ar + M /9/9 8 CT PTT 2ù Ktf “ Série A, N° 646 “es THÉÈSES PRÉSENTÉES A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE PARIS POUR OBTENIR LE GRADE DE DOCTEUR ÈS SCIENCES NATURELLES PAR PTE er? A, POLICARD Médecin aide-major à l'École du Service de Santé militaire Chef de laboratoire à la Faculté de Médecine de Lyon. 41° THESE. — LE FONCTIONNEMENT DU REIN DE LA GRENOUILLE. , 2e THEÈSE. — PROPOSITIONS DONNÉES PAR LA FACULTÉ. Soutenues le Juin 1910, devant la Commission d'examen. MMPADASTRE: 2e Président. NÉ LANDE MATRUCHOT... Examinateurs. MASSON ET Ci, ÉDITEURS LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN 1910 Tous droits réservés. Doyen : P. Professeurs : EE — Æ FACULTÉ DES SCIENCES DE L'UNIVERSITÉ DE Les MM. APPELÉ, ProfésŒur. 11.7. Mécanique rationnelle. Doyen honoraire : G. DARBOUX, Professeur. Géométrie supérieure. . TROOST., Professeurs honoraires : CH. WOLF. . J. RIBAN. LIPPMANN. Physique. BOUT Re Physique. BOUSSINESQ ......... Physique mathématique et Calcul des proba- bilités. PICARD RE dem en Analyse supérieure et Algèbre supérieure. H: POINCARE .:.2: Astronomie mathématique et Mécanique cé- leste. Te DELAGE:.. Zoologie, Anatomie, Physiologie comparée. GBONNIER 22. 0 Botanique. DASTRE.:. 0 Physiologie. KOENIGS EE Mécanique physique et expérimentale. NLLAIN.:. ns 4 / la plus Nussbaum. | fonctionnement Len résulte la } fit k | Ligature du segm. III Cher rt grande \ les glomérules artère réna- : TE partie de = _ tion très con- Es le et admi- Sora de l'eau est nistration er Ur sécrétée | les segm. II ; à ue , l'urine. s d'un diuré-} excite la secré- : par u\ s segm. I tique. | tion du : donc Exp. de / arrête le une pe- | : | ve ment ? seom. nn rést ite Gurwitsch fonctionnement segm. Ï Il en résulte tite les segm. I Ligature du une diminu- quantité de la veine ( tion légère par porte ré- laisse fonc- \ de l'urine. , . : segm. III nale. | tionner les / ë glomérule DU REIN DE LA GRENOUILLE. 19 2° TECHNIQUE EXPÉRIMENTALE. — Nous avons mis des Grenouilles normales, mais à jeun depuis huit jours environ, les unes en état d'anurie par dessiccation relative, les autres en état de diurèse aqueuse par injection d'eau dans les sacs lymphatiques ou les veines ou injection de sucres par les mêmes voies. A. Grenouilles en anurie. — Les Grenouilles bien essuyées et séchées au papier buvard et après sondage pour que la vessie reste bien vide, sont placées sous une cloche : un peu de chaux dans un petit récipient ouvert assure la dessiccation de l'air. Nos animaux ont subi une dessiccation moyenne de vingt- quatre heures. Quand on prolonge la dessiccation au delà, les Grenouilles en expérience ne tardent pas à mourir dans des temps assez variables suivant les animaux (trente à quarante heures dans les conditions de nos expériences). Au bout de vingt-quatre heures l'aspect des Grenouilles est assez caractéristique : la peau est plissée, adhérente aux museles. Il n'y a pas une goutte d'urine dans la vessie. B. Grenouilles en diurèse. — Injection d'eau pie que (2 cm°) dans les sacs lymphatiques dorsaux. Injection d'eau physiologique (jusqu'à 1 cm°) dans la veine abdominale antérieure. Injection de solution à 8 p. 100 de saccharose dans les sacs lymphatiques (2 cm°) Injection dans la veine abdominale antérieure de 1 cm* de la même solution. Au bout de quinze minutes on trouvait par sondage que l'urine avait été abondamment sécrétée. Pas de sucre dans l'urine. 3° (GRENOUILLES EN ANURIE. — L'étude attentive des reins de Grenouilles sacrifiées au bout de vingt-quatre heures a donné les résultats suivants. Glomérule. — Aucune modification apparente dans la consti- tution du glomérule proprement dit. Les mouvements ciliaires des flammes vibratiles dans la capsule de Bowman sont peut- être moins actifs, mais d’une façon si peu précise qu'il n'y a pas lieu d'en faire état. 80 POLICARD. — LE FONCTIONNEMENT Collet cilié. — Mème chose qu'en ce qui concerne le glomé- rule. Pas de modification apparente précise. Segment I à bordure striée. — On relève à son niveau des modifications importantes. Dans les préparations aux vapeurs osmiques, on peut voir que la lumière canalaire est extrême- ment étroite, presque virtuelle, de forme linéaire ou stellaire. Dans les cellules, la brosse nous est constamment apparue homogène : la zone sous-cuticulaire renfermait des vacuoles très petites et à contenu non colorable; pas de grains; chon- driosomes non visibles; noyaux homogènes. En utilisant les autres méthodes, on peut voir que les chon- driosomes, sous forme de chondriocontes bacilliformes, sont très nets, très serrés, très colorables mais ne présentent pas à proprement parler de modifications particulières. Les noyaux ont une chromatine peu abondante : deux nucléoles en général; forme extrêmement irrégulière. Comme dans les préparations aux vapeurs osmiques, la lumière canalaire est étroite, linéaire ou stellaire, mais jamais à proprement parler virtuelle; la fixation a provoqué, suivant un mécanisme sur lequel nous avons insisté plus haut, le passage dans la lumière d’une faible quantité des colloïdes cellulaires; de ce phénomène relève éga- lement l'aspect légèrement strié de la bordure. Segment IT gréle. — Pas de modifications apparentes. Segment III à bâtonnets. — Dans les préparations aux vapeurs osmiques, les bâtonnets mitochondriaux sont très nettement visibles. Sur ces préparations on peut très bien voir la réparti- tion de ces formations dans la cellule : ils sont logés dans les couches périphériques du protoplasma ; au centre, le noyau est entouré d’un peu de protoplasma clair et libre de chondrio- somes. La lumière canalaire est toujours large, libre de tout débris : son diamètre est moindre que chez une Grenouille en fonctionnement normal. Les noyaux sont quelquefois un peu irréguliers, le plus souvent logés dans la partie moyenne de la cellule. Quand on colore les chondriosomes, par la méthode de Regaud par exemple, on constate d'une façon non douteuse l'existence de variations fonctionnelles, non peut-être en ce qui concerne la teneur de la cellule en chondriosomes, mais surtout DU REIN DE LA GRENOUILLE. 81 en ce qui regarde la répartition de ceux-ci; dans certaines cellules, ils semblent plus individualisés que dans d'autres. Segment IV excréteur. — Pas de modifications apparentes. En somme, la mise en état d’anurie ne semble pas provoquer de modifications morphologiques notables au niveau des cel- lules. Le seul point qu'il y ait lieu de noter, c’est l'absence d'espaces intertubulaires. Les tubes urinaires sont étroitement serrés les uns contre les autres. [l n'y à pas entre eux ces larges espaces conjonctifs que nous rencontrerons dans le cas de diurèse. Fig. 14. — Rein de Grenouille en état d'anurie. Pas d'écartement des tubes. 4° Divrèse par inNJEcTION D'EAU. — Ni le glomérule, ni les segments grèles et excréteur ne présentent de modifications appréciables. De même pour le collet cilié. Seuls les segments I et IT présentent des variations notables. Segment I. — Les différents tubes présentent les variations sécrétoires très accentuées. Il faut voir là une preuve de leur grande activité fonctionnelle. Le protoplasma proprement dit ne présente à nos yeux aucune modification appréciable. C’est un des inconvénients de la méthode histologique de ne pas mettre en évidence les modifi- cations de cette partie importante de la cellule. Les chondriosmes sont très nets, en forme de chondriocontes. Leur abondance est variable; quand ils sont nombreux, ils ont en général la forme de chondriocontes très nets; quand il y en a peu, ils tendent vers une forme granuleuse. THÈSE POLICARD. 6 82 POLICARD. — LE FONCTIONNEMENT Absolument aucune enclave colorable par les colorants basiques. Dans la zone sous-cuticulaire, des vacuoles prenant le rouge neutre. Ces vacuoles moins nombreuses que chez les animaux témoins; mais là encore il s’agit de variations faibles, non mesurables d'une façon précise. La zone sous-cuticulaire est en général moins haute que dans les préparations de rein témoin. Les noyaux sont fortement irréguliers. Le suc nucléaire pré- sente des variations de chromaticité notables (avec l'hématéine- safranine en particulier). Un ou deux nucléoles centraux; croù- telles de chromatine périphériques; la membrane nucléaire apparaît souvent empâtée. Les cellules sont basses, avec une bordure striée non rompue, mais pas plus striée que chez les Grenouilles témoins. Seyment III. — Les bâtonnets mitochondriaux sont réunis en amas dans les régions périphériques de la cellule. Au centre, espace clair de protoplasma sans chondriosomes; dispositif rappelant un peu celui que Mayer et Rathery ont signalé dans le rein des Mammifères. Les noyaux ne sont jamais irréguliers, au contraire toujours régulièrement sphériques, avec un suc nucléaire clair et de petites croûtelles de chromatine périphériques; pas de nucléole central. Tandis que dans les préparations de reins témoins, le noyau est situé dans la zone externe de la cellule, à sa base, dans les reins en diurèse, le noyau est toujours placé dans la zone interne de la cellule, presque sous la membrane apicale. Ce déplacement du noyau nous est apparu comme constant. Il y à là un phénomène d’antéropulsion du noyau, à rapprocher de ceux que Launoy (1903) a signalé dans les glandes à venin. Il est possible que ce soit là, comme le veut cet auteur, un phénomène passif. La cellule est manifestement augmentée de hauteur. Sur une coupe de rein, à un faible grossissement, on con- state que les tubes sont très écartés les uns des autres. Ce phé- nomène, sur lequel Lamy, Mayer et Rathery ont les premiers attiré l'attention est ici particulièrement net. DU REIN DE LA GRENOUILLE. 83 En somme, pendant la diurèse aqueuse, les modifications fondamentales sont : 1° Un écartement des tubes: 2° Des phénomènes sécrétoires particuliers au niveau du segment HI : augmentation de hauteur de la cellule; appari- tion d’une vacuole périnucléaire ; antéropulsion du noyau ; 5° DiURÈSE PAR INJECTION DE SACCHAROSE. — Comme pour la diurèse par injection d’eau, on ne peut observer aucune modi- vo D) Fig. 15. — Rein de Grenouille en diurèse active. — Esquisse des tubes urinaires. fication des glomérules, du collet cilié, des segments grèles et excréteurs. Au niveau du segment I, on peut observer des faits analogues avec la diurèse purement aqueuse, mais cependant avec quel- ques différences que nous indiquerons. Pas de modifications du protoplasma proprement dit. Pas traces de grains. Les chondriosomes apparaissent très abondants, s'élevant bien au-dessus du noyau; ils sont granuleux, jamais sous forme de chondriocontes et toujours extrêmement petits et fins. Vacuoles sous-cuticulaires très réduites. Noyaux moins irréguliers que dans le cas de diurèse aqueuse pure; cependant fentes. Un gros nucléole central. Rares croû- telles périphériques de chromatine. Bordure striée assez haute et peu striée relativement. Cellules en général basses. 8% POLICARD. — LE FONCTIONNEMENT Au niveau du segment LIT, les modifications sont plus profondes. Les chondriosomes sont peu abondants, toujours un peu granuleux et peu colorables. Ils apparaissent épars dans la cellule, limitant entre eux des vacuoles analogues à celles que Mayer el Rathery ont décrit dans les diurèses salines. Il y a des variations fonctionnelles très nettes entre les diffé- rents tubes en ce qui concerne la teneur en chondriosomes. En dehors des vacuoles signalées plus haut, pas d’autres modifications visibles du protoplasma. SAS 3 A Fig. 16. — Rein de Grenouille en diurèse active par injection de solution de saccharose. Esquisse des tubes. Les noyaux sont réguliers : très peu de chromatine : 1 ou 2 nucléoles. Le noyau est toujours situé dans la moitié interne des cellules, immédiatement dans la zone interne. Il ÿ a ici la même disposition que dans le cas de diurèse aqueuse. Les tubes sont fortement écartés les uns des autres. Dans leur allure générale, les phénomènes morphologiques observés sont les mêmes que dans le cas de diurèse par injec- tion d’eau. Il y a peut-être quelques petites différences con- cernant l’aspect des chondriosomes du segment I; mais ces différences apparaissent comme bien légères. Au niveau du segment TL, il existe des vacuoles entre les chondriocontes. 6° Coxczusions. — De ces recherches, nous croyons pouvoir tirer un certain nombre de faits précis et constants. DU REIN DE LA GRENOUILLE. 85 1° Pendant l'excrétion de l’eau, le glomérule ne subit aucune modification apparente. Nous retrouvons donc chez les Batraciens les résultats que Lamy, Mayer et Rathery ont observés chez les Mammifères. 2° La sécrétion abondante de l’eau est accompagnée d'un écartement des tubes entre eux (déroulement des tubes). Il semble que ce phénomène soit lié à l'emmagasinement d’eau dans les espaces intertubulaires. 3° Le seul segment IIT à bâtonnets présente des modifications appréciables de structure pendant la sécrétion abondante d’eau. Il n'est donc peut-être pas prématuré de dire que le fonction- nement de ce segment à bâtonnets est lié à la sécrétion de la majeure partie de l'eau de l'urine. Les expériences de Nussbaum peuvent s'expliquer par ce fait que la ligature de l'artère rénale arrête l'irrigation, donc le fonctionnement normal de ce segment à bâtonnets. IIT. — ACTION DE CERTAINS CORPS CHIMIQUES SUR LE REIN À titre de comparaison et sans essayer de faire une étude complète de l’action physiologique de ces corps, nous avons recherché l’action sur le rein de deux diurétiques, la phloridzine et la pilocarpine et de la substance antagoniste de cette dernière l'atropine. Le caractère général de ces corps, c'est leur grande foxicité cellulaire. À doses même très faibles, ces substances provoquent au niveau des cellules rénales l'apparition de phénomènes pathologiques. C'est donc une faute que de les utiliser, surtout la pilocarpine comme « excitants de la sécrétion » pour mieux mettre en évidence des phénomènes morphologiques. C'est ainsi que Bouillot (1886) pour avoir agi ainsi, a consclencieu- sement et minutieusement décrit comme normaux des phéno- mènes purement et manifestement pathologiques. À ce point de vue, le procès de la pilocarpine a été fait par beaucoup d'auteurs. Nous n'y reviendrons pas. Mais il est intéressant, au point de vue de la physiologie 86 POLICARD. — LE FONCTIONNENENT cellulaire, d'étudier le mode d’altération pathologique de la cellule rénale par ces corps. C’est à ce point de vue que nous les avons utilisés. D'une façon générale et sauf en ce qui concerne la phlori- dzine, nous avons injecté ces corps à très haute dose dans les sacs lymphatiques dorsaux. Les animaux étaient sacrifiés peu de temps après l'injection, de dix minutes à quatre ou cinq heures. 1° Paronbzxe. — Nous avons utilisé la solution habituel- lement employée en clinique, à 1 p. 200 d’eau. Les Grenouilles recevaient { em° de cette solution dans les sacs Iymphatiques dorsaux. Elles étaient sacrifiées au bout de 1, 2, 3, 4 et 6 jours. Le sucre était recherché dans l'urine, déféquée, à l’aide de la liqueur de Fehling. Le sucre était généralement absent dans les vingt-quatre ou trente premières heures. Il apparaissait ensuite. La recherche du sucre était rendue difficile par la faible quan- tité d'urine dont on pouvait disposer. Le fait essentiel à noter dans l’action de la phloridzine, c'est qu'elle n'amène de modification qu'au niveau du segment I à bordure striée. Le glomérule, le collet cilié, les segments grêle, à bâtonnets et excréteurs ne sont pas modifiés. Nous n'avons cependant jamais pu constater de mouvements ciliaires dans les dissocialions de reins de Grenouilles avant reçu de la phloridzine. De plus, quand l’action de la phloridzine a duré longtemps, on peut constater l'apparition d’altérations patholo- giques des cellules de tous ces segments. Mais ce sont là phéno- mènes pathologiques que nous laisserons de côté. Nous étudierons successivement les modifications du segment I au début et après un certain temps de l’action de la phloridzine. A. — Au début de l’action, les cellules sécrétantes présentent des signes d’une grande activité sans troubles pathologiques. Les mitochondries sont abondantes ou très serrées; dans d’autres tubes, à côté, elles sont moins nombreuses. Les diffé- rences sécrétoires des divers tubes entre eux sont très accentuées Les noyaux sont fortement irréguliers, incisés, lobés, avec 1 ou 2 nucléoles sidérophiles volumineux, et à membrane parti- DU REIN DE LA GRENOUILLE. 87 culièrement épaisse, surtout en certains points. C’est là un caractère assez particulier au rein après injection de phloridzine. La bordure est faiblement striée. Un point à noter : des réactifs médiocres, qui abiment forte- ment la cellule dans un rein normal, semblent altérer beaucoup moins la cellule dans ces reins ; il semble que chez ces animaux phloridzinés, les cellules soient beaucoup plus résistantes, en particulier à l'éclatement par actions osmotiques. Nous verrons ce caractère exagéré tout à l'heure. A notre avis il faut rattacher ce phénomène à des modifications de la concentration cellulaire dues peut-être à la production du sucre par la cellule. Nous ne donnons l'explication que pour ce qu'elle vaut. B. — Quand la phloridzine a agi un certain temps (ou peu de temps après l'injection d'une solution très concentrée, dans le sac lymphatique dorsal), on constate des modifications très considérables, certainement mortelles pour la cellule, et d'étude très intéressante. Elles portent uniquement sur le segment à bordure striée. Les autres segments, glomérule, collet cilié, segment grêle et segment à bâtonnets n’offrent pas de modifica- tions nettes. Ce qui frappe au premier abord dans le segment I, c'est l’as- pect variable des cellules dans la coupe d’un même tube. Cer- taines ont leurs deux tiers externes occupés par une masse inten- sément sidérophile ou éosinophile, qui englobe souvent tout le noyau, quelquefois seulement une partie. Cette masse, qui apparaît d’un noir intense sur les coupes colorées à l'hématoxy- line ferrique ne s'étend pas jusqu'à la membrane cellulaire. Elle occupe la place des mitochondries dans une cellule normale. Il semble que la substance qui donne aux chondriosomes leur colo- rabilité soit particulièrement abondante, ait diffusé et imprègne le protoplasma de la région en lui donnant ses aptitudes de colo- ration. Le protoplasma est modifié; il est vacuolaire, à vacuoles par- ticulièrement nettes et grosses dans la zone sous-cuticulaire, mais ne renfermant jamais de grains. La bordure est homogène, très nette, non striée. Les noyaux sont d'aspect homogène, avec 2 ou 3 masses chromatiques. Les cellules sont particulièrement 88 POLICARD. — LE FONCTIONNEMENT résistantes aux altérations d'ordre osmotique dues aux réactifs. La lumière est toujours, même dans les mauvaises fixations à l'alcool, ordinairement vide de tout débris cellulaire. Cette dimi- nution de la vulnérabilité est absolument nette. Dans un même tube, les cellules ne diflèrent entre elles que par la présence ou l'absence de cette imprégnation de la partie centrale et basale de leur protoplasma. La coexistence sur la coupe d'un même tube de cellules claires ou à masse centrale sidérophile montre bien qu'il ne s’agit pas là uniquement de dif- férences d'extraction de la couleur par l’alun de fer. Il est évident que si on ne différenciait presque pas, tout serait noir, et que si l’on différenciait trop, tout deviendrait décoloré et sans détail apparent. Mais il n'en est pas moins vrai qu'il ÿ a dans certaines cellules des masses d’une substance à l'aspect diffus qui garde énergiquement et plus facilement l'hématoxyline fer- rique. Pour parler un langage plus précis et plus chimique, cer- taines cellules renferment une substance d'imprégnation qui forme avec la laque ferro-hématoxylique une combinaison par- ticulièrement stable. Quelle peut être cette substance? On ne peut à ce sujet qu'é- mettre des hypothèses assez vagues. Il semble, étant données ses réactions histochimiques qu'on doive la rapprocher des substances lipoïdes, avec les réserves que nous avons faites sur l'emploi de ce terme. La sécrétion de sucre sous l'influence de la phloridzine mettrait donc en jeu des substances lipoïdes. Peut- être s'agit-il ici d'une de ces 7ecorines, combinaison d'hydrate, de carbone et de lécithine. Ceci serait à établir. La diminution non douteuse de la sensibilité de la cellule aux actions osmotiques vulnérantes doit être liée soit à des modifi- cations de la concentration des colloïdes intra-cellulaires, soit à des modifications de la perméabilité des membranes cellulaires. Ce point reste entier à déterminer. En somme, de cette étude, il ressort ceci : la phloridzine détermine au niveau du seul segment à bordure striée des modi- fications qui semblent résider essentiellement en une transfor-… mation de la substance mitochondriale. Les chondriosomes sont électivement touchés par la phloridzine. DU REIN DE LA GRENOUILLE. 89 On doit à notre avis rapprocher ces transformations des chon- driosomes, organes lipoïdes de la cellule, des modifications observées par les chimistes dans les lipoïdes cellulaires au cours de l’intoxication par la phloridzine. 2° Prcocarrixe. — Nous avons injecté à des Grenouilles, dans les sacs lymphatiques dorsaux, 1 em°. d'une solution forte, à 1 p. 100, de chlorhydrate de pilocarpine; c'est là une dose énorme (1 centigramme par animal). . Les animaux étaient sacrifiés 10, 30, 45 minutes, 1 et2 heures après l'injection. Les animaux sont souvent morts dans la première heure. Nous n'avons tenu compte que des modifications du début. Dans ces conditions, dans les premières minutes, on ne peut relever que des transformations au niveau des segments I et II : glomérule, collet cilié, segments grèle et excréteur ne sont altérés que très tardivement. Nous ne nous occuperons pas de telles modifications pathologiques. Les modifications présentées par le segment I à bordure striée sont extrêmement variables suivant les tubes d’un même rein et dans un tube donné suivant les cellules. Ces modifications portent sur le noyau, les chondriosomes, le protoplasma, la bordure striée. Nous n'avons pas pu saisir des variations parallèles constantes de ces diverses transformations. Quelquefois on peut noter des modifications du noyau relative- ment considérables avec des changements nuls ou faibles des chondriosomes. Il y a, quant à leur façon de réagir vis-à-vis de la pilocarpine, une assez grande indépendance entre les diffé- rentes parties de la cellule, noyau, chondriosome, etc. Ce point méritait d’être signalé : on pouvait croire à priori à un paral- lélisme plus net. Les chondriosomes paraissent augmenter de nombre; ils forment de gros amas sur les côtés et surtout au-dessous du noyau. Quelquefois celui-ci repose sur un véritable lit de chon- driosomes filamento-granuleux. Il y a exagération considérable de ce qui se voit à l’état normal. L'augmentation du nombre des mitochondries apparait très nettement sur des coupes tangen- 90 POLICARD. — LE FONCTIONNEMENT telles des tubes : la coupe de ces amas serrés qui montent le long du noyau offre l'aspect des champs serrés figurés par les fibrilles musculaires d'un muscle coupé transversalement. La quantité des mitochondries, augmentée dans toutes les cel- lules, ne l’est pas dans toutes de façon identique. Dans quelques cellules, l'amas de mitochondries est si considérable qu'on a l'aspect d'un véritable nebenkern aux contours diffus. Le protoplasma ne paraît se modifier que plus tardivement. Il est alors en voie de désintégration granuleuse. C’est l’altération bien connue de la tuméfaction trouble qui apparaît, phénomène nettement pathologique que nous n'étudierons pas. Les cellules rénales sont d’une extrême sensibilité à la pilocarpine qui est un corps très toxique pour elles. Quand on étudie les vacuoles sous-cuticulaires à rouge neutre au moyen de dissociations, pendant l’action de la pilocarpine, on peut facilement constater un bouleversement important de ces vacuoles : elles n'ont plus leur régularité de disposition et de taille : il y en a de grosses, vraies vésicules sarcodiques prenant le rouge neutre; tous les intermédiaires existent entre celles-ci et les vésicules normales. Il semble non douteux que les vacuoles ou boules sarcodiques que l’on rencontre si fréquemment sur les reins altérés pathologiquement prennent en partie origine des vacuoles à contenu colorable par le rouge neutre qui se trouvent sous la bordure striée. Sur des coupes fixées par les vapeurs osmiques on se rend compte aussi assez bien de ces faits. C'est un phénomène qui est parallèle de celui que nous avons signalé plus haut (chap. n. Vésicules sarcodiques prenant naïis- sance sous la cuticule). Le noyau présente des modifications assez intéressantes; ce qui frappe, c'est son irréqularité de forme : il est incisé, lobé : il est en tous points semblable au noyau des cellules en fonc- tionnement actif. Le suc nucléaire apparaît généralement clair avec mottes de chromatine irrégulières, logées surtout à la périphérie. Généralement un gros nucléole central. La membrane nucléaire est épaisse et paraissant assez mal limitée, comme diffuse du côté du protoplasma. La bordure striée, disloquée toujours dans les cellules qui LU DU REIN DE LA GRENOUILLE. 91 ont subi un commencement d’altération, est peu striée dans les cellules non altérées, et ceci malgré les signes non douteux d'hyperfonctionnement cellulaire; il ÿ a évidemment là une contradiction. Au niveau du segment II, les seules modifications appré- ciables consistent dans la situation toujours très interne des noyaux, absolument comme dans les reins après injection de diurétiques. Les mitochondries sont régulièrement disposées : elles ne sont pas groupées en paquets ni augmentées de nombre. ” (y S Fig. 17. — Rein après injection de pilocarpine. — Esquisse des tubes. Les tubes sont écartés les uns des autres. En somme les modifications observées au niveau de ce segment sont insignifiantes comparativement à celles du segment à bordure striée. Conclusions. — De ces expériences il ressort pour nous un certain nombre de faits. Tout d’abord la toxicité très grande de la pilocarpine; elle altère rapidement la cellule épithéliale du segment I. Mais au début de son action il se passe des phéno- mènes intéressants, en particulier un accroissement certain et notable du nombre des chondriosomes du segment [, qui apparaissent au contact du noyau, dans le tiers inférieur de la cellule. Sans en tirer des conclusions fermes, qui seraient prématurées, nous devons signaler la répartition particulière de la chromatine nucléaire à la périphérie du noyau, l'épaisseur notable de la membrane et son contour assez diffus. Est-ce là 92 POLICARD. — LE FONCTIONNEMENT l'indice d'une origine nucléaire des chondriosomes? Nous ne trancherons pas cette question sur ces seuls documents. Les modifications pathologiques consistent tout d'abord dans un bouleversement des vacuoles sous-cuticulaires; celles-ci augmentent irrégulièrement de nombre et de volume et finale- ment se rompent. Comme nous l'avons déjà signalé, la pilocarpine est un corps qui à été fatal aux histologistes : Bouillot (1887), a voulu étudier le rein de la Grenouille en augmentant la netteté des phénomènes sécrétoires par injection de pilocarpine. Il est arrivé à décrire constamment, et avec minutie et exactitude du reste, des phénomènes purement pathologiques, de néphrite épithéliale : expulsion d'une partie du contenu cellulaire, du noyau même. Ces travaux doivent être définitivement périmés. 3° ArRoPixE. — Nous avons utilisé une solution à 1 p. 400 de sulfate d'atropine : 4 cm° par Grenouille, dans le sac Ilympha- tique : sacrifice quatre et cinq heures après. Nous n'avons fait ces expériences que sur un très petit nombre d'animaux (3) et à titre de comparaison avec la pilo- carpine. Les tubes urinaires étaient séparés par de très vastes inter- valles. C’est là un caractère frappant des coupes examinées à un faible grossissement. Nous n'avons pu observer aucune modification au niveau du glomérule, du collet cilié, des segments grèle et excréteur. Les transformations les plus notables sont celles du segment à bordure striée. Le protoplasma est peu modifié. Les chondriosomes sont abondants; on ne peut observer aucune variation de quantité entre les divers tubes en ce qui concerne la teneur en chondrio- somes. Toutes les cellules de tous les tubes paraissent pefséder une quantité identique et maxima de chondriosomes. Pas de grains chromatoïdes. Les vacuoles sous-cuticulaires sont peu nombreuses; sur une vue tangentielle d'un tube, elles apparaissent disposées en couronne. Le centre du champ apical est libre de vacuoles. En DU REIN DE LA GRENOUILLE. 93 ce qui les concerne également, absence de variations entre les divers tubes. On dirait que toutes les cellules de tous les tubes possèdent une quantité identique et minima de vacuoles. Nous signalons, sans commentaires pour le moment, ce rapport inverse des chondriosomes et des vacuoles sous-cuticu- laires. La bordure striée est haute, bien striée. Les noyaux sont énormément hypertrophiés. Ils occupent la plus grande partie du volume de la cellule : et ceci peut-être contribue à rendre plus apparente l'augmentation de quantité des chondriosomes. Fig. 18. — Rein après injection d'atropine. Écartement des tubes. Pas d'augmentation de diamètre. La chromatine nucléaire est fragmentée en mottes occupant presque toute la périphérie du noyau; celui-ci a un aspect croûtelleux absolument caractéristique. Sur des coupes épaisses ces mottes de chromatine peuvent simuler des grains cytoplas- miques. Un examen attentif montre facilement leur situation intranucléaire. La membrane nucléaire est peu épaisse; elle est faiblement découpée par des fentes et des incisures. S'il existe entre les tubes de vastes intervalles, au contraire les cellules des segments I paraissent fortement serrées les unes contre les autres. Il n'y à pas entre elles ces espaces intercel- lulaires que nous avons signalés dans les reins normaux. Le fait est intéressant à noter. Au niveau du segment IIT à bâtonnets, très peu de modifica- tions. La lumière est étroite; les noyaux externes, un peu irré- guliers, les bâtonnets serrés, mais parallèles entre eux, non 94 POLICARD. — FONCTIONNEMENT DU REIN DE LA GRENOUILLE. séparés par des vacuoles. Au niveau de ce segment, aucun espace intercellulaire non plus. En résumé, l'atropine provoque : 1° au niveau du segment à bordure striée seulement des modifications qui consistent en hypertrophie nucléaire et aspect croûtelleux du noyau; 2° un écartement notable de tous les tubes avec absence complète d'écartement des cellules entre elles. Ceci se traduit par ce fait que les tubes sont de diamètres étroits mais très espacés les uns des autres. CHAPITRE IV FONCTIONNEMENT DU TUBE URINAIRE ESSAI SYNTHÉTIQUE Nous avons jusqu'ici énuméré des faits. Il convient mainte- nant d'essayer de les relier entre eux. Le problème est difficile : de la chaîne des phénomènes, nous avons pu dégager malaisément quelques chaînons. Peut-on espérer, avec ces fragments isolés, reconstituer l’ensemble? Nous croyons qu'il est permis d'essayer, à une condition cepen- dant. C'est de bien séparer le fait de l'hypothèse et même de ne pas donner d'hypothèse du tout si celle-ci ne doit pas s’ap- puyer sur quelque chose. C'est un progrès que de préciser les points ignorés. Nous envisagerons successivement le fonctionnement des divers segments du rein. I. — LE GLOMÉRUrE. Un fait apparaît hors de doute : l'absence complète de modiji- cations sécrétoires du glomérule. Nos conclusions concordent à ce point de vue avec celles de nos devanciers, Lamy et Mayer en particulier. C'est là un fait à l'heure actuelle certain. Doit-on en conclure que le glomérule ne joue aucun rôle dans la sécrétion ? Une telle opinion a été soutenue par Mayer. Cet auteur, arrivé aux mêmes conclusions que nous en ce qui concerne l'absence des modifications sécrétoires du glomérule des 96 POLICARD. — LE FONCTIONNEMENT Mammifères, en avait conclu que cet organe ne joue aucun rôle dans la sécrétion. Il pourrait jouer un rôle moteur; organe vasculaire, il est animé de mouvements pulsatiles, diastoles et systoles isochrones à celles du cœur; il servirait à aider à la propulsion de l'urine. L'hypothèse de Mayer est fort intéressante ; il semble extrè- mement plausible d'admettre que le glomérule joue un rôle moteur, bien que la démonstration formelle de cette hypothèse reste encore à faire. Mais nous pensons qu'il y a un peu plus de raison pour admettre son rôle sécréteur que pour le nier. Il est certain qu'il n'existe pas de preuve formelle de son pouvoir glandulaire. L'expérience fameuse de Nussbaum prouve seulement que c'est l’ensemble glomérule-segment à bâtonnets, qui sécrète l’eau de l'urine. Mais quelle est la part de chacune de ces par- ties? Le segment à bâtonnets joue un rôle certain; mais joue- t-il seul un rôle? Si on essaie, en relisant les anciens mémoires sur la ques- tion, de se rendre compte des raisons qui ont fait attribuer au olomérule son rôle classique de filtre de l’eau et des sels, on n'en trouve point d'autre que celle-ci : le glomérule apparaît très bien disposé anatomiquement pour être un organe filtrant. C’est en se basant uniquement sur ces imprécises considérations anatomiques qu'on a émis un véritable dogme physiologique. On a essayé de lui donner une base plus solide; on a cru la trouver dans l'expérience de Nussbaum. Nous avons vu ce qu'on pouvait valablement en tirer. Cependant un groupe de faits montrent que dans certains cas, anormaux c’est vrai, quelque chose pouvait passer par le glomérule. Quand on introduit dans l’organisme une albumine étrangère, celle-ci est éliminée par le glomérule; la capsule renferme de l’albumine que l’on peut voir parce qu'elle se coa- gule par les réactifs. Ce qui se passe dans l’état pathologique peut bien se passer dans l’état normal. Nous ne donnons pas l'argument pour formel; la preuve définitive du rôle sécréteur du glomérule n'a jamais été donnée. DU REIN DE LA GRENOUILLE. 97 IL. — Le corLer cité. Nous rappelons que nous n'avons jamais constaté de modifi- cations du collet cilié liées à la sécrétion. A priori, on pouvait penser que ces puissantes formations vibratiles servent au cheminement de l'urine. Nous avons pu répéter bien souvent quoique moins facilement une observation que nous avions faite avec Regaud pour les segments ciliés du rein des Ophidiens. Dans les dissociations, on rencontre fré- quemment des collets ciliés brisés à leur point d'union avec le segment à bordure striée. Le mouvement ciliaire persiste et est très net dans de tels segments de tube. Dans la préparation flottaient d'innombrables petites granulations sphériques, débris de cellules et de globules rouges, etc. Ces granulations ren- daïient apparents les mouvements au sein de ce liquide. Grâce à elles on voyait très bien que le mouvement ciliaire détermi- nait un mouvement actif de propulsion dans le sens de la direc- tion des cils. Le mouvement ciliaire entretient dans le tube un courant permanent. Cependant un certain nombre de points apparaissent encore très obscurs. On connaît des organes spéciaux qui se rencon- trent à la surface ventrale du rein, les néphrostomes, si intéres- sants au point de vue embryologique et plus encore au point de vue physiologique. Ces entonnoirs sont revêtus de flammes ciliaires aussi fortes, aussi bien développées que dans les collets ciliés, et cependant les conditions de fonctionnement de ces néphrostomes sont tout autres. Ils nous sont toujours apparus comme se terminant au niveau de petits amas lymphoïdes. Ce sont des organes phagocytaires. Or on ne conçoit pas bien à leur niveau l'existence d'organes propulseurs puissants. Il faut donc admettre que, là, ces flammes vibratiles, en tous points semblables, nous le répétons, aux flammes du collet cilié, jouent un tout autre rôle. Il serait facile d'émettre à ce sujet un nombre considérable d'hypothèses métaphysiques. Nous préférons nous en abstenir 7 THÈSE POLICARD. 98 POLICARD. — LE FONCTIONNEMENT et considérer la question comme non résolue d’une manière satisfaisante. Les observations que nous avons signalées sur le rôle inhi- bant du mouvement ciliaire du CINa pur et sur le rôle anti- toxique sur cette action d’autres ions nous fait entrevoir qu'il doit exister une relation entre la composition saline du liquide qui est sécrété par le glomérule et le mouvement ciliaire : la teneur plus ou moins grande en certains sels doit agir sur l'in- tensité du mouvement ciliaire. Nous saisissons ainsi la possibi- lité d'une régulation automatique de l'activité des flammes vibratiles et l'existence d'une dépendance fonctionnelle étroite entre collet cilié et glomérule. Mais le détail et même la démonstration formelle de tels phénomènes sont encore à déter- miner. Nous croyons que c'est déjà un point important d'acquis que d'en soupçonner la possibilité. Nous avons signalé, dans notre chapitre n, la possibilité d'un rôle du paquet des flammes ciliaires comme agent de modifica- tion de la perméabilité du collet cilié. Nous avons soigneuse- ment recherché des variations du volume de ce paquet ciliaire dans les divers états fonctionnels du rein. Nous n'avons pas pu saisir de variations précises et nettement liées à un état fonc- tionnel donné. Mais nous avons eu cette impression formelle que le diamètre du paquet ciliaire variait. Nous pensons que la solidarité fonctionnelle du glomérule et du collet cilié peut encore s'affirmer de la façon suivante, encore hypothétique nous le reconnaissons. Suivant la concentration de l'urine glo- mérulaire, les flammes ciliaires qui y sont plongées pourront absorber ou laisser échapper de l’eau, partant augmenter ou diminuer de volume. L'ensemble des flammes ciliaires augmen- tera ou diminuera de volume suivant que ses constituants augmenteront ou diminueront de volume ; et par conséquent le diamètre utile de la lumière du collet variera d'une facon inverse. Si le glomérule sécrète une urine très concentrée, le volume de chaque flamme ciliaire, partant le volume de leur ensemble, pourra diminuer et le calibre utile de la lumière du collet augmenter. Nous donnons ceci non comme l'expression de la réalité, mais comme un exemple théorique pour illustrer DU REIN DE LA GRENOUILLE. 99 notre hypothèse. IT est bien évident que les faits n’ont pas cette belle simplicité. Nous voulons simplement insister sur la pos- sibilité d'une véritable régulation du calibre utile du collet cilié par action de l'urine glomérulaire sur les flammes ciliaires. Il est du reste très possible aussi que la concentration du plasma du sang joue un rôle sur le volume de la cellule du.collet, donc sur le volume de la flamme ciliaire qu’elle porte et partant sur le diamètre de la lumière. Les travaux de Demoor et de son école ont montré la réalité de tels phénomènes. Mais, nous le répétons, à notre avis, la méthode purement morphologique est incapable de nous donner des faits précis, indiscutables nous permettant de passer du domaine des hypo- thèses dans celui des réalités. III. — LE SEGMENT A BORDURE STRIÉE. Avec les données expérimentales que nous avons énoncées au cours de ce travail nous essayerons de déterminer le rôle possible des diverses édifications cellulaires de la cellule rénale. à bordure striée. Nous envisagerons successivement les organes suivants : A. — Formations cellulaires constantes. Les chondriosomes; Les vacuoles sous-cuticulaires; La cuticule striée. B. — Formations cellulaires non constantes. Les grains chromatoïdes. C. — Le protoplasma et le noyau. Dans un paragraphe synthétique, nous essayerons d'envi- sager dans son ensemble le fonctionnement de la cellule. Nous passerons rapidement sur les modifications, morpho- logiquement ignorées, du protoplasmä proprement dit. 100 POLICARD. — LE FONCTIONNEMENT 1° Cuoxpriosoues. — Les chondriosomes subissent des modi- fications pendant la sécrétion : ceci est un fait non douteux. Il importe de les étudier de près. Les chondriosomes subissent des variations de quantité. Ceci se traduit très nettement par l'aspect variable des divers tubes. Mais, au cours de ces variations, les chondriosomes oscillent entre une limite maxima et une limite minima qu'ils ne semblent pas dépasser quelles que soient l'intensité et les condi- tions de la sécrétion (régimes albuminoïdes, élimination exa- gérée d'eau). Ces variations des chondriosomes dans des limites constantes nous indiquent qu'il existe dans la cellule une fonc- tion constante, à laquelle ils sont rattachés. Sous l'influence de certaines substances comme l’atropine, il semble que les variations de quantité des chondriosomes ne s'opèrent plus et que ceux-c1 soient Yloqués en quelque sorte à leur limite maxima. Dans ces conditions, les cellules de tous les tubes ont une même teneur en chondriosomes; cette disposi- tion apparaît très nettement sur les coupes. Nous avons essayé de déterminer le mécanisme exact de ces variations de quantité des chondriosomes. Il nous a échappé jusqu'ici. Il est possible qu’à certains moments, l'axe albuminoïde central du chondriosome soit dépourvu de la substance lipoïde qui l'imprégnant lui donne sa colorabilité spéciale. C’est très possible. Les variations de répartition des chondriosomes sont, nous l'avons vu, importantes. Elles sont particulièrement bien mises en évidence sur des coupes tangentielles des tubes urinaires. Dans leur partie ascendante, les chondriosomes sont ou bien rapprochés du noyau ou bien rapprochés de Ia membrane cellu- laire. Dans le premier cas, il semble exister des espaces inter- cellulaires larges; la région périphérique de la cellule est dépourvue de chondriosomes. Dans le second cas, il existe un espace périnucléaire libre de chondriosomes. Enfin les chondriosomes semblent subir des variations de forme. Mais celles-ci sont très peu apparentes, en dehors des cas manifestement pathologiques (phloridzine). L'aspect granuleux qu'elles présentent dans certains cas semble bien relever de conditions anormales. DU REIN DE LA GRENOUILLE. 401 En résumé, le point particulièrement net qui nous a semblé apparaître est la Jixité des chondriosomes, comparativement aux variations du régime urinaire. Certes, de toutes les édifications cellulaires que nous pouvons étudier ce sont les chondriosomes qui sont les plus sensibles à toutes les actions vulnérantes pour la cellule; et cependant l'allure générale n’en est pas modifiée par les modifications du régime urinaire, pouvu quelles restent dans les limites compa- tibles avec l’état normal. Que l'animal excrète peu ou beaucoup d'eau, peu ou beaucoup de matériaux élaborés, les variations sécrétoires des chondriosomes sont toujours de même amplitude. Il est logique de penser que la fonction de ces chondriosomes reste continue pendant que les conditions de la sécrétion subis- sent des variations importantes. Il semble que ces variations régulières et de faible amplitude que subissent les chondrio- somes soient liées au bon fonctionnement de la cellule. Dès que la vitalité de celle-ci (le terme est bien mauvais, mais il est com- mode) est touchée, les chondriosomes subissent des modifications profondes. Or, dans les trois fonctions fondamentales de toute cellule, à savoir l'intussusception, l'élaboration, l’excrétion exo- cellulaire, 1l y en a une, l'élaboration, qui est particulièrement constante et dont les modifications sont fondamentales et inti- mement liées au bon fonctionnement cellulaire. Il est possible done que les chondriosomes soient liés à cette fonction élabo- ratrice. L'hypothèse a été émise par Regaud : les considéra- tions ci-dessus peuvent lui servir d'appui. Il est bien entendu que c'est une hypothèse qui appelle une démonstration formelle. A la question de la fonction des chondriosomes vient tout naturellement se rattacher celle du rôle des lipoïdes dans la cellule rénale. Les données cytologiques nous mènent à cette conclusion, que pendant le fonctionnement de la cellule cer- taines substances lipoïdes (au sens le plus vague du mot), qui imprègnent des édifications protoplasmiques, disparaissent et réapparaissent, en un mot subissent des mutations. Certains corps chimiques semblent amener la diffusion de ces substances lipoïdes dans le protoplasma tout entier, à l'exception du noyau (phloridzine); d’autres semblent empêcher les actions lipoïly- 102 POLICARD. — LE FONCTIONNEMENT tiques intra-cellulaires de se produire, d'où augmentation appa- rente des chondriosomes (pilocarpine au début de son action). Mais c'est là le dernier mot que donne la cytologie; c'est la limite du pouvoir analytique de cette méthode. Elle ne nous renseigne pas encore, si jamais même elle peut le faire, ni sur la nature exacte de ces substances lipoïdes, ni sur la vraie valeur de ces substances lipoïlytiques qui doivent exister dans la cellule. C’est à la limite du chondriosome et du protoplasma que pourra peut-être se saisir le mécanisme de ces phénomènes. C'est dans cette voie que devra s'engager la cytologie. 2° LES VACUOLES SOUS-CUTICULAIRES. — Nous avons vu que les vacuoles sous-cuticulaires colorables par le rouge neutre subissent des variations suivant les divers stades de la sécrétion. Nous avons essayé de voir s’il y avait une relation entre leurs variations et les modifications des chondriosomes pendant la sécrétion. On peut se demander s'il y a des rapports, à ce point de vue, entre vacuoles et chondriosomes. En réalité, nous n'avons pas pu saisir de tels rapports d'une façon précise. Et ceci pour des raisons de technique qu'il est facile de comprendre : les préparations qui montrent bien les vacuoles (dissociations), ne montrent pas du tout les chondriosomes et vice versa. Nous avons essayé de trouver un point de comparaison commun sans succès. S il est logique de penser que, s'il y a une relation physiologique plus ou moins étroite entre ces deux édifications cellulaires, l'existence et la nature exacte de celle-ci sont encore à démontrer formellement et à trouver Comme pour les chondriosomes, quelles que soient les condi- tions de la sécrétion et la quantité d’eau ou de produits élaborés éliminés, les variations des vacuoles sont en somme toujours à peu près de même amplitude. Il est évident que ce sont des édi- fications cellulaires liées à une fonction cellulaire qui subit peu de modifications du fait du changement du régime de la sécrétion. Quelle est cette fonction ? Nous en sommes réduits aux hypothèses à ce sujet. La situa- tion de ces vacuoles tout près de la cuticule peut faire penser qu'il s'agit de formations liées à l’excrétion exocellulaire. Les DU REIN DE LA GRENOUILLE. 103 modifications pathologiques de ces formations sous l'influence de la pilocarpine ne nous apprennent pas grand'chose en ce qui concerne leur rôle, sinon que les substances qui amènent une modification des chondriosomes en produisent une corrélative des vacuoles. Le point le plus précis tiré de tout ceci, c'est que chondrio- somes et vacuoles sous-cuticulaires sont des formations assez étroitement solidaires, dans leur fonctionnement physiologique et leurs réactions pathologiques. On peut se demander si, à un moment donné de la sécrétion, les vacuoles s'ouvrent dans la lumière et si leur contenu est ainsi déversé au dehors. Le fait a été soutenu récemment par Gurwitsch (1903). Nous croyons que sous la forme décrite et figurée par cet auteur, cette conception est inadmissible mais envisagée sous une forme plus cytologique, comme l'a fait Prenant à propos d'un autre objet d'étude, l'hypothèse d'un déversement au dehors du contenu de ces vacuoles, est très possible. Il se passerait en somme quelque chose d'analogue au phénomène bien connu du déversement de la vacuole contrac- tile des Infusoires ciliés. Mais ce mode d’excrétion sous-cuticu- laire n’a pas encore pu être saisi sur le fait dans l’objet qui nous occupe. 3° BorDuRE srkiée. — Un point nous est toujours apparu comme hors de doute : la variabilité de la bordure striée. Elle est tantôt homogène, tantôt très striée, avec tous les états inter- médiaires. Mais ce qu'il nous a été impossible de déterminer d'une facon exacte ce sont les facteurs de ces variations d'aspect dans le fonctionnement cellulaire normal. Nous avons pu répéter chez la Grenouille des observations faites chez les Mammifères au cours des premiers stades de l’autolyse. La striation s'exa- gère après la mort, du fait du passage à travers la bordure striée du liquide d’exsudation du protoplasma en voie d’'autolyse; dans ces conditions expérimentales spéciales, on saisit bien les rapports qui existent entre la striation et le passage transcuti- culaire de l’eau. Il est logique de penser que ce facteur entre 104 POLICARD. — LE FONCTIONNEMENT en jeu dans le fonctionnement normal de la cellule. Cependant il en est certainement d’autres : dans les reins en hypersécrétion aqueuse, il est fréquent de rencontrer la bordure peu ou pas striée. Il y a donc une autre cause qui agit, et que nous ne connaissons pas. Nous avons émis avec Regaud, en 1903, une conception nouvelle sur le rôle de la cuticule striée. « La cuticule striée est une membrane dialysante variable dont les variations de striation expriment précisément à nos yeux les modifications fonctionnelles que la cellule imprime périodiquement à cette cuticule ». C'est un appareil dialyseur susceptible d’être adapté incessamment aux fonctions temporaires qu'il doit remplir. Dans un travail récent concernant le rein des Mammifères, nous avons complété cette conception en montrant que ces variations périodiques imprimées par la cellule à sa cuticule n'avait aucun caractère mystérieux et que l’on pouvait exprimer et concevoir d'une façon beaucoup plus physiologique cette théorie. La cuticule doit être, au point de vue physico-chimique, considérée comme une membrane colloïdale séparant deux substances colloïdales, le protoplasma (et plus exactement la région sous-cuticulaire du protoplasma) et le contenu canalicu- laire. Conformément aux lois qui régissent les actions des colloïdes entre eux (cf. travaux de V. Henry et de ses colla- borateurs) la composition colloïdale, partant la structure his- tologique, du colloïde interposé varie’ quand varie la compo- sition d'un ou des deux colloïdes qui le baignent. En fait, il suffit de [a modification du colloïde : protoplasma sous-cuticu- laire, pour faire varier les propriétés du colloïde : cuticule striée. On peut donc concevoir comment la perméabilité de la cuticule, qui dépend de sa structure, variera suivant les modi- ficalions du protoplasma sous-cuticulaire, dépendant de l’état de la sécrétion. Et ainsi on est amené à la conception d’une régu- lation de la perméabilité de la cuticule dépendant étroitement du fonctionnement même de la cellule glandulaire. Il y a adaptation entre la perméabilité de l'appareil dialyseur et les produits à excréter hors de la cellule. Nous avons essayé, dans cette étude sur le rein de la Gre- DU REIN DE LA GRENOUILLE. 105 nouille de pousser plus loin le problème en déterminant les variations corrélatives des dispositions et des aspects présentés par la cuticule, d’une part, et la zone sous-cuticulaire carac- térisée par les vacuoles à rouge neutre, d'autre part. Nous n'avons pas réussi : jamais nous n'avons pu saisir un rapport net entre les variations de ces deux ordres d’édifications cellu- laires. Nous avons signalé les observations que nous avons faites sur l’action de l’eau distillée sur les cellules du segment I. On se rappelle que nous avons mis en évidence les propriétés assez singulières de la zone de protoplasma immédiatement sous- jacente à la cuticule striée. Il était manifeste que cette région de la cellule se chargeait d'eau et devenait hydropique parce que la perméabilité de la cuticule était très réduite : autant qu'on pouvait l'observer, la cuticule dans ces conditions appa- raissait non striée : 1l semblait donc que l’accumulation de l’eau dans la région infra-cuticulaire diminuait la perméabilité de la cuticule striée. Ceci évidemment étant donné sous réserve, ces observations étant très délicates, non susceptibles de mesures, donc très imprécises. De ces expériences nous retiendrons un point, c'est que l’exis- tence d’une cuticule n'est pas favorable au passage en un temps court d'une grande quantité d'eau; les segments à bordure striée sont beaucoup plus vite altérés morphologiquement dans les conditions de nos expériences que les autres segments, en particulier les segments I: 4° LES GRAINS cHROMATOIDES. — Dans le chapitre m nous avons longuement étudié la signification des grains. Nous n'y reviendrons pas. Nous avons émis l'hypothèse, appuyée sur un certain nombre de faits, qu'il s'agissait là de formations cellulaires liées à l'accumulation de matériaux arrivant à la cellule en trop grande quantité et mis ainsi de côté pour être élaborés et excrétés plus lentement. C’est là une façon anthropomorphique de s'exprimer ; mais elle illustre clairement le fait. 5° NOYAU ET PROTOPLASMA PROPREMENT DIT. — Le novau subit des 106 POLICARD. — LE FONCTIONNEMENT variations considérables, mais dont le déterminisme nous a complètement échappé. Il nous a toujours semblé qu'il subissait moins de variations dans sa structure proprement dite que dans sa forme extérieure. Nous n'avons jamais constaté sa participation directe à la formation des grains ou des chondriosomes. Certaines substances (atropine) ont une particulière action sur lui. Nous n'avons jamais pu constater de modifications morpho- logiques du protoplasma proprement dit. Il est cependant certain que c'est à son niveau que s’opèrent les actes fonda- mentaux de la sécrétion. La technique actuelle ne permet pas de s’en rendre compte. 6° ConcLUSIONS GÉNÉRALES. — Il est intéressant d'essayer de relier tous ces faits isolés en une vue synthétique. Avec toutes les réserves que pareil essai comporte, nous pensons qu'il est possible de le tenter. Du sang les matériaux à excréter passent dans les espaces plasmatiques intertubulaires. La constatation de variations de grandeur de ceux-ci se traduit à nos veux par un espacement plus ou moins grand des diverses sections des tubes sur les coupes. Il ÿ a en somme un déroulement des tubes urinaires. La constatation d’une augmentation de grandeur des espaces intertubulaires au cours des polyuries nous montre qu'il v a discordance entre le passage de liquide des capillaires dans les espaces conjonctifs et l’excrétion au dehors de ce liquide. Il y a rétention d’eau, à un moment donné, dans les espaces intertu- bulaires. Dans le cas de l’eau, le phénomène est très visible et saute aux yeux. En est-il de même dans le cas des autres substances de l'urine? Morphologiquement, nous n'avons pu constater aucun signe de cette rétention temporaire dans les espaces inter- tubulaires; mais ceci ne veut pas dire qu'elle n'existe pas. Des espaces intertubulaires, les substances à éliminer passent dans les cellules sécrétrices. Au niveau des cellules à bordure striée, semblent se localiser les substances urinaires dites élabo- DU REIN DE LA GRENOUILLE. 107 rées. La majeure partie de l’eau passera par le segment à bâtonnets. Nous la retrouverons tout à l'heure. La mise en évidence de formations cellulaires liées à une accumulation de quelque chose d’encore inconnu nous indique que l'entrée des matériaux dans la cellule rénale, l’intussuscep- tion élective, n’est pas proportionnellement dépendante des autres fonctions de la cellule, l'élaboration et l’excrétion exocellulaire. Elle a lieu indépendamment des autres fonctions. Et c’est juste- ment parce qu'il n'y a pas harmonie entre l'entrée et la sortie dans la cellule, qu'intervient nécessairement ce facteur, l'accu- mulation. Si l'intussusception était exactement réglée par l’élabo- ration, le phénomène d’accumulation se produirait ailleurs que dans la cellule rénale. L'existence au niveau de la cellule rénale d'un processus d'accumulation nous donne la preuve que l’intus- susception cellulaire est un phénomène irrégulier, en face d'une fonction constante d'élaboration. Quels sont les organes de l'intussusception? Nous avons recherché en vain l'existence de variations de la membrane cellu- laire. Celle-ci reste absolument semblable à elle-même dans tous les états physiologiques. Nous avons signalé la variabilité très grande des espaces intercellulaires. Peut-être est-elle l'indice des modalités de l'intussusception? Le fait est possible mais à prouver d'une façon précise. Nous avons étudié longuement les formations cellulaires liées à l'accumulation; les grains chromatoïdes. Nous n’y reviendrons pas. L'existence de ce phénomène d’accumulation nous a prouvé que les fonctions d'élaboration et d’excrétion exocellulaires devaient s'opérer d'une façon constamment régulière ; ou tout au moins l’une d'elles. Au point de vue morphologique deux ordres d'édifications cellulaires sont d'une constance remarquable dans les conditions diverses de régime : ce sont les chondriosomes et les vacuoles sous-Cuticulaires à rouge neutre. Rapprochant édifications constantes de fonctions constantes, nous émettons l'hypothèse que chondriosomes et vacuoles sous- cuticulaires sont liés à l'élaboration ou à l’excrétion. C’est tout 108 POLICARD. — LE FONCTIONNEMENT ce que nous pouvons dire, mais nous pensons que nous pouvons le faire avec quelque certitude. A notre avis, les chondriosomes sont bien plutôt liés aux fonctions d'élaboration qu'à celle d'in- tussusception. Une édification cellulaire est manifestement liée à l'excrétion exocellulaire, c'est la bordure striée. Nous avons admis, pendant longtemps, que son aspect strié était fonction du passage de substances à travers elle. Les observations que nous avons faites chez la Grenouille nous rendent moins affirmatifs. Nous n'avons rencontré aucun fait qui infirme notre première opinion, mais nous en avons trouvé qu'elle ne peut expliquer. Le point qui pour nous est absolument hors de doute, c'est la variabilité de la bordure striée suivant l'état de la sécrétion. Nous avons étudié de près les conditions de cette variabilité. Nous résumerons notre conception dans un tableau très sché- matique et donné sous toutes réserves : SEMBLENT LIÉES LES ÉDIFICATIONS AUX FONCTIONS DE : CELLULAIRES SUIVANTES : Espaces intercellulaires. Membrane. Intussusception, variable. Accumulation, variable. Grains chromatoïdes. Chondriosomes. Vacuoles sous-cuticulaires. Élaboration, constante. Excrétion exocellulaire. Bordure striée. Nous laissons de côté l'élément fondamental, le protoplasma et l'organe directeur, contrôle de la cellule, le noyau. Nous n’en- visageons que les édifications protoplasmiques spéciales au rein. IV. — LE SEGMENT GRÊLE. Nous n'avons jamais relevé au niveau de ce segment de modi- fications morphologiques. DU REIN DE LA GRENOUILLE. 109 Nous en concluons que son rôle physiologique est, sinon nul, ce que nous ne savons pas, du moins extrêmement réduit et inappréciable à nos yeux. V. — LE SEGMENT IIL A BATONNETS. Nos recherches nous ont amené à cette conclusion que c'est le segment à bâtonnets qui est le lieu de passage de la plus grande partie de l’eau de l'urine. Pendant les polyuries, ce seul segment présente des modifications. Ces données sont en conformité avec les résultats de l'expé- rience classique de Nussbaum. Le fonctionnement du segment III n'apparaît pas, à propre- ment parler, présenter de stades sécrétoires. La disposition mor- phologique de la cellule varie quand le régime urinaire change, mais il semble que ces variations sont liées à ce régime; elles ne sont pas rythmiques comme celles du segment à bordure striée. Les modifications liées au passage exagéré de l'eau sont : L'antéropulsion du novau. Le gonflement de la cellule, amenant un espacement plus grand des bâtonnets. Le rejet des bâlonnets à la périphérie de la cellule. L'apparition de vacuoles, périnucléaires ou situées entre les bâtonnets. Pas de variations propres des bâtonnets ni des espaces inter- cellulaires. Il semble que le fonctionnement du segment IT, au contraire de celui du segment I, demandant plus de régularité, soit d'intensité très variable suivant le cas. Quand il y a beaucoup à éliminer, ce segment fonctionne très activement; quand il y a peu d’eau à excréter, le fonctionnement diminue. Il est en somme très élastique et s'adapte rapidement à toutes conditions. Ceci est prouvé physiologiquement par la rapidité de l’élimina- tion de l’eau par le rein. 4110 POLICARD. -- FONCTIONNEMENT DU REIN DE LA GRENOUILLE. VI. — SEGMENT EXCRÉTEUR. Nous n'avons jamais constaté de modifications à son niveau. Nous pensons donc que l'opinion classique est bonne, qui en fait un segment purement vecteur. VII. — Résumé. Si nous voulons résumer d’une façon très brève les résultats acquis, nous disons que : Le segment à bordure striée est lié à l'élimination des maté- riaux élaborés de l'urine. Le segment à bâtonnets est lié à l'élimination de l'eau de l'urine. Les rôles exacts du glomérule, du collet cilié, du segment grèle, restent à déterminer. CONCLUSIONS Des recherches que nous venons d'exposer, nous pouvons tirer les conclusions suivantes : 1° Le tube urinaire de la Grenouille comprend, en plus du glomérule les segments suivants : Segment 1, à formations mitochondriales et à bordure striée. Segment Il, à cellules plates (segment grêle). Segment III, à bâtonnets et sans bordure striée. Segment IV excréteur, à cellules cubiques. Les segments physiologiquement fondamentaux sont le pre- mier et le troisième, ceux-là seuls, à l'exclusion des autres, montrent des modifications pendant la sécrétion. 2 Au point de vue de la vascularisation de ces divers seg- ments nous devons distinguer parmi eux deux groupes. L'artère rénale irrigue le glomérule et le segment III. La veine porte rénale fournit au segment I. Nous laissons de côté les deux autres segments accessoires. Quand, dans l'expérience classique de Nussbaum, on lie l'artère rénale, la circulation est de ce fait interrompue non pas seulement dans le glomérule, mais aussi dans le segment HET. Si dans cette expérience on observe une suppression complète de la sécrétion de l’eau de l'urine, on doit en conclure, non que c’est le glomérule qui sécrète l’eau, mais que cette fonction doit être attribuée soit au segment IIL, soit au glomérule, soit aux deux à la fois. L'expérience de Nussbaum ne peut pas indiquer autre chose. Quelles que soient les modifications apportées au régime de la sécrétion urinaire, le glomérule ne montre aucune transfor- 112 POLICARD. — LE FONCTIONNEMENT mation qui puisse être rattachée avec quelque vraisemblance à la sécrétion. La preuve de son rôle sécrétoire est encore à donner. Il est vrai qu'on n'a pas démontré non plus qu'il ne joue dans la sécrétion qu'un rôle purement moteur, comme le veulent Lamy et Mayer. 4° Le segment I à bordure striée semble être le lieu principal, sinon exclusif, de l’excrétion des substances élaborées. Il semble ne jouer qu'un rôle accessoire dans la sécrétion de l’eau. Les cellules épithéliales de ce segment présentent des édifi- cations protoplasmiques assez caractéristiques, qui subissent au cours du fonctionnement du segment des modifications variables. Les formations filamento-granuleuses mitochondriales (mito- chondries de Benda, chondriosomes de Meves, édifications lipoides de Regaud, de Mayer), subissent des modifications sécrétoires, nettes, quoique très peu intenses. Mais quelles que soient les conditions de fonctionnement du rein, qu'il exerète peu, pas ou beaucoup de produits de déchets de la désassimila- tion, les modifications des chondriosomes se font suivant le mème rythme, la même intensité. Les vacuoles sous-cuticulaires à contenu colorable par le rouge neutre sont des formations constantes qui, comme les chondrio- somes ne disparaissent en aucun cas. Elles subissent des varia- tions de quantité, dont l'amplitude est indépendante de la quan- tité de substances à éliminer. Il semble qu'on doive rattacher ces deux sortes de formations aux fonctions d'élaboration par la cellule. L'apparition de grains chromatoïdes caractérise à nos veux l'accumulation par la cellule de matériaux à élaborer. Tout se passe comme si la cellule rénale, ne pouvant élaborer tous les matériaux qu'elle reçoit, les accumulait dans son protoplasma au niveau de grains figurés pour les remanier peu à peu et les rendre aptes à l’excrétion. Le phénomène non douteux de l’accu- mulation résulte essentiellement du non parallélisme entre deux fonctions de la cellule : d'une part, l'intussusception, fonction irrégulière; de l’autre, l'élaboration et l'excrétion, fonctions régulières. Les grains chromatoïdes ne dérivent pas des chondriosomes. DU REIN DE LA GRENOUILLE. 113 Ils apparaissent au sein de vacuoles très petites situées au voisi- nage du noyau. La cuticule striée, d'aspect variable, est une formation qui doit être rattachée à l’excrétion exocellulaire. On peut le consi- dérer comme une membrane dialysante incessamment adaptée aux produits à excréter. 5° Les cellules du segment III présentent des bâtonnets de nature très voisine de celle des mitochondries, mais pas de mitochondries proprement dites ni de brosse. Seules, les variations de l'élimination de l’eau de l'urine (anurie ou diurèse), amènent des modifications au niveau de ce segment. C’est, dans le cas de diurèseune augmentation souvent considérable du volume de la cellule, et, par conséquent, du diamètre du tube, l'apparition de vacuoles entre les bâtonnets, un écartement de ceux-ci, une antéropulsion notable du noyau. L'élimination exagérée de l’eau est également accompagnée d'une façon constante d'un écartement des tubes par suite de l'accumulation de liquide dans les espaces conjonctifs intercel- lulaires. Dans l’ensemble des phénomènes de l'élimination d’une substance, on doit envisager l'existence d’un stade conjonctif intertubulaire. 6° Le tube urinaire de la Grenouille renferme en un point particulier des formations ciliaires extrèmement développées : (collet cilié). Leur rôle propulseur semble certain mais non exclusif d'un autre rôle régulateur, par leur gonflement plus ou moins grand, du débit de l'urine. 7 Nous avons pu élucider certains points de l’action histolo- oique de quelques substances chimiques toxiques : la phlori- dzsine, la pilocarpine, V'atropine. A. Segment I. — La phloridzine amène l’imprégnation du pro- toplasma cellulaire par une substance qui présente les réactions histochimiques des substances lipoïdes mitochondriales. La pilocarpine provoque des modifications nucléaires considé- rables. Elle semble augmenter le nombre des chondriosomes. L'atropine amène une hypertrophie considérable du noyau et l'apparition d’un état croûtelleux caractéristique de la chroma- tine. THÈSE POLICARD. 8 114 POLICARD. — FONCTIONNEMENT DU REIN DE LA GRENOUILLE B. Segment III. — La pilocarpine et la phloridzine à doses faibles n'amènent pas de modifications de ce segment. L'atropine, qui empêche la diurèse aqueuse, n'empêche pas l'accumulation de liquide dans les espaces intertubulaires, mais seulement le gonflement caractéristique des cellules. Tout se passe comme si l'atropine paralysait l'entrée de l’eau dans la cellule, c'est-à-dire l'intussusception élective. 8° Dans l’état actuel de la technique histophysiologique un grand nombre de points restent obscurs dans le mécanisme de fonctionnement du rein. On ne peut actuellement que soup- çonner le rôle dévolu au tissu conjonctif intertubulaire, au protoplasma non figuré, etc. C'est à l’expérimentation physiologique combinée à l'examen cytologique de nous mener à la solution de ce problème si complexe. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE . ApaMi. — The nature of the glomerular activity in the Kidney, J. of Phys., VI, 382-435. . ALTMANN. — Die Elementarorganismen, 2° éd., 1894. . ARNOLD. — Ueber vitale und supravitale Granulafärbüng des Nierenépi- thelien, Anal. Anz., XXI, 417-425. . De BraAucHamps. — Les colorations vitales, Année Biologique pour 1907. . BEDDART. — Journ. of Physiologie, XXVIII. . BeNna. — Die Mitocondria des Nierenepithel, 17 Vers. d. Anat. Gesellsch., Heidelberg, 123-129. . BouiLLotT. — Epithélium de sécrétion du rein des Batraciens, C.R. Ac. d. Sciences, XCVII, 916. . BouiLzorT. — Sur l’épithélium sécréteur du rein des Batraciens, C. R. Soc. de Biol., 1886, p. 325. . 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FiG. 3. — Même Grenouille; même segment; même tube que 1. Ici appari- tion des vacuoles précédant les grains. Pas de grains chromatoïdes. Entre les vacuoles, petits grains dérivant de la fragmentation des chon- driocontes. FIG. 4. — Grenouille à viande. Segment à bordure striée. Grains chroma- toïdes. Chondriome très développé. FIG. 5. — Grenouille ayant subi l'ablation d’un tiers de son foie. Vacuoles. Grains d'origine mitochondriale. FIG. 6. —- Comme ci-dessus. Grains chromatoïdes. FIG. 7. — Comme ci-dessus. Début de la formation des grains chroma- toïdes. FIG. 8. — Grenouille nourrie à l'œuf. Grains chromatoïdes. Chondriomites. Stade du minimum de développement du chondriome. FIG. 9. — Grenouille. Injection de sucre. Diurèse. Peu de modifications cellulaires. FIG. 10. — Grenouille. Injection de pilocarpine. Coupe tangentielle. Chon- driome serré. FIG. 11, 12, 13, 14. — Grenouille. Injection de pilocarpine. Chondriocontes très hypertrophiés. Pas de grains. FIG. 15. — Grenouille, Injection de phloridzine. Segment à bordure striée. Début des lésions. Transformation hyaline périnucléaire. FIG. 16. — Grenouille. Phloridzine. Stade initial de diurèse. Coupe tangen- tielle d’un segment à bordure striée. Grande déformation des noyaux. Espacement des chondriocontes. POLICARD. — FONCTIONNEMENT DU REIN DE LA GRENOUILLE. 149 FiG. 17. — Grenouille. Phloridzine. Stade inititial de diurèse. Segment à bordure striée. FiG. 18. — Grenouille à jeun. Anurie par dessiccation. Segment III à bâton- nets. Lumière relativement étroite. Noyaux externes. FiG. 19. — Même Grenouille. Même segment. Vapeurs osmiques. Pas de coloration. Préparation « étalon ». FIG. 20. — Segment à bâtonnets. Diurèse par sucre. Aspect des noyaux. FiG. 21. — Segment à bâtonnets. Pilocarpine. FIG. 22. — Segment à bâtonnets. Grenouille à jeun. Injection d’eau salée dans le sac lympathique. Diurèse abondante. Aspect des bâtonnets. Antéropulsion des noyaux. Comparer avec 18. F1G. 23. — Segment à bâtonnets. Grenouille alimentée (œuf) et en diurèse. Comparer avec 22 : FIG. 24. — Grenouille nourrie. Segment cilié. Vapeurs osmiques. Prépara- ration « étalon ». or n L _ L L | L Lo È + Te | Le Lha p “AU, [l'a TT AIT LL IF 0 MARTIN OI : LUE Se | L Du _ AT nee éniin AU BPET UNE Se LUTRAN | L : nr A4 . — Ve ns De L nat n (OPA M L “uit "ni linda PO " Tu 4 au AUTORISE LEE 7, VTT pere ar Ja k Hi EE | LINE ATEN QE TLC Fra TT ie “orient amine 2 ATP ANT | 1 À : É L : ie = tutrtnf Linlterettls 2 LOTO A1 PNR trs paint itpernl, à ire nul ah L CUITE ‘414 1 vi ayANt 6: aitu Pt : DLL QU DATE) - “ Let / ONU “ut l EMA Lu. LR DIE LA \ , UE Le a. Lo : DA ANNE te tre Pye0R "ne : nu LLUT flan) firal jee Mr éual L : L 10e eh Mie MUNIE la 1 “ir Mrairai l'ALE L | fs ei ir o Linfe 2 dix JE LUTIS ES it ann we QU "re L Ah Va | | | : 4 (Le re [A TUr PTT | DETTE TL fa LPRARUAIER sul CANAL FE rl UNE nr: #14 Eu | | | us Le, _ = L SALE L L v rat a LL | : L) 1) LR , : . : | w d L | É : n : n L ri L ” x e AN M DONS L L E LL n — L 2 oi oi NW. n h “ È ‘Lure Lr L L nl L . = . . | L L k : u, ” [ne AL LE PU ( : | 7” [E— . Le PT, LL vh . Lis e } L L ; Li Ke 4 1 Mo, t _ jeil ( La | | L LA La : ee) | | Peel 4 De | 7 « L FOR i L : : Le LEE D c | | r L | L L Le » = L : 1 = 0 : . : , L ST GOT T no TL THÈSE POLICARD “ sh SD USE CS $ £ E ) 2 PSS Lee : OR) 7 en A LES Mass 1 Planche I A ON se) 2 8S or TT 20 23 £ à A AE 2 —— Es 2 NPA X | Al AA DE Cie, Éditeurs. Plwtotypie Berthaud, Parss fn rat un TABLE DES MATIÈRES Introduction. . . 3 CAAPITRE |. — Exposé critique des techniques. . 6 I. — Technique expérimentale. ah 6 1° Animaux d’expériences . . . OT ah 6 2 Voies d'introduction des substances ‘expérimentées. ee 6 ° Obtention de lurine. . : 6 IT. — ra RS COLOGTQUE SN EE PE ENST. il 1° Fixation. 8 2° Coloration. 11 3° Colorations vitales. 11 III. — Données techniques. 12 CHariTRE II. — Le tube urinaire de la Grenouille. . . . . . . . . . . 16 J. — Les segments successifs du tube urinaire. . . . . . . . . . . . + 16 II. — Le corpuscule de Malpighi. . . . . - . . . . . SEM ETS 21 Le Collet nu A nee ae ee CN CC de DU IV. — Le segment à bordure striée. a er hie RÉ LR ANPTOLODIA SES EEE 33 DANONE ARR OC 34 3° Vacuoles sous- Cuticulaires. a or sen eloe e RD Re D Me 4° Chondriosomes. c 38 5° Formations graisseuses et lipoïdes. 42 ° Grains. Ste 45 . Bordure striée. LS On ME D LOU D ont 1: CODES NE Leseamentiqréle RER Ne ele CN es Ce 48 Nr eomentabtionnels NTIC EN ERIC EURE IPAMEMDLANES RE RC STE ICS D 50 2° Protoplasma 51 SP ATONNESE Te 52 LEBNONAUR 0-0 54 SREMClANES PRE HA ° Lumière . 5% ° Résistance des cellules. 6h) ge Vascularisation. . : ; 55 NII. — Segment excréteur.: - … . » - - PR le 55 Cuarirre Ill. — Les modifications morphologiques pendant les varia- tions de fonctionnement du rein. . ... . . - . . . . . 57 I. — Augmentation de l’activité élaboratrice du rein. à de 58 1° Grenouilles soumises à des régimes albuminoïdes. STE ot MER) 2 Effets sur le rein de l’ablation totale ou partielle du foie. . 69 73 3 Considérations LÉNÉTAIES NN TABLE DES MATIÈRES. = 12 [2 Il. — Varialion de la sécrétion de l’eau . . 1° Considérations générales. . 2° Technique expérimentale. . . . . . . OIPANUTIe 4° La diurèse par injection d’eau. 2 La diurèse par injection de saccharose. ° Conclusions. Il. — . de certains cor ps chimiques s sur r le: rein. 1° La phloridzine. 2° La pilocarpine . 3° L’atropine. CHapirRe IV. — Essai synthétique sur le fonctionnement du tube UrINAITO LA PIE MR LEE Ye ralomernule RE fete Re II. — Le collet cilié. : II. — Le segment à bordure str iée. 1° Chondriosomes. . . . . . 2° Vacuoles sous-cuticulaires : SABOrAUrTE STI 4° Grains chromatoïdes. A 5° Noyau et protoplasma proprement dit. À 6° Conclusions générales . . . . . SEM E IN Lelsenmentionele RE ES V. — Le segment à bâtonnets. . . . . . . . . . VI. — Le segment excréleur. VII. — Résumé . . . .. Conclusions. . . Index bibliographique. 5e ella lo. +. ee 76 76 19 19 84 83 84 85 86 89 92 95 95 Er 99 100 102 103 105 105 196 108 109 110 110 111 115 DEUXIÈME THÈSE PROPOSITIONS DONNÉES PAR LA FACULTÉ BOTANIQUE, — LA SÉCRÉTION CHEZ LES VÉGÉTAUX. GÉOLOGIE, — LES DIVERSES PHASES DE LA GLACIATION PLÉISTOCÈNE DANS LE BASSIN DU RHÔNE. Vu ET APPROUVÉ, Paris, le 21 mat 1910. Le Doyen de la Faculté des Sciences, Pauz APPELL. Vu ET PERMIS D'IMPRIMER, Le 21 mai 1910. Le Vice-Recteur de l’Académie de Paris, L. LIARD. Coulommiers. — Imp. Pauz BRODARD. F4 * 4, LS FL VF 3 11 a” VU on ad ETS 2 #T : 4 HA ; = x AU Seal hs JE “A t ( Pre 21 Lo (1 REC * É or Kg ani À gt Tai Ah | re sd ua x 4 pi | | nr $ STATE is, Nr nhrept QL668.E2P76 191 Le nn du rein de la grenouil