LEÇONS SUR LA PHYSIOLOGIE ET L'ÂNATOMIE COMPAREE DK L'HOMME Eï DES ANIMAUX. I TOME TROISIÈME. Ks^- Iniiuimcdc Uu !.. MaRUNKT, rui Mi^ /-= '-'''-. ^^u Ù3 ^1- LEÇONS SUR LA PHYSIOLOGI ET L'ANATOMIE COMPAREE DE L'HOMME ET DES ANIMAUX FAITES A LA FACULTÉ DES SCIENCES UE PAIUS PAK II, laiii!^'!!: KO^VAiiSïS (). L. U., C. L. N. Doyen lie la Faculté des sciences de Paris, Professeur au Muséum d'Histoire naturelle ; Membre de l'Institut (Acadé.raie des sciences) ; des Sociélés royales de Londres et d'Edimbourg ; des Académies dt; Stockholm, de Saint-Pélei-sbourg, de lierlin, de Konipberg, de Copenhague, de Bruxelles, de Vienne, de Turin et de Naples ; de la Société Hollandaise des sciences ; de l'Académie Américaine ; De la Société des Naturalistes de Moscou ; des Sociétés Linnéenne et Zoologique do Londres; de l'Académie des Sciences naturelles de Philadelphie ; du Lycéura de New-YorU ; des Sociétés d'Histoire naturelle de Munich, Somerset, Montréal, l'ilo Maurice; des Sociétés Enlomologiques de France et de Londres; des Sociétés Ethnologiques d'Angleterre et d'Amérique, de l'Institut historique du Brésil; De l'Académie impériale de Médecine de Paris; des Sociétés médicales d'Edimbourg, de Suède et de Bruges; de la Société des Pharmaciens de l'Allemagne septentrionale; Des Sociétés d'Agriculture de Paris, de New -York, d'Albany, etc. TOME TROISIÈME PARIS LIBRAIRIE DE VICTOR MASSON PLACE DE L'£COLE-DE-MÉDECIiSE M DCCC LVIII Droit de traduction réservé. LEÇONS SLR LA PHYSIOLOGIE ET . L'ÂNATOMIE COMPAREE DE L'HOMME ET DES ANIMAUX. VINGTIÈME LEGON. û DE LA CIRCULATION DU SANG. Histoire de la découverte de ce pliénomène. § 1. — La découverte de la circulation du sang date du Éot . ^ de la science xvH' siècle, et la gloire en appartient à Guillaume Harvey- ^^^'" Mais, de même que toutes les autres conquêtes les plus bril- lantes de la science , cette découverte fut préparée peu à peu par les efforts d'un grand nombre d'observateurs , et l'homme de génie qui y attacha son nom n'avait , pour accom|)lir son œuvre , qu'à ajouter un petit nombre de fails à ceux constatés par ses devanciers, à en saisir l'enchaînement et à en déduire les conséquences. Et que l'on ne pense pas qu'en caractérisant de la sorte les services rendus à la physiologie par l'illustre Harvey, je veuille en affaiblir le mérite; loin de là. Je veux faire ressortir ce qui, à mes yeux, élève Harvey bien au-dessus de ses prédécesseurs et de ses contemporains. L'esprit inventif dont III. 1 Iliivpy. 2 HISTOIRE DE LA DÉCOUVERTE DE LA CIRCULATION. la Nature l'avait doué ne manquait pas à plusieurs de ceux qui, avant lui , s'étaient engagés dans la même voie ; mais ce qu'il avait à un plus haut degré et ce qui lui a permis d'arriver au but dont ses devanciers avaient pu tout au plus soupçonner vaguement l'existence , c'est cette compréhension lucide , ce jugement prompt et sûr, ce bon sens exquis, qui le guidaient toujours dans l'appréciation des faits, dans la déduction des con- séquences à en tirer et dans le choix des preuves qu'il invoquait pour étayer ses doctrines. Harvcy était une de ces intelligences d'élite qui , au premier coup d'œil , démêlent le vrai du taux , qui s'élèvent à des hauteurs assez grandes pour jmuvoir em- brasser l'ensemble des choses connexes, mais qui n'aiment à marcher que sur un terrain solide, qui raisonnent toujours juste et qui savent expriuier clairement les idées qu'ils ont conçues. Aussi exerça-l-il une grande et heureuse influence sur les études physiologiques. La découverte de la circulation du sang n'est pas son seul titre de gloire, et son nom reviendra sou- vent dans le cours de ces Leçons. Mais , je le répète , cette importante découverte était un fruit arrivé presque à maturité lorsqu'il lui fut donné de le cueiUir, et, par conséquent, avant de rendre compte de son œuvre, il me faudra exposer ici l'en- chaînement des faits dont la science avait été enrichie suc- cessivement par les observateurs qui lui avaient préparé les voies. Connaissances § ^- — ^^^^ uiédccius dc l'autiquité la plus reculée avaient rc- arlcslindtns ^'0""'^ fl"^ chcz l'Hommc, ainsi que chez les Animaux, dont ils médecins étudièrcut parfois la structure pour s'éclairer sur la constitution du corps humain, le sang se trouve contenu dans un vaste sys- tème de tubes membraneux, et que ces tubes sont en connexion avec le cœur, organe charnu dont les battements se succèdent à de courts intervalles. Des récits qui datent des temps héroïques Asciépiades. ^^ ^'^ Grècc uous moutrcnt les premiers Asclépiades comme avant recours à l'incision des vaisseaux sanguins dans le traite- ■o"^ OBSERVATIONS PRELIMINAIRES. 3 ment de quelques maladies (1), et Hi[)pocrale , qui vivait il y a deux mille trois cenis ans , n'ignorait pas la direction (|ue plu- sieurs de ces conduits suivent dans Tintérieur de notre corps. Il savait aussi que dans le voisinage des veines se trouvent d'autres tubes auxquels on a donné depuis lors le nom d'ar- tères, et il enseignait que le cœur est un organe de nature charnue , creusé de cavités ; mais le respect religieux que les Grecs avaient voué aux morts ne permettait ni à Hippo- crate ni à ses disciples de se livrer à des recherches anato- miques sur la structure du corps humain, et les noiions vagues que l'on possédait à ce sujet n'étaient puisées que dans l'inspection rapide et superficielle des viscères de quel- ques Animaux immolés in arieriis nalura contineatur. (a) Op. cit., V. 45. OBSERVATIONS PRÉLI^HNAIRES. 13 § 5. — Pendant plus de treize siècles les opinions de Galion lirent loi dans les écoles médicales, et si, de loin en loin, les anatomistes consultaient la Nature, ce n'était pas pour contrôler la parole du maître, mais seulement pour faciliter l'intelligence de ses écrits. Le moyen âge n'ajouta donc rien aux découvertes accomplies par les anciens, et ce fut à l'époque de la renais- sance, quand l'esprit de libre examen commença à se répandre partout , que la question dont l'étude nous occupe ici fit de nouveaux progrès (1). Etat lies cliiJcs analomiqties pendant le moyen âge. l'j|llll|IIC lie la renaissance. (1) Les Arabes, qui, pendant le moyen âge, fuient les principaux dé- positaires de la science acquise par les anciens, ne contribuèrent en rien aux progrès de l'anatoniie, et l'on com- prend qu'il devait en êlrc ainsi, puis- que les Mabométans, ainsi que les Juifs, respectent la loi de Moïse, d'a- près laquelle celui qui loucbe un ca- davre est répuié impur. Ce fut en Italie que les études analomiques commencèrent à se raviver. L'em- pereur Frédéric H décréta en 1213 qu'à l'École de médecine de Salerne tout cbirurgien devait étudier l'ana- toniie du corps humain pendant une année au moins, et que chaque année on eût à faire la dissection d'un ca- davre (o). Mais en IJ^OO, une bulle de Boniface VllI, relative à l'ense- velissement des morts, vint mettre de nouveau obstacle aux dissections, et une permission expresse émanée du saintsiége devint nécessaire pour tout examen analomique de cadavre. En l/!l82, l'universilé de Tubingue obtint de Sixte IV une autorisation spéciale pour faire des dissections ; mais le nombre des sujets dont on pouvait disposer dans l'intérêt des études médicales était très resireinl. Ainsi Mundini , qui professa l'anatomie à l'université de Bologne , au com- mencement du xiv" siècle, ne put, dans l'espace de onze années, dissé- quer plus de deux ou trois cadavres. Au commencement du xvi* siècle, les dissections commencent à devenir plus fréquentes , et Bérenger de Carpi , qui occupa la chaire d'ana- tomie à Bologne de 1502 à 1527, eut l'occasion d'étudier plus de cent su- jets ; mais il devint un objet de l'ani- madversion publique et fut accusé d'avoir disséqué des hommes vivants. Vers la même époque, on ouvrit des amphithéâtres de dissection ù Padouc ainsi qu'à Bonie et à A'^éronc (6). Au commencement du xvi* siècle, Dubois, plus connu sous le nom de Sylvius, et Ch. Etienne, l'un des membres de la famille des Etienne, si célèbre dan l'histoire de la typographie, inau- gurèrent aussi les études analomiques à Paris. Mais l'utilité des dissections ne commença à être généralement comprise qu'après la publication des grands travaux anatomiques de Vésale, (o) Codex leguin antiqitarinn iindenbrogi. Franckfnrli, 1013. (b) Vuycz Laiilh, Histoire de l'anatomie, I. I, p. 291, 298 et suiv., 314, clc. Vésale. 14 HISTOIRE DE LA DÉCOUVERTE DE LA CIRCULATION. Galien, guidé par des vues théoriques plutôt que par lob- servation , avait été conduit à penser que les cavités creusées des deux côtés du cœur, et en continuité les unes avec la veine cave, les autres avec l'artère aorte, communiquaient lii)rcmcnt entre elles à l'aide de trous pratiqués dans la cloison charnue qui sépare les ventricules entre eux. I\h^is lorsque , le scalpel à la main, on commença à vérifier sur le cadavre humain la des- cription des viscères que nous avait léguée l'anatomiste de Per- game , on ne tarda pas à reconnaître que cette disposition n'existe pas ; que la cloison médiane , » aeriset ignis. Generatur ex facta in » pulmonibus mixtione inspirali aeris » cum elaborato sid)tili sanguine , » quem dexter ventriculus cordissi- » nistro communicat. Fitautem com- » municalio hœc, non per parielcm » cordis médium, ut vulgô crcdilur, » sed magno artificio à dextro cordis » ventriculo , longo per pulniones » ductu, agitatur sanguis subtilis : à » pulmonibus praeparatur, flavus cfli- » citur, età vena arteriosain arleriam » venosam transfunditur. Dcindc in » ipsa arteria venosa inspirato ceri » niiscetur etexpirationeà fuligine rc- » purgatur. Atque ità tandem à sinis- » tro cordis ventriculo totum mixtinn )) attrahitur, apta supellex, ut liai spi- » rilus vitalis. » Quôd ità per pulniones fiat com- (a) 11 paraît qu'il n'existe aujourJ'Inii que ileux cxem|ilaires de cette éililion de l'ouvrage de Serve!, l'un à la l)ililiollièquo inipéiiule de Paris, l'autre à l;i l)ibliollièi|ue impériale de Vienne en Auliiclic ; mais vers la lin du siècle dernier (en 1791) on en fit, à Nurembercr, une réimpression paje pour page cl sous la même date. (b) t'iourens, Histoire de la découverte de la civciilalioii du sang, l vol. iii-18, Paris, 1854 III. 2 18 HISTOIRE DE LA DÉCOmERTE DE LA CIRCULATIOX. sciences. En effet, Touvrage dnns lequel Michel Serveten parle- est un livre de théologie relatif à la réforme du christianisme , que l'on jeta dans le hùcher où Calvin fiiisait hrûler vif son in- fortuné rival ; peu d'exemplaires échappèrent aux flammes , » iminicatio et praeparalio, docetcon- » jiinclio varia et communicatio venae » arleriosas ciim arleria venosa in » piilmoiiibus. Confirmât hoc niagni- » tudo insignis venae arterios;B, quœ » nec talis, nec tanta facta esset, nec » tani à corde ii)SO vini purissimi san- » guinis in piihnoiies emitteret, ob I) solum coriim niilrinienlnin, nec cor » puln;onibiis hac ratione scrviret ; » cùm praesertini anteà in enibryone » solerent pnlniones ipsi aliundè nu- » triri , ob nienibranulas illas , scn » valvulas cordis, usque ad horani » nativitalis nonduin operlas, ut docet » Galenns. Ergo ad alium usuin elTiin- » diliir sangiiis à corde in piiiniones » liora ipsa nativitatis. et lani copio- » sus. Item, à pulmonibus ad cor non » simplex aer, sed mixtns sanguine » niittitur per arteriam venosam : » ergô in pulmonibus (il mixlio. Fia- » vus i!le color à pulmonibus dalur » sanguini spirituoso, non a corde. » In sinistro venlricuio non esl locus » capax tantae et tani copiosie mixtio- )) nis, nec ad llavum elaboratio illa » sufDciens. Demum, paries ille me- » dius, cum sitvasorum et facultatum » expers, non est aptus ad communi- » cationem et elaborationem illam, » licet aliquid resudare possit. Eodein » artifjcio , quo in hepate flt trans- » fusio à vena porta ad venam cavam M propter sanguinem, fit etiam pnl- » mone transfnsio à vena arteriosa nd » arteriam venosam propter spiritum. » Si quis bac conférât cum iis quae » scribitGalcnus lib. VI et VU De usu » partium, veritatem penilus intelli- » get, ab ipso Galeno non animadver- » sani. lile ilaque spirilus vitalis à si- » nistro cordis ventricuio in arteriis » totiuscorporis deindè transfunditur, » ità ut qui tenuiorest superiora petat, » ubi magis adbuc elaboratur, prae- » cipuè in tlexu retiformi , sub basi » cerebri silo, in quo ex vitali fieri in- » cipit animalis, ad propriam raliona- )) lis anim;c sedem accedens. Iterum » ille fortins mentis ignea vi tenua- » tur, elaboralur , et perficilur , in » tenuissimis vasis seu capillaribus » arteriis. qnae in plexibus clioroïdi- » bus sitœ suni , et ipsissimam menteni » continent. Hi plexus intima onmia » cerebri pénétrant, et cerebri ventri- » culos interne succingunt, vasa illa » secum compiicala et conicxta ser- » vantes, usque ad nervorum origines, » ut in eos sentiendi et movendi fa- » cultas inducatur. » Vasa illa miraculo magno tenuis- » sime contexta, tametsi arterise dican- » tur, sunt tamen fines arteriarum, » tendenles ad originem nervorum,. t) ministerio meningum. Est novum » quoddam genus vasorum, Nam, si- » eut in transfu^io à venis in arterias )) est in pulmone novum genus vaso- >) rum, ex vena et arteria, ità in trans- » fusione ab arteris in nervos est » novum quoddam genus vasorum, » ex artoriaî tunica et méninge : » cum prtTsertim méninges ipsœ suas » in nervis tunicas servent. » (Voyez Flourens, Op. cit., p. 203.) r.olùmbo. OBSERVATIO>'S PRÉLIMINAIRES. 19 et ils ne devinrent l'objet de quelque attention qu'un siècle plus lard, lorsque les contemporains envieux de l'illustre Harvey, après avoir nié obstinément les vérités mises en lumière par ce grand expérimentateur , s'eflbrcèrent de prouver que son seul mérite était celui de propagateur des connaissances acquises par ses devanciers, ou, pour me servir des expressions mêmes de l'un de SCS détracteurs, « d'avoir t'ait circuler la découverte de la circulation » . § 7. — L'idée heureuse de Michel Servct, touchant le passage du sang d'un ventricule à l'autre par l'intermédiaire des vais- seaux du poumon , s'est présentée aussi à l'esprit de quelques autres anatomistes du xvi"^ siècle. Vers la même é[>oque, deux professeurs célèbres de l'école italienne , Colombo , de Pa- doue (1), et Césalpin, de Pise , arrivèrent au même résultat. Césalpin alla plus loin encore. Il dit que les veines portent césaipin. au cœur les matières nutritives, et que les artères les distribuent dans toutes les parties du corps. Il remarqua aussi que les veines se gontlent quand on y applique une ligature, et que ce gonflement a lieu toujours au-dessous du point comprimé, jamais au-dessus (2). (1) Rcakliis CoLUMBUS, de Crémone, était un disciple de Vésaie ; il ensei- gna successivement l'anatomie à Pa- doue, à Pise, à Rome, et il publia à Venise, en 1559, un traité intitulé : De re anatomica libri quindecim, dans lequel il dit que la cloison située entre les ventricules du cœur ne livre point passage au sang, ainsi qu'on le pensait, mais que ce liquide est porté du ventricule droit au poumon par la veine artérieuse, puis passe avec Tair par l'artère veineuse dans le ventri- cule gauche du cœur. (2) André CÉSALPi?f , d'Arezzo eu Toscane, enseigna la médecine ù Pise, et résida ensuite à Rome, auprès du pape Clément VIII. C'était un des hommes les plus éminents de son siècle ; il fut le premier à avoir une idée de la méthode naturelle pour la classification des plantes, et l'on peut le considérer comme le créateur de l'anatomie végétale. C'est lui aussi qui a introduit dans la science le mot cir- culation du sang {a), et il a bien dé- crit la manière dont le sang traverse le système circulatoire pulmonaire ; (a) Cœsalpinus, Quœslwniim pcripatctkarum ïiV. V, p. 125 (voy. Flourcns, Op. cit., p. 19). Dccouverle (les valvules des veines. 20 HISTOIRE DE LA DÉCOUVERTE DE LA CIRCULATION. § 8. — Vers la même époque, une aulre découverte pré- paratoire de la grande découverte de Harvey s'accomplit peu à peu : celle d'une multitude de petits replis membraneux qui^ placés d'espace en espace dans l'intérieur des veines , y consti- tuent des valvules comparables à ces soupapes du cœur dont Érasistrate avait jadis étudié le jeu. Une des premières observations sur ces organes est due à mais jo ne puis admettre, avec mon savant collègue et ami , M. Isidore Geoffroy Saint- [lilaire, qu'il ait connu la circulation tout enlièrc (a). Cette opinion est fondée sur un passage de son traité De plantis, dans lequel il dit que , chez les Animaux , nous voyons l'aliment conduit par les vei- nes au cœur comme à l'officine de la chaleur innée, et ayant acquis là sa dernière perfection, être, par les ar- tères, distribué dans tout le corps (b]. Mais il n'y parle pas du retour du sang des organes où ce liquide a éli; ainsi distribué, et , par conséquent , je ne vois dans ce passage que l'idée d'un phénomène de distribution ou irirrigation, et non pas de circula- tion, tel que nous l'entendons aujour- d'hui, c'est-à-dire de passage continu dans un système de vaisseaux formant un cercle complet. Ailleurs, il est vrai, Césalpin parle du passage de la chaleur naturelle des artères dans les veines et des veines dans le cœur, et il dit même quelques mots d'un mou- vement de flux et de reflux du sang dans les extrémités. C'est par ce re- tour du sang vers le cœur qu'il s'ex- plique le gonflement des veines au- dessous des ligatures (c) ; mais il ne lie pas entre elles toutes ces idées, et, pour apercevoir dans ses écrits l'indi- cation de l'ensemble du phénomène de la circulation du sang, il faut con- naître déjà ce phénomène tel que Ilarvey l'a exposé. Césalpin dit nette- ment que le sang circule dans les poumons pour se rendre du côté droit au côté gauche du cœur (d), mais il ne paraît avoir eu qu'une idée vague de la circulation générale, et ne pas avoir saisi les relations de toutes ces choses entre elles : car il admet encore, avec les anciens, que la cloison du cœur est perforée et que le sang passe directement d'un ven- tricule dans l'autre. D'ailleurs, en sup- posant même que cet homme de génie eût réellement deviné l'en- semble du phénomène de la circula- tion du sang, il n'étaya de preuves suffisantes aucune de ses conjectures, et la démonstralion scientifique de ce grand fait physiologique ne fut donnée qu'un demi-siècle plus tard par l'il- lustre Harvey. (o) Isidore Gcoffioy Saint-Hilaire, Histuire naturelle générale des Règnes organiques, 1. 1, p. 44. (b) Cses^ilpinns, /)(■ plantis, lib. I, diap. il, p. 3, 1583. (c) Caesalpiims, QuœsliûiiHin medicanim lib. 11, p. 234. (d) Vo>ez à ce sujet Flouroi?, Histoire de la découverte de la circulation du sang, p. 17. 1". lion ne. (.annamij el Enstacliius. OBSERVATIONS PRÉLIMINAIRES. ' 21 un chirurgien français également célèbre comme anatomisie cl comme érudit, Charles Etienne. Il trouva dans quehiues ra- meaux de la veine porte des valvules qu'il appela des apophyses, et qu'il compara aux valvules du C(eur (1). Cannanus, professeur d'anatoinie à Ferrare, aperçut des replis valvulaircs de même nature dans la veine azygos, qui s'étend entre les deux veines caves (2), et Eustachius lit con- naître l'existencîc, non-seulement de la valvule qui porte aujour- d'hui son nom et qui se trouve au débouché des veines caves , mais aussi de soupapes analogues situées à rorifice des veines propres du cœur, appelées veines coronaires (3). Enfin Fabricius d'Aquapendente , professeur àPadouc, sans ^"''''"^"'^ ' - • ' d'Aqnapondeii avoir connaissance de ces faits isolés et imparfaitement observés, lit une étude siiéciale du système de valvules dont les veines des membres et de la plupart des organes sont pourvues (4); il remarqua qu'elles sont disposées de taçon à empêcher le (1) Ch. Etienne, frère de Robert Etienne, l'un des imprimeurs les plus habiles et des énidils les plus versés dans la connaissance des langues clas- siques, naquit à Taris vers 1503, et mourut à Genève en 1559. Ses observa- tions sur la structure des veines sont consignées dans l'ouvrage intitulé : De dissectione partium corporis hu- mani libri très, 15/i5. (2) Cannanus communiqua ce fait en 15Zi7 à Amatus Lusilanus, qui le consi- gna dans un ouvrage intitidé : Curatio- num medicinalium centuriœ seplem (1551). Celui-ci ajonle que le sang de la veine azygos ne peut couler que dans un sens, car Pair que Ton insuffle dans ce vaisseau se trouve arrêté par les valvules {loc. cit., cent. 1, cur. 51). (3)B. Eustachi exerça la médecine à Home, et fit un grand nombre d'ob- servations intéressantes sur la structure du corps humain. \ous verrons plus tard qu'on lui doit la connaissance du canal thoracique, de diverses parties de l'appareil auditif et des glandes surrénales. Il mourut en 157/i. Ses ob- servations sur les valvules des veines sont consignées dans ses Opuscula anatumica, publiés en 1503 (p. 289). (/j) Fabkicio, surnommé d'Aqua- pendente, parce qu'il naquit dans cette petite ville des l^lats romains (en 1537), était disciple de Fallope et professa pendant plus de cinquante ans à l'université de Padoue, où il fit construire à ses frais un amphithéâtre d'anatomie. On lui doit des recherches nombreuses sur la constitution de l'œuf des .Mammifères tt la connais- sance de plusieurs particularités de structure du corps humain. L'étude approfondie qu'il fit des valvules des veines contribua sans aucun doute à Harvev. 22 HISTOIRE DE LA DÉCOUVERTE DE LA CIRCULATION. sang- de reiluer vers le bas , et il pensa qu'elles devaient servir à soutenir ee liquide. Mais il ne fit aucune application de ces découvertes à la théorie générale du mouvement du sang dans l'organisme. § 9. — Tel était Télal de la science, lorsqu'un jeune disciple de Fabricius d'Aquapendente, imbu des idées anatomiques de l'école de Padoue, mais peu satisfait des doctrines physiolo- giques qu'on y enseignait , entreprit une série de recherches nouvelles sur les usages du cœur et sur les mouvements du sang. Celait Guillaume llarvcy (1), pr<^paier les voies pour la découverte de la circulation du sang (a); mais il n'avait que des idées très vagues et très incomplètes sm- les usages de ces soupapes. Ainsi que le remarque avec beaucoup de justesse .M. Flourens, '( les valvules des veines sont la preuve analomique de la circulation du sang (la preuve qu'il fait circuit, retour, qu'il revient sur lui-même, qu'il cir- cule) ; mais Fabrice ne vit pas cette preuve , il ne vit que le fait , et n'en tira pas la conséquence importante qu'IIarvey seul en a su tirer (6). » Pieresc (c), Walaeus {d), Fu]gence(e) et quelques autres écrivains (/"), ont attribué la découverte des valvules des veines ù un contemporain de Fa- bricius, le père Paul Servito, qui est plus connu sous le nom de Scarpi. Mais celte assertion ne repose sur au- cune l)ase solide, et c'est avec moins d'apparence de raison qu'on a voulu lui attribuer aussi l'bonneur de la découverte de la circulation du sang. Cette question historique, dont plu- sieurs écrivains se sont occupés dans ces dernières années, a été très bien discutée par Senac (g), par un des rédacteurs d'une revue anglaise (h), et mieux encore par M. Flourons [i]. (1) William IIarvey naquit en 1598, à Folkstone, petite ville de la côte sud de l'Angleterre, voisine de Douvres. Son éducation scientifique fut commencée h l'université de Cam- (û) Hieronjmi Fabrici al) Aquapendenle, De venarum osliolis {Opéra omnia anatomica et phy- sioloyica, ôiliV de t7:{S, p. tSO, pi. 1 à 8). {b} Fluureiis, Op. cit., p. H. (c) Gassendi, Vin lUusl. N. C. T. de Pieresc vita, 164t, lib.IV, p. 222. ((!) WalaMis, Epi.'ftolœ dvœ de mntuchyli cl sanauiins. Liigd. lîaLiv., 1645. («) Opère delpadre Paolo, etc., 1087, vita del Padre, p. i4. (/■) i)ai-u, Histoire de Venise, 1. V, p. (132. — Biniiclii Giovani, Biografia dl fra Paolo Scarpi. 2 voL iii-8, Zurich, I83G. . Voyez aussi Brullé, Note pour servir à l'histoire de la circulation du sang {Mém. de l'.icad. de Dijon, 1854). (g) Sciiac, Traité de la sinicture du cœur, 1. 11, p. 21 et suiv. {h) London atid ]yestminster Bevicrr, 1838, vol. XXIX, p. 158. (i) Flouions, Op. cit., p. 24 cl p. 100. TRAVAUX DE HARVEY. 23 « Lorsque je commençai à étudier, non pas dans les livres, mais dans la Mature et à l'aide de vivisections, les mouvements ■duc^ur, la tâche me parut si difficile, nous dit Ilarvey, que j'étais presque tenté de penser, comme Fracaslor, que Dieu seul pouvait les comprendre Mais , en y apportant chaque jour plus d'attention et de soins, en multipliant mes vivisections, en employant à ces expériences une grande variété d'Animaux, et en recueillant beaucoup d'observations, j'ai cru enlin être arrivé à la connaissance de la vérité Depuis lors je n'ai pas hésité à communiquer mes vues , non-seulement à quelques amis , mais au public, dans mes leçons d'anatomie. Elles ont été accueillies avec fiweur par les uns, avec blâme par d'autres : d'un côté, on m'a imputé à crime de m'être écarté des pré- ceptes de mes devanciers ; d'autre part, on a exprimé le désir de me voir développer davantage ces nouveautés qui pourraient bien être dignes d'attention. Enfin, cédant aux con- seils de mes amis, je me suis décidé à employer la voie de la presse pour soumettre au jugement de tous mes travaux et moi-même. » Telles sont à peu près les expressions dont Harvey se sert bridge et achevée à Padoue,où il étu- dia la médecine pendant cinq années , sous la direction de Fabricius d'Aqua- pendente, deCasseriusctde Minadous. Il exerça ensuite la médecine à Lon- dres ; en 1G09 , il fut chargé de l'un des grands hôpitaux de cette ville (l'hôpital de Saiiit-Bartholomé, près Smitlifields), et en 1615 il fut nommé professeur d'anatomie et de chirurgie au Collège des médecins. C'est dans cette chaire qu'il commença à exposer ses vues relativement au mouvement du sang. La célébrité qu'il acquit bientôt lui valut le titre de médecin du roi Jacques I", et le successeur de ce monarque, Charles !"■, accorda à ses travaux la protection la plus libé- rale. En 1G52, Marvey publia sur la génération un grand travail qui aurait sufli pour le placer en première ligne parmi les physiologistes de son épo- que, mais qui est loin d'avoir l'im- portance de son livre sur les mouve- ments du cœur et du sang. 11 avait préparé aussi un ouvrage sur la gént'ration des Insectes ; mais le manuscrit en fut détruit par la I)opulacc de Londres, qui pilla son logement durant la guerre civile. Il mourut en 1657, à l'âge de quatre- vingts ans. 2ii HISTOIRE DE LA DÉCOUVERTE DE LA CIRCULATION. pour nioliver la publication de son livre (1); il s'en excuse presque, el cei>endant ce livre est un chef-d'œuvre (2). Non- seulement il contient une des découvertes les jikis im[)ortanles de la physiologie , mais il est écrit avec une méthode si par- faite, ([ue peut-être Bacon songeait-il aux recherches de son modeste et sage compatriote lorsqu'il traçait de main de maître les règles à suivre dans les investigations scientifiques (3). § 10. — Harvey étudie d'abord les mouvements du co'ur, et ne s'occupe en premier lieu que de la portion princi[)ale de cet organe : celle qui correspond aux ventricules (h). Lorsqu'on ouvre la poitrine d'un Animal vivant cl qu'on enlève la capsule dont le cœur est entouré, on voit, dit-il, que cet organe se meut et se repose alternativement. Cela est surtout facile à constater chez les Animaux à sang froid, tels que les Grenouilles, les Serpents, les Poissons, les Crabes, les Coli- maçons, ou bien encore chez les Animaux à sang chaud, le (1) Exercitatio analomica do motu cordis et sanguinis in Aniuialiius. In-h, Fiancofurli, 1628, cap. j, p. -0. (2) (( Ce pelil livre de ce ni pages, (lil M, Moiircns, esl le i)his beau livre de lu physiologie. » {Op. cit., p. 30.) Néanmoins Aubry , Tun des con- temporains de liarvey, nous a|)piend que la publication de ce cliel-d'auivie Jil dirniiKicr énorméinenl la clicnlt-le jnédicale de son auteur. Il paraît, du reste, que les praticiens de son temps faisaient très peu de cas du jugcnienl de cet homme de génie, dont le bon sens était si remarquable (a). (3) Le Xui'iim organum de Bacon parut en 1620, tt le livre de Uarvey en ]628 ; mais ce dernier semble avoir été écrit en 1619, et dès 1616 liarvcy avait exposé publiquement dans ses leçons la série d'observations, d'expé- riences et de déductions qui i'ormenl la base de sa théorie. La date de 1616 est donnée par un manuscrit de Uar- vey, inliUilé De analoinia universa, qui paraît être perdu aujourd'hui, mais qui existait encore à la bibiio- liièque du Musée Brilaimique, à l'épo- que où le Collège des chirurgiens de Londres lit publier la grande édition des œuvres de ce j)liysiologiste (6). (à) Caput 11 : Ex vicoruin disscc- tione, qualis sit cordis motus. {Exer- citatio anatorn. de inolu cordis et san- guinis, p. 21.) (a) Aiiljrv, Lelters and Lives of Em'uient l'ersons. (b) Opcra omnia. — Voyez la vie do Harvey placée cii Icte de ce livre, p. 31. TRAVAUX DE HARVEY. 25 Chien, par exemple , quand le cœur est déjà affaibli et semble près de mourir. Le mouvement du cœur est accompagné de trois phénomènes principaux : 1° Au moment de l'action , il se relève , sa pointe frappe contre la i)oitrine, et son battement se fait senlir au dehors. 2° Il se contracte de toutes parts, mais principalement flans le sens transversal, ainsi qu'on peut facilement s'en convaincre en extirpant le cœur d'une Anguille vivante et en le plaçant sur une table. 3° Il devient dur comme se durcit l'avant-bras quand les tendons tirent sur les doigts pour les faire mouvoir. Lorsqu'on observe ce phénomène chez les Poissons et les autres Animaux à sang froid , tels que les Grenouilles ou les Serpents , on voit aussi que le co?ur devient plus pale lorsqu'il se meut de la sorte, et qu'il prend au contraire une couleur rouge plus intense pendant le repos. Harvey en conclut que le battement du cœur est mi mouve- ment de contraction qui détermine le rapetissement des ventri- cules creusés dans son intérieur et l'expulsion de la charge de sang logée dans ces cavités ; que, pendant le repos, les ventri- cules se remplissent de nouveau ; et il ajoute que, pour se con- vaincre mieux encore du rôle de cet organe, il suffit de percer une de ses cavités , car alors on voit le sang être lancé au dehors avec force par la plaie, chaque fois qu'un battement se [iroduit (1). Depuis l'antiquité, on avait remanjué l'isochronisme des bat- tements du ca'ur et des pulsations des artères; mais on ne s'était pas bien rendu compte de la nature de ces mouvements. Galien, se fondant sur les résultats d'une expérience mal faite, supposait que hdiastole, ou dilatation de ces vaisseaux, dépendait (1) Op. cit., p. 21 et 22. 26 HISTOIRE DE LA DÉCOUVERTE DE LA CIRCULATION. iVune puissance (jiii résiderait dans leurs parois et qui leur vien- drait du cœur (1). Harvey fait voir que les choses ne se passent pas ainsi : que les pulsations du cœur et les pulsations des artères sont des mouvements de nature difierente ; que celles des artères consistent dans un mouvement de diastole; celles du ca'ur, au contraire, dans un mouvement de systole; que la diastole des artères ne correspond pas à la diastole du cœur, mais à la contraction de cet organe ; et qu'il y a antagonisme entre les mouvements de ces deux portions du système vascu- laire. Il établit que c'est au moment où les ventricules se con- tractent que les artères se gonflent, et que c'est parce que le cœur, en se contractant, injecte une nouvelle quantité de sang dans les artères , que celles-ci sont distendues et frai)pcnt contre le doigt de l'observateur. Ce fait fondamental, qui peut-être avait été vaguement entrevu par Aristolc , mais qui n'avait été nettement expliqué ni bien compris par aucun des prédécesseurs de Harvey, sert de point de départ pour de nouvelles expériences dont décou- leront de nouvelles déductions. Mais , avant d'aller plus loin , Harvey veut consolider mieux encore les bases de son édifice. (1) Galion s'appuyait sur une exp(5- ricnce dans laquelle, ayant ouvert lon- gitudinaleincnt une artère sur un Animal vivant, et y ayant introduit un tube pour le passage du sang, il avait vu le vaisseau battre comme d'ordinaire au-dessous de la plaie, jus- qu'à ce qu'il eût serré fortement les parois artérielles sur le tube, à l'aide d'une ligature; ce qui, suivant lui , détermine la cessation du potils dans la portion de l'artère située au delà du point comprimé (a). Harvey répéta cette expérience, et constata la persis- tance des battements de l'artère au- dessous comme au-dessus de la liga- ture, pourvu que le sang continue à couler librement dans le tube à l'aide duquel la continuité est maintenue entre les deux portions du vaisseau séparées par la ligature. 11 est à pré- sumer que dans l'expérience de Galien, le sang s'était coagulé dans le tube et avait obstrué le passage, accident qui se produit très souvent dans des opérations de ce genre. (a) Galt'iius, An saïujuis conlincatiiy in aiicriis. [Opéra, cdit. de N'ciiise, 1525, I. 1, p. 00. TRAVAUX DE HARVE\. 27 Il étudie donc avec plus d'attention les rapports qui existent entre les battements du cœur et les pulsations des artères. Il observe que le pouls s'aiïaiblit dans les artères quand le ventri- cule gauche ne bat que faiblement, et s'y arrête quand celui-ci ne se contracte plus. Il fait voir qu'il en est de môme pour l'artère veineuse ou artère pulmonaire, quand les mouvements du ventricule droit deviennent languissants ou s'arrêtent. 11 rappelle aussi que c'est au moment où le cœur bat que le sang s'échappe avec le plus de force d'une artère ouverte, et il con- state par des vivisections que le sang, en sortant d'une blessure faite à l'artère pulmonaire , forme un jet plus violent quand le ventricule droit se contracte. Ce n'est donc pas une dilatation des artères qui appelle le sang dans l'intérieur de ces vaisseaux ; c'est l'arrivée d'une ondée de liquide qui détermine cette dila- tation, et la cause de ces deux phénomènes est la même, savoir : la contraction des ventricides du cœur (1). Mais le cœur ne se compose pas seulement des ventricules ; chez tous les Animaux vertébrés, cet organe renferme aussi une ou deux cavités, que l'on connaît sous le nom iV oreillettes; et l'on savait, par les observations de Gaspard Bauliin et de Jean Riolan, que les battements de ces diverses parties n'ont pas lieu en même temps (2). Harvey étudie ces mouvements chez les Poissons, où ils sont plus lents et plus distincts que chez les Animaux des classes supérieures, et il voit qu'il y a toujours alternance entre les contractions du ventricule et les contrac- tions de l'oreillette (3). Il reconnaît que l'oreillette devient pfde et se vide quand elle se contracte, et qu'au moment où le sang est ainsi expulsé de sa cavité , le ventricule situé au-dessous se (1) Caput m : Arleriarum motus (1621). — J. Wiohn'i CM Anthropoip'a- qualis exvivorum dissectione. (P. 'J/i phia, lib. ÏU, cap. xu, p. 372 (1626). et 25.) (3) Caput IV : iMoltis cor dis et au- (2) G. Baiihini Theatrum unalo- ricularum qualis ex vivorum dissec- micum, lib. Xf , cap. xxi, p. 225 tione. {W 2ô h 29.) 28 HISTOIRE DE L\ DÉCOUVERTE DE LA CIRCULATION. relài'lie et se remplit. Eiiiln, par une expérience très simple, Harvey montre qu'il n'y a pas seulement coïncidence entre ces faits, mais que Tenlrée du sang dans le ventricule est déterminée par la systole de l'oreillelte. En effet, d'un coup de ciseaux il enlève la pointe du cœur et ouvre largement le ventricule; le sang contenu dans cette poche charnue s'en échappe, mais un nouveau jet se produit chaque fois que l'oreillette se contracte. Harvey constata aussi que, chez les Animaux dont le cœur est pourvu de deux ventricules et de deux oreillettes, les choses se passent de la même manière : les deux ventricules se con- tractent à la fois, et, pendant les instants de repos qui suivent ce hattemenl, les deux oreillettes se contractent à leur tour. Ainsi, ajoute ce grand et prudent physiologiste, tout nous conduit à penser que l'oreillette , ahondamment remplie par le sang des veines, dont elle est pour ainsi dire le réservoir, se con- tracte d'abord et pousse ce liquide dans le ventricule ; que celui-ci , rempli à son tour, se contracte aussi et envoie dans les artères le sang qu'il a reçu de l'oreillette ; que le ventricule gauche envoie ainsi le sang dans tout le corps par le moyen de l'aorte et de ses branches, et que le vcniricule droit l'envoie aux poumons par le vaisseau ap])elé veine arlérieuse^ lequel, par sa structure et ses fonctions, est en réalité une artère (1). Vous remanpierez que Harvey ne présente toutes ces vérités que comme des choses probables; et avant d'apporter de nou- veaux arguments à l'appui de ses conclusions, il achève l'exposé de ses vues, et examine ce que devient le sang lancé par le cœur dans ces deux systèmes d'artères , question dont la solution , ajoute-t-il, aurait été depuis longtemps résolue si lesanalomistes avaient donné à l'organisation des Animaux inférieurs la même attention qu'ils accordent à la structure du corps de l'Homme (2). Et j'insiste sur cette pensée , non-seulement parce qu'elle es! (1) Caput V : Cordis motus actio et (2) Op. cit., p. 32. functio. (P. '29.) TRAVAUX DE HARVEY. 29 vraie en elle-même, mais parce qu'elle s'a]i[»li(iue également bien à beaucoup d'autres sujets et n'a fait jusqu'à ce jour que peu de progrès. Aussi est-ce chez les Poissons que Harvey clierclie d'abord à se rendre compte du cours du sang. Là, dit-il, aucune dilTiculté ne se présente, et il suffit de quelques vivisections pour recon- naître que le sang, reçu d'abord dans un sac membraneux analogue à l'oreillette du cœur de l'Homme, est poussé par cet organe dans un ventricule unique qui , à son tour, l'envoie dans un tube ou artère chaque fois qu'il vient à battre , c'est- à-dire à se contracter. Chez les Grenouilles, les Lézards, les Serpents et d'autres Animaux analogues qui ont des poumons, le passage du sang des veines dans les artères est également facile à constater, car les deux ventricules du cœur de l'Homme n'y sont rei)résentés aussi que par un ventricule unique. Le même résultat s'obtient de la même manière chez l'embryon des Animaux supérieurs , car avant la naissance un grand trou de forme ovalaire fait communiquer l'oreillctle droite avec l'oreillette gauche, et le sang qui vient du système veineux peut arriver ainsi dans cette dernière cavité sans pouvoir ensuite rebrousser chemin, à cause du jeu d'ime valvule membraneuse dont cet orifice est garni. Une autre voie est également ouverte au sang veineux pour arriver dans les artères au moyen d'un vaisseau qui s'étend de l'origine de la veine artérieuse ( ou artère pulmonaire) à l'aorte , de sorte que cette grande artère semble naître par deux racines des deux ventricules du cœur. Mais, après la naissance, ces deux routes ne restent pas libres, et il faut alors que le sang de la veine cave passe du ventricule droit dans l'artère pulmonaire , puis traverse ces organes pour revenir ensuite parles veines pulmonaires jusque dans le ven- Iricule gauche, et de là dans l'aorte (1). (1) Caput VI : Quihus vils sanguis ventrtculo cordis in siiu'strum defe- èyena cava in arterias, vel è dextro ratur. { P. 32 à 'à"?}. SO HISTOIRE DE LA DÉCOUVERTE DE LA CIRCULATION. Harvey s'applique donc à prouver que le sang peut eiïeeti- vement filtrer à travere la substance du poumon pour passer de l'un des systèmes de vaisseaux pulmonaires dans l'autre ; il invoque , à l'appui de son opinion , le sentiment du « savant et habile anatomiste » Columbus, dont j'ai déjà exposé les vues; et ce qui est plus important, il explique, mieux que ne l'avait fait Galien, comment les trois valvules sigmoïdes placées à l'en- trée de l'artère pulmonaire empêchent le sang qui a été poussé dans ce vaisseau par la contraction du ventricule de retourner en arrière pour refluer dans celte cavité, et le forcent de couler sans cesse vers les poumons (1). Mais il ne suffisait pas de savoir que du sang est porté de la sorte de la veine cave jusque dans l'aorte, en suivant la voie détournée du double système des vaisseaux pulmonaires ; Harvey dut se demander aussi quelle est la quantité de ce liquide qui traverse sans cesse le cœur et les poumons , et c'est l'élude de cette question qui le conduit à trouver qu'il doit nécessairement y avoir dans l'organisme , non-seulement distribution , mais circulation du sang ('2). Jusqu'alors on pensait , avec Galien , que le sang se forme dans le foie, et que les veines naissent de cet organe pour aller porter ce liquide au C(eur. On pouvait donc croire que de nou- velles quantités de liquide arrivaient sans cesse dans le ventri- cule droit et servaient à enh^ctenir le flux du suc nourricier, qui , après avoir traversé le poumon et le ventricule gauche du cœur, se répandait par les artères dans toutes les parties du corps. C'était là, en effet, l'idée la plus simple et celle que paraissent avoir eue d'une manière plus ou moins complète (l) Caput VII : Sanguinem de ch'x- (2) Caput vin : De copia san- tro ventriculo cordis per pulmonum guinis transeiintis per cor è veins parenchijma permeare in arleriam in arterias , et de circuJari motti venosam et sinistrum ventriculum. sanguinis. [Op. cit.,]). il.) [Op. cit., p. 37à/i0.) TRAVArX DE HARVEY. 31 tous les prédécesseurs et les contemporains de Harvey. Mais, en observant la quantité de liquide yui , dans un temps donné, est lancée dans les artères par les contractions du cœur, Harvey comprit que les choses ne pouvaient se passer de la sorte ; que tout ce sang ne saurait être sans cesse fourni par les sucs ali- mentaires ; que les veines se videraient bientôt si elles ne pui- saient qu'à cette source , et que , d'autre part , les artères ne pourraient, sans se rompre, recevoir à cliaque instant de nou- velles charges de liquide, si ces tubes membraneux ne le lais- saient s'écouler par leur extrémité opposée. 11 arriva donc à penser que le sang des artères devait pouvoir passer dans les veines, et se mouvoir ainsi sans cesse dans un cercle lermé. Effectivement , il constata bientôt que le sang envoyé du ven- tricule gauche du co:'ur dans toutes les parties de l'organisme, par l'aorte et les branches de ce vaisseau, revient par les veines dans les cavités droites du cxnn\ de la même manière que ce liquide est ensuite transmis du ventricule droit aux poumons et des pou- mons aux cavités gauches du cœur par les artères et les veines pulmonaires. Le sang revient donc à son point de départ, pour parcourir de nouveau la route qu'il a déjà suivie et exécuter un mouvement circulaire. § '11. — L'idée de la circulation du sang se trouvait donc complétée et exprimée de la manière la plus nette , je dirai même de la manière la plus poétique ; car, pour mieux rendre sa pensée , Harvey emprunte à Aristote une grande et belle comparaison. De niême que les planètes circulent dans l'espace en parcourant toujours la même orbite , (pii n'a ni conmience- ment ni fin, l'eau circule entre la terre et le ciel quand, après être tombée sous la forme de pluie ou de rosée pour humecter et féconder le sol , elle s'évapore sous l'induence des rayons du soleil, et va former des vapeurs destinées bientôt à se condenser et à descendre de nouveau. C'est aussi, dit Harvey, en parcourant un cercle analogue, que le sang nourricier de l'organisme se 32 HISTOIRE DE LA DÉCOUVERTE DE LA CIRCULATION. répand du cœur dans foules les parties du corps pour y porter la chaleur et la vie , puis, relVoidi et vicié par son contact avec ces parties, il revient au coîur y reprendre ses qualités premières, et retourne ensuite encore une fois aux organes d'où il était venu. Pour compléter ce tai)leau , il manquait à Harvey de connaître le rôle des poumons et riniluence de l'air dans cette restauration des propriétés excitantes du sang ; il attribue à tort cette action au cœur, qu'il considère comme la source de la vie ; mais néanmoins l'image qu'il nous ofire du mouvement des tluides nourriciers dans Tintérieur de l'économie animale est vraie, complète et saisissante. Cependant cette idée d'une circulation du sang n'était encore qu'une vue de l'esprit, et, i»0Mr l'élever au rang d'une vérité scientifique, il fallait démontrer qu'en effet le fluide nourricier coule sans cesse du cœur aux organes, puis des artères dans les veines , et des veines dans les artères , en passant de nouveau par le cœur et les i)Oumons. C'est ce que Harvey ne manf|ua pas de faire, et ici encore l'excellence de sa méUiode et la droi- ture de son jugement se révèlent à chaque pas. Aujourd'hui il serait inutile de développer tous les arguments dont ce grand physiologiste lit usage i)our étayer sa doctrine ; mais, pour prouver (pie le sang circule, en effet, comme Harvey le dit , je crois devoir citer cpielqucs - unes des expériences auxquelles il eut recours. § 12. — Les Reptiles peuvent vivre très longtemps après qu'on leur a ouvert largement le corps et qu'on a mis leur cœur à nu. Harvey profita de cette circonstance pour étudier expérimentalement la marche du sang dans les gros vaisseaux qui avoisinent cet organe. Il ouvrit donc la cavité viscérale d'un Serpent vivant , et observa les mouvements du cœur ; puis il comprima avec des pinces, à quelque distance au-dessous de cet organe, la veine cave qui va y déboucher, et il vit qu'au bout de quelques instants la portion du vaisseau située au-dessus TRAVAUX hE HAnVF.Y, 33 (lu point ainsi obliléié devint vide de sang ; le cœur perdit en même temps sa couleur rouge intense et ses mouvements s'af- laiblirent; mais, en faisant cesser l'obstacle qui s'opposait au cours du sang veineux vers le cieui', tous ces accidents ces- sèrent, et les phénomènes de la circulation se produisirent de la manière ordinaire. Ensuite il comprima de la même façon l'ar- tère aorte à quel([uc distance du cœur, et vit que ce vaisseau, an lieu de se vider comme l'avait fait la veine, se gonlla beaucoup au-dessus du point oblitéré ; enfin , le cœ'ur [)rit en même temps nne teinte plus foncée , et parut comme surchargé du sang qui s'accuinnlail dans son inléricur. D'autres expériences tirent voir que le sang arrivait dans les membres par les artères et retournait au cœur ])ar les veines. Si l'on place une ligature autour du bras d'un Homme et qu'on la serre fortement, le pouls cesse de se faire sentir au poignet et dans toutes les artères situées au-dessous du point comprimé; mais, immédiatement au-dessus de ce point, c'est-à-dire du côté du cœur, il en est tout autrement; les artères battent avec plus de force que d'ordinaire, et se gonflent comme si le flux du sang dans leur intérieur venait heurter l'obstacle qui s'oppose à son passage. La main et l'avant-bras conservent leur couleur ordinaire, ne se gonflent pas, et semblent seulement s'engourdir et se refroidir. IMais si l'on vient alors à relâcher un peu la liga- ture, cet état de choses change complètement : le pouls se rétablit au-dessous du lien et cesse d'avoir une intensité insolite au-des- sus ; le sang reprend évidemment son cours dans ces vaisseaux, qui sont logés profondément dans le membre, et il se distribue dans l'avant-bras et dans la main, comme d'ordinaire. Mais les veines superficielles du bras sont encore comprimées par la ligature, et le sang qui arrive dans le membre par les artères, ne pouvant plus retourner au cœur par l'intermédiaire de ces mêmes veines, s'accumule en partie au-dessus du lien ; la main se gonfle et ces derniers vaisseaux deviennent saillants et gorgés II. 3 â4 HISTOIRE DE LA DÉCOUVERTE DE LA CIRCULATION. de sang. Entre la ligature et le cœur rien de semblable ne se voit. Enfin, vient-on à enlever le lien qui oblitérait ces veines, on les voit se dégorger aussitôt , et tout signe de tuméfaction disparaît dans les parties inférieures du membre (1). Ainsi l'oblitération de ces deux ordres de vaisseaux déter- mine des phénomènes inverses. Dans l'artère, le sang s'accu- mule entre le cœur et l'obstacle ; dans la veine, c'est du côté opposé, c'est-à-dire au delà du point obstrué, que le sang s'amasse. On en peut donc conclure (|ue dans les artères le sang coule du cœur vers les extrémités; dans les veines, des extrémités vers le cœur. Enfin, l'anatomie vini fournir à Harvey une dernière preuve de la direction constante et nécessaire du sang des extrémités vers le cœur, dans l'intérieur de ces vaisseaux. Il étudia le jeu des valvules , dont son maître , Fabricius d'Aqnapendente , avait fait connaître l'existence dans la plupart des veines, et il vit que ces replis membraneux étaient toujours disposés de façon à permettre le passage du sang vers le cœur, mais à empêcher le reflux de ce liquide en sens contraire. Pour en fournir la preuve, dit Ilarvey, il suffit de serrer médiocrement le bras d'un Homme , ainsi que cela se prati(iue i)our l'opéra- tion de la saignée ; les veines de l'avant-bras se gonflent et leurs valvules y produisent l'apparence de nœuds. Si alors on presse avec les doigts sur la portion d'une de ces veines sous-cutanées comprises entre deux de ces étranglements, de manière à la vider, et si l'on maintient la pression sur l'extrémité inférieure de l'espace ainsi déprimé , on voit que le sang ne rentre pas dans la veine restée vide , bien que l 'entre-deux des valvules suivantes soit gorgé de liquide ; mais le vaisseau se remplit dès qu'on permet au sang de remonter par le bas (2). 11 est facile de se convaincre aussi, par des expériences du même genre, (1) Harvey, Op. cit., cap. xi. (2) Op. cit., cap. xiii. TRAVAUX DE HARVEY. 35 qu'on peut faire marcher le sang de bas en liaul dans une veine, mais que les valvules arrêtent le liquide quand on cherche à le pousser en sens contraire, c'est-à-dire du cœur vers les extré- mités. J'ajouterai que, dans une publication subséquente, Harvey rendit compte d'une autre expérience encore plus dé* cisive. Quand sur un Animal vivant on coupe en travers une artère, la carotide, par exemple, le sang continue à couler avec force de la portion des vaisseaux qui est en communication avec le cœur, mais cesse presque aussitôt de sortir du tronçon qui a été de la sorte séparé de cet organe d'impulsion. Yient-on à couper de la même manière une veine , le sang coule au con- traire pendant longtemps de la portion inférieure du vaisseau , et le tronçon situé du côté du cœur n'en fournit que peu ou point (1). Ainsi, quelle que soit la manière dont on attaque la question , on arrive toujours au même résultat : toujours on voit que, dans les artères, le sang va du cœur aux membres ; dans les veines, des membres vers le cœur. § 13. — Si j'avais à faire ici l'histoire des erreurs de la science, tâche qui serait aussi fatigante qu'inutile, il me fau- drait parler de l'opposition vive et opiniâtre que la doctrine de la circulation rencontra pendant longtemps. On nia d'abord le fait; puis, quand la vérité ne pouvait plus être voilée par les sophismes, on chercha à dépouiller l'illustre Harvey delà gloire que lui donnait sa découverte : on l'accusa de plagiat. î\Iais, ainsi que l'observe avec raison un des historiens de cette découverte, le grand mérite est toujours probe , et le nom de Harvey est sorti pur de tous ces débats. La faculté de médecine de Paris se montra particulièrement contraire à ces idées nou- velles , mais elles eurent pour défenseurs Descartes , qui les approuva (2), et Louis XIY, qui, pour les propager, institua au (1) Harvey, Exercitatio altéra ad (2) En I6/1/1, Descartes écrivait à /. Biolanum. {Opéra omnia, p. i20.) Beverwick : « Je suis entièrement 36 HISTOIRE DE LA DÉCOUVERTE DE LA CIRCULATION. Jardin des plantes médicinales une chaire spéciale (1) ; aussi ne tardèrent-elles pas à être généralement reçues. Aujourd'hui il peut sembler presque oiseux d'en discuter les bases (2). » d'accord avec IIarva?ias touchant la » circulation du sang, et je le regarde I) comme le premier qui ait fait cette » admiralile découverte des petits pas- » sages par où le sang coule des ar- )) tères dans les veines, qui est, à mon » sens, la plus belle et la plus utile » que Ton pust faire en médecine. » (Lettres Je M. Descartes, in-i, Paris, 1657, p. Zi38.) Pour la date de cette lettre, voyez l'édition de M. Cousin, t. IX, p. 158. (1) Cet établissement scientifique, appelé aujourd'hui le Muséum d'his- iuire naturelle, fut fondé en 1035, et la chaire d'anatomie instituée spécia- lement four la propagation des dé- couvertes nouvelles date de 1G73 ; elle fut occupée par Dionis , dont les leçons eurent un grand succès et con- stituèrent la hase d'un ouvrage publié sous le litre (ÏAnatomie de l'Homme suivant la circulation, etc. {'!) Lorsque la découverte de la cir- culation du sang fut annoncée au public, elle fut qualifiée d'absurdité par presque tous les médecins, et bientôt un des disciples du célèbre anatomiste de Paris, J. i'.iolan, se ren- dit l'écho des critiques dont elle était l'objet (a). D'autres ouvrages, tombés depuis longtemps dans un juste oubli, parurent aussi contre les idées de llarvey (6) ; mais sa doctrine ne tarda pas à avoir des partisans, parmi les- quels on doit citer en première ligne Eut à Londres (c), iîolfiuk à léna (rf), et Siegcl à Hambourg (e). llarvey lui-même prit aussi la plume pour défendre ses opinions (/^), et peu à peu la vérité se fit jour. Enfin, l'illiislre Descartes vint déclarer que la circu- lation du sang avait été si clairement prouvée par Harvey, qu'elle ne pouvait jjjus être mise en doute « que par ceux » qui sont si attachés à leurs préjugés » ou si accoutumés à mettre tout en » dispute, qu'ils ne savent pas dis- )) tinguer les raisons vraies et cer- » taines d'avec celles qui sont fausses » et probables [y). » Mais alors était déjà commencée la (o) Primirose, Exercilationes et tinimadversiones in librum Ilarvei de motu cordis et circula- lione sanyidnis. ln-4, Londini, 1G30. (6) ,'Kmylins Parisanus. Lapis Lydius de motu rordis et sangulnis. Vnielii?, 1C35. — Vfislingiiis, Obscrv- anatnm. et cpist. tned. Hafnia^, iCiCi. — .T. Riolaii, Enchiridium anatomicum et pathologicum, 1G48, et Manuel anatomîque et pet' ttiologique, Paris, -KiSS. Pour plus dp dôlails an sujet de celte discussion, on peut consulter le chapitre relatif à la décou- verte de la circulation dins VHistoire de la médecine par Sprengcl, trad. franc., t. IV, p. 85. (r) Ent, Apologia pro circula tione sanguinis. In-8, Lotidini, 4041. (d) P.olfinkius , Epist. duœ ad Th. llarthoUnum de motu chyli et sangiiinis, 1041. {e) Slegel, De sanguinis motu commentarius. In-4, Hamburgi, 1050. (f) Dcscu-tes, De la formation du fœtus (Œuvres, édit. de M. Cousin, t. IV, p. 45t). Cet ouvrage ne fut publié qu'après la mort de Harvey, eu tCii ; mrns, ainsi que Cuvier l'a fait remarquer dans ses Leçons sur l'Iiisloire des sciences , Harvey eut le bonheur de voir ses idées adoptées de son vivant par ce grand philosophe, car, ilès Ifiii, dans une lettre adressée à Jean de Beverwick, il s'était prononcé nctienieut ;i cet égard (Lettres, n° 7G, p. 438). {g)HaT\es,Eo:ei-citationcsduœ analomicœ de circulalione sanguinis ad Johannem Riolanum fU, Rotcrodami, 1049, 1671. OBSERVATIONS COMPLÉMENTAIRES. 37 Je ne m'arrêterai donc pas davantage sur ce point; mais Passage du sang je ferai remarijucr (}u'il manqnait nne chose importante a les capubiies, la démonstration (te la grande vérité découverte par Harvey : c'était une preuve directe du passage du sang des artères dans les veines. § l/i. — Du reste, cette preuve ne manqua pas longtemps, observations et nous la devons à Malpighi. En examinant au microscope le Maipighi. poumon d'une Grenouille vivante, il vit le sang circuler dans les vaisseaux de cet organe, et i)asser des artères dans les veines par une multitude de canaux d'une ténuité extrême qui sont seconde phase de la discussion : ne pouvant plus nier le fait, les adver- saires de Ilarvey prétendirent qu'il n'avait rien de nouveau , et l'on tor- tura de toutes les manières les écrits des anciens ou des prédécesseurs immédiats de ce grand pliysiologiste pour en faire sortir l'idée d'une circu- lation du sang. Les uns prétendirent la trouver dans les ouvrages d'Hippo- crate, d'autres dans les écrits de Saio- mon ou de Platon ; d'autres encore l'attribuent à un auteur du iv^ siècle de l'ère chrétienne, jNemesius, évêque d'Émèse ; à Michel Servet, ;\ Césalpin, ouà Scarpi(rt) ; on a argué de quelques passages de pièces de Shakespeare pour prouver que c'était du domaine pu- blic (6), et, de nos jours encore, l'auteur d'une histoire de l'anatomie, Portai, aflirma que l'un des disciples de Vésale, Vasseur (ou le Vasseur), en savait presque autant que nous au sujet de ce phénomène (c). Mais tous ces dires ne sauraient résister à un examen impartial et approfondi. Sé- nac fit justice des prétentions de plu- sieurs des détracteurs de Harvey, et les historiens les plus récents de la science, tout en faisant à Servet et à Césalpin une large part de gloire, re- connaissent que Harvey fut le premier à prouver que le sang circule. « Lorsque Harvey parut , dit M. Flourens, tout, relativement à la circulation, avait été indiqué ou soupçonné, rien n'était établi, n J'ajouterai : Oui ! tout avait été indiqué ou soupçonné , mais rien n'avait été compris. Enelfet, si Michel Servet avait compris ce qu'est la circu- lation du sang, il n'aurait pas imaginé que les artères, en se terminant, de- viennent des nerfs, disposition qui au- rait rendu toute circulation impossible ; et Césalpin, qui faisait aller la chaleur des artères dans les veines, supposait que les veines portent le sang au foie et aux intestins. M. Flourens fait remarquer aussi avec raison que Fa- bricius d'Aquapendenle, qui est venu longtemps après Césalpin, et qui a si bien étudié la structure des valvules veineuses , ne connaissait cependant pas la circulation du sang. (a) Voyez Haller, Elemenla physiologiœ, t. II, p. 240 et suiv. (b) T. Niiiimo, [ii the Shakespeare Society's Papers, vol. Il, p. 100. (c) Voyeï Flourens, Histoire de la découverte ic la, clrciUatioa du sang, p. 2G. 38 H15T01RK DE LA DÉCOUVERTE DE LA CIUCULATION. tout à la lois les ramuseules terminaux des premiers et les raeines des seconds. Il fut témoin du môme spectacle en obser- vant le mésentère de ces Animaux , et peu de temps après, Leeuvvenhoek , en se servant également du microscope, vit le sang circuler comme un torrent rapide dans les vaisseaux de l'aile de la Chauve-Souris , de la queue des Têtards et de la nageoire de divers Poissons (1). La circulation du sang, que Harvey n'avait pu apercevoir qu'avec les yeux de l'esprit, est devenue dès lors visible [)our les yeux du corps , et la découverte de Maljiigbi est venue cou- rouncr dignement Tonivre de son illustre devancier. Le mou- vement impétueux du sang, qui, poussé sans relâche parles battements du cœur, parcourt les artères et se précipite ensuite dans les veines, pour retourner à son point de départ et recom- mencer bientôt après le même trajet , est un des phénomènes physiologiques les plus beaux à contempler. Il faut le voir pour se former une idée de la grandeur du spectacle que nous offrent ainsi des organes trop petits pour être aperçus à l'œil nu, et, en l'observant, on est tenté de répéter ces mots que les ento- mologistes ont pris pour devise : Natura maxime miranda in minimis. Ainsi, dès lors, il fut établi de la manière la plus évidente que (1) La découverte de la circulation tout de 1700 à 1709 [h). Le spectacle capillaire, par Malpiglii (o), date de de la circulation du sang, vu au mi- 1661. Les premières observations de croscope, fut ensuite vult,'arisé par Leeuvvenhoek paraissent avoir été faites Molyncux (c) , Cowper (d) , Chesel- en 1669, mais furent multipliées sur- den (e), Baker (/"), etc. (a) Malpighi, De pulmonibns epistola II (Opéra omnia, t. II, p. 141). (b) Leeiiwenlioek , Letter concerning the Circulation of the Blood in Tadpoles (Philos. Trans ■ 1700, t. XXII, p. 447). — Circulation of the Blood in Butts (loc. cit., p. 55â ). — Circulation of the. Blood in Fishes (Op. cit., l. XXVI, p. 250 et 444). — Voyez aussi Arcana Nalurœ, t. IV, epist. 65 et 67. (c) W. Molyneux, ,1 Letter toncerning the Circulation of the Blood(Philûs. Trans., 1685, 1. 111, p. 1236). \d)\\'. Cowper, An Account of diverse Schemes of Arteries and Veiiis , etc. (Philos. Trant., 1702, t. XXlll, p. 1182). (t) Cheselden, Anatomy uf the Iluman Bodij, pi. 30, fig. 3. (/") Caker, The Microtcopc made easy, 1712, p. 120 et suiv. OBSERVATIONS COMPLKMKNTAIRES. 39 chez l'Homme et tous les Animaux (jui s'en rapprochent le plus par leur organisation, c'est-à-dire chez tous les Vertébrés, le sang circule dans un système de vaisseaux qui le portent tour à tour dans les organes de la respiration, où ce fluide entre en relation avec l'atmosphère, et dans les diverses parties de l'éco- nomie, où siègent la nutrition, la sensibilité et le mouvement ; que le cœur est l'agent moteur qui détermine cette circulation ; que les artères servent à conduire le sang des cavités du cœur dans les diverses parties du corps ; que les veines le ramènent au cœur; que ces deux ordres de vaisseaux se continuent les uns avec les autres à l'aide de canalicules d'une grande ténuité qui se trouvent dans la substance de tous les organes, et que l'on nomme des vaisseaux capillaires ; enfin, que le cœur, les artères , les capillaires et les veines, ne forment qu'un seid et même système de conduits qui représente un cercle , car il fait retour sur lui-même et n'a ni commencement ni fin. ^ 15. — A l'époque dont je viens de parler, l'étude anato- preuves ^ ' * " . , . fournies par les mique de ce vaste assemblage de tubes irrigatoires présentait injections , angiologiques. de grandes difficultés. Effectivement, après la mort les artères se vident , et lorsqu'on disséquant les veines on vient à couper les ramuscules qui en dépendent, le sang dentelles sont rem- plies s'écoule, et alors elles s'affaissent , de façon qu'elles de- viennent , de même que les petites artères , peu distinctes des parhes molles circon voisines. Mais , vers la fin du xvii' siècle, on inventa des procédés de démonstration qui permirent de suivre tous ces vaisseaux jusque dans leurs plus petites divi- sions, et de rendre bien visibles sur le cadavre les communica- tions capillaires qui les relient entre eux. Depuis longtemps, on avait imaginé de pousser de l'eau ou d'insuffler de l'air dans le système vasculaire de diverses parties dont on voulait exa- miner la structure, et quelques anatomistes contemporains de Malpighi substituèrent à ces fluides des matières qui, liquéfiées par la chaleur, peuvent être introduites de la même manière hO HISTOIHE DE LA DÉCOUVERTli; DE LA CIRCULATION. dans les canaux sangLiifères, mais qui, en se refroidissant ensuite, reprennent leur état solide, et maintiennent par conséquent les vaisseaux distendus : de la cire, par exemple; et, afin de rendre la détermination des diverses parties de rapi)areil circulatoire plus facile, on eut soin de colorer diversement les matières dont on rem- plissait ainsi les artères et les veines. Bientôt l'art des injections anatomiques l'ut })orté très loin par Swammerdam et par Ruysch (1); on en fit usage journellement dans les écoles, et l'on s'en servit même pour démontrer la continuation directe (1) Ces deux anatomistes, dont j'ai déjà eu foccasiou de parler dans le cours de ces Leçons (a), portèrent à un haut degré de perfection l'art des injections angiologiques, qui était pres- que ignoré avant eux ; mais quelques- uns de leurs prédécesseurs avaient fait utilement usage de procédés ana- logues {b). Ainsi Catien paraît s'en être servi dans ses études sur la structure du foie, et Bérenger de Carpi, qui vivait au commencement du xvi° siè- cle, avait eu recours à l'injection de l'eau au moyen d'une seringue, pour mieux observer la disposition des veines des reins. Euslaclii , AVillis , Glisson, de Graaf, et quelques autres anatomistes du xvii' siècle, employè- rent aussi des liquides diversement co- lorés pour en remplir certaines veines dont ils voulaient suivre le trajet, et J. Riolan, le contemporain de llarvey. avait su tirer un bon parti de l'iiisuf- llation de ces vaisseaux. Beliini paraît s'être servi de matières fusibles pour les injections, et vers la même époque (c'est-à-dire IGGO), de Graaf employa le mercure à des reciiercbes analo- gues. Mais Swammerdam fut le pre- mier à faire avec habileté des pièces de démonstration à l'aide des injec- tions colorées; il se servait de cire, et ses préparations excitèrent à un haut degré la curiosité et l'admira- tion parmi ses contemporains. Son compatriote lîuysch acquit dans cet art une habileté plus grande en- core, et contribua davantage à mettre en honneur ce procédé d'investiga- tion (c). Depuis lors, tous les anato- mistes en ont fait usage, et, parmi les auteurs dont les injections fines ont contribué à nous faire connaître la disposition des vaisseaux capillaires (a) Voyez tome I, p. 4-2 et p. i 1 5. (b) Voyez Foiitenelle, Éloge de Ruysch (Hist. de l'Acad. des sciences, 1731, p. 102). — HalltT, tlethodus studii medlci, llermani Boerhaave, 1751, t. I, p. 251 et 433. — Portai, Hist. de l'analomie, t. III, p. 265. (c) Fréd. Ruyscli naquit à la Haye en 1G38 , et professa l'anatomie à Amsterdam; il mourut eu 1731 . Ses préparations anatomiques étaient si bien faites et conservées ave.- tant d'art, que Fonicnelle en parla dans les termes suivants : « Tous ces morts , sans dessèchement apparent , sans rides , avec )i un teint fleuri et de? membres souples, étaient presque des ressuscites ; ils ne paraissaient qu'endor- » mis, tout prèls à parler quand ils se réveilleraient. Les momies de M. Ruysch prolongeaient en quelque )i sorte la vie, tandis que celles de l'ancienne Egypte ne prolongeaient que la mort, d ( Fontenelle, Éloge de Ruysch, dans Hist.de l'Acad. des sciences, 1731, p, 103.) Mallicureusemeut Ruysch fit de ses procédés d'injcclioii uu secret qui n'a pas été rcvélé. TRAVAUX SUBSÉQUKNTS. 41 des artères dans les veines. En eflct, si l'on pousse dans une artère une de ces injections convenablement préparée , on fait parvenir celle-ci non-seulement dans les divisions capillaires qui terminent les ramifications de ce vaisseau , mais aussi dans les veines qui naissent de ces capillaires, et qui se réunissent successivement entre elles comme les racines d'un arbre se réunissent pour en (Constituer le tronc. A l'aide de ce procédé d'investigation, on arriva peu à peu à constater que les artères sanguins, je dois citer siirtoulAlbinus, fraîclies la disposition des petits vais- Liebeikiihn , Procliaska et Berres (a). seaux. Dans le premier cas, on emploie Les préparations de Uiiyscli ont été généralement de la cire mêlée à de la achetées par le czar Pierre P" et trans- graisse en diverses proportions, ainsi portées à Saint- Pétej-sbourg; celles de qu'à de l'essence de lérébentliine, et Lieberkiihn et de Prochaska sont con- colorée par du vermillon ou du bleu servées dans le cabinet de Vienne, et de Prusse parfaitement broyés; mais sont si parfaites, que, dans ces der- pour remplir les capillaires, le vernis nières années, elles ont pu servir donne de meilleures résultats. L'im- aux recherches histologiques de mersion des petites pièces ainsi in- M. Henle (6). jectées dans du baume de Canada , ou Divers écrits ont été publiés sur dans quelque autre liquide résineux, l'art des injections angiologiques (c). donne aux tissus de la transparence, Les procédés à employer doivent va- et permet de mieux voir, sous le mi- rier suivant qu'on veut faire des pré- croscope, le trajet des capillaires. Pour parations destinées à être conservées, les travaux de recherches, les injec- ou bien que l'on ne cherche qu'à tions à la gélatine ou au saindoux sont mettre en évidence sur des pièces plus commodes, et quand il s'agit (a) Albinus, Academicarum annotationum lihev tevtius, 175(5. — Lieberkiihn, Dissert, de fabrica et actione vUlonim intestinonim tenuium, 17G0. — Prochaska, Disqulsitio anatomico-plujswlogica orijanisnû corporis htimanl ejusque proces- sus Vitalis. Vienne, 1812, chap. ix, p. 92 et suiv. — Berres, Anatomla microscopica corporis humani. Vienne, 1837, in-fol. (b) Voyez Henle, Traité d'anatomle gcncrale, trad. par Jonnlan, t. H, p. 3. (c) Homberg, Sur les injections anatomiques (Hist. de l'Acad. des sciences, 1699, p. 38). — Roiihaull, Sur les injections anatomiques [Mém. de l'Acad. des sciences, 1718, p. 219). — Vater, De inject. cerœ coloratœ utilit. ad vlscerum struct. genuinam deteg., 1731. — Monro, An Essag on the ArK of Injecting (Edinb. Med. Essays, t. I) , et Tentamina circa methodum partes animanti uni ajj'abre injiciendi, 17-il. — Lieberkiihn , Sur les moyens propres à découvrir la construction des viscères (Mém. de V.Kcad. de Berlin, 1748, p. 28). — Dumdril, Essai sur les moyens de perfectionner l'art de l'analomlste. Paris, 1803. — Bogros, Quelques considérations sur la squelettopée ; des injections et de leurs divers pro- cédés. Thèse lie concours, 1819. ~ Lautli, Nouveau Manuel de l'anatomiste, 1827, 8" sccl., cliap. v, p. 693 et suiv. — Voyez aussi, à ce sujel, Berres, Op. cit., p. 17 et suiv. ■ — Straiis, Traité d'anatomie comparative, t. I, p. 90. — Harlins, Het Mikroscoop, t. II, i>. 17!, ii\. Monlhty Journ. of Med. Sciences, 1852, 3° série, t. XIV, p. 24.5. Ù2 HISTOIRE DE LA DÉCOUVERTE DE LA CIRCULATION. se distribuent dans toutes les parties du corps humain , sauf quelques couches membranitbrines dont la vitalité est obscure, telles que l'épiderme, et que partout elles s'y résolvent en un système de tubes capillaires dont naissent les veines ; de sorte que dans tous les points de l'organisme il y a continuité directe entre les vaisseaux qui apportent le sang du cœur et ceux qui sont chargés d'effectuer le retour de ce liquide (1). Observations L^s travaux accoiiiplis de la sorte sur la constitution de sur ' les Animaux ] 'appareil circulatoire portèrent d'abord presfiue exclusivement inférieurs. ' ' ' sur l'Homme et les Quadrupèdes qui s'en rapprochent le plus. Déjà dans le xvif siècle, Swammerdam , Willis (2) et quelques aulres anatomisles élendirent, il est vrai , leurs recherches aux Animaux inférieurs. Leurs successeurs mul(i|)lièrcnt les inves- tigations de ce genre; mais c'est de nos jours seulement , et de nietlre en évidence les vaisseaux salines dont le mélange, dans l'inté- d'un petit calibre, o» obtient souvent rieur des vaisseaux, donne naissance à d'excellents résultats en employant, un précipité : par exemple, le chro- soit de la peinture à l'huile bien broyée mate de potasse et l'acétate de avec une certaine quantité d'essence plomb (a). de térébenthine, soit un précipité de (1) Un anatoiniste hollandais, E. chromate de plomb récemment formé: Blancard , de Aliddelbourg , paraît car la matière colorante tenue ainsi avoir été le premier à prouver, au en suspension dans l'eau est d'une moyen des injections , que les der- grande ténuité et pénètre très bien nières artérioles communiquent avec dans les capillaires ; mais, par le re- les premières veinules (6). Des résul- pos, les particules salines s'agglomè- tats analogues furent obtenus par rent entre elles, et le précipité ne peut J.-C. Lange (c), W. Covvper {d), Jan- plus servir aussi utilement. Dans ces kins (e) et plusieurs autres anato- dernières années, quelques anato- mistes. mistes ont eu recours aussi à l'injec- (2) Th. Willis , médecin anglais tion successive de deux dissolutions d'une grande célébrité, naquit en 1622, (a) Krause. Voyez Mandl, Manuel d'anatomie générale, p. 193. — Dojcre, Sur un nouveau procédé d'injeelions analomiques (Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1841, t. XIII, p. 75). (0) Blancard , De circulatione sanguinis per fibras, 1007 (voyez Sprengel, Hisl. de la médecine, t. IV, p. 134). (c) Langii DisseH. de circulatione sanguinis. Lipsiae, 1680. (d) \V. Cowper, Anatomy of Huinan Bodies, 1697. (e) G. Jankins, De ratione venas corporis humani angustiores i7iprimis culaneas oslendendi , 1762 (E. Saadifort, Thésaurus dissertationum, t. II, p. 237, pi. 4^. TRAVAUX SUBSÉQUENTS. k'^ SOUS l'influence de la [)iiissante impulsion imprimée aux études zootomiques par le génie de Cuvier, que l'on est arrivé à con- naître la manière dont la circulation du sang s'elTcctue chez les Mollusques, les Vers, les Crustacés et les Insectes, qui forment à eux seuls plus des neuf dixièmes du Règne animal. Cepen- dant, pour acquérir une idée complète de la circulation et de ses instruments , il ne suffit pas de connaître l'anatomie et la physiologie de l'Homme , il faut avoir étudié de la même ma- nière tout le vaste ensemble des Êtres animés. § 16. — Jusque dans ces derniers temps, on admettait variations généralement qu'il existe une dépendance nécessaire entre la coniiiiutiou 1 . 1 • 1 • 1» \ 1) • 1 1 1 ''^ l'appareil toute tonction physiologique et 1 organe a 1 aide duquel cette circulatoire. fonction s'exerce ; de telle sorte que la présence de la faculté suppose l'existence de l'organe , et que l'absence de l'organe entraîne la disparition de la faculté. Or, le cœur, les artères et les veines étant, comme nous venons de le voir, les instruments de la circulation, les physiologistes devaient donc penser que là où ces organes viennent à manquer en totalité ou en partie, la circulation ne doit plus avoir lieu. Chez divers Animaux invertébrés, les Insectes, par exemple, les recherches les plus attentives faites par les anatomistes les plus habiles n'ont amené la découverte ni de veines ni d'artères. On en a conclu d'abord que chez ces êtres il ne pouvait y avoir une circulation de sang, et que les fluides nourriciers devaient être en repos dans l'organisme ou ne s'y mouvoir que par un phénomène d'imbibition lent et incomplet. Cette opinion a été professée par Cuvier (1) , et chez tous les et publia eu 1672 un ouvrage inlitulé travaux importants sur ranaloniie du De anima brutorwn, contenant les cerveau, il mourut à Londres en 1675, résultats de ses recherches sur l'ap- et, quelques années après, une édition pareil circulatoire de TÉcrevisse, de complète de ses œuvres fut publiée à riluître et de quelques autres Ani- Genève par les soins de Blasius. maux inférieurs. On lui doit aussi des (1) Mémoire sur la manière dont lacunaire. llh HISTOIRE DE LA DÉCOUVERTE DE L.\ CIRCULATION. Animaux où l'existence d'une circulalion ne pouvait être révo- quée en doute , les anatomistes ont supposé qu'ils devaient nécessairement découvrir des veines et des artères aussi bien qu'un cœur. Mais il me sera lacile de montrer que la Nature ne s'astreint pas à ces règles , et que le grand phénomène physiologique découvert par Harvey est plus général qu'on ne le supposait ; que la circulation du sang peut avoir lieu dans des organismes où les veines, les artères et le cœur lui-même viennent à man- quer successivement ; que rap[)areil circulatoire peut s'obtenir à moins de Irais, et que les fonctions dévolues à ces divers agents peuvent être remplies à l'aide d'instruments d'emprunt d'une grande simplicité. Circulation Jc déuioutrcrai, en clTel, que chez des Animaux d'une struc- ture moins parfaite que ceihx étudiés i)ar Harvey, les espaces ou /acM?ie5 qui existent entre les diverses parties solides de l'éco- nomie tiennent souvent lieu de vaisseaux sanguins, et que les seules conditions à remplir pour l'établissement de la circulation sont, d'une part, la communication libre entre toutes les par- ties du svstème de cavités où le fluide nourricier se trouve logé , et, d'autre part , la présence d'un organe moteur quel- conque susce[)tiblc de déterminer dans ce li(]uide des courants généraux. Lorsque mes études sur les Crustacés , les Insectes et les Mollusques m'eurent conduit à émettre pour la première fois cette opinion , je la vis repoussée de toutes parts (1) ; on la se fait, la nutrition dans les Insectes que j'ai publiés en 18/i5 sur la circu- {Mém. de la Soc. d'hist. nat. de Pa- lation [a]; pour la critique de mes rîs, an VII (1798), p, 3/i). opinions, on peut consulter divers (1) Voyez, à ce sujet, les Mémoires articles insérés dans le journal de (a) Milnc EdwarJs , Du mode de distribution des fluides nourriciers dans l'économie animale {Ann. des sciences nat., 3" sci-ie, l. 111, p. 257). — Observations et expériences sur la circulation ches les Mollusques {loc. cit., p. 289). — Miliie Edwards ot Valencieniics , i\ouvelles observations sur la constitution de l'appareil circulatoire che:^ les Mollusques ( loc. cit., p. 307). TRAVAL'X SUBSÉQUE>'TS. /l5 disait (rabord contraire à tous les principes d'une saine pliysio- logie, et aujourd'hui encore, bien qu'elle soit adoptée parla plupart des naturalistes qui ont fait des Animaux inférieurs une étude spéciale, elle semble inadmissible aux yeux des anato- mistesqui ont borné leurs investigations à la structure du corj)S de l'Homme ou des Animaux les plus rapprochés de nous par leur mode d'organisation. xMais je ne crains pas d'affirmer que c'est l'expression de la vérité , et en ce moment je ne m'ar- rêterai pas à réfuter les argiunents dont on a fait usage pour me combat! re, soit directement , soit d'une manière dé- tournée. Un simple exposé des faits suffira, je pense, pour convaincre tous ceux qui veulent voir, et ce serait, messieurs , faire un mauvais usage de votre temps et du mien que d'entrer dans des discussions qui aujourd'hui portent sur les mois plutôt que sur les choses. En effet, on ne dit plus que l'appareil circula- toire se compose toujours, et nécessairement, d'un double sys- tème de tubes membraneux et ramifiés, tels (pie le sont nos veines et nos artères, et l'on reconnaît que chez les Animaux inférieurs le sang peut se mouvoir dans de grandes cavités où se trouvent également inclus les viscères , les muscles , les nerfs, etc., cavités qui se prolongent dans tous les interstices que les lamelles ou les fibres constitutives de ces organes laissent entre elles ; mais on dit que ces cavités ne sont autre chose que des veines ou des artères d'une forme particulière , des sinus, et que par conséquent les faits dont j'arguë n'ont M.Ouérin {a), et un rapport trèséten- Je discuterai les points en litige à du fait par M. Robin sur le phlébenté- mesure qu'ils se présenteront dans le risme, sujet du reste tout à faitétran- cours de ces Leçons, ger à l'objet qui nous occupe ici [b). {a) Bévue Cuviérienne, -1844, p. 418 et suiv. ; 1845, n° 2, p. C>0, etc. {b) Robin, Rapport sur les communications de M. Souleyet , relatives à la queslion dèsiqnée sous le nom de plilrlientôrisme {Mém. de la Soc. de biologie, 1852, t. IV, p. 167 et siiiv.}. 46 HISTOIRE DE LA DÉCOUVERTE HE LA CIRCULATION. rien de nouveau. C'est là, comme on le voit, une simple dis- pute sur les mots ; pour l'écarter, il me suffira , je le répète , d'exposer les faits , et c'est ce que je commencerai à faire dans la prochaine Leçon. VINGT ET UNIÈME LEÇON. De l'irrigation physiologique chez les Zoophyles; appareil gastro-vasculaire des Acalèphes et des Coralliaires. — Circulation cavitaire chez les MoUuscoïdes de la classe des Bryozoaires. — Circulation semi-vasculaire chez les Tuniciers. § 1 . — Lorsqu'on réfléchit aux phénomènes généraux de la Nécessité , , , . 11 1 . d'une irrigation nutrition, a 1 accroissement de volume que subit tout corps physioio-ique. vivant pendant une période considérable de son existence , et à la nécessité où sont tous les êtres animés d'introduire du dehors et d'incorporer à leurs organes des matériaux nou- veaux , assimilation qui est une condition de cet accroissement , on comprend aussitôt la nécessité non moins impérieuse d'un fluide nourricier pour tous les Animaux , ne iut-ce que pour distribuer dans les diverses parties de l'économie les matières que celles-ci doivent s'assimiler, car les fluides seuls jouissent de la mobilité indispensable à une translation de ce genre. Toujours, en eflet, la nutrition s'exerce à l'aide d'un liquide qui tient en dissolution ou en suspension des matières assimi- lables , et nous avons déjà vu que ce liquide est aussi le véhicule à l'aide duquel l'oxygène nécessaire à l'entretien de la combus- tion respiratoire est introduit dans les profondeurs de l'orga- nisme. Chez tous les Animaux il y a un liquide nourricier, mais cet agent physiologique n'est pas toujours de même nature : tantôt c'est l'eau qui arrive directement du dehors dans les cavités intérieures de l'organisme , et qui est chargé seulement de matières alimentaires plus ou moins élaborées par le travail digestif; d'autres fois, au contraire, c'est un suc particulier dont la composition et les propriétés nous sont déjà connues : c'est le sang. Sous le rapport qui nous occupe ici, il y a donc une première ciiTérences ,...,,, 1 . dans le mode dishnction a établir entre les Animaux dont l'irrigation physio- din-igation. gastrique. 48 CmClLATlON DES Fi.llDES NOrRRlClEtlS logique s'établit directomont ù l'oide des liquides aliinentaircs, et ceux où elle s'efleclue au moyen du li(]uide spécial qui porte le nom de sang ; et à cette différence en correspond une autre qui dépend de la nature des organes ou instruments affectés au service de cette portion du travail nutritif. Dans le premier cas, l'appareil d'irrigation n'est autre que l'appareil digestif lui- même; dans le second, c'est un système de cavités qui ne com- munique pas directement au dehors, et qui reçoit les matières nutritives par l'intermédiaire des organes de la digestion. Irrigation Occupous-nous d'aljord du premier de ces deux modes de distrihulion des sucs nourriciers , de celui que j'appellerai Y irrigation gastrique. Le moment n'est pas encore venu pour nous d'étudier l'ap- pareil digeslif considéré dans ses rapports avec ses fonctions principales, qui sont l'élaboration des matières alimentaires; mais il nous faut l'examiner ici comme servant de réservoir au fluide nourricier et effectuant le renouvellement de ce fluide dans les diverses parties de l'organisme. zoopiiytes § 2- — ^''^^^ 'lî^'i^ l'embranchemcnt des Zoophytes seule- ment que la cavité gastrique et ses dépendances cumident les fonctions digestives et irrigatoires , et ce caractère d'infériorité l'hysiologique ne se rencontre même pas chez tous ces Ani- maux, mais est général dans la grande division des Cœlen- térés , qui coiviprend la classe des Coralliaires et celle des Acalèphes (1). Le nom iV Animaux parenclujmateuoo., que Cuvier appliquait ù tort à certains Vers, conviendrait parfaitement à ces Zoophytes, car leur cavité diiîestive est creusée directement dans la sub- (1) Celte division a été établie par exposé ailleurs les raisons qui me MM. Frey et Leuckart [a), et j'ai portent à l'adopter (6). (a) Beitrâge zuv Kenniniss Wirbelloser Thiere des Norddcutschen Meeres, 1847, p. D7. {b) Milne Edwards, JUsIoirc naturelle des CofaUiaircs, 1. 1, p. 3. Cœlentérés. CHEZ LES ZOOPHYTKS. 49 staiice de leur corps; il n'existe autour des parois de ce réservoir aucun espace vide où les liquides de l'organisme puissent s'accu- muler, et c'est par un phénomène d'imbibition seulement que (;es substances peuvent pénétrer de son intérieur dans la profon- deur des tissus voisins. Aussi occupe-t-elle presque tout le corps, et l'épaisseur des parties solides qui l'entourent n'est jamais con- sidérable. Du reste, sa disposition varie, et les modifications qui s'y remarquent entraînent des différences importantes dans la manière dont s'opère l'irrigation nutritive. La forme la [ilus simjjle de cet appareil à double fonction senuiarien». se voit chez ces Animaux singuliers, que depuis longtemps les zoologistes connaissaient sous le nom de Sertulariens^ et que l'on rangeait dans la classe des Polypes, mais que l'on sait aujour- d'hui être les individus nourriciers ou représentants agames du type Acalèphe. Une cavité cylindrique occupe toute la longueur de leur corps et communique librement au dehors par la bouche, qui est située au centre de la couronne de tentacules dont leur extrémité antérieure et contractile est garEiie. L'eau de la mer, où ces Zoophytes vivent, pénètre dans cette cavité, et y porte des matières alimentaires qui paraissent y être digérées, car elles s'y réduisent en particules fort ténues ; d'autres corpus- cules qui semblent provenir des parois de la cavité y flottent également, et le liquide nourricier ainsi constitué est agité par des courants rapides. On le voit monter d'un côté pendant qu'il descend de l'autre, et circuler ou plutôt tourbillonner dans toutes les parties du corps. Cavolini , zoologiste napolitain , à qui l'on doit beaucoup de recherches intéressantes sur la physiologie des Zoophytes , fut le premier à étudier ce mode d'irrigation (1). Spallanzani (1) Ces courants paraissent avoir Loeftling (a) et par Eliis (6); mais Ca- êlé vaguement aperçus dès 1755 par volini fut le premier à les faire réelle- (fl) Locniing, Deschveib. Zn'oer iartenCorallen (Abhandltinyender Schwedischen Mail., i7r)3, l. XIV. p. 122). (b) Ellis , Essai mr Vhutoire natureUe (fd CoraUines, trad, franc., 1756, p, 117, lii. 4 50 CIRCULATION DES FLUIDES NOURRICIERS l'observa vers la même époque, et depuis lors un grand nombre d'autres naturalistes en ont été témoins ; mais on n'est pas encore bien fixé sur la cause de ces courants. M. Grant les ment connaître. Voici comment il s'exprime à ce snjet : « Un fenomono » assai singolare nella economia ddle » Sertolare .si è un movimenlo che si » osserva nel interlore de! corpe come » in un proprio lubo. L'esteriore cor- » neo invogiio ordinariamenle trans- » parente cliieude e ve^te il corpo » molle deir animale, il qualc si vede » essere formalocomedi un ammasso » granelioso. In mczzo di questo cor- » pore per una linca a lungo si vede n che una simile granellatura venga » transporlata con mollo vorlicoso da » un flnido, clie non si arriva a dis- n linguere : met ce di questa agitazione n se vede che quelle bricciolette di » materia ora vengono porlate in » giro , ora in una corrente salgono » in sopra , or discendono : c questo n fenonieno accade cosi nel tronco » principale, che nei rami, fino a toc- » care gli organi polipiformi : e dura ») ciô finchè viva la Sertolara, ancor- » chè i suoi organi siano stretlamente » retirât!. lo primo pensava poter n questo essere il cibo, che per questa n agilazione si rompa edeverisca per I) distribuirsi in alimento al l'olipo, )) sicome nel suo Polipo vede il Trem- » blay. Ma ora son portato a crcdere n essere quello canale un posto a lungo » del corpore, che faccia Tufficio di » cuore, sicconie cora di semigliante » nelle ruche si osserva : e nel salirc » e scendere di quel fluido, salgono e » discendono ancora quelle briccio- » lelle, le quale sono il maleriale da » servire per l'accrescimento del cor- )) pore deir animale (a). » Spallanzani n'a ajouté rien d'impor- tant aux faits constatés par Cavolini(6). Mais depuis une vingtaine d'années, ce curieux phénomène a ét<' étudié d'une manière plus complète, et l'on a pu re- dresser quelques erreurs commises à ce sujet par ce dernier observateur. En effet, Cavolini pensait que la cavité cylindrique où ces courants ont leur siège ne communiquait pas avec la bouche (c), et un voyageur allemand, à qui l'on doit la connaissance de beaucoup de faits curieux, M. Meyen, a adopté la même manière de voir (d); mais, ainsi que MM. Fleming (e), Ehrenberg (/") et Lister s'en sont con- vaincus (y), cela n'est certainement pas, et c'est une seule et même cavité qui fait oflice d'estomac et de système irrigatoire en même temps qu'elle sert à la respiration [h). M. Van Beneden résume, dans les (a) Cavolini, Memnrie per servire alla sloria de' Polipi marini. In-4, Napoli, 1785, p. t20. (6) Spallanzani, Viaggi aile Due-Sicilie, t. IV, p. 269. ((■) Cavolini, Op. cit., p. 19". ((i) Meyen, Ueber Polypen {Xov. Act. Acad. Cœs. Leop. Car. Xalurœ ctiriosorum, 1834, t. XVI, Suppl. 1 , p. 187 et suiv.). (e) Fleming, Observ. on the Raturai Ilistory uf ihc SL-rtiilaria gclatinosa of l'atlas (Ediub. Philos. Jovrn., 1820, \ol. II, p. 82). (f) Eln-enbr;i£r, Jlie Corallenthiere des Rotlien Meeres, p. 75. l'erlin, 1834. (g) Lister, Sonic Observations on the Structure atid Functions of Tubular and Cellular Polype and of Ascidiœ(Ptnlos. Trans., 1834, p. 3li5). (/)) Miliie Edwards, Observ. sur la circulation (Ann. des sciences nat.. 1845, 3' série, t. III, p. 266, et Voyage en Sidle, 1. 1, p. 67). CftEZ LES ZOOPHYTES. 51 attribue à h présence de cils vibraliles sur (juelques parties de la surface interne de l'espèce de tube organisé (jui constitue le corps de ces Animaux , et il me semble très probable qu'il en est ainsi , car nous verrons bientôt que, chez d'autres termes suivants, l'état de nos con- naissances ù ce sujet : « Pour peu que Ton observe de ces Polypes en vie, on voit distinctement celte communication. Cavolini a donc eu tort, dans ce sens, de comparer ce liquide au sang des Animaux supé- rieurs, et M. Lister n'a pas élé plus lieureux en le comparant à la circu- lation des Chara. Pour qu'il y ait ana- logie avec la circulation des Chara, il aurait fallu que la cavité (Tit close de toutes parts, et M. Lister savait ce- pendant que cela n'est point. Du reste, c'est une question très difficile à résoudre que celle de la significa- tion du liquide charrié dans la sub- stance commune. La cavité qui con- tient le liquide est en communication directe avec l'estomac, et le liquide peut passer de l'estomac dans la ca- vité et retourner dans l'estomac, et même ressortir par la bouche. ») D'après cela, la cavité serait plu- tôt une dépendance de l'estomac, ou plutôt un appareil digestif commun, comme le pense M. Milne Edwards. Mais, d'un antre côté, le liquide est chargé de globules comme le sang des Animaux supérieurs. Ces globules ont à peu près la même forme et le même volume. Quand on les voit en mouvement pour la première fois, on croit avoir sous les yeux un vaisseau d'un Animal vertébré. On voit quel- quefois le sang dans les capillaires des Animaux supérieurs, après avoir coulé dans tel sens, s'arrêter tout à coup ou rebrousser chemin, ce qui se produit de même dans ces tiges de Polypes ; seulement les globules, dans les Polypes, semblent doués d'une aciivilé propre beaucoup plus pro- noncée que celle que l'on observe chez les Vertébrés. i\ous ne pouvons attribuer le mouvement de ce liquide à l'action péristaltique, les parois res- tant dans une immobilité absolue. Nous n'avons pas remarqué que le mouvement du liquide fût régulier, comme le dit M. Lister : il est, au con- traire, sujet à de grandes irrégularités. » Ce sont donc là les principaux phénomènes de la circulation qui se produisent ici dans les Polypes, et l'on ne doit pas s'étonner que Cavolini ait comparé le liquide en mouvement des Polypes au sang rouge des Vertébrés. D'après ce que nous venons de dire, ce mouvement circulatoire représente à la fois, et le cours des aliments, et la circulation du sang. Aussi est-ce là la signification que nous croyons devoir lui donner. Nous voyons les divers appareils se fondre, si l'on pput s'ex- primer ainsi, les uns dans les autres chez les Animaux inférieurs, et il n'est pas étonnant de voir ceux-ci conserver des caractères de l'un et de l'autre appareil (a), n (o) Van Beneden, Mém. sur les Campamilaires des entes d'Ostemle , p. H {Mém. de l'Acad. de Bruxelles, t. XVII). 52 CmCUL\TION DES FLUIDES NOliRUIClERS Zoopliytcs , (els sont en effet les agents moteurs des fluides nourriciers ; mais jusqu'ici on n'est point parvenu à bien démontrer l'existence de ces cils (1). Dans la plupart des Sertulariens , où les individus se multi- plient par bourgeonnement et restent unis entre eux de façon à constituer des toulTes ou des ramuscules , la cavité gastro- irrigatoire du PoIyi»e souche se continue dans l'axe du corps de tous les Poly|)es qui en dérivent , et le lluide nourricier qui s'v trouve est commun à tous les membres de ces singulières associations. Les courants irrigafoires passent librement d'un individu à un autre, et par couséqueul il y a nou-souieuient un transport rajjide des sucs nourriciers dans toutes les parties de l'organisme de chacun de ces petits Zoophytes , mais une sorte de circulation générale [)Our tout le groupe formé j)ar ces Ani- maux agrégés, et les matières alimentaires ingérées dans l'es- tomac de l'un d'eux ]irofiteut à toute la colonie. Je dis îine sorte de circulation. En effet, le phénomène qui s'observe dans le lluide nourricier des Sertulariens ne mérite pas tout à fait le nom de mouvement circulatoire : c'est plutôt un tourbillonuement ([iii tantôt s'établit sur un point assez limité, d'autres fois devient général, et donne naissance à des courants circulaires comme ceux que l'on détermine dans l'eau d'un vase en y impriniaut une impulsion rotatoire. En général, (1) Quelques observateurs ntlii- du corps de ces Zoophytes m'ont tou- buent ces cour.inls à des contractions jours paru peu ou point contractiles ; des parois molles de la cavité irriga- et bien qu'il m'ait été impossible de loire des Sertulariens : MM. Eliren- voir des cils vibraliles dans l'inté- berg (a) et Luven, par exemple (6). rieur de la cavité gastrique, je suis Mais je ne partage pas cette opinion ; persuadé qu'ils y existent , ainsi que les parois de la portion non protractile M. Grant le suppose (c). (a) Ehrenlerg, loc. cil. {b) Liivcn, liidrag till Kdiinedomen af Sldijlena Campanularia och S'jiiconjna (Vetenshaps-Aca' demiens Handlingar, 1835, p. 205), et trad. dans les Annales des sciences naturelles, 1841, 2* série, t. XVIll, p. 160. (c) Grunt, OuUines of Comparative Anatomy, l84l, \\ 314. CHEZ LES ZOOPH\TES, 5S le courant monte d'un côté du tube gastrique et redescend de l'autre côté ; mais les particules en mouvement ne reviennent pas nécessairement à leur point de départ, et il n'y a rien de iixe, ni dans la direction suivie par le li(|uide, ni dans le trajet qu'il parcourt (1). Ce tourbillonnement irrigatoire a été observé cbez la plupart des Serlulariens (2), mais paraît manquer dans quelques espèces où les cavités digestives des divers individus d'une même co- lonie ne communiquent pas librement entre elles : ainsi iM. Yan Beneden, qui a tait une étude attentive de ces x\nimaux, n'a aperçu aucun pliénomène de ce genre cbez les Corynes et les Hydractinies (3). (1) M. Loven a insisté avec raison sur le caractère irrégiilier de ces cou- rants, et a observé aussi que les parti- cules qui flottent dans le fluide nour- ricier semblent parfois être animées d'un mouvement propre (a). M. Van Beneden a constaté la persistance de ces mouvements dans les globules après leur sortie du corps des Campa- nulaires (6), et il me paraît probable qu'ils sont produits par des portions de l'épilhélium vibra lile délacliées des parois de la cavité irrigatoire de ces Zoophytes. M. Meyen, qui a étudié ce mouve- ment cbez les Gampanulaires, le con- sidère comme étant une oscillation comparable à la circulation alternante des Salpa, dont il sera bientôt ques- tion ; mais cette opinion n'est pas admissible (c). [2) La disposition de la cavité tu- bulaire où ces courants s'observent a été très bien représentée par M. Lister cbez les Tubulaires et les Sertulaires (rf), et se voit mieux en- core dans les plancbes qui accom- pagnent les Mémoires de M. Van Beneden. Ce dernier a étudié cette circulation avec beaucoup d'attention dans les 'J'ubulaires proprement dits, les Eudendrium et les Gampanu- laires (e). M. Allman a observé le même phé- nomène dans une espèce d'eau douce à laquelle il a donné le nom de Cor- dylophora laciistris (/"). (3j M. Van Beneden n'a pas observé (a) Liiven, Observations sur le développement et les métamorphoses des genres Campanulaire et Syncoryne {Ann. des sciînces nat., 1841, 2' série, t. XV, p. IGl). (b) Vaii Beneden, Mém. sur les Gampanulaires, p. 19. (c) Meyen, Beitrdge mr Zoologie gesammelt auf elner Reise um die Erde {Nova Acta Acad, Cœs. Leop. Carol. iSatura: curiosoram, \ol. \VI, Suppl. 1, 183i, p. 192). {d) Lisler, Op. cit. {Philos. Trans., 1834, [.1. 8, fii,'. 1 ; pi. 9, tiar. c-2. (e) Van Beneden, Recherches sur l'em,bryologie des Tubulaires { Mém. de l'Acad. de Bruxelles, t. XVII, pi. 1, lig. 2 et 7 ; pi. 4, fig. 7). — Mém. sur les Gampanulaires (loc. cit., pi. 1, fig. 3, 4). (/■) Allman, On the Anatomy and Physiology of Cordyloptwra {PhiLoa. Trans., 1853, r. 367, pi. 25, fig. 2 et 3). 54 CIRCrLATlOiN DES FLUIDES NOURRICIERS § 3. — Dans les Stéphanomies , les Physophores et les autres Acalèphes que Cuvier désignait sous le nom d'i/y- drostatiqiies , mais que la plupart des naturalistes actuels considèrent comme étant, des colonies ou agrégats de petits Zoophytes fort voisins des Sertulariens, la disposition du sys- tème irrigatoire ne diffère que peu de celui dont je viens de parler (1). L'estomac de chaque individu se prolonge en de courants dans le liquide nourricier dans ces deux genres (o). (1) Li^s individus astoines Tque je désignais jadis sous le nom iVorganes 'pxjri formes) communiquent avec le canal commun de la même manière que le font les individus nourriciers (ou organes proboscidifurmes), et c'est principalement ù l'cxlrémilé de la grande cavité dont ils sont creusés que les cils vibratiles destinés à mettre le fluide nourricier en mouvement sont tri's développés. La disposition générale de ce système gastro-vascu- laire se trouve indiquée dans le Mé- moire que j'ai publié en 18Z|1 sur la Stephar.omia contorla {b) , et dans l'ouvrage plus récent de M. Sars (c), mais a été étudiée d'une manière beaucoup plus complète par M. Vogt, dans son beau travail sur les Sipho- nopliores de la mer de Mce (d). Cliez les Pliysalies, la disposition de cet ensemble de cavités est encore à peu près la même, si ce n'est que le canal commun des Stéplionomies est remplacé par un vaste réservoir com- pris entre les deux lames de la grande vessie hydrostatique , à la face infé- rieure duquel tous les individus poly- piformes prennent naissance. La com- munication entre les estomacs ou suçoirs et l'espace qui entoure la ves- sie aérienne avait été indiquée par Olfers (e et Escliwald (/"), et a été ob- servée de nouveau par M. de Ouatre- fùgcsig). Lesson dit avoir souvent vu ce réservoir du fluide nourricier rem- pli d'une matière d'apparence chy- meuse , de couleur rouge {h). (a) Van Beneden, Recherches sur l'embryologie des Tubulaires {Mém. de l'Acad. de Bruxelles, t. XVII). (6) Miliie Edwards, Observations sur la slrncture et les fonctions de quelques Zoophytes , etc. {Ann. des sciemes nat., tSil, 2' série, I. XVI, p. 217). (c) Sars, Fnuna littoruUs Norvegiœ, 18 46, p. 33 et suiv. {d)\'ogi, Recherches sur les Animaux inférieurs de la Méditerranée, 1854, 1" partie, p. -iô, 64, IO, 81, 89, etc., pi. H, 14, etc. — Vovcz aussi Leuckarl , Zoologische Unlersuehungen ; ersles Heft. Siphonophoren , 1853, p. 13. (e) Olfers, Ueber die grosse Seeblasc {Mém. de l'Aradémie de Berlin , 1831, p. 159). (/■) Esrliwald, Observ. iionnullœ cirra fabricam Physaliœ (Mém. de l'Acad. de Saint-Pétersbourg , 1824, t IX, p. 433). (g) Qualrefairos, Mémoire sur l'organisation des Physalies {.\nn. des sciences nat., 1854, 4* série, t. II, p. 122 et 134, pi. 3, ùg. 1). — Voyez aussi Lcuckart , Uebcr den Bau der Physalien ( ZeiLschrifl fiïr ivissenschaftlichc Zoologie, 18.'>1, Bd. 111, p. 189), el Annales des sciences naturelles, "iih'i, 3* série, t. XVIIl, p. 202). (h) Lesson, Voyage de la Coquille, l. H, p. 17, el Histoire des Acalèphes, p. 541. CHEZ LES ZOOI'HVTES. 55 manière de tube , pénètre dans la tige commune à laquelle tous ces individus sont suspendus , et s'y continue avec un canal commun situé dans l'épaisseur de cette tige ; et ici , de même que chez les Sertulariens , on distingue un fluide en mouvement qui charrie des corpuscules d'une grande ténuité, § /i. — Mais chez les Zoophytcs qui naissent des Sertulariens, Acaièphes. et qui constituent les représentants parfaits ou sexués du type Acalèphe , le système cavitaire se complique davantage, et la division du travail tend à s'y introduire quant aux fonctions digestives et irrigatoires. Une portion vestibulaire et centrale de l'appareil devient plus spécialement cliargée de l'élaboration des matières alimentaires et constitue un estomac bien délimité, tandis que la portion périphérique devient inapte à recevoir des matières soHdes d'un volume un peu considérable, et ne laisse passer que les liquides plus ou moins nourriciers qui ont été préparés dans la cavité digestive. Le premier pas vers cette séparation entre la portion gastrique et la portion irrigatoire de cette cavité à fonctions multiples résulte du développement d'un certain nombre de cloisons membraneuses dans son intérieur. Ces cloisons se portent , comme autant de rayons, de la circonférence de la cavité com- mune vers le centre, de laçon à diviser sa portion périphérique en autant de loges ; mais elles ne s'étendent pas jusqu'à l'axe du corps , et laissent au-dessus de la bouche un espace libre dans lequel les aliments pénètrent facilement du dehors. Lorsqu'il n'y a que peu de ces cloisons , les loges qui entou- rent l'estomac central sont très grandes, et les substances ali- mentaires non digérées peuvent y arriver aussi bien que les sucs déjà élaborés ; mais , à mesure que le nombre des divisions augmente , les parties reculées du système cavitaire se rétré- cissent de plus en plus , et , tout en se laissant pénétrer par les liquides renfermés dans l'estomac et par les particules solides 56 CIRCULATION DES FLUIDES NOURRICIERS de petites dimensions que ces liquides peuvent eliarrier , elles se refusent au passage des aliments dont le volume serait plus considérable. Comme exemple de ce mode d'organisation, je citerai d'abord hCarybdée marsupiale ^ Médusaire en forme de clocbe, où la cavité digestive occupe toute l'étendue du corps , mais se trouve divisée en deux portions : l'une, centrale et libre, qui commu- nique directement avec le dehors par l'intermédiaire de la bouche; l'autre périphérique et subdivisée en quatre loges de moindre capacité qui entourent l'estomac vestibulaire dont elles sont la continuation , et ne reçoivent guère que des matières liquides ou pulpeuses dans leur intérieur (1). Chez les Pélagies, cette disposition se perfectionne davan- (1) Pendant mon séjour à Nice, en 18ZiO, j'ai eu Poccasion de disséquer de nouveau quelques Carybdéos, et de reconnaîlre que, chez les indivi- dus adultes, la portion périgastrique de la cavité digestive occupe toute la largeur de Tombrelie de ces Mé- duses , et se trouve séparée seule- ment en quatre grandes loges par autant de lignes d'adhérence de la paroi inférieure de celte cavité avec sa paroi supérieure. Ces loges ont par conséquent une grande largeur, et c'est du milieu de leur bord externe ou inférieur que naît le canal dont est creusé le centre de chacun des ten- tacules marginaux du disque. Dans un individu que j'avais observé à Naples en 18'27. il m'avait semblé que ces quatre loges périgaslriques étaient beaucoup plus étroites et laissaient entre elles un espace plein assez con- sidérable, comme on peut le voir dans la figure jointe ù ma note sur la structure de ces Médusaires (a). Cette particularité dépendait peut-être d'une dillérence d'ilge ou d'espèce ; mais je n'oserais pas affirmer qu'il n'y ait pas eu à ce sujet quelque erreur de ma part. Le mode d'organisation décrit ci- dessus ressemble beaucoup à ce qui existe dans les Cunina, Esch., et les autres genres dont M. Gegenbauer, d'Iéna , a formé la petite famille des Aùjinidœ. Chez ces Médusaires, l'es- tomac central est très grand et se prolonge tout autour de sa circonfé- rence, sous la forme de six, huit ou même seize loges radiaires dont la cavité communique avec les canaux creusés dans l'axe des tentacules mar- ginaux (6). (a) Milne Edwards, Observ. sur la structure de ta Méduse marsupiale {Ann. des sciences nal.. 1833, t. XXVIil, p. 253, pi. 12, i\g. 1 , et Règne animal de Cuirier, Zoophytes, pi. 55, fig. 1 a. {b) Gegenbauer, Versuch eines Systems der Medtiscn ( Zeitsclir. fur wissenschaft. Zoologie, i856, Bd. VIII. p. 259, pi. 10). CHEZ LES ZOOPHYTES. 57 tagc; car les cloisons qui divisent de la sorte les parties pro- fondes du système cavitaire commun se multiplient, et autour de l'estomac central, situé au-dessus de la bouche, il existe seize loges longues et étroites qui conduisent le tluide nourricier jusqu'au pourtour de l'espèce de disque formé par le corps de ces Acalèphes, et le transmettent même à des canaux creusés dans l'épaisseur des filaments tentaculaires dont le bord de ce disque est garni (1). Chez d'autres Médusaires, la délimitation entre la portion digestive et la portion irrigatoire de ce système de cavités se prononce davantage; la multiplicité de ces divisions loculaires est portée si lohi, que l'estomac central semble être entouré par un système de canaux radiaires plutôt que par des chambres périphériques, comme chez les Acalèphes dont il vient d'être question. Ainsi, chez les Équorées , la portion centrale de- meure libre et reçoit les aliments non digérés, comme chez les espèces précédentes ; mais la porlion périphérique affecte la (1) J'ai représenté celle dispo- sition avec beaucoup de détails dans des planches relatives à Tanatoniie de la Pelagia noctiluca, Pér. et Les., qui font partie de Pallas de la grande édi- tion du Bègne animal de Cuvier. Chacune des loges périgastriques se termine par deux prolongements co- niques, et, dans l'angle formé par la réunion de ces deux branches, il y a, de deux en deux loges, un orifice servant d'entrée à un canal creusé dans l'axe du filament tentacuiaire qui naît de ce point (a), il en résulte qu'un liquide coloré injecté dans l'es- tomac par la bouche se répand aussi- tôt dans les cellules périgastriques jusqu'au bord de l'ombrelle, et pénètre jusqu'à l'extrémité des huit tentacules marginaux. Dans les Cyanées, la disposition de l'appareil gastro-vasculaire est à peu près la même que chez les Pélagies (6). Dans le genre Polyxenia, d'Esch- sclioltz , Tappareil gastro-vasculaire paraît être également disposé comme chez les Pélagies (c). (a) ZoopHïTES du Rèfjne animal de Cuvier (édition Masson), pi. 45, fie;. 1 et 46, fig. t, la etd b. — Voyez aussi mon Voyage en Sicile, t. I, p. G9, pi. t, tig. 1, représentant le système cavitaire injecte en rouge. (6) Milne Edwards, Atlas du Règne animal de Cuvier, Zoophyte?, pi. 47, fig. 1 a. (c) Esc\\sc\w[lz, System der Acalephen, 1S-29, p. 118. — Forbes, Op. cit., p. 3-2, pi. i, lig. a. 58 CIRCULATION DES FLUIDES NOURRICIERS forme de canaux étroits propres seulement au passage de l'eau plus ou moins chargée de matières nutritives, et constitue un appareil vasculaire plus ou moins bien développé (1). Enfin la séparation entre la [)orlion gastrique et la portion irrigatoire de la cavité commune des Acalèphes devient encore plus distincte chez un grand nombre d'autres espèces où l'esto- mac central, au lieu de se prolonger vers le bord de l'ombrelle en forme de loges ou de caecums, est en communication avec un système de vaisseaux parfaitement caractérisés. Ces canaux prennent toujours naissance tout autour de l'estomac central , et se portent vers le bord du disque , où ils communiquent entre eux. Leur disposition varie, du reste : tantôt elle est très simple; d'autres fois elle se compli([ue davantage, et permet une véritable circulation des TKjuides nourriciers. Dans sa forme la plus simple , cet appareil gastro-vasculaire consiste en un réservoir central qui n'est autre chose que l'es- tomac, et en quatre canaux centrifuges disposés en croix et allant déboucher dans un canal circulaire situé près du bord du disque, et donnant î\ son tour naissance à une série de petits canaux creusés dans l'axe des tentacules marginaux. Les Océanies , les Sarsies et les Thaumantias nous offrent ce mode d'organisation (2). (I) Dans VÉquorée violacée de la Méditerranée, j'ai compté soixante- quatorze de ces canaux radiaires qui parlent de l'estomac et se dirigent vers le pourtour du corps en suivant la face inférieure du disque ou ombrelle. C'est le long de la paroi inférieure de ces loges tubulaires que sont suspen- dus les organes reproducteurs. A leur extrémité, elles m'ont paru s'anasto- moser entre elles de façon à constituer un canal marginal annulaire (a). M. Huxley a fait connaître un mode de structure très analogue chez les Médusaires du genre Ocsania, et il a remarqué que chez les jeunes indi- vidus li's canaux radiaires sont étroits, mais s'élargissent par les progrès de l'âge {b). (2) La disposition de ce système (a) Milne Edwards, Observations sur la stnicUire et les fonctions de quelques Zoophytes, etc. (Ann. des sciences nat., 1841, 3* série, t. XVI, p. 190, pi. 1, fig. 1 fl, 1 b). (b) Huxley, On the Anatomy and Affinities of the Family of the Méduses (Philos. Trans., 1849, p. 421,pl. 37. fig. 11, ISellS). CHEZ LES ZOOl'IIYÏES. 59 Chez les Bérénices de Pérou et Lesueur (1) , et diez les Médusaires dont Forhes a ibrmé le genre Willsia, cet appareil se complique un peu plus : les canaux périgastriques sont au gastro-vasculaire, très simple, a été fort bien représentée cliez les Sarsies et les Tiaropsis par M. Agassiz (a), et chez les Thaumantias , etc., par E. Forbes , naturaliste très distingué d'Edimbourg , qui est mort récem- ment (b). Dans le genre Circé, de Mertens (c), le nombre de ces vais- seaux radiaires est de huit, et ils nais- sent vers la partie inférieure de la cavité gastrique centrale, de façon à remonter le long des parois du pé- doncule centrai pour gagner la face inférieure du disque {d). La conformation du système gastro- vasculaire paraît être, sous ce der- nier rapport, à peu près la même chez l'Acaièphe que M. Délie Chiaje a figuré sous le nom de Dianaea luculana; seulement cet anatomiste a repré- senté cliacun des canaux radiaires, ainsi que le canal marginal , comme étant formé de deux tubes parallèles, disposition qui, probablement, n'existe pas(e). Une forme intermédiaire entre celle de l'appareil gastro-vasculaire des Circés et des Thaumantias, etc., se voit dans le genre Hippocrene de M. Agassiz (/"). Dans le genre Stoinobrachium, de M. Braude, les canaux périgastriques naissent , comme chez les Thau- mantias , immédiatement sous le disque , mais sont au nombre de huit , ainsi que cela a été constaté par M. Sars chez son Oceania octo- costata {g) , espèce que JM. Ehren- berg a décrite ensuite sous le nom de Melicertum complanulatum (h), et que Forbes a appelée Stomobra- chium octucostatum (/), ou de douze, comme cela se voit chez le Stomo- brachium lenticulare (j). On compte six de ces rayons gastro- vasculaires dans une espèce que M. Agassiz a considérée comme une variiHé de sou Sarsia mirabilis (k). (1) Pérou et Lesueur , Tabl. des caract. gén. des Méduses (A7'ch. du Muséum, 1809, t. XIV, p. 326). (a) Agassiz, Contributions to tlie Nalural History of tlie Acalepliœ of North America {Mem. of the American Acad. of Arts and Science, 1850, t. IV, p. 230, pi. 4, fig. d, 2 ; pi. 6, fig. 4). (6) Forbes , A Monograph of the Brilish Naked-Eyed Medusœ , p. 4, p. ÎS, fig. ■J.pl. 8, fig. 2 a, etc. (f) Brandt, Ausfiihrliche Eeschreibiuig der von C. H. Mertens, aufseiner Weltitmseyeliing beo- bachteten Scliirmquallen (Mém. de l'Acad. de Saint-Pétersbourg, 1838, G' série, t. Il, p. 358, pi. 3, lîg. 7). {d) Forlies, Op. cit., p. 34, pi. 1, fig. 2. (e) Délie Chiaje , Descrizione e natomia degli Animali invertebrati délia Sicilia citeriore , pi. 142, fig. 1 et 2. (/) Agassiz, toc. cit., p. 2C2, pi. 1 , fig. 1. (g) Siirs , Beskrivelser og iagttagelser uver nogle mxrkelige eller nye i havet ved den Ber- genske kyst levende Dyr. In-4, Bergen, 1835, p. 24, pi. 4, fig. 9fl, 96 (h) Ehrenbfirg, Ueber die Akaleplien des Rotheii Meeres iMém. de l'Académie de Berlin, 1835, l.XXlI, p. 255, pi. S, fig. 0). (i) Forbes, toc. cit., p. 31, pi. 4, fig. i a, Ib. U) Forbes, Op. cit., 1.1. 20, fig. 1 a, 16, le. (k) Agassiz, loc. cit., pi. 4, fig. 1. 60 CIRCULATION DKS FLUIDES NOURRICIERS nombre de six et se dioliotomisenl deux fois, de sorte que vers le bord de l'ombrelle ils eonstitiient trente-deux branches qui vont déboucher dans le canal marginal (l). Chez d'autres Médusaires , les ramifications de la portion périphérique du système gastro-vasculaire deviennent beaucoup plus nombreuses, et s'anastomosent entre elles de façon à con- stituer dans le voisinage du bord de l'ombrelle un réseau à mailles assez serrées (2). Celte dis|)osition est très remarquable chez une espèce de Médusaire très commune sur nos côtes , que Cuvier a désignée sous le nom de Rhizoslome^ à raison (1) Korbes, Op. ci(., p. 20, pi. J, fig. 1", l'', 1^. (2) Les Ciéronies présentent une structure intermédiaire entre ces deux formes. Dans le jeune âge leur appa- reil gastro - vasc.ulaire est organisé comme chez les Tliaumanlias,etc. Six canaux radiaires simples se rendent de la cavité centrale au canal annu- laire du bord de rombrelle ; mais M. Oegenbaucr vient de constater que, par les progrès de Tàge, il part de ce dernier canal un certain nombre de vaisseaux centripètes qui s'avancent dans l'épaisseur de rumbreile, au mi- lieu de l'espace compris entre les ca- naux radiaires primitifs (a). Dans les individus observés par ce naturaliste, ces canaux secondaires étaient termi- nés en cul-de-sac; mais il est pro- bable que par les progrès du déve- loppement , ils s'anastomosent entre eux, et que le tronc principal de chaque groupe va déboucher dans l'estomac ou cavité centrale, de façon à ressem- bler alors en tout à l'appareil gastro- vasculaire des Aurélics. Ces canaux centrifuges se voient très bien dans la ligure que Péron et Lesueur ont donnée de la Geronia hexaphylla (ô) ; mais la nature n'en a été bien connue que dcjmis la publi- cation des recherches de M. Gegeu- bauer. Il est à noter, du reste, que des transformations analogues s'obser- vent dans l'appareil gastro-vasculaire des Aurélies pendant le très jeune âge, comme on peut le voir par les figures dont M. Sars a accompagné son Mémoire sur le développement de ces Animaux {c), et je ne comprends pas conuuent l'existence de tous ces vaisseaux ait pu être révoquée en doute par un naturaliste d'Edim- bourg, !\I. Reid {d). (a) Gegenbaupr, Versuch eines Systems (1er Medusen {Zeitschr. fur wissench. Zool., 1856, Bd. VIII, p. 255, pi. 8, fig. \C<). (b) Voyez VAllas de la grande édilioii du IXèijne animal, Zoophytes, pi. 52, fiij. 3. (c) Sars, l'eher die Entwu'kduuQ dcr Mcdnsa aurila und dcr Cvanea capillala { Arrhiv fiir Naturgeschichte. 1841, Bd. 1, 9* série, tali. 2 et 3). (d) Roid, Observ. on the Development of t.he Medusœ {Ana. and Mafj. of Xat. Hist., 1848, 2* série, vol. I, p. 32). CHEZ LES ZOOPHYTES. 61 tViine anomalie singulière de l'appareil digestif dont nous aurons à nous occuper plus tard (1). Entln, chez les Aurélies, (jui abondent aussi sur quelques parties de notre littoral , les canaux périgaslriques forment également un lacis vasculaire assez riche dans toute la portion périphérique de l'ombrelle , et il y a un degré de plus dans la division du travail irrigatoire. En effet, chez les divers Aca- lèphes dont j'ai parlé jusqu'ici, ce sont les mêmes canaux qui paraissent servir indifféremment pour l'aller et le retour du fluide nourricier, et l'irrigation physiologique semble s'effectuer par des mouvements de Ihictuation irrégiiliers plutôt que par une véritable circulation. 3Iais chez les Aurélies, on voit partir de la cavité centrale du système gastro-vasculaire deux ordres de canaux qui communiquent entre eux à leur extrémité péri- phérique par l'intermédiaire du canal marginal. Les uns se ramilient et forment par l'anastomose de leurs branches un lacis de vaisseaux presque capillaires (pii se terminent tous dans le (1) Bien qu'il n'y ait pas, comme d'ordinaire, une bouche centrale entre les bras du lUiizostome , l'estomac est situé de la même manière que chez les autres Médusaires, dans l'axe du corps , et constitue une grande cavité qui se prolonge en forme de quatre loges au-dessus des racines des bras, et donne naissance à seize ca- naux périphériques qui occupent la face inférieure du disque et irradient vers le bord de cet organe. Un de ces canaux naît assez près de l'axe du corps, au-dessus de chacun des qua- tre ovaires , et trois autres du bord externe de chacun des prolongements de la cavité gastrique centrale ; tous sont simples dans la première moitié de leur étendue, mais donnent ensuite naissance ù une foule de branches la- térales qui s'anastomosent irréguliè- rement entre elles et constituent un réseau vasculaire dont les mailles sont d'autant plus serrées qu'elles sont si- tuées plus près du bord de l'ombrelle. D'autres canaux, au nombre de huit, naissent de la partie inférieure de la cavité gastrique , autour du point où se trouve d'ordinaire la bouche , et descendent, en se ramifiant, dans les bras ou tentacules labiaux, où plu- sieurs de leurs branches se terminent par des orifices buccaux , disposition qui a valu à ces Zoophytes le nom de Rhizostomes {a). (a) Milne Edwards, Voyage en Sicile, pi, 0, fig. i, et Zoophytes du Règne animal de Cuvier, pi. 50, représent;jiil un r.lilzo^lonic injocté. 62 CIRCULATION DES FLL'IDRS NOURRICIERS canal circulatoire creusé dans le bord du disque ; les autres se portent en ligne droite, et sans se diviser, de ce canal marginal à l'estomac central, et paraissent servir de préférence au trans- port des sucs qui de l'estomac se rendent dans les diverses parties de l'organisme , tandis que les canaux rameux sem- blent destinés à opérer le retour du fluide nourricier vers cette cavité. Dans la famille des Béroïdiens , ou Acalèphes Ciliobran- ehes (1), on trouve des représentants des principales formes du svstème irriuatoire dont les Médusaires viennent de nous offrir des exemples ; mais chez quelques espèces cet appareil se perfectionne davantage , et le perfeclionnement porte tantôt sur la distinction des rôles entre les canaux efférents et afférents au réservoir central constitué par l'estomac, d'autres fois sur la division plus complète du travail entre la portion digestive et la portion vasculaire de l'ensemble de cavités dont le corps de ces Zoophytes se trouve creusé. Comme exemple de la première de ces modifications, je citerai (1) Ces deux sortes de canaux péri- gastiiques alloinent entre eux. Les canaux simples sont au nombre de huit, et naissent des angles des loges de la cavité gastrique qui sont situées entre les racines des bras et qui cor- respondent aux ovaires. Les autres, en même nombre, scmt également simples à leur origine, mais ne tardeiU pas à donner naissance latéralement à deux grosses branches rameuses, puis à quelques ramuscules de moindre importance. Quatre de ces canaux ra- meux naissent du milieu des loges gastriques dont il vient d'être ques- tion, entre les deux canaux simples dépendants de chacune de ces cavités ; les quatre autres partent de la portion centrale de Teslomac, au-dessus de l'origine des tentacules labiaux et en- tre les bras de l'espèce de croix formée par l'origine des quatre loges péri- gastriques. Le tronc médian de chacun (le ces huit systèmes rameux va débou- cher dans le canal marginal , en lace du point oculiforme. Enfin, ce canal marginal donne à son tour naissance à une multitucie de canaux simples et capillaires qui occupent l'axe des fila- ments marginaux dont le disque est garni (a). M. Ehrenberg, qui a fait un 'organisation de excellent travail sur (a) Milne Edwards, Voyage en fiicile, t. I, p. 70, pi. 10, fi?;. 1 a, et Zoophytes du Rèane animal de Cuvier, pi. 4S, fig. i a. CHEZ LES ZOOPHYTES. 6â lesBéroés proprement dits, dont j'ai lait eonnaître le mode d'or- ganisation il y a environ quinze ans (1) . Chez ces Acalèphes, l'es- tomac est situé au sommet de l'espèce de bourse ovalaire formée par le disque ou corps de l'Animal, et donne naissance, comme chez les Médusaires , à des canaux radiaires qui , au nombre de huit , suivent les huit ambulacres ou côtes frangées dont la surface du disque est garnie. Ces canaux vont déboucher dans un vaisseau marginal annulaire, et, chemin faisant, ils fournissent de chaque coté une multitude de branches transversales qui , chez les jeunes individus, sont peu ramifiées et se terminent en cul-de-sac, mais qui, par les progrès du développement, s'a- vancent de plus en plus dans les espaces intercostaux et s'y anastomosent entre elles de façon à constituer un réseau capil- laire très riche. Deux autres canaux, que j'appelle des vais- seaux périgasbiques inférieurs , naissent également de l'esto- mac et vont se terminer dans le vaisseau annulaire du bord du disque ; mais ils suivent la face interne ou inférieure de l'espèce de cloche formée par celui-ci , et ils fournissent laté- ralement un grand nombre de branches transversales dont ces Médusaires, a vu que chez les jeunes individus les ramifications des canaux péripliériques sont iDeaucoup moins nombreuses que chez les indi- vidus plus avancés en âge. On lui doit aussi de très ijounes figures de l'ap- pareil gastro-vasculaire (a). La disposition de ces canaux péri- gastriques paraît être à peu près la même dans le genre Sthenonia d'Esch- scholtz, si ce n'est que les vaisseaux simples qui, chez les Aurélies, alter- nent avec les vaisseaux rameux, se- raient bifurques vers le bout (6). Dans V Aurélia limbata, observée par Mertens, le système gastro-vas- culaire oflVe les mêmes caractères que ciiez V Aurélia aurita ; mais le réseau forme par les anastomoses des canaux ramifiés est beaucoup pius riche ic). (1) Milne Edwards, Observations sur la structure et les fonctions de quelques Zoophytes, etc. {Ann. des se. nat., ISlxi , r série, t. XVI, p. 207). (o) Ehi-enbertc, Ueber die Akalephen des Rothen Meeres und den Organismus der Medusen des Osisee {Abhandlungen der K. Akad^ der Wissenchafteii zii Berlin, 1835 p 181 ni 1 fio- i • pi. 12, fig. 1 à 12; pi. 3, fig. 1 à 5). • i ■ • ^- . (6) Eschscholtz, System der Akalephen, p. 59, pi. 4, fig. 1. (c) Brande, Op. cit. {Mém. de l'.icadémie de Saint-Pétersbourg , 1838, 6' série t II ni lo fig. 2). ' • '^- "' 64 CIRCLLATION DES FLUIDES NOI'RRICIERS les ramiiscules s'anastomosent avec le réseau capillaire super- ficiel dépendant des vaisseaux costaux ou périgastriques supé- rieurs (1). Ces Béroés , de même que les autres Acalèphes, sont d'une transparence si parfaite, qu'en les observant à l'état vivant, il est facile de voir tout ce qui se passe dans l'intérieur de leur corps, et, en les étudiant de la sorte , j'ai eu souvent l'occa- sion de constater l'existence de courants rapides dans les diverses parties de ce système irrigatoire et d'y recomiaître une véritable circulation du iluide nourricier, marquée par le déplacement des globules que ce fluide lient en suspension. Je voyais le courant se diriger de l'estomac vers les diverses par- ties du corps dans les deux canaux profonds , et remonter en sens inverse du vaisseau annulaire jusque dans l'estomac, par les huit canaux sous-costaux. L'estomac est donc ici le réservoir central de l'appareil irrigatoire, et le fluide nourricier circule dans le double système de canaux qui est en communication avec cette cavité. Chez les autres Acalèphes Cténophores, l'appareil irrigatoire ne présente plus les réseaux capillaires dont les Béroés sont pourvus , et se trouve réduit aux gros troncs qui naissent de l'estomac ou qui longent les bords des parties analogues au disque; mais, sous un autre rapport, il est au contraire plus parfait, car il est disposé de façon à pouvoir fonctionner sans le concours de l'estomac. En effet, la partie centrale du système gastro-vasculaire se trouve divisée en deux portions par un étranglement contractile; une première portion vestibulaire re- çoit les aliments et les digère, puis les fait passer dans la portion profonde ou post-stomacale qui est en communication directe avec les canaux irrioatoires. (1) Loc. cit., pi, 6, fig. l et /j, et ZoorHVTEs du îlegyie animal de Ciivlei', pi. 56, lig. l. CHEZ LES ZOOPHYTES. 65 Ce mode d'organisation, que j'ai rencontré d'abord dans un petit Acalèphe de la Méditerranée, dont j'ai formé le genre Lesueuria^ se retrouve, à peu de chose près , non- seulement dans les genres Eucharis et Chiaia , mais aussi chez les Gestes (1). Dans les Cydippes (ou Pleurohrachies), la démar- (1) Dans les Lesueuria (a), la pre- mière portion du système gastro-vascu- laire, ou clumiljre pliaiyngiennc , qui communique liijrcment au dehors par la bouche, située à son extrémité infé- rieure, est très grande et occupe l'axe du corps. Elle l'ait l'office d'un estomac, et communique par son extrémité su- périeure avec une seconde chambre que je désigne sous le nom de ventri- cule chylifère. Cette cavité s'élève verticalement jusqu'à la face supé- rieure du corps où se trouve le sys- tème nerveux central ; elle s'y termhie en cul-de-sac, et son entrée est garnie de cils vibratiles. E>eux ordres de ca- naux naissent de sa partie inférieure : les uns, au nombre de quatre, s'élè- vent en divergeant, et ne tardent pas à se bifurquer pour former les huit canaux costaux dont la disposition est à peu près la même que chez les Béroés, sauf qu'ils ne donnent pas naissance à un réseau intermédiaire. A leur extrémité inférieure, ces vais- seaux verticaux contournent le bord des lobes dont le corps est garni laté- ralement, et se réunissent deux à deux près du point d'insertion des quatre tentacules situés à la base de ces ap- pendices. Là ils donnent chacun nais- sance à un petit vaisseau qui longe en dessous le tentacule correspondant, et à un vaisseau marginal qui suit le bord inférieur du corps et communique à son tour avec les canaux périgastriques in- férieurs. Enfin, ces derniers, au nom- bre de deux paires, remontent en lon- geant l'estomac, et vont déboucher à la partie inférieure du ventricule chyli- fère , de façon à constituer le second ordre de canaux dont il a été question ci-dessus comme dépendant de ce ré- servoir central. Les courants ne sont pas réguliers dans ce système irriga- toire, mais ils m'ont paru avoir la même direction que chez les Béroés, La disposition de l'appareil gastro- vasculaire est à peu près la même dans le genre Chiaia. La figure que M, Délie Chiaje a donnée d'un de ces Acalèphes sous le nom A"" Alcinoe papillosa man- que d'exactitude (6). Les principales différences, comparativement à ce qui se voit chez \ç. Lesueuria , tiennent: 1" au mode d'origine des canaux cos- taux intermédiaires qui appartiennent aux petites côtes ambulacraires, et qui naissent d'un tronc périgasirique situé vers le tiers de leur longueur, tandis que les canaux costaux externes, de même que tous ceux des Lesueuria, se continuent avec les troncs périgastri- ques par leur extrémité supérieure; 2° à l'existence d'une mullilude de pe- tites branches latérales qui se terminent (a) Milnc Edwaids, Observations siir la structure et les fonctions de quelques Zoophytcs {Ann. des sciences nat., 2' série, t. XVI, p. 203, pi. 3 el 4, tig. 1). ib) Uelle Cliiajo, Memoria sitlla storia e notomia degli Animali senr). Il paraît que M. Agas- siz ne connaissait pas les observations dont ce Zoophyte avait été l'objet ; car il dit qu'avant lui on ignorait complè- tement la disposition de ces vais- seaux (c). Si l'on jugeait de l'organisation des Gestes par les ligures que MM. Esch- schollz [d) et Deile Chiaje {p) en ont données, on croirait que l'appareil gastro - vasculaire de ces Acalèphes diffère beaucoup de celui des Le- sueuries et des Chiaies ; mais il n'en est pas ainsi. l,a disposition de la cavité gastrique, du ventricule chyli- fère et des deux ordres de canaux périgastriques est essentiellement la même. (/") En effet , le sommet de la cavité stomacale qui occupe l'axe du corps se continue avec une cavité cylindrique grêle et verticale qui va se terminer en cul-de-sac sous la fos- sette dorsale, et qui donne naissance inférieurement à quatre canaux péri- gastriques ascendants. Ceux-ci s'élè- vent en divergeant de façon à simuler les quatre côtés d'une pyramide ren- versée, et se divisent chacun en deux branches, dont l'une monte jusqu'au bord supérieur du corps, et se recourbe ensuite en dehors pour suivre en des- sous l'amhulacre ou rangée de franges ciliaircs dont ce bord est garni ; l'au- tre se recourbe en bas, et descend jus- que vers les deux tiers de la face laté- rale du corps, oii il se recourbe brus- quement en dehors pour marcher (a) Milne Edwards, Note sur l'appareil gastro-vasculaii-e de quelques Acalèphes Cténophores {Aiin. des sciences nal., 1857, i' série, t. VII, pi. 14). {b) Agassiz, CoHtribiilions to the Natural History of the Acalephc. of Norlh America, part. 2, p. 357, pi. 7 el 8 (Mem. of the American Acad., t. II, 1850). (c) Loc. cit., p. 356. (d) Escli:iclioliz, Siistem der Acalephen, ji. 14, pi. 1, lig. 1 n, 1 &. (e) Délie Cliiaje, Memorie sulla storia e notomiadegli Animali senza Vertèbre di Napoli,l.l\, p. 14, pi. 52, fig. -2. (/■) Milne Edwards, Op. cU. {Ann. des sciences nat., 1857, t. VII, pi. 15). CHEZ LES ZOOPHYTES, 67 irrigatoire est également une dépendance de l'estomac, mais toute sa portion vasculaire acquiert un développement sans exemple chez les Zoophvtes que nous venons de passer en revue. Un des naturalistes les plus habiles de la Suisse , M. Vogt, en a fait récemment une étude approfondie, et a trouvé que les canaux rameux qui partent de l'estomac se répandent dans les diverses parties du disque commun , et Ibnt commu- niquer entre eux tous les individus agastriques , ou organes reproducteurs de ces singuliers Zoophytes (1). parallèlement à la précédente jusqu'à rextrémitédes lobes latéraux ou ailes, bien qu'il n'y ait sur son trajet au- cune trace d'anibulacres. Parvenus à rextrémilé pointue des ailes qui, en s'allongeant excessivement, donnent à ces Acalèphes la forme d'un ruban, ces deux vaisseaux se réunissent et débou- chent dans un vaisseau marginal infé- rieur qui longe le bord frangé infé- rieur et se réunit à son congénère sur le devant de la bouclie. Enfin, un canal vertical, appelé vaisseau péri- gastrique inférieur, se dirige de ce point vers la base du ventricule cliy- lifère en longeant l'estomac, et com- plète sur chaque face du corps le cercle circulatoire. Dans le genre Pleurobracliie de Fleming (ou Cydippe d'Eschscholtz), la cavité centrale donne également naissance à deux séries de vaisseaux dont les uns sont ascendants et vont s'ouvrir dans les huit canaux costaux ou ambulacraires, et dont les autres, au nombre de deux seulement, descendent le long des ^organes appendiculilères et représentent les vaisseaux périgas- triques inférieurs des Béroïdiens ordi- naires; mais il n'existe pas de canal marginal inférieur pour relier entre elles les extrémités inférieures de tous ces vaisseaux verticaux, qui se termi- nent par conséquent en culs-de-sac. Il est aussi à noter que tous ces vais- seaux, au lieu d'être étroits et cyhn- dijques comme dans les espèces pré- cédentes , sont très larges, et que dans l'intérieur de chacun d'eux , on voit à la fois deux courants en sens contraire, dirigés l'un du centre à la circonférence du système irrigatoire, l'autre de la circonférence vers la ca- vité centrale (a). (1) Ces divers canaux périgastriques sont tapissés d'un tissu qui a tous les caractères d'un organe sécréteur, et qui pourrait bien remplir les fonctions d'un appareil hépatique. Aous revien- drons avec plus de détail sur ce su- (o) Voyez, au sujet de l'appareil gastro-vasculaire de ces Animaux : Audouin et Milne Edwards , Observ. sur le Dcroe pileus, insérées par Cuvier dans la 2* édition de son Ucgne animal, 1830, t. III, p. 281. — Milne Edwards, Zoophytes de l'Atlas de la çrandu édition du Règne animal, pi. 50, lig:. 0 b, cl Note sur l'appareil gastro-vasculaire de quelques Acalèphes Clénopliores {Ann. des sciences nat., 1857, -ï' série, t. Vil, pi. IG, tlg. 2). — Agassiz, ContribuUons lo the Nat. Hist. of the Àcalephœ of Aorth America, p. 313, pi. 2 à 4. 68 CIRCULATION DES FLUIDES NOURRICIERS Les organes moteurs qui déterminent les courants irriga- toires chez les Acalèphes sont faciles à découvrir chez beaucoup d'espèces et paraissent être partout les mêmes. Ce sont des cils vibratiles qui garnissent la surface interne d'une portion plus ou moins considérable des canaux gastro-vasculaires. Chez les Béroés, par exemple, ces filaments épithéliques se trouvent en grand nombre dans le canal marginal et dans les parties voisines du lacis vasculaire (1). On les dislingue également chez les Lesueuries cÀ les Cydippes , mais ici les contractions générales du corps viennent aussi en aide à la circulation , et je suis porté à croire que les mouvements de systole et de diastole qui se remaniuent dans le disque des Médusaires et qui servent à la natation concourent au même but (2) , jet , lorsque nous (étudierons les or- ganes de la dij^estioii, el je me l)orne- rai à ajouter ici quelques mois relatifs à la disposition de ces canaux. On trouve au fond du sac fusiforme central qui constitue l'estomac de la Vélelle deux rangées d'ouvertiues qui conduisent dans des canaux larges el sinueux. Ceux-ci se dirigent vers le bord du disque en se ramifiant et en s'anastomosant entre eux, de façon à former un réseau épais el serré sous sa face inférieure. La niasse brune cl spongieuse ainsi constituée sur- monte les individus astomes qui en- lourenl l'individu nourricier , et ces canaux sont en communication directe avec la cavité dont chacun de ces corps polypiforrae est creusé. Enfin, le réseau vasculaire se prolonge dans le limbe du disque, et ses rameaux remontent jusque sur les côtés de la lame verticale dont ce disque est sur- monté. MM, Belle Cbiaje, Ilollard et Krohn, n'ont connu que la portion centrale de ce système gnstro-vascu- laire, et l'ont considérée comme étant le foie ; AL Vogt l'a fait connaître d'une manière plus con)plèle (a). (1) Milne Edwards , Observations sur la structure de quelques Acalè- phes {Ann. des se. nat., 18Z(1, 2' sér., t. XVI, p. 213). ('2) C'est par des contractions péri- slaltiques de la membrane dont les canaux gastro-vasculaires sont ta- pissés que M. Ehrcnberg explique les courants non -seulement chez les (a) Délie C\\\i)e,Descr\s,. e Notomia degllAnim. sen^-a ve7'tebre,t. IV, p. lOG. — Hollarc), Recherches sur l'organisation des Vélelles (Ann. des sciences nat., 1845, 3' série, t. III, p. 251). — Krôhn , Noli% ûber die Anwesenheit. eigenthihnlicher Luftkanûle bel Velella iind l'urpita (Ericlison's Ai'chiv fur Naturijeschichte, 1848, Bd. I, p. 30)- — Vogt, Rechcrcliessur les Aniinau.v inférieurs de la MédiUri'ance, i" partie, Genève, 1854, p. 17 el suiv., [il. 1, fig. 4, 8 et 9; pi. 2, fig-, 12, 15 cl 10. CHEZ LES ZOOPHYTES. 69 Je dois ajouler qu'un naturaliste alloiiiand , M. Will. pense que tous les vaisseaux en communication avec la cavité digestivc sont renfermes dans un autre système de canaux (jui les accom- pagneraient partout et qui serviraient à contenir un fluide nour- ricier spécial ; mais cette opinion paraît être dénuée de fonde- ment, et l'appareil gastro-vasculaire est le seul qui, chez les Acalèphes , semble pouvoir servir à l'irrigation nutritive de l'organisme (1). § 5. — La classe des Coralliaires (ou Polypes proprement dits) nous offre une série de termes correspondants aux princi- pales formes de l'appareil irrigatoire que nous venons de passer en revue chez les Acalèphes. Ainsi le mode d'organisation que nous avons rencontré dans Classe des Coralliaires. Aurélies , mais aussi chez les Be- rcés, etc. {a). J'avouerai n'avoir jamais pu voir ces mouvements péristaltiques, et je suis au contraire certain du rôle actif des cils vibraliles dont j'ai eu sou- vent l'occasion d'étudier le jeu chez les Béroés. M. Buscli a vu aussi les courants du liquide nourricier être produits par l'action de cils vibraliles chez les Mé- dusaires du genre Sarsia ; mais il y a, indépendamment de cela , des mouvements irréguliers qui dépen- dent, soit de l'injection d'une nouvelle quantité de liquide de l'estomac dans les vaisseaux, soit des contractions partielles du corps. D'après M. Busch, la direction des courants irrigatoires se renverserait d'une manière pério- dique , à peu près comme chez les Tuniciers (6). (1) Suivant Will, les vaisseaux gas- tro-vasculaires des Béroés et des Mé- duses seraient bordés par un espace libre contenant un liquide, ou plutôt se trouveraient logés dans un canal que cet auteur considère comme étant un véritable vaisseau sanguin (c) ; mais il n'a pu jamais y apercevoir de courant, et les anatomistes qui ont cherché à vérifier ses observations sont tous arrivés à des résultats né- gatifs {d). (a) Ehrenherg, Ueber die Akalepiten des Rothes Meeves [Acad. de Berlin, 1835, cl Ann. des sciences nat., 2* série, t. IV, p. 295). (6) Buscli , Beohachtungen Hier Aiiatomie und Entwickelung einiger Wirbellosen Seelhiere , 1852, p. 3. (c) Will, Ilonr Tcrgestinœ, p. 34. — Sicliold et Stannius, Nouveau Manuel d'analomie comparée, t. I, p. Ci. {d) Voyez Frey et Lcuckart , Beitrâge z-ur Kenntniss Wirbelloser Thiere , mit besondcrer Berikksiditigung der Fauna des Norddeutsclien Meeres, 1847, p. 38. — ForLies, ,4 Monogr. of the Drit. Naked-Eijed Medusœ, p. 0. — Milne EdwMrds, ^'otc sur V appareil gastro-vasculaire de quelques Acalèphes {Ann. des sciences nat., 1857, 3' série, t. VII). 70 CIRCULATION DES FLUIDES NOURRICIERS les générations sertularieniies des Aealèphes se retrouve chez l'Hydre d'eau douce , devenue célèbre par les expériences curieuses de Tremblay. La disposition dont les Médusaires du genre Pélagie nous ont offert un exemple existe, à peu de chose près, chez les Lucer- naires, les Actinies et la plupart des autres Zoanthaires. Enfin la ressemblance est également frappante entre l'appa- reil gastro-vasculaire des Aurélics ou des Rhizostomcs, et le système à la fois digestif et irrigatoire de presque tous les Alcyonaires. Effectivement, chez l'Hydre, que la plupart des zoologistes rangent dans cette classe (1), le corj)s de l'animal est trans- formé en une sorte de gaine cylindrique, et la cavité stomacale qui en occupe tout l'intérieur sert à la fois à la digestion des (1) La cavité stomacale do l'Hydre tentaculaires se terminaient dans un se rétrécit inl'érieurenient, mais s'étend anneau vascuiairc placé autour de la jusque dans le pied de l'animal, et bouche (d). Mais M. Elircnbcrg a envoie des prolongements cylindriques trouvé qu'ils débouchent directement dans l'intérieur des bras ou tentacules dans la cavité stomacale, et a donné une dont la bouche est entourée. Corda (a), très belle figure où cette disposition se Laurent (/>), Erdl c) et plusieur* au- voit 'e). Les observations de M. Siebold très naturalistes avaient remarqué des confirment celles de M. Ehrenberg, et mouvements oscillatoires dans le li- le premier de ces naturalistes, dont quide dont ces canaux tentaculaires rhabilclé comme micrographe est bien sont remplis, mais n'avaient aperçu connue , assure que le mouvement du aucun phénomène analogue dans l'es- liquide n'est pas dû seulement aux tomac , ni aucune communication contractions générales du corps , et directe entre ces parties. Gruithuisen dépend en partie de l'action de cils avait même supposé que les canaux ' vibratiles d'une grande ténuité (/■). (a) Corda, Anatome Ihjdrcc fusrœ (Acia Academiœ Cœsareœ Leopoldino-CaroUnœ Naturœ curio- sorum, t. XVIII, et Ann. des sciences nat., 1837, 2" série, t. VIII, p. 364). (6) Laureni, Recherches sur l'Hydre et l'Eponge d'eau douce [Voyage de la Donile, Hisl. nat., 1844, Zoophylologic, p. 55). (c) Erdl, Ueber die Organisation der Fangarme der Polypen (Miiller's Arcliiv filr Anat. und Physinl., 1841, p. 431). (d) Gruithuisen, Einleitung in das Studium des Arzneykunde, 1824, p. 1 54 [Isis, 1 828, t. XXI, p. 500). (e) Ehrenberg:, Ueber das Massenverhàltniss derjeiz,t lebenden Kiesel-Infusorien, etc. {Mém. de l'Acad. de Berlin pour 1836, p. 154, pi. 2, Rg. 1). (f) Siebold et Stannius, Nouveau Manuel d'anatomie comparée, 1. 1, p. 42. CHEZ LES ZOOPHYTES. 71 matières alimentaires et à la distribution des fluides nourriciers dans l'ensemble de l'organisme (1). Chez les Lucernaircs, la bouche, qui est entourée d'un voile labial prolongé en manière de trompe, donne dans une grande cavité digestive, dont la i)artie supérieure se prolonge dans le disque oral jusqu'à l'extrémité des bras, mais s'y trouve divisée en quatre loges par autant de cloisons périgastriques radiaires ; disposition qui rappelle tout à fait ce qui existe chez les Péla- gies (2). Chez les Actinies ou Anémones de mer, ainsi que chez les autres Zoantliaires, le bord labial de la cavité générale du corps (1) D'après son mode d'oiganisalioa, ce Zoophytc semble cependant avoir plus d'analogie avec la ("orme seitn- larlenne du lype Acalcphe, et devoir, par conséquent, prendre place dans la classe précédente ; mais cette question d'appréciation des affinités zoologi- ques ne saurait être traitée ici (a). (12) Les ligures que j'ai données de la structure interne de la Lucernaria auriculata (6) s'accordent très bien, sous ce rapport , avec les observations publiées quehjue temps après par M. Sars sur le Lucernaria quadri- cornis (c). Plus récemment, M. Owen a décrit un système de canaux qui longeraient la cavité digestive et se bifurqueraient dans les bras ; mais les parties que cet anatomiste a prises pour des tubes sont, suivant toute apparence, les quatre pilastres qui garnissent les parois de la cavité générale et font saillie dans l'intérieur de celle-ci {d). Depuis la publication de la note de M. Owen, j'ai eu l'occasion d'examiner de nou- veau la structure des Lucernaires, et je me suis assuré de l'exactitude des figures que j'avais publiées quelques années auparavant. Il est aussi à noter que la descrip- tion que iMM. Frey et Leuckart ont donnée des loges périgastriques du disque des Lucernaires n'est pas exacte. Ils pensent que les cloisons qui séparent entre elles ces loges corres- pondent au milieu de chaque bras ou lobe tentaculaire, et qu'il y a huit de ces loges en forme de caecums (e), tan- dis qu'en réalité le nombre de ces prolongements de la cavité générale n'est que de quatre, et les cloisons radiaires qui les séparent correspon- dent à la base des angles rentrants formés par la réunion de deux tenta- cules conjugués avec leurs voisins. (a) Voyez Milne Edwards, Histoire naturelle des CovalUaires, t. I, p. 3. (b) Milne Edwards, Zoophytes de i'Allas du Règne animal, pi. 63, fig-. i a, ^ c. (c) Sars, Fauna Hltoralis Norwegiœ, 184(5, p. 22. (d) Owen, On Lucernaria inaiiriculala {Report of the 19"' Meeting of Ihe Bril. Assoc. for the Advanc. of Science, i849, Trans., p. 78). {«) Frey et Leuckart, Beilrâge zur henntniss Wirbelloser Thiere, 1847, p. 11. 72 CIRCLLATÎON DES FLUIDES NOURRICIERS se renverse au contraire en dedans, à peu près comme nous l'avons vu chez les Pleurobrachies , et forme une sorte de ves- tibule gastricjue tubulaire suspendu au centre de cette cavité. La digestion tend à se localiser dans ce premier estomac, et ce sont principalement les sucs nourriciers, mêlés à de l'eau de mer, qui pénètrent plus loin dans la seconde chambre. Celle-ci peut donc être comparée au ventricule chylitere des Béroïdiens, mais son mode de conformation rappelle davantage celui de l'estomac des Equorées. En effet, une multitude de cloisons parlent de ses parois pom^ se diriger vers Taxe du cor|)s, mais n'y arrivent pas et laissent au-dessous de restom.ac un espace libre, tandis que tout à l'entour elles divisent la cavité commime en une série de loges étoilées dont le fond se[)rolonge en forme de tube dans l'intérieur des tentacules correspon- dants (1). Nous étudierons plus en détail la structure de cet appareil, lorsque nous nous occuperons des organes de la digestion , et je me bornerai à ajouter ici que les parois de ce système de cavités sont garnies de cils vibratiles qui font Daître des courants dans les fluides nourriciers dont il est rempli. iMais ces courants ne constituent pas, à proprement parler, une circulation, et déterminent jilutôt des tourbillonne- ments partiels (2). (1) A ce sujet, on peut consulier ('2) La découverte de ces cils vibra- les recherches de Lesueur, MM. Teale, liles chez les 7\ctinies est duc au pro- Delle Chiaje, Dana, llollard, Hainie, fesseur Sharpey, de l'université de etc. (a). Londres {h), et ce physiologiste a (a) Lcsuour, Obs. on Several Species of the Gemis Actinia {Jonrn. of Ihe Acad. ofNat. Sciences of Philadelphia, vol. I, p. -180, pi. 8, fig. 1, 4, 5, 8). — Teale, On the Anatomy of Actinia coriacea ( Trans. oftlie Leeds Philos. Soc, vol. I). Voyez Johnston, Hist. of the lirilish Zouphytes, 1847, vol. I, p. 184). — Délie Cliiaje, Descvizione e A'otomia dcgli Anim. Invert, délia Sicilia citeriore, t. IV, p. 127 et 130, pi. 15-2, ù<^ 11, et pi. 154, fi^'. 1). — Dana, Zoophytes, p. 34 (United States Exploring Expédition nnder Capt. ]Vilkcs, 1840). — Hollard, Monographie anatomique du genre Actinia {Ann. des sciences nal., 3° série, t. XV, p. 256). — Haime, Mémoire sur le Cérianlhe (Ann. des sciences nat., i' série, t, I, p. 371, etc.). (6) Sharpey, Edinburgh Médical and Siu'gical Journal , vol. XXXIV. CHEZ LES ZOOPHVTES, 73 Ce mode d'organisation est plus ûicile à comprendre chez les Alcyonaires , parce que là les diverses parties de l'appareil gastro-irrigatoire sont plus nettement séparées ; mais en général cet appareil s'y complique aussi davantage. Prenons pour exemple l'un des Polypes de ces Zoophytes agrégés que j'ai trouvés sur les côtes de l'Algérie et que j'ai désignés sous le nom cVÀlcyonides (1). Le corps presque cylin- drique et très allongé de l'Animal est creusé dans toute son étendue d'une grande cavité au sommet de laquelle se trouve suspendu le tube gastrique, formé par le renversement en dedans du bord labial de la bouche. Cet estomac communique directe- ment avec la cavité générale par son extrémité inférieure, mais cette extrémité est garnie d'un sphincter ou anneau mus- culaire, qui, en se resserrant, la transforme temporairement en un sac lorsque les aliments y arrivent du dehors et doivent y être digérés, mais qui se relâche et rend le passage libre quand ces matières ont été désagrégées par le travail digestif et doivent pénétrer dans la cavité située au-dessous ('2). La portion cen- trale de celle-ci est libre et constitue un vaste réservoir analogue donné également une très bonne des- cription du système cavitaire de ces Animaux (a). Jl a vu aussi que des courants rotatoires s'établissent parfois d'une manière indépendante dans les tentacules et dans l'estomac central. Des phénomènes du même genre ont été observés avec plus de détail par M. de Ouatrefages chez les Edwardsies, Actiniens dont presque toutes les parties sont assez transparentes pour que l'on puisse suivre au microscope les mouvements du fluide nourricier dans leur intérieur [h). (1) Ce nom, ayant été employé pré- cédemment dans une autre acception, n'a pu être conservé , et j'y ai substi- tué cehii de Paralcyonium (c). (2) Pour suivre cette description, il serait utile d'avoir sous les yeux les figures que j'ai données de l'organisa- tion des Alcyonides (d), ou d'y substi- (fl) Sharpey, articifi Cilia (Todd's Cyclopœdia of Anatomy and Physiology, 1836, t. I, p. Cd4» (6) Quairefnjes, Mém. su)' les Edwardsies , nouveau genre de la famille des Actinies lAnn. des sciences nat., 2» série, t. XVIII, p. 99, pi. 2, fi?. 12, etc.). (f) jMiliio Edwards, Histoire des Coralliaircs, t. I, p. 129. (d) Milne Edwards, Mém. sur un nouveau genre de la famille des Alcyoniens, le genre Alcvo NIDE (Ann. des sciences nat., 1835, 2' série, t. IV, p. 323, pi. 12, fig. 3 et i). lli CIRCULATION DES FLUIDES NOURRICIERS au ventricule chylilere des Béroïdiens ; mais, vers le dehors, elle est subdivisée en huit loges ou gouttières longitudinales par autant de cloisons membraneuses qui donnent attache aux organes génitaux, et qui, dans leur portion supérieure, vont se fixer tout autour de l'estomac tubulaire dont il a été déjà ques- tion. Les espaces intercloisonnaires ainsi circonscrits forment donc autour de l'estomac huit canaux verticaux disposés en un faisceau, et l'extrémité de chacune de ces loges périgastriques se prolonge non-seulement dans l'intérieur du tentacule circum- buccal correspondant, mais jus(]u'à l'extrémité de chacun des appendices digitiformes ou franges dont ces tentacules sont garnis. Il en résulte donc que, pendant la contraction de l'ori- fice inférieur de l'estomac, le corps de ces Animaux est occupé par un vaste système de cavités closes qui renferme le fluide nourricier en mouvement et qui se compose d'une chambre centrale ou réservoir principal ( le ventricule chylifère), et de huit loges périphéricjues dont la partie supérieure se continue en forme de canal autour de l'estomac et jusque dans Tintérieur des tentacules. C'est donc là un appareil irrigatoire bien com- plet, mais qui est en continuité avec l'estomac, et communique librement avec le dehors par l'intermédiaire de cet organe, quand le sphincter pylorique vient à se relâcher (1). Ce mode d'organisation est, pour ainsi dire, la reproduction tuer celle d'un des polypes du Co- vement circulatoire du fluide nourri- rail (a) ou du genre Gorgone (b), ou cier a été observé dans rinlérieur des bien encore une Cornulaire (c). canaux périgastriques par M. Erdl, (1) Chez les Vérétilles, où l'organi- qui le considère comme étant produit sation de l'appareil gastro-vasculaire uniquement par l'action de cils vibra- est à peu près le même que chez les tiles situés sur les parois de ces ca- Alcyonaires cités ci-dessus, le mou- vités (d). (a) Milne Edwards, Zoophytes du Règne animal de Cuvier, pi. 80, fig. 1 b. (b) Idem ( loc. cit., pi. 79, fig. 1 a, 16). ^ (c) Idem {loc. cit., pi. 65, fig. 36). (d) Erdl, Ueber die Organisation der Fangarme der Polypen (Miilkr's Archiv fur Anat. und Physiol, 1841, p. 425). CHEZ LES ZOOPHYTES. 76 de ce que nous avons vu chez les Béroïdicns du genre Pleuro- brachie ; mais chez la plupart des Alcyonaires l'appareil gastro- vasculaire se complique davantage, afin de mieux assurer la distribution du fluide nourricier dans l'épaisseur de la portion basilaire du corps dont le développement donne lieu à la for- mation de ce que l'on nomme un Polypier. Effectivement, chez tous ces Goralliaires, le système gastro-vasculaire ne se compose pas seulement du réservoir central et des canaux périgastriques simples dont il vient d'être question, mais, de même que chez les Béroés, se prolonge sous la forme de vaisseaux rameux dont les branches se répandent partout dans la substance du tissu sclérenchymateux et y constituent, par leurs anastomoses, un lacis capillaire très serré (1). (1) J'ai étudié ce système vasculaire les Gorgones (c), les Cormilaires (d), avec beaucoup d'attention chez les etc., et semble avoir été vaguement Alcyons ou Lobulaires. On trouve sur indiqué par M. Délie Chiaje dans son les parois de la cavité commune, ou Mémoire sur le système aquifère des ventricule rhylifère (surtout vers le Animaux invertébrés ; mais presque fond), un nombre assez considérable tous les canaux dont cet anatomiste de petits orifices distribués irréguliè- parle ne sont évidemment autre chose rement, qui sont l'origine d'autant de que le réservoir central et les conduits tubes capillaires, et ceux-ci se ramilient périgastriques des Polypes {e). Le dans la substance du sclérenchyme , même auteur en dit aussi quelque et s'anastomosent fréquemment entre chose dans un ouvrage pkis récent (/"). eux, de façon à établir un réseau in- Enfin Will a publié également quel- termédiaire percé de quelques pores ques observations à ce sujet , et a et commun à tons les individus agrégés découvert des cils vibratiles dans l'in- dont se compose une même colonie (a). térieur des canaux gastro-vasculaires Un mode d'organisation analogue se des Alcyons ; mais je ne saurais ex- voit chez le Corail proprement dit (6), pliquer que par des erreurs d'obser- (ft) Milne Edwards, Observ. sur les Alcyons proprement dits {Ann. des sciences nat., 1835, 2' série, t. IV, p. 338, pi. 15, fig. 7 et 9 ; pi. 16, fig. 4 et 0). (6) Milne Edwards, Notes de la deuxième édition de l'Histoire des Animaux sans verlibres , par Lamarck, 1836, t. II, p. 469, et Zoophytes de V Atlas du Règne animal, 1838, pi. 8, fig. 1,1a et 1 5. (c) Annot. de roiivra,a:o de Lamarck, llist. des Anim. sans vertèbres, t. II, p. 464. (d) Milne Edwards, Zoothytes de l'Atlas du Règne animal, pi. 65, fig. 3 b. (e) Délie Chiaje , .Memorie sulla storia e notomia degll Animali sema vertèbre del regno di Napoli, 1828 , I. II. p. 2"Î3. If) Délie Chiaje, Descrix.. e notomia dcgli Anim. invertebratl délia Sicilia citeriore , 1841, ou plutôt 1846, t. IV, p. 32, etc. 76 CIRCULATION DES FLUIDES NOURRICIERS On voit, par tout ce qui précède, que chez les Alcyouaires la division du travail est bien près de s'établir entre la portion digestive et la portion irrigatoire du système de cavités com- munes qui, chez les Zoophytes inférieurs, tient lieu à la fois d'un estomac et d'un appareil circulatoire. Pour que la sépa- ration soit complète, il suffirait de l'occlusion permanente de l'orifice inférieur du vestibule gastrique; car ce système de cavités se trouverait alors divisé en deux parties : une poche digestive et une chambre viscérale servant à loger cette poche, ainsi que les autres viscères, et renfermant le fluide nourricier qui, déjà élaboré par l'action de l'estomac, doit être distribué dans toutes les parties de l'organisme. Cette disjtosition ne se réalise jamais chez les Zoophytes des deux classes dont je viens de parler, mais se rencontre chez une foule d'autres Animaux invertébrés. Embranciicment § 6. — Afiu de UQ pas Intcrromprc ici l'enchaînement Moiiïques. naturel de ces modifications organi(iues, je laisserai do côté, pour le moment, les Zoophytes supérieurs dont se compose la division des Échinodcrmes, et je choisirai mes exemples dans l'embranchement des Mollusques. Chez tous les animaux de cette grande division zoologique , de même que chez les Échinodermcs , les Annelés et les Ver- tébrés, la cavité digestive est distincte de la cavité générale ou viscérale et n'y débouche plus. valion ce que ce dernier naturaliste seaux verticaux externes n'est proba- dit d'un système de vaisseaux qui , blement pas autre cliose que la ligne par le bas, seraient en communication de rencontre du bord externe de ces avec le réseau vasculaire dusciéren- cloisons avec les pai'ois cylintlriques chyme et suivraient les deux bords du corps, et ses vaisseaux internes des cloisons périgastriques pour ga- sont, suivant toute apparence , des gner la base des tentacules et s'y ra- dépendances de l'appareil de la gc- mifier. Ce qu'il a pris pour les vais- néralion (o). (a) Will, Blutgefdsssyslem von Alcyonium palmatum {F eoriep' s Neue Notiien, 1843, BJ. XXVIII, n" 599, p. 08). CHEZ LES MOLLUSCOÏDES. 77 Les Bryozoaires (1), animaux qui ont été jusque dans ces ciasse derniers temps confondus avec les Coralliaires , sous le nom Bryozoaires. de Polypes^ mais qui doivent occuper les rangs inférieurs de la division des Mollusques, nous offrent ce mode d'organisation réduit à sa plus grande simplicité. Le tube intestinal , en forme d'anse, est suspendu par ses deux extrémités au milieu d'une grande cavité viscérale qui est remplie d'un liquide nourricier en mouvement, et ici, de même que chez les Coral- liaires, ce sont principalement des cils vibratiles fixés aux parois de ce réservoir commun qui déterminent les courants dont ce liquide est agité (2j. Il existe donc chez ces Animaux un (1) Les zoologistes anglais désignent cette classe de Molluscoïdes sous le nom de Polyzoa , parce que cette expres- sion avait été introduite dans la science par Tlionipson (a), plusieurs années avant la publication du Mémoire dans lequel M. Elirenberg lit usage pour la première fois du terme Bryozoa (6). Les dates ont été très bien établies par J\L Busk (c), et Ton est générale- ment d'accord aujourd'hui pour ad- mettre que les questions de ce genre doivent être décidées par la chrono- logie; de telle sorte que pour les classes et les familles , aussi bien que pour les espèces, le nom le plus an- cien doit toujours prévaloir. On pour- rait donc croire que j'ai tort de per- sister dans l'emploi du nom donné à ma division des Polypiers tuniciens par M. Elirenberg ; mais les auteurs qui y substituent le mot Polyzoa n'ont pas remarqué que Thompson n'a jamais donné ce nom à une classe, mais à un animal (ou tout au plus à un genre), et que ce naturaliste n'a jamais songé à l'appliquer aux Flustres, aux Es- chares , aux Cristatelles , etc. Pour s'en convaincre, il suilit de lire le titre du Mémoire de Thompson : On Poly- zoa, a neiv Animal discovercd as an inhabitant of some Zoophytes ; ivith the Description of thenewly institu- tecl Gênera Pedicellaria, Vesicularia and their Species. C'est donc un nom générique que l'on a transformé en un nom de classe, et cette transfor- mation n'ayant été faite que postérieu- rement à l'introduction du nom Bryo- zoa pour désigner la classe compre- nant les Polyzoa de Tliompson, ainsi que les I^olypes à panaclies des an- ciens naturalistes, les Eschares, etc., n'a aucun droit d'ancienneté sur celui dont je me sers ici. (2) Les courants qui s'établissent (fl) Thompson, Zoological Researchcs and Illustrations. Cork, 1830, cart. 5. ((j) Ehrenliery , Deitrcùje zur Jienntniss der Corallenthiere des Rothen Mceres, 1833 , et Sijmbohc phijslca', Aiiinialia evertebrata, 1831. (c) Busk, On the Priority of the Term Polyioa for the Ascidian PoUjpes (Ann. and Mag. ofNat. IHst., 1852, 2« série, t. X, p. 352). 78 CIRCULATION DES FLUIDES NOURRICIERS système particulier de cavités interorganiques pour servir à l'irrigation nutritive ; mais cette cavité n'est autre cliose que l'analogue de la chambre viscérale, ou abdomen des Animaux supérieurs. L'appareil digestif Hotte au milieu du liquide nourricier, qui baigne directement aussi les muscles, les téguments et les autres dans le liquide cavltaire chez ces Ani- maux n'avaient pas échappé à l'atten- tion des anciens niierographes. Trem- blay fait mention des mouvements que révèlent les corpuscules tenus en suspension dans ce liquide chez le Polype à panaches des eaux douces, ou Luphopus cristaliinus (a); mais ces courants n'ont été réellement décrits que dans ces derniùrcs années par Dumortier, de Bruxelles. Ce zoologiste, en parlant de ces Bryozoaires, s'ex- prime dans les termes suivants : « 11 n'existe dans les Lophopes ni cœur, ni artî-res. ni vaisseaux, et ce- pendant la circulation y est aussi réelle que dans les Animaux supérieurs. L'espace contenu entre le système cutané et les intestins de chaque in- dividu forme une grande cavité com- muniquant avec la cavité générale et remplie d'un liquide incolore : ce li- quide est le sang, qui occupe, par conséquent, tout le vide laissé par les viscères. Dans le sang sont contenus des globules de forme et de grandeur difl'érentes déjà observés par Tremblay et par Carus (6), et des globules de mucus qui, entraînés par le sang, en montrent la circulation. En examinant au microscope un Polype bien déve- loppé, on voit le sang monter dans la cavité individuelle, se porter vers les bras et redescendre de l'autre côté, tandis qu'une partie entre dans les bras, s'y met en contact avec le sys- tème respiratoire, s'y oxygène, et re- descend ensuite dans le torrent de la circulation. Celte circulaiion ne res- semble en rien au phénomène de la circulation animale , telle que nous l'observons dans les Animaux supé- riems, puisqu'elle a lieu dans la cavité générale, et elle rappelle entièrement la cyclose des végétaux aquatiques; comme chez ces derniers , c'est un mouvement de rotation imprimé au fluide respiratoire. Mais ce qui est encore bien plus remarquable, c'est que la circulation est commune à tous les Polypes formant le Polypier, et que le sang élaboré par l'un d'eux profite à tous les autres. C'est ce qu'il est fa- cile de déterminer avec certitude , en suivant attentivement les globules contenus dans le sang ; alors on verra que le sang se porte d'un individu dans l'enveloppe générale, et ensuite dans tous les autres (c). » Une circulation analogue a été con- {a) Tremblay, Mém. pour servir à l'histoire d'un genre de Polypes à bras, 1744, 3" mémoire, t. II, p. 146. — Pour la synonymie très embrouillée de ces Animaux, voyez Van Beneden , Recherches sur les Bryozoaires fluviatiles de la Belgique ( Mém. de l'Académie de Bruxelles , 1848, t. XXI, [>. 23). (b) Carus, Anatomie comparée, t. II, p. 301, et Tab. illustr., fasc. 3, p. 8. (c) Dumortier, Hechtrches sur l anatomie et la physiologie des Polypes composés d'eau douce {Bulletin de V Académie de Bruxelles, 1835, t. II, p. 435). CHEZ LES MOLLUSCOÏDES. 79 organes, et qui se répand dans tous les interstiees ou lacunes (jue les fibres ou les lamelles constitutives de ces parties laissent entre elles. § 7. — Dans la classe des Tuniciers, et chez les Mollusques proprement dits, de même que chez tous les Animaux supé- rieurs des deux embranchements dont nous aurons bientôt à Classe (les Tuniciers, statée dans les autres genres de Bryo- zoaires d'eau douce dont se compose Tordre des Hyppocrepes de 1\I. Ser- vais {a); soit par MM. Van Beneden et Dumortier, soit par d'autres na- turalistes (6) , et des phénomènes du même ordre ont été observés chez divers Bryozoaires infundibiilaires, tels que les ["'luslres, les Tendras, les Vésicnlaires , les Pédicellines , etc., par M^I. Farre, Nordmann , Van Be- neden, etc. (c). Les cils vibratoires qui remplissent le rôle d'oiganes moteurs dans ce système d'irrigation sont difficiles à distinguer, et ont échappé aux investi- gations de la plupart des naturalistes, de M. Nordmann , par exemple (d) ; mais leur existence a été constatée par M. Van Beneden {e). Cet observateur pense qu'il en existe sur la face ex- terne du tube digestif aussi bien que sur la face interne de la cavité viscé- rale. Mais M. Allman, qui vient de publier un travail très étendu sur les Bryozoaires d'eau douce de la Grande- Bretagne, pense que ces appendices épithéliales ne se trouvent que sur cette dernière surface '/'). Divers faits ont porté quelques na- turalistes à penser que cette cavité périgastrique peut communiquer di- rectement au dehors par l'intermé- diaire d'une ou de plusieurs petites ouvertures {g) , et l'on en a conclu qu'ici, de même que chez les Coral- liaires et les Acalèphes, l'eau doit pouvoir y arriver directement de l'extérieur et s'y mêler au fluide nourricier. Mais les choses ne parais- fa) Gervais, Recherches sur les Polypes d'eau douce {Ami, des sciences nat., 1837, t. VII, p. 77). (b) Gruilhuisen, Einleilung in das Studium der Arzneykunde, 1824, p. 154 {[sis, 1S28, t. XXI, p. 50G). — Von Heyden, Beobachtungen ûber den Kreislauf in deu Fangarmen der Plmnalclia cristata {Isis, 1828, t. XXI, p. 505). — Nordmann, Mikrographische Beilrâgc zur Naturgesch. der Wirbellosen Thiere, 1832, Bd.II, p. 75. — Recherches microscopiques sur l'anatomie et le développement de la Pliinialella cam- panulala ( Voyage dans la Russie méridionale, pLir M. A. de Demiiloff, 1840, t. III, p. 721). (c) Farre, Obs. on the Minute Structure of soineof the Higher Formes ofPolypi {Philos. Trans., 1837, p. 387, dans le Valheria discuta, Flem., p. 403). — Nordmann , Voyage de Demidoff, t. III, p. 099, et p. 723. — Van Beneden, Recherches sur l'anatomie, la physiologie et le développement des Bryozoaires qui habitent la cote d'Ostende, p. 10 (extrait des Mém. de l'Acad. de Bruxelles, t. XVIII, dans le genre Lagitacula et dans le genre Pedicellina, p. 74. Mém., t. XIX). (d) Nordmann, Op. cit. {Voyage, t. III, p. 722). (e) Van Beneden, Quelques observations sur les Polypes d'eau douce {Bulletin de l'Académie des sciences de Bruxelles, 1839, t. VI, p. 270, et Ann. des se. nat., 2' série, t. XIV, p. 222). — Dumortier et Van Beneden, Histoire naturelle des Polypes composés d'eau douce (extrait des Mém. de l'Acad. de Bruxelles, 1850, t. XVI, p. 84). {[) AUnian, A Monograph of the Fresh Water Polyzoa {Ray Society, 1856). {g) Siebokl, Nouveau Manuel d' analomie comparée, t. I, p. 43. 80 CIRCULATION DES FLUIDES NOURRICIERS nous occuper, la division du travail physiologique fait un pas de plus : les canaux d'irrigation ne sont pas chargés à la fois de conduire le fluide nourricier et de le mettre en mouvement ; leur rôle est borné à la première de ces foliotions, et un agent moteur spécial détermine le courant circulatoire. Nous verrons ailleurs que la Nature constitue parfois l'organe moteur en em- pruntant aux canaux conducteurs un tronçon de tube qu'elle élargit et qu'elle rend contractile; mais, chez les Tuniciers, ce n'est point par adaptation ou par voie d'emprunt que cet instru- ment est obtenu ; c'est une création spéciale, une partie de l'or- ganisme qui n'avait pas de représentant chez les ^lolluscoïdes inférieurs. Un tissu nouveau, (jue l'on aiipclle musculaire, concourt alors à la formation de l'appareil circulatoire, et y constitue une espèce de pompe Ibulanlc (]ui remplace avec avantage les batteurs représentés par les cils vibratiles. En effet, on trouve chez les Tuniciers un réservoir spécial à parois contractiles qui communique avec les canaux d'irriga- tion ; qui, en se remplissant, reçoit une portion du sang contenu dans une partie de ce système, et qui , en se vidant , lance ce liquide dans une direction opposée-, ou, en d'autres mots, un cœur proprement dit. Les premières conséquences de ce perfectionnement sont faciles à prévoir. L'action des cils vibratiles, qui sont les prin- sent point se passer de la sorte, et les facilement dans reslomac, mais dont orifices destinés à livrer passage aux aucune parcelle n'arrivait dans la œufs, dont nous aurons à parler plus cavité périgastrique (o). Le même tard, ne semblent pas permettre l'en- résultat a été obtenu par M. Van trée des fluides ambiants dans Tinté- Benoden (h). AL Allman a répété rieur du système cavitaire. En effet, ces expériences , et il pense que les Dumortier a fait vivre des Alcyonelles orilices dont M.M. Mayen (c] et Van dans de l'eau chargée de diverses Beneden font mention étaient acci- matières colorantes qui pénétraient dentels (J). (a) Dumortier, Op. cit. {Bulletin de l'Acad. de Bruxelles, t. 11, p. 438). (b) Dumortier et Van Beneden, Hist. liât, des Polypes composes d'eau douce, p. 107, (c) Mayen, ^atunjeschichte der Polypen (Isis, 1828, p. 1225), (d) Allman, Op. cit., p. 23. CHEZ LES MOLLUSCOÏDES. 81 cipaux agents moteurs de l'appareil d'irrigation chez les Coral- liaires, les Aealèphes et les Bryozoaires, ne peut être que très faible, et les courants excités de la sorte sont vagues et irrégu- liers. Le cœur, à raison de la grandeur de sa capacité et de la rapidité de ses mouvements de systole et de diastole, lance le liquide avec bien [dus de force et imprime aux courants qu'il produit des directions constantes. Mais ces améliorations ne sont pas les seuls changements que la création d'un cœur entraîne à sa suite, et pour bien saisir la série de modifications qui vont se dérouler sous nos yeux dans la structure du système circulatoire, il est nécessaire de tenir compte de l'influence exercée par tout le liquide en mouvement sur les parties voi- sines de l'organisme, et dans cette étude la pathologie viendra à notre aide. § 8. — Les chirurgiens ont remarqué depuis long- vncs temps que dans les cas où, chez l'Homme, un liquide smiar^rLiion irritant, du pus ou de l'urine, par exemple, se fraye acci- dentellement une route entre les organes pour se porter au dehors, la voie qu'il parcourt consiste d'abord en une série de lacuues irrégulières préexistantes dans le tissu conjonctif interorganique ; mais que, sous l'influence du liquide en mou- vement, ce tissu ne tarde pas à se condenser tout à l'entour, à endiguer pour ainsi dire le courant et à se transformer en une membrane adventive tout à fait distincte des parties voisines. Dans les fistules anciennes le trajet parcouru par le liquide irritant se trouve ainsi régularisé et transformé en un canal à parois propres, ou tube excréteur accidentel. Les phénomènes i)athologiques sont des phénomènes du même ordre que les phénomènes physiologiques normaux, et par conséquent nous devons nous attendre à voir apparaître quelque chose d'analogue aux conduits tubulaires de ces fis- tules chez les Animaux où le lluide nourricier répandu dans l'ensemble de lacunes ou espaces que les divers organes in. G (les vaisseaux. 82 CIRCULATION DES FLUIDES NOURRICIERS laissent entre eux, se trouve mis en mouvement par un organe d'impulsion puissant et à effet constant. Nous devons nous altendre, dis-je, à voir les courants s'endiguer; les lacunes ([ue ces courants traversent, se régulariser et se transformer en canaux à parois propres ; en un mot, le système irrigaloire se constituer en un vaste ensemble de vaisseaux sanguins ayant une existence indépendante des parties voisines et pourvus de tuniques particulières. Ce ne seront plus des réservoirs dont la forme est déterminée par les organes d'alentour ; ce seront des tubes qui s'isoleront de plus en plus. Mais si les choses se passent de la sorte, la transformation du système lacunaire en un système vasculaire ne doit pas s'effectuer par- tout avec la même facilité , et nous devons trouver entre ces deux formes extrêmes une multitude d'états intermédiaires dans lesquels le cercle circulatoire sera constitué en partie par des lacunes, en partie par des vaisseaux à parois indépen- dantes ; nous pourrons prévoir aussi quelles sont les portions de la route suivie par le sang qui doit subir d'abord cette transformation, et quelles sont les parties où le caractère pri- mitif et imparfait de l'appareil irrigaloire se conserveront le plus longtemps. (Jr les faits foiu^nis par l'anatomie comparée sont en parfait accord avec ces vues théoriques. La Nature ne s'est pas astreinte à ne produire des vaisseaux sanguins qu'à l'aide de procédés de ce genre, et je montrerai plus tard que souvent elle en crée de toutes pièces ; mais dans les organismes nais- sants, et dans la plupart des Animaux inférieurs, tout se présente à nous comme si le système irrigatoire était formé par l'en- semble des cavités ou lacunes interorganiques dont une portion de plus en plus considérable subirait des modifications ana- logues à celles dont je viens de parler, et se transformerait en vaisseaux par le fait du développement d'une tunique membra- neuse particulière dans les points de contact des courants avec CHEZ LES MOLLUSCOÏDES, 83 les tissus d'alentour, tunique qui ne serait d'abord représentée que par luie lamelle de tissu hyalin revêtue d'une simple couche d'épithélium [)lus ou moins rudimcntaire , mais qui se perfec- tionnerait peu à peu et finirait par constituer un tube indépen- dant des parties circon voisines. § 9. — J'ignore si c'est réellement par un mécanisme de conséquences ce genre que les vaisseaux sanguins se constituent chez la plu- cette théorie. part de ces Animaux, et c'est seulement en traitant de leur embryologie que nous pourrons discuter cette question ; mais quoi qu'il en soit à cet égard, l'état final du système irrigaloire se présente tel qu'il devrait être si l'hypothèse que je viens d'exposer était l'expression de la vérité, et cette hypothèse nous permet non-seulement de coordonner les faits et les relier entre eux, mais de prévoir ce que l'observation va nous révéler. Elle présente donc tous les caractères qu'on est en droit de deman- der à une théorie scientifique, et en la prenant ici pour guide, nous faciliterons singulièrement l'étude des modifications nom- breuses dont l'appareil circulatoire des Mollusques, des Insectes et des Crustacés va nous fournir des exemples. D'après cette théorie de la formation des vaisseaux sanguins aux dépens des lacunes interorganiques, il faut admettre que la facilité plus ou moins grande avec laquelle cette métamorphose pourra s'effectuer sera subordonnée à trois conditions variables suivant les espèces et suivant les parties de l'organisme : d° la rapidité et la régularité du courant sanguin dans un point donné; 2° le degré de la puissance excitante du liquide en mouve- ment; o° le degré d'excitabilité des tissus que le courant traverse. Toutes choses étant égales d'ailleurs, ce sera donc dans le voisinage du cœur et autour des courants formés par le liquide nourricier lancé de cet organe vers les dernières parties du corps, que les vaisseaux devront commencer à se substituer aux lacunes. Le système artériel devra donc précéder le système 84 CIRCULATION DES FLUIDES NOURRICIERS veineux dans la série des perfectionnements successifs introduits dans l'appareil irrigatoire des Animaux. Les parois des artères devront aussi arriver partout à un plus haut degré de dévelop- })ement que les parois des canaux par lesquels le sang revient lentement au ca^ur. Si l'intensité du courant était la même dans tout le cercle circulatoire, et si les tissus parcourus par ce courant étaient partout également aptC3 à donner naissance à des membranes nouvelles, ce serait dans le segment de ce cercle occupé par le sang fraîchement chargé d'oxygène, que le développement des l)arois vasculaires devrait s'effectuer de préférence ; car nous savons que le sang qui a respiré jouit d'une puissance viviliante bien plus grande que le sang veineux, à l'aide dufpiel la nutrition des organes s'est déjà effectuée. Ce seraient donc les canaux sanguins de l'appareil respiratoire et ceux par lesquels le sang artérialisé sort de cet appareil, qui revêtiraient les caractères de vaisseaux tubulaires , avant que les portions du cercle circula- toire, occupées par le sang veineux, eussent éprouvé des modi- fications du même ordre. Ainsi, imaginons pour un instant un système irrigatoire constitué à l'aide des espaces ou lacunes interorganiques, et dans lequel le courant sanguin, tout en suivant la même route, changerait périodiquement de direction, et, en partant du cœur, irait tantôt dans un sens, tantôt en sens inverse , mais où la respiration serait localisée , les vaisseaux devraient se constituer d'abord dans l'appareil respiratoire tant cutané qu'interne, et pourraient exister sans qu'il y eût ni artères ni veines. Mais si le courant se dirigeait toujours dans le même sens et allait des branchies au cœur, par exemple, ce serait les artères et les canaux branchio -cardia(]ues qui acquerraient des parois propres avant les canaux veineux. Enfin, lorsque cette dernière portion du cercle circulatoire se canaliserait à son tour et affec- terait la forme de vaisseaux, ce serait la grande lacune périgas- CHEZ LES MOLLLSCOIDES. 85 Iriqiie ou cavité viscérale qui persisterait le plus longtemps sous sa forme primitive de réservoir du lluide nourricier. Or ce sont précisément là les divers degrés par lesquels nous allons voir passer l'appareil de la circulation à mesure que nous nous élèverons des Bryozoaires vers les Mollusques les plus parfaits, ou bien encore des Insectes aux Animaux articulés , qui, sous ce rapport, sont les mieux organisés. § 10. — En effet, la première forme de l'appareil irriga- toire, moitié lacunaire, moitié vasculaire, que nous avons imaginé il y a un instant, se trouve réalisée chez les Mollus- coïdes de la classe des Tuniciers. Là, en effet, il y a un cœur; mais le courant circulatoire que cet organe détermine se ren- verse périodiquement à des intervalles très courts, et le sang, qui change alternativement de direction, est contenu dans des vaisseaux tubulaires près de la surface du corps, ainsi que dans l'appareil branchial; mais dans le reste de l'économie il circule dans la cavité abdominale et dans les lacunes interorganiques. Ce curieux phénomène du changement périodique dans la direction du courant circulatoire a été observé d'abord chez les Biphores ou Salpa, par un voyageur hollandais, Van HasseK, et se voit chez tous les Tuniciers (1) ; mais c'est chez quel- Circiilalion allcrnanic chez les Tiinicicrf. (1) C'est en 1821, étant dans les mers de l'Inde, que Van Ilasselt fit connaître ces singuliers changements dans la direction du courant circula- toire chez les Salpa ; il en donna une bonne description, mais ne comprit pas bien le mode de constitution du système' irrigatoire (a). Peu d'années après, Eschscholtz, sans avoir eu com- munication des observations de ce naturaliste, constata le même fait (6). MM. Quoy et Gaimard l'observent aussi chez quelques Animaux de la même famille pendant leur deuxième voyage de circumnavigation (c) ; Meyen également [d], M. Lisler a aperçu un {a) Extrait d'une lettrede Van Hasselt, da(ée de Biiitenzorg:, Java, le 12 août 4821, et publiée d-jns VAlgemeene Konst-en-f.etterbode {Bulletin des sciences naturelles de Fériissac, 1824, t. II, p. 212, et Ann. des sciences nat., t. III, p. 78). (b) Eschscliollz , Bericht ûber die zoologische Ausbeute wdhrcnd der Beise von Kronstadt bis S. Peter wnrf 5. Paul {Isis, 1825, t. XVI, p. 738). (c) Quoy nt Gainiord, Voyage de l'Astrolabe, part, zool., 1834, t. III, p. 5G1. (d) Meyen, Beitrdge zur Zoologie gesammelt auf eiiier Beise uni die Erdc. Erste Abtli. iiber die Salpen (Sova Acta ^aturw curiosorum, 1832, p. XVl, p. 3"C), Circulation chez les Ascidies. ^G CIRCULATION DES FLUIDES NOURRlClliRS ques Ascidies dont la porlion abdominale du corps prend un plus grand développement, les Clavelines de nos côtes, par exemple, qu'il est le plus facile à étudier. Je choisirai donc une de ces Ascidies à long pédoncule pour en faire ici la démons- tration. § H. — Le cœur des Clavelines (1) est situé à la partie phénomène du même ordre chez une Ascidie composée dont on a formé plus récemment le genre Pérophore (a). Enfin je l'ai constaté chez les Ascidies simples aussi bien que chez les Cla- velines, les Botrylles, etc. , et chez les Pyrosomes (b). Plus récemment, la circulation al- ternante a été observée chez le Salpa par iMM. Krohn (c) , Van Benedeu , Huxley (d). J'en ai été souvent témoin. Enfln , M. Vogt en a fait une étude très approfondie (e). (1) L'existence d'un cœur chez les Ascidies simples a été constatée par Cuvier{/'), et Savigny a entrevu cet organe chez quelques Ascidies com- posées (g) ; mais ces anatomistes émi- nenls, n'ayant étudié la structure de ces Animaux que sur des individus conservés dans l'alcool , n'ont pu en connaître l'appareil circulatoire que d'une manière très imparfaite, et gui- dés par les idées régnantes à cette époque, ils ont cru apercevoir des artères et des veines qui n'existent pas. Carus {h) a pris le sillon du sac bran- chial pour une aorte , et M. Délie Ghiaje, qui avait peut-être mieux ob- servé que ses devanciers la disposition du réseau vasculairc du sac branchial, est tombé dans des erreurs non moins graves touchant les vaisseaux qu'il suppose partir du cœur. Je crois même devoir dire que la figure qu'il donne du système circulatoire d'une Ascidie simple de nos mers (le Cyntliia mi- crocosmus, Sav.) est tout à fait fan- tastique (/). Des injections faites au mercure lui avaient fait croire aussi à l'existence de valvules qui permc t- taient le passage du sang dans une direction seulement, disposition qui ne saurait exister chez des Animaux (a) Lisler, Some Ohserv. on the Slntcture and Functions of Tubular and Cellular Pohjpi and ofAscidiœ {Philos. Trans., 1834, p. 381). (6) Milne Edwards, Observ. sur les Ascidies composées des côtes de la Manche, 1841, p. 0 et suivantes (extrait des Mdm. del'Aead. des sciences, t. XVIIl , et Ann. des sciences nal., 1840, 2* série, t. XIII, p. 7G). ■ — Sur la circulation du sang che% les Pyrosomes [Ann. des sciences nal., 1839, 2* série, t. XII, p. 375). (c) Krohn , Observ. sur la génération des Biphores {Ann. des sciences nat., 184G, S'si'rie, t. VI, p. 128). {d) Huxlev, Observ. on the Anal, and Physiol. of Salpa and Pyrosoma (Philos. Trans., 1851, p. 572). (e) Vogt, Recherches sur les Animau.v inférieurs de la Méditerranée, 2* mémoire, p. 32. (/■) Cuvier, Mém. sur les Ascidies et leur analomie {Méni. du Muséum, 1815, I. 11, \k 10, et Mém, pour servir à l'histoire des Mollusques, in-4, 1817). ((/) Savigny, Mém. sur les Animau.v sans vertèbres, 181(1, 2° partie. (h) Carns, Beitràae -iur Anatoude und Physiologie der Scescheiden {Ascidiœ) {McckeVs Deutsches Archiv fur die Phy.siolotjie, 1810, Bd. II, p. 578). (i) Délie Chiajc, Mem. sulla storia e notomia degli Animali sema vertèbre del regao di A'apoli, 1828?, t. m, p. 193, pi. 46, fij. 13. CHEZ LES MOLLUSCOÏDES. 87 inférieure de la masse viscérale, et se trouve renfermé, de même que l'estomac, l'intestin et les organes générateurs, dans l'es- pèce de sac formé par la tunique interne on péritonéale (1). C'est un tube musculaire, élastique, recourbé en forme d'anse et ouvert près de chacune de ses extrémités. Ses fibres, dispo- sées comme autant d'anneaux, se contractent successivement et produisent ainsi une série de rétrécissements ou étranglements qui commencent à une des extrémités de l'organe, et s'avancent rapidement vers l'extrémité opposée, de manière à rappeler les contractions vermiculaires d'un Lombric, ou mieux encore les mouvements péristaltiques de l'intestin grêle d'un Mammifère. Chacune de ces constrictions ambulatoires pousse devant elle le liquide dont la cavité du cœur est remplie, et l'expulse au dehors par l'extrémité à laquelle ces mouvements vont aboutir; puis la portion du tube située en arrière reprend sa forme pre- mière et se remplit de nouveau par son extrémité opposée. Pendant un certain temps les contractions se succèdent dans le môme sens, d'arrière en avant, par exemple, et chaque étran- glement pousse une nouvelle ondée de sang dans la portion du cercle irrigatoire où la première est déjà arrivée, de façon à produire un courant assez rapide dans toutes les parties de l'or- ganisme. Mais, après quelque temps, ce mouvement péristal- où le courant circulatoire se renverse périodiquement, ainsi que cela se voit chez tous les Tuniciers. C'est en étu- diant ces Molluscoïdes à l'état vivant, que j'ai pu découvrir la véritable na- ture de leur appareil circulatoire {a), et les observations faites plus ré- cemment sur le même sujet par M. Van Beneden (6) et quelques au- tres zoologistes ont pleinement con- firmé les résultats auxquels j'étais arrivé. (1) Voyez les figures anatomiques de la Claveline lépadiforme que j'ai données dans mon Mémoire sur les Ascidies composées des côtes de la Manche (pi. '2, fig. 1), et dans l'Atlas des Mollusques de la grande édition du Bèfjne animal de Cuvier (pi. 127, fig. 2a). (a) Milne Edwards, Observations sur les Ascidies composées des eûtes de la Manehe, iii-i, 1 8 il (Mcin. de l'Acad. des sciences, t. XVIII). (h) Van Beneden, Recherches sur l'embrijologie, l'anatomic et la pltysioloyic des Ascidies simples {Mcm. de l'Acad. de Druxelles, 1847, t. XX, p. '22). '88 CIRCULATION DES FLUIDES A'OURISICIERS tique s'alaiiguit, puis s'arrête complélemenl, ctlacirculalioii se trouve interrompue; bientôt cependant il se ranime de nou- veau, mais en sens inverse, c'est-à-dire en commençant à l'ex- Irémitéducœur, où il allait se terminer, et en se propageant vers l'extrémité opposée. Le sang est alors poussé d'avant en arrière, et la circulation se rétablit inversement à ce qui se voyait l'instant d'avant : le courant qui partait du cœur, et que l'on aurait appelé un courant artériel^ est remplacé par un courant airérent ou veineux^ et la portion du cercle irrigatoire qui envoyait le lluide nourricier au cœur représente maintenant le système efférent ou artériel. Puis les contractions vermicu- laires qui se dirigent ainsi d'avant en arrière s'arrêtent, i)Our être suivies d'une nouvelle série de contractions s'elTectuant d'arrière en avant, et à chacun de ces changements de direc- tion correspond un changement semblable dans toutes les parties du llux circulatoire, de façon que périodiquement le sens du courant se renverse. Ce cœur tubulaire est snspendu, comme je l'ai déjà dit, au fond de la cavité abdominale, et ses deux extrémités correspon- dent aux deux côtés opposés de cette cavité qui est occupée par le sang, ainsi que par les viscères. Il en résulte que les contractions péristaltiqucs du cœur, lorsqu'elles se dirigent d'arrière en avant, déterminent, dans l'espace compris entre la masse viscérale et la paroi ventrale du corps, un com^uU ascendant et font naître par voie d'appel, du côté dorsal de la même cavité, un courant descendant. Or la cavité viscérale qui est le siège de ces courants se continue supérieurement avec deux larges canaux situés sur les deux faces opposées du sac pharyngien ou respiratoire dont la structure nous est déjà connue, et ces sinus communiquent entre eux par les canaux transversaux et les autres vaisseaux dont les parois de cet appareil branchial sont garnies (1). 11 en résulte donc que le (1) Voyez tome II, p. 19. CHEZ LES MOLLUSCOÏDES. 89 courant circulatoire , en partant de l'extrémité antérieure du cœur, remonte par la partie antérieure de la cavité abdominale dans le sinus branchial antérieur, traverse l'appareil respira- toire d'avant en arrière, puis redescend dans la cavité abdomi- nale dont il longe la lace dorsale, et rentre dans le cœur par l'extrémité opposée à celle dont nous l'avions vu sortir. Mais, ainsi que je l'ai déjà dit, cette circulation s'arrête bientôt et ne tarde pas à s'établir en sens inverse, c'est-à-dire que le courant monte le long de la partie dorsale de la grande lacune périgas- trique, traverse l'appareil branchial d'arrière en avant , et des- cend par le sinus antérieur et la portion corresi)ondante de la cavité viscérale jusqu'au cœur (1). § 12. — La circulation régulière du fluide nourricier dans l'intérieur de la grande chambre viscérale, et sans le concours d'aucun vaisseau ni artériel, ni veineux, est facile à constater chez lesAscidiensdont je viens de parler, car il existe un espace considérable entre la masse viscérale et les parois de la cavité où le sang se trouve répandu , et , à raison de la transparence parfaite des téguments, on peut voir au microscope les mouve- ments du liquide et suivre de l'œil les globules dans tout le trajet que je viens d'indiquer (2). § 13. — Chez beaucoup d'Ascidies composées, telles que les (1) Si les observations de Mertens sur la circulalion chez les Appcndi- culaires qu'il a décrits sous le nom ù'Eikopleura sont exactes, le renver- sement périodique du courant sanguin n'existerait pas chez tous les Tuni- ciers (a); mais il paraît que les mou- vements du liquide nourricier sont difficiles à bien voir chez ces Ani- maux (6], et il est probable que, sous ce rapport , ils ne diffèrent pas des Ascidiens ordinaires. (2) Il y a aussi une autre circon- stance qui facilite singulièrement la constatation du fait important de la cir- culation lacunaire dans toute la région abdominale du corps chez ces Mollus- coïdes : c'est que le sac péritonéal qui limite la cavité abdominale donne souvent naissance à des prolonge- (a) Mertens, Beschrcibuiig dcr Elkopleura (Mém. de l'Acadcmie de Saint-Pétersbourg, 6' série. Sciences math. phys. mit., 1831, t. I, p. 213). (fc) Vogt, Recherches sur les Animmi.v inférieurs de la Méditerranée, 2* nniiuoirt', p. 1[>. 90 CIRCULATION DES FLUIDES NOURRICIERS Aiiîourouqiies et les autres Polycliniens, la disposition de l'appa- reil irrigaloire est la même que chez les Clavelines ; mais, dans quelques genres voisins, l'abdomen se raccourcit et se confond davantage avec la portion tboracique du corps où se trouve l'appareil respiratoire, et il en résulte quelques légères difle- inents comparables à des doigts de gant, et ces appendices, en se dé- veloppant, constituent des tubes mem- braneux qui occupent Taxe des fila- ments radiciformes ou stolons par lesquels ces Animaux adhèrent à leur base de sustentation et se multi- plient par bourgeonnement. Or, le sang passe librement de la cavité ab- dominale dans cbacun de ces caecums et y circvile comme dans le reste du corps, en changeant de direction cha- que fois que les contractions péri- staltiques se renversent (a). Le phé- nomène de la circulation extra-vas- culairc est là d'une telle évidence, que si les physiolojAistes de cabinet, qui se refusent encore à admettre mes vues à ce sujet, voulaient étudier avec un peu d'attention les Clavelines dont on trouve un grand nombre sur les cotes de la Bretagne ainsi que sur le litto- ral de la Méditerranée, ils cesseraient, • je présume, de discuter sur ce point. La connaissance de ce mode de cir- culation lacunaire permet de com- prendre facilement un phénomène fort curieux que ^1. Lister avait observé chez les Pérophores quelque temps avant la publication des faits dont je viens de parler, mais qu'il avait ex- pliqués d'une manière erronée : c'est le passage du sang d'un individu à un autre de la même colonie par Tinter- médiaire des stolons radiciformes sur lesquels ces Ascidiens sociaux pren- nent naissance. M. Lister avait con- staté l'existence de deux courants en sens contraires dans l'intérieur de ces prolongements, et il avait supposé que des vaisseaux partant du cœur se por- taient d'un individu à un autre pour servira cette circulation commune (6). Mais ime étude attentive de l'organi- sation de ces Ascidiens m'a convaincu que ces canaux sont simplement les caecums péritonéaux qui se prolon- gent dans les stolons, et qui, au lieu de s'oblitérer par les progrès du dé- veloppement des jeunes individus nais- sant à leur extrémité, restent perméa- bles, et établissent ainsi une commu- nication permanente entre les cavités viscérales de tous les individus pro- venant d'une même souche , a peu près comme cela se voit chez les Ser- tulariens et chez les Coralliaires du genre Paralcyonium (c). Or la cavité viscérale étant elle-même un réser- voir du fluide nouriicier, et ce tluide circulant dans toutes les parties inoc- cupées de cette chambre, on com- prend facilement que celui-ci doit pénétrer non-seulement dans les pro- longements tubuliformes qui naissent de la poche péritonéale, comme cela se (a) Milne Edwards, Observations sur les Ascidies composées des cotes de la Manche, p. 10, 45, etc. (6) Lisler, Op. cit. {Philos. Trans., 1834, p. 380, pi. XI, fig. 2 el 3). (c) Voyez ci-dessus, page 73. CHEZ LES MOLLUSCOÏDES. 91 renées dans la position du cœur et dans la direction des espaces interorganiques qui servent de canaux pour le passage du sang entre ce réservoir contractile et les vaisseaux de l'appareil respiratoire (1). Je dis vaisseaux de l'appareil respiratoire. En effet, là les voit chez les Claveliiies , mais doit passer dans les dilatations terminales de ces tubes qui constituent la cavité abdominale d'autres individus. (1) Le cœur est logé dans un péri- carde mince et transparent. Chez les Polycliniens , il est très allongé et se trouve au-dessous de l'intestin et de l'ovaire, à l'extrémité inférieure de l'abdomen. Cliez les Didémiens, il est logé, avec l'ovaire, dans l'anse formée par l'intestin, et chez les Botrjiliens il est remonté auprès de l'estomac, contre le fond du sac branchial. Chez les Ascidies simples, il occupe aussi une position analogue et se com- pose d'un long tube fusiforme, légère- ment courbé, qui se contracte d'arrière en avant, assez souvent de suite, quel- quefois cent quatre-vingts fois (o) , puis se repose et recommence bientôt ses contractions en sens invoirse. Lors- que le mouvement péristaltique se dirige de la bouche vers l'anus, le sang m'a paru entrer dans le cœur principalement par une fente siluée vers les deux tiers antérieurs du sac respiratoire et y arriver du sinus branchial antérieur , ainsi que des vaisseaux voisins du système tégu- mentaire, puis remonter à cùlé de la masse viscérale et de l'anus dans le sinus dorsal, pour traverser ensuite les canaux branchiaux ainsi que le réseau de l'enveloppe tégumcntaire, et rentrer dans le sinus ventral. Il m'a semblé ausi-i que, lorsdu renversement du mouvement circulatoire, le courant suivait partout une direction inverse, comme cela se voit chez les Clavelines ; mais M. Van Beneden pense que chez les espèces d'Ascidies simples dont il a étudié la circulation, ce renverse- ment détermine seulement dans les canaux du sac branchial un mouve- ment de va-et-vient, et que pendant les contractions d'avant en arrière le sang traversait celte portion de l'appareil irrigaloire d'avant en arrière pour aller s'accumuler dans les franges tentaculiformes situées du côté opposé du sac branchial (6). C'est un point qui me paraîtrait devoir être examiné de nouveau. Dans l'espèce d'Ascidie simple voi- sine des Boltenies dont ^1. VV. Mac- leay a formé le genre Cystingia, il paraît que le cœur présente quatre orifices (c). D'après les observations de M. Busch , on aurait pu croire que dans le genre Appendiculaire (dont il a dé- crit une espèce sous le nom d'£«- rycercus pellucidus ) le cœur serait (a) Milne Edwards, Sur les Ascidies composées, p. G, pi. 3, Rg. 1 ; pi. 7, ûg. i. (b) Van Bencdeii , Recherches sur l'embryologie , l'anatomie et la physiologie des Ascidies simples { ,Vm. de l'Acnd. de Bruxelles, 1847, t. NX, p. 23). (e) \V. Macleay, Anatomical Observations on the Natural Group of Tunicata {Trans. of the Linnean Soc, \S-2ô, vol. XIV, p. 545). Circulalioa chez les Pyrosoincs et Jes Biphores. 92 CIRCULATION DES FLUIDES NOUURiClERS canaux ne paraissent pas être de simples lacunes ménagées entre les parties voisines, mais des tubes réguliers constitués par une tunique membraneuse. Nous en avons déjà étudié le mode de distribution, et par conséquent je ne m'arrêterai pas davantage sur ce sujet ; mais je dois ajouter que chez les Ascidies simples, où l'organisme semble se perfectionner davantage, les canaux par lesquels le sang se distribue dans les téguments près de la surface extérieure du corps paraissent avoir acquis également des parois membraneuses et constituer des tubes vascu- laires indépendants (1). Là où nous pouvons supposer l'exis- tence d'une respiration difiuse accessoire, nous voyons donc l'organisation de l'appareil d'irrigation se modiiler comme dans l'appareil branchial , tandis (juc dans les parties profondes où les tissus doivent être moins vivement excités par l'inlluencc vivitiante de l'oxygène absorbé, les cavités parcourues par le sang conservent le caractère de simples lacunes comme chez les iMolluscoïdes les plus dégradés. § ili. — La disposition de l'appareil circulatoire est à peu près la même chez les Pyrosomes (2); mais chez les Biphores (3) elle diffère davantage de ce que nous venons de voir chez les Ascidiens , ce qui du reste était facile à prévoir, d'après ce que nous savons déjà du mode d'organisation de l'ap- traversé par l'œsophage à peu près comme il l'est par le rectum chez les Acéphales (a) ; mais I\I. Vogt a reconnu que cette disposilion n'existe pas (b). (1) M. Délie Chiaje a très bien re- présenté ces vaisseaux sous-cutanés chez VAscidia mentula ou Phallusia mamillata, Sav. (c). (2) Voyez Huxley, On the Anat. of Salpa and Pyrosoma {Phil. Trans., 1851, p. 582, pi. 17, fig. 1). (o) Voyez les ligures de l'appareil circulatoire des Biphores que j'ai des- sinées à Nice en ISZjO, et que j'ai pu- bliées dans la grande édition du Rè- gne animal de Cuvier ( Mollusqoes , pi. 122,0g. 1, 23). (a) Busch , Beobacht. ufter Anat. und Entwick. einiger Wirbellosen Seethiere, p. 118, pi. 16, fig- 9- (b) Vogt, Recherches sur les Animaux inférieurs de la Méditerranée, 2« mémoire, p. 77. (c) Délie Chiaje, Dcscrii. e notom. degli Anim. invertebr., pi. 84, i'ig. 2. CHEZ LES MOLLUSCOÏDES. 93 pareil respiratoire de ces Animaux (1). Effectivement, le cœur est situé, comme d'ordinaire, au-dessous de la masse viscérale, et son extrémité antérieure communique directement avec un grand sinus longitudinal qui occupe la ligne médiane inférieure du corps, tandis que son extrémité opposée débouche dans le sac péritonéal ou cavité de l'abdomen (2). Des canaux transver- saux qui simulent les vaisseaux branchiaux des Ascidies vont de ce sinus inférieur à un sinus analogue qui est situé du côté opposé de la grande cavité pharyngienne, et celui-ci commu- nique à son tour avec les canaux dont la branchie est creu- sée (3). Enfin ces derniers débouchent postérieurement dans la (1) Voyez tome U, p. 21. (a) Cet organe est tubiilaii-e comme chez les autres Tiiniciers , mais se trouve divisé en trois ou un plus grand nombre de cliambres par des étran- glements, de façon à ressembler beau- coup à ces petits instruments de verre composés de trois boules que l'on em- ploie dans les analyses organiques pour faire barboter les gaz dans un liquide absorbant, et que Ton appelle laveurs de Liebig, Ce cœur est logé dans un sac ou repli membraneux que l'on doit considérer comme un péri- carde et y est suspendu par une mem- brane qui en occupe un des côtés, Meyen a décrit deux de ces rétré- cissements chez le Salpa rnicro- nata {a) ; !\I. Escbricht en a trouvé trois chez le Salpa cordiformis {h). Je dois faire remarquer ici que j'appelle côté dorsal du corps des Bi- phores celui où se trouve le ganglion nerveux central qui est surmonté d'un organe oculiforme , et qui peut, par conséquent, être considéré comme l'analogue du cerveau des Mollusques proprement dits. Mais divers zoolo- gistes, se fondant sur d'autres con- sidérations, appelaient cette partie du corps la face ventrale : M. Huxley, par exemple. (3) M. Huxley pense que la branchie n'est creusée que par un grand sinus simple régnant dans toute sa lon- gueur ( Op. cit. , p. 570 ) ; cela paraît être chez les jeunes individus. Mais , cliez l'adulte, j'ai constaté l'existence d'une disposition plus complexe , et mes observations ont été confirmées par celles de M. Vogt. Il existe dans la bande branchiale , outre le sinus médian , deux canaux margi- naux , et toutes ces cavités commu- niquent entre elles par des branches verticales (o). (n) Meyen, Veher die Salpen {Nova Acta Acad. Nat. ciirios., t. XVI, p. 37G). ((;) Eschriclit, Anatomisk-Physiologiske Undersocjelser over Salpenie , 1840, p. 26 {Mém. de VAcad. de Copenhague, t. VIII). (c) Voyez mes planches dans le Règne animal de Cuvier , MOLLUSQUES, pi. 122 , fi^. 1, et la description que M. Voj^l donne dans son deuxième Mémoire, p, 34. 94 CIRCULATION DES FLUIDES NOURRICIERS cavité abdominale, de façon que lorsque les contractions du cœur s'établissent d'arrière en avant, c'est en passant par ces dernières voies que le sang expulsé de cet organe y revient (1) ; et , quand les contractions se dirigent en sens contraire , ce liquide se répand d'abord dans l'espace compris entre les vis- cères et les parois membraneuses de la cavité abdominale, pour aller de là dans la branchie , puis gagne l'extrémité antérieure du sinus dorsal, descend par les canaux transver- saux dans le sinus inférieur, et rentre dans le cœur par l'exlré- mité antérieure de cet organe (2). Mais, indépendamment de ces canaux principaux, il y en a de secondaires, et les uns et les autres donnent naissance à une multitude de branches dont les anastomoses forment un lacis capillaire très riche dans toute (1) Dans les Bipliores observés par Meyen, le nombre des pulsations qui se succédaient dans un même sens était de douze (a). M. Vogt a vu le changement de di- rection se faire avec une grande régu- larité de deux minutes en deux mi- nutes (6). (2) La présence du sang dans la cavité abdominale des Bipliores est surtout facile à constater chez les espèces où le corps est garni posté- rieurement de grands prolongements spiniformes, et où la poche péritonéale forme dans la base de ces prolonge- ments des culs-de-sac ; car les viscères ne pénètrent pas dans ces portions appendiculaires de la chambre viscé- rale, et le sang circule seul dans leur intérieur, où il forme deux grands courants. Les canaux transversaux qui unis- sent les deux sinus longitudinaux entre eux correspondent pour la plu- part aux bandes musculaires dont la chambre pharyngienne est entourée, et leur direction varie un peu suivant que ces bandes sont parallèles et peu distantes, ou bien que celles des deux ou trois paires antérieures se réunis- sent supérieurement vers le sommet de la branchie. M. Huxley pense que ces canaux sont tous des lacunes pro- duites par la non-adhérence des deux tuniques entre elles sur certains points et leur soudure sur d'autres (c). Mais M. Vogt combat cette opinion, et a re- connu que c'est dans l'épaisseur même de la tunique interne qu'ils sont creu- sés {(1). Du reste, ces deux zoologistes, ainsi que M. Leuckart (e), s'accordent à considérer ces canaux comme étant {a) Meyen, Op. cit. {Nova .\cta Sat. cur., t. XVI, p. 377). (6) Vogt, Recherches sur les Animaux inférieurs de la Méditerranée, 2* mémoire, p. 32. (c) Huxley, Observ. on the Anat. and Physiol. of Salpa, etc. {Philos. Trans., 1851, p. 570). {d} Yogi, Recherches sur les Animaux inférieurs de la Méditerranée, 2' mémoire, p. 32. (e) R. Leuckart, Zoologische Untersuchungen, 1854, Pd. U. CHEZ LES MOLLUSCOÏDES. 95 l'étendue de la surface du corps (1). Quant à la nature de ces canaux, ils paraissent être des cavités creusées dans le tissu de la tunique du corps, et ne pas avoir de tuniques propres bien distinctes des tissus voisins. Du reste, quoi qu'il en soit de ce dernier point , nous voyons donc que chez les Biphores, de même que chez les autres Tuniciens, l'appareil circulatoire se compose en totalité ou en partie de simples lacunes , et que toujours la grande lacune périgastrique, ou cavité abdominale, forme ici, comme chez les Bryozoaires, le principal réservoir du fluide nourricier. dépourvus d'une tunique propre, et leurs parois sont revêtues d'une mem- comme étant, par conséquent, des la- brane indépendante des parties voi- cunes simples, mais non des vaisseaux sines. proprement dits. Cela me paraît évi- (1) M. Leuckart a trouvé que chez dent pour plusieurs ; mais quelques- les Biphores très jeunes ce réseau est uns sont si réguliers et si nettement beaucoup plus simple (a). définis , que je suis porte à croire que (tt) Rud. Leuckart, Zoologische Untersuchungen, 2 Heft, p. 43. VINGT -DEUXIEME LEÇON. De la circulalion du sang chez les Mollusques. ^""wralèr' § ^ • — ^^^^^ la dernière leçon, nous avons vu que le sys- tème irrigatoire, confondu avec l'appareil digestif chez la plu- part des Zooi)liytes, en devient distinct chez les Malacozoaires inférieurs , et présente chez les ïuniciers quelques i)erfection- nements ultérieurs. En effet, chez les Bryozoaires , qui constituent la première classe de la division des Molluscoïdes , nous avons vu les mêmes organes servir à contenir le fluide nourricier et à le mettre en mouvement , tandis que chez les Tuui(Mers rimj)ul- sion circulatoire est donnée par un organe spécial ; mais la direction du courant ainsi déterminée n'est pas constante , et clia((ue portion du système de cavités que le sang traverse rem- pHt tour à tour les fonctions d'une artère et celles d'une veine. -Mais dans le sous-emhrauchement des Mollusques propre- ment dits dont l'étude va maintenant nous occuper, on trouve d'ordinaire un degré de plus dans la division du travail irriga- toire ; ce ne sont plus les mêmes canaux qui servent tour à tour à la distrihution du fluide nourricier mis en mouvement par le cœur, et au retour de ce fluide des diverses parties du corps à l'organe central d'impulsion ; il y a partage des rôles : le cercle circulatoire se divise en deux moitiés distinctes, l'une artérielle, l'autre veineuse, et ce résultat important est ohtcnu par l'introduction de quelques replis memltraneux disposés en manière de soupapes autour des orifices du conir. Mais ce n'est pas tout. Ces valvules, en ne permettant au sang de se mouvoir que dans une direction donnée, parai.ssent augmenter l'influence CIRCULATION DU SANG CHEZ LES MOLLUSQUES ACÉPHALES. 97 excitante des courants afférents sur les tissus que ces courants traversent, car on voit en même temps ceux-ci s'endiguer, et les canaux qu'ils parcourent se revêtir de parois membraneuses dont l'existence est parfaitement indépendante de celle des organes circonvoisins. Ainsi se trouve réalisé un nouveau perfectionnement que la théorie nous avait conduit à prédire : le système circulatoire se compose en grande partie de tubes ou vaisseaux propres qui servent à la distribution du fluide nourricier, tandis que le retour de ce liquide ne s'effectue encore en totalité ou en partie que par l'intermédiaire de voies empruntées aux parties voisines, c'est-à-dire à l'aide des espaces ou lacunes interorganiques revêtues seulement d'une légèi'e couche membraniforme dont la formation semble être })artout une consé([uence du contact du tluide nourricier avec les tissus vivants. Chez les Mollusques proprement dits, il existe, en effet, des artères qui reçoivent le sang mis en mouvement par le cœur; mais, ainsi que nous le verrons bientôt, ces tubes ne se constituent parfois que dans le voisinage de cet organe d'impulsion, et, dans certaines parties éloignées de l'économie, ce sont encore des lacunes irrégulières qui en tiennent lieu. Cet état imparfait de la portion artérielle du cercle circulatoire est, en effet, facile à constater chez quelques grosses espèces deGas- téropodes de nos côtes, lesHaliotides, par exemple, et donne, ce me semble, un nouveau degré d'intérêt aux vues théoriques qui nous guident en ce moment. Nous rencontrerons aussi chez les Mollusques une multitude de nuances analogues dans l'état de la portion veineuse du cercle circulatoire : tantôt elle ne se composera que de lacunes inlerorganiques, et, d'autres fois, une portion plus ou moins con- sidérable de ce systèmede cavités se sera canalisée d'une manière régulière et revêtue même d'une tunique jnembraneuse bien distincte des parties circonvoisines, de façon à constituer des ui. 7 98 CIRCULATION DU SANG tubes ou vaisseaux sanguins ; mais je ne connais pas encore (l'exemple d'une transformation complète de ces trajets veineux en veines proprement dites, et toujours dans ce grand embran- chement le système veineux est constitué en partie par les lacunes ou espaces interorganiques. Pour bien saisir renchaînement des faits anatomiques que nous allons passer en revue, il est nécessaire de tenir également compte d'une autre tendance de la Nature dans le perfectionne- ment des organismes, savoir, la centralisation des forces ou la substitution d'un instrument unique et puissant à deux ou ])lu- sieurs instruments similaires et faibles. Ces principes posés, faisons-en l'application à l'étude de l'ap- jiareil circulatoire dans chacune des grandes divisions ou classes du sous-embranciiement des Mollusques , et occupons-nous d'abord du type le moins parfait, celui des Acéphales (1). § 2. — Cette classe, comme nous l'avons déjà vu en faisant les Acéphales l'higtoiro dcs organes de la respiration , se compose de deux groupes principaux, les Brachiopodes et les Lamellibranches. Mais il faut y rapporter aussi un petit groupe de Mollusques qui ne peut prendre place ni dans l'une ni dans l'autre de ces divisions naturelles, et qui mérite cependant de fixer un instant notre attention : c'est le genre Dentale. On y trouve un état de Circulallon cliez (1) Willis, médecin anglais du xvii* siècle, a fait connaître d'une manière passablement exacte la disposition du cœur et des gros troncs artériels chez riluître(«) -, mais c'est à Poli, habile anatomisie napolitain de la fin du siècle dernier, que la science est re- devable de presque tout ce que nous savons touchant le mode de confor- mation de cette portion de l'appareil circulatoire chez la plupart des Mol- lusques de la classe des Acéphales. Son ouvrage (6) est accompagné de magnifiques planches ; seulement il est à regretter que les figures ana- tomiques qu'il donne aient été des- sinées d'après des modèles en cire, au lieu d'être faites d'après nature. La plupart de ces pièces anatomi- ques se trouvent dans les collections du Muséum d'histoire naturelle à Paris. (a) Willis, De anima Brutorum. Tn-4, 1()72, p. 39, pi. 2, fig. 1. (6) Poli, Testacea ulriusqtie Siciliœ eorumque historia et analome, tabidis œneis illustrata, 1791-5, 2 vol. in-lolio; suivi d'un fascicule posthume formant le coniraeiiccnicnt du timic III, puliMé par M. Délie Chiajo avec la date de 1826, et resté inachevé. CHEZ LES MOLLUSQUES ACÉPHALES. 99 dégradation de l'appareil circulatoire dont je ne connais pas d'autre exemple chez les Mollusques proprement dits, et c'est par voie d'emprunt seulement que la Nature paraît y avoir pourvu aux instruments mécaniques destinés à doimer l'impul- sion au courant circulatoire. En effet, les recherches récentes de M. Lacaze, professeur à la laculté des sciences de Lille, nous ont appris que les Dentales n'ont pas de cœur propre- ment dit; mais , dans la région anale, vers le point où cet organe contractile se trouve chez les autres Acéphales, on voit un réservoir ou sinus sanguin qui est traversé par le rectum, et cette portion terminale du tuhe digestif est animée de mouve- ments pulsatiles qui doivent avoir pour conséquence de dilater ou de rétrécir l'espace circonvoisin occupé par le sang. Par conséquent , ce sinus anal , quoique privé de mouvements propres, doit être apte à remplir les fonctions d'un cœur et à pousser le fluide nourricier dans le vaste système de cavités où la circulation doit s'effectuer (1). (1) Les Dentales , comme nous sinus abdominal qui occupe la ligne l'avons déjà vu , sont des Mollusques médiane, et qui me semble pouvoir Acéphales abranches qui respirent être comparé à une immense oreillette principalement au moyen du manteau impaire dans laquelle une multitude de cutané dans lequel corps est engaîné, canaux latéraux viendraient aboutir, en partie à l'aide de Peau introduiie Antérieurement le sinus anal com- dans le rectum (a) ; et c'est autour de munique avec un grand sinus pe- la poche formée par cet instrument dieux; et sur les c6t<'S, il est en ron- accessoire de respiration que se trouve tinuité avec deux gros vaisseaux qui le sinus sanguin tenant lieu du cœur se rendent au manteau et s'y réunis- des Acéphales lamellibranches ordi- sent sur la ligne médiane pour cousti- uaires {bj. La portion dilatée et puisa- tuer un tronc impair, lequel s'étend tile de l'intestin ainsi disposée avait jusqu'à l'extrémité postérieure du été prise pour un véritable cœur par corps, et a reçu le nom de vaisseau quelques conchyliologistes (c). En ar- palléal inférieur. rière , ce sinus anal ( ou j)éri-anal, Un autre vaisseau médian , relié au Lacaze) communique avec un grand précédent par un réseau intermé- (a) Voyez tome II, p. 92. (6) Lacaze-Dulliiers, Histoire de l'organisation et du développement du Dentale, w pailie (.4/1». des sciences nat., 1857, 4' série, t. VII, p. 8, pi. 2, 11-. j, 2 et ij. (c) Clark, On the Animal of Denlaliiim Tarentinunj (.\nn. of Sal. flist., 1849, 2' .sprie, vol. IV, p. :M'.i el sniv.) 100 CIRCDLATION DU SANG L'appareil irrip:a(oire des Dentales olTre une autre parlicu- larité rlont nous trouverons (juelques exemples chez les Mol- lusques plus élevés en organisation , mais dont l'existenee est également un indice d'imperfection [)I)ysiologique. Le système de cavités dont se compose l'appareil irrigatoire n'est pas com- plètement fermé, et conmiunique en dehors à l'aide de certains orifices à lèvres contractiles. Il en résulte (|ue l'eau ambiante peut y pénétrer directement, et se n)éler au sang (pjand, pour le service de la locomotion , l'Animal a besoin de gonfler la portion abdominale ou pédieuse de son corps, et qirunc partie diaire, occupe la face dorsale de la portion an lé rie me du nianleaii, el va déboucher dans un sinus sus-pha- ryngien qui se trouve entre les tenla- cules et qui renferme dans son inlé- rienr les ganglions réréhroïdes. Ce réservoir, de petite dimension, com- munique à son tour avec le sinus anal par deux canaux latéraux (a). Enfin il existe aussi un grand sinus sanguin ([ui entoure la masse linguale, Cl qui communique en arrière avec une série de lacunes comprises entre les lobules du foie, et, par leur inter- médiaire, avec le sinus abdominal. Tous ces vaisseaux et sinus sont eu connexion avec des cavités intermé- diaires plus étroites qui forment par leur réunion un réseau, mais qui sont de simples lacunes interorganiques plutôt que des vaisseaux proprement dits , ainsi que l'a fort bien établi M. Lacaze. Dans l'état actuel de la science, il serait difficile de se former une idée nette du trajet suivi par le sang dans cet appareil irrigatoire, car la direc- tion des courants n'a pas été consta- tée. M, Lacaze a vu chez l'embryon des contractions brusques .se déclarer dans la portion postérieure du sinus pédieux, ainsi que dans le sinus abdo- nunal et le sinus anal , mais il n'a aperçu aucun vestige de valvules; de sorte que le mouvement des liquides est probablement oscillatoire. C'est sur la face inférieure du .sinus anal que M. I.acaze a trouvé de chaque côté un petit orifice en forme de bou- tonnière, qui est pourvu de muscles dilatateurs et qui établit une commu- nication directe entre ce réservoir sanguin et l'extérieur (6). Cet anato- miste m'a rendu témoin des expé- riences dans lesquelles, en introdui- sant quelques gouttes d'un liquide coloré par une de ces ouvertures , il fait passer l'injection dans les sinus sanguins. Je dois ajouter que l'organe signalé plus anciennement par M. rjeshayes comme étant le cœur du Dentale pa- raît être une dilatation pharyngienne du tube digestif [c). (a) Lacaze, Histoire du Dentale (loc. cit., pi. 3, fij. 1 et 2 ; pi. 4, fi;,'. 1 cl 2). (6) Lncu e, loc. cit., pi -2, fi„'. 1, 2 cl 3. (c) Ucshajes, Anat. et Monogr. du genre Dentale {Mém. de la Soc. d'hist. nat. de Paris, \S'2b, t, II, p. 333). CHEZ LES MOLLUSQUES ACÉPHALES. 101 du fluide nourricier ainsi étendue peut s'écouler à l'extérieur quand l'Animal est obligé de diminuer considérablement de volume. Cette disposition rappelle ce que nous avons déjà vu chez un grand nombre de Zoophytes , et montre que chez les Dentales la valeur physiologique du sang doit être beaucou[i moindre que chez les Mollusques ordinaires; mais, lorsque nous étudierons le mécanisme des mouvements dans cette grande division zoologique, nous verrons que les forces mises enjeu {)our l'accomplissement de ces actes sont très souvent emprun- tées à l'appareil circulaioire. § 3. — Je ne m'arrêterai que peu sur l'histoire des Brachio- oïdio des poDEs , parce que nous ne connaissons encore que d'une Brachiopode< manière très imparfaite la structure de leur appareil circula- toire. En effet, c'est principalement sur des individus conservés dans l'alcool que l'anatomic de ces petits Mollusques a été faite, et dans ces circonstances il est tivs diflicile d'arriver à des résultats certains, relatifs au mode de distribution des canaux que l'on rencontre ou à la détermination des fonctions des réservoirs en communication avec ces conduits. Aussi les zoologistes sont-ils fort divisés d'opinion sur ce sujet, et je ne saurais résoudre la question en litige, n'ayant jamais eu l'occasion de disséquer un de ces Animaux. Je me bornerai donc à dire que chez ces Mollusques, ainsi que Cuvier l'a découvert chez les Lingules (1), et que M. Owen l'a constaté ensuite chez les Orbicules (2) et chez les Térébralules (3), il existe de chaque {\) Ciwiev, Mémoire sur l'anatomie (o) Owen, Lettre sur l'appareil de la Lingule [Mémoire sur les Mol- de la circulation chez les Mollusques lusques, et Ann. du Mus., t. I, iSO'i). de la classe des Brachiopodes [Ann. {'2] Owen, On the Anatomy of Bra- des se. nat., 3^ sér., 18!i5, t. III, chiopoda and more especially of the p. 315). Gênera Terebrat{ila and Orbicula — Onthe Anatomy of Terebratula, [Trans. of the Zool. Soc.of London, in David.son's British fossil I rahio- 1835, vol. I, p. 1/|5, pi. '2'J et 23 ; — poda ( Palœjntological Society of Ann. des sciences naturelles, "2' sér., London, 1S53, p. ilx\ 1835, t. m, p. 5'2;. 102 CIRCULATION Dl' SANG côté du corps une poche d'apparence cliarnue qui a été consi- dérée par ces anatoniistes comme étant un cœur. On v distingue une portion principale nommée ventricule, et une portion accessoire ou vestibulaire qu'on appelle VoreilleUe. On admet assez généralement aussi que le sang veineux, répandu dans un vaste système de cavités de l'orme irrégulière, dont la por- tion principale entoure les viscères, pénètre dans ces oreillettes, puis dans les ventricules qui, par leur extrémité antérieure, donneraient naissance à une artère dont les branches se distri- bueraient d'une part dans l'épaisseur du manteau, d'autre part dans les muscles et les viscères, d'où ce fluide reviendrait par des canaux veineux vers les oreillettes. ]\[ais je dois ajouter que les observations les plus récentes tendent à faire donner une autre interprétation à ces dispositions organiques. Suivant M. Hancock, dont j'ai eu souvent à citer avec éloge les tra- vaux sur l'anatomie des Mollusques , les organes considérés jusqu'ici comme des cœurs n'a])particndraient pas à l'appareil cinnilatoirc, et le principal organe moteur du sang serait une vésicule appcndue au tube digestif et assez semblable au cœur des Timiciers. Mais cela me paraît peu probable (1). (1) M. Owen , dont j'examinerai pins lard les opinions toiicliant la nature des cavités veineuses chez les Brachiopodos, décrit de la manière suivante l'appareil circulatoire des Térébratules : Chaque ventricule fournit deux ar- tères, dont Tune, la plus petite, se distribue aux viscères et aux muscles, et l'autre répand ses branches sur la moitié voisine des deux lobes du man- teau, où ces vaisseaux vont se termi- ner dans un sinus veineux marginal dont les branches centripètes, en se réunissant, concourent à former de chaque côté du corps un grand sinus palléal; ceux-ci se réunissent à leur tour pour constituer une cavité veineuse dorsale , qui communique aussi avec une autre série de sinus veineux, les- quels occupent la chambre abdominale et ressemblent à la cavité péritonéale des autres animaux. Enfin le sinus commun ainsi formé communique avec les oreillettes, qui présentent l'ap- parence de deux entonnoirs à parois plissées et débouchent dans les ventri- cules correspondants par leur som- met. Les parois de toutes ces cavités paraissent être revêtues d'une tunique membraneuse d'une délicatesse ex- trême , qui remphrait à la fois les CHEZ LES MOLLUSQUES ACÉPHALES. 103 § /i. — Du reste , la duplicité des organes moteurs et des ordre des Acéphales vaisseaux distributeurs du sang , qui , suivant Cuvier et lamellibranches. M. Owen , serait générale dans l'ordre des Brachiopodes , se rencontre indubitablement chez certains Acéphales lamelli- branches ; mais, dans cette grande division zoologique, elle ne se présente que d'une manière exceptionnelle , et la tendance évidente de la Nature dans la constitution de ce dernier type de Mollusques , est de centraliser , de fondre ces parties similaires sur la ligne médiane, de façon à remplacer par un instrument unique ces instruments pairs qui, chez les Bra- chiopodes, semblent se répéter à droite et à gauche du corps de l'animal. Le Lamellibranche qui présente ce mode d'organisation se fonctions d'un péritoine et d'une poche veineuse (a). M. Owen a vu aussi que ce sinus abdominal se continue entre les lobes du foie et les masses glandu- laires de l'appareil reproducteur, et il ajoute que les œufs, ainsi que les cel- lules spermatiques, se développent le long des canaux veineux formés par des prolongements du sinus viscéral ; de sorle que les produits du travail reproducteur sont baignés par le sang dans l'intérieur de ces dépendances des réservoirs péritonéaux ou grands sinus veineux, comme la première portion de l'appareil reproducteur l'est dans cette cavité elle-même [b). Chez les Lingules, la disposition des cavités veineuses est à peu près la même (c). Je dois ajouter que M. Gratiolet n'est pas d'accord avec M. Owen sur la disposition des sinus qui , chez les Térébratules, conduirait le sang aux oreillettes; il pense que ces cavités ne reçoivent que le sang artérialisé dans les lobes du manteau, mais il n'expli- que pas comment , dans cette hypo- thèse, la circulation s'accomplirait dans le reste de l'organisme (d). Tel était l'état de nos connaissances à ce sujet, lorsque M. Huxley entreprit de nouvelles recherches sur la structure des Brachiopodes, <'t émit des doutes sur la nature des organes qui sont géné- ralement considérés comme étant les cœurs de ces Mollusques. Il a cru voir que ces poches s'ouvrent au dehors par un petit orifice et ne sont pas en continuité avec des vaisseaux arté- riels, comme le pense M. Owen. Enfin M. Huxley, dans un des genres de la {a) Owen, On the Anatomy of Terebratula (Davidson's Brilish fossil Drachiopoda, p. 15). {b) Owen , Lettre sur la circulation chez les Mollusques Brachiopodes (Ann, des sciences nat., 1845, 3* série, l. III, p. 316). (c) Vogt, Anal, der Lingula analina {Neue Denkschr . der Alkjem. Sclaueizer Gesellsch., lS4o, t. VII). {d) Gratiolcl, Recherches sur l'anatomie de la Térdbratule australe, pour 3crvir à l'histoire des Brachiopodes {Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1853, t. XXVII, p. 47). du cœur. 10^ CIRCULATION DU SANG conformaiion ti'oiive très coiiJiiuii)éiiient dans la Méditerranée, et les zoolo- gistes le désignent sous le nom à'Jrche de Noé. Poli nous en lait connaître la structure, et il nous apprend que deux cœurs latéraux, coiuposés l'un et l'autre d luie oreillette et d'un ven- tricule, douncnl chacun naissance à une artère principale qu'il appelle une aorte, mais que ces deux troncs , avant de distri- famille des Térébralules , nommé Ithynchonella , a trouvé deux paires de CCS nit'mes parties latérales en comnitinicatiori avec les cavités péri- gastriqiios (a). Au moment de mettre cette feuille sous presse , je reçois l'analyse d'un Mémoire de M. Hancock (b) sur le même sujet, et , si les observations (le cet analomistc sont exactes , on sera conduit 'a modilier beaucoup les idées que l'on avait touchant la structure de l'appareil circulatoire de ces Animaux. Kn eflet , d'après M. Hancock , le véritable cteur des Brachiopodes serait une vésicule py- riforme et musculaire attachée à la face dorsale de l'estomac et en com- munication avec deux ordres de ca- naux; quatre de ceux-ci, faisant l'onc- lions d'artères , conduiraient le sang aux organes de la reproduction , au manteau et au tube alimentaire, et le cours du lluide y serait accéléré par l'action d'un certain nombre de vési- cules pulsaliles en connexion avec leur tronc. Une partie de ce sang passerait ensuite dans un système de lacunes superficielles logées dans les lobes du manteau ainsi quedani les parois de la chambre viscérale, puis reviendrait par deux canaux particuliers dans un autre système de lacunes interviscé- ralcs, qui la transmettrait au cœur par l'intermédiaire des lacunes dont l'œso- phage est entouré. Une autre portion du sang arriverait également des ca- naux artériels par des lacunes situées dans l'intérieur desbras, et reviendrait aussi au cœur par les grands sinus péri -œsophagiens. Quant aux réser- voirs qui entourent la masse viscé- rale, et qui sont en comnnmication avec les sinus rameux du manteau, ainsi qu'avec les organes considérés généralement conune étant les cœurs latéraux , M. Hancock pense (juc ce sont des cavités aquifères comparables aux poches membraneuses en com- munication avec la chambre respira- toire des Céphalopodes cl servant pro- bablement à l'excrétion des produits urinaires. Le travail de M. Hancock n'a pas encore été publié d'une ma- nière complète, et , dans l'état actuel de la question, il me semblerait témé- raire de se prononcer sur les questions qu'il soulève. Mais, quoi qu'il en soit, le caractère général de l'appareil cir- culatoire des Brachiopodes paraît être toujours à peu près le même que cliez les autres Mollusques, et s'accorder très bien avec les vues développées dans le texte de ces Leçons. (fl) Huxley, Conti'ibutions lo the Anatumy of the Brachinpoda (Proceedings of the Roy. Suc. of London, -ISSi, I. VII, p. lOd). (6) Hancock , On (lie Orijnnisation of Brachiopoda (Vroceed. uf Ihe Boy. Soc, 1857, t. Vlll, p. 407). CHEZ LES MOLLUSQUES ACÉPHALES. 105 buer leurs branches aux organes où ils doivent porter le fluide nourricier, se réunissent entre elles, sur la ligne médiane du dos, pour constituer un système de vaisseaux médians et impairs (l). Chez tous les autres IMoUusques du même ordre, la centrali- Rapports , , , . . , -11 '^'" cœur sation est portée plus lom et atteint les ventricules du cœur avec le redum. aussi bien que les artères. On leur trouve, en elTet, un ventri- cule unique donnant naissance à un système de vaisseaux arté- riels impairs. Mais, ici encore, ce ventricule médian semble résulter du rapprochement et de la fusion de deux cavités laté- rales qui auraient rencontré sur leur route une portion de l'intestin ; car, chez presque tous les Lamellibranches, la cavité du cœur est traversée d'avant en arrière par le rectum, dispo- sition dont on se rendrait difficil(3ment compte, si l'on sui>po- sait que cet organe d'impulsion était, dès le [tremier moment de sa créahon dans l'embryon, une poche simple et impaire (2). (1) Poli, Testacea ulriusque Sici- liœ, 1795, t. II, p. 132, pi. 25, lig. 2. (2) l'our faire bien saisir ce résul- lat, il est ix)n de se rappeler non- seulemenl les deux étals extrêmes dont je viens de parler, mais aussi quelques formes intermédiaires, el no- tamment la disposition que j'ai fait connaître chez la l'inne marine. Il est bien évident que si les déter- minations de Cuvier, de M. Owen et de .M. Vogt sont exactes, les deux cœurs latéraux de TArcbe doivent correspondre aux deux cœurs qui occuperaient également les côtés du corps chez les Bracliiopodcs, et que Tarière principale qui se dirige en avant, ou aorte antérieure , avec ses deux racines venant de ces deux cœurs, quoique simple et impaire dans la plus grande partie de sa longueur, représente les deux vaisseaux laté- raux qui , en partant des organes en forme de cœur, se dirigent également en avant chez ces mêmes Bracbio- podes. Sous ce rapport, il y aurait donc dans ces deux types unité de plan en ce qui est fondamental, et les dilférences dépendraient seulement d'un commencement de centralisa- lion des deux moitiés du système irrigatoire chez l'Arche. Mais les deux racines de l'aorte qui se réunissent ainsi sur la ligne mé- diane du dos de l'Arche passent sur la face supérieure de l'intestin, et con- stituent, par conséquent, une sorte de pont au-dessus de cet organe. Les deux aortes postérieures qui naissent de l'extrémité oppo^ée des cœurs de ce Alollusque se réunissent de la même )nanière sur un plan moins élevé, et elles constituent ainsi, avec les aortes Position (lu cœur. 1G6 CIRCULATION DU SANG Dans la grande majorité des cas, le ventricule du cœur ainsi constitue se trouve au milieu de la région dorsale du corps, directement sous la charnière qui réunit les deux valves de la antérieures, une sorte de cadre ou d'anneau au milieu duquel se trouve comprise la portion postérieure de l'intestin. Alaintenant, si l'on imagine un de- gré de centralisation de plus , ces quatre racines aortiques se raccourci- ront, les conirs viendront se placer de chaque côté de l'intestin, et les racines aortiques antérieures passant au-des- sus de cet organe, tandis que les ra- cines aortiques postérietucs passent au-dessous, le rectum se trouvera serré dans un anneau vasculaire. Puis la centralisation faisant de nouveaux progrès dans la moitié inférieure de cet anneau, les deux racines aortiques postérieures se trouveront remplacées par un Ironc médian impair, et les deux ventricules réunis entre eux au- dessous du rectum, tandis que l'an- neau vasculaire dont cet intestin est ceint continuera à être formé supé- rieurement par les racines aortiques antérieures. Knfin, si la centralisation fait encore un pas de plus, ces racines se confon- dront avec le ventricule unique dont elles proviennent, celui-ci les absor- jjera pour ainsi dire, et ne donnera plus naissance qu'à une aorte anté- rieure impaire et médiane ; mais ce vaisseau restera toujours au-dessus du rectum, et par conséquent l'an- neau cardiaque, tout en se resserrant, ne pourra pas s'etlacer, et une portion de l'intestin se trouvera entourée par le cœur dont la paroi interne ne tar- dera pas à s'amincir et se souder à sa surface, de façon à cesser d'en être distinct, ce qui complétera le mode d'organisation propre à la plupart des Lamellibranches. Or , l'état intermédiaire dont la Uiéorie nous fait prévoir la possibilité se trouve réalisé chez la Pinne ma- rine (a). Le cœur proprement dit se trouve à la face inférieure du rectum, et c'est de la partie postérieure du ventricule médian ainsi placé que naît l'artère aorte postérieure dont le tronc d'origine marche pendant quelque temps sous cet intestin. Mais ce ven- tricule unique donne naissance en avant à deux aortes très grosses et très courtes qui remontent au-dessus du rectum et s'anastomosent aussitôt pour former une aorte antérieure im- paire : par conséquent , le rectum ne passe pas encore dans la cavité du ventricule, mais se trouve embrassé par un cercle vasculaire dont le seg- ment inférieur est constitué par le ventricule et le segment supérieur par les deux racines aortiques. De là au mode d'organisation en apparence si singulier de la plupart des Lamellibranches, il n'y a qu'une nuance, savoir, l'élargissement des ra- cines aortiques, et leur envahissement par le ventricule dont elles provien- nent. Cette théorie nous permet aussi de ramener au type commun une dispo_ i) Milne Edwards, Recherches faites pendant un voyage en Sicile, t. I, pi. 28. CHEZ LES MOLLUSQUES ACÉPHALES. 107 coquille, et il reçoit le sang de deux oreillettes qui en occupent les côtés ; mais il est quelques espèces où la tendance à la concen- tration modilie davantage la forme de cet organe, en déterminant sition anormale du cœur chez quel- ques Lamellibranches où cet organe n'est plus traversé par le rectum et se trouve placé au-dessus de cet organe. ElTectivement, si la centralisation dont nous venons de parler était accompagnée de la disparition des aortes postérieures ou seulement de l'atrophie de l'ime des racines de cette portion du système artériel, il est évi- dent que le rectum ne se trouverait plus embrassé par un anneau vascu- laire, et que les ventricules, cédant au mouvement qui les rapproche à la fois de l'aorte antérieure et de la ligne médiane, viendraient se joindre à la face supérieure de l'intestin pour y constituer un ventricule unique à cavité libre. Or, c'est là précisément ce qui s'ob- serve chez le Taret. Le cœur de ce Mollusque n'est pas traversé par le rectum, comme l'est celui de presque tous les Lamellibranches ; mais aussi il ne fournit pas d'aorte postérieure (a). Les Anomies forment également une exception h la règle dominante touchant le passage du rectum à tra- vers le cœur des Lamellibranches, et ici encore les artères aorliques posté- rieures manquent (b). Chez l'Huître (c), le cœur ne se trouve plus dans la même région du corps que le rectum, et la centralisa- tion de ses diverses parties peut s'ef- fectuer sans qu'aucun obstacle méca- nique du même genre s'y oppose. Aussi , chez ce .Mollusque , la cavité du ventricule est libre comme dans les deux genres précédents. Ainsi, toutes ces anomalies appa- rentes rentrent dans la loi générale. Le passage du recttun dans l'inté- rieur du ventricule se voit très bien dans les figures que Poli a données de cet organe chez la Pholade (d], la Moulette des peintres (e), les Solé- curtes (/■) , les Vénus {g) , les Pé- toncles (h), les Pectens (i) et les Moules [fj. (a) Poli, Testacea utriusque Siciliœ, t. II, pi. 29, fig-. 3 et 7. (6) M. Deshayes, dans son Traité de conchyliologie, t. 1, p. 54, a dit que le cœur des Tarols est traversé par le rectum ; mais il a été, je crois, le premier à rectifier cette erreur dans son Hisl. nat. des Mollusques de l'Algérie, 1846, t. I, p. 64, pi. 8, lig. 1 et 2. — Frey et Leuckart, Beitrage zur Kenntniss Wirbelloser Thiere, 1847, p. 51. — Quatrefages, Mém. sur le genre Taret (Annales des sciences naturelles, 1849, 3' série, t. H, p. 47, pi. 2, fig. 1). (c) Poli, Teslacea utriusque Siciliœ, t. II, p. l'J4. — Garner, On the Anatonuj of Lameltibranchiate Mollusca (Trans. of the Zoological Soc. of London, 1841, vol. II, p. 91). — Lacaze-Duthiers, Mém. sur l'organisation de LAnomie {.Ann. des sciences naî., 1854, 4* série, I. II, p. 16, pi. 2, fig. 2). ((/) Poli, Op. cit., t. I, pl. 7, fig. 8, et pi. 8, fig. 7 et 8. (<;) Idem, ibid., pl. 9, fig. 11 et 12. (/■)Idem, ibtd., pl. 13, fig. 7. (g) Idem, ibtd., pl. 20, fig. 10. (h) .Arca pilosa (Poli, Op. cit., pl. 96, fig. 14). (j)Poli, Op. cit., pl. 27, fig. 12, (;) Idem, ibid.,\^\, 31, fig. 7. Tuniques du cœur. 108 CIRCULATION BU SANG le rapprochement des deux oreilledes. Ainsi, chez le Pétoncle poilu, ces deux poches sont latérales et bien distinctes entre elles à la partie postérieure du ventricule, mais en avant elles se rencontrent et se confondent sur la ligne médiane (1). Enfin, chez les Huîtres, la fusion des oreillettes est encore plus com- plète, et, au lieu d'occuper les côtés du ventricule, elles sont refoulées au-dessus et en arrière de cet organe, où il est facile de les reconnaître à raison de leur couleur brune (2) . La position du cœur peut varier un peu, mais il est toujours placé au-dessus de la base des branchies, et logé dans une cavité dont les parois })résentent la disposition (jui s'observe d'ordi- naire dans les points de l'économie animale où des parties (1) Poli, qui a fait connaître cette disposition chez le Pétoncle auquel il conserve le nom linnéen d\\rca pi- losa, représente l'oreilletle commune s'avançant beaucoup sous l'aorte an- térieure, et se prolongeant en arrière du ventricule, sous la forme de deux grosses cornes [à). ("2) Le C(Eur de THuilre se trouve refoulé vers le milieu du ( orps, entre la niasse viscérale de l'abdomen et le grand muscle abducteur des valves ;6). Au premier abord, on pourrait penser que ce déplacement doit tenir à quel- que changement important dans le plan général de l'organisme de ces Mollusques comparés aux autres La- mellibranches ; mais cela n'est pas, et l'anomalie est facile à expliquer. En effet, les particularités de structure que présentent les Huîtres comparées aux Pinnes, ou même aux .Macires, aux Anodonles , etc. , tiennent en partie à la disparition du muscle abducteur antérieur des valves, qui se trouve déjà fort réduit chez les Pinnes, et en partie à une courbure ou reploiement du corps du côté dor- sal , disposition qui fait chevaucher le muscle postérieur au - dessus de la face supérieure de l'abdomen, et transforme la région cardiaque en une espèce de fosse au fond de la- quelle le cœur se trouve entraîné par la descente des branchies vers le bord inférieur du corps. ^5. — Le système artériel naît ordinairement du ventricule système par deux troncs impairs qui sont situés sur la ligne médiane du dos et qui se dirigent l'un en avant, l'autre en arrière. Pour les désigner, on emprunte en général à l'anatomie humaine le nom d'aorte; mais quelques naturalistes, peut-être avec raison, pré- fèrent les appeler seulement artères principales. Le tronc antérieur, (jue je nommerais artère céphalique., si ces Mollusques n'étaient pas dépourvus d'une tête distincte, est toujours le plus gros, et présente souvent à sa base une pehte dilatation que l'on a comparée au bulbe aortique des Ver- tébrés inférieurs, mais qui, en général, ne paraît pas être un organe d'impulsion (1). Ce vaisseau médian se dirige horizon- (1) Poli a observé chez la Venus rable de l'aorte antérieure, situé à Chione un renflement plus considé- une assez grande distance du venlri- arlériel. il 2 CIRCULATION DV SANG talemeni en avant jusque auprès de la bouche, et, chemin fai- sant, donne naissance à phisieurs branches dont les plus impor- tantes sont : 1° une artère abdominale postérieure, qui des- cend vers la ]>artie postérieure tle la masse viscérale; 1° une grande artère gastrique, qui distribue ses rameaux à l'esto- mac, au foie cl aux parties voisines ; 2" une artère pédieuse antérieure, (pii, chez les espèces dont le pied est très développé, les Madrés et les liucardes, par cxem|)le, est la plus grosse de fontes; 4° les artères tentaculaircs, quisedislribuentauxappen- dices labiaux et envoient également des rameaux à la partie antérieure du nvanteau. Eniin, arrivée au-dessus du muselle abducteur antérieur delà coquille, cette aorte antérieure fournit des branches à cet organe, et se divise en deux troncs pour descendre le long du bord libre du manteau. Le tronc aorli(juc postérieur longe l'intestin rectum , donne des branches au muscle abducteur postérieur et aux muscles rétracteurs du pied, puis se bifurque, pour embrasser la base des siphons et y distri- buer des branches chez les espèces qui sont pourvues de ces organes, et, dans tous les cas, pour longer le bord postérieur et inférieur des deux lobes du manteau et s'y ramifier d'une ma- nière variable, suivant les espèces (1). cule, et qu'il appelle un cœur acces- soire [a). La V. florida lui a pré- senté le niêuie mode d'organisa- tion f6i, mais il n'a trouvé rien de semblable dans d'autres espèces du même genre , savoir : les V. verru- cosa, V. gallina, V. lœta. (1) J'ajouterai que, chez la Mactre, l'aorte antérieure louriiit d'abord deux petites branches ascendantes qui se dirigent vers la charnière, et que j'ap- pellerai les artères tergales moyen- nés ; elles se distribuent principale- ment dans la portion supérieure du manteau qui tapisse la partie renflée de la coquille nomn)ée le crochet. Chez les Bucardes, ces artères sont très grosses, et chez les Pinnes (c) elles sont remplacées par une série de quatre vaisseaux de moyenne gran- deur. Une artère tergale antérieure naît du même tronc , au-dessus du (a) Poli, Testacea vtriusque Siciliœ , t. II, p. 89, pi. 20, Cg. 10. (6) Idem, ibid., t. II, p 98. (c) Voyez Milne Edwards, Voyage en Sicile, 1. 1, pi. 28. CHEZ LES MOLLUSQIES ACÉIMIALES. llo § 6. — Le saiii^' (jrii jiart du nt'iir se trouve ainsi (Jislrii)ué Tmninaisun dans toutes les parties du corps, et, à l'aide d'injections fines, on arl.nk peut suivre les vaisseaux artériels jusqu'à, ce qu'ils se soient muscle antérieur, et se distribue de la même manière dans la portion voi- sine du manteau. Vartère abdominale postérieure qui naît de la face inférieure de l'aorte antérieure, à peu de distance du cœur, n'est que pou développée chez la Mactre et chez la I inné, où elle ne m'a paru se distribuer qu'aux parois de la cavité viscérale ; mais chez la Bucarde elle est plus grosse el donne des branches aux parties voisines de l'appareil digestif. Enfin, chez la Pho- lade, elle prend un développement très considérable, et ri'pand ses branches dans toute la portion postérieure du pied, comme on peut le voir dans la belle figure de l'appareil circulatoire de ce Mollusque, publiée par M. ISian- chard. Chez les Bucardes, il y a aussi une petite artère abdominale acces- soire qui liait un peu plus en avant et se distribue de la même manière. Vartère gastrique est beaucoup plus grosse que toutes les précé- dentes. Chez les Bucardes, elle se divise en trois branches principales qui se recourbent diversement entre les circonvolutions du tube intestinal, pour se répandre dans la mas.se vis- cérale. Chez la Mactre, deux de ses branches seulement sont remarquables par leur volume, et l'une suit le bord inférieur de Teslomac jusqu'à rexlré- mité du cul -de -sac de cet organe, tandis que l'autre plonge entre les intestins et les lobes du foie. Chez la Pholade, la disposition de Tarière gastrique paraît être à peu près la même que ciiez les Bucardes, Chez la Pinne marine, ce vaisseau est plus grêle , et l'aorte antérieure fournit plus en avant plusieurs petites artères gastriques accessoires qui semblent tenir lieu de quelques-unes de ses branches. Chez la Mactre et la Bucarde, Var- tère pédieuse est très grosse et semble être la continuation du ironcaorlique, dont elle n'est cependant qu'une bran- che. Elle descend le long du bord an- térieur (le l'abdomen, puis se recourbe en avant pour gagner l'extrémité du pied. Pendant ce trajet, elle donne aux faisceaux musculaires de cette région du corps et aux organes génitaux un grand nomi)re de branches, dont une, plus grosse que les autres , peut être distinguée sous le nom d'artère pé- dieuse postérieure ; celle-ci se re- courbe en arrière et se distribue dans toute la portion inférieure et posté- rieure du pied. Chez la Pinne, cette dernière constitue même la continua- tion du tronc principal , la partie antérieure du pied étant presque rudi- menlaire. Cette disposition se voit aussi chez l'Anodonle, où l'artère ab- dominale antérieure fournit presque tout le sang qui se distribue à la masse viscérale ainsi qu'au pied (a). Les artères tentacidaires naissent de l'aorte antérieure, vers le même point que la pédieuse; elles suivent la face interne de ces appendices et donnent des branches à chacune des (a) Voyez Langer, Da.s GefasS'System
mélange retourne aux organes par les artères, et une autre portion passe de nou- veau dans le manteau pour se mettre encore une l'ois en rap[)ort avec l'oxygène (1), Chez les Lamellibranches, une grande parlic du sang (pii a circulé dans le manteau revient aussi d'inie manière directe dans les oreillellcs |)ar des canaux particuliers (2) ; mais ici le manteau n'est })lus l'organe princij^al de la respiration, ce sont les branchies; une i)orlion du lluidc nourricier accomplit donc le cercle circulatoire et rentre dans le cœur sans passer par ces organes; tandis (jue l'autre portion, celle qui se rend anx viscères et qui reste à l'état de sang veineux chez les Brachiopodes, suit une autre route , et, en passant par les branchies pour aller au C(cur, s'y arlérialise d'iuie manière com[)lète. Par conséquent, il y a encore ici quelque chose de très analogue au iaii physio- (1) Voyez ci-dessus, page 102. ('2) M. Carnera élé le premier à an- noncer qtrnne pallie du sang veineux rentre dans les oreilletles sans avoir tra- vers(5 les brancliies , mais il n'indique pas quelle est la parlie de l'organisme qui la fournil (a), el ce l'ail, dont la con- naissance était nécessaire pour arriver à des idées justes, toucliant le mode de circulation chez ces Mollusques, a été nctlenient éiabli par les injections que j'ai praliquées il y a une quinzaine d'années sur la Tinne marine. J'ai fait voir que le tronc formé de chaque côté du corps par les principales veines du manteau va déhoucher dans le vais- seau branchio-cardiaque, dans le voi- sinage du cœur [b). Chez la Maclre, je n'ai pas trouvé d'anastomoses de ce genre, mais j'ai vn nn ti'onc veineux qui vient directement de l'organe de lîojaiius déboucher de la même ma- nière dans les canaux branchio-car- diaques, entre les branchies et les oreilletles. Dernièrement , AI. Langer a vu aussi que , chez l'Aiiodonlc, ime portion considérable du sang qui a circulé dans le manteau arrive aux oreillettes du cœur sans avoir traversé l'appareil branchial (c). (a) Garncr, On Ihe Anatomy of Lamellibranchiate MolUisca {Traiis. of the Zool. Soc. of London, 1841, vol. II, p. 91). (6) Miliie EdwHrds, Voyage en Sicile, t. I, pi. 28. (f) Langer, JJas Gcfass-Suslem der Teiclunimchel, 11 Aljllicil., pL 1, fiy. i, pi. - (extiail Jcs itftm. de iAcad. de Vienne, 185G, l. Xll). eut:/ LLS MOLLLSULKS ACliPHALES. 121 logique (luo nous otTreiit les Bracliiopodes ; si ce n'est que ee résultat est obtenu d'une manière inverse. Le sang qui arrive au cœur est toujours un mélange de sang qui a traversé l'appareil respiratoire et de sang qui provient directement des veines ; mais, dans cet ordre, c'est le sang des viscères qui s'artérialise complètement au lieu de rester veineux, et c'est le sang du man- teau qui, au lieu d'être devenu essentiellement artériel, échappe à l'action des instruments spéciaux de la respiration (1). § 8. — Il est également essentiel de noter que chez les Lamellibranches la plus grande [)artie du sang qui revient des viscères et des autres parties de la région abdominale du corps ne se rend pas directement aux branchies, mais traverse d'abord un organe sécréteur qui paraît remplir les fonctions d'un appa- reil urinaire. On doit la connaissance de ce fait important à un anatomiste de Wilna, Bojanus (2), et l'on donne souvent le nom Passiiyc du sang ilms l'organe (.le Bojamis. (l) Pour se rendre compte de la iiui- nière dont le retour du sang s'effec- tue, je renverrai à la figure du système circulatoire de la Pinne marine que j'ai dessinée pendant mon voyage en Sicile (rt) : on y voit que, sur la partie postérieure de chacun des loi)es du m.intean, les branches de l'artère pal- léale sont accompagnées d'une veine qui, dans le voisinage du cœnr, reçoit une brandie venant de la portion anté- rieure du manteau, et que le tronc commun ainsi constitué, après avoir côtoyé pendant quelque temps le vais- seau branchio- cardiaque correspon- dant, y débouciie tout près de sa ter- minaison dans l'oreillette. Chez l'Anodonte , les canaux vei- neux du manteau sont moins bien ca- ractérisés , et le sang veineux passe directement des cavités du tissu spon- gieux qui occupe toute l'étendue de cet organe tégumeniaire dans les oreil- lettes du cœur (6). (2) Bojanus, dont j'ai déjà eu l'oc- casion de citer le beau travail sur l'anatomie de la Tortue, pensait que l'organe urinaire des Anodontes était un poumon, et c'est à l'appui de cette singulière opinion qu'il a fait connaître le passage du sang veineux dans cette glande. Son Mémoire sur la circula- tion chez ces ilollusques fut publié d'abord en allemand , mais reproduit en français avec des commentaires par Blain ville (c). (a) Milne Edwanls , Recherches analomiques et pliysiologiques faites pendant un voyage en Sicile, t. I, pi. 28. (b) Langer, Op. cit., pi. 2, (Ig. 8. (c) Bojanus, Mém. sur les organes respiratoires et circulatoires des Coquillages bivalves en général, et spécialement sur ceux de l'Anodonte des cygnes {Joarn. de phys., de chim. et d'hisi. nat., 1819, p. 108, pi.). 122 CIRCILATION DU SANG de ce savant à la glande dont je viens de parler ; niais c'est sur- tout par les recherches récentes d'un des anciens disciples de cette école, de 31. Lacaze , que ce point de l'iiistoire physio- logique des Mollusques a été bien fixé. M. Lacaze a vu (|ue chez la Lutraire le sang veineux venant de la masse viscérale par les canaux ou les lacunes qui existent enire les diverses parties renterniées dans l'abdomen , se rend dans des canaux veineux dont la réunion constitue un gros vaisseau impair placé entre les deux muscles postérieurs du pied, et appelé 5j;îw5 médian inférieur. Cette cavité est sur- montée par l'organe de Dojanus; et, quand on l'ouvre, on voit que ses parois sont criblées d'une multitude de pertuis qui débouchent dans les parties voisines de cet appareil sécréteur. Enfin, vers son extrémité postérieure, le sinus médian se con- tinue sous la forme de (juatre branches qui se contournent vers le haut |)our aller se ramifier dans d'autres portions de l'organe de Bojanus. Là tous ces canaux veineux se résolvent en capil- laires qui, peu à peu, se réunissent entre eux pour former, vers la surface de la glande, des canaux efférents dont deux princi- paux, situés latéralement, communiquent d'autre part avec les vaisseaux des brancliies et peuvent être désignés sous le nom de sinus branchiaux (1). La disposition de ce système de canaux est à peu près la même chez les autres Mollusques Lamellibranches (2) , et elle (1) Souvent on donne à cps canaux fausses, et je préfère le nom de sinus le nom iVartères branchiales, m y branchial employé par \l. Laraze [a), otemlant l'expression onii)rnnlée à (2)Clioz les I\'cteiis, le résollal j)liy- l'analomie humaine et cmpluyée pour siologiqtie est le même, mais la dis- désigner les vaisseaux qui portent le position des voies par lesquelles le sang du cœur aux branchies des l'ois- sang arrive des viscères î\ l'organe de sons. Mais l'emp'oi de ces termes Bojanus est un peu différenio ; les ne peut donner ici que des idées lacunes inteilobuhiires du foie donnent (o) Lacaze, Mém. sur l'organe de Bojanus [Ann. des sciences nat., 1855, 4« série, t. IV, pi. 6, fie- 2J. CHEZ LES MOLLUSQUES ACÉPHALES. 123 ressemble d'une manière frappante à celle que nous aurons bienlôf à étudier dans la portion de l'appareil circulatoire des Vertébrés, et que l'on connaît sous le nom de système de la veine porte. Mais la totalité du sang veineux de la masse viscérale ne traverse pas l'organe de Bojanus. Les lacunes veineuses, situées près des muscles abducteurs des valves, donnent naissance à des canaux qui communiquent directement avec les sinus bran- cbiaux (Ij. Cet ensemble de canaux veineux ne revêt jamais d'une ma- nière complète le caractère vasculaire , et dans une portion plus naissance à deux veines bien consti- tuées qui gagnent la base de la partie inléiieuredu pied, puisplongeul dans la substance du corps de Bojanus et s'y raniident. Le sang venant de la portion posiérieure de rabdomen, où se trouvent les organes génitaux, est recueilli aussi par des veines arbi)res- centes qui le versent dans la glande de Bojanus {«). Chez l'Anodonte, le sinus médian, dont MM. Kebcr et Langer ont fait connafu-e la disposition (6), reçoit le sang de la masse intestinale par des veines lubuli'iros et dendiilormes très bien constiluées (c). C'est un réceptacle cylindrique situé sous le péiicarde, entre les deuxcorjis de Bojanus, aux- quels il envoie des brani:lies. Celles- ci se rauiilient dans les parois de ces organes à la manière des lacis vascu- laires que l'on désigne communément sous le nom de rete mirabile , et les canaux efférents de ce système vont déboucher dans les oreillettes du cœur ((/). (1) Cette communication directe des cavités veineuses d'une portion du manteau el des muscles avec les sinus veineux des branchies est facile à constater chez la Pinne marine, où je l'ai signalée en 18îi5 (e). Plus récem- ment M. Lac.ize a consialé des faits du même ordre chez la plupart des Mol- lusques lamellibranches,/"), et M. Lan- ger a très bien repré enté ces com- munications entre les sinus branchiaux et les cavités lacunaires dépendantes de ce qu'il appelle le réseau érectile du manteau [g) ; mais , d'après les recherches de M. Lacaze , il paraît y avoir des variations assez grandes dans la disposition de ces canaux sui- vant les espèces. (a) Lacaze, Mém. sur l'organe de Bojanus {Ann. des sciences nat., 1855, t. IV, pi. 6, fig. 1). (6) Voyez ci-ilessus, page 117. (c) Laii-er, Das Gefdss-System der Tnchmuschl, 2» parlio, pi. i, fiif. 1. (d) Laii-iT, lac. (il., iil. 1, fi.^^ 2, ft pi. 2, ti-. 7. (e) Milrie Edwards, Voyaye en Sicile, l. 1, p. 159. If) l.acaze, Op. eu. (.\nn. des sciences nal., 1855, t. IV, p. 232 et suiv.), (g) Langer, Op. cU., pi. 2, fig. 8. [<2[i . (IRriLATION m SANG Imperfection OU nioiiis cteiidue de son parcours il est constitué par les '"veSt"" lacunes ou espaces qui existent entre les muscles du pied , les circonvolutions des intestins, les lobes du foie, ou qui entourent ces viscères, de sorte qu'en poussant au hasard un liquide coloré dans une partie quelconque de la cavité abdominale, on est presque sur de voir l'injection pénétrer jusque dans les sinus qui conduisent vers les branchies. Ce fait a été établi par les expériences que j'ai publiées il y a une dizaine d'années ou que j'ai faites peu de temps après , en commun avec M. Valen- ciennes fl). Le même résultat ressort pleinement aussi des recherches entreprises plus récemment par M. Quairefages sur les Tarets (2), et par M. Lacaze sur un grand nombre des Acé- phales de nos côtes (o). Quelquefois même la totalité du système (1) Voyez ci-dessus , page 116. (2) Voici en quels termes M. Quaire- fages s'est exprimé à ce sujet : « En injectant nn 'l'arel par le cœnr, on voit les artères sedessiner nettement, et sur quelques unes de mes préparations j'ai injecté des ramusculcs qui avaient certaineme)il 1/50 de millimètre au plus. Mais si l'on continue de pousser, quelque faible que soit la pression em- ployée, on voit bientôt la matière à injection se répandre dans les inter- valles {laciuics) qui séparent les or- ganes. iNulle part on n'aperçoit rien qui ressemble à des vaisseaux veineux nettement circonscrits. .Te n'oserais dire d'une manière absolue qu'il n'existe pas une seule veine propre- ment dite dans les Tarets, c'est-à-dire pas un seul vaisseau apportant du sang veineux des organes vers l'artère branchiale. Toutefois des expériences très nombreuses, faites en variant le mode d'injection autant que possible, m'autorisent jusqu'à présent à penser qu'il en est ainsi. En injectant par le cœur, avec tous les ménagements pos- sibles, j'ai rempli toutes les lacunes de la masse viscérale. En injectant d'arrière en avant par l'artère bran- chiale, j'ai rempli de même toutes les lactmesde ces mômes organes. En in- jectant dans une des lacunes elles- mêmes, je remplissais le système entier et j'arrivais dans l'artère bran- chiale (a). » (3) Les passages suivants suflisent pour faire connaître les résultats ob- tenus à ce sujet par M. Lacaze : H Dans la Lutraire , conune dans l'Anodonte, la Mulette des peintres et beaucoup d'autres, on trouve, en in- jectant et poussant un liquide au hasard dans la masse splanchnique, un système de lacunes qui finit par se résoudre en quelques veines, lesquelles, par leur réunion, donnent naissance à quelques gros troncs, dont la fusion (a) Quatiefages, Mém. sur Ut Tavela {Ann. des sciences nat., 4849, 3' série, t. XI, p. 54). CHEZ LES MOLLL'SQLES ACÉPHALES. 425 veineux ne semble être formée ainsi que par des lacunes irré- gulières. jMais, d'autres fois, les principaux canaux elYérents, soit aux brancliies, soit aux organes de Bojanus, se canalisent, et se revêtent même d'une tunique tabulaire, de façon à con- stituer de véritables vaisseaux. Il y a donc ici divers degrés de perfectionnement dans la constitution du système veineux , mais les espaces périgastriques et d'autres lacunes interorga- niques concourent toujours à le foiiner. Cette portion veineuse de l'appareil circulatoire des Lamelli- ^■0'"^^™'^»''"" brancbes paraît offrir aussi parfois, sinon toujours, une autre ''''''t'^•^'""'• particularilé remarquable analogue à celle que j'ai déjà signalée chez les Dentales, et que l'on assure exister également chez les Térébratules (1): savoir, des communications plus ou moins directes avec l'extérieur par des oritices au moyen desquels ce liquide peut venir se mêler au sang, ou bien une portion de celui- ci être évacuée au dehors. En eftét, nous avons déjà vu que chez beaucoup d'autres Mollusques Acéphales l'espèce de caverne ou de vestibule logé dans chacun des corps de Bojanus communique non-seulement avec l'extérieur par des orifices situés sur le trajet du courant branchial efférent, mais aussi avec la cavité du péricarde (2). Or, M. Langer assure avoir bien constaté l'existence d'antres orifices qui de cette même cavité péricar- dique conduiraient dans la partie voisine du système vasculaire, et il pense que c'est à l'aide de l'eau introduite par cette voie dans la portion spongieuse ou érectile de l'appareil circulatoire que le pied de ces Animaux se gontle quand cet organe est produit bientôt un dernier vaisseau ramifient ù la manière liabituelie au médian, c'est-à-dire le sinus mé- milieu des lobules du foie. » (Loc. cï7., tlian (G). p. 288.) » En poussant le liquide par les la- (1) Voyez ci-dessus, pages 100 et cunes périjécorales, il est facile d'in- 10/|. jecter les vaisseaux veineux, qui se (2) Voyez ci- dessus, page 110. («) Lacazo, Mém, nur l'organe de ïlojanus {Ann. des sciences nat., 4« série, l. IV', p. 2S3). 126 CIRCULATION DU SANG nppelé à agir comme instrument de locomotion. Quelques analomistes avaient attribué ces |3hénomènes de turgescence à l'action d'un système particulier de vaisseaux aquifères ; mais j'ai depuis longtemps constaté que les canaux décrits sous ce nom ne sont en réalité qu'une portion du système des lacunes veineuses. Si les observations de M. Langer sont exactes (et je suis disposé îi croire qu'il n'a pu se tromper à cet égard), il en résulterait donc que chez les Mollusques Acéphales l'appareil irrigatoire ne serait pas fermé et conununiquerait directement avec le milieu ambiant, ainsi que cela a lieu chez la plupart des Zoophytes , où cet appareil ne se compose que d'instru- ments d'emprunt (1). (1) On sait depuis longtemps que la phipai l des Mollusques Acéphales ont ]a faculté de gonfler très rapidement leur pied, et, lorsqu'on comprime cet organe pendant qu'il est dans cet étal de turgescence, on voit sou\enl s'é- cliapperde sa siirl'acc des goulleletles ou même des petits jels de liquide. M. Délie Cliiaje a attribué ce phéno- mène à Texislence d'un système de vaisseaux aquilèrcs analogues à ceux dont il croyait avoir constaté la pré- sence chez les Mollusques supérieurs; mais il ne donna auciuie description analoniique de ces canaux (a). Vers la même époque, M. Baer remarqua sur le pied des Anodonies el des Mou- lettes des pores qui paraissaient servir à rentrée de Teau dans les cavités dont le pied est creusé (b). M. Délie Chiaje a représenté aussi plus récem- ment une série de petits pores -i l'ex- trémiié de cet organe chez le Solen siliqua et le Solecurtus strixjula- tus (c;. Carner a observé aussi un orifice analogue chez les Psammobies et les Bucardes (cl). Knfin M. Siebold considère comme des vaisseaux aqiii- l'ères en communication avec ces ori- fices certains canaux sous - cutanés qu'il a insufflés chez la Pinna nohi- lis (e), et une cavité dont Trcviranus avait mentionné l'existence dans le pied du Solen ensis (/"). Les recher- ches que je fis sur le système cir- culatoire des Mollusques, en 18/ii, me parurent décisives pour établir que les canaux dits aquifères de ces (a) DcUc Cliiaje, Descrizione di un nuovo apparato di cannii acquasi scoperto negli Animait inveritbrali {Mcni. sulla sloria e noicm. degli Anim. senxa verieb., i. II, p. 2ti8). (6) Baer, Himerk. i'tber die Eniwickcl. der Muscheln und ûbtr ein System von Wasseroefdssen in diescn Thieien (\-'\x\\\e\i'i A'oiuen, ISil, l. Mil. p. 5). (c) belle Cliiiije, Descrii. e noiom. degti Anim. invtrieb., t. III, p. (ÎO, pi. 90, fig. i et 2. (d) Ganitr, On ihe Anat. of Ihe Lamellibranchiate Conclufera (Trans. of the Zool. Soc. t. II, p. i^ii, pl. 48, fis "2 et 3). (e) SieLold et Staiinius, Nouveau Manuel d'anal, comp., t. I, p. 277. (/■) Treviraiiiis, Die Erscheinungen und CeseUe des Organischen Lebens, 1831, 1. 1, p. 276, CHEZ LES MOLLUSQUES ACÉPHALES. 127 Les sinus veineux des branchies, dans lesquels le sang de la vaisseaux branchiaux. région aJjdoininale arrive après avoir traversé les glandes de Bqjanus, sont situés parallèlement de chaque côté du corps et longent la hase de l'appareil respiratoire. Ils offrent en général la structure de vaisseaux proprement dits, et envoient à chacun des replis verticaux des branchies un canal afférent qui y porte le sang destiné à subir l'influence de la respi- ration (Ij. Des ramuscules qui se détachent à angles droits de ces vaisseaux veineux vont s'anastomoser -avec d'autres tubes capillaires dirigés en sens inverse, c'est-à-dire du bord libre vers le bord adliérent ou base de la brancbie, et là ces canaux afférents ou vaisseaux branchio-cardiaqxies s'ouvrent à leur tour dans un grand vaisseau placé pp^rallèlement au sinus Animaux ne sont en réalité qu'une porlion du système veineux général ; et depuis lors ce résultat a été dé- mentie de nouveau p^r les expériences de iM. Agassiz sur les Maclres , et les recherches récentes de M. Langer sur les Anodonles. Mais M. AgaNsiz a vu sur les colés du pied des .Madrés une rangée de pores qui lui ont paru s'ou- vrir dans ces cavités, et non-seoie-- ment livrer passage à l'eau qvie l'animal introduit dans cet oiga.ne de locomoiion , mais aussi laisser '!?chap- per celte eau mêlée de sang, q'.und le pied se contracte avec violence (a). M. Langer pense que ces^ orifices élaient accidentels et le résuliat de ruptures (6); mais si ses observations relatives à la communication du sys- tème circulatoire avec l'extérieur, par Tinterniédiaire du péricarde et de la cavité de l'organe de Bojanus,chez l'Anodonle, sont exactes^ il n'y aurait rien d'i'mprobable dans l'existence d'o- rilices analogues dans d'autres parties du co ips. A l'époque où je Taisais mes recl'.erches sur la circulalion des AiOl- luF.ques , j'ai été souvent frappé de la rripidilé avec laquelle le liquiue aqueux accumulé dans le pied des l'hoiades s'en échappe; mais il me semblait que c'était un phénomène de transsudation dû au relâchement des tissus, et ana- logue à ce que Ton obtient sur le ca- davre humain dans des expériences d'hydrolomie suivant le procédé de Lacauchie , plutôt qu'une évacuation localisée et s'eliêctuant par des ouver- tures particulières. INous aurons bien- tôt à revenir sur ce sujel à l'occasion du prétendu système aquilére des Gastéropodes. (t) Ce système de vaisseaux affé- rents de l'appareil lespiraloire atteint son plus haut degré de développement chez les espèces où les deux leuillets (a) Agassiz, Ucber das Wa-'i.sergefàsssystem d^er Mollusken {Zeitschr. fur wissenschaft. Zool. von Siebuld und KolliUer, 1856, t. Vil, p. 170). (6) Langer, Das Gefâss-Fiyslem der Teichtmtschel, 2 Ablb., p. 19 el suir. Iî28 CIRCULATION DL SANG veineux de la braucliie de ehaciue côté du corps, et comiiiuiii- (jiiant par sa face inlerne avec roreillelle correspoiidaïUe. Ainsi se trouve coinplélé le cercle circulatoire. En eiïet, le sang, poussé par les contractions des ventricules du cœur, pé- de chaque biancliie sont écartés entre eux pour louruir à l'appareil repro- ducteur des chambres incub;itrices , comme cela se voit chez les Ano- doulcs, les Pinnes , etc. Chez ces derniers , chacune des quatre branchies est pourvue d'un grand vaisseau longitudinal qui occupe le bord correspondant de la face supé- rieure ou basilaircde l'appareil, et qui donne naissance non -seulement aux veines branchiales descendantes qui se ramifient pour constituer le réseau respiratoire, mais à un égal nombre de branches transversales qui longent le bord des cloisons interloculaires et lont s'anastomoser avec leurs congénères provenant de la brandie voisine, ou bien débuuchenl dans un sinus veineux prébranchial qui, dans toute la moitié postérieure de l'appareil respiratoire, marche entre les deux grands canaux veineux disposés ainsi de chaque côté du corps et recouvre le vaisseau elTé- rent ou canal braiicbiocardiaque (o). Chez les Anodoules, la disposition de ces vaisseaux est un peu dillérente et se complique davantage. Les troncs veineux qui sortent du corps de lîoja- nus lorment de chaque côté un tronc longitudinal qui suit le bord supérieur de la ligne de soudure des feuillets adjacents des deux branchies entre elles, et donne naissance à une série de branches descendantes comparables à des dents de peigne ; celles-ci se dirigent vers le bord inférieur de la branchie et fournissent , chemin fai- sant, une foule de ramuscules qui s"en détachent à angles droits et s'ana- stomosent entre eux pur des capil- laires verticaux, de façon à constituer un treillis vasculaire à la face interne des loges ménagées entre les deux feuillets de chaque branchie. Un autre vaisseau longitudinal situé au-dessous du précédent reçoit des branches qui naissent d'un réseau superliciel étendu sur les surfaces adjacenles des deux branchies (par conséquent, la face externe de la branchie interne et la face interne de la branchie externe ). Ce tronc longitudinal profond est un vaisseau ellérent ou branchio - car- diaque et se déverse dans Toreillette correspondante du cœur. Un autre tronc elTérent, dont les branches pec- liniformes sont disposées de la même manière à la surface du feuillet inté- rieur de la branchie inlerne, longe le bord supérieur de celui-ci et va dé- boucher dans la partie antérieure de l'oreilletfe correspondante, Knfin un troisième vaisseau ellérent reçoit les branches ascendantes du réseau su- perliciel du feuillet externe de la bran- chie f'xlerne et longe la ligne d'attache de celte branchie au manteau. Il communique librement avec le réseau veineux du manteau , ainsi qu'avec loreillette. Celle partie de l'appareil circulatoire , dont une portion seule- (o) Milne Edwards, Voyage en Sicile, 1. 1, pi. 28. CHEZ LES MOLLUSQUES G.VSTÉUOPODES. 120 iictrc dans les artères et se distribue à toutes les [)artics du eorps, puis passe dans le réseau lacunaire général, d'où il re- vient, i)ar les méats ou eanaux interorganiques plus larges, vers le cœur, en suivant à la fois trois routes principales. La plus grande partie est versée par des sinus ou par des veines dans le réseau capillaire de l'appareil nrinaire, pour aller de là aux branchies; une seconde portion se rend directement aux organes rc^^itiratoires, et, de même (pie la jiortion précédente, traverse les réseaux ca[)illaires de cet api)areil qui le déversent à leur four dans les canaux brancbio-cardiaques ; enlin, la troisième por- tion du sang veineux, après avoir [)assé dans le manteau, arrive également dans les vaisseaux brancliio-cardiaqucs, et s'y mêle au sang artériel qui vient des branchies , pnis le tout entre dans l'oreillette correspondante qui le rend au ventricule, d'où nous l'avions vu partir. § 9. — Dans la classe des Gastéropodes, le mode de con- shtution de ra[)pareil circulatoire est, au fond, le même (jue chez les Acéphales, mais revêt le plus souvent des caractères secondaires un peu différents (1). Ainsi, nous n'y trouvons Classe (les Gasléi'opoJis. ment avait été vue par Bojanus et par M. r>oI)in (a), a été étudiée derniè- rement avec beaucoup de soin par M. Langer (6). Chez les Tarets, au contraire, le système des canaux alTérents est fort simplifié, et consiste en deux sinus qui longent les côtés de l'abdomen, puis, plus en arrière , se réunissent entre eux pour constituer un vaisseau bran- chial impair et médian (c). (1) Dans quelques petites espèces d'Éolidiens , on n'a pu jusqu'ici aper- cevoir aucune trace de l'existence d'un cœur , et chez les larves des Gastéro- podes, en général, cet organe n'appa- raît qu'assez tard. Il serait donc pos- sible qu'il y eût dans cette classe une dégradation plus grande de l'appareil circulatoire, qu'on ne l'admet généra- lement ; mais, d'après l'ensemble des faits connus aujourd'hui, il me paraît peu probable que le cœur puisse man- quer complètement chez aucun Gasté- («) Bojniius. Op. cit. {Isis, 1810, et Journal de plujsique, 1819, fi. 1 10, fii?. 3 et 4). — Robin, Rapport sur le phlébentcrisme, p. 120 (Mémoires de la Société de bioloyie, 1851, t. III). (6) Langer, Bas Gefass-System dcr Teichmusclicl, i 1 Abili., p. 10 et sniv,, pi. 1, llg-. 2 ; pi. 2, fig. 7 à 11 (cxlr. des Méin. de l'Acad. de Vienne, t. XII}. — Voyez Cariis, Icônes iootoniicœ, pi. 19, lig-. 0. (c) Qiialrefagcs, Op. cit. {.\nn. des sciences nat., 3' série, t. XI, pi. 2). III. 9 ■ ■J 130 CIRCULATION PU SANG Cœur. aucun cxemi)lc de celle dispersion des forces moiriccs qui existe cliez les Acépliales iulcrieurs , où deux cœurs sem- blables en tout entre eux , mais situes sur les côtés du corps , concourcni à pousser le sang dans un nicnie système d'artères. Ici le cœur est toujours centralisé et ne présente qu'un ventri- cule unique qui , d'ailleurs , n'est presque jamais traversé par l'intestin ou par aucun autre organe. Quant aux oreilleltes, nous retrouverons les mêmes modilicalions que dans la classe }>ré- cédeule ; seulement la disjonction et la duplicité, (pii étaient le cas le i)lus ordinaire chez les Acéphales, ne se présenteront (pie rarement à notre observation chez les Gastéropodes, et la lusion de ces organes en une oreillette uni(|uc sera le cas le plus ordinaire. ropode arlaltt\ Quoi qu'il on soil , podc, le ccPiir est facile à recoiinailic parmi les espèces chez lesquelles la recherche en a été jusqu'ici infruc- tueuse , je citerai les Anipliorines et les Zéphirinos de I\I. de Oiiatre- fages (a), ainsi que le lilwdupe \e- ranii décrit par M. Kiilliker {b). Quant aux petits ;\Iollusqucs appelés Actéonies , chez lesquels le cœur a échappé aux recherches de M. de Ouatrefages , je considère la question comme résolue par les observations de Souleyct sur un genre très voisin nommé Actéon par Oken et Elysie par Risso. Chez ce dernier Gastéro- et ne présente aucun indice de dégra- dation (c). Il est aussi à noter que chez les UmnopotUia de Johnston (ou Cluilnis, de Quatrefages), qui paraissent ne dif- férer que très peu des précédents, le cœur est conformé comme d'ordi- naire (d). Le ScKjittn bipiinctata, que la plu- part des zoologistes rangent dans l'oi'- dre des Mollusques dasléropodes, mais que d'autres considèrent comme étant un Annélide, paraît être dépourvu dc tout organe comparable à un cœur(^)i (a) Qualrcfagcs, Mém. suv les Gaslcropodes phlcbenttvés {.\uii. des sciences nul., I8il, 2« série, l. I, p. 13(i, 150, 107, etc.). {b) Kollikcr, tVtopode, nuove (jcncre di Casternpodi (Giornnle dcW IiistilUto Lombarde, 1817, l.XVI). (c) Alliii.inn, Oh thc AiuUomy of Actwoii {Aiin. of Sal. Ilist., 1845, vol. XVI, p. 148). — Soiilcyel, Voijaije de la Uoitile (llist. nul., 1. 11, [>. 185, pi. 24 U, fîg. 4). — klem, Mi'rn. suv le yenre Afiroii {Jnnrnnt de coiicltijliologie, 1850, t. I, p. .ï). (d) Allier ri Hniicnrk, fhi a Prnjinsrd New Order of Casteropodous Motlusca [Anit. nf Mat. Ilisl., 2" série, vol. I, p. 413, pi. 20, fig. '). (c) Darwin, Observ.sur la structure et sur la reproduction du genre Sagitt.\ {Anii. des sciences nat., 1844, 3* série, 1. 1, p. 302). — Krolm, Anat. Beobacht. iibcr die Sn^'iity bipimclalii, p. 8, cl Observations anatomiflues cl physioloijiques sur le Suyitla {Ann. des sciences mxt., 1845, 3" série, t. III, p. 108). CHEZ LES MOLLI SQUES (iASTÉROPODES. 131 De même fjue eliez les Acéphales, le cœur des Gasléropodes est placé dans la région dorsale de l'abdomen, mais il n'occupe que très rarement la ligne médiane du corps et se trouve d'or- dinaire rejeté obliquement vers le coté, soit à droite , soit à gauche , suivant la position des branchies. Le ventricule a des parois charnues d'une épaisseur assez grande et bat avec rapi- dité (1). Les ouvertures qu'il présente sont toutes garnies de valvules , de façon que le sang ne peut en sortir que pour aller dans l'aorte et ne saurait y rentrer par la même voie. Enfin le péricarde est en général complètement fermé , mais ici encore sa cavité communique parfois avec une poche membraneuse (lui me parait correspondre à la cavité dont l'organe de Bojanus est creusé chez les Lamellibranches (2). § 10. — C'est chez lesOrmiers ou Haliotides que la con(br-sj.ski„c;Hiciici ination du cœur des Gastéropodes se rapproche le plus de ce mîwMcs. qui existe d'ordinaire chez les Acéphales. Effectivement, cliez ces Gastéropodes on trouve deux oreillettes placées symétrique- ment sur les côtés du ventricule , et celui-ci embrasse le rec- tum (o). 11 est situé un peu à gauche, au-dessus du fond de la chambre respiratoire , près de la base des deux branchies que (1) M. Troschel a compté de oO à que le péricarde est ouvert de la sorte ^ [{0 battements du cœur par miuute et nous reviendrons bientôt sur l'in- chez les Limnées (a). terprétation qu'il convient de donner Binny évalue le nombre de ces pul- à ce fait, sations à environ 55 chez les Coli- (3) Cette disposition a été constatée maçons lorsque le temps est chaud, cl par Cuvier (c) ; mais tout ce qui suit y a remarqué une diminution quand est tiré de mon travail sur la cir- il irritait Tanimal {!>]. culation du sang chez les Mollus- (2) C'est principalement dans la l'a- ques ((/). mille des Doris et chez les Ilétéropodes {a) Trosclicl, De Limnaceis seu Gaslcvopodis pulmonalis qitœ iioslris in aquls vii'unl, Disscil. inaiig-. Bci'ol., 1834, p. 18. (/') Aiuos Binny, The tcrrcsirial .\ir Ureathiinj Mollusks of llic l'n'Ucd Slalcs, vol. I, p. ^38. ((.:) Ciivier, IHcm. sur l'Ilaliotidc, ou Oreille de mer {Mthn. sur les MAlusques). (d) Miliic EiIwariN, Mvm. sur la dégradation des organes de la circulation, chei les l'alellcs H les Haliotides (Voyage en Sicile , t. I , p. 163, [il. 2(3 et il, et Ann. dei sciences nat., 1847, 3" série, t. VllI, p. 37). 132 CIRCULATION DU SANG nous avons vues garnir la voûte de cctlc cavité (1 ) . L'n tronc arté- riel principal naît de ce ventricule et correspond à l'aorte anté- rieure des Lamellibranches; mais il se dirige d'abord en arrière vers la paroi postérieure et intérieure du péricarde. Presque aussitôt son passage en dehors de cette poche , il se recourbe en avant et Iburnit une grosse artère viscérale qui envoie ses branches aux divers organes contenus dans l'abdomen (2). L'aorte donne ensuite au manteau, à l'estomac et aux parties voisines divers rameaux d'une moindre imjiortance, mais ne (luuige pas notablement de diamètre jus(iu'à son arrivée au- dessus de la masse charnue de la bouche. Jus(iue-là ses [)arois membraneuses sont bien constituées, sa ibrmc est cylindriiiuc connue d'ordinaire, et sa structure ne dilTère en rien de celle de tout autre vaisseau sanguin bien conformé ; mais dès son passage à travers une cloison (|ui sépare la cavité abdominale de la région céphalique du corps, elle change complètement de caractère ; ses i)arois se con fondent avec la couche membra- uilbruie dont est tapissée la grande cavité qui occupe la portion postérieure de cette région et qui loge le pharynx, les muscles de la langue et même le cerveau. Le sang artériel se répand donc dans celte cavité , baigne tous ces organes, })énèlre dans les lacunes ({u'ils laissent entre eux, et s'avance, entre les i)arois de la bouche et celles de la chambre péristomicnne, jus(|ue dans les lèvres. (1) Voyez tome U, page 6i. lobes, el donne naissance à de noni- ('J) L'aorte poslérieure des Lamelli- breux rameaux {a). Ainsi les piinci- branclies me paraît être représentée pales didérences entre la disposition par im vaisseau grcle cpii se dirige en du cœur el des gros vaisseaux cliez avant, donne des branches au rectum, les Hallotides comparées aux Lamelli- et s'avance dans l'épaisseur du man- branches semblent dépendre du ren- leau jusqu'à la fente interbranchiale versement de la portion postérieure qui sépare cet organe en deux lobes. du tube intestinal et du cœur en avant Là cette artère palléale se bifurque et au-dessus de la portion antérieure pour longer les bords de ces deux du dos, (o) Milnc Edwards, Voyage en Skile, pi. 20, fig. 1. CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 433 Dans la tête de l'Haliotide , le trône aortique se trouve doue remplacé par les méats interorganiques ([iii entourent l'extré- mité antérieure du tube digestif et qui deviennent ainsi un réservoir sanguin (1). Mais si le système artériel emjirunte de la sorte à l'appareil de la digestion des cavités pour le passage du sang, il fournit à son tour un lieu de refuge à une partie des organes dont cet appareil se compose. En effet, si l'on ouvre longitudinalement la portion antérieure du tronc aortique, on voit que ce vaisseau sert de gaine à la base de la langue lorsque celle-ci se rétracte. Je reviendrai plus tard sur cette disposition, quand je ferai connaître le mode d'organisation de l'appareil buccal des Mollusques ; mais j'insiste dès aujourd'bui sur ce fait anatomique , car il nous fournit un nouvel exemple de la tendance de la Nature à satisfaire aux besoins nouveaux des organismes en voie de perfectionnement à l'aide d'emprunts avant que d'avoir recours à des créations spéciales. C'est par l'intermédiaire du grand sinus céphalique que le sang artériel parvient de l'aorte dans le canal sanguin, qui se dirige d'avant en arrière dans l'épaisseur du pied cliarnu de l'Haliotide, et qui représente l'artère pédieuse des Lamellibran- ches, mais qui n'a pour parois qu'un tissu membraniforme très mince, et qui, dans la plupart de ses divisions, mérite à peine le nom de vaisseau proprement dit. Lorsqu'en poussant un liquide coloré dans le cœur d'une Haliotide vivante , je vis pour la première fois l'injection rem- plir le tronc aortique, ses branches, et jusqu'à des capillaires d'une grande délicatesse dont les parois de l'estomac , des intestins et du manteau sont pourvues, puis se répandre tout à coup dans toutes les lacunes interorganiques dont le cerveau et le pharynx sont entourés , je pensai que quelque rupture de (1) Voyez les figures 2, pi. 26, et 1, reil circulatoire des JJaliofîdp<;, cité pi. 27, de mon Mémoire sur l'appa- ci-dessus. 434 CIRCILATION mi SANG vaisseau avait délerminé un épnnelicment acoidentel. Mais en renouvelant mes injections avec les précautions nécessaires pour éviter toute déchirure des parois vasculaires, j'arrivai toujours au même résultat : toujours le liquide coloré se répandait dans les espaces irréguliers dont je viens de parler et allait baigner les muscles du pharynx , le cerveau et les parties voisines, et, en taisant alors une autre expérience, je vis que ce singulier phénomène ne dépendait d'aucun accident, mais représentait au contraire ce qui doit avoir lieu dans la cir- culation normale du sang artériel de ce Mollusque. Effective- ment, en poussant rinjeclion au hasard dans une des lacunes situées aulour de rarrière-bouche, je vis avec non moins do régularité le li(piide coloré continuer, d'une part, sa route ordi- naire pour remplir les canaux artériels du pied, et remonicr, d'autre part, dans l'aorte jusqu'au cœur, ainsi que dans les branches latérales de ce grand vaisseau sanguin. Or, un résultat semblable ne saurait s'expliquer par l'hypothèse d'une déchirure des |)arois des méats dans lesquels Tinjection était iniroduile, et d'ailleurs le fait de la présence de l'appareil lingual dans la cavité du tronc aortitiue, dont j'ai déjà fait mention, ne pouvait laisser aucun doute touchant l'existence d'une conununication normale et libre entre la portion vasculaire et la portion lacu- naire du système de cavités ainsi injectées. J'en conclus donc que dans la région céphalique du corps, qui n'existait pas chez les JMollusques inférieurs et c}ui conmience à se développer chez les Haliotides, le système artériel est dans un état d'imper- fection comparalde à celui que le système veineux nous a offert chez les Acéphales et que le système irrigatoire presque tout entier nous présente chez les Tuniciens ; qu'il ne s'est pas encore constitué sous la forme de vaisseaux ou tubes mem])ra- neux, et que c'est par l'intermédiaire des lacunes ou espaces interorganiques que la distribution du sang s'effectue. 11 paraît que quelques anatomistes préfèrent expli DU SAKG ment d'une tunique membraneuse aux dépens du tissu con- ncetil" d'alentour. sjsièinc veineux ^^ '^'^^^ aucuu Gastéropode où ec mode de constitution du lArlysie. '^y^l<^'i'<^ veineux soit plus faeile à constater que chez l'Aplysie. Là, excepté peut-être dans la masse assez compacte formée [)ar le foie et les autres viscères vers l'arrière de l'abdomen, il n'existe aucun trajet veineux ayant la forme tiibulairc, et c'est par des lacunes irrégulières ménagées entre les faisceaux musculaires du pied ou du manteau (jue la plus grande partie du sang revient des branches terminales des artères dans la cavité abdominale. Lorsqu'on dissèque seulement des individus (jui ont séjourné longtemps dans de l'alcool ou quelque autre liqueur conservatrice, cette grande chambre périgastrique (pii s'étend des bords de la bouche jusque vers les deux tiers postérieurs du corps semble être tapissée par une membrane péritonéale par- faitement continue ; mais quand on examine des individus frais, on voit que le tissu de cette tunique est très lâche et se com- pose d'une multitude de brides ou de filaments entrecroisés dans toutes les directions, de façon à constituer une couche feutrée dont les vides disparaissent i^ar la pression, mais livrent facilement passage aux liquides. Le vaste réservoir veineux ainsi formé se continue postérieurement sous la forme d'un canal qui contourne le côté gauche de la masse viscérale res- serrée sous la coquille de l'animal, et qui va déboucher dans le vaisseau afférent de la branchic. Ce sinus branchial, que les anatomistes ont comparé tantôt à une veine cave, d'autres fois à une artère branchiale, est tapissé d'une tunique membraniforme plus parfaite que dans le reste du svstème de cavités veineuses: mais ses parois sont encore criblées d'une multitude de pertuis qui établissent autant de communications avec les lacunes sous-cutanées ou interfibril- laires des parties voisines. L'existence de ces ouvertures et des communications entre l'abdomen et la branchic par l'intcrmé- CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. l/l5 (liairede ce cnnal n'avait pas échappé à Cuvier; mais cet ana- tomiste illustre ne soupçonnait pas que le sang y arrivait par la cavité générale du corps, et pensait que les pertuls dont je viens de parler servaient seulement à l'absorption des liquides épan- chés et au mélange de ces li({iiidcs avec la masse du sang en circulation dans les veines (1). Le fait est cependant que les (1) Je fais menlioii ici dos observa- tions de Cuvier el de i'interprélalioii qu'il donnait à ces fuils anatoniiques, parce que plusieurs auteurs, après avoir repoussé sans examen préalal)le mes vues touchant le mode de consti- tution de l'appareil circulatoire des Mollusques, ont voulu, lorsqu'ils se trouvaient oi)ligés d'en reconnaître la juslesse, les attribuer à d'autres. Ainsi, on a dit que la circulation veineuse extra -vasculaire , chez les Aplysies , était coiuiue de Cuvier ; mais tous ceux qui examineront d'une manière impartiale la question, recon- naîtront que cela n'est pas; que Cuvier pensait que les pertuis dont il avait constaté l'existence dans les parois du grand canal afférent à la brancbie étaient des espèces de bouches absor- bantes à l'aide desquelles ces canaux pouvaient recevoir de la cavité abdo- minale, non pas du sang , mais les liquides épanchés destinés à être mê- lés au sang; de sorte , ajoute-t-il, que les veines t'ont ici l'oflice de vaisseaux absorbants ; enfin , pour rendre sa pensée plus clairement encore, il ter- mine en disant : « C'est kl'après ces » faits que j'ai pensé que le système » absorbant cesse entièrement dans » les Mollusques (a). » Duvernoy s'est expliqué non moins nettement dans le passage suivant , dans les Leçons d'anatomie comparée de Cuvier : « Nous rappellerons en- » core ici ces parties centrales de )) l'arbre dépuraleur qui, dans l'Aply- » sie, sont percées d'ouvertures très » sensibles dans la portion qui tra- » verse la cavité viscérale, ouvertures » qui permettent l'absorption par le » tronc ou la souche de l'arbre nu- » tritif. Cependant on peut dire que, » dans ce type, le système vasculaire » sanguin est complet , que les deux » arbres nutritifs et dépuraleurs» (ex- pression que Duvernoy emploie pour désigner le système artériel et le système veineux) « sont liés par un » réseau capillaire, et que le fluide ne » s'épanche point dans les lacunes ; » il reste renfermé et circule dans » lensemblc de ses - réservoirs , qui » forment encore ici un système de » vaisseaux clos {b), » AI. Van Beneden était probablement arrivé plus près de la connaissance de la vérité , car, en 1835 , il a dit : « Après des recherches minutieuses » sur les organes de la circulation » dans les Aplysies , je crois avoir » reconnu une véritable fusion avec le » système aquifère de Délie Ciiiaje (c). » (a) Cuvier, Mém. sur le genre Aplysie, p. 14 et 15 (Méin. sur les Mollusques, el Ann. dit Muséum, 1802, t. I). (5) Duvernoy, Additions aux Leçons d'anulomie comparée de Cuvier, 2° cdiiion, 1839, t. VI, p. 538. (e) Van Beneden, Résultats d'un voyage fait sur les bords de lu Méditerranée (Comptes rendus de i Académie des sciences, 183'), i. 1, p. ir'3i)). m. 10 l/l6 CIRCULATION DU SANG veines proprement dites inaïKpicnt pnrlout on presque parlont dans le (^or[)S de l'Aplysie, et qne c'est [)ar le moyen des méats interorgani(pies, méats an nombre desquels il Tant ranger la cavité abdominale elle-même, qne le sang arrive à la brancbie ponr y subir le conlacl de l'air, et après avoir traversé les canaux capillaires dont cet organe est pourvu, regagner le cœur par l'intermédiaire du vaisseau brancbio-cardiaque. sysième veineux IJuc expériencc très lacile à i\iire, et que je répète souvent lies Colimaçons, daus uics Icçous publiques, prouve qu'il en est à peu près de même cbez le Colimaçon (1). En effet, si l'on délermine un commencement d'aspbyxic chez un de ces ^lollusques, alin de l'empêcher de contracter son corps d'une manière fâcheuse, et qu'ensuite on injccli' un li(inide coloré dans la grande cavité viscérale où lloltent l'estomac, les organes copulalcurs , les principaux nerfs et beaucoup d'autres organes, on verra bientôt ce liquide [>énélrerdans les lacunes qui avoisinent le manteau, Mais il m'est impossiblo ilc voir dans celle conclusion , restée dix ans sans autre développement, un litre sérieux à la découverte de la circulation lacu- naire, ni cliez PAplysie ni chez aucun autre Mollusque. Je ferai voir aussi , dans quelques instants, que les droits de .M. l'oucliet ù celle découverte ne sont pas mieux établis , et, lorsqu'en 18ù3, M. Qua- trefages annonça que chez les ÉoU- diens le sang circule dans la cavité abdominale (a), ainsi que je l'a vais con- staté quelques années auparavant chez beaucoup de Molluscoïdes {h), on nia généralement le fait , ou bien on le considéra comme une anomalie des plus singulières. J'ai prouvé, au con- traire, que la prétendue exception est la r^gle commune pour tout l'embran- chement des Molhisques. (1) Pour plus de détails au sujet de ces expériences, voyez mon Méiiwire sur la circulation, inséré au Compte rendu des séances de l'Académie des sciences du 3 février 18/»5, et publié aussi dans les Annales des ^sciences naturelles (c). J'ai fait voir que les conununications en question entre les vaisseaux sanguins et les cavités lacu- naires sont assez libres pour laisser passer des matières solides aussi bien que des liquides. (a) Quatrefagcs, Méin. sur TEolidina {Ann. des scienc.iiat., 18i3, 2' série, t. XIX, p. 100). (b) Miliie Edwards, Observations sur les Ascidies {Mém. de l'Acad. des sciences, t. XVIIF, et Comptes rendus, 1839, t. IX, p. 591). ((■) Observations et expériences sur la circulation chez les MoUtisqiies {Ann. des sciences nat., 3' série, t. III, p. 289, cl Voyage en Sicile, 1. 1, p. «!•). CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. i/l7 puis arriver dans les vaisseaux pulmonaires, les remplir et passer souvent dans les conduits afférents de l'appareil respira- toire, peut-être même jusque dans le cœur (1). A l'aide d'in- jections pratiquées de la sorte, on voit aussi que le grand réser- voir veineux formé par la cavité périgastrique communique en arrière avec les espaces qui existent entre les lobules du foie et les autres organes resserrés dans la portion postérieure du sac péritonéal et occupant la région du corps appelée, à raison de sa forme , le tortillon. Ces espaces figurent souvent des arborisations, et on les prendrait volontiers pour des vaisseaux ramcux, si la dissection ne venait montrer que ce ne sont pas des tubes à parois indépendantes des parties voisines, mais de simples lacunes limitées par la lame périto- néale à tissu lâche dont les viscères voisins sont revêtus (2). (1) L'existence de communicaiions tion par les vaisseaux lympliatiques entre le système vasculaire et la cavité chez les Animaux vertébrés. Aussi abdominale avait été aperçue chez la M. Pouchet n'a-t-il jamais revendiqué Limace , en 18/i2, par M. Pouchet, l'idée que je crois m'appartenir, et ce professeur de zoologie à Rouen ; mais sont seulement quelques commenla- ce naturaliste supposait que les per- teurs qui ont voulu la lui attribuer, tuis en question constituaient un sys- Je crois devoir ajouter que des faits tème absorbant, et servaient à l'entrée du même ordre avaient été aperçus , des liquides extravasés dans les veines mais d'une manière moins complète, aussi bien qu'à l'exhalation opérée par en 1816, par Erman (6). les artères («). D'après sa manière de (2) M. Erdl a décrit un réseau vei- voir, le passage des liquides dans la neux dans l'appareil digestif du Coli- cavité générale du corps était un phé- maçon (c) , et la figure qu'il en donne nomène collatéral au mouvement cir- a été reproduite par Carus et Otto {d) ; culatoire, à peu près comme l'épan- mais , ainsi que le fait remarquer chemcnt de la sérosité dans le tissu M. Siebold, les vaisseaux en question cellulaire d'un membre et sa résorp- paraissent être des artères (c). (a) Pouchet, Recherches sur l'anatomie et la physiolotjie des Mollusques. In-4, Paris, 1842. Cet ouvrage a été interrompu ;i la page 24, à l'endroit où l'auteur aborde la description du syslèuie veineux. (6) Erman, Wahrnehmungen iïber das Blut einiger Molluskeii { Mém. de l'Acad. de Berlin, 4819, t. VI, p. -199). (c) Erdl, Dissert, inaiig. de Helicis Algirœ vasis sanguiferis, 1840 (d'après Siebold). ((/) Cariis et Oiio, Tab. Anat. comp. illustr., pars V[, pi. 2, fig. 5. (e) Siebold et Slannius, Nouveau Manuel (l'niialomie compan'e, t. I, p, 32"!. 148 CIRCULATION DU SANG Un canal qui longe le bord concave de l'abdomen est niieiix endigué et conduit beaucoup de sang vers la brancliic; mais tout en avant la l'orme d'im vaisseau tubulaire, il en mérite à peine le nom, tant sont faciles les communications de sa cavité avec les lacunes d'alentour (1). Enlln on voit aussi par ces mêmes injections, poussées au hasard dans la cavité abdomi- nale, que lout le sang n'est pas obligé de traverser rapi)areil respiratoire poui- rclourncr au co'in", car une jtartie i)eut y arriver par un système de canaux et de vaisseaux disposés comme ceux de l'organe de Bojanus , chez les Lamelli- branches (2). Une observation qui date de 1822 et qui est due à Gaspard, mais qui avait complètement échappé à l'altenlion des physio- logistes jusqu'au moment où la discussion des expériences dont je viens de parlèrent occupé divers écrivains, trouve ainsi une explicalion facile. Gaspard avait vu que lors(|ue le Coli- maçon étend le pied pour ramper, le sang s'épanche librement dans la cavité abdominale et vient baigner les viscères (3) . En effet, ce li(juide y afflue alors en plus grande (juantité que d'ordinaire; mais ce réservoir n'est pas seulement un diver- ticulum, il fait partie du cercle circulatoire. (1) Tous ces canaux et méats vei- neux ont été injectés de la sorte dans les préparations qui sont représentées dans les planches 20 et '21 de mon Voyage en Sicile. Cet appareil vasculaire est encore plus développé chez les llaliotides {Op. cit., pi. 'J6, lig. 1 et 2). (2) Je suis porté à croire que le ré- seau vasculaire que Souleyet a trouvé à l'arrière de roreillette , chez l'Ac- téon ou Élysie , et que ce naturaliste considère comme appartenant à une poche pulmonaire, est l'analogue du système vasculaire rénal des Colima- çons, des llaliotides, etc. (a). (3) V^oici dans quels termes Gaspard s'exprime : « Le sang de l'Escargot » mérite de fixer un moment notre » attention. Il est contenu, non-seulc- n ment dans les organes de la circu- » la lion , mais il est encore épan- » ché, principalement quand l'Animal » voyage , dans la cavité où sont les (a) Souleyet, Voyage de la Bonite {Htst. nat., t. II, p. 484, pi. 24 D, fi,' 4 el 5). CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 1 /l9 Chez le Triton, la disposition du système veineux est à système veineux peu de chose près la mênne que chez le Colimaçon, si ce n'est THtons, etc. que les canaux afférents de Tappareil respiratoire se rendent à des branchies au lieu d'aller à un poumon, et que les vaisseaux qui portent le sang de la cavité abdominale dans l'appareil qui me semble devoir être assimilé à l'organe de Bojanus, et con- sidéré comme une glande urinaire , sont développés d'une manière énorme (1). La transformation des lacunes veineuses en tubes vasculaires systc.neve.neux à parois indépendantes des parties voisines fait plus de progrès chez d'autres Gastéropodes. Ainsi j'ai trouvé dans le manteau de l'Haliotide des veines très bien délimitées, et il m'a semblé en apercevoir aussi dans diverses parties de la masse viscérale de ce Mollusque. Chez les Doris, MM. Hancock et Embleton ont observé dans le foie un svstème de veines bien caracté- risées qui conduisent le sang de cet organe aux branchies ; mais dans les autres parties de l'organisme ils n'ont |)u décou- vrir rien de semblable, et il leur a paru que le retour du fluide nourricier s'y effectue par les lacunes interorganiques seulement. D'après ces anatomistes , il y aurait aussi chez les Doris exagération d'une disposition dont j'ai déjà eu l'occasion de signaler l'existence chez les Lamellibranches, et que j'ai con- statée également chez les Haliotides, les Tritons et les Colima- çons : savoir, le passage direct d'une portion du sang veineux » viscères digestifs et génitaux , qui » point contenu et épanclié de la » nagent dans ce sang , de manière » même manière. Ce phénomène m'a » qu'en incisant la paroi qui sépare » singulièrement frappé, et je ne con- » la trachée et le ventre, on l'en voit » nais rien d'analogue dans les autres » soriir par un jet abondant et con- » Animaux (a). » » tinu. Lorsque l'Animal est retiré et (1) Voyez mon Voyage en Sicile, 1) caché dans sa coquille, le sang n'est t. I, pi. 25. (a) Gaspard, Mémoire physiologique sur le Colimaçon (Journal de physiologie itc Mageiidie, 1822, t. II, p. 337). 150 CIRCULATION DU SANG dans le canal brancliio-cardiaquc, et son mélange avec le sang artériel qui arrive de l'appareil res[)iratoire pour i)énétrer dans le c<]eur et être disliil)ué par cet organe dans toutes les parties de l'économie. En effet, MM. Hancock et Embleton tirent de leurs nombreuses observations sur ces Mollusques celte conclu- sion, un peu exagérée peut-être , que le sang apporté aux sinus veineux des branchies par les veines hépatiques est la seule portion du fluide nourricier en circulalion qui passe dans ces organes, et que tout le sang des autres viscères, des muscles et des j)arties superficielles de l'économie, après avoir traversé un système de cavités lacunaires sous -cutanées creusées dans le manteau, est versé directement dans rorcillelte par deux canaux latéraux. Ici la respiration cutanée remplirait donc un rôle plus considérable que chez la plupart des autres Gastéropodes (1). Les auteurs que je viens de citer ont été conduits aussi à considérer comme un cœur accessoire une vésicule pulsatilc qui se trouve dans le voisinage du cœur et qui est en conmiu- nication avec un système de canaux rameux dont nous aurons à parler par la suite. MM. Hancock et Embleton pensent que ces canaux s'anastomosent avec les branches hépatiques de l'artère aorte, et que ce système, qu'ils comparent à une veine porte , déboucherait dans le péri(;arde. Mais dans l'état actuel de nos connaissances à ce sujet, cette opinion ne me paraît [)as admissible , et je suis porté à croire que la vésicule en ([ucstion, ainsi que son canal de communication avec le péricarde, sont des dépendances de l'appareil rénal, car nous avons vu aussi le péricarde s'ouvrir dans une poche ou vésicule de Bojanus, chez les Lamellibranclies (2). Quant aux variations d'une impoi'tance secondaire qui se (1) Aider et Hancock, Monogr. of (2) M. Leiickarl interprète aussi de the British Xudihr. MoU. (voyez les la sorte les observations de MM. Han- septième et huilième pages du texte cock et Embleton , et considère le sac relatif aux planches 1 et 2, Fam. 1). pulsatile en question comme l'ana- CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉllOrODES. 151 remarquent dans la disposition du système de lacunes, de ca- naux ou de vaisseaux dont se compose le segment veineux du cercle circulatoire chez les divers Gastéropodes, je crois inulile de m'y arrêter ici, et je me bornerai à indiquer qiiebiues-unes des sources où il faudrait puiser pour oblenir de plus amples renseignemenis à ce sujet, ou pour trouver une description plus complète des autres parties de l'appareil irrigaloire de ces iMol- lusques. On doit à M. Huxley, professeur de zoologie à l'École des système veineux mines, en Angleterre, des observations intéressantes sur la cir- vnoL. culation lacunaire. chez les Firoles et les Atlantes, où la transpa- rence des tissus permet de constater de visu la route suivie par le sang dans l'organisme vivant (1). 3[. Leuckart est arrivé à des résultats analogues en étudiant divers ]Mollus(iues de la môme famille , et ce naturaliste distingué a reconnu G orifice contractile, et, d'autre part, avec la chambre péric^ar- <]i(|iic : or, ils ont reconnu que cette dernière cavité l'ait partie du grand système de réservoirs veineux (1). M. R. Leuckart a aperçu une disposition analogue chez les Firoles, où un sac contractile, situé tout à côté du cœur, com- munique avec l'extérieur par un grand orifice cilié , et exécute (1) Ce sac hojanirn, que MM. Quoy et Gainiard avaient considéré comme étant probablement un utérns (a), et que Sonleyet a décrit sommairement comme étant un sinus veineux dorsal analogue au sinus brancliio-cardiaquc des Éolidiens (h), débouche au dehors par un orihce garni de cils vibratiles entouré de fibres musculaires annu- laires et situé sur le côté du corps, à quelque distance de l'anus. Antérieu- rement il se termine par un col étroit qui est également pourvu tant de fibres musculaires constricteurs que de cils vibratiles, et qui débouche à la partie postérieure du sac péricar- dique. Cette disposition, signalée par M. l\. Leuckart (c), a été étudiée avec beaucoup de soin par MM. il. Millier et Gogenbaur. Ce grand réservoir a des mouvements pulsatiles qui ne correspondent pas à ceux du cœur, et il est rempli d'un liquide aqueux dans lequel on n'aperçoit pas de corpuscules organiques semblables aux globules du sang. Le sac péricardiquc , dans lequel il débouche, est au contraire occupé par du sang, et communique sur divers points avec la cavité géné- rale du corps, laquelle est aussi un sinus veineux. Le cœur baigne doue dans le sang (ainsi que cela se voit aussi chez les Crustacés ) , mais il n'existe aucune communication directe entre son intérieur et celle du sinus péricardiquc , de sorte que l'eau qui arrive directement du dehors dans le sacbojauien, et qui passe de cet or- gane dans le péricarde, où elle se mêle avec le sang, ne pént'lre pas immé- diatement dans le système artériel , et ne peut que se répandre dans les lacunes veineuses voisines ou dans le grand réservoir formé par la cavité générale du corps. !\1M. Gegenbaur et II. Millier considèrent ce i-ac connue étant un organe excrétoire compa- rable à l'appareil urinaire des autres Mollusques , mais servant aussi à in- troduire de l'eau du dehors dans les cavités veineuses {dj. J'ajouterai que ces naturalistes n'ont aperçu aucune trace de vaisseaux pro- prement dits pour efrccluer le retour du sang disiribué au loin dans l'éco- nomie par les artères qui partent du ventricule du cœur, et qui paraissent être disposées à peu près comme chez les Firoles. I (a) Quoy cl Gaimard, Voyage de l'Astrolabe, Zool., i830, l. II, p. 405, pi. iS, lij. 10. (6) Simleyel, Voyage de la Bonite, Zool., t. II, p. 403, pi. 24, li^. 3. (c) R. Leuikart, Nachtràgliche llemerkungen iiber den Bau von PhyUirhoe (Archiv fur Natur- geschichte, 1853, t. I, p. ibO). (d) H. Millier et Gegenbaur, L'ebcr riiyllirlioe buccplialum (Zeilschrifl fur wissenschaflliche Zoologie, 1854, t. V, p. 364 et suiv., pi. 19, fig. 1 et 5). CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 157 souvent des mouvements de diastole et de systole , mais qui d'ordinaire, tout en recevant de l'eau à chaque dilatation , n'en expulse pas au dehors au moment de sa contraction. IM. Leuc- kart pense que ce sac est, de même (pie le réservoir bojanien desPhyllirhocs, un organe bojanien dont la cavité communique avec la poche péricardiquc et verse de l'eau dans les sinus vei- neux avec lesquels cette cavité communique (1). Un mode d'organisation qui se rapproche beaucoup de ce que nous venons de voir chez ces divers Hétéropodes, a été découvert chez un Gastéropode ordinaire par JM. Leydig. Cet anatomisie a trouvé que le sac bojanien qui est logé sous la voûte de la chambre respiratoire, et qui y débouche par un orifice particulier, est aussi en connexion avec les cavités vei- neuses voisines du cœur (2). Enfin , dans cette classe, de même que dans celle des Mol- lusques Acéphales, des communications entre le système irriga- (1) Le sac bojanien des Firoles est situé entre le rectum et le cœur ; il se contracte et se dilate altern;itivement, et se remplit à chaque instant d'eau qui y pénètre p.ir un orifice placé du côté droit du corps , et il baigne dans le sang veineux (a). M. Leuckart pense que ce réservoir contractile communique intérieurement avec le cœur , dont Foreillette a des parois trouées (b). ('J) Je reviendrai ailleurs sur cet appareil rénal , et je me bornerai à ajouter ici que, d'après iM. Leydig, il y aurait au fond du sac bojanien plu- sieuis orifices donnant dans la cham- bre péricardique et garnis de fibres musculaires disposées en forme de sphincters. Cet anatomiste a reconnu des globules du sang dans le liquide aqueux dont le réservoir en question est rempli, et il a vu que les injections à la gélatine y arrivent très facilement du système des cavités veineuses ; enfin il a vu aussi les vaisseaux san- guins voisins se vider brusquement quand on vient à ouvrir ce réser- voir (c). Il est aussi à noter qu'en injectant le système veineux lacunaire des Do- ris , j'ai souvent vu le liquide coloré sortir par le pore rénal ; mais je m'expliquais ce fait en supposant que quelque rupture s'était produite dans les parois des canaux veineux de la glande urinaire. (o) Huxley, Op. cit. {Philos. Trans., 1853, p. 33, pi. 2, fig. 2, 3c . (6) Lciickari, Beilr. zuv Naturgesch. der Cephalophoren (Zool. Untersuchungen , t. III, p. 57). (cj Leydij, Ueber Paluilina vivipara {Zeitschr. fur v'issenschaftl- Zool., 1850, t. II, p . 170). 158 CIRCULATION DU SANG toire et l'extérieur paraissent pouvoir s'établir quelquefois par d'autres voies. Ainsi M. Agassiz a recoiuiu (jue le pore situé vers le milieu du pied, chez les Gastéropodes du genre Pyrule, est rorifice d'un canal ranieux en continuité avec le svstème veineux général (1). 11 paraîtrait donc que chez divers Gastéropodes, de môme que chez certains ^loUusques Acéphales et beaucoup de Zoophytes, l'appareil irrigatoire n'est pas complètement fermé et peut communiquer plus ou moins directement avec l'exté- rieur, disposition dont rexislence a été annoncée il y a une douzaine d'années par un naturaliste très habile de la Belgiipie, M. Yan Beneden, mais n'avait jtasétésuffisanunent prouvée par cet auteur (2). Le nom de système aquifère ^ que 31. Délie Chiajc a donné à une portion du système veineux, se trouve donc justifié jusqu'à nn certain point ; mais, dans l'état actuel de la science, je ne vois auciuie raison pour admettre avec ce naturaliste distingué qu'il y ail chez les Mollusques un système particulier de tubes destiné à contenir l'eau absorbée ainsi du dehors (o). (1) Cet orifice pédieux est assez grand pour recevoir un tuyau de plume , et les ramifications du canal qui on part se terminent librement dans la cavité abdominale. M. Agassiz s'est assuré qu'une injection colorée iniroduile par celte voie pénètre très facilement dans les autres parties du système veineux (o). ('2) M. Van Benedcn a été conduit à penser qu'il y avait chez divers Mol- lusques « une véritable fusion du sys- tème veineux avec le système aquifère de M. Delle Chiaje » , et que Peau peut pénétrer dans les réservoirs vei- neux (notamment la grande cavité péri-intestinale) par des orifices di- rects situés dans diverses parties du coips , par exemple dans l'organe de Bojanus. Ces vues, présentées sous forme de propositions, n'ont pas été développées par cet auteur {b). (o) 11 règne dans les écrits des natu- ralistes une grande confusion au sujet de ce que M. Delle Cliiaje nomme l'appareil aquifère ou liydropneuma- [a] Agassiz, Ueher dus \Viissergefdss-S]jstem der Mollusken {ZeUschrifl far wissenschafll. Zoo logie, l'sôG, t. Vil, ]>. l'O). {b} Van Beneden, Sur la circulalioii dans les Animaux inférieurs [Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 4845, t. XX, p. 5i7), CHEZ LES MOLLUSQUES PTÉROPODES. 159 S 16. — Nous ne savons que pou de chose au sujet de la ciasse circulation du sang chez les Ptéropodes. On a trouvé chez tous ptéiopuies ces petits ^Mollusques Pélagiens un cœur composé d'un ventri- cule et d'une oreillette situés un peu sur le côté, vers la partie liquc des A?ollusc[iies ; et, pour pou- voir discuter utilement la question de l'existence ou de Tabsence de commu- nications directes entre le système sanguin et l'extérieur , il est néces- saire d'en dire quelques mots. Vers 1825, M. Délie Cliiaje annonça l'existence d'un système de canaux aquifères dans le corps de quelques Mollusques Gastéropodes, et notam- ment du grand Triton de la Méditer- ranée , et quelques années après il publia un Mémoire spécial sur cet appareil cbez les Annélides et les Zoophyles, aussi bien que cbez les Mollusques; puis il revint sur le même sujet, d'abord dans son Manuel d'anatomie comparée, et ensuite dans son grand ouvrage Sur les Animaux sans vertèbres de Naples , où il mo- difie en partie ses premières vues {a). Ce qu'il appela le système aquifère du Triton et des autres Gastéropodes consiste en deux cboses : 1° des ca- naux qui sont creusés dans la masse charnue du pied et qui communiquent avec la cavité abdominale (6) ; 2" en une cavité qui débouche au dehors pur un orilice situé sous l'intestin rectum, et qu'il supposait conduire également dans la cavité abdominale. Mais les canaux du pied ne sont autre chose qu'une portion du système vei- neux , et l'orifice extérieur dont il vient d'être question en dernier lieu est celui du sac membraneux qui renferme les organes urinaircs ou analogues du corps de Bojanus. Or, chez le Triton, je crois pouvoir affir- mer que ce sac ne débouche point dans la cavité abdominale et se trouve fermé au bout, absolument connue la poche que Cuvier a appelée le sac de la viscosité chez le Colimaçon, Là, par conséquent, il n'exisie pas de système hydropneumatique; mais nous venons de voir que chez les Firoles, les l'hyllirhoés, et peut-être aussi chez les Limnées , des dépen- dances de ce réservoir rénal ou sac bojanien paraissent communiquer avec le système veineux, de façon à consti- tuer la portion vestibulaire d'un ap- pareil hydraulique dont la portion pro- fonde serait représentée par le système irrigatoire sanguifère. L'appareil aquifère ou respiratoire interne de l'Aplysie , que M. Dellc Chifije signale dans son premier Mé- moire , et (pi'il décrit avec plus de détails dans sou dernier ouvrage , n'est autre chose que la cavité abdo- minale et la portion périphérique du système veineux lacunaire de ces Mol- (a) Délie Cliiajc, Sa di un nuovo apparato di canaliper la circolaiionc dell'aque nelle interne vie del corpo dei Mollnsclii Gastcropodt Testacei (Gioni. viedico Nap., i825). — Memorie siilla stoi-ia e iiotoinia degli Aniin. sema vertebr. del regno di \apoli, t. H, p. 259 '■l suiv., 18^5 (ou plulijt 18-28). — Instituiionl di analomia e phijsioloijia cnmparativa, 1832, I. I, p, 2"8. [b] Dclle Cliiaje, Memorie, t. II, p. 200. 160 CIRCULATION DU SANG poslérieure du dos, donnant naissance par sa parlic anlé- l'ieiirc à une artère aorte, et recevant le sang des organes res- piratoires par un vaisseau brancliio-cardiacpio bien constitué. l"]nlin, d'après (piel(iues expériences laites sur des Pneumo- dermes conservés dans Talcool , il [taraitrait (pi'ici, de même (pie dans les autres classes de .Mollusques dont j'ai déjà parlé, la cavité abdominale fait partie du système veineux et commu ni(pie librement avec les canaux afférents des branchies (1). La lusqnes. En 1835, M. Vau Bonedcu iivait annoncé qu'il croyait avoir re- connu une voiilable fusion du sys- tème veiu'Hix d<: l'Aplysic avec le sys- tème aquilèie de M. Délie Cliiaje (a). Mais ce doiiiier anatomiste n'adopta pas celte opinion ; il déciit toujoiu's la cavité abdominale de ces Animaux comme appartenant à leur système aquifère, et, quant au mode de circu- lation du sang chez les Mollusques, il déclare formellement ne pouvoir se l'expliquer : « La circolazioiie venosa » dellc Aplisie , dit-il, c stata liiiora H un problen)a ed ancora pcr me I) d'impossibile soluzionc (6). » Or, j'ai fait voir ci-dessus que la chambre viscérale de ces Gastéropodes fait par- tie intégrante du système veineux (c) , et, quant aux communications directes de ce système avec l'extérieur, je n'en vois aucune trace. Le système aquifère que M. Délie Cliiajc décrit sur les Tétliys (d) , et qu'il considère comme distinct du système circulatoire , n'est aussi qu'ime portion du réseau lacunaire veineux (c). Kniin, les parties que ce naturaliste considérait comme représentant son système aquifère chez les Acéphales, sont, d'une part, les lacunes vei- neuses du pied chez les Lamelli- branches, et, d'autre part, la cavité pharyngienne et le cloaque chez les Salpa (/■;. Ouant aux divers organes que M. Délie Chiaje désigne sous le nom d'appareil aquifère , chez les Cépha- lojjodes, nous y reviendrons à la (in de cette Leçon. (Ij Lorsque M. Valcncieiines et moi avons annoncé ce résultat, nous n'a- vions pu étudier l'appareil circulatoire des Ptéropodes que sur quelques indi- vidus conservés dans l'alcool (.7) ; mais, plus récennnent , M. Huxley a eu l'occasion d'observer plusieurs de (n) Vaii Bciiodcn, nésuUnts d'un voyage fait sur les bords de la Méditerranée {Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1835, t, I, p. ^30). {bj DcMl' Cliiajc, Discrizione e notomiadegli.inimaliinvertebr. délia Siciliacileriore, I. II, p. 71. (c) Voyez ci-dessus, page 12(1. (rf) Délie Cliiajc, Op. cit., 1. 11, p. 3(5. (e) Milne Edwards, De l'appareil circulatoire de la Téthys (Voyage en Sicile, t. I , \>. HG el siiiv ). (/■) Pelle Cliiaje, Memorie sur;h .\nimaH sema vertèbre, t. II, p. 269. (ij) Milne Edwards et Valeiicieniies , Xunvelles observations sur la conslitulion de l'appareil circulatoire cha les Miltusques (loc. cit.). CHEZ LKS MOLLUSQUES CÉPHALOPODES. 161 (Constitution de rnppareil circnlnloiiv dos Ptéropodes semble donc être l;i même que chez les Gasléro|)odes (1). C'est chez les Hyales que la disposition des gros troncs artériels a été le mieux observée (2). ^ 17. — Dans la classe des Céphaloppdes , l'appareil de la ciasse ' des circulation offre , en général , un nouveau degré de perfection- ccri''«'"rc'[ies. nement. Chez tous les 3Iollusques dont il a été question jus- qu'ici , le sang mis en mouvement par les contractions du cœur ces Mollusques à Fêtât vivant , et il n'a pu apercevoir aucune trace de veines proprement dites (a), (1) Souleyet pense que chez les Cléodores , les Cuviéiies et les Spi- nales, roreillette communique avec une poche pyriforme qui adhère au manteau et qui serait une espèce de divertlculum destiné à recevoir le sang pendant que le premier de ces organes est en repos (b) ; mais je crois qu'il doit y avoir là quelque erreur d'observation , et que la poche en question ne communique qu'avec le péricarde, comme cela se voit pour la poche de Bojanus chez les Lamelli- branches et la poche hyaline des Hété- ropodes, et le sac pulsalile des Doris, mentionné ci-dessus (page 156). En effet, ce réservoir ne me paraît pas devoir être autre chose que la poche diaphane observée par M. Huxley, la- quelle débouche dans la cavité du manteau par un petit orifice (c), et communique en général , d'autre part , avec la cavité du péricarde. M. Gegenbaur a trouvé que chez tous les Ptéropodes, excepté les Pneumo- dermes , la disposition de cet organe est essentiellement la même que chez les Hétéropodes {d). (2) Cuvier a constaté l'existence d'un cœur chez VHijale, à droite, vers le tiers postérieur de l'abdomen {e). M. Van Beneden a vu que cet organe se compose, comme d'ordinaire, d'une oreillette et d'un ventricule; il a ajouté aussi quelques détails sur la direction de l'aorte et des vaisseaux branchio- cardiaques [f). Enfin Souleyet a donné de cet appareil une figure meilleure que celles publiées par les deux ana- tomistes que je viens de citer (g). Dans le Clio, le cœur est placé à peu près de même et donne naissance a une aorte que Cuvier a décrite sous le nom de vei7ie branchiale (h). Il est aussi à noter que le réseau vasculaire (a) Huxley, Op. cit. {Philos. Trans., 1853, p. 42). (b) Souleyet, Voyage de la Bonite {Hist. nat., t. II, p. G2). (c) Huxley, Op. cit. {Philos. Triais., 1853, p. 42). (d) Gegenbaur, Kulliker et H. Millier, P,ericht ûbev einiqe im Herbstel85rl in Messina angesteUte vergleichcnd-anatomische Untersuchungcn (Zeilschr. fiirwissensch. Zool., 1853, t. IV, p. 369). (e) Cuvier, Mcni. concernant Vanatomie de l'ihjnle, p. 5 {Mém. sur les Mollusi[iies, et Ann. du Mu.>:éwn, 1804, t. IV). if) V;m Beneden, Mém. sur l'analomie des genres llyale, Eliodore et Cuviérie {Exercices zoolomiqiies, p. 43, pi. 3, fig. 1 , et Mém. de l'.Acad. de Bru.telles, t. XII). (g) Souleyet, Op. cit., I. II, p. 120, Allas, Mollusques, pi. 9, llg. 3 et 4. {h) Cuvier, Mém, sur le Clio boreali?, p. 8 {Mt'm. sur les Mnlln.'iqnes, et .annales du Muséum, 1802, I. I). lU. 11 162 nr.cuL.VTiON du sang est envoyé dans toutes les parties dn corps. Ce cœnr est donc, pour me servir du terme communément employé i)ar les i)liy- siologistes, un cœur artériel , et le passage du lluide nourriciei' dans l'ajjpareil branchial nVsl assnri' (|ue par un elTet indirect ou secondaire de cet agent. Mais, chez la plupart des Cépha- lopodes, il n'en est plus de même : la division du travail s'établit entre la portion nourricière et la portion respiratoire de l'appa- reil de la circulation ; le sang est toujours mis en monvemcnl dans les canaux irrigaloircs de l'ensemble de l'économie parle cœur artériel ; mais un autre organe d'impulsion vient accéh'rer et régulariser sa marche à travers chacune des branchies. 11 y a donc là des co'urs branchiaux aussi bien rpt'im C(cnr aorlifiue. Mais celle complication nouvelle de l'organisme n'existe que chez les Ci'plialopodes dibranchiaux (pii , du reste, sont les principaux représentants de ce type Malacoiogique , et chez les Nautiles il n'y a , de môme que chez les Gastéropodes , qu'im cœur aortique. 11 est essentiel de noter aussi que, dans la classe des Cépha- lopodes, le système veineux est constitué d'une manière beau- coup plus parfaite que chez les autres .Mollusques ; une j)ortion de ce système est toujours formée par des méats interorga- iiiques, mais dans la plus grande partie de son étendue il revêt la forme de tubes memi)raneu\ à parois indépendantes des que CCI anatomiste avait cru apor- avail cru apercevoir un renflomenl cevoir dans les nageoires de ce Moi- en forme de buli)e sur le trajet de lusque ne consiste, comme l'a constaté l'aorte [b); mais, d'après les ojjser- iM. Kschriclit, qu'en une léunion de valions deSouieyet, cette disposition faisceaux musculaires («). Les véri- n'existerait pas (c). Chez les Cl(5odores, tables vaisseaux brancliio-cardiaques le ventricule du cœur est situé devant sont situés . comme d'ordinaire, der- roreilloite [d]. rière l'oreillette. M. Van J'.encden ^a) Fscliridit, .\nntomisc)ie Untcrsurhungen iiber die Clionc borealis. ln-4, Copenli., 183R. (b) Van lîenedon, Rech. anat. sur le Pneumoderme violaré {Exercices inotomiqiies, p. i'K '' ilém. de IWcad. de lirturelles, t. M). (c) Soulryel, Voyaye de la Bonite {Ilisl. nat.,lAl,p. 2G4). (dl HnxWîv, )fnrphnl. nf Cephnlnn» Mnlliisen IPhilon. Trnns., ISr.:', ji, -12 . CHEZ LES MOLUJSOUES CÉl'IlALOPOltES. 403 parties voisines, et se eomi)ose par conséquent de vaisseaux jti'oprenient dits. Le cœur ;u1érie], que l'on peut toujours considérer comme le cœur anônei centre de Tappareil irrigaloire, est situé dans une poche mem- braneuse (1) sur la ligne médiane, et occupe la face inférieure de la région abdominale du corps. En se rappelant la position de cet organe chez les Lamellibranches , on pomi^ait donc croire au premier abord qu'ici ses connexions anatomiques ne sont plus les mêmes que chez ces IMollusques inférieurs; mais les différences sont ])lutôt apparentes que réelles et dé- pendent seulement de la manière dont le corps est recourbé. Nous avons déjà vu que pour ramener le plan organique des Gastéropodes à celui de ces Lamellibranches, il fiillait supposer le corps de ceux-ci recourbé obliquement en dessus, de façon à placer le rectiun et l'anus an-dessus du dos (2). Chez les Céphalopodes, c'est le contraire : la courl)ure s'est effectuée du côté vertical, et c'est à la fiice inférieure de ral)domen que le canal intestinal vient aboutir. Or, le cccur semble avoir suivi le mouvement opéré par le rectum, et par suite de ce déplace- ment, sans changer ses rapports avec cet organe, être venu se (1) La péricarde des Céphalopodes est vrai, n'avait trouvé aucune sépa- est intimement uni aux lames mem- ration entre eux, chez le Nautile [a); hraneuses qui constituent le péritoine mais les recherches plus récentes de et qui forment les deux grandes poches M. Valencicnnes montrent que la urinaiies que Cuvier désignait sous le chamhre péricardique est complète- nom de sacs xmneux, parce que les ment fermée (6) et ne se continue corps spongieux des troncs veineux y pas dans le siphon qui traverse les sont logés. Il ne paraît pas y avoir, diverses chambres dont la coquille de comme chez quelques Lamellihran- ce Céphalopode est pourvue, ainsi que ches et plusieurs Gastéropodes, des l'avait supposé Buckland (c). communications entre ces sacs et la ('2) Voyez tome II, page 80. cavité du péricarde. M. Ovven , il (a) Owcn, Mem. on the Pearhj NaiitUus, p. 32. (b) Valenciennes, Nouvelles reriierches sur le Nautile flambe {Archives du Muséui^, I. II, p. 2S?. ri 301). (f) P.iickl:in(l, r.eolfiqii nnti Minernhviu rnnsidered irilh Ueference In Xatunil Theoloijy vol. I, p. 317. \C)!l ciRcrLATioN m sang loger nu-dessons de sa portion lonoinnlc, à la face inféripiire de l'alKlomcn. § 18. — Le venlrinde forme, eomme d'ordinaire, la itarlic principale du ca'ur; mais ("'est à tort que beaneonp d'aufem's le considèrent comme étant privé d'oreilleltes. Si Ton dissùipie seulement des Animaux conservés dans l'alcool, on n'aperçoit, il est vrai, aucune trace de ces derniers organes, et le ventri- cule paraît ne recevoir le sang que par luic ou deux jtaircs de grosses veines branchiales; mais si l'on ('tiidie l'organisation de ces Molluscpies sur des individus vivants, sur une Seiche, par exemple, il est facile de voir (|ue ces canaux, dans leur état normal, se dilatent en manière de réservoirs, et que leurs |)arois, garnies de fibres musculaires, se contractent fréquemment poiu' envoyer le sang dans le ventricule. Ce sont, par conséquent, des oreillettes; mais, en général, ils sont i)eu développés et affectent la forme de gros vaisseaux. Chez le Nautile, où ces canaux sont au nombre de quatre, ils ne paraissent pas suscep- tibles d'une grande dilatation. Chez les Céphalopodes dibran- chiaux, ils ne sont qu'au nombre de deux et sont souvent très l'cnllés, ce qui les rend lusiformes (1). Quoi qu'il en soit, ils (1) chez la Seiclie , ces sinus vesti- Dans le Poulpe, ces réservoirs sont hulaires, ou oreillettes, sont très déve- fusiformes et assez vastes [e). loppc's , et ont ('■té désignés sous ce Dans l'Argonaute , ils ont la nif^nie (icrnicr nom par Swanimerdani [a], forme que chez le Poulpe (/"). lUuiter (6) et plusieurs autres natu- Enfin, chez les Calmars, ils sont tout ralistes {c'; mais Cuvicr les appelle àfaittubulaires; maisony voit,cliezles veines pulmonaires ((/). très jeunesindividus, despulsationsf^). (a) Swammcrdam, Itiblia Saturœ, nSS, t. II, \>. Sii2, [.l. 52, llrr. i. (6) Hunier, in The Descript. and lUustrated Catnlogtie of the Physiol. Séries of Comp. Anat. cnntained in the Muséum of the Cnllege ofSnnjeons, vol. H, p. 143, pi. 21. (f) Délie Chiaje, Descriz. e notom. degli Anim. invertebr., t. I, pi. 42. Mayer, Aymlecten furvergleichende Anatomie, 1835, pi. 5, fi;,'. 1. {(f) Cuvicr, Sur lea Céphalopodes, et leur anatomie, p. 45 (}lém. sur les Molhtsques). (e)Moni-o, Anatniny of Fishes, 1785, pi. 42. — Dclle Cliiajtr, loc. cit. — Milne Edwards, Voyage en Sicile, pi. H. (f) Poli, Teslacea ulriusque Siciliœ, 1826, t. III, p. 21, \\. 43, fig. 4. (g) Idem, Op. cit..]<\. IS, p. 135. CHKZ LKS MOLLUSQUES CÉPHALOPODES, 165 se dirigent transversalement de la base des brancliies vers le ventricule , sur les côtés duquel ils débouchent. Les orifices auriculo-venfri(^ulaires sont toujours garnis de replis valviilaires qui empêchent le retour du sang vers les branchies, et des soupapes de même nature sont placées à l'origine des grosses artères qui parlent du ventricule. Ce dernier organe est très développé et varie un peu dans sa forme ; mais il ressemble au C(Eur des Lamellibranches plus qu'à celui des Gastéropodes, et, de même que chez les premiers, il donne naissance à deux artères principales : une aorte antérieure et une aorte postérieure. En général, ses fdjres musculaires se prolongent un peu sur la base légèrement renflée de ces vaisseaux, qui se trouvent ainsi pour- vus d'un bulbe contractile (1). (1) Chez les Calmars, le ventricule artériel est un peu fusifoiine et dis- posé d'une manière presque symé- trique , suivant la ligne médiane du corps. De chaque côté , il reçoit un des troncs auriculaires , et , par ses deux extrémités antérieure et posté- rieure, il donne naissance aux deux aortes : à l'aorte antérieure par devant, et à l'aorte postérieure parderrière (a). Mais, chez d'autres Céphalopodes, sa conformation devient très irréguiière, elles particularités que l'on y remar- que semblent dépendre principale- ment d'un mouvement de torsion par suite duquel cet organe s'est placé obliquement entravers, de telle sorte que l'aorte postérieure naît du bord antérieur du cn-ur entre l'insertion des deux troncs auriculaires, et l'aorte antérieure se trouve rejeléetoul à fait de côté. Ici le tronc auriculaire gau- che, l'aorte postérieure, le tronc auri- culaire droit, puis l'aorte antérieure, naissent donc à peu près sur la même ligne transversale , et le ventricule s'élargit en dessous en forme de panse (6). Dans la Seiche, on remarque aussi une courbure très forte du ventricule, qui prend presque la forme d'une cornemuse ; mais il n'y a pas de tor- sion, comme chez le Poulpe, et l'aorte postérieure naît, comme chez le Cal- mar, du bord postérieur de cet or- gane , ainsi que cela se voit très bien dans la figure dessinée par Hunier et publiée dans le Catalogue (hscriptif du Musée du Collèije des chirur- f/iens de Londres (c) , après avoir été insérée par E. Home dans un do ses Mémoires Ul). (a) Voyez Troviianiis, P.eobaclit. aus ilev Zootomic urid PhysioL, 1839, t. I, pi. 8, i\g. 52. — Voyez aussi la planclic 19 de mon Voyage en Sicile, t. L (/)) Voyez le iiicme ouvrage, pi. 11, ou V Atlas du Hi'ijne animal, Mollusques, ]i1. 1 c. (c) Hunier, in The Descriptive and Illustrated (Catalogue of the l'hysioluoical Séries of Coinj). Anat. conlained in the Muséum of the R. iMlege of Surgeons in Lnndon, lS3i, vol. II, pi. 23. dO Homo, An Account nf the tUrcid. in Yermes (l'Itil. Trans., 1817, pi. 1 et 2, cl Lectures on Comp. Anat., 1. IV, pi. 4 !■ tl 45). Arlèrps. Vaisseaux lirancliio-car- diai{uu!>. lOG CIRCULATION Dl SANG *^ 19. — l/aurlP antérieure, (jui est la principale artère du (M)rj)s, louniit nue paire d'artères palléales , puis plonge dans la cavité abdominale à coté de l'estomac , longe ensuite l'œso- phage, donne des ramusculcs à ces organes, ainsi (pi'au l'oie et à l'entonnoir, pénètre dans la tête, et se bifurque pour se terminer par autant de branches ({u'il y a de bras ou tentacules insérés autour de la bouche. L'aorte postérieure, qui est très développée chez le Calmar, fournit des rameaux à l'intestin et à la partie postérieure du. manteau; chez le Poulpe, elle est au contraire très grêle , et il existe à la partie postérieure du cœur un troisième tronc ou aorte accessoire qui se rend direc- tement aux glandes reproductrices. § 20. — Les canaux ou sinus auriculaires se continuent latéralement avec la veine branchiale, gros vaisseau qui longe le bord intérieur et libre de la branchie dans toute son étendue, et reçoit de chaque côté les branches efférentes fournies par les nombreuses rangées de touffes vasculaires dont cet organe se compose. Dans le Nautile, le venliicule est à peu près qiiadrilulèrc et disposé sy- mélriqucmont , les deux paires de iroiics auriculaires ou branchio-car- diaqucs y débouchanl latéralement ; mais le renversement est d'ailleurs complet , car c'est de son bord pos- térieur que naît l'aorte antérieure, et l'aorte postérieure , ou petite aorte , part de son bord antérieur, comme on peut s'en assurer par rinspcîclion des belles plancbcs anatomiques publiées par M. Owen (a). Les valvules qui garnissent les ori- lices auriculo-vcntriculaires sont l'or- niées de deux replis semi-lunaires qui se renllenl et se rapproclient quand le tluide circulatoire les pousse de dedans en dehors, mais se rabattent quand le courant tend à s'établir des branchies vers le cœur. Dans le Poulpe, deux valvules sigmoïdes semblables aux précédentes garnissent l'enUéc de la grande aorte (b) ; mais, chez les Calmars et les Onycoteuthes , on n'y trouve qu'une valvule unique. La même disposition existe à l'oritice de l'autre tronc aortique (r). \a) Owen, Memoli' on the Pearhj Nautilus. In-4, 1 832, pi. 5 et G (il aussi dans les Annales des sciences nat., 1833, t. XXVllI, pi. 3, fig-. 1 el 2). (b) Olivier, Màn. sur les Céphalopodes, el leur anatomie, p. 22, \>l. 3, dg. 4 {Méni. sur les Mollusques). [c) Owen, Cephalopoda (Todd's Cyclop, of Anal, and t'hijsiol., vol. I, p. 5i2, ligr. 227). <:Ht:Z LKS MOLLI SQ«i:S CKi'HALOPOUKS. H)7 *^ 21. — La disposition du syslèiiic veiiR'iix. des Céiihido- vièm- ... , ' \oiiiuiix, [)odes OHi'e nioinS d'iinirormile. Chez le Poulpe (1), il oxisie à la lace externe de eliaipie bras "«"ip^- deux grosses veines soiis-eutanées qui sont des tubes mem- braneux pourvus de tuniques parfaitement distinctes des tissus d'alentour. Ces vaisseaux , après avoir reru beaucoup de bran- ches sous-cutanées et s'être anastomosés entre eux à l'aide de canaux transversaux, se réunissent deux à deux à la l»ase des espaces inler-tentaeulaires, etlesluiit troncs ainsi Ibrmés s'ana- stomosent à leur tour pour constituer de chaque coté de la tète une veiiie l'aciale , laquelle se joint à sa congénère pour don- ner naissance à un gros tronc in(Mlian. La veine céphali(pie inqiaire ainsi formée passe au-dessus de l'entonnoir, dont elle reçoit des rameaux, et longe la paroi inférieure de l'abdomen jus(iue dans le voisinage du cœur aorlicpie, où, après avoir reçu une paire de gros vaisseaux sur la disposition desquels je l'evien- . cit. {Arch. du Muséum, 1. 11, i>. i!8tj, pi. 10, 11^'. 2j, CHKZ LES MOLLUSQUES CKPJL^LOPODES. 173 liquides élrangers à l'économie ne peuvent arriver dans le sang- (|iie par voie d'absorption, comme chez les Animaux sii[)é- rieurs, et bien que ce passage de rextérieur à Tintérieur par iinbibilion s'opère parfois très rapidement chez ces ^lollusqnes, fous les faits les mieux avérés tendent à monlrerque le système de cavités irrigatoires où le sang circule est fermé de toutes |)arts. § 22. — En terminant l'étude de l'appareil circulatoire des Céphalopodes, je ferai remarquer aussi «pie chez ces Animaux, La circulation est complète chez les Céiihalopudes. délimitées et apparicnant, Tune aux veines abdomitiales , la deiixièiiie à la Ici iniiiaisoii de la veine céplialiqtie, et la tioisièine à la portion externe des veines caves (a). Chez le Poulpe , ces appendices vei- neux garnissent les tubes péiitonéaux et les veines caves dans piesque toute leur étendue , et consistent en une iiuillitude de poches d'un aspect fram- boise , ou plutôt d'arbuscules mem- braneux à rameaux courts et gros, qui se laissent faciletuent gonfler par le sang ou par les injections colorées que l'on pousse dans le système vei- neux. Pour donner une idée de l'as- pect de ces corps ainsi remplis , je renverrai aux planches de mon Mé- moire sur la circulation chez les Mol- lusques, et, pour montrer leur dispo- sition dans l'état de vacuité , je citerai les figures données par M. Délie Chiaje (b) et Mayer (c). Chez l'Argonaute, ils sont beaucoup moins nombreux et développés que chez le Poulpe [d). Chez les Calmars, ces corps spon- gieux sont plus courts et moins dila- tables, mais s'étendent sur la portion terminale de la grande veine cépha- lique et sur les veines palléales aussi bien que sur les quatre vaisseaux dont il vient d'être question (e). Enfin, c'est chez les Seiches que cet appareil atteint son plus haut degré de développement; il recouvre toutes les grosses veines qui avoisinent les cœurs branchiaux, et il se compose d'une multitude de prolongements membraneux en forme de poches branchues et irrégulièrement fron- cées (/'). Il est aussi à noter que ces corps spongieux sont très contractiles et présentent souvent des mouvements rhythmiques de systole et de diastole. Quand on les comprime , ils laissent suinter un liquide blanchâtre ou jau- (rt) Grant, On tlw Sti'ucturc and Chnra'^lcrs of Lolignpsis {Trans. of the Zool. Soc. of Londoii, vol. 1, p. 25, pi. 2, fijT. 8). (b) Délie Chiaje, Descrii-. e notoin. degli Anim. hiver lebi\,\^\. 19, fij. i (r) Mayer, Analecten fiw vergl. Anat., pi. 5, fig. i. (d) Van BeneLlen, Mém. sur l Argonaute, pi. 3, flg. 5 [Exercices ^oolomUiues , elMém. de l'Acad. de Bruxelles, t. XI). (e) Voyez mon Voyage en Sicile, t. l, pi. 18. If) Hunier, voyez Cal. du Mus. du Coll. des Cliirw,, t. Il, pi, 1 1 et 12. Résumé. 17/l CIRCULATION DU SANG non-seulemout le sang doit passer plus régulièrement et plus vile à travers l'appareil respiratoire, mais que la totalité de la niasse de ce fluide est obligée de suivre celle voie pour retour- ner des divers organes vers le cœur aortique. (liiez les Mol- lusques des antres classes, une portion de ce liquide revient aux artères sans avoir traverse les branchies, et par conséquent on peut dire que chez ces Animaux la respiration est incom- })lète; mais ici ce n'est plus un mélange de sang artériel et de sang veineux qui arrive à l'aorte, c'est du sang artériel pur. Nous verrons plus tard que des différences du même ordre se rencontrent parmi les Vertébrés. Nous voilà donc conduits, par des transitions graduées, depuis l'appareil irrigatoire grossier et incomplet des Zoopliytes infé- rieurs, jusqu'à un système bydrauli(jue dont presrpie toutes les parties semblent avoir été créées à seule fin de servir an transport du lluide nourricier du siège de la respiration dans tons les organes et de ces organes à l'appareil respiratoire. nâlrc qui ne ressemble pas du tout au sang et qui est évidennnent le produit d'une sdcrélion. Les naluralistcs ne sont pas encore fixés sur les fonctions de ces corps spongieux : les uns les considèrent comme une sorte de di- \erticulum destiné à emmagasiner temporairement une portion du sang veineux quand le passage de ce fluide dans les branchies se trouve gêné [a) ; d'autres y voient des branchies acces- soires {b}. Mais, d'après diverses con- sidérations dont il sera question ail- leurs , je suis porté à croire avec M. Mayer (r) que ce sont des glandes urinaires. ils ressemblent beaucoup aux organes dont j'ai fait connaître la disposilion chez le 'J'rilon (, \>. 54. (d) Miine Edwards, Vmjage en Sicili'. t. 1, y\. 18. CHEZ LES MOLLUSOIES, 175 A chaque pas nouveau vers ce but, nous avons vu la division (lu travail physiologique s'établir davantage et les instruments d'emprunt céder la place à des inslrinnents spéciaux. Ainsi, chez les Acalèphes et les Polypes, nous avons vu ini seul système de cavités servir à la lois comme appareil digestil' et comme appareil irrigatoire. La séparation, déjà essayée d'une manière temporaii'c, et pour ainsi dire avec timidité, chez quelques-uns des Zoophytes dont je viens de parler , devient complèle chez les Brvo- zoaires ; mais c'est la cavité commune seulement qui sert à la fois à abriter tous les organes intérieurs et à contenii* le fluide nourricier en mou veulent. Là il n'existe aucun organe spécial d'impulsion pour assm^er la distribution de ce liquide dans les diverses parties du corps, et ce sont des cils vibraliles, agents qui, chez les Animaux les plus simples, ser- vent à effectuer la locomotion , la préhension des aliments et le types et les Médusaires, où la cavité ques. Mais ce sont, je le répète, des digestive est confondue avec le sys- cavités terminées en ciil-de-sac qui tènie irrigatoire («\ Mais je ne saurais ne se prolongent pas dans tout le partager cette manière de voir, et chez corps, comme le suppose M. Sie- Ics Mollusques Céphalopodes le sys- bold , et qui no méritent pas plus le tème de cavités dans lequel le sang nom d'un système aquifére que ne circule ne me semble avoir aucune le mériterait la vessie urinaire d'un communication directe avec Texte- Poisson. '''^"'■- Les orifices qui se voient sur la tète 11 est aussi à noter que les poches de quelques Céphalopodes , tels que membraneuses dans lesquelles cetap- VOcfopus Verany{d},le Tremoctopiis pareil glandulaire se trouve suspendu violaceus (c) , ne me paraissent pas constituent la majeure partie de ce davantage constituer un appareil aqni- que M. Délie Chiaje {b) et M. Sie- fère; ils donnent seulement dans dos ])old (c) décrivent comme formant un poches cutanées sans communication upparoil aquifére chez ces Mollus- avec les cavités intérieures. (a) Van B(mic(1lmi, 5î(C Ja circulation clans les Animaux inférieurs {Comptes rendus de l'Acad. des sciences. ISiô, t. XX, p. :. 19). (b) Dellc CliiaT, Descriz. e nntom. degU Anim. invertelir., I. I, p. 53 {Apparalo aquosn o idro-' pne7imatico). (f) Siebold cl Slannius, Nouveau Manuel d'nnat. comp., 1. 1, p. 389. ((/) Wagner, Zeltschr. fur die orçianische Physik, iHiS, t. Il, p. 22.5. (fi DpHo r.hiajo, Pescrix. e noimn. degii Animali inrertebrnli, pi. II, fig-, 10. 170 CIRCULATION DV SANG renoiivoUement du lliiide rcspirahlr , fini y (Irtonnincnt des rouranls faibles et irréguliers. Dans la classe des Timieicrs, nous avons vu la division du travail faire un pas de plus : un organe spécial d'imijulsion, un cœur, est chargé de faire cii't'uler le sang; mais il le fait tantôt dans un sens, tantôt dans un autre , et ce sont les mêmes voies qui servent tour à tour au passage du sang artériel et du sang veineux. Dans la classe des Acéphales, la circulation cesse d'être alter- nante, et, comme conséquence d'un perfeclionnement dans la structure du cœur, dont les orifices se garnissent de valvules, la distinction s'établit entre les conduits artériels et les conduits veineux. Nous avons vu en même temps ces conduits se rendre en partie indépendants des organes d'alentour et se constituer partiellement en tubes à parois pro[)res. Chez les Gastéropodes , nous avons vu ce système d'endi- guement des courants circulatoires faire de nouveaux progrès, et les forces motrices de la circulation se centraliser davantage. Enfin , chez les Céphalopodes , la division du travail s'est introduite dans le mécanisme de la circulation. Le ca^ur aorlique, qui, chez les ^rollusques moins élevés en organisation, suf- fisait à pousser le sang à travers le réseau capillaire de l'ap- pareil de la respiration aussi bien que dans les canaux nour- riciers de Torganisme, reste chargé de ce dernier rôle seule- ment, et une nouvelle pompe foulante se trouve appelée à lancer le sang dans les vaisseaux respiratoires. Nous avons vu aussi que ces perfectionnements successifs ont porté d'abord sur les organes d'impulsion , puis sur les canaux distribiiteurs du fluide nourricier ou les canaux qin' amènent au cœur le sang artérialisé. La portion veineuse du cercle circulatoire n'a participé que plus tard à ce changement, et c'est peu à peu, par petites portions, qu'elle a été poui^vue de tuyaux de conduite à la place des vides interorgani(pies à CHEZ LES MOLLUSQUES. 177 travers lesquels le sang se mouvait d'abord. Chez les Mol- lusques supérieurs , la presque totalité du cercle circulatoire se trouve ainsi composée de tubes membraneux qui lui appar- tiennent en propre; mais chez aucun Animal de cet embran- chement la substitution des vaisseaux sanguins aux méats interorganiques ne s'achève , et toujours une portion plus ou moins considérable du système veineux se trouve constituée à l'aide de ces cavités d'emprimt ; toujours aussi la chambre vis- cérale fait partie du système irrigatoire et constitue un vaste réservoir pour le sang veineux. Chez les Vertébrés, nous trouverons que de nouveaux per- fectionnements ont été introduits dans la constitution du svs- tème circulatoire; mais, avant d'en aborder l'étude, il nous fluit redescendre vers les Animaux les plus inférieurs, et passer en revue les divers états de ce même appareil dans la grande divi- sion des Entomozoaires ou Animaux annelés. Nous aborderons ce sujet dans la prochaine Leçon. II. 12 YINGÏ- TROISIÈME LEÇON. De la circulation du sang chez les Crustacés , les Arachnides et les Myriapodes. conM,idraiioi,s § 1- " T.orscin'oii vciif. sc rciidrc bien compte d'un gniud pieiiminanes. gj^g^^f^j^jjjj^ Jq j;,i(y _^ \\ ^gt boii dc lîc pîis Ics cnvisîigcr toujours au mémo {loint de vue et de parcourir en divers sens le champ que l'on se propose d'explorer. Aussi, sacrifiaut l'arranirement symétri(p]e des malières de ces Leçons à l'ulililé [)rali(iue, je me propose de ne pas suivre aujourd'hui la marche (jue j'ai adoptée jusqu'ici pour l'étude des modilicalious s que les entomologistes appellent le thorax , un organe charnu et pulsatilc qui est le cœur (1). On sait aussi que des tubes mem- braneux et ramifiés partent de cet organe pour se répandre au loin dans l'économie. Ces faits ont été constatés par les recher- ches de Swammerdam sin* le Bernard l'Ermite , singulier Crustacé qui se blottit dans la coquille vide de certains Mol- lusques et qui abonde sur nos côtes ; par les dissections du Homard, laites il y a deux siècles par Willis, et parles obser- vations de quelques autres anatomistes. Mais, il y a trente ans, on ignorait encore quelle est la direclion suivie par le sang dans l'organisme de lous ces Animaux, et quelles sont les voies par lesquelles ce liquide, après avoir servi à nourrir les tissus vivants, revient àra[)i>areil respiratoire (2). En 1827, désireux de combler ces lacunes, je m'associai à un de mes amis, Appareil circulatoire des Décapodes. (1) L'existence du cœur chez les Palémons ou Salicoques a été consta- tée par Haivey au commencement du XVII* siècle (a) , et la circulation du sang a été observée d'abord par Lceu- wenhoek, puis par Baker (6). (2) Pour plus de détails sur les travaux de Willis (c), de Swammer- dam (d) et des autres naturalistes qui ont étutlié l'appareil circulatoire des Crustacés antérieurement à l'é- poque indiquée ci - dessus , je ren- verrai à l'introduction historique du iMémoire sur ce sujet que j'ai publié eu commun avec V. Audouin (c . {a) Harvey, Exercitatio anatomica de mota cordis, 1628, \<. 2'J. (6) Leemvenhoek, Arcana Naturœ, t. IV', epist. 84 et 86. — Baker, The Microscope made Easy, p. 129 (1742). (c) Willis, De anima bnitorum. In-4, London, 1672, p. 43, pi. 3, lig-. i. (d) Swaininerdani, Biblia Xatiivœ, t. I, p. 204. (e) Audouin et Miliie Edwaids , licclierchcs anatomiqucs et physioloyiriucs sur la circulation dans les Crustacés {Ann. des sciences nat., 1827, t. XI, p. 283). 180 CIRCULATION DU SANG Victor Audouiu, observateur habile dont les travaux sur la structure des Insectes font époque dans l'histoire de l'entomo- logie (1), et, par les recherches auxquelles nous nous livrâmes en commun , nous obthimes les résultats dont je vais rendre compte. DircdioM § 2. — On savait (|ue le cœur est situé dans l'espace coni- circuiaioiré. jiris cutrc Ics braucliies dont les flancs de ces Crustacés sont garnis, mais on ne savait pas si le sang mis en mouvement par les contractions de cet organe se rendait aux diverses parties lie l'économie ou se dirigeait vers l'appareil respiratoire, ou, eu d'autres mois, on ne savait pas si ce cœur était veineux ou artériel, et l'on ignorait dans (juelle direction le mouvement circulatoire s'elTecluait. Or, pour comprendre le mécanisme de l'irrigation nutritive chez les Crustacés , il fallait nécessaire- ment être fixé sur ce point, et, pour résoudre la question, nous eûmes recours à des expériences (fui sont faciles à répéter (2). En étudiant Tappareil de la respiration, nous avons vu que, chez les Crabes, les branchies en forme de pyramides feuille- tées dont les cotés du thorax sont garnis présentent sur leurs faces opposées deux gros canaux longitudinaux qui se rétrécissent en allant delà base au sommet de ces organes (3), et qui commu- (1) ^. Addouin naquit à Paris en 1797, et mourut en 18Û1- Il s'occupa principalement d'entomologie, et fut le premier à étudier d'une manière philosophique la structure de la char- pente solide des Insectes. Pour plus de détails sur sa vie et ses travaux , on peut consulter les articles nécrolo- giques insérés dans les Annales des sciences naturelles et dans le Recueil de la Société d'agriculture (a). (2) Ces expériences, faites d'abord sur le Maia squinado, grande espèce de Décapode Brachyure qui est com- mune sur les parties rocheuses des côtes de la Normandie et de la Bre- tagne , furent ensuite répétées sur les Homards et sur un grand nom- bre d'autres Crustacés du même ordre {b). (3) Voyez tome 11, page 128. (a) Serres, Chevreul et Miliie Edwards, Viscouis sur V. Audouin (Ann. des sciences nat., 18il, 2* fcrie, t. XVI, p. 356). — Milnc Edwards, Notice sur la vie et les travaux de V. Audouin {Séance annuelle de la Société centrale d'agriculture, 1850). (b) Audouin et Miliie Edwards, Op. cit. {Ann. des sciences nat., i827, t. XI, p. 303). CHEZ LES CRUSTACÉS. 181 niquent entre eux par des réseaux capillaires pratiqués dans l'épaisseur de cliaeune des lamelles braneliiales. Ces canaux sont des vaisseaux sanguins , et le premier point à déterminer était la direction suivant laquelle le sanii- les parcourt. Pour nous en assurer, nous coupâmes en travers une des pyramides branchiales sur un Crabe vivant, et, aiirès qu'une certaine quantité de sang se fut écoulée par l'extrémité tronquée des deux vaisseaux ainsi ouverts, nous aspirâmes, à l'aide d'ime I)ipette, le liquide qui restait dans cliaciui d'eux. Le vaisseau situé à la lace interne de la brancbie ne nous fournit de la sorte que j)eu de sang et demeura ensuite complètement vide, avec sa liunière béante. Le vaisseau situé sur la lace externe do la brancbie donna, au contraire, du sang en abondance, et, à peine vidé , se remplit de nouveau. ("cite expérience , répétée souvent et variée de diverses ma- nières, donna toujours le même résultat, et prouva jusqu'à l'évi- dence que le canal externe est le vaisseau afférent qui appoite le sang veineux à la brancbie , et que le canal interne est le vaisseau efférent par lequel le sang, devenu artériel, sort de l'appareil respiratoire pour aller de nouveau entretenir l'exci- tation vitale dans tous les tissus de l'organisme. Mais le sang qui arrive ainsi aux branchies vient-il du cœur et va-t-il ensuite directement se distribuer aux diverses parties de l'économie ? ou bien est-ce sur le trajet du sang artériel que se trouve placé l'organe moteur de l'apjiareil circulatoire? En d'autres mots, le cœur, dont l'existence et la position étaient connues depuis si longtemps, est-ce un cœur veineux ou un cn:'in^ artériel? ou bien encore cet organe reçoit-il un mélange du sang qui arrive des diverses parties de l'économie à l'état veineux et du sang qui sort des branchies à l'état artérieP Toutes ces hypothèses avaient été professées tour à tour, et des expériences nouvelles |)Ouvaicnt seules trancher la (piestion. Ayant enlevé la (^u^apace de manière à mettre à découvert le 182 rmruLATiON nu sang cœur d'un grand Crabe vivant, nous ouvrîmes, comme dans l'expérience précédente, le vaisseau externe ou afférent de l'une des branchies, el, au lieu d'y puiser du sang à l'aide de noire pipette, nous y insufflâmes de l'air ; mais nous ne vîmes aucune bulle de gaz arriver dans le cceur. INous incisâmes ensuite le vaisseau interne ou efféreni, et, à i)eine avions-nous poussé un peu d'air dans ce canal, que des bidles se monîrèrent dans l'intérieur du cfcur. Ce résidial , convcnablcuiont vérilié, nous apprit donc que le vaisseau efférent de la braucliie est en (H)inm(uiication directe avec le cci^ur. el que le vaisseau qui apporle le sang veineux à l'appareil respiratoire ne l'csl jias. Donc , c'est du sang arté- riel, cl nou du sang veineux, qui traverse le cœur. Par con- sé(iuent aussi ce cœur est, non un C(cur veineux, mais un cœur aortique , et les vaisseaux que l'on eu voit partir pour se ramifier dans les diverses parties du corps sont, non pas des veines, mais des artères. Ainsi chez les Crustacés, de même que chez les IMoUusques, le sang poussé par les contractions du cœuv pénètre dans un système de vaisseaux distributeurs de ce liquide, c'est-à-dire dans les artères , revient à l'état veineux de tous les points de l'organisme vers les branchies , traverse l'appareil respiratoire de dehors en dedans , et , après y avoir repris le caractère de sang artériel, retourne au cœur pour recommencer de nouveau le cercle que je viens de décrire. La lolalitc' du sang qui arrive au cœur poiji^ être distribuée dans l'organisme a-t-elle passé ainsi dans l'appareil respiratoire? ou bien le sang artériel qui sort de cet appareil se mèle-t-il au sang veineux qui aurait suivi quelque autre route, et est-ce un mélange de ce genre qui pénètre dans le cœur? Cette question ne se trouve pas décidée par les expériences dont je viens de parler, et, pour la résoudre d'ime manière simple, il faut exa- miner de plus près que nous ne l'avons fait jusqu'ici la consti- CHEZ LES CRUSTACÉS. 183 iiilion du système circulatoire des Crustacés. Avant de nous en occuper, étudions donc ranatoniie de cet appareil. § 3. — Le cœur des Crustacés décapodes est une poche c^^„, charnue de forme presque quadrilatère, dont les fihres muscu- '""' l'ecapojes. laires sont disposées de façon à déterminer alternativement, par leurs contractions , des mouvements de systole et de diastole. Le premier de ces deux effets résulte du raccourcissement des faisceaux charnus qui vont d'un point à un autre sur les jtarois de cet organe; le second , par l'action des fibres qui, tout en se ternnnant d'un coté dans ces mêmes parois, vont prendre leur point d'appui au dehors siu* les parties voisines de la char- pente solide du corps. A l'aide de ces dernières insertions mus- culaires et des vaisseaux qui partent du cœur, cet organe se trouve sus|)cndu (hins un espace libre qui est limité par une membrane délicate et qui a été considéré par quelques anato- mistes comme étant une oreillette servant à contenir le ventri- cule, mais qui n'est en réalité autre chose qu'ime chambre péricardique. Les canaux branchio-cardiaques y débouchent de chaque côté , et par conséquent le sang se répand librement dans l'espace compris entre ses parois et la surface externe du cœur. Ce dernier organe baigne donc dans le sang, et c'est en passant par des orifices pratiqués dans ses parois que ce liquide arrive dans la cavité contractile dont il est creusé (1). Deux de ces (1) Les premières recherclies faites Lors de la publication de ce travail, par Aiidouia et moi sur la constilu- nous pensions aussi que les tuniques lion de l'appareil circulatoire des membraneuses du cœur se prolon- Crustacés nous avaient conduits a geaient sans interruption dans toute penser que les canaux brancliio-car- retendue de celle surface, et que les diaques se continuaient jusqu'aux (teux paires d'oritices supérieurs dont orifices situc^s sur les côtés du cœur, l'existence avait été déjà signalée par et que le sang ne se répandait pas sur M. Lund (6) n'étaient que des fossettes la face supérieure de cet organe (a). h fond imperforé. Mais, peu de temps (a) Audouin el Milrie Edwards, Uerherrhes sur hi ciri'ulalion dons les Cviistacé!! (Ann. des sciences nat., t827, t. XI, ji. 3:i3). (ti) Lund, Zweifel an dem Dasei/ii eines Circiilntinnssustems hei dea Crustaceen (Isis, \%ij, t. XVI. p. 593). 18Û CIRCULATION DU SANG orifices occupent les côtés du cœur vis-à-vis de la terminaison des canaux brancliio-cardiaques ; les autres, au nombre de (juatre, sont placés par paires à sa face supérieure, et tous soni «garnis de valvules bilabiées qui sont disposées de façon à livrer facilement passage au lluide ambiant quand celui-ci les presse de debors en dedans, mais qui se resserrent et se ferment quand la pression s'exerce en sens opposé (1). Lors du mouvement de après, les observations de M. Stiaiis- Durklieim siir le cœur des Limiiles (f/\ ainsi que les recherches de M. Krohn sur les Kcrevisses {h), et de MM. Lund et Schultz sur les Crabes, ^inrenl jeter un nouveau jour sur cf suj(!t (c), et un examen plus ajjprolondi de la struc- ture de cet organe chez le Tourteau, les Homards et les Squilles , me con- vainquirent de r(Mrcur dans laquelle nous étions tombés relativement au mode de communication du cœur avec la chambre péricardique cl les canaux branchio-cardiaques (d). M. Straus considère celte chambre comme étant une oreillette ; mais cotte détermination ne me semble pas ad- missible. On ne donne pas le nom d'oreillette à un simple sinus ou ré- servoir sanguin servant de vestibule au ventricule du cœur, mais à une poche contractile, une sorte de cœur accessoire, qui fonctionne à la manière d'une première pompe foulante pour alimenter le jeu de la pompe vcntri- culaire, ou cœur principal, en injec- tant, ù chaque contraction, une nou- velle quantité de sang dans celui-ci. Or, la cavité péricardique est bien un réservoir vestibulaire, mais non un conir accessoire ou organe d'im- pulsion, et par conséquent, sous le rapport physiologique, il ne saurait être assimilé ù une oreillette. An point de vue anatomique, cette détermina- tion ne me semble pas plus acceptable, car l'oreillette, quand elle existe, pré- cède le ventricule et ne loge jamais celui-ci dans son intérieur. (1) Les auteurs qui ont décrit le cœiu' de ces Crustacés ne sont pas d'accord sur le nombre et la position des ori- fices afférents du cœur. Hunter, qui les mentionne sous le nom d'orifices veineux, en admet quatre paires, une paire à la face supérieure de cet or- gane [e] , et trois paires sur les cô- tés (/"j. D'après M. Lund, il n'y en aurait que deux paires situées l'une et l'autre h la surface supérieure du cœur (g), et dans le premier travail pu- blié par Audouin et moi sur ce sujet, (a) Straus, Cnnsid. gén. sur l'analomie comparée des Animaux arlkulcs, p. 346 (d828). (b) Krolin, Veber das Gefass-System des Fhisskrebses {Isis, 1S34, p. 524). (c) Lniul et Scliuliz, Forlyesetzle Unters. iiber das System des Kreislavfes bel deti Crusiaceeu (Isis, 1830, t. XXIII, p. 1-222). ((/) Milne Eilwaids, Histoire nalureUe des Crnstacés, t. I, p. 103 (1834), et article Ckustacks , dans le Dictiniinaire iiitiversel d'histoire naturelle, t. IV, p. 309 et stiiv. (1844). (e) Descript. and Illuslr. Calaloçiue of llie Muséum of Ihe Collège of Surgeons, vol. H, p. 1 3C, pl. 15, fit'. 1. (/■) Op. cit., p. 137, pi. 10, fig. 1. [g) Lund , Op. rit. CHEZ LES CRUSTACÉS. 185 diastole, déterminé par la contraction des faisceaux musculaires qui , en parlant du cœur, vont prendre leur point d'appui sur les parties voisines du squelette tégumentaire, le sang pénètre donc de la chambre péricardique dans Fintérieur du cœur, en passant par les orifices dont il vient d'être question -, et lors de la systole résultant de la contraction des muscles intrinsèques du cœur, le liquide ainsi introduit se trouve comprimé , mais il ne peut plus retourner dans le réservoir formé par la cavité péricardique, et il s'échappe par les autres ouvertures dont le cœur est pourvu. Ces dernières constituent l'entrée du système artériel , et leurs bords sont garnis de valvules dont le jeu est l'inverse de celui des valvules des orifices afférents , car elles permettent la sortie du liquide , mais ne le laissent pas rentrer. A chaque battement du cœur, une ondée de sang est donc lancée dans le système artériel, et, dans le mouvement de dilatation qui y lait suite, cet organe se charge d'une nouvelle quantité de li(juide, puisée dans le réservoir au milieu duquel il se trouve suspendu. § 4. — Le système artériel, qui naît du co'ur, se compose système ari.Tiei de trois parties, une antérieure et cephalique, une moyenne et Décapodes. viscérale , une postérieure et inférieure. La portion antérieure consiste en un tronc médian que l'on a nommé artère ophthalmique, mais qu'il serait préférable d'ap- peler artère cephalique, et de deux vaisseaux latéro-antérieurs, une paire d'orifices latéraux avait été tomie a été faite jusqu'ici, les ouver- la seule aperçue (a). Enfin M. Owen tuies en question sont au nombre de parle de deux paires de ces orifices : trois paires : deux paires à la face une supérieure et une latérale (6) ; supérieure du cœur, et une paire sur mais de nouvelles recherches m'ont le côté et un peu en dessous, en face convaincu que toutes ces indications de l'embouchure des canaux branchio- sont plus ou moins fautives, et que cardiaques, clioz tous les Décapodes dont l'ana- (a) Recherches sur la circulation dans les Crustacés {loc. cit., t. Xî, p. 35"). (h) (hveii, Lectures on the Comp. Anat. of Invertebr. Animais, 1843, p. 174, fij. 91. 486 CIRCULATION DU SANG on artères antennaires^ qui repn'sontont une promière paire de brnnrhes de ce tronc médian , mais qui naissent à coté de sa })ase, et (irent leur oriiiine directcmenl de la portion antéricnre du cœur (1). ï/artèrc céphalique occupe la liiiiie médiane, |)asse au-des- sus de l'estomac , aux parois duquel elle Iburnit quelques l)ranches, gagne la région fronlale de la tête , et y envoie une branche impaire , i>uis donne naissance à une paire I. i . (b) Audouin et Milne Edwards, Rech, svr la ciiruîatwn dans les Cnislarés (Inc. cit., pi. -24). CHEZ LES CRUSTACÉS. 187 Une paire (Vartères hépatiques \mi de h face inférieure du cœur, vers le tiers antérieur de cet organe, et ces vaisseaux distribuent leurs branches dans toutes les parties du foie (1). La portion postérieure du système artériel naît sous la forme d'un tronc unique qui part de la j)artie postérieure et inférieure du cœur et se divise presque aussitôt en deux vaisseaux impairs, dont l'un se dirige directement en arrière au-dessus de l'in- testin , et a été désigné sous le nom (V artère abdominale supé- rieure; l'autre, appelé artère stenmle, [ilonge entre les viscères poiu' gagner la face infériein^e du thorax, y donne naissance à une artère abdominale inférieure , puis se recourbe en avant et fournil les artères pédieuses et maxillaires; enfin, à la ren- contre de l'œsopliage, il se divise en deux branches pour se terminer dans la partie antérieure et inférieure de la tète. lige en dedans, sous le IVonl, donne des branches aux muscles gasU'iques antérieurs et se termine dans les pe- tites antennes ; 7° une hianclie cu- tanée anléro-inférieure. Chez le Maia squirrSdo , la dis- position des artères anleiinaires est à peu près la même («). Mais chez le iJomard, où ces vaisseaux acquièrent un très grand développement , ils descendent sur les parties latérales de la région céphalique et se ter- minent dans l'intérieur des antennes externes par des troncs très gros (6). (1) Chez le Mata sqiiinado, la disposition de ces artères est assez remarquable (c). Elles plongent verti- calement dans le foie et donnent nais- sance chacune à deux grosses bran- ches : une antérieure , qui s'avance (a) AuJuniii et Milne Edwards, Op. cit. {Ann. des g, (6) Audouin et Milne Edwards, Op. cil. {Ibid., pi. (c) Audouin ol Miliic Edwards, Op. cit. {Ibid., pi. {d) Auddidn ol Milne Edwards, loc. cit., pi. 2S, (e) ScldcMun, De hepate ac bile Crustacenrum Berolini, 1851, p. IC, pi. i, i\g. 1. entre l'estomac et la région branchiale pour se ramifier dans la portion cor- respondante du foie, et une branche postérieure qui se distribue dans la portion latérale et moyenne du même viscère. Puis les deux troncs s'ana- siomosent sur la ligne médiane, don- nent naissanceà une branche impaire, et forment un gros tronc médian qui se porte en arrière sous l'intestin, se bifmque en avant de l'artère sternale, et se ramifie dans la portion j^o^té- ricure du foie. Chez le Homard, les deux artères hépatiques restent distinctes , et le tronc impair dont il vient d'être question se trouve représenté par une paire de brandies postérieures {cl}. l[ en est de même chez l'Écrevi.sse (e). sciences nat., -1857, !. XI, pi. 21). 29, fig. II. 26, fig. ■!). lis. '^• et JloUu.'scontnt quornmdam (fiis^frl. inanç:,). 188 - CIRCULATION DU S\NG Chez les Décapodes bracliyures, les artères abdominales supé- l'ieiires et inlV'rieures sont très grêles , tandis que l'artère ster- nale est d'un calibre très fort; mais, chez le Homard et les autres Décapodes macroures , l'artère abdominale supérieure otïre au contraire un développement très considérable, et l'ar- tère sternale semble en être une branche (1). Cœur et artères §5. — Daus l'onlrc dcs Stomapodcs , la conlbrmation du cœur et le mode de dislribulion des artères diffèrent un peu de ce cpjo nous venons de voir chez les Décapodes , mais la manière dont le sang circule est toujours la même. En effet, chez les Squilles, le cœur, au lieu d'être ramassé dans la por- tion moyenne du thorax, s'étend, sous la forme d'un gros vaisseau contractile, depuis l'estomac jusipi'à l'extrémité posté- rieure de l'abdomen, et l'on remanpie à sa face suix'rieurc cinq paires d'orifices par lesquels le sang dont la (^l)and)re péricardique est remplie pénètre dans son inlériem^ (2). Un des Squilles. (1) Le tronc coinimin de Vartère ahJominnle supérieure et de Vartère siernale présente chez le Uoniard un léger renfli'inenlen forme de bulbe [a). Le premier de ces vaisseaux , que n un 1er a appelé Vaorte descen- dante [h) , longe la face supérieure de TinlesUn et donne naissance à une paire de grosses branches latérales vers le tiers postérieur de chaque an- neau de rabclomen (c). Vartère ster- nale descend vers la face inférieure du lliorax, au niveau de la troisième paire de pattes thoraciques, et c'est de l'ar- tère abdominale inférieure que nais- sent les artères pédieuses destinées aux deux dernières paires de pattes thoraciques (. 231». (c) Joly, liecherches aoologiques, anatomiqiies et physiologiques sttr i'Isauia cycladoides {Ann. des sciences uat., 1842, 2* série, t. XXVII, \>. 323). (d) Lt'ieliuiillcl, Obs. sur le caur et la circul. dans la Limnadic de Hermann, etc. {Inslilut, 1848, t. XVI, y. 328). (e) Beriliold, lieitrdgc %ur Analomic des Krebsartigen Kiefen fusses, .^pus cancriformis {Isls, 1830, t. XXni, p. 090). — Kroliii, i'ebcr ein gegliederles llerx- ini Blatlfusse (Froricp's Notix-en, 1836, I. XLIX, p. 305, fig. 4 et 2). — Zaddacli, De apodis cajicrifonnis anatome et histona evolutionis (Uisscrt. inaug.). Doniise, 1841, p. 17, pi. 2, fi-. 10, etc. (/■) Trcviranus, VeDuischte Schrifteii, 4816, Mil. 1, p. 58, etc., pi. 8, fi;:. 46, cl [il. 9, fig. 55. {g} Draiidt uiid Piatzeburg, Medi^iinische Zoologie, 1833, Dd. II, p. 75, pi. 1 5, t\g. 38. CHEZ LES CRUSTACÉS. 191 de la même manière, et ne s'etYeetue pas à l'aide d'un système de tubes comparables aux artères. Le sang veineux se répand dans les espaces de forme irrégulière (]ue les divers organes laissent entre eux , et c'est en passant par ces lacunes qu'il arrive à l'entrée des canaux afférents des branchies. Les por- tions de la cavilé abdominale qni sont inoccupées par les vis- cères font toujours partie de ce système de méats veineux, et constituent même , chez beaucoup de Crustacés, les principaux réservoirs où ce liquide s'accmnule avant de pénétrer dans paires de canaux qui paraissent y ap- porter le sang de l'appareil bran- chial. Antérieurement, il se continue sous la forme d'un vaisseau plus étroit qui longe riiiteslin en dessus jusqu'à l'estomac , où il se divise en trois branches, savoir : une artère céphalique médiane qui passe sur l'es- tomac, et deux artères latérales. Le cœur proprement dit fournit égale- ment par son extrémité anîérienre une paire d'artères viscérales. Chez les jeunes Cloportes , ;\F. Lercboullct a vu sur les côtés du cœur des bou- tonnières munies de valvules, mais il n'a pu distinguer aucune trace de vaisseaux transversaux dont il avait aperçu les parois chez des individus adultes. 11 a reconnu aussi l'existence d'une valvule à rentrée de l'artère qui naît de l'extrémité antérieure du cœur, vers la partie postérieure du thorax (a). Chez les DAPH^'lES, le cœur est au contraire très ramassé et a la forme d'une poche musculaire arrondie si- tuée à la partie antérieure du thorax, et présente au-dessus un orifice allV'- ront (h). Sciiaeller avait cru que cet organe, dont les battements sont très précipités et s'élèvent parfois à plus de deux cents par minute, était divisé en deux loges (c).MaisM. Strausa reconnu que sa cavité est en réalité simple (c/), et la poche que Gruithuisen a décrite comme étant un cœur veineux situé au-dessous du cœur artériel est pro- bablement une simple dilatation de la chambre péricardique (c). Perty a cru apercevoir un second cœur situé au-dessous de l'intestin, près de la tète, chez ces petits Crustacés (/"; ; mais rien de semblable n'a été vu par les autres naturalistes qui ont étudié la structure de ces Animaux. Jurine a fait connaître la position et la forme du cœ'ur chez les Cyclops. Cet organe consiste en une poche {a) Le.reboullct, Mcm. sur les Crustacés de la famille des Cloporlidfs, p. 102, (1^-. ITiO, pi. 7, ei flg. i51, pi. 8 (e.\lr. tics Mém. de la Soc. d'hist. nat. de Strasbourg, 1853). (b) Lereboullet, Ohs. sur le cœur des Llmnadles et des Daplinics [Institut, iSiH, t. XVI, p. 328). (c) Schseffer, Von den geschwan%ten zackigen ^yasser|lohen (Abhandlungcn von Insccten 1764 Bel. I, p. 274). — Voyez aussi Jurine, Histoire des Monocles, p. 193. (d) Slraus, Mém. sur les Daphnies {Màn. du Muséum d'hist. nat., t. V, p. ili). (e) Gruithuisen, L'eber die Daphma siniia und ihreii Dlutkreislauf (?\ov . .\cla Acad \at curios t. XIV. p. 401, pi. 2-2, li-. C). (0 Perty, Beitrage sitr Kenntniss der Fauna vionacensis (Isis. 1832, t. XXV, p. 725). 192 CIRCULATION DU SANG l'appureil respiratoire. Le sang baigne donc les muscles , le système nerveux et les viscères, dont il n'est séparé que par une couche mince de tissu connectif analogue à celui dont tous les organes sont d'ordinaire revêtus ou par une sorte de vernis cpithélique. Ainsi , chez les Homards et les Écrevisses , l'espace qui oecupe la portion moyenne et inférieure de l'abdomen, qui loge la chaîne ganglionnaire, et qui se trouve limité en dessus et sur les côtés par les muscles de la queue , et en dessous par les téguments communs, est rempli de sang veineux et conununique librement avec les vaisseaux des branchies. Pour s'en assurer, il suffit d'un petit nombre d'expériences que j'ai souvent répétées devant le i)ublic. Si l'on fait une petite piqûre à la membrane tégumcnlaire de la face inférieure de l'abdomen, de façon à ouvrir la cavité en question, on voit s'écouler en abondance un liquide (jui bientôt se coagule spontanément, et qui est évidemment du sang. Si, au lieu de faire sortir du sang hors des cavités qui sont destinées à le contenir, on ert détermine la coagulation à l'aide de la chaleur, et qu'ensuite on ouvre le corps de l'animal, on trouve un njagma albumineuxqui est bien reconnaissable et qui occupe la portion libre de la cavité abdominale, ainsi que les autres lacunes interorganiques. ovalaire qui repose sur rintestin, im- médialement sous la division située enlre le deuxième et le troisième seg- ment du squelette tégumenlaiie ; il bat de 112 à 120 fois par minute, el sa cavité paraît être simple. Jurine a cru en voir sortir deux vaisseaux cé- plialiques , et au-dessous de ce cœur il a aperçu une poche pyriforrae qui lui semble devoir jouer le rôle d'une oreillette (a). M. JVordmann a trouvé un cœur de forme ovalaire dans le premier seg- ment llioraciquc du corps de TErga- siLius, petit Crustacé parasite qui res- semble beaucoup aux précédents (6). (a) L. Juiinc, Histoire des Monocles, 1820, p. 57, pi. 4, fig. 2 ; pi. 5, fig. 4. (b) Hofàmann, Mikrogr. Beitr., 1832, Rd. II, p. 11. CHEZ LES CRUSTACÉS, 193 Enfin, si après avoir fait sortir le sang par une ponction de la cavité viscérale, on injecte dans cette même cavité un liquide coloré, on voit celui-ci se répandre dans les espaces intermus- culaires, et bientôt après remplir tout le système des vaisseaux afférents de l'appareil branchial. Chez les Squilles, la grande lacune médiane ainsi limitée règne dans presque toute la longueur du corps et constitue le principal réservoir veineux (1). Mais, chez les Décapodes, des espaces ménagés entre les muscles de la base des pattes thora- ciques et les téguments communs constituent de chaque côté du corps une série de sinus d'une capacité encore plus consi- dérable qui communiquent directement avec les vaisseaux affé- rents des branchies situées immédiatement au-dessus. Chez les Décapodes Brachyures, ces réservoirs, auxquels on a donné le nom de sinus branchiaux, constituent même la portion la plus importante du système veineux et présentent une disposi- tion curieuse, mais qu'il serait trop long de décrire ici (2). §7. — Les vaisseaux qui distribuent le sang veineux aux organes respiratoires, et qui naissent de ces sinus latéraux, occu- pent la face externe des pyramides branchiales , et , ainsi que Vaisseaux brancliiaux. (i) Il ne faut pas confondre ce pro- longement médian de la cavité viscé- rale qui sert de réservoir veineux avec ce que Duvernoy a décrit sous le nom de grand sinus veineux des Squilles, et qu'il dit enlourer Tinlestin. Les re- cherches de cetanatoinisle avaient été faites sur des individus qui avaient macéré pendant longtemps dans de l'alcool trop affaibli et dont le foie s'était réduit à l'état d'une matière puUacée semi-liquide. Or , c'est la poche formée par la tunique séreuse de cette glande à nioitié vidée par la putréfaction que Duvernoy a prise pour un sinus veineux; cnlin, l'humeur laiteuse qu'il dit y avoir trouvée , et qu'il considère comme du sang coa- gulé, n'élait en réalité que les détri- tus laissés par le tissu hépatique {a). (2) Pour plus de détails à ce sujet, je renverrai au Mémoire publié par Audouin et moi il y a trente ans (6). (a) Duvernoy, Mém. sur quelques points d'organisation concernant les appareils d'alimentation et de circulation et l'ovaire des Squilles {Ann. des sciences nat., 2* série, t. VIII, pi. 2, fig. 4). (6) Audouin et Miliie E.lwards, Recherches sur ta circulation cha les Crustacés {Ann. des sciîuces nat., 1827, t. XI, [.. 355 et siiiv., pi. 20, lig-. 2 et 4 ; pi. 27, fi-. < ; pi. 30, li-. l et 2). m. 13 {léricardique 19/| CIRCULATION DU SANG nous l'avons déjà vu, fournissent de duu |uc côté des branches qui se ramifient dans les feuillets ou les lilaments dont ces or- ganes se composent. Le réseau capillaire, ainsi constitué, donne naissance du coté opposé à des vaisseaux efférents qui se réunissent d'une manière semblable dans les canaux verticaux situés à la face interne de chaque branchie (1). Enfin, ces der- niers conduits, qui, à raison de leurs fonctions aussi bien que de leurs rapports anatomiques, sont appelés canaux branchio- cardiaques^ pénèlrent dans le thorax, au-dessus des sinus bran- chiaux, se recourbent en haut, suivent la tace externe de la voûte des flan es, et vont s'ouvrir tous ensemble de chaque côté du cœur, dans la chambre péricardique. Sinus Celte cavité, comme nous l'avons déjà vu, est séparée de la chambre viscérale située au-dessous par un plancher mem- braneux, et elle est fermée de toutes parts, excepté là où les canaux branchio-cardiaques y débouchent (2). Chez les Déca- podes Brachyures, elle est limitée postérieurement par le bord (1) On doit à Treviianus (iiielques ce sinus est en forme de cul-de-sac ; observations sur la circulation du sang mais vers le milieu des cinq premiers dans les organes respiratoires des anneaux abdominaux , il reçoit , de Crustacés, et ce pliysiologisle pense chaque côté, un canal branchio-car- que les deux courants en sens con- diaque qui vient de la br.inchie corrcs- Iraire qui se voient au microscope pondante et qui monte de la base de la dans chaque brin des houppes bran- fausse patte jusque sur le dos, en con- chiales des Squilles sonl contenus tournant la face latérale du corps (6). dans un seul et même canal («). Chez les Décapoues , les canaux [•i) Chez les Squilles, la chambre branchio-cardiaques occupent la ré- péricardique s'étend depuis le bord gion Ihoracique du corps, et varient postérieur de l'estomac, situé vers le un peu quant à leur nombre et à leur tiers postérieur de la carapace, jus- conformation, suivant le nombre et le qu'au bord antérieur du dernier seg- mode d'insertion des branchies ; mais ment abdominal, et occupe presque le toujours il ne s'en trouve qu'une seule tiers de la largeur de la face dorsale paire par segment, et ils suivent l'an- du corps. Dans sa moitié antérieure, gle rentrant formé par la rencontre de [a] Treviraniis, Deobachtungen aus der Zoolomie und Physiologie, 4839, I. 1, pi. 6, fîg, 38. (b) Milnc Edwards , Histoire naturelle des Crustacés, pi. 9, fig. 2 et 3, cl Chustacés de ï'Atlas du Règne animal de Cuvier, pi. 56, fig. 1 a et 1 c. CHEZ LES CRUSTACÉS. 195 du premier segment abdominal qui s'avance assez loin dans l'intérieur du thorax, et, par conséquent, elle n'est guère plus grande que le cœur; mais, chez les Macroures, elle s'étend jusque sous le bord postérieur de la carapace, et chez les Squilles, elle occupe toute la longueur de l'abdomen. Ainsi, chez tous les Crustacés supérieurs, la totalité du sang qui arrive au cœur a traversé préalablement l'appareil respira- toire, et si quelques anatomistes admettent que chez ces Ani- maux le sang veineux se mêle au sang artériel pour être ensuite repris par la pompe cardiaque et lancé dans les artères, c'est parce qu'ils n'ont pas connu l'existence du plancher membra- neux qui sépare complétemen^t la chambre péricardique des sinus veineux situés au-dessous. Cette cloison est en effet très facile à rompre, et lorsqu'on fait des injections sans observer toutes les précautions convenables, il arrive souvent qu'elle se l'épimérite, qui y constitue la voûte trois ou quatre vaisseaux efférents des flancs, et l'apodème, qui se détache débouchent dans chacun d'eux (a). de celle-ci en manière de cloison, Chez les Biachyuies, les canaux pour former la rangée supérieure des branchio-cardiaques ne sont qu'au cellules thoraciques dont je ferai con- nombre de cinq de chaque côté du naître la structure lorsque je traiterai corps, et ils s'anastomosent de façon du squelette tégumentairc de ces Ani- à se terminer dans le sinus péricar- maux. dique par deux ou trois orifices fort Chez le Homard et la plupart des rapprochés , ainsi que cela se voit autres Macroures, on compte, de cha- chez le Tourteau (6) , le Maïa (c) , etc. que côté, six canaux branchio-car- La (unique membraneuse qui les diaquos qui s'élèvent en convergeant revêt est très mince, mais bien dis- entre eux et se réunissent de façon à tincte, et se continue avec celle qui déboucher presque au même point tapisse la chambre péricardique. Celte dans la partie latérale du sinus péri- dernière adhère supérieurement au cardique. Quelques-uns de ces canaux derme situé au-dessus ; mais elle reste ne reçoivent donc que le sang venant isolée en passant sous le cœur, et y d'une ou de deux branchies , mais constitue une cloison complète , quoi- dans la partie moyenne du thorax que très délicate. (a) Audouin cl Milne Edwards, Op. cit. (.inn. des sciences nat., 1827, t. XI, pi. 31 , fiç. ] et 2). (b) Milne Edwards, Crustacés de V.iilas du Règne animal, \A. { . le) Audouin et Milne Edwards, loc. cit., pi. 26, fij. 3. Appai'fil ciiTiildloiic clic?. )c5 Cnistaccs inférieurs. 1'J6 CIRCL'LATIO.I DU SAIIG déc'liii'c, lésion (jiii établit aussitôt une comuiiuiicatioii anormale entre le cœur et la portion veineuse du cerele circulatoire et en impose aisément à rexpérimenfatenr; mais des dissections bien posés qui se voient facilement dans les divers appen- dices (/'}. M. Zaddach, qui a fait une élude 1res approfondie de l'organisation de l'Aprs fiANCRiFORME, pensc que chez (a) H. I-'rey et P.. Leuckart , Beirrogr itir Kmntuiss n'irbelloscr Thiere ries Norddeutschen ikeirs, 1847, p. 12t, pi. 2, (v^. 14. (6) Zinker , De Gammari pulicis liistoria nalurall iilquc t:aiiijuiiiis circuitu rnmmrntafiù. Ien:e, 1832. \c) Siebold et Stanniiis, Nouveau Manuel d'anatomie comparée, vol. I, p. 4.52. (il) Gammavus puteanvs beobachtet von R. Caspary (VerhandL des Xaturhixt. Vereines der Preussischen Rheinlande und Westphaliens , 1849, p. 44, pi. 2, fig-. 19). \e) Frey et Leuckart, Beitr. 5»r Kenntniss wirbelloser Thiere des Norddeutschen Meeres, p. 1 04, pi. 2, tlg.'20. (/■) H. Goodsir, On a New Genus and Six New Species of Crustarea (EdiiUnirgli Nei'- VhUnxnp'li. Jnvrnal, 1S42, vol. NXXltl, p. 184). 198 CIRCULATION mi SANG Chez la plupart des Criislacés intérieurs, où la respiration est cutanée et diffuse, il ne parait y avoir aucune distinction bien nette entre le sang artériel et le sang veineux. Le même courant traverse successivement diverses parties du corps, et c'est dans le voisinage immédiat du cœur seulement qu'on peut reconnaître si ce courant s'éloigne ou se rapproche de cet ce Ciuslacé le syslèmc aitériel esl confondu avec le système veineux, et que la presque tolalilé du cciclo circulatoire est rorniée par des ca- naux lacunaires seulement. En lais- sant de cùu't quelques particularités de nomenclature adoptées par ce na- turaliste, on voit que le cœur est suspendu dans une cavité péricar- dique faisant fonction de sinus san- guin , et que de l'exlrémilé anté- rieure de cet organe le courant se répand dans la région céplialique , gagne la face sternale du corps, passe en partie dans les pattes branchiales , en partie dans un système d'anses vas- culaires creusées à la face interne de la carapace ; puis revient dans un grand sinus ventral , gagne la partie posté- rieure de l'abdomen, et rentre dans le cœur par la cavité péricardique , dont la portion postérieure est cloi- sonnée en dessous par une uiembraue, mais dont la portion antérieure se continue avec la région céplialique de la cavité viscérale (a). M. Budge a observé aussi la circu- lation lacunaire chez les Brancuipes: les courants sanguins, dit ce physio- logiste, ne sont pas renfermés dans des vaisseaux, mais sont libres entre les organes, bien qu'ils olVrent une régu- larité remarquable {b;. Gruiihuisen a décrit avec beaucoup de soin la route suivie par les princi- paux courants sanguins dans le corps des Daphniks ; mais il n'a pu aperce- voir des vaisseaux à parois propres que dans le voisinage immédiat du co'ur ; dans les parties périphériques du système circulatoire, ainsi que dans les trajets veineux, il n'a pu découvrir aucune trace de parois tubulaires (c). L'absence de vaisseaux pro|)remenl dits dans une grande partie du corps de TArgule lOLiAGi^; avait été depuis longtemps signalée par Jurine (ils {d). Les observations plus récentes de M. Vogl rec tilient des erreurs commises par ce naturaliste relativement à la po- sition du cœur, et tendent à établir que dans quelques parties de l'organisme le sang circule dans des vaisseaux tu- bulaires. .Mais , dans d'autres parties , M. Vogtn'a pu découvrir aucune trace de parois propres autour des cavités qui renferment ce liquide (e). Suivant M. Nordmann, la circula- («) E.-G. Zadilach , De Apodis canerifoiinis anatome et historia evolutionis. lii-4, BonnaJ , 18-il, p. 15 et suiv., pi. i L't i, llfc'. 10 ù 17. (b) Budge , Bemerkunij ûbev Biaiicliipiis paluilosiis ( Verhandl. des Naturhist. Vere'met der Preussischen Rheinlande, 1840, p. 94). (c) Gniitliiiisen, Ueberdie Daphiiia siiiiia und ihren Blutkreislauf {Nova Acta Acad. Nat. curlos., t. XIV, p. 399, pi. 24,fig. 6). {d) Jurine fils, Mém. sur VArgnle foliacé {Ann. du Muséum, 1800, t. Vil, p. 439). (e) \ogl , Beilrdge zur IS'atunjescluchte der schweinerischen Crustacten {Neue Denkschrift. icr AUgem. Schtveizev Cesellsch. fur die gesammten i\'aturwissenschaften, 1843, Bd, VII). CHEZ LES CRUSTACÉS. 199 organe. Ainsi la division du travail |)hysiologique et la spé- cialité des instruments paraît diminuer de plus en plus à mesure que l'on descend dans la série Carcinologique; mais ici la dé- gradation ne paraît être jamais portée aussi loin que chez les MoUuscoïdes inférieurs, car le cœur semble ne manquer chez aucun représentant de ce type (1). Nous voyons également que tion du sang est complètement lacu- naire chez les Siphonoslomiens, dont il a composé le genre Achthères. Le cœur de ces Crustacés parasites est placé dans la partie antérieure du céphalotiiorax, et a la forme d'un sac allongé, étroit en avant et élargi en arrière. Le sang, mis en mouvement par les contractions de cet organe, se meut librement dans la cavité générale du corps ainsi que dans des sillons ou lacunes ménagées dans d'autres par- ties , et l'on ne saurait y établir au- cune distinction analogue à celle qui existe d'ordinaire entre les artères et les veines (a). Dans le Dichelestion, le cœur pa- raît avoir la forme d'un vaisseau na- viculaire qui s'étend depuis le ganglion cérébroïde situé au milieu du bouclier céphalique jusque vers le milieu du second anneau thoracique. M. Ilathke n'a pu découvrir chez ce Crustacé aucun autre vaisseau sanguin (6). MM. Pickering et Dana , à qui l'on doit une très bonne monographie ana- tomique du Caligus americanus , ont très bien vu le mouvement circula- toire du sang chez ce petit Crustacé , mais ils n'ont pu distinguer le cœur. D'après le jeu de quelques valvules qu'ils ont remarqué, il est cependant probable que cet organe se trouve placé, comme d'ordinaire, sur le dos, entre le milieu de la région céphalique et le premier anneau thoracique. Quant aux courants circulatoires, ils s'établissent dans les espaces inter- musculaires et autres lacunes ; souvent ils deviennent oscillatoires (c). On ne sait encore que fort peu de choses relativement à l'appareil circu- latoire des CiRRiPÈDEs. Poli a reconnu l'existence d'un cœur situé vers la partie postérieure de la région thora- cique du corps, chez les Analifes [d] ; mais ni Cuvier (e) , ni M. Martin Saint-Ange (/"), n'ont pu voir distinc- tement cet organe , et ce dernier ana- tomiste pense que les canaux avec lesquels il communique ne sont pas de véritables vaisseaux sanguins, mais des cavités creusées dans la substance même des organes. (1) Chez lés Pycnogonides , où, jusqu'en ces derniers lemps, l'appareil (a) Nordmann , Mikrographische Beitrchje zur Naturgeschichte der wirbellosen Thiere 183" BH, II, p. 73. [b] Rallike, Bemerkungen ùber tien Bau des Dichelestium Stiirionis und der Lernœ Apoda stellata iXova Acta Acad. ^'al. curlos., vol. Xl\, p. 153). (f) Pickering- and Dana , Descriplion of a Species of CatUjus (Americnn Journal ofScienre and Arts, 1838, vol. XXXTV). ((i)Poli, Testacea iilnusgue Siciliœ, l. I, p. NLvrii, pi. i, fig. IS. (e) Cuvier, Mém. sur les Animaux des Anatifes et des Bnlanes, \>. 12 iMém. sur les Mollusques, ft Mém. du Muséum, t. II). if\ Martin Saint-Ange, Mém. sur l'orgau.i.uitlon des Clrriprdes, 183."), p. 18 i tiré de« Méin. des Sav. étrany., Arail. des srirnres, t. VI). 200 CIRCULAHON DU SA>G cet oi>t;uie occupe loujoiirs la ligne inédiaiie cloi\^ale, et que, dans les espèces où la respiralion est localisée, il se loge dans la région du corps où les branchies ont leur siège. Ainsi, il est placé dans le thorax chez les Décapodes et les Aniphipodes, tandis que chez les Squilles et les Isopodes , où les organes respiratoires sont relégués à l'arrière du corps, il se loge en majeure partie dans la région abdominale. Enfin, je rappellerai aussi que partout où la distinction entre le sang artériel et le sang veineux est possible à établir, on voit (]ue c'est sur le trajet du sang arlériel que cet organe d'impulsion se trouve placé. C'est donc un cœur aorti(pie ou artériel qui existe chez les Crustacés aussi bien que chez les ^lollusques. Disposition § 9. — Dans la classe des Arachnides, le mode de cir- géncrale i • i > i i nia de l'appareil culaliou du saug csl , a peu de chose près, le même que diez " chez les Crustacés. Chez les espèces les plus dégradées du " '"' ■ premier de ces groupes, l'appareil à l'aide duquel ce phéno- mène s'accomplit est peut-être plus incomplet encore que nous ne l'avons trouvé chez les Crustacés inférieurs; mais dans les espèces dont l'organisation est au contraire le plus perfec- tionnée , nous rencontrons un ensemble d'instruments physio- logiques semblables, en tout ce qui est essentiel , au système circulatoire avait éciiappé aux recher- ches des naturalistes, et où le mouve- ment des fluides alimentaires dans les appendices tubulaires de l'estomac est très remarquable (a), le cœur est con- formé de la manière ordinaire (fi). C'est une poche cylindrique placée au-dessus de l'intestin, qui s'élend de- puis la base de la tête jusqu'au bord antérieur du tubercule abdominal , qui est divisé en une série de trois loges, et qui reçoit le sang dans son intérieur par son extrémité postérieure ainsi que par deux paires d'ouvertures latérales (c). Cet organe ne parait donner naissance à aucune artère ; mais on en voit partir de grands cou- rants sanguins qui se répandent dans les diverses parties du corps. (a) Qualrefa^es, Méin. sur l'organisation des Pycnogonides (Ann. des sciences nnt., 1845, 3* série , t. IV, p. 76 i. (b) Ziiiker, Intersuchungen iilier die Piicnogoniden (Arch. fur Analom. wid Phys. von Mùlier, 1852, p. 383). (c) Ivroliri, l'eber das lier: iind den filntumUnif in den Pijcnogoniden { Arcliiv fiiv Naturge schichle, 18ôr., llcll I, p. 0, pi. 1, lii,'. 3). CHEZ LES ARACHNIDES. ^01 Circulatoire des Crustacés, savoir : un cœur aortique pour mettre le sang en mouvement , des vaisseaux artériels par- failement développés pour distribuer ce liquide] à tous les organes , des canaux constitués aux dépens des espaces inter- organiques et servant à ramener le sang veineux des diverses parties de l'économie vers les organes respiratoires, puis enfin des tubes membraneux ou vaisseaux pneumocardiaques qui le conduisent de ces organes au cœur. Cette ressemblance avait été nettement indiquée il y a environ vingt ans par Audouin , mais a été surtout mise en lumière par les rechercbes ré- centes de l'un de nos anatomistes les plus babiles , iM. E. Blan- chard. Dans la description de l'appareil circulatoire des Arachnides que je vais présenter ici, je prendrai comme exemple principal le Scorpion, parce que l'organisation de cet Animal, étudiée successivement par Treviranus, Newport, M. Léon Dulbur et M. Blanchard, est aujourd'hui mieux connue que celle de toute autre espèce de la même classe (1). (1) Les premières recherclies de question ci-dessus , fut le premier à quelque importance dont l'appareil en donner rexplicalion qui est ad- circulatoire des Arachnides ait été mise aujourd'hui [h). Vers la même l'objet, sont dues à Treviranus et époque, Dugès arriva à un résultat datent de 1812 (ffl). Mais les zoologistes analogue (c). Newport fit faire des restèrent encore pendant plus de vingt progrès nouveaux et très importants ans sans avoir des idées justes et nettes à l'histoire anatomique de cette fonc- relalivement à la route parcourue par tion chez les Arachnides, bien quejles le sang dans l'organisme de ces Ani- vues physiologiques de cet auteur maux, et Audouin, éclairé par les soient loin d'être toutes admissibles (f/i. découvertes relatives à la circulation Enfin, à une époque encore plus ré- chez les Crustacés dont il a été cente, M. Léon Dufour apporta de (a) Treviranus , Ueber deninneni Ban. der Arachniden. In-4, 1812. (6) Auclonin, article Arachnida (ToiKI's Cyclopœdia of Analomy and Physiology, t83C, vol. I, p. 200). (c) Diigès, Traité de physiologie comparée. 1830, t. I, p. 443, et Ohservalion.i sur les AvanéiJts {Ami. des sciences nat., 2* .«érie, t. VI, p. 183). {d) Newport, Ou the Structure , Relations and Developntent of the Nervous and Cireulatnry Systems in Myrinpnda and Mncrovrons Arachnida {Philos. Trnns., 1843, p. 243). Coeur du Scorpion. 202 CIRCULATION DU SANG «^10. — Le cœur du Scorpiou est un gros vaisseau lougi- ludinal qui se trouve siu- la ligue médiane du côté dorsal du corps, et qui occupe la portion élargie de l'abdouieu dans toute son étendue, il est renfermé dans un sac péricardique en forme de gaine qui repose sur le foie, et il est recouvert immédiatement par la peau. Les parois de ce cœur sont très charnues (1), et une série d'étranglements le divisent en huit loges ou chambres qui semblent être autant de petits cœurs élémentaires ou ven- Iricuiiles placvs à la file (2). Effectivement, ils se répètent exaclement quaiil à lein- organisation , et sont pourvus chacim d'une paire d'expansions musculaires en forme d'ailes et d'une nouvelles observations ù l'appui de l'opinion qui lui est propre (a). Mais nous ne connaissons d'une manière satisfaisante l'appareil circulatoire de ces Animaux que depuis la publi- cation du bran travail de M. Tilan- cliard {b). (1) Les fibres musculaires intrinsè- ques du cœur forment deux coucbes ; les unes sont longitudinales, les au- tres circulaires. (2) Les étranglements qui divisent ainsi le cœur du côté dorsal ne sont que peu marqu(^s pendant la vie ou quand cet organe est distendu, mais deviennent très prononcés après la mort ainsi que pendant les fortes con- tractions. M. Léon Hulour, qui criti- que vivement le nom de cbambre ou ventricule appliqué à ces portions du cœur, a beaucoup insisté sur cette circonstance (c). Mais la tendance à la répétition sérialaire ne dépend pas seulement des rétrécissements dont il vient d'être question. Cbaque com- partiment ou ventriculite est pourvu : 1" d'une paire d'ailes charnues ou ex- pansions musculaires qui vont se fixer à la paroi dorsale du squelette tégu- mentaire, et qui se composent cha- cune de deux paires de faisceaux char- nus ; 2° une paire d'orifices afférents en forme de boutonnières, situés à la face dorsale de l'organe ; 3" d'une paire de valvules placées dans sa ca- vité et formées chacune par un repli de la tunique interne. Ces valvules sont situées latéralement ; leur bord interne est libre, et, en se rabattant contre les parois du cœur, elles recou- vrent et bouchent complètement les orifices afférents situés auprès, M. Blanchard {d) a donné de ces cla- pets des ligures plus vraies que ne l'avait fait Newport {e). I (a) Léon Dufour, Histoire anatomique et physiologique des Scorpions (Mém. de l'Académie des sciences, Savants étrangers, I. XIV, p. 29 i et suiv.), et Observations sur l'anaiomie des Scorpions (Ann. des sciences nnt., 1851, 2' série, t. XV, p. 240). (6) Blanchard, L'organisation du Hcgne animal, clause des Akach.nides, iSSO, p. "4 et suiv. (C) Léon Ihil'dur, Histoire anatomique des Scorpions {loc. cit., p. 599). {d) Blancliard, Organisation du Règne animal, Aiv\ciimdes, pi. 5, fis;. 2, ?>, -i. ^e) Newport, On liie Strurt., etc., of Mijrinpoda and Macmurous Arnchnida (l'hilos. Trans., 4843, pL ij, fiaf. 33-37). artériel. CHEZ LES ARACHNIDES, 205 paire d'orifices afférents. Ces ouvertures sont placées à la face dorsale du cœur, et dans l'intérieur de cet organe on voit tout auprès de chacun d'eux un repli membraneux disposé en manière de valvule, qui laisse le passage libre rpiand le fluide ambiant le presse de dehors en dedans , mais qui se rabat et ferme l'entrée du ventriculite quand le courant tend à s'établir en sens inverse. Le système artériel, (jui naît du cœur, chez ces Arachnides, système» se compose de deux vaisseaux médians, l'un antérieur, l'autre postérieur, qui semblent élre la continuation de cel organe lui- même, et d'une paire de vaisseaux latéraux dépendants de cha- cun des ventriculites ou chambres cardiaques. L'artèi'c impaire qui naît de l'extrémité antérieure du cœur est communément désignée sous le nom d'aorte. Elle pénètre dans le céphalothorax en descendant obliquement vers le cer- veau, et, parvenue à cet organe, se bifurque pour entourer l'œsophage et gagner la face ventrale du corps. Chemin faisant, elle fournit de chaque côté les artères pédieuses , antennaires, cérébrales, ophthalmiques et plusieurs autres qui se distribuent aux viscères, aux muscles et aux téguments de la région céphalo- thoracique. Enfin les deux crosses aortiques se réunissent au- dessous du tube alimentaire pour constituer un vaisseau impair qui se porte en arrière en longeant en dessus la chaîne nerveuse ganglionnaire. Celte artère récurrente , que les uns appellent une aorte abdominale , d'autres une artère spinale , est très grêle , mais fournit plusieurs branches aux organes placés à la face sternale du corps (1). (1) Newport, à quiTon doit lacon- résultais si rapprochés de la vérité, naissance de tous les faits les plus M. Blanchard, qui a fait ses recher- importanls relatifs an mode de dislri- clies sur des individus vivants, et a bution de ces artères, n'a eu l'occasion injecté tous les vaisseaux, dont il a de disséquer que des Animaux cou- donné de très beaux dessins, a con- servés dans l'alcool, et il est surpre- firme la plupart des faits annoncés liant qu'il ail pu arriver ainsi à des par cet habile observateur. Il est bien v«in«nx. S 204 CIRCULATION DU SANG L'arlèiv, médiane postérieure , qui naît de l'extrémité posté- rieure du cœur, est désignée par la plupart des auteurs sous le nom d'artère caudale. Elle repose sur l'intestin et règne dans toute la longueur de la portion étroite ou eaudilorine de l'abdo- men, où elle fournit à cliaque segment une paire de branehes latérales. Enfin les artères qui naissent i)ar paires des parties laté- rales du cœur, et qui sont désignées sous le nom iVartères hépatiques , se ramiiieni dans le foie. On en ('onq)le luiil paires (1). Tous ces canaux sont des lubes membraneux à parois minces et a.s.sez résistantes ('2) ; ils se rauiifient dans la profondeur de.^ divers organes et y forment comme un cbevelu d'une grande finesse qui se continue avec une miillilude d'inlersiiecs ou espaces étroits compris entre les fibres musculaires et les autres |)ar- ties conslitufives de l'organisme. Ces lacunes forment l'origine syMèine du système veineux, et elles sont tapissées par une couclie de tissu byalin (pii endigue pour ainsi dire le courant sanguin. Des canaux veineux plus gros et produits de la même manière font suit(^ à ce réseau capillaire , et , dans les })oints où le sys- tème tégumentaire , en se soulevant pour former des crêtes , laisse un vide entre sa face interne c( la masse musculaire ou viscérale sous-jacente, la circidation cm|)runte ces espaces poui' h regretter que Ncwport n'ait pas vécu m'en convaincre par l'examen de ses assez longtemps pour donner suite à injections. ses grands travaux : il est mort en (2) M. Blancliard pense qu'ils son! 185/(. pourvus de trois tuniques, savoir : (Ij Pour plus de détails sur le mode une tunique musculaire qui, dans les de distribution des artères du Scor- gros troncs, présenicrait des fibres pion, je renverrai à l'ouvrage de longitudinales aussi bien que des (i- :\I. Blanchard, intitulé : Dp /'orlus complète, à l'aide d'un mécanisme fort curieux dont nous devons la con- naissance à 3L Blanchard. Des ligamenls ([ui s'étendent de la face infériein-e du })éricarde à la voûte des poclics pulmonaires, sont disposés de façon à comprimer celles-ci chaque fois que le (1) L'existence de ces canaux ca- avait cîé soupçonnée, pliilôl que cou- pillaires dans l'épaisseur des parois statée, par Treviranus (a). des feuillets respiratoires du Scorpion (rt) Treviranus, BeobachUmgen aui der Zoolomic xtnd Physiologie, 1830, t. 1, p. 28,1)1.6, fig. 42. 208 CIRCLLAÏION DU SANG cœur bat, et la pression ainsi exercée fait afduer le sang dans les vaisseaux pneuniocardiaques. Il est aussi à noter que les mou- vements généraux de l'Animal tendent aussi à accélérer le cours du sang veineux en comprimant ou en dilatant alternativement les espaces qui sont ménagés entre les muscles et qui font ot'lice de conduits veineux, de sorte que l'abord de ce fluide dans l'appareil respiratoire se trouve facilité précisément dans les moments où la revivification doit en être la plus active. {^ 12. — Les mêmes caractères généraux se retrouvent dans rai)pareil circulatoire des autres Arachnides pulmonaires; mais on remanpie cependant dans la conforinalion de quel(pies-unes de ses parties des moditications qu'il importe de signaler. Ainsi dans les Téiyphones, où le cœur et l'aorte ressemblent extrèniement à ce (jue nous venons de voir chez le Scorpion, ïeijphones l'arlcre médiane postérieure ou caudale est réduite à un état presque rudimentaire (1). Chez les Araignées du genre Épéire, ce dernier vaisseau est encore plus dégradé (2), et chez les Mygales, il manque com- plélemenf, de Aiçon que le système artériel tout entier dépend soit de l'aorte , soit des artères hépatiques (5). Chez ces Aranéides, on voit aussi le cœur se centraliser davantage ; il a toujours la forme d'un gros vaisseau dorsal incomi»létcment subdivisé en plusieurs chambres successives; mais le nombre decescom[)artimcntset des orifices qui donnent accèsau sang dans son intérieurdiminue. Ainsi, chez les Mygales, on ne trouve plus que quatre paires de ces boutonnières (4). Aj'ai)éide! ordinaires. (1) Blanchard , Organisation du Hèyne animal , Arachnides, pi. 10, , cliez ces dernières, le système arlériel paraît se réduire de plus en plus, et dans (piel- ques représentants dégradés de ce type les investigations les plus attentives n'ont encore conduit à la découverte d'aucun organe spécial pour le service de l'irrigation physiologique. Ainsi, chez lesTardigrades, (pii doivent être rapportés à cette classe d'Animaux, M. Doycre a pu décrire minutieusement les moindres lilamcnts nerveux . mais il n'a pu apercevoir aucune trace, ni de vaisseaux sanguins, ni même de cœur, et le lluido nourricier lui a paru être contenu seulement dans les lacunes interorganiques (3). (1) Laireillc s' exprime de la manière la plus nette à ce sujet dans le Règne animal de Cuvier (a) et ailleurs; tout en adinctlaiit l'existence d'un cirur rudimenlaire, il ajoute qu'à raison du défaut de circulation , ces Animaux pourraient constituer dans nos sys- tèmes zoologiques une classe particu- lière (6), (2) Le cœur des Plialangiens est si- tué de même que chez les autres Araclinidcs, mais il est très grêle et divisé seulement en trois chambres pourvues chacune d'une paire d'ori- lices all'érents. En avant, il se continue sous la l'orme d'une artère aorte (jul iournit des branches gastriques, oph- liialmiques, etc.; mais on n'a pu le suivie jusqu'à la face inférieure du corps, ni en voir naître des artères pédieuses. Le cœur fournil aussi quel- ques branches latérales analogues aux artères hépatiques, et à son extrémité postérieure or. trouve un vaisseau médian qui paraît être le représentant des canaux pneuniocardiaques (c). (3) M. Schulize avait cru apercevoir chez le MacrobioUts un vaisseau dor- sal et des vaisseaux latéraux (d). Mais Al. Doyère a reconnu que les cavités (a) Seconde édilion, t. IV, p. 272. (6) Latieillc, Familles naturcUes du Règne animal, tSi.j, p. 'Ml. \^C) blancliard, Op. cit. [Ann. des sciences nal., 1849, l. Ml, p. 3^5, pi. 8, lig. )). Id) C.-.\. Schulize, Macrobiotus Iluflandii. Iii-4, l^trlin, 18Ji. CHEZ LES MYRIAPODES. 211 § l/i. — L'étude que nous venons de faire de l'appareil circu- Appareil hUoire chez les Crustacés et les Arachnides nous permettra de dans^acla-r des passer rapidement sur l'examen de ce système chez les Myria- Myriapodes. poDEs, car nous ne rencontrerons chez ces Animaux aucune disposition organique particulière à noter. On ne connaît pas bien les voies par lesquelles le sang revient des diverses parties du corps vers le cœur ; mais il y a tout lieu de croire que c'est au moyen de canaux empruntés au système lacunaire que ce transport s'effectue comme chez les autres Arthropodaires, car on n'a pu découvrir aucune trace de veines proprement dites (1). Quant au système artériel, il ressemble extrêmement à ce que nous venons de trouver cliez les Scorpions, avec cette différence cependant que le cœur ou vaisseau dorsal règne dans pres({ue toute la longueur du corps, et, se trouvant divisé en autant de ventriculites qu'il traverse d'anneaux, le nombre de ces petites chambres cardiaques est très considérable (2). Ainsi Newport en a compté plus de KiO chez quelques espèces de Scolopen- drides, et chacune de ces divisions est pourvue d'une paire décrites sous ce dernier nom ne soni que des lacunes interorganiques (a), et ni ce zoologiste, ni M. Siebold, n'ont pu trouver aucune trace d'un vaisseau dorsal chez ces Animaux (6). (1) Ce que M. Kutorga appelle une veine cave n'est autre chose que le vaisseau dorsal ou cœur des Myria- podes, et ce qu'il a considéré comme une artère aorte est le vaisseau récur- rent qui est désigné ici sous le nom d'artère airinale (c). (2) Newport a trouvé que les cham- bres cardiaques, ou ventricules, sont au nombre de : 15 chez les Lilhobies elles Scutigèrcs 21 fiiez les Scolopendres. 46 chez le Mecistocephakis maxillaris 'to chez le Spirobolus. 160 chez les Goiiibregmatus. Ces divisions du cœur sont séparées par des étranglenienls et des replis membraneux internes. Elles sont beaucoup plus prononcées chez les Scolopendriens ou Myriapodes Chilo- podes que chez les Iulides ou Chiio- gnalhes (d). (a)Doj'èi'e, Mém. sm* les Tardigmdes {Ann. des sciences nat., 1840, 2' sene, t. XIV, p. 309 et 310). (b) Siebold. et Stannius, Nouveau Manuel d'anatoinie comparée, t. I, p. 517 (c) Kutorga, Seolopendrœ morsUantis anatome. 1834. {d) Newpoit, Op. cit., p. 274 et siiiv. 212 CJRCLLATION DU SANG (ronhcesnrfôroiils siUiL'slntér;ilein(Mit(l'. Un siiiiis péricardiqiie formé |);ir une gaine nienibraneuse entoure ee long vaisseau floi'sal, e( y lournit le sang (jue ses eontraetions doivent envoyer flans les arlèrrs auxquelles il donne naissanee. Cclles-ei con- sistent essentiellement en une naire de branches transversales (i; La slriiclmo du cœur et du ••jXèiiic artériel des Scolopendres a été l'iudiée a\ec beaucoup de soiu par Nfwpdii. Cet habile observateur a trouvé que cet or;j;aiic esl logé dans un sac membraneux (ui ju-nrarih' (|ui vrincipalement dans le sens longitu- dinal, et une interne, composée en partie de libres longitudinales, mais surtout de libres transversales. Enfm, dfs faisceaux charnus disposés en forme d'ailes triangulaires parlent des côtés de chaque division du cœur pour aller s'insérer aux parties voi- sines de la voùle dorsale du svslème legunientaire ; chacune de ces ailes se compose de deux faisceaux muscu- laires : l'un , antérieur, se dirige un peu en avant, pom- se lixer au bord antérieur du tergite correspondant ; l'autre, plus petit, va prendre son point d'attache au bord postérieur de la même pièce du squelette tégumen- laire. De mC'nie que chez les Arach- nides , ces ailes ou muscles extrinsè- ques servent à dilater le cœur, tandis que les muscles intrinsèques de cet organe produisent la systole quand ils Si' contractent. Les ventrirulites , au nombre de vingt et un, comme cela a été déjà dit, sont un j)eu dilatés et arrondis vers leur extrémité postérieure , rétrécis vers le milieu et élargis encore à leur extrénnté antérieure, mais moins qu'en arrière ; des étranglements très prononcés les séparent entre eux, et c'est au point de réunion de chacun de ces détroits avec la chambre car- diaque suivante , que sont situés les orifices all'érents , lesquels sont placés par paires , w\ peu obliquement, sur la face dorsale de Torgane. A l'inté- lieur, des replis en forme de valvules établissent aussi une séparation entre les chambres, qui se succèdent ainsi et paraissent s'opposer au retlux du sang d'avant en arrière. Kniin chacune de ces chambres cardiaques donne nais- sance latéralement à une paire d'ar- H;res transversales dont les branches se distribuent aux viscères et aux par- lies latérales du corps. L'aorte, qui fait suite au cœur en avant , pénètre dans la tète et va se terminer près du cerveau , dans la région frontale , où elle fournit les artères ophthalniiques, etc. A sa base, on en voit naître deux crosses qui CHEZ LES MYRIAPODES. 5 1 •> l'oiiniie par eha([iie ventrieiilite, el on iiiio noiio d'où nail niic ;irtnro (•('[)liali([iie oi doux crosses (|iii oiuhrasseiit rrfsophago l»otir constituer à la lace infi'rieiire du tube diiieslirmie artère spinale récurrente, comme chez les Scorpions. En résnmé, nous voyons donc que, chez tous les Animaux articulés de la division des Gnalhopodaires, l'appareil circula- loi re présente les mêmes caractères p;énéranx, et se compose d'un co^ur aortique dorsal, d'un système de vaisseaux artériels el d'ime série de cavités interorganiques tenant lieu de veines. sont les analogues des artères latérales fournies par cliacune clos c.hamljres cardiaques précédentes, el qui forment autour de l'œsophage un collier vas- cnlaire. Cet anneau fournit latérale- ment une paire d'artères mandibu- laires, et sur la ligne médiane sternale une artère spinale antérieure et une artère spinale récurrente ou posté- rieure , laquelle donne une paire de branches dans chaque segment du corps et' distribue le sang aux par- lies voisines ainsi qu'aux muscles des pattes, etc. Chez les Lithodies , la disposition de l'appareil circulatoire est à peu près la même que chez les Scolopendres, sauf un peu d'inégalité dans le volume des venlriculiteset une réduction dans leur nombre, qui est en accord avec celui des segments du corps. Il en est encore de même chez les Sr.t Tif.hT.Ks; mais ici les \eMlriculites n'acquièrent leur développement com- plet que de deux en deux , el les chambres intermédiaires sont très ré- duites , mode (le conformation qui semble conduire vers celui des Illes. Chez ces derniers Myriapodes, chaque segment du corps, ainsi que nous li- verrons plus tard, résidtc de la hision de deux anneaux ou zoonites, el porte deux paires de pattes. Un seul venlri- culite y correspond , mais chacune d<' ces chambres cardiaques ])araîl résul- ter de la fusion des parties qui, chez les Scolopendrides , constituent deux ventriciilites, car on en voit ])arlù- deux paires d'artères transversales au lieu d'une seule. Pour plus de détails sur le mode (!<■ distribution du système artériel des Myriapodes, je renverrai au mémoire de Xewpori, dont la plupar! des fain lirécédenls sont lires. {Philos. Tnini;., 18 '!.•!.; VINGT-QUATRIÈME LEÇON. De la circulation du sang chez les Insectes. M- — Vers Ir iiiilioii du xvn" siècle, AJaluiulii à lîoloane. Découverte «^ 7 i i, c ■• du vaisseau ^^j Swammcrclam à Ltrceht, observèrent l'un et l'autre, eliez divers Insectes à l'état de larves, un organe pulsatile qui occupe la ligne médiane du dos, et qui leur sembla devoir être un cœur (1). Mais, bientôt après, Lyonnet , dont les recberches délicates sur l'anatomie de la clicnille du Cossus excitèrent l'ad- miration générale , éleva . i'>. ic) l.e?ser, Théologie des Insectes, avec des remargnes, par lAonnel, i'M, t. Il, p. S4. « Animalcule lia constituto, contenta » ejus onmia, potissimum vero saii- » guis, quam lortissime agilantur; » sanguis fermentescenspcr vasa san- » guinea e corde in alas propclletur, » simulque aer e pulmonibus eo adi- » gclur (6). » lîacker a dit aussi quelques mots de courants qu'on peut apercevoir dans les pattes des Punaises et les ailes des Snulerelles (c). Knfin, des mouvements analogues avaient été si- gnalés chez la larve de la Puce par Unsel (d), et dans les pattes de cet in- secte à l'état parfait par I.yonnet (f). CHEZ LES INSECTES. 217 lorsque M. Carus, en étudiant des larves d'Éphémères, vit des courants sanguins parcourir tout le cor[)s et revenir sans cesse à leur point de départ en suivant une route déterminée , ce naturaliste éminent lit , je le répète , une véritable décou- verte (1). (1) Les premières observations de Carus sur la circulation chez les In- sectes furent faites sur de petites lar- ves de [\4grion puella et VÉphé- mère (a). Dans un second Mémoire, le même auteur étendit sa découverte et constata le mouvement circulatoire chez des Insectes à l'état adulte aussi l)ien que chez des larves (6). Les observations de M. Carus furent confirmées par celles de M. Wa- gner sur les Nèpes , etc. (c) , et de ]\I. Ehrenberg sur des Mantes, proba- blement au moment de la dernière mue (cl). En 1833, la circulation du sang chez les larves des Éphémères fut étudiée et représentée avec beaucoup de soin par M. Bowerbank {e). En 1835, M. Tyrrell observa la cir- culation chez la Mouche domestique aussi bien que chez divers Névro- ptères , tels que les Phryganes , les Hémérobos , etc. (/"). IJugès a constaté l'existence du même phénomène chez des larves de Dytisques (/y); plusieurs autres natu- ralistes ont fait des observations ana- logues, et j'ajouterai qu'à diverses reprises j'en ai fait l'objet de démons- trations publiques dans mon cours d'entomologie au Muséum (/;). Enfin, M, Verloren a multiplié encore da- vantage les faits du même ordre, et a donné une liste de quatre-vingt-dix espèces réparties dans toutes les gran- des divisions de la classe des Insectes où les courants circulatoires avaient été vus soit par lui-même, soit par ses devanciers {?'). Aujourd'hui, tous les nattnalisles, excepté M. Léon Dufour, admettent donc l'existence d'une circulation du sang chez les Insectes, et attribuent à {a) Canis, Entdeckung e'nies einfachen voni Ilenen ans beschh'unigten Blutkreislaiifo: in den Larven netiflùglicher Insecten. Leipzig, 182". (6; Carus , Ferneve L'ntemichuiigeu ûber Dluth.nif in Kcrfcii {\ov. Acta Acad. I.eop. Xa!. riirios., 1831, vol. XV, pars 2, p. 'd, pi. 51). ((■) Wag-ner, Bcobachtiuigen ùber den Kreislauf des Blutes und den Dau des RUckengefassei bei den Insecten (Isis, 1832, p. 320 et 778, lab. 2). ((/; Ihmiboldt, Bericlit iiber die nalnrltist. Beisen von Ehrenberg rind Ilemprich, 1820, p. 22. {e) Hûwerbank, Observ. on the Circulation of Blood in Insects (Kntomological Magasine, 1833, vol. I, p. 2o'.1, pi. 2). (f) .1. Tyrrell, On the Circulation of the Blood in Insects {Abstracts of the l'apers jirinted in the Philosoph. Trans., 1835, t. III, p. 317). (g) Diigès, Traité de phtjsiologie comparée, t. H, p. 4il . {h) Voyez Ann. des sciences nat., 1845, 3» série, i. 111, )i. 27iî, et les Comptes rendus de t'Acad. des sciences, 1819, t. XXVIII, p. 33. (i) Verloren , Mém. en réponse à la question suivante : Eclairer par des observations nouvelles le phénomène de la circulation dans les Insectes {Mémoires couronnés de l'Académie de Brucelles, 1847, t. XIX). - Vonden Erndhrungs Funclinnen bei den Insecten {IlolU'indiscbe BeUrdge von den anatum. tind physiol. Wissenschnften, 1818, Hil. I, p. 303). 218 CIRCUL.VTION DU SANG Ccsjciinos Insectes, dont la vie est aqualicine, ont les tcgu- ments si njinces et si transparents, ([u'en les i)la(;ant sous le microscope on peut voir dans l'intérieur de leur corps, et, en les observant de la sorte à l'état vivant , M. Carus reconnut (jue le sang se meut avec rapidité dans leur organisme, et forme sur la ligne médiane du dos un large courant dirigé d'arrière (Ml avant. Il vit ensuite le liquide nourricier serpenter entre les organes contenus dans la tête, et former sur les |>arties latérales et infiM'ieures du corps de grands courants dirigés d'avant en arrirrc, puis rentrer dans le coiu'ant dorsal à rextrémité pos- térieure de ral)donicn. D'autres coinçants secondaires lormaient pour ainsi dire des anses dans diverses parties du corps, telles que les appendices caudaux cl les feuilles respiratoires. En un mot, il y trouva tout ce qui constitue une véritable circulation du sang, mais une circulation dont la plus grande partie se faisait la politesse ouù la rareté des globules charriés par ce liquide lïmpossibilité où l'on se Irouve quelquefois d'aper- cevoir au microscope ce mouvement des fluides nourriciers. AI. Léon Ou- four a mis une grande persévérance à soutenir les opinions de Cuvier à ce sujet. Dans son travail sur l'anatomic des Hémiptères, il désigne le conn- des Insectes sous le nom de cordon dor- sal , parce qu'il lui refuse même le caractère d'un vaisseau, et chez la Corée bordée, par exemple, il le dé- crit comme n'offrant aucune cavité intérieure ; enfin il résume de la ma- nière suivante l'ensemble de ses re- cherches : « C'est un fait établi , je crois, en principe, que dans les Ani- maux où il y a une circulation gé- nérale d'air, celle-ci remplace ou exclut la circulation générale du sang ou d'un liquide analogue. Ces deux systèmes circulatoires sont incompa- tibles {a). » M. Léon Dufour développe les mê- mes vues en traitant des Ortho- ptères (h). l\ reconnut que chez les Bourdons le vaisseau dorsal est tubu- leux ; mais il soutint qu'il ne renfer- mait aucun liquide (c). Enlin , dans une publication plus récente, il dé- clare que, dans son opinion, ce pré- tendu vaisseau dorsal est un organe sécréteur (7. (6) l.yonnet, Traité tinatomique. de la Chenille du saule, p. \H. ((•) r.ornalia , Monografta de! P.nmbice dfl ijelsn, p. 137, pi. S, tlg. 102 (1S5G). id) Nfwpurt, ai-i. Insfcta (To.M's Cyt/oj). nf Anal, and Plnjsiol., vol. H, p. ne du Le premier («) pense que la diastole mécanisme de la circulation du sang (le la pénullième chambre cardiaque a chez les Insectes n'était pas en accord lieu au moment delà coniracliou de avec les faits (6) ; mais il est tombé, ce la dernière de ces loges, et ainsi de me semble, dans l'exagération oppo- suile; en sorte que cliaque veniri- sée, en n'accordant aui une iniluence cnle se remplirait à la lois par son à ces replis membraneux, si ce n'est extrémité postérieure, c'est-à-dire par pour diriger le courant allèrent en le détroit interventriculaire, et par avant pendant la diastole, les orifices latéraux (ou auriculo-ven- (rt) Slraus, Considér. sur l'anal, comp. des AnUn. articulés, p. 558. (b) Verlorcn, Op. cit., p. 52 et suiv. (Mciu. couronnés de l'Acad. de Bru,ii'llcs, l. XIX). CHEZ LES INSECTES. 225 iiiilé béante, on voit le sang (|ui s'en échappe eirculer ensuite dans les espèces de canaux irréguliers formés par les espaces vides que les divers organes circonvoisins laissent entre eux, et il me paraît bien démontré que l'aorte ne donne naissance à aucun système vasculaire rameux à l'aide duquel ce liquide serait transporté de la tète dans les autres parties de l'orga- nisme (l). Ce sont les portions inoccupées de la grande cavité viscérale (pii servent de conduits pour le sang et qui sont par- courues par les maîtres courants (jue l'on aperçoit sur les parties latérales et inférieures du corps, d'où ces courants vont gagner la partie postérieure de l'abdomen , et rentrer dans le cœur après avoir baigné les divers organes placés sur leur route. (1) Les observations de .\L Bowev- bank sur la circulation chez la larve de rÉpliénière concordent très bien avec celles de M. Carus touchant le fait du déversement du sang de Tex- trémité antérieure du vaisseau dorsal dans la cavité de la tète; mais ce mi- crographe pense que les grands cou- rants latéraux qui se dirigent vers Texlrémité postérieure du corps sont renfermés dans des canaux distincts de la grande cavité abdominale, bien qu'en communication libre avec cette cavité au point de jonction des divers anneaux (a). M. Millier a considéré comme étant des vaisseaux sanguins certains lila- menls qui, chez les Phasmes, s'étendent de la portion aortique du vaisseau dor- sal au sommet des ovaires (è), opinion qui a été partagée par Newport (c). Mais des recherches ultérieures prou- vent que ce ne sont que des trachées accompagnées de brides cellulaires , et que le vaisseau dorsal ne donne naissance à aucune branche dans celte partie du corps (J). JNewport pense qu'il existe un ca- nal vasculaire le long de la face su- périeure de la portion abdominale de la chaîne ganglionnaire ; il le désigne sous le nom de vaisseau sus-spinal, cl il soupçonne qu'il provient de l'extré- mité antérieure du vaisseau dorsal de la même manière que naît l'artère récurrente sus-spinale chez les ï^colo- pendres (e). Mais toutes les observa- lions des autres naturalistes tendent à faire rejeter cette opinion. ((() Bowcibaiik, Obs. on Ihe Cirent. o[ ihc Itlaod in Iiiseets {Enloin. ilhig., 1833, vul. I, p. 241). {b) J. Millier, IJcber die Enlwickclunii der Eicr iin Eierstock bel den Gespenstheuschreckcii iind eine iieuendeckte Verbindung des HHcken(jefasses mil den Eierstocken bei den Insecten {Nova Acla Acad. JSat. ciinos., 1825, vol. XII, p. 553, pi. 50, fig. 2). (c) Newpovt, iNSECTA (Todd's Cyclop., vol. Il, p. 979). ((/) BlandiarJ, De la circulation dansles Insectes {Ann. des sciences nat., 1848, 3' série, t. tX, p. 3(38). (e) Newport, In.secta (Todd's Cyclup., mj\. Il, p. 980). lit. 15 226 CIRCULATION DL' SANG Ces canaux principaux sont en continuité avec d'autres lacunes ménagées entre les muscles ou entre les faisceaux dont ces muscles se composent, ou bien encore au milieu de la masse viscérale, et les grands courants envoient dans le réseau ainsi constitué des branches secondaires qui , après s'être ramifiées à leur tour et avoir serpenté entre les diverses parties solides de l'organisme, rentrent dans quel(iue courant principal f)our regagner le vaisseau dorsal (1). Dans les parties transparentes du corps on voit le sang cir- culer ainsi dans une multitude de canaux interorganiques plus ou moins bien endigués, |)énétrer dans les pattes (2), parcourir (1) M. Blanchard pense que le sang arrive dans l'espace péricardique au moyen d'un certain nombre de canaux transversaux 5 parois mal définies par du tissu cellulaire condensé qui se por- tent en forme d'arcades en suivant la face interne de l'arceau dorsal des di- vers segments abdomina-.ix du sque- lette tégumenlaire , et qui avaient été signalés par Newport chez les Sphinx à l'état de nymphes (n), mais qui sont plus distincts chez les Dylisques (6). Ce sont les analoi;ues des canaux branchio-cardiaques des Crustacés et des canaux pneumocaidiaques des Arachnides. (2) La circulation du sang, dans les pattes de quelques Insectes, est aidée par l'action de faisceaux musculaires qui sont situés près de Tarticulation de la jambe avec la cuisse, et qui, en se contractant d'une manière régulière, impriment un mouvement plus vif au courant dont cette partie est traversée. M. Behn a découvert ce phénomène chez de jeunes xXotonectes, et Ta con- staté aussi dans les genres Corixa , P/eo, Xaucora, Xepa et Ranatra. Il croit l'avoir aperçu aussi chez les licduves et les liydromèircs ; mais il n'a pu rien voir de semblable chez d'autres Hémiptères , tels que les IHicerons (c). Il attribuait les batte- ments à une espèce de valvule mem- braneuse ; mais M. Léon Dufour pense que le mouvement en question est dû aux muscles ordinaires des jambes. Du reste, ce dernier analomiste n'ad- met pas l'existence des courants cir- culatoires observés par M. Behn (d)* M. Verlohren a constaté ce phéno- mène dans les pattes du Tetfigonia (a) Ne\\'port, art. Insecta (Todd's Cydop. of Amt. and PhysiuL, vol. Il, p. 919). (6) Bluiicharcl , De la circuUition dans les Insectes {Ann. des sciences nal., 3* série, t. XV, p. 381). (c) Belin, Découverte d'une circulation du fluide nutritif dans les pattes de plusieurs Insectes Hémiptères, circulation qui est indépendante des mouvements du vaisseau dorsal et se trouve sous la dépendance d'un organe moteur particulier (Ann. des scieiKCs nat., 1835, i' série, t IV, p. 5, cl Miiller's Archiv jûr Anat. und PhvsioL, 1835, p. 554, pi. 13, i\g. 13 et li). (d) Léon Uufoiir, Lettre sur le mouvement observé par M Behn dans les pattes des Insectes Hudrocorises {Ann. des sciences nal, 1835, t. IV, p. 313). CHEZ LES INSECTES, 227 les ailes quand ces appendices membraneux ne sont pas des- séchés (1), en un mot, se répandre partout; et si, à l'aide d'in- jections colorées, on étudie les connexions qui existent entre les cavités où la présence des courants sanguins a été con- statée et le reste de l'économie, il est facile de voir que le système irrigatoire ainsi constitué pénètre dans la prolbndeur de tous les organes et doit pouvoir permettre le renouvellement rapide du fluide nourricier dans tous les points où le travail vital rend le passage de ce liquide nécessaire. § 6. — Les recherches de M. Blanchard tendent même à établir qu'à l'aide de certaines parties de ce système lacu- naire, les relations entre le fluide nourricier et le fluide res- pirable sont rendues plus directes et plus régulières qu'on ne le soupçonnait. Il a vu que si l'on pousse un liquide coloré soit dans le vaisseau dorsal , soit dans la cavité abdominale, non-seulement les diverses lacunes intermusculaires et inter- viridis (a), des larves d'Éphémères, avec ceux de l'organe pulsatile dont etc. il vient d'être question , et ne parais- II est probable que quelque chose sent pas dépendre de ceux du vaisseau d'analogue existe chez certains Dip- dorsal. lères , car Degeer parle de battements (1) La circulation du sang dans les analogues à ceux d'une artère dans ailes de THémérobe perle a été très les pattes des Ornithomyies (6). bien étudiée par M. Bowerbank. Les Quant aux courants qui se voient principaux courants suiventla direction dans les pattes de ces divers Insectes, des grandes nervures de la base vers M. Behn pense qu'ils ne sont pas limités le sommet de ces organes et revien- par des parois propres. L'un de ces nent le long de la nervure marginale ; courants, situé près du bord postérieur ils sont situés dans des canaux au de la jambe, se dirige du tronc vers centre desquels se trouvent les troncs l'extrémité du membre ; l'autre , qui trachéens (c). marche en sens inverse , en occupe M. JNicolet a étudié le mènie phé- le bord antérieur ; enfin, ils sont sac- nomène dans les élytres des Cocci- cadés, et leurs mouvements coïncident nelles [d). ia) Verioren, Op. cit. (Mém. couronnés de l'Acad. de Bruxelles, t. XIX, p. 8â, pi. 7, Cg-. '■26). (6) Degeer, Mém. pour servir à l'Iiistoire des Insectes, t. VI, p. 287. (c) Bowerbank , Observ. on the Circulation of the Blood and the Distribution ofthe Trachéen inthe Wing ofChrysopa Perla {Entomol. Magaî:, 1837, vol. IV, p. 179, pi. 15, fig. 1-4). (d) Nicolet, Note sur la circulation du sany c/ie» les Coléoptères {Anii. des sciences nat., 1847, 3* série, t. V, p. 60). 228 CIRCULATlOiN DU SANG viscérales s'en remplissent aussilôt , mais (jne les (raehées se teignent dans toute leur longueur. L'injection, (juand elle est bien laite , ne pénètre pas dans l'intérieur de ces tubes aérilères , mais se répand en couches minces dans l'espace compris entre leurs tuniques. Or, suivant toute probabilité , le sang doit pouvoir pénétrer là où pénètre l'injection, et par conséquent il est à présumer qu'une portion du lluide nour- ricier s'introduit dans l'épaisseur des jiarois des trachées, dont la tunifjue externe constituerait un canal rameux occupé à la t'ois par un cylindre creux de sang et un cylindre central formé par l'air et séparé du premier par la tuni([ue trachéenne in- terne. Si cette couche de sang interposée était en l'epos, saprésen(îc nintlucraiL d'imc manière notable ni sur la respiration, ni sur la circulation; mais s'il se renouvelle rapidement, et s'il y a là un courant, comme le pense M. Blanchard, le service de l'irri- gation se trouverait assure d'une manière bien plus parlaitc qu'on ne le supposait, et nous aurions là un nouvel exemple des ressources (pie la Nature peut trouver dans la siuiple adaptation d'instruments d'emprunt à des fonctions nouvelles ; car ces conduits périlrachéens, qui fourniraient des arborisations non moins toullues ni moins bien circonscrites que celles résultant d'un système vasculaire spécial, ne seraient encore que des dépendances du système lacunaire général. Du reste, dans l'état actuel de la science, il serait difficile de se prononcer (}uant à l'importance du rôle que les espaces péritracliéens peu- vent rem[)lir. L'existence de courants dans ces lacunes tubi- formes n'a pas encore été constatée, et nous ne savons pas bien comment les Tupiides répandus dans la cavité viscérale y pé- nètrent ou en sortent (IX (1) Les extraits suivants feront <;oii- '< Souvent, à l'exemple de mes dc- naîtieles observations de M.Blanchard vanciers, dit ce naturaliste, j'avais et les conséquences qu'il en déduit : examiné par transparence des larves CHEZ LES INSECTES. 229 Quoi qu'il en soif, nous voyons que chez les Inseeles il y ;i en réalit/' inie (iiTulalion active, bien qu'il ne paraisse y avoir chez ces Animaux ni raniilications arlérielles, ni veines, et (jue de Névroplères et de Diptères. Comme eux, je m'étais convaincu de Texistence du mouvement circulatoire, des mou- vements du vaisseau dorsal, du mou- vement et de la direction des cou- rants dans les espaces interorganiques. J'étais convaincu de l'exactitude de leurs observations sous ces divers rapports, Mais je ne pouvais ni'em- pècher de soupçonner qu'il existât quelque chose de plus... » Il eut donc recours aux injections avec du bleu de Prusse délayé dans de l'essence de térébenthine, et en procédant de la manière suivante : raniloruies semblables se KÔlK des LACUNKS INTERORGAMQLES. 237 développeiil partout dans ces vides lors(prnn liquide excitant autre que le sang vient à s'y accuinuler (1). La manière dont j'interprète et dont je groupe les laits que nous offre l'étude du système irrigatoire chez les x\nimaux infé- l'ieurs me paraît donc être la plus simple et la plus naturelle. (1) M. Owen considère la couclie plus ou moins nienibranilornic dont les sinus veineux sont revêtus comme étant l'analogue de la tunique interne des veines proprement dites , et , en parlant de cette idée , il arrive aux conclusions suivantes : « Bien que dans les grands vides de la chambre abdominale situés entre les viscères et les muscles, la tunique des sinus veineux soit disposée comme un péritoine; qu'elle paraisse remplir aussi les tondions d'un péritoine ; que le fluide contenu dans son intérieur ait, indépendan)ment de ses usages les plus importants, à tenir lieu de sérosité péritonéale, et qu'en outre l'anatomiste pourrait, à raison de cette similitude de fonctions, être autorisé à appeler les cavités dos sinus, des lacunes interviscérales, et les parois de ces sinus un péritoine ; cependant, en se guidant par des considérations d'homologie plutôt que par l'analogie, il devra plutôt les nommer sinusvei- neux abdominal et tunique veineuse. Du reste, comme question de fait, il n'y a aucune diiïérence réelle ou es- sentielle entre cela et un système clos d'artères et de veines, mais seulement un état morpliologique qui s'éloigne du caractère typique des organes de circulation ; qui, à la vérité, s'en éloi- gne à l'extrême, mais qui n'égarera que dilDcilemont le zootomiste qui serait préparé à des faits de cet ordre par les découvertes de Hunter, telles qu'on les voit par les descriptions et les ligures de ses préparations rela- tives au système veineux dans la classe des fnsectes et des Crusta- cés [a], » l'our mieux fixer les idées à ce sujet, M. Owen cite ensuite quelques pas- sages tirés des manuscrits de Hunter, mis au jour par ses soins quelques années après la publication du travail fait sur la circulation chez les Crusta- cés par M. Audouin et moi. On y lit : « Les veines des Insectes paraissent être simplement la membrane cellu- laire; mais ce sont des canaux régu- lièrement formés, quoique ni aussi distinctement cylindriques que chez les Quadrupèdes, etc., ni seramiliant avec la même régularité. Elles parais- sent être ou remplir les interstices situés entre les flocons de graisse, les cellules aériennes, les muscles, etc., et, par conséquent, on pourrait, jus- qu'à un certain point, les appeler la membrane cellulaire de ces diverses parties (6). » J'ajouterai que, dans le même ma- {(i) Owen, On the Aaatomij of the Terebvatula ( Uavidsou's British fossil Bmchiopoda, vol. I, fi. 16, Palœontogv. Soc, 1853). [b] Hunterian MS. Catalogue [Descnpl. and illuslv. Catal. of the Physiological Séries of Camp. Atiat. coiitaiiied in Ihe Muséum of ihe R. Collège of Sargewis m London, 1834 , vol, II, p. 31). 238 CIRCULATION DU SANG. La théorie que j'ai exposée nous a permis de lier entre eux tous ces faits, et, souvent, de les prévoir. Malgré les objections qui y ont été laites et qui roulent sur les mots plutôt que sur les choses, je continuerai donc à m'en servir. Mais, tout en pen- sant que c'est en grande partie par l'adaptation de plus en plus complète du système lacunaire au service de l'irrigation nutritive (jue le système circulatoire se constitue d'abord et se perfectionne ensuite chez les Mollusques et les Animaux arti- culés, je suis loin de croire que, dans tous les cas, la Nature fasse usage des mêmes moyens pour effectuer la production des conduits sanguifères, et ici , de même que pour la respi- ra lion , dont l'étude nous a déjà occupes, nous verrons que dans d'autres circonstances elle ne procède point par voie d'em- prunt, et a recours, de prime abord, à des créations organiques spéciales. Les Animaux dont nous aurons à nous occuper dans la prochaine Leçon nous en fourniront des exemples. nuscrii, Huuter parle d'un Ver à soie qui est injecté et qui montre « les grandes cavités qui tienuenl lieu de veines, et dans lesquelles les tubes glandulaires Jili formes flottent et s'im- bibent des matériaux pour leurs sécré- tions respectives (a). » Au sujet des Crustacés, M. Owen cite aussi le passage suivant : « Les veines, dans celle classe d'A- nimaux, de même que chez les In- sectes ailés, ont principalement la iorme de grandes cellules irrégulières, comme si le tissu conjonctif ou mem- brane cellulaire de l'animal renfer- mait le sang , et, lorsqu'on les in- jecte, on trouve la matière à injection disposée principalement en grandes masses [b). » J'ajouterai que pour avoir des no- tions exactes sur les cavités veineuses ainsi décrites par Hunier, il suffit de jeter les yeux sur les planches où ce grand anatomisle les ligure chez le Homard, et où l'injection est repré- sentée remplissant par grandes masses irrégulières toutes les parties de la cavité viscérale et de ses annexes. Quant à la nature du tissu qui ta- pisse les lacunes sanguifères chez les Animaux invertébrés, je renverrai aux observations de W. Leydig (c). (a) Catalogue (loc. cit., p. 30). (b) Loc. cit., p. 138. (c) Leydig , Zum feinern Bau der Arlhro})ode)i (MiiUer's .\)'chiv, 1855, p. 455;. VINGÏ-CINQUIÈME LEÇON. Delà circulation dans le sous-embranchement des Vers. — Mode de constitution des vaisseaux propres de ce système. — Disposition de ces vaisseaux chez les Turbel- lariés et les Trémalodes. — Appareil circulatoire des Annélides. — Vaisseaux rudimentaires des Helminthes et des Rotateurs. — De l'appareil circulatoire dans la classe des Échinodermes. § 1. — Dans la grande division des A^ers, comprenant les système vssculâirG Helminthes, les Turbellariés , les Annélides et quelques autres indépendant. Animaux inférieurs , la cavité générale du corps est occupée par un liquide qui ressemble au sang des divers Invertébrés dont rétude vient de nous occuper ; mais d'ordinaire il existe aussi chez ces Entomozoaires un autre fluide qui, par ses pro- priétés physiques, diffère beaucoup du premier, et qui se trouve rentermé dans un système de vaisseaux parliculiers. Cet appareil vasculaire est facile à distinguer chez les Vers, où ce sang proprement dit est d'une couleur différente de celle des autres liquides de l'organisme , et n'a pas échappé aux recherches des premiers anatomistes (pii se sont occupés de l'étude de ces Animaux ; mais, lorsque toutes les humeurs pré- sentent la même teinte , il est souvent difficile d'en reconnaître la présence , et il reste encore beaucoup d'obscurité à ce sujel, en ce qui concerne les Rotateurs et les Vers intestinaux. Il me paraîtrait inutile de revenir ici sur l'étude du tluide cavitaire ou de traiter d'une manière spéciale des espaces qui en sont les réservoirs ; ce <{ue nous savons de la disposition du système lacunaire chez les autres Invertébrés nous suftit pour en donner une idée exacte , et je m'occui)erai donc immédiate- ment de Texamen du système de vaisseaux qui, chez les Vers, vient s'ajouter à ce système irrigatoire d'em[)ruiit, et qui est destiné à devenir la partie fondamentale de l'appareil circula- toire chez les Animaux des classes élevées. Mode de formation de CCS tubes. 2ll0 CIRCULATION Dr SAISG Ce système vasculaire se compose de canaux qui ne sont pas empruntés aux espaces vides ou lacunes que les divers organes laissent entre eux, consistent en des tubes à parois indépen- dantes des parties circonvoisines, et qui semblent se former de toutes pièces. Pour faire bien comprendre ce qui me paraît être le mode d'organisation et de production de ces conduits sangui- leres , il ne sera pas inutile de rappeler les modifications qne nous avons déjà vues s'opérer par les progrès du développe- ment dans la disposition des canaux gastro-vasculaires des Béroés. On doit se rappeler que j'ai trouvé des différences très grandes dans la conformation de cet appareil irrigatoirc. Chez les jeunes individus, les canaux radiaircs (jui se dirigent de Testomac vers le bord du disque cu|)nlifonnc pour s'ouvrir dans le canal marginal sont simples ou ne présentent latéralement que de petits prolongements en forme de doigts de gant; mais, chez les individus plus avancés en âge, ces appendices cœcaux sont beaucoup plus longs, et, au lieu d'être simples, se ramifient; enfin, chez des individus (pii, à en juger par leur grande taille, sont encore plus vieux , les branches de ces mêmes canaux , au lieu de se terminer toutes en culs-de-sac, se rencontrent, s'ouvrent les unes dans les autres à leurs points de jonction, et constituent [lar leurs anastomoses un réseau vasculaire dont les mailles deviennent de plus en plus nombreuses et serrées. Au premier abord , on [)ourrait croire que les canaux gastro- vasculaires , en s'avançant ainsi dans la substance du corps de l'Animal, seraient de simples excavations creusées dans cette substance, et résulteraient seulement d'un phénomène de désas- similation ou résorf)tion (]ui s'effectuerait dans une direction dé- terminée. 3Iais, en examinant les choses de plus i)rès, on voit (jue l'extension de ces canaux est due à un travail plu ; complexe. Les tubes gastro-vasculaires, de même que l'estomac, ont pour parois une membrane continue qui leur appartient en propre , CHEZ LES VERS. 5/^1 et le cul-de- sac par lequel chacun d'eux se termine reste fermé Jusqu'à ce qu'il ait rencontré une autre branche du même sys- tème à laquelle il se soude avant de se perforer pour débou- cher dans son intérieur. 11 faut donc que le tissu constitutif des . parois de ces tubes préexiste dans les points où leur allongement s'effectue, et, pour se former une idée nette de ce phénomène organogénique, il faut se représenter le vaisseau comme étant un cylindre, d'abord plein, qui s'allonge à son extrémité par suite de la production des nouvelles portions de son tissu, et qui, en môme temps, se creuse d'une cavité disposée suivant son axe. La pression, ou quel(]uc autre influence exercée par l'extrémité qui s'accroît de la sorte, amène l'atrophie et la résorj)tion de la substance des tissus voisins, et le tube, tout en restant fermé, se fraye ainsi une route dans cette substance jusqu'à ce qu'il ren* contre un autre vaisseau de même nature auquel il se soude; puis , la cavité se creusant toujours de plus en plus dans la même direction, et un travail analogue s'effectuant en sens opposé dans le tube auquel il s'est uni, la cloison qui les sépare se perfore et l'anastomose s'établit. Des phénomènes organogéniques du même ordre paraissent s'établir chez les Vers dans d'autres ])oinls de l'économie et amener la formation d'un système de vaisseaux à parois propres qui ne débouchent ni dans l'appareil digestif ni dans le système lacunaire général , et qui est complètement clos , sauf les com- munications que la perméabilité de ses parois permet avec les cavités d'alentour. C'est de la sorte que les vaisseaux sanguins proprement dits semblent se constituer chez les iVnnélides, par exemple. Ainsi, chez les jeunes Térébelles, le service de l'irrigation physiolo- gique se fait pendant les premiers temps de la vie à l'aide de la cavité générale du corps et des autres parties du système lacu- naire qui contient un lluidc nourricier, comme nous l'avons déjà vu chez les Mollusques et les Animaux articulés ; mais, m. 16 Vaisseaux sanguins des Tui'bellariés. 2/1.2 CinCULATION DU SANG à une période i»lus avancée de leur développement, on com- mence à distinguer dans l'organisme de ces petits Vers marins un certain nombre de vaisseaux dont le contenu est différent, et ne tarde i^as à acquérir la teinte rouge qui rend le sang propre- ment dit si facile à reconnaître chez la plupart des Animaux de cette classe (1). Ces vaisseaux sanguins, indépendants du sys- tème cavitaire, sont d'abord en petit nombre, et ne paraissent fournir que peu de branches ; mais , par les progrès du travail organogénique, ils se développent beaucoup, et finissent par former un appareil très complexe dont les diverses parties se dessinent nettement par tout le corps, à raison de la couleur particulière du lluide renfermé dans leur intérieur. § 2. — Chez les Némerlicns, «pii prennent place dans la classe des Tirbellariés fondée par M. Ehrenberg, il existe, indépendamment de l'appareil irrigatoire constitué par la cavité viscérale (2), un système circulatoire vasculaire bien distinct, (1) J'ai constaté l'apparition tardive des vaisï^eaux sanguins chez beaucoup de jeunes Annélides , et ce fait me semble avoir une certaine importance pour la zoologie ; car chez les Verté- brés la formation du système circula- toire est un des premiers résultats du travail omi)ryogéniquc (a). (2) Chez les .Némertiens , la cavité générale du corps qui loge les viscères, et qui contient un lluide nourricier commun, est tapissée par un tissu membraniforme et subdivisée en qua- tre portions principales. Une première partie, ou chambre céphalique, est limitée en arrière par une cloison transversale ou diaphragme membra- neux incomplet, et loge les ganglions corébroïdcs ainsi que les parties an- térieures de l'appareil digestif et du système vasculaire. La portion post- céphalique de la cavité générale s'é- tend dans toute la longueur du corps et se trouve incomplètement divisée par des cloisons verticales membra- neuses auxquelles sont lixés les vis- cères: un de ces compartiments con- stitue une chambre médiane et loge dans une portion de son étendue l'ap- pareil digestif; les deux autres, situés latéralement, renferment les organes reproducteurs. Un liquide, en général incolore, mais tenant en suspension des corpuscules organisés et compa- rables aux globules du sang (6), est répandu dans les chambres cépha- lique et médiane de ce système, et y remplit tous les espaces qui ne sont (a) Alilne EilAvanls, Observ. sur le développement des Aiinclides {Ann. des sciences na t., t8i5, 3' série, t. 111, p. d 57 et suiv.). (bj Voyez ci-dessus, tome I, page 106. CHEZ LES VERS. 243 mais d'une grande simplicité, et qui rappelle beaucoup ce qui se voit chez les jeunes Animaux dont il vient d'être question, quand leurs vaisseaux sanguins commencent à se montrer. Ainsi chez les Cérébratules à sang rouge dont ÎM. de Quatre- Némeniens fages a étudié la structure avec beaucoup de soin, on distingue facilement trois troncs longitudinaux situés immédiatement sous les téguments et placés, l'un sur la ligne médiane du dos, les autres sur les côtés du corps. Ces vaisseaux plus ou moins flexueux ont des parois membraneuses bien distinctes et offrent partout à peu près le même diamètre. Ils s'anastomosent direc- tement entre eux à l'extrémité postérieure du corps. Dans la région céphaiiqne, ils sont également en communication di- recte, mais d'une manière un peu moins simple : chaque tronc latéral se divise en deux branches, Tune que j'appellerai frontale^ continue à se porter en avant et se réunit à son con- génère sur la ligne médiane, de façon à former une grosse anse vasculaire marginale ; l'autre, que je nommerai branche cérébrale^ contourne les ganglions cérébroïdes du système ner- veux, et, après avoir décrit ainsi la figure d'une c/2, se jointe la fois à son congénère et au vaisseau médian dorsal qui se termine en ce point (1). pas occupés par les viscères , les muscles ou d'auU-es organes; il pa- raît pénétrer aussi dans les cham- bres latérales ou génitales , et les mouvements généraux du corps le ballottent dans divers sens. iMais , jusqu'ici, on n'y a pas aperçu distinc- tement des courants circulatoires ré- guliers {a). (i) L'existence de vaisseaux san- guins chez les Némertiens a été con- statée par un grand nombre d'ana- tomistes; mais jusqu'en ces derniers temps on a généralement confondu avec ces organes le système nerveux, qui est souvent coloré en rouge ou en jaune dans toute sa portion cen- trale. M. lîathke a reconnu l'erreur dans laquelle ses prédécesseurs étaient tom- bés à ce sujet {b) ; mais, tout en resti- tuant au système nerveux les parties qui y appartiennent, il n'a donné que fort peu de détails sur les vais- fa) Qiiati'pfagcs, Mém. sur la famille des Német'liens ( Voyage en Sicile, t. 11, p. 1 31 et ?uiv., et Ann. des sciences nat., 3' série, I. \'I). (b) P.atlike, Deitrage mr vergleichenden Anatomie urul Physiologie, 4842, p. lOS. 'illh CIRCLLATIOA' Df SANG Il paraît y avoir aussi chez la plupart des Némertieiis deux autres troncs longitudinaux moins développés , qui sont logés plus profondément et suivent les côtés de la cavité digestive. Les injections ûiites par M. Blanchard montrent que ces vais- seaux s'anastomosent aussi avec les précédents par leur extré- mité antérieure ; mais, de même que le vaisseau dorsal, ils ne se ramifient pas. Les vaisseaux sous-cutanés latéraux sont unis entre eux de distance en distance par des canaux transversaux, mais on n'a |)u apercevoir chez ces Vers presque aucune trace de cesramilicalions dcndroïdes, ni de ces lacis capillaires (jui, chez les Animaux à circulation puissante, servent à conduire les fluides nourriciers dans la profondeur de toutes les parties de lorganismc (1). seaux sanguins propicinent dits, cl il n'a pas expliqué la cause de la fausse déterminalion adoptée par MM. Délie Cliiajc , Dugès, Kiuenbeig et John- son (a); aussi M. OKrsted a-l-il pei- sislé a considérer les ganglions céré- broides comme des cœurs (b). AI. de Qualrefages a établi netlement la dis- tinction entre ces divers organes, et a été le premier à l'aire bien connaître les principales dispositions du sys- tème vasculaire des Némertiens en général (c). M. Willi.ims, qui a écrit plus récemment sur le même sujet, continue à désigner sous le nom de cœurs les ganglions cérébroïdes en- tourés d'une anse ou d'un sinus vas- culaire (d) ; mais tous les observateurs qui ont parlé de ces organes comme les centres de Tapparoil circulatoire se sont accordés à dire que jamais on n'y aperçoit de pidsations. (1) M. Blanchard a représenté ces vaisseaux injectés chez le Cerebra- litlus liijuriciis ; on voit les troncs latéraux se terminer dans une lacune ovalaire qui loge de chaque côté de l'extrémité antérieure du canal diges- tif un des ganglions céri'broïdos, et qui se continue en avant, sur les côtés du (a) Dcllii Cliiajc, Mem. sulla storia e notomia degli Animali senza vertèbre del regno di Napoli, t. Il, p. 408. — Diigès , Aperçu de quelques nouvelles observations sur les Planaires et plusieurs genres Voisins {Ann. des se. nat., 1830, t. XXI, p. T5, pi. â, fig. 5). — Ehrcnberg, Symbolœ Physicœ : Animalia Evertebrata, ilec. 1. — Johnson, Miscellanea zoologica [Magazine of Zoologg and Dotany, 1837, t. I, p. 533, pl. n, fi?. 5). (6) A. -S. (Ei-sted, Enlivurfcincr systcmatischen Elntheilung und speciellen Beschreibung der Platltrilnncr aufinikroscopischen Untersnchungen gegrundet, 1844, p. 17. (c) Qualrefages, Études sur les types inférieurs, Mém. stir la famille des Némertiens (Milne Edwards, Qualrefages el Blanchard, Voyage en Sicile, t. II, p. 174 et suiv., pl. 18, fig. 1 et 1 a, pi. 16, fig. 1 ; pl. 21, fig. i). (d) T. Williams, Report on the British Annelida [Hep. of Ihe British Associât, for thc Advaw cernent of Science, vol, XXI, 1852, \>. 189). CHEZ LES VERS. 5/l5 La disposition de l'appareil irrigatoire paraît être esseiitielle- meiil la même chez tous les Némertiens, et le sang renfermé dans ce système de grands canaux y est mis en mouvement par la contraction des parois des divers vaisseaux dont il vient d'être question. Mais les courants ainsi déterminés sont inter- mittents et irréguliers dans leur direction, de sorte que la circulation est oscillatoire et que le fluide poussé tantôt d'ar- rière en avant par l'action de l'un des troncs latéraux, passe dans les vaisseaux longitudinaux voisins , tandis qu'à d'autres moments les contractions de l'un de ces derniers le font couler en sens contraire. Il est aussi à noter que chez les Némertiens ces vaisseaux sanguins ne présentent sur aucun point de leur trajet des réservoirs contractiles qui puissent être considérés comme faisant fonction de cœurs. Beaucoup de zoologistes , il est vrai, ont décrit sous ce nom certaines parties de la tête des Némertiens, mais M. de Quatr'efages a fait voir que ces pré- tendus cœurs ne sont en réalité que les ganglions cérébroïdes autour desquels s'appliquent les branches internes des vais- seaux latéraux (1). Nous voyons donc que chez ces Vers le sang se meut dans un cercle de tubes fermés et doit revenir sans cesse à son point de départ. On peut donc dire que chez ces Animaux la circulation est complète ; mais on doit remarquer que le sys- tème vasculairc dont ils sont pourvus, considéré comme appa- reil irrigatoire, n'est guère qu'une simple ébauche et ne saurait fonctionner que d'une manière très imparlaite. bulbe pbaryngien. Il y a donc ici en tion avec l'anse vasculaire cépliaiiqiie tout cinq vaisseaux longitudinaux (a). sont évidemment les anses circum- (1) Dugès a observé la contraclilité ganglionnaires décrites ci-dessus, ou des vaisseaux sanguins chez le Pro~ les analogues des lacunes figurées par stoma armata; mais les poches pel- M. Blanchard (6). lucides qu'il dit être en communica- (a) Blanchard , Recherches sur l'organisation des Vers (Voyage en Sicile, t. III, p. 305, ni. 6, fîg. 5). (b) Dugès, Op. cit. {Ann. des sciences nat., 1830, t. XXI, p. 75). Planaires. Classe des Nématoïdes. 246 CIRCULATION DU SANG § 3. — Chez d'autres Tiirljellariés , les Planaires par exemple, le système vasculaire est bien plus rudimentaire, et, quoique les canalicules dont il se compose se ramifient dans les diverses parties de l'organisme et s'anastomosent parfois entre eux , il n'offre pas dans son ensemble une disposition circulaire, et le liquide qui s'y trouve inclus n'est animé proba- blement que de quelques mouvemenls oscillatoires obscurs (1). § 4. — Chez les Vers intestinaux de la classe des Néma- toïdes , tels que les Siroiigles et les Ascarides , on ne trouve aussi que des vestiges d'un appareil circulatoire composé de quelques canaux très grêles et sans réservoir puisât ile bien caractérisé (2) ; mais , dans la classe des Annélides , au con- (1) Les organes que Diigi-s et quel- ques autres observateurs ont ddcrils comme constituant le système vascu- laire des Planaires (a) appartiennent en majeure partie au système ner- veux de ces Animaux (b). Mais M. Blanchard a reconnu l'existence de canaux qui suivent le trajet de nerfs, ainsi que d'une espèce de réser- voir ou de lacune qui entoure la masse ganglionnaire n'plialique. Toutes ces parties se laissent injecter, elles rami- fications de ces vaisseaux forment même un réseau capillaire assez riche (c) ; mais, d'après leur mode de disiribution , il me paraîtrait difiiciie qu'il pût y avoir là une véritable cir- culation des fluides nourriciers, et il me semble probable qu'ils ne sont le siège que (le mouvements oscillatoires, car ils ne font pas retour sur eux- mêmes , et ils sont trop grêles pour que l'on puisse supposer l'existence d'un double courant dans l'intérieur de chacun d'eux. Il est aussi à noter que chez les Planaires, aussi bien que chez les autres Vers auxquels Cuvier donnait le nom de parenchijmateuocr, il existe une cavité viscérale qui sert de réservoir à un liquide albumineux, cl qui joue probablement un rùle impor- tantdans l'irrigation physiologique (d). (2) Chez les Ascarides, on trouve à la face interne du système musculaire sous-culané deux bandes longitu- dinales de structure spongieuse qui constituent chacune un tube {e) dans l'intérieur duquel se trouvent deux (a) Dugès, Recherches sur l'organisation et les meurs des Planaires (An7i. des sciences nat., 1828, t. XV, p. 161). — Id;m, Aperçu de quelques observations nouvelles sur les Planaires, etc. {Ann. des sciences nat., 1830, t. XXI, p. 85). — Merlens, Ueber deti Bau verschiedener an der See lebender Planarien {Mcm. de l'Acad. de Saint-Pc'lersbonrg, 1833, tî' série, i. Il, p. 1). — Scliiilze, De Planariaruni Vivendi ratione et structura penitiori (Dissert, inaufj.). BeroL, 1 836 . (6) Quatrcfages, Mém. sur quelques Planaires marines {Voyage en Sicile, t. II, p. 72 et suiv.). (c) Blanchard, Recherches sur l'organisation des Vers [Op. cit., t. III, p. 77, pi. 6, fig. I). (d) Quairefages, loc. cit., p. 52. (e) Ce sont ces liibes lonjitiidiiKuix rpii ont été consiilcrés coinni'î dos vaisseaux circulatoires par M. C\o({\iel {Anatomie des Vers intestinaux, 1824, p. 38, pi. 1, fig. 2 ; pi. 2, ûij. 3). CHEZ LES VERS. '2lil tniire, les organes d'irrigalion se dcvcloj)pont et se perfec- Honnent beaucoup. § 5. — - Cliez presque tous les Annélides, l'irrigation orga- nique s'etTectue aussi à l'aide de deux appareils : le système cavitaire général et ses annexes, où se trouve un liquide séro- sanguin , et un système vasculaire où circule le sang propre- ment dit. Ces deux appareils ne communiquent pas entre eux, et Appareil circuliitoiro lies Aiinélùies. vaisseaux, run superficiel, l'autre pro- fond. Les vaisseaux profonds situés ainsi de cliaque côté du corps s'ana- stomosent directement entre eux au niveau de l'œsopiiage , de façon à y former une arcade dont une des brandies est légèrement dilatée do manière à constituer une très petite ampoule , qui communique aussi par des Canaux anaslomotiques avec les vaisseaux sous -cutanés superficiels. Enfin , ceux-ci communiquent égale- ment avec les vaisseaux profonds ou internes vers rextrémité poslérieure du corps (fl). M. lllancliard a constaté que les injections passent des uns dans les autres, et qu'ils constituent un cercle dans lequel le lluide peut se mouvoir d'une manière continue ; mais ce système de canaux ne paraît pas donner naissance à des ramifica- tions vascalaires, si ce n'est peut-être dans la région pharyngienne ; par con- séquent son r(jle dans l'irrigation phy- siologique ne peut elre que très faible, et il est à présumer que la distribu- lion des fluides nourriciers s'effectue principalement par l'intermédiaire du sysièmc cavitaire général et de ses dépendances. Gel anatomiste a trouvé la même disposition dans les vaisseaux des Slrongies ; mais, chez les Spiroptères ou Spirures, il a constaté Texislence de branches anaslomotiques transver- sales et de ramifications extrêmement giêles (6). M. Blanchard est parvenu à injec- ter un système de vaisseaux sous- culanés très fins chez les Échino- r.iiYNQCES. Ce sont des canaux longi- tudinaux, au nombre de dix-huit à vingt, qui se trouvent reliés entre eux par une multitude de branches trans- versales simples, de façon à repré- senter un treillis fort régulier (c). Il existe aussi à la fdce interne de la grande cavité viscérale de ces Ani- maux deux tubes longiludinaux d'un calibre très considérable qui se lais- sent facilement injecter et qui ressem- blent beaucoup aux vaisseaux latéraux des jNémertes {d) ; à leur extrémité postérieure ils se terminent en culs- ile-sac, et en avant ils se bifurquent pour envoyer une branche à la base (a)Blancli,irJ, Rccherclics suv l'organisation des Vers {Voyarje en Sicile, l. III, p. 2-2 i, C'S- 1 (')■ [b) Idem, loc.cil., p. 288, pl. 2Ù, fi-. \ a. (e) Idem, loc. cit., p. 294, pl. 24, %. 5 c'. ((/) Gloquet, Anal, des Vers intestinaux, 18-24, p. 85, pl. 5, ilg-. 0, pl ti, fi^'. \o. Voyez aussi : — Wesinmd), De llelmiiithibns ocanlJiorephalis comment, liist. anat., p. 48 (18-21). — lîiirrow, Echinorhynchi stnimcsi cinatome, ■! 813(1, fij. d cl 8. 18, Système cavitaire. 248 CIRCULATION DU SANG l'on remarque en général que le développement de l'un est en raison inverse de l'importance acquise par l'autre. Ainsi que nous l'avons déjà vu en traitant de la resj)iration, c'est essentiellement par l'intermédiaire du premier de ces sys- tèmes irrigatoires que les relations entre l'organisme et l'atmos- phère s'établissent chez plusieurs Animaux de celte classe (i). Le liquide cavitaire est alors fortement chargé de globules; il est mis en mouvement par des cils vibratiles , et il occupe des réseaux de canaux capillaires sous-cutanés aussi bien que de la trompe, et l'autre au cou ; mais ils no paraissent pas donner naissance il des ramifications (o). Knfin, ils sont remplis par un liquide albuniinoux. Les lii'lmiiilliologistes sont iiicerluins quant aux usages de ces canaux. Il est aussi à noter que les bandelettes ou lemnisqnes qui flollent dans la cavitt' du corps de ces singuliers Vers intestinaux renferment un canal lon- gitudinal à branches rameuses {b), et que divers auteurs rapportent aussi ces vaisseaux à l'appareil circula- toire (c) ; mais on n'est pas parvenu à les injecter, et, suivant Mehiis, cha- cun de ces organes commimiquerait au dehors par un pore verruci forme , ce qui forait supposer qu'ils sont des instruments de sécrôlion ((/). L'organe rubaniforme qui se voit chez le Pilaire des poissons présente une structure d'apparence vasculaire comme celle des lemnisqnes de l'Échi- norhynque (e). Enfin, parmi les Vers que l'on con- fond gônéralemeut sous le nom de Filaires on Gordiiis, il en est qui, par leur mode d'organisation, se rappro- chent davantage des Annélides de la famille des Nais, et qui ont, comme celles-ci, un vaisseau dorsal et un ou deux vaisseaux abdominaux. Berthold a décrit un appareil de ce genre chez le Gordius acpiaticus {[). Mais M.Blanchard, sans vouloir en con- tester l'existence, n'est point parvenu à le retrouver {g). Les Filaires des Corneilles décrits par Ecker ont aussi un vaisseau dorsal dont la partie an- térieure ou pharyngienne est pulsatile, et un collier vasculaire qui ressemble beaucoup à ce que l'on voit chez cer- tains Annélides {h). (1) Voyez tome II, p. 99 et suiv. (a) BlancliarJ, Rech. s\ir l'organisation des Vers ( Voyage en Sicile, l. III, p. 293). (6) Goeze, Versiich einer Naturgeschichte der Eingeweidivilrmer , p. 1417. — Puuloliihi, Entozoorwn historia naturalvi, t. I, p. 254. — Cloquel, Anal, des Versinteslinaux, p. 83. (c) Siebolil cl Slanniiis, Nouveau Manuel d'anal, comp., t. I, p. 134. (d) Crcplin, Novae observ. de Entozuis, mit liemerkungen von Melilis (Isis, 1831, p. 82). (e) SiebolJ, Helminthologischc Deilrdge (Archiv fïtr Nalurgesch., 1838, t. I, p. 311). (f) Berlhold, Ueber den Bau des Wasserkalbes : Gordius aqualicus. Gœltingue, 1842, p. 12. (g) Blanchard, toc. cit., p. 280. (/il Ecker, Ucber das Gefass-System in eingepupplen Filarien {.Archiv filr Anat. und Physiol. \oii Millier, 1845, p. 506, pi. 15, lig. 3 et 4). CHKZ LES VERS. 2/^9 l'espèce de réservoir formé par la chambre viscérale. Chez les Braiichellions, par exemple, la cavité abdominale communique librement avec des canaux pratiqués dans réj)aisseur des parois du corps, et notamment dans les appendices foliacés qui recou- vrent le dos et constituent des organes respiratoires. Ces canaux se ramifient à la manière des vaisseaux sanguins dans les bran- chies des Crustacés ou des Mollusques, et ils sont pourvus aussi de parois membraneuses distinctes (Ij. Ce sont par conséquent des vaisseaux à sang blanc en communication directe avec le système lacunaire général, de la même manière que nous avons vu le système artériel se continuer avec les méats ou espaces interorganiques chez beaucoup d'autres Invertébrés ; et M. de Quatrefages, qui a été le premier à faire bien connaître cette disposition, y voit les vestiges d'un, appareil vasculaire par- ticulier dont tous les Animaux supérieurs à sang rouge sont pourvus, savoir, le système des vaisseaux lymphatiques. Nous reviendrons sur ces analogies lorsque nous étudierons spécia- lement les vaisseaux blancs des Vertébrés , et je me bornerai à ajouter ici que les arborisations vasculaires dont il vient d'être question sont également très développées chez plusieurs Anné- lidéssétigères, les Phyllodocés, par exemple (2), et que dans (1) Lorsqu'on pousse un liquide moire de M. de Quatrefages sur l'ana- coloi-é dans le réseau dendroïde de tomie et la physiologie de ces Sang- l'une d(^ ces feuilles branchiales, on sues branchifères (a). voit rinjeclion se répandre autour de Déjà, en 1849, M. de Filippi avait l'appareil digestif et pénétrer dans indiqué l'existence d'un système iacu- tous les autres appendices respira- nairc sans parois membraneuses aussi toires. J'ai déjà eu l'occasion de parler bien que d'un système vasculaire pro- des fonctions de ce système lacunaire prement dit chez quelques Hirudi- lorsque je faisais l'histoire de la res- nées : les Clepsines, par exemple (6). piralion, et pour plus de détails à ce (2) Les arborisations vasculaires qui sujet, je renverrai à Tintéressant Mé- se remarquent sur les branchies folia- (a) Quatrefages, Études sur les types inférieurs de l'embranchement des Annelcs {Ann. des sciences nat., 1852, 3" série, t. XVIU, p. 300 et siiiv.). (6) F. de Filippi, Observ. sopra un nuove génère (Hœmenteria) di Anellidi delta famiglia délie Sanguesughe, p. 8 (extr. délie Memorie délia R. Acad. délie Scieme di Torino, 1849, 2* série, t. X). 250 CIRCULATION DU SANG quelques cas le liquide cavitairc qui y circule et qui occupe aussi la chambre viscérale est coloré (1). Chez les Louibrics, les espaces libres qui entourent les viscères sont très réduits, et par conséquent la portion lacunaire du système irrigatoirc n'offre que peu d'importance. Enfin, chez les Sangsues, ces espaces sont presque entièrement oblitérés, et par conséquent ce sont les vaisseaux sanguins proprement dits qui, seuls ou presque seuls , effectuent le transport des fluides nourriciers dans l'intérieur de l'organisme, sysi. vascuiaire § 0. — l.c systèuic vasculairc proprement dit qui se trouve (les Anndiides. sufajoulé à l'apparcil irrigatoire lacunaire des Annéiides, et qui cées de ces Vers furent prises d'abord pour des vaisseaux sanguins (a). Mais M. Williams a constaté que ce sont des dépendances du sjMème cavitairc général, et que les vaisseaux sangui- fères ne pénètrent pas dans ces ap- pendices (6). Les ramifications dendroïdes creu- séesdans Tépaissour des lamelles bran- chiformesdont h's rames pédieusesdes Néréides sont garnies à leur extrémité sont également des canaux parcourus par le liquide cavitairc seulement ; mais ici on trouve h la base des pieds un réseau vascuiaire à sang rouge qui sert aussi à la respiration (r). Enfin les canaux qui occupent le centre des appendices tenlaculiformes dont Textrémité cépbalique est garnie chez les Térébelles [d) appartiennent aussi au système lacunaire général, et ces organes sont dépourvus de vais- seaux à sang rouge (c). (1) M. ^Villi^ms a constaté l'exis- tence d'un liquide périlonéal ou cavi- tairc chargé de corpuscules rouges chez le (llijcera alla. Le sang pro- prement dit, ou liquide intra-vascu- laire , est d'une teinte rougeâtre inoins intense et ne charrie pas de glo- bules. La cavilé commune ou viscé- rale se prolonge dans la base des pieds, et de là se continue dans l'axe des appendices branchiaux qui sont fixés sur ces membres. AI. Williams s'est convaincu de l'absence complète de vaisseaux sanguins proprement dits dans les parois de l'espèce de caecum ainsi constitué par chacune de ces branchies, et il a vu que le liquide cavitairc circule dans leur intérieur sous l'influence d'un épithéliiim vi- bralile dont les parois de cette por- tion du système lacunaire sont gar- nies {/■). (a) Audouin elMilne Edwards, Annéiides des côtes de la France {Ami. des sciences nat., 1X33, t. XXIX, p. 247, pi. IG.fig. 3). (6j Williams, /Sepoj'f on the British Annelida [Report ofthe 21st Meeting of the firilish Associa- tion for the Advancement of Science, 185t, p. l'J8, iil. 4, ti^>-. 15). (c) Williams, loc. cit., p. t'J7, pi. i, tîg. 14. (d) Milne Ed\v,irds, Règne animal do Cuvier, AnnÉi.ides, pi. 1 b. (e) Williams, loc. cit., p. 1U4. If) Idem, ibid., p. 172. t:HEZ LES VERS. 251 renferme le sang coloré en rouge chez lu plupart de ces Vers, se compose de tubes à parois propres dont les plus gros sont toujours pourvus de fibres musculaires , de façon à pouvoir se contracter et se relâcher alternativement. C'est par l'effet de ces contractions que le sang est mis en mouvement ; mais les courants ainsi déterminés n'ont pas une direction constante, et, bien qu'il n'y ait pas ici le renversement périodique et régulier dont les Tuniciers nous ont offert le singulier spectacle, la cir- culation est souvent oscillatoire , et parfois le sang parcourt alternativement les mêmes vaisseaux en sens inverses. Un seul et même plan fondamental semble avoir présidé à la constitution de l'appareil circulatoire de tous les Annélides ; on remarque, il est vrai , dans le nombre et la disposition des vaisseaux, des différences très considérables ; mais ces modifi- cations , qui , au premier abord , masquent souvent le tracé typique, ne le rendent pas méconnaissable, et, pour saisir les rapports qu'elles ont entre elles , il suffit de les analyser. En procédant de la sorte, on voit que les différences dépendent principalement de trois tendances organiques dont l'influence se fait sentir de plus en plus fortement à mesure qu'on s'élève des espaces inférieurs vers ceux dont la structure a été perfec- tionnée au plus haut degré. L'une de ces puissances modificatrices du plan organique de l'appareil circulatoire des Annéhdes est la tendance des parties congénères à se montrer d'abord isolément sur les côtés du corps , puis à se rapprocher entre elles et à se confondre sur la ligne médiane. Une seconde cause de diversité est la centralisation croissante des agents moteurs de la circulation et la tendance de la Nature à étabhr la division du travail entre les conduits de distribution et les réservoirs distributeurs. Enfin, la troisième circonstance dont nous aurons à tenir compte en cherchant à expliquer les modifications de l'appareil 252 CIRCULATION DU SANG sangLiifère des Annélides , est l'extension progressive des brandies de chacun des troncs principaux , d'où résulte des communications anastomotiques de plus en plus nombreuses entre toutes les parties de cet appareil , ainsi que l'abondance croissante des rameaux irrigatoires et la richesse du réseau vasculaire produit par leurs divisions terminales. Les princi])aiix matériaux employés à la constitution de cet appareil hydraulique sont un certain nombre de gros tubes longitudinaux de chacun desquels partent des branches trans- versales en plus ou moins grande abondance. Les uns appar- tiennent essentiellement aux téguments de l'Animal , les autres sont surtout en relation avec le canal digestif, et ils forment ainsi deux systèmes que j'appellerai Xa système cutané et le 5^5- tème viscéral. Le système cutané se compose tantôt do deux vaisseaux lon- gitudinaux situés sur les flancs de l'Animal, plus ou moins rapprochés entre eux à la face inférieure du corps ; tantôt d'un tronc unique et médian que l'on désigne sous le nom de vaisseau ventral^ et que l'on })eut considérer comme le résultat de la fusion des deux canaux dont je viens de parler. Dans la forme la plus simple de ce système , ces deux troncs latéraux ne commimiquent entre eux que par les ramifications terminales de leurs branches internes; mais, chez les espèces dont l'orga- nisation est plus perfectionnée , ils sont unis directement par une série de tubes transversaux cpii occupent la face ventrale du corps et (pii peuvent être appelés les vaisseaux commissu- vaux inférieurs. Enlin les troncs eux-mêmes se rapprochent et s'anastomosent par leurs deux extrémités de façon à former un cercle vasculaire ; puis, ce rapprochement s'effectuant dans toute leur longueur, les deux moitiés du système se trouvent représentées par un vaisseau central impair et médian. Pour bien comprendre la série de modifications qui se ren- contrent dans la disposition de la portion viscérale de l'appa- CHEZ LES VERS. 25o reil circulatoire , il faut y distinguer deux systèmes de vais- seaux , l'un dorsal , l'autre sous-intestinal , et se représenter chacun de ces systèmes comme étant composé virtuellement, sinon en réalité , de deux moitiés placées symétriquement à droite et à gauche de la ligne médiane et tendant à se rappro- cher pour se confondre entre elles. Les deux troncs dorsaux, là où ils sont séparés l'un de l'autre, communirpient entre eux par une série de hranches transverses auxquelles je donnerai le nom de vaisseaux com- missuraux supérieurs. Les deux moitiés du système vasculaire sous-intestinal pré- sentent une disposition semblable, et sont reliées aussi au tronc dorsal par des canaux verticaux qui passent sur les côtés du tube digestif et qui peuvent être appelés les vaisseaux commis- suraux profonds. Vers l'extrémité antérieure du corps , ces hranches anastomoti({ues latérales sont souvent au moins aussi développées que les troncs dont elles partent, de façon que le vaisseau dorsal semble se. continuer sans interruption avec le vaisseau sous-intestinal et former autour de l'œsophage un gros collier vasculaire. Enfin le sang passe aussi des vaisseaux sous-cutanés dans le système dorsal, ou de celui-ci dans les premiers, par des branches transversales (ou latéro-dorsales), et toutes les par- ties de l'appareil circulatoire se trouvent ainsi en communication plus ou moins facile les unes avec les autres. En résumé, cet appareil se compose donc généralement de trois portions principales plus ou moins indépendantes, ou sys- tèmes de vaisseaux : un svstème cutané latéral ou ventral; un système dorsal ou sus-intestinal , et un système abdominal ou sous-intestinal. Voyons maintenant l'emploi que la Nature fait de ces divers matériaux organiques chez les différents Animaux de cette classe. Système vasculaire des Hiriidiiiées. 254 CIRCULATION DU SANG § 7. — Dans l'ordre des Hirudinées, ou Sangsues (1), les deux moitiés du système vasculaire cutané sont toujours dis- tinctes , tandis que la centralisation est au contraire complète dans le système vasculaire viscéral. On trouve donc toujours chez ces Annélides un tronc dorsal médian et deux troncs latéraux. Clicz un petit nombre d'entre eux , les Malacobdelles , par (1) L'appareil vasculaire des Sang- sues a été Tobjcl de beaucoup de tra- vaux aiintomiqucs. Les principaux troncs superliciels ont été signalés par Dillenius («), Bibicna(6) et Cuvier((:). Ce dernier a injecté les branches ana- stomotiques qui unissent entre eux les vaisseaux latéraux, mais il n'a pas découvert les relations qui exis- tent entre ceux-ci et le vaisseau dor- sal. iJc nouvelles observations sur ce sujet furent faites ensuite par Tho- mas ((/), Uome [('), .lolinson (f), Uaus- mann {y), Bojanus {h) et quelques autres naiuralistes, mais sans qu'il en résultât aucun progrès bien notable. M. Délie Chiaje lut, je crois, le pre- mier à bien faire connaître le tronc ventral qui est en connexion avec le système nerveux ; mais, tout en con- statant les anastomoses des branches de ce vaisseau avec celles du vaisseau dorsal, il ne saisit pas les relations de cette portion de l'appareil vascu- laire avec celles dont les troncs laté- raux constituent la partie fondamen- tale, et il ne put, par conséquent, se former une idée juste de la circula- lion chez ces Annélides (/). En 1828, la disposition des vais- seaux sanguins de la Sangsue fut étu- diée d'une manière plus approfondie par M. J. Millier {j} et par ^^ eber [le), ainsi que par Dugès, de Montpellier (/], et encore que ce dernier n'ait pas bien interprété tous les faits qu'il avait constatés, on lui doit beaucoup d'ex- cellentes observations, l'eu de temps après, M. Brandi donna une descrip- tion et des ligures plus complètes de (a) Dillenius, DeJlirudine {Ephem. Acad. Kal. cur., 1710, cent, vu et viii, p. 338). (6) Dibieiiii , De Htrudtne sermones qinnque {Commetit. InstU. Doiwn., 1791, t. VII, p. 55, pi. 5). (c) Cuvier, Sur les Vers qui ont le sang rouge (Diilletin de la Soc. iMlom., 1802, p. 121). — Leçons d'anatomie comparée, 18U5, t. IV, p. 413. (d) Thomas, Mémoires jjour servir à l'histoii-c naturelle des Sangsues. In-8, 1806, p. 56 et suiv. (e) Home, Lecttires on Compar. Anat., t. IV, pi. 39, fig-. 3. (/■) Jolitison, A Treattse on the Médicinal Leecli. In-8, 181(), p. 115. (g) Haiismann, Analomische-pliysioloyische inlersuchnngeii iiber den Blulegel. Derliner, 1817. (/i) Bujanus, liau des Blutegels (Isis, 1817, p. 881, et 1818, p. 2089). (i) Délie Chiaje, Memorie sulta storia e notomia degli Animait sema vertèbre del regno di Aapotl, 1823, t. 1, p. 20, pi. 1, fig. 1. {j) J. Millier, Ueber den hreislauf des Blutes hei Hirudo vulgaris (Mcckers Archiv fur Anatomie vnd Physiologie, 1828, p. 22, pi. 1, lig. l et 2). (A) E. Weber, Leber die Enlwichelung des Medicinischen Blutegel {MedieVs Archiv, 1828, p. 400 cl suiv.). (l) Dugès, Hecherclics sur la circulation, la respiration et la reproduction des Annélides Abranches (Ann. des sciences naturelles, 1828, t. XV, p. 309, pi. 8, lig. 2). CHEZ LES VERS, 255 exemple , le système viscéral est peu développé et ne parait consister que dans le vaisseau dorsal et ses branches ; l'appa- reil vasculaire ne se compose alors que de trois troncs longitu- dinaux , l'un supérieur et adhérent au canal digestif, et deux latéraux , placés sous la peau : le système sous-intestinal manque (1). Mais, dans la grande majorité des cas, l'appareil circulatoire Tensemble de cet appareil (a), et plus récemment, de nouveaux éclaircisse- ments sur divers points ont été ob- tenus par les recherches de MM. de Quatrefages, Gratiolet et Williams (6). Pour Thistorique des travaux faits sur ce sujet pendant la première par- lie du siècle actuel, on peut consulter les ouvrages de M. Otto(c) et .Moquin- Tandon {cl}, ainsi qu'un article de Oken (e). Depuis quelques années, l'appareil circulatoire a été étudié aussi avec soin chez plusieurs autres Uirudinées dont il sera parlé ci-dessous. (1; Chez les Malacobdelles, le sang est incolore, et par conséquent les vaisseaux sont plus difficiles à distin- guer. Mais M. Blanchard est parvenu à les injecter et en a donné de très belles ligures. Le vaisseau dorsal suit les sinuosités de Tintestin à la face supérieure duquel il adhère, et fournit en arrière quelques rameaux à la ven- touse anale ; mais il n'a point de bran- ches dans les deux tiers de sa lon- gueur : vers l'extrémité antérieure du corps, il envoie aux téguments des ramifications nombreuses, et il se ter- mine en avant par deux branches qui embrassent la ventouse buccale, mais ne forment pas de collier œsophagien et ne donnent pas naissance à un vais- seau sous-inlestinal. Les troncs laté- raux occupent les côtés de la face in- férieure du corps, et fournissent en dedans, ainsi qu'en dehors, des bran- ches rameuses en assez grand nombre, mais ils ne s'anastomosent directement entre eux, ni par leur extrémité, ni par des vaisseaux commissuraux (/'). D'aprèslesobservationsde M. Odier, la dégradation de l'appareil circula- toire serait l)eaucoup plus considé- rable chez les Branchiobdelles, petites Uirudinées qui vivent sur les bran- chies des Écre visses. En effet, cet au- teur n'a pu y découvrir qu'an vaisseau (a) Brandt et Ualzebourg, Medicinische Zoologie, 1829, Bd. I, p. 2G1, pi. 29 B, Rg. 8, 0, \0 et H. (b) Quatrefages , Planche anatomique insérée dans l'Atlas de li grande édition du Hègne animal de Cuvier (Annélides, pi. 24, fig. 1,1a). — NVilliams, RepoiUs on the Britlsh Aimelida, {Rep. of Ihe Flrit. Associât, for tlie Advaiic. of Science, 1851, p. 159). — Gratiolet, Mém. sur le système vasculaire de la Sangsue médicinale et de l'Aulastome vorace {Ann. des sciences nat., 1850, 3» série, t. XIV, p. 169, et Comptes rendus, t. XXXI, p. 699). (c) Utio, Der Medicinische Blutegel. VVeimar, 1835, p. 65 et suiv. (rf) Moquin-Tandoii, Monographie de la famille des Hirudinées, 2* édit., 1846, p. 133 et suiv. {e) Oken, Anmerktinijcn iu vorstehcnder Abhandlung L>clle Cliiaje's (Isis, 1832, p. 635). (f) Blanchard, Second Mémoire sur l'organisation des Malacobdelles ( Ann. des sciences nat., 1849, 3" série, t. XH, p. 268, pi. 5, llg. 1 et 2). 256 CIRCULATION DU SANG des HiriKlinées se complète davantage , et l'on trouve aussi un svslème vasculaire sous-intestinal dont les deux moitiés se confondent sur la ligne médiane de façon à entourer la chaîne ganglionnaire du système nerveux comme une sorte de gaine vasculaire. Il y a donc, chez ces Annélides suceurs, ((uatre troncs longitudinaux , un médio-dorsal , un médio-ventral et deux latéraux. Les branches qui partent de ces vaisseaux longitudinaux, soit pour les réunir entre eux , soit pour porter le sang dans les parties voisines, sont en petit nombre et ne se ramifient que peu chez quelques espèces , telles que les Clepsines (1) ; mais dorsal se recourbanl autour de l'œso- phage pour former ensuite un vaisseau sous-intestinal; et il n'a trouvé au- cune trace du système vasculaire sous- cutané (o). Les recherches plus ré- centes de M.llenle ont donné à ce sujet les mêmes résultats (6) ; et comme les Branchellions ont le sang rouge et les téguments assez transparents, on peut croire que les troncs latéraux dont les autres espèces de la même famille sont pourvues manquent effective- ment ici. Les observations que j'ai eu l'occasion de faire sur ces petits Ani- maux tendraient également à établir la non - existence de vaisseaux laté- raux. Mais je conserve encore beau- coup de doute à cet égard, parce qu'il arrive souvent que là où le sys- tème sous-culanc est bien développé, il cesse d'être visible momentané- ment, par suite de la contraction de ses diverses parties et du reflux du sang dans les vaisseaux du système viscéral. (1) M. Budge, à qui l'on doit une monographie anatomique très étendue du Clepsina bioculata de Savigny, décrit de la manière suivante l'appareil vasculaire de ce Ver (c). On y voit, de même que chez les autres Hirudinées, quatre troncs longitudinaux : un mé- dio-dorsal, deux latéraux et un abdo- minal. Le vaisseau dorsal présente dans sa longueur quatre portions as- sez distinctes. La portion postérieure ou anale est un peu dilatée, surtout vers le milieu, et reçoit : 1" un nom- bre assez considérable de branches simples, recourbées en forme d'anses, venant de l'extrémité du vaisseau ventral et correspondant à la ventouse postérieure ; 2" une paire de troncs intermédiaires qui viennent des vais- seaux latéraux et qui, chemin faisant, s'anastomosent avec des branches transversales dont il sera bientôt ques- tion. La portion suivante du vais- seau dorsal est grêle , et correspond à la région gastrique postérieure du (a) Odier, Mem. suv le Bt'anchiohdelle (Mem. de la Soc. d'hist. nat. de Paris, 1823, 1. 1, p. 73). (6) Henlc, Ueber die Cattung DninchiobdeUa {mWev's Archiv fur Anat. und PInjsiol., iS'Sb, p. S75). (c) J. Budgc, Clepsina bioculata (Verhamlluugen des nalurhistonschen Vereines der Preiis- sischen liheinlande und Westphalie7is, 184'J, Bd. Yl, p. ■lOO et siiiv.). CHEZ LKS VERS. 557 elles offrent en général un développement très considérable, et forment chez la Sangsue médicinale un ensemble fort complexe. Elles tendent à se répartir unifonnément dans toute la longueur dn corps, et dans chacun des anneaux ou segments dont celui- ci se compose leur disposition est à peu près la même. Ainsi, dans la Sangsue médicinale, le vaisseau dorsal qui adhère assez intimement à la face supérieure du canal digestif s'étend dans toute la longueur du corps et offre d'espace en espace de légères dilatations. Antérieurement il se bifurque , et les branches qu'il forme ainsi représentent les deux moitiés primitives de ce système. De chaque côté on en voit partir aussi Vaisseaux (le la Sangsue. tube digestif; elle s'anastomose avec des vaisseaux qui entourent les quatre dernières paires de caecums gastriques, et reçoit aussi quatre paires de bran- ches transversales venant du vaisseau intermédiaire dont il a été fait men- tion ci-dessus. La troisième portion du vaissoau dorsal, correspondant à la région gastrique antérieure, ne donne des branches qu'à sa partie antérieure, et se fait remarquer par les flexuosités nombreuses qui s'y observent quand l'Animal est dans l'état de repos. Des étranglements se prononcent alors aux points de courbure et divisent le tronc en une série de quinze petites chambres dont l'entrée, située en ar- rière, est garnie d'une sorte de val- vule formée par un tubercule arrondi et attaché à la paroi par un pédoncule très fin. La portion antérieure , ou œsophagienne, du vaisseau dorsal est très grêle et ne donne de branches qu'à son extrémité antérieure, où elle se bifurque pour aller s'anastomoser avec le vaisseau ventral. Trois paires de branches qui naissent de la partie antérieure de la portion tlexueuse et renflée du vaisseau médio-dorsal se dirigent aussi en avant, et après avoir formé des anses dans la région cépha- lique du corps, vont déboucher éga- lement dans le vaisseau ventral. Enfin, les troncs latéraux sont unis entre eux par un vaisseau transversal dans cha- que anneau du corps, et, ainsi que .\1. de L'ilippi l'a constaté par des in- jections, ils communiquent aussi avec le vaisseau ventral par leur extré- mité (a). Comme d'ordinaire, le sang se dirige en général d'arrière en avant dans le vaisseau dorsal , et en sens contraire dans les vaisseaux latéraux ainsi que dans le vaisseau ventral ; mais les valvules situées dans le pre- mier de ces troncs longitudinaux ne s'opposent pas complètement au re- flux de ce liquide , et parfois se ren- versent tout à fait en arrière , de façon à permettre au courant de s'é- (a) De Filippi, Memoria stigll Anellidi délia famigUa délie Sanguisughe, 1837, p. 7. — Budge, loc. cit., p. 4 06, pi. 0, R^. 24 à 27, in. 17 258 cmcLLvTioN Dr sang une série de branches Iransversales dont les unes coiilourneiii latéralement le tube digestif pour aller s'anastomoser avec le vaisseau abdominal , envoient leurs ramifications dans les parois de ce tube et constituent ainsi les vaisseaux dits commis- suraux profonds, mais dont les autres vont rejoindre les vais- seaux latéraux ou sous-cutanés, et représentent, par conséquent, les vaisseaux commissuraux laléro-dorsaux. Vers le tiers posté- rieur du (.'orps, le tronc médio-dorsal foiuMiit aussi une brandie impaire qui se dirige en arrière et se distribue à l'intestin. Le vaisseau médian sous-intestinal, on tronc abdominal, enve- loppe, comme je l'ai déjà dit, la chaîne nerveuse (1), et l'on tabllr d'avant en arrière dans toute la longueur du vaisseau médio-dorsal. Dans une première publication , M. do Filippi avait annonce que clicz les Clepsines les branches transver- sales des vaisseaux latéraux commu- niquaient directement avec la cavité digeslive {a). Mais, plus récemment, ce naturaliste a redilié lui-nicmo celle erreur (b). D'après M. I.eydig, l'appareil cir- culatoire de ces Uirudinées serait plus complexe; car, indépendamment du tronc médio-dor.sal du vaisseau ven- tral, des troncs latéraux et des bran- ches transversales dont il a été ques- tion ci-dessus, ce naluralisle décrit un grand sinus ventral qui loge le canal intestinal dans son intérieur, et qui communiquerait, par une .série de brandies anastomotiques transver- sales, avec chacun des vaisseaux laté- raux (c). Mais je suis porté à croire que la compression employée pour étendre Tanimal sur le porte-objet du microscope a pu déterminer des ruptures intérieures, et faire commu- niquer les vaisseaux proprement dits avec le système lacunaire et la cavité viscérale. M. Lcydig a vu aussi les branches anastomotiques transversales se dilater en forme d'ampoules. (1) On avait d'abord pensé que le vaisseau abtiominal des Sangsues était simplement accolé au cordon ner- veux (d) ; mais aujourd'hui tous les anatomistes qui ont étudié d'une ma- nière approfondie le système circula- toire des Uirudinées s'accordont à dire que la chaîne ganglionnaire y est renfermée (e), disposition dont il est d'ailleurs assez facile de trouver l'ex- (a) De Filipiii, Littera al 1). Riisconi sopnt Vanalomia e lo svehippo délie Clepsine, 1R39, p. 8 (exlr. du Clornale délie scienze medico-rhirnrgicale di Paria, vol. \I, f:isc. CI). (b) Atti dell otlava reunione degli scienziati italiani. Genova, iSU), p. 52^. (c) Fr. Leydij?, Ziim Circulalions und Hespirations-System von NepUelis tmd Cle]^sina {KoWiker, Zweiter Bericht von der Zootomischen Anslalt ^u Wûnburg, 1849, p. Ifi, pi. 2, fiu'. 9). (d) Diigè.s, Op. cit. (.4)î?r. des sciences nat., d828, I. XV, p. 309). (e) Jolinson, Treat. nn the Médicinal Leech, p. il.'i. — J. Millier, Op. cit. (.Meckel's Archiv, 1828). I — Moquin-Tandon, Monoqr. des Hiriidinées, p. 134. CHEZ LnS VERS. ^OÎ^ y remarque tVespaee en espace des élargissements correspon- dants aux divers ganglions dont cette cliaine se compose ; enfin il se bifurque antérieurement comme le vaisseau dorsal , et s'anastomose avec les branches terminales de celui-ci en embrassant l'œsophage. Les troncs latéraux du système sous- cutané sont très développés et s'unissent entre eux aux deux extrémités du corps, de façon à former un cercle complet. Les vaisseaux transverses ou commissuraux inférieurs (1), qui les unissent directement entre eux d'anneau en anneau, sont aussi d'un calibre considérable, et fournissent une multitude de bran- ches dont les unes établissent entre ces troncs des anastomoses directes et les autres se distribuent tant à l'appareil tégumentaire qu'aux viscères voisins. Des branches anastomotiques latéro- dorsales naissent aussi de ces troncs latéraux, et, ainsi que je l'ai déjà dit , vont les relier aux branches transversales corres- pondantes du vaisseau dorsal. Enfin il est aussi des rameaux qui se détachent de ces mêmes troncs pour se distribuer direc- tement dans les parties voisines de l'enveloppe générale du corps (2) , et pour se rendre aux vésicules contracfiles que divers naturalistes avaient considérées à tort comme étant des poches pulmonaires (o). La quantité de sang qui arrive ainsi à ces derniers organes est souvent si considérable, qu'on les plication si, primitivement, le système médicinale constituent un réseaubeau- vasculaire sons-intestinal se compose, coup plus riche qu'on ne le suppo- ainsi que la théorie nous porte à l'ad- sait (a). Le tissu spongieux que mettre, de deux moitiés qui tendent quelques auteurs avaient considéré à se confondre sur la ligne médiane. comme un plexus de vaisseaux hé- (1) Branches latéro- abdominales patiques (6), paraît résulter unique- de Dugès. ment de l'entrelacement des ramus- (2) M. Gratiolet a fait voir que les cules variqueux de ces vaisseaux sous- ramifications sous-cutanées fournies cutanés. par les troncs latéraux chez la Sangsue (3) Voyez tome II, page lOZi. {a} Gratiolet, Mém. sur l'organisation du système vasculail'e de la Sangstie médicinale et de l'Avlastome vorace, pour servir à V histoire desmoUHments dUsang dans les Hirudinées {Ann. des sciences nat., 3' série, 1850, t. XIV, p. 190). (b) Moquin-Tandon, Op. cit., p, 109. 260 CIRCULATION nu SANC prendrait faciloment pour des réservoirs remplis de ce liquide, et je suis porté à croire que cette circonstance a induit en erreur quelques observateurs (1). En effet, il me semble probable que les vésicules contractiles qui occupent les côtés du corps cliez les Branchelliuns , les Népbélis et les Piscicoles , et qui ont été décrites sous le nom (\ ampoules sanguifères ou même de cœurs , ne sont autre chose que des organes de ce genre dont les parois sont très riches en vaisseaux capillaires, mais dont la cavité ne reçoit pas le sang dans son intérieur. Quoi qu'il en soit , ces sacs pulsatiles ])araisscnt jouer un certain rôle dans l'acte de la res|)iralion ainsi que dans le mécanisme de la circu- lation (2). (1) ]\J. de Filippi a observé ces vé- sicules chez les Néphélis ainsi que chez les Sangsues et les Haemopis ; il les considère comme des réservoirs sanguifères et leur donne le nom de cœurs (a). (2) M. Leydig, qui, le premier, a étudié la structure intérieure des Branchellions, ou Sangsues branchi- lères , a signalé l'existence de ces vésicules conlracliles, et a décrit la disposition des principaux troncs vas- culaires de ces Annélides (6) ; mais il n'a pas bien saisi les relations de ce système avec l'appareil irrigatoire lacunaire , partie très intéressante de l'histoire des Branchellions dont on doit la connaissance à M. de Quatre- fages (c). Chez le Ihanchellion Orhigmjensis de ce dernier auteur, la cavité géné- rale du corps remplit, comme nous l'avons déjà vu, un rôle très impor- tant dans l'irrigation physiologique ainsi que dans la respiration [d). Le systèrrie vascuiaire sanguin est peu développé , mais les parties princi- pales de celui-ci sont disposées comme dans les autres Annélides du même ordre. On trouve par conséquent un vaisseau médio-dorsal , deux troncs latéraux et un vaisseau abdominal. Ce dernier enveloppe , comme d'or- dinaire, la chaîne ganglionnaire et est accompagné par un vaisseau surnu- méraire qui, à son extrémité pos- térieure , communique directement avec les vaisseaux latéraux. Ces der- niers s'anastomosent également avec le \ aisseau dorsal par des branches transversales qui ne se ramifient pas; ils donnent aussi des branches à l'intestin , et fournissent , du côté externe , une série de petits troncs (a) F. (le Hlifi|ii, Memoria stigU Anellidi délia famiglia délie Sangnisughc. In-4', Milano, 1837, p. 7. (6) Fr. 1-eydig', .Anatomisches iiber Branchcllion iind Pciitobdella (Zeitschrift fur uissenschaft- liche Zoûlogic,'\iibi , Bd. Ht, p. :ii5). (f) Qiiaircfages , Etudes sjir les types inférieurs de l'embranchement des Annelés : Mém. sur le BranchelUon (Ann. des sciences nat., 1852, 3' série, t. XVllI, p. 278). (d) Voyez ci-clefsus, lomc II, page lOO. CHEZ LES VERS. 261 § 8. — Le mouvement du sang dans l'intérieur de l'appa- Mouvement reil vaseulaire des Hirudinées dépend principalement des eon- che"^ tractions qui se manifestent d'une manière rbythmique dans la " plupart des gros troncs longitudinaux , et notamment dans le qui se dirigent en dehors et se ren- dent chacun à une ampoule à parois musculaires logées dans un prolon- gement de la cavité viscérale pra- tiqué à la base de chacune des feuilles branchiales. Là ces ampoules , qui ressemblent à autant de petites poches sanguilères, sont baignées par le fluide cavitaire qui revient du réseau capil- laire dont ces organes respiratoires sont creusés; mais elles n'envoient dans ceux-ci aucune branche. î\l. de Quatrel'ages s'en est assuré à l'aide d'injections délicates ia), et comme le réseau sanguin cutané est peu consi- dérable, l'action de l'air sur le sang doit se faire principalement par l'in- termédiaire du liquide cavitaire. L'au- teur que je viens de citer considère ces vésicules contractiles comme des cœurs , et , en effet , si ce sont réel- lement des réservoirs sanguins, ils doivent agir comme autant de petites pompes foulantes, et concourir à la production du mouvement circula- toire ; mais je conserve encore quel- que doute à cet égard, et je suis porté à croire que ce sont des poches à pa- rois vasculaires analogues aux vési- cules que Dugès avait prises pour des poumons chez les Sangsues (voy. ci- dessous, page 263). Chez le BrancheUion Torpedinis , ces ampoules sanguifères paraissent être en moindre nombre que dans l'es- pèce précédente, où M. de Quatrefages en a trouvé dans chaque appendice branchial. En effet, M. Leydig n'en a compté que onze paires distribuées dans les branchies de la première paire, de la quatrième, de la septième, et ainsi de suite, de trois en trois, jusqu'à la trente et unième paire ; les cinq derniers feuillets en étant dépour- vus , ainsi que ceux des deuxième, troisième , cinquième et sixième paires, etc. (b). M. Troschel a décrit une disposi- tion analogue dans le système vaseu- laire des Piscicoles. Chez ces Hirudi- nées, il existe de chaque côté du corps onze paires de vésicules, saillantes sous la peau, qui se contractent d'une manière rbythmique , et qui, d'après cet auteur , reçoivent du sang en abondance pendant l'état de diastole. M. Troschel les considère comme des branchies (c). l'eut -être faudrait -il rapprocher également des ampoules sanguifères du BrancheUion les organes contrac- tiles en forme de vessies que M. Ley- dig a trouvés à la partie antérieure du corps chez les Pontobdelles; mais ces réservoirs contractiles, au lieu d'être des ampoules, sont des anses dilatées. Ils dépendent des vaisseaux latéraux et sont logés dans les éminences ver- [a) Qiialrefages, Oi>. cit. {Ann. des sciences nat., t. XVIII, p. 303, pi. 7, fig. 1, 2 et 3). loc. cit., p. 316, pi. 9, liic. 1. , Piscicola respirans {Archiv fur NalurgeschicIUe , 1850, Bd. I, p. 24, pi. 2, fig. A et /■} 262 CIRCULATION DU SANG vaisseau dorsal et clans les deux vaisseaux latéraux (1). Le plus souvent les vaisseaux médians demeurent resserrés, et fës troncs latéraux , qui sont plus gros et plus musculaires , se contractant alternativement, poussent le sang de droite à gauche ou de gauche à droite ; mais, dans d'autres moments, le vais- seau dorsal entre aussi en jeu, et le sang y coule ordinairement d'arrière en avant (2). Chez quelques Animaux de cette famille riiqtieuses situées près du cou. On eu compte huit paires [a]. Je dois ajouter que M. Siebold et M. Leydig ont vu, chez les Méphélis, de cliaque côté du corps, une série d'ara - poules sanguifères qui sont en com- munication avec les vaisseaux trans- versaux, et qui renferment dans leur intérieur un organe particulier dont la surface est garnie de cils vibratiles (b). (1) C'est à tort que divers auteurs ont annoncé l'existence d'un cœur chez les Hirudinées. Ainsi, l'organe dont du Rondeau a parlé sous ce nom n'est autre chose que la matrice de la Sangsue (c). C'est la bourse de la verge qu'au premier abord Knolz avait prise pour un cœur [d). C'est aussi une portion de l'appareil nulle qui consti- tue le prétendu cœur de la petite Ili- rudinée dont Dutrochet a formé son genre Trochète (e). D'autres anato- mistes ont appliqué le nom de cœur aortique au vaisseau dorsal, et celui de cœurs branchiaux aux troncs laté- raux (/■). iMais un creur est un réser- voir contractile, et non un simple tuyau de distribution h parois mus- culaires. Or, chez les Hirudinées, de même que chez presque tous les au- tres Annélides, la division du travail entre les organes d'impulsion et les organes de distribution ne s'est pas encore effectuée, et, par conséquent, ce serait donner des idées fausses que d'appeler l'un quelconque de ces vais- seaux un ca;ur. ('J) Ce passage alternatif du sang d'un vaisseau latéral dans celui du côté opposé du corps des Sangsues a été très bien décrit par AI. J. Mill- ier {g) , par Weber {h) et par Du- (fl) Leydiçr, Op. cit. (Zeitschr. fur Wmenschaftl. ZooL, Bd. III, p. 319). (b) Siebold, Nouveau Manuel d'anatomie comparée, t. I, p. 21 tî. — Leydij, Zuia Circulations und Respirations-System von Nephelis und Clepsina (Kolliker, Zweiter Bericht von der Zoolomischcn Anstalt %u Wiirzbury, 1849, p. 14, pi. 2, d^. 16). (c) Du Rondeau, .Vém. sur la Sangsue médicinale (Journ. de phijs., 1782, t. XX, p. 284 ; — Méni. Acad. de Brux.. 1783, t. III, p. 153). (rf) Ivnolz, \'aturhistorisclie .Wiandlung iiber die Blutegel, 1820. {e) Duiroclict, Note sur une Annétide d'un genre nouveau {Bulletin de la Société philomatique , 1817, p. 130). (/■) Millier, Ueber den Kreislauf des Blutes bei Hirudo vulgaris (Meckcl's .irehiv fur Anat. imd Phys., 1828, p. 24 et suiv.). — Wagner, Bemerkungen ûber Délie Chiaje's Abhandhlngen [îsis, 1832, p. 635). {g) J. Millier, Ueber den Kreislauf des Blutes bei Hirmlo vuljaris (Meckel's Archiv filr .\nat. und PhysioL, 1S28, p. 22, pi. 1, fiij. 1, et par extrait dans la Physiologie A'i Burdach, t. VI, p. 103). {h) Weber, Ueber die Entwickelung des Medicinischen Blutegels {MeckeVs .irchiv fur .\nat. und PhysioL, 1828, p. 399). CHEZ LES VERS. 263 on distingue, clans l'inlcrieiu^ de ce dernier vaisseau, des valvules pédunculées (1) ; mais le jeu de ees organes parait être toujours très imparfait et ne pouvoir empôeher le reflux du sang d'avant en arrière. La cireulation est doue oscillatoire et irrégulière chez les Hirudinées. Des courants en sens inverses s'établissent alter- nativement dans un même vaisseau , et un autre indice de l'imperfection avec laquelle cette fonction s'y exerce nous est fourni par le défaut d'harmonie et de solidarité dans le jeu des différentes parties de l'appareil sanguifèrc. Souvent on voit le passage dn sang devenir presque nul dans une portion du sys- tème vasculaire pendant qu'il est très actif dans d'autres, et il est rare que le mouvement circulatoire s'effectue à la fois dans tout l'organisme ; mais partout ce lluide paraît susceptible de [)asser d'un vaisseau dans un autre, et, s'il revient sur ses pas, gès [a). Ce dernier a remarqué aussi que la direction du courant est tou- jours en sens inverse dans les deux vaisseaux latéraux , de sorte que le cercle circulatoire s'établit principa- lement dans le plan horizontal el suivant les bords du corps. Pugès a vu également qu'à certains moments la circulation s'active dans les vais- seaux médians et dans les branches qui se distribuent à divers viscères. Mais il a donné une interprétation er- ronée des phénomènes qui se mani- festent dans ce cas. cl il a été conduit de la sorte à admettre une circulation pulmonaire, ou j)elile circulation, s'el- fccluanl indépendamment de la cir- culation générale dans les organes qu'il supposait être des poches respi- ratoires [b]. Nous avons vu ailleurs que ces poches n'appartiennent pas à Tappateil respiratoire ( t. Il, p. lOi). (1) Ces valvules en forme de nias- sue ont été observées chez le Piscicola geometra, d'abord par J. Léo (c), puis par M. Troscliel {cl). Ainsi que je l'ai déjà dit, M. liudge a observé une disposition tout à fait semblable chez les Clepsines (f) , et M. Leydig en a constaté aussi 1 existence chez les Brancliellions (f). (a) buiçùs, Hculicrches sur la liivulalwn , la rcxjHvalion el la n'in'oituclwn des Aiinélides Abranches (Anii. des sciences nat., \Si'>, l. XV, p. 'ÙW). (b) hoc. cil., p. 314, pi. 8, fisf. "1. (f) Lco, i'e'jei; eini'je .\usgeieichnele amlomische und p!ii]siolo(iisehe Verhâltnissc dcv Pisci- coUi georaolra (MLi'iler's Archiv fiir Anal, und Plvjsiol., 1835, p i'2l, pi. H, lig'. 9). {d) ïi'osclifl, Piscicola respirans i Archiv fïtr Nalnrgcscli., IojO, p. 2-11. (c) J. Bmlyu, Clepsinabioculala [Veriiandl. des ?,'alurhisl. Vereins der Prenssischen Wieinlande, ISl'J, p. 1U8, pi. i. lip. 20 cl 27 1. • f) l.t'vilig, Op. cit. {ZcHschr. fitr p/issciisi-linftL Zwj!., l'^ol, i. III, p. 317'. 2G^ CIRCLL\TION l»i; S.VNfi ce n'est point, suivant toute probabilité, parce que le canal où il coule se termine en cul-de-sac : c'est seulement par suite d'un changement dans la direction des contractions ondulatoires sous l'influence desquelles il se meut (1). On voit donc que l'on n'est pas en droit d'appliquer aux divers vaisseaux des Hirudinces les noms d'artères et de veines. Eflectivement, il n'y a ici aucun cenlre d'impulsion ou point de départ du courant ; le sang ne se rend pas alternativement d'un appareil artérialisateur aux divers organes sur lesquels son action doit s'exercer et amener sa transformation en sang vei- neux; enfin, chaque vaisseau peut cire le siège d'un mouve- ment de va-et-vient. Ce serait par conséquent donner une idée fausse des choses que d'employer ici des termes qui supposent une division du travail irrigatoire dont l'introduction ne s'ef- fectue que chez des Animaux à organisation plus parfaite (2). § 9. — Dans la grande division des Annélides Chétopodes, la tendance à la centralisation des deux moitiés de l'appareil chéiopodes. cii^culatoire porte sur le système vasculaire cutané aussi bien que sur les deux systèmes vasculaires viscéraux, ot amène sou- vent la substitution d'un tronc longitudinal impair et médian aux deux troncs latéraux, qui restent distincts chez les tliru- Appareil vasculaire di"s Annélidcs (1) M. Gratiolet, n'ayant pas trouvé de communication entre les branches terminales des vaisseaux sous-cutanés des Sangsues, a cru pouvoir en con- clure que le sang ne circule que dans le système vasculaire viscéral, et ne serait animé que d'un mouvement oscillatoire dans le plexus sous-cu- tané (a) ; mais cette opinion ne me paraît pas fondée. (2) Beaucoup d'anatomistes ont fait usage de ces noms en décrivant l'ap- pareil vasculaire des Sangsues ; mais, comme l'application en était complè- tement arbitraire, chacun a agi sui- vant sa fantaisie, et les désignations les plus contradictoires ont été adop- tées. Ainsi, les uns appellent le vais- seau dorsal une veine, les autres une artère, et les mêmes divergences se rencontrent quant à la détermination des vaisseaux latéraux. Il ne faut donc attacher aucune importance à cette nomenclature. (a) Gratiolet, Op cit. (Ann. des sciences nat., 1850, 3* série, t. XIV, p. 190). CHEZ LI'S VERS. 265 dinées. Miiis cette tendance s'exerce d'une manière moins uni- forme, et parfois le système dorsal, ainsi que le système sous- intestinal, y échappent en partie. 11 en résulte que nous ren- (.'ontrerons parmi les Chétopodes des modifications beaucoup plus nombreuses dans la disposition générale de l'appareil sanguifère ; mais, à l'aide des principes déjà posés, il nous sera toujours facile d'y retrouver le même plan fondamental que chez les autres Annélides. Ainsi, de même que chez les Sangsues, le système vasculaire dorsal des Chétopodes est toujours représenté par un tronc impair et médian dans la portion antérieure du corps ; mais souvent il est formé par deux vaisseaux longitudinaux et paral- lèles dans tout le reste de son étendue. Chez les Eunices, par exemple, il règne dans toute la por- tion moyenne et postérieure du corps deux vaisseaux marchant côte à côte le long de la ligne médiane du dos, au-dessus du tube digestif, et c'est seulement dans la région pharyngienne qu'ils se réunissent en un tronc impair (1). Chez les Hermelles, cette dualité du svstème vasculaire dor- sal se voit aussi dans la portion moyenne du corps, où les deux troncs longitudinaux sont même beaucoup plus écartés entre eux que chez les Eunices; mais, en arrière aussi bien qu'en avant, on les voit se rapprocher, puis se réunir pour former un tronc impair et médian (2). (1) Cette disposition, que j'ai fait anneaux du corps, mais double dans connaître chez TEunice sanguine (a), tout le reste de son étendue, tandis se voit aussi cliez les Polydores, Anne- que le vaisseau ventral présente une lides de la famille des Anciens qui se disposition inverse : unique et médian rapprochent beaucoup des Sp/o. M. de dans la plus grande partie du corps, Ouatrefages a trouvé que le vaisseau il se bifurque antérieurement (6). dorsal est simple dans les premiers (2) J'ai trouvé aussi, que, dans toute (a) Milne Edwards , Recherches pour servir à l'histoire de la circulation du sang chez les Annélides { Ann. des sciences nat., 18^8, '2.' série, l. X, p. 2Qi, el Atlas dio Règne animal da Cuvier, Annélides, pi. 1 a, fig. 2). (h) Quatrefages, Sur la circulation dans les Annélides {Ann. des sciences nat., 1850, 3* série, t. XIV, p. 282). 266 CIRCULATION DU SANG Eutiu, chez les Néréides, les Népliélis, les Arénicoles, les Térébelles, les Sabelles, etc., de même que chez les Hirudiiiées, ce rapprochement s'est etïectiié dans toute la longueur du cor[)s, et le système dorsal est constitué par un tronc longitudinal im- pair et médian (1). Le système abdominal ou sous-intestinal nous ofTre des exemples analogues de cenlralisalion à divers degrés. Ainsi, chez les Hermelles, on y trouve deux troncs jiarallcles dans la portion moyenne du corps, et, de même que pour le système dorsal, ces deux moitiés se confondent en un tronc longitudinal unique vers l'extrémité céphalique, ainsi que dans toute la por- tion postérieure du corps. Enfin des modifications du même ordre se rencontrent dans la constitution du svstème vasculaire cutané. Tanlôl il v a deux troncs latéraux situés à la face inférieure du corps : chez les Pléiones, par exemple (2); d'autres fois ces deux vaisseaux laté- cetle portion moyenne du système vas- (2) Hunier a été le premier à faire culaire dorsal des Hermelles, les deux connaître celte disposition remarqua- troncs lonniludinau\ sont réunis entre ble (c/). Une description plus complète eux d'anneau en anneau par des bran- de l'appareil circulatoire des Pléiones elles commissurales transversales (a). a été donnée par .M Grube {e). Mais M. de Ouatrefages a vérifié ces observa- ni l'un ni l'autre de ces anatomistes tiens, et il a ajouté aux faits que j'avais n'ont rapproché ces faits de ceux que constatés plusieurs résultats intéres- nous oflre l'Arénicole (/"). 11 est aussi sants relativement au mode de distri- à noter que Hunter sij^nale l'existence bution des brandies de ce système yh';. de plexus vasculaires très développés (t) Voyez les figures que j'ai don- entre les vaisseaux laléro-inférieurs el nées de l'appareil circulatoire de ces les pieds. Animaux (c). (a) Mihic Edwards, Op. cit. {.\nn. des sciences nat , 2« série, 1. X, ]>. 208, pi. 11, lig. 3). (6) Qiwtrefagos, Mémoire sur ta famille des HermelUens [.\nn. des sciences nat., 1848, 3' série, l. X. p. 40, pi. 2, l\g. d). . (c) Milite Edwards, Op. cit. {.inn. des sciences nat., 2* série, I. X, pi. 1 0 à 13, <•! Annklides du Hcijne animal de (envier, pi. 1 , 11^;. 1 ; yl. 1 a, fii,'. 1 el 3 ; pi. 1 6 ; pi. 1 c, lig. i et 2). (d) Voyez Descriptive and Itlustrnted Catalogue of the PhijsioloijicaL Séries of Comparative Anatonvj contained in the .Muséum oftlie U. Collt'tje of .Surjeons in London, 1834, vol. II, p. 135, pi U, fii? 10. (e) A.-E. Grub.\ De Pleione curuncutata disscrtatio iootomica. In-4 , 1837, p. 19, pi. 1, fig. 2. (/■) Milne Edwards, Op. cit. (.inn. des sciences nat., 2* série, t. X, p. 213, pi. 13, fiy-. 1 «, cl Annélides du Règne animal, pi. 1, (\g. 1 a). CHEZ LES VERS. 267 raux sont rapprochés au point de se toucher presque, disposi- tion qui se voit chez les Néphélis (1). Mais, dans la grande majorité des cas, ils sont confondus dans toute leur longueur ou représentés seulement par un tronc médian simple et adhé- rent à la paroi inférieure de la cavité viscérale : par exemple, chez les Néréides, les Eunices, les Térébelles, les Sabelles, les Arénicoles, etc. Chez un petit nombre d'Annélides Chétopodes, l'appareil vasculaire se complique davantage, par suite du développement de quelques branches anaslomotiques secondaires qui se trans- forment en troncs longitudinaux surnuméraires. Ainsi, chez les Arénicoles, chacune des branches transversales latéro-dor- sales fournit une petite branche sous-cutanée qui se porte en arrière et se termine par un ramuscule anastomotique dans le tronc latéro-dorsal suivant. Chez les Pléiones, ces branches récurrentes se développent davantage, et se continuant les unes avec les autres, forment de chaque côté du corps un tronc longitudinal surnuméraire qui relie entre elles toutes les bran- ches transversales du système dorsal (2). Des complications analogues se manifestent dans le système vasculaire viscéral des Arénicoles, et l'on rencontre aussi chez certaines Anné- lides diverses modifications dans le mode de distribution ou d'anastomose des branches secondaires de chacun des troncs longitudinaux ; mais ces variations dans les détails ne changent rien d'essentiel au plan général de l'appareil circulatoire de ces Animaux, et n'ont pas assez d'importance pour nous ar- rêter ici. Il est aussi à noter que chez (juelqucs Annélides Chétopodes, (1) Je n'ai pas aperçu débranches (2) Voyez ci -après, page 273, commissurales entre ces deux vais- note, sea u (a). (a) Milne Edwards, Annélides du Hègiie animal de Cinier, pi. i a, fiç. 3 a. 268 CIRCULATION DU SANG de même que chez les Hirudinées inlcrieures , l'appareil vas- culaire s'appauvrit et ne présente plus que deux troncs longi- tudinaux, l'un dorsal, appartenant au système viscéral, l'autre inférieur, et représentant le système sous-cutané. Ce mode d'organisation se voit chez les Tuhifexii Organes §10. — Lcs orgaucs moteurs dans l'appareil circulatoire des moteur, .lu sang . /,. 1 ^, ,, , , • I- 1 • 1- chez Annelides Llielopodes sont, en prenuer lieu, les vaisseaux dis- Ics Annelides .. ^ . Liiéiopndes. trioutcurs eux-mêmes, qui ont des parois plus ou moins mus- culaires. Dans tous les gros troncs, et principalement dans le vaisseau dorsal, on remarque en elTet des mouvements pulsatiles qui se propagent d'une manière péristaltique et poussent le li(|uide devant eux. Chez beaucoup de ces animaux, les troncs vasculaires qui agissent de la sorle ne j)résentent dans leur conformation rien de particulier ; mais, chez d'autres, ils se modifient, dans certaines parties du cercle circulatoire, de façon à devenir des agents d'impulsion plus puissants : on les voit s'y dilater au point de constituer des espèces de poches ou réservoirs contractiles dont la capacité est très grande relative- ment à celle des canaux adjacents, et à chaque contraction ils lancent alors dans ceux-ci une ondée de sang plus consi- dérable. Eiiliu ra[»pareil circulatoire se perleclioune aussi par la voie des emprunts physiologiques , et , dans quelques espèces, ou voit les organes respiratoires venir en aide aux organes moteurs du sang, et contribuer par leurs contrac- tions et leurs dilatations alternatives à y activer le courant irrigatoire. Comme exemple d'un appareil circulatoire dont les vaisseaux l)rincipaux remplissent les fonctions d'organes moteurs , sans olfrir dans leur conformation aucune i)articularité qui soit de nature à favoriser cette action, je citerai celui des Néréides (2). (1) Voyez ci-après, page 275. mentaire, comme cela a lieu chez la (2) Le vaisseau dorsal des NÉRÉIDES plupart des Annelides, et se irouve n'adhère pas à la surface du tube ali- remonlé contre la voûte de la cavité CHEZ LES VERS. 269 Le vaisseau dorsal de ces Vers ne se dilate nulle part de façon à constituer un réservoir où le sang puisse s'accumuler, et il se contracte successivement dans toute sa longueur pour pousser ce liquide de la partie postérieure du corps vers la tête. Chez les Eunices, la localisation du travail moteur se prononce davantage, et là où les vaisseaux sont appelés à y intervenir d'une manière puissante, non-seulement leurs parois deviennent plus musculaires, mais leur capacité augmente ; de façon (]ue viscérale, de façon à être entièrement sous-cutané. U est assez grêle dans toute sa longueur, et ne fournit que peu de branches dans la région pha- ryngienne du corps ; mais au niveau du connnencenient de l'œsophage il envoie au tube digestif une série nom- breuse de vaisseaux impairs qui , après un trajet assez long, vont se ramifier dans les parois de cet organe, et qui représentent les branches paires ou commissurales profondes, à l'aide desquelles le système dorsal des au- tres Annélides s'anastomose avec le système sous-inteslinal. Dans chaque anneau, à partir du septième ou luii- tième , le tronc dorsal donne éga- lement naissance à une paire de vaisseaux transversaux qui vont se rendre aux pieds correspondants, et qui représentent la portion dorsale des vaisseaux latéraux à l'aide des- quels le système dorsal des IJirudinées communique avec les troncs longitu- dinaux du système vasculaire cutané. Mais ici ces vaisseaux transverses ne débouchent pas directement dans le tronc cutané inférieur correspondant aux deux vaisseaux latéraux en ques- tion, ils s'anastomosent seulement avec les ramifications terminales des bran- ches latérales que ce dernier envoie aussi à la base des pieds. Ce vaisseau ventral paraît tenir lieu à la fois des deux paires de troncs longitudi- naux qui, dans la forme typique sim- ple de l'appareil vasculaire des Anné- lides, occupent la face inférieure du corps, et appartiennent, l'une au sys- tème cutané, l'autre au système vis- céral. En ellet , ce tronc ventral impair et médian fournit dans cha- que segment du corps une paire de branches transversales qui se bifur- quent et envoient un rameau dans l'appareil tégumen taire pour s'y ana- stomoser avec les divisions terminales du système dorsal, et un autre dans les parois du tube digestif, où il s'ana- stomose pareillement avec les bran- ches gastriques du vaisseau dorsal. U est aussi à noter qu'à l'extrémité antérieure du corps les branches ana- stomoliques du vaisseau dorsal et du vaisseau ventral se réunissent par l'intermédiaire d'un réseau capillaire extrêmement riche appartenant à deux paires de grandes vésicules mem- braneuses dont les usages ne sont pas encore bien connus {a). (a) Miliie Edwards, Op. cit. {Ann. des sciences nat-, 2' série, t. X, p. î!10, pi. 12, llg-, 1, et Annélides du Règne animal, pi. i a, fig;. 1). 270 CIRCULATION DU SANG l'effet produit sur le courant circulatoire par chacune de leurs conlraclions devient plus grand. Ainsi, dans la région })l]aryn- gienne, le vaisseau dorsal est très dilaté, et constitue un gros tube charnu fusiforme et onduleuxqui pousse avec force le sang vers la tête, et chacune des branches transversales du vaisseau médian sous-culané ou ventral, avant de se rendre au pied et à la branchie correspondante , offre un renflement en forme d'anse pulsalile dont les contractions impriment une nouvelle impulsion au sang destiné à ces organes (1). Si l'on voulait (1) Pour plus de détail au sujet de l'appareil vasculaire desKuMCES,}e renverrai à mon Mémoire sur la cir- culation chez les Annélides. Ce sont probablement les anses vasculaires contractiles de la région sternale du corps que M. Dclic Chiaje avait prises pour des poches ou ampoules sangui- fères; mais je dois ajouter que la des- cription donnée par cet anatomiste de l'appareil circulatoire de l'Eunice gi- gantesque et de VE. cuprea {a) ne s'accorde presque en rien avec ce que j'ai vu et figuré chez VE. san- gutnea. Les observations plus récontes de M. de Quatrefages s'accordent très bien avec les miennes, et ce natura- liste a ajouté des détails nouveaux sur la structure des parois du vaisseau dorsal impair auquel il donne le nom de cœur probosridien , parce que cet organe d'impulsion est situé au-dessus de la trompe pendant la rétraction de celle-ci (6). La description que M. Williams a donnée de cet appareil circulatoire ne diffère aussi en rien d'essentiel de ce que j'en avais dit, sauf un seul point. M. Williams croit que les dilalalions en forme d'anse dont j'ai signalé l'existence à la base de chacun des vaisseaux des branches transversales du tronc abdominal sont accidentelles et ne se rencontrent pas dans l'état ordinaire (c). Je n'ai pas eu l'occasion d'examiner de nouveau ce point de- puis la publication du Mémoire de M. W illiams ; mais, d'après les sou- venirs que m'ont laissés mes recher- ches faites en 1837, je suis persuadé que ses critiques ne sont pas fondées. J'ajouterai, d'ailleurs, qu'il a mal in- terprété ma pensée lorsqu'il suppose que les dilatations vasculaires dont j'ai parlé pouvaient être assimilées aux vésicules contractiles ou au préten- dues poches pulmonaires des Sang- sues. Dans le genre Siphonostoma , ou CULORKMA , il existe aussi à la partie antérieure de la région dorsale du (a) Délie Chiaje , Memorie suUa storia e notomla degli Animali sema vertèbre del regno di NapoR, t. Il, p. 390. (ft) Quatrefages, Sur la circulation des Annélides {Ann. des sciences nat., IS.'jO, 3* série, t. XIV, p. 283). (c) Williams, On the British Annelida {Report of the 21»» Meeting ofthe Brit. Associât., 1852, p. 184). CHEZ LES VERS. 271 donner àces dilatations vasciiiaires contractiles le nom de cœw\ il faudrait donc dire que chez les Eunices il y a un cœur dorsal dans la région céphalique, et plusieurs centaines de cœurs abdo- minaux disposés par paires. Chez les Térébelles, le vaisseau dorsal présente dans la por- tion antérieure du corps une disposition analogue, et y constitue un gros tronc médian à parois très contractiles dont l'extrémité antérieure envoie un rameau à chacune des branchies (1). Cet organe devient, |)nr conséquent, comparable à un c(jeur pulmo- corps un gros tronc médian qui , an niveau de l'estomac, se bifurque pour donner naissance à deux vaisseaux dorsaux dont la disposition rappelle celle du système correspondant chez les Hernielles : car vers le milieu du corps ils se réunissent de nouveau pour former un tronc impair ; mais ici une branche aiiaslomotique impaire se prolonge entre les deux tronçons impairs do ce système dorsal. Un vaisseau abdominal médian représente le système inférieur dans la moitié postérieure du corps, et communique avec un collier vasculaire vers sa par- tie antérieure ; mais depuis ce point jusqu'aux branches dont l'extrémité céphalique du corps est garnie, ce système est formé par deux troncs latéro-inférieurs (a). (1) Le tronc dorso-branchial, ou portion pharyngienne et musculaire du vaisseau dorsal, qui fait ainsi l'ofBce de cœur pulmonaire chez les Téré- belles, est un peu fusiforme et libre dans presque toute son étendue, mais se fixe au tube digestif par ses deux extrémités. Il reçoit le sang non-seu- lement de la portion moyenne et pos- térieure du vaisseau dorsal, qui est très grêle, mais aussi d'une sorte de gros collier vasculaire qui entoure l'origine de l'estomac et qui résulte du dévelop- pement considérable de la première paire de branches anastomoliques allant du vaisseau sous-intestinal au vaisseau dorsal. Il est aussi à noter qu'une branche accessoire impaire et médiane naît du point de réunion de ce collier avec le tronc dorsal, et s'a- vance au-dessous de la portion car- diaque de celui-ci en envoyant des rameaux aux parois de la partie pha- ryngienne du tube digestif. Enfin, les anses formées par les branches trans- verses du vaisseau dorsal sont très grandes et très lâches dans toute la portion antérieure du corps où elles flottent dans la cavité viscérale. Chez le Terebella nehulosa, la por- tion gastrique du vaisseau dorsal , quoique grèle, est très bien consti- [a) Qiiatrefages, Mém. sur la famille des Chlorémiens {Aiin. des sciences iiat., 1849, 3' série, t. XII, p. 29S, pi. 0, fig-. 3, cl pi. 10, fig. 1). — Mux. Millier, Observationes anatomkœ de Vèrmibus quibuedam maritimis (Dissert, inaug,). Berolini, 1852,p, H , pi. 2, fig. 10, 17. ' 272 ClTtCLLATION DU SANG naire, et le sang qui, après avoir traversé l'appareil respiratoire, circule d'avant en arrière dans le vaisseau abdominal et ses dé- pendances, est poussé surtout par les conlractions rhythmiqucs des branchies elles-mêmes. Ces arbuscules se resserrent et se déploient alternalivement : quand ils s'étendent, le sang revenant du vaisseau dorsal valtlue en abondance, et ils demeurent d'un rouge vif; mais au moment de la contraction, ils deviennent presque incolores, et la plus grande portion du sang dont ils étaient gorgés est chassée de leur intériein^ dans le système vasculaire central. Chez les Arénicoles, les branchies sont aussi des agents d'im- pulsion que l'appareil circulaloire emprunle à l'appareil de la respiralion, mais les moteurs propres constitués à l'aide du système vasculaire lui-mêuie sont plus dévclo|»|iés et plus puis- sants. Le vaisseau dorsal im|)air cpii règne dans toute la longueur du corps est élargi et pulsatile dans sa portion moyenne, et, à la partie antérieure de l'cslonjac, il l'urmc, en se réunissant avec les branches du vaisseau sous-intestinal, un sinus assez vaste (pii, de chaque côté, communique aussi avec le [voue sous- cutané abdominal par un gros vaisseau descendant, sur le trajet duipiel se trouve une poche contractile de forme ovalaire. On peut donc dire avec raison que chez les Arénicoles il existe de chaque côté du corps, entre le système vasculaire dorsal et le système vasculaire sous-cutané inférieur, un véritable cœur (1). tuée (a) ; mais, chez le T. conchilpga, de détails, mon INlémoire sur la cir- elle lend à s'atrophier, et la presque culation chez les Annélides et le tra- totalité du sang qui arrive au tronc valide M. Williams, dorso-branchial vient du vaisseau sous- (1) L'appareil circulatoire des Aré- intestinal par l'intermédiaire du collier nicoles, dont l'étude n'avait été faite posipliaryngien {h). Voyez, pour plus que d'une manière très incomplète (a) Milne Edwards, Op. cil. {Ann. des sciences iiat., t. X, pi. 10, lig. i, et Annélides du flèffîîc animal de Cuvicr, pi. i b). [b] Milne Edwards, Op. cit. {.\nn. des sciences nat., t. N, pi. 1 1 , fia:, d , et Annélides du Règne animal, pi. 1 c, fier. 1). CHEZ LES VERS. 2/b Cliez les Lombrics, on trouve à la même place une série d'anses qui se portent du vaisseau dorsal au vaisseau sous- cutané abdominal, et qui, à raison du mode de contraction de leurs parois, offrent, en général, un aspect moniliforme ; ces troncs anastomotiques remplissent les mêmes fonctions que les deux cœurs de l'Arénicole, mais ils ne constituent pas comme ceux-ci des réservoirs contractiles annexés aux canaux sangui- fères, et, par conséquent, ne doivent pas être désignés sous le même nom (1). par Cuvier (a) , Ev. Home [b] et M. J. Millier (c), et dont j'ai donné une description détaillée en 1837 {d), présente aussi dans le mode de distri- bution des vaisseaux plusieurs parti- cularités qu'il est bon de noter ici. Ainsi, dans la porlion antérieure et dans la portion postérieure du corps, les vaisseaux transversaux qui vien- nent des flancs se rendent au système vasculairc viscéral , et débouchent , comme d'ordinaire, dans le tronc dor- sal ; mais ceux qui occupent la por- tion moyenne du corps, et qui corres- pondent aux branchies des sept pre- mières paires, ne se rendent pas à ce vaisseau , et vont s'anastomoser avec le tronc inférieur du système vascu- lairc viscéral, ou vaisseau sous-intesti- nal. Celui-ci s'élargit beaucoup avant de s'ouvrir dans le sinus ou collier vasculaire œsophagien, et se trouve représenté dans la portion pharyn- gienne du tube digestif par deux branches latérales. Les branches ver- ticales qui unissent le vaisseau sous- intestinal au vaisseau dorsal sont très nombreuses, et, indépendamment des anastomoses multipliées qu'elles of- frent entre leurs rauuiscules, elles sont reliées entre elles de chaque côté de l'estomac par un gros vaisseau lon- gitudinal surnuméraire qui débouche antérieurement dans le sinus œsopha- gien. Je dois ajouter que, d'après M.Grube, le vaisseau sous-intestinal ne serait pas simple et impair comme je le crois, mais représenté par deux troncs contigiis. Ce naturaliste admet aussi l'existence d'un vaisseau intestinal su- périeur qui serait accolé à la face infé- rieure, du vaisseau dorsal (e). Mais la description que M. Williams a donnée plus récemment de l'appareil circula- toire de ce Ver ne diirère pas notable- ment de ce que j'en avais dit (/). (1) L'appareil circulatoire des Lom- (a) Cuvier, art. Arénicole du Dictionnaire des sciences naturelles, l. II, p. 475 (I8i6). (b) Home, Circtil. iii Venues {Philos. Trans., 1817, pi. 3, (ig. 2 et 3). (c) Millier, article sur la circutalion, inséré dans le Traitd de physiologie de Burdach, irad. franc. , t. VI, p. 1(37. (d) Milne Edwards, Op. cit., t. V, p. 4-85 (Comptes rendus de l'.icad. des sciences, 1837, et Ann. des sciences nat., 1838, 2" série, t. X, p. 213, pi. 13, fig;. 1, la, et AnnÉlides du Règne animal de Cuvier, pi. 1). (e) A. E. Grubo, Zur Anatomie und Physiologie der Kiemenwilrmer. In-i, Kunig'sb., 1838, p. 10, pi. 1, fig. 1,3 et 8. (/■) Williams, Op. cit. (Rep. of the Brit. Associât., p. 180, pi. 3. 11-. lOj, III. 18 274 CIRCULATION DU SANG L'appareil circulatoire des Naïs et des Polyophthalmes se rapproche davantage de celui de l'Arénicole, sous le rapport des organes moteurs ; car ceux-ci consistent principalement en bries a été étudié successivement par un grand nombre d'analomislcs, tels que Wiilis(a),Leo(6),Dugès(c),Morren((/), de Ouatrcfages (e), Williams (/"). Je n'en donnerai pas ici une descriplion détaillée, et je me bornerai à dire que Ton distingue , cbez ces Vers , trois troncs principaux impairs et médians : le vaisseau dorsal ( que M. Alorren appelle Vartire aorte ) ; le vaisseau sous-intcslinal (ou artère ventrale du même auteur) , et le vaisseau sous- cutané abdominal (ou veine cave de M. Morren), qui s'étendent dans toute la longueur du corps et donnent clia- cun naissance à une u)ultitude de brandies transversales dont la dispo- sition rappelle assez exactement ce que nous avons déjà vu cbez les Ili- rudinées : car les arcades vasculaires sous -cutanées descendent verticale- ment du vaisseau dorsal au vaisseau abdominal en donnant naissance à une foule de ramuscules sous-cuta- nés. Enfin d'autres branches , en parlant de ces mêmes branches dor- sales , embrassent le tube digestif et vont s'anastomoser avec le vaisseau sous-inteslinal , de façon à constituer les analogues des vaisseaux comniis- suraux profonds. Dans toute la portion moyenne et postérieure du corps , ces vaisseaux gastriques ne présentent rien de remarquable ; ils sont très grêles et se ramifient beaucoup dans les parois du tube alimentaire. Mais en avant , et surtout dans la portion du corps où se trouvent les ovaires, ils naissent directement du vaisseau dorsal, et constituent une sériedegros troncs indivis qui sont disposés en manière d'arceaux verticaux et ont des parois très musculaires : par le fait (le la contraction de leurs fibres circulaires, ces anses œsophagiennes ( qui constituent l'appareil auquel M. Morren a donné le nom de cœur) s'étranglent d'espace en espace et prennent ainsi un aspect moniliforme; mais elles ne sont pas réellement com- posées d'une série de vésicules , ainsi qu'on pourrait le supposer au premier abord, et, pendant la vie de l'Animal, ces étranglements se déplacent d'une manière péristaltique , de façon à pousser le sang du système dorsal dans le système sous-inteslinal. Il est aussi à noter que ce dernier vaisseau donne naissance à beaucoup de bran- ches cutanées aussi bien qu'aux bran- ches gastriques dont il a diijà été question , et que , par l'intermédiaire des anastomoses capillaires ainsi éta- blies, le sang mis en mouvement par les contractions des anses œsopha- giennes se porte, non-seulement d'a- (fl) VVillis, De anima brutorum, p. 18, pi. 4, Cig. i (dC76). (6) Léo, De structura Lumbrici terrestr'is ( Disserl. inaiig-.). In-i, Konig-sbcrg-, ISSO. (c) Morren , De Lumbrki terrestris historia naturali necnon anatomia tractattis. In-i , Bnixellrs, iHi'J, p. 152 et suiv., pi. 23 et 24. (d) Duçtès, Recherches sur la circulation, etc., des Annélides Abranches (Ann. des sciences nat.,i. XV, p. 299, pi. 8, fig. 1). (e) Voyez VAtlasdu Règne animal de Cuvier, Annélides, pi. 21 bis. (f) Williams, Rep. on the British Annelida {Brit. Assoc, 1851, p. 179, pi. 3, fig. 7), CHEZ LES VERS. 275 une paire de veinules pulsatiles situées sur les côtés de la por- tion pharyngienne du tube alimentaire (Ij. §11. — Indépendamment des modifications de l'appareil vant en arrière dans le système sous- intestinal , et de là dans le système dorsal , mais aussi de ce dernier dans les branches sous-cutanées du vaisseau dorsal , lequel se continue aussi directement , par son extrémité antérieure, avec le tronc sous-cutané abdominal qui est très contractile dans toute son étendue. Le nombre des anses œsophagiennes qui rem- pUssent ainsi les ionclions d'agents moteurs principaux paraît varier sui- vant les espèces, car les auteurs sont loin de s'accorder à ce sujet, et il est probable que les dissidences d'opinion dépendent des difl'érences spéciliques dans les Animaux dont la dissection a été faite , plutôt que de quelque erreur d'observation. Ainsi M. IMor- ren en a coiupté le plus ordinairement cinq paires, quelquefois jusqu'à sept paires ; Dugès on décrit sept à huit paires. (1) L'appareil circulatoire des iNaïs tient à la fois de celui de l'Arénicole et de celui du Lombric. Il ressemble à ce dernier par la disposition géné- rale des vaisseaux, et au premier par l'existence d'une seule paire de gros- ses poches contractiles qui font l'of- fice de cœurs. M. Williams a décrit ces organes comme appartenant, l'un au vaisseau dorsal, l'autre au vaisseau ventral, et occupant, l'un la face su- périeure, l'autre la face inférieure du corps (a) ; mais le fait est qu'ils sont latéraux, et ils paraissent être placés, comme chez l'Arénicole , sur le trajet des deux gros troncs anastomoliques qui unissent le vaisseau dorsal au vaisseau sous-intestinal, il est à noter que ces poches cardiaques battent alternativement, et que non -seule- ment le vaisseau dorsal , mais ses principales branches sont également contractiles. Pour plus de détails relatifs au trajet des vaisseaux et de leurs anaslomoses , je renverrai aux travaux de Gruitliuisen (6) , de Dugès (c), de M. d'Udekem {d) et de M. P. Doyère (e), en faisant remar- quer toutefois que les observations de ce dernier diffèrent à certains égards de ceux de ses prédécesseurs et au- raient besoin de confirmation. Chez le Aaïdien dont i\I. Henle a formé le genre Enchytrœus, il y a aussi deux troncs médians, qui sont unis entre eux antérieurement par un collier vasculaire et par trois pai- res de branches transversales ; mais ce pliysiologiste n'a aperçu de mou- vements pulsatiles que dans le tronc dorsal, et il est aussi à noter qu'il (a) Williams, Op. cit. (Dril. Associât., 1851, p. 182, pi. 3, fig. 8), (6) Gruitliuisen, L'ebev Nais diaphaiia (lYora .icta Acad. curios. Nal., 1S28, t. XIV, p. 413). (c) Dugès, Op. cit. {.inu. des sciences nat., 18-28, l. XV, p. 297). (d) D'Udekem, Histoire naturelle du Tublfex des ruisseaux, p. 20, iil. 2, ûg. 1 à 3 (exîr. des Mém. couronnes par VAcad. de Bruxelles, t. XXVI). (c) P. Doyère, Essai sur Vanatomie de la Nais sanguinca , p. 10, llg. 0 cl 10 (extr. des J/e''». de la Soc. Linnéenne de Normandie, 185G, f. X). 276 CIRCULATION DU SANG circulatoire que j'ai déjà signalées comme dépendanles d'un développement insolite de quelques parties de ce système de vaisseaux, il en est d'autres qui sont dues à la même cause, mais qui se lient d'une manière spéciale au perfectionnement du travail respiratoire, et qui ont essentiellement pour but de mieux assurer les rapports entre le sang et l'eau aérée dont l'animal est entouré. Cette condition se trouve réalisée par l'extension des vaisseaux sanguifèrcs dans l'inférieur des appen- dices membraneux (jui s'élèvent à la surlace du système tégu- mentaire dans diverses parties du corps cl qui naissent le plus souvent à la base des pattes. Nous avons déjà vu que cbez quelques Annélidcs, tels que les Piiyllodocés et les Branclicl- lions, les vaisseaux sanguins ne pénètrent pas dans l'intérieur des appendices loi iilbrmes qui constituent les brancbies de ces n'a pu découvrir aucune raniificalion allant de ces gros vaisseaux dans les parties voisines («). Dans le genre Shjlaria, qui appar- tient aussi à la famille des Naïdiens , Al. 0. Scliinidt a constaté Texistence de trois paires d'arcs vasculaires con- tractiles analogues aux vaisseaux nio- nilil'ornies des l,on)l)rics (6). Les l'OLYOPHTUALMES, dout M. de Quatrefages a fait connaître le mode d'organisation , sont des Annélides Abrauches qui vivent dans la mer et qui res.semblent à certains égards aux ^aïdiens, mais forment une famille distincte. Leur sang est d'un rouge intense et circule dans un léseau in- testinal très riche qui vient se termi- ner anlériciirenient dans un sinus analogue à celui situé à l'extrémité antérieure de l'estomac cliez les Aré- nicoles ; un vaisseau dorsal pharyn- gien part de ce sinus pour se rendre à la Icle , et de cliaque côté de ce même réservoir médian se trouve une poche arrondie et pulsatile qui envoie le sang dans un vaisseau abdominal sous-cutané; enfin il existe aussi à la face inférieure du tube digestif un autre vaisseau impair et médian dans lequel le mouvement circulatoire s'ef- fectue d'avant en arrière, tandis que dans toute la portion dorsale du sys- tème vasculaire le courant est dirigé d'arrière en avant. M. de Quatrefages désigne sous le nom de cœur l'en- semble formé par le sinus médian et les deux poches sanguifèrcs laté- rales (c). (fl) Henle , t/'e&er Encliylrœus , eine \ev.e Aimeliden-Catliing {MMer's Archiv fi'u' Anat. rind Physiol., 1837, p. 82, pi 6, figr. 5). (b) SclimiJt, Beitrage zur Anatomie und Physiologie der Na'iden (Miillcr's Archiv fier Anat. nnd l'hysioL, 1840, p. 41i, pi. iô, fig. 3, et Aiin. des sciences nat., i' série, t. VU, p. 180). (f) Qiiai!of:igcs , }lcm, sur la famille des Polyophtlialiniens {Ann. des sciences nat., 1850, 3' série, t. XllI, p. 17, pi. 2, lig. 5). CHEZ LES VERS. 277 Vers, ou bien s'arrêleiit dans la portion du système cavitaire général qui occupe la base de ces organes; mais, en général, ils s'y avancent de manière à mettre lé liquide qu'ils contiennent en rapport direct avec le fluide respirable, et les canaux sanguifères qui se répandent ainsi dans l'appareil branchial dépendent toujours des vaisseaux transversaux à l'aide desquels le système dorsal s'anastomose avec le système sous-cutané ou abdominal. Tantôt ce sont des anses fort simples qui se prolongent de ces troncs anastomotiques dans l'intérieur de chaque branchie ; d'autres fois ce sont des ramifications plus ou moins nombreuses qui s'interposent entre la portion ventrale et la portion dorsale de chacune de ces mêmes branches, de façon que le sang tra- verse un réseau capillaire respiratoire en passant de l'un de ces systèmes vasculaires dans l'autre (1). (1) En observant le mode de distri- bulion des vaisseaux sanguins dans les branchies des Ilermelles , j'avais été conduit à penser que chacun de ces filaments renferme deux canaux san- guifères naissant , l'un de la branche correspondante du système vasculaire dorsal, l'autre de la branche trans- versale du système cutané abdon)inal, et s'anaslomosant entre eux. Mais M. de Qualrefages, qui a étudié plus récemment l'organisation de ces An- nélides, assure que chaque appendice branchial ne renferme qu'un seul vaisseau d'où partent latéralement de petites branches terminées en am- poules , et que ce canal unique com- munique par sa base avec les deux vaisseaux qui se portent de ce point, l'un au tronc dorsal, l'autre au tronc abdominal ; de sorte que dans l'appa- reil respiratoire des Ilermelles le cou- rant afférent et le courant efférent s'établiraient dans l'intérieur d'un même vaisseau (a). Ce naturaliste a décrit un mode d'organisation analogue dans les ap- pendices branchiaux des Glycères, des Polydores, etc. Chez tous ces Ani- maux, chaque appendice branchial ne serait creusé que d'un seul canal san- guifère terminé en cul-de-sac et com- muniquant par sa base avec les deux ordres de vaisseaux à l'aide desquels le sang y arrive et en sort (6) . En terminant ce qui est relatif aux Annélides , j'ajouterai que :M. Leydig a signalé une disposition très singu- lière chez le Lumbriculus variegatus, où le vaisseau dorsal paraît donner naissance à des appendices terminés en ampoule (c). (a) Qualrefages, Mdm. sur la famille des HcnnclUens {Ann. des sciences nat., 1848, 3° série, t. X, pi. 2, fig. 3, G et 9). (6) Qiiairefai;:cs , Sur la respiration des AnncUdes {Ann. des sciences nat., 4 850, 3" série, XIV, p. 292) (c) Leydig, Lehrbuch der Histologie, p. 430, 278 CIRCULATION DU SANG § 12. — Quant à la structure intime des vaisseaux sanguins des Ànnélides , je me bornerai à dire qu'une tunique interne amorphe et dépourvue d'épithélium paraît tapisser partout ces canaux et se trouve revêtue extérieurement d'une tunique adventive formée de tissu connectif plus ou moins modifié ; enfin, qu'entre ces deux couches on trouve dans la plupart des petites branches, ainsi que dans les gros troncs, du tissu mus- culaire dont les fibrilles sont dirigées longitudinalement aussi bien qu'en travers (i). § 13. — En résumé, nous voyons que chez tous les Anné- lides, le système vasculairc est disposé suivant un même plan, bien que ^ chez les uns il soit fort simplifié , tandis que chez d'autres il se com])lique et se perfectionne beaucoup (2). C'est (1) Pour plus de détails sur l'Iiis- lologie de ces vaisseaux, je renverrai aux observations de M. Leydig portant principalement sur les Ilirndinées (a). (2) Au premier abord, l'appareil vas- culairc des ÉCHiur.r.s semble s'éloigner beaucoupdeccluidesaulres Annélides; mais en l'examinant attentivement, on y retrouve le même plan fondamental que cbez les Chétopodcs ordinaires. A la face supérieure du tube digestif, il y a un vaisseau impair et médian qui correspond au vaisseau dorsal et qui présente vers le milieu de la ré- gion pharyngienne une petite dilata- tion pulsalile. Un peu plus en arrière, il donne naissance à une paire de troncs descendants qui embrassent le tube digestif en manière de collier et débouchent dans un vaisseau sous-in- testinal. Enfin on trouve encore sur la ligne médiane un troisième tube médian et impaire qui est accolé au cordon nerveux et qui correspond au vaisseau sous-cutané abdominal. Mais les branches transversales qui naissent de ces divers troncs la- téraux sont loin de présenter la ré- gularili' qui se remarque d'ordinaire chez les Annélides, et le caractère segmentaire de l'organisation tend à s'cfl'acer. M. de Quatrefages, en décri- vant l'appareil circulatoire de ces Vers, a donné le non) de cœur abdominal à une dilatation du vaisseau sous- cutané abdominal qui se voit dans le point oiî celui-ci s'anastomose avec l'extrémité antérieure du vaisseau sous-intestinal ; il appelle aussi cœur intestinal une dilatation analogue de ce dernier tronc dans le point où le collier vasculaire du système dorsal y débouche, et il nomme cœur dorsal le bulbe qui se voit sur le trajet de la portion pharyngienne du vaisseau dorsal ; mais ces diverses parties un (a) Leydig, Lehrbuch der Histologie, p. 43G (1857). CHEZ LES VERS. 279 chez les Arénicoles qu'il présente les caractères les plus élevés, et nous verrons bientôt qu'il existe à certains égards une res- semblance frappante entre le mode d'organisation de l'aiypareil circulatoire de ces Vers et celui des Animaux vertébrés les plus simples. Mais, avant d'aborder l'élude anatomique de ces der- niers , il nous reste encore à examiner quelques Invertébrés que jusqu'ici j'avais laissés de côté pour ne pas ronqjre l'en- chainement naturel des faits. §lû. — Je ne m'arrêterai que peu sur l'étude du mode d'irrigation organique dans les autres classes de la grande division des Vers, parce qu'il règne encore beaucoup d'incer- titude au sujet de l'existence d'un appareil circulatoire spécial chez ces Animaux. La plupart d'entre eux sont pourvus de vaisseaux; mais les Heîmintliologistes sont partagés d'opinion au sujet des fonctions de ces tubes, et, dans l'état actuel de la science, il ne me semble pas possible de trancher nettement la question. Ainsi , dans la classe des Trématodes , dont les principaux représentanls sont les Douves ou Fasciolaires, on voit un sys- tème complexe de vaisseaux à parois propres qui se ramifient dans les diverses parties du corps ; on a distingué des courants Appareil vasciilaire des Trémalodes. peu élargies du système vasculaiie ne me semblent pas mérilei- ces noms, car ils n'ont pas le caractère de réser- voirs sanguins. Il est aussi à noter que chez l'Écliiure, les !)ranches impaires qui se portent du vaisseau abdominal vers rintestin, et qui se ramifient dans le mésentère, sont liés développés («). L'appareil circulatoire des Step,.\- ASPis n'est encore que très impar- faitement connu, mais paraît avoir de la ressemblance avec celui de VEchiura Gœrtnerii (6) , et la disposition géné- rale des vaisseaux , chez tous ces Écliiurides , a une grande analogie avec celle qui s'observe chez les Si- ponculidcs dont il sera bientôt ques- tion (c). (ni (lualrefagc.s, Mém. sur l'Échiiii-edc Gœrtner {Vuyiujc cnSlciU, l. H, p. 230, pi. 25, llg-. \ a, et pi. 20, fi^ 4 ; — Ann. des sciences nal , 1847, 3» série, t. VU, p. 324 cl suiv.). (ù) ICrolin , Ikber deil Sternaspis ïlialassemoides (Arclàv. fiir Àiiat. iind l'Injsiol., \Hii, p. 't2li). — Millier, Observadoncs aiialomicœ de Ycnnibus quibusdaiii mai'inis (iiisserl. iiiaiii,' ). ISerlin, 1852, p. 4, pi. 1, fi-. 13). (c) Voyez à-apiès, pagi; 300. 280 CIRCULATION Dl' S\NG dans leur intérieur, et 31. Blanchard a pu, malgré leur petitesse, les injecter d'une manière admirable. Ce naturaliste n'hésite pas à les considérer comme formant un appareil circulatoire , et effectivement ils en offrent bien l'aspect. Mais les observa- tions les p^us récentes dont ces organes ont été l'objet ne sont pas favorables à cette opinion , et la plupart des helminlholo- gistes les regardent aujourd'hui comme appartenant à un appa- reil excréteur : car ils assurent que ce système arborescent débouche directement au dehors par un orifice particulier; que le liquide en mouvement dans son intérieur se dirige toujours des parties périphériques vers celte ouverture, et que souvent on le voit sortir par cette voie. La question en litige ne porte donc pas sur l'existence ou l'absence d'un appareil vasculairc , mais sur la clôture de ce système ou sa communication libre avec l'extérieur, et sur la nature des courants dont il est le siège (1). § 15. — Pour mieux préciser les faits, prenons quelques exemples. Araphisioraes. Lcs Aniphistomes , Vers intestinaux de forme coni(]ue , qui se rencontrent assez souvent dans l'estomac du Bœuf, présen- tent vers la partie postérieure du dos une petite poche ovalaire que j'appellerai la vésicule de Laurer, tant pour ne rien préju- ger quant à ses fonctions que pour rappeler le nom de l'anato- miste qui en a fait connaître l'existence (2). Deux gros vais- (1) Ces courants ont été observés (2) On doit à ce naturaliste une d'abord ciiez le Distomum militare, bonne monograpliie anatomique de par :\I. Ehrenberg (o) ; M. Nordmann PAmphistome, publiée sous la forme en a ensuite signalé l'existence chez de thèse. Les (igures qui accompa- le Diplozoon et quelques autres gnent ce mémoire sont très nettes (c). Vers (6). (a) Ehrenberg, Symbolœ physicœ. Anim. evertebr. (decas 1, feuille i). {b) Nordmnim', Milcrographische Deitrâge x-ur A'aturgeschichte der wirbellosen Thieren , t. I, p. 69 (Ann. des sciences nat., -1838, 1" série, t. XXX, p. 39-2). (c) Laurer, Disqumtiones anatomicœ de Amphistomo conlco. ln-4, Gryphia;, 1830. CHEZ LES VERS. 281 seaux parlent de ce réservoir, longent les branches de l'appareil digestif, gagnent l'extrémité antérieure du corps, et, chemin faisant, donnent naissance à une multitude de rameaux dont les divisions se répandent dans toutes les parties voisines et s'y terminent en culs-de-sac. Ces tubes membraneux constituent donc un système vasculaire arborescent à branches chevelues très fines , et , d'après Laurer, la vésicule centrale dont ils partent communiquerait avec l'extérieur à l'aide d'un pore dorsal 'OU foramen caudale; mais jM. Blanchard, qui a injecté cet appareil et qui en a donné de très belles figures , n'a pu y découvrir aucun orifice, et considère la poche en question comme étant une espèce de cœur. Je suis porté à croire cepen- dant que Laurer ne s'était pas trompé, car l'existence du foramen caudale parait avoir été constatée d'une manière indu- bitable par plusieurs bons observateurs chez divers Trématodes fort voisins des Amphistomes (1). (1) Les premiers observateurs qui parlèrent de rexislence d'un orifice caudal , ou foramen dorsale , chez divers Trématodes, le prirent pour un anus (a). Mehiis a réfuté celle opinion (b), et annoncé que le pore eu question communique avec des vais- seaux que r.udolphi (c) et l.ojanus (d) avaient déjà aperçus dans le corps de quelques-uns de ces Vers intes- tinaux. Laurer , qui a étudié avec beaucoup de soin cet appareil chez TAmpliistome , le considéra comme étant un système chyiifère , et il appela cisterna chrjli la vésicule à laquelle aboutissent , comme nous l'avons vu ci-dessus , les principaux troncs (e). M. Nordmann a trouvé à la partie postérieure du corps ., chez les Diplostomes , une poche analogue qui s'ouvre au dehors par un orifice contractile et qui expulse de temps en temps le liquide con- tenu dans son intérieur , mode de déjection que ce naturaliste a rendu apparent en plaçant ces Animaux dans un liquide coloré. M. Nordmann décrit aussi un système de canaux {a] Baer, Beitrcige zur Kenntniss der Niedern Thieve {Acta Acad. Leop. Nat. cur., vol. XIII, p. 536, 561, 641, et Nochein Wort uber den After der Distomen, Heiisiiiger, vol. II, p. 197). — Narrlo, Ueber den After der Distomen (tteusingev's Zeitschrifi fier die Organ. Physik, 1827, Bd. I, p. 68). {b) Rudolphi, Entozoorum synopsis, 1810, p. 337. (f) Bojanus, Enthelminthica {Isis, 18-2) , t. VIII, p. 162). (rf) Melilis, Observ. anat. de Distomate hepatico et lanceolato , 1825, p. 16 et suiv. (e) Laurer, Disquisitiones anatomicœ de Amphistomo conico , 1830, p. 10 et suiv. 282 CIRCULATION DU SANG Distomes. Ainsi, M. Yan Benedcn a observé chez le Distomwn Icreli- colle une poche médiane et coiilractile qui est évidemment l'analogue delà vésicule de Laurer, et qui communique directe- ment au dehors par l'intermédiaire d'un pore caudal, car ce naturaliste a vu le liquide de ce réservoir être excrété par cette voie. La vésicule en question est aussi en communication avec deux tubes qui suivent les côtés du corps et qui constituent Tappareil dont j'ai déjà eu l'occasion de dire quelques mots en parlant des prétendues trachées aquifères de ces animaux. Enfin, M. Yan Bcneden a reconnu également que les vaisseaux rameux qui se trouvent dans le voisinage de ces tubes, et qui avaient été décrits par d'autres hclminthologistes comme un appareil circulatoire, s'ouvrent à leur tour dans ces mêmes tubes et n'en sont que des branches (1). assez complexe qu'il considère comme lions seraient la conséquence d'une étant en communication avec ce ré- perforation accidentelle {d), et que servoir et comme consliluant un ap- M. Diesing avait précédemment énon- pareil circulatoire ; mais il me paraît ce une opinion analogue au sujet des évident qu'une grande partie des or- Ampliistomes ie). ganes qu'il appelle des vaisseaux ne (1) Dans un premier travail sur les sont autre chose que les oviductes (a). Vers cesloïdcs , M. Van Benedcn s'é- M. Dujardin a observé aussi plu- tait déjà prononcé en faveur de la sieurs fois l'orifice en qucslion {b) ; non-existence d'un appareil circula- M. Owen a eu également l'occasion loirc chez les 'J'rématodcs aussi bien d'en constater l'existence (c); et, que chez les Tœnioïdes (/") ; mais comme nous le verrons bientôt, l'ex- c'est surtout dans un Mémoire spé- pulsion d'un liquide par cette voie a cial, publié postérieurement aux re- été remarquée par plusieurs helmin- cherches de M. Blanchard , qu'il a thologistcs. Je dois ajouter cependant fait connaître les faits indiqués ci- que, d'après M. Blanchard, ces excré- dessus {(j). (a) Nordmann, Mikrogvaphische BeUrdge ^ur Nalurgesddchte der wirbelloscn Thiere , 18o2, BJ. I, p. 37 et sniv , pi. 4, li-. 5 cl C, ut Ann. des sciences nal., t. XX.X, p. 279 et suiv., pi. 10, dg. 1 et 2. (b) Owcn, On Ihe Anntomy o/" Oistoma clavatuin {Trans. of tite Zool. Soc, vul. I, p. 4-1). (c) Uiijardin, Histoire naluvclle des Ilclmintlœs, p. 3.S3. ((/) Blaiicliartl, nechevches sur l'organisai ion, des Vers (Aan. des sciences nal., 18 t", 3" série, t. VU, p. ilU, et Voyage en Sicile, 1. 111). (e) Uicsiniç, Monograpliic der Galtnngen AinphisLoma Jind Uiplodiscus { Annulen des ^Vieuer Muséums der .\atnrgescldclUe, ISoiJ, t. V, p. 237). (/") Van Beiieilcn, HecltcrclLCS sur la Faune liltorale de la Belgique: Vers cesto'ides, p. 48 (extr des jl/t'm. de l'Acad. de [truxeltes, 185U, t. XXV). (g) Vai) Bcneden, ^ole sur l'appareil circulatoire des Trémalodes {Anu. des sciences nal., 1852, 3* série, t, XVII, p. 23). - CHEZ LES VERS. 283 Les recherches encore plus récentes de M. Aubert, de Aspidogaster. Breskui , sur la structure des Aspidogaster^ conduisent à des résultats analogues, et tendent à établir que tout ce système n'est en réalité ni un appareil circulatoire, ni un organe respiratoire, comme on l'avait supposé tour à tour, mais bien un appareil sécrétoire diffus destiné à excréter des matières dont l'organisme doit se débarrasser, et comparable, par conséquent, à l'appareil m^inaire des animaux supérieurs (1). Il nous paraît , en effet , très probable que les vésicules de Laurer et ses dépendances immédiates représentent ici l'appareil de Bojanus que nous avons déjà étudié chez les Mollusques. Mais faut-il en conclure que tous les vaisseaux en communica- tion plus ou moins directe avec ce réservoir appartiennent à un système sécréteur disséminé dans toutes les parties dej'écono- mie, et qu'il n'existe chez ces Vers aucun vestige d'un système circulatoire ? Je ne le pense pas ; souvent la disposition de ces vaisseaux ressemble tant à ce qui existe chez divers Annélides où leur nature n'est pas incertaine, qu'il me semblerait bien diffi- cile de ne pas les considérer comme étant du même ordre, et d'ailleurs les découvertes récentes faites par plusieurs anato- mistes, relatives aux relations de l'appareil circulatoire ou de l'appareil urinaire chez divers Mollusques, permettent de sup- poser que l'existence de la communication entre ces vaisseaux et l'extérieur au moyen de l'organe bojanien ne serait pas in- (1) M. Aubert (a) a trouvé que, braneux jusque vers le tiers antérieur chez ces Vers, le foramen caudale du corps, où il se termine en cnl-de- est tout à fait terminal, et conimu- sac, mais communique latéralement nique avec deux réservoirs ovalaires avec un vaisseau flexueux dont les qui correspondent a la vésicule de branches se répandent dans les di- Laurer et qui se continuent chacun verses parties de Torganisine (6). sous la forme d'un gros tube meni- (rt) Hermann Aiihort, Ueber das Wasseryefdss-System, die Geschlechtsvcrhâllnisse, dieEUiildung des Aspidoyasternnd YevQkichunij andcrer Trematoden{Zeitschi\ fïw jvisscnschaftl. ZooL, 1855, Bd. VI, p. 34'J). (b) Op. cil., p. 354, pi. 14, fig. 1 et 3. 28/i CIRCULATION DU SANG compaliljle avec leurs fonctions, comme canaux d'irrigation. Je suis donc ])orté à croire que la divergence d'opinion entre M. Blanchard et les autres zoologistes que je viens de citer dé- pend de l'existence d'une fusion, tantôt plus, tantôt moins intime de l'appareil circulatoire des Trématodes, avec un appareil excréteur, et que, par conséquent, la vérité se trouve entre les deux interprétations. § 16. — Pour se convaincre de l'existence d'un système de vaisseaux avant tous les caractères essentiels de l'appareil circu- latoire tel (ju'on le rencontre chez les Annélides, il suffit, ce me semhle, de jeter les yeux sur les figures dans lesquelles M. Blanchard a représenté ces canaux, figures dont j'ai eu sou- vent l'occasion de constater l'exactitude en les comparant avec la nature. Douves. § 17. — On voit ainsi quechez la Douve du foie, par exemple, il existe sur la ligne médiane du dos un vaisseau longitudinal qui se divise antérieurement en deux branches, et qui, de chaque côté, émet une multitude de rameaux dont les divisions dendroïdcs se répandent dans toute l'étendue de la surl\ice dorsale du corps et y constituent un lacis capillaire très riche (1). D'aulrcs vaisseaux disposés à peu près de la môme manière, mais beaucoup plus grêles, se voient à la face inférieure du corps. Mehlis, à qui l'on doit la connaissance de la disposition générale de ces divers canaux, pensait que le vaisseau dorsal débouchait au dehors par un pore situé à son extrémité posté- rieure ; mais M. Blancliard n'a pu trouver aucune trace de l'existence d'un orifice de ce genre, et pense que ce système vasculaire est complètement clos (2). (1) Voyez le travail de M. Blan- Sicile, t. III, pi. Zj, fig. 16 et le. chard sur rorganisation des Vers in- (2) Mchlis pensait que ces vaisseaux testinaux, avec les planches qui Tac- communiquaient non - seulement au compagncnl , dans noire Voyaje en dehors par le pore caudal («), mais (a)Mehlis, Observationes anatomicœ de Distomate hepatico et lanceolato, p. 18. GœUingœ, 1825. CHEZ LES VERS. 285 Chez les Monostomes , le système vasculaire est non moins Monosiomes, 1^1^ . i-i)"^' / • Holostomes, développe ; mais, au lieu d un vaisseau dorsal médian, on voit etc. de chaque côté un tronc (pii s'atténue à ses deux extrémités et qui donne naissance à une multitude de ramuscules déliés. On remaripie des variations assez grandes dans la disposition de ces vaisseaux chez les diverses espèces où l'étude en a été faite; mais ici, de même que chez les Annélides, ces différences ne paraissent tenir qu'à l'existence de divers degrés de centra- lisation des deux moitiés du système qui tendent à se confondre ^ sur la ligne médiane, d'ahord vers la partie postérieure du corps, puis de plus en plus loin vers la tête (1). Quant au mouvement du liquide contenu dans l'intérieur de Courants. aussi avec la cavité digeslive, et con- stituaient une soric d'appareil chy- iifère ; mais M. Blancliaid s'est assuré que les liquides colorés poussés dans l'esloniac ne pénétraient jamais dans le système vasculaire. (1) Ainsi, chez les Polystomes [a), de même que chez les Monostomes (6), les troncs latéraux sont séparés dans toute la longueur du corps, et , en se réunissant par leur extrémité posté- rieure , ne donnent pas naissance à un tronc médian. Chez les Amphistoiies , comme nous l'avons déjà vu, les deux moitiés du système sont également distinctes et écartées, sauf dans une petite éten- due, où ils sont représentés par la vésicule de Laurer (c). Chez le Brachylœmus Erinacei {d), elles sont confondues sur la ligne mé- diane dans toute la moitié postérieure du corps , de façon que la portion centrale du système a la forme d'un Y. Enlin, chez les Douves, la centra- lisation s'étend dans les quatre cin- quièmes de la longueur du corps, de sorte que le tronc médian devient la partie principale de l'appareil , et les troncs latéraux sont courts et fort rap- prochés l'un de l'autre , ainsi qu'on peut le voir en consultant les figures données par M. Blanchard {e\ Chez rilOLOSTOAiE du Renard , la portion centrale du système vascu- laire qui est représentée en arrière par un tronc médian et en avant par deux branches, est très peu dévelop- pée ; mais la portion périphérique est formée par un réseau de canaux ra- meux plus gros que d'ordinaire, et à la face inférieure du corps on remar- que une série de vaisseaux transver- saux (/■). (a) Blanchard, loe. cit., pi. 6, fig;. 4. (b) Idem, ibid., pi. G, ûg. 3. (c) Idem, ibid., pi. lO, fig. %b, '^ C. (d) Idem, ibid., pi. G, ûg. 2. (e) Idem, ibid., pi. 4, fig. 1. (/") Uem,ibid., i<\. 7, fig. 1 et 1 a. Vcri cesloides. 286 CIRCULATION DU SANG ces divers vaisseaux, il paraît êlre oscillatoire seulement (1), et il y a lieu de supposer qu'en général les courants sont établis, non par la contraction d'un réservoir sanguin ou des parois vasculaires , nnais par l'action de cils vibratiles dont les gros troncs seraient garnis (2). § 18. — Chez les Vers intestinaux de la iamille des Cestoïdes, M. Blanchard a trouvé un certain nombre de canaux sous- cutanés très grêles qui semblent constituer un ai)pareil circu- latoire rudimenlaire, mais qui suivent les espaces intermuscu- laires sans offrir de ramilicalions. On ne sait d'ailleurs rien sur le mouvement des liquides dans ce système (3). (1) M. Noidiiiann pense que chez le Dtplozoon jmradoxum il existe de chaque côté du corps deux vaisseaux longitudinaux à hranches ramenses, dans rinlOrieur desquels il inclique des courants dirigés en sens con- traires. 11 y aurait donc là, dans chaque moiiié du système, un cercle vascu- laire complet. M. KoUiker a trouvé chez les Tri- stuma papillorum un vaisseau médio- dorsal qui est contractile et qui four- nit latéralement des ramuscules. Ce zoologiste décrit aussi sur les côtés du corps d'autres vaisseaux rameux, niaisceux-ci communiquent avec l'ex- térieur par des pores, et il les consi- dère comme constituant un appareil respiratoire {a\ (2) M. Nordniann a remarqué que le mouvement circulatoire est souvent très vif, sans qu'il y ait ni contraction ni dilatation appréciables dans les vais- seaux (6). M. Dujardin a constaté l'existence de cils vibratiles placés de distance en distance dans l'intérieur de quelques- uns des vaisseaux , chez les jeunes Distomes ; mais il pense que d"autres vaisseaux en sont dépourvus et servent au retour du liquide (c). M. Mayer a vu aussi des cils vibra- tiles en connexion avec les vaisseaux latéraux chez VOctobolhrium de l'A- lose, mais il pense qu'ils ne sont pas logés dans ceux-ci et ne produisent pas un mouvement circulatoire ((/). (3) Chez le T.î;ma de l'Homme, 1\I. Blanchard a injecté quatre vais- seaux longitudinaux très grêles qui sont reliés enfre eux par un grand nombre de branches transversales et simples, ou seulement bilurquées de façon à représenter une sorte de treillis fort uniforme. Ces canaux ne paraissent avoir aucune communica- tion avec les autres cavités du corps, et I\I. ijlanchard les décrit comme (a) KoUiker, Veber Tristoma papillosum ( Zweilev Bericht von der Zootomiscben Anslalt AU ]yûriburo, 1849, p. 23 et 24, pi. 2, fi-. 1). (6) Nordmaiin, Op. cit. (Ann. des sciences nat., t. XXX, p. 392). (c) Dujardin, Histoire naturelle des Helminthes, 1845, p. 384. [dj Meyer, Beitrdge zur Anatomie der Entoioon, 1841 , p. 23. CHEZ LES VERS. 287 § 19. — On no sait encore que fort peu de chose au sujet de l'appareil circulatoire des Rotateurs; les parties qui ont été décrites sous le nom de vaisseaux sanguins par plusieurs natu- ralistes ne paraissent pas mériter ce nom , et il est probable que l'irrigation nutritive s'effectue principalement, sinon exclu- sivement, à l'aide du liquide cavitairc (1). Mais la [letitesse de ces Animaux rend la solution de cette question très difllcile. Classe des Rolaleiii's. ayant des parois membraneuses dis- tinctes. Deux des troncs longitudinaux sont situés près du ])ord latéral du corps en dehors du tube alimentaire, et les deux autres à peu près à égale distance des précédents et de la ligne médiane ; les branches transversales sont parfois au nombre de plus de trente par anneau (a). Chez le Tœnia serrata, ces vaisseaux sont plus grêles et les branches transversales moins régulières (6). Chez le Tœnia cucu- merina, la disposition est à peu près la même (c). M. Blanchard a décrit des vaisseaux disposés à peu près de la même ma- nière, mais avec beaucoup moins de régularité chez le Caryophyllœus mu- tabilis. Les troncs longitudinaux sont au nombre de dix, et les traverses situées à la même hauteur ne s'éten- dent que d'un tronc à celui qui l'avoi- sine {d). Il est d'ailleurs à noter que jusqu'ic aucune communication n'a été consta- tée entre ces canalicules sous-cutanés et les gros tubes longitudinaux qui se voient sur les côtés du corps des Vers Tœnioïdes, et qui sont considérés par ]\I. Van Beneden comme étant les ana- logues des canaux en rapport avec la vésicule de Laurer, chez les Distomes. Quelques auteurs ont décrit ces ca- naux latéraux et leurs branches ana- stomotiques comme constituant un appareil circulatoire (e) ; mais, suivant la plupart des naturalistes, ils repré- senteraient l'appareil digestif (/"). M. Van Beneden pense que ce sont des organes sécréteurs, opinion sur laquelle nous aurons à revenir plus tard. J'ajouterai que, suivant ce dernier naturaliste, la circulation serait entiè- rement lacunaire chez tous ces Vers intestinaux {g). (1) Les parties que M. Ehrenberg a considérées comme étant des vais- (a) Blancliai'd, Rech. sur V organisation des Vers (Voyage en Sicile, t. III, p. 153, pi. 14, fig. !)• (6) Loc.cif., pi. 14, fig. 2. (c) Loc. cit., p. 147, pi. 14, fig. 4. (d) Op. cit., p. 147, pi. 7, fig. 5, 5 a. («) Siebold et Stannius, Nouveau Manuel d'anatomie comparée, 1. 1, p. 136. (/■) Carlisle, Observ. upon the Structure and Œconomg of those Intestinal Worms called Tœniai (Trans. of the Linn. Soc, 1794, t. II, p. 2.^1). — Délie Cliiaje, Mem. scella storia e notomia degli .\nim. senza vertèbre di NapoU, t. I, p. 141 et siiiv. ( Il considère à tort ces canaux comme débouchant au deliors dans chaque anneau.) — Eschricht, Anat. Phgs. Untersuch. iibcr die Bothryocephalen, p. 57 (extrait des Mcm. de l'Acad. des cur. de la Nat., t. \\\, su\)\)\cm.). — Owen, Lectures on the Comparaiive .\natomy of the Invertebrate Animais, 1855, p. 70. — Blanchard, Op. cit. (Voyage en Sicile, t. UI, p. 1 52). (g) Van Beneden, Rech. sur la faune littorale de Belgique [Vers cestoides), p. 39 et suiv. 288 CIRCULATION DU SANG Système § 20. — Lcs Yers ne sont pas les seuls Invertcbrés chez vascuia.re jg^^j^j^,]^ ^,j-, gystèine spéclal tlc tubes sanguifèrcs se trouve ajouté au système lacunaire à l'aide duquel l'irrigation nutri- tive s'effeclue en totalité ou en partie chez tous ces Animaux. On en voit déjà des exemples dans l'embranchement des Zoo- phytes(l). ilos Ediinodermcs. seaux sanguins (a) paiaissenl êU'e principalement des bandes muscu- laires {()). M. Udckem a décrit avec plus de détails un réseau de lilamenls qui se voient dans les lobes ciliés de la La- cinularia sociaîis , et qui paraissent être en connexion avec les tubes déji mentionnés sous le nom de canaux aquiféres ; il pense que ce sont des vaisseaux et que cet ensemble de par- ties constitue un système circula- toire (c) ; mais les observations plus récentes de M. Huxley {d) et de M. Leydig ne sont pas favorables à celle manière de voir, et ce dernier considère le fluide contenu dans les espaces inlerorganiques comme tenant lieu de sang (e). (1) Je crois inutile de m'arrôter ici sur les suppositions que quelques na- turalistes ont faites relativement à une circulation du sang chez les Infc- soiREs, car les moyens d'observation dont nous disposons ne nous permet- tent pas de constater des phénomènes de ce genre chez ces animalcules mi- croscopiques. On voit, il est vrai, chez beaucoup de ces petits êtres, des vési- cules pulsatiles, qui, chez les Kolpo- des, par exemple, se contractent d'une manière rhylbmique , et quelques au- teurs ont cru pouvoir les considérer comme des cœurs {[), tandis que d'au- tres ont pensé que ce sont des cavités respiratoires (y), ou bien encore des organes éjaculateurs [h). Tantôt elles sont sphériques [i] ; d'autres fois elles (a) Eliicnbcrg, Die Infusionsthierche», 1838, p. 415. (b) Dujardin, Histoire naturelle des Infusoires, 1841, p. 589. — Ryiiier Jones, liotifera (Toild's Cyclop. of Anat. and Physiol., t. lY, p. 413). — Siebolil, Souveau Mamiel d'anatoniie comparée, 1. 1, p. 181. (c) Udekcm, Note sur le système circulatoire de la Lacinulaire sociale (Ann. des sciences nat., 1850, 3' série, t. XIV, p. 14(5). (d) Huxley, Lacinulavia sociaîis. A Contribution io Ihe Anatomy and Physiol. of Ihe Rotifera {Trans. of the Microscopical Society, iSh-2, t. I, p. 1). (c) Fr. Leydi^', Ueber den Dau ïind die Systematische Stellung der Mderthiere {Zeitschv. fur U'issenschafll. ZooL, 1855, i. VI, p. 7"). (/■ ^Virgnlann , liericht ûber die Fortschritte dcr Zoologie {Archiv fur Naturgeschichte , 1835, t. I, p. 12). — l'ouchcl, Rech. sur les organes de la circvlation , de la digestion et de la respiration de» Animaux infusoires, 1849, p. 3, pi. 1 , fig. 2, etc.). — Siebold, Nouveau Manuel d'analomie comparée, t. I, p. 19. {g) Spallaiizaiii, Observ. et expi'r. sur les Animalcules {Opuscules de physique, 1. 1, p. 248). — Dujaidin , Méni. sur l'organisation des Infusoires {Ann. des sciences nat., 1838, 2' série, t. X, p. 305). — Erdl, L'eber den Kreislauf der Infusorien (MuUeis' Archiv, 1841, p. 278). {h) Elireiibcrir, Organisation in dtr Riclttung des kleinslen Ranmes, 3' partie, 1834, el NoiW. rech. sur l'organisation des Infusoires {Ann. des sciences nat., 1835, 2' série, t. III , p. 285 et suiv., pi. 12, 11-. 10, 15, 10, etc.). (i) Exemple ; Leucophrys patula. Voyez Elirenbcrg, Infusorien Thiere,]l. 32, fig. 1. CHEZ LES ÉCIIINODERMES. 289 En effet, dans la classe des Kchinodermes , comprenant les Holothuries, les Astéries et les Oursins, la cavité générale du corps et ses dépendances renferment, comme je l'ai déjà dit, un fluide qui ne paraît différer en rien du sang incolore des autres Animaux invertébrés, et qui remplit ici, suivant toute appa- rence, des fonctions analogues (i) . Mais on trouve en outre un Syslème vasculaire sous-cutané. donnent naissance à des prolonge- ments radiaires vasculiformes ou ren- flés en ampoule vers la base (a). Il est aussi à noter que leur nombre est très variable. Ainsi, chez certains Paraméciens, on n'en voit qu'une seule, mais on en distingue deux cliez les Trichodiens, trois ou quatre chez des Trachéliens, et l'on en compte même quatorze ou quinze chez les Amphi- leptus (6). (1) Vers la fin du siècle dernier, Monro publia quelques observations sur le système vasculaire des Our- sins (c); et, dans un de ses premiers ouvrages, Cuvier donna une descrip- tion sommaire d'une portion de ce système chez les Holothuries et les Astéries (d). Konrad fit aussi des ob- servations sur l'anatomie de ces deux animaux (e) ; mais ce sont les tra- vaux de M. Tiedemann , entrepris à l'instigation de l'Académie des scien- ces, qui ont contribué le plus au pro- grès de celte partie de l'histoire ana- tomique des Zoophytes (/"). M. Délie Chiaje a publié aussi des travaux con- sidérables sur ce sujet {g), et l'on doit également à MM. Volkmann, Valentin, Millier et Quatrefages des observations intéressantes sur les vaisseaux de ces Animaux [h) ; mais leur circulation ne nous est encore connue que d'une ma- nière très incomplète. En 18/|0, j'avais commencé des recherches à ce sujet, et quelques-uns de mes dessins ont été publiés dans la grande édition du Règne animal de Cuvier ; mais je n'ai pas eu l'occasion de résoudre la plu- part des questions dont je désirais obtenir la solution, et par conséquent mon travail est resté inédit. (a) Exemple : Paramecittm Aurélia. Voyez Ehrenberg, Infusorien Thiere , pi. 39 , fig'. fi, et Dujardin, Op. cit. {Ann. des sciences nat., 1838, 2* série, t. X, y\. 15, fig. E, 3). (b) Voyez le? belles planches du grand ouvrage de M. Ehrenberg ( Infusorien Thiere). (c) Monro, The Structure and Physiology of Fishes, 1785, p. 67. (d) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, 1805, t. IV, p. 414. (e) Konrad, De Asterîarvm fabrica (Di^sert. inaug., cum lab.). Halse (sans date). (/■) F. Tiedemann, Analomie der Rohren-Holothurie, des Pomeranzfarbigen Seesterns %md Steirt- seeigels, 1810, fol. (g) Délie Chiaje, Memorie sulla storia e notomia degli Animali sema vertèbre del Régna di Napoli, t. I , p. 98 ei suiv. (1823) , et Descriiione e notomia degli Animali invertebrati dellii Sicilia cUeriore, t. IV, p. 18 cl suiv. (1841). (/() Volkmann, Ueber das Gefdss-System der Meersterne {Isis, 1838, t. WX, p. 513). — Valentin, Anatomie du genre Echinus {Monographies d'Échinodermes, par Agassiz, 1841). — Quatrefages, Mém. sur la Synapte de Duvernoy {Ann. des sciences nat., 1842, 2* série, l. XVII, p. 58). — Midler, .Anatomischen Studien ûber die Echinodermen {Archiv fiir Annt. Jtnd Physiol.i 1850, p. 117). — Idem, Ueber den Bauder Echinodermen, 1854, p. 79, 84, etc. m. 19 290 CIRCULATION Dl SvNG système de tubes à parois membraneuses qui n'a aucune com- munication directe avec le système lacunaire, et qui constitue évidemment un appareil irrigatoire spécial (1). Une portion de ce système est en connexion avec le tube digestif, et l'on y remar- que un tronc vasculaire principal dont les parois sont con- tractiles, et dont les ondulations impriment un mouvement cir- culatoire au fluide qui en occupe l'intérieur. D'autres canaux, reliés entre eux par un vaisseau circumbuecal, garnissent les parois de la grande cavité viscérale, et se prolongent dans l'in- térieur des tentacules rameux, dont l'extrémité antérieure du corps est entourée. Mais, jusqu'ici, on n'a \m constater d'une (1) L'existence d'un liquide aqueux en assez grande quantité dans la ca- vité viscérale du corps chez les Éclii- nodermes avait conduit d'abord la plupart des naturalistes à penser que cette cavité devait communiquer li- brement avec le dehors, et que c'était de l'eau seulement qui la remphssait. Mais les observations de M. de Quatre- fages, de M. Williams et de quelques autres physiologistes sur la constitu- tion de ce liquide, tendent à établir que c'est un suc nourricier comparable en tout au sang qui occupe aussi la cavité générale du corps chez les Mol- lusques et les Animaux articulés (a). Il est possible que dans quelques cas des pores puissent permettre l'entrée d'une certaine quantité d'eau qui vien- drait se mêler à ce liquide nourricier; mais jusqu'ici des communications de ce genre, quoique souvent annoncées, n'ont pas encore été démontrées d'une manière satisfaisante, et quoi qu'il en soit à cet égard, il me paraît bien évi- dent que le liquide cavitaire joue un rôle très important dans les phéno- mènes ordinaires de l'irrigation nu- tritive. La cavité viscérale qui, chez les Échinodermcs, renferme ce liquide, ainsi que l'appareil digestif et les or- ganes de la génération, est limitée par le système tégumentairc, et répète par conséquent la forme générale du corps. Elle est donc à peu près cylindri- que chez les Holothuries , presque sphérique chez les Échinides, et ra- diaire chez les Astéries. Une mem- brane très fine, de la nature des tuni- ques séreuses, en tapisse les parois et porte, tantôt dans toute son étendue, tantôt sur certains points seulement, des cils vibraiiles dont les mouve- ments flabellaires déterminent dans le liquide cavitaire des courants plus ou (o) Quairefages, Mém. sur la cavité du cûifs des Invertébrés {Ann. des sciences nat., 4850, 3* série, t. XIV, p. 30ï!). — T. ^VilliaIlls, On the Dlood Proper and Chylaqueous Fluid of Invertebrate Animais {Philos. Trans., 1852, p. G05 et suiv.). — 0)1 thc Mechanism of Aquatic Respiration {Ann. of Nat. Ilist., 1853, 2* série, vol. XII, p. 253). CHEZ LES KCHINODERMES. 591 manière sotisfhisanlo aucune communication directe entre ces deux systèmes de vaisseaux, et la plupart des anatomistes pen- sent aujourd'hui qu'ils sont complètement indépendants l'un de l'autre. On s'accorde généralement à regarder le système vasculaire viscéral comme étant un appareil circulatoire, et l'on attribue le plus ordinairement au système cutané d'autres usages. Je suis porté à croire cependant que tous ces ca- naux sont des organes d'irrigation nutritive, et doivent être considérés comme des ébauches d'un système circulatoire spécial. § 21 . — Dans l'état d'incertitude où nous sommes sur le rôle physiologique de la plus grande partie du système vasculaire des Échinodermes, je ne crois pas devoir m'arrêter à en donner ici moins vifs. M. Sliarpey, qui a été le premier à observer ce phénomène, a vu que, dans chaque rayon de l'Étoile de mer , il y a deux courants centri- fuges qui occupent la ligne moyenne de ces prolongements : l'un immédia- tement sous les téguments de la paroi supérieure ou dorsale, l'autre sur le plancher ou paroi inférieure de la cavité viscérale, et le liquide ainsi mis en mouvement revient vers le centre du corps en suivant les parties latérales des rayons. D'autres courants analo- gues lèchent pour ainsi dire la surface des cœcums gastriques qui s'avancent dans l'intérieur des rayons, et tous ont une direction constante, de sorte qu'il s'établit ainsi une véritable cir- culation dans toutes les parties de la cavité viscérale et de ses dépen- dances (o). Le mouvement ciliaire a été con- staté aussi par M. Sharpey sur presque toutes les parties de la cavité viscérale des Oursins, et les courants y baignent d'une manière très régulière les bran- chies internes ou feuilles basilaires du système ambulacraire, ainsi que la surface du tube digestif, etc. M. de Oiiatrefages a trouvé que chez les Siponcles le liquide cavitaire circule aussi d'une manière régulière dans la cavité viscérale : un courant sous -cutané se porte d'arrière en avant, et le courant récurrent longe la masse viscérale. Si l'on interrompt la communication entre la partie an- térieure et la portion postérieure de la cavité commune, le mouvement circulatoire se continue d'une manière indépendante dans chaque portion ainsi isolée (6). (a) Sharpey, Cilia (Todd's Cyclopœdia of Antti. and Physlol., 1830, vol. î, p. 61G). (6) Quatrefages, Mém. sur la, cavité du coi-ps des Invertébrés (Ann. des sciences nat., 1850, 3- série, t, XIV, p. 317). 592 CIRCt'LATlOX DU SANG une description dclaillée, et je me bornerai à en faire connaître brièvement les caractères principaux. Système Le système vasculaire sous-cutané de tous les Écliinodermes vasciilaire -,. i • i , sous-cutané proprcmeut dits se compose essentiellement de cinq tubes Ion- des Échinoriemies gltudluaux fjui occupeut le milieu des grandes bandes muscu- pe .ce Ls. |jjjj,gg^ étendues d'une extrémité du corps à l'autre, et accolées aux parois de la cavité générale où llottent les viscères. Ces vaisseaux paraissent être fermés à leur extrémité postérieure, mais s'ouvrent antérieurement dans un canal annulaire qui entoure l'orilice buccal et (jui envoie des prolongements dans chacun des tentacules dont se compose la couronne labiale. Des tubes terminés en culs-de-sac sont suspendus à ce même anneau vasculaire, et paraissent servir de réservoir pour le lliiide qui reflue des tentacules, quand ceux-ci se contractent. Enfin, chez la plupart des Animaux de cette classe, les vaisseaux longi- tudinaux donnent naissance latéralement à des branches simples qui se rendent aux vésicules ou feuillets situés à la base des ap- pendices ambulacraires et y débouchent (1). 11 est aussi à noter que ce système de vaisseaux sous-cutanés est pourvu de cils vibratiles qui mettent en mouvement le liquide contenu dans son intérieur. Beaucoup de naturalistes pensent que ce liquide n'est autre chose que de l'eau de mer qui ])énétrerait directe- ment dans le canal circumbuecal par des orifices particuliers, et ils désignent en conséquence cette portion de l'appareil vas- culaire sous le nom de système aquifère (2). Mais cette opinion (t) Celle dénoniinalion a élc appli- dessus (a), landisqiielc système aqui- quée par dlirt^ienls auleius à des fère dont il est question dans les choses esscnliellemenl dislinclcs. Mémoires de M. Délie Chiaje est le sys- Ainsi le système aquifère dont parle tème cavitaire général du corps (6). M. Siebold consiste dans le système (2) M. Kiolui pense que les parois de vaisseaux sous-cutanés décrit ci- de ces feuillets sont creusées d'un vais- (a) Siebold et Slannius, Nouveau Mamiel d'anat. comp., t. I, p, 102. (&) Voyez ci-dessus, tome II, page 8. vasculaire viscéral. CHEZ LES ÉCHINODERMES. '19'6 ne paraît pas être fondée : je n'ai jamais pu découvrir aucun indice de Texistence d'une communication libre et directe entre les vaisseaux sous-cutanés des Écliinodermes et l'extérieur ; je suis même très porté à croire qu'ils s'anastomosent avec le système vasculaire viscéral, et qu'ils font réellement partie de l'appareil circulatoire. Les tubes sous-cutanés dont il vient d'être question ne don- nent jamais naissance à des ramifications dendroïdes. Les vais- seaux qui accompagnent le tube digestif fournissent au contraire sysiè,„e à cet organe une multitude de branches dont les divisions et les subdivisions successives constituent un lacis capillaire fort remarquable. Chez les Holothuries surtout, ce système circulatoire profond prend un très grand développement, et présente une multitude de houppes vasculaires qui sont enchevêh^ées au miheu des ramifications de l'appareil respiratoire -, mais il y a simplement contiguïté entre ces vaisseaux et les trachées aquifères qui constituent l'appareil branctiial interne de ces Animaux (1), et jamais les vaisseaux sanguins ne se ramifient dans l'épaisseur des parois de ces organes, comme cela a lieu chez les Mollus- ques, les Crustacés et les Animaux supérieurs. Le tronc con- tractile qui paraît tenir lieu de cœur est logé dans le repli membraneux qui, à la manière d'un mésentère, fixe l'appareil digestif dans la cavité viscérale. Du côté opposé du tube intes- tinal se trouve un autre vaisseau qui peut être considéré comme une veine, car le sang poussé par le cœur tubiforme doit s'y rendre après avoir traversé le réseau capillaire interposé ; mais on ne sait pas comment le fluide nourricier retourne de cette seau marginal et de diverses ramifi- avec le système irrigatoire général (a), cations ; mais il ne s'explique pas au (1) Voyez tome II , page 10 et sui- sujet des relations de ces vaisseaux vantes. (a) Krohn, Ueber die Anordnung des Nervensystems der Echiniden uni Hololhurien im Allge- meinen Qil'uWar's Archiv fiir Anal, und Physiol., 1841, p. 5, note). 2y/|. CIRCULATION DU SANG veine intestinale au cœur pour recommencer le mouvement circulatoire (1). Il serait donc possible qu'il n'y eût ici qu'une oscillation, un mouvement de va-et-vient, au lieu d'un courant (1) C'est chez les Holothuries que l'appareil vasculaire est le mieux con- nu (a). Les cinq vaisseaux longitudi- naux que l'on peut désigner sous le nom de vaisseaux ambiilacraires princi- paux, i» raison de leurs rapports avec les appendices locomoteurs, occupent, conmie je l'ai déjà dit, le milieu des einqbnndes musculaires longitudinales qui garnissent en dedans les parois de la grande cavité viscérale formées par les téguments et le panicule charnu sous-cutané. Des canaux secondaires partent à angle droit de ces troncs principaux, et, après avoir marché entre la peau et les muscles longitu- dinaux, se montrent . 100, pi. 9, Cig. 6. (f) Millier, Ueber deii Bau der Echiiiodermen, p. 17 (extrait des Méin. de l'Acad. de Berlin pour 1853). ((/) Quatrefap:es, Méin. sur la Syi'aptede Dnvernoy {Ann. desscienc. nat., 18i2, 2' série, t. XVII, p. 58, pi. 4, fi;^. 1, et pi. 5, lig. 5). (e) i. Millier, Anatomische Studieii ûber die Echiiiodermen {Archiv fur Aual.und PInjsiul., 1850, p. 1291. — Ueber Synapta iligitata, und ûber die Eneugung von Schneckcn in Hololhurien, 1852, p. 3. CHEZ LES KCHINODERMES. 297 (le ces appendices en longeant lenrs parois, et revient en sens contraire en suivant l'axe de leur cavité. ^22. — Dans la grande famille des Oursins , ou Échinides , la disposition générale de l'appareil circulatoire est à peu près la même que chez les Holothuries, si ce n'est que la portion viscérale de ce système est beaucoup moins développée (1). deviennent quelquefuis très longs, et leur développement paraît èlic en rapport avec celui des tentacules buc- caux (a). Dani\(i Cladolabes penianus, M. Millier a compté près d'une cen- taine de ces appendices qu'il désigne sous le nom de vésicules de Poli [h). D'après M. Miiller, le système vas- culaire viscéral fournit des branches aux tentacules et aux parois du corps par l'intermédiaire d'un anneau œso- phagien ; mais lous ces vaisseaux se- raient parfaitement indépendants du système cutané auquel ce naturaliste donne le nom de système aquifère. (1) Chez les Échinides , l'appareil vasculaire ressemble beaucoup à celui des llololluiries, et se compose aussi de deux ordres de vaisseaux : d'un système sous-culané, et d'un système viscéral. Le premier, comme d'ordi- naire, consiste essentiellement en cinq vaisseaux ambulacraires principaux qui se portent d'un pôle du corps à l'autre, et qui fournissent à droite et à gauche une série de branches se- condaires transversales, lesquelles se rendent chacune à l'un des feuillets sous-ambulacraires. Ces vaisseaux lon- gitudinaux débouchent intérieurement dans un vaisseau circumpharyngien. Le système vasculaire viscéral est moins bien connu. Chez les Spatan- GUES (c), un cœur constitué par un gros vaisseau fusiforme à parois char- nues est logé dans le mésentère, près de la portion antérieure du tube di- gestif. Je n'ai pu bien distinguer le mode de terminaison de son extré- mité postérieure; mais en avant et à gauche, il se prolonge en une artère mésentérique qui, après avoir suivi pendant quelque temps le bord interne de l'intestin, et y avoir formé un coude abrupt d'où partent des artères intestinales, se divise en deux bran- ches dont l'une, descendante, va au côté gauche de la bouche , et m'a paru s'y anastomoser avec l'anneau vasculaiie déjà mentionné; l'autre, ascendante, se porte en avant, puis en haut, et va se terminer au point de réunion des vaisseaux ambulacraires, près des pores génitaux. Un autre vaisseau qui occupe le bord opposé de la portion antérieure du tube digestif, et qui correspond à la veine intesti- nale des Holothuries, m'a semblé dé- boucher aussi dans l'anneau vasculaire circumbuccal, et je suis porté à croire qu'il communique du côté opposé avec l'extrémité postérieure du cœur. Nos connaissances sont encore plus imparfaites au sujet du mode de dis- (a) Quoy et Gaimard, Voyage de l'.istrotabe, Zoophytes, pi. 8, fig. 3. (/)) Mullor, Op. cit. (Archiv, 1850, p. 145). (c) Miliic Edwards, .Mlas du Régne animal do Olivier, Zoophytes, pi. H bis, fig'. l,la, i b. 298 CIRCULATIOIS DU SANG Les Astéries, ou Étoiles de mer, nous offrent également les mêmes caractères essentiels; maison remarque dans quelques parties de l'ajtpareil vasculaire des différences plus considé- rables. Ainsi , dans la région dorsale du corps , on trouve un large cercle vasculaire qui communique tout autour avec des branches radiaires dont les ramifications se distribuent aux tribiitiondes vaisseaux chez les Oursins proprement dits, et les descriptions qui en ont (^t(5 donn(^es successivement par MM. 1 iedemann, Délie Chiaje et Valentin, sont en désaccord sur beau- coup de points essentiels. Le cœur est situé à côté de l'œsophage, ii peu près comme chez les Spatangues. D'a- près M. Délie Chiaje, cet organe ne serait qu'une ampoule très semblable à celle qui est appondue à l'aimeau vasculaire lesophagicn des liololliu- ries (a); mais M. Valentin y a trouvé une structure très complexe (6), et l'on s'accorde généralement à recon- naître qu'il en part un vaisseau qui se dirige vers l'anus et va débonclicr dans un cercle vasculaire entourant l'orifice terminal do l'intestin. Une autre artère descend du cœur vers la lanterne, ou appareil buccal, et paraît s'y anastomoser avec un anneau vas- culaire œsophagien. Il y a aussi une artère intestinale qui suit l'un des bords du tube alimenlaire ; enfin, on trouve également du côté opposé de ce tube un autre vaisseau qui paraît cor- respondre à la veine intoslinalc des Hololluiries; mais les rapports ana- tomiques do tous ces vaisseaux sont très obscurs. Il règne encore plus d'incerlitude au sujet des connexions de ce système vasculaire viscéral avec le système cutané. M. Délie Chiaje dé- crit cinq vaisseaux pharyngiens comme unissant l'anneau œsophagien i(leineiit en, mouvement, on voit les laes et les ck'Iroits résultant de eet assemblage de lacunes se régulariser peu à peu ; les eou- rauls principaux semblent s'eiidiguer; des membranes d'un tissu particulier se développent sur leurs bords, et forment, pour les contenir, des tuyaux à parois indépendantes des tissus d'alentour. En un mot, on voit se produire ici, par la transfor- mation de ces lacunes en tubes, un système vasculaire compa- rable , sous ce rapport , au système circulatoire de la plu- part des Animaux inférieurs. Mais ce travail organogénique ne donne jamais des résultais analogues à ceux obtenus chez les Invertébrés , car il s'effectue avant que les grandes cavités qui forment la partie principale de l'appareil irrigatoire de ces der- niers se soient constituées ; et à aucune période de la vie embryonnaire le système ainsi obtenu ne ressemble en rien , sauf son mode d'origine, au système circulatoire lacunaire ou semi-lacunaire de l'un quelconque des Animaux inférieurs dont l'étude a fait l'objet de nos précédentes Leçons. Pendant que ces canaux s'établissent dans les parties péri- phériques du blastoderme des Vertébrés, un corps particulier de forme cylindrique se montre dans la région centrale de l'or- ganisme en voie de développement ; se creuse d'une cavité, se renile en manière de bulbe, acquiert des parois contractiles, et devient le point d'origine d'un système de vaisseaux [)ropre- ment dits, (pii envahissent peu à peu toutes les parties de l'éco- nomie et se mettent en conununicalion avec les précédents, dont l'existence ne doit être que transitoire. Les courants cir- culatoires s'établissent alors dans l'organisme naissant, et bien- tôt le vaisseau pulsalile central dont il vient d'être question change de forme et devient chez tous les Vertébrés ordiriaires un civur bien caractérisé (1). (1) J'exposerai avec détail le. mode cœur lorsque je Irailerni du dévelop- dc formation de ces vaisseaux el du pemcnl de rcmbryon des Vertébrés; o05 APl'.VKlilL hV. L\ riKCLLATION Appareil *i '2. — Mîiis il est un Vertébré chez lequel rajipareil vascii- urcujaioirc |_^.^^^^ _^^^ jj^^^ ^^^ ^^jj^j^, ^^^^ demièrc mélainorphose, continue 1 Ampino-xus. ,^ ^^ (lévcloppcr d'unc manière plus uniforme, et prend ainsi beaucoup de ressemblance avec le système circulatoire des Annélides les plus élevés en organisation. C'est l'Ampliyoxus , que j'ai déjà eu l'occasion de citer comme étant le représentant le plus dégradé du type zoologique dont dérivent tous les Ver- tébrés, ('.liez ce singulier Animal, la circulation s'ojièrc à l'aide d'un ensemble de vaisseaux sanguins assez complexe; mais la division du travail ne s'étal)lit jias nettement entre les agents d'impulsion et les organes de distribution; il n'y a pas de cœur proprement dit, et le sang est mis en mouvement par les parois des vaisseaux eux-mêmes , qiM , sur beaucoup de points, se dilatent et deviennent contractiles. Il y a donc ici une multi- tude de bulbes vasculaii-es pulsatiles très analogues à ceux que nous avons rencontrés cbez divers Annélides : les Eunices , par exemple; mais il n'y a pas de réservoir central agissant à la manière d'une pompe Ibulante; il n'y a j)as de cœur propre- ment dit, ou, si l'on voulait doimer ce nom aux portions dila- tées et contractiles des tubes irrigatoires, il faudrait dire que chez l'Ampbyoxus il existe une centaine de cœurs répartis sur divers points du trajet circulatoire. Effectivement, on en trouve non-seidement à chacun des troncs principaux du système vasculaire, mais aussi à la base de chacune des branches qui longent les arcs pharyngiens dont se compose l'appareil respira- toire, et, ainsi que nous l'avons déjà vu, le nombre de ces arcs s'élève, chez les individus adultes, à plus de cinquante paires (1). (1) c'est princip'ilcmcnt aux obscr- serves dans l'alcool, il leur avait été valions de M. J. Miillcr que Ton doit impossible de se former des idées la connaissance de l'appaicil circula- justes à ce sujel, tandis que M. !\Hlller, loirc de VAmpIujoxits. Plusieurs na- en observant au microscope de jeunrs liualistes s'élaieut occupés avant lui individus à l'étal vivant, a jni voir (le Tanatomic de ces Animaux; mais tous les principaux courants sanguins, n'ayant étudié (|ue lies individus con- à raison de la grande transparence CHEZ LEF. VERTÉBRÉS. 307 Par cela seul que chez l'Ampliyoxus l'appareil circulatoire est dépourvu d'un organe central d'impulsion , on ne saurait appliquer aux divers vaisseaux constitutifs de ce système les noms à' artères et de veines ; car ces mots, créés pour la dési- gnation des tubes sanguileres qui partent du cœur ou qui y arri • des tissus (o). Ce dernier auteur dé- signe sous le nom de cœur artériel un gros vaisseau longitudinal qui oc- cupe la ligne médiane et longe en dessous la grande cavité branchiale ou pharyngienne, qui présente dans toute son étendue un calibre uniforme, et qui se contracte d'arrière en avant. Ue chaque côté ce vaisseau inférieur donne naissance à des branches ascen- dantes (ou artères branchiales, Miil- 1er) qui remontent le long des arcs branchiaux correspondants, et qui pré- sentent à leur base un renflement contractile ou bulbe qui mériterait le nom de cœur tout aussi bien que le tronc médian dont il vient d'être ques- tion. Chez les jeunes individus, on voit environ vingt-cinq de ces bulijillcs de chaque côté de l'appareil respiratoire, mais chez les adultes il y en a cin- quante ou davantage. A l'extrémité antérieure de la chambre branchiale, le vaisseau médian inférieur (au cœur artériel) se bifurque et forme deux arcs ascendants contractiles que M. Millier assimile aussi à des cœurs {herzartige Aortenbogen). Ces crosses, auxquelles cet auteur applique égale- ment le nom de cluctus Botali, se réunissent au-dessus de la bouche pour s'anastomoser avec un autre tronc médian dorsal {Aorte, Millier) qui longe la voûte de la cavité respira- toire et communique probablement avec l'extrémité supérieure des vais- seaux branchiaux. A son extrémité postérieure, le vaisseau pharyngien inférieur, ou cœur artériel, se recourbe et se continue ensuite avec un autre tronc médian qui est également contractile et qui occupe la face supérieure de la portion de l'appareil digestif appelée caecum hépatique : M. Millier lui donne le nom de cœur de la veine cave. Enfin, à la face inférieure du même caecum de l'intestin, se trouve un autre tronc médian dont les parois sont également contractiles; aussi M. Millier y donne- t-il le nom de cœur de la veine porte. En résumé, nous voyons donc que tous les gros troncs du système vascu- laire sont des organes d'impulsion, et qu'aucun d'entre eux ne constituant un réservoir contractile, ne mérite réellement le nom de cœur. La systole de ces dillércnts vaisseaux se fait suc- cessivement et ne se renouvelle que lorsque l'ondée de sang, ainsi mise en mouvement, a accompli le cercle cir- culatoire tout entier. Le liquide est poussé d'arrière en avant dans le vais- seau pharyngien inférieur et passe de là dans le vaisseau pharyngien supé- rieur ou aorte, en traversant de bas en (a) Mûller, Ueber den Bau und die Lebensersclieiniuigen der Biiiiicliiosloina Liiiiiljricuin (Cosla), Anipliyoxus lanceolatus (Varrcl), 18-44, p. i'.l, pi. 5, Ijy. 1. — Voyez ausii Qualit-fages , il/m. sur l'Aiiipliijoxiis ( VoycKje en Siiile , l. II, p. 12, )il. 13, ils'. 1 ). «308 APPAREIL DE LA CIRCULATION vent, ont une signillciition pn'cise : ils iinpliqnonl des rapports nnnlomi{jues qui n'existent pas iei, et ils n'ont aucune liaison avec la nature du sang- qui traverse telle ou lell(> portion du cercle irrigatoirc (1). 11 est aussi à remarquer que tous les vaisseaux sanguifères de l'Aniphyoxus paraissent avoir la mênîe structure et jouir des mêmes propriétés. La division du travail physiolo- gique ne s'est pas encore introduite dans l'appareil circulatoire de cet Animal, bien que déjà la direction du courant soit devenue constante et que le même conduit ne serve pas tour à tour au passage du lluide nourricier en sens contraire, ainsi que cela se voit chez divers Invertébrés inférieurs. § 3. — Mais, ciiez tous les Vertébrés ordinaires, les choses de «râpî-mii ne se passeiit pas de la sorte, et, avant mémo que le mouve- ment circulatoire se soit établi, l'organisme se trouve pourvu d'un cœur ou réservoir sanguin (pii, agissant à la manière d'une pompe foulante , chasse le sang dans une portion du cercle vasculaire et se remplit avec le fluide contenu dans l'autre por- tion de ce même cercle irrigatoire. Ce anw devient le centre d'action de tout le système hydrauli(|ue, lors même que certains Caraclôres ffénéraux chez les Verlébiv ordinaires. liaiillcs deux crosses, et probal)lonicnt aussi la S(5rie des vaisseaux bran- chiaux. Dans le vaisseau sous-hépa- lique (ou cœur de la veine porte, iNIiiller), le courant s'établit d'arrière en avant, et les contractions de ce vaisseau alternent avec celles du vais- seau intestinal iou veine cave, Millier). Enfin, il existe encore d'autres veines qui côtoient l'aorte dorsale, mais dont les connexions n'ont pas été net- tement cunsiatées. Il est aussi à noter que les contractions des gros troncs sont très-énergiques et .'c renouvel- leii! dans cbacini de ces vaisseaux, à environ une minute d'inlorvallc. (1) En elFet, nous avons déjà vu qnechezIMlomnie et tous les Animaux supérieurs, ce sont des artères qui portent le sang veineux du cœur au poumon, de même qu'elles portent le sang artériel du premier de ces or- ganes à toutes les parties de Técono- mie, et que ce sont des voines qui rapportent le sang artériel de l'appareil respiratoire aussi bien que le sang veineux de l'ensemble de l'organisme vers le cœur. Api)liquer le nom iVar- teres à tous les vaisseaux qui portent le sang artérialisé, ou celui de veines h tous ceux contenant le sang qui n'a pas encore respiré, serait donc dé- tourner ces expressions de leur véri- table acception et faire naître une confusion inutile. CHEZ LES VERTÉBRÉS, oOO troncs (le distribution continuent à être contractiles, et y vien- nent encore en aide pour mettre le sang en mouvement. Par conséquent , chez tous les Vertébrés ordinaires, de même que chez l'Homme, c'est-à-dire chez les ^himmifères, les Oiseaux, les Reptiles , les Batraciens et les Poissons proprement dits , l'appareil circulatoire se compose de trois parties principales , un cœur, des artères et des veines. § 4. — Le cœur occupe toujours la région inférieure ou p^siiion sternaie du tronc, et se trouve place en arrière du pharynx et au-dessous de la portion o:ïSophagienne du canal alimentaire , soit dans le voisinage de la tète quand celle-ci n'est pas séparée du tronc par un cou plus ou moins allongé, comme chez les Poissons, soit à une distance assez grande de l'extrémité cépha- lique dans la portion thoracique de la cavité splanchnique , lorsque la forme générale du corps entraîne un refoulement des viscères vers l'arrière du tronc, ainsi que cela se voit chez les IMammifères, chez les Oiseaux et même chez les Reptiles. Le volume de cet organe est toujours assez considérable et ses parois sont garnies d'une couche épaisse de fibres charnues. Intérieurement il est divisé en deux ou plusieurs cavités, et offre la forme d'un sac musculaire qui serait suspendu à la voûte d'une loge particulière à l'aide des gros vaisseaux par l'inter- médiaire desquels il est en rap{)ort avec le reste de l'appareil circulatoire, La chambre cardiaque se constitue de bonne lieure dans péricwJe. l'embryon par l'écartement des parties dont le cœur est entouré, et le tissu organoplastique aux dépens duquel toutes ces parties se développent se modifie d'une manière particulière à la sur- face de la lacune ainsi constituée, et y donne naissance à une membrane analogue à celle dont toutes les grandes cavités du corps se tapissent, soit chez les Vertébrés, soit chez les Animaux inférieurs. Cette tunique prend ici le nom de péricarde, et elle s'étend sin^ la surface extérieure du cœur aussi bien que sur 310 APPAREIL DE LA CÎRCLLATION les parois de In ('liaiiil)re iiui loge ce viscère, de façon à y for- mer une double enveloppe. Chez quelques Poissons, la cavilé ainsi constituée communique avec la poche périlonéale qui tapisse l'abdomen (1) ; mais cette disposition est exceptionnelle, et chez les Mammifères , les Oiseaux , les Reptiles, les Batra- ciens et même chez tous les Poissons osseux ordinaires, le sac pcricardique est complètement fermé. Chez les Poissons, des brides s'étendent souvent entre le feuillet cardiaque et le feuillet externe de cette double tunique, de façon à fixer le cœur par divers points dans la cavité qui le renferme. On trouve des filaments analogues chez quelipies (1) Monro a découvert chez la Raie un prolongement infundibuliforme qui part de la partie postérieure du sac pcricardique, et se divise bientôt en deux tubes membraneux dont les parois adhèrent à l'œsophage et dont l'extrémité débouche dans la cavité de l'abdomen. A raison de l'obliquité de CCS canaux, les liquides ne passent pas de la cavité du péritoine dans le péri- carde, mais ils suivent facilement la direction inverse (a). MecUel a constaté Texistence d'une disposition analogue chez plusieurs espèces de Raies, chez la Torpille, le Marteau, l'Ange et divers Squales, de sorte qu'il la considère avec raison comme étant commune à tout l'ordre des riagiostomes [b], M. Baer a trouvé que chez l'Estur- geon il y a aussi une communication entre le sac péricardique et la cavilé abdominale (c). Les Chimères présen- tent le même caractère, et il est à noter que chez ces Sturioniens, le conduit péricardique est simple au lieu de se bifurquer, comme chez les riagiostomes. Enfin, chez les Ammocèles, une large fente établit de chaque côlé cette communication d'une manière encore plus directe, et le péricarde ne semble être qu'un appendice du péritoine (c?j; mais lorsque le développement de ces J'oissons s'achève, cet orilice se ferme, car chez les Lamproies le péricarde est complètement clos (e). Chez les iMyxines, le péricarde com- munique également avec la cavité du péritoine par un large orifice situé à droite, près de la dernière branchie, et allant déboucher dans l'abdomen, à côlé du col de la vésicule biliaire (f). (a) Monro, The Structure and Physiology of Fishes explained, [>. 23, pi. 2, n" 22 et 23, et y]. i8, fitr. 1, n- 10 elU. (6) Meckel, Traité d'anatomie comparée, t. IX, p. 2-SIj. (c) Baer, Ziveiter Bericht von der Anstalt in Kœniijsberg , 1810, p. 34. (d) MùUer, Vergleichende Anatomie der Jlijxinoiden (Méin. de l'Acad. de Berlin, 1839, p. 138, publié en 1841). (e) Meckel, loc. cit. (/■) iMuUer, Op. Cit., p. m el suiv. CHEZ LES VERTÉBRÉS. 311 Reptiles (1); mais, chez les Vertébrés supérieurs, des adhérences de ce genre ne s'établissent que dans l'état pathologique, et les deux surfaces en rap[)ort sont non-seulement lisses, mais lubrifiées par un liquide séreux qui en facilite le glissement quand le cœur, en se contractant , change de forme et de position. La structure du péricarde est semblable à celle de la plèvre et des autres menibranes séreuses. On y distingue une couche superficielle formée de fissu épithélique pavimenteux et une (1) Ces brides, dont l'existence a été signalée vers le milieu du xvii' siè- cle par Severini {a), sont particulière- ment développées et nombreuses chez les Esturgeons; elles ressemblent à des ligaments et vont s'attacher prin- cipalement à la région antérieure du ventricule {b). Chez la grande Lamproie, on en trouve ordinairement trois : une s'é- tend entre le péricarde et le ventri- cule ; une autre se fixe à l'oreillette, et la troisième, qui est très large et ressemble moins à un ligament, se dé- tache de la veine cave et se porte en avant entre le ventricule et l'oreil- lette, pour se terminer antérieurement par un bord libre (c). Chez la Lam- proie de rivière, ces brides sont très grêles et échappent facilement à l'ob- servation. Chez les Poissons osseux, elles sont moins communes, mais ne manquent pas toujours; ainsi, elles ont été ob- servées chez VAnarrichas lupus par Broussonnet (d); chez le Congre (Mu- rœna cojifyer), par Tiedemann (e), et chez le Cobilis fossilis, ainsi que chez l'Augailie et plusieurs autres Muré- niens , par Meckel if) ; mais elles n'existent pas chez les Myxines, où ce dernier anatomiste avait cru en voir ig). Des adhérences filiformes entre le cœur et le sac péricardique se remar- quent aussi chez les Chéloniens (Ji), et paraissent exister constamment dans l'ordre des Sauriens. Elles se retrou- vent aussi chez beaucoup d'Ophi- diens {i). Chez les Oiseaux et les Mammifères, des brides de ce genre n'existent pas dans l'état normal. (a) Marcus Aurelius Severinus, Zoolomia democratica, p. 169 (1G45). (6) Baei-, loc. cit., p. 32. — Meckel, Anatomie comparée, t. IX, p. 241. (c) Carus, Traité d'anatomie comparée, t. Il, p. 320. — Meckel, loc. cit., p. 240. {d) Broussonnet, Observ. sur le Loup marin (Mém. de l'Acad. des sciences, 1785, p. 109). [e] TietleiiKum, .\natomie des Fischherzens, p. 5 (1809). (/•) Meckel, Op. cit., p. 237. (g) Millier, Vergl. Anat. der Myxinoiden {.kad. de Berlin, 1839, p. 178). [Il] Bujaiius, Anat. Test. Europ., p. 152. — Meckel, Op. cit., p. 297. (i) Meckel, Op. cit., p. 300. 312 APPAREIL DE LA CIRCULATION couche profonde composée de filaments de tissu élastique qui adlière d'une part à la surface du cœur, d'autre part aux or- ganes circonvoisins (1). Chez les Poissons, il tapisse une cavité particulière qui est située au-devant de l'abdomen et séparée de celui-ci par une cloison tendineuse à laquelle on donne souvent le nom de diaphragme (2). Chez les autres Yer- (1) Clicz quelques Poissons, Tunion entre le feuillet externe ou pariétal du péricarde et les parois de la clianibre cardiaque est si intime, que plusieurs anatomisles n'en ont pas reconnu la présence. Ainsi Perrault a cru que cette poche nianquaitchez le Squale(a), et Vicq d'Azyr ne l'a aperçue chez aucun Poisson cartilagineux {li); mais l'erreur commise par ces auteurs a été rectifiée par Cuvier (c). Dans quelques cas très rares, le pé- ricarde paraît avoir avorté dans son développement chez les Animaux su- périeurs, et même chez rilomme. Ainsi, les auteurs qui ont écrit sur l'anatomie pathologique signalent l'ab- sence de celte membrane chez quel- ques individus {d). La couche fibreuse du péricarde est très mince, mais bien distincte, et se continue avec la tunique externe des gros vaisseaux sanguins à l'aide des- quels le cœur est comme suspendu. Elle est plus développée dans la por- tion pariétale de cette double tunique que dans la portion réfléchie qui adhère à la surface du cœur. Chez les Batraciens, la couche épi- thélique, dont la surface libre du pé- ricarde est garnie , porte souvent des cils vibratiles. D'après M. Mayer, ces filaments se trouveraient chez les Urodèles aussi bien que chez les Ba- traciens Anoures ; mais M. Lcydig n'en a pas vu chez la Salamandre ter- restre et le Protée, et il pense qu'ils n'existent que chez les Anoures (e). (2) La chambre cardiaque des Pois- sons, qu'on appelle quelquefois le tho- rax de ces animaux, est située immé- diatement en arrière des branchies, dans l'angle rentrant que les arcs hyoïdiens postérieurs forment en gé- néral dans la région sous-pharyn- gienne. Chez les Lamproies, les parois de cette chambre branchiale sont formées par une capsule fibro -cartilagineuse qui termine en arrière l'espèce de charpente externe dont l'appareil bran- cliial est pourvu (/"). (a) Perrault, Description anatomiqtie d'xin Renard marin (le Squahis vulpes, Lin.), Mêm, pour servir à l'histoire des Animaux, t. 1, p. 1 23. . . no (6) Vicq d'Azjr, Deuxième Mémoire sur Vanatomic des Poissons ( Œuvres, t. \ , p. 19S cl 218). (c) Cuvier, Anatomie comparée, 2* cclil., t. VI, p. 33G. (d) Baillie, On the Want of a Pericardium in the Human Dody {Trans. of a Soc. for the Improvem. ofMed. and Chirurg. Knowledge, t. t, pi. 91). — Breschct, Mém. sur un vice de conformation congénitale des enveloppes du cœur {Bépertûire général d'anatoinie, t. I, p. 212). (e) Levdig, Lehrbuch der Histologie, p. 412 (1857). (f) Voyez Boni, Observ. anat. sur la grande Lamproie ( Ann. des sciences nat., 1828, t. Xlll, pl. l.fig. 1). CHEZ LES VERTÉBRÉS. SI 3 tébrés, celte poche membraneuse se trouve entre les poumons, vers la partie antérieure de la chambre viscérale commune on dans l'étage supérieur de cette cavité, là où le thorax est dis- tinct de l'abdomen. Chez les Oiseaux, elle adhère aux sacs aériens circonvoisins (1), et , chez les Mamniiteres, elle est en rapport avec les deux cloisons membraneuses qui dépendent des plèvres et qui constituent le médiastin (2). § 5. — Nous avons vu, dans les Leçons précédentes, que cliez les Animaux Invertébrés le cœur reçoit toujours du sang artériel et pousse ce liquide dans le système de vaisseaux chargés de le distribuer dans toutes les parties de l'organisme où la nutrition s'etTectue. Chez les Vertébrés, il n'en est pas de môme : le cœur a pour fonction invariable d'envoyer directement le sang à l'appareil respiratoire ; c'est seulement quand sa struc- ture se complique et se perfectionne qu'il se trouve en rapport direct avec le système artériel général. Il est, avant tout, un cœur veineux, et le rôle qu'il remplissait toujours dans les autres embranchements du Règne animal est ici une annexe qui, dans certaines classes, vient s'ajouter à son mode d'action constant. t.œiir. (1) L'espace ainsi circonscrit con- stitue ce que Cuvier appelait la cellule du cœur (a) , mais ne communique pas avec les nîservoirs aériens , et se trouve seulement accolé 1. 7, fig. 1. (c) Agassiz et Vogt , Anat. des Salmoncs, pi. K, fig- 2 (extrait des Mémoires de la Sociélâ des sciences nalnrelles de ^'eufcll^tel, 1845, t. III). {d} Owcn, Lectures on the Comparative Anatoniy and Physloloyy of llte Vertébrale Animais Fisli.es, p. 256. (e) Duvcrnoy, Œuvres analomiques, l. II, p. i'Ù, pi. 0, fig. 3» (/■) Cuvicr, loc. cit. {(]) \gnis\z el Vogt, Op. cit., p. Hl. (h) Lcydig, Lehrbuch der Histologie, p. 411, flg. 163. CHEZ LES POISSONS. 317 artériel^ dont le jeu est [)lus ou inoins semblable à celui des deux précédents (1). Le sang, en sortant du sinus dont il vient d'être question, traverse donc trois chambres cardiaques dis- tribuées en enlilade, et reçoit dans chacune de ces cavités une nouvelle impulsion qui le dirige vers l'appareil respiratoire. Chez l'embryon, ces trois réservoirs, séparés par des étrangle- ments, sont placés sur une même ligne droite(2), et quelquefois ils conservent, à peu de choseprès, cette position chez l'adulte (3); mais, en général, les progrès du développement amènent un mou- vement de rotation dans le cœur, et l'oreillette vient chevaucher au-dessus du ventricule ou même au-dessus du bulbe, et oc- cupe la partie supérieure ou dorsale de cet organe au lieu d'en constituer l'extrémité postérieure [h). Néanmoins le» relations (i) Ce bulbe manque chez les Cy- nectes rhombus), la inoiiié antérieure clostomes (a). de l'oreillette recouvre la moitié i)Os- (2) Nous étudierons le mode de dé- térieure du ventricule {e\ veloppement de cet organe lorsque Chez le Gymnarchus, il n'y a aussi nous nous occuperons spécialement de que la moitié antérieure de l'oreillette l'embryologie, et je me bornerai ici à qui s'avance de la sorte, mais elle re- indiquer quelques figures où la dispo- couvre la presque totalité du ventri- sition indiquée ci-dessus se trouve re- cule (/'). présentée [h). Chez la Carpe, l'oreillette est située (3) Par exemple , chez les Myxi- sur la même ligue transversale que le noïdes (c) et chez quelques Poissons ventricule, au-dessus et à gauche de osseux ) tels que le Scor/3œnascro/a(f/). cet organe (r/). (4) Ainsi, chez la Barbue [Pleuro- Chez la Perche {h), la Truite (i), la {(i) Millier, Yergl. Anat. der Myxinoiden [Acad. de Berlin, 1839, p. 192). [b] Voyez : Ratlike, Btldungs-und Eiitwickeliuigs-Geschichte des Blennius viviparus {Abhaildl. iîtr Bild. und Entw. Gesch. der Metischen und Thiere, t. II, pi. 3, dg, 29, 33). — De Filippi, Memoria sulla Sv'Uuppo del Ghlozzo d'aqua dolce (Gobius fliwiatilis), pi. 1, fig. 1 1 (extrait des Ann. univ. dl medlcina, 1841). ■ — • Sunto dl alcune osserv. suW embnjoloyia de Pesci, pi. 1, fig. 2 et 3 ; pi. 2, fig-. 3, etc. (extrait du Glornale deW Istitulo Lombardo, 1845, t. XII). — Vogt, Einbnjohxjie des Salnionés, pi. 4, fig. 89, 91, etc. (extrait du l'Histoire naturelle des Poissons d'eau douce de l'Europe centrale, par Agassiz). — Quatrefages, Mém. sur l'embryologie des Syngnathes {Ann. des sc'iences nat., 1842, 2" série, l. XVllI, pi. 7, fig. 1 et 3). (c) Millier, Yergl. Anat. der Myxinoiden, pi. 7, fig. 6, et 3' partie, pi. 2, flg. G). ((/) TieJemann, Anatomie des Fischhenens, pi. 2, fig. 20. (e) Tiedemann, Op. cit., pi. 2, fig. 23. (f) Duverney, Note sur le Gymnarchus iiiloticiis {Ann. des sciences nat., 3' série, l. 111, pi. 5, fig. 0). {g) Tiedemann, Op. cit., pi. 4, fig. 51 et 52. (h) Cuvier, Histoire naturelle des Poissons, t. 1, pi. 8, fig. 2, 7 et 8, {1} Agassiz et Vogt, Anatomie des Salmonés, pi. A, fig. 3. 318 AIM'AREIL DE L\ CIRCULATION physiologiques ne changent pas, et toujours c'est Toreilletle qui reçoit d'ahord le sang veineux et qui le transmet au ventricule, d'où ce liquide passe dans le bulbe i)0ur pénétrer ensuite dans le svstèine artériel. ortiiicite. L'oreillette est en général [>lus volumineuse que les autres parties constitutives du cœur, et déborde le ventricule de chaque côté. Sa forme varie, et ses parois, minces et mem- braneuses, sont garnies de faisceaux musculaires disposés en manière de trame et faisant quelquefois saillie dans son inlé- rieur {{) ; mais sa cavité est toujours simple, et des vesliges d'une cloison ne s'y observent que chez le l.epidosiren, animal qui lient du type du Batracien plus encore que duty[)e caracté- risli(iue du Poisson (^2) . L'oriticc auriculo-ventriculaire en occupe LoUc(a), el beaucoup d'autres espèces, roreillette s'avance davantage et che- vauche aussi sur le bulbe artériel. En lin, il est d'autres Poissons où, ce mouvement s'exagérant encore da- vantage, l'oreillelte se trouve placée entièrement ou presque entièrement au-devant du ventricule et au-dessus du bulbe : chez les Raies (h) , les Squales (c), VEsox liellone ((/), et l'Om- bre ou Salino thymallus, Lin. (e), par exemple. (1) Chez les Poissons, de même que chez les autres Vertébrés, le lissti mus- culaire du cœur se compose de libres striées, et les faisceaux primitifs for- més de ces fibres sont plus grêles et plus granulés que' dans les muscles de l'appareil locomoteur; ils se rami- fient et s'anastomosent souvent entre eux ; enfin ils ne sont séparés que par très peu de tissu connectif intermé- diaire (/■). (2) Chez le Lepidosiren annectens, l'oreillette est simple comme chez les Poissons ordinaires {g), mais chez le Lepidosiren paradoxa elle est divisée en deux loges par une cloison incom- plète qui est composée de faisceaux musculaires entrecroisés. L'oreillette gauche est en communication avec les veines pulmonaires , tandis que la droite reçoit les veines caves. Il y a donc chez cet Animal deux oreillettes, mais la cloison qui les sépare est, pour ainsi dire, à claire-voie, el laisse par- la) Tieilemaiin, Anatoinie des Fischhenens, pi. 2, C\g. 18. {b} Monro, Struct. of Fishes, pi. 1, fig. 4. — • Tiedeniann, Op. cit., pi. 1, lig. 1 ; [il. 2, fig-. G, etc. (f)Idcm, ibid., pi. 2, fig. 9. {d} h\cm, ibid , pi. ;H, fig. ?.0, 31. (e) Idem, ibid., pi. 3, fig. 34 et 35. (f) l.eydig, Lehrbuch dcr Histologie, \\. 4t0. (g) Owen, Description uf llic Lcpidusircn amicckns (T/'oiiS. of Vie Linncan Societg,\o\. \\] p. 34i). CHIiZ LES POISSONS. 31-) (l'onliiiiiire le plnuclier, et. porte des valvules dont le jeu enij)èehe tout passage rétrograde du saug (1). Le veiitrieule a des parois eliaruucs très épaisses. 11 a, eu général, la forme d'une i)yraniide dont la base est dirigée en avant (/2); ses Pd^res museulaires sont disposées sur deux pians 'lu LU-'ur. loin un passage assez facile d'une ca- \ilc dans l'autre («). (1) ('es valvules sont en général au nombre de deux, ainsi que cela se voit chez la Perche (h) ; niais chez la lîaie , il y en a trois (c) ; cl chez VOrthragoriscus on en lrou\e quatre, dont deux plus grandes et deux acces- soires (c/). Le plus ordinairement elles ont les bords libres et sont semi- lunaires; mais quelquefois des brides charnues qui naissent des parois du ventricule viennent s'y fixer. Ce mode d'attache se voit chez la Perche (e), mais est plus développé chez l'Eslur- i^eon. Chez les Squales, l'oriOce auriculo- \entriculaire est garni d'un voile val- vulaire unique très délicat, dont le bord libre est attaché à son pourtour par plusieurs points (/'). M. J. Davy compte six valvules au- ricnlo-ventriculaires chez la Tor- pille (g). (•2) Le cœur des Poissons présente des formes très variées. Le ventricule est globuleux zXwzVOrtliragoriscus {h), l'Esturgeon (/) , la grande Roussette (ou ScijUiuiii canicula) (j), etc. ; ova- laire chez la Baudroie, les Myxines, les Bdellostomes (k); pyriforme chez le Lépisostée (l) et le Polyplère (m) ; en forme de losange chez le Bro- chet {h), chez la Haie ronce (o), etc. ; chez le Bequin , il est au contraire presque deux fois aussi large que long ip). iM. Tiedemann a remarqué qu'en gé- néral il existe une certaine ressem- blance entre la forme du cœm- et les l)roporlions du corps du Poisson (q), mais cette règle souffre de nombreuses exceptions (r). Le ventricule et le bulbe offrent chez ((() HyrtI , Lcpidosircit paradoxa Monographie {Mém. de l'Acad. de liuhànc , 18-15, r>' séiM' l. V, p. 638, pt. 1, lig. 3). (h) Vojcz Ciivicr, Histoire des Poissons, t. I, pi. 8, lig. 7. [c) Tietleniatin, Anat. des Fischhenens, pi. i, fig. A, etc. [d) Voyez Wellenberg, Observ- anat. de Orthrayoriseo mola, lig'. 4. [e) Cuvier, Histoire des Poissons, t. I, p. 5i2. (/') Cinier, Anatomie comparée, t. VI, p. oll. ifj] J. Davy, Exp. and Obs. on the Torpédo {Researcli., Plitjsiol. and Anal., 1. I, p. Dl). (Il) Wellenberg, Op. cit., fig. 4. (i) Tiedemann, .Analomi.e des Fischherx-ens , pi. 2, lig. 12. (J) Idem, ibid., Op. cit., pi. 2, fig. 9. (fc) Jliillei-, Veryleichcnde Anatomie der Myxinoiden (Mcni. de l'Acud. de Uerlin pour iS'S'J, pl. 2, lig. 5). (/) Millier, Ueber den Ban und die Grenx-en der.danoiden, pl. 2, lig. 1 , et pl. 3, lig. 1 (Mém. de IWcad. de Berlin, ISU). (m) Millier, Op. cit., pl. 3, fig. 2. [n) Tiedemann, Op. cit., pi. 4, fig. 4tî. (o) Mem, ibid., pl. i, fig. 1. (;>) Meckel, Anatomie comparée, t. IX, p. 201!. (f/) Tiedemann, Op. cil., p. 18. (r) Voyez Meckel, loc. cil. m. 21 ?r2n AIM'AUKIL UK L\ CilUirLATlON qui soni souvent très iietleineul séjuirés enire eux (1) el Ibr- meiil intérieurement des colonnes charnues assez puissantes. Sa cavité se contourne pour communiquer en dessus et en arrière avec l'oreillette, en avant et en dessous avec le bulbe (2). l'EsUiigeon mie disposition très sin- gulière qui en masque pour ainsi dire la forme. La surface de cotte portion du cœur est garnie d'une vingtaine de lobes arrondis qui sont séparés entre eux par des sillons profonds et qui ont un aspect spongieux. Leur structure paraît être très vascu- laire , et ils ne communiquent pas avec l'intérieur de l'organe, l'iu- sieurs anatomistes considèrent ces appendices comme étant de nature glandulaire ,«), et Meckel a cru pou- voir les assimiler à un thymus {b). On y trouve des libres mêlées h beaucoup de cellules nucléolées et une espèce de lymphe contenant des granules (c). Du reste, on ne sait rien de précis relativement à leurs usages. (1) La séparation entre les deux couches musculaires du veniricule est si marquée chez quelques Poissons, qu'il semble y avoir une cavité acces- soire dans l'épaisseur de ses parois. Cette disposition a été constatée pour la première fois par Dœllinger chez des Cyprins, et cet analomiste consi- déra l'espèce de sac ainsi formé comme étant le représentant du ven- tricule droit du cœur des Vertébrés supérieurs (d), opinion qui a été adop- tée par Eschscliollz (?), mais qui ne paraît pas être fondée, ainsi que nous le verrons quand nous étudierons le mode de développement de cet or- gane. Ce dédoublement de la tunique musculaire a été observé aussi par Cu- vier chez TEspadon (/'), par M. Ualhke chez le Brochet (g), et par Meckel chez le Saumon, etc.; mais, ainsi que le font remarquer ces derniers anato- mistes, elle dépend souvent d'une al- tération cadavérique, et durant la vie, il paraît y avoir presque toujours des adhérences faibles entre les deux cou- ches musculaires en question (h). (2) Chez le Lepidosircn paradoxa, la cavité du ventricule est divisée par^ («) V;ilsalva (Morgagni, Epistolœ anatomicœ, XV, art. 2, t. Il, p. 70). — Kuhl, Uellrûge zur Zoologie und vergleich. Anat., 1820, p. IHS. — Kœlreuici-, Observ. splanchnologicœ ad Acipenseris rutheni analomen «pectantes (Novi Comment. Acad. Petrop., 1171, t. XVI, p. 5H, pi. 14, li^'. 1). — Baer, Berichl vou der Anat. Anst. zu Kœnigsberg, 1819. — Cariis, Tab. Anat. comp. illustr., pars vi, pi. 4, ûg. A. (b) Mcrkel, Anatomic comparée, t. IX, p. 218. (c) Slaniiius, Haiidb. der Zootomie, 2" édit., 1. 1, p. 238. — Levilife', .Analomische hislologische UaUrsuchungen ûber Fische und UeptUien, p. 35. (d) Dcel.iiigcr, Ueber den eigenllichen Bau des Flschherxens {Wetterauer Annalen , 18H, t. 11, p. 311', 24). (e) Esclisclioltz, Ueber die Dildung der rechteii Her%kammer (lieilrëge zitr Natwkvnde aus den Oslsee-Provinsen Russlands von Pander, Dorpal, 1820, ji. 148, pi. 2, l\g. 7). (/) Cuvicr, Histoire des Poissons, 1. 1, p. 512. (g) Railike, Ueber dic Herzkammer der Fische QileckeVs Archiv filr die PhysioL, 1826, I. 1, p. 152. {h) Meckel, A7iatovile comparée, t. IX, p. 210. .— Raihke, loc. cil. — Ciivier, loc. cil. CHKZ LES l•OISSO^■S. 321 Lr voliiiiK' (lu ventricule, eoiiipjuT àcekii du eoi'[)S do l'Ani- jumI, varie beaueuu[) chez les divers Poissons, el, d'après les observations recueillies par Broussoiniel, Tiedemann et, Mec- kel, il paraîtrait y avoir, en général, un certain rapport entre le dévelop[)einent de C3t organe et l'activité du travail respiratoire ou le degré de puissance de l'appareil locomoteur. Ainsi, chez les Poissons volants, qui, de tous les Animaux de cette classe, sont ceux dont les mouvements musculaires sont les jdus ra- pides et les plus violents, le cœur, dépouillé de ses parties accessoires, représente à peu près les j^ du poids total du cor[)s, tandis que chez la Carpe et les autres Cyprins, ce viscère ne constitue qu'environ j^ du même poids (1). Le bulbe, ou chambre antérieure du cœur, consiste en un i^uHjc aiiérici, renllement de la base du gros vaisseau qui naît du ventricule liellenient en deux loges par une cloison charnue qui part de sa base et se dirige vers l'orifice auriculo-ven- iriculaire, mais ne l'atteint pas, et se termine sur un tubercule fibro-carti- lagineux auquel se fixent aussi quel- ques brides venant de la cloison auri- culaire (a). 11 est aussi à noter que chez quel- ques Poissons des brides charnues en très grand nombre occupent l'inlé- rieur du ventricule et peuvent même diviser incomplètement sa cavité en deux étages, disposition qui a été constatée chez les 'l'rigles et quelques autres espèces par ïreviranus ; mais les compartimcnls ainsi formés n'ont rien de parliciilier dans leurs fonc- tions et ne méritent en aucune façon les dénominations de ventricule droit et de ventricule gauche qui leur ont été données par cet anatomiste distin- gué (6). (1) Les pesées faites par la plupart des anatomistes sont peu comparables entre elles, parce que tantôt l'intestin avait été vidé ainsi que l'ovaire, tan- dis que d'autres fois, l'abdomen était plus ou moins chargé d'œufs ou de matières alimentaires. Mais les re- cherches de Meckel , qui paraissent avoir été faites avec assez de soin, tendent à montrer que les variations dans le volume du cœur se lient à certaines difîeiences, soit dans l'âge, soit dans la manière de vivre des Poissons. Pour plus de détails à ce sujet, on peut consulter la Monogra- phie de M. Tiedem.um (c) et VAnatu^ VI ic comparée de Meckel. (a) Hyi-ll, Op. cit. {Mérn. de i Académie de lîohcme, dS45, t. V, p. 039, pL 1, (ly. 3). (6) Trevii-anus, Beubach. ûber die Organe des Blulumlaiifs und einvje andere, damit in Ver- bmduiuj steheiidc Theile bei deii Amphibien, Fisclieii und Wirbelloscnlhieren {Deobaclii.unijen aus der Zoolomie und Physinlogie, 1839, t. 1, p. 7, pi. 2, fig. 10 à 13). (c) Anatomic des Fischiiefiens, j). 0. o2!2 AIM'Vr.KIL I)K i.v ciiu;iLVTio>- et (lui se dirige en avaiil. Le volume de celle Iruisièine, eij;uiii»re caidiaque est moins considérable (juc celui des deux aulres; (luelquelbis même elle ne se dévelopiie pas (1;; mais, en général, elle est pyrilbrme. Ses parois sont garnies de libres miiscnlaires assez puissantes chez quelques Poissons; chez la plupart, cependant, elles ne présentent guère que des faisceaux de tissu élastique, et c'est à raison de son élasticité plulôt que de ses contractions actives que ce réservoir pousse le sang en avant pendant que le venlricnle est en repos (2). (l) Ainsi que je l'ai déjà dil, le biilbo maii(|ue (liez les Cyclostonios. Duveiiioy a trouvé que chez la Ciii- mhe arcliquele hulhe artériel manque également, ou plutôt n'est lepiésenlé que par une légère dilalaliou de la l)orlion correspondante de rail(ie(iui sort du cœur pour se rendre aux brau- chies (a). Chez les Plagioslomes, le bulbe est caractérisé par la structure muscu- laire de ses parois ; mais en géné- ral il est cylindrique et ù peine élargi {h]. Chez les Cyprins, au con- traire, il est très rcnllé (c}. ('2) M. iiriicke a publié récemment des observations intéressantes îiur la structure intérieure du bulbe aorli(iue de divers Poissons, et il pense qu'en général les parois de ce réservoir ne sont pas pourvues de fibres muscu- laires. Celles-ci sont bien caractérisées cliez l'Esturgeon et imprinu'nt au bulbe des mouvenu'nts de coniraclion indépendants de ceux du cœur; mais chez les Poissons osseux le bulbe aor- tiqiie, après s'être laissé fortement dis- tendre par le sang au moment de la systole du ventricule, revient seule- ment sur lui-même et ne parait pas avoir une tunique charnue bien déve- loppée. Les fibres élastiques qui revê- tent intérieurement ses parois sont disposées en faisceaux entrecroisés et l'ont plus ou moins saillie dans son intérieur ; quelquefois ils acquièrent un très grand développement cl y conslituent un tissu caverneux. Celte disposition est très marquée dans les genres Cyprinus, Tinca, Ahrainifi et Chondrostonia (d) ; elle l'est aussi, mais à un moindre degré, dans les genres BarUus et Lcaciscus [e ] ;cliez la plupart des Poissons, el notamment chez le Brochet et le Silure (/") , la (a) Duvcrnoy, Sur deux bulbes artériels faisant fonction de cœurs accessoires, qui se voient dans les artères innommées de la Chimère arcti'iuc (Ann. des sciences nal., 2' série, I. VIII, p. 38. pi. 3 A, \\g. 2). (6) Voyez les fii;iires du cœur de divers Squales ou Raies, dans la Monographie de Tiedeiiiaiiii (.\nat. des l-'ischhcnens, pi. 1 et 2). (c) Voyez 'riodeinanii, 0/J. cit., pi. -i, lig. 52 et 55. (d) Briii'ke, llcilrdgc *!()• vergkichenden Analonùe und l'hysiAjlogie des Gefdss -System. {Ucnk- scliriften der Akad. der Wissenschaften iu Wien, 4852, t. lU, [k 265). (e) Briickc, Inc. cit., pi. 25, lig-. 21. (/•) Idem, ibid., pi. 25, lig. 18 et 10. CHEZ LES VOISSONS. Enfin, l'orifice qui en forme l'entrée est j)onrvii de valvnles qui sont disposées de faeon à empêcher le refiux du sang (1), cl souvent on trouve des replis analogues à rcxfrémité antérieure de ce réservoir contractile, ou même dans presque toute sa longneur. Le premier de ces modes d'organisation est dominant chez les Poissons osseux ordinaires; le second ne s'observe que chez les Plagiostomes et les Poissons dont M. Agassiz a forme'' un ordre particulier sous le nom de Ganoïdes (2). Mais il esl à sU'iicture des parois du bulbe esl au coiilraire assez simple. M. Leydig.a trouvé que chez les [unissons Ganoïdes , les Chimères, les Plagiostomes et les Lepidosiren , de inème que chez les Batraciens , le bulbe est pourvu de fibres musculaires striées ; tandis que chez les Poissons osseux cet organe ne paraît avoir que des fibres musculaires lisses dont les contractions sont toujours lentes et ne se produisent pas d'une manière rhytb- mique (a). (1) Ces valvules ventriculo-aorti- ques manquent chez le Lepidosiren paradoxa[h). Elles sont formées par des repUs de Tendocarde , et chez les Ganoïdeset les Squales elles sont ren- forcées par des libres élastiques logées dans leur épaisseur [c). (2) i\l. J. Muller,qui a été le premier à appeler l'attention des naturalistes sur ce caractère anatomique des Ga- noïdes. le considère comme étant ab- solu ((/). Mais M. Vogt a trouvé que l'appareil valvulairc du bulbe est simple chez diverses espèces très voisines de VAmia, où ces valvules sont cependant multiples {e). Chez la plupart des Poissons osseuv il n'exisie qu'une seule paire de ces valvules à l'entrée du bulbe arté- riel. Ce sont deux replis semi-lunaires de la tunique interne du cœur, doni la concavité est dirigée en avant el dont les bords libres se rencontrent lorsque le sang les pousse vers le ven- tricule. AI.Tiedemann adonné de très bonnes figures de ces organes chez la Carpe et le Salmo hitcho (/"). ^]. Millier a dressé une liste assez longue des espèces où ce caractère anatomique a été constaté {g). Chez le Poisson lune [Orthragoriscus mola), le cercle valvulaire se compose de quatre replis semi-lunaires, dont deux grands et deux petits [h). Evrard Home a avancé que chez la (a) Leydig, Handbucli der Itisloloyie, \k 410. (b) Hyrll, Lepidosiren paradoxa {Mém. de l'Acad. de Bohème, t. V, p. (339). (c) Leydig-, Lehrbuch der Histoluyie, p. 112. ((() Millier, Mém. sur les Gnnoïdes [Ann. des sciences nat., 1845, 3° série, l. IV, p. 13). (e) Vogt, Observ. sur les caraclcres qui servent à la classificalion des Poissons Ganoïdes (Ann. des sciences nat., 1845, t. IV, p. 00). //■) Voyez Tieilemana, Op. cit., pi. 4, fisr. 54 et 18. (q) i. MvUler, Op. cit., p. 16. [h] Wellenheri;-, Otiserv. anal, de Orthrafinrisco mola, pi. 25, fiçi'. 4. 3'2i APPAREIL DK LA CIRCULATION noter que lorsque ces valvules son! très nombreuses, ainsi que cela se voit chez le Lépisostée, où l'on en compte quinze, leurs bords se correspondent moins exactement que là où il n'y en a Baudroie {Lophins piscatnriiis) le bulbe n'est pas organisé de la même manière que chez les auUes Poissons osseux {a) ; mais les observations de ilunter [b) et de Meckel (c) contredi- sent ses assertions à ce sujet. Dans Tordre des I'lagiostomes, les valvules du bulbe sont multiples. Chez quelques l'oissons de ce groupe, 11 en existe deux rangées, composées cha- cune de trois replis semi-luiiairos, et placées, l'une à rentrée, l'autre à la sortie de cette dilataiion artérielle. Cette disposition se voit chez divers Squales, tels que le Milandre.ou flaUus comnninis Ul], et la pt'lite llous- setle , ou Scyllium catulus [e) ; mais dans d'autres espèces de la même fa- mille, Tappareil \alvulairc se com- plique davantage, et ces appendices membraneux forment trois cercles pla(:és à la file. Ce dernier mode d'or- ganisation se voit chez la grande Hous- sette , ou Scyllium canicula {f) , et le i'iequin renard , ou Carcharias vulpes [g]. Ciicz le Marteau [Zyr/œnamalleus), il y a aussi trois rangées de val- vules ; mais celles de la rangée posté- rieure sont au nombre de cinq, tan- dis que celles des autres rangées sont, comme d'ordinaire , au nombre de trois (h). Il est aussi à noter que chez les Pla- giostomesle bord antérieur de ces val- vules présente d'ordinaire un petit renflement en forme de bouton, et qu'une bride tendineuse s'étend sou- vent de ce bord vers la partie anté- rieure des parois du bulbe, de façon à maintenir plus solidement ces replis dans une position normale à l'axe du canal, lorsque le sang tend à les re- fouler en arrière. Dans la famille des liAiES, le nom- bre des valvules devient en général plus considérable. Qnclqu'^fois il n'existe que trois rangées de ces re- plis semi-lunaires: chez la Torpille (/), et le Céphaloptère {j), par exemple. Mais en général il y en a davantage réu- nis en trois ou quatre rangées, comme dans les genres Hexanthu.t , Heptan- chus , Centrophorus et Trygon (k) ; chez les !>aies proprement dites, il en existe cinq rangées, comme cela se (a) Home, Philos. Trans., 1813, p. 234. (6) Voyez Catalogue of the Pkysiolog. Séries of Comp. Anat. of the Mus. of the (.allège ot Surgeons, vol. II, p. 36. (c) Mcclicl, Anatomle comparée, t. IX, p. 235. {(t) Hunter, voyez Catal. oflhe Mus. of the Coll. of Surgeons, t. II, p. '.W. (e) Meckel, Op\ cit., t, IX, p. 229. if) Voyez Tiodemann, Op. cit., pi. 2, fig. 10. (g) Mecliel, Op. cit., t. IX, p. 229. (/i) Idem, ibi(/., p. 230. . . , (i),].D;ivy. E.rperlment.i and Observations on Ihe Torpédo (liesearches , Plmwloqical ami Anatomical, t. 1, p. 01). (j) Hunier, loc. cit., p. 38. {k} Oweii, Lectures on Ihe Comp. Anal. ofVerlehr. .^nimah : Fi.ihes, p. 257. CHEZ LES POISSONS. 325 qu'une seule paire, el par conséquent elles remplissent nioitis bien leurs fonctions. Il est aussi à noter que le cœur reçoit des filets nerveux provenant, soit des rameaux pharyngiens des pneumogastriques, soit du sympathique (1). voit chez la Raie commune, ou Raia rubus (a), et la Raie blanche, ou Baia balis {h). Enfin, c'est parmi les Poissons Ga- noïdes que le nombre des valvules du bulbe est le plus variable et s'élève le plus haut. Chez TEsTURGEON {Acipenser stu- rio) il existe trois cercles valvulaires qui sont composés ordinairement de quatre valvules chacun (c) ; mais quel- quefois on trouve cinq valvules à la rangée antérieure (d), et l'existence de quatre rangées a été constatée chez le Sterlet (ou Acipenser rutheniis] (e). Chez le Polyodon, ou Spatularia,'i\ y a trois rangées de valvules, comme chez l'Esturgeon (/"). Chez I'Amia, l'entrée du bulbe aor- tique est garnie de deux rangées de valvules sigmoïdes; l'un de ces cercles est composé de six. valvules, l'autre de cinq. Enfin, rextrémité antérieure du bulbe est garnie de deux rideaux mus- culaires qui tiennent lieu d'une troi- sième rangée de valvules (g). Chez le POLYPTERUS, M. .Millier a trouvé dans l'intérieur du bulbe trois séries longitudinales composées cha- cune (le neuf valvules, et chez le LÉPisosTÉE le même naturaliste a compté cinq séries longitudinales de huit valvules chacune (/(). Il est aussi à noter que ces valvules sigmoïdes sont garnies de freins, excepté celles de la rangée antérieure, qui sont les plus développées. Le Lepidosiren paradoxa s'éloigne des Poissons par la structure du bulbe aorlique aussi bien que par l'existence de deux oreillettes et d'un commen- cement de division dans la cavité du ventricule. En effet, celte portion ba- silaire de l'aorte est contournée en spirale et présente dans son intérieur deux replis longitudinaux disposés de la même manière, qui se rencontrent par les bords et qui tendent à diviser sa cavité en deux canaux, dont l'un est en rapport avec les vaisseaux pul- monaires, l'autre avec la portion bran- chiale du système artériel qui en part {i). Nous verrons bientôt que chez les Batraciens cette disposition se perfectionne davantage. (1) Ces nerfs s'anastomosent avec un ganglion situé au bord de la valvule auriculaire, et forment dans les parties {a) Voyez Tiedemann, Op. cit., pi. 1, fig. 5. (6) Meckel, Anatomie comparée, p. 23t. (c) Cai'iis, Baer, Meckel, (d) Hiintcr, Catal. of the Mus. of tbe Collège ofSurgeons, l. II, p. 38. (e) Kœireuier, Observ. splMich. in Acipenseiis rulheni anat. (Novi Comment. Acad.Petrop., l. XVI, p. 524, pi. ii, fig. 5). (/■) VogI, Op. cit. {Ann. des sciences nat., 3' série, t. IV, p. GO, pi. 0, fig. 2). (g) J. Millier, Veber den Ban vnd die Grenzen der Canoiden , pi. 5, fip:, 2 {iVéni. de Berlin pour 1844). {h) Mil 1er, Mém. sur les Ganoïdes {Ann. des sciences nat., p. 14). (i) Hyrll, Op. cit. {Mém. de l'Acad. de Bohême, 1845, t. V, p. 040). O'ICi APPAREIL DE LA CIRCULATION pvsi.'me !^ 7. — Le cœur ninsi constiliK' donne naissance à un ^ros vaisseau médian qui se dirige en avant, et qui est le tronc d'ori- gine de tout le système artériel, ('.liez le Poisson adulte, il est assez difficile de saisii' au premier abord la disposition de l'ensemlde de celte portion de rap|)areil cir(Mdatoire ; mais, chez l'embryon , cela est au contraire Tort aisé, et la connais- sance des modifications qui s'y effectuent par les progrès du développement facilite singulièrement l'étude, non-seulemeni de l'angiologie dans cette classe, mais aussi des rapports que les vaisseaux de ces Animaux peuvent avoir avec ceux des Ver!ébr(''S supérieurs. En elTet , le système artériel affecte d'abord la même disposition chez tous ces êtres, et c'est seule- ment |)ar suite des progrès du travail organique que les par- ticularités propres aux divers types secondaires de ce grand (Mnbranchement zoologicjue s'y manifestent. Cela est si vrai ([ue, pour acquérir les notions doni nous avons besoin en ce moment, nous pourrions choisir comme exemple le système vasculaire naissant d'un Reptile, d'un Oiseau ou d'un Mammi- fère aussi bien que celui d'un Poisson, et que tout ce que je N ais dire de ce dernier est également applicable airx autres. Mn,i,- Ainsi, chez l'embryon du Poisson, de même que chez celui ' .1,'iTysièmr" du Poulet, du Chien ou du Lapin (1), on voit d'abord naître de '"hùT" l'extrémité antérieure du cœur un tronc vasculaire qui a reçu le nnm (Vaorte ascendante, et qui se divise à droite et à gauche voisines du cœur un réseau très lenieut de l'oiganogénie des Veité- riche (a). brés, et je me bornerai à indiquer (1) Nous reviendrons sur l'étude du ici quelques-unes des figures où l'on développementdes vaisseaux sanguins, peut voir la disposition décrite ci- lorsque nous nous occuperons spécia- dessus {b). \a) Leydig, Lehrhuch der IHslologie, p. 413. (6) Voyiez : Raor, l'ntersuchunyeii iïher die Entwickelungsgeschichte der Fische, 1835, fisj. 20 et 22. — Rathke, llildun'js-nnd Entwickelungs-Geschichte des lileniiiusvivipanis {■Abhandluiigen zur Bildiings-Jind Entw. Gesch. des Menschen \ind Thiere, t. II, pi. 3, fia:. 22-2i). — Vo?t, Emhvtjologk des Salmones (Histoire naturelle des Poissons d'eau douce d'Europe. 1 ai- Agassiz, pi. 3, fi-. "I, "2, Sfi ; pi. 4, (Ijr. 90 et 9i). l'eiubrvoii. CHEZ LES POISSONS. S27 en un certain nombre de branches courbées en forme de crosses ou d'arcs. Ces branches se portent en dehors , contourneni le tube digestif, et se réunissent ensuite au-dessus de cet organe, de façon à former de chaque côté du corps du jeune embryon en voie de formation un tronc récurrent qui va s'anastomoser avec son congénère pour constituer, sur la ligne médiane, un vaisseau impair situé du côté dorsal du canal alimentaire. Cette artère se dirige d'avant en arrière, fournit des branches aux diverses parties de l'organisme, et porte le nom d'aorte dorsale. Ainsi la portion aortique du système artériel se compose de trois parties : un tronc d'origine, ou aorte ascendante; un tron(> récurrent, ou aorte dorsale, et deux séries d'arcs, ou crosses, t(ui réunissent ces troncs entre eux et qui sont à la fois les branches du premier et les racines du second. (^hez quelques Poissons dont l'étude nous occupera bientôt d'une manière plus spéciale, les crosses aortiques postérieures, ou arcs vasculaires les plus ra[)prochés du cœur, ne subissent aucime transli»rmation ultérieure, et garnissent, chez l'adulte, le bord inférieur des derniers arcs branchiaux. 3Iais chez Ions les Animaux de cette classe, plusieurs de ces branches transver- sales, et, en général, même toutes, ne tardent guère à se garnir de ramuscules qui se répandent dans les feuillets pectiniformes dont l'appareil branchial se compose, et alors la communica- tion entre la portion cardiaque des crosses aortiques et la por- tion dorsale ou abdominale de ces mêmes crosses cesse d'être directe, et n'a lieu que par l'intermédiaire du réseau ca|)illaire des branchies. Il en résulte que dans la foime typique de l'ajjpareil circulatoire des Poissons, la première portion du système aortique ne dis- tribue le sang que dans les branchies, et constitue un tronc ra- meux auquel les anatomistes donnent le nom (V artère branchiale. § 8. — Les variations qui s'observent dans la disposition de cette portion cardio-brancliiale du système artériel dépendent Aorle ascendanlp, ou aiièrp branrhial>>. 'Ç5OIC4/ .^'>1^s 7;^^ '

et Ci). CHEZ LES POISSONS. Ool Ainsi, chez i|iiL'l(|Lies Poissons ossenx, tels (|iie les Anguilles, lonles les crosses ou artères branchiales [)ropres naissent sépa- rément d'un tronc médian et impaii' , ou artère branchiale commune (1). Chez la Carpe et le Brochet, il n'en est plus de même : les crosses des deux premières paires sont confondues à leur base, et par conséquent l'artère branchiale commune ne donne nais- sance qu'à trois paires de branches , savoir, les deux paires d'artères branchiales propres destinées aux troisième et (jua- Irièine arcs branchiaux, et une paire d'artères branchiales in- lermédiaires qui bientôt se bifurquent pour constituer les artères branchiales propres des deux premières paires (2). Chez les Perches, les Saumons, les Truites et beaucoup il'autres Poissons osseux , le nombre des divisions secon- daires du svstème artériel cardio - branchial est encore le jnènie; mais le mode de grou|)ement des artères branchiales propres est différent : celles des deux premières paires naissent isolément, et ce sont celles des deux paires postérieures qui (1) Ces vaisseaux, au nombre di- l'arlère braiicliiale coninuine. près du quatre paires, naissent à égale dis- bulbe. Les artères branclnales propres tance les uns des autres, et la portion de la première paire naissent beau- indivise de Tarière branchiale com- coup plus en avant de rexlrémité an- nuineesttrès longue. ChezleC7(//;icpr(/ térieure du tronc médian (6). /îio/(.">7;o6(7, il y a cinq paires d'artères (2) Voyez la ligure des vaisseaux branchiales propres qui sont toutes sanguins de la Carpe, donnée par L)u- indépendantes dès leur sortie du verney (c), et celle du cœur du Bro- Ironc médian commun (a). chet, par M. Tiedemann (r/). Chez \e Polijpter us Bichir, ]qs trois Le mode de groupement de ces dernières artères branchiales propres vaisseaux est à jieu près le même chez de chaque coté proviennent d'an le Lépisostée. tronc intermédiaire qui se détache de (a) Valentiii, Uebcr das Ccnlral-NevveiDiijiitein luid die A'ebcnlœi'ieii dev ChiniM'u lllon^ll■osa (MiUlcr's Avchiv far Anal, und PhusioL, 1S45, \>. 25, pi. i, fii,'. 0). (b)}^^^^, Ceber dcn Uaa uitd die Gvemen der Ganoideii IMéin. de l'Acad. de lierlin, I«ii, pl. 3, lig. 2). (l) Duveniey, Œuvres auutomiqucs, l. II, pi. 9, liy. 18 (17G1). (rf) TieJemann, Anatomie des Fisclihenens, pi. 4, lig. 46. 332 APPAREIL DE LA CIKCLLATION de rhaqiio t'ôtc sonl réunies à leur base en un Irone iiiternié- (linire (1). Enfin, chez la plupart des Poissons de la lamille des Raies, cette jonction basilaire des crosses branchiales est portée encore plus loin, et , bien que le nombre de ces vaisseaux soit plus considérable, l'artère branchiale commune ne (biuMut de (.'haquc côté que deux troncs secondaires : l'un situé postérieurement très près du bulbe aortique, et se divisant bientôt pour don- ner naissance aux artères branchiales propres des trois der- nières paires ; l'autre terminant le système antérieurement, cl fournissant les artères branchiales propres des deux premières paires (2). D'autres modilications intermédiaires se remarquent aussi chez divers Poissons , mais n'offrent pas assez d'importance pour que nous nous y arrêtions ici (3) . (1) Celle disposition a élé très Ijieii repiésenlée chez le Saumon , par Monro (a), et chez la Truite, par Lau- rillard (6). Il est aussi à noter que chez la Truite la seconde artère branchiale propre naît très près de l'artère branchiale intermédiaire , qui fournit les artères branchiales propiesdesdeux paires postérieures, de façon à se con- fondre presque avec ce vaisseau (c). (2) Ce mode de conformation se rencontre chez la lîaie blanche [Raia bâtis), dont Monro a fait Tanalomie [d], ainsi que cliez la Haie commune {e) et la Torpille {[]. (o) Ainsi, chez le Squalus ciuti- cnla, où, de même que chez les autres Sélaciens , il y a cinq paires d'ar- tères branchiales propres , le tronc principal ou impair donne naissance à quatre paires de branches : celles de la paire antérieure se bifurquent comme chez les Haies pour former les artères branchiales propres des deux premières p;iircs : celles de la paire suivante sont bien isolées à leur origine, mais celles des deux der- nières paires naissent presque au même niveau , les unes au-dessus des autres (g). (a) Monro, The Slruclure and l'hijsiology of Fishes, pi. 26, fi^;'. 1. (6) Laurillard, Atlas des Poissons, dans la grande éililiou du Régne animal de Giivioi , |ii. -2, %. 1 et 2. (c) Voyez At^assiz et Yogt, Anatomie des Salmones [loc. cit., p. HO, \>\. I-, fi,?. 1). {d\ Monro, Slnict. and Anal, of Fishes, pi. i, fig. 4. (e) Tiedcinanii, Op. cit., pi. 1, fig. 1. (/■) Idem, tbid., pi. 2, fig. 8. (g) Idem, ibid., pi. 2, fig. 9. Artériole^ et capillaire'^ In'anchiaux. CHEZ LES POISSONS, 333 :§ 9. — Les artères hranclnales [)ropres suivent en général le bord inférieur des arcs branchiaux corres[»ondants, et sont Jogées dans la gouttière dont ces os sont creusés. Chemin fai- sant , elles fournissent une double série d'artérioles destinées aux appendices lamelliformes qui garnissent intérieurement ces jnèmes arcs; elles diminuent de calibre à mesure qu'elles se divisent de la sorte, et elles se terminent à l'extrémité supérieure de l'appareil respiratoire sans y avoir aucune communication directe avec les portions postbranchiales du système artériel. La totalité du sang lancé par le cœur dans l'artère branchiale se distribue donc aux feuillets branchiaux , et les artérioles qui le contiennent forment à la surface de ces appendices un réseau capillaire très riclie à l'aide duquel la respiration s'effectue. Ce lacis vasculaire fournit à son tour, près du bord externe de chaque lamelle branchiale, un vaisseau récurrent qui gagne le oii-ine bord inférieur de l'arc branchial, et y débouche dans un système épibiancinaies de vaisseaux etïérents à Laide desquels le sang devenu artériel radne. continue sa route pour gagner l'aorte dorsale et se distribuer jorsa'ie.^ dans les diverses parties de l'organisme (1). Les anatomistes Cl) Le mode de distribution des vaisseaux sanguins dans les feuillets branchiaux des Poissons a été étudié par Uosentlial, Doellinger, Treviranus, M. Alessandrini, M. Ilyrtl et plusieurs autres anatomistes (a). Chez les Poissons osseux, l'artère branchiale propre longe, comme je l'ai déjà dit, le milieu de la face infé- rieure de l'arc branchial, et se trouve par conséquent immédiatement au- dessus de la ligne de partage des deux séries de feuillets pectiniformes dont ces arcs sont garnis. Elle envoie à chacun de ces feuillets une artériole qui en occupe le bord interne, et qui donne à son tour naissance à deux séries de ramuscules. Ceux-ci s'en («) Rosenllial, Uebev die Stnictur der hiemen {Verhandlungeji der Gesellschaft Xalurforschen- dev Freiinde zu Berlin, 1829, t. I, p. 1, pi. i, ûg. 1-i). — Dcelliiiger, Uebcr die Verlheilung des Blutes in dea Kiemen der Fische {Mcin. de l'Acad. de Bavière, 1837, t. II, p. "85, pi. 1, fii;'. 3 et 4). — Hyril,Beo6. aus der Cebiete der verijl. Gefâsslehre {Medicinische Jahrb. des Oestevreich. Staates\ 1838, p. i^35). — Treviranus, Beivegung des Bluts in den Kiemen {Beobachtungen aus der Zoolomie und Phy- siologie, 1839, 1. 1, p. 8, pi. 4, lig. 17). — Alessandrini, Observationes super intima branchiartun structura Piscium cartilagineorum {Xovi Comment. Acad. scient. Bonon., t. IV, p. 329). — Agassiz et Vogt, .inat. des Salmones,p. 120, pi. 0, ùg. 1. — Williams, Organs of Respiration (ToJd's Cyclopœdia of Anat., Suppleiu., 1855, p. 288). 334 Al'I'vr.EIL l)K LA (:ii:CL"LATIO> (loiiiiciit CI) général à ces vaisseaux le nom de veines bran- chiales, parce qu'ils sont jusqu'à un certain i)oint comparables aux veines pulmonaires qui, chez l'Homme et les autres Ver- fiêlaclienl presque à angle droit cl se portent parallMeinent sur les deux laces opposées du feuillet auquel ils appartiennent, puis se divisent chacun en deux ou plusieurs branches prin- cipales dont les subdivisions forment sur la surface des replis transversaux de la membrane branchiale un lacis de capillaires d'une grande dc'lica- lesse. En général, il y a une de ces arlérioles transversales pour chacun dos replis ou rides du feuille!, et, sui- vant M. llyrtl, ces petits vaisseaux offriraient à leur base un renflement bulbeux (a). Du côté opposé, c'est-à- dire vers le bord externe du feuillet, ce réseau vasculaire se résout peu à peu eu brandies efférentes (dites vei- neuses) qui paraissent être beaucoup plus nondjreuses que les ramuscules artériels allérents , et qui débou- ( lient dans un vaisseau situé sur le burd externe du feuillet (h). Kulin, ce dernier vaisseau marginal , parvenu à la base de ces appendices , passe sur le coté de l'artère branchiale et va ii peu près de même que dans les espèces précé- dentes ; mais au lieu d'un seul tronc elVérent ou artère épibrancliiale, il y on a deux, et celles-ci se trouvent sur les côtés de l'artère br.mchiale au lieu de lui être superposées (d). il est aussi à noter que les petites branches vas- culaires qui sortent des lamelles se réunissent par groupes de dix ou douze pour constituer des troncs plus gros el moins nombreux, lesquels vont déboucher d'espace en espace dans le vaisseau épibrauchial corres- pondant {e). Dans rOrtltragoriscm invUi, où la disposition des vaisseaux branchiaux a été étudiée avec soin par M. Ales- sandrini, les capillaires, au lieu de iôinier lui réseau à mailles à peu près quadrilatères, sont disposés en géné- lal transversalement sur les deux sur- faces des replis membraneux dont chaque face des feuillets branchiaux est garnie (/j. (u) Hvill, MedicinUche Jahrb'âcher des Oesterreichischen SlaaUs, iiouu FuiUl'I/., l. W, 1838. (6) Voyez lîoseiillial, loc. cit., pi. I , li^'. 3. (c) Voyez Cuvier, Histoire des Poissons, t. I, pi. 8, i\g. C. (rf) Alessandrini, Up. cit. {Noii Comment. Acad. lionon., t. IV, jil. 30, lig. 1, 2 el 3). (e)Idcni, (&irf.,pl. 28 et 29. — Alcssaiidrini , De Viscium apparatu respiralionis, lum spcciatim OrlliriKjoi'isco { iSoui Comment. Acad. scient. Bononicnsis, IS'.V), i. 111, p. 32'J). (/') Idera, ibid. {Novi Comment. Acad. scient, lionon. , t. III, \'\. 32, lig. 'J). .1 o % OO'l CM!,/ ij:s poissoxs. Ii'biés supéi'i(;urs , reroiveul le s;»i)^ a[)rcs son passage dans I a|)pai'eil respiratoire ; mais ce mode de désignation est vicieux et doit tendre à doniicr une idée fausse des choses. En eflet. les vaisseaux elTérents dont il est ainsi question n'ont rien de la nature des veines et correspondent à la portion dorsale des crosses aorliques. Ils sont en quelque sorte les racines du svstème artériel uénéral , et il me semble préférable de les appeler artères épihranchiales. La disposition de ces vaisseaux est assez semblable à celle des artères branchiales propres , si ce n'est ({u'ils marchenî en sens contraire et qu'ils grossissent à mesure qu'ils s'avancent de la partie inférieure vers l'extrémité dorsale de l'appareil l'cspiratoire (1). Ils sont logés aussi dans le sillon creusé à la face inférieure des arcs bnmchiiiux, mais plus profondément , et, lors(iu'ils sont arrivés sous la base du crâne, ils s'anasto- mosent entre eux pour constituer les troncs d'origine de l'aorte dorsale (2). (1) Cliez "les r>aies, au lieu d'un seul de ces vaisseaux épibranchiaux accompagnant chaque ailèie brau- cliiale propre, il y en a deux qui se réunis.sent en un seul ironc au mo- ment où ils sortent de Tapparell res- piratoire {a). On remarque aussi chez ces Poissons des troncs anaslomoli- (pies qui relient entre elles les artères épihranchiales vers le milieu de leur trajet. Chez les Myxinoïdes, ces vaisseaux donnent aussi naissance à des bran- cliesanastomotiques longitudinales qui contournent les orifices branchiaux en forme d'anneau (6). (2) Chez VOrthragoriscus mola, les arlèrcs épihranchiales ne suivent pas une marche aussi régulière, etnaissenl par deux branches, l'une antérieure, l'autre postérieure, qui se réunissent vers le milieu de chaque arc branchial pour constituer un tronc ascendant, lequel se dirige vers la base du crâne et va concourir à la formation de l'aorte dorsale. Ceux venant des bran- ches des deux dernières paires se con- fondent en une seule paire de racines aorliques, et les six vaisseaux ainsi consiitués se réunissent en un même point pour former 1 "aorte dorsale. L'artère viscérale naît aussi de ce point de rencontre des artères épi- branchiales. a) Monro, Structure and PUysiology of t'ishes, pi. 1, tîg-. 5. ^ — Cuvier, Histoire des Poissons, t. I, p. 514. ((() iliiller, Vergl. Anat. dcr Myxinoidcn , 3' partie, pi. -1 , fig. t {Mém. de l'Atad. de Berlin pour 1839). III. 22 ooii . APPVREIL DE LA CIHCIJLATION Disjosiiion {^ K). — Ka (lisposilion nue je viens (l'indiiiiicr est en uénéral pailirnliiTc "^ , lies commune à loiifes les crosses (\\\\ établissent le passnae entre arcs aorliques _ _ ^ chez la portion cardia((iie et la portion rachidienne dn svstcme l'Amiilii|iiioiis et le aortique , ou , en d'autres mots , entre l'artère branchiale et Lepidosireii. . I aorte dorsale , et chez tous les Poissons elle se rencontre dans plusieurs de ces arcs vascnlaires. Mais , dans quelques espèces, la foi'nie embryonnaire persiste dans une portion de ce système de vaisseaux , et l'on rencontre quelques artères branchiales i)ropres qui ne se ramifient jias, et se continuent directement jus(|u'à l'aorte dorsale de façon à représenter dans leur [)orlion supérieure les artères épibrancliiales et à ne pas être séparées de celles-ci par un réseau ca[)illaire. Ce sont par conséfiucnt des arcs aorticpies simples , et nous verrons bientôt (pi'ils sont tout à lait comparables aux crosses de l'aorte chez les Vertébrés à res[)irati()n pulmonaire. Ainsi, chez le Cuchia du Gange (ou Ampliipnous)^ dont j'ai déjà tait connaître rap))areil respiratoire anormal (1), les artères branchiales j)ropres de la dernière paire, après avoir contourné l'appareil hyoïdien sans y fournir au(Mm ramusculc , se réu- nissent directement entre elles pour constituer sm^ la liiiue médiane l'aorte dorsale , tandis que les artères branchiales des arcs antérieurs se terminent comme d'ordinaire par un lacis capillaire respiratoire ('2). (1) Voyez ci-dessus, lome II, p. 237 et p. 382. (2) L'artère branchiale commune du Cucliia est très longue et se termine anlérieuremcnt par trois branches qui sont à peu près de même calibre. Deux de ces branches, qiii sont paires, con- stituent les arcs vascnlaires poslérieiu's et suivent les arcs brancliiaiix de la dernière paire, lesquels, ainsi que nous l'avons déjà vu, sont dépourvus d'appendices pectiniformes. Cescrosses postérieures, parvenues à rextrémité supérieure de l'appareil hyoïdien, se recourbent en arrière, et se réunissent entre elles sur la ligne médiane, au- dessous de la dixième vertèbre, pour constituer le tronc de l'aorte dorsale. La troisième branche de l'artère bran- chialecommune cstimpaire, et repré- sente en réalité la continuation de ce vaisseau. Elle se porte en avant, four- nit de chaque côté des artères bran- chiales propres aux arcs branchiaux CHEZ LES l'OlSSONS. Un mode d'organisation analogue se reneontre chez les Lepidosiren, que la plupart des zoologistes rangent aussi dans la classe des Poissons. En etïet, chez ces Animaux, de même (|ue chez VAmphipnous^ (juelques-uns des arcs vasculaires qui naissent de l'artère branchiale commune se ramifient comme d'ordinaire à la surface des lamelles branchiales, et ne commu- niquent avec l'aorte dorsale que par l'intermédiaire d'un réseau capillaire dont les canaux efférenls constituent les troncs épi- branchiaux, ou veines branchiales de la plupart des auteurs ; mais d'autres branches de cette môme artère basilaire forment des arcs continus et indivis qui débouchent directement dans le système aortique postbranchial (1). de la deuxicnie et troisième paire, qui sont branchifères, et se termine anté- riemenient en se ramifiant sur les po- clics respiratoires dont les arcs bran- cliiaux de la première paire sont garnis. De petits vaisseaux analogues aux artères épibrancliiales ordinaires (ou veines branchiales des auteurs) re- çoivent le sang qui a traversé ces ré- seaux capillaires, et vont déboucher dans les crosses postérieures avant que celles-ci aient quille l'appareil hyoï- dien pour aller constiluer Taorte (a). (!) Chez le Lepidosiren annectens. Tarière branchiale commune, aussitôt sa sortie du cœur, se divise en deux paires de gros vaisseaux qui se cour- bent en dehors et bienlôt se bifur- quent à leur tour pour constituer ainsi quatre paires d'artères branciiiales propres. La première de celles-ci donne en avant une branche qui va se ramifier dans la branchie accessoire ou hyoïdienne, puis continue sa route le long du bord inférieur du pre- mier arc branchial, et va concourir à la formation de l'aorte dorsale sans avoir donné naissance à aucune rami- fication branchiale. Le second arc vas- culaire est également indivis, et se comporte de la même manière, si ce n'est qu'au moment de se recourber au-dessus de l'appareil hyoïdien, il fournil une très petite branche qui se rend aux branchies externes. Les ar- tères branchiales propres des deux paires suivantes se ramifient au con- traire dans les appendices dont les trois derniers arcs branchiaux sont ■ garnis, et envoient aussi chacune un rameau aux branchies externes. Le réseau capillaire résultant des divi- sions de ces deux derniers troncs donne naissance à deux vaisseaux elfé- rents, ou artères épibranchiales, qui vont s'anastomoser avec l'extrémilé supérieure des deux crosses précé- dentes, et former ainsi de chaque côté lui gros vaisseau unique. Enfin, les deux troncs ainsi constitués se joi- (a) i. Taylor, On the Respiratory Organs and Air-Bladdev of Certain Fishes of the Canges (Edinburgh Journal of Science, 1831, ncw ssries, t. V, p. 47). 00(S M'I'AKKII. l)i; r.A (IHCI lATION Il t'ii it'siillc (|uc cliez les Aiii[)Iiii»iioiis, de iiiimiic (|iic dit'/, les Lepidosircii , une portion seulement du sang ianeé [»ar le cœur \ ieni respirer dans les appendices branchiaux , et qu'une [)orlion [tins ou moins considérable de ce liquide arrive dans içncnl entre eux sur la lij,'iie inédiaue pour consliluer Taorte dorsale ; mais ilincmi d'eux fournit à son origine un j;ros vaisseau qui se rend au pou- mon du côté correspondant. Ainsi, le sang qui, en parlant du cu'ur, Uaversc les deux premiers arcs vasculaires, arrive dans les racines de i'aorle sans avoir respiré ; tandis que la portion du même liquide qui s'est engagée dans les deux arcs vasculaires postérieurs s'y transforme en sang artériel avant d'arriver au même point où il se môle au précédent, et le mélange ainsi formé se divise de nouveau en deux courants, dont l'un va aux poumons et r.lutre pénètre dans l'aorte dor- sale {a). Gliez le Lopidosircn paraduxa, la disposition de celte portion dusjsiémc circulatoire est à peu près la même, si ce n'est (|ue l'artère branchiale commtme ne se divise quen trois paires d'arcs vasculaires, et que les .irtères pulmonaires sont en continuité directe avec les artères brancliialcs propres de la dernière paire. Les deux premières paires de crosses sont sim- ples, et vont former directement les racines de l'aorte dorsale, comme chez le Lepidosiren annectpns (l>). Quant aux veines pidmonaires qui ramènent le sang des poumons, elles longent le côté externe de ces organes et se réunissent en un tronc impair, lequel débouche dans le cœur (c). il est aussi à noter que chez le l'o- LYPTÈRE les artères de la vessie nata- toire naissent aussi des derniers vais- seaux elTérents, ou artères épibran- cliiales, avant leur réunion pour constituer l'aorte dorsale; mais lesang qui y arrive a traversé en totalité le réseau capillaire branchial, et il n'existe pas, comme chez Vjhnphi- pnons et chez les Lepidosiren , des communications directes entre l'artère branchiale ou aorte cardiaque et l'a- nalogue de l'artère |)ulmonaire ou l'aorte dorsale (d). Il en résulte que cette poche, dont la disposition ana- lomique ressemi)le tant à celle des poumons d'un Lepidosiren, ne reçoit que du sang déjà arlérialisé. (o) Voyez la lig-uic (juc M. t'clers a ilomicc de ce syslènie vusculaiic {Ueber eiiicn dein Lepidosii'eii anueclcns vevwandteH h'isch von Quellimane (Miillor's Archiv fur Anal, and PhysioL, i 845, pi. i , li^-. 3). — Les principaux vaisseaux onl été très bion représentés aussi par XI. Owcn {Lectures ou tlte Comp. Anat. of Ihe Yertebr. Animais, 1840, p. 2G0, i]ç;. 71). (b) liisihoir, Descript. anat. du- Lcpiilosiren paradoxa (Ann. des sciences nul., 1840,2' .série, I. XIV, [il. y, lig. 5). — Hjril, Lepidosiren pavado.ra Monngrapliie (.\bhandl. der liohmischen Gesellschaft der \yis- senschaflen, 1845, 5" série, t. III, p. 04-2, pi. 4, fig. 2). — Ouvernov, Cours d'Iiistoire naturelle (Revue zoologique de Iq Société cuviérienne, 184G, pi. 1, li^'. 1, d'après Hvrll). (c) Owcn, Descript. of the Lepidosiren anncctcns {Trans. of Ihe Linn. Soc, vol. XVIII, ]>. 348, Pl. 26, fig. 2). (d) Millier, t'ernere Bcmerkungen iiber dcn liau der Ganoiden (Berichl. .icad. Berlin, 184G, p. 72). CHEZ LES POISSONS. 339 l'aorle dorsale sans avoir siihi riritliiciice vivifiante de l'ean aérée dont l'appareil respiratoire esthaiiiiK'. Clie7rAni[)hipnoiis, e'est donc toujours un mélange de sang artériel et de sang veineux (|ui se distribue à l'éeonomie, et, d'après les ealihres respeelils des vaisseaux qui arrivent à l'aorte dorsale sans avoir traversé les branchies, et de ceux qui s'y ramifient avant de déboucher dans cette artère , on jieiil voir que dans ce mé- lange la proportion de sang veineux l'emporte de beaucoup sur celle du sang artérialisé. IMais, chez les Lepidosiren, il en est o^s^'"" autrement, car les ar(^s aortiques itostérieurs ne se rendent i)as p"inw'iniivi ' ' _ ' chez les intégralement à l'aorte dorsale; chemin faisant, ils Tournissent iepiJ"Hivn. de chaque côténne l;ranche considérable qui vase ramifier dans les sacs j)nlmonaires dont ces Animaux sont pourvus , et de la sorte une [lortion considérable du sang qui coule dans leur intérieur dévie de la route directe pour aller s(d)ir l'innuence de la res|)iration aérienne, ])uis revient au C(eur à l'état de sang artériel })ar l'intermédiaire de veines pulmonaires [tarti- eulières. Il en résulte donc que le sang veineux est déjà mêlé de sang artériel avant de s'engager dans le système des vaisseaux liranchiaux , où une portion de ce liquide doit respirer de nouveau et une autre passeï' directement dans le système irri- gatoire général de l'organisme. Mais ce mode de circulation est tout à lait exceptionnel dans Disposition . . , des artères la classe des Poissons, et , dans 1 immense majorité des cas, la c'pibranchiaies totalité du sang veineux qui entre dans le cœur passe dans les poissons , , . , . oi'dinalrc^. les branchies, comme nous venons de le voir, et n arrive aux artères chargées de le distribuer dans les diverses par- ties de l'économie que par l'intermédiaire des vaisseaux effé- l'ents de l'appareil branchial. Quelquefois une portion du sang veineux apporté à l'appareil respiratoire par les artères bran- chiales ne traverse pas les lamelles des branchies propre- ment dites, et se dévie un peu de la route ordinaire pour traverser une sorte !. 3, fig. fi). {d) MecUel, Anatomie comparée, t. IX, j). 255. (e) Hyril, Uebcr das Arleriensystem ries Lepisosleus {Sil:ivngsberichl der Acnd. der yVissen schaften von Wien, 1852, t. Vlll, p. 234). CHEZ LES POISSONS, 3/l5 branches au moment où elles sortent de l'extrémité supérieure ,^'f^ ' ceplialiqu (le l'appareil respiratoire pour gagner la base du crâne : l'une de ces branches se recourbe en arrière pour s'anastomoser que. les troncs des deux côtés du corps s'y croisent avant de s'anastomoser sur la ligne médiane (a). Chez les Sélaciens ou Plagio- STOJiES, le mode de groupement des vaisseaux efférentsde l'appareil respi- ratoire n'est pas tout à fait le même que chez les Poissons osseux ordi- naires. Il y a une artère épibranchiale pour chaque demi-branchie ou série de lamelles branchiales, et ces vais- seaux s'anastomosent entre eux deux à deux en dehors aussi bien qu'en dedans de chaque loge respiratoire, de manière à former quatre anneaux vasculaires, suivis d'une artère épibranchiale sim- ple qui dépend de la demi-branchie renfermée dans la cinquième loge res- piratoire (6). Tous ces vaisseaux s'ana- stomosent aussi entre eux par une série de troncs placés au-dessus des cloisons interbranchiales, vers le mi- lieu de leur longueur, et, du côté ex- terne , d'autres anastomoses les font communiquer avec une des branches de l'artère de la nageoire. Enfin, un tronc correspondant à chacune des cloisons interbrancliialos naît de l'ex- trémité interne de ces mêmes anneaux vasculaires, elconstilue la portion ter- minale du système elférent. Ces der- niers troncs correspondent donc à la portion sous -crânienne des artères épibranchiales chez les Poissons os- seux, et constituent également les racines de l'aorte. Ils sont au nombre de quatre de chaque côté de la tète, et chez les Squales ils restent isolés jusqu'au moment où ils se rencontrent sur la ligne médiane, pour donner naissance à l'aorte dorsale (c). Mais chez les Raies, le premier et le second de ces vaisseaux se réunissent pour former un tionc commun, et ])ar con- séquent le nombre des racines de l'aorte se trouve réduit à trois paires [d). Chez la grande Lamproie, il naît une artère aflerente de chaque demi-bran- chie, et sauf la première et la der- nière de chaque série, ces vaisseaux se réunissent deux à deux avant d'aller constituer le tronc a^rtique dorsal. 11 y a par conséquent de chaque côté huit racines aorliques dont deux sont simples et six prennent naissance dans les moitiés contiguës de deux sacs branchiaux. Enfin, chez les Myxines, le tronc médian dans lequel tous les vaisseaux aflérenls des branchies viennent se rendre successivement, se continue en avant entre les deux artères céphali- ques, où il forme une artère céphalique accessoire, et, après avoir fourni plu- sieurs brandies latérales et avoir beau- coup diminué de calibre, il s'anasto- mose avec la partie antérieure du cercle aortique (e). (a) Hyrll, Q). cit. (Sitzungsbericht der Akad. der Wissensclt. zu W'ien, t. Vlll.-p. 236). (6) Voyez, pour la disposition de ces braiicliics, la treizième Leçon, t. II, p. 'ili. (c) Hyrll, loc. cit. Id) Monro, Structure of Fishes, pi. d , fig. 5. — Marlin-Saint-Ango, Circulation considérée chez le fœtns, cic., fig. 29. (e) Millier, Ver^l. .\nat. der Myxinoiden, 3' partie, pi. i, tij. i. o/iG APPAREIL DE LA ClRCl LATION avec le vaisseau efféreiU de la braiieliie suivante, et concourir, comme nous le verrons bientôt, à la constitution de l'aorte dorsale; l'autre, au contraire, se porte en avant et distribue ses rameaux dans toute la portion antérieure et su[>érieure de la tète. On la désigne ordinairement sons les noms à'artère carotide ou d'artère céphalique^ et il est à remanpier qu'eu ii('néral ce vaisseau s'anastomose avec son congénère sous la base du crâne, de façon à clore en avant l'espèce de fourcbe formée par les racines de Taorle dorsale, et à donner ainsi naissance à une sorte d'anneau vasculaire (jue les anatomistes désignent ordinairement sous les noms de cercle artériel ou do cercle ccphalique (1). (1) Il oxisle des variations noiii- l)reuses dans le mode d'origine et de division des artères de la tèlo des Poissons. Ainsi, cliez les Salmonés , où la disposition de ces vaisseaux a été étu- diée avec beaucoup de soin par MM. Agassiz et Vogt, Vnrlère caro- tide on cêphalique, formée de la sorte par Tune des branches de la bifmea- Uon de rartère épibrancbiale anté- rienre , ou vaisseau efférent de la première brancbie, se divise presque immédiatement en deux troncs prin- cipaux , savoir : une arth-e faciale, ou carotide externe, et une artère encéphalopalatine , ou carotide in- terne (a). Quelquefois cependant ces vaisseaux naissent isolément. ]" artère faciale accompagne le tronc du nerf trijumeau, et envoie des ca- meaux à l'orbite, aux fosses nasales, aux muscles des joues, à la peau du museau, etc. {h). \,''artère carotide interne ou encé- phato-palatine se divise bientôt en deux branches. Une , externe , dile artère orbito-palatine , qui pénètre dans l'orbite , envoie des rameaux aux muscles oculaires, passe ensuite dans les fosses nasales , où elle four- nit du sang à la membrane pitui- taire, va de là aux coins de la bouche, et s'y termine dans les os et les tégu- ments de la i)arlie antérieure de la face. L'autre branche, dite artère en- céphalo-ocidaire, semble être la con- tinuation de la carotide primitive, et se réunit à sa congénère pour former la portion antérieure du cercle ar- tériel et donner naissance à un tronc médian impair, lequel fournit à sou tour les arlcres cérébrales et les artères oculaires. Les artères cérébrales se bifur- quent, et leurs deux branches, dirigées l'une en avant, l'autre en arrière, s'a- uastomosenl sur la ligne médiane, de (a) Exemple : la Tiuite (voyez Agassiz et Voijt, Op. cit., pi. L, fie. 3j. (b) Voycj Aja'isi? el Vogt, Op. cit., pi. K, fig. 1. CHLIZ LLS rOISSONS. odl L'aorfc dorsale ucciipe la lii-ne médiane et s'éleiid daii.i loule -^"''c Joi^^'e ' et ses branche?. la longueur d»i corps, an-dessous de la colonne vertébrale. Dans la région" abdominale, elle est appli(|uée contre la lace intérieure du corps des vertèbres, ou logée dans un sillon donl l'açon à coiisiiiuer à la base de l'encé- l)liale lin rhombe artériel qui est Taua- iogiie du cercle de "Willis, dont j'aurai à parler bientôt en traitant des Ver- tébrés supérieurs, et qui donne nais- sance aux artérioles de l'encépbale, ainsi qu'à une artrre impaire accolée à la face inférieure de la moelle épi- nière (a). Le cercle artériel céphalique ou aortique est nùeux caractérisé chez les Gades, comme on peut le voir dans une très belle ligure donnée p;ir M. Millier (6). Ainsi que je Tai déjà dit, cet analo- niiste a trouvé que chez les Ganoïdes (jui sont pourvus d'une branchie ac- cessoire, le vaisseau ellérent de la pseudo-brancbie constitue la carotide interne, et pénètre directement dans la cavité crânienne. Chez les Lépisos- tées la carotide interne se résout aussi en un réseau plexilorme, et la caro- tide externe ou faciale nait directe- ment de la première artère épibran- chiale proprement dite. 11 est aussi à noter que chez le lolyptère M. Millier a trouvé les caro- tides internes représentées par un vaisseau impair qui nait du point de jonction des artères épibranchiales cl traverse la base de l'os occipital (c). Chez la Chimère arctique, le mode d'origine de ces vaisseaux n'est pas tout à fuit le même que chez les Pois- sons ordinaires. Le premier vaisseau allèrent, ou artère épibranchiale anté- rieure, jjénètrc dans la cavité crânienne pour remplir le rôle d'une carotide interne, et le second vaisseau ellérent, qui d'ailleurs concourt comme les sui- vants à la formation de l'aorle dorsale, donne naissance à une artère carotide antérieure dont les branches se distri- buent à l'orbite (rf). Chez la Haie, le cercle aortique n'est pas fermé en avant et l'encéphale re- çoit le sang par deux paires d'artères : l'une, antérieure, qui, d'après M. Mill- ier, naîtrait de la pseudo-brancbie, comme chez les Ganoïdes, et qui pa- raît mériter plus particulièrement le nom de carotide interne (e) ; l'autre qui provient du cercle aortique en arrière du point de réunion des ar- tères épibranchiales de la première et de la seconde paire, et qui est désignée ordinairement sous le nom de carotide interne postérieure, mais qui paraît être l'analogue de l'artère vertébrale des Mammifères. Parvenue dans la cavité crânienne, cette dernière s'ana- stomose avec sa congénère de ma- nière à constituer un anneau vascu- laire assez semblable au cercle de VVillis, dont l'extrémité postérieure se (n) Agassiz et Vogt, Op. cit., pi. L, lig. 3 à 6. (&) Millier, Vergl. Aiiat. der Myxiiioidca {Méin.de l'Acad. de Berlin pour 183'J, pi. 3, liy. 13). le) Millier, Feraere Beinerk. ilber den Bail der Ganoideti {Bericld der Akad. m Berlin, 184G p. 68). (rf) Staiiniiis cl Siehold, Nouveau Manuel d'analomie comparée, t. 11, p. H'iJ. («) Millier, Vergl. .inat. der Myxinoiden (Mém. de V.kcad. de Berlin pour 1839, p. 230). o/|8 APPAREIL DE LA CIKCL'LATION elles sont creusées; mais, dans la région caudale, elle se trouve en général engagée dans une sorte de canal à claire-voie formé par les racines des apophyses épineuses sous-verté- brales (1). Chemin taisant, elle fournit, au niveau de chaque prolonge en une arlère spinale mé- diane (c). y\. Flyrtl a conimuniqué dernière- ment à l'Académie de Vienne de nou- velles observations sur la disposition des artères cépliallques des lîaies, mais je ne connais son travail que par l'extrait fort court qui en a été donné par le Journal de l'Instilul {h). On retrouve encore le même plan organique fondamental chez les Myxi- noïdes, mais avec d'autres modiOca- tions d'une importance secondaire : ainsi les branches qui correspondent aux artères céphaliques sont exces- sivement allongées et ne s'anasto- mosent entre elles que très loin de l'appareil branchial, tout près de la bouche, et, ainsi que je l'ai déjà dit, une arlère niédio-céphalique impaire se voit dans l'espace qui les sépare (c). (1) En général, l'aorte dorsale est d'un calibre assez uniforme et se ré- trécit graduellement d'avant en arrière; mais, chez plusieurs Cyprinoïdes, elle se dilate en forme de sinus sous chaque vertèbre abdominale. Chez les Esturgeons, ce tronc arté- riel est logé dans une gaine cartilagi- neuse ou un sillon plus ou moins profond situé à la face inférieure de la colonne vertébrale , et ses parois y adhèrent très intimement : d'après M. Stannius, elles ne seraient même re- présentées que par le périchondre {cl); un ligament fibro-élaslique longitudi- nal fait saillie dans ce canal (c). Les Spatulaires présentent une disposition analogue. Chez plusieurs Squales et chez di- vers Poissons osseux ordinaires, tels que l'Alose, le Hareng, le Brochet et le Silure, l'aorte ventrale est logée dans un sillon creusé à la face inférieure de la colonne vertébrale et n'est pourvue d'une luniquc élastique qu'à sa face inférieure; des bandes aponévrotiques passent d'un bord à l'autre de ce canal, d'espace en espace, en manière de sangles, et dans les intervalles le vais- seau ainsi bridé en dessous se renfle. De môme que chez les Esturgeons, il y a dans ce même canal un ligament qui vient du crâne, et la tunique élas- tique paraît être un prolongement de celte bande. Lorsque l'aorte est libre, elle n'est pas toujours placée sur la ligne médiane du corps. Ainsi, chez VEsox Bellone et le tiphxjrœna Spet, elle est à gauche {/"). Chez les Syn- gnathes, ce vaisseau se trouve dans un sillon pratiqué à la face inférieure du rein gauche, et chez VEcheneis il adhère au rein droit ; chGzV Engraulis {a) Voyez Monro, Structure of Fishes, pi. 1, fig. 5. (b) N» "l239, 30 septembre -1857, p. 324. (c) Millier, Vergl. Anat. der Myxinoiden, 3 Fortselz., pi. 1, fig. 4 (Mém.de l'Acad. de Berlin pour 4 839). (d) Voyez Planniiis et Siebold, Handb. dcr Zootomie, 2° édit., t. II, p. 243. («) Baèr, Berichl der anatom. Anstalt xu Kœnigsler'j , 1819, p. 27. (f) Stannius, loc. cit., p. 243. CHEZ LES POISSONS. 3^9 espace intervertébral, une paire d'artères intercostales qui ilis- tribiient leurs branches aux nuiscles du tronc et de la queue (1). Enfin elle donne aussi naissance à un grand vais- seau qui est chargé de porter le sang aux viscères abdomi- naux (2), et qui fournit à la vessie natatoire une branche dont il est logé dans la substance de celte glande (a). (1) Chez la Perche {b) el l'Aspe, ou Leuciscus aspius (c) , il existe une paire d'artères intercostales correspon- dante à chaque vertèbre, il en est de même chez les Truites, dans le très jeune âge {d) ; mais, par les progrès du développement, ce caractère d'unifor- mité disparaît, et l'on ne trouve qu'une paire de ces vaisseaux pour deux ou trois espaces intervertébraux (e). Quoi qu'il en soit, une de leurs bran- ches remonte le long des apophyses cpineusesdes verlèbreset va se ramifier dans les muscles de la région dorsale du corps, ou même dans la nageoire mé- diane dont celte partie est garnie ; une autre branche se porte en bas, en suivant la direction des côtes, et se distribue de la même manière aux muscles et aux téguments de la por- tion ventrale du corps. Les artères intercostales qui se prolongent dans les nageoires abdominales, et qui cor- respondent par conséquent aux ar- tères iliaques et crurales des Ver- tébrés supérieurs, sont un peu plus développées que les autres, mais ne présentent du reste aucune particula- rité importante. Une autre série de petites branches artérielles naît aussi de chaque côte, soit de la face inférieure de l'aorte dor- sale, solides intercostales, et se distri- bue aux reins el à la vessie natatoire. Les artérioles qui se rendent à la moelle épinière ont une origine ana- logue. (2) Chez les Poissons osseux, la plu- part des artères destinées aux viscères abdominaux naissent d'un tronc uni- que qui se détache de l'aorte dorsale presque aussilôt la naissance de celle- ci, traverse la portion antérieure des reins, et se montre à découvert au- dessus de l'œsophage, pour se porter ensuite obliquement en arrière et en bas. La manière dont cette artère abdominale (ou artère cœliaque, Cu- vierj se ramifie, varie un peu suivant les espèces. Ainsi, dans la Truite (/'), elle fournit quatre branches princi- pales : 1" Une artère intestinale, dont les principales divisions sont : une ar- tère gastro-splénique, qai suit la grande courbure de l'estomac, envoie beaucoup de ramuscules à cet organe, et va se terminer dans la rate ; une artère gastro-hépatique, qui passe à droite de l'estomac , longe la petite courbure de cet organe, y distribue des ramuscules , fournit au foie une (a) Hyiil, Das nmpoëtische System der Knoehenfish. (il/m. de l'Acad. de Vienne, l. II, p, 23). (b) Cuvier, Histoire des Poissons, t. I, pi. 7, %. 1. (c) Carus et A. Otto, Tab. Auat. Comp. Illustr., pars vi, pi. 4, fiy. \. (d) Vogt, Embryologie des Salmones, pi. i a, tîg. 9 ^. (e) Agassiz et Vogt, Aiiatomie des Salmones, pi. K, dg, t. if) Voyez Agassiz et Vogt, Anatomie des Salmones, pi. K, fig. 2. .350 Ari'.u!i;n, i>k i.a circilatio.n les raimisciilos lormeiit dans riiilérieur de cet organe les plexus vasciilaires coimus sous le nom de corps rouges (1). l.a plupart des artères ne présentent rien de bien reinanpjable. (À'Iles qui se rendent aux nageoires peetorales, et qui i»euvent arfcre hépalujue cl aux Jippendiccs pyloriqucs plusieurs ranuiscules, puis se termine comme la précédente dans lii raie ; enfin deux artères mésenté- riques (jui suivent les deux bords opposés de l'inteslin jusque dans le \oisinage de l'anus, 2" Une artère de la vessie nata- toire, qui est très grêle cl qui longe la face inférieure de cet organe. o° Deux artères spermati(jties,mù se logent dans le sillon pratiqué à la lace inférieure des ovaires ou des testi- cules, et y fournissent des ranuiscules dont la disposition rappelle un peu celle des barbes d'itne plume. Cbez la I'ercbe,le mode de dislribu- liou de ces vaisseaux est à peu près le même (a). Ciiez la Raie, l'artère abdominale est remplacée par deux troncs impairs (jui uaisscnl de Taorle, à quelque dis- tance l'un de l'autre (b). On donne gé- néralement le noiu d'artère cœliaque au premier de ces vaisseaux, dont les brandies se distribuent principale- ment à la valvule spirale de rinlestin, au foie et à restomac. Le second, ap- pelé artère mésentérique , fournit des rameaux au pancréas et à l'intes- tin (c). D'autres branches de l'aorte naissent plus en arrière et se dislri- buentà l'oviducte, etc. Enfin Icsarlèrrs rrnales, au lieu de consister en une mullilude de branches provenant des intercostales, sont fournies par un gros Ironc qui naît delà partie postérieure de l'aorle ventrale, s'avance le long des reins en y donnant des rainus- cuies, fournil une branche épigaslrique et va se terminer dans la nageoire de l'anus (cl). (1) Voyez ci-dessus, t. II, p. 377. Le mode d'origine et de distribu- lion des artères de la vessie natatoire varie beaucoup. Tantôt elles naissent directement de l'aorle, comme nous venons de le voir chez la i'erche; d'au- tres fois elles proviennent du tronc cœliaque (chez la Morue, par exem- ple), et, ainsi que j'ai déjà eu l'occasion de le dire, elles sont quelquefois four- nies par les artères épibranchiales postérieures (e). M. J. Millier, qui en a fait une étude attenlive, distingue dans leur mode de dislribulion quatre formes principales. Ainsi, chez cer- tains i'oissons (la Carpe, par exemple), ces vaisseaux se résolvent en petites toull'es de capillaires disposées en éventail et disséminées sur presque loule la surface interne de la vessie natatoire. Dans le second type, leurs ramuscules terminaux se réunissent (a) Voyez Cuvier, Histoire des I'oissons, I. I, pi. 7, fig. 1, et pi. 8, fig. 2 el 3. — Laurillard, Atlas du Règne animal de Cuvier, Poissons, pi. 2, fig. i. {b) Voyez Monro, Op. cil., pi. 1, lig. 5. (c) Monro, Op. cit., pi. 3. (d) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, t. M, p, 222 (2* édil.). (e) Voyez ci-dessus, page 336. CHEZ LliS POISSONS. 351 être désignces sous le nom iVarlères claviculaires (i), oITreiifc parfois un petit rentlement que plusieurs aiiatomistes ont con- sidéré comme étant un bulbe contractile propre à pousser le sang vers les parties péripbériques de l'appareil circulatoire; en petits paquets radiés, et se localisent plus que dans le cas précédent, de façon à constituer des ganglions vas- culaires rudinientaires; mode d'orga- nisation qui se voit chez le Brochet, Dans le troisième type, Fartère se di- vise en plusieurs branches et constitue ensuite un gros rete mirabile. en forme de houppes, dont les canaux cfTérenis se dirigent vers le bord de Forgane pour se ramifier ensuite au loin (exemples :1a Morue, la Lotte, la Perche, etc.). Enfin, le quatrième type est caractérisé par l'existence de ré- seaux admirables en forme de faisceaux bipolaires, disposition qui se voit chez les Anguilles (a). Chez les Ganoïdes, les vaisseaux sanguins de la vessie aérienne ne se résolvent pas en ganglions sanguins, mais se distribuent tout de suite dans les parois de cet organe, sous la forme de réseaux capillaires ordinaires. On doit à M. Quekett de très bonnes figures représentant le mode d'arran- gement des vaisseaux sanguins dans les corps rouges et les autres parties de la vessie natatoire chez divers Pois- sons, et plus spécialement chez l'An- guille et la Morue (6). (1) L'existence de ces renllemenls en forme de bulbes , sur le trajet des artères claviculaires, a été constatée à peu près en même temps par Du- vernoy chez la Chimère arctique (c) et par M, J. Pavy chez la Torpille (d). Duvcrnoy et M. Valenlin (e) ont con- sidéré ces organes comme des cœurs accessoires. Mais, d'après les observa- tions récentes de M. Leydig, il paraît que les bourrelets dont ces artères sont entourées ne sont pas de na- ture musculaire (/'). Du reste, lors même qu'ils seraient contractiles, rien ne nous autoriserait à penser qu'ils pourraient accélérer le cours du sang. (a) Mùller, Vergl. Anal, der Myxinoiden (Mém. de l'Acad. de Berlin pour I 839, pi. 5). Voyez aussi à ce sujet : De la Roche, Observ. sur la vessie aérienne des Poissons (Ann. du Muséum, 1809, t. XIV, p. 20-2 et suiv.). — Cuvier, Rapport sur le Mémoire de M. de la Roche [loc. cit., p. 176). — Idem, Histoire naturelle des Poissons, t. I, pi. 7, fig. 1. — Rathke, Zur Anatomie der Fische {mûler' s Archiv fïir Anat. und PhiisioL, 1838 n 413 pi. 12, fig. 3, 4 et 9). j > - !■ , — Trcviranus, Beobacht.aus der Anat. und Physiol.,i829, t. I,p. 19, pi. 5, %. 31. — Duvernoy, Anatomie comparée de Cuvier, t. VIII, p. 710. (6) Quekett, On a PecuUar Arrangement of Blood-Vessels in tac Air-Bladder ofFishes (Trans oftheMicroscop.Soc. ofLondon, 1844, p. 99, pi. 12 et 13). (c) Duvernoy, Note sur deux bulbes artériels faisant fonction de cœurs accessoires chez- la Chimère arctique {Ann. des sciences nat., 1837, 2« série, t. VIII, p. 35, pi. 3, fig-. 1). (d) i. Di\y, Exp. and Observ. on the Torpédo {Research., Physiol. and Anat , 1839 1 I p. 43, pi. I, fig. 3). ' ■ ' {e) Valentin, Ueber dus centrale Mervensystem und die Nebenherxen der Chimœra mon^tros-i (MuUer's Archiv fur Anat. und Physiol., 1842, p. 42. pi. 2, fig. 6). (/•) Leydig, Zur Anatomie und histologie der Chimxra monstrosa (Miiller's ,4rc/ijy fUr Anat und Physiol., i85l, p. 2ôG). 1"- 23 352 Ai'PARKii, m: l.v circulation mais ces jH-élendus cœurs accessoires ne paraissent pas être de jiatiire iiiusculaire, et lors même qu'ils seraient contractiles, leur action aurait plutôt pour elTet de retarder le passage de ce liquide (1). Je dois faire remarquer aussi que chez le Thon les princi- j)ales branches de l'artère abdominale ou cœliaque présentent une disposition analogue à celle que nous avions déjà ren- contrée sur le trajet des artères hyoïdiennes. En effet, elles se divisent en houppes de vaisseaux très grêles qui bientôt se réunissent de nouveau pour constituer des troncs de dis- tribution , cl elles constituent de la sorte des lacis capil- laires (jue les anatomistes désignent sous le nom de rete mi- En ciret, l'arltie ne présente dans ce point aucune valvule qui puisse em- pêcher le icllux de ce liquide, et To- bliger à couler vers le système capil- laire avec une vitesse plus grande quand le vaisseau se rétrécirait, et,par conséquent, toute constriclion de ce genre aurait pour cdet de ralentir le courant plutôt que de l'accélérer. (ijLes arlères daviculairei>[(\\xQ les anatomistes désignent aussi parfois sous les noms dCarléres scapulaires, artères axillaires , artères innomi- uées, etc.) naissent en général sous la base du crâne, mais varient beau- coup dans leur mode d'origine. En elïet, tantôt elles proviennent directe- ment de Taorte, ainsi que cela se voit chez la Perche, la Baudroie cl la r.aie ; d'autres fois elles sortent des ra- cines de l'aorte, chez les Gades, par exemple (o) ; et d'autres fois encore elles sont fournies par le tronc com- mun des deux artères épibranchiales antérieures, disposition qui se ren- contre chez le Brochet. Quoi qu'il en soit, ces vaisseauxse portent en arrière, côtoient le bord des os de l'épaule, et se divisent d'ordinaire en deux branches principales, dont l'une longe la ligne latérale du corps et l'autre va se terminer dans la nageoire pec- torale. Il est a noter que, chez les Baies, ces artères, dont le volume est très con- sidérable, envoient vers la tète une grosse branche anastomotique qui communique avec la série entière des vaisseaux elférents des branchies, ou artères épibranchiales, le long du côté externe de l'appareil respiratoire (a). Chez le Thon, ces artères- naissent plus en arrière que l'artère viscé- rale (6). (a) Monio, The Structure of Fislies, pi. i, 11g. 4 et 5). [b] Eschrichtet Mùller, Op. cU. {Mém. de l'Acad. de berl'm pour 1835, pi, 3, lig. 6), '"> r; «2 000 CHfiZ LES l'OISSONS, rabile ({)• Luc disposition muilognc ;) clé obsei'Nço chez des S{|Liales (2). ^ 12. — La porlioii veineuse de Lappareil cireiilatoire, qui sjsième "^ 1 ' 1 1 1 -1 veineux est chargée de ramener le sang de fontes les parties du corps des Poisson,. des Poissons jusque dans le cœur se compose de deux systèmes principaux de vaisseaux à parois minces. L'un de ces systèmes appartient essentiellement aux muscles et aux autres organes de la vie de relation, et l'on peut le désigner sous le nom de sys- tème veineux rachidien, à raison de ses rapports intimes avec la colonne vertébrale et ses dépendances. L'autre est spécia- lement aftecté au service des viscères abdominanx , et on l'ap- {)elle généralement le système de la veine porte , ou système viscéral. Enfin , il est encore un troisième svstème veineux ({ui dépend de l'appareil liyoïdien, mais qui n'offre que peu d'importance : on lui a donné le nom de système bronchique^ ou veine de Duvernoy. (Jes divers systèmes sont liés entre eux d'une manière plus ou moins intime, et ils vont tons verser le sang dans un grand réservoir veineux (|ui est en quelque sorte le vestibule de l'oreil- (1) Ces réseaux capillaires, situés sur le trajet du sang artériel qui se rend aux principaux organes de la digestion, se voient près de la surface inférieure du foie, et constituent un nombre considérable de mèches vas- culaires de l'orme conique, dans les- quelles on trouve des veines disposées de la même manière, mais sans com- munication avec les artérioles. On en doit la connaissance au professeur Eschricht, de Copenhague (a). {'2) Chez VAlopias vulpes, un rete mirabile diffus, composé de branches artérielles et veineuses, s'étend sur presque toute la surface de l'estomac et du gros intestin (6). Chez le Squale-nez, ou Lamna cor- nubica, une disposition analogue se voit à la partie antérieure de l'abdo- men, près de l'œsophage. Les plexus vasculaires ainsi constitués ressem- blent à ceux du Thon (c). (a) Escliricht et Miiller, Ueher die arleribsen undveniisen Wundernetze an der Leber uud chien merkwûvdujen Baudieses Oryancs beim Thunflsche (Mém. de l'Acad. de Berlin pour 1835, p. 10 "et siuv., pi. 2 et 3, (ig. 1 , 3 et 4). {b) Al. Barlli, De relibus mirabilibus (Uisserl. inaiig., Berlin, 1837, p. 'J,tv^. 1). (cj Millier, Yergl. Anat. der Myxinoiden [Mém. de l'Acad. de Berlin pour 1839, pi. 5). OOli Al'PARKlL 1)1-: LA CIUCLLATION Ictte du ccL'iir, et qui est eonnu des anatouiisles sous le nom de sinus de Cuvier, ou sinus précardiaque. Pour embrasser d'un seul coup d'œil l'ensenible de cet ap[ia- reil vasculaire, il est bon d'observer la circulation cbez un très jeune Poisson, dont les tissus olTrent encore assez de transpa- rence pour nous permettre de distinguer les courants sanguins jusque dans les parties les plus profondes de l'organisme : une |)etite Truite nouvellement éclose , par exemple (i). On voit alors que cbacune des artères intercostales est accompagnée d'ime veine (pii se dirige vers la lace inférieure de la colonne vcrté!)rale et y déboucbc dans un vaisseau longitudinal situé de chaque côté de la ligne médiane au-dessous de l'artère aorte. Ces deux troncs longitudinaux, appelés veines cardinales, sont d'abord accolés l'un à l'autre, ou confondus en un seul vaisseau, et se portent directement d'arrière en avant depuis l'extrémilé postérieure de la (lueue jusque dans l'abdomen; mais, vers la partie antérieure de cette chambre viscérale, ils s'écartent entre eux pour gagner la {)artie latérale du corps, et reçoivent le sangfiui revient de la tète par une paire de vaisseaux dits veines jufjulaires^ lesquelles se dirigent d'avant en arrière. Le tronc conmiun formé de chaciue côté du corps par la réunion de la veine cardinale et delà veine jugulaire areçu lenom de canal deCuvier, et se [)orte en dedans vers son congénère pour aller concourir à ibrmcr avec lui le sinus veineux précardiaque. La disposition du système de la veine porte est moins simj)lc. Les veinules (jui naissent sur les parois de la portion postérieure de l'intestin se réunissent pour constituer un vaisseau principal qui, situé à la partie inférieure de l'abdomen, se dirige d'arrière (1) Nous étuclieions plus lard les nilive dont il est question ici, et dont diverses formes par lesquelles Tappa- ou trouve de très bonnes figures dans reil veineux des Poissons passe avant l'ouvrage de M. Vogt (a), que d'acquérir la foruie presque défi- Ui) Vogt, Eiiibruologic des Salmones, \>\. 4, lig-. IM, etc. CHEZ LES POISSONS. 355 en avant, et, chemin faisant, reçoit des brandies des autres portions du canal digeslif. Parvenue au foie, cette veine s'y en- fonce et >s'v ramifie de façon à v constituer un lacis vasculaire très riche, dont les branches se rejoignent ensuite de nouveau pour reformer un trOnc veineux auquel on donne h? nom de veine hépatique. Enfin, cette dernière veine va se déverser comme les autres dans le sinus précardiaque. Telle est la composition générale du système veineux des jeunes Poissons. Voyons maintenant comment chacime des parties constitutives de cet appareil est disposée chez l'Animal parfait. § 13. — Les courants sanguins qui retournent au cnpur v.ino^ varient beaucoup dans leur mode de groupement, et ont une etVni'rs , 1 I ^ !• • • 1 • • T llt''pPllllnilfP< tendance remarquable a sedisjomdre, pour amsi dn^e, sur cer- tains points, de façon à reconstituer des capillaires plus ou moins comparables au réseau veineux que nous avons vu se développer sm^ le trajet des veines viscérales dans l'intérieur du foie, et donner au système de la veine porte son caractère le plus important. Cette disposition est toujours plus ou moins marquée dans quelques-unes des veines qui traversent les reins, et il en résulte qu'une portion du sang qui revient des parties postérieures du corps par les veines cardinales est distribuée dans la substance de ces glandes à la manière du sang artériel, puis ce sang est réuni de nouveau dans des troncs veineux qui le conduisent vers le cn^ur. Il y a donc chez les Poissons une veine porte rénale aussi bien qu'une veine porte hépatique. On en doit la découverte à un anatomiste danois, Jacobson, et l'on donne souvent le nom de cet observateur au système circula- toire rénal ainsi constitué fi). (1) Jacobson, dont le travail sur le tiles et dos Oiseaux, parut en 18'21 (a), système veineux des Poissons, des l'.ep- n'a indiqué sa découverte que d'une (a) .1;iroli>oii, De s'!if:lemntc vmn.w pmil'un'i in permiillm Animnlilnif^ observnin. rnpenlia^nf. Veine porli- riiialo. .''50 AÎTAU-'^IL DK LA ('.IRCIL VTION Chez les Poissons, où ce mode (rormanisnlion est le mieux cîiraclérisé , lels que les lîaiidroies et les Gymnotes, la veine caudale, on portion jiostérienrc de la veine eardinnle, après avoir reen les branelies veinenses de toute la portion posté- rieure du corps, arrive dans la eavilé alulominale, el là se divise en deux branches; mais celles-ci, an lien de ponrsuivre leur route vers le cceur, ainsi (pie le font les veines cardinales de l'embryon, plongent dans la substance des reins et s'y divisent en rameaux dont le chevelu constitue nn résenn capillaire ; puis les canaliculesdecelacis, venant à se réunir de nouveau, devien- nent les racines d'un système de veines rénales efférentes, et se continuent en avant avec la |)ortion antérieure des veines car- dinales, lesquelles, a[)rès s'être réunies aux veines jugulaires, vont déboucher dans le sinus précardiaque. La veine cardinale primitive, qui d'abord s'était bilnn^uée seulement dans la cavité manière liés succincte, ei, bien que les principaux lésuitats qu'il annonça aient élé bientôt après confirmés par les recherches de Nicolai (o) , la plupart dos anatomisles ont cru devoir révoquer en doute rcxislence d'une veine porte rénale, et inter- préter d'une autre manière le cours du sang dans cette portion de l'ap- pareil circulatoire. Ainsi Cuvier, Mec- kel , Duvernoy , M. Owen "et plu- sieurs autres naturalistes éminents ont pensé que les prétendues veines rénales efférentps de Jacobson n'(''- taient que des veines ordinaires qui suivaient une marche récurrente (6). Mais celte opinion repose sur des observations incomplètes ou erronées, el les nouvelles recherches faites de- puis quelques années sur ce sujet par plusieurs anatomisles hai)ilcs, el sur- tout par M. Bonsdorff, de Helsingfors, et M. le professeur llyrtl, de Vienne, niellent hors de toute contestation l'existence d'une circulation veineuse portale plus ou moinsdévcloppéedans celte classe d'animaux (c). («) Nicolai, Untersiichungen uber den Verlauf und die Vertheilung der Veinen bel rÂnigen Yogeln, Amphibien, imd Fischen (Isis, 1820, 1. 1, p. 404). (6) Cinier, Histoire des Poissons, t. I, p. 516. — .Meckcl, Anatomie comparée, t. IX, p. 20G. — Duveiiioy, Anatomie comparée de Cuvier, 2* édit., l. VI, p. 202. — Owen, Lectures on the Comp. Annt. and Phijsiol. of the Vertébrale Animais, p. 251. ic) iîoii^dorfr, Bidrag tilt Dlodkdrlsgstemetu jemforandc Anatomie. Portven sijstemet lios Gadns Lota {Acla Soc. scient. Fennirœ. lS5i>, i. III, p. 571, pi. 9). Hyiil , Dos uropoëlisrlie System der Knochenfische {Denkschrifleii der kuls. Akad. der \VisseHschaflen iu Wien, 1851, I. U, p. 271. — Slannins, Handhuch der Zontomie, 2« rdil., 185i, I. II, p. 247. CHEZ LES POISSONS. 357 abdominale pour constituer en avant les deux troncs à l'aide desquels la plus grande partie du sang veineux de la partie post- céphalique du corps est versée dans les jugulaires, se trouve donc interrompue vers le milieu de son cours, et sa moitié pos- térieure ou caudale ne communique avec sa moitié antérieure que par l'intermédiaire d'un réseau capillaire dont la portion postérieure constitue les veines rénales afférentes^ et la portion antérieure l'orme les veines rénales efférentes ou veines rénales proprement dites ; enfin les tronçons antérieurs des deux veines cardinales qui ibnt suite à ces veines efférentes, et qui peuvent être désignées sous le nom de veines abdominales (1), repré- sentent, comme nous le verrons bientôt, les veines azygos des Vertébrés supérieurs (2). Chez la plupart des Poissons, cette transformation n'est pas aussi complète : une des divisions de la veine caudale plonge dans la substance du rein et s'y ramifie, tandis que sa partie anlérieure forme, comme dans le cas précédent, une veine rénale efférente, et entre ces deux points elle s'atrophie ; mais (1) Quelques analomistcs appellent ciicz les Diodons, les Tétrodons, les ces vaisseaux, des veines caves posté- Triacanthes , les Taibans (Cepola) et rieures (a); mais, ainsi que nous le quelques Siluroïdes ; seulement la venons bientôt, ils ne sont pas les veine caudale ne se bifurque pas analogues de la veine cave inférieure avant de plonger dans la substance des de ruomme et des autres Vertébrés reins pour s'y ramifier (6). Celle der- supérieurs, et par conséquent ils ne nière disposition se rencontre égale- dolvent pas porter le même nom. ment chez la Lotte, où elle avait été (2; M. Hyrtl a constaté ce mode aperçue par JNicolai (c), et où elle avait d'organisation chez les Merluches et été démontrée d'une manière très les Scorpénoïdes du genre Plerois. satisfaisante par M. Bonsdorlf, qui eu Une structure analogue existe^aussi a donné une excellente ligure (dj. (a) Mom-o, Structure of Fishes, p. 47. — Ciuier, Anat. comparée, t. VI, p. 25". — Mcckel, Anal, comparée, t. IX, p. 2G1. (b) Hyrll, Op. cit. (Mém.. de l'Acad. de Vienne, t. II, p. 34,pl.9,fiç:. 2). (c) Nicolai, Op. cit. {Isis, 1820, p. 404). (d) Bonsdoiff, liidraij lill Blodkcirlsystewet.i jemltirande Aiialomie (Acia Socielatis scientia- rum Fennirœ, 1852, t. III, p. 447, pi. 9). 358 APPAREIL DE LA CIRCLLATION l'autre branche continue sa roule vers le cœur sans subir aucune interruption de ce genre , et va (Constituer l'une des veines abdonunales sans avoir changé de caractère (1). Dans ce cas, les reins ne reçoivent qu'une petite portion du sang vei- neux de la (jueue, la plus grande partie de ce liquide conti- nuant directement sa route par le grand vaisseau, (jui prend successivement les noms de veine caudale et de veine abdo- minale, ou branche terminale de la veine cardinale. Mais le système portai n'en existe pas moins dans les glandes uri- naires, car il y a toujours un certain noiubrc des veines du dos ou veines intercostales qui , au lieu d'aller déboucher directement dans les troncs cardinaux , i)énètrent dans la substance des reins, s'y ramifient, et s'anastomosent par leurs ramuscules terminaux avec les racines des veines rénales elTé- rentes (2). (1) Lorsque les reins sont agglomé- rés dans toute leur longueur, la veine caudale, devenue ainsi la veine ab- dominale (ou veine cardinale, llyrtl), reste sur la ligne médiane et reçoit des veinules des deux moitiés de cet organe. Mais lorsque les reins se divi- sent en deux, suivant leur longueur, ce vaisseau s'applique d'ordinaire sur le bord interne du rein droit, et y re- çoit une partie des veinules efférentes du rein gauche aussi bien que toutes celles du rein droit; les autres vei- nules efférentes du rein gauche se déversent directement dans la veine rénale, qui, tout en naissant dans celte glande, représente le tronc cardinal gauche et va constituer la veine abdo- minale gauche (a). Quelquefois c'est l'inverse qui s'observe, et c'est contre le bord du rein gauche que s'ap- plique la veine cardinale non inter- rompue : chez les Erythrines , par exemple. (2) Ainsi M. Hyrll a constaté que chez les l'iagiostomes, où la veine caudale ne porte pas de sang aux reins, les veines intercostales vont se rami- lier dans ces organes , et constituent les veines afférentes du système de .lacobson. Chez le Brochet, le Cottm quadri- cornis, le Scorpœna scrofa, VExoce- tus exsiiiens, lesGymnodonleset quel- ques Siluroïdes, toutes les veines cos- tales deviennent ainsi des veines rénales afférentes, et chez le Mwiil cephahis six paires de ces vaisseaux se comportent de la même manière (6). Cuvier avait cru que chez la Perche et la plupart des autres Poissons, les veines costales se rendaient à un {a) Hyilt, Dos iiropoëtische Syslem iler Knochenfisclie {Mcm.de Vienne, t. H, p. 33, pi. 1 0, 11?. i ) ifc) liiciii, Uiul., p. 35. CHEZ LES POISSONS. 359 Ainsi, qu'il y ait ou non interruption dans la portion rénale (les veines cardinales, ces vaisseaux se trouvent représentés dans la partie antérieure de l'abdomen par les deux veines abdo- minales, qui vont se réunir aux veines jugulaires derrière la tête. Quelquefois ces deux troncs sont de même calibre (1) ; mais en général ils sont très inégalement développés, et celui du coté droit est d'ordinaire beaucoup plus gros et plus long que celui du côté gauche (2). niatus. Enfin, chez d'antres Poissons, il n'existe qn'une seule veine rénale médiane qui ne se dévie à droite que tout près de Textréniité antérieure de la colonne vertébrale; notamment chez les Gonnelles (g). Il est aussi à noter que les veines rénales présentent souvent sur un ou plusieurs points de leur longueur des dilatations en forme de sinus. Chez le Tétrodon , chacun de ces troncs con- stitue ainsi un sinus arrondi après sa sortie des reins, mais en général c'est dans l'intérieur de ces organes que ces réservoirs sont ménagés. Chez VAnableps tetrophthalmus, le Trigla, VOreosoma, le Blepsias,clc.,\a veine rénale du côté droit présente un grand sinus réniforme; chez \e Sphyrœna picuda , le Cobitis fossilis, VArgrn- /ma, etc., ce vaisseau en offre deux. qui sont placés l'un en avant de l'autre, et chez la Tanche il y a tout un chape- let de ces sinus; enfin, chez le Tétrodon inaculatus, chacune de ces veines se rentle de la sorte dans son point de jonction avec la jugulaire (//.). tronc rachidien situé au-dessus de la moelle épinière, dans Tintérieur du canal vertébral, et recevant aussi en avant des branches veineuses des reins, tandis que plus en arrière des branches anastomotiques l'auraient uni à la veine caudale. C'est même sur cette disposition qu'il s'est appuyé pour révoquer en doute les décou- vertes de Jacobson («). Mais M. llyrtl a constaté que ce vaisseau, auquel M. Owen a donné le nom de vei7ie neuralis {h),&iit un tronc lymphatique et ne contient pas de sang (c). (1) Par exemple, chez les Diodons, les Tétrodons et le Schilbé {d). (2) Exemples : Tinca , Exocetus , Anthias , Anableps , CU)ius , Ainmo- dytes, Periophthalmus, Coryphœna, Loricaria , Centriscus et Syngna- thus (e). Chez la Lotte cette inégalité est très peu marquée (/"). Quelquefois l'une de ces veines manque complètement : celle de gau- che chez le Cepola rubescens, et celle de droite chez V Erythrinus unitœ- des Poissons, U I, p. 51G, pi. T.fig'. 1. Vertebrate Animais, p. 251. {a) Cuvior et Valencieniies, Histoire naturelle (b) Owen, Lectures on the Camp. Anat. ofthe (c) Hyrtl, loc. cit.,p. 30. (d) klcm, ibid., p. 33. le) Idem, ibid., p. 33. (/■) Voyez Boiisdorir, Op. cit. {Mém. de la Soc. Finnoise, t. III, pi. 9 (g) Hyrll, Op. cit., p. 33. (h) Idem, ibid., p. 34. 360 APPAREIL DK LA CIRCULATION 11 est aussi à noter que chez ([uelques Poissons les veines abdominales se dilatent beaucoup , et communiquent même avec des sinus caverneux situés à la partie supérieure de la cavité viscérale. Cette disposition se voit dans la l'amille des Raies, et se trouve portée très loin chez les Lamproies (1). Pendant leur trajet vers le sinus précardiaque, les veines (1) Je reviendrai bientôt sur rdtudc des sinus veineux des Lamproies, et je me l)orneraià ajouter ici que Monro a trouvé cliez la I\aie. des sinus san- guins très considérables qui sont for- més, soit par les veines abdominales dont le tronc est très dilaté, soit par les branches anaslomoliques qui unis- sent entre eux ces deux vaisseaux, et par des réceptacles situés au- dessus des organes génitaux (a). M. Natalis Guillot a étudié de nou- veau ces sinus, et les considère comme étant formés principalement par un tissu caverneux ou lacu- naire {h). Ces réservoirs veineux, que Ton désigne sous le nom de sinus de Monro, ont été trouvés aussi chez les Squales par M. Hobin. Voici la des- cription que ce dernier anaiomisle en donne : u Chez les Squales comme chez les Haies, ce réservoir se remplit lors- qu'on injecte le vaisseau lympliatique de la ligne latérale du corps ; comme chez les Raies aussi, on le remplit en poussant une injection d'air par une des veines situées sur les côtés de la colonne vertébrale. En remplissant ce réservoir par rinsulllation de l'air, on peut très facilement en étudier la disposition, surtout pour ce qui con- cerne la structure des parois et les fdaments fibreux entrecroisés que pré- sente l'intérieur du réservoir, sur les côtés et en avant, près de l'abouche- ment dans le sinus de Cuvier de la veine qui lui fait suite et de laquelle il n'est qu'une sorte d'appendice. Cet abouchement se fait de chaque côté par un orifice très étroit relativement à la capacité du réservoir. Chez les Haies, chez les Squales, mais plus facilement chez ces derniers, on peut remplir le réservoir lacuneux en poussant l'in- jection par la veine caudale. Les parois du réservoir sont très minces, de cou- leur rosée, analogue à celle des parois des oreillettes, et elles ont un aspect aréolaire , lâche, dû à des faisceaux d'un tissu rougeàtre , diversement entrecroisés. Le réservoir lui-même, dans sa portion la plus large, est divisé en deux lobes, l'un à droite, plus grand, et l'antre à gauche, plus petit. Cette division en deux lobes est due à l'existence d'une cloison située sur la ligne médiane de la colonne verté- brale : du reste, cette cloison est incom- plète ; elle est percée d'un grand nom- bre de iroustrès larges, permettant une facile communication d'un des lobes du réservoir dans l'autre (c). » (a) Monro, The Structure of Fishes, p. 17. (6) Natalis Guillot, Sur un réservoir particulier de la circulation des Raies [Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1845, t. XXI, p. 1179). (c) Robin, Communication sur le système veineux des Ftaies, etc. {Journal de l'Inalilut,\&i5 , t. Xlll, p. 429). CHEZ LES POISSONS. 361 abdominales reçoivent plusieurs branches , noiannp.eiit la veine spermatique^ qui revient des testicules on de l'ovaire (1), et un petit tronc qui ap}iartient à la vessie natatoire. EnHn, les veines jugulaires (2), auxquelles ces deux grands vaisseaux se réunissent d'ordinaire avant que de déboucher dans le sinus précardiaque (3), proviennent des parties latérales de la tête, et reçoivent en général quatre branches principales, savoir : une veine cérébrale, une veine oculaire, une veine faciale interne et une veine faciale externe. En général, ces veines de la léte suivent le trajet des principales artères, et il est à noter aussi que les veines jugulaires communi(|uent entre elles par un tronc anastomotiqiîc assez large, et constituent en général, derrière les orbites, un sinus plus ou moins vaste (4). (1) Ces veines accompagnent les artères sperniatiques, et, après avoir passé au-dessus de l'estomac, traver- sent l'extrémilé antérieure des reins pour aller déboucher dans les veines cardinales (a). (2) Veines cardinales antérieures de quelques auteurs. (3) Suivant quelques anatomistes, les doux veines jugulaires du Thon se réuniraient pour former un tronc commun qui irait s'ouvrir directe- ment dans le sinus précardiaque (6). Alais on voit, par les recherches de MM. Eschrichtel Millier, que ces vais- seaux débouchent comme d'ordinaire sur les deux côtés du sinus corn-' m un (c). [h) Ce sinus se trouve entre la base du crâne et le sommet de l'appareil hyoïdien {d). M. Hyrtl le désigne sous le nom de bulbe ophthalmique de la veine jugulaire (e). il est exlrènie- ment développé chez les Squales, el constitue de chaque côté des branchies uu vaste réservoir qui s'étend dans les cavités orbilaires (/"). Les veines qui y rapportent le sang des diverses parties de la tèle for- ment de chaque côté quatre troncs principaux, savoir : 1" une veine cé- rébrale, qui sort de la cavité crânienne par le trou du nerf optique ; T une veine oculaire^ qui vient de l'œil el longe le nerf oplique; o" une veine faciale interne , qui occupe le bord (a) Voyez Cuviei-, Histoire des Poissons, t. 1, pi. 7, lig. 1, et pi. 8, llg. 2. — Agassiz et Vogl, Anatomie des Salmoncs, pi. K, fiy. 2. ib) Owen, Lectures on tlie Comp. Anat. of the Vertébrale Animais, p. 251. (c) Eschnclit cl Millier, Ueher die arteriiJseti und veniisen WundcriielX:e an der Leber des Thun- fische \Mém. de l'Acad. de Berlin pour 1835, pi. 3, fig. 1 é). {d) Voyez Cuvier, Histoire des Poissons, t. I, pi. 7, fi;,'. 1. (é) Hyrll, Sur les sinus caudal et cépltaliquedes Poissons (Ann. des sciencesnat., 1843, 2»<;(Mie t. XX, p. 225, pi. 7, fig. 8). (/■) Robin, Sur le systènie veineu.r des Poissons carUInyineii.r (Coiiiples rendus de l'Acad. des sciences, 18i5, i. XXI, p. 1282). 362 APPAREIL DE LA CIRCULATION Système § Ml. — Le svstèmc do la veine porte hépatique est formé, )aveine%orio comiiie jo l'ai tléjà (lit, par les veines de l'intestin, de l'estoniae upai.que. ^^ j^ j^ ^^^^^^ ^^^^^^ j^^ troncs lerniinanx se ramifient dans le foie (1), et par les veines hépatiques qui naissent du réseau inférieur de l'orbite ; h" une veine fa- ciale externe . qui so trouve au bord externe du muscle masséler. Ces vais- seaux suivent en général les artères correspondantes, et, arrivés au bord postérieur de Torbito, ils débouchent dans le bulbe oplitlialniiquc delà veine jugulaire. Ce sinus est mis en com- munication avec son congénère par un tronc anastomotique transversal. Chez la Truite il est peu développé (a); mais, fiiez d'autres Poissons, tels que les Silures, il acquiert un volume assez considérable (/>). La veine jugulaire se dirige ensuite en arrière, sur les côtés de la base du crâne, et, arrivée près de la ceinture scapulaire, reçoit la veine abdominale. Enfin le tronc qui résulte de l'union de ces deux vaisseaux, et qui peut être désigné sous le nom de veine cave antérieure, se porte en dedans, et va s'unir à son congénère pour former derrière l'oreillette le sinus de Cuvier, ou sinus précardiaque, quiestparcon- séquent le représentant d'une veine cave antérieure commune (c). Il est aussi à noter que les veines (]ui naissent du réseau capillaire de la choroïde se ramifient de nouveau dans le ganglion vasculaire , et s'y entremêlent avec les divisions du ré- seau admirable artériel dont il a été question ci-dessus. (1) Chez quelques Poissons, tels que les Cyprins et les Lottes, la majeure partie du sang venant des organes génitaux est versée également dans la veine porte hépatique {d), et il paraî- trait môme que chez le Silurusglanis, une des grosses branches de la veine caudale concourt à la formation de ce système (e) Il est aussi à noter que chez les Cyprins, où le foie entrelace ses lobes avec les replis de l'intestin, la veine porte est en quelque sorte difl'usc,car les veinules viscérales y pénèlrenl directement, sans s'être réunies au ])réalable en un ou plusieurs gros troncs. Mais cette disposition est ex- ceptionnelle, et, en général, ces vais- seaux se groupent de la manière sui- vante : Tantôt toutes les veines viscérales se réunisseni en trois troncs qui pénè- trent isolément dans le foie (cxemplo, Cottns scorpius), ou bien ne forment que deux troncs piiiicipaux avant d'entrer dans cet organe, disposition (a) Agassiz et Vogt, Anatomic des Salmones, p. 131 , pi. K, flg. 2. {b) Hyiil, Sur l'appareil vasculaire des Poissons {Ann. des sciences nnt., 4S43, t. XX, pi. 7, ùs- 8).' (c) Voy(>z Monro, Anat. ofFishes, pi. 2. — Cuvier, Histoire des Poissons, t. 1, pi. 20, fig. 1 et 2 ; pi. 7, i\g. 1. — Agassi?, et VogI, Op. cit., pi. Iv, fig. 2. — Bonsilorff, Op. cit. (Mém. de la Soc. de Finlande, t. III, pi. 9). ((/) Ratlikp, i'eber die Leber nnd dus Pfortader-System der Fische (MeckM's .irchiv fûrPhysiot.. iS'li), p. 121!), et Mcm. sur le foie, etc. {.\nn. des sciences nat., 182G, t. IX, p. 109). («) Mciihii, Uutersuchunyen ilber den Verlauf nnd die Veribeihinn der Yenen bel einigen Yôgeln, Amph^hien nnd Fisrhen (l.sis. 1S20, I.I, ]>. 413). CHEZ LES POISSONS. 3.(33 vasCLilairc ainsi cuiistitiié, et se lermineiit aiitérieurcnieiit par un seul Ironc, lequel, presque aussitôt après sa sortie de ee viseère, débouclie dans le sinus précardiaque, vers le milieu de la paroi postérieure de ce réservoir, et constitue l'analogue du vaisseau que .M. Piatlike a trouvée chez le Bro- chet, l'Éperlan, le Hareng, les Épiiio- ches , divers Pleuronectes, etc. , et qui existe aussi chez le Spatulairc (a) et le Gymnote (h). D'autres fois la plus grande partie de ces veines forme un seul tronc, mais il y a encore des pe- tits rameaux qui pénètrent isolément dans le foie, ainsi que cela se voit chez la Perche, la Lolte, l'Alose, le Silure, etc. Paulin, d'autres fois encore tous ces vaisseaux se réunissent en un seul tronc avant d'arriver au foie ; genre de centralisation qui se ren- contre chez l'Anguille, la Lotte, le Goujon, les Truites, etc. (c). En général, les principales branches sont disposées d'une manière assez simple. Ainsi, chez les Salmones, deux troncs veineux longent l'intestin dans toute sa longueur et, après l'avoir abandonné en avant, se réunissent en un seul tronc qui s'anastomose avec une seconde branche venant de la rate et de l'estomac. Une troisième branche, venant également de la rate, longe la partie postérieure de l'esto- mac et reçoit des ramuscules des ap- pendices pyloriques. Enfin ces diverses branches se réunissent en un seul tronc, à la face interne du foie, près du point où le conduit biliaire s'ouvre dans la vésicule du liel ; ce tronc pé- nètre dans celte glande et s'y divise en rayonnant (c/J. Je ferai remarquer aussi que souvent le tronc principal de la veine poric se divise en plusieurs branches avant de pénétrer dans la substance du foie, disposition qui a été très bien repré- sentée chez la Lotte par M. Bons- dorir (e). Chez les Plagiostomcs du genre Marteau {Zygœna, Cuv.), la partie postérieure du tronc principal de la veine porte, ou veine mésentérique. présente une disposition très singu- lière.Au lieu d'être logée comme d'or- dinaire à l'extérieur de l'intestin, elle se trouve dans la cavité de ce tube, insérée au bord du grand repli mem- braneux qui faitsaillic dans l'intérieur du gros intestin, et y constitue l'appen- dice nommé valvule spirale. Duver- noy, qui a l'ait connaître cette particula- rité, a trouvé aussi que les parois de cette portion de la veine porte sont très épaisses et d'apparence musculaire ; aussi suppose t-il qu'elle est pulsatile et remplit les fonctions d'un cœur vei- neux (/■). Cette disposition n'a été observée (a) Alh. \Van:i)cr, De Spatularianim anatome {Disscrt. inaiig-., Bcrolini, 1848, lig;. 4). [b] Délie Cliiaje, Dlsscrtaiioni stilV Anatomia iimana comparata e pathologlca, t. I, p. 94, pi. 46. ic) Rallike, Op. cit. (■4;ui. des sciences nat., t. I\, p. 171). (d) Agassiz et Vogt, Op. cit., p. 133, pi. K, fig. 2. (e) Bonsdoiff, Op. cit., {Mém. de la Soc. Finnoise, t. III, pi. 8). {f) Duvernoy, Sur quelques particularités du système sanguin abdominal cl du canal alimen- taire de plusieurs Poissons cartilagineux {.\nn. des sciences nat., 1835, 2° série, t. III, p. 274, pl. 10, lig. 2). 36/1 APPAREIL DK LA CIRCILATIOX qui, chez l'Homme et les autres Vertébrés supérieurs, est connu sous le nom de veine cave postérieure. Chez la plupart des Poissons, aucune autre veine ne vient déboucher dans ce tronc terminal du système hépaliqu(> ou veine cave postérieure ; mais chez quelques Ganoïdes, ce vais- seau acquiert plus d'importance et ressemhle davantage à (^e que nous trouverons chez les Vertébrés supérieurs. EnelTet, il prend naissance vers la partie postérieure de l'abdomen , où il s'anastomose avec les veines cardinales ou abdominales, et en s'avan(;ant vers le cieur il reçoit les veines provenant de la vessie aérienne (1). chez aucun autre Plagiosiome, si ce n'est dans une espèce indéterminc'e voisine des Milandres. Mais je dois ajouter que chez la Lamproie le tronc principal de la veine porte est égale- ment logé dans un repli intérieur de la tunique muqueuse de l'intes- tin (a). Enfin il y a aussi de grandes varia- tions dans le mode de groupement des veines hépatiques qui naissent des ramuscules de la veine porte, et qui sortent du foie pour se rendre vers le cœur. Ainsi, chez VEsox Bellone, le Cy- clopterus Lumph, la Blennio, l'An- guille, les Salmones, le Silure, l'Estur- geon, etc., ces veines se réunissent toutes en un seul tronc qui va débou- cher au milieu du sinus commun. Chez la Tanche, le Goujon, la petite Brème, le Brochet, les Pleuronectes , etc., il y a deux de ces troncs. Enfin, chez la Perche, la grande brème, le Chabot scorpion, etc. , on en trouve trois. Du reste, ces variations ont peu d'importance, car elles se ren- contrent parfois dans les différentes espèces d'un même genre naturel : pai exemple, chez l'Kpinoche {Gasterosteus spinachia), il y a deux troncs hépa- tiques, tandis que chez le Gasterosteiis aculeatiis et le G. pungitius , il n'y en a qu'un seul. Pour plus de détails sur l'origine et le mode de groupement des branches constitutives de la veine porte, je ren- verrai au Vlémoire déjà cité de M. l\alhke, et h un travail plus récent sur le même sujet par M. Schmid (6). (1) Cette disposition, dont nous de- vons la connaissance à M. J. Mill- ier (c), offre beaucoup d'analogie avec le mode d'organisation de cette por- (a) Magcndic et Desmoulins , Note sur l'anatomie de la Lamproie {Journal de physiologie de Magendie, 1822, t. II, p. 229). — Ratlike , Anatomische-physiologische Bemerkungen (Meckel's Deutsches Archiv fur die Physiologie, 1823, l. YllI, p. 51). (6) F. Cil. Schmid, Ueber die Leber und das Pfortadersystem der Fische ( Dissert, inaug., Augsbourg, 1849). (c) J Muller, Fernere Bemerkungen iiber den Dau der Canoiden {Bericht der Akad. der Wissensch. zu Berlin, 1846, p. 68). CHliZ LES POISSONS. 365 Chez le Thon, plusieurs des gros troues de la veine porte présentent une disposition très remarquable : elles eommu- niquent entre elles par des branehes anastomotiques, et ees rameaux, ainsi que plusieurs des ramuscules terminaux, au lieu d'être simples, comme d'ordinaire, se subdivisent en une multitude de capillaires rangés parallèlement comme les fds d'un éeheveau, puis se réunissent de nouveau en un tronc com- mun avant de déboucher dans le vaisseau auquel ils se rendent pour pénétrer dans la substance du foie. Ces houppes vasculaires, ou réseaux admirables, pour me servir du terme généralement lion du système vasculaire chez le Lepidosiren paradoœa; mais chez ce dernier les veines pulmonaires, au lieu de déboucher dans la veine cave, se rendent directement au cœur. La portion postérieure du système des veines cardinales est représentée par . deux veines caudales qui cô- toient l'aorte, et qui viennent s'ap- pliquer sur le bord externe des reins , où elles reçoivent les veines ovariennes et donnent naissance aux veines afférentes ou veines arté- rieuses des rehis. Mais elles ne se terminent pas dans ces organes, et vont s'anastomoser de chaque côté avec une des veines costales qui vient des parois latérales de l'abdomen et débouche dans la veine cave corres- pondante. Les veines efterentes des reins naissent sur le bord opposé de ces glandes, et constituent les veines caves. Celle de gauche est très grêle et déverse tout de suite une portion de son contenu dans sa congénère , à l'aide de plusieurs branches anastomotiques transversales. La grosse veine cave, située à droite, se dirige directement en avant, se loge dans un sillon du bord dorsal du foie, où elle reçoit direc- tement les veines hépatiques, puis débouche dans l'oreillette (a). Une paire de veines caves antérieures, for- mées par la réunion des veines jugu- laires et claviculaires, se rendent aussi à l'oreillette, et sont mises en commu- nication avec les veines caves posté- rieures à l'aide d'une paire de bran- ches anastomotiques longitudinales qui correspondent aux veines cardi- nales ou abdominales des Poissons, et qui portent le nom de veines azijgos. Il est aussi à noter que chez cet Animal la veine porte, après avoir formé un tronc principal très court, se divise en deux branches artérieuses ou afférentes, l'une inférieure, l'autre su- périeure, qui reçoivent diverses bran- ches gastriques. Les veinesefïérenlesde ce système, ou veines hépatiques pro- prement dites, ne se réunissent pas en un ou -plusieurs troncs hors du foie, mais débouchent directement dans la portion de la grande veine cave qui adhère à la face supérieure de cet organe [h). (a) Hyrtl, Lepidosiren paradoxa Monographie (Mém. del'Acad. de Bohême, l. V, pi. 5). (6) Idem, ibid., pi 3, fig. 3. Veines de Uuveriiov. o6G Al'I'AillilL DE LA ClUCXLAi ION usité i»iir les aiiatomistes, rappellent, jusqu'à un certain point, les lacis caitillaires que ces mêmes veines vont former dans l'intérieur du foie et que les veines afterentes des reins consti- tuent dans la profondeur de la substance de ces organes ; mais au lieu d'être en connexion avec le tissu d'une glande, ce chevelu vasculaire se trouve iei à nu (1). Chez quelques Squales, où la veine porte ne présente rien de particulier, une disposition analogue s'observe dans les veines hépatiques qui sortent du foie pour déboucher dans le sinus préeardiaque (2). Enlin il est aussi à noter que dans l'estomac de la Loche des étangs , où nous avons vu un travail respiratoire s'accom- plir (o), les ramusculcs veineux se prolongent en forme de houppes dont la structure rappelle beaucoup celle des ganglions vascnlaires de la vessie natatoire de (pielques Poissons (II). § 15. — Va\[\u les veines de Duvernoy, ou veines hyoïdiennes, qui ra[)portent le sang fourni à rai)pareil res[)iratoire par les (1) Ces mèches de vaisseaux capil- laires se trouvent pour la plupart près de la face postérieure du foie, et sont mêlées à celles formées par les artères gastriques, hépatiques, etc. Mais il ne parait y avoir aucune connnuuication unastomotique entre ces deux ordres de vaisseaux (a). (2) M. Millier a trouvé ce mode d'organisation chez le Lamna cornu- bica. Les mèches vasculaires formées par les divisions chevelues des veines hépatiques constituent à la partie an- térieure de Pabdomen, de chaque côlé de l'œsophage, une masse volumineuse où il y a aussi des capillaires arté- riels, mais dont Torigine n'a pas été déterminée. M. Millier. n'a trouvé rien de semblable chez les autres Plagio- stomes dont il a fait l'anatomie (b). (3) Voyez tome H, page 383. [U) M. Treviranus a trouvé que les veines gastriques du Cobitis fos- silis constituent des houppes qui ont beaucoup d'analogie avec un rete mi- rabile diffus ; disposition qui ne se voit pas chez la plupart des Poissons, lors même que la membrane mu- queuse intestinale est très vasculaire, comme chez les Trigles (c). (a) Eschriclit et Miiller, L'eber die arteriôsen und venôsen Wundernet&e an der Leber und einen merkiuûrdigen Bau dièses Organes heim T}nmfische{Mém. de VAcad.de Berlin iiour 1835, p. 6, pi. 2 et 3). (b) Escliricht et Millier, loc. cil., p. 21. (c) Treviranus, Beobachtiingcn aus der Zootomic und Physiologie, erstes Hefl , 183'J, p. Ui. 307 CHEZ LKS POISSONS. iiiières nourricières des ijraiicliies, déijouehcnt aussi directe- jiient dans le sinus veineux commun, près de son entrée dans l'oreillette (1), Si le Lepidosiren est bien réellement un Poisson, ainsi que le pensent presque tous les zoologistes du jour, il faut noter encore ici l'existence exceptionnelle de veines pulmonaires. En cHet, le sang qui a été distribué aux poumons de ces singuliers animaux par les artères pulmonaires provenant des artères bran- chiales, revient directement au cœur par deux veines situées à la face supérieure de ces organes, et se réunit en un tronc unique pour aller déboucher dans l'oreillette, au point où ce réservoir se confond avec la terminaison des veines caves (2). (l) Les radicules veineuses prove- nant des artères nourricières des feuil- lets branchiaux naissent sur les deux faces de la lame cartilagineuse qui se trouve dans Fintérieur de ces appen- dices, et elles vont se réunir dans une veine marginale située au côté interne de chaque feuillet, parallèlement à la branche marginale de l'artère bran- chiale. Les veines disposées ainsi sur les deux faces de chaque feuillet dé- bouchent dans un tronc basilaire qui longe le milieu du bord inférieur de l'arc branchial, et qui va s'anastomo- ser avec ses congénères pour consti- tuer sur la portion basilaire de l'ap- pareil hyoïdien une paire de veines longitudinales situées au-dessus de l'artère branchiale commune. Enfin ces deux veines principales se réunis- sent postérieurement en un ironc commun qui traverse le péricarde pour aller déboucher dans le sinus précardiaque (a). La portion radicu- laire de ce système veineux hyoïdien avait été d'abord considérée comme appartenant au système lymphati- que (6). Mais sa véritable nature a été constatée par M. Millier (c) ainsi que par iMM. Agassiz et Vogt. On voit donc qu'il existe dans cha- que feuillet branchial, de deux côtés de la lame carlilagineuse médiane, un lacis vasculaire profond composé des vaisseaux nourriciers, et un lacis su- perficiel formé par les vaisseaux res- piratoires. Sur les arcs branchiaux la veine hyoïdienne se trouve à peu de distance de l'extrémité du connectif des feuillets ; vient ensuite l'artère branchiale propre ; plus profondé- ment encore le vaisseau épibranchial (dit veine branchiale) . (2) L'orifice auriculaire du Lepido- siren n'est pas garni de valvules. Je ferai remarquer aussi que les (li) Agassi/, cl Vngl, Anatoiinc des Sdhnones, \k 1-28 cl siiiv. {Ij) Foliraaun, Das Saitrjadcfsystem dev WirheUhiere, p. 34, j-il. U, llg. 3. (c) Millier, Xcrcj}. Anat. der Myxinoidcn, 3" pniiie {.\cad. de Berliiu 18'à'J, p. -lOO). m. '2'4 3() gnaler une disposition très remarquable du système veineux, lymplmiiquos. Divers canaux qui ne contiennent pas de sang viennent débou- cher dans les veines caudales et dans les veines de la tête, mais leurs oritîces terminaux sont garnis de valvules qui s'opposent à l'entrée du sang dans l'intérieur de ces vaisseaux, tout en lais- sant passer les liquides de l'intérieur de ceux-ci dans le système circulatoire. Lorsque nous étudierons l'appareil lymphatique, nous reviendrons sur l'examen de ces tubes que les naturalistes désignent, mais probablement à tort, sous le nom de canaux miicipares (1), et je me bornerai à ajouter ici que l'organe nitaux et une partie des veines de rieiire de ce réservoir et se distribuent restomac, ainsi qu'une branche ve- dans le foie. La veine hépatique, ou nant des parois latérales du corps. veine ellérente de cet organe, traverse Parvenu près du foie, ce tronc se di- la capsule cartilagineuse qui loge le late et forme une grande poche ou péricarde, et débouche dans la veine sinus (a), que quelques anatomistes ont cave commune, au contluent des veines considéré comme une espèce de cœur jugulaires, par conséquent sous la accessoire , car on y voit des puisa- portion de ce vaisseau qui correspond lions (6) ; mais, comme M. Millier le au sinus précardiaque des Poissons fait remarquer, ce réservoir n'est pas ordinaires. pourvu de valvules intérieurement, et Pour plus de détails sur ce sujet, on les faisceaux de fibres dont ses parois peut consuUer lesdescriptionsdonnées sont garnis paraissent être composés par M. Retzius et M. Millier (c). principalement d'un tissu jaune élas- (1) Voyez à ce sujet les travaux de tique, et non de tissu musculaire. Les M. Hyrtl, de MM. Agassiz et Vogt, et veines afférentes, ou veines artérielles de M. Hobin,etc. {d% du foie, naissent de l'extrémité anté- (a\ Voyez Rclzius, loc. cit., pi. 9, fig'. 'J. (b) Millier, Bemerkungen ubev eigcnUtûmlkhe Herbert des Arterien-und Venensystems (Arcliiv fur Anat. iind Physiol . , 1842, p. 47T). (c) Retzius, Bidrtuj till adei'-och Nerfsystemets Anatoniie lios Myxinc glutinnsa {Vetenskops- Academiens Handtliujar fur 1822, p. 233, pi. 3) , trad. en français dans les Aiin. des sciences nat., 1828, t. XIV, p. 148. — Millier, Vergl. Anat. der Myxinoiden, 3° partie (.Ve')». de l'Acad. de Berlin jiour 1839, p. 180 et suiv.). (d) Hyrtl, Ueber die Caudal- und Kopf-Sinuse der Fische {UùWer's Archiv filr Anat. nnd Physiol., 1843, p. 224). — • Sur les sinus caudal et céphaliquc des Poissons, et sur le système des vaisseaux latéraux avec lesquels ils sont en connexion {Ann. des sciences nat., 1843, 2' série, t. XX, p. 214). — Robin, Note sur un appareil particulier des vaisseaux lymplialuiues che-i les Poissons {■humai de l'inslitul, 184.">, t. XUl, p. 144 et 4.52). o — )72 AîMvvr.FiL nr. [.a r.iRCiL.vTioN c.ukz lks toissons. piilsalile (Icvoiivorl (l.iiis la (|iii:;ii!MliH'Antiiiill(^ par iMarsluill- llall, cl (i{riil par ce [)liysioloiiisl(^ roiiinio riant un cœur arros- soirc(l), apparli(Mil à ce syslùinc , el non à l'appareil circu- laloire. (l) Mai'.sliall-llall, A Crilicid and leur considère comme un cœur accos- ]:xijeriinoiital Hssaij on the Circula- soire ; mais il n'a pas fait connaître les tionoflhe Bluod, 1831, p. 170, pi. 10. relations de ce réservoir avec le sjs- M, ,1. Davy a remarqué dans lesap- tème vasculnire {a). D'après les nou- pondices accessoires mâles des Haies velles observations de AI. Hyrll, il pa- et des Torpilles une cavité pulsatilc raît que cet or;;anc appartient au sys- qiii renfermait du sanj;, et que cet au- tème lymphaliquc [b). (a) J. n:i\y, On Ihe Malc Organs of some of the Carlilaginous Fisltes {Philos. Trans. , 1S39, p. H'>). [b) llvr'.l, ^nr L- syiilnne vascul. des Haies (l'Institut, l.S,"i", i. \\v, |i. ?-25). VINGT -SEPTIEME LEÇON, De l'apparpil circulatoire dans la classe des Batraciens, § 1. — L'élude de l'appareil circulatoire des Batraciens ^^-^^ offre beaiicoii[» d'intérêt, parce que ce système, adapté successi- vement au service d'une respiration branchiale et d'une respi- ration pulmonaire chez le même individu , présente à certains ' égards , d'abord les caractères de l'appareil circulatoire des Poissons, puis ceux de ce même ai)pareil chez les Vertébrés su[)érieurs. Son étude nous permet donc de bien saisir les res- semblances fondamentales qui peuvent exister dans le système vasculaire de tous ces Animaux , malgré les différences qui se rencontrent chez ceux dont le mode de respiration varie, et de bien apprécier les modillcations que cette différence physio- logique enU^aîne dans la structure de cette portion de l'orga- jiisme. Les Batraciens offrent des exemples de quatre formes prin- cipales de l'appareil circulatoire, suivant que ces animaux res- pirent à l'aide de branchies externes seulement; qu'ils possèdent des branchies internes sans avoir en même temps des poumons; (jii'ils ont à la fois des branchies et des poumons ; ou bien cpi'iis ne respirent r[ii'à l'aide de ces derniers organes. § 2. — Le cœur de ces Animaux (1) se compose d'une série de (rois cavités contractiles qui correspondent par leur (1) Le cœur des Batraciens est situé la région jugulaire, au - devant du à peu de distance de la tête, presque l'oie ; chez les Anoures, il est placé immédiatement derrière l'appareil plus en arrière. En générai, il estsus- liyoïdien. Ciiez les l'érenniliranches pendu lii)rcment dans le péricarde, l't chez les têtards des l'atraciens mais chez la Grenouille il y est fixé Ahranches, il se irouve au iiiilieM de posli'rieureinenl par un frein aponé- Slnirliirp du cœiii'. .S7.'i APPAREIL DE LA CIUCULATION position et leurs usages à roreillelte, au ventrieule et au 1)u1Ijc aortique du eœur des Poissons. Chez les Batraeiens qui ne respirent que [)ar des branchies, ainsi que cela a lieu chez les Têtards pendant le jeune âge, la première de ces pompes car- diaques est simple comme dans la classe précédente. Mais ce mode d'organisation n'est que transitoire, et chez le Batracien adulte, soit que celui-ci respire tout à la lois par des branchies et des poumons, ou qu'il ne possède i)lus que des poumons , l'oreillette est divisée en deux loges par une cloison verticale, ou plutôt il existe deux oreillettes, dont la disposition rappelle ce que nous avons déjà vu chez le Lepidosiren (1). Eflcctive- ment l'une de ces loges, celle du côté droit, communiiiue avec le système veineux général du corps , tandis que celle du côté gauche reçoit le sang artériel (jui revient des poumons i)ar les veines pulmonaires (2\ Du reste, ces deux loges débouchent dans le ventricule par un orifice commun ou très près l'un violique, cl chez los Salamandres un propres ù distinguer les premiers des ligament analogue s'élend loul le long Ophidiens, des Sauriens et des Chélo- de son bord droit (rt). niens. Meckel pensait aussi que les (1) Voyez ci-dessus, page 318. Batraciens ont gént'ralemenl un cœur (2) Depuis Ilarvey [b] jusque dans à oreillette uniloculaire , mais il dé- ces dernières années, les analomistes couvrit que chez le Pipa la cavité de pensaient que les Batraciens avaient cet organe est divisée en deux loges tous un cœur à une seule oreillette, par un voile membraneux (e). M- -T. et dans la méthode de dassilicailou Davy a trouvé, de son côté, que le des Hepliles par Alex, Brongniart (c), cœur présente la même structure chez que Cuvier a toujours suivie (d), cette la (Irenouille et chez le Crapaud {f). particularité de structure est employée Plus récemment ces résultats ont été comme un des principaux caractères étendus aux Salamandres par M. Mar- (a) Mcckcl, Anatomie comparée, t. IX, p. 287. {h] H.irvey, Exercil. anal, de motu cordis, cap. xvii. (c) Broiiiiniart, Essai d'une classification nalurelle des neptiles, 1805. (rf) Cuvkr, lUfjneanimnl. t. H, p. 101 (2' (•dit., 1829). — La même opinion était soutenue en 1829 par Aliéna, Commentatin ad quœslionem.Sijstematke enumerentur species inditjenœ lieptiliwn e.c ordine llatrachionim, addita unhis sallcm speciei anatome, etc., p. 54. Leydc, 1829. {e) iMeekel, .\nalomie comparée, I. IX, p. 28". (f) J. Davv, Observ. on the Stritcture of the Ilearl of .Animais of thc Genus P.ana (.lamcson's New Philns.' Journal, 1S2S, t. V, p. IGO, c\ Research , Phij.ilol. and .\nal.,\o]. I, p. Uj et siiiv.). CHEZ LES r.ATP.ACIENS. 375 tle l'autre, et leur séparation ne semble pas pouvoir influer notablement sur le cours du sang (1). Le ventricule , dont les parois sont très charnues et d'une lin Saint- Ange (a), à la Sirène, à l'Am- phiunie et au Protée par iM. 0\vcn(6), Dans la plupart des traités d'anato- mie comparée, on cite le Menobran- chus et VAxolotl comme faisant ex- ception à celle règle et comme n'ayant qu'une seule oreillette (c). Cependant chez ces deux Batraciens la portion auriculaire du cœur est divisée plus ou moins complètement en deux loges. Ainsi, M. Calori a trouvé que, chez l'Axolotl, l'oreillette, en apparence unique, est divisée intérieurement en deux cavités ou loges dont l'une , grande et située en avant, reçoit les veines caves, et une postérieure, plus petite, reçoit les veines pulmonaires((/!. I\I. Mayer a trouvé aussi dans l'inlé- riour de la cavité auriculaire du cœur du MenobrancJiu.s une saillie charnue qui la divise incomplètement en deux loges (e). M. Hyrtl a trouvé que chez le Proteus ancjuinns (ou Hypochthon jMurentii), la cloison qui sépare les deux oreillettes s'étend jusqu'à l'ori- fice veniriculaire , mais est incom- plète (/■). M. Stannius pense qu'il en est de même chez la Cécilie {g). (1) En général, la séparation des oreillettes est peu ou point distincte extérieurement, et ces organes sont situés plus ou moins à gauche au- dessus du ventricule. Chez \e Siren lacertina, la forme des oreillettes est rendue très bizarre par l'existence d'un nombre considé- rable de prolongements ou digitations frangées qui en garnissent les parties latérales, et qui se replient en dessous de façon à embrasser le ventricule en dehors (/)). A l'intérieur, ces loges sont garnies d'une sorte de treillis formé de faisceaux charnus ; l'oreil- lette artérieuse est petite et commu- nique avec le ventricule par un orifice ovalaire situé à côté de l'ouverture au- riculo-ventriculaire droite, mais dis- tincte de celle-ci. Les veines pulmo- naires y débouchent. L'oreillette droite ou veineuse est très grande et com- munique avec le sinus commun des veines caves (i). Chez VAmphiuma, les oreillettes sont moins développées, moins fran^ (a) Marlin Sainl-Ang'e, Clrculalion du sang considéi'ée cliez, le fœtus de l'Homme, ctcomjiam- tivement dans les quatre, classes des \erU-brés. 1 feuille sans date. (b) Owen, On Ihe Structure of the Hcart in the Pereniiibi'anchiatc Balrachia {Trans. of the Zoûl.Soc, 1835, vol. I, p. '^13). (c) iJuvcrnny, Anatomie comparée du Cuvier, 2° édil., t. VI, \>. 335. ((/) Calori, SulV anatomia deW A.rololl coinmentario , p. 45, pi. 3, f]g. i^2 (rxtrait Jes Mém. de l'Institut de Bologne). (e) iMayer, Analecten fur Vergleichende Anatomle, 1835, p. 73. if) Hyrll, Berichtigungen iiber den Bau des Gefàss-Sijstems von Hypoclillion I.aiireniii {Medici- itische .lahrbilclier des Oesterreichischen Slaates, 1844, t. XLVIII, p. 258). (;;) Slaiinii;s et SicbolJ, Nouveau ilanuel d'anatomie comparée, I. I, p. 235. (/() Owen, loc. cit., pi. 31, fig. 1. — lUisfoni, Amours des Salamandres aguaiiqucs, pi. 5, lig'. 7. {i) Owêii, Inr. lit., (Içr. 2. 376 VPPARF.IL nr LA riRClLATlON stnic'iure caverneuse iiilérieiirement (l), est arrondi el ne pré- sente rien de remarquable, si ce n'est que sa portion postérieure est quelquefois divisée en deux loges par une cloison charnue (2 \ Son orifice auriculaire est garni de valvules plus ou moins bien constituées (3), et antérieurement il débouche dans le bulbe. Enfin on apen^oit dans son tissu beaucoup de filaments nerveux, mais les centres ganglionnaires n'y sont pas très nombreux {h). gées latéralement et placées plus ù gaiiclie [a). Chez le Menohranchiif! , les oreil- lettes sont très lisses à l'extérieur, et la cloison qui les sépare est placée transversalement (6). Chez le Protée, la portion auriculaire (lu cœur est trt>s largo et arrondie latéralement (r). Chez les Grenouilles , et surtout chez les Crapauds , elle est peu déve- loppée et embrasse latéralement et en arrière le tronc aortique, ainsi que la base du ventricule {d} ; tandis que chez les Salamandres (e) , de même que chez le Ménopome, elle est située tout ii fait à gauche du ventricule (/"), ainsi que chez l'Axolotl {(j). (1) M. Briicke a trouvé que chez les Batraciens Anoures, les faisceaux musculaires dont la tunique charnue du veniricuic est formée circonscri- vent une multitude de petites cavités irrégulièrcji qui comnuuiiqucnt les unes avec les autres, et qui débouchent dans un espace libre situé prèsde l'ori- fice auriculo-ventriculaire (/(). (2) Chez le Siren lacertina, on celle disposition existe, la cloison ventricu- laire s'étend dans la moitié postérieure du cœur, et se termine en avant par un bord concave dirigé vers l'orifice aortique. La surface interne du ven- tricule est réticulée par des colonnes charnues. Enfin le bord inférieur de la cloison intcrauriculaire est attaché aux parois du ventricule par une bride charnue, et présente de chaque côté un petit prolongement membra- neux en forme de valvule (i). (3; Ces valvules, comme je viens de le dire, sont très peu développées chez la Sirène. (^i) Les nerfs du co^ur de la Gre- nouille proviennent des pneumogas- triques, et présentent sur leur trajet plusieurs centres ganglionnaires com- posés d'utricules médullaires. Quol- (a) Cuvier, Màn. sut' un genre de Reptiles nommé Ampliiuma {Mi'm. du Jlfiist'tu», lS-27, t. M\', pl. 2, fig. 1 a -2). (h) MavT, Anakcten fur vergl. Anat., p. 73, pi. 7, 11;,'. i. (c) Dcile Chiaie, Rirerche anatomico-biologiche sul Proteo serpentiiio, pi. 2. fl? i. (d)Mcckcl, Anatomie comparée, t. IX, p. 285. (?)Fiink, De Salamandrœ terrestris vita tractatus, pi. i, dg. t. (/■) Voyez Maycr, Analecten fur vergl. Annt., pi. 7, fig. !i. (g) Calori, Op. rit., pi. 3, fig. 43. (ft) Briickp, Beitrage ~77 Dans les itroiiiiers temps tlchi formalioii du e(eure]iez l'eni- Ijryon de tous les Verlébrés , on remarque (Mitre le ventrieule et le bulbe im étranglement plus ou moins allongé (pie l'on désigne d'ordinaire sous le nom de détroit de Ilaller, en l'iion- neur du physiologiste célèbre de Berne, cpii, vers le milieu du siècle dernier, fut un des premiers à bien observer le déveloj)- pement de cet organe. Cliez les Poissons, de même (jue ebez les Vertébrés supérieurs, ce détroit ne tarde pas à disparaître et deviiMit seulement l'orifice artériel du ventricule ; mais chez les Batraciens, au contraire, il persiste, et il ac(piiert souvent une longueur considérable (Ij. Cliez la Sirène, où il est un |»eii contourné en spirale, il est garni de valvules à ses deux exln;- mifés 1 2\ qucs-uns de ces gangliors sont logés valvules plus peliles soiil placées à dans la cloison inlerauriculairc ; d'au- rexliéinilé aniéricure du déU'oit,là où très se liouvent dans le ventricule, à commence le bulbe (]. — Bicldcr, Ueber funelloneU rerseliiedene und rdumUch getiritiite Xeneiirenlra hii Fro.çr/i- heneii (MiiUpr's Avcliiv, 1S52, p. -KiS, pi. 5). — Valenlin, Gvundriss der Physiologie, p. 551, lig'. 37G. (/)) Itiiscoiii, Amours des Salamandres aquatiques, pi. 5, fis'. 4. (r) Mayer, Analecten fiir vcrgleichende Anatomie, pi. 7, fly. 4. (J) Owen, Op. cit. {Trans. of ihe Zool. Soc., 1. 1, p. 210). (e) U\n\,nerichti[!. i'iber den P.au des nefâss-Sijstemsvon Ilypochtlwn {Medicin..!ahrh.,\.\\\]]\, p. 25'J). (/■) Ihiiiler, Gen. Observ. on Pneumobranchlata {Descript. and liliistrated Catalo(jue of th^ Pltiisiolorjiidl Séries of Comp. Anat. contained in Ihe Muséum of the Collège of Sui'geoits in I.onJoii, I. Il, pi. :;:!, Hl-. 5). Ryslème aorliqiie. Vaisseaux lii'ancliiaii\ di's Tùlanls. o78 AiM'vnriL de la nncriATiON Le bulbe aorliqiio, qui fait suite au détroit de Haller, est en général très tléveloppé, et présente, chez quelques espèces, une disposition curieuse dont nous apprécierons plus tard l'impor- tance. En elTet, chez la Grenouille et le Crapaud, sa cavité est incomplètement divisée en deux canaux parallèles par des replis membraneux longitudinaux dont les bords se rencontrent, mais restent distincts (1). § 3. — C'est principalement dans la disposition delà portion antérieure du système aorti(pie que résident les grandes diffé- rences dont j'ai annoncé l'existence chez les Batraciens, où l'appareil respiratoire est constitué suivant les quatre types rap- [lelés ci-dessus, et, pour bien saisir l'ensemble de ces modifi- cations, il est nécessaire de suivre le dévclop[)cmcnt de ces vais- seaux dans l'cmbrvon. Chez tous les Batraciens, le tronc aorticjue qui fait suite au bulbe artériel du cœur se divise presque aussitôt en une double série d'arcs ou de crosses , et chez l'embrvon ces arcs vascu- laires, après avoir embrassé le tube digestif, vont se réunir au- dessus de celui-ci pour constituer l'aorte dorsale. Par consé- quelques anatoniistes chez ccilains ]5atraciens, tels que lo l'ioléc (a). (1) Les deux replis longiUidinaux qui divisent iuconipiétcniciit le canal du bulbe chez les Balraciens Anoures mentionnés ci-dessus ont été signalés par M. nyrtl, comme étant tout à fait semblables à ceux que cet analomisle a trouvés chez le Lopidosiren para- doxa [b]. Quelque chose d'analogue , mais moins bien développé, se remarque chez le Siren lacertina. Un bourrelet saillant se détache de la paroi supé- rieure du bulbe, se prolonge dans toute sa longueur, et offre en dessous des sillons qui correspondent aux artères formées par la division de l'extrémité antérieure de cette portion aortique du cœur {<■). Une disposition semblable a été trouvée chez l'Axolotl par M. Ga- lori {(]], {(t) Dcro Cliiaje, Ricerchc nnalomico-biologiche sul Proteo serpenlïno, \A. 2, fig. 1 . — Hyrll, 0]i. cit. {Med. Jahrb. des Oeslerreich. Staates, ISU, I. XLVIII). — Slanniiis cl Sieliokl, Nouveau Manuel d'analomie comparée, t. Il, p. ^2'M'i. {b} Owen, loc. cit., p. iMO, ]>\. 31, fig. 3 y. (c) Hyi'il, l.epidosiren parado.va Monographie {Mém. de Bohfme, t. 111, p. (Hl). (d) Caliii'i, 0/1. lit., |i. 45. CIIKZ LES U.Ul'.ACIENS. 379 (jLieiit, la(lis[»osition de ces crosses aorliqiies est d'abord lauicinc ({uc chez renibryon des Poissons, saut' le nombre, car cliez les Batraciens il n'en existe que quatre [taires. Mais cet état n'est que transitoire, et bientôt chacune des crosses des trois })remières paires donne naissance latéralement à une petite anse vasculaire (jui se développe dans la branchie externe cor- respondante. Ces anses secondaires, d'abord simples, se ramiticnt et se multiplient à la file, de façon à constituer dans chaque branchie externe deux vaisseaux , marchant parallèlement et communiquant entre eux [)ar des réseaux capillaires (l). A mesure que la branchie externe grandit, ces deux vaisseaux, dont l'un est aflerent ou cenfrituge, l'autre efférent et centri- pète, grossissent; la quantité de sang qui y pénètre devient de plus en plus considérable, et lorsque leur dévelop[)ement est achevé, l'un d'eux constitue le prolongement de la })ortion in- térieure ou cardiaque de l'arc aortiqucdont il dépend, tandis que l'autre devient le commencement de la j>orlion dorsale du même arc ; car, en général, la partie intermédiaire delà crosse primitive comprise entre les points d'origine de ces deux troncs bran- chiaux s'atrophie et disparaît. Ainsi, par suite de ces change- ments organogéni(pies, l'arc aortique, qui primitivement était simple et continu, se trouve divisé en deux })arlies : une artère branchiale, tpii part du bulbe pour se ramiiîcr dans la branchie externe correspondante, et un vaisseau efférent, ou artère épi- branchiale^ (|ui ressemble à une veine par son mode d'origine dans le réseau capillaire branchial, et qui va contribuer à la formation de l'aorte dorsale (2) . (1) Il paraît que chez leProtée, où seuleniem et ne se rêsolvenlpas en un les globules du sang sont remarqua- réseau de véritables capillaires («). blement grands, les vaisseaux des ('2) Cliez la Grenouille, cette Uans- lilaments brancbiaux sont ondulés l'ormalion des arcs aorliques en deux ( vergent pour constituer sur la ligiic médiane la grande artère du corps ou aorte dorsale. Il est aussi à noter cpiela branche anastomolique postérieure ipii ntiît do la troisième crosse nn |)cu avant celte jonction, cl ([ui va rejoindre le (pialrième ai'c vasculaire, est très Ibrtc, et que c'est dans son point de réunion avec la rpintrième crosse que celle-ci, devenue l'artère pulmo- iiaiiv, se porte en arrière pour aller gagner les poumons. Il eu ri'sulle (jue l'artère pulmonaire a deux racines, une poslé- rieiu^e et inférieure, formée par le (piatrième arc ou crosse aortique, et une antérieure et supérieure, provenant de la bilur- cation terminale du troisième arc. On com[)rcnd donc facilement que des variations considéra- bles dans le mode d'origine des artères pulmonaires puissent être délcrminécs par un déveloi)pement ultérieur inégal de ces diverses branches anastomotiques. En effet, si le quatrième arc (1) Les pallies principales du syslèmc de M. Owen en l83i , dans le Cala- artériel dti Ménopomc ont ('•lé très bien logiie du musée analomique et pliysio- leprésenlées dans un travail postlminc logique du Collège des chirurgiens de de Uunter, qui a été publié par lessoins Londres (o). (a) Descript. and illuslvaled Catalo(]ue of the Physiologkal Séries of Comparative Analomy contam^d in thc Mvxeum of the linyat Cnilege of Surçiemi.i in London, 1. II, pi. 23 et 2i. CHEZ LES BATRACIENS. 389 vnsculairo, déjà très g rôle chez le ÎMénopome, vient à s'atro- phier et à disparaître, les artères pidmoiiaires seront une conli- iiLiatioii des crosses de hi troisième paire, et si ces dernières en- voient la totalité delenr sang dans la hranche postérieure ou pul- monaire, qui chez le Ménopome est seulement une des branches de la bifurcation terminale de ces vaisseaux, l'autre branche qui s'anastomose avec la deuxième crosse pour constituera racine de l'aorte se flétrira à son tour, et pourra disparaître de l'orga- nisme. Or, il en résultera que les crosses aortiques de la troi- sième paire formeront alors à elles seules les artères pulmonaires, et que l'aorte dorsale aura essentiellement pour origine une seule paire de grandes crosses constituées par les arcs vascu- laires de la deuxième paire. Des cliangements analogues peuvent s'opérer dans les arcs Mode d'origine aortiques de la première paire. De même que chez les Poissons, purmolTres, le premier arc, après avoir quitté l'appareil liyoïdien, fournit en "'''""'^'' ^""• avant l'artère carotide ou céphalique, et se recourbe ensuite en travers pour s'anastomoser avec le second arc ou crosse aor- tique principale. Il suffira donc de l'atrophie de cette portion terminale et anastomotique des arcs de la première paire pour que ceux-ci deviennent les artères carotides seulement et cessent d'avoir des connexions avec les racines aortiques. Enfin les nombreux exemples de coalescence des divers troncs vasculaires que nous avons déjà rencontrés, soit chez les Pois- sons, soit chez les Animaux invertébrés, nous permettent de prévoir que dans la classe des Batraciens il pourra y avoir des variations dans la disposition des artères qui soient dépendantes de la même cause, et que par l'effet d'une tendance croissante à la centralisation , certaines branches vasculaires , au lieu de naître isolément du bulbe aortique, pourront être confondues en un tronc commun dans une étendue plus ou moins considérable de leur trajet. Ces diverses modifications se trouvent réalisées chez les d[)0 APPARKIL DE LA Cir.Cl LATIOX BatrncuMis à rospirnliou exelusivoment pulmonaire, el les con- sidérnliuiis que je viens de présenter nous permettent de retrou- ver dans le plan organique de tous ces Animaux le même ty[)e essentiel quant à la disposition du système artériel. Ainsi, chez les Tritons, le tronc aortique commun , ou bulbe artériel, se divise à son extrémité antérieure en trois paires de vaisseaux qui se recourbent en avant et en dehors. Les bran- ches de la })aire postérieure constituent les artères pulmonaires; celles delà paire moyenne Ibrment à elles seules les crosses de l'aorte, et vont se réunir assez loin en arrière, sous la colonne vertébrale, où elles deviennent l'aorte ventrale; enfin les bran- ches de la première paire se recourbent en avant et constituent les artères carotides. Chez l'Animal parlait ces dernières ne j)ré- scntent plus de trace des troncs anastomotiques qui priuiitive- mcnt les reliaient en haut et en dehors aux autres racines aor- ti(iues; et, au lieu d'avoir la forme de crosses, elles se portent presque directement en avant et en dehors vers la tête, où elles se distribuent. Les artères pulmonaires sont le résultat de l'a- trophie des arcsvasculaires de la quatrième paire et du dévelop- pement de la portion anastomotique qui primitivement réunis- sait ceux-ci aux arcs aortiques de la troisième paire. En effet, bien qu'il n'y ait plus rien dans leur conformation qui in(li(pic ces différences primordiales, elles représentent en réalité les portions du système vasculaire (pii chez la larve constituent : 1" un tronc commun aux ares aortiques des troisième el qua- trième paires; 2" la portion du troisième arc aorticpie comprise entre le point où il sesépare de l'arc postérieur en dessous et le point où, en dessus et en dehors, il se bifurque pour s'anastomo- ser d'une part avec les racines aortiques venant du deuxième arc vasculaire, et d'autre part avec le quatrième arc, là où celui-ci va prendre les caractères d'une artère pulmonaire; 3° enfin la por- tion terminale du quatrième arc situé, au delà de son point de jonction avec la branche anaslomotiiiue dont il vient d'être ques- CHEZ LES BATRACIENS. 'j'^' lion. La bniiiclie aiir.stonioliqiie (lui cliez la larve iiuii le troi- sième arc vascLilaire au second ne dis[)arait pas , et par consé- quent chez l'adulte l'artère pulmonaire se trouve aussi reliée aux crosses de l'aorte par un canal de jonction, et peut recevoir du sang, soit directement du cœur par sa portion basilaire, soit des crosses de l'aorte par cette branche anastomotique qui est, pour ainsi dire, une seconde racine du système artériel pulmo- naire (1). La disposition de tous ces vaisseaux est à peu près la même (l) Ce mode d'origine des artères pulmonaires se voit très bien dans les figures du système artériel du Triton pul)liées, il y a environ quarante ans, par M. lUisconi {a), et se trouve égale- ment représenté dans le tableau donné plus récemment par ^1. Martin Saint- Ange (b). D'après M. Délie Chiaje, les trois branches de l'aorte primitive de chaque côté seraient réunies à leur base en un tronc commun très court {c}. La disposition de ces vaisseaux est à peu près la même chez les Sala- mandres terrestres, mais s'y rapproche im peu plus de la forme embryonnaire commune. En ellet , i\I. Briicke a trouvé chez ces Animaux les représen- tants des quatre paires d'arcs vascu- laires. Les deux derniers arcs de chaque côté naissent de l'aorte par un tronc commun qui bientôt se bi-^ turque : sa branche antérieure, qui constitue le troisième arc et qui est très courte, va déboucher presque tout de suite dans le deuxième arc , tandis que sa branche postérieure continue à se porter en dehors, et, après avoir reçu un rameau anastomotique ve- nantde la portion externe du deuxième arc (ou racines aortiques du même côté), se recourbe en arrière pour aller aux poumons. Ici l'artère pulmonaire résulte donc du développement du quatrième arc branchial, et sa racine externe, constituée par la branche anastomotique fournie par les racines de l'aorte, est d'une importance se- condaire ((/). La disposition générale de ces vais- seaux, chez ces Batraciens Urodèles , a été représentée aussi par Funk, mais d'une manière moins exacte (e). Chez le Pipa, les artères pulmo- naires partent aussi directement ou presque directement du tronc aortique commun ; elles sont très allongées et conservent la forme d'une troisième paire d'arcs if). {a) Riisroni, Circol. délie Ivve délie Salamandre acqualiche, pi. ■!, fi-. S et 0, et Amnnrs des Salamandres, pi. 5, fig. 0. (6) Martin Saint-Ange, Op. cit., Rg. 27. (c) Délie Chiaje, Ilissertazdoin s^^ll' anatomia umana, comparata e patotonicu , t. I, p. 41, pi. 11, fig. 1. ((/) Briiike, Op. cit. (Mém. de VArad. de Vienne, 1852, t. III, pi. 23, fig. 10). {e] Fiinli, De SaUimandrœ terrestvis vita tractatus, p. 17, pi. 3, fig. 7 et 8. (/■) Mayer, Beitrdge à 7). o[)'l APPAREIL DE LA CIRCULATION iinires ne servent pas iiiiiquemenf A i)ortor le sang' aux organes (le la respiration, mais, chemin taisant, donnent naissance à des rameaux qui se.distriliiicnt à la i)eau et à d'autres parties voi- sines (IV Je pourrais citer ici d'autres variations dans le mode d'ar- rangement des vaisseaux qui, chez les Batraciens adultes, pro- viennent des arcs aorliques de l'embryon ; mais les exemples que je viens de ftiire connaître me semblent devoir suffire pour donner une idée de la constitution de cette porUon de l'appareil circulatoire, et pour montrer comment un même tracé orga- ni(|uel()ndamcntal [)eut se prêter à l'introduction de différences de structure très considérables cliez les diverses espèces qui (1) M. J. Davy a remarqué que cl»ez le Crapaud le tronc de l'artère pulmo- iiairo se divise en deux branches, dont l'uni! se rend au poumon correspon- dant, et l'autre va se ramifier dans la peau, sur les côtes de la région cervi- cale, et y donne naissance à un réseau vasculaire en rapport avec les glan- dules sous-cutanées, que l'on désigne quelquefois, mais à tort, sous le nom de parotides (o). Chez la Grenouille, on trouve de chaque côté du corps une grande ar- tère sous-cutanée qui est Ibrmée par la réunion de deux branches venant, l'une de l'aorte , l'autre de l'artère pulmonaire. M. Lambotle a fait voir que chez le Tèlard ce vaisseau est la continuation de Tarière épibranchiale de la troisième paire, qui, en sortant de la branchie dont elle dépend , s'a- nastomose, d'une part avec l'artère branchiale dont elle est la satellite, d'autre part avec le tronc de la qua- trième artère épibranchiale. Or, chez l'adulte, ce dernier vaisseau constitue l'artère pulmonaire, et la branche anastomoUque dont je viens de parler en dernier lieu forme la racine pos- térieure (ou pulmonaire) de l'artère cervicale cutanée, tandis que la ra- cine antérieure de cette même artère n'est autre chose que l'arc vasculaire de la troisième paire {b). M. Gratiolet, qui ne paraît pas avoir connu le tra- vail de M. Lambotle, a trouvé aussi que Tarière sous-cutanée, fournie ainsi par l'artère pulmonaire , se dis- tribue à la peau du tronc aussi bien qu'à celle de la tête (c). Chez TAmphiumc et le Ménopome, l'artère pulmonaire fournit des bran- ches à Tœsophage (J). {a) .1. Davy, On the Ac'til Fluid secreled by the Common Toad (Philni;. Traus., t82fi ; cl lle- searches, Physiological and Anatomicat, 1839, t. I, p. dit). (6) l.ambollP, Op. cit. {Mcm. couronnés de l'.Acad. de Hru.relles , I. Mil, y. ■! 7 ol .Tr>, fi^,^ -21 el 22). (c) Graliolpi, Sote sur le .vjslème veineux des liepl'ilf.t [Journnide l'Iimiitul. ISTiH, t. XX?,]., Cl). {J) Oweii, Op. cit. (Traus. of the /.ont. Soc, vol. I, p. 217). CHEZ LES BATU.V(.;iE>S. oUS dérivent d'un type elassiquc eoninuiii, et (jui appartiennent |)ar eonsé([uent à un même groupe zoologiquc. Je ne m'arrêterai done pas davantage sur ce point, et je me hâterai de terminer cet examen, un peu aride, de l'ajipareil circulatoire des Batra- ciens, en indi({uant la disposition de la poi'lion périphérique du système artériel. § 5. — Les artères (|ui naissent de l'aorte pour distribuer moJcJc , . , . , clisliibutioii lits le sang aux diverses parties du corps varient un peu, quant a ancres. leurs points d'origine, mais ne présentent rien de bien impor- tant à noter. L'aorte, comme on a pu le voir, est simple à sa naissance, mais bientôt se divise en deux crosses, dirigées une à droite, raulre à gauche, qui embrassent le tube digestif, pour reconsti- tuer au-dessus de celui-ci un tronc unique, l'aorte dorsale. Cette réunion a lieu dans la région cervicale chez les Pérenni- branches et les L'rodèles, mais se fait beaucoui» [dus loin en arrière chez les Batraciens Anoures, où les crosses ou racines de l'aorte dorsale sont très longues. Il est aussi à noter (juc chez ceux-ci l'aorte ventrale se termine dans le point où elle donne naissance aux artères des membres postérieurs, tandis (juc chez les Urodèles et les Péreimibranehes, de môme (pie chez les Têtards , elle se continue en constituant l'artère caudale. Le sang est porté à la tête, d'abord par les deux artères caro- tides, dont nous avons déjà vu le mode d'origine et dont les bran- ches se distribuent principalement à la langue et aux parties voi- sines de la bouche (1) ; puis par une paire iVartères vertébrales (I) Les artères carotides de la Gre- merdam (a), mais dont la nature n'est nouille sont très courtes, à raison de la pas encore bien connue. M. Iluscliltc, brièvelé de la région cervicale chez qui ena fait Tobjetd'un Iravailspécial, ces Animaux, et présentent sur leur considère ce corps comme étant un trajet un rcnnoment grisâtre dont rete mirabile, et pense que c'est un rcxisteuce a été signalée par Swani- vestige des braucliiesanlérieures alru- [a) Swiimmordani, liMia .Xatiinr, p. a.S2, |.l. 10, lig-. 3. 396 AIT.VKKIL 1)H LA CIIUIULATION qui [U'ovieiuiciit des crosses aorli(|iics. Eu général, les artères des inejiibres antérieurs , ou artères brachiales , sont Iburuies aussi parles crosses aorliques, quel(]ucl'ois par l'aorte dorsale. phiées (a). Mais M. Stanniiis n'y a pas trouvé la structure caractéristique de CCS réseaux vasculaires, et il est porté à croire (jue c'est une glande ganglion- naire comparable à une thyroïde rudimentaire (6). M. Briicke a publié plus récemment de nouvelles obser- vations sur cet organe singulier, et y a reconnu un tissu spongieux san- guifère le) ; mais, d'après les obser- vations de M. Leydig, faites principa- lement sur la i'iainette, ce renflement vasculaire paraît être composé essen- tiellement de fibres musculaires entre- lacées en réseau (r/). L'arlère abdominale (ou mésenté- rico-cœliaque) fournit en général l'ar- tère iiépatiquc, aussi bien que les ar- tères coronaires de l'estomac et l'artère mésentérique antérieure , qui forme par ses anastomoses une série d'arcs sur le bord postérieur de l'intestin. Voyez, pour la distribution de ces vaisseaux , la figure qu'en a donnée M, Délie Chiaje (e). li y a cependant dans cette représentation plusieurs inexactitudes, notamment en ce qui touche à l'origine de l'artère linguale. Ainsi que je l'ai déjà dit, le système artériel du Crapaud a été étudié avec beaucoup de soin par M. BonsdorfT, et comme le travail de cet anatomiste, pu- blié en suédois, est peu connu, je crois devoir en donner ici un extrait (/"). l'aorte , à très peu de distance du conir, se divise en deux crosses qui se dirigent en dehors pour gagner les côtés de l'œsophage, puis se recourber en haut et en arrière, et se joindre comme d'ordinaire sur la ligne mé- diane, où elles constituent l'aorte dor- sale. Pendant ce trajet , chacune de ces crosses fournil cinq branches prin- cipales , savoir, une artère carotide externe, une artère pulmo-cervicale, une artère laryngienne, une artère occi- pitale et une artère sous-clavière ou brachiale. Vartère carotide externe se porte en avant sur les côtés du cou, consti- tue bientôt le sinus ou ganglion caro- lidien, dont il a déjà été question et dont parlent deux branches, savoir : 1" Vartère linguale, qui, à son tour, donne naissance à un rameau muscu- laire destiné aux nuiscles mylo-hyoï- diens, sterno-hyoïdicns , génio-glos- ses, etc., et à une artère sublinguale ; 2° une artère pharyngienne ascen- dante. Vartin-e pulmo-cervicale est d'un fort calibre et se divise bientôt en deux branches: 1° Vartère pulmonaire, (\\i\ se porte en arrière et se distribue ait poumon, où elle forme deux rameaux principaux , l'un superficiel , l'autre profond; 2° Vartère occipito-dorsalCf qui continue à se diriger en dehors. (a) Husclike, Veber die Karotidendriise emiger AmphWien (Tiedemann's Zeitschv. fur Pliysiol., t.IV, p. i13,pl. n.f.g. 7). (h) Stannius et Siebold, Nouv. Manuel d'analomie comparée, l. II, p. 237. (c) Briickc, Op. cit. {Mcm. de l'.Acad. de Vienne, t. III, p. 355, pi. 23, %. 15). ((/) Leydig-, Anal, hislol. i'nters'uch. iiber Fische nnd lleptilien, p. SO. (e) Voyez. VM\c Chï»\c, Dissertùiioni suW anatoniia uniana, cuniparala e paluloijica, 1. 1, jil. 10. (/■) Bonsilord", Didraq till lllodkdrlsystemets jemfOrande Anatoinici. Del arleriella Kdrl- systcmcl hos Paddan (.4c(rt Societalis scientiarum FennicK, 185-2, t. lit, p. 447, pi. 5). CHEZ LES BATRACIENS. 397 Une grosse braiiclic impîiire naît de ce dernic]- tronc, soit dans le point même on il commence, ainsi que cela se voit chez les Batra- ciens Anoures, soit plus en arrière, et se rend an foie, à l'estomac contourne les muscles de la région parolidlenne,et s'y bifurque pourcon- stiUiei' une artère cutanée dorso-sca- pulaire, et une petite artère maxillaire interne, laquelle traverse la région temporale, et, parvenue à la face, y distribue des ramuscules aux muscles voisins et à Foreille interne. Vartère laryngienne naît de la crosse aortique, très près des deux précédentes, et se dirige obliquement en dedans, puis fournit une branche palatine ascendante et un rameau au muscle hypoglosse. L'artère occipitale gagne la région dorsale du cou et donne naissance : l^à une branche destinée aux muscles élévateurs de Tépaule ; 2° à une artère cervicale qui se recourbe en arrière, se prolonge jusqu'au sacrum, et four- nit , chemin faisant , des rameaux musculaires, des rameaux rachidiens destinés à la moelle épinière , des ramuscules lombaires et des branches anaslomotiques allant aux artères ré- nales; 3° à une artère méningienne postérieure ({\x\ pénètre dans la cavité du crâne , se réunit à sa congénère et forme à la base du cerveau un réseau vasculaire ; k" à une artère tem- porale qui s'avance sur les côtés de la région du même nom, et y fournit une branche maxillaire externe et une branche sous-orbitaire destinées l'une et l'autre à la face. Vartère sous-clavière oii brachiale naît de la crosse aortique, derrière l'artère occipitale, et se porte en de- iiors pour pénétrer dans le membre thoracique. Dans la région axillaire elle lournil : 1- une artère thoracique externe qui se distribue aux muscles de la poitrine et de l'abdomen ; 'J° une artère thoracique externe accessoire qui va aux muscles de la région cer- vico-dorsale ; 3" une artère sous-sca- pulaire ; W une artère circonflexe de riiumérusqui se distribue aux muscles de l'épaule, et 5" une artère brachiale profonde qui descend sur la face ex- terne de l'avant-bras et va se terminer dans la main. L'artère sous-clavière, que l'on appelle souvent artère axil- laire dans la région du même nom, et artère brachiale proprement dite après son entrée dans le bras, descend le long de la face antéro- interne de la patte jusqu'à la main, fournit, che- min faisant, une artère circonflexe an- térieure, des branches cutanées, nuis- culaires , etc. Dans l'avant-bras, elle prend le nom d'artère radiale, four- nit une branche récurrente, et se ter- mine par deux branches carpiennes, une palmaire et l'autre dorsale, dont naissent les artères des doigts, etc. La portion descendante de la crosse aortique fournit une artère œsopha- gienne. Après sa réunion avec son congénère , ce tronc prend le nom d'aorte abdominale, et fournit aussitôt Vartère mésentérico-cœliaque, qui est très grosse, et se dirige en arrière pour gagner le cardia, où elle se divise eu deux branches : 1° une artère cœlia- que dont naissent une artère coronaire antérieure de l'estomac, laquelle distri- bue des ramuscules à la partie droite de ce viscère, au foie et à la vésicule biliaire, et une artère coronaire posté- 398 Ai'I'AKlilL Dli LA CIKCLLAÏION et à riiiteslii). Une autre branche impaire quille Taorle dans la région lombaire pour se ramifier également dans le lube in- testinal. Enfin, entre les origines de ces deux vaisseaux, l'aorte ventrale fournit une paire d'artères ovariennes (ou testiculaires), une paire d'artères rénales, et quelques autres rameaux de moindre im{)ortance. Quant aux artères des pattes, elles sont d'abord simples, mais dans le voisinage du genou elles se bit'unjuenl, et, parvenues dans les pieds, leurs branches s'ana- stomosent et donnent ensuite naissance à une double série d'ar- tères digitales qui longent les doigts latéralement. lieuie (le Peslomac; 2° une artère viésentérique qui va à rintesliii grêle cl à la raie. Dans la région poslérienre de l'ab- domen , l'aorle fournit des arlf'iTs sunx^nales el rénales. Ces dernières donnent naissance aux artères ova- riennes et à des artères lombaires. Enfin, l'aorte se bifurqne pour con- stituer les deux artères iliaques pri- mitives, qui s'écartent Tune de l'antre pour se rendre aux membres posté- rieurs, et prennent le nom d'artères ischialiques quand elles sont sorties du bassin. Pendant ce trajet, elles fournissent: 1" une artère vésico-épi- gastrique dont les principales bran- ches s'avancent vers le thorax et se distribuent dans les parois de l'abdo- men ; 2" une artère crurale ou fémorale qui se divise en circontlexe fémorale interne et circonflexe iliaque ; 3" une artère circonflexe fémorale externequi se rend à la région coccygionne et aux muscles fessiers; /i" une artère fémo- rale profonde ; 5" une artère articu- laire supérieure externe qui contourne le genou ; 6" une artère jambière su- périeure qui donne des rameaux aux muscles du mollet, Knfin, vers le bas de la cuisse, elle se bifurque pour constituer Varlère tibiale postérieure et Vartère tibiale antérieure, qui se rendent à la patte et y donnent nais- sance aux arli'res digitales. La disposition des gros troncs arté- riels est à peu près la même chez le l'ipa (a). Chez le ÎNlénopome, les artères bra- chiales naissent de l'aorte dorsale, très loin du point de jonction des deux racines de ce tronc [b). Il en est de même chez l'Axolotl (t) et chez le Protée [d). J'ajouterai que chez ces Pérennibranclies l'artère hé- patique provient directement de l'aorte ventrale, en arrière de l'artère cœ- liaque, et l'intestin reçoit le sang par une série nombreuse de rameaux qui naissent également de ce vaisseau (c). (a) Cnrus cl Ollo, Tab. Anal, cumpur. Itluslf., pars vi, \>]. '>, lig. i'. (b) Hunier, Op. rit. {Catalogue of the Mus. of the Coll. of Sunj., vol. II, iil. 2i). i[) C:ilori, Op. cit.. pi. 4, lig. dS. {d) Coiiligliachi el I!u?coni, Op. cit., pi. 4, fig. 8. — Dcllo Clii.ije, Uicevche anat. biol. sul Proteo serpenllno, 1840, [il. 4, lit;, i. (e) Calori, Op. cit. — Dellc ChJ;ije, Op. cit., t. 1, pi. l'.i. Syslimc veineux. mes caves antciicureb. CIIKZ LKS rîATU.VCIIi.NS. 399 § 6. — Le système veineux général présente une disposi- tion assez semblable à ce que nous avons vu chez les Poissons. Ainsi , chez la Grenouille , le sang est ramené de la tcte par une paire de veines jugulaires et une paire de veines ver- tébrales antérieures qui vont constituer près du cœur une paire vei de veines caves antérieures ; celles-ci reçoivent aussi les veines des membres thoraciques et vont déboucher dans l'oreillette (1). Les veines qui ramènent le sang des membres postérieurs veine ponc sont formées par la réunion de deux branches principales, la veine ischiatique et la veine iliaque externe, et, parvenues dans l'abdomen, elles se divisent chacune en deux troncs, dont l'un va s'anastomoser avec son congénère ponr donner naissance à la veine abdominale, sur laquelle je reviendrai bientôt, et dont l'autre constitue la veine afférente des reins. Celle-ci vient s'a[)pli(iuer contre le bord externe de ces glandes, où elle se par- rénale. (1) On doit à M. Gruby un travail très appiofondi sur le mode de distri- bution des veines de la Grenouille {a), et cet anatomiste a signalé dans la marche des veines sous-cutanées de la portion supérieure du corps une disposition remarquable. En elTet , le sang des capillaires sous-cutanés de la tète et du dos est reçu par une grosse veine qui, de chaque côté, part de la face, passe près des omoplates , gagne les côtés de l'abdomen, et, parvenue dans la région lombaire, abandonne la peau pour traverser les muscles , remonter vers les clavicules et aller déboucher dans la veine axillaire {b]. Suivant M. (jratiolet, ce système de veines sous-cutanées ne se retrouve- rait pas chez la Salamandre terrestre, oii les ramuscules venant de la peau se déversent dans les veines inter- costales, qui à leur tour débouchent dans le système de la veine porte rénale {c\ La disposition générale du système veineux du Pipa se voit très bien dans une figiue donnée par M!\î. Carus et V. 01 to {cl}. ((() cii'iiliv, fiecherches anatomiqncs snv le sijstinie veineux de la Grenouille {Ann. des sciences mit., 1842, i' série, t. XVII, p. -20D, pi. 0 et t 0). (b) Gnilty, Op. cit., p. 223. — Voyez aussi b fig-urc tlu svslènie veineux du litina. maufierercia , par yi. Dclle Clii.ije [liisscrtaiioni sxiW analomia umann, comparnia e putoL, t. T, pi. 12). (r) Gratiolet, ^'otesur te système veineuxdes Beptdes {Journal deVInstilul, 1853, i. \\I, p. (11). (rf) Carus et Ollo, Tiib. Annt. cnmpar. itiusir., pars vi, pi. '>, i]'^. 2. m. 26 Veine cave inférieure. llOO AI'l'AHKIh \)E LA CIKCLLVTIUN (îigc Cil deux brandies (|ui se rainilieiit, dans leur subslanee. D'autres branches, venant des oviductes et d'une grande veine dorso-lonibaire , se répandent aussi dans ces organes et com- plètent un système porte rénal, analogue à celui (pie nous avons déjà rencontré chez les Poissons (1). Les veines efférenles des reins se rassemblent dans un sinus à la surface interne de ces glandes, et vont constituer la veine cave ventrale , qui remonte vers le cceur en passant au-dessus du foie. 'A) Swainmeidani avait remarqué la direction de ces veines, mais sans se rendre compte de la manière dont elles se comportent dans les reins, et c'est à Jacobson qu'on doit réellement la découverte du système de la veine porte rénale chez les Batraciens aussi bien que chez les Poissons (a). Les vues de cet anatomiste relativement à la marche du sang dans ce système ne furent pas admises de prime abord par tous les auteurs, par Duvernoy par exemple, mais ont été pleinement confirmées par les recherches plus récentes de MM. de Marlino, Gruby et Délie Cliiaje (Jr, , ainsi que par les ob- servations de M. .Nicolucci sur Tana- lomie des Triions (c). M. de Marlino, en étudiant la circulation chez des Animaux vivants, a vuqnc ladirecliou suivie par le sang est bien celle indi- quée ci-dessus. Chez la Grenouille, que j'ai choi- sie comme exemple, une des bran- ches terminales i]o la veine porte rénale se ramifie en forme d'arbre sur la face dorsale des reins, et ses ranmscules se dirigent de dehors en dedans, puis se réfléchissent en dessous pour aller concourir à constituer le réseau capillaire. L'autre branche mar- che le long du bord externe du rein jusqu'à l'extrémité antérieure de cet organe, et, chemin faisant, reçoit huit branches qui viennent des oviducles et une grosse veine dorso-basilaire qui vient des muscles de la région lom- baire. Enfin, cette branche externe de la veine porie rénale fournit du côté interne cinq branches qui se ra- mifient dans la substance des reins, comme celles de l'autre branche, cl forment avec elles le réseau capillaire dont naissent les veines rénales elîé- rentes ((/). (a) .lacobsoii, De systcmate venoso pcculiarl in penmdlis Animalibus obseriato, p. 3. (b) Dellc Clii.ije, liucrchc anatomico-biologiche sul Pvoteo serpentino, p. 7, pi. d. Na[ilcs, 184U. — Moiiographia siil sistema sannuigno degli Animali Hettili {Dissertasioni sulV anatomia umana, comparnla e patologica, d847, (. I, p. dO). — A. ilu M:irii!io, Mém. sur la dirciiion de la circulation dans le système rénal de Jacobson liiez les lîepliles, etc. (Anii. des sciences nat., 1S41, 2° série, l. WI, p. 305). ■ — Gruliv, Uecherches anatumiqucs sur le système veineux de ta Grenouille (Ann. des sciences uni., 2'sciic, I. XVII, p. -214). (c) Nicolucci, Sinl- nionaires : ainsi, chez le Protée, une portion considérable de ce liquide est versée dans la veine cave abdominale i)ar des branches veineuses venant de la surface dorsale de ces organes (1^. § 7. — Les veines de la Grenouille ne présentent dans leur intérieur que fort peu de valvules , mais elles offrent dans plusieurs points une autre particularité fort rcnmrqnable. En effet, plusieurs des gros troncs ont des parois musculaires et sont le siège de battements rhylhmiques. Ce fait, observé par llaller et par quelques antres natin^alisles, a été complètement établi par les expériences de M. Flourens (2). Ainsi les pulsations (jui ont lieu dans les deux veines caves, les veines iliaques, les veines axillaires et les veines j)ulmo- (I) Les veines pulmonaires infé- rieuresqui, chez le l'iolée, vont direc- icment à roreillette , sont très grêles et avaient échappé aux recherches de raisconi et Configliachi. Celles qui occupent la face dorsale de ces organes sont au nombre de quatre ou cinq, et drhouchent en parlie dans les veines ovariques, en partie dans la veine cave postérieure. M. liyril, a qui Ton doit la découverte de celle disposition cu- rieuse, s'est assuré qu'il n'y a rien de semblable chez le Triton, où les pou- mons sont cependant fixés à la paroi dorsale de l'abdomen par une bande membraneuse {a). Sous ce rapport, le I rotéeélablildonc le passage entre les Vertébrés i)ulmo- nés ordinaires cl les Poissons, tels que le l'ohjplenis liichir, dont les veines de la vessie i)neumatique versent tout leur sang dans le système de la veine cave {h). Cl) IJaller avait remarqué ces balle- mentsdans les gros troncs veineux de la Grenouille, mais il considérait ces mouvements comme étant analogues à ceux qui se voient dans certaines veines chez les Vertébrés suj)érieur.s, où ce phénomène est d'une tout autre na- ture {c}. Plusieurs autres naluralisles en avaient également dit quelques mots : .Spallanzani , par exemple , les avaient signalés (^lez les Tritons et les lU'iinctles {d). Enfin, les expériences de M. Flourens ont prouvé de la ma- nière la plus nette l'existence d'une force contractile propre dans les pa- (a) llyril, lierichtUjungeii iiber den llau des Gcfàss-Systems von llypocliilion I.ainenlii IHIcdi- cinische JaUrbucher des Ueslerrcichischcn Staales, 1844, t. XLVIII, p. 25S). (b) Voyez tome II, [lygc 367. (c) Hallcr, Mém. sur le mouvement du sainj, p. 31 il, elc. (rf) Spallanzani, Expériences sur la cirrutation, p. 135, 3G4. vrtspiilnii'e. CHEZ LES RATRACIRNS. /|0o naires, sont oompléteinent indépendantes des eontractions du cœur. M. Floin\^ns a vn qne ces battements persistaient quand, à l'aide de ligatures, il avait interrom[Hi toute communication entre ces vaisseaux et le cœur. Ils continuent même après que le cœur a été extirpé. Il est aussi à noter que chez les Batraciens, les grosses veines de l'abdomen sont contenues dans des canaux lymphatiques (1), et que parfois leur surface est garnie de petits prolongements en forme de glomérules qui flottent dans le liquide ambiant (2). §8. — Les faits anatomiques que nous venons de passer cours ii.i sang en revue montrent que le mode de circulation du sang varie j^ ^|j'"t'.„,^ beaucoup dans la classe des Batraciens, mais présente chez tous ces Animaux, quand ils sont arrivés à l'état parfait, un caractère commun , dont l'importance pliysiologique est très grande. Nous avons vu que chez les Poissons, de même que chez les Invertébrés les plus parfaits, le sang ne parcourt qu'un seul cercle vasculaire, et (pie tout ce liquide , lancé dans le système artériel par les contractions du coi'ur, passe successivement dans le système capillaire respiratoire, puis dans le système capil- rois de ces vaisseaux (a). M. HyrtI a crite plus en détail dans une autre oinenu des résultats analogues chez le partie de ce cours [cl). Protée (6). (2) M. Leydig, en étudiant ces ap- Al. f-eydig a reconnu des fibres nuis- pendices au microscope, a reconnu culaires striées dans ces veines puisa- que ce ne sont pas de simples caecums, tiles {r.]. mais des anses vasculaires en com- (1) Cette disposition singulière des munication avec la veine par leurs vaisseaux lymphatiques, dont on doit deux extrémités (e). la connaissance à M. Panizza, sera dé- (rt) Flourens, Expériences sur la force de contraction propre des veines principales dans la. Grenouille (Ann. des sciences nat., 1833, t. XXVIII, p. 61). (b) Hyril, Berichtignnfjen iiber den Bau des Gefass-Systems von Ilypoclitlion Laiirenlii (Medici- visclie Jahrbûcher des Oesterreichischen Staales , ISiï, t. XLVIII, p. 25S). (f) l-cytlig, Anat.-histol. Untersnch. ïtber Fische und Heptilien, p. 57. {(/) Panizza, hiflessioni sopra il sistema linfatico dei Reltili. l'avia, 1845. le) I.eydig-, Annlnmifich-hisinloiii.iche l'Hlersiictninuen i'iher l-'ische und Reptilieii, p. 57. (lu ..' "■>'■' et du «ang veineux /|0/l APPAREIL DE LA CIRCILATION lairo uoiii'rieicr avaiil do rovoiiir à son poiiil do dt'imrl. Mais dioz les lîalrarioiis dont lo dévolopponicnl est aolievé , il en esl antrenienl. Il y a d(Mi\ (Treles vaseulaires ; il y a une lirande et une iielile circulalion dans cliacnne des(iuellcs le sang, parli du eœnr, revieni à ect organe avani de s'engager dans le eerele eom[)lénienlaire, cl ces deux cercles se confondent dans l'in- lérienr de col organe, {\(^ sorle (jue le sang venant de l'un i\o ces sysièmes vascnlaires s'y nièle toujours avec celui venani de Taulre. .Mélange Ku cirot, c'csl (lu vcniricnlc unique du cn'iir (pie naissent les sang 'artéiioi dcux couraiils, ipii hicniôl se séparent pour aller, riiii aux pou- mons par les artôres pulmonaires, l'autre au naseau des vais- seaux nourriciers d(^ tout le corps ])arrinterm('diaire de l'artère aoric. Ko sang qui revient des |>oumons pénètre dans l'oreilletti^ gauclic ; celui ipii revient de rcnscmhlc de rorganismc est reçu dans l'oreillette droite ; mais ces deux oreillettes déversent leur contciiM dans le vcntriiMilc uni(pie, cl par conséquent là les deux courants se mêlent et se coid'ondent. Il en résulte (jue, même cliez les Batraciens où rai)pareil pulmoiiain» est le |)lns dévclopp('', tels que les Salamandres et les Grenouilles, reflet utile do la respiration est fort niiiiimo, car le sang arlérialisé par lé contact de l'air dans les pou- mons vient se mêler dans le ventricule du cfciir avec tout le sang veineux qui l'cvient (\e> diverses parties du corps , cl c'est une portion de ce mélange qui se distribue de nouveau dans le système irrigatoirc de l'organisme, tandis (prune auln^ portion relourne aux poumons, t.cs capillaires nourriciers ne reçoivent donc (jiie du sang imparfaitement arlérialisé; et lors- (\\ù)]\ exainine avec atl(Mitioii les diverses portions de cet appa- reil circulatoire, on voit ((iie la proportion de sang artériel ainsi délayi", pour ainsi dire, dans du sang veineux, doit cire très faible, car les artères pulmonaires sont foil grêles comparati- vement à |(>ulesles autres divisions vaseulaires ipii naissent de CilF.Z LF.S I^ATRACIENS. /l{)5 r.'iorlo commune, et par eonscViuenl le lilel sani^iiiii c|u'el!es débitent doit être toujonrs plus ou moins mince par rapport au courant (jui, engagé dans le système artériel général, revient au cœur à l'état de sang veineux. Cette faiblesse de l'action pulmonaire dé[)endaiile de la struc- ture de l'appareil de la circulation i)eut, il est vrai, se trouver compensée en }>artie par la respiration cutanée. Presque tous les Batraciens ont la peau nue, et le sang contenu dans les nombreux vaisseaux ipii viennent s'y ramifier peut y subir l'aeilement rintluence de l'air; aussi avons-nous vu que chez ces Animaux la respiration cutanée acquiert une grande impor- tance (1 ). Il en résulte que le sang veineux qui des parties pro- fondes de l'organisme revient au c(cm^ est déjà niélé à une certaine proportion de sang artérialisc'' dans les vaisseaux sous- cutanés, et que celui-ci vient, pour ainsi dire, en aide au sang artériel élaboré en petite quantité dans les poumons. IMais il est des Batraciens cliez lesquels cette ressource manque [tresque complètement, car leur peau, au lieu d'être nue comme celle de la Grenouille, est revêtue d'écaillés. Les (^écilies, qui, à raison de leur forme et de l'absence de pattes, ont été pendant longtemps rangées par les naturalistes dans l'ordre des Serpents, mais qui sont en réalité des Batracieuh apodes, nous offrent un exemple de ce mode d'organisation, et par conséquent]chez elles la respiration cutanée ne saurait être que très faible (2). Chez les Batraciens Pérennibrancbes la pauvreté de la circu- lation pulmonaire est compensée en partie par l'appareil bran- (1) Voyez tome I, page 503. diffère que peu (\o celui des Gre- (2) L'appareil circulatoire des Ceci- nouilles {a). lies a été décrit pur M. l'.athke, et ne (ff) Rallike, liemerkuncjen ûher mehrerc Kûvpertlicile dey C.rpcilin nnniil;il:i (Miilli'i'; Airl:iv fiir Aiint. viid Ptnjsinl., tSr.2, p. 3r>2 cl siiiv., |i1. 9, Wa:. 1). S /|0() M'l'\r.r.lL DF. LA Cir.C II^ATION t'l)i:il silué sur le [)assage du sang qui se rend du eœur aux diverses parties de rorgaiiisiue ; mais il est à reuianjuer (jiie les panaches res[)iraloires dont cet a|)pareil se compose ne peu- vent guère Ibncliomier utilement (juand l'animal est hors de l'eau, et que, d'un autre coté, les poiunons cessent d'artérialiser le sang qui les traverse quand l'animal est submergé. Dans l'un et l'autre cas , il y a donc nue portion du sang qui, en circu- lant, ccha[)pe à Tnction de l'oxygène ambiant; el pour (pie le tiavail res|)iraloire ait toute l'adivité dont il est susceptible, il faut (pie l'animal soit dans l'eau pour utiliser ses branchies et (|uil puisse venir souvent à la surtace de ce liquide pour satis- l'aiie aux besoins de la resjiiration pulmonaire il). Et encore la lolalit*' de sou sang ne sera-t-clle pas loujoiu's soumise à liii- lluence de cette l'onction ; cai- nous avons vu (pie l'une des branches terminales des arcs vascnlaires postérieurs va en gé- iK'ral s'anastomoser avec les racines de l'aorte , sans passer Jii [)ar les branchies, ni pai' les poumons. Rapports j^ 9. — Je ferai remarquer aussi combien les transitions sont entre in i in • • 1. s lîatracicns gTaduclles cntreic mode d organisation typique de l'appareil Circulatoire dans les deux classes de \crtebres Anallanloïdiens, les Batraciens et les Poissons. Les ressemblances n'existent pas seulement entre la disposition du système vasculaire chez le têtard du Batracien et le Poisson , soit à l'état d'embryon, soit à l'état adulte; mais les deux l'orines (pii sont si dis- tinctes chez les principaux représentants de ces groupes se rapprochent et se confondent chez quelques es|)èces qui sem- blent lier les deux classes entre elles. Ainsi, soit (pie l'on range le Lepidosiren dans la classe des Poissons, soit qu'on le place (1) il paraîtrait , d'après les obser- vient que très rarement à la surface valions de M. llyrll, que le Proli'C ne de l'eau pour respirer l'air (r/). {a) Ilyrll, lierirhtiçiunoeii ïiher de» Bail dex Cefdss-Syslems von HypodilliOii l.aiiipiilii {lUediri nische Jahrbiifher des Oeslerreirkisrheii SInales, iSH, I. XIN'III, p. '1^1). f.HRZ LRS r.ATRACJEXS. /l07 parmi les Ralraeiens, nous voyons que cet animal, parle mode de constilution de son appareil circulatoire, aussi bien que par la disposilion des organes de la respiration, diffère à peine des Batraciens Pérennibranclies, tels que l'Axololl et la Sirène, d'une part, et des Poissons des genres Polyptère, Amia et Lé- pisostée de l'autre. Les caractères que l'on peut invoquer pour établir ici la ligne de démarcation n'ont aucune fixité, et par conséquent ne peu- vent avoir que peu d'imi)ortanec dans la Nature. J'insiste sur ce point , parce que les auteurs se forment souvent des idées fausses touchant la circonscription des tamilles ou des classes zoologiques. On les représente d'ordinaire comme ayant de^S limiles parfaitement nettes et comme pouvant être détinies à l'aide de ([uelques mots. Cela est vrai pour les types ou représentants ordinaires de la plupart de ces groupes, mais ne l'est pas pour ces groupes eux-mêmes; car presque toujonrs ceux-ci se rencontrent et se confondent plus ou moins complè- tement entre eux sur quelques points de leur circonférence. Les discussions qui se sont élevées depuis quelques années, parmi les zoologistes , sur la place que le Lepidosiren doit occuper dans nos systèmes de classitication , fournissent la preuve de ce que j'avance ici, et montrent combien certaines espèces intermédiaires se ressemblent, soit qu'elles dérivent du type iclitliyologique, et qu'elles revêtent la i»lu|tart des carac- tères des Batraciens , soit que le tracé organique propre à ce dernier y ait été modifié par des emiirimts faits au plan anato- inique du Poisson. Mais c'est là un sujet qui est du domaine de la taxinomie zoologifjue |tlulot que de la physiologie ou de l'analomie, et par conséquent je ne m'y arrêterai pas ici, et je passerai tout de suite à l'i-lude de l'appareil circidatoire dans la classe i]v> Bejitiles. VIA'GT -HUITIEME EECOX. De la circulation du sang chez les Reptiles. Caractère M • — DiiWi^ ccllc graiidc (livisioii de rciubraiicliemeiil dos aerTppTrcii Verlél)i\'s, do mr^me que clioz les Batraciens, il y a toujours jerRpptïs. mélange d'une portion plus on moins (M)nsidéral)le de sang veinenx avec le sang artériel ; mais les dcnx cercles vasen- laires temlent à se jnxta])oser seulement et à se compléter l'un l'autre, an lien de se confondre, et [)ar eonsé(]nent nous rencon- trons ici de nouveaux peiiectionnements dans l'appareil irriga- loireri). En eflet, le cœur, composé de deux oreillettes et d'un ventricule unique chez la plupart desKcpiiles, montre chez plu- sieurs de ces Animaux ime tendance à se diviser en quatre ca- vités, deux ventricules, aussi bien que deux oreillettes, et par- fois même cette séparation devient complète, de façon que le sang veineux reçu dans une des moitiés de l'organe ne |>énètre pas dans l'autre, qui ne reçoit que du sang artériel. Mais, dans Ions les cas, ces deux portions du fluide nourricier se mêlent plu? ou moins com|»l('lement avant d'être disirihuées dans le système capillaire; car ici, de même que chez les Jiatraciens, l'aorte dorsale résulte de la réunion de deux ou de plusieurs crosses paires, et lorsque la jiorlion vcntriculaire du cœur est complè- tement divisée en deux loges, dont une est arlérielle et l'autre veineuse, ces deux racines de l'aorte naissent de ces deux moitiés du coMir, de f\\eon à conduire dans la grande artère du corj)s un courant de sang veineux aussi bien qu'un courant de sang arl('riel , et le uK^ange de ces deux liquides est rendu [tlu s s (1) Claude Perrault, le célèbre maux, fut, je crois, le premier à con- archilecle à qui Ton doit la colonnade stater ce mode de circulation chez du Louvre et un recueil nnportant de une grande 'l'ortue de l'Inde. Ce na- recherclies sur l'anatomie des Ani- liiraliste ('minent niourul en 1088 ; APPAREIL DE LA CmCULATION CHEZ LES REPTILES. A09 oomplol par une commiinicalion dirorto ouvoiio onlro ots crosses, près de leur origine. ^2. — D'anires diflerences dans l'appareil circulatoire des Reptiles, comparé à celui des Batraciens, dépendent d'une cen- Iralisatioii plus grande dans la portion antérieure du c(cur, et la division du travail se prononce davantage dans les gros vais- seaux qui sortent de cet organe. Chez l'embryon, la conforma- lion de ces parties est à peu près la même dans ces deuN (^lasses d'Animaux. Le cœur offre en avant un bulbe arrondi qui est séparé du ventricule par un rétrécissement, ou déiroit de Haller, très bien marqué, et l'aorte se divise, comme d'ordinaire, en une double série d'arcs vasculaires (1). ÎMais, par les progrès du développement, le bulbe tend de plus en plus à se rapprocher du venhMCule, se confond avec lui, et finit par disparaître plus ou moins complètement (2), de façon que le co'ur ne se trouve composé que de deux étages, une portion auriculaire et une portion venfriculaire. La séparalion longitudinale que nous a-vons vue s'établir d'une mais le mémoire conlenanl la décoii- vorte dont je viens de parler ne lut publié que fort longtemps après [a). Perrault se livra à l'exercice do la médecine avec distinction; c'était un homme remarquable par sa douceur et sa bienfaisance. Il est donc fâcheux, pour la réputation morale de Boileau, que ce poëte ait osé le désigner au mépris du public en l'appelant « mé~ (hein ignorant » et « assassin » [b). (1) Nous reviendrons pins tard sur le mode de développement de l'appa- reil circulatoire de ces Animaux, ei, pour le moment, je me bornerai à ren- voyer aux travaux publiés sur ce sujet i)ar MM. Baer, liatlike et Agas- siz (c). [2) Chez les Scinques, le bulbe est très réduit, mais se voit encore bien distinctement à la face antérieure du cœur (f/). , (i7) Perrault , Description anatomique d'une grande Torhie des Indes IMém. pour servir à riiistoire naturelle des animaux, t. III, i" partie, 1~_32, p. 100). Ib) Boileau Despréaux, Art poétique, clianl IV, et Epigramme à un médecin, {r] Baer, L'eber die Enticickelungsgeschichte der llnere, t. II, p. 159 (1837). — Rathke, Enlwickelungsgeschichte der Natter (Coluber natrix), pi. 4, fig. \ h 9, etc. (1S39), et Enlivickelung der Schildkrijten, ISiS, p. 210 et siiiv. — Agassiz, Contribulious lo the Saturai History ofthe L'nilcd Slales nf America, I. II, p. 5fl't pt suiv., pl. 14, lîjj. 4, Pic. (1857). ((/) Dp Natale, Rirerrhe anatomirhe sullo Scinrn variegatn, p. TlS, pl. 2, llg-. 1 (extrait des Mrm. de VAiad. de Turin, 2« série, i. Mil, 18r.2). /|10 APPARRIL m-: \A CIRCILATION manière incomplète dans le coninieneement de Taorle commime efiez quelques Batraciens, se perfectionne chez les Reptiles, et amène une distinction complète entre le système artériel pul- monaire et le système artériel général. Entin, le mouvement de retrait qui lait dispai-aître le bnlbe semble se prolonger et s'étendre à la base des arcs aortiques, de sorte que souvent les principaux troncs artériels, au lieu de naître comme des branches d'un tronc commun , i)arlent directement du ven- tricule. (^es diverses modifications ne se prononcent pas toujours au même degré, et venant à se combiner avec celles qui s'elTec- tuent dans la structiuT du co'ur, déterminent des variations nombreuses et importantes dans la constitution de l'appareil circulaire chez les divers Reptiles. Pour l'étude de cet appareil, je choisirai comme [)reniier exemple la Tortue (1). (1) La plupart des faits fondamcn- laiix relatifs à la stiiictiirc do Tappa- reil ciiCnUitoiro des Tortues oui été coustalés par les auatomistes du xvii' siècle ou du coinnien cernent du siècle suivant : ainsi Perrault d'abord, puis INIéry et Duvcrney, contribuèrent à faire connaître la disposition du cœur et des gros vaisseaux («). Peu de temps après, Bussière à Londres, et Morgagni à Pavie, publièrent de nouvelles obser- vations sur le même sujet (h). En 1781, Cioltwaldl ajouta quelques faits nouveaux reliiiifs à ranaloniie des Carets ((•;. En 1808, Wrisberg publia des recherches sur le cœur de la Tor- tue franche, ou Chelonia Midas (d). Mais le travail le plus approfondi sur ce point d'analouiic physiologique est la belle monographie de Bojanus sur la Tortue bourbeuse (e). J'aurais aussi à citer ici les rechcrciies plus récentes (a) Perrault, Op. cil. — Piivcniey, Observations sur la circulation du sang dans le fwius, et description du cœur delà Tortue et de quelques autres animaux (ilém. de IWcad. des scienees, •)(>99, et Œuvrer anniomiques, t. II, |i. iôS). — Méry, Description du cœur d'une grande Tortue dWméri/iue {Mëm. de l'Acad. des sciences, 4703, p. 45-, pi. M, fi-. i à 8). ^6) Bussière, An .Xnalomical Description of Ihe Heart of Land Tortoises from America {l'Iiilos. Tra»'^' l'îiO. P- ■l'îO. I''- "'' "^8, fii^. 1 Ii 4). — Morgagni, Adversaria anatomica quinta , animadver.-io wii (1719) (Opéra omnia, I. Il, p. 1 53). {r) CoUw-Mi, Physikalisch- anutomische Bemerkimgeu ûber die ScliildkrOlen. Niirnber"-, 1781. (t/) Wrisber^', Observ. anat. de corde Testudinis viarinœ Midas dicitr {CnmwenloiUiuei Societatis .<,cientiarum Gottengensis, 1808, t. XVI, \t. 48, fig.). (c) r.nianns, Auntome Testudinis eurnpœœ. in-i'ul. Vilna?, 1819-1S:>1. CllblZ LES Uia'TlLES, /| 1 1 § o. ^ — Le cd'iir (les Cliéloiiiens, d(; iiièiiie ({lie eeliii de la cmu- des Glit'luiiiens. plupart des antres Reptiles, se compose de deux oreillettes et d'un seul ventricule. Cet organe est situé sous les poumons, inunédialement au- devant du foie , et la poche séreuse qui le renferme se conl'ond en arrière avec la membrane péritonéale dont cette glande est revêtue. Il est bon de noter aussi (pi'au lieu d'être suspendu librement dans le péricarde, comme chez les Vertébrés supé- rieurs, le cœur des Tortues ressemble à celui des Poissons par la manière dont il est, pour ainsi dire, amarré dans sa loge par des cordons fibreux en nombre plus ou moins considérable (1). Il est grand et de forme ramassée ; en général, il est même beau- coup plus large ({ue long. Les oreillettes , [)eu distinctes extérieurement , débordent le ventricule en avant et sur les côtés. Celle de droite est la [)lus volumineuse, et reçoit le sang venant du système veineux général. Les veines pulmonaires débouchent dans celle de gauche. A l'intérieur, ces deux oi'ganes sont séparés entre eux par une cloison membraneuse qui parfois est pei'- forée, mais qui, en général, est complète , et s'étend en arrière jusque sur la grande valvule auriculo-ventriculaire , do 'ricviraïuis cl de quelques auUes l'ortc que les autres, sc fixe au sommet naturalistes {a). du ventricule (b), et contiendrait, d'a- (l) Le péricarde est grand et épais ; près Bojanus , une des veines du postérieurement il est uni à la meni- cœur (c) ; mais cette disposition ne branc qui revêt le foie, et il adhère parait pas être constante, car souvent aussi à la surface du cœur par un Aleckel n'a pu découvrir dans cette nombre plus ou moins considérable bride aucune trace de l'existence d'un de brides (iliformcs , dont une plus vaisseau sanj;;uin [cl]. ((() Ti'oviraïuis, Ifaii des JkrX'ens der SchUdkrulcii, cic. (Ueobavhtuiigen ans dcr /ootomic and l'InjsiDhijie, I. llelt, p. 2, ifiVJ]. \b) Diivcnicy, Observ. sur la circulation du saïKj dans le fœtus, et description du cœur de Ix Tortue (Acad. des sciences, 1699, et Œuvres auatomiques, t. Il, p. 450, pt. 6, 11g'. 3). — GoUwaUlt, Phiisikalisch-Anatomische neobachtuugeii iiber SchildUrolcn, pi. G, tlg-. 3 (1 781). (r) Ijoj.aïuis, Anatome Testudinis europœœ, ]il. 29,%. liiO. ((/) Mcckcl, Aunt. comp., l. IX, p. 297. [l\'2 AI'l'AlîElL DE L\ «JIKCIJL UIO.N liKjucllc cuiistiluc la paroi poslérieiirc de ces cavités vcslibii- Jaires (Ij. L'orifice par le(piel les veines caves débouchent dans l'oreil- lette droite est, en général, simple et garni de valvules (pii ne laissent entre elles qu'une fente en l'ornie de boutonnière ('2;; (piel(|uet()is les deux veines caves se terminent séparément dans cette chambre vestibulaire, et il paraîtrait même «pie chez le Caret la veine cave d'un côté du corps seulement s'y ouvrirait, tandis que l'autre se rendrait directement au ventricule (3). L'une des veines pulmonaires présente la même anomalie chez (1) l/cxislcncc (rmie cloison iiitei- auriculaire pcrl'oico a été coiislalée par iMunniks chez le Cinosteine scor- j)ioï(lc, ou Terrapene tricarinata de M crie m (a). 'rrcviranus a Itoiivé aussi que chez la Cisliide de la Caroline [Tcirapene dansa, Merreni), les deux oreilleues communiquent entre elles (6). (2) Duverney qui, vers la (in du xvn"' siècle, a très bien décrit la struc- ture du C(eur des Tortues d'après une grosse espèce américaine indé- terminée, compare à deux paupières les valvules de l'ouverture unique par laquelle le sinus veineux commun débouche dans l'oreillette droite, et fait remarquer qu'un faisceau de libres fixées à leur angle externe s'épanouit sur le fond de celte cavité (c;. L'orifice unique des deux veines caves avec ses deux valvules a été très bien figuré par lîojanns chez la 'rorlue bourbeuse, ou Cistude d'Eu- rope {d). (3) Treviranus a trouvé que chez VEdujs reticulata,\VE. serrata et la Cistude de la Caroline (ou Terrapetic dansa), les deux veines caves débou- chent séparément dans l'oreillelle (e). Le même anatomisle a détrit avec beaucoup de détails le mode de ter- minaison anormal de Tune des veines caves dans le ventricule chez le Caret (ou Chelonia imbricata). La cloison interauriculaire se compose de deux feuillets qui s'écartent entre eiix aux approches du ventricule, et c'est dans l'espace médian ainsi constitué que débouche le tronc des veines caves d'un côté. Il n'y a pas de valvules aux bords de cet orifice, et la gouttière où il est situé se continue avec la cavité du ventricule (/"). («) Muiiiiiks, Ùbserv. de analomia Testudinis scorpiuldis (Observallones variœ, (ironin-uc , 1805, p. 43). (b) Ticviranus, lieobachliiMjen ans dev Zootumie und l'hysiolo(jic, I. I, |i. 5, pi. i , liy. 5 cl G. {C} Duverney, Op. cit. {Œuvres, t. II. p. 4(i0, pi. G, flg. 0, et l'I. 8, lig. 13, BU). (d) Bojamis.O/). cit., pi. 29, lia;. IG'J. (e) Treviranus, lieobachtungen aus dev Zoolomie und Physioloijic, I. Ilift, S. -'i . If) Idem, ibid., p. 4, pi. 2, fig. 8, o. CHEZ LKS HEl'TILES. k^O la Tortue Jiiai'(iucléc, ou Chersine tesseUata de Merrem (1). Mais chez lous les autres Cliélonieus examinés jus(]u"iei , ces deux vaisseaux débouchent dans l'oreillette gauche i)ar un orihce commun ou par deux orifices très ra[)prochés (2). L'orifice ventriculaire de chacune de ces oreillettes en occui)C la base, et, comme je l'ai déjà dit, se trouve garni d'une val- vule (juadrilatère qui nait de la cloison interauriculaire, où elle se confond avec sa congénère pour constituer une esi)èce de grand voile tendu en travers au-devant du V(întricule. Les bords supérieur et inférieur de cette valvule commune (c'est-à- dire ses bords dorsal et sternal) adhèrent aux parois du cœur, mais ses deux bords latéraux sont libres, et laissent ainsi de chaque coté une fente qui se dilate (piand le sang pousse d'avant en arrière resi)èce de soupape ainsi constituée, mais se ferme quand ce liipiidc, pressé par les contractions un ven- tricule, tend à relluer dans les oreillettes (3). (1) C'est aussi dans l'espace laissé par récarlcment des deux feuillets de la cloison interauriculaiie, près de leur i)ord ventriculaire, que l'une des veines pulmonaires débouche et verse son sang dans le ventricule chez ce Chélonien ; disposition qui a été con- statée par Treviranus (a). (2) Chez la Cistude d'Europe, Tori- lice commun des deux veines pulmo- naires, situé à l'angle postérieur et interne de l'oreillette gauche, est de forme semi-lunaire et n'est pas pourvu de valvules, mais la cloison interauri- culaire le recouvre en grande partie au momentde la systole des oreillettes. et, par conséquent, tient lieu de sou- pape (6). Treviranus a représenté les deux orifices terminaux des veines pulmo- naires dans l'oreillette droite chez VEmys reticulata ('■?). L'existence d'un repli valvulairc simple, à l'orifice de l'artère pulmo- naire, a été constaté chez la Tortue indienne par Guthrie (d). (3) La disposition générale de cette valvule se voit dans les ligures don- nées par Duverney, mais a été repré- sentée d'une manière beaucoup plus nette par Bussière et par Duvernoy (e). Cependant la disposition des orifices (a) Treviranus, Op. cit., p. 5. (!)) Voyez Bojanus, Op. cit., pi. 29, iig. 108. ((•) Treviranus, Op. cit., pi. 1, fig'. 1 et 2 q, q' . (d) Obsevv. on the Structure of tlie lleart of the Tesliulo inilica (Zuol. Journal, lti"J'J, 1. l'v, p. :!22). (c) Duverney, 0/). cil. (Œuvres, t. 11, pi. S, lig. 1"). — Bussière, Op. cit. {Philos. Trans., 1740, pi. n» 328, liy. 2 a). -- Duvernoy, .Atlas du Rcgne animal de Cuvier, Rei-tiles, pi, 2, liy. 3. /ll/| AIM'AIŒIL HL; LV CIKCL LATIO.N \r VLMilricLile, arrondi et en général très large, a des i)arois niuseulaires Ibrt épaisses et dont la portion interne présente une struetnre réticulée ou caverneuse. Les ])etites cavités, ainsi circonscrites i>ar des faisceaux charnus , conin)uni(juent enire elles ainsi qu'avec la grande cavité centrale, et ordiiiairenicMit les colonnes musculaires (pii se prolongent en dedans divisent l'intérieur du ventricule en deux loges principales, situées l'iuie à droite, l'autre à gauche. Cette dernière, beaucoup moins grande que la loge ventriculaire droite, est en communication avec l'oreillette gauche, et, au momentde sa dilatation, reçoit le sang artériel chassé par la contraction de celle-ci ; mais elle ne donne naissance à aucune artère, et le Tupiide dont elle s'est ciiargée de la sorte est ohligé de passer ensuite dans l'autre compartiment du veniricule. Elle mérile donc le nom de loge artérielle , mais c'est à tori (pie beaucou|> d'analomistes la considèrent comme étant un veniricule distinct. La loge veineuse, ou loge i)rincipalc dans laipiellc débouclie l'oreillette droite, présente au contraire trois orilices qui sont l'origine des vais- seaux destinés à porter le sang aux poumons aussi bien (juc dans le système circulatoire g('n(M'al (1). nmicnlo-venliiciilairesn'esl pas tout à lait aussi simple que ces aiialoniislcs le supposaient. Eu ctlet, M. lUiicivC a reconnu que chacune de ces ouver- tures est garnie , du côté externe , d"un petit rebord membraneux qui représente une seconde valvule rudi- mentaire opposée à la première. Du reste, ce prolongement de la lèvre externe de l'orifice est rigide et ne fait pas office de soupape {a]. (1) Il y a eu beaucoup de discussions entre les anciens analomisics au sujet du nombre et dos usages de ces com- partiments plus ou moins distincts dans le veniricule unique du cœur des Cliéloniens, et il existait jusqu'à ces derniers temps de grandes incertitu- des au sujet du mode de distribution du sang artériel et veineux dans l'inté- rieur de cet organe. Mais M. Briicke a lait à ce sujet des expériences sur des Animaux, vivants et me parait avoir résolu la (jnestion d'une ma- nière très satisfaisante. En effet, il a constaté qu'au moment de la diastole du ventricule, les cavités situées dans celle porlion du cœur ne se colorent pas de la même manière ; la partie ([ui dépend de la loge droite et qui (a) Briickp, Pcdruqe zur vergl. Anal, und l'Injsifd. des Gefâss-Syslems {Mon. de VAcad. de Vienne, i852, t. 111, p. 3^0). (JHKZ LLS llKl'TiLKS. A 15 11 on résulte (jiic chez les Chéioniens, de nièiiie (juc eliez les 13îitraeiens, il y a iiu méhinge du sang artériel et du sang vei- neux (jui s'opère dans l'iuléricur du venlrienle ; mais ee mé- lange est moins complet qu'on ne serait porté à le supposer au ]»remicr abord ; car, à l'aide de ({uelquesdispositions Ires simples, dont nous devons la connaissance à un observaleiu' habile de l'école de Vienne, .M. Briieke, la plus grande partie du sang contenu dans la loge artérielle se rend à l'aorte, et il n'en passe que très peu dans l'artère pulmonaire. En eiïet, 31, Briieke a reconnu que dans le mouvement de systole du ventricule, les communique diroclomont r.vec l'orifice auriculo-ventriciilaire du même côte, c'csl- à-dire avec rorcillcUc du sys- Ic'ine pulmonaire , prend une Icinle vermeille , tandis que la partie où se trouve la lo,i;e principale, et où dé- bouche rorcilletle faisant suite aux veines caves, se colore en rouge som- bre. On en peut conclure que le pre- mier de ces comparliments se remplit de sang artériel, le second de sang veineux (a). M. Driicke désigne donc la portion gauche du ventricule sous le nom de cavum arteriosuin , et il appelle ca- vum venosuin la portion située au milieu et à droite où arrive le sang noir. Chez la Tortue bourbeuse, ou Cis- tudo europœa {Emys europœa de Schweigger), il n'existe aucune cloison entre ces deux portions du cœur {b), et il paraît en être à peu près de même chez quelques autres espèces, telles que la 'J'urtue grecque. Mais chez d'autres Chcloniens les brides charnues se rami!ient et se prolongent davantage entre ces deux loges , de manière à constituer quelquefois une cloison assez bien caractérisée, quoi- que toujours incomplèle. Ainsi, chez le Caret {Chelonia ini' bricala, Schw.), la séparation entre les deux loges est 1res développée (c). En- fin, chez la Tortue franche, ou C/ie/o/im Midas , la cloison ventriculaire ainsi constituée est percée seulement i)ar un trouovalaire qui est situé sous le fond de la valvule auilculo - ventriculaire droite, de façon à être bouché par celle-ci quand, au moment de la sys- tole de l'oreillelte , elle vient à cire distendue par le sang veineux cl à se gonfler sous la pression ainsi exercée, lien résulte que, au moment de l'en- trée du sang veineux dans le ventri- cule, le passage de la loge principale dans lalogeartérieuse se trouve fermé. La disposition de ces parties se voit assez nettement dans une coupe du cœur de cette Tortue marine, publiée par .MM. Carus et V. Otto (r/). (V() Uiiickc, l'nlcrs. ûber vei-fjl. Anal, niid l'injs. des Gcfdss-Sijslcuts {Mcin. de i.Uad.de Vienne, 1852, t. 111, p. 335). (b) Driicke, Up. cit., p. 330. {(■) Vojcz Trcviianiis, 0/;. lil., p. i, pi. i, 11-. S cl 0. ((/) C;inis cl V. Ollo, Tabulœ Anal, cuiiipur. illaslr , p;irs. vi, pi. 5, llg'. i ;|Si3). m. 27 /il G APPAREIL DE LA CIRCULATION deux portions de cet organe ne se contractent pas tout à fait en même temps ; c'est la portion correspondante de la loge prin- cipale, ou loge droite, qui agit d'abord, et qui pousse le sang veineux dont elle est remplie dans les artères pulmonaires aussi bien que dans le système aortique; mais, vers le milieu du temps occupé par ce mouvement, l'entrée des vaisseaux de la petite circulation est fortement resserrée par la contraction de fibres charnues annulaires dont les artères pulmonaires sont garnies à leur origine, et, par conséquent, la seule voie libre pour l'écoulement du reste de l'ondée sanguine, pendant la seconde moitié de la systole, est celle olTerte par les orifices des troncs aortiqucs. Or, c'est précisément alors que la loge artérielle du ventricule entre en jeu, et, en se contractant, déverse son con- tenu dans la loge principale. Le sang artériel, dont clic était gorgée , ne se mêle donc qu'avec le reste du sang veineux con- tenu dans cette dernière pompe, et ce mélange, riche en sang vermeil, passe presque en totalité dans les vaisseaux de la grande circulation. Je dois ajouter que le passage presque direct du sang veineux de l'oreillette droite dans l'embouchure du système pulmonaire est, en général, favorisé aussi par l'existence d'une éminence charnue qui est terminée par un cartilage ou un petit os conique, et située entre l'orifice auriculo-ventriculaire droit et la loge artérieuse du ventricule, de façon à s'opposer un peu au passage du sang veineux de droite à gauche, et à diriger le courant formé par ce liquide vers l'embouchure des artères pulmonaires (1). (i) Ce petit osselet a été découvert chures aorliques, et sa pointe est en- par Bojaniis, dans le cœur de la Tor- veloppéc dans un faisceau niusculo - lue bourbeuse (6'. ei(roj)cpa); ilest de tendineux qui recouvre comme une forme conique et un peu arqué («). valvule les abords de l'artère pulmo- Sa base est dirigée vers les embou- naire du côté gauche. (a) Uojanus, Analomia Tesludlnis europœœ, \>\. 29, llg. 170-173. CHEZ LES REI'TILES. A 17 La direction des divers orifices lavorise aussi ce mode de repar- ti lion du sang (1). Les orifices des artères sont, comme d'ordinaire, garnis de valvules qui s'écartent pour laisser sortir le sang, et qui se rap- prochent quand le ventricule se dilate. § /l. — Le co:'ur des Ophidiens (2), au lieu d'être élargi cœur , . 1 , V 11 ' • 1 M des Oi'liiJieiis. comme celui des lortues, est (res allonge, mais du reste il y ressemble beaucoup par sa composition , et il est situé aussi très loin de la tête (3). Les deux oreillcltes sont complètement (1)M. Mayeraétiidié avec beaucoup de soin ces parllcularilés de struc- ture chez la Testudo tessellata, et y attribue une influence très grande sur la direction des courants de sang ar- tériel vers les orifices de l'aoïte et du sang veineux vers l'embouchure des vaisseaux pulmonaires (a). Celte bande charnue se porte obli- quement du sommet de la loge prin- cipale du ventricule à la partie anté- rieure de sa paroi inférieure, et lend à diviser la cavité de celte loge en deux portions dont l'une renferme l'orifice de l'artère puhuonairc , et l'autre les orifices aortiques. Le rôle de cette colonne charnue dans le mé- canisme de la circulation a été très nettement indiqué par Guthrie (6). (•J) Les principaux travaux sur le système circulatoire des Serpents sont ceux de MAL Schlemm, Uetzins, .lac- quart et Briickc (c). M. Martin Saint- Ange a donné aussi une figure de l'intérieur du cœur de la Couleuvre à collier (d). Enfin , tout récemment, M. Rathke a publié des observations sur le cœur et les artères des Amphis- bènes , Reptiles serpentiformes que Cuvicr rangeait dans l'ordre des Ophi- diens, mais que la plupart des zoolo- gistes du jour considèrent comme ap- partenant au groupe des Sauriens (e). (3) Chez les Orvets, le cœur est situé très près de la région pharyngienne ; mais, chez la plupart des Serpents, il est placé vers le quart de la longueur du corps, ainsi que cela se voit chez la Couleuvre à collier (/") et chez le Python [g]. (a) Mayei-, Kreislauf des Blutes bel deti Amphibien {Analecten fur vergleiehende Aitalomie, p. 45, pi. 6, fig. d). (h) Guthrie, Obs. on the Slvucl. ofthe Hearl of the Testudo iiidica {Zool. Journ., 1829, t. IV, p. 324). (c) Sclilcmm, Anatomische Dcschreibung des BhUtjefdss-Systcms der Schlaiigeii {Zeitschv. filr Plnjsioloyie von Treviranus, 1820, t. II, p. 101, pi. 7). ■ — Rclzius, Anntomisk undersôlininrj ufvev luïfjra delar af Pyllioii liivitlalus {Mém. de l'Acud. de Stockholm, 1829, p. 81, et Isis, 1832, t. I, p. 511). — Jacquart , Mémoire sur les organes de la circulation chei le Serpent rglhon {Ann. des siicnces nnt., 1855, 4" série, t. IV, p. 321, pi. 9, 10 cl 11). — Briickc, Op. cit. (Mém. de l .\cad. de Vienne, 1852, I. 111, p. 342. ((/) Martin Saiiit-.\iige, Circulation du sang, Cig. 20. {e) Rallikc, Unlersuchungen liber die Aortentuaneln der Sauricn {Dcnkschrifl dcr Akad. de!' Wissensch. xu men, l. XUl, 1857). (/') ^lilne EdwarJs, Eléments de ioologie, 3' partie, p. 205, !]•£. 3ôt3. ((/) Jacipiarl, toc. cit., pi. 9, lig-. 1. Z|I8 Al'PAlŒIL DE L.V C! lU.rLA'i l(i>' séparées entre elles, et leurs parois sont garnies intérieurcnient de piliers charnus. Chez le Python , que je choisirai ici comme exemple principal, parce que l'anatomie vient d'en être i'aile avec beaucoup de soin par M. Jacquart, l'un des aides natura- listes attachés au .Muséum, les orifices des deux grands troncs veineux (savoir, d'un coté le sinus formé par la veine jugulaire droite et la veine cave postérieure, de l'autre la veine jugulaire gauche) sont très rapprochés, et protégés par un appareil valvu- lairc commim (|ui se compose de deux voiles membraneux com[>arables à des paupières et séparés entre eux par une fente allongée. L'ouverture qui conduit dans le ventricule est occupée par une grosse valvule semi-circulaire dont la base se continue avec le bord postérieur de la cloison interauriculaire (1). L'oreillette gauche, à peu près de moitié plus petite que la précédente, reçoit le sang du poumon par un orifice pi'ati([ué à la partie postérieure de sa paroi supérieure et dépourvu de val- vules. Son orifice auriculo-ventriculaire est disposé comme celui de roreillette droite (2). J^c ventricule du cœur des Serpents est divisé, comme celui des Tortues marines, en deux loges(3), par une cloison charnue (1) La face postérieure ou vcntricu- clinquc orifice uuc soupape semi-Iu- lairc de celle valvule est couvave, et naire plus disliucle (6;. son bord libre est altaclié aux parois (3) Toulc la portion péiipliéricjue du ventricule par des piliers (ibreux de cbacune de ces loges est subdivisée qui en occupent les angles (a). en une multitude de petites cavités (2) La valvule auriculo-ventriculaire accessoires par des trabécules char- gaiiclie forme avec celle de droite, à nues ou tendineuses, qui se réunissent laquelle elle est unie par sa base, une entre eux de façon à constituer une espèce de voile transversal qui adbère sorte de trame irrégulière ou de au bord postérieur de la cloison inter- masse caverneuse. Cette disposition auriculaire,et qui ressemble beaucoup compliquée a été très bien mise en à Tappareil corresjjondant, cliez les évidence par les préparations analo- Torlues, mais qui forme ici, pour iniques de M. Britcke (c). (a) Voyez Jacquart, Op. cil. (.hin. des sciences nat., 4" série, l. IV, pi. 10, fig-. 7, n" 'J, et fig. 8,n'15). (&) Jacquart, loc. cit., pi. !0, liy. 1 1 , et pi. 1 \ , Wg. \0, n" i . (c) Uriickc, DeUra(je utr vcvyldch. Anat. und l'h'jslol. des Gcfuss-SijsUms {.Vém. de Llad. de Vienne, 1S52, 1. III, p. 3i2, pi. lit, il-, G et 7). CHEZ LES REPTILES. ^l'IO incomplète qui s'étend longitiidinalenicnt du sommet ou pointe de cet organe vers sa base, et qui correspond à im léger sillon visible à l'extrémité (1). La loge artérieuse, ou loge gauche, est très petite, et n'a d'autre orifice que l'ouverture auriculo-ven- triculaire par laquelle le sang rouge y arrive, et le pertuis prati- qué dans la cloison qui la sépare de la loge principale du ven- tricule. Ce trou est situé innnédiatement derrière la base des deux valvules auriculo-vcntriculaires, et se trouve bouché par elles quand ces soupapes s'abaissent pour laisser entrer le sang des oreillettes dans le ventricule (2). La loge principale, ou loge droite du ventricule, est très spa- cieuse, et sa cavité est incomplètement subdivisée en deux com- partiments, ou niches, par un pilier charnu ou bourrelet qui adlière à sa paroi dorsale et se porte de son sommet vers l'em- bouchure des troncs artériels. L'un des compartiments ainsi délimités est situé du côté ventral , et présente à sa partie antérieure l'orilice de l'artère pulmonaire , disposition qui lui vaut le nom de vestibule ou simis pulmonaire ; l'autre occupe la partie supérieure ou dorsale du ventricule droit, et l'on peut l'appeler le vestibule aortique, parce qu'U donne naissance aux deux aortes, dont les orifices, de même que celui de l'artère l»ulmonaire, sont pourvus chacun de deux valvules sigmoïdes. Enfin, il est aussi à noter que l'orifice de la loge artérieuse du (1) Celle cloison cliarnue naît du fond de la cavité du ventricule, et se porte vers la paroi antérieure ou auri- culaire de cette chambre, mais n'y arrive pas complélement , et c'est l'espace laissé entre son bord infé- rieur concave et la base des deux val- vules auriculo-ventriculaires adossées Tune à l'autre qui constitue le passage laissé libre entre la loge antérieure du ventricule et la loge principale ou veineuse de cet organe. La structure de cette cloison a été décrite avec beaucoup de soin par V. Jacquart. Un sillon y correspond extérieurement {a). (2) MM. Ilopkinson et Pancoast ont décrit celte disposition chez le Python réticulé (6). {n] Jacf|M:irl, loc. cit., p. 3-29, pi. 10, fi-. S, et pi. il, Ùç;. 10. ib) llii|.lviiis(in aiul Paiicoosl, On Ihe Viscéral Anatmmj nf Uif Pnlhi-n {Trnii.<:. of llie American Pliilosoiili. Soiiehj, tSSri, iiew srrio=, vdl. V, p. I^O). 420 APT'ARfllL DR L\ CIRCULATION vcniriciilc est placé à la partie antérieure de celte portion aor- tiqne de la loge princi|)ale, et se trouve, par conséciuent, séparé de reniboueliure de l'artère pulmonaire par le bourrelet charnu dont il vient d'être question (1). Il résulte de ces dispositions organifpies qu'au moment de la diastole de la portion ventrieulaire du cœur et de la contraction des deux oreillettes, le sang artériel venant des poumons, et contenu dans l'oreillette gauche, va remplir la petite loge gauche du ventricule, et le sang veineux renfermé dans l'oreillette droite pénètre dans la logo ventrieulaire principale. Puis, au moment de la systole du vejitricule, la portion du sang veineux contenu dans le compartiment inférieur de cette dernière loge s'en écoule par l'orifice de l'artère pulmonaire, pendant que la portion du même li(piide contenue dans le vestibule aortique, et lo sang artériel qui y arrive de la loge ventrieulaire gauche par le pertuis de la cloison, se mêlent et pénètrent dans les aortes. M. Briicke a remarqué aussi (juc la loge artérieuse ne se vide que pendant la seconde moitié de la systole ventrieulaire, et ipic dans le même moment le bourrelet cloisonnairedc la loge prin- cipale s'ap[)lique contre l'orifice de l'artère pulmonaire et l'obstrue; de telle sorte (pie chez les Serpents, de même que chez les Tortues, le sang vermeil, tout en passant dans le ventricule où arrive aussi le sang veineux, ne retoin^ne pas aux poumons et se rend dans les vaisseaux de la grande circu- lation (^). (1) La colonne charnue qui consli- sus des orifices aortiques, tandis que Uie celle cloison incomplète, ou jjour- rorifice de Tarière pulmonaire est relel, adhère à la paroi dorsale du siiué heaiicoup plus de cùU; dans le ventricule par son bord supérieur, et comparlinicnl inférieur (a), son boni inférieur, qui est libre , fait (2) Le sang, reçu par tous les or- saillie enlrc les deux portions de la ganes, n'en est pas moins un mélange loge principale. Antérieurement celte de sang veineux et de sang artériel ; bande musculaire se lermiuc au-dcs- seulement, à l'aide de la disposition {a} \'.iy(v .Iarf|iuirl, Op. cit. {:\nn. des sciences iial., 4' >ôi\c, 1. 1\', l'I. tO, fii,'. 8). CHEZ LES REPTILES. 421 § 5. — Chez quelques Sauriens, la structure du cœur est à j^^ ^•;^'';;^„, peu près la même que dans les deux groupes dont je viens de ordinaires. parler (1). Ainsi, chez les Lézards et les Varans, le ventricule est partagé en deux loges par une cloison plus ou moins com- plète, et la loge artérieuse dans laquelle débouche roreillette gauche ne donne naissance à aucun vaisseau , mais verse le sang qu'elle a reçu dans la loge principale, où se trouvent les orifices des artères aortiques, aussi bien que celui de l'artère pulmonaire ; enfin des dispositions analogues à celles dont les Ophidiens et les Chéloniens nous ont déjà offert des exemples tendent à y diriger le sang veineux plus particulièrement vers cette dernière ouverture , tandis que le sang artériel se porte de préférence vers les artères du système aorlique (2). observée par î\l. Briicke, la totalité ou la presque totalité du sang rendu arté- riel dans les poumons se trouve uti- lisée dans la circulation générale , et c'est du sang veineux presque pur qui retourne aux poumons (a). (1) Chez la plupart des Sauriens ordinaires, le cœur est situé très près du cou, au-dessus de la portion anté- rieure du sternum ; mais chez le Varan il se trouve plus on arrière. Pour plus de détails à ce sujet, on peut consulter un travail récent de M. Rathke (6). En général, le sommet du ventricule adhère au péricarde par un filament court et épais. Chez le PseudoiMS Pallasii, on trouve une quinzaine de ces brides (c). (2) Chez le Varan {Psammosaurus griseus),\G ventricule est divisé comme d'ordinaire en doux loges inégales, dont l'une, moins grande, mais plus musculaire que l'autre, est placée à gauche et au-dessus de celle-ci. La cloison qui sépare ces deux cavités n'est percée qu'en avant, immédiate- ment derrière l'orifice auriculaire droit, et le passage ainsi ménagé entre les loges artérieuse et veineuse du ventricule est garni de brides char- nues ou tendineuses. La loge arté- rieuse, ou gauche, présente au milieu une cavité assez spacieuse dans la- quelle débouche l'oreillette gauche, et tout autour des cavités accessoires très irrégulières, ménagées entre les co- lonnes et trabécules charnues dont ses parois sont garnies ; elle ne commu- nique d'ailleurs qu'avec la loge vei- neuse. Celle-ci est plus grande que la précédente et se trouve, comme d'or- dinaire , incomplètement subdivisée en deux portions par le bourrelet ou pilier musculaire dont il a été df'jà (a) Briilve, Op. cit., p. 342. (6) H. Rathlve, Untersuchungen iïbev die Aorlenwxineln , nnil die von ilinrn ansgehenden Arterien dcr Saurier, \>. 9 (r-xlr. tics Dcnkschriften der .Mind. dfr ]\'issenscli. xu ll'in?., 11^57, I.XIII). (c) Meckel, Anatomie comparée, t. IX, p. nOO. /j2'2 APPARriî. dp: la riRr.rr.\Tio>{ Chez In CanK'iéoii, l:i slrucluro du ('(nu- so sinîjilifie rnOinc (lavanlngo, cl les deux loges dont il vient d elre quesiion se con- fondent (1). ]\Iais chez d'antres Sanriens ordinaires, Icis que les Iguanes, la portion venliienlaii'i' du cieur i)résente un mode de con- formation très (liftèrent. Une cloison incom[)lète, qui paraît correspondre à la bande cliarnue que nous avons rencontrée question clioz d'aiilrcs l\oplilos. Ce pilicjr, saillant, ndlièrc à la cloison Inlerlociilaire et se dirige vers les ouvertures du système artériel , de telle sorte que le compartiment de gauche où débouche la logo artc- ricusc len ferme rorificc de l'aorte gauche, et le compailiment de droite, qui est de bcaucouj) le plus grand, contient rouverlurc auriculo-venlri- culairc droite et l'ouveiture de Tar- ière pulmonaire . ainsi que celle du ironc aortiqnc droit {a). M. Briicke, à qui l'on doit une élude très atten- tive de la structure du cœur de ce Saurien , a reconnu que, lors des mouvements de diastole des ventii- culcs, la loge gauche prend une teinte rouge clair, qui est due Ix rentrée du sang artériel , tandis que la loge droite devient d'un rouge sombre, ce qui dépend de l'abord du sang noir venant de l'oreillette droite. Le sang qui s'engage dans l'artère pul- monaire est aussi d'une teinte foncée, tandis que dans les aortes ce liquide est plus vermeil. J'ajouterai que M. Corti, dans sa Monographie analo- mique du IVammosaure, Reptile de la f.iniille (les ^'a^alliens, déM'gne la por- tion inférieure ou veineuse de la loge droite , sous le nom de ventricule droit, et appelle spatinm intervciitri- culare le sinus ou ( ompartiment arté- riel qui est en commimication directe avecla loge gauche ou loge arlérieuse, à laquelle cet anntomisle applique le nom de ventricule gauche (6). Le cœm- du Touetle-queue d'Egypte (Uromastix) ressemble à celui des Varans (c). Chez les LiîzAnos, la cloison inler- locuiairedu ventricule est moins déve- loppée et paraîtollrirplusicursperluis, indépendamment de la grande ouver- ture située à sa partie antérieure, près des orilires auriculo-venlrirnlaires. Il est aussi h noter que le bord supérieur de l'appareil valvulaire dont ces der- niers orifices sont garnis, se prolonge contre une partie saillante des parois du ventricule, de façon à constituer une esj)ècc de gouttière transversale, destinée à conduire le sang artériel de la loge gauche dans la loge principale du ventricule {, 11?-. 8). (b) Coi-ii, Pc sysleiiuile vasnnnn l'sainmosauri (/risei, p. 13 et suiv. Vii'iino, ISi". (c) rinirko, Op. ci!., p. '^\'J. (c/) DiiM'niDY, l.erou.'i d'oinilODiii cnmpavce de Cini^r, 2* rilil., l \1, p, ;iiO. ■ — M:iiliii Siiiiii-Aii!,'!', Cirnilalioii ^ IK'. 2-2. CHFZ LF.S REPTILES, /|23 dans riiitorieur de la loge veineuse du cœur du Pyllion et de beaucoup d'nulres Reptiles, se développe de façon à diviser cette cavité en deux chambres, qui ont chacune non-seulement une entrée auriculaire, mais luie sortie dans le système artériel. Ce sont, par conséquent, deux ventricules; celui de gauche, il est vrai, n'est que peu (lévelop[)é, et semble être seulement une dépendance de l'autre, mais il donne naissance à l'aorte gauche. Le ventricule droit, dans lequel débouche l'oreillette veineuse, loge rorillce de l'autre crosse aortiquc, ainsi que l'oritice de l'artère pulmonaire (4). Le cours du sang vermeil qui arrive des poumons peut donc se continuer jusque dans le système artériel aortiquc par l'inter- niédiaire de ce ventricule gauche de nouvelle création, pendant que le sang noir versé dans l'oreillefle droite par l'ensemble des veines du corps traverse le ventricule droit pour se rendre, en partie au moins, dans l'artère pulmonaire. Mais le mélange du sang veineux et du sang artériel a encore lieu, d'abord dans l'intérieur du coHir, puis dans le système irrigatoire; car la cloi- son interventriculaire est largement perforée, et les deux crosses aortiques qui naissent, l'une du ventricule artériel, l'autre du ventricule veineux, se réunissent bientôt pour constituer la grande artère longitudinale du corps ou aorte dorsale, et, par conséquent, les deux courants, dont les [)oints de départ sont différents, ne tardent pas à se confondre. Caméléon oïdinairo le ventricule pré- sente en avant un enfoncement circu- laire qui est commun aux orilices des deux oreillettes, et plus à gauche un antre enfoncement où se trouvent les emboiicliurcs des artères aoriiqucs et pulmonaires. La ca\itc du ventricule .'^^e l)ifiirf]nc à druilo et à gauclie. mais sans que les compaitinienls ainsi for- més puissent être comparés aux loges distinctes du cœur des Lézards. Il est aussi à noter que les parois du ven- tricule ont une structure très caver- neuse {a\ (1) Voy. Cuvier, Anal, coiiip., t. VI, p. 321. ((() Diivprnoy, Lero'ia (Vinialomie comparée île ruxirr-, 2' r'clil,, t. VI, p. 3'21. [l'2ll APPAREIL DE LA CIRCXLATION Cœur § G. — Enfin , dans la famille des Crocodiliens (i), la divi- des Crocodiliens. sion dii travail fait un pas de plus ; la cloison interventrieu- laire se complète, et les deux ventricules se trouvent entièrement séparés l'un de l'aulre. L'oreillette droite, parfaitement distincte de la gauche , recouvre en dessous la base du ventricule, et reçoit les grosses veines du corps par un orifice pratiqué à sa paroi supérieure et pourvu de valvules, à peu près comme chez les Tortues et les autres Reptiles. Le ventricule droit, situé auprès, a des parois cliarnues très épaisses, et reçoit le sang veineux de l'oreillette par une large ouverture dont les bords sont garnis de valvules. Enfin, à sa partie antérieure, ce ven- tricule présente deux autres orifices (pii sont très rapprochés et garnis également de valvules : riin ai)parlicnt à l'artère pul- monaire et se trouve au fond d'un petit sinus (2), Tautre est l'entrée de la crosse aorlique droite. L'oreillette gauche, beau- coup moins développée que sa congénère et logée en majeure partie au-dessus des gros vaisseaux du cœur, reçoit par sa partie antérieure et interne les veines pulmonaires, et le sang artériel qui arrive ainsi dans sa cavité passe ensuite dans le ventricule gauche. Celui-ci est situé au-dessus du ventricule droit; son orifice auriculaire est pourvu de valvules, comme d'ordinaire, et à sa iiarlic antérieure cette chambre artcricuse donne naissance à la seconde crosse aortique. Il n'existe aucun passage direct entre les deux ventricules, et par conséquent le sang veineux qui arrive des deux parties du corps, et le sang artériel qui vient des poumons, ne se mêlent pas dans le cœur, ainsi que cela a lieu chez les autres Reptiles; mais ce mélange ne larde pas à s'effectuer dans les gros troncs artériels, à l'aide (1) I.e conir de ces Reptiles est logé (2) C'est ce sinus, situé à la partie en partie entre les deux lobes du foie, moyenne de la base du cœur, qui a été et se trouve plus loin de la lêle que considéré comme une troisième loge chez les autres Sauriens. par Cuvier («). (û) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, {'"cdK., t. IV, p. 221 (1805). CHEZ LES REPTILES. /l25 (l'une disposition anatoniiquc fort simple : savoir, d'une part, cummunicaiion l'établissement d'une communieation direete entre les deux lesde!.^ crosses crosses aortiques, au moment même de leur sortie du cœur, et, ■'°""'"''- un peu plus loin, la réunion de ces deux vaisseaux en un tronc unique (1 (1) La sti'ucUire du cœur el de ses dépendances n'était pas bien connue de Cuvier, qui admettait l'existence de pertuis conduisant d'un ventricule à l'autre, et qui a cru devoir distinguer trois loges venlriculaires (a). En 182/i, une très bonne description en fut donnée par un anatoniistc américain peu connu, Hentz (6), et les observa- tions de celui-ci furent confirmées par Ilarlan (c) ; mais quelques années après, M. Martin Saint-Ange, tout en arrivant au même résultat en ce qui concerne la non - perforation de la cloison interventriculaire, méconnut l'existence de l'orifice de communi- cation entre la base des deux troncs aortiques, el donna de la sorte une idée fausse du mode de circulation du sang chez ces Reptiles [d]. Cette erreur fut relevée d'abord par Panizza (('), puis par M. Mayer et par quelques autres naturalistes (/). Aujourd'liui, on est généralement d'accord sur ce point d'anatomie physiologique , et tous les auteurs les plus récents dé- crivent le cœur des Crocodiliens à peu près comme l'avait fait Hentz, il y a plus de trente ans. Il est aussi à noter que Duvernoy, tout en confirmant les observations de ses prédécesseurs , quant à l'existence de l'orifice ana- stomotique , dit foramen Panizzœ , avait supposé que cette ouverture se rétrécissait et s'oblitérait même com- plètement par les progrès de Tàge [g) ; mais M. Poey a constaté qu'il en est tout autrement [h). Plus récemment, la persistance du trou de i'anizza et l'absence de perforations dans la cloi- son interventriculaire ont été consta- tées aussi chez un nombre considé- rable de Caïmans et de Crocodiles adultes par M. Crisp (/). {a) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, t. IV, p. 221 (1805). [h) 'S<.U.)\e\\\z, Some Observations on the Anatomy and Physiology of the AUigalor cfKorth America. Commvnicated ta the American Pliilosophical Society in iSiO {Transaciwns of Ihe American Philosophical Society, 1825, new séries, vol. II, p. 210, pi. 2). (c) Letter from D' Harlan ta N. M. Hentz, containing some furtlier Observations on tlie Phy- siology of the Alligator (Trans. of the Amer. Philos. Soc, \ol. II, p. 226). {d) Martin Saint- Ange, Circulation du sang considérée chez- le fœtus de l'Homme, et comparati- vement dans les quatre classes des Vertébrés, lithogr. in-fol. (e) Panizza, Sopra il sislema linfatico dei Retlili [Ricerche sootomiche, p. 12, Pavic, 1833). (/■) Mayer, Analccten fur vergleichende Anatomie, 1835, p. 45. — BiscliolT, l'cbcr den Dau des Crocodil-Hec^ens , besonders von Crocodihis Luciiis (Miiiler's Archiv fur Anal, xmd Physiol., 1830, p. 1, pi. 1). — Van dur Hoeven , Orer hel Hart der Krokodillen (Tijdschrift voor naluurlijke Geschiedeiiis en Physiologie, 1839, t. VI, p. 151). — Briicke, Op. cit. [Mém. de Vienne, t. III, p. 350). (g) Duvernoy, Note sur la structure du cœur des Crocodiliens (Journal de Vlnsiitut, 1838, p. 233, et Leçons d'anat- comp. de Cuvier, t. VI, p. 317). (h) Poey, Circulacion del Crocodilo (Jlemorias sobra la historia natural de la isla de Cuba, t. I, p. 158, pi. 23, et .Append., p. 435,1853). (/) r.risp, On Ihe lleart nf Reptiles [Médical Times, 1855, t. X, p. 321). Crosses aoiliqiios (les Sauriens ordinaires. /|-2G APPAREIL DR L\ CIP.CI'LVTIOM Pour bien saisir les co!isé(|iiences de ces nnnstomoses, il est nécessaire (le connïiîlre la disposition du système artériel de ces Animaux. § 7. — Chez la i)lui*art des Reptiles, le système artériel présente à sa sortie du cœur une disposition analogue à celle (juc nous avons déjà vue chez les Batraciens et les Poissons , mais qui s'éloigne davantage de la forme primitive qui est com- mune à l'embryon de tous ces Vertébrés. Toujours les crosses aortiques sont jiaires et forment une sorte d'anneau vasculairc autour de l'iesopluige ; mais la symétrie de ces arcs artériels est moins com|>lète, et la moitié droite de cette portion du sys- tème tend à acquérir une im[)ortan(\^ de plus en plus grande. Qucl(juelois, chez les Scinques, par exemple, on reconnaît encore bien distinctement trois paires d'arcs vasculaires qui sont conformés à peu [)rès de même que chez les Batraciens, et dont la première paire constitue les artères carotides, et les secondes les deux crosses de l'aorte, tandis que les troisièmes forment les artères pulmonaires (1). Ciiez les Lézards , les transformations des arcs vasculaires sont portées [)lus loin, cl [)ar suite de divers changements dont il est facile de se rendre compte lorsqu'on étudie le mode de dévelopi)ement du système circulatoire de ces Animaux, non- seulement les deux crosses aorticpics sont dès leur naissance distinctes du tronc commun des artères pulmonaires, mais la symétrie de ces vaisseaux se perd en partie. L'une des crosses (I) Chez les Scinques, le système trois brandies recourbées en forme artériel ressemble beaucoup à celui (Varcs ou de crosses : la première des Batraciens Anoures. En efl'et, paire de ces arcs vasculaires constitue M. de .\alale a trouvé que chez ces les artères carotides; la seconde paire Sauriens le cœur fournit en avant forme les crosses ou racines de l'aorte deux troncs qui se dirigent en avant dorsale , cl la troisième foni iiit les et en dehors, l'un à droite, l'autre à artères pulmonaires , ainsi qu'une gauche, et qui se divisent chacun en paire d'i»rlè:es musculo-culanées [a). (n) r.. rie Natalo, IVicerche aiiatomiclLC sullo ScinrovnrifC'Tl'^, ^^'>-, P- ^^, P'- <■ '"'c- ^ (''^'''- (îc< Mém. (If rAcihl. Je Tufiil, 'i' m'vu-, l. Xlllj. CHEZ LKS i'.i:pïilks. ^J-7 aurliqiios , celle qui se recourbe à gauche , reste simple et ne donne naissance à aucune branche, tandis que l'autre, située à droite, Iburnit tout le système artériel de la tète et de la por- tion antérieure du corps. Néanmoins les arcs carotidiens con- servent leurs relations primihvcs avec la portion dorsale ou récurrente des crosses aorliques, et contribuent aussi à la for- mation de l'aorte dorsale ; de sorte que ce dernier vaisseau a en réalité quatre racines, et qu'on voit de chaque côté du cou deux crosses aortiques qui se confondent supérieurement, savoir, une crosse principale ou postérieure, et une crosse accessoire ou antérieure dont nait la carotide correspondante (1 (1) M. ruillikc vient do publier un travail très ai)profoncU sur la disposi- tion et le mode de formation de cette portion du système aortiquc clicz le Lézard et un grand nombre d'auU-es Sauriens {a). Cliez Tembryon du Lézard, de même que chez le têtard du Batracien , il part du cœur trois paires d'arcs vas- culaires qui, après avoir contourné les côtés du cou, se réunissent pour con- sliiuor les deux racines de l'aorte dor- sale [h]. Les arcs de la paire posli-- rieure donnent naissance auv artères pulmonaires , et , par les progrès du développement, leur portion termi- nale, qui allait déboucher dans l'aorte dorsale, se flétrit et disparaît ; de façon qu'ils cessent d'avoir la forme de crosses, et que l'aorte dorsale ne con- serve de chaque côté que deux ra- cines formées, l'une par l'arc de la se- conde paire, ou arc principal, et l'autre par l'arc antérieur, ou arc caroti- dien. Enfin, la concentration delà por- tion inférieure ou cardiaque de ces quatre crosses amène dans leur dis- position une autre modification im- porlanle , car celles de la première paire se confondent à leur base avec la deuxième crosse du côté droit, de manière à en devenir des dépen- dances. Il en résulte que chez le Lézard adulte il ne part du cœur que deux crosses aorliques, et que celle du côté gauche reste simple et ne produit au- cune branche , tandis que celle du côlé droit donne presque immédiate- ment naissance à une paire de crosses carolidiennes ou crosses antérieures, lesquelles, après avoir fotuni les caro- tides et quelques autres rameaux cer- vicaux, se recourbent en arrière et en haut pour aller se joindre aux crosses aortiques principales et concourir à la formation de Taorle dorsale (c). La disposition de ces vaisseaux est (n) r.alhlif, Unk'rsuchuiirjea ûber die Aur(cnwur%ehi und die vod ilincn austjcliciidcii Arlcricti der Saurier, 1857 (rxlr. des Mém. de l'Acad. de Vicniw, l. XIII). {b) l'.albko, Op. cit., \<\. 2, liij. 5, (i et 7. (c) lI;)Tll, IJcub. aus dcm Gcbiethe der vcrijl. Gcfdsslchrc medivin. Julirab. des Oaterrcicii. Slaatcs, 1838, 1. XXIV, pi. 3, fig. 2. — r.alliUc, Op. cit., pi. -2, lig. i. /i*28 APPAREIL DE LA CIUCLLATION Chez (raulrcs Sauriens , celle portion du système artériel éprouve, par les progrès du développement, des cliangements })]us grands, et chez l'Animal adiille on ne trouve de chaque côté du cou qu'une seule crosse au lieu de deux. En ctïet , la partie récurrente et terminale des arcs carotidicns s'atroj^hie et disparaît, de façon que la branche anastomotique, qui, chez le Lézard, s'étend de la base de chariue carotide primitive à la racine aortique et complète en dessus la crosse accessoire , n'existe plus. Ce mode d'organisation se voit cliez le Caméléon d'AIVique et chez les .Alonilors ou Varans. Chez les Ophidiens proprement dits , les arcs vasculaires de la pénultième paire sont aussi les seuls (pii concourent à la formation de l'aorte dorsale, et, par conséquent, de même que chez les Chélonicns, il n'y a de chatpic côté qu'une crosse aortique simple (1). à peu près la inômpclioz le Stcllion (a), le (lecko (b), rigiinne (cj, le Lyiiocé- phalc {(î), l'Amciva (e), elc. 11 est aussi à noter que tous ces vaisseaux, à leur sortie du cœur, sont unis entre eux par du tissu fibreux, de façon qu'au premier abord ils ne pa- raissent former qu'un seul tronc ; dis- position qui en a imposé à quelques anaiomisips. (l)On voit, par les' belles recherches de M. r.atlike sur le développement de la Couleuvre, que chez ces Animaux le système aortique se compose d'abord, comme chez les autres Reptiles, de trois paires d'arcs vasculaires qui se réunissent latéralement pour donner naissance aux racines de l'aorlc. A mesure que le travail organogénique s'avance, chacune de ces paires d'arcs tend à s'isoler par sa base et à consti- tuer, aux dépens du tronc commun, un vaisseau particulier qui est pourvu d'un orifice distinct dans le ventricule. Les crosses de la troisième paire for- ment ainsi l'artère pulmonaire et ses deux branches. Mais la division qui s'établit entre la portion moyenne et la portion antérieure du tronc vascu- Inirc commun des crosses, et qui com- mence au - devant des arcs de la seconde paire, se dirige obliquement, de façon à passer entre l'origine de ces deux vaisseaux et à laisser au- devant d'elle le point de naissance de l'arc droit, tandis qu'elle isole l'orifice (a) Voyez Blanchard, Orgaimallon du licgne animal, ReptiIzs, pi. dO (dS5G). (b) Dcllo CUh'ic, Disscvta;iioni sull' anatomia wnana , comparata e palologica, 1. I, pi. -1, fig. 1. (c) Canis, Tabidœ Anatomiam comparativam illustrantes, pars vi, pi. 5, lig. 5. (d)Rallike, Op. ci(., pi. -2, fig. 3. (e) Idem, ibid.,-\<\. i, Cig. G. CHEZ LES REPTILES. /l'iO §8. — Chez les Croeodilieiis , des ehangemcnls analogues ont lieu dans la série des arcs vasculaires primitifs, et amènent un mode de groupement analogue des gros troncs artériels ; mais il s'opère en même temps un mouvement de torsion plus complet dans le faisceau de tubes qui naît ainsi du cœur, et il en résulte que l'oritice de la crosse aortiquc gauche se trouve, ainsi que l'orifice de l'artère pulmonaire, dans le ventricule droit, tandis que l'orifice de la crosse droite se trouve dans le ventricule gauche. A raison de la division complète de la por- tion venlriculaire du cœur en deux cavités distinctes, ces deux moitiés du système aortique deviennent par conséquent tout à fait isolées l'une de l'autre ; mais si leur individualisation se prononce davantage sous ce rapport , elle devient moins com- l)lèle au dehors du cœur. En effet, la cloison qui sépare la Crosses aorliqiics des Crocodiliens de l'arc gauche, et, en s'avançant vers le cœur, prolonge ceue branche arté- rielle jusque dans le ventricule. Il en résulte que le troisième canal longi- tudinal basilaire résultant de ces cloi- sonnements appartient en commun à la crosse moyenne droite et aux deux crosses antérieures. Puis la portion terminale de ces derniers arcs vascu- laires , située au delà de Torigine des branches qu'ils fournissent à la tète, s'atrophie, et ces vaisseaux, qui étaient primitivement les racines an- térieures de Taorte dorsale, cessent de communiquer avec ce tronc, de- viennent seulement les artères caro- tides et se présentent sous la forme de branches dépendantes de la crosse aorlique du côté droit. Enfin les ana- stomoses des arcs de la troisième paire avec le tronc aortique dorsal s'obli- tèrent et disparaissent également, de façon que les racines de cette aorte ne se trouvent plus composées que de deux crosses correspondantes aux arcs vasculaires moyens (a). Ce mode d'organisation ne se voit pas chez tous les Reptiles que Cuvier rangeait dans l'ordre des Ophidiens , et sous ce rapport, comme dans beau- coup d'autres, les Angdis ne diffèrent pas notablement des Lézards; aussi est-on assez généralement d'accord aujourd'hui pour les considérer comme des Sauriens serpentiformes , et les désigner sous les noms de Saurophi- diens ou de Cyclosaures (6). Effec- tivement , chez le Schcliopiisik ou Psodopus Pallasii , il y a de chaque côté deux crosses qui sont presque de même grosseur, qui se réunissent pour former la racine aortique corres- (a) Xoyez ?yM±e, Entwickelungsgeschichle lier Xalte)%l^2d,\\ dOO cl suiv., pi. A, lig. 13 clU. (b) Voyez Duracril et Bibron, Erpétologie, f. V, p. 318. /loi) AIM'AIILIL DE L\ tlllCl LATIO.N portion hasilaire des deux crosses aoiiiques ne s'étend pas tout à fait jusqu'à reniboudiure de ces vaisseaux dans les ventri- cules, et laisse un espace libre appelé foramen Panizzœ , ou pertuis aortique, par lequel, ainsi que je l'ai déjà dit , ils connnuniqnent entre eux (1). C'est de la sorte que se trouve réalisée la double disposition qui maintient, chez les Crocodiliens, le caractère général du mode de circulation commun à tous les Reptiles, bien que le poiulanlc. I.a crosse poslt'iicurc est la crosse aorliquc propiomciit dite , cl c'csi (le la convexité de la crosse an- térieure que naît la carotide (o). CIicz VAcontias Mdeagris et VO- phisanrus venlralis , l'anse forim'c par l'arc caroildien s'allonge et de- vient un peu plus grêle (6). Chez les Sauriens , il va des pas- sages entre les deux formes exirômcs mentionnées ci-dcssiis, et, chez quel- ques-uns de CCS Reptiles, roblilération do la branche anastomoliquc qui relie l'arc carotidicn à la crosse aorliquc ne paraît s'ellectuerque très tardivement. Ainsi, chez le Caméléon d'Afrique, comme je l'ai déjà dit , on ne trouve aucune trace de cette portion dorsale de la crosse carotidiennc {<■) ; mais, chez une autre espèce du même genre (le Chamœleon planiceps), il existe une branche anastomoliquc excessivement grêle qui unit la portion antérieure de cet arc vasculaire à la racine de l'aorte ((/'. Chez VIsliurus amboinensis et le Basilicus mHratus , celle branche anaslomolique est très grêle {e) , et chez le Sauvegarde [Vodinema ou Tejus teguixin) elle s'oblitère par les progrès de l'âge (/'). Chez les Psammosaurus grisous [g), ainsi que chez le Varanus bivitla- liis [h], le V. niloticus et le V. or- nalus, celle branche anastomoliquc manque complélement, de même que chez les Crocodiliens. (1) C'est parce que l'on altribuait généralement la découverte de ce per- tuis il Panizza, que M. liriickc a donné au passage inleraorliquc le nom de cet analomiste. Mais colle découverte appartient en réalité à llentz {i), et par conséquent je préférerai appeler cet orifice anaslomolique le pcrliiis aortique. (h) Baikow, Zootonmche Deobachtungen, 1851, p. 27, fig. 13. • — Ralhkc, l'nUrs. ûber die Aorlenwurxeln, pi. 4, fij. 5 (Acad. de Vienne, 1857, t. XIII). (6) Rathkc, Op. cit., pi. 2, C,-^. 1 et 2. (f) nollc Clii.ije, Op. cit., 1. 1, i>l. 22, lig. 10. — li;illilic. Op. cit., ]<\. 2, fig-. 10. (rf) Umi, ibid., p. 27, pi. 2, iig. 'J. («) Iileiii, ibid., pi. 2, fi-. 8. (/') Lii'iicUo, liciir. znr vergl. Anat. und Plnjsiol. des Cefiis:-S'' ^'<^'ï assurcr, il suffit de jeter un coup dVcil ^'^"'Icf """' l'iipi'^l*-' isur le mode de distribution des principales artères d'un Crocodiles, (le ces grands Ueitliles. valvule soini- lunaire supérieure de l'aoïle gauche, de f. çon qu'il ii'esi à découvert que lorsque tes soujiapcs sont abaissées pour fermer Teulrée du système artériel. C'est donc pendant rintorvulle compris entre l'airixétule doux ondées successives dans ces vaisseaux que les abords du iierluis aorti(iue sont lii)res. il paraîtrai! aussi, d'après les observations de l'anizzn, que le passage par ce pL'ruiis a lieu plus facilement de l'aorte droite diuis l'aorte gauclie que dans la direction contraire (a), et, par conséquent, il paraîtrait que ce serait du sang arté- riel qui irait se mêler au sang veineux plutôt que du sang noir qui se déver- serait dans le courant du sang rouge. Ainsi tout s'accorde à faire penser que malgré l'existence du pertuis aorli- qui', la porlion de sang artériel qui circide dans les vaisseaux de la tèle et des patios antérieures ne doit être mêlée que (U^ tort peu de sang veineux. (n) Paiiizza, Sulla ntntclura det cuure e sulla circuiaiHine dcl aainjiie dcl Civcodilus {IJibliutheca ilaliaiia, t. LXX, p. S"). i;HEZ LES IIEI'TILES. ÙoS Ainsi (iiic jo l'ai déjà dit, les deux troncs aortiqiies naissent isolémenl du cœur; mais, à leur origine, ils adhèrent entre eux et sont enveloppes dans le péricarde, de fiiçon à rornier avec le tronc de l'artère pulmonaire un faisceau en apparence simple. Ils sont l'un et l'autre très rentlés à leur base, et c'est de l'es- pèce de bulbe ou de sinus ainsi formé par l'aorte du côté droit (ou aorte artérieuse) (pie naît le tronc commun des deuxarlères carotides. Ce vaisseau est une, artère brachio-céphalique. Effec- tivement, après s'être dégagée du péricarde, elle fournit prescpic aussitôt une grosse branclic ([ui }iorte le sang au membre antérieur du côté gauclie et constitue l'une des artères sous- clavières. L'ne autre branche semblable prend naissance un peu plus loin de la crosse aortiquc elle-même et va se dislii- buer dans le membre thoracirpie du côté opposé. Chacune de ces artères sous-clavières fournit aussi une artère cervicale (|ui s'avance directement vers la tête. Enfin, le vaisseau mé- dian, ou tronc carotidien commun dont je viens de parler, gagne la base du cràtie, et s'y bifur([ue pour former de chaque côté du cou une des artères carotides dites primitives , lesquelles se divisent bientôt en carotides externes , carotides internes et en quelques autres branches , pour aller se ramifier, d'une part aux mâchoires, etc., d'autre part au cerveau, aux yeux et à diverses parties de la f\ice (1). La crosse aortiquc gauclie, qui (1) La disposition de celte portion du système artériel des Crocodiiiens dilîère notablement de ce qui existe chez les autres Heptiles, et la déter- mination des artères carotides a donné lieu à des divergences d'opinion assez grandes; mais M. Hatlike vient de publier sur ce sujet des recherclies 1res complètes qui lèvent toutes les incertitudesctqui permettent de com- prendre la cause des erreurs commises par quelques-uns de ses devanciers. Les deux grosses artères qui nais- sent de la crosse aortiquc et qui se dirigent vers la base du cou ont été considérées par Cuvier comme four- nissant chacune la carotide et la sous- clavière du côté correspondant ; et s'il en était ainsi, il faudrait donner à ces deux vaisseaux les noms de tiuncs bractiio-céphaliques [a]. Mais, ainsi que l'ont constaté Meckel et ilcniz, [a] Cuvior, Lei^uns d'analornic comiutrcc, 1" tclil., l. I\', |i. -280. 434 APPAREIL DE LA CIRCL'LATION unît du ventricule veineux, ne fournit aucune branche dans la région cervicale : arrivée sous la colonne vertébrale, elle s'anastomose avec la crosse du côté droit; mais avant de s'y unir, elle fournit une grosse artère viscérale, (jui, étant plus forte (jue sa portion anaslomoli(|ue, semble même être la continuation du tronc primitif, tandis que la branche de jonction semble être une dépendance de ce dernier. L'artère viscérale ou co'liaque distribue ses branches à l'estomac, au foie, à la rate, etc. Enfm, l'aorte dorsale, constituée i)ar la réunion de la crosse les deux carolidcs sont fournies par un tronc conunnn qui provient de l'une de ces Ijranches aorliqiics, cl j'artrre qui naît de celle située à droite n'est pas une carotide comme le sup- posait Cuvicr {a\ Pour éviter toute confusion, j'appellerai donc ici la pre- mière grosse brandie qui se détache de la crosse aorliquc droite, Vnrierc brachio - ccphalique, et la seconde (celle qui se trouve à gauche], Vartère brachio-cervicale. Les observations de ^^ Van dcr Ilœ- ven tendaient à faire penser que les deux modes d'organisation décrits par Cuvier et par Meckel apparte- naient à des espèces dilférentes (6) ; mais les recherches récentes de M. Ilathkc établissent que chez tous les Crocodiliens la disposition nor- male de ces vaisseaux est la même, et qu'il y a toujours chez ces Reptiles trois artères allant de la base du cou vers la lôtc, savoir : une carotide commune au milieu et de chaque côté du cou , une artère collatérale qui accompagne le nerf pneumogastrique et la veine jugulaire correspondante, et qui va sous la base du crâne s'ana- stomoser avec une des branches de la carotide du même côté. Ainsi la pre- mière grosse branche qui sort de la crosse aort ique, et qui porte le nom d'artère brachio - C('phali(iuc, donne naissance à la carotide commune im- paire, à la sous-clavière gauche et à l'artère collatérale du cou du même côté ; tandis que la seconde branche, ou artère brachio-cervicale, fournit la collatérale du côlé droit et la sous- clavière correspondante. Ces deux ar- tères collatérales du cou n'ont pas été observées chez d'autres Reptiles, mais paraissent être les représentants de branches ascendantes ((ui se ren- contrent dans la même position chez certains Oiseaux, ainsi que nous le verrons dans la prochaine liCçon (c). Je suis donc porté à cioirc que la dis- position mentionnée par Cuvier n'était pas une anomalie, comme Duvernoy semblait le supposer (d), mais que ce la) Meckel, Anatomie comparée, l. IX, |i. 358. — Hciilz, Op. cit. {Trans. of tlie American Philos. Soc, New Séries, t825, vol. II, p. i!-2l). ((() Van Jer Hreveii, Op. cit. [Tijdschrift voor \atuuvHjkc Geschlcdenis en Physiologie, 183'J, l. VI, p. 155, lig,). (t ) Hallike, i'eber die Carotideii dcr KrokodUe und der Viigel (.Miillci'a Arcliw fur Anal, und Pliysiol., 1850, p. 184), et Uniersuchung iiber die Aortenwuneln (cxti'ail des Mém. de l'.icad. de yienr,e, I. XIII, 1853, p. 13, pi. 5, iv^. 8). {d) Duvernoy, Anatomie comparée de Cuvier, t. VI, \>. 205. CHEZ LES REPTILES. ^iSo (kl côté droit et la branche anastomotique terminale de la crosse gauche, continue à se porter en arrière sous la colonne verlt'- hrale, et, chemin faisant, fournit des artères intercostales, une artère mésentérique antérieure, des artères rénales, les artères des membres postérieurs et une artère mésentéri(]ue posté- rieure; enfin, elle prend le nom d'artère caudale, et distribue sa dernière ramification dans la queue. On voit donc que le sang distribué aux divers organes n'est grand anatomisle, ayant négligé d'exa- miner le mode de leiminaison des deux artères dont il avait reconnu la présence à la base du cou, avait pris la collatérale droite pour le pendant de la carotide commune, laquelle aurait été alors la carotide primitive gaudie. Il est aussi à noter que M. lialhke a trouvé que chez quelques jeunes Croco- diliens l'artère carotide commune, au lieu de sortir tout d'une pièce du Ironc brachio-céphalique, était formée par la réunion de deux branches pro- venant l'une de ce tronc, l'autre de l'artère brachio-cervicale , de façon que la symétrie était presque com- plète dans celte portion du système circulatoire. J'ajouterai que le tronc carolidien commun (ou médian), (iiiel qu'en soit le mode d'origine , reste simple et impair jusque dans le voisinage du crâne, où il se bifurque pour consliluer les deux carotides dites primitives, qui sont très cour- tes (rt), et qui, après avoir fourni chacune une artère sous-maxillaire dans laquelle l'artère collatérale corres- pondante vient se terminer {b) , don- nent naissance aux artères faciales ou carotides externes, et encéphaliques, ou carotides internes, ainsi qu'à quel- ques antres branches dont le mode de distribution a été étudié par M. Myrll Cl par M. lialhke. Enlin , ]\1. llyrtl a remarqué aussi que la plupart de ces vaisseaux for- ment souvent sur leur trajet des ré- seaux anastomotiques plus ou moins développés. Ainsi , une des branches de la maxillaire externe , qui se rend au repli interne de l'oreille externe, y constitue un rete mirabile très bien caractérisé. L'artère maxillaire interne forme également un réseau semblable, qui accompagne le nerf dentaire, et il y a aussi des divisions anastomotiques fréquentes, et même un véritable rete mirabile di\ns les fosses nasales, sur le trajet des branches terminales de la carotide interne (o). Duvernoy a donné aussi quelques détails relatifs aux artères du tronc et des membres du Caïman h lunettes, tirés d'un dessin inédit de Cuvier ((/}. (a) Ralliko, Ucbev die Aortenwttrzeln, pi. 5, fi^. 1 et 3. (b) Idem, ib'uL, pi. 5, llg. 4. (c) Hyrtl , L'eber einige n'undcrnetie bci Amphibien {Mcdiànische Jahrlilcher, 1842, nouvello série, t. XXIX, p. 258). (d) Anatomie comparée de Cuvier, I. VI, p. 205. /l36 APPAREIL DE LA CIRCULATION! pas do même qualité parlout : celui qui arrive à la têle et aux membres antérieurs doit être du sang artériel mélangé de très peu de sang veineux; celui qui se rend par l'aorte dorsale aux membres postérieurs et à la queue doit être plus cbargé de sang noir, puisque de nouvelles quantités de ce liquide ont pu arriver dans cette portion du système artériel par la branche anasto- motique terminale de la crosse gauche; enfin le sang qui cu- cule dans les vaisseaux du loic, de la rate et de l'estomac doit élre j)rinfipaloment du sang veineux, car la majeure partie du courant vient du ventricule droit, et du sang vermeil n'a pu y arriver (pie par le perluis aortique et par la branche anastomo- liquc (|ui représente la portion terminale de la crosse gaucbe ou la racine aorliipie du même côté : or (vs voies de commu- nication sont étroites et semblent cire disposées de lîiçon à livrer passage au sang veineux dans la portion du système aor- tique où se trouve le sang rouge plutôt ([u'à se laisser traverser en sens contraire. sysi^mearténei ^10. — Ou ronconlrc, mômc chez les différentes espèces "'ordi^'àircr de Crocodiles, quel(|ues variations dans le mode de groupement et de distribulioii de quelques-unes de ces artères. Cependant la disposition du système artériel est aussi à peu près la même chez tous les Sauriens, où le cn^ur ne possède qu'un seul ventri- cule. Les modilicalions (pu s'y remarquent dépendent principa- lement de divers degrés de rapprocliement entre la porlion basilaire des artères carotides et sous-clavières. Ainsi, chez les Lézards, les Iguanes, les Geckos et la |)]tipart des autres Sauriens ordinaires, les deux artères carotides pri- mitives sont distinctes dès leur origine ou tout au moins dès leur sortie du péricarde, et les artères sous-clavières naissent l'une et l'autre de la portion postérieure do la crosse aortique droite, très loin des vaisseaux précédents (1). (1) L'ensemble du système arlcriel M. Blanchard , chez le Gecko et le a été représenté chez le Stellion par Caméléon par !\I. Délie Cliiajp, et chez CHEZ LES REPTILES. /jS? Chez les Varoniens, au contraire, les deux carolides primi- lives sont conlonducs à la base du cou en un tronc impair, ou carotide commune, et les deux artères sous-clavières provien- nent aussi d'un vaisseau impair, mais celui-ci naît encore de la portion récurrente de la crosse aortique droite, très loin du précédent (1 rfguane par MM. Cariis et V. Otto {a), M. Ticdcmann a dit quelques mots de ces vaisseaux chez le Dragon {b\ lùifin, M. Ilyrll a décrit les crosses aortiques du Lézard (c), et ^L Rathke a étudié avec beaucoup de soiu les artères de la tête et du cou chez l'Iguane et plusieurs autres Sauriens du même groupe. Pour plus de détails à ce sujet, je renverrai au mémoire de cet anatomiste (f/). (1) Ainsi , chez le Psammosaurtis griseus, dont le système artériel a été étudié avec beaucoup de soin par ^^ Corli , le faisceau artériel qui sort du cœur (ou conus arteriosus) se compose, comme je l'ai déjà dit, de l'artère' pulmonaire, et de la por- tion basilaire des deux crosses aorti- ques (i^). Le tronc aortique du côté droit fournit au cœur les petites branches appelées artères coronaires anté- rieures ou droites , et artères coro- naires postérieures ou gauches, puis bientôt après donne naissance à un gros tronc carotidien commun, qui se porte en avant, et ne se bifurque, pour constituer les artères carolides primitives droite et gauche, qu'au ni- veau de la division de la trachée en bronches. Beaucoup plus loin la même crosse aortique fournit un autre tronc impair qui se porte également en avant pour former, en se bifurquant, les deux artères sous-clavières. L'artère carotide commune (ou mé- diane) donne naissance : 1° à une branche dite artère mammaire in- terne , d'après la nomenclainre em- ployée en angiologie humaine , qui. après avoir envoyé un ramuscule au péricarde , se recourbe en arrière et en bas, et se bifurque pour longer la paroi inférieure de la cavité viscérale et aller s'anastomoser avec les artères épigastriques, dont il sera question plus loin ; 2" à des petites artères bronchiques. Chacune des artères carotides ré- sultant de la bifurcation de ce tronc commun impair fournit en dessous une branche à la trachée, et en dessus une branche aux muscles du cou ; puis donne naissance à une artère pharyngienne qui à son tour se divise pour fournir im rameau hyoïdien (a) Clancliard, Organisation du liôjne animal, Reptii.es, pi. 19. — Délie Cliiajo, Dissertazioni sulV anatomia vmana, comparata e patologirn, I. I, pi. 22, el pi. 21. — Canis et V. Ollo, Tah. Anat. compav. illustr., pars vr, pi. 5, fig. 5. (b) Tiedemann, Anatomie und Xaturgeschichte des Drachens, p. 24 (1S11). (ci HjTil , Beobachiungen ans dein Gcbieic der vergleiclienden Gefdsslehve {Mrdicinische Jahrbiicher des Oesterrcichischen Staaics, 1838, t. XXIV, p. :îsî1, pi. 3, (\g. 2). (d) Railike, Inlersiuli. ïihcr die Aoriemnineln, p. 15 et suiv , pl. 3. {e)\'oscïÇ.oy\\, De systemate vasorum Psammn.innri grisei, p. 10 el ?iiivanlcs, pl. I , fig-. !, [i?iS APPAREIL DE LA CIRCLLATION Enfin, chez les Crocodilions, ainsi que je l'ai déjà dit, les carotides et les sous-elavières se rapprochent à leur base, et c'est par l'intermédiaire d'une paire de branches aortiques scu- cl une artère maxillaire cxlerne. Ces caroiides donnent également naissance à une artère cervicale, dont une des branches pénètre dans le canal verté- bral pour concourir à la formation de l'artère myélique dont il sera bientôt question. Enfin, ellesse divisent cha- cune en une artère carotide externe et une carotide inierne {a). La carotide interne pénètre dans le crâne et s'y divise en plusieurs bran- ches dont une côtoie le nerf optique et s'anastomose avec l'artère opbllialmi- que. Quelques autres branches se dis- tribuent aux diverses parties de Ten- ct'pbale (b), et une, postérieure, se réunit à sa congénère, et l'orme une arcade cérébrale postérieure (ou arciis \i'illisii), qui à son tour donne nais- sance à une artère récurrente impaire à laquelle M. Corti donne le nom (ïarteria myelica (c). Cette dernière longe la face inférieure de la moelle épinière , et reçoit de nombreuses branches anastomoliques venant des artères carotides et des artères verté- brales (d). Vartcre carotide externe fournit à la face plusieurs branches dont les principales sont : une artère maxil- laire interne, qui envoie des ramus- cules à l'oreille, aux muscles tempo- raux et aux parois de la bouche; fournit une artcre alcéolah'e ////'(-r/einY, desti- née principalement à la mâchoire infé- rieure, et une artère buccale inférieure qui se ramifie dans la paroi inférieure de la bouche ; des artères sus-orbi- /a/res ou frontales, nncartère ophthal- inique et une alvéolaire supérieure. Les artères sous-clavieres résultant de la bifurcation du tronc impair déjà mentionnée vont aux membres anté- rieurs, <'t donnent préalablement nais- sauce à plusieurs branches spinales et à Vartère vertébrale, qui s'avance de chaque côté de la colonne vertébrale et fournit des ramuscules aux muscles profonds du cou, ainsi que des bran- ches anaslomotiqucs allant déboucher dans l'artère myélique. L'artère sous- clavière gagne ensuite la région de l'aisselle où elle prend le nom (ïartère axillaire, et donne naissance à une artère thoracique externe (ou mam- maire externe ). Parvenues dans les pattes antérieures, les artères axillaires changent encore de nom et deviennent les artères brachiales. Enfin, cette même artère se bifurque dans l'avant- bras, et y constitue les artères cubitale et radiale, dont les branches termi- nales sont les artères digitales (e). La crosse aortique gauche est grêle et se recourbe au-dessus des voies aériennes et digestives, puis se porte en arrière pom- constituer une des racines de l'aorte dorsale sans avoir donné naissance à aucune branche ; mais, quand elle est arrivée très près (d) Corli, De systemale vasorum Psammosatiri grisei, pi. 2, fij. 4, et pi. 3, fig. C. (6) Idem, ibid., pi. 3, fig. C. (c) Idem, ibid-, pi. 3, fis:. 7. (rf) Idem, ibid., \>\. 2, fig-. 5. (e) Idem, ibid., pi. i, lig. i ; pi. 4, fi-, 8 et 9. CHEZ LES REPTILES. AoO lement <|iie le sang se rend du cœur à loulc la portion brachio- céphalique du corps. On remarque aussi quchpies variations dans le point d'origine de son point de jonction avec la crosse aortique principale , elle fournit un tronc qui, ù raison de son volume, semble même en cire la continuation, circonslance qui a valu souvent à celle crosse le nom d'aorte viscérale. En cllet, l'artère qui on naît ainsi csl une artère viscérale ou niésentérique com- mune,dont lesramaeuxse distribuent, d'une part à l'œsopliagre, d'autre part aux intestins («). \.\iorte dorsale, formée par la con- tinuation de la crosse droite , ainsi renforcée par son anastomose avec l'extrémilé de la crosse gauche, mar- che d'avant on arrière sous la colonne vertébrale, et fournil bientôt une ar- tère cœliaque dont une dos branches se recourbe en avant pour se ramifier dans les parois de l'estomac, et con- stitue Vartère gastrique antérieure ou coronaire de restomac, et une autre Varlére hépatique. Des artères intercostales , des artères spermati- ques et des artères rénales naissent aussi de l'aorte pendant son trajet dans la portion moyenne de la cavité abdominale, et vers le niveau du bassin il part aussi de ce tronc médian deux paires d'artères qui sont desti- nées principalement aux membres postérieurs (6). Celles de la paire antérieure, appelées artères iliaques internes, ou artères hypogastriques, fournissent de chaque coté une bran- che qui se distribue dans les parois de l'abdomen et va s'anastomoser on avant avec l'artère thoraciquc interne (ou mammaire interne) dont il a déjà été question. Elles envoient aussi beau- coup de rameaux aux muscles du bas- sin, et vont se terminer à la partie interne des cuisses (c). La paire suivante conslilue les ar~ tères iliaques externes, et, aprèsavoir pénétré dans la cuisse, prennent les noms d'artères fémorales ou artères crurales. Enfin elles se divisent en • branches , appelées artères tibiales antérieures et artères tibiales posté- rieures [d]. On désigne quelquefois sous le nom d'artère sacrée la portion du tronc aortique qui est située au delà du point d'origine des artères iliaques externes. Elle fournit ici des branches appelées spermatiques externes , qui vont principalement aux organes gé- nitaux. Enfin, la portion terminale de l'aorte prend le nom d'artère caudale, et fournit des branches latérales ù mesure qu'elle s'avance vers l'extré- mité de la queue. La disposition des artères est la même chez les Varans proprement dits (e). (a) Corti, Op. cil., pi. 1, fi?. 1 et 3. (6) Idem, ibid., pi. 1, fig-. 1. (f)Iden), ibid., pi. 4, fig-. 8. ((/) Ulem, ibid., pi. 0, tig. 11-14. (f) Raihke, Unters. ûber die Aortenwnneln, p. 30 et siiiv., pi. 3, fiç. 1-5 {Acad. de Vienne, t. XIII}. /|40 VIM'ARF.IL DE L\ CIRCULATION et dîins le mode de division des arlères (|iii, olioz les Sauriens, se distribuent aux viscères el aux autres parties de la région postérieure du corps; mais ces particularités de structure n'ont pas assez d'importance pour (jue nous nous y arrêtions ici. syst.-nic artériel § H • — Clicz Ics Opliidicns, Ic syslômc irrigatoire présente la ophidions. même conformation générale (pio chez les Sauriens, mais se sim- pliOe im peu à raison de l'absence de membres, et la tête étant très petite, les artères carotides deviennent loit grêles et même le plus souvent l'une d'elles disparaît plus ou moins complè- tement. Il est aussi à noter que les artères vertébrales se trouvent re|)résentécs aussi par un tronc médian (pii dépend de la crosse aorti([ue du côté droit, et fpii ressemble beaucoup à l'aorte antérieure (pic Ton voit naître du point de jonction des racines aortiques , cbez les Poissons du genre Myxine. Les artères intercostales naissent avec une grande régularité, d'abord de cette artère vertéJjralc, puis de la portion réciirrciile de la crosse aorliipic droite, et plus en arrière de l'aoï-te dor- sale qui y tait suite. Enfin les artères de l'estomac , du l'oie et des intestins ne proviennent pas d'un tronc principal, analogue à l'artère co'liaque de la pln|tart des Hepliles, mais se détaclieiit successivement i]o l'aorte dorsale (1). (ij Le sysltmc artériel a clé étudié avec beaucoup de soiu chez la Cou- leuvre à collier, par M. Schlemni (de lîerlin), et chez le Pylhon, par M. Jac- qnarl. Ce dernier a trouvé deux petites artères carotides qui naissent de la crosse aortique droite par un tronc coniniun ; mais il a reconnu (|ue le degré de développement de Ton do ces vaisseaux est très variable, suivant les individus, et que parfois la caro- tide droite ne se prolonge pas jusqu'à la tôte (n). Chez la Couleuvre, il n'y a, depuis le cœur jusqu'à la tête, qu'iui seul ironc carotidicn, que Guvler ap- pelle une carotide commune, et que M. Schlemm désigne sous le nom iVartère céplialique. farvenu sous le crâne, cette cnrolide se ramifie, comme d'ordinaire, du c(Mé gauche, et donne naissance à une branche occipitale qui tient lieu de carotide droite, passe à travers la nuque, gagne le côlé du pharynx et se ramifie comme le ferait (a) Jacqiiarl, Win. sur les onjnnes de la circulation du Serpent l'ulhon {Ann. des sciences nal., \' série, t. IV, p. 339, pi. 0, d^'. 1 cl 3). CHEZ LES REPTILES. liM S 12. — Chez les Cliéloniens , la syniélrie originelle du systèmoaiiénei système artériel est, au contraire, mieux conservée, même que ch.ionions. chez la plupart des Sauriens, et sauf le point de départ des gros troncs là où ils adhèrent entre eux pour former un faisceau précardiaque, ceux-ci sont disposés à peu près identi(iuementà droite et à gauche de la hase du cou. Ainsi chez la Tortue bourbeuse, par exemple, un tronc commun qui est situé pres- que sur la ligne médiane, et qui naît de la crosse droite de l'aorte très près du cœur, se porte en avant, et se divise bientôt en une paire d'artères carotides et une paire d'artères sous- clavières. Les premières sont très grêles et longent la trachée latéralement ; les dernières sont fort grosses et se recourbent en dehors, en forme d'arcs, pour gagner les membres ante- nne carotide ordinaire (a). L'ensemble du système artcMiel de la Couleuvre à collier a été représenté d'une manière plus complète par M. Délie Ghiaje (6). M. Rathke vient de publier de nou- velles observations sur la disposition des carotides chez les Serpents. l\ a trouvé que, dans le jeune âge, les deux troncs sont disposés symétriquement, et que cette disposition est permanente dans un grand nombre d'espèces, telles que la Couleuvre à collier (ou Tropido- notus nafrix), VEunectes murimis , PytJwn tigris, P.javanicus, P. hiero- glyphîcus. Bon constrictor, IJydrophis (jracilis, H. striahis, H. schistosus, TypJdops retiruhit'is, Ecliidna arie- lans, ('rntaltis horridus, etc. ; mais que chez d'autres toute la portion cervicale de l'une de ces artères se flétrit et dis- paraît, tandis que la portion céplialique persiste et reçoit le sang par une ana- stomose qui s'établit entre une de ses brandies et celle du côté opposé : par • exemple, chez le Vipera berus, le V. prcster, le Scythale coronalum, VOligodon subtorqiiatum , VHilicops angulatus, le Spiloies variabilis, VElops micinctus, le Leptophis lio- cercits , VHerpedodryas Bernieri q\ V Homalosoma lutrix (c). Il est aussi à noter que chez quel- ques Serpents Tarière maxillaire in- terne forme un rete mirabih derrière la glande venimeuse ; disposition que M. Ilyrtl a constatée chez le Vipera Piedi et le 1'. Cherspa. Cet nnatomislc n'a trouvé rien d'analogue chez le Coluber ^Esculapii, le C austriacus et le C. natrix [d). (a) Schlemm, Anntomische Beschreibung des Blutgefdss-systems der Schlangen (Zeitschr. fur l'hysiologie von Trcviranus, t. II, pi. 7, lig. i et 5). {b) Dello Cliiaje, Dissevtazioni sulV anatomia wnaiia, compamia e palologica, t. I, pi. 20. (c) P.atlike , Fcmerkungeti ilber die Caroliden der Schlangen (Mém. de l'Acad. de Vienne, 1850). ((() Hyill, Uebev einige )Vundernelie bel Amphibien (Medicinische Jo.hrbiicher des Oesferrei- ihisrhrn Staates, 1842, noiivplle série, I. XXIX, p. 2fi0). /j/l^ APPAREIL DK LA ClUCrLATION rieurs. 11 est aussi à noter que eliez ces Animaux les petits troncs anaslonioli(|ues qui, dans l'état embryonnaire, unissent la portion basilaire des artères pulmonaires aux crosses aor- liques, sont pkis ou moins persistants. Enlin, je ferai remar- quer encore que dans toute sa portion antérieure la crosse aortique du coté gauche est presque aussi grosse que sa con- génère, et qu'elle ne devient grêle qu'après avoir donné nais- sance aux artères cœliaques et mésenfériques, et à quelques autres troncs qui partent de sa portion terminale (1). Système veineux ^ '^^ — I-G systèuic vcincux général des Reptiles ressemble Rqaiies. beaucoup à celui des Bati'aciens. Il aboutit tout entier ou en majeure partie à un sinus à parois contractiles, qui débouche dans l'oreillette droite du conn' par im orifice dont les bords sont garnis de valvules ; mais il n'y a guère rpie le sang de la tète et des parties antérieures du corps ((ui revient ainsi direc- tement du système capillaire général au centre de l'appareil circulatoire, et celui des parties postérieures du corps et des viscères abdominaiix traverse des systèmes capillaires interm«'- diaires appartenant l'un au foie, l'antre aux reins (2 ). (1 ) l'oiir plus de détails sur le mode de disliibulion des artères de la 'l'or- tue bourbeuse, je renverrai ù la belle Monographie de Bojanus , où toutes les branches, aussi bien que les troncs principaux , ont été figurées avec le plus grand soin (a). L'ensemble du système artériel a été très bien représenté par M. Délie Chiaje, chez le T. grœca [b). Ouveriioy a figuré la disposition des gros troncs artériels chez le T. ra- llia ta :c). MM. Carus cl V. Otto ont représenté ces mêmes troncs chez le Chelonia Midas , où un tronc brachio-cépha- lique commun, ou aoi te antérieure, naît de la crosse aortique droite et fournit les deux artères sous-clavières ainsi que les deux carotides primi- tives ((/). (2) La découverte du système porte (à) Bojanus, Anntome Testudinis eiiropœœ, pi. 20, fiir. 82 ; pi. 24, Cig. 118 ; pi. 28, fi^', 1 50; pi. 29, l\g. iÙO, 161, 1(52, clc. (h) Dello Cliiajo, Dissertmioni snlV anatomia vmana, cnmpavata e patologica, I. I, [il. 2.'!. (c) Duvern.iy, Allas des Reptiles du Règne animal de Ciivier, pi. 2, fij. 1 . (d) Carus et V.Ollo, Tab. Anat. rompav. itlustr., pars vi, pi. 5, fit;, i. CHEZ LES REPTILES. hho Pour donner en peu de mots une idée générale de cet en- veines semble de vaisseaux, je choisirai d'abord les Serpents, parce 0|.iii.iien!>. (pi'à raison de l'absence de membres chez ces Animaux, la disposition en est plus simple rpie cliez les autres Reptiles, et aussi parce que la structure eu a été très bien étudiée par M. Délie Chiaje et par M. .lacquarl. Chez le Python, le sang de la tête et de la partie antérieure du corps est conduit au co'ur par une paire de veines jugu- laires et par une grosse veine vertébrale, l.a veine jugulaire gauche, après avoir pénétré dans le }iéricarde, se recourbe à droite et va déboucher isolément dans roreillette. L'autre veine jugulaire reçoit à son extrémité |)ostérieure la veine vertébrale et la veine azygos(l), puis s'unit à la veine cave [)0stérieure, et constitue ainsi le sinus (pii débouche dans l'oreillette droite. Les veines caudales, en arrivant dans l'abdomen, tonnent (\e\\\ troncs qui, après avoir reçu diverses branches venant de l'intestin ou des organes voisins, et avoir formé des anastomoses avec le système de la veine porte hépati(pie, se rendent aux reins et s'y ramifient. Une veine rénale etïérente naitde chacune de ces glandes et se dirige en avant. Ces deux vaisseaux se réunissent bientôt en un tronc uni(|ue qui constitue la grande veine cave postérieure. Les veines de l'intestin et de l'ovaire, dont diverses branches reliai des Reptiles csl tliic à Jucob- cis que par les travaux plus récents son (a). Nicoluï en a fait égalcmeiil de lALVI. Délie Cliiaje et Jacquart (o). l'objet de ses recbercbes (t), mais le (I) M. Jacquart désigne le premier mode de constitution de ce système et de ces vaisseaux sous le nom de veine ses rapports avec les autres parties de c^ygos antérieure. l'appareil veineux n'ont été bien éclair- ((() Nicolaï, Uiilersuch. libcr dcit Verlaiif utid dlc Veiilinluii'j dei' Vencii \his, \>^'26, I 1, r. 408). [b] Dello Cliiajc, Moiiographia sulV systema sanguigno degli aiiiinali lieltili {Dissertaitoni stiH' (Duitoinia umann, comparata e patoloijica , I. I, p. l'J et siiiv.). (c) JaKiiiurt, Méin. sur les onjanes de. la circulation cha le Serpent t'uthuii {.{iDi. des sciences UKt., IS55, 4" série, t. IV, p. 3i5 et siiiv.). Veines des Saui'ien!>. llillX APPAREIL DK LA CIUCULVTIO.V se sont aiuisloinosces avec les brandies de la veine porte rénale, se réunissent i)en à peu en une grosse veine porte hé|)atique qui pénètre dans le foie et s'y raniilie. Enfin les veines hépa- tiques cftérentes qui naissent du réseau ea[)illaire ainsi formé se déversent directement dans la veine cave postérieure, sans se réunir en un ou plusieurs gros ti'oncs, et celte veine cave, comme je l'ai déjà dit, se termine dans l'oreillette droite du cu:'ur, après s'être confondue avec la jugidaire correspon- dante (1). Chez les Sauriens, la disposition du système veineux se com- plique davantage par suite de l'existence desmend)res; mais le système jiorte rénal perd de son importance , car une grande partie du sang qui revient de la région postérieure du corps n\y cidre pas, et se rend directement dans le systèrne (1) M. Dcllc Cliinjc a trouve! que clicz la Couleuvre le réseau veineux sous-culané cl les veines intercostales se déversent en grande partie dans une veine abcloiiiiiiiilc qui longe en dessous les parois de la cavité viscé- rale , et va s'anasloMioscr près du cloaque avec les veines afférentes ré- nales. Il signale aussi rcxistcnce d'une dilatation du tronc de la veine porte hépatique, qui est contourné en spi- rale près du foie (a). La ligure qu'il donne des veines rénales efférenles, de la veine cave postérieure et des branches que celle-ci reçoit du sys- tème de la veine porte hépati(pic [b) s'accorde aussi très bien avec les ré- sultats des observations plus récentes de M. Jacquart (c^ M. Gratiolet a remarqué aussi que quelques branches veineuses forment un réseau intermédiaire, ou systèn)0 portai, dans les capsules surrénales ((/,'. Il est aussi à noter que M. lîriickc a trouvé dans l'intérieur de la veine porte hépatique, chez la Conleuvre, une disposition très singulière : ce vaisseau, contourné en spirale, connue je l'ai déjà dit, est garni d'une sorte de bourrelet qui faii saillie dans son inté- rieur et qui décrit aussi une hélice. M. Hriicke considère ce mode d'orga- nisation comme étant destiné àégaliser le courant sanguin (e). (a) Délie Gliiuje, Op. cit., {Dissert, suW analumla lunann, comparata c pulul., 1. 1, |'l. 7, liy. I). (b) Idcin, ibld., pi. 13, fi^'. 1. (c) Jacquurl, Op. tU. (.inn. des sciences nat., 1855, 4" sciio, t. IV, p. 345 çl sniv., pi. 9, liy. 1 et 2 ;pl. It, lig. 12). {d} Gratiolel, S'oie sur le syslùnte veinett.v des Heptitcs (Journal de L'Instilitt, 1K53, I. \\I, p. 00). («) yriicke, lleitr. iur venjL Anal, und l'hysiul. des Oeldss-Sij.items {.Win. de l Accid. de Vienne, 185-2, t. lit, p. 304, pi. "ii). >.i,M CHEZ LKS REPTILES. /|/|5 de la veine porte hépaliqiie , par rintennédiaire d'une veine sous-eulanée située dans la paroi inférieure de l'ahdonien. Les relations de cette veine sont à peu près les mêmes que chez la Grenouille (1). Enlln une portion du sang de la queue et des pattes postérieures paraît pouvoir retourner au cœur sans tra- verser ni les reins ni le foie, mais en passant par une double série de petites branches anastomotiques (2) qui lient entre elles les veines intercostales, et qui débouchent dans les veines caves, près du cojur (o) (1) Voyez ci-dessus, page /lOl. ,'i) Ce soiil les représentants des wines cardinales, ou azygos, dans celte portion du corps. (3) M. Délie Cliiaje a trouvé que chez le Lézard les veines des pattes posté- rieures, en s'approcliant du bassin , se divisent chacune en trois branches: une interne et postérieure, qui consti- tue le tronc principal de la veine rénale afférente ; une seconde, antérieure et inférieure , qui va s'unir à sa congé- nère pour former la veine sous-abdo- niinale; et une troisième, moyenne et supérieure, qui est très grêle et qui va s'anastomoser avec les veines verté- brales. La veine médiane sous- abdo- minale, ainsi constituée, longe la paroi inférieure du ventre, et y reçoit, chemin faisant, les veinules sous- cutanées; enfin, parvenue dans le voi.sinage du foie, elle reçoit aussi une grosse veine liioiacique récurrente, et va ensuite déboucher dans la veine porte , laquelle est formée par la grande veine intestinale et ses af- fluenls. Les veines rénales efférentes se réunissent, comme d'ordinaire, pour constituer la veine cave posté- rieure [a). Celle-ci, eu passant le long du Ible, reçoit les diverses branches veineuses qui sortent du foie, et va s'unir à la veine jugulaire droite, qui reçoit près de son embouchure la veine sous - clavière gauche , et se termine dans l'oreillette droite, à côté de sa congénère {h). M. Délie Chiaje a représenté le système veineux du Caméléon à peu près de la même manière (c). Suivant INicolaï, la disposition du système porte rénal serait un peu différente chez le Crocodile. La veine caudale médiane, arrivée dans l'abdo- men, se partage en deux troncs qui, après s'être réimis aux veines ischia- liques et crurales de chaque côté , s'avancent jusqu'aux reins, et là se divisent chacun en deux branches principales. L'une de celles-ci consti- tue le système afférent rénal ; l'autre, plus grosse que la précédente, conti- nue sa route vers le foie et s'y divise. Les veines rénales efférentes sortent, comuie d'ordinaire, de la face interne des reins et se réunissent pour consli- (n) Dclle Clii.Vc, Op cit., pi. 8, fi-, i. {b} KIcni, ibiil., \)\. 14, fi^-. 1. [c) l.Jeiii, ib:d., [il 9. Veines des Cliéloiiien?. [\llQ APPAREIL DE LA CIRCULATION Chez les Tortues, le système veineux de Jaeobson se réduit davantiige encore; la presque totalité du sang qui revient de la queue et des mendjres postérieurs trouve des voies faciles [lour aller vers le cœur sans traverser la substance des reins, et les veines qui sortent de ces glandes \m\v constituer en (juchiuc sorte les racines de la veine cave postérieure, sont grêles et peu nombreuses : aussi ce dernier vaisseau n'ofire-t-il qu'un petit calibre jusipi'à ce qu'il ait passé sous le Ibie et reçu de cet organe les veines eflerentes du système de la veine porte hépati(iue. 11 serait trop long de décrire ici le trajet et les anastomoses très com|)li(piées de tous ces vaisseaux, et je me bornerai à ajouter que les veines vertébrales prennent ici un grand dévelop[>e- ment aussi par les veines abdominales (l). tuer la veine cave posléiiciiro. Enfin celle-ci se joint à la veine cave anlé- riciiic au-dcs.stisdu cœur [a). (1) Le système vcinenx de la Tortue bourbeuse a été étudié avec le plus grand soin par Bojanus, et parfaite- ment représenté dans les belles plan- ches qui constituent la partie csseu- ticlle de l'ouvrage de cet anatomiste. Chez ce Heptile, le système des veines portes prend un très grand dévelop • pcment et r('(;oil la majeure partie du sang qui revient de la queue et des membres postérieurs, aussi bien que des intestins. En effet, ce système est formé principalement par une paire de grosses veines abdominales (ou veines ombilicales, Bojanus) qui lon- gent le plastron sternal et vont former dans la substance du foie une grande arcade anastomotique, laquelle reçoit aussi les veines mésenlériques ou veines portes ordinaires , et donne naissance aux rameaux destinés à dis- tribuer le sang veineux dans la pro- fondeur de cette glande (b). Chacune de ces veines abdominales tire principalement son origine de trois troncs situés à la partie posté- rieure du bassin, savoir : 1° la veine fémorale, qui arrive de la cuisse (c) ; 2" la veine caudale et ses affluents (r/) ; et 3" la veine hypogasirique (e), qui revient des organes génitaux exlern<'s, remonte vers la région lombaire et y reçoit quelques grosses branches four- fa) Nicolaï, Vnlcmichunrien ubev den Verlaufund die Verlhciliing dcr Xcncn bel clnigeii Vwjeln, Aiiijihibieii und t'isvhen (Isis, 18-20, t. I, p. 408). {b} Ces veines abdominales on omlMlicalcs sont de y^nija i ar la Ictlrc X dons 1rs plinclics do Bojanns et se voient dans les figuics l-2i et 1^8. (c) Bojanus, Anatome Tcsludinis curopœœ, fiif. 121, t, ((/) Idem, ibid., lig. 12i, s. {e) Idcni, ibid., lig. 124 , q, p, s. CHEZ LES llEl>TILi;S. /jfi? Le sang veineux de tonles les parties du corps se réunit ici dîuis un grand sinus commun formé par la jonction de la veine cave postérieure et des deux veines caves antérieures résul- tant de la réunion des carotides et des sous-clavières de chaque coté du cœur. Ce réservoir, comme nous l'avons déjà vu, dé- nies par le système des veines verté- brales ou veines azygos (a). VwG de ces brandies anastomoti- qiies, qui réunit ainsi la veine liypo- gastrique aux veines vertébrales, est le point d'origine du système des veines allérentes rénales , on veines portes de Jacobson. Ellectivement , en passant près des leins, elles four- nissent plusieurs brandies qui se ramilient dans la substance de ces gliindes et qui donnent naissance aux veines rénales efférenles (6). Ces der- nières se réunissent à des veines pro- venant des ovaires ou des testicules, et constituent sur la ligne médiane un tronc impair qui n'est autre cbose que la veine cave postérieure (Bojanus l'appelle veine spernialiquc), el ([ui s'avance obliquement vers le foie (c), traverse cet organe et va déboucher dans le grand sinus veineux cardia- que. Chemin faisant , elle reçoit les veines hépatiques ou vaisseaux eiïé- renîs du système de la veine porte hépatique ((/). Le sang de la tête et du cou revient vers le cœur en partie par les veines jugulaires, mais principalement par les veines vertébrales antérieures ou cervicales , qui débouchent dans les veines axillaires et qui reçoivent aussi des branches anastomoliques de la portion dorsale du système des veini'9 vertébrales que nous avons déjà vues se déverser en partie dans les veinea hypogastriques, à l'extrémité posté- rieure de l'abdomen. Enfin, les veines caves antérieure?, résultant de la jonction des veines jugulaires et sous-clavières (ou axil- laires) de chaque côté, débouchent, de même que la veine cave posté- rieure, dans un grand sinus veineux situé au-dessus du cœur et s'ouvraut dans Foreiliette droite. J'ajouterai que les veines intercos- tales se rendent dans les veines ver- tébrales ou azygos, el s'anastomosent aussi non-seulement entre elles, mais aussi avec le tronc des grosses veines abdominales (ou veines ombilicales), de façon que, suivant les circonstan- ces, le sang qu'elles transportent peut arriver au cœur, soit par les veines caves antérieures, soit par le système de la veine porte hépatique, soit cnlin par le système de la veine porte rénale et la veine cave postérieure (e); mais la voie la plus large et la plus fréquentée parait être celle foi niée par les troncs liypogastriques, et les veines abdomi- nales qui font suite à ces vaisseaux et qui vont se distribuer dans le foii\ (a)Tiojmius, Op. cit., ûg. l-2i, l. (b) Iilom, ib'uL, fig. 124 , o. (c) Ucm, ibid., Rg. i-ll, z ; llg-. 128, i- ; lij. 159, ;■ ; li^'. 101 , ;■, de. (d) Idem, ibid., %. 128, ûg. 178, etc. (e) Idem, ibid., lig. 124 cl 127. III. 20 /l'iS APPAREIL VIE LA CIRCULATION bouche ù son tour thins l'orcillctlo droile, cl par consé(jiioiit, pour achever l'élude du cercle irrigaloirc de ces Animaux, il ne nous reslc plus qu'à examiner les vaisseaux de la pelile cir- culation, c'est-à-dire l'artère et la veine pulmonaires. Vaisseaux ^j^. — L'artùrc pulmouairc, ciui, chez les Batraciens, est de la pelilo ' ' l ' ^ circuiaiion. une simplc branche de Taorle, s'isole chez les Reptiles, et nait, comme nous l'avons déjà vu, par un orifice distinct placé dans la portion veineuse du ventricule uniijue, ou dans le ventricule droit, quand il existe deux ventricules distincts. Kile adhère d'abord aux crosses aortiques, et contribue à Ibriner ainsi le faisceau vasculaire auquel on donne les noms de conus arlcrio- siis{\) : mais bientôt elle s'en dégage, remonte un peu à gauche, et se divise en deux troncs, dont Tun se porte directement en dehors et à gauche, puis se recouj-be plus ou luoins en arrière pour gagner le poumon correspondant, tandis ssoiil en revue l';iii|>areil eireulaluire c.lie/, le.-^ (!c la NaUirc "^ , ,x . i i^ -i i dans Poissons, l(^s Batraciens et les Uepliies, nous avons vn qnc dans .le cet .iiTULii. cliacune de ces grandes divisions de I cinbraiienenient des V er- téljrés, sou mode de conlbrnialion s'éloigne de pins en pins de celui qui est commun à tons ces Animaux pendant les pre- mières périodes delà vie embryonnaiie, et (pie les divers types permanents (pi'il nous oflrc ainsi se distinguent des formes transitoires primaires par des caractères plus ou moins imjtor- tants. L'étude des Oiseaux, dont nous avons m;iinlenant à nous occuper, nous montrera ces mêmes tendances se prononçant d'une manière encore plus marquée. En effet, l'appareil circulatoire dcsOiseaux ressemble d abord en tout à celui des jeunes embryons des Poissons, des Batra- ciens et des Reptiles ; mais cet état n'est que transitoire, et de même que chez ces divers Vertébrés inférieurs, toutes les parties dont ce système irrigatoirc se compose se perfectionnent, et ici ce perlectioimement est porté plus loin que dans aucune des classes l)récédentes. Du reste, en s'élevant ainsi en organisation, il ne passe par aucune des formes propres à l'état [lermanenl du même système chez les Animaux inférieurs. Ce n'est pas le système circulatoire du Poisson (pii se perfeclionne pour con- stituer le système circulatoire des Reptiles, ni celui-ci (pii, en S(> développant plus complètement, devient un appareil cinulaloirc d'Oiseau. Chacun de ces systèmes seconstiliieà l'aide d'un fonds commun; mais pour arriver à la forme (jui lui sera propiv, il APPAREIL DE LA CIRCULATION CHEZ LES OISEAUX. /|51 siiil une ron(e différente de celle qui a été parcourue par le même N^ système chez les autres Vertél3rés. Quelques analomisles, se laissant séduire par de vagues ressemblances, ont été con- duits à croire que la Nature, en créant cet appareil, marchait toujours dans la même voie, et jalonnait, pour ainsi dire, la route en laissant à cliaque étape une des formes organiques par lesquelles tous les Vertébrés devaient passer, mais qui n'étaient que des formes transitoires pour les êtres les mieux doués, tandis qu'elles deviennent permanentes pour ceux qui restaient en chemin. Je ne connais aucune série d'organes dont les modiPiealions paraissent , au premier abord , aussi favorables à cette hypothèse de la transmutation des espèces ; mais ici, de même que partout ailleurs, elle ne résiste pas à un examen sérieux et ne peut conduire qu'à donner de ces choses une idée fausse (1 § '2. — Le cœur des Oiseaux est j)artagé, comme celui des Développement lin co:",ir. Crocodiles, en deux moitiés parfaitement distinctes, et com- posées chacnne d'un ventricule et d'une oreillette. Il se perfec- tionne même plus qrie chez ces Reptiles, car la division du travail physiologique y est portée plus loin, et le ventricule droit est affecté exclusivement au service de la circulation pulmo- naire ; mais, pour arriver à cet état, le cœur des Oiseaux, en partant d'ime forme qui lui est commune avec celui de l'em- bryon des Poissons, des Batraciens et des Reptiles, ne passe par aucun des modes d'organisation (]ui sont délhiilifs chez ces Vertébrés inférieurs, et dès qu'il cesse d'être semblable à celui d'un Verlél)ré (pielconque. il offre des caractères propres aux Vertébrés à sang chaud. (1) Les opinions que j'ai cru devoir indiquées aussi, pour la plupart, dans romballre ici sont soutenues par le un opuscule du même savant, sur ce professeur d'anatoniie comparée au qu'il nomme Vanalomie transcen- Must'um d'histoire naturuile, et sont danle (a). la) PeriTs, Précis d'aualoniie Irauscendante appliquée à laphysioloyie. In-S, Paris, 1842. 452 APPAREIL DE LA CmClLATION En effcl, nous avons vu que clioz les Ycrlébrés inférieurs, où la séparation eoniinenee à s'établir entre les parties droite et gauelie de eet organe, c'est d'abord dans la portion aurieulaire que le cloisonnement s'opère, de laeon que cliez les Batraciens et la plupart des Reptiles il y a deux oreillettes et un seul ven- tricule. Cbcz les Oiseaux, le travail organogéniciue, à l'aide duquel le cœur acquiert peu à peu le mode de constitution qui lui est propre, suit une autre direction. Le cloisonnement com- mence dans la portion ventriculaire du C(i>urets'y achève avant que la séparation soit devenue complète entre les deux ventri- cules (1). 11 y a donc chez l'Oiseau à l'i^tat d'embryon, comme chez les Batraciens ou le Reptile à l'état adulte, un cœur à trois loges ou un cœur à quatre loges incomplètement séparées; mais ebez l'embryon de l'Oiseau, c'est la portion ventriculaire qui est double et la |iorliou auriculaire qui est simple ou incom- plètement sé[)arée ; tandis (|ue cbcz les Batraciens et IcsRcj)- tiles, c'est la portion auriculaire qui est d(3uble et la portion veniriculaire (|ui est simple ou incomplètement divisée. Ainsi le cieur d'im Re|»tile adidte n'est jamais la représentation |»er- manente de l'ime (pielcon(|uc des formes transitoires du co'nr de l'Oiseau. sirucuire Jo 110 vois ricu d'iin[)ortant à noter relativement à la position ou à la forme extérieure du c(ciir dans cette (îlassed'Animaiix ("2) ; (1) Nous revieiulious sur ce sujet sur la ligne médiane à la partie anté- loisque nous étudierons le développe- rieure du thorax, imniédialenicnl ment des Animaux vcriébrés, et pour derrière la cloison diaplirasmalique des détails plus précis relativ<'ment à antérieure, et le sac péricardiqne qui rétablissement tardif de la cloison le renferme adhère en arrière à la cloi- inter-auriculaire , je renverrai aux son diaphragniatique postérieure {h), écrits de M. Baer (a). et sur les côtés au réservoir pneuma- (-2) Le cœur des Oiseaux est situé tique cervical (c). La forme de cet or- (a) Voyez son article sur le Ji.'vcloppenicnt des oiseaux , dans le Trailc de Physiologie par Burdacli,"t. m, p. 303. (6i Voyez tjine II, page 400. (p) Voyez tome II, pa,'8 354. ClfEZ LES OISEAUX. ^53 mais cet organe, d'un volume considérable (1), offre dans sa structure intérieure quelques particularités qui ne se rencontrent pas ailleurs. Le ventricule droit, beaucoup moins développé que le ventricule gauche , enveloppe en quelque sorte celui-ci dans une moitié de sa circonférence, et la section transversale de sa cavité présente par conséquent la forme d'un croissant. Mais ce qui est plus digne de remarque, c'est la disposition de sa valvule auriculaire. En effet, cette soupape, au lieu d'être formée comme d'ordinaire par des languettes membraneuses dont le bord est retenu à l'aide de cordons fixés aux parois du ventricule, se com- pose d'une grande lame cliarnue qui semble être une |)ortion de la paroi interne du ventricule, détachée de la cloison inlerventri- culaire. Cette dernière est convexe, et l'orifice auriculo-ventri- culaire se trouvé dans l'espace compris entre elle et la valvule gane est toujours conique : chez le Coq il est allongé et aigu (a); mais chez d'autres Oiseaux, tels que l'Aulruche, il est large et court. Les oreillettes en occupent les parties antérieures , su- périeures et latérales; elles sont pe- tites et ne se prolongent que peu en forme d'auricules ; celle du côté droit est la plus grande. (1) M. J. Jones a fait récemment une série assez nombreuse d'obser- vations comparatives sur les rapports qui existent entre le poids du cœur et le poids total de l'organisme cliez di- vers Vertébrés, et il a trouvé que chez les Oiseaux le développement relatif de ce viscère est le plus considérable. Chez le Dindon sauvage [Melecigris gallopavo), son poids était d'environ 1/279° du poids du corps ; chez un Chat -Huant d'Amérique {Syrnium nehulosum), l/2'20'' ; chez un Vautour (le Coalhartes atratus), 1 / M 3% et chez le Tantale d'Amérique {T. loculator), de 1/103° et même de l/lOC du poids total. Chez les Heptiles que M. Jones a examinés sous ce rapport, le cœur ne constituait que de 1/35^" à 1/592° du poids du corps. Enfin, chez les Mammifères, le rapport entre le poids du cœur et le poids du corps s'est trouvé n'être quelquefois que de 1 : 280, et ne s'est pas élevé au-dessus de 1 : 128. 11 est aussi à noter que, chez les Oiseaux, les battements de cet organe sont plus fréquents que chez les autres Vertébrés; on en observe rarement moins de llo par minute, et chez quelques espèces on en compte d'ordi- naire environ 200 ib). (a) Vôsbz /Atlas (lu Hègne animal tle Cuvicr, Oiseaux, pi. 3, fig. 1. (5) J. Jones, Inrcsliijatinns Chemical and Physiologicul relative to certai)i American Yerte- brata, p. 74 et suiv. (oxiraii ilo^Màri. de la Soc. Smitlisonienne à Wasliinglon, 185G). lib!l APPAUEIL DE I,A CinCLLATlON niiisciilairo dont il vient d'être qneslion, de laeon que, (juand celle-ci vient à se contracter au moment de la systole, elle s'ap- plique contre cette cloison et ferme le passage (1). La valvule auriculo-veniriculaire du côté gauche ne présente pas cette structure et n'oiïre rien de particulier (^). Les jiarois charnues de ce veidricule artériel sont d'une grande épais- seur (3), et l'orifice qui sert à la sortie du sang est placé comme (1) Le jcn de cette valvule charnue dépend aussi de la direction de ses fibres qui sont disposées obliquement entravers. Quand celles-ci se relâ- chent, Tare de cercle décrit par cette lame musculaire est plus grand que celui représenté par la paroi inlcr- venlriculaire ot embrassé par la pro- niif-re. Son bord antérieur adlit're au J)ord externe de rorifice auriculo- ventriculaire, et son bord libre est dirigé obliquement en arrière vers la pointe du Cfour. Enfin, il existe aussi un fiiisceau charnu saillant qui garnit le bord interne de l'orifice auriculo- vcntriculaire, et concourt aussi à le fermer au inomont de la systole. La structure et le mécanisme de cette valvule ont été bien observés par jîiunienbach {a ,'e[, pour en avoir une idée nette, il suffit de jeter les yeux sur les figures de rintériciu- du cœur du Cygne, données par M.M. Carus et V. Otto {h). Mais, pour jklus de détails sur la structure et le jeu de cet appa- reil, je renverrai .'i un travail spécial (le M. King (c). Il est aussi à noter que le ventricule droit ne pi'ésente que peu ou point de faisceaux charnus saillanis à son in- térieur, et qu'il ne s'étend pas , à beaucoup près, jusqu'à la poinle du cœur. Enfin, les valvules qui garnis- sent l'entrée de l'artère puhnonaire sont très épaisses et souvent attachées à de petits stylos carlilagineux ou même osseux, logés dans les parois du vaisseau (d). (2) La valvule auriculo-ventriculaire gauche se compose d'iui voile mem- braneux qui naît du bord de l'ouvcr- tuie, et qui est divisé en deux ou trois portions dont les bords libres sont comme déchirés et donnent attache à une multitude de filaments tendi- neux. Ceux-ci vont se fixer, par leur exirémité opposée, tantôt directement sur les parois du ventricule, tantôt sur un ou plusiems mamelons charnus qui font saillie à la surface interne de celte cavité ; disposition qui se volt chez la Grue et l'Aulruche. (3) En général, les parois du ventri- cule gauche sont deux ou trois fois plus épaisses que celles du ventricule droit. On y remarque ordinairement un grand nombre de piliers charnus plus ou moins entrelacés. (a) Blumenbacli, Spécimen phys'wlogia: comparatœ inter AnimaUa calidi san'juinis vivtpara et cvipara, 1789, p. i2. (6) Cariis, Tab. Anat. compar. illustr., pars vt, pi. C, tig. 2, 3, 4 et 5. (c) Owen, AVES, (Todd's Cyclop. of Anat. and Physiol., t. I, p. 332). {d) King, On the Sofi'j Valve in Dirds [Gin/s HospitalRqmrts, 1837, l. II, p. 1G3, pi. 3). CHEZ LES OISEAUX. /j55 cVorcliiiaire à sa parlic antérieure et interne. Elle conduit dans l'aorte, et ses bords sont garnis de trois valvules semi-lunaires, au lieu de deux, coninie chez les Reptiles. L'oreillette gauche coniniuni(iue, d'autre part, avec les veines pulmonaires qui débouchent à sa paroi supérieure dans une espèce de sinus sé|»aré de la portion auriculaire ou extérieure de ce réservoir par un bourrelet charnu (1). L'oreillette droite est également subdivisée de la sorte en deux loges, savoir, un sinus où aboutissent trois veines caves, et une portion auriculaire , inférieure et externe , qui est très musculaire {"2). §3. — Le système irrigatoire qui part du cœur est disposé primitivement de la même manière que chez les Batraciens et les Reptiles, mais en se développant il éprouve d'autres moditl- cations et se trouve réduit aux vaisseaux (jui, chez les Tortues, ainsi (|ue chez les Crocodiles et la plupart des autres Sauriens, constituent, d'une part l'artère pulmonaire, d'autre part la crosse aortique du côté droit et ses dépendances. Ici la crosse aortique gauche disparaît de bonne heure, et il n'existe aucune communication directe entre les vaisseaux qui naissent des deux ventricules du cœur, et qui reçoivent, l'un du sang arté- riel, l'autre du sang veineux. Par conséquent, chez les Oiseaux, le mélange du sang noir et du sang vermeil, que nous avons vu s'elTectucr toujours, chez Pystème arlcricl. (1)11 est également à noter que clans la portion appendicnlaire ou auricu- laire de l'oreillette, les colonnes char- nues dont les parois de cet organe sont garnies y prennent beaucoup de dé- veloppement. (2) On remarque aussi dans Toreil- lelte droite, à la cloison qui la sépare de sa congénère, une dépression ap- pelée fosse ovale, qui correspond à l'orifice de communicalion inler-auri- culaire chez l'embryon. Le sinus ou la portion veslibulaire de roreillette est séparée de la portion appendicnlaire par des brides char- nues valvulaires, dont la disposition chez l'Enum, ou Casoar à casque, a été décrite avec détail par M. Owen (a). (u) Owen, AvES (TodJ'.s C.ydop. ofAnot. and PhysioL, t. I, p. 330, fi;:. 107) Aorte. CarotiJes. /l56 J^PPARLIL DE LA CIRCULATION les Reptiles et les Batraciens, soit dans riiitérieiir du erenr, soit tout près de l'origine du système artériel, n'a lien nulle part; la totalité du fluide nourricier, a[)rès être revenu des diverses parties de l'organisme, passe dans les poumons et y subit l'in- fluence de l'air ; la totalité de ce liquide traverse aussi deux fois le cœur pour achever son trajet circulatoire : et c'est pour ex|)ri- mer ces caractères physiologiques que l'on dit, dans le langage concis employé par les zoologistes , que les Oiseaux sont des Animauœ à circulation double et complète. § /l. — Ainsi toutes les artères de la grande circulation nais- sent d'un tronc uniipie : l'artère aorte, qui, en se dégageant du ventricule gauche, se recourbe à droite et en haut, passe sur le coté de la bron<;he droite et de l'œsophage, gagne la face infé- l'ieurcde la colonne vertébrale, et se dirige ensuite directement en arrière jusqu'à l'extrémité postérieure du corps (1). Aussitôt après sa naissance et avant de se recourber en l'orme decrosse, ce gros tronc envoie vers la tête et les ailes unepairede vaisseaux appelés brachio-céphaliquesil)., qui sont en gé;néral très gros, et (|iii ne tardent pas à se bifurquer pour constituer les artères carotides et les artères sous-clavières (3). Les |)re- (1 ) Chez quelques Oiseaux la crosse aorliqiie esl loit dilalée.el se rélrûcil assez brusquement i)eu après avoir gagiié la face inférieure de la colonne vertébrale, bien qu'elle n'ait fourni dans ce point aucune branche impor- tante. Cette disposition a été signalée par lîarkow chez le Pigeon de roche [Columha Livia) (o). ('2) Avant de donner naissance aux troncs brachio- céjjhaliques , l'aorte fournit aux parois du cœur deux petites artères dites coronaires, l'une infé- rieure ou antérieure, l'autre supérieure ou i)Oslérieure {b). (3) Les deux troncs brachio-cépha- liqucs naissent souvent si près du cœur, qu'au premier abord il semble y avoir trois artères parlant directe- ment de ce dernier organe. Il est aussi à noter que chez beaucoup d'Oiseaux ces deux premières branches de l'aorte sont si grosses, que la portion suivante de la crosse aortique elle-même semble èlre une simple jjranclie du tronc commun dont elles partent. Du reste, {a) Barkow, DisquïsUionex recentiores de arteriis Mammalium et Avium {Xova Acta Arad. \at. nirios., t. XX, pi. yt.fi-. -40). (6) Voyez E. Haliii, Commenlatio de aiieriis Anatis, pi. 4 , lig. 1. CÎIEZ LES OISEAUX, /[S? aiiers reiiioiUeiU cote à rôle, au inilirii dos muscles qui gar- uissent eu avantla portion cervicale de la colonne vertébrale, et arrivés sous la hase du crâne, ces vaisseaux se divisent chacun le voliinio relatif des artères bracliio- céplialiqiio.s et de la crosse aortiqiie dépend des rapports qui existent entre le développement des parties que ces vaisseaux sont destinés à nourrir : sa- voir, d'une part, la tète et les ailes; d'autre part, les pattes et rabdomen. Ainsi, chez l'Aigle, dont le vol est puis- sant, l'aorte, après avoir fourni les deux artères bracliio - céplialiques , n'est guère plus grosse que ces bran- ches, tandis que chez l'Autruche, dont les ailes sont rudimentaircs, ces der- nières sont très grêles, et l'aorle con- tinue à avoir un calibre considérable. Les carotides primitives naissent en général d'une manière symétrique , comme cela se voit chez le Coq («), les IMgoons, tous les Jlapaces, l'Aulru- che d'Afrique, l'Aptéryx (6), etc. ; mais il arrive souvent qu'elles proviennent toutes les deux du tronc brachio- céphalique gauclie ; disposition qui paraît être surtout très conuuune chez les Passereaux, où elle a été constatée dans beaucoup d'espèces |)ar Baiier, par Meckel et par M. Slannius [<:). Mcckel l'a observée aussi chez le Nan- dou, ou Autruche d'Amérique, et chez le Toucan. Chez le Flamant , c'est au contraire le tronc céplialique droit qui Iburnit les deux carotides primi- tives {d). Il est aussi à noter que par- fois les deu\ carotides primitives restent confondues en un tronc impair jusque vers la partie supérieure du cou : chez le Pic vert (e), la Pie (f) et la Grèbe {g), par exemple. Du reste, lors même que ces deux vaisseaux sont distincts dès la région ciaviculaire et naissent des deux troncs bracliio- cépbaliques, ils ne sont jamais placés symétriquement de chaque côté chi cou , mais remontent vers la tète, en marchant accolés l'un à l'autre , et sont le plus ordinairement refoulés à gauche (/(). Chez les Perroquets, l'une des ca- rotides primitives est souvent beau- coup plus grêle que l'autre, et dans quelques espèces ces arlàtes ne sont représentées que par un tronc unique ; disposition qui a été observée chez les Cacatoès par Meckel (/). lùifin, on voit (rt) Voyuzr.l/;a« du fiêgne animal, Oiseaux, pi. 3, lig. 1. (6) Owen, 0)1 the Anatomu on the Southern ApUy>j.v [Tramt. o( Ihe Zool. Soc. vol. II, p. -273, pi. 52, fig. 2). ((■) Baiior, Disquisitiones circa nonnuUnnim Av'nim sijstema avteriosum. Berlin, dS25. ■ — Meckel, Zur Geschiclite des Gefàss-Sijslcms der Vogel {Archiv fur Anal, uud PhysioL, lS2(î, p. 19, rt Traité d'anatomic comparée, t. IX, jj. 364). — Slannius ol Sioliold, Souvcau Manuel d'an:ilomie comparée, t. I, p. 339. ((() Meckel, lac. cit. {e] Nciigeliiiuer, Sijslema venosum Aviuin, pi. 49, fig-. 2 (extrait [»ement des de l'œil larlères ciliaires posiérieures), à la paupière inférieure et à l'appareil lacrymal; elle se relie aussi aux ar- tères voisines de la l'ace piir diverses anastomoses. Vartère cérébrale, consttluée par l'autre branche terminale de la caro- tide interne, s'euftagc dans le canal osseux, dit caroiidien , et \ donne naissance à une artcre ophthalmiquc p.r^er/ip qui longe le rele iiiiralnle lem- poral dont il vient d'cire queslion , y fournit des rameaux, puis donne nais- sance à d'antres petits plexus, ainsi qu'aux artères ellimoïdales, aux ar- tères ciliaires antérieures, etc. En poursuivant sa route \ ers le cer- veau, cette même artère caiolide céré - brale donne naissance à une artère sphcno-maxillaire, et arrive biiulot dans l'intérieur de la boîte crânienne où elle se réunit à sa congénère, puis s'en sépare de nouveau et se divise en deuv branches, une antérieure, l'autre pos- térieure. La première fournit au cer- veau plusieurs raniuscules qui portent les noms des parties auxquelles ils se rendent ; l'un de ceux-ci, en s'ana- stomosant avec son congénère, consti- tue la portion antérieure de l'anneau vasculaire appelé cercle de ]\'ilU,s. La branche postérieure a reçu le nom iVartère communicante, parce qu'elle va s'anastomoser avec les artères céré- brales profondes, puis se réunir à sa congénère pour déboucher dans l'ar- tère spinale, qui se trouve à la face iidérieurc de la moelle épinière («% Vartcre carotide externe ou artcre faciale se recourbe en avant pourg.i- gner la joue, et fournit d'abord une artère laryngienne supérieure cl une artère linguale, qui se raniilient dans la région hyoïdienne et dans les di- verses parties de la paroi inférieure de la bouche. La carotide externe doiuie ensuite naissance à une arf/^re maxillaire interne qui monte vers la fosse leuqiorale, fournil des branches à un réseau vasculaire ai)pelé plexus maxillaire, et va se diï-Uibuor dans la région frontale de la face. Endn le tronc de la carolide externe gagne la mandibule supéri<'Uie et s'y divise en beaucoup de raujcaux dont plu- sieurs s'anastomosent avec les autres artères de la face (6). Chez les Oiseaux dont la tèic est surmontée d'une crête ércctile, le Coq, par exemple , une des branches terminales de celte artère mandibu- laire prend un très grand développe- ment et gague le front pour aller se ré- pandre dans cet appendice cutané (c). Le mode de division de l'artère ca- rotide primitive que nous venons d'étudier chez l'Oie ne se rencontre pas chez tous les Oiseaux. Ainsi, chez la Pie, ce tronc, au lieu de se bifur- quer, se partage en trois branches presque égales en grosseur, dont deux sont, comme d'ordinaire, les carotides interne et exicrne, et l'autre est l'ar- tère occipitale, qui en général est (a) Voyez BainT, Op. Cit., fi^', i. {b) Iileiii, ibid., liy. 2. [c] Voyez Cariis cl V. Ollo, Tiib. Anat. cunipar. illusli'., pars \l, pi. C, tij. 7. i60 AI'I'AREIL DE LA CIRCILAÏION muscles de la poitrine auxquels ce vaisseau se rend. Il es! aussi à noter que ces artères carotides se prolongent jusque dans le voisinage du bassin et fournissent à la peau du ventre luie multi- tude de branclies. Le réseau vasculaire ainsi formé reçoit aussi du sang par diverses brandies des artèresdela région pelvienne, et il constitue ([iiel(|uefois un i>iexus sous-cutané extrêmement riche, où la circulation du sang doit se faire avec une grande activité : il paraît cire en rapport avec les fonctions de (*ettc partie du corps, lorsque les Oiseaux couvent leurs œufs; et Barkow, à qui l'on en doit la connaissance, le désigne sous le nom de rete mirabilc (W l'appareil d'incubation (1 ). foiiiiiic par la carolidc iiUeriio («\ Chez le Coq, l'artère linyiifîicnnc est très dévi'loppoo et provient aussi directement de la carotide primi- tive (6). Chez la Grèbe, les dilTérences sont plus considérables '(•;. On ne trouve à la base du cou qu'une seule artère carolidc qui provient du tronc bra- chio-céphalique ganclie, et qui passe dans l'espèce de canal osseux formé à la face antérieure dos quatre ou cinq vertèbres de la portion moyenne du cou par le rapprochement des apophyses épineuses inférieures. Ce tronc inipair ne se divise en carotides droite et gauche qu'à peu de dislance de la tète, et il fournit [îrès de son extrémité inférieure : 1° une artère cer- vicale sous-cutanée antérieure qui re- monte le long delà trachée, et fornvMle chaque côté, à la partie supérieure du cou, une série d'arcs anastoniotiques avec l'artère cervicale sous-cutanée la- térale et une brandie de l'artère occi- pitale ; 2" une artère (rsopiiagienne an- térieure ascendante ; 3" une branche considérable qui se divise bientôt pour constituer plusieurs rameaux dont les plus iinporlanis sont l'artère verté- brale gauche ot l'artère cervicale transversale gauche, hiquelle donne à son tour naissance à l'artère sous- cutanée latérale déjà mentionnée. Ou côté droit, celle artère sous-culanéc latérale du cou naît directement de l'artère sous-clavièrc dans le point correspondant à Torigine de la caro- tide commune du côté gauche. Le mode d'origine et de distribu- tion des carotides est à peu près le même chez le l'ic vert {d. (1) Souvent les artères ihoraciques sont si fortes, qu'elles paraissent cire la continuation du tronc des sous-cla- vières, et que les artères axillaircs ont (a) Baucr, Op. cit., p. 9. (6) Hunier, loc. cit., pi. i!5, lig. i. (f) Voyez Barliow, Op. cil. {.\rchiv ilc .Mcckol, 1S29, pi. S, fi-, i). — Miliie Edward^, Cours élémentaire de zoglnifie, p. iOS, fii;'. 250. (rf) Voyez Neiigebaiicr, Syst. venosum Avium (Xova .\cta .icad. !^at. curius., I. .\.\l.pl. iO, fis. 2). CHKZ LKS UISEALX. AGI \faorte descendante, c'est-à-dire la portion de l'aorte rjiii fait suite à !a crosse et qui se dirige vers le bassin, fournit de cha(iue cote plusieurs artères intercostales et eu dessous les artères viscérales. Quelquefois les artères intercostales de la partie antérieure du thorax, au lieu de naître chacune directement de l'aorte, provien- nent d'une paire de vaisseaux longitudinaux intermédiaires, qui sont formés |)ar l'anastomose d'une branche descendante do l'artère vertéliralc et une branche ascendante de la première intercostale abdominale (1). Les intercostales suivantes ne pré- Artc ilu II ■res •oiic. l'apparence de branches qui en naî- traient (o). Le plexus sons-cntané abdominal, qui est formé par les branches ter- minales de ces artères thoraciqiies, est cxlrèjnement développé cliez la Grèbe (6 . Le sang y arrive aussi par des branches anastomoliques prove- nant des artères de la cuisse et des par- lies génitales. Barkow n'a pas Ironvé ce réseau vasculaire aussi développé chez la Foulque et la Cigogne. Les artères sous-clavières fournis- sent plusieurs antres branches aux muscles de l'épaule et de la poitrine, ainsi qu'une artère thoracique interne, dite mammaire interne, qui descend sur les côtés de la face interne des parois thoraciques (c). Parvenus dans la portion luiniéralc de l'aile, ces vais- seaux perdent le nom d'artères axii- laires pour prendre celai d'artères brachiales; et, avant d'arriver au ni- veau de l'articulation du coude, ou même dans le voisinage de l'épaule, elles se divisent en deux branches, appelées artère cubitale et artère ra- diale ou interos'^euse {cl). Une autre branche de Tarière liumérale, la bra- chiale externe, est très développée chez la plupart des Oiseaux. Chez le Condor, par exemple, on trouve dans toute la portion humérale de l'aile trois artères qui descendent parallèlement vers l'articulation du co.ude et qui sont presque de même calibre (e). (1) Ainsi, chezl'Oie, l'artère verté- brale , fournie , comme nous l'avons déjà vu, par la portion inférieure de la carotide, pénètre dans le canal pra- tiqué à la base des apophyses trans- verses des vertèbres cervicales, et y donne naissance à une grosse branche récurrente qui va s'anastomoser avec la première intercostale abdominale du même côté. Le vaisseau longitudi- nal ainsi formé est une artère costale commune dont naissent toutes les (a) Exemple : l'Oie. Vdvcz Haliii, Op. cit., pi. 1, ùg. i. (b) Barkow, 0;) cit. {.Xrch. tic Meckel, 18-29, pi. 8, fig. 1). . (c) Voyez Huilier, loc. cit., pi. 25, fig'. 1. (d) Exemple ; le Coq. Voyez Ncui;ebaiier , Systemu venosum Arium {Xova .^cla .Acad. Nnt. curios., t. XXI, pi. -il, lig. 1 et 2). (c) Exemple : le CoiiHor. Voyez Scliroeder van tler Kolk et Vrolik, Recherches sur les plexus vaso.daircs {.inn. des sciences nat., 185(3, 4' série, t. V, pi. i, fig. 2). ii62 APPAREIL DE LA CIRCULATION sentent rien de remarquable. Il en est de même du tronc cœ]ia({ue, (\m naît du commencement de la portion abdominale de l'aorte, et (jui se rend à l'estomac et aux parties voisines de l'intestin, ainsi qu'au t'oie, à la rate et au pancréas (1). Un peu plus bas, l'aorte ventrale fournit une artère mésenlé- ri(pic supérieure, qui se distribue à la portion moyenne du tube inlcrcoslalcs proprement dites dans la légion occupée par les poumons, il est aussi à noter que les trois pre- mières intercostales abdominales sont également reliées entre elles par des brandies anasl(»nioti(iues qui l'ont suite à celle intercostale commune et donnent naissance aux branches de distribution {a}. Ainsi, depuis la tète jusqu'à l'abdomen, les artères de la colonne vertébrale et de ses dépen- dances sont lournies de chaque coté par un ironc longitudinal constiuié par Tarière verîébrale dans le cou, l'artère costale commune dans le thorax, et les arcades anaslomotiques des premières intercostales abdomi- nales dans le ventre. Chez le Coq, Tarière costale com- jnune du ihorax est représentée par une branche descendante qui vient, comme d'ordinaire, de Tarière verté- brale, et p.u' une branche ascendante qui naît de l'aorte, près du tronc cœ- liaque, et constitue la première inter- costale abdominale. Chez TAulruche, la costale descendante provient di- rectement de la sous-clavière gauche. (1) Le tro7ic cœliaque se divise géné- ralement en deux branches principales ou artères gastriques, \. 8, fig. t. — La Poule. Voyez Hunier, loc. cit., pi. 25, fig-, i. (c) Voyez Carus cl V, Oitn, Tab, Anat. compar. ïlluslr.,l^ln's \i, pi. tî, û-. G. ni. 3U Terminaison de l'aorle. Syslcme veineux. llQll APPAREIL DE LA CIRCULATION Enfin l'aorte, après avoir Ibiiriii les arlères crurales, con- tinue à se porter en arrière, et les anatomisles l'appellent alors artère sacrée moyenne, parce qu'elle longe la lace antérieure du sacrum, où elle donne naissance à divers rameaux analogues aux intercostales. Dans le voisinage du cloaque, elle fournit les arlères hypogaslriques dont les principales branches se rendent aux organes de la copulation et forment dans les corps caverneux un plexus très riche ; puis elle arrive dans la queue et s'y termine par deux branches disposées en arcade sur les côtés du croupion (1). ^ 5. — Le svstème veineux des Oiseaux (1) ressemble beau- coup à celui des Reptiles supérieurs, mais se perfectionne da- vantage, caries valvules s'y développent en plus grand nombre et sont disposées avec plus de régularité ; or, ces replis mem- braneux, comme nous le verrons bientôt, facilitent le retour du sang vers le cœur. Toutes les veines du système de la grande circulation se réunissent au-dessus de l'oreillette droite du cœur, et débou- doigts interne et externe, et deux arlères collatérales pour le doigt mé- dian (a). Une autre branche, appelée plantaire, se porte à la face inférieure du pied et y forme une arcade vascu- lairc. (1) La distribution des arlères du cloaque et des parties voisines a été étudiée avec beaucoup de soin par Barkow chez la Grèbe et quelques autres Oiseaux {h). FJlc a clé repré- sentée aussi chez la Poule par ilun- ter (c), et d'une manière moins com- plète chez roie par llahn [d). (2) Cette portion de l'appareil cir- culatoire des Oiseaux a été étudiée d'ime manière très approfondie par M. Neugebauer, dont le travail est accompagné d'un grand nombre de planches très bien exécutées (e). Je citerai également ici la description des systèmes veineux ,des Oiseaux par ^lacartney (/"). (fi) Voyez Hunier (Calai, of the Mus. of the Collège of Surgeons, l. Il, pi. 25, li^,'. '■!}. (b) B:irkow, loc. cit., pi. 9, (ig. 20 et 21. (c) Hunier, loc. cit., pi 25, fii?. 1. (d) Halin, Op. cif., pi. 2, 11g. 3 et 4. (e) L. A. Ncui^ebauer, Systema venosum Avltun, cum. eo Mammalium et impi'imis Ilominis coÙatum [Xavci Acta .\cad. Cœs. Lenp. CjvoI. Nat. Cicriis., t. XXI, p. 521, pi. 3G à 50). (/■) Macarlncy , article Birds (Ree's Cyc/opo-ï/in, reproduit par M. Owcii dans l'article Ave5 du Cyclnp. ofAnat. and Physiol. de Todd, 1. 1, p. 338;. CHEZ Li:S OISEAUX. /|65 client dans cet organe par trois gros troncs dont deux appar- tiennent à la [lartie antérieure du corps et un à la partie posté- rieure : ce sont les veines caves supérieures ou antérieures, et la veine cave inférieure ou postérieure. Les premières, comme d'ordinaire, résultent essentiellement de la réunion des veines jugulaires et sous-clavières de clia(|ue côté de la base du cou (1\ Les veines jugulaires sont placées superficiellement sur les côtés du cou ; quelquefois elles ont à peu près le même ca- libre (2), mais en général celle du côté gauche reste très grêle, tandis que celle du côté droit offre un volume considérable (3). Le sang arrive cependant en même quantité des deux côtés de la tète ; mais sous la base du crâne ces deux vaisseaux sont réunis [lar une large anastomose transversale, et c'est par cette voie qu'une grande partie de ce liquide passe du côté gauche dans la jugulaire droite (h). Les principales veines de la tète qui viennent aboutir dans Vrille? ' de la Icic. (1) Les deux veines caves supé- rieures sont très grosses et descendent sur les côtés de la crosse aorlique et du tronc des veines pulmonaires, puis se recourbent en dedans pour gagner la face dorsale de roreilletle droite [a). (2) Par exemple, chez le Milan {!>), le Uibou (c), le l'igeon ((/), la Per- drix (e), le Coq (/"). (3) Celte inégalité est très pronon- cée chez le Dindon (g), le Canard [h), rOrtolan (/), la Corneille (/), etc. (U) Cette anastomose existe aussi chez les espèces où les veines jugu- laires restent symétriques, et se voit entre l'extrémité supérieure de Tœso- pliagectla colonne vertébrale. Lorsque la jugulaire gauche est très réduite, cette branche transversale forme la con- tinuation principale de la veine faciale {(7) Voyez Iliinlcr, loc, cit., pi. -25, fig. 1, — Laurillard, Atlas du Hàjne animal de Cuvicr, OISEAUX, pi. 3, (Ig-, i al i a. (b) Neugebauei-, Op. cit., pi. 39, fig-. 4. (t.) Idem, ibid., pi. 40, fig. G. {d) Idem, ibid., pi. 40, fig. 5. (e) Idem, ibid., pi. 39, i\§. 3. (f) Hunter, Op. cit. {Cat. of the Mus. of the Coll. ofSunj., I. II, p'. "25, fiy. 1). — Laurillard, Atlas du Règne animal de Cuvier, OISEAUX, pi. 3, fig-. 1 a. (g) Nengebaucr, loc. cit., pi. 30, fig. i . {h) Idem, ibid., pi. 38, fig:. i. (i) Idem, ibid., pi. 39, fig-. 5. ij) Idem, ibid., pi. 40, fig. 3. /j6() Al'l'AllElL DE LA CIRCULATION les jugulaires sont : 1° la l'aeiale, ou céiilialique antérieure, (jui résulte de la n'uniou de deux brauelies principales, uncsuper- iicielle et l'autre i)roIbnde ; 2" la veine céphali(jue postérieure, qui roeoit le sang de la cavité crânienne et de la partie posté- rieure delà lèle. Le mode de groupcmentde tous ces vaisseaux est très complexe et ne présente [)as assez d'intérêt pour nous arrêter ici; mais je dois ajouter que plusieurs d'enire eux constituent dans la région temporale, dans la région sousorbitaire et derrière l'oreille, des plexus très remanjuables et analogues aux réseaux admirables que le système artériel nous a déjà olTerls dans diverses parties de la tête de ces Animaux (1). coiTOspondanlo, qui semble se rendre du côlc droit pour constituer avec sa congénère la juf^ulaire droite; dispo- sition qui se voit chez le Dindon {(i). Ce tronc anaslomotique transversal reçoit aussi une veine occipitale qui vient de la colonne vertébrale. (1) Chez le Dindon , une veiiie maxillaire supéi-ieure vient du bec, coninuuiique avec la faciale sous- cutanée par une branche anaslomo- tique siiuoederrière l'œil (6), reçoit une ^eine sublinj^uale et une veine pala- tine supérieure (c) ; puis, au-dessus de rarticulation sphéno-ptérygoïdiennc , se réunit à une veine ophthalmique venant de l'œil [cl], de l'orbite et de' la fosse temporale, pour consliluer le tronc de la veine faciale interne ou antérieure (c). Celle-ci reçoit : 1° une veine alvéolaire qui accompagne le nerf de la mandibule (f) ; 2" quelques rameaux venant des muscles voisins: 3" les branches elférenles d'un plexus veineux situe près de l'os carré et formé par la veine tem])orale (retc niirabile venosum quadratoptenj- goideum), d'un plexus basilaire placé à la partie supérieure et postérieure du pharynx ; h" une veir\e palatine inférieure {g} ; enfin elle se joint à la veine faciale externe ou postérieure. On donne ce nom au tronc qui con- tourne en arrière l'articulation de la mâchoire inférieure, et qui résulte de la réunion d'une veine faciale externe, d'une veine palpébrale commune, des veines temporales, d'une veine auriculaire et du réseau tympano- ptérygoïdien déjà men lionne. La fa- ciale cutanée vient du front ou de la caroncule cutanée dont celui-ci est garni, traverse obliquement la face, reçoit une veine mandibulairc et cou- la) Nciigebauer, Op. cit., \'\. .'iG, fiir. 3. (6) Idem, ibiiL, pi. 37, i\g. i, n° 17. (c) Iilcin, ibid., \i\. 30, liij. 2, ii- ^21. ((/) Idum, ibid., |il. 3(5, liy-, 5, ir 8. (e) liloni, ibid., ]>U 3(), fiij. 2. (/) likiii, ibid., pi. 3G, lig. 5, 11° o. [ijl Idcui, ibid.: l'I. oG, tig. 3, 11" Il cl \-2. CHEZ LES OISEAUX. ÛGV Les veines des ailes sont, les unes superiicielles, les autres proibndes. Ces dernières suivent à peu près le même trajet que les principales artères, et chez plusieurs espèces d'Oiseaux grands voiliers, tels que le Condor, rÉi)ervier, la Grue et la Cigogne, elles forment autour des artères cubitale et radiale un plexus très remarquable (1). La veine axillaire, c'est-à-dire le tronc commun formé par la réunion de tous ces l)ranclies, re- çoit les veines principales de la paroi antérieure de l'abdomen qui accompagnent les artères tlioraci(iues et leurs dépendances. Enfin la continuation de ce grand vaisseau prend, dans la eiiios sliUie au-dessous de l'orbite un plexus fusifornic [a). La veine palpêbrale pos- térieure îovmc aussi un rete mirabile en passant au côté externe du lituanien t temporo-maxillaire {(>). Les veines temporales et auriculaires ne présen- tent rien de remarquable. Enfin le ré- seau tympano-ptéryuoidien contourne l'os carré ou tympanique, et provient en partie du rameau temporal de la veine ophthalmiquc (c). Toutes ces veines concourent, comme je l'ai déjà dit, à former de cliaque côlé de la base du crâne une veine faciale commune ou céphalique anté- rieure, qui prend le nom de juj;ulaire après avoir reçu la veine céphaliqu? postérieure, dans laquelle se déver- sent plusieurs grands sinus veineux, qui sont logés dans la boîte crânienne et reçoivent le sang des vaisseaux de l'encéphale. Les veines jugulaires reçoivent les veines sous-cutanées du cou , des ramuscules \enant de l'œsjphage , de la trachée, de la colonne verté- brale , etc. Les branches veineuses du jabot y débouclient au.'-si à la base du cou et sont très développées dans les espèces où cet organe existe ((/). (!) Ce réseau veineux a été décou- vert par MM. Vrolik et Scluôder van der Kolk, chez le Sareoram- phits gryphns, le .S. i)apa, le Falco {llaliœlus) albicilla, le F. Xisus, le Strix otus, VArdea purpurea, le Gras cinerea , le Podiceps cristatus ^ le Larus rid ibundus-jhi Carbo corniora- nus et le Cygnus olor. Ces auatomisles l'ont trouvé faiblement développé chez VAnas niger ; mais ils n'en ont pas rencontré la moindre trace chez la Pie et le Corbeau; enfin, ils en ont trouvé des vestiges chez le Kakatoès, le Coq, le Dindon , le Pigeon , le Coq de Bruyère à queue fourchue, etc. (e). (a) Neugobaucr, Op. cit., pi. 37, fijj. G, n* 7. {b) IiJeni, ibul., pi. 37, llg'. 0, n" i. {c) Iilem, ibkl., pi. 30, fiy. 5, n° 24. ((/) Hiuilw, Cat., t. II, |il. 25, fie:. 1. (f) SclirosdL'i- van der Kolk el \V. Vrolik, Nasporingen omirent vaalvlecIUen bij ondcrscheuleii Diervormen {[tijdragen toi de Dievkunde uiUjegcveii door bel (lenoolseltap iinliirti artis magistra te Amsterdam, l" partie, 18i8). — Ilecherches sur les pie. eus vasrutaires chci difj'erents .\ni- maux [.\nn. des sciences mil., i' série, t. V, p. 111, pi. i). Veine'' Vi'iiie» visct'i'ales ZlGcS APPAREIL DE LA CIRCULATION région claviculaire, le nom de veine sous-clavière, et se con- fond, comme je l'ai déjà dit, avec la jugulaire correspondante pour consliluer la veine cave supérieure du même coté. [.es veines des paltes forment en général au bas de la jambe un plexus très développé, et le tronc principal auijuel ces vais- seaux donnent naissance remonte d'abord dans la cuisse, à coté de la grande artère fémorale ; mais, en approchant du bassin, il l'abandonne ])our se rapprocher de l'artère crurale et péné- Irer dans l'abdomen, en passant devant le bord de l'os de la hanche (1). La veine crurale ou iliaque externe^ ainsi constituée, reçoit dans la région iielviennc une grosse veine hyi)ogaslrirpie ou iliaque inforne, ainsi que des veines rénales ; (Mifin, sous le nom d'ilia(pie eonnnunc,clle remonle obli(picment vers la région lombaire et se réunit à sa congénère pour former la veine cave abdominale. Les veines hypogaslriques qui aiip.orlent le sang de la région anale traversent la substance des reins, mais ne paraissent pas y fournir des branches afférentes comme chez les Reptiles, les Batraciens et les Poissons, de sorte que l'on ne reirouve plus dans la classe des Oiseaux de système de veines portes n'nales bien caractérisé (^); mais le système de la veine (1) Pour plus de détails, au sujet de l'origine et du trajet des veines ilia- ques et de leurs allluenls, je renverrai i'i la Monograpliiede M. .\eugebauer{a;. MM. Carus cl \. Otto ont donné aussi une ligure de ces vaisseaux chez le Cygne (b), cl Hunter les a représentés chez le Coq (c). Dans le Cormoran et le Cygne, les veines forment un plexus réticulé 1res beau autour du nerf et de Tarière fémorale {d). (2) Jacobson avait cru que les veines hypogaslriques qui ramènent le sang des parties profondes du bassin se ramifiaient dans la substance des reins et constituaient pour ces glandes un système de veines afférentes [e] ; mais Mcolaï a reconnu que ces troncs ne font que plonger en (pielque sorte (fl) Neujjebaiior, Op. cit. {Nova Acta Àcad. Nat. curios., t. XXI, pi. 43, fit,'. \ cl 2). (fc) Canisct V. Ollo, Tab. Anat. compar. illustr., pars vi, pi. 0, fig. i. (0) Hunier, lor. cit., t. II, pi. 25, fis:. 1. {(1) SchrœJer van der Kolk et Vrolik, Op. cit. {.\nn. des sciences nat., t. V, pi. 4, lig. 3). fir) Jacobson, De .■^ystemate venosn peculinri in pn-mvltis Animalihu-i nbsevvalo, p. 3 (1821K CHEZ LES 01SEAl]X. kCiQ porte hépatique est très développé et reçoit même une portion du sang qui arrive par les veines de la queue (1). Les veines hépatiques qui, dans la substance du foie, nais- dans le lissu rénal, et en ressortent bientôt pour aller déboucher dans les veines iliaques internes (a). Les obser- vations de ce naturaliste ont été con- firmées par les recherches plus ré- centes de Cuvier , de Meckel , et de M. Nengcbauer (6). \I. Owen a présenté quelques vues intéressantes au sujet du rôle pliysio- logique des communications qui exis- tent entre les veines des reins et les autres parties du système circulatoire. Il a fait remarquer qu'à Taide des anastomoses établies entre ces veines et les veines iliaques, d'une part, et certaines brandies dépendantes des veines mésentériques, d'autre part, le sang qui a circulé dans cette glande peut aller en majeure partie , soit dans la veine cave et de là dans le système pulmonaire , soit dans le système de la veine porte, et il pense que le courant principal s'établit par l'une ou l'autre de ces voies, suivant le degré d'activité relative du travail respiratoire ou des fonctions diges- tives. Or la circulation pulmonaire doit être surtout active chez les Oi- seaux grands voiliers, qui font une très grande dépense de forces mus- culaires; et c'est au contraire lors- que les Oiseaux de proie sont gorgés de nourriture, ce qui les plonge dans un état de torpeur, que la circulation viscérale doit devenir prédominante. Il est cependant à noter que chez l'Aptéryx, oiseau qui est privé de la facidté de voler, M. Owen n'a rien observé dans la disposition des veines rénales qui soit en accord avec cette hypothèse relative aux modifications que l'état physiologique détermine- rait dans le cours du sang veineux des viscères (c). (1) Le système de la veine porte des Oiseaux se compose de deux troncs principaux et de leurs af - fluenis : l'un est situé à droite, et pé- nètre dans la portion supérieure et droite du foie ; l'autre à gauche, et se rend à la portion inférieure et gauche du même organe (d). Le premier se compose de la réunion d'une veine mésentériquecommune,qm eWe-mdmQ reçoit une veine mésentérique infé- rieure fournie par l'arcade que les veines hypogastriques constituent au- devant du coccyx ; d'une veine més- entérique antérieure, qui naît dans la partie postérieure du tube intestinal ; d'une veine dont les branches viennent du pancréas, du duodénum, du cae- cum , etc., et d'une veine gastro- splénique. La veiiie porte gauche est formée principalement par une veine gastrique. (fi) Nicolaï, Untevsuch. ûberden Verlaufvnd die Vertheihing der Venen beleinigen Vôyeln,elc. (Isis, 1826, t. I, p. 404). (6) Cuvier, Anatomie comparée, t. VI, p. 244. — Meckel, Traité d' anatomie comparée, l. IX, p. 374. — Neugebauer, Op. cit., p. 105. (c) Owen, On the Anatomy of the Southern Aptery.v ITrans. nf tliC Zool. Snc, t. II, p. 375). ((/) Hunter, toc. cit., pi. 25, fijr. 1. — Nciigebauor, Op. cit., \i\. i'.1, fvj;. 1 , ilc. Petite circvilaiion. 'iTO ^i>i'\UF.ij. i)r i.v cip.r.ui.ATioN ^;eiit des rnmuseules lernHiiauN. de la veine poiie (I), débou- chent, comme d'ordinaire, dans la veine cave inlerieure qui Iraverse une porlion de cet organe pour se rendre à l'oreil- lette 2), et qui sur ce point présente chez quelques Oiseaux aquatiques une grande dilatation en forme de réservoir (3). § 0. — L'artère pulmonaire, qui nait de la partie gauche du ventricule droit, ne présente rien de remarquable; à son en- trée elle est garnie de trois valvules semi-lunaires dis[tosées de laçon à empêcher le reflux du sang vers le cœur ; presque immédiatement elle se divise en deux branches qui divergent à droite et à gauche pour gagner les poumons correspondants, et qui, dès leur entrée dans ces organes, se subdivisent en trois rameaux et se terminent dans le réseau capillaire dont les cel- lules pulmonaires sont entourées (/i). Le passage entre ces (1) Ces veines forment deux gros troncs, Uiio veine ombilicale, donl les brandies vicnnenldes réservoirs pneti- m3tiqiiesdei'ai)domen et du péritoine, remonte snr le devant du ventre et va déboncher dans la veine hépatique gauche (a). (2) L'ouverture de la veine cave posléiieure est placée à la partie su- périeure et dorsale de roroilleiie, au- dessus de celle des veines caves anié- rieuresqiiiarri\entliorizontalenientcn contournant la base de l'oreillette {h}. Le pieniier de ces orifices est bordé latéralement par deux larges valvules semi-lunaires, de structure musculo- membraneiise, dont la gauche dé- tourne le coinar.l sanguin de la fosse ovale, et donl la droiie se prolonge sur le bord gauche de l'eiubouchure de la veine cave antérieure, de façon à diriger égalemrnt le courant de ce vaisseau vers l'orifice auricu!o veiilri- cidaire et à l'empociierde se porter du côté de la fosse uvale. Lue autre val- vide, plus membraneuse, borde du côté droit remboiichure de la v(Mnc cave antérieure droite {(■). (3) Meckel a constaté l'existence de ce réservoir veineux , formé par un élargissement de la veine cave poslé- rieiu'e, chez les Llongeons {il}. {![) L'arlère pulmonaire commence à Pangle antérieur et interne du ven- tricule droit, passe sous l'origine de Laorie, et se porte à gauche de ce vaisseau, puis se hifuique. La branciie gauche passe derrière la veine cave (o)Ralliko, L'eberden Bau utid die Enlwkkelung des Venensyslems der WirbeUh'n'vc (Drilter Bericht ûbcr das Naturwisseiiscliaftliche Seminar zii Kônigsberg, 1838, p. 12 et l?.\ — Neuiîel)auer, Op. cit., p. 033, pi. 50. (b) Voyez Lnurillaid, Allas du Règne animal de Ciivier, Oi^FAix, y]. '.), fig. 1 . {n] Duvernoy, Leçons d'anatomie comparée de Ciivit-r, t. VI, p. 2!».S. ((/> Meckel, Traite d'analomie rompovi'e, I. 1\, p. 313. CHEZ LES OISEAUX. A'I nrh'riulcs et les vaisseaux eflerents du sysièmc de la petite oii- CLilation, ou veines pulmonaires, sont assez larges pour (juc les injections fines puissent couler lacilement des unes dans les autres. Les principales branches veineuses qui en naissent sui- vent à peu près le même trajet ([ue les artères et se réunissent en un tronc uniriue situé derrière le canal aérien. Enfin, les deux veines pulmonaires ainsi constituées se joignent sur la ligne médiane pour aller déboucher dans l'oreillette gauche (i). Il est aussi à noter que ch.ez les Oiseaux le système artériel de la grande circulation ne fournit pas de vaisseaux nourriciers aux canaux aérifèrcs des poumons, et qu'il n'y a par conséquent dans le parenchyme de ces oi^ganes qu'une seule sorte de capillaires (2). du côté gaiiclie , et la brandie thoiie coiitouiiie en arrière le commeiice- ment de l'aorte (a). Cliacuiic des aiières pulmonaires spéciales, eu anivaut au pouuuui, se trouve placée au-devaiU de la bronche correspondante. Une de ses branches principales se porte en avant et se distribue au tiers antérieur du p(ja- nion ; la seconde, qui semble èlre la continuation du tronc principal, ac- compagne d'abord la bronche inlra- pulmonaire; mais ses rameaux diver- gent dans tous les sens et n'ont aucun rapport avec les divisions bronchi- ques; enfin la troisième, plus petite que les précédentes, est située entre le bord externe des poumons et les bronches dites costales. Les dernières ramifications de ces vaisseaux qui se répandent sur les parois des canaux et des canalicules, ou cellules aérifères, y affectent principalement la forme de pinceaux ou d'aigrettes {h). (I) Ces veines passent entre la face anlérieure des bronches et les \eines caves, et débouchent à la partie supé- rieure Ci interne de l'oreilieUe yauche, derrière l'artère pulmonaire (c). Ouelipiefois il existe, aux points de rencontre de leurs principales bran- ches, des replis valvulaires assez !)ien caractérisés. Meckel a remarqué celle disposition chez l'Autruche et le Casoar (cl). (->) Il en résulte que la nutiition de ces oi'ganes s'ellectue ici à l'aide des vaisseaux qui sont allectés prin - cipalement à la fonction de la respi- ration ir). [a] Voyez l'Atlas du r,è(jne animal de CiivitT, Oiseaux, |i1. 3, fiy. i a. [b] Sajipey, Recherches sur l'appareil respiratoire des Oiseaux, p. 1 1 . [c] Vciycz V Atlas du Règne animal de Cuvier, Oiseai'X, pi. 3, fia-. 1. {d) MoclvL-l , Anatomie comparée, l. IN, p. 370. (e) Siippcy, Op. cil., p. 12. /|72 APPAREIL DE LA CIRCULATION CHEZ LES OISEAUX. § 7. — En résumé , nous voyons donc que l'appareil circu- latoire des Oiseaux est plus parfait ([ue celui des Reptiles, que la division du travail physiologique y est portée plus loin, et que la centralisation des fonctions y est plus complète. Ici , en effet, la grande et la petite circulation sont parfaitement sépa- rées, et les deux grandes divisions du système vasculaire qui y sont affectées sont pourvues chacune d'un organe d'impulsion spécial et indépendant. Non-seulement le cœur est pourvu de deux ventricules et de deux oreillettes distinctes, mode d'orga- nisation (jue nous avons déjà rencontré chez les Reptiles supé- rieurs dont se compose la famille des Crocodiliens , mais le ventricule droit est affecté exclusivement au service de la circulation pulmonaire, disposition (pii ne se voit chez aucun Vertéhré à sang froid. C'est également dans la classe des Oiseaux (pic, pour la première fois, nous avons trouvé la totîililé du système artériel général constitué par une seule crosse aortique impaire. Sous tous ces rapports, les Oiseaux ressemblent extrê- mement aux Mammifères ; mais, ainsi que nous le verrons dans la prochaine liCron, ils s'en distinguent par certaines particula- rités du système circulatoire aussi bien que par les caractères que nous a déjà fournis rap[)areil de la respiration. TRENTIEME LEGON. 0 De l'appareil de la circulation chez les Mammifères. § 1. — Tout ce que j'ai liit dans les Leçons précédentes sur Mo.ieje le mode de formation de l'appareil circulatoire pendant les lucœ"r premières périodes de la vie embryonnaire du Poisson, du dépendances. Batracien, du Reptile et de l'Oiseau, esl applicable aussi à la classe des MammiTères ; mais ici encore cette similitude pri- mordiale n'est que transitoire, et des différences correspon- dantes aux divisions successives que la Nature semble avoir voulu établir parmi les dérivés du type Vertél)ré apparaissent successivement soit dans la conformation du co'ur, soit dans la manière dont le système artériel se transforme pour arriver à son état détinitif. Cliez tout embrvon de Yerlél»ré ordinaire, c'est-à-dire chez tous les Animaux de ce grand embranchement , l'Amphyoxus excepté, le cœur, représenté d'abord par un vaisseau longitu- dinal de forme cylindrique, se développe bientôt d'une manière inégale, et présente de la sorte une série de trois chambres ou poches placées à la hle et séparées i»ar des étranglements : le premier de ces réservoirs en allant, comme le fait le sang, d'arrière en avant, est le vestibule cardia(iue ou sac auriculaire ; le second est le sac ventriculaire, et le troisième le sac artériel. Chez tous ces embryons, le tube moniliforme ainsi constitué se recourbe aussi en manière d'anse, et le sac postérieur ou auriculaire chevauche sur les réservoirs suivants, de façon à aller se placer au-dessus ou même en avant du sac ven- /|7'l APPAREIL 1)K LA CIRCI'LATION U'iculiiii'o , el c'est ce dernier doiil les parois acquièrent le jdus dV'paissenr (1). A la fin de cette période connnune, la direclioii du (ravail embryogciii(|iie varie suivant (pie le petit être en voie de for- mation appartient à la division des Vertébrés Anallantoïdiens ou des Vertébrés Allanloïdiens. Dans le |*remier cas, le réservoir antérieur se perfectionne et devient le bidbe artériel; dans le second, il se confond avec le réservoir veniriculaire et disparaît. Les arcs vasculaires qui en partent, et qui constituent la portion basilaire du système artériel, cessent aussi de se déve- lojtper d'une manière similaire : cliez les Anallantoïdiens, ils donnent naissance à une sorte de réseau ca[)illaire qui en inter- rompt la continuil('' et devient le siège du travail respiratoire ; chez les Alhuitoïdiens, ces arcs restent simples et ne se résol- vent jamais en appendices branchiaux, mais se perfectionnent (i) La première forme que le cœur revôl, savoir, celle d'un lulje cylin- drique presque droit, esl plus facile à observer cliez les Oiseaux (a) que chez les Maniiiiifèies, mais se voit très Lien d;ins une figure donnée par M, ]Vi- schollet repiésenlant un enibryon de Laj)in âgé de quelques heures seiile- nient à], ainsi que dans les planches (II' M. li.iusniann, relatives à la struc- ture de l'eniijrjon du "Mouton el du Cheval (r). l'our les divers degrés de courbure, de renflement cl de torsion que ce vaisseau présente à mesure qu'il se développe et coustiiue un cœur à plusieurs loges, je renverrai également aux ouvrages de ces deux derniers auteurs et aux planches pu- bliées sur le même sujet par M. \\ ag- ner (d). Quelques-unes de ces formes transitoires ont été représentées dans les belles planches relatives à rem- bryologie de la l'rebis (c) et de Tespècc humaine if), dues à M. Costc. (a) Voyez Piévosl et Dumas, Développement du co'ur (.\iin. des sciences nul., tS2i, i. III, 1.1. IV, ûg. 3(i). — r.omak, Untersuch. ilber die Enlwickelung dev Wirbelthiere, pi. i, dg. 30 (18r>l). {b) liiscliolT, Traité du dévelo]>pemenl de l'Homme et des Mammifères, [>L 13, i'ig. 58 [Encyclnp. anatomique, 1843, t. VIII). (f) Hausmarm, L'eber die Zeuguny und Enlstciamcj des iralircn wcililiclien Eies bci den Siiurje- thieren und Menschen, pi. (>, fir. i, et pi. 10, fii;. 11 (IS40). {d) P.. \Vai,'nei-, Icônes plujsinlogicœ, pi. 0, tii,'. 13, 14 et 15. (e) Co.îic, Histoire générale et particulière du développement des corps organisés , VEP.TKP.p.rs, T.rchh, pi. 4, 5 el 0 (1844). If) Cosic, Op. cit.. pi. 2 a, fi-. 2, eic. s CHKZ LKS MAMMlFK!'.i:!S. k'I'ô d\\m autre luaiiière, et deux d'entre eux constilueuL une paire de crosses aorliques. Les embryons des Vertébrés Allantoïdiens , en a\aneant davantage dans leur développement, cessent d'être conformés sur le môme plan, lorsqu'ils ajtpartiennenl, d'une [tart à la classe des Reptiles, d'autre part à celle des Oiseaux ou dcïr Mammifères. Dans le premier cas, le jeune Animal conserve ses deux crosses aortiques paires , et le réservoir auriculaire du cœur se divise en deux loges avant (jue rien de semblable se soit effectué dans la loge ventriculaire. Dans le second cas, une seule crosse aorlique se développe d'une manière permanente, et l'autre disparaît plus ou moins promptement. Enlin, le cloisonnement intérieur des cavités du cœur s'effectue autrement : le réservoir ventriculaire, qui, chez les Rei)tiles reste indivis ou ne se partage que tardivenicnt en deux cavités, est ici le premier à s'enricliir d'ime cloison com[)lète, et le réservoir auriculaire reste, au contraire, imparfaitement divisé pendant toute la durée de la vie embryonnaire (1). La similitude primordiale de l'appareil circulatoire se con- serve donc plus longtemps entre les 3îammifères et les Oiseaux qu'entre ceux-ci et les Reptiles. La ressemblance définitive est aussi plus grande; mais cependant, longtemps avant la lin de la vie embryonnaire, les j)rogrès (Ui dévelo[)pement amènent certaines différences entre ces deux types d'Aninuuix à sang chaud. Ainsi, chez le Manmiifère, ce n'est ])as à l'aide de l'un des arcs vasculaires du coté droit du système artériel que la crosse aorlique se constitue, mais au moyen, de l'autre moitié de ce même système, de fiieon que cette crosse, au lieu de passer à (1) Pom- plus (le détails h ce sujet, rilonuno et {l(?s Mainniiières (1), me je leiivcriai à rexcelleiit ouvrage de réservaul d'y rcxciiir dans» la seconde M. Biscliolï sur le développement de partie de ce cours, ) BisL-hufl', Op. cil., i>. i5"2 cl :^iiiv circulatoire des Mammifères. /|7G AI'I'.VKEIL DE L\ ClRCLLATlON droite de l'œsopliage, se trouve siliicc du coté gauclio de cet organe (1). 11 y a aussi des diflcrences dans le mode de [)er- teetionnement du cœur, et les valvules auriculo-ventrieulaires, au lieu d'être conformées d'une manière dilîérente dans les cavités droites et gauches, oiïrent le même mode de structure des deux côtés. Caractères II résultc dc cc iHodc dc développement que dans la classe des df "ysièmc .Mammifères, de même que chez les Oiseaux, le cœur est ton- ulatoilC . , , . r r -t , ^ l •, ' , des jours complètement sépare en deux systèmes de cavités contrac- tiles : une oreillette et un ventricule de chaque côté ; la circu- lation est double et complète ; enlin le système artériel est simple à son origine , c'est-à-dire pourvu d'une seule crosse aortiquc. Mais l'appareil circulatoire du Mammifère se dislingue de celui de l'Oiseau par plusieurs caractères d'une valeur secon- daire, tels que la direction de cette portion de l'aorte et la struc- ture des valvules auriculo-ventrieulaires des cavités droites du cœur. J'ajouterai aussi que chez les Mammifères le système veineux ne présente plus dans la partie postérieure de la région abdominale ce mode particulier de distribution que nous avons rencontré chez les Reptiles, les Batraciens et les Pois- sons : il n'y a plus aucune trace d'une veine porte rénale, et la veine i)orte hépatique est le seul réseau capillaire que le sang noir rencontre sur son passage eii allant des veines vers le cœur. Ces notions préliminaires étant acquises, examinons d'une manière plus attentive chacune des portions constitutives dc (1) L't^tudecomparalive de l'emploi lésulials obtenus ont été rendus fa- organique des dilTérenls arcs vascu- cilcs à saisir à Taide d'une série de 11- laires, ou crosses aorliques primer- gures théoriques (a). Voyez aussi à cc diales, chez les divers Vertébrés, vient sujet les recherches de M. Baer (6). d'être reprise par M. r.aihke, et les (u) Rathke, Untersuchungen ûber die Aortenwurzeln, p. 50 el suiv., pi. G, lig. 0 » 10 (exlraii lies Mém. de l'Acad. des sciences de Vienne, t. XIII). (b) Voyez Biudach, Traité de pltysiologie, t. III, p. 518, pi. 4, fig^ 3. du cœur. CHliZ LES MAMMIFÈRI-IS, 477 l'a|)pareil circulatoire chez les .Mammifères en général, mais plus particulièrement chez l'Homme, et occupons-nous d'abord du COEUR. § 2. — Chez l'Homme et les autres Mammifères, de même Position que chez les Oiseaux, les Reptiles, les Batraciens et les Poissons, le cœur se montre d'abord dans la région pharyngienne du corps, mais il ne conserve cette position que chez les Poissons, et chez tous les Vertébrés supérieurs, par suite de la croissance inégale des parhes, il se trouve bientôt porté très loin de la tête et logé dans le thorax (1). Primitivement il y est simplement appendu, mais l'espèce de voûte que le corps du petit embryon forme dans cette région ne tarde pas à s'élargir et à descendre, puis à se recourber en dedans, de façon à constituer les parois latérales et sternales de la cavité viscérale,' et à renfermer cet organe dans la chambre thoraci(iue ainsi constituée. Chez l'embryon humain , à l'âge de cinq ou six semaines, le cœur se trouve suspendu verticalement sur la ligne médiane (2) et il descend jusque dans l'abdomen , car son volume relatif est très considérable et le diaphragme n'est pas encore formé ; mais vers la fin du second mois, le développement du foie l'oblige à quitter sa direction verticale, et sa pointe se dirige alors en (1) Cette position du cœur dans le chez un cml3iyon de Cliien dont le voisinage immédiat de la région plia- développement était moins avancé, ryngienne se voit chez quelques em- et dont M. Oausniann a donné des bryons humains très jeunes ligures figures (. Singe" Voy. Milne Edwards, Cours clcm. de zoologie, fig. ^. Voyez rhauveaii, Anat. compar. des Animaux domestiques, p. 407, ll^. 147. Voyez Ale^sandriiii, Annotax-ioni nnntomiche sul Form.irhiere didatUlo {Mem. delV Acad. scienze di Bologna, ISôt, t. 111, pi. 31, fig-. -2). Bizol, Reclterches sur le arur [Mem. de la Sociél(' médicale d'observation, t. 1, p. 3ri-2}. Endocarde, Fibres musculaires du ceeur. /iHG APPAREIL DF LA CIRCULATIOX l/endocordo, ou moiuhrano (jui revêt intérienrement les cavités (lu cœur, et qui est en continuité avec la tunique interne des vaisseaux sanguius, est mince et transparente; mais elle se compose de plusieurs couches, dont l'interne est formée de cellules aplaties, et constitue une lame analogue à l'épilliélium dont le péricarde est revêtu extérieurement (1). Les libres musculaires qui sont logées entre les deux tuni- ques formées par le péricarde et l'endocarde, et qui constituent la tunique moyenne du cœur, sont rouges, striées en travers et unies très intimement entre elles (2"). Elles ne sont que j)eu développées dans les oreillettes, où elles peuvent même man- quer sur quelques points ; mais dans la portion veniriculaire (lonleli-es à la manière d'une crête de Coq. L'auiicule droite est située en nvaiil; raiiiiciile p;auche se trouve l)lus en arrière, et uu rétrécissement la sépare de la portion principale ou sinus de l'oreillclte, dont elle dépend. Chez les Marsupiaux, la portion ap- pendicalaire de l'oreillette droite est toujours divisée en deux prolonge- ments coniques situés, l'un en avant, l'autre en arrière de l'aorte {a). (1) L'épilliélium de l'endocarde se compose chez rilommc de cellules po- lygonales à noyau et ayant de 0'""',015 à 0°'"',027 de largeur {b). Il repose sur une membrane basilaire composée principalement de libres élastiques disposées en réseaux plus ou moins serrés, mêlés de noyaux et parcourus l)ar des vaisseaux sanguins. Enfin celle-ci adhère aux parties sous-ja- centes par une couche mince de tissu ronjonctif ordinaire. L'épaisseur de la couche élastique varie ; elle se dé- veloppe beaucoup dans les oreillettes, et y constitue souvent une sorte de tunique l'enêlrée de tissu jaune (c). Il est aussi à noter que le tissu épi- ihélique est extrêmement délicat, et ne peut être bien étudié que fort peu de temps après la mort. I\L lîowman en a figuré les éléments chez le Cheval ((/). (2) Les fibres du cœur sont non- seulement très serrées les unes contre les autres , mais encore unies entre elles par des bifurcation^, et des fais- ceaux obliques et courts qui s'éten- dent entre les principaux faisceaux longitudinaux (e). (a) Owen, Marsupialin (ToJd's Cyclop. ofAnal. oui PItysioL, vol. 111, p. 30(3, fig. 131 et 132). (b) Lusclika, Das Ktulocnrdiuin tind die Endocarditis (Vircliow's Archiv fiïr jiathol. Anal, und PhysioL, 1852, t. IV, p. 173, pi. 3, fi-. 1). (c) Kôlliker, Eléments d'histologie humaine, p. 003. ((/) Todd et lîownian, Physiolngical Analomy and Physiology of Man, I. II, p. 33G, fi^. lOfî ti 197. (e) Leeuwpnhoek, Arcana Xattirœ délecta, episi. i.ii. p. 412. — KoUiker, Éléments d'hislolnyic, p. COI, fi^. 27!t. — Rpnink, Icber den l!nu des Uerxens (MîiHer's Airhir fin- Anal, und f'Injsinl., IS.'.O, p. 70). CHEZ LES MAMMIFÈRES. /i87 (lu cœur elles foriDent une couche très épaisse, surtout à gauche, et elles otïrent une disposiUon très compliquée. Le mode d'arrangement de toutes ces tibres est fort complexe, et depuis Vésale son étude a souvent exercé la padence des anatomistes ^l). Je ne m'arrêterai pas à en donner ici une des- cription détaillée , mais je crois devoir en faire connaître les dispositions principales. Les fdores musculaires des oreillettes et des ventricules sont parfailement indépendantes les unes des autres. Celles de la (1) Viîsale, dont j'ai déjà ou Focca- tomie luimaine a été traité d'une nia- sionde cilor les travaux («), fut, je nière spéciale par Gerdy, MM. Searic, crois, le premier ù étudier la direc- Parcliappe, Ludwig, Doiiders et quel- lion des fibres charnues du cœur (6). ques autres auteurs (e). Lower, en faisant durcir ces fibres Duvernoy a donné une description par la coction, est parvenu à mieux du mode d'arrangement des fibres du comprendre leur disposition gêné- cœur du Bœuf {[]. raie ic). Slénon , Vieusscns , Lancisi , Pour plus de détails sur les travaux Glasius, Senac et WoHf, vinrent en- des anciens anatomistes à ce sujet, je suite ajouter de nouveaux faits aux ob- renverrai à la grande Phijsiologie de servalions de leurs prédécesseurs {d). llallcr {g). Enfin, de nos jours, ce point d'ana- (a) Voyez ci-dessus, page 14. (6) Vésalo, De coi-poris humani fabrica (Opéra omnia, t. I, p. 508 et siiiv., édit. de 1025'. (e) Luwer, Tractalus de corde, cap. I, p. 28 et suiv., pi. 2, fig. 1-8, 1669 (reproduil dans Mangct, nibliotheca nnatomica, t. I, p. 882, édit. de 1699). (il) Sytjnon, Observât, anal, de musculis et glandulis sptcimen, 1664. — Vieusscns, Nouvelles découvertes sur te cœur. Montpellier, 1 700. Voyez aussi dans Mang-ct, nm.anat., 1. 1, p. 926, pi. 47 li 49. — VVinslow, Sur les fibres du cœur (Mém. de V.icad. des sciences, 1711). — Ghiius, De circultu sanijuinis.ln-i" , 1736. ~ Lancisi, De stnictura motuque cordis, 1728 {Opéra omnia, 1. IV, p. 89, 1749). — Senac, Traité de la structure du cœur, t. I, p. 194 et suiv., pl. 10 h 13 (1777). — Wolff, Dissertationes de ordine fibrarum muscularium cordis (.\cta Acad. PetropoL, 1 780- 1782, et Nova acia, 1783 à 1792, 1. 1 à X, dix Dissertations). (e) Gerdy, Mém. sur l'organisation du cœur (Journal complémentaire du Dictionnaire des sciences médicales, t. X, p. 97). — Palicl la moitié de l'épaisseur de celles du ventricule gauche (/]; Sremiiu'- ring adopic comme rapport normal 1 à û Ij], tandis que, d'après M. Cru- veilliier, ce même rapport ne serait que dans la proportion de 1 à /i ou même 1 à 5 {k). Ces discordances dépendent pro- l)ablcmenl en partie de la hauteur à laquelle ces observateurs avaient riiahitude de faire la section transver- sale du cœur pour prendre leurs me- sures. En effet on sait, par les recher- ches de M. Bizot, que la partie la plus épaisse des parois du ventricule droit ne correspond pas à la partie du ven- tricule gauciie, où les parois de celui- ci sont les plus fortes. Ainsi, au point de jonction du tiers moyen et du tiers supérieurdu cœur, les parois du ven- tricule gauche olfrcnt le maximum (rt) Grève, Dnichslikke xur vergl. Anal, und Pliysiul, p. 21. (6) DuvcriKiy, Leçons d'analomie comparée de Cu\ier, t. VI, p. 292. — !•'. S. l.euckart, Bemcrkunyen (MttkolV Ilcutsciies Anldv, t. VI, p. 13G). (f) Jicger, l'cber das Vorhontinen eincs Knorhenr iin llerxen des Hirsclies und insbesondere eifies Knochens im Zwerchfcllc des Dromadars und des Vicnnna (Meckurs Deulsches Archiv, t. V, p. 113). — F. S. Louckart , ZiverchfeUknochen beim Dromadav (Meckel's Deutsches Archiv , l. VIII, p. 441). (d) Owcn, Notes on thc Anat. of the Subian Girafe {Trans. of Ihe Zool. Soc, t. II, p. 220). (e] Hyitl, Ueber den Her:iknochcn nnd die unpaariije liiutader bei Antclope Gnou [Med. Jahr- biicher des Oesler. Staatcs, 1838, i. \V, p. 387). {[} Pallas, Spicilegla ioologica, fasc. 1 , p. 4. (g) Peri'aiiU, Description anatomique d'un Éléphant (Mém. pour servir à l'histoire naturelle des Animaux, 3" pailie, p. 104). (h) Cliauveau, Anat. compar.des Animaux domestiques, p. 473. (() I.at'niicc, Traité de l'auscultation médiate, t. II, p. 404 (1820). (j) Sœmmerini,', De corporis humani fabrica, t. V, p. 23. (k) Cruveilhicr, Traité d'analomie descriptive, t. II, p. 512 (1843). CIIKZ LLS M\.M.MIIKIÎi:S. /|9o cloison, aussi bien que (huis le resle de leur eireonfcrenee, et chez l'Homme elles ne sont lisses que dans le voisinage de l'orifk'e artériel du eolé inlerne (1); partout ailleurs on y remarque une multitude de fossettes ou aréoles ovalaires ou en forme de losanges, qui résultent de l'union des diverses colonnes charnues entre elles. Chez quelques Mammifères, le BoHif i)ar cxemiile , ces faisceaux musculaires sont plus gros et moins saillants. Il est aussi des espèces où l'inférieur du ventricule est presque entièrement lisse, ainsi (pic cela se voit chez le Lion. Enfin deux mamelons charnus sim[)lcs ou deux faisceaux de colonnes appendiculaires naissent vers le milieu (lYpaisscur, et celles du venliicule droit n'anivent à ce maximum que loul près de la base du cœur, à environ /l lignes au-dessous de la zone tendi- neuse. M. Andral a remarqué aussi que l'épaisseur relative des deux ventri- cules varie avec Tàge, et que chez les enfants, de même que chez les vieil- lards, la prépondérance du ventricule gauche sur le ventricule droit est plus considérable que chez les hommes de moyen âge (a). Les mesures prises par AI. bizot s'accordent avec celte observation. En eiïet, il a trouvé que l'épaisseur des parois du venlrictile droit est phis stationnnirc que celle (lu ventricule gauche , qui s'accroît notablement dans la vieillesse. La paroi du venliicule i;auchc, mesurée vers la partie moyenne du cœur chez l'Homme, lui a donné les résultats suivants : Lignes. Du 1 à 4 ans 2 -'- 5 ^ y 3 ^ 10 ;i 15 3 -; 18 à 29 3 I 30 à 40 5 A 50 à 79 "9 i' On tiouve dans le mémoire de M. BizDt beaucoup d'autres mesures relatives à l'épaisseur des diverses par- lies du cœur, à la grandeur des ori- fices et à la capacilé des diverses cavités de cet organe (6). D'après quelques observations de Cuvior, il paraîtrait que chez le Dau- phin répais,scur relative des parois du ventricule droit serait beaucoup plus grande que chez l'Homme et la plu- part des autres Mammifères. Cepen- dant ce fait n'a pas été confirmé par les recherches ultérieures de IMeckel (c). (1) C'est-à-dire sur la paroi formée parla cloison intcrventriculaire. {a) Amiral, Anatomic palhologique, t. Il, p. 283. (b) llizoï, necherehes sur le cœur et le ssjstàne artériel chcx- illomme (Méni. de la Soc. méd. d' observation, 1837, t. 1, p. 2G2). (f) Cuvicr, Leçons d'anatomie comparée, t, \'F, p 285. — Meckel, Traité d'anatomie comparée, l. l.\, n. 384. V.ilvilic iiiilriilc. /l9/i Al'l'AUElL DE LA CIRCULATION OU le tiers inférieur du ventricule, et les cordes tendineuses (jui les terminent vont se fixer à la face inférieure, ainsi (ju'au bord libre de la valvule auriculo-ventriculaire (1). Celle-ci se compose (1) Ces muscles pnpillaires, ou co- lonnes charmies appendicnlaires, con- stituent la portion la plus importante el la plus constante dusystènie de fais- ceaux et de trabéculcs dont les parois du ventricule gauche sont garnies, el bien que leur forme et leur volume varient beaucoup suivant les espèces, leur disposition générale est toujours à peu près la même. Chez THomme, ces mamelons sont en général bifides ou Irifjdes à leur sommet , et ils semblent résulter chacun de la juxta- position de deux ou plusieurs colonnes plus petites réunies entre elles et se résolvant inférieurement en un réseau caverneux(ff). L'un d'eux naîtdclaparoi externe, l'autre de la paroi postérieure du ventricule , et les nombreuses cordes tendineuses qui partent de chacun d'eux vont , en s'irradiant , se fixer aux deux valvules don! la commissure est située au-dessus. 11 est aussi à noter qu'ils sont dispo- sés de façon à s'ajuster assez exacte- ment l'un contre l'autre et à repré- senter par leur réunion une sorte de pilier central. Pour plus dedétaiissur leur forme et leur mode d'engrenage, je renverrai à la description très détail- lée qu'en a donnée M. l'archappe [b). Chez quelques Mammifères, la forme columnaire de ces deux muscles ou fais- ceaux de muscles papillaires est plus marquée et leur volume est plus con- sidérable, tandis que la structure des autres parties des parois du ventricule gauche se simplifie. Ainsi, chez le I^apin, ils sont très développés et pres- que indivis ; mais ils s'engrènent moins exactement l'un dans l'autre, et quelques trabéculcs fort grêles en par- tent horizontalement, soit pour les relier entre eux, soit pour les attacher aux parties clrconvoisines du ventri- cule (c). Chez le Cheval, ils sont encore plus gros proportionnellement, mais ils adhèrent aux parois correspon- dantes duventricule jusqu'à une petite dislance de leur sommet, où ils sont conformés de façon à s'engrener lors- qu'ils se rapprochent. Chez le Mouton, leur volume est aussi très considé- raiile, mais ils sont digités vers le bout. Les freins valvulaires, ou cordons tendineux qui naissent du sommet de chacun de ces deux piliers cliarnus, montent en divergeant, de façon à décrire un hémicycle, et vont se fixer à la moitié correspondante des deux voiles de la valvule mitrale; de sorte que lors du rapprochement des pi- liers, ces filaments circonscrivent un espace conique dont la base est re- présentée par le cercle tendineux de l'orifice auriculo-ventriculaire, et que chaque languette de la valvule se trouve attachée à la fois aux deux (a) Voyez Bourgery el Jacob, Anatomie descriptive, t. I\', pi. 11 bis, fi-. 2 et i, — Parchappe, Du cœur, de sa stntcture, etc., pi. 2, lig. 1. — Sappcy, Op. cit., t. I, fig. 118. (b) Parcliappe, Op. cit., p. 32. (c) Iileni, ibid., p. 103, pi. 7, i]g. 3. (;Hi;Z l.IiS .MAMMII'KKIiS. /lOô (le deux Nuik's ([iii naissent du bord de rorilicc aiii'icnlaii'c cl sr reueoiitrenl vers le indien de ee passaj^e: disposilion (jui lui a vain le nom de valvule bicuspide on de valvule mitralciX). Knlin, piliers [a]. La disposition de ce sys- tème d'amarres vascuiaiics a été étu- diée d'une manière très approfondie par M. Tarcliappe et fort bien repré- sentée dans les planches de son ou- vrage (6). Chez plusieurs Mammifères , tels (]ue la Martre, le làèvre, le l-apin, etc. , les parois du ventricule gauche sont lisses ou garnies seulement de (piel- ques piliers peu saillants. Chez le IJœuf et le Mouton , ces colonnes pa- riétales sont plus larges et se détachent davantage ; mais elles ne sont séparées entre elles que par des fossettes peu profondes. La structure caverneuse, qui est si prononcée chez l'Homme, est aussi à peine indiquée chez le Che- vreuil (c). Cuviera fait remarquer que chez le Dauphin et le Marsouin les co- lonnes charnues sont au contraire plus saillantes, plus libres et plus grosses que chez rilomme, mais moins nom- breuses. Enfin il cite le Mandrill comme ayant le ventricule gauche garni de cor- dons charnus beaucoup plus minces et jilus nombreux que ciiez l'Homme (r/). (1) Ce nom, employé par Vésale et la plupart des anatomisles, vient de ce qu'on a comparé les deux segments de la valvule aux feuillets d'une mitre rabattue. La moitié gauche de cette soupape, située un peu du côté posté- rieur et inférieur, est moins grande que l'autre et se termine par un bord concave; en se rabattant, elle s'ap- plique contre la paroi ventriculaire. La moitié droite, qui est supérieure et antérieure, est plus large ; son bord libre est convexe, et, en se rabattant dans la cavité du ventricule, elle con- stitue une sorte de cloison oblique qui sépare la portion gauche de la portion aorliquede cette cavité. Ces voiles se composent d'un repli très saillant de l'endocarde ou tunique interne du cimir, entre les deux feuil- lets duquel s'étend une couche de tissu conjonctif et un réseau de tissu élas- tique provenant de la zone auriculo- ventriculaire; leur face supérieure est lisse, mais à leur face inférieure ou ventriculaire le réseau élastique déter- mine des saillies et se relie aux cordes tendineuses ou' /"reî'rjs provenant des colonnes charnues situées au-dessous. Les valvules du cœur, ainsi que je l'ai déjà dit (e) , étaient connues d'ÉrasisIrate et de Galien ; mais Vésale et Lower furent les premiers à les décrire avec précision. Pour plus de détails au sujet des observations sub- séquentes dont elles furent l'objet de la part de Vieussens, Lancisi, Mor- gagni , Winslow et les autres anato- mistes de la même époque, on peut consulter Texamen critique qu'en a fait Senac (/). (a) Voyez Bourgery, 0/). cil., l. IV, pi, 18, C\g. 7. (b) Parchappo, Op. cit., p. 31, pi. M, lig-. \ à 4. (c) Canis et V. OUo, Tabula: .\nat. compar. illuslr., pars. \r, pi. 7, ùg. 2. ((i) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, l. VI, p. 2'Jl. (e) Voyez ei-dcssiis, page 9. (/■) Sonar, Traite de la structure du co:ur, l. 1, p. G'J cl 5niv. IIL Orifice aortique /i96 APPAREIL DE LA CIRCULATION ail côté interne de rouverture auneulo-ventriculaire, se trouve l'orilice aorti(|ii(; dont les bords sont garnis de trois valvules sigmoïdes^ soupapes (]ui ont la tonne de petites i>oehes membra- neuses dont le Ibnd serait dirigé vers le ventricule et dont le bord semi-circulaire serait tourné vers le centre de'l'artère (1). (1) Chacune de ces valvules res- semble à la moilié d'une bourse qui, par sa seciion, serait accolée aux pa- rois du vaisseau, et dans les ouvrages d'analomie descriptive on les compare souvent aux petits paniers demi-circu- laires qui s"accroclient aux murs et qui sont employés pour faire couver les œufs de pigeon. Elles consistent en un repli de l'endocarde ou mem- brane interne du cœur, dont le bord est renforcé par une petite bande transversale de fibres élastiques, et dont le fond se dilate en manière de sac. Elles occupent toute la circonfé- rence de Torilice aortique; leur con- cavité est dirigée en haut vers Tinlé- ricur de l'artère, et lorsqu'elles sont gonflées par la pression du liquide contenu dans ce vaisseau, elles se rapprochent de façon à se toucher et à fermer le passage. Il est aussi à noter qu'au milieu de leur bord libre se trouve un petit tubercule, appelé coritHSculc d'Aranthis, qui concourt à la clôture de l'appareil quand ces valvules se rapprochent, et qu'une bande fibreuse longe aussi leur bord externe et inférieur ou bord adhérent. On trouve également quelques fibrilles très grêles entre ces deux bandes mar- ginales, et les anciens anatomistes les considéraient comme étant de nature charnue (a). Mais elles sont tendi- neuses comme les précédentes (6). La structure de ces valvules et leurs rap- ports avec les parties adjacentes ont été étudiés avec beaucoup de soin par M. Lnschka (c). Le corpuscule d'Arantius , qui oc- cupe le milieu du bord libre de cha- cune de CCS valvules, est très petit chez les enfants ; mais il se développe par les progrès de l'âge, et chez les vieillards il est tout à fait cartilagineux {cl). On le désiiiue sous ce nom parce (jue Mor- gagni en attribuait la découverte à Arantius, anatomiste célèbre de Bo- logne, dont les travaux datent d'en- viron 1670 (e) ; mais ce tubercule avait été décrit précédemment par Vi- dius (/"J, médecin florentin pour lequel François l" fonda, en lôZii, au collège de France, la chaire de médecine qui est occupée aujourd'hui par mon savant collègue M. Cl. Bernard (g). La portion de la paroi artérielle cor- respondante à la cavité de chacun des replis semi-lunaires qui constituent les valvules sigmoïdes est un peu di- (rt) Senac, Trait(' de la slt'wlitre du cœur, t. I, p. 218. ib) KoUiker, éléments d'histologie, p. 003. (c) l.ujclikii, Die Struriur der halbmondfûrmigen lUa]i]>en des Hencns {Arch. fûv pliys. Heilk., 185fi, t. XV, p. 37, pi. 3, n-. 11. (ri) liizul, 0;). ci:. Cllilin. de la Soc. méd. d'nbserv., l. I, p. 2(]i2). (i") Moi'iîairni, .Xdcr.rsaria analomica, V, uiiiiiiad. -21 (Opéra omina, I. I, p. I 55), p. '^2, 23. (/■) Vidiis Vidius (Scii.), De anatome corporis huinani, lib. VI, p. 303 (IGU). ij) Cl. l'uviil, Le collège royal de France. lii-4, 1641, p. 03 (anonyme). CHKZ LES MAMMIFKllES. ^^"^ Il est aussi A renumiuer (|i!C In cavilc du veiilriciile se trouve ine()nii)lé(enieiil. divisée eu (ku\ porlious ou cliauibres pnr le bord interne de rorillee auriculaire, la valvule (jui y est a{)i)en- due et les eoloimes eharnues ([ui s'attachent à ce voile. L'une de ces chambres est en rapport avec l'orifice aortique et se [)ro- longc intérieurement jus(prà la pointe du cœur; l'autre, située à gauche de la précédente, l'ait suite à rorifice auriculo-ventri- culaire : elle est moins spacieuse que la précédente, et se ter- mine en un cul-de-sac réticulé (1). La cavité du ventricule droit n'est pas conique comme celle du ventricule gauche , car sa paroi interne , formée i)ar la cloison intervenlriculaire, est convexe et fait saillie dans son intérieur ; la coupe transversale de cette cavité est par consé- (juent i»lus ou moins en forme de croissant (2), mais elle n'est Sulidi\i?ioii tlii ventricule traudie. Vciilnciilc droit. latée, et les rentlemeiits ainsi formés ont reçu le nom de sinus de Valsalva, en riionneur de Tanatomiste qui io premier en signala l'existence (a). \ous reviendrons sur le jeu de ces valvules lorsque nous étudierons le mécanisme de la circulation. (i) Cette disposition a été très bien décrite et représentée par M. l'ar- chappe (6). Quelques anatomistes dé- signent sous le nom à'infundibulum de l'aorte la portion supérieure et droite du ventricule dans laquelle se trouve l'orifice aortique ; ouverture qui du reste est tout à fait contigiie à l'orifice auriculaire. En effet, le bord adhérent de la portion droite de la valvule mitrale est uni à la base de la valvule sigmoïde correspondnnle de l'aorte. Je dois ajouter que paif'ois on ap- pelle sinus de ce ventricule les por- tions de sa cavité qui, à droite et à gauche, se prolongent en haut der- rière la valvule mitrale, el s"y termi- nent en culs-de-sac. (2) Si l'on fait une section trans- versale du cœur, les parois du ven- tricule gauche se préscnlent sous la forme d'un cercle, tandis que celles du ventricule droit décrivent deux arcs de cercles concentriques à eux- mèuies et à la paroi droite du ventricule gauche (c). Il est aussi à noter que les axes des deux ventricules ne sont pas dirigés tout à fait dans le même sens, et que le ventricule droit conlourne oblique- ment le veniriciilc gauche. («) Valsalva, protcffcur à Bologne vers la (iii du xvii" siùclo, el maître ilc Morgra-ni. (D) Parchapiic, Uu vxur, de na slnivlure el de ses luutiicinents, p. -JS ri siiiv., pi. -2, l\-. i ; pl; 3, fig-. d. [c) Voyez lîuurgury fl JaCuli, AiuUvudc descni4ive, t. I\ , pl. 1 ) , U-^. - cl J, /l98 Al'l'AUlilL \)E LA CIKCILATK» jamais cliuile' connue clioz les Oiseaux, et bien (ju'elle ne des- cende i)as aussi loin vers la pointe du ecenr (|ne le ventrieide ii'anelie, sa capacité est au moins aussi considérable (J). (^hez l'Homme , sa portion intérieure est occupée [)ar le réseau caverneux résultant de l'entrecroisement et de l'union de nom- breuses colonnes et trabéeules cliarnues; mais sa portion supé- rieure est lisse, et se prolonge en forme d'entonnoir vers l'ori- fice de l'artère pulmonaire, qui est situé à sa i)arlie supérieure, antérieure et interne, et présente, comme d'ordinaire, trois valvules sigmoïdes (2). La disposition des piliers ou mamelons (1) Les anciens analomislcs ont at- laclui Ijoaiicoup d'importance à l'élude de la capacité relative des deux vcntii- cides du cœur cliez IMlonune, et la plu- l)art des auteurs, depuis llippocratc, aduietlent qucle ventricule droit est le plus grand. Suivant les uns (\Vinslo\v, Duvcrneyet Morgagni, par exemple), la dilTérence serait dans le rapport de 5 à 6. Mais d'autres observateurs n'ont pas trouvé une inégalité aussi grande, et il en est plusieurs qui regardent les deux ventricules comme ayant la même capacité (a). Il est certain que sur le cadavre le ventricule droit est en général moins contracté que l'autre; mais, ainsi que l'a fait remarquer Sa- batier, cela tient probablement à la manière dont le sang s'accumule dans le système veineux et abandonne le système artériel après la mort : et ce cliirnrgien célèbre a fait voir qu'on pouvait à volonté faire varier cette prédominance apparente du ventricule droit, et même rendre la cavité du ventricule gauclie la plus grande en empècbant le sang de se distribuer de la manière ordinaire dans le cada- vre (Ij). Weiss a obtenu des résultats analogues ((•). Il est cependant à remarquer que dans les expériences faites par Legal- lois sur des Chiens, des Chats, des Lapins et des Codions d'Inde, la ca- pacité du ventricule droit s'est trouvée être plus grande que celle du ventri- cule gauche, mètne quand l'animal avait péri par hémorrliagie {d}. Les mesures prises par M. Bizot, de Ge- nève, indiquent toujours une certaine prédominance dans la capacité du ventricule droit {e). (2) La structure de ces valvules semi- lunaires est la même que celle des val- vules aortiques. Par leur bord externe ces soupapes adhèrent à la zone li- breuse qui entoure l'orifice de l'artère pulmonaire, et leur bord libre est ren- (n) Voyez Seiiac, Traité de la structure du cœur, t. I, p. 189. — Hallcr, i7('m.}i/iy4iol., t. I, p. .'!"27. (b) Sabaiicr, Eryii in vivis Animalibus veniriculuruin cordis eudem lapacUas, I7T'J. (r) Weiss, Ut dcxtro cordis venlricnlo post mortein ampliori. AllurI', i7(j7. ((/) Lpgallois, Anat. et pliysiol. du cœur {(lùivres, I. I, p. 331 cl suis.). (e) Bizot, lieclierches sur le cœur el le S!jstcme artériel clia l'Uomiue [Mém. delà Soc. iiied. d'observation, 1837, 1. 1, p. 280). niFZ LES MAMMIFRRRS. 'l^9 pliarnus dont naissenl les freins ou rordes leiidineuses do l;i valvdle aiiricnlo- ventriculnire est A |)(Mi pivs la même (iiio dans le venlricidc gauche (1) ; mais il y a aussi plusieurs de ces forcé par une petite bande fibreuse au milieu de laquelle se trouve un petit tubercule nommé corpus Arantii, corpus Morgagnii ou cor- pus sesamoideum. Ici les sinus de Valsah-a sont moins marqués que dans l'aorte. (1) Cbez THomme, les subdivisions de la cavité du ventricule droit sont beaucoupplus nombreuseset plus com- pliquées que celles du ventricule gau- che (a) ; mais de même que dans cette dernitîre, on peut y distinguer deux portions principales que M. Parchappe désigne sous les noms de chambre droite, ou auriculaire, et de chambre fjaucheoa pulmonaire. Cet anatomiste appelle sirins antérieur du ventricule droit la portion angulaire circonscrite en avant par la rencontre de la paroi externe et concave decettecaviiéavec sa paroi interne et convexe (ou cloi- son intervenlriculaire) , et sinus pos- térieur la partie correspondante du coté dorsal du cœur ; enfin, il donne le nom de sinus supérieur au sillon qui se trouve entre la ligne d'attaclie de la valvule tricuspide et les parois du ventricule, en avant, a droite et en arrière. La chambre pul- monaire, dont la portion supérieure (ou infundibulum) se continue avec l'artère du même nom et occupe la portion que quelques auteurs appel- lent Vappendîce conoïdal du ventri- cule droit, est séparée de la chambre auriculaire par des arcades muscu- laires principales et par un réseau à claire-voie, mais communique libre- ment avec elle par les espaces que ces brides charnues laissent entre elles. On remarque sur ses parois beaucoup de saillies musculaires dont les princi- pales se dirigent verticalement en forme de piliers qui correspondent générale- ment par leur extrémité supérieure au bord convexe et adhérent des val- vules sigmoïdes, tandis qu'inférieure- ment ils se divisent, se réunissent entre eux et Unissent par se résoudre en un réseau à mailles plus ou moins serrées. Un de ces pilastres, naissant de la paroi postérieure, est mieux caractérisé que les autres et forme l'arc postérieur de l'ouverture principale de communica- tion entre les deux chambres. Le bord antérieur de cet orifice est con- stitué d'une manière analogue, mais est moins bien dessiné (6). La chambre auriculaire est beaucoup plus vaste ; elle se termine inférieurement en ciil- de-sac au sommet du ventricule, et elle comprend les sinus antérieur, postérieur et supérieur (r). Les pro- longements charnus qui en garnissent les parois sont en très grand nombre et constituent par leur réunion un ré- seau caverneux très irrégulier et fort variable suivant les individus. Ainsi que je l'ai déjà dit, les freins valvu- laires naissent en partie d'un simple tubercule de la paroi convexe ou cloi- (a) Voyez Bourgery el Jacoli, Anaiomie ilescriplive, t. IV, pi. Il, flg-. li ; pi. 1 1 his. flg. \ ei 4. (h) Pni'cliappe, fMt cirîfr, etc., p. i\ ni siiiv., pi. 1, lij. 1. [r) Icifiii, Uiid., pi, 1 , fil,'-, rî. |ricii':|iide 500 APPAREIL DE LA CIRCULATION cordes (jiii partent direetement des parois du ventricule. Ainsi un faisceau de ces cordes se détaclie du milieu de la portion lisse de la cloison inlerventriculaire, pour aller se fixer sur les parties voisines de la valvule. Les autres naissent pour la plupart, soif d'iuie colonne charnue antérieure et à fût simple, soit d'un uroupc de colonnes postérieures. Enfin des cordes charnues, dis- posées horizontalement vers la basedeces colonnes, se réunissent entre elles, et rattachent aussi la paroi externe et concave du ventricule à la cloison intervenlriculairc. .Tusque dans ces der- niers temps les anatomistes n'avaient pas accordé assez d'atten- tion à ces liens musculaires; lorsque nous étudierons le méca- nisme de la circulation, nous verrons cependant (pi'ils ne sont pas sans importance , et, à raison de leurs fonctions , on les a désignés sous le nom de tmhécules régulatrices. vaivuio Le sommet de la ciianihre auriculaire du ventricule droit est occupé i)ar l'orifice qui la fait communiquer avec l'oreilletle correspondante (1). La valvule dont elle est garnie n'est pas son interventriciilaiic, en partie de position de ces faisceaux U-ansversaiix colonnes charnues qui se détachent, chez l'Homme et ciiez divers Mam- soit directement de la paroi externe mifères, et il les désigne sous le nom et concave, soit du réseau caverneux de inoderator bands, expression que intermédiaire. Les fils tendineux de je traduirai par les mots trabécules chaque faisceau s'insèrent sur les réçiulafrices {h\ deux hords conligus de chacune des (1) J. Meyer a fait heaucoup d'ob- échancrincs qui séparent ces lobes servations sur la position que les ori- valvulaircs. Enfin il y a aussi des ira- iicesartérielsetaiiriculo-venlriculaires verses charnues et des irabéculesapo- du cœur occupent dans le thorax. U névrotiques qui s'étendent presque employa dans ce bui de longues ai- horizontalement de la cloison inlcr- guilles qu'il enlonçail dans cet organe venlriculaire à la paroi externe (a) ; à travers les parois du thorax, et il les arcades musculaires dont il a déjà a trouvé ainsi que presque toujours été question font partie de ce système les valvules de l'embouchure de Tar- de liens consolidaieurs. M. Kinj,' a tère pulmonaire correspondent au étudié avec beaucoup de soiii la dis- deuxième espace intercostal, entre 8 et (a) Voyez Bourgery, Op. cit., t. IV, fil. H his, fig. 4. (bjT. kiiis, On the Safly-valve Function in the [iiijhl Ventriric of llie Henri {fiuy's Hospilal lieports, 1837, t. II, p. 422 et sqq., pi. 1, fig-. 4 à 4). CHEZ LES MAMMlFÈr.ES. 501 cliarniio, conimo dans la (^lasse des Oiseaux ; elle est membra- neuse et eonsiruite sur le même plan (jue la valvide mitrale; mais elle s'en distingue par son mode de division, et, à raison de cette particularité anatomique, elle a reçu les noms de val- vule tricuspide ou triglochine (1). En effet, ce voile membra- neux, au li(ni d'être fendu seulement en deux lr\res, counne la valvule mitrale, est partagé en plusieurs languettes dont les principales sont au nombre de trois (2). Chez presque tous les Mammifères, la disposition de cet appareil isolant est à peu près la même que chez l'Homme (o) ; 12 millimètres du i)ord sternal. L'em- boiicliiire de l'aorte est située derrière Pextréraité sternale de la troisième côte du côté ganclie. La valvule mi- irale se trouve également derrière cette côte, et la valvule tricuspide der- rière le sternum , un peu moins bas. La détermination précise de ces rap- ports peut avoir de l'intérêt pour l'étude des bruits du cœur ; mais on rencontre à cet égard quelques diffé- rences suivant les individus. Du reste, la position du cœur est à peu près la même dans les deux sexes (a). (1) De Tpi-j'Xto/tv, ayant trois pointes. (2) Chez rUomme et les Singes, les trois lobes, ou lèvres de la valvule triglocbine, sont arrondis ; mais, chez le Bœuf et le Mouton, leur portion terminale s'allonge en une pointe aiguë. Il est aussi à noter que le lobe in- terne qui naît de la portion de l'an- neau auriculo-ventriculaire voisine de l'orifice artériel est très large et at- taché très près de la paroi convexe ou interne du ventricule, de façon qu'en se rabattant il tend à fermer l'entrée de l'infundibulum. (o) Le nombre et le volume des ma- melons charnus don t naissen t les cordes tendineuses de la valvule triglocbine varient un peu suivant les espèces. Chez le Bœuf, on en trouve trois qui sont gros, courts et terminés par im bord arqué d'où partent des tilets tendineux assez forts. Chez le Mandrill, on en compte cinq, et ils sont allongés, cy- lindriques et bifides ou trifides à leur extrémité. Chez le Cochon, le mame- lon de la paroi antérieure du ventri- cule est le seul qui soit bien développé, et les faisceaux de fils tendineux qui correspondent aux deux autres échan- crures de la valvule s'attachent direc- tement à la paroi interne et convexe du ventricule. Pour plus de détails à ce sujet, on peut consulter les addi- tions faites par Duvernoy à la 2" édi- tion de VAnatomie comparée de Cuvier [b] , et les recherches de M. Parcbappe sur le cœur du Lapin , (a) J. Meyer, L'ebcr die Ln(je dcr eimdnen Ikridbschnitte %ur Thovax-unnd und die liedeu- lung diètes Verhdltnisses fur die Auscultniion des Henens (X'irclmw's Arrlnv fur palhnl Anat <851, t. III, p. 2ii5). (b) Op. cit., t, VI, p. 2S(1. 502 APPAREIL T)E LA CIRCULATION mais, chez rOriiilliorhynqiie, sa structure est dilTérente et se rapproclie un peu de ce que nous avons vu cliez les Oiseaux , car on y remarque des espèces de clapets charnus (1). (lu Chien , du Chat et de quelques autres Mammifères {a). Mais ce qui paraît plus important à noter, ce so:.t les diUérences qui existent dans les rapports des freins valvulaires, soit avec la trahécule mo- dératrice, soit avec la paroi externe et concave du ventricule, la seule qui soit extensible ; car, ainsi que nous le verrons par la suite, celle circonstance influe sur le jeu plus ou moins parfait de l'appareil valvulaire. i\I. King éta- hlit à cet égard, parmi les Mammi- fères, quatre catégories principales, mais les passages des uns aux autres sont nombreux et gradués. Dans le premier groupe , il range les espèces chez lesquelles tous les freins de la moitié droite de la valvule tricuspide, aussi bien que ceux de la moitié gau- che, sont fixés à la paroi gauche ou convexe du ventricule (c'est-à-dire à la cloison interventriculaire), de façon à être complètement indépendants des mouvements de la paroi concave et extensible de ce réservoir ; mode d'organisation qui est accompagné d'un élat plus ou moins rudimcntnire des irabécules modératrices, et se ren- contre chez la plupart des Rongeurs et des Marsupiaux. Dans le deuxième groupe, M. King place les espèces où les freins de cette même portion externe de l'appareil valvulaire nais- sent de colonnes charnues et se fixent Inférieurcmenl sur la trahécule mo- di'Tatrice, mais très près di- l,i tei- niinaison de celte traverse dans la paroi convexe et résistante du ventri- cule. Cette disposition coïncide avec un développement plus considérable des trabécules modératrices, et se volt chez les Animaux du genre Chat ; tandis que la plupart des autres Car- nassiers présentent une structure in- termédiaire entre cette forme et la précédente. Dans le troisième type , décrit par M. King, la trahécule régu- latrice est encore plus développée, et les colonnescliarnuesqui donnent atta- che aux freins déjà mentionnés nais- sent de sa partie externe, près de la paroi concave du ventricule. Kxemple: les Quadrumanes et l'Homme. Enfin, dans la quatrième forme organique, les colonnes charnues dont dépendent ces freins naissent directement de la paroi concave et externe du ventri- cule, au point d'insertion de la bande transversale ou même plus ou moins loin de celle-ci. Exemples : le Mouton et la Chèvre, ainsi que la plupart des autres lUmiinants. Pour plus de détails relatifs à la disposition de ces valvules et des faisceaux musculaires qui ny atta- chent chez l'Homme et divers Mam- mifères, on peut consulter le travail de M. King (6). (1) Cliezl'Ornilhorhynquela valvule tricuspide se compose de deux por- tions membraneuses et deux portions charnues. L'une de ces dernières est |)lacé(' près de l'origine de l'artère (a) P.iiTliappe, Du Cirur, p. dOt, 1"4 ol siiiv. (fc) T. Kin-, .1» r.ssaij on Ihe ^influ-valve Functinn in the Ri'jht Vrniriile of the lleart (Cny's Ilûxpilal n^yorts, vul. Il, p. 1-21, 142 ol siiiv., pi. 1 cl 2j. CHEZ LF.S MAMMIFKRRS. 50?) § 4. — Los oreillettes ont des parois minces , mais dans oioiiiouc? lesquelles on dislingue aussi des hhi'es museuuures de divers ordres : les unes sont communes aux deux oreillettes et forment sur leur partie antérieure une bande transversale ; les autres sont propres à chacun de ces organes, et constituent, d'une part, divers laisceaux disposés en écliarpe autour des orillces veineux, ou qui s'entrecroisent en manière de réseau sur leur partie anti'riem^e ; d'autre |)art, des colonnes charnues qui en garnissent l'intérieur. Du reste, presque tous ces faisceaux s'unissent aux zones llbrenses qui occupent la base des oreil- lettes et entourent les orifices ventriculaires (1;. r/oreillette gauche est beaucoup [ilus petite f[ue la droite, et sa [lortion principale, qui semble être seulement une dilatation du contluent des veines pulmonaires, est très nettement séparée de sa portion auricidaire. (^est dans celle-ci seidement qu'on trouve des colonnes charnues bien développées, elles parois du sinus sont lisses. Enfin les orifices des veines pulmonaires sont situés sur la lace postérieure dont ils occupent les parties laté- rales; ils sont au nombre de quatre et ils sont dépourvus de replis valvulaires (2). Oivillotlo Ljaiirlit'. pulmonaire et paraît correspondre an bourrelet, on petite valvnie cliarnno, qui se remarque à la même place chez les grands Oiseaux , tels que rAntrnchc; elle est attachée tout le long du côté de la portion membra- neuse adjacente. L'antre portion charnue peut être comparée, jusqu'à un certain point, à la grande lame valvulaire des Oiseaux; mais elle n'adhère pas aux parois du ventricule par son bord latéral. Supérieurement elle est attachée à la portion mem- braneuse correspondante qui se trouve reliée aussi aux parois du ventricule par de petites cordes tendineuses («). Chez rKchidné, ce mode d'organisa- tion n'existe pas. (1) Chez l'Homme, la disposition des divers faisceaux musculaires est sur- tout très compliquée à la partie supé- rieure de l'oreillette gauche, où ils s'entrecroisent pour embrasser la base des veines pulmonaires [h). ('2) Nous reviendrons bientôt sur les dilTérences qui s'observent dans les (a) Meclcel, Ovnitliorhynrh't tmvadoxi descriptif) aiiatnmira, p. 81, pi. 7, llg-. 2. - Owen, Mnnntremnin ('l'oilil's Cjiclojnrdin of.Xnal. and Physiol.. vol. III, p. 3".)0). (b) Voyoj liuiir^'cry, Aiwlmnir desrriplirc, I. IV, pi. 10 /)('.■;, \\'^. -2. el pi. 10 trr, Çf^. I. Oreilletlc Jroitc. 50/4 APPAREIL DE LA CIRCULATION Dans l'oreillette droite la distinction entre la portion princi- pale (ou sinus) et l'appendice auriculaire est moins nette que dans l'oreillette gauche (1), et les colonnes charnues qui l'ont saillie dans l'intérieur de cet organe sont plus nombreuses et plus fortes : les principaux de ces faisceaux s'élèvent de la portion inférieure de l'oreillette près de l'orifice ventriculaire et rayonnent vers ra|)pendice auriculaire, disposition (|ui leur a valu le nom de muscles pectines du cœur. Ainsi que je l'ai déjà dit, la cloison qui sépare entre elles les deux oreillettes ne s'établit qu'incomplètement chez le fœtus, el même, dans les premiers temps qui suivent la naissance, on y aperçoit un orifice appelé trou ovale, ou trou de Botal (2). Mais en général ce pertuis ne tarde pas à se fermer, et du côté de l'oreillette gauche on n'en trouve presque aucmie trace chez l'adulte; seulement, dans le ventricule droit, il reste indiqué |>ar une dépression qui, à raison de sa forme, est appelée la fosse ovale (3). orifices veineux de rorcilleltegauclie, lorsque nous étudierons les vaisseaux de la petite circulation. (1) Chez le Phoque, il y a un second appendice de ce genre en arrière (a). (2) L'existence de l'orifice inter- auriculaire , ou trou ovale, était connue de Galien , et les anatomistcs de la i-enaissance en avaient également parlé : Vésale, par exemple. C'est donc à tort que quelques auteurs en ont attribué la découverte à Botal, médecin de Charles IX. La descrip- tion qu'il en donna vers la fin du ïvi^ siècle n'ajouta luéme rien d'im- portant à ce que l'on connaissait déjà (6). Il serait donc préférable d'appeler cet orifice le pertuis inter- auriculaire ou le trou ovale, plutOl que le trou de Botal ; mais l'usage de ce dernier nom est tellement enra- ciné, qu'il serait diflicilede le changer aujourd'hui. I^a conformation el la clôture de cet orifice ont été mieux étudiées par liidleyque par ses prédécesseurs (c). Lieutaud en a donné aussi une des- cription très détaillée (r/). (3) Chez l'Homme, cette fosse, si- tuée à la partie inférieure de la paroi (a) Dtivernoy, Leçons d'anatomie comparée de Ciivier, t. VI, p. 282. (b) Voyez Senac, Traité de la structure du cœur, 1. 1, p. 151 . — Portai, Histoire de l'analomie et de la chirurgie, t. II, p. 562. (c) Ridlpy, Observatwnes quœdam medico-practicœ et physiûlogicœ, 1703, obs. 32. (d) Lieutaud, Observations anaiomiqnes sur te cœur {Mém. de l'Académie des sciences, -ITS'i, p. 377). CHEZ LES MAMMIFÈRES. 505 Le nombre dos orifices veineux de Toreillettc droite varie suivant qu'il existe une ou deux veines caves antérieures. Chez l'Homme, remI)ouchure de la veine cave supérieure se trouve à gauche de l'oroillette droile, est siiper- licicile, et le bourrelet musculaire qui en occupe les bords et qui a reçu le nom (Panneau de Vieussens, s'eiracc vers sa partie inférieure (a). Souvent on trouve à sa partie supérieure une petite fente oblique qui s'avance vers l'oreillelle gauclie et qui peut même y déboucher, mais qui ne laisse pas passer le sang à cause de la manière dont ses deux lèvres sont appliquées l'une contre Tautre. Senac parle de cette fissure comme pouvant presque toujours se laisser traverser par une grosse tète d'épingle (6) , et M. Cru- veilhier a constaté que dans beaucoup de cas on pouvait par cette voie faire pénétrer le manche d'un scalpel jusque dans l'oreillette gauche (c). Quelque- fois la persistance de cette communi- cation entre les deux oreillettes chez l'adulte est complète (c/),mais en géné- ral le trou de Bolal est fermé, ou du moins cesse de livrer passage au sang vers le huitième jour après la nais- sance , quelquefois même beaucoup plus loi (e). Du reste, il paraît que les perforations de la cloison interauri- culaire qui se rencontrent chez les adultes ne sont pas toujours congéni- tales et résultent quelquefois de la rupture de la lame membraneuse, assez mince, qui occupe le fond de la fosse ovale (/■). M. Bizot a trouvé le trou de Botal ouvert chez hk sujets sur 155 qu'il a examinés sous ce rapport , et il est à noter que 18 de ces cas de non- oblitération se sont rencontrés chez des sujets âgés de seize à trente-neuf ans, et lli chez des individus âgés de plus de quarante ans ; enfin , chez aucun d'entre eux il ne s'était mani- festé aucun symptôme indicatif d'un état pathologique du cœur (y). Quelques anatomisles ont trouvé le trou de Botal largement ouvert chez les Phoques plus ou moins avancés en âge (/i), et ont pensé que celte voie de communication entre les deux oreil- (a) Voyez Boui'gery, Anat. descript., t. IV, pi. dt, Rg. 4. (b) Senac, Traité de la slructure du cœur, t. 1, p. d68. (c) Criiveilhier, Traité d'anatomie descriptive, t. II. p. 515. {d) Sapfiev, Traité d'anatomie descriptive, t. I, p. 352. (e) Voyez Billard, Traité des maladies des enfants nouveau-nés, 1828, p. 557. (f) Morgagni, De sedibus et catisis morbortim, epist. xvii {Opéra omnia, 17(14, l. 1, p. 133). — Corvisart, Essai sur les maladies et les lésions organiques du cœur, p. 200 et siiiv. (étlil. ,1e 1818). — Abernethy, Obscrv. on tlie Voranûna Thebesii of the Ileart {f'hil. Trans., I. LWIX, p. 107). — Otto, Sellene Deobachtungen zur Anatomie, Physiologie und Pathologie, 1810, t. 1, p. 07. — Pasqualini, Mem. sulla fréquente opertura del foramine ovale rinvcnuto nei rndaveri dei tisici. Rome, 1827. (g) Bizot, Op. cit. (Mém. de la Soc. méd. d'observation, 1837, 1. 1, p. 358). (h) Pervaiûl , Description anatomiquc d'un Veau, marin {Mém. pour serv'ir à l'h'isloire des Animau.r, t. I, p. 190). — Kiilin, Pliocœ. anatome {Acta .\cad. Nat.curios., 1721, t. I, p. 10). — Parson, Some Account of the Phoca {Philos. Trans., 1743, t. XLII, p. 384). — ■ l'orlal, Observations sur la structure de quelques parties du Veau vutr'm {Mém. de l'.icad. des sciences, 1770, p. 414). — Bliimcnbaoli, llandbuch der Vergleichenden Anatomie, 2 100 (4* iMit., 1824). 500 APPAREIL DE LA CIRCILATION In partie supéricLiro et postérieure de ce réservoir (1) ; celle de la veine cave intérieure est placée beaucoup plus bas, et l'on remarque dans son voisinage une troisième ouverture qui appar- tient à la grosse veine coronaire du cœur (2). Enfin il est aussi à lettes était permanente cliez ces Ani- maux, ot même cliez tous les Mammi- fères plongeurs. Mais des recherches plus multipliées ont bien établi qu'à l'étal adulte, ce mode d'organisation n'est normal ni chez ces Carnas- siers (a) , ni chez le Castor (h) , le Marsouin (c) , le Narwal ((/) , le Du- gong (e), le Hytina (/"), le Cachalot (gf), rOrnitliorhyuque (h), ou tout autre Mammifère. Il est seulement à noter ((ue, chez les Phoques et quelques autres espèces, le perluis interauricu- laire ne parait pas se fermer aussi promptement que chez les espèces plus complètement terrestres. (1) Chez rÉléphant, le l'orc-Épic et les autres Mammifères qui ont deux veines caves antérieures, celle du côté gauche s'ouvre dans l'oreillette, tout près de son embouchure dans le ven- tricule. (2) Chez l'Homme, il existe à l'en- trée de cette veine un petit repli semi-lunaire, appelé valvule de Thé- hésius [i). Mais souvent on n'en voit aucune trace : ainsi, chez le rdiinocé- ros indien, l'orifice de la veine coro- naire, qui est de la grosseur du doigt, est complètement libre [j). Il est aussi à noter qu'on aperçoit sur les parois de l'oreillette droite d'autres orifices accessoires de petites dimensions, appelés trous de Thébé- sius {foraminuln Thehesii) : les uns appartiennent à des veines du cœur; les autres correspondent seulement aux espaces ménagés entre les co- lonnes charnues et donnent dans des culs-de-sac. La découverte de la valvule dont l'orifice des veines coronaires est garni appartient en réalité à Eustachi, ana- lomiste célèbre qui exerçait la méde- (a) Sclielliamer, Phocœ maris anatom'e {Ephemiridum Acad. Nal. ciirios., doc. ?., anii. vti et VIII, appciid., p. 24). — Harlmaiin, Dissert, de Phoca, seu Vitulo marino. Vieççiomoni., 1G83. — Ciivier, Leçons d'analomic comparée, t. VI, p. 281. — All)crs, Beilrage x-nr Anatomie vnd l'Iiysioloiiie der Thierc, l. I, p. d 1 . — Meckel, Traite d'anatomie comparée, I. IX, p. 380. — - Lobstein, Observ. d'anat. comparée sur le Plioque, p. 2G. — Oweii, Descript. and Itiustr. Catal. of tlie Mus. of tlie Coll. of .'^nroenns, t. II, p. j4. (6) Wepfer, De Castore (Blasiiis, Anatome Animalium, p. i5). - Meckel, loc. cit. (c) Iiieni, ibid. ((/) Alhers, Undersonelse over Koihïorningen {Monodon Nanval) llierte, p. 4 (extrait clos .\rlrs de l'Acad. de Copenhague, ■1800, 3' si'i-ie, t. \'). ((?) Raftlcs, .\ccotmt of a Dugong {Philos. Trans., 1820, p. 178). (/') Sli'ller, De Restas marinis (i\or. Comment. Acad. Petropol., t. II, p. 317). {g} Jaikson, Dissect. of a Spermaceti ^Vhale {Boston Journ. of Nat. Hisl., t. V, p. 147). (/i) Meckel, Ornilhorlujnchi paradoxi descriplio analomica, p. 31. (j) Voyez Bourgery, .Knat. descript.. t. IV, pi. 10, Rg. 2 ; pi. il, lig'. 1. — J. Marshall, On the Development of the Créai Anterior Veins in Man and Mammalia .(Philos. Trans., 1850, pi. 1 , Cl,'. 1 t). {j} Owen, On Ihe Anaiomu ofthe hidian Rhinocéros {Tran.t. of the Zonl. Soc, 1852, vol. IV, p. *7). CHKZ LKS MAM.Mii i;i;i;s. '"iOT iidlci' i[[\c reinboiiL'Iiuredc la veine cave sii[»éi'ieurc est dé[»(»iir- viie de valvules, mais qu'il existe au-dessus de roiiliee de la veine cave inlerieureun grand re[)li membraneux. n\)[)e\è valvule ■ iCEustachc^ (jui le recouvre en partie quand le ventricule se coniracte (1). Celte valvule est plus dévelop[)éc chez (juelques Alammil'èrcs, tels que l'Éléphant et les Singes, mais elle manque chez le grand nombre de ces Animaux, par cxenqjle, chez les Soliiièdes et chez la plupart des Carnassiers (2). N'.iUii'r il'liubtaclif . ciiic à Hoiuc vers le milieu du xvi' siècle ; mais Thébésius l'ut le premier à l'aire bien connaître la dis- posilioii des vaisseaux propres du c(eur, et sou nom est resté attacbé à plusieurs parties de cet organe, bien (pic son travail ne date que du com- mencement du xvm'' siècle {a). (1) L'existence de cette valvule avait été brièvement indiquée vers le mi- lieu du wi*^ siècle par Jacques Dubois (ou Sylvius) , Tun des maîtres et des détracteurs du célèbre Vésalc ; mais Eustaclii fut le premier à la faire bien connaître {b) , et Winslow y donna le nom de cet anatomiste (c). Haller en publia ensuite une description plus détaillée et plus exacte {d). C'est un repli de forme semi-lunaire (jui entoure la moitié ou même les deux tiers antérieurs de l'ouverture de la veine cave inférieure ; son bord libre et concave est dirigé en liant, et l'une de ses extrémités se continue avec le pourtour de la fosse ovale , tandis que ["autre se perd sur le bord de l'emboucliure de la veine cave. On reuiaifiue un faisceau musculaire dans l'épaisseur de sa partie inférieure (e). Sa grandeur est très variable chez l'adulte; mais chez le fœtus, ainsi que nous le verrons plus tard, cette val- vule est très développée. (2) Il parait, d'après les observa- tions de Meckel, que la valvule d'Eus- tachi manque le plus ordinairement chez les Carnassiers, mais elle existe chez quelques espèces de cet ordre, telles que le Putois et l'Iclineumon. Cet anatomiste en a constaté la présence chez plusieurs Singes, chez les Makis, chez divers Uongeurs, savoir : le Rat, le Cochon d'Inde, le Castor et l'Agouti, ainsi que chez le Daman, parmi les Pachydermes. En lin il en a reconnu l'absence chez d'autres Uongeurs (l'É- cureuil, le Paca et la iMarmotte), ainsi que chez les Solipèdes, le Cochon, le Pécari, le Cerf, le Chamois, les Chats, les Chiens, l'Hyène, les Genettes, la (n) Tlieljesius, Disserlatio medica de circula mnijuinis m corde. Lcydc, 171t>. (6) Eustaclii, De vena sine pan {Opuscula anatomica, 15ii4, et Tabula: anatumicœ , lab. S, )ig. G). (c) Winslow, Description d' une valvule siiioulière de la veine cave inférieure (Mém. de l'Acad. des sciences, 1717). (d) Haller, Observât, de valvula Eusiachi (Opéra minora, l. I, p. '24, |il. 1 à i). (f) Voyez Uourgcry, Op. cit., t. IV, pi. 11 bis, t\g. 3 el 4. — Parchappe, Du cœur, sa structure et ses mouvements , pi. 3, llg. 2. — Kelziiis, Einiije llemerkunijea ûber die Scheidewand des llcntus (Miillui's .irchw fur .inat. und riiysiol., 1835, p. 161, pi. I, lig. -2). 508 APPAREIL DK LA CIHCULATlOiN Nerfs du cœur. J'ajouterai <]ue l'oreillette droite est en général plus grande (|ue eelle de gauehe, et (jue la eapacité de ees réservoirs est notablement intérieure à eelle des ventrieules, surtout ehe/ quelques grands Mammifères, tels que le Cheval et le Bceut'(l), § 5. — Quant aux fdcts nerveux et aux ganglions en nombre très eonsidérable ([ui se rencontrent dans la substance du co^ur ou à la surface de cet organe (2), je me bornerai, pour le moment, Loutre, le Blaireau, plusieurs Martres, l'Ours, le Coati, le l'.alon, la Musa- raigne, le Marsouin et la Sarigue. M. Owen n'en a vu aucune trace chez le r»liinocéros (a). D'après Cuvier , Alberset Du vernoy, cette valvule serait très développée chez le Phoque {b) ; mais Meckel n'en a trouvé aucun ves- tige chez plusieurs individus dont il a fait l'anatoniie, et il pense qu'il y a eu à ce sujet quelque erreur dans la dé- termination des parties (c). (1) Chez le Cheval, les oreillettes sont très petites comparativement aux ventricules {d). (2) Les premiers anatomistes de Tépoquede la renaissance, Eustachiet Vésale, par exemple, ont entrevu les nerfs du cœur, et Fallope a découvert l'espèce de réseau ou plexus que ces cordons grêles et blanchâtres forment vers la base de cet organe ; mais leur préparation anatomique présente quel- ques diflicultés, et leur existence fut ensuite révoquée en doute par des au- teurs dont l'autorité était très grande aux yeux de leurs contemporains, tels que Uiolan, le célèbre adversaire de Harvey. Les recherches subséquentes de Lieutaud , Willis , Vieussens , Du- verncy, Lancisi , Winslow, ne lais- sèrent subsister aucune incertitude à cet égard ; mais les descriptions don- nées par ces différents auaiomisics s'accordaient mal entre elles, et Daller pensait qu'il devait y avoir dans la disposition des nerfs cardiaques de grandes variations individuelles («). Senac, après avoir exposé avec beau- coup de soin les travaux de ses devan- ciers , a donné à son tour une des- cription assez détaillée des prhicipaux troncs nerveux dont le cœur est pourvu , el la question sur laquelle les anatomistes du xvii' siècle étaient divisés se trouvait résolue, lorsque des incertitudes surgirent relativement à un antre point important de l'histoire anatomique de ces nerfs. Sœmmering reconnut que toutes les principales branches des nerfs cardiaques accom- pagnent les vaisseaux coronaires, et il (a) Owcn, Op. cit. [Trans. oftheZool. Soc, t. IV, p. 47). {b} Cuvier, Anatomie comparée, I. VI, p. 282. — Albers, Beilr. x»r Anal, und Phijsiol. dcr Tliiere, p. H. — Duvernoy, Leçons d' anatomie comparée de Cuvier, 2" édit., t. VI, p. 282. (c) Meckel, Anatomie comparée, t. IX, p. 388. (d) Voyez Lafosse, Cours d'hippiatrique, pi. 40, fig. 2 et 3. — Chauveau, Traité d' anatomie comparée des Animaux domestiquei, , p. 470, llg;. 147. («) Pour plus de détails au sujet de ces travaux, je renverrai à l'iiisioriijue qui en a clé doiiué pai Senac (Traité de la strucliire du cœur, l, I, p. 416 el suiv.), et par llallcr (Ulem. pliysiol., I. I, p. 362). CHEZ LES MAMMlFÈKIiS. 509 à en signaler rexistcnee et à en iiidiciucr les |>rinei[)au\ enrac- tères, me réservant d'en parler plus an long dans une antre {)artie de ee eonrs. Ces nerfs proviennent de deux sonrees : les uns sont fournis par le système eérébro-s[)inal et naissent des nerfs pnenmo- gastric^ues ou de leurs branches; les autres sont fournis par le système sympathique, et se détachent soit des ganglions cervicaux, soit du premier ganglion dorsal de ce systènjc. Ils forment près de la base du cœur des plexus très remarquables, dans lesquels il est en général facile de distinguer quelques masses de tissu médullaire constituant ce que les anatomisles appellent des ganglions ou centres nerveux. Enfin les bran- ches qui sortent de ces plexus suivent d'abord le trajet des pensa que leurs ramifications étaient destinées aux parois de ces vaisseaux plutôt qu'à la substance cliarnue du cœur (a). Son élève Behrends alla plus loin, et affirma que la substance mus- culaire du cœur ne recevait pas un seul iilament nerveux {b), et cette opi- nion, combattue par Alunniks (c), eut un grand retentissement, à raison des questions qui se débattaient alors parmi les physiologistes relativement à la source de la faculté contractile des muscles. Par suite de ces discus- sions, Scarpa, l'un des anatomistes les plus célèbres de la seconde nioitii' du xvin'^ siècle, entreprit une série de recherches approfondies sur le mode de distribution des nerfs du cœur, et fit voir que leurs ramificalions se com- portent dans les parois charnues de ce viscère comme dans les muscles de l'appareil de la locomotion. Il publia à ce sujet vm magnifique ouvrage (cl); mais tout eu décrivant avec une rare précision la manière dont les nerfs du cœur se répandent dans la sub- stance des parois de cet organe , il ne donna pas une attention suffisante aux renflemenls ganglioniformes situés sur leur trajet, particularité anato- mique qui n'a été mise bien en évi- dence que par les travaux récents de MM. Hemak, Lee et Bowman (e). (a) Sœmmering', Corporis humani fabrica, t. V,p. 43. (b) Behrends, Disscrtatio inattguralis anatomico-plujsiotogica qiia demonslralur cor iiervis carere. In-4, Moguntiai, 1792; (c) Munniks, Observ. ■prima qiia indigalur num cordis siibstantiam muscularem re vera nervi occupent {Observationes variœ, p. 1, pi. 1 et 2, Groningue, 1785). (rf) Scarpa, Tabula: nevrologicœ ad illustrandum historiam anatomicam cardiacorum nervo- rum, 1794. (e) Lee, On the Ganglia and Nerves of Ihe lleaiH (l'h'dos. Trans., 184'J, p. 43, [il, 1 à 5). — Reniak, Nevrotoyische Erlauterungen (Miiller's Archiv fûv Anal, und Physiol., IHii. p. 403, pi. \-2). — Bowman et Todd, Pliysiological Anatomy, t. II, p. 342. 510 Ai'i'Ai!t:iL m: lv i.ikcllation" artères coronaires, mais s'en sépareul ensuite, et se ré[)an(lent noji-seuienieiit à la surtaee des ventrieiilcs, mais aussi dans la proibndcur de ces organes et dans les parois des oreillettes. 11 est aussi à noter (jue cesbranebes, au lieu de rester cylindriques et uniformes, comme les nerfs ordinaires, présentent sur leur trajet une multitude de petits rentlements dont quelques-uns paraissent être de véritables ganglions (1). (l) Les nerfs du cœur présentent uiu- disposition tics complexe, et ils \arient beaucoup dans le mode de di- vision et de groupement de leurs fila- ments suivant les individus aussi bien ([uc dans les espèces dillérentes. Cliez l'Homme, où Ton en a lait une étude très allenlive , ces variations sont même si grandes et si fréquentes, que M. Cruveilliier regarde comme im- possible d'en donner une description à la fois délailléo et applicable au j)lus grand nombre des sujets (a). En gé- néral, cependant, on peut reconnaître comme origine du plexus situé près do la base de cet organe : 1° trois l)aires de nerfs cardiaques fournis par la portion cervicale du grand sympntblque, savoir, de cliaque côté, un nerf cardiaque supérieur ou su- perficiel, qui vient du ganglion cer- vical supérieur ou de son rameau des- cendant; un nerf cardiaque yrufond (ou grand nerf cardiaque), qui naît du ganglion cervical moyen ; et un petit nerf cardiaque, qui est fourni par le ganglion cervical inférieur ; — 2» des branches provenant des nerfs pneumogastriques , les unes directe- ment du tronc de ce nerf, les autres tic la grosse branche qu'il envoie au larynx, et que l'on connaît sous le non» de nerf récurrent {b) ; — 3° quelques filets venant du premier ganglion tho- racique du système s\ mpathique. Tous ces nerfs, non -seulement ceux du même côté, mais aussi ceux des côtés opposés , s'anastomosent entre eux d'une manière très variable, et consti- tuent au-dessus du cœur un plexus fort étendu, dont l). {c) Ki'AWker, Eléments d'Itistologie, p. Goi. (d) UciwiiKinn et Todd, Physioloij'wal Anatoiny, I. 11, p. 342. (e) Remak, Op. cit. (.Miiller's Archiv fiir Anat. und l'hijs., 1844, pi. 1 -2, liy. 1 et 2). (/■) Swan, Illustrations of the Comporative .\natomy of the iServous System, 1835 pi «G {\g. 1, 2, et |.l. 33). > 1 • - I (g) E. H. Weljcr, Anatomia coinpanita nervi sympitthici, 1817, pi. 4, {h} Heidenheiiii, Dlsquisitio de nervis cordis. Berlin, 1854. m. .îv) 512 APPAREIL DE LA CIRCULATION ont, chez les Mammifères, des parois plus épaisses et plus j'ortement constituées que dans les classes inférieures du Règne animal ; leur structure intime a été étudiée aussi avec plus de soin, et par conséquent je ne puis passer aussi rapidement sur leur histoire anatomique que j'ai cru devoir le faire en parlant du système circulatoire des autres Animaux (1). Lorsqu'on examine le mode de constitution d'un de ces tubes structure t ■ de» artères, et qu'ou fait clioix d'un gros vaisseau, il est facile de distinguer dans ses parois trois couches principales qui, à raison de leurs positions relatives, sont généralement désignées sous les noms de tuniques interne, moyenne et eœlerne. Mais ces couches ne sont pas simples; elles se laissent décomposer en strates secondaires et elles tendent à s'affaiblir ou à disparaître même vers les parties terminales du système artériel, où tous les vaisseaux se réduisent en capillaires. La tunique interne des artères est la continuation de l'endo- carde ou membrane interne du cœur ; elle a beaucoup d'ana- logie avec les tuniques séreuses dont les diverses cavités viscé- rales sont tapissées, la plèvre et le péricarde, par exemple, et elle offre trois couches assez distinctes. L'une de celles-ci (1) Les principaux liavaux hisiolo- depuis quelques années, sont dus à giques sur les vaisseaux sanguins de iMiVl. iJenie , liausciiel , Reicliert , ruoumie el de quelques aulres Mani- Valentin , Kôiiiker , bchullze , Ke- milères dont la science a été enrichie mak, etc. (a). (a) llenle, Traité d'anatomie générale, t. II, p. 23 et suiv. — Kauscliel, Dt arteriarum el venarum sUniclura (Uissert.). Vralisl., 1836. — heicliert, ùerichi ûber die ForlscUrilte der iniUros. Anat. {Arcli. de MuUer, 1 84-1 , CLXXXiî). — \-d\en\.m,(jewcbe des'inenticlU. und thieriuLhen hOrpers,i.l, [>. 075 (Wagner's HandivOrterb. der Physiologie). — Jae^(■,llK, De telis epithelialibus in génère el de ils vusorum m specie. Dor|ial, 1847. — koliiker, Lieilrdije %uv Kennlnins der glatten Musketn {Zeilschnll fur wmsenschaflliche Zoologie, 18iU, t. 1, p. 7y, pi. 0, iig. 13-15, pi. 7, lig. 27 el 2sj, et Éléments d'iusiologie huniMiie, 1855, p. UOtj ei suiv.). — Wax. ijcliuiue. De arteriarum structura, conslUutione chemica et situ; disquisitio critica. Grjpliise, 1850, — heuiak, llistologisclie Bemerkungen ilber die Blutgelâsswdnde (Mtiller's AKliiv ftir Anat. ïmd Pliysiut., 185U, p. 79). — uoiiders et Jan^en, Unters. iiber die krankh. Ver&nder der Arlerienwânde {Arch. fiir Pliysiul. Heiltiuiide, t. VU, p. Stil). — Bowniaa el Todd, Ptiysiological Anatomy, vol. II, p. 316 et siiiv., 1856. CHEZ LES MAMMIFÈRES. 513 en occupe la surface libre et se compose de tissu épithélique, dont les cellules constitutives sont fusiiormes, très pâles et pourvues d'un noyau ovalaire. Quelquefois ces noyaux seuls sont distincts , et quand on examine ce tissu à l'aide d'un microscope dont la puissance n'est pas très grande , ils lui donnent un aspect grenu (1). Au-dessous de cet épithélium se trouve une couche basilaire, qui est ordinairement désignée par les histologistes sous le nom de membrane fenêtrée ou de tunique striée , et qui se compose d'une substance amorphe et de fibrilles hyalines disposées en réseau. Enfin, plus profondé- ment encore, on rencontre des fibres plus distinctes, dont la direction dominante est longitudinale , mais qui ne paraissent différer que peu des précédentes (2). (1) L'existence de celte couche mince de tissu épilliéiique pavinienleux à la face interne des vaisseaux a été con- statée en 183S par M. Ilenle, et a été confirmée par les observations plus récentes de MM. Schwann, Valenlin, Uosenthal, Kôlliker, Bowman, etc. (a). Les élémenls anatomiques de cette couclie superficielle de la tunique in- terne des artères se dissocient et s'al- tèrent très promptement après la mort. Ce sont des cellules ovalaires ou fusiformcs, terminées en pointe et ayant dans les gros troncs de 0"',01/i à 0'",0*2 de long (o). Dans les très petits vaisseaux les noyaux seuls sont visibles, et le reste de la pellicule in- terne paraît formé d'une substance amorphe. Quelques auteurs la dési- gnent sous le nom de tunique cellii- leuse ; mais cette expression peut donner lieu à de la confusion, car ou l'a appliquée aussi à la tunique ex- terne des artères. (2) Cette couche fibreuse est dé- crite par quelques histologistes comme appartenant à la tunique moyenne des artères ; mais le passage entre elle et la membrane striée est graduel, et, à raison de la direction des fibres, la ligne de démarcation me paraît mieux établie entre elle et la couche des fibres transversales. (a) Heiilf, Ueber die Ansbreiliuuj des Epithclium im menschlichen Korper {MuWcr' s Archiv fur Anat. und Physwl., 1838, p. i'il}. — Schwann, Mikvnscopischen Untersuchungen, p. 84. — Valuntin, Ztir Eiutuickelung der Gcwebe des Muskel, des BMgefâsS'und des Nervensystemt {MiJiWQr's Arehiv, 1840, p. 215). — Roseiitlial, Format lo granuloso, p. 12 (1839). (ft) Voyez Hcnle, Traité d'anatomie générale, pi. 1 , fig. 2. ■ — Kôlliker, Eléments d'histologie, p. 51, fig. H. — Bowman et Toeld, Phgsiologkal Anatomy, t. II, p. 321 , fig. 192 et 193 (cellules épllhéliales de l'aorte du Bœuf et du Cheval). 5l/| AIM'AP.F.iL r>E L\ r;il\(.ijî.\TlON La (unique moyenne qui cngaîne le tuhe membraneux con- stitué par les éléments histogéniques dont je viens de parler, est épaisse, jaunâtre et très élastique : les anciens anatomistes ont beaucoup varié d'opinion touchant sa nature intime, et c'est seulement dans ces dernières années que, par l'emploi combiné du microscope et de certaines réactions chimiques, on est par- venu à s'en former une idée nette. Aujourd'hui on sait que dans les gros vaisseaux elle se compose de deux couches assez distinctes : la première est formée principalement de fibres transversales qui se bifurquent [tarfois et se réunissent de ma- nière à simuler des anneaux ou plutôt un lacis irrégulier dont les principales mèches représentent des segments de cercle plus ou moins gi'ands. Le tissu jaune qui les constitue est d'une nature particulière; il est cassant, il ne résiste pas à l'action de l'acide acétique, comme le font les fibres longitudinales de la tunique précédente, et il paraît être composé de cellules fusi- formes très allongées. Enfin des fibres musculaires lisses se trouvent mêlées en plus ou moins grand nombre à ces libres de tissu jaune. Dans les grosses artères il n'y en a que très peu, mais dans les peUtes elles deviennent dominantes (1 ) . (1) Cet élt^inenl liislologique des que serait composée uniquement de artères est conslitué par des cellules libres musculaires dans les artères, très allongées Ji noyau également al- dont le diamètre n'excède pas chez longé. MM. Kolliker et Picmak en ont Tllomme 1""",5 à 2""". Dans les vais- Irouvé aussi dans la tunique interne seaux de moyen calibre le tissu mus- (!e diverses arlères chez Tllomme. culairc tend à former des couches qui La prédominance du tissu muscu- alternent avec le tissu élastique Enfin, laire dans la tunique moyenne des dans les gros vaisseaux, on n'en trouve artères, à mesure qu'on approche de que des traces, et les cellules fdjril- la partie périphérique du système cir- laires qui le représentent sont si peu cuialoire, avait été reiuiuquée par développées, qua M. Kùlliker les con- Cuvier (a), et ressort nettement des sidère comme ne possédant plus la observations plus récentes de M. Kol- contractilité d'une manière bien pro- liker. Suivant ce dernier, celle luni- noncée {h). [a] Cnvier, Leçons d'anatomie comparée, t. VI, p. lOS.! [b] l\6lliker, Éléments d'histnloqie, p. 612 et 61 C. CHEZ Li:s M.\MMii'i:!ii:s. 515 La seconde couche de la tniii(iiic moyenne se compose prin- cipaleiiicnl d'im (issu élastique blanchâtre qui ne se laisse pas diviser en fibres annulaires, mais constitue des lames d'une structure réticulée. De même que la couche précédente, elle est élastique dans la direction normale à l'axe du vaisseau, mais se casse très facilement quand on la tiraille en sens contraire. Elle se subdivise en {)lusieurs strates, mais celles-ci ne torment pas des gaines distinctes et s'enchevêtrent. Du tissu conjonctif ordinaire (ou tissu cellulaire , pour em- employer l'expression généralement adoptée ]>ar les anciens anatomistes) se trouve mêlé à ces divers matériaux consti- tutifs des parois artérielles, et devient surtout abondant vers leur surface extérieure, où, renforcé par des filaments de tissu aj)onévrotique, il constitue la tunique externe et se confinue avec le tissu conjonctif logé entre les vaisseaux et les organes circonvoisins. Les filaments de cette gaine externe sont entre- croisés dans tous les sens et constituent une sorte de feutrage; mais cependant leur direction dominante est longitudinale. De même que la lunirpie moyenne, elle disparaît dans les capillaires, où l'on ne trouve plus que la tunique interne. On distingue aussi, dans l'épaisseur des parois artérielles, de petits vaisseaux sanguins (1), des vaisseaux lymphatiques et des filaments nerveux qui proviennent principalement du système ganglionnaire (2). (1) Les vaisseaux nourriciers des les mailles sont plus ou moins arron- arlères (ou vasa vasorum) ne com- dies, et elles se prolongent aussi dans muniquent pas directement avec leur les couches superficielles de la tu- cavité. Les artérioles naissent des nique moyenne ; il ne paraît en exis- branciies voisines et se distribuent ter aucune trace dans la tunique principalement dans la tunique ex- interne (a). terne de ces tubes; elles y forment (2) Les divers plexus du grand sym- un réseau capillaire assez riche, dont pathique fournissent aux artères un ((() E. \im:\ae\i , Bcrichl der aiiatomisciteil Anfhill in hiriiirishfrq, 1S35 (vov. Miillor's Archiv fin- Aiiul. iiiid l'hijsioL, 1830, p. xxvii). — Kiillikc'i-, éléments d'histologie, p. HIO, 516 APPAREIL DE LA CIRCULATION Mode de § 7. — Chez les Mammifères, de même que chez les autres développement Yertébrés, il y a une période de la vie embryonnaire pendant de l'aorte. i ii -i i i i ' \ laquelle un bulbe contractile occupe la base du système aorlique, et celui-ci présente, à son origine, une série d'arcs ou de crosses qui se portent à droite et à gauche pour embrasser le tube digestif et se réunir en un tronc médian contre la colonne ver- tébrale (1); mais ce mode d'organisation, au lieu de se perfec- grand nombre de petites branches ; mais CCS vaisseaux en reçoive» l aussi quelques-unes provenant du sysiètne céi-<^bro-spinal (a). En général , ces filanieiils nerveux semblent accom- pagner le vaisseau plutôt que de se distribuer réellement dans la sub- stance de ses parois ; et lorsqu'ils y pénètrent , c'est ordinairement entre les tuniques externe et moyenne qu'on les voit ramper. Dans quelques cas, cependant, on les a suivis jusque dans la tunique moyenne (6), mais ils ne paraissaient pas y rayonner comme l'a supposé Luca (c). M. Burggraevc croit en avoir distingué des lilamcnls jusque dans cette tunique (e), et quelquefois ils s'y perdent bien évi- demment {d). Ribes a suivi des filets du grand sympathique jusque dans l'artère poplitée et dans les brandies de l'artère branchiale (/"). M. llcnle a trouvé des nerfs dans des artères d'un très petit calibre (y) ; cependant beaucoup de ces vaisseaux paraissent en être complètement dé- pourvus. Ainsi M. Kôlliker en a con- staté l'absence dans les parois de la plupart des artères du cerveau, de la moelle épinière et du placenta, et même de beaucoup d'artères mus- culaires (/i). Les extrémités libres que ce dernier bistologisle a observées dans les nerfs des parois vasculaires chez les Biilraciens (/) n'ont pas encore été découvertes chez les Mammi- fères. (I) Cet état transitoire du système artériel, dans lequel il existe de chaque côté du cou une série d'arcs vascu- laires ou crosses aortiques primitives, se voit très bien dans les figures de {a) Wrislierg, De nervis arterias venasque comitantibus {Commentationes Soe. scient. Gotlin- gensix, 1784, l. VII, p. 95i. — Gœring, De nervis vasa adeuntibus, p. 12. (b) Pa|ipenlieini, Die specielle Gewebdhere des Gehurorganes, p. 07. Breslau, 1840. (c) Luca, Anatomische Heobachtungen ûber die Nerven die z,u den Arterien gehcn und sie be- gleiten, nebst eineni Anhnng iihe.r das Zellgewebe iReil's Archiv fur die Physiologie, 1810, t. IX, p. 551, pi. XI b). (d) '^chhmm, Gefass-Nerven(Encijclopadisches Wôrterbuch der medicinischen Wissenschaften). le) Biirgafr.ievc, Histologie, p. 285 (1843). il) Ribes, Exposé sommaire de qualques recherches anatomiques, physiologiques et patholo- giques iMém.de la Soc. méd. d'émulation, 1816, t. VllI, p. 607). {g) Par exemple, dans des artères de la pie-mère ayant seulement 0"",009 (Henle, Traité d'ana- tomie générale, t. Il, p. 43). — Voyez .lussi Valentin, Ueber den Verlauf und die letzten Enden der Nerven {Nova Acta Acad. Nal. curios., 1836, I. XVIII, p. 121). (h) Kôlliker, Éléments d'histologie, p. 610. (i) Kôlliker, Mikroskopische Anatoinie, t. II, p. 533. CHEZ LES MAMMIFÈRES. 517 tionner, coimne chez les Poissons ou les Batraciens, ne tarde pas à disparaîlre ; le bulbe aortique se confond avec le ventri- cule du cœur, et, de même que chez les Oiseaux, un seul des arcs vasculaires se développe pour constituer la crosse aortique; seulement, ici, comme je l'ai déjà dit, ce n'est pas aux dépens de la portion droite de ce système d'arcs artériels que ce tronc unique se forme, c'est à l'aide d'une des branches situées du côté gauche ; et par conséquent, chez l'Animal parfait, ce vaisseau, au lieu de se recourbera droite, comme chez l'Oiseau, se recourbe à gauche. Cette différence dans la direction de la courbure de l'aorte, qui au premier abord peut paraître de peu d'importance, tient donc à un mode d'origine particulier de cette portion du système artériel dans la classe des Mammifères et mérite de fixer l'attention. Ainsi, dans chacune des cinq formes secondaires de l'Animal vertébré , la portion du travail organogénique , qui a pour résultat la constitution définitive du tronc aortique, se fait d'une façon différente. Le développement des arcs vasculaires se poursuit d'une manière symétrique chez le Poisson, le Batra- cien et le P»eptile. Chez les deux premiers ces arcs, primitive- ment simples et continus jusqu'à leur point de jonction dans la région dorsale , donnent naissance à un système capillaire intermédiaire qui les sépare en deux moitiés, l'une inférieure et afférente à l'appareil branchial, l'autre supérieure et efférente à ce même appareil. Chez le Poisson, ce réseau intermédiaire, qui devient l'organe essentiel de la respiration, se perfectionne de plus en plus, tandis que chez le Batracien il tend à dispa- raître, et n'est jamais traversé par la totalité du sang chez l'embryon de la Brebis données par et s'anastomosent entre eux par leur M. Coste. On y distingue trois paires extrémité supérieure pour donner de ces arcs qui remontent vers le dos naissance à l'aorte dorsale (a). (a) Voyez Coslc, Histoire générale du développement des êtres urgunisés, Vertébkés. Brebis pl. G et 7. 518 APPAREIL DE LA CIIICLLATION l'Animal adulte. Dans les trois classes de Vertébrés Alianloï- diens, le développement des arcs aorti([aes se poursuit sans que ceux-ci soient jamais interrompus dans leur trajet par un réseau capillaire; mais ce développement porte sur une paire de ces arcs chez les Reptiles, et sur un seul des mêmes aies chez les Oiseaux et les Mammifères. Enfin cet arc unique (pii doit fournir toutes les artères du corps, appartient, chez les Oiseaux, à la moitié droite du système primitivement symé- trique, et chez les IMammifères à la moitié gauche. Quelquefois cependant la nature se départit accidenlellement de ces règles, et il est à noter que dans les anomalies ainsi produites elle laisse apercevoir la tendance à l'imitation des types voisins dont j'ai eu l'occasion de parler au commencement de ce cours. Ainsi on connaît des exemples de vice de conformation de l'aorte chez rHonniie, qui rap|)ellent jusqu'à un certain point la forme nor- male du système artériel de l'Oiseau ou du Heplile; mais, ainsi que nous le verrons par la suite, ces déviations ne sont pas le résultat d'un simple arrêt de développement, et sont la con- séquence d'un développement progressif vicié par imitation (1). (1) Ainsi M;ilacarn(^ a oiiservé chez un vieillard un cas de vice de confor- nialion où Taorle, aussitôt apr^s sa naissance, se divisait en deux crosses qui, après avoir fourni cliacunc les artères sous-clavières et carotides cor- respondantes , se réunissaient pour constituer l'aorte descendante (a). Cliez un sujet disséqué par Hommel, la crosse aortique se bifurquait de façon à former un anneau vasculaire autour de la trachée et de rccso- phage (6), disposition qui s'explique également par le développement des deux arcs aortiques primordiaux. Enfin on cite aussi des exemples de la courbure de la crosse aortique à droite, chez l'Homme, à peu près comme cela a lieu normalement chez les Oiseaux (c). (rt) Malacai-ne , Osservazioni di chirurgia, l. 11, p. 119, pi. 1, fi?- 1, 2, 1784. — La lig-mo représcnlant cette anomalie a été reproduite par M. Tiedemann ( Tabulœ arteriarum cnrporis humani, pi. i, fig'. 1). Voyez aussi Zagorsky, Airus aorlœ blpartUio prœternaturalis (Mém. de l'Acad. de Saint- Pétersboiirij, 18:24, t. IX, p. 387). (6) Honimol, dans le Commercium lilterariwn. Noriinbergiae, 1737, p. 161, pi. 2, fig. 1 cl 2. (c) Korati, Insolita posiiinne delV aorla e slvavaganU origine de'siioi prinu rami {'>aggi svirii- til'ici e HIternri deli Acnd. di Pndova, I78(), t. I, p. 00. — Mcckcl, Ma)i. d'anal, descript., t. Il, p. 312. C.'IKZ Li;S MAMMirKIlKS. 519 ^^ 8. — La crosse, ainsi constiltiér, siiil à [xmi près la nièinc direction chez l'Hoinnie el chez les divers Mammileres. ('hez le premier, dont la position est verticale, ce vaisseau unît du ventricule gauche (1), derrière l'artère pulmonaire, et se dirige d'abord en haut et à droite, puis se recourbe à gauche en pas- sant devant et au-dessus de la bifurcation de cette même artère, remonte vers la base du cou, se contourne sur le côté gauche de la trachée et de l'œsophage, enfin gagne la face antérieure de la colonne vertébrale en se dirigeant en arrière, et descend ensuite en ligne droite vers l'abdomen. On donne le nom de crosse de r aorte à la portion comprise entre le cœur et la colonne , et les anatomistes appellent aorte descendante la portion qui est adossée à cette lige osseuse (2). Crosse ili; l'aoi lu'. (1) Dans quelques cas pathologiques on a trouvé l'orifice de l'aorte en com- munication avec les deux ventricules du cœur ; mais cette anomalie était probablement le résultat d'une lésion organique dont l'explication est donnée par les observations de M. Uauska. Cet anatomiste a remarqué que , im- médiatement au-dessous de l'angle de réunion des valvules semi -lunaires droite et postérieure de l'aorte, il existe dans la cloison interventriculaire un espace dépourvu de fibres musculaires et occupé par les membranes endo- cardiques seulement. Dans les cas d'endocardite, la tunique interne du cœur devient souvent plus ou moins friable, et lorsqu'une altération de ce genre a lieu dans la portion amincie de la cloison dont il vient d'être ques- tion, la rupture de celle-ci peut en résulter. Une communication s'établit alors entre les deux ventricules, et à chaque systole un courant de sang veineux pénètre dans l'aorte ; peu à peu l'nrifice de ce vaisseau se trouve ainsi dévié et s'incline à droite , de façon qu'il paraît appartenir aux deux ventricules et être à cheval sur la cloison. C'est de la sorte que M. Hauska rend compte de la disposition anor- male dans l'origine de l'aorte dont il vient d'être question, état qui a été comparé par quelques anatomistes à ce qui existe d'une manitire normale chez divers lleptiles («). 12) On distingue encore dans celle- ci la portion thoracique sous le nom d'aorte descendante supérieure, et la portion abdominale sous celui d'aorte descendante inférieure; mais toutes ces dénominations s'appliquent , comme on le voit, à un seul et même vais- seau, dans les divers points de son parcours. (a) Hauska, Ueber den Durchbruch des seiiluiii venlrkal. cord. {Wiener mediiinisohe WuLkeii- schrift, 1855, n» 0). Premières branches de l'aorte. 520 APPAREIL DE LA CIRCULATION 11 est à noter que chez l'Homme la grande courbure de cette crosse présente une dilatation assez prononcée, et que cette disposition, dépendante sans doute de la pression exercée par le sang qui sort du cœur, auguiente avec l'âge. Chez les Mammi- fères plongeurs, la dilatation de cette portion de l'aorte est sou- vent encore plus maniuée (1). § 9. — Immédiatement au delà des valvules qui en garnis- sent l'entrée, la crosse aorlique donne naissance aux branches destinées à porter le sang dans la sidjstance du cœur, et a|)pelées artères coronaires (2). Elle fournit ensuite plus ou moins direc- (1) Celte dilatation de la crosse de Paorle a été remarquée chez les Pho- ques (a), le Dauphin et le Narwal (6), ainsi que chez la Loutre et le Cas- tor (c). (2) Chezrilommc et la plupart des Mammifôres, Taorte donne naissance à deux artères cardiaques ou coro- naires (In cœur. Elles se détachent de la face sternale de ce vaisseau et se dirigent immédiatement en bas. L'une, appelée artère cardiaque antérieure ou gauche, suit le sillon qui, di: i.v (;iiî( i lviion médian dont loutes les artères de l;i tèle cl des membres anté- rieurs du corps sont des déj)endances. C'est une sorte d'«or/e cervicale qui se dirige en avant, et qui fournit successivement, à des hauteurs dilTérentes, d'abord la sous-clavière gauche, puis la sous-clavière droite, et enfin les deux carotides qui en sont les branches terminales. Les arlèrcs vertébrales et mam- maires ne naissent pas directement de ce tronc aortique anté- rieur, mais se détachent des sous-clavières près de la base de ces vaisseaux. Chez le Cheval, la disposition de ce système est la même, si ce n'est (jue la portion basilaire de l'aorte cervicale, située en amont de l'origine de la sous-clavière gauche, est plus courte. Chez le Dromadaire, elle se raccourcit encore davantage. Enfin, chez la Girafe, elle semble avoir été absorbée en entier par la crosse de l'aorte, de façon (pie la sous clavière gauche naît alors directement de cette crosse, et que l'aorte cervicale ne fournit (|ue la sous-clavière droite et les deux carotides. Le même mode de conformation se rencontre chez le Chien, le Chat et un grand nombre d'autres Mammifères; mais quel- quefois, chez le Cochon d'Inde, par exemple, elle se modifie un peu par suite d'im changement analogue à celui dont il vient d'être question, (pii s'opère dans la portion terminale du tronc commun. Le tronçon de ce vaisseau compris entre le ])oint d'origine de la sous-clavière droite et la séparation des deux carotides disparaît, de façon que ces trois branches naissent ensemble, ou bien la coalescence faisant plus de progrès entre les vaisseaux voisins, le tronc commun se continue après avoir fourni la carotide gauche, et la séparation entre la carotide droite et la sous-clavière du même côté ne s'effectue qu'un peu plus loin. Un degré de plus dans cette espèce de centralisation des gros vaisseaux artériels de la base du cou transformera le tracé r.lIEZ LKS MAMMIFKUF.S. 523 que nous venons de rencontrer chez le Cochon d'Inde en celui (lui se voit chez l'Homme et pkisieurs autres Mammifères. En eiïet, si le mouvement de retrait que nous avons supposé à la base de l'aorte cervicale, après avoir tait rentrer, comme chez ce Rongeur et chez le Chien, un premier tronçon de celle- ci dans la crosse aortique, et avoir de la sorte ramené le point d'origine de la sous-clavière gauche jusque sur les parois de cette crosse, se continue au delà du point de séparation de la portion restante de l'aorte cervicale et de la carotide gauche, il arrivera aussi que ce dernier vaisseau deviendra une branche de la crosse, et que le tronc commun de tout le système cé- l)halo-bracliial ne se trouvera plus représenté que par la portion terminale, (pii, cliez le Coclion d'intle, se bifmxpie pour con- stituer la carotide et la sous-clavière droites. Or, c'est là préci- sément le mode d'organisation qui se voit chez l'Homme, où la crosse aortique fournit à la base du cou trois grosses artères, savoir : 1° un tronc bracliio-céphalique dont la bifurcation produit la sous-clavière et la carotide droite ; 2° la carotide gauche, et S*' la sous-clavière du même côté. Chez d'autres Mammifères on rencontre des particularités qui ne s'expli(]uent pas de la même manière, et qui semblent dues à la persistance de la division binaire et symétrique de toute cette portion du système aortique chez l'embryon. Ainsi, chez la Taupe, la crosse aortique donne naissance à une paire de troncs analogues à l'aorte cervicale commune dont il vient d'être question, et chacun de ces troncs mérite de porter le nom d'artère brachio-cé[»halique, car il se bifurque pour constituer la carotide et la sous-clavière de son côté. Un mouvement de centralisation qui s'opérerait à la fois d'avant en arrière et de dehors en dedans transformerait les vaisseaux , ainsi disposés , en un système semblable en tout à celui que Cuvier a trouvé chez l'Éléphant (1). (1) Ainsi, en résumé, le système des artères fournies à la tête et aux 52/i APPAREIL DE LA CIRCULATION Je ne connais aucun exemple d'une centralisation normale i)lus grande de ces gros vaisseaux, mouvement qui amènerait chacun d'eux directement à la crosse aortique, et ferait que celle-ci donne- rait naissance h deux carotides et deux sous-clavières distinctes membres antérieurs par la crosse aor- Chauves-Souris (g) et le Marsouin {h}. tique naît de la manière suivante : D'autres fois une artère sous-cla- 1° Par un seul tronc on aorte ant(5- vière gauche et une aorte antérieure rieure, chez les Soiipèdes, la plupart qui fournit les deux carotides et la des Pachydermes ordinaires et des sous-clavière droite, et dont la pre- Ruminaiits, ainsi que chez quelques mière branche est tantôt la carotide Rongeurs. Exemple : le Cheval (a), gauche, comme cela se voit chez le Chameau ^b), le Mouton, le Che- certains Singes, tels que le Mai;ot (*); vreuil (c) et le Porc-Épic ((/). Meckel chez le Putois (_;),la Martre (/t),leBlai- a rencontré aussi ce mode d'organi- reau, le Tigre (/), parmi les Carnassiers; sation chez un Carnassier, le Viverra FÉcureuil {m), le Sousiik (n), la Mar- genetta (e). motte, le Cochon d'Inde (o), le Lapin (p), 2° Par deux troncs, savoir : parmi lesKongcurs; et chez le Cochon 'J'antôt une paire d'artères brachio- domestique (\. 7, fig. 1. (0) Cuvier, Op. cit., p. 111. (p) Daubenton, Description dît Morse (Buffon, Mammifères, t. XII, p. 363). 5Î2G AlM'.vniîIL DE LA CIRCULATION assez d'importance pour nous arrêter plus longuement ici , et les exemples que j'ai déjà passés en revue me semblent Bœmer, Walter, Zagoisky, Neubauer Pour plus de détails sur ces diverses et plusieurs autres anatomisles (a). On anomalies angiologiques, je renver- citeégalementdesexemplesderorigine rai aux écrits des anatomistes que je des artères vertébrales sur la crosse viens de citer , et de quelques au- aortique (b). Parfois aussi les artères Ues (c), dont Meckel a rendu compte lliyroïdiennes inférieures en naissent. dans ses différents ouvrages (d). J'a- (ti) Heisler, Compendiiim anatomwum. t. II, p. 123 (4' c«lit.). — VVinslow, Ea-position anatointiiue du corps humain, 1732, p. 3()3, — lliiber, Observ. aliquot de anus aortœ l'amis, etc. {Acta Helvetica , 1777, t. VIII, p. 68, pi. 3, fig. 3). — Bellav, Diversités anatomiqites {Journal de médecine de Vanderraonde , 1758, t. \1II, p. 443). — Neubauer, Desci-iptio anatomicu arteriœ innominatœ et thyreoideœ imœ {Opéra analomica, p. 269). — Zagorsky, Observa lionum anatomicaruin qiiadrigœ, de singulari arteriarum aberratioue {Mém. de lAcad. de Saint-Pélersbourg, 1803-1806, t. l, p. 385). — Meckel, Ilandbuch der patholoyischen Analomie, t. II, 1" partie, p. 107. — Tiedcmann, Tab. arteriariim co^^)oris humaui, pi. 3, fig. 3. — Ale.'is.Tndrini, Deschptio anatoniica hiimani fœtus bicorporei-monocephali {Novi Comment. Acad. Bononiensis, 1836, l. II, p. 179J. — Fraïuisen, Arteriœ subclaviœ dextrœ originis abtiormis ac decursus casus {Dissert, inaiig.) Kiel, 1854). (b) Penada, Saggio teno di osserv. e mem. pathologico- auatomische . Padova, 1801, p. 44. — Ticdenianii, Op. Cit., pi. 4, fig. 4 et 5. (c) l!o:'iHui-, Observationes analomicas binas de (iual>ior elquinque ramis ex arcu arteriœ magnœ ascendentibus (llailer, Dispulatioinim anatomicartim selectarum, 1747, I. 11, p. 449, pi. 3). — Hmiaiild, Observations anatomiques {Histoire de l'Académie des sciences, 1735, p. 20). — Pcljclie, Dissert, inaug. qua sylloge anatomicarum selectarum observalionum continetttr. Hallie, 1730. — Loder, Progr. de nonnullis artcriarvm varietatibus. lenœ, 17S1. — Miirray, Auatomische Demerkungen bey euier soiiderbaren Stething einiger grôssern Pitls- adernstûmme unweit des llenens {Der schwedischcn Akad. der Wissenscliaften Abhandl., 1768, 1. \XN, p. 92, pi. 3). — Saiidifurl, Muséum anatomicum .Academiœ Lugduno-Batavœ descriptum, 1793, t. I, p. 242 et 273, pi. 106, fig. 2, et pi. 107, fig. 1, 2. — Zajor>ky, De arcus aortœ abnormitate, etc. {Mém. de l'Acad. de Saint-Pétersbourg, 1807- 1808. I.'ll, p. 318, pi. 13). — KiilieiAVfiu, De vnsorum decursu abnormi, etc. \Villenl)., 1810. — hyan. Dissert de quarwnddin arteriarum in curpore humani distributione. Edinb., 1812. — (1. l-k-ischmunn, Leichevoffnvugen. 1815, p. 230. — Bayei-, De ramis ex arcu aorlœ prodeunlibus. Pal/b , 1817 (prœsid. Ticdemanii). — Bernliaid, Dissert, de arter. e carde prodeuntium abcrrationihiis. Berlin, 1818. — Stlioen, De nonnull. arteriarum ortu et decursu abnorm. Halle, 1823. — Isaaks, Anomalies ofArteries {.American Journ. ofMed. Scienc., 1 855, iiew Séries, vol. XXX, p 400). — Gavasse, Anomalies artérielles {Bulletin de la Société anatomique de Paris, 1836, 2* série, I. 1, p. 72). ((/) Meikel, Ueber die Bildungsfehler des Henens (Reil's Archiv fiir die Physiologie, 1805, t. VI, p. 549). — Handbuch der pallwtogischen .Anatomie, t. Il, 1" pnriie, p. 98 et siiiv. — Ma- nuel d'anatnnie générale et descriptive, I. II, p. 318. — Voyez aussi Tiedemann, Explicationes tabularnm arteriarum corioris humani, p. 12 et suiv.). — Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, Histoire générale el particulière des anomalies de l'organisa- tion, t. I, p. 358. CHEZ LES MAMMIFÈRES. 527 devoir suffire pour nous donner la clef de toutes ces niodiiita- tions (1). § 10. — Chez l'Homme, ainsi que chez les autres IMammifères dont le cou n'est pas remarquablement court, les deux artères carotides s'avancent directement vers la tête en longeant laté- ralement la trachée et l'œsophage, et ne donnent en général aucune branche jusqu'à ce qu'elles soient parvenues dans la région i)liaryngienne (2), où elles se bifurquent pour constituer Artères carolides. jouterai que M, Tiedeniann a douné une série de figures, les unes origi- nales, les autres tirées des ouvrages de ses prédécesseurs, et représentant les principales variations dans Pori- gine des artères en question {a), û'ixnes qui, pour la plupart, ont été reproduites par Bourgery (6). (1) Les autres modifications qui se rencontrent dans cette portion du système artériel n'alTectenl pas le mode d'origine des branches fournies direc- tement j)ar la crosse aortique, mais dépendent de certaines variations dans la disposition des grosses brandies qui, d'ordinaire, sont fournies par les artères sous-clavières et qui parfois s'avancent davantage vers le cœur. Ainsi chez le Hhiiiocéros, où tout le système bracliio-téphalique naît d'un tronc impair commun, celui ci fournit d'abord une paire d'artères thoraci- ques, puis les deux sous-clavières et plus loin les deux carotides (c). Cuvier a observé une disposition analogue chez le Porc-Épic [d] ; mais dans l'in- dividu décrit par Ollo, la crosse aor- tique donnait naissance à un tronc brachio-céphalique et à une carotide gauche (e). Chez le Dauphin, cette tendance à la centralisation des troncs latéraux porte sur les artères vertébrales, qui, au lieu de naître des sous-clavières comme d'ordinaire, résultent, conjoin- tement avec les carotides et les sous- clavières, de la trilurcation de deux troncs brachio-céphaliques pairs [f). (2) Chez quelques Mammifères où la région cervicale est très développée, les carotides primitives donnent nais- sance à un nombre considérable de petites branches latérales qui vont se distribuer aux muscles \oisins et à la trachée. M. Vrolik a observé environ soixante et ilix de ces branches chez le Dromadaire, et il a conslalé une dis- position analogue chez l'Élan {g). Les artères thyroïdiennes inférieu- res, qui, chez l'IIonime et quelques IMammifères, proviennent des sous- clavièr(.s et passent obliquement der- rière les carotides pour gagner la partie antérieure du cou et se distri- (rt) Vdjoz Tiedeniann, Op. cit., |>1. 2, tig. 3-9; pi. 3 et 4. (6) Bouri;ery, Analomie descriptive, I. IV, pi. 33, fii,'. G, 'J, etc. (c) Owen, On tlie Anat. of tite Indian Rhinocéros (Trans. of Ihe Zool. Suc, I. IV, p. 47), ((/) Ciivior, Leçons d'analomie comparée, t. VI, p. 1 1-2. (e) Olto, Op. cit. {.\iin. des sciences nat., t. X, p. 05). (f) Cuvior, Op. cit. , ]i. 111. {g) Vrolik, Het Leven en het maaksel der Dieren, tH54, 1. 11, p. 62, III. 34 528 APPAREIL DE LA CIRCULATION la carotide externe et la carotide interne. Mais, chez qiielqnes Cétacés, où le cou est extrêmement court, ce tronc, intermé- diaire entre l'aorte et les artères particulières de la face et du crâne, ne se développe pas, et les carotides internes et externes naissent directement des troncs brachio-céplialiques (1). Souvent la carotide cervicale (ou carotide primitive) de chaque côté , au lieu de se bifurquer supérieurement, se divise en trois branches , dont la première se dirige en avant et en buer principalement dans le corps thyroïde, sont souvent fournies direc- tement par les carotides. Celte dispo- sition se rencontre cliez le Hérisson, le Putois (a), le Lièvre , le Cochon d'Inde (6), les Quadrumanes, etc. Dans la Loutre, celte paire d'ar- tères est représentée de chaque côté par deux petits rameaux qui naissent de la carotide (c). D'après Meckel, chez le Fourmilier tridaclyle, ces artères, ainsi que la thy- roïdienne supérieure, seraient rempla- cées par un tronc unique qui provien- drait de l'artère brachio-céphaiique ou aortique antérieure [d) ; mais M. Ilyrtl les a vues naître de la sous-clavière, tandis que les thyroïdiennes supé- rieures étaient fournies par les caro- tides (e). 11 est aussi à noter que dans cer- tains cas d'anomalies angiologiques on a rencontré une disposition assez analogue chez l'Homme, car on a vu une artère thyroïdienne inférieure naître directement de la crosse aortique ou du tronc brachio-céphaiique if). Chez l'Aï, les carotides primitives s'élèvent , comme d'ordinaire , des deux côtés du cou ; mais, au niveau de chaque espace intervertébral, elles s'anastomosent avec les artères verté- brales à l'aide de petites branches transversales {g). (I) Chez le Marsouin, le tronc bra- chio-céphaiique {arteria anonyma) du côté droit donne naissance à une artère thoracique postérieure, h une artère carotide cérébrale ou interne, et è une artère carotide faciale ou ex- terne, puis se continue sous le nom d'artère sous-clavière pour fournir la mammaire interne, etc. Le tronc bra- chio-céphaiique gauche fournit la carotide interne, la carotide externe gauche , et une artère cervico-occipi taie, puis, comme sous-clavière, donne naissance à la mammaire interne gauche. Une troisième branche qui se détache aussi de la crosse aortique constitue l'artère thoracique posté- rieure du côté gauche {h). (a) Barkow, Disquisit. circa originem et decuvsum arteriarum Mammalmm,^. 15, 21. (fc) Otio, Op. cit. (.4>iH. des sciences nat., t. XI, p. 9G et 97). (c) Meckel, .Anatomie comparée, t. IX, p. 403. (d) Meckel, loc. cit. (e) Hyrtl, Deitrdge zur vergleichenden Angiologie {Mém. de l'Académie de Vienne, t. VI, p. 33, pl. i,H- '!)• (/■) Voyez Tiedemann, Explicationcs tabularum arteriarum corporis humani, p. 59. (g) Hy'rll, Yergl. .\ngiol. {Mém. de l'Acad. de Yieime, t. I, p. 21, pl. 2, fig. 1). (h) sùnnius, Ueber den Verlauf der Arterien bei Delphinus pliocsena (Mùller's Arcltiv fur Anat. undPhysiol.,iUi,f. 283). CHEZ LES MAMMIFÈRES. 529 bas, et porte le nom d'artère thyroïdienne supérieure; mais d'autres fois celle-ci n'est qu'un rameau de la carotide externe. Quoi qu'il en soit, elle se distribue au larynx, au corps thy- roïde et aux muscles de la partie antérieure du cou (1). Il est aussi à noter que d'autres fois la bifurcation de l'artère carotide cervicale ou primitive, qui est si bien caractérisée chez THomme, ne se voit pas ; la carotide interne n'est repré- sentée que par une petite branche, et le tronc commun, en se continuant, constitue la carotide externe; disposition qui se voit chez le Cochon d'Inde, par exemple (2). L'artère carotide externe remonle derrière l'angle de la mâchoire inférieure, et, parvenue auprès de l'articulation de cet os, se divise en deux branches appelées artères temporale superficielle et maxillaire interne; mais, avant d'arriver à ce point, elle fournit plusieurs rameaux. Ainsi, chez l'Homme, il en part d'abord l'artère thyroïdienne Artère caroude supérieure, dont j^ai déjà parlé; puis une artère linguale, dont chezrHomma. une branche se rend au larynx et dont le tronc se distribue dans la langue, la glande sublinguale et les muscles voisins ; une artère faciale qui contourne en dessous l'angle de la mâ- choire et remonte obliquement sur la joue, vers l'angle du nez, et se prolonge jusque sur le milieu du front, en fournis- sant, chemin faisant, les artères labiales, etc.; une artère occi- pitale destinée aux téguments et aux muscles de la nuque; (1) Les branches terminales de la (2) Pour plus de détails à ce sujet, thyroïdienne supérieure s'anastomo- voyez les Mémoires d'Otto et de Bar- scnt avec leurs congénères et avec kow (6). Chez les Fourmiliers, la celles de la thyroïdienne inférieure. carotide primitive paraît trilurquée à Ce vaisseau fournit aussi des ranius- raison du grand développement de cilles aux muscles voisins (a). l'artère linguale (c), (a) Voyez Tiedemann, Tabulœ arteriarum corporis humani, pi. 6. — Bourgery et Jacob, /hiaf. descr(;)(., t. IV, pi. 29. (b) Otto, Op. cit. {Ann. des sciences nat., 1827, t. XI p 97) - Barkow, Disquisil.clrcaoriginem et decursmi arteriarum Mammalium, p. 38. (c) Hyrtl, \ergl. Angiol. {Mem. del'Acad. de Yienne, 1854 t VI pi 3 fig- 1) 530 APPAREIL DE LA cmcULAÎlON une artère auriculaire postérieure qui rcnionle sur le côté du crâne en passant derrière l'oreille; enfin une artère pharyn- gienne inférieure qui se rend au pharynx et envoie un rameau jusque dans l'intérieur du crâne (1). Vartère temporale superficielle, qui est une des branches terminales de la carotide externe, passe devant l'oreille et remonte sur les côtés du crâne en marchant sous la peau et en fournissant, chemin faisant, des ramuscules au muscle masséter et aux autres parties latérales de la joue. Un de ses rameaux sedirige en avant au-dessus de l'arcade orbilaire et se répand sur le front. Enllii, Vartère maxillaire interne^ constituée par l'autre division terminale de la carotide interne , s'enfonce sous la branche moiilaute de la mâchoire inférieure, se dirige vers le fond de l'orbite, et donne naissance â plusieurs branches im- portantes qui se distribuent principalement aux parties pro- fondes de la face et des tempes, mais dont quelques-unes pénètrent dans l'intérieur du crâne (2). (1) Pour se faire une idée nette de la conduit auditif externe et à la caisse disposition de ces diverses artères, il du tympan par la scissure de Glaser, est bon d'avoir sous les yeux les mais qui provient quelquefois de Tar- ligures qui en ont été données dans 1ère temporale. l'une des iconographies anatomiques 2° Vartère méningée moyenne, ou du corps humain : par exemple, le artère sphéno-épineuse, qui pénètre grand atlas de M. Tiedemann ou l'on- dans l'intérieur du crâne pour s'y vrage de Bourgery cl Jacob (a). distribuer à la dure- mère et aux os (2) On compte chez l'Homme treize crâniens. branches qui naissent de la maxil- 3" Vartère maxillaire inférieure, taire interne, indépendamment de ou dentaire inférieure, qui se loge sa portion terminale, que les anato- dans le canal dentaire de la mâchoire mistes désignent sous le nom d'artère inférieure, et fournil en avant une sphéno-palaline. branche dite artère mentonnière, la- Sepi de ces branches s'en détachent quelle sort de ce canal par le trou dont près du col du condyle de la mâchoire elle porte le nom, et se distribue aux inférieure. Ce sont : parties molles du menton. i" Varicre tym panique, petit ra- Z»° Vartère temporale profonde meau qui donne des ramuscules au postérieure, qui remonte verticale- (o) Tiedemann, Tabulœ arteriarum corporis humani, pi. 5, 6 et 7. ^ Bourgery, Op. cit., t. IV, p). 27, 28 et 29. interne. <;HEZ les M.VMMIFÈIŒS. 531 V artère carotide interne de chaque côté pénètre par la base Artère carotide du crâne dans l'intérieur de cette boîte osseuse et y fournit deux ordres de vaisseaux : une artère ophtlialniique qui sort de cette cavité pour pénétrer dans l'orbite et fournir de nombreuses branches au globe de l'œil et à ses muscles, ainsi qu'aux parties voisines des fosses nasales et du front (1); puis des artères \ ment sous le muscle temporal el se ramifie à la surface des os du crâne. 5° Vartère massétérine ,petite branche qui se rend au muscle mas- sé ter. 6" Une ou plusieurs petites artères ptérygoïdiennes se distribuant aux muscles du même nom. 7" Une petite artère ptérygo-mé- ningce, qui se rend en partie au voile du palais et en partie h la dure-mère. Un peu plus loin, dans le voisinage de la tubérosité maxillaire, l'artère maxillaire interne donne naissance à quatre autres branches, savoir : Une artère buccale, qui se répand dans le muscle buccinateur ; une ar- tère temporale profonde antérieure, dont le nom indique suffisamment la position ; une artère alvéolaire ou dentaire supérieure, qui contourne la partie postérieure de la mâchoire su- périeure et donne des ramuscules aux muscles voisins , aux racines des dents, etc. ; une artère sous-orbitaire, qui traverse le canal du même nom, donne quelques ramuscules aux dents canines et Incisives, puis se dégage à la partie antérieure de la joue, pour distribuer ses ramuscules aux tégu- ments et s'anastomoser avec les bran- ches de l'artère buccale externe. Parvenue au sommet de la fosse zygomatique ou ptérygo-maxiliaire , l'artère maxillaire interne fournit encore : 1" Une artère indienne ou ptéry- goïdienne, qui est très grôle, traverse le conduit dont elle porte le nom et va s'épanouir dans le pharynx et la trompe d'Eustache. 2® Une artère ptér y go-palatine ou pharyngienne supérieure, qui traverse le conduit ptérygo-palatin et se ter- mine comme la précédente. S° Une artère palatine supérieure, qui descend par le conduit palatin postérieur dans la bouche, et se dis- tribue à la voûte du palais où elle s'anastomose en arcade avec sa con- génère. Enfin la portion terminale de la maxillaire interne, connue sous les noms d'artère nasale postérieure ou d'artère sphéno-palatine, pénètre dans les fosses nasales par le trou sphéno- palatin et se distribue à la membrane pituitaire. Toutes ces artères sont très bien représentées dans le grand ouvrage de Bourgery (a) et dans la plupart des autres iconographies anatomiques du corps humain. (1) L'artère carotide interne de l'Hoinme est très grosse, et s'enfonce dans l'espace compris entre la bran- che montante de la nulchoire infé- rieure, le pharynx el le sommet de la {n) Courjcry et Jacob, Op. cil., t. IV, pi. 31 . 532 APPAREIL DE LA CIRCULATION cérébrales qui so répandent dans les diverses parties de l'en- céphale et s'anastuniosent aussi avec les artères vertébrales. Artère Pour cu bicn saisir la disposition , il est nécessaire de ne vertébrale. ^^^ ^^^ séparcr l'étudc dc celle de ce dernier vaisseau, qui est colonne vertébrale ; elle s'engage en- suite dans le canal carolidicn dont la portion rocheuse de l'os temporal est creusée, et pénètre dans la cavité du crâne, où elle se trouve logée dans un grand réservoir veineux, appelé lesinus caverneux. Avant son entrée dans le canal carolidicn, elle ne fournil aucune branche, et, pendant son trajet à tra- vers celui-ci, elle ne donne que quel- ques raniuscules à la caisse du tym- pan. Dans le sinus caverneux on en voit partir quelques branches qui se répandent sur le corps piluitaire et sur les parties voisines de la dure- mère. Enfin, en passant au-dessus de l'apophyse clinoïde antérieure de l'os sphénoïde, elle fournit Vartère oph- thalmique, qui sort immédiatement du crâne par le trou optique correspon- dant, pénètre dans l'orbite (a), et se termine par deux branches principales appelées artère nasale et artère fron- tale. Pendant ce trajet, l'artère oph- thalmique donne naissance à un grand nombre de branches dont les plus importantes sont : i" Vartère lacrymale, qui naît au fond de l'orbite, traverse la glande lacrymale en y distribuant beaucoup de raniuscules, et va se terminer dans la conjonctive. 2° Vartère centrale de la rétine, qui est très grêle et qui occupe le centre du nerf optique, avec lequel elle pénètre dans le globe de l'œil pour aller se ramifier dans la rétine, la membrane hyaloïde et la capsule du cristallin. 3° Les artères ciliaires, qu'on dis- tingue en ciliaires courtes on posté- rieures , moyennes ou longues et antérieures. Les premières, au nom- bre de trente ou quarante, longent le nerf optique, pénètrent dans le globe de l'œil , et se répandent dans la choroïde et les procès ciliaires ; les secondes, au nombre de deux, vont former autour dc l'iris un cercle vas- culaire; enfin les dernières, en nom- bre indéterminé , donnent quelques rameaux à la conjonctive, traversent la sclérotique près de la cornée et se rendent à liris. W Deux artères musculaires : l'une supérieure, destinée aux muscles élé- vateur de la paupière , droit supé- rieur, droit interne et grand oblique de l'œil ; l'autre, inférieure, qui se distribue aux muscles droit externe, droit inférieur et petit oblique de l'œil. 5° Les artères ethmoïdales, qui rentrent dans le crâne et donnent des raniuscules à la dure-mère et aux parties supérieures des fosses nasales. 6° Deux artères palpébrales, l'une supéiieiu'e, l'autre inférieure. Enfin Vartère nasale, qui est consti- tuée par une des branches terminales de l'artère ophlhalmique, sort de l'or- bite pour se ramifier sur les côtés et sur le dos du nez, et Vartère frontale, formée par l'autre branche, se distri- bue aux muscles et à la peau du front. (a) Voyez Bourgery, Op. cit., pi. 30, fig. I. CHEZ LES MAMMIFÈRES. 53S une branche de la grande artère sous-clavière et qui monte de chaque côté du cou dans le canal formé par les trous situés à la base des apophyses transverses des vertèbres cervicales. Par- venue à la base du crâne, l'artère vertébrale contourne la partie latérale de l'atlas, traverse le grand trou occipital, et va se réunir à sa congénère pour constituer un vaisseau impair médian, appelé le tronc basilaire, qui s'avance entre le plancher de la cavité crânienne et l'encéphale, jusque auprès de la portion saillante de l'os sphénoïde, appelée selle turcique, où il se bifurque. Les deux branches ainsi constituées portent le nom (ïarlères cérébrales postérieures^ et fournissent de chaque côté de la selle turcique une branche anastomotique qui se joint à une des divisions de la carotide interne (1). Une autre paire d'artères, provenant aussi des carotides internes, se dirige en (1) On donne à cette branche ana- stomoliqne le nom CCartère communi- cante de Wîllis, ou d'artère commu- nicante postérieure. Les artères vertébrales, en s'élevant du thorax à la tête, fournissent, au ni- veau de chaque espace intervertébral, une petite artère spinale qui pénètre dans le canal vertébral par le trou de conjugaison et une petite branche mus- culaite (a). Dans Tinlérieur du crâne elles fournissent avant leur réunion deux paires d'artères cérébi'lleuses : Tune inférieure, l'autre supérieure, qui se distribuent au cervelet. Enfin, le tronc basilaire, formé par la réu- nion des deux artères vertébrales, fournit deux paires dartèrcs dites cérébelleuses antéro-inférieures , et cérébelleuses supérieures, lesquelles se distribuent également au cervelet. Les branches terminales du tronc basilaire, ou artères cérébrales posté- rieures, se séparent à angle droit de ce vaisseau, et vont se ramifier dans les parties postérieures de l'encéphale. Chez le Kanguroo, les artères ver- tébrales naissent comme d'ordinaire des artères sous-clavières et se ren- dent à la boîte crânienne par le canal pratiqué à la base des apophyses trans- verses ; au-dessous de la moelle allon- gée, elles s'unissent entre elles pour constituer le tronc basilaire dont naît à angle droit une paire d'artères céré- belleuses ; enOn, vers le niveau du bord antérieur du pont de Varole, ce tronc se bifurque pour aller con- courir à la formation du cercle de Willis, et ses deux branches sont reliées entre elles par deux vaisseaux anaslomotiques transversaux (b). (a) Voyez Boiirjrery, Op. cit., t. IV, pi. 30, fig-. 2, 3 et i. ip) Owen, iMarsupialu iTodd's Cyclop. of Anat. and Pli,ysiol., i. III, p. 308). 5o/l Ain'AREIL DE L.V CIUCULATION avant et s'anasiomose sur In ligne médiane, de façon (ju'il existe à la base de l'encéphale un cercle artériel qui tire son origine tout à la fois des artères vertébrales et des artères caro- tides internes, et qui peut être considéré comme le principal point de départ des artères du cerveau (1). Cette disposition, comme on le voit, est à peu près la même que celle de l'anneau artériel que nous avons vu à la base de la cavité crânienne chez les Vertébrés inférieurs, et que l'on a appelé le cercle de faillis. La disposition des artères de la tête est en général à peu près cheT lés 'autres lî» nicmc daus toute la classe des Mammifères; mais, indépen- damment de diverses variations dans l'origine de plusieurs branches, on y remarque, chez quchpies espèces, des particu- larités qui induent sur la manière dont le sang arrive au cerveau et qui méritent d'être notées. Ainsi, on a trouvé que chez la plupart des Mammifères hibernants la carotide interne pénètre dans l'intérieur du crâne par une route moins directe que chez l'Homme et les autres Mammifères ordinaires; elle traverse la caisse du tympan et elle ne fournil au cerveau que peu de sang ; mais cette circonstance n'a pas toute l'importance physiologique qu'au premier abord elle pourrait sembler avoir, car les artères Artères de la tête (1) Les artères cérébrales anté- rieures, on artères du corps calleux, qui sont formées par une des branches terminalesde la carotide interne, et qui se portent en avant pour gagner la grande scissure du cerveau et se dis- tribuer dans le corps calleux, se rap- prochent beaucoup entre elles im- médlateinent au-devant de la selle turcique, et s'y réunissent au moyen d'un petit tronc anastomotique trans- versal, appelé artère comimmicante antérieure (a). Les carotides internes fournissent aussi, sur le côté de l'anneau de Willis, une paire iVartères cérébrales moyen- nes qui suivent la scissure de Sylvius et se terminent sur les parties voisines des hémisphères cérébraux. Enfin, on donne le nom d'artère choroïdienne à une petite branche qui naît de la ca- rotide interne, en dessous de l'artère communicante, et qui pénètre dans le ventricule latéral du cerveau, où elle se termine dans un réseau appelé plexus choroïde. {(i) Voyeï Bourgery, Op. cit., l. IV, pi. 30, fig. '. , et 1. III, pi. 29. CHEZ LES MAMMIFÈRES. 535 verfébrales sont assez développées pour que les vaisseaux de l'encéphale, reliés entre eux par le cercle de Willis, aient leur calibre ordinaire 1). Chez les Ruminants et (pielques autres Mammifères , les artères carotides internes ou les branches correspondantes, en pénétrant dans le crâne, se divisent en une multitude de rameaux pour former un rete mirabile, ou plexus vasculaire, dont les rameaux efférents se réunissent de nouveau pour constituer de chaque côté un tronc qui, à son tour, donne naissance au cercle artériel de Willis ; et il est à noter que chez les Animaux où cette disposition est bien caractérisée, le cerveau ne reçoit que peu ou point de sang- par l'intermédiaire des artères vertébrales (2). Chez d'autres Mammifères, l'inéga- (1) Chez le Hérisson, par exemple, rartère carotide interne n'est guère plus petite que la carotide externe ; mais, avant d'entrer dans le crâne, elle fournit les branches occipitales, qui, chez l'Homme, proviennent de cette dernière. Elle s'engage ensuite dans le trou jugulaire, pénètre dans la caisse du tympan, et s'y divise en deux branches. L'une de celles-ci corres- pond jusqu'à un certain point à l'artère ophtlialmique, et, après avoir traversé l'étrier , arrive dans la cavité du crâne, y donne naissance à l'artère méningéemoyenne (qui chez l'Homme est une branche de la maxillaire in- terne), et se rend ensuite à l'orbite. L'autre branche gagne la partie la plus profonde de la caisse du tympan, pénètre dans la cavité du crâne, et débouche dans le cercle de Willis qui est formé principalement aux dépens des artères vertébrales. La disposition de ces vaisseaux est à peu près la même chez beaucoup d'autres Iiiseclivores et Rongeurs, tels que la Musaraigne, la Taupe, la Mar- motte, l'Écureuil, le Loir, le l\at, le Hamster, le Lemming. les Mériones et les Gerbilles, ainsi que chez les Chauves-Souris, qui sont également des animaux hibernants (o). Chez le Castor, le Lapin, le Lièvre, le Blaireau, l'Ours, etc., l'artère caro- tide interne passe par le canal caroti- dien ; mais chez ce dernier, avant d'aller déboucher dans le cercle de Willis, elle se replie en arrière, de façon à former une anse très longue [h). (2j Le plexus carotidien ou crânien, qui est extrêmement développé chez le Veau, et qui se voit très facilement (a) Otto, Op. cit. {.inn. des sciences nat., t827, t. XI, p. 70, pi. 20, fii,'. 4, 2, 3. — De .ini- maliuin quorumdamper hicmem donnirtttium vnsis cephalicis et aure interna (Nova Aria .\cad. Nat. curios., t. XIII). (il) Barkow, Disquisit. circa oriy. etdecuvs. arler. Mammalium, p. 107, pi. i, fij. 1. 536 * APPAREIL DE LA CIRCULATION lité entre ces deux artères eéphalujues se prononce en sens inverse. Ainsi, chez le Cochon d'hide et l'Agouti, la carotide interne est un petit rameau fourni par la portion terminale de chez le Mouton, la Chèvre et les autres Rtiminanls, ainsi que chez le Cochon, a été remarqué parles anatomislesde l'antiquité et décrit par eux comme existant chez riiomme (a); mais on sait aujourd'hui qu'il manque dans l'espèce humaine ainsi que chez les Sinises , la plupart des Carnassiers, les llongeurs , l'Éléphant , le Che- val , etc. Barkow et Happ en ont fait une élude très attentive (b). Ce rete mirabile se trouve à la base du crâne, sur les côtés de la selle turcique, au-dessous de la dure-mère et dans l'intérieur du sinus caverneux, où il baigne dans le sang veineux. Il est plus développé chez le fœtus que chez l'animal adulte, el il provient de deux branches carotidiennes qui, chez les Huminants, pénètrent, l'une par un trou situé derrière le foramen ovale, l'autre j)ar la fissure sphénoïdale ou orbitaire supérieure, mais qui, chez le Cochon, passent l'ime et l'autre par le Irou déchiré antérieur fo). Les vais- seaux qui le constituent sont trèsgrèles et très nombreux chez le Mouton ; ciiez la Chèvre, le Chamois et le Veau, ils sont plus gros et très flexueux. Des branches anastomotiques transversales réunis- sent entreenx les deux réseaux des deux côtés de la tète, et les branches effé- renlcs de chacun de ces plexus vascu- laires se rassemblent en un tronc uni- que qui perce la dure-mère pour aller constituer le cercle de Willis, dont la disposition est à peu près la même que chez les espèces où les artères vertébrales concourent à sa formation. Chez les Uuminants, ces derniers vaisseaux pénètrent dans le canal ver- tébral assez loin de la tète (en général entre la deuxième et la troisième ver- tèbre cervicale) , et après s'être réu- nis sur la ligne médiane, soit en un tronc impair très court, ainsi que cela se voit chez la Chèvre (rf),soit à l'aide de quelques branches anastomotiques transversales seulement, comme chez le Veau (e), ils vont se terminer de chaque côté dans l'artère condyloï- dieiine, qui est une des branches occipi- tales provenant de la carotide interne. Quelquefois le rete mirabile de la base du crâne s'étend en arrière jus- qu'auprès du trou occipital cl reçoildes branches anastomoliques des artères vertébrales (chez le Veau, par exemple), et d'autres fois il s'anastomose avec les artères condyloïdiennes (chez le Cha- (a) Galien, De rutilité des parties du corps, livre IX, chap. iv, trad. de Daremberg, Œuvres, t. I, p. 575. (6) IHapp, Ueber dos Wundernetx (Meclcel's Archiv fiir Anat. und Physiol., 1827, p. 1, pi. t et i). — Barkow, Viher der Verlauf der Sehlagadern am Kopfe des Schafes (Nova Acta Acad. Nat. curios., iSiê, t. XIII, p. 395), et Disquisitiones circa originetn et decurstim arleriarum Mam- inalium, in-4, 1829. (f) Cliez le Mouton, la carolidi; interne se trouve représentée ainsi par trois branches de l'artère maxillaire interne (voy. Cliauveau, Op. cit., p. 562, fig. IGO). {d} Rapp, Op. cit. ^ pi. 2. (e) Idem, ibid., pi. 1 , fig. 1, • — Carus et Oito, Tab. Anat. compar. illustr., pars vi, pi. 8, fig. 2. — Chauveau, Traité d'anatomie comparée des Animaux domestiques, p. 563, fig. ICI. CHEZ LES MAMMIFÈRES. 5o7 la maxillaire interne, et le cercle de Willis où elle va déboucher est formé principalement par les artères vertébrales. Chez divers Mammifères, on trouve aussi des plexus vascu- laires plus ou moins développés sur le trajet de plusieurs artères de la face. Ainsi, chez le Chat, la carotide externe mois) ; mais c'est seulement le tronc eilérent de ce plexus qui, de chaque côté, traverse la dure- mère pour aller constituer l'anneau de Willis et fournir par son intermédiaire toutes les artères du cerveau. Ce tronc carotidien encé- phalique se bifurque ; une de ses branches se dégage en avant et se com- porte à peu près comme l'artère céré- brale antérieure chez l'Homme ; l'autre branche représente l'artère commu- nicante postérieure dont il a été ques- tion ci-dessus, mais au lieu de se joindre à la fourche formée par l'artère basilaire et provenant des vertébrales, elle s'unit à sa congénère pour com- pléter en arrière l'arcade de Willis et donner naissance à une artère médiane qui longe en dessous la moelle épi- nière [a]. Chez le Chameau, il y a un plexus carotidien comme chez les autres Ruminants (6). Chez le Chien, l'artère carotide in- terne,aprèss'être engagée dans le canal osseux qu'elle traverse pour pénétrer dans le crâne, forme une anse et re- paraît au dehors pour recevoir une branche anastomotique de la carotide externe; puis, parvenue sur les côtés de la selle turcique, elle s'anastomose avecdes branches rentrantes de l'artère ophthalmique et de la sphéno-épi- neuse, de façon à représenter à l'état rudimentaire le rete mirabile crânien, qui acquiert chez les Ruminants un si haut degré de développement (c). Chez le Chat , ce plexus carotidien est plus considérable ; mais ici, de même que chez le Chien, les artères vertébrales participent à la formation du cercle de Willis {d). Chez le Cochon, au contraire, l'ar- tère vertébrale ne se rend pas au cer- veau et se termine dans l'artère occi- pitale (e). La Loutre présente aussi des vestiges d'un rete mirabile carotidien (f], Eniin, chez le Marsouin, les caroti- descérébrales,enentrant dans le crâne, constituent un plexus très considérable dont partent les principales artères de la dure-mère et du cerveau, et dont la partie postérieure est en communi- cation avec le plexus costal {g). (a) Voyez Rapp, Op. cit., pi. 1, fig:. 2. (b) Fr. Millier et Wedl, lieitràge zur Anatomie des Zweibuckeligen Kameles {Mëm. de l'Acad. de Vienne, 185-2, t. 111, p. 277). (c) Barkow, Disqtiisit. circa orig. et decurs. artev. Mammalium, p. 1. pi. 3, fig. 1. — Chauveau, Op. cit., p. 557. (d) Barkow, Disquisit. circa orig. et decurs. arter. MammaVmm, p. 10, pi. 3, fig. 2. (e) Barkow, Disquisitiones recentiores de arteriis Mammalium et Avium {.\ctes de l'Acad. des curieux de la Nature, 1844, t. XX, p. 610, pi. 27, fig. 1). (0 Barkow, Ueber einige Eigentliiïmlichlieiten im Verlaufe der Schlagadern der Fischotter (Meckel's Archiv fur Anat., 1829, p. 35). [g) Siannius, Veber den Verlauf der Arterien bei Delphinus phocœna (MûUer's Archiv, 1841, p. 380, pi. 14, fig. 1). — Brescliet, Histoire anatomique et physiologique d'un organe particulier de nature vasculaire, découvert chez les Cétacés, 1836, pi. 4, ûg. 2. 538 APPAREIL DE LA CIRCULATION forme derrière le condvle de la mâchoire intérieure un rete mirabile très grand, et chez l'Aï il existe des réseaux du môme genre sur les joues, aussi bien que dans les régions temporales et oculaires (1). Enfin, je dois faire remarquer encore que chez les Ruini- nants et le Cochon, qui sont pourvus d'un plexus carotidien bien développé, la portion terminale de l'artère maxillaire interne fournie par la carotide externe constitue sur les parois des fosses nasales un plexus vasculaire très beau (2). Quant aux autres particularités qui s'observent dans le mode de dis- tribution des artères de la télé chez les divers Animaux de cette classe, elles n'offrent pas assez d'im[)orlancc pour que nous nous y arrêtions ici (3). (1) M. Ilyrtl a trouvé chez l'Aï un plexus sous-orbitaiic, un plexus tem- poral et un plexus oplithalmiquc, mais ces réseaux ne paraissent être formés que par un petit nombre de bran- ches vasculaires (a). Le plexus maxillaire du Chat est en continuité avec le plexus carotidien dont il a déjà été question, et donne naissance aux artères maxillaire in- terne, ciliaire, elhmoïdalc,ophtiialmi- que propre et méningée antérieure {b). Chez TÉléphant , on trouve un plexus artériel très développé sous la peau entre l'oreille et l'œil (c\ Chez les Ruminants (le Mouton, par exemple), l'artère ophthalmique, qui naît de l'artère maxillaire interne, se résout en un plexus arrondi dont naissent l'artère sourcilière et le tronc commun des artères de l'œil (d). (2) Ce plexus nasal est formé par l'artère sphéno-palatine et revêt les deux faces du cornet inférieur, à tra- vers la substance duquel il envoie beaucoup de branches anastomotiques; de sorte que son existence se décèle même sur le squelette par la structure criblée de cet os. M. Ilyrtl a trouvé ce rete mirabile dans la membrane pituitaire du Chamois, du Cerf, de la Chèvre, du Mouton, du Bœuf et du Cochon, mais n'en a aperçu aucune trace ni chez le Cheval, ni chez les Carnassiers, les Rongeurs, les Quadru- manes, etc. (e). (3) Pour plus de détails sur le mode d'origine et de distribution des artères de la tète, je renverrai aux recherches de A. G. Otto sur les Chauves-Souris, (fil) Ilyi-ll, Beitr. zur vergleichenden Angiologie (Denkschriften der Akad. der Wissenschaften %u Wien, i I, pi. 2, fig. 2). (6) Barkow, Disquisit. circa oi'iginem et decursum arteriarum Mammalmm, p. 9. — Carus el Otto, Tab. Anat. compar. illusti'., pars vi. pi. 7, fig. 4. (c) Carus et Otto, Op. cit., p. 16, pi. 8, fig. 3. (rf) Cliauveau, Traité d'analomie comparre des Aniiiiau.ï domestiques, p. 5(î2, fig. 150. (c) Hyril, Beitràge iur vergleichenden AïKjioluyie [ilém. de l'Acad. de Vienne, 1849, l. 1, p. 13, pi 1, fig. 1 à 3). CHEZ LES MAMMIFÈRES. 539 SU, — Les artères sons-clavières^ dont nous avons déjà Anùies •^ sous- clavièrcs. VU naître les artères vertébrales, se rendent aux membres tlioraciques, et prennent successivement les noms d'artère axillaire dans la région de l'aisselle, et d'artère brachiale ou humérale dans le bras. Avant d'arriver au niveau de l'articu- lation de l'épaule, elles fournissent plusieurs grosses branches, dont les unes se rendent aux parties latérales et inférieures du cou, d'autres aux parois antérieures du thorax, et d'autres encore aux muscles de l'épaule (1). le Hérisson, la Musaraigne, la Taupe, (1) Ciicz l'Homme, ceUe grande l'Ours, le Blaireau, le Castor, la Mar- artère sort de la cavité thoracique motte , l'Écureuil et plusieurs autres en passant entre la première côte et r.ongeurs (a) ; de Barkow sur le Mou- la clavicule : elle conserve le nom de ton (6), le Chien , le Chat , le Putois, sous-c/avù-re jusqu'à ce qu'elle se soit le Hérisson, le Surmulot, le Cabiai, le dégagée de dessous ce dernier os, Lapin, le Callilriche {Cerco[)ithecus et, pendant cette première portion de sabœus), le Veau (c), la Loutre {cl), le son trajet, elle fournit l'artère verté- Cochon, \ei^om\ik{ArctomyscitîUus), brale et l'artère thyroïdienne infé- le Hamster, la Martre, etc. (fy; de rieure dont il a été déjà question (Â;) ; Burowsurle Phoque (/'); de M. HyrtI une artère mammaire, interne ou sur les Fourmiliers, les Pangolins, les thoracique interne, qui descend dans Tatous (g) et l'Échidné {h) ; enfin de la cavité du thorax entre les cartilages M. Stannins sur le Marsouin (/). costaux et la plèvre, donne naissance Les divisions de la carotide externe à l'artère diaphragmatique inférieure chez le Cheval sont représentées dans et se termine dans la paroi antérieure l'ouvrage de Leyh 0;. de l'abdomen {l) ; une artère cervi- (u) Barkow, L'eber den Verlauf dci' Schlagadern am Kopfe des Schafes (Nova Acta Acad. Nat. ctirios., 1826, t. xni,p. 397). {b) Barkow, Disquisit. civca originem et decursum arteriarum Mammalium. Lipsia;, 18-9. (c) Barkow, Ueber einige Eigentûkmlkhkeiten im Yerlaufc der Schlagadern der Fischotter (Meckel's Avchiv, 1829, p. 30). (d) Barkow, Disquisitiones recentioves de arteriis Mammalium et Avium (Nova Acta Acad. Xat. curios., 1843, t. XX, p. 609). (e) Oito, Deanimalium quorumdam pev hiemem dormientium vasis cephalicis et aure interna {^ova Acta Acad. Nat. curios., 1826, t. XllI, p. 251. (/■) Burow, Ueber die Gefâss-System der Robben (JliiUer's Archiv fin- Anat. und Physiol., 1838, p. 230). (g) Hvrll, Vergl. Angiol. {Mém. de VAcad. de Vienne, 185-1, t. VI, p. 21, pi. 1 , 2 cl 3). [h] Idem, ibid. (Mdm. de l'.Acad. de Vienne, 1853, t. V, p. 2, pi. 2). (() Slanniiis, Ueber den Verla ufder Arterien bel Delphinus phocaena (Miiller's Archiv, 1 841 , p. 3 i 9). (j) Leyh, Handbuch der .Xnatomie der Hausthiere, p. 3T0, fig. 162. {k) Voyez ci-dessiis, p. 527 et 532. (l) Voyez Bourgery, .■\natomie descriptive, t. IV, pi. 15, 21, 23, 24, 27 et 29. — Tiedemann, Tabiilœ arteriarum corporis hxmani, pi. 18 (reproduite en petit par M. Sappey, Traité d'anat. descript., t. I, p. 448, fiçr. 138). Artère liracliiale. 540 APPAREIL DE LA CIRCULATION Vartère brachiale de rHomme longe la partie antérieure et interne du bras, donne naissance à plusieurs brandies dont les plus importantes ont reçu les noms d'artères collaté- rales externe f^i interne; enfin elle se bifurque vers le niveau du pli du coude pour constituer les deux artères principales de l'avant-bras, qui, à raison de leur position, sont appelées artère radiale et artère cubitale (1). Cette dernière fournit une cale transverse ou scapiilaire posté- rieure , qui se porte en deliors pour gagner la partie postérieure du cou et de l'épaule (a) ; une artère cervicale profonde ou cervicale postérieure, qui remonte également sur les côtés de la région cervicale postérieure, mais dans le voisinage immédiat de la colonne vertébrale (6) ; une artère intercostale supérieure (c) et une scapulaire suj érieitre (cl) : mais il est à noter que souvent deux ou môme plusieurs de ces branches naissent par un tronc commun. La portion suivante du même vais- seau (ou Tarière axillaire) fournit également des branches aux parois du thorax ainsi qu'aux muscles de l'épaule. Le plus important des ra- meaux tlioraciques est Vartère mam- maire externe, qui descend entre les muscles pectoraux et les côtes (e). Je citerai aussi Vartère thoracique sur- périeure, ou acromio-thoracique, dont une des divisions se rend aux muscles pectoraux et aux parties voisines , l'autre au muscle deltoïde, etc. (f); Vartère scapulaire inférieure , qui descend le long du bord antérieur des muscles de la région scapulaire et qui envoie aussi quelques rameaux sur les parties latérales de la poitrine; enfin, les artères circonflexes postérieures et antérieures , qui contournent la partie supérieure de l'humérus et se distribuent à cet os et aux parties molles d'alentour {g). (1) Chez l'Homme , Vartère bra- chiale descend le long du bord interne du muscle biceps, à peu de distance dé la peau, dans une gaîne aponévro- tique où se loge aussi le nerf médian du bras. L'artère collatérale externe, ou humérale profonde, naît de sa partie supérieure, au niveau du bord in- férieur du muscle grand rond ou scapulo-huméral, soit isolément, soit (a) Voyez Bourgerj-, Op. cit., t. IV, pi. 15, 18 et 24. — Tiedemann, ùp.cit.,^\. 10. — Sappcy, Op. cit., t. I, p. 455, fig. 141. (h) Voyez Bourgery, Op. cit., t. IV, pi. 17, et pi. 30, fig. 3. — Tiedemann, Op. cit., pi. 8, lig. 1. — Sappey, Op. cit., 1. 1, p. 443, fig. 140. (c) Voyez Bourgery, loc. cit., pi. 15, 21, 22. — Tiedemann, Op. cit., pi. 8, fig. 6. — Sappey, Op. cit., t. I, p. 450, fig. 139. (rf) Voyez Bourgery, loc. cit., pi. 15, 18, 27, 29. (e)Idem, ibid., pi. 19, 32. (/•) Idem, ibid., pi. 15,20,23. (g) Idem, ibid., pi. 32,36. CHEZ LES MAMMIFÈRES. 5/|l grosse artère dite inferosseuse^ qui se rend à la face pos- térieure de l'avant-bras. Enlin l'artère radiale, après avoir remonté sur la base du pouce^ et avoir fourni des rameaux au par un tronc commun avec l'artère circonflexe postérieure. Elle contourne l'humérus et gagne la face postérieure du bras, où elle se divise en deux branches principales ; l'une, super- ficielle, qui descend vers le coude en accompagnant le nerf radial ; l'autre, profonde, qui suit la même direction au milieu des fibres charnues du muscle triceps brachial cl s'anasto- mose comme la précédente avec les artères de la région du coude (a). Vartère collatérale interne, beau- coup plus petite que l'humérale pro- fonde dont elle provient quelquefois, naît vers la partie moyenne du bras et se porte en dedans et en arrière pour se distribuer aux muscles voisins. Sou- vent elle est représentée par deux branches qui naissent à quelque dis- tance l'une de l'autre (6). La hauteur à laquelle l'arlère bra- chiale se bifurque est assez variable : en général, c'est vers le niveau de l'articulation du coude; mais quelque- fois beaucoup plus haut (c). L'artère radiale, qui en est la branche terminale externe (la main étant en supination), fournit, pres- que aussitôt après sa naissance, une artère récurrente qui remonte sur le bras entre les muscles de la portion antérieure et externe de cette région. La radiale continue ensuite sa route vers la main, en longeant la face anté- rieure de l'os dont elle porte le nom; parvenue dans le voisinage du poignet, elle repose sur cet os et se trouve très près de la peau, de façon que ses bat- tements sont faciles à sentir, et que les médecins la choisissent d'ordinaire pour tàter le pouls de leurs malades. Elle se recourbe ensuite devant Tar- ticulation du poignet et gagne le dos de la main, où elle fournit plusieurs branches parmi lesquelles je citerai Vartère transverse dorsale du carpe, qui s'anastomose avec des branches delà cubitale, et la collatérale externe du pouce; puis elle passe entre le premier el le second os métacarpien pour s'enfoncer dans la paume de la main, et vaconcourir à la formationdes arcades palmaires. L'artère cubitale fournit à la partie interne du coude une branche qui est analogue à la récurrente radiale, et se divise en deux rameaux, l'un antérieur, l'autre postérieur, dont les ramuscules s'anastomosent avec les branches ter- minalesdelacollatéraleinternedubras. Une artère inlerosseuse naît aussi de la cubitale, à peu de distanceaudessous du pli du coude, et plonge tout de suite vers la membrane fibreuse qui unit entre eux les deux os de l'avant- bras {d). Là elle se divise en une artère interosseuse antérieure qui longe la (a) Voyez Bourgery, t. IV, pi. 30, Cig. 2. (b) Voyez Bourgery, Op. cit., pi. 36, fig-. 1. (c) Voyez les exemples de variations figurées dans le grand ouvrage de M. Tiedemann {Tab, arter. corp. hum., pi. 14, 15 et IG), et dans VAnatomie descriptive de Bourgery et Jacob, t. IV, pi. 38, fig. 1 à 6. {(1) Bourgery, Op. cit., t. IV, pi. 30, fig. '■2 el 4. Artères de la main. Arlèrcs lies paltcs anlérieures. 5'j2 APPAREIL DE LA CIRCULATION dos du poignet, gagne la paume de la main, s'y anastomose avec l'artère cubitale, et concourt avec elle à former des arcades dont naissent les artères des doigts. Celles-ci occupent les côtés de ces organes et s'anastomosent en arcade à leur extrémité, où elles constituent un réseau sous-cutané très riche. En général, la disposition des artères des membres thora- ciques est à peu près la même dans toute la classe des Mammi- fères (1) ; mais on y remarque, dans quelques espèces, des face antérieure de cette cloison apo- névrotique jusque dans le voisinage du poignet, où elle la traverse poiu- devenir dorsale et s'anastomoser avec Tarière dorsale du carpe ; el une ar- lère interosseuse postérieure qui tra- verse tout de suite le ligament iiiler- osseuv dont il vient d'être question, fournit une artère radiale récurrente postérieure, et descend sous les mus- clesde la face postérieure de Pavant-bras auxquels ses rameaux se distribuent. Ijartère cubitale continue ensuite sa route à la partie antérieure et interne de l'avant-bras, en longeant la face antérieure de l'os cubitus, et se termine dans la paume de la main par deux bianclies dont l'une con- court à la formation de Varcade pal- maire profonde et l'autre constitue Varcade palmaire superficielle [a). Cette dernière se recourbe transversa- lement en debors et fournit successi- vement une série (^artères diyitales qui descendent dans les espaces inter- osseux du métacarpe, el vont consti- tuer directement, ou en se bifurquant, les artères collatérales des doiyts. Celles-ci côtoient les bords latéraux des doigts et forment à l'extrémité de ces organes un réseau anastoniotique assez développé. Varcade palmaire profonde est formée par l'autre branche de l'artère cubitale el par la portion terminale de l'artère radiale qui s'anastomosent entre elles. Cette arcade est située dans la paume de la main, entre les os du métacarpe et les tendons des muscles (If'ciiisseurs des doigts et les autres parties molles de cette région. Knfin elle fournit d'ordinaire une série de branches interosseuses palmaires qui s'anastomosent avec les artères di- gitales; et des branches perforantes qui gagnent la face dorsale de la main et s'y logent dans les espaces interosseux. (] ) La disposition dn système artériel des membres tboraciques ressemble beaucoup à ce qui existe chez l'Homme, lors même que le nombre des doigts se trouve beaucoup réduit. Ainsi, chez le Cheval, l'artère brachiale, qui des- cend le long de la face interne du bras, se bifurque dans le voisinage de l'exlrémité inférieure de l'humérus pour former deux artères qui repré- sentent la radiale el la cubitale de rilonMne,ct qui sont désignées par les (o) Voyez Bourgery, Op. cit., pi. 30, fig:. 1, et pi. 37, fig. 1. CHEZ LES MAMMIFERES. 5/1 3 paiiicularités aiialogiios à celles que nous avons déjà ren- contrées dans l'aile de certains Oiseaux. En eftet, les principaux troncs sont quel(juelbis reni[)lacés par un faisceau de petits vais- seaux qui marchent parallèlement entre eux, et s'anastomosent de loin en loin ou se réunissent de façon à constituer un plexus vétérinaires sous les noms d'artères radiales antêrieureçl postérieure [a). 1/iin de ces vaisseaux se place au- devant de l'os de l'avant-bras et se termine sur la face dorsale du carpe où il s'anasiomose avec les rameaux voisins de la branche postérieure. Ce dernier vaisseau descend derrière l'os de Pavant-bras, fournit une artère in- terosseusc d'un volume considérable, et, parvenu dans la région carpienne, se divise en deux branches ; l'une su- perficielle, l'autre profonde. La bran- che super iicieile (appelée artère col- latérale du canon) représente, en raison de son volume, la continuation du tronc commun, et correspond à l'une des artères digitales de l'Homme ; elle donne naissance à une arcade palmaire rudimenlaire et, vers l'extré- mité inférieure du canon, se divise en deux rameaux analogues aux artères collatérales des doigts; enfin celles-ci s'anastomosent en arcade sous la der- nière phiilange. La branche profonde forme au-dessous de la précédente une arcade palmaire profonde qui donne naissance à une série de bran- ches inlerosseuscs métacarpiennes(6). Quelques anatomisles considèrent la branche terminale antérieure de l'artère brachiale (ou radiale anté- rieure ) comme étant l'analogue de l'artère cubitale de T Homme et la branche postérieure comme représen- tant notre artère radiale (c) ; mais cette détermination ne me parait pas admissible. Efi"ectivement l'artère ra- diale antérieure du Cheval, de même que notre artère radiale, occupe le côté interne du membre ( celui-ci étant supposé dans la même position, départ et d'autre, savoir, avec la face palmaire dirigée en arrière), et l'ar- tère radiale postérieure du Cheval, de même que notre artère cubi- tale, fournit l'artère interosseuse, puis se termine dans la face plantaire du pied, à peu près comme notre artère cubitale se termine dans la paume de la main. Pour la description du mode de di- vision et de distribution des artères des membres thoraciques chez les Uuminants, le Cochon, les Carnas- siers, etc., je renverrai aux ouvrages de IMeckel, Cuvier, Barkow et M. Chau- veau ((/]. (a) Voyez, pour plus de détails à ce sujet : Cliauveau, Traité d'aiîaiomie comparée des Animaux domestiques, ji. 530 et suiv. — Levli, Handbuch der Anatomie der Hausthiere, p. 384, lig. 105. (h) Voyez Cliauveau, Op. cit., p. 533, (ig. 138. (c) Cliauveau, Op. cit., p. 531 el 532. (d) Meckel, Traité d'anatomie comparée, t. IX, p. 408 cl suiv. — Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, t. VI, p. 126 el suiv. — Barkow, Disquisil. recentiores {Xova Acla Acad.Nat. curios., l.XX, p. 013, etc.). — Cluuveau, Op. cit., p. 530 el suiv. 111. 35 5/l/|. APl»AUi:iL DIO LA CIRCLLATION n tnaillcs serrées. Ce mode (rorgonisation a été observé d'abord eliez le Paresseux el le Loris, animaux dont les mouvements sont extrêmement lents ; mais il existe aussi chez tous les Édentés proprement dits, ainsi que chez les Lamentins et les Phoques ; on en trouve aussi quelques vestiges chez le Cochon (1). Chez quelques autres IMammifères, une tendance contraire (1) Carliste, qui a découvert cette disposition plexifonne de l'artère bra- chiale chez le Loris du Bengale {Ste- nops tardigradus), petit Onadrumanc de la famille des Maliis ou Léniuiiens que l'on désigne quelquefois sous le nom de Singe paresseux, vil ce vais- seau, en arrivant au bras, se diviser tout de suite en un faisceau composé de plus de vingt branches {a}. La même Structure a été décrite chez le f.oris grele, par AL W. Vrolik (6). Chez l'Aï, oul'aresseux àtroisdoigts {Bradypus tridactijlus), une disposi- tion analogue se rencontre, mais les branches formées par le tronc brachial sont plus nombreuses et s'anasto- mosent plus fréquemment entre elles (c). M. (iaimard et iVL Oken en ont révoqué en doute l'existence {d) ; mais elle a été constatée par .Meckel, I\L Vrolik et plusieurs autres obser- vateurs (fi). Meckel a compté soixante- deux vaisseaux réunisainsi en faisceaux dans le bras de cet animal. Il paraît ce- pendant que l'un de ces tubes, situé au centre du faisceau, représente plus spé- cialement le tronc de l'artrre bra- chiale. Une disposition semblable se voit chez le Bradypus torquatus [f). Chez l'Unau, ou Paresseux à deux doigts, le nombre des branches dans lequel l'artère brachiale se résout est peu considérable (g). Chez le Fourmilier à deux doigts {Mrjrinecophagn didactyla), l'artère brachiale se divise en deux faisceaux de petits vaisseaux qui s'étendent dans l'avanl-bras, où l'un représente l'ar- tère radiale et l'aulrc la -cubitale {h). Chez le Tamandua ( M. tetrudac- tyla], plusieurs des divisions de l'ar- tère bracliiale sont représentées aussi par un faisceau de petites artères (i), (a) A. C.irlislo, Account ofa PecuUarUij in the Distribntion ofthe Arievies sent lo Ihe Limbs of slow-moving Animais {l'Iiilos. Trans., 1800, |i. 98, pi. i). (h) ^V. Vrolik, Disquisit. anal, physiol. de pecidlarl arteriarum cxtremilalum in nunnuUis Animalibus dispositione, p. 8, |il. 2. Amslerd., 1820. (c) Carlisle, Op. cit., pi. 2, fig. 1. {d) Gaimard, A'ole sur le Paresseux à dos brûlé {Journal de physique, 1822, t. XOIV, \<. 389). — Oken, Beschreibung tind Zergliedcrung eines fœtus von Bradypus toniuatus (Beitr. %ur Naturgesch. von Brasilien von Max. Pr. xu Wied, 182G, t. II, p. 496). (e) Vrolik, Op. cit. Meckel, Anatomie comparée, l. IX, p. 4i2. (/■) Carli-^lc, Op. cit. (Philos. Trans., 1800, p. 100, pi. 2, llg. 3). {g) Hyrll, Veryl. Angiol. {Mém. de l'Acad. de Vienne, t. VI, p. 53, pi. 8, fi.'. 1). [h) Mi'ckel, Anat. des zweizchigen Ameisenfressers (Ueutsches Arch., 1829, t. V, p. 00). — Vrolik, Op. cit., p. 0, \A. 1, fig. 2. — Hyrtl, Op. cit. {Méni. de l'.icad. de Vienne, t. VI, [i. 30, pi. 3, llg. 2). (j) Idem, ibid. (loc. cit., p. 28, pi. 1, 11-:. 2). (;m;z li;5 mammikkriis. 5f|5 s'observe. Ainsi, chez le Morse, l'arlère braeliitile, îijirès avoir Ibiiniila collatérale e.xleriie (ou bracliiale proloiulc), se coiilimic jusque dans la main sans se bifurquer, et le tronc unique qui représente ici les artères radiale et cubitale s'y termine par une série de brandies digitales dont les bifurcations constituent comme d'ordinaire les artères collatérales des doigts (1). Il est une autre particularité que je crois devoir signaler ici, bien qu'elle n'ait en elle-même que peu d'importance. Chez f)lusieurs Mammifères, tels que le Sajou et les Makis, l'artère brachiale ou la cubitale, pour se remlre de la partie interne du bras à la face palmaire de l'avant-bras, passe dans un trou ou un canal creusé dans le condyle interne de l'humérus (2). et chez le Pangolin celle disposiiion est encore plus prononcée. lAl. Allnian a trouvé aussi un plexus brachial fasciculaire cliez le Talon Encoubert {Dasypus sexcinclus (a), et M. Hyrtl a fait connaître une dis- position analogue chez le Tatou à neuf bandes [b). Cliez le Lamenlin, toutes les prin- cipales branches de l'artère brachiale, ainsi que le tronc de ce vaisseau, sont représentées par des faisceaux de petits tubes artériels (c). Chez le Phoque, les artères des bras et de l'avant-bras affectent aussi la forme de plexus {d}. Chez le Cochon, il existe un petit plexus artériel constitué aux dépens de la branche inlerosscusc de la cubi- tale (e). (1) L'artère brachiale se continue dans l'avant-bras et jusque sur le carpe sans s'être bifurquée; mais, vcis le tiers supérieur de l'avant-bras, elle donne naissance à une petite branche qui contourne l'os radius et qui repré- sente l'artère radiale (/") (12) Le trou condylien, dont l'exis- tence a été signalée depuis longtemps chez divers Singes {g), se trouve aussi chez la Taupe, parmi les Uisectivores; chez le Blaireau , la Loutre, les Mar- (a) Allman, On certain PecuHarities in the Arteries of the Six~banded Avmadillo [[\e\m-t of IheiSih meeting of tlie Brit. Associât. Cork,, 1843, sect., p. 08). {b) Hyril, Op. cit. {Mém. de VAcad. de Vienne, t. VI, p. 40, pi. 0, fig. 1). [c] Baer, Ueber die Geftechte tn welche sich einige grossere Schingadern der Sàugelhiere frilh auilOsen {Mém. présentés à l'Acad. des sciciiccsde Saint-Pétersbourg, 1835, l.ll, [i. lO'J.fiy. i). (d) B.icr, loc. cit., fig. 1. (c) liarkow, Disquisitiones recentiorcs de artcriis Mammulium cl Avium {Nova Acta Àcad. Xat. curios., t. XX, p. 0t3, pi. 27, fig. 2). (/") liaci-. Op. cit. {Mém. présentés à l'Actidéinie de Saint-Pétersbourg, l. 11, p. 201 , llij. 3). {g) Coiler, Externarum et internarum principalium hiimani corporis parlium tabula:, etc., p. 01. — Ticdemann, Ueber einen ani Oberarmbein bei mehreren geschwSniten Affen vorkommenden Kanal und cine damit in Verbindting stehende hesondere Anordnung dcr Arterien und ^'erven des Arms (Meckel's Deutsches Arclùv fur die Physiol., 1818, t. IV, p. 544, pi. 5, fig. 1 cl 2), — Diivcrnoy, Anatomie comparée de Cuvier, I. VI, p. 123. 5/lG APPAREIL DE L\ CIRCULATION J'ajouterai aussi que chez divers >Mainiiiirères Tarière bia- cliiale > e bifurque pour constituer les artères radiale et cubitale vers le milieu du bras, tandis que dans d'autres espèces cette division ne se fait qu'assez loin au-dessus de l'articulation du coude (1). Aorie § ^2. — La grande artère aorte, après avoir fourni les troncs descendanic. ^j^j^^ naisscut Ics valsscaux destinés à la tête et aux membres antérieurs, s'a}>plique contre la colonne vertébrale et se dirige presque en ligne droite vers le bassin. Chez les Mammifères (pii sont pourvus d'une queue bien développée, elle continue ainsi sa route jusqu'à l'extrémité de cet organe, en diminuant de grosseur peu à peu ; mais chez l'Homme et les Singes an- lbropomor[)lies, de même que chez les autres Mammileres dont la (pieue est rudimentaire ou très courte, elle semble se terminer à l'entrée du bassin, au-devant de l'os sacrum, où elle donne naissance aux artères des membres postérieurs, et elle n'est re[u^ésentée dans sa portion terminale que par un petit vaisseau lies, les CivcUes, les Mangoustes, les Chais et les Phoques parmi les Car- nassiers; rÉcureuil, le Hamster et l'Iléiamys parmi les Rongeurs ; les Tatous et les Fourmiliers parmi les Édentés; les Marsupiaux et les Mono- trèmes. Mais il ne donne pas toujours passage à l'artère : ainsi Meckel a re- marqué que chez quelques Fourmi- liers et chez l'Arctomys, il n'est tra- versé que par le nerf médian (a). 11 est cependant à noter que, chez le Four- milier tamandua, le trou condylien est traversé aui-si par Tartère {b'j. (1) Ainsi, chez les Sarigues , les Kanguroos et la plupart des autres Marsupiaux , l'artère brachiale se (a) Meckel, Traité d'analomie comparée, t. IX, p. 412. (b) HyrtI, Vergl. Angiol. {Mém. de l'Acad. de Vienne, t. YI, (c) Cuvier, Anatomie comparée, t. VI, [). 127. ((/) Cuvier, loc. cit. bifurque dès le milieu du bras (c). Chez la Loutre, la bifurcation de l'artère brachiale n'a lieu que vers le )nilieu de l'avant-bras, après la nais- .sance de l'artère interosseuse. 11 est aussi à noter que le volume relatif des artères radiale el cubitale varie beaucoup suivant les espèces. Ainsi, chez le Chat, le dernier de ces vaisseaux n'est représenté que par une branche très grêle, et c'est l'artère radiale qui porte la plus grande partie du sang à la patte et qui fournil les ar- tères digitales. Chez le Tigre, au con- traire, c'est l'artère cubitale qui est la plus forte {d). 1,1. 3, fi-. 2). CHEZ LES MAMMIFÈRES. 5/l7 impair nommé artère sacrée moyenne. Quelquefois même on ne trouve plus de trace de l'aorte dans cette région, et ce vaisseau se termine réellement là où il se bifurque pour constituer les artères ilia({ues (1). Du reste , quelles que soient les modifications que l'on remarque à cet égard, l'aorte descendante, ou aorte postérieure, se comporte à peu près de même, et donne naissance à trois systèmes de branches destinés, l'un à la colonne vertébrale et à ses dépendances, un autre aux principaux viscères abdomi- naux, et le troisième aux membres postérieurs et aux parties externes de la région pelvienne. J'ajouterai que quelquefois l'artère caudale, formée par la por- tion terminale de l'aorte, s'entoure d'un plexus vasculaire analo- gue à celui que nous avons déjà rencontré dans le crâne de divers Mammifères. Cette structure a été observée chez le Marsouin (2), (1) Cette disposition se voit cliez le Lamentin, où des branches des ait(!res iliaques internes (ou hypogastriqnes) pénètrent dans le canal sous-rachidien pour constituer le système artériel de la région caudale (a). 11 est aussi à noter que chez l'Homnie et beaucoup d'autres Mammifères, les branches transversales de ce système, au lieu de provenir toutes de l'artère sacrée moyenne, partent pour la plu- part de deux troncs collatéraux qui se détachent des artères iliaques in- ternes, et se comportent dans la région du sacrum (6) à peu près de la même manière que les artères tlioraciques postérieures, provenant du tronc bra- chio-céphalique ou vertébral , le font à la partie supérieure du thorax. (2) M. Baer, en signalant Texistence de ce plexus, avait pensé qu'il tenait lieu de l'artère caudale (c). Mais M. Stannius a vu que ce vaisseau en est seulement entouré comme d'une gaîne, et poursuit sa route en ligne droite jusque auprès de la nageoire caudale, en fournissant à droite et à gauche une série de branches ana- logues aux artères lombaires. Le tronc artériel, ainsi enveloppé d'un lacis de vaisseaux très fins, disposés sur plu- sieurs couches, est logé dans le canal sous-vertébral {d). (a) Slanniiis, Beitrâge mr Kenntniss der amenkanischen Manali's, p. 33. {b) Voyez Bourgery, Op. cit., t. IV, pi. 10 et 24. (c) Baer, Ueber das Gefdss- System des Braunfisches {Nova Acta Acad, Xat. ctirios., i. XVII p. 405). ((/) Stannius, Ueber den Veiiaufder Arterien bei Delpliinus phocsena (Miiller's Avchiv (uv Anat. und Physiol., 184i, p. 3'J8). 5'|8 APPARF.IL DE LA CIUCILATION les Founniliers , le Pangolin , le Talon et quelqnes antres Mammifères (1). Arièrcs ^ 1 â. — Les ailèpes dn système raeliidien naissent par paires (le la face dorsale dn tronc aortiqne, an nivean des diverses ver- tèbres de la portion postcéphaliqne du corps, et se portent en dehors ponr se répandre dans les parois de la grande cavité vis- cérale. Dans le thorax, elles suivent le bord inférieur des côtes, et sont désignées sous le nom (V artères intercostales. Dans la région lombaire, où les cotes manquent, elles suivent encore la nieme direction, et sont appelées artères lombaires. Dans la région pelvienne, on en trouve encore des vestiges, et, chez les Animaux à grosse (jueuo, les analogues de ces vaisseaux se détachent de la portion tei'minale do l'aorte de vertèbre en vertèbre. Kulin, dans la région cervicale, ces mêmes vaisseaux sont re- l)résentés par une série de branches provenant des artères vertébrales, de sorte que, dans toute la longueur de la portion postcé|)halique du corps , ce système se trouve constitué à peu j)rès de la même manière dans chaque tronçon corres- pondant à une vertèbre. Mais c'est dans le thorax que ces artères latérales sont le plus développées. Là chacune d'elles, aussitôt arrivée dans l'espace intercostal correspondant, se divise en deux branches : l'une, dorsale, passe entre les apo- physes transverses des vertèbres, et, après avoir tburni un rameau qui pénètre dans le canal vertébral pour s'y distribuer à la moelle éi»inière et à ses enveloppes, va se ré[)aii(lre dans les muscles et les téguments du dos; l'autre branche de l'artère intercostale continue sa route en deliors, se loge dans une gouttière creusée au bord inférieur de la côte adjacente, (l) Voyez, à ce sujet, les recherclies de M. Vrolik et de M. Hyrll («). (rt) Violili, Disquisil. de pecuUari ai-teriavum extremUatum in nonnuUis AnimnUbus disposi- t'wne, i&iC. - avili, XerQUlMenU Angiologif. Artenellc C.efass-Syslem der Edentaten {Denkschriften der AkaJ. ii,-r Wisfieusrh. xu Wlen, 1«54, l. VI, pi. 2, fi-. 2 ; pi. 4, fi-. 1 ; pi. 7, fi?, i). CHKZ LKS MAMMIFÈRES. 5/l9 foiiinit dos raiiiiisciiles aux nuiscles inlorcos(aii\, et se termine à la partie antérieure du thorax, où elle s'anastomose avec des rameaux de l'artère mammaire et d'autres vaisseaux de cette région (1), La disposition des artères intercostales est à peu près la même cliez presrpie tous les Mammifères, sauf ([uelqiies variations dans leur noiubre et le mode d'origine de celles de la partie antérieure du tliorax (2); mais, chez la plupart des Cétacés, elles sont entourées par une multitude de petites artères flexueuses qui naisseut i)rincipalement d'iuie série de branches impaires fournies par l'aorte, et qui se prolongent sur la paroi dorsale du thorax, de façon à y constituer deux plexus vascu- laires énormes (3). (1) Cliez l'Homme, les artères inter- costales correspoiidanies aux côtes des deux 011 trois premières paires nais- sent d'un tronc commun provenant de l'artère sous - clavière, de façon que l'afirte n'en fournit directement que liuit ou neuf paires ; mais leur origine n'intlue pas notaljlement sur leur direclion, ni sur leur mode de distribution. I^es artères lombaires, qui repré- sentent ces artères intercostales là où la colonne vertébrale cesse de porter des côtes et n'est pas encore unie atix os des hanches pour former le l)assin, ne sont qu'au nombre de trois ou cinq paires, et leur brandie antérieure est peu développée. Enlin, les branches latérales de l'artère sacrée moyenne de l'Homme sont rudimentaires. Toute la portion cervicale tbora- ci({ue et abdominale do ce système d'artères a été très bien représentée par Bourgery et Jacob (a). ('2) Ainsi, chez le Cheval, la pre- mière intercostale vient de l'artère cervicale supérieure ; les trois suivantes naissent tantôt du même vaisseau, tantôt d'un tronc comnnin fourni par l'aorte, et les treize suivantes sortent directementde celle dornièreartère(ft). lilles sont suivies par cinq ou six paires d'artères lombaires dont la dernière provient de l'artère iliaque. (3) Les gros paquets de vaisseaux flexueux ainsi constitués avaient été remarqués chez le INIarsouin par 'J'yson, qui les considérait comme une sorte de glande vasculaire (c). llunter en a bien reconnu la nature chez la Baleine ((/;, et plus récemment la dispo- sition de ces plexus a été étudiée avec (a) Op. cit., t. IV, pi. 22. (6) Voyez Clwuveau, Oj). cit., p. 480, fig-. 157. {c)'î:json,Anatomy uf a Porpesse, p. 32, pi. 2, fi^. 7, et Dublin Philos. Jour»., 1820, l. II, p. 196. {(l) Hunier, Observ. on tlie Strurt. ami Economy of Wliales {Philn.<;. Trnns., 17S7, p. 571, et Œuvres, t. TV, p. iOS). 550 APPAREIL DE LA CIRCUL\TION defCiïères ^ ^ ^' ' — ^^ svstème cles artères viscérales, auquel se ratla- abdominaux. clieut quel(iues petites branches œso[)hagiennes (1) et brou- pliis de soin par Brcscliet et par M. Staunius (a). Brescliet en a constaté l'existence cliez le Delijhi7nis globiceps et chez un fœtnsde Baleine aussi bien que chez le !\Iaisouin ; M. Jackson les a aperçus chez le Dcljihinus del- pltis {Ij); enlin M. Stanniiis lésa ren- contrais chez le Lamentin (c) , mais il paraîtrait, d'après les observations de .M. Owen , qu'ils manquent cliez le Dugong {(i). Chez le Marsouin, les artères inter- costales des cinq premières paires sont formées de chaque côté par un tronc unique (ou artère llioracique posté- rieure, Stanniiis) qui naît do l'aorte à gauche et du tronc brachio-céphalique à droite. Celles de la sixième paire et des paires suivanles proviennent de l'aorte , soit par des troncs impairs qui se bifurquent (ainsi que cela se voit pour celles des sixième, sepiième et huitième paires), soit isolément. Enfin, au-devant d'elles, Taorle donne aussi naissance à deux branches impaires, qui bientôt se birurquenl [)oiu' aller se ramifier dans les deux plexus thora- ciques. Les intercostales fournissent comme d'ordinaire des branches dor- sales et des branches qui longent les côtes, mais elles donnent aussi nais- sance à un grand nombre de rameaux flexucux qui se pelotonnent aulourdes premières et entrent dans la constitu- tion du plexus. Celui-ci occupe l'espace du médiastin postérieur et s'étend entre les côtes, jusque sur la partie dorsale de la colonne vertébrale; en arrière, il ne dépasse guère la neuvième côie, mais en avant il se prolonge dans le cou et se relie au plexus cervical. Les vais- seaux qui le constituent sont, les uns thoraciques, les autres dorsaux. Les premiers proviennent : 1° des artères thoraciques postérieures dont naissent aussi les intercostales des cinq pre- mières paires ; 2" des deux troncs im- pairs qui se détachent de l'aorte au- devant du tronc également impair dont naissent les intercostales de la sixième paire; 3° des intercostales des sixième, septième, huitième et neu- vième paires. Les racines dorsales du plexus sont fournies par des branches de l'artère méningée spinale, qui pro- vient de l'artère carotide iMlerne ; branches qui sortent du canal verté- bral par les trous de conjugaison cl se pelotonnent déjà dans la région dorsale. Ainsi les branches de distri- bution des artères intercostales ne se résolvent pas en capillairespour consti- tuer ce rete mirabile, mais le traversent seulement pour se rendre à leur des- tination ordinaire, et le plexus est un appareil vasculaire surajouté à ces vaisseaux (e). (1) Les artères œsophagiennes sonl (a) Brescliet, Histoire anatomique et physiologique d'tm organe de nature vasculaire découvert dans les Cétacés, ln-4, 1836, pi. 2 et 3. — Slanniiis, Ueber den Yerlaufder Arterien bei Delphinus pliocœna (Miiller's Aixhiv fur Anat. und Physiol., 1841, p. 392). (6) J. B.Jackson, Dissection of a Spermaceti ]Vliale and three olher Cetaceous {Boston Journ . ofi\at. Hist.. 1845, vol. V, p. 158). (c) Slanniiis, Beitrâge zur Kenntniss der amerikanischen Manati's {Zur Geschicitte der Natur- uissensch. Inslitute der Universitdt liostock, 184C, p. 32). {d) Owen, On Ihe Anatomy nf the Dugong (Procecdings of Ihe Zool. Soc, 1838, p. 35). [e) Slanniu.', Op. cit. CHEZ LES MAMMIFERES. ^'^ ' diiqiies foiiniies par la portion ll)ornci(iLic de Taorle, se compose prineipaleiiient des artères cœliaquc, mésentéricjue supérieure, spermaliques, capsulaires moyennes, rénales et mésenlénque inférieure, (jni naissent tontes dans l'abdomen. Chez l'Homme , Vartère cœliaque (;1) se sépare du tronc aortique immédiatement après que celui-ci a traversé le dia- phragme, et elle ne tarde pas à se diviser en trois branches (^2), dont Tune, appelée artère coronaire stomachique, ou gastrique supérieure, suit la petite courbure de l'estoinac et distribue ses rameaux à ce viscère ainsi qu'à l'œsophage (â). Une autre de ces divisions du tronc cœliaque constitue l'artère hépatique, qui se termine dans le foie, après avoir donné une petite artère Artère fœliaqiic. de très petits vaisseaux qui, au nomliie (le trois ou quatre (ou nièine davantage) naissent de la face antérieure de l'aorte tlioiacique et vont se ramifier dans la portion voisine de l'œsopliage [a). Les artères médiasiines postérieures qui se distribuent au médiaslin naissent tantôt des artères œsopliagiennes , d'autres fois du tronc aortique ou même des artères intercostales. L'aorte, en traversant le diaphragme, fournit à ce nui-.cle une paire A'arU-res dites diaphrujjmatiques inférieures, parce que cette cloison charnue reçoit aussi une paire d'artères qui naissent plus haut et qui se répandent sur sa partie supérieure et antérieure. Ces dernières, appelées diaphragmaliques supérieures, sont des brandies des ar- tères mammaires internes (b). (1) C'est-à-dire, artère ventrale. De /.oiXîa, ventre. (2) Les anatomistes désignent quel- quefois ce vaisseau sous le nom de trépied de Haller, à cause de la com- paraison que cet auteur emploie pour en indiquer la forme. (3)L'or<ère coronaire stomachique, moins grosse que les deux autres branches terminales du tronc cœliaque, se porte obliquement en haut et en avant vers l'extrémité inférieure de l'œsophage, puis se contourne à droite, en longeant la petite courbure de l'estomac, et va se terminer près du pylore en s'y anastomosant avec une branche de l'artère hépatique (c). Pen- dant ce trajet, elle fournit quelques branches ascendantes qui vont à l'œso- phage, et beaucoup de branches trans- verses ou descendantes qui se ré- pandent sur les parois de l'estomac et y forment quelques anastomoses avec des branches de l'artère splénique. (a) Voyez Bourgery et Jacob, Op. cil., t. tV, pi. 1 1. (6) Voyez Boiirgery et Jacob, t. IV, pi. 1 5. — Tieclenianii, Op. cit., pi. 20. {c) Voyez Bourgery, Op. cit., t. V, pi. 20 cl 20 lis. — Tiedemann, Op. cit., pi. 21 cl 22. 552 APPAREIL DE LA CIRCULATION (lile pyloriqiie^ destinée à l'eslomae , et une artère gastro- épiplo'if/ue droite dont les ramuscules se rendent dans le pylore, nu pancréas et à l'épiploon, pour s'y anastomoser avec l'artère mésentérique supérieure (1). Enlui, le troisième de ces vais- seaux porte le nom (Vartère splénique, et après avoir fourni des rameaux au pancréas, une artère gastro-épiploïque gauche et plusieurs vaisseaux courts rpii se rendent à l'estomac jtour s'anastomoser avec des rameaux de la coronaire stomacliiipie, il se termine par un grand nombre de branches qui pénètrent dans la rate ('2 . (1) U art ère hi-paliqae se dirige Iransversiilement de giiiiclie à droite, cl gagne ainsi le sillon U'ansversal du foie où elle se bifurque avant de pt-né- trer dans cet organe (a). Vartère pylu- rique, qui en naît, va s'anastomoser avec l'extrémité de la coronaire stoma- chique, de façon à former avec elle une arcade, l^artèrc gastru-ôiùpldùjue droite s'en sépare un peu plus loin, descend derrière le duodénum, et se recourl)e ensuite à gauche poiu- suivre la grande courbure de l'estomac et s'y terminer en s'anastomosant avec sa congénère. Pendant ce trajet elle four- nil plusieurs branches ascendantes au pylore et à l'estomac, ainsi que des branches descendantes qui se lugenl dans l'épiploon et se terminent à l'arc transversal du côlon. Enfin Vartère ci/stiqup, qui naîl de la branche terminale droite de l'arlèrc hépatique, esl très grêle et se répand dans les parois de la vésicule du bel. (2) Vartère splénique de l'Homme esl la plus grosse des trois branches ter- minales du tronc cœliaque; elle descend obliquement derrière l'estomac, en (a) Voyez Boiirgery, Anatomie descripiive, I. V, — Tiedemann, loc. cit.. (6) Voyez Ticilpinann, Op. cit., pi. 2-2, fij. 1. décrivant des flexuosilés plus ou moins nond)reuses et en se logeant dans une rainure creusée dans le bord supérieur (lu i)ancréas [b]. Les branches qu'elle fournit à cette glande sont assez grosses cl varient en nombre. L'artère gaslro- épiploïque gauche, qui en naîl au niveau de la grosse lubérosité de l'es- tomac, gagne la grande courbure de cet organe, et, comme je l'ai déjà dit, s'y anastomose avec l'artère gastro- épiploïque droite. Les branches ascen- dantes qui naissent de l'arcade vascu- laire ainsi constituée se répandent sur les deux faces de l'estctmac et s'y anastomosent avec les autres arlères de cet organe, de façon à former un réseau à gro>ses mailles irrégulières. Enfui les branches appelées vaisseaux courts naissent ordinairemenl d'un ou de plusieurs des rameaux terminaux de l'artère splénif[ue, au moment où ceux-ci pénètrent dans la rate, et elles retournent vers le grand cul-de-sac de l'estomac et vers le cardia, où elles s'anastomosent avec les branches pro- venant de l'artère coronaire stoma- chique. j.l. 30. CHFZ LES MAMMIFÈRES . 55o Le mode de disiribiition de l'artère cœliaque est à peu près le même eliez tous les Mammifères; seulement, au lieu de se diviser lunnédiatement en trois branelies, il arrive souvent (ju'elle Iburiiit successivement les artères gastri(iuc, ]iéi)ati(iue et splénique (l). Chez le Cochon, la hranchc gastrique de ce tronc artériel présente cependant une particuhuMté remarquable, car elle so résout en un plexus avant de se ramiller sur la paroi postérieure de l'estomac ^2). ]Jartère mésentérique supérieure naît de l'aorte ventrale, (1) Cette disposition se rencontre puis riji'patiqiie, ensuite la gastrique, cIieziesTaiininanls. Ainsi, cliezie Mou- et se termine par la splénique {(>). ton, le tronc cœliaque descend sur la Chez le Cheval, le mode de division panse et fournit successivement : du tronc cœliaque est h peu prî-s le 1- plusieurs petites artères diaphrag- même que chez l'Homme (c). matiques; 2° une .irtèresplénique, qui, Chez le Porc-Épic, le tronc cœliaque à son origine, fournit souvent l'artère se bifurque : la branche gauche con- supérieurc de la panse ; 3" l'artère du slitue l'artère splénique, et sa branche bonnet, qui se divise en deu\ branches, droite se subdivise en artères liépa- l'uno supérieure, l'autre inférieure, tique et gastrique (f/). lesquelles naissent souvent isolément ; Cuvier a trouvé le tronc cœliaque /l" l'artère liépatique, et 5^' une artère confondu, à son origine, avec l'iulère gastrique, dont une branche suphieure mésentérique supérieure chez le Alar- passe sur le feuillet et suit la pclile soiiin (e). Mais cotte disposition n'est courbure de la caillette pour aller se pas constante (/"j. terminer par inoscuiation dans une (2) Ce refe »î/m^«7e gastrique a été branche duodénale de l'artère hépa- décrit et figuré, il y a une quinzaine tique ; l'autre branche franchit la d'années, par Barkow (g), mais paraît grjinde courbure de lu caillette pour avoir échappé aux recherches des au- aller se perdre dans l'épiploon (a). teurs qui, dans ces derniers temps, Chez le Chat, la cœliaque fournit ont écrit sur l'anatomie des animaus: d'abord une artère capsulaire droite, domestiques. Altères mt'seiitériiiiies. \^ (a) Voyez Cliaiiveau, Op. cit., p. 409, fig. 15-] (6) Cuvier, .\natoinie comparée, t. VI, p. 140. (f) Voyez Chauveaii, Op. cit., p. 490, tig.149. — Leyh, Op. «(., p. 393, fig. 108. {(i) C\i\ ter, An a t comp., t. VI, p. 147. (?) Cuvier, Anat. comp., t. VI, p. 148. if) Slaniiiiis, Veber den Verlauf der .\rterien hei Delpiiimis plioeosna (.Miiller's ^rchiv, 1811, p. 394). (g) Barltow, pis.piisiliones recenliures de nvteriis Mammnlnun {\oi\'i .\cl(i Acad- Adf. fiirios., t. XX, p. 014, pi. 28, fig. 4). 554 APPAREIL DE LA CIRCULATION imnié(lia(emeiit au-dessous du (ronc cœliaque, et distribue ses branches à l'intestin grêle et à la moitié droite du gros intestin. Elle descend entre les deux lames du mésentère, et décrit une légère courbure, de la convexité de laquelle il part un nombre considérable de grosses brandies qui se bilurquent pour s'ana- stomoser entre elles et constituer des arcades. Le bord convexe de celles-ci produit d'autres branches qui, en s'anastomosant d'une manière analogue, forment une seconde série d'arcades plus petites, aux«]uelles succède une troisième série d'anses vasculaires disposées de la même manière, mais encore plus petites ; puis, dans la |)artie moyenne de ce système de vaisseaux, un quatrième ou même un cinquième ordre d'arcades, dont la convexité est dirigée vers l'intestin, donne enfin naissance à une multitude de ramuscules (pii vont se répandre dans les parois de cette portion du tube digestif (4). D'autres branches naissent de la concavité de l'artère mésentérique supérieure, et vont former de grandes arcades le long du gros intestin auquel leurs ramuscules se distribuent. Enfin, dans les premiers temps de la vie intra-utérine, cette artère fournit aussi une branche ombilicale, appelée artère omphalo-mésenlérique^ qui sort de l'abdomen pour se loger dans le cordon ombilical et se rendre à la vésicule du même nom (2). (l)Chacime de ces brandies se di- vise en denx ordres de rameaux : les uns sont superliciels et se répandent sur l'intestin en marcliant sous sa tunique péritonéale, et vont s'anasto- moser sur son bord convexe; les autres sont profonds et pénètrent jus- qu'à la tunique muqueuse, où ils con- stituent un réseau inextricable. Tour la disposition générale de l'ar- tère mésentérique supérieure, voyez les planches de M. Tiedemann ou de Bourgery (a). (2) Nous reviendrons sur ce vaisseau lorsque nous étudierons le dévelop- pement de l'embryon ; son trajet se vojt dans les planches de M. Coste (6). (fl) Tiedemann, Op. cit., pi. 23 et 24 (réduites dans Sappey, Op. cit., t. I, fig. 128 et 129). — Bourgery, Op. cit., t. V, pi. 27. (6) Cosie , Histoire générale du développement des êtres organisés, espèce humaine, pi 3 a, fig. 4 ; pi. 4 a, fig. i. CHEZ LES MAMMIFÈRES. 555 L'artère mésenlérique inférieure naît l)eaiicoiii) plus bas, et foinplète cet ensemble des vaisseaux de riiitestiii en allant distribuer ses branches à la portion gauche du gros intestin et au rectum (1). Les particularités qui s'observent dans le mode de division de ces vaisseaux, chez les autres Mammifères ordinaires, n'offrent rien d'important à noter ; mais il est à remarquer que chez les Marsupiaux les artères mésentériques postérieures manquent (2). ( I ) Voyez les Iconograpliies anato- niiques (a). (2) M. Oweii considère l'absence de Tarière niésenU'riqiie inréricure comme élant coiislanle dans Tordre des Marsupiaux et comme se liant au mode particulier de suspension des intestins chez ces Mammifères \b). Chez le Cheval, Tartère mésenté- rique antérieure (ou grande mésen- lérique ) présente une disposition plus compliquée que chez TIJomme, et les branches qui en partent for- ment trois faisceaux assez distincts (c), savoir : !• un faisceau gauche, com- posé de quinze à vingt artères de l'in- testin grêle, qui, arrivées près du bord mésenlérique de Tinlestin, se bifur- quent pour s'anastomoser en une série d'arcades dont naissent les rameaux de distribution {d) ; — 2° un faisceau droit, composé de Varlère iléo-cœcale, qui suit le bord de la portion terminale de Tinlestin grêle, et forme, par son inosculation avec la dernière branche du faisceau précédent, une grande arcade; d'une artère c.œcale snpc- rieure ou externe, qui se loge dans le sillon antérieur du caecum et se dis- tribue aux parois de celle portion de Tinlestin ; d'une artère cœcale in- férieure, qui contourne la face externe du cœcum, donne naissance à une branche remarquable destinée à Tare du côlon, et se termine en s'anastomo- sant avec la caecale interne ;enfin , d'une artère colique droite ; — 3° un fais- ceau antérieur composé d'une artère colique gauche, qui se réunit par inosculation avec la précédente et con- stitue ainsi une arcade très allongée appartenant ù l'anse du côlon (e) ; en- lin, d'une artère colique postérieure, qui suit le bord et la portion flottante du côlon ei s'anastomose en arcade avec une des branches de la méscnté- rique postérieure ou petite mésenlé- rique. Celte dernière artère (/] décrit (a) Tiederaann, Op. cit., pi. i!i. — Boiirg-ery, Op. cit., t. YllI, [il. 31. (ft) Owcn, Mausltialia (Todil's Cyclop. of .inat. and Physiol., vol. 11F, p. 308, fi^. 134). (c) Voyez Chaiivcau, Op. cit., p. 493, fig. 150. {d) Voyez Leyli, Op. cit., p. 397, fig. 1C9. (e) Leyh, Op. cit., p. 398, lig. 170. (/•) Chaiiveau, Op. cit., p. 490, fig. 151. / fxV — Leyli, Op. cit., p. 401, lig. 108. /v ^ Al lires léiia'.cs. Artères capsulaires Artères sperniatiqucs 55G API'AHLIL DE LA CIMCILATION Les artères rénales son! p;iires cl iniissoiit de l'îiorle vontmle, iiii 1)011 au-dessus de la niéseiiléii(jue iiilérieure; elles se por- (eul directement en dehors, et, après avoir l'ourni quelques petits rameaux aux capsules surrénales, elles se divisent en plusieurs branches et plongent dans la substance des reins, où elles se résolvent en un réseau ca])illaire dont je ferai connaîh'c la disposition renianjuable quand je traiterai de la structure iniime de ces glandes (1). Quant aux artères capsulaires moyennes^ (jui naissent de l'aorte au-dessus des précédentes et qui se rendent aux capsules surrénales, elles sont 1res petites et ne présentent rien d'im- portant à noter. Enfui, les artères spermatiques naissent de l'aorle, vers le niveau de l'origine des rénales, et se portent immédiatement en bas, |)our gagner le bassin et se rendre aux ovaires ou aux testicules. Chez l'Homme, elles sortent de l'abdomen par le canal inguinal; elles sont remarquables par leur grande lon- gueur, et, coinmc nous le verrons plus tard, celte particula- rité dépend du déplacement que les glandes aux(|uelles elles se distribuent éprouvent pendant le développement du fœtus ("2). une courbe on se rciulanl au rectum, cl, clieuiin faisant, donne à la portion flottante ou terminale du côlon des branches dont les premières forment des arcades comme les précédentes, et les autres se ramiliont directement dans les parois de rintoslin. Chez les Ruminants, la disposition de ces vaisseaux est à peu près la même (JUc chez le Cheval. I,a mésenlérique postérieure est très petite chez ces animaux ainsi que chez les Carnas- siers. Chez le Marsouin, la mésentérique postérieure naît de l'artère iliaque (a). Carlisie indique rexistencc d'une disposition plexiforme dans les ar- tères des parois du gros intestin chez l'Agouti [h). (1) Chez rilomme, ces artères sont courtes et grosses (c) ; quelquefois l'aorte envole deux artères à l'un des reins. (-) Les artères spermatiques des- cendent de la région lombaire, derrière le péritoine, jusque dans le bassin, (a) Cuvier, Anntomie comparée, t. VI, p. 150. (b) Cai-lislo, CoiilinuatioH of an Account ofa Pecuitar Arranyement in llte Arteries distributed in ihe Muscles of slou'-nwvliKj Animais {l'hilos. Trans^, 1804, p. 10, i^l. 1, lig. -À). (c) Voyez iJourgcry, I. IV, [il. 24 ; t. V, pi. G, etc. Artères des nienibres inférieur!. CHEZ LES MAMMIFÈKES. 557 § 15. — Le système arlrriel des membres îibdomiiiîmx se compose de deux paires de vuisseaux priiieipaux rpii portent les noms (Wirtères iliaques externes et d'artères lujpoyastriques ou iliaques internes. Chez l'Homme, ces artères sont confondues à leur base, et l'aorte, arrivée vers le bas de la région lombaire, semble se bifurquer pour donner naissance aux deux troncs ainsi consti- tués. On appelle ceux-ci les iliaques primitives. Ils s'écartent Artins iiia.iues l'im de l'autre, en descendant, et chez l'adulte les iliaques '"'""'"''"• externes semblent en être la continuation. Les artères hypogastriqnes., ou iliaques internes.^ s'en sépa- Arièrts rent au niveau du bord supérieur du sacrum, et descendent en se [)ortant en arrière, pour s'enfoncer dans le bassin et aller se distribuer aux viscères contenus dans cette partie de la cavité altdominale, ainsi qu'aux muscles de la région fes- sière et aux parties génitales externes (1). Chez le fœtus, elles sans fournir aucune branche {a). Par- venues dans le canal inguinal, elles doiiuenl qui'lques raniuscules très grêles au muscle créniaster el au cordon spernialique; enfin, arrivées dans le scrotum, elles se bit'uiquent pour pénétrer dans l'épididyme el le li'slicule. Chez les Mammifères, dont les testi- cules restent dans l'abdomen ( TÉlé- phant et le lUiinocéros, par exemple), ou ne se logent que dans le pli de Faine, comme chez le Chameau , ces vaisseaux sont moins longs. Chez le Marsouin, ils forment des plexus très remarquables {b). Chez les Mammifères femelles, les artères spermatiques prennent le nom ÛLartères ovariennes, et vont se dis- tribuer à l'utérus aussi bien qu'à To- vaire (c). fendant la geslalion, elles prennent un grand développement, el leurs branches terminales deviennent extrêmement flcxueuses. Chez le kanguroo, les artères ova- riennes naissent par un tronc com- mun {(i). (1) Les branches de l'artère hypo- gastrique peuvent être rangées en deux groupes, suivant qu'elles sont destinées principalement aux vis- cères ((') ou aux parois de la cavité (rt) Voyez Tiinlomanii, Op. cil., l'I 20. — liourgery. Op. cit., t. IV, pi. iO. (b) Duveriioy, .Anatomie comparée île Ciixier, I, VI, p. 1 j3. (c) Voyez Tiedcnianii, Op. cit., pi. 27. ((/) Owen, Mai\sui'I.\lia (Todd's Cyclop. of Anal, and l'hysioL, l.lll, p. 308, lijj. 134). (e) Voyez Titdcmann, Op. cit., pi. 25, li.u'. 1 ; pi. 20, (\g. i. — Boiirgery, Op. cit., t. IV, pi. 14, 10. 558 APPAREIL DE LA CIRCULATION se continuent en avant et en haut avec les artères ombilicales, dont nous aurons à nous occuper parla suite. Chez les Quadrumanes, la plupart des Rongeurs et queltjues autres Mammileres , les deux paires d'artères destinées aux pelvienne et aux parties molles qui entourent le bassin («). Les bran- ches vésicales sont : 1° les artères vèsicales^ qui, en nombre variable, naissent soit du tronc bypogaslriquc, solide la branche ombilicale ou même de quelque autre rameau, etse rendent à la vessie; 1" Y artère hémorrho'idale moyenne, qui se distribue à la partie antérieure des parois du rectum ; 3° Vartère utérine, qui est souvent confondue, à son origine, avec une des artères viscérales et qui se porte trans- versalement en dedans pour gagner la matrice, où ses rameaux décrivent de nombreuses flcxuosilés ; U" Vartère vaginale, qui descend sur les côtés du vagin et s'anastomose en arcade avec sa congénère. Les branches essentiellement parié- tales sont : 1° Vartère iléo-lombaire, qui remonte entre les muscles de la paroi dorsale de Tabdomen, et y joue le rôle d'une intercostale en donnant un rameau musculaire aux lombes, un rameau spinal à la colonne verté- brale et un rameau transversal aux parois latérales de l'abdomen ; 2° les artères sacrées latérales, qui descen- dent sur la face interne du sacrum, de chaque côté de l'artère sacrée moyenne, et fournissent latéralement des rameaux destinés, les uns 5 s'ana- stomoser avec celle-ci, les autres à ga- gner la face postérieure du bassin et à s'y distribuer ù peu près comme le font les artères lombaires un peu plus haut ; 3° Vartère obturatrice (à moins (lue celle-ci ne naisse de l'iliaque ex- terne, comme cela se voit souvent), vaisseau qui fournit des rameaux au muscle iliaque .situé sur les côtés de la cavité du bassin, puis se rend en partie au pubis, en partie aux organes génitaux externes, et aux muscles de la partie sujjérieure et interne de la cuisse; U" Vartère fessière, ou «7m- qiie postérieure, qui peut être consi- dérée comme la continuation du tronc liypogaslrique, et qui sort du bassin par le sommet de l'écliancrure ischia- tiquc pour aller se ramifier dans les muscles dont elle porte le nom ; 5° Vartère ischialique, ou fessière inférieure, qui, à son origine, est souvent confondue avec la précé- dente, et sort du bassin plus bas pour se distribuer en partie aux mêmes muscles, en partie dans la région coc- cygienne et fémorale interne (6). Enfin, une branche, dont les divi- sions appartiennent à la fois aux vis- cères et aux parties pariétales du bassin, est appelée artère honteuse interne. Elle sort du bassin avec l'is- chiatique, puis rentre dans celte ca- vité dans le voisinage de l'anus, y fournit un ou plusieurs ramuscules appelés artères hémorrhoidales infé- rieures, et se divise ensuite en deux {a} Voyez Tiedcmann, Op. cit., pi. 25, fig. 2, et 2G, fig. 2. — Bourgery, Op. cit., t. IV, pi. 24, 25, 44 et 45. (b) Voyez bourgery, Op. cit., t. IV, p. 42. CHEZ LES MAMMIFÈRES. 559 membres îil)dumin;)ii\ iiiiisseiit d'une [tnire de Irones iliaques f)rimitirs, eommc eliez rilouuiie (1); mais eliez le Chien, le Cheval et un grand nombre d'autres Animaux de cette classe, les artères hypogastriques proviennent directement de l'aorte, à quel({ue distance en arrière des ilia(iues externes (2). Quel- branches principales, dont Tune est supeiTicielle ou inférieure, el se rend an périnée, et dont l'autre appartient aux organes génitaux. La première fournit l'artère dorsale de la verge cl Tarière caverneuse. Chez l'enfant nouveau-né, de môme que chez le fœtus , les deux artères hypogastriques se continuent sons la forme d'artères ombilicales, sortent de l'abdomen par l'ombilic, et vont se ramifier dans le placenta (a) ; mais lorsque le cordon ombilical s'est flé- tri , ces derniers vaisseaux s'atro- phient et se transforment peu à peu en un cordon ligamenteux qui s'étend de chaque côté de la vessie jusqu'à l'ombilic et fait suite au tronc des artères vésicales [b). (1) Ces vaisseaux naissentdes artères iliaques primitives, chez le Hérisson (c) , le Surmulot (d), le Cochon d'Inde (p), le Lapin (/), le Porc-Épic ((/), l'Écu- reuil (/;), le Souslik(i), le l'hoque(7'), le Pangolin (A). Il en est de nu*mc chez le Fom-milier , soit des deux côlés (l), soit d'un côté seulement (m), défaut de symétrie qui se voit aussi chez le Talon (h). (2) L'origine bilatérale des arlères hypogastriques sur le tronc aortique, en arrière des iliaques externes, se voit chez la plupart des Carnassiers, tels que le Chat , le Lion , le Tigre , l'Ours (o) ; chez le Cheval (p), le Co- chon iq), les riuminants (r), les Mar- supiaux (s), el chez l'Échidné (t). Chez le Putois, une partie des ar- (a) Voyez Bourgcrx, .l»rt(o»/(e descviplive, I.VIII, |'l. 12, et pi. 13, fig. G. — Martin Saiiit-Aiigc, (,'irf((/a(/o» <;« sany considéré cha le fœtus, etc.,r\g. 1 , cl Dicl. univ. d'hisl. nat. Je d'Orbigiiy, Mammifères, pi. 4, fig. 1. (b) Voyez Tiedcmann, Op. cit., pi. 25, lig. 1 . (c) Barkow, Disquisit. circa origin. et decuvs. arteriavum Maminahum, p. 29, pi. 1, (ig. l. (rf) Idem, ibid , p. 30. je) Tdein, ibid., p. 42. (/■) Idein, ibid., p. r>2. (y) Ciivicr, .inalomic comparée, t. VI, p. d58. [h] Barliow, Disquisit. récent, de arter. Mammal. {A'ova .\cta Acad. Nat. curios., t. XX, p. 633;. (i) Idem, ibid., p. 025. (j) Cmier, loc. cit., p. 160. [k) Hyril, Op. cit. {Mém. de IWcad. de Vienne, I. VI, pi. 2, fig. 2). (/) Meckel, Traité d'anatomie comparée, t. IX, p. 416. (m) Ilyrll, Op. cit. (ibid., pi. i, tig. 1). («) Idem, ibid., pi. 7, fig. 1. (o) Cuvier, Anatomie comparée, t. VI, p. 158. (p) Voyez Leyii, llandbuch der Anat. dcr Hausthiere, p. 403, fig. 171. — Cliaiivcaii, Op. cit., p. 500, fig. 154. ((/) Barkow, Disquisit. récent. {Op. cit., t. \X, p. 033). (r) Meckel, Op. cit., t. IX, p. 417. 14') Oweii, MAnsi'i'iALiA (Todd's (Ujclop. of Anat. and Physiol., I. III, i>. 308). I') llyill, Op. cil. i.Mém. de i.icad. de Vienne, t. V, pi. 3, fig. 1). m. 56 5()0 Al'l'AUEIL DE L\ CIIU.ILATIOX queCois elles forment à leur origine un trône impair «lui se dirige en arrière, au-dessous de l'artère saerée moyenne, la(|uelle représente, commed'ordinaire, la portion terminale de l'aorle (I ). Enfin, eliez les Cétaeés , dont le corps, comme on le sait, est dépourvu des membres postérieurs, les artères iliaques externes manquent, et les branches abdominales, qui d'ordinaiie en naissent, sont fournies par les hypogastriques. Aric.es iiiaciues L'artèrc iliaquc externe ressemble beaucoup à l'artère sous- clavière et se divise à peu près de la même manière. Ainsi, avant d'arriver à la cuisse, elle fournit aux parties antérieures et latérales des parois de la grande cavité viscérale diverses branches dont les plus im[)ortanles sont l'artère épigastrique et l'artère iliaipie antérieure; or, ces vaisseaux représentent pour ainsi dire les artères mammaire interne et thoracique infé- rieure (2). externes. lèrcsqui d'ordinaire dépendent de Tliy- pogaslriqiie viennent des iliaques, et les autres des artères sacrées latérales (a). (1) Cette disposition a été oljservée chez le Blaireau (6). (2) L'artère épigastrique naît de l'iliaque externe au moment où celle- ci quille le bassin , en s'engageant sous le ligament dont se compose l'ar- cade crurale. Souvent elle est con- fondue, à son origine, avec l'arlère obturatrice ; mais, quoi qu'il en soit à cet égard, elle se porle en dedans, puis se recourbe en liant, el remonte sur la paroi anlérieure de l'abdomen pour s'y distribuer et s'anastomoser avec des branches descendantes de la mammaire interne (c). Une autre branche pariétale nait au-dessous de l'arcade crurale et re- monte aussi sur la paroi antérieure de l'abdomen ; on l'appelle artère sous- cutanée abdominale, et l'on peut la considérer comme le représentant de l'artère mammaire externe {d). Vartère iliaque antérieure , ou circonflexe iliaque, naît au même niveau que l'épigastrique, et remonte obliquement derrière l'arcade crurale jusqu'à la crêle de l'os iliaque, où elle se divise en deux branches : une as- cendante, qui marche parallèleinenl à l'épigastrique , se distribue aux muscles de la paroi latérale de l'ab- domen, et s'y anastomose avec les artères lombaires et intercostales ; (a) Barkow, DisquisU. circa oriijin. arUr. Mammalium, p. 23, ut DisquisK. recenliovcs {toc. cit., t,XX, p. 058). (b) Duvenioy, Atiatomie comparée deCuvier, I. VI, p. 158. (c) Voyez Bourgery, Anat. descvipl., 1. IV, p|. J| et 22. — Tiedemann, Op. cit., pi. 18. (d) Voyez Bourgery, Op. cit., t. IV, pi. 23. ciicz us :\iAMMiFi:nKS. '")<)' Klle loiii^c ciisiiilc la \,;\\\\c iiilerne de l;i cuisse, uù elle i)reiKl le nom (Vartère fémorale^ et donne naissaiiee à une {grosse bninche collalérale (|Me je eonipnrerai à la Itraeliiale itrol'onde ( I ; puis elle se [lorle oMiijiienieiil en arrière, passe dans le erenx dn jairel, où on la désigne sous le nom iVartère poplitée, et arrive à la partie suj)érieure et postérieure de la jambe, où elle se bifurque pour constituer deux brandies divergentes dont lime se subdivise bientôt, de sorte qu'ici, de même qu'à l'avant-bras, il y a trois artères principales : une qui traverse l'aponévrose interosseuse pour descendre le long de la face o|)posée de la jambe vers le dos du pied, comme le fait l'artère interosseuse du membre suiiérieur, et (pii prend le nom (V artère tibiale anté- rieure; deux (appelées artères tibiale postérieure et péronièrej qui restent à bipartie [tostéi'ieure de la jambe, et cpii senties analogues des artères cubitale ci radiale. Mais le mode de ter- minaison de ces vaisse:iii\ n'est jias tout à fait le même lie la jaiiilie. i'aulro, iraiisvt'r.sc (|iu conliinie à longer la cièlo iliaque et se dirige vers les lombes («). L'arlère liypogastriqiie correspond à peu près à l'artère cervicale irans- verse. (1) L'artère fémorale ou crurale sort du bassin en passant entre le bord su- périeur de l'os iliaque et l'arcade cru- rale ; elle se trouve d'abord à la parlio antérieure et supérieure de la cuisse, à peu de distance sous la peau, mais elle ne tarde pas à s'enfoncer entre les muscles, et après être descendue pres- que verticalemenl le long de la face interne du fémur, dont elle est séparée par du lissii musculaire , elle gagne la face postérieure de la cuisse et con- tinue sa route vers la jambe , sous le nom cVartère poplitée. A la partie supérieure et interne de la cuisse, elle fournil les arti-rea liun- feuses externes qui vont se rendre aux parties génilales externes. Elle donne naissance à diverses branches muscu^ laires, dont la plus importante est Vartcre fémorale profonde, qui se détache à peu de dislance du pubis et descend verticalement au milieu des muscles profonds de la cuisse {h), à peu près comme l'artère liumérale profonde dans le bras. \a) Voyez Bourgery, Op. cit., pi. 21, 22 cl 24. (()}l.lom, ibid., \<î ii, 42 et i3. Artci'cs du pied. 50'i Al'I'MiML ni-: LA i;ilU.LLATIO> près c(»iiiiiic l;i portion Iriiiiiiiiile de la radiale sur le inélaLarpe, es! la eoiilimialioii île la tibiale aiilérieiire. L'arlère péronière, (jui, par sa [)Osilion, est eom|)arable à l'artère eubilale, tend à s'atrophier, et au lieu de donner naissance à une arcade plan- taire superficielle, se termine dans le voisinage de la malléole externe. Entin l'artère tibiale postérieure, que je comparerai à la radiale, se rend directement sous la fiice plantaire du ]iied, et y l'orme, avec une branche perforante de la pédieuse, une arcade profonde qui donne naissance aux artères inlerosseuses métatarsiennes dont les branches terminales constituent les , artères collatérales des orteils (1). (1) Vartére poplitée, en passant dans le creux du jarret, fournit de iliaque côté des brandies articulaires Iransvcrsales qui contournent le ge- nou, et qui ressemblent beaucoup aux artères collatérales et récurrentes du coude. La tibiale antérieure, que j'ai com- parée à l'artère interosseusc posté- rieure de i'avant-bras, naît avant la division du Ironc libio-péronier et se porte immédialement en avant, perce la partie supérieure du ligament iii- lerosseux et descend ensuite vertica- lement sous les muscles extérieurs des orteils el le jambier antérieur, four- nil des rameaux à l'articulation tibio- tarsienne, et \a constituer sur la face supérieure du tarse l'artère pédieuse ou dorsale du pied, qui s'avance jus- qu'au sommet du premier espace in- terosscux du métatarse, cl y plonge pour aller s'anaslomoser par inoscu- lalion avec Tarcade planlaire [a]. Mais, avanl de ([uiller la face dorsale du pied, elle fournit plusieurs branches, dont une, disposée en arcade el ap- pelée artère dorsale du métatarse, donne naissance à une série d'arières inlerosseuses dorsales, qui s'anaslo- niosenl aussi avec des branches per- forâmes de la plantaire, et qui, en se bifurquant, vont former les artères collatérales des doigis (6). Vartére péronière descend direc- tement jusqu'au calcanéum, et son calibre, qui varie beaucoup, est le plus ordinairement en raison inverse de celui de la tibiale antérieure (c). Vartére tibiale postérieure, plus grosse que les précédentes, descend le long de la partie postérieure et in- terne de la jambe, passe derrière la malléole externe, et pénètre sous la voùle du pied où elle se divise en deux branches appelées artères plantaires interne el externe (d). La première de celles-ci longe le côté interne de la plan le du pied el va constituer les artères collatérales du gros orteil, f.a (a) Voyuz lîourifcry, Up. cit., t. 1\ , pi. 45, tlg. 2, et |d. 40, fii,'. 2, (6) Idfiii, ibld., pi. -iS, ihg. 1 el -2. (ci Iilcni, ibid., pi. 40, lig. -2. (d) Voyez Boiiryx'i'y el invoh, Uii. cit., 1. IV, pi 4S el 40. Clir.Z LF.S MAMMIFF.P.FS. 50;") Le modo de division e( de dislrihutioii de l'(\>|)n'e d';ni)i'(î vnsculaire doiil l'arlèir eriirale re|)réseiile le Iroiic esl à [xmi près le mémo chez la i)liipart des ^lammifèros, et les diflerenees qui s'y reneontreiit dépendent, en général, soit de la lianteur variable à laquelle certaines branches prennent naissance, soit de la simplilication de la partie pédieuse du système vasculairc, lorsque le nombre des doigts vient à diminuer. Comme exemple de ces modifications, je citerai, d'ime part, les Makis, où le tronc crural se bilurque pour constituer les artères tibiales antérieures et postérieures dès le haut de la cuisse; d'autre part, le Cheval, où l'artère péronière disparaît presque com- plètement, et où l'artère pédieuse fournit à elle seule la plupart des branches destinées au pied 1;. Toujours il y a poiu' i!('s pallos [loslniciii'i's. plantaire externe se lappioclic du bord externe du pied, puis se recourbe en dedans pour former une arcade et s'anastomoser par inosculation avec la branche perforante de la pédieuse, dont il a déjà été question, lùifin, l'arcade ainsi constituée fournit di- verses branches perforantes qui vont s'anastomoser avec les interosseuses dorsales et cinq artères interosseuses plantaires qui se bifurquent pour con- stituer les collatérales des orteils. Quelques anatomistes considèrent l'artère tibiale antérieure comme étant le représentant de l'artère ra- diale; l'artère péronière comme cor- respondant à rinterosseusedel'avant- bras , et l'artère tibiale postérieure comme l'analogue de l'artère cubi- tale (a). Mais ces rapprochements ne me semblent pas admissibles. En efTei, pour que la main soit dans la môme position que le pied, elle doit être en jironation , c'est ù-dire avec le pouce en dedans. Alors l'artère radiale oc- cupe le côté interne de la face palmaire de l'avant-bras, comme l'artère tibiale postérieure longe le côté interne de la face plantaire de la jambe ; l'artère cubitale se trouve du côté du petit doigt, comme l'artère péronière esl du côté du petit orteil, et c'est sur la face opposée du membre que se trou- vent l'artère interosseuse postérieure de l'avant-bras et l'artère tibiale an- térieure de la jambe. 11 est vrai que dans le pied c'est l'artère tibiale pos- térieure qui joue le même rôle que l'artère cubitale dans la main, et que l'artère dorsale du pied se comporte comme la portion terminale de l'ar- tère radiale ; mais cette substitution s'explique facilement par les anasto- moses terminales de ces deux vais- seaux. (l) Duvernoy dit que chez le Che- val l'artère fémorale ne fournit pas, comme d'ordiiiaiio , une branche (a) Criiveilliior, Annlnmle dearrijilive, t. II, p. 719. 5G^| APPAREIL DE LA CIllCrLATlON ('li;i(jiie doigt, eoinmc aux ineinbres auh'i'ienrs, tloiix arlères ('i)llal(M'ales qui longent les faees latérales de ces organes, et les vaisseaux dont ces artères lerniinales naissent Ibrnienl i\c<^ arcades à la l'ace [tlantaire du [lied. Les divisions fasciciilaircs et les [)le.\us (jue nous avons i en- eonlrés dans le système artériel des inend)res llioraciijues, clie/ les Paresseux et quelques autres Mannnifères, se retrouvent également dans les artères des membres abdominaux. Ainsi, cliezl'L'nau, l'artère crurale se résout presque entièrement en un jilexus très gros, et cette disposition se continue même dans la portion libiale du vaisseau ; cbez l'Aï, ce mode d'organisation se voit aussi, mais ne se i)rolonge guère au-dessous du genou. 11 en est de môme cliez le Loris grêle, et je ferai renianjucr que cbez le Tarsiei' elle est plus dévcîloppée dans les [)attes postérieures «pic dans les membres anté'riem's il). musculaire profonde (a); mais ceUe anomalie n'exisic pas. La crurale pro- fonde naît de la fémorale an niveau du i)ord pelvien, se porlo ol)liqncmenl en arrière et descend enUe les muscles de la partie inlerne et poslérieuic de la cuisse (6). L'artère libiale postérieure, j)arve- nue derrière le tarse, se divise eu deux artères palnniires qui représen- tent celles de rilomine, mais ([ui sont rudimentaires. L'artère libiale antérieure prend, comme d'ordinaire, le nom d'artère pédieusp dans la région tarsienne, et se divise en deux brandies priucijjales, ime i\\{c juklieuse métatarsienne, qui correspond à une interossense dorsale cbez l'Homme, el qui fournil les ar- tères collatérales du doigt, el une branche perforante (|ui gagne la face plantaire du jtied el s'y anastomose en arcade avec les branches termi- nales de la libiale iioslérieure ou ar- tères plantaires. Pour plus de détails sur la disposition des artères du pied du Cheval, je renverrai aux ouviages spéciaux sur l'aiiatumie de ces ani- maux (f). (1) Chez l(! Loris grêle, les iliaques naissent très Inul dans l'abdomeiî, el se divisent toul de suile en un faisceau de petites artères dont une portion s'enfonce dans le bassin pour tenir lieu d'hypogastrique, et le reste pé- nèlie dans la cuisse, mais ne jjarait pas atteindre le genou. Il y a aussi dans le bassin un faisceau v.'.sL'iilaire {(t) Diivcrnoy, AiiatoniLe cûinparcc do Ciiviur, l. \!, [i. liil. {b} Voyez r.liaiiveaii, Op. cit., p. Tili, fi;j. ID'i. (c) Leyii, llaiulbuch lier .\iuilomu- ih-r Hauslliiere, p. 4U", li;-;'. \''i, l'ic (185Û). — CAvMv.c.m, Analomie compnvi-c des .\nimau.v dumef^ltilHes, p. j);i ri ^H:v., Irj- ['<'> rt i.'iC. CHEZ LES MAMMIFÈRES. 505 Il est aussi à noter que les branches artérielles fournies aux |)arois de l'abdomen par le trône crural, vers le point on il sort du bassin M ), e( cpii reuiontcnt vers le tliorax pour s'anastomoser avec les mammaires, sont quelquefois très développées. Ainsi, chez le Hérisson, elles forment de chacpie coté du ventre un système de vaisseaux sous-cutanés très remarquables , et , lorsque les mamelles sont logées sous l'abdomen ou dans la région inguinale, ainsi que cela se voit chez la Jument, ce sont ces vaisseaux, et non les artères mammaires, qui portent le sang aux glandes de ce nom (2). Ai'tf'i'cs cpigastrii|iirs. médian qui représente l'artère sacrée moyenne (a). Cliez le Loris du Bengale, le plexus iliaque commence après l'origine des artères hypogaslriques (6), Chez l'Aï ou Paresseux h trois doigts, il y a un plexus sacré et un plexus hypogastrique 1res développé, aussi bien qu'un plexus crural (c). Il en est de même chez l'Aï à collier noir (Bradypus turquatus) (d). Chez l'Uuau, le nombre des petits vaisseaux dont le faisceau crural se compose c.>l moins considérable, mais le plexus ainsi constitué se proloni;e jusqu'au talon (e). Il est aussi à noter que chez ces deux Édentés on re- trouve, au milieu du plexus, un tronc principal qui représente le tronc de l'artère crurale, tandis que chez les Loris ce vaisseau se résout tout entier en un pinceau vasculaire. Chez le Tarsier et chez le Fourmi- lier à deux doigts (/'), celte dernière disposition se rencontre aussi. Chez le ïamandua et le Pangolin {g), la disposition plexiforme de ces vais- seaux est UiOins marquée; mais ils se divisent en plusieurs branches dans le voisinage du genou {Ji\ Chez l'Échiflné, la plupart des bran- chesde distribution destinées aux mus- cles de la liaiiclicel de la cuisse naissent très près de l'origine des iliaques, de façon ;'i constituer dans le bassin des pinceaux vasculaires très remarqua- bles, mais elles ne paraissent pas y former de plexus proprement dit (/)• (1) Voyez ci-dessus, page 560. (2) Ainsi , chez la Jument , une (a) Vrolik, Disquisit. anat. physiol. de ■peculiari arUriarum extremitatum in nonnullis Animalibus disposiilone, p!. 2. (b) Carlisle, Op. cit. {Philos. Trans., 1800,1.1. 1). (c) Idem, ibid., pi. 2, fig. 2. — Vrolik, Op. cit., pi. 1, fig. 1. (d) Hyril, Yerijl. Angiol. (Mém. de l'Acad. de Vienne, t. VI, p. 50, pi. S, fig^. 2. (e) Violik, 0;;. cit., pi. 1, fii?. 3. {f} Idem, ibid., \)\. i, fig. i (Tarsier). (g) Hyrll, Op. cil. [Mém. de l'Acad. de Vienne, t. VI, p. ?,i , pi. 2, fiy. 1 ; et i-l. 4, fig. 1 tl i). [h] Hyrll, loc. cit., pi. 7, Rg. i. (i) Hyrll, Das artérielle Gefuns-Syxten der Moirotrenun (iiéin. de l'A(ad. de Vienne, 1853, t. V, pi. i. (îg-. 2). Sysic'iiie (les vaisseaux capillaires. 566 APPARKIL DE LA CIRCILATION § 16. — r.es aiières dont nous venons de suivre le mode de distribulion dans les diverses parties de leeonomie se ramiPienl de plus en plus à mesure qu'elles s'avaneent vers leurs desti- nations respeetives; (juelquetbis elles s'anastomosent directe- ment avec les veines (1 ), mais presque toujours elles se résolvent en vaisseaux capillaires d'une grande ténuité, (pii se réunissent entre eux de façon à former un réseau à mailles plus on moins serrées. 11 y a des tissus qui n'en possèdent pas, les membranes épithéliques, par exemple (2) : et ces vaisseaux ne pénètrent pas dans la substance de la [)lupai"t des matériaux primaires des organes, mais accompagnent le tissu eonjonctif ([ui les unit, et ils occupent par conséquent les espaces que ces éléments ana- tomiqnes laissent entre eux (3). 11 en résulte que la disposition aittre prépubienne naît do l'arlî'io ft^moraleetse divise en deux brancties : l'une, dite abdominale postérieure, qni correspond à l'épigastrique de IMIomme ; l'autre, qui est l'analogue de l'artère honteuse externe, et c'est un rameau de celte dernière qui se rend à la mamelle (a). Chez le Hérisson , l'artère épigas- Irique et l'artère sous cutanée abdo- minale {h) sont très développées ot s'unissent par inosculation avec les artères mammaire externe et tliora- ciqne, de façon à former de chaque côté deux grandes arcades vasculaires qui relient entre elles les artères sous- clavières et fémorales et qui donnent des branches aux muscles sous-cuta- nés de l'abdomen (0- (1) Quelquefois des anastomoses de ce genre se voient au milieu du ré- seau capillaire qui unit les artères aux veines ; disposition qui a été obser- vée par M. F'aget dans l'aile de la Chauve-Souris (ill;iiro est ^(Miérnlenioiil subordonnée à celle des parties constitutives du tissu on il se trouve et varie avec les caractères de ceux-ci. Ainsi, dans les organes dont la texture est llbreuse, comme les muscles et les nerfs, les vaisseaux capillaires sont placés parallèlement aux lllaments constitutifs de ces parties et sont réunis d'espace en espace par des branches transversales, tandis que dans les membranes muqueuses ils sont flexueux et forment des mailles arrondies. Ce n'est pas dans ce moment que nous pourrions étudier utilement ces variations; mais je dois faire remarquer qu'il existe d'ordinaire un rapport direct entre l'abondance des capillaires sanguins dont chaque organe ou portion d'organe est pourvues et par conséquent aussi entre la petitesse des mailles du réseau vascu- laire et le degré d'activité du travail physiologi(pie dont cette partie de l'économie est le siège. Dans les glandes, par exemple, où le sang doit alimenter en quelque sorte la fabrication de certaines humeurs dont la pro- duction est rapide et abondante, les vaisseaux capillaires sont en très grand nombre et constituent un réseau à mailles très serrées. Ils forment également un lacis fort riche dans les membranes muqueuses qui sont le siège de phénomènes du même genre, et ils sont aussi très nombreux dans les mus- cles et dans la substance grise du cerveau. C'est à la présence du sang dont ils abreuvent les muscles que ces organes doi- vent leur coulem^ rouge, et il est facile de voir que cette teinte est d'autant plus intense que la jinissance motrice de ceux-ci est plus grande. Chez les jeunes Animaux, le Veau, par exemple, les chairs sont pales, parce que le système ca[)illaire des muscles est médiocrement développé; tandis (jue chez les individus adultes, tels que le Bœuf, dont la puissance muscu- des fibres imisciilairos striées, on dans dans les cellules des glandes, mais les les tubes éii^menlaires des nerfs, ou contournent. 568 AlM'AI'.ril. DE F.A CmClLATlON laire dcvieiil très grande, les chairs sont d\in rouge intense |)ar suite de la (juantilé (considérable de sang que ces petits vais- seaux renferment. Il est aussi à noter (|ue dans les organes dont l'activité est périodique, le système capillaire se développe on s'atropliie en j)arlie allernalivement, et ([ue toute excitation, |)adiologi(pie aussi bien (|uc nonnale, lend à augmenter la vascularilé de la partie sur laquelle le stimulant exerce son iniluence. Ainsi que je l'ai déjà dit, les artères, en se résolvant en ra- muscules d'une grande finesse, perdent peu à peu presque toutes les parties dont leurs parois sont couiposécs, et se trouvent réduites à leur luni(jue inlerne, qui elle-même se simplifie. Kflectivemenl, dans les capillaires, celle-ci se présente sous la forme d'une simple meuibrane hyaline, amorphe, lisse et d'une grande ténuité (1). Elle est parsemée de petits rentlements dus (1) Jusque dans ces dernières an- nées, les anatomistes ont élé partagés d'opinion au sujet de l'existence de parois propres dans les capillaires sanguins. Les uns pensaient (|ue les ti'ès petits vaisseaux n'étaient que des canaux creusés dans la substance des organes auxquels ils appartiennent (a), d'autres les considéraient comme des tubes membraneux à parois distinctes des parties circonvoisines. I.'iiulépen- (lance des parois des vaisseaux capil- laires a été démontrée dans divers organes dont la substance se laisse facilement détruire par la macération, et dont le réseau vasculaire a pu être ainsi isolé: résultat qui a éié obtenu par M. Windisclimann, en opérant sur quelques |)arlies de roreilie interne cbez les Oiseaux, et par MM. Trevi- ranus, Millier, Valentin et Schultz, en étudiant d'une manirre analogue la structure intime des reins et de quelques autres parties {(>) ; mais ce (a) Leeiiwenliotk, Opéra omnia, t. 11, epbl. lxvi. — Doellinger, Vom Kreislaufe des lilutes (Méni. de l'Acad. de Munich, 1 821 , 4' sôric, I. VII, p. 105). — Kalteiibi'uner, Exper. de inflammalione. Muiiicli, 1820, p. 100. — Oi^sterreicher, Kreislauf des Dlules. Nurcnib., 1820. — Meyer, Ue primis vitœ phcnomenis (Dissert, iiiau,;?.) Herlin, 1826. — ^Vedc■lucye^, Ucber den hveislauf des Blutes, 1828, p. 262. — Bauiiig'artner, Bcobachl. iiber die Nervcn und das Llut. Fiilioiii'i,'-, 1820. (b) Windisclimann, De peititiore auris in Amphibiis structuya, 1831, p. 38. — Tieviraniis, Neue Untersuch. ûber die oi-ganischen Elemente dcr Ihierischen Korpev {Bei- truije zur Aufkldrxing der Erscheimmçjen und Geselne des oryanischen Lebens, 1835, i. I, 2* partie, p. 99). — Millier, Manuel de physioloyie, t. I, p. 107. — Valenlin, Handbuch der Entirickelnngsgeschichte des Menschen, 1835, p. 299. — Sflaillz, System der CircuUilion, p. 4 74. CHEZ LES ma:\imifi.p.ks '^^Jî^ \i lu prcsence de liranulations auxquelles les liislologisles (lonneiil le nom de noyaux de cellules (1); on n'y aiierecit i^énéralenieiit aucune trace d'éi)itliéliuni, et letuhe membraneux eonsliliK' de la sorte n'est pas revêtu exlérieuremenl par des libres élasli(|ues ou musculaires. Leur petitesse est extrême (2) : soin siuluulk's observations micros- copiques récentes qui ont \\\é l'opi- nion (les liislologisles sur la généralité (le ce mode (rorganisation («), et au- jourd'iiui il ne peut guère y avoir (rincertitude à cet égard qu'en ce qui concerne les capillaires du foie {b). (i) Les corpuscules dont la mcm- i)rnne hyaline de ces vaisseaux est parsemée avaient été d'abord pris p(mr des globules du sang (c). ils sont en général ovalaircs et leur grand axe est dirigé longiludinale- ment : quand la membrane qui les porte devient extrêmement mince , ils paraissent cire placés à sa surface interne; mais quand elle olï're plus d'i'paissenr, ils sont bien évidem- ment logés dans sa substance (J). Vers les artères, ces noyaux sont plus serrés ; on évalue leur longueur à environ 0""",008 (e). Quelquefois on remarque aussi sur les parois des \ aisseaux capillaires des stries transversales, et, dans le voisi- nage des veines, ils ne tardent pas à se revêtir d'une tunique externe ([ui paraît être composée d'abord de lissu conjonclif seulement , puis de ce même lissu mêlé de fibres muscu- laires lisses. (2) MM. E. ^Veber et Ilenle ont me- suré le calibre des capillaires sanguins sur diverses préparations injectées cl sèches, faites par un anatomisle très habile du siècle dernier, Liei)erki'ilm, et ils ont trouvé que dans le lissu nerveux ces caualicules n'avaient par- fois que 0""",0û2, mais offrent en moyenne 0""",003 de diamèlre {/). M. Kulliker évalue le calibre des ca- pillaires entre 0'"'",005 et 0'""',01'i. IjCs plus lins se rencontrent dans les nerfs et les muscles. D'après ce der- nier anatomisle, ceux de la peau et des membranes muqueuses ont en général de 0""",007 à 0""",01; ceux des glandes, de 0""",009 à 0""",0l/{; enfin , ceux des os ont jusqu'à 0""",02 (f/'. M. Valenlin évalue de [(i) Sfiallanzani, Expcricnccs sur la circulation, [>. IG'J. — Miillor, l'eber den sichlbarcn Krcislanf des Blutes in dcr l.chev der juiujcii Salanumder- tnrven (MccUc'l's Archiv fur Pliysiol., 18211, p. 185). — Schwaiiii, Mikrosco}i'uche Untersuctiungen , 1838, y. 183. — Ilcnlc, TralU: d'anatomic gtinérale, t. II, p. 2U. — Kollikur, Éléments d'Itistoloyie, p. 020. (b) Gnillol, iVc'fii. sur In structure du foie {.\nn. des sciences nat., 1818, S' sérif, I. I\, p. 145). — Bowinanii cl Tmld, t'husiol. Anal, of Mon, t. II, p. 330. {(•) Trc\iranus, hc. cil. {Mcm. de l'Acad. de fierlin, 1830). ((/) Hpiile, Op. et., t. II, p. 20, pi. 3, lig. 7. — Eowmann cl ïoil.l, l'hysiûlofjicul Anatoinij of Man, 185(1, vul. 11, p. 320, IIl;-. 195. ^c KùlliKcr, Op. cit., p. (.;23, (ig. 201. (/) Hcnlc, Traite d'anatomie (jénàralc, l. 11, p. 3. \(j) l\clllik(>r, Eléments d'histoloijie, p. 024. Structure des \eincs. 570 APPAR!:iL DE L\ CIRCULATION <*liez rFïoiiiino, par exemple, le tliaiiKMre de ceux qui inérileiU répilhèle de gros capillaires, n'est en général que d'environ 1/100' de millimètre, et les petits capillaires n'ont souvent que 11200" de millimètre (1). § 17. — Les capillaires, (jui, en se réunissant, augmentent de ealibre et constituent les racines du système veineux, éprouvent dans leur structure des modifications analogues, mais inverses de celles que les artères présentent lorsqu'elles se résolvent en ce réseau terminal. La tunique amorphe et liyaline qui en constitue les parois se revêt peu à peu sur ses deux surfaces d'une couche accessoire ; à l'intérieur , elle se garnit d'un épithéliiim à cellules oblongues ou S|>héri<(ues, et à l'extérieur elle s'entoure d'une gaine de tissu conjonclilMans l't'paisseur duquel se déveloj)pent bientôt des fibres musculaires. Dans les veines qui sont encore 1res petites, mais qui sont déjà bien caractérisées, la tunique externe ainsi constituée présente des libres musculaires dont la disposition est circulaire, et les fdires la manière suivante leur calibre , serait parfois inférieur au diamètre dans les divers organes, en prenant des globules du sang : ainsi, en pra- poiir unité de mesure les capillaires tiquant des injections successives avec les plus fins de la substance iier- des dissoltitions de cbiomate de po- veuse : tasse et d'acétate de plomb, il a rem- Poumons 0,0" pli (les vaisseaux dont le diamètre ne Nerf mcilian 2,30 lui a paru être que de , ,'„- de Muscle biceps brachial. . . . 3,30 ligne (t). Des résultats analogues ont Derme 3,60 été obtenus par M. Lambotte (c), ainsi Viiiosités iutesiinaies .... i,40 ^^^^^, pgj. ^]\}_ Doyère et Ouatre- intestiu grêle i.90 j-j,„g^ ^^^^ p^^j^g reviendrons sur ce Estomac 5,40 . . , point lorsque nous nous occuperons Reins 5.50 ' ^ ■ .- j .,, • ,,„,.,. n r,n , \ de la communication des capillaires Corpuscules tie Malpiglu. . . T.O'J {a}. ' sanguins avec les vaisseaux lympba- (l) D'après les recherches de ^ ' ' tiques. M. Krause, le diamètre des capillaires (a) Valcnlin, Uebei- die Geslalt und Grosse der Durchmesser lier feinsten Bliitgefàsse (Herker's Aiioalen dcrOesammt. Heilk., 183i, p. 277). (b) Kraiise, Verinischle Beobachtun<\en und Bemerkungen {.Miiller's Archiv, 4 837, p. 4). je) Lambotte, Mémoire sur Vorganisalinn des membranes séreuses (BuUel. de l'Académie de hruselles, 1840). (d) Quatrefagos et Uovc'to, .Sur les rapillaires sanguiiis [l.'lnslilul, IsiO, t. IX, p. 73). (iiKZ Liis MAMMii i:ui S. 571 (lu lissii (■(tiij()i;clir >\\uô au-dcs.soiis îilTeclcnt on gciiéral mic (liicclioii l(uiiiiln(liiialc. Dans les brandies veineuses d'nn volume plus considérable, les parois s'enveloppent d'un réseau élastique, et dans celles d'un diamètre moyen il y a, comme dans les artères, une série assez nombreuse de couelies |)lus ou moins ditïérentes entre elles; mais ici l'élément musculaire domine. Enfm, dans les gros troncs, les couches qui représen- tent la tunique moyenne s'affaiblissent beaucoup et peuvent nième disparaître, tandis que des éléments de tissu contractile se développent souvent dans la tunique externe (1). Mais ce (ju'il importe surtout de remarquer dans la structure des veines comi tarée à celle des artères , c'est l'absence pres(jue com- plète de ce tissu élastique à libres circulaires, qui joue un rôle si important dans la constilulion de ces derniers vaisseaux. Aussi dit - on communément qu'elles man(iuent de tuni(pic moyenne et ne sont composées que d'une tunique séreuse , (pii est interne, et d'une tunique dite celluleuse, qui est externe (2). Il en résulte de grandes différences dans les (1) Les anciens anatomisles étaient très divisés d'opinion au sujet de la structure des parois des veines. Vésalc admettait i'e.xistence de trois sortes de liJjrcs : les unes longitudinales, d'autres transversales, et d'autres en- core dont la direction serait oblique. Fallope et Barlholin nièrent cette disposition fibreuse; et Diemerbroeck soutenait que ces vaisseaux ne sont pourvus que d'une seule tunique , tandis que Willis, Xicolaï et Blancard crurent pouvoir y reconnaître jusqu'à quatre enveloppes distinctes. Senac les considère comme étant formées de trois tuniques, dont la moyenne serait de nature musculaire et ne se compo- serait que de fibres longitudinales (a), llaller nie aussi l'existence des fibres musculaires Iransversesque Borelli et quelques autres observateurs avaient décrites (b). Enfin Bicliat ne dis- tingue dans les parois des veines, indépendamment du tissu conjonctil (ou cellulaire) dont elles sont revêtues, que deux tuniques : une membrane et une coucbe de libres de nature par- ticulière, dillorentes de celles des ar- tères et de celles du tissu muscu- laire (c\ (2) Il y a encore aujourd'hui des anatomistes «[ui nient l'existence de (<() Senac, Trailc de la xtruclttre du cœur, I. I, [i. iôi. (h) Haller, Htemenia physiologiic coriwria hiuiiani, I. 1, p. lii. (t) Bicliat, Analmnie tjcnct'alc, I. 1, p. 304 (cJil. de 1S18). 57-2 Al'I'.VRKIL 1)K LA CIlîCl'LAI ION [»iO|)i'iétcs physiques et [)liysiologiqiies des parois de ees d(Mi\ ui'dres de vaisseaux. L'arlère , à raisou (l(^ l'élaslieitc de sa liiui(|ue moyeinie , conserve sa l'orme lui)ulaii'e lorsqu'elle est vide; el si l'on vient à en fendre les parois, on voit les bords de la [tlaie s'éearler ou se renverser même en dehors, et ne se eiealriscr jamais d'une manière parfaite. Les veines, au con- traire, sont flasques; dès qu'elles ne sont plus distendues par le loiii vesligc (rune uniique moyenne dans les veines de rilomme, ot qui assurent n'avoir jamais pu y décou- vrir les fibres longitudinales dont tant d'auteurs avalent fait mention {(i). EHecliveniont , quand on éludie la structure de ces vaisseaux à l'œil nu seulement, on ne parvient que diflici- Icment à y distinguer aulrc chose que les deux tuniques indiquées ci-dossus ; n)ais lorsqu'on lait l'analyse analomi- que d'un de ces tubes sous le micros- cope, on voit que l'organisation de leurs parois est, en réalité, heaucnup plus complexe, et que l'opinion de .Senac ne s'éloignait que peu de la vérité. La tunique interne des veines, comme celle des artères, est garnie d'une couche de cellules épilhéliales. La forme de celles-ci est oblonguc ou sphérique et leur noyau est bien dis- tinct {h). La tunique moyenne est géné- ralement mince et d'(me couleur gris rougeàtre ; elle n'est jamais jaune, comme aux artères, et contient beau- coup de tissu conjonctif ; on y trouve aussi des fdjres musculaires et des couches de libres élastiques disposées longitudinaiement. La tunique externe ou tunique adventive est, en général, la plus considérable, et elle ressemble à celle des artères, si ce n'est qu'on y rencontre souvent des fibres muscu- laires longitudinales très distinctes. Dans les très petites veines le tissu conjonctif, faiblement librillaire, re- vêt presque directement la couche épithéliale interne. Dans celles d'en- viron 0''"",05 de diamètre, la couche musculaire, composée de fibres circu- laires, commence à se montrer. Elle se compose de cellules oblongues pourvues d'un petit noyau, qui sont d'abord très écartées entre elles, mais qui forment bientôt une couche con- tinue. Dans les veines de moyen calibre (c'est-à-dire de 2 à 9 millimètres de diamètre), la tuniquemoyenneacquierl un développement plus considérable et se compose de couches fibreuses transversales, aussi bien que de cou- ches à fibres longitudinales. Les pre- mières sont formées par du tissu con- jonctif ordinaire, mèlt'" à quelques fibres élastiques liiies et ondulées, elà beaucoup de fibres musculaires lisses. Les couches longitudinales sont for- mées par des fibres élastiques réu- nies en forme de réseau. I^a lunique externe, en général très épaisse, se compose essentiellement de tissu con- jonctif et de fibres élastiques dirigées (a) Cruveilliier, Traité d'anatomie descriptive, 1843, t. III, p. 9. (b) Voyez Sulter, Veins (Todil's Cyclop. of Anat. and PhysioL, t. IV, p. 1309, lly. 853). CHKZ i.i;s MA>iMiri-:i!i;s. 573 sang, elles s'alVaisseiit. el (iiiniid elles ont été ouvertes, les lèvres de la |tlaie s(î laissent l'aeilenient rapprorliei' etse soudent promp- tement entre elles. Du reste, les eanaux veineux ne se pcrfee- tionnent, comme je viens de l'indiquer, (jue là où les parois sont susceptibles de se dilater sous la pression exercée de dedans en dehors par le sang en <'irculation. Dans les points où ils se trouvent limités par des parties très résistantes, telles (lue des lames osseuses ou des cloisons aponévrotiques, ils n'acquièrent que leur tunique interne, et souvent, au lieu d'affecter une forme longiUulinaleinont el réunies en ré- seau [a] ; quelquefois on y voit aussi des libres musculaires longitudinales. Enlin la tunique interne se compose de trois couches : 1" une lan)e épi- tliéliquc très mince; '2° une lame striée (quelquefois plusieurs) ; 3o une membrane élastique à fibres longitu- dinales réunies en un réseau extrê- mement serré. Les gros troncs veineux se font re- marquer par le faible développement de la tunique moyenne, et plus parti- culiiremenl des fibres musculaires de celle gaîne intermédiaire qui parfois manque complètement. La tunique externe devient, au contraire, plus épaisse et renferme souvent beaucoup de fibres musculaires lisses dont la direction est longitudinale, mêlées à quelques fibres élastiques (6), Dans le voisinage du cœur on trouve aussi à la face externe des veines une couche de fibres musculaires slriées , qui n'avaient pas échappé à raltenlion de quelques anciens anatomistes , tels que Borelli et Bidioo (c), mais qui n'ont été bien observées et nettement caractérisées que dans ces dernières années {cl). Les vaisseaux nourriciers des parois des veines sont visibles dans les ra- muscules dont le diamètre n'est que d'environ 1 millimètre. Les arlérioles qui s'y ramifient proviennent de bran- ches qui se distribuent aussi aux par- ties voisines , et les veinules de ce système de vasavasoruin débouchent, en général, directement dans l'inté- rieur du vaisseau auquel elles appar- tiennent. Des filets nerveux s'y distribuent aussi, mais en très petit nombre, et dans la plupart des veines on n'en aperçoit aucune trace. Pour plus de détails sur la structure intime des tuniques des veines, je renverrai aux travaux de ^IM. Henle, Salter el Kùlliker (e). (a) Ivôllikei-, Op. cit., p. 018, fig. 288. (b) Rauschel, De arteriar. et venar. stnict. (Dissert, inaug.). Vialisl., 1830. (c) Borelli, De molu Animalmm, pars n, cap. 4, prop. 37, p. 52. ■ ■- Bidioo, Aiuitomia rorpovis humniii, pi. 23, fig. 1-3. {(l) Bernard, Disposit.dcs fibres musc, dans la veinecave du Cheval (Ga:i. méd., 184'J, p. 331). — Saller, Op. cit. (Todd's Cyclop. of .\nat. and Physlol., t. IV, \>. 1370, Hg. 801). — Ki.llikcr, Op. cit., p. 020, fig. 290. {e) Voyez Kdlliker, Beitva(jc *!«• Kenntniss der glatten Muskeln (Zeitschrifl filr v/menschaftl. Zool, 1849, t. I, p. 83). 574 AI'l'AHKIL DE LA LIKCILATION tuljiilaire, ils occu|)cnt (oui l'espace (|iie ces parties laissent enlrc elles, de faron à consliluer des réservoirs ou 5mî/5 qui ressem- blent beaucoup aux cavités lacunaires, qui, chez la plupart des Animaux invertébrés, jouent un rôle si considérable dans la con- stitution de l'appareil circulatoire. Ainsi, dans la substance des os spongieux, le sang veineux occupe presque toutes les cellules dont le tissu de ces organes est formé, et les cavités vasculaires ainsi constituées ne sont tapissées que par une lame membra- neuse extrêmement mince en continuité avec la tunique interne des veines adjacentes. Quelques-uns de ces canaux du diploé se terminent en cul-de-sac, et leur trajet, ainsi que leur l'orme, paraît être déterminé seulement jiar la position des lamelles osseuses circonvoisines (1). Les grosses veines de l'IIounne et des autres ^lammilères se l'ont remarquer aussi par les nombreuses valvules dont elles sont garnies 2;. Les très petites branches en sont dé))0urvues, (1) Les anciens anatomisles n'a- avait vié constatée vers le milieu du valent que des notions très vagues sur xvr siècle, d'abord par Cli. Etienne (J), la disposition des veines des os. En puis par Sylvius , Canani , riccolo- 1813, Flcury et Dupuyiren (a) en li- mini, et quelques autres anatomistes rent une étude sérieuse, et plus tard de la même époque ; mais les faits Chaussier s'en occupa aussi (6); mais annoncés par ces auteins furent ré- c'est à mon ancien ami et collabora- voqués en doute par Fallope, Eusta- teur Gilbert Breschet que l'on doit les tlii , elc, et Eabricius d'Acquapen- travaux les plus importants sur ce dente fut le premier à en faire une sujet intéressant (c). étude attentive cl à en donner une (2) Ainsi que je l'ai déjà dit. la description générale. Ses recherches présence de valvules, dans quelques- datent de iblh (e). unes des veines du corps humain, Pour plus de détails sur l'historique (a) Dupiiytien, Proposilions sur quelques points d'anatomie, de physiologie el d'analomie patho- logique (Thèse, I^aris, an xii). — Fleury, Lettre sur la dccouv. des canaux veineux des os {Ga%. méd., 1830, p. 429). (6) Chaiisficr, De l'encéphale, p. xix et siiiv., pi. '. (c) Breschet, L'ntcrsuch. iiber einige neuentdeckte Théiste des Venensijstems {\uva Acta Acad. Nat. curios., iSi6, t. XIII, p. 359, pi. d" ù 19), et Recherches anat., pliysiol. et pathol. sur le système veineux. In-fol. — Raciborski, Hisl. des découvertes relatives au système veineux {Mém. de l'Acud. de méd., 1. IX, 1841). (d) Voyez Hallcr, Elemenla physioluyiœ, t. I, p. t37. — Portai, Histoire de l'aiiatomie, t. I, p. 339. (f) l-'ahricius :ih AciiiiapcDilenIc, De veuaruni ostiolis (Opéra uinniu, p. lôO). (Hi'7. LES >IA>I.\III KKi:S. O/O mais celles d'iiii calilu'o un pou l'oil en [)résciileiil [)ros(jiic loiijoiirs :"i leur eniljoueliiii'e, cl dans les gros Ironcs on en trouve ordinairement de distance en dislance. Kn général, ces espèces de soupa[)es sont disposées par paires, et elles ressem- blent, par leur mode de conlbrniafion, aux valvules sigmoïdes (jue nous avons rencontrées à l'entrée des grosses artères qui naissent du co'ur. Leur surface concave, et [)ar conséquent aussi leur jjord libre, sont toujours dirigés vers ce dernier oi'gane; elles se rabattent lacilement contre les ])arois du vaisseau, mais lorsqu'elles sont distendues, elles se rencontrent et lerment plus ou moins complètement le canal : aussi est-il facile d'injec- ter le système veineux de la périphérie vers le centre de l'appa- reil ; néanmoins, quand on cherche à pousser le liquide en sens inverse, on se trouve bientôt arrêté, car ces valvules, comme des portes d'écluse, se ra[)prochent alors et interceptent le pas- sage. Elles semblent être formées [)ar un rciili ou un prolon- gement de la membrane interne de la veine (IJ ; mais, malgré des déiouverles relatives aux valvules des veines, je renverrai à la tlièsc de M. Houzé [a). (1) M. Henle considère les valvules comme ('tant formées ncn par une diiplicaliirc de la Uiniqne interne des veines, mais par nn prolongement de la tunique épilliéliale renforcée inté- rienremcnl par du lissu conjonctif et des faisceaux de libres analogues à celles de la tunique striée (6) ; cepen- dant il est souvent facile d'y reconnaître deux feuillets adossés l'un à l'autre. La couche épilliéliale est très mince et, en général, sa présence n'est indi- quée que par les noyaux épars sur la surface de ces appendices ouadliérents à leurs bords. I^a couclie rd)reuse, située au-dessous, se compose princi- palement de filaments ondulés dont la direction générale est parallèle au bord libre de la valvule, et dont les extrémités paraissent être en conti- nuité avec la couche de fibres trans- versales de la paroi veineuse (c). M. Kolliker n'y a pas trouvé de fibres musculaires {d), mais quelques obser- valours en ont aperçu (c); et lors- qu'on traite un de ces appendices lamelleux par de l'acide acétique. ((() Houzc de l'Auliioil, Recherches analomiques el phnsiuloghiues sur les valvules des veines. Paris, 1854, ii° 4i. (()) Honic, Traite d'anatomie ijcncrale, I. II, p. 38. (c) Sallcr, Veins (ïudd's Cyclop. of Aiiat. and l'hysiol., t. 1\', p. 1380, lig-. bGj, A). {d) Kiillikev, Eléments d'histoli:gie, p. 022. (c;) VV^iIiIlti'cii, Vensijstemcls alliiiànii. Anatoinic. Liuiil, 1851. III. 37 576 APPAREIL DE L\ CIRCULATION leurgraijile miriocur, on trouve aussi dans leur substance des libres élastiques, et elles sont très résistantes. A la tête et au cou, elles manquent ou n'existent qu'en très petit nombre. Le système de la veine porte en est dépourvu , ainsi que les veines des reins, de l'utérus, du poumon et de quelques autres parties du tronc. iMais , dans les membres, on en rencontre beaucoup ; et comme d'ordinaire les [)arois du vaisseau se dilatent un peu en aval de cliacun de ces petits appareils, les veines des extrémités ont en général une forme noueuse et jtaraissent comme étranglées de dislance en distance (1). § 1(S. — Cbez l'Homme et les autres Mammileres, de même que chez les Vertébrés inférieurs, les veines sont plus grosses et plus nombreuses que les artères. Les anciens physiologistes ont cherché à évaluer la différence de capacité qui existe entre ces deux systèmes de vaisseaux ; mais les bases nous manquent pour de pareils calculs, et par conséquent je ne m'y arrêterai pas ici (2). 11 est aussi à noter que les veines communiquent entre elles on y dislingue deux ordres de noyaux dont les uns , disposés parallèlenienl au bord libre , dépendonl des fibres onduleuses, et dont les autres, dirigés en sens opposé, paraissent provenir de fibres musculaires (a). (1) Chez l'Homme on trouve quel- quefois des valvules dans des veines qui n'ont guère plus de 1 millimètre en diamètre (6). Dans les petites veines elles sont en général simples, mais dans les grosses elles sont pres- que toujours opposées par paires. Quelques anatoniistes citent des cas où il existait des rangées de trois de ces replis semi-lunaires (c), et cliez les grands Mammifères celt€ disposi- tion n'est pas rare. Je reviendrai sur l'histoire de ces valvules, en traitant du mécanisme de la circulation ; et, pour plus de détails sur leur structure, je renverrai à un très bon article sur les veines, publié récemment par M. Salter (d). (2) En prenant la capacité des ar- tères comme unité, la capacité des veines a été évaluée à 2 environ par Haller, et à Zi par Borelli (e). (a) Salter, Op. cit., fig. 865, B. (b) Henle, Traité d'anatomic ijénérale, t. II, p. 38. (c) Haller, Elementa physiologiœ, t. I, p. 141. (d) Dans le Cijclopœdki of .inal. and PInjsiol., l. IV, p. 1377. (e) Voyez Haller, Elementa physiologw , 1. 1, p. 131 . veineux. rHi:z i,i;s ma.mmifkrks. 577 hcnucoiiji plus rr(''(|iiomiii(Mil ((iic iic le l'oiil les nrlcres. Les hrnnclios (riin volume coiisidi'rablc eonslitiieiit souvent un réseau à larges mailles, et les plexus veineux sont (rès communs. Il existe même des anastomoses {tins (ui moins directes enire tous les gros troncs, et si un de ces vaisseaux vient à èlre oblitéré dans un poini, le retour du sang vers le cœur ne s'en effectue pas moins à l'aide des voies latérales qui lui sont ainsi ouvertes. § 19. — Pour donner en peu de mois une idée nette de la Mode do disposition de l'ensemble du système veineux de l'Homme et XsjEe'^ des autres Mammiteres, il est bon de remonter jusfpi'aux pre- mières périodes de la vie embryonnaire, et de voir (^omment cet appareil vasculaire se constitue peu à peu. Ce sujet a été étudié avec beaucoup de soin par plusieurs pbysiologistes, plus particulièrement par le i)rofesseur Ralbke, et nous aurons à y revenir dans une autre partie de ce cours; mais en ce moment je n'entrerai dans aucun détail , et je me bornerai à indi(iuer brièvement les faits dont la connaissance est néces- saire [)our nous faire saisir les liens (pii existent entre le mode d'organisation du système veineux de l'Homme et celui des autres Vertébrés (1). Chez l'embryon de tous ces Animaux, le retour du sang vers le c(cur s'eftectue d'abord par deux jiaires de vaisseaux, dont les uns viennent de la tète, et peuvent èlre désignés sous le nom de veines céphaliques (2) , et les autres, appartenant à la (1) Pour plus de détails à ce sujet, je très embryologistes désignent ces vais- lenvprrai aux U'avaux de MM. Tiatlikc, seaux sous le nom de veines jugu- .Stork cl .Marshall («1. laires ; mais ils correspondent aux (2) M. Halhke et la plupart des au- veines caves supérieures et aux troncs {a) Uatlike , Ueber den Bail und die Entwkkeluwj des Venensystems der \Virbelthicre iDritter liericht ûbcr das naturwissenschafltiche Seniinar bei der Univcrsilàl iu KOnUjsberij, 1838). — Slark, Comment, anat. plnjs. de venu; azygus uatura, vi Clique muncre. Lipsiîp, dSSS. — J. Marsliall, On the Development of ihe Créai Anterior Veins in Man and Mammalia {Philosi rrans., 1850, r. 133). 578 AIPAKllL DE LA r.ll'.CLLATlON ■portiuii racliidieiinc du corps, suivent une iiiarrlii' inverse el ont été appelés veines cardinales. La veine céjtlialique et la veine cardinale du même côté se réunissent dans le voisinage du cœur pour constituer un tronc commun analogue au canal de Cuviei\ dont il a déjà été (jnes- tion chez les Poissons, el les deux troncs ainsi constitués vont s'ouvrir dans l'oreillette droite. Plus tard des vaisseaux dépen- dants des veines cardinales se montrent dans la région cervi- cale, et un système de veiiies viscérales, qui forment en quel(iue sorte pendant aux veines céi)haliques, se développe dans la région abdominale et se termine dans l'oreillette droite du cœur. Enfin deux paires de systèmes veineux, que l'on pourrait appeler appendiculaires, car elles appartiennent aux mendjres, se constituent, et viennent déboucher, l'une dans les veines céphaliques, l'autre dans les veines viscérales. 11 en résulte (|ue, dans le voisinage immédiat du cœur, les veines du système céphalique, du système rachidien et du système appcndiculairc antérieur, se confondent en une seule paire de vaisseaux appelés les veines caves antérieures; et que, d'autre part, les veines viscérales et les veines appendiculaires postérieures se termi- nent en s'unissant pour constituer un tronc impair uni(jue, api»elé veine cave postérieure. .Mais les transformations du svstème veineux ne se bornent pas là. Par suite d'une sorlede contre-balancement organi(iue, les veines cardinales et leurs aftluents se rétrécissent, et perdent de leur importance à mesure que la veine cave inféi'ieure et ses annexes se développent. Des anastomoses s'établissent entre les divers systèmes, et vers la base de la région cervicale ini (,'aiKil transversal fait coaununiquer entre elles les deux veines céphaliques. bracliio-cr-plialiqucs au.s.si bien qu'aux conscqiieiil il m'a semblé préférable jiit;iilairo.s do l'auiiiuil i>ail'ail , cl par de les ci! disliiigaer nominalemcnl. (Ml!./ I.!;S MAMMIFKP.KS. 579 Chez (jncl([uos Maininirrres, ec modo (Vorgaîiisnlion pcrsislo et se [)crleclioiinc ; i)ar eonsé(iiicnt, sauf raiiaslomosc enirc lieux veines céiilialiqiics, la disposition (!c ce système vasculaire est à peu près la même que chez les Oiseaux. En effet, la portion antérieure des veines réphaliijues constitue les jugulaires ; la portion suivante qui se trouve en aval du confluent de ces vaisseaux avec le tronc principal du système appendiculaire antérieur, c'est-à-dire la veine sous-clavière, prend le nom de tro7îc hrachio-céphalique , et ce même tronc, en approchant davantage du cœui\ constitue de chaque côté une veine cave antérieure. Mais, chez la plui)art des Animaux de cette classe, ainsi que chez l'Homme, des changements ultérieurs se mani- festent dans ce système de gros vaisseaux et font disparaître la symétrie qui s'y remarquait primitivement. La branche anasto- molique transversale qui unit la grosse veine céplialique gauche à celle du côté droit, s'élargit de façon à permettre à la totalité du sang venant de la tête et du membre tlioracique par le pre- mier de ces vaisseaux, de passer dans le second, et en même temps la veine cave antérieure du côté gauche, c'est-à-dire la portion de la veine céphalique comprise entre l'anastomose en question et le cœur, se rétrécit et disparaît plus ou moins com- plètement. Le tronc brachio-céphalique gauche se continue alors avec la branche anastomotique transversale qui se confond avec lui, et la veine cave du côté droit devient le canal d'écoulement commun des deux moitiés des systèmes veineux de la tête et des membres supérieurs. La veine cardinale du côté droit, (jui y débouche, ne se déve- loppe que peu et constitue la grande veine azygos. Enfin la portion terminale d(^ la veiiic C('[»1ialique gauche, (jui formait d'abord une seconde veine cave antérieure et qui s'est ili'Irie, disparaît plus ou moins complélemeni ; mais on en li'oiive (Mi(M)rc i\i'> (races dans le voisinage imiiu'dial de son 580 APPAREIL DE LA CIRCLILVTION cmboLichure dans roreillclle, où olle (^oiisliliie le caniil apiieir sinus coronaire du cœur ^i). D'autres fois celte portion cardiaque de la veine céphaliijue primordiale est moins atrophiée, et la veine cardinale de ce côté se retrouve sous la forme d'une veine azygos gauche, où viennent aboutir les veines intercostales correspondanles, ainsi que certaines veines du cœur. Quant aux changements qui s'opèrent dans la veine cave inférieure et ses affluents, c'est-à-dire dans les veines viscérales et les veines des mend)res postérieurs, nous pouvons les négli- ger pour le moment, caries données que nous possédons d('jà suffiront pour nous fournir la clef des variations qui se ren- contrent dans le système veineux général des divers Mammi- fères, et nous permettre d'y reconnaître toujours le môme plan fondamental. Mais |iour acquérir une connaissance suffisante des voies ouvertes ainsi au sang qui revient des diverses parties de l'organisme vers le cœur, il est nécessaire d'examiner de plus près la disposition de chacune des portions de ce vaste ensemble de canaux centripètes. Veine? § '20. — ('.licz l'Homme, les veines qui naissent des capil- hures lournis par les ramuscules termmaux des artères caro- tides, et qui appartiennent à la tète, constituent par leurs rameaux deux paires de troncs principaux, (^es grosses veines vtiiios céphali(jues, que l'on désigne sous le nom {\q. jugulaires^ cor- respondent, jusqu'à un certain point, les unes aux carotides externes, les autres aux carotides internes, mais elles ne se confondent pas entre elles de chaque cot/; du cou, comme le font ces artères, et elles descendenl isolément jus(jue dans le thorax (2). (1) Voyez, àcesujetjlesobservalions nage de Poieille vers le tiers interne de M. Marsliu!! (/oc. cit.). de la clavicule , à peu de distance de (2) i,a veine jugulaire externe des- la peau , dont elle n'est séparée que cend presque verliralemeni du vois!- p.ir lo niusrlp poai!rior et m dclinrs r.HRZ LES MAMMIFÈnr.S. 581 Les branches dépendantes du cuir chevelu s'anasioniosent vinc j.igniairc IVéqueninient entre elles et forment sous la peau du eraue un et se^ïïl.tms. réseau à larges mailles dont naissent de chaque côté trois veines l)rincipales situées, Tune à la partie antérieure du Iront, une autre sur la tempe, et la troisième derrière l'oreille. La veine temporale accompagne l'artère du même nom et descend verti- calement derrière l'articulation de la mâchoire pour gagner les côtés du cou, et y former la veine jugulaire externe, après avoir reçu la veine occipitale en arrière et la veine satellite de Yartère maxillaire interne en avant (i). D'ordinaire la veijie faciale^ qui descend du front sur les ailes du nez et traverse ohli(]uement la joue, y débouche également derrière l'angle de la mâchoire (2). La veine jugulaire externe^ ainsi constituée, reçoit souvent d'autres branches venant de la région linguale et pharyngienne, et par conséquent la presque totalité du sang provenant de la face et des parties superficielles du crâne y arrive, mais une portion plus ou moins considérable de ce liquide peut s'écouler inuiiédiatement dans la jugulaire profonde, car il existe toujours dans l'épaisseur de la glande parotide une branche anastomo- du muscle sterno - mastoïdien, qui croise obliquement sa direction. En général, elle est dilatée en forme d'am- poule à sa partie inférieure, au-dessus de la valvule qui garnit son embou- chure dans la veine sous-clavière (a). (1) La veine temporale superficielle dont il est ici question reçoit au- devant de Toreille une veine tempo- rale moyenne qui y arrive de la par- tie latérale du front, en descendant obliquement derrière l'arcade sourci- lière (6). La veine maxillaire interne est située profondément et passe der- rière la brandie montante de la mâ- choire inférieure pour aller débou- cher dans la veine temporale, à la hauteur du lobule de l'oreille. Sou- vent une grosse branche anastomo- lique qui en part, et qui va s'ouvrir plus bas dans la veine jugulaire in- terne, semble en être la continuation principale (c). (2) Très souvent la veine faciale va déboucher dans la veine jugulaire interne , au lieu de s'ouvrir dans la jugulaire externe {d). (a) Voyez Boiirgery, Anatoniie descriptive, I. IV, pi. 65, 67, cit (b) Idem, ibid., t. IV", pi. 65. (c) Idem, ibid., t. IV, pi. 66, Kg. 1 et 2. (d) Idem, ibid., pi. 07. 582 APPAREIL DF LV CIRC! (ATK^N li(|ue, dite branche communicnnle, (\m réunit ces deux grands vaisseaux entre eux, et qui oITre en général un d('veloppement très considérable. Les diverses veines superficielles dont je viens de signaler l'existence ne présentent dans leur disposition rien de rennir- quable, si ce n'est que la veine maxillaire interne forme derrière la branche ascendante de la mâchoire inférieure un plexus très considérable. D.'pendance3 Lcs vclucs ppofondcs (pii ra|)portent le sang de l'encéphnle vnnojWuiairc offrent , au contraire, des particidarités très im|)ortanfes à noter. En elTet, les principaux troncs de ce système sont rem- placés, dans l'intérieur du crâne, par de grandes cavités à parois fibreuses, qui semblent être des lacunes ménagées entre les lames de la dure-mère, et qui sont tapissées seulement par une expansion membraneuse en continuité avec la tunique interne des tubes veineux d'alentoui*. Ces réservoirs sont ap- sinus pelés les sinus de la dure-mère; ils correspondent généralement a dnre-nirie. aux cspaccs couipris ciitrc les gi'andes masses nerveuses de l'encéphale ; ils comnumiquent tous entre eux de façon à former un grand système de canaux , et par l'intermédiaire de deux d'entre eux, situés de clnupie côté de la base du crâne, ils débouchent au dehors dans les veines jugulaires internes. On en compte quatorze, dont cinq sont pairs et quatre occupent la ligne médiane. L'un de ces derniers, appelé sinus longitudinal supérieur ou sinus triangulaire^ occupe l'intérieur du bord supérieur de la face du cerveau, grand repli vertical de la dui-e-mère qui descend de la voûte du crâne entre les deux hémisphères cérébraux (1). (1) Ce sinus est siUié 2:)ar consé- retlimoïde on avant jusqu'au niveau quent immédiatement au-dessous de de la prolab('*raace occipitale en ar- ia voûte du ciàne , et il s'étend , en rière (a). Il reçoit non - seulemeni décrivant un demi - cercle , depuis beaucoup de veines de la dure-mère (a) Voyez r.oiirgcry, Op. ril., I. IV, iil. 72, lin;. 3 ; i.l. 73, Hg. i . CMi.z LFS M\MMii-i;m:s. 58o S:i ravité osl Irnvcrséo \y,\v hpaucon|i do brides llhrciises, ol il reçoit les veines céréitrales supérieures et internes, ainsi (\uo diverses branches venant de la dure-mère et des os du eràne. En arrière, ce sinus longitudinal se re'unit à un autre réservoir de même nature, qui, situé également sur le plan médian, occupe la ligne de jonction de la faux du cerveau avec un second re[)li de la dure-mère disposé horizontalement en travers, et appelé tente du cervelet. Cette dernière cavité veineuse est nommée \e sinus droit (1). Diverses veines venant des ventricules du cerveau et d'autres parties profondes de l'encéphale s'y déversent. De même que le i)récédent, il débouche postérieurement dans les sinus laté- raux, sur un |)oint où vient se terminer aussi une paire de sinus ^^\^e\éi^ occipitaux inférieurs , à raison de leur position (2). Le confluent de ces quatre sinus et des deux sinus latéraux et des os crâniens, mais aussi plu- sieurs l)ranclies anastomoliqiics pro- venant des veines superficielles du cuir clievelu. Deux de ces vaisseaux de comniunicatitMi, appelés veines de Santorini , traversent le trou parié- tal. 11 est aussi à noter que la surface interne du sinus lons,'iludinal supé- rieur est garnie de petites granulations appelées glandes de Pacchioni ; mais ces corpuscules naissent dans Tara- chnoïde et pénètrent ensuite entre les lames de la dure-mère. Leur déve- loppement commence en général vers l'âge de deux ans, et, dans la vieillesse, ils arrivent jusque dans la substance des os crâniens. On trouve dans ces granulations de la silice aussi bien ([MC du pliosi)liate de chaux (au (1) Ondistingue, en général, sous le nom du sinus longitudinal inférieur, la portion anlérieure de ce réservoir veineux qui occupe le bord libre de la faux cérébrale, et l'on réserve le nom de sinus droit pour la portion qui longe la ligne de jonction de ce repli falciforme avec la tente du cer- velet (6). Parmi les veines qui viennent y déboucher, je signalerai celles dites ventriculaires , ou veines de Galien, qui naissent du plexus choroïde. (2) Les sinus occipitaux inférieurs ou postérieurs naissent sur les bords du trou occipital dans l'épaisseur de la dure-mère, et remontent, en con- vergeant , dans l'épaisseur de la faux du cervelet pour aller déboucher dans le continent occipital. (n) l'aivre, Observations sur les urannlalions mnnnijknncs, nu (/iKndes de l'arcltinni (Aiiti. (les sciences nat., 1853, 3' ?cric, I. XN, p. 321). lh\ Voyez noiii'ir'~ry, Op. cit., t. IV, pi. 7:1, li^'. 1. 58/| APPAREIL DE LA CIRCULATION a reçu le nom de pressoir (V H érophile ^ parce que cet anato- niiste (1), qui en a donné une description, il y a plus de deux mille ans, supposait que les colonnes de sang contenues dans les réservoirs d'alentour devaient y exercer une pression les unes sur les autres. Les sinus latéraux (\m naissent du confluent dont il vient d'être question occupent les gouttières latérales de la base du crâne, et sont logés en grande partie dans le bord postérieur de la tente du cervelet. Ils se dirigent par conséquent d'abord liorizontalement en dehors et en avant ; puis, arrivés à la base du rocher, ils descendent obliquement vers l'orifice crânien a|)pelé trou déchiré postérieur, où ils se continuent de chaque côté avec les veines jugulaires internes et reçoivent le sang venant des sinus pétreux inférieurs. Les si7ms pétreux supérieiirs, (jui longent le bord supérieur du rocher et occupent la moitié antérieure de la tente du cer- velet, reçoivent quelques veines des parties latérales du cerveau, et, par leur extrémité postérieure, s'ouvrent aussi de chaque côté de la base du crâne dans le sinus latéral ; mais en avant ils communiquent avec le point de jonction d'une autre série de réservoirs appartenant à la partie antérieure de l'encéphale, coniluent où s'ouvrent également les sinus pétreux supérieurs dont il a déjà été question. Ce système antérieur se compose principalement des sinus caverneux, qui occupent les côtés de la selle turcique, et qui sont traversés , comme nous l'avons déjà vu, par l'artère carotide interne, ainsi que {)ar divers troncs nerveux. Les veiîies ophtludmiques, qui s'anastomosent avec les veines lacialcs, v débouchent et établissent une communication facile entre les vaisseaux profonds et superficiels de la partie antérieure de la tête. Les deux sinus caverneux sont unis entre eux par un canal transversal appelé sinus coronaire ou sinus circulaire de Hidley. (1) Voyez page 8. CHEZ LES MAMMIFERES, 585 interne. Enfin les sinus pétreuoo inférieurs^ qui vont des sinus caver- neux aux sinus latéraux, dans le point où ceux-ci débouchent au dehors clans la veine jugulaire, sont également reliés entre (Mix par un sinus impair et transversal, appelé sinus basilaire ou sinus occipital transverse. Ces sinus pélreux sont par con- séquent les canaux d'écoulement du système veineux de la portion antérieure cl inférieure de l'encéphale, comme les sinus latéraux le sont pour toutes les portions postérieures et supé- rieures du même système (1). Je rappellerai que ni les veines du cerveau, ni les réservoirs dont je viens d'indiquer la position, no présentent de valvules dans leur intérieur, et, ainsi que nous le verrons bientôt, les sinus avoisinant le grand trou occipital communi({uent sur plu- sieurs [)oinls avec les veines plexiformes du canal rachi- dien (2). La veine jugulaire interne.^ qui, de chaque côté de la tête, fait veine jugulaire suite à ces sinus encéphaliques, sort du crâne par le trou dé- chiré postérieur, où elle forme une sorte d'ampoule appelée golfe. Elle descend verticalement sur le côté du cou, en passant sous le muscle sterno-mastoïdien et en longeant l'artère caro- tide. Très souvent la veine faciale y débouche, au lieu de s'ou- (I) En résumé , nous voyons donc chiré anléiicur, à la jonction des sinus que les sinus encéphaliques sont par- caverneux, pétreux supérieur et pé- tout continus les uns avec les autres treux inférieur (a) ; 3" le confluent et forment par leur réunion plusieurs terminal, qui, de chaque côté aussi, confluents dont les principaux sont : correspond au trou déchiré posté- 1" le confluent postérieur ou occipital, rieur, et présente en avant Tembou- situé au point de rencontre du sinus cliure du sinus pétreux inférieur et longitudinal supérieur, du sinus droit, en arrière celle du sinus latéral, des sinus occipitiuix et des sinus laté- (2) Ces anastomoses des plexus in- raux ; 2° le confluent antérieur ou tru-rachidiens ont lieu avec les sinus pétro-sphénoïdal , qui se trouve de occipitaux et transverses, ainsi qu'avec chaque coté au-dessus du trou dé- le golfe de la jugulaire inlerne (6). (a) Bourgcry, loc. cit., pi. 72, fig. 4. {b) Voyez Brescliel , Recherches analomiques , physioloqiques et pathologiques sur le système veineux, pi. i. 586 AI'PAUKIL !)!■: LA CIHCILATION Veines jugulaires vrir clans la jugulaire externe, e(, dans la région pliarvngieinie, d'aulres veines de la langue, du larynx, de rarrière-houcbe, s'y rendent aussi, à moins qu'elles ne rejoignent la jugulaire externe; car, à cet égard, les variations sont très fréquentes, et ces deux grands troncs cervicaux qui s'anastomosent aussi vers le haut du cou à l'aide de branches de communication plus ou moins fortes. seml)lent pouvoir se suppléer mutuellement sans inconvénient (1). Sur le devant du cou on trouve deux antres veines qui ont aniirieures. recu Ic uoiu dc jugulaïres antérieures. Elles viennent du menton et descendent sous la peau jusque dans le voisinage du sternum, où elles se portent ol)liquement en dehors pour passer devant les jugulaires externe et interne, et aller déboucher, comme le font ces deux vaisseaux, dans le tronc sous-clavier corres- pondant ('i). Enfin la veiiie vertébrale^ qui accompagne l'artère du même nom, naît dans la région occipitale, et après avoir reçu des séries de petits rameaux venant, les uns des muscles postérieurs du cou, les autres dc l'intérieur du canal racbidien, se tei'minc inférieuremeni dans le tronc sous-clavier, derrière la jugu- laire externe ou même dans ce dernier vaisseau. Mais ces veines vertébrales, tout en venant déboucher ainsi dans le système des veines cépliali((ues, n'y appartiennent i)as et dépendent du Veines vertébrales. (1) La veine jugulaire interne de rHomme est beaucoup plus grosse que la jugulaire externe , et .son ex- trémité inférieure est souvent très dilatée en forme d'ampoule («). Chez les asthmatiques et les autres per- sonnes dont la respiration est gênée , cet élargissement devient très consi- dérable. (2) Les veines jugulaires antérieures sont unies entre elles par plusieurs branches anastomoliques transver- sales, dont une, située vers le bas du cou, est remarquablement dévelop- pée (6). Ces veines s'anastomosent aussi avec les jugulaires externes par plusieurs branches transversales. (a) Voyez Boiirgery, Op. cit., I. IV, pi. 07 et 08. (fc) Moni, ihiil ., pi. C'I. CIIKZ Li:S M.VMMIKÎ.HKS. oS? système des veines eanliiiales ou raeliidiemies, siii' la ilescrip- liiui (les(iue]les je reviendrai bientôt. Lu disposilion des veines de la tête est à peu [très la niènie ehez les autres Mammifères; mais, eliez nn grand nombre de ees Animaux, les eommiinieadons entre les eanaux veineux de l'encépbale et les jugulaires externes seul [)lus directes, et la [ilus grande [)artie du sang qui revient du cerveau [»asse dans ces derniers vaisseaux par un canal ou une fente pratiquée à la base du crâne dans l'os temporal ou entre cet os et le rocber. Cette particularité a été remarquée d'abord chez divers Ani- maux bibernanls 1); mais elle se rencontre aussi chez des Quadrupèdes qui ne s'engourdissent }tas en hiver : le Clieval, par exemple; et elle parait être liée seulement à la position de la tète chez ces ^hunmifcres, dont le corps est horizontal. Chez ces Quadru[)èdes, les veines jugulaires internes sont en même temps 1res petites, et les veines vertébrales, au contraire, Ijrennent un développement considérable (i2). (1) Otlo a découvert aelte disposi- lion cliez la Chauve-Souris, le Héris- son, la Musaraigne, TOurs, le Blaireau, le Castor, le Loir, les lîats, la Mar- motte, l'Écureuil, le Lapin et le Câ- blai. Cliez la Taupe, le système des sinus encéphaliques communique au dehors par une troisième voie constituée à l'aide d'une cavité veineuse située transversalement au-devant de la lame criblée de l'ethmoïde et débou- cliatil dans la veine maxillaire interne à la partie supérieure de l'orbite (a). ('2) Ainsi, chez le Cheval, la veine jugulaire interne, qui accompagne l'artère carotide, est en général très grêle, et ne provient que de la région occipitale ; quelquefois elle manque complètement (6). Les jugulaires in- ternes sont également peu distinctes et sans communication avec les vais- seaux intracràniens chez le Rat (c). Elles sont mieux développées chez le Chien, le Chat, la Martre, l'Ours, le Blaireau, le Hérisson, etc. Enfin, chez les Singes, de même que chez l'Homme, elles sont, en général, plus grosses que les jugulaires externes. Pour les détails relatifs à la dispo- (a) Ollo, De Animalinm quovumdam pcr hiemcm donnienlium vanis cephalicis et aure interna {Sova Acta Acad. Nal. curios., iHiiJ, t. Xlll, p. 23, cl Aiiii. des sciences iiat., 1827,1. XI, p. 70). (b) Cliauvt'aii, Truite d'anutoiiue comiiarée des Animaii.v dumcsli(ines, p. 508 et sLiiv. (c) Ratlikc, Dnlter Ilericht (vojcz Stuniiiiis cl Siebukl, Nouveau Mantiet d'analuinic eoiniiarcc, t. Il, p. 184). 588 AI'I'AIIKIL l)E LA CIRCULATION Veines Les veines des membres llioracKiucs, aiL\(|iielles l(>s nrëeé- des membres ^ ' thoraciques. deiiles vieiiiient se réunir dans le voisinage du c(uur, fornienl aussi deux systèmes bien distincts, quoique associés enire eux : les unes sont superficielles et se trouvent sous la peau; les autres sont i)rofondes et suivent le même trajet (|uc les artères dont elles reçoivent les noms. Ces dernières veines sont en général doubles et côtoient de chaque côté l'artère qu'elles accompa- gnent. Près de l'épaule, cependant, les deux veines satellites de l'artère brachiale se réunissent en un seul tronc qui, en s'avan- rant vers le thorax, prend successivement les noms de veine axillaire et de veine sous -clavier e \\). Les j)rincipales veines sous-cutanées occupent d'abord la face dorsale de la main; mais, en remontant sur l'avant-bras, elles constiliient un réseau à larges mailles dont les troncs les plus considérables se dirigent vers le pli du coude (2); leur sitiou des veines de la tèlc el du cou chez le Clieval, je renverrai aux ou- vrages spéciaux sur l'anaiomie de ces Animaux (o). (1) Les veines brachiales sont sou- vent reliées entre elles i)ar plusieurs branches anasiomoliques (6). (2) On donne le nom de veine cé- phalique du pouce, puis de veine ra- diale superficielle, à une veine sous- cutanée qui, après avoir suivi le bord dorsal du pouce et du premier os métacarpien, remonte le long du bord externe du radius, et qui est souvent double au-dessus du pli du coude ; elle reçoit une branche anastomotique très considérable, appelée veine médiane céphalique, puis elle prend le nom de veine céphalique , longe le bord externe du muscle biceps, ainsi que le bord antérieur du deltoïde , et débouche dans la veine axillaire, au moment où celle-ci va s'engager sous la clavicule. Une autre grosse veine sous-cutanée, désignée sous le nom de veinemédiane, provient des veines antérieures du poignet et de l'avant-bras. Elle se trouve d'abord très rapprochée de la radiale superOcieile, mais s'en écarte vers le pli du coude, où elle reçoit une grosse branche anastomotique venant des veines profondes ; puis elle se divise en deux branches, dont l'uTie, appelée médiane céphalique, rcmnmc obliquement en dehors pour se réunir à la radiale et constituer, conimond à la veine ladiale superticielle, et porte le nom de veine saphène inlerne. Parvenu près du pli de l'aine, il pénètre sous raj)onévrose de la cuisse et va débou- clici' dans la veine lemorale. La veine saphène externe, qui occupe le milieu du mollet, correspond à peu près aux bran- lîal, la Souris, l'Écliiniys, le Castor, ces deux vaisseaux csl très dévo- ie lianislor, rÉcuroui! (a). loppé (6). l'ainii les Inseclivoics, le Hérisson U existe dans les annales de la el le Clirysoclilore du Cap. science un assez grand nombre Chez l'Ornilhorliynquc, la veine cave d'exeni])les de l'existence d'une se - gauclie est aussi grosse que sa congé- condc veine cave chez ruonimc , nrre, et le ironc transversal qui réunit même cliez des adultes (c). (n) Voyez Canis cl Ollo, Tabiilœ Analviniavi comiKivativcim illustrantes , p.-irs vi, |.l. 7, li-. 1. (6) Weclifl, Uniithorliyncld païadv.ii Ucsciiplw aiialomica, pi. ~i, lig. i. ((■) Voyez, à If sujet, le rcsiiiiiô lirs oliscnalioiis Je Mctlvcl, de VVicsc, de HiXi-eliel cl de iiluticurs aiilics anàloniistes, prcstiilé p: i- M. MarslKi'.l [0]< itl., Pliilos. Trans., 1850, p, 160). infLiieure. CHEZ LES MAMMIFÈRES. 59J ches ciibilalcs et médianes dont la racine eonslitiie la veine basilique du bras ; mais, au lieu de remonter le long de la cuisse, elle va se jeler dans le (ronc principal du système veineux profond, au niveau du creux poplité (1). Les deux veines fémorales qui reçoivent ainsi la presque totalité du sang provenant des membres inféi-ieurs côtoient les artères iliaques, reçoivent les veines hypogastriques, et vont se réimir entre elles au-dessus de la partie postérieure du bassin, où elles constituent la veine cave inférieure. ombilicale, qui se rend direelenient à la veine cave sans se réjtandre dans le foie (1). Les veines lu'pati((ues ou eonduils elTérents de ce système portai naissent dans les granulations élémentaires du t'oie, et convergent d'avant en arrière pour former un certain nombre de grosses brandies (2) qui vont déboucher dans la veine cave pendant que celle-ci parcourt la gouttière creusée dans le bord postérieur de cette glande. Les injections passent facilement soit des branches terminales de la veine porte dans les veines efférentes du foie, soit en sens inverse, ce qui indique l'absence de valvules dans l'intérieur de ce système de vaisseaux. Les veines qui vont des intestins et de la rate vers le foie en sont également dé[»ourYues (3). La disposition du système de la veine porte est à peu près la même chez les autres Mammifères (/i). Dans quelques espèces, dans leur Uajet les ramifications de i'arlère liépatique et des conduits bi- liaires. (1) Ce vaisseau est appelé le canal veineux; nous l'éludierons avec plus de détail quand nous nous occuperons du développement des Animaux. (2) La plupart des ramuscules de ce système eftérent se réunissent succes- sivement en branches de plus en plus grosses, comme le font les veines or- dinaires; mais d'autres vont débou- cher directement dans les troncs ainsi constitués, de façon que les parois de ces veines sont criblées de trous for- més par les orifices des vaisseaux capil- laires circonvoisins. i'o) Bauer a rencontré des valvules dans les veines courtes qui vont de l'estomac à la veine splénique ; mais Tcxistence de ces replis n'est pas con- stante, et d'autres anatomistcs n'ont pu en découvrir aucune trace (a). [k] La disposition générale de ce système a été étudiée chez le Singe, le Chien , le Lapin et la Brebis, par Honlein (6). M. Baer avait pensé que chez les Cétacés, les anastomoses de ce sys- tème avec les veines pelviennes étaient plus nombreuses que chez les Mam- mifères ordinaires (( ) ; mais cette opi- nion ne paraît pas fondée (c/). (a) Gruveiihier, Analomle descriptive, t. II, p. 85. (&) H6n\e\n, Descriptio anatomica systematis vencé portarum m hominc el quibusdam bruits. Kiancof., 1808. (c) Bacr, Ueber das Cefâss-System des Braunfisches {Nova Acta Acad. \al. curlos. , t. XVII) * p. 10 1 . (d) Slannius cl SieljolJ, .\ouvcau Manuel d'analomie comparée, 1. 1, p. 48G. 59/i AI'1'AREIL DE L\ CIKCUL.VTION Tronc de )a veille cave inférieure. cependant, on rencontre dans ces vaisseaux des valvules plus ou moins nombreuses (1). § 2c. — Le tronc de la veine cave inférieure présente chez l'Homme une dilatation dans le point où les veines hépali(jucs viennent s'y ouvrir (2). 31ais chez divers Mammifères cette disposition est beaucoup plus ])rononcée, et parfois ce vaisseau constitue au-dessous du diaphragme un grand réservoir en forme de sac. Ce mode d'organisation est très marqué chez les Phoques, la Loutre , le Castor, l'Ornithorhynque et quelques autres Mammifères plongeurs, et parait être en relation avec le ralentissement du cours du sang dans les poumons, quand la respiration se trouve suspendue. Chez les Phoques, la veine cave présente même une autre particularité ont l'utilité s'ex- l>li(pie de la même manière : après son passage dans le dia- phragme, ce vaisseau est entouré d'un amieau musculaire dont la contraction doit modérer l'afflux du sang veineux dans le cœur (3). (1) L'existence de valvules dans le système portai a été observée chez le Cheval et le Bœuf (a). (2) Quelques anatoaiistes désignent ce lenlletnent sous le nom de grande ampoule de la veine cave (6). (3) Meckel a trouvé que chez les Phoques la dilatation de la veine cave mférieure commence au-dessus du foie, et constitue au niveau de cet or- gane un sac ovalaire qui s'étend jus- qu'au (linpliragmc. Chez un individu long de trois pieds., ce réservoir avait cinq pouces de large sur huit de long. Après avoir traversé le diaphragme, la veine cave reprend brusquement son calibre primitif (c\ L'anneau charnu qui l'entoure dans ce point provient du diaphragme et se compose de libres musculaires striées (t/). Chez la Loutre, la veine cave est extrêmement dilatée depuis les reins jusqu'au diaphragme, au delà duquel elle reprend son calibre ordinaire. Les veines hépatiques sont aus.si très élar- gies, surtout à droite (e). Chez le Castor, la veine cave double de volume au-devant des reins et se (a) Weigel, De strato musciiloso tunicce venarum mediœ. Lipsise, 4823, p. 31 . (b) Cruveilhicr, Op. cil., p. 84. (c) Meckel, Anatumie comparée, t. IX, p. 446. (d) M. J. Weber, Deschreibuiuj nebst Abbildungen des Zwerchfelles eincr aiisycwachsencii weiblichen l'hoca vilulina (.Mullor's Arcliiv fur Anat. und Phijs'wl., 1840, p. 23G, |il. 0 à 8). — Slaiiiiiiis et SieboM, Souvcau Manuel d'anatomie cvmiiuréc, I. I, p. 480. {e) Albers, A DescripUoii oftlie .\nat. of thc Sca Ottcr (Philos. Trans., 17'JG, p. 3'Jl). CMFZ LF,s ma:mmifki'.es. 595 § 2/i. — Les deux veines cardinales, qni clicz les jeunes veinc^ azygos. embryons se dirigent d'arrière en avant et vont se joindre aux veines céphaliques dans le voisinage du cœur, se développent beaucoup dans leur portion périphérique, et constituent un vaste système de vaisseaux qui rapportent le sang de la région rachi- dienne du tronc et des parois des grandes cavités viscérales ; mais leur portion terminale, au contraire, diminue d'importance et s'atrophie en i)artie, de façon que chez l'individu parfait la plus grande partie du sang contenu dans les racines de ce svstème s'écoule dans les branches voisines du svstème bra- chio-céphalique ou dans la veine cave inférieure, et que ses deux troncs terminaux correspondants aux grosses veines car- dinales primitives ne sont plus représentés que par les veines azygos. Chez (juelques Mammifères où il existe deux veines caves supérieures, ces vaisseaux sont au nombre de deux, et le nom qu'on leur applique ne pourrait en donner que des idées lausses si l'on attachait quelque importance à son étymologie ; car ces veines dites azygos^ c'est-à-dire impaires (1), sont en réalité à peu près symétriques ; elles remontent de chaque coté de la rétrécit de nouveau au delà du dia- phragme (a). Chez le Desman de Russie, celte di- latation de la veine cave est douille, et les veines iliaques sont tellement renflées, qu'elles forment aussi de véritables poches (b). Chez le Marsouin, où la dilatation de la veine cave est aussi très consi- dérable au-dessous du diaphragme (c), il paraît exister quelquefois un anneau musculaire, comme chez les Pho- ques (f/J, mais d'autres fois ce sphinc- ter manque entièrement (e). Chez rOrnithorliynque , ce tronc vasculaire ofl're aussi une dilatation considérable au niveau du foie (/'). (1) De a privatif, et V,iç, pair, ou vena sine pari. (a) Meckel, Analomie comparée , t. IX, [i. 447. (b) Palias, Sorices aliquot illustrati {Acta Pelrojwlilanœ, 1781, p. 332). (c) Meckel, Op. cil., p. 448. 1(1} NYeber, loc. cit., p. 239. [C.) Stannius, Op. cit., p. 480. If) .VlefUel, Ornilliurliijnchi paradn.ri ih'scripl. anal., p 32. 596 APPAREIL DE LA CIRCULATION colonne vcrlébi'alc, s';inaslomosent entre elles par des brandies transversales et vont déboucher dans les veines caves corres- pondantes. 3Iais, chez l'Homme et la plupart des Mammifères, un seul de ces troncs, celui du côté droit, conserve sa disposition primitive, tandis que l'autre (situé à gauche) disparaît en grande partie, et au lieu de s'étendre jusque dans le voisinage du cœur, se déverse, par une anastomose, dans l'azygos droite, à une distance plus ou moins considérable de cet organe. On donne à cette portion persistante de la veine cardinale gauche le nom de hémiazijgos, et dans la partie du corps où elle existe on voit les veines intercostales v déboucher, comme elles débouchent du coté 0[)posé dans la grande azygos (1). Chez d'autres Mammi- ( 1 1 Chez l'Homme, Vazygos propre- ment dite, on grande azygos ( ou veine cardinale droite), et Vhêmi- (tzijgos (c'esl-ù-dire le repriîsentantde la veine caidinalc du côté gauche), for- ment dans la partie supérieure de l'ab- domen et dans la portion inférieure du thorax deux troncs ascendants, dispo- sés symûlriquemenl au-devant de la colonne vertébrale et derrière l'aorte et la veine cave inférieure [a). Les veines intercostales correspondantes s'y ouvrent, ainsi que les veines lom- baires ; mais la plupart de ces der- nières se continuent au delà et vont se terminer dans la veine cave abdo- minale. Inférienrenient l'azygos et sa congénère perdent plus ou moins complètement les caractères de troncs vasculaires, et se résolvent en deux ou plusieurs séries de branches anasto- inotiques longitudinales , appelées veines lombaires ascendantes, dont les dernières se prolongent jusque dans le bassin et s'y relient aux veines iliaques primitives {h]. D'espace en espace on remarque aussi des bran- ches transversales qui se portent obli- quement de rhémiazygos à la grande azygos, et c'est une de ces anastomo- ses qui constitue la portion terminale du premier de ces deux troncs. La grande azygos , après avoir reçu ainsi la majeure partie du sang contenu dans sa congénère, continue à monter le long du côté droit de la face antérieure de la colonne verté- brale , reçoit , chemin faisant, les veines intercostales correspondantes du même côté, et va se terminer dans la veine cave supérieure, vers le point où ce vaisseau s'engage dans le péri- carde pour gagner le cœur. On donne quelquefois le nom de jietite azygos supérieure ou de veine intercostale commune gauche, h une branche qui reçoit les veines inter- costales du côté gauche de la partie supérieure du thorax, et qui fait en quelque sorte pendant ;'i la portion (a) Voyez Bourgery et Jacob, Anatoinie descriptive, l. IV, pi. 70 et 77. (6) Voyez Bresclict, Recherch. sur le syst. veineux, S' livr., fil. 2 et 4. rachidiennes. CHEZ LES MAMMtEÈRES. 597 fères, IcCliion, pur exemple, le trône cardinal ganelic disparait complétenieni, et il ne reste que la veine azygos droite qui reçoit les veines intercostales correspondantes des deux côtés du corps. Enfin il est aussi des animaux de cette classe où les deux veines cardinales se flétrissent de même, et où par consé- quent il n'y a plus de veine azygos. Mais, quoi qu'il en soit à cet égard, le système veineux, qui, dans l'origine, dépendait des veines cardinales, et que l'on pourrait appeler le système dorso-costal ou pariétal , contracte des relations multipliées avec les veines du système céplialo-brachial, ainsi ([u'avec les affluents de la veine cave inférieure, de façon qu'une portion plus ou moins considérable du sang contenu dans ces vaisseaux revient au cœur sans passer par les veines azygos (1). La portion périphérique ou radiculaire de ce svstème est en veine» effet très étendue et se compose de deux groupes de vaisseaux appartenant les uns à la colonne vertébrale et à ses dépendances, les autres aux côtes et aux parties qui servent à cloisonner laté- ralement les grandes cavités du tronc. Les veines rachidiennes forment à la face dorsale de la co- lonne vertébrale, ainsi que dans l'intérieur du canal dont cette supérieure de la grande azygos : elle se tement soit dans le tronc bracliio- continue inférieurement avec l'hémi- céphalique , soit dans la veine cave azygos. supérieure. Souvent une anastomose Enfin, il y a aussi à droite une pe- assez considérable fait communiquer tite branche ascendante qui semble la partie supérieure de ce vaisseau être une continuation de la grande longitudinal avec le tronc brachio- azygos au-dessus de son point de dé- céplialique droit. Enfui, il est aussi à versement dans la veine cave : c'est noter que parfois la veine cervicale une veine intercostale commune qui postérieure, au lieu de se terminer reçoit les veines intercostales propre- dans la veine vertébrale, vient s'ouvrir ment dites, correspondantes aux deux dans ce tronc intercostal commun el ou aux trois premières côtes (a) ; mais en constitue la partie supérieure. il arrive fréquemment que ces veines (I) On peut résumer de la manière intercostales vont s'ouvrir aussi direc- suivante les principales variations qui (a) Voyez Bresrhet, Op. cit., 3'livr., pi. 'i. f 598 APPAREIL DE LA CIRCULATION colonne est creusée, un réseau très riche qui s'étend depuis la base du crâne jusqu'au sacrum ou même jusque dans la queue, lorsque cet appendice acquiert un développement considérable. Ou y distingue un plexus superliciel postérieur, un plexus inter-rachidien postérieur situé derrière la moelle épinière, un plexus intra-racbidien antérieur qui occupe la face antérieure de la moelle épinière (ou inférieure chez les Quadrupèdes), et des plexus transversaux qui, au niveau de chaque vertèbre, relient tous ces réseaux entre eux {]). Dans la portion moyenne du se rencontrent dans la disposition de cette portion du système veineux cliez les divers Mammifères (a). i 0 Mammifères ayant deux veines caves supé- rieures. a. Doux veines azygos se lerniinaul dans ces troncs, c'est-à-dire une azygos propre- ment dilo i droite, cl une liéniiazygos à gauche. ■ Les deux veines azygos également dévelop- pées. Exemples : Monotrèmcs, Marsupiaux. ** Les deux azygos inégalement développées. L'azygos droite plus grande que l'azygos gauche. Exemples : Hérisson, Rat, Souris. L'azygos droite moins grande que l'azy- gos gauche. Exemple : Lapin. 6. Une veine azygos seulement (à droite). E.xemples : Lièvre, Ecureuil. 2° Mammifères ayant une seule veine cave supérieure. c. Une azygos et une héniiazygos. * L'héniiazygos débouchant directement dans l'oreillette droite. Exemple : Taupe. " L'héniiazygos débouchant dans l'azygos vers le milieu du thorax. Exemple : Homme. d. Une veine azygos à droite qui reçoit les veines intercoslales des deux cotés du corps ; pas d'hémiazygos. Exemples : Chien, Chat, Tigre, Hyène, Cheval, Ane, Tapir. e. Point de veine azygos à droite; mais, à gauche, une veine héniiazygos qui reçoit quelques veines intercostales, ainsi que la grande veine coronaire, et débouche di- rectement dans l'oreillette droite. Exemples : Mouton, Bœuf, Chèvre, Chc- vrolain, Cochon, Tapir. f. Point de veine azygos ni de veine hémiazygos. Exemi le : Les Cétacés. (I) Citez l'Homme, ce système de veines, dont la disposition a été très bien étudiée par Brcsclict (6), est fort développé. Les veines dorsi-spinahs ou rachidiennes postérieures super- ficielles naissent des téguments et des muscles de la région vertébrale posté- rieure, et constituent un plexus pres- que inextricable, qui embrasse dans (a) Voyez, à ce sujet : — Bardelcben, Ueber Vena Azygos, Ikmiaxygos und Coronana cordis bei dcn Sdiifiethkven (MuUer's Archiv fur Anat. und l'Iiysiol., 18-48, p. 497). — Marsliall, On the nevelopment of Vie Grcat Anterinv Veins of Man and Manmalia (Philos. Trans., 1850, p. ir)0). (b) Breschct, Recherches anatomiques, physiologiques et pathologiques sur le système veviev.r. CHliZ LES MAMMIFÈRKS. 599 forse, les canaux (récoLilemciit do ce lacMS vasciilaire débou- chent dans les veines inlercostales (jui sont les salelliics des artères dn même nom , et ces veines inlercostales vont se terminer dans les azygos ; mais dans la portion in.l'érienre de l'abdomen, ainsi que dans la région cervicale, les veines qui tiennent lieu d'intercostales vont s'ouvrir, les unes dans la veine cave inférieure ou dans quelques-uns de ses affluents, les autres dans les veines appelées vertébrales, qui représentent dans la région cervicale les troncs cardinaux (ou veines azygos) et qui se terminent dans les veines caves supérieures. Ainsi, on trouve au niveau de chaque vertèbre, dans loule la longueur du corps, depuis la tète jusqu'au sacrum, ou même jusque dans la queue, une paire de veines (|ui pourraient cli'c ses mailles les apophyses épineuses, les lames vertébrales, les apophyses iraiisverses et les apophyses articu- laires des Vertèbres. Siipérieinemcat ce réseau s'anastomose avec les veines occipitales qui se rendent aux jugu- laires externes, avec les veines jii- gulaii'es internes et avec les veines vertébrales; au niveau de chaque trou de conjugaison, il communique aussi avec les veines intra-rachidiennes, et souvent directement aussi avec les inlercostales; enfin, il s'anastomose inférieurement avec les veines ilia- ques, et se prolonge sur le sacrum et jusque sur les côtés du coccyx (a). Les veines intra-rachidiennes for- ment de chaque côté, entre la dure- mère et les parois du canal vertébral : 1° un 'plexus postérieur qui est plus développé dans la région lombaire que dans sa portion supérieure ; 2° un plexus antérieur qui est très considé- rable et qui est souvent désigné sous le nom de sinus vertébral. Au niveau du corps de chaque vertèbre, des branches anastomotiques transver- sales relient ces quatre plexus longi- tudinaux entre eux, et constituent ainsi des réseaux appelés plexus transversaux. Les veines propres des corps des vertèbres y débouchent, et des branches elTérenles qui en partent traversent les trous de conjugaison pour aller s'ouvrir dans les veines vertébrales , intercostales , lombaires et sacrées latérales (6). Pour plus de détails à ce sujet, je renverrai aux recherches de Breschet et aux ouvrages d'anatomie descrip- tive, où les observations de ce savant ont été reproduites. (a) lii'cschut, Op. cit., pi. 3 et 4. — Voyez aussi Bourircry tt Jacoli, Op. cil., t. I\', pi. 74, lii;-. 3. (/;) lirc'scliel, Op. cit., jil. i, 1" livr., [il. 5 et G, et -2° livr., pi. 1 à 0. — Voyez aussi li.iiirgory cl Jacob, O]). cit., I. I\', |il. "3 ft "i, (li?. \, 600 APPAREIL DE LA CIRCULATION désignées sous le nom conmuin de veines pleuro-rachidiennes^ qui ramènent le sang des parties molles du dos, de la colonne vertébrale et de ses annexes, et (jui débouchent presque toutes dans une série de vaisseaux longitudinaux placés de chaque côté de la face antérieure du rachis et se terminant dans les veines caves ou leurs affluents principaux. Dans la région cervicale, ces vaisseaux longitudinaux, qui correspondent aux veines cardinales de l'embryon, sont les veines vertébrales (1); dans la portion moyenne du tronc, ce sont les azygos ; dans la région des lombes, ce sont des branches anastomotiqucs plus ou moins régulières qui unissent entre elles les veines lombaires, lesquelles sont les analogues des veines intercostales; enfin, dans la région pelvienne, ces représentants des troncs cardi- naux sont les veines dites sacrées latérales (2). Il existe, chez l'Homme, de grandes variations dans la disposition des branches secondaires de ce système de veines dorso-pariétales, même d'individu à individu ; mais leur mode d'arrangement est toujours tel que, par l'intermédiaire de ces vaisseaux, tous les autres systèmes veineux sont mis en com- munication, et que le sang de toutes les parties de l'organisme peut arriver au cœur, lors même que l'im des gros troncs en conliiHiilé directe avec cet organe viendrait à être obstrué. Souvent môme une des anastomoses de la portion inférieure de la veine azygos avec la veine cave inférieure devient si (1) Voyez ci-dessus, page 586. veines sacrées moyennes , ei elles (2) Chez rilomme, les veinos sa- reçoivent des branches venant des crées latérales sont très petites et plexus inler-rachidiens : du reste, longent la face antérieure du sa- leur disposition est très irrégulière, crum pour aller se jeter dans les Chez les Mammifères dont la queue iliaques. Elles s'anastomosent aussi est très développée, ces veines acquiè- par des branches transversales avec les rent plus d'importance (a). (a) Exemple : l'Écureuil. Voyez Carus et Otto, Tab. Anat. compar. ilhistr., pars vi, pi. 7, flg. i . CHEZ LES MAMMIFÈRES. 601 large et si directe, que le premier de ces vaisseaux semble être une branche du second (1). La principale veine du cœur va s'ouvrir dans la veine cave supérieure gauche, chez les Mammifères, où ce vaisseau est bien développé. Lorsque celui-ci s'atrophie plus ou moins complètement, comme cela a lieu chez l'Homme, elle se ter- mine au contraire dans un canal appelé sinus coronaire, qui est logé dans le sillon transversal du cœur, et qui débouche directement dans l'oreillette droite; mais ce sinus est, en réalité, le dernier vestige de la veine cave supérieure gauche qui existait chez l'embryon; et chez quel([ues espèces de Mam- milëres, où son atrophie est portée moins loin , on trouve de ce côté une veine hémiazygos qui reçoit à la fois la grosse veine cardiaque et les veines intercostales voisines (2). Veines du cœur. (1) Pour que la veine azygos ait l'apparence d'une brandie fournie directement par la veine cave infé- rieure, il suflit que son anastomose avec l'une des veines lombaires ait lieu très près de l'embouchure de celle-ci, dans la veine cave, et que le calibre de ce vaisseau transversal soit très faible au delà de son point de jonction avec le premier. Effective- ment la portion de cette veine lom- baire comprise entre sa jonction avec la veine azygos et sa terminaison dans la veine cave semble être alors la continuation du tronc azygos , et sa portion externe affecte la forme d'une branche de ce même tronc. Il arrive souvent aussi qu'une branche anastomotique, établie entre la veine rénale droite et l'azygos, se développe de façon à constituer une des principales racines de ce dernier vaisseau (a). (2) Chez le Mouton, par exemple, la veine azygos gauche vient se loger dans le sillon auriculo-ventriculaire creusé h la face postérieure du cœur, et va déboucher à la partie inférieure et interne de l'oreillette droite, sous l'orifice de la veine cave inférieure. Che- min faisant, elle reçoit plusieurs veines cardiaques, qui, à leur embouchure dans l'espèce de sinus formé par sa portion terminale , sont garnies de valvules, mais n'en présentent pas dans le reste de leur étendue {b). Chez l'Homme, cette portion ter- minale et cardiaque de la veine azygos gauche est représentée par le sinus coronaire (c) , que les anatomistes (a) Voyez Brescliet, Op. cit., 3° livi'., [il. 2. (/)) Euslachius, Opuscula nnat. de vena sine pari, p. 273. — Scarpa, Tabulœ nevrologicœ, pi. 7, lig. 4. — Marshall, Op. cit., pi. i, fig. 2 (Philos. Trans., 1850). (c) Idem, ihld., pi. 1, fiir. 1 . (j02 appareil de la CIHCL'LATION On voit qu'il existe beaucoup de variations dans le mode de terminaison des veines qui dépendent des deux troncs car- dinaux primifils; mais cela n'a rien de sm^prenant, car la fixité dans le mode d'organisation d'une partie de l'économie est toujours un signe de son importance, et, ainsi que je l'ai déjà dit, cette portion terminale du système des veines rachi- diennes, qui est très développée dans les premiers temps de la vie embryonnaire, tend à disparaître par les progrès du travail organogénique,' et, chez l'adulte, se trouve réduite à un état plus ou moins rudimentaire. Plexus veineux La dispositlou dcs autres parties du système veineux présente jia'imuifcns. f^nssl uioiiis dc fixlté que celle du système artériel, et il arrive souvent que, chez l'Homme, telle ou telle grosse l)ranclie dont je viens de donner une description sommaire est remplacée par deux ou même un plus grand nombre de vaisseaux à peu près parallèles (pii communiquent fréquemment entre eux. H en est de même chez les autres Mammifères, et la tendance à former des plexus est j)ortée beaucoup plus loin chez cer- taines espèces, où la multiplicité des veines similaires devient normale (1). Cette particularité d'organisation est portée au plus haut (léciiveni comme étant seiilemenl une portion élargie de la grande veine cardiaque, mais qui est séparée de la portion ascendante de ce vaisseau par des valvules, comme cliez les Rumi- nants (a). La continuité entre ce sinus et le canal cuviérien gauche, c'est-à- dire le tronc représentant une veine cave supérieure gauche, et constitué par la réunion de la veine céphalique et de la veine cardinale (ou azygos) de ce côté, se voit très bien chez Tem- bryon liumain {b). (i) Chez l'Aï {Bradijints iridacty- lus), la veine brachiale est représentée par un réseau disposé en manière do gauie autour du plexus artériel qui tient lieu de l'artère brachiale (rj. Une disposition analogue se voit dans les membres postérieurs (érie, t. V, pi. i, f,g. i). {(I) Vrolik, Op. cit. ) [■iilniuiiairc. CHKZ LliS MAMMIFÈRES. C03 dogrc'. chez les (]c'iaces. Ainsi, chez le Ahu'souiii, à rcxceptiou des (roues pri!ici[)anx, itresquc toutes les veines ordinaires sont remplacées par des plexus (1). ^ 25. — J'ai déjà fait connaître la disposition des orifices ^^^i^seaMx du système veineux général dans l'oreillelte droite du cœur, ciicuiaiion. ainsi que le mode d'origine de Vartère pulmonaire^ qui est mise en communication avec ces vaisseaux par l'intermédiaire de cette oreillette et du ventricule dont elle dépend. Celle artère, en sortant de l'angle supérieur et interne du Anère ventricule droit vers la partie moyenne et antérieure du cœur chez THomme, passe devant l'aorte, et, se dirigeant obli- quement en avant, va se })lacer à gauche de ce vaisseau. Bien- tôt elle se bifurque, et une de ses branches se porte directement à gauche vers le poumon correspondant, tandis que l'autre, suivant une marche opposée, passe sous la crosse aortique et derrière la veine cave supérieure pour gagner le poumon gauche. Dans le point où l'artère pulmonaire commune se divise de la sorte, elle se trouve reliée à l'artère aorte par une branche anastomotique, appelée canal artéiiel, qui chez le fœtus pré- sente des dimensions considérables, mais qui se llétrit et s'obli- tère peu après la naissance, de façon à se transformer en un simple cordon ligamenteux (2). plexus irôs compliqués remplacent dans la région lombaire, de chaque aussi les veines liypogaslriques et côté, trois autres plexus veineux. On sacrées {a). trouve aussi des réseaux analogues (1) Chez le Dauphin, ainsi que chez dans la icle, et plus particulièrement le Marsouin , le sang de la région autour de Tévenl et à la mâchoire caudale arrive dans la veine cave par inférieure (6). un grand plexus caudal situé dans le (2) Nous verrons, dans une autre canal sous-rachidien. Un plexus vei- partie de ce cours, que le canal arté- neux appartenant au rectum se ter- riel ou canal de Bolal est constitué par mine dans TexU-émité posiérieure de la portion terminale de l'arc vascu- ce tronc vasculairc ; enfin il cxisie laire inférieur qui était primitivement (a) Voyez Canis el Ollo, Tab. Anat. compar. illttslr., par vi, pi. 8, liy. 4. (6) llaci-, Ucbcr (las Cefdss-Systeni des liraanllsches [Nova Acta Acud. Nat. curios.. 1835, I. XVII, p. 31)5, pi. 10). 60 ■[ APl'AREIL DE LA CIRCULATION Chez (luchjues IManimifères, tels que le Phoque, cette com- municatiou entre l'artère pulmonaire et l'aorte persiste pendant fort longtemps après la naissance; mais chez l'adulte elle n'existe chez aucun Animal de cette classe, si ce n'est dans quelques cas tératologiques (1) . Chez la plupart des Mammifères aquatiques, tels que le ]Mar- souin, le Phoque, la Loutre et le Castor, l'artère pulmonaire une des crosses aorliques, cl qui donne ensuite naissance aux artères pulmo- naires (o). Il va déboucher dans l'aorte, vers le niveau de l'origine de Tartèrc sous-clavière droite (6) , et chez le fœtus il est très large ; mais lorsque la respiration pulmonaire s'est établie, le sang cesse bienlôl d'y pas- ser, et vers le troisième jour il est d'ordinaire obstrué par un caillot, puis il s'oblitère et se transforme en un cordon ligamenteux. Quelquefois ce canal reste ouvert, cl cet étal téra- tologique est généralement accompa- gné d'un trouble dans la circulation, qui constitue la maladie appelée cya- nose. (1) l'iapp a trouvé le canal artériel ouvert chez des l'hoques âgés d'envi- ron trois mois; mais ce vaisseau était oblitéré chez tous les individus adultes dont il a fait l'anatomie (c), ainsi que dans ceux examinés par plusieurs autres naturalistes [d). Un cas de per- (a) Voyez Burdach, Traité de physiologie, t. III, p. 519, pi. 4, fig. 3. (6) Voyez Roiirgcrj-, Anat. descript., t. VIII, pi. 13, Rg. 3, et pi. 14. Martin Saint-Ange, Circulation du sang considérée ches le fœtus, fig. 1 et 15. (c) Voyez Meckel, Anatomie comparée, t. IX, p. 440. (d) Malacarne, Sagyio di splancnografia de encefalotomia délia Foca [Mem. delta Soc. liai., I. XII, 2' partie, p. 41, pi. 1). (e) Poelraan , Note sur un cas de communication entre l'artère pulmonaire et l'aorte descen- dante {Ann. de la Soc. de médecine de Gand, 1 845, fig.). {f) Jackson, Dissection of a Spermaceti Whale {Boston Journal of Nat. Hist., 1845 , t. V, ].. 148). (y) Eichwald, Observationes nonnullœ circa fabricam Delphini phocœnœ {Mém. de l'.^cad. des se. de Saint-Pétersbourg, 1819 et 1820, t. IX, p. 445j. (h) Rapp, voy. Meckel, toc. cit. (j) Poelman, Op. cit., fig. {}) Cliauveau, Anatomie des Animaux domestiques, fig. 147. sisiance de cette anastomose chez un Phoque adulte a été observé par M. Poelman (e). ;m. Jackson a trouvé le canal arté- riel perméable chez un jeune Cacha- lot (/■) , et Eichward a rencontré la même particularité chez un jeune Marsouin {g) ; mais chez l'adulte ce passage n'existe plus , ni chez ce Cétacé , ni chez le Dauphin com- mun {h}. Ce canal de communication entre l'artère pulmonaire et l'aorte était resté ouvert jusque dans l'âge adulte chez un Singe hurleur, disséqué par M. Poelman (i). Chez les .Mammifères, où l'aorte se divise eu deux troncs, le Cheval, par exemple, c'est à l'aorte postérieure que l'artère pulmonaire se trouve at- tachée par le cordon ligamenteux résultant de l'oblitération du canal arlériel (/). CHEZ LES M.VMMIFÈKES. 605 présente, près de son origine, une dilatation considérable (1); mais, du reste, la dis[)osilion de ce vaisseau est à [)eu près la même chez tous les Animaux de cette classe. Au moment de pénétrer dans les poumons, chacune de ses branches se subdi- vise en deux ou plusieurs rameaux, et ceux-ci suivent à peu près le même trajet que les canaux bronchiques dont ils lon- gent la face postérieure et inférieure. Chaque lobule pulmonaire reçoit ainsi une branche artérielle, mais celle-ci n'y plonge pas, elle se loge dans les fissures comprises entre les lobules et se distribue à i)lusieurs de ceux-ci (2). Enfin, leurs dernières ra- (1) Aleckel, Anaf. comp., t. IX, p. lioQ. — Slannius cl Sichok], Manuel d'anat. comp., t. II, p. /|86. (•2) Reisseiscn et Kraiisc suppo- saient que les branches terminales de Tarière pulmonaire pénétraient dans rintéiieur des lobules et donnaient à chacune des cellules dont ces lobules se composent un ranniscule parlicu- lier, de façon à constituer pour cha- que cellule ou veinule pulmonaire un réseau capillaire spécial (a^ ; mais les recherches de ^I. Schrœder van der Kolk, de M. Rainey et de quelques autres anatomistes, ont fait voir que ces vaisseaux n'offrent pas celte dis- position (6). L'artériole, en arrivant au lobule avec la bronche corres- pondante, n'accompagne pas celle-ci quand elle constitue le conduit intra- lobulaire ou entonnoir (c), mais se place plus superficiellement entre ce lobule et ses voisins, de façon que ces ramifications peuvent se répandre sur deux ou plusieurs de ceux-ci. C'est même principalement à cause de cette position extralobulaire des petits ra- muscules vasculaires que la distinc- tion entre les lobules est si nette vers la surface du poumon. Il est aussi à noter que les ramuscules terminaux de l'artère pul monaire se dis- tribuent exclusivement aux parois des cellules ou des cavités iofundibiilifor- mesdeslobules,et ne contribuent pas à former ieréseaucapilkiiredesbronches; mais ce lacis s'anastomose avec celui dépendant des artères bronchiques (d). (a) Rcisseisen, De fabvica pulmonum commentatlo, p. 17. — Krausc (voyez Huschke, Traité de splanchnologie, Enryclop. anal., t. V, p. 253). {b) Adriani, Dissert, de subtiliori pulmoiium structura, p. 40 et suiv., pi. 1. * — Rainey, On the Minute Structure of the Lungs (Trans. of the Med. 'citir. Soc , I NXVIII) — T. William?, Respiration {Todil's Cyclop. of Anal, und PhysioL, Suppl., n. 273).' — Bowmann et Toild, Physiological Anatomy, l. II, p. 392. — KôUikcr, Éléments d'histologie, p. 578. (c) Voyez tome II, page 323. (d) Voyez Reissei.seii, Op. cit. — Adriaiii, Op. cit. — Rossignol, ï\ech. sur la structure intime des poumons, p. (j-i {Acad. de mcd. de Llru celles) — Williams, Respiration (Tudd's Cyclop. of Aiial.,'>u\<\,]., p. 275). L'opinion conli-airc a él6 soulemie par M. X. Cuill,.! {Vaiss.'pa, li^ul. des poumons des phtin- signes, dans XE.tpénence, 1838) cl par M. Me-Aa [Rcsearches on the Distribution of the Dlood ycssels,inth Lungs, ^n M'stracis ofl'apers communicatedto the Royal Soc. J8ôi, l VI p 315) C;i|iillaiics [Hilinonaircs. Veines piilinunaii'cs. 606 APl'AREIL DE LA CIRCULATION niiik'alious .s'ctemleiil iiTcgulièrement sur les cellules dont ces lobules se composent et y donnent naissance à un plexus ca[)il- laire des jdiis riches. Ce lacis forme une seule couche dans l'épaisseur des cloi- sons inlercellulaires, de façon à être en rapport avec l'air par ses deux surlaces opposées. 11 se compose de vaisseaux si petits, (pic les globules de sang; ne paraissent pouvoir y passer qu'à la nie sur un seul rang, et les mailles formées par les anastomoses de ces capillaires microscopiques sont extrême- ment serrées (1 ) . § 26. — Les ramiiseules veineux qui sortent de ce réseau capillaire ne correspondent pas aux branches terminales des artères et ne dépendent pas chacun d'un lobule en partierdier, mais naissent de distance eu distance, de façon à circonscrire des aires assez régulières, et convergent dans les fissures inler- lobulaircs. Les troncs résultant de leur réunion ne suivent pas davantage le trajet des artères, mais se dirigent d'une manière (1) M. Kollikcr évalue le diamMre de CCS capillaires enire 0""",01 cl 0"'^007 chez rilommc, où les glo- bules du sang oui aussi environ O""",007. D'après le même physiologiste, les mailles arrondies ou ovaiaires du ré- seau capillaire formé par ces arté- rloles ont entre O-^-^jOûô et O'-^'jOlS de diamètre {a\ Le réseau provenant d'une même branche artérielle se répand sur plu- sieurs cellules, souvent huit ou dix. Dans quelques cas tératologiques on a vu le sang arriver aussi aux pou- mons de rilomme par une branche de l'aorte descendante (b), disposition qui rappelle ce que nous avons trouvé dans l'étal normal chez les Ser- pents i'c) ; et il est à noter que chez les phlliisiques, à mesure que les capillaires de la petite circulation s'oblitèrent et se détruisent, il s'établit souvent des communications vascu- laires entre les poumons et les di- verses branches aor tiques circon voi- sines {cl). (a) Kollilvcr, Traité d'histologie, p. 519. (6) Moclicl, l'eber einiije mcrkwiivdige Gefdssabwcichungen {Dexttschcn Archiv (tir die l'hijsioL, l. VI, p. -153, pi. 3). (c) Voyez ci-de5siis, pa^o 449. yd) Selirœtlcr v,in derKolU, Observ. analomico-palUolo(jic(c, l;isc. 1, p. 84. ■ — Nalalis Guillol, Description des vaisseaux particuliers qui naissent dans lespouniuas tuber- culeux [l'Expérience, n° du 25 avril 183S). CHKZ LES MAMMIFÈHKS. 607 indépendante vers la face interne des poumons pour en sortir au-dessous du point d'immersion du système broncliique (1). La disposition des veines pulmonaires qui se rendent du poumon au cœur est également diiïércnte de celle des artères correspondantes. Cha({ue lobe pulmonaire ne fournit qu'un tronc veineux, mais ceux-ci restent en général indépendants et vont déboucher isolément dans Toreillette. Ainsi, il y a chez l'Homme deux veines pulmonaires à gauche et deux ou même quelquefois trois de ces vaisseaux à droite (2) . Cette dernière disposition est constante chez plusieurs Mammifères, et chez quelques-uns de ces Animaux on voit entrer dans le cœur trois veines pulmonaires de chaque côté (3). D'autres fois cepen- dant la concentration de ces vaisseaux est portée plus loin que chez l'Homme, et cliez un petit Rongeur, connu sous le nom de Hamster, ils se réunissent même tous en un seul tronc (4). (1) En général, dans les ouvrages d'anatomie humaine , on décrit ces veines comme étant satellites des ar- tères pulmonaires, et l'on signale avec soin cette circonstance qu'une même branche de celle-ci n'est jamais ac- compagnée par deux veines, comme cela a ordinairement lieu pour les artères de la grande circulation ; mais l'idée que l'on donne ainsi de la dis- tribution des vaisseaux sanguins dans l'intérieur des poumons n'est pas exacte. La différence dans la direction des artères et des veines a été bien indiquée par M. Addison (a). (2) En général , chez l'Homme, les deux veines pulmonaires supérieures du côté droit se réunissent en un seul tronc , de façon que l'oreillette ne reçoit de chaque côté que deux de ces vaisseaux. (3) Chez quelques Quadrumanes ( tels que le Cebus capiccina et le Lemur albifrons), ainsi que chez le Castor, il y a deux veines pulmonaires à gauche et trois à droite. Chez le Coati {Nasm), Toreillette droite reçoit de chaque côté trois veines pulmonaires (b). (U) AI. Owen a signalé l'existence d'un seul tronc pulmonaire commun chez le Dugong (c). Chez le Daman, les veines pulmo- naires se réunissent en une paire de troncs terminaux {d). Meckel a vu chez le Cheval un autre mode de grou- (rt) Addison, Observ. on the Anatomy of the Luiigs {Medico-cliirwg . Trans., 1841, l. XXIN' p. 151). (6) Meckel, Anatomie comparée, t. IX, p. 431. (c) Owen, ^'otes on the Dugong {Proceed. n[ the Zoo]. Soc. of Limdon, 1838, p. 35^. (rf) Meckel, p. 431. III. 39 608 APPAREIL DK LA CIRCULATION Chez l'Hominc, toutes ces veines sont dépourvues de valvules ou n'en présentent que de très imparfaites; mais, chez quelques grands Quadrupèdes, on trouve ces replis membraneux bien développés là où deux branches se réunissent sous un angle aigu (1). Résumé. § 27. — En résumé, nous voyons donc que, dans la classe des jMammifères, l'appareil circulatoire est toujours constitué d'après un même plan. La totalité du sang, qui, après avoir servi à l'entretien du travail nutrilif dans la profondeur des divers organes, arrive dans les cavités droites du cœur, est envoyée aux poumons, où ce liquide subit l'influence vivifiante de l'air, i)uis revient dans les cavités gauches du cœur pour retourner dans le système capillaire général par l'intermédiaire de l'artère aorte et de ses branches. Chaque molécule de sang, pour revenir à son point de départ dans l'appareil circulatoire, parcourt donc un double circuit, et passe successivement dans les vaisseaux nourriciers ou vaisseaux de la grande circulation , et dans les vaisseaux respiratoires ou vaisseaux de la petite cir- culation. Une moitié de chacun de ces systèmes de conduits est parcourue par le sang artériel , l'autre moitié par le sang vei- pement de ces vaisseaux : les veines puImorKiires antérieures restant dis- tinctes, et celles de la paire posté- rieure se réunissant en un tronc com- mun (rt); mais cette disposition ne paraît pas être constante, car la plu- part des anatomisles n'eu parlent pas (6). (1) On ne trouve pas de valvules dans les veines pulmonaires du Co- chon, où ces vaisseaux se réunissent presque à angle droit ; mais, chez le Bœuf, elles sont bien distinctes. Cliez rilomme, les veines pulmo- naires se laissent facilement injecter du centre vers la périphérie, et la plupart des auteurs considèrent ces vaisseaux comme étant complètement dépourvus de valvules (c) ; mais Mcckcl et quelques autres anato- mistes y ont trouve des valvules rudi- mcnlaires ((/). (a) Meckel, loc. cit. (b) Cliauvoaii, Analomie des Animaux domestiques, p. 56G. (c) Mayer, Uebev die Klappen in den Lungenvenen (Zeitschrift fi\r Physiologie \ 1829, t. m, p. 155). (d) Cruveiltiier, Anatomie descriptive, \. III, p. li- on Treviranus, CHEZ LES MAMMIFÈRES. G09 nciix, et c'est dans les deux réseaux de vaisseaux capillaires placés entre les deux moitiés de ces cercles irrigaloires que le sang- change de caractère et devient alternativement veineux ou artériel. Enfin nous avons vu aussi que dans cette classe, de même que chez les Oiseaux, la disposition de l'appareil cir- culatoire est telle que ces deux sortes de sangs ne se mêlent nulle })art. IMais, avant la naissance, les choses ne se passent pas de la même manière, et la plus grande portion du sang qui arrive au cœur par les veines caves pénètre dans l'aorte sans avoir passé préalablement dans les vaisseaux de la petite circulation. Je ne pourrais, sans anticii)cr trop sur l'histoire du développe- ment de l'embryon, cx[»liqucr dans ce moment comment la cir- culation générale s'effectue chez le fœtus ; je réserverai donc cette question pour une autre partie de ce Cours, et, sans m'arrêler davantage sur l'étude anatomi(iue de l'appareil irri- gatoirc , je passerai maintenant à l'examen du mécanisme à l'aide duquel le courant sanguin y est établi et des circonstances qui influent sur la rapidité avec laquelle ce courant parcourt l'organisme vivant ; ou , en d'autres mots, après avoir décrit, comme je viens de le faire, le système hydraulique des Ani- maux, je m'occuperai des phénomènes physiologiques dont cet appareil est le siège. Pour compléter cette étude, il nous faut effectivement examiner ces parties quand elles sont en mouve- ment aussi bien que lorsqu'elles sont en repos, et, dans la pro- chaine Leçon, je commencerai ces investigations en m'occupant d'une manière spéciale du jeu de la pompe foulante constituée par le cœur. ^ ADDITIONS. VINGT -DEL'XIÈME LEÇON. Page 151, noie n" 1. — Depuis rimpression de cette note, l'illustre naliira- lisie de Berlin, que la science vient de perdre, Johannes Millier, a publié, sur la structure des Ptéropodes, de nouvelles observations qui justifient pleinement la réserve avec laquelle j'ai cru devoir parler de la communicalion signalée par quelques zoologistes, comme existant entre le syst^me veineux de ces Mollusques et l'extérieur. En eiïct, le péricarde communique avec l'extéricu par l'intermédiaire du sac bojanien, ainsi que l'avait constaté M. Gegenbauer; mais Millier a trouvé que le canal branchio-cardiaque ne débouche pas dans la cavité péricardique, et la traverse pour pénétrer jusque dans l'oreillette du cœur. Le sang ne se répand pas dans^ le péricarde, et le liquide contenu dans cette poche ne paraît pas pouvoir arriver dans le système circulatoire (Millier, Bemerkungcn ans der Entivickelungsgeschichie der Pteropuden, ans dem Monalsbericht der Aknd. drr Wisseusch. zu lierlin, 1857]. Il.\ DL TOME TROISŒME. TAlîJJi SOMMAIRE DES MATIERES DU TOME Ti;OISIÈMK. VINGTIÈME LEÇON. Ui; LA CIRCULATION DU SANG. Hisloiic de la découverte de ce pliéiiornène 1 Connai.-sances acquises à ce sujet par les anciens médecins de la (îrèce .... 2 Par Aristole 4 Par l'école d'Alexandrie (i Par Gaiien II État des éludes aiiatoiniques pen- dant le moyen âge et à l'époque de la renaissance 13 j Travaux de Vésale 14 Idées de Michel Servet 1;> Observations de Colombo et de Cesalpin 19 Découvertes anatomiques d'É- tienne. de ("annanus , d'Eus- tudii et de Fabricius d'Acqua- pendente ... 21 Découvertes de Harvey 22 Analyse du travail de ce physio- logiste. 24 Opposition laite par les conteiu- poraius de Harvey o5 Observations de Malpiglii sur la circulation dans les capillaires. 37 Preuves de la communication des artères et des veines fournies par les injections 39 Picmarques historiques sur l'art d'injecter les vaisseaux 40 Recherches sur la circulation chez les Animaux inférieurs. . 42 Observations sur la circulation lacuuaire 4 4 VINGT ET UNIÈME LEÇON. De l'irrigation physiologique eu général 17 De l'irrigation effectuée par l'ap- pareil gastrique chez les Zoo- phytes '"^ Disposition de cet appareil et phénomènes qui s'y observent chez lesSerlulariens i^ Appareil gastro - vasculairc des Acalèphes ^■^' Médusaires ^^ ISéroïdiens ^~ Api)areil gastro - vasculairc des Cloralliaires 'J9 De la cnicuLATiON dans l'icmiîiîan- CUEMENT DES MOLLUSQUES 76 Circulation lacunaire dans laclasse des Bryozoaires "!' Circulation semi-vasculaire dans la classe des Tunicicrs 79 Vues lliéuriques sur le mode de constitution du système vas- culairc m Du phénomène de la circulation ivltcrnante chez les Tunicicrs. 83 Disposition de l'appareil circula- toire chez les Ascidies 89 Chez les Biphores 92 VLXGT-DEUXIÈME LEÇON. De la c'ifcuialion du sang chez les Mollusques proprement dits. 96 Caractères généraux de l'aiipareil circulatoire chez ces Animaux. 96 Du système circulatoire dans l'or- dre des Acéphales 98 Chez les Acéphales A branches (ou Dentales) 98 Chez les Brachiopodes 101 Chez les Lamellibranches 103 Du cœur chez ces Mollusques. . . 104 De leur système artériel III Système veineux 1 H Vaisseaux branchiaux 127 612 T.VBLE SOMMAIRE De la circulation chez les Mol- lusques Gastéropodes 129 Cœur 130 Système artériel incomplet des Haliotides 131 Des Patelles 135 Des Oscabrions 136 Système artériel complet des Gas- téropodes ordinaires 1 38 Système branchio-cardiaque. . . 139 Système veineux 143 Système veineux lacunaire des Aplysies 1 ii Des Colimaçons 146 Des Doris, etc 149 Des Firoles 151 Des Éolidiens 151 Des Planorbes, Paludines, etc.. . 151 Observations relatives à la com- munication de ce système avec lextérieur chez divers Gasté- ropodes .... 155 De la nature des canaux appelés sysiènie aquifère par M. Délie Chiaje 158 De la circulation chez les Ptéro- podes 159 Additions 160 De l'appareil circulatoire dans la classe des Céphalopodes 161 Cœur artériel 163 Artères 1 66 Vaisseaux branchio-cardiaqucs. . 166 Système veineux du Poulpe 167 Cœur veineux 169 Système veineux des Calmars et des Seiches 170 Système veineux du Nautile. . . . 171 Résumé des caractères du système circulatoire chez les Mollus- ques 174 VINGT-TROISIÈME LEÇON. De la cmcuLATiON du sang chez LES Crustacés, les Arachnides ET LES Myrlapodes 178 Considératious préliminaires.. . . 178 De l'appareil circulatoire dans la classe des Crustacés 179 De la direction du courant circu- latoire chez les Décapodes. ... 180 Cœur des Décapodes 183 Système artériel 185 Cœur et artères des Squilles. ... 188 DES MATIERES. Cœur des Crustacés inférieurs. . . 189 Système veineux lacunaire des Décapodes , etc 190 Vaisseaux branchio-cardiaqucs. . 193 Sinus péricardique 194 .\ppareil circulatoire desCruslacés inférieurs 196 Résumé 199 De l'appareil circulatoire dans la classe des Arachnides 200 Cœur du Scorpion 202 Système artériel 203 Système veineux 204 Résumé 206 Mécanisme de la circulation chez CCS Arachnides 207 De l'appareil circulatoire chez les Aranéides 208 Appareil circulatoire des Ara- chnides trachéennes 209 De la circulation dans la classe des Myriapodes 211 VINGT-QUATRIÈME LEÇON. De la circulation chez les Im- SECTES 215 Découverte du vaisseau dorsal. . . 215 Constatation de l'absence d'ar- tères et de veines 215 Découverte des phénomènes de la circulation du sang chez les Insectes 216 Structure du vaisseau dorsal. ... 219 Système lacunaire 224 Questions relatives au rôle des espaces péritrachéens 227 Résumé des discussions relatives à la circulation lacunaire chez les Animaux Invertébrés 232 VINGT-CINQUIÈME LEÇON. De la circulation chez les Vers. 239 De l'existence d'un système vas- culaire complet et indépendant chez ces Animaux 239 Mode de formation de ces vais- seaux 240 Disposition du système circula- toire dans la classe des Turbel- lariés 242 Nérncrtiens 243 Planaires 246 Des vaisseaux sanguins dau.-> la classe des Nématoides 246 TABLE SOMMAIRE Dn l'appareil circulatoire dans la classe des AnncMides 2i7 Syslème cavitaire 2iS Disposition générale du système vasculaire 2:>0 Système vasculaire des llirudi- nées -oi Du mouvement du sang chez les Hirudinées 201 De ra|)|)areil vasculaire des An- nélides Chétopodes 2(!i. Des organes moteurs de l'appareil circulatoire chez les Annelides. 2GS Résumé 278 De la circulation chez les Tréma- todes 27!) Questions relatives aux fonctions de ces vaisseaux 280 Disposition anatomique d'un sys- tème particulier de vaisseaux chez ces Vers 280 Des vaisseaux rudimentaires dans la classe des Vers cestoïdcs. . . 280 Des parties qui ont été considé- rées comme étant des vaisseaux sanguins dans la classe des Rotateurs 2S7 De la circulation chez les Zoo- phytes de la classe des Échino- dennes 288 Vaisseaux des Holothuries 292 Vaisseaux des Oursins et des As- téries 297 Vaisseaux des Siponcles , etc. . . 299 VINGT-SIXIÈME LEÇON. De la cincLXATioN chez les Ani- maux vERTÉiiRÉs 3nrî Mode de forcnation de l'appareil vasculaire chez l'embryon. . . . 303 Appareil circulatoire de l'Am- phyoxus 300 Caractères généraux de l'appareil circulatoire des Vertébrés or- dinaires 308 Position du cœur 309 Péricarde 309 Conformation générale du cœur chez les divers Vertébrés 314 De l'appareil circulatoire des Poissons 3 1 (! Cœur 310 Système artériel 320 Aorte antérieure ou artère bran- chiale 327 DES MVTIÈRES. 61, S Racines de l'aorte dorsale 333 Artères de distribution 340 Système veineux 353 Veines cardinales et leurs af- fluents 3;')5 Système de la veine porte rénale. 35G Système de la veine porte hépa- tique 362 Dégradation du système veineux chez les Lamproies 369 Des comiTumicalions du système veineux avec les vaisseaux lym- phatiques. 371 VINGT-SEPTIEME LEÇON. De l'appareil circulatoire des Batraciens .... 372 Disposition générale 372 Structure du cœur 372 Système artériel 378 Vaisseaux branchiaux 37 8 Mode de transformation des vais- seaux branchiaux en crosses aortiques, etc 384 Artères pulmonaires 387 Mode de distribution des artères. 395 Système veineux général 399 Veines pulmonaires 401 Du courant circulatoire chez les divers Batraciens 403 Comparaison entre les Batraciens et les Poissons 400 VINGT-HUITIÈME LEÇON. De la circulation chez les Rep- tiles 408 Caractère général de l'appareil circulatoire de ces .Animaux.. 408 Cœur des Chclouiens 411 Cœur des Ophidiens 41" Cœur des Sauriens ordinaires. . . 421 Cœur des Oocodiiiens 4u'i Des crosses aorticpics chez les Sauriens ordinaires 420 Des crosses aortiques chez les Crocodiliens 429 Système artériel général des Cro- codiliens 432 Système artériel généra! des Sau- riens ordinaires 43(i Système artériel général des Ojihi- dieus 440 Système artériel général des Che- loniens 4 41 GU T.VBLF. SOMMAIRE Système veiueux des Reptiles en général 442 Veines di-s Ophidiens 443 Veines des Sauriens ordinaires. . 4 44 Veines des Oocodiliens 4 4(1 V^aisseaux de la petite circula- tion 448 VINGT-NEUVIEME LEÇON. Appareil circulatoire des Oi- seaux 450 Disposition générale 450 Développement du cœur 451 Structure du cœur 452 Système artériel 455 Système veineux 4(ii Petite circulation 470 TRENTIÈME LEÇON. Appareil circulatoire cuez les Mammifères 473 Mode de développement du cœur et de ses dépendances , com- paré h ce qui se trouve citez les autres Vertébrés 47 3 Caractères généraux de l'appareil circulatoire des Mammifères. . 47G Position du cœur 477 Péricarde 479 Volume du cœur 480 Forme du cœur 482 Structure du cœur 486 Ventricule gauche 492 Ventricule droit 497 Oreillettes .503 Nerfs du cœur 508 Système artcricl 5 1 I Structure des artères 512 Artère aorte 5 1 G Origine des arlères de la tète et des membres thoraciques. . . . 520 Artères carotides 527 DES MATIERES. Artère carotide externe et ses branches chez l'Homme 529 Artère carotide interne et ses branches 531 Artère vertébrale 532 Des artères de la tète chez les autres Mammifères 534 Des artères sous-clavières et leurs branches chez l'Homme 539 Des artères des pattes antérieures chez les divers Mammifères. . . 542 De l'aorte descendante 546 Artères intercostales, etc 548 Artères des viscères abdominaux. 550 Artères des membres inférieurs.. 557 Système des vaisseaux capillaires . 566 Structure de ces vaisseaux 568 Système veineux 570 Structure des veines 570 Capacité des veines 576 Anastomoses 576 Mode de développement des prin- cipales veines 577 Système des veines jugulaires. • . 580 Veine jugulaire externe et ses affluents 581 Veine jugulaire interne et ses dé- pendances 582 Veine jugulaire antérieure 586 Veine vertébrale 586 Veines des membres thoraciques. 588 Veinesdes membres abdominaux. 590 Veine cave inférieure 591 Système de la veine porte 592 Terminaison de la veine cave in- férieure 594 Veine azygos 595 Veines rachidiennes 597 Veines du cœur 601 Particularités du système veineux chez quelques Mammifères. . . 602 Vaisseaux de la petite circula- tion 603 Artère pulmonaire 603 Veines pulmonaires (iOG mr\