du Fayoum où les premiers sont représentés par les
ParapilhecuSj les seconds par les Mœropilhecus. Mais avec
eux les paléontologistes ont eu la surprise de rencontrer un

382 VERS LA FORME HUMAINE

Singe anthropomorphe, le Propliopithecus Hœckeli, voisin
des Gibbons, apparenté sans doute au Pilhecanthropus
erecius découvert à Java par le Dr Dubois et certainement
ancêtre direct du Pliopithecus, découvert par Lartet dans le
Miocène de Sansans. L'antiquité des Singes anthropomorphes,
que l'on croyait avoir été le dernier terme de l'évolution des
Singes puisqu'ils sont les plus rapprochés de l'Homme, se
trouve donc reculée jusqu'au début de l'époque tertaire, ce qui
enlève toute invraisemblance à l'existence de l'Homme lui-
même à cette époque. Les Gorilles, les Chimpanzés ne seraient
venus qu'après les gracieux Gibbons qu'on vénère dans
l'Inde et qui sont les Singes les plus rapprochés de l'Homme.
La grimaçante cohorte des Singes à queue de l'ancien
continent serait aussi plus récente; le Mésopithèque du Penté-
Uque décrit par Albert Gaudry est du miocène; de sorte qu'en
admettant notre parenté généalogique avec les Singes nous
n'aurions à compter parmi nos ancêtres aucun de ces êtres
répulsifs tels que les Ilamadryas, les Mandrills à tête bariolée
ou les autres singes à tête de chien dont on peut voir les gro-
tesques figures dans les ménageries.

Il faut bien reconnaître d'ailleurs - quelque dépit que nous
en puissions avoir — que les traits caractéristiques du corps de
l'Homme ne l'éloignent pas beaucoup de ceux des Gibbons et
qu'il est facile d'expliquer, comme l'avait déjà dit Lamarck,
les caractères qui lui sont propres. Presque tous dérivent
de son attitude verticale parfaite. Par elle les mains ont été
complètement libérées de tout autre service que celui de la
préhension et de l'exploration des objets, de la fabrication ou
du maniement des instruments de défense. Grâce à ces derniers,
les mâchoires ont tout à fait cessé de mordre et de déchirer,
comme elles avaient déjà cessé de saisir, pour se borner à la
mastication des aliments ; elles se sont peu à peu, en raison de ce
moindre travail, raccourcies et allégées. Les muscles élévateurs
de la mâchoire inférieure sont, chez les grands Singes, des

LA FOKMK HUMAJLHJs, 383

muscles puissants qui, dans le jeune âge, s'insèrent dans ïa fosse
temporale, mais qui, à mesure que l'animal vieillit, grimpent
peu à peu le long des parois latérales du crâne, comme ils le
font également chez les carnassiers, et finissent par se ren-
contrer sur levertex,où ils provoquent le développement d'une
crête médiane à laquelle ils s'attachent. Désormais cette crête
s'oppose à tout élargissement du crâne dont les os sont définitive-
ment suturés sur la ligne médiane ; les muscles qui s'y attachent,
quand ils secontractent,tendentmêmeà comprimer latéralement
les parois du crâne, et compriment, par leur intermédiaire, le cer-
veau dont le développement estarrêté. C'est vraisemblablement
une des raisons pour lesquelles les vieux Singes sont plus capri-
cieux, plus malfaisants, plus stupides que les jeunes. Chez
l'Homme, les muscles élévateurs de la mâchoire inférieure ont
cessé de grimper ainsi. Insérés, comme chez les jeunes Singes,
dans la fosse temporale, ils ne peuvent, en se contractant, exercer
aucune pression sur le cerveau ; au contraire, ils tendent à
écarter les frontaux et les pariétaux, à mettre le cerveau plus à
l'aise, et contribuent, par conséquent, à favoriser son dévelop-
pement. La tête s'équilibre sur la colonne vertébrale de ma-
nière à faire une égale saillie en avant et en arrière ; elle se
développe également en hauteur et de là découlent des consé-
quences importantes. Le développement du crâne et du cer-
veau en avant entraîne naturellement dans cette direction la
base du nez, tandis que la rétraction des mâchoires laisse les
narines s'ouvrir librement au-dessus d'elles ; de là la saillie si
caractéristique du nez humain. Cette même rétraction donne
aux lèvres, qui ne sont plus tendues en avant par la projection
des dents, une liberté de mouvements qui permet le sourire.
En s'élevant en hauteur le crâne domine les oreilles déjà immo-
biles chez les Singes et, comme il s'élargit en même temps, les
yeux, plus ou moins latéraux chez la plupart des Mammifères
sont reportés en avant. Ainsi tous les traits caractéristiques de
la figure humaine sont des conséquences du développement

384 VERS LA FORME HUMAINE

du cerveau, provoqué lui-même par l'importance prise par la
main. De même les traits caractéristiques des Vertébrés ont
été déterminés par la prédominance prise chez eux par le
système nerveux ; si bien que l'évolution de l'Homme parait
avoir été conduite essentiellement par les progrès de l'intel-
ligence. C'est de très bonne heure que le développement de
ses ancêtres s'est orienté dans cette direction.

Une fois franchie l'étape des Lémuriens, qui par les
Adapis se rattachent encore aux Marsupiaux, il semble que
tout de suite, par le simple redressement du corps dont l'architec-
ture n'est plus modifiée, s'ouvre la voie qui conduira rapide-
ment au type humain par un progrès incessant et presque
exclusif des organes de l'intelligence et de la raison. Ailleurs,
les membres, la dentition, les dépendances des téguments,
les viscères eux-mêmes se modifieront dans les sens les plus
divers, s'appropriant surtout à des fonctions purement maté-
rielles; ici tout l'effort portera vers le perfectionnement du
système nerveux et de l'appareil cérébral, en sorte que
l'Homme, séparé dès l'origine des Singes actuels, n'a de parenté
directe avec aucun des autres Mammifères.

Est-ce à dire qu'au point de vue purement matériel il faille
faire à l'Homme une place à part dans la Nature? Tout ce livre
conduit à une conclusion contraire. A l'exemple des géologues
qui, renonçant aux causes inconnues pour expliquer la confi-
guration et la structure du Globe, ont réussi si brillamment
à tout expliquer par l'unique considération des causes qui
agissent encore autour de nous, j'ai cherché à établir que les
lois qui régissent actuellement la vie suffisent à expliquer la for-
mation et l'évolution de tous les grands types organiques, pro-
blème plus important, je pense, que la poursuite de l'explication
des formes diverses revêtues par les espèces, ce qui est, en
somme, le petit côté de la question.

La forme humaine s'explique afinsi comme les autres. Il
semble, à la vérité, qu'à travers l'océan mobile des formes

LA FORME HUMAINE 385

vivantes, celles qui se sont acheminées vers les types humains
aient tracé un sillage très direct. Les Éponges, les Polypes, les
Bryozoaires, les Arthropodes, les Vers plats, les Etoiles de
mer et tout le monde des Echïnodermes dont elles sont le
début, les Mollusques, les Tuniciers, les Poissons osseux, les
Batraciens anoures, les Reptiles, les Oiseaux, les Mammifères
placentaires à griffes ou à sabots sont hors de sa route. D'autre
part, tandis que des conditions purement mécaniques ou des
changements d'attitude ont amené la formation première et
le remaniement des autres formes organiques, le remaniement
qui a conduit des Invertébrés aux Vertébrés a eu pour cause
le volume acquis par le système nerveux, dont les centres et
surtout le cerveau se sont ensuite graduellement perfectionnés.
C'est surtout par le volume et les dispositions particulières de
leur cerveau que les Hommes diffèrent des autres Vertébrés.

Ce qui a élevé l'Homme au-dessus des animaux dont il a gardé
la structure, ce qui lui inspire l'horreur qu'il éprouve à l'idée
d'une parenté avec eux, c'est avant tout la conscience de sa
mentalité exceptionnelle. Il nous faut bien consentir cependant
à être faits, comme les êtres vivants les plus infîmes, de quelques
substances vulgaires. Les globules blancs de notre sang ont gardé
la structure et les mouvements amiboïdes des plus humbles
Protozoaires rhizopodes; la membrane olfactive de notre nez,
notre trachée-artère et quelques autres des cavités de notre
corps sont tapissées par des cellules munies de cils vibratiles
semblables à ceux des Infusoires; nos cellules nerveuses se
retrouvent avec les mêmes caractères extérieurs chez tous les
animaux; nos fibres musculaires ne diffèrent pas essentielle-
ment de celles des autres Vertébrés et ont déjà des analogues
chez quelques Invertébrés ; notre corps est divisé en segments
comme celui des Vers; nos dents ne diffèrent pas des plaques
résistantes qui forment le squelette dermique des Bequins er
dont les dents de ces Poissons ne sont qu'une modification; les
écailles des Poissons ont formé les os de la voûte de leur crâne

2B

886 VERS LA FORME HUMAINE

que Geoffroy Saint-Hilaire a retrouvée dans le nôtre ; notre ster-
num, nos clavicules se relient à des plaques osseuses externes
des Batraciens. Chez les embryons humains s'ébauchent des
arcs branchiaux, comme chez ces derniers qui les tiennent eux-
mêmes des Poissons cténobranches. Nous nous reproduisons
à l'aide d'éléments semblables aux éléments reproducteurs de
tous les autres êtres vivants, et le développement de notre
corps est calqué sur celui des Reptiles, des Oiseaux et des plus
humbles Mammifères.

Il faut prendre notre parti de toutes ces ressemblances.
Quoi que nous pensions, nous n'aurons jamais le corps de
rayons que Victor Hugo prêtait aux Sylphes, ni les ailes cha-
toyantes que déployait l'ange de Wells lors de la Merveilleuse
visite qu'il fit imprudemment à notre Terre. En revanche, nous
pouvons nous enorgueillir d'autant plus de notre intelligence
que notre corps a été son œuvre et que, dans notre évolution,
quelque paradoxal que cela paraisse, l'esprit a toujours dominé la
matière. C'est notre besoin de savoir, de voir de plus haut et plus
au loin qui nous a fait atteindre à l'attitude verticale parfaite dont
nous sommes fiers, qui nous a incités à user de nos mains libé-
rées pour palper et apprécier ce qu'elles touchaient, ou façonner
les corps bruts en instruments appropriés à des destinations nette-
ment conçues; c'est le même besoin qui a suscité l'évolution
de notre cerveau, donné à notre visage son noble aspect et
préparé nos lèvres pour le langage et pour le sourire.

Qu'importe la matière, chair ou poussière, sur laquelle l'in-
telligence a travaillé, si elle l'a sans cesse ennoblie par sa pré-
sence ? Qu'importent les transformations que le corps d<
l'Homme a pu subir si, dans une course radieuse à travers tou
ce qui vit, l'esprit l'a emporté jusque sur les sommets d'où sa
raison domine aujourd'hui le monde ?

CONCLUSION

Partis de la naissance de la matière, nous sommes arrivés
jusqu'à la réalisation de la forme humaine, en reliant entre eux
le point de départ et le point d'arrivée par une chaîne continue
de faits constituant autant de maillons solidement ri vés par des
raisonnements rigoureux, eux-mêmes appuyés sur un petit
nombre de principes. La plupart de ces principes ont été énon-
cés à des époques plus ou moins lointaines, discutés, puis aban-
donnés parce que, ayant étéd'abord donnés comme généraux, ilf
ont été plus tard reconnus insuffisants. Chacun avait cepen-
dantsa valeur, et leur ensemble sagement coordonné conduit, en
somme, à une explication rationnelle delà Vie et de ses œuvres.

Il estbien vrai, comme lesoutenait déjà Cuvier(l), à rencon-
tre de beaucoup de ses contemporains, comme l'a depuis victo-
rieusement démontré Pasteur, que, dans la Nature actuelle,
il ne se forme plus spontanément d'êtres vivants, mais il est éga-
lement démontré que seul le soleil entretient la vie sur la terre,
qu'elle s'éteindrait avec lui et il devient alors probable qu'elle
est née de rayons qu'il a perdus (2) mais dont on peut envisa-
ger dès maintenant la production artificielle, ouvrant ainsi la
porte à toutes les espérances. Il est également bien vrai que les
espèces végétales ou animales peuvent donner l'illusion — tant
leurs variations sont lentes, ou faiblesquand elles sont brusques
— que leurs formes sont fixes, comme le voulaient naguère la
plupart des naturalistes ; mais ces variations n'existent pas
moins, et si lentes qu'elles soient, on peut par des soins appro-

(1) Règne animal, $• édition, t. A, page 9.
tt) Paire 78.

366 CONCLUSION

priés conduire très loin de leur point de départ les plantes qui
les ont éprouvées. Il y faut du temps et on ne soupçonnait pas,
à l'époque où Cuvier défendait la fixité des espèces, combien est
courte la période depuis laquelle nous observons, comparative-
ment à une de ces périodes géologiques dont on a réussi à
reconstituer l'histoire.

Lamarck attribuait le^s variations des espèces animales aux
habitudes qu'imposaient aux animaux les excitations du milieu
extérieur; il avait raison, mais dans une certaine mesure seule-
ment, et cette restriction a suffi pour faire choir sa doctrine.
Darwin admettait des variations dues à des causes quelconques,
conservées par l'hérédité et renforcées par la sélection natu-
relle; mais pour que la sélection naturelle pût agir, il fallait
qu'elle s'exerçât sur des êtres déjà nombreux et variés. D'où
venaient-ils? Il ne le disait pas. Chacune des conceptions de ce
genre — et nous pourrions en allonger beaucoup la liste — peut
être soutenue par des arguments tirés des faits, mais toutes sont
dépassées par eux ; et il se trouve qu'il faut néanmoins faire une
part à chacune d'elles, mais une part seulement dans l'explica-
tion des formes vivantes. En fait, toutes sont intervenues, cha-
cune à son heure,* pour la détermination de ces formes, et il y en
a eu beaucoup d'autres. Aux causes extérieures de modifica-
tions, il faut, en etlet, ajouter de puissantes causes internes, par-
fois intimement liées aux premières, comme c'est le cas pour les
modifications des muscles et des os résultant des mouvements
habituels provoqués par les excitations venues du milieu, sui-
vant la formule de Lamarck. Chacun des éléments anatomiques
associés pour constituer un organisme, tout en contribuant à
la vie de celui-ci, n'en continue pas moins à vivre pour son
compte, et c'est sur cette base de V indépendance des éléments
anatomiques que Claude Bernard a fondé toute sa doctrine
physiologique. Elle est également incomplète, si on la prend
au pied de la lettre . Chaque élément contribue, en effet, pour
sa part à la constitution du fonds commun dans lequel toiu

conclusion 389

baignent avec lui. Il y puise tout ce qui est nécessaire à
son alimentation ; il y déverse, en revanche, tous les résidus
de sa nutrition et les produits de son activité. Ces résidus
et ces, produits constituent les sécrétions internes sur lesquelles
Browu-Séquard a le premier appelé l'attention mais qui, loin
d'être le propre de certaines glandes longtemps réputées sans
fonction, comme on s'est habitué à le dire, sont le fait de
tous les éléments anatomiques. Par l'intermédiaire de ce
milieu, qu'ilsmodifientsanscesseet surlequel retentissent toutes
les modifications qu'ils éprouvent eux-mêmes, qu'ellesviennent
de l'action du milieu extérieur ou d'ailleurs, les éléments unis
dans un même organisme, ceux même qui n'y sont que tempo-
rairement et accidentellement associés, réagissent ainsi les uns
sur les autres à toute distance. Un organisme porte donc en lui-
même des causes incessantes de modifications qui lui donnent
une plasticité suffisante pour qu'il puisse s'adapter d'une
manière constante au milieu dans lequel il vit. Rien n'est plus
propre à mettre nettement en évidence les effets de cette action'
à distance que les changements qui surviennent non seulement
dans l'extérieur des oiseaux, mais aussi dans leur psychologie,
tels qu'ils résultent des expériences de castration ou des greffes
génitales habilement conduites par M. L . Pézard (1). Ces opéra-
tions modifient profondément l'évolution du plumage des coqs
et peuvent, ce qui est psychologique, inciter les poules à adop-
ter leur chant. Iï n'est pas étonnant que ces modifications
retentissent sur la composition des éléments génitaux eux-
mêmes qui pour devenir aptes, lors de la segmentation répétée
grâce à laquelle ils reconstituent un organisme semblable à celui
d où ils proviennent, ont dû remonter en sens inverse le chemin
par lequel ce dernier a passé pour arrivera sa forme ultime. C'est
ce qui constitue Vhérédiié. Elle maintient l'individu dans sa
descendance; mais les substances qui s'accumulent en lui ne

(1) Le conditionnement physiologique des caractère, sexuels secondaires
chez tes Otseaux. Thèse de Paris (Sciences), 1918. ^conaaires

3go CONCLUSION

se bornent malheureusement pas à le modifier ; elles l'encom-
brent, et il finit par succomber à cet encombrement après
avoir traversé cette phase de déchéance graduelle que nous
appelons la vieillesse.

La régénération, par les éléments reproducteurs, des carac-
tères successifs des ancêtres de l'organisme d'où ils proviennent
avait conduit Etienne Geoffroy Saint-Hilaire à concevoir l Ëïw-
bryogénie des êtres *ivatité, animaux ou végétaux, comme
une répétition rapide de leur généalogie. La rapidité crois-
sante, inégale d'ailleurs pour les divers systèmes d'organes,
avec laquelle, dans l'embryon, se succèdent les caractères
ancestraux, fait que ces caractères finissent, pour ainsi dire, par
se télescoper, en même temps que les plus rapides à évoluer,
par une sorte de lutte pour la vie interorganique, prennent
la place et la nourriture des plus lents. C'est cette accéléra-
tion dans la succession des phénomènes erobryogéniques résul-
tant des modifications définitives de la forme adulte que nous
avons désignée sous le nom de tachygénèse. Par une sorte de
paradcxe, de conservatrice l'hérédité devient ainsi, grâce à la
tachygénèse, modificatrice. L'importance de la tachygénèse
comme cause de transformation des organismes ne saurait
être estimée trop haut : on a vu comment elle a produit l'em-
branchement des Vertébrés. Mais la tachygénèse elle-même est
un résultat, et nous sommes loin encore de savoir comment il

a été obtenu.

L'embryogénie ne reproduit pas seulement les caractères
ancestraux ; les embryons libres, au cours de leur dévelop-
pement, modifient assez souvent leur genre de vie ; ils revien-
nent aux conditions dans lesquelles ces caractères ont été
réalisés, permettent de remonter à leur cause, et c'est ainsi
que nous avons pu signaler l'importance des changements d'at-
titude dans la réalisation de types organiques dont La confor-
mation paraissait, au premier abord, inexplicable par des
causes accessibles à l'observation : cette conviction avait conduit

CONCLUSION 391

Cuvier à imaginer ses quatre types immuables de structure,
dont un seul d'ailleurs était nettement délimité par des carac-
tères constants et précis: celui des Vertébrés. Aux quatre
embranchements de Cuvier on en a substitué neuf aujourd'hui:
les Protozoaires, les Éponges, les Polypes, les Chitinophores
(Arthropodes et Némaihelmrnthes),\es Vers, les Échinodermes,
les Mollusques, et les Vertébrés auxquels se relient,par une
dégénérescence résultant de la fixation de leurs embryons aux
objets sous-marins, les Tuniciers ; mais chacun de ces embran-
chements a trouvé, avec des caractères précis, une explication
nette de ces caractères. Il est fort peu probable que des
recherches sous-marines fassent, par la suite, apparaître des
embranchements nouveaux ; il semble que ceux que nous con-
naissons répondent à tous les types rationnels possibles. Mais de
tous ces embranchements, quatre seulement ont doté les eaux
douces ou la terre ferme d'une abondante postérité : ce sont les
Chitinophores dont les Arachnides et les Insectes sont les types
essentiels, les Vers, les Mollusques et les Vertébrés, et nous
avons vu comment l'hermaphrodisme des Vers et des Mollusques
lacustres ou terrestres a posé la question des conditions qui
déterminent la production de tel ou tel sexe.

Il semble bien que les mâles présentent chez les formes infé-
rieures une inaptitude particulière à se développer et une fra-
gilité relative, et chez les formes supérieures une disposition
particulière à gaspiller leurs réserves nutritives pour la produc-
tion d'ornements inutiles, comme le brillant plumage de beau-
coup d'oiseaux mâles, les parures de nombreux insectes de ce
sexe, la crinière des lions, la barbe des hommes, etc., ou d'or-
ganes de défense et d'attaque comme les cornes de divers rumi-
nants mâles, les défenses des éléphants ou les énormes mandi-
bules des cerfs- volants. Les femelles, au contraire, au moins
dans le règne animal, semblent le plus souvent sacrifier toute
ornementation de luxe et parfois, chez certains insectes, jus-
qu'à leurs ailes, au profit de l'accumulation de réserves utilisées

392 CONCLUSION

pour l'alimentation des œufs. Dans ces conditions, on a été con-
duit à se demander si la détermination du sexe n'est pas une
affaire de nutrition, s'il ne serait pas possible, dès lors, de
produire l'un ou l'autre à volonté, ou tout au moins de prévoir,
à un moment donné, ce qu'il sera. Une telle espérance n'a rien
de chimérique. Certaines abeilles, les ouvrières, préparent, au
moment de la ponte, des loges spéciales pour les larves qui
donneront des mâles et celles qui donneront des femelles, et
l'on sait que notre abeille commune peut même, au cours de
son évolution, amener, par une nourriture appropriée, la trans-
formation d'une larve d'ouvrière stérile en larve de femelle
féconde. La généralisation de ce résultat serait la mainmise
de l'homme sur un des phénomènes qui lui ont paru jusqu'ici
les plus mystérieux. Maître désormais de déterminer, à leur
début, par de justes méthodes le sexe des organismes, connais-
sant tous les stades de leur évolution ultérieure, pourquoi
n'essayerait-il pas de la diriger à son gré, pour obtenir des
formes nouvelles qu'il pourrait prévoir d'avance au lieu de
se borner à exploiter le jeu incertain des croisements? Le
nombre infini des races de chiens, de volailles, de pigeons, de
lapins, etc., qui ont été obtenues à peu près au hasard, montre
à quel point ces espèces sont obéissantes, et nous avons vu
que la détermination des formes est avant tout une affaire de
chimie. Malheureusement, si grands que soient les résultats
obtenus dans le dernier demi-siècle par la chimie organique,
si variées, si complexes que soient les substances, surtout les
substances albuminoïdes qu'elle a su réaliser, le problème de
la composition, de la structure, des transformations possibles
de ces dernières et de leurs relations est loin d'avoir reçu les
solutions dont nous avons besoin pour progresser rapidement
dans l'histoire de la vie. La question même de la nature de la
vie pourrait bien se poser avant peu sur un tout autre terrain
que celui où nous l'avons envisagée jusqu'ici. Nous considérons
comme vivants des microbes qui passent à travers les filtres de

CONCLUSION 393

porcelaine et qui sont cependant visibles à l'ultra-microscope.
Au contraire, les substances albuminoïdes ne passent pas à
travers ces filtres, à cause de la grosseur de leurs molécules; ces
molécules approchent donc de la limite de visibilité et dès lors
on peut se demander si un microbe que l'on considère comme
«organisé» diffère beaucoup d'un simple composé chimique
qui, en raison même de la grosseur et du petit nombre des
molécules qui le composent, aurait abandonné la forme géo-
métrique des cristaux ordinaires pour prendre ces formes de
grains, de bâtonnets droits ou courbes ou même d'hélices qui
•ont désignées par les microbiologistes sous les noms de micro-
coques, de bacilles, de bactéries, de spirilles, etc. La vie élémen-
taire, dans cette conception, ne serait plus qu'une forme ûe
réaction chimique dans laquelle la molécule vivante, au lieu
de se détruire en abandonnant des débris aux substances avec
lesquelles elle serait en contact, décomposerait celles-ci à son
profit et s'accroîtrait à leurs dépens indéfiniment, non pas en
augmentant de volume par sa surface comme le font les cris-
taux, mais en se laissant pénétrer et en se multipliant par
division de sa masse à mesure qu'elle s'accoîtrait. La nutrition
aurait ici pour conséquence la reproduction qui aurait permis
la conquête du monde aux êtres organisés, se multipliant en
progression géométrique.

Les variétés innombra les de fleurs que les horticulteurs
savent produire démontrent que les organismes sont bien plus
dociles qu'on ne le croit. Ce ne peut être que la présence
de quelques substances spéciales ou même d'une seule qui
détermine la formation de ces variétés, et il n'est pas, tant s'en
faut, au-dessus des forces de la chimie actuelle, de définir ces
substances et d'en réaliser la synthèse. Si l'homme réussissait
dans cette voie, il serait devenu créateur et dès lors toute l'his-
toire des êtres disparus, que la paléontologie reconstitue si péni-
blement mais si brillamment, puisque le professeur Marcellin
Boule est parvenu à retrouver la série des ancêtres, non pas

394 CONCLUSION

seulement des grands groupes, mais aussi de nos espèces
actuelles, toute cette admirable histoire d'un passé pro-
digieusement lointain dont Cuvier a déchiffré les pre-
mières pages, pourrait recevoir une confirmation expérimen-
tale. Sans doute le plus souvent c'est sur de simples ressem-
blances héréditaires que sont édifiées la plupart des généa-
logies dont nous devons actuellement nous contenter ; et la
cause des caractères primitifs que nous voyons se modifier
graduellement dans nos séries reconstituées nous échappe
complètement ou ne peut être qu'imaginée à la suite d'une
comparaison avec ce que nous voyons autour de nous ; aussi
avons-nous cherché, dans ce livre, à placer les organismes
dont nous avons conté l'histoire dans le milieu même où ils
ont évolué, en rattachant autant que possible aux conditions de
ce milieu les modifications qu'ils ont éprouvées. Ces modifi-
cations résultent, en partie, de l'action directe des agents
physiques, tels que la chaleur, la lumière et même certains
de ceux demeurés si longtemps insoupçonnés qui se ratta-
chent à l'électricité, comme les courants qui parcourent les
muscles et les nerfs, ou se relient aux phénomènes de radio-
activité ; mais elles relèvent surtout des actions chimiques
qui s'accomplissent entre les produits innombrables résultant
de l'activité des éléments anatomiques ou de leur déchéance.
Isoler ces produits, déterminer leur composition chimique, se
rendre compte de l'action de chacun d'eux sur les éléments cons-
titutifs d'un organisme déterminé est une œuvre expérimentale
de longue haleine, qui ne sera sans doute jamais achevée mais
qui, courageusement entreprise, méthodiquement ordonnée,
conduirait certainement à des résultats delà plus haute impor-
tance. C'est dans cette voie que l'Homme peut espérer con-
quérir la maîtrise de la vie. Cette conquête devait décourager
les savants du xvur3 siècle, qui ne pouvaient apercevoir aucun
moyen du l'entreprendre, et qu'essayaient de suppléer les philo-
sophes; elle a été abordée par ceux du xixe, non sans quelques

CONCLUSION 395

succès; elle a suscita déjà chez ceux du xxe \m élan passionné
que leurs conquêtes réalisées dans le domaine de la chimie
biologique ne fera qu'attiser désormais.

Ils ont essayé de pénétrer la composition de la cellule vivante
et elle leur est apparue d'une complexité étonnante au premier
abord, mais de nature à expliquer le mystère de la Vie. On
savait depuis longtemps que son noyau était en réalité un
appareil complexe qui comprend notamment d
jpéciaux, les centrosfjmes, un réseau d'une substance fixant
énergiquement le carmin, la chromaluie, réseau qui se trans-
formait, au moment de la division de la cellule, en un ruban
festonné composé pour toutes les cellules d'un organisme, pour
tous les organismes de la même espèce, d'un nombre constant de
festons, capables de s'isoler et constituant alors des chromosomes.

Les botanistes avaient de leur côté connu et décrit les grains
verts de chlorophylle grâce auxquels la plante, sous l'action du
soleil, fabrique du sucre et exhale de l'oxygène ; ils connaissaient
aussi les leaciles qui produisent de l'amidon. Mais, dans les
derniers temps, les découvertes se sont précipitées. En 1887, le
Dr Haphaël Dubois (1) signalait dans le plasma des cellules des
formes actives spéciales auxquelles il donnait le nom de vacuo-
lides ; Altmann en fit plus tard des bioplasles et on les désigne
communément aujourd'hui sous le nom de miîochandries que
leur a donné Benda ; tandis que leur ensemble est devenu le
chondriome. Mais le chondriome lui-même n'est pas simple
et en l'analysant au moyen de matières colorantes diverses
MDangeard distingue, au moins chez les végétaux, trois caté-
gories d'éléments (2). Ces divers éléments grandissent,
changent de forme et de modes de groupement, produisent,
comme l'a montré M. Guillermond, des substances diverses, en

<1) R. Dubois, Les oacuolides, C. R. de la Société de Biologie, 8e série,
t. IV. 1887.

(2) Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1er décembre 1919, 9 février
et 1 - mare 192a

396 CONCLUSION

un mot, se nourrissent à la façon de microbes bienfaisants,
aidant la cellule à vivre au lieu de la détruire, comme les
microbes ordinaires, et se comportant vis-à-vis d'elle à la façon
de ces algues qui vivent en communauté ou, comme on dit,
en symbiose avec les radiolaires ou avec les vers du genre
Convolula. C'est ce qu'a voulu exprimer M. Portier en leur
attribuant la dénomination de symbiotes. Ainsi nous sommes
ramenés par ce détour de la symbiose à la question que nous
examinions tout à l'heure de la nature de la Vie.

Les vastes horizons qui s'ouvrent désormais dépassent les
limites anciennes de la science qui cherche déjà des solutions
positives à des questions considérées naguère encore comme
réservées aux spéculations philosophiques. Quels liens peuvent
exister entre les réactions motrices des Infusoires, simples
réflexes inéluctables des excitations du dehors, la sensibilité
confuse et aveugle d'une Éponge et d'un Polype; l'instinct
obscur d'un Ver, la prévoyance héréditaire si précise d'un
Insecte, la libre intelligence des animaux supérieurs et la
raison humaine? Comment, parmi les éléments anatomiques,
quelques-uns ont-ils accaparé la sensibilité, se sont-ils
condensés en centres nerveux sans cesser de demeurer en
rapport avec tous les autres éléments, d'en recevoir des
informations, de leur donner des ordres grâce à un mécanisme
dans lequel interviennent à la fois la matière, la chaleur, l'élec-
tricité, la lumière et peut-être d'autres agents entre lesquels
on aperçoit aujourd'hui des liens inattendus (1)? Comment,
dans ce milieu, la pensée s'est-elle épanouie et a-t-elle acquis
une puissance suffisante pour embrasser sans émoi l'immensité
des mondes, s'attaquer à l'énigme de l'Univers et chercher à la
résoudre? C'est le secret de l'avenir.

(1) Voir le beau livre de Jban Pkrrin : Les Atome*, Alcan, éditeur.

PI. I. - Les terres émergées de l'hémisphère nord au début de la période

primaire.

nota. — Dans toutes les cartes les traits continus indiquant les contour»

actuels des terres émergées.

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[Nota. — Cette bibliographie, sans présenter un classement systémi
tique, suit d'une façon générale l'ordre d«s chapitrea.J

ÏNDT

Adaptation, 87.
AFRIQUE, 24, 26, 27, 29

31,33,55, 110,485, 286

288, 335.
AGASSIZ, 245, 271.
Age de la Terre, 5-6.
Ailes, 202, 205, 207, 347.
Albwniaoldes, 6i> 73, 77

79, 80
Algonkien, 20, 24, 25.
Algues, 88, 111-2
Allantolde, 213, 20.
ALLMANN, 232, 244-5.
ALLEMAGNE, 24, 26, 57,

61.
ALPES, 20 28,32, 34, 54,

57, 60.
ALSACE, 58.
ALTAÏ, 17.

AMEGHINO, 339, 377, 381 .
AMÉRIQUE, 13-4, 17,

22-3, 25, 30, 33, 36-7, 54,

90. 247, 275, 278, 287,

334-5, 341, 372, 376.
Ammonites, 84.
Amnios, 213, .20.
AMPÈRE, 167.
Amphinomes, 160.
Amphioxus, 90, 105, 158,

167-8 185, 192, 197,

267,

Anatomie comparée

*

il/-8

Angiospermes

2
ANNAM, 117.
Année astronomique, 4».
Annôlides, 145.
ANTILLES, 44, 31,84
ANTHONY, 292.
APENNINS, 17.
AP A LACHES, 17, 27, 57

64.
ARABIE, 24.
Arachnides, 499, 200.
Archéen, 20, 24, 25, 409.
ARISTOTE, 363.
Armogénie, armogénèse,

10 6, 457,
ARRHÉNIUS (Sv*NTB), 4,

68.

Artiozoaires, 246.
Arthropodes. 444-5, 4: 52,

173, 246, 276.
ARTOIS, 33
ASIE, 13, 14, 17,24,335.

376.

ATLANTIQUE, 24, 34-4,

54-5, 57, 335.
Atomes, 2, 3.
Attitude, 148; H, V.
Attraction, 3.

AUSTRALIE, 13, 17, M,

29, 31-3, 55, 185,

341. 344.
Bactéries, 83, 114,
Bajocien, 3i.

ALBIANI, 98.
BALBUNO, 80.
BALFOUR, 166.
Barygphôre, 40-1.
BARRANDE (J. dk), 2&
BATAILLON, 90.
Batraciens, 53, 207, 309-

4 4, 245, 249,278,305-C
BEAUMONT (Éubdk), 23.
BECQUEREL, 68.
BELGIQUE, 27-8,30,55-6
BENDA. 395.
BERNARD (Clacdb), 65,

89, 304, 388.

BERTHELOT (Danibl\
7-8.

BERTHELOT (Marchl-

lin), i, 73.
BLAINVILLE (dk), 85
BLANDET, 50.
BLAMNGHEM, 149-421
Blastoderme, 243

Blasto mères, 89.
B LA VET, 449.
BODK, 9.
I \ BOHÊME. 47, 28.

408

1WDEX

BONNET (Charles), 85.
BORD AGE, 119.
BOSLER, 50.
BOULE, 361, 381, 393.
BOURQUELOT, 99.
BOUVIER, 165.
Brachiopodes, 258-260.
BRÉSIL, 26, 29, 31-35, 55.
BRETAGNE, 17,33-5,59,

334.
BRETAGNE (GRANDE-),

(Iles Britanniques), 24,

27, 29, 30, 33, 45, 55,

58-9.
BRIDEL, 102.
BRONGNIART, 255.

Chimie organique, 72.
CHINE, 26, 29, 33, 54.
Chlorophylle, 73, 112.
CLAPARÈDE, 253.
CLARKE(J.), 242.
Coblentzien, 26.
Cœlome, 134.
COHN, 68.

Colonies animales, 148.
Concurrence vitale, 223
Conifères, 52-3.
COPE, 351, 381.
Copépodes, 44, 173.
Coraux, 52, 54, 141, 479,

245, 290.
CORÉE, 24, 27.

BROWN-SEQUARD, 389 Cornes, 363-4, 373.

Bryozoaires, 135.
BUFFON, 9, 109.
BUNSEN, 8.
BURMEISTER, 351.
Calice, 118, 124.
CAMBODGE, 117,
Cambrien». 22.
CANADA, 23, 25-7, 29,

54,
CAP, 29, 31, 54-5.
Carbonifère, 22 ,56).
Carnassiers, 3-49, 361-2

369.
CARNEGIE, 313.
CARNOT, 4.
Carpelle, Il 7.
CARREL (A.), 89.
CASPIENNE, 29.
CAYEUX, 240.
Cellules, 88, 137.
Cellulose, 111, 286.
CEYLAN, 36.
Chaleur animale, 214 6.
Champignons, 74, 76, 88,

111-3.
CHATELIER(LE). 50.
Chaton, 118, 189.
CHAUVIN (M. de), 278.

Crétacé, 22.
CROLL, 62.
CROOKES, 2.
Crustacés, 177-9, 183,

192, 203.
Cryptogames, 118, 128.
CUVIER, 35, 52, 56, 67,

84-5, 110, 145, 165, 169,

189, 191, 321, 363, 366,

370, 381, 387, 388, 391,

394.
DANA, 245.
DANGEARD, 395.
DARWIN, 86, 154, 170,

225, 302-3, 375, 388.
DAVAUL, 119.
DAVID (A.), 53.
DEL AGE, 103.
Dème, 137.
Dents, 307-8, 344-6, 356-

68, 379-80.
DEPÉRET, 320.
Dévonien, 22, 54.
Diastases, 71.
Dicotylédones, 59, 239.
Dinantien, 27.
Disques imaginaux, 94.
DOHRN(A.), 156,169,214.

DOLLO, 326.
Douarnenez, 20, 35.
DOUVILLÉ, 27, 84, 290,

293.
DRIESCH, 90.
DUBOIS, 382, 395.
Echinodermes,146, 148,

157, 159, 173, 262, 282.
Ecliptique, 46, 63.
ECOSSE, 17, 28-9, 334.
EGYPTE, 358, 372-3,

381.
Electrons, 3.
Embryogénie,*^ 404-5.

134, 144, 157, 209-14,

217, 390.
Entomostractfs, 145.
Eocène, 22.
Eogène, 22.

Epirogéniques (mouve-
ments), 61.
Eponges, 135, 179, 241,

282.
Equinoxes, 48-9.
ERZGEBIRUE, 17.
ESPAGNE, 17, 24, 29, 32,

34, 60, 287.
Etamines, 117-8.
ÉTATS-UNIS, 17,25.
Ether, 13,41.
EUROPE, 13, 26, 61.
Évolution, 84, 95, 375.
FABRE (J.-H.), 304,
FERNANDEZ (Miqoelj,

90.

FEU ( Terre de), \ 8.
Eeuille, 113-5.
FILHOL, 367, 369, 371.
FINLANDE 23-4, 26, 60

28s.
EISCHER, 165.
Fleurs, 18, 125-7.
Foraminifères, 131.
FORÊT NOIRE, 17, 2S.
FOUCAULT, 8.

INDSX

409

Fougère», 52-3, 145, 117,

128-9.
FRANCE, 15, 24, 26-29,

56-59, 61.
Frasnien, 26.
FRAUNHOFER, 8.
FRIGH (F.), 267.
Fusulines, 29.
GADOW (H.) 328.
Gastrula, 134.
GAUDEGHON, 77.
GAUDIN, 383.
GAUDRY (A.), 277, 280,

284, 372 à 375, 382.
GAUTIER (A.) 72, 97,232.
GEGENBAUR, 275-
GEIKIE, 62.
Génération spontanée,

65.
Géothermique (degré), 39.
Germen, 94.
GIARD, 107, 232.
Glaciaire (climat), 52 ;

(période), 20-1 ; gla-
ciers, 35-6, 60-2.
Glandes, 216.
GOETHE, 129.
GOND WANA, 27, 30, 55,

57, 198, 246, 278, 344,

371.
Gothlandien, 26.
Graisses, 169.
GRAND'EURY, 117, 238.
GRAVIER, 183.
GROENLAND, 17, 23, 27,

29.
GRUBE, 253.
Gymnospermes, 117-8,

127, 129, 289.
HAACKE, 119.
HCEGKEL, 66,104.
HARIOT, 119.
HARZ, 17.
HAUG, 84, 267.
HEER (O.). 337.

HEINRICHS, 10.
Hélium, 8, 36, 78-9.
HELMHOLTZ, 68.
Herbivores, 350.
HERBST, 90.
Hercynien, 17, 20, 27, 30,

45, 55-7, 60.
Hérédité, 95, 99, 102-3,

121, 148, 171, 189, 219-

20.
Hermaphrodisme, 187-8,

191-4.
HIMALAYA, 17-8, 20,

32-4, 38, 54, 60.
HIRN, 4.
Higtoblstes, 94.
HITCHCOCK, 314.
HOLLAND, 267, 313, 367.
HOLLANDE, 27-8.
Holothuries, 149, 176-7.
HOUSSAY, 268.
Huronien,17, 20, 59.
HUXLEY, 65-6, 72, 316.
Hydrates de carbone, 69,

71, 73.
HYDRES, 135-140, 243.
Hyponomeutes, 90-1 .
INDE, 24, 26, 29, 31-3,

54-5, 376, 381-2.
INDO-CHINE, 17, 24, 29.
Infusoires, 101, 131-3,

239.
INOSTRANZEFF, 236.
Insectes, 202..., 251-6,

.400-4.
Instincts, 302-4.
Intelligence, 333, 385,

386.
ITALIE, 24, 26, 28, 33.
JANSSEN, 8.
JAPON, 25, 60, 83-4.
JEHRING(voNf, 90.
JOLY, 65.
JOULE, 4.
Jurassique, 20, 22.

KAYSER (E.), 267.
KELVIN (lord), 36,50, 6fc.
KENT (Saville), 291.
KEYSERLING, 67.
KING, 311.
KIRGHOFF, 8.
KLEIN, 119.
KOSSEL, 79.
KOWALEVSKY ( W.), 352,

353, 361.
KUNGKEL D'HERCULAIS

94.
LABITTE, 258.
LAGAZE-DUTHIERS (de),

246.
LAMARCK, 35, 65, 109,
154, 158, 170, 219, 259,
356,374, 382, 388.
LAMY, 200.
LANG (A.), 162-3.
LAPLACE, 5,9.

LARTET, 366,382,

LEIUNITZ, 85.

LEFEBVRE, 53.

LEOD (Mac), 199.

LEMOINE, 370.

LIGNIER, 128

Lithosphère, 39.

Locomotion, 142-4.

Lumière, 1.

Lyeopodes, 53, 56, 115.

LYELL (sir Charles), 109.

MADAGASCAR, 24, 29.
31-3, 55, 335-6.

MAILLARD, 79-80.

MALAISIE, 29.

Mammifères, 215-21,
228, 307-9, 341-77, 36»
à la fin.

Mammouth, 52, 61

MANCHE, 25.

MARGHAL, 91.

MARRON, 246.

Matière, 2-3.

MAUPAS, 193.

410

IMDKX

MATER, 4.
MÉDITERRANÉE, H, 24,

34, 62, 336.
Méduses, 139-40.
Membres, 348-56.
MENDELEEF, 2.
MERCERAT, 339.
Mérides, 435, 139.
MESETA, 17, 32-3, 334.
Métamorphisme, 15.
MEUNIER (Stan.), 40.
Milieu, 85, 95.
MILNE-EDWARDS, 253,

340.
Mimétisme, 174.
Miocène, 20, 22.
Mollusques, 59, 84,146,

148, 150, 160-5,

263-7, 283, 291-8.
Monocotylédones, 52,

59, 127-8, 239.
MONSTRANZEFF, 235.
MONTALIVET (db), 67.
MORENO, 339.
MORGAN (db), 90
MORSE, 258, 260.
MOSELEY, 246.
MOSJISOWIGZ, 84, 267.
Mousses, 113, 115.
Mouvement, 3-4, 45.
MULLER (J.), 189.
MUNIER-CHALMAS, 266,

296.
MUSSET, 65.
Myriapodes, 251-2.
NANDIN (G.), 231.
Nauplius, 145.
Nebulium, 5.
Nématodes, 193.
Nerveux (Système), 165,

167, 384.
NEUMAYER, 27, 84, 290.
Noces (robes 4e), 97-8,

256-7.
Nutrition, 78.

Oiseaux, 215-6, 228-4,,

328-31, 338.
OKEN, 66, 74,
Orbite, 46, 63,
Orographie, 16-20.
OSBORN, 368.
OWEN, 345, 346.
PACIFIQUE, 13, 22, 24,

31, 287, 290, 336.
PASTEUR, 65, 67, 387.
Patrogonie, 105.
PÉREZ (J.) 232.
PEREYASLAWZEVA

(Maris), 199.
Péridot, 40,
Permienne, 20, 22.
PERRIN, 396.
PETCHIU, 17.
PÉZARD, 389.
Placenta, 218, 342-3, 380.
Plankton, 84.
Plasma, 94.
Plastides, 88. 130, 137.
Pleistocène, 20.
Pliocène, 20, 22, 61, 85.
POINCARÉ (H.), le.
Pôles, 13, 17, 46.
P ollen, 117,184.
Polypes, 135, 141, 245,

283.
PORTIER, rm.
Portlandien, 31.
POUCHET, 65.
POURTALÈS, 244-5.
Préadaptations, 156, 1 79,

184, 195,205, Oit
PREYER, 68.
Primates, 369, 378-83.
Protoplasme, 66.
QUATREFAGES (db), 138.

253, 381.
Radiolaires, 131.
Radium, 2, 35-6.
RAYLEIGH (lord), 2, 41.
RENAUD (B.), 238. 286.

Reproduction, 72.
Reptiles, 155, 220-1,

?80-2, 307, 310-28, 33 l,

356-7, 360, 363.
Respiratoire (Appareil),

196-201, 206.
Rhisopodes, 13 i.
RIGHTER, 68.
ROGHE, 41.
ROENTGEN, 3.
ROMANES, 302, 304.
Rongeurs, 357-50, 357r

361, 369, 3ifi
RUEDEMANN, 24*.
Ku minants, 362, 4, 377.
RUSSIE, 24,26, ^8,80,57.

61, 281, 288.
SAHARA, 26-7.

SAINT-HILAIRE (Etienink
Geoffroy), 85, 103-4,
107, 166-8,207,365,386.
390.

SAINTONGE, 26.
Saisons 48-9.
SALLES-GUYON, 67.
SAVIGNY, le 6.
SCANDINAVIE, il, 23-4,

26-7, 29, 35, 64,61.
SGHULZE (F.-E.), 272.
SCHUTZENBERG, 79.
Secondaire, 20, 57; III,

i ; 328.
SEDERHOLM, 236.
Sélection naturelle, 86,

&>.
SEMPER, 88.
Sexes, 97-8, 102, 107, 119-

121, 391-3.
SIBÉRIE, 17, 23, 25-6,

30-2.
SILÉSIE, 28, 30.
Silurienne, 22, 54.
Sociale (Vie), 87.
SPEGAZZINL 119.

INDEX

411

Spores, 68, 77, 143, 187,

284.
Stratigraphie, 19.
Structure (Types dé),

146, 148, 157, 169.
STRUTT, 35.
Successives (créations)

84.
SUESS, 25, 27.
SUISSE, 58, 60.
Synclinaux, 16.
Taches solaires, 45-6.
Tachygénèse, 93, 100,

106-7, 209-11, 225, 238,

278, 285, 390.
Tactisme, 158, 301.
Tectonique, 19.
Télégonie, 221.
Ternaires (composés), 69.

Tertiaire, 20.
Théromorphes, 307-10,
TÊTHYSt 27,30-1,33, 59,

236, 250, 290, 335.
THÉVENIN, 282,
TIEGHEM (van), 68,

239.
TRASGIATTI, 80.
Tremblements de terre,

40-1, 46.
TREMBLAY, 135-6.
Triasique, 20-22, 30, 157,

310, 340.
Trilobites, 53, , 249-51,

253, 273, 275, 281.
TYNDALL, 4.
Variations brusques,

231.
VEJDOWSKY, 195.

Vermidines, 135.
Vers, 144-5, 148, 158,

160,165,167,170-1, 193,

24?, 257, 276.
Vertébrés, 144, 147-S,

152, 166, 205, 214, -'20,

267-277, 305.
VIOLLE, 50.
Vitalisme, 65.
Viviparité, 224.
Volcans» 18, 287.
Volonté, 356, 378.
VOSGES, 17,28, 60.
VRIES (de). 231.
WEISMANN, 99.
WERTHEIM, 41.
Westphalien, 27,,
Zoïde, 137.

TABLE DES MATIÈRES

PREMIÈRE PARTIE
LA FORMATION DE LA TERRE

Chapitre I. — La naissance de la Terre i

— II. — Les transformations successives des continents

et des mers 15

— 111. — Le Soleil et les climats 43

DEUXIÈME PARTIE
LES FORMES PRIMITIVES DE LA VIE

uafitrb I. — L'apparition de la Vie 64

— II. — Principes d'une généalogie explicative des

organismes 83

— III. — La formation des grands types végétaux 110

IV. — Les formes théoriques de* animaux 130

V. — Les animaux remaniés. . 148

— VI. — Le peuplement de la haute mer, des abîmes

océaniques et des continents. 172

414 TABLE DES MATIÈREH

TROISIÈME PARTIE
VERS LA FORME HUMAINE

Chapitre I — La Vie durant la période primaire 234

— II. — La Vie durant la période secondaire. 287

— III. — La Vie durant la période tertiaire 334

— IV. •- La Forme humaine 378

Conclusion 387

Cartes 397

Bibliographie 401

Index 407

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