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LIBRAIRIE FÉLIX ALCAN, 1408, boulevard Saint-Germain, PARIS 


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INFRA-ROUGES, FLUORESCENTES, DES RAYONS X, 
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SUR LES ANIMAUX ET SUR LES VÉGÉTAUX. 
PHOTOTHÉRAPIE. 


PAR 


LE D: RAPHAËL DUBOIS 


Professeur de Physiologie générale à l'Université de Lyon, 
Directeur du Laboratoire maritime de Physiologie de Tamaris-sur-Mer, 


Avec 48 figures dans le texte. 


PARIS\ 
LIBRAIRIE FÉLIX ALCAN 


108, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, 408 
1914 


Tous droits de reproduction. de traduction et d'adaptation réserves pour tous pays. 


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STILLMAN BERRY 


LA VIE ET LA LUMIÈRE 


INTRODUCTION 


L'étude de la production de la lumière par les êtres vi- 
vants, avec celle de l’action de ses diverses radiations sur 
les organismes, constituent deux des plus attrayants cha- 
pitres de cette belle science prophétisée, en 1837, par Du- 
trochet et véritablement créée plus tard par Claude Bernard, 
la physiologie générale, qui s'occupe des phénomènes de la 
vie communs aux animaux et aux végétaux. 

On a bien tenté, dans ces derniers temps, de remplacer son 
nom par celui de « dynamique biologique », vraisemblable- 
ment dans l'espoir de faire croire à quelque nouvelle con- 
quête scientifique. Cette entreprise, si elle eût réussi, n’eût 
rien ajouté à la physiologie générale, ni la méthode expéri- 
mentale, ni le déterminisme scientifique, dont Claude Ber- 
nard l’avait dotée dès sa naissance. 

Le mot « dynamique » a en outre le grave inconvénient de 
faire croire à la légitimité d'une idée reconnue fausse dans ces 
temps derniers seulement, mais que j'ai personnellement 
combattue depuis un quart de siècle: le dualisme de la 
Nature. 

Pourquoi ne conserverail-on pas le nom de physiologie qui 


R. Dupois. 1 


2 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


remonte à la plus haute antiquité et n’a rien perdu aujour- 
d’hui encore de son exactitude ? 

Du temps d’Aristote, on désignait par l'expression of gustohoyo: 
ceux qui s’occupaient des « choses et des êtres de la Na- 
ture ». 

Au premier abord, on peut trouver excessive l'étendue 
d'un tel programme, mais, avec un peu de réflexion, on ne 
tarde pas à reconnaître que les phénomènes dont les êtres 
vivants sont le siège ne peuvent être scientifiquement étu- 
diés abstraction faite du milieu où ils naissent, vivent et 
meurent. Or ce milieu n’a véritablement d’autres limites que 
celles de l'Univers, ou plus exactement de la Nature, c’est-à- 
dire de cette partie du Tout qui est accessible à notre con- 
naissance. La lumière qui nous vient d'une étoile située à des 
millions de lieues provoque dans notre œil une série de phé- 
nomènes complexes aboutissant à la vision; celle-ci, à son 
tour, éveille dans l'esprit des idées qui peuvent être bien dif- 
férentes selon que l'œil récepteur est celui d’un poète, d'un 
navigateur ou d’un astronome. A l'excitation première suc- 
cèdent l'impression puis la sensation, suivie d’une perception 
qui peut rester inconsciente, où, au contraire, devenir con- 
sciente et provoquer alors l'explosion de multiples et compli- 
qués phénomènes d’idéation ; et comment? par simple irra- 
diation dans la profondeur de notre cerveau d'une excitation 
d'origine stellaire ! 

Inversement, le rayon lumineux qui s'échappe de cette 
modeste étoile de l'herbe qu'est notre Ver luisant, fuit vers 
l'infini avec une vitesse de 300.000 kilomètres par seconde. 

Et sans la radiation solaire, que serait la Vie à la surface 
du globe? Il est vrai qu'il est fort difficile de définir ce 
qu'est la Vie et pourtant ce mot figure en tête de notre ou- 
vrage. 

Ce n'est pas que les définitions fassent défaut : il yen a 
beaucoup au contraire, mais on peut être certain qu'il en est 
de même et pour les définitions et pour les panacées : si elles 
sont nombreuses, c’est qu'aucune n’a de véritable valeur, 
sans quoi les autres disparaîtraient fatalement. 


INTRODUCTION 5 


Ce qui a constitué le plus grand écueil dans cette entre- 
prise de définir la Vie, c'est qu'on ne peut pas dire véritable- 
ment où elle commence et où elle finit. L’abime que ligno- 
rance a creusé entre ce qui vit et ce qui ne vit pas, entre la 
«matière brute » et la « matière organisée et vivante » n’existe 
pas plus que la barrière imaginée pour séparer les végétaux 
des animaux; celle-ci a été brisée hier par la physiologie géné- 
rale,et demain, grâce à cette science synthétique éminemment 
philosophique, les frontières du monde vivant n’existeront 
plus : on peut même dire qu’elles n'existent plus et que les 
« trois règnes » ou plutôtles trois royaumes de la Nature 
n'en font plus qu’un. Tout marche vers l’union par l’unifica- 
tion et, à chaque pas que l'on fait en gravissant la montagne 
de la Science, on voit grandir l’éclatet le rayonnement de 
l'antique adage : Natura non facit saltus, qui prouve com- 
bien puissante était la perspicacité des anciens philosophes. 
Entre ce qui ne vit pas encore, ce qui vit et ce qui a cessé de 
vivre, on trouve toutes les transitions les plus insensibles.On a 
invoqué la puissance de reproduction, de multiplication, mais 
un fragment de cellule, un anthérozoïde, un spermatozoïde, 
un ovule non fécondé peuvent vivre isolément sans se repro 
duire. On a aussi objecté à tort que les êtres non vivants, à 
l'encontre des autres, sont dépourvus de motilité, surtout de 
mouvement rythmé et spontané, de périodicité, etc. J’ai mon- 
tré le contraire, ainsi que d’autres expérimentateurs. Enfin, 
peut-on nier qu'entre la manière dont se comportent les fer- 
ments à tort dits solubles, les zymases ou enzymes, et celle 
que nous montre la substance vivante 1l y ait les plus 
grandes analogies ? Pourtant les granulations zymasiques ne 
présentent que les mouvements rectilignes browniens ou 
exceptionnellement des mouvements curvilignes. 

Lorsqu'en 1895 (1) je vis prendre naissance des corps 
ayant la forme et les dimensions d'une cellule épithéliale 
pavimenteuse avec son noyau, parfois même en voie de 
division apparente, colorable en partie par les réactifs histo- 


(1) Voir RaAPHAEL Dusois, Leçons de physiologie générale et comparée, 
Paris, 1898. j 


4 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


chimiques, je ne crus pas un seul instant avoir créé artifi- 
ciellement une vraie cellule vivante. 

Est-ce à dire qu'on ne puisse pas raisonnablement croire à 
la possibilité de la synthèse de l'Etre vivant ? Nullement. 
Mais il importe de ne pas confondre, comme l'ont fait à plai- 
sir certains réactionnaires scientifiques, la « synthèse biolo- 
gique » avec la « génération spontanée ». 

Si la Vie a eu un commencement, si elle n’a pas été, con- 
trairement à ce que tout semble prouver, le résultat d’une 
évolution insensible, continue de certains éléments cos- 
miques, il y a eu, à un moment donné, génération spontanée. 
Mais les impérissables expériences de Pasteur ont montré 
que là où l’on avait détruit ou enlevé les germes vivants, la 
Vie ne reparaissait plus, au moins dans les conditions défi- 
nies par les panspermistes et par leurs adversaires. Toutefois 
est-ce le propre des êtres vivants de ne point apparaître dans 
de telles conditions? Aucunement. En effet, on ne voit pas 
davantage se former spontanément des productions plus 
simples, des composés organiques tels que l’urée, la vanil- 
line, l'acide tartrique, l'alcool, etc., etc., et les chimistes 
du commencement du siècle dernier soutenaient que seuls 
les organismes vivants pouvaient engendrer les produits orga- 
niques. Aujourd'hui, c'est par milliers qu'on fabrique ces 
derniers par synthèse. Il n’y a pas de raison pour qu'il n’en 
soit pas de même demain pour la substance vivante et ce 
sera la condamnation des savants qui confondent actuelle- 
ment la synthèse biologique avec la génération spontanée 
et combattent avec les mêmes armes deux choses essen- 
tiellement différentes, qu'ils s’obstinent à frapper aveu- 
glément par le même anathème. La synthèse biologique 
naîtra d’une connaissance plus approfondie, plus exacte de 
la nature intime de la substance vivante et de ses propriétés 
physico-chimiques. 

On peut dire que sous ce rapport de grands progrès ont 
été réalisés. 

Par l'emploi d'une technique savante et compliquée, les 
histologistes en étaient arrivés à donner de ce qu'ils appellent 


INTRODUCTION 5 


encore aujourd’hui, à tort, le « protoplasme » une descrip- 
tion absolument fausse. Ils s’en sont aperçus un peu tard, 
mais ils avouent leur faute avec une si louable franchise 
qu'on ne saurait leur en vouloir (1). 

Ceux qui, au contraire, avaient étudié la substance vivante 
« sur le vif » au lieu de la tuer préalablement par des agents 
chimiques, ont puissamment contribué à la conception que 
l’on doit en avoir aujourd'hui. L'étude du mécanisme intime 
de la production de la lumière par les organismes vivants 
n'a pas peu contribué à ce progrès puisqu'on lui doit ma 
découverte des « vacuolides », corpuscules élémentaires de 
toute substance vivante, découverte qui m'a permis de com- 
prendre le fonctionnement de ces éléments primordiaux el 
d'en tirer la théorie vacuolidaire (2). 

Dans cette théorie toute substance vivante est considérée 
comme étant à l’état de colloïde instable. Les tissus sont à 
l’état de gels et les plasmas à l’état de sols. 

Le biocolloïde, comme tous les autres colloïdes, est composé 
de particules, de granulations en suspension dans un liquide. 
Ce liquide, c’est l’eau qui, chez certains animaux, comme les 
Cœlentérés, par exemple, peut représenter 98 p. 100 du poids 
du corps. Dans les muscles, dans le cerveau, on en trouve 
790 à 760 p. 1000 et dans les os et les cartilages seulement,en 
moyenne, 500 p. 1000. Sa proportion est donc en relation avec 
le degré d'activité du tissu considéré sous le rapport de sa 
noblesse, pourrait-on dire. Abondante chez les sujets jeunes 
et robustes, elle diminue beaucoup avec la sénilité. J'ai dé- 
montré (3) que les propriétés vivifiantes de l’eau sont en rap- 
port avec sa chaleur spécifique, qui est la plus élevée de 
celles de tous les liquides organiques neutres, et que tous 
ceux qui, par leur mélange avec elle, tendent à l'abaisser, 
ralentissent et entravent le fonctionnement physiologique. 


(1) FAURET-FRÉMIET, Biologica, n° 10, 1911, Paris. 

(2) Voir : Les vacuolides de la purpurase et la théorie vacuolidaire 
C. R. de l’Académie des Sciences, t. 153, p. 1507, 1911. 

(3) Voir : Hydratalion (fonction d'). Dictionnaire de physiologie de 
CH, RICHET, Paris: F; Alcan: 


6 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


Ainsi s'explique l’activité toxique des alcools et des anes- 
thésiques généraux, qui croît en sens inverse de leur cha- 
leur spécifique ; plus celle-ci est faible et plus le pouvoir 
osmotique des liquides aqueux auxquels ils sont mélan- 
gés diminue ; or, on verra bientôt que les vacuolides 
sont comparables à de petits dialyseurs à l’intérieur des- 
quels une certaine quantité d'eau peut être fixée par absor- 
ption. 

Autour des granulations vacuolidaires se trouve une 
atmosphère d'eau tenant en dissolution des corps à l’état 
cristalloïdal. Cette eau est à l’état d’eau d’adsorption et de 
liquide intergranulaire, plus ou moins abondant, suivant 
qu'il s’agit d’un biosol ou d’un biogel et aussi suivant diverses 
conditions physiologiques d’un même tissu. L'eau d'absor- 
ption, l’eau d’adsorption et l’eau intergranulaire constituent 
l'eau d'hydratation des tissus. Chez les crganismes jeunes 
et sains, l’eau est retenue avec énergie et l’on doit dire alors 
que la tension de dissociation de l'eau et des tissus est faible: 
elle devient au contraire grande quand la vitalité diminue 
sous l'influence d’un empoisonnement, d’une maladie, de la 
sénilité, d’une cause quelconque d'affaiblissement, de dé- 
chéance ou de misère physiologique. 

Les vacuolides élémentaires forment les centres de ces 
atmosphères aqueuses. Elles possèdent, comme dans tout 
colloïde, des mouvements spécifiques, variables, des charges 
électriques qui règlent leurs attractions ou leurs répulsions, 
soit à l’état d'équilibre physiologique, soit à l’état pathologique. 
En raison de leur innombrable quantité dans un millimètre 
cube, dans une cellule, ces granulations offrent des surfaces 
énormes aux phénomènes de tension superficielle et à toutes 
les modalités énergétiques qui peuvent en dériver. Enfin, à 
cause de la structure même des vacuolides, la superficie offerte 
aux phénomènes d'absorption, d'imbibition, de diffusion, d’os- 
mose est colossale. C’est elles qui sont le siège d'élection 
des substances alimentaires ou toxiques. Dans leur plus 
grand état de développement, les vacuolides sont représen- 
tées par les leucites : chloroleucites, amyloleucites, ete. Il y 


INTRODUCTION 7 


a bien des années que j'enseigne que les leucites dérivent 
des vacuolides (1). 

Or, dans ces temps derniers, Pensa, Lewitsky, Fauré- 
Frémiet, Guilliermond, etc., ont fait dériver ces mêmes leu- 
cites des mitochondries. Ces mitochondries mises récem- 
ment à la mode par Benda ne sont bien évidemment pas 
autre chose que mes anciennes vacuolides, car deux quanti- 
tés égales à une troisième sont égales entre elles. 

Les leucites sont constituées par une cavité entourée d'une 
membrane et c’est dans cette cavité ou vacuole que se fa- 
brique une foule de produits : pigments, amidon, etc., et que 
d’autres se détruisent. Les vacuolides sont, en général. 
beaucoup plus petites que les leucites, bien qu'on trouve 
entre les unes et les autres toutes les tailles intermédiaires. 
On voit déjà par ce qui précède que l'importance considé- 
rable qui s'attache à ces formations est de nature à apporter 
une solution définitive, au point de vue statique et dyna- 
mique, d’une foule de questions fondamentales relatives au 
fonctionnement intime de la matière vivante. 

C'est au sein des organes lumineux que j'ai pu observer 
pour la première fois les vacuolides, ce qui prouve bien que 
l'intérêt de l'étude de la biophotogénèse n’est pas bornée à 
la connaissance du mécanisme de la production de la lumière 
par les êtres vivants : elle a soulevé beaucoup d'autres ques- 
tons de physiologie générale et comparée, comme par 
exemple celle du fonctionnement des glandes à sécrétion in- 
terne, qui n'avait pas jusqu’à mes recherches trouvé d’expli- 
cation satisfaisante. 

Je voyais, à un certain moment, la cellule photogène se 
désagréger en donnant naissance à une foule de granulations 
arrondies, puis dans le centre de ces dernières primitivement 
homogènes apparaître un petit point; ce dernier finissait 
par former une vacuole au sein de laquelle se montraient 
d'abord de très fines granulations qui, peu à peu, se trans- 
formaient en sphéro-cristaux. 


. (1) Leçons de physiologie générale el comparée (voir pp. 70 et 78), 
Paris, 1898. 


8 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


Je constatai plus tard que ces vacuolides existent dans 
une foule de tissus, principalement dans les organes glandu- 
laires. Elles étaient faciles à observer dans les cellules de la 
glande à pourpre des Murex et j'ai démontré que c’était bien 
les vacuolides qui élaboraient le pigment de la Pourpre qui 
joua un si grand rôle dans l'antiquité. 

Tout récemment, M. Mulon et d’autres auteurs ont bien 
montré l’universalité de ma conception vacuolidaire (1). 

En outre, dans ces deux cas, celui des glandes photogènes 
et celui des glandes à pourpre, la partie active est une zy- 
mase ; la luciférase dans le premier et la purpurase dans le 
second: j'ai pu isoler et caractériser l’une et l'autre. II faut 
donc rejeter, dans ces deux derniers cas et vraisemblablement 
dans le cas de toutes les zymases, les expressions de « fer- 
ments solubles », « ferments non figurés », etc., puisque leur 
partie active, c’est-à-dire la vacuolide, a une structure, et 
qu'elle est par cela même organisée. 

Il ressort de tout ceci qu'entre les ultimes parties élémen- 
taires figurées de la substance vivante et certaines granula- 
tions zymasiques, il n’y a pas de différence morphologique. 
Cela seul suffirait à justifier l’opinion que j'ai toujours 
soutenue, à savoir que la zymase est encore quelque chose 
de vivant, mais on sait, en plus, que toutes les causes qui 
entravent, suspendent, arrêtent, favorisent le fonctionne- 
ment de la substance vivante agissent de même sur les zy- 
mases. 

En définitive, les cellules nous apparaissent comme des 
organismes très complexes renfermant une quantité considé- 
rable de particules élémentaires ayant chacune une ou plu- 
sieurs spécialités fonctionnelles et susceptibles, dans certains 
cas, de montrer des phénomènes de réversibilité sous de très 
légères influences, telles, par exemple, qu'une augmentation 
où une diminulion de concentration aqueuse, d'hydratation. 


(1) Voir C. R. de la Société de Biologie, t. LXXV, p. 1023, 1913. 

(2) Voir les Vacuolides de la Purpurase et la théorie vacuolidaire avec 
la bibliographie de la question, in Comples rendus de l’Académie des 
Sciences, t: CLIV, p; 1507, séance du 26 décembre 1911: 


INTRODUCTION 9 


Ces particules, faune élémentaire de la cellule animale, flore 
élémentaire de la cellule végétale, président aux phénomènes 
d'assimilation et de désassimilation, en un mot de nutrition, 
aussi bien qu’à ceux de la reproduction. On peut les suivre et 
les voir à l'œuvre dans l'acte de la fécondation : les vacuo- 
lides sont les dépositaires de l’hérédité, de ce que j'ai appelé 
autrefois l'énergie ancestrale. Ainsi, à aucun moment, même 
avant la fécondation, on ne voit s'éteimdre la lumière du 
Ver luisant : elle existe dans l’ovule, dans l'œuf fécondé, 
chez la larve à tous ses stades de métamorphose, chez la 
nymphe et chez l’insecte parfait. Jamais depuis l'apparition 
du premier Ver luisant, ce flambeau de la Vie ne s’est éteint 
un instant. Il ya toujours eu assez de vacuolides photogènes 
pour assurer son rayonnement. On s'expliquerait diffici- 
lement ce fait qu’il y a dans un œuf d’Insecte assez de ces 
particules pour assurer le fonctionnement ancestral pendant 
de longs siècles d'innombrables lignées, si l’on ne savait que 
d'une part les vacuolides sont susceptibles de croissance et 
de multiplication, et que, d'autre part, leur volume initial est 
extrêmement petit. 

Avant d'être vacuolides, c'est-à-dire d’être pourvues de la 
petite cavité, qui m'a fait leur donner ce nom nettement carac- 
téristique à la fois de leur structure morphologique et de leur 
mode de fonctionnement, ces organites élémentaires sont à 
l'état de granulations de toutes dimensions. 

Les plus petites ne sont pas visibles, même à l’aide de 
l’ultra-microscope; mais on peut les faire apparaître : par 
exemple en les hydratant. On peut supposer que dans leur 
‘état de condensation le plus grand, leur volume peut être 
voisin de celui de la molécule. Or, les physiciens ont déter- 
miné le volume de la molécule et, en s’en rapportant au 
nombre qu'iis donnent, on trouve qu'un cube d’un millimètre 
de côté, quelque chose du volume d’un œuf de Ver à soie, 
contiendrait un nombre au moins égal au cube de dix mil- 
lions, c'est-à-dire de l'unité suivie de vingt et un zéros. 

L'un d’eux a calculé que si l’on devait les compter et que 
l’on détaehât par la pensée un million à chaque seconde, on 


10 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


en aurail pour plus de deux cent cinquante millions d'an- 
nées : l'être qui aurait commencé cette tâche à l’époque où 
notre système solaire ne devait être qu'une informe nébu- 
leuse, ne serait pas encore au bout. Je n'ai pas vérifié l’exac- 
ütude de ces calculs, mais ils nous permettent de comprendre 
comment un œuf d'Insecte renfermant un aussi grand nombre 
de vacuolides élémentaires, à l’état embryonnaire, pourra se 
diviser un nombre immense de fois sans jamais cesser de pos- 
séder des échantillons variés de la faune cellulaire primitive. 
Si l'équilibre est rompu, l'organisme le rétablira par la fécon- 
dation, la conjugaison, et si le nombre de vacuolides lui- 
même menace d'être insuffisant, l'équilibre pourra encore se 
rétablir par un autre moyen, puisqu'elles auront encore la 
ressource, après s'être développées, de se multiplier par divi- 
Sion. 

La théorie vacuolidaire, que je ne puis développer ici 
comme il conviendrait pour en faire apprécier convenable- 
ment l'adaptation à la solution de tous les problèmes morpho: 
logiques, physico-chimiques et physiologiques concernant 
la substance vivante, constitue un évident progrès sur toutes 
les autres théories granulaires, dans lesquelles on a trop sou- 
vent fait intervenir seulement des hypothèses gratuites ou 
des données purement morphologiques. 

C’est encore la théorie vacuolidaire qui s'impose dans les 
essais de synthèse biologique auxquels j'ai donné le nom 
de cullures minérales (1). 

Un jour, je déposai à la surface d'un bouillon gélatineux 
stérilisé une parcelle de ce composé mal défini auquel on 
donnait le nom de chlorure de radium et de baryum. Je ne 
tardai pas à voir se former une tache grandissante en éten- 
due eten profondeur, qui simulait absolument une colonie de 
microbes. En examinant une parcelle de cette tache, je vis 
qu'elle renfermait une quantité colossale de-petites granula- 


(1) Voir RAPHAEL Dugois, Cultures minérales sur bouillon gélati- 
neux. C. À. de la Sociélé de Biologie, p. 697, 1904, et la Création de 
l'Etre vivant et les lois naturelles. Discours d'ouverture de la rentrée 
solennelle des Facultés, novembre 1904. Lyon universilaire, 1905. 


INTRODUCTION 11 


tions arrondies de la dimension de certains microcoques, mais 
elles n'étaient pas toutes de la même grosseur. Je reconnus 
plus tard que les plus petites étaient les plus jeunes : or, 
celles-ci présentaient le même aspect que mes vacuolides (1). 

J'ai pu obtenir des formations exactement semblables avec 
du chlorure de baryum non radio-actif. 

Au moment de leur apparition, ces vacuolides synthétiques 
organico-minérales sont animées de mouvements propres qui 
les transportent avec rapidité relativement très loin, vu leur 
taille infime, de leur point de formation. Elles sont organi- 
sées puisqu'elles montrent la structure vacuolidaire : ce sont 
de petits organites. Elles augmentent de volume jusqu'à 
atteindre un stade adulte, auquel elles s'arrêtent. Cet accrois- 
sement est suivi de phénomènes de segmentation, en deux, 
quatre, huit segments et davantage jusqu'à ce que la vacuo- 
lide ait pris l'aspect d’une morula microscopique rappelant 
celle de l’œuf de Grenouille arrivé à ce stade du développe- 
ment. Mais je n'ai pu par des ensemencements sur des bouil- 
lons stérilisés obtenir des colonies de culture, comme cela 
arrive avec les microbes. Tous ces organites sont stériles, 
comme avortés. 

C'est pourquoi je ne suis pas allé aussi loin que Martin 
Kuckuck, de Saint-Pétersbourg, qui a assimilé mes vacuo- 
lides synthétiques aux Xénophyophores de Schulze, c'est-à- 
dire à des Rhizopodes abyssaux (2). 

En désignant ces formations sous le nom générique de 
microbioïdes, j'ai voulu montrer seulement qu'elles présen- 
taient de nombreux caractères attribués ordinairement d'une 
manière exclusive aux êtres vivants. J'ai constaté chez elles 


(1) Ce sont exactement les mêmes formations que Buttler Burck 
a obtenues, à Cambridge, plusieurs mois après mes publications, 
par le même procédé et avec les mêmes substances : il a donné à 
ces granulations le nom de « radiobes » absolument impropre, car 
pour les obtenir on peut se servir avec autant de succès, au lieu du 
radium, de chlorure de baryum inactif, comme je l'avais montré dès 
le début de mes expériences. 

(2) MarTiIN KuckucK, l'Univers être vivant, ouvrage en français, de 
659 pages, avec 77 figures, Genève, 1911. 


12 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


4 


la naissance, l'accroissement avec un arrêt en stade adulte, 
le mouvement propre, des apparences de segmentation et 
même de conjugaison, une structure morphologique, c'’est- 
à-dire l'organisation, le vieillissement, enfin la transformation 
ultime en cristalloïde, la mort, comme dans la substance vi- 
vante. 

J'ai conclu de tout cela non seulement que la découverte 
des microbioïdes du baryum est importante parce qu'elle rap- 
proche l’ « animé » de l’ « inanimé », ce qui vit de ce qui ne 
vit pas et fait faire ainsi un pas à la synthèse générale des lois 
naturelles, mais encore que c’est un phénomène physique ou 
physico-chimique nouveau, d'où peuvent découler d’autres 
découvertes intéressantes (1). 

L'absence de reproduction périodique, de multiplication 
ne saurait constituer une limite nette entre ce qui vit et ce 
qui ne vit pas, puisque l’ovule non fécondé et le sperma- 
tozoïde séparés sont bien vivants et ne peuvent pourtant 1s0- 
lément donner naissance à des descendants. 

La vérité, je le répète, est que la vie ne commence et ne 
finit nulle part et que l’on passe insensiblement de ce qui vit 
à ce qui ne vit pas. 

Pourtant je me suis bien souvent servi de l'expression 
«substance vivante » et j'ai fait plus, j'ai osé proposer un 
néologisme pour là remplacer : le mot « bioprotéon », qui 
relie étroitement l’idée de vie à celle de transformation, de 
métamorphose, d'évolution, en un mot de changement inces- 
sant. 

À mon sens, la création de ce néologisme se justifiait par 
la nécessité de faire disparaître d’une part le mot « prolo- 
plasme » et de l’autre l'expression de « substance ou 
matière vivante » communément employée pour désigner ce 
qui vit. Le premier a le grave inconvénient d'indiquer indif- 
féremment ce qui vit et ce qui a vécu et, en outre, d’être 
couramment employé dans le même sens que le mot ( cyto+ 


(1) RaPHAEL Dugois, Sur les mivrobioïdes. Comples rendus de l’Aca- 
démie des Sciences, &. CLIIT, p. 905, séance du 6 novembre 1911, 


INTRODUCTION 13 


plasme ». Quant à la seconde, elle implique l'idée fausse d'un 
dualisme qui n'existe pas dans la Nature, comme je l'ai dit 
déjà. 

À l'époque où je fus appelé à enseigner la physiologie 
générale à la Faculté des sciences de Lyon, les maitres 
de l'Université étaient tous exclusivement « dualistes » : Spi- 
ritualistes ou matérialistes, scientifiques ou lettrés, tous 
croyaient qu'en dernière analyse la Nature était réductible à 
deux principes distincts, la « Force » et la « Matière ». La 
Matière inerte, esclave passive, obéissait à la force agissante 
dominatrice : Force et Matière, disait-on alors. Si, par 
hasard, le mot « monisme » était prononcé, c'était pour indi- 
quer que Hæckel supposait que l'Homme pouvait bien être 
issu par transformisme de la « monère », mais ce monisme 
hæckelien n'allait pas plus loin. Les théologiens entendaient 
aussi par cette expression que les trois personnes de la 
Sainte-Trinité n'en font qu’une. 

J'étais seul à enseigner, devant un public plutôt sceptique, 
que l'on passe insensiblement de la Force à la Matière, que 
ce ne sont pas deux principes distincts, mais seulement deux 
aspects différents d’un principe unique. 

À ce nouveau-né, résultant de la fusion de la Force et de 
la Matière, de l'identification des deux principes du dualisme, 
il fallait un nom : je lui ai donné celui de « PROTÉON ». 

Je n’ai pas cherché une métaphore et il n’est pas entré 
dans ma pensée de ressusciter le défunt dieu Protée, bien que 
certains commentateurs aient vu dans la légende mytholo- 
gique de Protée le symbole de la Nature, à laquelle l'Homme 
ne peut arracher ses secrets qu'à force de travail, de persévé- 
rance et d’audace. | 

J'ai voulu seulement par le mot « Protéon » exprimer 
le caractère essentiellement changeant de cet Etre unique 
qui, par ses incessantes et innombrables métamorphoses, 
donne à la Nature sa merveilleuse et infinie variété d’aspects. 
Pour cela, il n'est nécessaire de faire intervenir aucune créa- 
tion, aucune destruction, mais seulement des métamorphoses. 
Ce caractère du Protéon est à la fois nécessaire et suffisant : 


14 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


comme avant, rien ne se perd, rien ne se crée, mais tout 
se transforme aujourd'hui, sans cesse... partout. 

Le Protéon a des lois qui elles-mêmes évoluent. Ce sont 
ces lois et leur évolution qu'il faut chercher à connaître, 
non dans le vais espoir de leur commander, mais seulement 
pour apprendre à leur obéir. Nous ne péchons que par igno- 
rance : le but de la Science est d’en reculer de plus en plus 
les limites. 

J'avais accumulé des documents et des arguments nom- 
breux et, à mon avis, irrésistibles ; mais 1l n’a pas fallu moins 
que la découverte du radium pour faire triompher l'idée de 
mon Protéon, que les physiciens et les philosophes, il y a peu 
de temps encore, ne prenaient pas même la peine de discuter. 
Aujourd'hui ilin’est plus question que de dématérialisation 
de la Matière! 

Mais, objectera-t-on, le mot Bioprotéon indique une divi- 
sion de la Nature en deux espèces de Protéon : celui qui vit 
et celui qui ne vit pas. J'ai dit plus haut que l'on passait 
insensiblement de ce qui vit à ce qui ne vit pas. Cette divi- 
sion est virtuelle, empirique, artificielle, rien de semblable 
n'existe dans la Nature qui est une et indivisible : elle a été 
conservée pour les besoins de l’enseignement qu'il est 
encore indispensable de fractionner tant que les sciences 
synthétiques n'auront pas accompli leur œuvre complète- 
ment. La Vie est un état spécial de métamorphose, d'évolu- 
tion du Protéon, plus compliqué en apparence qu’en réalité. 
L'étude approfondie de la biophotogénèse, mieux qu'aucune 
autre, pourra nous montrer à quel degré d'extrême simplicité 
peut être réduite cette merveilleuse propriété que possèdent 
des animaux et des végétaux, d'émettre une lumière d’une 
incomparable beauté avec une économie dont aucun de nos 
procédés industriels ne peut donner une idée, même approxi- 
mative. Le Bioprotéon, dépouillé peu à peu, progressivement, 
de tout ce qu'il y avait de variable, d’accessoire dans les 
organes lumineux, nous a montré que la fonction photogé- 
nique n'est pas localisée inséparablement dans un organe, 
dans un tissu, dans une cellule vivante, mais bien dans ces 


INTRODUCTION 15 


ultimes éléments que j'ai appelés vacuolides, où s'opère 
le conflit de deux colloïdes distincts : la Luciférine et la 
Luciférase. Puis abandonnant la méthode analytique pour 
celle de la synthèse, j'ai remplacé cette dernière par un pro- 
duit chimique artificiel (voir p. 129). 

L'étude de la fonction biogénique, qui occupe une par- 
tie de ce livre, peut certainement mettre sur la voie de l’éclai- 
rage de l'avenir par la lumière froide : elle a déjà suscité des 
recherches intéressantes dans cette direction, mais ce qu'elle 
offre à nos yeux de beaucoup plus important, c'est qu'elle nous 
a permis de réduire à un simple phénomène physico-chimique 
bien défini un des plus curieux, des plus merveilleux phéno- 
mènes communs aux animaux et aux végétaux, que plus 
d’un chercheur avait déclaré intimement lié au mystère 
insondable de la Vie, et par là même impénétrable dans son 
essence. Ce nest pas à l'étude du Bioprotéon que nous 
devons la solution tant cherchée du problème de la biophoto- 
génèse; c'est tout au contraire cette dernière qui nous à 
conduit à une théorie générale de la Vie : la théorie vacuoli- 
daire, et c'est là de beaucoup, à nos yeux, le résultat le plus 
important. 

Si les organismes vivants déversent dans le milieu ambiant 
de la lumière qu'ils ont fabriquée, inversement, ils reçoivent 
de ce milieu des radiations qui agissent sur eux. En em- 
ployant le langage dualistique nous dirions que les orga- 
nismes lumineux sont des transformateurs, comme tous les 
autres d'ailleurs, et que l'énergie qu'ils reçoivent du milieu 
extérieur est absorbée par eux, plus ou moins modifiée, puis 
rejetée dans ce même milieu. L'étude du rayonnement de la 
lumière par le Bioprotéon appelait donc l'étude inverse des 
effets produits sur lui par la lumière extérieure : c'est ce qui 
constitue la seconde partie de cet ouvrage. 

La première est consacrée exclusivement à la production 
de la lumière visible, des radiations ultra-violettes et infra- 
rouges par les organismes vivants. 

Enfin, à titre d’appendice, nous avons écrit une troisième 
partie sur les propriétés physiologiques et thérapeutiques de 


16 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


ces variétés protéoniques qui, par leur forme ondulatoire ou 
radiante et par leurs effets, se rapprochent de la lumière vi- 
sible, des radiations infra-rouges, et surtout des rayons ultra- 
violets : je veux parler des rayons X, des substances radio- 
actives el des ondes hertziennes, qui,avec les autres modalités 
vibratoires encore inconnues, constituent le « Continent 
noir » de la Science, encore bien peu exploré, mais plein 
de promesses pour l'avenir. 


FA" 


PREMIÈRE PARTIE 


BIOPHOTOGÉNÈSE OU PRODUCTION 
DE LA LUMIÈRE PAR LES ÊTRES VIVANTS 


Les animaux et les végétaux peuvent produire de la lumière 
visible. Le nombre des organismes lumineux connu est con- 
sidérable. Peut-être le serait-il encore davantage si l’on possé- 
dait un microphote, c'est-à-dire un instrument plus sensible 
que l'œil ou que la plaque photographique. 

Les êtres lumineux se montrent à tous les degrés de l'échelle 
des organismes vivants, depuis l'infime Microbe jusqu’au 
vertébré. 

Ils vivent dans les milieux les plus divers : dans l'air, dans 
la terre et dans l’eau, sur tous les points du globe et jusqu’au 
fond des abimes de la mer. Là où sans la vie régnerait une 
nuit éternelle, des animaux aux formes étranges promènent 
dans les vallées silencieuses et profondes des fanaux étince- 
lants, aux feux multicolores, d'une incomparable beauté, 
tandis que dans leur sillage s’allument des forêts de Polypiers, 
d’où jaillissent de féeriques 1lluminations. 

Ce merveilleux phénomène a bien souvent excité la verve 
des poètes et beaucoup plus encore la curiosité et la sagacité 
d'innombrables savants, et non des moindres, depuis la plus 
haute antiquité. Tous ceux qui ont vu seulement la « lumière 
volante » des Lucioles d'Italie, ont été frappés d’étonnement 
et d’admiration. Hier encore le secret de cet admirable flam- 


. Dugois. 2 


18 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


beau vivant élait inconnu : il ne l'est plus aujourd'hui et 
demain peut-être imitera-t-on complètement ce chef-d'œuvre 
de la Nature. 

La bibliographie concernant cette question est énorme : à 
elle seule, elle exigerait un fort volume. Déjà en 1835, Ehren- 
berg ne citait pas moins de quatre cent trente-six auteurs 
qui se sont occupés des animaux lumineux de la mer exclu- 
sivement et, en 1887, Henri Gadeau de Kerville mentionnait 
les travaux de trois cent vingt-six chercheurs connus qui ont 
écrit sur les Insectes seulement : le nombre de ces derniers 
pourrait être aujourd'hui porté à cinq cents environ. Par ces 
deux citations, on peut juger du nombre colossal de recher- 
ches se ratlachant à celte étude de la biophologénèse, qui 
constitue, comme je l'ai dit déjà, un des chapitres les plus 
intéressants de la physiologie générale. Sa place est marquée 
à côté de celle de la bioélectrogénèse et de la biothermogé- 
nèse ou production de l'électricité et de la chaleur par Îles 


êtres vivants. 


CHAPITRE PREMIER 


LES VÉGÉTAUX LUMINEUX 


L'existence de la fonction photogénique n'a été constatée 
avec certitude que chez les végétaux achlorophylliens. 

Tous les végétaux lumineux rentrent dans deux groupes 
de Champignons : les Jyphomycèles et les Bactériacées. 

Parmi les Æyphomycètes, on compte une vingtaine de 
Champignons lumineux, appartenant pour la plupart au 
genre Pleurotus. Cinq des plus brillantes espèces habitent 
l'Australie. 

On avait émis l'opinion que la luminosité des Hypho- 
mycèles était due à des Bactériacées photogènes parasites. 
J'ai montré que cette hypothèse était erronée en ce qui con- 
cerne Agaricus olearius, qui croît assez communément en 
Provence au pied des Oliviers. En revanche, j'ai vu des Pho- 
tobactéries lumineuses se développer sur des moisissures 
(Aspergillus niger) poussées accidentellement dans un bouil- 
lon renfermant de l’asparagine. 

En général, chez les Hyphomycètes lumineux jeunes, c’est 
l'hyménium qui brille exclusivement : chez les vieux Cham- 
pignons le chapeau s’obscurcit, mais le pied peut devenir lu- 
mineux superficiellement et même dans la profondeur. Les 
spores ne sont pas lumineuses. Chez Agaricus Gardneri, 
Champignon brésilien qui émet une superbe lumière verte, 
toute la plante brille, même le dessus du chapeau. L’inten- 
sité de la lumière est assez forte pour qu’on puisse lire 
dans l’obscurité. 

Dans certaines espèces, chez Agaricus melleus, par 


20 ; LA VIE ET LA LUMIÈRE 


exemple, le Champignon adulte ne brille pas ; le mycélium 
seul est lumineux. Ce sont ces mycéliums qui rendent très 
souvent phosphorescents les vieux bois, les racines, les 
écorces et même les feuilles mortes : celles du Chêne et du 
Hêtre plus spécialement (fig. 1). La phosphorescence se montre 
principalement sur les espèces suivantes : Bouleau, Hêtre, 
Aune, Marronnier, Châtaignier, Sapin, Chêne blanc, Saule, 
Noyer. On voit souvent se développer ces mycéliums dans 
les mines, sur les vieilles poutres de bois, où ils émettent 
une lumière comparable à celle du 
clair de lune. 

J'ai eu l’occasion d'observer la 
phosphorescence sur des bois frais 
ne portant aucune trace de mycé- 
liums. Je n'ai pu déceler la pré- 
sence que d’une espèce de Bacté- 
riacée, dont les colonies avaient 
une belle couleur verte, et un joli 
éclat fluorescent. Je me suis deman- 
dé si, dans ce cas, la lumière n’est 
Fié. 1.— Feuille morte par- Pas due à l'émission par le bois de ra- 

tiellement envahie par Un diations obscures capables de deve- 

mycélium lumineux de R RE 

champignon (Molish). nir visibles grâce à la substance fluo- 

rescente des Bactéries parasites. 


Les spores de l’Agaricus melleus se cultivent bien sur bouil- 
lon de pruneaux ou de pain cuit pas trop fluide : les rhizo- 
morphes et les hiphes qui émergent brillent seuls. 

Bactériacées lumineuses, Microbes phosphorescents où Photo- 
bactériacées. — On a signalé une trentaine d'espèces de Pho- 
tobactériacées, appartenant à cinq ou six genres, qui toutes 
pourraient être réunies en un seul, le genre Photobacterium. 
Les espèces sont vraisemblablement beaucoup moins nom- 
breuses, car les Photobactéries sont extrêmement polymor- 
phes ; certaines changent de forme sans perdre le pouvoir 
photogène ; d’autres, au contraire, peuvent cesser de briller 
tout en conservant leur forme suivant le milieu, l’âge, etc. 
Par de nombreuses expériences, j'ai démontré que la fonction 


LES VÉGÉTAUX LUMINEUX 21 


photogénique n'est pas liée indissolublement à une condi- 
tion essentielle de la vie de ces petits organismes, telle que 
la respiration. 

Dans l’état naturel, les Photobactéries se rencontrent prin- 
cipalement dans l'eau de mer et à la surface des Poissons 
qu'elles rendent phosphorescents quelques heures après 
leur mort. En 1886, j'ai pêché en pleime mer des Sar- 
dines qui furent aussitôt enfermées dans des bocaux stéri- 
lisés : au bout de trois jours elles étaient lumineuses. 

Les Microbes lumineux se 
trouvent également à la sur- 
face des Poissons d'eau douce, 
mais ils ne brillent pas à cause 
de l'absence de la dose néces- 
saire de chlorure de sodium. 
Certains Poissons de mer 
pourtant ne sont pas suscep- 
tibles de briller : je n'ai Ja- 
mais pu constater la phos- 
phorescence chez la Torpille 
électrique de la Méditerra- 
née, chez Mustellus levis et 


Fi. 2. — Microbes lumineux, 
Photobacterium sarcophilum. 


chez Acanthias vulgaris. 

La phosphorescence cesse au moment où commence la pu- 
tréfaction. 

La viande présente assez souvent le même phénomène, 
surtout quand la température est voisine de + 10° C., 
vers Pâques principalement. Elle a été observée souvent 
sur la chair du Porc, du Cheval, du Bœuf, du Mouton. 
En 1891, j'ai le premier isolé et cultivé, à l’état de pureté,un 
Microbe lumineux trouvé sur de la viande; c'était celle d’un 
Lapin dépouillé, qui présentait une belle luminescence. Je lui 
ai donné le nom de Photobacterium sarcophilum : il est très 
polymorphe et c’est principalement lui qui, pour cette raison, 
a été décrit sous les noms de Micrococcus phosphoreus, de 
Bacterium phosphoreum, etc. (fig. 2). 

Les Photobactériacées sont très communes sur le conti- 


22 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


nent et, d’après Molish, il suffirait d'abandonner à l'air de 
la viande de Cheval ou de Bœuf à moitié immergée dans 
l’eau salée à 3 p. 100 pour voir cette dernière devenir lumi- 
neuse 87 fois sur 100. 

Pendant les campagnes de dragage du Prince de Monaco, 
Richard a retiré des régions abyssales des Photobactériacées 
qu'il désigne sous le nom d'Halibactéries lumineuses. Leur 
dispersion est donc considérable. 

L'ingestion des viandes lumineuses n’a jamais causé d’ac- 
cidents : la présence des Photobactéries indique même 
l'absence du Bacterium termo de la putréfaction, qui les éteint. 

C'est sans doute à la présence de ces mêmes micro-orga- 
nismes qu'il faut attribuer la phosphorescence accidentelle 
de diverses matières alimentaires : œufs d'Oiseaux, fromages, 
légumes (Navets, Pommes de terre cuites; Carottes, Choux 
avariés), charcuterie, etc., et même celle des cadavres 
humains constatée par divers observateurs. 

On a signalé fréquemment aussi des cas de phosphores- 
cence chez des individus vivants : phosphorescence de la 
sueur, de l’urine, et même des excréments. Un exemple de 
ce dernier cas a été observé par Mülder chez un malade qui 
avait mangé des Crustacés (Squilles) mal conservés. 

D'après Azara, l'urine normale de la Mouffette d’'Amé- 
rique est également lumineuse : ce serait, d'après cet auteur, 
avec l'infecte odeur qu'elle répand, un moyen d’éloigner ses 
ennemis. 

Quoy et Gaimard ont observé une Tortue de mer qui por- 
tait sur le dos une plaie phosphorescente. En 1885, j'ai ino- 
culé des Photobactéries à une plaie située sur le dos d’une 
Grenouille et j'ai vu la phosphorescence persister pendant 
douze heures. Elle disparaissait presque aussitôt sur les 
plaies d'animaux à sang chaud inoculés avec le même mi- 
crobe (Photobacterium sarcophilum Dubois). 

Plus tard, Tarchanoff a rendu une Grenouille lumineuse 
pendant deux ou trois jours en lui injectant du bouillon de 
culture lumineuse dans lés sacs lymphatiques et l'animal n’a 
pas succombé. 


LES VÉGÉTAUX LUMINEUX 23 


Entre temps, en 1889, Giard et Billet observèrent sur la 
plage de Vimereux des Talitres phosphorescents. Ces petits 
Crustacés étaient visiblement malades et leur sang était 
rempli de Photobactéries que l'on put inoculer à d’autres 
Crustacés marins : Orchestries, Hyales, Ligies et même à 
des Cloportes. | 

La maladie lumineuse a été observée chez des Mouches, 
des Moustiques et des Cousins par divers savants et plus ré- 
cemment par B. Issatscheryko, au mois de juin, dans des 
endroits buissonneux, près de la ville de Nikolaieff, dans le 
village de Warwarouka, sur des Cousins, d’où le nom de 
Bacterium (Photobacterium) chironimi qu'il a donné à la Bac- 
térie lumineuse qui paralyse et tue ces Diptères. Peut-être 
pourrait-on lutter avantageusement contre les maladies 
transmissibles à l'Homme par les piqûres d’Insectes en pro- 
pageant dans les endroits malsains cette Photobactérie qui 
se cultive facilement en bouillons salés à 3 p. 100. 

C'est sans doute à la même cause qu'il faut attribuer la 
luminosilé accidentelle des Courtilières, des Fulgores, des 
œufs en incubation et même des Oiseaux (Æffraie, Héron). 
Pourtant, chez ces derniers, il pourrait s'agir également de 
parasites animaux, tels que des Podures el aussi de débris 
d'Hyphomycètes poussés dans les troncs d'arbres vermoulus 
où habitent souvent les animaux nocturnes. 

J'ai trouvé des Photobactéries dans le mucus lumineux 
sécrété par la Pholade, dans celui de la Pelagia noctiluca, élé- 
gante Méduse de la Côte d'Azur, mais elles ne sont pour rien 
dans les propriétés photogènes propres de ces animaux, sur 
lesquelles elles vivent en symbiose, comme sur beaucoup 
d’autres. 

On ne les voit pas briller dans l'eau de mer à l’état naturel, 
ni même sur les animaux vivants et sains, comme les Pois- 
sons. Ce n’est donc pas aux Photobactériacées qu'il fallait 
attribuer la phosphorescence de la mer que Beijerinck à 
observée dans la mer du Nord, dans l'été de 1888, à une 
époque où l’on rencontrait beaucoup de Noctiluques et de 
Cœlentérés lumineux. En 1886, j'ai montré comment la mer 


21 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


peut devenir phosphorescente en l'absence de Noctiluques 
el sans le concours des Photobactériacées, j'aurai l'occasion 
de revenir sur ce point à propos de la phosphorescence de la 
mer (voir p. #41). 

La culture des Photobactéries est facile sur des bouillons 
de gélatine peptone neutres ou très légèrement alcalins, mais 
contenant 3 p. 100 de sel marin. 

J'ai constaté que les peptones ne facilitent pas la croissance 
et la luminosité seulement par elles-mêmes, mais parce que 
celles du commerce contiennent des impuretés, des produits 
phosphorés : nucléines, lécithines, etc. Ces dernières en se 
décomposant par la chaleur peuvent fournir de l'acide phos- 
phoglycérique et de la névrine. Or, en ajoutant à un bouillon 
d'agar-agar, sans peptone, un peu de ces produits de décom- 
position, on obtient des cultures très lumineuses. 

Je me suis servi avec avantage dans mes recherches de 
bouillons de culture liquides, dont je suis parvenu à élimi- 
ner les substances colloïdales mal définies chimiquement, 
tels que peptones du commerce, gélatine, extraits de viande, 
de Poisson, etc. La présence de ces dernières compliquent 
d'une manière fâcheuse et masquent en grande partie les 
réactions qui accompagnent la fermentation photogène. 

Le bouillon dont voici la formule m'a donné d'excellents 
résultats, bien qu'il ne renferme que des substances cristalli- 
sables. 


Eau:commune 1.4 04e Nr. 0) era mes 
ASpArASIne ENENENNR CERN TELE 1 gramme. 
GIVEÉTINE, 2 MS RME EEE 1 — 
Phosphate (de potasse MEME AE UE 0,10 centigr. 
DÉLAINATIIUL Us UE DORE MEME 3 grammes. 


La glycérine peut être remplacée par divers autres aliments 
carbonés : dextrine, saccharose, glucose, dulcite, etc.; la lac- 
tose donne les meilleurs résultats. 

Ce bouillon chimique a l'avantage de ne pas s’altérer à 
l'air aussi facilement que ceux qui renferment de la gélatine 
et des peptones difficiles à préserver de la putréfaction. 


LES VÉGÉTAUX LUMINEUX 95 


J'ai pu également faire des bouillons de culture écono- 
miques et peu putrescibles avec des extraits de tourteaux de 
graines oléagineuses (voir Éclairage par les microbes, p. 30). 

D'une manière générale, le milieu de culture doit être 
neutre ou légèrement alcalin, mais une trop forte alcalinité 
est nuisible. Certaines Photobactériacées, peut-être toutes, 
peuvent se multiplier en milieu légèrement acide, car la 
viande phosphorescente et le mucus de Poisson de mer lumi- 
neux ont une réaction faiblement acide. J'ai démontré expé- 
rimentalement que P. Sarcophilum peut se développer et 
même briller dans un bouillon gélatineux assez fortement 
acide, comme celui de gélatine peptone non neutralisé. Mais 
j'ai fait la remarque curieuse que cette faculté ne s'exerce 
que grâce à celle possédée par le micro-organisme de sécréter 
une substance alcaline, qui lui fait un milieu convenable à 
son développement et à son fonctionnement photogène. La 
Photobactérie agit ici comme une cellule qui se défend d’une 
toxine ambiante en sécrétant une antitoxine. Il doit en être 
ainsi pour beaucoup de Microbes pathogènes, qui peuvent se 
préparer un terrain de culture dans un milieu défavorable et 
qui, pour cette raison, sont toujours inoculables, tandis que 
d’autres exigent un état de réceptivité qu'iis ne peuvent créer 
par eux-mêmes. 

L'acidité est néanmoins contraire à la photogénèse, alors 
même que la nutrition et la multiplication continuent à 
s’exercer. La luminosité disparue pour cette raison pendant 
plusieurs mois peut être ramenée par le transport des Pho- 
tobactériacées éteintes dans un bouillon légèrement alcalin. 
J'ai pu ainsi éteindre et rallumer successivement des cultures 
en changeant la réaction du milieu. 

Une petite quantité de sel est nécessaire à la nutrition des 
micro-organismes, mais la proportion de 3 p. 100 est indis- 
pensable pour donner au milieu une tonicité déterminée per- 
mettant l’accomplissement de la photogénèse. Si le bouillon 
de culture est un peu trop salé, il ne brille pas : 1l est curieux 
de constater que l’on peut éteindre la lumière d’un ballon 
de bouillon liquide bien lumineux en ajoutant à ce dernier un 


26 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


peu de sel et le rallumer ensuite avec de l'eau, sans tuer 
les Photobactéries. Je donnerai plus loin l'explication du 
curieux résultat qu'offre cette expérience. Ce fait est très 
général et n'est pas particulier aux Photobactéries : il se pro- 
duit, en effet, avec l’eau rendue phosphorescente par la désa- 
grégalion de Cœlentérés photogènes, avec le mucus lumi- 
peux de la Pholade, etc. Le milieu extérieur doit être isosmo- 
lique avec le milieu intérieur des Photobactériacées ou plutôt 
des vacuolides zymasiques photogènes qu'elles renferment. 

On peut remplacer la dose de sel marin isosmotique par 
d'autres doses de différents corps : sucre, sels divers, chlorure 
de potassium, iodure de potassium, chlorure de magnésium, 
azotate de potassium, sulfate de potassium, sulfate de magné- 
sium, par exemple. Mais, je le répète, il semble qu'une quan- 
üté, fût-elle très petite, de sel marin soit nécessaire à la nutri- 
üon, bien que Mc Kenney ait avancé que le sodium peut être 
remplacé totalement par le magnésium ; par contre, d'après 
le même expérimentateur, le polassium, le baryum, le 
strontium ne peuvent remplacer le sodium. Pour de sem- 
blables essais, il faudrait pouvoir se procurer des bouillons 
absolument exempts de sodium, ce qui est extrêmement dif- 
ficile, ou se servir de mon bouillon à l'asparagine (voir p. 21). 

Le rôle de l'oxygène est important à connaître. Pour bril- 
ler, les Photobactéries doivent fonctionner comme aérobies : 
le contact avec l'air leur est nécessaire. Si l’'ensemencement 
sur gélatine lécithinée est fait dans un sillon profond, elles 
ne brillent pas, mais j'ai vu se produire dans ces condiuons 
un fait singulier. De chaque côté du sillon d’ensemen- 
cement, j'ai observé la formation de petites sphères imitant 
des cellules. Ces petites sphères se déformant par pression 
réciproque au fur et à mesure de leur naissance et de leur 
accroissement, on assiste finalement à la naissance d’un véri- 
table tissu, qui rappelle par son aspect extérieur celui des 
organes lumineux des Insectes et qui, comme eux, est exté- 
rieurement limité par une zone crayeuse. Mais l'examen his- 
tologique montre que ces pseudo-cellules sont dépourvues 
de noyau : il n'en est pas moins vrai que ce sont là de sin- 


LES VÉGÉTAUX LUMINEUX 27 


gulières formations plastidaires dues au travail physiologique 
des Microbes. 

Dans les tubes renfermant des bouillons liquides lumineux 
la zone en contact avec l'air brille seule, mais il suffit de 
faire pénétrer de l’air dans les parties profondes pour qu'elles 
s'éclairent aussitôt. Ceci ne prouve nullement que la fonction 
photogène soit confondue avec celle de la respiration, car 
lorsque la température s’élève, l'intensité de la respiration 
croît d'une manière continue, tandis que l’intensilé lumineuse 
n'augmente que jusqu'à un certain degré pour diminuer 
ensuite. En d’autres termes, 1l n'y a pas concordance entre 
la courbe respiratoire et celle de la luminosité en fonction de 
la température. J'avais observé déjà ce défaut de parallélisme 
autrefois chez les Insectes lumineux. Enfin les Photobactéries 
peuvent vivre et se multiplier sans briller, comme je l'ai 
indiqué. Cependant les corps réducteurs tels que l'acide 
sulfhydrique, les sulfites, etc., suppriment la lumière. 

Dans les gaz neutres : azote, hydrogène, la lumière persiste 
longtemps, mais finit par s'éteindre sans que l’on puisse dire 
si c’est l'oxygène qui manque à une combustion photogène 
ou bien si c'est simplement la respiration, sans laquelle la 
nutrition et l'élaboration des corps photogènes ne peut se 
faire, qui est entravée. Un courant d'acide carbonique, à la 
pression ordinaire, traversant un bouillon lumineux affaiblit 
beaucoup la lumière et la supprime complètement à 6 atmo- 
sphères, mais il est possible que Co° agisse ici par son acidité 
et par son action anesthésique à la fois. Les anesthésiques 
généraux, tels que l’éther et le chloroforme, suppriment défi- 
nitivement la luminosité, quand on les fait agir fortement et 
assez longtemps, en tuant les Photobactéries, mais avec des 
ménagements on peut suspendre seulement pour un temps 
le pouvoir photogène; inversement on serait arrivé à accoutu- 
mer des Photobactéries à briller en présence de vapeurs 
d'éther. Dans le premier cas, il est vraisemblable que le bio- 
protéon paralysé par l’anesthésique définitivement ou provi- 
soirement cesse de sécréter au moins l’un des principes pho- 
togènes. 


28 LA LUMIÈRE ET LA VIE 


Contrairement à ce qui devrait arriver si la photogénèse 
était intimement liée à la respiration, la luminosité s’exagère 
au moment où l'on fait le vide pour ne diminuer et finalement 
disparaître qu’au bout d’un temps assez long. Cela ne peut 
guère s'expliquer dans le cas d'une oxydation photogène que 
par la mise en liberté d'oxygène combiné ou fixé par le bio- 
protéon pour un autre objet et qui se trouve alors utilisable 
pour la réaction lumineuse. 

Pour leur nutrition, les Photobactériacées sécrètent des 
zymases capables de modifier les éléments nutritifs qui se 
trouvent à leur portée. Si on les cultive sur des plaques 
enduites de bouillon ne renfermant pas de produits hydro- 
carbonés, elles ne brillent pas, mais en laissant tomber sur 
la surface des plaques des grains d’amidon, on ne tarde pas, 
pour certaines espèces, à voir apparaître des points brillants, 
parce que l’amidon a été changé en maltose. Mais pour d’autres 
espèces l'expérience ne réussit pas de même, on ne voit appa- 
raître aucune lumière autour des grains d’amidon et pour 
en avoir ce sont des grains de maltose qu'il faut semer. 
Certaines Photobactéries, d’après Beijerinck, seraient sac- 
charifiantes et d’autres seraient dépourvues de cette pro- 
priété. Cet expérimentateur a proposé de fonder une classi- 
fication des Photobactériacées sur des différences d'activité 
physiologique de cet ordre, mais pour une même Photobac- 
térie, les modes d'activité sont pour le moins aussi variables 
que la forme elle-même. 

Dans les bouillons de culture liquides, au fur et à mesure 
que la vie se prolonge, on voit apparaître des produits 
d’excrétion : cristaux de phosphates de chaux, de phosphates 
ammoniaco-magnésiens, des matières provenant de la dé- 
composition des corps azotés : tyrosine, leucine, cristaux 
radiés analogues à ceux que l’on rencontre dans les organes 
lumineux des Insectes, etc. 

Le milieu devient peu à peu acide. 

Quant aux produits photogènes, il ne semble pas avoir été 
sécrétés, ni excrétés, car le bouillon lumineux après avoir tra- 
versé les filtres en porcelaine est complètement éteint. Pour- 


LES VÉGÉTAUX LUMINEUX 29 


tant cela ne serait pas une preuve absolue, car les macrozy- 
mases, constituées par des vacuolides assez volumineuses, 
sont arrêtées par les filtres en question, mais je me suis 
assuré que le liquide filtré ne renferme ni luciférine, ni luci- 
férate (voir p. 130). 

On doit admettre alors que les produits photogènes sont 
détruits au fur et à mesure de leur formation et qu'il n'y a 
pas accumulation comme chez les animaux où la lumière, au 
lieu d'être continue, ne paraît que par intermiltences. C'est 
probablement ainsi que doit s'expliquer l'échec de Dewar, 
qui ayant broyé avec de la glace des Microbes photogènes, fut 
surpris de ne pas voir reparaître la lumière après la décongé- 
lation. Ce résultat négatif le conduisit à admettre que la lumi- 
nosité des Photobactériacées est le résultat de l’activité vitale 
de la cellule. L’activité de la cellule est certainement néces- 
saire à la production des principes photogènes, mais il est 
contraire à tout ce que l'on sait d'affirmer qu'ils n’en sont 
pas distincts. 

Si, dans le cas des Photobactériacées et des Hyphomycètes, 
la séparation n’a pu être eifectuée, c'est parce que chez 
ces organismes, à lumière continue, la consommation se 
fait au fur et à mesure de la production. Il convient de 
faire remarquer, en outre, que pendant la congélation, et 
même après que celle-ci a été effectuée, la luminosité per- 
siste pendant un certain temps, alors que loute vitalité est 
suspendue: la dépense de produits photogènes continuant 
après que toute fabrication a cessé, l'épuisement est com- 
plet et sans réparation possible au moment de la décongé- 
lation si la cellule a été détruile. 

J'ai toujours échoué dans les nombreuses tentatives que 
j'ai faites pour isoler des cultures de Photobactériacées un 
principe photogène volatil ou autre. 

En 1862, Heller avait remarqué que l’eau rendue lumineuse 
par des Poissons morts brillait encore à — 14°. Forster et, après 
lui, John ont affirmé que les Photobactéries peuvent se multi- 
plier à + o°. 

Il résulte de nos recherches que Photobacterium sarcophi- 


30 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


lum brille et se développe le mieux au voisinage de 12°. Il 
peut supporter une température de 20° sans s’éteindre, aussi 
bien dans les bouillons alcalins que neutres ou légèrement 
acides. Si l'on élève rapidement la température, on voil les 
cultures pâlir entre 30° et 4o° et s’éteindre définitivement 
vers 20°. 

Au contraire, si l'on refroidit brusquement une culture 
lumineuse, la lumière pâlit mais ne s'éteint pas vers — 3°. 
Elle persiste encore à — 7°, alors que le contenu du tube, 
dans le cas d’un bouillon liquide, est congelé. 

Il s’agit ici de refroidissement brusque, mais, d’après 
Mc Kenney, la température limite pour l'émission lumineuse 
continue, durable, est un peu au-dessus de celle de Ia nutri- 
lion. Un changement soudain ou graduel est sans effet sur 
la luminescence : il ne la stimule pas. Il n’y a pas de lumière 
dans les cultures maintenues à une température inférieure 
à o°. Une température qui est optimale pour la croissance 
est nuisible à ia phosphorescence. Le Photobacterium phos- 
phorescens serait, d'après Mc Kenney, capable de s'adapter à 
une température de + 35°, c'est-à-dire de cinq degrés supé- 
rieure à la Lempérature maxima de la luminescence. C'est 
peut-être de celte façon que l’on pourrait expliquer les cas 
de phosphorescence observés chez l'Homme. 


Eclairage par les Photobactéries. 


La meilleure lumière serait celle qui contiendrait la quantité 
maxima de radiations de longueurs d'onde moyennes unie à 
la quantité minima de radiations calorifiques et chimiques. 

A l'heure actuelle, ce qui se rapproche le plus de cet éclai- 
rage idéal c’est celui que donne la lumière froide physiolo- 
gique dite lumière vivante (1). 

Les Microbes lumineux produisent dans certains cas une 
belle luminescence d'un éclat particulier. La lumière qu'ils 


(1) Voir ch. X, p.118 et principalement les Élatérides lumineux, loc. 
cit., p 54, 2° partie, chap.r, $ #4, p. 118. 


LES VÉGÉTAUX LUMINEUX 31 
émettent contient si peu de radiations chimiques qu'il faut 
un très long temps de pose pour avoir un cliché. 

I n'a pas fallu moins de 23 heures de pose pour obtenir la 


Fic, 3. — Photographie du buste de Claude Bernard 
éclairé par la lumière des Photobactéries. 


photographie du buste de Claude Bernard entouré par des 
ballons renfermant des bouillons lumineux (fig. 3). 

Les radiations calorifiques sont en quantités infinitési- 
males et le spectre est très peu étendu du côté du rouge. Mal- 
gré cela, Molish et Nadson ont pu provoquer chez de jeunes 
plantes des phénomènes d'héliotropisme (voir p. 120, fig. 38;. 


32 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


La force de pénétration de cette lumière est assez grande 
pour lui permettre de traverser, mais seulement après 20 ou 
26 heures de pose, par une sorte d'action cumulative, des 
corps opaques pour notre œil dans les conditions ordinaires, 


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FiG. 4. — La lampe vivante de Raphaël Dubois. 


tels que de minces planchettes de bois ou des feuilles de car- 
ton peu épaisses. Elle ne traverse pas, comme le font les 
rayons X, les feuilles d'aluminium. 

Dans les cultures ordinaires, le pouvoir éclairant est faible 
et très limité. Je suis parvenu à l’accroître suffisamment 


pour en faire ce que j'ai appelé la lampe vivante. 


LES VÉGÉTAUX LUMINEUX 33: 


Dans mes premiers essais, je me suis servi d’un bouillon 
liquide renfermant comme aliments ternaires de la glycé- 
rine ou de la mannite; les aliments quaternaires étaient des 
peptones ou de l’asparagine et les aliments phosphorés de la 
lécithine, ou du phosphate neutre de potasse. 

Comme je l'ai dit déjà, l'asparagine a sur les peptones 
l’avantage de ne pas donner de putréfaction et de s'altérer 
moins facilement et moins rapidement. 

Les bouillons liquides ont le grand inconvénient d'exiger 
un barbotage d'air stérilisé. 

C'est pour ce motif que j'ai imaginé une lampe vivante 
sèche, qui a été plus tard imitée par Molish. 

Ma lampe vivante (fig. 4) se compose d’un vase de verre à 
fond plat, dont la partie supérieure bombée est recouverte de 
papier d'étain servant de réflecteur. L'aération est assurée 
par deux tubulures : une latérale et une supérieure, portant 
des bouchons de coton stérilisé pour la filtration de Fair ; 
mais on peut éviter de se servir de coton en recourbant les 
deux tubulures de façon à ce que leur ouverture dirigée en bas 
ne puisse pas recevoir les germes extérieurs. La paroi interne 
du vase, bien stérilisée, est enduite d’une mince couche d’un 
bouillon gélatinisé préalablement inoculé avec des Photobac- 
téries non liquéfiantes très lumineuses. 

Toute la surface du ballon ne tarde pas à devenir éclai- 
rante et, si l'opération a été bien conduite, cette lampe peut 
briller pendant un mois sans jamais s'éteindre et sans aucun 
entretien. 

Quand lœil a été préalablement reposé de la lumière du 
jour, elle permet de lire facilement les caractères d'imprime- 
rie et de distinguer, pendant la nuit, comme à la lueur d'une 
veilleuse, tout ce qui se Louve dans un appartement. 

A l’'Exposilion universelle internationale de Paris, en 1900, 
j'ai pu éclairer une vaste salle du Palais de l'Optique au 
moyen de grands barils en verre préparés de cette façon. La 
lumière était aussi vive que celle d’un beau clair de lune. Ce 
mode d'éclairage, qui sera peut-être perfectionné un jour, 
pourrait être utilisé dès à présent: dans les poudrières, les 


R. Dugois. 3 


34 LA LUMIÈRE ET LA VIE 


soutes à poudre, dans les mines où l’on craint le gri- 
sou, etc. 

En effet, avec cette lumière froide, toute cause d'explosion 
est évitée. Nos essais ont été répétés avec succès par Molish, 
de Prague. 


EN RÉSUMÉ, dans le règne végétal, la biophotogénèse n'a été 
observée avec certitude que chez des organismes achlorophylliens 
et seulement chez des Champignons des deux groupes des Hypho- 
mycèles et des Photobactériacées. Ces dernières sont très poly- 
morphes et ne brillent que dans des conditions particulières, ce 
qui prouve que l'exercice de la fonction photogénique n'est pas 
indispensable au fonctionnement vital de ces organismes. Chez 
les végétaux lumineux, la fonction photogénique bien qu'étant 
dans une dépendance assez étroite de celle de la respiration, 
ne se confond pas avec elle. Elle n'est pas localisée dans des or- 
ganes spéciaux. Dans ces organismes, les substances photogènes 
se détruisent au fur et à mesure de leur production, contraire- 
ment à ce quise passe pour d'autres, parce que leur lumière 
étant continue, ne permet pas l'accumulation des produits pho- 
togènes pendant des périodes de repos. 


ANIMAUX LUMINEUX 


CHAPITRE II 


PROTOZOAIRES PHOTOGÈNES 


Les deux classes de l’'embranchement des Protozoaires, les 
Rhizopodes et les Infusoires, contiennent des espèces photo- 


FiG. 5. — Noctiluque. 


A, masse cytoplastique émettant des tractus chargés de granulations vacuoli- 
daires photogènes ; — E, granulations radio-cristallines ; — D, noyau ; — C, appen- 
dice contractile. 


géniques. Ce sont des animaux marins que l’on trouve princi- 
palement dans l'Océan Atlantique, dans le Pacifique, dans 


36 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


lOcéan Indien: ils sont relativement rares dans la Médi- 
terranée. 

Le Protozoaire photogène le mieux connu est Noctiluca 
miliaris (fig. 5), dont la présence à la surface de la mer, en 
très grande abondance à certains moments, produit la plus 
belle des phos- 
phorescences. La 
densité de ces ani- 
malcules est légè- 
rement inférieure 
à celle de l’eau de 
mer et pourtant 
ils peuvent des- 
cendre et remon- 
ler à la surface 
sous des influen- 
ces encore peu 
connues. En com- 
primant de l'eau 
contenant des 
Noctiluques, on 
les voit descendre 
au fond à la ma- 
nière d’un ludion. 


Peut-être doit-on 
rapprocher ce 


Fic. 6. — Nocliluque, fragment de tractus cyto- phénomène de 
plasmique renfermant de nombreuses gränula- à 
tions photogènes : Il hyper hydi ata- 


A, B, C, à divers stades ; D, corpuscules alimentaires. tion des éléments 
cellulaires sous 
l'influence des hautes pressions, que j'ai jadis étudiée avec 
P. Regnard. 
La Noctiluque miliaire affecte généralement la forme d'une 
pomme microscopique. 
La luminosité siège surtout dans la masse cytoplasmique 
centrale de ces animalcules unicellulaires, mais aussi dans 
les tractus qui partent de celle-ci pour aller à la membrane 


PROTOZOAÏRES PHOTOGÈNES 37 


d’enveloppe. Dans toutes ces parties (fig. 6) se rencontrent 
des corpuscules alimentaires avec aussi, en grand nombre, 
des granulations présentant tous les caractères de vacuolides 
à divers stades de leur évolution et de même nature que celles 
qui se trouvent dans les organes lumineux des Insectes ou 
d’autres animaux photogènes (voir p. 57, fig. 13). De même que 
“hez ces derniers, les granulations photogènes ne préexistent 
pas, mais on peut les faire apparaître par l'excitation, prin- 
cipalement par l'excitation électrique, qui est aussi un exci- 
tant de la lumière chez la Noctiluque. Il est à noter que l’ap- 


Fié. 7. — Nocliluque, observée au microscope dans l'obscurité, 
montrant les granulations photogènes en activité. 


parition de la lumière et celle des granulations vacuolidaires 
est simultanée. Cette simultanéité est facile à mettre en évi- 
dence par simple excitation mécanique des cellules ectoder- 
miques d’un élégant Cœlentéré de la Côte d'Azur, Hippo- 
podius gleba, et c’est là un fait très important, non seulement 
au point de vue de l'explication du mécanisme intime de la 
biophotogénèse, mais encore de la mécanique générale du 
bioprotéon. 

De Quatrefages avait autrefois déjà observé qu'à des 
endroits où la lumière paraissait diffuse, se montrait, à 
chaque excitation, une quantité de ces points lumineux dis- 
tincts, comme ceux d'une nébuleuse vue au télescope (fig. 7) 
et que la plus grande quantité de points se formait dans 
les endroits où l'excitation provoquait des ruptures des trac- 
tus cytoplasmiques. C'est ce qui l'avait conduit à admettre 
que la lumière est le résultat de la contraction. Le phénomène 
lumineux n'est pas plus le résultat de la contraction qu'il 


38 LA VIE ET LÂ LUMIÈRE 


n'est dû, en dernière analyse, à l'irritabilité bioprotéonique 
à laquelle on a fait jouer aussi un rôle prépondérant. Dire, 
avec Massart, que les Noctiluques réagissent sous l'influence 
des excitants en donnant de la lumière, comme d’autres 
montrent leur irritabilité en produisant du mouvement, cela 
n'avance en rien la solution du problème de la photogénèse. 
I n'y a pas plus de rapport immédiat entre la contraction, 
l'irritabilité et le phénomènelumineux, qu'entre ce dernier et 
la respiration. De Quatrefages a noté que, dans un bocal plein 
d'eau de mer, les Noctiluques de la profondeur brillaient 
autant que celles de la surface et que la luminosité se montrait 
même dans une atmosphère d'acide carbonique, d'hydrogène 
aussi bien que dans l’oxygène pur : c'est pourquoi il ne croyait 
pas à une combustion. On a.cru démontrer le rôle prépon- 
dérant de l'irritabilité en suspendant par les anesthésiques 
généraux, comme l’éther, et par le froid la luminosité de la 
Noctiluque ; mais j'ai depuis bien longtemps prouvé expéri- 
mentalement que ces agents agissent de la même manière, 
par déshydratation du bioprotéon et particulièrement des 
vacuolides (1) dont ils suspendent ainsi non seulement l'irri- 
tabilité, mais aussi toute autre activité physiologique. Il suf- 
fit de constater que la luminosité persiste pendant un certain 
temps après la mort et qu'elle peut être rétablie par une goutte 
d'eau douce chez des Noctiluques tués par dessiccation, pour 
couper court à toutes les hypothèses plus ou moins ingé- 
nieuses, mais toutes fausses, proposées pour expliquer cet 
admirable phénomène auquel est due, le plus souvent, la 


phosphorescence de la mer sur des centaines de lieues 
d'étendue. 


EX RÉSUMÉ, chez les Protistes, la fonction photogénique n'est 
pas localisée dans des parties nettement délimitées : elle n'est pas 
non plus absolument diffuse, en ce sens qu'elle se manifeste 
sous forme d’étincelles isolées correspondant à des granulations 
caractéristiques que l’on retrouve dans tous les organes photo- 


(1) Voir Introduction, p. 5. 


PROTOZOAIRES PHOTOGÈNES 39 


gènes des métazoaires. L’irritabilité qui semble n'avoir que peu 
ou pas d'importance chez les végétaux photogènes, en acquiert 
une très grande chez les Protistes, qui répondent aux excitations 
par une émission de radiations lumineuses. La fonction photo- 
génique est affaiblie par la fatigue, quelle que soit sa cause ; tou- 
tefois la production de la lumière survit à l'irritabilité et méme 
à la vie somatique de l'individu. 

Ces infiniment pelits organismes produisent parfois des 
quantités colossales de lumière, par exemple dans la phospho- 
rescence de la mer, dont ils sont la cause la plus ordinaire. 


CHAPITRE II 


LES CŒLENTÉRÉS LUMINEUX 


L'embranchement des Cœlentérés comprend un très 
grand nombre d'espèces photogènes réparties principalement 
dans les sous-embranchements des Cnidiaires et des Cténo- 
phores. Parmi ces dernières, les plus remarquables sont les 
Beroés et les Cestes ou Ceintures de Vénus, communes sur la 
Côte d'Azur. 

Beroe ovata présente huit côtes longitudinales ou cordons. 
Autour des troncs gastro-vasculaires, qui leur correspondent, 
le tissu forme une véritable gaine de plastides, qui, au moment 
où on les examine,se transforment ordinairement en vésicules 
remplies de granulations jaunâtres de même matière que 
celles que l’on rencontre partout et que Panceri avait, à tort, 
pris pour des granulations graisseuses. 

Des constatations analogues ont été faites chez des Cy- 
dippus ainsi que chez Cestus Veneris qui forme de longs rubans 
de cristal ondulant gracieusement au sein des eaux. Si l'on 
touche un point de leurs cordons, la lumière apparaît en ce 
point, où elle peut rester limitée. Si l'excitation a été assez 
forte, elle va courant le long des côtes en produisant des 
lueurs fugitives, ordinairement verdâtres et du plus bel effet. 
W. Peters a eu tort de faire jouer un rôle capital aux pa- 
lettes nataloires des côtes, car ce même observateur, après 
Agassiz d'ailleurs, a signalé la phosphorescence des œufs de 
Cténophores, dès les premiers stades du clivage, alors qu'il 
n'y a pas encore de cils phosphorescents. Allmann a noté, 
de son côté, que l'embryon brille déjà avant sa sortie de 
l'œuf. 


LES COFLENTÉRÉS LUMINEUX 41 


L'observation suivante prouve bien que le rôle des organes 
et, en particulier, des palettes est très secondaire. 

En 1887, j'ai vu à Menton, après le tremblement de terre, la 
mer devenir très phosphorescente sans cependant qu’il me 
fût possible de découvrir, dans l'eau lumineuse, des Nocti- 
luques ou autres Protistes photogènes, et j'ai déjà dit pourquoi 
les Photobactériacées ne pouvaient pas provoquer la phos- 
phorescence de la mer. Mais en filtrant l’eau de mer, je vis 
qu'il s'était déposé sur le papier blanc et serré, dont Je me 
servais pour cela, une foule de granulations jaunâtres sem- 
blables à celles que l’on rencontre partout dans les organes 
photogènes. Elles provenaient d’une innombrable quantité de 
Cœlentérés, surtout composée d'Eucharis phosphorescents, 
qui, poussés vers la côte, venaient y mourir et se désagréger. 
Je mis dans un bac où l’eau n'était pas phosphorescente un de 
ces Cœlentérés : il ne tarda pas à mourir et à se fondre, 
pour ainsi dire, dans l’eau. Alors tout le contenu du bac de- 
vint lumineux. Quand on l’agitait, on voyait de tous côtés 
partir des milliers d’étincelles, comme cela avait eu lieu dans 
la mer elle-même. Ce scintillement de particules lumineuses, 
ce pélillement, pourrait-on dire, cessait de se produire 
quand on ajoutait à l’eau de mer une certaine quantité de sel 
marin et, chose curieuse, il reparaissait quand ensuite on 
ajoutait de l’eau douce : il s’exagérait même si la propor- 
tion d'eau douce dépassait celle qui existait normale- 
ment dans l’eau de mer. Manifestement la lumière se pro- 
duisait dans de très fines particules répandues dans la masse 
de l’eau et provenant de la désorganisation des Eucharis. 

J'ai signalé plus haut des effets analogues obtenus avec 
les cultures de Photobactéries, mais je me suis assuré que les 
Bactéries lumineuses n'étaient pour rien dans le phénomène 
que je viens de décrire. 

Le rapprochement que je fais tend seulement à montrer la 
généralité du processus photogène. 

La luminosité des Cœlentérés marins s’observe entre 
+ 9° et + 37° avec un optimum vers 21°,5. 

Dans l’ordre des Acalèphes, chez les Méduses supé- 


49 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


rieures, j'ai observé sur Pelagia Noctiluca que le siège de la 
phosphorescence est dans les cellules épithéliales de la 
surface du chapeau, des tentacules et des glandes génitales : 
elles se fondent en un mucus lumineux, qui s'attache aux 
doigts. 

On peut se rendre très exactement compte des modifica- 
tions qui se passent dans les cellules épithéliales au moment 
où la lumière apparaît. 

Hippodius gleba est un élégant Cténophore, assez commun 
dans la baie de Villefranche. Quand il est dans l’eau, au repos, 
il n'émet aucune clarté et sa chaîne de segments en forme de 
sabots de cheval, reste transparente comme du cristal. Mais 
vient-on à exciler mécaniquementl'’animal, la transparence est 
remplacée par un aspect louche, laiteux,opalescent, en même 
temps que se développe une magnifique illumination azurée 
de la surface, d’un bel effet dans l'obscurité. Le même phé- 
nomène peut être provoqué sur un anneau isolé, ou seule- 
ment sur un mince fragment, en procédant avec précaution. 

Dans ces conditions, l'examen microscopique devient pos- 
sible el permet de constater qu’au moment précis de l’excita- 
tion, le cytoplasme des cellules de l’épithélium, et de celles-là 
seulement, devient trouble par la formation d’une foule de 
granulations causée par l'ébranlement, comme apparaissent 
brusquement, à la suite d’un choc, des cristaux au sein d’une 
solution sursaturée. Il:y a concordance absolue entre l’appa- 
rition de la lumière et celle des granulations et ce fail est à 
rapprocher de celui que j'ai déjà signalé chez les Nocti- 
luques (voir p. 37). 

Dans l’ordre des Siphonophores, les genres et les espèces 
lumineuses sont très nombreuses, ainsi que dans l’ordre des 
Hydroméduses. 

Les Polypiers Anthérozoaires du sous-embranchement des 
Cnidiaires ont fourni également des observations intéres- 
santes. On a retiré des profondeurs du Golfe de Gascogne, 
entre autres, des spécimens appartenant à la famille des 
Gorgonidés qui devaient former au fond de la mer de véri- 
tables forêts lumineuses, car ces polypiers peuvent atteindre 


LES COELENTÉRÉS IUMINEUX . 43 


jusqu'à deux mètres de hauteur. Amenés sur le pont du Ta- 
lisman, qui les avait pêchés, ils produisaient des jeux de feux 
dont les éclats s’atténuaient puis se ravivaient pour passer du 
violet au pourpre, du pourpre au rouge, à l’orangé, au bleu, 
et aux différents tons du vert, parfois même au blanc de fer 
surchauffé, et ce n’est pas là une des particularités les moins 
curieuses de la lumière froide physiologique. La clarté était 
si vive qu'on pouvait lire à une distance de six mètres. 

Les types les plus remarquables sont les Isis, les Gorgones, 
les Mopsea, les Melithea et aussi Plumarella Grimaldi, ainsi 
que des Ombellulaires, portant une longue tige surmontée 
d’un bouquet de polypes émettant une jolie lumière violette. 
Le Prince de Monaco a pêché de très beaux spécimens de 
ces animaux dans des fonds de 4.400 mètres. Les branches et 
les zooïdes sont phosphorescents de sorte qu’on croirait se 
trouver en présence d’arbustes dont les rameaux porteraient 
des fleurs lumineuses. 

Au point de vue de l'analyse physiologique, les plus inté- 
ressants parmi les Polypiers sont les Plumes de mer ou 
Pennatulides. 

Ici, la lumière émane exclusivement des polypes rudimen- 
taires ou zooïdes. Les organes lumineux sont les huit cor- 
dons adhérents à la surface externe de la cavité gastro-vas- 
culaire et se continuant dans chacune des papilles buccales. 
Ils renferment de ces cellules à granulations caratéristiques, 
dont il a été déjà souvent parlé. Celles-ci peuvent laisser 
échapper leur contenu sous forme d’un mucus lumineux, 
comme l'épithélium des Méduses. Si l’on touche une Plu- 
matule bien vivante, il se produit une série d’étincelles sur 
les bords polypifères et celles-ci vont en se prolongeant de 
proche en proche, d’un polypier à l’autre et d'une branche 
à une autre, dans un ordre qui a été déterminé avec soin par 
Panceri. Le temps qui s'écoule entre le moment de l’excita- 
tion et l'apparition du courant lumineux est environ quatre 
cinquièmes de seconde et celui-cise propage, chez Pennatula 
rubra et P. phosphorea avec une vitesse de deux secondes en 
moyenne à tout l’étendard. 


44 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


EN RÉSUMÉ, chez les Cœlentérés, l'irritabilité continue à 
jouer un grand rôle dans la réponse lumineuse à une excita- 
tion; mais le phénomène photogène peut se montrer là où l'irri- 
tabilité n'existe plus. 

Il tend à se localiser, par exemple, dans les cellules à mucus 
de l’épiderme et aussi dans des organes fonctionnant comme 
des glandes chez les Cœlentérés adultes. 

La fonction photogénique existe déjà dans l'œuf et dans la 
larve. 

Le siège de la réaction lumineuse ultime, fondamentale peut 
étre facilement localisé dans ces granulations distinctes aux- 
quelles j'ai donnéle nom de vacuolides et que l'on fait apparaitre 
facilement dans certaines circonstances. 

Par leur désagrégation, les Cœlentérés, dans certains cas, 
provoquent la phosphorescence de la mer. 


CHAPITRE IV 


ÉCHINODERMES, ENTÉROPNEUSTES, VERS LUMINEUX 


Les organismes lumineux sont relativement rares dans 
l'embranchement des Échinodermes. 

Un seul a été signalé, Diadema setosum Gray, chez les 
Oursins ; les autres appartiennent aux Stellérides (Brisinga) 
et aux Ophiures (Ophiothrix, Ophiacantha, Amphiura, etc.). 

Les Brisinga sont des Étoiles de mer d’une grande beauté, 
aux bras longs et flexibles. Asbjoernsen leur a donné ce nom 
générique dérivé de Brising, qui est celui du bijou étincelant 
posé sur le sein de Fréia, déesse de l'amour et de la beauté dans 
la mythologie scandinave. Les Étoiles de mer lumineuses pa- 
raissent plus abondantes dans les régions abyssales. Edmond 
Perrier en a retiré de fonds de 800 à 1.500 mètres sur la côte 
occidentale d'Afrique, pendant la campagne du Talisman, 
une espèce (Odinia elegans Perrier) très brillante. Les 
jeunes sont ordinairement plus lumineux que les adultes. 

Chez Ophiacantha, la lumière n'est pas continue et il en 
est généralement ainsi dans les autres espèces. Pour cette 
dernière, la lueur de feu dessine le disque, l’éclaire jusqu'au 
centre et se met à courir le long des bras. 

La couleur de la lumière est ordinairement verte, ou jaune 
vert. 

Chez Ophiopsila annulosa, de la baie de Naples, la substance 
photogène est sécrétée par des glandes unicellulaires : si la 
sécrétion n’est pas abondante, la cellule brille seule et le 
liquide ne se répand pas dans l’eau ambiante. La sécrétion 


46 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


est sous l'influence des nerfs, qui agissent par l'intermédiaire 
des muscles. Il en est de même pour d’autres espèces. 

Morphologiquement, les ÆEnteropneustes forment une tran- 
sition naturelle entre les Échinodermes et les Vers : c’est ce 
que l’on constate aussi sous le rapport de la photogénèse. 

J'ai trouvé aux environs de Roscoff, enfoui dans le sable, 
un Balanoglossus émettant, lorsqu'on le brisait, une belle 
couleur vertémeraude. Diguet a rencontré également un grand 
Balanoglosse lumineux sur les côtes de Californie. 

Parmi les Vers oligochètes, on a signalé, à la Nouvelle- 
Zélande, une grande espèce de Lombric photogène(Octochætus 
mulliporus) servant à l'élevage des volailles et rien n’est plus 
curieux que de voir, le soir, ces volatiles ingurgiter cette 
sorte de macaroni lumineux. J'ai souvent rencontré dans 
nos jardins une espèce de Ver de terre phosphorescent, pro- 
bablement originaire de la Patagonie (Photodrilus phospho- 
reus Giard, ou Microscolex modestus Rosa). Ce Lombric laisse 
sur les doigts et sur ses propres traces un mucus lumineux, 
qui est le résultat d'une sécrétion de glandes cutanées. Je n’y 
ai jamais trouvé de Photobactéries. 

Dans le groupe des Annélides polychètes errantes, on a 
signalé un certain nombre d'espèces marines photogènes. La 
plus commune est Polynoe torquata, dont les glandes lumi- 
neuses siègent au voisinage des élytrophores. D’après Kuts- 
chera, la sécrétion lumineuse, chez Acholoe astericola, se fait 
par des cellules glandulaires épithéliales en forme d’étoiles 
au travers de la cuticule des papilles de la surface des élytres. 

Par des glandes disséminées sur les élytres, les antennes, 
les appendices et la peau, Chætopterus variopedatus, annélide 
polychète sédentaire de la Méditerranée, fournit une abon- 
dante sécrétion, qui rend l’eau ambiante phosphorescente. 

Chez les larves des Annélides marines, la phosphorescence 
se montre même avant la différenciation des tissus méso- 
dermiques. 

Pour certaines espèces, il se peut que la luminosité ne se 
manifeste qu’au moment de la période de reproduction et 
qu'elle facilite cette dernière. 


. 


ÉCHINODERMES, ENTÉROPNEUSTES, VERS LUMINEUX 47 


EN RÉSUMÉ, chez les Vers, comme chez les Échinodermes, le 
Jonctionnement photogénique affecte le caractère d’une sécrétion 
glandulaire externe. 

La biophotogénèse existe de très bonne heure chez les larves 
et probablement déjà dans l'œuf. 


CHAPITRE V 


ARTICULÉS LUMINEUX 
CRUSTACÉS, THYSANOURES ET MYRIAPODES 


Dans l’embranchement des Articulés, on trouve chez les 
Crustacés marins, chez les Thysanoures, chez les Myriapodes 
et les Insectes, des espèces très intéressantes au point de vue 
de l'étude de la fonction photogénique : elles sont particuliè- 
rement nombreuses dans le groupe des Insectes, 

Chez les Crustacés, il ne faut pas confondre ceux qui sont 
normalement photogènes avec des individus accidentellement 
éclairants par suite d’inoculation parasitaire (voir p. 23). 

Chez les premiers, on rencontre deux sortes d'organes lu- 
mineux : 1° des glandes photogènes à sécrétion interne ; 
2° des glandes photogènes à sécrétion externe. 

La fonction photogénique appartient, en propre, particu- 
lièrement à deux ordres de Crustacés : les Schizopodes et les 
Décapodes. C'est chez les Schizopodes Euphaustidés que se 
rencontrent les organes photogènes localisés, qui portent le 
nom de photosphères. 

Chun a donné de bonnes figures de ces organes, mais n’a 
pas bien saisi leur fonctionnement, qui est très analogue à 
celui des glandes à sécrétion interne des Insectes et des Mo- 
lusques Céphalopodes. 

Chez Nematoscellis rostrata, l'organe lumineux est étroite- 
ment annexé à l'organe oculaire, de sorte que ce dernier peut 
facilement distinguer les objets éclairés par le premier ; d'au- 
tant mieux que cette lanterne est munie d'un réflecteur et 
d’une lentille (fig. 8). 


ARTICULÉS LUMINEUX 49 


Les photosphères ont de grandes homologies de structure 
avec l'œil : nous retrouverons quelque chose de semblable 
chez la Pholade dactyle (voir p. 84), chez laquelle la face 
externe de la peau du siphon est sensible à la lumière tandis 
que la face interne est photogène et pourtant, entre ces deux 
couches, les différences morphologiques ne sont pas considé- 
rables. En outre, sous certains rapports, l'œil peut être consi- 
déré comme une glande. 

Dans la photosphère de Chun, 
voici comment 1l convient d’in- 
terpréter les choses. Le réflec- 
teur rfl se compose d’une cou- 
che pigmentaire pg extérieure 
à l'organe, tapissant la face pro- 
fonde de la couche de fibres. 
Le réflecteur est traversé par 
un nerf x, dont les ramifications 
se répandent dans l’intérieur de 
l'organe. Au centre de la photo- 
sphère se trouve le corps strié str 
que Chun avait considéré comme 
la partie photogène. En réalité, 
celle-ci est représentée par de li emma nn 
grandes cellules granuleuses €  trata. 
qui entourent le corps strié et 
dont la masse est creusée par les ramifications d’un vaste sinus 
sanguin sin. L'ensemble de ces cellules constitue une glande à 
sécrétion interne, dont les produits se déversent dans le sang 
apporté à l'organe par le sinus. Comme dans la glande pho- - 
togène à sécrétion interne du Pyrophore, les petits muscles 
de la photosphère ont pour fonction non de la faire mouvoir 
puisqu’elle est fixe, mais de faire pénétrer le sang dans le 
sinus qui le distribue dans la glande et danslequel se déversent 
ses produits de sécrétion. Comme le réflecteur, la lentille / est 
un organe de perfectionnement. 

La seconde espèce d'organes lumineux chez les Crustacés 
est représentée par des glandes à sécrétion externe, Elles ont 


R; Dusois. 4 


30 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


élé bien observées par Giesbrecht sur plusieurs Copépodes 
Entomostracés du Golfe de Naples. Ce sont de très petites 
glandes unicellulaires cutanées, de o mm. 010 à o mm. 015, 
en forme de poire, renfermant une liqueur qui peut être 
déjà lumineuse avant son émission, mais peut aussi être 
lancée à une certaine distance. Ces organes sont très nom- 
breux : Giesbrechl en a compté jusqu'à 18 répandus sur tout 
le corps et Hansen jusqu’à 117 disséminés sur toute la sur- 
face de la carapace et des membres par places et nombres 
définis. 

Les excilants physiques (chaleur, électricité), mécaniques 
(choc, pression), chimiques (vinaigre, eau douce, ammoniaque 
surtout) provoquent des décharges partielles ou générales de 
toutes les glandes. 

Chez un Crabe japonais, Dœflein a vu que la sécrétion lumi- 
neuse était due à des glandes céphaliques et qu'elle s'accu- 
mulait dans des sacs, d’où elle était chassée par des contrac- 
Lions musculaires. Cet Ostracode laissait ainsi dans son sillage 
un ruban étincelant. : 

Giesbrecht a constaté que le pouvoir photogène persiste 
assez longlemps après la mortet dansles cadavres desséchés, 
où l'on peut ranimer la lumière par un peu d’eau douce. 
L'alcool suspend par déshydratation la luminosité, les acides 
la suppriment et l’'ammoniaque l’exagère. C'est ce que nous 
rencontrons partout. 

Parmi les Décapodes : les Macroures, les Anomoures et les 
Brachyures, on trouve des espèces lumineuses. Gerion tri- 
dens est remarquable par l'éclat des foyers lumineux qui 
accompagnent les yeux. 

Il est important de retenir que de même que dans les pho- 
tosphères, les organes nettement glandulaires des Euphau- 
süidés sont entourés d’un sinus sanguin : cette riche circula- 
tion, que l’on trouve si accusée chez les Insectes, aurait dû 
tout d'abord attirer l'attention des observateurs. 

Dans les organes photogènes des Schizopodes, en particu- 
lier, on trouve, comme chez les Insectes, des cellules photo- 
gènes granuleuses et d'autres qui ne le sont pas. En réalité, 


ARTICULÉS LUMINEUX A Al 


te sont des cellules toujours glandulaires; mais à des degrés 
de développement, d'évolution différents. 


EN RÉSUMÉ, chez les Crustacés, on trouve deux sortes d’or- 
ganes lumineux : 1° des photosphères composées d'une glande pho- 
togène à sécrétion interne, en rapport avec de larges sinus $an- 
quins, et pourvues de parties accessoires de perfectionnement : tels 
que réflecteurs et lentilles: 2° des glandes photogènes à sécrétion 
externe, avec ou sans réservoir et conduit excréteur, entourées 
de sinus sanguins avec lesquels elles sont dans un rapport étroit. 

Le rôle des muscles dans l'irrigation des sinus sanguins se 
dessine également et permet de comprendre déjà l'action indi- 
recte du système nerveux sur le fonctionnement des organes 
photogènes. 

La photogénèse a élé constatée dans l’ordre des Thysa- 
noures chez des Podurides du genre Lipura. J'en ai trouvé en 
abondance au mois d'octobre 1886, dans 
le sol d’une houblonnière du village 
d'Handschusheim, près d'Heidelberg, 
dans le grand-duché de Bade. Ils ren- 
daient le sable étincelant comme celui 
d’une plage remplie de Noctiluques. Ces 
petits animaux d'une longueur de 2 à 
3 millimètres émettent par toute la sur- 
face du corps une lueur bleuâtre, qui 
émane de glandes cutanées dont le corps 
est couvert. La chaleur, l'agitation aug- 
mentent la luminosité. L'espèce que j'ai 
observée est Lipura noctiluca Dubois 


(Hg. 9). 
Il existe un assez grand nombre d’ob- ATARI L 
À ; ; IG.  — LIpura 
servations de Myriapodes lamineux, mais noctiluca Dubois. 


la fonction photogénique n’a pu être bien Ex 

étudiée que sur des individus de deux espèces : Scolia- 
planes crassipes et Orya barbarica. J'ai rencontré des indi- 
vidus de la première espèce en assez grande abondance dans 


52 LA VIÉ ET LA LUMIÈRE 


la même localité et à la même époque que Lipura ambulans. 
Mais on a signalé son existence dans toute l’Europe centrale, 
principalement en Angleterre, en Allemagne et en France. Ils 
laissent après eux une traînée de mucus verdâtre lumineux, 
qui se dessèche rapidement et est sécrété par des glandes 
unicellulaires sternales : il y en a quatre par anneau. Si 
l'animal est fatigué, il cesse de sécréter le liquide photogène, 
mais le corps reste lumineux depuis la tête, exclusivement, 
jusqu'à la queue. En captivité, la lumière disparaît, mais on 
peut la faire renaître par l'excitation mécanique ou par la 
chaleur jusqu'à 4o° et 50°. Au-dessus de cette température la 
lumière cesse brusquement. 

Les deux sexes sont phos- 
phorescents. 


Orya barbarica est un su- 


7 { f) 17 ETS UE L . IL 

C7 URUOUE D perbe géophile pouvant at 

: À teindre 10 et même 12 centi- 
FiG. 10, — Glande photogène 


de l'Orya barbarica. mètres de longueur: il habite 
l'Algérie et la Tunisie. Dans 
le Sud-Oranais, aux environs de Tlemcen, j'en ai trouvé de 
nombreux spécimens dans des endroits secs, dénudés, mais 
non absolument dépourvus de végétation. Il habite dans le 
jour sous des pierres, le plus souvent en compagnie d'un 
Scorpion, qui peut-être profite de la lumière de son compa- 
gnon. 

Comme chez Scolioplanes, les deux sexes sont phosphores- 
cents. Ils sécrètent, par des glandes unicellulaires s'ouvrant 
par des pores groupés en ellipse sur les lames sternales et sur 
les plaques antérieures et postérieures des épisternums(fig. 10), 
une substance visqueuse, épaisse, jaunâtre, d'une odeur sui 
generis, d'une saveur âcre. La lumière qu'elle émet avec une 
certaine persistance, est d’un bleu verdâtre rappelant celle du 
phosphore. Pendant la réaction photogène qu’on peut suivre 
avec le microscope, on voit se former de magnifiques cristal- 
lisations (fig. 11). La réaction n'est pas sous la dépendance 
directe de l'oxygène de l'air. En effet, si l’on frotte un peu de 
mucus entre les doigts, il s'éteint par dessiccation, mais en 


ARTICULÉS LUMINEUX 53 


trempant les doigts dans l’eau, la lumière reparaît. Au bout de 
deux mois, j'ai pu faire renaître la lumière sur un fragment de 
papier à filtrer imprégné de mucus photogène desséché sim- 
plement, en l’humectant d’eau. Ce produit est acide, comme 
celui des Podures : il ne s’agit donc pas d'une réaction iden- 
tique à celle que Radzisewski a obtenu avec une solution for- 
tement alcaline de potasse dans l’alcool et de diverses sub- 
stances. La plus belle des réactions artificielles de ce genre 


Fi. 11. — Cristaux de la sécrétion glandulaire de l’Orya barbarica. 


est celle que j'ai obtenue avec l’esculine (voir oxyluminescence, 
P- 133). 

Le mucus photogène de l’Orya donne toutes les réactions 
des substances albuminoïdes. Traité par l'alcool absolu, il 
s'éteint aussitôt, mais le coagulum peut être rendu de nou- 
veau lumineux par l'eau après évaporation de l'alcool. 


EX RÉSUMÉ, chez les Thysanoures et chez les Myriapodes, la 
Jonction photogénique est localisée dans des organes glandulaires 
à sécrétion externe. Le produit photogène excrété peut étre éteint 
par dessiccation et, longtemps après, la lumière peut étre ravivée 
par l'addition d'un peu d'eau. Au sein de ce liquide prennent 
naissance des cristaux, dont il sera question à propos du méca- 
nisme intime de la fonction photogénique (p. 131). 


CHAPITRE VI 


ARTICULÉS LUMINEUX (suite) 
LES INSECTES LUMINEUX 


De tous les animaux lumineux, ce sont les Insectes qui ont 
suscité le plus grand nombre de recherches, parce que, 
d'une part, on les rencontre sur un très grand nombre de 
points du globe où ils peuvent être facilement capturés et, 
d'autre part, parce que si l’on met à part quelques animaux 
très rares, ce sont eux qui fournissent la plus belle lumière. 
J'ajouterai que parmi les Insectes se trouve le genre Pyro- 
phorus, dont les individus de l'espèce P. noctilucus sont de 
véritables animaux de laboratoire, très vivaces, se prêtant 
admirablement à l’expérimentation, comme je l'ai montré 
dans mon livre sur les Elatérides lumineux (1). 

Il existe un nombre considérable de publications sur les 
Insectes lumineux. Leur analyse n'est pas bien instructive 
parce que la plupart des chercheurs se sont laissés pour ainsi 
dire hypnotiser par une idée préconçue absolument fausse, à 
savoir que les trachées des Insectes sont des sortes de 
«tuyaux de forge » enflammant le bioprotéon comme un 
vulgaire charbon. 

Si les auteurs avaient su que l’œuf de l’Insecte, même 
avant la fécondation, fabrique de la lumière, ils n'auraient 


(1) Contribution à la production de la lumière par les êtres vivants, 
Les Élatérides lumineux. Bull. de la Soc. zool. de France, Paris, 1886, 
et thèses de la Faculté des Sciences de Paris, 1886, ouvrage couronné 
par l'Institut (grand prix des sciences physiques, 1887). 


LES INSECTÉS LUMINEUX 55° 


pas cherché sans doute à faire jouer aux trachées, aux 
muscles, aux nerfs un rôle fondamental dans la photogénèse. 

Tous les Insectes lumineux appartiennent à l'ordre des 
Coléoptères : la luminosité observée dans d'autres ordres était 
très vraisemblablement exclusivement parasitaire. Parmi les 
Coléoptères, tous se rangent dans deux familles affinées : les 
Malacodermidés et les Élatéridés. 

. Me plaçant ici surtout au point de vue physiologique, 
j'étudierai dans ce chapitre plus spécialement notre Ver lui- 
sant (Lampyris noctiluca), la jolie Luciole d'Italie (Luciola ita- 
lica) parmi les Malacodermidés et, parmi les Élatéridés, le 
beau Pyrophore des Antilles (Pyrophorus noctilucus), les ré- 
centes recherches faites en Amérique sur les Photuris et 
les Photinus n'ayant rien ajouté d’important à ce que l'on 
savait déjà. 

Œufs lumineux des Insectes. — Newport croyait que la 
luminosité de l'œuf des Vers luisants est due à des matières 
qui lui sont étrangères et Wielowiejski a réédité celte 
grossière erreur. L'œuf du Lampyre fabrique lui-même sa 
propre lumière. Il suffit pour s’en convaincre de piquer avec 
une épingle un œuf lumineux; on en fera jaillir une goutte- 
lette brillante, tandis que l’œuf non blessé ne laisse aucune 
trace lumineuse sur les doigts ou sur le papier. J’ai montré 
que l'œuf est photogène de très bonne heure, alors qu'il est 
encore contenu dans l'oviducte et avant toute fécondation. Il 
est curieux de remarquer qu'après la ponte, pour la femelle, 
comme après la fécondation, pour le mâle, la luminosité des 
appareils éclairants baisse de plus en plus et finit par 
s'éteindre presque complètement, comme si ce qui fait la 
lumière était transmis par les ancêtres à leurs descendants, 
lesquels transmettront à d’autres ce flambeau de la Vie qui 
jamais ne s'éteint un seul instant en passant de l'œuf aux 
larves, des larves aux nymphes et de ces dernières aux Insectes 
parfaits, pour retourner aux œufs et ainsi de suite pendant 
de longs siècles. Cela ne peut surprendre après ce que j'ai 
dit dans l'introduction de ce livre sur la constitution intime 
du Bioprotéon. Ce n’est pas évidemment la substance photo- 


56 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


gène tout entière qui est léguée ainsi héréditairement, mais 
seulement quelque principe essentiel à sa production et à son 
fonctionnement, et ce quelque chose est contenu dans l'œuf 
à l’état de granulations infiniment petites, capables de se 
développer et même de se multiplier; ce sont les « vacuo- 
lides photogènes » que nous apprendrons à connaître plus 
tard. 

J'ai montré que ce n'est ni dans le chorion, ni dans 
le vitellus nutritif que se localise la lumière de l'œuf, 
mais dans le vitellus de formation, et, après la segmentation, 


F1G, 12. — Formation de l'organe lumineux. 
A, face supérieure et postérieure de l'anneau ; — B, face inférieure de l'anneau ; 
— ca, ca, plastides du corps adipeux, — »p, p, plastides de l'hypoderme suppor- 


tant des poils. 


dans le blastoderme, dont dérive l’ectoderme, qui donnera 
plus tard naissance aux organes lumineux. On peut dire 
qu'ici la fonction précède l'organe, qui n'intervient que pour 
la mieux servir. J'ai constaté qu'il en était de même pour la 
fonction purpurigène dans l'œuf du Murex qui produit la 
Pourpre. 

Les mêmes constatations ont été faites sur les œufs des 
Pyrophores des Antilles, que j'ai pu faire pondre au labo- 
ratoire de Paul Bert, à Paris, alors que j'étais son prépa- 


LES INSECTES LUMINEUX 57 


rateur; il doit en être de même pour tous les Inseetes lumi- 
neux. 

Larves lumineuses.— À sa naissance, la larve du Ver luisant 
n’a pas plus de 1 à 2 millimètres de longueur : elle est inco- 
lore, mais ne tarde pas à brunir, sauf en deux points où il y 
a deux taches ovoïdes jaune clair situées sur la face ven- 
trale de l’avant-dernier anneau et où la cuticule est restée 
mince et transparente. Cette sorte de cornée correspond aux 
deux organes larvaires (fig. 12). Ils se sont développés d'un 
certain nombre de grosses cellules hypodermiques desquelles 
partent des files de jeunes éléments, dont l’ensemble formera 
l'organe lumineux larvaire, 
qui plus tard s’isolera en s’en- 
fonçant dans la profondeur. 

L'organe larvaire photo- 
gène conserve son aspect de- 
puis la première mue jusqu’à 


D: À ARENA Fic. 13. — Cellules photogènes du 
la quatrième et dernière : 1 Pyrophore subissant la désagréga- 
atteint à peu près le volume tion granulaire. 


Transformation progressive des 


L S = 
de 1 œuf, dont il rappelle un granulations en spéro-cristaux. 


peu la forme ovoïde : il est 

enfermé dans une sorte de sac anyste relié à l'hypoderme 
par un mince pédicule, par un tronc trachéen, d’où partent 
de nombreuses et très fines trachéoles se distribuant dans 
tout l'organe, et par quelques fibres musculaires. C’est à ces 
dernières qu'aboutissent les fines branches nerveuses qui se 
dirigent aussi vers l'organe. 

Les cellules de l'organe photogène se présentent bientôt 
sous deux aspects différents : celles de la couche supérieure 
sont fortement granuleuses, tandis que les autres, dont les 
noyaux laissent voir des contours bien distincts, sont trans- 
parentes et très finement granuleuses. Ces dernières sont des 
plastides jeunes et les autres, plus âgées, commencent à 
subir la désagrégation des éléments glandulaires (fig. 13). 
Mais les unes et les autres sont bien de même nature et elles 
ont bien toutes la même origine. Wielowiejski et Bongardt 
acceptent maintenant cette opinion que j'ai émise en 1887. 


LA VIE ET LA LUMIÈRE 


©t 
O0 


Quand on écrase, sous le microscope, l'organe larvaire, il 
s'en échappe une quantité de très petits corpuscules arrondis, 
animés non seulement de mouvements browniens rectilignes, 
mais encore de mouvements de translation curviligne. 

Chez les larves des Pyrophores, inconnues jusqu'alors, et 


FiG. 14. — Larve du Pyrophore au sortir de l'œuf, appareil lumineux. 
md, mandibule ; — «, antenne ; — ep, epistome; — y,:œil; — /e, ligne claire; — 


apl, appareil lumineux; — ip, insertion de la première paire de pattes; — 
st, niveau du premier stigmate ; — tr, trachées. î 


que J'ai pu obtenir des œufs pondus à la Sorbonne, j'ai vu 
que dans le premier âge, il existe un foyer lumineux à 
l'union de la tête et de l'anneau prothoracique. Il paraît 
formé de deux lobes accolés (fig. 14) séparés par un sinus 
sanguin à la partie antérieure. Ces lobes sont soumis: à des 
déformations rythmiques coïncidant avec les contractions de 


petits muscles latéraux et aussi avec des variations dans l'in: 


LES INSECTES LUMINEUX 59 


tensité lumineuse semblant dépendre de ces mouvements. Au 
moment de mes observations, les larves avaient une longueur 
de 3 millimètres. à 

Après la deuxième mue, apparaissent d’autres organes 
lumineux : il y en a trois par anneau et ils sont rangés sui- 
vant des lignes parallèles sur la face inférieure des huit pre- 
miers anneaux de l'abdomen. Comme le premier, le dernier 
anneau abdominal ne compte qu’un organe photogène. 

Quand la larve du Pyrophore est immobile, on pourrait la 
comparer à un bracelet ouvert formé de trois rangées de 
perles lumineuses et portant sur chaque fermoir un point 
unique plus brillant. 

Toute irritation augmente l'intensité de la lumière : celle- 
ci ne se produit parfois que dans le point excité, ou bien elle 
se généralise, C’est le cas quand l’animal marche ou cherche 
à s'échapper. Le va-et-vient de la lumière produit le même 
effet qu'une rampe de becs de gaz balayée par le vent, dont 
les foyers s’éteignent et se rallument de proche en proche. 
Rien n'est plus merveilleux que l'étrange illumination de cet 
être bizarre, dans les entrailles duquel semble circuler un 
métal en fusion. On se figure difficilement l'impression que 
pourrait produire l'apparition inattendue d'un animal sem- 
blable, cinquante fois plus long seulement et large à propor- 
tion. Parfois ces larves se livrent des combats acharnés, 
pendant lesquels on les voit faire feu de toutes parts : à 
chaque choc jaillissent des gerbes de rayons étincelants 
el rien n'est plus curieux à observer que cette lutte du feu 
contre le feu dans la nuit ! A partir de ce moment, les larves 
creusent des galeries dans le vieux bois; leur développement 
n'a pu être suivi plus loin : la nymphe est inconnue. 

. Chez les larves des Phengodes de l'Amérique du Sud, il y 
a un fanal rouge à l’union de la tête et du premier anneau 
et vingt petits feux d’un bleu verdâtre disposés en deux lignes 
parallèles sur le reste du corps. 

J'ai observé une lueur légère répandue sur tout le corps 
du Lampyre au moment des mues et pendant le temps 
très court où les téguments restent transparents; Tout l'hypo- 


60 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


derme, par sa face profonde, semble prendre part à la photo- 
génèse. Le même phénomène se voit chez la nymphe : pen- 
dant toute la période nymphale, ses téguments restent rosés, 
transparents. Elle est immobile, ramassée sur elle-même en 
boule, comme certains quadrupèdes dormant du sommeil 
quotidien ou du sommeil hivernal et dans un état de torpeur 
profonde, continue. Tant que dure cet état d'inertie exté- 
rieure, on voit britler d'une lueur fixe, calme, vive, les 


F1G. 15. — Coupe de l'organe mâle du Lampyre mâle (grossis. 120 diam.). 
a, a, a, plastides du corps adipeux; — fr, trachées ; — ;n, faisceau musculaire ; 


— ‘, couche crayeuse ou radio-cristalline ; — g, granulations libres ; — p, p, couche 
parenchymateuse ; — à, à, i. i, cellules de l'hypoderme, 


appareils larvaires, qui ne semblent pas prendre part aux 
métamorphoses internes bouleversant silencieusement l’orga- 
nisme, en vue des nouvelles fonctions qu'il aura à remplir. 
Il est bien évident que pendant toute cette période la 
volonté n'intervient en rien dans l’accomplissement du phé- 
nomène. 

Après la transformation de la nymphe en Insecte parfait, 
les organes larvaires persistent seuls chez le mâle (fig. 15) 
mais, chez la femelle, de la face profonde de l’hypoderme 
sont nés des organes nouveaux qui occupent les dixième et 
onzième anneaux, tandis que l'organe larvaire, qui persiste ici 
également,occupe le douzième et dernier anneau (fig. 16). 


LES INSECTES LUMINEUX 61 


Ces organes nouveaux, très briliants, sont situés à la face 
ventrale. Ils naissent de la prolifération des cellules hypoder- 
miques, qui se groupent en chapelets: par leur accolement, 
ces files cellulaires forment une membrane recourbée sur 
elle-même, creusée de sinus sanguins délimitant des lobes 
(fig. 17). De petits muscles intrinsèques et extrinsèques 
peuvent écarter les bords des sinus 
et des méats qui se remplissent ainsi 
de sang. Ces muscles, que j'ai décrit 
depuis fort longtemps, ont été signa- 
lés de nouveau par Bongardt, qui 
porte leur nombre à six faisceaux 
par organe. Par leurs extrémités la- 
térales, les organes photogènes fe- 
melies reçoivent de gros troncs tra- 
chéens, qui se ramifient dans tous 
les lobules. Je n'ai pas rencontré 
d’autres filets nerveux que ceux qui 
se rendent aux faisceaux musculai- ones le 
res. Les cellules les plus éloignées de neux de la femelle du 
la naissance des files deviennent for- Rampe res 


ë N, chaîne nerveuse sym- 
tement granuleuses, se déforment en  pathique, dont l'extrémité in- 


DA r C férieure est brisée et relevée; 

œ oo O' |: = 
subissant la désagrégation glandu No ee Cie en 
laire : elles forment la zone dite arrière; — {r, dr, trachées ; 


— in, m, muscles ; — 04, or- 
crayeuse des organes phologènes,  gane lumineux larvaire ; — 
ainsi appelée à cause de son opacité 22,93: °'#2nes lumineux fe- 
et de sa teinte blanchâtre, par oppo- 
sition à la zone parenchymateuse formée de cellules jeunes, 
à contours bien limités, transparentes, facilement colora- 
bles, avec granulations très fines et d’un diamètre considé- 
rablement inférieur à celui des granulations de la couche 
crayeuse : elles ont les unes et les autres la même origine, 
mais en se recourbant, la partie des files renfermant les cel- 
lules âgées est venue former comme une couche distincte 
recouvrant celle des cellules jeunes. 

Bien que situés et disposés différemment, les organes lumi- 
neux des autres Lampyrides, des Photinus, de la Luciole,etc., 


62 jA VIE ÊT LA LUMIÈRE 


présentent fondamentalement la même structure histolo- 


me me 


me me Lx 


DETTES 


me 


me' II me’ 


gique et le même agencement. 

A l’état adulte, la femelle de 
Lampyris noctiluca garde la forme 
larvaire : elle est aptère, tandis 
que le mâle, plus petit, est ailé. 
La femelle a de grosses lanter- 
nes et de petits yeux et le mâle 
des organes lumineux larvaires, 
mais de gros yeux qui lui per- 
mettent de découvrir de loin, en 


FiG. 17. — Appareils lumineux 
femelles vus par leur face ven- 
trale, montrant les files de 
plastides parenchymateux . et 
les méats, me, me, me, par où 
le sang circule dans les or- 
ganes ; en Î[, me’, me’, grand 
méal central entre la couche 
crayeuse el la couche paren- 
chymateuse. 


en son plein, la 


volant, la femelle immobile sus- 
pendue le ventre en l'air à un 
brin d'herbe, pendant les soi- 
rées calmes et obscures de l'été. 
Elle craint la concurrence de 
la lune et quand celle-ci brille 


femelle du 


Ver luisant éteint sa veilleuse. 


Dansles genres Luciola, Photinus, etc., 
les deux sexes sont ailés. 

Il en°est de même chez Pyrophorus 
ce roi de la gent aérienne 

Le mâle ne se distingue 
guère de la femelle que par la taille, 
qui est plus grande chez cette der- 


noclilucus, 
lumineuse. 


nière. 

L'Insecte parfait possède trois fa- 
naux, qui émettent une lumière d’une in- 
comparable beauté : deux sont situés sur 
le ‘dos du prothorax et le troisième à la 
face ventrale du corps (fig. 18). 

Ce dernier n'est visible que lorsque 


l’Insecte relève la pointe de l'abdomen, : 


ce qu'il ne peut faire qu'en écartant les 


FiG. 18. — Pyrophorus ‘ 
noctilucus montrant 
ses deux lanternes 
prothoraciques 
(grandeur naturelle, 
individu de forte 
taille). 


ailes et les élytres. L'appareil ventral n'entre en jeu que dans 


le vol et dans la natation. 


LES INSECTES LUMINEUX 63 


J 


Au repos, cet organe, enveloppé par une membrane mince 
anhiste, est reployé en forme de bissac caché dans l’espace 


Fire. 19. — Coupe horizontale de la plaque lumineuse ventrale 
du Pyrophore noctiluque. 


I, hiatus ou sinus central antérieur et lacunes ou méats latéraux ; — », m., muscles 
latéraux intrinsèques écarteurs des méats et tenseurs de la plaque ventrale. 


compris entre le métathorax et le premier anneau abdominal : 
il est vide de sang. Quand l'abdomen, en se relevant, s'éloigne 
du métathorax, le bissac se déploie en un ecusson ovalaire 
et l’on distingue alors deux sinus, 
l'un: antéro-postérieur s'arrêtant 
vers le milieu de l'organe, dans 
l'extrémité duquel débouchent à 
angle aroit deux sinus latéraux. 
Les lèvres du sinus antérieur s'écar- 
tent par la contraction de deux pe- 
tits muscles latéraux et le sang 
pénètre en abondance dans l’or- 
gane au moment où il va devenir 
éclairant (fig. 19). F1G. 20. — Coupe schématique 

C'est par un mécanisme analo- d’un organe lumineux pro- 

; thoracique de Pyrophore. 
gue que le fonctionnement des or- PAR CA A ANNEE 
ganes céphalothoraciques est :as-  jequel le sang pénètre par l'hia 
suré, mais ces derniers sont séparés , Dascies on 4e innervés par! les 
de l'extérieur par une cornée chiti- : nerfs # #;— 4», trachées. 
neuse transparente rigide (fig. 20). 

Le tissu photogène se compose, comme chez les Lampy- 
rides, de files de cellules nées de la face profonde de l'hypo- 
derme, dont les plus vieilles sont en dégénérescence granu- 
leuse glandulaire. Les produits résultant de cette désagréga _ 


64 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


tion sont versés dans le sang des sinus et l’on assiste ici au 
mécanisme le plus simple et le plus saisissant d’une sécrétion 
interne. Les trachées fort nombreuses dans l'organe photo- 
gène, qui en est pénétré de toutes parts, amènent en abon- 
dance de l'oxygène au sang pour l'hématoser et les nerfs se 
rendent aux muscles chargés de modérer ou d'activer l’en- 
trée ou la sortie du sang des sinus. 

J'ai démontré par de nombreuses expériences et par l'étude 
anatomique approfondie de l'appareil respiratoire du Pyro- 
phore que tout ce que l’on avait prétendu relativement au 
rôle prépondérant des stigmates, des troncs trachéens et de 
la distribution de leurs branches était imaginaire. Les gros 
troncs trachéens communiquent tous entre eux et si l’on 
bouche un ou deux stigmates, la pénétration de l’air s’effec- 
tue par les autres. Il ne me paraît pas utile de critiquer ici 
l'opinion de ceux qui prétendent que les trachéoles se termi- 
nent dans les cellules lumineuses. On ne sait pas encore 
exactement comment se terminent les trachées. Toutes ces 
savantes discussions ont perdu leur intérêt aujourd'hui 
que l'on sait que l'œuf de l’Insecte fait de la lumière sans 
trachées, sans nerfs et sans muscles. 


Physiologie de l'Insecte lumineux. 


J'ai choisi de préférence à tout autre insecte pour mes 
recherches expérimentales le Pyrophore des Antilles, non 
seulement à cause de l’incomparable éclat de sa lumière, 
mais encore et surtout parce que c’est un Coléoptère robuste, 
facile à nourrir en captivité et se prêtant admirablement à 
tous les genres d'expérience : c’est, en un mot, un véritable 
animal de laboratoire. Si, au lieu de s'attaquer à de chétifs 
Lampyrides comme la Luciole et les Photuris américains, les 
Lampyres, etc., difficiles à manier, on s'était adressé de suite 
aux Pyrophores, il y a longtemps que les divergences qui se 
perpétuent parmi les savants auraient cessé. IL est vrai qu'il 
existera toujours sans doute de ces soi-disant savants qui ne 
croient pas nécessaire de faire des expériences, ne fût-ce que 


LES INSECTES LUMINEUX 65 


pour contrôler celles qui ont été faites par d’autres, pour 
approuver ou condamner telle ou telle opinion. 

La méthode «intuitive » de Giard est la contre-révolution de 
la révolution dans les sciences biologiques expérimentales 
due à Magendie et à Claude Bernard : elle a malheureuse- 
ment trouvé en France et autre part des adeptes. 

J'ai eu la bonne fortune de pouvoir étudier jusque dans les 
moindres détails l'anatomie du Pyrophore noctiluque grâce aux 
savants conseils et à la très précieuse collaboration de l’émi- 
nent entomologiste français Kunckel d’Herculais du Muséum 
d'histoire naturelle de Paris : par elle, j'ai pu entreprendre 
avec certitude et précision de nombreuses expériences. Il est 
vrai aussi que j'ai reçu pour cet objet des Anlilles des cen- 
taines de beaux Pyrophores expédiés avec une inoubliable 
générosilé par M. Guède, secrétaire de la Société d'Horticul- 
ture de la Guadeloupe, sans lesquels il m’eût été impossible 
de mener à bonne fin mes recherches expérimentales. 

Le Pyrophore noctiluque est construit comme notre Taupin, 
mais il est beaucoup plus grand. Toutes les espèces de ce genre 
ne sont pas lumineuses : il ÿ en a (P. extinctus, P. cæcus, par 
exemple), qui ont perdu le foyer ancestral : on ne retrouve 
plus sur le prothorax que la place des organes lumineux. On 
connaît une centaine d'espèces lumineuses cantonnées entre 
le 30° de latitude nord et le 30° de latitude sud et entre le 40° 
et le 180° de longitude : presque toutes sont donc améri- 
caines, à l'exception de quelques-unes, qui sont océaniennes. 

Les Nègres de la Guadeloupe leur ont donné des noms qui 
rappellent parfois le bruit que font ces Taupins avec le res- 
sort de leur corselel et avec leurs ailes quand ils prennent 
leur vol : Labelle, Clindindin, Clinclinbois. Les anciens Espa- 
gnols les appelaient Cucuyo, Cucullo, Cucujo, mots dérivés 
de Locuyo employé par les Indiens. 

Aux Antilles, ils se montrent à la saison des pluies, de la 
fin mars Jusqu'en septembre. Ce sont des Insectes lécheurs 
qui, à l’état adulte, se nourrissent plus particulièrement de 
jus de canne à sucre. Les larves se creusent des galeries 
dans les vieux bois; elles vivent de la moelle des roseaux 


R. Dugois. 5 


66 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


el des palmiers, el seraient lignivores : pourtant leur arma- 
ture buccale est plutôt celle des Insectes carnivores. 

Au Mexique, on garde les Pyrophores en captivité quatre 
semaines en leur donnant de la canne à sucre et des fleurs de 
Pluméria ; on les baigne une fois par jour dans l’eau fraîche. 
Je les ai conservés aussi longtemps à Paris, en les nourrissant 
avec des dattes fraîches, des bananes, des rondelles de ca- 
rottes. Ils aiment beaucoup les méringues et ingèrent égale- 
ment le glucose, le sucre de raisin, le sucre de lait, sans que 
leur pouvoir photogène soit modifié. L'eau surtout leur est 
indispensable. 

Le soir, on les voit voler dans les endroits chauds et hu- 
mides, peu élevés. La forte lumière paraît les plonger dans 
une sorte d’engourdissement et ils se réfugient pendant le 
jour à la face inférieure des feuilles de canne à sucre: ils 
semblent affectionner par-dessus tout cette lumière verte 
atténuée par le feuillage, qui se rapproche beaucoup de 
celle qu'ils émettent eux-mêmes. Au crépuscule, leur vol ne 
dure pas plus de deux ou trois heures. 

J'ai fait cette curieuse remarque que des Pyrophores que 
je tenais depuis plusieurs jours dans l'obscurité complète, 
allumaient leurs lanternes tous les soirs à la tombée de la 
nuit. Comment expliquer cette singulière périodicité, qui 
s’observe d'ailleurs dans les mêmes conditions chez les végé- 
taux sommeillants, tels que la Sensitive? 

L'effet produit par le vol des Pyrophores sur la lisière des 
forêts tropicales est féerique : « Ce sont, disait le Père Du- 
tertre, un auteur du dix-septième siècle, comme de petits 
astres animez, qui dans les belles nuicts les plus obscures 
remplissent l'air d'une infinité de belles lumières, qui éclai- 
rent et brillent avec plus d'éclat que les astres qui sont atta- 
chez au firmament. » 

Au moment de la conquête du Nouveau Monde, les Indiens 
s'en servaient pour divers usages : pour la pêche, pour la 
chasse, et, en temps de guerre, ils en faisaient pendant la nuit 
d'excellents télégraphes optiques, car leur flamme ne craint 
ni le vent, ni la pluie. Ils avaient aussi coutume de sus- 


LES INSECTES LUMINEUX 67 


pendre ces Insectes emprisonnés dans des calebasses 
ajourées, au plafond de leur cases, pour s’éclairer et éloigner 
les moustiques et les serpents. Dans les réjouissances publi- 
ques, les indigènes s’eu frottaient la figure et obtenaient 
ainsi un masque lumineux du plus curieux effet. On dit 
qu’au Mexique les femmes s’en servaient comme de parure 
pouvant rivaliser, le soir, par l'éclat de leurs feux, avec les 
plus beaux bijoux. 

Les premiers missionnaires arrivés aux Antilles nous ont 
appris que lorsqu'ils manquaient de chandelle, chacun pre- 
nait dans sa main un Cucujo pour chanter matines et que les 
choses n’en allaient pas plus mal... 

Leurs feux sont si vifs qu'à l'époque où les Anglais arri- 
vèrent en Amérique, une de leurs troupes se réfugia précipi- 
tamment sur les vaisseaux parce qu'ils avaient pris des Pyro- 
phores voltigeant sur les buissons pour les mèches des arque- 
buses espagnoles. 

Les ouvrages des premiers explorateurs de l'Amérique sont 
remplis d'anecdotes de ce genre, qui prouvent combien ils 
furent frappés par la beauté et l'originalité de ces lumières 
vivantes. 

Le champ d'éclairage de ces lanternes est assez grand: je 
reviendrai sur ce point à propos du rôle de la lumière physio- 
logique (voir p. 134). 

J'ai déterminé autrefois (voir les Élatérides lumineux) le 
bilan énergétique d’une vingtaine de Pyrophores placés dans 
un même récipient comparativement pendant la période 
d'extinction et pendant celle de l'éclairage. 

Les chiffres relevés sont défavorables à l'idée que la fonction 
photogénique doit être confondue avec la fonction respiratoire 
et l’ensemble de ces phénomènes n’est pas à identifier avec la 


n] 


5: 

Les mouvements respiratoires sont localisés dans l'abdomen 
et J'ai pu les enregistrer facilement. On constate alors que 
les mouvements d'expiration coïncident avec les mouvements 
d’affaissement et d'excavation des tergites abdominaux, el 


combustion d'une bougie au point de vue du quotient 


68 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


que, à l'instant où ils se produisent, la pointe de l'abdomen se 
relève. Or, c'est précisément ce même mouvement qui se 
manifeste au moment où les appareils ventraux se démas- 
quent, en resplendissant de leur plus vif éclat. 

De plus, quand on excite la sensibilité périphérique, les 
tracés indiquent, comme chez beaucoup d’autres animaux, 
un mouvement d'expiration prolongé : celui-ci est justement 
accompagné d’une apparition ou d’une exagéralion de la 
luminosité. 

J'ai dit déjà que les expériences faites en obturant certains 
sligmates ont montré que ces organes n'ont pas d'action 
directe sur la photogénèse, Loutes les parties de l'arbre respi- 
ratoire communiquant entre elles. 

Si l'étude anatomique complète de l'appareil respiratoire a 
permis des constatations nouvelles et importantes pour dé- 
truire radicalement de fausses hypothèses, celle du système 
nerveux n'a pas été moins fructueuse : elle a mis clairement 
ea évidence le véritable rôle des nerfs dans le fonctionne- 
ment photogénique, qui est d’innerver les muscles réglant 
l'apport du sang, d’une part, et, d'autre part, opérant 1ci 
comme dans tous les organes glandulaires, d'une manière 
mécanique sur laquelle j'aurai l'occasion de revenir à propos 
de la sécrétion photogène de la Phodate dactyle (voir p. 84). 

Les agents mécaniques, physiologiques, physiques et chimiques 
exercent sur la fonction photogénique une action facile à 
mettre en évidence et à analyser chez notre Pyrophore. Mais 
il importe de ne pas confondre, comme l'ont fait très malen- 
contreusement une foule d'expérimentateurs, ce qui appar- 
tient au fonctionnement de l'organe avec ce qui constitue le 
mécanisme intime de la réaction photogène. Celle-ci reste 
toujours la même, alors que les organes el leur fonctionne- 
ment sont très variables et elle persiste après la mort soma- 
tique de l'animal, survivant même à l'irritabilité bioprotéo- 
nique. 

Les chocs, les ébranlements mécaniques agissent en faisant 
apparaître ou en exagérant la luminosité, aussi bien dans 
l’œuf que chez la larve et chez l’Insecte parfait : il existe donc 


LES INSECTES LUMINEUX 69 


bien, en dehors du système nerveux, dont l’action est tou- 
jours indirecte, une irritabililé bioprotéonique photogène. 
Si les excitants mécaniques restent sans action, c'est par suite 
de fatigue, d’épuisement ou de mort de l'organe et de ses 
éléments cellulaires constituants. 

Chez le Pyrophore normal, l'excitation mécanique amène 
toujours l'éclairement, comme elle amène le réveil dans le 
sommeil normal : l'animal n’a pas le pouvoir de s'y soustraire 
par la volonté. Il peut cependant se mettre en marche sans 
briller, ce qui est même la règle quand il se meut dans un 
endroit très éclairé. 

J'ai étudié l’action des vibrations du diapason sur la réaction 
organique photogène : si elles atteignent le chiffre de 
deux cent cinquante vibrations doubles par minute, la lumière 
des appareils prothoraciques baisse rapidement et disparait 
bientôt pour renaître dès que le diapason cesse de vibrer. 
Avec cent vibrations, il y a plutôt de l'excitation. 

Les vibrations sonores paraissent sans action. J'ai employé 
les sons musicaux les plus variés. Lorsque les Cucujos sont 
entrés dans la période de repos, il faut un bruit assez violent 
pour les forcer à éclairer. 

L'action d'une vive lumière est plutôl, comme je lai dit 
déjà, inhibitrice. Pourtant les Pyrophores, de même que les 
mâles de Lampyre, sont allirés par nos lampes, comme beau- 
coup d’autres Insectes. 

En plaçant un certain nombre de mes sujets dans une boîte 
allongée couverte avec des verres de toutes les couleurs du 
spectre, je les ai toujours vus se rassembler dans la pénombre 
de la région du vert et du jaune, c'est-à-dire dans la lumière 
qu'ils préférent à l'état de liberté et qu'ils trouvent sous le 
feuillage. Comme je l’ai déjà fait remarquer, c'est la teinte de 
leur propre lumière, dont la longueur d'onde moyenne est 
voisine de la raie du thallium, qui signifie « rameau vert ». 
Il est donc très probable qu'ils distinguent les couleurs. 

Divers auteurs ont prétendu que les organes photogènes des 
Lampyrides ont la propriété de condenser la lumière solaire 
pour l’émellre ensuite dans l'obscurité. Ce point était d’au- 


70 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


tant plus utile à examiner qu'il existe dans les organes lumi- 
neux et dans le sang du Pyrophore une substance fluores- 
cente, ainsi que nous le verrons plus tard, et que les belles 
recherches de E. Becquerel tendent à assimiler complète- 
ment la fluorescence et la phosphorescence. 

En ce qui concerne les Lampyrides, l'hypothèse de la con- 
densation avait été rélutée par Peters et Matteucci. | 

J'ai constaté, de mon côté, qu'il n’y avait aucun emmagasi- 
nement de la lumière solaire par les appareils lumineux du 
Pyrophore. 

L'action de l'électricité a été essayée sous différentes 
formes. J'ai foudroyé et fait voler en éclat un P yrophore au 
moyen d’une batterie de condensateurs donnant des élincelles 
de vingt-cinq centimètres ; les glandes photogènes brillaient 
encore douze heures plus tard. Les courants induits agissent 
indirectement, sur l'animal entier éteint par asphyxie, par 
fatigue ou anesthésié, en réveillant l'activité musculaire. Ils 
excitent également la lumière dans l’organe isolé en agissant 
sur l'irritabilité cellulaire. 

Si les électrodes sont enfoncées respectivement dans les 
deux organes prothoraciques, celui qui est en contact avec 
le pôle positif brille d’un bel éclat tandis que l’autre s'éteint. 
Dans ce cas, le résultat est dû à une action électrolytique. 

L'action de la chaleur et du froid est différente selon qu'elle 
s'exerce sur un animal entier ou sur des organes lumineux 
isolés et aussi selon qu'elle est plus ou moins brusque. 

Quand les Pyrophores ont à lutter contre une température 
inférieure à celle pour laquelle ils sont adaptés, ils tombent 
dans un élat de torpeur, de somnolence pendant lequel on 
n'obtient que très difficilement une faible lueur par les exci- 
tants ordinaires. Si la température ambiante n'est pas supé- 
rieure à —15°, ils succombent lentement et on voit disparaître 
la fonction photogénique avant les propriétés motrices et 
sensitives, comme cela arrive d’ailleurs dans d’autres condi- 
tions de misère physiologique, telles que l’inanition, le des- 
séchement, etc. On ne peut plus ensuite ranimer la lumière 
comme dans certains cas de mort violente. 


LES INSECTES LUMINEUX 71 


Quand le refroidissement est rapide, on peut voir au con- 
traire les propriétés musculaires et nerveuses disparaître 
avant la luminosité, mais cette dernière est réduite à une 
lueur faible et continue. 

Dans le premier cas, les réserves photogéniques sont 
épuisées et dans le second, le sang, les muscles et les nerfs 
n'assurent plus le fonctionnement de l'organe, qui est livré à 
ses propres ressources. 

J'ai même vu la luminosité des organes résister à la con- 
gélation complète des Pyrophores entiers : elle retrouve son 
éclat moyen à — 4°. Elle n’est même pas définitivement sup- 
primée par un froid de — 100° et reparaît quand la tempéra- 
ture remonte. Les œufs de Lampyre éteints par un froid de 
— 15° ont recommencé à briller vers — 3° centigrades. Le 
phénomène essentie! de la réaction photogénique est donc 
complètement indépendant de l'irritabilité, de la contracti- 
lité, de la neurilité et même de la respiration. 

En chauffant des Pyrophores à la température de + 46° à 
+ 47°, la lumière s'éteint bientôt après avoir passé par un maxi- 
mum, sans que l'on puisse provoquer son retour, bien que la 
sensibilité générale et la motilité soient conservées : il y a 
ici une curieuse dissociation de ces fonctions. 

La chaleur agit de la même manière sur les organes isolés 
des Lampyrides et des Pyrophores. L'immersion dans l'eau 
bouillante, ou seulement à + 80°, les éteint immédiatement. 
Si la température est élevée progressivement, la luminosité 
s'accroît et vers 55°, il y a une augmentation subite d'éclat 
suivie d’exünction. À ce moment, j'ai constaté que la lumière 
change de couleur; elle prend une teinte rouge feu, ce qui 
_indiquerait que les changements de coloration observés chez 
les Polypiers, chez les Pyrosomes, peuvent bien tenir à une 
plus ou moins grande brusquerie de la réaction photogène. 
Cette question sera examinée à propos des propriétés physi- 
ques de la lumière physiologique (voir p. 107). 

J'ai étudié attentivement l'action des agents chimiques sur 
les Pyrophores entiers et sur leurs organes photogènes iso- 
lés. ; 


72 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


“ 


Une dépression barométrique rapide suspend en même 
temps la lumière et les mouvements de l'animal quand la 
pression est réduite à deux ou trois centimètres de mercure. 
L'extinction se produit aussi, mais beaucoup plus lentement 
avec une pression de cinquante centimètres : les Pyrophores 
continuent à se mouvoir sans paraître incommodés. 

Ils se comportent dans l'oxygène pur comme dans l'air, 
même en présence d’une certaine quantité d'ozone, mais 
dans l'oxygène comprimé à cinq atmosphères, les Insectes 
étaient notablement moins lumineux. 

Les vapeurs d'essence de Lérébenthine, qui empêchent la 
phosphorescence du phosphore, sont sans action sur la lumi- 
nosité. 

Le chlore gazeux provoque subitement l'extinction, qui est 
définitive. Les vapeurs oxydantes d'acide hypoazotique déter- 
minent d'abord de l'agitation de l'animal sans accroissement 
de lumière, mais celle-ci disparaîtrapidement avec la motilité 
et la sensibilité. Les vapeurs d'acide osmique agissent de 
même et, à aucun moment, sur un Pyrophore anesthésié par 
le chloroforme, chez lequel la lumière persistait, quoique 
affaiblie, elles n'ont pu en relever l'éclat. 

L'acide carbonique, suivant les doses, agit soit comme un 
anesthésique, soit comme un gaz irrespirable. 

Les Pyrophores peuvent vivre longtemps dans le pro- 
toxyde d'azote pur sans paraître incommodés. 

Dans les gaz inertes : azote, hydrogène, ils se comportent 
à peu près comme dans l’air raréfié. 

Bongardt a dit avoir obtenu avec les Lampyres soumis à 
l'influence des gaz des résultats différents de ceux que m'ont 
donné les Pyrophores. Mais les Lampyres présentent des. 
réactions particulières, par exemple de s’éteindre sous lin- 
fluence d’un courant d’air, ce qui leur arrive en liberté quand 
il fait du vent. Les Pyrophores, au contraire, brillent plus for- 
tement pendant le vol ou quand on souffle dessus. Mais, en 
somme, Bongardt aboutit aux mêmes conclusions que celles 
que j'avais formulées dans mon ouvrage sur les Élatérides : à 
savoir qu'il n’y a pas une relation directe entre la respiration 


LES INSECTES LUMINEUX 73 


et la fonction photogénique ; il va même plus loin en décla- 
rant que la lueur se fait sans consommation d'oxygène et 
que dans l'organe lumineux est sécrétée une substance qui 
s’éclaire quand elle dispose d’un certain degré d'humidité. 
C'est là une explication absolument insuffisante. On sait 
depuis fort longtemps que les organes desséchés et conser- 
vés dans le vide se railument quand on leur rend de l’eau 
et de l’air. Les récentes expériences de Mc Dermott sur les 
Photinus américains n'ont également rien appris de nou- 
veau sous ce rapport. 

Avec les gaz réducteurs tels que l'acide sulfureux et l'acide 
sulfhydrique, la lumière s'éteint rapidement en même temps 
que la motilité et la sensibilité : l'animal est asphyxié. Mais 
avec l'aldéhyde et la paraldéhyde, la lumière peut disparaitre 
longtemps avant les mouvements spontanés. 

L'hydrogène phosphoré, à la formation duquel on avait attri- 
bué la production de la lumière, éteint au contraire celle-ci. 

Les anesthésiques généraux (éther, chloroforme) laissent 
persister une faible lueur que n’exagèrent plus les excitations 
extérieures. On peut seulement l'augmenter en pressant sur 
l'abdomen de façon à faire refluer le sang dans les sinus des 
glandes photogènes. 

En réalité, ces expériences montrent qu'il n'y a pas de 
relations directes entre ces agents et la photogénèse : mais il 
y en a d'assez étroites entre la fonction glandulaire photogé- 
nique, la motilité, la circulation. l’innervation, la respiration 
et l'irritabilité cellulaire, sur lesquels ils portent leur action. 

Pour arriver à faire la part de ce qui revient en propre à 
chacune de ces fonctions, il fallait pousser plus loin l'analyse 
physiologique et, pour cela, j'ai eu recours à des poisons non 
gazeux et à des vivisections. 

Les poisons non gazeux ne peuvent être utilisés qu'en dis- 
solution dans l’eau ; or l'expérience montre que l'injection 
d'eau pure dans la cavité générale fait reparaître la lumino- 
sité chez des Insectes morts et éteints depuis un certain 
temps. J'ai essayé néanmoins l’action du curare, mais celle-ci, 
chez les Insectes, n’est pas évidente: en revanche, les poisons 


74 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


suivants : digitaline, atropine, morphine, ont donné des résul- 
tats assez démonstratifs. 

L'action la plus instruclive relativement au rôle des mus- 
cles et des nerfs, est celle de la strychnine. A l’aide de ce 
poison on peut provoquer des convulsions toniques intermit- 
tentes pendant la durée desquelles on voit nettement, avec 
une loupe, des poussées de sang se produire dans les sinus de 
l'appareil ventral, en même temps qu'il s'éclaire d’une vive 
lueur cessant dans l'intervalle des convulsions toniques. 

Ces expériences, et d’autres encore, montrent nettement que 
les alcaloïdes ne portent pas directement leur acüon sur la 
substance photogène, mais qu'ils modifient indirectement 
son activité en agissant sur les muscles, les nerfs, et par eux 
sur la circulation et la respiration. 

Toujours, en effet, après la mort par les alcaloïdes, une 
lueur persiste longtemps, et une pression sur l'abdomen fai- 
sant refluer le sang vers les organes, ou bien une injection 
d'eau pure, suffit à leur rendre un vif éclat. 

Le rôle de la circulation et du sang peut ètre exploré direc- 
tement. Si l’on fait un petit orifice à un des organes protho- 
raciques, il apparaît en ce point une gouttelette de sang qui 
grossil à chaque pulsation de l'organe photogène. Ces pulsa- 
tions ne sont pas isochrones avec celles des contractions du 
vaisseau dorsal : on verra plus loin qu'elles sont produites 
par les muscles de l'appareil photogène. 

Si l’on excite l'animal, le nombre des pulsations augmente 
en même temps que l'éclat des foyers lumineux. Avant moi, on 
avait déjà noté des variations d'intensité lumineuse isochrones 
avec les pulsations cardiaques chez la Luciole d'Ilalie. 

J'ai dit qu'en exerçant une pression sur l'abdomen, pour 
faire refluer le sang vers les organes, on ramenait la lumière 
éteinte ou bien l’on avivait celle qui était affaiblie.Inversement 
lorsqu'on amène le prothorax en arrière, en flexion forcée, 
chez le Pyrophore, la circulation est entravée et la lumière 
faiblit aussitôt : elle retrouve toute sa vivacité si, au con- 
traire, on provoque une flexion inverse sur la face inférieure 
du thorax, permet tout l'afflux du sang. Les anesthésiques 


LES INSECTES LUMINEUX 75 


généraux agissent d’une manière analogue en arrêtant pres- 
que complètement les pulsations cardiaques, que l’excita- 
tion réflexe ne peut plus ranimer. 

La destruction du vaisseau dorsal par le fer rouge laisse 
subsister une lueur continue, mais aucune excitation ne peut 
plus l’exagérer. 

Le ganglion frontal n’agil pas directement sur l'organe 
lumineux, mais bien sur les muscles, qui en actionnent la 
circulation par l'intermédiaire du système nerveux central. 
En effet, si l’on pratique une section entre le ganglion fron- 
tal et les masses cérébroïdes, ou bien l’ablation de la tête par 
torsion, pour éviter l’hémorragie, on ne détruit pas immé- 
diatement les mouvements cardiaques, qui deviennent même 
plus rapides. Cependant les lanternes sont mises en veilleuse 
et les excitations mécaniques n’en raniment pas l'éclat. Il ne 
suffit pas que le sang circule, il faut que la circulation soit 
réglée par le jeu des muscles intrinsèques et extrinsèques des 
appareils lumineux, qui n'obéissent plus dans ces conditions. 
Quand la cavité abdominale est ouverte, on observe les 
mêmes phénomènes qu'après la destruction du vaisseau dor- 
sal. 

J'ai déjà parlé du rôle des muscles dans le fonctionnement 
de l'appareil lumineux ventral {voir p.63) : on le comprendra 
mieux encore en jetant un coup d'œil sur la coupe schéma- 
lique du prothorax représentée dans la figure 20. 

Le muscle m est dirigé d'avant en arrière et de dedans en 
dehors, son insertion fixe se fait à la face interne du sque- 
lette tégumentaire prothoracique, tandis qu'il prend son in- 
sertion mobile à la face inférieure de l’organe lumineux, où 
ses fibres s’enchevêtrent avec celles du muscle métathora- 
cique : chacun de ces muscles, agissant séparément, peut 
ouvrir l'hiatus du sinus I, par lequel le sang de la cavité 
générale se précipite dans l'organe O. S'ils se contractent 
simultanément, l’'écartement de l'hiatus est plus grand et la 
direction des fibres de ces faisceaux tend à se rapprocher de 
celle des muscles moyens, en même temps que l’espace lacu- 
neux limité par les trois faisceaux s’efface en se vidant du 


76 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


sang qu'il contient. On peut facilement arriver à exercer 
des tractions mécaniques sur l’extrémité du muscle méta- 
thoracique et, à chaque traction, on voit se produire une pul- 
sation de l'organe et une augmentation de clarté simullanée. 

On arrive à des résultats semblables en provoquant des 
contractions localisées par les courants faradiques. 

L'étude anatomique et l'analyse physiologique ont été éga- 
lement très minutieusement faites pour l'appareil ventral (1). 

Elle a conduit aux mêmes conclusions relativement au 
rôle des muscles (voir p. 63). 

On n'a pas oublié que notre Pyrophore est un Taupin, 
muni d'un ressort, qui lui permet, comme aux autres, s'il est 
sur le dos, de se remettre sur le ventre par un saut. Si l’on 
saisit un Cucuyo par l'abdomen, il cherche à se dégager par 
des secousses successives, qu’il imprime à tout son corps en 
faisant Jouer coup sur coup l'appareil à ressort. Il projette 
alors une très vive lumière par le prothorax : celle-ci n’est 
pas intermittente, mais présente des périodes d’exaltation 
correspondant à la tension musculaire du ressort et d’affai- 
blissement après la détente. 

L'action du système nerveux peut être mise en évidence par 
la vivisection, 

La lésion du ganglion frontal fait tomber les appareils 
prothoraciques en veilleuse, mais le réflexe de l'excitation 
mécanique n'est pas aboli. Le même résultat est obtenu par 
une section transversale entre le ganglion frontal et les gan- 
glions cérébroïdes divisant complètement les connexions. 

La suppression d'un seul des ganglions cérébroïdes ne 
modifie pas le fonctionnement spontané ou provoqué des 
appareils prothoraciques. Mais si les deux sont détruits, les 
pulsations rythmiques disparaissent et le phénomène lumi- 
neux est immédiatement aboli; en outre, le réflexe photogène 
par excilation mécanique est perdu. La décapitation produit 
le même effet. 


(1) Voir les Élatérides lumineux, loc. cil., p. 54, et Leçons de phy- 
siologie générale el comparée, p. 329, Paris, 1898. 


LES INSECTES LUMINEUX 77 


La destruction du ganglion prothoracique, d'où partent les 
nerfs qui innervent les muscles de l'appareil lumineux, donne 
les mêmes résultats. L'action du système nerveux par l'inter- 
médiaire du muscle ne peut être plus nettement mise en 
évidence. 

La plaque ventrale se comporte de mème façon après des- 
truction du ganglion sous-æsophagien : l'excitation portée 
entre elle et le point blessé peut ranimer la lumière éteinte, 
mais l'effet est nul si on agit au-dessous de l'organe, ou 
encore après avoir détruit le ganglion qui commande à ses 
muscles. 

Ainsi donc, toute manifestation photogène dépend soit 
d’une impulsion venant directement des centres de l’intelli- 
gence et de la volonté, soit d'un réflexe ayant son point de 
départ dans les terminaisons sensitives et son centre dans 
les ganglions cérébroïdes, ou dans ceux qui commandent aux 
muscles des appareils. Ces derniers agissent de deux ma- 
nières : principalement en réglant l’afflux du sang, mais 
aussi par excilalion mécanique directe. La circulation 
assure l'apport du sang, qui doit être convenablement oxy- 
géné par la respiration trachéenne. Ce sont là des fonctions 
accessoires, mais la fonclion principale, fondamentale, réside 
dans l'organe photogène exclusivement. 

Les organes photogènes isolés jouissent d une vitalité propre, 
dans une certaine mesure indépendante du reste de l’orga- 
nisme. C'est dans les cellules de ces organes, ou plutôt, comme 
on le verra plus tard, dans certains produits qu'elles con- 
tiennent, que réside l'acte fondamental de la photogénèse. 

En plaçant les organes isolés dans une atmosphère humide 
et assez oxygénée, ils continuent à briller pendant de longues 
heures d'une lueur calme et fixe, mais qui va en s’affaiblis- 
sant de plus en plus. 

De même que celle des œufs, leur luminosité peut être 
augmentée par le choc : ils jouissent donc d’une certaine irri- 
tabilité cellulaire propre. 

Comme les œufs, ils résistent à des /roids intenses et 
leur éclat se ranime vers — 3° à — 4°. Celui-ci augmente 


78 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


avec la température jusqu'à + 25° ou + 30°, pour rester égal 
jusqu’à + 55°. Au-dessus, il s'éteint pour ne plus reparaître. 
Si on projette dans l’eau bouillante un organe lumineux, il 
brille avec une force extrême pour s’'éteindre aussitôt, mais 
ce n’est qu'un éclair. 

Ainsi que le choc, les courants faradiques mettent en jeu 
l'irritabilité cellulaire photogène, mais faiblement. 

La luminosité, qui persiste souvent douze heures dans 
l'oxygène, disparaît au bout d’une demi-heure à une heure 
dans l'azote, dans l'hydrogène pur, mais se ranime quand 
on laisse de nouveau agir l'air. C’est une preuve de plus 
qu'il n'y a pas oxydation directe, mais que cependant il faut 
pour que la cellule satisfasse à la fonction photogénique une 
certaine quantité d'oxygène renouvelée de temps à autre. 

Un organe lumineux, qui brillait depuis trente minutes dans 
l'acide carbonique, à la pression ordinaire, s’est éteint immé- 
diatement quand la pression du gaz a été porté à cinq atmo- 
sphères. L'acide carbonique ne se comporte donc pas toujours 
comme un gaz neutre. 

L'oxygène pur ou comprimé n'agit pas plus énergiquement 
que l'air. 

En présence des vapeurs d'acide osmique, oxydant très 
énergique, la luminosité s'est abaissée progressivement dans 
le tissu, lequel prenait une teinte noire de la périphérie vers 
le centre, sauf du côté protégé par la cuticule, où la lumière 
a persisté le plus longtemps. 

L'action de l’eau est très remarquable. Des œufs de Lam- 
pyres et de Pyrophores ont été desséchés jusqu'à la 
dernière limite, à la température ordinaire; el après être 
restés huit jours dans le vide sulfurique, il a suffi d’une 
goutte d'eau pour leur rendre l'éclat primitif. Les organes 
isolés se sont comportés de même. 

Les expériences récentes de Mc Dermott et Kastle sur les 
Photinus américains, celles de Bongardt sur les Lampyres, 
n'ont fait que confirmer ce qui élait connu depuis bien long- 
temps. 

Il est donc établi, sans contestation possible, que les cellules 


LES INSECTES LUMINEUX 79 


photogènes des Insectes, comme l'œuf des Lampyridés et des 
Élatéridés, possèdent une luminosité propre et que les efforts 
obstinés des anatomistes et de quelques physiologistes pour 
expliquer la lumière des Insectes par le jeu des trachées ont 
été pour le moins superflus. 

Mais on peut se demander si la réaction photogène des 
Insectes exige l'intégrité fonctionnelle de la cellule, si c'est 
en un mot une « fonction cellulaire » comme beaucoup 
d'auteurs l’ont proclamé, ou bien si la cellule étant détruite, 
le phénomène lumineux peut néanmoins s’effecluer. 

Il y a lieu d’être profondément surpris et même attristé de 
voir encore aujourd'hui, après les expériences pourtant si 
démonstratives que j'ai publiées il y a plus d’un quart de 
siècle, cette question remise sur le tapis et discutée à nou- 
veau par certains auteurs qui semblent s'être fait une spé- 
cialité du rajeunissement des vieilles vérités. La méthode 
consiste à refaire sur un Insecte différent des expériences 
anciennes dont on présentera les résultats comme des nou- 
veautés ; d’autres préfèrent nier, sans contrôle, ce qui a été 
dit et fait antérieurement, remettre tout en question en 
substituant des hypothèses à des faits établis expérimentale- 
ment. De ces pitoyables pratiques, ne peut résulter que du 
discrédit pour leurs auteurs et malheureusement aussi pour 
la Science el les savants. 

J'ai depuis longtemps montré que la biophotogénèse chez 
l'Insecte n'est pas un phénomène cellulaire pour les raisons 
suivantes : 

1° Les organes lumineux des Lampyridés et des Élatéridés 
desséchés et broyés peuvent retrouver au contact d’une 
goutte d'eau leur pouvoir photogène. 

2° Les organes photogènes frais des Insectes, écrasés avec 
de l’eau, de façon à ce que toute trace de cellule normale 
ait disparu par l’action combinée de l’eau et du broyage, 
fournissent un liquide lumineux qui traverse les filtres en 
papier gris. Le liquide reste lumineux pendant un certain 
temps, bien qu'il ne renferme plus aucune cellule. 

3° On écrase un organe frais, bien brillant de Pyrophore 


80 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


et on le triture jusqu'à ce qu'il ait cessé de donner de la 
lumière.D'autre part,on fait la même opération avec un organe 
semblable immergé dans l’eau presque bouillante, juste pen- 
dant le temps nécessaire pour éteindre la lumière. Par le 
mélange des deux substances, qui restaient obscures l’une et 
l'autre au contact de l'air, on voit apparaître la lumière. De 
cette réaction typique que j'ai publiée en 1885 (1) j'avais déjà 
tiré cette conclusion, que la réaction photogène,chez l'Insecte, 
est une réaction zymasique. 


EN RÉSUMÉ, la fonction photogénique chez les Insectes se 
montre déjà dans l'œuf, même avant la fécondation. Plus tard, 
elle se localise dans les cellules ectodermiques du blastoderme. 
L'intervention des trachées n'est donc pas nécessaire à soneæistence. 
Elle est le flambeau ancestral, qui passe sans jamais s'éteindre 
un instant, de l'œuf à la larve, à la nymphe, à l'Insecte parfait, 
el de ce dernier à l'œuf, et ainsi pendant de nombreux siècles. 

Chez l'Insecte adulte, les organes photogènes sont des glandes 
à sécrétion interne typiques. La lumière est faible ou nulle 
quand le sang n'arrive pas en contact avec les éléments glandu- 
laires : elle apparaît, au contraire, et prend un vif éclat quand 
il se précipite dans les sinus de la glande interne. Cet apport du 
sang est réglé par les muscles. Ceux-ci, à leur tour, obéissent 
aux nerfs moteurs el ces derniers, par l'intermédiaire des 
ganglions, concourent aux actes réflexes, dont le point de dé- 
part est dans les nerfs sensitifs, ou dans leurs terminaisons sen- 
sorielles. 

Les muscles intrinsèques et extrinsèques des appareils photo- 
gènes sont striés et peuvent obéir aux centres nerveux, même 
en dehors de tout phénomène réflexe. Comme ailleurs, mais 
avec plus d'activité peut-être, ils assurent dans les appareils pho- 
togènes l'oxygénation par le sang. La ventilation trachéenne peut 
être suspendue au moment méme où apparaît la lumière dans 
les organes lumineux. L'action du sang est primordiale et pré- 
pondérante. 


(1) Voir les Élatérides lumineux, pp. 264-269, loc. cit., p. 54. 


LES INSECTES LUMINEUX 81 


La réaction photogène est localisée dans des cellules de l'organe, 
qui sont manifestement en voie de désagrégation sécrétoire, de 
fonte glandulaire. Elles sont bourrées de ces granulations 
vacuolidaires que l'on rencontre dans tous les organes lumi- 
neux (1). 

On peut écraser complèlement les cellules de l'organe photo- 
gène, détruire exactement toute organisation cellulaire, sans 
arrêter la production de la lumière. La substance écrasée, 
délayée dans l'eau, laisse passer au travers des filtres de papier 
un liquide lumineux. 

La substance des organes lumineux, desséchée rapidement, 
s'éteint, mais on peut la rallumer en l'humectant d'eau. 

Des organes éteints par la chaleur, à 60° environ, puis écrasés, 
ne donnent plus de lumière, méme au contact de l'air. Mais ils 
sont rallumés quand on les broye avec des organes frais éleints à 
froid par trituration prolongée. 

Le phénomène lumineux n'est pas d'ordre cellulaire : il naît 
d'une double réaction d'ordre zymasique, fait établi par moi 
dès 1885, 

L'éclat de la lumière est modifié et renforcé dans les appa- 
reils lumineux des Insectes par des substances fluorescentes qui 
transforment des radiations obscures inutiles ou nuisibles en 
radiations éclairantes (2). 


(1) Les vacuolides des cellules photogènes ont été considérées, à tort, 
par Umberto Pierantoni (V. La luce regli niselti luminosi e la simbiosi 
eredilaria, Naples, 1914). Comme des microorganismes symbiotiques, 
j'aireconnu depuis longtemps l'inexactitude de cette interprétation, 
véritablement spécieuse en raison de la très grande ressemblance 
des vacuolides photogènes à une certaine période de leur évolution 
avec des microorganismes, mais les vacuolides photogènes ne sont 
pas autre chose que ce qu’on a appelé « mitochondries », pour faire 
croire à une découverte nouvelle. 

On peut en dire autant des vacuolides pigmentogènes de la glande 
à pourpre ou granulations macrozymasiques de purpurase. 

(2) Voir Propriélés physiques de là lumière physiologique, p. 105. 


R Dusois. 6 


CHAPITRE VII 


MOLLUSQUES PHOTOGÈNES 


L'embranchement des Mollusques ne fournit pas un grand 
nombre d'espèces photogènes, mais elles sont curieuses par 
les types variés de leurs appareils éclairants. (C’est un animal 
de cetembranchement, la Pholade dactyle, qui, par l'abondance 


Fi&. 21. — Pholades dans leur trou. 


de sa sécrétion lumineuse, m'a permis d'obtenir la solution 
complète et définitive du problème de la biophotogénèse, 
jusqu'à ce jour vainement cherché par un nombre considérable 
de savants. 


MOLLUSQUES PHOTOGÈNES 83 


Sur les cinq classes de l'embranchement des Mollusques, 
trois seulement fournissent des animaux lumineux : ce sont 
celles des Lamellibranches, des Gastéropodes et des Céphalo- 
podes. 

La Pholade dactyle (Pholas dactylus L., fig. 21 et 22) est un 
Mollusquelamellibranche habitant les côtes de la Méditerranée 
et de l'Océan, où elle est connue 
sous les noms de Dayes, Daillon, 
Datte de Mer. Sa frèle coquille est 
incomplète et insuffisante pour la 
protéger; mais, grâceàses aspérités, 
elle lui permet de creuser, pour 
s’abriter, des trous dans les gneiss 
tendres et les calcaires, aussi bien 
que dans l'argile. Elle y vit en re- 
cluse, ne communiquant avec l’ex- 
térieur que par un prolongement 
du manteau en forme de canon de 
fusil double, mais rétractile : le 
siphon. Il sert à la fois d'organe 
de tact, de vision, de gustation, de 
préhension, d’excrétion, en même 
temps que d'appareil principal pour 
la photogénèse. L'un des canaux 


est le canal aspirateur par où pé- Le à photade ES 
nètre l’eau chargée d'oxygène pour verte pour montrer les cor- 
larespiration et d'aliments : l'autre : ns 6 €, et les triangles Iu- 
mineux ft, {. 

est le canal expirateur. C'est dans 

ce dernier que siègent les glandes photogènes à sécrétion 
externe, constituées par deux cordons parallèles au grand 
axe du siphon, saillants sur la paroi interne en forme de 
bourrelets jaunâtres striés transversalement (fig. 22) et par 
deux triangles de même nature situés plus bas, à la base 
du siphon. La paroi du siphon est composée de deux séries 
de plans successifs accolés. La première série comprend 
de dehors en dedans une zone neuromyoépithéliale, qui 
est le siège de la fonction photodermatique ou dermatop- 


84 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


tique étudiée dans la seconde partie de cet ouvrage (voir 
p. 293), ainsi que des plans musculaires plus profonds ; la 
seconde série montre, de dedans en dehors également, une 
zone neuromyoépithéliale et, plus profondément aussi, des 
plans musculaires qui sont la répétition symétrique de ceux 
de la première série. Mais tandis que la zone neuromyo- 
épithéliale extérieure constitue une sorte de réline derma- 
tique, en ce sens qu’elle est très sensible à la lumière, la zone 
neuromyoépithéliale interne fabrique de la lumière. Je 
ferai remarquer de suite une curieuse analogie, c'est que les 
photosphères ou ap- 
pareils IJumineux 
des Crustacés, des 
Céphalopodes et 
des Poissons se 
rapprochent (elle- 
ment par leur struc- 
ture des organes 
oculaires, qu'au dé- 
but, on les avait 
confondus avec 
ceux-ci. Il ne faut qu'une légère modification pour qu'un 
organe soit sensible à la lumière ou photorécepteur, ou bien 
producteur de lumière ou photogène; et, chose admirable, 
ces deux organes de rèle inverse sont souvent étroitement 
unis et se prêtent un mutuel appui, par exemple chez les 
Poissons (voir p. 99). Il y a très: peu de différences entre les 
segments épithéliaux des deux zones : ceux de la zone externe 
sont pigmentés, tandis que ceux de l'interne sont transfor- 
més en calices glandulaires munis de cils vibratiles au niveau 


F1G. 23. — Cellules glandulaires caliciformes des 
organes lumineux de la Pholade dactyle. 


des sillons et des triangles photogènes, De même que les 
segments épithéliaux externes, les segments glandulaires se 
continuent avec des segments contractiles, qui, à leur tour, 
entrent en relation avec des cellules nerveuses situées plus 
profondément. Les segments musculaires s'enfoncent perpen- 
diculairement dans la paroi, ou bien se recourbent pour for- 
mer un plan musculaire sous-jacent aux calices glandulaires 


EN 


MOLLUSQUES PHOTOGÈNES 85 


(fig. 23). Quand ils se contractent, d’une part, ils étirent les 
calices et, d'autre part, ils les compriment latéralement en 
exprimant ainsi le contenu qui constitue la sécrétion photo- 
gène. La contraction de ces segments peut être provoquée 
soit en excitarit mécaniquement un point de la surface des cor- 
dons ou des triangles : et alors on voit se former une dépres- 
sion limitée au point touché, mais pouvant s’irradier de 
proche en proche si l’excilation a été assez forte, soit 
encore par l'excitation du nerf palléal ou du ganglion ner- 
veux palléal. Ce dernier peut être aussi le centre réflexe où 
‘aboutira toute excitalion sensitive portée sur la périphérie. 
Si cette dernière a été assez forte, non seulement la sécrétion 
lumineuse se produit, mais encore, simultanément, le siphon 
se contracte brusquement, expulsant en dehors une abondante 
quantité de mucus lumineux mélangé à l’eau de mer quil 
contenait. Si l'excitation a été provoquée par un Crabe ou 
par quelque autre agresseur, celui-ci, ainsi que la Pholade 
elle-même, se trouve enveloppé d'un nuage de lumière qui les 
rend invisibles aussi bien, mais par un moyen opposé, que le 
noir de la Seiche le ferait en les masquant par l’obscur nuage 
qu'il produit dans les mêmes circonstances. 

Je n’ai jamais vu briller la Pholade au repos ; aussi est-1l 
peu probable, comme on l'a prétendu, que sa lumière puisse 
servir à attirer les animalcules dont elle se nourrit. 

La lumière se montre d'une manière permanente, continue, 
dans le siphon détaché du corps de l'animal et s'y maintient 
fort longtemps, même après la mort. Le même effet est 
obtenu par la section du nerf palléal. Ce dernier, qui est un 
nerf à la fois centripète et centrifuge pouvant servir à assurer 
le réflexe lumineux, joue en outre, au repos, le rôle de nerf 
inhibiteur de la sécrétion photogène : c’est là un des points 
les plus curieux de la physiologie neurale des Mollusques, que 
nous a révélé, par surcroît, l'étude de la biophotogénèse. 

Le mucus photogène, dont j'étudierai longuement la com- 
posilion et les propriétés plus loin (voir p. 129), renferme les 
mêmes granulations vacuolidaires que nous avons rencontrées 
partout; il est mélangé dans le siphon avec du mucus non 


86 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


photogène de sa paroi, résultant, en partie, de l'issue de clas- 
matocytes nombreux, dont on constale la présence dans son 
épaisseur. 

Parmi les Gastéropodes hétéropodes, on a signalé quelques 
Ptéropodes rares (des genres Hyalea et Creseis) dans la mer de 
Java, et un Cléodora. Leur mécanisme photogénique n'est pas 
connu. Je signalerai encore, parmi les. Opistobranches, le 
genre Aeolis, qui possède des larves lumineuses, ainsi que le 
plus curieux et le mieux connu des Gastéropodes photogènes 


Fic. 24. — Glandes photogènes unicellulaires à sécrétion externe 
du Phillirhoë bucephale. 


‘ sch, glande à mucus ; — e, glande à albumine, d'après TROJAN. 


Phillirhoë bucephale Péron et Lesueur, assez commun dans la 
rade de Villefranche et dans la baie de Naples. 

Son corps est pisciforme, très aplati, d'un centimètre de 
longueur environ et absolument transparent. Dans l'obscurité, 
quand l'animal est tranquille, on ne remarque rien de parti- 
culier, mais à la moindre excitalion chimique, physique ou 
mécanique, toute la surface du corps se pare d’une belle 
lumière bleuâtre. Au microscope, on voit qu'elle émane de 
points disséminés sur toute la surface du corps, mais nom- 
breux surtout dans son liers postérieur. Ces points corres- 
pondent à de petites cellules glandulaires cutanées en forme 
de bouteilles, bien étudiées par Trojan. Elles s'ouvrent à l’ex- 
térieur par un pore situé à l'extrémité du goulot (fig.24). Les 
plus pelits points brillants correspondent à des cellules isolées, 
les plus gros à des groupes de ces mêmes cellules. Comme 
chez les Crustacés centropogidés, si bien étudiés par Gies- 
brecht, on rencontre deux espèces de glandes que Trojan 


MOLLUSQUES PHOTOGÈNES 87 


nomme respectivement « glandes à mucus » et « glandes à 
albumine ». Il pose, sans la résoudre, la question de savoir si 
ces deux espèces de glandes, ou plutôt leurs sécrétions, sont 
nécessaires à la réaction photogène : elles peuvent être grou- 
pées ensemble ou isolées ; il arrive même que les divers 
goulots d’un groupe s'ouvrent par un même pore, formant en 
quelque sorte une glande composée. D'autres fois, le goulot 
s'atrophie, de telle sorte que, sur ce même animal, on peut 
suivre l’évolution phylogénétique de l'organe glandulaire tel 
qu'il est dans la série: 1° sécrétion intra-cellulaire, comme 
chez les Protistes; 2° sécrétion extra-cellulaire, comme chez 
les Myriapodes; 3° intra-glandulaire ; 4° extra-glandulaire. 
Toutefois, le type des glandes à sécrétion interne des Insectes, 
des Céphalopodes et des Poissons fait ici défaut. 

La sécrétion se fait sous forme de petits globules ou de 
traînées lumineuses. C'est dans ces organes que j'ai rencontré, 
en 1886, les grosses vacuolides que J'ai montrées au labora- 
toire de Villefranche à Bolles Lee. 

Il se peut que ces organes soient des glandes à venin, 
comme aussi ceux de la Pholade, qui paraissent être les 
homologues de la glande hypobranchialé de la Pourpre. J'ai 
moutré que la sécrétion de cette dernière renferme un venin 
et de grosses vacuolides de la macrozymase que j'ai appelée 
purpurase et qui transforme la purpurine en propigment de la 
pourpre. Toutes ces granulations ont beaucoup: de rapports 
avec celles que l’on lrouve dans d’autres glandes à venin et 
qui sont aussi des vacuolides. Elles sont particulièrement 
faciles à observer dans le venin de l'Abeille. i 

Le corps du Phillirhoé, après avoir été desséché et broyé, 
peut donner encore de la lumière quand on l'humectle avec 
un peu d’eau. Après la mort, la luminosité persiste, ce qui 
n’exisle pas chez l'animal vivant, au repos. 

Comme il arrive toujours, l'ammoniaque agit de deux 
facons : il excite la sécrétion et active la réaction photo- 
gène. 

En seplembre 1834, Vérany découvrit la phosphorescence 
des Céphalopodes sur un {lelioteuthis Bonelliana vivant. Ce 


88 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


Poulpe avait été pêché au large de la mer de Nice par un 
fond d'environ 1.000 mètres. 

En 1893, Joubin s'étant procuré des exemplaires conservés 
de ce Céphalopode, à pu étudier la structure des organes 
photogènes signalés par Vé 
rany et, plus tard, celle d’or- 
ganes appartenant à d’autres 
espèces. Des recherches de 
même ordre ont été faites en- 
suite en Angleterre par Hoyle. 
C'est seulement en 1900-1903 
qu'ont paru les belles re- 
cherches de Carl Chun sur 
des Céphalopodes lumineux 
pêchés pendant l'expédition 
de la Valdivia. Elles sont 
d'une haute importance 
parce qu’elle sont été faites 
sur des sujets vivants, dont 
les organes lumineux ont 
pu être fixés à l'état frais. 
Chunestmême parvenu à pho- 
tographier un de ces curieux 
Poulpesilluminé par sa propre 
lumière, Eunoploteuthis dia- 
dema Chun, pêché dans la ré- 


gion de Bouvet par 1.500 mè- 
PR ee tres de fond. Ce Céphalopode 
Tademe Cars est pourvu de vingt-quatre 
lanternes. Chacun des grands 

bras préhenseurs en a deux. Le bord inférieur des yeux est 
entouré de cinq organes lumineux pour chacun d'eux. Le 
reste est disposé sur le côté ventral du manteau dans 
l'ordre indiqué dans la figure 25. Ces appareils émettent des 
feux incomparables en beauté à tout ce que l'on connaît. 
On croirait que le corps est paré d’un diadème de pierreries 
de couleurs variées et de la plus belle eau. Les plus médians 


MOLLUSQUES PHOTOGÈNES 89 


des organes brillaient d'un bleu d'outre-mer et les latéraux 
offraient des éclats nacrés. Les organes ventraux antérieurs 
envoyaient des rayons rouges rubis, tandis que les postérieurs 
étaient blancs de neige ou nacrés,à l'exception du plus médian 
qui brillait d’un bleu 
céleste. Ces organes 
sont conformés en 
godet: leur surface 
antérieure se bombe 
en lentille et la face 
profonde est revêtue 
d’un pigmentnoir ou 
brun faisant écran. 

Meyer et Verner 
Th. ont décrit chez 
une Seiche des glan- 
des à sécrétion ex- 
terne lumineuse, et 
c’est probablement à 


des organes de ce af 
genre qu'était due la ME y di 

luminosité observée Sn 

par Enrico Giglioli É à 
sur des Céphalopo- l . 

des pélagiques, tels ; 

que Crancha scabra 


Leach, chez un Lo- 


Lo 


FiG. 26, — Leachia cyclura (d'après Jour), 

ligo et chez quelques montrant cinq organes photogènes margi- 

ces naux où périorbitaires et un organe isolé 
Octopodidés de pe sous le cristallin (face ventrale). 


tite taille pêchés 
dans l'Océan Pacifique, pendant une traversée de Callao à 
Valparaiso. 

Dans tous les autres cas connus, il s’agit manifestement de 
glandes à sécrélion interne se rapprochant beaucoup de celles 
des Insectes, particulièrement de celles des Pyrophores. Les 
cellules photogènes des organes périoculaires de Leachia Cy- 
clura (fig. 26) étudiés histologiquement par Joubin, offrent la 


90 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


plus grande ressemblance avec celles des Lampyres. Chez 
les Céphalopodes, elles se disposent comme chez ces der- 
niers et chez les Pyrophores en deux zones distincles for- 


F1G. 27. — Coupe d’un organe lumineux marginal de Leachia cyelura 
(d'après Joux) (gross. 65 diam.). 


À, cercle cartilagineux; — C, chromatophores; — D, organe postérieur; — 
G, gaine conjonctive ; — TL, lentille ; — M, N, O, R, couches de la rétine; — P, cel- 


lules photogènes ; — V, vaisseau ; — Y, cellules lenticulaires de la gaine. 


Cette figure montre nettement l’origine cytodermique commune des cel- 
lules photogènes divisées en deux zones comme chez les Insectes. 


mées par des files de cellules, les unes claires, transpa- 
rentes, facilement colorables, peu ou pas granuleuses : ce 
sont des éléments encore jeunes, en repos physiologique, au 
point de vue de la photogénèse. Celles qui composent la 
seconde zone sont devenues irrégulières, déformées, aplaties, 


YEN ARR 


MOLLUSQUES PHOTOGÈNES 91 


fortement granuleuses, et sont manifestement en voie de 
fusion glandulaire. 

Chez Chiroteuthopsis, d'après Chun, les cellules photogènes, 
peu nombreuses mais grandes, se confondent en partie, et chez 
Pterygioteuthis, la fusion va si loin qu'on ne peut plus parler 
de limites de cellules ; 
il n’y a plus qu'une sub- 
stance plasmatique à 
grainsfins,danslaquelle 
de nombreux noyaux de 
différentes grandeurs 
sont répartis. 

Dans l'organe d’Abra- 
liopsis, les cellules se 
fusionnent et  finale- 
ment perdent leur 
noyau: 1l s'agit bien 
encore ici d’une fonte 
glandulaire. 

Chez Leachia Cyclura 
(fig. 27 et 28), les cel- 
lules jeunes, claires, 
sont tournées du côté 


de l'extérieur parce Fi. 28. — Leachia cyelura, coupe d’un or- 

qu'elles naissent de la gane  photogène marginal (gross., 
À 65 diam.) (d’après JouBix). 

couche profonde du té- 


GC, chromatophore ; — G&, gaine conjonctive ; 

gument transformé en  —L, lentille; — T, cornée et épithélium sous- 

cornéen. — V, vaisseaux internes ; — P, cel- 
cornée, comme celles : jules photogères. 


des Insecles naissent de 

la face profonde de l’hypoderme du tégument également trans- 
formé au niveau des organes lumineux en cornée transpa- 
rente. Dans le cas où l’on a décrit des éléments en fibrilles ou 
fuseaux, 1l est probable que l’on a pris pour des cellules pho- 
togènes des éléments des parties accessoires. Il est difficile sur 
des sujets morts de fixer exactement la situation des foyers 
lumineux. Le contraire a pu se produire également: c’est ainsi 
que l'on a pris évidemment une des deux zones constituant 


92 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


l'organe phologène pour une lentille, de même qu'avant 
mes recherches, on faisait deux formations distinctes de la 
couche crayeuse et de la couche parenchymateuse des 
Insectes. Dans un cas comme dans l’autre, il s’agit d'élé- 
ments de même origine, mais dans des états différents, 
comme cela se voit dans tous les organes glandulaires. 

Enfin chez Leachia Cyclura, comme chez le Pyrophore, de 
larges sinus sanguins mettent l'organe en communication 


Fi. 29. — Helioleuthis Rupelli. Coupe longitudinale 
médiane de l’organe lumineux grossi 20 fois envi- 
ron. Marche théorique des rayons lumineux concen- 
trés au point O par le réflecteur parabolique et réflé- 
chis par le miroir concave. 


Cr — Chromatophores,. 

CG — Écran noir. 

R — Réflecteur. 

Ep — Epiderme. 

L — Lentille biconvexe. 
A — Cône transparent. 
N — Nerfs. 

F — Couche photogène. 
M — Miroir supérieur. 


Mi — Miroir inférieur. 
T — Lentille concavo-convexe. 


avec la circulation générale. Chez d'autres, comme Thauma- 
tolampas, on a signalé une vascularisation abondante. On n’a 
pas pu suivre les nerfs jusqu’à l'organe photogène, mais seu- 
lement jusque dans son voisinage, où il y a des fibres muscu- 
laires : il est probable que c’est là qu'ils se rendent, comme 
chez les Insectes et, en général, comme dans toutes les glandes. 

Les organes photogènes sont souvent annexés aux yeux, 
auxquels ils sont parfois étroitement unis. Ils ont été souvent 
confondus avec des organes oculaires à cause des parties 
accessoires ou de perfectionnement, qui se rapprochent beau- 
coup de celles de ces derniers. D'autre part, j'ai déjà fait 


MOLLUSQUES PHOTOGÈNES à 93 


remarquer à propos de la Pholade (voir p. 84) que les parties 
productrices de lumière ressemblent à celles qui sont char- 
gées de la percevoir. 

Les propriétés optiques des parties accessoires ou de per- 
fectionnement ont été bien étudiées chez Histioteuthis Rupelli, 
par Paul et Louis Joubin (1). 

Chez Histioteuthis Rupelli, on trouve, comme chez beaucoup 
d’autres Céphalopodes, en plus de la glande photogène, un 
tissu réfringent formant lentille L (fig. 29), un réflecteur R, 
l'enveloppe pigmentaire C et, à l’intérieur de celle-ci, un tissu 
formé de cellules fusiformes disposées en lames minces cons- 
tituant un fapis, grâce auquel ces organes ont souvent l'éclat 
de la nacre et peuvent décomposer la lumière. 

D’autres présentent une véritable cornée transparente et 
même une sorte de pupille formée par des chromatophores 
pouvant intercepter plus ou moins la sortie de la lumière, en 
se resserrant ou en se dilatant. 

Chez Chiroteuthis Grimaldi, Chun a signalé des organes 
ressemblant à des yeux où à des organes photogènes recou- 
verts de chromatophores remplis de pigment rose, mais dont 
le rôle est inconnu. 


EN RÉSUMÉ, on rencontre chez les Mollusques et méme dans la 
seule classe des Céphalopodes, deux types d'organes photogènes : 
1° des appareils glandulaires à sécrétion interne identiques à 
ceux que nous avons vu apparaître pour la première fois chez 
les Insecles: 2° des glandes photogènes à sécrétion externe. Ce 
dernier type donne chez la Pholade dactyle une abondante sécré- 
lion de mucus lumineux et c'est cette circonstance exception- 
nelle qui m'a permis de résoudre complètement et définitivement 
le problème de la réaction ultime qui donne naissance à la 
lumière physiologique. 


(1) V. Nolice sur les travaux ‘scientifiques de M. Louis Joubin, p. 65, 
Rennes, 1902. 


CHAPITRE VIII 


LES TUNICIERS LUMINEUX 


Ces animaux forment une transition naturelle entre les 
invertébrés et les vertébrés photogènes. 

On en rencontre d'assez nombreux exemples dans les 
Appendiculaires, les Ascidies simples et agrégées, les Synas- 
cidies, les Ascidies salpiformes, les Salpes et les Barillets. 

Au point de vue physiologique, les Tuniciers les plus inté- 
ressants et les mieux connus, grâce aux beaux travaux de 
Panceri et de Polimanti, sont les Pyrosomes, Ascidies salpi- 
formes coloniales nageant à la surface des mers. Pyrosoma 
giganteum elegans habite la Méditerranée (fig. 30) et Py- 
rosoma atlanticum, comme son nom l'indique, se trouve dans 
l'Atlantique. Cette dernière espèce a 3 à 7 pouces de long, 
mais on trouve dans l'Océan Indien des Pyrosomes pouvant 
atteindre jusqu'à quatre mètres de longueur. 

La colonie présente la forme d’un dé à coudre allongé ; elle 
est transparente et composée d’un grand nombre d'individus 
fixés perpendiculairement à l'axe longitudinal de la colonne 
et réunis par un tissu commun de consistance gélatino-carli- 
lagineuse. Chaque individu possède deux orifices, un pour l’en- 
trée et l'autre pour la sortie de l’eau: ces derniers débouchent 
à l’intérieur de la cavité centrale ou cloaque commun. 

Cette curieuse association animale comporte parfois plu- 
sieurs milliers de membres, qui agissent comme un seul 
individu pour satisfaire un besoin général, par exemple dans 
les mouvements de natation ou dans les contractions desli- 


LES TUNICIERS LUMINEUX 95 


nées à faire renouveler l'eau apportant l'oxygène et la nour- 
riture. Ces contractions font aussi circuler le sang du sinus 
qui baigne largement les organes lumineux de chaque colon 
ou ascidizoïde, comme cela se voit chez les Insectes, par 
exemple. Chaque individu, en forme de bouteille, possède 
deux glandes photogènes situées chez 
Pyrosoma atlanticum près du col, au ni- 
veau et près des branchies. Ce sont de 
petits points brillants, jaunâtres, ovales 
ou triangulaires. 

Ces éléments, d'après Julien, se déve- 
loppent aux dépens de l’ectoderme. Les 
œufs ovariens, non segmentés, mais pres- 
que mûrs, ainsi que les embryons sont 
phosphorescents. Il semble que ce soit 
une loi générale qu'à aucun moment de 
la vie des êtres phosphorescents, la fonc- 
tion photogénique n’est suspendue. 

Les cellules lumineuses sont volumi- 
neuses, arrondies : elles renferment des 
grains que Julien considère comme de 
nature mitochondriale, mais on sait que 
les mitochondries nouvelles ne sont pas 
autre chose que mes vacuolides an- 


ciennes. 
En écrasant l'animal, on peut en re- 
tirer un liquide qui reste lumineux après M6: 30 Pyrosone 
à : géant (1/5 de gran- 
passage au travers d’un linge, mais deur natur.). 


s'éteint rapidement. Toutefois l’extinc- 

üion n'est pas définitive, car l’eau douce et la chaleur peuvent 
faire reparaître la lumière : l'alcool et les acides la font dis- 
paraître; on peut, en les humectant d’eau, faire renaître la 
lumière des organes desséchés. 

Comme chez les autres organismes photogènes entiers, les 
excilants mécaniques, physiques et chimiques provoquent la 
luminosité, qui d’ailleurs peut se produire spontanément 
dans les mouvements de la colonie. 


96 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


D'après Polimanti, la lumière solaire est sans action, 
mais on excile la lumière avec une lampe électrique de 
36 bougies chez Pyrosoma elegans. Ce qu'il y a de vraiment 
curieux, c’est que l'éclairage se produit aussi bien au moment 
où l'on allume la lampe qu’au moment où on l'éteint. J'ai 
signalé le même résultat pour la contraction dermatoptique 
du siphon de la Pholade qui renferme, comme on sait, les 
organes photogènes. Il est probable qu'il se produit aussi 
chez le Pyrosome quelques contractions localisées ayant 
pour résultat d’agir directement sur la glande photogène ou 
indirectement par le sang du sinus, comme cela arrive chez 
l'Insecte. De très intéressantes recherches de Polimanti sur 
la période d'excitation latente, etc., permettent aussi d'établir 
certains rapports entre la réaction lumineuse et la réac- 
tion musculaire, D’après l'éminent physiologiste ilalien, 
le degré optimum de luminescence pour Pyrosoma elegans est 
entre 10° et 15°, mais la luminosité peut s’accroître jusqu'à 
2$ pour diminuer progressivement et cesser à G6o°. Il fait 
remarquer « que la lumière du phosphore continue à s’ac- 
croître et que, par conséquent, il ne s’agit pas d’une oxydation 
directe, comme le pensait -Panceri, mais plutôt d'une pro- 
priélé physicochimique de l’ordre de celle qui a été indiquée 
par R. Dubois ». 

La persistance de la luminosité dans ‘une atmosphère 
d'acide carbonique en est une nouvelle preuve. Si des bulles 
d'air dégagées dans l'aquarium peuvent exciter la lumière, 
cela tient à une excitation mécanique. Néanmoins, Polimanti 
admet que le manque d'aération hâte l'épuisement, provoque 
l'inexcitabilité d’abord, puis la mort et la décomposition. 
Quand la lumière devient persistante, continue, c'est que le 
Pyrosome va mourir; elle persiste même après la mort soma- 
tique; la lumière physiologique est ici, comme autre part, 
l'ullimum moriens. 

Une des remarques les plus curieuses faites sur les Pyro- 
somes est que la lumière peut varier de couleur non seule- 
ment pour des espèces différentes, mais encore chez un 
mèêmeindividu à différents moments. Chez Pyrosoma atlanticü, 


LES TUNICIERS LUMINEUX 97 


Péron l’a vu passer du vert au rouge vif, à l’aurore, à l'oran- 
ger et au bleu d'azur. 

Polimanti a remarqué chez Pyrosoma elegans, à mesure que 
l'animal s’altère, que ce ne sont plus les rayons verts carac- 
téristiques qui sont émis, mais une lumière rouge : c'est-à- 
dire que les rayons réfringents les plus réfrangibles sont rem- 
placés par des rayons qui le sont de moins en moins. D’après 
Polimanti, le ton vert indiquerait, contrairement à ce que 
croyait Panceri, qu'il ne s’agit pas d’un processus de com- 
bustion. Mais que penser alors des tons rouges qui se mani- 
festent quand on plonge dans l’eau très chaude soit, comme 
je l’ai déjà montré, un organe photogène de Ver luisant, soit 
un Pyrosome. 

Panceri n’a pu révéler la moindre trace de chaleur au mo- 
ment de « l'embrasement » maximum du Pyrosome, mais il 
- explique ce fait en disant que l'énergie calorifique est trans- 
formée en lumière; faudrait-il alors admettre qu'il existe dans 
les organes photogènes une substance capable de ramener les 
radiations calorifiques vers les longueurs d'onde moyennes 
du spectre, comme cela a lieu pour les radiations chimiques 
avec la luciférescéine? Je reviendrai sur ce point à propos du 
rôle de la fluorescence dans la lumière physiologique (voir 
Composition physique de la lumière physiologique, p. 107). 


EN RÉSUMÉ, dans l’embranchement des Tuniciers, on voil 
encore l’immortel flambeau ancestral se transmettre de l'adulte 
à l'œuf, de l'œuf à la larve et de celle-ci à l'adulte et toujours 
ainsi sans jamais s'éleindre, comme le feu des Vestales. 

La lumière chez les Tuniciers est aussi toujours fournie par 
des éléments ectodermiques, par des glandes entourées de grands 
sinus sanguins et dans ces éléments, Julien trouve des granula- 
lions qu’il considère comme des mitochondries et qui ne sont 
autres que mes vacuolides, ce qui prouve une fois de plus leur 
identité et mon antériorité. 

Quant à la substance photogène, elle se conduit chez les Tuni- 
ciers comme partout ailleurs. 


R. Dugors. rl 


CHAPITRE IX 


VERTÉBRÉS PHOTOGÈNES. LES POISSONS LUMINEUX 


Ces curieux animaux habitent ordinairement les régions 
abys+ales où la lumière du jour ne pénètre pas. Leurs formes 
sont des plus bizarres, ce qui, joint aux fanaux de lumières 
versicolores qu'ils portent sur les points les plus variés du 
corps, leur donne une étrange originalité. 

Ordinairement les organes lumineux sont rangés sur la 


Fic. 31. — Slomias boa Rasso. Poisson présentant deux doubles 
rangées latérales d'organes lumineux. 


ligne latérale et sur les ramifications qui en partent vers la 
tèle, comme chez les Stomias (fig. 31). Ils semblent provenir 
de transformations des organes glandulaires que l’on ren- 
contre dans celte région chez les autres Poissons. D'ailleurs, 
leur position est très variable. 

Chez Photoblepharon palpebratus Weber (fig. 32), Poisson de 
surface des côtes ouest des îles Néerlandaises, dont les pè- 
cheurs indigènes utilisent l'appareil lumineux pour la pèche, ils 
sont situés au-dessous des yeux el mobiles comme eux, ce qui 


VERTÉBRÉS PHOTOGÈNES 99 


permet à l'animal de masquer à volonté ses fanaux oculaires. 
Chez Melanocetus Johnsoni (fig.33), l'appareil lumineux est 


# 4 
Ÿ h Des 2 ù 
& St has 

à 


Fig. 32. — Photoblepharon palpebralus W£Ber. 


situé à l'extrémité d’un barbillon mobile, et sert vraisembla- 
blement de piège pour attirer dans la gueule énorme et bien 
armée de l'animal les organismes dont il fait sa nourriture. 
Le nombre des fanaux n'est pas moins variable que leurs 
formes et leur situalion. 

Sur Maurolicus, petit Poisson lumineux de 5 à 6 centi- 
mètres de long pé- 
ché dans les grandes 
profondeurs de la 
baie de Naples, Man- 
goldt a compté jus- 
qu'à 144 appareils 
lumineux distincts. 

Chez ce Poisson, 
la lumière n'apparaît 
pas d'elle-même, 
mais toujours à la 
suite d'une excita- 
Uon : pincement de Fi. 33. — Mélanocèle (3/5 de grand. natur.). 
la queue, etc. Elle 
est agréable, ne vascille pas. Sa nuance varie du blanc au 


jaune vert, au vert clair el au bleu, mais le jaune et le vert 
apparaissent d’abord. Par l'action réflexe, c’est l'organe de 
la tête qui s’éclaire, parfois seul quand on excite le Poisson 


100 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


dans l'eau. Tout le reste s’illumine par une excitation plus 
forte. Si on place ce Poisson de mer dans l'eau douce, la 
lumière devient continue. C'est ce qu'on observe chez les 
animaux malades ou morts, en général. | 

De l’avis de tous les auteurs et principalement de Braüer, 
auquel on doit de très importantes recherches sur les Pois- 
sons pêchés par la Valdi- 
via, tous ces organes sont 
de nature glandulaire. Les 
uns sont simples et s’ou- 
vrent directement au de- 
hors pour rejeter dans le 
milieu ambiant la sub- 
stance photogène. D’au- 
tres, au contraire, n’ont pas 
de canal excréteur, ce sont 
des glandes à sécrétion 
interne. En somme, ils se 
réduisent tous aux deux 
types que l’on rencontre 
chez les Insectes, les Crus- 
tacés et les Mollusques. 

Les glandes photogènesà 


Fic. 34. — Organe lumineux latéral. LEE ; 

d'un Stomias. sécrétion interne sont ordi- 

er, cristallin; — 7, cellules photogènes;  nairement accompagnées 
— 1’, les mêmes plus âgées (2° couche); — 6 : 

r, réflecteur. d organes accessoires ou 


de perfectionnement. 

Chez Stomias, par exemple (fig. 34), on constate l'existence 
d'une masse centrale (/) formée de cellules photogènes rappe- 
lant exactement par leur forme celles des organes lumineux 
des Lampyres, et des Céphalopodes à l’élat jeune. Comme chez 
ces derniers, on y rencontre en même temps d’autres cellules 
photogènes l’, mais légèrement différentes des premières, 
à contenu granuleux, à noyau périphérique. [ci encore, ces 
deux sortes de cellules ont manifestement la même origine. 
En haut de la figure, on voit en cr un véritable cristallin 
recouvert d'une cornée destiné à faire converger les rayons 


VERTÉBRÉS PHOTOGÈNES 101 


lumineux. Enfin, au-dessus de la glande photogène, se 
trouve un réflecteur r composé de deux couches et tapissé 
par du pigment. 

Une disposition analogue se rencontre encore dans les 


Fra. 35. — Chauliodus. 


dr, cellules ectodermiques formant un cristallin ; — c/, {!, cellules de l'organe 
photogène formant deux couches distinctes, comme chez les Insectes. 


organes lumineux de Chauliodus (fig. 37), où les deux zones 
de la masse glandulaire photogène sont encore plus nelte- 
ment marquées et où cependant on peut bien constater leur 
identité d’origine. 

Les glandes à sécrétion interne sont remplacées par des 
glandes à sécrétion externe, particulièrement dans les organes 


D? SAT 
d LA 


102 LA LUMIÈRE ET LA VIE 


tentaculaires des Cératidés et des Onchocéphalidés : cette dis- 
position est très nettement marquée chez Gigantactis. L'or- 
gane est constitué par un sac en forme de boule dont les 
parois sont lapissées par un épithélium glandulaire dr à plu- 
sieurs assises el dont la cavité assez vaste s'ouvre à l’exté- 
rieur. Cette cavité est remplie d'un mueus à grains très fins 


F1G. 36. — Glande photogène à sécrétion externe du Gigantactis. 


provenant de la désagrégation des cellules glandulaires 
(fig. 36). 

Chez les Onchocéphalidés, les organes lumineux sont de 
même des glandes à sécrétion externe, soit avec de nombreux 
canaux sécréloires séparés (Chaunax, soit que plusieurs 
glandes se réunissent pour sécréter par un canal commun. 

La cavité glandulaire peut même disparaitre : on ne trouve 
plus, chez les Wytophoridés, que des cellules formant des 
lamelles plates et minces, isolées en parlie, pour représenter 
les organes photogènes. 


ÿ 


24 


VERTÉBRÉS PHOTOGÈNES 103 


EN RÉSUMÉ, on trouve chez les Poissons, c'est-à-dire chez les 
organismes photogènes les plus hautement différenciés, pour 
ainsi dire la répétition générale de tout ce qui a été vu dans les 
degrés inférieurs de l'échelle des étres vivants. C'est surtout dans 
cet embranchement que l’on peut suivre pas à pas l'évolution «de 
l'organe glandulaire photogène, depuis la simple cellule épider- 
mique, nue, superficiélle, jusqu'à ces curieux appareils oculi- 
formes que sont les photosphères les plus compliquées avec leurs 
organes de concentration, de réflexion, leurs diaphragmes, leurs 
écrans d'adaptation et d'accommodation, et méme leurs appareils 
d'orientation. C’est dans l'étude des Poissons lumineux que se 
trouve la confirmation la plus éclatante de l'unité des procédés 
fondamentaux des mécanismes intimes qui nous sont révélés par 
la physiologie générale, mais dont la simplicité nous est le plus 
souvent masquée par des complications accessoires, de perfection- 
nement où d'adaptation que la physiologie comparée seule nous 


permet de discerner. 


Biophotogénèse accidentelle chez les vertébrés. — Chez les 
vertébrés autres que les Poissons, on n’a pas constaté d'une 
manière certaine l'existence de la biophotogénèse normale, 
physiologique. 

Il faut d'abord écarter tous les cas de fausse photogénèse 
due à des phénomènes de réflexion, de réfraction, etc., résul- 
tant de la présence dans le fond de l'œil d’un «tapis » comme 
chez les fauves, chez le Phoque, et chez certains Papillons 
comme le Sphinx à tête de mort. 

On doit attribuer à une cause de cet ordre la prétendue 
luminosité d'un Pinson d'Australie, Poëphila Gauldiæ. 

On a prétendu cependant que l'œil pouvait être une source 
de lumière. Cette hypothèse méritait d'être examinée en raison 
des analogies existant chez les Crustacés, les Mollusques et les 
Poissons entre les photosphères et les organes oculaires. Mais 
je n’âi jamais pu constater de lumière oculaire dans l'obscurité 
absolue et c’est inutilement que pendant fort longtemps J'ai 
fixé ou fait fixer les regards sur des plaques photographiques 
sans jamais voir se développer la moindre trace d'impression. 


104 LA LUMIÈRE ET LA VIE 


D'autres cas paraissent attribuables à des emprunts, par 
exemple celui de la gueule d’un crapaud de Surinam, qui 
avait sans doute mangé quelque animal photogène, celui des 
Hérons. des Effraies, etc. 

La luminosité observée fréquemment à la surface des plaies 
(Homme, Tortue), sur des cadavres, dans l’urime et le lait était 
vraisemblablement d'origine parasitaire, et due à des photo- 
bactéries. Peut-être en était-il de même dans les cas où l’on 
a vu se produire des lueurs sur le front de moribonds, sur les 
excréments de personnes ayant mangé des Crustacés marins 
mal conservés (Squilles) ? 

D'après Azara, chez la Mouffette d'Amérique, Zorillo ou 
Sorillo (Viverra putorius), l'urine est normalement lumineuse 
et cette propriété servirait, jointe à son odeur fétide, à 
éloigner les ennemis. 

Des sueurs nocturnes lumineuses ont été signalées chez des 
sujels qui paraissaient normaux. J’ai personnellement relevé 
l'observation d'une jeune femme qui avait pendant plusieurs 
semaines présenté ce singulier phénomène, sans que l’on pût 
savoir au juste à quoi il était attribuable. 

La cause et la nature de la luminosité des œufs de Gre- 
nouille, de Lézard et de Gecko reste encore problématique. 
D'après Pütter, celle des œufs de Lézard ne rappelle que très 
faiblement celle des animaux marins des grandes profondeurs. 
Toutes ces questions appellent des recherches nouvelles. 


EN RésuMÉ, l'existence de la biophotogénèse normale ou phy- 
siologique signalée chez des vertébrés plus élevés que les Poissons, 
a besoin d'étre prouvée par de nouvelles observations. 

Il serait désirable également que la biophotogénèse patholo- 
gique fût l'objet d’une étude spéciale. Il se peut que des sécrétions 
glandulaires, telles que celle du lait, de la sueur, de l'urine, 
fournissent parfois des liquides lumineux en dehors de toute 
infection parasitaire, mais dans la grande majorité des cas obser- 
vés sur des blessés, des moribonds, des cadavres, il semble bien 
certain que l’on se soit trouvé en présence de phénomènes acci- 
dentellement provoqués par des photobactéries parasites. 


CHAPITRE X 


CARACTÈRES ET COMPOSITION PHYSIQUE 
DE LA LUMIÈRE PHYSIOLOGIQUE 


Les caractères organoleptiques sont intéressants à noter. La 
lumière est continue, tranquille chez les Champignons élevés 
et les Photobactériacées. Lorsque les cultures des Photobac- 
téries sont encore très petites et disséminées par petits points 
dans les cultures par semis, on peut observer une véritable 
scintillation. J’ai montré que ce phénomène est dû aux 
oscillations des éléments visuels de la rétine ; j'aurai l’occa- 
sion de revenir sur ce point à propos de la vision derma- 
tique (voir p. 253). 

Elle peut parfois paraître ondulante, comme s'il y avait 
des émissions de vapeurs phosphorescentes, mais ce n'est 
qu'une apparence trompeuse. Il en est de même chez les 
Myriapodes. Beaucoup d'animaux inférieurs ont également 
une lumière continue ; chez d’autres, elle est intermittente, 
scintillante, comme chez les Lucioles,les Photinus américains, 
pendant le vol. 

La couleur peut changer chez les Photobactériacées suivant 
les milieux de culture. La lumière de Photobacterium sarco- 
philum Dubois est bleu verdâtre sur la viande de porc et 
blanche sur les bouillons de gélatine peptone : le degré de 
salure à une influence ; l’âge de la culture modifie à la fois 
l'intensité et la couleur. Suivant les espèces également on 
peut avoir des lumières blanche, bléuâtre, orangée, dorée, 
verte. Ce caractère modifiable chez une même espèce ne peut 


106 LA LUMIÈRE LT LA VIE 


servir de base à une classification. La lumière des mycéliums 
de Champignons, comme celle de notre Agaricus olearius, est 
blanche, mais chez les Champignons exotiques, elle devient 
vert émeraude ou bleu verdâtre. La couleur propre des 
Champignons n’a pas d'influence sur celle de la Ilumière, 
comme le croit Molish: la chair d'Agaricus olearius est rouge 
orangé, et la lumière est blanche. 

Certains animaux ont une lumière changeante. Les mé- 
duses rencontrées par le Prince de Monaco en grande abon- 
dance aux environs de Ténériffe émettaient une lueur douce 
allant du bleu tendre au rose. Les Gorgonidés abyssaux lan- 
cent de tous les points des tiges et des branches, des éclats 
s'atténuant puis s'exaltant pour passer du violet au pourpre, 
au rouge, à l’orangé, et du bleuâtre aux différents tons du 
vert. Ce dernier est [a couleur dominante. J'ai parlé déjà des 
changements de couleur que subit le Pyrosome sous l'in- 
fluence de certaines excitalions (voir p. 96). 

La nuance varie suivant le sexe : elle est jaunâtre chez le 
Lampyre mâle et blanche chez la femelle. 

L'âge, le stade d'évolution a parfois une influence très 
grande : la lumière de la larve du Pyrophore est bleuâtre et 
celle de l'Insecte adulte est verte. 

Sur le même animal, on peut rencontrer des fanaux de cou- 
leurs très diverses, par exemple chez ce curieux Céphalopode 
qu'est Eunoploteuthis diadema Chun (voir p.88), dontila été pré- 
cédemment question. 

Il se peut que parfois la couleur de la lumière soit modifiée 
par celle des téguments ou par les lames minces des réflecteurs. 

Enfin il n’est pas douteux que la teinte verte du sang ait une 
influence sur celle de la lumière du Pyrophore des Antilles. 

Mais dans la majorité des cas, surtout quand il y a des 
changements chromatiques s'opérant sur un même point 
dans un même organe, il faut bien admeltre que ceux-ci sont 
en rapport avec des modifications intimes du bioprotéon pho- 
togène ou de ses produits. 

Chez la Noctiluque vigoureuse, de Quatrefages a noté que 
la luminosité par éclairs est bleuâtre, et que chez l'animal 


COMPOSITION PHYSIQUE DE LA LUMIÈRE PHYSIOLOGIQUE 107 


fatigué ou malade, elle devient continue, blanche, pâle. Dans 
l'intérieur de ce dernier, elle est encore produite, comme 
dans le premier cas, par des points lumineux scintillants, 
mais ces points sont beaucoup plus petits et plus rapprochés. 

Il est bien probable que dans les autres cas de lumières 
changeantes, les différences résultent de modifications dans 
le nombre et surtout dans le volume des particules lumineuses 
produites par la rapidité plus ou moins grande, par l'énergie 
plus ou moins vive de la réaction photogène. J'ai noté que 
quand on chauffe brusquement les organes lumineux du 
Lampyre, ou que l’on ajoute un peu d’ammoniaque à l'eau 
rendue lumineuse par trituration avec ces organes, la lumière 
du blanc bleuâtre passe au rouge feu. Plus tard, Mc Dermott 
a constaté que si l’on humecte avec du peroxyde d'hydrogène 
à 3 p. 100 le tissu desséché des organes lumineux de Photinus 
pyralis, le spectre de la lumière ainsi produite est localisé 
dans la partie jaune ou jaune orangé du spectre. 

Il y a dans cette direction de curieuses recherches à faire. 

On ne doit pas confondre la couleur avec l'éclat, 

Tous les observateurs qui ont vu la lumière des P yrophores 
s'accordent à dire que cette « belle lumière » a un éclat par- 
ticulier : il correspond à une sensation spéciale de notre œil 
el ne se confond pas avec le sens chromatique. La Luciole et 
d’autres animaux photogènes, mais à un moindre degré, 
impressionnent de même notre rétine. 

En 1886, j'ai découvert l'explication de ce curieux phéno- 
mène et montré qu'il tient à ce que les organes photogènes du 
Pyrophore renferment une substance fluorescente à laquelle 
j'ai donné le nom de Pyrophorine : elle acquiert la plus grande 
intensité lumineuse dans les rayons ultra-violets d’une lon- 
gueur d'onde — 0,391 4. L'acide acétique lui fail perdre sa 
fluorescence, mais l’'ammoniaque la lui restitue : c'est vrai- 
semblablement un glucoside. Je n'ai pas trouvé cette sub- 
stance fluorescente chez les larves, qui d’ailleurs n’ont pas le 
même éclat que l'adulte. En revanche, j'en ai depuis long- 
temps signalé la présence chez la Luciole italique. J'ai ainsi 
établi que la fluorescence s'ajoute à la photogénèse propre- 


108 LA LUMIÈRE ET LA VIE 


ment dite, aussi bien chez les Élatérides que chez les Lampy- 
rides. L'exactitude de ma conclusion a été confirmée par les 
recherches ultérieures de Ives, Coblentz, Kastle, Me Dermott 
sur les Photinus américains. L'étendue du spectre fluorescent 
chez ces Insectes s'étend de 0,380 y à 0,510 u, tandis que 
celui de la lumière émise totale va de 0,510 w à 0,670 y. Ces 
deux lumières se trouveraient ainsi, chez Photinus, complé- 
mentaires l’une de l’autre. 

Je suis tombé d'accord avec Mc Dermott pour donner à ces 
corps fluorescents le nom générique de « Luciférescéine » 
formé par les trois premières syllabes des mots que j'ai créés 
pour désigner les produits photogènes « Luciférase » et « Luci- 
Jérine », suivis de la terminaison « escéine » qui est commune 
avec celle du mot fluorescéine et rappelle ainsi la propriété 
caractéristique de cès corps. 

La luciférescéine des Photinus lumineux disparaît chez 
Photinus corrascus, Lampyride devenu diurne. Il serait inté- 
ressant de rechercher s’il en est de même pour Pyrophorus 
cæcus et P. extinctus. 

Ainsi que je l'ai indiqué en 1886, la fluorescence des 
Insectes est un procédé de perfectionnement indépendant de 
la réaction photogénique proprement dite. Elle permet à l'ani- 
mal de transformer des radiations obscures inutiles, peut-être 
même nuisibles et d'augmenter ainsi notablement le rende- 
ment des appareils éclairants, en donnant ce que j'avais appelé 
une « lumière condensée ». Cette découverte a été depuis le 
point de départ d’utiles et importantes applications indus- 
trielles, mais comme toujours le procédé naturel s’est trouvé 
supérieur à l'invention humaine (1). 

En injectant de l'éosine dans un organe lumineux, j'ai vu 
la lueur devenir rouge feu avec reflets fluorescents. Toutes 
les radiations chimiques ne sont donc pas transformées en 


(1) Nora. — Je n'ai pas dit, comme pourrait le faire croire une des 
notes de Mc Dermott, que la Pyrophorine ou Luciférescéine du 
Pyrophore est de l’esculine. J'ai montré, ce qui est bien différent, 
que l’esculine peut donnerune magnifique lumière capable de rivaliser 
avec celle de la Pholade (voir p. 133). 


COMPOSITION PHYSIQUE DE LA LUMIÈRE PHYSIOLOGIQUE 109 


radiations éclairantes par la pyroluciférescéine et c'est d’ail- 
leurs ce que l'expérience vérifie, comme on le verra plus loin. 

Les luciférescéines doivent avoir une « résonance » spéciale, 
car je n’ai pas réussi, jusqu’à présent, à augmenter le pou- 
voir éclairant du mucus de Pholade en y ajoutant des traces 
d’une vingtaine au moins de corps fluorescents organiques 
ou minéraux. 

J'ajouterai encore que j'ai depuis longtemps signalé l’exis- 
tence de corps fluorescents chez des animaux non lumineux, 
où ils doivent jouer certainement un rôle parliculier : j'y 
reviendrai à propos de l’action de la lumière sur les orga- 
nismes vivants (voir p. 166). 

L'existence de la fluorescence dans la lumière du Pyro- 
phore et de la Luciole indique la présence de radiations chi- 
miques, actiniques, ultra-violettes dans le rayonnement des 
Élatérides et des Lampyrides. Les recherches de Nagooka 
n'ont fait que confirmer ma découverte des rayons ultra-vio- 
lets dans la lumière des Insectes, attribuée à tort par Houl- 
levigue au savant japonais. 

En est-il de même pour les autres organismes lumineux ? 

En 1886, j'ai présenté à la Société de biologie la phologra- 
phic d’un Poisson (Orphie) rendu lumineux par les Photobac- 
téries : elle avait exigé six heures de pose dans le cabinet 
noir. 

D'ailleurs, chez les Pyrophores, la fluorescence ne sup- 
prime pas tout pouvoir actinique, car, dès 1884, j'avais pu 
obtenir des photographies très nettes, en un temps relative- 
ment court, avec la lumière du Pyrophore. 

En 1887, d'après Forster, des épreuves photographiques 
auraient été également obtenues par Hasen-Noman, et, la 
même année, Fischer aurait photographié un Hareng. 

Plus tard, j'ai fait une photographie du buste de Claude 
Bernard éclairé par les microbes lumineux (voir fig. 3, p.31). 

Ces expériences furent répétées avec succès par Barnard, 
Molish et d’autres. Enfin, en 1903, Nadson reproduisit les 
contours d’une grenouille parasitée par inoculation de mi- 
crobes photogènes. 


110 LA LUMIÈRE ET LA VIE 


Abel Busquet, en 1895, a montré que la puissance ou inten- 
sité graphique du rayonnement par le Pyrophore est très 
faible et ne dépasse pas un millionième de bougie décimale 
graphique P — 0.000.001. En s'appuyant d'autre part sur nos 
évalualions photométriques, il a conclu que la machine éclai- 
rante vivante du Cucuyo fournit des radiations parmi les- 
quelles 1/5000 seulement est perdu en rayons actiniques : 
elle voilerait donc 5.000 fois moins vite une plaque qu'une 
bougie. Cet éclairage, d'après Busquet, pourrait être utilisé 
pour les photographies qui doivent être obtenues très lente- 
ment. Les cullures en ballons faites par mon procédé 
(voir p. 119) pourraient être utilisées dans ce sens ou mieux 
encore ma « lampe vivante » (voir p. 32). 

La lumière du Pyrophore ne renferme pas de vibrations 
électriques susceptibles de décharger l'électroscope à feuilles 
d’or le plus sensible. D’autre part, avec un galvanomètre 
pouvant accuser 1/10000 de volt, nous n'avons pu déceler 
aucune différence de potentiel mesurable entre l'appareil 
lumineux et un point voisin du corps. Ces recherches failes 
à la Sorbonne, par moi et Bourbouse, remontent à 1885. 
Daniel Berthelot vient de faire la même constatation avec 
le Ver luisant. 

Malgré cela, on pouvait se demander, en raison de l'exis- 
tence de la fluorescence, si la lumière physiologique, comme 
les rayons X ou les émanations du radium, pourrait influencer 
une plaque photographique au travers de corps opaques 
pour notre œil. Faute de Pyrophores, je me suis servi de la 
lumière des appareils de la Pholade dactyle et de cultures de 
Pholobactéries. En évitant toutes les causes d'erreurs pro- 
venant du contact, d'émanalions gazeuses, elc., j'ai pu in- 
fluencer une plaque enveloppée de papier noir. Il a fallu 
quinze heures de pose. Avec un temps plus long encore, 
jai pu obtenir le même résultat en séparant la plaque du 
foyer lumineux par du carlon mince ou par une planchetle 
de bois : la photographie montrait la structure interne du 
couvercle de boîte en bois dont je m'étais servi. Cette lumière 
ne traverse pas les couches d'aluminium et peut-être oblien- 


. 


COMPOSITION PHYSIQUE DE LA LUMIÈRE PHYSIOLOGIQUE Il 


drait-on les mêmes résullats que ceux que j'ai consignés 
ci-dessus avec d’autres sources de lumière. MM. Lumière, 
de Lyon, ont obtenu, je crois, une photographie malgré 
l'interposition d’une plaque d'ébonite entre la plaque et le 
foyer d'une lampe. Quoi qu'il en soit, je n'ai pu accepter les 
conclusions que Molish a tirées de ses expériences de con- 
trôle et des miennes, el je les ai réfutées complètement (1). 
Toutes les substances sont plus ou moins translucides, 
poreuses, el certaines d'entre elles, qui laissent passer la 
lumière en quantité insuffisante pour impressionner nolre 
rétine, peuvent à la longue, par un effet cumulatif, impres- 
sionner la plaque photographique : il ne s’agit pas là de 
« lumière noire » mais simplement de « lumière invisible ». 
C'est une question de quantité et non de qualité. 

D'après Murakao, la lumière du Ver luisant se comporte- 
rait comme de la lumière ordinaire, mais par sa filtration à 
travers le carton, ou une lame de cuivre, elle acquerrait 
des propriétés analogues aux radialions de Rünlgen ou à 
celles de Becquerel, par un « phénomène de succion » com- 
parable à l'allure des lignes de forces magnétiques vis-à- 
vis du fer. Il serait indispensable de répéter les expériences 
du savant japonais avant de conclure définitivement. 

La recherche des radiations calorifiques était indiquée pour 
établir le bilan érergétique de lumière physiologique, 

En 1869, Maurice Girard ies avait recherchées chez les 
Lampyres, mais les moyens employés étaient tout à fait 
insuffisants : on peut en dire autant des recherches de 
Dieckhoff, Matteucci, de Joseph sur ce mème Insecte, de 
celles d'Ehrenberg sur les animaux marins, de Quatre- 
fages sur les Noctiluques, de Panceri sur les Pholas, Pyro- 
somes, Méduses, Siphonophores et Pennatules. 

En 1884 el 1885, j'ai entrepris d'élucider définilivement la 
queslion en utilisant les plus puissants animaux photogènes, 
les Pyrophores des Antilles. 

Les radiations fournies par douze Pyrophores dirigées sur 


(1) Voir Revue scientifique, 25 novembre 1905, Paris. 


112 LA LUMIÈRE ET LA VIE 


les ailettes d'un radiomètre très sensible puisque, dans 
l'obscurité, l'approche de la main suffisait à le mettre à dis- 
tance en mouvement, ne produisirent aucun effet. Mais en uti- 
lisant une pile thermoélectrique et un galvanomètre d’une 
extrême sensibilité, appartenant au laboratoire de physique 
de la Sorbonne, nous avons pu, en nous entourant des plus 
minutieuses précautions (voir les Élatérides lumineux, Loc. 
cit., p.94), déceler seulement des {races infinitésimales de 
chaleur dans le faisceau de lumière fourni par l'appareil 
prothoracique du Pyrophore. 

Ce résultat a été confirmé en Amérique par deux physi- 
ciens de la plus haute valeur : Very et Langley, avec leur 
bolomètre, instrument d’une extrême sensibilité. Ils ont cher- 
ché à mesurer la quantité de chaleur rayonnée par un centi- 
mètre carré de surface lumineuse en dix secondes; ils ont 
trouvé qu'elle est environ de 0,000 de petite calorie et que 
la radiation totale de la tache la plus lumineuse, celle de 
l'abdomen, ne doit pas excéder 0,0007 de calorie dans le 
même temps! On voit bien que nous avions eu raison de 
dire que la quantité de chaleur accompagnant la lumière des 
Pyrophores est véritablement infinitésimale. 

Il convient d'ajouter que Very et Langley ont également 
adopté notre manière de voir, à savoir que l'on se trouve 
bien en présence d'une lumière spéciale qui ne ressemble, par 
sa composition, à celle d'aucun foyer usuel artificiel et 
qui mérile, pour cette raison,le nom de « Lumière froide ». 
Plus récemment (1), les belles recherches de William W. Co- 
blentz sur les Photuris et les Photinus américains ont apporté 
une nouvelle confirmation des résultats que j'avais obtenus 
avec les Pyrophores, et il est regrettable qu'Houllevigue, qui 
n’a fait aucune recherche expérimentale sur la lumière froide 
physiologique, ait eu l’imprudence de critiquer cette expres- 
sion. 

L'analyse qualitative des radiations visibles de la lumière 
physiologique a été l'objet de nombreuses recherches, qu'il 


(1) À physical Sludy of the firefy, Washington, 1912. 


NN Te € 


COMPOSITION PHYSIQUE DE LA LUMIÈRE PHYSIOLOGIQUE 113 


serait trop long d’énumérer ici, et pour lesquelles je renvoie 
à l’article « Lumière » que j'ai écrit pour le dictionnaire de 
physiologie de Charles Richet. 

Toutes concordent à montrer que la lumière physiologique 
est continue, sans bandes ni raies et riche principalement en 
radiations appartenant à la région moyenne du spectre, c'est- 
à-dire à celle qui est la plus éclairante. 

Mes recherches personnelles ont porté sur les Photobac- 
tériacées, sur la Pholade dactyle, mais seul, le Pyrophore des 
Antilles a pu me permettre de faire une analyse quantitative 
de la lumière physiologique : elle a été poursuivie en 188/- 
85 à la Sorbonne (voir Élatérides lumineux) à l’aide du spec- 

 trophotomètre de Gouy. Les résultats obtenus à cette époque 
concordent également de tous points avec ceux qui ont 
été trouvés quelques années plus tard par Very et Langley : 
aucune hésitation ne peut donc subsister sur leur valeur. 
S'il est vrai que l’œ1il puisse servir à établir une comparai- 
son entre deux quantités de lumière de même qualité, telle 
que deux quantités de lumière blanche ou bien deux quanti- 
tés de lumière simple identiques aualitativement, il n’en est 
plus de même quand il s’agit de comparer la lumière du 
Pyrophore avec une lumière artificielle. La teinte de celte 
lumière est verte, et de plus, elle a un éclat fluorescent. Pour 
la photométrie, il était de toute nécessité d’avoir recours à la 
spectrophotométrie comparée de la lumière du Pyrophore 
avec celle d’une bougie. Les chiffres fournis par cette 
méthode ont permis de construire des courbes comparatives 
qui ont fait voir que l'aire comprise entre l'axe des longueurs 
d'onde et la courbe est, pour la lumière des Pyrophores, pres- 
que entièrement occupée par des rayons verts et jaunes, ces 
derniers couvrant environ les deux tiers de cette aire 
(fig. 37): on remarque également que le maximum d'intensité 
correspond à la longueur d'onde 528,56; or, cette longueur 
d'onde se trouve être précisément la même que celle qui a 
été indiquée par Charpentier pour le maximum de clarté du 
spectre solaire. Les courbes montrent également que pour la 
bougie, le maximum ne correspond plus qu’à la longueur 
R. Dugois. 8 


114 LA LUMIÈRE ET LA VIE 


d'onde 496, 67 4 et se trouve par conséquent reportée du côté 
des rayons les moins réfrangibles. D'après les expériences 
de Dowe, on obtiendrait un résultat inverse si la composi- 
ion du spectre des Pyrophores devait ses propriétés à la fai- 
blesse de son intensité. Enfin, l'aire délimitée par la courbe 
des intensités de la bougie et la ligne des longueurs d'onde 


M 
CRORAPEE 


Fr&. 37. — Courbes des intensités calorifique, lumineuse et chimique] 
dans le spectre solaire. 


T, courbe des radiations calorifiques ; — K, courbe des radiations chimiques ; — 
L, courbe des radiations lumineuses ; — M, position du maximum spectrophotome- 
trique de la lumière du Pyrophore ; — 5%», position du maximum spectrophotomé- 
trique de la flamme d'une bougie. 


Nora. — Les courbes comparatives établies pour la lumière d’autres In- 
sectes (Photinus américains) n’ont fait que confirmer l’incomparable supé- 
riorité de la lumière physiologique sur celle des foyers artificiels. 


n’est occupée que dans une partie beaucoup plus restreinte 
par les rayons jaunes. 

Les calculs photométriques montrent que la valeur d’un 
appareil prothoracique de Pyrophore est d'environ 1/150 de 
bougie du Phénix (de 8 à la livre). Si l’on admet que l’appa- 
reil ventral possède un pouvoir éclairant double d’un des 
appareils prothoraciques, on voit qu'il faudrait trente-sept à 
trente-huit de ces Insectes à la fois lumineux par tous leurs 
appareils pour éclairer un appartement avec la même inten- 
sité qu'une bougie. Il ne faut pas oublier que dans le volume 
occupé par la flamme d'une bougie, il pourrait tenir un 
nombre considérable d'appareils photogènes. 


0 


COMPOSITION PHYSIQUE DE LA LUMIÈRE PHYSIOLOGIQUE 115 


S1 l'on perce deux petits trous de mêmes dimensions dans 
un écran et que l’on examine comparativement l'éclairage 
fourni par une bougie placée derrière l’un des trous et celle 
qui est fournie par un Pyrophore, on voit déjà, à l'œil, qu'il 
existe un gros avantage en faveur du Pyrophore, mais ce 
procédé ne permet aucune mesure.Tandis qu'avec les mesures 
photométriques, on peut conclure, comme l'on fait après 
nous Very et Langley, que la composition de la lumière 
vivante est non seulement qualitativement mais encore quan- 
litativement très supérieure à celle de nos foyers artificiels, 
même à celle du soleil. La composition trouvée par l’ex- 
périence ne lient nullement à la faiblesse relative des 
foyers physiologiques dus à leur petitesse, ni à l'absorption 
du spectre par les appareils employés : elle est véritablement 
caractéristique d’une lumière spéciale, presque complète- 
ment dépourvue de radiations protochimiques et calorifiques 
constituant un véritable type de lumière froide d’une incom- 
parable valeur économique. 

On sait que la quantité d'énergie W rayonnée par un foyer 
lumineux se compose de deux parties : l’une W, représente 
l'énergie de radiations lumineuses et W, celle des radiations 


obscures. 
W — W, +- W2 


W ee 
Le rapport = de l'énergie des radiations lumineuses à 


W 

celle de la totalité des radiations s'appelle le rendement 
lumineux du foyer. Chez le Pyrophore W; est représenté 
pour l'énergie chimique par 1/5000 et l'énergie calorifique 
ne dépasse pas, pour la plaque ventrale, 0,0007 de petite 
calorie. Cela signifie que le rendement est donc presque 
égal à l'unité ou, en d’autres termes, qu'il sera à peu près de 
100 p. 100;alors que nos meilleurs foyers ne donnent guère 
un rendement supérieur à 4 p. 100. 

Mes conclusions et celles de Very et Langley trouvent 
encore leur confirmation et leur généralisation dans les 
recherches récentes de Yves et Coblentz faites en Amérique 


116 LA LUMIÈRE ET LA VIE 


sur Photinus Pyralis el divers autres malacodermes améri- 
cains (1). La lumière de ces Lampyrides est sans bandes ni 
raies. Du côté du rouge.elle ne dépasse pas 0,670 y et du 
côté du violet 0,510 &. Le pouvoir radiant évalué par une 
autre méthode que la nôtre, a fourni des résultats à peu près 
semblables, puisque ces physiciens ont évalué à 96 p. 100 
le rendement lumineux de Photinus. 

Le tableau de Guillaume, dressé d'après les résultats que 
nous avions donnés, montre la valeur comparative des rende- 
ments respectifs et de la composition du soleil, de la lampe à 
arc et du Pyrophore. 

D'après cet auteur, si l’on considère comme unité le rende- 
ment économique de la lumière des Pyrophores, on trouve 
que celui de la flamme d’une bougie est égal à 0,00014, celui 
de la flamme d’un bec de Benzel à 0,00018, celui d'une 
lampe à incandescence à 0,0005, celui de la lampe à 
0,0025 ; enfin celui de la lumière solaire est égal à 0,14. 

Toutes les recherches qui ont suivi les miennes, publiées 
en 1886, aboutissent à la même conclusion, à savoir l’incom- 
parable supériorité de la lumière physiologique au point de 
vue économique sur celle de tous les autres foyers éclairants 
connus et la certitude qu'il s'agit bien d'une lumière d'une 
espèce particulière, dont le mode de production doit être 
également d’une nature spéciale. | 

L'examen organoleptique suffit, à lui seul, à montrer sa su- 
périorité au point de vue de la sensation visuelle. A l’aide des 
échelles typographiques employées en oculistique pour me- 
surer l’acuité visuelle, j'ai constaté qu'elle est même au- 
dessus de celle que dénote l'analyse spectro-photométrique. 

Son énorme supériorité sur nos foyers usuels est encore 
confirmée par les quelques chiffres suivants donnant la sen- 
sation lumineuse produite par des radiations de diverses 
longueurs d'ondes correspondant à la même quantité d’éner- 
gie. La sensation lumineuse dans le rouge est ici prise pour 
unité. 


ACC 


{1} Loc. cif., p. 112. 


° 


COMPOSITION PHYSIQUE DE LA LUMIÈRE PHYSIOLOGIQUE 117 


Violet Vert Jaune Rouge Rouge 
sombre 


Longueurs d'ondes en microns . 0,400 0,530 0,580 0,650 0,750 
Sensation lumineuse. . . . . 41.600 100.000 28.000 1.200 1. 


Ainsi donc, la même quantité d'énergie dépensée dans le 
rouge sombre pour produire une sensation égale à l'unité 
produirait une sensation 28.000 fois plus forte dans Je jaune, 
100.000 fois plus forte dans le vert. 

À cela, 1l convient d'ajouter l'influence de la fluorescence : 
c'est elle surtout qui fait que tous les observateurs disent la 
« belle lumière » en parlant de celle des Pyrophores. 

Elle a une action spéciale sur la rétine. Or, comme à des 
effets spéciaux correspondent des causes spéciales, il n’est 
pas douteux pour moi que lors même que les radiations 
fluorescentes occuperaient les mêmes régions du spectre 
lumineux solaire que les autres, elles ne sont pas de la 
même espèce que celles auxquelles elles se superposent : 
de même on ne doit pas confondre l’harmonique d’un son 
fondamental avec ce son lui-même. 

La lumière physiologique a encore sur beaucoup d’autres 
l'avantage de ne pas laisser dans la rétine d'images persis- 
tantes. 

Les images accidentelles complémentaires s'obtiennent 
cependant, mais avec une extrême difficulté, par exemple, si 
après avoir longtemps fixé la lumière verte d'un foyer de 
Pyrophore, on porte ses regards sur la flamme jaunâtre d’un 
bec de gaz: à ce moment, cette dernière peut paraître rouge. 

Malgré la teinte verte, le sens chromatique n'est pas ou 
est très peu influencé. On reconnait facilement toutes les 
couleurs des objets et des échantillons de couleurs dites « à 
confusions » des oculistes, sauf le bleu foncé et le violet qui 
n'existent pas dans le foyer. 

Les rayons éclairants venant soit directement, soit indi- 
rectement, après réflexion, ou autrement de ces appareils pho- 
togènes sont perçus jusqu'aux plus extrêmes limites du 
champ visuel. 


118 LA LUMIÈRE ET LA VIE 


Il y a donc encore, non seulement sous le rapport écono- 
mique, mais aussi sous celui de la vision, une incomparable 
supériorité de la lumière physiologique sur toutes celles qui 
nous sont connues. 


EN RÉSUMÉ, la lumière physiologique est surtout constituée 
par des rayons de longueur d'onde moyenne, c'est-à-dire par 
les plus éclairants du spectre solaire. 

L'examen optique direct prouve que cette lumière présente, 
pour la vision, une supériorité incontestable sur la lumière 
fournie par tous les autres foyers connus. Elle ne contient que 
très peu de radiations chimiques et que des quantités infinité- 
simales de radiations calorifiques. Ces constatations ne peuvent 
pas étre attribuées à la faiblesse des foyers étudiés, ni à l'absor- 
ption par les appareils employés: il s'agit bien là d'une lu- 
mière spéciale, la Tumière froide. 

Au point de vue économique, son rendement est presque de 
100 p. 100 et la dépense d'énergie ‘exigée pour sa production est 
des plus réduites. 

Dans certains cas, son intensité est renforcée par des sub- 
stances fluorescentes, qui, tout en transformant une partie des 
radiations chimiques inutiles ou nuisibles en radiations éelai- 
rantes, ajoutent aux autres qualités physiques et organolep- 
tiques de cette merveilleuse lumière un éclat particulier du 
plus bel effet. 


CHAPITRE XI 


ESSAI D'UTILISATION PRATIQUE DE LA LUMIÈRE 
PHYSIOLOGIQUE. — LA LAMPE VIVANTE 


En 1900, au Palais de l'Optique, à l'Exposition universelle 
internationale de Paris, j'ai pu éclairer comme par le plus 
beau clair de lune un vaste sous-sol au moyen de grands 
barils de verre de 25 litres de capacité préparés de la façon 
suivante : 

L'intérieur du baril était flambé, pour le stériliser, avec un 
tampon de coton imbibé d'alcool enflammé et porté au bout 
d'une tige de verre. On versait dans le baril, après stérilisa- 
tion, une quantité d’un bouillon gélatineux presque froid, mais 
encore liquide, qui venait d'être ensemencé avec des photo- 
bactériacées sélectées et très brillantes. Rapidement, on rou- 
lait le baril en divers sens pour étendre sur toute la paroi une 
couche de ce bouillon ensemencé, après avoir fermé le goulot 
du baril avec du coton stérilisé où simplement avec un cris- 
tallisoir de verre flambé et renversé. Le bouillon se soli- 
difiait rapidement sur la paroi interne et alors on dressait le 
baril sur son fond et on le laissait en place. Au bout de qua- 
rante-huit heures environ, toute la surface interne brillait 
d’une belle lumière. Un certain nombre de ces barils, placés 
à quelque distance les uns des autres, permettaient de recon- 
naître d’un bout à l’autre de la salle les personnes, de lire et 
de voir l'heure à sa montre, mais pour cela, il fallait que l'œil 
ne fût pas ébloui par la lumière du jour ou alors qu'il fût reposé 
par un assez long séjour à l'obscurité. Mais le soir, aussitôt 


120 LA LUMIÈRE ET LA VIE 


entré, on élait en état de lire et de jouir du coup d’œil d'en- 
semble de la salle. 

De petits ballons préparés de la même façon avaient été 
mis à la disposition du public : ils pouvaient servir de veil- 
leuse pendant un mois. Les premiers ballons, qui renfer- 
maient des cultures liquides, duraient beaucoup moins long- 
temps et nécessitaient une agitation pour briller, ce qui 
élait inutile pour les ballons 
secs. 

C'est ce principe que J'ai 
employé pour la construction 
de ma « lampe vivante » qui 
a été depuis imitée par Mo- 
lish de Prague (1). 

Elle se compose d’un bal- 
lon hémisphérique à fond 
plat portant une tubulure su- 


F1G. 38. — Courbes héliotropiques 
de jeunes plantes provoquée par périeure et une tubulure in- 
la lumière des Photobactéries 
(d'après Morisu). 


férieure, toutes deux fermées 
par du coton stérilisé pour 
permettre la circulation de l’air filtré. Le dôme est recouvert 
de papier d'étain ou bien de feuilles d'or ou d’argent servant 
de réflecteur, On peut même supprimer le coton et laisser les 
tubulures ouvertes en coiffant la supérieure avec un capuchon 
de verre Lerminé à sa partie supérieure par un tube recourbé 
en bas, et en courbant la tubulure inférieure également en 
bas pour éviter la chute des germes de l’air dans l'intérieur. 
J'ai pu ainsi garder pendant un mois, sans diminution bien 
sensible de la lumière, une lampe qui me servait de veilleuse 
et me permettait la nuit de reconnaitre tous les objets placés 
dans ma chambre : on pouvait même lire les caractères d'im- 
primerie el voir l'heure à une montre. 

On peut évaluer à environ 10 centimes le coût d’un mois 
de cet éclairage. 

Quelques efforts que j'aie faits, et ils ont été bien nom- 


(1) Voir : Sur une lampe vivante de sûreté. Comples Rendus de l'Aca- 
démie des Sciences, juin 1903. 


UTILISATION DE LA LUMIÈRE PHYSIOLOGIQUE 121 


breux, bien variés, je n’ai pu encore dépasser l'intensité lu- 
mineuse du plus beau clair de lune. Cela est manifestement 
insuffisant pour l'éclairage usuel. 

Avec les Photobactériacées, la lumière est diffuse. On ne 
peut pas la dissocier par le prisme. Elle est beaucoup moins 
belle et moins éclairante que celle du Pyrophore. Sion pou- 
vait lui faire atteindre seulement l'intensité de celle-ci, tous 
les autres foyers usuels seraient éteints immédiatement. 
C'est qu'en dehors des avantages que la lumière physiolo- 
gique présente pour l'œil et pour la conservation des objets 
qu'elle éclaire, elle a l'immense avantage d'être froide, ce 
qui est considérable dans les pays chauds, où la lampe à 
incandescence est déjà gênante. Pour la même raison, elle 
ne peut mettre le feu; elle serait dès à présent utilisable 
dans les lieux où l’on craint des dangers d’explosion tels que 
les mines, les poudrières, etc.; elle brille jour et nuit et 
pour ce motif évite l'allumage; enfin, il n’y a plus ni fils, ni 
tuyaux, ni machines, ni réparations : les frais sont insigni- 
fiants, les soins nuls. On peut transporter ma lampe partout, 
car elle est très portative et ne craint ni la pluie, ni le vent. 
C'est bien vraiment l'éclairage idéal sous Lous les rapports 
et c'esl certainement la lumière froide qui est celle de 
l'avenir. Si le but pratique u’est pas atteint par moi, il le 
sera par d'autres; il me restera peut-être le mérite d’avoir 
indiqué la voie à suivre pour produire cette grande révolu- 
Uon économique : c'est du moins ce qui semble résulter de 
récents essais, bien qu'il ne s'agisse encore que d’une mo- 
dification de la lampe électrique à incandescence et de l'amé- 
lioration de la lumière des lampes à vapeurs de mercure par 
l'emploi des substances fiuorescentes. 

C'est le procédé naturel qu'il faudrait imiter, car la Nature 
suit toujours la loi du moindre effort et nos inventions sont 
toujours de beaucoup inférieures aux siennes. C’est avec 
raison que l'on à dit, à propos de nos procédés d'éclairage, 
qu'ils ne valent guère mieux, au point de vue du rendement, 
que la torche du Sauvage. Le plus gros obstacle est vaincu, 
car on va voir que le mystère qui enveloppait le mécanisme 


122 LA LUMIÈRE ET LA VIE 


intime de la lumière physiologique n'existe plus aujourd’hui. 


EN RÉSUMÉ, des essais publics d'éclairage usuels par la 
lumière froide physiologique ont été faits en 1900 à Paris au 
moyen de la lumière des photobactériacées, particulièrement 
avec la « lampe vivante » de R. Dubois. 

Cet éclairage est susceptible d'applications immédiates, mais 
restreintes, en raison de son intensité insuffisante, car elle ne 
dépasse pas celle d'un très beau clair de lune. 

Outre les qualités physiques et organoleptiques supérieures de 
la lumière physiologique, la « lampe vivante » présente d'autres 
avantages. 

La dépense qu'elle exige est des plus minimes ; son entretien 
ne nécessite aucun soin pendant des semaines. Elle ne produit 
pas de chaleur incommode et évite ainsi tout danger d'incendie. 

Cette lampe ne craint ni le vent, ni la pluie, ne dégage aucune 
vapeur désagréable, nuisible ou délétère, Elle ne nécessile aucun 
fil conducteur, aucune canalisation, est légère et peut se déplacer 
très facilement. 

La lumière froide est la lumière de l'avenir. 


CHAPITRE XII 


DU MÉCANISME FONCTIONNEL COMPARÉ 
DE LA BIOPHOTOGÉNÈSE 


Dans la série végétale, ce sont des organismes inférieurs, 
achlorophylliens, les Champignons, comprenant les Microbes 
Jumineux ou Photobactériacées, qui seuls présentent la 
fonction biophotogénique. Il est curieux de constater que c’est 
également chezles animauxinférieurs, Infusoires, Radiolaires, 
Cœlentérés, Polypiers, que se trouve le plus grand nombre 
d'organismes lumineux. Il ne semble donc pas que la faculté 
de produire de la lumière soit un signe de perfectionnement, 
d'évolution avancée, puisqu'on la trouve très répandue chez 
les Microbes et chez les Protistes. On peut se demander alors 
si, à l’origine des èlres vivants actuels, quand la lumière solaire 
ne devait percer que difficilement l'atmosphère épaisse qui 
enlourait la terre, tous les êtres n'étaient pas lumineux. Il est 
à retenir, en effet, que dans les grandes profondeurs, dans les 
obscures régions abyssales, les organismes éclairants sont 
extrêmement nombreux et sont surtout représentés par des 
êtres élevés en organisation, par des vertébrés, les Poissons 
lumineux, qui sont très rares dans les régions superficielles 
de la mer. 

Chez les végétaux photogènes, comme chez les Protistes 
lumineux, la fonction photogène n'est pas localisée. De plus 
elle est continue le plus souvent, ce qui fait que les prin- 
cipes photogènes ne s'accumulent pas dans ces organismes, 
d’où on ne peut les extraire parce qu’ils sont détruits au fur 
et à mesure de leur formation. 


124 LA LUMIÈRE ET LA VIE 


La lumière est également produite dans toute la masse bio- 
protéonique de l'œuf des organismes lumineux, avant la 
segmentation, et alors encore elle est continue. 

De sorte qu'au double point de vue phylogénique et onto- 
génique, dans les stades inférieurs de la vie générale ou indi- 
viduelle, la fonction photogénique est diffuse et continue. 

[ei et là, c'est la fonction qui précède l'organe. Chez les 
Métazoaires, après la fécondation, elle se localise comme je 
l'ai montré pour l'œuf de l'Insecte, dans l'ectoderme et tous 
les organes photogènes différenciés que nous rencontrons dans 
la série animale dérivent de cet ectoderme. Après ce qui a 
élé dit précédemment, il ne saurait rester aucun doute sur la 
nature des organes lumineux : ce sont des glandes. Seulement 
ce qui a pendant longtemps égaré l'opinion des chercheurs 
c'est l'existence de glandes à sécrélion interne chez les 
Insectes, au fonctionnement desquelles ils n'avaient rien com- 
pris avant nos recherches sur le Pyrophore. 

Ce qu'il y a de véritablement étrange, c'est de constater 
que le siège de la fonction se déplace en passant de l'adulte 
à l'œuf. Après la fécondation, la petite lampe du mâle s'éteint 
bien vite, et meurt avec lui : chez la femelle, au fur et à me- 
sure que se développent les œufs, sa belle clarté s'évanouit peu 
à peu avec sa jeunesse et lorsqu'elle a pondu, la maternité lui 
a enlevé presque tout son éclat, qui ne tarde pas à disparaître 
complètement. Ne dirait-on pas qu'il y a dans l'adulte un 
principe photogène ancestral, qui se [ransmet de générations 
en générations, comme le flambeau de sa vie, dont 1l n’est 
pas ici seulement le symbole. Il ne peut être représenté que 
par ces infiniment pelites granulations que l’on voit partout 
apparaître, puis grossir, puis se transformer en vacuolides, 
au fur et à mesure que se déroule le processus lumineux, et 
dans lesquelles apparaissent finalement des sphéro-cristaux. 
Julien (voir p.95), chez le Pyrosome, les a considérés comme 
des mitochondries, mais on ne peut nier que mes anciennes 
vacuolides et les récentes mitochondries ne sont qu'une 
seule et même chose, dont dérivent, comme je le soutiens 
depuis de nombreuses années, les leucites. Cette vérité, dont 


MÉCANISME DE LA BIOPHOTOGÉNÈSE 125 


quelques-uns voudraient faire une découverte nouvelle pour 
s’en attribuer le mérite, est vieille de plus d'un quart de 
siècle ! 

Ce n'est pas seulement chez les Insectes que l'on voit la 
fonclion photogénique se localiser dans l'œuf; nous en avons 
cilé des exemples chez les Cœlentérés, les Vers, les Mollus- 
ques, les Tuniciers, peut-être même existe-t-elle chez tous les 
organismes photogènes métazoaires : cela est fort probable. 

Ehrenberg a observé chez un Ver marin, Polynoë fulgurans, 
que les étincelles lumineuses se montraient seulement dans 
le champ des ovaires, et qu'il en était de même chez un Ccœæ- 
lentéré, Cydippe. pileus. D'après Johnston, un Alcyonaire, 
Finiculina quadrangularis aurait à la base des polypes une 
lumière bleue dont le point d'émission est en rapport avec 
les ovaires. 

Il y aurait donc une sorle de localisation de la fonction, 
mais dans d'infimes granulations pouvant être contenues par 
millions dans l'œuf et susceptibles de se déplacer, de se con- 
centrer transitoirement dans des organes parliculiers pour 
faire retour à l'œuf, sorte de patrimoine, d’héritage ancestral 
Lransmis de générations en générations (voir la théorie vacuo- 
lidaire, p. 5), mais dont une faible partie seulement est dé- 
pensée pour les besoins de chaque individu de la lumineuse 
lignée. 

On peut grouper de la façon suivante tous les modes fonc- 
üionnels de la photogénèse : 

1° Sécrétion intrabioprotéonique chez les végétaux et chez 
les protistes, dont le type est la Noctiluque; 

2° Sécrétion localisée dans les cellules épidermiques, comme 
chez Hippopodius gleba (voir p. 37) et chez Pelagia noctiluca, 
où elles peuvent fournir par leur fonte une véritable sécrétion 


épidermique d’un mucus lumineux ; 


3° Certaines cellules glandulaires dépourvues de canal 
excréteur peuvent être lumineuses; mais à un degré plus 
avancé, on voit ces glandes unicellulaires déboucher à l'exté- 
rieur par un conduit plus ou moins long destiné à verser au 
dehors la sécrélion photogène, c’est la sécrétion externe. Chez 


126 LA LUMIÈRE ET LA VIE 


certaines Ophiures, d’après Trojan, la luminosité resterait 
intracellulaire, le conduit ne servant qu’à éliminer les détritus 
de la réaction photogène. Peut-être, dans ce cas, s'agit-il sim- 
plement d'un phénomène que j'ai observé chez les Myriapodes 
(Scolioplanes crassipes). Le mucus lumineux est sécrété par des 
glandes unicellulaires cutanées débouchant à l'extérieur. Tant 
que l'animal n’est pas fatigué, ou que ses glandes lumineuses 
n'ont pas été surmenées, la sécrétion externe se produit. 
Dans le cas contraire, les petites glandes peuvent briller par 
elles-mêmes, mais elles ne laissent plus rien transsuder. 

On voit ensuite, chez Phillirhoë bucephale, plusieurs glandes 
unicellulaires à sécrétions externe déboucher dans un même 
canal et s'ouvrir à l'extérieur par un orifice unique: c’est ici 
la glande composée, à sécrétion externe, qui apparaît. On en- 
trouve d’autres exemples chez les Poissons. 

Enfin, chez les Céphalopodes, les Poissons et les Insectes, 
nous voyons se développer de magnifiques glandes à sécré- 
tion interne, dont le mécanisme fonctionnel m'a été révélé 
par l'étude du Pyrophore. Le sang, richement hématosé, est 
introduit et injecté dans les glandes photogènes par le jeu des 
muscles intrinsèques et extrinsèques. Ceux-ci à leur tour sont 
régis par le système nerveux. Tous ces systèmes ou organes 
respiratoires, musculaires et nerveux concourent au même 
but : apporter à la glande photogène les matériaux néces- 
saires à son fonctionnement et en règler le jeu. 

Mais c’est toujours, en dernière analyse, à la cellule glan- 
dulaire photogène, ou plutôt à son contenu, qu'il faut s’a- 
dresser pour demander le secret du mécanisme intime de 
la réaction, tant cherchée, qui produit la lumière. 


Ex RÉSUMÉ, La fonction photogénique est partout réductible à 
un processus de sécrétion glandulaire fournissant des produits 
photogènes. 


CHAPITRE XIII 


MÉCANISME INTIME DE LA PRODUCTION DE LA LUMIÈRE 
PHYSIOLOGIQUE : LUCIFÉRASE, LUCIFÉRINE, LUCIFÉ- 
RESCÉINE. 


S il fallait faire l’'énumération, l’analyse et la critique de 
toutes les hypothèses imaginées pour expliquer le mécanisme 
intime par lequel la lumière physiologique prend naissance, 
on devrait consacrer à ce travail un fort volume. Ce dernier 
serait peut-être de quelque utilité si la solution définitive du 
problème était encore à souhaiter, mais il est aujourd’hui sans 
objet puisque celle-ci, tant et si longtemps cherchée, a été 
trouvée et démontrée exacte expérimentalement (1). 

Un ouvrage de ce genre ne présenterait plus qu'un intérêt 
historique et philosophique montrant principalement combien 
ont été multiples les efforts des nombreux chercheurs, parmi 
lesquels se trouvent des hommes éminents, qui ont vainement 
essayé de déchiffrer celte fascinante énigme de la nature. 

L'insuccès de ces efforts a tenu à trois causes principales : 

La première est que les substances photogènes ne sont 
produites que par des organismes assez rares, de petite taille, 
en petite quantité, et ne se montrant souvent qu’à de certains 


(1) Nora. — Mes principales expériences sur la réaction photogène 
au moyen de la luciférase et de la luciférine ont été répétées à la Sor- 
bonne devant une commission académique composée de MM. Bou 
chard, d’Arsonval, Dastre, Henneguy et, publiquement, à l'aquarium 
du Palais Océanographique de Monaco, lors du Congrès international 
de Zoologie de 1913, ainsi qu’au laboratoire de physiologie de Grü- 
ningue, pendant le Congrès international de physiologie, en sep- 
tembre 1913 et dans diverses autres circonstances. 


128 LA LUMIÈRE ET LA VIE 


moments, Ces substances sont, en outre, très inslables et 
souvent détruites au fur et à mesure de leur production. 

La difficulté est venue, en second lieu, de ce qu'avant moi 
nul n'avait entrepris des recherches comparatives dans toute 
la série des animaux et des végétaux, et simultanément au 
point de vue anatomique, physiologique, chimique ; pour- 
tant il n'y avait qu'une étude générale ontologique et phylo- 
génique qui pouvait montrer que partout le mécanisme intime 
de la biophologénèse est fondamentalement le même. 

Enfin, la troisième cause des insuccès, et non la moindre, est 
qu'un grand nombre de chercheurs se sont laissés guider par 
des idées préconçues, au lieu de s’en tenir aux faits dans ce 
qu'ils avaient de plus général. Ils ont confondu ce qu'il y avait 
d’accessoire avec ce qui élait fondamental, ou bien ils ont attri- 
bué à l’organisation et au fonctionnement cellulaire la fabrica- 
Lion de la lumière, intimement liée, par conséquent, dans leur 
esprit, à la vie de la cellule et à son intégrité fonctionnelle. 

Dès 1886 cependant, j'avais démontré que même chez les 
Insectes lumineux, la réaction photogène n’est nullement liée 
à l'intégrité de la cellule; en broyant celle-ci avec de l’eau et 
en filtrant au papier, on oblenait une liqueur lumineuse ne 
renfermant plus aucune cellule, aucun fragment cellulaire. 

Je prouvais, en outre, que dans cette liqueur, la lumière 
résullait du conflit de deux substances dont l’une se compor- 
tait comme un ferment, comme une zymase. 

Pour cela, je plongeais un organe bien lumineux de Pyro- 
phore pendant un temps très court dans l’eau bouillante et 
l'en retirais aussitôt éteint. D'autre part, un autre organe cru 
était trituré jusqu’à extinction de la lumière, ainsi que Île 
premier avec un peu d’eau, mais isolement. Ces deux prépara- 
tions n'émettaient aucune clarté à l'air libre, mais venait-on 
à les mélanger, aussitôt apparaissait la lumière. 

La quantité de substances photogènes était trop faible 
chez les Pyrophores, et ces Insectes des Antilles trop rares 
pour qu’il me fût possible de pousser plus loin l'analyse. 

Je me mis en quête d'un animal photogène plus commun 
et plus riche en principes photogènes. 


PRODUCTION DE LA LUMIÈRE PHYSIOLOGIQUE 129 


La Pholade dactyle répondit complètement à mon désir. 
Je me contenterai de résumer ici mes principales expé- 
riences, que tout le monde peut facilement répéter. 


a) Le siphon de la Pholade est fendu de manière à mettre à nu les 
organes photogènes : il est desséché ; plusieurs semaines après avoir 
été conservé bien sec, on peut rallumer ses organes éteints en 
le faisant macérer quelques instants dans l’eau froide ; 

b) Au lieu de dessécher directement les siphons, on peut les enro- 
ber dans du sucre en poudre : ils cessent de briller, mais se rallu- 
ment avec l’eau, mème au bout de plusieurs mois ; 

c) La fonte d’une partie du sucre dans le liquide rejeté par les 
siphons frais produit un sirop épais qui donne encore au bout de 
plusieurs mois, par son mélange avec 3 ou 4 parties d’eau, une 
belle liqueur lumineuse. On à done, de cette façon, pour ainsi dire 
de la lumière en bouleille ; ce sirop, chauffé à 65°, ne donne plus de 
lumière par son mélange avec l’eau, mais seulement après addition 
des agent oxydants dont il sera question plus loin. 

d) Si l’on introduit dans une théière en grès des fragments de si- 
phons frais, ou conservés dans du sucre, et que l’on verse dessus de 
l’eau bouillante, qui, par son contact avec le vase et les fragments de 
siphon, tombe rapidement à 65° environ, on obtient un infusum non 
lumineux ; 

e) Ge liquide ne brille pas par agitation en présence de l'air ; c’est 
le liquide A ; 

f) Si, d'autre part, on fait macérer dans de l’eau tiède, en agitant 
de temps en temps, des fragments des siphons frais ou confits, on 
obtient un liquide lumineux qui finit par s’éteindre et ne plus briller 
au contact de l'air par agitation : c’est le liquide B ; 

g) Si l’on mélange les deux liquides A et B la lumière apparaît ; 

i) L'action photogène du liquide B peut être remplacée par celle 
d’une parcelle de permanganate de potasse ou d’un certain nombre 
d’autres substances chimiques oxydantes ; 

j) Si Pon chauffe à 100°, et même à une température un peu supé- 
rieure à 70°, le liquide A, il ne donne plus aucune lumière avec le 
liquide B, ni avec le permanganate de potasse ou autres oxydants : il 
s’est formé par la chaleur dans le liquide A un précipité floconneux ; 

k) 11 se produit aussi des flocons de coagulation quand on chauffe 
le liquide B, mais on constate, en outre, que vers 60° il perd défini- 
tivement tout pouvoir photogène ; 

1) La réaction photogène s’opère donc entre deux substances coagu- 
lables par la chaleur, dont l’une est détruite au-dessus de 70° et 
l'autre vers 60°. Si l’on porte à l’ébullition le liquide où la réaction 


R. Dusois. 9 


130 LA LUMIÈRE ET LA VIE 


lumineuse a commencé à se produire, et où elle se continuerait à 
froid pendant longtemps, elle est aussitôt supprimée ; 

m) Les deux substances photogènes des liquides A et B présentent 
tous les caractères des substances proléiques : 

n) La substance active purifiée de À ne renferme pas de phosphore 
et possède les caractères généraux des albumines naturelles : je lui 
ai donné le nom de luciferine ; 

o) L’ammoniaque liquide active fortement la réaction photogène ; 

p) Les siphons frais ou séchés ne renferment aucune substance 
lipoïde ni aucun composé volatil photogène ; 

q) Toutes les causes physiques ou chimiques qui entravent, 
favorisent, retardent ou suppriment les réactions zymasiques agissent 
de même sur le mélange de A et de B ; 

r) Le principe actif B jouit des propriétés générales des zymases ; 
son action est oxydante : je lui ai donné le nom de « Luciférase ». 
I n'est pas spécial aux organismes photogènes, car on peut provo- 
quer l'apparition de la lumière dans le liquide A au moyen du sang 
de divers animaux à sang froid appartenant aux Mollusques et aux 
Crustacés marins. Je n’ai pas rencontré de luciférine, malgré de nom- 
breuses recherches, en dehors des organismes lumineux ; 

s) Le sirop photogène résultant du contact des siphons avec le 
sucre en poudre est légèrement louche. Au bout de plusieurs mois 
de repos à l'obscurité, on voit monter à sa surface une crème brun 
jaunâtre. On y trouve alors des vacuolides en abondance, à forme un 
peu différentes de celles de la purpurase, qui sont réniformes, car 
elles sont ovoïdes ; ce sont les vacuolides de la luciférase, qui, comme 
la purpurase à vacuolides réniformes, est une « macrozymase ». 

La luciférase et la lueiférine sont des substances très altérables à 
l'état de pureté : leur préparation et leur purification exigent des 
manipulations délicates et compliquées, dont le détail ne saurait 
figurer ici. Nous nous contenterons de donner les caractéristiques 
chimiques de ces deux substances photogènes. 

Luciférase. — Elle n’est pas détruite par une solution de fluorure 
de sodium à 1 p. 100, ce qui exelut l’idée d’une action cellulaire ow 
micro-organique ; elle traverse facilement les filtres en papier, beau- 
coup plus difficilement les filtres en porcelaine, et ne dialyse pas. 

La luciférase décompose énergiquement l’eau oxygénée ; la chaleur 
augmente son activité photogène avec un optimum compris entre 
30° et 40° ; elle est détruite à 60°. Elle résiste aux plus grands froids 
et son mélange aqueux avee la luciférine brille encore à — 5°, même 
après congélation, mais beaucoup plus faiblement. 

Les sels neutres, le sucre, en solutions concentrées, suspendent, 
sans la détruire, son activité, qu’elle retrouve par dilution suffisante 
avec l’eau. 


PRODUCTION DE LA LUMIÈRE PHYSIOLOGIQUE 131 


L'alcool fort la précipite, mais en la détruisant ; le chloroforme, 
l’éther, l’acétone, le formol la décompose lentement. 

La luciférase présente les caractères généraux des substances pro- 
téiques et se montre dans les tissus sous la forme vacuolidaire. 

Elle ne renferme ni manganèse, ni cuivre, mais du fer dissimulé : 
c'est une zymase ferrique. 

Son caractère spécifique est de donner de la lumière avec la luci- 
férine en présence de l'eau. 

Son poüvoir oxydant est établi par ce fait que, dans la réaction 
photogène, elle peut être remplacée par le permanganate de potasse, 
le bioxyde de plomb, le bioxyde de baryum et surtout en traitant la 
luciférine d’abord par quelques gouttes d’eau oxygénée, puis par un 
peu de protosulfate de fer ou de citrate ammoniacal de fer additionné 
d’un peu d’ammoniaque, ou bien encore simplement d’un peu de sang 
ou d’hématine. On peut encore démontrer son caractère oxydant par 
une foule d’autres réactifs : 

Elle ne bleuit pas, ou faiblement, la teinture de gaïac, sauf après 
addition d’un peu d’eau oxygénée neutre ; elle colore le gaïacol en 
jaune, le pyrogallol en brun marron, la quinone en brun, le chlor- 
hydrate de diamidophénol en bleu, puis en vert, puis en brun, le 
mélange de néaphtol et de paraphénylène-diamine en bleu, etc.; la 
plupart de ces réactions sont activées par l’ammoniaque. Elle déco- 
lore la liqueur de Tromsdorf bleuie par une trace de nitrite de sodium 
et d’acide sulfurique. 

La luciférase constitue un type d’oxydase assez spécial, se rappro- 
chant par certains côtés des peroxydases et par d’autres des oxy- 
dones de Stern et Battelli. 

Luciférine. — Cette substance présente les caractères spécifiques 
des albumines naturelles, qu'il n’est pas utile d’énumérer ici ; elle 
n’est pas phosphorée. 

Le rôle de la luciférase consiste, en définitive, à emprunter de 
l'oxygène au milieu ambiant et à le combiner à la luciférine. La bio- 
oxyluminescence exige donc non seulement de l’eau et de l'oxygène 
libre, mais encore ün corps oxydant indirectement la Tuciférine. Il 
n'y a pas oxydation directe, comme avec le phosphore et avec certains 
corps organiques volatils. Dans la liqueur photogène de la Pholade, 
il se forme des cristaux présentant les mêmes formes que ceux de la 
sécrétion lumineuse de l’Orya barbarica (voir fig. 11), mais on ne 
saurait expliquer le phénomène lumineux par la cristallolumines- 
cence. 

Quand on fait agir in vitro la luciférase sur la luciférine, toutes 
deux purifiées par dialyse, on voit se former une infinité de petites 
granulations arrondies, en tout semblables à celles que l’on trouve 
en abondance dans les Noctiluques, les organes lumineux des In- 


132 LA LUMIÈRE ET LA VIE 


: 


sectes, etc., ete. Ces granulations non photogènes, séparées par cen- 
trifugation, donnent la réaction xanthique : elles proviennent mani- 
festement de l'oxydation de la luciférine (1). 

Mes recherches plus récentes sur la Pholade dactyle confirment 
donc absolument les conclusions de mes études anciennes sur le 
Pyrophore noctiluque. 

La luciférase et la luciférine, très altérables à l’état pur, se conser- 
vent longtemps dans les solutions saturées de sucre, soit ensemble, 


soit séparément. 

Le pouvoir éclairant de la réaction photogène est très augmenté 
chez certains animaux (Insectes, Céphalopodes, Poissons) par des 
dispositifs de perfectionnement. 


EN RÉSUMÉ, le phénomène uliime de la biophotogénèse se 
produisant à froid doit prendre place parmi ceux que Wiedemann 
a groupés sous le nom de LUMINESCENCES et qu'il a divisés en un 
certain nombre de groupes. 

La biophotogénèse s'obtenant, en dernière analyse, en dehors 
de toute cellule ou débris de cellule, IN vitro, par double réac- 
lion, en présence de l'eau et de l'air, peut étre rangée dans le 
groupe des CHIMIE-LUMINESGENCES, à moins que l’on admetle que 
la luciférase est encore quelque chose de vivant, les zymases pré- 
sentant la plupart des propriétés du bioprotéon ou substance 
vivante. Il y aurait lieu, dans ce cas, de conserver le groupe des 
BIOLUMINESCENCES. 

Autrement, celte luminescence appartient au sous-groupe des 
CHIMIE-LUMINESCENCES PAR OXYDATIONS, OÙ OXY-LUMINESCENCES, 
el à la catégorie des zYMo-OXY-LUMINESCENCES, représentée uni- 
quement, jusqu'à présent, par l'oxydation de la luciférine par 
la luciférase. 

C'est en 1886 que j'ai signalé l'existence de cette zymase 
oxydante dans les organes lumineux du Pyrophore nocti- 
luque (2). 

A cette époque, on connaissait déjà des phénomènes d'oxy- 

(1) Voir pour les renseignements complémentaires : 

RaPpaaEz Dugois, De la place occupée par la biophotogénèse dans 
la série des phénomènes lumineux, Ann. de la Soc. linn., Lyon, 12 jan- 
vier 1914, et ibid., Examen critique de la question de la biophotogé- 


nèse, chez Rey édit., Lyon. 
(2) Voir les Élatérides. lumineux, p. 266-267 : loc. cit., p. 54. 


PRODUCTION DE LA LUMIÈRE PHYSIOLOGIQUE 133 


luminescence, mais purement chimiques, tels que celui du phos- 
phore et ceux qui accompagnent l’échauffement des corps gras 
dans certaines préparations pharmaceutiques. Radziszewski 
avait aussi montré que la potasse alcoolique, et méme d'autres 
alcalis, peuvent en oxydant certaines substances (la lophine, par 
exemple) donner, à froid, de la lumière. Mais ce chimiste ne fit 
aucune expérience sur les animaux ou sur les végétaux pho- 
togènes. 

J'ai accru beaucoup le nombre des corps chimiques suscep- 
tibles de fournir de la lumière à froid par oxydation indirecte, 
en milieu liquide, et montré, en même temps, qu'il y avait là le 
principe d'une nouvelle méthode permettant de déterminer le 
degré de pureté et de déceler les falsifications de certaines sub- 
stances (essence de rose, par exemple) (1). La plus curieuse 
est un glucoside, principe extractif végétal naturel: l'escu- 
line. Non seulement elle est fluorescente, comme les luciféres- 
céines, mais encore elle donne une belle lumière très analogue 
à celle du mélange luciférine-luciférase et se manifestant 
également par l'action de l'eau oxygénée, de l'hématine et de 
l’ammoniaque. Cette substance pourtant ne brille pas avec la 
luciférase. 

Il existe peut-être plusieurs variétés de luciférases et de luci- 
Jérines, mais ce ne sont que des variétés, et le processus photo- 
génique est le même partout. 

On rencontre chez certains animaux des dispositifs organiques 
de perfectionnement qui augmentent beaucoup le pouvoir éclai- 
rant de la réaction photogène. 

On peut affirmer aujourd'hui que le problème de la biophoto- 
génèse, considéré dans son essence méme, et en dernière analyse, 
est résolu, puisqu'il s'agit d'une CHIMIE-ZYMO-OXY-LUMINESCENCE 
produite par des composés chimiquement caractérisés. 


(1) RAPHAEL Dugois, Luminescence obtenue avec certains composés 
organiques. C. R. de l'Ac. des Sc., p. 431, 1901. 


CHAPITRE XIV 


DU ROLE DE LA BIOPHOTOGÉNÈSE 


Les finalistes, surtout quand ils sont en même temps 
anthropomorphisles, expliquent avec l'aisance qui les carac- 
térise, et grâce à la méthode intuitive qui leur est familière, 
la raison d’être, l'utilité, le but et même l’origine de la fonc- 
lion photogénique. Mais la plupart de leurs hypothèses ne 
reposant ni sur des observations, ni sur des expériences pré- 
cises doivent rester dans le domaine de la métaphysique. 

Molish a supposé que les mycéliums de Champignons pou- 
valent servir à guider les larves dans leurs voyages au tra- 
vers des feuilles mortes. La phosphorescence en attirant les 
Insectes faciliterait la dissémination des spores de Champi- 
gnons lumineux. Pour d’autres, les Photobactéries qui se 
développent à la surface des Poissons morts, serviraient à 
indiquer l’existence de ces cadavres aux animaux sauvages 
chargés de les détruire pour en faire leur pâture... et sans 
doute aussi à guider les Chats vers les garde-manger ! 

En réalité, on ne voit pas bien quel rôle peut jouer la lu- 
mière chez les végétaux inférieurs : elle n’en joue probable- 
ment aucun. Les Photobactéries abyssales, comme celles de 
la surface, doivent être obscures dans les conditions ordi- 
naires du milieu naturel. Ce n’est pas à elles qu'il convient d’al- 
tribuer l'éclairage, présumé continu, des abîmes de la mer. 

On en peut dire autant des Protistes et des Noctiluques. 

Ces animaux, comme les Cœlentérés, ne brillent pas ordi- 
nairement au repos, mais seulement quand on les irrite. Il 


DU ROLE DE LA BIOPHOTOGÉNÈSE 135 


en est de même pour la Pholade dactyle qui, dans ces condi- 
tions, se cache dans un nuage de lumière. Il semble donc bien 
qu'il s'agisse là, non pas d'un moyen d'attirer des proies, 
mais bien plutôt d'un moyen de défense. 

Les Polypiers également ne sont lumineux que quand on 
_les excite et il est peut-être imprudent d'admettre qu'il existe 
des forêts lumineuses dans les régions abyssales. On a bien 
invoqué, en faveur de cette hypothèse, l'existence d'animaux 
colorés, particulièrement en rouge, comme certaines Étoiles 
de mer retirées des abîmes. Mais il n'est pas prouvé que ces 
animaux doivent leur pigment rouge à l’action de la lumière, 
peut-être est-il simplement le résultat de la déshydratation 
rapide qui se produit quand on soumet les animaux à de 
brusques et fortes dépressions. Les Poissons retirés par les 
dragages des grandes profondeurs arrivent à la surface 
comme s'ils avaient subi un commencement de cuisson et 
chacun sait que la cuisson fait rougir la carapace brune des 
Crustacés (Homard, Langouste, Écrevisses). J'ai montré qu'on 
obtenait le même résultat au moyen de la déshydratation par 
l'alcool. De plus, il résulte de mes expériences avec Paul Ré- 
gnard que, lorsqu'on comprime à 7 ou 800 atmosphères des 
animaux, ils sont surhydratés par la pression et que lors- 
qu'on supprime la pression, l’eau absorbée par les tissus est 
rejetée : 1l y a donc, après la surhydratation, une déshydrata- 
tion. 

Les forêts de Polypiers ne doivent être lumineuses que sur 
le passage des Poissons, qui les ébranlent. C’est sans doute 
ce qui expliquerait, chez certains d’entre eux, l'existence 
d’yeux coïncidant avec l’absence de fanaux éclairants. 

En tout cas, leur éclairage semble insuffisant pour le déve- 
loppement de végétaux chlorophylliens. Autrefois, je me suis 
évertué, mais en vain, à faire verdir au moyen de la lumière 
des Pyrophores des végétaux poussés dans l’obscurité et 
étiolés ; depuis, Molish n’a pas été plus heureux avec celle des 
Photobactéries. Mais nous savons par l'analyse spectropho- 
tométrique que ce sont principalement les radiations les plus 
utiles pour l'exercice de la fonction chlorophyllienne qui 


136 LA LUMIÈRE ET LA VIE Ù 


font le plus défaut dans la lumière physiologique. Molish a 
pu montrer seulement, dans ces conditions, la production du 
phototropisme axial ou héliotropisme végétal, ce qui indique 
que ce ne sont pas les mêmes radiations qui agissent dans 
les deux phénomènes (voir pp. 195 et 220). 

Beaucoup d'animaux sont sans yeux; cela ne prouve pas 
d’ailleurs qu'ils soient insensibles à la lumière (voir fonc- 
tion photodermatique). D’autres, au contraire, sont pourvus 
d'organes oculaires parfois fort développés et de fanaux 
indiquant bien nettement par leur disposition qu'ils les uti- 
lisent pour la locomotion et la poursuite de leurs proies. 
Chez d’autres, enfin, il semble que le fanal soit un piège 
comme chez Melanocetus (fig. 33). 

Souvent le même animal, comme nous l'avons vu, porte des 
fanaux de couleurs différentes. On peut admettre alors que 
ces feux jouent le même rôle que les couleurs du plumage 
et du pelage chez les animaux terrestres. Ces caractères 
permettent aux individus de même espèce de se reconnaitre, 
et sans doute de distinguer les sexes. Comme je le mon- 
trerai plus loin, il n’est pas douteux que la lumière physiolo- 
gique facilite l’accouplement et par conséquent la multi- 
plication. Les œufs des Poissons photogènes doivent être 
également lumineux et exciter ainsi l'attention des mâles. 

Dans les eaux, comme sur terre, la lumière attire certains 
animaux et l’on a utilisé cette propriété pour construire des 
nasses renfermant des ampoules électriques, qui ont donné 
de bons résultats dans les campagnes océanographiques du 
Prince de Monaco. Depuis longtemps, les pêcheurs utilisent, 
en France, le Ver luisant pour la pêche à la ligne la nuit, et les 
Indiens faisaient de même avec les Pyrophores, lors de 
l’arrivée de Christophe Colomb en Amérique. Dans les îles 
Néerlandaises, à Banda, les pêcheurs se servent des disques 
lumineux du Photoblepharon palpebratus (fig. 32) dans le même 
but. Les expériences que j'ai faites dans ce sens avec Pholas 
dactylus ne m'ont donné que des résultats incertains. 

D'après Ozorio, les pêcheurs de Cezimbra (Portugal) com- 
priment l'abdomen des Malacocephalus lœvis Lowe pour faire 


DU ROLE DE LA BIOPHOTOGÉNÈSE 137 


sortir par le pore anal un liquide, peut-être excrémentitiel, 
jaune, épais, trouble, émettant dans l'obscurité une lumière 


bleu de ciel. Ils en imprègnent des morceaux de chair de 


Squale encore adhérents à la peau, pour servir d’amorce. 
L'immersion dans l’eau de mer avive la lumière, qui peut 
se conserver plusieurs heures. Ils donnent à ces amorces 
le nom de « candil », qui signifie sans doute « chan- 
delle ». 

Au lieu d'être attirés, certains animaux fuient la lumière 
physiologique. Les Indiens suspendaient dans leurs huttes 
des calebasses pleines de Pyrophores, non seulement pour 
s'éclairer, mais aussi pour chasser les Moustiques et, quand 
ils voyageaient la nuit, ils fixaient sur leurs doigts de pieds 
des Pyrophores pour faire fuir les Serpents. 

La légende des petits Passereaux de Birmanie appelés Bayas 
qui éclaireraient, dans le même but, leurs curieux nids avec 
des Vers luisants serait inexacte, d’après les renseignements 
que j'ai fait prendre par M. John Solomon. Je crois que les 
boulettes d’argile appliquées à l'ouverture inférieure des 
nids ont simplement pour objet de les lester et non de fixer 
des lanternes vivantes. 

Le rôle protecteur de la lumière ne parait pas être lou- 
jours efficace, car Emery a vu les Araignées du vieux château 
d'Heidelberg manger des Vers luisants. Mais Mc Dermott 
affirme avoir vu un Photinus, qui allait être mangé par une 
poule, sauvé par sa lumière. 

Trojan suppose que les glandes photogènes du Phyllirhoë 
bucephale sont venimeuses. Dans le jour, la forme de l'animal 
suffirait à faire fuir ceux qui pourraient être intoxiqués et la 
nuit ils seraient prévenus par la luminosité, qui alors devien- 
drait un moyen de défense. Comme beaucoup d’autres, cette 
opinion est ingénieuse, mais elle manque de preuves. 

Pour Giesbrecht, la luminosité ne semble pas avoir pour 
but de faciliter le rapprochement des sexes chez les petits 
Crustacés Copépodes, attendu qu’elle existe en dehors des 
périodes d’accouplement et même alors que le stade nau- 
plius n’a pas été dépassé. D’après le savant observateur, la 


138 LA LUMIÈRE ET LA VIE 


sécrélion servirait plutôt à donner le change aux ennemis 
qui, croyant saisir le Copépode, se jetteraient de préférence 
sur le liquide lumineux éjaculé des glandes. S'il s'agissait 
d'un moyen de défense, on serait surpris que ces animaux en 
fussent privés pendant une partie du temps, puisqu'ils ne bril- 
lent que dans les premiers mois de l’année. Ils ne paraissent 
pas ürer grand avantage de leur luminosité pour la locomo- 
lion, car ce seraient précisément ceux qui possèdent des 
appareils photogènes qui ont les plus petits yeux et ces 
organes manquent totalement dans certaines espèces de 
Crustacés pourtant photogènes. 

D'autres ont prétendu que les Copépodes brillent seulement 
pendant les mois d’accouplement, parce que le reste du temps 
ils se reproduisent par parthénogénèse. Pour Chun et Leden- 
feld, les Crustacés Euphausiidés se servent de leur lumière 
pour éviter les dangers et chercher leur nourriture. Ce sont 
des hypothèses sans fondement. 

Pour Brandt, la lumière des Cœlentérés et des Polyzoaires 
éloignerait les ennemis, parce que beaucoup de ces êtres sont 
urticants. La lumière jouerait à peu près le même rôle que 
ces étiquettes rouges avec une tête de mort que les pharma- 
ciens mettent sur les récipients contenant des poisons. On 
retrouve encore ici le finalisme anthropomorphiste. 

Dohl voit dans la phosphorescence une sorte de mimé- 
tisme et donne une interprétation fort obscure de la lumi- 
nescence. 

Mc Instosh dit que les jeunes Étoiles de mer et les petites 
Ophiures sont plus lumineuses que les adultes, parce que les 
jeunes sont prédestinées en grand nombre à servir de nourri- 
ture ; c’est toujours l’idée finaliste, beaucoup plus répandue 
qu'on ne le croit chez les scientifiques, ce qui peut paraître 
étrange. 

La fonction photogénique, d'après Nutting, facilite les dépla- 
cement des Méduses, des Crustacés, des Vers, des Étoiles de 
mer. Pourtant on peut objecter que les Ophiures sédentaires 
sont lumineuses ; il admet aussi qu’elle sert à l'accouplement 
des Noctiluques. 


DU ROLE DE LA BIOPHOTOGÉNÈSE 139 


On pourrait cheminer longtemps encore dans le domaine 
des hypothèses, sans profit aucun. 

A part le rôle évident des photosphères chez les Céphalo- 
podes et chez les Poissons, on ne sait que peu de choses sur 
l'utilisation de la photogénèse, sauf chez les Insectes. On 
avait dit depuis longtemps que la lumière de la femelle du 
Ver luisant sert à altirerle mâle qui l'est fortement aussi par les 
lumières artificielles, mais, avant Emery, de Bologne, on n a- 
vait fait aucune expérience, Ce savant enferma des Lucioles 
italiques femelles dans des flacons de verre qu'il exposa 
ensuite dans les endroits où les lucioles volaient le soir. Il a 
donné une charmante description du rôle de la lumière dans 
les Amours de la Luciole d'Italie, écrite dans le langage des 
hommes de son pays et dont la traduction que voici est bien 
pâle à côté de l'original : 

« C’est la nuit ; les dernières lueurs du crépuscule ont dis- 
paru et les Lucioles sortent peu à peu de leurs cachettes; 
les bocages ombreux, les haies, les bosquets, les berges des 
ruisseaux se peuplent de petites flammes volantes, qui 
envahissent les champs et les prés découverts. Vers 9 ou 
10 heures, la fête a atteint toute sa splendeur. Les mâles lor- 
gnent en volant, scrutant le sol avec leurs grands yeux à 
facettes ; parlout dans l'herbette de coquettes femelles atten- 
dent leur passage : à la vue de leurs scintillements, ils ré- 
pondent, répondent, fascinés, par une lumière tremblante, un 
appel timide. De-ci de-là, des duos d'amour et partout la pluie 
de lumière fait l'office de roulades et de gazouillements. Les 
appels succèdent aux appels. Elles ne se contentent pas d'un 
galant : en voici deux, trois et même davantage. Autour de 
chaque femelle se produisent de nombreuses disputes, de fa- 
con que les mâles volants s'éclaircissent : à un moment donné, 
on n’en voit plus que peu. Les autres sont alors tous assem- 
blés en cette étrange cour d'amour. Ma science finit là. » 

La lumière vivante a eu pour effet de faire vibrer en France 
aussi la lyre des poètes. 

Voici un fragment des Vers luisants de Despeylou, que l'au- 
teur me fit jadis l'honneur de me dédier : 


140 LA LUMIÈRE ET LA VIE 


Notre cœur a soif de tendresse, 

Et nous aimons à pleine ivresse 
Jusqu'à l'heure où blanchit le jour. 
Cette lueur qui nous éclaire, 
Diamant qui jamais ne s’altère, 
C’est l’ardent flambeau de l’amour ! 
Et pendant que dans le ciel sombre 
L'étoile glisse rayant l'ombre 

De sa fine aigrette de feu, 

On voit nos amoureuses flammes, 
Lumineux reflets de nos âmes, 
Scintiller dans leur éclat bleu. 


Ehrenberg ne croyait pas que la lumière fût l’auxiliaire de 
l'amour chez les bêtes marines sous prétexte que beaucoup 
sont hermaphrodites. Mais l’hermaphroditisme n'exclut pas 
plus l’accouplement que la parthénogénèse. 

Mc Dermott et Barber ont noté aussi le rôle de la photogé- 
nèse dans l’accouplement chez les Lampyrides américains. 

Enfin, d’après Bongardt, les femelles du Lampyre se lien- 
nent sur le dos pendant le temps du vol du mâle, montrant 
ainsi leur appareil ventral ; ensuite elles se remettent sur le 
ventre, tandis que la femelle du Lampyris splendidula, dont 
les organes latéraux brillent fortement ne se montre jamais 
sur le dos. 

La lumière chez les Insectes lumineux jouerait donc le 
même rôle que l’olfaclion chez d’autres. Les seules expé- 
riences relatives au rôle de la photogénèse dans la locomo- 
Uon sont celles que j'ai faites autrefois sur le Pyrophore. Les 
zones d'éclairement des appareils prothoraciques et ventraux 
ont élé déterminés avec la plus grande exactitude ; elles mon- 
trent que les deux premiers répondent parfaitement aux 
besoins de la locomotion dans la marche et la plaque ventrale 
est plus spécialement adaptée pour le vol et la natation (1). 

Détail intéressant à noter au point de vue de l'adaptation 
et même de la créalion de l'organe en vue de la fonction, 


(1) RaPHaAEL DuBois, Leçons de physiologie générale el comparée, 
pp. 312-346. 


<# 


DU ROLE DE LA BIOPHOTOGÉNÈSE 141 


l'appareil ventral n'existe pas chez la larve, qui ne vole ni ne 
nage. 

En 1885, j'ai fait l'expérience suivante qui montrait pour la 
première fois l'influence exercée par la direction des rayons 
lumineux sur la progression d'un animal, avec une particu- 
larité bien originale : à savoir que les radiations lumineuses 
étaient fournies par l'individu lui-même, lequel obéissait à leur 
action. Aucune des expériences faites depuis par Loeb et 


FiG. 39. — Tracé de la marche d’un Pyrophore dans le cabinet noir, 
la lanterne droite étant éteinte. 


tant d’autres, n’est aussi démonstrative, et l'explication que 
j'en ai donnée est précisément celle qui, beaucoup plus tard, 
a été fournie par le physiologiste américain, lequel certaine- 
ment ne connaissait pas mes recherches sur ce sujet. 

Chez un Pyrophore vigoureux et bien lumineux, j'ai sup- 
primé la moitié du champ d'éclairage en obturant d’un seul 
côté l’un des appareils prothoraciques avec une boulette de 
cire noircie et opaque. Ensuite, l'animal fut placé dans le 
cabinet noir sur une feuille enduite de noir de fumée. On 
obtint ainsi un tracé très net de sa marche montrant qu'il est 
entrainé du côté éclairé (fig. 38). Par l'examen du graphique, 


142 LA LUMIÈRE ET LA VIE 


j'ai été amené à admetllre que c'était parce que les muscles 
du côté éclairé l'emportent en vigueur sur ceux du côté non 
éclairé. C'est cette même explication qui nous est revenue 
. d'Amérique, à propos du phototropisme, de longues années 
après la publication de mes recherches sur le Pyrophore. 

Ce n’est pas le poids de la boulette de cire obturatrice qui 
cause la déviation, car en la remettant, après l'avoir enlevée, 
à côté de la lanterne prothoracique, l’Insecte reprend sa 
marche normale, qui estrectiligne. Enfin, si les deux appareils 
prothoraciques sont obturés à la fois, la marche devient 
hésitante, irrégulière : l'animal se dirige tantôt à gauche, 
tantôt à droite, lâtant le terrain avec ses palpes etses antennes 
et ne tarde pas à s'arrêter. 

Il n'est donc pas douteux que les Insectes photogènes 
utilisent leur lumière pour la marche, le vol et la natation. 
C'est aussi sa belle clarté qu'ils semblent préférer entre 
toutes. Ayant placé des Pyrophores, pendant le jour, dans une 
boîte couverte avec des verres de toutes les couleurs du 
spectre, j'ai vu mes P yrophores se grouper de préférence dans 
la zone du jaune vert, dont est principalement formée la lu- 
mière qu'ils émettent. Ils fuyaient la trop grande clarté et se 
tenaient pendant le milieu du jour, dans la pénombre de la 
zone indiquée, de même qu'aux Antilles, on les voit se 
réfugier à la face inférieure des feuilles de Canne à sucre 
dans la journée. 

Que peut-on désirer de mieux qu'un flambeau qui ne s'é- 
Leint ni par la pluie, ni par le vent, qui brille aussi bien au 
fond des abîmes que dans l’air et ne saurait mettre le feu? Si 
l'on joint à cela qu'il ne coûte presque rien, comme on le 
verra plus loin, que son éclat est admirable et la composi- 
tion de ses rayons calculée pour ainsi dire d’après les be- 
soins de l’œil, même chez l'animal, on trouve que l'Homme 
est beaucoup moins bien partagé que le P yrophore, le Cépha- 
lopode ou le Poisson lumineux sous le rapport de l'éclairage. 


EX RÉSUMÉ, dans beaucoup de cas le rôle de la lumière est 
impossible à définir, mais dans d'autres, manifestement, il sert 


DU ROLE DE LA BIOPHOTOGÉNÈSE 143 


à assurer les fonctions de locomotion, de préhension, de défense 
et de reproduction. En outre, la réaction photogénique, surtout 
dans le cas de sécrétion interne, peut étre intimement liée à 
quelque processus nutritif intérieur utile, mais non indispen- 
sable, car, chez les Pyrophores, par exemple, à côté d'espèces 
très brillantes, il en est qui sont éteintes et je suis parvenu à 
enlever à la larve du Lampyre ses organes lumineux sans en- 
traver le développement de l’Insecte. 


DEUXIÈME PARTIE 


ACTION DE LA LUMIÈRE DES RADIATIONS 
INFRA-ROUGES, ULTRA-VIOLETTES 
ET FLUORESCENTES SUR LES ÊTRES VIVANTS 


Il est vraisemblable que dans la Nature, dans l'Univers 
entier, le mouvement protéonien soit représenté par une 
gamme chromatique ininterrompue, insensiblement con- 
linue, ascendante, depuis les longueurs d'onde infinitési- 
males, intimement unies et confondues avec les dernières 
particules de ce que les dualistes appellent encore « Ma- 
tière », jusqu'aux ondulations à très grandes périodes, dont 
la longueur d'onde et la durée sont peut-être très supé- 
rieures à certaines variations cosmiques dont les effets nous 
sont connus, mais dont nous ignorons encore les lois. 

De cette gamme certainement continue, nous ne connais- 
sons que des fragments épars, dont l'existence et les pro- 
priélés nous sont révélées, soit par nos organes des sens, soit 
par les effets qu'ils produisent en dehors d'eux, soit encore 
par les instruments ou appareils imaginés par l'Homme pour 
les étudier par l'observation, l’expérimentation ou le calcul. 

Les ondulations protéoniques qui impressionnent notre 
rétine, que quelques physiciens considèrent comme pesantes, 
et que nous appelons communément « lumière », intéressent 
au plus haut point le physiologiste, puisque sans elles la : 


. 


ACTION DE LA LUMIÈRE SUR LES ÊTRES VIVANTS 145 


Vie, tout au moins telle qu'elle nous est actuellement 
connue, ne pourrait exister. Mais dans la gamme ascendante 
en question, les ondulations lumineuses proprement dites 
sont précédées par de plus petites et suivies par d'autres 
plus longues, qui n'agissent pas sur notre organe visuel, 
bien qu’elles se continuent d'une manière insensible avec les 
ondulations lumineuses visibles. Aux plus petites on a donné 
le nom de rayons ultra-violels et aux plus longues celui de 
rayons ou de radiations infra-rouges. 

Les longueurs de ces ondes (à) sont habituellement comp- 
tées en unités Augstrom (Unités A), chaque unité étant 
égale au dix-millionième de millimètre. Le spectre visible 
se lrouve ainsi limité à ses extrémités aux longueurs d'onde de 
8.000 À environ pour le rouge et de 4.000 À pour le violet; 
au delà de 8.000 A on a l'infra-rouge et en deçà de 4.000 A 
l'ultra-violet, sans qu'il existe de démarcations précises 
réelles, car il ne s’agit ici que de simples divisions subjec- 
lives et artificielles. 

Pour déceler les radiations qui n’impressionnent pas notre 
réline, il faut des détecteurs très sensibles, mais autres que 
l'œil : on se sert pour les radiations infra-rouges d'appareils 
thermométriques (piles thermoélectriques, radiomètres, bolo- 

Nora. — On peut représenter grossièrement la classification géné- 
rale des radiations suivant leur longueur d'onde de la facon suivante, 
d’après Guilleminot : 

Rayons X 


= < 02005 (suivant l'hypothèse 
et rayons y du radium 


la plus probable). 


( 
( 
ne 


Ultra-violet à 
À = 0 (ri 40; 
| \ — 0:40 

Spectre lumineux à 
| N— 0% 80 ; 


ri = ue 80 
Infra-rouge 


R. de Rubens a 


4 —40:à 60: 


Rayons hertziens 


s ; plusieurs mètres, 
Rayons électriques 


G — 5.000 4 et au-dessus 
plusieurs kilomètres. 


R. Dugors. 10 


146 LA LUMIÈRE ET LA VIE 


mètres, etc.) et pour l’élude des radiations ultra-violettes, de 
la plaque photographique, des actinomètres, etc. 

Cela ne veut pas dire que les radiations infra-rouges soient 
seules calorifiques, car les appareils thermométriques sont 
sensibles à toutes les radiations lumineuses, même à l’ultra- 
violet, sensibilité qui va en s'atténuant sans doute avec la 
réfrangibilité des rayons, mais sans devenir nulle; et, de 
même, l'emploi de la plaque photographique n'est pas limité 
à la région ultra-violette; on sait que les plaques au gélatino- 
bromure sont parfaitement utilisables jusqu’à la naissance 
du rouge dans le spectre visible. Et, si l’on se sert de plaques 
orthochromatiques, on peut photographier non seulement 
tout le spectre visible, mais encore le commencement de 
l'infra-rouge. 

Dans l’état naturel, on ne peut donc pas étudier séparé- 
ment ce qui doit être attribué à l'action globale des radiations 
obscures et des radiations lumineuses du spectre solaire. 
Pour faire la part respective du rôle spécifique de chacune 
d'elles, il faut avoir recours à des artifices d'expérimentation. 
- Au lieu de s'attacher d’abord à définir les propriétés de la 
zone lumineuse, lesquelles sont enchevêtrées avec celles des 
deux zones obscures voisines, ultra-violette et infra-rouge, 
nous commencerons par chercher les propriélés dominantes 
de ces dernières. 


CHAPITRE PREMIER 


ACTION DES RADIATIONS ULTRA-VIOLETTES 
SUR LES ÊTRES VIVANTS 


Pour étudier expérimentalement l'action physiologique 
des rayons ultra-violels, il faut se servir de foyers construits 
spécialement. 

Le verre (flint) laisse passer des radiations d’une longueur 
d'onde supérieure à 3.600. Au-dessous, et jusqu'à 1.700 A, 
il faut substituer le quartz au verre. Au delà, l'air lui-même 
devient opaque sous une très faible épaisseur et pour per- 
mettre d'aller jusqu’à la longueur d'onde 1.250, il faut rem- 
placer le quartz par de la fluorine (fluorure de calcium ou 
spath-fluor) et, en outre, opérer dans le vide. 

Pour expérimenter avec les U.-V., on se sert dans les 
laboratoires de lampes composées d’un tube fermé en quartz, 
dans lequel on fait un vide aussi parfait que possible, et dont 
les extrémités renferment du mercure représentant ainsi les 
électrodes auxquelles des fils de platine ou de fer scellés 
dans le tube même, amènent le courant. Le spectre ultra- 
violet du mercure allant de À 3.650 jusqu'à À 2.225 À, le 
quartz le transmet en totalité. 

Les qualités physiques du quartz permettent, en outre, de 
dépenser une quantité plus considérable d'énergie dans la 
lampe, c’est-à-dire d'accroître notablement la densité de la 
vapeur de mercure et d’augmenter énormément le rayonne- 
ment. 

Il existe plusieurs procédés pour évaluer l'intensité des 


148 LA LUMIÈRE ET LA VIE 


U.-V. qui, comme les radiations visibles, diminuent en raison 


, : Fe I 
inverse du carré des distances DIE et pour mesurer la lon- 


gueur d'onde des radiations, on emploie des spectropholo-. 
mètres spéciaux. 

Il n’est pas, en effet, indifférent, comme on le verra plus 
loin, d'opérer dans telle ou 
telle autre région du spectre 
ultra-violet. 

Pour éviter l’action combi- 
née des U.-V. et de la chaleur, 
on se sert, en physiologie, de 
lampes et avec un faible ré- 
gime électrique refroidies par 
un courant d'eau, permettant 
d'opérer à une courte dis- 
lance. 

Je me suis servi avec avan- 
tage de la lampe Tian (fig. 40) 
qui permet d'utiliser les cou- 
rants alternatifs (1). 

Propriétés chimiques des U.-V. 
— Pour comprendre l’action 
physiologique des U.-V. sur 
le bioprotéon ou substance vi- 


Fic. 40, — Lampe Tian à vapeurs : k , 
de mercure pour la production vante, il est utile de dire quel- 
des rayons ultra-violeis. ques mots de leurs propriétés 


chimiques, qui ont élé systéma- 
tique ment étudiées dans ces lemps derniers avec soin. 
ierry, Victor Henri, Albert Ranc ont été les premiers à 


(1) Disposilions caractéristiques de la lampe Tian: 

1° [’enveloppe de l'arc seule est en quartz, le reste en verre : on 
évite ainsi le passage des électrodes à travers le quartz (rendu très 
difficile par l'impossibilité pratique de souder un métal à cette sub- 
stance) ; 

2° La partie éclairante a la forme d'un /ube fermé ellibre de loule 
connection électrique, d'où facilité d'immersion et utilisation complète 
de son rayonnement ; 

3e La lampe peut tourner autour d'un axe horizontal eonstitué par 


ACTION DES RADIATIONS ULTRA-VIOLETTES 149 


expérimenter l’action des U.-V. sur les hydrales de carbone. 
Hs ont constaté l'apparition de réductions dans les solutions 
de certaines polyoses, comme la saccharose, el de glucosides 
tels que l’amygdaline. Pour analyser le phénomène, ils se 
sont ensuite adressés à des molécules moins complexes, tels 
que la d-fructose ou lévulose. Ils observèrent alors que sous 
l'influence des U.-V., la molécule de ce monose subit une 
dégradation profonde, jusqu'à formation d'aldéhyde formique 
et d'oxyde de carbone. C'était la première fois que sans fer- 
ments, ni agents chimiques, on obtenait une telle dégrada- 
tion de ce sucre. La présence de l’aldéhyde formique parmi 
les produits de cette décomposition a une certaine impor- 
tance biologique. On sait, en effet, qu'au cours du travail 
chlorophyllien, l'aldéhyde formique prend naissance aux 
dépens de CO? et de H?0 et se condense ultérieurement pour 
former les réserves hydrocarbonées. Ce composé se trouve 
donc à La base de la synthèse et de la dégradation des sucres. 

Comme type de polyalcools, les mêmes auteurs ont choisi 
la glycérine. Cet alcool triatomique soumis à l’action des 
U.-V., s'oxyde en milieu neutre, en donnant la glycérose qui 
est un sucre à trois atomes de carbone. La même expérience 
faite en milieu alcalin donne naissance à un hexose : le 8-acrose. 

Dans le cas de l'emploi d’une source de U.-V. très puissante, 
la glycérine se dégrade très vite jusqu'à la produclion d'al- 
déhyde formique, d’acides et d’autres produits à fonctions 
aldéhydiques. 

Les mêmes expérimentateurs ont obtenu avec la saccha- 
rose l'hydrolyse en glucose et lévulose, l'oxydation avec pro- 
duction d'acides et dégradation allant jusqu'à la formation, 
entre autres corps, de l’aldéhyde formique et de l’oxyde de 
carbone. 

La réaction d'hydrolyse apparaît comme une réaction 


la tige munie d'ailettes, qui la supporte et la refroidit : elle peut 
ainsi être placée verticalement ou à peine inclinée, suivant que l’on 
veut produire un éclairage latéral ou par-dessous ; 

4o Le courant d'alimentation peut être alternatif. (Voir C. R. Ac. d. 
Se., 7 avril 1913, et Journ. de phys., juin 1913.) 


150 LA LUMIÈRE ET LA VIE 


d'ordre primaire se produisant sur les molécules de saccha- 
rose el d'eau, aussi bien dans le vide qu’en présence de l’oxy- 
gène et ayant lieu en solution neutre, comme en solution 
acide. 

La réaction d'acides par oxydation est aussi une réaction 
primaire; l’apparition des produits gazeux, au contraire, est 
secondaire et ne se montre pas quand on immobilise les 
acides par le carbonate de calcium. 

Ces expériences, dans des conditions différentes, peuvent 
être produites par des agents chimiques ou biochimiques 
comme les ferments, mais la délicatesse de l'action des 
agents photochimiques la rapproche surtout de l'action des 
diastases (1). 

Ils produisent à froid une foule d'oxydations et de combus- 
tions totales que la chaleur ne réalise qu’à la température du 
rouge. Comme Je l'ai déjà dit, ils ont des effets analogues à 
ceux des ferments, par exemple du ferment nitreux, car 
l'azote ammoniacal est par eux amené au stade nitreux, 
comme dans la nitrification naturelle. 

Les U.-V. possèdent le pouvoir de polymérisation et aussi 
de combinaison, qui leur permet de réaliser à la température 
ordinaire des photosynthèses rappelant les synthèses qui sont 
effectuées par les végétaux. Telle est la polymérisation du 
cyanogène gazeux, qui est condensé en paracyanogène so- 
lide, la polymérisation des carbures non saturés à liaison 
double. L'éthylène est polymérisé au triple sous la forme 
d'un liquide cireux. L'acétylène est précipité sous forme 
d'un solide blanchâtre. Les carbures saturés n’ont pas de 
tendances à la polymérisation; toutefois, si le méthane se 
trouve en présence de l'oxygène, il perd de l’hydrogène sous 
l'influence des U.-V. et forme des homologues très conden- 
sés du groupe des paraffines. 

Postérieurement aux travaux de Bierry, Victor Henri et 
Albert Ranc, D. Berthelot et Gaudechon ont aussi réalisé 


(1) Voir C. R. de Ta Soc. de biol., 14 mai 1910; C. R. de l'Ac. des Sce., 
25 juillet 1910, 27 février 1911, 6 mai 1912, et Journ. de phys. el de paih., 
septembre 1911. 


int 


ACTION DES RADIATIONS ULTRA-VIOLETTES 151 


dans ses traits principaux la synthèse chlorophyllienne, à 
savoir: décomposition de CO?, combinaison du CO formé 
avec H (synthèse de l’aldéhyde formique) et polymérisation 
de l’aldéhyde formique HCOH en hydrates de carbone plus 
condensés, et cela à la température ordinaire, c’est-à-dire à 
celle du milieu naturel. 

Il y a lieu de signaler encore, dans les composés quater- 
naires, la synthèse de l'acide formique avec l'oxyde de car- 
bone et l’ammoniaque, point de départ de celle des albumi- 
noïdes. 

J. Stoklasa et W. Zdobnicky, en soumettant à l’action des 
U.-V. un mélange d’acide carbonique et de vapeur d’eau en 
présence de la potasse, ont vu se former de l’aldéhyde for- 
mique. Si, au lieu de vapeur d'eau, on emploie de l'hydro- 


gène naissant, 1l se forme du sucre et si on ne fait pas agir 


les U.-V., il se produit de l'acide formique. 

D’après ces auteurs, dans la cellule contenant de la chlo- 
rophylle, l'hydrogène à l’état naissant exerce une action ré- 
ductrice non pas sur CO?, mais sur le bicarbonate de potasse : 
il se forme ainsi de l’aldéhyde formique, qui, en présence de 
la potasse, se transforme en hydrate de carbone. 

Ceci est d'accord avec les expériences par lesquelles j'ai 
montré que le prétendu dégagement des bulles d'oxygène 
par les plantes immergées et exposées à la lumière, peut 
s'expliquer autrement que par une dissociation de CO? en CO 
et O (voir p. 198). 

Ce qu'il y a de plus remarquable dans une foule d'actions 
photochimiques, c'est leur réversibilité : combinaison de H 
et de O d’une part et, inversement, décomposition de la 
vapeur d'eau, combinaison de CO et de H et décomposition 
de HCOH (aldéhyde formique); polymérisation de HCOH en 
hydrates de carbone plus condensés et dépolymérisation : 
on peut avoir de même, selon les cas, formation et destruc- 
tion d’eau oxygénée. 

Sous ce rapport, les U.-V. se rapprochent encore des zy- 
mases qui, sous de légères variations de milieu, montrent de 
nombreux exemples de réversibilité, comme l'ont établi, dans 


152 .LA LUMIÈRE ET LA VIE 


ces dernières années, les belles recherches de Bourquelot et 
de quelques autres expérimentateurs. 

D'après Dreyer et Haussen, c'est aux U.-V. que la lumière 
doit son action affaiblissante sur les enzymes, toxines, anti- 
corps et décomposante sur les glucosides comme la cycla- 
mine et la saponine qui se dédoublent avec un fort éclairage. 

L'action des U.-V. sur les toxines est entravée par l’état 
colloïdal à cause de l'absorption qui est alors considérable : 
il faut, par exemple, d'après les recherches récentes de 
Courmont et Nogier, de Cernovodeanu et Victor Henri 
diluer la toxine tétanique au 1/2000 pour obtenir la suppres- 
sion de la toxicité. La même observation a été faite sur les 
toxines diphtéritique et ricinique par Baroni, Jonesco, 
Mohaiesti. 

S1 l’on ne fait pas de dilution, il faut faire agir les U.-V. 
sur des couches très minces (1). 

La tuberculine de Koch offre une grande résistance. 

L'action sur les sérums est, au contraire, très sensible. Les 
sérums tuberculeux, et d’autres, perdent rapidement leur 
faculté d’être précipilés. Ils deviennent opalins et visqueux, 
puis, à la longue, se gélatinisent. 

D'après Weinberg et Rubinstein, le pouvoir antipeptique et 
antitryptique du sérum humain est détruit par les U.-V. Mais 
Breton a constaté qu’un sérum syphilitique, donnant par la 
méthode de Wassermann une réaction positive, ne semblait 
pas modifié à ce point de vue après une heure et demie à deux 
heures d'exposition à dix centimètres de la lampe. 

Jonesco, Mohaiesti et Baroni ont remarqué aussi que, sous 
l'action des U.-V., le sérum alexique du Cobaye, le sérum 
hémolytique du Lapin agissant sur les hématies du Mouton 
perdent plus ou moins rapidement leurs propriétés spéei- 
fiques. 

(1) Les corps dont les molécules sont labiles, c'est-à-dire qui réa- 
gissent facilement, absorbent fortement les rayons ultra-violets. Par 
conséquent, à côté des effets produits par les différents groupements 
chimiques et par la constitution moléculaire, la prédisposition des 


molécules à entrer en réaction provoque une exaltation très forte du 
pouvoir d'absorption des rayons ultra-violets. (Vicror HENRI.) 


ACTION DES RADIATIONS ULTRA-VIOLETTES 153 


Le sérum anticholérique cesse de fixer l’alexine en présence 
du vibrion cholérique ; il cesse aussi de produire la bactério- 
lyse des Vibrions et son agglutinine est rapidement détruite. 
De même le sérum antidiphtéritique du Cheval perd son pou- 
voir protecteur contrela toxine. Ces mêmes expérimentateurs 
ont fait perdre au sérum dilué du Cheval la toxicité diphtéri- 
tique et il devient inoffensif pour les animaux anaphylactisés. 
Il perd également la propriété d'être précipité par un anti- 
sérum. 

Stassano et Lamotte ont vu que les Bacilles typhiques tués 
par stérilisation au moyen des U.-V. conservent leur aptitude 
agglutinative initiale. Ils sont agglutinés au même titre que 
les Bacilles vivants, avec seulement un léger retard. Mais ce 
retard est beaucoup moindre pour les Bacilles irradiés que 
pour les Bacilles tués par la chaleur ou par le formol. Ce 
moyen offrirait donc des avantages pratiques réels dans la 
préparation des bactériolysines destinées au séro-diagnoslic. 

L'action des U.-V. sur les venins a été également étudiée. 
Le venin de Cobra est détruit beaucoup plus rapidement que 
le sérum antivenimeux, même si le venin est dilué dans le 
sérum de Cheval. 

L'influence des U.-V. sur les ferments dits, à tort, solubles, 
ou zymases, doit servir de prélude à l’action des U.-V. sur l’en- 
semble du bioprotéon composé de granulations actives qui, 
pour la plupart, sont des grains zymasiques, de futures vacuo- 
lides ou des vacuolides déjà formées et plus ou moins trans- 
formées en leucites (chloroleucites, chromoleucites, ete.). 
Dans ma théorie vacuolidaire, les zymases sont, comme je 
l'ai expliqué déjà, quelque chose d’organisé et de vivant 
(voir p. 8). 

Les U.-V. rencontrent chez les diastases ou zymases des 
sensibilités différentes. Aguhlon a reconnu que l’amylase et 
la sucrase du malt sont très rapidement atténuées par les 
U.-V. L'amylase pancréatique et la pepsine sont beaucoup 
plus résistantes ; l'émulsine et la présure le sont moyenne- 
ment. En tout cas, il y a toujours atténuation par quelques 
heures d'exposition. Elles sont d'autant plus résistantes 


154 LA LUMIÈRE ET LA VIE 


qu'elles sont plus concentrées, ce qui n’a rien d’extraordinaire 
puisqu'elles sont à l’état colloïdal. 

D'après Schmidt et Nielsen, la lumière de la lampe à arc 
agissant pendant 15 minutes rend inactifs les 75 à 95 cen- 
tièmes de la diastase. 

J. Giaja a vu que les U.-V. agissent également sur les deux 
agents diastasiques contenus dans l'émulsine : sur celui qui 
met en liberté l'acide cyanhydrique et sur celui qui hydrolyse 
le biose de l'amygdaline. C'est sans doute à l’action de ces 
radiations qu’il faut attribuer celle des rayons solaires sur 
l’'émulsine, notée par Marius et Séricano. 

C'est encore aux radiations chimiques qu'il faut attribuer 
la destruction de la catalase par les rayons visibles du spectre, 
si la lumière est suffisante, aussi bien en présence de O? 
qu’en son absence. 

On n'a pu donner aucune explication du mécanisme intime 
des U.-V. sur les diastases. Ce n'est pas par un processus 
d'oxydation, car si l’'émulsine est moins activement détruite 
dans le vide qu’en présence de l'oxygène, la présure est atta- 
quée d'une façon aussi intense en présence de l’oxygène que 
dans le vide. 

Action des U.-V. sur les cellules vivantes et sur les organismes. 
— On connaît depuis longtemps déjà l'action bactéricide sté- 
rilisatrice de la lumière solaire. D’après les recherches de 
Hertel sur Bacillus coli, de Bang, de Raybaud sur les Moisis- 
sures el celles d’autres expérimentateurs, c'est à la pré- 
sence des U.-V. dans ia lumière solaire qu'il convient de 
l'attribuer. Mais ces effels de la lumière solaire ne peuvent 
être comparés à ceux des U.-V. produits par la lampe en 
quartz à vapeur de mercure. La limite des U.-V. solaires est, 
en effet, de À 2.950 A, car tous les rayons de longueur d'onde 
inférieure à 2.950 A sont absorbés par l'atmosphère et ne nous 
arrivent pas ; or les U.-V. sont surtout bactéricides au-dessus 
de 2.800 À, et c’est en s'appuyant sur ce fait et sur des expé- 
riences directes que Paul Becquerel a combattu la théorie des 
cosmozoaires, c'est-à-dire des germes vivants traversant les 
espaces célestes pour venir se développer à la surface du globe. 


ACTION DES RADIATIONS ULTRA-VIOLETTES 155 


L'étude de l’action bactéricide des rayons solaires, ou plu- 
tôt de l’action de la lumière sur les Bactéries a été, d’après 
E. Lobstein, faite pour la première fois dans le remarquable 
mémoire de Downes et Blunt datant de 1877 : « Les différents 
facteurs, dit Lobstein, dont dépend cette action y sont si net- 
tement indiqués que les travaux publiés depuis par Duclaux, 
Arloing, Strauss, Roux, Buchner, Franckland et Marshall 
Ward n'ont pu que préciser leur influence sans rien ajouter 
d’essentiel. » 

D'après ces divers auteurs, la partie chimique seule du 
spectre est active. Si l’insolation a été courte, il y a simple- 
ment retard du développement de la colonie, etempêchement 
total, si elle a élé longue. La lumière diffuse est très peu 
active, et même, si l'éclairage est très peu intense, les cul- 
tures peuvent se faire aussi bien que dans l'obscurité. 

Pour les diverses espèces microbiennes, il y a évidemment 
des différences de résistances individuelles. La virulence va 
en diminuant à mesure que le Bacille se rapproche de la durée 
d'exposition mortelle. 

La présence de l'air favorise l'action de la lumière, car 
Roux a montré que dans le vide la résistance est beaucoup 
plus grande, toutes choses égales d’ailleurs. Duclaux et Roux 
. ont émis l'hypothèse que, dans l'action simultanée de l'air et 
du soleil, il se produit un changement dans le milieu nutriif 
nuisible au développement des germes (changement de réac- 
tion des liquides, oxydation des corps gras). 

Quelques années plus tard, Richardson (1893), puis Dieu- 
donné et Marshall Ward (1894) signalèrent la formation d'eau 
oxygénée dans les liquides de culture exposés au soleil et 
attribuèrent à l'apparition de cel antiseptique un rôle prépon- 
dérant, mais, d'après Lobstein,exagéré. Treskinkaja, au sana- 
torium de Davos, en 1910, constata que l'action bactéricide de 
la lumière est plus grande en été qu'en hiver, que cette action 
croît avec la hauteur du lieu, que, d’autre part, l’action de la 
chaleur, qui se superpose à celle de la lumière, ne peut être in- 
voquée, car une culture soumise à une chaleur sèche de l’étuve 
de 65 à 70° demeure encore virulente au bout de 10 heures. 


156 LA LUMIÈRE ET LA VIE 


H. Thicle et Kurt Wolf pensent que les U.-V. ne tuent pas 
les Bacléries par un changement du milieu, mais par une 
action directe. Pour rechercher quels rayons sont effective- 
ment nuisibles aux Bactéries, ces auteurs interposent entre 
la source et le bac qui contient les cultures, divers corps 
absorbants pour tout ou partie de l’ultra-violet. Une plaque 
de verre de o em. 135 arrête toute action ; une solution d'acide 
oxalique à 10 p. 100, qui limite vers 300 uu le spectre de 
l'U.-V., agit de même ; une solution de même teneur en sul- 
focyanure de potassium, qui l’arrête, à 265 y, laisse au con- 
traire détruire les Bactéries. C’est donc entre ces limites que 
se trouve la partie la plus active du rayonnement de l'arc. 
Pour ne laisser agir que les U.-V., les expérimentateurs n'ont 
trouvé comme écrans convenables que le sel gemme bleu. 

Il résulte des recherches de Hertel sur Bacillus coli, de Bang, 
de Raybaud, de Becquerel sur les spores, de Dauflers et Ray- 
baud sur les Mucorinées et les Moisissures, que les U.-V. 
sont surtout bactéricides au-dessous de 2.800 A ; par consé- 
quent la limite des U.-V. solaires arrivant à la surface du 
globe étant de 2.950 À, leur pouvoir abiotique est moins 
grand que celui des U.-V. de la lampe en quartz à vapeurs de 
mercure. 

Cette dernière est tellement forte que Paul Becquerel a pu 
démontrer que, dans le vide et aux plus basses températures, 
les spores, mêmes sèches, sont tuées. 

Rochaix el Colin ont signalé plus tard des recherches ana- 
logues avec des Bacilles desséchés, nouvel argument invoqué 
par Paul Becquerel contre la théorie des poussières cos- 
miques renfermant des cosmozoaires ou des germes, empor- 
tées par la pression de la lumière au travers des espaces pla- 
nélaires, suivant l'hypothèse ingénieuse de Swant Arrhé- 
nius. 

En 1907, Paul Becquerel a vu également que les radiations 
de l'arc au fer oxyde les téguments des graines et les graines 
décortiquées eu état de vie latente, et qu’à la longue cette 
action peut retarder et même abolir la germination. 

Dans la même année, Hertel a montré que l’action des U.-V. 


ACTION DES RADIATIONS ULTRA-VIOLETTES 157 


s'étend plus loin dans le domaine de l’activité abiotique ou 
destructive que l’activité chimique sur la plaque photogra- 
phique, car il existe encore des U.-V. bactéricides à 2.100 A. 
Raybaud a obtenu des résultats de même ordre avec Phyco- 
myces nilens ; alors que l’action de l’ultra-violet s'arrête sur la 
photographie à 2.302 À, elle s'étend sur Phycomyces jusqu'à 
la radiation 2.200 A. 

D'après ce dernier auteur, les U.-V. déterminent une 
énorme contraction des mycéliums des Mucorinées, la mem- 
brane mycélienne peut même être déchirée et Ia masse proto- 
plasmique s’en détacher. Le suc cellulaire forme un manchon 
liquide épais entre ce dernier et la membrane : il est plasmo- 
lysé, ou mieux déshydraté, et l'on ne voit plus alors les cou- 
rants se produire. 

C'est à un mécanisme du même ordre qu’il convient d’attri- 
buer les effets des U.-V. sur des végétaux plus élevés. Les 
feuilles de végétaux chlorophylliens exposés à ces rayons pen- 
dant quelques minutes deviennent noires au bout de deux ou 
trois jours. Si l'on fait agir les U.-V. sur des plantes suscep- 
tibles, par le contact deszymases avec des glucosides ou autres 
corps qu’elles contiennent, mais à l'état séparé, de donner des 
essences (laurier-cerise, moutarde, mélilot el autres plantes 
à coumarine, gousse de vanille, etc.), il se dégage très vite 
des odeurs caractéristiques par suite des déplacements dessucs 
cellulaires se produisant aussi par le mécanisme que J'ai dé- 
crit sous le nom d’atmolyse (1). Sous ce rapport, il y a donc 
lieu de rapprocher l’action des U.-V. de celle des vapeurs de 
chloroforme, d’éther, et de tous les anesthésiques généraux, 
qui, comme je l'ai montré depuis longtemps, agissent à la ma- 
nière de la congélation, dont j'ai, à la même époque, expliqué 
le mécanisme alors inconnu; c’est sur cette similitude d’ac- 
lion qu'est basé le forcement des plantes par les vapeurs 
d'éther, employées aujourd’hui à la place du froid. Toutefois 
l'action des U.-V. diffère de celles des anesthésiques et du 
froid en ce qu'elle détruit les spores sèches, tandis que ces 


(1) Voir RAPHAEL Dugois, Atmolyse et atmolyseur. C. R. de l’Ac. des 
Sc., v. CLIIT, p. 1180, 1910. 


158 LA LUMIÈRE ET LA VIE 


dernières peuvent résister aux vapeurs anesthésiques et aux 
températures les plus basses. 

Notons encore que les Bactéries soumises à l’action des 
U.-V. subissent des modifications dans leur manière de se 
comporter vis-à-vis des colorants, conséquence des modifica- 
tions de leur substance même. Certaines spores peuvent alors 
être teintes sans mordants; mais si l’action des rayons est 
prolongée, on n'arrive plus du tout à colorer les Microbes. Le 
corps microbien apparaît alors comme désagrégé. On obtient 
soit une véritable bactériolyse, soit une dissociation granu- 
leuse vacuolidaire. Parmi les spores, il en est qui gardent leur 
coloration élective, alors que le corps microbien a perdu le 
pouvoir de se colorer. 

L'action des U.-V. a été étudiée aussi chez les animaux. 

Dufour et Forel avaient depuis longtemps indiqué la sen_ 
sibilité des Fourmis à l’action des U.-V., en faisant agir la 
lumière ultra-violette d'un spectre intense sur des Fourmis et 
sur leurs nymphes. Ils ont vu les Fourmis transporter leurs 
nymphes de la partie soumise à l’U.-V., dans les régions 
complètement obscures de la caisse servant à l'expérience. 
Loeb aurait provoqué ce qu'il appelle improprement l « hélio- 
tropisme animal » chez des larves de Balanes,chez des Daphnies, 
des Gammarus et des Copépodes divers par l'action des 
U.-V., mais cet effet disparaît au bout de 10 à 20 minutes. 

D'après Lévy F., les U.-V. ont une action toxique sur les 
spermatozoïdes et les œufs de Grenouille. Il en serait de même 
sur les œufs d'Oursin, Paracentrotus lividus, ce qui constitue 
une difficulté pour cinématographier leur segmentation 
quand on la provoque par des procédés artificiels, qui les 
rendent encore moins résistants que les autres, suivant Fred 
Vlès. 

Les animaux inférieurs adultes, tels que les Amœæbes, Infu- 
soires, Trypanosomes, sont, comme les Moisissures et autres 
Champignons inférieurs (Mucorinées et Microbes), détruits par 
les U.-V. 

D'après Raybaud,les U.-V. de la lainpe à mercure peuvent 
encore exercer une action mortelle sur des animaux d'ordre 


. 


ACTION DES RADIATIONS ULTRA-VIOLETTES 159 


plus élevé. Ceux qui ont la peau nue ne résistent pas aux 
effets de la lampe placée à 1 m. 50, alors que la température 
n'excède pas d’un degré celle du milieu ambiant. Les ani- 
maux qui possèdent une enveloppe ou un tégument épais ont 
plus de chances de résistance. 

Certains Insectes, tels que les Mouches qui sont blessées 
mortellement par les radiationsultra-violettes, doivent, d'après 
l’auteur, présenter quelque défaut à leur cuirasse chitineuse. 
Il a expérimenté sur des têtards de Grenouille, des Mouches 
domestiques, des Sauterelles grises, des Scarabées et des 
Souris blanches. 

M. et Mme Victor Henri ont étudié l'excitation des orga- 
nismes par les rayons ultra-violets, et ont tiré de leurs 
expériences les conclusions suivantes : 1° il existe un 
seuil très précis pour l'excitabilité par les rayons ultra- 
violets; 2° la photo-excitabilité est d'autant plus grande que 
la proportion des U.-V. est plus forte; 3 il existe une valeur 
minima de l'intensité des rayons ultra-violets au-dessus de 
laquelle l’animal ne réagit plus, quelle que soit la durée de 
l'irradiation ; 4° lorsqu'on augmente l'intensité du rayonne- 
ment U.-V., la durée nécessaire pour provoquer une excita- 
tion diminue de plus en plus ; 5° lorsqu'on augmente l'in- 
tensité du rayonnement, l'énergie du rayonnement des U.-V. 
nécessaire pour provoquer une excitation, passe par un mini- 
mum ; 6° il y a une loi d'induction physiologique qui consiste 
en ce qu'uneexcitation ullra-violette de durée inférieure au 
seuil provoque des effets qui augmentent encore pendant un 
certain temps après la cessation de l'irradiation ; ces effets 
s'effacent ensuite progressivement. 

De sorte que, en résumé, il existerait une excitabilité phy- 
siologique par les rayons ultra-violets ; elle pourrait être étu- 
diée sur le même plan et avec autant de précision que l’exei- 
tabilité soit électrique, soit photo-rétinienne, soit tactile ou 
auditive. La photo-excitabilité obéit à des lois de seuil, de mini- 
mum d'énergie, et à la loi d’induction physiologique, comme 
c’est d’ailleurs le cas pour tout agent chimique, physique ou 
mécanique agissant sur le bioproléon organisé. Une consta- 


160 LA LUMIÈRE ET LA VIE 


tation contraire eût constitué une exceplion aux lois de la 
physiologie générale (1). 

Les petites longueurs d'onde sont plus destructives que les 
grandes pour les organismes, en général : en d’autres termes, 
le pouvoir abiotique augmente au fur et à mesure que la lon- 
gueur d'onde diminue, et 1l est proportionnel au coefficient 
d'absorption du bioprotéon. 

Cetle dernière constatation confirme la généralité de la 
loi d'absorption photochimique annoncée par Grotthus, en 1818 : 
« Ce sont les rayons absorbés par une substance qui produi- 
sent les actions chimiques sur cette substance. » Cette loi a 
élé vérifiée d’une façon quantitative par Lazareff, en 1906, 
pour les rayons visibles et, plus tard, par Vurmser, puis par’ 
M. et Mme Victor Henri pour les U.-V. Il en résulte que si 
l’on veut connaître l’action produite par des rayons différents 
sur un corps, on doit, avant tout, déterminer d'une façon 
quantitative l'absorption de ces rayons par ce corps, c'est-à- 
dire établir son spectre d'absorption. 

En appliquant ces principes avec des sources intenses (arc 
à mercure ou étincelles condensées entre les électrodes de 
cadmium),M. et Mme Victor Henri ont déterminé quelles sont 
les valeurs d'absorplion des divers corps et montré que Fon 
peut, par exemple, attaquer dans une cellule vivante seulement 
les lipoïdes en laissant presque intacts les albuminoïdes, ou, 
au contraire, agir plus particulièrement sur les constituants 
albuminoïdes. 

L'épiderme exposé à des longueurs d'onde inférieures à 
3.000 À est brûlé, desquamé et une action prolongée peut 
amener la vésication. Les yeux sont atteints de conjonctivite 
très douloureuse. On peut les protéger cependant en se ser- 
vant de lunettes de verre renfermant un sel de chrome, ou 
bien dont les verres ordinaires sont recouverts par une pelk- 
cule de gélatine imbibée de picrate d'ammonium ou d'acide 
picrique, qui arrêtent le violet et l’ultra-violet. 


(1) Pour les publications de ces auteurs ou de leurs collaborateurs, 
voir C. R. de la Société de biologie, 1911, 1912, 1913. 


ou lat 


ACTION DES RADIATIONS ULTRA-VIOLETTES 161 


D'après Vinceslas Moycho, il ne semble pas que le système 
nerveux intervienne d’une facon directe dans les effets des 
irradiations. Les changements observés après les sections 
des nerfs doivent plutôt être attribués aux modifications 
vasculaires et à celles de la nutrition qui leur correspon- 
dent. Dans les oreilles irradiées du Lapin, l'élévation de la 
température favorise et accélère l'apparition de la radio- 
dermite et augmente l'intensité des réactions inflamma- 
toires. 

Les effets sur la peau se rapprochent beaucoup de ceux 
que produisent les rayons X, mais les radiodermites par les 
U.-V. sont beaucoup plus bénignes et plus rapidement guéries 
que les radiodermites rô‘entgéniennes. Aussi les U.-V. ont-ils 
été employés contre une foule de maladies bactériennes : 
eczéma, lupus, acné, furonculose, herpes tonsurans. 
Mile Cervodeanu et M. Nègre ont signalé l’action énergé- 
tique que les rayons de la lampe à quartz exerce sur les tissus 
cancéreux des Souris : ils auraient pu dans certains cas obte- 
nir une destruction complète des tumeurs. Je reviendrai 
sur cette question dans le chapitre consacré à la Photothé- 
rapie. 

Stérilisation de l'eau. — Eu 1903, Preisz, puis Seifert en 
1909, Marc de Billou-Daguerre en 1906, proposèrent les pre- 
mières applications des U.-V. à la stérilisation de l’eau et de 
divers liquides alimentaires. Mais ce n’est qu’en 1909 que la 
stérilisation de l’eau fut étudiée d'une manière approfondie 
par Courmont et Nogier. 

L'eau ne doit pas être trouble. On peut la faire passer avec 
une vitesse convenable sous la lampe ou mieux immerger 
celle-ci. Les U.-V. sont actifs dans l’eau claire jusqu’à 
o m. 30 de leur source. Nogier a fait construire, à cet effet, 
des appareils permettant de stériliser de Ja sorte 400 à Goo 
et jusqu'à 1.000 litres d'eau à l'heure. La stérilisation est 
complète, immédiate. Ainsi Courmont et Nogier avaient 
souillé des eaux avec du Bacille de la fièvre typhoïde et des 
Colibacilles jusque dans la proportion de mille millions par 
centimètre cube (alors que les eaux les plus impures n’en ren- 


R. Dugois. 11 


1627 LA LUMIÈRE ET LA VIE 


ferment rarement que 1.000) et à la sortie de l'appareil Nogier, 
dans lequel l’eau passa en couches minces autour de la 
lampe, avec un débit pouvant atteindre cependant 1.000 li- 
tres à l’heure, l'eau était absolument privée de germes. Ces 
résultats ont été confirmés par Miquel, Victor Henri, Vallet, 
Lobstein. 

D'après les expériences de Miquel, les spores du 2. mesen- 
lericus ou d'une espèce analogue, qui résistent pendant plu- 
sieurs heures à la température de l’ébullition de l’eau, n'ont 


pas résisté avec un débit de 8o litres à l'heure. Cette stérili- 


sation n’altère en rien ia potabilité de l’eau et ne lui donne 
aucun goût. En raison de la rapidité du passage de l’eau, les 
impuretés ne sont pas modifiées chimiquement, ce qui prouve 
bien que ce n'est pas par la formalion d'ozone ou d'eau oxy- 
sénée que s'opère la stérilisation. 

Les Microbes jeunes sont beaucoup plus sensibles que 
ceux des cultures anciennes. 

Il y a également une sensibilité spécitique qui a été trouvée 
décroissante pour les espèces suivantes par Mile Cernovo- 
deanu et M. Victor Henri : Staphilocoques, Vibrion cholé- 
rique, Colibacille, Bacille typhique, Pneumobacille de Fried- 
lander, Bacille charbonneux, Bacille tétanique, Bacille 
Phléole, Bacillus subtilis, Sarcine, Orange. 

La durée de l'exposition est diminuée avec l'augmentation 
du voltage : avec un voltage double, la durée est diminuée 
environ cinq fois. 

La température n'exerce pas une grande influence sur 
l'action des U.-V., ainsi la stérilisation s’obtiendrait aussi 
bien lorsque le milieu est congelé, et les différences sont insi- 
gnifiantes pour les températures de o°, 18°, 25° et 50°. Ces 
résultats concordent d’ailleurs avec ce fait que les vitesses 
de réaction purement chimiques varient excessivement peu 
avec la température. Cependant, d’après Thicle et Wolf, 
l'élévation de la température activerait le pouvoir bactéri- 
cide des U.-V., ainsi d'ailleurs que celui des autres longueurs 


d'onde, 
Contrairement à certaines conclusions de Roux et de 


ML Le. 


by 4. 


ACTION DES RADIATIONS ULTRA-VIOLETTES 163 


Duclaux, dont il a été question antérieurement, l’irradiation 
préalable pendant plusieurs heures de l’eau ou d'un liquide 
nutritif n'aurait aucune influence sur les micro-crganismes 
que l’on introduit ensuite dans cette eau ou dans ce milieu 
et qui s’y développeraient parfaitement. 

Ce que j'ai dit plus haut de la résistance des colloïdes à la 
pénétration des U.-V., pouvait faire prévoir qu'ils ne 
seraient guère applicables pratiquement à la stérilisation des 
liquides alimentaires: lait, bouillon, bière ; l'absorption est 
même très difficile pour le cidre et Le vin. 

Pour tourner la difficulté, Victor Henri et Stodel ont ima- 
giné de faire passer dans une lampe à films une couche de 
lait de o mm. 1 d'épaisseur entraînée par un cylindre tour- 
nant sur son axe horizontal et pouvant donner un débit de 
50 litres à l'heure. 

La coagulabilité du lait par les ferments reste la même, 
mais 1l prend vite un goût de suif assez marqué, par suite 
sans doute de l'oxydation des corps gras. 

En dehors de la stérilisation de l'eau dont je viens de 
parler et de la photothérapie, dont il sera question plus loin, 
les applications pratiques sont encore à trouver dans le 
domaine biologique. 


EX RÉSUMÉ, dans des conditions déterminées, les U.-V. repro- 
duisent des phénomènes vilaux synthétiques à la méme tempé- 
rature que les organismes vivants, particulièrement ceux de la 
Jonction chlorophyllienne. Dans d'autres cas, ils déterminent, à 
Jroid, des oxydations rapides, intenses. On les voit encore agir 
à la façon des ferments, comme agents catalyseurs accélérant 
la vitesse des réactions, et comme eux, ils peuvent décomposer, 
par exemple, les solutions de glucose et de lévulose, en produisant 
un dégagement gazeux rappelant celui des fermentations. 
D'autres fois, ils se comportent comme des agents abiotiques puis- 
sants, des stérilisateurs énergiques, ou simplement en exerçant 
sur les produits biologiques : Loxines, anticorps, diastases, des 
modificalions, des transformations dont il sera vraisemblable- 
ment tiré un grand parti dans l'avenir. Il est infiniment pro- 


164 LA LUMIÈRE ET LA VIE 


bable qu'une grande quantité de phénomènes attribués à l'action 
de la lumière visible est due à ce qu'elle est accompagnée ordi- 
nairement par des radiations ultra-violettes. Les radiations 
infra-rouges paraissent également jouir de propriétés physiolo- 
giques qui ont élé confondues avec celles de la lumière éclai- 
rante (voir p. 178). 


à + DNS, 


CHAPITRE II 


ACTION PHYSIOLOGIQUE DE LA LUMIÈRE FLUORESCENTE 


Lorsque les radiations ultra-violettes frappent certains 
corps, ils deviennent aussitôt lumineux. Mais la lumière 
ainsi obtenue impressionne l’œil d’une manière toute parti- 
culière : elle a un éclat spécial qui lui a fait donner parfois le 
nom de {uminescence. Pour les physiciens, la fluorescence ne 
serait qu'un cas particulier de la phosphorescence, mais pour- 
tant, au point de vue physiologique, organoleptique, cette 
assimilation est inacceptable, car beaucoup de corps phos- 
phorescents ne produisent pas sur l'œil l’effet bien connu des 
lumières fluorescentes : or, à un effet différent correspond 
certainement une cause différente. L'œil est un appareil 
d'analyse délicat et il se refuse à cette confusion. Nous ver- 
rons bientôt que d’autres propriétés des lumières fluores- 
centes les distinguent des radiations spectrales ordinaires. 
Cela ne tient pas évidemment à la composition quantitative 
produite par l'assemblage, en proportions déterminées, de 
diverses radiations simples, car elles peuvent prendre 
toutes les couleurs sans perdre leur éclat ou luminescence 
caractéristiques. 

Mes recherches, et plus tard celles de Very et Langley, ont 
bien prouvé que la lumière du Pyrophore a une composition 
spéciale, qui la rend supérieure, au point de vue de l'éclai- 
rage, à toutes celles connues jusqu'à ce jour. Nous avons 
montré que cette supériorité était due à une combinaison 


166 LA LUMIÈRE ET LA VIE 


élective des radiations ordinaires les plus éclairantes et à 
l'élimination de celles qui pouvaient être inutiles ou même 
nuisibles ; ensuite que cette élimination ne tenait nullement 
à la faiblesse des foyers lumineux, ni à l'absorption ou à la 
dispersion des instruments employés pour analyser quantita- 
tivement la lumière qui s’en échappe. La lumière du Pyro- 
phore est bien un type de lumière spéciale : la lumière froide, 
comme je l'ai appelée en 1886, mais celte dénomination est 
justifiée et expliquée par sa composition spéciale en radia- 
üons lumineuses ordinaires, sélectées par un procédé de 
fabrication absolument inconnu avant mes recherches, tout 
à fait distinct des autres et véritablement typique. 

Elle diffère donc des autres surtout quantilativement. Mais 
à celte différence quantitative s’en ajoute une autre qui, 
celle-là, est surtout qualitative : la fluorescence. J'ai montré 
que, dans la lumière du Pyrophore, les radiations fluores- 
centes s'ajoutent aux autres, comme les harmoniques au 
son fondamental, pour leur donner un « éclat », une lumi- 
nescence, qui lui a fait donner par tous ceux qui l'ont vue le 
nom de « belle lumière », et cette propriété n’a rien de 
commun avec la couleur. 

J'ai, en effet, retrouvé de la fluorescence, non plus chez des 
Élatérides lumineux, mais chez d'autres Insectes lumineux, 
les Lampyrides, et la Luciole d'Italie, dont la couleur de 
la lumière diffère de celle des Pyrophores (voir p. 107). Beau- 
coup plus tard, [ves et Coblentz, Mc Dermott ont fait la 
même constatation sur d’autres Lampyrides : les Pholinus 
américains. 

Ma découverte de la fluorescence chez les invertébrés 
lumineux el du principe fluorescent qui la produit, m'avait 
incité à chercher s’il n’exislait pas d'autres substances fluo- 
rescentes chez des animaux non lumineux, et j'en ai mis plu- 
sieurs en évidence chez différents Vers et Échinodermes : 
Marphysa sanquinea Mont., Eulalia clavigera syn. viridis, 
Bonellia viridis, Holothuria Forskali. Quand on expose à la 
lumière solaire, dans l’eau de mer, Eulalia clavigera, ce Ver 
marin polychète émet bientôt après un pigment colorant qui 


. 


ACTION PHYSIOLOGIQUE DE LA LUMIÈRE FLUORESCENTE 167 


donne à l'eau ambiante une couleur rosée et une lumines- 
cence particulière. Par l'alcool, on extrait facilement de cet 
animal un corps fluorescent. On peut se demander alors si 
l'émission de ce corps, au moment de l'exposition au soleil, 
n'aurait pas pour objet de protéger l’animal contre certaines 
radiations solaires nuisibles, ou bien, au contraire, si l’action 
de ces dernières étant accrue par la fluorescence, il n’en 
résulterait pas une altération rapide du tégument, d'où éli- 
mination, émission de produits résultant de cette lésion. 
Nous verrons plus loin les raisons d'être de cette hypo- 
thèse. 

Avec la Bonellie, l'effet est plus marqué encore. Ce Ver 
marin fuit la lumière intense, mais si on l’oblige à la subir, 
en le plaçant dans une cuvette de porcelaine blanche remplie 
d'eau de mer et exposée au soleil, il ne tarde pas à s’entou- 
rer d’un nuage de fluorochlorobonelline. Même un certain 
temps après la suppression de l'éclairage, l'émission continue 
par un de ces singuliers phénomènes d’induction connus 
chez les végétaux et chez les minéraux, et que j'avais déjà 
signalés à propos de la formation du pigment dans les 
‘issus des Protées aveugles des grottes de la Carniole (voir 
p. 282). 

Chez la Bonellie, le pigment vert est localisé dans des 
sortes de papilles qui font saillie sur la peau et sont disposées 
à intervalles réguliers. Il est probable que, sous l'influence 
d’une lumière trop vive, ces papilles deviennent turgescentes, 
comme cela arrive pour les branchies externes des Protées, et 
qu’elles laissent alors échapper la fluorochlorobonelline. On 
peut supposer également que sous l’action de ce corps fluo- 
rescent, combinée avec celle des radiations chimiques 
solaires, les cellules à pigment sont rapidement détruites et 
laissent échapper leur contenu dans l’eau ambiante, qui 
devient ainsi un écran protecteur arrêtant les U.-V. au pas- 
sage. En tout cas, le mécanisme de cette émission et le rôle 
de la fluorescence serait intéressant à élucider complètement. 
Ce qu'il y a de bien certain, d'après mes recherches, c'est 
que la Bonellie fuit le bleu et le violet pour se placer dans les 


168 LA LUMIÈRE ‘ET LA VIE 


lumières vert-jaune et rouge. Les lumières bleue et violette 
ne détruisent pas la fluorochlorobonelline. Après 24 heures 
d'exposition en solulion alcoolique, elle conserve son di- 
chroïsme, tandis que la lumière solaire provoque en deux 
jours une décoloration complète. Les radiations jaunes, 
rouges et vertes agissant isolément produisent, dans le 
même temps, une décoloration de moyenne intensité. Le di- 
chroïsme et la fluorescence persistent très longtemps, et sans 
nul doute, définitivement à l'obscurité. Il ne semble donc pas 
que la fluorescence soit favorable à la Bonellie : peut-être 
serl-elle à ce Ver aveugle et lucifuge d'avertissement lorsqu'il 
cesse d’être protégé par l'obscurité. 

Il est bien évident que ces principes fluorescents existant 
en grande abondance chez Marphysa sanguinea, chez Eulalia 
clavigera, Bonelia viridis et Holothuria Forskali, puisque leur 
fluorescence se reconnaît à la lumière ordinaire, doivent jouer 
un rôle physiologique important. Cette idée que nous avons 
soutenue il y a longtemps déjà, à propos des Pyrophores, a 
pris dans ces temps derniers une signification très générale. 

A l’époque où, pour la première fois, j'annonçais la pré- 
sence de corps fluorescents chez les invertébrés, je me ser- 
vais simplement de la lumière d’une lampe à arc condensée 
par une lentille de quartz el décomposée par un prisme de 
même substance. Ce spectre était projeté sur un tableau noir. 
La partie éclairante du spectre étant interceptée à l’aide d'un 
écran, je promenais l’objet à examiner dans la partie obscure 
du spectre jusqu’à ce que j'aie rencontré des radiations capa- 
bles de produire en lui la « résonance lumineuse (1) ». 

Hertel E. construisit aussi un appareil pour étudier l'effet 
des radiations de longueur d'onde d'environ 280 y. 

Mais la découverte de la lampe de quartz à vapeurs de mer- 
cure a depuis singulièrement facilité ces recherches, surtout 
après l'invention de microscopes à fluorescence, où, au lieu 
d'éclairer les objets avec la lumière ordinaire, on projette sur 

(1) RapHaEL Dugois, Recherches sur la pourpre et sur quelques au- 


tres pigments animaux. Archives de zool. exp. et gén., 5° sér., t. IT, 
Paris, 1909. 


ACTION PHYSIOLOGIQUE DE LA LUMIÈRE FLUORESCENTE 169 


ces derniers les préparations des radiations ultra-violettes 
qui rendent lumineux tout ce qui est fluorescent, exclusive- 
ment, laissant le reste en noir. 

Cette invention est due à H. Lehmann et elle constitue un 
procédé nouveau d'analyse. En effet, presque tous les corps, 
sous les U.-V., deviennent fluorencents, mais la luminescence 
n’est pas la même pour chacun d'eux; elle n’a ni la même 
intensité, ni la même couleur ; enfin elle ne se produit pas 
pour tous avec les radiations de longueur d'onde quelconque. 
Par un simple éclairement d’une préparation, on peut re- 
connaître la nature d’un corps, sa qualité, son degré de 
pureté, etc. 

Reichert, à Vienne, et Zeiss, à Iéna, ont construit pour cet 
objet des « Fluorescens-microscopes », qui ne diffèrent du mi- 
croscope ordinaire que par des accessoires tels que les «UV- 
Filter »,ou filtres destinés à absorber les radiations lumineuses, 
et des « UV-Fillerlampe » ou combinaison d'un foyer produc- 
teur de lumière avec un écran seulement transparent pour 
les rayons ultra-violets. 

Dans l’appareil pour la « Luminescenzanalyse » de Zeiss, les 
préparations éclairées par un condensateur de quartz, avec 
de la lumière ultra-violelte invisible, sont observées avec un 
microscope ordinaire, La principale partie de tout l'appareil 
est constituée par un couvre-objet spécial. Ce dernier doit 
absorber parfaitement les rayons ultra-violets, autrement les 
lentilles de l’oculaire et du microscope deviendraient plus ou 
moins fluorescentes et cacheraient l'image. Si l'on se servait 
des lentilles en quartz, alors les U.-V. provoqueraient la fluo- 
rescence des milieux de l'œil, qui rendrait l'observation diffi- 
cile, el il en pourrait résulter des accidents. Si, d'une part, 
le couvre-objet doit laisser passer la lumière produite par la 
luminescence de la préparation, et non les radiations de la 
lumière ordinaire, d'autre part, il ne doit pas être fluorescent 
par lui-même. De cette façon les objets brillant, quelquefois, 
de couleurs des plus merveilleuses, apparaissent sur fond 
sombre. On a pu les photographier avec les plaques auto- 
chromes Lumière. 


170 LA LUMIÈRE ET LA VIE 


Grâce à ces perfectionnements, on a constaté que presque 
tous les lissus présentent une fluorescence caractéristique 
parce qu'elle est de couleur différente dans les divers organes 
de l'animal. 

C'est ainsi que, d’après Hans Stübel (1), la luminescence 
prend les couleurs suivantes : 

Pour le cœur, bleue chez Helix pomatia (Escargot), intensi- 
vement blanche et un peu verte chez l’Astacus fluviatilis (Écre- 
visse), faiblement bleuâtre chez Lenciscus rutilus, jaune 
chez la Grenouille, et, chez le Lapin, brun noir un peu verdâtre. 

D'autrefois pour le même tissu, on trouve la même couleur 
dans des espèces différentes. 

Avec les muscles de l’Écrevisse, elle est intensivement 
bleue. Chez ceux de Lenciscus rutilus : bleu clair; mais cette 
couleur passe au blanc un peu jaunâtre chez la Grenouille, etc. 

Il n’y a rien de constant dans la série. 

Le sang n’est pas fluorescent, en général. 

De même pour les principes immédiats, il y a des lumi- 
nescences particulières. É 

Elle est fortement bleu clair, pour l'élastine, la gélatine, 
le gluten, la kératine, la chiline, l’asparagine, la tyrosine, le 
glycogène, les sucres de lait et de cannes, fortement bleue 
pour l’albumine, mais pour le beurre jaune verdâtre. pour 
l'huile d'olive jaune vert, pour le lait jaune, etc. 

Il serait curieux de rechercher si les éléments mixtes, 
comme les éléments neuro-myo-épithéliaux, présentent une 
luminescence différente suivant la nature des diverses zones. 

Fred Vlès s'est servi avec avantage de l’éclairage par les 
U. V. pour étudier les propriétés optiques des fibres muscu- 
laires. 

L'activité d'action des U.-V. paraît singulièrement activée 
par la présence des substances fluorescentes dans les points 
où on les fait agir. 

O. Raab en étudiant l'action sur certains Infusoires (Pa- 
ramæcium caudatum) de diverses substances qui par leur 


(1) Die Fluoreszenstierischer Gewebe in ultraviolettem Licht. 
Archiv. für die Ges. Physiologie, Bd. CXLII, Bonn, 1911. 


ACTION PHYSIOLOGIQUE DE LA LUMIÈRE FLUORESCENTE 171 


composition chimique se rapprochent de la quinine, comme 
le chlorure d’acridine, par exemple, a trouvé que le temps 
nécessaire pour tuer les Infusoires par ces substances variait, 
dans divers jours, d’après l'intensité de la lumière. Les Infu- 
soires tenus dans l’obscurilé se conservèrent vivants pendant 
plusieurs jours dans une solution d’acridine, tandis que la 
lumière solaire les tuait déjà après quelques minutes. 

Or l’acridine étant une substance fluorescente, Raab a 
répété l'expérience avec d'autres substances fluorescentes et 
a trouvé qu'elles ont toute une propriété « photodynamique », 
c'est-à-dire favorisante de l’action lumineuse. Certaines de 
celles-ci agiraient même à des doses infinitésimales : ainsi 
une solution de rose de Bengale de 1/6000000 tue la Pa- 
ramœæcie en cinq minutes à la lumière diffuse. 

Après Raab, Danielsohn et Ullmann constatèrent le même 
phénomène avec la lumière électrique. 

Tappeiner et Jodlbauer étudient alors, à la suite des recher- 
ches de Raab, l’action des substances fluorescentes sur les 
Bactéries et trouvent que le temps nécessaire pour leur des- 
tructien est plus long que pour la Paramæcie. Ils attri- 
buent ce retard à la membrane qui enveloppe les Bactéries 
et qui empêcherait les colorants fluorescents de pénétrer 
dans le corps cellulaire, où se passe l’action photodyna- 
mique. 

Dreyer augmente le pouvoir bactéricide de la lumière par 
l’érythrosine ; Mettler oblient le même résultat en colorant 
les milieux de culture par l’éosine et l’érythrosine, et Jakob- 
son constate la mort des Bacilles tuberculeux après vingt- 
quatre heures dans de faibles solutions d'éosine. 

Après les Bactéries, on s’est attaqué aux ferments. 

Downes et Blunt avaient constaté que l’invertine exposée 
au soleil pendant trois ou quatre semaines dans une solution 
de chlorure de sodium, a une action beaucoup plus faible 
que le même ferment conservé dans l'obscurité. 

Suivant Fermi et Pernossi, l’action de la lumière sur les 
ferments serait très faible : mais d'après divers expérimen- 
tateurs, la diastase, la papayotine, le lab-ferment, la levure de 


172 LA LUMIÈRE ET LA VIE 


bière seraient rapidement détruits, à la lumière, quand on 
y ajoute de l’éosine et de l'érythropsine. 

Mais il convient de faire remarquer de suite que, même à 
l'obscurité, l’action bactéricide des substances fluorescentes, 
en général, est très marquée: c’est pour cette raison, qu'il 
m'a été impossible, ainsi qu'à mon assistant M. Hugues Clé- 
ment, d'obtenir des cultures de Photobactériacées dans des 
bouillons gélatineux, auxquels j'avais ajouté diverses sub- 
stances fluorescentes, dans l'espoir de pouvoir accroître le 
pouvoir éclairant : il est vrai que l'on peut objecter que c'est 
la lumière des Photobactériacées qui devenait nuisible aux 
Microbes qui la fournissaient, en exaltant le pouvoir bacté- 
ricide des corps fluorescents en contact avec eux. 

Les corps fluorescents n'agissent pas tous d'une manière 
identique sur l’activité de la luciférase : l’oxynaphtylamine 
sulfonique, le B-naphtolmonosulfonate de sodium, le jaune 
d’acridine, l'orangé d’anidine, le colloïde d'urane, nuisent au 
développement de la réaction photogénique et parfois la 
suppriment brusquement. D’autres, au contraire, semblent la 
favoriser d’abord, comme l’esculine, la pyronine, le rouge 
d'acridine et divers autres. Mais par un contact prolongé à 
l'obscurité elles atlénuent ou même suppriment l’activité de 
la luciférase. L'insolation produit un effet contraire. 

En ajoutant ces substances au sirop photogène renfermant 
la luciférase et la luciférine, on constate après exposition 
au soleil, et comparativement à l’obscurité, que l’insolation 
conserve le pouvoir photogène grâce aux corps fluorescents, 
car sans eux il est détruit. 

La même expérience répétée avec la luciférine seule 
montre que c’est sur la luciférase que porte l’action des 
substances fluorescentes. 

D'après Friedmann, les substances fluorescentes exerce- 
raient une action destructive, in vitro, sur les toxines, mais 
dans l'organisme animal cette action est insignifiante ou 
nulle. Les antitoxines, les compléments du sérum et les 
substances spécifiques des sérums précipitants subissent la 
même action photodynamique. Elle s’'exercerait aussi sur 


° 


ACTION PHYSIOLOGIQUE DE LA LUMIÈRE FLUORESCENTE 173 


k 


l'épithélium du pharynx de la Grenouille en arrêtant, d'après 
Jacobson, les mouvements des cils vibratiles des cellules 
épithéliales qui les tapissent. Sacharoff et Sachs, ainsi que 
Pfeiffer, ont observé la destruction des globules rouges et 
Sœvendi celle des globules blancs. 

L'action des substances fluorescentes photodynamiques 
injectées dans le sang est plus intéressante. 

Raab injecte l’éosine aux rats et les expose à la lumière : 1l 
constate alors une nécrose des oreilles, qu'il attribue à l'ac- 
ion de la chaleur, mais Jodlbauer et Busk ont obtenu le 
même résultat après avoir éliminé l'action de la chaleur, ce 
qui tendrait à prouver qu'on peut communiquer cette pro- 
priété photodynamique à un animal vivant. 

Le nom de sensibilisation a été donné par Dreyer à la pro- 
priété qu'ont les substances fluorescentes de rendre plus 
sensibles à l’action de la lumière les organismes inférieurs 
et les cellules des organismes supérieurs. 

C'est l'expression employée en 1873 par Vogel, qui avait 
montré que si l’on ajoute aux sels d'argent usilés en 
photographie une substance qui absorbe les rayons d'une 
certaine longueur d'onde {par exemple les rayons Jaunes), le 
sel d'argent acquiert la propriété de réagir chimiquement 
sous l'influence de ces mêmes rayons; si le bromure d'argent 
ne réagit pas aux rayons rouges, c'est qu'ils ne sont pas ab- 
sorbés. Il faut dè même, pour que les radiations lumineuses 
‘ou obscures solaires agissent sur nos tissus, qu’elles soient 
absorbées, et ce serait de cela que dépendrait justement le 
rôle des substances fluorescentes. 

Dreyer expérimente l’action de l’érythrosine, en solution 
au 1/8000 sur une espèce d’Infusoire Nassula, après avoir 
tamisé la lumière par une solution de bichromate de potas- 
sium, qui laisse passer seulement les rayons rouges, orangés 
et jaunes. Sous l'influence de l’érythrosine ces rayons acquiè- 
rent une action 660 fois plus grande que celle de la lumière 
normale. Le même résultat est obtenu avec Bacillus prodi- 
giosus. Il en conclut que par l'effet de la sensibilisation, les 
rayons les moins réfrangibles acquièrent un pouvoir égal à 
ceux des ultra-violets. 


174 LA LUMIÈRE ET LA VIE 


Pour montrer que l’aclion sensibilisatrice se manifeste à 


travers les issus, Dreyer fait passer la lumière au travers de 
plusieurs couches de peau. IT constate que sur les bacilles 


sensibilisés, la lumière agit en 20 secondes à travers une 


couche de peau de 1 mm. 25, tandis que dans les conditions 


normales, il faut 60 minutes pour obtenir le même résul- 
lat. 

Le mème auteur en faisant agir la lumière filtrée par le 
monochromate de potassium sur l'oreille saine d’un Lapin, 
n'obtient aucun résultat. Mais avec la même lumière, même 
après l'avoir fait passer au travers de l'oreille saine, on 
obtient de l’hyperémie et même de l’œdème sur l’autre oreille 
sensibilisée par l’érythrosine à 1 p. 100, qui n'a pas d'action 
irritante par elle-même. 

C’est par hasard qu'on a constaté l’action sensibilisatrice 
directement sur l'Homme. Prience, en partant d’un tout autre 
point de vue, expérimenta l’action de l'éosine sur les épilep- 
tiques : il n’obtint aucun effet curatif, mais constala au con- 
traire divers symptômes d'intoxication sur les parties décou- 
vertes : œdèmes et ulcérations du visage et des mains, chute 
des ongles, etc. 

Plusieurs auteurs avaient, d’après Lobslein, remarqué que 
chez des sujets atteints d’hydroa d’été (coup de soleil), der- 
matose provoquée par la lumière solaire, il y a hématopor- 
phyrinurie. L’hématoporphyrine pouvait peut-être jouer 1ci 
un rôle photodynamique de sensibilisation. Neubauer fit à 
ce sujet d’intéressantes recherches. Ayant provoqué de l’hé- 
matoporphyrinurie chez les Lapins, en leur administrant du 
sulfonal, il constata sur les oreilles de ces aninaux exposés 
pendant trois minutes aux rayons de la lampe de Kromayer, 
la formation d’une dermite bulbeuse avec nécrobiose consé- 
culive évoluant tout à fait comme dans l'hydroa d'été chez 
l'Homme. Des Lapins témoins, c’est-à-dire non traités au sul- 
fonal, ne présentaient, dans les mêmes conditions d’irradia- 
tions, qu’un léger érythème rapidement disparu. Cette ac- 
tion, en quelque sorte catalytique, que l'hématoporphyrime 
exerce vis-à-vis de U.-V., serait retardée et même empêchée 


. 


ACTION PHYSIOLOGIQUE DE LA LUMIÈRE FLUORESCENTE 17% 


par le bisulfate de quinine, mais accélérée, au contraire, 
par l’éosine. 

Peut-être doit-on rapprocher de ces faits ceux qui ont été 
observés par OEhmke, d’après lesquels l’ingestion de Sarrasin 
produit la mort des Souris, des Lapins, des Cobayes blancs, 
même à la lumière diffuse, alors que cet aliment est bien 
supporté par ces mêmes animaux dans l'obscurité. La sub- 
stance active se trouverait dans l'extrait alcoolique nettement 
fluorescent du Sarrasin. 

Certaines eaux naturelles sont fluorescentes en raison de 
l'abondance du Bacillus liquefaciens fluorescens : il serait inté- 
ressant de rechercher si elles sont plus pures que celles 
qui n'en contiennent pas, après une exposition comparative 
pendant un temps égal à la lumière. 

Le mécanisme de la sensibilisation est mal connu. 

D'après Ledoux-Lebard, l'éosine exposée à la lumière 
acquiert un pouvoir photodynamique plus grand que dans 
l'obscurité : il semble qu’elle se charge d'une autre espèce 
d'énergie en transformant l'énergie rayonnante solaire. 

Dreyer et Halberstædter ont étudié les lésions produites 
sur les lissus sensibilisés par la lumière. Chez la Grenouille, 
le premier a constaté une forte tuméfaction œdémateuse avec 
vaso-dilatation, formation de thrombus capillaires, et légère 
diapédèse des globules blancs. Chez le Cobaye, le second a 
vu une forte dilatation des capillaires avec thrombus et abon- 
dante émigration des globules rouges, tandis que celle des 
globules biancs était plulôt insignifiante. Plus tard, sur- 
vient un commencement de nécrose de l'épiderme avec 
forte diapédèse. 

Malheureusement ces constatations n’expliquent pas le 
mécanisme d'action des substances fluorescentes sensibilisa- 
trices. Il convient de rappeler encore que beaucoup d’entre 
elles sont toxiques et bactéricides même à l'obscurité, et il se 
peut que sur des êtres déjà affaiblis par une intoxication, les 
qualités abiotiques des radiations ne soient pas augmentées, 
mais simplement plus efficaces vis-à-vis d'êtres fatigués que 
sur des organismes normaux. C’est là une loi absolument 


176 LA LUMIÈRE ET LA VIE 


générale : ce n'est pas l'action destructive qui serait augmen- 
tée, c’est le pouvoir défensif qui serait amoindri. 

Il semble cependant, d'après certaines expériences, que 
l'action directe du rayonnement fluorescent, sans contact 
des tissus avec les substances fluorescentes sensibilisatrices, 
possède une action physiologique sur les Infusoires et sur les 
micro-organismes. 

Richet pense que la lumière des sulfures phosphorescents 
peut retarder la fermentation lactique, mais pour des raisons 
indiquées plus haut, je crois que la lumière de ces derniers ne 
doit pas être confondue, au point de vue physiologique, avec 
la fluoroluminescence. 

D'après Daniel Berthelot et Henr: Gaudechon (1), aucune 
substance fluorescente ou radio-active, en dehors des sels 
d'uranium, ne produirait la photocatalyse chimique. Mais 
les réaclions qui se produisent spontanément dans les U.-V. 
ont lieu à la lumière ordinaire avec les sels d'uranium. Une 
pelite proportion de ces derniers ajoutée à une solution 
d'acide oxalique permet sa décomposition instantanée à la 
lumière solaire. 

Le pholocatalyseur a pour effet d'abaisser la fréquence 
vibratoire de la réaction photochimique, de même qu'un ca- 
talyseur ordinaire abaisse la température d'une réaction chi- 
mique. 

Les rayons X étant comme les U.-V. susceptibles de provo- 
quer la fluorescence d’une foule de corps, il est vraisemblable 
qu'il faille tenir le plus grand compte de la fluorescence 
naturelle des tissus dans le mécanisme intime de leur acti- 
vilé. 

D'autre part, cette action nocive devrait être très générale 
puisque tous les Lissus, ou presque tous, comme nous l'avons 
vu au commencement de ce chapitre, sont naturellement 
fluorescents, et qu'il en est de même d’une foule de principes 
immédiats et aussi de corps introduits dans l'économie. 

Mais il n’est pas douteux pour moi que la fluorescence 


(1) C. R. Ac. des Sc., 4 août 1913. 


\ 
+ 


ACTION PHYSIOLOGIQUE DE LA LUMIÈRE FLUORESCENTE 177 


réponde à des processus physiologiques encore inconnus, 
sauf dans le cas de la biophotogénèse, où ce rôle, ou du 
moins un de ces rôles, a été bien mis en évidence par mes 
recherches, les premières faites dans cette direction. 

Mes observations et mes expériences sur les Vers et les 
Échinodermes très riches en substances fluorescentes nor- 
males, montrent aussi qu'il y a lieu de tenir compte de ce 
facteur dans la manière dont les animaux, et sans doute aussi 
les végétaux, réagissent à l'action des radiations éclairantes 
solaires ou autres et c'est probablement par les corps fluores- 
cents, modificateurs de l'absorption des énergies lumineuses 
que l’on arrivera à expliquer le mécanisme intime d’une 
foule de phénomènes, lels que la fonction chlorophyllienne, 
dont la nature est encore aujourd’hui mystérieuse. 


EN RÉSUMÉ, la production des radiations fluorescentes par 
les animaux photogènes, la présence de pigments fluorescents 
chez divers animaux marins que j'ai signalée depuis longtemps, 
ainsi que la fluorescence d'une foule de tissus et de principes 
immédiats récemment découverte par l'emploi du microscope 
à fluorescence, indiquent qu'il y a lieu d'attribuer un rôle phy- 
siologique important à la fluoroluminescence, rôle encore très 
imparfaitement connu. 

Ce dernier parait consister surtout dans une action sensibili- 
satrice du bioprotéon vis-à-vis des radiations solaires, des rayons 
(ultra-violets) et très vraisemblablement aussi des rayons X el 
d'autres radiations encore. 


R. Dugois. 12 


CHAPITRE I 


ACTION PHYSIOLOGIQUE DES RAYONS INFRA-ROUGES 


Avant d'aborder l'examen de l’action physiologique de ra- 
diations visibles du spectre, il importe de rechercher la part 
qu'il convient de faire aux radiations purement calorifiques. 
En employant des appareils très sensibles, comme je l'ai fait 
pour l'étude de la lumière du Pyrophore avec la pile thermo- 
électrique et, plus tard, Very et Langley avec le bolomètre, 
on constate que, dans cette lumière même, qui est, ainsi que 
je l'ai dit, le véritable type de la lumière froide idéale, il 
y a encore, en quantité infinitésimale, il est vrai, du rayon- 
nement calorifique. Ce dernier devient comparativement 
énorme dans le rayonnement solaire et dans celui de la plu- 
part de nos foyers d'éclairage, lesquels ne sont guère supé- 
rieurs à la torche du sauvage, car presque toute l'énergie dé- 
pensée est employée à faire de la chaleur. 

Les effets de la chaleur rayonnante ont, la plupart du 
temps, élé confondus avec ceux de la température ambiante. 
Cependant, dans une foule de circonstances, la propagation 
de la chaleur a lieu par convection surlout el aussi par con- 
ductibilité mais non par rayonnement. Or, d'après H. Bor- 
dier (1), l’action de la chaleur serait fort différente, selon son 
(mode) de transmission. 


(1) Les Radialions calorifiques en thérapeutique (Radiothérapie infra- 
rouge), ext. du Journ. de. Radiologie, Bruxelles. 


iles 


. 


ACTION PHYSIOLOGIQUE DES RAYONS INFRA-ROUGES 179 


Si l'on chauffe progressivement un corps, il vibre, en 
même temps que son rayonnement calorifique augmente avec 
la température.Lorsque ses vibrations atteignent 400 trillions 
par seconde, il commence à émettre, avec la chaleur, de la 
lumière. Ces mêmes radiations calorifiques obscures et lumi- 
neuses existent dans les rayons solaires et, si l’on disperse un 
rayon de lumière solaire par le prisme, on trouve des radia- 
tions à grandes longueurs d'onde depuis la raie o jusqu’à la 
raie À de Frauenhofer : c’est la partie infra-rouge du spectre 
solaire caractérisée par ses radiations calorifiques. Dans cette 
partie obseure du spectre, il ÿ a également une décroissance 
de la vitesse des ondulations au delà de la raie 0, mais le 
spectre calorifique est encore peu connu. Il est très probable 
que, de même que pour le spectre lumineux, les réactions 
physiologiques ne sont pas les mêmes pour toutes les ré- 
gions de ce spectre « aphotique ». Nos connaissances, sous 
ce rapport, sont très bornées, aussi bien d’ailleurs que pour 
ce qui a trait aux effets propres des radiations calorifiques 
du spectre lumineux. 

Ce qui caractérise avant tout le mode de propagation de la 
chaleur par rayonnement, c'est que celle-ci se transmet aux 
corps absorbants, comme nos tissus, à travers l’air qui reste 
froid: de même, on sait que la chaleur solaire nous arrive 
à travers le vide des espaces célestes, dont la température 
est inférieure à — 60°, et à travers l'air, qui est d'autant plus 
froid que l’on monte plus haut. 

L'air conserve une température initiale parce qu'il n’ab- 
sorbe pas les radiations calorifiques qui le traversent et pour 
lesquelles il est transparent. Mais si l'air renferme des parti- 
cules en suspension, comme cela a lieu au-dessus des grandes 
villes, dont l'atmosphère à une composition colloïdale, cet 
air absorbe, grâce à ces poussières et particules, une certaine 
quantité de radiations infra-rouges solaires ; c’est ainsi que 
Bordier explique le sentiment de malaise que l’on éprouve 
dans les villes mal aérées, l'été, et qu'on traduit par le terme 
« chaleur lourde », malaise que l’on n'éprouve pas à la cam- 
pagne, où l'on trouve « l'air plus léger qu’en ville ». 


180 LA LUMIÈRE ET LA VIE 


D’après H. Bordier, voici les effets physiologiques produits 
sur l'organisme humain. 

Lorsqu'un faisceau de rayons infra-rouges tombe sur une 
région du corps, certains phénomènes physiologiques appa- 
raissent. On constate, en premier lieu, la vaso-dilatation : la 
peau rougit el, en même temps, la température de la région 
irradiée s'élève fortement ; cet érythème se produit, contrai- 
rement aux érythèmes ultra-violets et rontgéniens, inslanta- 
nément, c'est-à-dire dès que les rayons sont absorbés. A la 
vaso-dilalation succède la sudalion : les glandes sudoripares 
sécrètent abondamment, mais la vaporisalion se fait aussitôt. 
L'absorption de chaleur qui accompagne cette évaporation 
permet de comprendre qu’un malade puisse supporter assez 
longtemps une irradiation prolongée sans être brûlé, quoique 
le thermomètre de Rumford placé dans le même plan in- 
dique souvent une température supérieure à 100°. On peut 
atténuer la radiation en interposant des substances translu- 
cides plus ou moins auxradiations calorifiques. 

Langlois sur certains vertébrés inférieurs: Lézards, Varans, 
Tortues, et Couvreur chez la Grenouille, ont noté l'apparition . 
d'une véritable polypnée thermique. Mais, chose fort curieuse, 
el qui montre bien que l’action de la chaleur thermique n'est 
pas comparable aux autres procédés d'échauffement, celte po- 
lypnée n'apparaît que si c'est un faisceau de lumière chaude 
qui frappe la tête de l'animal; le séjour à l’étuve, même por- 
tée à une haute température, ne produit pas de polypnée. 

Il y aurait lieu d'examiner de plus près ce qui se passe dans 
les phénomènes d’insolalion où la chaleur rayonnante semble 
jouer un rôle prépondérant et tuer par déshydratalion. 

C’est à tort que l'on donne le nom de « coup de soleil » à 
certaines maladies du tronc des arbres qui se produisent en 
effet, en général, du côté le plus exposé au soleil, Cet acci- 
dent n’est pas dû à la lumière visible, ni aux radiations ultra- 
violeltes, mais à la chaleur rayonrante. Celle-ci échauffe 
l'arbre du côté le mieux ensoleillé, variable d’ailleurs avec 
l'exposition, et ainsi que je l’ai souvent constaté, les larves 
des Insectes xylophages creusent de préférence leurs gale- 


° 


ACTION PHYSIOLOGIQUE DES RAYONS INFRA-ROUGES 181 


ries de ce côté, de même que d’autres y déposent plus vo- 
lontiers leurs œufs: il s’agit donc ici d'un effet indirect de 
la radiation solaire et non d’une action de lumière visible. 

Il n'existe encore aucun moyen radiométrique permettant 
de mesurer la quantité de rayons absorbée par la peau irra- 
diée ; mais par des considérations indirectes on peut évaluer 
la proportion d'énergie infra-rouge absorbée par notre revê- 
tement cutané à la moitié de la chaleur incidente. 

Je reviendrai ultérieurement sur l’action des rayons infra- 
rouges à propos de la photothérapie (voir p. 324). 

En général, on ne peut guère obtenir de renseignements 
sur le rôle des radiations calorifiques qu’en expérimentant 
avec des lumières qui en sont dépourvues : on juge alors par 
différence avec les autres foyers lumineux. C’est ce que j'ai 
fait en étudiant les propriétés organoleptiques et physiolo- 
giques de la lumière froide des Pyrophores et des autres 
animaux photogènes (1). 

Je rappellerai seulement que je n'ai pu, avec celte belle 
lumière, provoquer le développement de la chlorophylle dans 
les végétaux étiolés dans l'obscurité et que, dans des expé- 
riences ultérieures, Molish n’a pas été plus heureux avec les 
Photobactériacées. En revanche, cet auteur a montré que les 
cultures de microbes lumineux peuvent très bien provoquer 
le phénomène du phototropisme chez les plantes, ou plus 
exactement de l’héliotropisme, qu'il ne faut pas confondre 
avec les mouvements que J. Loeb désigne sous ce dernier 
nom chez les animaux, et qui sont de nature essentiellement 
différente {voir fig. 37). 

Ce n’est point à dire pour cela que la lumière sans radiations 
calorifiques ne puisse pas provoquer des phénomènes dits de 
phototropisme, chez les animaux, particulièrement chez les 
Insectes, puisque j'ai été le premier à démontrer que l’éclai- 
rage unilatéral chez le Pyrophore peut entraîner l'animal du 
côté éclairé par un dynamisme neuro-musculaire augmenté 
de ce côlé, explication qui a été étendue depuis par J. Loeb à 


(1) Voir ch. xv, p. 141, et principalement les Élalérides lumineux, 
loc. cit., p. 54, deuxième partie, ch. F, $ 4, p. 118. 


182 LA LUMIÈRE ET LA VIE 


un nombre assez considérable de cas, nombre peut-être exa- 
géré (voir 2° partie, ch. vu, $ 2). Les radiations infra-rouges 
ne sont donc pas la cause du photolropisme, au moins dans 
les cas considérés. 

Joubin a décrit chez les Céphalopodes des organes qui dif- 
féreraient des yeux et des photosphères par certains carac- 
tères ; il les considère comme des organes « thermoscopiques » 
impressionnables par les radiations calorifiques. Mais les 
preuves expérimentales font défaut pour vérifier la valeur de 
celte hypothèse, et le milieu aquatique marin ne semble pas 
très favorable à la transmission à distance des radiations in- 
fra-rouges. Il n'est pas impossible pourtant qu'il existe des 
appareils de ce genre, puisque cerlaines de nos terminaisons 
cutanées sont préposées à l'exercice du sens thermique. Il 
existe des fibres musculaires, les fibres lisses, par exemple, 
qui se contractent sous l'influence de la chaleur et il en est 
peut-être de même de certains éléments neuro-épithéliaux. 
On dit que ces fibres sont fhermosystaltiques. Parfois, elles 
sont superficielles: on pourrait alors supposer qu'en se con- 
traclant sous l'influence de [.-R., elles exercent des traclions 
sur les terminaisons nerveuses sensilives qu'y s'y rendent et 
averlissent ainsi les centres nerveux en communicalion avec 
ces derniers, pour provoquer des perceptions conscientes ou 
non, et même des phénomènes réflexes. Toutefois, je me 
suis assuré que ce n'élait pas le cas dans le mécanisme der- 
maloplique ou vision par la peau, que j'ai découvert et étudié 
chez la Pholade dactyle (voir p. 255) (1). 

J'aurai le soin, toutes les fois que l'occasion s'en pré- 
senlera, dans la suite de cette étude, de signaler la part 

(1) Pour éliminer les radiations éclairantes, on peut se servir de 
différents moyens. 

Le plus simple consiste à faire passer le faisceau de lumière au 
travers d'une solution concentrée d'iode dans du sulfure de carbone, 
ou encore au travers d'un verre noir ou rouge très foncé. 

On peut obtenir un spectre de l’infra-rouge en le dispersant au 
moyen d'un prisme creux rempli d'une solution concentrée d'iode 
dans le sulfure de carbone : ce dispositif permet d'explorer l'action des 


diverses zones de ce spectre obscur et peu connu. 
Inversement, on pourra dépouiller les radiations éclairantes de 


ACTION PHYSIOLOGIQUE DES RAYONS INFRA-ROUGES 183 


d'activité qui peut être altribuée à la radiation calorifique 
dans les effets produits par la lumière solaire ou par des 
foyers artificiels. 


EX RÉSUMÉ, dans toutes les expériences faites avec la lumière 
solaire ou avec des foyers de lumières artificielles, il faut tenir 
compte des effets attribuables aux radiations calorifiques infra- 
rouges et même à la chaleur qui accompagne toujours les radia- 
lions véritablement lumineuses. 

On peut arriver par divers artifices à arréter les radiations 
calorifiques obscures en ne laissant passer que les radiations lu- 
mineuses, ou bien employer des lumières froides, comme cela a 
été fait avec les organismes photogéniques, pour connaître, par 
élimination, ce qui appartient respectivement aux radiations 
calorifiques et aux radiations colorées. 

La chaleur rayonnante n'agit pas sur la peau comme la cha- 
leur par convection ou conductibilité. 

Les radiations calorifiques ne sont pas nécessaires dans l'au- 
tophototropisme des Insectes, ni dans l'héliotropisme végétal ; 
elles paraissent utiles pour le développement de la chlorophylle 
el ne jouent aucun rôle dans le mécanisme de la fonction 
dermatoptique ou vision par la peau. 

D'une manière générale l'action des radiations infra-rouges est 
peu connue et appelle de nouvelles recherches (voir Photothé-. 
rapie, p. 324). 


leurs propriétés calorifiques ou de la chaleur rayonnante, qui les 
accompagne ordinairement, en leur faisant traverser une couche d’eau 
courante, une solution d’alun ou un bloc de sel gemme. 


CHAPITRE IV 


ACTION PHYSIOLOGIQUE DES RADIATIONS VISIBLES 
SUR LES VÉGÉTAUX ACHLOROPHYLLIENS 


Les radiations visibles (1) sont presque complètement 
d'origine astrale, principalement d'origine solaire ou bien 


(1) REMARQUE. — Je rappelle que, dans toute la partie consacrée à 
l'action des radiations visibles, il s’agit la plupart du temps de résul- 
tats complexes dus aux radiations obscures ultra-violettes ou infra- 
rouges, qui accompagnent d'ordinaire les radiations visibles, ou encore 
aux propriélés calorifiques ou chimiques, qui semblent appartenir 
en propre à ces dernières. 

D'après la théorie de Newton, la lumière blanche solaire serait le 
résultat du mélange de plusieurs radiations colorées plus simples. 
On peut admettre aussi que la lumière blanche est une lumière 
simple ayant une longueur d'onde de 5.200 À environ, mais pouvant 
être modifiée par le prisme ou par les corps sur lesquels elle tombe. 
Les corps qui nous paraissent jaunes auraient la propriété de 
ralentir la vitesse et d'allonger la longueur de l'onde de la lumière 
blanche, les rouges encore davantage, le noir la transformerait en 
radiations calorifiques et c’est pourquoi ils s’échaufferaient davan- 
tage que les blancs, qui n'absorbent rien et réfléchissent toute la 
lumière. Inversement, les corps bleus ou violets accéléreraient la 
vitesse de la lumière blanche en diminuant la longueur de ses ondes. 
En réalité, c'est l'idée généralisée que l’on se fait du rôle des corps 
fluorescents, qui transformeraient en rayons éclairants des radiations 
chimiques obscures, des U.-V., simplement en ralentissant leur 
vitesse et en accroissant leur longueur d'onde. Cette idée peut être 
étendue à certains corps phosphorescents qui deviennent lumineux 
sous l'influence des radiations infra-rouges par une action inverse. 
La lumière blanche devrait alors occuper la place que l’on attribue à 
la lumière verte qui n'existerait dans le spectre que parce que des 
radiations voisines, jaunes et bleues auraient envahi la région de la 
lumière blanche. 

Il y a longtemps que par mes expériences sur la vision photoder- 


ACTION PHYSIOLOGIQUE DES RADIATIONS VISIBLES 185- 


produites par les êtres vivants et alors elles sont bioprotéo- 
niques ou mieux physiologique. 

On ignore la source de ces dernières, source qui a coulé 
depuis le premier ancêtre lumineux sans interruption jusqu'à 
son dernier descendant. On sait seulement que ceux-là, comme 
tous les êtres vivants, ont besoin, pour vivre et se perpétuer, 
de la lumière solaire. 

Cette dernière peut intervenir de deux façons différentes 
dans les phénomènes vitaux : ou bien elle joue le rôle d’un 
simple excitant, dont l'intensité n’est dans aucun rapport 
avec l'effet produit, qu'il s'agisse de l’étincelle faisant détoner 
des quintaux de poudre ou de la piqûre d’une mouche faisant 
partir au galop un Cheval, qui, en un instant, dépensera une 
quantité proportionnellement colossale d'énergie ; ou bien 
encore elle vient compenser les pertes subies par les orga- 
nismes en s’emmagasinant potentiellement dans les aliments 
fabriqués par les végétaux. 

En tenant compte seulement des rôles physiologiques, on 
aurait pu distinguer {rois sortes de lumière : 


matique de la Pholade dactyle, j'avais été conduit à cette conception 
que la lumière blanche est une excitant de rapidité moyenne (voir p. 262). 

Dans ces transmutations de la lumière blanche en lumières colorées, 
il n'y aurait qu'un exemple de plus du transformisme universel qui 
est la base de la philosophie protéonique. La lumière que quelques 
physiciens considèrent comme pesante, à cause surtout de la pres- 
sion qu'elle exerce dans certaines circonstances, constitue le passage, 
le trait d’union entre l’immatériel ou énergie et le matériel, qui 
comme on l’admet enfin, se volatilise, s’évanouit en électrons, et 
peut, en se transformant ainsi, se dématérialiser suivant ma théorie 
du Protéon, qui né fait de la force ou énergie et de la matière que 
deux aspects différents d’une seule et même chose. 

Le mouvement ne peut se comprendre qu’à la condition qu'il existe 
quelque chose qui se meuve : c'est ce que j'ai appelé les « protéo- 
nides » ou dernier état de division du Protéon. Les protéonides lumi- 
neuses ne peuvent agir que sur des protéonides en état d'évolution 
telle qu'elles sont susceptibles d'adopter le même mouvement vibra- 
toire que celle qui les rencontre. On dit alors qu'il y a résonance. 
C'est dans ces conditions seulement qu'il peut y avoir fusion des 
protéonides,association, en un mot absorption. Lalumière n’agit sur le 
bioprotéon qu’autant qu’elle y rencontre des protéonides susceptibles 
de vibrer à l'unisson, de contracter par résonance cette union qui 
constitue l'absorption. 


186 LA LUMIÈRE ET LA VIE 


(o2) 


a) La lumière ancestrale et bioprotéonique ; 

b) La lumière excilatrice ; 

c) La lumière compensatrice. 

Les deux dernières sont fournies par le milieu cosmique ; 
mais leurs effets sont tellement et si souvent confondus 
dans les résultats fournis par l'observation et l’expérimenta- 
lion, que pour l'exposition de ces derniers nous serons obligés 
d'adopter une division tout à fâit arbitraire, qui, malgré tout, 
ne pourra pas empêcher un inévitable enchevêtrement de 
phénomènes d'ordres différents. 

Je commencerai par l'étude des phénomènesles plus simples, 
c'est-à dire par ceux que la lumière provoque, favorise, entre- 
lient, gêne ou empêche chez les végétaux achlorophylliens. 

L'action de la lumière est très différente selon qu'elle 
s'exerce sur les végétaux pourvus de chlorophylle ou dé- 
pourvus de ce pigment. 

En 1888, Gaillard, de Lyon, en a donné une idée générale 
dans un excellent travail dent voici les conclusions : 

1° La lumière active les mouvements d'un certain nombre 
de Bactéries; 

2° Elle paraît peu favorable à la production des matières 
colorantes par les Microbes ; | 

3° Les Bactéries, même à l’état de spores, perdent rapide- 
ment leur végétabilité quand eiles sont exposées aux rayons 
solaires ; 

4° La rapidité avec laquelle disparaît la végétabilité varie 
avec la nature du milieu ambiant ; 

D» À un moment donné la virulence de plusieurs d’entre 
elles peut être atténuée à un certain degré, qui permet de les 
utiliser comme vaccin (Bacillus anthracis); 

6° La lumière du soleil favorise le développement de plu- 
sieurs Champignons, en particulier celui de certains Micro- 
coques et de certaines Levures; 

7° L'action de la lumière est accrue en présence de l'air, 
et diminuée en l'absence de ce gaz; 

& Les différents rayons du spectre ont tous une certaine 
activité, moindre que celle de la lumière composée; 


se, 


ACTION PHYSIOLOGIQUE DES RADIATIONS VISIBLES 187 


9° L'action de celle-ci est en rapport avec celle des rayons 
éclairants. 

Veinzlir, en 1907, augmenta notablement l'activité de la 
lumière en supprimant les récipients de verre. 

Il vit alors que toutes les parties du spectre sont Bactéri- 
cides. La quantité des germes est sans influence sur celte 
action. Si on mélange plusieurs espèces, le soleil les tue indi- 
viduellement, d’après leur résistance propre, les Bactéries de 
la même espèce les plus résistantes étant celles qui sont âgées 
de 16 à 20 heures. Parmi les rayons invisibles, il a trouvé que 
les infra-rouges sont aussi bactéricides que les ultra-violets, 
mais la lumière blanche paraît la plus active. De hautes tem- 
pératures de l'air favorisent l’action abiotique, tandis que le 
froid l'affaiblit. 

Si on expose au soleil, par intermittences, des cultures, les 
actions s’additionnent. Les expositions fractionnées même de 
courte durée (centièmes de seconde) nuisent aux Bactéries. 

Si l'atmosphère est riche en oxygène, les Bactéries meurent 
plus vite. 

Il y a lieu de faire certaines réserves sur les conclusions de 
cet auteur. D'après Orsi, la lumière a une action nuisible sur 
les Bactéries, mais ne les détruit pas complètement et elle ne 
les atténue pas en réalité au moins définitivement, car si on 
les repique sur un milieu favorable, elles reprennent toute 
leur virulence. 

En conservant pendant quelques semaines à la lumière du 
jour et à une température de 10 degrés des Photobactéries 
bien lumineuses, j'ai vu les cultures changer d'aspect, devenir 
jaunâtres et finalement s'éleindre. La lumière astrale avait 
éteint la lumière ancestrale, Les Photobactéries repiquées 
sur des bouillons de culture neufs et laissées à la lumière don- 
nérent d'opulentes colonies, mais elles n'étaient pas lumi- 
neuses. Pour leur rendre la lumière, il fallut les laisser pen- 
dant quelques jours dans l'obscurité. La lumière avait donc eu 
une action inhibante: on a prétendu que celle-ci s’exerçait 
aussi sur des animaux lumineux : Noctiluques, Cœlentérés. 
Je n’ai pu la constater chez la Pholade, ni sur la luciférine et 


188 LA LUMIÈRE ET LA VIE 


la luciférase qui, au bout de 24 heures d'exposition à la 
lumière diffuse, donnent par leur mélange une aussi belle 
lumière que si elles ont été maintenues à l'obscurité pendant 
le même temps. Mais l’insolation détruit assez rapidement le 
pouvoir photogène de la luciférase (voir p. 172). 

Randolph E. B. Mc Kenney a nié celte action inhibante de 
la lumière sur les Photobactéries, mais il s'est placé dans des. 
conditions absolument différentes des nôtres : son exposition 
à la lumière du jour et à celle d'une lampe à incandescence 
de 16 bougies, placée à deux pieds de distance, a duré 
48 heures! dont il faut sans doute soustraire pour la fumière 
du jour la durée de la nuit. I! est vraiment regrettable, quand 
un expérimentateur se livre à des expériences de contrôle, 
qu'il ne se place pas dans les conditions exactement iden- 
tiques à celles qui ont été établies par l'auteur des premières 
expériences. C’est l'alphabet du déterminisme expérimental, 
sans la connaissance duquel on n’aboutit qu’à jeter la confu- 
sion partout el à discréditer injustement des résullats pour- 
tant exacts. L'absence de discipline expérimentale, consciente 
ou inconsciente, est un mal redoutable et malheureusement 
trop fréquent. 

L'action de la lumière sur d’autres végétaux achlorophyl- 
liens et sur les microbes a été bien étudiée récemment par Ray- 
baud. Chez des Champignons inférieurs, les Mucorinées, il a 
observé que la sensibilité du bioprotéon à la lumière est très 
différente selon l’état du développement. Le maximum d'action 
s'exerce au moment où la spore vient de se gonfler et s'ap- 
prête à germer. Les pomtes des filaments mycéliens chez 
lesquels n'existent ni vacuoles, ni gouttelettes graisseuses , 
sont particulièrement sensibles. Le passage de l'obscurité à la 
lumière augmente le nombre des vacuoles et des gouttelettes, 
ce qui indique une augmentation d'activité biologique. Le 
contraire a lieu dans le passage de la lumière à l'obscurité. 

L'action de Ja lumière se prolonge après que le Champign on 
a élé soustrait à l'éclairage. Ce phénomène, dit d'« imdue- 
tion », est fréquent, non seulement chez les végétaux et les 
animaux, mais encore dans le monde inorganique. 


ACTION PHYSIOLOGIQUE DES RADIATIONS VISIBLES 189 


Une trop vive lumière agissant sur une spore gonflée d’eau 
peut retarder la germination et même tuer la spore. 

D'après Laurent, la lumière solaire exerce sur les graines 
des végétaux supérieurs, particulièrement sur les plus petites 
une action nuisible se traduisant par un retard dans la germi- 
nation, et quelquefois même par la mort de l'embryon. Cette 
aclion parait variable suivant les espèces, mais Heinricher 
trouve qu’elle est nécessaire pour la germination de certaines 
graines telles que celles de Pitcairitia maïdifolia et Drosera 
capensis : el la faculté germinative se perd par un séjour pro- 
longé à l'obscurité. Dans d’autres cas, ia lumière hâte simple- 
ment la germinalion. Certaines graines sont indifférentes à la 
lumière et enfin chez d’autres, comme celles d'Acanthostachys, 
elle détruit la faculté germinative. 

Remer, qui a également étudié l'influence de la lumière 
sur la germinalion, conelut de ses expériences que la plupart 
des graines sont indifférentes : un petit nombre sont favora- 
blement influencées (Viscum poa), d’autres réagissent négati- 
vement. 

Ces divergences peuvent tenir à des conditions différentes 
introuites par les auteurs dans le déterminisme de leurs 
expériences, el aussi à la variété de constitution des graines. 
Il en est, par exemple, comme celles du Potiron, qui sont 
doublées d’une couche de chlorophylle, dont la présence doit 
notablement modifier l'influence de l'éclairage. 

Kinsel a poussé plus loin l'analyse en étudiant l'effet des 
diverses couleurs du spectre sur la germination des graines 
de Véronique. Les couleurs de faible réfringence se sont mon- 
trées plus favorables que les couleurs de forte réfringence : 
les rayons bleus arrêtent nettement la germination à cause 
de leur effet chimique. 

La lumière a une influence sur la formation des organes 
sexuels et par conséquent sur la multiplication et la propaga- 
tion des espèces. 

Un éclairage intense est nécessaire à la formation des 
organes sexuels des Marchantia. Le résultat est le même 
avec la lumière rouge et avec la lumière bleue, d'après 


190 LA LUMIÈRE ET LA VIE 


Dachnowski. Si l'on diminue l'intensité éclairante, même en 
augmentant l'humidité, il ne se forme ni propagules, ni 
organes sexués. 

Les rayons rouges ou de faible réfran gibilité accélèrent la 
formation des spores des Saccharomyces, d'après les recher- 
ches de Purvis et Warwich : elles se montrent plus vite que 
dans la lumière blanche. A l'obscurité les spores se forment 
à peu près avec la même vitesse que dans le rouge. La 
lumière verte paraît retarder la sporulation ; les rayons bleus 
et violets la retardent très nettement. Les rayons ultra-violets 
sont encore plus actifs comme relardateurs de la sporulation. 
et influencent désavantageusement la vitalité des cellules de 
Saccharomyces. 

Chez les Algues, les variations de l'intensité lumineuse sont 
sans action, sauf chez Paucheria sessilis, certains Spyrogyra, 
Closterium, Cosmarium, OEdogonium où les organes sexués 
apparaissent dans une intensité lumineuse très vive et, au 
contraire, ne se forment pas dans l'obscurité ; il en est de 
mème chez les Warchanlia et chez les Fougères; les prothalles 
de Polypodium aureum ne développant pas d'organes sexués 
dans une lumière à faible intensité, il ne se forme que des 
bourgeons adventifs. 

On a prétendu que le pollen était indifférent à l aclion de 
la lumière, mais les recherches faites dans cette direction 
paraissent insuffisantes. 

Chez les Phanérogames, le développement des fleurs 
exige un certain éclairement, dont la nature varie avec les 
espèces. 

Si les plantes sont exposées à une lumière d’intensité trop 
faible pour obtenir ce développement complet des fleurs. on 
obtient des modifications intéressantes. La corolle peut être 
frappée d’un arrêt de développement (WMelandryum rubrum, 
Silene nocliflora, ou bien toutes les parties de la plante se 
réduisent (Mimulus ilingti). En tout cas, les caractères servant 

à attirerles Insectes s'effacent : grandeur, coloris des fleurs, 
et parfums; la fleur devient « eléistogame », c’est-à-dire 
qu'elle est destinée à se féconder elle-même. 


W*!,. 


° 


ACTION PHYSIOLOGIQUE DES RADIATIONS VISIBLES 191 


Wôchting a pu transformer les fleurs « chasmogames » de 
Stellaria media et de Lanium purpureum en fleurs cléisto- 
games par un affaiblissement de l'éclairrement. Concurrem- 
ment avec la réduction et la disparition des fleurs, on observe 
un plus grand développement des organes végétatifs. C'est 
sans doute à cause d’une insuffisance d'éclairage que les 
plantes tropicales introduites dans nos serres fleurissent 
rarement. 

D'après Gaiduko, l'exposition à la lumière prolongée de 
plantes à chromophylle (feuilles colorées) amène des chan- 
gements prévus par la théorie des couleurs complémen- 
taires. 

Ainsi les plantes exposées pendant deux mois à la lu- 


mière : 
Rouge vertes. 
Jaune } deviennent respectivement < bleu vert. 
Verte | rouges. 


Il existerait, d’après l’auteur, un processus physiologique 
d'optation chromatique. 

Le même expérimentateur a vu que les Oscillatoria calda- 
riorum, espèce naturellement bleu verdâtre, passent par les 
teintes suivantes : gris vert, gris violet clair, brun violet, 
jaune brun, quand on les cultive dans la lumière verte. 

Les fleurs doivent être sujettes à des variations analogues. 

La lumière agissant sur les racines souterraines en ralentit 
la croissance, tandis que l'obscurité l'accélère. Si d'autres 
auteurs ont trouvé des résultats différents, variables avec les 
espèces considérées, c'est qu'ils n'ont pas tenu un compile 
suffisant des écarts individuels, et d'autre part, que les espèces 
étudiées n'étaient pas assez robustes. 

D'après Iltis, enfin, il y a ure forte accélération de la crois- 
sance des racines adventives des plantes aquatiques dans 
l'obscurité, mais ce phénomène présente des exceplions. 

D'une manière générale, la lumière a une action marquée 
sur le bioprotéon végétal incolore. La respiration peut être 


192 LA LUMIÈRE ET LA VIE 


diminuée par l'éclairage d’un tiers des gaz échangés, comme 
cela a été constaté chez des Champignons, et chez des phané- 
rogames sans chlorophylle (Neoltia nidus avis, Monotropa 
hypopitys, graines en germination). 

Cette diminution est constante chez les plantes en voie de 
croissance : elle s’est montrée nulle chez les Moisissures 
adultes. 

Ce sont les rayons jaunes et rouges qui affaiblissent le plus 
la respiration, les rayons plus réfrangibles ont une influence 
plus faible, d’après Mangin. 

La transpiration est accélérée par la Inmière, mais beau- 
coup moins que chez les végétaux verts. 

Les végétaux non chlorophylliens se nourrissent et s’ac- 
croissent grâce à l'existence de molécules organiques élabo- 
rées par les végétaux verts sous l'influence de la lumière et 
modifiées parfois par leur passage au travers des organismes 
animaux. 

Dans certains cas pourtant, ils peuvent faire œuvre de 
synthèse, même dans l'obscurité la plus complète. 

Les Microbes nitrifiants utilisent l'acide carbonique pour 
leur fonctionnement, mais comme le travail de synthèse nu- 
trilive est endothermique, il est de toute nécessité qu'ils 
puisent à une source de chaleur extérieure, autre que l'énergie 
solaire, celle qui leur est indispensable. Ils la trouvent dans 
la réaction exothermique de la transformation par l'oxygène 
de l'air, du carbonate d'ammoniaque en produits nitreux et 
nitriques, d’où résulte le salpètre ou nitrate de potasse qu'ils 
fabriquent. 


Ex RÉSUMÉ, la lumière visible naturelle est d'origine astrale, 
une pelile quantité pourtant est produite par les étres nivants : 
c'est la lumière ancestrale. 

La lumière astrale fournit de l'énergie excilatrice, et de l'éner- 
gie compensalrice. 

L'action de la lumière sur les végétaux achlorophylliens est 
généralement nuisible à leur fonclionnement, à leur développe- 
ment, à leur évolution. 


j 


ET ou 


. 


ACTION PHYSIOLOGIQUE DES RADIATIONS VISIBLES 193 


Son action abiotique peut porter seulement sur certaines fonc- 
tions exclusivement : par exemple, elle éteindra la lumière des 
Photobactéries sans nuire à leur développement et à leur multi- 
plication ; ou bien elle S'exercera sur certains organes, tels que 
ceux de la reproduction, à l'exception des autres. 

Dans d'autres cas, suivant le stade du développement, mais 
exceptionnellement, la lumière a une action favorable, biotique. 

Les différentes radiations spectrales n'agissent pas de même 
sur le bioprotéon végétal incolore. 

Chez les phanérogames, le développement des fleurs exige un 
certain éclairage, dont la limite et la nature varient avec.les 
espèces. 

La respiration peut étre diminuée dans de fortes proportions 
par l'éclairage : ce sont les rayons jaunes et rouges qui l’affai- 
blissent le plus chez les végétaux achlorophylliens : exception- 
nellement le bioprotéon incolore peut faire œuvre de synthèse 
dans l'obscurité. 


R. Dugois. 13 


CHAPITRE V 


ACTION PHYSIOLOGIQUE DE LA LUMIÈRE 
SUR LES VÉGÉTAUX VERTS 


La synthèse bioprotéonique s’exerçant dans l'obscurité, 
dont je viens de parler, constitue une exception : l'immense 
majorité des végétaux ne peul vivre qu'aux dépens de la lu- 
mière et à l’aide d’une matière verte, la chlorophylle (1). 

À l'heure actuelle, on ne peut faire que des hypothèses. 
sur la nature, à l’étal normal, et sur la mécanisme inlime: 
de l'action physiologique de la chlorophylle. 


(1) REMARQUE. — Les iravaux d’Etard et d'autres savants indiquent 
qu'il existe un grand nombre de chlorophylles différant au point de vue 
chimique suivant leurs origines. En réalité, ce que l’on obtient par les 
procédés usités par les chimistes pour l'analyse immédiate et l'ex- 
traction des principes immédiats de la substance organisée, pourrait 
bien n'être que des altérations plus ou moins profondes du pigment 
vert normal physiologique et actif des végétaux chlorophylliens. 

Armand Gautier a obtenu une chlorophylle cristallisée. C’est un 
lipochrome ayant pour formule CSH#O7N%Mg. Bien que sa forma- 
tion exige la présence du fer, il n'en contient pas, mais le magné-— 
sium parait constituer le noyau métallique aussi nécessaire à son 
activité que le manganèse l’est à celle de l’'oxydase, ou de certaines. 
oxydases, au moins, comme la laccase, d’après les belles recherches 
de Bertrand. La présence du magnésium a été confirmée par Will- 
stätter, mais, contrairement aux conclusions de Borodin et de Mon- 
terverde, la chlorophylle amorphe, méthylphylochlorophylline ou 
phylochlorophyllide, serait la seule sorte de chlorophylle normale 
existant chez les végétaux. La chlorophylle cristallisée, éthylméthy]- 
chlorophylline ou éthylchlorophyllide, serait un produit d'altération de 
la chlorophylle physiologique (voir p. 201). Enfin, d'après F. Czapek, il 
est à prévoir que la synthèse des chlorophylles communes sera effec- 
tuée par une zymase, la chlorophyllase, au moyen du phytol et de 
l'éthylchlorophyllide. 


. 


ACTION PHYSIOLOGIQUE DE LA LUMIÈRE 195 


Mais ce que l'on sait bien, c’est ce que j'enseigne depuis 
fort longtemps (1), à savoir que la chlorophylle ne prend 
pas seulement naissance dans les chromoleucites, mais 
aussi dans ces corpuscules élémentaires du bioprotéon que 
j'ai appelés vacuolides et dont dérivent les leucites. Guillier- 
mond, de Lyon, a remplacé le mot vacuolide par celui plus 
récent de mitochondrie, mais cela n’a rien changé à mes 
conclusions, dont il n’a pu que vérifier l'exactitude. Cet 
emploi du mot « mitochondrie » dans le cas spécial, offre 
même l'avantage d'établir nettement que les mitochondries 
nouvelles ne sont pas autre chose que mes vacuolides an- 
ciennes. Ce botaniste, ainsi que Fauré-Frémiet, on fait 
dériver les leucites des mitochondries : nouvelle preuve 
de leur identité avec mes vacuolides, car deux quantités 
égales à une troisième sont égales entre elles. Il n'y a 
donc rien de nouveau dans la constatation de Guilliermond, 
qui n’est en réalilé qu'une vérification, une simple confirma- 
tion de l'exactitude de ce que j'enseigne depuis bien des 
années (1). 

Pour se former,le pigment chlorophyllien exige le concours 
de la lumière. La qualité de cette dernière n’est pas indiffé- 
rente ; le verdissement commence dans l’ultra-rouge à une 
distance du bord À du spectre visible — AD, et se continue 
dans l’ultra-violet jusqu’à une distance égale à la longueur 
du spectre visible. Entre ces limites, l’action des radiations 


passe par un maximum qui correspond à la raie D. 

Les végétaux chlorophylliens que l’on fait pousser dans 
l'obscurité prennent une teinte jaune ; ils sont étiolés et ne 
tardent pas à mourir. 

Le fait que certaines Fougères, beaucoup d’Algues, quelques 
graines (Potiron, Courge), verdissent à l'obscurité constitue 
une exception. 

La présence de la chlorophylle est notamment liée à la for- 
mation de l’amidon, mais cette dernière ne peut avoir lieu 
sans le concours de la lumière. Non seulement il n'apparaît 


(1) Voir Leçons de physiologie, pp. 70 et 78, loc. cil., p. 7. 


196 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


pas dans les chloroblastes, chloroleucites, chlorovacuolides 
à l'obscurité, mais s'il y a déjà pris naissance, il disparaît 
rapidement 1à où la lumière fait défaut. On ne peut évi- 
ter cette disparition qu’en fournissant au végétal privé de 
lumière des substances hydrocarbonées solubles : telles que 
des sucres, c'est-à-dire des produits organiques déjà syn- 
thétisés. 

La lumière et la chlorophylle normale ne sont pas les seuls 
éléments entrant en jeu dans la synthèse chlorophyllienne. 
L'intervention de lasubstance vivante ou bioprotéon est néces- 
saire, au moins représentée par les chlorovacuolides, chloro- 
leucites, chloroblastes, c'est-à-dire par les éléments primaires 
où cette fonction est localisée dans la cellule. En effet, la 
fonction chlorophyllienne cesse de s'effectuer après la mort 
du végétal vert et c'est en vain que l'on s’est efforcé d'obtenir 
la synthèse des substances hydrocarbonées avec la lumière 
solaire et le pigment chlorophyllien extrait des cellules vertes. 
C'est seulement par l’action directe des radiations ultra-vio- 
lettes de la lampe à mercure en quartz que l’on y est parvenu 
(voir p. 151), mais ce n’est pas là un procédé naturel. 

Ce qui prouve bien que dans l’état naturel le bioprotéon joue 
un rôle important, c'est que l’éther et d'autres poisons dimi- 
nuent l’action de la chlorophylle sans pourtant l’altérer chi- 
miquement. Il en est de même du froid, de la chaleur dans 
certaines limites et de la lumière elle-même quand elle est 
trop forte. 

L'origine du carbone servant de noyau aux synthèses 
chlorophylliennes est très discutée et on se trouve en pré- 
sence de trois hypothèses : 

1° Le carbone vient des matériaux organiques contenus 
dans la terre, dans l’humus (acide ulmique, etc.) ; 

> Le carbone vient de l'acide carbonique de l’air ou de celui 
que l’eau dissout (plantes aquatiques) ; 

3° Le carbone vient des carbonates contenus dans le sol. 

Ces trois hypothèses renferment chacune une part de 
vérité et le tort des savants a été de vouloir les rendre exclu- 
sives les unes des autres; mais toutes les trois, prises isolé- 


AS 


AU 


ACTION PHYSIOLOGIQUE DE LA LUMIÈRE 197 


ment, sont également insuffisantes, tandis que dans leur 
ensemble elles se complètent parfaitement. 

Si les plantes vertes tiraient leur carbone des matières 
organiques du sol, on ne pourrait s'expliquer ni l’origine de 
ces matières organiques, ni surtout leur renouvellement. 

La seconde hypothèse repose sur des expériences dont on 
a tiré des conclusions contestables. L’énorme disproportion 
entre l'acide carbonique contenu dans l'air avec la masse de 
carbone fixée par les végétaux d'une forêt, par exemple, est 
inquiétante. 

La troisième, qui d’ailleurs n'exclut pas les deux autres, 
joue un rôle absolument prépondérant à mon avis, avis basé 
d’ailleurs sur des expériences qui seront relatées plus loin. 

Il n’entre pas dans le cadre du présent ouvrage de faire un 
exposé complet de la question, qui exigerait des développe- 
ments très étendus. 

Je rappellerai seulement que Boussingault a soulenu que le 
volume du gaz acide carbonique absorbé est sensiblement 
égal au volume d'oxygène exhalé. Comme ce gaz carbonique 
contient un volume d'oxygène égal au sien, Boussingault 
admettait qu'il subit dans la plante une décomposition 
totale et que le carbone naissant s'unit à l'eau pour former 
des composés ternaires de la forme C"(H°0}". De celle manière 
la fonction chlorophyllienne aurait pour résultat simple et 
direct la formation de composés ternaires (voir p. 151). 

Mais en réalité, d'après Mangin, le phénomène est beau- 
coup plus complexe, car Boussingault s'est borné à mesurer 
la résultante de deux phénomènes opposés : la respiration et 
la fonction chlorophyllienne. Si l'on cherche, comme l'ont 
fait Bonnier et Mangin, à séparer la fonction chlorophyllienne 
de celle de la respiration, on obiient des résullats très diffé- 
rents. Entre autres procédés, l'emploi des anesthésiques, qui 
supprime la fonction chlorophyllienne sans allérer la respira- 
lion, a permis de trouver le rapport CO? des gaz échangés 
par l'action chlorophyllienne seule. 


x 


Ce rapport serait toujours supérieur à lunilé de 1 à 


198 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


2 dixièmes, résultat qui a été confirmé par Schlæsing fils pour 
le bilan des échanges gazeux pendant la végétation. Cet excé- 
dent d'oxygène ne peut provenir de la décomposition de 
l'acide carbonique. 

J'ai fait l'expérience suivante qui vient encore jeler des 
doutes sur l'exactitude de l'opinion, généralement ad- 
mise, que l'oxygène dégagé par la plante sous l’influence 
de l'action solaire vient toujours et complètement de la 
réduction de l'acide carbonique puisé dans le milieu exté- 
rieur. 

Dans cinq éprouvettes À, B, C, D, E, j'ai introduit de l’eau 
de mer naturelle et des filaments d'une Confervacée marine: 
Chœlomorpha crassa Kussing. L’éprouvette A servait de 
témoin. Les éprouvettes B, C, D, E contenaient de l’eau de 
mer purgée de gaz par l'ébullition et refroidie à la même tem- 
pérature que A. Dans ces quatre éprouvettes, j'immergeai 
avec précaution, pour ne pas entraîner de gaz, des filaments 
de Chœtomorpha. Le lout fut exposé au soleil. Au bout de 
peu de temps, de nombreuses bulles de gaz se dégageaient en 
A; plus d'une heure après, on ne constatait rien en B, C, D, 
E. On introduisit alors quelques bulles de CO* en B et une 
assez abondante quantité du même gaz en C, sans pouvoir 
faire apparaître de dégagement au soleil. 

De l'éprouvette E, je retirai un peu d’eau bouillie et j'agi- 
tai l'Algue avec le restant de l’eau, de façon à bien aérer le 
tout. Ensuite, je provoquai le départ des bulles restées adhé- 
rentes à l’Algue avec un agitateur de verre. Quand les bulles 
en question eurent complètement disparu, je remis de nou- 
veau E au soleil. Bientôt apparut le dégagement gazeux. On 
ne saurail attribuer ce dégagement relativement abondant 
au dédoublement de la quantité infinitésimale de CO* contenu 
dans l'air introduit par agitation. 

On ne peut pas non plus l'expliquer par la décomposition 
de CO? contenue dans l’Algue, car celle-ci aurait pu s'effectuer 
dans l’eau bouillie et dans B et C surtout. Il ne s’agit pas 
d'air entrainé mécaniquement pour plusieurs raisons: la pre- 
mière est que des Algues plongées dans l'eau de mer bouillie 


ACTION PHYSIOLOGIQUE DE LA LUMIÈRE 199 


et bouillante, puis refroidies ne donnent lieu à aucun dégage- 
ment après agitation comme en E. La seconde, est qu'en 
retirant doucement les filaments inactifs de Peau bouillie 
froide et, en les immergeant lentement dans l’eau de mer na- 
turelle, on ne tarde pas à voir reparaître le dégagement depuis 
longtemps suspendu. 

On peut ajouter qu'il n'y a pas ici de phénomène cellulaire, 
car le dégagement gazeux s'effectue au soleil, dans de l'eau 
contenant de fortes proportions de formol (jusqu’à 25 p. 100 
de la solution du commerce). 

Je ne vois d'autre moyen d'expliquer ces phénomènes 
qu'en admettant que l’Algue prend de l'oxygène dans le 
milieu ambiant et qu'elle le rejette au fur et à mesure sous 
l'influence de la lumière. Quand cette dernière n'agit pas, 
l'oxygène n’est pas rejeté: il sert à la respiration et aux phé- 
. nomènes bioprotéoniques, et c'est alors principalement de 
l'acide carbonique qui est éliminé ; ordinairement, il y a un 
enchevêtrement plus ou moins accentué de ces deux phéno- 
mènes. 

J'ai répété ces expériences sur des plantes aquatiques 
d'eau douce (Elodea canadense Nichx). Les résultats ont 
été les mêmes. Toutefois, si l’on prive complètement d'acide 
carbonique l'air ou l'oxygène ajouté à l’eau et préalablement 
purgé de CO?, le dégagement n'a pas lieu. Il faut donc, 
pour qu'il se produise, à la fois de l'oxygène et une quan- 
tité, füt-elle extrémement petite, d'acide carbonique. 

Dans les deux cas, l'oxygène ne vient pas de l'acide carbo- 
nique, dont une très petite quantité suffit à provoquer le dé- 
gagement. Il est manifeste que, dans ces expériences, il a 
pour effet seulement d’amorcer le dégagement. 

Dans une autre série d'expériences, j'ai montré que l’action 
de la cellule dans cette élimination d'oxygène sans absorp- 
üion corrélative et proportionnelle d'acide carbonique, ne peut 
pas s'expliquer par l'activité cellulaire puisque le formol, poi- 
son de la cellule, n'empêche pas le dégagement, qui n’a pas 
lieu avec les plantes tuées par l’eau bouillante. J'ai été amené 
à attribuer ces effets à la présence d’une zymase el d'autant 


200 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


plus facilement que j'ai constaté que l’action de plusieurs 
zymases communes n'avait pas été supprimée par le formol. 
D'autre part, la chlorophylle ne fournissant par elle-même 
aucun renseignement, on est conduit, par élimination, à attri- 
buer la production de ces phénomènes à une zymase à effet 
réversible sous l'influence de la lumière ou bien à deux 
zymases, l’une oxydante et l’autre réductrice. Cette explica- 
üon devient plus séduisante encore si l’on songe que le pro- 
cessus chlorophyllien a son siège dans des :vacuolides ou 
chloroleucites embryonnaires et que précisément les macro- 
zymases, comme la purpurase et la luciférase, sont aussi des 
vacuolides, ainsi probablement que beaucoup d’autres dias- 
tases ou ferments dits à tort solubles, puisqu'ils se présen- 
tent sous l'état colloïdal (voir p. 8). 

En somme, les observations de Bonnier et Mangin, celles 
d'auteurs anciens tels que Spallanzani et les miennes prou- 
vent que la théorie, considérée comme classique, depuis 
Boussingault, parait entachée d'erreur. 

On peut se faire la même réflexion au sujet d’une autre 
expérience classique qui consiste à recueillir les bulles 
gazeuses qui se détachent d'une plante verte immergée dans 
l’eau et exposée au soleil. 

J'ai démontré que l'apparition des bulles peut tenir à un 
phénomène purement physique, dont il a été tenu compte 
dans les expériences précitées. 

Au lieu de rameaux verts etd’Algues vivantes, sionimmerge 
dans de l’eau bien aérée des morceaux de bois mort, des 
baguettes de verre, du coton de verre, etc., on voit apparaître 
sur leur surface de nombreuses bulles gazeuses. Il n’est pas 
surprenant que l’on ait trouvé avec les plantes vertes que ces 
bulles sont presque exclusivement formées d'oxygène puisque 
l'eau ne dissout que de très faibles quantités d'azote et que les 
bulles en question ne peuvent provenir que du gaz dissous 
dans l’eau. Mais en serrant de plus près l'analyse de ce phé- 
nomène, j'ai constaté un fait assez curieux. Ayant immergé 
dans une cuve en verre à faces parallèles remplie d’eau aérée 
des tubes à essais renfermant des liquides colorés en violet, 


ACTION PHYSIOLOGIQUE DE LA LUMIÈRE 201 


bleu, vert, jaune et rouge, je vis après exposilion au soleil 
que les bulles se formaient plus rapidement, et en beaucoup 
plus grand nombre à la surface du tube, dont le contenu était 
coloré en vert que sur les autres, et cela principalement du 
côté exposé au soleil. Je n’entreprendrai pas de donner ici 
une explication du mécanisme de ce phénomène, mais il élait 
utile de le signaler afin de pouvoir séparer ce qui est pure- 
ment physique de ce qui peut être biologique. 

Je ne puis entrer ici dans la discussion des théories rela- 
tives au mode de fixation du carbone par les végétaux verts : 
je me bornerai à dire que mes expériences personnelles 
m'incitent à penser que la source du carbone, du moins la 
source principale, n’est pas dans l'acide carbonique libre, soit 
dilué dans l'air, soit dissous dans l'eau, mais bien dans les 
carbonates ammoniacaux, alcalins et alcalino-terreux. 

Le carbone, à un moment donné, apparaît comme uni à une 
molécule d’eau H°0, dont un atome d'hydrogène s’est com- 
biné avec l'oxygène de la respiration pour former de l'eau 
d'une part et CHO, ou aldéhyde formique, d'autre part; par 
polymérisation, ce dernier corps peut donner des composés 
hydrocarbonés comme les sucres, ainsi que le montrent les 
expériences de synthèse faites avec les U.-V. (voir p. 151) (1). 

Emmanuel Laurent et Marchal ont vu que l’action de la 
lumière est également nécessaire pour la formation des ma- 
tières albuminoïdes dans les organes à chlorophylle, mais 


(1) REMARQUE. — Le magnésium paraît jouer un rôle très impor- 
tant. La chlorophylle serait une sorte de dérivé magnésien R — Mg, 
analogue aux composés de Grignard. Elle fixerait 

CO° en donnant CO2Mg — R 
qui, par hydratation, fournirait de l'acide formique et de l'oxygène: 
en régénérant la chlorophylle : 
CO? — Mg — R — H?20 = HCOH + O + R — Mg. 

L'acide formique subirait, sous l'influence des radiations lumi- 

neuses, une réduction, en donnant du méthanal et de l'oxygène: 
HCO’H = H —- COH + O. 


Le magnésium apparaîtrait alors comme un agent de synthèses 
chimiques, dont l’action ne serait plus limitée aux recherches de 
laboratoire. 


202 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


on est bien indécis encore au sujet du mécanisme de cette 
synthèse. 

Les radiations violettes et ultra-violettes exerceraient une 
influence prépondérante sur cette dernière. 

Jusqu'à présent, on n’a pu faire que des hypothèses sur le 
mode intime d'action de la lumière, et particulièrement des ra- 
dialions rouges. Les nombreuses bandes d'absorption disper- 
sées dans le spectre solaire, que présente la chlorophylle, 
semblent indiquer que des énergies nouvelles naissent de 
la transformation des ondes lumineuses absorbées. Il est 
possible qu'à chacune de ces énergies correspondent des 
effets déterminés; que, par exemple, les radiations absorbées 
et transformées par le rouge remplissent une fonction, et que 
celles qui résultent de l'absorption dans le bleu en remplis- 
sent une autre : on peut supposer que les ondes absorbées 
dans les parties les plus réfrangibles du spectre opèrent 
principalement des actions réductrices, et que celles des par- 
ties les moins réfrangibles provoquent des polymérisalions. 

On peut considérer aussi comme très acceptable l'inter- 
vention de l'électricité dans l'ensemble des phénomènes: 
l'existence des courants trophiques, que j'ai signalée dans les 
végétaux, rend cette opinion très légitime (1). On sait que la 
lumière est considérée par Max Well comme une onde élec- 
trique, on ne voit donc rien d'impossible à ce que la radiation 
lumineuse soit transformée par la feuille en électricité. 
La chlorophylle serait dès lors, non plus un réducteur chi- 
mique direct, mais l'agent de transposition de longueurs 
d'onde, comme est l'esculine, corps fluorescent, pour les 
U.-V. 

Elle peut encore, par exemple, accroître la quantité de 
rayons ultra-violets agissant sur les cellules, ou bien celle 
des rayons calorifiques. Enfin, il n’est pas impossible qu’à la 
manière des corps fluorescents, elle sensibilise, par voie 
photodynamique, le bioprotéon à l’action des U.-V. (voir 
p.170). Ce qu'il y a de certain, c’est que l’on constate des 


(1) Rapnaez Dupois : Sur la bioélectrogénèse chez les végétaux: . 
C. R.Soc. bio. S. II., t: I, p. 923; 1899, et Ann. Soc. Linn., Lyon, 1899: 


ACTION PHYSIOLOGIQUE DE LA LUMIÈRE 203 


effets électromoteurs très nets quand on fait tomber sur le 
limbe d'une feuille verte une radiation lumineuse. Mais il 
est difficile de décider s'ils sont cause ou effet, ou les deux 
à la fois, des réactions photochimiques de synthèse. 

Pour les plantes vertes aquatiques, il semble que lesradia- 
tions lumineuses traversant l’eau douce ou l’eau de mer 
se transforment progressivement en chaleur. Dans le lac 
de Genève, au mois d'avril, la lumière cesse d'exister 
à 20 mètres de profondeur et, au mois de septembre, à 
170 mètres. Or, déjà, à 25 mètres de profondeur, les Algues 
vertes deviennent rares et à 60 mètres, on n'en trouve plus 
qu'une seule espèce : la Mousse d'Yvoire (Thamnium Lemani 
Schneltz). 

Dans la mer, l'éclairage exerce une influence manifeste : 
aux Algues vertes de surface succèdent des Algues brunes, 
puis, au-dessous, on ne rencontre plus que des algues rouges. 
Les Cyanophycées s'adaptent à des profondeurs différentes 
en changeant de couleur. Expérimentalement, on a pu cons- 
tater que leur couleur naturelle, qui est le violet sale, devient 
vert dans le rouge et rouge dans le vert. Il apparaît donc que 
la chlorophylle verte ne soit pas le seul pigment capable de 
permettre au bioprotéon végétal de former des matières orga- 
niques par synthèse avec des matériauxinorganiques ou miné- 
raux. Pourtant, il semble que l’on ait poussé trop loin l'esprit 
de généralisation en accordant aux Purpuro-bactéries, comme 
l'a fait Engelman, le pouvoir de décomposer l'acide carbo- 
nique pour en fixer le carbone. Il a pu démontrer seulement 
qu’elles utilisaient la lumière pour les besoins de leur fonc- 
tionnement physiologique, mais non que la matière rouge 
qu'elles contiennent peut jouer le même rôle que la chloro- 
phylle chez les organismes verts. 

Stahl a montré que la pénétration de l’air dans le paren- 
chyme des feuilles est nécessaire également. Si l'on oblure 
les stigmates d’une feuille avec de la paraffine, il ne se forme 
pas d'amidon, malgré son exposition à la lumière. Mais si 
l'on égratigne la cuticule avec une aiguille, il se produit de 
l'amidon sur les bords de la déchirure. 


204 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


L'air et la lumière sont donc deux conditions indispen- 
sables à l'exercice de la fonction chlorophyllienne ; mais il y 
en a d'autres qui favorisent ou entravent le développement 
et le fonctionnement des chlorovacuolides. 

La température opltima est, en moyenne, de 35°, maiselle ne 
doit pas dépasser 40° et 45°, ni s'abaisser au-dessous de 4° à 
»°. La fonction chlorophyllienne peut s'exercer encore à des 
températures plus basses ; par exemple, dans les feuilles du 
Laurier-cerise, elle persiste par des froids de — 6°. Sous l’in- 
fluence du froid, de même que sous l'influence des vapeurs 
anesthésiques, on la voit se suspendre avant la respiration. 
Ceci prouve une fois de plus ce que j'ai démontré depuis 
longtemps, à savoir que les anesthésiques généraux agissent 
par le même mécanisme que le froid sur le bioprotéon, en le 
déshydratant (voir Hydratation [fonction d'|, Dictionnaire de 
physiologie, de Charles Richet). 

L'activité chlorophyllienne augmente avec l'intensité lumi- 
neuse jusqu'à un certain point au delà duquel il y a ralentis- 
sement de l’activité et même mort de la chlorovacuolide. 
Pour la grande culture, l’optimum correspond à l'éclairage 
solaire, mais, pour beaucoup de végétaux, 1l répond à des 
éclairages beaucoup plus faibles, par exemple, pour les Capil- 
laires, les Polypodes, les Fougères, les Mousses, qui croissent à 
l'ombre des grottes et des frondaisons d'autres végétaux. 
D’après Wiesner, pour un même arbre à feuilles caduques, 
l’'oplimum n’est pas le même pour les divers organes foliacés. 
Les bourgeons exigent un éclairage intense, tandis que les 
feuilles inférieures se comportent mieux à la lumière diffuse. 

Weiss a montré qu'Ænothera biennis assimile trois fois 
plus à la lumière solaire qu'à lalumière diffuse ; au contraire, 
Polypodium vulgare assimile davantage à la lumière diffuse 
qu'à la lumière directe, et Marchantia polymorpha lent une 
place intermédiaire entre les deux plantes précédentes. 

D'une manière générale cependant, c'est pendant la nuit 
que l'accroissement de la plante est le plus rapide. 

Les végétaux possèdent des moyens de défense contre une 
lumière lrop vive ; ce sont parfois des modifications morpho- 


ACTION PHYSIOLOGIQUE DE LA LUMIÈRE 205 


logiques, telles que changement du tissu en palissade des 
feuilles en tissu lacuneux. Mais on voit aussi dansles cellules 
les corps chlorophylliens se déplacer et fuir, par exemple, la 
paroi frappée normalement par une lumière trop vive pour 
se grouper sur la paroi située dans un plan parallèle à celui 
des radiations. Dans d'autres cas, comme on le verra dans le 
prochain chapitre, les feuilles s'orientent de façon à éviter 
la trop grande lumière. 

La continuité de l'éclairage constitue une condition défa- 
vorable à l'exercice de la fonction chlorophyllienne et de la 
vie de la plante verte, Landis que la succession du jour et de 
la nuit produit l'effet contraire, 

Si, après avoir exposé à la lumière pendant un certain 
temps une plante éliolée par le séjour dans l'obscurité, on la 
remet dans un endroit obscur avant qu'elle n'ait reverdi, le 
verdissement commence au bout d'un temps plus ou moins 
long après la suppression de la lumière, en vertu d'un phéno- 
mène d’induction, qui a élé également noté pour l'héliotro- 
pisme ; dans d’autres circonstances, nous en avonsrencontré 
jaunes, déjà cerlains exemples. 

La lumière augmente la transpiration des plantes vertes et 
l’on a donné à ce phénomène le nom de Chlorovaporisation. 
Chodat a voulu voir dans ce fait une preuve que l'énergie 
lumineuse se transforme, grâce à la chlorophylle, en énergie 
calorifique. Dans ce phénomène, les rayons bleus seraient 
cependant les plus actifs, puis ensuite les rouges, puis les 
d’après Wollny. 

L'intensité la plus grande correspond aux radiations les 
plus réfrangibles, contrairement à ce qui existe pour l’assi- 
milation du carbone, ce qui permel de supposer qu'il n'ya 
pas une relation directe entre ces deux phénomènes. 

Il est curieux que la lumière, qui fait fermer les stomales 
par turgescence de leurs lèvres, accélère la transpiration : 
s'agit donc plutôt ici d’un phénomène de déshydratation que 
d'une fonction superficielle et organique d’excrétion. 


EN RÉSUMÉ, l’immense majorité des végétaux ne peut vivre 


206 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


que par l'action d'un pigment vert, la chlorophylle, combinée 
avec celle du soleil et des vacuolides, organites élémentaires du 
bioprotéon ou substance vivante. 

Ces vacuolides, à un certain degré d'évolution, constituent les 
chloroleucites. Ces chlorovacuolides ont été improprement appe- 
lées « mitochondries ». Il convient de leur restituer leur dénomina- 
tion primitive, qui donne une idée exacte de leur structure et 
de leur mode de fonctionnement. 

Les diverses radiations du spectre solaire n’'agissent pas de 
méme sur les végétaux verts: les unes sont actives, les autres 
paraissent inactives : aux diverses radiations actives paraissent 
correspondre des fonctions différentes. 

Les effets physiologiques diffèrent également suivant la quan- 
tité de lumière incidente. 

Les végétaux possèdent des moyens de défense, de protection 
contre la trop grande intensité de l'éclairage. 

La fonction chlorophyllienne, comme l’héliotropisme, présente 
des phénomènes dits d’induction. 

Les origines du carbone firé par les plantes vertes sont mul- 
tiples. Les hypothèses failes pour expliquer le mode de fixation 
du carbone et la synthèse des corps carbonés sont insufisantes 
ou erronées. 

Dans certains cas, l'acide carbonique agit par sa qualité, 
comme excitant et non par sa quantité. Il joue alors le rôle 
d'amorce et dans d'autres circonstances, celui de frein automa- 
tique du fonctionnement organique. 

La lumière provoque chez les végétaux verts des phénomènes 
électro-moteurs, comme chez les animaux dans certains cas 
(voir p. 266). 

D'une manière générale, c'est pendant la nuit que l'accrois- 
sement des plantes vertes est le plus rapide. 

La température a une influence variable sur l'action de la 
lumière chez les végétaux verts. En moyenne, elle ne doit pas 
dépasser 40° à 45° ni tomber au-dessous de 4° à 5°. La fonction 
chlorophyllienne semble done intimement liée au fonctionnement 
intime du bioprotéon et, en particulier, à celui des organites élé- 
mentaires représentés par les CHLOROVACUOLIDES. 


CHAPITRE VI 


DES PHÉNOMÈNES DE MOUVEMENT PROVOQUÉS 
PAR LA LUMIÈRE CHEZ LES VÉGÉTAUX 


Très souvent les végétaux, comme les animaux, répondent 
à l’action de la lumière par des mouvements : ils sont parfois 
bornés à l’intérieur de la cellule et d’autrefois extérieurs. Il 
serait véritablement bien superflu de s’attarder à démontrer, 
comme certains savants s’y sont appliqués, que ces réactions 
motrices sont intimement liées à des phénomènes physico- 
chimiques provoqués par la lumière. En effet, aucune réac- 
üon ne s'opère dans un organisme vivant, qu'elle soit déter- 
minée par la lumière ou par toute autre excitation, sans que, 
simultanément, il ne se produise des modifications dans le 
jeu des ions, des électrons, des atomes, des molécules, des 
granulations colloïdales et des vacuolides ou organites élé- 
mentaires du bioprotéon. Cette conception est bien loin d’être 
nouvelle, contrairement à ce que l’on pourrait supposer en 
lisant les publications de Jacques Loeb : la doctrine méca- 
niste et le déterminisme expérimental en physiologie et en bio- 
logie ne pouvaient passer pour des questions d'actualité 
qu'aux époques où écrivaient Descartes et Claude Bernard :il 
n’en est plus ainsi aujourd’hui, même en Amérique. Ce qui 
serait plus méritoire et plus fructueux serait de s'attacher, sans 
hâte et avec prudence, à déterminer la nature des mécanismes 
intimes par lesquels la lumière provoque des phénomènes de 
mouvements. L'entreprise est difficultueuse par elle-même ; 
elle l’est devenue plus encore par une confusion regrettable de 


208 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


phénomènes très divers née du besoin excessif de généralisa- 
Lions prématurées. Au Congrès international de psycholo- 
gie de Genève, en 1909, J'ai montré, à propos des commu- 
nications de Loeb et de ses adeptes, que l’on a confondu 
sous les noms d’héliotropisme, actinesthésie, phototactisme, 
phototaxie, antitypie, photoantilypie, somatoptisme, lucitac- 
tisme, etc., une foule de phénomènes souvent disparates pour 
chercher à les grouper tous sous la dénomination de pho- 
totropismes. J'ai fait ressortir les raisons pour lesquelles 
cette expression devait disparaitre, aussi bien d’ailleurs que 
celle de tropisme (rcéxew, se diriger). On ne peut dire où com- 
mence et où finit le phototropisme, mais est-ce bien une 
raison pour soutenir que c'est en vertu du même mécanisme 
qu'un liseur approche son journal d'une lampe, qu'un Oursin 
hisse sur son dos un écran protecteur du soleil et qu'une 
plante s'incurve vers une source lumineuse? L'anthropomor- 
phisme, qui consiste à confondre avec les mécanismes fonc- 
tionnels humains tous les actes observés chez les animaux, 
est pour le moins aussi fâcheux que la tendance inverse à 
expliquer tous les actes de l'Homme par les phénomènes 
observés chez des êtres inférieurs el même chez des végé- 
taux. Le zoomorphisme ne peut pas être opposé à l’anthropo- 
morphisme sans susciter les mêmes critiques. Sans doute, il 
existe des lois générales, communes aux animaux et aux 
végétaux : il y en a certainement plus qu'on ne le suppose 
ordinairement, mais à côté de cela, il y a des fonctions acces- 
soires, de perfectionnement, qu'il importe de ne pas confondre 
avec les fonctions générales, fondamentales. 

Les mouvements provoqués par la lumière chez les végé- 
taux peuvent être groupés de la façon suivante : 

1° Déplacements cytoplasmiques à l'intérieur des cellules à 
membranes rigides ; 

2° Déplacements du corps de la plante chez les organismes 
uni ou pluri-cellulaires ; 

3° Déplacements temporaires, alternatifs, périodiques des 
organes végétaux ; 

4° Mouvements liés à une modification de la croissance 


DES PHÉNOMÈNES PROVOQUÉS PAR LA LUMIÈRE 209 


pouvant provoquer une déformation durable de la plante 
normale. 

Les mouvements intra-cellulaires s'observent assez souvent 
chez les végétaux verts; ils consistent en déplacements des 
chlorovacuolides et des chloroleucites. | 

Une Algue de la famille des Conjuguées, Mesocarpus, est for- 
mée de cellules superposées présentant dans chaque cellule 
un corps chlorophyllien, en forme de plaque, traversant la 
cellule dans sa longueur et suivant son axe. Si l'intensité 
lumineuse est très grande, la plaque verte prend la position 
de « profil », c’est-à-dire qu’alors son plan devient parallèle 
aux rayons incidents ; mais si l'intensité lumineuse est très 
faible, la plaque se dispose perpendiculairement aux rayons 
incidents : elle occupe alors la situation dite de face. 

Entre ces deux siluations, on peut observer, d'après OIt- 
mann, toutes les autres intermédiaires. Toutes les intensités 
lumineuses comprises entre la valeur [, à partir de laquelle la 
plaque va abandonner la situation de profil, et la valeur l’, pour 
laquelle elle prend la position de face, correspondent à l’opti- 
mum, Car, pour toutes ces valeurs, le produit de l'intensité lu- 
mineuse par lasurfaceutiledemeure constant. Des phénomènes 
analoguesse montrentchez les Mousses, les Lemneæ, Elouea,Cal- 
litriche, Joubarbe, ete., où l'on voit les corps chlorophylliens 
prendre les positions diurnes les plus favorables pour obtenir 
l’optimum d'intensité lumineuse et fuir le trop fort éclairage. 

De ses belles recherches sur « les mouvements du proto- 
plasme à l’intérieur des mycéliums de Mucorinées », Raybaud 
a Liré, entre autres, les conclusions suivantes : 

Les changements brusques d'éclairements provoquent des 
mouvements également brusques du protoplasme à l’intérieur 
du mycélium tout jeune el ces changements sont comparables 
au déplacement des protoplasmes libres, tels que ceux des 
plasmodies des Myxomycèles sous la même influence. 

Ces mouvements seront des mouvements de recul si le 
Champignon passe de l’obscurité à la lumière, et, au con- 
traire, des mouvements de progression si le Champignon passe 
de la lumière à l'obscurité. 


FR. Dusgoïs, 14 


210 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


La sensibilité du cytoplasme est à peine marquée pour les 
radiations peu réfrangibles : rouge, orangé, elc.; au contraire. 
dans les milieux recevant les radiations les plus réfrangibles : 
bleues, violettes, les mouvements se manifestent avec une 
activité presque aussi grande que dans la lumière blanche. 

Les déplacements du corps entier de la plante provoqués 
par la lumière s'observentsouventchez les Algues inférieures : 
Flagellées, Volvocinées, zoospores de Chlorophycées, en géné- 
ral, chez des êtres mono- ou paucicellulaires. 

La sensibilité à la lumière de ces divers organismes est 
variable : on peut, par exemple, trier un mélange de Gonium 
et de Pandorina, en exposant à la lumière un vase assez large 
les contenant : une forte lumière attire les uns et repousse les 
autres. 

Si ce lriage n’est pas absolu, c’est qu'il y a des différences 
individuelles que Chodat a attribuées à l’âge, lequel change- 
rait le tonus, c’est-à-dire l’état amené par des circonstances 
préparaloires, qui disposent, prédisposent on indisposent 
l'organe ou l'organisme à recevoir l’excitant et à réagir con- 
séquemment. Si c'est la température qui indispose ou pré- 
dispose, on a un Cthermotonus »; si c'est la lumière, un « pho- 
totonus ». Ces modifications sont certainement en relation 
avec l’hydratation du bioprotéon. 

Dans toute riposte à un excitant, le tonus est l'état particu- 
lier créé par un second facteur, qui peut accélérer, retarder, 
renverser ou inhiber la réaction. C’est ainsi que beaucoup de 
spores deviennent plus photophiles à une température plus 
basse; autrement dit, telle intensité lumineuse qui serait 
répulsive à une basse température devient attractive à une 
plus haute température (Botrydium, Ulothrix), Les mouve- 
ments provoqués par la lumière ou par d'autres causes sont 
souvent déviés en raison de modifications amenées dans les 
sensibilités internes par des agents extérieurs secondaires, ou 
par l'effet même des modifications internes dont dépendent 
les autotactismes qui font mouvoir un organisme. L'état de 
repos, d’'immobililé, est un état d'équilibre établi par des auto- 
tactismes opposés, qui peuvent êlre affaiblis ou renforcés par 


DES PHÉNOMÈNES PROVOQUÉS PAR LA LUMIÈRE 211 


des radiations lumineuses entraînant aussi une rupture d’équi- 
libre traduite extérieurement par du mouvement dans un sens 
ou dans un autre, en général, dans la direction des radialions 
lumineuses ou en sens inverse. 

Les expressions de « tonus » et d’ « autotactisme » étaient- 
elles indispensables pour exprimer que le repos est un élal 
d'équilibre qui peüt être rompu soit dans un sens, soit dans 
l’autre, suivant des conditions internes inconnues? On a sou- 
vent trop de tendances, en physiologie, à se payer de mots : 
il est vrai que ce reproche n’est pas mérité par les seuls phy- 
siologistes. 

Chez les Euglènes (Euglena viridis), le corps présente en 
avant un bec incolore dans lequel on observe un stigma 
rouge. On a prétendu que ce point rouge était une sorte 
d'organe visuel parce que l'organisme n'avance ou ne recule 
que si la région de cet organe est éclairée ou obscurcie. A cela 
on peut objecter que chez certaines Algues ou zoospores d’Al- 
vues, ce stigma est situé sur le côté et que son siège ne parail 
guère en rapport avec le sens de la locomotion. | 

La présence de cils, de flagellums, etc., n’est pas une con- 
dition indispensable au déplacement du corps de la plante : 
il peut s'observer soit chez des organismes cellulaires nus, 
soit chez des cellules à membrane rigide. 

Pour les cellules nues, isolées ou réunies en massifs, 
comme dans les plasmodies des Myxomycètes, la sensibilité 
à la lumière est très grande. Ainsi Fuligo septica ou Fleur de 
tannée, qui vit dans le tan, élève son plasmode à la surface du 
substratum quand l'intensité est faible ; mais, si elle s'accroît, 
le plasmode disparait et s'enfonce dans le {an échappant ainsi 
à l'influence nocive exercée par la radiation. 

Chez certaines Desmidiées, Algues de Ja famille des Conju- 
guées, pourvues de parois rigides non ciliées, on observe de 
curieux mouvements, dont le mécanisme est resté mysté- 
rieux. 

Le Closterium moniliferum, à corps fusiforme, oriente son 
grand axe dans la direction de la lumière incidente. En 
outre, chaque individu exécute une série de pirouettes se 


212 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


succédant à intervalles réguliers, de manière à présenter 
successivement chacune de ses extrémités à la source : il y 
a donc un phénomène de polarisation périodiquement ren- 
versé dans chaque moitié. On pourrait dire que chaque 
« tropisme » provoque aussitôt un « antitropisme », ce qui 
n'explique rien. On peut supposer que sous l'influence de la 
lumière incidente, le bioprotéon se condense à la partie anté- 
rieure, comme fait le mercure dans ces petits jouets exécu- 
tant des pirouettes sur un plan légèrement incliné et que 
l’on désigne sous le nom de « ramponneaux » ; l’autre extré- 
mité se trouvant àson tour exposée à la lumière, le bioprotéon 
s’y condense encore et une nouvelle pirouette s'exécute, et 
ainsi de suile, ou inversement, suivant l'intensité de l’éclai- 
rage. Chaque individu manifeste nettement par le sens dans 
lequel il exécute des pirouettes, les modalités de l'intensité 
lumineuse. 

Pour une certaine valeur, qui constitue l'optimum, les pi- 
rouettes s’exécutent sur place ; si l'intensité diminue, chaque 
cellule se rapproche de la source par une série de pirouettes; 
si elle augmente, elle s’en éloigne par le même mécanisme. 
Quand le récipient qui contient les Clostéries est éclairé de 
façon que tous les points soient au-dessous de l'intensité 
oplimum, elles viennent toutes se coller contre la paroi la 
plus rapprochée de la source. Dans le cas contraire, elles ne 
tardent pas à s’accumuler sur la face la plus éloignée. 

Penium curtum, de la même famille, oriente son grand axe 
dans la direction des rayons incidents et progresse, une ex- 
trémité toujours la même en avant, tandis qu'une autre Des- 
midiacée, Micraster rota, formée de cellules aplaties, oriente 
son grand axe perpendiculairement. 

Chez certaines Diatomées, les Navicules, par exemple, on 
n'observe plus d’orientations, ni de polarité, mais un certain 
nombre d'oscillations, qui tendent à les éloigner ou à les rap- 
procher de la source de lumière unilatérale. 

Les mouvements caractéristiques des Diatomées vertes 
“essent lorsqu'on les place à l'obscurité et à l'abri de l’oxy- 
gène, mais ils reprennent aussitôt que l’on fait agir la lu- 


DES PHÉNOMÈNES PROVOQUÉS PAR LA LUMIÈRE 213 


mière de nouveau. Dans un espace confiné et surtout dans 
l’intérieur de ces petits organismes, l'oxygène est bientôt 
consommé et la saturation par CO? arrive rapidement. Mais si 
l'on rétablit l'éclairage, c’est le contraire qui arrive. Ce phé- 
nomène est dû probablement à une cause très générale d’ap- 
parilion et de suspension des mouvements;il se produit ainsi 
sans doute une sorte d’autonarcose carbonique. 

Les Bactéries pourprées, bien étudiées par Engelman, 
sont mobiles. La rapidité de leurs mouvements est d'autant 
plus grande que l'intensité de la lumiêre incidente est plus 
forte. Dans l'obscurité complète, elles finissent par tomber 
en repos ; la présence de l'oxygène retarde leur immobilisa- 
üon. Inversement, une lumière constante supprime les mou- 
vements. Si l'éclairage est brusquement suspendu, il y a un 
mouvement de recul immédiat : si elles sont entrées dans 
une zone très éclairée, elles ne peuvent plus en sortir pour 
pénétrer dans une zone obscure à cause de ce mouvement de 
recul. 

Elles distinguent certaines radiations infra-rouges que 
nous ne percevons pas. Dans le microspectre de la lumière 
électrique, elles s'accumulent dans l'ulira-violet de À 0,90 à 
À 0,80. Elles se rassemblent en quantité moindre dans une 
zone étroite de l’orangé et du jaune comprise entre x 0,60 et 
À 0,95, puis, à un degré rapidement décroissant, dans le 
vert, environ À 0,55 et À 0,52, dans le bleu et dans le violet et 
enfin dans le rouge, environ entre À 0,79 et À 0,64 ; c'est dans 
l'infra-rouge, au delà de À 1,0 et dans l’ultra-violet qu’elles 
sont le moins nombreuses. Ces points correspondent exac- 
tement aux bandes d'absorption du pigment auquel elles doi- 
vent leur couleur, la bactériopurpurine, 

L'acide carbonique agit comme l'obscurité et paralyse les 
mouvements. Si, comme l'avait prétendu Engelman, la bac- 
tériopurpurine se comportait comme la chlorophylle, il s'agi- 
rait encore ici, comme chez les Diatomées vertes, d’une 
autonarcose carbonique due à l'accumulation de l'acide car- 
bonique dans la Bactérie pourprée, dès que la lumière cesse- 
rait de le décomposer. Mais l'assimilation proposée par 


214 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


Engelman a été reconnue inexacte ; ce qui reste bien établi 
c'est la perte de la mobilité provoquée par l'acide carbonique 
et c'est un fait important à retenir pour l’explicalion des 
mouvements chez les végétaux supérieurs. 

Le mouvement est rétabli par l’action de la lumière el par 
celle de l'oxygène. Les Bactéries pourprées sont attirées par 
ce corps. Si l'on place une Algue verte filamenteuse dans une 
préparation renfermant des Purpuro-bactéries et qu'on 
l’éclaire au moyen du spectromicroscope, celles-ci s’'accumu- 
lent surtout dans le rouge et dans l’ultra-violet, c’est-à-dire 
dans les zones du spectre où la fonchüion chlorophyllienne 
provoque le dégagement le plus abondant d'oxygène. 

Les mouvements provoqués par la lumière dans les organes 
adultes des plantes sont trop connus pour que j'y insiste lon- 
guement ici. 

Les pétales, les sépales des fleurs, les folioles et les 
feuilles elles-mêmes peuvent prendre par le passage de la 
lumière à l'obscurité des attitudes qui sont le résultat de 
mouvements auxquels on a donné le nom de nyctotropiques. 
Ces mouvements sont souvent de sens inverse; ainsi la Belle- 
de-Nuit ouvre ses fleurs pendant la nuit, tandis que l'Oxalis 
les ferme. Ils sont dus à des phénomènes de turgescence 
de certaines parties de ces organes. Il en est de même 
pour les stomates des feuilles, qui se ferment sous l’in- 
fluence de la lumière parce que les cellules stomatiques 
formant les lèvres de l'ostiole se gonflent, tandis qu'elles se 
flétrissent à l'obscurité. 

C'est également à la turgescence plus ou moins grande des 
renflements moteurs situés à la base des pétioles des feuilles 
et des folioles qu'il faut attribuer les positions de veille et les 
positions de sommeil que l'on observe dansles organes foliaires 
des végétaux verts adultes, et même pour les cotylédons. 

Malgré la suppression des périodes de jour et de ruïit, ces 
mouvements alternatifs peuvent persister pendant quelque 
temps en vertu d'un phénomène d'induction, de réma- 
nence, qui constitue une sorte de mémoire automatique, 
d'habitude. 


0 


DES PHÉNOMÈNES PROVOQUÉS PAR LA LUMIÈRE 215 


Si l’on maintient dans l'obscurité des Sensitives, elles con- 
tinuent à prendre périodiquement les atlitudes de veille et 
de sommeil aux heures habituelles pendant quelque temps. 

J'ai observé un phénomène de même ordre chez des In- 
sectes, les Pyrophores noctiluques qui, maintenus dans un 
cabinet noir, allumaient tous les soirs, à heure fixe, leurs 
petites lanternes, comme dans la vie libre. 

Peut-être est-1l permis de rapprocher ces faits de ceux que 
J'ai autrefois décrits sous le nom de « mémoire médullaire ». 
Chez des animaux décapités après qu’on avait imprimé à leur 
marche des modifications particulières par des lésions céré- 
brales, ces modifications persistaient après que la cause qui 
les avait déterminées était supprimée : causa sublata, non 
tollitur effectus. 

Les mouvements de sommeil des plantes s'effectuent par 
des séries d’oscillations, comme celles que présente la tête 
d’un Homme ou celle d’une Marmotte luttant contre l'envahis- 
sement du sommeil. 

Les variations de température peuvent accélérer ou ralen- 
tir l’action de la lumière. À + 10°, les mouvements ont lieu 
difficilement, ils cessent à + 5° ; d'autre part, une élévation 
brusque de température peut provoquer la position du som- 
meil en pleine lumière. 

Les diverses radiations ne sont pas également actives ; 
dans le rouge, les feuilles tombent très vite en sommeil ; dans 
le jaune, le passage est plus lent ; il est très lent et même 
nul dans le vert; enfin, dans les radiations bleues et vio- 
lettes, les feuilles demeurent dans la situalion de veille. Sous 
l'action des radiations les moins réfrangibles, les feuilles se 
comportent donc comme à l’obscurité et sous celles des ra- 
diations les plus réfrangibles comme à la lumière. Par contre, 
quand les plantes sont endormies, les radiations rouges les 
réveillent aussi bien que les radiations violettes. 

Dans toutes ces expériences, il eûl été nécessaire de me- 
surer la valeur énergétique relative des diverses radiations 
employées et leur pureté. 

J'ai constaté qu'on pouvait provoquer la position de som- 


216 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


meil chez diverses plantes telles que la Sensitive, l'Oxalis, en 
les plaçant, même en pleine lumière, dans une atmosphère 
d'acide carbonique. Or, dans l’état raturel, ce même gaz 
s’'accumule dans le végétal dès qu'il n’est plus décomposé 
par la lumière; en outre, pendant le jour, cette dernière 
inhibe les phénomènes respiratoires, qui deviennent très ac- 
fs aussitôt qu’elle cesse d'agir : on conçoit facilement, ces 
deux causes s’ajoutant, qu’il se produise rapidement dans 
l'intérieur de la plante une atmosphère surchargée en acide 
carbonique, d’où résulte l'autonarcose carbonique, qui pro- 
voque le sommeil. 

L’acide carbonique est un anesthésique ; or, depuis long- 
temps Leclerc, de Tours, a montré que l’on pouvait endormir 
les Sensitives avec d'autres anesthésiques tels que les vapeurs 
d'éther et de chloroforme. 

D'autre part, j'ai prouvé expérimentalement que ces mêmes 
vapeurs, par un phénomène d'atmolyse, provoquent des dé- 
placements d’eau dans l'intérieur des tissus, suffisants pour 
expliquer les variations de turgescence d'où dépendent les 
mouvements nyctitropiques (1). 

Or sait, d'autre part, que chez la Marmotte c’est l'accumu- 
lation progressive de l'acide carbonique qui amène le som- 
meil et de même chez l'Homme: c'est ce qui explique com- 
ment à la période d'activité diurne succède la fatigue vespé- 
rale puis le sommeil nocturne. 

Il s'établit ainsi un lien des plus simples et des plus étroits 
entre le sommeil des plantes et celui des animaux (2). 


() Voir Hydratation (fonctions d’) in Dictionnaire de physiologie, de 
CHARLES RICHET. 

(2) Nora. — Il faut définitivement rejeter toutes les théories du 
sommeil fondées sur des lésions ou des modifications fonctionnelles 
du cerveau et particulièrement la théorie de Pieron et Legendre; 
ainsi que je l'ai démontré au Congrès international de physiologie à 
Grüningue (septembre 1913). La clinique et l’'expérimentation montrent 
qu'il peut exister des alternatives de veille et de sommeil après suppres- 
sion du cerveau, chez l'Homme et chez les mammifères: elles existent 
chez beaucoup d'organismes dépourvus de cerveau. Le sommeil est 
un phénomène très général, conséquence naturelle des variations 
cosmiques diurnes et nocturnes, plus ou moins modifiées par des 

. 


DES PHÉNOMÈNES PROVOQUÉS PAR LA LUMIÈRE 217 


Tout indique d’ailleurs que c’est en faisant varier dans le 
milieu intérieur la proportion d'acide carbonique que la 
lumière produit les phénomènes d’autorégqulation signalés 
antérieurement, en dehors même des mouvements nyclitro- 
piques. 

Avant mes recherches, sur la thermogénèse chez les hiber- 
nants principalement, on considérait l'acide carbonique 
comme un simple déchet excrémentitiel des organismes, alors 
que c’est, en réalité, le plus nécessaire, le plus général et le 
plus merveilleux autoréqulateur du fonctionnement des êtres 
vivants animaux et végétaux. Son rôle physiologique est 
aussi important que celui de l'oxygène. Si, par un excès de 
ce dernier, les combustions s’exagèrent, aussitôt l'acide car- 
bonique, qui en résulte, joue le rôle d’extincteur, de frein 
automatique de la thermogénèse et du fonctionnement inlime 
de tout ce qui est bioprotéon ou substance vivante. 

L'explication du mécanisme des mouvements nyclitropi- 
ques peut être étendue, par analogie, à ceux auxquels on a 
donné le nom de parhéliotropiques. Cest un phénomène d’au- 
torégulation qui consiste en ce que, par exemple, des feuilles 
ou des folioles, qui, dans une lumière modérée, sont orientées 
perpendicülairement aux radiations, se déplacent peu à peu 
dans une lumière intense de manière à présenter leur tranche 
aux rayons incidents (Robinia, Mimosa albida, ete.). 

La lumière imprime aussi aux végélaux, dans certaines 
circonstances, des modifications qui leur donnent une forme 
ou une attitude particulière, mais durable; on les désigne 
sous le nom de photomorphoses. 

Nous savons déjà que sous l'influence d'une vive lumière 
le tissu palissadique des feuilles peut être remplacé plus ou 
moins par du tissu lacuneux. Le faux épiderme des Mar- 
chantiacées, leurs poils assimilateurs confervoides, leurs 
hydrocytes réticulés font place dans l'obscurité à un paren- 
chyme presque uniforme. Dans de curieuses Algues, les 


influences saisonnières (sommeil hibernal}). Le mécanisme du sommeil 
est absolument le même dans toute la série des êtres vivants, les 
mêmes causes amenant les mêmes effets. 


218 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


Siphonées, plantes acellulaires, les Caulerpa, on voit se for- 
mer des feuilles du côté éclairé des rhizomes et des rhizoïdes 
sur le côté opposé. 

Les archégones et les anthéridies des prothalles de Fou- 
gères naissent du côté obscur, les racines adventives du 
Lierre terrestre (Hedera helix) ne naissent que du côté opposé 
à la lumière, On peut produire des tubercules sur des tiges 
foliifères de Pomme de terre en les plongeant, en parte, dans 
l'obscurité. 

Arloing a démontré depuis longtemps que les tiges de 
Bambou s'accroissent davantage la nuit que le jour et de 
nombreux exemples sont venus s'ajouter depuis à ceux qu'il 
avait fournis (1). 

Pendant l'été, on remarque que les gaines foliacées de Zea 
mays présentent des bandes inégalement colorées formant 
une zébrure transversale. Les zones les plus colorées et les 
plus hautes sont celles qui dans la nuit sont sorties des an- 
clennes gaines. 

L’allongement est favorisé par l’obscurité dans le plus 
grand nombre des cas, mais il n’en est pas toujours ainsi et 
l'on a donné le nom de tiges héliophiles à celles dont la 
croissance est accélérée par la lumière (Cactées, rhizomes 
stolonants d'Adoxa moschatelli. 

A ces phénomènes de photomorphisme, se rattachent très 
étroitement ceux que l'on connaît sous le nom d’héliotro- 
pisme. 

Les Linaria cymballaria sont de très gracieuses petites 
plantes de la famille des Personnées auxquelles on a donné 
le nom de « Ruines » parce qu’elles poussent dans les inters- 
üices des vieux murs, où elles enfoncent leurs racines. Leurs 
tiges grêles et décombantes se relèvent vers leur extrémité ; 
les feuilles, assez longuement pétiolées, étalent leur limbe de 
facon à ce qu'il reçoive la lumière perpendiculairement à leur 
surface. Les pédoncules floraux, pendant la période qui pré- 


(1) Nora. — Le sommeil n'empêche pas l'accumulation des réserves 
en certains points, par exemple, celle du glycogène dans le foie des 
hibernants. 


DES PHÉNOMÈNES PROVOQUÉS PAR LA LUMIÈRE 219 


cède la fécondation des fleurs, s'orientent aussi vers la lu- 
mière, mais ils prennent une direction opposée quand les fleurs 
ont été fécondées. On voit alors les pédoncules floraux se lor- 
dre et se diriger vers les anfractuosités obscures pour y dépo- 
ser finalement les graines dans les points les plus favorables 
à leur conservation et à leur germination, Avant la féconda- 
tion, les pédoncules floraux sont dits « positivement hélio- 
tropiques » el après cette dernière « négativement héliotro- 
piques ». Ne dirait-on pas que ces fleurettes sont animées, 
comme les animaux, d'amour et de prévoyance maternels ? 
En réalité, il s’agit de photomorphoses dont le sens a été 
renversé par les modifications résultant de la fécondation, 
entrainant probablement une sorte de flétrissure, de racor- 
nissement dû à la déshydratation des pédoncules floraux. 

Dans ces photomorphoses héliotropiques, on retrouve, 
comme chez les animaux soumis à des excitations lumi- 
neuses, calorifiques, électriques, etc., divers temps distincts 
dans l’évolution du phénomène provoqué. 

Le seuil de l'excitation par la lumière est variable avec 
chaque plante, même dans des conditions identiques. L'action 
de l’excitant croît jusqu'à un certain point qui est l'optimum. 
Si l'intensité de l’excilant continue à augmenter, toutes les 
autres conditions externes restant égales, l’action, au lieu de 
croître, peut, au contraire, décroître progressivement jusqu’à 
être complètement annulée. 

Le seuil de l'excitation et l'optimum sont difficiles à fixer ; 
on à pu y arriver cependant pour plusieurs plantes. La cour- 
bure des plantules étiolées de Vicia sativa n'a plus lieu à 
partir de 0,002 bougie et cette courbure atteint son maxi- 
mum à une demi-bougie. D'autres plantes réagissent à ure 
lumière plus faible : ainsi chez Lepidium sativum, le seuil a 
été fixé à 0,0003 bougie (Wiesner!). 

La faible lumière des Photobactéries a suffi pour provoquer 
les courbures héliotropiques de diverses plantules (fig. 37). 

En augmentant l'intensité lumineuse progressivement, on 
a pu renverser le sens de la courbure chez Phycomyces 
nitens. Il ÿ a une zone neutre où la plante reste indifférente, 


220 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


les actions positives et négatives s’annulant réciproque- 
ment. 

Si les plantes sont éclairées avec des intensités différentes 
dans deux directions opposées, il faut, pour que se manifeste 
les effets d’une sensibilité différentielle, qu'il y ait un écart 
suffisant entre l'intensité des deux sources opposées. 

Le Champignon Phycomyces nitens n'effectue une courbure 
positive que si la différence est de 18 p. 100, et ceci aux dif- 
férentes inlensités moyennes. 

Dans les phénomènes héliotropiques, ce sont les radiations 
les plus réfrangibles qui sont les plus actives. 

Ce n’est qu'au bout d'un certain temps d'exposition à la 
lumière que se montre la courbure. Il y a pour chaque plante 
un seuil de durée, qui est le temps minimum pendant lequel 
il faut exposer une plante à la lumière pour obtenir un 
effet. 

La période latente est celle qui s'écoule depuis la fin de 
l'exposition à la lumière jusqu'à ce que l’action de cette 
dernière se soit manifestée. C’est alors le {emps de riposte qui 
commence. Dans le cas particulier qui nous occupe, il dure 
depuis l'apparition de la courbure jusqu'au moment où elle 
cesse de se produire. 

S1 après avoir exposé un temps suffisant une plante à l'éclai- 
rage unilatéral, on la replace dans l’obscurité, on ne voit 
apparaître la courbure qu’au bout d’un séjour plus ou moins 
prolongé à l'abri de la lumière. Cette sorte de mémoire ren- 
tre encore ici dans la catégorie des phénomènes d'induction, 
de rémanence, dont j'ai parlé à propos des plantes som- 
meillantes. 

Quand on cesse l'éclairage unilatéral, après que la cour- 
bure a été produite, elle peut se défaire et la plante repren- 
dre sa situation de début. Mais, si avant qu'elle soit revenue à 
sa position, on l’éclaire de nouveau unilatéralement, et dans 
le même sens, elle recommence à se courber dans le sens de 
la source lumineuse; on peut ainsi faire décrire à la plante 
des mouvements pendulaires à volonté. 

Si la durée des interruptions diminue et que l'éclairage 


DES PHÉNOMÈNES PROVOQUÉS PAR LA LUMIÈRE 221 


soit assez intense, la réaction négative de redressement 
n'existe plus, et la courbure est continue, comme si l’éclai- 
rage unilatéral l'avait été lui-même, de même que notre œil 
prend pour une lumière continue un éclairage intermittent 
de 20 périodes à la seconde. 

On peut expliquer le mécanisme intime du phototropisme 
par l’action qu'a la lumière de provoquer une diminution ou 
un accroissement de la croissance du côté éclairé, selon 
l'espèce ou l'organe frappé et suivant l'intensité de l'éclairage 
employé. 

On conçoit facilement que la courbure qui s'effectuera 
sera tournée du côté où l'accroissement sera ralenti. 

Mais il n'est pas indispensable, comme l'ont montré les 
expériences de Rothert, que la lumière frappe directement le 
point où doit s’effectuer la courbure. En protégeant celle-ci 
et en éclairant seulement le sommet de la plantule {Avena 
sativa, Phalaris Canariensis, ete.), la courbure se produit dans 
le point protégé par une sorte de propagation de l'excitation 
portée sur le point terminal, dont la sensibilité est toujours 
plus grande que celles des régions situées au-dessous, où 
elle existe néanmoins. La propagation de l’excitabilité hélio- 
tropique ne se fait pas par les faisceaux, mais par le paren- 
chyme du tissu fondamental et probablement grâce aux com- 
munications protoplasmiques de ce tissu. Chez Brodiæa con- 
gesta, la vitesse de propagation a été évaluée à 2 centimètres 
par seconde. 

La sensibilité héliotropique n’est donc pas localisée au 
sommet de la plantule; en réalité, elle existe dans toute la 
zone de croissance, mais à des degrés variables. Il y a lieu 
de distinguer la sensibilité héliotropique de l’excitabilité 
héliotropique : ainsi quand la croissance a cessé de se ma- 
nifester dans une région, la faculté de réagir à la suite d’une 
excitation héliotropique s'annule, mais la sensibilité et la 
propagation de l'excitation perçue pourront persister encore. 

Ces deux propriétés sont même souvent indépendantes 
l’une de l'autre : ainsi dans le Panicum, la tige hypocotylée 
est héliotropiquement excitable, mais insensible. 


222 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


Ces déformations photomorphiques de l’héliotropisme 
végétal ont pour résultat d'orienter la plante dans la situa- 
üon la plus favorable à son fonctionnement. 

Loeb n'a pas craint d’assimiler à ces phénomènes de crois- 
sance les attitudes prises par certains animaux (Polypes, Vers 
tubicoles) sous l'influence de l'éclairage unilatéral, ou inéga- 
lementrépartisur les régions opposées d'unorganisme animal. 
En réalité, les explications, si spécieuses qu'elles puissent 
être, du savant physiologiste de Chicago, n’expliquent abso- 
lument rien. Des analogies superficielles ne constituent pas 
des identités fondamentales et sous prétexte de généralisa- 
tion, il importe de ne pas provoquer la confusion. 


EN RÉSUMÉ, la lumière provoque chez les végétaux chloro- 
phytliens el achlorophytlliens des mouvements très variés, comme 
chez les animaux :on « eu tort de réunir sous le nom de « photo- 
tropismes » des phénomènes de nature différente. 

Les photoréactions motrices consistent en déplacements cyto- 
plasmiques à l'intérieur des cellules à membranes rigides, dépla- 
cements de la plante entière,changements de position temporaires, 
alternatifs d'organes de certains végétaux et aussi en change- 
ments dus à une modification de la croissance pouvant provo- 
quer une déformation durable (photomorphoses, héliotropisme 
végélal). 

L'oxygène provoque, accroit ou entretient les photoréactions 
motrices. L'acide carbonique, au contraire, les ralentit, les 
entrave et méme les suspend : il est, comme pour les phéno- 
mènes de nutrition, le modérateur et l'autoréqulateur par excel- 
lence des photoréactions motrices. C'est par son action que S'ex- 
plique le « sommeil des plantes ». 

Dans les photoréactions motrices, on observe des phénomènes 
d'induction ou de rémanence, le seuil d'excitalion, le seuil de 
durée, la période latente, le temps de riposte, des phénomènes 
d'addition, etc. Elles se traduisent par des courbes offrant deux 
minima et un oplimum. 

Les diverses radiations spectrales n'agissent pas de même dans 


Les photoréactions motrices. 


DES PHÉNOMÈNES PROVOQUÉS PAR LA LUMIÈRE 223 


Les variations de la température influencent les photoréac- 
lions motrices ; parfois méme la chaleur peut complètement 
remplacer la lumière. 

L'héliotropisme végétal est un phénomène de photomorphisme 
qu'il importe de ne pas confondre avec ce que l’on a impropre- 
ment appelé héliotropisme animal. 


CHAPITRE VII 


ACTION DE LA LUMIÈRE VISIBLE SUR LES ANIMAUX 


On doit comprendre sous le nom de photoréaclions toutes 
les réactions constituant des réponses, des ripostes à une 
excitation lumineuse. Toutes pourraient rentrer dans la caté- 
gorie des réactions phototrophiques, car aucune d'elles ne 
peut se produire sans qu'il en résulle simultanément des 
modifications d'ordre trophique ou nutrilif. Il est véritable- 
ment puéril de proclamer comme une découverte que les 
phototropismes, par exemple, sont le résullat d'actions phy- 
sico-chimiques s’expliquant par le jeu des ions et des élec- 
irons, sans qu'on puisse spécifier desquelles il s’agit ; c’est 
pourtant par ce procédé que Loeb et ses adeptes sont parvenus, 
dans ces temps derniers, à donner à certaines hypothèses 
creuses une apparente solidité scientifique, qui n'a pas résiste 
à l'épreuve du temps. 

Ces réserves étant faites, pour la commodité de l'exposi- 
lion du sujet, je diviserai les photoréactions de la manière 
suivante : 

1° Photoréactions motrices, dont la réponse est constituée 
par un mouvement. Ce mouvement peut être extérieur 
comme dans le cas de déplacement d’un organe ou d’un or- 
ganisme enlier, ou bien interne : mouvements des chromato- 
phores de la peau, des franges rétiniennes, des cônes et des 
bâtonnets de la rétine, et de tous les photeurs en général, 
qu'il s'agisse de la vision oculaire ou bien de la vision par la 
peau ou photodermatique. 


ACTION DE LA LUMIÈRE VISIBLE SUR LES ANIMAUX 225 


4 


2 Photoréactions physiques : elles peuvent être internes, 
comme la production d'effets électro-moteurs dans la rétine 
dermatoptique de la Pholade ou dans celle de l'œil, ou bien 
externes, comme l'émission de la lumière fluorescente par les 
Insectes photogènes, l’inhibition de la biophotogénèse par la 
lumière, elc. 

3° Photoréactions trophiques proprement dites : dans cette 
catégorie viennentse ranger toules les autres photoréactions: 
action de la lumière sur la segmentation et le développe- 
ment des œufs, sur l’accroissement des larves et des adultes, 
sur les photomorphoses des animaux des cavernes et autres, 
sur la circulation, la respiration, la formation des pigments, 
la photothérapie, etc. 


UN 


1. — PHOTORÉACTIONS MOTRICES. 


A. Action de la lumière sur les animaux fixés. 


Si l'on soumet à un éclairage unilatéral une tige de l’'hy- 
droïde ÆEudendrium racemosum, les polypes s'inclinent de 
façon à ce que les points symétriques de ces derniers soient 
atteints sous un angle égal par les rayons lumineux (Loeb), 
Un Ver marin, Annélide tubicole, Spirographis Spallanzani, 
vivant dans un tube membraneux et flexible qu'il sécrète, 
laisse s'épanouir à l'extrémité libre de ce dernier le magni- 
fique panache horizontalement étalé de ses branchies quand 
la lumière tombe verticalement d'en haut. Si l'éclairage est 
brusquement supprimé, le panache rentre aussitôt dans le 
tube. Lorsque la lumière ne frappe que d’un côté, dans un 
aquarium par exemple, le panache de branchies et le Ver lui- 
même s'inclinent dans la direction de la source lumineuse. 
Cette position peut être conservée, si artificiellement l’éclai- 
rage est maintenu sans discontinuilé de cette direction. Dans 
ces conditions le tube sécrélé par l'animal pourra épouser 
d'une manière définitive la courbure imprimée au corps du 
Ver. Toutefois, tandis que celui-ci extrait de son tube repren- 
dra sa position ordinaire, le tube inerte conservera sa cour- 

R. Dusors. 15 


296 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


bure : ce sont ces deux propriétés, bien nettement distinctes 
pourtant, du tube inerte et de l'animal, qui ont été confondues 
par Loeb avec ce qui se passe dans une tige végétale expo- 
sée à un éclairage unilatéral ; il n’est pas permis cependant 
de confondre le soulier inerte avec le pied sensible et mobile 
qu'il abrite. J'ai vu des Spirogyres extraits de tubes coudés, 
ou même sortis spontanément de leurs demeures déformées, 
ramper comme à l'ordinaire ; bien plus, des fragments de ces. 
vers, mais encore munis de leur panache, se dirigeaient en 
rampant vers une source de lumière. Je ne sache pas que 
l’on ait démontré réellement chez les végétaux quelque chose: 
présentant avec ces phénomènes une véritable identité. 

Un autre annélide, Serpula uncinata, dont les individus 
sont rassemblés en colonies au nombre de plusieurs milliers, : 
vit enfermé dans un tube calcaire rigide qu'il sécrète et dont 
l'allongement se fait par un pôle oral. Si, ordinairement, 
la lumière tombe normalement, les tubes sont droits et l'An- 
nélide étale son panache de branchies dans un plan per- 
pendiculaire à la direction des rayons. Mais si à ces derniers. 
on donne une direction telle que la colonie soit éclairée 
d'un seul côté, comme dans le cas précédent, la corolle de 
branchies s'incline vers la source lumineuse. Il en résulte 
la formation d’une courbure du tube rigide, dont la crois- 
sance suit la position de l'extrémité du Ver qui le sécrète. 
Le tube acquiert bien une courbure définitive, mais il n’en 
est pas de même de son habitant. 

Loeb explique ces phénomènes en disant que quand la cou- 
ronne des branchies est éclairée d'un seul côté, il se produit 
des « modifications de nature probablement physico-chi- 
mique » (?) qui, chez Spirographis Spallanzani, provoque une 
augmentation réflexe de tension dans les muscles situés du 
côté de l’inclinaison des branchies, ou dans ceux qui portent la 
tête du même côté. Le frottement se trouvant plus intense de 
ce côté, détermine par voie réflexe une sécrétion plus abon- 
dante des glandes. Pour Serpula uncinata, il s’agit encore 
d’une modification « physico-chimique » qui, se propageant 
par les nerfs jusqu'aux muscles du même côté, les amènent à 


ACTION DE LA LUMIÈRE VISIBLE SUR LES ANIMAUX 227 


se contracter plus fortement que dé l’autre. Pour Loeb, qui 
d’ailleurs ne fournit aucune preuve à l'appui de son opinion,le 
phénomène est le même que dans les poils du Drosera. Il croit 
que cette idée d’assimiler les conducteurs d’une excitation 
chez la plante à un phénomène nerveux a élé « entrevue » 
par Darwin, Nemec et Hildebrandt. Il ne sait pas que Leclerc, 
de Tours, l’auteur de la belle découverte de l’anesthésie de 
la Sensitive par l’éther et le chloroforme, avait bien antérieu- 
rement à ces auteurs soutenu cette opinion. Toutes les hypo- 
thèses de Loeb ne suffisent pas pour faire admettre que le 
tube inerte membraneux ou calcaire d’un Annélide, et cet ani- 
mal lui-même, soient comparables à une tige végétale hélio- 
tropique où même à un simple poil de Drosera. 

J'ai montré, il y a fort longtemps, que le siphon de la 
Pholade dactyle éclairé unilatéralement s'incline du côté de 
la lumière ; mais j'ai, en même temps, prouvé expérimenta- 
lement que cette courbure était le résultat de contractions 
locales provoquées par la lumière dans la rétine dermatop- 
tique. Si je me suis servi jadis incidemment du mot « hé- 
Hotropisme animal », pour désigner ce phénomène, il n’est 
jamais entré dans ma pensée de le confondre avec les phé- 
nomènes de photomorphisme de l'héliotropisme végétal. 

Les tentacules des Actinies sont aussi influencées par les 
radiations lumineuses et Bohn a montré que l’on pouvait 
modifier leurs photoréactions motrices par l'éducation. Je ne 
connais rien de semblable chez les végétaux. 


S2. — Mouvements de totalité du corps provoqués 
par la lumière. 


Les animaux, dont il vient d’être question, sont considérés 
comme dépourvus d’yeux. Outre ces animaux fixés, il en est de 
libres qui sont dans le même cas et présentent également des 
photoréaclions motrices; on en rencontre chez les Protozoaires 
(Pelomyxa palustris, et chezune foule d’Infusoires, Glenodinum, 
Stentor, etc.), chez les Cœlentérés (larves d'Eudendrium, de 
Raniera filigrana, Hydra veretillum, Edwarsia, Cerianthus, 


228 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


Sertularia), les Bryozoaires (Cristatella), les Vers (Lumbricus 
agricola), les Arthropodes (Balane, Geophilus longicornis, larves 
de Diptères, etc.), les Mollusques (Solen vagina, Mactra, 
Pinna, Avicula, Dentalium, Arion, Empiricornis, Pholas), les 
Vertébrés (Proteus anguinus, Amphioxus). 

Certains animaux artificiellement privés d’'yeux ont égale- 
ment des photoréactions motrices. Les Cancrelas, les Sala- 
mandres, les Grenouilles aveuglées se placent dans les points 
les plus obscurs, d’après Graber. Suivant H. Parker, les ani- 
maux dont les yeux sont enlevés et la peau éclairée fuient 
ordinairement la lumière. Les Insectes aveugles des cavernes 
sont dans le même cas et c'est, d'après Viré, ce phototro- 
pisme négalif qui les empêche de sortir de leurs retraites. 

Chez Proteus anguinus des Grottes de la Carniole, que j'ai 
particulièrement étudié, les yeux sont atrophiés. J'ai pu expé- 
rimentalement démontrer qu'il existe sur tous les points du 
corps une véritable sensation lumineuse localisée dans la 
peau. J'y reviendrai plus tard. 

On a donné depuis longtemps les noms de « lucifuges », ou 
de «nyctalophiles », aux animaux qui fuient la lumière, et ceux 
d'«héméralophiles », ou de «nyctalophobes » à ceux qui se di- 
rigent vers la clarté. Mais Paul Bert a fait observer qu'il ne 
faut pas ajouter une valeur absolue à ces expressions. Pour 
le célèbre physiologiste, tous les animaux vont à la lumière ; 
la direction qu'ils prennent est fonction de l'intensité. Ainsi 
les Limaces grises, les Blattes, les Ténébrions sont lucifuges. 
Mais, si on les place dans une boîte obscure, sauf dans un 
point où quelques piqûres d’épingle laissent arriver une 
faible lueur, ils se dirigent bientôt vers celle-ci: une forte 
lumière les fait fuir, comme elle nous ferait fuir nous-mêmes. 
Georges Adams a fait des constatations de même ordre sur 
le Ver de terre. 

D'autres fois, des animaux crépusculaires, qui recherchent 
les éclairages faibles, sont attirés irrésistiblement, comme 
beaucoup d'Insectes, par nos foyers artificiels, où ils viennent 
se brûler les ailes:il en est de même des Oiseaux qui se 
tuent en grand nombre en allant se jeter sur les phares; on 


ACTION DE LA LUMIÈRE VISIBLE SUR LES ANIMAUX 229 


ne peut cependant pas dire d'eux qu'ils sont héméralophiles, 
c'est celte attraction qui m'a fait suggérer l’idée de capturer 
certains Insectes nuisibles au moyen de pièges lumineux. 
Les expériences poursuivies à Villefranche-sur-Saône sur la 
Pyrale de la vigne (Tostria pilleriana), sur la Cochylis (Tostria 
ambiquella), la Pyrale du pommier (Cagrocapsa pomonella) 
ont donné des résultats intéressants. Tous ces Papillons ne 
sont pas également sensibles à toutes les lumières colorées. 
La majorité va se grouper dans le jaune, le vert, l'orange, en 
assez grand nombre dans le rouge,très peu dans le bleu et en- 
core moins dans le violet. Mais c'est la lumière blanche diffuse 
qui a donné les meilleurs résullats. Le rayon d'un foyer 
d'attraction n'est d'ailleurs pas proportionnel à son inten- 
sité. L'action de ces pièges lumineux n'a pas une très longue 
portée : elle est de 16 à 18 mètres seulement pour un foyer de 
7 bougies ; il semble que les Insectes ne voient pas la lu- 
mière de très loin, sauf peut-être certains Insectes photo- 
gènes, comme le Lampyre ou la Luciole mâle. Les mâles de 
Cochylis ambiguella sont capturés en beaucoup plus grand 
nombre que les femelles. 

Dans toutes les expériences avec les lumières colorées, il 
serait indispensable de tenir compte de l'intensité _éclai- 
rante relative des différentes régions du spectre lumineux. 

En projetant celui-ci sur un bac rempli de Daphnies, Paul 
Bert a vu que ces petits Crustacés venaient se grouper prinei- 
palement dansles régions jaunes el verles: ces résultats expé- 
rimenlaux ont été vérifiés et confirmés récemment (v.p. 232). 

En 1807, Davenport et Caunon ont vu que les Daphnies vont 
toujours de la partie la moins éclairée à la plus lumineuse, 
si faible que soit la luminosité. Yerkes, de son côté, en 1900, 
a confirmé les résultals précédents et admet qu'il faut tenir 
compte de l'intensité éclairante, même quand on opère avec 
des radiations colorées. 

Dans de semblables recherches, il faut toujours tenir 
compte très strictement du déterminisme expérimental. 

C'est ainsi que A.-R. Moore a montré que les rayons ultra- 
violets de longueur d'onde plus courte que 3.3/1 À, ont une 


230 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


valeur spécifique pour déterminer le phototropisme négatif 
des Daphnies. Le phototropisme négatif ainsi produit est 
renversé quand on ajoute à l’eau contenant ces Crustacés un 
peu d'acide carbonique ou d'acide chlorhydrique. 

Chez d’autres petits Crustacés, le phototropisme expéri- 
mental peut être renversé par d’autres substances, telles que 
le camphre ou les acides. 

Il est bien connu que les animaux malades, les Chats, par 
exemple, recherchent l'obscurité. Y a-t-1l quelques rela- 
üons entre ce fait et le tropisme d’origine loxique ? 

Pourtant la qualité de la lumière a bien par elle-même une 
action en dehors de la question d'intensité. 

Jai dit, à propos des Pyrophores des Antilles, qu'ils pré- 
fèrent à toute autre lumière celle de la lumière du jour 
tamisée par le feuillage, laquelle se rapproche beaucoup par 
sa composition de celle qu'ils fabriquent eux-mêmes. Si on 
met un certain nombre de ces Insectes dans une boîte recou- 
verte de verres de diverses couleurs, on les voit se grouper 
dans la zone éclairée par les radiations jaunes et vertes et 
dans la partie la moins éclairée de cette zone, c’est-à-dire 
dans la pénombre produite par la paroi de la boîte disposée 
transversalement par rapport à l'incidence des radiations 
éclairantes. Ils ont certainement à la fois la notion de la 
valeur chromatique et celle de l'intensité relative des radia- 
tions éclairantes. 

Torelle trouve que, chez la Grenouille, le phototropisme 
décroit à mesure que l’on emploie des rayons moins réfran- 
gibles : entre le rouge et le jaune, la Grenouille choisit le 
Jaune. Le mouvement a toujours lieu du rouge vers le bleu. 

Au point de vue de l'influence des lumières colorées sur les 
photoréaclions des invertébrés, les expériences de Minkie- 
wicz sont des plus intéressantes. 

Cet expérimentateur a analysé chez les Pagures et chez 
d’autres Crustacés le chromatropisme normal vis-à-vis des 
surfaces colorées el confirmé indirectement les expériences 
de Paul Bert et de Lubbock. Il a combattu l’opinion de 
Nuel, pour lequel tous les Insectes seraient achromatropes, 


ACTION DE LA LUMIÈRE VISIBLE SUR LES ANIMAUX 231 


mais qui n’a apporté aucune preuve expérimentale à l'appui 
de son opinion. 

Les principales recherches de Minkiewicz ont porté sur 

un Décapode brachyure oxyrhinque du groupe de Majad : 
Maja squinado. 
_ Des individus appartenant à cette espèce ayant été mis 
dans un aquarium à fond coloré avec des fragments de papiers 
de diverses couleurs, il remarque qu'ils chargent sur leur 
dos exclusivement ceux qui sont de la couleur du fond de 
l’aquarium : rouge sur fond rouge, vert sur fond vert. 

Si l'on met les Crabes dans un aquarium à deux fonds, 
vert et rouge, où sont disposés des papiers verls et rouges, 
ceux sur fond vert ne prennent que les papiers verts et ceux 
sur fond rouge seulement les papiers rouges. 

Si, ensuite, on porte les Crabes ayant chargé, pour s’en 
vêtr, des papiers verts, et ceux qui ont les papiers rouges 
dans un aquarium à fond partie vert et partie rouge, ceux 
qui ont les papiers verts se groupent sur le fond vert et ceux 
qui ont les papiers rouges sur le fond rouge. 

Aveugle-t-on les Crabes, ils continuent à charger sur leur 
dos des fragments de papiers, mais alors de couleurs di- 
verses et sans rapports avec celle du fond. 

Il ne s'agit pas, dans ces cas, de mimétisme, car les Majas 
choisissent souvent pour se les coller sur la carapace des 
-objets colorés qui les rendent plus voyants. 

Le chromatropisme, au moins pour le rouge, n’est pas dou- 
teux chez l'Écrevisse, qui se dirige vers un pétale de coque- 
licot tombé au fond de l’eau et ne se dérange pas pour une 
feuille verte. 

Minkiewicez a cherché à dissocier le chromatropisme ou 
action des lumières colorées du leucotropisme ou action de la 
lumière blanche. De ses expériences sur les Zoés el sur les 
Némertes, il conclut qu'il existe, contrairement à la théorie 
de Loeb, des animaux chromalropes par rapport aux régions 
moyennes du spectre (ce qui est le cas des Pyrophores dans 
mes expériences) ; 2 que le purpurotropisme, ou action de 
Aa lumière violette, n'est pas lié au phototropisme positif et 


232 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


l'érythrotropisme au phototropismenégatif; 3° quelesanimaux 
peuvent être en même lemps phototropes et achromatropes ; 
4° que certains organismes peuvent être, comme Wiessner l’a 
montré pour les plantes, insensibles à certaines radiations 
déterminées ; 5° que des expériences avec les Zoés placés 
dans des tubes verticaux montrent que le chromatropisme 
peut avoir une influence sur la distribution verticale des ani- 
maux, Car on sait que le pouvoir de pénétration des radiations 
colorées dans l’eau est en raison directe de leur réfrangibilité. 

Contre l'opinion de Nuel s'élèvent encore celles de 
Sprengel, Hermann, Müller, Delpino, L. Errera, lord Ave- 
bury, Lubbock, Paul Knuth, qui ont tous affirmé que le sens 
visuel, beaucoup plus que le sens olfactif, était mis à profit 
par les Insectes pour le choix des fleurs, les couleurs étant 
pour eux plus attractives que les odeurs. Enfin, d'après 
H.-A. Allard, la force attractive des colorations florales est 
indéniable et doit se comparer à une espèce de fascination 
et même de tropisme. 

Enfin, les ingénieuses expériences de Frisch et Kupel- 
wieser sur Daphnia magna et Daphnia pulex (1), viennent de 
démontrer définitivement que ces Crustacés sont guidés non 
seulement par l'intensité, mais aussi par la qualité de la Iu- 
mière, en d’autres termes qu'ils possèdent le sens des cou- 
leurs. Paul Bert avait donc raison. 

Chez les animaux Vertébrés, il n’est pas douteux que le 
chromatropisme existe comme chez l'Homme. 

Les Chiens, les Chats, les Singes, sur lesquels on a expéri- 
menté, sont visuellement impressionnés par les mêmes cou- 
leurs que nous : tout le monde connait l'impression produite 
par le rouge sur le Taureau, le Dindon et la Grenouille. 

Mais pour C. Hess, les Oiseaux ne verraient pas certaines 
couleurs que perçoit notre œil et il en résulterait une véri- 
table cécité complète pour les objets présentant ces cou- 
leurs. Cet expérimentateur répand des grains à terre et pro- 
jette sur leur emplacement un spectre lumineux : il observe 


(1) Voir Biol. Centralb., XXXIIT, p. 517. 


v A 


(D: DTA UNE 


ACTION DE LA LUMIÈRE VISIBLE SUR LES ANIMAUX 233 


que les Poules, ou même un poussin nouveau-né, picore sur- 
tout les grains situés dans les régions rouge, orangée, jaune 
du spectre, beaucoup moins que ceux situés dans le vert ou 
le vert bleu et pas du tout les grains où tombe la lumière 
bleue ou violette. Présente-t-on à un Coq d'Inde un repas 
composé de grains colorés en rouge et l'autre moitié de 
grains colorés en bleu, le tout disposé sur une surface 
sombre, le Coq mange les grains rouges, mais ne touche pas 
aux bleus. 

De ces faits, Hess conclut que les Oiseaux sont aveugles 
pour le bleu et le violet et qu'ils ignorent l'existence des 
grains bleus ! Je vois, dans cette singulière interprétation des 
faits, la preuve la plus évidente du danger des idées précon- 
çues en matière d'expérimentation. Qui donc oserait pré- 
tendre que parce qu’un daltonien ne voit pas les couleurs, 1l 
«ignore » les objets qui l'entourent. Personne n'avait jamais, 
je pense, confondu le daltonisme avec la cécité avant Hess. 
Et, d'ailleurs, les expériences de Hess ne prouvent en aucune 
façon que les Oiseaux soient daltoniens par rapport à nous 
pour certaines couleurs, mais simplement qu'ils évitent des 
aliments présentant une couleur suspecte, et c'est au contraire, 
une preuve qu'ils la distinguent fort bien. Il n’est pas néces- 
saire d'être un Dindon pour n'avoir aucun appétit pour des 
aliments bleus ou violets : cette répulsion instinctive existe 
chez l'Homme, qui n’aime pas non plus boire dans des 
verres de cette couleur. Est-il nécessaire d’insister davantage 
sur celte question ? 

Certes, il est indispensable dans les études sur l’action des 
lumières colorées de tenir compte des intensités éclairantes 
relatives, mais il est évident que, dans toute photoréaction, 
il faut distinguer ce qui dépend de la quantité et ce qui 
dépend de la qualité de l’excitant. On en trouvera une nou- 
velle preuve d'ordre expérimental dans mes recherches 
sur le dermatoptisme ou fonction photodermalique (voir 
p.253). 

Les réactions photomotrices norientent pas toujours 
l'animal suivant la direction des radiations incidentes. 


‘234 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


Dès 1748, Réaumur avait remarqué que ce sont précisé- 
ment les Papillons nocturnes, ceux qui, dans l'état naturel, 
fuient la lumière du jour, qui sont attirés par les lumières 
artificielles. De plus, ces Insectes ne volent pas directement 
vers le foyer éclairant pour s’en éloigner à nouveau, puis s’en 
rapprocher, et ainsi de suite indéfiniment, s'ils ne sont point 
d'abord lombés dans la flamme. En réalité, ils s’en appro- 
chent obliquement, décrivent un ou deux cercles autour de 
la zone lumineuse puis s’en éloignent, s'ils n’ont pas les ailes 
roussies en passant près de la flamme. 

En expérimentant avec des Insectes marcheurs, tels que les 
Coccinelles, on observe les mêmes irrégularilés dans les 
mouvements d'approche et d’éloignement. 

Des photoréactlions motrices les plus diverses ont été con- 
fondues, je le répète, par Loeb et son école sous les noms de 
« phototropisme » et d’ « héliotropisme animal ». Certains 
adeptes vont jusqu'à vouloir diviser les animaux en phototro- 
piques positifs et en pholotropiques négatifs. J’ai dit plus haut 
pourquoi une semblable division était antiphysiologique. Si, 
comme l’a prélendu Paul Desroche, la valeur de l'intensité 
lumineuse n’a aucune influence sur la direction et sur la vitesse 
des Zoospores positivement phototropiques de Chlamydomo- 
nas, il n'en est pas de même dans l'immense majorité des cas, 
le sens du mouvement de déplacement dépendant le plus sou- 
vent de l'intensité du rayon incident ou de sa durée. 

J'ai montré, entre autres exemples, que si l’on place un 
Oursin (Strongylocentrotus lividus) dans une cuve allongée 
remplie d'eau de mer, et à l'extrémité de Hquelle se trouve une 
lampe à gaz à régulateur munie d'un capuchon à incandes- 
cence, l'animal s'éloigne d'abord de la source lumineuse, 
puis, au bout d’un certain temps, il s'arrête el revient vers 
elle. Il s'est produit ce qu'on pourrait appeler un « anti- 
tropisme » constitué par des changements opérés dans l'inté- 
rieur de l'animal pendant l’action de l’éclairement. Ces der- 
niers peuvent êlre très variés, surtout s'il s'agit d'animaux 
possédant des yeux, ce qui n'est pas le cas pour l'Oursin. 
C'est avec raison que Georges Bohn a écrit, à propos de ses 


0 


ACTION DE LA LUMIÈRE VISIBLE SUR LES ANIMAUX 235 


patientes recherches sur l'Adaptation des réactions phototro- 
piques (1) : « Pour expliquer les attractions et les répulsions 
exercées par les écrans noirs et blancs, il faudrait faire inter- 
venir des éléments nombreux et variés, et, en particulier, 
tenir compte des mouvements que l'animal exécute dans les 
diverses circonstances de la vie et de tous les essais infruc- 
tueux antérieurs. Nous voilà bien loin des explications si 
simples, où on ne fait intervenir que l’éclairement asymé- 
trique des deux côtés du corps. » 

Cette sage conclusion peut s'appliquer plus exactement 
encore à d’autres expériences que j'ai faites sur les Our- 
sins. 

L'action de la lumière peut provoquer chez les animaux 
des manifestalions motrices comparables entre elles pour 
une même qualité et une même quantité de cet excitant. Mais 
dans un grand nombre de cas, j'ai vu les Strongylocentrotus 
lividus Brdt. se comporter de diverses manières, parfois 
opposées, bien qu'ils fussent placés dans des conditions de 
milieu absolument identiques. 

Ces mamfestations diverses ne pouvaient s'expliquer ni 
par l'éclairage, ni par l'orientation, ni par aucune variation 
énergétique connue du milieu ambiant. 

On en pouvait dire autant de l’aéralion, du jeûne, du 
sexe, de l’âge. Les Oursins pêchés dans le même lieu, à la 
même heure, manifestaient chacun à sa manière. Il faut donc 
admettre qu'en plus des conditions extérieures, il y a des 
influences internes qui dominent les manifestations motrices 
d'apparence spontanée. Alors celles-ci donnent à l'animal une 
sorte de personnalité, d'individualité, qui ne permet pas, par- 
ticulièrement en ce qui concerne le phototropisme, d'adopter 
l'idée d'un mécanisme simpliste comme celui qui a été pro- 
clamé par Loeb. 

Dans ces manifestations des Échinodermes, il faut certaine- 
ment tenir compte tout à la fois de l’action du « milieu exté- 
rieur actuel », du « milieu antérieur » et du « milieu intérieur ». 


(1) Bull. Soc. Biol., 1906, p. 584. 


236 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


Le siège des photoréactions expérimentales principales 
provocables chez l'Oursin se trouve dans les ambulacres, 
Lorsque l'animal est en marche, on voit ses ambulacres diri- 
gés en avant et se déplaçant comme les bras d’une personne 
qui marche à tâtons dans une pièce obscure : une partie 
cependant, dans les rangées les plus inférieures, se fixe au 
sol par les ventouses terminales. Quand ils y ont pris un 
point d'appui solide, ils se rétractent, attirant l'Oursin 
pendant que d'autres vont prendre un point d'appui plus 
en ayant. Si l’on projette un faisceau de lumière vive direc- 
tement sur les ambulacres, {ous se rétractent du côté 
éclairé, mais ceux du côté opposé, c'est-à-dire du côté de 
l'ombre, s'allongent, et l'Oursin se met à marcher en sens 
contraire, en fuyant la lumière. 

Dans les endroits assez profonds, rocheux et herbacés, les 
Strongylocentrotus se tiennent pendant le jour à labri de la 
vive lumière, et, le soir, ils sortent de leurs retraites pour aller 
à la recherche de leur nourriture ; par une photoréaction 
motrice inverse, ils rentrent dès l'aube dans leur demeure. 
Mais tous n'habitent pas des endroits propres à les pro- 
téger dans le jour. On en trouve de nombreux spécimens 
dans des lieux complètement dénudés, situés à de faibles 
profondeurs, par exemple dans la rade du Lazaret, en face 
du laboratoire maritime de Tamaris-sur-Mer. On est alors 
frappé de ce fait que presque tous ces Oursins sont porteurs 
d'une coquille, d'une feuille, d'un caillou plat, etc. Schmidt, 
qui avait observé cette singulière habitude et avait fait, à ce 
sujet, quelques expériences, en avait conclu qu'il s'agissait 
d’un phénomène de mimélisme ayant pour finalité de dissi- 
muler l'Oursin au regard de ses ennemis. Cette interpréta- 
tion est inexacle, l'animal n'est protégé que d'un côté et les 
objets qu'il porte sur son dos seraient généralement plutôt 
de nature à attirer l'attention qu'à le dissimuler. Il résulte 
des expériences que j'ai poursuivies au laboratoire de Tama- 
ris (1) qu'il s'agit d'une photoréaction défensive. 

(1) Voir C. R. de l'Ass. franc.p. l'av. des Sc., Nimes, 1912, et C. R. du 
Congrès inlern. de Zool., Monaco, 1913. 


AR TEE NET 25 Ÿ. L : 


. 


ACTION DE LA LUMIÈRE VISIBLE SUR LES ANIMAUX 231 


Si l’on place des Oursins dans un grand cristallisoir à fond 
de sable où l'on a semé des jetons en os colorés de diverses 
facons, des disques de verres de couleur, et qu’on expose le 
tout à une forte lumière, on voit les Oursins, à l’aide surtout 
de leurs ambulacres, et aussi de leurs épines, qu'ils inclinent, 
en divers sens, hisser sur leur corps ces mêmes objets. Mais 
ce qu'il y a de remarquable, c'est qu'ils les orientent de façon 
à les placer perpendiculairement au plan des rayons incidents, 
comme ferait une personne qui voudrait se garantir avec 
une ombrelle d'un soleil trop ardent. Mais chez l'Oursin, ce 
mouvement de défense se fait d'une manière absolument 
automatique. Au lieu de se fixer sur un sol résistant, les ven- 
touses des tentacules ambulacraires s'appliquant sur un objet 
mobile, celui-ci est entraîné de proche en proche par la rélrac- 
ton des tentacules qui s’y appliquent successivement el l’at- 
tirent ainsi en sens opposé du mouvement de progression, 
c'est-à-dire du côté éclairé. 

Les disques transparents sont bien capturés aussi, mais, en 
général, ils ne tardent pas à être abandonnés pour être rem- 
placés par des objets opaques ; les disques en verre rouge 
sont ceux qui sont de préférence conservés ; si un disque est 
percé au centre d’une large ouverture, 1l peut être gardé, 
mais il n'est pas rare que son ouverture soit bientôt obturée 
par un écran opaque. 

Il arrive que les Oursins capturent et hissent sur leur dos 
de semblables écrans, même dans l'obscurité complète : cela 
n'a rien de surprenant puisqu'ils exécutent des mouvements 
de marche, mais alors les écrans sont orientés d’une facon 
quelconque. 

On ne peut pas donner à ces photoréaclions, pas plus qu’à 
celles observées et provoquées par Mindkiewicz, le nom de 
« phototropismes », bien qu'il y ait une relation très étroite 
entre la photoréaction motrice et celle qui est plus particuliè- 
rement défensive et a pour principal résultat d'éviter à l’ani- 
mal d’obéir précisément à des impulsions qui auraient pour 
effet de le déplacer sans utilité, puisque dans l'ambiance il 
n'y a aucun refuge fixe. 


238 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


Dans ces manifestations, les Oursins montrent encore une 
certaine individualité, mais les choses se passent comme je 
l'ai dit, d'une manière très générale. Il est certain que dans 
ie même lieu, on voit des Oursins dépourvus d'ombrelles. 
Schmidt avait pensé que les femelles seules en portaient, mais 
c'estrunederreur. 

Ces indices d’une certaine personnalité, d’une individualité 
propre, sont fréquents chez les animaux inférieurs, et Bohn 
a insisté sur ce point à propos de ses recherches sur les Étoi- 
les de mer. 

Walter a vu que les Planaires se meuvent beaucoup plus à 
l'obscurité qu’à la lumière. Lorsque celle-ci agit d’une 
manière continue, les mouvements deviennent plus lents, la 
fatigue se manifeste et l'animal cesse d'y être sensible. Ce- 
pendant la réaction aux facteurs de même nature n’est pas 
toujours la même. Aïnsi la locomotion des Planaires varie 
d'un jour à l’autre, les conditions restant identiques. 

Les variations individuelles de cet ordre sont plus grandes 
que celles qui résultent des différences d'intensité lumineuse. 
C’est ce qui a fait dire à Loeb qu'à l'intérieur de certains 
animaux, comme les Papillons de nuit, par exemple, ont lieu, 
sans règle apparente, des processus qui provoquent des mou- 
vements ou des changements de direction des mouvements. 
Il s’en faut, en effet, que les photoréactions soient toujours 
aussi nettes que dans les expériences présentées comme ty- 
piques par Loeb et qui ne sont d’ailleurs que des rééditions 
du genre de celles de du Tremblay (1791), de Pouchet et de 
beaucoup d’autres auteurs. | 

Parmi les conditions naturelles d’erdre interne capables de 
modifier ou de changer les réactions motrices, il faut signa- 
ler la phase d'évolution de l'individu. 

Les Pucerons verts ne sont positivement phototropiques 
que lorsqu'ils sont ailés, tandis que les larves de la Mouche 
commune, quand elles sont complètement développées et près 
de se transformer, les larves des Limules à un certain stade 
de leur développement, ainsi que beaucoup d'autres, sont 
négativement phototropiques ; plus tard, ce sera le contraire. 


ETS nd. 


ACTION DE LA LUMIÈRE VISIBLE SUR LES ANIMAUX 239" 


Le changement de saison peut amener le renversement 
complet de la direction des tropismes. Les chenilles de Por- 
thesia chrysorrhæa, à l’état d’hivernage, sont positivement 
phototropiques : plus tard, elles le seront négativement. On 
peut en dire autant d'une quantité d’autres causes telles que 
l’âge, la nourriture, la température, la maturité sexuelle. Au 
moment du vol nuptial, les Fourmies aiïlées et les Abeilles 
ont un phototropisme positif, mais à l'état larvaire, c’est le- 
contraire. 

Anna Drzewina a montré que les Clibanarius misanthropus 
de la Méditerranée présentent un phototropisme positif de 
signe constant. Ceux de l'Atlantique (Arcachon) ont un pho- 
totropisme qui périodiquement varie de signe. D'après l’au- 
teur, un rapport entre ces faits et la présence ou l'absence de 
marée s'impose. Bohn avait observé déjà l'influence de la 
marée sur le phototropisme des animaux liltoraux : Litto- 
rines, Hédistes, et aussi celle de l’état de plus ou moins 
grande hydratalion : j'ai montré que celui-ci ne variait pas 
seulement avec les conditions du milieu ambiant, mais 
encore avec l’âge des individus, les phases de l'évolu- 
tion, etc. (1). 

J'ai noté également que la Pholade dactyle est beaucoup 
moins sensible à la lumière dans la Méditerranée que dans 
l'Océan où son siphon est aussi moins pigmenté. 

Loeb, et beaucoup d’autres expérimentateurs, ont démon- 
tré qu'en modifiant chimiquement le milieu ambiant par des 
acides, des alcalis, des sels neutres, des toxiques divers, on 
peut changer le sens des tropismes. Les alcools sont de ce 
nombre, mais j'ai prouvé depuis longtemps qu'ils agissent sur 
les organismes par leur action déshydratante, qui est propor- 
tionnelle à leur poids atomique et inversement proportionnelle 
à leur chaleur spécifique. 

Sur les larves de Polygordius, Loeb a vu que l’abaissement 
de la température agit comme la concentration de l’eau de 
mer, ce qui confirme ce que j'ai établi depuis longtemps, à 


(1) Voir Æydratalion (fonction d’), in Diclionnaire de physiologie, de 
CHARLES RICHET. 


+ 


240 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


savoir que la déshydratation des tissus agit dans le même 
sens que la chaleur. 

Dans les expériences sur les photoréactions, il ne faut 
jamais oublier que la faiblesse des sujets, les maladies, les 
secousses et une foule de causes de perturbations physiolo- 
giques inconnues compliquent considérablement le détermi- 
nisme des expériences. Ainsi un simple changement de pres- 
sion de o m. 80 d’eau renverse le phototropisme des larves de 
Homard. Il en est de même pour les Calanides, mais les Con- 
voluta sont insensibles à la pression, d'après Bohn. 

Certains poisons, comme le cyanure de potassium, paraissent 
agir indirectement en modifiant les phénomènes respiratoires 
(Drzewina). Ostwald a fait dans ce sens de curieuses recher- 
ches pour déterminer l'action exercée par la lumière sur les 
phénomènes intimes de la respiration (voir p. 280). 

Loeb désigne sous le nom de sensibilité différentielle a 
cause des photoréactions motrices qui se produisent par un 
changement brusque dans l'éclairage ; il ne faut pas, d'après 
lui,les confondre avec les réactions phototropiques. 

C'est à des phénomènes de sensibilité différentielle qu'il 
convient d'attribuer les faits observés par Hjalmar Dietle- 
vesen dans ses recherches sur les réactions de quelques ani- 
maux du plancton vis-à-vis de la lumière. Ces organismes 
(Cruslacés' surtout) recherchent les régions les plus éclai- 
rées. S'ils sont exposés brusquement à une lumière d'inten- 
sité moindre, ils tendent instantanément à s’enfuir el, en- 
fermés dans un aquarium, à en gagner le fond. Au bout de 
quelque temps, ils se font une adaptation aux nouveiles con- 
ditions et ils se répartissent régulièrement dans l'aquarium. 

Les lumières de qualités différentes ont à peu près une 
influence semblable; cependant les rayons de faible longueur 
d'onde agissent plus énergiquement, 

Ce mot, relativement nouveau, de « sensibilité différen- 
tielle » n'indique pas des phénomènes nouvellement connus. 

J'ai depuis longtemps signalé que si l’on fait passer la 
main entre le soleil et un bac contenant des Pholades, dont 
le siphon est étendu, il se rétracte aussitôt : un simple nuage 


ACTION DE LA LUMIÈRE VISIBLE SUR LES ‘ANIMAUX 241 


de fumée de tabac suffit. Inversement, la rétraction pourra 
être obtenue en éclairant brusquement, même avec une lu- 
mière faible, comme celle d’une allumette, des Pholades à 
siphons étendus dans l'obscurité. Le passage lent de la lu- 
mière à l'obscurité, ou inversement, n'a aucune influence. 

D'après Anna Drzewina,la sensibilité différentielle peut 
entraîner le changement de signe du tropisme chez les Bran- 
chellions, mais on peut obtenir à la fois le changement de 
signe du photolropisme et celui de la sensibilité différentielle 
par divers moyens : dessalure, insolalion prolongée, décapi- 
tation, modifications du support. D’après le même auteur, le 
chlorure de sodium ne provoque pas le changement du signe 
du phototropisme chez le Pagure misanthrope, mais exalte 
sa sensibilité à la lumière. 

Il est fort difficile dans beaucoup de cas de distinguer ce 
qui appartient à la sensibilité différentielle des autres pho- 
toréactions motrices. 

Loeb réserve le nom de « photolropisme » aux réactions 
qui dépendent de Ja structure symétrique (ou approximati- 
vement symétrique) des organismes, et dont le trait essentiel 
serait l'orientation des animaux par rapport à la lumière. 

L'influence de la direction des radiations lumineuses est 
connue depuis fort longtemps. En 1888, j'ai montré que le 
siphon de la Pholade enfoncée incomplètement dans l'argile 
s'incline dans la direction de la lumière, et j'ai fait connaître 
expérimentalement le mécanisme intime ‘de ce phénomène 
(voir Dermatoplisme): dès 1886, j'avais étudié le problème de 
l'influence de l'éclairage asymétrique sur l'orientation des 
animaux libres. Il nous est venu du Nouveau-Monde, beau- 
coup de choses qui n’ont rien de nouveau. 

Il n'est peut-être pas inutile de rappeler ici ce que j'ai déjà 
dit à propos du rôle de la biophotogénèse chez les Insectes. 

Dans la nuit, grâce à l'éclairage symétrique de ses deux 
lanternes prothoraciques, le Pyrophore noctiluque des An- 
tilles marche en ligne droite. Mais vient-on à masquer un de 
sés fanaux, aussitôt il est entraîné vers le côté opposé : si 
c’est la lanterne droite qui est masquée, il est fatalement at- 


FR. Dugois. 16 


242 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


tiré vers sa gauche, c'est-à-dire du côté éclairé (fig. 38). Le 
même phénomène se produit si, laissant les lanternes libres, 
on obture l'œil d’un côté. Quand on masque les deux lan- 
lernes, la marche de l’animal devient hésitante, mais il 
s’avance en ligne droite. Il en est de même si l’on obture ou 
si l’on détruit les deux yeux: le Pyrophore se sert alors de 
ses antennes el de ses palpes comme quelqu'un qui marche 
à tâtons. Enlève-t-on une des antennes, dans ces conditions 
l'animal est entraîné du côté opposé el si les deux antennes 
sont enlevées, ce sont les palpes qui les suppléent. La lésion 
d’un ganglion cérébroïde d’un côté entraîne la marche curvi- 
ligne du côté opposé, comme la suppression d'une des deux 
lanternes ; le graphique est alors identique ; la lésion du 
lobe optique d'un côté produit le même effet. J'avais, dès 
1886, à la suite de ces expériences, attribué le mouvement 
de manège provoqué par l'éclairage unilatéral à une diminu- 
lion de lonicité des muscles du côté non éclairé. Cette expli- 
cation a été ultérieurement élendue par Loeb à d’autres pho- 
totropismes. 

Beaucoup plus tard, Beth, Holmes, Axenfeld, Rad, Bohn 
ont noté également les mouvements de manège provoqués 
par un inégal éclairement des deux yeux {excision ou noircis- 
sement de l’œil, Axenfeld a constaté une corrélation entre 
le signe du tropisme et le sens du mouvement de manège. 
Radl a trouvé que la lumière reçue par un œil à une influence 
sur la tonicilé des muscles du même côté, et Bohn a observé 
des mouvements rolatoires d’origine oculaire, non seulement 
chez les Annélides et les Gastéropodes, mais encore chez les 
Crustacés et chez les Poissons. 

Chez les animaux sans yeux, on observe également des 
mouvements rotatoires, comme ceux de la Pholade dans son 
trou,mouvements qui lui permettent d'agrandir peu à peu sa 
demeure. Certains Oursins arrivent à creuser dans le roc des 
cuvetles, où ils se logent, grâce à une semblable rotation sur, 
place. 

Si on place un Strongylocentrotus lividus au milieu d'un 
grand cristallisoir plein d’eau de meret éclairé latéralement, 


ACTION DE LA LUMIÈRE VISIBLE SUR LES ANIMAUX 243 


il quitte sa position centrale en fuyant la lumière et ne tarde 
pas à être arrêté par la paroi opposée à celle par laquelle 
elle pénètre. Il se met alors à tourner en rond en suivant 
l'angle formé par le fond et la paroi verticale, en général en 
sens inverse du mouvement des aiguilles d'une montre, mais 
il n'est pas rare de le voir, sans cause apparente, renverser le 
sens cle la rotation. Il se peut qu'ici la photoréaclion soit ac- 
compagnée de ces phénomènes encore mal connus que l'on 
désigne sous le nom de « sléréotropisme. » 

Mes expériences anciennes sur les Pyrophores, et l'explica- 
tion que j'en ai donnée, sont d'accord avec celles proposées 
plus récemment par Loeb pour les phototropismes. Soit un 
Insecte frappé latéralement par la lumitre, celle-ci aura pour 
effet de mettre en action les muscles qui dirigent la tête de 
l'animal vers la source lumineuse. 

Une fois l'animal placé dans le sens de la radiation, la lu- 
mière frappera avec la mème intensité les deux côtés de son 
corps, il ne pourra donc plus dévier ni à droite, ni à gauche 
el continuera à se mouvoir vers la lumière. Loeb a, dit-il. 
emprunté cette conception à la notion des lignes de force de 
Faraday, agissant sous des angles inégaux, ce qui provoque 
un travail inégal des deux moitiés du corps, comme je l'ai 
montré avec le Pyrophore, et une rotation jusqu’à ce que 
les lignes de force soient parallèles au plan de symétrie. 

Si les idées théoriques de Loeb découlent naturellement 
de mes expériences et de celles plus anciennes de Paul Bert 
sur le Caméléon, prouvant que la suppression de la vision 
d'un côté peut entrainer une rupture de l'équilibre physiolo- 
gique entre les deux côtés du corps et une asymétrie fonction- 
nelle, il ne s'ensuit pas que l’on soit autorisé à dire avec 
Radl que le phototropisme des animaux inférieurs et l'acte de 
regarder chez les animaux supérieurs ne sont pas différents 
l’un de l’autre : on peut trouver tous les intermédiaires entre 
le rouge et le bleu, entre l’eau glacée et l'eau bouillante et 
d'une manière générale dans la Nature entière, mais, encore 
une fois, nous dirons que sous prétexte de généraliser, il ne 
faudrait pas tout confondre. 


244 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


Jeannings a opposé aux idées cartésiennes de Loeb, trop 
simplistes au point de vue du déterminisme, de nombreux 
faits d'observation et d'expérimentalion qui montrent qu'on 
ne doit s’avancer qu'avec une extrême prudence sur le terrain 
des généralisations. Il s'est appuyé particulièrement sur les 
réactions des Infusoires ciliés et flagellés à la lumière. 
Stentor cœruleus a un phototropisme négatif. Or, si le bassin 
qui le renferme est éclairé sur une moitié, la théorie de Loeb 
exigerait qu'arrivé à la ligne de séparation, l'animal fût 
orienté instantanément. Il n’en est pas ainsi. D'abord il y a 
recul, puis essai de progression dans différentes directions 
jusqu’à ce que le Stentor trouve une place où il pourra pro- 
gresser sans rencontrer de lumière. Avec certains dispositifs, 
on voit même l’animal nager vers la source lumineuse avant 
de rentrer dans l’ombre. On n'observe d'orientation brusque 
que si la lumière tombe directement sur un des côtés du 
Stentor. 

Englena viridis recherche au contraire la lumière. Lorsque 
son intensité est modifiée, 1l y a accentuation de certains com- 
posants. Dans le cas d’une excitation forte, l'extrémité anté- 
rieure décrit un cercle autour de la postérieure prise comme 
centre de ce mouvement, et ce dernier se répète jusqu’à ce 
que l'extrémité antérieure se trouve dans une zone lumi- 
neuse. La diminution de l'éclairage produit le même effet 
que son accroissement. 

Des faits de même ordre ont été observés par Jeannings 
chez Cryptomonas et Chlamydomonas, d'où il résulte que les 
êtres inférieurs agissent par essais successifs et n'obéissent 
pas positivement aux lignes de force de Faraday. Mast a été 
conduit par ses recherches sur les Stentors aux mêmes con- 
clusions que Jeannings, c'est-à-dire contraires à la théorie de 
Loeb. 

On peut conclure, avec Bohn, que les idées émises par Loeb 
sur le mécanisme des tropismes, en 1890, ont exercé une réac- 
tion salutaire contre certaines exagérations des psychologues 
anthropomorphistes, mais qu'elle eut l’inconvénient de servir 
d'encouragement à l'exclusivisme fâcheux de l'école méca- 


PT PT 


ACTION DE LA LUMIÈRE VISIBLE SUR LES ANIMAUX 245 


niste radicale de Bethe, Uexküll, Th. Beer, Ziegler, qui firent 
du principe de Faraday-Loeb une application trop exclusive 
et trop étroite à l'explication des actes de tous les animaux. 
: On ne doit pas craindre le reproche d' « anthropomor- 
phisme » en rapprochant ce qui se passe d’analogue chez 
l'Homme et chez les organismes inférieurs : c'est LouJours 
une tendance malheureuse que de vouloir séparer l'Homme 
du reste de la nature animée, puisque c'est un animal. Mais, 
d'autre part, il est certain qu’on ne peut pas assimiler com- 


plètement nos manifestations à celles des organismes infé- 


rieurs sans tomber dans un « zoomorphisme » regrettable. 
Cependant l'être humain doit être étudié de la même manière 
objective que les autres animaux. Il ne diffère de ces derniers 
que parce que nous connaissons directement les états subjec- 
lifs qui accompagnent ses manifestations psychologiques, 
tandis que pour les animaux, on ne peul raisonner que par 
analogie. 

Dans toutes ces questions, il ne faut jamais oublier que 
les organismes inférieurs ont des moyens de défense, des 
réactions à opposer à des actions des agents extérieurs et 
que les phénomènes d'adaptation, si fréquents, ne pourraient 
pas se produire sans une éducation possible de l'être vivant. 
Or, celle-ci suppose une sorte de rémanence, comme j'en ai 
signalé antérieurement quelques exemples chez les animaux 
et même chez les plantes, puis, à un degré plus élevé, une 
mémoire associative. Les exemples d'habitudes acquises, d’ac- 
coutumance, sont nombreux, même chez les végétaux. Ainsi 
les étamines irritables des fleurs de Mahonia, de Berberis, sou- 
vent visitées par des Insectes, finissent par ne plus réagir à 
leur contact, alors que la plus légère excitation mécanique 
différente les mel encore en mouvement. Les antitropismes, 
cemme celui de l'Oursin, qui, après avoir reculé devant la 
lumière, revient vers elle, finissent parfois par se substituer 
au tropisme ordinaire. 

Holme a montré que l'expérience passée à une influence 
sur le phototropisme de Ranatra. Hachel-Souplet affirme 
avoir modifié des tropismes par dressage. On connaît d’ail- 


246 LA VIE ET LA ‘LUMIÈRE 


leurs des exemples populaires d'éducation d'animaux infé- 
rieurs sans parler de la célèbre Araignée de Latude. Mais voici 
une expérience scientifiquement combinée qui met bien en 
évidence la possibilité de l'éducation chez des êtres relalive- 
ment inférieurs. Szymanski, à l'Instilut expérimental de bio- 
logie de Vienne, a obtenu le renversement habituel du pho- 
totropisme de la Blatte (Periplaneta orientulis) par la méthode 
classique employée en psychologie animale pour l'acquisition 
des habitudes. 

L'Insecte est placé dans une boite de verre dont une partie 
est obscurcie et sur les planches de laquelle circulent des 
conducteurs électriques où l’on peut envoyer des courants 
faradiques. Lorsqu'il va dans la région obscure, l'Insecte 
reçoit des chocs, mais non lorsqu'il va dans la région éclairée. 
Au bout d'un nombre variable de chocs (entre 23 et 118) sui- 
vant les individus, la Blatte finit par s'éloigner spontanément 
de la région obscure. Elle a acquis pendant un temps qui 
dure de 4 à 45 minules un phototropisme positif. D'après 
Piéron, on ne peut parler ici du « Lichtsklaven » de Loeb, 
quand il suffit de quelques secousses électriques pour qu'un 
animal astreint à fuir la lumière puisse se mettre à sa recher- 
che. Il y a tout un délerminisme interne à faire intervenir. 
Comme Je l'ai dit dèjà à propos des photoréactions motrices 
végélales, j'ai insisté au Congrès international de Psychologie 
de Genève en 1909, sur la nécessité de ne pas continuer à 
grouper sous le nom d’ «héliotropisme » ou même de « photo- 
tropisme » des phénomènes dont les processus sont différents. 
Il y a certainement une part de vérité dans les idées de cha- 
- cune des deux écoles adverses de Loeb et de Jeannings, mais 
il est urgent d'éviter les exagérations systématiques et de 
classer méthodiquement les faits que l’on étudie. 

Si la théorie de Loeb était rigoureusement exacte et géné- 
ralement applicable, les borgnes tourneraient en rond et l'on 
ne pourrait pas se rendre chez l'oculiste avec un bandeau 
sur l'œil ! 


ACTION DE LA LUMIÈRE VISIBLE SUR LES ANIMAUX 


LI 
pres 
SR | 


S 3. — Mouvements partiels provoqués par la lumière. 

Certains éléments analomiques différenciés sont, comme 
beaucoup d'organismes unicellulaires, directement excitables 
par la lumière sans que la sensibilité neurale intervienne. 
Déjà, en 1859, Brown-Séquart avait signalé dans l'iris isolé 
du reste de l'œil de différents vertébrés à sang froid et, en 
particulier, dans l'iris de l'Anguille, des mouvements provo- 
qués par l’action directe de la lumière. Il avait constaté la 
persistance de ces mouvements au bout de plusieurs jours 
alors que la rétine était déjà en partie décomposée. 

Plus tard, Steinach vit que la contraction des fibres iriennes 
de l'œil de la Grenouille pouvait encore être excilée au bout 
de quatorze jours. Brown-Séquart s'était assuré que ces con- 
tractions n'étaient provoquées ni par les radiations chimi- 
ques, ni par les radiations calorifiques. Avec les radiations 
jaunes, il y avait une aclion très marquée, marquée avec 
l'orangé et le vert et très faible ou nulle avec les autres 
radiations. Le resserrement étail plus rapide avec le jaune, 
et c'est là une remarque très importante parce qu'elle est de 
l’ordre de celles qui m'ont permis de montrer le mécanisme 
respectif de la notion d'intensité visuelle et de la notion des 
couleurs ou chromatopsie. Il n’est plus douteux aujourd'hui 
que les contractions excitées dans l'iris des Poissons et des 
Amphibiens aient leur siège exclusivement dans les fibres 
musculaires de l'iris (Steinach). 

Ce ne sont pas les seuls mouvements élémentaires suscep- 
übles d’être provoqués directement dans l'œil par la lumière. 
Quand un faisceau lumineux tombe dans cet organe, il se 
produit : 1° une descente de pigment le long des cônes et des 
bâtonnets ; »° un raccourcissement des cônes et des bâton- 
nels (Van Gederen Stort et Engelman). Ce raccourcissement 
est dû à la contraction d’une partie des cônes et des bâton- 
nels portant des strialions analogues à celles des muscles 
striés el que Van Gederen Stort a nommée conomyoïde, Cette 
contraction serait suivie d’une diminution de colorabilité 


248 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


(Birnbacher; probablement due à une acidité résultant, comme 
dans les muscles, de la contraction. Enfin Barbiéri aurait en 
vain cherché les principes chimiques du nerf optique dans . 
la rétine que l’on considère généralement comme son épa- 
nouissement. 

Stéphanowska, S. Exner, G.-H. Parker, et d'autres, ont 
étudié les changements « photomécaniques » dans les yeux 
des Arthropodes sous l’influence de la lumière ordinaire, et 
Pergens, Ladato, etc., les changements histélogiques et chi- 
miques de la rétine des vertébrés sous l'influence des radia- 
ions chromatiques. 

Suivant Van Gederen Stort et Engelman, l'intensité de la 
lumière agit seule, et la qualité rouge, verte ou bleue paraît 
être sans influence. Au contraire, d’après Dor, Angeleucci, 
Birnbacher et Lodato, les cônes seraient différenciés en vue 
de la perception consciente de toutes les modalités lumi- 
neuses : vision de lumière blanche et vision de couleurs. Ils 
pensent que la lumière rend acides certains éléments de la 
réline préalablement alcalins: mais je crois que cela doit plu- 
Lôt être considéré comme un effet consécutif que comme ure 
cause de sensation. Les radiations bleues ne provoqueraient 
aucune différence de colorabilité des noyaux, mais, avec la 
lumière rouge, les cônes et les bâtonnets se coloreraient diver- 
sement avec les réactifs histochimiques appropriés. IF est 
regrettable que, dans ces recherches, il n'ait pas élé Lenu 
comple de la rapidité d'action plus ou moins grande des 
diverses radiations colorées. 

D'après Smidt, la migration du pigment dans l'œil des 
Crustacés serait dans un certain rapport avec le phototro- 
pisme. Toutefois, la plupart des auteurs ne considèrent les 
mouvements du pigment rélinien que comme un phénomène 
d'ordre secondaire, ayant surtout pour effet de protéger les 
véritables éléments visuels, c’est-à-dire les cônes et les bà- 
tonnets, contre un excès de clarté inutile ou nuisible et de les 
isoler les uns des autres par des écrans mobiles. Les franges 
rétiniennes agiraient comme ces stores que les photographes 
font mouvoir pour éclairer convenablement leur modèle. Ce 


. 


ACTION DE LA LUMIÈRE VISIBLE SUR LES ANIMAUX 249 


qui confirme celle opinion c’est que les albinos ne sont pas 
aveugles, mais seulement gênés par la grande lumière et qu'il 
existe des éléments (cellules optiques de Hesse) dépourvus de 
pigment chez le Lombric et chez d’autres animaux terrestres. 
Mais ce qui prouve jusqu’à l'évidence le sunple rôle protec- 
eur, modérateur du pigment et infirme son rôle « photeur 
ou optique », c'est qu'il fait complètemnet défaut chez cer- 
tains animaux abyssaux (Crustacés), par exemple, chez Nema- 
loscelis mantis et, dans le genre voisin, chez Stylocheiron, qui 
ont cependant des yeux bien développés et adaptés pour voir 
avec de faibles éclairages. 

Quant à la pourpre rétinienne, il est admis qu'elle n'a 
qu'une fonction, également secondaire, de sensibilisation, ou 
bien un rôle passif, protecteur, transitoire, ayant pour objet de 
modérer l'effet de l'excitation lumineuse sur |’ « appareil cré- 
pusculaire » (bâtonnets), en attendant que se fasse sentir l'in- 
fluence modératrice des centres supérieurs innervés différem- 
ment du système diurne (cônes), d’après Doniselli. On sait 
que le Hibou ne possède que des bâtonnets. 

Quel que soit le rôle du rouge rétinien ou pourpre réti- 
rienne, la durée nécessaire pour obtenir avec l’érythropsine 
une photographie ou optogramme (15 minutes d’après Kühne) 
exclut toute idée que le phénomène fondamental de la vi- 
sion soit en rapport avec une impression photochimique pro- 
duite sur la pourpre rélinienne.Barbieri affirme même n'avoir 
pu trouver aucune trace de rhodopsine ou érythropsine dans 
la rétine du bœuf, la coloration violette qu’elle présente par- 
fois étant due à du sang extravasé{?). Ce qui est bien certain, 
c'est que la pourpre rétinienne est absente des yeux d’une 
foule d'animaux. En définitive, c'est donc dans les cônes ei 
les bâtonnets, ou plus exactement dans leur segment cono- 
myoïde, que se réalise la véritable réaction visuelle. Peu 
importe, d’ailleurs, qu'il s'agisse de cônes ou de bätonnets, 
car si les cônes manquent chez le Hibou, on ne trouve plus 
de bâtonnets chez certains Reptiles mais seulement des cônes. 

Dans l'élément photeur proprement dit des Arthropodes, 
on voit encore, comme dans les muscles, la striation 


250 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


myoïde des bâlonnets, mais elle ne tarde pas à disparaitre 
chez les organismes plus inférieurs. 

Dès 1791, du Tremblay avait observé que les Hydres d'eau 
douce se dirigent vers la lumière; or, dans le tégument de 
ces Cœlentérés sans yeux, on ne lrouve comme élément pho- 
teur capable de photoréaction motrice que des éléments 
myoépithéliaux dont les prolongements contractiles sont en 
rapport les uns avec les autres, ce qui. soit dit en passant, 
peut expliquer les phénomènes d'irradiation directe que lon 
rencontre même dans notre œil. 

De cette photoréaction cellulaire directe, il convient de 
rapprocher celle 
que présentent les 
chromatophores. 

Beaucoup d’ani- 
maux terrestres el 
aquatiques, Ccæ- 
lentérés, Échino- 
dermes, Annéli- 
des, Mollusques, 


Fig, 41. — Caméléon coloré dans les parties 
frappées par la lumière. Crustacés, Pois- 


sons, Amphibiens, 
Reptiies, ont la propriélé de prendre une coloration se rap- 
prochant plus ou moins du milieu où ils se trouvent, ce 
qui permet de dissimuler leur présence. En 1834, Milne- 
Edwards a montré que, chez les Caméléons, les change- 
ments de coloration sont dus au déplacement de corpus- 
cules pigmentés diversement colorés ou chromatoblastes 
(chromatophores). Mais c’est surtout aux travaux de Pouchet 
et de Paul Bert que l’on doit de connaitre exactement le 
mécanisme de cette fonction du tégument chez le Caméléon. 
Chez cet animal, la vision a une influence évidente sur la 
peau, ce qui est l'inverse de ce qu’on observe chez la Gre- 
nouille pour les mouvements du pigment rélinien. Si l’on en- 
lève un œil à un Caméléon, le côté correspondant du corps 
ne change presque plus de couleur, et, en tout cas, conserve 
une nuance beaucoup plus claire que celle du côté opposé. 


ACTION DE LA LUMIÈRE VISIBLE SUR LES ANIMAUX 251 


L'ablation du second œil rétablit l'équilibre. Lorsqu'un Ca- 
méléon est exposé à la lumière solaire, sa couleur prend un 
ton foncé dû à une action directe. Ce phénomène a lieu 
aussi pendant le sommeil, pendant l'insensibilisation chlo- 
roformique el même après la mort. Paul Bert plaça avec 
précaution une sorte de selle en papier découpé sur le dos 
d'un Caméléon qui dormait dans l'obscurité (fig. 43) el avait 
pris la teinte jaune grisâtre qui est habituelle dans cette cir- 
constance. Puis 1l approcha une lampe de l'animal, sans le 
réveiller. Très rapidement, la peau devint d'un brun foncé : 
enlevant alors le papier protecteur, il vit que les parties sous- 
Jacentes avaient gardé leur premier aspect.Ce sont les rayons 
les plus réfrangibles du spectre qui produisent ce phénomène : 
la lumière rouge est inactive. 

Les changements de coloration de la peau peuvent être 
produits: 1° par la volonté de l'animal; 2° par une action 
réflexe ; 3° par une excitation lumineuse directe. 

Is sont dus soit à des déplacements des chromatophores, 
soil encore à leur changement de forme el aussi aux dépla- 
cements des corpuscules pigmentaires dans les cellules té- 
gumentaires (Parker). 

Les pholoréactions directes s'observent dans les deux 
types connus : chromalophores simples des invertébrés et chro- 
matophores composés. 

Ceux du premier Lype sont constitués par une cellule de 
nature amœæboïde dépourvue de membrane propre. Les rami- 
ficalions que ces cellules émettent peuvent, en se touchant, 
se fusionner complètement. 

Les chromatophores composés, qui ont élé surtout étudiés 
chez les Céphalopodes, sont formés par une vésicule arrondie 
hyaline, renfermant un noyau et des granulations pigmen- 
taires. La vésicule est entourée d’une membrane propre trans- 
parente très mince et élastique ; sur cette membrane s’insère 
des fibres radiaires, qui donnent au chromalophore une 
figure éloilée. Ces prolongements sont de nature musculaireet, 
sous l’action directe de la lumière, ils se contractent très ra- 
pidement à la facon des muscles striés (Klemensiewick, Phy- 


252 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


salix, elc.). Ces fibres radiaires contractiles sont des cellules 
très allongées, pourvues d’un noyau et entourées d’une mem- 
brane ; elles s’insèrent par leur base un peu élargie sur la 
membrane qui entoure la vésicule pigmentaire centrale. 
Elles ne contiennent pas de pigment. Ce dernier point est 
important à retenir, puisque, comme dans le segment cono- 
myoïde des cônes et des bâtonnets, comme dans les photeurs 
des Lombrics ou dans l'œil des Crustacés abyssaux, la pré- 
sence du pigment n'est pas nécessaire pour produire la pho- 
toréaction. 

On distingue trois sortes de mouvements dans les chroma- 
tophores de Céphalopodes: 1° des mouvements de trémulation 
constilués par de petites secousses, à peine visibles, analogues 
à une série de secousses musculaires insuffisamment fusion- 
nées pour produire un létanos : elles seraient placées sous 
l'influence du système nerveux; 2° des mouvements d'ondula- 
lion pouvant persister après la mort: 3° des mouvements 
fonctionnels (volontaires, réflexes, ou par excitation directe), 
consistant en expansionset rétractions de chromalophores, soit 
par un mécanisme amæboïde,soit par contraction et reläche- 
ment des fibres musculaires des chromatophores composés. 

Ce qu'il importe de retenir surtout, c’est que les chroma- 
tophores composés se contractent sous l’action directe de la 
lumière, et que si leurs mouvements peuvent être aclionnés 


par le système nerveux central, comme ceux des cônes, 


des bätonnets et même des franges rétiniennes, inversement 
ils peuvent actionner par leurs photoréactions motrices au- 
tonomes les terminaisons périphériques et, par ieur inter- 
médiaire, le système nerveux central. 

De ses recherches sur « la fonction locomotrice de la lu- 
mière chez les Céphalopodes », Steinach conclut que la lu- 
mière provoque des mouvements du corps chez les animaux 
par deux mécanismes différents : le premier consiste dans la 
propagation de proche en proche de l’excilabilité lumineuse 
des chromatophores à la peau des ventouses et à la mus- 
culature, c’est-à-dire en une transmission de l'excitation 
sans l'intervention du sytème nerveux ou « antilypie excito- 


711 


ACTION DE LA LUMIÈRE VISIBLE SUR LES ANIMAUX 253 


lumineuse », et le deuxième est un véritable réflexe nerveux. 

Les muscles des chromalophores s’anastomosent avec les 
cordons musculaires de la peau et c’est ainsi que l'excitation 
lumineuse peut produire immédiatement, sans organes récep- 
teurs spéciaux et même sans transport nerveux, un mouve- 
ment en une région plus ou moins éloignée. C’est le phéno- 
mène que j'ai depuis fort longtemps décrit, chez la Pholade 
dactyle, sous le nom d'irradiation. Des faits analogues ont été 
signalés dans les muscles du cœur, de l’urètre : ils peuvent 
tous être rapprochés des phénomènes d'irradiation rétinienne. 
Toutes les notions qui précèdent montrent done clairement que, 
dans les organes visuels, comme dans les téguments, la pho- 
toréaction à l’action directe de la lumière est un mouvement 
de contraction, et que ce n’est que secondairement que le 
système nerveux est ébranlé. Tous ces faits peuvent être : 
ajoutés à ceux qui m'ont permis de créer, en 1892, une théorie 
de la vision basée sur l'observation et sur l’expérimentation. 
Je l'oppose à toutes les hypothèses sans fondement scienti- 
fique proposées par des auteurs, qui ont eu le grand tort de 
négliger d'étudier dans leur ensemble les photoréactions 
motrices dans la série des êtres vivants (1). 


SA. — Photoréactions visuelles chez les animaux sans yeux. 
Dermatoptisme, fonction photodermique. 


Certaines photoréactions se produisant sous l'excitation 
directe de la lumière peuvent être rapprochées des précé- 
dentes, par exemple, celles qui ont été signalées par Auer- 
bach dans le bioprotéon de l'œuf de la Grenouille. 

Lorsqu'un rayon vient frapper Pelomyæa palustris, Rhizo- 
pode qui se traine lourdement dans la vase ou le sable de 
certains étangs au moyen de ses pseudopodes, il se contracte 
en se roulant brusquement en boule et tout mouvement cesse 
pour ne reprendre qu'à l'obscurité. Le passage graduel de 
l'obscurité à la lumière ne produit par contre aucun effet. 


(1) Voir loc. cit., p. 272. 


254 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


Il s’agit iei d'une photoréaction de l’ordre de celle que j'ar 
signalée chez les Champignons Myxomyceètes. 

J'ai aussi parlé déjà de la sensibilité à la lumière d’ani- 
maux privés d’yeux artificiellement. Les Grenouilles aveuglées 
se placent dans les points les plus obscurs : il en est de même 
des Salamandres, des Cancrelas : ces animaux aveuglés 
recherchent le rouge et fuient le bleu (Graber). 

Mais parmi les observations et les expériences les plus 
instructives et les plus intéressantes que l’on puisse faire sur 
la sensibilité des téguments à la lumière, ce sont celles 
fournies par Proteus anguinus où Protée aveugle des grottes 
de la Carniole et par la Pholade dactyle, dont il a été longue- 
ment question à propos de la fonction photogénique, qui 
tiennent certainement le premier rang. 

Le Protée, dont l'organe visuel est atrophié, se plait dans 
les ténèbres, où 1l a coutume de vivre depuis longtemps sans 
doute. En mesurant le temps qui s'écoule avant que l'animal 
réagisse, on trouve que l'échelle d’après laquelle son bien- 
être paraît diminuer, depuis l'obscurité, qui semble lui être 
agréable, jusqu'aux radiations qu'il fuit avec le plus de rapi- 
dité, est la suivante : obscurité, rouge, jaune, vert, bleu, 
blanc. Mais de ce qu'il fuit le bleu avec persistance, il ne 
faudrait pas conclure qu'il n’y à que les radiations chimiques 
qui l’impressionnent. Finsen à été beaucoup trop exclusif, 
parce qu'il a été dominé par des idées systématiques. 

Le Protée réagil sous l'influence du rouge, du vert, du 
bleu, de manière différente. Il réagit par des mouvements 
lorsque, étant dans l'obscurité, il recoit une radiation colorée 
quelconque ; mais, en outre, l’action de la lumière se mani- 
feste par l'accumulation du pigment dans la partie la plus 
vasculaire du derme, et j'ai constaté que celle-ci pouvait se 
produire dans la lumière verte. 

Parker a remarqué que l'Ammocæte est négativement pho- 
totropique et « photodynamique » comme le Protée ; chez ce 
poisson également les yeux ne sont pas indispensables pour 
cette double photoréaction. Le tégument est sensible à la 
lumière dans la queue et dans toute autre partie du corps ou 


o 


ACTION DE LA LUMIÈRE VISIBLE SUR LES ANIMAUX 255 


de la tête. Les parties sensibles sont, d’après cet auteur, les 
terminaisons du nerf spinal. 

Mais c’est d’une manière absolument hypothétique que 
l'on a généralisé et admis chez tous ces organismes l’exis- 
tence d’une vision dermatoptique. Darwin pensait que, chez le 
Lombric, ce sont les ganglions cérébroïdes qui sont in- 
fluencés au travers de la peau. 

Ce n'est qu’en 1888 que fut établie par mes expériences et 
mes observations per- 
sonnelles sur le siphon 
de la Pholade dactyle la 
preuve qu'une sensa- 


CG 


tion lumineuse vérita- 
blement cutanée peut 
être mise en évidence et 
son mécanisme expliqué 
scientifiquement. 

La Pholade dactyle 
est un Mollusque marin 
lamellibranche qui vit 


dans des trous : de l’en- re 
trebâillement de ses Fe. 12, — Coupe d’un ocelle d’Euplanaria 
valves incomplètes sort Jones. 
un long tube membra- ie RE LR M NE 
neux : le siphon. Dans  plastides optiques; — #0p, noyaux des plas- 
5 > tides optiques (grossi 120 fois, d’après BEER). 
l'intérieur, se trouvent 
les organes lumineux et, à l'extérieur, un revêtement luci- 
tactile donnant des photoréactions motrices localisées ou 
généralisées, suivant les circonstances, sous l'influence des 
modifications de l'éclairage. 

On considère ce Mollusque comme privé d'yeux, la surface 
du siphon présentant cependant de petites papiiles, dont 
l'extrémité libre est fortement pigmentée. Mais, outre que 
d’autres parties du manteau dépourvues de ces papilles mon- 
trent une sensibilité manifeste à la lumière, on trouve dans 
les coupes une structure très analogue, sinon identique, à celle 


du reste du tégument. Il est probable qu'il n'existe dans ce 


/ 


256 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


dernier aucun élément différencié spécialement pour la vision 
mais il serait téméraire de l’affirmer. Les éléments neuro- 
myo-épithéliaux que l’on trouve dans les papilles du siphon de 
la Pholade offrent la plus grande analogie avec ceux que l'on 
rencontre dans les ocelles d’Euplanaria gonocephala (fig. 42) 
et de Dendrocælum luteum (fig. 43). Mais chez ces deux 
Vers, ils paraissent spécialisés exclusivement pour la vision, 
tandis que ceux de la Pholade réagissent avec d'autres exei- 
tants mécaniques, physiques, chimiques et physiologiques. 

b Si l’on touche avec 
une pointe d’aiguille 
un point quelconque 
du tégument du si- 
phon, on remarque, 
à l'endroit touché, la 
formation d'une pe- 
lite dépression, qui 
s'agrandit par un 


phénomène d’irra- 
diation irritative 


Fic. 43. — Coupe d’un ocelle de c + 
Dendrocælum luteum. musculaire. Sous l’é- 
GC, capsule de l'ocelle ; — b, bouton ocellaire — pithélium du tégu- 
O, O, plastides optiques (grossi 750 fois, d'après 
BEER). ment se trouvent, en 


effet, depetitesfibres 
musculaires lisses, qui se continuent avec la terminaison 
basale des cellules épithéliales et viennent se rendre, d'autre 
part, dans une couche neurodermique sous-jacente, riche en 
plastides ganglionnaires. C’est à l'ensemble de ces trois seg- 
ments constituant l'élément complexe fondamental de la 
réline dermaloptique que j'ai donné le nom de « système 
avertisseur ». 

Si l'excitation mécanique ainsi produile n'est pas trop 
forte, la dépression reste localisée au point touché. Ainsi, on 
peut obtenir des sillons longitudinaux ou circulaires en pro- 
menant la pointe excitatrice légèrement sur la surface du 
siphon. 

Si l'excitation tactile est plus puissante, la surface totale 


ACTION DE LA LUMIÈRE VISIBLE SUR LES ANIMAUX 257 


du siphon commence à se rétracler par la contraction de 
toutes ses fibres superficielles, à laquelle succède bientôt un 
raccourcissement brusque et total du siphon, dû à la contrac- 
tion, d'ordre réflexe, des grands muscles longitudinaux. Les 
petites fibres musculaires dermiques, en se contractant, ont 
irrité mécaniquement les cellules nerveuses du tégument et 


2 Some æœmm—— — + 


20 


ANS es | © 


FiG. 44. — Appareil enregistreur des mouvements provoqués 
par la lumière chez la Pholade dactyle. 


B, chambre noire où est enfermée la Pholade plongée verticalement dans un vase 


à faces parallèles planes rempli d'eau de mer; — ax, ax?, obturateur à main ; — 
m, br, manipulateur (cette pièce a été remplacée par un obturatenr photographique 
à iris); — cy, cylindre renfermant un bec de gaz pour entretenir une température 


constante ; — ch, cheminée ; — f, fil attaché à l'extrémité supérieure du siphon de 
la Pholade ; — T, tambour de Marey récepteur relié à un autre tambour enregis- 
trant les mouvements du siphon sur le cylindre eg; — S$S, signal électrique ; — 
M, métronome ou diapason ; — E, pile avec dispositif permettant d'enregistrer la 
durée de l'action de la lumière et des divers phénomènes qui en résultent. 


celles-ci ont communiqué, à leur tour, l'excitation aux gan- 
glions nerveux, d’où partent les nerfs innervant les muscles 
longitudinaux. On produit les mêmes effets en déposant à la 
surface du derme des substances excitantes ou sapides, ou 
bien par l'excitation électrique, ou encore par la chaleur, à 
l’aide d’une pointe chauffée. 

Toutefois, les réactions motrices diffèrent entre elles sui- 

R. Dugors. 17 


258 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


vant la qualité des divers excitants et aussi, pour un même 
excitant, suivant l'intensité de l'excitation. 

On peut facilement avec le siphon de la Pholade enregis- 
trer les photoréactions motrices, aussi bien celles qui sont 
purement myodermiques, superficielles, tégumentaires, que 
celles qui sont de nature réflexe. 

Ce qu'il y a de fort remarquable, c’est qu'un fin pinceau de 
lumière projelé sur le tégument du siphon produit un résultat 


F1G. 45. — Courbe fournie par la lumière tombant à la surface d'un siphon 
de Pholade isolé des centres nerveux et du corps de l’animal. 


a, début de l'éclairage ; — «’, début de la contraction. 


sinon absolument identique, du moins très analogue à tout 
autre excitation localisée. 

Si l'excitation n'est pas trop forte, en vertu de cette con- 
traction tégumentaire, le siphon peut s'incurver d’une 
manière très caractéristique du côté éclairé. Il est évident 
que l'on ne saurait assimiler cette photoréaction motrice 
aux phénomènes de photomorphose de l'héliotropisme 
végétal, et, si je me suis servi autrefois pour le désigner du 
mot « héliotropisme animal », c'est dans un sens purement 
mélaphorique. 

Au moyen d'un dispositif spécial (fig. 44),1l est facile d'obte- 
nir des courbes graphiques des photoréactions motrices su- 
perficielles ou réflexes : la Pholade peut donc enregistrer ses 
sensations lumineuses (fig. 45 et 46). Dans ces conditions, c’est 
exactement comme si l’on enregistrait les contractions des 


ACTION DE LA LUMIÈRE VISIBLE SUR LES ANIMAUX 259 


cônes et des bâtonnets sous l'influence de l’éclairement de 
la rétine el la contraction réflexe du sphincter de l'iris qui lui 
succède. 

Avec le siphon de la Pholade séparé du corps, c'est-à-dire 
des centres réflexes (ganglions palléaux), on peut obtenir 
isolément le premier phénomène, quelle que soit l'intensité de 
l’excilation lumineuse : cet organe détaché reste excitable 


B 


GR DPI CAR OT AN, PER SE EN PO ARS ER TERRE REA 


F1G. 46. — Courbe fournie par la lumière tombant à la surface 
du siphon d'une Pholade entière. 


À, contraction primaire, superficielle du système avertisseur neuro-myo-épithé- 
lial; — B, contraction réflexe des grands muscles longitudinaux du siphon (A est 
comparable à la contraction des cônes et des bâtonneis &@ans la rétine et B à la 
contraction réflexe de l'iris). 


pendant plusieurs jours, mais seulement dans ses parties 
superficielles, ce qui est fort commode pour étudier sépa- 
rément les propriétés physiologiques de la couche myoder- 
mique. 

Rapidité visuelle. — La surface dermatoptique du siphon 
de la Pholade dactyle de l'Océan est très sensible : celle de 
la Méditerranée, plus pigmentée, l’est moins. Pour la première, 
il suffit avec une lampe de 10 bougies placée à une distance de 
30 centimètres, d'un éclairage de 2/100 de seconde pour- 
obtenir un tracé. Mais, à cette limite, avec la Pholade entière, 
on n'enregistre le plus souvent que la contraction myoder- 
mique, ou bien la seconde, ou contractionréflexe, ne se montre 
que tardivement, mais alors avec une grande brusquerie. 

Intensités éclairantes. — Avec une lampe de 10 bougies 
placée à une distance de 6o centimètres, si l’on fait des exci- 
tations d’une durée de deux secondes chacune, à une heure 
d'intervalle, on obtient des tracés identiques; mais si l’on 
éloigne de plus en plus la lampe, on voit peu à peu aug- 
menter la durée de la période latente de contraction et dimi- 


260 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


nuer l'amplitude de la courbe. Pour éviter les perturbations 
produites par la fatigue dans les expériences en séries, il est 
préférable de placer alternativement la lampe à 100 centi- 
mètres et à 10 centimètres. 

Dans ces conditions, j'ai trouvé que lorsque l'éclairage 
devenait 100 fois plus faible, l'amplitude de la courbe deve- 
nait dix fois moindre et la durée de la période latente envi- 
ron deux fois plus longue. 


Minimum d'intensité perceptible. En éloignant la lampe 
de plus en plus, jusqu'à ce que la lumière ne donne plus 
qu'une contraction imperceptible, on trouve que la lueur la 
plus faible, encore capable de provoquer une sensation, est 
égale à 1//400 de bougie. 

La Pholade peut donc, comme nous, sentir de faibles 
clartés et apprécier avec une grande précision la valeur des 
intensités lumineuses. Elle pourra distinguer un mouvement, 
la direction de la lumière incidente, la durée et aussi l'inten- 
sité lumineuse ; cette dernière notion lui est manifestement 
fournie par lamplitude de la contraction myodermique, de 
même que la notion de l'intensité de l'éclairage nous est cer- 
tainement donnée par l'amplitude des contractions des cônes 
et des bâtonnets, qui varie avec elle et lui est proportion- 
nelle. 

Sensation chromatique. Dermochromatoptisme. — Si lon 
fait tomber successivement sur l'ouverture de lobturateur 
de mon appareil les différentes zones du spectre solaire ou 
du spectre d’une lampe à arc, on provoque des contractions 
du siphon isolé ou de la Pholade entière par toutes les radia- 
tions colorées que notre œil peut voir : la Pholade voit donc 
les mêmes couleurs que nous (1). 


(1) REMARQUE. — Cela ne signifie pas que ce Mollusque a des cou- 
leurs, des variations de l'intensité lumineuse, de la direction et de la 
durée de l'éclairage les mêmes représentations « psychiques » ou 
plutôt « cérébrales » que nous : il ne s’agit icique de ce qui se passe 
dans les organes des sens, et dans le cas particulier, ce sont unique- 
ment la rétine dermatoptique et l'œil différencié. C’est dans ces par- 
ties que je localise les sensations pour éviter la confusion avec ce qui 
se passe dans l'organe récepteur et dans les centres, où se font les 


DES à 


ACTION DE LA LUMIÈRE VISIBLE SUR LES ANIMAUX 261 


Le moindre déplacement du prisme, lorsque la Pholade est 
éclairée par les radiations vertes, par exemple, suffira pour 
provoquer une contraction dans Île jaune vert. 

Non seulement la Pholade voit les couleurs, mais elle dis- 
üngue aussi les nuances. Il ne saurait s'agir ici de variation 
de l'intensité éclairante. Les courbes, pour des différences 
d'intensité, ne varient que sous le rapport de l'amplitude, 
même quand il s’agit d'une lumière monochromatique. L'am- 
plitude de la courbe ne peut nous fournir aueune indication 
sur l'existence ou l'absence du sens chromatique derma- 
toptique : il n’en est pas de même de la forme des courbes, 
laquelle change avec la couleur de la lumière incidente, qu'il 
s'agisse de la couche myodermique seule ou de la grande 
contraction réflexe combinée avec elle. 

La contraction est très lente avec le rouge et le violet; elle 
est lente avec le bleu et rapide avec le jaune et le vert. De 
sorte que si l’on range les excitants lumineux des diverses 
régions du spectre suivant la rapidité de la photoréaction 
motrice qu'ils provoquent, et selon la durée de la période 


perceplions, lesquelles peuvent être conscientes ou inconscientes. Ainsi 
un rayon de lumière fait-il contracter les bâtonnets et les cônes, 
aussitôt une traction est exercée sur les fibres du nerf optique ; 
l'excitation neurale succédant à cette excitation mécanique sera 
transmise à des centres de perception, et il pourra en résulter soit 
simplement une contraction réflexe de la pupille, laquelle peut être 
parfaitement inconsciente, soit la notion consciente d'une clarté plus 
ou moins intense, plus ou moins rapide, reconnue colorée de telle 
ou telle manière, selon l’idée que nous avons de la couleur. 

Ce qui a beaucoup nui au progrès de ces questions, ce sont les dis- 
cussions stériles nées du défaut de définition précise des termes 
employés et de l'abondance extravagante des néologismes créés 
pour indiquer bien souvent un même fait, un même phénomène. 

Nuel, en cherchant à metlre un terme à ce malencontreux état de 
choses, n’a fait que l’aggraver. 

Les abus de l’anthropomorphisme, du finalisme, ont, par réaction, 
provoqué les abus du mécanisme, du zoomorphisme et du fata- 
lisme radical. Il serait urgent de s'occuper de rechercher ce que 
l'Homme a de semblable, d'analogue ou de différent vis-à-vis des 
autres organismes vivants, au lieu d'en faire un être à part, seul 
« psychologant » dans la Nature, ce qui n'a d’ailleurs aucun sens, la 
question de l’âme étant devenue surannée, désuète et ne constituant 
plus aujourd'hui qu'un vestige intellectuel ancestral inutile. 


262 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


latente qui la précède, on observe l'ordre croissant suivant : 
violet, rouge, bleu, jaune, vert. 

La lumière blanche,considérée comme composée de toutes 
les couleurs réunies du spectre, provoque une contraction 
de rapidité moyenne et c'est peut-être pour ce molif qu'avec 
un faisceau composé d’un excitant lent, le rouge, et d'un exci- 
tant rapide, le vert, on a une contraction de rapidité moyenne 
donnant la sensation de lumière blanche; le résultat serait le 
même avec le bleu, excitant lent, et le jaune, excitant rapide. 
Aiünsi s'expliquerait le rôle des couleurs complémentaires et 
leur mécanisme physiologique. 

Si l'on veut considérer la lumière blanche comme une 
lumière simple, dont les longueurs d'ondes de valeur moyenne 
peuvent êlre raccourcies ou allongées par le prisme, on 
comprend mieux encore pourquoi elle ne provoque qu'une 
photoréaction motrice de rapidité moyenne. Ce résultat expé- 
rimental a l'avantage de pouvoir être expliqué à la fois par 
les deux théories les plus spécieuses sur la nature de la lu- 
mière blanche. 

En résumé, il résulte des nombreuses expériences que j'ai 
faites avec la Pholade, que la sensation d'intensité lumineuse 
est fonction de l'amplitude du mouvement du système avertis- 
seur et que la sensation de couleur est déterminée par la rapi- 
dité de ce mouvement, comme dans l'audition la hauteur du 
son est fonction de la rapidité des vibrations sonores, et son 
intensité de l’amplitude de celles-ci. Ces résullats sont sans 
doute dans un étroit rapport avec ce qui se passe dans l'oreille 
interne pour les fibres auditives : ces dernières doivent se 
comporter comme le système avertisseur visuel. 

La vision se trouve donc ainsi réduite à un phénomène 
tactile, puisque les nerfs ne sont impressionnés que par des 
ébranlements résultant du raccourcissement des segments 
musculaires dermiques fournissant des courbes de contrac- 
lions télaniques, comme le montrent les figures 45 et 46. 

Cet état télanique est certainement accompagné de con- 
tractions fibriilaires plus ou moins rapides, comme cela arrive 
toujours en pareil cas, capables de faire vibrer, d’une manière 


ACTION DE LA LUMIÈRE VISIBLE SUR LES ANIMAUX 263 


spéciale pour chaque radiation simple, les nerfs conducteurs 
et les éléments nerveux récepteurs. 

La plus ou moins grande rapidité du départ de la contrac- 
tion indique bien également que ces tétanos sont provoqués 
par des excitants plus ou moins rapides. 

Les sensations lumineuses que produisent les courants 
électriques traversant notre œil sont bien connues : elles sont 
du même ordre que celles qui résultent de pressions méca- 
niques exercées sur le globe de l’œil et qu’on désigne sous le 
nom de phosphènes. Si l’on excite directement le nerf optique, 
par exemple dans l'opération de l'énucléation de l'œil, ou de 
la simple section chirurgicale du nerf, on obtient encore des 
phosphènes. Les courants électriques ne donnent pas seule- 
ment des sensations lumineuses, mais encore des sensations 
suivies de perceptions chromatiques, qui n'ont pas été assez 
étudiées. Heltmoltz disait que sur lui-même les courants 
forts produisaient une confusion de couleurs dans laquelle il 
ne pouvait découvrir la loi. Cela tenait sans doute à des déri- 
vations multiples dues à l’inégale conductibilité de divers 
point des milieux de l'œil. 

Newton expliquait les phosphènes par cette hypothèse que 
l’'ébranlement mécanique de la rétine donne à celle-ci un mou- 
vement analogue à celui que lui imprime les rayons lumineux 
qui viennent la frapper. Or, on admet aujourd’hui que la 
lumière exerce une pression sur la surface qui la reçoit. 

J'ai dit plus haut que les excilalions mécaniques peuvent 
produire des contractions létaniques de la couche myoder- 
mique de la Pholade aussi bien que la lumière. Les choses 
doivent se passer de même dans la rétine, qui n'est, après 
tout, comme le montre l'embryogénie, qu'un retour vers 
l'extérieur d’une invagination de l'ectoderme. 

La photoréaction contractile, ou photo-irritabililé, est une 
propriété qui existe, comme je l’ai indiqué, chez les Protistes, 
chez les Cœlentérés, dans les fibres iriennes des Poissons et 
des Reptiles, et dans diverses espèces de chromatophores 
d’un grand nombre d'animaux : elle est donc très répandue. 
Tous ces faits sont en faveur de ma théorie générale de la 


264 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


vision, à laquelle j'ai donné le nom de Théorie phosphénique. 

Mais l'exactitude et la généralité de cette théorie nouvelle 
trouve aussi d’autres preuves, d'une importance plus grande 
encore, dans les recherches suivantes qui ont été suggérées 
par mes recherches. D'Arsonval a vu que quand on illumine 
un muscle de Grenouille à l’aide d'un arc électrique, il reste 
immobile. Mais si on lui adjoint des courants d'induction 
d'une intensité au-dessous du seuil, et si l’on éclaire de nou- 
veau, il se produit un léger tremblement des muscles. 

Frédérick a obtenu le même résultat avec le muscle car- 
diaque sans le secours de l'électricité. 

De son côté, Charpentier, à l’aide de disques tournants 
diversement agencés, a constaté l'existence d'oscillations réli- 
niennes au sujet desquelles il s'exprime ainsi : « Il se peut 
qu'il y ait là une véritable contraction des bâtonnets. Ce 
qui semble très remarquable, c'est la valeur du rythme de 
cetle oscillation. La fréquence est de 30 à 35 oscillations 
complètes ou doubles par seconde: or, les physiologistes. 
ont reconnu expérimentalement que la contraction muscu- 
laire normale chez l'Homme se compose d’un nombre très. 
analogue de secousses fusionnées : c’est, en un mot, un 
phénomène rythmique que celui étudié dans ce travail. La 
réaction oscillatoire de la rétine peut donc étre rapprochée d'un 
phénomène de contraction. » 

C'est en 1892 que Charpentier publiait ces résultats qui 
n'étaient en définitive que la confirmation de l'exactitude de 
la Nouvelle théorie du mécanisme des sensations lumineuses que: 
j'avais publiée en 1890, c'est-à-dire deux ans plus tôt (1). 

Plus tard, en 1896, Charpentier reconnut la généralité 
des oscillations qui se produisent à la naissance de toute 
excilalion lumineuse, et, en 1808, il annonçait que la percep- 
lion entoptique de la pourpre rétinienne pouvait s’obtenir 
par les excitations lumineuses d'un certain rythme, déterminé 
par celui des oscillations en question. 

Angelucci a exposé des considérations qui se rapprochent 


(1) Rev. gén. des Sc. p. et app., 1, p. 198, Paris, 1890. 


ACTION DE LA LUMIÈRE VISIBLE SUR LES ANIMAUX 265. 


beaucoup de celles que j'avais publiées autrefois sur le mé- 
canisme visuel (voir p. 270). 

Il n'est pas possible d'expliquer autrement que par des 
contractions oscillatoires le papillotement lumineux que l’on 
éprouve en regardant tourner un tube de Gessler. 

C'est encore le même phénomène qui se produit quand on 
fixe dans l'obscurité, alors que l'œil est bien reposé, de très 
petites colonies naissantes de Photobactéries : il en résulte 
une véritable impression de scintillement. 

Elle est pour moi de même nature que celle que l’on éprouve 
en regardant la nuit un petit point lumineux très éloigné ou 
une étoile vue par conséquent sous un angle très aigu el 
avec une faible clarté. Dans ces conditions l'excitation qui 
tombe au fond de l'œil sur un point très limité ne s’irradie 
pas vers les points voisins. En outre, les oscillations contrac- 
iles élémentaires des cônes et des bâtonnets ne se fusion- 
nent pas, comme dans un tétanos électrique rendu imparfait 
par insuffisance d'intensité du courant, et ainsi se trouvent 
éliminées les deux conditions qui pourraient concourir à 
donner à la sensation lumineuse une continuité : il y a alors 
scintillation (1). 

On sait aussi que les étoiles à lumière rouge (excitant lent) 
scintllent moins vite que les étoiles à lumière jaune et blan- 
che (excitants rapides). 

Nos perceptions colorées sont certainement en rapport 
avec la vitesse plus ou moins grande des oscillations. On 
peut s’en rendre compte facilement avec le « disque-tonton » 
de Charles Benham, qui permet d'obtenir des perceptions 
colorées au moyen de la succession plus ou moins rapide de 
segments noirs et blancs. L'explication de ce curieux phéno- 
mène proposée par Charles Henri ne saurait être exacte, car 


(1) REMARQUE. — Il se peut que dans la scintillation des étoiles 
il existe de véritables intermittences objectives d'ordre physique, 
puisqu'on a pu les cinématographier, mais, en astronomie, on admet 
aussi depuis mes recherches sur ce sujet que, dans l'étude de la scin- 
tillation, il faut tenir compte de phénomènes d'ordre physiologique. 
(Ca. GALLISSOT, Contribution à l'étude de la scintillation. C. R. Ac. d. 
Sc., p. 1134, 2 déc. 1912.) 


266 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


au lieu d’un disque plat, j'ai pu me servir d'un cylindre 
tournant, qui m’a donné les mêmes résultats. 

Si les preuves nombreuses d'ordre morphologique, chi- 
mique, physiologique, accumulées pour prouver la généra- 
lité et l'exactitude de ma théorie phosphénique de la vision ne 
paraissaient pas, contre toute apparence, suffisantes, on 
pourrait y ajouter encore celles qui résultent de l’étude com- 
parative des effets électro-moteurs provoqués dans l'œil et 
dans la rétine dermatoptique par l’action des radiations lumi- 
neuses. 


24 


D. — Production de l'électricité par la lumière 
ou photoélectroréaction. 


Si dans un circuit galvanométrique on intercale une 
Pholade maintenue à l'obscurité, de façon que l’une des bor- 
nes soit reliée à la face externe et l’autre à la face interne du 
siphon de l'animal, et que l’on fasse tomber à la surface de 
cel organe un faisceau de lumière, on constate au galvano- 
mètre lrois dévialions successives : 

1° Une première, négative, c'est-à-dire indiquant une dimi- 
nulion de potentiel de la surface externe éclairée ; 

2° Une deuxième de même sens que la première; 

3° Une troisième, en sens inverse des deux premières, et 
survenant lardivement. 

La première déviation précède la première photocontrac- 
lion, celle qui a lieu dans la couche myodermique ; la seconde 
précède la deuxième contraction réflexe des grands muscles 
longitudinaux et la {roisième correspond à l'allongement du 
siphon, qui reprend son atlitude de repos. 

Sur une Pholade, peut-être un peu fatiguée, j'ai trouvé 
que le temps écoulé entre le moment de l'éclairage et la dé- 
vialion était de 8/3 de seconde, et, entre celle-ci et la première 
contraction, de 5/3 de seconde (1). 


(Lt) Voir La Pholade dactyle, Ann. de l'Un. de Lyon (pp. 121-123), 1892, 
et Traité de phys. biol., p. 290, 1903, Paris, Masson. 


ACTION DE LA LUMIÈRE VISIBLE SUR LES ANIMAUX 267 


La deuxième contraction a apparu 32/3 de seconde après 
l'éclairage et 18/3 de seconde après la deuxième déviation. 

Des phénomènes de même ordre se passent dans notre œil. 
Dewar, Holmgren, Châtin, ont établi qu'il se produit une 
« variation négative » dans le nerf optique, d'où résulte un 
«courant d'action » toutes les fois qu'un rayon lumineux 
tombe sur la rétine; en outre, la chute de potentiel, comme 
le départ de la contraction dans mes expériences, est plus 
rapide pour les radialions jaunes et vertes ou de longueur 
d'onde moyenne que pour les autres (1). 

Alessandro Brossa et Arnt Kohlrausch ont fait récem- 
ment à l’aide du galvanomètre enregistreur photographique 


F1c. 47. — Courbe de Brossa et ARNT KOHLRAUSCH. 


de Einthoven de très intéressantes observations sur la photo- 
électroréaction de la rétine de la Grenouille vivante et curari- 
sée (2). On savait, d'après les travaux de Kühne, Steiner, De- 
war, Mac Kendrick, etc., que la grandeur du courant d'action 
de la rétine excitée par la lumière dépend de la grandeur de 
l'excitation lumineuse, en d’autres termes de la quantité de 
lumière incidente. Il était acquis que les couleurs telles que 
le rouge et le bleu ayant un pouvoir éclairant moindre que 
le jaune et le vert, provoquent aussi un moindre courant 
d'action. 

A. Brossa et Arnt Kohlrausch se sont demandés si les diffé- 
rences entre les courants d'action provoqués par les diverses 
couleurs du spectre se traduisaient seulement par des varia- 


(1) Voir Cent. BI. f. Physiol. et Arch. de Rubner, 1913, et Arch. f. 
Anal. u. Physiol., pp. 449-492, 1913. 

(2) REMARQUE. — Le curare n'agit pas sur tous les éléments contrac- 
tiles. 


268 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


üons d'intensité, et ils ont constalé qu'il n’en élait pas ainsi. Ces 
auteurs, qui ignoraient l'existence de ma théorie phosphé- 
nique de la vision, sont arrivés à des conclusions expérimen- 
tales qui confirment de la manière la plus irréfutable la loi 
que j'ai formulée, à savoir que la notion de quantité de lu- 
mière se traduit par l'amplitude des contractions élémen- 
taires réliniennes, et celle de la qualité de la lumière par la 
forme de ces contractions. Seulement, au lieu d'enregistrer 
directement ces contractions, ce sont les courants d'action 
provoqués par la photoréaction qu'ils enregistrent. 

Pour démontrer que l'amplitude des courbes galvanomé- 
triques est fonction seulement de la quantité de lumière, ils 
augmentent la quantité de la lumière colorée incidente en 
ouvrant progressivement la fente du collimateur du spectro- 
scope fournissant les radiations colorées. Ils arrivent ainsi à 
obtenir des courbes ayant toutes la même amplitude, mais la 
Jorme de ces courbes diffère, exactement comme ce que nous 
avons trouvé en enregistrant les contractions photoderma- 
tiques de la Pholade. 

Ces expérimentateurs ont également constaté l'existence 
de trois photoréactions successives, mais, chez la Grenouille, 
la troisième s’est montrée de même sens que les deux pre- 
mières. 

Malgré l'égalité d’excitation, l'amplitude de la deuxième 
courbe est plus grande pour le bleu que pour le rouge, mais 
ce qu'il y a de nettement caractéristique pour déceler la diffé- 
rence qualitative de ces deux excilations chromatiques, c'est 
que la courbe fournie par le bleu monte beaucoup plus vite 
que celle du rouge et que la descente de la courbe est beau- 
coup plus rapide pour le bleu que pour le rouge. Avec des 
intensités différentes de chacune de ces radialions colorées, 
la forme typique est conservée, ce qui prouve bien que ce 
sont des différences dues à la longueur d'onde et non à l'in- 
tensilé. 

Pour le Jaune et le vert, les différences de formes seraient 
intermédiaires ; à part ce dernier point de détail qu'il y aurait 
peut-être lieu de revoir, on peut dire que mes observations et 


ACTION DE LA LUMIÈRE VISIBLE SUR LES ANIMAUX 269 


celles de A. Brossa et Arnt Kohlrausch se complètent de la 
manière la plus heureuse et qu'il faut définitivement admettre : 
que la photoréaction visuelle peut étre traduite par des courbes 
qui, par leur AMPLITUDE, indiquent l'intensité de l'éclairage et 
par leur FORME sa qualité chromatique. 

La contraction photodermatique ne se montrant qu'après 
la variation électro-motrice, on peut se demander si ce n'est 
pas elle qui produit la photoréaction motrice, l’excitant lu- 
mière étant alors préalablement transformé en excitation 
électrique. Quoi qu'il en soit, entre les deux phénomènes 
photoréaclion motrice el photoréaction électrique, il existe 
les relations les plus étroites et toutes les deux conduisent à 
la même conclusion: à savoir que la sensation visuelle est 
liée à la quantité de lumière, et la sensation chromatique 
à sa qualité, dans la peau de la Pholade comme dans la 
rétine. 

Donc, tout ce que nous savons démontre que la notion de quan- 
tité et de qualité de la lumière n'est pas le résultat direct d'une 
prétendue sensibilité spécifique neurale, mal définie, de termi- 
naisons « nerveuses » hypothétiquement considérées comme dif- 
Jérenciées à cet effet, et que les cellules pigmentaires et la pour- 
pre rétinienne n'interviennent que dans des cas particuliers pour 
jouer un rôle secondaire de perfectionnement. La lumière pro- 
voque d'emblée, primitivement et directement dans la rétine 
oculaire, comme dans la rétine dermatoptique, des photoréactions 
motrices, qui secondairement excitent les terminaisons de nerfs 
se rendant à des centres, où ils éveillent des perceptions et des 
actions réflexes spéciales, comme si on les touchait, ou bien 
comme Si on les excitait directement par des agents physiques 
(électricité), ou chimiques. La vision ordinaire est à rapprocher, 
et même à identifier pour son mécanisme normal avec celui des 
phosphènes, d'où le nom de « théorie phosphénique de la vision » 
choisi pour désigner ma théorie visuelle (1). 


(1) REMARQUE. — En 1905, Angelueci a repris pour son compte ma 
théorie de la vision, mais il a eu le tort de faire concourir au phé- 
nomène visuel des effets qui ne sont manifestement que le résultat 
consécutif, secondaire de l'activité photique des éléments fonda- 


270 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


Actuellement certains auteurs (surtout des morphologistes 
comme von Beer) inclinent à penser que la différenciation 
morphologique existe toujours, ou presque toujours, pour la 
sensation lumineuse par la peau: si l’on n’a pas encore décou- 
vert el distingué des autres organes sensitifs les « photeurs », 
éléments optiques ou visuels, c'est par suite de l’imperfec- 
tion de nos moyens de recherche. 

Dans une copieuse compilation, qui ne renferme malheu- 
reusement aucune observation, et surtout aucune expérience 
personnelle, von Beer a accumulé des matériaux morpholo- 
giques, dont il se sert pour combattre des expériences et des 
données physiologiques, dont il ne paraît pas avoir toujours 
saisi le senset la portée(1). Or, on a renoncé depuis longtemps 
à définir le rôle physiologique des organes ou même des 
éléments anatomiques, qui les constituent, d’après leur mor- 
phologie. Claude Bernard s’est appliqué à montrer les dan- 
gers d'une semblable méthode. 

Hesse, il est vrai, a cherché par l'expérimentation à loca- 
liser dans ce qu'il appelle les « cellules optiques » une fonc- 
tion visuelle. Pour cela, il touche avec une faible dissolution 


mentaux de la vision, ainsi que l’a fait justement remarqué Chiarini ; 
on ne doit pas confondre l'activité du muscle résultant de sa con- 
traction avec la contraction elle-mème. Ce dernier auteur pense que 
la contraction des bâtonnets n’est pas nécessaire pour la vision. Cer- 
tains rongeurs jouissant d'une vision parfaite, ne posséderaient que 
des bâtonnets et ces derniers ne seraient pas contractiles. Cependant 
dans les cinq classes de vertébrés qu’il a étudiés, Chiarini a toujours 
observé la contraction des cônes et la déformation des bâtonnets, mais 
il attribue cette dernière à la pression latérale exercée par les cônes 
pendant leur contraction (?). Les figures données par l'auteur semblent 
montrer, au contraire, un véritable raccourcissement des bâtonnets, 
là où l’on devrait voir un allongement si l'interprétation donnée par 
l’auteur était exacte. 

I1 attribue les mouvements des franges rétiniennes à un « chimioa- 
tropisme » et non à un phénomène de contractilité. Mais il est mani- 
feste que les segments épithéliaux, les franges rétiniennes et même 
les corpuscules pigmentaires sont simplement allongés par les cônes 
et les bâtonnets qui les étirent au moment de leur contraction. D’après 
le même auteur, le pigment n'aurait pas d'autre rôle que de nourrir 
les cônes et les bâtonnets, mais c'est là une hypothèse purement gra- 
tuite. 

(1) In Wiener Klin. Wochensch., n° 11, 12 et 13, 1901. 


ET PE 


ACTION DE LA LUMIÈRE VISIBLE SUR LES ANIMAUX 271 


de quinine différentes places du corps d’un Lombric:il obtient 
ainsi une contraction suivie d'un gonflement sur tous les 
points du tégument, tandis qu'en mettant les Lombrics dans 
des tubes de verre que l’on éclaire par points, le maximum 
d'excitabilité à la lumière correspond aux régions où se ren- 
contrent en plus grand nombre les cellules optiques. Malheu- 
reusement ces expériences rudimentaires ne prouvent pas 
même que le siège de l’excitabilité à la lumière se trouve 
dans la peau ct, à plus forte raison, qu’elle soit localisée 
dans les éléments en question. La réception des excitalions 
mécaniques aurait lieu par des terminaisons libres des nerfs 
dans l'épiderme, découvertes par Smirnow ; mais ici encore la 
démonstration expérimentale fait défaut. 

La différenciation morphologique tend à s’effacer de plus 
en plus au fur et à mesure que l’on descend l'échelle des 
êtres organisés. Comme chez les organismes photogènes, 
c'est l'organe qui disparaît quand la fonction persiste encore. 
Chez les Protistes, la photoréaction motrice n’est pas plus 
localisée que ne l’est la biophotogénèse. 

Pourtant Pouchet avait jadis décrit un œil chez les Péri- 
diniens et Harold Wager aurait, à son tour, découvert l'œil 
végétal de l’Euglène, qui n'est plus considéré aujourd'hui 
comme un animal. Cet œil végétal consisterait en une masse 
de granulalions pigmentaires semblant enrobées dans une 
matière cytoplasmique. La lumière absorbée par cette masse 
paraîtrait agir sur le renflement placé près de la base du 
flagellum, dont elle modifierait les mouvements. 

D’autres auteurs sont allés plus loin encore dans la voie 
de la généralisation. 

D'après les recherches de Guttenberg sur les parties 
sensibles à la lumière des feuilles d'Odora moschatellina et 
Cynocrambe prostrata, ce n'est pas le pétiole qui place la feuille 
dans la position la plus favorable vis-à-vis de l'intensité 
lumineuse. Les mouvements seraient dus à des organes spé- 
ciaux, à des cellules épidermiques des papilles possédant 
des parois plus épaisses que celles du reste de la membrane 
cellulaire. La face externe aurait le plus souvent une forme 


272 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


concave-convexe par suile de son épaississement formant 
condensateur. Le noyau de ces cellules gît régulièrement 
contre la face basale. On sait, d’ailleurs, que la lumière tom- 
bant sur une feuiile verte y provoque des réactions électro- 
motrices analogues à celles de la rétine. 

A la suite de mes recherches sur la Pholade, divers auteurs 
ont admis que des organes sensoriels ne présentant pas de 
différences morphologiques reconnaissables peuvent être le 
siège de plusieurs sensations différentes ou servir de récep- 
teur à des excitations de nature diverses. À ces éléments 
polyesthésiques, où plurisensitifs, on a donné, en Allemagne, 
le nom de « Wechselsinne Organe ». 

Nagel, en 1894, a cité un grand nombre d'exemples à l’ap- 
pui de cette conception que j'avais émise plusieurs années 
auparavant. Il a fait remarquer, entre autres choses, que les 
tentacules des Aclinies sont des organes sensitifs universels. 
Tréviranus, en 1822, admettait déjà que les appareils des sens 
possèdent, en outre de la réceptivité, qui est uniquement propre 
à chacun d’eux, en même temps une réceptivité pour des 1m- 
pressions accessoires, et chez tous, disait-1l, on peut remarquer 
une déviation du toucher. Cette hypothèse qui n'est d’ailleurs 
qu'un reflet de celle d’Aristote, rééditée par saint Thomas 
d'Aquin : « Ergo non debet poni alter sensus præter tactum », 
est devenue une vérité démontrable à la suite de mes recher- 
ches sur la Pholade dactyle et sur l'Escargot (1). 

Croire qu'un élément sensoriel ne peut être excilé que par 
un excitant spécifique en vue duquelil est différencié est 
une grave erreur. Chacun sait que ceux de la rétine, qui 
sont spécialement adaptés à l’excitant lumière, ne fournissent 
pas moins des sensations suivies de perceptions lumineuses 
à la suite d’excitations mécaniques (phosphènes) ou élec- 


(1) Voir Anatomie et physiologie de la Pholade dactyle : structure, 
locomotion, tact, olfaction, gustation, vision dermatoptique, photo- 
génèse, avec une théorie générale des sensations, Ann. de l'Un. de 
Lyon, t. II, fase. 2, 1892; Physiologie comparée de l’olfaction, C. R. 
Ac. des Sc., 1890, et: Sur le sens olfactif de l'Escargot, C. R. de la Soc. 
de Biol., LVI, p. 198, 1904. 


ACTION DE LA LUMIÈRE VISIBLE SUR LES ANIMAUX 273 


triques et que la perception douleur peut être produite par la 
lumière, la chaleur, le froid, l'électricité, le tact, l’audi- 
tion, etc. 

La notion de lumière, d’odeur, de saveur, de son, dépend 
surtout des centres de perception où se rendent les conduc- 
teurs venant des organes des sens, siège des impressions-sen- 
sations. Au point de vue de leur fonctionnement et même de 
leur structure, les divers éléments sensoriels présentent entre 
eux la plus grande ressemblance. En effet, on y trouve tou- 
jours un segment épidermique, une partie renflée en fuseau, 
dont l’extrémité profonde est en rapport, d'ordinaire, avec un 
élément nerveux (cellule ou fibre) : c'est toujours un sys- 
tème neuro-myo-épithélial plus ou moins différencié, pou- 
vant être formé par continuité ou contiguité, peu importe. 

Tout le monde sait aussi qu’une même impression-sensa- 
tion venant d'un organe, comme l'oreille, par exemple, peut, 
par répercussion réflexe, faire naître des perceptions lumi- 
neuses et même chromatiques (vision auditive). De même un 
bruit aigu, un son « aigre » donnera la perception gustative 
d'un acide, ou bier une perceplion de froid dans le dos ; enfin, 
quand on regarde une vasle surface blanche, comme un 
nuage très éclairé ou un fond de neige, on éprouve des pico- 
tements du côté de la muqueuse olfactive, el c'est un moyen 
bien connu de faciliter l'explosion d’un élternûment hésitant 
que de regarder le soleil. Je rappellerai encore que l’électrisa- 
tion des papilles de la langue produit des sensations gusta- 
tives. 

IL est parfaitement admissible que des éléments identique- 
ment constitués et excitables, comme est l'Amœæbe entier lui- 
même, par tous les excitants physiques, chimiques où méca- 
niques puissent fonctionner comme des récepleurs universels 
susceplibles de provoquer des perceptions de natures diverses 
parce qu'ils seront respectivement en rapport avec des 
centres percepteurs différents. Dans le cas où ces centres 
seraient eux-mêmes peu différenciés, ils n'éveilleraient que 
des perceptions associées, par cela même confuses, soil de 
tact-gustation-olfaction, soit de vision-audition, par exemple, 


R. Dugors 18 


274 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


ou, plus simplement encore, chez des êtres inférieurs, 
comme les Actinies, une seule perception synthétique, plus 
ou moins consciente, provoquée par des excitations de na- 
tures diverses, grâce à une seule espèce d’élément récep- 
teur et percepteur. Enfin, s’il n’y a ni organe récepteur, ni 
organe percepteur différencié, il ne reste plus, comme chez 
l’'Amæbe, que l'irritabilité bioprotéonique qui suffit à tout. 
C'est seulement par l'étude comparative des phénomènes phy- 
siologiques dans la série des êtres vivants que l’on arrive à 
distinguer ce qui est fondamental, de ce qui est accessoire et 
de perfectionnement, chez les organismes supérieurs, et c’est 
par la physiologie générale et comparée seulement que l'on 
parviendra à débarrasser la Science des hypothèses sans. 
aucun fondement scientifique qui l’encombrent malencontreu- 
sement, principalement en ce qui concerre la physiologie de: 


la vision. 


S 6. — Influence de la lumière sur l'idéation 
el sur le travail. 


Le noir, le violet, le vert foncé sont des couleurs tristes, de- 
« deuil ». Le vert clair, le jaune, le rouge sont des couleurs 
qaies. C’est en grande parlie à la lumière que nous devons 
les modifications psychiques que nous éprouvons suivant les 
jours et les saisons, par les nuits sombres ou étoilées, en 
face d’un paysage, d’un tableau, d’une statue, elc. 

Chacun sait que le rouge excite le Taureau, le Dindon et 
aussi l'Homme, qui en a fait un emblème révolutionnaire. 

Et chose curieuse, l'assassin impulsif dit qu'au moment du 
crime il a « vu rouge »! 

L. Dor a constaté des excitations allant Jusqu au vertige 
chez des neurasthéniques auxquels on faisait fixer une large 
surface rouge, alors qu'avec le vert, même très éclairé, ce 
résultat ne pouvait être oblenu. 

La lumiére verte a plutôt un effet calmant : on se repose 
volontiers à l'abri du feuillage. Autrefois dans les usines 
Lumière pour la fabrication des plaques photographiques, à 


ACTION DE LA LUMIÈRE VISIBLE SUR LES ANIMAUX 275 


Lyon, quand les ouvriers travaillaient toute la journée dans 
une salle éclairée par des vitres rouges, ils se mettaient à 
chanter, gesticulaient abondamment et « inquiétaient » les 
femmes. Depuis que l'on a remplacé la lumière rouge par de 
la lumière verte, ils sont calmes, ne parlent plus guère et 
sont bien moins fatigués quand ils sortent de l'atelier (A. et 
L. Lumière). 

Les lunettes bleues ont été employées avec succès pour 
calmer les chevaux emportés. 

Ch. Ferré a étudié l'influence des sensations lumineuses et 
colorées sur le travail et la fatigue. Il a constaté que l'accès 
de la lumière provoque un relèvement du travail ergogra- 
phique commencé dans l'obscurité. Les verres colorés, et 
surtout les verres rouges, produisent un surcroît de travail, 
sans qu'il soit possible toutefois d'établir un classement 
dynamogénique des couleurs. Enfin Griesbach a vu que le 
travail manuel fatigue plus vite les aveugles que les 
voyants. 

Selmi et Piacentini ont trouvé que la lumière est un acti- 
vant du travail musculaire, même dans les états subconscients 
et même dans le sommeil : ce seraient le vert et le jaune qui 
produiraient le plus d'effet chez le Chien, la Tourterelle, la 
Poule. Pott est arrivé au même résultat avec la Souris. 


$ 7. — Influence de la lumière sur la circulation. 


Les phénomènes psychiques que je viens d'indiquer som- 
mairement sont, comme tous les aulres, dans un rapport 
étroit avec la circulation cérébrale. Pour celte raison, et pour 
d’autres encore, il est utile de connaître l’action de la lumière 
sur la circulation en général. 

Mes expériences sur les Protées aveugles des grottes de la 
Carniole ont permis de démontrer expérimentalement l'action 
directe de la lumière sur la circulation capillaire, d'une 
manière évidente, non discutable. Si l’on observe un Protée 
aveugle placé dans un endroit sombre, on constate que ses 
houppes branchiales sont flasques, flétries, blanchâtres : 


276 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


mais, dès que l’on fait tomber sur elles un rayon de vive 
lumière, elles deviennent aussitôt turgescentes et d'un rouge 
vif. La turgescence des branchies ne se produit pas dans la 
lumière rouge. 

Celte couleur paraît plutôt avoir un effet dépressif ou cons- 
triclif, anémiant en tout cas, qui doit retentir sur la cireula- 
ion cérébrale. Serait-ce pour cette raison que le rouge pro- 
voque la colère ou l'excilation cérébrale? On serait tenté de 
le croire, car c’est la pàleur qui accompagne Jes grandes 
émolions. 

Pourtant le Protée recherche l'obscurité ou, à son défaut, 
la lumière rouge ; il ne craint pas le vert, mais fuit avec 
énergie les radialions bleues, probablement à cause de leur 
action chimique. Le rouge qui ne provoque pas la lurges- 
cence des vaisseaux capillaires du Protée, ne détermine pas 
non plus la produclion du pigment cutané, qui colore la peau, 
normalement d'un blanc rosé de cet animal, en brun, quand 
il reste exposé à la lumière ordinaire : il doit y avoir une 
étroite relation entre ces deux phénomènes ; je reviendrai 
sur ce point à propos de l'influence de la lumière sur la for- 
mation des pigments. 

De celle observation, 1l convient peut-être de rapprocher 
celle de Gayda sur l'influence de la lumière sur l'hyperglobulie 
de la haute montagne. Des recherches qu'il a faites, en 1911, 
sur des Lapins, à 2.900 mètres d'altitude, l’auteur conclut que, 
parmi les facteurs qui agissent sur le système circulatoire 
dans la haute montagne, la lumière a son importance dans la 
déterminalion des variations du sang. En effet, l'hyperglo- 
bulie périphérique des hautes allitudes diminue et peut même 
disparaitre, au moins temporairement, sous l'influence de 
l'obscurité. D'après Gayda, l'hyperglobulie périphérique en 
question est due à la stagnation du sang dans les vaisseaux 
superficiels dilatés : c'est ce que j'ai constalé chez le Protée 
où le phénomène est très amplifié. 

OErum a étudié aussi l’action de la lumière sur le sang. 
Dans l'obscurité, chez le Lapin, la quantité de sang diminue 
de 3 p. 100 environ; le chiffre de l’hémoglobine totale s'abaisse 


. 


ACTION DE LA LUMIÈRE VISIBLE SUR LES ANIMAUX 277 


aussi. La lumière rouge agit comme l'obscurité. Au contraire, 
la lumière bleue peut accroître en quatre heures la quantité de 
sang de 25 p. 100 (?); son aclion décroîit ensuite, mais reste su- 
périeure à celle du jour diffus. L'éclarement intense, comme 
l'obscurité, fait pälir le sang. Celle dernière augmente la 
pression sanguine, l’éclairement la diminue. La saignée de 
un quart de la quantité totale de sang, après séjour à l'obscu- 
rilé, peut ne pas entraîner de diminution de concentration du 
sang. Les animaux qui naissent à l'obscurité ou dans la lu- 
mière rouge pèsent plus que les animaux normaux, mais leur 
quantité de sang serait beaucoup moindre. 

Les résultats de ces expérimentateurs, qu'il faudrait cepen- 
dant contrôler, sont, en général, parfaitement d'accord avec 
ce que j'ai vu chez le Protée. | 

Marty a noté depuis longtemps que, chez le Rat, le nombre 
des globules rouges diminue à l'obscurité; faudrait-il rappro- 
cher de cet effet ceux qui font que chez la femme la mens- 
truation est plus hâtive dans les pays de soleil, tandis que 
chez les Esquimaux, les femmes ne sont pas réglées pendant 
les mois d'hiver? 

Finsen expose à la lumière solaire un têtard enveloppé dans 
du papier à filtrer, el plongé dans un courant d'eau froide, 
pour éliminer l’action des radialions calorifiques ; après dix ou 
quinze minutes des changements commencent. Dans les capil- 
laires qui s'étaient distendus, la circulation se ralenUil el finit 
par s'arrêter : les globules blancs,et mème les rouges, sortent 
des vaisseaux : il y a une véritable inflammation et elle est due 
aux rayons ultra-violels, d'après l'auteur. Pourtant, la plus 
grande partie de ces radiations doit être éliminée par le cou- 
rant d'eau et c’est plutôt à la partie éclairante du spectre 
qu'il faut attribuer les effets observés, malgré l'enveloppe de 
papier à filtrer. Le sang absorbe beaucoup de radiations 
ultra-violettes, mais elles sont loin d’être les seules actives. 

C'est sans doute pour protéger le sang, qui circule en abon- 
dance dans l'œil, de l’action nuisible des radiations lumi- 
neuses, qu'il existe une aussi grande abondance de pigment 
dans le fond de l'œil, et ce pigment paraîl êlre lui-même le 


278 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


résultat de la grande quantité de lumière jointe à l'abondance 
du sang dans cette région. 

Cette action de la lumière interviendrait-elle également 
dans les phénomènes phototropiques? Bohn a émis l'hypo- 
thèse qu'il existe deux espèces de sensibilisation des orge- 
nismes : celle vis-à-vis de la lumière et celle vis-à-vis de 
l'ombre, qui correspondent à des réactions chimiques anta- 
gonistes : oxydalions et réductions. Les causes qui accélèrent 
les oxydations organiques, augmenteraient la force de l’attrac- 
lion pour l'ombre. 


S 8. — Influence de la lumière sur la respiration. 


Peut-être aussi les photoréactions motrices, ou autres, se 
rattachent-elles à des oxydations ou à des réductions dues à 
l'action de la lumière sur l'activité des zymases respiratoires. 

Ostwaldt a étudié l’action de la lumière sur la catalase et 
la peroxydase, qui sont les agents principaux de la respira- 
üon lissulaire. La lumière artificielle ou naturelle détruit faci- 
lement la catalase. Chez les animaux ayant vécu en pleine 
lumière, on constate également une grande perte de catalase. 
Dans l'obscurité, ils présentent d’abord une augmentation, 
puis un déclin de leur contenu en catalase. Selon qu'il s’agit 
d'extraits de catalase ou d'animaux vivants, l'action des 
lumières colorées n’est pas toujours la même. Ces résultats 
contradictoires tiennent sans doute à ce que, chez l'animal 
vivant, les différentes lumières colorées agissent différem- 
ment. Quant à la néoformation de la catalase détruite, les 
unes la favorisent et les autres l'empêchent. La lumière faible 
empêche l'augmentation de la peroxydase, qui a lieu norma- 
lement en présence de l'oxygène. Cette action négative de la 
lumière devient positive quand elle a duré un certain temps 
ou que l'intensité de la lumière augmente. Sur les animaux 
vivant à la clarté du jour, la peroxydase est augmentée au 
même degré que la catalase est détruite. Les animaux posili- 
vement phototropiques contiennent beaucoup plus de cata- 


ACTION DE LA LUMIÈRE VISIBLE SUR LES ANIMAUX 279 


lase et moins de peroxydase que ceux qui ont un phototro- 
pisme négatif. 

Ces conclusions sont d'accord avec celles de Bohn, car ce 
sont les animaux les mieux pourvus de peroxydase, d'après 
Ostwaldt, qui sont surtout attirés vers l’ombre ou l'obscurité. 
A ce propos, 1l n’est pas inutile de faire remarquer que la 
Pholade, riche en lucilérase oxydante, vit dans un trou, et 
que les animaux photogènes sont nocturnes ou crépuscu- 
laires. Je rappellerai cependant que l'insolation affaiblit et 
détruit même la luciférase, quand elle n’est pas protégée 
par des substances fluorescentes (voir p. 172). 

C'est peut-être par cette action de la lumière sur la luciférase 
que se peut expliquer l'action inhibante de l'éclairage signalée 
par quelques auteurs chez certains animaux photogènes, mais 
que je n'ai pu constater chez la Pholade dactyle vivante. 

Drewina a remarqué que sous l'influence du cyanure de 
potassium chez les Vers, les Échinodermes et les Mollusques, 
la sensibilité à la lumière disparaît bien avant la sensibilité 
tactile : cela tiendrait à ce que les oxydations sont inhibées 
par le cyanure de potassium. 

Quincke a montré que le chimisme respiratoire des cellules 
du pus est augmenté par la [umière. 

Lodato, de son côté, trouve que le pouvoir oxydant des tis- 
sus de la rétine de Grenouilles exposées à la lumière est 
très supérieur à celui des sujets maintenus à l'obscurité. 

Maleschot et Fubini ont constaté que l'émission d'acide 
carbonique par les organes isolés est plus considérable à la 
lumière qu'à l'obscurité. La même augmentation aurait été 
constatée également chez des Grenouillles entières et même 
chez des Grenouilles décapitées ou privées de leurs poumons. 
Fubini a publié, en 1891, des expériences de divers auteurs 
d'après lesquels l’exhalation de l'acide carbonique par les 
voies respiratoires serait augmentée à la lumière, même chez 
des animax plongés dans le sommeil hibernal (Loirs, Muscar- 
dins, Chauves-souris). 

Ces derniers faits ne prouvent pas que la lumière ait une 
action directe sur les oxydations élémentaires. J'ai montré 


280 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


que toutes les conditions qui favorisent le sommeil dimi- 
nuent les combustions et, parmi ces dernières, il faut placer 
en première ligne l’obscurité. Le sommeil des hibernants 
dans les endroits éclairés est plus léger, et alors les mouve- 
ments respiratoires et ceux du cœur sont accrus : il n’est 
donc pas surprenant que l'élimination de l'acide carbonique 
augmente. 

J'ai dit, à propos des Protées, que la lumière peut exercer 
une action directe sur la circulation, mais il se peut aussi 
qu'il s’y ajoute des effets réflexes dans l’état normal. Même 
chez les Grenouilles décapitées dont on éclaire seulement un 
côté, l'excitabilité réflexe serait plus grande du côté éclairé, 
d'après les expériences de Wendenski. 

Quoi qu'il en soit, il est important de noter, d’après Ost- 
wadt, que les Chenilles chez lesquelles la catalase s’accu- 
mule durant une expérience de clarté prolongée (3-4 jours) 
finissent par mourir ; leur phototropisme positif aurait donc 
une importance vitale. 

Les photoréactions nerveuses jouent un rôle bien diffi- 
cile à séparer, chez les organismes normaux, de l’action di- 
recte de la lumière sur les Lissus et, à mon avis, l’on n’a pas 
tenu assez compte, à tort, de l'augmentation de l'acide car- 
bonique dans les tissus, qui se fait simultanément avec celle 
des oxydations. Or, précisément, l’acide carbonique est un 
des agents les plus propres à renverser le sens des photo- 
tropismes et par conséquent des photoréactions. C’est d’ail- 
leurs, comme je l'ai montré par mes recherches sur l'hiberna- 
tion, le plus admirable des autorégulateurs pour toutes les 
fonctions de l'organisme. Les oxydations s’exagèrent-elles ? 
Parallèlement il se produit de l’acide carbonique qui les mo- 
dère ; si la température s'élève trop, l'acide carbonique inter- 
vient aussitôl avec son pouvoir hypothermique; ce pouvoir 
est si grand que ce gaz peut, par son accumulation dans le 
sang de la Marmotte, faire tomber la température de plus 
de 30 degrés. Il en est de même d’ailleurs quand on l’admi- 
nistre par inhalation, mélangé à l'oxygène dans des propor- 
tions convenables. Son pouvoir hypnotique, et même anesthé- 


ACTION DE LA LUMIÈRE VISIBLE SUR LES ANIMAUX 281 


sique, est bien connu etil n’est pas surprenant que des animaux 
trop éclairés, chez lesquels les combustions sont exagérées 
d'abord, se saturent d'acide carbonique et se trouvent à un 
moment donné dans le même cas que si on avait augmenté 
l'acide carbonique du milieu ambiant, ce qui les aurait de 
même rendus négativement phototropiques: ils sont ainsi, 
par un mécanisme interne, poussés vers les régions les plus 
favorables au repos, au sommeil, vers lobscurité. Après 


2 


À 


le réveil, le quotient O diminue, et quand la quantité d’oxy- 


gène est redevenue proporlionnellement plus grande et suffi- 
sante, les oxydations recommencent à augmenter; la vie 
active s'ensuit, avec le relour vers la lumière et ainsi de 
suite. De cette façon s'expliquent logiquement l’enchaîne- 
ment des phénomènes de périodicité de la veille et du som- 
meil et leur coïncidence avec celle du jour et de la nuit. 
Mais, en réalité, ce que l’on attribue à l'oxygène est ce qui 
appartient à l'acide carbonique. 

Chez l'Homme même la respiration cutanée serait accrue, 
d'après Fubini et Rouchi. 

Lesexpériences plus récentes de Weissne confirment pasles 
résultats de Fubini, au contraire. Ce savant expérimentateur 
n'a pu constater aucune augmentation d’exhalation de l'acide 
carbonique par la lumière sur des Grenouilles curarisées ou 
privées du cerveau antérieur (C. R. de la Soc. de Biol., 1908); 
il serait indispensable de voir s'il ne s’accumule pas dans 
le sang. 

Je ne saurais trop le répéter, l'acide carbonique, que l’on 
avait, avant mes recherches, considéré comme un simple dé- 
chet de la nutrition, inutile, sinon nuisible, est au contraire 
un précieux agent de frénation, le plus merveilleux et le plus 
universel de tous les autorégulateurs des fonctions vitales. 
Dans l'organisme humain, il est surtout le frein automatique 
par excellence des phénomènes d’oxydation, quand il ne 
devient pas l'accélérateur des mouvements respiratoires, si 
l’économie se trouve menacée par sa présence en excès. Il 
n'agit pas alors sur le bulbe, comme on l’a prétendu, mais 


-282 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


bien sur les centres respiratoires du cerveau moyen, ainsi 
que je l'ai démontré autre part (1). 


S 9. — Action de la lumière sur la production 
et sur la destruction du pigment. 


Quand on expose à la lumière le Protée aveugle des 
grottes de la Carniole, qui est naturellement d'un blanc rosé, 
il prend très rapidement une teinte grise, puis brune. Cette 
action peut être localisée à certains points du tégument que 
l'on aura éclairé à l'exclusion des autres. Par un phénomène 
d'induction, de rémanence de l'excitation, la coloration pourra 
n'apparaître que plusieurs heures après une courte expo- 
sition au soleil. Elle est due à la formation de pigment qui 
se dépose dans les parties les plus vasculaires de la peau, 
principalement autour des vaisseaux capillaires et paraît due 
à une extravasalion du sang. Cette production n’a pas lieu 
dans la lumière rouge ; elle se produit dans la lumière verte 
plus que dans la lumière bleue, qui cependant impressionne 
vivement l'animal, car il l’a fuit d’une manière constante. 
La pigmentation disparaît rapidement à l'obscurité. 

On sait que, chez les mineurs, la peau et même les cheveux 
se décolorent à la longue, même en dehors des cas d’anémie 
parasitaire, tandis que le teint des personnes qui vivent à la 
grande lumière du jour ont les parties qui y sont exposées 
fortement pigmentées. Cette pigmentation a pu s’accentuer 
avec le temps chez les nègres et devenir héréditaire pour la 
même raison. 

Smidth a établi l'existence d'une oxydase dans la peau du 
Cobaye et du Lapin, on en a même trouvé dans la peau de la 
Grenouille, et c’est grâce à elle que les principes générateurs 
de la mélanine, ou pigment noir, seraient engendrés après 
avoir été précipités de leur milieu alcalin par la sueur acide ; 


(1) RapnAEL Dupoïs, Contribution à l'étude de la thermogénèse et 
du sommeil. Physiologie comparée de la Marmotte. Ann. de l'Univ. 
de Lyon, 1896. 


ACTION DE LA LUMIÈRE VISIBLE SUR LES ANIMAUX 283 


mais ce sont des vues théoriques qu’il faudrait soumettre à 
l'épreuve de la crilique expérimentale. 

Dewitz attribue la coloration de la soie des cocons de 
Saturnia pavonia et S. pyri à l’action d’une oxydase, mais la 
lumière n'interviendrait pas dans ce processus. Pourtant, 
d’après mes observations les cocons verts du Saturnia yama- 
maï sont beaucoup plus colorés du côté exposé à la lumière. 

Ce sont les animaux des tropiques et des pays chauds qui 
présentent les couleurs les plus riches et les plus variées, tan- 
dis que bien souvent dans les pays froids, c’est le blanc qui 
domine. Ce n'est pas, très vraisemblablement, un phénomène 
de mimétisme, comme le voudraient les finalistes, mais 
bien le résultat de l’insuffisance du rayonnement solaire ; il 
est à remarquer aussi que les animaux ont le dos plus coloré 
que le ventre. 

Chez certains Mollusques marins, la coloration de la co- 
quille dépend, jusqu'à un certain point, de la profondeur. 

On a remarqué que chez les Élatobranches, jusqu'à trois 
brasses, les couleurs sont les plus éclatantes ; de trois à 
vingt brasses, c'est le blanc et le vert qui dominent ; de vingt 
à trente-cinq, le pourpre ; plus profondément, le rouge et le 
jaune ; de soixante-seize à cent cinq brasses, le rouge brun ; 
enfin, de cent six à deux cent dix brasses, on ne rencontre 
guère que le blanc mat. 

Il ne faudrait pas trop généraliser, car on a retiré de mille 
brasses de profondeur dans la Méditerranée un Mollusque 
bivalve, Pecten opercularis, aux vives couleurs, et dans les 
dragages pratiqués dans les plus grandes profondeurs, des 
Alcyonaires remarquables par la beauté de leur coloris : mais 
il est vraiqueces régions abyssales sont éclairées par les ani- 
maux eux-mêmes. Pourtant « la lumière vivante » semble 
plutôt défavorable à la production du pigment, chez les In- 
sectes particulièrement. Les téguments très bruns des Pyro- 
phores et des Lampyrides restent translucides au niveau des 
appareils lumineux. Il existe bien des chromatophores pig- 
mentés à côté des glandes photogènes du Phyllirhoë buce- 
phale, mais, en revanche, la paroi interne du siphon de la 


284 LAND ET ILA BONIÈRE 


Pholade où siègent les organes photogènes, en est dépourvue. 

En général, les animaux abvyssaux : Crustacés, Mollusques, 
Étoiles de mer, sont incolores, comme les animaux des 
cavernes ; les couleurs autres que le noir, le blanc sont excep- 
tionnelles, et certaines teintes du rouge sont rares; le bleu 
manque totalement (1). 

Schmidt a exposé pendant plusieurs semaines des Huîtres, 
dont une des valves avait été enlevée, à l’action de di- 
verses radiations colorées. Les Huîtres ensoleillées ou éclai- 
rées par la lumière bleue, fabriquent dans tout leur corps un 
pigment très visible. Celles qui sont exposées à la lumière 
rouge ne forment pas de pigment. Les Huitres, ayant fabriqué 
du pigment, le reperdent facilement à l'obscurité. 

Le pigment peut aussi se former sous l'influence indirecte 
de la lumière. D'après Franz, la jeune Sole, d’abord trans- 
parente pendant la vie pélagique, devient de plus en plus 
colorée avec la vie sédentaire, phénomène dû à l’augmenta- 
üon des cellules pigmentaires. 

Dans d'autres cas, il y a dilatation maximale des chroma- 
tophores après l'énucléation des yeux. 

La vue des corps sombres provoquant le noircissement, 
d’après cel auteur, le système chromatique est soumis à une 
influence trophique des excilations visuelles et des nerfs qui 
les transmettent. 


Le mécanisme intime de la formation d'un pigment sous 


(1) La couleur rouge présentée par des animaux retirés des grandes 
profondeurs peut tenir aussi, comme je l'ai déjà fait remarquer autre 
part, à la décompression qu'ils subissent. Il résulte des recherches 
que j'ai faites autrefois avec Paul Regnard, à la Sorbonne, que si l’on 
comprime à 700 atmosphères des Grenouilles ou d’autres animaux, 
leurs tissus absorbent de l’eau, ils sont hyperhydratés : quand la dé- 
compression cesse brusquement, c’est l'inverse qui se produit, l'eau 
d'abord fixée est rejetée par le bioprotéon par un phénomène de dés- 
hydratation. Or, si au moyen de la cuisson ou seulement de l'al- 
cool, on déshydrate des Crustacés, tels que le Homard ou l'Ecrevisse, 
chacun sait que de bruns qu'ils étaient, ils deviennent rouges. Beau- 
coup d'animaux brusquement attirés des régions abyssales arrivent 
à la surface comme s'ils avaient été cuits : la couleur rouge de cer- 
tains d’entre eux pourrait bien n'être que le résultat d’une déshydra- 
tation par décompression. 


ACTION DE LA LUMIÈRE VISIBLE SUR LES ANIMAUX 285 


l'influence de la lumière n'a pu que dans un seul cas être 
réduit à un phénomène physico-chimique in vitro, comme la 
été le mécanisme de la lumière physiologique. Et chose 
remarquable, dans la formation du pigment en queslion, 1l y 
a absorplion de l'énergie lumineuse et dans le second émis- 
sion de lumière ! 

Comme je l'ai déjà dit, pour qui sait les analyser, les pro- 
cédés naturels sont d’une grande simplicité, car pour la pro- 
duction des éléments de la photoréaction pigmentogène de 
la pourpre, ce sont encore des glandes qui les préparent et 1l 
est curieux de voir que ces glandes sont les homologues de 
celles qui, chez les Mollusques lumineux, préparent les élé- 
ments de la réaction photogène. 

En effet, j'ai démontré que la glande à pourpre du Murex 
brandaris cont'ent une zymase, que j'en ai isolée et à laquelle 
j'ai donné le nom de Purpurase. En agissant in vitro sur une 
seconde substance cristallisable sécrétée par cette même 
glande et que j'ai appelée provisoirement purpurine, laquelle 
joue le rôle de prochromogène, il se forme un chromogène vert. 
Celui-ci, sous l'influence de la lumière, se transforme en pig- 
ment pourpre, c'est-à-dire en cette matière colorante, dont les 
anciens teignaient les étoffes destinées exclusivement aux 
empereurs, aux hauts fonctionnaires et à la noblesse, et dont 
le secret de formation et de fabrication était jusqu'à l'époque 
de mes recherches resté absolument mystérieux. 

J'ai montré que l'on pouvait, sous le microscope, suivre 
pas à pas la transformation de la purpurime de Murex bran- 
daris (1), en chromogène vert ou chloropurpurine, puis sous 
l'influence de la lumière en pourpre. 

La purpurase a été rangée parmi les macrozymases 
à cause de la grosseur relativement grande de ses grains. 
Sous l'influence de l'hydralation, ces grains se gonflent et 
passent à l’état de vacuolides (mitochondries glandulaires). 


(1) ReMarQuE. — La Purpurine du Purpura lapillus se comporte 
comme celle du Murex brandaris, mais celle du Murex trunculus 
donne un chromogène qui se transforme en pourpre violette, sans le 
secours de la lumière. 


286 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


Au centre, apparait une vacuole et dans l’intérieur de celle- 
ci des grains de pigment quand la purpurine y a pénétré. Ces 
derniers peuvent même prendre naissance en dehors des 
vacuolides, quand après avoir été transformée de prochro- 
mogène en chromogène, la purpurine a été rejetée par la 
vacuolide dans le milieu ambiant. 

Nous savons que les grains de la luciférase sont égale- 
ment des vacuolides et que la luciférase, comme la purpu- 
rase, est une macrozymase. 

Il est vraisemblable que toutes les zymases colloïdales sont 
formées de vacuolides, mais à grains colloïdaux plus petits. 

Les organes de la pourpre sont, comme les organes photo- 
gènes de la Pholade, des glandes hypobranchiales. 

Grâce à la séparation de la purpurase et de la purpurine, j'ai 
pu étudier dans des conditions expérimentales satisfaisantes 
l'action des diverses radiations sur la formation de la pour- 
pre. Pour cela, j'ai mélangé ces deux substances et pro- 
voqué la réaction photochromatogène dans des tubes à essai 
immergés dans des solutions colorées monochromatiques. 
J'ai constaté que, dans la lumière blanche, la couleur du 
mélange devient rapidement rouge ; dans la lumière bleue, 
moins rapidement; dans la lumière verte, moins vite que dans 
la lumière bleue; dans la lumière violelte, moins vite que dans 
le vert. Avec la lumière rouge, la couleur rouge apparaît 
tardivement et dans le jaune, elle ne se montre pas du tout. H 
se forme seulement le chromogène vert ou chloropurpurine, 
mais il suffit d'une courte exposition à la lumière blanche 
pour que celui-ei se transforme en pourpre. 

Avec la solution de purpurine du Murex brandaris et la 
purpurase, on peut facilement Leindre les étoffes de laine en 
pourpre. 

On fait bouillir avec de l’eau de savon de la flanelle blanche 
et on la lave à grande eau pour enlever toutes les impuretés ; 
ensuite on la fait bien sécher. Quand elle est sèche, on 
l’immerge dans une solution alcoolique de purpurine ; l'étoile 
est séchée à l'air libre et à la lumière. Il ne se produit aucune 
coloration, Quand toute trace d’alcool a disparu, on trempe 


ACTION DE LA LUMIÈRE VISIBLE SUR LES ANIMAUX 287 


la flanelle dans une quantité de sel de purpurase juste suffi- 
fisante pour imbiber l’étoffe. On l’expose ensuite au soleil. 
La flanelle se colore rapidement en pourpre, elle est teinte 
d’une manière indélébile. On traite alors par l’eau bouillante 
et on sèche. L'étoffe préparée de cette façon m'a permis 
d'obtenir des photographies. 

Pour cela, il suffit, aussitôt que la flanelle a été imprégnée 
de purpurase, de l’exposer au soleil après l'avoir recouverte 
(l’un cliché négat:f. Toutes les parties frappées par la lumière 
blanche apparaissent en rouge pourpre plus ou moins saturé. 
Quand le tirage paraît suffisant, on fixe l’image en faisant 
bouillir la flanelle dans l’eau. La purpurase est détruite et 
la purpurine inaltérée est dissoute. On lave à l’alcool et on 
sécre One 

Avec desclichés en couleurs obtenus par le procédé de Lipp- 
mann, j'ai vu se former des nuances variées : du rouge, du 
vert, du jaune, parfois même du bleu, malheureusement ces 
teintes, d’ailleurs impossibles à fixer, ne correspondent pas à 
celles du cliché, mais il y a là une indication que l'on trou- 
vera peut-être un jour un chromogène qui formera du rouge 
dans la lumière rouge, du bleu dans la lumière bleue, etc. 

Mandoul a remarqué que les diverses radiations, chez cer- 
lains Insectes à propriétés chromogènes spéciales, seraient 
capables de déterminer la formation de pigments reprodui- 
sant les teintes des radiations qui les impressionnent. 

Au moment où le chromogène du Murex brandaris donne 
sous l'influence de la lumière le pigment pourpre, il se déve- 
loppe une odeur fétide, bien connue des anciens : elle résul- 
terait, d'après Derrien, de la formation simultanée d'un mer- 
caplan. 

Il se peut que beaucoup d'odeurs, de parfums des fleurs 
ou des fruits se développent par un procédé analogue sous 
l’action de la lumière. | 

D'après Slavko Secernov, la lumière produit des effets de 


(1) RaPHAEL Dugors, Recherches sur la pourpre et sur quelques au- 
tres pigments animaux. Arch. de zool. exp. et gén., 5° gsér., t. XI, 
25 nov. 1909, Paris- 


288 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


synthèse ou de destruction des pigments. Les pigments 
colorés dérivent, en général, d’un pigment noir pouvant se 
former aussi bien à la lumière qu'à l'obscurité, mais dans ce 
dernier cas, il serait plus facilement transformable en bleu, 
jaune, rouge. Ce sont les trois composants du pigment noir ; 
le rouge est le plus difficile à obtenir. La lumière peut agir 
de diverses facons soit sur la mélanine, soit sur le chromco- 
gène, sur la zymase formatrice du prochromogène ou sur ce 
dernier lui-même : d’où des modes de formations diverses des 
colorations des organismes vivants. 

L'action de la lumière sur les animaux fluorescents ayant 
élé traitée à propos de l’action des radiations fluorescentes 
(voir p. 166), je n'y insisterai pas 1c1. 

Je rappellerai seulement qu'on à confondu la fluorochloro- 
bonelline de la Bonellie avec la chlorophylle et que j'ai, avec 
mon élève M. Villard, donné les caractères différentiels qui les 
séparent radicalement. Il n'en faudrait pas conclure que je 
pense que la chlorophylle n'existe pas chez les animaux ; on 
l'y rencontre en effet, mais elle a deux origines bien diffé- 
rentes : elle peut provenir de l'extérieur par la nourriture, 
soit encore par imprégnation et par symbiose, ou bien appar- 
tenir en propre à l'organisme animal. 

La chlorophylle que l’on rencontre dans l’hépalo-pancréas 
de l’Escargot est bien, comme l’a démontré Dastre, d'origine 
alimentaire. Peut-être en est-il de même de celle dont Bec- 
querel et Brongniard ont signalé la présence dans certains 
Insectes verts (Orthoptères du genre Phyllium). 

Chez un certain nombre d'animaux: Infusoires, Cœlen- 
térés, Spongiaires, Turbellariés, la chlorophylle est contenue 
dans des corpuscules verts qui ont donné naissance à de 
nombreuses discussions. 

Les uns considèrent ces corpuscules comme des algues 
symbiotiques pour les raisons suivantes : 

10 Ils présenteraient la constitution d’une cellule chloro- 
phyllienne ; 

o° [ls pourraient vivre en dehors des organismes où on les 
rencontre ; 


ACTION DE LA LUMIÈRE VISIBLE SUR LES ANIMAUX 259 


3° Ils pourraient être inoculés à un animal incolore de la 
même espèce et le contaminer ; 

4° Ces corpuscules ont une grande analogie avec certaines 
algues unicellulaires communes, Chlorella vulgaris, par 
exemple, abondantes dans les eaux vaseuses. 

D’autres regardent ces corpuscules comme de véritables 
chloroleucites animaux pour les motifs suivants : 

1° Comme les leucites, les corpuscules verls ne vivent 
jamais en liberté dans l’eau ; 

2° Comme les leucites, les corpuscules verts des animaux 
renferment une vacuole, parfois contractile, comme chez les 
Infusoires verts ; 

3° Comme les leucites, ils se reproduisent par simple divi- 
sion. Même en les cultivant dans un milieu approprié, ils 
n'ont jamais pu donner de zoospores, mode de production 
normale chez les algues unicellulaires ; 

4° On n’a jamais pu observer que des individus incolores 
soient contaminés naturellement par des espèces vertes 
vivant dans la même goutte d'eau. En outre, on n’a jamais 
pu inoculer à une espèce incolore les grains verts d'une 
espèce différente ; 

5° La chlorophylle commence à se montrer sous forme de 
fins granules dans l'œuf de l’Hydre verte d’eau douce, au 
moment où 1l prend la forme d'un papillon aux ailes étendues 
et, à côté de granules bien verts, on en observe d’autres qui 
ne sont encore que faiblement jaunâtres et d’autres tout à 
fait semblables à ceux des Hydres incolores. De plus, les cor- 
puscules verts ne disparaissent pas quand l’animal s’enkyste 
(infusoires verts). 

Il se peut que l'on puisse parfois amener le verdissement 
de Vorticella campanula, et même de Rotifer, en ajoutant des 
végétaux verls (Valisneria) flétris aux cultures artificielles, 
comme l'a vu Danilewski, mais cela ne prouve pas que les 
corpuscules verts que l’on trouve chez certains Vers, comme 
Convoluta Roscoffensis et chez l'Hydre verte d'eau douce, ne 
soient pas des chloroblastes ou chloroleucites animaux. 

Quant à moi, je les ai toujours considérés comme tels, et, 


R. Dugors. 19 


290 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


bien des années avant les recherches de Guilliermond, j'ar 
enseigné que ces leucites, aussi bien chez les animaux que 
chez les végétaux, ne sont autre chose que des vacuolides 
grossies. La prétendue découverte du botaniste lyonnais 
consiste à avoir substitué au mot « vacuolide » d'origine 
française, celui de « mitochondrie », d’origine allemande. 

Il existe donc, chez certains animaux, une fonction chloro- 
phyllienne s’exerçant à l’aide de chlorovacuolides et de chlo- 
roleucites, qui ne sont que deux degrés de développement 
différent du même organisme élémentaire spécialisé en vue de 
cette fonction. 

L'importance de ces chlorovacuolides animales dans la 
nutrition de ces organismes est indiquée par le rôle que rem- 
plit vis-à-vis d’eux la lumière : un tel organisme peut accu- 
muler l'énergie solaire pour reconstituer avec les produits de 
sa désassimilation, et particulièrement avec l'acide carbonique, 
des aliments de réserve qu'il pourra utiliser à nouveau. C'est 
d’ailleurs ce que fait tout végétal vert, et c'est une preuve, 


A 


gétal et le règne animal aucune séparation radicale. 
Les Planaria Roscoffensis se dirigent vers les parties les 


à ajouter à beaucoup d'autres, qu'il n’y a entre le règne vé- 
Q 


plus éclairées du récipient qui les contient et s'appliquent 
sur les parois de facon à recevoir la plus grande quantité 
possible de lumière, mais dès que l'obscurité arrive, elles se 
. dispersent dans toutes les directions. Enfin, 1l est intéressant 
de noter que ces petits Vers chlorophylliens choisissent de 
préférence les parties éclairées par les radiations spectrales 
les plus favorables à l'exercice de la fonction chlorophyl- 
lienne. Toutefois, les corpuscules verts ne semblent pas in- 
dispensables à la vie de leur propriétaire, car, sans tuer ce 
dernier, j'ai pu les détruire chez un Ver chlorophyllien des 
eaux douces, en tamisant la lumière, au moyen d'un verre 
vert foncé. 

Il ne me paraît pas douteux cependant que les animaux en 
question utilisent la lumière solaire à la manière des végé- 


taux. 


ACTION DE LA LUMIÈRE VISIBLE SUR LES ANIMAUX 291 


$ 10. — Influence de la lumière sur le développement 
et la nutrition, en général. 


La présence de la chlorophylle dans l'organisme animal ne 
serait pas indispensable pour qu'il emmagasinât de l'énergie 
solaire. 

D’après W. Edwards, la lumière favorise et accélère le dé- 
veloppement des œufs de Grenouille et celui des Têtards, et 
selon Béclard, celui des œufs de Mouches. Bohn a admis que 
l'énergie lumineuse s’accumule dans les œufs et se manifeste 
par des effets physiologiques (mouvements), et morpholo- 
giques (croissance) plus tardifs, mais d'autant plus accentués 
qu'on se rapproche davantage de l’époque de transformation 
des embryons de têtards. Les observations de W. Edwards et 
de Pouchet ont été confirmées par celles de Neuburger sur 
différents Insectes et, en 1878, Yung a noté que les œufs de 
Poissons incubent 53 jours dans le violet au lieu de 75 jours 
dans le vert. 

Plus récemment, Leredde et Pautrier, en France, Jaki- 
movitch, en Russie, étudiant le développement des têtards 
de Rana temporaria, dans des bocaux de différentes couleurs, 
concluaient que les lumières bleue et violette étaient les 
plus activantes. On a même été jusqu'à prétendre que les 
radiations auraient une action sur la nature du sexe. Il 
semble, en effet, que, chez certaines espèces animales, tout au 
moins, ce n'est pas au moment où la fécondation a lieu que 
se détermine d’une facon irrévocable le sexe de l'être futur, 
et chez le Ver à soie, la lumière bleue paraît être favorable 
à l’évolution de l’œuf vers le sexe femelle. 

D’après Loeb, les substances colorantes ne se fixeraient pas 
sur les cellules de la même manière à la lumière et à l'obscu- 
rité; celte différence reposerait sur deux actions distinctes : 
1° la lumière peut modifier les cellules ; 2° la lumière peut 
modifier le milieu, c’est-à-dire les solutions colorantes. 

Hertel a vu que l'influence des rayons lumineux est dé- 
favorable au processus de division cellulaire, mais il faut 


292 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


pour cela une grande intensité lumineuse. Il importe de fixer 
cette intensité, et aussi de déterminer la composition de la 
lumière en radiations colorées aux différents temps d’accrois- 
sement de l'intensité éclairante. 

Ces résultats positifs ne sont pas en opposition avec les 
résultats négatifs obtenus antérieurement par Riesch, parce 
que cet expérimentateur n'avait opéré qu'à la lumière diffuse 
ou à un éclairage trop faible. En tenant un plus grand compte 
du déterminisme expérimental, on pourrait éviter de nom- 
breuses, pénibles et stériles discussions. 

Dans son étude de l'action de la lumière sur la ponte, 
Goyomus Murbach a constaté que l’on peut contraindre une 
Méduse à pondre à n'importe quelle heure du jour en la plaçant 
à l'obscurité pendant une heure. Serait-ce la raison pour la- 
quelle les accouchements ont souvent lieu la nuit au grand 
désespoir des médecins? Le remède alors serait facile à em- 
ployer en faisant la nuit dans la chambre de la patiente ; mais 
entre la Femme et la Méduse.… 

La lumière jaune orangé a empêché la ponte de la Méduse, 
qui s’est bien accomplie avec la lumière bleue, mais les œufs 
ne se sont segmentés que lentement. Faudra-t-il aussi en 
médecine tenir compte de la couleur des tentures, dé celle 
des vitraux, ou bien prescrire des lunettes à verres de cou- 
leur dans les cas de ponte difficile ou irrégulière? et alors 1l 
faudrait sans doute opter entre le rouge et le vert (1). 

Lerrede et Pautrier ont étudié l'influence des diverses 
longueurs d'onde sur le développement des Batraciens. La 
partie chimique du spectre est plus active que la partie caio- 
rifique dans les phénomènes de division cellulaire. 

D’après Goggio, l'obscurité et la lumière rouge n’ont pas d’ac- 
tion appréciable sur le développement des larves à certaines 
périodes du développement; elle semble être plutôt favorable. 

J. Loeb a vu que le nombre des chromatophores formés 
dans la membrane vitelline de l'embryon du Fundulus, dépend 
de la quantité de lumière et diminue à l'obscurité, ce qui 


(1) Nora. — On a obtenu le forçage de la ponte des Poules en pro- 
longeant la lumière du jour, en hiver, par l'éclairage artificiel. 


ACTION DE LA LUMIÈRE VISIBLE SUR LES ANIMAUX 293 


rentre dans la loi générale relative à la formation des pig- 
ments. D'après le même auteur, la formation des polypes 
dans les tiges d'Eudendrium racemosum est aussi sous la dé- 
pendance de la lumière. Les rayons bleus et la lumière dif- 
fuse du jour accélèrent la formation des polypes, tandis que 
les rayons rouges se comportent comme le noir. 

Godfarb a fait également des expériences sur Eudendrium 
racemosum. Les colonies conservées pendant un certain Lemps 
dans l’obscurité, mais influencées par un éclairage antérieur 
aux expériences (phototonus), commencent à régénérer leurs 
hydrantes deux jours après l’ablation des branches. Cette régé- 
néralion cesse, en moyenne, le treizième jour. Les colonies non 
influencées par l'éclairage antérieur, c’est-à-dire celles qui, 
conservées environ treize jours à la lumière, ont subi une pre- 
mière régénération, ne forment pas de nouveaux hydrantes. 
De ces expériences et d’autres encore, Goldfarb conclut que, 
dans les phénomènes de régénération étudiés par Loeb, la 
lumière n’est pas seule en cause. Si l’on place, d’après le 
même auteur, dans l'obscurité des colonies de Pennaria tia- 
rella avec leurs branches et leurs hydrantes, ces derniers 
se désagrègent et ne se régénèrent qu'après un minimum 
de deux jours d'exposition à la lumière. 

On a même prétendu, après expériences, que dans les 
élables éclairées par la lumière violette, les veaux engrais- 
sent plus rapidement que dans les autres. Est-ce parce 
qu'ils mangent plus ou dorment davantage ou pour toute 
autre cause indirecte? Ce sont des questions dont 1l ne faut 
pas mépriser l'étude, car elles peuvent avoir de nombreuses 
applications pratiques : l'observation de L. et A. Lumière sur 
l'influence du rouge et du vert sur le comportement des ou- 
vriers des usines photographiques constitue, à cet égard, une 
précieuse indication. 

Toutefois, Manca et Casello ont prétendu que la lumière 
n’exerçait presque aucune influence sur la nutrition. 

L'absence de lumière longtemps prolongée entraine l'atro- 
phie des organes visuels, comme cela arrive chezles animaux 
cavernicoles; mais, en revanche, les organes du tact et l’ol- 


294 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


faction prennent un développement considérable. Un exemple 
bien frappant de l'influence de la lumière sur le développe- 
ment de l’œil nous est fourni par un Crustacé marin, £thusa 
granulata. À la surface de la mer, il a des organes visuels 
bien conformés ; entre 110 el 370 brasses de profondeur, les 
yeux sont encore supportés par un pédoncule mobile, mais 
ils sont remplacés par une masse calcaire arrondie. Enfin, 
entre 500 et 700 brasses, le pédoncule se change en un ap- 
pendice pointu et immobile, qui sert de rostre. 

En général, dans les régions abyssales, les animaux n'ont 
pas d'yeux, ou bien le volume de ces organes est très exagéré, 
en vue sans doute de la perception de la faible clarté de la 
lumière physiologique des organismes photogènes : nous 
savons, en effet, que les yeux du Lampyre mâle sont extrême- 
ment développés. 

L'action indirecte de la lumière sur les animaux a une im- 
portance capitale, puisque, sans les végétaux verts, qui, avecle 
concours de l'énergie ancestrale, accumulent l'énergie solaire 
sur les molécules inorganiques pour les transformer en molé- 
cules organiques, les herbivores ne pourraient exister et 
nourrir les carnivores et les omnivores comme l'Homme. 

On ne peut nier cependant l'influence directe de la lumière 
sur la nutrition des animaux et s'il existe, à cet égard, des 
divergences d'opinions, elles ne peuvent tenir qu'à l'absence 
très regrettable d'un déterminisme comparatif rigoureux, 
qui fait défaut dans la plupart des expériences relatives à 
cette importante question. 

Mais cette influence serait bien insuffisante pour maintenir 
Ja Vie sur le globe sans le concours des végétaux verts, même 
au sein des mers. 

Les radiations lumineuses sont successivement, progressi- 
vement transformées et absorbées dans l’ordre croissant de 
leur réfrangibilité, au fur et à mesure que l’on descend da- 
vantage dans le milieu aquatique. Dans la mer, au-dessous 
de 100 à 120 mètres, on ne trouve plus que quelques algues 
glauques et nacrées, puis le grand travail de synthèse biopro- 
téonique disparaîl. Si quelques radiations actiniques peuvent 


ACTION DE LA LUMIÈRE VISIBLE SUR LES ANIMAUX 295 


encore pénétrer jusqu'à 800 à 1.000 mètres, elles sont im- 
puissantes à le maintenir. 

Dans les abîmes, on ne trouve plus que des végétaux achlo- 
rophylliens destructeurs (halibactéries), ou des animaux car- 
nivores. Tout ce monde vit des miettes de la table où préside 
le Soleil, La lumière froide, que fabriquent les habitants des 
abimes, ne peut faire œuvre de synthèse, et avec la Lumière 
du jour s’évanouit la Vie. 


EN RÉSUMÉ, l’histoire de l’action de la lumière sur les animaux 
constitue un des chapitres les plus importants de la physiologie 
générale: il renferme une foule de notions diverses qu'il est impos- 
sible de rappeler toutes en quelques lignes. Cette action se mani- 
Jeste par des photoréactions de diverses natures que l'on peut arbi- 
trairement grouper de la façon suivante : photoréactions trophi- 
ques, motrices et physiques. Il est certain qu'aucune de celles qui 
appartiennent aux deux derniers groupes ne peut avoir lieu sans 
que simultanément il se produise des modifications trophiques 
correspondantes : aussi a-t-il été véritablement puéril d'annoncer, 
comme une découverte, que toutes les photoréactions sont le résul- 
tat d'actions moléculaires physico-chimiques, dans lesquelles in- 
tervient le jeu des ions et des électrons, sans préciser cette action. 

L'étude des photoréactions trophiques porte plus spécialement 
sur l'action exercée par la lumière sur la segmentation, le déve- 
loppement des œufs et des embryons, sur l'accroissement des 
larves et des adultes, sur la respiration, la circulation, la for- 
mation des pigments, sur les animaux chlorophYylliens,les photo- 
morphoses des animaux cavernicoles, etc. 

La découverte de la macrozymase de la pourpre et de ses va- 
cuolides a permis de fonder expérimentalement une théorie du 
mécanisme d'action intime des zymases, en particulier en ce 
qui concerne la formation des pigments. 

Aux photoréactions trophiques se rattachent indirectement 
l'action de la lumiere sur le travail, l'état de veille et desommeil, 
l'idéation, etc. Elles donnent lieu à des phénomènes de réma- 
nence, d'induction, comme chez les végétaux, et à des mani- 

festations de mémoire associative. 


296 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


Pour les photoréactions motrices, la réponse caractéristique 
est constituée par un mouvement apparent : il peut étre exté- 
rieur, comme celui d'un organe ou d'un organisme, ou bien in- 
terne : mouvement de chromatophores de la peau, des franges 
réliniennes, des cônes et des bätonnets et de tous les photeurs, 
en général, qu'il s'agisse de la vision oculaire où de la vision 
par la peau ou fonction dermatoptique. L'étude de ces phéno- 
mènes, dans leur ensemble, et particulièrement de la fonction 
dermatoptique ou photodermatique, a permis de remplacer les 
explications classiques du mécanisme de la vision rélinienne, 
qui ne reposent que sur des hypothèses absolument insuffisantes, 
par une théorie basée sur l'expérimentation : la THÉORIE PHOS- 
PHÉNIQUE. 

Cette dernière a conduit à des généralisations importantes sur 
le mécanisme des sensations dans toute la série animale. 

La lumière blanche et les radiations colorées agissent non seu- 
lement par leur QUANTITÉ mais aussi par leur quaLiTÉ. 1l im- 
porte de séparer nettement ces deux notions dans l'interprétation 
des photoréactions. 

L'héliotropisme végétal ne peut pas étre assimilé à ce qui a 
élé improprement appelé « héliotropisme animal ». 

Sous. le nom de « phototropisme » on a désigné collectivement 
une foule de faits disparates : l'expression de « tropisme » na 
fait que produire une regrettable confusion. 

La notion que certains animaux se dirigent vers une source 
de lumière ou la fuient, en vertu d'une action d'abord asymé- 
trique de la lumière incidente, n'est pas plus nouvelle que l'ex- 
plication dynamique de ce phénomène proposée par Loeb. 

Certaines photoréactions motrices ont été à tort considérées 
comme des actes de mimétisme. 

Les photoréactions physiques sont celles qui sont plus particu- 
lièrement manifestées par la production de lumière, de chaleur 
ou d'électricité. 

Les plus récentes recherches sur les courants d'action dévelop- 
pés dans l'organe visuel sous l'influence de la lumière, ont donné 
une importante confirmation de l'exactitude de la théorie de la 
vision phosphénique. 


TROISIÈME PARTIE 


ACTION PHYSIOLOGIQUE 
DES RADIATIONS PARAOPTIQUES : RAYONS X, 
RADIUM ET ONDES HERTZIENNES 
OU OSCILLATIONS ÉLECTRIQUES 


En deçà et au delà de l'infime région occupée par les rayons 
visibles pour notre œil, ou ondulations optiques, dans la 
gamme certainement ininterrompue, continue et ascendante 
des ondulations énergétiques, se trouvent de vastes terri- 
toires, dont quelques-uns sont connus et d’autres inconnus, 
que l’on pourrait appeler le « Continent noir » de la Science. 
Il est proportionnellement fort étendu, comme le montre la 
figure (fig. 48) (1). 

Je n’ai pas cru devoir séparer l'étude des radiations obscu- 
res ultra-violettes et infra-rouges de celle des radiations 
optiques ou visuelles, c'est-à-dire de la lumière proprement 
dite, à cause de l’enchevêtrement étroit de leurs propriétés 
calorifiques et chimiques communes, et aussi parce que ce 
sont ces (rois élats protéoniques qui paraissent dans la Na- 
ture exercer la plus grande influence sur les organismes 
vivants. 


(1) HouLzeviGuE, Les lumières invisibles et les rayons ultra-violets. 
La Science el la Vie, juillet 1913. 


298 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


L'étude de l'action des rayons X, du radium et surtout 
des ondes hertziennes, ou oscillations 
électriques, appartient, en réalité, plu- 
tôt à l'étude de l’action que l’électri- 


cité exerce sur les phénomènes de la 
Vie, et ce troisième chapitre ne doit 
guère être considéré que comme un 
appendice des deux premiers ; mais, 


Oscillations 
Electriques 


comme Je l’ai déjà répété, sous pré- 
texte de généraliser, il ne faut pas 


tout confondre et l'expression de « lu- 
s <a mières invisibles », employée par 
Houllevigue, me parait impropre. 

La lumière visible, optique, pour le 


physiologiste est un état protéonique 


Région inconnue 


très spécial, un excitant spécifique 
qu'il ne peut confondre avec ce qu’on 
appelle communément électricité. 
Qu'il existe entre la lumière propre- 
ment dite et l’électricité les plus étroi- 
tes relations au point de vue physique, 
cela n’est pas douteux, mais le biolo- 
giste ne peut pas accepter, par exem- 
ple, l'expression de «lumière noire » 


partie de ce qui existe. 


Infra-Rouge 


qui pour lui est un non-sens, ou cons- 


Fr&. 48. — Les gammes d’ondes connues et inconnues. 


titue plutôt une antinomie regrettable. 
Il me semble préférable de désigner 
sous le nom de radiations paraoptiques 
toutes celles qui, sans se confondre 
absolument avec la lumière visible, 
s’en rapprochent cependant par cer- 
tains côtés. 

La lumière et l'électricité sont deux 
états distincts du Protéon, à moins 
que l’on ne préfère appeler le Protéon 
« électricité »; alors tout est électricité, même la « Matière » 
des dualistes, et c’est la confusion : voici une preuve de plus 


C4 


Notre œil ne perçoil que la petite région VR qui forme le spectre visible. On voit que c'est une bien minime 


ACTION PHYSIOLOGIQUE DES PARAOPTIQUES . 299 


de la nécessité dans laquelle je me suis trouvé de créer le 
mot « Protéon ». 

Bien que les radiations du radium, les rayons X, les ondes 
hertzie nnes ne nous semblent pas répandus dans la Nature 
au même degré que les radiations ultra-violettes,infra-rouges 
et que la lumière visible, ils y existent cependant puisque 
du sol, des eaux minérales surgissent des émanations radio- 
actives insoupçonrnées jusqu'en ces dernières années, sans 
parler des nombreuses et si diverses effluves électriques, dont 
l'atmosphère est chargée. Mais leurs effets naturels sont peu, 
ou même pas connus, et c'est ce qui limite l'expérimentation. 
Quand un agent, comme la lumière, existe normalement et 
en très grande abondance, on peut voir quels effets résul- 
teront de sa suppression. On fait alors de l’expérimentation 
négative, mais avec les radiations en question, on ne peut 
qu'essayer leur plus ou moins grande activité positive en les 
faisant agir à des doses plus ou moins élevées, au moyen de 
générateurs artificiels. 

Il ne faut pas oublier toutefois, que dans ce cas même, 
lexpérimentalion peut être fallacieuse et toujours particu- 
lièrement délicate. 

Si l’on place une plante dans l'obscurité pour faire agir 
sur elle des radiations autres que la lumière, la plante n'est 
plus dans les conditions physiologiques normales. Si, au con- 
traire, on opère à la lumière, on aura l’action combinée de 
cette dernière avec toutes ses propriétés optiques, calori- 
fiques ou chimiques, c’est-à-dire un résultat complexe qui 
peut être fort différent de l'effet des radiations isolées. On 
n’a pas oublié qu'en faisant agir simultanément le rouge ou 
l'infra-rouge et l’ultra-violet, on en provoque la neutralisa- 
ion partielle. De même, on a un effet moyen en faisant agir 
simultanément sur l'œil ou sur la rétine dermatoptique deux 
excitants optiques, l’un lent comme le rouge ou le bleu et 
l’autre rapide, comme le vert et le jaune : on obtient alors un 
effet mixte, qui donne la sensation du blanc par une excita- 
tion de rapidité moyenne (voir p. 262). 

Mais combien d’autres causes perturbatrices inconnues 


300 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


peuvent venir encore du milieu ambiant! Dans la gamme 
continue et infinie des ondulations protéoniques naturelles, il 
existe bien des lacunes pour nous qui n'existent pas dans la 
Nature. Beaucoup, sinon toutes ces radiations, doivent agir 
sur les organismes vivants, plus au moins directement, sans 
que nous puissions faire la part de ce qui leur appartient en 


propre (1). 


(1) REMARQUE. — J'ai toujours été frappé, entre autres choses, de 
ce fait que certains neurasthéniques ressentent l’approche d’un orage 
avant que le baromètre l’ait annoncé. Un jour, j'ai trouvé deux baro- 
mètres au chevet d'une de mes malades, à laquelle j'avais affirmé que 
ses crises étaient dues à des « changements de temps ». Elle avait 
acheté d'abord un premier baromètre, puis ensuite un second, pré- 
textant que le premier « retardait », attendu que ses crises précé- 
daient l'abaissement de la pression atmosphérique. Ce n’est pas à 
cette dernière cause non plus que l’on doit attribuer l'agitation 
extrême des pensionnaires des asiles d’aliénés aux approches d'un 
orage. Les chercheurs de sources ou sourciers semblent ressentir 
des influences particulières au voisinage des sources d’eau, etc. 
L'étude de ces influences, actuellement occultes, peut avoir pour 
l'avenir une portée considérable, que je me suis appliqué à faire 
ressortir autre part * 

Ainsi, le mouvement de migration des peuples, pour notre hémisphère, 
s’est toujours effectué du soleil levant vers le soleil couchant. Si 
d'autres se sont accidentellement produits en sens inverse, ils n’ont 
constitué que des invasions ou des occupations éphémères par rapport 
aux premières. D'autre part, si certaines déviations de la route na- 
turelle, à l'époque des invasions barbares et même depuis, se sont 
produites, elles ont été le fruit de l'ignorance, ou bien encore le ré- 
sultat de certains obstacles matériels, comme la mer, par exemple. 
Mais après la découverte du nouveau Monde, on assiste à ce mer- 
veilleux spectacle de peuples s'échelonnant, en suivant les direc- 
tions cosmiques, comme le spectre lumineux étalé par le prisme : les 
Slaves au nord, puis plus bas, les Germains, les Anglo-Saxons, etc: 
Au centre, vers la Louisiane, les Français, et, au sud, les Espagnols 
et les Portugais. De tels effets ne sont pas ceux du hasard: il est 
évident que quand les peuples ne sont pas entravés dans leur évo- 
lution, ils tournent autour de Ia terre en sens inverse du mouve- 
ment de rotation du globe, comme pour remonter un courant. En 
réalité, ils ne font apparemment qu’obéir aux grands courants ma- 
gnétiques telluriques, qui sont inverses du mouvement de rotation et 
font que nous vivons à la surface d’un colossal électro-aimant. 

Les êtres vivants obéissent à des lois cosmiques, d'une manière 
plus ou moins heureuse suivant les circonstances : les diplomates les 


() Voir la Paix par la Science, in la Paix par le Droit. juillet 1906, Paris. 


ACTION PHYSIOLOGIQUE DES PARAOPTIQUES 301 


Un grand obstacle à la connaissance des effets des radia- 
tions, dont nous allons nous occuper, est la difficulté d’en 
doser l'intensité propre ou comparative. J'en dirai autant 
de la complexité de leur composition, encore imparfaitement 
connue. 

Il en résulte que les expérimentateurs n’ont pas fixé un 
déterminisme assez exact pour que l'on puisse, avec certi- 
tude, tirer de leurs efforts, nombreux pourtant, des conclu- 
sions précises dans la plupart des cas. Je me bornerai à 
exposer ici brièvement l’état actuel de nos connaissances en 
renvoyant le lecteur aux traités spéciaux pour les questions 
de technique. 


ont toujours méconnues et les ont souvent combattues inconsciem- 
ment, au lieu d'essayer de seconder leurs effets bienfaisants en leur 
obéissant. 


CHAPITRE PREMIER 


ACTION PHYSIOLOGIQUE DES RAYONS X 


L'émission des rayons X est complexe et comprend des 
rayons de qualités différentes. En soumettant le faisceau 
cathodique à un champ magnétique, ce faisceau subit la dis- 
persion : donc les projectiles qui le constituent sont animés 
de vitesses différentes, autrement dit, chaque émission 
se compose d’une série d'émissions à des potentiels dif- 
férents. 

La complication s’augmente encore du fait que lorsqu'un 
faisceau de rayons X rencontre un corps, ce corps émet des 
radiations analogues aux rayons X eux-mêmes, mais plus 
absorbables et capables de se révéler comme eux par des 
actions fluoroscopiques. Ce sont les rayons secondaires de 
Sagnac. Ces rayons secondaires rencontrant un autre corps 
donnent des rayons tertiaires, qui eux-mêmes engendrent 
d’autres rayons. 

Les rayons X, analogues, en cela, aux rayons ultra-violets, 
peuvent, quand ils rencontrent certains corps, {els que des 
métaux lourds, provoquer un rayonnement analogue aux 
rayons cathodiques, c’est-à-dire une émission de particules 
d’une certaine masse portant une certaine charge négative, 
probablement des électrons. 

La production des rayons secondaires, au contraire, est un 
fait général: elle a lieu pour toute matière rencontrée par 
les rayons X et pour tout état de cette matière, solide, liquide 
où gazeux. 


ACTION PHYSIOLOGIQUE DES RAYONS X 303- 


Le rayonnement a lieu dans tous les sens. 

Il est probable que les rayons secondaires sont l’intermé- 
diaire entre le rayon X et l'effet produit. 

Les rayons secondaires engendrés par un faisceau donné de 
rayons X sont hétérogènes: les uns sont très peu pénétrants 
et tout de suite absorbés par l’air, les autres sont plus péné- 
trants. La qualité moyenne des rayons secondaires varie 
d’ailleurs avec celle des rayons X qui lui ont donné naissance, 
et avec la substance irradiée par les rayons X. 

L'absorption des rayons X par les corps, leur opacité et 
leur transparence, ont été l’objet d'études approfondies par 
Benoist, qui en a tiré les lois suivantes : 

1° L'opacité est indépendante de l'état de liberté ou de 
combinaison des atomes et de l'équivalent de transparence 
d'un mélange ou d’une combinaison, et peut se calculer au 
moyen des équivalents de transparence des éléments consti- 
tutifs ; 

2 L'opacité spécifique des corps simples est une fonction 
déterminée de leur poids atomique : plus le poids atomique 
est élevé, plus le corps est opaque aux rayons X. On peut 
ainsi être fixé sur l’opacité des corps composés par les poids 
atomiques de ceux qui entrent dans leur constitution. 

Les chaleurs spécifiques étant en raison inverse des poids 
atomiques, on voit que plus celle d'un corps sera élevée, 
plus il sera transparent aux rayons X. L'eau étant de tous les 
liquides neutres, celui qui a la chaleur spécifique la plus 
élevée, on peut donc dire qu'il est plus transparent aux 
rayons X que le chloroforme, l’éther, les carbures d'hydro- 
gène, les divers alcools. Or, comme j'ai depuis longtemps 
démontré que le pouvoir loxique de ces liquides anesthé- 
siques est en raison inverse de leur chaleur spécifique, 
leur pouvoir toxique se trouve directement proportionnel à 
leur opacité aux rayons X. Il en résulte également, le pou- 
voir osmotique de ces corps élant proportionnel à leur cha- 
leur spécifique, que le pouvoir pénétrant des rayons X aug- 
mente ou diminue dans le même sens que le pouvoir osmo- 
tique d’un milieu liquide donné. 


304 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


L'action calorifique directe des rayons X n'est pas à con- 
sidérer, car elle est de 1/10000 de degré. 

Les rayons secondaires, comme les rayons X, sont hétéro- 
gènes: les uns sont très peu pénétrants et tout de suite 
absorbés par l'air, les autres sont plus pénétrants. La quan- 
tilté moyenne de rayons secondaires varie avec celle des 
rayons X, qui leur ont donné naissance et avec la substance 
irradiée par ces radiations. 

On doit se demander ce que deviennent les rayons X et les 
radiations secondaires. Lorsqu'ils rencontrent certains sels 
en combinaison ou en solution, solides ou liquides, ils pro- 
voquent des effets physico-chimiques, les uns décelables 
immédiatement, tels que la décomposition de l’iodoforme en 
solution chloroformique, etc., d'autres par les effets ultérieurs 
des actions radiographiques. 

En traversant l'air, ils produisent son ionisation, c'est- 
à-dire qu'ils le rendent conducteur de l'électricité, en même 
temps qu'ils déterminent la condensation de la vapeur d’eau. 

Ils provoquent aussi la fluorescence. Les substances qui 
deviennent luminescentes sous l'influence des rayons X per- 
dent peu à peu leur pouvoir, en même temps qu'il y a des 
changements de coloration, indiquant des perturbations 
physico-chimiques. Mais ce changement disparaît par la 
cessation de l’irradiation au bout d'un certain temps. La 
lumière ordinaire favorise ce dévirage, de mème que les 
rayons rouges contrarient l'effet des U.-V. Ce point est 1m- 
portant à retenir quand on fait agir sur la substance vivante 
les radiations à la lumière. 

Le pouvoir électif des rayons X est sans doute étroitement 
lié aux qualités fluorescentes spécifiques des Lissus (voir 
p. 170) el il doit pouvoir être modifié par des substances 
fluorescentes introduites artificiellement. 

D'après Guilleminot (1), le jour où l’on pourra dire: un 
nombre n d'unités d'énergie radiante de telle qualité, c'est-à- 
dire de telle longueur d'onde, étant absorbé par une masse m. 


(1) Rayons X et radialions diverses. 


ACTION PHYSIOLOGIQUE DES RAYONS X 305 


«de telle matière organique, de tel tissu, de telle espèce cel- 
dulaire, y produit une quantité q d'effets déterminés, ce jour-là 
-on connaîtra l’action des radiations sur la Vie. 

Mais il semble que nous soyons bien loin de là, principa- 
lement à cause de la complexité des tissus vivants, car à 
côté d'éléments auxquels les rayons X, d’une certaine inten- 
sité, pourront être favorables, il y en aura d’autres qui en 
souffriront, sans que l’on puisse les protéger toujours à l’ex- 
clusion des premiers. Guilleminot a bien indiqué les vices du 
-déterminisme employé d'une manière courante. On ne doit pas 
prendre, par exemple, comme étalon de mesure les effets 
chimiques ou fluoroscopiques du radium pour mesurer l'ac- 
tivité relative des rayons X. Il faudrait toujours opérer avec 
des enveloppes, des tubes de même composition, de même 
épaisseur, tenir compte de la valeur des couches d’eau, d'air 
interposées, des variations de composition des faisceaux 
d'un appareil à l’autre pour un même numéro du radio-chro- 
nomètre, etc. 

De même le rayonnement d’un sel de radium varie et se 
compose d’un pourcentage variable de chacun de ses divers 
rayons «, B, y. 

Pour établir des statistiques sérieuses, il faudrait définir 
numériquement la qualité et la quantité du faisceau incident 
tombant sur un objet ; quatre chiffres : deux de qualité et 
deux de quantité, suffiraient à préciser une expérience (Guil- 
leminot). 

Ces réserves étant faites, passons rapidement en revue les 
principaux résultats publiés par les expérimentateurs. 

Wolfenden et Forbes Ross, puis Nogueira Lobo (Soc. 
biol., 1902) concluaient à la stimulation de l’activité micro- 
bienne et attribuaient les cas de stérilisation à des milieux 
nutritifs devenus insuffisants parce que, dans les cultures irra- 
diées. la vie avail été plus active que chez les témoins. 

Des expériences d’Atkinson, Minck, Witthing, Somani, 
Wade, Boston, Beck et plus récemment de Schoitz, etc., 
ont donné des résultats tout à fait négatifs avec des exposi- 

tions de cultures microbiennes, même prolongées, landis 


R. Dugors. 20 


306 ‘LA VIE ET LA LUMIÈRE 


que Lortet el Génand, Fiorentini et Luraschi pour la tuber- 
culose expérimentale, de Nusham et Sonnenburg pour la tuber- 
culose locale, Courmont, Bonomo et Gros, Frantzius, Rieder, 
Holtzknecht et Spieler in vitro, ont admis que les rayons X 
alténuent nettement la virulence des Microbes ou les tuent. 

Pour les plantes à chlorophylle, les rayons X semblent 
impuissants à suppléer au manque d'irradiation solaire; elles 
pâlissent comme à l'obscurité (Atkinson). 

Errera n’a pu constater le radiotropisme avec les rayons X 
et avec eux, Schobert n’a pu inciter de mouvements provo- 
qués sur les Algues oscillaires n1 sur les Sensitives. 

Guilleminot a expérimenté sur de jeunes plantes (Navels, 
Radis, Volubilis, Haricots) élevés dans un demi-jour, et il n’a 
constaté aucune différence entre les irradiés et les témoins 
au point de vue de la fonction chlorophyllienne, mais il 
déclare que les résultats négatifs ne prouvent rien. Le pro- 
blème doit être posé de la facon suivante : à doses égales les 
rayons X et les rayons solaires ont-ils des effets aussi profon- 
dément différents sur la fonction chlorophyllienne? A dose 
égale d'énergie radiante absorbée, très souvent les effets pro- 
duits sur la substance vivante sont les mêmes, quelle que soit 
la qualité du rayonnement. Il s'agirait donc ici encore de ce 
que j'ai appelé autrefois les équivalents physiologiques. 

Il est bien difficile de trouver une commune mesure énergé- 
tique exacte entre les radiations lumineuses et les diverses ra- 
dialions, dont l’ensemble est désigné sous le nom de rayons X, 
et aussi d'évaluer comparativement les quantités relatives 
absorbées'de ces formes énergétiques de qualités si différentes. 

Guilleminot a constaté l'effet retardant des rayons X sur 
les germinations des graines à partir de 15.000 M incidents. 
La question des effets retardants ou accélérants doit être 
réservée. Selon lui, l'effet nuisible paraît dû à une exagéra- 
tion’des oxydations. 

Mais les expériences de Molidiney et Thouvenin semblent 
prouver, qu’à faible dose, et en éliminant l’action nocive de 
l'électricité, les rayons X sont activants de la germination et 
de la croissance. 


ACTION PHYSIOLOGIQUE DES RAYONS X 307 


Les travaux de Volfenden et Forbes Ross (1) ainsi que ceux 
de Guilleminot confirment ces résultats. 

Tout semble donc dépendre de la quantité d'énergie 
radiante absorbée ; mais comme ces expériences ont été 
failes à une époque où l’on ne mesurait pas la quantité de 
rayonnement émis et, à plus forte raison, absorbée, toutes ces 
recherches sont à reprendre, ainsi, d’ailleurs, que celles qui 
ont été faites sur les animaux. 

Les rayons X, d'après Schaudinn, ont une action variable 
sur les Prolozoaires: ce sont les Protozoaires à bioproléon fin 
et les plus hydratés qui sont les plus sensibles, ce qui était à 
prévoir d’après ce que j'ai dit précédemment (voir p. 303). 

Comme ceux du radium, ils ne possèdent pas ordinaire- 
ment d’aclion trophique sur les animaux. Des Vortlicelles vien- 
nent se fixer sur des tubes de radium à rayonnement intensif, 
des Planaires, des Aselles se placent indifféremment en 
plein champ radiant ou à côlé (Bohn). 

On admet, en général, que les rayons X retardent ou 
arrêtent l'évolution de l'œuf et des cellules primordiales 
(Perthes, Gilman et Bactjer, Bordier et Galimard). Mais à 
des doses faibles, ils n’ont aucune acuon nette sur les œufs 
de Vers à soie (Bordier), Suivant Bohn, ils n’avancent pas la . 
date de l'éclosion des œufs d'amphibiens, mais accélèrent 
ultérieurement la croissance des embryons, comme s'ils 
avaient, pendant l'irradiation, accumulé une certaine quantité 
d'énergie ulilisable plus lard. 

D'après Bergonié et Tribondeau, les rayons X sont inactifs 
sur les spermatozoïdes humains tn vitro. 

L'action des rayons X sur la peau est mieux connue. Au 
début, certains expérimentateurs attribuaient les brûlures 
rôntgéniennes à l’action du champ électrique environnant le 
tube, d’autres au rayonnement lui-même. Les travaux de 
Kiembôüch, de Vienne, de Oudin, de Paris, ont permis d’écar- 
ler définitivement l'influence du champ électrique de la 
genèse des radiodermites. 


(1) Arch. of the Rüntgen Ray, vol. V, 1900. 


308 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


On distingue deux sortes de radiodermites : les radioder- 
mites aiguës et les radiodermites chroniques. 

Les premières présentent quatre degrés différant par la 
rapidilé du développement des accidents et par leur gravité. 

La période latente peut varier de 6 à 10 jours, mais elle 
peut aussi n'être que de 24 à 36 heures seulement et atteindre 
jusqu'à 3 semaines. Elle varie aussi avec la susceptibilité 
personnelle. 

Dans les cas les plus légers, on n’observe que la période 
inflammatoire caractérisée par un érythème d’abord rosé, 
puis de couleur peu à peu plus foncée avec démangeaison. 
Au bout d’un nombre de jours variable, il y a une desqua- 
mation laissant la peau à peu près dans son état antérieur, 
sauf que l’épiderme reste souvent luisant ; les poils sont ordi- 
nairement tombés, el quelquefois cn voit persister une 
légère pigmentation. 

Dans les cas plus graves, il y a formation de bulles, de 
phlyctènes, avec sérosité transparente devenant purulente. 
Le fond est ulcéré : c'est une période très douloureuse, qui 
aboutit à une ulcération superficielle d’une teinte uniforme. 
La réparation se fait ensuite peu à peu, l’épiderme se recon- 
stitue, mais la peau reste amincie, avec aspect cicatriciel et 
des télégiectasies durables. Le plus souvent l'épilation est 
définitive. D'après Guilleminot, on observe parfois, à la zone 
limite des lésions, des poils qui paraissent plus forts, de 
couleur plus foncée, comme si, dans celle zone limite, il y 
avait eu excilalion de la papille et hyperpigmentation. On 
sait d’ailleurs que les rayons X, à dose faible, peuvent être 
regardés comme un excitant de la repousse des cheveux dans 
la pelade et que, d'autre part, ils tendent à redonner à ceux- 
ci et aux poils leur couleur naturelle (Imbert). Quand l’ac- 
lion a été plus intense encore, il survient une période très 
douloureuse avec formation d’une escarre se détachant len- 
tement et suivie souvent de plusieurs autres. La réparation 
ne se fait qu’au bout de trois, six mois el plus, et se termine 
par des cicatrices avec rétraction, très sensibles au moindre 
traumatisme, qui peut provoquer une nouvelle escarre. 


ACTION PHYSIOLOGIQUE DES RAYONS X 309 


L'action des rayons X paraît porter sur les {terminaisons 
nerveuses des nerfs trophiques et, d’une manière générale, 
d’après Scholtz, sur les éléments cellulaires plus sensibles 
que les éléments conjonctifs, élastiques, etc. Les lésions des 
grands et petits vaisseaux paraissent jouer également un 
rôle dans l’ulcération. 

Il résulte des belles recherches de CI. Regaud et de Th. 
Nogier, de Lyon, que les effets produits sur la peau par les 
hautes doses de rayons X sélectionnés par filtration à tra- 
vers 3 et 4 millimètres d'aluminium, sont absorbés d'une 
manière beaucoup plus homogène dans les couches successi- 
vement traversées, ce qui permet de mieux se rendre compte 
des effets biologiques spéciaux des rayons X (1) et d’accentuer, 
Jusqu'à un degré d’abord insoupçconné, les différences de 
radio-sensibilité des cellules traversées par le rayonnement. 
Des espèces cellulaires qui paraissaient également sensibles 
vis-à-vis d'un faisceau de rayons X brut, se montrent alors 
inégalement sensibles. On a pu constater ainsi que vis-à- 
vis de la même espèce cellulaire, les rayons X sont inégale- 
ment cytocausliques à intensité égale (Nogier et Regaud), 
ce qui tiendrait, d'après Guilleminot, à ce qu’ils seraient 
absorbés en proportions différentes. Toutefois, Regaud et 
Nogier ont des raisons de penser que, pour une même es- 
pèce cellulaire, la proportion des effets biologiques produits 
par la dose absorbée n'est pas rigoureusement constante pour 
des rayonnements de qualité différente. Ce problème, comme 
beaucoup d’autres du même genre, ne pourra être résolu 
définitivement que par des mesures plus précises que celles 
qui sont actuellement possibles, 

Ce qui est nettement établi par les recherches de Regaud, 
c'est que les éléments fondamentaux de l'ovaire peuvent être 
détruits à l'exclusion des autres, et que les rayons X fournis- 
sent par leur action spécifique élective un moyen d'analyse 
physiologique des plus précieux. 

Quant au mécanisme intime de cette action, elle serait due 


(1) Voir Archiv. d'élect. méd. exp. et clin., Bordeaux, janvier, 1915. 


310 \ LA VIE ET LA LUMIÈRE 


à des effets électrolyliques, d’après Leduc. Les ions négatifs 
libérés exerceraient une action chimique sur le bioprotéon. 

Suivant Bordier, il s'agirait de phénomènes osmotiques, ce 
qui s’accorderait avec ce que j'ai indiqué plus haut (voir 
p. 303). 

Les lésions observées offrent de nombreux rapports avec 
celles que l’on constate dans tous les cas où se produit une 
profonde déshydratation du bioprotéon, quand on fait agir sur 
les tissus, par exemple, de l'acide phénique pur, de l'acide 
sulfurique et tous les caustiques en général, un froid intense, 
ou encore la chaleur, dans le procédé du moxa ou dans les 
brûlures aux divers degrés. 

La radiodermite chronique atteint ceux qui manient sou- 
vent les rayons X dans un but professionnel ou expérimen- 
tal. 

La peau devient violacée, comme avec les engelures, le 
derme épaissi se fendille souvent et est atteint de profondes 
crevasses, les mouvements des doigts sont gênés, les poils 
tombent, les ongles deviennent cassants et offrent des stries 
longitudinales. 

Les crevasses toujours très douloureuses se transforment 
souvent en ulcérations. Les productions épithéliomateuses 
qui entourent parfois celles-ci, présentent une analogie histo- 
logique frappante avec les ulcérations néoplastiques. Par une 
graduation insensible, elles peuvent passer à l’état de 
tumeurs malignes, en tout semblables aux tumeurs d’origine 
cancéreuse avec généralisation. 

Chez les animaux à sang chaud, les effets sont les mêmes 
que chez l'Homme, sauf pour les Oiseaux protégés par leurs 
plumes. 

Les animaux à sang froid sont moins sensibles : même 
avec des doses massives on n’a pu constater qu’une hyper- 
pigmentation dans la peau de la Grenouille. 

L'action des rayons X sur l'ovaire a donné lieu à de très 
nombreuses recherches à la suite desquelles les uns préten- 
daient que les rayons X entrainent la stérilité par la diminu- 
tion de la fonclion ovarienne, d’autres soutenaient que la 


7 


ACTION PHYSIOLOGIQUE DES RAYONS X 311 


dose de radiations disponibles est insuffisante pour traverser 
les tissus jusqu'à l'ovaire. Dans une remarquable étude, 
Antoine Lacassagne (1), s'appuyant principalement sur les 
recherches de Regaud et Nogier, a tranché la question : 11 
a montré, entre autres choses importantes, que les rayons X 
apportent dans la constitution de l'ovaire des mammifères 
des modifications considérables, en provoquant soit la des- 
truction, soit la réduction temporaire suivie de régénéra- 
tion relative des différents éléments constitutifs de cet or- 
gane. 

De nombreux auteurs : Albert Schünberg, Bergonié et Tri- 
bondeau, Villemin, Blanc, Dubreuil, Regaud, ont vu que les 
cellules sexuelles mâles sont très sensibles aux rayons X, 
et d'autant plus qu’elles ont une activité karyokinétique plus 
étendue, en général, toul au moins. 

La destruction des éléments de la lignée spermalique n’en- 
traîne nullement chez les animaux rôntgenisés la disparition 
de l'instinct sexuel : il semble plutôt qu'il y ait dès le début 
exagération de l’instinctet de la puissance sexuels. 

En employant la filtration des rayons X par l'aluminium, 
Regaud et Nogier ont pu stériliser totalement et définitive- 
ment les testicules du Chat adulte, sans lésions de la peau, 
en une ou deux séances. Des résultats de même ordre ont été 
obtenus chez le Chien et chez le Bélier (2). 

En 1903, Heincke a montré que les organes lymphoïdes 
sont très sensibles à l’action des rayons X. Ils produisent une 
nécrobiose intense et rapide des lymphocytes, dont les ca- 
davres sont résorbés en quelques heures, ce qui fait appa- 
raître leur place vide. Si la survie des animaux est suffisante, 
on peut voir, au bout d’un temps généralement assez court, 
le tissu déshabité se remplir à nouveau de lymphocytes el 
reprendre progressivement sa siluation première. 

Comme le thymus irradié, la glande de Fabricius passe de 
l'état d’organe lymphoïde à l'état d'organe épithélial; les ef- 


(1) Étude histologique el physiologique des effets produits sur l'ovaire 
par les rayons X. Thèse de la Faculté de médecine de Lyon, 1913. 
(2) Voir C. R. de la Soc. de biol., 1911. 


312 LA VIE-ET LA LUMIÈRE 


fets sont les mêmes que dans le jeûne, mais les lésions sont 
beaucoup plus brutales et plus précoces (J. Joly. 

Des altéralions de même ordre ont été obtenues avec la 
glande mammaire. 

D'une manière générale, les éléments fondamentaux des. 
organes sont beaucoup plus sensibles à l’action destructive 
des rayons X que les éléments accessoires. 


EN RÉSUMÉ, en dehors des radiations obscures ultra-vio- 
lettes et infra-rouges et des radiations visibles, il en existe une 
quantité considérable, dont un petit nombre seulement nous est 
connu. Au point de vue physiologique, l'analyse des effets de 
ces dernières n'a pu étre conduite d'une manière rigoureuse, 
Jaute d'un déterminisme scientifique suffisant. IL en est résulté 
de nombreuses contradictions. Il ressort cependant que, sous 
beaucoup de rapports, l'action des rayons X se rapproche de 
l'action abiotique des rayons ultra-violets. 

Les effets les mieux connus sont ceux qui résultent de leur ac- 
tion sur la peau, sur certaines glandes et organes lyÿmphoïdes. 
Par la filtration, on peut obtenir des effets électifs très remar- 
quables: par exemple, les éléments fondamentaux de l'ovaire 
peuvent élre détruits sans que d’autres éléments constitutifs, 
d'ordre secondaire, soient altérés par l’irradiation. Cette der+ 
nière offre pour cette raison au physiologiste et au médecin de 
précieux moyens de recherches et d'action. 


CHAPITRE II 


ACTION PHYSIOLOGIQUE DU RADIUM 


On peut formuler au sujet des expériences faites avec le 
radium les mêmes critiques qu'à propos de celles qui ont 
jusqu'ici été poursuivies avec les rayons X ; elles portent sur 
le défaut ou l’insuffisance du déterminisme expérimental : il 
en résulte des conclusions contradictoires qui, la plupart du 
temps, n'ont pas d'autre source. 

Certains expérimentateurs (Freund, Giesel, Walkhoff) n'ont 
obtenu aucun résultat bactéricide avec le radium. Au con- 
traire, Poccinati et Gorcelli croient à une action bactéricide 
certaine in vitro et in vivo, notamment sur le staphylocoque. 
D'autres (Strebel, Aschkinass, Caspari, Pfeiffer, Friedberger, 
Dixon, Hoffmann, etc.) ont eu des résultats positifs avec les 
Bacilles de la typhoïde, du choléra, du charbon, le Bacille pyo- 
cyanique et Bacillus prodigiosus. I résulterait des expériences 
d’Aschkinass et Caspari sur ce dernier Microbe, que seuls les 
rayons + sont actifs, et la très grande absorbabilité de ces 
rayons rendrait compte des résultats si divers obtenus. Gold- 
berg partage cette opinion. Après les rayons x, ce sont les 
rayons & qui seraient les plus actifs. Quant aux rayons y, 
ils sont à peu près inactifs. 

Les Staphylocoques et les Bacilles typhiques cultivés sur 
agar sont tués, d’après Scholtz; mais l’action bactéricide du 
radium serait inférieure à celle de l'arc électrique et bien 
supérieure à celle des rayons X. 


314 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


L'action du radium sur les végétaux supérieurs a donné 
lieu également à de nombreux travaux. 

Les mouvements radiotropiques, facilement observables 
quand on considère les rayons solaires, ne sont, en général, 
pas provoqués par les radiations de plus courtes ou de plus 
longues longueurs d'onde. 

Molish n'a pu obtenir de courbure héliotropique avec le 
radium qu'en le mélangeant avec des substances qu'il rend 
phosphorescentes, telles que le sulfure de zinc. C’est ici, non 
le radium, mais la lumière phosphorescente provoquée qui 
est aclive : 1l y a longtemps que P. Regard a montré par un 
très ingénieux dispositif celte action des sources lumineuses 
phosphorescentes sur la végétation (1). 

Guilleminot considère, en général, l'action du radium sur 
les végétaux comme retardant la germination et la croissance. 
Ilest très discutable que l’on observe parfois une aclion ac- 
céléralrice, une avance de la germination chez les graines 
préalablement irradiées par des doses faibles ; c'est l'action 
nocive qui domine toujours. 

En expérimentant comparativement avec les rayons X et le 
radium, Guilleminot a trouvé qu’à énergie à peu près égale 
le radium a retardé el les rayons X accéléré la germination. 
À première vue, il y aurait entre les deux une différence d’ac- 
lion, mais ce qu'il faut considérer, avant tout, ce n’est pas 
la quantité d'énergie incidente, mais celle qui est absorbée. 
Guilleminot admettrait donc implicitement une action accé- 
lératrice du radium à faibles doses. Ces incertitudes appel- 
lent des recherches nouvelles. Les effets peuvent être diffé- 
rents selon que la graine est encore en état de vie latente ou 
en voie de germination. 

D'après Bohn, le radium n’avance pas la date de l'éclosion 
des œufs d'Amphibiens, mais on voit ultérieurement une ac- 
célération du développement chez les embryons préalable- 
ment irradiés. 

Les mouvements des spermatozoïdes de l'Oursin s’affai- 


(1) La Vie dans les eaux, Paris, 1891. 


ACTION PHYSIOLOGIQUE DU RADIUM 315 


blissent rapidement ; par contre, le rayonnement favorise le 
développement parthénogénétique des œufs non fécondés. 

Parthes et Bohn ont constaté un retard dans l’évolution 
des œufs fécondés d’Oursins et d'Ascaris megalocephala, avec 
productions de monstruosités, sous l'influence du radium. 
Les larves de Grenouille et de Crapaud exposées à l'irradia- 
ion des rayons x, 8, y, dans une cuve renfermant une mince 
couche d'eau, subissent un retard de croissance pouvant aller 
jusqu’à l'arrêt complet de développement et à la mort. Beau- 
coup de ces sujets sont devenus des monstres, avec persis- 
tance des branchies externes el anomalies du squelette cépha- 
lique. 

Les expériences de Jean Tur sur les œufs de Poule ont 
montré que l’action tératogène s'exerce surtout sur les parties 
centrales de l'embryon : les provertèbres font défaut. 

Le radium produit sur la peau des lésions qui ressemblent 
beaucoup à celles des rayons X. Comme pour ces derniers, la 
latence est très variable. Dans les longues périodes, il est 
probable qu'il s'agit de rayons y. Au contraire, le rayonne- 
ment global du radium donnerait des réactions plus précoces, 
toutes choses égales d’ailleurs (Scholtz). 

L'émanation du radium aurait une action bactéricide sur 
les Bacilles du choléra, de la typhoïde et de la diphtérie 
(Dorn, Baumann, Valentines). 

London a vu aussi que des microbes ensemencés sur géla- 
ne, introduits dans un ballon de 100 centimètres cubes 
ayant contenu de l'émanation trois semaines auparavant, ne 
se développaient pas. Bouchard et Balthazard ont montré que 
l'émanation introduite dans la cavité péritonéale d'un Cobaye 
peut le préserver de l'infection pyocyanique, quand elle est 
faite au moment de l’inoculation ou peu après. 

Sur les animaux, l'émanation produit des phénomènes de 
paralysie surtout faciles à observer chez les sujets enfermés 
dans une enceinte contenant une dose notable d'émanations. 
Bobhn les a constatés chez les Fourmis rousses, Danysz chez 
les Chenilles. Les Grenouilles, ainsi que les Souris, meurent 
rapidement ; ces dernières, après avoir présenté des phéno- 


316 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


mènes de tristesse, de l'indolence, des troubles respiratoires. 
D'après Curie, Bouchard et Balthazard, il en est de même 
chez les Cobayes, comme l’ont montré les expériences de ces 
derniers auteurs : ils ont observé chez les animaux une respi- 
ration saccadée, une expiration brève. La mort survient après 
une période de torpeur et de refroidissement. La rapidité de 
la mort est en rapport avec le nombre de grammes-heures 
d'émanations (1). Les lésions observées étaient toujours de la 
congestion pulmonaire avec diminution des globules blancs 
du sang. 

Lorsqu'on introduit dans la circulation des sels de radium, 
ils se localisent de préférence dans les os, qui deviennent 
radio-actifs. Mais ce qui peut résulter de ce fait n’est pas 
encore connu (H. Dominici et Laborde). 

Enfin le venin de Vipère et celui du Cobra perdraient com- 
plètement leurs propriétés toxiques sous l’action de l’émana- 
tion. Au contraire, le venin de Salamandre et celui du Crapaud 
commun, qui ne sont pas de nature albuminoïde, conserve- 
raient leur virulence. 


EN RÉSUMÉ, ce qui domine dans l'action du radium, c'est 

ul 
l’action nocive, abiotique, comme pour les rayons X et aussi 
pour les ultra-violets, malgré les résultats contradictoires dus à 
l'insuffisance du déterminisme expérimental. 


(1) Cette unité estla quantité d’émanations émise, en une heure, par 
un gramme de bromure de radium en solution. 


CHAPITRE III 


ACTION PHYSIOLOGIQUE DES ONDES HERTZIENNES ET 
DES COURANTS DE HAUTE FRÉQUENCE SUR LES ORGA- 
NISMES VIVANTS. 


Bien que, d'une part, ces radiations n'existent pas dans la 
lumière solaire et que, d'autre part, leur étude physiologique 
se rapporte plutôt à celle de l'électricité qu'à celle de la 
lumière, nous avons cru pourtant devoir la rapprocher de 
cette dernière parce que c'est grâce à elles que Hertz a pu 
établir les analogies existant entre la lumière et l’électri- 
cité el qu’elles se montrent parfois avec une grande intensité 
dans l’état naturel, 

Elles représentent la forme oscillatoire de l'électricité se 
transmeltant de proche en proche suivant la loi des ondula- 
tions. Il y a donc transport d'énergie, comme avec la lumière, 
et comme celle-ci, ces ondulations se transforment quand 
elles rencontrent ce que les physiciens appellent encore de 
la matière. 

S'il s’agit d’un corps opaque pour ces ondes, c’est-à-dire 
conducteur, elles ne s’y transforment pas complètement en 
énergie électrique. Analogues en cela à presque toutes les 
radiations, elles sont capables de se réfléchir, en partie, en 
frappant une surface métallique, de traverser presque en tota- 
lité les diélectriques, comme la lumière traverse les corps 
transparents et les rayons calorifiques les corps diather- 
manes ; mais la partie intéressante pour le physiologiste est 
celle qui est absorbée par la substance vivante et v peut pro- 


318 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


duire des modifications physico-chimiques. Cette partie, 
d’après Guilleminot, se révélera avant tout par des phéno- 
mènes électriques et, accessoirement peut-être, par d’autres 
phénomènes encore mal connus. 

Guilleminot a expérimenté sur des jeunes plantes (Navets, 
Radis, Volubilis, Haricots) élevées dans un demi-jour et n’a 
constaté aucune différence entre les irradiées par radiations 
hertziennes et les non-irradiées. 

D'après Hegler, les tiges des Mucorinées (Phycomryces 
nitens) se courberaient sous les ondes de Hertz. 

Quantaux expériences relatives à leur action sur les Micro- 
bes, elles n’ont pas été, d’après Guilleminot, très concluantes. 

Suivant cet auteur, il n’y a rien à dire de l’action des ondes 
hertziennes sur les animaux: ce qu'on aurait à en dire se 
rapporterait exclusivement à des phénomènes d'induction. 

Ce sont ces ondes qui ont servi à la d’Arsonvalisation dont il 
sera question plus loin (voir Radiothérapie, p.327), dont d’Ar- 
sonval a fait connaître les effets souslenom de courantsde haute 
fréquence. Elles ne sont, en définitive, que des courants alter- 
nalifs analogues à ceux des secteurs qui nous éclairent, mais 
dont les changements de signe, au lieu de se répéter 100 fois 
par seconde, se renversent plusieurs millions de fois dans le 
même temps. Les courants actuellement employés dans la 
pratique médicale se renversent 1 million à 10 millions de 
fois à la seconde et jouissent de ce fait de propriétés biolo- 
giques tout à fait spéciales d'après d’Arsonval, dont on peut 
résumer comme il suit les conclusions. 

Le courant alternalif est de moins en moins senti et par 
suite de moins en moins dangereux à mesure que sa fré- 
quence augmente. On peut allumer des lampes électriques 
dans le circuit de deux personnes formant dérivation sur les 
extrémités du solénoïde imduit par les décharges oscillantes 
sans éprouver la moindre impression, alors que la quantité 
d'énergie transmise pourrait foudroyer les opérateurs avec 
une vitesse moindre des interrupteurs. On n'observe ni dou- 
leur, ni contractions musculaires, mais seulement un déga- 
sement de chaleur pouvant aller jusqu’à la cuisson des tissus. 


ACTION PHYSIOLOGIQUE DES ONDES HERTZIENNES 319 


Il y a production d’analgésie au point d'application des 
électrodes à la surface de la peau, surtout si le passage du 
courant se fait par une pluie d’étincelles nombreuses et très 
courtes. Cette insensibilité persiste de quelques instants à 
une demi-heure et peut être utilisée cliniquement. 

Si l’on fait passer le courant à {ravers de larges plaques, 
on ressent une sensation de chaleur accompagnée de sueurs 
et de vascularisation considérable de la surface cutanée : il y 
a donc une action vaso-dilatatrice très grande avec abaisse- 
ment de la pression sanguine générale. 

D'après d'Arsonval, les courants agissent sur la cellule 
microbienne pour l’atténuer ou même pour la détruire ; ils 
agissent de même sur les produits de sécrétion de ces cel- 
lules (toxines) et sur les venins. Celle atténuation peut avoir 
lieu même sur l'animal vivant et sur l'organisme malade (1). 


EN RÉSUMÉ, les courants de haute fréquence auraient une 
action marquée sur le fonctionnement physiologique de l'orga- 
nisme humain. Les ondes hertziennes, d'origine cosmique, peu- 
vent donner lieu à des manifestations encore indéterminées chez 
les étres vivants. Les résultats, dans l'ordre physiologique expéri- 
mental, se sont jusqu'à présent montrés incertains où contradic- 


loires et appellent de nouvelles recherches. 


(1) La Science et la Vie, 4 juillet, 1913. 


CHAPITRE IV 


RADIOTHÉRAPIE 


On a donné le nom de Radiothérapie au traitement des 
maladies par les diverses formes protéoniques que l’on dési- 
gne sous le nom de radiations ou d'ondulations. 

C’est, aujourd’hui, une branche importante de la médecine, 
dont l’origine scientifique se rattache très étroitement aux 
expériences faites en 1862 par le professeur Bouchard, de 
Paris, sur l’action de la lumière sur la peau et sur le « coup 
de soleil ». Les ingénieuses applications de Finsen à la gué- 
rison par la lumière de certaines maladies découlent natu- 
rellement des principes établis par Bouchard dans ses études 
sur l’érythème pellagreux qui n’est, comme le savant fran- 
çais l’a montré, qu'un érythème solaire. 

En exposant son bras pendant un temps déterminé au 
foyer d’une lentille placée sur le trajet des divers faisceaux 
du spectre décomposé par un prisme, il arriva aux conclu- 
sions suivantes : 

Les rayons rouges ne produisent sur la peau aucun effet; 
les rayons jaunes produisent une légère cuisson; les rayons 
verts, un érythème léger; les rayons bleus, de l’érythème et de 
la cuisson; les rayons violets, une vraie phlyetène, c'est-à- 
dire une ampoule remplie de sérosité, comme celle des brû- 
lures. 

Les résultats étaient les mêmes après élimination par fil- 
trage des rayons calorifiques. 

En 1889, Widmark montra qu'un rayon filtré par une lame 


RADIOTHÉRAPIE 321 


«le verre d'une certaine épaisseur ne produit pas le coup de 
soleil, tandis que la même épaisseur de quartz ne l'atténue 
“en rien : or, on sait que le quartz laisse passer les rayons 
ultra-violets. 

Dès 1858, Charcot avait bien attribué le coup de soleil de 
l'arc électrique aux rayons actiniques, mais le premier jalon 
de la Finsenthérapie est bien dû, en réalité, aux recherches 
expérimentales de Bouchard. 

Cela ne veut pas dire que l'action de la lumière sur 
l'Homme, et son efficacité dans le traitement de certaines 
maladies étaient ignorés des anciens, mais l'Héliolhérapie 
était tombée dans l'oubli et avait besoin d'être rajeunie et 
mise au point par la science contemporaine. 

Le traitement par le soleil a été employé dès la plus haute 
antiquité. Hérodote et Esculape ont vanté ses effets bien- 
faisants. Esculape était fils d’Apollon et ses temples d'Épi- 
daure possédaient des galeries pour l'Héliothérapie, nom 
donné aux cures de soleil. 

D'après Gustave Rivier, loutes les maisons de Pompéi 
élaient surmontées d’une terrasse où l’on venait prendre le 
« bain de soleil ». À Korbous, en Tunisie, le gouvernement 
avait fait construire des étuves de massage et un « Sola- 
rium ». Korbous était, il y a vingt siècles, une station marine 
où se trouvaient aussi des eaux chlorurées sodiques. 

Dans l’action totale des rayons solaires sont combinées avec 
les radiations infra-rouges et ultra-violettes celles des diverses 
radiations visibles, qui ne sont pas négligeables, comme l'ont 
montré mes expériences sur les Protées; c'est à cet en- 
semble, et non à l’une quelconque de ces radiations. en par- 
üculier, qu'il faut attribuer les bienfaits indéniables de l'Hé- 
lothérapie. 

Celle méthode est aujourd'hui largement usitée dans la 
région de Nice; elle pourrait l'être mieux encore en Tunisie 
et en Algérie. Son application demande une connaissance 
médicale approfondie des effets produits : il faut savoir évi- 
ter à la fois le coup de froid et le coup de soleil, les maux de 
tête, l'abattement, la congestion. Il faut opérer progressive- 

R. Dugors. 21 


329 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


ment : on insole les pieds cinq minutes, puis le lendemain 


les jambes cinq minutes, puis graduellement, on passe à 


l'abdomen et au thorax, en surveillant le cœur. 

La cure de soleil, aidée du grand air, rend des service à tous 
ceux dont la nutrition est ralentie : arthriliques, anémiques, 
neurasthéniques, et surtout dans les formes dites externes de 
la tuberculose : mal de Pott, coxalgies, tumeurs blanches, 
humeurs froides; on l’a même préconisée dans la phtisie 
laryngée : on fait alors pénétrer le soleil dans la gorge par 
une série de miroirs. 

Elle est recommandable même aux organismes sains. Les 
Grecs exerçaient les jeunes gens nus, d'où le mot « gym- 
nase » (gumnos, nu), et le lieutenant de vaisseau Hébert a 
obtenu par ce moyen d'excellents résultats pour le dévelop- 
pement des forces physiques et la résistance à la fatigue. En 
Allemagne, il s'est fondé trois cents sociétés, groupées en 
fédération, pour l'exercice en plein air, en costume de bain. 
Serait-ce un commencement de retour à la vie naturelle pri- 
mitive, conséquence logique du développement exagéré des 
besoins déformés ou artificiels et des pratiques anormales de 
l'Homme civilisé ou prétendu tel? 

Au lieu d'envisager l'action de la lumière solaire dans son 
ensemble, on peut se proposer d'étudier les effets thérapeu- 
tiques de chacune des radiations isolées qui la composent, 
comme nous avons fait pour l'étude physiologique. El si lon 
y ajoute les diverses radiations qui ne sont pas contenues dans 
la lumière solaire, on peul-proposer la classification suivante : 


1. — Pholothérapie : action des radiations visibles ou: 


optiques sur les maladies, avec des subdivisions telles que la 


cyanothérapie (bleu), l'érythrothérapie (rouge), ele. ; 


II. — J.-R,-thérapie ou irothérapie : action des radiations 
infra-rouges : 

III. — U.-V.-{hérapie ou uviothérapie : traitement par 
l’ultra-violet ; 

IV. — À-thérapie ou traitement par les rayons X; 

V. — 1.-thérapie, radiothérapie par le radium (rayons 2, 


ÿ, y)ou radiumthérapie; 


RADIOTHÉRAPIE 323 


VI. — J1.-thérapie ou traitement par les ondulations her- 
iziennes à laquelle d’'Arsonval a attaché son nom et qui est 
aujourd’hui bien connu sous le nomde d’Arsonvalisation. 

Nous examinerons rapidement les principaux résultats pra- 
üques obtenus sans entrer dans les détails de la technique 
que ne comporte pas le cadre de cet ouvrage. 

Photothérapie. — En dehors de la Finsenthérapie, dont il sera 
question à propos de l’uviothérapie, il reste peu de chose à 
ajouter à ce qui a été dit sur l’action de la lumière blanche 
ou héliothérapie; il serait peut-être ulile pourtant de recher- 
cher son action quand elle est autant que possible dépouillée 
de radiations infra-rouges et de rayons ultra-violets : elle 
mériterait alors le nom de Leucothérapie (1). On ne sait que 
fort peu de choses des propriétés thérapeutiques des lumières 
. visuelles colorées, dites simples, monochromatiques. 

La lumière rouge est ulilisée dans le iraitement de la 
variole. Sous son influence, les pustules sont moins dévelop- 
pées, moins confluentes et les cicatrices peu marquées : 
on conseille les rideaux rouges, les capuchons de lampe 
rouge, etc., pour les salles de varioleux. Ces radiations au- 
raient aussi une heureuse influence sur l’état des malades 
psychiquement déprimés. 3 

Elles ont élé aussi conseillées pour les radiodermites, car 
elles semblent avoir une action antagoniste de celle des 
rayons ultra-violels. 

Chez les agilés, au contraire, les radiations bleues produi- 
raient un effet sédalif, calmant, mais à la condition d'agir 
d'une manière continue. 

On affirme aussi avoir obtenu de bons résultats de l’action 
intensive des rayons bleus dans certaines névralgies rebelles 
à d’autres moyens. 

J'ai dit qu’on était allé jusqu'à prétendre que les rayons 
violets favorisent l’engraissement des veaux; il ne faut rien 


(1) Récemment, Nogier a installé à l'hôpital de la Charité, à Lyon, 
une énorme lampe dont les radiations sont filtrées de manière à ré- 
pondre aux indications formulées ci-dessus. Elle permet, en tous 
temps, l'application de la leucothérapie. 


324 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


repousser à priori, mais toutes ces asserlions exigent un con- 
trôle expérimental approfondi, sévère. 

Irothérapie. — Dans les essais de traitement qui ont été faits 
avec les infra-rouges, les radiations optiques rouges se trou- 
vent mélangées aux radiations calorifiques obscures : il y 
aurait lieu de les étudier séparément. 

Les principales notions connues en irothérapie sont dues 
à Bordier, de Lyon. D'après ce savant, la chaleur par rayon- 
nement a une action essentiellement différente de la cha- 
leur de propagation par conductibilité ou par convection 
(voir p. 178). 

Bordier emploie le rayonnement des ampoules de Dowsing, 
soit en applications locales, soit en applications générales. 
Pour les premières, on se sert d'une grosse ampoule conte- 
nant un filament peu résistant permettant le passage d’un cou- 
rant de plusieurs ampères : elle est en verre dépoli et occupe 
le centre d’un réflecteur parfaitement poli et paraboloïde. Le 
faisceau direct et le faisceau réfléchi sont dirigés sur la par- 
tie malade (torticolis, lumbago) pendant une durée de 20 à 
30 minutes. Les applications générales exigent un lit spécial 
avec matelas d'amiante entouré d’ampoules. De bons résul- 
tats ontété obtenus par Bordier, dans les cas de vieilles scia- 
tiques, douleurs lombaires, rhumatisme plantaire et dans la 
goutte. 

Uviothérapie. —Finsen s'était d’abord adressé aux radiations 
solaires pour l’application de la méthode qui porte aujour- 
d’hui le nom de Finsenthérapie. I donne maintenant la préfé- 
rence à celles de la lampe à arc que l’on a toujours à sa dis- 
position et qui est plus riche en ultra-violet. Beaucoup de 
praticiens se servent de la lampe à mercure, plus riche 
encore en U.-V., et particulièrement de celle de Nogier, de 
Lyon. 

De nombreux appareils ont été imaginés pour régulariser 
et bien délimiter l’action des U.-V., pour écarter l'action des 
radiations calorifiques, etc. 

Les rayons ultra-violets ayant, comme on l'a dit, une. 
action peu pénélrante, surtout dans les parties fortement irri- 


RADIOTHÉRAPIE 325 


guées par les vaisseaux sanguins, on a imaginé un grand 
nombre d'appareils compresseurs. [ls ont pour objet d’ané- 
mier les tissus par compression des vaisseaux et d'augmenter 
ainsi (rès notablement la pénétration des rayons actifs. 

Un grand nombre de cures, le plus souvent sans récidives, 
ont été oblenues avec le lupus, affection tuberculeuse cuta- 
née, voisine de la lèpre et très rebelle aux autres méthodes 
de traitement. Finsen est même allé jusqu'à dire qu’un lupus 
qui ne guérit pas par sa méthode n’est pas un lupus. On fait 
des irradiations de 20 minutes à une heure, suivant la puis- 
sance de l'appareil employé. 

Quelques heures après, quelquefois au bout de 12, 24, 
48 heures, on observe de la rougeur, de la tuméfaction, 
de l’æœdème de la région irradiée, à laquelle succède un 
suintement séreux, des croûtes, puis une cicatrisation à 
marche beaucoup plus régulière et plus belle que dans 
les cas où l’on emploie les scarifications ou le galvanocau- 
tère. Cela tient à ce que l’on obtient avec les rayons ultra- 
violets une marche beaucoup plus régulière dans l'évolution 
fibro-scléreuse réparatrice. 

L'A-thérapie se rapproche beaucoup, par ses résultats el 
même par son mécanisme d'action, de l'uviothérapie. Comme 
cette dernière, elle s'est montrée très favorable à la guérison 
de l’acné, de la couperose, du lupus et de plusieurs autres 
affections cutanées. 

Mais, en outre, on a vanté ses effets dans les cas de leucé- 
mie, maladie qui consiste surtout dans l’augmentation con- 
sidérable des globules blancs, bien que l'on ait signalé des 
récidives. On fait des irradiations de la région de la rate, des 
ganglions lymphaliques, des apophyses des os longs. On 
constate d’abord une augmentation du nombre des glo- 
bules blancs, puis un abaissement consécutif qui peut être 
durable. 

Malgré l'existence avérée de guérison de certaines leucé- 
mies, on doit se montrer très prudent dans l'emploi des 
rayons X dans ces cas, car on sait que l’un des moyens de dé- 
fense naturelle les plus efficaces dans certaines maladies est 


326 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


précisément l'augmentation des globules blancs, phagocytes 
destructeurs de micro-organismes pathogènes. 

Les ravons X se sont montrés particulièrement utiles dans 
le traitement des tumeurs du sein, mais, en général, quand 
les autres tumeurs siègent au dela du derme, on compte 
autant d'insuccès que de succès. 

On cite cependant des cas de guérison de tumeurs (sar- 
comes, lymphadénomes du médiastin accompagnés de dys- 
pnée et de cyanose) vis-à-vis desquelles on était autrefois 
absolument désarmé. 

La X-thérapie guérit-elle le cancer? D'après Guilleminot, 
il y a des cancers qui guérissent sans récidive, d’autres qui 
récidivent après une guérison passagère ; 1l y en a aussi 
contre lesquels elle est complètement inefficace avec la tech- 
nique actuelle. Mais, d'une manière générale, on peut dire 
que les rayons X frappent de préférence les tissus malades 
en épargnant les parties saines. Je rappellerai, à ce sujet, que 
j'ai démontré autrefois que la tension de dissociation de 
l'eau et des tissus est plus élevée dans les tissus malades 
que dans ceux qui sont sains. Cette immunité relative des 
parlies saines peut être encore accrue dans une large mesure 
par le filtrage au travers de lames métalliques, qui donne 
beaucoup de radiations pénétrantes tout en évitant les radio- 
dermites. Les résullats les plus favorables se montrent néan- 
moins dans les tumeurs malignes superficielles telles que 
l'épithélioma. 

C'est encore, selon Guilleminot, le remède le plus efficace, 
le plus spécifique connu jusqu'ici contre les cancers non sou- 
mis à l'intervention chirurgicale et contre les récidives des 
cancers opérés. 

Eufin la X-thérapie a rendu des services dans le traitement 
de l’eczéma, du prurigo, du psoriasis, de la teigne et même 
comme simple agent épilatoire. On en peut dire autant pour 
certaines affections tuberculeuses, telles que les tumeurs 
blanches, les adénites tuberculeuses, mais la tuberculose 
pulmonaire ne semble pas justiciable de cette méthode de 
traitement. 


RADIOTHÉRAPIE 327 


Radiumthérapie. — Les indications ainsi que les résultats 
sont à peu près les mêmes que pour les rayons X. Le rayon- 
nement des rayons « et 6, en général, a une action plus super- 
ficielle. Les rayons y ont une force de pénétration égale à la 
plus élevée des rayons X, mais l'avantage est que l’on peut 
porter l’action des rayons du radium dans des cavités pro- 
fondes comme l'œsophage et le rectum. 

L'emploi de la radiumthérapie a été jugée supérieure à 
celle des rayons X dans le traitement des nævi vasculaires, 
tumeurs angiomateuses érectiles. Les rayons filtrés par le 
plomb, qui ne laissent passer que les rayons y, sont particu- 
lièrement recommandés. 

Enfin, il semble que certaines eaux minérales, prises à la 
source, doivent une partie de leur activité à leur pouvoir 
radio-actif. 

La H.-thérapie où d'Arsonvalisation rentre plutôt dans le 
domaine de l’électrothérapie. Elle a été préconisée surtout 
dans les maladies par ralentissement de la nutrition et pour 
supprimer la douleur dans les névralgies diverses de la goutte 
et du rhumatisme scialique, douleurs fulgurantes de l’ataxie, 
asthme, etc. Par les effets calorifiques internes, ou diather- 
mie, résultant du passage des courants de haute fréquence 
dans l'organisme, on peut, d’après Bergonié, lutter avec 
avantage contre les causés d’abaissement de la température, 
contre l'hypothermie. Il serait intéressant d'étudier cette 
action hyperthermisante dans les intoxications accompagnées 
parfois d'un abaissement considérable de la température 
centrale (anesthésiques généraux, alcools, etc...). 


EN RÉSUMÉ, l’héliothérapie, connue des anciens, a été l'ob- 
jet de recherches nouvelles qui ont montré que l'on avait eu 
tort de renoncer pendant des siècles à l'usage de la lumière 
solaire, tant au point de vue de l'hygiène proprement dite que 
de la thérapeutique. L'étude physiologique des propriétés des 
diverses radiations solaires a conduit à discerner le rôle théra- 
peutique que l'on peut faire jouer à chacune d'elles en parti- 


culier. 


328 LA VIE ET LA EUMIÈRE 


Les progrès de la physique ont mis à la disposition des prati- 
ciens des sources de lumières artificielles répondant nieux aux 
etigences de la clinique et au traitement des diverses maladies 
que la lumière solaire, à laquelle on n'a plus recours que dans 
des conditions particulières. 

Parmi les radiations solaires, les rayons ultra-violets et les 
rayons infra-rouges ont donné des résultats spécifiques, répon- 
dant à des indications cliniques spéciales. Ils ont été appliqués 
isolément, avec une technique perfectionnée au traitement de 
diverses maladies. 

Les rayons ultra-violets, principalement, ont été utilisés avec 
succès pour la cure des affections cutanées, en particulier pour 
célle du lupus. 

La radiothérapie à l'aide des rayons X et du radium à fourni 
des résultats très analogues, au point de vue médical, à ceux 
de l’uviothérapie, avec des indications spéciales d'une utilité 
indisculable. 

Il ne faut cependant pas perdre de vue que l'emploi de ces 
méthodes de traitement, aussi bien que celle qui à pour base les 
courants de haute fréquence et les ondes hertziennes, ont besoin 
de subir l'épreuve du temps et de l'expérimentation dans des con- 
dilions de déterminisme plus rigoureuses. 


CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES 


Bien qu'il soit impossible d'établir une limite entre ce qui 
vit et ce qui ne vit pas, on n’en est pas moins d'accord pour 
comprendre ce que signifie l'expression « substance vivante » 
à laquelle je préfère le mot « bioprotéon ». 

Les êtres vivants, ou bioprotéoniens, sont en constantes et 
intimes relations avec le milieu où ils vivent, c’est-à-dire avec 
toutes les formes protéoniques qui leur sont extérieures et 
dont l’ensemble constitue la Nature : des échanges continuels, 
incessants se font entre les organismes vivants et le milieu cos- 
mique. Les plus importants sont certainement ceux qui s’effec- 
tuent sous forme d’ondulations protéoniques, de protéon 
« dématérialisé » d'origine solaire, au premier rang desquels 
il convient de placer la lumière. Avec cette dernière et des 
matériaux puisés dans le sol et dans l'air, la plante verte, chlo- 
rophyllienne, édifie, grâce au bioprotéon ancestral contenu 
dans la graine, une masse relativement énorme de molécules 
organiques compliquées et fragiles prêtes à se métamorpho- 
ser et à se disloquer sous de légères influences. Celles qui 
n’ont pas servi au double jeu de la synthèse et de l'analyse, 
qui entretient la vie de la plante, sont utilisées par l’herbivore 
qui leur fait subir pour sa nutrition d'autres métamorphoses 
auxquelles viendront s’ajouter celles qui sont nécessaires à 
la vie du carnivore et de l’omnivore. Toutes ces molécules 
construites primitivement avec le protéon inorganique ren- 
dront finalement au milieu cosmique ce qu'elles lui avaient 
emprunté après l'avoir plus ou moins transformé en mou- 
vement, chaleur, lumière, cristalloïdes, etc. Le bioprotéon 


330 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


ancestral unit et désunit sans cesse ce qu'il prend à la terre 
et lui vient du soleil :et c’est la Vie; la simple molécule inor- 
ganique d'abord élevée à l'état complexe de colloïde organi- 
que retombe, par un effet inverse, à l’état de cristalloïde : et 
c'est la Mort; mais la Mort marche de pair avec la Vie, leur 
coexistence est forcée : Vivre c’est mourir progressivement, 
d'abord lentement puis plus ou moins brusquement. La mort 
totale peut être retardée par la reproduction, mais les genres, 
les races, les espèces périssent comme les individus, par 


l'épuisement du bioprotéon ancestral qui lui aussi s’use en se 


transformant. 

L'examen des bandes d'absorption du spectre de la chloro- 
phylle semblait prouver que les radiations solaires de moindre 
réfrangibilité ont une importance prépondérante dans la syn- 
thèse bioproléonique, mais les recherches les plus récentes 
ont montré que les radiations ultra-violettes sont susceptibles 
de provoquer in vitro à peu près tous les effets de synthèse 
qui s'effectuent normalement dans les végétaux verts pendant 
la vie. Il convient donc de faire aux radiations ac'iniques ou 
chimiques une large part. Mais il ne faut pas oublier que l’équi- 
libre vital ne se maintient que par la coopération de toutes 
les énergies solaires. Les radiations ultra-violettes agissant 
seules ou d'une manière prépondérante sur le bioprotéon, ne 
produiraient que des effets destructeurs, abiotiques, el ce 
n’est pas une des choses les moins curieuses de leur histoire 
que de les voir par leur pouvoir de reversibilité, aussi bien 
concourir à la Vie que travailler pour la Mort, faire, selon les 
cas, œuvre de synthèse où d'analyse. 

S'il est curieux de voir comment les radiations astrales 
concourent à l’accomplissement des phénomènes chimiques 
les plus fondamentaux de la nutrition, il n’est pas moins inté- 
ressant d'analyser les photoréactions engendrées par elles 
sous d’autres rapports. Ces dernières révèlent chez les êtres 
vivants, même les plus inférieurs, des procédés merveilleux 
de défense, de protection des organismes contre Paction 
excessive des agents extérieurs, et aussi des moyens imprévus 
pour leur meilleure utilisation. Ces photoréactions se tra- 


"1 


> CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES 331 


duisent par des mouvements plus ou moins apparents, loca- 
lisés ou généralisés, par l'émission ou la suppression de 
Jumière chez les organismes phologènes, la production de 
phénomènes électro-moteurs, etc. 

Dans ces temps derniers, les photoréactions motrices ont 
joué un grand rôle dans la doctrine mécaniste. 

C’est surtout en s'appuyant sur les phénomènes divers 1m- 
proprement groupés sous le nom de phototropismes, que les 
néocartésiens ont tenté d'élablir que les êtres vivants obéis- 
sent à la manière des êtres non vivants à l'influence des forces 
extérieures. Si, dans certains cas, il paraît en être réellement 
ainsi, comme je l’ai démontré depuis fort longtemps, dans 
beaucoup d’autres, on est forcé de reconnaître que les orga 
nismes opposent à des « tropismes » donnés, des « antitro- 
pismes » résultant d’influences venues du milieu intérieur, 
du milieu antérieur, individuel où ancestral, etc., qu'ils sont 
susceptibles d'adaptation, d'éducation, de mémoire associalive 
el sont doués de mécanismes qui leur permettent de réagir 
contre des influences passagères du milieu ambiant. 

Dans ces considérations générales, il serait bien difficile 
de rappeler toutes les conclusions qui ressortent plus ou 
moins nettement des faits nombreux relatifs à l’action de la 
lumière, des radialions infra-rouges et des rayons ultra-vio- 
lets, et puis, il faut bien l'avouer, dans beaucoup de cas, on 
se trouve en présence de faits contradictoires, au moins en 
apparence, d'incerlitude tenant au défaut d’un déterminisme 
expérimental rigoureusement établi dans des conditions com- 
parables entre elles. 

Ceci est plus vrai encore pour ce qui concerne l'étude 
physiologique et thérapeulique de l’action des rayons X, 
de celle du radium et des ondes hertziennes. Pourtant, il 
semble se dégager assez nettement déjà des essais entre- 
pris dans cette dernière direction que ce qui domine, c'est 
l’action abiotique, antibioprotéonique, destructive. Mais cette 
puissance peut être utilisée pour la destruclion d'organismes 
parasites nuisibles ou de parties malades dangereuses pour 
le reste de l'économie. Sous ce rapport, une des plus intéres- 


339 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


santes découvertes est l'action élective de certaines radialions. 
laquelle n’est pas la même pour tous les éléments des tissus 
et des organes et peut être obtenue à volonté par le filtrage. 

Bien que ces diverses radialions protéoniques soient surtout 
abiotiques, leur action physiologique se rattache cependant 
à celle de la lumière par les analogies qu’elle présente avec 
celle des rayons actiniques et particulièrement des rayons 
ultra-violets; mais, en réalité, les quelques lignes qui leur ont 
été consacrées ne doivent être considérées que comme un 
simple appendice de l'histoire physiologique de la lumière. 

Je n'ai point mentionné ce qui a été dit de certaines radia- 
tions pour le moins hypothétiques comme les rayons N et Y, 
et d’autres encore. J'ai vainement cherché, par de nombreuses 
expériences personnelles, à mettre en évidence expérimenta- 
lement, soit l’action de ces prétendues radiations sur les or- 
ganismes vivants, soit leur production par ces derniers. Je 
n'ai eu à enregistrer que des insuccès. Cela ne signifie pas 
que Je pense qu'il n'existe pas d'ondes capables d’influencer 
le bioprotéon, autres que celles dont l’action a été étudiée 
dans ce livre. Je suis convaincu du contraire, en raison de 
certains faits d'observation que j'ai signalés en passant. Ce 
que j'ai appelé le « Continent noir de la Science » est formé 
de vastes lerritoires encore inexplorés qui réservent aux 
chercheurs de riches moissons de découvertes. 

On me pardonnera peut-être d'avoir beaucoup insisté sur 
mes recherches personnelles. Il m'a semblé que plusieurs 
d'entre elles étaient susceptibles de modifier, de transformer, 
et même de remplacer complètement certaines notions à 
mon avis manifestement erronées, et qui trouvent encore un 
crédit immérité auprès d'auteurs d'ouvrages classiques inca- 
pables de critique expérimentale, ou même de savants plus 
prompts à condamner qu’à examiner d’une manière impar- 
tiale les opinions contraires à celles auxquelles ils sont 
accoutumés, 

J'ai appelé plus particulièrement l'attention sur ma théorie 
phosphénique de la vision et sur les considérations générales 
relatives aux sensations qui en découlent. 


CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES 333 


En ramenant la vision à un phénomène d'ordre méca- 
nique, je n’ai d’ailleurs fait que confirmer expérimentale- 
ment cette hypothèse des anciens philosophes qui soutenaient 
que toutes les sensations ne sont que des variétés du tact. 

Mes recherches sur le mode de formation de la Pourpre, et 
ma découverte de la purpurase et de son mode d'action 
intime, m'ont permis de substituer à toutes les hypothèses 
relatives à l’action des ferments zymasiques une théorie dont 
l'exactitude est facile à vérifier par l'observation et par l'ex- 
périmentation. Les travaux les plus récents, et en particulier 
ceux du professeur Mulon, en ont montré la grande généra- 
lité, surtout en ce qui concerne la formation des pigments. 

Cette explication du fonctionnement des zymases se ratta- 
che, en effet, étroitement à ma théorie vacuolidaire qui assi- 
mile le bioprotéon aux colloïdes instables, dont les propriétés 
essentielles résident dans des particules infinitésimales repré- 
sentant une faune ouuneflore intracellulaire ancestrale de cor- 
puscules élémentaires susceptibles de se multiplier et de s’ac- 
croître pour donner naissance aux vacuolides et aux leucites, 
qui sont les véritables agents organisés du fonctionnement 
vital. 

Cette théorie vacuolidaire est née incidemment de mes 
recherches en vue de découvrir le secret de la biophotogé- 
nèse. 

C'est dans les organes lumineux que j'ai vu pour la pre- 
mière fois des vacuolides. En leur donnant ce nom j'ai voulu 
montrer que leur constitution morphologique ne m'avait pas 
échappé. Elles sont, en effet, composées de deux parties de 
composition distincte : une centrale et l’autre périphérique, 
et je ne puis m'expliquer pourquoi les « mitochondries » pré- 
sentant la même constitution morphologique que mes vacuo- 
lides, on se refuse encore à leur rendre le seul nom qui leur 
convienne pour lui substituer une dénomination nouvelle, qui 
ne signifie rien. 

Mes travaux sur les organismes lumineux m'ont donc servi 
à me rendre compte du mécanisme d'action intime de la 
substance vivante et des zymases, qui en sont la partie active. 


LA VIE ET LA LUMIÈRE 


Ce n'était pas ce résultat que je poursuivais : 1l a dépassé 
mon attente. 

J'ai été pendant de nombreuses années comme fasciné 
par le problème de la production de la lumière par les 
êtres vivants, qui avait pourtant déjà suscité lant de tra- 
vaux, tant d'efforts infruclueux de la part d’un si grand 
nombre de savants, dont quelques-uns portaient des noms 
illusires. 

Comment pourrait-on se désintéresser d'un phénomène 
aussi étrange que celui de la lumière vivante, ou plus exacte- 
ment de celle qui semble être une émanation directe de la 
substance vivante? 

Dans l'air, dans les prés, dans les bois, dans les eaux s’agi- 
tent des fanaux animés, aux lueurs étranges, chatoyantes, 
incomparablement belles et suggestives,autant pour le poète 
que pour le savant. À la surface des océans, parfois sur 
d'immenses étendues, la mer lutte de splendeur avec le fir- 
mament étoilé, et par une multitude d'êtres infiniment petits 
produit des effets infiniment grands, tandis qu'à des centaines 
de brasses de profondeur, de féeriques illuminations s’allu- 
ment dans des forêts de polypiers resplendissants au passage 
d'animaux fantastiques, tout enguirlandés de perles étince- 
lantes, de feux dont le merveilleux éclat ferait pâlir les plus 
riches pierreries ! 

Ces curieux organismes se rencontrent à tous les degrés 
de l'échelle des êtres vivants : le nombre en est considérable. 
L'organisation, le fonctionnement, les mœurs de chacun 
d’entre eux nous intéresse à cause de leurs rapports avec la 
fonction photogénique et, sous une apparente complexité, 
nous découvrons que la façon dont ils fabriquent leur lumière 
est la même pour tous. Malgré cela, ce qui est accessoire ou 
de perfectionnement présente un réel intérêt : par exemple 
cette substance fluorescente, la luciférescéine, dont l'éclat 
vient s'ajouter à l'intensité de la lumière engendrée par le 
conflit de la luciférase et de la luciférine. 

Grâce aux méthodes et aux appareils que la physique met 
à la disposition du physiologiste, on découvre que cette 


CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES 335 


lumière a une composition très spéciale, qui lui est propre, 
et des qualités que l’on demanderait vainement à nos procé- 
dés d'éclairage. 

Elle ne s'éteint ni par le vent ni par la pluie et ne saurait 
produire d'incendie, car c'est de la lumière froide. Nos foyers 
artificiels, au contraire, produisent d'énormes quantités de 
chaleur et {très peu de lumière d’une qualité d’ailleurs fort 
inférieure : au point de vue du rendement, ils ne sont guère 
supérieurs à la torche du sauvage, puisque 95 p.100, et plus,de 
l'énergie sont dépensés à faire autre chose que de lalumière, 
La lumière physiologique ne coûte presque rien et son rende- 
ment est presque de 100 p. 100. Elle s'offre à nous comme 
un modèle que nous devons nous efforcer sans retard d'imi- 
ler artificiellement pour nous affranchir de tout ce matériel 
encombrant, dangereux et si onéreux qu’entraine l'emploi du 
gaz et de l'électricité. 

La solution du problème pratique est-elle plus inabordable 
que ne l’a été la découverte du secret du procédé vital? En 
aucune façon. 

Non seulement j'ai montré que la lumière vivante résulle 
de l’action d'une zymase oxydante sur un produit chimique 
isolable, mais j'ai pu remplacer la zymase, c'est-à-dire ce qui, 
dans la réaction, représente en quelque sorte la vie, en der- 
nière analyse, par un composé chimique vulgaire, tel que le 
permanganale de polasse. Pourquoi désespérer puisque, d’une 
part, j'ai fait connaître la nature de la réaction qui produit la 
lumière et que, d'autre part, un des deux agents de cette réac- 
tion est déjà un produit de l’industrie ? 

Le point important était de savoir exactement à quel genre 
de phénomène on avait affaire; or, comme on l'avait soup- 
conné depuis longtemps d’ailleurs, mais sans pouvoirle dé- 
montrer, il s'agit d'un processus d'oxyluminescence. 

Dans mes essais d'éclairage avec la « lampe vivante », l’in- 
tensité lumineuse ne s’est pas montrée suffisante pour tous 
nos besoins : elle ne dépassait guère celle d'un beau clair de 
lune; celle du Pyrophore, ou même celle du Ver luisant, esl 
bien supérieure, mais seulement grâce à des accessoires de 


‘336 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


perfectionnement, car le principe est le même. Ces derniers 
nous sontdéjà en grande partie connus. Nous sommes, en 
vérité, infiniment plus près d’une solution pratique, que Gal- 
vani et Volta ne l'étaient au moment de leurs immortelles 
découvertes. 

I n’est pas indispensable, d'ailleurs, de copier servilement 
la Nature. 

J'ai montré déjà qu'avec un vulgaire glucoside, l’esculine 
que fabriquent en abondance certains végétaux, on peut obte- 
nir par oxyluminescence chimique une lumière presque com- 
parable à celle que donne la luciférase et la luciférine des 
organismes photogènes. 

Il ne s’agit donc plus maintenant que de perfectionner, le 
principe étant trouvé. 

Mais ce n'est pas l'espoir de doter l'humanité d’un nouveau 
procédé usuel d'éclairage qui m'a guidé et soutenu dans mes 
recherches : c'est le désir de pénétrer plus avant dans la con- 
naissance du secret de la Vie. Il m'avait semblé que de toutes 
les manifestations énergétiques des êtres vivants : mouve- 
ment, chaleur, électricité, la production de la lumière était 
celle qui devait me conduire plus directement aux sources 
même de ce qui fait la Vie. Mon attente n'a pas été trompée 
puisque c'est à l'étude de la biophotogénèse que je dois 
la découverte de la théorie vacuolidaire et la conception du 
Protéon. 


TABLE DES MATIÈRES 


Pages 
NS EAN AR ER AU En ed MOT Rn à a porte MEN Aus L 
PREMIÈRE PARTIE 
BIOPHOTOGÉNÈSE OU PRODUCTION DE LA LUMIÈRE 
PAR LES ÊTRES VIVANTS 
CHAPITRE les Négétaux/lunmineuxs MMM LT EN 19 
_— IT = "ALes Protoz04res IUMINEUX ML ANTON" 35 
— IPBeSC'elen té lUMIneURE ET NT 40 
— IV. — Les Échinodermes et les Vers lumineux . . 45 
— V. — Les Articulés lumineux : Crustacés, Thysa- 
noures, Myriapodes . . . ne Sr 48 
— VI. — Les Articulés (suite) : Insectes Le ae 54 
— VII. — Les Mollusques photogènes . . . . . . . 82 
— VIII. — Les Tuniciers lumineux. . . . Tr L 94 
— IX. — Les Vertébrés photogènes. PUSSURe ae 
neux et RS accidentelle chez 
SAME ASC : 98 
— X. — Caractères et ÉD anoeltion physique de ï Te 
mière physiologique . . . NUE 
— XI. — Essai d'utilisation pratique ne ire Die 
siologique. La lampe vivante . . . . SNITIR) 
— XII — Mécanisme comparé de la RP ete A2 
— XIII, — Mécanisme intime de la production de la lu- 
mière physiologique : luciférase, luciférine, 
lueiférescéme M ec 2 7 
— XIV. — Du rôle de la DIRE lose ee TO LEE 


R. Dugois 22 


338 LA VIE ET LA LUMIÈRE 


DEUXIÈME PARTIE 


‘ACTION DE LA LUMIÈRE SUR LES ÊTRES VIVANTS 


CuapirRe I. — Action des radiations ultra-violettes sur les 
êtres vivants. SRE URSS EE 
— II. — Action physiologique de ta nie fluores- 
cente. DR: : 
= III. — Action PAR PE den rayons Afro en es 
_- IV. — Action physiologique des radiations visibles 
sur les végétaux achlorophylliens : 
— . V. — Action physiologique de la lumière sur les 
végétaux verts. LAS TERS : 
— VI. — Des phénomènes de mouvements provoqués 
par la lumière chez les végétaux. . 
— VII. — Action de la lumière visible sur les animaux. 


TROISIÈME PARTIE 


147 


ACTION PHYSIOLOGIQUE DES RADIATIONS PARAOPTIQUES : 


RAYON X, RADIUM 
ET ONDES HERTZIENNES OU OSCILLATIONS ÉLECTRIQUES 


CHAPITRE |. — Action physiologique des rayons X 
— II. — Action physiologique du radium 
— III. — Action physiologique des ondes herinentee 


et des courants de haute fréquence sur les 
organismes vivants. : 

— IV. — Radiothérapie; héliothérapie, olothérapIes 
I.-R.-thérapie, U.-V.-thérapie, CE 
H.-thérapie et d’Arsonvalisation. 


ONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES. 


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par H. Mouton. Avec figures. 

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stitut aerotechnique de l'Université de Paris. 6° édit., revue et augm. Avec 48 figures. 

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titut de recherches scientifiques de Rabat. Avec cartes. 

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de Caen. 3° édition. 

L'Energie, par W. OsrwaALp, professeur à l'Univ. de Leipzig, trad. par E. Philippi. 3° éd. 

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cours à la Sorbonne ; PIERRE DELBET, professeur à la Faculté de médecine de Paris; 
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Paris; J. PERRIN, professeur à la Sorbonne ; L., BERTRAND, professeur adjoint à la Sor- 
bonne; R. ZEILLER, de l'Institut, professeur à l'Ecole des Mines; L. BLARINGHEM, charge 
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L. Marc, directeur de la Statistique générale de la France; A. MEILLET, professeur au 
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L'Education dans la famille. Les péches des parents, par P.-F. THoMAs, professeur au lycée 
Hoche. 4° édit., revue. (Couronne par l'Institut.) 

La Voix. Sa culture physiologique. Théorie nouvelle de la phonation, par le docteur 

, BONNIER, laryngologiste de la clinique médicale de l'Hôtel-Dieu. 4° ed. Avec figures. 

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Directeur : EMILE BorEL, 
Sous-directeur de l'Ecole normale supérieure, professeur à la Sorbonne, 
Secrétaire de la rédaction : A. BrANcONI, agrégé de l'Université 
(9° année, 1914.) 


Abonnement:Un an, Paris, 20 francs; Départements, 22 francs; Union postale, 25 francs. 
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BIOLOGIE 


(Extrait du Catalogue.) 


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Charlemagne. Anatomie et physiologie animales, suivies de la DÉS 12° edit. 


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— Précis d'anatomie et de physiologie végétales. 1 vol. in- 8 NE 4. AG 


CHARLTON BASTIAN. L'évolution de la vie. 1 vol. in-8, avec fig. etpl cart. à l angl. 6 fr. 
COSTANTIN (J.), de l’Institut. Les végétaux et les milieux cosmiques (enrenps évolu- 
tion). 4 vol. in-8, avec 171 gravures, cart àl'angl. . ; : PRO NT: 
— La nature tropicale. 1 vol. in-8, avec grav., cart. à l'angl. : RON 
— Le transformisme appliqué à l' agriculture. 1 vol. in-8, avec 105 grav., ‘cart. à l’angl. 6 fr. 
CRESSON (1A.), docteur ès lettres, professeur au collège Chaptal. L'espèce et son serviteur 
(sexualité, morulite). 1 vol. in-8, avec 42 grav., cart. Pal'angl . . Moine 
CUENOT (L.), professeur à la Faculté des sciences de Nancy. La genèse des espèces ani- 
males. 1 vol. in-8 avec 123 grav. dans le texte (Couronne par l'Académie des Sciences), 
cart. à l'angl. . CINLS AIT 
DEMOOR, MASSART et VANDERVELDE, professeurs à l'Université nouvelle de Bruxelles. 
L' évolution régressive en biologie et en sociologie. 4 vol. in-8, ill., cart. à l’angl. . 6 tr. 
FAIVRE (E.), professeur à la Faculté des sciences de Lyon De la variabilité des espèces. 
1 vol. in-8. . 5 RME OU 
GRAMONT-LESPARRE (A. ‘ de). Les inconnus de la biologie déterministe. 1 vol in8.. 5 fr. 


GRASSET (J.), professeur à l’ Université de Montpellier. Les limites de la biologie 6° édit. 
1 vol. in-16 . 2 fr 50 


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HARTMANN (Ë. de). Le darwinisme. Ce qu'il y a de vrai, ce qu'il y a de faux dans cette 
doctrine. 9° edit. 1 vol. in146. . M Dino ri) 
HUXLEY. L'écrevisse. Introduction à la ‘Zoologie. 2e édit. 1 vol. in- 8. avec fie . aie 
INGENIEROS (J.), professeur à l'Université de Buenos-Ayres. Principes de psychologie 
pionsique. Traduit de l'espagnol par R. Delpeuch.1 vol. Men 50 
LALOY (L.). Parasitisme et mutualisme dans la nature Préface du professeur A. Rs 


de l'Institut. 1 vol. in-8, avec 82 grav., cart. à l'angl. . DROGUE 
LE DANTEC (F.), chargé de cours à la Sorbonne. Théorie nouvelle de la vie. 5° édit. 4 vol. 

in-8 avec figures . “UIONT. 
— Évolution individuelle et hérédité. Théorie de la variation quantitative. ‘ge'édit. ., revue 

et augmentee d'une préface nouvelle. 1 vol. in-8, cart. à ie : 4 er TA SNRENRENTG ET 
— Les lois naturelles. Î vol. in-8, avec grav. cart. à l'angl. . OO 
— La stabilité de la vie. Etude énergique de l'évolution des espèces. ) ‘vol. 8, cart. à 

l'anglaise . . Ne LOT 
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— Lamarckiens et Darwiniens. 4° édit. À vol. in-16 SUCRE SATA 2 fr. 50 
— L'unité dans l'être vivant. 1 vol. in-8 . 7 fr. 50 
— Les limites du connaissable. 4° édit. 1 vol. : 3 fr. 75 
— Eléments de philosophie biologique. 3° éd. 1 ut in-16. 2 tr. 50 
— La crise du transformisme 2° éd. 1 vol. in-16 3 fr. 50 


LOEB (J.), professeur à l’Université Berkeley. La dynamique des phénomènes ‘de la vie. 
Traduit par MM. DaupiN et SCHAEFFER. Préface de M. le ES A. GiaRp, de l'Ins- 


titut. 1 vol. in-8 avec fig., cart. à l'angl. . ARE Eire 
LUBBOCK (Sir John). Les sens et l'instinct chez les animaux, ‘principalement chez les 
Insectes. 1 vol. in-8, avec 150 fig. cart. à l’angl. . . Gr. 
PREYER, professeur à l'Université d'Iéna. Éléments de physiologie générale. Tadté de 
l'allemand par M. JuLes Soury, 1 vol. in8. . : NWOÏED 
PERRIER (Edm.), de l'Institut. La philosophie zoologique avant Darwin. ‘3 éd. 1 vol. im, 
cart. à l'angl. . œu L 
QUATREFAGES (de). de l'Institut. L' espèce humaine. 15° édit. ï vol.in-8, cart. à l’angl. 6 fr. 
— Darwin et ses précurseurs français. ?° éd., refondue. 1 vol. in-8,cart à l'angl. . . 6 fr. 
— Les émules de Darwin 2 vol. in-8. avec préfaces de MM. Ep. PERRIER et HaMy, ce 
l’'angl. : RE 
RABAUD (E.), maître de conférences à la Sorbonne. Le transformisme. 1 vol. in- A 
rravures d rs25) 
RICH ARD (G.), professeur à à l'Université de Bordeaux. L'idée d'évolution dans la nature et 
l'histoire (C ouronné par l'Institut). 1 vol. in8. . . fr. 50 
RICHET (Ch.\, professeur à la Faculté de médecine de Paris. La chaleur ‘animale. { vol. 
in-8, avec fig. cart. à l'angl. ENG CE 


SPENCER (Herbert). Principes de biologie. Trad. par M.CazeLces. 6° édit. 2 vol. in-8. 90 fr. 
VAN BENEDEN. Les commensaux et les parasites dans le LEUR animal. 4° éd. 1 vol. in8 
avec fig., cart. à l'angl. . Dr it 
VRIES (Hugo de) Espèces et variétés, traduit de ji allemand avec préface par L. BLARIN- 
GHEM, chargé d’un cours à la Sorbonne, 1 vol. in-8, cart. à l'angl. . . 12 fr. 


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