ber 


H.R.M. de Har 


1914—1918 


EUG. WARMING’S LEHRBUCH DER 
ÖKOLOEISCHEN PFLANZENGEOGRAPHIE 


Dritte umgearbeitete Auflage 


von 


Eug. Warming und P. Graebner 
Prof., Dr. phil. et se. Prof., Dr. phil. 


Kobenhavn Berlin - Lichterfelde 


Illustrierte Ausgabe 
mit 395 Abbildungen 


Berlin 


Verlag von Gebrüder Borntraeger 
W 35 Schöneberger Ufer 12a 


1918 


os 11BRAR Y 

en FEB2 7 1973 

; | insbesondere ins Recht der Übersetzung in fremde Sp 
i ü 


* 
Y 


Druck von E. Buchbinder (H. Duske) in N Er - 


Vorwort 


Wenige Monate nach dem Erscheinen meines „Plantesamfund. 
Kjöbenhavn 1895“, welches aus den Vorlesungen für meine naturwissen- 
schaftlichen Zuhörer an der Universität Kjöbenhavn hervorgegangen war, 
suchte Dr. Emil Knoblauch meine Erlaubnis nach, es ins Deutsche 
übersetzen zu dürfen, und in weniger als einem Jahre lag die Übersetzung 
gedruckt vor. Es war mir daher nur möglich gewesen ganz wenige 
Verbesserungen vorzunehmen. 

Die Herausgabe der zweiten Auflage vertraute der Verleger Pro- 
fessor Graebner an; ich selbst habe bei dieser Ausgabe nicht mitgewirkt. 

1909 erschien dann eine englische Ausgabe: Oecology of Plants 
(Clarendon Press, Oxford) unter meiner Leitung von Prof. Perey Groom 
und Prof. J. B. Balfour. Diese Ausgabe hatte ich in so hohem Grade 
umgearbeitet, daß es eigentlich ein neues Buch war; namentlich war die 
Anordnung des Stoffes gänzlich geändert. Ursprünglich hatte ich die 
Pflanzenvereine in vier Gruppen gesammelt: Hydrophyten-, Xerophyten-, 
Halophyten- und Mesophytenvereine. Unter den Xerophyten z.B. fanden 
sich dabei aber ökologisch so verschiedene Vereine wie Felsenvegetation, 
Kältewüsten, Moos-, Flechten- und Zwergstrauchheiden, Sandvegetation, 
tropische Wüsten, Steppen usw. Die geographisch-ökologische Seite trat 
allzusehr in den Hintergrund, und ich empfand es daher als notwendig, 
die Vereine mehr nach dem Standorte (Klima und Boden) zu verteilen; 
um dies so vollkommen wie möglich zu machen, suchte ich mir die Hilfe 
eines jungen, kenntnisreichen, dänischen Geographen zu sichern, dessen 
Spezialstudium Pflanzengeographie und Klimatologie war, nämlich Dr. 
Martin Vahl. Daraus resultierte dann die Gruppierung der Pflanzen- 
vereine in 13 Klassen, welche sich wieder mit einigen Änderungen in 
dieser dritten deutschen Ausgabe vorfinden. 

Auf Wunsch des Verlages (Gebr. Borntraeger) habe ich 1912 in 
Verbindung mit Prof. Dr. P. Graebner die Herausgabe dieser 3. Auflage 
übernommen. Mein Manuskript lag im wesentlichen fertig vor, und der 
Druck war schon in raschem Gange, als der 1. August 1914 plötzlich 
alles änderte; der Satz mußte vorläufig eingestellt werden und konnte 
später nur mit sehr großen Unterbrechungen fortgesetzt werden. Über 


IV Vorwort 


drei Jahre sind verflossen, bis jetzt endlich der Abschluß gekommen ist. 
Es ist mir nicht möglich gewesen, die in den letzten drei Jahren er- 
schienene pflanzenökologische Litteratur vollständig auszunutzen; andere 
Arbeiten, die ich erledigen mußte, hinderten mich; indessen ist ein großer 
Teil wenigstens in der Litteraturliste angeführt worden. Die pflan 
ökologische Litteratur ist überhaupt in den letzten zwanzig Jahren so 
ungeheuer angeschwollen, daß es unmöglich wird für einen einze 
sie gebührend auszunutzen. 

Was nun das Buch selbst betrifft, ist die Anordnung des s of 
im wesentlichen dieselbe wie in der englischen Ausgabe, jedoch 
einige Änderungen vorgenommen, z. B. sind die Abschnitte über 
Lebensformen und über das Zusammenleben der Organismen, nameı 
die Begriffe Formation, Assoziation usw. (die in Übereinstimmung ni 
Resultaten des internationalen Kongresses in Brüssel 1910 ang 
werden) wesentlich geändert worden; überhaupt ist der Umfang des 
nach dem Wunsche des Verlegers etwa auf das Doppelte vermehrt 
Eine sehr erhebliche Verbesserung bedeuten die fast 400 Hlustrai 

Es ist mir eine liebe Pflicht, einen herzlichen Dank an 
zu richten, welche mir in verschiedener Weise Hilfe geleistet 
namentlich Dr. ©. H. Ostenfeld, der mein Manuskript übeı 
plankton durchgesehen hat; Dr. Ove Paulsen, der mir Aufsel 
wohl über Meeresvegetation als über Steppen und Prärien gab 
diesbetreffende Korrekturen las; Dr. Vahl, der mir wieder ei 
matische Berichtigungen mitteilte, und Prof. Dr. Diels, an Mi 
über australische Wüsten usw. machte. | T 

Von denjenigen, welche en A oder 


wissenschaftlicher Z rasen, 
Vor allem muß ich jedoch einen Btkhen Dank an 
P. Graebner richten, der mein ganzes Manuskript durchgeles n 
mit wertvollen Ergknzungen sowie Litteraturnachweisungen 'v | 
hat; ferner auch mit großer Sorgfalt die Mühe der Korrektur 
hat. Das Sachregister hat Herr Bürgermeister a.D. H. Stan 
gewohnter Sorgfalt verfaßt; auch ihm besten Dank! 2 


Kjöbenhavn-Valby, August 1917 


Eug. Warming ER 


Inhaltsverzeichnis 


Einleitung . 


21. 
22. 


1 
2. 
8. 
4 
5 


Erster Abschnitt 


Der Standort (Statio, Habitat). Die ökologischen 


. Kap. 


DDr Se a Me 


3.37.38 


Kap. 


n 


Faktoren und ihre Wirkungen 


I. Klimatische Faktoren 


Die Zusammensetzung der Luft 


‚Licht . 


Wärme 
Luftfeuchtigkeit vol Niederschläge 
Luftbewegungen 


Il. Edaphische Faktoren 
Die Besehaffenheit des Nährbodens 
Der Bau des Bodens * 
Die Luft im Boden . 
Das Wasser im Boden . 


Die Wärme des Bodens 


Die “erg des Bodens. Die oberen Bodenschichten und der Unter- 
grund . | 
Die Nahrung im Boden: 

Die Bodenarten ; 

Sind die chemischen Pe * Hisetilinchen Migenschaften. du Bodens 
die wichtigsten? ’ 

Kampf der Arten RE 

Die Wirkung einer leblosen Decke über dk EN 

Die Wirkungen einer lebenden Pflanzendecke auf den Boden 

Die Tätigkeit der Tiere und der Pflanzen im Boden 

Einige orographische und andere Faktoren 


Il. Das Wasser als Standort 
Die ökologischen Faktoren. im Wasser 


Zweiter Abschnitt 
Die Lebensformen 


Die Lebensformen und ihre Grundformen 
Übersicht der Grundformen des Lebens . 


Seite 


105 


118 
126 
128 
133 
136 
140 


143 


VI | Inhaltsverzeichnis 


23. Kap. Ökologische Anpassung (Epharmonie) der Lebensformen . . N 
Anpassungen der Landpflanzen . . . . RR eek 


24. 

25. ;s Regulierung der Verdunstung . . » 2. 2 nn m m nen 
26. „  Begulierung der Beleuchtung . . .» : rn te un ame nel 
2%. Ablertung: von Regen. u ee 00. al are ne 
28. „ Wasseraufnahme bei FEN ea A 

29. „  Wasserbehälter . . . . ER 

30. „ Andere anatomische und morphologische Bigentümlichkeiten ; 


pflanzen . . . B en a R 
31. „  Morphologische ER näktaniieche, Äntaeeier der Wasserpflanzen ne 


Dritter Abschnitt 


; Das Zusammenleben der Organismen. Sociale. Anpassun 
Ä Die Pflanzenvereine 


32. Kap. Das Zusammenleben der lebenden Wesen . . . EN 


33. „ Die Eingriffe des Menschn . . » 22.2... 
34. „ Das Zusammenleben mit den Tieren . » ... 
35. „ Das Zusammenleben der Pflanzen untereinander et 
36. „ Der Kommensalismus. Die Pflanzenverene : 2... 
37. „ Der Standort als Basis für die BARBEERANR der Vereine 

gesellächaften) . 2... 0... ee 
88. „ _ Physiognomie der Vereine. . . . . n. BE 
39. ,, Formationen ; un 2 see 
40. „ Assoziationen . . Rn, 
41. „ Suecession. Sekundäre Verknänungen der Formationen n und 

Vierter Abschnitt | 
I. Serie der Halophyten 

42. Kap. Salzwasservereine und Salzbodenvegetation . . . 2... 
43. „ Das Salzwasserplankton (Haloplankton) . Be 
44. „ _ Halonereiden (steinliebende Hydrophyten des Salzwasser) 
45. „ Vereine der submersen Salz-Wasserpflanzen auf losem Boden 
46. „ . ‚Formationen der Salz-Sümpfe -,..:.1.2. 03... ans 
47. „ Halophytische Landvegetation : > 
48. „ Formationen der Strandfelsen RE 
49. „ Formationen des Strandgerölles . el 


50. Vegetation des losen salzigen Bodens (Sandboden) 
Formationen des salzigen Tonbodens . . . \ ER: 
Salzvegetation des Binnenlandes. Salzsteppen. Salzwüsten a 


* . . 


or 
ii 

uf 

> Se Je | 


II. Serie. An süßes Wasser bnatäns Verdi 

58. Kap. Süßwasservereine } : Pie iR | 
54. „ Formation der mikropkytiesiin Schweheßllänsen Linn plankkope 
» - Formation des Saproplanktons . ; Fr 
56. „ Formation des Megaplankton oder Makrönlnukion ee 
” 


Vereine von steinliebenden (epilithischen) Süßwasserpflanzen 
Nereiden). . a ET RE TE 


58. „ Vereine von Süßwasserpflansen auf Jose Böden 


. . . . . . 


. Kap. 


me SR San Er Fu } 


Inhaltsverzeichnis 


Formation der Saprobien auf losem Boden 

Die autophyten Limnäen. Formationen auf losem Buswasssrböden 
Ufervegetation i 

Formationen der reinen 

Rohrsümpfe n 
Formationen der trablische, Ga Bilchen in Süßwasser 


Vegetation der flachen, sandigen und kiesigen Ufer. Periodisch Hei 


selnder Wasserstand . RE 
Alluvialland der Flüsse. Uferwaldungen 


. Serie der mesophilen und hygrophilem Formationen 


Allgemeine Bemerkungen . 5 
Mikrotherme (arktische und äiniaeh Gi On "Krantinatten ; 
Wiesen A 

Hochstaudenfluren ; ; 
Weiden auf Kulturland (Kultur- e hokaiturssshzietionen) . 


"Formation der mesophilen Gebüsche kalter und kalttemperierter Klimas 


Formation der sommgergrünen Laubwälder 
Nadelwälder (Conifereta) 

Laubwechselnde Nadelwälder (Lärchenwälder) 

Die immergrünen Nadelwälder . i 
Subtropische und tropische Grasfluren und ash ; 
Subtropische immergrüne Laubwälder 

Tropische Wälder 


IV. Serie der Formationen auf Torfböden 


Eigentümlichkeiten der Vegetation auf torfhaltigen Böden 
Wiesenmoore 33 

Tussock - Vegetation 

Moostundren. Moosheiden 

Flechtenheiden. Flechtentundren ; 
Sphagnummoore (Sphagneta, Heidemoore, Morsabern Hadabsre) 
Formation der Zwergsträucher auf torfhaltigem Boden 

Formation der Sträucher auf Torfboden . 


Wälder auf Torfboden . 


V. Serie. Kältewüsten. 


Die subglazialen Formationen 
Anpassungen der Pflanzen in den Kältewüsten 
Die Formationen der Kältewüsten (subglaziale Tisslaren): 


VI. Serie der Stein- und Sandböden. 


Allgemeines. Die eigentlichen Felsformationen (Lithophyten-Formationen) 


Flachgründiger Boden 2 
Spaltenvegetation ee Merekeen) 


Vegetation der Trümmerfelder von Be Felsblöcken Anis, 


Blockmeere) 

Geröllhalden, Schutthalden (Geröllfuren). 
Sandvegetation (Psammophile Formationen) 
Lebensformen und Anpassungen 


ViI 
Seite 
483 
486 
499 
501 
503 
515 


518 
521 


525 
528 
536 
541 
544 
546 
552 
574 
977 
578 
587 
588 
592 


. 618 


630 
637 
640 
649 
652 
664 
680 
685 


694 
01 
12 


21 
730 
132 


740 
745 
748 
757 


109. 


110. 


111. 
112. 
113. 
114. 
115. 
116. 


117. 
118. 
119. 
120. 


121. 


Dad Ne x wie. st SE 


"Dünen eg Liode a Br ee 


ers tina 


Assoziationen der Sandvegetation in Europa . . . . . ee 


VII. Serie der Hartlaubformationen 


Hartlaubvegetation. Hartlaubformationen . . . - 5 
Formationen von Halbsträuchern und. Kleinstränchern. (Fels 
Felsensteppen, Halbstrauchsteppen) EN EEE REN N 
Hartlaubgebüsche (Macchien) . . . 2.2... BT 
Hartlaubwälder, 1.2: 2m me ee 


Serie der subxerophilen Formationen mit Gı 


Subxerophile Gras- und Staudenvegetation gene und P: 
Die baumlosen Grassteppen . . ... . 2... 20... 
Baumsteppen (Savannen, er Da 


Aride Gebiete, Halbwüsten und Wüsten IN 
Sroekenwälder >. 2. :, er re 
Succulenten-Halbwüsten . : : > 2.22 20. 
Formation der Trockengebüsche. „Dornstrauchsteppen 
Hochgebirgssteppen . . 2 2.2.0 ee 
Dornenlose Halbstrauchsteppen . 
Hitzewüsten (Die Trockenwüsten) . ... . 
Lebensformen der Wüste . . 2.2.2.2. 
Die Wüstenregionen der Erde . . ... 


Fünfter Abschnitt 


Einleitende Bemerkungen . . . . = En > 
Geogene Veränderungen; neuer Bdn . . .... 
Klimatogene und biogene nn a RR e 


ihren Kämpfen. Seltene Aa ee 
Die Entstehung der Arten . . ..... 


. SEEN, . . . 


Einleitung 


Floristische und ökologische Pflanzengeographie 


Die Aufgabe der Pflanzengeographie ist, uns über die Verteilung 
der Pflanzen auf der Erde, sowie über die Gründe und die Gesetze 
dieser Verteilung zu belehren. Diese kann von zwei verschiedenen Ge- 
sichtspunkten betrachtet werden, nach denen man die Pflanzengeographie 
in die floristische und die ökologische teilen kann, die jedoch nur 
zwei verschiedene Richtungen derselben Wissenschaft sind, viele Berüh- 
rungspunkte haben und an gewissen Punkten ineinander übergehen. 


I. Die floristische Pflanzengeographie hat folgende Aufgaben. 
Die erste und leichteste ist, von den auf größeren oder kleineren Ge- 
bieten wachsenden Arten Listen, eine „Flora“, herzustellen; diese Listen 
sind ein unentbehrliches Rohmaterial. Der nächste Schritt ist die Ein- 
teilung der Erdoberfläche in natürliche floristische Gebiete (Floren- 
reiche usw.)!) nach ihrer Verwandtschaft, d. h. nach der Menge von 
gemeinsamen Arten, Gattungen und Familien. Der floristische Charakter 
eines Gebietes hängt von seinem Platze auf der Erde ab. Ferner sind 
die Florenreiche in natürliche Gebiete, Regionen und Bezirke einzuteilen 
und diese Gebiete zu kennzeichnen; man hat die Grenzen für die Ver- 
breitung der Arten, Gattungen, Familien (deren Habitatio oder Wohn- 
gebiet, Area), ihre Verteilung und ihre Dichtigkeit des Vorkommens in 
verschiedenen Ländern, den Endemismus, das Verhältnis der Inselfloren 
zu den Floren der Festländer, das der Gebirgsfloren zu denen der Tief- 
länder u. v. a. festzustellen. 

Der denkende Forscher wird bei der einfachen Feststellung von 
Tatsachen nicht stehen bleiben; er sucht nach den Gründen, weshalb 
alle diese Beziehungen gerade so sind, wie sie sind. Diese Gründe 
können teils gegenwärtige (geognostische, topographische, klimatische), 
teils historische Verhältnisse sein. Die Grenzen einer Art können näm- 
lich auf den Bedingungen der Gegenwart beruhen, auf den Schranken, 


1) Engler 1899; Drude 1884, 1886—87, 1890. 
Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 1 


92 Einleitung 


welche Gebirge und Meere, Boden und klimatische Verhältnisse in der 
Gegenwart ihrer Verbreitung setzen, aber auch auf den geohistorischen 
oder den geologischen und den klimatischen Verhältnissen lange ver- 
flossener Zeiten und auf der ganzen Entwicklungsgeschichte der Art, 
den Stellen ihres Vorkommens, auf ihren Wanderungsmitteln und ihrer 
Wanderungsfähigkeit. Ferner sind die Fragen nach den Entwicklungs- 
zentren, nach dem Ursprung und dem Alter der Arten und Gattungen u.v.a. 
zu behandeln; und dahinter liegt die Frage nach der Entstehung der 
Arten (Genetische Pflanzengeographie; siehe Schröter 1913). 


So wird Dänemarks noch nicht geschriebene floristische Pflanzen- 


geographie zur Aufgabe haben, folgendes zu untersuchen: Die Verbreitung 
der vorkommenden Arten, ihre Verteilung im Lande, Dänemarks Ein- 
teilung in natürliche floristische Bezirke, Dänemark als floristischen Teil 
eines größeren natürlichen Gebietes oder seine floristische Verwandt- 
schaft mit Skandinavien, Deutschland usw., die Fragen, wann und woher 
die Arten nach der Eiszeit einwanderten, die Wege ihrer Wanderungen 
und ihre Wanderungsmittel, die Frage nach Reliktenpflanzen, die Frage, 
ob neue Formen sich gebildet haben u. v.a.!). 


II. Die ökologische Pflanzengeographie hat ganz andere Auf- 


gaben; sie belehrt uns darüber, wie die Pflanzen und die Pflanzenvereine 


ihre Gestalt, ihre Haushaltung und ihre Verteilung auf der Erde nach 


den auf sie einwirkenden Faktoren, z. B. nach der ihnen zur Verfügung = 


stehenden Menge von Wärme, Licht, Nahrung, Wasser u. a. einrichten ?). 

Ein flüchtiger Blick zeigt, daß die Arten über das ganze Gebiet 
ihrer Verbreitung keineswegs gleichmäßig verteilt sind, sondern sich in 
„Gesellschaften* oder „Vereinen“, Assoziationen, mit sehr ver- 
schiedener Physiognomie gruppieren. 

Die erste und leichteste Aufgabe ist, zu ermitteln, welche Arten 
an den gleichartigen Standorten (Stationes, Habitats) vereinigt sind. 
Dieses ist eine einfache Feststellung oder Beschreibung von Tatsachen. 


Eine andere, auch nicht schwierige Aufgabe ist, die Physiognomie 


der Vegetation und der Landschaft zu schildern, eine Aufgabe, der 
sich besonders in allerneuester Zeit zahlreiche Forscher zugewandt haben. 


‘) Ein Entwurf zu Beantwortung dieser Fragen findet sich: Warming 1904. | 
Mit den übrigens interessanten und weitreichenden Aufgaben der floristischen 
Pflanzengeographie haben wir uns hier nicht zu befassen. Diese ist besonders von 


* 


Wahlenberg, Schouw, Alph. de Candolle, Jos. Hooker, Grisebach, Ascherson, Engler, 


Drude und Hemsley behandelt worden. 

*) Als Ökologie (olxos Haus, Haushaltung, Aöyog Lehre) hat Haeckel (Generelle 
Morphologie der Organismen, 1866) die Wissenschaft von den Beziehungen der Organis- 
men zur Außenwelt bezeichnet. Reiter gebrauchte den Ausdruck etwa in demselben 


Sinne, indem er ihn in die Botanik einführte (1885; siehe Mac Millan 1897). Vergl. 
auch Goebel 1879, Spalding 1909. 


Einleitung 3 


Die nächste und sehr schwierige Aufgabe ist die Beantwortung 
der Fragen: Weshalb schließen sich die Arten zu bestimmten „Gesell- 
schaften“, Assoziationen zusammen und weshalb haben diese die 
Physiognomie, die sie besitzen? 

Dadurch kommen wir zu den Fragen nach der Haushaltung der 
Pflanzen, nach ihren Anforderungen an die Lebensbedingungen, zu den 
Fragen, wie sie die äußeren Bedingungen ausnutzen und wie sie in 
ihrem äußeren und ihrem inneren Bau und ihrer Physiognomie angepaßt 
sind, und kommen zunächst zur Betrachtung der Lebensformen. 

Schließlich begegnen wir auch hier der Frage nach der Ent- 
wicklungsgeschichte der Pflanzenvereine, — ein Zweig der genetischen 
Pflanzengeographie. 

Auf die Wichtigkeit physiologischer Experimente für die Pflanzen- 
geographie macht neuerdings Massart!) aufmerksam. 

Die ökologische Pflanzengeographie muß folgendes behandeln: 


A. Der Standort 


Die Faktoren der Außenwelt, die in der Haushaltung der 
Pflanzen eine Rolle spielen. Bei pflanzenökologischen Studien muß dann 
zuerst der Standort (Statio; Habitat) studiert werden, weil sein phy- 
sikalisches und chemisches Verhalten die Grundlage sowohl für das 
 Gedeihen der einzelnen Pflanzengestalten, als für die Verschiedenheiten 
der Pflanzenvereine darbieten. Der Charakter des Standorts wird durch 
die Kombination aller an ihm wirkenden Faktoren hervorrufen. 

Die Faktoren und ihre Wirkungen werden im 1. Abschnitte (I, II, III) 
behandelt. Die verschiedenen Faktoren müssen jeder für sich behandelt 
werden, obgleich dieses ein Übelstand ist, teils weil sie nie einzeln, 
sondern meist zu vielen vereint wirken, teils weil wir keineswegs überall 
darüber im klaren sind, was dem einen oder was dem andern zuzuschreiben 
sei. Man kann sie mit Schouw in unmittelbar und in mittelbar wirkende 
Faktoren einteilen. 

I. klimatische Faktoren sind die in großer Ausdehnung wirken- 
den Faktoren, weil sie an den Umlauf der Erde um die Sonne und an 
die geographische Breite gebunden sind: 1. Zusammensetzung der 
Luft, 2. Licht, 3. Wärme, 4. Niederschläge, 5. Luftfeuchtig- 
keit und 6. Luftbewegungen. 

Diese werden im 1. Abschnitte Kap. 1—5 besprochen. — Alle ge- 
hören zu den unmittelbar wirkenden Faktoren. 

II. edaphische Faktoren?), die innerhalb eines kleineren Rah- 
mens, mehr örtlich, wirken, namentlich die chemische und die physikalische 
Natur des Bodens. 


2) Massart 1912. 
2) Dieser Name wurde 1898 von Schimper eingeführt (£«poc Erdboden). 
ı* 


4 Einleitung 


Während das Klima eine sehr große Rolle für den Charakter der 
Flora eines größeren Gebietes spielt, sind die edaphischen Faktoren 
äußerst wichtig für die Entstehung und Begrenzung bestimmter Vereine. 

Die edaphischen Faktoren sind zweierlei Art, und zwar a) die- 
jenigen, welche den festen Erdboden, und b) die, die das Wasser 
betreffen. 

a) Fester Erdboden, dieses sind: 6. die Beschaffenheit des 
Nährbodens, ferner 7. der Bau, 8. die Luft, 9. das Wasser, 10. die 
Wärme, 11. die Mächtigkeit, 12. die Nahrung, 13. die Arten des 
Bodens und hieran schließt sich 14. die Frage nach seinem chemischen 
und seinem physikalischen Einflusse u.a. 

Diese Faktoren werden im 1. Abschnitte Kap. 6—14 besprochen 
und gehören zu den unmittelbar wirkenden Faktoren. 

Es ist noch zurzeit in vielen Fällen ganz unmöglich in jedem 
einzelnen Falle bestimmt zu sagen, welche Faktoren bei den ver- 
schiedenen Vereinsbildungen sich kombinieren und welcher resp. welche 
von ihnen etwa von ausschlaggebender Bedeutung für die Bildung des 
betreffenden Vereines sind. Was die Sache schwierig macht ist, daß 
klimatische und edaphische Faktoren einander ersetzen oder ergänzen 
können. 

Mittelbar wirkende Faktoren des Erdbodens sind: 

Das Relief der Erdoberfläche, die Gestaltung der Länder und der 
Meere, die Höhe über dem Meere, die geographische Breite sowie andere 
eingreifende und modifizierende Faktoren. Die Kap. 15—19 behandeln: 
15. Der Kampf der Arten untereinander, 16. die Wirkungen einer 
leblosen Decke über der Vegetation, 17. die Wirkungen einer leben- 
den Decke, 18. die Arbeit der Tiere und der Pflanzen im Boden, 
19. einige orographische u.a. Verhältnisse!). 

b) Das Wasser als Standort. Luft, Licht, Wärme, Nährstoffe, 
Bewegungen, Farbe des Wassers. Die en usw. AnpaSSBEINE 
erscheinungen der Wasserpflanzen im 2. Abschnitt. 


Biotische Faktoren sind solche, deren Wirkung gerade durch 
das Zusammenleben der Pflanzen resp. durch ihre gegenseitigen Kon- 
kurrenzkämpfe hervorgerufen wird. Besonders sind es die klimatischen 
Verhältnisse, wie sie durch die verschiedenen Wirkungen von Luft, 
Licht, Wärme, Feuchtigkeit zustande kommen, welche durch sie im 
kleinen geändert werden. 


Sie werden teilweise im 3. bis 5. Abschnitt besprochen. 


*) Näheres hierüber wird man bei Sachsse, Deherain, Vallot, Ramann, Drude, 
Graebner, Schimper, Clements u.a. finden. 


Einleitung 5 


B. Die Lebensformen 


Die Einwirkungen der verschiedenen Faktoren auf den 
äußeren und inneren Bau der Pflanzen, auf ihre Lebensdauer usw. ist 
der zweite umfassende Gegenstand ökologischer Forschung. Dieses führt 
uns zum Studium der Lebensformen und der Physiognomie der 
Pflanzen). 

Jede Art muß im äußeren und im inneren Bau mit den Natur- 
verhältnissen, worunter sie lebt, im Einklange sein, und kann sie sich, 
wenn sich jene ändern, ihnen nicht anpassen, so wird sie von anderen 
Arten verdrängt werden oder ganz zugrunde gehen. Es ist daher eine 
der wichtigsten und ersten Aufgaben der ökologischen Pflanzengeographie: 
die Epharmonie?) der Art, die man ihre Lebensform (growth form, 
forme biologique) nennen kann, zu verstehen. Diese zeigt sich besonders 
in der Tracht und in der Gestalt und Dauer der Ernährungsorgane (im 
Bau des Laubblattes und des ganzen Laubsprosses, in der Lebensdauer des 
Individuums usw.: Autökologie?°), weniger in denen der Fortpflanzungs- 
organe. Diese Aufgabe führt tief in morphologische, anatomische*) und 
physiologische Studien ein; sie ist sehr schwierig, aber sehr anziehend; 
sie kann noch in wenig Fällen befriedigend gelöst werden, aber die 
Zukunft gehört ihr. Bei ihr stoßen wir auch auf die Frage nach dem 
Ursprunge der verschiedenen Arten. 

Was die Aufgabe sehr erschwert, ist z. B. der Umstand, daß es 
neben der gestaltenden Fähigkeit der vielen äußeren Faktoren und neben 
der Anpassung der Arten an diese, bei jeder Art bestimmte, natürliche 
erbliche Anlagen gibt, die aus inneren, unbekannten Ursachen Ge- 
stalten hervorbringen, welche wir zu den umgebenden Naturverhältnissen, 
jedenfalls zu den gegenwärtigen, in gar keine Beziehung bringen können 
und daher gar nicht verstehen. Diese nach der natürlichen Verwandt- 
schaft verschiedenen inneren Anlagen bringen es mit sich, daß die Ent- 
wicklung der Arten unter der Einwirkung derselben Faktoren auf ganz 


1) Vergl. darüber auch W. Lange, Gartengestaltung der Neuzeit, 3. Aufl. 

2) Vesque bezeichnet (1882) „L’epharmonie“* als „l’&tat de la plante adaptee“ und 
„Epharmose* als die allmähliche Anpassung der pflanzlichen Formenkreise resp. ihrer 
einzelnen Organe an neue Lebenslagen, also an verschiedene Standorte (Pflanzenvereine) 
und abweichende Klimate. 

®) Schröter, vergl. Flahault u. Schröter 1910. 

*#, Die Anatomie der Pflanzen ist in neuerer Zeit, namentlich durch Haberlandt 
und seine Schüler, in der Richtung gefördert worden, daß die Abhängigkeit zwischen 
dem innern Bau und den Lebensbedingungen der Umgebung in den Vordergrund gerückt 
wurde. Duval Jouve betonte schon 1875: „L’objet de la presente &tude est de con- 
stater les principales dispositions des tissus dans les feuilles des Graminees, et de 
determiner, autant que possible, le rapport de certaines dispositions avec les fonctions 
imposees par le milieu“. 


6 Einleitung 


verschiedenen Wegen zu demselben Ziele führen kann. Während 
sich z. B. eine Art an trockene Standorte durch eine dichte Haar- 
bekleidung anpaßt, kann eine andere unter denselben Verhältnissen kein 
einziges Haar hervorbringen), sondern zieht es z.B. vor, sich mit einer 
Wachsschieht zu bedecken oder ihre Laubblätter zu reduzieren und mit 
dem Äußeren der Stammsucculenten aufzutreten, oder wird in ihrer 
Entwicklung ephemer. 

Einerseits haben in den wenigsten Familien der Blütenpflanzen die 
verschiedenen Arten dieselbe Lebensform, d.h. im Einklange mit den- 


selben Lebensbedingungen im ganzen denselben Habitus, gleiche An- 


passungen und Lebenserscheinungen angenommen (Beisp.: Nymphaeaceae). 
In der Regel weichen die verschiedenen Mitglieder einer Familie stark 
voneinander ab, sowohl in der Gestalt als in den Anforderungen an die 
Lebensbedingungen. Anderseits können Arten aus systematisch sehr 
verschiedenen Familien einander in den Formenverhältnissen des Er- 
nährungsprozesses höchst auffallend ähnlich sein (epharmotische Kon- 
vergenz). Ein gutes Beispiel für solche „biologischen“ Charaktere bieten 
Kakteen, die kaktusähnlichen Euphorbien und die kaktusähnlichen Sta- 
pelien; sie liefern ein vortreffliches Beispiel für eine gemeinsame, sehr 


kennzeichnende Lebensform, die besonders deutlich an bestimmte Lebens- 


bedingungen angepaßt ist und bei drei systematisch weit getrennten 
Familien auftritt. Dasselbe trifft für die den Nymphaeaceae so täu- 
schend ähnliche Hydrocharitacee Hydrocharis, die Gentianacee Lim- 
nanthemum USW. ZU. 

Was hier Lebensform genannt wird, entspricht ungefähr dem Be- 
griffe Vegetationsform einiger Pflanzengeographen. Der Ausdruck ist 
von Grisebach eingeführt worden und wird in der Litteratur oft ver- 
schieden gebraucht. 

Eine Betrachtung der im Laufe der Zeit aufgestellten Übersichten 
(bisweilen sogar „Systeme“ genannt) über die Lebensformen wird diesen 


Begriff weiter erläutern. Hierüber, sowie über die Grundformen des 


Lebens und ihre Anpassungen vergl. den 2. Abschnitt. 


C. Das Zusammenleben der Pflanzen und die Pflanzenvereine 


Die nächste Aufgabe der ökologischen Pflanzengeographie ist, die 
in der Natur vorkommenden Vereine zu untersuchen, welche meist 
viele Arten mit äußerst verschiedener Lebensform enthalten. 

Bestimmte Arten schließen sich zu natürlichen Vereinen zusammen, 
d. h. zu solchen Vereinigungen, die uns mit derselben Zusammensetzung 
von Lebensformen und mit demselben Äußeren oft oder öfter begegnen 


(Pflanzenformationen). Beispiele für Pflanzenvereine sind eine Wiese x 


*) Vesque 1883, 1884; Volkens 1884, 1887. 


a nr A ER Zn nn 


Einleitung 7 


in Norddeutschland oder in Dänemark mit allen ihren Gräsern und Stauden, 
oder ein Buchenwald auf Seeland, in Jütland oder in Norddeutschland, 
der von der Rotbuche und allen Arten, die sie zu begleiten pflegen, 
gebildet wird. Arten, die einen Verein bilden, müssen entweder dieselbe 
Haushaltung führen, ungefähr dieselben Anforderungen an die Natur des 
Standortes (Nahrung, Licht, Feuchtigkeit usw.) stellen, oder die eine 
Art muß in ihrem Leben so von der anderen abhängen, daß sie bei 
dieser findet, was ihr nützt, vielleicht sogar am besten dienlich ist 
(Beisp.: Oxalis Acetosella und zahllose Saprophyten im Schatten der 
Buchen und auf deren humosem Waldboden); es muß eine Art Symbiose 
oder Syntrophie zwischen diesen Arten bestehen (vergl. auch 3. Abschnitt, 
Ungleiche Kommensalen). 

Oft findet man sogar, wie bei dem eben erwähnten Buchenwald, 
daß die im Schatten und Schutze anderer Arten wachsenden Pflanzen 
aus den verschiedensten Familien untereinander ganz ähnliche Lebens- 
formen zeigen, die von denen der oft gleichfalls untereinander überein- 
stimmenden Waldbäume sehr wesentlich abweichen), so z. B. die ähn- 
lichen Rot- und Weißbuchen mit den chlorophyllosen Saprophyten Neottia 
(Orchidacee), Lathraea und Monotropa (Pirolacee). 

Die ökologische Pflanzengeographie soll darüber Rechenschaft ab- 
legen, welche natürlichen Vereine vorkommen, welche Haushaltung sie 
kennzeichnet und weshalb Arten mit verschiedener Haushaltung so eng 
verknüpft sein können, wie es oft der Fall ist. Sie muß also das Ver- 
ständnis der physikalischen u. a. Eigentümlichkeiten der Standorte zur 
Grundlage haben. 


Die ökologische Analyse eines Pflanzenvereins führt zur 
Unterscheidung der ihn zusammensetzenden Lebensformen als seiner 
letzten Glieder. Aus dem über die Lebensformen Gesagten geht hervor, 
daß sich Arten mit sehr verschiedener Physiognomie sehr wohl in dem- 
selben natürlichen Vereine zusammenfinden können. Da außerdem, wie 
angeführt, nicht nur Arten, die eine ganz verschiedene Physiognomie 
haben, sondern auch eine ganz verschiedene Haushaltung führen, ver- 
bunden sein können, so müssen wir erwarten, sowohl einen großen 
Formenreichtum als verwickelte Wechselverhältnisse zwischen den Arten 
eines natürlichen Vereines finden zu können; man erinnere sich z.B. an 
die reichste aller Vereinsformen, an den tropischen Regenwald. Auch 
muß bemerkt werden, daß ein Pflanzenverein zu verschiedenen Jahres- 
zeiten eine sehr verschiedene Physiognomie haben kann, indem ein ge- 
wisser Kreislauf der sich nacheinander entwickelnden Arten stattfindet. 

Eine besonders auffällige Tatsache ist das Auftreten so sehr ähn- 
licher Lebensformen in scheinbar in ihren Lebensbedingungen so sehr 


1) Warming 1901. 


8 Einleitung 


verschiedenen Vereinen, wie es etwa unser Buchenwald und die süd- 
europäische und orientalische Steppe sind. In beiden finden wir in großem 
Prozentsatz ausdauernde Kräuter mit nur sehr kurzer Frühjahrsentwick- 
lung, die also den größten Teil des Jahres nur unterirdisch leben. In 
unserem Buchenwalde sind es die weißen und gelben Anemonen (4. 


nemorosa, A. ranunculoides), der Aronsstab (Arum maculatum), die 


Corydallis-(Lerchensporn-)Arten u. a., deren oberirdische Teile mit dem 
Beginn des Sommers bereits verschwinden. Auf der sonnendurchglühten 
Steppe verhalten sich zahlreiche Pflanzen (Hyaeinthus, Muscari, Crocus, 
Iris) genau ebenso. Das Gemeinsame, dem sich beide Bewohner so 
verschiedener Vereine angepaßt haben, ist, daß zur Sommerhöhe beiden 
das nötige Wasser fehlt. Im Buchenwalde leiden zur Trockenzeit alle 
Kräuter, da die den Boden durchwurzelnden Bäume alles verfügbare 
Wasser entziehen, auf der Steppe herrscht zu gleicher Zeit absoluter 
Wassermangel!'). 

Ferner ist es leicht verständlich, daß man dieselbe Vereinsform in 
sehr verschiedenen Ländern, aber mit einem ganz verschiedenen flo- 
ristischen Inhalte wiederfinden kann (verschiedene „Assoziationen“ 


derselben „Formation“). Wiesen in Nordamerika und in Europa, oder 
der tropische Wald in Afrika und der in Ostindien können dieselbe Total- 


physiognomie, denselben Inhalt von Lebensformen zeigen und dieselbe 


natürliche Vereinsform (Formation) sein, sind aber natürlich in den Arten 


äußerst verschieden, womit kleinere physiognomische Formenunterschiede 
einhergehen. Dasselbe gilt für die verschiedenen Höhenzonen der Gebirge. 
Als einer der bemerkenswertesten Fälle sei hier das Vorkommen eines 


unseren Heiden physiognomisch und sicher auch ökologisch sehr ähn- 
lichen Vereins auf den hohen Anden Südamerikas erwähnt, an dessen 


Zusammensetzung unsern Heidebewohnern in der Tracht äußerst ähn- 


liche Pflanzen aus den Familien der Valerianaceae u. a. sogar der 


Melastomataceae beteiligt sind. Die Sammlungen von Ule und Weber- 
bauer haben sehr absonderliche Formen gebracht ?). 


Es muß hinzugefügt werden, daß die verschiedenen Vereine selbst- 
verständlich fast nie einander scharf abgegrenzt gegenüber stehen. Wie 
es in Boden, Feuchtigkeit u. a. Lebensbedingungen die allmählichsten 
Übergänge gibt, so gibt es auch solche zwischen den Pflanzenvereinen. 
Hierzu kommt, daß viele Arten in sehr verschiedenen Vereinen auftreten, 
Linnaea borealis z. B. wächst nicht nur in Nadelwäldern, sondern auch 
in Birkenwäldern, sogar hoch über der Baumgrenze auf den Fjelden in 
Norwegen, öder auf den Felsenfluren von Grönland (Warming). Es 
scheint, daß verschiedene Kombinationen von Faktoren einander ersetzen 

*) Graebner. 1990, 1910 c. 

?) Ule 1908; Weberbauer 1911. 


Zul u 1 ae ae Ara A Si han ni Bank a 


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a FTD UNE Hr N A Luk Ana Mn 2 nn 


Einleitung 9 


und ungefähr dieselben Vereine hervorbringen können, oder jedenfalls 
derselben Art in gleich hohem Grade zusagen, daß z. B. feuchtes Klima 
den Waldschatten trockener Klimate oft vollständig ersetzt, oder daß 
Wurzelkonkurrenz ähnliche Wirkungen wie klimatische Trockenzeiten 
ausübt (vergl. S. 8). 

Es ist einleuchtend, daß alle diese Umstände sehr große Schwierig- 
keiten für die richtige wissenschaftliche Auffassung, die Begrenzung, 
die Kennzeichnung und die Anordnung der Vereine in über- und unter- 
geordnetem Grade mit sich führen, besonders auf dem gegenwärtigen 
Standpunkt unserer Kenntnisse, wo wir die Lebensformen und die 
Vereinsformen gerade erst zu erforschen begonnen haben, wo unendlich 
viel unbekannt ist. Eine andere Schwierigkeit ist, für die mehr oder 
weniger umfassenden, über- oder untergeordneten Pflanzenvereine, die 
auf der Erde vorkommen und den Landschaften ganz verschiedene 
Physiognomien verleihen, treffende Namen zu finden und die Bedeu- 
tung der floristischen Unterschiede richtig zu würdigen. 

Die Lehre von den Assoziationen und den Formationen der Erde 
(die Synökologie nach Schröter) wird im 3. bis 4. Abschnitte besprochen. 


D. Genetische Pflanzenökologie 


Zuletzt muß der Kampf zwischen den verschiedenen Pflanzen- 
vereinen besprochen werden. „Das Nebeneinander (ökologisch) verwandter 
Formen ist oft nur ein Konkurrenzkampf“ oder absolute Abhängigkeit. 
Dieses wird im 5. Abschnitte behandelt. 

An den einzelnen Standorten wird die Entwicklungsgeschichte, 
Abstammungsgeschichte und genetische Verbindung zwischen den ver- 
schiedenen Vereinen eines Landes oder einer Gegend aufzuklären sein. 

Namentlich amerikanische Forscher (Clements, Cowles u. a.) haben 
bei der Behandlung der ökologischen Pflanzengeographie großes Gewicht 
auf den Wechsel der Pflanzenvereine gelegt, auf die Folge eines nach 
dem andern („Succession“). Die Beständigkeit der einzelnen Vereine ist 
sehr verschieden. Während z. B. die Heide, deren Hauptbestandteil 
Calluna ist, anscheinend viele Generationen hintereinander auf demselben 
Gelände wachsen kann, werden manche bestandbildende Gewächse, auch 
Waldbäume, schnell „bodenmüde“, d.h. an ihre Stelle müssen nach einigen 
Generationen andere Arten treten. Aber auch Änderungen des Wasser- 
standes, Erosionsvorgänge können starke Veränderungen bringen !!). 


1) Graebner 1910 a, b. 


Erster Abschnitt 


Der Standort (Statio, Habitat) 
Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen 


I. Klimatische Faktoren 


1. Kap. Die Zusammensetzung der Luft 


Indem wir vorläufig von der sehr wechselnden Feuchtigkeitsmenge 
der Luft sowie von den verschiedenen Niederschlägen absehen, haben 


wir hier nur die Gase zu behandeln und zwar namentlich die beiden, = 


die in dem Pflanzenleben eine größere Rolle spielen, Sauerstoff und 
Kohlensäure. Obgleich die relative Menge beider, besonders die der 
Kohlensäure, je nach Ort und Zeit verschieden ist, scheinen diese Unter- 
schiede doch für die Verteilung und die Form der Vegetation ganz un- 


wesentlich zu sein, weil diese Gase in verhältnismäßig unbegrenzter 


Menge überall vorkommen. Sogar die Luft in den Wäldern stimmt mit 
der außerhalb der Wälder wesentlich überein. Wagner?!) hat die Ansicht 
ausgesprochen, daß, da die Dichte der Luft mit der Höhe über dem 
Meere abnimmt, die Luft in den Hochgebirgen relativ weniger Kohlen- 
säure als tiefer unten enthielte; und er meint, daß die Pflanzen der 
Hochgebirge deshalb einen loseren Blattbau und dadurch einen kräftigeren 
Assimilationsapparat erhalten hätten, um den geringeren Kohlensäure- 
zutritt aufzuwiegen. Es ist jedoch sehr zweifelhaft, ob dieses richtig 
sei. Die Kohlensäuremenge in den höheren Luftschichten ist noch sehr 
strittig; während sie nach einigen mit zunehmender Höhe über dem 
Meere abnimmt, fanden andere sie (z. B. auf dem Pic du Midi) gleich 
der Menge an der Meeresoberfläche; die von Nansen aus den inneren 
Hochländern Grönlands (ca. 2700 m) entnommenen Proben zeigten eine 
eben so große oder eine etwas größere Menge als in niedrigerem 


2) Wagner 1892. 


1., 2. Kap. Zusammensetzung der Luft — Licht 11 


Niveau!). Ferner sei darauf hingewiesen, daß Polarpflanzen aus dem 
Tieflande im ganzen fast denselben Bau zu haben scheinen, wie die 
Hochgebirgspflanzen derselben Species. 

Von anderen Bestandteilen der Atmosphäre wirken, außer den an 
die Menschenvereine gebundenen Kohlenteilchen und den aus Fabriken 
und Vulkanen stammenden Ausdünstungen, wesentlich nur Salzteilchen- 
in der Luft der Meeresküsten auf die Pflanzen. Die Einwirkungen 
starker Rauchentwicklung in großen Städten, bei Fabrikanlagen und 
Eisenbahnen sind indessen oft sehr erheblich. Sie machen sich im 
wesentlichen durch das gänzliche Fehlen der Flechten und das Kränkeln 
fast aller Koniferen (wohl infolge des Einflusses der schwefligen Säure) 
bemerkbar ’?). 

Das letztgenannte Gas wirkt auch in geringen Mengen außer- 
ordentlich schädlich?); so fand Morren, daß sich die charakteristischen 
Vergiftungserscheinungen an den Blättern bereits zeigten, wenn die 
Luft nur !/so000 ihres Volumens an schwefliger Säure enthielt, ja nach 
Schröder wirkt schon "/ıo0oo000 schädlich, sobald die Einwirkung längere 
Zeit dauert. Auch Leuchtgas wirkt auf die Dauer selbst in ganz ge- 
ringen Mengen schädlich. 

Der Salzgehalt der Luft wird an den Meeresküsten oft mit für das 
Zurückweichen des Baumwuchses hinter die Außenstreifen verantwort- 
lich gemacht (vergl. Luftbewegungen; Kap. 5). 

Wohl die einschneidendste pflanzengeographische Wirkung der Luft- 
zusammensetzung ist im Wasser zu finden. Der Artenreichtum und auch 
die produzierte Stoffmenge hängt zweifellos im wesentlichen mit dem 
großen oder geringen Sauerstoffgehalt des Wassers zusammen, je sauer- 
stoffreicher das Wasser ist, desto lebhafter die Vegetation®). Saure Ge- 
wässer oder solche, die zeitweise durch die Sonne usw. stark erwärmt 
werden, dann auch die armen (und zugleich sauren) Gewässer der 
Heide resp. der Hochmoore, sind oft sehr sauerstoff- und daher auch 
vegetationsarm. Über das Wasser als Standort vergl. II. 


2. Kap. Licht 


Die Bedeutung des Lichtes für die Vegetation ist sehr groß; es ist 
ein ausgeprägter geographischer Faktor, dessen Stärke nach Jahreszeit, 
geographischer Breite und Höhe über dem Meere verschieden ist. Es 
ist für die Lebensformen und die Vereine nicht minder wichtig als für 


1) Vergl. Palmquist. 

2) Sorauer 1909; Haselhoff u. Lindau 1903. 

®) Morren 1866; Schröder 1872. 

*) Vergl. auch Correns 1892; Buchenau; Focke. 


12 Standort (ökologische Faktoren) 


deren lokale Verteilung. Nach Wiesner hat das direkte Sonnenlicht 
(außer in den polaren und den alpinen Gegenden) weniger Bedeutung 
als das zerstreute Licht!). Die Veränderungen der Lichtstärke und der 
Beleuchtungsdauer haben einen wesentlichen Einfluß. 

Erstere wird meist durch ihre Einwirkung auf Silbersalze usw. 
gemessen, wobei allerdings zu beachten ist, daß diese gerade durch die 
violetten und ultravioletten Strahlen am stärksten verändert werden, 
während die auf das menschliche Auge und für die Assimilation be- 
sonders wirksamen gelben und roten Strahlen die Platte wenig 
schwärzen?). 

Der von K. J. V. Steenstrup?) konstruierte Lichtmesser besteht aus 
einer Glasröhre, in welcher lichtempfindliches photographisches Papier 
unter dünnem Pauspapier angebracht worden ist. Das Pauspapier wird 
in gleichbreite (20 mm), aber ungleichlange (bis 20 cm die längsten) 
Streifen geschnitten; diese Streifen werden übereinander gelegt, stufen- 
weise geordnet, so daß das Ganze successive dicker wird, mehr 
Schichten umfaßt; am dicken Ende werden sie durch Gummi vereinigt. 
Unter diesem Paket von Papierstreifen wird das lichtempfindliche Papier 


dem Lichte ausgesetzt. Je stärker das Licht, durch desto mehr Schichten 


vermag es zu dringen und desto größere Abschnitte vom Papier zu 
schwärzen. Auf dem Papier kann man also die ganze Wirkung des 
Lichtes z. B. während eines ganzen Tages ablesen und mit anderen 
Tagen oder Tageszeiten vergleichen. Das Instrument läßt sich überall 
im Freien anbringen, selbst ins Wasser versenken. Fie. 1, 2. 
 Bunsen und Roscoe stellten einen Normalton (1 Teil Lampenruß 
auf 1000 Teile Zinkoxyd) und ein lichtempfindliches Normalpapier her. 
Als Einheit, 1,000 resp. 1000, wurde die Lichtmenge genommen, die das 
Normalpapier in 1 Sekunde auf den Normalton färbte. Die Zahlen der 
zu messenden Lichtintensität ergaben sich durch den Bruch, der durch 
den Normalton 1 dividiert durch die Zahl der Sekunden bis er erreicht 
wurde, entsteht; braucht das Papier also 3 Sekunden, so ist der Bruch 
'/; = 333. — Wiesner hat nun diese Methode für die Abmessung des 
wirklichen Lichtgenusses einer Pflanze am Standort verwertet. Er maß 
zunächst das Gesamtlicht im Freien und dann das der Pflanze wirklich 
zukommende Licht (im Schatten usw.) und dividierte dann den ersten 
Wert I durch den zweiten 1, wodurch die relative Menge sich ergab. 
Durch zahlreiche Versuche kommt Wiesner zu dem Resultat, daß, 
je wärmer die Jahreszeit ist, desto niedriger das Minimum des relativen 


‘) Unter den neueren Arbeiten über die Liehtwirkung auf die Pflanzen haben 


wegen ihres umfassenden Materials keine die Bedeutung der von Wiesner 1876 (a), 
1876 (b), 1893, 1895 (b), 1898, 1900, 1904, 1905, 1907. 

?) Wiesner a.a. 0. 

®, K. J. V. Steenstrup 1901. 


eK ln u > a dm = Zn nu 


2. Kap. Licht 13 


und absoluten Lichtgenusses für eine Pflanze liegt; je kälter es also 
ist, desto mehr bedeutet das wirksame Licht einen Wärmegewinn. Je 
mehr wir uns also den Polen und den Gipfeln hoher Gebirge nähern, 


BR 


Fig. 2. Lichtmessungen mit Steenstrups 
Apparat; das Licht, welches das linke 
Papier färbte war um ?/, stärker als das 
des rechten. Links ist die Schicht XX 

Fig. 1. genau so stark gefärbt wie rechts die 
Steenstrups Lichtmesser. Schicht XV. 


desto mehr muß sich das Lichtbedürfnis der Pflanzen steigern, besonders 
natürlich in den im Sommer so lange belichteten hohen Breiten. So 
fand Wiesner, daß das Lichtbedürfnis bei Betula nana sich in der Nähe 


14 Standort (ökologische Faktoren) 


der Nordgrenze ihres Verbreitungsgebietes nicht langsam, sondern rapid 
steigert, die Pflanzen werden in ihrem Lichtbedürfnis immer weniger 
plastisch. Vergleicht man die Tageslichtsummen an der Adventsbay auf 
Spitzbergen zu Anfang August mit der von Wien Anfang Februar oder 
Anfang November, also zu Zeiten, wo an beiden Orten die Sonne etwa 
gleich hoch steht, so ist die Gesamtsumme des Tageslichts an der Ad- 
ventsbay 2,5 mal so groß als in Wien!'). 

Rübel?) hat in seiner vortrefflichen Monographie des Bernina- 
gebietes auch alle klimatischen Faktoren gemessen und gibt umfang- 
reiche Tabellen. Namentlich während der Wintermonate ist die Gesamt- 
lichtmenge in den Höhen sehr groß; gegen Wien, wo sie von Dezember 
bis Februar etwa 2081 beträgt, maß er auf dem Bernina-Hospiz 5724 
(darunter 1440 Lichtsumme des direkten Lichtes), ein Beweis für die 
starke Wirkung der Insolation der Höhe. Nach Niederschlägen ist die 
Intensität des Lichtes höher als nach einer Reihe von T’agen mit schönem 
Wetter. Je höher man steigt, desto erheblicher ist der Unterschied an 
verschieden geneigten Abhängen, besonders natürlich zwischen Süd 
und Nord. 


Das Licht hat Bedeutung: 1. Für die Ernährung. Ohne Licht 
keine Chlorophylibildung und daher keine Kohlensäure-Assimilation, kein 
Leben auf der Erde. Von einem gewissen (nach den Arten verschiedenen) 
Minimum ab wächst die Assimilation mit wachsender Lichtstärke, bis 
ein Optimum erreicht wird. Zu starkes Licht wirkt schädlich ®). 
2. Durch die Erzeugung von Wärme. Jede der starken Sonnen- 
beleuchtung ausgesetzte Pflanze hat eine erheblich höhere Temperatur 
als die umgebende Luft, während beschattete Teile durch die Strahlung 
und die Verdunstungskühle kühler werden als die Luft. 3. Für die 
Transpiration, indem ein Teil der Lichtstrahlen in der Pflanze in 
Wärme umgesetzt wird, die die Transpiration befördert. Auch hier muß 
sicher ein gewisses Optimum angenommen werden, dessen Lage gleich- 
falls nach den Arten verschieden ist und meist nicht mit dem Optimum 
für die Ernährung zusammenfällt®). Gegen zu starke Verdunstung richtet 
sich die Pflanze in verschiedener Weise. 4. Durch die Beeinflussung 
des Wachstums und der Bewegungserscheinungen. Die Lage 
der Laubblätter und fast alle anderen Lebenserscheinungen und Lebens- 
prozesse werden durch das Licht beeinflußt, wobei wieder die Zusammen- 
setzung des Lichtes je nach der Menge der vorhandenen kurz- und 
langwelligen Strahlen von großer Wichtigkeit ist (vorwiegend bedeckter, 


?) Wiesner a.a.O.; Engler 1914; Kluyver 1913. 
2) Rübel 1912. 

®) Wiesner 1876 b und anderswo. 

*, Sachs 1865. 


2. Kap. Lieht 15 


klarer usw. Himmel)!). 5. Bedeutung des Lichtes für die Ver- 
teilung der Pflanzen. Von der Erdoberfläche, im großen betrachtet, 
ist kaum ein Teil wegen unzureichenden Lichtes davon ausgeschlossen, 
Pflanzen zu tragen; denn obgleich das Licht zu gewissen Jahreszeiten 
zu schwach sein kann (z. B. in der Polarnacht), wird es zu anderen 
Zeiten stark genug sein, um Leben hervorzurufen. Gehen wir jedoch 
in die Tiefe, sowohl in der Erde als im Wasser, so hört das ans Licht 
gebundene Leben bald auf, und nur einige der am niedrigsten stehenden 
Pflanzen gehen tief hinab. 


Die Lichtstärke hat für die Verteilung der Arten und für den 
Individuenreichtum der Vereine eine große Bedeutung. Bei ungenügender 
Beleuchtung gedeihen die Pflanzen schlecht, verkümmern oder sterben. 
Bekannt ist der Unterschied zwischen Licht- und Schattenpflanzen, 
z. B. in Wäldern?). Stebler und Volkart?) haben in der Schweiz ver- 
gleichende Messungen der Intensität des Lichtes unter Bäumen gemacht, 
ebenso Untersuchungen über das für Wiesenpflanzen erforderliche Licht. 
Danach teilen die beiden Forscher die Pflanzen in lichtbedürftige, licht- 
liebende, indifferente, lichtmeidende und lichtfürchtende Arten ein. Je 
nach diesen Eigentümlichkeiten ist die Verteilung der Arten an den ver- 
schiedenen Standorten wechselnd. In den Polarländern ruft sicher be- 
sonders die Beschaffenheit der Wolkendecke (die Anzahl der Sonnentage 
und die Häufigkeit von Wolken und Nebeln) den von vielen Reisenden 
erwähnten Gegensatz zwischen der reichen Flora und Vegetation im 
Inneren der Fjorde und der dürftigen draußen an den äußersten Küsten 
sowie auf den Inseln des Schärengebietes hervor®). 


Hesselman°) zeigt den großen Unterschied in der Vegetation in 
höheren Breiten selbst an sanftgeneigten Abhängen. Während ein Ab- 
hang nach Süden noch niedrigen Wald tragen kann, kann der sonst 
ganz gleichartige danebenliegende, der nach Norden geneigt ist, typische 
Tundravegetation besitzen. 

Daß Lichtstärke und Lichtfarbe bei der Verteilung der Wasser- 
pflanzen in der Tiefe eine Rolle spielen, wird bei der Wasserpflanzen- 
vegetation behandelt werden (III). 


Die Entwicklung der Pflanzen hängt nicht nur von der Licht- 
stärke, sondern auch von der Dauer der Beleuchtung ab. Wie stark 


1) Wiesner 1894 e; Kissling 1895; Sachs 1865; Graebner 1910, 8. 186 ff. u. a. 
Leonh. Weber 1893. 

2) Hesselman 1904. 

®) Stebler und Volkhart 1904. 

*) Vergl. z. B. Nathorst 1883 über Spitzbergen, Hartz 1895 über Ostgrönland. 

5) Hesselman 1905. 


16 Standort (ökologische Faktoren) 


dieser Einfluß ist, beweisen Versuche, die Kjellman!) in Nordsibirien 
an Cochlearia fenestrata anstellte, indem er 5 Wochen lang einen Teil | 
der Keimpflanzen der vollen Tagesbeleuchtung aussetzte, einen andern | 
Teil aber nur 12 Stunden belichtete, während der übrigen Zeit künst- 
lich verdunkelte. Es ergab sich als Resultat, daß die während der 
ganzen Zeit belichteten doppelt soviel wogen als die übrigen. — Auf 
der andern Seite hat Bonnier?) die Wirkungen der Dauerbestrahlung 
bei elektrischem Lichte untersucht; er fand u. a. einen viel größeren 
Reichtum an Chlorophyll; in der Innenrinde, in den Markstrahlen und 
im Mark selbst, wo doch sonst kein Blattgrün gebildet zu werden pflegt, 
fand sich solches vor. Wenn sich die Gerste in Finnland oder im 
nördlichen Norwegen in 89 Tagen, von dem Tage der Aussaat gerechnet, 
zur Reife entwickeln kann,. aber in Schonen zu derselben Arbeit 100 Tage 
braucht, trotz der höheren Wärme und des stärkeren Lichtes, so muß | 
der Grund teilweise der sein, daß dort die lange Beleuchtung die 
Stoffbildung befördert. Die periodischen Lebensäußerungen der Pflanze | 
treten im Norden im Sommer wegen der längeren Beleuchtungszeit 
viel schneller ein, als im Frühjahr. Nach Arnell vergehen, damit 
das Blühen der Pflanzen von Schonen aus einen Breitegrad nördlich 
fortschreite, im April 4,3 Tage, im Mai 2,3 Tage, im Juni 1,5 und im 
Juli 0,5 Tage. ? en 

Theoretisch ist doch am Äquator das Licht über das ganze Jahr 
gleichmäßig (12 Stunden Tag und 12 Stunden Nacht) verteilt, während 
nach den Polen die Tageslänge im Sommer immer mehr zunimmt, so daß ö 
an den Polen selbst 6 Monate Tag (in Wirklichkeit natürlich mehr) und i 
6 Monate Nacht wären. Zwischen beiden Extremen würde sich die 
Belichtung etwa folgendermaßen verteilen ®): 


3 
f 


dm Er a a u 2 5 


Breite längster Tag kürzester Tag 

30° 13 Stunden 56 Minnten 10 Stunden 4 Minuten 
40° Hi... 0 0.5 9. 000 
50° 6 _ gr 7’:„ di 2 
60° 18 ” 30 5 5 > 30 

66'/2° 24 ) RT ” 0 » 0 ” | 


Schübeler *) zog aus der Entwicklungsbeschleunigung von Kultur- 
pflanzen (Getreide usw.), die.aus dem Süden nach Christiania ‚gebracht 
waren, den Schluß, daß die Pflanzen Veränderungen („Naturgesetzen“) 


‘) Kjellman 1884. 
2) Bonnier 1894. 


®) Schimper 1898; Graebner 1910 ce. 
*) Schübeler 1886—88. 


17 


Licht 


2. Kap. 


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3. Auflage, illustr. 


Warming-Graebner. 


18 Standort (ökologische Faktoren) 


unterworfen seien, die direkte Anpassungserscheinungen wären. Wille?) 
weist nun aber darauf hin, daß Schübeler seine Versuche zufällig in 
einigen besonders warmen Sommern gemacht.hat und daß derselbe auch 
die Intensität und Länge der Belichtung, sowie deren Wirkung nicht 
berechnen konnte. 

Arnold Engler?) hat im Gegensatze zu den Annahmen Schübelers 
nachgewiesen, daß die Eigenschaften gewisser Formen von Nadelbäumen 
(Pinus silvestris usw.) aus höheren oder niederen Gebirgslagen sich in 
der Nachkommenschaft oft außerordentlich lange erhalten, wenn sie nicht 


durch Bastardierung verwischt werden. Dieselbe Erfahrung, sehr mangel- 


hafte Anpassung an unsere klimatischen Verhältnisse, haben unsere 
Forstleute mit der Einführung fremder Gehölzsamen unserer heimischen 
Arten gemacht. 


Belaubung und Blühen hängen von der Lichtstärke ab. Die gegen 
die Lichtquelle gewandte Seite eines Baumes belaubt sich oft vor der 
abgewandten: man kann sich brasilianische F%cus-Bäume auf der Nord- 
seite belauben sehen, während die Südseite noch blattlos ist°); die 
Rasen von Sdene acaulis sind in den arktischen Ländern oft auf der 
Südseite mit Blüten geschmückt, die zugleich südlich gerichtet sind, 
während die Nordseite blütenlos ist*). Der Unterschied zwischen Nord- 
und Südseiten der Eisenbahndämme beruht auch auf der Verschiedenheit 
der Lichtstärke und derjenigen ökologischen Faktoren, welche damit 
in Verbindung stehen (Erwärmung, Trockenheit des Bodens). 


Die Pflanzenformen werden von der Lichtstärke und der Licht- 
richtung in hohem Grade beeinflußt. 

Die Wirkungen des zu schwachen Lichtes sieht man nicht nur 
bei den Erscheinungen der Etiolierung, die eigentlich nur Krankheits- 
zustände sind, sondern auch bei den gesunden, normalen Individuen. 
Hierfür können die Waldbäume vorzügliche Beispiele liefern. 

Erstens hängt die Lebenszeit der Zweige teilweise von der Licht- 
stärke ab. Der Schatten der jüngeren Zweige behindert die Assimilations- 
arbeit in den Blättern der älteren, und macht dadurch an denselben die 
normale Entwicklung der Knospen und das Ausreifen des Holzes un- 
möglich, welches dann wenig widerstandsfähig gegen Fröste ist. Die 
Zweige sterben ab, werden spröde und brechen infolge von Stürmen 
und ihrer Schwere zuletzt ab; wegen jener Behinderung sind Bäume 
und Sträucher in ihrem Inneren blattlos.. Eine freistehende Fichte ist 


1) Wille 1905, 1913. 

?) Arnold Engler 1913, 

®) Warming. 1892. 

*) Rosenvinge 1889—90; Stefänsson 1894; Hartz u. Kruuse 1911; vergl. Fig. 3. 


2. Kap. Licht 19 


kegelförmig und trägt von oben bis unten Äste, während die in einem 
dichten Walde stehende wegen des Beleuchtungsunterschiedes nur eine 
kleine grüne Krone hat und im übrigen astlos oder mit blattlosen toten 
Ästen bedeckt ist; freistehende Laubbäume, wie Rotbuche Eiche u. a., 
haben eine volle eiförmige Krone, aber die in dichtem Bestande 
wachsenden eine kleine Krone mit aufwärts gerichteten Ästen!) (Fig. 4). 


Zweitens spielt das Verhältnis zum Lichte bei den Kämpfen der 
Bäume untereinander eine wichtige Rolle, wenn sie in Gesellschaft 
wachsen. Die Waldbäume können in solche eingeteilt werden, die 


Ei ZWRE SHARM I! 5 
Fig. 4. Buchen. Links freistehendes Exemplar, in der Mitie ein solches 
- vom Waldrande, das rechte mitten im Walde gewachsen. 
(Nach Vaupell; Warming-Johanssen.) 


a) viel Licht fordern und nur wenig Schatten ertragen 
(Lichtbäume) und in solche, die 

b) sich umgekehrt mit weniger Licht begnügen und mehr 
Schatten ertragen können (Schattenbäume). 

Die Gründe für diese Verschiedenheiten müssen zunächst in den 
spezifischen Eigentümlichkeiten des Chlorophylis gesucht werden, dann 
in der verschiedenen Architektonik der Arten (Sproßbau, Blattstellung, 
Blattform). Ordnet man unsere nordeuropäischen Waldbäume nach dem 
Lichtbedürfnis, welches sie zeigen, wenn sie als gleichaltrige Bäume 
miteinander kämpfen, und stellt man die, die am meisten Licht bedürfen, 
voran, so erhält man ungefähr folgende Reihen: 


!) Vergl. Vaupell 1863; Boysen Jensen 1910. 
9# 


20 Standort (ökologische Faktoren) 


1. Lärche, Birke, Zitterpappel, Schwarzerle. 

2. Pinus silvestris, P. strobus, Esche, Eiche, Ulme, Acer Pe 
platanus. 

3, Pinus montana, Fichte, Linde, Weißbuche, Rotbuche, Weiß- 
tanne. 


Bemerkenswert und biologisch wichtig ist es, daß fast alle Bäume 
in ihrer ersten Jugend mehr Schatten ertragen können als später. Diese 
Eigenschaft ist deshalb besonders wichtig, weil sie die Gehölze befähigt, 
als „Unterholz“ lange im Schatten ihrer Erzeuger zu gedeihen, so dab 
sie bei deren Absterben sofort an ihre Stelle treten können. Ferner sei 
bemerkt, daß die Fähigkeit, Schatten zu ertragen, von der Fruchtbarkeit 
und dem Luftgehalt des Bodens beeinflußt wird. 


77. 


ID: 
0.9 BAR N 


0.8 


0.7 S 


0.6 
0.5 X 
0.4 / N 


0.3 
0.2 N 
0# DE BE a PER DR iss Ki 


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3:30 LE I DM REITER IOTHNR 
Vorm. M. Nachm. 


Fig. 5. Stündliche Lichtintensität. Aölantus. Obere Kurve außerhalb, 
untere innerhalb der Krone (Juni). (Nach Zon und Graves.) 


Wiesner. berechnete z. B. Ende März die Gesamtintensität des 
Lichtes an einem sonnigen Tage in der Nähe von Wien auf 0,712, 
100 Schritt vom Rande eines noch unbelaubten Waldes 0,355, die im 
Baumschatten 0,166. An einem anderen Tage betrug bei einer Gesamt- 
intensität von 0,666 die im Schatten einer 8m hohen fast bis unten 
beästeten Fichte nur noch 0,021. Bei einer Gesamtintensität von 0,5 
(Mai) maß er an Kronen von Roßkastanien 0,07, im Schatten des dichten 
Bestandes nur 0,017, also nur !/as der Gesamtintensität. Lichtintensitäts- 
kurven an den Baumkronen geben Zon und Graves!) (Fig. 5, 6). 

Je nach der Stellung der Blätter und Zweige der Bäume wird das 
den Erdboden erreichende Licht im wesentlichen nur geschwächt, oder 
es wird stark gebrochen resp. zersetzt (starke ‚Vernichtung der kurz- 
welligen Strahlen s. S. 12), letzteres z. B. im Buchenwald, dessen 


ı) Zon und Graves 1911. 


2. Kap. Licht 21 


belaubte Kronen nur wenig direkte Strahlen durchlassen wegen der in- 
einander fahrenden Zweige. Die Eigentümlichkeit so vieler Waldboden- 
pflanzen, daß sie blaugrüne bis bläuliche oder bläulich schillernde Blätter 
besitzen, dürfte als Einrichtung eines Farbenfilters in dem an kurz- 
welligen Strahlen armen Licht zu deuten sein'). 


IR 


11 AN 
7.0 7 > 


0.9 / \ 
0.8 ; 
0.7 

0.6 / \ 


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0.3 E FI - 2 N\ 
0.2 eu "I N 


o.7t a a a a En a 


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r-+- + en zu 


2:67 28 N 21.232307. 
Vorm. M. Nachm. 
Fig. 6. Stündliche Lichtintensität. Bobinia pseudacacia. Obere Kurve außerhalb, 
mittlere innerhalb einer lichten, untere innerhalb einer dichten Krone. 
(Nach Zon und Graves.) 


Fe 


Unterschied zwischen Sonnen- und Schattenpflanzen 


Zwischen sonnenliebenden und schattenliebenden (heliophilen [resp. 
photophilen] und heliophoben [resp. sciophilen]) Pflanzen bestehen große 
Unterschiede, sowohl in der äußeren Form als im anatomischen Bau. 


1. Starkes Licht hemmt das Wachstum des Sprosses; daher 
sind die Sonnenpflanzen oft kurzgliedrig und kompakt, die Schatten- 
pflanzen gestrecktgliedrig; die Waldbodenarten sind zum großen Teil 
hohe und langstengelige Arten. Die Blätter der Sonnenpflanzen sind 
oft klein, schmal, linealisch oder von ähnlicher Form, aber die der 
Schattenpflanzen unter denselben Verhältnissen groß und breit, sowie 
im Verhältnis zur Länge relativ breiter?); die Blätter von Maianthemum 
bifolium erreichen in der Sonne kaum !/; der Größe, die sie im Schatten 
erlangen’), ebenso die Blättchen von Asplenum trichomanes u. a. 
(Fig. 7). 

Die Blätter vieler Arten (bes. Kulturpflanzen) werden in nördlichen 
Gegenden größer als unter geringerer Breite, und dieses ist vermutlich 


2) Graebner 1910. 
2) Warming 1901. 
®) Kissling 1895; Warming 1901. 


22 Standort (ökologische Faktoren) 


der langen Dauer des schwächeren Lichtes zuzuschreiben. So ver- 
schwinden in den Gärten der Westküste Norwegens z. B. die Blüten 
von Tropaeolum majus fast ganz unter der Masse der großen Laub- 
blätter ?). 

9. Intensives Licht zersetzt das Chlorophyll. Um das 
letztere vor Zerstörung zu schützen, finden sich mannigfache Einrich- 
tungen an den Pflanzen, die als Schutzmittel gedeutet werden?), SO Z. B. 


a) Die Blätter der Sonnenpflanzen sind oft gefaltet (Gräser, Palmen, - 


Pandanus u. a.), oder kraus und buckelig (Myrtus bullata), während : 


Fig. 7. Blätter von Asplenum trichomanes, links in der Sonne, 
rechts im Schatten gewachsen. (Nach Lämmermayr.) 


die der Schattenpflanzen flach und glatt sind; die trockenen und heißen 
Gegenden Westindiens bieten hierfür viele Beispiele ?). en 

b) Die Richtung der Blätter ist verschieden. Die Blätter 
können durch kleine Unterschiede der Beleuchtung beeinflußt werden 
und danach die besten Richtungsverhältnisse wählen. Die Blätter der 
Lichtpflanzen stehen oft steil aufwärts oder sogar fast senkrecht 
(z.B. Lactuca scariola Fig. 8, 9 an sonnigen Stellen und andere Kompaß- 


*) Bonnier u. Flahault 1878, Schübeler 1886—88, Graebner 1902 und andere. 
2) Wiesner 1876, b. 


®) Johow 1884. 


2. Kap. Licht : 23 


pflanzen)?), oder sie hängen hinab namentlich in der Jugend (Mangifera 
Indica u. a. Tropenpflanzen), während die der Schattenpflanzen wage- 
recht ausgebreitet sind, was wir z. B. bei den Dikotylen unserer Buchen- 
wälder sehen. Bei den Sonnenpflanzen treffen die Sonnenstrahlen oft 
die Blätter unter spitzen Winkeln und kommen daher nicht zur vollen 
Wirkung, während das gedämpfte Licht der Wälder die Blätter der 
Schattenpflanzen unter rechtem Winkel trifft. Oft wird bei den dikotylen 
Schattenpflanzen Blattmosaik?) gebildet, indem sich große und kleine 
Blätter, ihre Zwischenräume ausnutzend, zusammenfügen (Fagus, 
Trapa usw., dann Trientalis, Mercurialis und eine Reihe anderer 
Waldbodenpflanzen). Bei Pflanzen mit nadelförmigen und linealischen 


Fig. 8. Coccoloba wvifera; verkleinert. Dänisch-Westindien. 
(E. Warming gez.) 


Blättern, wie Juniperus und Calluna, besteht ein großer Unterschied 
zwischen Sonnen- und Schattenpflanzen: jene haben aufrechte und an- 
gedrückte, diese abstehende Blätter; jene haben bleibende Profilstellung, 
diese haben Flächenstellung; diese Stellungsverhältnisse müssen sie als 
junge, noch wachsende Pflanzen erwerben. 


c) Hier sei auch an die photometrischen Bewegungen er- 
innert, die die Blätter vieler Pflanzen bei Lichtwechsel zeigen: in starkem 
(und in viele kurzwellige Strahlen enthaltendem) Licht erhalten die Blätter 
Profilstellung, in schwächerem (und solchem mit vorwiegend langwelligen 
Strahlen) Flächenstellung (vergl. 2. Abschn., 27. Kap.). 


2) Stahl 1881, 1883. (Vergl. Fig. 8, 9.) 
2) Kerner 1887; Warming 1901 mit mehreren Abbildungen. (Vergl. Fig. 10, 11.) 


24 Standort (ökologische Faktoren) 


Wiesner!) teilt die Blätter je nach ihrem Bau und ihrer Stellung ein in: 
a) aphotometrische, die keine deutlichen Beziehungen zu dem 
einfallenden Lichte zeigen, z. B. die Nadeln der Kiefer; 


Fig. 9. Kompaßpflanze, Lactuca scariola; links von Osten oder Westen, 
rechts fast von Süden oder Norden gesehen. (Z. T. nach A. Schmeil.) 


b) photometrische, die deutliche Beziehungen zum einfallenden 
Lichte zeigen; r 
c) euphotometrische, die so gestellt sind, daß sie in der zweck- 
mäßigsten Weise jeden Lichtstrahl ausnutzen, wie es z.B. de 


1) Wiesner 1907. 


2. Kap. Licht 95 


meisten Waldschattenpflanzen zeigen (vergl. auch oben Blatt- 
mosaik); 

d) panphotometrische, die ihre Stellung je nach der Stärke und 
der Richtung des einfallenden Lichtes verändern können. 


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\ 


Fig. 11. Blattmosaik von G@eum urbanum. (Nach der Natur.) 


Albrecht kommt zu dem Resultat, daß neben der Epidermis der 
Blattunterseite die Oberseite in den meisten Fällen fähig ist, die Ein- 
stellungsbewegung des Blattes zu beeinflussen. Höher entwickelte Licht- 
sinnesorgane, wie sie Haberlandt für tropische Pflanzen beschreibt, sind 
in den gemäßigten Zonen sehr selten). 


2!) Albrecht 1908; vergl. Haberlandt 1905. 


26 Standort (ökologische Faktoren) 


Der anatomische Blattbau ist bei Sonnen- und Schattenblättern 
nicht wenig verschieden. Die Sonnenblätter sind oft isolateral, wenn 
sie nämlich steil aufrechte Stellung haben, so daß sie auf beiden Seiten 
stark beleuchtet werden; Schattenblätter sind durchgehends dorsi- 
ventral!). Die Sonnenblätter haben ein hohes Palisadengewebe, in dem 
entweder die Palisadenzellen selbst hoch sind, oder indem es mehr- 
schichtig ist, oder indem beide Verhältnisse auftreten (blattarme oder 
blattlose Stengel haben gleichfalls ein hohes Palisadengewebe rings um 
den Stengel); die Schattenblätter haben ein niedrigeres oder kaum aus- 
geprägtes Palisadengewebe (Fig. 15, 16). Die Palisadenzellen sind oft zur 
Oberfläche schräg gerichtet, dies scheint mit der Richtung der einfallenden 
Lichtstrahlen zusammenzuhängen ?). Umgekehrt ist das Schwammparen- 
chym in den Schattenblättern relativ mächtiger als in den Sonnenblättern. 
Die Sonnenblätter sind dicker als die Schattenblätter; die ausgeprägtesten 
Schattenpflanzen haben in ihren Blättern nur eine Zellschicht (Hymeno- 
phyllaceae, Fig. 12). Das Sonnenblatt hat zwischen den Zellen kleine, 


0... DIBE 


Fig. 12. Querschnitt durch ein Blattstück von Hymenophyllum. 
(Nach Ladebeck.) 


das Schattenblatt große Lufträume (Fig. 15). Die Sonnenblätter atmen 
intensiver als die Schattenblätter derselben Art und assimilieren stärker. 


Die Epidermis ist beim Sonnenblatt dick (Fig. 15), hat meist 
kein Chlorophyll (jedenfalls auf der Blattoberseite)°), ist bisweilen durch 
Querteilung zu einem mehrschichtigen Wassergewebe umgebildet (Fieus 
elastica u. v. a. Tropenpflanzen), und ihre Kutikula oder ihre Kutikular- 
schichten sind dick. Die Epidermis des Schattenblattes ist dünn, ein- 
schichtig, führt bisweilen Chlorophyll, und ihre Kutikula ist dünn- Das 
Sonnenblatt ist daher oft stark glänzend, reflektiert viel Licht, wofür 
besonders die Tropen viele Beispiele aufweisen*); das Schattenblatt ist 
glanzlos und welkt weit leichter als das Sonnenblatt, wenn es trockener 
Luft ausgesetzt wird. Die Epidermiszellen haben bei den Sonnenblättern 
minder wellige Seitenwände (sowohl auf der Oberseite als auf der Unter- 
seite eines Blattes) als_bei den-Schattenblättern. Spaltöffnungen finden 
sich gewöhnlich nur auf der Unterseite von dorsiventralen Sonnenblättern, 
oder hier zahlreicher als auf der Oberseite (Ausnahme gewisse Alpen- 

") Heinricher 1884. 


°) Pick 1881; Johow 1884; Heinricher 1884; Haberlandt 1886; Warming 1897. 
8) Stöhr 1870. 


*#) Volkens 1890. 


2. Kap. Licht 97 


pflanzen), und sind oft unter das Niveau der Oberfläche eingesenkt; 
beim Schattenblatt liegen sie auf beiden Seiten, im ganzen wohl auf 
der Unterseite zahlreicher, und im Niveau oder über dem Niveau der 
Oberfläche. Viele tropische Schattenpflanzen haben sammetartige Blätter, 
welche mit lichtbrechenden Papillen besetzt sind, die dazu dienen, die 
schrägeinfallenden Strahlen zu sammeln!) (Fig. 13, 14). 

Verholzte Teile sind bei Sonnenpflanzen viel allgemeiner als bei 
Schattenpflanzen, z. B. ist Dornbildung häufiger. Die Sonnenblätter sind 
teils deshalb, teils wegen der Dicke, teils wegen der Beschaffenheit der 
Epidermis oft steif und lederartig; die Schattenblätter sind dünn und, 
wenn groß, schlaff (viele unserer Waldbodenpflanzen, z. B. Corydallis- 
und Oircaea-Arten, Lappa nemorosa, Lactuca muralis, Oxalis acetosella, 
viele Farne, in den Tropen besonders Hymenophyllaceae, Moose u. a.). 


Die Behaarung ist verschieden. Die Sonnenblätter haben oft 
eine dicke Bekleidung von Deckhaaren, sind graufilzig, silberglänzend 


Fig. 13. Vorkeim des Leuchtmooses Schistostega mit den lichtreflektierenden 
Zellen. (Nach Migula.) 


oder in anderer Weise behaart, besonders auf der Unterseite (viele 
Felsen-, Heide- und Steppenpflanzen); die Schattenblätter sind durch- 
gehends weit kahler, oft ganz kahl. 

In der Empfindlichkeit des Chlorophylls gegen das Licht 
bestehen wahrscheinlich große Unterschiede, indem das der Schatten- 
blätter mutmaßlich empfindlicher ist, als das der Sonnenpflanzen, und 
daher das schwächere Licht besser ausnutzen kann; hiermit stimmt gut 
überein, daß der Alkoholauszug des Chlorophylis von Farnblättern im 
Lichte sehr leicht gebleicht wird (Gautier). 

Über die Bedeutung des Lichtes für die Färbung der Pflanzen 
kann außer seiner Rolle bei der Chlorophylibildung angeführt werden, 
daß es auch die Bildung von rotem Zellsaft (Anthocyan oder Ery- 
throphyll) hervorrufen kann: kahle Pflanzenteile, die dem Lichte aus- 
gesetzt sind, erhalten nicht selten rotgefärbte Epidermiszellen, was ver- 
mutlich dem darunterliegenden Protoplasma und Chlorophyll zum Schutze 
dient. Bei vielen jungen Sprossen, Keimpflanzen, arktischen und Hoch- 
gebirgspflanzen?) u.a. hat die Rotfärbung sicher andere Ursachen und 


!) Stahl 1896; Haberlandt 1905. 
2) Wulf 1902; Kemer 1887. 


28 Standort (ökologische Faktoren) 


darf wohl als Kälteschutz angesehen werden; der rote Farbstoff ermög- 
licht eine Speicherung der Wärme, die den jungen Sprossen in kalten 
Lagen oder zu kühler Jahreszeit zugute kommt (Engelmann, Wille u. a.)?). 


BT 


Be 


Fig. 14. Lichtsinnesorgane. Epidermiszellen, A von Ruellia Daveauana, 

B von Anthurium leueoneurum, C von Campanula persieifolia, D von Pelraa 

volubilis (mit aufsitzender Linsenzelle), E von Fittonia Verschaffeltii (mit Linsen 

zellen, Ocellen), F' dieselbe Epidermis von der Oberfläche gesehen. E 
(Nach Haberlandt.) 


Ferner wird angeführt, daß die Farben von Blättern, Blüten und 
Früchten unter hohen Breiten tiefer werden?), was der fast ununter- 


Rn Stahl 1896; Overton 1899; Buscalioni u. Pollacei 1903; Jönsson 1903. 
2) Bonnier und Flahault 1894; Schübeler 1886. 


2. Kap. Licht 29 


brochenen Beleuchtung zugeschrieben werden müßte. Eine Reihe von 
Sonnenpflanzen besitzt in der Natur die dunkel- bis schwarzrote Fär- 
bung unserer Blutbuchen, -haseln usw. (Myrtus bullata, Perilla Nan- 
kinensis, Prunus Pissartit usw.)?). 

Die im vorhergehenden besprochenen Verhältnisse werden in den 
folgenden Abschnitten (bes. 2.) näher behandelt werden. 


Daß das Licht für die äußeren und die inneren Formenverhält- 
nisse der Pflanzen eine große Bedeutung hat, ist also sicher. Dieses 
geht, außer aus dem hier in allgemeinen Zügen angeführteu, auch daraus 


Sonne 


Fig. 16. Querschnitt durch 
Erdbeerblätter (Fragaria). 
A Blatt in der Sonne, B Blatt 
im Schatten gewachsen. 

a und d Epidermis der Ober- 
und Unterseite; 5b Pallisaden- 
Fig. 15. Buchenblätter; unten in der Sonne, oben parenchym; e Schwammparen- 
im Schatten gewachsen. (Nach Zon u. Graves.) chym. (Nach Dufour.) 


hervor, daß viele (vielleicht die meisten) Pflanzen ihren anatomischen 
Bau, besonders den der Blätter, nach der Stärke der Beleuchtung 
einrichten können („plastische“ Blätter). Ein Buchenblatt in der Sonne 
z. B. ist anders gebaut als ein solches im Schatten?) (Fig. 15—17). 
Vöchting?) zeigte, daß bei schwachem Lichte resp. im Dunkeln blatt- 
förmige Kakteenstengel (Phyllocactus usw.) allmählich unter Änderung 
ihrer Blattstellung in stielrundliche übergehen. Über die Abhängigkeit 
des Wachstums von Gehölzen, und zwar sowohl an den Stengeln wie 
an den Blättern je nach der Lichtintensität, nach der Lichtzusammen- 


!) Über Anthocyan siehe Pick, Kny, Myoshi 1909. 
?2) Stahl 1880, 1883; Hesselman 1904; Woodhead 1906. 
®) Vöchting 1894; vergl. auch Göbel 1889—91. 


30 Standort (ökologische Faktoren) 


setzung, ob direktes oder verschiedenartig reflektiertes Licht wirkt, 

haben neuerdings Zon und Graves ausführlich beriehtet!). — Über die 
Einrichtungen, welche die Waldpflanzen getroffen haben, um dem geringen 

Lichtgenuß zu begegnen, hat M. Kästner”) umfangreiche Untersuchungen 
angestellt. Er macht besonders auf die Ausbildung resp. Erhaltung dr 
Assimilationsorgane während der laublosen Zeit, die Ansiedlung ein- 
jährig überwinternder Pflanzen, die Verlängerung der Vegetations- 


&0o 
Doo, 


Fig. 17. Junge Fichtenblätter, unten in der Sonne, oben im Schatten gewachsen. = 
(Nach Zon u. Graves.) 5 


periode usw. an schattigen Stellen aufmerksam. Die Lagerung und de 
Wanderungen der Chlorophylikörner in den Zellen und deshalb auch 
die Farbe der Pflanzenblätter hängen vom Lichte ab 3): das stärkere \ 
Licht ruft ein helleres Blatt, das schwächere ein dunkler grünes hervor. 
Fragt man jedoch nach dem eingehenden physiologischen Verständnis 
der Wirkungen des Lichtes, so sind wir über das Wie und Weshalb noch 


!) Zon und Graves 1911. 
®) Kästner 1913. 
®) Stahl 1880, Sachs u. a. 


2. Kap. Licht 31 


vollständig im unklaren. Einige meinen, daß es das Licht selbst sei, 
welches nach seiner Stärke die erwähnten Unterschiede im Bau des 
Chlorophyligewebes hervorrufe, können aber nicht sagen, wie das Licht 
wirke (Stahl, Pick, Mer, Dufour u. a.); andere schließen sich dem Ge- 
danken an, daß die durch vermehrtes Licht vermehrte Transpiration 
der Grund sei (Areschoug, Vesque und Viet, Kohl, Lesage); wieder 
andere sind geneigt, auf die dureh stärkeres Licht hervorgerufene stärkere 
Assimilation ein Hauptgewicht zu legen (Wagner, Mer, vergl. auch 
Eberdt). Über den Einfluß verschieden zusammengesetzten Lichtes auf 
die Tätigkeit des Protoplasmas und die Lagerung der Chlorophylikörner 
vergl. Sachs, Kissling'). 

Daß wir in diesen Unterschieden des Baues von Sonnen- und 
Schattenpflanzen ein Beispiel für die Selbstregulierung (direkte An- 
passung, vergl. 5. Abschn.) der Pflanzen sehen müssen, ist kaum zweifel- 
haft; wir sehen sie bei den plastischen Pflanzen, die ihren Bau nach 
dem Lichte einrichten, vor unseren Augen vor sich gehen, während 
der Bau in anderen Fällen im Laufe der phylogenetischen Entwicklung 
geändert und durch Vererbung in zahlreichen Generationen befestigt 
worden ist. Der Nutzen der verschiedenen Bauverhältnisse muß in 
folgendem gesucht werden: Schutz des Chlorophylis gegen Zerstörung 
durch starkes Licht?), Schutz des Protoplasmas selbst (daß dieses durch 
starkes Licht leiden kann, sieht man unter anderem daran, daß Licht 
ein wirksames Zerstörungsmittel von Bakterien, ein Desinfektionsmittel, 
ist), ferner Schutz gegen zu starke Transpiration und Regulierung der 
Assimilation. Wenn man berücksichtigt, daß z. B. die Mächtigkeit des 
Palisadengewebes nicht nur durch stärkere Beleuchtung vermehrt wird, 
sondern auch, was durch Versuche nachgewiesen worden ist, durch starke 
Transpiration, sowie durch verschiedene Faktoren, die die Wasser- 
aufnahme aus der Erde und dadurch die Transpiration beeinflussen 
(Salze im Nährboden, Beschädigung von Wurzeln u.a.), wenn man ferner 
berücksichtigt, daß jene Mächtigkeit usw. anscheinend an allen Stand- 
orten steigt, wo starke Lufttrockenheit herrscht, so liegt es nahe, den 
wesentlichsten Grund für die Unterschiede des Baues in einer Regu- 
lierung der Transpiration zu suchen. Diese wird durch vermehrtes 
Licht steigen, indem die Lichtstrahlen in Wärme umgesetzt werden; das 
Licht ist einer der wichtigsten Faktoren der Transpiration, und die 
Pflanze reguliert diese nach seiner Stärke, worüber jedoch die Zukunft 
näheres lehren muß. 

Bekanntlich zeigt das Licht auch vielfachen Einfluß auf die Bio- 
logie der Blüten; viele, selbst unsere häufigsten Pflanzen öffnen ihre 


!) Sachs 1865; Kissling 1895. 
2) Wiesner 1876. 


32 Standort (ökologische Faktoren) 


Blüten nur bei hellem Tageslicht, manche andern sogar nur in der 
Sonne (Mesembrianthemum). Sobald Bewölkung eintritt, oder die Sonne 
sinkt (vergl. Linnes und Kernes Blumenuhren), schließen sie die Blüten 
wieder, so z. B. Bellis perennis, Taraxacum vulgare, Calendula ar- 
vensis u. a. Genaue Daten über diese Erscheinungen hat neuerdings 
R. Stoppel!) gegeben. Daß zahlreiche Nachtblüten sich umgekehrt bei 
intensiver Belichtung schließen, bei trübem (auch sehr warmem!) Wetter 
auch bei Tage geöffnet bleiben (Oenothera biennis), ist gleichfalls all- 
gemein bekannt. 

Über diese Fragen vergl. die Arbeiten von: Areschoug, Stahl, Pick, 
Dufour, Haberlandt, ‘Heinricher, Vesque, Viet, Mer, Lothelier, Johow, 
Alb. Nilson, Eberdt, Schimper, Graebner, Wiesner, Hesselman, Wood- 
head, Stebler und Volkhart. Bezüglich der Lichtmessung vergl. die Ar- 
beiten von Wiesner, K. J. V. Steenstrup (1901), Hesselman (1904), 
Clements (1905) und Zon u. Graves (1911). 


3. Kap. Wärme 


In weit höherem Grade als das Licht ist die Wärme ein ökologischer 
und geographischer Faktor, nicht nur im großen, sondern auch im Be, 
denn sie ist über die Erde viel ungleicher verteilt. 

Jede der verschiedenen Lebenserscheinungen der Pflanze findet nur 
innerhalb bestimmter Temperaturgrenzen (Minimum und Maximum) und 
am besten bei einer gewissen Temperatur (Optimum) statt; diese Tem- 
peraturen können auch für verschiedene Funktionen derselben Art 
verschieden sein. Die Wärme ist von Bedeutung für die Chlorophyll- 
bildung und die Assimilation, für die Atmung und die Verdunstung, für 
die Wurzeltätigkeit und für die Keimung, für die Belaubung und das 
Blühen, für das Wachstum und die Bewegungen usw. Es ist demnach 
erklärlich, daß die Wärmeverhältnisse der Verbreitung der Arten auf der 
Erdoberfläche Grenzen ziehen. | 

Da also die unteren und die oberen Temperaturgrenzen je 
nach der Art sehr mannichfach verschieden sind, so kann man im all- 
gemeinen nur sagen, daß die unteren Grenzen (die „spezifischen Null- 
punkte“ der Arten) in gewissen seltenen Fällen bis auf 0° oder etwas 


tiefer gehen (manche Arten des hohen Nordens und der Hochgebirge, \ 


meist niedere Pflanzen; die Algen im Polarmeer an der Nordküste von 
Spitzbergen, etwa 80° n. Br., wachsen und fruktifizieren im Winter lebhaft 
im Dunkeln bei — 1,8° bis 0°; unter 27 Arten beobachtete Kjellman 
Fruktifikation bei 22); aber in der Regel beginnen die Lebenstätigkeiten 
erst bei einer Temperatur von mehreren Graden über Null, einige sogar 


!) R. Stoppel 1910. 


8. Kap. Wärme 33 


erst zwischen 10° und 15° (besonders bei tropischen Pflanzen). Bei 
vielen unserer Moose fällt die Fruktifikationszeit in den Winter, aber 
trotzdem fand Irmscher, daß die meisten Arten nur Temperaturminima 
von — 10° ohne wesentliche Schädigung ertragen, daß der Erfrierpunkt 
der Blätter vieler Arten über — 20° liegt; bei —30° waren auch 
die resistentesten Arten tot. Beachtenswert ist, daß im allgemeinen 
Moose, wenn sie vor dem Einfrieren lufttrocken gewesen waren, auch 
wenn sie später wieder befeuchtet wurden, erheblich widerstandsfähiger 
gegen Kälte waren, als wenn sie nicht trocken geworden waren. Das 
läßt den Schluß zu, daß Baum- und Felsenmoose härter sind als solche 
feuchter, schattiger Orte). 

Die oberen Temperaturgrenzen erreichen 50° nicht, im allgemeinen 
nicht einmal 45° (vergl. z.B. Sachs, Pfeffer: Pflanzenphysiologie). Für 
sehr viele Pflanzen sind Temperaturen über 50° tödlich, manche krautige 
Pflanzenteile sterben schon bei 40 bis 50°. Andere typische Sonnen-, 
besonders Felsenpflanzen?) ertragen aber mehrere Stunden bis zu 60° 
und mehr (Sempervivum), die Mannaflechte (Lecanora esculenta) verträgt 
70° und mehr. Auch im Sande der Meeresküsten steigt die Oberflächen- 
temperatur oft sehr hoch; so maß Pechuäl-Lösche neben blühender 
Ipomoea 60° und Massart?) in Belgien noch 58° und 59°. In den 
Thermen von Venezuela leben Algen noch bei über 80° %). 

Im Ruhezustande können manche Pflanzen sehr viel höhere Tem- 
peraturen ertragen, als zur Zeit des Wachstums, so z. B. manche Bak- 
terien vorübergehend über 100°, während sie in ihrer Vegetationszeit 
bei 50° sterben. Lufttrockene Samen vertragen meist nicht 75°, manche 
dagegen sind nach kurzer Einwirkung von 100° oder mehr noch lebend?). 

Die verschiedenen Organe einer Pflanze haben verschiedene Fähig- 
keit, extreme Temperaturen zu ertragen. So gibt es Pflanzen, die in 
einem bestimmten Klima zwar keimen, wachsen und blühen können, 
die aber keine Samen zu erzeugen imstande sind (Acorus calamus in 
Europa)®); diese können sich nur vegetativ vermehren; bei anderen Pflanzen 
sind die Keimlinge gegen Frost empfindlich. Die sehr frostempfindliche 
tropisch-amerikanische Galinsoga parviflora verdankt ihre völlige Ein- 
bürgerung im nördlichen Europa der Frostfestigkeit ihrer Samen. Die 
während des Winters wachsenden Wurzeln unserer laubabwerfenden 
Laubbäume’) sind viel frostempfindlicher als die oberirdischen Teile 


2) Irmscher 1912. 

®) Hann; Askenasy 1875, 1890. 

®) Massart 1908, a und b. 

*) Cohn 1862: Rabinowitsch, Zeitschr. Hyg. XX; Warming. 
5) Sorauer 1909. | 

®) Ascherson in Kirchner, Loew und Schröter, Bd. I. 

?) Arnold Engler 1903. 


Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 3 


34 Standort (ökologische Faktoren) 


derselben Pflanzen!). Auch bei den Moosen fand Irmscher eine ver- 
schiedene Empfindlichkeit einzelner Teile. 

Außerdem hat die Wärme indirekte Bedeutung, namentlich dadurch, 
daß das Sättigungsdefizit der Luft und die Transpiration der Pflanze 
von ihre Höhe abhängen. | 

Die Temperaturen außerhalb der Temperaturgrenzen der 
Arten brauchen nicht gleich tödlich zu sein; es besteht ein gewisser 
Spielraum, der unter dem spezifischen Nullpunkt am größten ist, d.h. 
die Pflanzen können, ohne zu sterben, Wärmegraden ausgesetzt werden, 
die unter dem Minimum tiefer liegen, als die tödlichen hohen Tempera- 
turen über dem Maximum liegen (Ausnahme machen vielleicht nur manche 
Bakterien). Im übrigen sind die Temperaturen unter dem Minimum und 
über dem Maximum nicht immer für das Leben bedeutungslos, selbst 
wenn sie dafür nicht direkt nützlich sind. 

Es gibt kaum eine Stelle auf der Erdoberfläche, wo das Pflanzen- 
leben wegen der Wärmeverhältnisse absolut ausgeschlossen wäre; denn 
in Gegenden, wo die Temperatur monatelang weit unter den Nullpunkten 
der Arten bleibt, oder wo sie sogar die oberen Temperaturgrenzen über- 
steigt (z. B. in gewissen Gegenden Afrikas), werden die Pflanzen jeden- 
falls in gewissen Jahreszeiten gut gedeihen. Es kann jedoch für die 
Pflanzen notwendig sein, sich gegen die extremen Temperaturen und 


was damit einhergeht, namentlich gegen Temperaturwechsel zu 4 


schützen. Gegen diesen sind gewisse Pflanzen (z. B. Palmen) viel empfind- 
licher als gegen niedrige Temperaturen. Plötzliches Auftauen ist vielen 
Pflanzen schädlich, weil die Gewebe zerrissen werden; die Wälder leiden 
auf der Ostseite, auf östlichen Abhängen und an ähnlichen Orten, wo 
die Sonnenstrahlen sie früh treffen, oft von Nachtfrost. Über die 
Empfindlichkeit auch der Laubmoose von starken oder plötzlichen Tem- 
peraturschwankungen vergl. Irmscher. 


Folgende Mittel werden zum Schutze gegen extreme, nament- 
lich gegen zu niedrige Temperaturen angewandt ?): 

1. Der Zellinhalt hat bei einigen Pflanzen solche (bisher nicht 
erklärte) Eigenschaften, daß er extreme Temperaturen lange aushält; in 
der Pflanzengeographie kommt fast nur extreme Kälte in Betracht. 
Diese Eigenschaften können von denen des Protoplasmas selbst ab- 
hängen, oder davon, daß ihm oder dem Zellsafte Öle, harzartige Stoffe 
oder Zucker beigemischt sind. Einen solchen Schutz muß z. B. die 
Schneealge (Sphaerella nivalis) haben, deren einzeln liegende, dünn- 
wandige Zellen die Kälte der arktischen Schnee- und Eisfelder aus- 


!) Sorauer 1909. 


°) Neuere Arbeiten über das Überwintern der Pflanzen und die Wirkungen des 
Gefrierens vergl. Mez (1904—05) und Lidforss (1907). 


3. Kap. . - Wärme 35 


halten!). Auch Cochlearia fenestrata muß geschützt sein; diese Pflanze 
hielt an Sibiriens Nordküste im Winter 1878/79 eine unter — 46° (©. 
liegende Temperatur ohne Decke aus und setzte im nächsten Frühjahre 
das durch den Winter unterbrochene Blühen fort?) (Fig. 18). 

Bei einer Reihe von Pflanzen wird im Herbst die Stärke in Fett 
umgewandelt®). Es ist wahrscheinlich, daß das fette Öl in Form von 
Emulsion die Unterkältung verhindert und die Widerstandsfähigkeit gegen 
den Frost erhöht. Fettspeichernde Bäume (Birke, Nadelhölzer) gehören 
zu denen, die noch in den kältesten Gebieten wachsen. Die Überführung 
von wasserunlöslicher Reservesubstanz in gelöste, besonders in Zucker, 
die während des Winters stattfindet, soll gleichfalls die Unterkältung 
des pflanzlichen Gewebes und den Tod der Pflanze verhindern). 


Fig. 18. Cochlearia fenestrata von der Bäreninsel; natürl. Größe. 
(Nach der Natur.) 


2. Die Wassermenge. Der Wasserinhalt der Pflanzenteile spielt 
bei ihrem Vermögen, extreme Temperaturen zu ertragen, die größte 
Rolle; je wasserreicher, desto weniger widerstandsfähig, und umgekehrt. 
Daher leiden die jungen Sprosse unserer Bäume oft unter Nachtfrösten, 
während diese den älteren nicht schaden (wenn junge, sich belaubende 
Sprosse in den Polarländern ohne Schaden jede Nacht steif frieren, so 
ist dieses vielleicht eigentümlichen Eigenschaften des Protoplasmas zu- 
zuschreiben); daher haben Samen, z. B. die von Weizen, in den Polar- 
ländern viele Jahre überwintern können, ohne zu leiden. Der geringe 


1) Wittröck 1883; Lagerheim 1892. 
?®) Kjellman 1884. 
®) A. Fischer 1891; O. G. Petersen 1896; Lidforss 1907. 
*) Mez 1904—5; Lidforss 1907; Noll. 
3*+ 


36 Standort (ökologische Faktoren) 


Wassergehalt ist vielleicht auch der Grund zu dem Ausdauern vieler 
Moose (vergl. Irmscher, S. 25), Flechten und anderer niederer Pflanzen. 
Die Nadeln verschiedener Koniferen (bes. Weymutskiefer usw.) werden 
bei Eintritt des Frostes sofort schlaff. Verholzte Teile ertragen die 


Fig. 19. Acer pseudoplatanus auf den Färöer. Die Zweigspitzen sind 
abgestorben, obgleich der Baum nicht vom Winde gelitten zu haben scheint. 
Juli. (Phot. F. Börgosen.) 


Kälte leichter als die krautartigen!); daher sind wohl viele Arten in 
den Polarländern und den Hochgebirgen verholzt (Zwergsträucher). 
Die "südländischen Sträucher erhalten in den Gärten des nördlichen 
Europa, ebenso wie Bäume und Sträucher auf den Färöer?) (Fig. 19) oft 


!) Mohl 1848. 
?) Börgesen 1905 in Botany of the Färöes. 


3. Kap. Wärme 37 


nicht genug Wärme, um ihr Holz zu reifen; die Zweigspitzen sterben 
dann durch die Winterkälte ab: die Sträucher werden Halbsträucher. In 
Gebieten mit langer Vegetationszeit halten dieselben Arten trotz der 
gleichen Winterkälte aus (Broussonetia, Tamarix u. v.a. in Ungarn); 
die immergrünen Gewächse des nördlichen Mittelmeergebietes ertragen 
dort in strengen Wintern ohne nennenswerten Schaden — 5° oder gar 
bis zu —7°, in den Gärten des nördlichen Europa erliegen sie einer 
geringen Abkühlung unter 0° (Lorbeer, Oleander, Myrte usw.). Die 
Wälder um Sibiriens Kältepol halten Kälte bis zu — 70°C. aus (in 
- Werchojansk ist im Januar die mittlere niedrigste Temperatur — 61,3, 
die höchste — 29° und die Mitteltemperatur — 51,2°). Bei einer an 
Kälte zugrunde gegangenen Pflanze hat gewöhnlich Eisbildung in den 
Zellen stattgefunden, wodurch dem Zellsaft das Wasser entzogen wurde. 
Über die mechanische Wirkung des Frostes durch Zerspringen der 
Zellen usw. vergl. Sorauer!'). 

Die Wassermenge der Zellen spielt sicher auch eine große Rolle 
bei der Wirkung der Fröste zu den verschiedenen Jahreszeiten. Wäh- 
rend unsere Gehölze während der Hauptruhe (also während der Zeit des 
Vorhandenseins der geringsten Menge plastischen Materials in wasser- 
löslichem Zustande) tiefe Kältegrade ohne jeden Schaden ertragen, er- 
liegen im Frühjahr und Sommer (Lüneburger Heide!) ihre grünen Sprosse 
wenigen Graden unter 0°. Bei unseren Obstgehölzen, die ja meist süd- 
lichen Ursprungs sind, bringt ein Frostschaden in der Ruhezeit z. B. den 
mindergefährlichen Frostbrand, in der Zeit der Saftbewegung dagegen 
den gefährlichen Frostkrebs?). Ähnliche Ursachen hat sicher das gelegent- 
liche Auftreten des Krebses an Waldbäumen usw. — Arnold Engler?) 
hat nachgewiesen, daß unsere Laubhölzer während des ganzen Winters, 
soweit es die Temperatur gestattet, ein lebhaftes Wurzelwachstum 
zeigen; dies bedingt, daß die Wurzeln sehr viel frostempfindlicher 
sind, als zu gleicher Zeit die ruhenden Stämme und Zweige derselben 
Pflanze (s. S. 33). 


3. Schlechte Wärmeleiter umgeben oft die zu schützenden 
Pflanzenteile, z. B. als Knospenschuppen oder als Haare; ihre Zellen 
sind meistens mit Luft erfüllt oder haben zwischeneinander Lufträume 
und müssen außerdem so wasserarm wie möglich sein. Sehr viele 
Schutzeinrichtungen haben die jungen Sprosse zur Zeit der Belaubung‘%); 
graufilzig oder weißwollig sind viele Polar- und Hochgebirgspflanzen 
(Leontopodium alpinum, das Edelweiß der Alpen; Frailejon, das sind 


1) Sorauer 1906, a; 1909. 

2) Sorauer 1906, a; 1909. 

®) Arnold Engler 1903. Vergl. auch O. G. Petersen 1898. 
#) Grüss 1892. 


38 Standort (ökologische Faktoren) 


Kompositen der Gattungen Culeitium und Espeletia auf den Paramos 
von Südamerika!); alte, welke Blätter bleiben an den Sprossen dieser 
Pflanzen sitzen und hüllen sie ein, gleichwie wir im Herbste unsere 
empfindlichen Gartenpflanzen mit Stroh und Heu umgeben oder mit 
Laub u. ähnl. bedecken. Es ist jedoch zu bemerken, daß hierdurch die 
starken Kältegrade kaum ausgeschlossen werden (da diese wohl in das 
Innere der Pflanze eindringen), sondern zwei andere Verhältnisse werden 
abgewandt: nämlich schnelle Änderung der Temperatur und schnelles 
Auftauen sowie die zu starke Transpiration. Erfahrung und Versuche 
haben gezeigt, daß zwar bisweilen die Kälte selbst einen erfrorenen 
Pflanzenteil (Kartoffeln, Blütenblätter, tropische Pflanzen, z. B. in hoch- | 
gelegenen Gegenden Brasiliens) getötet hat, indem Eisbildung unter 
Wasserentziehung vom Protoplasma stattfindet, daß jedoch das Auf- 


Ir 


H z WI 
N Mh 


Fig. 19. Stück eines Blattquerschnittes von Espelelia. 
Das Assimilationsparenchym ist schraffiert. Die Filzbekleidung ist weggelassen. 
(Nach Goebel.) 


tauen für manche Pflanze, die das Steiffrieren gut aushält, der kritische 
Punkt ist: es muß langsam vor sich gehen, und dazu helfen jene 
Bauverhältnisse, die sich daher gerade besonders in den subglazialen 

Vereinen finden (vergl. den 4. Abschn.). Mehrfaches plötzliches Gefrieren 
und Auftauen ertragen selbst die meisten unserer einheimischen, Pflanzen 


F 


nicht (besonders Buchen, Eichen usw.) 2). 


Im scheinbaren Widerspruche hiermit behauptet Kihlman 2), daß \ 
die außerordentlich große Widerstandskraft gegen große und plötzlicke 
Temperaturschwankungen, selbst wenn innerhalb 24 Stunden der Gefrier- 
punkt mehrmals erreicht wird, eine Eigentümlichkeit der Tundraflora 
Lapplands sei (vergl. oben Eigentümlichkeiten des Zellinhalts). 


!) Goebel 1892. 
?2) Sorauer 1909. 
®, Kihlman 1890. 


3. Kap. Wärme 39 


Untergetauchte Wasserpflanzen sind durch das umgebende Wasser 
gut geschützt. Viele von ihnen sinken im Herbst unter, haben im 
Schlamme ausdauernde Grundachsen oder Knollen, oder erzeugen Brut- 
knospen, die abfallen und in gleicher Weise untersinken. Der Schutz 
des Wassers hat es z. B. auch möglich gemacht, daß während der Eis- 
zeit mit den hochnordischen Landpflanzen im nördlichen Mitteleuropa 


Wasserpflanzen wuchsen, die nicht im 

arktischen Gebiete vorkommen (Pota- = I 

mogelon, Ceratophyllum usw.)'); natürlich I) DD) 
DD), 

TerRgeR 


spielt dabei auch die schnelle Erwär- 


mung des Wassers durch die Sonnen- 
I bi ai 


strahlen mit ?). 
Ba il A 
U 


a 


Auch gegen starke Transpiration 
werden die besprochenen Mittel schützen, 
gegen Austrocknen durch die trocknen, 
kalten Winde, die für das Leben gefähr- 
lich sind, wenn die Erde kalt ist und 
die Wurzeltätigkeit deshalb stockt (Wald- 
feindliches Klima Schimpers). 


In diesem Zusammenhang ist auch 
der Laubfall®) im Herbst als eine An- Fig. 21. Querschnitt durch ein 
passung an den Winter zu nennen; nach Espeletiablatt (%/,). 
dem Abwerfen des Laubes ist der Baum Auf jeder Seite der eigentlichen 
von oben bis unten von schlechten Wärme- Biettfäche (siche Fig. 19) liegt 
i eine stark lufthaltige Filzbeklei- 
leitern umgeben (Knospenschuppen, Kork). dung mit 3—4 Schichten (etwas 
Andere Verhältnisse werden im 2. Ab- schematisiert). (Nach Goebel.) 


schnitte genannt werden. 


Die Temperaturen zwischen Maximum und Minimum (die 
zuträglichen Temperaturen). Es ist für die Lebensverhältnisse und 
die Verbreitung der Arten keineswegs gleichgültig, welche Temperaturen 
ihnen innerhalb der zuträglichen Grenzen geboten werden. Es kommt 
für das Leben der Individuen nicht nur auf die Höhe der Temperaturen, 
sondern auch auf die Menge der überhaupt zuträglichen Wärme, die der 
Pflanze zu teil wird, an, oder darauf, wie lange ihr zuträgliche Tem- 
peraturen geboten werden. 


Jährliche Mitteltemperaturen haben keine Bedeutung für die Aus- 
bildung des Pflanzenlebens. Nur die Zeit der zuträglichen Temperaturen 


2) Graebner 1912. 
?) Vergl. Wesenberg-Lund 1911. 
®) Vergl. auch Dingler; Volkens 1912. 


40 Standort (ökologische Faktoren) 


ist von Wichtigkeit!). So wachsen im nördlichen Sibirien mit einer 
jährlichen Mitteltemperatur von unter — 15°C. noch Wälder, während 
auf den Kerguelen, wo selbst der kälteste Monat über dem Gefrierpunkte 
bleibt, eine antarktische Flora herrscht. 

Die Zeit, die zuträgliche Temperaturen bietet, kann so kurz sein, 
sogar nur einige Wochen betragen, daß viele Arten ganz ausgeschlossen 
werden, weil sie nicht genug Wärme erhalten. Dieses ist gewiß der 
Grund dafür, daß einjährige Arten in Polarländern und in Hoch- 
gebirgen selten werden: sie brauchen für ihren Lebenslauf mehr Zeit, 


als ihnen geboten wird. 
In den meisten Gegenden der Erde ruft der Wechsel der Jahres- 


zeiten Ruhezeiten im Pflanzenleben hervor. In unseren nordischen 


Klimaten sind Wärmeunterschiede, namentlich die Kälte, die Ursache, 
- in den Tropen hingegen Wassermangel. Während auch im nördlichen 
Gebiete eine Anzahl Pflanzen (Laubfall von Gehölzen usw.) in die 
Ruheperiode eintritt, auch wenn kein Frost geherrscht hat?), werden 
andere nur durch den Frost zur Ruhe gezwungen. Diese zeigen in 
anormalen Jahreszeiten viele Abweichungen, so beobachtet man in 
besonders milden Frühwintern resp. Herbstzeiten, daß manche Pflanzen 


weiterwachsen, weiterblühen oder auch in eine zweite Blüte eintreten. E 
Andere Arten verlegen ihre Blütezeit aus dem Frühjahr in den Winter 


(Dezember usw.), so z. B. Potentilla arenaria, P. alba, Viola odorata, 
Oydonia Japonica, Jasminum nudiflorum usw.°). 

Die mehrjährigen Kräuter in Polarländern und in Hochgebirgen 
zeigen eine vielfache Anpassung an das Klima, z. B. dadurch, daß sie 
überwinternde, bisweilen mit Vorratsnahrung versehene Laubblätter 
haben, denn solche können jeden günstigen Augenblick zur Assimilation 
benutzen, und es geht kein Teil der Vegetationsperiode mit der Ent- 
wickelung von Assimilationsorganen verloren®). Eine andere Anpassung 
dieser Pflanzen ist, daß sie ihre Blüten im Jahre vor dem Blühen 
anlegen, wodurch erreicht wird, daß sie sogleich am Anfange des 
nächsten Frühjahres aufblühen, eine möglichst lange Zeit zum Blühen 
und zum Fruchtansetzen erhalten und die wärmste Zeit zur Samenreife 
benutzen können’). 

Die Höhe der Wärme und die Länge der Vegetationszeit wirken 
selbstverständlich auch auf die Physiognomie der einzelnen Pflanzen 
und der ganzen Vegetation. Auf der einen Seite stehen die tropischen 
Länder, wo die Ruhezeiten fast unbemerkbar sind und wo sich hohe 


.‘) Köppen 1884. 

?2) Vergl. Ascherson 1881. 

®, Vergl. auch Volkens 1912. 
*) Kerner 1896. 

5) Warming 1908a. 


3. Kap. Wärme 41 


Wärme mit Feuchtigkeit verbindet; hier entwickeln sich die immergrünen 
Tropenvereine mit ihren üppig wachsenden Arten, die den Boden mit 
der dichtesten Vegetation bedecken. Auf der anderen Seite stehen die 
Polarländer und die Hochgebirgsgegenden, wo die Natur ihre Gaben mit 
karger Hand nur etwa in 3 Monaten des Jahres austeilt; hier werden 
stellenweise nicht genug Pflanzen entwickelt um den Boden zu 
bedecken, und hier treten Zwergformen auf, unter anderem weil 
die Vegetationszeit zu kurz und die zuträgliche Wärme zu niedrig 
ist. Mit steigender Wärme steigt die Wachsstumsgeschwindigkeit bis 
zum Optimum; aber in den zuletzt genannten Gebieten müssen 
niedrige Vegetation, kurzgliedrige Sprosse, Rosettenbildung, Kleine 
Blätter und Rasenform die Folge sein. Auch in den Tropen kann 
Zwergwuchs die Folge sein, wenn sich hohe Wärme mit Trocken- 
heit verbindet, in allen Gebieten dagegen, wenn Nährstoff mangelt 
(Heide). 

Man hat vielfach die Wärmesumme zu berechnen versucht, die 
die Arten für ihre verschiedenen Funktionen brauchen, und deren Dasein 
sich am deutlichsten im Frühjahre zeigt, wenn sich Blätter und Blüten 
in deutlicher Abhängigkeit von den Wärmeverhältnissen entfalten, in 
einem Jahre zu einer Zeit, im anderen zu einer anderen, an einer Stelle 
früher als an einer anderen. Indem man die Anzahl der Vege- 
tationstage, von einem gewissen Zeitpunkt an gerechnet, und die auf 
jeder Stelle herrschenden Temperaturverhältnisse berücksichtigte, hat 
man die Entwicklungsunterschiede und die Verbreitungsverhältnisse zu 
erklären versucht; aber im einzelnen bestehen große Meinungsver- 
schiedenheiten: einige suchen die Wärmesumme durch Addieren der täg- 
lichen Mitteltemperaturen zu berechnen; andere multiplizieren die Mittel- 
temperatur einer gewissen Periode mit der Anzahl der Tage; andere 
wenden die Quadrate der Mitteltemperaturen oder der Tage an; und 
wieder andere meinen, daß die täglichen Maxima über 0°, die das der 
Sonne ausgesetzte Thermometer zeigt (Insolationsmaxima) zu addieren 
seien. Diese Untersuchungen haben es in hohem Grade nötig, durch 
wirklich wissenschaftliche, experimentelle Bestimmungen der Haupt- 
temperaturen für die Erscheinungen der einzelnen Arten gestützt zu 
werden. Übrigens werden die Ergebnisse dieser Bestimmungen nicht 
hinreichen, um die äußerst schwierige und verwickelte Frage über die 
Bedeutung der Wärmeverhältnisse für die Artenverbreitung und für die 
phänologischen Erscheinungen zu lösen, da andere Verhältnisse, z. B. 
das Licht, die Bodenwärme, die Nachwirkungen aus der vorigen Vege- 
tationsperiode u. a. vielleicht teilweise eine höhere Temperatur ersetzen 
können. Mit den W-ärmesummen allein läßt sich sicherlich keine 
Pflanzengrenze erklären. Viel wichtiger dürften absolute Kältegrade, 
Niederschlagsverhältnisse usw. sein. 


42 Standort (ökologische Faktoren) 


Graebner!) hat an der Flora des Norddeutschen Flachlandes 
gezeigt, wie die Pflanzengrenzen in diesem monotonen Gebiete im 
wesentlichen der Feuchtigkeitsverteilung folgen, daß also die Verteilung 
des atlantischen und kontinentalen Klimas einen einschneidenden Ein- u 
{luß ausübt. Brockmann-Jerosch?) hebt gleichfalls diese starke Ein- 
wirkung hervor, der gegenüber die Mitteltemperaturen wenig bedeuten. a 
So ist Labrador mit einer Mitteltemperatur von —4° bewaldet, während 
Grönland mit einer solchen von + 0,5° unbewaldet ist. Vahl wendet 
dagegen ein, daß Brockmann-Jerosch die völlig verschiedene Sommer- 
wärme vernachlässigt, die sicher bei der Bewaldung resp. Nichtbewaldug 
eine große Rolle spielt. Die Schneegrenze in den zentralen Teilen der ; 
Schweiz liegt höher als in den äußeren, da das Klima kontinentaler it, 8 

Ein häufiger Irrtum ist, daß Schattentemperaturen und nicht solche 
bei voller Insolation bei den Berechnungen angewandt werden. Gerade 
die Summe der Temperaturen im vollen Sonnenlicht würde eine korrekte 
Grundlage für die Berechnung und den Vergleich der Temperaturen 
während einer bestimmten Periode ergeben. Die Erwärmung der Pflanze 
im vollen Sonnenlicht könnte z. B. eine solche Grundlage bieten, aber 
nur wenige solcher Messungen können als einigermaßen zuverläs 
. gelten (Vahl). i 

Ebenso ist der Unterschied zwischen der Lufttemperatur u 
im Boden an den einzelnen Standorten sehr verschieden (verg; 
unter Temperatur im Boden). 


Auch bei folgenden Formverhältnissen spielt die Wärme eine Rolle. 

Viele der erwähnten subglazialen Pflanzen, besonders die Holz 
pflanzen (Salix, Betula, Juniperus u. a.) haben die Spalierform resp. E 
Teppichform, d. h. ihre Stämme liegen auf dem Boden, sind ihm 
angedrückt und verbergen sich mehr oder weniger zwischen anderen 
Pflanzen, Steinen und ähnlichem; erst die Spitzen richten sich auf, bis- 
weilen fast unter einem rechten Winkel, erreichen aber nur wenige 
Zentimeter Höhe über dem Boden (vergl. Kap. 10). Zweifellos erlangen 
die Pflanzen bei diesem Wuchs eine größere Wärmemenge, als wenn sie 
aufrecht wüchsen, und entgehen den Winden; es ist aber die Frage, } 
ob es nicht am ehesten die mit den trocknen, kalten Winden einher- 
gehende Verdunstung sei, die sie in der erwähnten Weise umiae N: B 
(Fig. 22). = 
Denselben Wuchs trifft man bei vielen Strandpflanzen (im Norasil E 
z.B. bei Atriplex, Suaeda und Salicornia, bei Matricaria inodora, am E 
Mittelmeere z. B. bei Frankenia u. v.a.); es sind nicht nur die Seiten- 3 


2) Graebner 1901. 
?) Brockmann-Jerosch 1913. 


43 


Wärme 


3. Kap. 


sprosse, die sich nach allen Seiten flach niederlegen, sondern der Haupt- 
sproß biegt sich auch, bisweilen fast unter einem rechten Winkel, über 


oıejduoxg] adturg 
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5 


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314 


Ferner beobachtet man dasselbe in Wüsten und auf 


Sandboden, der von der Sonne stark erwärmt wird (in Afrika z. B. bei 


den Boden hin. 


44 Standort (ökologische Faktoren) 


Aizoon Canariense, Cotula cinerea, Fagonia COretica nach Volkens, auf 
unseren Sandfluren z. B. bei Artemisia campestris, Herniaria glabra). 
In dem heißen trockenen Klima des Flachlandes von Madeira sind 
niederliegende Formen selten, und solche Formen sind geschützt durch 
Sukkulenz, dichte Haarbekleidung und ähnliche Einrichtungen'). 

Die gemeinsamen Wuchsformen haben sicher z. T. einen gemeinsamen 
Grund. Mit der leicht gegebenen Erklärung, daß die Pflanzen „den 
Stürmen entgegen“ wollen, kann sich die Wissenschaft nicht begnügen. 
Wahrscheinlich muß der Grund in dem Unterschiede der Wärme von 
Luft und Boden zu der Zeit, wo sich die Sprosse entwickeln, gesucht 
werden. Man kann oft aufrechte und niederliegende Exemplare unter- 
einander antreffen, z. B. an den nordischen Küsten soiche von Atriplex, 
Salicornia, Suaeda u. a., was darauf hindeutet, daß kein allgemeiner, zu 
allen Zeiten an dem betreffenden Standorte herrschender Faktor ent- 
scheidend ist. Auch die Winde und die Windrichtung können nicht 
bestimmend sein, da die Individuen einer Art an demselben Strande 
ihre Hauptsprosse nach den verschiedensten Seiten wenden können, was 
ein Studium der Pflanzen unserer Küsten leicht zeigt”). Die Erklärung 
dafür muß neben individuellen Figentümlichkeiten wahrscheinlich in der 
verschiedenen Erwärmung gesucht werden, die den Pflanzen während 
ihrer Entwicklung vom Boden her zu teil wurde, so daß sie also thermo- 
tropische Bewegungen ausgeführt hätten. Übrigens führt Krasan an, 
daß die Pflanzen auf homothermischem Boden, namentlich in einem 
Klima mit warmer Luft, aufrechte und kräftige Sprosse erhalten, auf 
heterothermischem Boden mit besonders alpinem Klima niederliegende. 
Mit der Höhe über dem Meere nimmt die Höhe der Pflanzen au 
haupt ab. 

Die Psychroklinie ist in verschiedenen Fällen als wirksame Ur- 
sache für den spalierähnlichen, niederliegenden Wuchs angesehen worden, 
wie durch die Arbeiten von Vöchting?) und Lidforss*) hervorgeht. Auch 
Henslow°) geht von dem Standpunkt aus, daß der Thermotropismus eine 
Rolle spielt. — Vöchting stellte z. B. durch Versuche fest, daß Mimulus 
Tillingüi im Eiskasten, wie im Freien sogar Sprosse, die sich in warmer 
Witterung bereits aufgerichtet hatten, in der Kälte sich dem Boden 
wieder anschmiegten. — Figur von Psychroklinie siehe Fig. 25. 

Sehr bemerkenswert sind auch die Versuche von Bonnier®), welche 
zeigen, daß große Temperaturschwankungen ein höchst wirksamer Faktor 


1) Vahl 1904, b. 
. ?) Warming 1906. 
°) Vöchting 1898; von doypös, kalt, kühl und xAtvw, neige, biege. 
*) Lidforss 1902, 1906; vergl. Schröter 1904—8. 
5) Henslow 1894. 
®) Bonnier 1898, 


3. Kap. Wärme 45 


für die Ausbildung der charakteristischen Tracht der Alpenpflanzen sind. 
Pflanzen, die er des Nachts starker Kälte aussetzte, nahmen untersetzte, 
kurze Stengel, schmalere, dickere und härtere Blätter an und blühten 
früher. Lichtverhältnisse zeigten dabei wenig Einfluß. 

Auf Wegen und häufig betretenem Boden finden sich oft ähnliche 
niederliegende Wuchsformen, z. B. bei Polygonum avieulare. Der Grund 
ist hier wohl meist eine starke negative Heliotropie. 


Rosettenbildung (s. auch Kap. 22). 
Viele Kräuter haben rosettenständige, flach 
ausgebreitete Grundblätter; selbst wenn 
sie gestrecktgliedrige Rhizome oder unter- 
irdische Ausläufer haben, werden die Sprosse 
kurzgliedrig, sobald sie zur Oberfläche kom- 
men. Man weiß noch kaum, welche Faktoren 
hier entscheidend seien; aber vermutlich 


Fig 23. Blattrosetten von Sempervivum Fig. 24. Blattrosette der Ananas 
Aeclorum (Warming). über dem Fruchtstand. 
(Nach Warming-Johannsen.) 


spielen, außer dem Lichte, auch die Wärmeverhältnisse eine wesentliche 
Rolle. Teils finden sich solche Rosettenpflanzen in den Tropen auf 
besonders heißen und trocknen Stellen (Blattsucculenten wie Echeveria, 
Aizoon, Agave, Bromeliaceae u..a.), teils auch unter höheren Breiten 
auf Felsenboden, der von der Sonne erwärmt wird, und wo die Luft 
heiß ist (Sempervivum u. a. Crassulaceen). In großer Zahl kommen 
solche Kräuter in gemäßigten Ländern vor und sind namentlich für 
die von einer niedrigen Vegetation bedeckten, sonnigen Weiden kenn- 
zeichnend; besonders zahlreich findet man sie in den Polarländern und 
den Hochalpen, auf den offenen Matten und Felsenfluren, indessen 
kommen sie auch in großer Menge auf den Wiesen der Ebenen, viel 
seltener dagegen in Wäldern vor!). Rosettenbildungen vergl. an den 
Fig. 23, 24 u. 25. 


1) Warming 1901. 


46 Standort (ökologische Faktoren) 


-Rasenbildung (plantae caespitosae) und Gestrüppbildung sind 
in Klimaten mit extremen Temperaturen allgemein und werden in den 
Polarländern und in Hochgebirgen unter anderem durch die Kälte, in 
Wüsten durch die mit der Hitze einhergehende starke Trockenheit und 
Verdunstung hervorgerufen. Die Sprosse werden kurz und krumm, dort. 
weil es für ihr Wachstum an Wärme fehlt, hier weil die Hitze sie der 
Feuchtiekeit beraubt. Näheres hierüber folgt im 5. Kap. unter den 
Wirkungen des Windes. a 

Es geht hieraus hervor, daß verschiedene Bauverhältnisse a 
scheinend durch die Wirkung der Wärme auf die Pflanzen erklärt werden 


Fig. 25. Lesquerella arctica auf steinigem Boden. 
Die blühenden Sprosse sind aufrecht, die fruktifizierenden niederliegend. 
Ostgrönland. (Phot. Chr. Kruuse.) 


müssen. Anderes wird später angeführt werden, unter anderem die große 
Bedeutung, die der Wärmegrad der Luft für ihr Sättigungsdefizit und 
für die Verdunstung der Pflanzen hat; auch diese Umstände wirken auf 
die Pflanzenformen ein. 


Daß die Verbreitung und die Verteilung der Arten im u 
von Wärmeverhältnissen abhängen, ist bekannt (Zonen der Erde, Höhe- 
stufen in den Gebirgen). Bei Landpflanzenarten mit sehr großer geo- 
graphischer Verbreitung wird der Abstand zwischen Maximum und Mini- 
mum in der Regel besonders groß sein (bei Wasserpflanzen verhält es 
sich anders). Aber überall greifen die Wärmeverhältnisse auch in die 
Verteilung, die Haushaltung und die Kämpfe der Vereine ein. 


.8 u. 4. Kap. Wärme — Luftfeuchtigkeit und Niederschläge 47 


‘Die großen Unterschiede zwischen den Klimaten und der Vegetation der 
Küsten- und der Binnenländer beruhen auf ihnen; am deutlichsten zeigt 
sich dieses in den Polarländern bei der dürftigen Vegetation des kalten 
Küstengebietes und der Vegetation des wärmeren Binnenlandes, die so- 
wohl an Arten als an Individuen verhältnismäßig reich ist und kräftigere 
- Individuen enthält (über die Rolle des Lichtes vergl. S. 15). 

Ferner zeigen die Polarländer große Gegensätze zwischen der 
dürftigeren Vegetation der Ebenen und der reicheren und üppigeren auf 
den sonnigen Bergabhängen; denn die Ebenen werden von den Sonnen- 
strahlen unter einem weit spitzeren Winkel getroffen als die Abhänge. 
Falls an den Polen selbst steile Berge vorkommen, so haben diese sicher 
eine relativ reiche Vegetation. Die Neigungswinkel und die Neigungs- 
richtungen (die Exposition) der Bergabhänge spielen selbstverständlich 
auch eine Rolle, indem der Boden und mit ihm die Luft nach den hier- 
bei auftretenden Unterschieden verschieden erwärmt wird. Da diese und 
andere Verhältnisse jedoch zunächst auf die Wärme des Bodens Einfluß 
haben, so werden sie im 10. Kap. behandelt werden. Daß die Formen- 
verbältnisse der Erdoberfläche sogar im kleinen pflanzengeographische 
Bedeutung haben können, sieht man oft auf Stellen, wo die kalte Luft 
in stillen Frostnächten in Einsenkungen und Tälern stehen bleibt und 
Erfrieren von Pflanzen verursacht. (Lauenburg i. P. verdankt seiner 
Lage zwischen Anhöhen, die ein verhältnismäßig mildes Klima besitzen, 
den Namen des „pommerschen Sibiriens“). Über das Abfließen kalter 
Luft und ihr Verhalten in den Gebirgen und Tälern vergl. Shreve (1912). 


4. Kap. Luftfeuchtigkeit und Niederschläge 


Das Wasser hat eine außerordentliche ökonomische Be- 
deutung für die Pflanze, ja eine fast noch größere als Licht und 
Wärme. Ohne Wasser keine Lebenstätigkeit weder bei Pflanzen noch 
bei Tieren. Seine Rolle bei der in voller Lebenstätigkeit befindlichen 
Pflanze ist folgende: 

1. Es ist in allem Protoplasma und in allen Zellwänden als 
Imbibitionswasser vorhanden. 

2. Es findet sich in den Zellen als Zellsaft und spielt hier unter 
anderem bei dem Turgur und dem normalen Wachstum eine Rolle. 

3. Es ist direkt ein Nahrungsstoff, der bei der Assimilation 
verarbeitet wird. 

4. Jede Nahrungsaufnahme aus dem Boden, jede Osmose, 
jede Stoffwanderung geschieht nur mit Hilfe des Wassers. Die mi- 
neralische Nahrung der Pflanze muß in aufgelöster Form vorhanden sein. 

5. Die Kohlensäure-Assimilatiou hängt vom Wasser ab, in- 
dem sie in der Pflanze, die nicht ihren vollen Turgor hat, erschwert 


48 Standort (ökologische Faktoren) 


ist, unter anderem, weil die Spaltöffnungen geschlossen sind, und indem 
sie in der welkenden ganz aufhört (Stahl u. a.). 

6. Die Atmung hört auf, wenn der WESER ERNEN unter eine 
bestimmte Grenze sinkt. 

7. Ob die Spaltöffnungen geöffnet oder geschlossen sind en da- 
mit die Verdunstung des Wassers aus den Pflanzen steigt oder sinkt, 
hängt vom Feuchtigkeitsgrade des Bodens und der Luft ab. Größere 
Feuchtigkeit erhöht die Verdunstung. 

8. Alle Bewegungen gehen nur mit Hilfe des Wassers vor ee 
mögen sie auf Quellung beruhen oder Reizbewegungen sein. 

9. Der Wassergehalt der Pflanze ist für ihr Leben oder Sterben 
außerhalb der extremen Wärmegrade entscheidend. Trockene Teile sind, 
wie 8. 35 erwähnt, am widerstandsfähigsten. | 


Die Wasserversorgung ist die bedeutungsvollste Aufgabe 
im Haushalte einer Pflanze; es ist daher nicht auffällig, daß durch 
Wassermangel oder durch Austrocknen der Tod eintreten kann; aber 
viele Pflanzen oder Pflanzenteile können lange, starke Trockenheit aus- 


halten. Die Grenzen des Austrocknens sind sehr verschieden; nur sehr 


wenige, meist niedrig stehende Pflanzen, Flechten, Moose, Selaginella 
lepidophylla und Verwandte scheinen fast vollständiges Austrocknen aus- 
halten zu können. — Bei den Laubmoosen!) ist der Grad der Aus- 
trocknung, den eine Pflanze verträgt, nicht nur nach der Art verschieden, 
sondern schwankt bei den einzelnen Arten auch je nach dem am Stand- 
orte gebotenen Feuchtigkeitsgehalt; es zeigt sich eine große Anpassungs- 


fähigkeit. Im Gegensatz zu einer ununterbrochenen Trockenperiode . : 


wirken schnelle Schwankungen schädlich. Die Blattzellen erweisen sich 
im allgemeinen weniger widerstandsfähig gegen Trockenheit als die Sproß- 
anlagen in den Blattachseln. 

Es ist auch nicht auffällig, daß nichts anderes dem inneren und 
äußeren Bau der Pflanzen seinen Stempel in dem Grade aufdrückt, 
wie ihr Verhältnis zum Wasserreichtum der Luft und des Bodens (des 
Mediums), und daß nichts anderes so große und so augenfällige Vege- 
tationsunterschiede hervorruft, wie der Unterschied in der Wasserzufuhr 
(vergl. Kap. 9). Daß eine größere Wassermenge eine reichere Ernte gibt 
(mehr Blätter, Stroh, Früchte, ein größeres Wurzelsystem), hat z.B. 
Hellriegel nachgewiesen hat die Pflanze wenig Wasser, so tritt Zwerg- 
wuchs (Nanismus) ein?). Es sei jedoch bemerkt, daß eine gewöhnliche 
Landpflanze nicht desto besser gedeiht, je mehr Wasser ihr in un- 
begrenzter Weise zugeführt wird; auch hier gibt es ein nach der Zu- 
sammensetzung, der Durchlüftung usw. des Bodens sehr verschieden 


'") Irmscher 1912. 
2) Kraus 1906 a. 


4. Kap. Luftfeuchtigkeit und Niederschläge 49 


liegendes Optimum. Der Zeitpunkt, in dem die Pflanze Wasser empfängt, 
kann von größerem Einfluß sein als die absolute Menge desselben; so 
sind z. B. zahlreiche Steppen- und Wüstenpflanzen zu ihren Ruhezeiten 
gegen Wasser im Boden und gegen Luftfeuchtigkeit so empfindlich, daß 
sie sich in unserem Klima gar nicht auf die Dauer kultivieren lassen 
(Welwitschia [Tumboa] usw.). Viele Zwiebel- und Knollengewächse der 
Steppengebiete brauchen in ihrer Vegetationszeit viel Wasser, faulen aber, 
wenn sie auch nur etwas zu viel in ihrer Ruhezeit bekommen. Gewisse 
Einrichtungen zur Ausscheidung des im Übermaße aufgenommenen Wassers 
besitzt die Pflanze zwar (Wasserporen, Tropfenbildung, inneres „Bluten“); 
aber es besteht doch eine Grenze für die zuträgliche Feuchtigkeit, 
Trockenheit liebende Pflanzen gehen bei verstärkter Wasserzufuhr meist 
bald zugrunde (vergl. indes Heidepflanzen). 


Auf zwei Wegen wird der Pflanze Wasser zugeführt; aus der 
Luft und aus dem Boden. Von dem Vermögen des letzteren, Wasser 
aufzunehmen und festzuhalten, wird im 9. Kap. die Rede sein. Hier 
werden nur die Feuchtigkeit der Luft und die Niederschläge behandelt. 


Die Feuchtigkeit der Luft. Es ist immer etwas Wasser in der 
Luft unsichtbar in Dampfform vorhanden, aber die Menge wechselt außer- 
ordentlich: sie steigt und fällt mit dem Wärmegrade der Luft, und die 
Wassermenge, die die Luft in Dampfform aufnehmen kann, ist nach der 
Temperatur verschieden. Die kalte Luft nimmt nicht so viel Wasser 
wie die warme auf, bevor sie gesättigt ist; daher treten nach den ver- 
schiedenen Zeiten des Tages und des Jahres große Schwankungen auf. 


Worauf es für das Pflanzenleben am meisten ankommt, ist nicht 
die absolute Feuchtigkeit der Atmosphäre, sondern ihr Sättigungs- 
defizit, d.h. die Wassermenge, die von ihr bei einer gewissen Tem- 
peratur noch aufgenommen werden kann, also daran fehlt, daß sie 
gesättigt wäre; denn von diesem Defizit hängt die Größe der 
Verdunstung ab. Die Verdunstung von Wassser mit gleicher Tem- 
peratur wie die Luft ist nahezu proportional dem Sättigungsdefizit. 
Folglich ist das Sättigungsdefizit einer der bestimmenden Faktoren für 
die verdunstende Wirkung des Klimas'), wenn man die Temperatur mit 
in Betracht zieht. In der Regel ist das Sättigungsdefizit in der Nacht 
am kleinsten und am Tage am größten. In Gebirgen sind diese Ver- 
hältnisse indessen oft umgekehrt, je nachdem tägliche Änderungen des 
in den Tälern und an den Hängen auf- und absteigenden Windes (vergl. 
z.B. Föhn) eintreten. Selbst in sehr feuchter Luft kann die Verdunstung 
beträchtlich sein, weil die Spaltöffnungen offen bleiben und die Pflanze 
durch die Lichtstrahlen erwärmt wird. Der Unterschied zwischen trock- 


1) Vergl. Hann 1908—11. 
Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 4 


50 Standort (ökologische Faktoren) . 


‚nen und feuchten Klimaten beruht auf dem Grade der relativen Luft- 
feuchtigkeit. Diese hat eine große ökonomische Bedeutung für die 
Pflanze, z. B. für das Wachstum, indem sie die Größe der Verdunstung 
beeinflußt. 

Da die Größe der Verdunstung indessen auch von mehreren anderen _ 
Verhältnissen abhängt, unter anderem von der Temperatur, der Größe 
und der übrigen Beschaffenheit der Oberfläche des verdunstenden Körpers, 
so ist es leicht verständlich, daß die Pflanzen sehr viele Anpassungen 
morphologischer und anatomischer Art hervorgebracht haben, die sie 
befähigen, das Leben unter verschiedenen Feuchtigkeitsverhältnissen zu 
fristen (vergl. namentlich den 2. Abschnitt). In einigen Fällen strengt 
sich die Pflanze an, die Verdunstung bis zu einem gewissen geringen 
Grade herabzusetzen, in anderen Fällen vielmehr zu fördern; gewisse 
Pflanzen können nur in sehr feuchter Luft assimilieren, z. B. viele 
Schattenpflanzen auf dem Waldboden (Moose, Farne, namentlich Hy- 
menophyllaceen u. a.), Pflanzen in der Nebelregion der Gebirge usw.; 
viele von ihnen sind Epiphyten; man faßt sie unter dem Namen Hygro- 
phyten zusammen!). Andere Arten sind an sehr trockene Luft angepaßt. 
Die Bauverhältnisse, die gegen trockene Luft schützen und auch die 
Verdunstung herabsetzen, sind teilweise dieselben, die gegen zu starkes 
Licht schützen (vergl. 2. Kap.). Es muß hier sogleich bemerkt werden, 
daß es sehr schwierig ist, zu entscheiden, was der Luftfeuchtigkeit und 
was anderen Faktoren zuzuschreiben sei, die mit jener zusammen- 
arbeiten; die S. 26ff. behandelten Eigentümlichkeiten der Schatten- 
pflanzen werden kaum nur durch die größere Luftfeuchtigkeit verursacht, 


die im Schatten im Vergleich mit der Luft außerhalb des Schattens zu 


herrschen pflegt, sondern auch durch das schwächere Licht, gleichwie 
die Eigentümlichkeiten der Sonnenpflanzen sowohl durch starkes Licht, 
als durch starke Wärme und starke Verdunstung verursacht werden. 
Sorauer, Mer, Vesque und Viet, Lothelier u. a. haben gefunden, daß die 
Wirkungen von feuchter Luft den Wirkungen von Lichtmangel ähnlich 
sind. Die Pflanzen werden länger, gestrecktgliedrig, dünner, bleicher, 
die Blattflächen kleiner und dünner, durchsichtiger, und der dorsiventrale 
innere Bau wird verwischt, indem das Palisadengewebe nur schwach 
oder gar nicht entwickelt wird; die Gefäßbündel werden schwächer, die 
Intercellularen größer, das mechanische Gewebe schwächer oder gar 
nicht entwickelt u.a. Es sind sicher Transpirationsunterschiede, 
die sowohl in dem einen als in dem anderen Falle der Grund für diese 
Unterschiede des Baues sind. u 
Moose und Flechten können im lufttrockenen Zustande vermutlich 
Wasserdampf aus der Luft aufnehmen; es ist indessen sehr unsicher, 


‘) Grisebach schuf diesen Namen; von öypsc feucht und- vurov Pflanze. 


4. Kap. Luftfeuchtigkeit und Niederschläge 51 


wie weit Blütenpflanzen zu ähnlicher Benutzung des Wasserdampfes 
befähigt sind. Möglicherweise können z. B. gewisse Haarbildungen oder 
die Außenzellen der Luftwurzeln von Orchideen, Araceen usw. („Vela- 
mina“ Fig. 27) die Verdichtung von Wasserdampf ermöglichen. Möglicher- 
weise beruhen die vermeintlich wahrgenommenen Fälle auf einer durch 
Temperaturwechsel hervorgerufenen Ausscheidung von tropfbarflüssigem 
Wasser auf oder in den Pflanzenteilen. Daß welkende Pflanzen an 
warmen Tagen abends turgescent werden, braucht nicht auf der Ver- 
dichtung von Wasserdämpfen aus der abends feuchteren Luft zu beruhen, 
sondern ist unzweifelhaft besonders den Umständen zuzuschreiben, daß 
die Transpiration dann wegen des geringeren Sättigungsdefizits geringer 
ist und daß die Wurzeltätigkeit, die vielleicht ununterbrochen in die 
Pflanze Wasser heraufgeführt hatte, dann imstande ist, soviel oder mehr 
Wasser heraufzuleiten als verdunstet. 


Fig. 26. Anastatica hierochuntica, „Rose von Jerichow*“. 
1. in vertrocknetem, 2. in feuchtem Zustande (verkleinert); 3. ein Stück eines 
Zweiges in natürlicher Größe. (Aus Warming-Johannsen.) 


Ein anderes Verhältnis ist, daß gewisse Wüstenpflanzen hygro- 
skopische Salze ausscheiden, die nachts aus der feuchteren Luft Wasser 
ansaugen; aber daß dieses Wasser, das die Oberfläche der Pflanze be- 
netzt, auch von ihren Zellen aufgenommen und ausgenutzt werde, ist 
kaum richtig). 

Durch geringe Luftfeuchtigkeit auf der einen, die größere auf der 
anderen Seite sind sicher auch die Erscheinungen der Hygrochasie 
und der Xerochasie?) mit veranlaßt. Eine Anzahl Pflanzen aus Ge- 
bieten mit ausgeprägter Dürreperiode schließt nach der Fruchtreife die 
Samen resp. Früchte fest ein (Anastatica Hierochuntica, die „Rose von 
Jericho“ (Fig. 26), Odontospermum pygmaeum, Lepidium spinosum, Ammi 


1) Volkens 1887; Marloth 1887; Massart 1898 a; J. Schmidt 1904. 
2) Ascherson 1892; von öypög feucht resp. &npös trocken und yatvw klaffen. 
4* 


52 Standort (ökologische Faktoren) 


visnaga usw.) und erst durch eine Regenzeit werden die Samen frei und 
können keimen. In den kühleren und damit feuchteren Gebieten, z. B. 
in Mitteleuropa, überwiegt dagegen ganz auffällig die Xerochasie, in 
feuchten Zeiten bleiben Früchte und Samen eingeschlossen und erst im 
trockneren Frühjahr werden sie durch Ausspreizen der Fruchtköpfe usw. 
entlassen (z. B. Daucus carota), wenn die Winterfeuchtigkeit den Säm- 
lingen der meist Pontischen Pflanzen nicht mehr schadet. 


Niederschläge. Sinkt die Temperatur bis zu einem gewissen 
Punkte, so daß die Luft die aufgenommene Wassermenge nicht in Luft- 
form behalten kann, so wird sie unter einer oder der anderen der drei 
bekannten sichtbaren Niederschlagsformen ausgeschieden: als Nebel 
(Wolken), Regen (Schnee) oder Tau (Rauhfrost). Die Niederschläge 
werden teils vom Boden aufgenommen und kommen auf diesem Wege 
der Haushaltung der Pflanze zu gute (vergl. 9. Kap.), teils von den ober- 
irdischen Teilen der Pflanzen aufgefangen, mit denen sie in unmittel- 
bare Berührung kommen und die in gewissen Fällen zu ihrer Aufnahme 
angepaßt zu sein scheinen. Viele Pflanzen haben keine anderen Quellen 
für das Wasser als die unmittelbaren Niederschläge (Epiphyten, Felsen- 
und Gesteinspflanzen, das Sphagnum vieler Heidemoore). 


Anpassung an die Aufnahme von Niederschlägen. Es gibt 
Pflanzen, die sehr leicht und schnell mit ihrer ganzen Oberfläche tropfbar- 
flüssige Niederschläge aufnehmen und dadurch turgescent werden, z.B. 
Flechten, Moose, gewisse Luftalgen; diese Pflanzen ertragen zugleich in 
hohem Grade Austrocknung. Andere Pflanzen können an gewissen Stellen 
der Oberfläche benetzt werden und Wasser aufnehmen, haben jedoch 
andere Stellen, wo dieses nicht geschehen kann oder die schwierig be- 
netzt werden (wegen einer dicken Kutikula, wegen Wachsüberzügen u. a.). 
Einige Pflanzen haben besondere Organe für die Aufnahme von Wasser 
aus Niederschlägen (z. B. Luftwurzeln mit eigenem Sauggewebe (Fig. 27), 
alte, schwammige Pflanzenreste, die begierig Wasser einsaugen, Haare, die 
Wasser aufsaugen können (Bromeliaceen u.a., Fig. 28—31), eigentümliche 
Zellen in den Blättern mit durchlöcherten Wänden (Sphagnum) u. a.). 
Vergl. hierüber spätere Abschnitte, besonders den über die Anpassungen 
der Xerophyten (2. Abschnitt). 

Aber im allgemeinen muß man annehmen, daß Wasser von den 
oberirdischen Organen nur aufgenommen wird, wenn die Wurzel der 
Pflanze kein Wasser zuführen kann und die Pflanze keinen Vorrat mehr 
enthält; jene Wasseraufnahme ist für die gewöhnlichen Pflanzen zu- 
nächst ein Notbehelf (Versuche von J. Boehm 1863, Detmer 1877, 
Tschaplowitz 1892, Kny 1895, Wille 1887) ). 


*) Vergl. auch Burgerstein 1904. 


4. Kap. Luftfeuchtigkeit und Niederschläge 53 


Platzregen, namentlich die heftigen, bei Gewittern fallenden, 
tropischen Regengüsse, können die Pflanzenteile, besonders die jungen, 
noch zarten, mechanisch beschädigen !). 

Als Schutz gegen Platzregen sollen folgende Einrichtungen Be- 
deutung haben: 1. Die Blätter vieler, besonders tropischer Pflanzen 
sind aufwärts oder abwärts gerichtet, so daß der Regen sie unter 
spitzeren Winkeln trifft und minder heftig wirkt (dieses und anderes 
im folgenden Erwähnte spielt auch bei der Beleuchtung eine Rolle; 
vergl. S. 22 ff.); besonders viele junge Pflanzenteile, sowohl einzelne 


RE 
‘ DB ““ = ” 


Fig. 27. Querschnitt durch die Wurzel der Orchidee Dendrobium nobile. 
vl Velamen (Wurzelhülle), in vielen Zellen sind die Verdickungsleisten zu sehen; 
ee Exodermis; f Durchlaßzellen; e Rinde der Wurzel; eö Endodermis; p Pericykel; 
8 Holzteile; v Siebröhre; m Mark. 28:1. (Nach Straßburger.) 


Blätter als ganze Zweige, sind hängend und richten sich erst aufwärts, 
wenn sie einen festeren Bau haben (viele Tropenpflanzen, Picea usw.). 
2. Faltungen und Kräuselungen der Blattspreiten können vielleicht ähn- 
lich wirken?). 3. Andere Pflanzen, die zusammengesetzte Blätter haben, 
führen schon Variationsbewegungen aus, wenn sich der Himmel ver- 
dunkelt, bevor der Regen selbst gekommen ist; die Blättehen werden 
daher unter spitzeren Winkeln getroffen werden. 4. Die fein zusammen- 


ı) Nach Wiesner 1895 war das Gewicht des größten künstlich erzeugten Regen- 
tropfen 62 g, während der größte wirklich beobachtete nur 16 g wog. 
®) Kny 1895. 


54 Standort (ökologische Faktoren) 


gesetzten Blätter vieler Tropenbäume werden im ganzen eine weniger 
leicht angreifbare Spreite darbieten als ungeteilte und breite Blätter. 
5. Die leichte Beweglichkeit der Blätter oder beblätterten Zweige bietet 
weiter einen äußerst wirksamen Schutz gegen deren Verletzung durch 
Regentropfen. Der stärkste fallende Regen kann an ihnen keine andere 
Wirkung hervorbringen als daß die beweglichen Organe hin- und her- 
geschüttelt werden '). 

Hagel kann für die Pflanzen noch vernichtender als Regen sein, aber es gibt 
doch kaum besondere Anpassungen zum Schutze gegen die von Hagelwetter drohenden 
Gefahren, obgleich man dieses gemeint hat?). 

Nebel (Wolken) absorbiert Licht und wird dadurch die Kohlen- 
säureassimilisation hemmen können (vergl. S. 15). Er hindert auch die 
Erwärmung des Bodens, und da besonders die chemisch wirksamen 
Strahlen absorbiert werden, so wird er auch in anderer Weise auf die 
Vegetation einwirken können. Gegen ihn gibt es kaum einen Schutz. 

Nebel kann unter Umständen von sehr großer Bedeutung für die 
Wasserversorgung der Pflanzen sein und die ganze Physiognomie der 
Vegetation beeinflussen. Auf vielen Bergen liegt täglich in einer bestimm- 
ten Höhe (Nebelregion) eine dichte Nebellage, die große Vegetations- 
verschiedenheiten hervorruft. Am Nordabhang der Pyrenäen z.B. fehlen 
in der Nebelregion viele alpine Arten, welche sowohl in höheren als in 
niedrigeren Lagen vorkommen, die Matten sind an jenen Stellen arten- 
und blütenärmer, aber dafür vegetativ üppiger. Es ist dies der größeren 
Feuchtigkeit und Lichtschwäche zuzuschreiben?). Ganz ähnliche Er- 
scheinungen schildert Marloth aus Südafrika: „Die untere Grenze der 
Bergregion liegt überall dort, wo der Einfluß der Südostwolken aufhört“. 
Im Sommer kann das Land sumpfig werden bei längerem Bestehen der 
Südostwolken. — Thomas beobachtete in Thüringen, daß das regelmäßige 
Lagern einer Nebelkappe an bestimmten Abhängen das Ergrünen der 
Buchen erheblich verzögert. | 


Taubildung. ist für regenarme Gegenden von größter Bedeutung; 
viele, besonders tropische Gegenden würden fast pflanzenlos sein, wenn 
der Tau in der trocknen Zeit nicht stark wäre. Die Taubildung ist in 
den Tropen viel stärker als unter höheren Breiten. Sie spielt z. B. im 
Pflanzenleben der Wüsten Afrikas eine außerordentliche Rolle®); sie muß 
es sein, die an vielen Stellen die Frühjahrserscheinungen hervorruft, 
obgleich in mehreren Monaten kein Regentropfen fiel5). Nach Mez®) 


!) Wiesner 1895. 

®) Kny 189. 

®) Marchand u. Bouget. 

*) Volkens 1887; vergl. die ihm entlehnte Fig. 31. 
°) Warming 1892. 

®) Mez 1904. 


4. Kap. Luftfeuchtigkeit und Niederschläge 55 


Fig. 28. Tillandsia usneoides. Querschnitt durch eine 

Schuppe. Nur in drei axialen Zellen ist der Zellinhalt 

gezeichnet (in der obersten ist er kontrahiert durch 
Wirkung des Alkohols. (Nach Schimper.) 


Fig. 29. Schuppe von Tillandsia usneoides, 
von oben gesehen. (Nach Schimper.) 


Fig. 31. Diphotaxis harra. 
Fig. 30. Wasseraufnehmende Schuppe einer A Wasserabsorbierendes Haar und 
Bromeliacee; oben gefüllt, unten entleert. B Basis desselben im Längsschnitt. 
(Nach Haberlandt.) (Nach Volkens.) 


56 Standort (ökologische Faktoren) 


sind einige epiphytische Bromeliaceen, z. B. Tillandsia usneoides, sehr 
befähigt, den Tau aufzunehmen, und zwar durch ihre eigentümlichen, 
schüppchenartigen, locker anliegenden Haare (Fig. 28—30); wenn die 
tauabsorbierenden Blätter ein Wassergewebe von beträchtlicher Aus- 
dehnung haben, so liegt dies auf der unteren Seite des Blattes, auf der 
Oberseite aber bei Blättern, die an die Aufnahme von Regen angepaßt 
sind. In gemäßigten Regionen mag die Taubildung recht erheblich sein, 
in der größten Mehrzahl der Fälle wird sie für das Pflanzenleben aber 
nicht so sehr von Bedeutung sein als Quelle der Wasserlieferung, son- 
dern weil durch sie die Verdunstüng herabgesetzt wird. Auch für das 
Leben unserer Heidemoore besonders der Sphagna ist der Tau höchst 
bedeutungsvoll; er ist auch hier in regenarmen Zeiten die einzige 
Wasserquelle. 

Man muß annehmen, daß die Pflanzen überall an die gegebenen 
durchschnittlichen Wassermengen angepaßt sind. Viele Landpflanzen 
hängen von einer bestimmten Regenmenge ab'). 


Schutz gegen Niederschläge. Wie die Pflanzen zu wenig 
Wasser erhalten können, können sie auch zu viel erhalten, von den 
Niederschlägen ungünstig beeinflußt werden und müssen sich gegen sie 
schützen. Es gibt auch hier große spezifische Unterschiede: einige 
Pflanzen sind nach Wiesner?) „regenfreundlich“ (ombrophil) und 
können monatelang Regen ertragen, andere sind „regenschen* (om- 
brophob) und verlieren die Blätter schnell. Xerophyten sind meist regen- 
scheu, Mesophyten sind regenfreundlich oder regenscheu. Regenscheue 
Pflanzen haben meist nicht oder schwer benetzbare Blätter, während die 
der regenfreundlichen Arten meist leicht benetzbar sind. 

Manche Verhältnisse werden als Anpassung an die Ableitung 
von Regen betrachtet. Jungner und Stahl haben bei Pflanzen aus 
regnerischen Klimaten mehrere eigentümliche Bauverhältnisse nach- 
gewiesen, die vermutlich dazu dienen, den Regen von den Blättern 
schnell abzuleiten, damit er nicht die Transpiration hemme, die Pflanzen 
zu stark belaste, und die zugleich zum Wegspülen von Parasitensporen 
und ähnlichem dienen. Dazu gehören namentlich die Träufelspitzen, 
d.h. die außerordentlich langen, besonders bei ganzrandigen Blättern 
der Tropen vorkommenden plötzlichen Zuspitzungen, wodurch das Regen- 
wasser leicht weggeleitet wird, z. B. bei Ficus religiosa (Fig. 32), 
Theobroma cacao, Dioscorea-Arten u. a. 

Ob gewisse andere Verhältnisse, worauf z. B. Lundström aufmerk- 
sam gemacht hat, einen ähnlichen Nutzen haben, ist nicht ganz sicher; 
so werden Haarleisten, z. B. bei Stellaria media und Veronica chamae- 


1) Wiesner 1894, 1897. 
2) Wiesner 1893. 


4. Kap. Luftfeuchtigkeit und Niederschläge 57 


drys, als Mittel zur Wasserwegleitung aufgefaßt, desgleichen rinnen- 
förmig vertiefte Blattnerven und Blattstiele (bei Lamium album, 
Humulus lupulus, Aruncus silvester)') und Sammetblätter in dem 
Tropenwalde (vergl. 4. Abschn., Trop. Regenwald). 


Die vitale und die morphologische Bedeutung 
des Wassers für die Pflanzen wird übrigens später 
behandelt werden können, teilweise unter den ein- 
zelnen Vereinsklassen. Hier sei nur noch einiges 
angeführt. 

Ein: feuchtes Klima verlängert die Lebens- 
dauer der Individuen und der Blätter; der 
antarktische Wald, z. B. in dem feuchten Klima 
von Neuseeland, ist immergrün; ebenso der an 
der Westküste von Südamerika im Gegensatze zu 
dem laubwechselnden Buchenwald an der Grenze 
des patagonischen Steppengebietes. Trockenheit 
hingegen verkürzt die Vegetationszeit, beschleu- 
nigt Blühen, Fruchtansatz und Samenreife, ruft 
eine ausgeprägte Ruhezeit und in Steppen und 
Wüsten die Entwicklung sehr vieler einjähriger 
Arten hervor. 


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Fig. 32. Regenblatt 
mit Träufelspitze von 
Ficus religiosa. 


Die geographische Bedeutung des Wassers ist noch größer 
als die der Wärme, weil seine Verteilung noch ungleicher ist: dieses 
gilt nicht nur im großen, sondern auch, und vorzugsweise, im kleinen. 
Das Wasser ist einer der allerwichtigsten Faktoren für die Art und 
die Verteilung der Vereine, aber besonders ist es doch das an den 
Boden gebundene Wasser, das im kleinen geographische Unter- 
schiede hervorruft (vergl. 9. Kap.). 


Nicht nur die Größe der Niederschläge, sondern auch die 
verschiedene Verteilung der Luftfeuchtigkeit und der Nieder- 
schläge nach Zeit und Ort hat zunächst für die Unterschiede der 
Vegetation im großen Bedeutung. Darauf beruht die Entwicklung 
äquatorialer Waldzonen, wo es das ganze Jahr regnet, die von Wüsten- 
zonen auf beiden Seiten des Äquators mit sehr spärlichen, auf wenige 
Monate beschränkten Niederschlägen und die der großen, gemäßigten 
Waldzonen: jene Verteilung ist also ein geographischer Faktor ersten 
Ranges. Die Verschiedenheit der Wasserkapazität der Bodenarten und 
der Verlauf resp. das Verhalten des oberflächlich ablaufenden oder 
stagnierenden Wassers bedingen mehr die Vegetationsunterschiede auf 
kleinen Strecken. 


1) Stahl 1898. 


58 Standort (ökologische Faktoren) 


Die feuchteren Teile Deutschlands und die Mittelmeerländer haben 
ungefähr die gleiche Regenhöhe (etwa 700 bis 760 em), aber in Deutsch- 
land regnet es fast zu allen Jahreszeiten, in Italien aber meist nur im 
Winter; der heiße Sommer dagegen ist trocken; daher hat Deutschland 
vorwiegend mesophile Vegetation, Italien aber überwiegend eine aus- 
gesprochen xerophile. 

In höheren Gebirgen hängt die Ausbildung der Regionen von der 
Verteilung der Niederschläge ab. Sehr oft kann man drei Regionen unter- 
scheiden: eine untere mit spärlichem Regen, eine mittlere, die Wolken- 
region mit viel Nebel und Regen (diese ist in der Folge mit Wald 
bedeckt) und schließlich eine dritte trockene, die über die Wolken 
. hinausragt (so ist es z.B. am Tian-Shan, auf Madeira, Teneriffa usw.). 
Gebirge zeigen oft eine trockene Leeseite und eine Wetter- (Luv-) Seite 
mit reichlichem Regen. Die Küstengebirge eines Landes können allen 
Regen abfangen, so daß im Binnenlande Steppe, Savanne oder ähn- 
liche Vereine trockener Böden herrschen, während sich in der Küsten- 


region reichlicher Waldwuchs entwickelt (vergl. z. B. die Küstenregion F 


Brasiliens und die Campos im Innern). 

Sobald auf natürlichem oder künstlichem Wege auf trocknem Ge- 
lände mit nur wenig überschüssigem Wasser ein Pflanzenverein auf- 
wächst, wie z. B. ein Kiefernwald, so wird durch die Verdunstung der 
Pflanzen die natürliche Bodenfeuchtigkeit derart beeinflußt, daß oft kaum 
irgendwelches Unterholz oder Nachwuchs sich anfindet. Die Nadelhölzer 
und andere immergrüne Gewächse verdunsten auch im Winter, die laub- 
wechselnden im wesentlichen nur im Sommer, dann aber viel stärker. 
Beides wirkt auf den Nach- und Unterwuchs (auch die Krautflora ist oft 
äußerst ärmlich), wie auch auf den etwa nachfolgenden Pflanzenverein 
sehr stark!). 

Es ist ein sehr großer Unterschied, ob dieselbe Regenmenge 
gleichmäßig über einen großen Zeitraum, wie in Mitteleuropa, verteilt 
wird, oder ob sie in einer sehr kurzen Zeit als heftiger Gewitterregen 
herabfällt, während die übrige Zeit des Jahres trocken ist; die Anzahl 
der Regentage ist insoweit wichtiger als die Regenmenge. Im ersten 
Falle wird diese der Vegetation viel besser zu gute kommen können; 
im anderen wird der ausgetrocknete Boden nicht imstande sein, das 
Wasser aufzunehmen, so daß das meiste auf der Bodenoberfläche, über- 
schwemmend und zerstörend, abläuft oder in die Tiefe sickert. Im ersten 
Fall erhalten wir ganz andere (mesophile) Lebensformen und ganz andere 


Formationen als im anderen, wo wir es mit extremeren Verhältnissen 
zu tun haben?). 


) Vergl. auch Fuller 1911. 
?) Weikof 1887; Köppen 1900. 


4. Kap. Luftfeuchtigkeit und Niederschläge 59 


Es ist auffallend, wie selbst in kleineren Gebieten die verhältnis- 
mäßig geringfügigen Unterschiede in den Niederschlagsmengen große 
Verschiedenheiten der Vegetation bewirken können. So dominiert in den 
regenreicheren Teilen Norddeutschlands besonders im Nordwesten die 
Heide, in ihrer Begleitung wachsen eine ganze Reihe typisch atlantischer 
Pflanzen, die dem regenärmeren Osten fehlen. Im Osten ist dafür eine 
viel reichere Flora Trockenheit liebender Arten verbreitet, die sich (auch 
in der Kultur) gegen hohe Feuchtigkeit, besonders im Frühjahr und 
Herbst, sehr empfindlich zeigen !). — Die neuen Regenkarten der großen 
Stromwerke Preußens, sowie die Karten Hellmanns?) zeigen die Abhängig- 


ee DB RER A - Me 


S-hn4 


ee 


29 At 4 


NR 
Al 


Fig. 33. Hydrothermfigur für Sumatra (nach Raunkiär). 
Die Hydrothermfiguren stellen gleichzeitig Rengenmenge (punktierte Linie) 
in cm und Wärmemenge in Centigrade dar. 


keit der Flora für Norddeutschland sehr deutlich®). In gebirgigen Län- 
dern ist dieser Einfluß der Niederschlagsmengen natürlich noch viel 
stärker in die Augen springend®). Die Abhängigkeit der Landwirtschaft 
von diesen Dingen ist in neuerer Zeit namentlich von Engelbrecht?) 
studiert worden. 

Schwache Regenmengen kommen der Vegetation oft in geringem 
Grade oder gar nicht zu gute, weil die Verdunstung zu stark ist und 
das Wasser verdunstet, bevor es in den Boden hinabdringen kann. 


2) Graebner 1895, 1897, 1901, 1909, 1910 c. 

2) Hellmann 1903, 1904 usw. 

®) Vergl. auch Graebner 1901, 1904 (Karten). 

*, Vergl. Ziegler 1886 (Main und Mittelrhein); Hellmann 1903 (Westfalen). 


5 Engelbrecht 1905. 


60 Standort (ökologische Faktoren) 


Die Zeit der Niederschläge (vergl. Fig. 33 und 34) ist von 
größter Bedeutung. Wo in den Tropen starke Regenfälle über das ganze 
Jahr verbreitet sind, überwiegt der immergrüne Regenwald; wo die 
Niederschläge gleichfalls sehr reichlich sind, aber nur in einigen Monaten 
des Jahres fallen, während der Rest trocken ist, kann noch Hochwald 
existieren, er wird aber aus laubwechselnden Gehölzen zusammengesetzt 
sein. Im Mittelmeergebiete und in Südwestaustralien!), wo, wie oben 
erwähnt, die Winterregen herrschen, ist der Typus der Vegetation gänz- 
lich abweichend von solchen Ländern, in denen der Regen im Sommer 
fällt. Die beiden genannten Gebiete sind als Folge der Winterregen 
waldarm, dagegen reich an Steppen- und Buschland, während die Vege- 
tation mit Sommerregen, beispielsweise in Ostaustralien, durch Regen- 
wälder und baumreiche Savannen ausgezeichnet ist. Im Mittelmeer- 
gebiete und Südwestaustralien wird durch die heißen und trocknen 
Sommer (Fig. 34) eine xerophile Vegetation herrschen, in den Gebieten 
mit derselben Menge Sommerregen dagegen wird die Vegetation mehr 
mesophilen Charakter tragen; in den gemäßigten Gebieten mit einer 
gleichmäßigeren Verteilung der Niederschläge wird die Vegetation ein 
mehr mesophiles Gepräge erhalten?). — Axel Lange?) hat sicher mit 
Recht darauf hingewiesen, daß die zahlreichen Schädigungen des 
Winters 1908—9, wie sie im Botanischen Garten in Kopenhagen, aber 


auch anderwärts (!) auftraten, sehr wesentlich auf die Trockenperiode 


des Herbstes 1908 zurückzuführen waren. 


Gegen trockene Jahreszeiten können sich Pflanzen schützen, in- 
dem sie ihre stark verdunstende Oberfläche abwerfen, laub- 
wechselnd werden. Andere Pflanzen, die ihr Laub auch in der 
Trockenzeit behalten, müssen darum Einrichtungen haben, die ihnen 
genügenden Schutz für diese Zeit geben. In den tropischen Gebieten 
mit ausgesprochener längerer Trockenperiode sind die laubwechselnden 
Gehölze die Regel, aber auch nur dort, wo sehr ausgesprochene Trocken- 
perioden vorhanden sind. Volkens*) betont in seinen vortrefflichen 
Untersuchungen über den Laubfall in den Tropen: „Die die Blätter 
völlig abwerfenden Arten in Buitenzorg, sowohl die indigenen als die 
meisten eingeführten, lassen nicht erkennen, daß der Wechsel zwischen 
einem regenreichen und einem regenarmen Jahresabschnitt mit dem 
Wechsel des Laubes in ursächlichem Zusammenhang steht. Es gibt 
Arten, die den Wechsel regelmäßig in Jahresperioden vollziehen. Dar- 
unter sind zum mindesten ebensoviele, die zu der Zeit der höchsten, als 


1) Diels 1906. 

?) Vergl. 4. Abschnitt, mesophile Formationen. 
®) A. Lange 1909. 

*) Volkens 1912, 8. 22. 


4. Kap. Luftfeuchtigkeit und Niederschläge 61 


zur Zeit der geringsten Niederschlagsmenge kahl werden. Es gibt andere 
Arten, bei denen der Wechsel regelmäßig in halbjährigen, wenige, bei 
denen er in vier- bis fünfmonatlichen Fristen eintritt, d. h. sowohl in der 
Trocken- als in der Regenzeit. Es gibt endlich Arten, bei denen die 
Periodizität keine regelmäßige und bestimmte Fristen innehaltende ist, 
bei denen Individualitätsunterschiede in so starkem Maße hervortreten, 
daß wir die einen Exemplare sich im feuchten, die anderen sich im 
trockenen Jahresabschnitt entlauben sehen.“ 


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Fig. 34. Hydrothermfigur für Süditalien (nach Raunkiär, 1907). 


In subtropischen (warm-temperierten) Zonen überwiegen immer- 
grüne Bäume und Sträucher; viele Kräuter vertrocknen während der 
trockenen Jahreszeit. Wo in diesen Zonen Sommerregen fallen, mag 
vielleicht die verringerte Transpiration während der kühleren Winter die 
Ursache für die immergrüne Erhaltung der Blätter sein. In Gegenden 
mit Winterregen (Fig. 34) sind die Verhältnisse für winterkahle Gehölze 
ungünstig, weil die Sommer zu trocken sind; sommerkahle Gehölze sind 
dort nicht so häufig als immergrüne. In trockenen Gebieten mit sehr 
kurzer Vegetationszeit (Steppen und Wüsten) dörren alle oberirdischen 
Teile während der trockenen Zeit.aus und die meisten Gehölze werfen ihre 
Blätter ab. Dabei mag erwähnt werden, daß in manchen Steppengebieten 


62 Standort (ökologische Faktoren) 


(z.B. in Südrußland und Ungarn) die Sommermonate, in denen das Kraut 
vertrocknet, die regenreichsten des Jahres sind, aber einerseits ist die 
Regenmenge nicht groß, andererseits ist die Verdunstung in den heißen 
Sommermonaten bei der trockenen Luft so groß, daß das zur Verfügung 
stehende Wasser nicht für die Erhaltung der Pflanzen genügt. Die Früh- 
jahrsregen sind trotz der geringeren Wassermenge erheblich wirksamer. 


In kühlen gemäßigten Zonen ist der Winter im allgemeinen 
als eine „physiologisch trockene“ Jahreszeit!) zu betrachten, weil wäh- 
rend der Kälteperioden die Pflanzen kein Wasser aus dem Boden saugen 
können, die Verdunstung aber nicht aufhört. Die Gehölze sind deshalb 
entweder laubabwerfend, oder, wenn sie immergrün sind, haben sie 
Schutzeinrichtungen gegen zu starke Verdunstung (Nadelhölzer usw.). 
Nach Grisebach?) ist der Verdunstungsschutz bei den laubabwerfenden 
Gehölzen im Winter sehr wirksam, der Laubwechsel an sich aber nicht 
ökonomisch, weil ein gut Teil der Vegetationszeit mit der Hervorbringung 
neuen Laubes verbraucht wird; infolgedessen überwiegen die immergrünen 
Nadelhölzer in Gebieten, in denen die Länge der Vegetationszeit unter 
ein bestimmtes Minimum sinkt. Nach Köppen?) läuft die Südgrenze der 
Gebiete mit überwiegendem Nadelwaldbestande parallel den Linien, die 
die gleiche Dauer der Vegetationsperioden anzeigen. Die Kräuter in den 
kühleren gemäßigten Zonen sind zum ‘großen Teil immergrün, weil sie 
im Winter Schutz unter der Schneedecke finden. Dasselbe gilt für die 
Kräuter und Zwergsträucher der arktischen Zonen. ; 

Es ist selbstverständlich, daß die Umstände, die die Menge, die 
Verteilung und andere Unterschiede der Niederschläge beeinflussen, in- 
direkt für die ökologische Pflanzengeographie Bedeutung erhalten. Solche 
Umstände sind besonders die topographischen Verhältnisse: Relief der 
Erdoberfläche, Höhe über dem Meere, Nähe des Meeres, herrschende 
Winde und deren Feuchtigkeitsgehalt (vergl. Kap. 19). 


Wärme und Feuchtigkeit sind die beiden wichtigsten Faktoren für die Ent- 
wicklung der Vegetation. Nach den verschiedenen Mengeverhältnissen, worin sie den 
Pflanzen dargeboten werden und diese ihnen angepaßt sind, hat Alph. de Candolle®) 
die Pflanzen in folgende 6 Gruppen geteilt: 

1. Hydromegathermen, d.h. Pflanzen, die an Wasser und an Wärme (mindestens 
20° mittlere Temperatur) die größten Anforderungen stellen; ihre Heimat sind 
gegenwärtig besonders die tropischen feuchten Gegenden; aber früher waren sie 
gewiß weit verbreiteter. 

2. Xerothermen, die Trockenheitspflanzen, die viel Wärme verlangen, aber an 
Wasser die bescheidensten Ansprüche stellen. Hierher gehören Wüsten-, Steppen- 
und Savannenpflanzen. i 


!) Schimper 1898. 

?) Grisebach 1872. 

®) Köppen 1900. 

*) Alph. de Candolle 1874. 


5. Kap. Luftbewegungen 63 


3. Mesothermen, die eine jährliche Mitteltemperatur von 15—20° und jedenfalls 
zu gewissen Zeiten eine recht reichliche Feuchtigkeit verlangen und anhaltende 
Trockenperioden nicht ertragen können. In der Tertiärzeit waren sie bis zu den 
Nordpolarländern verbreitet. 

4. Mikrothermen, die eine jährliche Mitteltemperatur von 0—15°, geringe Sonnen- 
wärme, gleichmäßig verteilte Niederschläge und eine durch Kälte hervorgerufene 
Ruhezeit beanspruchen. 

5. Hekistothermen wachsen jenseits der Grenzen des Baumwuchses, wo die jähr- 
liche Mitteltemperatur unter 0° sinkt; sie ertragen lange Lichtmangel. 

6. In den früheren Erdperioden gab es Megistothermen, die hohe, gleichmäßige 
Temperaturen (über 30°) verlangten. Es waren besonders Sporenpflanzen. 


A. de Candolles Gruppen sind insofern etwas unnatürlich, als es keine Pflanzen 
gibt, die von der jährlichen Mitteltemperatur abhängen, die Vegetation dagegen von 
der Dauer der Vegetationszeit und den zuträglichen Temperaturen, von dem Minimum 
der Temperatur und Feuchtigkeit stark beeinflußt wird, so daß diese Daten nicht über- 
gangen werden dürfen. Köppen') schlägt deshalb folgende Anordnung vor: 

‘1. Hydromegathermen: Mitteltemperatur im kältesten Monat mehr als 16° C. 
2. Xerophilen: Der feuchteste Monat hat weniger als 12 Regentage. 


3. Mesothermen: Mitteltemperatur des kältesten Monats unter 16°C, aber nicht 
für lange Zeit unter 0°. 


4. Mikrothermen: Winter mit Perioden von längerem Frost (mit liegenbleibendem 
Schnee). 
5. Hekistothermen: Mitteltemperatur des wärmsten Monats unter 10°C. 


Drude ?) unterscheidet neuerdings 18 Klimagruppen. 


5. Kap. Luftbewegungen 


Die Winde haben teils für die Pflanzenformen, teils für die Ver- 
teilung der Pflanzen in der Landschaft große Bedeutung. Diese sieht 
man am deutlichsten da, wo sie über große Flächen hin wehen können, 
ohne daß Berge, Wälder, Städte u. a. ihre Macht brechen, also besonders 
an Meeresküsten und auf großen Ebenen, z.B. auf den asiatischen 
Steppen, in der Sahara usw.; ferner auch, wo ein bestimmter Wind, 
namentlich der Passat, vorherrscht. Einige Winde bringen Regen, andere 
Trockenheit. 

Die Wirkungen zeigen sich in Gegenden mit losem Sandboden, 
z.B. an vielen Küsten und in Sandwüsten, in der Bildung von Dünen 
mit einer an sie gebundenen höchst eigentümlichen Vegetation. Sie 
zeigen sich auf hohen Gebirgsketten in der Verteilung der Nieder- 
schläge, indem die Windseite die von den Winden mitgebrachte Feuchtig- 
keit auffängt (vergl. Australiens Ost- und Südostküste, die West- und 
Ostseite der Anden), während die Leeseite („Windschattenseite*) trocken 


!) Köppen 1900. 
2) Drude 1913, $. 149 ff. 


64 Standort (ökologische Faktoren) 


bleibt; sie zeigen sich im Anschluß hieran in der Verteilung der ver- 
schiedenen Pflanzenvereine nach ihrem Feuchtigkeitsbedarf, darin, 
daß viele Arten und ganze Vereine in ihrer Höhe über dem Meere be- 
schränkt werden, und in anderen Lebensgrenzen. Sehr bemerkenswert ist 
die Bedeutung des Föhn für die Vegetation!). Der in den Gebirgen zum 
Aufsteigen gezwungene Wind verliert durch die Verdünnung und die 
damit Hand in Hand gehende Abkühlung seinen Wasserdampf als Regen. 
Durch die Verdichtung des Wassers wird latente Wärme frei und der 
Wind erhält dadurch einen Teil der verlorenen Wärme zurück. Jenseits 
des Berges senkt sich der Wind wieder zu Tal, wird dadurch wieder 
verdichtet und noch. stärker erwärmt (Prinzip der Eismaschine) und 
bläst als sehr trockener warmer Wind (Föhn) das Tal entlang (vergl. 
Bezold). Diese Föhntäler sind wegen ihrer Vegetation wärmerer Kli- 
mate bekannt. 


Die Winde?) üben, wo sie stark sind und vorzugsweise in einer 
Richtung wehen, namentlich auf die Formen des Baumwuchses und 
auf den Charakter der ganzen Landschaft einen außerordentlichen Einfluß 
aus. Die Bäume zeigen besonders folgende Eigentümlichkeiten in der 
Gestalt: sie werden niedrig, die Stämme sind oft in einer bestimmten 
Richtung gebogen, die Äste zugleich gekrümmt und verbogen, die Sprosse 
kurz, oft unordentlich verzweigt und miteinander verflochten; viele 
Sprosse werden auf der Windseite getötet, bisweilen findet man nur auf 
der Leeseite neue Sprosse; und die Kronen werden dadurch eigentüm- 
lich gestaltet, indem sie sich von der Windseite ab neigen und wie 
geschoren und abgerundet sind und gegen diese eine sehr dichte Ober- 
fläche haben. Der ganze Wald oder das ganze Gebüsch neigt sich 
in derselben Weise von der Windseite ab°®). Bisweilen sind es nur die 
von den Wurzeln und vom Grunde der Stämme ausgehenden Sprosse, 
die auf der am meisten ausgesetzten Seite das Dasein einigermaßen 
behaupten können: ein Wald wird so auf Windseite zum Gestrüppe 
herabsinken können, und dieses wiederum zuletzt in zerstreut und ein- 
zeln stehende, haufenförmige Individuen aufgelöst werden können (z.B. 
auf den Heiden Jütlands). Die Blätter werden kleiner als sonst und 
erscheinen oft mehr oder weniger fleckig (wie angebrannt). Ähnliche 
Einwirkungen des Föhnes in Ostgrönland auf Zwergsträucher und Stauden 
haben Hartz und Kruuse*) behandelt und abgebildet; hier wirken die 
Sand- und Steinmassen, die die Stürme mit sich führen, auf der Windseite 
in besonderem Grade abschleifend und zerstörend („Sandgebläse*, Fig. 38). 


!) Vergl. Hann 1897. 


®) Über die Wirkungen der Winde vergl. Fig. 35—88. 
®) Vergl. Früh 1901. 


*) Hartz und Kruuse 1911; Hartz 1895. 


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5. Kap. Luftbewegungen 65 


Über diese letztere Wirkung vergl. auch Adamovi@'!). Nicht nur in den 
Polargegenden und Hochgebirgen, sondern auch in den heißen Wüsten, 
wo oft heftige Stürme wehen, kann man diese abschleifende Wirkung 


des Windes beobachten; in Nordafrika .z. B. kann man die harten Polster 
von Anabasis aretioides stark abgeschliffen finden. 


1) Adamovi@ 1909; Bernätsky 1901. 
Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 5 


Fig. 35. Rasen von Dryas oetopetala in Ostgrönland, durch den Wind sind die Äste kahlgelegt. 


(Nach Hartz u. Kruuse.) 


66 Standort (ökologische Faktoren) 


Windschäden könne eine allmähliche Herabdrückung der Wald- 
grenzen bewirken. Nach Flahault sind die „prairies pseudoalpines“ durch 
Austrocknung der Voralpenwiesen entstanden — die meisten Wiesen- 
elemente gingen zugrunde und solche Flächen wurden dann mit xero- 
philen Gräsern, subalpinen und alpinen Sträuchern bedeckt. 


Über die Gründe für diese Wirkungen des Windes sind die 
Meinungen sehr geteilt gewesen. A. Einige, z. B. Borggreve, nehmen 
an, daß alles dieses wesentlich durch die mechanische Wirkung des 
Windes auftrete, dadurch daß die Sprosse und die Blätter gegeneinander 
gebogen, geschüttelt und gepeitscht werden; daß die Stürme Bäume zer- 
brechen und Wälder umstürzen können, ist auch bekannt. B. Andere, 
z. B. Focke, meinen, daß es besonders die von den Meereswinden mit- 
geführten Salzteilchen (s. $. 11) seien, die den Pflanzen schaden; aber 
dieselben Formenverhältnisse beobachtet man auch weit innen in den 
Ländern, z. B. beim Eichengestrüppe im inneren Jütland. C. Andere 
meinen, daß die Kälte schuld sei; aber an den tropischen Küsten, 
z. B. in Westindien, sieht man unter der Einwirkung des Passates die- 
selben Formen auftreten, wie unter unseren Breiten, und jeder Gegen- 
stand, der Schutz gewährt, hebt die Wirkung des Windes auf (Fig. 37). 

Die Wahrheit ist wahrscheinlich, daß besonders die durch den Wind 
hervorgerufene Verdunstung, also die Austrocknung der Grund sei, 
was Wiesner 1887, Kihlmann 1890 und Warming 1884 und in Ben 
Vorlesungen 1889 "ausgesprochen haben !). 

Das größte Gewicht legt Hansen?) auf die Wirkung des Windes, er will ihm 

einen entscheidenden Einfluß auf die Mehrzahl der Pflanzenvereine zuschreiben. In der 
recht einseitigen Behandlung der Frage geht er entschieden zu weit, auch erscheint die 
frühere Litteratur nicht genügend berücksichtigt. Warming®) hat sich deshalb energisch 
gegen ihn gewandt. 
Der Wind wirkt austrocknend, desto mehr, je stärker er ist. 
Er trocknet den Boden aus, der dadurch fest und humusarm wird; 
dem Winde stark ausgesetzte Stellen erhalten eine verhältnismäßig 
xerophile Vegetation. Er trocknet die Pflanzen aus, und diese müssen, 
. um sich gegen Austrocknung zu schützen, den Verhältnissen angepaßt 
sein. An Stellen, die gegen austrocknende Winde geschützt sind, ent- 
wickelt sich die Vegetation anders, als wo der Schutz fehlt. 

In ruhiger Luft werden die den Pflanzen zunächst angrenzenden 
Luftteile dampfreich, und die Verdunstung wird gehemmt. Durch die 
Luftbewegung werden sie beständig weggeführt, und neue, weniger 
dampfreiche kommen mit den Pflanzenteilen in Berührung. Selbst wenn 
die Luft sehr reich an Wasserdampf ist, wird ihre ununterbrochene 


1) Warming 1884, $. 99. | . 
®) Hansen 1901, 1903. 
°) Warming 1902, 1903; vergl. auch Buchenau 1903. 


5. Kap. Luftbewegungen 67 


Erneuerung eine starke Verdunstung herbeiführen. Je trockener die 
Luft und je stärker der Wind ist, desto stärker wird selbstverständlich 
die Austrocknung werden. Föhnwinde wirken deshalb z. B. besonders 
austrocknend. Durch diese Verdunstung werden das Längenwachstum 
der Sprosse und der Blätter gehemmt (Zwergwuchs), viele Blätter und 


Fig. 36. Empetrum-Heide in Westgrönland, vom Winde deutlich beschädigt. 
(Phot. A. Jessen.) 


Fig. 37. Croton flavens von den dänischen westindischen Inseln, arg vom 
Passatwinde mitgenommenes Exemplar. (Phot. Dr. Börgesen.) 


ganze Sprosse getötet, so daß unregelmäßige Verzweigung entsteht, und 
hierdurch werden alle beobachteten Erscheinungen ungezwungen erklärt. 
Daß die Kronen die gegen die Leeseite allmählich aufsteigenden Gestalten 
erhalten, wird durch den Umstand verursacht, daß die näher an der 
Windseite gelegenen Sprosse, sowohl tote als lebende, die auf der Lee- 


seite befindlichen Teile gegen zu schnelle Lufterneuerung schützen. 
5* 


68 Standort (ökologische Faktoren) 


Wir werden also auch hier auf die wesentliche Bedeutung des Wassers 
für das Leben zurückgeführt. 

Die Gefährlichkeit des Windes wächst, je jünger das Laub ist. 
Im Kaplande fällt die Wachstumsperiode der Hartlaubgewächse (Protea- 
ceen u.a.) in eine Zeit, wo Winde selten sind, die der eingeführten 
Bäume dagegen in eine windige Zeit, daher leiden diese, jene 
nicht (Marloth). 

Weiter wird die Gefährlichkeit des Windes vermehrt, wenn die 
Wurzeltätigkeit der Pflanze zugleich durch die Kälte des Bodens 
gehemmt wird, so daß der Wasserverlust nicht oder schwierig gedeckt 
wird (Schimpers Waldfeindliches Klima). Deshalb wintern bei uns in 
schneearmen Wintern Getreide und andere Pflanzen aus. Dieser Um- 
stand ist namentlich in Polarländern und in Hochgebirgen wichtig. 

Die Gewalt des Windes ist an der Erdoberfläche viel geringer als 
in einiger Höhe über ihr, daher erscheinen niedrige Pflanzen viel besser 
vor dem Winde geschützt, als sich höher erhebende!). Die S. 42 er- 
wähnte Spalierform der in diesen Gegenden wachsenden Sträucher 
kann somit auch durch den Wind verursacht werden, und oft sieht man 
sich die Sprosse gerade von der Windseite wegwenden. 


Die Rasen- und Polsterbildung bei den Kräutern, die unter 
ähnlichen ungünstigen Verhältnissen in windigen, kalten Gegenden leben, 
kann offenbar in derselben Weise hervorgerufen werden?). Selbst die 
arktischen Moose zeigen einen ähnlichen Bau?). Jene Kräuter erhalten 
wegen Wassermangel kurze Sprosse und kleine Blätter, werden im ganzen 
sehr niedrig, zwergig; sie haben eine reiche Verzweigung, daher einen 
oft außerordentlich dichten Wuchs und sind im kleinen den Sträuchern 
eines Gestrüppes sehr ähnlich. Oft werden Polsterpflanzen, z. B. von 
Stlene acaulis, auf der Windseite ausgetrocknet und getötet (vergl. Fig. 3). 

Daß die Trockenheit wirklich solche Formen hervorrufen kann, 
wird durch Pflanzen bestätigt, die in trockenen, heißen, aber ziemlich 
windstillen Wüstengegenden wachsen. 

Auch die Querschnittsform der Baumstämme wird vom Winde 
beeinflußt, indem sie in der Windrichtung einen größeren Durchmesser 
erhält als senkrecht zu dieser (exzentrisch). 

Die Pflanzen haben natürlich eine verschiedene Widerstandskraft 
gegen den Wind. Von den in Dänemark häufigen Bäumen sind fol- 
gende die widerstandsfähigsten: Pinus montana Mill., Picea Canadensis 
(= P. alba), sowie einige Weiden- und Pappelarten, die daher auch die 
Arten sind, die hier für Waldkulturen auf Dünen und Heiden den größten 


1) Wiesner 1887. ’ 
?) Vergl.-Kjellman 1884, S. 174, Figur von Draba; Öttli 1903. 
®) Kihlman 1890; G. Andersson 1902. 


5. Kap. Luftbewegungen 69 


Wert haben. Die Bedeutung des Schutzes gegen den Wind wird 
dadurch einleuchtend. Einen solchen Schutz bieten im ganzen Er- 
höhungen im Gelände, sowie andere natürliche und künstliche Schutz- 
wehren; ein genaues Studium wird oft lehren, daß nach der Dichtigkeit, 
der Höhe, dem Bau, den Entwicklungsverhältnissen und der Arten- 
zusammensetzung eine sehr verschiedene Vegetation auf der Windseite 
und der Leeseite einer solchen Schranke auftreten kann, selbst wenn 
diese nur ein unbedeutender Fels, ein Stein oder ein Strauch ist. Gewisse 
Hügel im mittleren Jütland erscheinen, von Osten betrachtet, oft be- 


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Fig. 38. Silene acaulis.. Winderosion durch Grus verstärkt; Ostgrönland. 
(Phot. Ch. Kruuse.) 


waldet, aber mit Heide bedeckt, wenn man von Westen über sie hin- 
sieht. In unseren Buchenwäldern ist die Bodenvegetation an den Stellen, 
wo Licht und Wind einwirken können, verschieden von der an den 
Stellen, wo sie ausgeschlossen sind. Der Wind wirkt hier zugleich 
indirekt schädlich, indem er die Laubdecke wegführt, die den Boden 
schützt und in dessen Natur auf verschiedene Weise eingreift (15. Kap.), 
und indem er die Veränderung des Humus in Rohhumus veranlaßt. Die 
arktische und die alpine Vegetation haben einen sehr wichtigen Schutz 
in dem Schnee [was z. B. Kihlman'!) nachgewiesen hat], und da sich dieser 


!) Kihlman 1890; vergl. auch Th. C. E. Fries 1913. 


70 Standort (ökologische Faktoren) 


besonders in den windstillen und ruhigeren Einsenkungen ablagert, wird 
die Vegetation in diesen auch aus diesem Grunde ein ganz anderes Ge- 
präge erhalten, als bei den höheren, sturmumbrausten Stellen (Näheres 
C. Schröter 1904—8 und im 16. Kap... Im allgemeinen kann gesagt 
werden, daß die Pflanzendecke an sehr windigen Stellen offen und 
undicht wird. | 

Die erwähnten Schutzwehren gegen den Wind sind topographisch. 
Viele Pflanzen haben durch Anpassung besondere Bauverhältnisse 
erworben, sowohl morphologische, als anatomische, wodurch sie geschützt 
werden. Hierher gehören namentlich Knospenschuppen, Deckhaare, alte 
Blatt- und Stengelreste, die lange sitzen bleiben, xerophil gebaute 
Blätter u.a., was später zu behandeln sein wird (vergl. auch S. 37—39). 


Verteilung der Vegetation. Es sei noch angeführt, daß, wenn 
viele Gegenden der Erde baumlos sind, dieses großenteils den Winden 
zuzuschreiben ist, aber auch zugleich der Kälte und anderen für das 
Wachstum ungünstigen Verhältnissen. Die Winde tragen so teilweise 
dazu bei, die polaren Waldgrenzen sowie die Höhengrenzen für Wald 
und Gebüsch in den Hochgebirgen abzustecken. 


Auf höheren Gebirgen beginnen die Wälder dort aufzuhören, wo 
sich die Gebirgskette in einzelne Gipfel teilt. Über diese Grenze kann 
Wald noch dort gedeihen, wo ein lokaler Schutz vor dem Winde vor- 
handen ist, z. B. in den Kratervertiefungen von Java!). Ebenso ist der 
Windschutz in Tälern der Grund, weshalb Wälder oft weiter in Arktische 
Gebiete vorschreiten; als Beispiel seien die die Lena und den Mackenzie- 
Fluß begleitenden genannt. Middendorf?) war der erste, der darauf 
hinwies, daß der Wind der Verbreitung der Wälder häufig ein Ziel 
setzt. Neuerdings ist besonders Schimper für die starke Wirkung dieses 
Faktors eingetreten). 


Der Nutzen der Winde für die Vegetation muß besonders darin 
gesucht werden, daß ihr neue Kohlensäure zugeführt wird und daß die 
Windbestäuber (vergl. viele Nadel- und Laubbäume) bestäubt und daß 
die Samen verbreitet werden; viele unserer gemeinen Bäume haben 
gerade Samenverbreitung durch den Wind, die meisten anderen solche 


1) Schimper 1893. 

2) Middendorf 1867. 

°) Die Wichtigkeit des Windes ist in einer anziehenden und eingehenden Form 
von Kihlman (1890) behandelt worden, neuerdings noch von A. Hansen 1901, 1902, 
Warming 1902, 1903, Bernätsky 1901, Buchenau 1903, Massart 1907, 1910, Marloth 1909; 
vergl. sonst noch Früh 1901; Norton 1897; Ganong 1899; L. Klein 1899, 1905, 1914; 
Kraus 1905; Klinge 1890; Schimper 1898; Schenck 1905. — Litteratur über Wind- 
wirkungen vergl. Bernbeck, Engl. Jahrb. XLV, 471. . 


5. Kap. Luftbewegungen (Elektrizität) 71 


durch Vögel!). Über die Eigentümlichkeiten der steppenlaufenden Pflanzen 
vergl. Steppen und Wüsten. 


Anhangsweise sei hier auf die Wirkung der Elektrizität hin- 
gewiesen. Daß Blitzschläge den Bäumen stark zusetzen können, ist 
bekannt, ebenso, daß in bestimmten Lagen, besonders solchen mit hohem 
Grundwasserstande, in den die Wurzeln hineinragen, die Blitzschläge so 
häufig sind, daß die Lebensdauer der Waldbäume erheblich verkürzt 
wird. Neuere statistische Aufnahmen haben gezeigt, daß die alte Bauern- 
regel, daß die Blitzgefahr unter den verschiedenen Baumarten äußerst 
verschieden ist, eine gewisse Berechtigung besitzt. Die Eiche wird sehr 
viel öfter getroffen als die Buche, und von der Weißbuche (Carpinus) 
scheinen nachgewiesene Fälle zum mindesten äußerst selten zu sein. 


Besonderes biologisches Interesse bieten aber die neueren Unter- 
suchungen von Tubeuf?). Dieser Forscher beobachtete, daß an exponier- 
teren Lagen in Gebirgen, auf Kuppen usw., ja selbst auf kleinen Hügeln 
in der Ebene, Nadelhölzer, vorzugsweise Fichten, ohne jede erkennbare 
Ursache wipfeldürr wurden oder sogar abstarben. Selbst in Norddeutsch- 
land (z. B. im Gebiete der Lüneburger Heide!) sind solche Bilder zu 
sehen. Da weder irgendwelche Wirkungen von Parasiten, noch Ver- 
letzungen (Blitzschlag usw.) zu finden waren, kam Tubeuf auf den 
Gedanken, daß hier wohl die strahlende Elektrizität, wenn größere 
Spannungen zwischen der Erde und den Wolken ausgeglichen werden, 
das wirksame Agens sei. Umfangreiche Experimente im Laboratorium 
bestätigten seine Annahme; im verdunkelten Raume konnten die Ent- 
ladungen photographisch aufgenommen werden, und die absterbenden 
Bäume zeigten das typische anatomische Bild. 


1) Vergl. Warming 1867; Sernander 1901; P. Vogler 1901 b. 
2) Tubeuf 1903, 1905, 1906. 


72 Edaphische Faktoren 


II. Edaphische Faktoren 


6. Kap. Die Beschaffenheit des Nährbodens 


Von der Beschaffenheit des Nährbodens (den edaphischen Faktoren; 
physikalischen und chemischen Faktoren) hängen die Standorte der 


Pflanzen, ihre topographische Verteilung, im höchsten Grade ab. Der 


Wasserreichtum und der Nährstoffgehalt des Bodens sind dessen 
allerwichtigste Eigenschaften.’ 

Für die Autophyten gibt es zwei sehr verschiedene Formen des 
Nährbodens: Wasser und Erde (Boden). Beide müssen den Pflanzen 
Platz und Nahrung geben, sowie äußere Bedingungen für die Aufnahme 
und die Zubereitung der Nahrung enthalten; beide Formen besorgen 
dieses auf äußerst verschiedene Art und müssen jede für sich behandelt 
werden. Die Luft hingegen ist kein Nährboden für ein an sie beson- 
ders gebundenes Pflanzenleben, sondern nur ein einstweiliger Aufent- 
haltsort für Organismen, die fast alle unsichtbar, ‘aber in unzähliger 
Menge vorhanden sind, welche nach den Jahreszeiten und den Örtlich- 
keiten wechselt, in der Nähe von menschlichen Wohnungen, namentlich 
in den großen Städten, am größten ist, auf Ozeanen, in Hochgebirgen 
und in Wäldern am kleinsten ist. Die wichtigste geographische Rolle 
der Luft ist, für. zahllose Organismen resp. deren Verbreitungsmittel 
Mittel und Weg zur Bewegung von einem Orte zum anderen zu sein 
(Luftströmungen). 

Das Wasser im allgemeinen und seine für die ökologische Pflanzen- 
geographie wichtigsten Eigenschaften werden Kap. 20, 31 behandelt. Die 
Eigenschaften des Bodens hingegen werden im folgenden erörtert; sie 
hängen von den physikalischen und den chemischen Verhältnissen der 
Bodenteile ab. 


7. Kap. Der Bau des Bodens 


Der Begriff Boden wird hier in weitem Sinne gebraucht und um- 
faßt 1. den festen Fels, 2. den losen, durch Verwitterung gebildeten 
Boden, sowie 3. den sekundären, von Verwitterungsprodukten an anderen 
Stellen gebildeten losen transportierten Boden. 


1. Die Eigenschaften der festen Felsen hängen von der Natur 
der Gesteinsart ab und können nach Härte, Porosität, Erwärmungs- und 
Ausstrahlungsvermögen sehr verschieden sein, was z. B. solche Gegen- 
sätze wie Granit-, Schiefer- und Kalkfels zeigen. 


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7. Kap. Bau des Bodens 73 


2. Verwitterungsböden: Durch mechanische Lockerung und che- 
mische Zersetzung der Felsen entsteht loser Boden; die wirkenden 
Kräfte sind namentlich Wasser und Temperaturänderungen, sowie der 
Sauerstoff und die Kohlensäure der Luft. In gewissen Fällen spielen dabei 
niedere Pflanzen, z. B. Flechten und Bakterien, eine Rolle. Chemische Zer- 
setzung und mechanische Lockerung gehen fast immer Hand in Hand. 


3. Der sekundäre Boden entsteht durch Umlagerung und teil- 
weise durch Trennung der verschiedenen Teile des Verwitterungsbodens; 
die umlagernden Kräfte sind namentlich Wasserströmungen (Alluvium), 
Gletscherablagerungen (Diluvium) und Winde. Die Flüsse häufen an 


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2 Io IE AS ANMBA N: 


Fig. 39. Schema für die Zusammensetzung des Erdbodens. 
Links eine jüngere Wurzel, deren Epidermiszellen (e) Wurzelhaare (h, ht) bilden. 
Die Wurzelhaare wachsen zwischen den festen Bestandteilen des Bodens (N, $ usw.) 


> 


hindurch. B Wasser, x, 6 usw. Luft. (Nach Sachs, vergl. Warming-Johannsen.) 


ihren Mündungen Massen loser Stoffe auf, die sie von den Gebirgen 
mitgeführt haben (Po, Nil, Ganges u. a.); die Gletscher haben in der 
Eiszeit riesige Bodenmassen nach anderen Stellen geschafft (z. B. aus 
Schweden. und Norwegen nach Dänemark und Norddeutschland) und 
tun dieses noch gegenwärtig; das Meer führt in seinen Strömungen 
andere Massen mit sich. Der Wind lagert Sand aus dem Meere und 
von sandigem Boden im Binnenlande in der Form von Dünen ab, er 
führt auch feine Bodenteilchen von der Bodenoberfläche weg und lagert 
sie auf Stellen ab, wo es Schutz gibt (Löß, vergl. v. Richthofen). 

Die Eigenschaften des losen Bodens hängen von vielen verschie- 
denen Verhältnissen ab, namentlich von der Feinheit, der chemischen 
Beschaffenheit, der Lagerung, dem Zusammenhange usw. der 
Bestandteile, was im folgenden näher behandelt wird. 

Oft entstehen aus Schwemmlandsboden neue Gesteinsarten, z. B. 
Sandstein, Schiefer, Konglomerate, mit anderen Eigenschaften als 


74 Edaphische Faktoren 


beim ursprünglichen Fels und mit anderer Rolle im Haushalte der 
Pflanze. 

Der lose Boden hat folgenden Bau: Er ist ein Gemisch von 
1. festen Teilen, 2. Luft (8. Kap.) und 3. Wasser (9. Kap.). 


Die festen Teile des Bodens sind: | 
a) Größere mineralische Teile, von Steinen verschiedener Größe 
und Menge bis zu äußerst kleinen Sandkörnern hinab (Korngröße 0,25 
bis 2 mm); wird der Boden in Wasser geschlämmt, so schlagen sie sich 
schnell nieder. Ä 
b) Außerordentlich kleine, staubförmige Teile, die beim 
Schlämmen im Wasser lange schweben bleiben. Sie lassen sich von 


Fig. 40. Grundachsenbildung im losen Boden. Enden der unterirdischen Ausläufer 

von Stellaria nemorum (A), Chrysoplenium alternifolium (B), Circaea Lutetiana (0), 

Agropyrum (D), Vieia sepium (E), Pirola umbellata (F'), Lysimachia thyrsiflora (@). 
9a Beiknospe; r Wurzeln. (Gez. von E. Warming.) 


dem Sande sehr leicht abschlämmen. Ihre chemische Zusammensetzung 
schwankt natürlich sehr stark; vorwiegend sind sie aber zusammengesetzt 
aus Aluminium-Silikaten und Eisen- und Caleium -Verbindungen. Sie alle 
und ihre verschiedenartige Mischung haben einen wesentlichen Einfluß 
auf die den Pflanzen verfügbaren Nahrungsmengen, auf die Absorptions- 
kraft und viele andere physikalischen Eigenschaften des Bodens. 
ec) Humusstoffe, die von toten Körpern oder von ausgeschiedenen 
Teilen der Pflanzen oder der Tiere stammen. Durch Oxydation ver- 
schwinden sie. Viele Humusstoffe zeigen ihre organische Herkunft 
deutlich und geben dem Boden eine meist schwarze oder dunkel- 
braune Farbe. 
Diese dreierlei Bestandteile findet man in fast allen Bodenarten. 
Alle Teile, die so groß sind, daß sie nicht durch ein Sieb mit 
0,3 mm Lochweite gehen können, werden nach W. Knop Bodenskelett 


75 


Bau des Bodens 


7. Kap. 


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p 51 


4 


76 Edaphische Faktoren 


genannt (Grobsand, Kies und Steine, die durch das Sieb weiter in ver- 
schiedene Gruppen getrennt werden können), alle anderen Teile Fein- 
erde. Namentlich die Feinerde spielt im Pflanzenleben eine Rolle, teils 
direkt als Pflanzennahrung, teils indirekt durch ihre Fähigkeit, wichtige 
Pflanzennahrungsstoffe zu absorbieren, und durch ihre rein physikalischen 
Eigenschaften. Beimischung von Steinen. und Kies verändert jedoch die 
physikalischen Verhältnisse des Bodens bedeutend. 


Porenvolumen!). Die Mischung, die relativen Mengeverhältnisse 7 
und die Lagerung der genannten festen Bestandteile sind in verschiedenen 


Böden sehr verschieden. Diese lassen zwischen sich kleine Hohlräume 


(„Poren“). Die Summe dieser in einem gegebenen Boden befindlichen, 


nicht von festen Teilen erfüllten Räume nennt man sein Porenvolumen. 


Der Boden ist sehr reich an zusammenhängenden Räumen, die in desto 
höherem Grade Kapillarräume werden, je enger sie sind. Dieses erhält 
für die Vegetation große Bedeutung. Vergl. S. 73, Fig. 39. 

Diese Poren werden von Luft und Wasser je nach ihrer 
Größe und nach anderen Umständen in verschiedener Menge erfüllt. 
Im Gebiete des Grundwassers sind die Poren wohl fast ganz mit Wasser 


erfüllt; an der Oberfläche einer Sanddüne, die langer Trockenheit aus- 2 


gesetzt war, haben wir den anderen Gegensatz: den größten Luftgehalt. 
und die kleinste Wassermenge. 
Einige Bodenarten sind mehr oder weniger krümelig oder können 


es werden, d. h. ihre verschiedenen Körnchen bleiben. nicht einzeln, 


sondern vereinigen sich zu größeren Körnern oder Klümpchen, die man 
Krümel nennen kann. Man findet die Krümel besonders im Humus; 
sie werden nach Darwin, P. E. Müller u.a.?) oft durch die im Boden 
lebenden Tiere, namentlich durch Regenwürmer und Insektenlarven, her- 
vorgebracht, indem sie deren Exkremente oder Klumpen solcher sind 
(vergl. 18. Kap.). Krümeliger Boden erhält andere Eigenschaften als der 
aus Einzelkörner bestehende: er ist loser, wird leichter durchlüftet, 
nimmt Wasser leichter auf und läßt die Pflanzenwurzeln leichter hinab- 
dringen. Beim Garten- und Ackerbau sucht man die Krümelbildung des 
Bodens zu befördern, indem man ihn umgräbt und pflügt, so daß sich 
sein Volumen durch physikalische Faktoren (besonders durch Frost) 
leichter ändert, und indem man anderen Boden oder andere Stoffe, 
namentlich Sand, Humus und Mergel beimischt, die seine Bindigkeit 
verändern. 


Die Bindigkeit des Bodens. Die Kraft, womit die Bodenteil- 
chen zusammenhängen, ist sehr verschieden; als Gegensätze können 
genannt werden: Die Düne, deren Sandkörner in trockenem Zustande 


‘) Vergl. Ramann 1893, 1905 ff. 
?®) Darwin 1881; P. E. Müller 1887 a. 


7. Kap. Bau des Bodens 77 


ganz lose liegen, und der Tonboden; auch Humus hat geringe Bindig- 
keit. Man unterscheidet festen, strengen (schweren), mürben 
(milden), lockeren, losen und flüchtigen Boden; der feste wird 


Fig. 42. Casselia-Wurzelknolle aus Lagoa Santa. Nat. Gr. (Nach Warming.) 


durch Austrocknen hart, erhält Risse und bildet Krusten, wodurch die 
unterirdischen Teile der Pflanzen zerrissen werden können; die Teile 
des flüchtigen Bodens werden durch Austrocknen voneinander getrennt 
und sind so leicht, daß der Wind sie wegführen kann. Die Bindigkeit 


78 Edaphische Faktoren 


hängt unter anderem von der Größe und der chemischen Beschaffenheit 
der Körner ab; je kleiner die Körner, desto größer ist im allgemeinen 
die Bindigkeit. 

Die Pflanzenformen und die Vegetation im ganzen werden von 
der Lockerheit oder Bindigkeit des Bodens sehr stark beeinflußt. 
In losem Boden (wie Sand, Schlamm, Humus in Wäldern, Sphagnum und . 
ähnlichen) wird die Bildung langer, reich verzweigter und tiefgehender ; 
Wurzeln und langer, wagerechter, gestrecktgliedriger Grundachsen (Aus- 
läufer Fig. 40, Rhizome) begünstigt, sicher deshalb, weil der Widerstand, 
der während des Wachsens überwunden werden muß, gering ist); dadurch 
wird wiederum geselliges Auftreten befördert, und die Landschaft kann 
sogar eine besondere, gleichförmige Physiognomie erhalten, z. B. durch 
Ammophila und Elymus in Dünen (Fig. 41), Phragmites und Seirpus 
lacuster in Sümpfen. Ein solcher Boden trägt oft Bäume, und die Grund- 
achsenbildung zeigt verschiedene Formen. Der feste, stark bindige Ton- 
boden hingegen, der durch Austrocknen hart wird und Risse erhält, 
paßt für solche Pflanzen nicht gut; hier sind besonders Pflanzen mit 
senkrechten, kurzen, dicken Rhizomen (Knollen, Zwiebeln) oder mit mehr- 
köpfigem Rhizom und mit Rasenbildung heimisch, z. B. auf den Campos 
Brasiliens, Fig. 42?). Der feste, plastische Ton ist für die Pflanzen 
kein günstiger Boden und kann, wenn er unter anderen Schichten 
auftritt, ein fast undurchdringliches Hindernis für die Pflanzen bilden. 
Derartiger Boden trägt oft eine extrem xerophil ausgeprägte Vege- 
tation. Der feste Fels (ohne auflagernden losen Boden) ist für jene 
Pflanzen gleichfalls gar nicht passend, kann aber zulassen, daß sich 
Pflanzen der zweiten Art in seinen Spalten und Klüften als Chasmo- 
phyten?) ansiedeln, und trägt im übrigen nur solche Pflanzen, die sich 
durch besondere Haftorgane auf seiner Oberfläche festsetzen können 
(Lithophyten). | 

Übrigens muß bemerkt werden, daß der Wurzelbau der verschiedenen 
Arten sehr wenig bekannt ist, und daß in den Unterschieden des Wurzel- 
‚baues oft die Erklärung des Vorkommens der Arten zu suchen sein dürfte. R 


Die Kapillarität des Bodens spielt bei seiner physikalischen 
Beschaffenheit eine sehr große Rolle. Sie hängt besonders von der 3 
Größe und der Lagerung der Körner ab. Je kleiner die Körner und 3 
Je dichter sie gelagert sind, desto größer ist die Kapillarität; krümeliger 2 
Boden hat geringere Kapillarität als aus Einzelkörnern bestehender; 2 
Steine und Kies im Boden setzen gleichfalls die Kapillarität herab. a 


1) Henslow 1895. 


?) Warming 1892; Lindman (1900) nennt diese mehr oder weniger knollenförmigen 
und verholzten Grundachsen „Xylopodia“. / 


®) Öttli 1903. Vergl. 4. Abschn., Felsvegetation. 


8. Kap. Luft im Boden 79 


8. Kap. Die Luft im Boden 


Diese hat für das Pflanzenleben eine äußerst eingreifende Bedeu- 
- tung; alle lebenden unterirdischen Teile brauchen (wie alle anderen 
lebenden Teile) Luft (Sauerstoff), um atmen zu können; in sehr nassem 
Boden ersticken gewöhnliche, an luftreichen Boden angepaßte Land- 
pflanzen, es findet Alkoholgärung, Kohlensäurebildung, dadurch Absterben 
und dann Fäulnisprozesse statt (vergl. Sorauer 1909), und „Humus- 
säuren“ werden neben Kohlensäure in größerer Menge gebildet (der 
Boden wird „sauer“) und ist oft-kaum imstande Pflanzen zu tragen, 
ehe er nicht wieder durchlüftet ist. Die Durchlüftung des Bodens hängt 
wesentlich von seinem Bau ab; je poröser und loser er ist, desto leichter 
die Durchlüftung. Landmann und Gärtner bearbeiten den Boden mit 
Pflug und Spaten, durch Entwässern, Grabenziehen, Brachlegen unter 
anderem deshalb, um die Durchlüftung des Bodens zu veranlassen. Der 
holländische Landwirt senkt den Grundwasserspiegel seiner Wiesen in 
den Herbst- und Wintermonaten bis zu 1m Tiefe, um den Boden zu 
durchlüften, aber in den übrigen Monaten (in der Vegetationszeit) nur 
bis zu !/s m, und dasselbe geschieht auf den Wiesen von Söborg auf 
Seeland!) usw. Durch Rohhumusbildung in Wäldern wird auch ein Luft- 
abschluß bewirkt, daher das Absterben solcher Wälder?) (P. E. Müller). 


Die Bodenluft, die im Boden befindliche Luft, ist von der in 
der Atmosphäre etwas verschieden; sie enthält mehr Kohlensäure und 
weniger Sauerstoff, namentlich in den tieferen Schichten, und der Grund 
hierfür ist gerade die Atmung der unterirdischen Pflanzenteile, Pflanzen 
(Bakterien, Pilze) und Tiere, sowie die Zersetzung der organischen Massen. 
Die Kohlensäuremenge ist übrigens verschieden nach dem Reichtum des 
Bodens an organischen Stoffen, nach der Vegetation, der Neigung und 
der Feuchtigkeit des Geländes, nach der Größe der Bodenteilchen, nach 
der Tiefe (die obersten Bodenschichten haben weniger Kohlensäure als 
die tieferen) und nach der Wärme (Jahreszeiten). 

Je größer der Sauerstoffgehalt des Bodens und damit des Boden- 
wassers ist, desto lebhafter wachsen die Wurzeln und desto stärker ist 
die Stoffproduktion der betreffenden Pflanzen. Sauerstoff führenden 
Wasseradern folgen die Wurzeln mit großer Energie (Drainzöpfe usw.)?). 


Der innere Bau der Pflanzenteile ist mit dem Luftgehalt im 
Einklange; in sehr nassem Boden können in der Regel nur solche 
Pflanzen gedeihen, die große innere Lufträume haben, welche in der 


2) P. Feilberg 1891. 
®) P. E. Müller 1884, 1887; Grebe 1896; Graebner bes. 1904, 1910. 
3) Hesselman 1910. 


80 Edaphische Faktoren 


ganzen Pflanze miteinander in Verbindung stehen und wodurch die Luft 
der Atmosphäre selbst zu den entferntesten Wurzelspitzen und Rhizom- 
teilen gelangen kann (Wasser- und Sumpfpflanzen; Schachtelhalme in 
festem Tonboden; abweichend davon die Pflanzen in den viel mehr Luft 
enthaltenden Heidemooren). Näheres im 2., 4. Abschnitte. = 


9. Kap. Das Wasser im Boden 


Das Wasser ist der dritte Bestandteil des Bodens. Es wird von 
den festen Bodenteilen angezogen und umgibt sie mit einer dünneren 
oder einer dickeren Schicht, so daß die Luft im Wasser kleine Blasen 5 
bildet (Sachs; vergl. Fig. 37, S. 73). 3 

Die Wassermenge ist an verschiedenen Stellen und an derselben 3 
Stelle zu verschiedener Zeit sehr verschieden. Man unterscheidet nach 
Norlin folgende Stufen, die in der Regel nur schätzungsweise bestimmt 
werden: 1 = sehr trocken, 2 = ziemlich trocken, 3 = ziemlich frisch, 
4 = frisch, 5 = etwas feucht, 6 — feucht, 7 = sehr feucht, 8 = ziem- 
lich naß, 9 — naß, 10 — sehr naß (vergl. Hult). Bei feineren wissen- 
schaftlichen Untersuchungen muß die Wassermenge in Prozenten des 
Bodengewichtes oder -volumens ausgedrückt werden. Der Wassergehalt 
des Bodens wird praktisch am allerbesten nach den auf ihm wachsenden 
Pflanzen beurteilt; denn kein Faktor hat außer dem Nährstoffgehalt 
einen solchen Einfluß auf die Verteilung der Arten, wie der Wasser- 7 
gehalt des Bodens!). ee 

Die Wassermenge im Boden ist für das Pflanzenleben wegen der R 
S. 35 ff. behandelten außerordentlichen Bedeutung des Wassers in der 
Ökonomie der Pflanze einer der allerwichtigsten direkten Faktoren. 
Das Wasser muß in gewissen, für jede Art bestimmten Grenzen vor- 
handen sein (bei Kulturpflanzen gewöhnlich nicht dauernd etwa über 
60°/0); zu viel oder zu wenig ist hier wie allenthalben schädlich, nur 
viele Heidepflanzen können (natürlich nur auf nährstoffarmem Boden) 
sowohl im trockenen Sande als im ganz nassen Moore gedeihen. Die 
Bedeutung des Wasserreichtums des Bodens (das Vorhandensein einer 
genügenden Nährstoffmenge selbstredend vorausgesetzt) für das Pflanzen- 
leben geht z.B. aus Versuchen von Fittbogen mit Hafer hervor; auf 
Böden, deren Feuchtigkeit zwischen 40 und 80°/, wechselte, war indem 
Ernteertrage kein großer Unterschied; aber bei einer Feuchtigkeit von a 
20°/o wurde nur die Hälfte geerntet, und bei 10°/o nur !/s jenes Ertrages. 
Wassermangel im Boden verursacht stets eine mangelhafte Ernährung 
der Pflanzen, weil die Wurzeln die Nahrung aus solchem Boden nur mit 
Schwierigkeit aufnehmen können. 


‘) Hult 1881; Gola 1910; Clements 1905, 


9. Kap. Wasser im Boden 81 


Auch indirekt hat das Wasser Bedeutung, nämlich für das 
Tierleben, das sich im Boden entwickeln kann, und für die hier leben- 
den Bakterien; eine gewisse Feuchtigkeit ist für die Humusbildung 
notwendig. 

Das Wasser im Boden ist 1. chemisch gebundenes Wasser, das in 
der Ökonomie der Pflanze meist keine große Rolle spielt (nur die üppig 
grünenden Pflanzen auf dürren Gipshügeln, zu Zeiten in denen am Granit 
alles verdorrt ist, scheinen wenigstens teilweise von dem Kristallwasser 
des gelösten Gipses zu leben: Südharz), 2. aus dem Wasserdampfe 
der Luft absorbiertes Wasser, 3. aus den Niederschlägen aufgenommenes 
und kapillar festgehaltenes Wasser, 4. emporgesogenes Grundwasser 
oder dieses selbst. 


Das Grundwasser ist das über undurchlässigen Bodenschichten 
angesammelte Wasser, das sich nach dem Gesetze der Schwere bewegt 
oder in der Erde, ganz wie das oberirdische Wasser, in Seen stehen 
bleibt. Die chemische Zusammensetzung, die Kapillarität, das Wasser- 
leitungsvermögen usw. des Bodens haben hier Bedeutung; eine Ton- 
schicht dient meist als Unterlage des Grundwassers, auch Felsboden, 
selten Ortstein; Sand und Kies lassen das Wasser hindurchgehen. Das 
Grundwasser kann viele lösliche Teile, besonders Kalksalze, enthalten, 
ist aber, wenn es tief liegt, in der Regel arm an Pflanzennahrungs- 
stoffen (es ist „rein“), weil die oberen Schichten diese zurückgehalten 
haben; auch von Bakterien ist es rein, da diese in den oberen Boden- 
schichten abfiltriert worden sind. 


Der Stand des Grundwassers und dessen Schwankungen nach 
den Jahreszeiten hängen teils von der Größe der Niederschläge, teils 
von der Höhe der Verdunstung ab, sind von wesentlicher ökologischer 
Bedeutung und spielen besonders in den Wüsten eine sehr große Rolle. 
Seen, Wiesen-(Grünland-)moore und Wasserläufe sind eigentlich offene 
Grundwasserflächen. In vielen Fällen liegt das Grundwasser für gewisse 
Pflanzen zu hoch; in anderen Fällen tritt es so tief auf, daß die Pflanzen- 
_ wurzeln es weder unmittelbar noch mittelbar benutzen können; in noch 
anderen Fällen in einer solchen Tiefe, daß sie es zu gewissen Jahres- 
zeiten erreichen können, zu anderen nicht. In diesen Fällen spielt der 
Umstand eine große Rolle, wie hoch das Wasser kapillar emporgehoben 
werden kann. 

An Fluß- und Seeufern kann man leicht die schnellere oder all- 
mähliche Abnahme des Wassergehaltes (Zonation) mit der zunehmenden 
Entfernung vom Gewässer je nach der geringeren oder größeren Durch- 
lässigkeit der das Gewässer umgebenden Böden beobachten. 

Der Stand des Grundwassers beeinflußt selbstverständlich die 
Wärme des Bodens (vergl. 10. Kap.). 


Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 6 


82 Edaphische Faktoren 


Es hat für die Vegetation Bedeutung, ob das Grundwasser steht 
oder langsam strömt; in stehendem Wasser wird der Sauerstoff schnell 
verbraucht, es werden Säuren gebildet oder durch anaerobe Bakterien 
Fäulnisprozesse eingeleitet (Buttersäuregärung, Grubengasbildung u. a.); 
über stehendem Grundwasser findet man daher eine andere Vegetation 
als über langsam bewegtem. Der Unterschied zwischen Wiesen- (Grün- 
land-) und Heide- (Hoch-) mooren beruht zum größten Teil darauf, aber 
auch auf den Schwankungen des Grundwassers nach den Jahreszeiten. 
Wiesenmoore leben fast. ausschließlich vom Grundwasser, Heidemoore 
fast oder gar ganz ausschließlich von den atmosphärischen Ni de | 
(Schnee, Regen und Tau, vergl. S. 52, 4. Kap.). 

Die Fähigkeit der Pflanzen, das Wasser nutzbar zu machen, ist 
sehr verschieden, schon wegen der verschiedenen Wurzeltiefe. Trockene 
Sommer haben eine große Bedeutung für die einzelnen Arten, also für 
ihre Verbreitung wie für ihren Anteil an den Pflanzenvereinen, gewisse 
Arten leiden leichter oder sterben eher ab als andere!). Bäume mit tief 
gehenden Wurzeln können selbst in trockenen Jahren gut gedeihen, 
wenn sie das Grundwasser erreichen. Nach Ototzky sinkt der Grund- 
wasserstand stets in der Nachbarschaft der Wälder und liegt immer höher 
in einer an den Wald grenzenden Steppe, da eben die Bäume viel 
Wasser verbrauchen. | 

Wie stark die Jahresschwankungen resp. deren Einfluß auf den 
Wassergehalt sind, zeigt die Tatsache, daß nach den trockenen Sommern 
1912 und 1913, trotz der letzten Winterfeuchtigkeit, in Norddeutschland 
stellenweise der Boden (besonders Diluviallehm) kaum mehr als 1 m von 
oben her durchfeuchtet war, die Bodenschichten darunter waren dort 
pulvertrocken. An den trockenen Formationen (sonnige Hügel usw.) 
waren schon 1913 zahlreiche Bäume abgestorben. 

Die Bedeutung des Grundwasserstandes erkennt man besonders 
klar z.B. in Dänemark. Hier sind die chemischen Unterschiede des 
von- den Gletschern zermahlenen und angesammelten Bodens kaum so 
groß wie in Gebirgsländern, wo der Fels der Oberfläche nahe liegt und 
durch seine chemische Natur vielleicht auf die Vegetation einwirkt. Ein 
Beispiel hierfür liefern die Sandebenen bei Skagen in Jütland. Grund- 
wasser in 3“ Tiefe, im Sommer gibt es hier eine Juncus-Vegetation und 
Wiesenmoorbildung; bei solchem in 6“ Tiefe spielen Moos (Hypnaceae usw.) 
und Cyperaceen ook eine Rolle, aber es beginnen Gräser zu erscheinen; 
bei 9” Tiefe werden diese vorherrschend; bei 12 tritt in gewöhnlichen 
Sommern normaler Graswuchs auf; bei 15” gedeiht Getreide in etwas 
warmen Sommern gut, bei 18—24” in kalten bis feuchten Sommern; 
bei 30—40° ist der Boden für Getreide unbrauchbar, und es entwickeln 


!) Vergl. Deherain 1892 und andere. 


9. Kap. Wasser im Boden 83 


sich Trockenheitspflanzen!). Andere Beispiele findet man bei demselben 
Forscher, der überhaupt die Bedeutung des Grundwasserstandes stärker 
als vielleicht die meisten anderen — und mit Recht — hervorgehoben 
hat. Viele Bäume erhalten auf einem Boden mit hochliegendem Grund- 
wasser eine besondere Tracht oder können gar nicht gedeihen. Andere 
Beispiele findet man bei Warming?); in diesen Fällen muß jedoch näher 
untersucht werden, welche Rolle der Grundwasserstand und welche das 
Wasserhebungsvermögen u. a. Eigenschaften des Bodens spielen. 

Auch periodische, mehrere Jahre umfassende Schwankungen im 
‚Grundwasserstande kennt man; sie sind von großer pflanzengeographi- 
scher Bedeutung (Brückners 45 Jahrperiode). Hier sei auch an Blytts 
Theorie über wechselnde feuchte und trockene Erdperioden mit ent- 
sprechendem Wechsel der Vegetation erinnert, der wenigstens, soweit 
man in Norddeutschland beobachten kann, sicher z. T. auf Grundwasser- 
schwankungen, Wasseraufstau, Erosion usw. zurückführbar ist?). 


Für die Teile des Bodens, die über dem Grundwasserspiegel 
liegen, sind folgende Eigenschaften für ihren Wasserreichtum wichtig: 
das Filtrationsvermögen des Bodens, seine Hygroskopizität, sein Wasser- 
hebungsvermögen, seine Wasserkapazität sowie die Menge der Nieder- 
schläge (vergl. 4. Kap.) und der Zufluß von Oberflächenwasser. 


Das Filtrationsvermögen des Bodens. Die Niederschläge 
dringen nicht in allen Bodenarten gleich leicht hinab; der Unterschied 
zeigt sich z. B. deutlich, wenn man über Sand, Ton und Humus Wasser 
ausgießt. Folgende Faktoren spielen hierbei eine Rolle: Die Kapillarität 
des Bodens, die Art und die Trockenheit der Bodenteilchen. 

Je stärker die Kapillarität ist, desto langsamer sinkt das Wasser 
ein. Sehr feinkörnige Böden, besonders Ton- und gewisse Humusböden, 
sind für Niederschläge fast undurchdringlich, wenn die Körner dicht 
gelagert sind, und umgekehrt sinken die Niederschläge desto leichter 
ein, je grobkörniger und loser der Boden ist. Falls der Boden reich 
an größeren Steinen oder an Spalten und Löchern ist, z. B. an Regen- 
würmergängen, so wird dieses auf die Geschwindigkeit des Einsinkens 
einwirken: Steine machen sie geringer, Spalten und Löcher größer. 

Im übrigen dringt das Wasser am leichtesten in Quarzsand, 
schwieriger in Humus (einschließlich Heidehumus), am schwierigsten in 
Ton ein. Tonboden läßt also sowohl wegen der Feinheit als auch wegen 
der sonstigen Natur seiner Teile Wasser schwierig einsickern. 


1) Feilberg 1890; vergl. S.270, wo angegeben wird, wie sich die Vegetation eines 
Gebietes mit dem Fallen des Grundwasserspiegels allmählich verändert. 
2») Warming 1887, 1890, 1891. 
®) Graebner 1901, 1909, besonders 1910 a, b. 
6* 


84 Edaphische Faktoren 


Sind die obersten Erdschichten sehr trocken, so vergeht einige 
Zeit, bevor sie so benetzt werden, daß daß Wasser einzusickern be- 
ginnen kann. 

Das Eindringen des Wassers ist für die Vegetation wichtig, nament- 
lich in regnerischen Zeiten. 


Die Hygroskopizität des Bodens. Jeder poröse und trockene 
Boden kann Wasserdampf absorbieren, aber in sehr verschiedenem Grade. 
Die Größe der Hygroskopizität hängt von der Porosität und der Tem- 
peratur des Bodens ab. Auch die chemische Beschaffenheit der Boden- 
teile spielt eine Rolle, was z. B. folgende Versuche von Schübeler 
zeigen. 5 g Quarzsand nahmen in 72 Stunden kein Wasser auf, Kalk- 
sand nahm 0,015 g, Ackererde 0,1 g, Tonboden 0,245 g, Humus 0,6 g 
Wasser auf. 

Es ist übrigens nicht ganz sicher, ob die beobachtete Aufnahme 
von Wasserdampf wirklich einer Absorption durch den Boden und nicht 
vielmehr einer Art Taubildung bei wechselnder Temperatur des Bodens 
zuzuschreiben sei (P. E. Müller, Ebermayer). | 

Der aufgenommene Wasserdampf wird für die Pflanzen immer zu- 
träglich sein, weil er nur aufgenommen wird, wenn die Erde trocken 
ist; nie kann er zu viel Wasser zuführen. Aber anderseits ist er allein 
nicht imstande, trockene Erde mit Wasser zu versehen, das für die 
Pflanzen hinreicht; diese verwelken, bevor der Wassergehalt des Bodens 
so sehr gesunken ist, daß eine Absorption von Wasser stattfindet. 


Das Wasserhebungsvermögen des Bodens. Das Vermögen 
des Bodens, aus den tieferen Schichten Wasser emporzuheben, ist für 
das Pflanzenleben selbstverständlich von Bedeutung. Es muß zwischen 
der Höhe und der Geschwindigkeit unterschieden werden, wohin und 
womit das Wasser gehoben wird. Sie hängen unter anderem von der 
Kapillarität und der Beschaffenheit der Körner ab. Quarzsand hebt das 
Wasser schnell, Tonboden und andere sehr feinkörnige Böden heben es 
langsam, Kalksand und Humus ziemlich schnell. Aber die Steighöhe 
ist bei Sandboden am kleinsten (nach Versuchen von Ramann!) bei fein- 
körnigem Sande nur ca. 40 cm über dem Grundwasserspiegel), größer bei 
Tonboden und am größten bei Torfboden. (Die weitverbreitete Ansicht 
indessen, daß die Sphagna in den Heidemooren das Wasser aus dem 
Grunde heraufheben, ist irrtümlich?). Werden die Körner eines Bodens 
über 2—3 mm groß, so werden seine Poren zu groß, um kapillar wirken 
zu können. 

Das Wasserhebungsvermögen wird für die Vegetation namentlich 
dann wichtig, wenn die Verdunstung an der Bodenoberfläche stark 


!) Ramann 1893, 1905. 
?) Graebner 1901; C. A. Weber 1902. 


9. Kap. Wasser im Boden 85 


wird. Im übrigen kann ein geringes Wasserhebungsvermögen für wasser- 
armen Boden nützlicher sein als ein starkes, weil der Boden dann nicht 
leicht austrocknet. 

Unter der Wasserkapazität des Bodens versteht man sein 
Vermögen, tropfbarflüssiges Wasser aufzunehmen und festzuhalten. Sie 
wird durch die Wassermenge gemessen, die ein gewisses Gewicht oder 
besser ein gewisses Volumen Boden festhalten kann, und hängt von der 
Adhäsion des Wassers an den Bodenteilen ab, die nach der Kapillarität 
des Bodens und nach der Natur der Körner verschieden ist. 

Die Wasserkapazität ist desto größer, je zahlreicher und feiner 
die Kapillarräume im Boden sind und je gleichförmiger ihre Größe ist, 
weil die adhärierende Oberfläche dadurch wächst. Quarzsand mit 1—2 mm 
Korngröße hält nur etwa !/ıo von dem fest, was solcher von 0,01—0,07 mm 
Korngröße festhalten kann (Wollny)?). 

Die Wasserkapazität ist nach Versuchen (Schuebler, Wollny) bei 
Quarzsand am geringsten, bei Kalksand größer, bei Tonboden und feinem, 
reinem Kalkboden noch größer, bei den Humusböden am größten. Bei 
diesen wird die Wassermenge unter anderem durch das Imbibitions- 
wasser, das sich in den organischen Teilen findet, vermehrt; Torfboden 
hat von allen Bodenarten die größte Wasserkapazität?). 

Einige Bodenarten zeigen eine so starke Adhäsion des Wassers, 
daß sie bei Wasserzufuhr die Zwischenräume zwischen ihren festen Teilen 
erweitern und also ihr Volumen vergrößern, d.h. daß sie quellen, und 
sich umgekehrt bei Wasserverlust zusammenziehen, womit eine Verände- 
rung der Eigenschaften verbunden ist; naß sind sie weich und teilweise 
plastisch, trocken hart und spröde. Dieses gilt namentlich von Ton- und 
Torf- (bes. Heidetorf-) boden. 

Im allgemeinen ist der Boden nicht mit Wasser gesättigt (außer 
natürlich in Sümpfen und an ähnlichen Stellen in der Nähe des Grund- 
wassers); in mit Vegetation bedecktem Boden wird das Maximum der 
Kapazität nicht erreicht werden, weil die Pflanzen wegen der Transpi- 
ration beständig Wasser verbrauchen. Viele Pflanzen gedeihen nur in 
Boden, der nicht mit Wasser gesättigt ist. 


Die Austrocknung des Bodens hängt von verschiedenen Fak- 
toren ab, teils von den erwähnten Eigenschaften des Bodens, teils vom 
Wasserverbrauche der Pflanzen und der Tiere, teils von der Verdunstung. 

Die Verdunstung hat selbstverständlich auf den Wasserreichtum 
des Bodens und dadurch auf den Haushalt und die Beschaffenheit der 
Pflanzendecke großen Einfluß. Der Boden hält eine gewisse Menge 


1) Vergl. Livingston 1901, 1903, 1905. 
2) Über die oft plötzlichen Verschiedenheiten dicht nebeneinander liegender Böden 
vergl. Kraus 1911. 


86 Edaphische Faktoren 


Wasser zurück, selbst wenn er der stärksten natürlichen Verdunstung 
ausgesetzt wird. Die Kraft, womit das Wasser festgehalten wird, ist 
für die Vegetation von großer Bedeutung. Sehr lehrreich ist hier das 
Verhalten verschiedener Humuserden. Heidetorf (aus Heidemooren, ist 
aus Sphagnumresten zusammengesetzt) trocknet gleichmäßig aus und 
bewahrt im Innern lange eine milde Feuchtigkeit. Wiesenmoorboden kann 
an der Oberfläche pulvertrocken sein, in geringer Tiefe noch schmierig 
naß, das Wasser gleicht sich schlecht aus. Diese Eigenschaft macht ihn 
für gärtnerische Kulturen unbrauchbar!'). 


Die Faktoren, die auf die Verdunstung einwirken, sind 
teils innere, teils äußere: 

Innere Faktoren sind solche, die an den Boden selbst gebunden 
sind, also der Bau des Bodens, die Form der Bodenoberfläche 
(rauh oder glatt) usw. Aus losem Boden verdunstet weniger Wasser 
als aus festem, weil sein Vermögen, Wasser zu heben, kleiner ist; Krümel- 
bildung setzt die Verdunstung herab. Boden mit mittelgroßen Körnern 
läßt am meisten Wasser verdunsten, großkörniger Boden wenig. Die 
Durchlässigkeit der leichten Böden, besonders der Sandböden, ver- 
hindert das Festhalten oder die Ansammlung größerer Wassermengen 
in den Oberflächenschichten, befördert also große Schwankungen und 
schnelles Austrocknen. 

Auch Farbe und Art des Bodens spielen eine Rolle. Aus 
dunklerem Boden verdunstet mehr als aus hellerem; die Stufenfolge ist 
schwarz, grau, braun, gelb, rot, weiß. Aus Quarzsand und Humusboden 
ist die Verdunstung am schnellsten, aus Kalksand und Tonboden am 
langsamsten; Masure konnte Sand und Humus in 3 Tagen soweit wie _ 
möglich austrocknen, Tonboden und Kalk in 7 Tagen. Aber die Menge 
des in einer gegebenen Zeit verdunsteten Wassers ist desto größer, je 
größer die Wasserkapazität des Bodens ist; hier steht Humus obenan 
und Quarzsand zu unterst. In einem Versuche von Masure hielt Humus 
41°/o, Sand nur 2,1°/o zurück. Die Verdunstung ist aus einem mit 
Wasser gesättigten Boden größer als einer gleichgroßen Wasserfläche. 


Zu den äußeren Faktoren, die auf die Verdunstung aus dem 
Boden einwirken, müssen gerechnet werden: Das Sättigungsdefizit der 
Luft (vergl. S.49), der Neigungsgrad und die Neigungsrichtung (Ex- 
position) der Oberfläche, die Stärke und die Trockenheit der Winde (S. 66), 
sowie die Vegetation der Oberfläche. 

Eine Pflanzendecke vermehrt die Größe der Oberfläche und ver- 
braucht ununterbrochen Bodenwasser, das durch Verdunstung aus den 
Blättern und anderen oberirdischen Teilen entweicht. Ein bewachsenes 
Feld trocknet schneller aus als ein Brachfeld (natürlich unter gleichen 


2) Graebner 1907. 


9. Kap. Wasser im Boden 87 


übrigen Umständen). Die Pflanzendecke trocknet in ihrer Vegetations- 
zeit den Boden aus, aber in verschiedenem Grade je nach den Wärme- 
verhältnissen und der Art der Pflanzen (Kräuter trocknen stärker als 
Bäume aus, Gräser trocknen besonders stark aus); aus Versuchen von 
Colding geht hervor, daß kurzes Gras bei Kopenhagen im April bis 
September viel mehr Wasser verbraucht, als die Niederschläge betragen. 
Feilberg!) hat diese für die Monate Mai, Juni, Juli und August auf 
0,55 Hektar Land und auf einen Tag ungefähr zu 400, 500, 350 
und 300 Kubikfuß berechnet; diese Zahlen sind natürlich nur annähernd 
und ändern sich nach den Verhältnissen. Der Wassergehalt des 
Bodens nimmt also vom Frühjahre zum Herbste ab; in dieser Jahres- 
zeit ist er am kleinsten und kann 5 bis 7°/o weniger betragen als im 
Frühjahre, worauf er im Winter zunimmt, bis das Pflanzenleben aufs 
neue erwacht. Die Unterschiede zwischen den Arten beruhen teils auf 
der Größe der Summe der Blattflächen und auf dem Blattbau, teils auf 
der Natur des Wurzelsystems, darauf, ob dieses nahe der Oberfläche oder 
tief liegt; verschiedene Arten werden in Wäldern dadurch zu Unkräutern, 
.daß sie das Wasser verbrauchen, bevor es die Baumwurzeln erreicht. 
Hierdurch kann auch erklärt werden, daß eine Art auf demselben Stand- 
orte oft weniger geschützt ist als eine andere. 


Die Wurzeln können das Bodenwasser übrigens nur bis zu einem 
gewissen Grade verbrauchen. ‚Je mehr der Wassergehalt eines Bodens 
abnimmt, desto stärker wird der Rest des Wassers festgehalten, und 
zuletzt kommt ein Punkt, wo die Pflanze kein Wasser mehr aufnehmen 
kann, obgleich vielleicht noch große Mengen zurückgeblieben sind. 
Sachs?) hat dieses durch Versuche mit Tabakspflanzen nachgewiesen. 
Eine junge Pflanze begann zu welken, als der Boden (dunkler Humus) 
noch 12,3°/, seines Trockengewichtes Wasser enthielt; die Wasserkapazi- 
tät des Bodens wurde durch sein Trocknen bei 100° zu 46°/. jenes Ge- 
wichtes bestimmt; also hat die Pflanze nur 33,7°/o aufnehmen können, 
der Rest war ihr unzugänglich. Unter ähnlichen Verhältnissen welkten 
die Pflanzen in Lehmboden und in Sandboden, als diese noch 8 und 1,5 °/o 
enthielten. Nach Versuchen von Heinrich begannen Pflanzen in grob- 
körnigem Sandboden erst zu welken, als der Wassergehalt auf 1,5°/o 
gesunken war, aber in Torfboden welkten sie bereits, als der Wasser- 
gehalt 47,7°/, war. Daß verschiedene Pflanzenarten verschieden leicht 
welken, ist bekannt; über den Welkungskoeffizienten und seine indirekte 
Bestimmung haben neuerdings Briggs und Shantz?) umfangreiche Unter- 
suchungen veröffentlicht. 


1!) Feilberg 1891. 
2) Sachs 1865, S. 173. 
®) Briggs und Shantz 1912. 


88 Edaphische Faktoren 


Ein Boden, aus dem eine Art nicht mehr fähig ist, Wasser heraus- 
zusaugen, kann als für diese Art „physiologisch trocken“!) be- 
zeichnet werden, gleichgültig, welche Wassermenge tatsächlich noch im 
Boden ist. Die physiologische Trockenheit allein spielt bei der Verteilung 
der Arten eine Rolle?). 

Solche die Wasseraufnahme der Wurzeln herabsetzenden und damit 
die „physiologische Trockenheit“ befördernden Böden sind in erster Linie 
die „sauren“, während im allgemeinen die alkalischen Böden die Wurzel- 
tätigkeit befördern (milder Waldboden usw.). Auch „kalte“ Böden setzen 
die Aufnahmefähigkeit der Wurzeln stark herab. 

Ein Boden mit beträchtlicher Feuchtigkeit kann unter Umständen 
die Wirkungen eines feuchten Klimas ersetzen. Auch in tropischen 
Savannen und Wüsten sind die Ufer der Ströme vom Wald umsäumt 
(Schweinfurths Galerienwälder). In Steppen und Wüsten wachsen Bäume 
da, wo sich fließendes Wasser findet oder wo das Grundwasser sich der 
Oberfläche nähert (Oasen). Viele ausdauernde Kräuter, die in Europa 
trockene sandige Böden bevorzugen, wachsen in dem heißen trockenen 
Niederungslande von Madeira nur auf feuchtem Boden in der Nachbar-. 
schaft von Quellen und Wasserläufen®). Hervorgehoben muß aber werden, 
daß lange nicht in allen Fällen feuchter Boden feuchtes Klima ersetzen 
kann, so können z. B. manche Erica-Arten mäßig trockenen Boden er- 
tragen, aber nie trockene Luft; auf der anderen Seite findet man 
Tamarix Gallica sowohl in der Sahara als in Mitteleuropa an den 
feuchten Niederungsrändern usw. — In Gegenden oder Pflanzen- 
vereinen mit starker Schwankung des Feuchtigkeitsgehaltes in den 
verschiedenen Jahreszeiten richtet sich der Pflanzenverein nach der 
trockensten Zeit. 

Eine tote Decke wirkt auch auf die Verdunstung ein (vergl. 
16. Kap.). 

Die Bedeutung des Bodenwassers für die Pflanzenformen. 
Außer dem Seite 47—48 über die Bedeutung des Wassers überhaupt An- 
geführten sei hier noch erwähnt, daß die Bildung von Adventiy- 
wurzeln aus niederliegenden Sprossen offenbar durch Feuchtigkeit 
begünstigt wird: man trifft nirgends eine so reiche und häufige Ad-» 
ventivwurzelbildung wie an feuchten Stellen®). Dieses wirkt auch auf 
die Lebensdauer der Individuen ein; einjährige Arten werden an solchen 
Orten seltener’), 


‘) Schimper 1898; vergl. auch Kihlman 1890 Hedgceock 1902; Clements 1904; 
Burgerstein 1904. 

?) Vergl. Kapitel 24, 28 

») M. Vahl 1904 b. 

*) Warming 1884, 1892. 

5) Hildebrand 1882. 


10. Kap. Wärme des Bodens 89 


Ferner verzweigen sich die Wurzeln in feuchtem Boden mehr als in 
trockenem. Auch auf die Wurzelhaarbildung hat das Wasser Einfluß '). 

Was die Formen der Wurzeln betrifft, so haben bekanntlich viele 
„Wasserwurzeln“ eigentümliche Formen ?), aber die wirkenden Ursachen 
kennt man nicht näher. Besonders charakteristisch sind die dicken, oft 
am Ende handförmig verzweigten Wasserwurzeln unserer Kiefer, wie 
sie in leichten Sandböden senkrecht in die Tiefe gehen. — Über Formen 
der Wurzeln in Wüsten vergl. Cannon?). 


10. Kap. Die Wärme des Bodens 


Die Wärme des Bodens ist ein geographischer Faktor von großer 
Bedeutung. Außer dem Kap. 3 über die Bedeutung der Wärme im 
ganzen Angeführten sei hier erwähnt, daß die Wurzeltätigkeit von 
der Bodenwärme abhängt und mit steigender Wärme bis zu einem 
gewissen Optimum größer wird. Eine Pflanze kann in einem mit Wasser 
gesättigten Boden welken, wenn dessen Wärme unter einen gewissen 
Grad sinkt, weil die Wurzeln kein Wasser aufnehmen können (physio- 
logisch trocken), und Pflanzen können wegen zu niedriger Bodenwärme 
erfrieren, selbst wenn sie weit niedrigere Luftwärme aushalten können; 
Rotbuche, Eiche und Esche können — 25° Luftwärme ertragen, aber 
die feineren Wurzeln erfrieren bei —13 bis — 16° (Mohl). Manche Stelle 
in den Hochgebirgen und den Polarländern würde sicher pflanzenlos sein, 
wenn die Bodenwärme nicht vorhanden wäre; denn diese kann stellen- 
weise die Luftwärme bedeutend übersteigen. Messungen der Wärme der 
Bodenoberfläche in den genannten Gegenden haben Saussure, die Brüder 
Schlaginweit, John Ball u. a. angestellt. 

Über Temperaturanomalien im Sandboden berichtet Süring®); er 
kommt nach seinen Untersuchungen zu folgenden kurz zusammengefaßten 
Resultaten: Bis zu 1m Tiefe gleichen sich auch stärkere Temperatur- 
störungen, wie z. B. die des Sommers 1911, in kurzer Zeit wieder aus. 
Für den Betrag der aufgenommenen Wärme ist die Bilanz zwischen 
Ein- und Ausstrahlung maßgebend; weiter unterhalb richtet sich die 
aufgespeicherte und abgegebene Wärmemenge in erster Linie nach der 
Dauer der Temperaturstörung in der Luft. — Eine schnellere Temperatur- 
fortpflanzung infolge von Bodenfeuchtigkeit läßt sich im Sommer nur 
für die obersten 10 cm nachweisen. Direkte Bestimmungen des Wasser- 
gehaltes des Bodens ergeben ein Maximum in der Schicht von 5—15 cm 


2) Fr. Schwarz 1883; Gain 1893, 1895. 

2) Sachs 1865; Warming 1897 a. 

3) Cannon 1911. — Weitere Aufschlüsse über Einfluß der Bodenfeuchtigkeit vergl. 
Gain 18983, 1895. 

4) Süring 1912. 


90 Edaphische Faktoren 


Tiefe. — Die Wärmekapazität des Sandbodens bei Potsdam betrug für 
die Schieht von 5—35 cm im Winter 0,43 g Kalorien und liegt in den 
anderen Jahreszeiten um 0,01—0,02 unter dem Jahresmittel von 0,4. — 
Für klimatologische Betrachtungen spielen daher die Schwankungen der 
Wärmekapazität eine geringere Rolle als der Wechsel zwischen Ein- 
und Ausstrahlung und als die Struktur des Sandbodens. Bis zu min- 
destens 20 cm Tiefe ist Temperaturfortpflanzung durch Konvektion zu 
berücksichtigen; sie bewirkt u.a., daß sich bei warmem, trockenem Wetter 
die Eintrittszeiten der Temperaturextreme in 20 cm Tiefe verfrühen. 

Über die Beziehungen zwischen dem täglichen Gang der 
Temperatur an der Bodenoberfläche und den untersten Luft- 
schichten hat neuerdings Kretzer!) umfangreiche Untersuchungen an- 
gestellt und die Werte aus verschiedenen Erdteilen miteinander ver- 
glichen. Die Hauptresultate sind etwa folgende: Der tägliche Gang der 
Temperatur der untersten Luftschichten wird in erster Linie von dem 
täglichen Gang der Temperatur an der Erdoberfläche bestimmt. : Dieser 
Einfluß ruft eine Verzögerung des Eintritts der Maximaltemperatur in 
der Luft gegen den Eintritt des Höchstwertes der Temperatur an der 
Erdoberfläche hervor. Der Boden erwärmt sich stärker als die Luft, die 
von ihm erst ihre Wärme empfängt. Infolge von intensiver Ausstrahlung 
nach Sonnenuntergang erkaltet der Boden nachts und besonders im Winter 
stärker als die Luft. Diese Verhältnisse sind als für Landstationen nor- 
mal anzusehen. — Seestationen haben in Meeresströmungen und Winden 
bestimmende Faktoren für die tägliche Temperaturschwankung in der 
Luft und an der Erdoberfläche. Zu allen Jahreszeiten lassen sich bei 
diesen Stationen Einflüsse des nahen Meeres nachweisen, welche die 
Wirkung der täglichen Periode der Temperatur an der Erdoberfläche auf 
die Lufttemperatur zu verdecken vermögen. 

Welch ungeheuren Einfluß die Erwärmung der oberen Boden- 
schichten und namentlich die geringere Abkühlung des Nachts besonders 
in den Übergangsjahreszeiten hat, zeigen die Versuche mit „Boden- 
heizung“ ?). — Über die Einflüsse der Bodenwärme auf die Zuckerrüben- 
kultur berichtete Kassner’°). 

Die Temperatur des Bodens kann in Wüsten außerordentlich hoch 
steigen. Bonnet beobachtete im Wüstensande zwischen niedrigen Pflanzen 
+ 59°, während die Lufttemperatur 33° war, Pechuel-Lösche in 
Loango 75—82° (vergl. darüber auch $. 33). Neuerdings sind über diese 
Dinge zahlreiche Abhandlungen erschienen. — Marloth fand den Stein- 
boden in der Karroo zeitweise so heiß, daß man ihn kaum berühren 
konnte: ein auf den Boden gelegtes Thermometer stiex schnell auf 60°, 


!) Kretzer 1912. 
?) Mehner, H. 1906 a. a. O. 
®) Kassner 1896. 


10. Kap. Wärme des Bodens 91 


Seine Tabelle zeigt die großen Unterschiede zwischen der Bodenober- 
flächen- und Lufttemperatur, z. B. im November. 

Marloth zitiert die Untersuchungen von Sutton und gibt folgende 
lehrreiche Tabelle. 


Maximaltemperaturen der Luft und des Bodens in Kimberley 
1901 


(Die Thermometerkugel war 25 mm tief in den Boden versenkt) 


Luft Boden 

Mittleres Absolutes Mittleres Absolutes 

Maximum Maximum Maximum Maximum 
Bar... 34,0 37,5 48,9 58,7 
zur: ... .. 32,8 39,7 43,5 51,2 
Be. 0. 28,6 34,4 35,6 43,9 
0 26,4 30,0 33,2 36,2 
Ben, 21,9 26,4 28,6 32,3 
re] 19,5 22,2 25,6 28,3 
er 19,6 | 25,6 26,3 28,7 
Be... 24,7 30,9 34,2 40,8 
September . . . 24,5 33,3 33,2 40,0 
Oktober ar. 28,3 34,4 38,5 49,3 
November . . . 33,0 40,0 49,4 57,4 
Dezember . . . 35,1 38,9 46,0 52,6 
Jahr 27,4 40,0 369 | 587 


Die Bodenwärme ist sicher der Grund für verschiedene pflanzen- 
geographische Merkwürdigkeiten. Der Unterschied in der Bodenwärme 
soll die Höhenzonen in den Alpen umkehren können und z. B. Gestrüppe 
von Pinus montana, Picea excelsa und Larix decidua unterhalb statt- 
lichen Hochwaldes hervorbringen (Krasan), was aber von anderer Seite 
stark bestritten wird. 

Die gestaltende Rolle der Bodenwärme ist nur wenig be- 
kannt. Jedoch hat z. B. Vesque!) durch Versuche nachgewiesen, daß 
hohe Bodenwärme Saftreichtum hervorruft (kurze und dicke Wurzeln, 
Stengel und Blätter), vielleicht weil die Wurzeltätigkeit durch die Wärme 
leidet. Auch Prillieux kam zu dem Ergebnis, daß hohe Bodenwärme 
direkt Knollen hervorbringt. Dadurch wird es leichter verständlich, wes- 
halb Suceulenten oft auf Fels wachsen, zwischen Gestein oder auf Boden, 
der leicht erwärmt wird. 

Zwergwuchs wird die Folge niedriger Bodenwärme sein können, 
wenn hierdurch die Menge des aufgenommenen Wassers und damit die 


!) Vesque 1878. 


92 Edaphische Faktoren 


der aufgenommenen mineralischen Nahrung vermindert wird; dieser 
Faktor wirkt wahrscheinlich bei dem in der subglacialen Vegetation all- 
gemeinen Zwergwuchse mit. Schon S. 44 wurde erwähnt, daß hetere- 
thermischer (kalter) Boden niederliegende Sprosse und Rosettenbildung 
hervorruft, während homothermischer (warmer) schlanke und hohe Pflanzen 
hervorbringt, was Krasan für Pinus, Juniperus, Asperula longiflora u.a. 


nachgewiesen hat. Der heterothermische Boden soll blaubereifte Sproß- i 3 


teile, Verkürzung der Entwicklungszeit u. a. und dadurch Spaltung von 
Arten in mehrere neue hervorrufen. 


Die Hauptquellen der Bodenwärme sind wesentlich folgende: 
1. Die Sonnenwärme; nach Krasan soll 2. die eigene Wärme der 
Erde eine nicht unwichtige (??) Rolle spielen, wenn der Boden ein guter 
Wärmeleiter ist. Endlich können auch 3. die Absorption von Wasser- 
dämpfen in den Poren des Bodens und 4. chemische Prozesse im 
Boden (besonders Fäulnis) einwirken; diese Prozesse erhalten nament- 
lich in kalten Ländern Bedeutung. 

Für die Erwärmung des Bodens und dadurch für das Pflanzen- 
leben sind selbstverständlich auch solche Faktoren wichtig, die die 
Abkühlung fördern oder hindern (Ausstrahlung, Verdunstung, Wärme- 
leitung usw.), sowie andere Faktoren, die kurz behandelt werden sollen. 
Davon beziehen sich die unter 1—3 besprochenen auf die Sonnenwärme, 
die anderen namentlich auf den Boden selbst. 


1. Die Zugänglichkeit der Sonnenwärme. Namentlich in den 
Polarländern spielt das direkte Sonnenlicht eine hervorragende Rolle, 
was die Verteilung der Vereine in der Landschaft deutlich zeigt. Die 
Erwärmung des Bodens spielt hierbei eine größere Rolle als die Luft- 
wärme), 

2. Der Einfallswinkel der Sonnenstrahlen. Je senkrechter 
sie einfallen, desto stärker ist die Erwärmung (proportional dem Kosinus 
des Einfallswinkels). Die geographische Breite, der Neigungswinkel und 
die Neigungsrichtung (Exposition) des Geländes greifen hierbei ein. In 
unseren Breiten sind SW-, S-, SO-Abhänge am wärmsten, NO-, N-, 
NW-Abhänge am kältesten. 


Die unter 1 und 2 angeführten Verhältnisse rufen in der Verteilung 
der Vereine große Unterschiede und zwar unter allen Breitengraden 
hervor. Man beobachtet z. B. nicht nur in Grönland, daß die südlichen 
Seiten einer Bergkette mit einer offenen Xerophytenvegetation wie ver- 
brannt dastehen können, während die nördlichen Seiten gleichzeitig von 
dichten, frischgrünen Moosteppichen bedeckt sind, in die sich einzelne 
Blütenpflanzen eingestreut finden und die im Sommer von dem langsam 


1) Vergl. Kapitel 3. 


10. Kap. Wärme des Bodens 93 


schmelzenden Schnee befeuchtet werden!); auch in den Mittelmeer- 
ländern sieht man z. B. die xerophile mediterrane Vegetation mit ihren 
eigentümlichen Formen und ihrer frühen Blütezeit auf den südlichen 
Seiten der Berge herrschen und auf diesen hoch hinaufsteigen, während 
die mitteleuropäische Vegetation mit ihrer langsameren Entwicklung den 
nördlichen und kühleren Seiten ihr Gepräge gibt?). Selbst in der Nähe 
des Äquators, z. B. in Venezuela (unter 10 Grad n. Br.), beobachtet man 
zwischen südlichen und nördlichen Abhängen die ausgesprochensten Unter- 
schiede; man trifft bei Caracas im nördlichen Venezuela ostwestlich ge- 
richtete, niedrige Erosionstäler oder Falten im Gelände, die auf den 
südlichen Abhängen so pflanzenarm sind, daß fast nur der rote Ton der 
Flur die Farbe gibt, während eine dichtere und höhere Vegetation die 
nördlichen Abhänge bedeckt. 

In niedrigeren Breiten (Südeuropa und Tropen) muß daran erinnert 
werden, daß Nordwinde mehr Feuchtigkeit den Nord- als den Süd- 
abhängen bringen. Dieser Umstand ist vielleicht von größerer Wichtig- 
keit als ihre Exposition gegenüber dem Einfall der Sonnenstrahlen, weil, 
wenn die Sonne über einem steilen Südabhang steht, dieser weniger der 
Insolation ausgesetzt ist, als ein weniger steiler nördlicher. Je tiefer 
die Sonne steht, desto mehr ist die Intensität der Insolation von der 
Neigungsrichtung abhängig. 

Es sei noch angeführt, daß die Schneegrenze auf der Süd- und der 
Nordseite eines Gebirges sehr ungleich hoch liegen kann, daß die Höhen- 
grenzen vieler Pflanzen von der Exposition abhängen, z. B. die der Rot- 
buche in den Alpen; die Höhengrenze der Rotbuüche ist in Südbayern 
nach Sendtner gegen SO am höchsten, gegen NO am niedrigsten. Die 
Arten steigen auf der nördlichen Halbkugel auf der Südseite der Gebirge 
gewöhnlich weit höher hinauf, als auf der Nordseite (z. B. in den Py- 
renäen nach Bonnier). — Obiges wird hinreichen, um zu zeigen, wie die 
Wärme, in diesem Falle zunächst die Bodenwärme (aber Luftwärme und 
Bestrahlung können davon nicht getrennt gehalten werden), von den ge- 
nannten Verhältnissen abhängt. 


3. Die Dauer der Bestrahlung. In dieser Dauer sind die 
Tropen und die Polarländer sehr verschieden, jedenfalls in der Verteilung 
des Lichtes nach den Jahreszeiten. 

4. Die chemische Beschaffenheit des Bodens. Die Wärme- 
kapazität des Bodens ist nach seiner chemischen Natur verschieden. 
Am leichtesten wird Quarzsand, am schwierigsten Torfboden erwärmt; 
zwischen beiden stehen Kalksand, Tonboden usw. Die Wärmekapazität 
des Quarzsandes beträgt nur 0,2, die des Torfes etwa 0,5 (Wasser = 1). 


1) Warming 1887. 
2) Flahault 1893. 


94 Edaphische Faktoren 


Die Humusmenge im Boden ist daher für seine Wärmekapazität von be- 
sonderer Wichtigkeit. a 

5. Die Farbe des Bodens. Dunkler Boden wird leichter und 
stärker erwärmt als heller, natürlich unter gleichen übrigen Umständen. 
Humboldt fand, daß schwarzer Basaltsand auf der Insel Graziosa eine 
Temperatur von 51,2°C., weißer Quarzsand jedoch unter gleichen Um- 
ständen nur 40° erreichte. Bei der Ausstrahlung verhält es sich um- 
gekehrt: dunkler Boden kühlt sich nachts schneller ab als heller Boden, 
wird aber nicht kühler als dieser. 


6. Die Porosität des Bodens. Ein stark poröser, kin 
Boden (heterothermischer Boden, nach Krasan) wird die Sonnenwärme 
rasch absorbieren und auf seiner Oberfläche stark erwärmt werden, aber 
die Wärme geht durch Ausstrahlung ebenso leicht wieder verloren. Luft- 
reicher Boden leitet die Wärme schlecht, desto schlechter, je luftreicher 
er ist, weil die Luft ein schlechter Wärmeleiter ist; fester Boden leitet 
gut. In Felsenboden ist die Wärmeleitungsfähigkeit größer und gleich- 
mäßiger (homothermischer Boden, Krasan), und hat nach der Art des 
Gesteines eine verschiedene Geschwindigkeit. Der Karstkalk z. B. ist 
wegen seiner gleichförmigen Dichtigkeit und seiner Trockenheit ein vor- 
züglicher Wärmeleiter. Ferner sind Granit, Basalt und andere kristalli- 
nische Gesteine gute Leiter. In heterothermischem Boden gibt es viel 
größere Extreme in den Wärmegraden; die Sommerwärme dringt zu ge- 
ringer Tiefe hinab und geht im Winter schneller verloren. 


7. Der Wasserreichtum des Bodens spielt bei der Bodenwärme 
wohl von allen Faktoren die größte Rolle, indem bei der Erwärmung 
und der Verdunstung des Wassers Wärme verbraucht wird (vergl. auch 
Clements). Das Wasser hat eine weit größere Wärmekapazität als die 
Bodenarten. Je wasserreicher, desto kälter ist der Boden; trockener 
Boden wird leichter erwärmt als nasser; aber wasserreicher Boden hält 
andererseits die Wärme länger fest als trockener Boden, weshalb er im 
Herbste wärmer ist als trockener Boden. Sandböden sind „warm“, weil 
sie schnell das Wasser verlieren und erwärmt werden; Tonböden sind 
„kalt“. Wasserreicher Boden leitet auch die Wärme nach dem Untergrunde 


besser als trockener. Felsboden ist der wärmste von allen, weil eben keine 


Wärme durch Verdunstung gebunden wird. Die Wärme dringt schnell und 
tief in den Felsen ein, weil dieser ein guter Wärmeleiter ist. In den tiefe- 
ren Schichten sind die Temperaturextreme groß, während auf losem Boden 
nur die oberen Lagen erwärmt werden). Alle diese Verhältnisse haben 
z. B. für die Entwicklung der Vegetation im Frühjahre große Bedeutung. 

Der gefrorene Boden, den man in den Polarländern mehr oder 


weniger tief unter der Oberfläche trifft, spielt natürlich für die Vege- 


1) Vergl. Homen 1897. 


aa Be a le en nd ne an nn el en. ea nn 


10. Kap. Wärme des Bodens 95 


tation eine große Rolle, teils dadurch, daß sich die Wurzeln von ihm 
wie von Felsboden wegbiegen (und vielleicht auch wegen der Thermo- 
tropie der Wurzeln), teils dadurch, daß die Kälte die Wurzeltätigkeit 
herabsetzt. 

8. Die Beschaffenheit der Vegetation, namentlich ihre Dich- 
tigkeit, wirkt auf die Bodenwärme ein, indem sie den Boden mehr oder 
weniger der unmittelbaren Erwärmung entzieht und mehr oder weniger 
auf die Verdunstung aus dem Boden und seine Ausstrahlung einwirkt'). 

9. Die eigene Wärme der Erde. Besonders erwähnt mag auch 
Krasans Ansicht werden. Er geht davon aus, daß zum wesentlichsten 
Teile die eigene Wärme der Erde, nicht die Sonnenwärme, auf die 
Vegetation einwirke, und meint, daß organische Wesen wie die gegen- 
wärtig lebenden ohne die Erdwärme nicht bestehen könnten. Diese wirkt 
indessen nicht überall gleichmäßig; ihre Wirkungen hängen von den 
physikalischen Verhältnissen des Bodens, namentlich von der Wärme- 
leitung und der Wärmestrahlung, ab. Es besteht hierin ein großer 
Unterschied z. B. zwischen Kalkfels und losem Sandboden; jener leitet 
die Wärme gut und strahlt viel aus, dieser verhält sich umgekehrt. 
Auch das Relief der Oberfläche ist von Bedeutung; spitze und zerklüftete 
Gebirgsmassen strahlen mehr Wärme aus, als ein flaches Gelände oder 
als zusammenhängende, kompakte Gebirgsmassen, und die Höhengrenzen 
der Arten können hiervon wesentlich beeinflußt werden. Das Auftreten 
der „Bergheide“ in den südöstlichen Kalkalpen meint Krasan sogar ganz 
durch die Verhältnisse der Bodenwärme erklären zu können; sie ist an 


Dolomitgrus und Sand gebunden. Auch die Mächtigkeit der oberen 


Bodenschichten spiele natürlich eine Rolle. Die Mehrzahl der neueren 
Schriftsteller steht diesen Anschauungen zum Teil mehr als skeptisch 


gegenüber. Nach Tabert kann die Bodentemperatur durch die innere Wärme 


etwa nur um 0,1° C. erhöht werden, eine sicher unwirksame Menge. 
Im Anschluß hieran sei erwähnt, daß man bei Zwickau wegen der 
Wärme langsam brennender Steinkohle subtropische Pflanzen im Freien 
hat ziehen können. 
10. Die Abkühlung des Bodens durch Wind ist in vielen 
Fällen imstande, eine wichtige Rolle bei der Ausbildung der Vegetation 
zu spielen. So z. B. leiden wie bekannt die Pflanzenvereine an der 


‘Nordseeküste sehr stark unter den Nordwestwinden (vergl. Kap. 5); die 


Tätigkeit der Wurzeln wird dabei sicher durch die Abkühlung des Bodens 
durch die Winde herabgedrückt. 


Über das Verhältnis zwischen der Wärme des Bodens und 
der Luft ist bereits die tägliche Einwirkung S. 42, 90 besprochen worden. 
Für die Zeit der Schneebedeckung kehrt sich das dort genannte Ver- 


t) Vergl. auch die Kapitel 9 und 16. 


96 Edaphische Faktoren 


hältnis um, die Oberfläche ist meist kühler als die Luft. Der Boden unter 
der Schneedecke behält bei sehr starken Schneefällen oft beinahe die 
Temperatur, welche während des Schneefalls herrschte. In Gebirgen 
ist die Maximaltemperatur des Bodens nahezu so hoch wie die in den 


Ebenen am Fuße dieser Gebirge, während die Minima nicht entsprechend ; 


niedriger sind, so daß also die Abweichung der Bodentemperatur über 
die Temperatur der Luft mit der Höhe steigt. 

Die Wärmeschwankungen sind in den oberen Bodenschichten größer 
als in den tieferen; sie hören zuletzt in einer gewissen Tiefe ganz auf, 
wo eine konstante Temperatur herrscht, die Mitteltemperatur des Landes 
(in Dänemark 7,4° C. etwa in 25 m Tiefe). 

Aus alledem folgt, daß die Bodentemperatur größeren Schwankungen 
unterworfen ist, als die der Luft. In den wärmeren Bodenarten sind die 
Schwankungen stärker, aber die Pflanzen passen ihre Lebensvorgänge 
schnell der wechselnden Wärme an. Eine schwankende Temperatur, die 
sich oft dem Optimum nähert, ist den Pflanzen zuträglicher, als eine 
tief unter dem Optimum bleibende tiefere. 


11. Kap. Die Mächtigkeit des Bodens. Die oberen 
Bodenschichten und der Untergrund 


Die Mächtigkeit des Bodens, d. h. die Dicke der losen Boden- 
schichten über dem festen Fels spielt selbstverständlich für die Pflanzen 
eine große Rolle, besonders für die Bäume. Große Vegetationsunterschiede 
zeigen flachgründiger Boden, wo der Fels in sehr geringer Tiefe liegt, 
und tiefgründiger, wo dieses nicht der Fall ist: die Tiefe wirkt näm- 
lich auf die Erwärmung, die Wasserführung, die Nahrungsmenge, das 
"Waehstum der Wurzeln usw. Auf flachgründigem Boden erträgt die Vege- 
tation mehr die Trockenheit und ist von klimatischen Änderungen ab- 
hängiger, als auf tiefgründigem; der flachgründige Boden bringt keine 
so kräftige Vegetation hervor wie ein ähnlicher tiefgründiger, und diese 
leidet- in trockenen Zeiten leichter. Die Vegetation bietet große Ver- 
schiedenheiten, je nachdem ein Felsboden fast nackt oder von einer mehr 
oder weniger dicken Schicht von Verwitterungserde bedeckt ist, und ob 
diese durchlässig ist oder nicht. Ein Übergang eines Pflanzenvereins 
in den andern kann allein durch die Bodentiefe verursacht werden; 
Rikli!) z. B. schreibt über Corsica: Wenn der Boden, arm an Humus 
und nur flach, noch dazu trocken wird, so machen die Macchien und 


Garigues den typischen Felsenheiden Platz. Die Alvarvegetation auf 


den schwedischen Ostseeinseln Öland und Gotland ist besonders durch 
die Flachgründigkeit des Bodens hervorgerufen (Fig. 43). 


!) Rikli 1903 


97 


Mächtigkeit des Bodens 


11. Kap. 


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3. Auflage, illustr. 


Warming-Graebner. 


98 Edaphische Faktoren 


Im Boden unterscheidet man ferner die oberen Bodenschichten 
von dem Untergrunde. Zu jenen muß der vollständig verwitterte 
oberste Teil des Bodens gerechnet werden, der in der Regel mehr oder 
weniger mit Humus vermischt und von Pflanzen und Tieren bearbeitet 
worden ist, von Licht, Wärme und Luft mehr beeinflußt wird und an 


Nahrung, unter anderem wegen des Absorptionsvermögens des Bodens, 
reicher ist. Unter Absorptionsvermögen versteht man die Eigen- 


schaft des Bodens, daß er, namentlich die Feinerde, teils durch chemische 
Anziehung, teils durch Oberflächenanziehung (physikalische A.) gewisse, 
in Wasser lösliche Pflanzennahrungsstoffe, die durch ihn filtriert werden, 
festzuhalten vermag, so daß sie nicht oder äußerst langsam ausgewaschen 
werden können; diese Pflanzennahrungsstoffe sind gerade die seltensten 
und wichtigsten: Phosphorsäure, Kali und Ammoniak, während Salpeter- 
säure, meist auch Kalk und Eisen von Regenwasser leicht ausgewaschen 
werden. Der Boden hat ein bemerkenswertes Vermögen, die Beschaffen- 
heit des Bodenwassers zu regulieren. Gewöhnlich wird dieses eine sehr 
schwache Lösung sein, deren Konzentrationsgrad nach den Umständen 
schwankt. Die verschiedenen Bodenarten haben verschiedenes Absorptions- 
vermögen. Auch aus der Luft können gewisse Böden, z.B. eh 
Nahrungsstoffe aufnehmen, indem sie Ammoniak absorbieren. 

Das Verhältnis zwischen den oberen Bodenschichten und dem 


Untergrunde ist sehr wichtig; sowohl die Mächtigkeit, als der Wasser- 
gehalt und andere Eigenschaften der oberen Bodenschichten spielen eine 
Rolle; im großen und ganzen scheint es, daß das Verhältnis für das 
Pflanzenleben desto günstiger ist, je entgegengesetzter die Eigenschaften 
des Untergrundes nach Wasseraufsaugung und Wassergehalt gegenüber 
denen der oberen Bodenschichten sind. Deherain stellt folgende 


Reihe auf: 
Leichter Boden mit durchlässigem Untergrunde ist ganz 


vom Klima abhängig. Ist dieses trocken, so kann er äußerst unfrucht- 


bar sein; an mehreren Stellen Frankreichs wachsen auf solchem Boden 
Nadelwälder, die ja nur eine geringe Transpiration haben. Sind die 


Niederschläge reichlich, oder wird der Boden bewässert, so kann er eine ; 
stattliche Vegetation tragen, (wenn der Boden aber noch dazu nährstoff- 


arm ist, vorzüglich nur Heide). 


Leichter Boden mit undurchlässigem Untergrunde. In 
einem mittelfeuchten Klima haben solche Böden sehr verschiedenen 
Wert, je nachdem sie geneigt sind, so daß das Wasser abfließt, oder 


wagerecht sind; jene Böden tragen oft eine vorzügliche Vegetation, die 


letzteren können auch sehr sumpfig und zum Ackerbau untauglich sein. 
Schwerer Boden mit durchlässigem Untergrunde ist in der 
Regel fruchtbar, da das überflüssige Wasser in den Untergrund ein- 


sickert. 


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12. Kap. Nahrung im Boden 99 


Schwerer Boden mit undurchlässigem Untergrunde trägt 
Sumpfvegetation und muß entwässert werden, wenn er bebaut werden soll. 

Da die Beschaffenheit des Untergrundes oft überaus rasch wechselt, 
sieht man den Charakter der Vegetation oft auf sehr kurzen Strecken 
sich gänzlich ändern. Die Neigung des Bodens kann die Bedeutung des 
Untergrundes wesentlich verändern, wie sie überhaupt für die Güte des 
Bodens von großer Wichtigkeit ist. 


12. Kap. Die Nahrung im Boden 
(chemisches Verhalten) 


Die Pflanze bezieht ihre Nahrungsstoffe teils aus der Luft, teils 
aus dem Nährboden. Es ist also klar, daß dessen Verschiedenheiten 
eine hervorragende ökonomische Rolle spielen müssen. 

Der Boden bereitet erstens in Verbindung mit der besonderen 
Tätigkeit der Wurzeln, die bei verschiedenen Arten als verschieden an- 
genommen werden muß, die Nahrung zu, die dreierlei Bestandteile ent- 
hält: 1. feste, mineralische Teile, 2. in Wasser aufgelöste 
Salze, 3. Humusstoffe, d.h. organische Stoffe, die aus Abfällen 
und zersetzten Teilen von Pflanzen und Tieren stammen. Zweitens 
sammelt der Boden durch Absorption in den oberen Bodenschichten 


- _ Nahrung an). 


Notwendig nennt man solche Nahrungsstoffe, die die Pflanzen 
zu ihrer normalen Entwicklung durchaus brauchen. Bei den bisher 
untersuchten höheren Pflanzen sind es im ganzen nur zehn Elemente: 
Sauerstoff, Wasserstoff, Kohlenstoff, Stickstoff, Phosphor, Schwefel, Eisen, 
Kalium, Caleium und Magnesium. Fehlt einer dieser Stoffe im Boden 
in passenden chemischen Verbindungen, so treten pathologische Zustände 
- ein oder die Pflanze wächst überhaupt nicht. Außerdem nehmen alle 
Pflanzen verschiedene andere Stoffe auf, deren Nutzen im ganzen zweifel- 
haft ist, die aber nicht als bedeutungslos angesehen werden dürfen; 
diese können z. B., wenn sie vorhanden sind, bewirken, daß gewisse 
notwendige Stoffe in geringerer Menge gebraucht werden, als dann, 
wenn sie fehlen (Wolff u. a.). 


Die Menge der Nahrungsstoffe ist auch wesentlich. Ist ein Stoff 
unter einem gewissen Minimum vorhanden, so gedeiht die Pflanze nicht; 
aber die Arten sind sehr verschieden anspruchsvoll; verschiedene Arten 
nehmen verschiedene Mengen auf (einer der Gründe, weshalb der Land- 
mann Wechselwirtschaft betreibt). Der Praktiker unterscheidet zwischen 
magerem und kräftigem Boden. 


1) Vergl. auch Kapitel 11, S. 98. 
7*+ 


100 Edaphische Faktoren 


Der Gehalt an löslichen Salzen hängt ab: 

1. Von den in löslichem Zustande vorhandenen Mineralien. 
2. Von der Absorptionsfähigkeit des Bodens (s. S. 98). 
3. Vom Klima. 

Wo nur wenig Regen fällt, können die löslichen Salze nicht aus- 
gewaschen werden und können daher bei zunehmender Verwitterung 
angereichert werden, so daß sie sogar, besonders auf Lehmboden, aus- 
kristallisieren können!). Ba 

Ein ungenügender Vorrat an löslichen Salzen ist für den Pflanzen- “3 
wuchs ungünstig, eine zu große Anreicherung ist aber für die meisten 
Arten mindestens ebenso schädlich. Eine gleiche Wirkung entsteht 
durch zu viel Humussäuren. Solche Bodenarten gehören zu denen, die 2 
Schimper?) z. T. als „physiologisch trocken“ (s. 8. 88), Graebner?) als . 
„physiologisch arm“ bezeichnet hat. Pflanzen auf physiologisch trockenem 
Boden sind oft identisch mit solchen auf wirklich trockenen (physikalisch 
trockenen) Böden, oder sind durch dieselben Schutzmittel gegen zu starke 
Verdunstung geschützt. Auf den Heiden wachsen dieselben Pflanzen- 
arten auf den (chemisch) armen Böden, wie auf den Rohhumuslagen, 
selbst auf guten (chemisch reichen) Böden, so Calluna, Juniperus, 
Erica u. v. a. be 

Bedeutung für die Pflanzenformen haben sowohl die Menge 
als die Art der Nahrungsstoffe. Nahrungsmangel (d.h. unzureichende 
Menge eines oder mehrerer Stoffe) kann einer der Gründe für Zwerg- 
wuchs und Hungerformen sein; dieses ist durch viele physiologische 
Versuche und draußen in der Nail z. B. Zwergsträucher auf Heiden und 
anderen mageren Böden, nachgewiesen worden. Die Menge eines einzelnen 
Stoffes kann hier den Ausschlag geben. Es gilt als allgemeines Gesetz, 
daß die Größe des Ertrages, insoweit er von den Nahrungsstoffen ab- 
hängt, von dem Nahrungsstoffe bestimmt wird, der der betreffenden 4 
Pflanzenart in verhältnismäßig geringster Menge zur Verruguie | 
steht (Liebigs Gesetz des Minimums). j 

Wenn ein Nahrungsstoff in so geringer Menge vorhanden ist, daß : 
der Ertrag aus diesem Grunde verringert wird, so wird der betreffende 
Stoff (nach der Atterbergschen Regel) auch in der Pflanze in verhältnis- 
mäßig geringerer Menge vorhanden sein als die Nahrungsstoffe, woran 
kein Mangel ist; und es liegt dann nahe, anzunehmen, daß auch a, 32 
morphologische Unterschiede hieraus hervorgehen können. 

Die Pflanze richtet ihre Wurzelform nach den Eigentümlich- 
keiten des Bodens ein. Nach Versuchen von Sachs“) werden die 


!) Hilgard 1892. 

?) Schimper 1898. 

®) Graebner 1904 usw. 
*) Sachs 1859, 8. 177. 


4- 
Mr 


Wien 


_ unterliegenden Felsen auf den Charakter der Vegetation. 


12. Kap. Nahrung im Boden 101 


Wurzeln desto kürzer, je konzentrierter die Nährlösung ist. In magerem 
Boden werden die Wurzeln meist lang und wenig verzweigt (wofür 
unsere Sandvegetation, besonders die der Dünen, ausgeprägte Beispiele 
zeigt; umgekehrt verhält sich die Mehrzahl unserer Heidepflanzen); in 
kräftiger Erde verzweigen sie sich sehr stark und bilden dichte Massen; 
treffen sie Bodenschichten mit verschiedener Nahrungsmenge, so ist der 
Gegensatz zwischen den Wurzelverzweigungen in den verschiedenen 
Schichten auffällig. „Die Wurzeln suchen die Nahrung, als ob sie Augen 
hätten* (Liebig). 


Die chemische Beschaffenheit des Nährbodens ruft in ge- 
wissen Fällen Formenverschiedenheiten hervor. Dieses gilt namentlich 
für einen Stoff, das Kochsalz. Es ist bekannt, daß sich alle Salz- 
pflanzen durch ein besonderes Äußeres auszeichnen; sie haben nament- 
lich fleischige Blätter, durchscheinende Gewebe u. a.!) Die Wirkungen 
des kohlensauren Kalkes und anderer Stoffe sind weniger augenfällig, 
doch wird ihm, wie in Kap. 14 bemerkt, namentlich von englischen und 
amerikanischen Forschern floristisch großes Gewicht beigelegt. Die mit 
dem Vorhandensein und Fehlen des kohlensauren Kalkes meist verbunde- 
nen großen chemischen und physikalischen Verschiedenheiten lassen einen 


' ganz anderen Florencharakter entstehen. Neben den a. a.0. genannten 


Forschern gibt Cowles?) interessante Bilder von dem Einflusse der dar- 


Unterschiede im Boden haben wahrscheinlich die Scheidung neuer 
Arten hervorgerufen. Das Galmeiveilchen (Viola calaminaria) ist ver- 
mutlich eine durch zinkhaltigen Boden aus V. lutea entstandene Form. 
Auf Serpentin, einem Magnesiasilikat, wachsen zwei Asplenum- Arien, 
A. Serpentini und A. adulterinum, die dem A. adiantum nigrum und 
A. viride nahe stehen?). Über die Beständigkeit dieser Formen müssen 
z. T. einwandfreie Kulturen Aufschluß geben, früher in die Litteratur 
gelangte Angaben sind unsicher, z. T. sogar sicher falsch. 


Es besteht nach Kerners Studien in den Alpen ein großer Unter- 
schied zwischen den untereinander parallelen Arten, die die kalklosen 
Schieferalpen oder die Kalkberge bewohnen; solche parallelen Arten 
(wohl besser Rassen) sind folgende (die kalkliebenden werden in jedem 
Paare zuletzt genannt): Hutchinsia brevicaulis und alpina, Thlaspi 
cepaeifolium und rotundifolium, Anemone sulphurea und alpina, Juneus 
trifidus und monanthos, Primula villosa und aurieula, Ranunculus cre- 
natus und alpestris usw. 


1) Vergl. auch Abschnitt 4, Salzpflanzen. 
2) Cowles 1901. 
») Vergl. Schimper 1898; Pfeffer 1897—1904. 


102 Edaphische Faktoren 


Als Beispiele für die Einwirkung anderer Substrate auf die Form 
führt Kerner folgende an: Androsace Hausmanni wird als Dolomitform 
von A. glacialis aufgefaßt; ebenso Asplenum Seelosii und Woodsia gla- 
bella als solche von A. septentrionale und W. hyperborea'). 

Über die Einwirkung bestimmter Magnesium- usw. Verbindunen i 
auf die Pflanzen, ihren Nutzen und Schaden hat neuerdings Mac O0eER 4 

umfangreiche Versuche veröffentlicht. = 

Da solche Arten, die einander auf verschiedenem Boden ersetzen 
sicher von einer gemeinsamen Mutterart abstammen, hat es Interesse, zu 
untersuchen, worin sie voneinander abweichen, weil sich die Wirkungen 
des Bodens darin vermutlich offenbaren werden. RB: 

Bonnier?) machte nach Schimper die ersten Versuche, um die Ein- 
wirkung des Kalkes auf die äußere Gestalt der Pflanzen sicher zu er- 
gründen. Beobachtungen im Freien sind von mehreren Forschern aus- 
geführt worden, so von Fliche und Grandeau?). 


Kerner fand folgendes: AR 

1. Die Kalkpflanzen sind stärker und dichter behaart; oft a 

sie weiß- oder graufilzig, während ihre Parallelformen drüsen- 

haarig sind. | 

2. Die Kalkpflanzen haben oft blaugrüne Blätter, die anderen 3 

grasgrüne Blätter. 

3. Die Kalkpflanzen haben Blätter, die mehr und tiefer geteilt sind. 

4. Sind die Blätter bei den Kalkpflanzen ganzrandig, so sind sie 

bei den anderen nicht selten drüsig-sägezähnig. 

5. Die Kalkpflanzen haben größere Korollen und 
6. meist mattere und hellere Blüten. 


Hossaeus®) hat auf tropischen Karrenfeldern noch an den Kalk- 
pflanzen starkes Verholzen, reduzierte Blattflächen, Knospen mit Schutz- 
blättern, verdickte Wurzeln usw. beobachtet, an Stellen mit Baumwuchs 0: 
starke Verästelung mit schirmförmigem Wuchs, Sukkulenz usw. \ 

Wenn auch die Eigentümlichkeiten der Kalkflora klar und den 
sind, hat man doch früher den Einfluß des Kalkes auf die Vegetation 
überschätzt. Man hat sich nicht damit begnügt, empirisch die vorzugs- 
weise auf Kalk und die vorzugsweise auf Kieselböden wachsenden 
Pflanzen festzustellen, sondern man unterschied sogar zwischen kalk- 
liebenden und kalkfeindlichen Pflanzen®). Neuerdings ist nun als zweifel- | 


‘) Blytt bezweifelt, daß die norwegische Woodsia glabella die Dolomitform von " 
W. hyperborea sei; sie Koma auch auf Schiefer, nicht nur auf Dolomit vor. NEE 
2) Mac Cool 1913. 
®) Bonnier 1894. 

*) Vergl. Schimper 1898. 
5) Hossaeus 1911. 


*) Sendtner 1860; Contejean 1881; vergl. auch Magnier 1904; Grafe u. Portheim 1906. | 


12. Kap. Nahrung im Boden 103 


los festgestellt, daß der Kalkgehalt an sich (soweit er nicht etwa phy- 
sikalisch wirkt) allein nicht die Ursache der Verschiedenheiten der Flora 
sein kann, denn es lassen sich nicht nur die meisten Kalkpflanzen in 
kalkarmem Boden kultivieren, sondern die Kieselpflanzen, sogar die 

_ meisten der ganz besonders kalkfeindlichen Sphagna wachsen üppig in 
reinem Kalkwasser (Kreide usw.)!), wenn das Wasser sonst arm ist 
an gelösten Salzen. 


H. Paul?) hat neuerdings die Frage der Kalkfeindlichkeit der Torf- 
moose experimentell gründlich geprüft, und hat dabei gefunden, daß die 
Sphagna fast alle selbst gegen geringe Mengen von gelöstem kohlen- 
saurem Kalk sehr empfindlich sind, daß sie in irgendwie konzentrierten 
Lösungen abstarben. Er fand die Wald- und Flachmoorarten weniger 
empfindlich. Ist der Kalk dagegen als schwefelsaures Salz vorhanden, 
so schadet er nicht, Gips war selbst in gesättigter Lösung absolut un- 
schädlich. Die Torfmoose namentlich der Heidemoore reagieren stark 
sauer und der Verlust der Säure durch den kohlensauren Kalk ist an- 
scheinend die Ursache für das Absterben. 


Man hat vielfach übersehen, daß fast alle Kalkböden reich sind an 
löslichen Mineralstoffen, und dieser Reichtum schließt die Pflanzen 
nährstoffarmer Böden aus, dazu kommen die wichtigen physikalischen 
Eigenschaften der Kalkböden gegenüber den Kieselböden. Ist das von 

den Wurzeln aufzusaugende Wasser nährstoffarm (etwa nur 1—3 Teile 
Salze auf 100000 Teile Wasser)?), so kann der Boden selbstredend nur 
eine Vegetation mit geringer jährlicher Stoffproduktion tragen (etwa 
Heide usw.), auch wenn noch so viel Wasser vorhanden ist. Ist er da- 
gegen nährstoffreich, wird er kräftige Pflanzen tragen: Wälder, wenn 
stets genug Wasser vorhanden ist, Steppen und Wüsten, wenn das 
nährstoffreiche Wasser den Pflanzen nur kurze Zeit zur Verfügung steht. 
Der höhere und geringere Nährstoffgehalt des Bodens ist es, der, 
günstige klimatische und Feuchtigkeitsverhältnisse vorausgesetzt, in allen 
Gebieten der Erde die Grundverschiedenheit der Pflanzenvereine aus- 
macht. Die Heiden der ganzen Welt sind alle, ob sie aus Ericaceen oder 
anderen Familien gebildet werden, an nährstoffarmen Boden gebunden; 
mit ihnen zusammen haben wir überall Heidemoore (Hochmoore, im 
Norden Tundren), die sich nur durch größeren Wasserreichtum unter- 
scheiden. Beide, die häufig eine Menge identischer Pflanzen tragen, zu 
trennen, weil das eine naß, das andere trocken ist, wäre unnatürlich. 
Ebenso ist der tropische Wald dem unseren analog, nur modifiziert durch 
das Klima. Die Steppen der ganzen Welt sind wohl fast alle, wie auch die 


1) C. A. Weber 1900; Graebner 1901; Kritik bei Clements 1904; H. Paul 1906. 
2) Paul 1906 ff. 
®) Ramann 1895, 1905. 


104 Edaphische Faktoren 


Wüsten, nährstoffreiche Gebiete, denen zu großer Stoffproduktion 
(Wald) nur das Wasser fehlt; erhalten sie Wasser, bewachsen sie üppig 
(Koopmann), wenn nicht etwa dadurch, daß sie Jahrhunderte lang als 
Steppe lagen, eine übermäßige Anreicherung von Salzen (besonders 
Kochsalz) stattgefunden hat. Will man also, wie dies neuerdings viel- 
fach angestrebt, aber wohl unmöglich erreicht wird, ein einheitliches 
(dabei auch natürliches) System der Pflanzenvereine aufstellen, würde 
es nach Graebner das Haupteinteilungsprinzip der Nährstoffgehalt des 
Bodens resp., was auf dasselbe hinausläuft, die tatsächlich in einem be- 
stimmten Zeitraum (Vegetationsperiode) von den Pflanzen aufnehmbare 
und verwertbare Nährstoffmenge sein zu müssen; vom praktischen Stand- 
punkte muß man aber den Feuchtigkeitsgehalt in den Vordergrund stellen, 
schon weil er sich im ganzen leichter konstatieren läßt, als der Nährstoff- 
gehalt. Die sich aus den Ernährungsverhältnissen ergebenden Gruppen 
von Pflanzenvereinen sind natürliche, die meist über die ganze Erde 
verbreitet, aus einer Reihe ökologisch, tatsächlich nahe verwandter Ver- 
eine gebildet werden, die durch das Klima, die geologische Vorgeschichte 
und lokal durch die physikalischen Eigenschaften des Substrates modi- 
fiziert erscheinen. — Graebner !) hat versucht, ein solches System 
für Norddeutschland aufzustellen, welches in erweiterter Form im 
37. Kapitel des dritten Abschnittes aufgeführt ist. Für Warming sind 
die Feuchtigkeitsverhältnisse der Luft und des Bodens sowohl zur e 
Pflanzenform als für ein natürliches System der Vereine in erster Linie 4 
maßgebend. 


Geographische Bedeutung. Die für alle höheren Pflanzen not- 
wendigen Nahrungsstoffe finden sich, wenn man gewisse Böden ausnimmt, 
(z. B. Quarzsand besonders der Heiden, Heidehumus und Heidetorf, 
Heidegewässer) fast in den meisten Böden in so großer Menge, daß 
hierin kein Hindernis dafür bestehen würde, daß jede Art fast überall 
-auf der Erde wachsen könnte. Es muß daran erinnert werden, daß, 
selbst wenn ein Stoff im Nährboden in sehr geringer Menge vorhanden 
ist, manche Pflanzen, für die er notwendig ist, doch große Mengen von 
ihm aufnehmen können; z. B. sammeln die Fueus-Arten sehr viel Jod an, 
obgleich das Meereswasser nur äußerst wenig davon enthält. Die Pflanze 
hat ein gewisses quantitatives Wahlvermögen, indem sie die verschiedenen 
Stoffe in einem anderen Verhältnis aufnimmt als in dem, worin sie im 
Nährboden vorkommen. Es gibt indessen Stoffe, die bei gewissen 
Pflanzen wie Gifte wirken und sie von den Standorten ausschließen, 
wo sie im Boden in größerer Menge auftreten. Dies versteht man 
leicht, wenn man sich daran erinnert, daß die Pflanzen doch nur bis 


?) Graebner 1898, 1901, 1902, 1908, 1910. 


13. Kap. Nahrung im Boden 105 


zu einem gewissen Grade ihre Nahrung wählen können). In je größerer 
Menge sich ein Stoff im Boden findet, desto mehr nehmen die Pflanzen 
in der Regel von ihm auf; und jedenfalls können Stoffe, die in geringer 
Menge nützlich oder sogar notwendig wären, in zu großer Menge auf- 
genommen werden und Gifte werden. Solche Stoffe sind namentlich 
Kochsalz und Eisenoxydulsalze. Übrigens herrscht hier eine gewisse 
Freiheit, indem dieselbe Art die verschiedenen Nahrungsstoffe auf ver- 
schiedenem Boden in abweichenden Mengeverhältnissen aufnimmt. In- 
dividuen derselben Art enthalten auf Granitboden viel Kieselsäure, auf 
Kalkboden viel Kalk. Endlich sei bemerkt, daß gewisse Stoffe einander 
teilweise ersetzen können, z. B. Kalk und Magnesia. 

Es hat ferner große Bedeutung für das Zusammenleben der 
Pflanzen, daß jede Art ihre uns fast unbekannten Haushaltungseigen- 
tümlichkeiten hat, indem sie, je nach ihrer chemisch-physiologischen 
Tätigkeit und den Eigentümlichkeiten ihres Wurzelsystemes, die Stoffe 
in einem anderen Mengenverhältnis aufnimmt als andere Arten. Für 
das Zusammenleben der Arten ist es auch wichtig, daß die Stoffe nicht 
mit derselben Geschwindigkeit und zu derselben Zeit oder auf derselben 
Entwicklungsstufe der Individuen aufgenommen werden (vergl. Liebscher). 
Dieses ermöglicht es vielen Arten, auf demselben Boden nebeneinander 
zusammenzuleben, ohne daß ein Nahrungswettbewerb eintritt. Hierauf 
beruht auch teilweise die Fruchtwechselwirtschaft. 


13. Kap. Die Bodenarten 


Nach der verschiedenen Beschaffenheit des Bodens können folgende 
Hauptarten des Bodens aufgestellt werden: Felsenboden, Sandboden, 
Kalkboden, Salzboden, Tonboden, Humusboden, die alle natür- 
lich durch allmähliche Übergänge und zahllose Mittelglieder miteinander 
verbunden sind, so daß eigentlich eine Unzahl von Bodenformen mit 
mannigfaltigen Eigenschaften vorkommt?). Da die genannten Boden- 
arten äußerst abweichende Eigenschaften haben und daher ökologisch 
sehr verschiedene Vereine tragen müssen, sollen sie hier kurz gekenn- 
zeichnet werden. 


1. Felsenboden. Hier ist die Natur des Gesteines dafür bestim- 
mend, welche Vegetation sich auf ihm entwickeln und welchen Grad 
der Üppigkeit und des Artenreichtums sie erreichen kann. Worauf es 
ankommt, sind die Unterschiede in der Härte, der Porosität, der Er- 
wärmungs- und der Wärmeleitungsfähigkeit, dann aber auch der Grad 


1) Vergl. auch Hansteen 1909—1912; Treitz b. 
2) Ramann 1905; über die Verbreitung, den Ursprung, die Eigenschaften und 
Anwendung der Mittelschwedischen Böden vergl. G. Andersson u. H. Hesselman 1910. 


106 Edaphische Faktoren 


der Verwitterungsfähigkeit!). Die wichtigsten Gesteinsarten sind: Granit, 
Gneis, Kalkstein, Dolomit, Sandstein, Tonschiefer, Basalt u. a.?). 

Physiologisch ganz ähnlich wie Felsboden wirken die Stämme, 
Äste und Blätter der Gehölze, auf denen Epiphyten wachsen; auch 
sie leben neben dem atmosphärischen Staube im wesentlichen von den 
Verwitterungsprodukten der Rinde usw. — Über die Epiphyten vergl. 
sonst Kapitel 35. 


2. Sandboden. Sand besteht aus mindestens 80°/, lose liegenden 
Körnern verschiedener Minerale, meistens von Quarz, aber auch von. 
Feldspat, Hornblende, Glimmer, bisweilen auch von Kalk, z. B. im 
Korallensande, von vulkanischen Produkten usw. Der Nährwert des 
Sandbodens ist nach der chemischen Beschaffenheit der Körner ver- 
schieden; reiner Quarzsand ist unfruchtbar, weil die Quarzkörner nicht 


verwittern und auch nicht als Nahrung dienen können; Sande mit Kalk, 1 


Glimmer, Feldspat u. a. Mineralien haben größeren Nährwert. Humus 
bildet sich in trockenem und losem Sandboden schwierig, weil die 
organischen Teile in ihm leicht zersetzt und beim Zutritte der Luft 


oxydiert werden. Ferner hat Sand, namentlich Quarzsand, die häufigste iR 


Art von Sand, geringes Absorptionsvermögen und kann nur sehr 
wenig Wasserdampf aus der Luft absorbieren. 


Nach Ramann?) teilt man die Sande, die gegenüber den Kite 
Böden, wie Kies und Grus, zu den Feinerden (mit weniger als 2 mm 
Durchmesser der Körner) gerechnet werden, folgendermaßen ein: 


Grobsane 2.0, 1—2 mm Korngröße 
Mittekand . - - ,. . 0 5, - 
Feinsand ... . ,„ 2 02505. 


” 


Zum Unterschied von den noch feineren Feinerden (Staub und ; 


Schlamm) fällt Sand im Wasser rasch nieder. 


Sandboden ist loser Boden, weil die Körner wenig Bindigkeit 
haben, desto weniger, je größer sie sind. Die Niederschläge sickern in 
Sand leicht ein, desto leichter, je grobkörniger er ist. Im allgemeinen 
ist der Wassergehalt des Sandes gering; er hält um so weniger 
Wasser zurück, je grobkörniger er ist (ca. 3—30°/o). Das Vermögen 
des Sandes, aus dem Untergrunde Wasser aufzusaugen, ist in der Regel 
sehr gering; das Wasser wird in der Regel höchstens !/; m gehoben. 

Sand trocknet in der Regel sehr schnell aus und erwärmt sich 
daher in der Sonne sehr schnell und stark, kühlt sich aber auch nachts 
sehr schnell und stark ab. Flugsanddünen sind gewöhnlich von einer 


2) Vergl. Treitz (a). 
?) Vergl. auch Abschnitt 4, die lithophile Vegetation. 
®) Ramann 1905, 8. 216. 


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13. Kap. Die Bodenarten 107 


trockenen und im Sonnenscheine sich stark erwärmenden Sandschicht 
von nur geringer Mächtigkeit!) bedeckt; aber diese Schicht hemmt die. 
Verdunstung aus dem darunter liegenden Sande, der sich daher feucht 
und kühl hält: ein für das Verständnis der Dünenvegetation sehr wich- 
tiges Verhältnis. Nach Livingston ?) scheint in den Wüsten von Arizona 
eine oberflächlich lagernde, staubförmige Schicht ähnlich zu wirken. — 
Der Unterschied zwischen der Tag- und der Nachttemperatur kann sehr 
groß sein (40—45 ° C.). Sand wird daher nachts leicht und stark 
betaut, was für seinen Wassergehalt und seine Vegetation sehr wichtig 
ist. Andererseits leiden Pflanzen auf Sandboden leichter durch Frost. 
Die Sandflora entwickelt sich früh. — Gewöhnlich auf Sand wachsende 
Pflanzen werden als Psammophyten oder Psammophile bezeichnet?). 


3. Kalkboden. Kalksand (Sand aus kohlensaurem Kalk) ist minder 
nahrungsarm als Quarzsand, hat eine etwas größere Wasserkapazität 
und trocknet weniger leicht aus, ist aber doch trocken und warm. 
Mergel ist ein inniges Gemisch von kohlensaurem Kalk (ca. 8—45/o, 
bei Kalkmergel bis ca. 75°/o) mit Ton (ca. 8—60°/o) und Quarzsand 
(unterer Diluvialmergel aus der Mark Brandenburg z. B. enthält 12 bis 
18°/, kohlensauren Kalk, 25—47°/o Ton, 38—62°/, Sand); seine Eigen- 
schaften hängen von dem Mengenverhältnis der Teile ab und stehen im 
allgemeinen zwischen denen von Sand und Ton?). 


4. Tonboden bildet fast einen Gegensatz zu Sandboden. Die für 
das bloße Auge unsichtbaren, abschlämmbaren Teilchen überwiegen die 
körnigen. Der Ton besteht hauptsächlich (mindestens 65°/o) aus Kaolin 
(wasserhaltiges Tonerdesilikat) und kann mehr oder weniger feinen Quarz- 
sand, kohlensauren Kalk, Eisenoxyd usw. enthalten. Kaolin ist keine 
Nahrung für Pflanzen; aber durch viele andere Stoffe kann der Inhalt 
des Tones an Nahrungsstoffen sehr groß werden; diese sind jedoch schwer 
zugänglich. In günstiger Mischung mit Sand, Kalk und Humus ist Ton- 
boden ein fruchtbarer Boden. 

Tonboden hat ein großes Absorptionsvermögen und ist zu- 
gleich sehr hygroskopisch (kann 5—6°/o Wasserdampf aus der Luft 
absorbieren). 

Tonboden ist ein fester oder schwerer Boden, weil die Teile 
große Bindigkeit haben; die Durchlüftung ist meist schwierig, was 
für die Vegetation ungünstig ist und zur Säurebildung und zur Ver- 
sumpfung führt. 


t) Meist wenige Centimeter bis höchstens ein Decimeter. 
®) Livingston 1906. 

3) Von bänmog Sand, poröv Pflanze resp. pri&w liebe. 

*, Vergl. Kraus 1911; Crampton 1912. 


108 Edaphische Faktoren 


Tonboden ist ein nasser und kalter Boden, weil er 1. große 
Kapazität (bis 90°/.) und 2. große Kapillarität besitzt; er saugt aus 
dem Untergrunde viel Wasser auf und ist für Wasser fast undurch- 
lässig. Übersättigt man ihn mit Wasser, so quillt er, sein Volumen 
wird größer und die einzelnen Tonteilchen drängen sich auseinander, 
so daß ein Brei entsteht. Wasserreicher Tonboden ist plastisch. Durch 
lange Trockenheit wird Tonboden steinhart, zieht sich zusammen und 
erhält Risse, was auf seine Vegetation einwirkt (vergl. S. 78). 

Die ungünstigen Eigenschaften des Tones werden durch Mischen 
mit Stoffen von entgegengesetzten Eigenschaften, z. B. mit Sand und 
Kalk, aufgehoben. 


Lehm kann dem Ton angereiht werden und ist ein Gemisch von 
Sand und tonigen Bestandteilen. Er kann aus verschiedenen Felsarten 
durch Verwitterung hervorgehen. Oft ist er ein Verwitterungsprodukt 
von Geschiebemergel, dessen kohlensaurer Kalk durch kohlensäurehaltiges 
Wasser mehr oder weniger vollständig ausgewaschen ist und dessen 
Eisenoxydulverbindungen in Oxyde und Hydroxyde übergeführt sind; 
der Boden wird dadurch braun und enthält wesentlich Ton und Quarz- 
sand (Knoblauch). 


Laterit ist ein mehr oder weniger mit Eisenhydroxyd gemischtes 
Tonerdehydrat, welches in tropischen Gebieten durch Verwitterung und 
Auslaugung durch vielen und kohlensäurehaltigen Regen zustande kommt. 
Je nach dem Charakter des Ursprungsgesteines unterscheidet man Gneis-, 
Granit-, Quarzlaterit u. v. a. Während ursprünglich nur gewisse ost- 
indische Verwitterungserden als Laterit (Buchanan 1807) bezeichnet 
wurden, ist der Begriff jetzt sehr stark erweitert. Lateritlehm und 
Lateritton spielt besonders in den tropischen Savannen und Campos eine 
große Rolle?). 


5. Humus?) wird von den Resten und Abfällen der Pflanzen und 
Tiere, oft besonders von tierischen Exkrementen in allen Zersetzungs- 
zuständen gebildet, wenn der Sauerstoffzutritt in irgend einer Weise 
gehemmt wird. Ist genügend Sauerstoff vorhanden, so entsteht kein 
Humus (lockere Sandböden, viele Böden der Tropen). Humus ist schwarz 
oder braun und reich an Kohlenstoff, teilweise auch an Stickstoff (Ruß- 
lands Tschernosem oder „schwarze Erde“ enthält nach Kostytehew sogar 
4—6°/o Stickstoff). Bei seiner Bildung spielen teils Mikroorganismen 
(Bakterien, Moneren u. a.), teils größere Tiere, namentlich Regenwürmer, 
eine große Rolle; reichliche Pilzvegetation verhindert oder hemmt die 


') Vergl. Wohltmann 1892; O. Lenz. 
?) Vergl. C. A. Weber 1903; Früh u. Schröter 1904; über die Humusablagerungen 
in den Central- und Kalkalpen siehe von Leiningen 1908, 1912. 


13. Kap. Die Bodenarten 109 


Humusbildung (Otto). — Der Humus findet sich in allen Mischungs- 
verhältnissen im Boden (Humuserden). 

Humusstoffe gehen mit schwer löslichen Pflanzennahrungsstoffen 
leieht lösliche Verbindungen ein und verbessern dadurch den Nährwert 
des Bodens wesentlich. Sie verändern auch die physikalischen Eigen- 
schaften des Bodens, wenn sie mit mineralischem Boden gemischt sind, 
erhöhen sein Absorptionsvermögen, seine Wärmekapazität, seine Wasser- 
kapazität u. a. Durch die letztere besonders wird der jeweilige Wasser- 
gehalt des Bodens ungeheuer stark beeinflußt. Wie groß dieser Einfluß 
auf die Bildung der Pflanzenvereine ist, geht am besten daraus hervor, 
daß oft nur durch Auftragen von Humus (Kompost usw.) baumlose, 
sonnige Hügel in Wälder, Obstgärten usw. verwandelt werden können. 

Es bestehen große Unterschiede zwischen den Humusböden je nach 
dem Grade der Zersetzung und nach den humusbildenden Pflanzen- und 
Tierarten. Die zahlreichen, z. T. für die praktische Benutzbarkeit außer- 
ordentlich verschiedenartigen Humusablagerungen haben im Laufe der 
"Jahrzehnte eine sehr verschiedene und oft irreführende Bezeichnung 
erfahren. Potonie!) ist es deshalb als großes Verdienst anzurechnen, 
daß er eine wissenschaftliche Gliederung angestrebt hat, die auch zu 
einer einheitlichen Nomenklatur führen soll. 


Von den verschiedenen Formen, worunter die Humusbildung vor 
sich geht, besprechen wir zuerst den an Humus reichsten Boden, näm- 
lich den 

A. Torfboden. Kommt sauerstoffhaltiges Wasser mit organischen 
Stoffen in Berührung, so wird ihm hierdurch sein Sauerstoff entzogen. 
Wird dann der Zutritt von Sauerstoff verhindert und wird die Arbeit 
der kleinen Tiere und Pflanzen ausgeschlossen, so geht in vielen Fällen 
eine unvollständige Zersetzung und Umbildung der organischen Reste 
vor sich; die Folge wird sein, daß Kohlenstoff angehäuft wird, desto 
mehr, je mehr die Luft abgeschlossen ist. Überall, wo organische Sub- 
stanz gezwungen ist, sich unter Luftabschluß zu zersetzen, entstehen freie 
Säuren, in diesem Falle bilden sich sogenannte Humussäuren (Colloid- 
stoffe von saurem Charakter): es entsteht Torf. Der Wärmegrad 
des Wassers ist für die Torfbildung von Bedeutung: er darf weder zu 
hoch noch zu niedrig sein; die Torfbildung findet sich daher besonders 
in gemäßigten und kalten Gegenden. Der Torf ist ein an Kohlen- 
stoff reicher, brauner (hell- bis schwarzbrauner) Humus, der viele 
freie „Humussäuren“ und andere Säuren hat, die die im Torfe be- 
grabenen Reste von Organismen erhalten. Durch Entwässerung und 
Durchlüftung kann Torf in Humus verwandelt werden, der für Pflanzen 
gut ist. Torf enthält 1 bis 2 (bis 3)°/o Stickstoff und 0 bis 4°/o Kalk 


1) Vergl. besonders Potonie 1906, 1908, 1911. 


110 Edaphische Faktoren 


(gewisse, z. B. gotländische Moore haben angeblich bis 3,21°/o Stickstoff 
und auch viel Kalk), enthält aber sehr wenig Kali und noch weniger 
Phosphorsäure. Daß sich von diesen wichtigen Pflanzennahrungsstoffen 
so wenig findet, rührt daher, daß die Säuren des Torfes mit Alkalien 
lösliche Salze bilden, die ausgewaschen werden!). Je nach der Herkunft 
des Torfes und der Pflanzenzusammensetzung desjenigen Vereines, aus 
dem er seinen Ursprung nahm, sind die physikalischen und chemischen 
Eigenschaften sehr verschieden ?). en 

Torfboden hat folgende Eigenschaften. Er hat von allen Böden 
die größte Wasserkapazität, so daß er vielmal mehr Wasser aufnehmen 
kann, als seine festen Teile wiegen; lufttrockner Torf hat nur 15—20°%% 
Wasser. Torf quillt durch Wasserzufuhr zu einem weit größeren Volumen | 
auf, schrumpft aber durch Austrocknen ein und erhält Risse. Wenn er e 
ganz ausgetrocknet ist, wird er öfter außerordentlich lose, fast staub- 
förmig (Torfmull; mit den Mullwehen ist der Flugsand zu vergleichen). 
Setzt man die Bindigkeit des Tones zu 100, so ist die des Torfes nur 9. 
Er ist für Wasser fast undurchlässig, und sein Wasserhebungsvermögen 
ist größer als bei allen anderen Bodenarten. Er ist stark hygroskopisch 
(nimmt bis zu 10°/, Wasserdampf auf). In bezug auf die Wasserleitung 
verhalten sich die Torfe (z. B. von Heide- und Wiesenmooren) $e 
verschieden. Heidetorf, in erster Linie Sphagnumtorf, leitet das Wasser 
leicht, ist deshalb überall gleichmäßig feucht; Wiesentorf kann. 0 
trocken, unten naß sein. ; 

Wegen seiner dunkeln Farbe wird Torf von der Sonne stark Be; 
aber umgekehrt nachts stark abgekühlt. Trotz seiner dunkeln Farbe 
ist Torfboden ein kalter Boden, weil er gewöhnlich wasserreich ist. 


Salpeterbildende und viele andere Bakterien des alkalisch reagieren- 
den Bodens können in Torfboden wegen seines Säuregehaltes nicht ge- 
‚deihen, trotzdem ist die Zahl der Bakterien nach Dachnowsky in den 
obern Schichten des Torfes sehr groß; sie spielen bei der Bildung des 
Torfes eine nicht zu unterschätzende Rolle. Jeder Pflanzenverein hat 
seine eigene Bakterienflora. Näheres über Torfboden im 4. Abschnitte. 
Genaue Torfuntersuchungen sind neuerdings von Dachnowsky°) aus 
geführt worden. 


B. Rohhumus (Trockentorf; dänisch Mor, mit kurzem 0) ist „eine 
Torfbildung auf dem Trocknen“*), eine schwarze oder schwarzbraune, 
torfartige Masse, die von dicht verfilzten Pflanzenresten, nämlich von 
Wurzeln, Rhizomen, Blättern, Moosen, Pilzhyphen u. a. gebildet wird. ; 


*) Vergl. auch v. Leiningen 1912. 

?) Zailer und Wilk 1907. 

®) Dachnowsky 1908, 1909, 1912. 

*) P. E. Müller 1878, 1884. Deutsche Ausgabe 1887 a, 8.45. 


13. Kap. Die Bodenarten 111 


Nach der Hauptmasse der Bestandteile spricht man von Heide (Calluna)- 
rohhumus, Moosrohhumus, Buchenrohhumus, Fichtenrohhumus, Tannen- 
rohhumus, Eichenrohhumus, Kiefernrohhumus!) usw. P. E. Müller?) 
spricht in der deutschen Ausgabe seiner Studien von Heidetorf, Buchen- 
torf, Eichentorf (vergl. auch Grebe)?). Besonders gewisse Pflanzenarten 
bilden Rohhumus, weil sie sehr dünne, zahlreiche und stark verzweigte 
Wurzeln (oder Rhizoiden) ausbilden, die gerade an der Bodenoberfläche 
liegen und die Pflanzenreste in einen dichten Filz verweben; solche 
Arten sind z. B. Rotbuche, Calluna, Vaceinium myrtillus, Picea excelsa. 
Die meisten dieser Pflanzen besitzen Mykorrhizen, die sicher die Ver- 
filzung befördern. Der Rohhumus kann an Pflanzenteilen so reich sein, 
daß er zur Feuerung gebraucht werden kann (Heidetorf); er kann 
50—60°/, organische Teile enthalten. Da er über dem Boden einen so 
diehten, zähen Filz bildet, schließt es einerseits von den darunter 
liegenden Schichten die Luft (den Sauerstoff) ab und saugt anderseits 
Wasser begierig wie ein Schwamm ein und hält es mit großer Kraft 
fest (in unseren regnerischen Klimaten ist er oft einen großen Teil des 
Jahres naß). Daher werden in ihm wie im Torfe Humussäuren‘) 
reichlich gebildet. Er reagiert wie Torf sauer. Es finden sich in 
ihm nur’ wenige Tiere, meistens Rhizopoden und Anguilluliden, aber 
keine Regenwürmer. Rohhumus tritt im Walde besonders an den dem 
Winde ausgesetzten Stellen auf°), während sich der gewöhnliche Humus 
mit seinen Regenwürmern und anderen Tieren an die frischen und 
geschützten Stellen hält; wenn gewöhnlicher Humus in einem Buchen- 
walde durch ungünstiges Holzfällen und ähnliches in Rohhumus über- 
gegangen ist, so kann sich die Buche nicht weiter verjüngen, sie ver- 
schwindet und macht in vielen Fällen der Calluna-Heide Platz) 

Die Entstehung des Rohhumus wird durch niedrige Temperaturen 
befördert, namentlich, wenn diese zugleich mit feuchter Witterung ein- 
treten”); daher die Zunahme der Rohhumusbildungen in den feuchten 
maritimen Klimaten (mit nassen Wintern) und in den arktischen Regionen 
und Hochgebirgen. 


Das Wesen der sogenannten Humussäuren ist noch lange nicht 
aufgeklärt, die chemische Struktur ist nur bei wenigen einfacher 
gebauten bekannt, von denen nicht sicher ist, ob sie in dieser Form 
einen wesentlichen Anteil in der Natur bilden. Die neuere Chemie der 


t) Vergl. Möller 1908. 

2, P. E. Müller 1887. 

3) Grebe 1896; Graebner 1909; Potonie 1906—11. 
*) Süchting 1912. 

5) Emeis 1907, 1910; P. E. Müller a.a. O. 

®%) P.E. Müller 1887; Graebner 1895—1910. 

"7, Ramann 1886, 1905, 1911. 


112 Edaphische Faktoren 


Kolloiden scheint die älteren Ansichten über die Natur der Humusstoffe 
vollständig umzugestalten. Die ungeheuer leichte Zersetzbarkeit der- 
selben erschwert alle Untersuchungen sehr. Selbst die Untersuchung des 
physikalischen Verhaltens hat vielfach zu keinen zweifellosen Resultaten 
geführt; so spricht sich Blanck!) z. B. dahin aus, daß die Diffusions- 
fähigkeit der Salzlösungen in sauren Böden mindestens sehr stark herab- 
gesetzt ist. Dem widerspricht Minssen?) sehr energisch. Daß die Au- 
nahmefähigkeit der Wurzeln in sauren Böden stark herabgesetzt wird, R. 
dafür lassen sich zahllose Beobachtungen anbringen?). Pe 


Die Bildung einer Rohhumusschicht führt auch in der Beschaffen- 
heit der darunter liegenden Bodenschichten große Veränderung her- 
bei, die durch P. E. Müllers“) bahnbrechende Untersuchungen aus 
Dänemark am besten bekannt geworden und in ihren Hauptzügen fol- ‘ 
gende sind°): 2 


Die mit Regenwasser aus dem Rohhumus in den darunterliegenden f 
an löslichen Salzen armen ausgelaugten Sandboden hinabsickernden 
Humussäuren mit humussauren Verbindungen werden in Berührung. mit 
sauerstoffreichen anorganischen (namentlich Eisenoxyd-) Verbindungen 
oxydiert, und es entstehen z. B. leicht lösliche Eisenoxydulsalze, 
durch kohlensäurehaltiges Wasser aus den oberen Bodenschichten 
gewaschen werden. Dadurch werden diese entfärbt, verlieren fast 
ihr Absorptionsvermögen, werden sehr nahrungsarm, und uni 7 dem 
Rohhumus bildet sich hellgrauer oder schwarzer Bleisand®) (Heidesand, 
Bleichsand”). Durch Austrocknen des Rohhumus werden mehrere der 2 
ursprünglichen leicht löslichen Humusstoffe schwer löslich und a 
Humuskohle ausgeschieden. 


Die Wasserbewegungen führen ferner Tonteilchen, Ti as 
Humusteile, die nur in salzarmem Wasser löslich sind, weg und führen 
sie durch den an Salzen armen Bleisand hindurch in die Tiefe, wo sie 
an der unteren Grenze des ausgelaugten Bleisandes an die noch in 
Verwitterung begriffene, daher noch lösliche Salze enthaltenden Boden- 
teilchen kommen. Das Wasser nimmt Salze auf und die Humussäuren 
werden als gallertige Masse niedergeschlagen, die bei einem bestimmten 
Grade der Trockenheit wohl durch chemische Veränderung fest und n 
Wasser unlöslich werden. Die Sandkörner verkleben und es bildet sich 


!) Blanck 1903; vergl. auch Ramann 1905, 1911. 
?) Minssen 1905, 1907. 

®) Süchting 1912. 

*) P.E. Müller 1878, 1884, 1887. re 
°) Vergl. auch Ramann 1886, 1905; Warming 1896; Früh und Schröter 1904. 
°) Müller, Ramann, Graebner a. a. O.; Mayer 1903; Emeis 1908. u 
”) Albert 1907; Leiningen 1911. 


Kap. 13. Die Bodenarten 113 


die rotbraune oder braune Bodenschicht, die man Ortstein?) (oder Ahl, 
in Ostpreußen auch Kraulis, in Westfriesland Knick, englisch: hard-pan, 
moor-pan, französisch: alios; Fuchserde, Roterde, Branderde, wenn sie 
noch nicht steinartig hart ist), nennt, die etwa '/s m mächtig sein kann 
und die im fertigen Zustande für Pflanzenwurzeln undurchdringlich ist. 


Der Übergang vom gewöhnlichen Humusboden zu Rohhumus wird 
dadurch hervorgerufen, daß 
1. sich Pflanzen mit dicht verfilzten Wurzeln einfinden, 
2. die Tiere, insbesondere die Regenwürmer, verschwinden, so daß 
der Boden nicht durchgearbeitet wird, 
3. die Bodenteile, namentlich die Sandkörner, zusammensinken, 
wodurch der Boden fester und luftärmer wird. 


Fig. 44. Typisches Bodenprofil der Ortsteinheide. 
a Rohhumus; b Bleisand; ce Ortstein; d Gelber und darunter weißer Sand. 
Lüneburger Heide. (Graebner phot.) 


C. Gewöhnlicher Humus (Waldhumus, Gartenhumus, milder Humus 
usw.; dänisch Muld; deutsch Mull) ist ein inniges Gemisch von Sand 
und Ton mit Humusstoffen (8—10°/o), ein Gemisch, das größtenteils 
durch Tiere und Wasser entsteht (vergl. 17. Kap... Er reagiert 


1) Müller, Ramann, Graebner a. a. O0.; Warming 1896; Emeis 1900, 1908, 1910; 
Mayer 1903; Münst; v. Leiningen 1908, 1912. 


Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 8 


114 Edaphische Faktoren 


fast stets neutral oder alkalisch. Er enthält reichlich Regenwürmer, 
Insekten, Pilzmyzelien (namentlich solche von Verwesungspilzen) usw. 
Daß Humusboden ein vorzüglicher Nährboden für Pflanzen ist, wird 
teils durch seine physikalischen Eigenschaften bewirkt (locker, krümelig, 
durchlüftet), teils durch seine chemischen, indem er viele Kohlenstof 
und Stickstoffverbindungen enthält, teils durch den Umstand, daß di 
Humusstoffe mit sonst schwer löslichen Nahrungsstoffen leicht lösliche 
Verbindungen eingehen. Die Humusbildung in den Wäldern vertritt 
z. T. das Düngen und die Bodenbearbeitung des Ackerbaues. 
Faktoren, die die Verwesung der organischen Substanz befördern, 
hindern die Humusbildung; nach Wollny sind die Wärme und Feuchtig- 
keit von größter Wichtigkeit. Wie bei allen physiologischen Prozessen 
gibt es hier ein Minimum, ein Optimum und ein Maximum. Tempera- 
turen über dem Maximum sind kaum von irgendwelcher Wichtigkeit. 
Das Wasser verdrängt mit seiner Zunahme immer mehr die Luft a 
den stärker wasserhaltenden und dichteren Böden wie Lehm und Humus 
und wird deshalb eine Zunahme der hemmenden Wirkung auf die Ver- 
wesung organischer Substanz, also eine Zunahme der Humusbildung 
bewirken und zwar selbst dann schon energisch, wenn der Boden och 
nicht mit Wasser gesättigt ist. 
Sonne und Wind verhindern die Humusbildung, obwohl sie I 
einmal vorhandenem Humus seine Verdichtung zu Rohhumus 
befördern können (s. S. 111). Die Humusstoffe verschwinden a 
Boden durch Wärme, Licht und Sauerstoff; der Kohlenstoff wird zu 
Kohlensäure, der Stickstoff zu Salpetersäuteh usw., der Wassers ft zu 
Wasser oxydiert. | 
In niedrigen Breiten geht die Verwesung in den trockenen Jahres- 
zeiten außerordendlich langsam vor sich, zu feuchten Zeiten dagegen 
ist sie sehr beschleunigt; in den meisten Gebieten ist sie dort so aus- 
giebig, daß nur ein sehr humusarmer Boden?) übrig bleibt. In den Tropen 
und subtropischen Gebieten befindet sich daher eigentlicher Humusboden 
nur in schattigen Wäldern®). Torfboden ist sehr selten, aber er kommt 
dort vor, wo das Klima genügend feucht ist); typische Moore fehlen°). ; 
In Steppen und Wüsten ist der Boden gleichfalls meist arm an 
Humus, weil die Pflanzen recht spärlich sind, auch wenn der Boden zeit- 5 
weise feucht genug ist. Nur in dicht bewachsenen Grassteppen ist öfter 


') Über das Vorkommen und die Bildung von Salpetersäure im Wald und Heide- 
boden vergl. Weiss 1910. 

2, Hilgard 1892. 

®) Warming 1892; Vahl 1904 b. 

*) Ule 1901. 

°) Vergl. Früh und Schröter 1904 8. 143. 


2 =. & I 


13. Kap. Die Bodenarten 115 


reichlich Humus (Schwarzerde, Tschernosem in Rußland) gebildet, besonders 
auf den dicht gelagerten Lößböden!). 

In kühlen gemäßigten Ländern ist Humusboden häufig; nur an 
offenen der Sonne und dem Winde voll ausgesetzten Stellen, wie z.B. 
auf Dünen ist der Humus meist nur spärlich. Rohhumus (s. S. 89) ist 
überall dort häufig, wo durch irgend eine Ursache die Verwesung 
gehindert wird. Nach Ramann?) kann es Mangel an Nahrung, Luft- 
abschluß, Überfluß oder Mangel an Wasser oder niedrige Temperatur 


Fig. 45. Anflugkiefern auf Ortsteinboden; die Hauptwurzeln biegen auf den 
Ortstein wagerecht ab und steigen später schräg auf (Graebner). 


sein. Die Rohhumusformationen sind besonders in den Heidegebieten des 

- atlantischen Klimas im westlichen Europa weit verbreitet, wo die Sommer 

kühl sind, ebenso sind sie sehr häufig in alpinen Lagen oder in arktischen 
Ländern?). 

& Verschiedene Pflanzenarten verlangen höchst verschiedenen Humus- 

 reichtum im Boden. Kerner hat die Pflanzen danach in drei Gruppen 

_ eingeteilt. Die erste Gruppe kann den nackten Fels, die ödeste Sand- 


!) Albert 1907. 
2) Ramann 1893, 1895. 
®) Kerner 1863; Warming 1887; Vahl 1913. 
8* 


116 Edaphische Faktoren 


oder Grusflur usw., wo es keine Spur Humus gibt, besiedeln (hierher 
z. B. die subglacialen Pflanzen, viele Tundrenpflanzen, Wüstenpflanzen E 
u. a.); ihre Samen oder Sporen werden vorzugsweise vom Winde fort- 
geführt. Zur zweiten Gruppe gehören Pflanzen, die eine mittlere Menge 
Humus beanspruchen, wozu Kerner unter anderem einen Teil der Grami- 
neen und Cyperaceen rechnet; und zur dritten Gruppe gehören Pflanzen, e 


die nur in reichem Humus, in den Resten früherer Vegetation, gedeihen, 
nämlich viele Orchidaceen, Pirola- und Lycopodium-Arten, Azalea 
procumbens, Vaccinium uliginosum, mehrere andere Moorpflanzen, Halb- 


saprophyten und schließlich die stark umgebildeten Ganzsaprophyten 
(Monotropa, Neottia u. v.a.). Daß zwischen den ungewöhnlichen Formen 4 
der letzteren und ihrer Ernährungsweise, also zwischen ihren Formen 
und dem Boden, worauf sie leben, eine Korrelation besteht, dürfen wir 
als sicher ansehen; aber Näheres wissen wir nicht därüber?). 


Für Parasiten, die schmarotzend auf anderen lebenden Pflanzen 4 


wachsen und aus ihnen ihre Nahrung ziehen, kann der Körper der Wirts- 


pflanze als das Substrat, als der Boden betrachtet werden, an den sie : 3 
unbedingt gebunden sind (Loranthaceae, Cuseuta, Orobanche, parasitische 
Pilze usw.). Näheres vergl. Kap. 35. ; 


6. Unter Wasser gebildete Böden (Schlamm). Im Meere werden E 
feine Humusteilchen durch die Tätigkeit der blaugrünen und auch anderen 


Algen angehäuft und an den ruhigsten Buchten usw. niedergelegt; 4 


sie bilden z. B. die Grundlage für die fruchtbaren Marschen der Nord- 
see”). Eine andere Art von Schlamm entsteht in Mangrovesümpfen. 
An vielen Buchten und an den Mündungen vieler Flüsse häufen sich 
Schlammassen an, die durch Eisensulfide tiefschwarz gefärbt sind; nach 
Beijerinck und van Delden°) spielen anaerobe Bakterien bei ihrer Bildung E 
eine Rolle. | 


Im Süßwasser bilden sich zahlreiche andere Schlammformen. An 


‘den Flüssen werden von den herabgebrachten feinen Teilen recht ver- 


schiedene Formen abgelagert, jenach der Wasservegetation des betreffenden 


Flusses, seiner Strömungsgeschwindigkeit und der Zusammensetzung der 
durchströmten Bodenarten ; namentlich letztere bestimmen den geologischen 
Charakter des betr. Schlammes. — „Pollenschlamm“ entsteht durch die 4 
Anhäufung des Pollens windblütiger Bäume, wie der Nadelhölzer, der 


Buchen usw. — Andere Ablagerungen werden durch chemische Prozesse 1 


bewirkt, die mehr oder weniger auf die Tätigkeit niederer Organismen 
zurückzuführen sind. 


‘) Für weitere Aufschlüsse über Torf vergleiche das große Werk von Früh und 
Schröter 1904. 

°) Wesenberg-Lund und Warming 1904, Warming 1906, und 4. Abschnitt. 

*) Beijerinck 1895; A. v. Delden 1903; Wesenberg-Lund und Warming 1904. 


13. Kap. Die Bodenarten 117 


Kohlensaurer Kalk spielt in der Zusammensetzung des Schlammes 
namentlich in größeren Teichen und Landseen eine große Rolle. An 
oder in vielen grünen Pflanzen (Polamogeton, Helodea, Characeae, gewissen 
Algen usw.) wird durch die Atmung dieser Gewächse kohlensaurer Kalk 
niedergeschlagen, der sich öfter schon während des Sommers in Krusten 
ablöst und zu Boden sinkt, sicher aber im Herbst mit dem Absterben 
dieser Pflanzenteile. Am Grunde des Gewässers reichert sich der kohlen- 
saure Kalk entsprechend der Stärke der Verwesung (in sauerstoffreicherem 
Wasser) an, so daß der Schlamm mitunter bis über 80 oder gar 90°/o 
Kalk enthält. 


Eisenverbindungen sind oft abgelagert und zwar mit oder ohne 
Tätigkeit von Bakterien, blaugrünen Algen usw. 


Eine ungemein große Rolle spielen die Schlammablagerungen 
in ruhigen Seen, in Teichen usw., wo sie namentlich die Verlandung 
befördern; sie entstehen durch die Überreste von Pflanzen und Tieren, 
die im wesentlichen verfaulen (Faulschlamm, Sapropel; Potonie) und bilden 
sich vorzugsweise in den kühleren gemäßigten Zonen. Einige (in 
Skandinavien „Gytja“ genannte) sind strukturlose graue oder braune 
Massen, welche neben den Resten von Pflanzen und kleinen Tieren viel- 
fach die mehr oder weniger gelösten resp. zersetzten Exkremente der 
Wassertiere enthalten. Nach Potoni& enthalten sie eine große Menge 
fetten Öles. Einen sehr wichtigen Bestandteil für diesen Schlamm liefert 
das Plankton, besonders in sehr diatomeenreichen Seen. In anderen 
Fällen sind es vorzugsweise blaugrüne Algen oder die Chitinpanzer 
kleiner Süßwassertiere, die sich angehäuft finden. Die organischen 
Verbindungen all dieser Ablagerungen werden, ähnlich wie die des Humus 
und Torfes überhaupt, reduziert; die Gytja ist eine Art Humusbildung 
unter Wasser. In größeren bereits stark im Stadium der Verlandung 
fortgeschrittenen Seen kann die Wellenbewegung des Wassers in der 
Nähe der Verbindungszonen öfter ganze Bänke dieses Schlammes zusammen- 
treiben (Tessendorff). 

Besonders in flachen Gewässern mit vom Humusgehalt braun 
gefärbten Wasser und lebhaftem Pflanzenwuchs entsteht eine andere 
Ablagerung, die im nassen Zustande strukturlos, gallertig und braun 
gefärbt ist, im trockenen Zustande wird sie schwärzlich. An derartigen 
Orten findet sich gern eine Nymphaeaceen-Vegetation ein'). 


1) Über die Schlammablagerungen in erster Linie des Süßwassers sind in neuerer 
Zeit viele Arbeiten erschienen. Von alten Arbeiten ist zu nennen H. v. Post 1862; 
neuere vergl. Ramann 1895, 1905; Weber 1903; Potonie 1905—1911; Früh und Schröter 
1904; Wesenberg-Lund 1901; Ellis 1907; Graebner 1909; Baumann 1911: Dach- 
nowsky 1912, 


118 Edaphische Faktoren 


7. Salzboden ist ein von einer großen Menge Chlornatrium durch- 
drungener Boden von verschiedener (sandiger, toniger usw.) Beschaffen- 
heit. Näheres im 4. Abschnitte (Kap. 48—52). 


Ist der Boden dauernd feucht, so kann die Konzentration des Salzes 
ziemlich hoch steigen, ehe der Boden ganz pflanzenfrei wird; sie kann 
bis 4°/o Salzgehalt haben. Schweinfurth beobachtete bei 30/0 noch Weizen- 
bau. Sobald aber auch nur kürzere Trockenperioden eintreten, die die 
Konzentration des im Bodenwasser gelösten Salzes stark steigern, ist 
der Boden schon bei 1°/o Salzgehalt völlig steril. | 


14. Kap. Sind die chemischen oder die physikalischen Eigen- e 
schaften des Bodens die wichtigsten? 


Das Vorhergehende hat uns sehr viele Verschiedenheiten in den 
chemischen und den physikalischen Figenschaften des Bodens kennen 
gelehrt, d. h. einerseits in der Menge und in der Art der Bestandteile, 
anderseits im Bau, in der Wasserkapazität, der Bindigkeit usw. ix 

Kombinationen der verschiedensten Grade all dieser Faktoren rufen 
die ungeheure Mannigfaltigkeit der Pflanzenvereine eines Gebietes hervor. 

Manche Arten sind gegenüber den Bodenarten recht indifferent; 
sie wachsen auf den verschiedensten derselben. So findet man Phr \ 
mites communis z. B. sowohl in süßem Wasser als in sehr salzhaltigem;, 
nach Sickenberger soll Typha latifolıa imstande sein, in den Sodaseen 
Ägyptens gut zu gedeihen. Carex hirta trifft man sowohl im trockenen 
Dünensande als auf wasserzügigen Wiesenstellen; viele Heidepflanzen 
wachsen auf der Heide sowohl trocken als naß, z. B. Juniperus, Calluna, 
Empetrum (Graebner). Carex humilis wächst näch Drude bei Dresden 
auf recht verschiedenen Bodenarten. Viele weit verbreitete oder kosmo- 
politische Arten zeigen nur wenig Vorliebe für eine bestimmte Boden- „ 
art, andere und zwar die meisten lassen aber deutliche Beziehungen ; 
zu bestimmten Bodenarten erkennen. Danach kann man die Pflanzen i in 
bodenvage und bodenstete einteilen. 4 

Von altersher ist man namentlich in Gebirgsländern mit verschiedener \ 
geognostischer Unterlage darauf aufmerksam geworden, daß das z 4 
kommen der Arten und das Gepräge der ganzen Vegetation mit dem 
Boden in einer gewissen Verbindung stehen. Beispielsweise kann auf 
das von Petry!) behandelte Kyffhäusergebirge hingewiesen werden, wo 
ein deutlicher Gegensatz zwischen der Vegetation auf dem Rotliegenden | 
und der auf dem Zechstein besteht, nicht nur beim Walde und bei 
der Waldbodenvegetation, sondern auch z. B. bei der Unkrautflora und a 


) Petry 1889. 


14. Kap. Chemische und physikalische Eigenschaften 119 


namentlich bei der Vegetation der sonnigen, trockenen Höhe und Gebüsche. 
Das Rotliegende trägt infolge von Nahrstoffarmut eine spärliche und 
gleichförmige, teilweise mit den Heiden übereinstimmende Vegetation; 
das Zechsteingebiet hingegen hat Buchenwälder und eine Krautflora mit 
- vielen Arten. Der Gegensatz zwischen den beiden Formationsabteilungen 
ist so scharf, daß man in Wald und Feld sogleich an der Pflanzendecke 
merken kann, ob man sich auf der einen oder der anderen befinde; und 
die Verhältnisse sind derart, daß dieser Gegensatz den Bodenverhält- 
nissen zugeschrieben werden muß. 


Ebenso kann man bei Montpellier!), in der Schweiz?), Australien 
(Cambage) und in vielen anderen Gebirgsländern den schärfsten Gegen- 
satz in der Vegetation auf zwei dicht aneinander liegenden Fluren 
beobachten, ja selbst in Dänemark können solche Beobachtungen gemacht 
werden. Man kann z. B. in Jütland sehr scharf begrenzte Stellen mit 
der Weingaertneria-Assoziation (W. canescens mit Trifolium arvense, 
Scleranlhus, Hieracium pilosella u. a.) in eine Flur eingestreut sehen, 
die zwar ebenfalls ein magerer Ackerboden ist, aber doch eine ganz 
andere Vegetation trägt nnd zahlreiche Maulwurfshaufen hat, während 
jene Stellen keine Haufen haben (die Vegetation wird gebildet von 
Leontodon auctumnale, Jasione, Lotus corniculatus, Erigeron aecris, 
Euphrasia offieinalis, Trifolium pratense, T. repens, Achillea millefolium‘ 
 Chrysanthemum leucanthemum, Equisetum arvense u. a.). 


Die Gründe der allgemein beobachteten Unterschiede in einem 
klimatisch ganz gleichartigen Gebiet hat man hauptsächlich in zwei 
verschiedenen Richtungen gesucht. Einige sahen die chemische 
Beschaffenheit des Bodens als entscheidend an, andere legten das Haupt- 
gewicht auf seine physikalischen Eigenschaften, namentlich auf die 
Wärme und die Feuchtigkeitsverhältnisse. Die Hauptzüge in diesem 
noch schwebenden Streite?) sind folgende. 


Die chemische Beschaffenheit des Bodens 


Einer der ersten Vorkämpfer für die chemische Richtung war der 
Österreicher Unger. Er hob besonders den Gegensatz zwischen Kalk- 
und Kiesel- oder Schieferboden hervor und teilte die Pflanzen in drei 
Gruppen: Die bodenvagen, d.h. die gleichgültigen (indifferenten), bei 
denen die chemische Natur der Stoffe keine Rolle spielt, die boden- 
holden, die zwar einen bestimmten Boden vorziehen, aber an ihn nicht 
streng gebunden sind, und die bodensteten, die an eine bestimmte 


1) Flahault 189. 

2) Magnin 189. 

3) Von neueren Arbeiten sei besonders auf G. Gola 1905 mit umfangreicher 
Litteraturangabe verwiesen. Zailer und Wilk 1907. 


120 Edaphische Faktoren 


Bodenart gebunden sind. Hiernach kann man zwischen Kalk-, Kiesel-, 4 
Schiefer-, Salzpflanzen usw. unterscheiden (vergl. Kap. 12, S. 105 ff.). 


Von anderen, die gleichfalls annehmen, daß die chemische Beschaffen- 
heit des Bodens überwiegenden Einfluß habe, können die Deutschen 
Sendtner, Schnitzlein, Nägeli Kraus, Schimper u. a., die Franzosen 
Vallot, Fliche, Grandeau, Saint-Lager, Contejean (in späteren Jahren) 
und Magnin genannt werden; und im ganzen scheinen sich die fran- 
zösischen Forscher in neuerer Zeit hauptsächlich hier anzuschließen. 


Es gibt verschiedenes, was für diese Auffassung spricht. Schon 
S. 100 wurde angeführt, daß gewisse Stoffe im Übermaße für gewis: 
Pflanzen Gifte werden. Am deutlichsten sieht man dieses beim Koc 
salze. Salzpflanzen (Halophyten) haben nicht nur ein höchst eigen- 
tümliches morphologisches und anatomisches Gepräge, sondern auch ei 
ganz bestimmte topographische Verteilung an Küsten, in Salzsteppen 
und Salzwüsten. Viel Salz im Boden hat eine in hohem Grade aus- 
schließende Kraft; Salz sterilisiert, ruft physiologische Trockenheit hervor 
und nur serhitaimiie wenige Arten, meist bestimmter Familien (Cheno- 
podiaceen u. a.) können Chloride in größerer Menge ertragen. 
diese Pflanzen vergl. den 4. Abschnitt. 


Bei den anderen Stoffen, z. B. beim Kalk, ist die Sache sc 
zweifelhafter. Kalk ist für die Pflanzen notwendig. Von ges 
Pflanzen behauptete man (wie S. 81 erwähnt), daß sie den Boden, worin 
es viel kohlensauren Kalk gibt, fliehen sollten. Solche kalkfliehend 
Arten sollten sein: Castanea sativa, Pinus maritima, Calluna vulgaris, 
Erica-Arten, Sarothamnus scoparius, Genista Anglica, Ulex Europaeus, 
Pteridium aquilinum, Rumezx acetosella u. a. Pflanzen, die wir teilweise 
auf unseren Heiden und auf Rohhumus finden, ferner Gramineen, Cypera- 
ceen, viele Flechten und Laubmoose, besonders Sphagnum'), und unter 
den Algen z. B. die Desmidiaceen. Die genannten Blütenpflanzen sollen 
auf einem Boden, der mehr als 0,02 bis 0,03°/0 kohlensauren Kalk ent- 
hält, nicht gedeihen können. C. A. Webers und Graebners Kulturen 
haben aber deutlich gezeigt, daß die meisten dieser Pflanzen nicht durch 
den Kalk als solchen leiden (vergl. darüber S. 102—3). H 


Andere Pflanzen werden als besonders kalkliebende angeführt, die 
einen Boden mit vielem kohlensauren Kalk nicht verlassen, z. B. Papilio- 
naceen (Zrifolium, Anthyllis vulneraria, Ononis natrix u. a.), Rosaceen, 
Labiaten, viele Orchidaceen, Tussilago farfarus u.a. Unger führt eine 
ganze Reihe von Beispielen für Kalkfloren an. In den Alpen wachse 
auf Kalk Rhododendron hirsutum, Achillea atrata, Primula auricula usw, 


?) Fliche und Grandeau 1888, vergl. Contejean 1893, Pe Weber 2 h 
und 8. 103. e 


14. Kap. Chemische und physikalische Eigenschaften 121 


auf Urgestein dagegen Rhododendron ferrugineum, Achillea moschata, 
Primula hirsuta usw. Nach Blytt!) sind Ophrys museifera und Libanotis 
montana die einzigen von allen Gefäßpflanzen Norwegens, die sich aus- 
schließlich auf Kalk finden. Adamovid?) gibt umfangreiche Listen der 
Kalk- und Kieselpflanzen der Balkanländer. Die englichen Botaniker, 
z. B. Moss, Tansley, tun dasselbe für England. Kalkliebende Algen sind 
z. B. Mesocarpaceae. 


Die „Kieselpflanzen“ werden zu den Kalkpflanzen in Gegensatz 
gebracht. Die vorhin erwähnten „kalkfliehenden“ Arten werden als 
Kieselpflanzen aufgefaßt. Das Verhältnis ist hier vielleicht das, daß 
sie durch Konkurrenz vom Kalk vertrieben werden und den Boden 
wählen müssen, wo der Kalk in sehr geringer Menge auftritt, ohne eine 
besondere Vorliebe für Kieselsäure zu haben, die ein sehr neutraler Stoff 
ist; so hat z. B. Contejean das Verhältnis aufgefaßt. Zu den Kiesel- 
pflanzen gehören die meisten bei uns auf Sandboden und Moorboden 
wachsenden Pflanzen. 


Salpeterpflanzen (nitrophile Pflanzen, Nitrophyten, Ruderalpflanzen) 
gedeihen am besten da, wo es im Boden viel Ammoniak- und Salpeter- 
säureverbindungen gibt, daher besonders in der Nähe von menschlichen 
Wohnungen (Düngerhaufen, stark gedüngter Boden). Sie gehören besonders 
zu gewissen Familien (Chenopodiaceen, Cruciferen, Solanaceen u. a.) und 
in ihrem Zellsafte kommen salpetersaure Salze vor. Andere Arten ent- 
wickeln sich auf einen solchem Boden kümmerlich, weil sie in ihr Gewebe 
mehr Salpeter aufnehmen, als sie ertragen können?). Gewisse Moose 
(Splachnaceae) und Pilze gedeihen nur auf Mist resp. auf tierischen 
Exkrementen, Kadavern usw.*). 

Sernander?) hat eine wichtige Arbeit über nitrophile Flechten 
publiziert; er unterscheidet ornithokoprophile und saprophile (koniophile) 
Arten. Sie bilden besondere Associationen auf dem Felsen. 

Die Solfataren Javas haben nach Holtermann®) eine eigentümliche 
Flora, die sich von anderen unterscheidet. 

Auch andere Stoffe können Gifte werden, wenn sie in großer Menge 
zugeführt werden; streut man z. B. auf eine Wiese Gips, so sterben 
gewisse Farne und Gräser, während Klee üppiger wird; desgleichen 
kann Eisen (Eisensulfat, Eisenoxydul) schädlich wirken, wenn es in 


2) Blytt 1898. 

®2) Adamovi6 1909. 

3) Schimper 1890—1891. 

* Über die Assimilation der Ammoniak- und Nitratverbindungen vergl. Marchal 
und Carpiaux 1896. 

5) Sernander 1912. 

®, Holtermann 1907. 


122 Edaphische Faktoren 


Menge vorhanden ist, obwohl es zu den absolut notwendigen Nahrungs- 
stoffen gehört. 

Bei Rothamstedt in England angestellte Versuche haben die Bas 
deutung der chemischen Beschaffenheit der Nahrung in besonders deut- 
licher Weise dargelegt; es zeigte sich, daß Stickstoffdündung, besonders 
mit Salpetersäureverbindungen, die Gräser vorwiegen ließ, so daß diese 
die Leguminosen verdrängten, während umgekehrt namentlich Kalisalze 
die Leguminosen förderten. Kulturversuche auf Hochmoor haben nach 
C. A. Weber zu ganz ähnlichen Resultaten geführt, gewisse Gräser 
wurden von andern verdrängt‘). Aber im allgemeinen kann man wohl 
nicht sagen, daß die Versuche der chemischen Richtung eine vorzügliche | 
Stütze geliefert hätten; Kalkpflanzen, Kieselpflanzen, Galmeiveilchen, 
selbst Salzpflanzen innen wohl stets sehr gut auf einem Boden gedeihen, 
der von den betreffenden Stoffen nicht mehr enthält, als überhaupt 2 
jeder Boden, z. B. in botanischen Gärten. Andrerseits spielt der Nähr- 
stoffgehalt eine hervorragende Rolle?). 

Aug. Pyr. de Candolle fand auf siebenjährigen Reisen fast alle 
Arten auf chemisch verschiedenem Boden, und Blytt z. B. ist zu dem 
Ergebnis gekommen, daß sich die sehr wenig bodensteten Arten, dieer 
1870 in Norwegen gefunden hatte, durch ausgedehntere Untersu ; 
an Anzahl vermindert haben. 5 

„Jedes Verbreitungsverhältnis kann durch zweierlei Gründe: verur- 
sacht werden, entweder durch physikalische oder durch chemische, deren x 
gleichzeitiges Auftreten uns hindert, die Rolle jedes einzelnen deutlich 
zu erkennen“®). Dies ist vollständig richtig, und die Geschichte der 
Wissenschaft zeigt, daß andere Botaniker den physikalischen in. 
eine größere Bedeutung als den chemischen beilegen. EN 


Die Bedeutung der physikalischen Verhältnisse. Der vie 
Wortführer für die überwiegende Bedeutung der physikalischen Verhält- 
nisse war der Schweizer Jules Thurmann (1849) in seinen Arbeiten 
über die Pflanzenwelt des Jura. Man kann seine Lehre kurz so ZU- | 
sammenfassen: Es ist der Bau des Bodens, der die Verteilung der Arten ; 
regelt; von diesem Bau hängen namentlich der Wassergehalt und die 5 
Wärmeverhältnisse des Bodens®) ab; dieselbe Art kann auf sehr ver- 
schiedenen Bodenarten wachsen, wenn sie dieselben Feuchtigkeits- 
verhältnisse antrifft. a 


1) Über die Bedeutung des Kalks auf Rohhumus in Buchenwäldern hat P. E. Müller 
und Müller mit Weis (P. E. Müller und Fr. Weis 1906, 1913) eine Reihe interessante 
- Versuche angestellt. Wird Kalk in hinreichender Menge dem Boden zugeführt, gedichen, 

die Buchen vorzüglich, verglichen mit dem ursprünglichen Zustande. a 

?) Vergl. auch Sorauer 1909. 

8) Vallot 1831. 

*) Vergl. Mitscherlich 1898 über die Benetzungswärme des Ackerbodens. 


ae 


14. Kap. Chemische und physikalische Eigenschaften 123 


Thurmann hebt das verschiedene Vermögen der Felsarten hervor, 
unter der Einwirkung von Luft, Wasser und Wärme (sowohl Frost als 
Hitze) zu verwittern. Er teilt sie danach in eugeogene und in dysgeogene. 
Einige Felsarten verwittern leicht und bilden schnell lose Massen (Grus, 
Sand u. ähnl. „Detritus*); diese „weichen“ Felsarten nennt er eugeogen!) 
und nach dem Grade der Feinheit der Verwitterungsprodukte pelogen?) 
(die Teilchen sind dann sehr fein, staubförmig; vorzugsweise Ton- und 
Mergelboden) und psammogen?°) (die Teilchen sind gröber, „Sand“). Je 
nachdem der Boden mehr oder weniger pelogen oder psammogen ist, 
bildet Thurmann durch die Vorsilben per-, hemi- und oligo-Unter- 
abteilungen oder spricht von pelopsammitischem Boden. Im Gegensatz zu 
den leicht verwitternden Felsarten nennt er die harten, schwierig angreif- 
baren dysgeogen?); sie bilden wenige oder keine Verwitterungsprodukte. 

Der feine Boden nimmt, wie S. 85 erwähnt, mehr Wasser in sich 


auf als der wenig verwitterte Felsboden. Die eugeogenen Felsarten 


rufen daher einen feuchten und kalten Boden, die dysgeogenen einen 
trocknen und warmen hervor. 

Die Pflanzen, die den feuchten Boden und das eugeogene Gelände 
suchen, nennt Thurmann hygrophil®) (Feuchtigkeit liebend), Pflanzen, 
die den trockneren Boden und die dysgeogenen Felsen suchen, nennt er 
xerophil?’) (Trockenheit liebend). Seine hygrophilen Arten entsprechen 
ungefähr den Kieselpflanzen Ungers und anderer, seine xerophilen 
ungefähr deren Kalkpflanzen, entsprechend Hygrophyten, Pflanzen, 
die einen hygrophilen Bau resp. hygrophile Anpassungen zeigen, 
Xerophyten, von xerophilem Bau. Die auf allen Bodenarten vor- 
kommenden Pflanzen nennt Thurmann Ubiquisten. Daß nun ein so 
offenbarer Unterschied z. B. zwischen der Kalkbodenflora und der Kiesel- 
bodenflora besteht, wird nicht durch die Vorliebe der Arten für Kalk 
oder Kieselsäure verursacht, sondern durch den Umstand, daß die Kalk- 
felsen schwierig verwittern und das Wasser durch Spalten und Risse 
in der Regel schnell ablaufen lassen; sie bilden einen trocknen, warmen 
und wenig tiefen Boden, während Quarz und Feldspatgestein einen losen, 
tiefen, feuchten und kalten Boden bilden. Wenn Gesteinsarten mit der- 
selben chemischen Zusammensetzung in einigen Fällen hart und fest 
sind, in anderen stark verwittern, so findet man auf dem ersten Boden 
„Kalkpflanzen“, selbst wenn er Kieselboden ist, auf dem anderen „Kiesel- 
pflanzen“, selbst wenn er Kalk ist. 


1) Von &o-, gut, schön, hier soviel wie typisch, yn, yaiz, die Erde und yevog, 
Abstammung, Entstandenes. 

2) Von,rnkös, Ton, Lehm, Schlamm. 

8) Von tbäypos, Sand, resp. 80>-, miß- (also etwa schwierig). 

*% Von öÖypösg, feucht, naß und yik:w, liebe. 

5). Von ämpös, trocken. 


124 Edaphische Faktoren 


Ferner kann eine Pflanzenart in einem bestimmten Klima einen 
gewissen Boden wegen seiner physikalischen Eigenschaften verlangen, 
z.B. in einem feuchten Klima einen warmen und trocknen Boden wie 
Kalk, aber in anderem Klima einen ganz anderen Boden vorziehen, z. B. 
in einem warmen und trocknen Klima einen feuchten und kalten Kiesel- 
boden. Ein günstiger Boden kann einer Pflanze dazu verhelfen, daß 
sie in einem weniger günstigen Klima gedeiht; nach Blytt haben z. B. 
viele Arten in Norwegen ihre Nordgrenzen und Höhengrenzen auf Kalk. 
Eugeogene und dysgeogene Felsarten können dieselbe Flora tragen. So 
scheint die Verbreitung der Rotbuche in Südfrankreich erklärt werden 
zu müssen. Sie gilt bei uns in Nordeuropa für eine kalkliebende Pflanze, 
aber im mediterranen Gebiete bildet sie nach Flahault!) nur auf Kiesel- 
boden ausgedehnte Wälder und steht auf dem trocknen, warmen Kalk- 
boden vereinzelt, von Quercus sessiliflora bezwungen, nur nicht in den 
kühlen Tälern mit nördlicher und östlicher Richtung. | 

Eine und dieselbe Bodenart kann an verschiedenen Stellen sehr 
verschiedene Verhältnisse in bezug auf Licht, Wärme, Feuchtigkeit und 
Wind besitzen, so daß verschiedene Pflanzenvereine zur Entwicklung 
kommen. Daher sieht man auch, daß manche Pflanze in einer Gegend 
bodenstet, in einer anderen bodenvag ist. Adamovic?) gibt ein schönes 
Beispiel: Die halkholden Achillea elypeolata und Euphorbia myrsinites 


kommen in kühleren Gegenden nur auf Kalk, in warmen auch auf 


feuchteren Standorten, nehmen hier auch mit anderen Standorten 
vorlieb. 

An Thurmann hatte sich z. B. Contejean angeschlossen, der jedoch 
später zu der anderen Meinung überging; ferner stehen ihn! am nächsten 
Alph. de Candolle, Celakovsky, Krasan (vergl. S. 94), Kerner, H. von Post, 
Blytt, P. E. Müller, Negri, G. Kraus u.a.?). Thurmanns Theorie kann 
jedoch sicher nicht alle Fälle erklären. 

In beiden Theorien ist offenbar etwas Wahres enthalten; sowohl 
chemische als physikalische Verhältnisse machen sich geltend; das Richtige 
scheint zu sein, daß in einigen Fällen die chemischen Eigenschaften des 
Bodens, in anderen Fällen die physikalischen (namentlich das Vermögen 
des Bodens Wasser festzuhalten) die größte Bedeutung haben. Wenn 
wir Länder wie Dänemark oder das norddeutsche Flachland betrachten, 
deren Boden aus einem bunten Gemisch der Verwitterungsprodukte der 
verschiedenen Gesteinsarten besteht, so kann hier verhältnismäßig wenig 
von hervorstechenden chemischen Charakteren die Rede sein. Der 
chemische Einfluß tritt am schärfsten nur an den salzhaltigen Böden 


1) Flahaut 1893. 
2) Adamovi6 1909. 
®) Die hauptsächliche neue Litteratur: vergl. bei Woodhead 1906. — G. Kraus 1911. 


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14. Kap. Chemische und physikalische Eigenschaften 125 


der Küste hervor!), in den bei weiten häufigsten Fällen spielt der 
Feuchtigkeitsgehalt die Hauptrolle (vergl. Kap. 9). Temperatur, Be- 
leuchtung, Luft, Niederschläge und Luftfeuchtigkeit, sowie die chemische 
Natur des Bodens können an bestimmten Stellen ganz gleichartig sein 
und doch kann die Vegetation völlig verschieden sein, wenn nur der 
eine Faktor, der Wassergehalt des Bodens, verschieden ist, also 
den entscheidenden Einfluß ausübt. Wenn wir weiter betrachten, 
daß die wichtigsten Eigenschaften des Bodens (Temperatur, Durch- 
lüftung, Wassergehalt, Verdunstung usw.) im wesentlichen von seiner 
Struktur abhängen, dann erscheinen im allgemeinen die physikalischen 
Eigenschaften des Bodens als die wichtigsten, in erster Linie, 
weil sie auf den Wassergehalt wirken. Chemische Verschiedenheiten 
sind stets von physikalischen begleitet und chemische Eigentümlichkeiten 
können anscheinend physikalische ersetzen, aber die physikalischen dürften 
doch zunächst stärker entscheidend wirken. Es darf indessen nicht 
verkannt werden, daß der Nährstoffgehalt des Bodens gleicher- 
weise von großer Wichtigkeit ist, wie besonders von Graebner und 
Nilsson?) betont wird. Doch selbst der Nährstoffgehalt resp. seine 
Verwertbarkeit für die Pflanzen (vergl. S. 103) hängt vom physikalischen 
Verhalten des Bodens, seiner Wasserkapazität, Absorptionsfähigkeit und 
vielleicht in erster Linie vom Luftgehalt ab. 

Für den Artenreichtum einer Vegetation spielen die chemischen 
Verhältnisse insoweit eine Rolle, als der eine Boden durchweg an 
Nahrungsstoffen reicher ist, als der andere. Die Unterschiede der 
physikalischen Eigenschaften sind gleichfalls sehr wichtig. So führt 
Biytt?) an, daß die Flora bei Christiania auf dem losen und leicht ver- 
witterten (also reichlich Nahrstoff liefernden) Tonglimmerschiefer besonders 
reich und abwechselnd, auf dem schwierig verwitternden Gneis jedoch 
immer sehr gleichförmig ist, obgleich diese Gesteinsarten chemisch sehr 
ähnlich sind. Eine Gegend mit großer Abwechslung in den Boden- 
verhältnissen wird immer einen weit größeren Artenreichtum darbieten, 
als eine andere mit gleichförmigem Boden. 

Nach Kraus bringt besonders ein verschiedener Kalkgehalt eine 
verschiedenartige Struktur des Bodens und damit abweichende physikalische 
Verhältnisse mit sich, der Wassergehalt und die Temperatur des Bodens 
werden wesentlich geändert. Ein höherer Kalkgehalt verursacht auch 
eine höhere Temperatur und geringeren Wassergehalt, bei geringem 
Kalkgehalt wird der Boden feuchter und kälter. In Skandinavien spielt 
der Kalkgehalt des Bodens eine große Rolle für den Verlauf der Humus- 


1) Warming 1894. 
2) Graebner 1898, 1901, oo Nilsson 1902 b. 
8) Blytt 1898. 


126 Edaphische Faktoren 


bildung, indem Kalk die Bildung von neutralem Humus begünstigt. 
Viele mesophile Mullpflanzen kommen deshalb im Norden von Schweden 
nur auf Kalkboden vor!). 


Aus demselben Fels können je nach der Art der Verwitterung 
und Ablagerung (aus der Abschlämmung usw.) sehr verschiedene Boden- 


arten entstehen; die chemischen und physikalischen Eigenschaften werden 


durch den Ursprungsfels bedingt. 
Da die chemischen und physikalischen Faktoren in den einzelnen 


Böden gleichzeitig wirken und sich ergänzen oder widerstreben, so werden S 
wir dadurch gehindert, ein sicheres Urteil über die Bedeutung und die 


Wirkungsrichtung jedes einzelnen abzugeben, 


15. Kap. Kampf der Arten untereinander 


Ein Faktor, der bei den Fragen nach der Verbreitung der Asa : 
und der Bildung der Vereine nicht immer berücksichtigt worden ist und 
den nach Darwin namentlich Naegeli?) hervorgehoben hat, darf nicht 


vergessen werden: der Kampf der Arten untereinander. Eine wie 


kleine Rolle namentlich die chemischen Unterschiede des Bodens spielen, 
zeigen z. B. die botanischen Gärten mit ihren von den verschiedensten 
Böden stammenden Pflanzen, die hier in demselben Boden vorzüglich 
wachsen. Aber überläßt man sie sich selbst, so werden aus dem dann 


folgenden Kampfe nur einige wenige (meist einheimische) als Sieger 


hervorgehen. Die Pflanzen sind offenbar im allgemeinen gegen den 


Boden ziemlich gleichgültig, wenn man gewisse extreme chemische und 


physikalische Verhältnisse (z. B. großen Salzgehalt, großen Kalkreichtum, 


großen Wassergehalt) ausnimmt, — so lange sie keine Mitbewerber 
haben; nur einige wenige Pflanzen kann man vielleicht als in einer 
oder in anderer Hinsicht obligat ansehen; die allermeisten sind fakultativ, 


und ihr. Vorkommen hängt von den Mitbewerbern ab. Treten solche 


auf, so beschränkt einer den andern und die Art geht als Sieger hervor, 


die die gegebenen Kombinationen von Boden, Licht, Klima usw. am 


besten ausnutzen kann. So ist die Kiefer (Pinus silvestris) nach Fliche 
in der ganzen Champagne an Kalkboden gebunden und fehlt auf nicht 


kalkhaltigem Boden; der Grund ist der, daß die Kiefer in der Champagne 


eine eingeführte Pflanze ist, für die das Klima, ohne schädlich zu sein, 
doch auch nicht günstig ist; auf dem nicht kalkhaltigen Boden, worauf 
sie anderswo vorzüglich gedeiht, unterliegt sie hier anderen Arten, und 
nur auf Kalkboden wird sie herrschend, ohne sich jedoch schön zu 
entwickeln. Wollte man sie daher kalkliebend nennen, so würde man 


!) Andersson u. Birger 1912. 
2) Naegeli 1865, 1872. 


15. Kap. Kampf der Arten untereinander 127 


sich irren; sie wächst wie viele andere .Waldbäume auf Boden der ver- 
schiedensten Art, bei uns am häufigsten auf Sandboden. Wenn wir in 
Dänemark die Eiche teils auf feuchtem und festem Tonboden, teils auf 
trockenem und magerem Sandboden finden, so ist der Grund dafür nicht, 
daß sie diese Bodenarten vorzugsweise liebt, sondern der, daß sie durch 
die Buche von den anderen verdrängt wird. Ähnlich geht es mit dem 
Heidekraute (Calluna) und vielen anderen Arten, z. B. Anthemis cotula 
und arvensis, Carlina vulgaris und acaulis, Brunella vulgaris und grandi- 
flora, Veronica teuerium und V. chamaedrys usw.'!). In den Alpen 
kämpfen z. B. nach Naegeli?) Rhododendron ferrugineum und Rh. hörsutum, 
sowie Achillea moschata und A. atrata (Kiesel- und Kalkpflanzen). Der 
dänische Forscher P. E. Müller?) hat mehrere Beispiele dafür beigebracht, 
daß die Waldbäume in den Gebirgen einander in derselben Weise 
beschränken; stattliche Hochwälder der Weißtanne z. B. grenzen plötzlich 
an stattliche Wälder einer anderen Art, ohne daß an den Grenzen von 
schlechtem Gedeihen die Rede ist. Auch Bonnier*) und andere kamen 
zu dem Ergebnis, daß die in einer Gegend durchaus an Kalk gebundenen 
Arten in einer anderen kalkfliehend sein und sich anderswo gegen den 
Boden gleichgültig verhalten können. In der Mitte ihres Verbreitungs- 
 gebietes ist eine Art im Nährboden oft nicht wählerisch; aber außerhalb 
_ jener Mitte wird sie von anderen Arten gezwungen, einen bestimmten 
zu wählen?). 

Be Einige bemerkenswerte Beispiele dafür, daß sich Pflanzen in einer 
anderen Gegend als in ihrer eigentlichen Heimat mit großer Fülle 
entwickeln können, sind Erigeron Canadensis, Galinsoga parviflora (sogar 
_ aus dem tropischen Peru), Oenothera biennis und andere jetzt bei uns 
gemeine amerikanische Unkräuter; auch Impatiens parviflora, Helodea 
Canadensis wären hier zu erwähnen. Andererseits ist Salsola kali, 
unsere gemeine Strandpflanze, auf den Kornfeldern Nordamerikas das 


_  Äärgste Unkraut geworden; sie setzt sich stellenweise in den fast aus- 


schließlichen Besitz des Bodens®). 


1) Ludwig 1895 S. 121; Pietsch. 

?) Naegeli 1872. 

») P. E. Müller 1871, 1887. 

*) Bonnier 1879. 

5) Vergl. im übrigen Abschnitt 5. 

.- 6%) Unter der neuen Litteratur über diesen Gegenstand vergl. besonders Cowles 
1901; St. Lager 1895; Schimper 1898; Gillot 1894; Gain 1895; Ernst 1907; Woodhead 
1906; Cambage 1907; Gadeceau 1903; Graebner 1909; 1910 a—c. Die ältere Litteratur 
bei Engler 1899, S. 164—66. 


128 Edaphische Faktoren 


16. Kap. Die Wirkung einer leblosen Decke über der Vegetation 


Die Wirkung einer leblosen Decke hängt unter anderem davon ab, 4 
wie lose oder fest sie ist; je loser, desto größer ist die Wirkung in 
folgenden Hinsichten: 4 

1. Es wird Wasser eingesaugt, die Verdunstung herabgesetzt, die 

Bodenfeuchtigkeit erhöht. | 

2. Die Ausstrahlung wird herabgesetzt. . : 

3. Die Schwankungen und die Gegensätze der Temperatur werden E 

im ganzen. vermindert. E 

Es kommen hier namentlich zwei Arten von Decken in Betracht, 
der Schnee und das gefallene Laub. Auch eine Stein- oder Kies- 
bedeckung des Bodens spielt eine große Rolle. Selbst in den trocken- 
sten Zeiten bewahrt der Boden in geringer Tiefe eine milde Feuchtig- 
keit, da durch die Steine die Verdunstung auf einen geringeren Grad 
herabgedrückt wird und namentlich die Feuchtigkeitsschwankungen stark 
verringert werden!). a: 

Der Schnee we 

Es ist von alters her anerkannt, daß der Schnee die Vegetation in 
hohem Grade schützen kann. Daß. Schnee das Erfrieren der Winter- ; 
saat verhindert, ist wohlbekannt. In den Hochalpen sollen Schneefälle 
im Sommer bisweilen die Pflänzen davor schützen, der trockenen Kälte 
und der Verdunstung ausgesetzt zu werden, die nach solchen Schnee- 
fällen oft eintreten. Jede Fläche in den Polarländern, von der die 
Stürme im Winter die Schneedecke wegfegen, hat eine andere Vegetation ; 
als die mit Schnee bedeckten Einsenkungen; auf den Tundren Lapplands E 
z. B. siegt namentlich Zecanora Tatarea, während die Strauchflechten 
auf den mehr geschützten Stellen dicht und hoch wachsen können?). 
Die Verteilung der Schneedecke ist für die Verteilung ganzer, bestimmter 
Bestände entscheidend: einige werden auf Kosten anderer geschützt; 
die im Winter mit Schnee bedeckten Stellen sind im Sommer gewöhnlich 
an Arten und Individuen am reichsten. Die Schneedeckeist also oeko- 
logisch wichtig. Der Schnee umschließt die zahllosen Staubpartikelchen, 
die in der Atmosphäre schweben, und reinigt diese dadurch, auch sammelt 4 
er andere kleine organische oder anorganische Teilchen, die durch den 
Wind herangeweht werden. Sobald der Schnee schmilzt, werden alle 
diese Teilchen auf dem Erdboden abgelagert und dadurch wird dort ein 
äußerst feiner fruchtbarer Boden niedergeschlagen, der sich naturgemäß 
in den kleinen Furchen, Spalten oder Tälchen sammelt und einer ganz 


4) Vergl. Graebner 1909. nn 
?) Kihlman 1890. Vergl. auch Thore E. C. Fries 1913. 


FE LT Rn er A 


16. Kap. Leblose Decke auf dem Boden 129 


bestimmten charakteristischen Pflanzengesellschaft das Gedeihen ermög- 
licht. Diese Schneetälchenflora!) wird auch später erwähnt. 

Die Schneedecke hat auch eine gestaltende Bedeutung. Eines- 
teils kann hierher der Einfluß gerechnet werden, den große Schneelasten 
in den Hochalpen auf die Gestalten der Bäume und der Sträucher aus- 

üben (vergl. namentlich die von Pinus montana gebildeten Krummholz- 

oder Legföhrengestrüppe), aber auch auf andere in Gestrüppform auf- 
tretende besonders immergrüne Bäume (wie Juniperus, Schneebruchfichten, 
Alnus viridis, dann auch Fagus silvatica u. a.; Birkengestrüppe in Süd- 
grönland), indem die Stämme zum Boden niedergedrückt werden und 
auf Abhängen niederliegen?). Andernteils sei darauf hingewiesen, daß 
Birke, Juniperus und Picea excelsa in Lappland Gestrüppe bilden°), die 
dadurch auftreten, daß alle aus der Schneedecke herausragenden Zweige 
regelmäßig absterben und daß die Individuen niedrige, tisch- oder schirm- 
förmige Kronen erhalten (Fig. 46 A). 


. Die Gründe für diese Bedeutung der Schneedecke sind folgende. 


Erstens spielen die Wärmeverhältnisse des Schnees eine Rolle, 
aber kaum die größte. Schnee erscheint weiß, weil die Zwischenräume 
zwischen den Kristallen mit Luft angefüllt sind, und weil diese Zwischen- 

- räume oft einen sehr großen Bruchteil des gefallenen Schnees ausmachen, so 
ist es gerade der Luftgehalt, der den Schnee zum schlechten Wärme- 
leiter macht. Ganz gewiß hält der Schnee wegen seiner sehr geringen 
-  Wärmeleitungsfähigkeit den Boden wärmer, und je tiefer man im Schnee 
_ hinabgeht, desto weniger kalt ist er, so daß der unter tiefem Schnee 
liegende Boden geringerer Kälte ausgesetzt ist, als der nackte Boden. 
Aber dieses reicht doch nicht hin, um die vorgefundenen Tatsachen zu 
erklären®). Daß die Wärmeschwankungen vermindert werden, 
daß die Pflanzen nicht dem Wechsel zwischen der Hitze des Tages und 
der Kälte der Nacht ausgesetzt werden, kann auch nicht so große 
Bedeutung haben; der Schnee wird namentlich gegen ein zu plötzliches 
 Auftauen schützen, das ja gefährlich werden kann (S. 34). Diesen 
plötzlichen Wärmeschwankungen dürfte es zuzuschreiben sein, daß oft 
Pflanzen dicht über der stark reflektierenden Fläche des Schnees auf 
der Südseite Frostschaden erleiden, während die in dem Schnee steckenden, 
wie die in die Luft ragenden Teile unversehrt bleiben. 


Kihlman hat darauf aufmerksam gemacht, daß die Bäume an der 
polaren Baumgrenze gewöhnlich erst in einer gewissen, nicht unbedeuten- 


1) Vergl. Schröter 1904—1908; Rübel 1912; Vahl 1913. 
2) Kerner 1863 S. 512; Rosenvinge 1889; Schröter 1904—1908 S. 663; Szabö 1907. 
®) Kihlman 1890; Thore E. C. Fries; vergl. auch Vestergren 1902. Siehe Ab- 
bildungen bei Kihlman und Fries. 
*) Kjellman 1884. 
Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 9 


130 Edaphische Faktoren 


den Höhe, z. B. 1,5 m über der Schneedecke, sich zu verzweigen beginnen, 
und er erklärt das dadurch (?), daß die Schneemassen die untere Luft stark 
abkühlen, und erst in einer gewissen Höhe über ihnen ist die Luftwärme 
hinreichend für die Bäume, daß sie ihre Zweige entwickeln können. 
Th. C. E. Fries hat dieses schematisch abgebildet (Fig. 46 DB). 


Viel wichtiger ist die Bedeutung des Schnees für den Wasser- 
gehalt der Pflanzen. 


Der Schnee schützt gegen Verdunstung. Hierin muß der 
Grund für die Erhaltung vieler Arten während des Winters und ferner 
der für das von Kihlman u. a. erwähnte Absterben von Zweigen, die 
den Schnee überragen, gesucht werden. Nicht die niedrigen Wärme- 
grade töten diese Zweige, sondern die in den Polarländern herrschende 
große Lufttrockenheit und die heftigen Stürme, die die Verdunstung 
steigern. Zweige und ganze Pflanzen verwelken durch Austrocknung). 

Als Windschutz spielt der Schnee eine sehr wesentliche Rolle. 
Einige Arten sind „windhart“, d. h. unempfindlich gegen die austrocknende 
Wirkung der Winde, in den Alpen nach J. Braun z. B. Lozseleuria pro- 
cumbens, Androsaces Helvetieum, Sazxifraga eaesia und $. retusa; andere 
dagegen sind sehr empfindlich. Gegen Winderosion schützt der Schnee; 3 
sie findet fast nur an im Winter schneefreien Stellen statt. | 

Durch den Tod vieler Zweige und durch das Auftreten neuer an 
abnormen Stellen werden die abweichenden, teilweise verbogenen und 
gekrümmten Gestalten hervorgerufen (vergl. Kap. 5). 


Es sind gleichfalls die Wasserverhältnisse, die auf die topographische % 


Verteilung der Arten einwirken, nämlich die durch die ungleiche Ver- 
teilung der Schneedecke hervorgerufene ungleiche Verteilung des Wassers 
im Boden. Die mit Schnee erfüllten Einsenkungen halten sich länger 
feucht als die höheren und schneefreien Stellen, vielleicht sogar durch 
die ganze Vegetationszeit. 

Die Schneedecke erhält durch ihre Dicke an vielen Orten z. B. in 
den Steppen von Rußland und Nordamerika, als Wasseransammlung 
Bedeutung; je nach der reicheren oder der geringeren Versorgung des 
Bodens wird die Vegetation der folgenden Vegetationszeit reicher oder 


spärlicher. Der Schnee schützt auch gegen die besonders durch den 


Barfrost verursachten großen Volumenveränderungen der gefrorenen 
Erde, wodurch die Pflanzen losgerissen und aus der Erde gehoben 
werden, so daß die jungen Pflanzen im Frühjahr mit den Wurzeln auf 
dem Erdboden freiliegen?). 2 

Wenn eine Schneedecke in gewissen Fällen eine schädliche Wirkung 
hat, z.B in Einsenkungen der Felder eine solche auf die dichte und 


*) Kihlman 1890; Schimper. 
?) Sorauer 1909. 


16. Kap. Leblose Decke auf dem Boden 131 


üppige Wintersaat, so ist der Grund vielleicht der, daß diese erstickt, 
indem der Luftzutritt erschwert wird. 

Ferner erhält die Schneedecke für angrenzende Abhänge dadurch 
Bedeutung, daß das schmelzende Schneewasser sie benetzt. In Grön- 
land können, wie S. 92 erwähnt, die Nordabhänge einer Gebirgskette 
im Sommer frisch und üppig grün (namentlich moosreich) sein, während 


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Fig. 46. Tischbirken; Zusammenhang zwischen Wuchsform und Schneedecke, Bäume 

an der polaren Baumgrenze. A. Über der Schneedecke absterbend, B. sich über der 

Schneedecke büschelförmig verzweigend. Die Linien bezeichnen die Schneehöhe im 
Winter. (Nach Fries; vergl. S. 130.) 


die Südabhänge gleichzeitig trocken und verbrannt dastehen, weil die 
Nordabhänge unter anderem von dem langsam schmelzenden Schnee 
lange benetzt werden, während dieser von den Südabhängen schnell ver- 
schwindet!). 

Eine Schneedecke verkürzt die Vegetationszeit, indem sie 
den Boden abkühlt und die Pflanzen hindert, so früh zum Leben zu 


z } 
) Warming 1887. rn 


132 Edaphische Faktoren 


erwachen, wie auf den schneefreien Stellen. Auch dieses greift in die 
Haushaltung und die Verteilung der Arten tief ein; gewisse Arten 
erhalten an den Stellen, wo sich der Schnee zu lagern pflegt, eine zu 
kurze Vegetationszeit oder einen zu kalten Boden und werden von 
diesen Stellen ausgeschlossen; andere Arten werden hierdurch gerade 
begünstigt. Blytt teilt z. B. mit, daß rings um die Schneeansammlungen 
der norwegischen Gebirge, die zwar jeden Sommer etwas einschmelzen, 
aber kaum jemals ganz schwinden, die Flora wegen der kurzen Vege- 
tationszeit hochalpin ist und eigentlich zu einer größeren Höhe über 
dem Meere paßt, als jene Stellen sie haben. Selbst an Orten, wo der 
Schnee nur in besonders warmen Sommern schmilzt, kann man Vege- 
tation finden. Diese muß mehrere Jahre unter dem Schnee geruht 
haben, bevor sie wieder erwachte. Selbstverständlich gibt es viele Stellen, a 
wo der Schnee so lange liegen bleibt, daß jede Vegetation überhaupt 
unmöglich gemacht wird. a 

Man sieht leicht, daß die orographischen und die anderen Ver- 
hältnisse, die auf das Schmelzen der Schneedecke einwirken (die Neigung 
und die Neigungsrichtung des Bodens, die Beschaffenheit der Winde, 
die Wärmekapazität des Bodens selbst usw.) dadurch pilanzengooPEBgEEEEE d 
Bedeutung erhalten. ie 

Der Verlauf der Baumgrenze kann sehr verschiedene Ersaih.6 = 
haben, so z. B. die Tätigkeit des Menschen, der Eintritt strenger Kälte 
die den betreffenden Bäumen das Reifen der Samen nicht mehr gestattet, 5) 
besonders aber die Wirkung der kalten austrocknenden und damit 
tötenden Winterwinde bei gefrorenem Boden, schließlich kann die Baum- 
grenze aber auch von der Verteilung der Schneedecke abhängen?). 3 


Tote Pflanzendecken 


Die andere Art Decke ist das alte zu Boden gefallene Laub oder E. 
die alte verwelkte Grasdecke. Gefallenes Laub treffen wir besonders 
in den Wäldern (nicht nur in den das Laub jährlich gänzlich wechselnden, 
sondern auch in den immergrünen), eine verwelkte Grasdecke auf vielen 
dichten Weiden, Wiesen, Steppen und Savännen. 4 

Diese Decken müssen eine ähnliche physikalische Wirkung wie der 
Schnee haben, den Boden wärmer machen, die Wärmeextreme ver- BR 
mindern, den Boden feuchter halten usw.; manche Pflanze hält auf 
dem Waldboden ohne eine solchen Schutz gegen Austrocknung kaum 
aus (von Schutz gegen Kälte ist hier oft noch weniger die Rede als : Ä 
beim Schnee). 5 


!) Über die physiologische Bedeutung des Schnees vergl. weiter Wöeikoff 1887, 1889. 2 
?) Wegen der Eigenschaften der verschiedenen Waldbodendecken sei hier z.B. 
auf Ramann 1890, 1893, 1905, 1911 verwiesen. = 


17. Kap. Lebende Decke auf dem Boden 133 


Die Laubdecke wirkt auf die Humusbildung im Boden in hohem 
Grade ein, verbessert diesen dadurch und erhält auch für das Tierleben 
im Waldboden eine große Bedeutung: sie bewahrt die Feuchtigkeit 
und verschafft den Tieren des Waldbodens, unter denen die Regen- 
 würmer die wichtigsten zu sein scheinen, Nahrung (vergl. 32. Kap.). 
Eines wie das andere hindert den Waldboden, aus Humus in Rohhumus 
überzugehen, und verhindert alle Veränderungen in der Bodendecke, die 
hiermit gleichzeitig einhergehen und in die Haushaltung des ganzen 
Waldes mächtig eingreifen würden!). 


In diesem Zusammenhange sei der Nutzen erwähnt, den gewisse 
andere Pflanzen, namentlich Polar- und Hochgebirgspflanzen, von ihren 
alten, abgestorbenen Teilen haben. 

Es ist eine längst wohlbekannte, schon auf S.37f. erwähnte Sache, daß 
die alten toten Blätter oft auf den Zweigen der subglacialen Pflanzen 
in großer Menge sitzen bleiben, sie dadurch in dichte Decken einhüllen, 
deren Dichtigkeit ferner durch die Bildung gedrängter, kurzer Zweige 
vermehrt wird. Dieses ist offenbar eine Folge davon, daß die Auf- 
lösungs- und die Verwesungsprozesse in dem polaren Klima äußerst lang- 
sam vor sich gehen (Bakterien und besonders Pilze gedeihen schlecht), und 
hat für die Pflanzen den Nutzen, daß ihre Transpiration erschwert wird. 
Die Natur hüllt die Pflanzen ein, wie der Gärtner seine empfindlichen 
Gewächse. | 

Gewisse auf trockenem Felsboden und an ähnlichen trockenen 
Orten wachsende Arten werden ebenso von alten Zweig- und Blattresten 
eingehüllt; hier verhindert der Mangel an Feuchtigkeit, nicht der an 
Wärme, die Auflösungsprozesse durch Pilze und Bakterien. Ob jene 
Pflanzen davon einen Nutzen haben, läßt sich noch nicht im allgemeinen 
sagen, ist aber wahrscheinlich. Teils kann man meinen, daß diese alten 
Pflanzenteile gegen Verdunstung schützen, daß sie als Wasser saugende 
und festhaltende Organe dienen. Hierbei sei auf die Tunikagräser?), auf 
die Blattscheidenhüllen von Velloziaceae sowie auf die Wurzelhüllen von 
Dicksonia und einzelner anderen Farne hingewiesen’). 


17. Kap. Die Wirkungen einer lebenden Pflanzendecke auf 
den Boden. 


Jede Pflanzendecke wirkt auf die physikalischen Verhältnisse des 
Bodens ein, desto mehr, je dichter und höher sie ist, je länger sie lebt. 
Am meisten wirken daher die Wälder ein; deshalb ist die Waldboden- 


1) Vergl. P. E. Müller 1878, 1894; Ramann a. a. O.; Graebner 1895, 1904, 
1909—10. 

2) Hackel 1890; Warming 1892. 

®) Warming 1893; vergl. auch Kapitel 25. 


134 Edaphische Faktoren 


vegetation ganz anderen physikalischen Verhältnissen unterworfen als 4 F 
die Pflanzen des Hochwaldes selbst. 2 

Die Wirkungen gehen teilweise in derselben Richtung wie die der is 
toten Decken. 3 


1. Die Wärmeverhältnisse im Boden werden verändert. 1 
Die Pflanzendecke verringert die Ausstrahlung und ferner die 


Wirkung der Sonnenwärme. Die Wärmeschwankungen werden daher 


weniger stark, sowohl die täglichen als die jährlichen. Nackter Boden E 
ist am Tage wärmer, nachts kälter als bewachsener; nackter Boden ist 4 
im Sommer gleichfalls wärmer, im Winter kälter als bewachsener. Aber 


die Mitteltemperatur des bewachsenen Bodens kann niedriger werden, “ 


als beim nackten Boden, im Walde jedenfalls 1—2°. Nach Ebermayer 
ist die Wärme in der Oberfläche des Waldbodens selten höher als 25° C. 
Die Amplituden des Jahres nehmen in folgender Reihenfolge ab: bei 
Luft, nacktem Boden, Moosdecken, Buchenwäldern, Fichtenwäldern. 
In den Wäldern trägt natürlich die tote Decke zur Erhöhung der Wir- 
kungen bei. 

2. Der Wassergehalt des Bodens wird beeinflußt. S 

Ein Teil der Niederschläge geht dem Boden verloren, indem er E 


sich auf den Pflanzen absetzt und verdunstet; besonders gilt dieses von E 


den schwächeren Niederschlägen. In Wäldern gehen etwa 15°%/0 der 
Niederschläge verloren, in Nadelwäldern mehr als in Laubwäldern. Es 
wird jedoch das Vermögen des Bodens, die Feuchtigkeit festzuhalten, 


erhöht, er ist gegen Verdunstung besser geschützt, der Schnee schmilzt 2 


langsamer, und das Schneewasser wird vom Boden in höherem Grade 
aufgenommen. a 

Anderseits wirkt die Pflanzendecke auf die Schichten des Bodens, 
in denen die Wurzeln sich ausbreiten, austrocknend ein, desto stärker, 


je dichter sie ist, weil die Pflanzen aus dem Boden Wasser aufnehmen = 
und durch Transpiration entweichen lassen. Im Walde werden die 


tieferen Bodenschichten von der Austrocknung durch die Bäume selbst 
beeinflußt, während auf der Oberfläche die Baumdecke schützend wirkt. 


3. Der bewachsene Boden wird im allgemeinen weniger fest’ 
als nackter. 


Weil der Regen nicht zu starker mechanischer Einwirkung kommen ie 
kann; auch die Tiere (Regenwürmer) spielen hierbei mehr mittelbar En 


eine Bälle, 


4. Die Beleuchtung wird auf dem von Pflanzen bedeckten 
Boden gedämpft. 


5. Endlich kann angeführt werden, daß die Luft unter der 


Pflanzendecke, besonders im Walde, verändert wird; sie wird kühler 4 


und feuchter. Der Wind kann selbstverständlich viel weniger wirken. 


17. Kap. Lebende Decke auf dem Boden 135 


6. Auch die Luft über bewachsenem Boden, besonders über 
Wäldern, wird kühler, was eine stärkere Taubildung, reichlicheren Nebel 
und Regen veranlaßt. Der Einfluß des Waldes auf das Klima ist oft 
behandelt worden; er geht in zwei Richtungen, teils vermehrt er die 
Niederschläge in gewissen Gegenden (in Ebenen jedoch gewiß nicht 
oder sehr unbedeutend; Untersuchungen in Dänemark und desgleichen 
in Schweden und Norwegen haben keine nennenswerte Vermehrung nach- 
gewiesen), teils hindert er das gefallene Wasser, schnell wegzufließen, 
den Pflanzen verloren zu gehen und Überschwemmungen zu ver- 
ursachen. 


7. Die Moosdecke muß besonders erwähnt werden, weil sie nament- 
lich auf den Wassergehalt des Bodens etwas anders als eine andere 
Pflanzendecke wirkt. 

Es besteht ein Unterschied nach der Art der Moosdecke: Einige 
Moose (Hypnum und Verwandte) bilden 5—6 em dicke, dichte, auf dem 
Boden lose liegende Polster; die Stengel anderer Moose sind in einen 
Filz von Rhizoiden eingehüllt, ihre Vorkeime und Rhizoiden durchweben 
den Boden mit einem sehr dichten Filz und befördern das Entstehen 
von Rohhumus (Polytrichum, Dieranum). Die Moose müssen daher auf 
den Boden verschieden einwirken. Aber im ganzen gilt nach Oltmanns?) 
folgendes: 


a) Der Moosteppich wirkt wie ein Schwamm. Die dichten, 
niedrigen Teppiche mit den zahllosen Kapillarräumen zwischen Blättern 
und Rhizoiden nehmen kapillar und durch die Oberfläche Wasser auf, aber 
durch Aufsaugen aus dem Boden und durch inneren Transport gar nicht 
oder sehr wenig (der anatomische Bau ist der Ausdruck hiervon)?). Daher 
schlucken und verdunsten die lebenden und die toten Moosteppiche 
ungefähr gleichviel Wasser. 

Die oft als Wurzeln angesprochenen Rhizoiden der Moose dienen 
im wesentlichen als Fixierungsorgane. Dort, wo sie am stärksten in 
Anspruch genommen werden, sind sie auch am kräftigsten entwickelt). 


b) Moosteppiche trocknen den Boden nicht aus. Da die 
Moose, besonders die lose liegenden Polster, aus dem Boden nicht viel 
Wasser aufnehmen, trocknen sie den Boden weniger aus, als eine 
andere Vegetation- und schützen den trocknen, sich leicht erwärmenden 
Boden gegen Austrocknung. Die Verdunstung geht zwar aus einer 
Moosdecke rascher vor sich als aus einer toten Decke, aber die Moos- 
decken halten den Boden im ganzen feucht und kalt, und auf nassem 
und beschattetem Boden rufen sie leicht Versumpfung hervor. 


1) Oltmanns 1885. 
®) Haberlandt 1904: Abschnitt 7. 
®) Über die Biologie der Rhizoiden vergl. besonders Paul 1902. 


136 Edaphische Faktoren 


8. Auch auf die chemischen Verhältnisse des Bodens wird eine 
Pflanzendecke einwirken können, indem verschiedene Vegetationen 
den Nahrungsinhalt des Bodens und das Absorptionsvermögen in ver- 
schiedener Weise eingreifen, ihm verschiedene anorganische Stoffe weg- 
nehmen und ihn mit organischen bereichern. Fruchtwechsel und Düngung 
werden für den Landwirt eine Notwendigkeit, weil er bei jeder Ern 
beständig gewisse Mengen der Nahrungsstoffe des Bodens wegführt 
Der Forstwirt tut dieses gleichfalls, wenn auch wohl in geringerem 
Grade, Düngung im Walde wird meist nicht angewandt, dürfte ab 
je länger die Forstkultur dauert, immer notwendiger werden. Der Win: 
führt jedoch aus vielen Wäldern Laub fort und ruft dadurch große 
Boden- und Vegetationsveränderungen hervor. Wenn man den Gr 
zu dem bekannten Wechsel der Waldvegetation, der in Dänemark 
Jahrtausenden vor sich gegangen ist, in einer Art Wechselwirtschaft d 
Natur hat suchen wollen, indem jede Waldbaumart den Boden aussauge 
und dadurch einerseits zu fortgesetztem Wachstum für sich selbst weniger 
passend machen sollte, andrerseits ihn für andere Arten zubereiten sollte, 
so scheint dieses nur bis zu einem gewissen Grade richtig zu sein. Sich: 
ist, daß neben der alljährlichen Auslaugung durch die Niederschläge durch 
das Abfahren des Holzes dem Boden einige der nötigsten Pflanze 
nährstoffe (z. B. Kali) entzogen werden, daß daher eine allmählich 
Verarmung des Bodens an diesen Stoffen eintritt. Daher werden öfter 
anspruchslosere Arten (Kiefern) den anspruchsvolleren mit stärkerer Stoff- 
produktion (Buche, Eiche) folgen‘). Bei der Einwanderung der Baum 
arten nach der Eiszeit ist dagegen entsprechend der allmählichen Ver- 
änderung des Klimas und der Wanderfähigkeit der einzelnen Arten meist 
eine umgekehrte Folge zu beobachten?). i 


18. Kap. Die Tätigkeit der Tiere und der Pflanzen im Boden 


Zwischen dem Pflanzen- und dem Tierleben eines Standortes be- 
steht ein inniges und verwickeltes Wechselverhältnis, das sich in ver- 
schiedener Weise ausdrückt und für spätere Studien die interessantesten 
biologischen Ergebnisse verspricht. Hier sollen nur zwei Seiten hervor- 
gehoben werden. | 


Tätigkeit der Tiere 


Der Boden wird von vielen Tierarten durchwühlt, der Tanabodin $ 
besonders von Regenwürmern, Insekten und Insektenlarven, Tausend- 3 
füßen, Kellerasseln, Ameisen?) u. a., auch von Tieren, die jenen nach- 


*) Hausrath 1900; Graebner 1901; 1912. 
?) Vergl. Andersson 1903; Graebner 1912. 
®, Vergl. auch Ule 1900. 


18. Kap. Tiere und Pflanzen im Boden 137 


stellen, z. B. von Maulwürfen, der Meeresboden von kleinen Krustaceen, 
Röhrenwürmern (Sedentaria oder Tubicolae) u. a. 


Erdboden. Die oberste Schicht von Wald- und Ackerboden be- 
steht gewöhnlich aus einem innigen Gemische von mineralischen Teilen, 
. von Tierresten und von Resten der früheren Vegetationen, wie Blättern, 
Zweigstückchen, Fruchtresten, Samen usw., die sich in verschiedenen 
Graden der Zersetzung und der Bearbeitung durch die Tiere befinden. 


Der Landboden, der an Tieren reich ist, ist auch für Vegetation 
günstig, gerade weil er an Humusstoffen reich ist (vergl. S. 113 ff.); und 
fehlt das Tierleben, so ist die Vegetation gewöhnlich niedrig und gedrückt. 
Die Tiere wirken auf den Boden und dadurch auf die Vegetation beson- 
ders auf viererlei Art ein: 

1. Sie zerkleinern die Pflanzenreste mit ihren Mundteilen oder, wie 
die Regenwürmer, in ihrem Magen mit Hilfe der verschluckten 
Steinchen, 

2. sie vermischen in ihren Eingeweiden ihre Nahrung mit mine- 
ralischen Teilen des Bodens, d. h. sie befördern die Humusbildung, 
indem sie einen fein gemischten Boden bilden, 

3. sie vergraben im Boden Pflanzenteile, 

4. sie machen den Boden durch die von ihnen gebildeten Röhren 
und Gänge poröser und mehr durchlüftet (der Boden wird „mürbe“ 
oder „gar*)!), und die abgelagerten Exkremente dienen auch 
dazu, den Boden krümelig und porös zu machen; die Tiere sorgen 
dadurch für Drainage. 


Namentlich spielen die Regenwürmer im Landboden eine Rolle. 
In Dänemark sind namentlich die beiden großen Arten ZLumbrieus 
terrester und rubellus, außerdem L. purpureus, Allolobophora turgida 
und Euchytreus-Arten bedeutungsvoll. Sie bilden Gänge, die senkrecht, 
bis 2 m und tiefer in den Boden hinabgehen und wodurch die Wurzeln 
tief in die Erde hinabgelangen können. Die Gänge werden mit Pflanzen- 
nahrungsstoffen (Blattresten und Exkrementen) ausgefüllt. Fünf andere 
Arten leben in der Ackerkrume. Bisweilen sind sie in so großen 
Mengen vorhanden, daß 400000 Individuen auf einem Hektar Land 
vorkommen. 

Nachts und bei feuchtem, dunklem Wetter kommen sie aus ihren 
Gängen hervor und lagern ihre Exkremente in krümeligen Häufchen 
oben auf dem Boden ab. Sie zerkleinern die Pflanzenreste, bearbeiten 
sie mechanisch nnd vermischen sie innig mit den mineralischen Teilen, 
die sie auch verschluckten. Dazu kommt, daß ihre alkalischen Ver- 
dauungsflüssigkeiten dieHumussäuren des Bodens neutralisieren. Schatten, 


!) Der Begriff der „Bodengare“ darf nicht auf einen künstlich gelockerten Boden, 
dem die die Lockerheit dauernd erhaltende Tätigkeit der Tiere fehlt, übertragen werden. 


138 Edaphische Faktoren 


Schutz vor dem Winde und feuchte Luft befördern das reiche Tierlebe 
des Bodens; Schatten und Schutz vor dem Winde sind daher auch 
für die Vegetation mittelbar von Bedeutung. Wenn ein Waldboden de 
Sonne ausgesetzt wird und der Wind das Laub wegfegt, so verschwinde 
die Regenwürmer, der Boden wird trocken und hart, die Vegetation ge- 
hemmt. In saurem Boden, in Sümpfen, auf Heiden und Dünen fehle 
die Regenwürmer. Von ihrer Anwesenheit oder ihrem Mangel hängt das 
Vorkommen von Humus- und Rohhumusboden in unseren Wäldern und 
Heiden ab, oder umgekehrt verschwinden sie bei Bildung von Rohhumt 
und Bodensäuren. Selbst auf den Wuchs der Rhizompflanzen in de 
Wäldern wirken sie ein!); ihr Auftreten oder ihr Mangel ruft eine Re 
Variationen in der Art des Bodens hervor, denen eine Reihe Varia 
in der Pflanzendecke entsprechen). 

Als ein anderes Beispiel dafür, wie die Tiere auf die Vegsiaill 
einwirken können, sei darauf hingewiesen, daß Maulwurfshaufen und 
Ameisenhaufen sehr oft eine etwas andere Vegetation tragen als der 
umgebende Boden?). 2 

Meeresboden. Eine ähnliche, jedoch offenbar durchaus nicht ; 
bedeutende Rolle, wie sie die Regenwürmer in dem Pflanzenleben de 
Landbodens spielen, haben die Arenicola-Arten und Corophium er 
corne teils in der Zostera-Vegetation an nordeuropäischen Küsten, te 
außerhalb dieser®). 


Tätigkeit der Pflanzen 


Eine weit wichtigere Rolle als die Tiere spielen jedoch sicher die, 
saprophilen Pflanzen des Bodens, nämlich Pilze und Bakterien. E 

Pilze im Boden. Gewiß in jedem humusreichen Boden leben 
Pilzmycelien; der Waldboden legt im Herbste durch seinen Reichtum an 
Basidiomyceten dafür Zeugnis ab, in welchem Grade er von jenen durch- 
webt ist. Aber selbst wenn keine oder nur wenige Pilze zur ober- 
irdischen Entwicklung kommen, kann die mikroskopische Untersuchung 
sie gewiß in jedem humusreichen Boden nachweisen, selbst in saurem 
Heidetorf; Fäden von Oladosporium humifaciens u. a. treten hier auf, 
wie auch die Wurzeln von Calluna u. a. ebenso wie die meisten Wald- 
bäume und ein Teil der auf Humus lebenden mehrjährigen Kräuter 
Mykorrhizen haben°). Saccharomyceten überwintern im Boden). i* 


1) P. E. Müller 1894. k: 

?) Über die Naturgeschichte der Regenwürmer vergl. bes. C. Dass 1881, B 
P. E. Müller 1878, V. Hensen, Wollny; über die tropischen C. Keller 1887. 2 

?) Buchenau 1876; Warming 1894, 1906; P. E. Müller 1894. Bi 

*) Rosenvinge 1889—90; vergl. Warming 1906; betr. Corophium vergl. Warning. e 
und Wesenberg-Lund 1904; Warming 1906. 

5) Vergl. auch Kapitel 32, 

°) E. C. Hansen 1881 und später. 


18. Kap. Tiere und Pflanzen im Boden 139 


Noch wichtiger sind die Bakterien). Sie finden sich sozusagen 
in jedem Boden und in jedem Wasser, in den Landböden, in den ver- 
schiedensten Schlammbildungen, in Salz- wie in Süßwasser. In den 
obersten Bodenschichten, besonders rings um bewohnte Stellen, sind sie 
in Millionen und aber Millionen vorhanden; ihre Anzahl nimmt in dem 
bewachsenen Boden ungefähr bis !/—*/ı m Tiefe zu, sinkt darauf sehr 
rasch, und etwa von 5—6 m Tiefe an finden sich in der Regel keine mehr: 
der Boden hat sie aus dem hinabsickernden Wasser abfiltriert. Versuche 
von Adametz ergaben ?) folgende Zahlen. Es fanden sich: 


in 1g Sandboden an der Oberfläche . . . 380000 Individuen 
Egg 5 in 20—25 cm Tiefe . . 460000 2 
„ 18 Tonboden an der Oberfläche . . . 500000 & 
FR = in 20—25 cm Tiefe . . . 464000 . 


Andere haben in 1g Boden etwa bis eine Million Bakterien ge- 
funden. Die Menge muß natürlich von verschiedenen Verhältnissen 
abhängen. 

Die Artenanzahl ist wahrscheinlich außerordentlich groß, und von 
einigen Bakterien weiß man sicher, daß sie in der Naturgeschichte des 
Bodens eine bedeutende Rolle spielen. Einige sind aörob, andere 
anaörob. Es kommen nicht nur gewöhnliche Fäulnisbakterien vor, wovon 
viele für die Zusammensetzung der Bodenluft von größter Bedeutung 
_ sind, sondern auch Krankheiten erregende Bakterien (z. B. Bacillus 
tetani, der den Starrkrampf hervorruft) und Arten, namentlich Salpeter- 
bakterien, die im Boden wichtige chemische Verbindungen bilden. 
Schlösing und Müntz haben zuerst nachgewiesen, daß die Salpeter- 
bildung im Boden durch Mikroorganismen verursacht wird, weil stick- 
stoffhaltiger Boden, worin dieser Prozeß vor sich gehen kann, die Fähig- 
keit dazu verliert, wenn er auf 110° erwärmt wird, sie aber wiedererhält, 
wenn nicht sterilisierter Boden ihm beigemischt wird, und weil Chloro- 
form dem Prozeß augenblicklich Einhalt tut. 

Winogradsky war der erste, der diese Organismen, deren es mehrere 
Arten zu geben scheint, isolierte. Sie lieben einen durchlüfteten, mäßig 
feuchten, stickstoffhaltigen alkalischen Boden von 10—45°C. Nach 
Müntz spielen die Salpeterbakterien bei der Verwitterung der Gesteins- 
arten eine wichtige Rolle, indem sie in die feinsten Poren hinabdringen 
und ihre chemische Wirksamkeit ausüben). 

Niklewski*) fand in verschiedenen Bodenarten, im Teich- oder 
Schleusenschlamm, Gartenerde, Heideerde, Lauberde usw. aus verschie- 


1) Über Bodenbakterien vergl. auch Kolkwitz 1899; E. Heine 1910. 
2) Nach Sacchse 1888. 

®) Vergl. auch Schröter 1904—8, 8. 558. 

*, Niklewski 1907. 


140 Edaphische Faktoren 


denen Teilen Europas ein Stäbchenbakterium (Bacterium oigocarbophilum), | 
welches die Eigenschaft besitzt, Wasserstoff zu oxydieren. Im besten 2 
Falle wurden 0,13 ccm Knallgas in 1 Stunde pro 1 qem in der von dem 
Bakterium gebildeten Kahmhaut kondensiert. Dieses Bakterium spiel 
danach sicher bei der Sauerstoffabnahme in manchen Böden eine Rolle. 

Manche Bakterien haben die Fähigkeit, den freien Stickstoff der 
Luft zu speichern und dadurch den Boden an diesem wertvollen Stoff an- 3 
zureichern, so z. B. die Knöllchenbakterien der Leguminosenwurzeln !). —. 
Ob auch Mykorrhizenpflanzen, wie z. B. Pinus montana?), diese Fähig- 
keit besitzen, ist nicht sicher erwiesen. 7 

Einen Boden mit freien Säuren (Humussäuren) lieben die meisten 
Bakterien nicht; daher gibt es in Torf und ähnlichem Boden meist wenige. 
Dachnowski hat doch gefunden, daß viele Bakterien in Sumpfmooren 
vorkommen, welche Toxine produzieren, die für die Pflanzen giftig sind; Ä 
die Wurzeln werden dann schwieriger Wasser aufnehmen, und die 
Transpiration muß durch xeromorphe Einrichtungen vermindert werden. 


19. Kap. Einige orographische und andere Faktoren 


Die verschiedenen Faktoren, die im vorhergehenden behandelt sind, E 
finden sich in der Natur auf so verschiedene Weise und in einer solchen 
Menge von Abstufungen vereinigt, daß in der Beschaffenheit der Stand- 
orte und in den Verschiedenheiten der Vegetation die reichste Mannig- 
faltigkeit entsteht. Aber Mannigfaltigkeit und Abwechselung werden 
ferner durch die Modifikationen vermehrt, die durch gewisse geo- 
graphische, zunächst durch orographische Faktoren bewirkt werden. Zu E 
ihnen gehören namentlich die Richtung der Gebirgsketten und der Täler, ° 
die Höhe der Gebirgsketten, die Steilheit und die Neigungsrichtung der 
Abhänge usw. e 

Die Richtung und die Höhe der Gebirgsketten haben di 4 
allergrößte klimatische Bedeutung: sie lenken die Winde in bestimmten 
Richtungen ab, rufen Föhne hervor (vergl. 5. Kap.), fangen die Feuchtig- E 
keit der Winde auf bestimmten Seiten auf und verdichten die Wasser- 
dämpfe in den höheren Stufen zu Wolken und Regen, weshalb es auf 3 
: gewissen Seiten oder von einer gewissen Höhe über dem Meere ab in 
der Nebelregion üppige Wälder geben kann, während es auf anderen 
Seiten oder darunter sowohl wie darüber äußerst trocken sein kann. 
Auf hohen Gebirgen stehen die Stufen in wechselseitiger Beziehung mit E 
der Verteilung der Regenmenge. Oft kann man drei Höhenstufen be- 
obachten: eine niedrigere mit spärlichem Regenfall; eine mittlere, die 3 


‘) Über die Stickstoffbakterien vergl. auch Bredemann 1908; Pfeiffer 1902. Über 
die Biologie der Leguminosenbakterien vergl. auch K. Fuhrmann 1907. 
2) Vergl. P. E. Müller 1903. 


19. Kap. ÖOrographische usw. Faktoren 141 


Nebel- oder Wolkenregion, mit viel Nebel und Regen, und daher mit Wald 
bedeckt; eine obere trockene, die sich über die Nebel erhebt (so z. B. 
im Tianschan, auf Madera, Teneriffa). 

Der III. Internationale Botan. Kongreß 1910?) hat für die Verbreitungsangaben 
folgende einheitlichen Bezeichnungen vorgeschlagen: 

Zonen, die großen Wärmegürtel der Erde. 

Stufe (Höhenstufe, Tiefenstufe [vergl. Engler]), die Gliederung der Vegetation in 
Gebirgen und in Gewässern, soweit sie gürtelförmig abgestuft ist. An den 
Ufern an Gewässern, nach der Höhe über dem Grundwasserstande (franz.: Etage; 
engl.: Belt). 

Gürtel, die ringförmige Anordnung einer Formation. 

Region, das allmähliche horizontale Aufsteigen (s. oben). 

Die Küstengebirge Brasiliens sind regnerisch und bewaldet; aber 
das Innere ist trocken (die „Campos“, Steppe, Savanne), weil die Feuchtig- 
keit des Passates verdichtet und abgesetzt ist, bevor sie dahin gelangt. 
Ebenso ist in Südafrika die Küste feucht, die Karroo trocken; und die 
niedrigeren westindischen Inseln sind trocken und regenarm, während 
die höheren große Niederschläge und üppigere Vegetation haben. Selbst 
im kleinen können sich die Oberflächenverhältnisse geltend machen; 
z. B. führt Blytt?) an, daß steile, nach Süden gewandte Felsenwände 
der betreffenden Vegetation andere Wärmeverhältnisse darbieten. Unter 
den hohen Felsenwänden findet sich bei Christiania eine Vegetation, die 
reich und abwechselnd ist und namentlich mehrere südliche Arten ent- 
‚hält, weil hier an Sonnentagen eine brennende Hitze herrscht. Gunnar 
Andersson und Selim Birger haben eingehend die floristischen Eigen- 
tümlichkeiten der südexponierten Bergseiten im nördlichen Schweden be- 
sprochen; Relikte von der wärmeren postglacialen Zeit finden sich hier?). 


Von der Steilheit der Abhänge (von dem Neigungswinkel gegen 
den Horizont) hängt es ab, ob die Produkte der Verwitterung und der 
Humusbildung liegen bleiben können oder hinabgespült werden, wie 
schnell das Wasser von der Oberfläche wegströmt, wie sehr also diese 
durchnäßt wird, wie dicht und wie hoch eine Vegetation wird, und 
endlich wie stark die Sonnenstrahlen den Boden erwärmen können 
(vergl. Kap. 10). 

Von der Neigungsrichtung (Exposition) der Abhänge hängt 
es wesentlich ab, welche Vereine zur Entwicklung kommen. Die von 
Sonne, Regen und Wind getroffenen Abhänge tragen eine ganz andere 


1) Vergl. dort L, S. 138. — Flahault 1900, 1901b. Mit dem Namen „Region“ 
bezeichnete A. P. De Candolle (1815, 1820), Schouw (1822) und später Grisebach 
und andere die großen horizontalen Gebiete der Erde, in welchen dasselbe Klima und 
dieselbe Vegetation herrschte. Wahlenberg u. a. benutzten das Wort als Bezeichnung 
für vertikale Gebiete, Höhenstufen und Stockwerke (&tages). 

2) Blytt 1893. 

®) @. Andersson u. S. Birger 1912. 


142 Edaphische Faktoren 


Vegetation, als die weniger sonnigen oder weniger dem Regen und dem 
Winde ausgesetzten. Außer dem $. 92 angeführten sei erwähnt, daß die 
südwestlichen Abhänge in den russischen Ostseeprovinzen eine mehr 
hydrophile, die Nordostabhänge eine mehr xerophile Vegetation tragen, 
weil die südwestlichen Winde Feuchtigkeit, die nordöstlichen Trocken- 
heit bringen). Selbst in sehr kleinen Verhältnissen kann die Neigungs- 
richtung für die Vegetation eine Rolle spielen, z.B. in den Dünen; 
Giltay?) hat einige Beobachtungen über den Unterschied in Wärme und 
Luftfeuchtigkeit gemacht, der auf nur wenige Schritte voneinander ent- 
fernten Nord- und Südabhängen der Dünen Hollands herrschen kann). 
In gleicher Weise kann die Vegetation auf den beiden Seiten eines Ein- 
schnittes oder eines Dammes an der Eisenbahn oder Landstraße äußerst 
. verschieden sein*). Auf der Südseite der Abhänge im östlichen Nord- 
deutschland ist vorzugsweise die Flora der sonnigen (pontischen oder 
pannonischen) Hügel mit Pflanzen kontinentaler Klimate entwickelt. 
Auch der verschiedene geognostische Bau, z.B. die verschiedene 
Neigung der Schichten, ruft Vegetationsunterschiede hervor°). Diese 
Neigung wirkt auf den Lauf des Wassers, auf das Hervortreteten von 
Quellen und dadurch auf die Vegetation ein. Außerdem kann die Be- 
schaffenheit der Oberfläche selbst ganz verschieden sein, je nachdem 
diese mit der Fall-Linie der Schichten einen Winkel bildet oder mit ihr 
ungefähr parallel geht; im ersten Falle kann die Oberfläche steil und 
kiesig sowie trocken sein, so daß sich nur eine zerstreute und krüppelige 
Vegetation entwickeln kann, während sie sich in dem anderen Falle 
allmählich neigt, an Wasser reicher ist und infolgedessen eine dichte 
und üppige Vegetation trägt. Beispiele hierfür wird man in vielen 
Gegenden mit Schiefergebirgen finden ®). 


2) Klinge 1890. 

?) Giltay 1886. 

®) Vergl. auch Warming 1904, 1909. 

*) Stenström 1905. 

5) Vergl. Kraus, Boden und Klima, 1911. 

°) Das Studium der Ökologie wird sehr befördert durch die Anfertigung von 
Karten, in denen die typische Vegetation mit einer besonderen Farbe eingetragen ist, 
und die Vergleichung dieser Karten mit geologischen. Ausgezeichnete Einzelstudien 
dieser Art haben gemacht Woodhead 1906, R. Smith, W. G. Smith 1903—5. Moss 1913, 
Flahault 1894, 1897, 1901 und Drude 1902, 1908 haben Vegetationskarten von größeren 
Gebieten veröffentlicht. Vergl. auch Clements 1905. 


20. Kap. Ökologische Faktoren 143 


Ill. Das Wasser als Standort 


20. Kap. Die ökologischen Faktoren im Wasser 


(Luft, Licht, Wärme, Nahrungsstoffe, Bewegungen, Farbe 
des Wassers) 


Im Anschluß an die Besprechung der Eigentümlichkeiten der festen 
Böden als Pflanzenträger mögen jetzt die allgemeinen Eigenschaften des 
Wassers behandelt werden, insoweit sie als Standort der Pflanzen Be- 
deutung haben). 


Luft findet sich in verschiedener Menge im Wasser aufgelöst. In 
der Luft (vergl. 1. Kap.) und im Wasser kommen dieselben Gase vor, aber 


Nas 


Fig. 47. Querschnitt eines untergetauchten Blattes von Potamogeton natans 
mit den großen Lufträumen. (Nach Raunkiär.) 


in verschiedenen Verhältnissen; in den Gasen des Wassers ist der Sauer- 
stoff in größerer, die Kohlensäure in viel größerer Menge vorhanden, 
als in der Luft. Wie für die Landpflanzen sind diese zwei Luftarten 
die allein wichtigen Gase, jener für die Atmung, diese für die Kohlen- 
säureassimilation. Nur gewisse Bakterien können den Sauerstoff ent- 
behren. Die Luft kann indes zu den in Wasser untergetauchten Teilen 
viel schwieriger zutreten, als zu den in Luft oder in gewöhnlicher Erde 
befindlichen. Stehendes Wasser kann so arm an Sauerstoff werden, daß 
höhere Pflanzen und Tiere in ihm fast nicht leben können. Gewisse 
Arten finden sich vermutlich deshalb an solchen Orten, wo Brandung 
und Strömung stark sind und wo stetig frisches, d. h. sauerstoffreiches 
Wasser zugeführt wird; deshalb werden auch viele untergetauchte 
Pflanzenteile oder ganze Pflanzen (Blätter, Algen usw.) in viele haar- 
feine Zipfel geteilt (vergl. den Bau der Kiemen), wodurch die mit dem 


1) Vergl. Oltmanns 1905. 


144 Ökologische Faktoren 


Wasser in Berührung kommende Oberfläche größer wird, als wenn das 


Organ eine einfache Fläche wäre; und vermutlich aus demselben Grunde 
tragen viele Algen und Podostemaceen lange Haare, die als Atmungs- 
organe dienen oder die assimilierende Oberfläche vermehren. Der schwie- 


rige Luftzutritt ist ferner ein Grund und vermutlich der wichtigste für 3 
die großen Lufträume, die sich bei sehr vielen Wasserpflanzen finden 


(bei einigen über 70°/, des Volumens der Pflanze einnehmend) und wo- 
durch .z. B. die über Wasser befindlichen Teile den untergetauchten oder 


in schlammigem Boden wachsenden Teilen Luft (namentlich Sauerstoff) 


zuführen können. Besondere, später zu erwähnende Atmungsorgane 
haben gewisse Sumpfpflanzen namentlich in den Mangrovesümpfen. 

Bei behindertem Luftzutritt und sauerstoffarmem Wasser werden 
im Boden Humussäuren gebildet, die für Moor- und Torferde bezeich- B: 
nend sind (S. 109), und die wahrscheinlich verursachen, daß der Boden 
„physiologisch trocken“ wird (siehe Kap. 13). 

Daß das Absorptionsvermögen für Gase beim Wasser mit steigender 
Temperatur abnimmt, ist vielleicht der wesentlichste Grund, weshalb 
gewisse Wasserpflanzen im Sommer beim Steigen der Wärme und der 


Lichtstärke verschwinden, weshalb viele Algen im Winter im kalten 3 


Wasser des arktischen Gebietes fruktifizieren (vergl. S. 32) und wir im 


Winter am Grunde unserer Gewässer oft eine lebhaft grüne Vegetation 4 


treffen. 


Lieht. Auch für alle Wasserpflanzen muß man gewisse Minima, 
Optima und Maxima der Lichtstärke annehmen. Die Beleuchtung ist 
für die Verteilung der Algen sehr wichtig'), wahrscheinlich, auch für die 
Häufigkeit der Arten zu verschiedenen Jahreszeiten, worüber man jedoch 
nichts Sicheres weiß. Je weiter Minimum und Maximum voneinander 
entfernt ist, desto größer wird das Verbreitungsgebiet der Art sein 
können. 

Das Licht spielt für die Assimilation dieselbe Rolle wie bei den 
Landpflanzen; es kommen jedoch eigentümliche Verhältnisse hinzu. Es 
wird geschwächt, teils durch Reflexion auf dem Wasser, teils durch 
Absorption im Wasser, teils durch die hier schwebenden Teilchen, und 
zwar desto mehr, je unreiner das Wasser ist. Untergetauchte Wasser- 
pflanzen erhalten deshalb, und weil Verdunstung fehlt, im ganzen das 
Gepräge von Schattenblättern; sie werden langgestreckt gleichwie etio- 
lierte Pflanzen und dünn, das Assimilations-Gewebe wird wenig aus- 
gebildet, dorsiventrale Entwicklung findet sich nur bei Schwimmblättern, 
das Palisadengewebe verschwindet oder wird niedrig, die Epidermis wird 
dünn, hat auf den untergetauchten Teilen keine oder eine schwache Kuti- 
kula und enthält oft Chlorophylikörner; denn die Rolle der Epidermis als 


‘) Oltmanns 1905 u.a. Vergl. auch die Hydrophyten-Vegetation in Abschnitt 4. 


20. Kap. Das Wasser als Standort 145 


Wassergewebe ist hier überflüssig, und Transpiration fehlt bei den 
untergetauchten Teilen; die äußerste Zellschicht ist bei den Algen gerade 
die für die Kohlensäureassimilation beste. 

Das Licht dringt nur bis zu einer gewissen Tiefe hinab und wird 

sukzessiv abgeschwächt mit wachsender Tiefe, so daß die Assimilations- 
_ energie mit verschiedenen Tiefen sehr variiert!); daher kann das Pflanzen- 
leben, Bakterien ausgenommen, nicht zu großen Tiefen hinabgehen. 
Vertikale Verschiedenheiten in der Verteilung der Pflanzen werden 
die Folge sein. Man hat unterschieden: 

1. Euphotische Vegetation, welche reichliches Licht empfängt; 

2. Dyphotische Vegetation, welche in abgeschwächtem Lichte 

lebt; 

3. Aphotische Vegetation, welche in sehr schwachem Lichte oder 

völliger Dunkelheit lebt. 

Blütenpflanzen gehen höchstens 30 m hinab (Zostera in den dänischen 
Gewässern bis zu 12—14 m), Algen etwa bis 40 m, aber noch in 120 bis 
150 m und größerer Tiefe hat man lebende Algen gefunden?); im Mittel- 
meer sollen Algen noch in 100—200 m Tiefe leben können. In den 
klaren Schweizer Seen steigen Characeen bis 25 und 30 m herab, in den 
Seen an der Ostseeküste aber nur bis 6 oder 8m; im Genfer See hat 
man nach Forel noch in 60 m Tiefe ein Moos, Zhamnium alopecurum var. 
Lemani, gefunden, und 4—500 m Tiefe sind vermutlich die äußerste 
Grenze, bis zu der das Licht hinabdringt. Daß die Protococcacee 
Halosphaera viridis in 2200 m Meerestiefe gefunden wurde, ist gewiß 
als eine Folge von Meeresströmungen oder als ein periodisches Sinken 
zu erklären. 

Die verschiedenen Farben werden ungleich stark absorbiert und 
dringen daher zu verschiedener Tiefe hinab. Die roten Strahlen werden 
in den oberen Wasserschichten absorbiert, die grünen, die blauen und 
die ultravioletten erst in tieferen. Ultraviolette Farben hat man noch 
in 400 m Tiefe durch photographische Platten nachweisen können. Hiermit 
steht die Verteilung der Algen nach der Tiefe in Verbindung: 
im roten Licht assimilieren die grünen Algen am besten, im gelben 
die Braunalgen, während auf die Rotalgen grünes und blaues Licht am 
besten einwirken; daher trifft man jene nur in den oberen Wasser- 
schichten, diese vorzugsweise in den tieferen. Gegen diese namentlich 
von Engelmann aufrecht erhaltene Lehre hat Oltmanns eingewandt, daß 
es bei den Algen nur auf die Lichtstärke ankomme; „die Farbe des 
Meeres ist nur eine Schattendecke, weiter nichts“. — Gaidukow?) hat 


2) B. Jönsson 1903. 
2) Sie können oft von der Strömung mitgerissen und in größere Tiefen geführt 
worden, wo sie sich eine Zeitlang lebend erhalten können (vergl. auch Chun). 
3) Gaidukow 1903. 
Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 10 


146 Ökologische Faktoren 


neuerdings gezeigt, daß, wenn man Osc:llatorieae in gefärbtem Lichte 
kultiviert, diese ihre Farbe wechseln und die Komplementärfarbe der 
auf sie einwirkenden annehmen, dadurch sind sie imstande lebhafter zu 
assimilieren. 


Wärme. Untergetauchte Wasserpflanzen sind weit weniger extremen 
Wärmegraden und weit geringeren Wärmeänderungen, sowohl täglichen 
als jährlichen, ausgesetzt, als Landpflanzen, weil Wasser eine große 
spezifische Wärme hat und ein schlechter Wärmeleiter ist; die Wärme- 
änderungen des Jahres dringen in verhältnismäßig geringe Tiefen hinab, 
Ausgenommen in seichten Gewässern. Viele Wasserpflanzen überwintern 
grün, weil größere Kälte sie nicht erreicht, und die meisten sind mehr- 
jährig. Das Optimum ihres Wachstums liegt im ganzen tief; gewisse 
Arten, z.B. Hydrurus (eine Alge aus der Klasse der Phaeoflagellatae), 
gedeihen nur in sehr kaltem Wasser. Daß viele Algen im Sommer ver- 
schwinden, wird vieleicht dadurch hervorgerufen, daß das Optimum der 
Wärme überschritten wird (vergl. jedoch Kap. 3). Die Algen sind gegen 
schnelle Veränderung der Wärme oft sehr empfindlich‘), wie überhaupt 
gegen plötzliche Veränderungen, auch im Salzgehalte des Wassers. Jede 
Art hat ihre Eigentümlichkeiten. 

Hohe Temperaturen finden sich nur in warmen Quellen, und hier 
wachsen fast ausschließlich Bakterien, Oscillarien und andere blaugrüne 
Algen (Oyanophyceae), die vielleicht Vertreter der zuerst auf der Erde 
erschienenen Vegetation sind. 


Die Temperatur nimmt mit der Tiefe ab, aber anders in süßem 
als in salzigem Wasser. In stehendem Süßwasser wird sie auf dem 
Boden tiefer Seen ca. 4° sein, weil süßes Wasser bei dieser Temperatur 
seine größte Dichte besitzt. Höher liegende Wasserschichten können 
also viel kälter sein. In den Schweizer Seen beträgt die Bodentemperatur 
das ganze Jahr ca. 5°. In den Meeren hingegen werden die Schichten 
- desto kälter sein, je tiefer sie liegen, es sei denn, daß sich warme Cr 
kalte und salzige Strömungen zwischen sie schieben. 

Die Einwirkung der Temperatur auf die Verteilung der Wasser- 
Phanerogamen wurde von Magnin?) nachgewiesen, indem er fand, daß 
sie zu 11 m Tiefe in den wärmeren Jura-Seen hinabsteigen, aber nur 
bis 6 m Tiefe in kalten Seen. 

Die Temperatur wirkt auf den Gehalt des Wassers an aufgelöster 
Luft ein; je kälter, desto reicher ist es an Sauerstoff und an Kohlen- 
säure und desto günstigere Ernährungsbedingungen kann es also dem 
Pflanzenwachstum bieten. Dieses ist vermutlich wie Kap. 3 bemerkt 


ı) Oltmanns 1892. 
2) Magnin 1895. 


20. Kap. Das Wasser als Standort 147 


der wichtigste Grund für die mächtige Entwicklung der Algenvegetation 
in den Polarmeeren. 

Sehr wichtig für das Verständnis der Fauna und Flora der Land- 
gewässer sind die Temperaturbeobachtungen, die neuerdings Wesenberg- 
Lund!) in Dänemark angestellt hat. Er fand, daß schon früh im Früh- 
jahr, wenn der größte Teil der Oberfläche der Seen noch mit Eis bedeckt 
ist, an den von der Sonne bestrahlten Rändern ein erheblicher Teil der 
Sonnenstrahlen in Wärme umgesetzt wird, so daß sich das Wasser an 
den bestrahlten Ufern sehr stark erwärmt. Die Temperatur steigt oft 
an sonnigen Nachmittagen an der Oberfläche unweit des Eisrandes auf 
ca. 15°. Dadurch erwacht dort das Tier- und Pflanzenleben namentlich 
niederer Lebewesen, also besonders des Planktons sehr schnell und früh. 
Das ist sicher der Grund, weshalb man an den Ufern unserer Landseen 
oft schon große Massen von Algen bemerkt, zu einer Zeit, wo die fest- 
gewurzelte Uferflora eben erst zu erwachen beginnt. 


Pflanzennahrungsstoffe und andere Stoffe im Wasser. Das Wasser 
enthält viele Stoffe aufgelöst, die je nach den Gesteinsarten und den 
Erdschichten, womit es in Wechselwirkung getreten war, verschieden 
sind. Kohlensaurer Kalk ist ein sehr gemeiner, durch Kohlensäure 
aufgelöster Stoff (hartes Wasser). Indem sich viele Wasserpflanzen der 
Kohlensäure des doppelt kohlensauren Kalkes bemächtigen, wird Kalk 
als einfach kohlensaurer Kalk auf ihrer Oberfläche abgeschieden (Characeen, 
Arten von Cyanophyceen, Potamogeton-Arten, gewisse Moose usw). 
Dieser Kalk kann nachher Kalkablagerungen (vergl. S. 117 und Ab- 
schnitt 4) auf dem Boden der Seen hervorrufen ’?). 

Brandt?) bestätigte, daß das Meer an Stickstoffverbindungen reich 

ist, welche bei denitrifizierenden Bakterien reduziert werden. Dieser 

Prozeß ist wirksamer in tropischen und subtropischen Meeren als in 
temperierten und kalten, und auch deshalb werden die ersteren relativ 
arm an Organismen, während die letzteren reich sind (Vahl). 

Viele Gewässer enthalten organische Verbindungen aufgelöst, die 
dadurch, daß sie den Sauerstoff verbranchen, das Wasser zum Aufent- 
halte für Autophyten ungeeignet machen. 

Die wichtigsten Pflanzennahrungsstoffe, wie Kali, Phosphorsäure, 
Ammoniak, Schwefel usw., finden sich in geringer Menge und in stark 
verdünntem Zustande gewiß in jedem Wasser, aber man weiß von keinem, 
daß er deutlich auf die Verteilung der Wasserpflanzen einwirkt. Nur 
Kalk bildet vielleicht eine Ausnahme, weshalb englische Botaniker (z. B. 
Tansley, Moss) „Formationen“ von kalkreichen Gewässern von kieselreichen 


1) Wesenberg-Lund 1912. 
2) Wesenberg-Lund 1904. 
®) Brandt 1904. 
10* 


148 Ökologische Faktoren 


trennen. Gewisse Desmidiaceen und Diatomeen sollen Kalk vorziehen, 
andere Kieselsäure; ähnliche kleine Unterschiede werden sich wohl bei 
anderen Pflanzen finden. Bedeutung, und zwar eine sehr große Bedeutung, 
hat in dieser Hinsicht nur das Kochsalz (Chlornatrium). Von den vielen 
Salzen des Meerwassers: Chlornatrium, Chlormagnesium, schwefelsaure 
Magnesia, Gips, Chlorkalium u. a., ist das erste das allerwichtigste (ca. 
78°/o). Der Salzgehalt der Meere ist bekanntlich sehr verschieden, sowohl 
auf verschiedenen Stellen als auch oft auf derselben Stelle zu verschie- 
denen Zeiten. Ungefähre Angaben sind folgende: Das rote Meer 4°/o, 
Mittelmeer 3,5—3,9, die großen Ozeane 3,5, Skagerak 3, Kattegat 
1,5—3, der große Belt 1,27, Sund 0,92 (in diesen beiden nach den 
Strömungen sehr veränderlich), der bottnische Meerbusen 0,1—0,5, der 
finnische 0,3—0,7. Diese Zahlen gelten für das Oberflächenwasser; in 
den dänischen Meeresteilen findet sich in größerer Tiefe eine salzige 
Unterströmung aus der Nordsee. 

In den Salzseen des Binnenlandes ist der Salzgehalt weit größer, 
z.B. bis zu einigen zwanzig Prozent im Toten Meere, in welchem er 
auch an den verschiedenen Stellen sehr verschieden ist, z. B. beim Aus- 
flusse des Jordan viel weniger. 

Die große Verschiedenheit der Flora in Salz- und in Süßwasser 
sowie im brackischen wird später behandelt werden (4. Abschnitt). 

Obgleich sich nicht wenige Süßwasseralgen, besonders niedrig 
stehende, an Kochsalz anpassen können, wobei eine Vergrößerung der 
Zellen und andere Formenveränderungeu eintreten (Ad. Richter), sind 
doch fast keine anderen Pflanzen als gewisse Diatomeen dem süßen und 
dem weniger salzigen Wasser gemeinsam; in dem Brackwasser der Ost- 
see leben jedoch z. B. einige Characeen, Enteromorpha intestinalis und 
Potamogeton pectinatus, die sich auch in süßem Wasser finden. Baeillus 
(Clostridium) Pasteurianum und Azotobacter kommen sowohl in der Land- 
erde, als im süßen Wasser und im Meere vor. 

In den nahrstoffarmen Gewässern der Heiden findet sich eine ganz 
eigentümliche Flora. Die größte Mehrzahl der Sumpf- und Wasser- 
pflanzen der Landseen und Teiche ist wegen Nahrungsmangels ausge- 
schlossen. 

Die an besonderen Orten auftretenden Schizophyceenvereine werden 
später besprochen werden. 


Das spezifische Gewicht von Salzwasser und von Süßwasser ist 
sehr verschieden und daraus folgt eine verschiedene Tragfähigkeit, die 
bei den Planktonorganismen eine große Rolle spielt; Süßwasser hat 
bekanntlich einen geringeren Auftrieb als Salzwasser. Der regelmäßige 
den Jahreszeiten folgende Temperaturwechsel im Süßwasser bringt in 
ihrer Folge auch entsprechende Veränderungen im spezifischen Gewichte 


20. Kap. Das Wasser als Standort 149 


und damit der Tragfähigkeit mit sich. Viele Planktonorganismen unter- 
liegen periodischen Veränderungen ihrer Gestalt, welche alle darauf 
hinaus zu laufen scheinen, die Reibungsoberfläche zu vergrößern, und 
die zeitlich mit den Schwankungen der Temperatur zusammenfallen. Es 
scheint deshalb höchst wahrscheinlich, daß diese Gestaltsveränderungen 
in den einzelnen Jahreszeiten als Reaktionen anzusehen sind auf die 
periodischen Veränderungen in der Tragfähigkeit des Wassers!). 


Die Farbe des Wassers ist im reinen Zustande blau. Eine andere 
Farbe kann durch Organismen (vergl. später) oder durch beigemengte 
Tonteilchen u. ähnl. oder, besonders im Süßwasser, durch Humussäuren 
verursacht werden; gelbes oder braunes Wasser enthält oft viele Humus- 
säuren und reagiert sauer, während alkalisches (hartes) Wasser klar 
(blau) ist?). 


Die Bewegungen des Wassers sind für die Vegetation von großer 
Bedeutung. Sie sind entweder Wellenschlag (Brandung) oder Strömungen 
und wirken zunächst durch Zufuhr von frischem Sauerstoff. In strömendem 
Wasser ist die Assimilation fast stets sehr lebhaft; das still stehende 
Wasser ist der Vegetation sehr schädlich, und viele Arten fehlen gewiß 
aus diesem Grunde in größeren, ruhigen Tiefen oder in eingeschlossenen 
stillen Buchten. Ferner führt das Wasser neue Nahrung zu; Meer- 
wasser enthält z. B. nur wenig Jod und Kalk, und doch speichern viele 

Algen davon viel auf. Die Wasserbewegungen sind für die Ernährung 
um so notwendiger, als viele festsitzende Wasserpflanzen, nämlich Algen, 
in der Regel keine weitreichenden Wurzeln (im physiologischen Sinne) 
haben. Die großen Verschiedenheiten zwischen den Algenassoziationen 
der offenen Küsten und den innerhalb der Schären in ruhigerem Wasser 
vorkommenden müssen besonders auf diese beiden Faktoren zurück- 
geführt werden. 


Schließlich wirken die Wasserbewegungen mechanisch, indem 
sie die Pflanzenteile nach der Stärke der Bewegung mit verschiedener 
Kraft strecken und biegen. Bei den größeren Pflanzen wird mechanisches 
Gewebe entwickelt?); auch Kalkinkrustation wird zur Festigung der 
Meeresalgen dienen können; jedoch wachsen Kalkalgen und viele krusten- 
förmige Algen merkwürdigerweise besonders in tiefem oder in anderem 
stillen Wasser. Die Gestalt wird in verschiedener Art den Umgebungen 
angepaßt; so finden sich namentlich in stark strömendem Wasser sehr 
lang gestreckte Pflanzenteile (das bandförmige Blatt, die langen faden- 
förmigen Gestalten gewisser Algen). 


1) Ostwald 1903a; Wesenberg-Lund, 1900, 1908. 
2) Kolkwitz 1910. 
®) Wille 1885. 


150 Ökologische Faktoren 


Man muß übrigens zwischen Strömungen und Wellenbewegungen 
unterscheiden; viele Arten vertragen jene, aber nicht diese. Sehr viele 
Arten ziehen ruhiges Wasser vor. 

Die Bewegungen des Wassers begünstigen unter anderem die Ver- 
breitung der Vermehrungsorgane (losgerissene vegetative Teile, Sporen, 
Samen)!). Besonders Wasserpflanzen haben im allgemeinen eine sehr 
weite geographische Verbreitung. Die Ursachen dafür liegen zum 
Teil darin, daß auf weite Gebiete hin die Lebensbedingungen der Wasser- 
pflanzen gleichartig oder doch annähernd gleichartig sind; klimatische 
Unterschiede werden ausgeglichen. Zum Teil liegt es auch daran, daß 
die Verschleppung der Meerespflanzen über große Entfernungen sehr 
leicht ist, und daß manche Arten durch Wasservögel oder Insekten oder 
auch durch Luftströmungen weit fort getragen werden. Das letztere ist 
natürlich besonders bei den mikroskopisch kleinen Arten der Fall, doch 
sei daran erinnert, daß z. B. Hegelmaier eine Pflanze von Wolffia arrhiza 
in einem Hagelkorn fand. Zu vergleichen ist auch die Wasser- und 
Landflora der Eiszeit (s. S. 147). 

Verschiedenheiten in der Wasserflora, die zugleich sich in der 
geographischen Lage ausprägen, zeigen, daß diese in mancher Hinsicht 
stärker bei den Meeresbewohnern ausgeprägt sind, als bei denen anderer 
Gewässer. Dies mag wohl seine Ursache in den großen physikalischen 
Verschiedenheiten der Meereswässer untereinander auf der einen Seite 
und in der größeren Konstanz im Salzgehalt, in der Temperatur und 
anderen Eigentümlichkeiten des einzelnen Meeresteiles auf der anderen 
Seite haben (vgl. bes. Aschersons Arbeiten über die Verbreitung der 
Seegräser). 


‘) Hemsley 1885; Sernander 1901; Schimper 1891; Rosenvinge 1905; Kjellman 1906. 


Zweiter Abschnitt 


Die Lebensformen 


21. Kap. Die Lebensformen und ihre Grundformen 


Humboldt!) war der erste, der die Bedeutung der „Pflanzen- 
Physiognomie“ namentlich für die Landschaft hervorhob: „Sechszehn 
Pflanzenformen bestimmen hauptsächlich die Physiognomie der Natur“. 
Er behandelt folgende 19 Formen näher: die der Palmen, Bananen, 
Malvaceen und Bombaceen, Mimosen, Ericaceen, die Kaktusform, die Or- 
chideenform, die Casuarinen, Nadelhölzer, Pothosgewächse (Araceen), 
Lianen, Aloegewächse, die Grasform, die Form der Farne, die Lilien- 
_ gewächse, die Weidenform, die Myrtengewächse, die Melastomen- und 
die Lorbeerform. — Dieses ist natürlich nur eine oberflächliche Unter- 
scheidung systematischer und physiognomischer Typen; jede dieser 
„Formen“ umfaßt in Wirklichkeit große Lebensverschiedenheiten. Ein 
rein physiognomisches System hat keine wissenschaftliche Bedeutung: 
erst wenn die Physiognomie physiologisch und ökologisch begründet wird, 
erhält sie eine solche. 

Den nächsten wichtigen Versuch machte Grisebach?). Er stellte 
54, später 60 „Vegetationsformen“ auf, die in ein physiognomisches 
„System“ geordnet sind, und suchte nachzuweisen, daß es eine Verbin- 
dung zwischen der äußeren Form und den Lebensbedingungen, nament- 
lich den klimatischen Bedingungen gäbe; ein physiognomischer Typus 
ist für ihn zugleich großenteils ein ökologischer. Indessen bleibt er 
meistens an dem Physiognomischen hängen und kommt zu solchen 
morphologischen Kleinlichkeiten, wie, die Lorbeerform mit starrem, immer- 
grünem, ungeteiltem, breitem Blatte von der Olivenform mit starrem, 
immergrünem, ungeteiltem schmalem Blatte, oder die Lianenform mit 
netznervigen Blättern von der Rotangform mit parallelnervigen zu 


1) Humboldt 1805. 
2) Grisebach 1872. 


152 Lebensformen‘ 


trennen; anderseits hat er mit diesen 60 Formen selbstverständlich 4 


keineswegs alle Lebensformen gekennzeichnet, sondern, wie er selbst 


sagt, nur die, die zur Kennzeichnung von Ländern und Klimaten dienen 


können, weil sie gesellig auftreten. Ferner zog er den anatomischen 


Bau gar nicht in Betracht und hatte für das wirklich Fpharmotische | 3 
wohl nicht Blick genug'). 2 

Später veröffentlichte Hildebrand?) eine vergleichend ökologische 
Studie über Lebensdauer und Vegetationsweise, und Beobachtungen über 
Witterungseinfluß auf die Lebensdauer und Lebensweise der Pflanzen, 4 
welche von großem Interesse sind. Ein „System“ der Formen stellte 
er doch nicht auf, ebensowenig wie Vesque?) in seiner bedeutsamen Ab- BE 
handlung über die Epharmonie. E 


1884 gab Warming eine Übersicht über die Lebensformen der nord- - 


europäischen Gefäßpflanzen, die er nach morphologischen und biologischen 4 
Charakteren in 14 Hauptgruppen mit vielen Untergruppen ordnete; das 


Wanderungsvermögen spielte dabei eine große Rolle. Drude bemerkte 
mit Recht, daß er zu wenig Rücksicht auf die geographischen Verhält- 
nisse genommen hätte ®). E 

Reiter) ist der nächste, der den Gegenstand eingehend behandelt 2 
hat. Mit gesundem Blick betont er den inneren Bau, die besondere 
Betrachtung der wirklichen Anpassungsmerkmale und die Berücksichti- 
gung aller bei einem eigentümlichen Leben und einer besonderen Aus- 
stattung auftretenden Typen, nicht nur die Berücksichtigung der in Menge j 
auftretenden. Aber auch sein physiognomisches „System“ muß ver- 


bessert werden: die Anpassungs- und Vererbungsmerkmale werden nicht 


auseinander gehalten, was übrigens auch sehr schwer, ja oft fast un- 
möglich ist. 


Weiter befaßte sich Drude®) mit der Frage; er nimmt den bio- 
logisch-geographischen Standpunkt ein, der sich auf die Antworten auf 
die folgenden beiden Fragen stützt: „Was leistet eine betreffende 
Pflanzenart im Vegetationsteppich eines bestimmten Landes, und wie 
vollzieht sie unter den Bedingungen ihres Standortes die Gesamtheit 
ihres periodischen Cyklus“. Als Grundzüge von größerer Wichtigkeit 
betrachtet er die Dauer der Organe und die Schutzeinrichtungen gegen 


Unbilden der Witterung während ungünstigen Zeiten, und dann auch die 


Stellung des Erneuerungssprosses an der Hauptachse in ihrer Beziehung 


!) Vergl. im übrigen Reiter 1885; Warming 1908. 
2) Hildebrand 1883, 1884. 

®) Vesque 1882. 

*, Drude 1895. 

5) Reiter 1885. 

°%) Drude 1887, 1890, 1896, 1903. 


21. Kap. Grundformen 153 


zur Überwinterung!). 1896 teilte er die Pflanzen in 35 Klassen von 
Lebensformen, 1913 in 55. 

Krause?) und später Pound und Clements gaben die Hauptricht- 
linien eines System. Das von Pound und Clements?) nähert sich im 


allgemeinen dem von Drude. Es ordnet die Pflanzen nach den folgenden 


Hauptgruppen: Holzpflanzen, Halbsträucher, pleiocyklische Kräuter, 
hapaxanthische Kräuter, Wasserpflanzen, Hysterophyten und Thallo- 
phyten; diese Gruppen zerfallen in 34 Untergruppen. 

Raunkiär?) zeichnete gleichfalls die Grundlinien eines Systems, in 
dem er, ähnlich wie Drude, das Hauptgewicht auf die Anpassung der 
Pflanzen legt, die diese in den Stand setzt, die ungünstigen Jahreszeiten 
zu überstehen, wie sie sich besonders zeigen an dem Grade und der Art 
des Schutzes, wie wir ihn an den ruhenden Knospen und Triebspitzen 
finden. Hauptgruppen (mit vielen Unterpruppen) sind Phanerophyten, Cha- 
maephyten, Hemikryptophyten, Kryptophyten und Therophyten°). Unter 
Phanerophyten versteht er Pflanzen, deren Verjüngungsknospen wenigstens 
1/, m über dem Erdboden erhoben sind; bei Chamaephyten sind sie auch 
über dem Erdboden, aber unter !/s m Höhe; Hemikryptophyten sind aus- 
dauernde Kräuter, deren Überwinterungsknospen an oder in der Nähe der 
Erdoberfläche sitzen. Kryptophyten sind ausdauernde Kräuter mit tiefer 
im Boden steckenden Überwinterungsknospen, und Therophyten sind 
einjährige Kräuter. Raunkiärs System wird besonders für das Verständnis 
des „Pflanzenklimas“ Interesse haben. Unter „Pflanzenklima“ versteht 
er: das Klima als Bedingung für eine bestimmte Vegetation und bestimmt 
durch das statistische Verhältnis zwischen den Lebensformen sämtlicher 
Arten, durch die Anpassung zum Überleben der ungünstigen Jahreszeit. 
Er selbst setzt die Formationslehre in Gegensatz zum „Pflanzenklima*. 

Eine neuere Behandlung des Stoffes stammt von Warming, der 
seit 1884 eine Reihe von Arbeiten über die Einteilung der Wuchsformen 
und über die Rolle, die sie in den Pflanzenvereinen spielen, veröffent- 
lichte. 1908 und 1909 suchte er die Grundlinien eines Systems fest- 
zulegen, die auch im folgenden mit verschiedenen Änderungen wieder- 
gegeben sind. 

Wie die Arten die Einheiten sind, womit die systematische Botanik 
rechnet, so sind die Lebensformen die Einheiten, die in der ökologischen 
Pflanzengeographie die größte Rolle spielen. Es hat daher eine gewisse 
praktische Bedeutung, ob man eine begrenzte Anzahl leicht aufstellen und 
benennen könne, wobei die leitenden Grundsätze zunächst ökologische 


1) Drude 1890, $. 69; 1896, S. 46, 1913, Erster Abschnitt. 
2) Krause 1891. 

3) Roscoe Pound u. Clements 1898. 

#). Raunkiär 1903, 1905, 1907, 1909. 

5) Vergl. auch Vahl 1914. 


154 Lebensformen 


Rücksichten sein müssen. Die rein systematisch-morphologischen und 
anatomischen Charaktere, solche wie Sproßfolge, monopodiale oder sym- 
podiale Verzweigung und viele Formen sowie Nervatur der Blätter, 
spielen keine Rolle: Aber welche biologischen Grundsätze die wichtig- 
sten seien und daher die erste Grundlage für ein ökologisches System 
der Lebensformen bilden müßten, ist eine schwierige, durchaus nicht 
hinreichend durchgearbeitete Frage. 

Es kann nicht genug hervorgehoben werden, daß der größte Fort- 
schritt nicht nur für die Biologie im weiteren Sinne, sondern auch für 
die ökologische Geographie der sein wird, die verschiedenen Lebens- 
formen ökologisch zu erklären: ein Ziel, wovon man noch weit ent- 
fernt ist. 

Was die Sache ungemein schwierig macht ist auch das, daß alle 
die verschiedenen Lebensformen durch die allmählichsten Übergänge und 
zahlreichen Zwischenformen verbunden sind. Eine andere Schwierigkeit 
liegt in der Auffindung kurzer und bezeichnender Namen, am besten 
sind natürlich solche, mit welchen jedermann vertraut ist. 


Um sich in dem unendlichen Reichtum von Lebensformen zu orien- 


tieren, wird es praktisch sein, gewisse „Grundformen des Lebens“ 
hervorzuheben, welche wohl zum größten Teile Vererbungsformen sind, 
die aber vielfach den Charakter von Anpassungserscheinungen =. 
zum Teil aber auch nichterbliche Abänderungen darstellen. a 

Der „Wipfel(Kronen-)baum“* ist z. B. eine solche Grundform das 4 
Lebens, aber die verschiedenen Arten, welche diese Form bilden können, 
zeigen eine unendliche Fülle von Anpassungscharakteren. Ob diese 
erblich fest oder nach der Lebenslage veränderlich sind, muß in den 
einzelnen Fällen untersucht werden. 


Die Grundformen werden im Kap. 22 besprochen, die Anpassungs- 
richtungen in den folgenden. 


Kap. 22. Übersicht der Grundformen des Lebens‘) 


I. Heterotrophe chlorophyllose Pflanzen . . . (1) Holoparasiten 
(Schmarotzer) 
Holosaprophyten. 
II. Autotrophe chlorophyllhaltige Pflanzen. | 
A. Durch Symbiose mit Algen chlorophylil- 
haltig, autotroph .: u... 2... 2... (2) Dickanen 
(Flechten). 


*) Es muß bemerkt werden, daß diese 22 Gruppen nicht alle ganz gleichwertig 
sind, indem einige mehr umfassend sind als andere und in einer größeren Darstellung 


abgeteilt werden müssen, z. B. Wasserpflanzen, Lianen, Kriechpflanzen. Der Kürze und Be 


Übersichtlichkeit wegen ist dieses hier unterlassen worden. 


22. Kap. Übersicht der Grundformen 
B. Keine Symbiose mit Algen; echt autotrophe 
Pflanzen. 
1. Untergetauchte oder schwimmende 
Pflanzen . . . 


2. Landpflanzen und Sumpfpflanzen. 
X Wasseraufnahme durch die ganze 
Oberfläche . ESEL Er EN 
x X Wasseraufnahme durch Wurzeln 
aus der Erde. 

a) Nicht selbständige Pflanzen . 

b) Selbständige. 
«. Hapaxanthe (einmal blü- 

hende) Kräuter 


8. Pollakanthe (mehrmals blü- 
hende) Pflanzen. 


A Pflanzen mit vertikaler Grundachse. 
Orthotrope Assimilationssprosse. 


a) Kräuter. 

+ Laubsprosse mit nicht grasartigen 
Blättern (Pollakanthe Stauden, 
ausdauernde Kräuter). 

oO Orthotrope Langsprosse 
oo Orthotrope Blattstauden (Stau- 
den miteinzelnen, am Erdboden 


155 


(3) Wasserpflanzen. 


(4) Muscoide Typen. 


(5) Lianen. 


(6) Sommerannuelle 
(einjährige). 

(7) Winterannuelle 
(einjährig über- 

winternde). 

(8) Bienne 
(zweijährige). 

(9) Pleiocyklische 
(nach mehreren 


Jahren nur einmal 
blühende). 


. (10) 


stehenden Blättern). . . . (1) 
a Orthotrope Rosettenstauden . (12) 
+t Grasartige Blätter, orthotroper 

Grastypus (grasartige Pflanzen) . (13) 

b) Halbsträucher . . (14) 

c) Polsterpflanzen . (15) 

d) Weichstämme . . (16) 

e) Stammsukkulente . ER) 
f) Echte Gehölze. 

Dikotyle Sträucher . . (18) 

Monokotyle Sträucher ..(19) 


156 Lebensformen 


Wipfel-(Kronen-)bäume . . . . (20) 
Sehopfbäume:.  . . 2. „oe 

AA Kriechende Pflanzen (mit oberirdischer 
horizontaler Grundachse) . . . . . (22) 


1. Heterotrophe Lebensformen. Nicht chlorophyliführende P 
zen, welche sich von organischen Stoffen nähren (Holosaprophyten 
Holoparasiten). Sie sind sehr verschieden im Bau und in der Lel 
weise, finden sich sowohl unter Kryptogamen wie unter Phanero; 
und es gibt sowohl einjährige wie mehrjährige Typen. Die H 
saprophyten und Hemiparasiten dagegen besitzen Chlorophy 
haben meist die gewöhnlichen Bauverhältnisse der chlorophyllführenden 
verwandten Pflanzen, die Phanerogamen also grüne Laubblätter, welche 
vom Lichte abhängig, den Standortsbedingungen angepaßt sind. D @ 
Gruppe der Heterotrophen muß in biologische Unterabteilungen eing 
werden, diese können aber hier nicht spezieller besprochen \ 


2. Die zweite große Gruppe umfaßt die Flechten (Lich 
höchst eigentümliche Lebensformen, die wie bekannt einer F 
Symbiose ihr Dasein verdanken, einer eigenartigen Verbindun 
Pilzen und Algen, welche letzteren die Kohlensäureassimilation 
Die Flechten sind daher vom Lichte abhängig. Ihre Körperf 
sehr verschiedenartig. - sehr wichtig ist ferner er | 


sie z. B. schroffe, nackte, von der Sonne durchheizte Felsen I vo 
und auch vielfach als Epiphyten leben. Nach Fitting könne i 
ephylle Lichenen tief in das Blattgewebe eindringen ?). 


3. Wasserpflanzen (Hydrophyten). Hierher gehören die 
salzigen oder süßen Wasser ganz untergetaucht oder schwimn 
lebenden, selbstassimilierenden Pflanzen. Sie vermögen meist, Ss vei 
ganz untergetaucht sind, Wasser durch ihre ganze Oberfläche (Algent N 
aufzunehmen; im übrigen vergl. Kap. 31; Transpiration ist bei ihr 
ganz auspeschlossen. Ihre ches und anatomischen 
morphologischen Verhältnisse sind daher von denen der Landpfla 
ganz verschieden. Abweichungen bieten die auf der Oberfläche 
Wassers schwimmenden oder mit Schwimmblättern ausgerüsteten Arter 
Ihre Körperform ist übrigens äußerst verschieden, worüber Nähe 


!) Im übrigen vergl. Kap. 35. 
?®) Im übrigen vergl. Kap. 35. 


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(Photograph unbekannt.) 


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Urwaldlianen in Trinidad. 


Fig. 48. 


158 Lebensformen 


später (Kap. 31 und Abschnitt 4). Die Wasserpflanzen können in mehrere 
Lebensformen getrennt werden. 


Einige Luftalgen (aerophytische Algen) vermögen periodische Aus- 4 
trocknung zu ertragen und können daher senkrechte Felsen und Baum- 


stämme bewohnen. 


4. Die museoide Lebensform. Autotrophe (sich selbst ernährende), 
auf Chlorophyllassimilation angewiesene Pflanzen, zum größten Teil Land- “ 
pflanzen aus der Klasse der Moose. Sie trocknen leicht aus, haben ge- 
wöhnlich keinen Verdunstungsschutz und können atmosphärisches Nieder- 

| schlagswasser durch ihre ganze Ober- 
fläche aufnehmen, dagegen nichts oder 
sehr wenig aus dem Boden (vergl. 


S. 135 ff.), so daß die in oder an 


wesentlichen Haftorgane darstellen. 


reichen Luft von tropischen u. a. 


der Rotangpalme (Calamus) mit den 

verlängerten, widerhakigen Mittel- 
streifen der Blätter. 

(Nach Warming-Johannsen.) S. 26) den Moosen sehr ähnlich sind. 


Eine merkwürdige Form der Macah 4 
ist Sphagnum!). Ebenso wird die epiphytische Bromeliacee Tillandsia 4 


usneoides sich ohne Zwang hier anschließen lassen. 


5. Lianen sind solche Pflanzen, die die mechanische Säulenfestig- . 
keit anderer hochstrebender Pflanzen (in erster Linie die von Bäumen 
oder Felsen) benutzen, um ohne großen Aufwand an plastischem Material 
im Streben nach Licht möglichst schnell eine große Höhe zu erreichen; 
deshalb wachsen sie besonders an kräftigeren Pflanzen in die Höhe. 
Die Stämme sind lang, dünn und langgliederig, aufstrebend, entweder 


!) Vergl. darüber Paul (s. $. 82), Oltmanns n. a. — Abschnitt 4. 


vi 


Bu 


demselben lebenden Rhizoiden und 
ähnlichen Organe (Haarwurzeln) im 2 


Pflanzen dieser Lebensform ge- 
deihen überall auf der Erde, auf 
Felsen und an andern Orten, auch 
epiphytisch; besonders zahlreich und 
üppig sind sie in regen- oder nebel- 
reichen Gegenden, dort sogar auf 
offenem Gelände, sowie in der dampf- 


Wäldern. Auch diese Gruppe zer- 
fällt in Unterabteilungen. An diese 
Gruppe schließen sich unter den 
Fig. 49. Spitze eines Triebes Gefäßpflanzen die Hymophyllaceen an, 
welche zum Teil biologisch und auch 
in gewissem Sinne anatomisch (vergl. 


22. Kap. Übersicht der Grundformen 159 


schlingend oder kletternd. (Schmarotzende Lianen sind hier nicht mit 
eingeschlossen.) 

Diese große Gruppe zerfällt in mehrere Unterabteilungen. Die 
einfachsten sind: 

a) Die Halblianen!) oder Spreizklimmer?). Zumeist niedrigere 
Formen, welche an Waldrändern und in Gebüschen klettern; sie be- 
nutzen hierzu z. B. Dornen, Haken, spreizende (brachiate) Zweige, 
welche auf den Verzweigungen anderer 
Pflanzen ruhen. Auch hoch in die Bäume 
aufsteigende Typen, wie die Calamus- 
Palmen, erheben sich in ähnlicher Weise 
(Fig. 49); auch manche Philadelphus klet- 
tern hoch. 

 —b) Wuüurzelkletterer. Die Stengel 

drücken sich Bäumen oder Felsen an und 
heften sich dort durch Haftwurzeln fest 
(Fig. 50—52). 

c) Schlingpflanzen. Die Stengel le- 
gen sich in losen Windungen um Stämme 
und Zweige der Bäume und Sträucher 


(Fig. 53). 


Fig. 50. Marcgravia Schimperiana. Fig. 51. Westindische Olusia, 
A. Kletternder dorsiventraler Sproß von oben, einen Baumstamm umfassend 
B. derselbe von unten; (©. aufrechter nicht- durch Winden. 
‚kletternder Sproß. (Nach H. Schenck.) (Photogr. Börgesen.) 


d) Rankenpflanzen. Sie sind durch besondere reizbare Greiforgane 
Fi lBanken) verschiedener morphologischer Herkunft, welche dünne Organe 
Famfassen, oder sich durch Saugscheiben (manche Parthenoeissus- 
Arten usw.), Krallenhaken (Cobaea usw.) an dicken Bäumen mit Borke, 
. an Mauern usw. festhalten, befähigt, in die Höhe zu steigen (Fig. 54—56). 


1) 'Warming 1892. 
2, Schenck 1892, 1893. 


160 Lebensformen 


Einige Arten können sowohl lianenartig als wenigstens zeitweise 
als Epiphyten auftreten, z. B. Fieus-Arten. 


Fig. 52. Mit den Wurzeln am Stamme aufkletternde Aracee. (Nach F. Börgesen.) 


Die Lianen sind übrigens im Blatt- und Sproßbau, und was Grund- 
form des Lebens anbetrifft, sehr verschieden; es gibt ein- und mehrjährige, 


22. Kap. Übersicht der Grundformen 161 


Kräuter, Halbsträucher und Gehölze, also Grundformen, welche sich im 
folgenden ebenso bei den aufrechten, selbständigen Typen wieder- 
finden, und nach denen man bei den Lianen weitere Unterabteilungen 
unterscheiden kann. Die Blätter sind bei den meisten mesomorph (mitt- 
leren Feuchtigkeitverhältnissen angepaßt, nicht selten auch hygromorph, 
also feuchtigkeitsliebend) bei anderen xeromorph (trockenheitertragend). 
Es scheint das ganz natürlich, weil die Lianen zumeist einem stärkeren 
Wasserverlust durch Transpiration ausgesetzt sind, weil also die Wasser- 


Fig. 53. Hopfen (Humulus), Fig. 54. Selbstkletternder Parthenoeissus. 
windend. (Nach Baillon.) A. vor, B. nach der Anheftung. (Nach Darwin.) 


versorgung durch die langen und dünnen Stengel ohne besondere Vor- 
richtungen nicht reguliert werden kann. 

ine eigentümliche, noch nicht ganz erklärte Konvergenzerscheinung 
ist die bei sehr vielen Arten wiederkehrende breite, herzförmige Blatt- 
spreite, welche auf langen Stielen unter rechten Winkeln vom Stengel 
ausgeht!) (Fig. 57). 


6. Sommerannuelle (einjährige) Kräuter (Monocyklische: Warming 
1864. Therophyten: Raunkiär). Selbstassimilierende, nur einmal blühende 
und fruchtende krautartige Gefäßpflanzen. Der ganze Lebenscyklus von 


1) Über Lianen vergl.: Darwin 1875, Schenck 1892, 1893 «, Warming 1892, 
1901, Lindman 1899 und Neger 1913, wo auch weitere Litteratur zu finden ist. 
Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 71 


162 Lebensformen 


der Keimung bis zur Fruchtreife wird ununterbrochen im Laufe von 
wenigen Wochen („ephemere* Arten) bis zu einigen Monaten vollendet. £ 

Die ungünstige Jahreszeit wird durch die gut geschützten Samen 
überstanden. Die Laubsprosse sind meist aufrecht und gestrecktgliederig, 


Fig. 55. Bignonia mit Kletterkrallen, B. ohne Blätter. (Nach Schenck.) 


oft auch niederliegend, bisweilen findet vor ihrer Anlage eine Rosetten- 
bildung statt. Die Laubblätter sind meist dünn, mesomorph. Auch 
sukkulente Salzbodenpflanzen sind in dieser Lebensform eingeschlossen. 
Besonders häufig treten die Einjährigen in periodisch sehr trockenen 
Klimaten oder an trockenen Standorten auf, sehr zahlreich auch auf 


Fig. 56. Kletterhaken. A. und B. Uncaria (f Tragblätter für die Kletterhaken k): 
©. Sirychnos; D. Blattende von Desmoneus; E. Reisseckia; F. Serjania. 
(Nach Treub und Schenck.) = 


häufig an der Oberfläche verletztem oder natürlich offenem Boden (z. B. 
Kulturböden, Dünen, am Meeresufer). 


%. Winterannuelle (einjährig überwinternde) Kräuter (Dieyk- 
_ lische). Selbstassimilierende Kräuter, welche ihren Lebenscyklus gewöhn- 
lich mit einer Unterbrechung der Entwickelung (Winter) in wenigen 
Monaten vollenden, indem die Keimung im Herbste, Weiterentwickelung, 


22. Kap. Übersicht der Grundformen 163 


Blühen und Fruchtbildung im nächsten Frühling oder Frühsommer 
erfolgt. Die ersten Laubblätter, im Herbst gebildet, sind rosettenförmig 
am Boden genähert. Im folgenden Jahre entspringen aus der Rosette 
 Langtriebe mit Blüten entweder ohne Laubblätter (Schaftbildung) oder 


Fig. 57. Blätter von brasilianischen Lianen. A. Bauhinia sp.; B. Ipomoea bona nox; 

€, Amphilophium sp.; D. Mikania cordifolia;, E. Cissampelos sp.; F. Dioscorea 

SE dodecaneura; &. D. Lagoasantae; H. D. sinuata; I. Aristolochia triangularis. 
(Gezeichnet von C. A. M. Lindman.) 


12 


164 Lebensformen 


mit solchen; der erstere Typus ist häufiger. Ausgesprochene Speicher- 
organe werden nicht ausgebildet. 

Diese Lebensform ist an Klimate mit deutlich ausgeprägten Wintern 
angepaßt. Beispiele: Erophila (Draba) verna, Capsella bursa pastoris, 
Teesdalea nudicaulis (vergl. Fig. 18, S. 35). 


8. Zweijährige (bienne) Kräuter (Dicyklische). Selbstassimilierende, 
Rosetten bildende Kräuter. Im ersten Jahre wird eine Bodenrosette 
- aus Laubblättern gebildet, von welchen gewöhnlich die jüngsten über- 
wintern, ohne daß echte Winterknospen mit Knospenschuppen gebildet 
werden. Der kurze Stengel wird durch Wurzelkontraktion oft tiefer 
in den Boden hineingezogen. Reservestoffe werden in der Wurzel und 
in dem kurzen Hauptstengel 
der Rosette gespeichert. Im 
nächsten Jahre entwickelt 
sich ein hoher, aufrechter, 
meist laubblattragender, oft 
verzweigter und blühender 
Stengel. Der Kreislauf der 
Entwickelung, also die 
Lebensdauer der Pflanze, 
dauert über 12 Monate. Nach 
der Fruchtbildung stirbt die 
ganze Pflanze ab. 

Dieser Typus kommt be- 
sonders in kalttemperierten 
Klimaten und auf offenem 
Gelände vor. Hierher ge- 
hören viele Kulturpflanzen 
(Beta vulgaris, Daucus ca- 
: rota, Apium _graveolens, 

Fig. 58. Herbstzustand eines zweijährigen Krautes Brassica oleracea und and.) 
(Beta). (Nach Warming-Johannsen.) Fig. 58. 


9. Pleioceyklische (mehrjährige, einmal blühende) Pflanzen 
(Warming 1884). Weichen dadurch von den echten zweijährigen ab, daß 
die Rosettenbildung am Boden mehr als ein Jahr ohne Blütenbildung 
fortgesetzt wird, bis schließlich das Leben nach Bildung des aufrechten 
blüten- und fruchtbildenden Längssprosses beendet wird; auch hier 
stirbt nach der Fruchtreife die ganze Pflanze ab. 

Viele zweijährige können unter Umständen pleiocyklisch werden, 
besonders wenn an mageren oder trockenen Orten die Ausbildung der 
blühfähigen Rosette verzögert wird. An ungünstigen Standorten, so z. B. 
bei der Kübelkultur der Agave Americana im nördlichen Europa, können 


22. Kap. Übersicht der Grundformen 165 


die Pflanzen sehr alt werden, ehe sie blühen (die sogenannte „hundert- 
jährige Agave“). 

Diese Lebensform kommt in ähnlichen Klimaten vor wie die zwei- 
jährigen, auch z. B. in den zentralasiatischen Hochländern (einige 
Rheum-Arten) und Tropen (viele Agaven, einige Bananen usw.); im all- 
gemeinen bevorzugt sie aber größere Wärme. 


Pollak-anthe!) Landpflanzen. 

Wenn wir zu den von Kjellman pollak-anthe, von De Candolle poly- 
_ karpisch genannten Arten übergehen, müssen wir zuerst die Charaktere 
betrachten, nach welchen diese sehr große Gruppe von selbstassimilie- 
renden Pflanzen der Übersicht wegen in kleinere natürliche Abteilungen 
gegliedert werden kann. Die Charaktere (A-G) sind nach ihrer allmäh- 
lich abnehmenden ökologischen Bedeutung geordnet. 


| A. Dauer der vegetativen Sprosse. Einige sind nur einjährig, 

sterben also im Herbst fast bis auf die Wurzel ab, andere bleiben durch 
mehrere bis sehr viele Jahre lebend. Letztere sind meist verholzt, erstere 
krautartig. 


B. Form der Sprosse, ob kurz und kurzgliederig (Rosetten- 
sprosse) oder lang, dann gewöhnlich mit längeren bis langgestreckten 
_ Stengelgliedern (Langsprosse). 
> S C. Richtung der Sprosse, ob aufrecht (orthotrop)?), kriechend 
oder niederliegend (plagiotrop?) = Kriechpflanzen). 


D. Stellung der Verjüngerungsknospen während der un- 
günstigen Jahreszeit, ob mehr oder weniger hoch in der Luft (Raunkiärs 
Phanerophyten und Chamaephyten), an der Bodenoberfläche (Hemikrypto- 
phyten) oder tiefer in der Erde verborgen (Geophyten Areschougs?), 
Kryptophyten Raunkiärs*)). Mit „diageisch“ bezeichnet Vahl°) Pflanzen, 
welche ihre Sprosse durch die Erde vorzuschieben vermögen, im Gegen- 
satze zu dem oberirdischen oder „epigeischen“ Sprosse. 


E. Bau der Knospen. Alle Stengelspitzen mit den allerjüngsten 


3 & Blätteranlagen sind immer von älteren Blättern oder deren Resten um- 


geben und geschützt. Bei krautartigen Sprossen und bei verschiedenen 
anderen, z. B. Palmen, Blattsukkulenten, den meisten Rosettenpflanzen, 
- geschieht dieses nur durch ältere Laubblätter (offene oder nackte 
Knospen); bei vielen Gehölzen, besonders denen der kalten und kühleren 
gemäßigten Zonen sind sie von besonderen Schutzorganen, meist um- 


2) Von roAAduıs, mehrmals und «vb, Blüte. 

2) Von dp®ög, aufrecht resp. nA4ytos, quer gestellt und rpirerv, wenden. 
®) Areschoug 189. 

% Raunkiär 1908, 1905, 1907, 1908. 

5) Vahl 1911. 


166 Lebensformen 


gebildeten Laubblättern, „Knospenschuppen“, bedeckt, oder auch durch 
Teile von Laubblättern geschützt'). . 
F. Dauer der Laubblätter. Sie ist von geringerer Bedeutung 


für die Abgrenzung der Lebensformen. Manche Blätter leben wenige 
Monate, andere mehrere Jahre. In allen Klimaten und in allen Lebens- 


formen, bei krautartigen Pflanzen sowohl als Holzpflanzen, finden sich 4 


sommergrüne und auch immergrüne Arten. Doch sind gewisse Klimate E 


und Pflanzenvereine durch das Vorherrschen von immergrünen Arten 4 
ausgezeichnet, so z. B. tropische Regenwälder, ozeanisches Klima; gewisse “ 
edaphische Eigentümlichkeiten, namentlich Feuchtigkeit im Boden, sind 


für die Ausbildung immergrüner Formen günstig. Bei Aufstellung von 


Lebensformen hat man auch oft großes Gewicht darauf gelegt, ob a r 


Arten „rediviv“ oder „perenn“ (d. h. immergrün) sind. 2 

Schimper?) hat das Wort „Tropophyten“ gebildet; hiermit soll eine Lebensform 
bezeichnet werden, die Pflanzen umfaßt, die im Gegensatze zu Hygrophyten uud Xero- 
phyten, je nach der Eigenart der Jahreszeit, abwechselnd Hygrophyten und Xerophyten 
sind. Es scheint etwa gleichbedeutend mit sommergrüne Pflanzen zu sein, ist deshalb 
unklar und überflüssig. Es gibt sowohl mesophile, als hydrophile und xerophile 
„Iropophyten“. 


Ob die Rhytmik der Pflanzen zu äußeren Faktoren (Klima) in Beziehung steht 


oder von inneren Ursachen bedingt wird, ist eine noch streitige Frage, von Klebs, Volkens, 2 
Dingler, Schimper, Wright diskutiert. . 


G. Die Verzweigung und vegetative Vermehrung. Ob die 4 
Verzweigung der Pflanze reichlich ist oder nicht, ist für die Physiognomie 


der Pflanze von großer Bedeutung (man denke an Schopfbäume und 
Wipfel[Kronen-]bäume). Es wird auch im Kampfe ums Dasein zwischen 
den Arten von großer Bedeutung sein, ob eine Art sich durch Ver- 
zweigung weit seitlich ausdehnen kann oder nicht. Vorzugsweise ist die 
Verzweigung ein phylogenetischer Charakter, weniger ein epharmonischer. 

Die vegetative Vermehrung ist von großer Bedeutung für die 
Lebensfähigkeit der Arten, für ihr Besiedelungsvermögen und ihre Kämpfe 
-unter einander, scheint aber für ihre Charakteristik als Grundform des 
Lebens unwesentlich zu sein (ausgenommen -bei den Kriechpflanzen). 
Viele Kräuter haben oberirdische, gewöhnlich wurzelbildende Ausläufer 
2. B. Fragaria, Ranuneulus repens, Mentha-Arten. Andere haben unter- 
irdisch kriechende Grundachsen („Stolon-Rhizome“ Joh. Erikson), z. B 
Urtica dioeca, Solanum tuberosum, Phragmites communis, Seirpus 
lacustris, Typha u. v. a. (Fig. 40). 

Wieder andere vermehren sich sehr reichlich durch Wurzelsprosse 
(z. B. Cirsium arvense, Sonchus oleraceus, Rumex acetosella, Reseda lutea, 
Fig. 62, 73). 


!) Über dieses Thema existiert eine umfangreiche ältere Literatur, unter der 
neueren vergl. besonders die Arbeiten von P. Groom 1892 und Raunkiär 1907. 
?) Schimper 1898. 


22. Kap. Übersicht der Grundformen 167 


In allen solchen Fällen werden die Arten „sozial“, sie vermögen 
von größeren Flächen Besitz zu ergreifen und dadurch andere Arten 
zu unterdrücken. 

Die Lebensform wird aber dadurch nicht geändert; eine Rosetten- 
 pflanze wie Ranunculus repens bleibt deshalb doch Rosettenpflanze, 
aber für die sozialen Verhältnisse ist dieses Wanderungsvermögen von 
größter Bedeutung. Dasselbe Ausbreitungsvermögen kann bei anderen 
durch reiche Samenbildung erworben werden, meist aber nur, falls 
die Konkurrenz der ausdauernden besonders der rasenbildenden 
Kräuter fehlt. 
| Die ober- und unterirdische Ausläuferbildung läßt sich bisweilen 
schwierig oder gar nicht von unterirdisch wandernden, länger dauernden, 
Nährstoff speichernden Grundachsen trennen. 

Die Ausläuferbildung, sowohl über als unter der Bodenfläche, ist 
gewöhnlich an wasserreiche und lose Bodenarten gebunden, da die 
Feuchtigkeit der Erde die Wurzelbildung fördert, und die Länge und 
Verzweigung der Wandersprosse durch die Lockerheit der Erde 
befördert wird. 

Die Grundformen des Lebens werden vielfach durch Anpassung 
der Laubsprosse an der Lebenslage der Pflanze an dem betreffenden 
Standorte aufgezwungene Lebensführung, namentlich an die Stärke der 
Verdunstung, ausgebildet. Solche Anpassungen und die dadurch viel- 
fach hervorgerufenen physiognomischen Änderungen sind alle durch die 
edaphischen und klimatischen Verhältnisse bedingt und erfordern daher 
eine spezielle, längere Darstellung (vergl. Kap. 23—30). 

Die Grundformen werden dadurch aber nicht beeinflußt; es gibt 
z. B. sowohl Kräuter als Gehölze, sowohl Rosettenpflanzen als Pflanzen 
mit Langtrieben, welche Blattsukkulenten sind. 


Nach dem im Vorhergehenden, unter A—G Entwickelten werden 
wir die mehrjährigen, mehrere Male fruchtenden, selbstassimilierenden 
Pflanzen in folgende Abteilungen unterbringen: 

I. Aufrechte und mehr oder weniger gerade (orthotrope) Laub- 
sprosse. 

A. Kräuter. 

a) Stauden (ohne Grasform). 
1. Die Assimilationsorgane (Blätter) sitzen an Lang- 
trieben. Die meisten Arten ausdauernd. Pollak- 


anthe Langstauden . . . & 10 
2. Die Assimilationsorgane sind Pr Blätter. 
Blattstauden . :.. 11 


3. Die Assimilationsorgane (Blätter) RR zu Saisaken 
Rosetten gedrängt. Rosettenstauden. ... 2 


168 Lebensformen 


b) Grasform. 
4. Die Assimilationsorgane (Blätter) sind schmal, band- 
artig bis sehr schmal, nach dem Typus der Gräser 


gestaltet. Grastypus . su vo 2 2 08 13 


B. Halbsträucher. Niedrigere, meist sommergrüne, aber 
auch oft immergrüne Pflanzen, deren jüngste Sprosse mehr 


oder weniger krautartig und daher einjährig ind . . 14 “ 
Hier anschließend die meisten Polsterpflanzen. .. E 


C. Weichstämme. Dicke, grüne, weiche Stämme, meist 
immergrün; offene oder nur durch Scheiden des jüngsten 


Blattes geschützte Knospen. Gewöhnlich große Blätter 16 E 


D. Stammsukkulenten. Blattlose grüne sukkulente Stämme 
mit sehr kleinen, oft eingesenkten Knospen . . . .. 1% 
E. Echte Gehölze. Aufrechte, verholzte, mehr oder weniger 
langlebige Sprosse, die in einem Jahre oder länger (immer- 
grüne) die Assimilationsorgane (Blätter) tragen. 


a) Sträucher und Zwergsträucher . ... Rt 18.3 


b) Typus der Bambusgräser und Rohrpalmen Bee. \ ; 
ec) Wipfel(Kronen-Jbäume .. 20 
d) Schopfbäume mit viren nur eine Blatt- | 


rosette tragendem Gipfel . ... . Son erw | 


II. Kriechpflanzen. Sprosse plagiotrop, wurzelschlagend oder 


dem Substrate eng angedrückt. . . 2 2 2 22... 98 


Wieder einzuteilen in: 

A. Kräuter. 

B. Halbsträucher. 

C. Gehölze (Spaliersträucher). 


10. Pollak-anthe Langstauden. Die meisten Arten sind sommer- 
grün. Zu einer bestimmten Jahreszeit entwickeln sich die gewöhnlich lang- 
-gliederigen Assimilationssprosse aus entweder oberirdischen, aber dicht 
an der Bodenoberfläche stehenden, oder aus unterirdischen, mehr oder 
weniger tief in der Erde liegenden Grundachsen. Die Erneuerungs- 
knospen sind gewöhnlich von Knospenschuppen oder doch von Nieder- 
blättern geschützt. Die unterirdisch ausdauernden Grundachsenteile 
sind kurzgliederig und liegen in einer für jede Art einigermaßen be- 
stimmten Tiefe in der Erde (Royers „Loi de niveau“). Es hat dies die 
ökologische Bedeutung, daß mehrere Arten in einem Pflanzenvereine 


friedlich nebeneinander leben können, ohne sich den Platz in allzu hohem 


Grade BEER zu machen!). Dachnowski?) z. B. erwähnt, daß in nord- 


*) Vergl. z. B. Woodhead, seine Fig. vergl. unten unter Wälder. 
?) Dachnowski 1912. 


22. Kap. Übersicht der Grundformen 169 


amerikanischen Sphagnummooren einige Arten ihre unterirdischen Organe 
_ in 8—10 Zoll Tiefe, andere in 5—7 Zoll Tiefe erhalten, während sie bei 
noch anderen höher liegen'). 
“ - Zur Durchbrechung der Erde sind die Sprosse resp. deren vorgeschobene 
- Spitzen in verschiedener Weise angepaßt?). Vergl. Fig. 40, S. 74. 

Die Laubsprosse sind meist gestrecktgliederig, und selbst wenn 
sie am Boden etwas kurzgliedriger sind, kommt es doch nicht zu einer 
eigentlichen Rosettenbildung. Die unteren Blätter sind oft langgestielt, 
die oberen werden aber successiv kleiner und kurzgestielt oder zuletzt 
- sitzend. Die Sprosse sind fast immer einjährig und haben dünne, meso- 
_  morphe (an mäßige Verdunstung angepaßte) Blätter. Die im Boden 
- liegenden überwinternden Grundachsenteile haben mehr oder weniger 
große Mengen von Reservesubstanz aufgespeichert (Fig. 59—67). 

Eine unübersehbar große Mannigfaltigkeit von Typen findet sich 
hier, die übersichtlich folgendermaßen zusammengestellt werden können. 


a) Ohne Wandersprosse und ohne als Knollen. oder Zwiebeln aus- 
gebildete Speicherorgane. 

b) Wie a aber mit oberirdischen Ausläufern. 

4 €) Wie a aber mit unterirdischen Ausläufern (Stolon-Rhizomen). 

= d) Wandernde, dauerhaftere, Nahrung speichernde daher dickere 
Grundachsen (Rhizome). 

e) Zwiebel- und Knollenpflanzen. Gewöhnlich ohne Wandersprosse. 


a) Die hierher gehörigen Pflanzen sind an den Ort gebunden, 
können nicht erheblich seitlich wandern. — Die in der Erde liegenden 
Grundachsen verholzen bei vielen (Drudes Holzkopfstauden); im trockenen 
lehmigen Boden der tropischen Savannen und Wüsten werden sie bis- 
weilen sehr dick und hart (Xylopodium Lindman 1900; Warming 1892) ?). 
Im Frühlinge entwickeln sich ein bis mehrere aufrechte, kraut- 
artige Laubsprosse und blütentragende Stengel, deren unterste Teile 
lebend bleiben und seitlich Verjüngungsknospen für die nächstjährigen 
Triebe tragen; der größte obere Teil stirbt nach der Fruchtbildung ab. 
Wenn sich viele Sprosse entwickeln, wird der Wuchs dadurch „rhizoma 
-  multiceps“ („Sproßbasis-komplex* und „Pseudorhizom“ von Hj. Nilsson; 
Crown-formers Hitchcock; Clements 1898; Drude 1890). 
E In trockenem Boden dauert die Hauptwurzel gewöhnlich lange aus. 
Oft sind die beblätterten Stengel hoch (Hochstauden). Beispiele: Silene 
venosa, Oynanchum vincetoxieum. 


1) Vergl. hierzu Royer 1881; P. E. Müller 1894; Rimbach; Raunkiär 1895—1908; 

- Woodhead 1906. 

4 2) Vergl. Areschoug 1895; Massart 1903, 1910. Vergl. Fig. 120 in Warming- 
 Johannsens Lehrbuch, oben Fig. 40. 

; ®) Vergl. S. 78. 


170 Lebensformen 


b) Die Assimilationssprosse sind wie bei a entwickelt, aber es 
werden oberirdische, dünne, Laubblätter tragende und wurzelbildend 
Ausläufer gebildet. Damit in Verbindung steht gewöhnlich eine kürz 
Dauer der primären Grundachsen und damit natürlich auch die Erschei- 
nung, daß die Hauptwurzel bald verschwindet. Beispiele: auf feuchtem‘ 
Boden am Ufer der Seen Mentha-Arten, Seutellaria galericulata. 


= 


Fig. 59. Circaea intermedia mit schwach speichernden Grundachsen. 
(E. Graebner. Nach der Natur.) 


ec) Im ganzen gleich b, aber die Ausläufer sind unterirdische, 
gestrecktgliedrige Niederblattsprosse von kurzer Lebensdauer, die nicht 
oder doch nur schwach als Reservestoffe speichernde Organe aus- 
gebildet sind („Stolon-Rhizomen“ von Joh. Erikson). | 


Dieser Typus findet sich vorzugsweise im lockeren Humusboden 
der Wälder, z.B. Asperula odorata, Circaea Lutetiana, Stachys siwaticus, 
oder im Schlamm der Seen und an den nassen Ufern, z. B. Be 
communis, Equisetum limosum ($. Fig. 59). 


Einige Arten entwickeln am Ende der Ausläufer knollenfare ver- 
dickte Speicherorgane von kurzer Lebensdauer („Kartoffel-Typus“). Auc 
die Ausläufer selbst leben kürzer als bei den zuerst genannten, z. B. 
Solanum tuberosum (Fig. 60), Stachys tuberiferus, Trientalis europaea. 
Hier auch die etwas abweichende Adoxa moschatellina (Fig. 61). 


171 


2 Fig. 60. 
Solanum tuberosum, 
Kartoffel mit 
Knollen; verkleinert. 
(Warming- 
Johannsen.) 


Fig. 61. Adoxa moschatellina mit den knollenförmigen Speicherorganen. 
(E. Graebner; nach der Natur.) 


172 Lebensformen 


Hier schließen sich auch Arten mit reicher Wurzelsproßbildung 
(z. B. Linaria vulgaris) an (vergl. Fig. 62 und Fig. 73, S. 180). E 


d) Wandernde Grundachsen (Rhizome), 
d. h. horizontal wachsende, unterirdische, 
gewöhnlich kurzgliedrige Niederblattachsen, 
an welchen sich alljährlich gestrecktgliedrige 
Assimilationssprosse entwickeln. Die Grund- 
achsen sind reich an Reservenahrung, daher 
oft dick und dauerhafter als die unter € 
erwähnten. } 

Beispiele:  Polygonatum multiflorum 
(P. Japonicum Fig. 63). 


re e) Zwiebel- und Knollenpflanzen. ‚Viele, a 
Linaria vulgaris. besonders monokotyle Pflanzen haben in der 

r Seitenwurzeln, 4 natürliche Erde knollen- oder zwiebelartige Organe, 
Größe, B vergrößert. welche zur Zeit der Ruhe mit Reverve- 
(Warming.) nahrung (Stärke u. a.) dicht gefüllt sind. K 

Die Erneuerungsknospen, ‘deren gewöhnlich 

nur eine oder einige sich entwickeln, treiben nach der Ruheperiode 4 
einen unverzweigten oder wenig verästelten, kurzlebigen 4 
Assimilationssproß. Mitunter gehen dabei die Speicher- 
organe vollständig zugrunde, an anderen Arten dauern sie 


Fig. 63. Polygonatum Japonieum, Grundachse. */, natürl. Größe. 
(E. Graebner; nach der Natur.) 


wenige Jahre!). Diese Lebensform kommt besonders in Steppen und 
Wüsten, dann aber auch in Laubwäldern vor. Das Gemeinsame in diesen 
sonst so verschiedenen Pflanzenvereinen ist nach Graebner bei den 


!) Vergl. Irmisch; Raunkiär 1895—99; Graebner in Kircher- Loew-Schröter. 


22. Kap. Übersicht der Grundformen 173 


ersteren durch die Sommertrocknis, bei den Wäldern durch die Wurzel- 
konkurrenz der im Sommer stark verdunstenden Bäume gegeben. : 

Verschiedene morphologische Unterabteilungen lassen sich unter- 
scheiden: 

1. Stammknollen: Arten von Corydallis (Fig. 64). 

2. Wurzelknollen: Ophrydeen, Dahlia variabilis (Fig. 65). 

3. Zwiebel: Viele Liliaceen und Amaryllidaceen !) (Fig. 66). 


Fig. 64. Corydallis solida mit Stammknolle. (E. Graebner; nach der Natur.) 


11. Blattstauden. Die Assimilationsorgane sind vereinzelte Laub- 
blätter, welche von unterirdischen, verzweigten Wandersprossen ent- 
wickelt werden. Beispiele: Pteridium aquılinum, Aspidium (Phegopteris) 
dryopteris, (Anemone nemorosa, mit laubblatttragenden Blütensprossen), 
Aspidistra lurida. Hierzu gehören, wie es scheint, hauptsächlich Wald- 
pflanzen (Fig. 67). 


1) Über die Lebensgeschichte von Stengelbulbillen vergl. Nakano 1910. 


174 Lebensformen F 


12. Rosettenstauden (mit nicht grasartigen Blättern). Kryptogame, 
dikotyle und seltener monokotyle, mehrmals fruchtende Kräuter, deren be- 
blätterte Assimilationssprosse sehr kurz („stammlos“) und kurzgliederig 
sind. Einige oder meist viele Laubblätter sind rosettenförmig angeordnet 
(Kap. 10, 11, 18, 23, 25). Viele hierher gehörige Arten sind immergrün. 


R 
z 


Fig. 65. Wurzelknollen. A. von Dahlia variabilis, Georgine (nach Straßburger). — 

B. Ophrys. — C. Orchis maculatus im Juni, mit r! der alten („Teufelshand“) und r? der 

neuen Knolle („Christushand“), letztere bei X mit der Verjüngungsknospe, sr Saug- 
wurzeln (1:1). — D. Platanihera, K Knospe (1:1). — (Nach Irmisch u. a.) 


| 
E 
Die Laubblätter lassen sich in zwei Typen teilen: 4 
a) Kurzgestielte Langblätter (Taraxacum, Draba, Primula, Plan- 


tago lanceolata u. a. Dikotylen (Fig. 68); unter den Monokotylen 


se 


z.B. Agave, Bromeliaceen). (Die Gräser werden in eine beson- 
dere Gruppe gestellt, die Farnkräuter dagegen hierher.) s 
b) Langgestielte, breitere Blätter mit länglicher, kreisförmiger oder 
herzförmiger Spreite (Soldanella, Verbascum phoeniceum, Adeno- 


styles, Drosera rotundifolia, Cyelamen). E 


22. Kap. Übersicht der Grundformen 


NIT 
rt AN 
er, N DS N 
Fig. 66. Zwiebelbildung bei Lilium. 
(Gezeichnet von Warming.) 


Fig. 67. Aspidistra. Einzelstehende Laubblätter an 
2 Wandersprossen; verkleinert. 
 (E. Graebner; nach der Natur.) 


175 


Fig. 68. 
Plantago lanceolata 
als Rosettenpflanze; 

verkleinert. 
(E. Graebner; nach 
der Natur.) 


176 Lebensformen 


Stets sind nackte Knospen ausgebildet, selbst wenn die Laubblät 
in der ungünstigen Jahreszeit absterben. In vielen Fällen sterben 
Winter die alten Blätter ab, und in der Mitte der Rosette findet sich 
eine dicht geschlossene Knospe von jüngeren. Die Rosettensprosse hat | 


Fig. 69. Campanula Carpatica als Halbrosettenpflanze; verkleinert. 
(E. Graebner; nach der Natur.) ER 


dicyklische bis pleiocyklische Entwicklung, d.h. sie bleiben ein bi 
Jahre in dem vegetativen Stadium erhalten, ehe sie blühen, fruchter 
danach absterben; nur der allerunterste Teil des Sprosses bleibt 

dig. Nahe verwandt sind die dieyklischen und pleiocyklischen Ha 


22. Kap. Übersicht der Grundformen 177 


anderen wird sie durch Nebenwurzeln ersetzt. Bei den am besten aus- 
geprägten Typen ist der blühende Stengel ganz ohne Laubblätter und 
bleibt stets unverzweigt (Blütenschaft); z. B. Taraxacum, Plantago- 
Arten, Armeria vulgaris, Soldanella, Primula-Arten, Papaver nudicaule, 
Drosera rotundifolia u. a. („Helrosetplanter“ s. „Ganzrosettenpflanzen“ 
bei Raunkiär). Fig. 65 B, 68, 72. 


Fig. 70. Hochwald auf St. Jan, Dänisch-Westindien. 
Chevalieria lingulata auf einem Stamme von Spondias lutea; die anderen Bäume sind 
Hymenaea courbaril, Andira inermis, Cupania (fulva?), Melicocca bijuga, dazwischen 
Peperomia. (Phot. Börgesen.) 


Die rosettenbildenden Farnkräuter stellen eine etwas abweichende 
Gruppe dar. 

Bei anderen Arten wächst die Rosette, sobald sie blühfähig wird, in 
einen laubblatttragenden, verlängerten Stengel aus, welcher nicht selten 
verzweigt ist. Die Laubblätter werden meist nach oben allmählich kleiner; 
die Größe der Spreite und die Länge des Stieles nimmt ab. Viele von den 
hierher gehörigen Pflanzen sind Hochstauden, welche eine Mittelstellung 
(als „Halbrosettenpflanzen“) zwischen den „Ganzrosettenpflanzen“ und 
den gewöhnlichen Stauden einnehmen, z. B. Campanula-Arten (Fig. 69). 

Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 12 


178 Lebensformen 


Die Rosettenpflanzen finden sich gewöhnlich auf einem der Licht- 
einstrahlung voll offenen Gelände, und es finden sich sowohl solche von 
mesomorphem als von xeromorphem Bau, also solche mit geringem und 
solche mit starkem Verdunstungsschutz. Sie leben sowohl in den Polar- 
ländern und Hochgebirgen (Arten von Sazxifraga, Papaver, Draba u.a), 
als äuf nährstoffreichem, lockerem Grasboden wie an anderen Orten der 
temperierten Länder (Taraxacum, Arten von Plantago, Leontodon, Hy- 
pochaeris) und ebenso auch in Hochmooren (Drosera, Pinguieula, Sarra- 
cenia, Dionaea), dann weiter sieht man sie in tropischen Wüsten (Typus 


Fig. 71. Saxifraga Brunonis, typische Rosettenstaude mit oberirdischen, wieder 
Rosetten tragenden wurzelnden Ausläufern. (P. Graebner phot.) 


der Agaven, Aloe) und an heißen Felsen in subtropischen und tro- 
pischen Gebieten (z. B. Echeveria, Sempervivum). Auch epiphytisch 
leben einige zu dieser Lebensform gehörige Arten in den Tropenwäldern 
. (Bromeliaceen, Astelia) (Fig. 70), Rosetten vergl. Fig. 10, 11 S. 25, 
Fig. 23, 24 S.45 und Fig. 68 S. 175. 

Wie die Gruppe der pollakanthen Langstauden kann auch diese 
folgendermaßen eingeteilt werden: 

a) Ohne Wandersprosse, oft mit bleibender Hauptwurzel (Taraxa- 
cum, Arten von Draba, Papaver, Plantago). Ein eigentümlicher Typus 
mit mehrjähriger Stammknolle wird repräsentiert z. B. durch Oyelamen, 


22. Kap. Übersicht der Grundformen 179 


% Eranthis; ein anderer mit kurzlebender z. B. durch Crocus, Arum, 
Amorphophallus. 

E b) Mit oberirdischen Ausläufern, z. B. Fragaria, Saxifraga flagelli- 

 fera, Hieracium pilosella, Arten von Sempervivum (Fig. 71). 


R- ec) Mit unterirdischen Ausläufern (Stolon-Rhizomen), z. B. Pirola 
_ rotundifolia (Fig. 72). 


Fig. 72. Pirola rotundifolia mit unterirdischen Ausläufern. (E. Graebner; nach der Natur.) 


d) Hieran schließen sich Arten mit reicher Wurzelsproßbildung 
5 (Sonchus arvensis, Cirsium arvense, Rumex acetosella, Fig. 73). 
a 


e) Rosettenkräuter mit wandernden Grundachsen (Rhizomen), d.h. 
* horizontalen, lang- bis kurzgliedrigen, unterirdischen, nahrstoffspeichern- 
_ den Grundachsen, von welchen die assimilierenden Sproßteile ausgehen, 
2.B. Iris pseudacorus, Struthiopteris Germanica. Hierher muß auch der 
12* 


180 Lebensformen 


Musa-Typus gerechnet werden, riesige, tropische Kräuter mit me 
jährigen, oberirdischen, aus zusammengerollten Blattscheiden gebildeteı e1 
„falschen Stämmen“. 

Von den krautartigen, stammlosen Typen von Rosettenkräute 
gibt es alle Übergänge zu den Rosettenbäumen (Schopfbäumen). 


13. Pollak-anthe Kräuter der Grasform. Diese Pflanzen von 


Fig. 73. Rumesx acetosella, Bitterling, mit zahlreichen Laubsprossen auf den wage: 
rechten Wurzeln. (P. Graebner phot.) 


so eigentümlich sind und weil ihre Rosetten so abweichend im Bau vo 5 
denen der übrigen Stauden sind. Außerdem spielen die Gräser land- 
schaftlich und geographisch eine sehr bedeutende Rolle. Der rasen 
förmige Wuchs wird durch die Kurzgliedrigkeit der Halme am Grund 
bedingt, deren sich zahlreiche in den Achseln der Grundblätter ent- 
wickeln und die sich dann wieder nach demselben Schema (öfter meh 
mals in einem Jahre) verzweigen können. 
Die eigentümliche Physiognomie des Gramineentypus wird a 
lich durch die bandförmigen bis ganz schmal linealischen Blätte 
hervorgerufen. 


!) Vergl. Engler 1913, 8. 173. 


Übersicht der Grundformen 181 


Die Sprosse sind sehr oft immergrün, da in diesem Falle nur die 
sten Blätter jedes Sprosses bei Annäherung der ungünstigen Jahres- 
er oft uns der Winter) gänzlich absterben. Die Knospen sind fast 


Ohne Wandersprosse, z. B. Aera caespitosa, Anthoxanthum odo- 
 ralum, Luzula multiflora, Eriophorum vaginatum. 

Mit oberirdischen Ausläufern: Festuca thalassica (G@lyceria 
 maritima). 

€) Mit unterirdischen Ausläufern (Stolon-Rhizomen): Psamma 
 (Ammophila) arenaria, Carex arenaria, Triticum repens, Erio- 
phorum angustifolium. 

Mit kurzgliedrigen, wandernden, dauerhaften Grundachsen 
onen), z. B. Stipa tenacissima, Nardus strieta (s. Fig. 118). 


Halbsträucher (Holzstauden Drude; Suffrutices). Ziemlich nie- 
1/,—1 m hohe) aufrechte Pflanzen mit Langsprossen, welche 
erün sind. Die Stengel bleiben krautartig oder verholzen, 

% aber auch dann meist mehr oder weniger krautartige und, 

ns im Winter, auf größere oder geringere Strecken absterbende 
Der Typus umfaßt also Mitteldinge zwischen Kräutern und / 
Die Knospen sind offen, die Jahressprosse oft verzweigt. 


Halbsträucher bilden eine mannigfaltige Gruppe mit sehr ver- 
en Anpassungserscheinungen der Sprosse an die durch die Ver- 
© des Standortes gebotene Lebenslage. In den Tropen, sowie in 
schen Gebieten, leben viele niedrige, immergrüne Kräuter, z.B. 
naceen, die dieser Lebensform zuzurechnen sind, oder in den 
1 höhere, dünnstengelige, in den älteren Stengelteilen mehr 
‘ weniger verholzende Pflanzen mit mesomorphen Blättern, z. B. 
nthaceen, Rubiaceen, Verbenaceen, Piperaceen, Melastomataceen, 
ia USW. 

In gemäßigten Klimaten gehören zu dieser Lebensform z. B. auch 
» Dianthus-Arten (D. caesius usw.), deren reichverzweigte untere 
elteile oft auf lange Strecken verholzen. (Linnaea borealis, Kriech- 
e, vergl. Fig. 74.) 

Ih Steppen, Wüsten und Ländern mit Winterregen finden sich z. B. 
ele Labiaten (Salvia, Lavandula, Thymus u. a.) von diesem Typus. 
ann weiter Kompositen (Artemisia-Arten), Verbenaceen, Euphorbiaceen, 
neraceen, Leguminosen, Arten von @enista u.a. 


182 Lebensformen 


Einen eigentümlichen Typus bilden die Schößlingssträuche 
Aus einem kleinen dem Boden anliegenden oder unterirdischen, 
holzten Sproßverbande entspringen alljährlich aufrechte, verholz 
Stengel, die im ersten Jahre nur Blätter tragen und erst im zw 
Jahre kurze, blühende Seitensprosse entwickeln. Nach der Fruch 
stirbt das ganze Sproßsystem ab, ausgenommen kurze Knospen tr 
Stücke im Boden oder an der Bodenoberfläche, von denen ‚da 
nächsten Jahre die Verjüngerung ausgeht. Typus: Rubus Idaeu. 


BE 


Fig. 74. Linnaca borealis in natürl. Größe. (Nach der Natu 


15. Polsterpflanzen. Selbstassimilierende Landpflanzen 
irdischen, verzweigten, krautartigen oder mehr oder weı 
holzten, recht kurzgliedrigen, langsam wachsenden aber lange 
Langsprossen, welche mit kleinen, bei einigen sich dach 
deckenden Laubblättern besetzt sind. Bei einigen hierher zu rech 
Formen sind die Blätter an der Spitze der Stengel etwas rosettenf‘ 
angeordnet. Sie bilden eine eigentümliche Form der Halbsträ 
Die Sprosse sind, wie bemerkt, verzweigt, und die einer Pflanze 
von gleicher Länge, oder die seitlichen überragen die mitt! 
rechten) allmählich an Länge. Dadurch, daß so viele fast an de 
Stelle aus dem Wurzelkopfe der bleibenden Hauptwurzel entspring 
nach allen Seiten ausstrahlen, werden halbkugelige oder mel 
weniger flache, rundliche Polster gebildet, welche aus den lockeren 
dicht zusammengedrängten Sprossen gebildet sind. Die Zwisch 


1) Drude 1896. 


22. Kap. Übersicht der Grundformen 183 


schen den einzelnen Sprossen eines solchen Polsters werden von den 
ıgsam welkenden und vermodernden Blättern ausgefüllt — „eine Füll- 
se mit Schwammwirkung* (Hauri). Die Knospen sind offen. Die 
ter können lose und weich sein, sind aber bei einigen auch fest 
sehr hart. 


Es gibt eine vollkommene Reihe von Übergangsformen von den 
nen, lockeren Polstern, welche sich z. B. bei Saxifragen und Cruei- 
ı der Polarländer und Hochgebirge finden, bis zu den großen und 
n Polstern der Azorellen, Aretiastrum usw., überleiten (Fig. 75). 
Azorellen können mehrere Meter im Durchmesser und 0,5—0,8 m 


1. Areliastrum Aschersonii (Valerianacee) von den Peruanischen Hochanden; 
sehr hartes und dichtes Polster; natürl. Größe. (Nach Weberbauer.) 


- Einige der hierher zu rechnenden Lebensformen sind Modifikationen 

Halbsträuchern, die noch nicht erblich fixiert sind, andere kommen 
all in derselben Tracht vor. 

Die Arten gehören zu den verschiedensten Familien. Die Polster- 
ı findet sich in Polargegenden (Crueiferen, Saxifragen, Sülene acaulis, 
pensia Lapponica), Moose Fig. 76, in den Hochgebirgen der Alpen 
ophyllaceen, Saxifragen, Primula u.a.), des Himalaya, und besonders 
ich in den balkanischen und vorderasiatischen Gebirgen (Primula- 
wie Dionysia und Aretia, Saxifragen, Caryophyllaceen u. a.); ebenso 
sie reichlich in den neuseeländischen Alpen (die Kompositen Haastia 
ıd Raoulia, Arten von Veronica, von Aciphylien [Umbellifere] u. a.), 


184 Lebensformen 


in den Anden!) und antarktischen Inseln (Umbelliferen wie Azorella, 
Arten von Verbena, Juncaceen wie Distichia muscoides). 

Aber auch in Wüsten, Steppen und anderen heißen Gegenden mit 
stark erwärmtem Boden findet sich dieser Typus (Anabasis aretioides in 
der Sahara, Centaurea spinosa auf Tenedos, Fig. 77), holzige Polster in 
Südafrikas Wüsten; dann bildet er sich regelmäßig an stark windigen 


Fig. 76. Grimmia maritima; Strandfelsen auf Bornholm. (Warming phot.) 


Standorten in der Nähe der felsigen Meeresküsten (Südwest-England, 
Bornholm, Fig. 76) und in Hochgebirgen oft aus an geschützten Orten 
mit nicht polsterartigen Gewächsen. 


Über die verschiedenen Typen von „Polstern“ und von „Kissen“ 
siehe Hauri u. Schröter?) Die Aufgabe der Polster ist wohl meistens, 
die Verdunstung zu reduzieren und Wasser zu speichern. 


?) Vergl. Weberbauer 1911. 
?) Über Polsterpflanzen vergl. Goebel 1891; Lazniewski 1896; Diels 1896, 1905; 
Skottsberg 1906; Schröter 1904—8; Schenck 1908; Cockayne 1910, 1912; Hauri 19127 = 
(dort weitere Litteratur); Hauri u. Schröter 1914. 


22. Kap. Übersicht der Grundformen 185 


16. Pflanzen mit Weichstämmen. Tropische Formen mit dicken, 
- weichen, krautartigen oder wenig verholzten, wenigstens anfangs grünen, 
ausdauernden Stämmen. Die Knospen sind bei dieser Lebensform offen 
_ oder nur von dem Fußteile des zuletzt entfalteten Blattes umschlossen; 
gewöhnlich ist nur eine geringe Verzweigung bemerkbar. Die Blätter 
sind oft groß und meist mehr oder weniger mesomorph gebaut. In 
tropischen Wäldern und Sümpfen, auch epiphytisch. Namentlich Araceen. 
eB Die epiphytischen Orchideen mit oder ohne Knollenstämme schließen 
sich hier an (Fig. 78). 


Fig. 77. Aus Tenedos. Die grauen Polster sind von Centaurea spinosa gebildet; 
die dunklen Flecken sind Poterium spinosum. (Phot. S. Palitzsch.) 


17. Stamm-Sukkulenten (Kaktusform). Die Stengel sind kraut- 
artig oder mehr oder weniger verholzt, meist grün, saft- und fast stets 
- schleimreich, unverzweigt oder mit wenigen dicken Ästen, ohne oder 
- doch mit sehr reduzierten Laubblättern, öfter dornig (Fig. 79, 81). 

Die Knospen sind sehr klein, gewöhnlich eingesenkt und durch 
_ Haare oder haarartige Stacheln (Glochiden) geschützt. 

% Viele verschiedene Formen der Tracht und Größen lassen sich 
innerhalb dieser Lebensform unterscheiden: säulenförmige bis kugelförmige, 
solche mit flachen Stengeln oder langen zylindrischen; einige haben 
sogar kletternde oder schlingende Stengel. 

Die Stammsukkulenten sind an heiße Klimate mit langer Trocken- 
zeit und wasserarmen Standorten (Steppen, Wüsten, Felsen, Bäume) an- 
 gepaßt. Besonders: Cactaceae, Stapelia, Arten von Euphorbia') Fig. 79. 


2) Goebel 1891. 


186 Lebensformen 


Eehte Gehölze; die oberirdischen Stengel verholzen stark und sind 
mehr- bis vieljährig. Es gibt sowohl immergrüne, wie sommergrüne. 
Bei weitem die meisten haben Langsprosse und sind mehr oder weniger 
stark verzweigt, sie haben eine große Zahl von oft kleinen bis mittel- 


Fig. 78. Orchideen mit Knollenköftiman: A. Coelogyne Sanderae, B.u.C. Dendrobium 
RE Natürl. Größe. (Nach Kränzlin.) vr 


werden. 


22. Kap. Übersicht der Grundformen 187 


5 
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18. Dikotyle Sträucher und Zwergsträucher. Niedrige gymno- 
 sperme und dikotyle Typen mit aufrechten, vom Grunde ab und gewöhn- 
_ lich reich verzweigten, verholzten, vieljährigen Stengeln. Viele verschie- 
_ dene Sproß- und Blattanpassungen kommen hier vor; die Sprosse sind 
_ _mesomorph, pinoid, ericoid, equisetoid, salicornioid, usw., die Blätter 
_  mesomorph, sukkulent, nadelförmig, schuppenförmig usw. Speziell hervor- 
-  zuheben wäre noch die Lebensform der Dornsträucher. 


$ In allen Gegenden der Erde und allen Klimaten ist diese Lebens- 
form verbreitet. Hier schließen sich an: 


Fig. 79. Euphorbia meloformis, typischer Stammsukkulent der Kaktusform. 
(Nach Goebel.) 


2 Zwergsträucher (Fruticuli) sind Holzpflanzen von sehr niedrigem 
- Wuchs, gewöhnlich werden sie nur 20—50 cm hoch. Die Stengel sind 
4 oft unregelmäßig gekrümmt. Sproßbau und Knospenschutz sind je nach 
- den Standorten sehr verschieden. Die meisten haben keine Wander- 
_  sprosse: Calluna vulgaris; dabei gewöhnlich eine starke bleibende Haupt- 
_ wurzel; andere bilden unterirdische Wandersprosse aus, Z. B. Vaceinium 
 — myrtillus (laubwechselnd), V. vitis Idaea (immergrün). (Empetrum gehört 
_ zu den Kriechpflanzen.) 

E Eine eigentümliche Strauchform ist der Loranthaceentypus 
 (Drudes Holzparasiten), das sind immergrüne Sträucher, die auf Holz- 
pflanzen schmarotzen. Knospenschuppen sind meist nicht vorhanden 
| 4: (Ausnahme Loranthus Europaeus, Viscum album). Hierzu gehören Lorantha- 
_ ceen und Myzodendron. 


188 Lebensformen 


19. Monokotyle Sträucher. Hier lassen sich zwei Haupttypen 
unterscheiden: Die Grasform (Bambusform) und die Rohrpalmenform. 


Fig. 80. Bambusengruppe im Botanischen Garten zu Buitenzorg. (Phot. Hj. Jensen.) 


| a) Die Bambusform. Aus einer horizontalen unterirdischen 
Grundachse entspringen oft in großer Menge verholzende, mehrjährige, 


189 


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Übersicht der Grundforme 


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190 Lebensformen 


oft mächtige Stengel mit vielen in den Blattachseln stehenden Seiten- 
sprossen (Bambuseen, ähnlich Arundo donax). Für viele Arten gilt es, 
daß die Gebüsche, wenn sie nach einer Anzahl von Jahren zum ersten 
Male geblüht haben, gänzlich absterben (viele Bambuseen usw.). Vor- 
zugsweise tropische Arten gehören hierher, welche mächtige Gebüsche 
bilden können; vergl. z. B. Fig. 80. i 

Etwas abweichend sind andere Grastypen wie Saccharum officinarum, 
Phragmites communis u. a. mit kurzer, bis einjähriger Stengeldauer der 
oberirdischen Sprosse. Phragmites könnte deshalb auch zu den Kräutern 


mit Langsprossen und unterirdischen Wandersprossen gestellt werden. 


b) Typus der Rohrpalmen (Drude); hierzu gehören viele niedrige 
und dünnstengelige dabei ziemlich gestrecktgliederige Palmen, die an LE 
einer unterirdischen Wandergrundachse entspringen. Durch sie werden 
kleine Gebüsche gebildet (Raphis, Chamaedorea). 


20. Wipfel(Kronen-)bäume. Koniferen und Dikotyledonen. Gehölze 
mit reich verzweigter aus Langsprossen gebildeter Krone, die sich all- 
jährlich vergrößert. Hand in Hand mit der Ausbildung dieser Tracht 
geht bei fast allen ein regelmäßiges Dickenwachstum des Stammes, 
welches dem Stamme eine der zunehmenden Last der Krone entsprechende 
Festigkeit verleiht. Sowohl immergrüne als laubwerfende Arten ge- 
hören zu dieser Lebensform. Knospenschutz, Sproßform und Blatt- 
form sind äußerst verschieden und zwar teils aus phylogenetischen, teils 
aus Ökologischen Ursachen (wie bei den Sträuchern können die Blätter 
z. B. sukkulent, pinoid, ericoid, sklerotisch usw. sein; siehe weiteres 
später; vergl. Kap. 25). | 

Die Baumformen d. h. ihre Tracht ist übrigens nach den ökologischen 
Verhältnissen, unter denen die einzelnen Arten leben, sehr verschieden 
(Krummholzform u. a.). 


Eine eigentümliche Form sind die Tonnenstämme. Bäume mit 
unverhältnismäßig dieken, mehr oder weniger tonnenförmig angeschwolle- 
nen Stämmen und geringer Verzweigung der Krone. Das Holz ist sehr 
weich und wasserreich. Der Typus stellt eine Anpassung an sehr trockene 
‘ Klimate dar (Bombacaceen in den trockenen Catingas von Brasilien, 
Adansonia in den Savannen Afrikas, Dendrosieyos; Fig. 81). 


Eine andere eigentümliche Form ist die Mangrovenform mit 
vielen Luftwurzeln, welche bogenförmig nach abwärts wachsen und sich 
oft auch strahlenförmig verzweigen, um dadurch den Stamm in den 
Schlamm befestigen. Abbildungen siehe in Kap. 47. 

Zwergbäume finden sich namentlich in der Nähe der Baumgrenze 
im arktischen Gebiete und den Hochgebirgen. Meist werden sie durch 
die klimatischen Verhältnisse niedrig gehalten und sind dann nicht 


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191 


Übersicht der Grundformen 


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192 Lebensformen 


erblich fixiert. Auch in den Halbwüsten und Steppen sind solche | 
Formen nicht selten. “ 


21. Schopfbäume. Immergrüne Bäume mit kurzgliedrigem, unver- 
zweigtem oder doch nur wenig verästeltem Stamme. Die Blätter sind 
am Ende der Stämme und Äste meist dicht rosettenartig gedrängt, und. 
zwar gewöhnlich zu wenigen, an Zahl aber öfter besonders groß und 
kräftig. Ihre Anzahl bleibt annäherungsweise die gleiche; wenn neue 
Blätter sich entwickeln, werden etwa in derselben Anzahl alte ab- 
geworfen. Die Knospen sind offen. Es lassen sich drei Haupttypen 
unterscheiden. ee Es 


a) Palmenform. Stämme sehr selten verzweigt, ohne oder mit 
schwachem sekundärem Dickenwachstum. Blätter sehr groß und geteilt. 
Farnbäume, Cycadeen, Palmen (Bewohner besonders der Tropen, Fig. 81). 
Merkwürdige Ausnahmen sind die hapaxanthen Palmen, so Corypha 
umbraculifera. 


b) Liliaceenbäume. Stämme mehr oder weniger verzweigt 
dicken, plumpen, wenig verästelten Zweigen. Einige sekundäres Dicken 
wachstum von ungewöhnlicher Art. Die Blätter sind wie bei den gewöhn 
lichen Liliifloren linealisch und ungeteilt, meist von xeromorphem B 
(daher sukkulent .oder lederartig). Bewohner. besonders von: tropise 
und subtropischen Steppen und‘ Halbwüsten (Aloe, Yucca, Dracaen 
Cordyline, Xanthorrhoea, Vellozia Fig. ‘82, Pandanus). R 


€) Strelitzia- Form. Der Stamm ist stets unverzweigt und trägt. 
einen zweizeiligen Blattschopf..von. Seitamineen- Blättern (Kavenala | 
Fig. 83; Strelitzia). 


Von allen den genannten baumförmigen Typen kommen niedrige, 
bis fast stammlose Formen vor (Zwergbäume). 


22. Krlechpfliausen. Die Assimilationssprosse sind plagiotrop, 
horizontal auf der Erde niederliegend, oder den Bäumen und Felsen dicht 
angedrückt. Die Blätter stehen sehr oft zweizeilig mit zur Anheftungs- 
fläche horizontalen Spreiten. Die Stengelglieder sind eewöhnlich gestreckt, ; 
bei einigen aber auch kurz. Im einigen Fällen sind die Blüten oder 
Blütenstände blattachselständig und kurz, in anderen entstehen sie auf 
kurzen aufrechten Laubsprossen von oft kurzer Lebensdauer. 


Recht viele verschiedene Typen sind hier zu unterscheiden. Es En 
gibt niederliegende, nicht wurzelnde Formen (formae procumbentes), und 
solche, die durch Wurzeln an den Boden angeheftet sind (f. repentes). 
Die letzteren finden sich besonders auf feuchtem Boden, und durch 
Absterben der ältesten Sproßteile werden die Seitenzweige frei, und 
neue Individuen werden dadurch selbständig. “ 


22. Kap. Übersicht der Grundformen 193 


f Viele hierhergehörige Arten sind Kräuter (Zyeopodium elavatum; 
 Lysimachia nummularia; Hydrocotyle vulgaris; Menyanthes trifoliata; 
Ipomoea pes caprae). Andere sind holzig (Spaliersträucher) z.B. 


er er 


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retostaphylos uva ursi (immergrün), A. alpina (sommergrün), Empetrum, 
aceinium oxycoccus, Linnaea borealis Fig.74, Dryas. Die überwinternden 
Knospen sind nackt oder mit Knospenschuppen bedeckt. Vergl. Fig. 22. 


Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 13 


194 Lebensformen 


Die Blätter gehören hauptsächlich drei Formen an. 
1. Die Nummularia-Form. Die Blätter sind kreisrund, sitze 
oder sehr kurz gestielt (Lysömachia nummularia Fig.84, Maregravia Fig 
S. 159, Epiphytische Araceen u. a., Jungermannia unter den Moosen). 


Re eg 


Fig. 84. Lysimachia nummularia. (E. Graebner; nach der Natur.) 7 i 


2. en Rundblätter. Typus: Ca 


breitem Grunde langsam Verschidlent. allseitig, in vielen 


(Fig. 86). 
Vergl. übrigens S. 42—47. 


. Fig. 85. Hydrocotyle vulgaris. 
(E. Graebner; nach der Natur.) 


!) Über die Blattformen der Ranunculaceen und Umbelliferen, die vielfs 
Lebensformen angehören und einander oft sehr ähnlich sind vergl. R. Bitter 1897. 


23. Kap. Ökologische Anpassung der Lebensformen 195 


Kap. 23. Ökologische Anpassung (Epharmonie) 
der Lebensformen 


In den vorhergehenden Kapiteln wurden die Grundformen des Lebens 
besprochen. Wir müssen jetzt die einzelnen Anpassungen derselben an 
die ihnen gebotene Lebenslage betrachten. 

In der Übersicht über die Grundformen des Lebens spielt das 
Wasser eine hervorragende Rolle. Wir müssen hier nun näher auf 
diese seine Bedeutung sowohl für die äußere Form als für den inneren 
Bau der Pflanzen eingehen. Zunächst sei auf das in Kap. 4, 9 und 20 über 
‚das Wasser als ökologischer Faktor Gesagte hingewiesen (vergl. S. 156). 

Pindars Wort: &@gıorov ut» Ude, frei übersetzt: das Wasser ist 
der wichtigste Faktor, gilt vollständig für das Leben und die Form- 
verhältnisse der Pflanzen. Daß das Wasser ebenso nebst dem Nähr- 
stoffgehalt des Bodens eine Ausschlag gebende Rolle für die Bildung 
der Pflanzenvereine und ihre Verteilung auf der Erde spielt, wird später 
besprochen werden (Abschnitt 4). 

Das Wasser hat auch in der Abstammungsgeschichte des ganzen 
Pflanzenreichs eine entscheidende Rolle gespielt!). 

Hier kann auch an die Rolle erinnert werden, die das Wasser in 
dem Haushalte der ganzen Natur spielt, indem die Prozesse der Fäulnis 
und der Humusbildung durch Feuchtigkeit befördert werden; die Mikro- 
organismen, die diese Prozesse bewirken, brauchen Wasser, und dort 
wo es besonders in dichten Böden zu viel ist, wo es die Poren verstopft, 
entzieht es die Luft und verhindert dadurch oft z. B. Verwesungspilze 
am Herrschen?). 

Auch im Menschenleben zeigt sich die Bedeutung des Wassers für 
die Pflanzen. Die Geschichte zeigt, in welchem Grade die Wohlfahrt 
der Länder (Dichtigkeit und Reichtum der Bevölkerung) ans Wasser 
gebunden ist. In Asien z. B. war die Zivilisation von jeher auf die 
Gegenden beschränkt, wo ein stark bewässerter Boden das Leben 
von Menschen sicherte; der Rückgang an Bevölkerung und Fruchtbarkeit 
in den ältesten Kulturländern steht mit einem Rückgang an Wasser- 
reichtum in Verbindung, mit dem Austrocknen von Quellen, Flüssen und 
Seen. In Algier geht die Bevölkerungsdichtigkeit fast parallel mit der 
Menge der Niederschläge (Deherain). Wassermangel ist der Faktor im 
Pflanzenlehen, dem der Mensch am meisten hilflos gegenüber steht. 
Koopmann hat in Turkestan nur durch Bewässerung aus öden Steppen 
üppige Gärten geschaffen (Ausnahme: Heidegebiete mit großer Feuchtig- 
keit und geringer Vegetation; vgl. unten). 


!) Vergl. Bower, Origin of a landflora; Graebner 1909. 
?) Vergl. Graebner 1898—1910. 
13* 


196 Lebensformen 


Zeichnet sich ein Klima durch Periodizität mit großen Extremen 


in den Niederschlägen aus, so wird nicht die Regenzeit für den Charakter 


der Vegetation entscheidend, sondern die trockene Zeit, selbst wenn sie 
von kurzer Dauer ist. Sogar in den Alpen gibt die kurze Zeit starker 
Verdunstung der Vegetation ihr Gepräge, selbst wenn der ganze a 
Teil des Jahres triefend naß ist (Kerner). 


Es ist sicher richtig, daß die besonderen Eigentümlichkeiten eines 


Standortes durch das Zusammenwirken der verschiedensten Faktoren 
hervorgebracht werden, durch solche des Bodens wie des Klimas. Man 
darf keinen derselben vernachlässigen, will man die gesamte Eigenart 
des Standortes und damit des Pflanzenvereins verstehen; meist wird die 


Änderung eines einzigen Faktors eine völlige Veränderung der Pflanzen- 


zusammensetzung in der Folge haben. Namentlich der Nährstoffgehalt 


des Bodenwassers oder was formationsbiologisch oft fast auf dasselbe 
hinausläuft, die Menge von Nährstoffen, die die Pflanzen an dem Standorte 


in für sie verbrauchbarer Form während der klimatisch für sie günstigen 
Vegetationszeit entnehmen und verarbeiten können (vergl. Heide), spielen 
für die Verteilung der Vereine eine große Rolle!). Der Wassergehalt ist 
aber auch von ausschlaggebender Bedeutung für die Ausbildung der 


Lebensformen, der anatomischen und physiognomischen Anpassungen 


der Pflanzen usw. — Als Grundsatz kann daher aufgestellt werden: 


Der Wasservorrat, der den Pflanzen zur Verfügung steht, S 
die Wasserzufuhr und damitzusammenhängend die Regulierung 


der Verdunstung sind die Faktoren, welche die größten Ver- 


schiedenheiten in der Form und überhaupt im ganzen Leben 


der Pflanzen hervorrufen. 
Wie wir in Kap. 20 sahen, gibt es eine große Gruppe von Pflanzen, 


die untergetaucht im Wasser leben oder höchstens Schwimmblätter an 
der Luft hervorbringen. Dies sind die Wasserpflanzen oder Hydro- 
phyten; sie werden in dem folgenden Kap. 31 und im 4. Abschnitt E 


besprochen. 


Im Gegensatze zu ihnen können die anderen Luftpflanzen 


(Aerophyten) oder Landpflanzen genannt worden. Sie sind alle 


der Verdunstung ausgesetzt. Zunächst lassen sich unter ihnen zwei 
Gruppen unterscheiden, die eine mit meist niedrig organisierten Pflanzen, \ E 
welche stark eintrocknen können, aber Wasser und bisweilen vielleicht 
auch Wasserdampf durch ihre ganze Oberfläche einzunehmen vermögen 
(vergl. S. 52 und Gruppe 2 und 4, S.156 und 158). Das sind die moos- 
artigen (muscoiden) Pflanzen und die Flechten (Lichenen), dazu 


auch die Luftalgen. 


Die zweite Gruppe wird repräsentiert durch die höher organisierten i 
Landpflanzen, Gefäßpflanzen, welche das Wasser durch Wurzeln aus 


!) Vergl. Graebner 1898—1910. 


23. Kap. Ökologische Anpassung der Lebensformen 197 


dem Boden aufnehmen und nur ausnahmsweise durch die oberirdischen 
Organe (vergl. S. 156 und Kap. 28). 

Der Boden kann, um Schimpers!) Ausdrücke zu gebrauchen, phy- 
sikalisch oder physiologisch trocken sein: 


Physikalische Trockenheit. Der Boden ist physikalisch 
trocken, wenn er nur sehr wenig oder gar kein freies Wasser 
(also nicht chemisch, kristallinisch usw. gebundenes) enthält. Dies ist 
der Fall: 

1. An der Oberfläche von Felsen oder Steinen, die mit Pflanzen 
besetzt sind; diese bilden den Verein der Felsbewohner (lithophilen 
Pflanzen). 

2. Auf sandigen Böden, die so hoch über dem dauernden Grund- 
wasserstande liegen, daß dieses auf den Pflanzenwuchs keinen Einfluß 
ausüben kann, und die wegen ihres starken Filtrations- (s. S. 83, 106) und 
Austrocknungsvermögens in den trockenen Jahreszeiten sehr stark aus- 
dörren. "Auf diesen Böden wachsen Sandpflanzen-Vereine (psammo- 
phile Gewächse). Durch die grobsandigen und kiesigen Standorte 
führen diese zu denen auf steinigem Boden über. 

Hierher müssen auch die Epiphyten gerechnet werden, welche 
fast alle bestimmte Anpassungen für ihre Wasserversorgung zeigen 
(vergl. Kap. 35). 


Physiologische Trockenheit. Der Boden ist physiologisch 
trocken, wenn er zwar einen großen Wassergehalt besitzt, der aber 
den Pflanzen nur zum geringen Teile zur Verfügung steht, oder der nur 
mit Schwierigkeiten von den Wurzeln aufgenommen werden kann. Ent- 
weder kann es daran liegen, daß der Boden das Wasser sehr fest hält 
(vergl. Torf, S. 109), oder auch, daß die osmotische Kraft der Wurzeln 
herabgedrückt wird, wie es z. B. durch stärker konzentrierte Lösungen 
mancher Stoffe im Boden geschieht. — Dies kann z. B. der Fall 
sein, wenn: 

1. Der Boden reich an freien Humussäuren ist, oder sonst 
andere Lösungen von solchen chemischen Stoffen vorhanden sind, die 
eine ähnliche spezifische Wirkung auf die Pflanzen ausüben ?). 

2. Der Boden reich ist an wasserlöslichen Salzen, am 
häufigsten Kochsalz, welches durch seine Anwesenheit die eigentüm- 
liche Lebensform, welche man Salzpflanze (Halophyt)°) nennt, 
hervorbringt. 

3. Endlich kann langsame Durchlüftung des Bodens, also Mangel 
an Sauerstoff oder Überschuß an Kohlensäure, die Wurzeln an der kräf- 


!) Schimper 1898. 
2) Vergl. Livingston 1904 und die Arbeiten von Dachnowski. 
») Von üıg, Salz und puröv, Pflanze. 


198 Lebensformen 


tigen Wasseraufnahme hindern. Dieses ist in den meisten sauren Böden 
der Fall und muß als Hauptursache der physiologischen Trockenheit der- 
selben angesehen werden. 

Xerophyten oder xerophile, trockenheitliebende Pflanzen 
werden diejenigen Pflanzen genannt, welche an ein Leben auf einem 
Boden und in einer Luft angepaßt sind, die äußerst troken sein kann 
(Xerophyta, Schouw 1822, von &no0ös, trocken, und @vrov, Pflanze). 

Die Xerophyten bilden den stärksten Gegensatz zu den Wasser- 
pflanzen, den Hydrophyten. Es werden hierher alle Pflanzen gerechnet, 
die morphologisch oder anatomisch xeromorph ausgestaltet sind, oder 
auch nur durch Beschaffenheit des Protoplasmas oder eines anderen Zell- 
inhalts besonders befähigt sind, eine mehr oder weniger lange dauernde 
Trockenheit zu ertragen. Eine kurze, aber periodisch eintretende starke 
Verdunstung prägt die Vegetation xeromorph aus, selbst wenn sie den 
ganzen übrigen Teil des Jahres triefend naß ist!). 

Auch die Salz-Landpflanzen (Halophyten) sind eine Form von Xero- 
phyten, wie Wiesner, Schimper und Clements?) hervorheben. 

Die Xerophyten sind auf sehr verschiedene Weise ausgerüstet, um 
eine starke Trockenheit auszuhalten. Einige, wie die Flechten, die 
meisten Moose und Algen haben gar keinen anatomisch ausgeprägten 
Trockenschutz. Die Anpassung dieser Pflanzen an extreme Trockenheit 


muß in gewissen Eigenschaften des Zellinhaltes gesucht werden, teils 


in denen des Protoplasmas selbst, teils in der Gegenwart anderer In- 
haltsstoffe (z. B. fettes Öl bei Selaginella lepidophylla). 

In der Regel ertragen die Pflanzen und Pflanzenteile, Samen und 
Sporen ausgenommen, jedoch eine so starke Austrocknung nicht, weshalb 
einjährige, kurzlebige Pflanzen in eine Wüstennatur gut hineinpassen, 
wo die Regenzeit kurz, die trockene Zeit lang ist. 


Diejenigen Landpflanzen aber, welche eine minder starke Trocken- ii 


heit lieben, die Boden und Luft von mittlerer Feuchtigkeit bewohnen, dabei 
einen Boden, der sich auch nicht durch starken Salzgehalt auszeichnet, 
können Mesophyten genannt werden (Mesophyten, Warming 1895, von 


u£0og, mitten, mittlerer und gvrov, Pflanze). Der von den Mesophyten 2 


bewohnte Boden darf auch nicht im höheren Maße sauer oder kalt sein; 
meist ist er gut durchlüftet und dann auch reich an Nahrung, gewöhn- 
lich enthält die Oberkrume auch alkalisch reagierenden Humus oder 
andere organische Bestandteile. Die Mesophyten leben in sehr ver- 


schiedenen Klimaten, sowohl nahe den Polen, als nahe dem Äquatorr, 


nur dürfen sie nie der Gefahr einer länger dauernden Trockenperiode 
ausgesetzt sein. Die solchen Verhältnissen angepaßten Arten sind 


!) Kerner 1869 
?) Wiesner 1889; Schimper 1891, 1898; Clements 1904—1907. 


24. Kap. Anpassungen der Landpflanzen 199 


meist schlank gebaut, haben ziemlich dünne Blätter, kurz, zeigen nicht 
diese ausgeprägten Einrichtungen zur Regulierung der Verdunstung, 
wie sie für die Xerophyten beschrieben werden, sie stehen also in ihrem 
anatomischen Bau usw. zwischen den Hydrophyten und Xerophyten'); 
sie sind meist (Ausnahme z. B. Coniferen) mesomorph gebaut. 

Selbstverständlich gibt es unzählige Mittelformen zwischen diesen 
Gruppen, und es wird in vielen Fällen äußerst schwierig sein, einen 
bestimmten Pflanzenverein zu einer bestimmten Gruppe zu stellen, so daß 
dieses oft von der individuellen Meinung abhängen muß. Aber dieses 
eilt für jede andere Einteilung und ist unvermeidlich, besonders solange 
die Ökologie der Vegetationen wissenschaftlich so wenig, wie es jetzt 
der Fall, untersucht ist. 

Wollen wir einen tieferen Einblick in den Haushalt einer Pflanze 
haben, so müssen wir das Verhältnis zwischen der Wasserversorgung und 
dem Wasserverbrauche zu den verschiedenen Jahreszeiten kennen; aber 
man ist weit entfernt, hierüber etwas Näheres zu wissen, und hat nur 
für einzelne Arten, namentlich für Kulturpflanzen und Waldbäume, einige 
sichere Daten gewonnen. Neuerdings haben sich besonders amerikanische 
Forscher mit diesen Fragen beschäftigt. : 


24. Kap. Anpassungen der Landpflanzen 


Die Landpflanzen unterscheiden sich sehr wesentlich von allen 
Wasserpflanzen sowohl in der äußeren Tracht als im inneren Aufbau. 
Durch die unmittelbare Berührung mit der atmosphärischen Luft sind 
namentlich die Assimilationsorgane der Verdunstung ausgesetzt und müssen 
deshalb in eigenartiger Weise an diese Verhältnisse angepaßt werden. 


Die Regulierung der Transpiration der Pflanzen scheint der 
Faktor zu sein, der in die Pflanzenformen und das Pflanzenleben mit 
am tiefsten eingreift und ihnen neben der relativen Menge der vor- 
handenen Nährstoffe das stärkste Gepräge aufdrückt. Ist die Verdunstung 
stärker als die Wasserzufuhr, so welkt die Pflanze, und dieses wirkt auf 
die allerwichtigsten Lebensprozesse ein, selbst wenn es nicht so weit 
geht, daß die Pflanze getötet wird (vergl. auch Kap. 4). 

Die Transpiration ist ein physiologischer Prozeß (Abgabe von Wasser- 
dampf an die Luft), der von zweierlei Faktoren abhängt: 1. von inneren, 
d.h. solehen, die in dem besonderen Bau und dem augenblicklichen 


!) Zu den angewandten Ausdrücken Hydrophyten, hydrophil, Xerophyten, xero- 
phil, Halophyten, halophil, Mesophyten, mesophil sei bemerkt, daß durch die Endung phyt 
hier die Pflanze selbst, durch die Endung phil eine Eigenschaft bezeichnet wird, aber 
nicht ein geringerer Grad der betreffenden Eigenschaft (die Halophilen z. B. sind nicht 
weniger ausschließlich Salzpflanzen als die Halophyten). 


200 Lebensformen 


Zustande der Pflanze liegen, und 2. von äußeren Faktoren oder den 
umgebenden Naturverhältnissen. i 
Was die inneren Faktoren betrifft, so hängt die Transpiration 
natürlich von der Größe der verdunstenden Fläche ab, und da es bei 
den Pflanzen besonders die Laubblätter sind, wodurch die Verdunstung 
vor sich geht, so sind es vor allen Dingen die Größe und die Dicke der 
Blätter wie auch die Entwicklung des ganzen Lichtsprosses, wovon 
die Größe der Transpiration abhängt; ferner wird sie von der Beschaffen- 
heit der Epidermis beeinflußt (Cuticula, Wachs, Kork, Haare, Spalt- 
öffnungen). Der Laubsproß gibt, wenn er richtig verstanden wird, 
die deutlichsten Zeugnisse über die Naturverhältnisse, unter denen die 
Pflanze aufgewachsen ist (2. Kap., S. 21ff.). Und am vegetativen Sproß 
sind es besonders die Laubblätter, welche die größte Mannigfaltigkeit 
zeigen und am deutlichsten die Epharmonie der Pflanze abspiegeln. 
Ferner ist die Natur der Wurzeln ein Faktor; je größer die auf- 
saugende Fläche ist, desto mehr Wasser wird in derselben Zeit auf- 
genommen werden können; je tiefer die Wurzeln hinabdringen, desto 
mehr Sicherheit gibt es dafür, daß die Wasserversorgung zur ns 
zeit nicht unterbrochen werde. 


Die äußeren Faktoren wurden schon im ersten Abschui be- 
handelt; es sind namentlich das Licht (2. Kap.), das Sättigungsdefizit 
der Luft (4. Kap.), die Luftbewegungen (5. Kap.), die Beschaffenheit, 
namentlich die Wassermenge des Nährbodens (9. Kap.) und die Konzen- 
tration; eine zu starke Lösung der Nährsalze setzt die Verdunstung 
herab. Häufig werden durch auf weite Strecken wirkende klimatische 
Faktoren die Bodenverhältnisse wesentlich beeinflußt!) (z. B. as 
bildungen in den Heidegebieten). 
Die Anpassung der Landpflanzen schreitet zur Ermöglichung des 
Lebens in der unmittelbaren Berührung mit der Luft etwa in u 
Weise fort: 

1. Einschränkung des Wasserverlustes, d. h. Regulierung den 

Verdunstung. / 

2. Vermehrung resp. Erleichterung der Wasseraufnahme, d.h. Ent- 

wicklung besonderer Organe zur Wasserabsorption. ie 

3. Einrichtungen zur Wasserspeicherung, d.h. Entwick be- 

sonderer Wasserspeicherapparate. Es 

In den folgenden drei Kapiteln sollen diese Anpassungen besprochen 
werden und in einem folgenden eine Darstellung von einigen bestimmten 
Charakterzügen im anatomischen Aufbau und besonderen Lebensformen 
der Landpflanzen gegeben werden, deren Nützlichkeit für die Pflanzen 


1) Vergl. auch Clements 1905. 


25. Kap. Regulierung der Verdunstung 901 


nicht immer physiologisch klar ist, obgleich die Tatsache ihrer unmittel- 
baren Beziehungen zu einem trockenen Standorte außer Zweifel ist. 

Zu Beginn sei bemerkt, daß der Grad der Anpassungen der Land- 
pflanzen an das Leben an der Luft ungeheuer verschieden sein kann, 
je nachdem die äußeren Lebensbedingungen mehr oder weniger extrem 
sind, wie soeben erwähnt (Kap. 23). 


25. Kap. Regulierung der Verdunstung 


In der neueren Zeit wurden vielfach Versuche gemacht, um die Stärke 
der Transpiration der Pflanzen im Freien genauer zu bestimmen, z. B. von 
Livingston, Gleason und Gates, Hesselman, Yapp, Fuller, Dachnowski. 

Die Höhe der Verdunstung wird in hohem Grade von der vor- 
schiedenen Natur der Pflanzenvereine bedingt. In den verschiedenen 
Schichten desselben Pflanzenvereins (z.B. über und unter den Baum- 
kronen) kann sie sehr verschieden sein. Für das Verständnis des Baues 
der einzelnen Pflanze und des gesamten Vereins sind solche Unter- 

‚suchungen von der allergrößten Bedeutung. 

Die Regulierung der Transpiration resp. Beleuchtung (in diesem und den 
beiden folgenden Kapiteln) und ihre Einschränkung in trockenen kritischen 
Zeiten wird besonders bei den Xerophyten durch folgende Mittel besorgt: 

Kap. 25: 

A. Der anatomische Bau reguliert die Verdunstung. 

B. Die Verminderung der verdunstenden Oberfläche, ent- 
weder durch Bewegungen (Faltungen usw.) oder durch Ver- 
kleinerung der Oberfläche der Blätter oder Stengel, welche stets 
in der charakteristischsten Weise den herrschenden Verhältnissen 
des Standorts angepaßt sind. 

I. Periodische Oberflächenverminderung (S. 214). 
II. Bewegungen der Blätter und Stengel: (S. 217). 
III. Dauernde Verkleinerung von Laubblatt und Laubsproß. 
Eigentümliche Blatt- und Sproßformen (S. 218). 

C. Bekleidung mit besonderen Schutzorganen, wie z.B. 
Haaren, bedeckenden oft dachziegelartig gelagerten Blattorganen 
oder ähnlichen Einrichtungen, welche das Licht schwächen und 
auch direkt die Verdunstung herabsetzen (S. 231). 

Kap. 26: Regulierung der Beleuchtung der assimilierenden Or- 
gane, entweder durch ihre zeitweise Profilstellung, die durch 
photometrische, von der jeweiligen Lichtintensität abhängende resp. 
beeinflußte Bewegungen hervorgebracht wird, oder durch dauernde 
Profilstellung senkrecht zum Einfall der Mittagssonnenstrahlen 
(Kompaßpflanzen s. S. 24, Fig. 9). 

Kap. 27: Entfernung des Regenwassers von den Blättern. 


202 Lebensformen 


A. Anatomische Regulierungsmittel 


Der durchgreifende Unterschied zwischen Land- und Wasserpflanzen 
tritt sehr scharf hervor. Namentlich in folgender Weise finden sich diese 
Pflanzen verschieden ausgebildet: 

I. Verdunstunng durch die Cuticula, Hautgewebe, S. 202—207. 

II. Das Durchlüftungssystem, nämlich a) die Spaltöffnungen und 

b) das Intercellularsystem, S. 207. 
III. Hydathoden, S. 211. 
IV. Das Chlorophyligewebe, S. 213. : 

V. Andere anatomische Mittel, um die Transpiration zu regulieren. 


Es ist einleuchtend, daß zwischen einem Hautgewebe, das dauernd 
von Wasser oder von feuchter Luft umgeben ist, und einem solchen, 
das von sehr trockener Luft umgeben und starker Transpiration aus- 
gesetzt ist, ein großer Unterschied bestehen muß. 


I. Verdunstung durch die Cuticula (Cuticulare Transpiration). 
Die Transpiration ist entweder cuticular oder stomatal, d.h. letztere 
geschieht durch die Spaltöffnungen, jedenfalls durch das Hautgewebe. 

Zuerst betrachten wir die cuticulare Transpiration, welche durch 
die äußersten Zellwände der Pflanze stattfindet, das heißt, durch die 
Epidermis. 

Epidermis. Die Cuticula ist der erste wichtige Transpirations- 
regulator; ihre Dicke richtet sich nach dem. Bedürfnis der Pflanze, die 
Verdunstung einzuschränken. Doch auch andere Verhältnisse spielen 
mit ein, denn Bergen!) fand, daß die Cuticula von jüngeren Blättern 
für Wasser schwerer durchdringbar ist als die der älteren Blätter. 
Die Cuticula, bei den Hydrophyten in der Regel sehr dünn, ist bei den 
Xerophyten meist dick. Die Außenwände der Epidermiszellen werden 
stark verdickt und cuticularisiert; in einzelnen Fällen werden sogar 
Kristalle von oxalsaurem Kalk oder Kieselsäure eingelagert. Die 
Epidermiszellen selbst werden polygonal und erhalten gerade Wände. 
Die Blätter werden wegen der Beschaffenheit der Epidermis lederartig 
und glänzend, was besonders ein allgemeines und auffallendes Merkmal 
tropischer Bäume ist, aber auch bei Pflanzen gemäßigter Klimate mit 
lange lebenden Blättern vorkommt (z. B. bei lex aquifolium, mehreren 
Koniferen, Vinca u. a.). Dieser Glanz gibt an, daß ein Teil des Lichtes 


von den Blättern reflektiert wird, was diesen vielleicht von Nutzen 


ist?). Hin und wieder haben allerdings auch Schattenpflanzen matt- 
glänzende Blätter (z. B. Arten von Pirola u.a.). Oft ist die Cuticula 
mit feinen Leisten versehen, besonders wenn die Zellwand nach außen 


!) Bergen 1904 b. 
2) Wiesner 1876. 


25. Kap. Regulierung der Verdunstung 203 


gewölbt ist. Vesque!) und Henslow?) stellten hierüber die Hypothese 
auf, daß es zu der Zerstreuung und der Dämpfung der einfallenden 
Liechtstrahlen diene. 

Wachs, das auf der Oberfläche ausgeschieden ist, setzt die Ver- 
dunstung herab, was Tschirch®?) und Haberlandt*) durch Versuche be- 
wiesen haben. Bei Capparis spinosa in der 
ägyptischen Wüste z. B. bildet sich am An- 
fange der regenlosen Periode eine dicke 
Wachsschicht auf den Blättern, so daß die 
Transpiration gewiß fast vollständig unter- 
drückt wird’). Die Wachsschichten können \ UN \ 
sehr dick, z. B. bei Sarcocaulon (Südafrika) \ 5 
über 1 mm dick sein®) und bei der Wachs- Fig. 87. Wachsauscheidungen 

a “ ” } auf Zuckerrohr. 
palme bis 5 mm. Wachsüberzüge rufen einen (Nach Straßburger.) 
bläulichen Reif oder eine graue Decke hervor. 

Bereifte Blätter haben gewöhnlich keine scharfen Zähne am Blattrande, 
höchstens abgerundete und solche, die mit einem Wasserausscheidungs- 
 apparat versehen sind (Fig. 87). 

Wachsausscheidungen verhindern, daß Regenwasser die Blätter 
benetzt, und schützen somit ombrophobe Blätter (s. S. 56) gegen Regen’). 

Die Epidermis führt bei Wasserpflanzen und Hygrophyten oft 
Chlorophyll, die der übrigen Landpflanzen ist dagegen meist farblos. 
Sie ist nach Westermaier?) ein Wassergewebe. 

Durch verschiedene Inhaltsstoffe kann die Epidermis angeb- 
lich für Wasserdampf minder durchdringlich werden (s. weiter unten). Ob 
Gerbstoff, der sich oft besonders in der Epidermis findet, namentlich 
im Winter bei überwinternden Laubblättern?), und der auch bei Steppen- 
und Wüstenpflanzen, z. B. bei Alhagi, Monsonia, Astragalus, Tamarix, 
mit dem Wassergewebe in Verbindung zu stehen scheint!®), eine Rolle 
spielt, weiß man nicht. Hingegen spielt Anthocyan, der rote in vielen 
Pflanzen, besonders in der Epidermis, auftretende Farbstoff, vielleicht 
dadurch eine Rolle!!), daß es Wärme absorbiert und dadurch die Transpi- 
ration steigert; andere Forscher deuten den Nutzen dieses Farbstoffes 


!) Vesque 1882 a. 

?2) Henslow 1894. 

3) Tschirch 1882. 

*) Haberlandt 1904, 1905. 

5) Volkens 1887. 

6) Vergl. Marloth 1908. 

?) Burgerstein 1904. 

8) Westermaier 1882. 

®) Warming 1884. 

10) Volkens 1887; Henslow 1894. 
1) Engelmann 1887; Stahl 1880 — 9. 


204 Lebensformen 


in ganz anderer, z. T. fast entgegengesetzter Weise (vergl. S. 27). Tat- 
sache ist, daß es sich häufig bei jungen Pflanzenteilen und bei Keim- 
pflanzen findet, die Schutz gegen starkes Licht und gegen damit einher- 
gehende starke Verdunstung bedürfen (besonders in den Tropen; bei der 
Entwicklung des Laubes sind sehr viele junge Sprosse rotbraun) ?!). 


IA, 
RI 

Bar Es 

WND 


= 


Fig. 88. Thymelaea hirsuta. A. Querschnitt durch das ganze Blatt. B. Ein Stück 
desselben, stärker vergrößert. C. Oberhaut mit verschleimten Innenwänden. D. Spalt- 


öffnung, unter dem Schutze der Haarkleidung. E, F. Oberhaut der Ober- und Unterseite. E 


(Nach F. Börgesen.) 


RN N 


ZEM mms> 


Fig. 89. Querschnitt durch das Blatt von Empetrum nigrum. A. L der große Luft- 

raum mit Drüsenhaaren und vorragenden Spaltöffnungen. B. Ein Stück von A, stärker 

vergrößert, ce Cuticula, v Außenwand der Epidermiszellen, / Zelllumen, g verschleimte 
Innenwand. (E. Warming.) 


Die Verschleimung der Innenwände der Epidermis muß dann 
erwähnt werden?). Bei vielen Xerophyten, besonders bei Holzpflanzen, 
quellen diese gallertartig auf (Beispiele Empetrum, Arbutus unedo u.a. 
Ericaceen, Haloxylon, Calligonum u. a.). Vielleicht dient dieses zur 
Herabsetzung der Transpiration?), vielleicht wird dadurch ein Wasser- 


!) Pick 1882; Kny. 
?) Vergl. auch 8.27 und die Fig. 88 und 89. 
®) Volkens 1887. 


u ar ee 


25. Kap. Regulierung der Verdunstung 205 


behälter gebildet!). Hieran schließt sich wohl am nächsten der Schleim- 
kork, welcher bei Haloxylon, Halimodendron, Calligonum u. a. Wüsten- 
pflanzen mit gewöhnlichem Schutzkork abwechselt; er ist quellungsfähig, 
nimmt begierig Wasser auf und wird dann bloßgelegt nach Sprengung 
des außerhalb liegenden Schutzkorkes. Bei Halimodendron dient die 
sekundäre, mit den Jahren mächtige Rinde als Wasserspeicher, sowie 
auch als Schutzmittel gegen extreme Temperaturen (B. Jönsson). 


Schleim wird in gewissen Fällen von Haaren gebildet (Hansteins 
Kollateren), z. B. in den Knospen von Polygonaceen; er dient vielleicht 
zur Wasseraufnahme, hemmt möglicherweise auch die Verdunstung. Da 
Schleim außerordentlich schwer ganz austrocknet, erhält er in kritischen 
Zeiten das Leben der Zellen, in denen er sich befindet. 


„Lackierte* Blätter. Harz oder ähnliche Stoffe werden von 
Haaren auf der Oberfläche vieler Xerophyten, besonders solcher der 
südlichen Halbkugel ausgeschieden. Die Blätter werden dadurch klebrig 
und erscheinen wie „lackiert“; sie erhalten eine glänzende, glasartige 
Decke; die Wände der Epidermis sind dünn und schwach eutieularisiert?). 
Der Kreosotstrauch in Nordamerikas Wüsten hat Blätter, welche in der 
Jugend dünn sind, aber allmählich mit Lack überzogen werden). Ebenso 
Euryops-Arten (Harpixsträucher) in Südafrika®). In den Peruanischen 
Anden in 1800—3200 m Höhe haben viele Arten klebrige, harzähnliche 


Stoffe (Weberbauer). 


Salzkrusten werden auf der Oberfläche gewisser Wüstenpflanzen 
gebildet, die dadurch am Tage ein graues Aussehen erhalten und gegen 
Transpiration geschützt werden; nachts zerfließen diese Krusten, indem 
sie aus der Luft Feuchtigkeit aufnehmen (Kap. 28). Die Kalk abson- 
dernden Drüsen bei Plumbaginaceen, bei gewissen Tamarix- und 
Saxifraga-Arten sollen wohl gleichfalls der Hemmung der Verdunstung 
dienen, aber ihre Hauptfunktion liegt vielleicht doch darin, schädliche 
Salze zu entfernen?). 

Eine Tatsache, die vielleicht von allergrößter Bedeutung ist und 
möglicherweise den eigentlichen Grund für viele der erwähnten Verhält- 
nisse darstellt, namentlich soweit sie die Epidermis selbst betreffen, ist 
folgende: Pflanzenteile von Meso- und Xerophyten, die sich von Wasser 
benetzen lassen, welken weit leichter als solche, die nicht benetzt werden 
können. Den Grund für diese vermehrte Transpiration sucht Wiesner 


1) Pfitzer, Westermaier; Tschirch; siehe auch Walliezeck, Vesque, Radlkofer; 
B. Jönsson 1902. 

2) Volkens 1890; Marloth 1902; Diels 1906. 

®) Coville 1893. 

4) Marloth 1908 usw. 

5, Marloth 1897 a. 


206 Lebensformen 


in einer durch das Wasser hervorgerufenen eigentümlichen Quellung der 
Zellwände, wodurch der Verdunstungswiderstand vermindert werde. Die 
vielen erwähnten Mittel, die Transpiration herabzusetzen, werden z. T. 
die Pflanzenteile auch gegen Benetzung schützen und auf diese Weise 
starke Transpiration verhindern. 

Kork. Daß dieser durch seine mit Luft erfüllten Hohlräume und 
seine anderen Eigenschaften die Transpiration einschränkt, ist durch 
Erfahrung und Versuche klar bewiesen. Seine Mächtigkeit steht bis- 


weilen mit der Trockenheit des Klimas offenbar in direkter Verbindung, 


was z. B. aus dem Unterschiede zwischen den Bäumen der brasilianischen 
Campos und der diesen direkt angrenzenden Wälder hervorgeht. Der 
austrocknende Einfluß der Camposbrände scheint den Kork zu weiterem 
Wachstum anzuregen — eine Selbstregulierung der Natur!). Sehr 
dicke Korkmäntel finden sich bei mehreren Wüstenpflanzen, z. B. bei 
Dioscorea (Testudinaria) elephantipes in Südafrika, Coceulus leaeba in 
Ägypten. 


B C 


Fig. 90. A. Rissige Borke der Eiche; B. Schuppenborke der Fichte; C. Birke. 
(E. Warming.) 


In den Luftwurzeln von einigen Orchideen und Araceen ist ein 
eigentümliches, mechanisch wirkendes Gewebe als Velamen ausgebildet, 
welches die Wurzel mit einer Schicht von meist mehreren Lagen von 
Zellen umgibt und den Zweck hat, Wasser zu absorbieren (vergl. Fig. 27). 
Die Zellen sind denen von Sphagnum, die gleichfalls Wasser absorbieren, 
ähnlich; sie sind dünnwandig, mit ringförmigen, netzigen oder spiraligen 
Verdiekungen. Wenn die Zellen mit Luft gefüllt sind, erscheint das Velamen 


weiß, sobald sie aber Wasser aufgenommen haben, scheint das darunter 


liegende grüne Gewebe der Wurzel mehr oder weniger stark durch. 
Tropfbar flüssiges Wasser wird plötzlich von dem Velamen aufgesogen 
und kann von ihm in Berührung mit dem Leitungsgewebe gebracht 
werden. Möglicherweise kann auch Wasser in Dampfform von dem 
Velamen aufgenommen werden, doch erscheint das recht unsicher. 


1) Warming 1892, mit Abbildungen. 


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25. Kap. Regulierung der Verdunstung 9207 


Wehmer deutet aber den Zweck des Velamens ganz anders, er faßt es 
als eine Schutzeinrichtung gegen Verdunstung auf'). 

Hier mag auch noch erwähnt werden, daß die Wurzeln vieler 
xerophytischer Landpflanzen eine sehr dieke Endodermis entwickeln, 
welche wahrscheinlich auch als Verdunstungsschutz dient. 


II. Das Durchlüftungssystem (Stomatäre Transpiration). Die 
Intereellularräume sind die Orte, an denen hauptsächlich die Verdunstung 
stattfindgt; die transpirierende Oberfläche einer Pflanze darf nicht nur 
nach d®®An die Atmosphäre unmittelbar grenzenden Oberfläche, sondern 
muß auch nach der Wandoberfläche aller Intercellularräume bemessen 
werden. Man kann dann von vornherein sagen, daß die Luft führenden 
Intereellularräume bei den Xerophyten viel enger sein und hierin im 


Fig. 91. Querschnitt durch ein Buchenblatt (350:1). eo Epidermis der Oberseite; 

pa Palisadenparenchym; sp Schwammparenchym; ew Epidermis der Blattunterseite; 

s Spaltöffnung. (Nach Prantl) — Zum Vergleich s. die Ausbildung des Durchlüftungs- 
systems bei Wasserpflanzen Fig. 47 S. 143 und Fig. 92 S. 208. 


größten Gegensatze zu denen der Wasserpflanzen stehen müssen, wo 
sie, wie S. 143 angeführt, sehr groß sind (ausgenommen die lithophilen 
Hydrophyten). Desgleichen ist der Unterschied in der Anzahl und der 
Verteilung der Spaltöffnungen zwischen beiden Gruppen von Pflanzen 
außerordentlich groß. 


a) Die Spaltöffnungen sind, wie Schwendener nachgewiesen 
hat, durch ihren Bau zu der Regulierung der Verdunstung eingerichtet: 
sie schließen sich, wenn die Gefahr starker Transpiration eintritt, z. B. 
wenn die Blätter wegen ungenügende Wasserzufuhr zu welken anfangen; 
auch viele überwinternde Blätter halten während der Ruhezeit die Spalt- 
öffnungen geschlossen; sie öffnen sich erst wieder, wenn die ungünstige 
Jahreszeit ihr Ende erreicht hat. Die Schließzellen gewisser Wüsten- 
pflanzen sind nur bei jungen Blättern beweglich, bei den alten aber 


") Burgerstein 1904, S. 69. 


208 Lebensformen 


wegen starker Wandverdickungen unbeweglich, und der Spalt kann mit 
Wachs und Harz verstopft sein). 

Lloyd fand doch durch Versuche mit nordamerikanischen Wüsten- 
pflanzen (Fouquiera splendens, Verbena ciliaris), daß man aus dem augen- 
blicklichen Zustande des Schließmechanismus auf die Intensität der Ver- 
dunstung schließen kann. 


Die Anzahl der Spaltöffnungen hängt von der Natur der Umgebung 
ab; für die in der Luft befindlichen oberirdischen Pflanzenteile gilt im 
im großen und ganzen als M@el, daß 
je trockener der Standort ist, desto 
weniger Spaltöffnungen auftreten, was 
man am besten sieht, wenn man nahe 
verwandte Arten vergleicht ?). 


Die Verteilung der Spalt- 
öffnungen steht mit der Transpira- 
tion und den Feuchtigkeitsverhältnissen 
in engstem Zusammenhange. Wiesen- 
gräser haben in der Regel auf beiden 
Blattseiten Spaltöffnungen, Steppen- 
gräser in der Regel nur auf der ge- 
furchten Oberseite?); andere Xero- 
phyten haben gewöhnlich nur auf der 
Fig. 92. Potamogeton natans. Unterseite Spaltöffnungen, wo sie oft 


Querschnitt durch ein Schwimmblatt unter Verdunstungshindernissen ver- 
(150:1) mit großen Luftkanälen. borgen sind x 


(Nach Raunkiär.) > Er 
Vergl. auch Fig. 47 $. 143. Die Spaltöffnungen werden bei 


Xerophyten auf verschiedene Weise 
unter das Niveau der Oberfläche eingesenkt: in Gruben, Furchen usw., 
die oft mit Haaren bekleidet sind, wodurch erreicht wird, daß die Luft 

_ aus ihnen schwierig heraustreten kann, d. h. daß die Transpiration 
herabgesetzt wird. Folgende Mittel werden angewandt: 


Der einfachste Fall ist der, daß außerhalb der einzelnen Spalt- 
öffnung eine schalen-, krug- oder trichterförmige Höhle gebildet wird, 
entweder dadurch, daß die QCuticula leistenförmig hervorragt (Vorhof), 
oder dadurch, daß sich die Nachbarzellen über die unter das Niveau 
der Oberfläche eingesenkte Spaltöffnung emporwölben (äußere Atem- 
höhle)®), z.B. bei Pinus silvestris. Bei Euphorbia paralias wird die 


‘) Wilhelm 1883; Volkens 1890; Gilg 1891. 


°) Pfitzer 1870—72; Zingeler 1873; Czech 1869; Tschirch 1881; Volkens 1881; 
Altenkirch 1894. 


?) Pfitzer 1870—72. 
*) Vergl. Tschirch 1882 a. 


25. Kap. Regulierung der Verdunstung 209 


Spaltöffnung von niedrigen Papillen umgeben '), ebenso bei verschiedenen 
Gräsern und Carices?). 

Gruppenweise in Gruben eingesenkt, die auf der Unterseite der 
Blätter liegen, deren Eingänge verengert und mehr oder weniger durch 
Haare verschlossen sind, finden sich die Spaltöffnungen bei Nerium 
Fig. 93, Banksia u.a. In Längsfurchen eingesenkt treten sie bei 
sehr vielen Pflanzen auf und kommen dann gewöhnlich nur in diesen 
Furchen vor, deren Ränder oft mehr oder 
weniger mit Haaren besetzt sind. Viele 
Stengel, namentlich solche der Rutensproß- 
formen, haben tiefe Furchen, wo allein sich 
die Spaltöffnungen befinden (Casuarina, 
Ephedra, Acanthosieyos horrida, Genista- 
Arten usw.). Auf der Oberseite der 
Blätter finden sich die Furchen bei vielen 


Steppengräsern, und hier können die 
Furchen obendrein oft verengert und die 
Spaltöffnungen durch Zusammenrollen der 
Blätter mehr eingeschlossen werden (Wein- 
gaertneria canescens, Festuca ovina, Cala- 
magrostis [Ammophila], Aristida, Stupa, 
Sporobolus spicatus, Oynodon dactylon u.a.); 
vergl. auch S. 217. Auf der Unterseite 


oleander, Teil 


Nerium 
eines Blattquerschnittes. 


Fig. 93. 


9 Schwammparenchym; 5 Pali- 
sadenparenchym der Unterseite des 
isolateralen Blattes; c Wasser- 
gewebe; d Epidermis; f Eingang 
in die mit Haaren bekleidete Grube, 
in welcher die Spaltöffnungen (g) 
liegen. (Nach Belzung.) 


der Blätter finden sich bei vielen Xero- 

phyten mit Haaren bekleidete Furchen oder breitere Rinnen, z. B. bei 
Empetrum (s. Fig. 89), Phyllodoce, Calluna, Erica-Arten, Loiseleuria 
procumbens, Ledum palustre, Cassiope tetragona?), Dilleniaceen*), bei 
südafrikanischen Arten der Gattungen Rhus, Grubbia, Phylica usw.°). 
Auch andere Blätter, deren Ränder weniger zurückgerollt sind und deren 
Spaltöffnungen auf der behaarten Unterseite liegen, können hierher ge- 
rechnet werden, z. B. die von Dryas octopetala. 

Sind die Blätter dauernd stark aufwärts gerichtet, so daß die 
Rückseite die sonnenreichste ist, so kann diese so ausgebildet werden 
wie sonst die Oberseite und Palisadengewebe erhalten; die Furche mit 
den Spaltöffnungen findet sich dann auf der Oberseite (z. B. bei Passerina 
filiformis, Ozothamnus, Lepidophyllum)®). Der Wasserdampf wird also 
bei diesen Pflanzen auf mehr als eine Art gehindert, leicht herauszutreten. 
Vergl. Fig. 88, S. 204, Thymelaea hirsuta. 


1) Giltay 1886. 
®2) Volkens 1890; Kihlman 1890; Raunkiär 1895 —99. 
°) Warming 1887, 1908; H. E. Petersen 1908. 
*, Vergl. Steppuhn 1895. 
», Marloth 1908. 
>) Lazniewski 1896; Goebel 1891. 
Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 14 


210 Lebensformen 


Daß diese Verhältnisse zu der Trockenheit des Klimas in direkter 
Beziehung stehen, sieht man an Arten wie Ledum palustre und Andro- 
meda polifolia; je mehr dem Winde und der Trockenheit ausgesetzt, desto 
kleiner sind die Blätter und desto mehr zurückgerollt ihre Ränder?). 

Die zuletzt genannten Fälle bilden den Übergang zu den flachen 
und breiten Blättern, wo eine dichte Decke von Filz- oder Schildhaaren 
(wie bei Olea, Rhododendron und Elaeagnaceen) oder anderer Haar- 
bekleidung auf der Blattunterseite die einzige Bedeckung oder Schutz- 
wehr der Spaltöffnungen ist (vergl. auch Fig. 19, 20). Solche Blätter haben 
bisweilen auf der Unterseite stark hervorspringende Nerven, und die 
Spaltöffnungen liegen dann in den Nervenmaschen, also doch ein wenig 
eingesenkt (z. B. bei Lantana involuerata in Westindien, nach Warming). 

Auf der Oberseite des Blattes findet sich ein dichtes Haarkleid als 
Decke über die in solchen Fällen hervorragenden Spaltöffnungen bei 
einigen aufrecht angedrückten Blättern, während die Unterseite nach 
außen gekehrt, dunkelgrün und glänzend ist, z. B. Thymelaea hirsuta, 
Fig. 88. 

Spaltöffnungen, die in „windstillen“, mit Wasserdampf erfüllten 
Räumen oder durch eine dichte Haardecke eingeschlossen sind, findet 
man meist über die Blattoberfläche gehoben, gleichwie bei Blättern von 
Pflanzen, die im ganzen in feuchter Luft leben. Die dicke Haardecke 
schließt ebenso, wie es durch feste Einrollung der Blätter usw. geschieht, 
die vor der Spaltöffnung lagernde Luft von der unmittelbaren Berührung 
mit der bewegten und meist auch trockenen Luft ab. 

b) Die Intercellularräume. Schon der Bau der Atemhöhlen 
kann zu der Regulierung der Transpiration dienen, z. B. dadurch, daß 
sie cuticularisierte Wände erhalten, daß sie von besonderen Zellen um- 
geben werden (Kestionaceae), oder dadurch, daß sie sehr klein werden. 
In manchen Fällen erstreckt sich die Cuticula von der Außenfläche der 
Epidermis durch die Spaltöffnung hinab über die Wände der Atemhöhle?). 

Im allgemeinen gilt, daß die Luft führenden Intercellularräume 
bei den Xerophyten aus den vorhin angeführten Gründen sehr eng 
sind?). Jedoch können Ausnahmen hiervon vorkommen, z.B. bei den 
Restionaceen, wo außer sehr engen Gürtelkanälen auch große Lufträume 
vorkommen, die vielleicht bei der Kohlensäureassimilation eine Rolle spielen. 

Die erwähnten Gürtelkanäle finden sich auch bei Hakea suaveolens 
(australische Wüstenpflanze), Olea Europaea, Kingia*), auch bei einigen 
Sandgräsern, wie Festuca rubra und Tritieum acutum®), und anderen 


!) Warming 1887. 

?) De Bary 1877, S. 79; Pfitzer 1870—72; Gilg 1891. 

®) Vergl. z.B. Altenkirch 1894, Messungen von Atemhöhlen. 
*) Tschirch 1881, 1882. 

°) Nach Giltay 1886. 


25. Kap. Regulierung der Verdunstung 211 


Pflanzen und sind enge Intercellularräume, die in Gürtelform quer um 
die Palisadenzellen gehen; durch diese Umwege muß das Entweichen 
des Wasserdampfes erschwert werden. Gewisse Wüstenpflanzen, wie 
Oynodon dacetylon und Sporobolus spiecatus, haben einen Wirrwarr von 
äußerst feinen, verschlungenen intercellularen Kanälen); es ist aber 
nicht sicher, daß diese verschiedenen Formen von Intercellularen die 
Aufgabe haben, die Transpiration herabzusetzen. 


A 


Fig. 94. Hydathoden. A. Blatt von Tropaeolum mit ausgeschiedenen Wassertropfen 

(nach Noll); B. Blatt von Caltha palustris (E. Warming); (©. Längsschnitt durch einen 

Blattzahn von Primula Sinensis, o Epidermis der Oberseite, w Epidermis der Unterseite, 
p Wasserspalte, 9 im Epithem endigende Tracheiden. (Nach De Bary.) 


III. Hydathoden. Die Regulierung der Wassermenge innerhalb 
der Pflanze wird auch durch Organe ausgeführt, welchen Haberlandt?) 
den Namen Hydathoden (d. h. Wasserwege)?) gegeben hat. Das Wasser 
wird von ihnen in Tropfenform ausgeschieden. Sie finden sich auch bei 
einigen Landpflanzen, und zwar sowohl in gemäßigten Klimaten, wie in 
den Tropen, bei Bäumen sowohl wie bei Kräutern. Wenn die Transpi- 
ration durch die zunehmende Sättigung der Luft an Wasserdampf ver- 
mindert wird (das Sättigungsdefizit S. 49 also zu schwinden beginnt), 
und daher die Intercellularräume vielleicht mit Wasser gefüllt werden, 
wird die Gefahr der Erstickung durch die „Guttation*, die Tropfen- 
ausscheidung, aufgehoben (Fig.94). Die einer solchen Wasserabsonderung 
dienenden Organe sind hauptsächlich folgende: 

1. Epidermiszellen von einem bisweilen merkwürdigen Bau, oder 
eigentümliche Haare (einzellige oder mehrzellige; diese oft in der Form 


1) Volkens 1887. 

®) Haberlandt 1894, 1895, 1904. 

%, Von 5dwp Wasser und bog Weg. 
r 14* 


212 Lebensformen 


der Drüsenhaare); da diese Organe auf beiden Seiten der Blattspreite, 
besonders unterseits, auftreten, so erscheinen die ausgeschiedenen Wasser- 


mengen auf den Blättern wie Tautropfen. | 
2. Bei einem Teile der Farne sind die Hydathoden eigentümliche 


Drüsenflecke auf der Blattspreite. 


3. Die bekannten, wie große Spaltöffnungen gebauten Wasser- “ 


poren, die sich häufig auf der Oberseite der Blattzähne über einem 
kleinzelligen, dünnwandigen, gewöhnlich farblosen Gewebe (Epithem) 
vorfinden, in welchem Nerven endigen (Fig. 94, B, C). 

Weiter kann Wasser auch ohne Mitwirkung von Hydathoden durch 


eine Epidermis ausgeschieden werden, die nach außen gerichtete Poren 


Fig. 95. Cakile aequalis, aus Westindien. Isolaterales Blatt mit etwa drei Schichten 

Palisadenzellen an jeder Seite. 2. Eine Zwischenschicht von lose liegenden chlorophyli- 

haltigen Zellen, kein Wassergewebe. Die Epidermis ist an jeder Seite gleich gebaut; 

einige Zellen haben verschleimte Innerwände (sl in 3 und 4). Die Spaltöffnungen im 
Niveau der Epidermiszellen (5, 6). (E. Warming, 1897.) 


besitzt. Schließlich wird Wasser ohne die Tätigkeit lebender Zellen, 
z.B. bei den Gräsern, ausgeschieden, im Gegensatze zu den vorher- 
‘gehenden Fällen, in denen lebende Zellen notwendige und aktive 
Organe sind. 


IV. Das Chlorophyligewebe. Es ist eine Eigentümlichkeit der 
allermeisten Landpflanzen, daß sie ein Palisadengewebe haben, und 
zwar entweder nur auf der Oberseite der dann dorsiventralen Blätter, 
oder an den isolateralen Blättern auf beiden oder allen Seiten. Bei 
Wasserpflanzen besteht dagegen das Assimilationsgewebe gewöhnlich aus 
gleichförmigen, rundlichen Zellen (Fig.47). Bezeichnend für dieXerophyten 
ist bedeutende Entwicklung des Palisadengewebes, indem entweder die 
Zahl der Zellschichten vermehrt, oder die Höhe der Schichten (die Länge 


der Zellen) vergrößert wird, oder auch beides vorkommt!); vergl. Fig. 95. 5 


%) Vergl. Heinricher 1884; Haberlandt 1894, 1904; E,$. Clements 1908. 


r 


25. Kap. Regulierung der Verdunstung 913 


Kap. 4 S. 50 wurde die Meinungsverschiedenheit, die in der Er- 
klärung dieses Bauverhältnisses herrscht, erwähnt und die Vermutung 
ausgesprochen, daß dieses mit der Trockenheit der Luft und mit der 
Transpiration in nächster Verbindung stehe. 

Das Licht spielt sicherlich auch eine Rolle, denn die hier und da 
vorkommende schiefe Orientierung der Palisadenzellen zu der Epidermis 
muß durch die Beleuchtung hervorgebracht sein!). Vergl. Fig.15, 16, 8. 29. 


V. Andere anatomische Mittel, um die Transpiration zu regu- 
lieren. Ätherische Öle kommen besonders bei Xerophyten vor; die 
Garigues und die Macchie der Mittelmeerländer?), die Campos Bra- 
siliens u. a. Vegetationen duften von Cisius, Labiaten, Verbenaceen, 
Kompositen, Myrtaceen u. a., wie unsere Sandfelder von Thymian, oder 
die Steppen Asiens von Artemisien. Die ursächliche Verbindung zwischen 
der Trockenheit des Klimas und des Bodens und dem Vorkommen des 
Öles ist nicht aufgeklärt, der Nutzen auch nicht. Ätherische Öle ver- 
dunsten leichter als Wasser und umgeben die Pflanze mit einer wohl- 
riechenden Luft. Nach Tyndall ist die an ätherischen Ölen reiche Luft 
weit weniger diatherman, d.h. weit weniger imstande, strahlende Wärme 
durchgehen zu lassen, als reine Luft; die ätherischen Öle werden dem- 
nach die Bestrahlung und dadurch die Transpiration vermindern können ’?). 
Marloth stellt sich zweifelnd dieser Deutung gegenüber, weil die Drüsen 
bei Hitze nicht entleert werden. 

Daß ätherische Öle außerdem anderen Nutzen schaffen können, 
z.B. den besonders von Stahl*) hervorgehobenen, gegen pflanzenfressende 
Tiere zu schützen, ist möglich. 

Der Nutzen des Milchsaftes ist nicht sicher erkannt; nach einigen 
sind die Milchröhren Leitungsbahnen°), nach anderen (z. B. Kerner) ein 
Schutz gegen Tiere (Oichorioideen)®). Vielleicht hat die „Milch“ mehr 
als eine Aufgabe, die eine dürfte die sein, die Pflanze gegen Austrock- 
nung zu schützen. Dafür spricht, daß solche Milch enthaltenden Organe 
in den Tropen und besonders in heißen und trockenen Gegenden häufig 
auftreten, und zwar oft bei Pflanzen, die groß- und dünnblättrig sind 
und anscheinend kein anderes Mittel haben, um das durch Transpiration 
verlorene Wasser zu ersetzen (Warming). 

Durch die verschiedenen oben beschriebenen Einrichtungen ist die 
Verdunstung der Laubblätter in Einklang gebracht mit den verschieden- 


!) Pick 1882; Warming 1897; Raunkiär 1905, 1908. 

?) Vergl. Beck 1901 und andere. 

®) Volkens 1887 und andere. 

*) Kniep 1894; Stahl 1904a usw.; Burgerstein 1904, 8. 133, 214; vergl. auch 
Detto 1903. 

5) Haberlandt; Schullerus; Pirotta u. a. 

°) Vergl. auch Zander 1896. 


214 Lebensformen 


sten Eigenschaften der Umgebung. Man darf deshalb aber doch nicht | 
schließen, daß ein xerophytischer Blattbau unvereinbar sei mit der Fähig- 


keit, stark zu verdunsten. So fand z. B. Bergen!), daß die absolute 
Menge des verdunsteten Wassers, also der Wasserbedarf der Pflanzen 
in der gleichen Zeit, kaum niedriger war in den’ typischen Sonnen- 
blättern (Heliophylien) gewisser immergrüner Gehölze, zu denen auch 
Olea Europaea und Quercus ilex gehören, als in den dünnblättrigen 


Ulmus campestris und Pisum sativum. 


B. Verminderung der verdunstenden Oberfläche 
Die Ausdehnung der verdunstenden Oberfläche spielt für die Höhe 


der Verdunstung, für die Menge des verlorenen Wassers eine wichtige 3 
Rolle: alle anderen Verhältnisse als gleich vorausgesetzt, wird die Ver- 4 
dunstung desto größer sein, je größer die verdunstende Oberfläche ist, 
und zwar wird die Verdunstung im wesentlichen im Verhältnis der 
Öberflächenvergrößerung steigen. Dort wo Laubblätter im wesent- 
lichen die Organe sind, aus denen die Verdunstung stattfindet, sind es 


ihre Größe und ihre Zahl, welche diese Funktion regulieren und welche 


deshalb an den verschiedenen Arten im. Einklange mit den klimatischen 
Verhältnissen verschieden gebaut sind, ja öfter an derselben Art je nach 
der Verschiedenheit des Standorts abändern. In den folgenden Para- 
graphen werden verschiedene Einrichtungen besprochen werden, die der 


Herabdrückung der Verdunstung dienen. Vergl. auch Kap. 4. 


I. Periodische Oberflächenverminderung 


Immergrüne Pflanzen finden sich dort, wo die ökologischen Ver- 
hältnisse das ganze Jahr hindurch annäherungsweise gleich sind (z.B. in 
den tropischen Regengebieten). Wo eine solche Gleichheit nicht vorhanden 


ist, werden die Pflanzen sommergrün; vergl. indessen die arktischen. 


Die gründlichste Art, wie die Pflanze ihre verdunstende Oberfläche 

vermindern kann, ist, alle stark verdunstenden Teile bei Beginn der 
trockenen Zeit abzuwerfen. Dieses geschieht erstens bei allen ein- 
Jährigen Pflanzen, die nach der Samenreife absterben: die Samen E 
solcher Pflanzen sind nämlich gegen Austrocknung sehr widerstandsfähig. ° 
Im Einklange hiermit ist der Prozentsatz ephemerer Arten in Wüsten. # 
und ähnlichen Gebieten sehr groß; in der: kurzen, bisweilen nur wenige 
Wochen dauernden Regenzeit vollenden sie ihren ganzen Lebenslauf, 
keimen, blühen, reifen Samen und sterben, so daß sie die trockene Zeit 3 


in der Form der in den Samen eingeschlossenen Keime überdauern (z.B. 


Odontospermum [Asteriseus] pygmaeum)?) Fig. 96, Anastatica Fig. 26. | 


!) Bergen 1904 a. 
2) Volkens 1878. 


ri 


25. Kap. Regulierung der Verdunstung 915 


Eine ganz ähnliche Form der Oberflächenverkleinerung findet sich 
‚auch bei allen den Zwiebel- und Knollenpflanzen u.a. Arten, deren 
unterirdische, bisweilen viele Jahre ausdauernde Sprosse in der trockenen 
Zeit Nahrungs- und Wasserbehälter sind; die oberirdischen Sprosse mit 
‚den großen, transpirierenden Flächen sind während der Trockenheit ab- 
geworfen, und das Leben ruht in jenen meist unterirdischen Sprossen 
latent. In Eile entwickeln diese Arten neue Lichtsprosse und Blüten, 
wenn wieder Feuchtigkeit eintritt (redivive Pflanzen). Die schnelle 
Ankunft des Frühlings nach den ersten Regengüssen in den Wüsten, 


Fig. 96. Odontospermum pygmaeum, Fruchtköpfe, links im trockenen, rechts im 
befeuchteten Zustande. (E. Graebner; nach der Natur.) 


Steppen und ähnlichen Gegenden ist von den Reisenden oft mit Bewun- 
derung erwähnt worden. Vergl. Fig. 64, 65. 66, S. 173—175 und Fig. 97. 

Ähnlich liegt die Sache bei denjenigen Gehölzen, die vor oder 
in der trockenen Zeit oder dem Winter das Laub abwerfen (Laubfall). 
Bei diesen (laubwerfenden) sind alle oberirdischen Teile während der 
ungünstigen Zeit durch Kork und Knospenschuppen, die mit Kork oder 
anderen die Verdunstung hemmenden Teilen bedeckt sind, gegen starke 
Transpiration geschützt. 

Bei Pflanzen der gemäßigten und kalten Klimate kann die Ruhe- 
periode mehrere Monate dauern; ebenso bei den tropischen laubwerfenden 
Gehölzen, wo die Trockenzeit lang und regenlos ist; wo dagegen die 
Trockenzeit nicht ohne Regen ist, ist die Ruhe kurz oder der Laubfall 
findet gleichzeitig mit der Neuerzeugung des Laubes statt'). 


1) Vergl. z.B. Warming 1892; Volkens 1912. 


216 Lebensformen 


Fig.97. Oxalis tetraphylia, Zwiebelpflanze, 
mit Ersatzsprossen und Saftwurzel. 
(E. Graebner; nach der Natur.) 


!) Drude 1913. 


?) Vergl. übrigens 8. 166, Volkens 1887, 1912; Drude 1913, 8. 162. 


3) Volkens 1887, 
*) Vahl 1904b. 


Be ie 2 


Die nur im Sommer belaubten 
Pflanzen nennt Drude!) therophyll, 
die, deren Blätter eine ganze, volle 
Jahresperiode durchmachen, bei Er- 
zeugung der neuen Blätter im Früh- 
jahr aber absterben (viele Rubus usw. 
bei uns), sind wintergrün oder holo- 
eyklisch. Die, welche ihre Blätter 
wenigstens für eine zweite Vege- 
tationsperiode bewahren: immergrün 
oder pleoeyklisch. 4 

Ob die Jahresperiodizität ein 
rein erblicher, also in der Natur der 
Pflanze liegender Vorgang ist, oder 
ob sie von den äußeren Verhältnissen 
abhängt, darüber gehen die Ansichten 
sehr auseinander. Das Richtigste ist 
wohl anzunehmen, daß sie eine An- 
passung an die Lebenslage ist, welche 
bei vielen Arten erblich fixiert ist 
und jedenfalls nur durch vieljährige 
abweichende Einflüsse salgehule = 
werden kann?). og 

Bei den sommergrünen Pflanzen 
ist der Bau der Laubblätter ge- 
wöhnlich überhaupt nicht oder doch 
nur schwach xerophytisch, sondern 
ist in der Mehrzahl der Fälle 
mesophytisch, weil eben meist die 
Vegetationszeit genügend feucht ist, 
In Ägypten?) und dem Niederungs- 
lande von Madeira‘), wo die Luft- 
feuchtigkeit und die Niederschläge E 
selbst im Winter gering sind, zeigen ar 
die einjährigen Kräuter an den unkul- 
tivierten Flächen Schutzeinrichtungen n: 
gegen die Trockenheit, welche den 
Pflanzen auf den bewässerten Fe- 
dern und Äckern fehlen. Der Schutz 


we‘ 
EN 


25. Kap. Regulierung der Verdunstung 917 


gegen Verdunstung ist bei den einzelnen Arten um so mehr ausgeprägt, 
je mehr diese ihre Vegetationszeit über das Einsetzen der Trockenzeit 
hinaus ausdehnen. Nach Kerner!) sind die Blätter der laubwechselnden 
Gehölze an den österreichischen Küsten deshalb so oft unterseits stark 
behaart, weil die Sommer so trocken sind. 


II. Bewegungen der Blätter und Stengel 


Ganz anders wird die verdunstende Oberfläche bei anderen Pflanzen 
verkleinert, z. B. bei einem Teile der Gräser, die bei trockenem Wetter 
ihre Blätter zusammenrollen, so daß selbst breite Blätter dadurch 
röhren- oder fadenförmig werden. Dieses findet sich z. B. beim Helm 
(Calamagrostis [Ammophila] arenaria), bei Weingaertneria (Corynephorus) 
canescens, Festuca-Arten, Anthoxanihum odoratum und vielen anderen 
Heide-, Dünen- und Steppengräsern; in den Mittelmeerländern z. B. bei 


Fig. 98. Calamagrostis (Ammophila, Psamma). Blattquerschnitt A bei feuchtem, 
B bei trockenem Wetter. (E. Warming.) 


Arten von Stupa, Lygeum, Aristida?). Auch bei Gräsern des Salzbodens, 
wie Tritieum junceum, kommt es vor. Je nachdem die Trockenheit der 
Luft wächst, rollen sich die Blätter ein, und dadurch wird die transpi- 
rierende Oberfläche, auf der die Spaltöffnungen ausschließlich oder vor- 
zugsweise liegen, der Verdunstung entzogen; die Spaltöffnungen werden 
mehr oder weniger in „windstille* Räume eingeschlossen. Bei feuchtem 
Wetter breiten sich die Blätter wieder aus. Auch bei den Cyperaceen 
kommen ähnliche, obgleich weniger starke Bewegungen vor. Bei den 
Gräsern spielen die Gelenkzellen (cellules bulbiformes, Duval-Jouve), die 
in den Furchen der Blattoberseite liegen, eine Rolle; sie sind höher als 
die anderen Epidermiszellen, und ihre aus Cellulose bestehenden Wände 
falten sich beim Einrollen des Blattes leicht ein. Die bewegende Kraft 
scheint am ehesten in dem Bastgewebe zu liegen, das sich gewöhnlich 
auf der Unterseite der Blätter findet und das nach den Umständen ent- 
weder Wasser aufnimmt oder abgibt und dadurch quillt oder einschrumpft. 


!) Kerner 1886. 
2) Duval-Jouve 1875; Tschirch 1882; Warming 1891 u.a. 


918 Lebensformen 


Der Turgor des Mesophylis scheint jedoch, jedenfalls in gewissen Fä 
eine wichtige Rolle zu spielen). | 

Einige Dikotylen zeigen ähnliche Bewegungserscheinungen, 
Hieracium pilosella, Antennaria dioeca, Orepis tectorum (nach W 
westindische Oroton-Arten, Euphorbia paralias (west- und südeuropäi 
Dünenpflanze; nach Giltay). Die Blätter von Erica tetralix sind : 
feuchtem Boden weniger eingerollt als auf trockenem Boden?);, ) 
die Blätter von Ledum palustre. 

Selbst bei so xerophytisch gebauten Pflanzen, wie es die Hau: 
pflanzen sind, kann man oft beobachten wie sie in Trockenperiod 
Rosetten zusammenziehen, so daß die inneren Blätter in den äu 
vollständig versteckt werden; stellt sich nun wieder Regen ein, 
sich die Rosetten sternförmig aus. 

Von Kryptogamen können Farne (Wittrock u. Briosi) und 
Moose, namentlich Rhacomitrium- und Polytrichum-Arten genannt 
bei trockenem Wetter sind die Blätter von Rh. canescens, ähnlich 
von Polytrichum piliferum, zusammengebogen, und die Sprosse 
die dicht vereinigten, langen Haare ganz grau; wenn Feuchtigkei ( 
feuchter Boden) vorhanden ist, sind sie sternförmig ausgebreitet 
trichum kann die Blattränder über die assimilierenden und dünnw nd 
Zellen der Blattmitte legen. ze: 

Sehr bekannt ist Selaginella lepidophylla aus den nordamer f 
Wüsten; in Trockenheit rollt sie sich dicht zusammen, bei Wasserz 
breitet ie sich aus. Selaginella lepidophylla (Fig. 99) vermag moı 
lang anhaltender Trockenheit zu widerstehen. Nach Wittrock kanı 
sogar über 10 Jahre in trockenem Zustande leben. Regen und Ta 
besonders durch Haare auf den Enden der Blätter sitzen (Stahl). 
unter den Farnen finden sich mehrere aus den Gattungen . 
Cheilanthes und Notochlaena, die sich bei zunehmendem Wasserv 
einwärts rollen, so daß nur noch die mit zahlreichen Schülfern bede 
‘ meist rostfarbene Unterseite sichtbar ist. 


III. Dauernde Verkleinerung von Laubblatt und Luftsproß 


Bei den meisten Pflanzen unserer gemäßigten Klimate ist 
verhältnismäßig geringe Körpermasse von einer großen Oberfläc 
zogen; bei vielen Xerophyten ist es umgekehrt; dies wird sehr # 
mäßig sein, denn hier hat die größtmögliche Pflanzenmasse An mög- 
lichst kleinste verdunstende Oberfläche. 

Bei sehr vielen Xerophyten sind die verdunstenden Orgauk 
namentlich die Laubblätter, außerordentlich an Größe und 


*) Duval-Jouve 1875; Tschirch 1882, 
2) Graebner 1895. 


25. Kap. Regulierung der Verdunstung 919 


flächenausdehnung reduziert, also klein, und damit treten auch Ab- 
weichungen in der gewöhnlichen Physiognomie des ganzen Sprosses auf, 
besondere xerophile Sproßformen in einer Reihe verschiedener Abände- 
rungen. Wassermangel wirkt verkleinernd (Kap. 4); an trockenen, 'san- 
digen Standorten werden viele Arten zu Zwergformen. Dieselbe Art 
kann auf trockenem Boden kleinblättrig, auf feuchtem großblättrig sein, 
z.B. Urtica dioeca, Viola canina, Erodium ceicutarium; mehrere Wüsten- 
pflanzen entwickeln bei Beginn der Regenzeit große Blätter, aber später 
viel kleinere oder fast gar keine, z. B. Zilla, Alhagi u.a. Die Kleinheit 


Fig. 99. Selaginella lepidophylla, links bei feuchtem, rechts bei trockenem Wetter. 
(Nach Hieronymus.) 


des Blattes ist hier direkt eine Folge der Trockenheit!). Aber Wasser- 
mangel hat vermutlich auch beigetragen, eine Reihe erblich konstanter 
Typen zu schaffen, namentlich folgende, die sich durchgehends dadurch 
auszeichnen, daß sie eine verhältnismäßig unbedeutende Assimilations- 
arbeit verrichten, weshalb das Waehstum langsam ist. 


Blattformen. Die Blätter der Xerophyten sind gewöhnlich steif 
und lederartig, was besonders durch die dicken, stark eutinisierten Wände 
der Oberhautzellen hervorgerufen wird („Sklerophyll“)?). Dazu kommt, 


1) Vergl. Henslow 1894; Scott Elliot 1905; Percy Groom 1892 u.a. 
2) Von oxımpös hart und »örkov Blatt. 


220 Lebensformen 


daß sie gewöhnlich ganzrandig sind und auch meist ungeteilt. Die meisten 2 


Arten sind immergrün. Die wichtigsten Blattformen sind folgende: 
1. Das Nadelblatt oder pinoide Blatt (bei Koniferen, Protea- 


ceen, Ulex Europaeus u.a.). Es ist lang, linealisch, spitz, steif und 4 
hat häufig ein mehr oder weniger centrisches Chlorophyligewebe. Die n 


Beziehung dieses Blattes zur Transpiration geht daraus hervor, daß die | 
Blattoberfläche im Verhältnis zu dem Volumen viel kleiner als bei dem u 
flachen Blatt mit demselben Volumen, die Verdunstungsoberfäche also E 
relativ. geringer ist. Dasselbe gilt von den folgenden Blattformen. “ 

9. Das ericoide Blatt ist ein Rollblatt, 
d.h. die Ränder erscheinen umgerollt, entweder 
nach unten oder auch (viel seltener, z.B. bei 


es besonders gut abgesteift und außerdem 
entsteht so eine windstille Furche, worin die 
Spaltöffnungen verborgen sind. Ericoide Blätter 
sind häufig kurz oder auch linealisch und fin- 


ceen, Myrtaceen, Berberis empetrifolia (Chile), 
bei südafrikanischen Thymelaeaceen, Kompositen, 4 
Rhamnaceen, Rubiaceen, und bei Arten anderer 


wachsen (Fig. 100). 
Die ericoiden Blätter sind gewöhnlich sehr 
Fig. 100, : Ägalhosine ee: klein, an den ericoiden Sprossen stehen sie aber s 
tum, typisches Rollblatt. Sehr zahlreich und dicht als Ersatz für die 
(Nach Engler.) Kleinheit. N 


3. Das schuppenähnliche Blatt ist breit und kurz, angedrückt, 
aufwärts gerichtet, bisweilen herablaufend. Die Spaltöffnungen sind an 
der Oberseite angebracht, also nicht an der nach außen gekehrten or- 
ganischen Unterseite (Fig.88). Es findet sich bei vielen Cupressoideen und 
Pflanzen der verschiedensten anderen Familien, z. B. bei Scrophulariaceen 
(Veronica thuyoides und V. cupressoides auf den Gebirgen Neuseelands) ?), 
Santalaceen, Tamaricaceen, Kompositen, Umbelliferen (Beisp. Azorella auf 
den Hochgebirgen von Südamerika und in antarktischen Gegenden), in 
den Macchien des Kaplandes?) bei Kompositen, Bruniaceen, Cheno- 
podiaceen, Valerianaceen der Anden u.a. (Fig. 101). er 


!) Cockayne, Diels. 
2) Marloth 1908. 


Passerina) nach oben gerollt; dadurch wird 4 


den sich bei Erica, Calluna, Cassiope u.a. 
Ericaceen, Empetrum, Epacridaceen, Protea- 


Familien, die an Stellen mit starker Transpi- 2 
ration oder auf dem sauren Boden der Heiden 


25. Kap. Regulierung der Verdunstung 291 


Der mit solchen schuppenförmigen Blättern besetzte Sproß kann 
cupressoid oder lepidophyll'!) genannt werden. 

4. Das borsten- oder fadenförmige Blatt bei sehr vielen gras- 
ähnlichen Monokotyledonen ausgebildet; es ist meist auf der Oberseite 
gefurcht oder rinnenförmig, und die Spaltöffnungen sind in den behaarten 
Furchen verborgen. Bewegungen je nach den Feuchtigkeitsverhältnissen 
kommen vor, z.B. bei Festuea ovina, Weingaertneria (Corynephorus) 
canescens, vielen Wüsten- und Steppengräsern, Gräsern in den Hoch- 
gebirgen (S. 217, Fig. 98). Geteilte Blätter haben oft sehr ähnliche, 
kleine und stielrunde Abschnitte (z. B. bei Artemisia campestris). 

5. Das juncoide Blatt (Binsenblatt) schließt sich hier an; es 
ist lang, stielrund, nicht gefurcht (Juneus- Arten, mehrere Cyperaceen 


Fig. 101. Pflanzen mit Schuppenblättern. A. Callitris quadrivalvis. B. Anabasis 
artieulata. ©. Tamarix paueiovulata. (Alle nach Engler.) 


[Seirpus usw.], einige Umbelliferen in den Hochgebirgen von Süd- 
amerika)'). Diese Form trifft man meist auf nassem, kaltem, den Winden 
ausgesetztem Boden (S. 229). 


6. Das myrtoide Blatt. Ohne zu einem bestimmten der vorhin 
angeführten Typen zu gehören, kommen sehr viele andere an starke 
Verdunstung angepaßte Blattformen vor; manche sind schmal und steif 
und mehr oder weniger zurückgerollt (z. B. bei Lavandula, Hyssopus 
und anderen Arten der Mittelmeerländer); andere sind breiter und flach 
(Dryas, Rhododendron Lapponicum, viele Campospflanzen aus Brasiliens 
Campos u. a.; Fig. 102). 

„Myrtoid“ können solche Blätter genannt werden, welche wie bei 
Myrtus communis, Nerium, Olea, Rhododendron-Arten verkehrt-eiförmig, 
länglich, elliptisch sind, oder doch sonst ganz ungeteilt erscheinen, die 


1) Goebel 1891—92. 


2223 Lebensformen 


Sr EEE a Eng m 2 en. ci, 


| 

; 

Fig. 102. Allgemeine Blatttypen der Sklerophyten-Sträucher Fig. 103. | 
im Camposgebiet von Rio Grande (Südbrasilien). Blütentragender | 

a Myreia palustris. b Campomanesia aurea. ce Aniso- Flachsproß von f 
meris obtusa. d .Exeoecaria (Sapium) biglandulosa var. Xylophylla. 4 
Sellowiana. e Chrysophyllum marginatum. (Nach Baillon.) 
(Gezeichnet von Lindman.) 

: 

j 


Fig. 104. Zweig einer heterophyllen Acaeia. a Doppelt gefiedertes Blatt; 
b desgleichen mit beginnender Phyllodienbildung; e völlig ausgebildetes Phyllodium. 
(Nach Warming-Johannsen.) 


25. Kap. Regulierung der Verdunstung 293 


keinerlei Zähnung, Lappung oder ähnliches zeigen. Es mögen hier auch 
die blattähnlichen Kurzsprosse (Kladodien) von Ruseus aculeatus (Fig. 112) 
und anderen Arten, von Semele androgyna, Xylophylla (Fig. 103) usw. 
angeschlossen werden. Ferner die Phyllodien der Acacien, Fig. 104, 105. 
Diese Gebilde sind immergrün, flach, lederartig, steif und im wesent- 
lichen durch die dickwandige Epidermis geschützt. 


Fig. 105. A, B, E. Carmichaelia australis. A. Keimpflanze; B. verflachte Sporenspitze 

vergrößert; E. Sproß der ausgewachsenen Pflanze; ©. Keimpflanze von Acacia alata; 

D. Blätter von Acaeia conspieua, a Kotyledon, b—d zeigen den Übergang zu den 

Phyllodien. — Bei A—D ist k Kotyledon, cl Kladodium, ph Phyllodinm, st Achselblatt. 
(A, D nach F. Hildebrand, © nach der Natur.) 


Dieser Typus läßt sich vielleicht zweckmäßig in mehrere zerlegen, 
z. B. den Typus des Nerium (Oleander-Typus), des Olivenbaumes, der 
Sapotaceen usw. Derartige Blattgestalten finden sich besonders bei Holz- 
pflanzen der tropischen, subtropischen und warm temperierten Länder, 
und sind besonders in Ländern mit Winterregen häufig; auch in so 
kalten und feuchten Klimaten wie auf den südlichen Inseln Neuseelands 
kommen nach Cockayne solche Sklerophyliwälder vor. 


224 Lebensformen 


’ 

Xerophyten haben noch andere, im folgenden erwähnte Schutz- 
einrichtungen gegen starke Transpiration. (Hierher gehörige Litteratur 
besonders bei Vesque, Volkens, Goebel, Warming, Henslow, Schimper.) 

Die Sprosse der mit den genannten Blattformen (besonders 1, 2, 3) 
ausgestatteten Pflanzen sind gewöhnlich überaus blattreich. Die Anzahl 
der Blätter ersetzt ihre geringe Größe teilweise; ferner wird vermutlich 
auch das Zusammendrängen der Blätter auf den kurzgliedrigen Sprossen 
die Transpiration weniger stark machen. 


Be ch 
RN 


2 - 
Fig. 106. Blätter tropisch-amerikanischer Halophyten. A. Aizoaceae (Sesuvium portu- 
lacastrum, Fig. 107, 8.225); B. Batidaceae (Balis maritima); ©. Borraginaceae (Tournefortia 
gnaphalodes); D. Goodeniaceae (Scaevola Plumieri); E. Cruciferae (Cakile aequalis, s 
Fig. 95); F. Calyceraceae (Acicarpha spathulala); @. Compositae (Borrichia arborescens); 
H. Amarantaceae (Philoxerus vermiculatus); I. Compositae (Baccharis dioeca); K. Ama- 
rantaceae (Alternanthera |Lithophila] muscoides); L. Rubiaceae (Ernodea liloralis); 
M. Compositae (Pectis humifusa); N. Borraginaceae (Heliotropium curassavicum); 
O. Euphorbiaceae (Kuphorbia buxifolia); P. Portulacaceae (Portulaca oleracea); Q. Phy- 
tolacaceae (ENTER marilima). (Eug. Warming, 1897.) 


Von den unter 1—6 .erwähnten steifen oder meist: lederartigen und 
trockenen Blättern (Sklerophylien) weicht besonders ab: 

Die Blattform der Saftpflanzen (Blattsuceulenten). Dieses 
Blatt ist nicht wie die vorigen mechanisch versteift durch verdickte 
Epidermiswände, Sklerenchym und dergleichen, sondern es erhält seine 


Steifheit durch die Dicke und den Saftreichtum. Es ist mehr oder weniger 


stielrund, linealisch, länglich oder spatelförmig usw., es hat meist keine 
Zähne oder ‚andere Einschnitte (Beisp. Sedum acre, Sempervivum teec- 
torum, Mesembrianthemum-Arten, Chenopodiaceen, Batis maritima, Or- 


chidaceen). Diese Form hat eine relativ kleinere Verdunstungsfläche, % 


als wenn dieselbe Masse flach ausgebreitet wäre. Henslows Meinung, 


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aa) ala = rl lu 1 Sn are "al ne a HE ne 


2 x 
ae an un 2 ST zer 


24 WE 


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25. Kap. Regulierung der Verdunstung 92925 
V 


daß die Sukkulenz eine direkte Wirkung der umgebenden Natur- 
verhältnisse sei, ist wahrscheinlich richtig. Indessen sind doch nicht 


g% en 


aus Westindien. (F. Börgesen 1909.) 


Fig. 108. Baccharis genistelloides, a. f. erispa, Südbrasilien. 
(Gezeichnet von C. A. M. Lindman 1900.) 


alle Sukkulenten Xerophyten, wir finden unter ihnen nicht nur 

Schatten-, sondern sogar Sumpf- und Wasserpflanzen (z. B. Sedum- 

Arten, Bulliarda u.a.). Vergl. Fig. 23, 24, sowie Fig. 106 und 107. 
Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 15 


Ki Dr 1 ; i . * 


226 


Lebensformen 


wähnten, vom breiten, dünnen, weichen, mesoph; tiscl 
abweichenden eigentümlichen Blattformen steht eine entsp 


Fig. 109. Mwuehlenbeckia platyela 


von Sproßformen, welche den Blattform. 

resp. lepidophyll, oder myrtoid ge 
Außerdem gibt es eine Reihe Sp 

werden müssen, weil sie blattlos 


25. Kap. Regulierung der Verdunstung 9297 


„Blattlose* Sprosse, das sind mit sehr reduzierten oder bald 
abfallenden Blättern versehene; das Laubblatt ist verschwunden, der 
Stamm hat dessen Funktion übernommen und hat Palisadengewebe 
ausgebildet. Die Epidermis solcher Sprosse funktioniert naturgemäß eine 
Reihe von Jahren. — Blattlose Sprosse sind folgende. 


Fig. 110. Spartium junceum, blühender Rutensproß. (E. Graebner; nach der Natur.) 


1. Die geflügelten, oft blattlosen, oft blattähnlichen schon er- 
wähnten Stengel. Sehr viele Pflanzen mit flachen oder geflügelten 
Stengeln oder herablaufenden Blättern, z. B. Baccharis triptera 
in Brasilien (Fig. 108), Genista sagittalis, Muehlenbeckia platyclada 
(Fig. 109), Carmichaelia australis (Fig. 105), Colletia-Arten (Fig. 113) u.a. 

15* 


228 Lebensformen 


Diese Sproßformen sind gewöhnlich blattlos; der Stengel tritt an die 
Stelle der Laubblätter. = 

2. Der Rutensproß (die Spartiumform). Die Sprosse sind ruten- 
förmig, aufrecht, schlank und oft sehr verzweigt; die Blätter sind be 


einigen Arten noch recht groß (z. B. bei Genista tinctoria, Spar 
junceum), fallen aber meist bald ab, bei anderen haben sie von An 
an eine sehr reduzierte Form und keine Funktion. Die Stengel 


25. Kap. Regulierung der Verdunstung 229 


durch viele Jahre grün, sind stielrund oder tief gefurcht mit Spalt- 
öffnungen und Palisadengewebe in den Furchen, während die Rippen 
mechanisches Gewebe enthalten. Diese Form ist bei einem Teile der 
Leguminosen der Mittelmeerländer sehr verbreitet (besonders bei Ge- 
nisteen; Arten von Genista, Retama, Oytisus), bei Casuarina, Ephedra, 
mehreren Chenopodiaceen, z. B. bei Anabasis (die jedoch zunächst zu den 
Halophyten gehört), bei Capparis aphylla, Periploca aphylla, Polygonum 
equisetiforme usw.!). Abbildungen vergl. Fig. 110, 111. 


2 112. Ruscus aculeatus, Fig. 113. Colletia, typischer Dornensproß. 
l 


attartiger Flachsproß. E. Graebner: h der Natur. 
(E. Graebner; nach der Natur.) et 


3. Der juncoide Sproß. Die bei vielen Juncus-Arten und Cy- 


peraceen vorkommenden hohen, stielrunden, blattlosen und unverzweigten 


Sprosse (in der Form den Blättern eines Teiles derselben Arten ähnlich). 
Über das Verhältnis des Volumens zur Oberfläche gilt das oben Angeführte. 
Diese Sproßform findet sich auch bei sehr vielen Sumpfpflanzen der- 
selben beiden Familien (Seirpus lacustris, Se. palustris, bei den Junei 
genuini usw., wie früher angeführt). Hierher gehören z. B. auch Restio- 
naceen, Irideen (Bobartia spathacea) und andere Pflanzen Südafrikas?). 


!) Pick 1881; Volkens 1887; Schube 1885; Ross 1887; Nilsson 1887; Briquet; 
Schimper 1898. 


?) Marloth 1908. 


Zu -- — gun 


230 h Lebensformen 


4. Das nadelförmige Kladodium bei Asparagus st 
der pinoiden Form am nächsten. 


3% findet sich bei Muchlenbeck 
iyclada (Coccoloba), Buseus, 


und wird wohl teilweise am besten 
dem sklerophyllen myrtoiden 
einigt werden können (siehe 8 
Fig.102,8.222, Fig.103, 8.222, Fig. 
S.223, Fig.108, 8.225, Fig.109 9,8 
Fig. 112, 8. 229). ; 
6. Der Dornensproß, wi 

bei Colletia, Ulex u.a. ausgebild 
(fe: 118), 3. 
7. Der salieorda Spr 
stielrund, fleischig, langgliede 
schuppenförmigen Blättern oder b 
Fig. 115. Euphorbia resinifera. (Salicornia, Arthroenemum und : 
(Nach Engler.) Chenopodiaceen, Fig. 114). 


25. Kap. Regulierung der Verdunstung 231 


8. Die Caeteenform, mit verschiedenen Unterformen, ist bei 
Caectaceen, Euphorbia, Stapelia usw. zu finden (vergl. S. 185). Sie wird 
unter den Saftpflanzen nochmals erwähnt werden. Vergl. Fig. 79, S. 187 
und Fig. 115. 


C. Hemmung der Transpiration durch bedeckende Organe 


Es ist klar, daß, wenn lufthaltige Teile, in und zwischen denen die 
Luft sehr festgehalten wird, eine transpirierende Fläche bedecken, die 
Transpiration dadurch sehr wesentlich herabgesetzt werden kann. Dieses 
Mittel findet sich bei vielen Xerophyten auf mehrfache Art angewandt. 


Haarbekleidung. Der Gegensatz zwischen Hydrophyten und 
Xerophyten tritt hier besonders deutlich hervor: jene sind sozusagen 
kahl, diese oft stark grau- oder weißfilzig und wollhaarig, oft silber- 
glänzend (daher häufige Artnamen wie ar- 
gentea, canescens, sericea, tomentosa u. a.); 
diese Farben werden durch die in und 
zwischen den Haaren eingeschlossene Luft 
hervorgerufen. Nur tote, mit Luft erfüllte 
Haare sind zu diesem Zwecke geeignet. Man 
weiß seit sehr langer Zeit, daß sonst kahle 
Arten auf trockenen Stellen behaart und 
behaarte hier stärker behaart werden, als 
auf feuchten (Ranunculus bulbosus, Poly- 
gonum persicaria, Mentha arvensis, Stachys a REN 
palustris u. a.); die etiolierten Kartoffel- a ni Blake 1 Fass 
sprosse sind in feuchter Luft fast kahl, in (Nach Volkens.) 
trockener behaart!). Marloth hat festgestellt, 
daß viele Charaktere der südafrikanischen Wüstenpflanzen veränderliche 
Anpassungen sind, welche sich in der Kultur oder in einem minder sonnen- 
reichen Klima ändern. Von Abbildungen vgl. Fig. 20, 21, S.38, 39; Fig. 116. 
Zahlreiche Pflanzen auf den Felsen des Mittelmeeres?) oder in den 
trockenen Gebüschen Westindiens, mannigfaltige Wüsten-, Steppen- und 
Hochgebirgspflanzen®) sind mit Wollhaaren bekleidet. Am stärksten 
filzig ist vielleicht die Komposite Espeletia auf den Hochgebirgen von 
Südamerika, bei der mehrere Filzschichten übereinander lagern®). Die 
"Wolle ist ein Sonnenschirm, sie gleicht plötzliche Temperaturschwankungen 
aus und setzt wie ein Stück Filz die Verdunstung herab. Eine besondere 
Form ist das Schildhaar, das den damit dicht bekleideten Pflanzen einen 
eigentümlichen Silberglanz verleiht: bei Elaeagnaceen, Croton-Arten u.a. 


!) Vesque u. Viet 1881. 

2) Für Corsica vergl. Rikli 1903. 

®) Vergl. Lazniewski 1896; Goebel 1889—93, II. 

*) Goebel 1889—93, II; vergl. die Abbildungen 20, 21, S. 38, 39. 


232 Lebensformen 


Die Haarbekleidung befindet sich fast immer auf der Unterseite, dort, 
wo die Spaltöffnungen liegen, ist sie am dichtesten. Junge Stengel und 
Blätter sind oft besonders dicht behaart, diehter als die älteren, im 
Einklange mit ihrem größeren Bedürfnis nach Schutz gegen starke 
Transpiration. Bisweilen sind die in den trockenen Gegenden der Tropen- 
länder nach der trockenen Zeit zuerst entwickelten Blätter viel filziger 
und sehen ganz anders aus, als die später erscheinenden, größeren und 
mehr grünen). 

Nach Marloth?) sind die Haare des „Silberbaumes“ (Leucadendron) 
im Kaplande beweglich; bei genügender Wasserzufuhr stehen sie in 
einem Winkel von etwa 30° von der Blattfläche ab, so daß die Luft 


leicht zu den Spaltöffnungen dringen kann, bei Wassermangel aber 


legen sie sich dicht übereinander und bilden dann einen äußerst wirk- 
samen Verschluß. 

Eine besondere Gruppe von Xerophyten, nämlich die Succulenten, 
haben aber keine Haarbekleidung, sie sind im allgemeinen ganz kahl 
(die meisten Cacteen, Aloe- und Agave-Arten u. a.). 

Die Haarbildung ist wohl, wie alle anderen Mittel der Selbst- 
regulierung der Pflanzen, eine direkte Anpassung ans Klima. Über 
die wirkenden Ursachen äußert Henslow°) im Anschluß an einen Ge- 
danken von Mer die Meinung, daß Haare durch lokale Ernährung in 
Korrelation mit der Unterdrückung des Parenchyms erschienen; in dem- 
selben Verhältnis wie das Parenchym gehemmt werde, würden Haare 
zu dessen Kompensation ausgebildet. Hiermit sind wir jedoch im Ver- 
ständnis der Korrelation zwischen Behaarung und Trockenheit nicht viel 
weiter gekommen, selbst wenn die Hypothese richtig sein sollte. 


Bedeckende Blätter. 

Alle jungen Sproßteile sind auf irgend eine Weise gegen starke 
Transpiration und starkes Licht geschützt, namentlich durch ältere 
Blätter, Nebenblätter, Knospenschuppen usw.®). 

Zuerst mögen behandelt werden die Knospenschuppen, die wir 
typisch bei den laubwechselnden Bäumen der gemäßigten und der kalten 
Gegenden finden, die aber auch in den Tropen auftreten. Durch Ver- 
korkung, Haarbildung, Harzbildung u. ähnl. werden sie für ihre Aufgabe 
ausgebildet, die noch in der Knospe ruhenden jungen Blätter gegen 
Transpiration, desgleichen die Knospen bei der Belaubung gegen Tem- 
peraturwechsel zu schützen’) (Fig. 117). 


!) Schinz 1893. 

?®) Marloth 1909. 

®) Henslow 1894, 1895. 

*) Vergl. Perey Groom 1893; Raunkiär 1895—99. 
%) Grüß 1892; Feist 1884; Cadura u.a. 


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25. Kap. Regulierung der Verdunstung 233 


In manchen Klimaten sind Knospenschuppen selten oder jedenfalls 
äußerst klein, wie auch die Verjüngungsknospen selbst. Bei den Bäumen 
der tropischen Regenwälder und bei anderen Tropenbäumen sind äußerst 
selten schuppenbedeckte Knospen zu finden). 

Selbst in Wüstengegenden, wie es z.B. „The Death Valley“ in 
Nordamerika ist, sind Knospenschuppen selten. Coville ?) schreibt: 
„Schuppige Knospen sind fast unbekannt bei den Wüstensträuchern‘“. 
Dasselbe ist der Fall bei vielen Gehölzen in den Mittelmeerländern mit 
Winterregen und in tropischen Regenwäldern ’?). 

Die jungen Knospenteile vieler xerophytischer Moose sind durch 
weiße Haare an den Spitzen der alten Blätter geschützt (Polytrichum 
piliferum u. a.). 


Fig. 117. Aesculus hippocastanum, Roßkastanie, junger Sproß, am Grunde ($) noch 
die bald abfallenden Knospenschuppen. (E. Warming phot.) 


Nebenblätter, Blattscheiden (z. B. bei gewissen Dünengräsern) 
können denselben Dienst leisten, ohne Knospenschuppen im engeren 
Sinne genannt werden zu können*), desgleichen die häutigen Neben- 
blätter von Paronychia-Arten, Herniaria u.a., die die jungen Sproß- 
teile mit einer dichten, silberglänzenden Decke bekleiden. 


Alte Blätter und Blattreste leisten in vielen Fällen dieselben 
Dienste. Tunicagräser nennt Hackel solche Gräser, deren untere 
Blatteile nach dem Absterben der oberen sehr lange stehen bleiben, 


1) Warming 1892, mit Abbildungen. 

2) Coville 1893, S. 53. 

®) Schimper 1898, S. 329—351. 

*) Vergl. Warming 1907—1909, Figuren. 


Lebensformen 


234 


Fig. 118. Nardus strieta, ein Tunicagras; am Grunde die einhüllenden toten Blattsch 
(E. Graebner; nach der Natur.) en 


= 


25. Kap. Regulierung der Verdunstung 235 


Nardus strieta, Andropogon villosus, Seirpus paradoxus, 8. Warmingii, 
Aristida-Arten), setzen die Verdunstung herab und sammeln Wasser). 
Dieselben Schutzeinrichtungen zeigen auch Velloziaceen der Berggipfel 
und der Hochebenen Brasiliens?). Vergl. die Fig. 82, S. 191 und 118 


und 119. 


Bei gewissen, besonders bei süd- 
afrikanischen Oxalis- Arten finden sich 
eigentümlich ausgebildete bedeckende 
Blätter um die Zwiebeln®); die abge- 
storbenen Zwiebelschuppen von Tulipa 
praecox tragen innen einen dichten 
Filz. Hier müssen auch die kompakten 
Rasen mit dicht zusammengedrängten 
Sprossen und Sproßresten der S. 182 er- 
wähnten Polsterpflanzen genannt werden, 
die sich in der subglazialen, besonders in 
der südamerikanischen Vegetation allge- 
mein finden, und die oft so hart sind, 
daß man sie kaum entzweischneiden oder 
-schlagen kann; hier schützt ein Sproß 
den anderen, die alten Teile schützen die 
jungen*). Vergl. Fig. 75, S. 183. 

Die Wurzeln mancher Epiphyten 
werden gegen zu starke Verdunstung 
durch die Blätter geschützt, die sich dicht 
über sie hinlegen und die feuchte Luft 
um sie festhalten, z. B. bei Conchophyllum 
imbricatum°). Die Wurzeln eines Teiles 
der ägyptischen Wüstengräser (der Gat- 
tungen Aristida, Andropogon, Elionurus, 


Fig. 119. Seirpus Warmingii 
von einem kürzlich abgebrannten 
Campo bei Lagoa Santa in Bra- 
silien; 1. Juni. Neue Blütenstände 
sprossen hervor. (Warming 1892.) 


Panicum, Sporobolus) sind in ihrer ganzen Länge mit Sandhüllen um- 
geben, die dadurch entstanden sind, daß die Sandkörner durch einen 
von den Wurzelhaaren ausgeschiedenen Klebstoff verkittet wurden®). 
Volkens faßt dieses als Verdunstungsschutz auf”). 


1) Hackel 1890; vergl. auch Warming 1892, Figuren; Henslow 1894. 


2) Warming 1893. 

®) Hildebrand 1884. 

+) Vergl. auch Lubbock 1899. 
5) Goebel 1899. 


®) Über ähnliche Vorkommnisse bei Dünengräsern vergl. Warming 1907—1909. 


.”) Volkens 1887. 


236 Lebensformen 


26. Kap. Regulierung der Beleuchtung 


Lieht wirkt erwärmend auf die Pflanze und ruft dadurch Ver- . 
dunstung hervor; wenn es zu stark wird, kann es das Chlorophyll zer- 
stören. Viele Landpflanzen haben daher Einrichtungen, durch welche sie 
sich vor zu starker Beleuchtung schützen können (vergl. auch Kap. 2). 
Die Einrichtungen sind vorübergehend oder dauerhaft. 


A. Bewegungen, wodurch die Beleuchtung reguliert wird 


Viele Pflanzen haben eine äußerst feine Empfindung für die Stärke 
des Lichtes und können mit ihren Blättern oder Blättchen Bewegungen 
ausführen, durch die sie die Beleuchtung regulieren, indem sie für jeden 


Fig. 120. I. Blätter von Oxalis acetosella, A in Tagstellung bei mattem Lichte, von 

oben gesehen, B Nachtstellung, ebenfalls von oben; II. Blätter von Trifoium repens, 

A in Tag-, B in Nachtstellung, das mittlere Blättchen schließt sich zur Deckung der 

Seitenblätter über diesen zusammen; III. Blatt von Coronilla rosea in Nachtstellung, 
die Fiederblättchen nach oben gerichtet. (Nach Darwin.) 


Lichtgrad einen bestimmten Winkel der Blattspreite mit den 
einfallenden Strahlen bilden; bei matter Beleuchtung (z. B. in den 
Morgenstunden, bei bedecktem Himmel oder im Innern eines Waldes) 
werden die Spreiten möglichst dem Lichte voll ausgesetzt, so daß sie 
von den Lichtstrahlen unter rechten Winkeln getroffen werden (Flächen- 
stellung); aber je nachdem das Licht stärker wird, stellen sich die 
Spreiten so, daß sie unter immer spitzeren Winkeln getroffen werden 
(Profilstellung). Dadurch werden sie relativ weniger beleuchtet und 
erwärmt, und die Transpiration wird dadurch auch herabgesetzt. Hier- 


26. Kap. Regulierung der Beleuchtung 937 


her gehören sehr viele Pflanzen mit zusammengesetzten Blättern, beson- 
ders aus den tropischen, trockenen Gebüschen, z. B. viele Acacia-Arten 


Fig. 121. Junger Trieb von Brownea coceinea; die Blätter hängen wie der Stengel 
schlaff senkrecht abwärts und decken sich gegenseitig. Die jungen wie auch die älteren 
haben sehr ausgeprägte Träufelspitzen (vergl. S. 57, Fig. 32); verkleinert. 

(E. Graebner; nach der Natur.) 


und andere Mimosoideen, viele Papilionaceen, Oxalidaceen (unter anderem 
Ozxalis acetosella), Zygophyllaceen; auch bei Pflanzen mit einfachen 
Blättern, z. B. bei Hura erepitans, finden sich von der Lichtstärke 


| 238 Lebensformen 


abhängige Bewegungserscheinungen'). Bei den erwähnten Pflanzen pflegen 
die Blätter ebenfalls nicht xeromorph gebaut zu sein. Die Blätter z. B. 
von westindischen Leguminosen mit der Fähigkeit, sich nach der Licht- 
stärke zu bewegen, sind oft (immer?) dünn und haben eine kahle und 
dünne Epidermis?). Abbildungen vergl. Fig. 120. 

Die sich eben aus der Knospe entwickelnden Blätter sind oft senk- 
‚recht gestellt, oder bei einigen tropischen Pflanzen hängen sie senkrecht 
herab; Fig. 121. (Vergl. auch bei Wirkung der Platzregen usw. Kap. 4, 
S. 53). 


B. Fixierte Lichtstellung 


Bei der Entfaltung aus der Knospenlage usw. führen alle Blätter 
zunächst Bewegungen aus (durch das Wachstum bedingt) und nehmen 
zuletzt, wenn ihre Wachstumsfähigkeit aufhört, eine für sie günstige 
feste Lage an; Wiesner?) hat während vieler Jahre umfangreiche 
Untersuchungen über diese Dinge angestellt. Die meisten Blüten stellen 
schließlich ihre Blätter senkrecht zum stärksten zerstreuten Licht; 
sobald aber das intensive direkte Licht, welches zu stark ist, wirkt, 
nehmen sie möglichst Profilstellung ein. — Eine Verminderung der 
Wirkung des Sonnenlichtes und damit zugleich eine verminderte Tran- 
spiration werden auch durch dauernde Profilstellung oder ähnliche 
Stellungen der assimilierenden Flächen hervorgerufen, so daß das starke 
Licht (besonders der Mittagssonne) sie mitten am Tage unter spitzen 
Winkeln trifft. Dies ist z. B. der Fall bei den sogenannten Kompaß- 
pflanzen, zu welchen in unserer nordeuropäischen Flora Lactuca sca- 
riola gehört, dessen Blätter sich an stark von der Sonne beleuchteten 
Orten streng nordsüdlich aufrecht stellen*), werden sie dagegen seitlich 
durch Bäume, Mauern usw. morgens oder abends beschattet, weicht ihre 
feste Lage je nach der Stärke der Beschattung von der Mittagslinie ab. 
Von anderen Kompaßpflanzen sei namentlich Sdlphrum laciniatum (Nord- 
amerika) genannt. Verel. Fig. 8, 9. | 

Nach Marloth’) sind solche in die Mittagslinie eingestellte Blätter 
in der Kapflora häufig; es gibt kaum eine Familie, von der nicht der 
eine oder andere Vertreter diese Einrichtung besäße, soweit die Blätter 
groß genug sind, selbst Crassula falcata zeigt diese Einrichtung. 
Durch Versuche fand er, daß diese Pflanze immer ihre Blätter in die 
Meridianlinie stellt. 


') Vergl. C. Darwin 1880. 

®) Warming 1899 b. 

°») Wiesner 1876 usw.; vergl. S. 12, Fußnote und 1908, 1909. 
*) Stahl 1880, 1881. 

5) Marloth 1908. 


26. Kap. Regulierung der Beleuchtung 239 


Kantenständige Blätter haben viele andere Arten, wie mehrere 
australischen Eucalyptus-Arten, Acacia-Arten und Proteaceen, Lagun- 
eularia racemosa u. a. in Westindien, Bupleurum verticale (Spanien), 
südafrikanische Statzce-Arten usw. 

Senkrecht oder steil und steif aufwärts gerichtete Blattspreiten 
sind bei Xerophyten häufig, die in starkem Sonnenlichte wachsen, z. B. 
bei Coecoloba uvifera*) (Westindien), Fig.8, S.23, vielen Gräsern (Brachy- 
podium ramosum, Festuca ovina u. a.), Calluna, Peucedanum cervaria?), 
Helichrysum arenarium u. a. Seltener sind senkrecht hinabhängende 
Blattspreiten. Die Flachsprosse, Rutensprosse usw. (S.227—229) schließen 
sich hier eng an. 

Runzeln und Falten der Blattspreiten wirken vielleicht ähnlich 
und sind desto häufiger, je trockener das Klima ist, z. B. bei der neu- 
seeländischen Myrtus bullata, in Westindien bei Lippia involucerata, 


A. B. D. C. 
Fig. 122. Fensterblätter. A. Mesembrianthemum opticum, blühend, '/,; B. Längsschnitt 
durch ein Blatt. C. Haworthia truncata, D. Längsschnitt durch ein Blatt. 
(Nach Marloth.) 


Plumeria alba u. a.°), in der ägyptischen Wüste bei Salvia und Stachys 
Aegyptiaca, Pulicaria und Urginea undulata u.a.*), bei uns z.B. bei 
Vieia eracca°). 

Da diese Stellungsverhältnisse in der Regel erst während der Ent- 
wicklung des Individuums durch Drehungen, Krümmungen usw. erreicht 
werden, so werden sich die Blätter gewiß bei allen Arten der genannten 
Pflanzenformen nach der Natur des Standortes verschieden stellen. Der 
Sonne, der Trockenheit und dem Winde ausgesetzt, sind die Blätter weit 
mehr aufwärts gerichtet, kantenständig oder gekräuselt usw., als im 
Schatten und in feuchter Umgebung, namentlich in feuchter Luft; dieses 
zeigen z. B. Calluna, ‚Juniperus communis, Lycopodium selago und L. 


!) Abbildungen bei Börgesen und O. Paulsen 1900. 
2) Nach Altenkirch 1894. 

») Johow 1884. 

4) Volkens 1887. 

?) Warming. 


240 Lebensformen 


alpinum!). Bei Tilia argentea stehen die der heißen Sonne ausgesetzten 
Blätter in Profilstellung, die übrigen in Flächenstellung?). 


In der Anlage angeborene Profilstellung haben weiter fol- 
gende Pflanzen: die mit Phyllodien (blattförmigen, aber senkrecht ge- 
stellten Blattstielen ohne Blattspreite) ausgestatteten australischen Acacien. 
Hierher gehört ferner das schwertförmige Blatt bei Iridaceen, Tofieldia 
und Narthecium. Vergl. Fig. 104, S. 223. 


Hier müssen auch die Fensterblätter Marloths?) erwähnt werden; 
dies sind Blätter von Mesembrianthemum-Arten usw., wie sie in Südafrika 
vorkommen; sie sind mehr oder weniger zylindrisch oder kreiselförmig, 
sind in der Erde versteckt, so daß nur ihr stumpfes oder ganz flaches 


oberes Ende sichtbar ist. In diesem der Sonne ausgesetzten Teile fehlt . 


das Chlorophyll; hier tritt das Licht in das Blatt ein und beleuchtet 


das an den im Boden versteckten Seiten des Blattes angebrachte 


Chlorophyligewebe (Fig. 122). 


27. Kap. Ableitung von Regen 


Oft ist es von Wichtigkeit für die Landpflanzen, daß ihre Blätter r 


nicht zu lange von Regenwasser benetzt bleiben; besonders an feuchten 3 


Orten; in regnerischen Gebieten ist es notwendig, daß die Oberflächen : 
schnell abtrocknen, damit die Verdunstung nicht gehemmt wird. (Über 


ombrophobe und ombrophile Pflanzen vergl. S. 56.) 


Besonders in den tropischen Regenwäldern kann es gefährlich & 
werden, wenn die Blätter zu lange zu naß und dadurch auch schwer 


sind. Es wird nicht nur die Verdunstung eingeschränkt, sondern epi- 
phytische Algen, Flechten, Pilze, Lebermoose, ja sogar (nach Haberlandt) 
Bakterien siedeln sich auf den Blättern an und hindern die Kohlensäure- 
assimilation (Fig. 123). In der Tat findet man oft die älteren Blätter vieler 
immergrünen Bäume in den feuchten tropischen Wäldern mit einer Masse 


epiphyller Arten überdeckt (Kap. 35). Es wird also sicher für die Pflanzen 


im Regenwalde von Vorteil sein, wenn ihre Blätter schnell trocknen 
können. Nach Jungner und Stahl*), die in der Hauptsache gleichzeitig 


zu denselben Ergebnissen gekommen sind, der erste in Kamerun, der 


andere auf Java, wird dieses durch verschiedene Mittel erreicht, nament- 
lich durch folgende: 


1. Eine glatte Cuticula, die sich nicht benetzen läßt; dieses 
Mittel ist sehr verbreitet. 


‘) Figuren bei Warming 1887. 
?) Kerner 1887—1891. 
®) Marloth 1909. 


*) Jungner 1891 (Kamerun): Stahl 1893 (Java). 


SE ORERN 


an 


27. Kap. Ableitung von Regen 241 


2. Träufelspitzen. So nennt Stahl die langen, oft von plötzlich 
verschmälerten Spreiten. ausgehenden Spitzen, die typisch bei Fieus 
religiosa u. a. vorkommen, aber auch bei den verschiedensten Pflanzen 
(Farnen, Monokotylen und Dikotylen) und sowohl bei einfachen als auch 
bei zusammengesetzten Blättern auftreten und dazu dienen, den Regen 
von solchen Blättern, die sich leicht benetzen lassen, schnell abzuleiten. 
Sie sind natürlich abwärts gewandt; je länger und je schärfer die Spitze 
ist, desto schneller trocknet das Blatt. Die säbelförmige Spitze leitet 
das Wasser am besten ab, bisweilen in einem fast zusammenhängenden 
Strahle. Träufelspitzen findet man nie bei Blättern, deren Oberfläche 


> Rn 


22) 


“ 


Eac. 


a 
ER Sa 


Fig. 123. Anihurium Huegelüi mit epiphyllen Flechten, und Blechnum oceidentale 
als Bodenvegetation in Gebüschwäldern. St. Thomas, Dänisch - Westindien. 
(Phot. Börgesen.) 


nicht oder schwer benetzt werden kann, und gar nicht bei Xerophyten. 
Vergl. Fig. 32, 8. 57; Fig. 57, S. 163; Fig. 121, 8. 237. 

3. Ferner kommen oft vertiefte Nerven vor, die das Wasser 
gegen die Blattspitze hinleiten. Der bogenförmige Verlauf der Nerven 
bei den Melastomataceen u. a. ist gleichfalls für die Wasserableitung 
vorteilhaft. 

4. Sammetblätter beobachtet man: namentlich bei krautartigen 
Pflanzen des Waldbodens und bei Arten der unteren Stockwerke des 
Waldes, wo es am meisten Schatten und Feuchtigkeit gibt. Die Zellen 
der Epidermis erheben sich in der Form zahlloser, niedriger Papillen, 


die dem Blatte einen besonderen Sammetglanz verleihen und zwischen 
Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 16 


242 Lebensformen 


denen sich das Wasser infolge der Kapillarität schnell über die ganze 
Blattspreite zu einer sehr dünnen Schicht ausbreitet; dadurch wird er- 
reicht, daß das Wasser schneller verdunsten kann, als wenn es nicht so 
ausgebreitet worden wäre. Übrigens ist über diese Papillen auch die 
Meinung aufgestellt worden, daß sie dazu dienten, dem Blatte mehr 
Licht zukommen zu lassen!). Viele Sammetblätter, vielleicht die sehr 
überwiegende Zahl derselben, sind nicht benetzbar und lassen das 
Regenwasser in Tropfen abrollen. 


28. Kap. Wasseraufnahme bei Landpflanzen 


Untergetauchte Wasserpflanzen haben in ihrer überwiegenden Mehr- 
heit keine Organe, die dazu eingerichtet wären, Wasser zu absorbieren; 
das Gegenteil ist der Fall bei den Landpflanzen, deren Einrichtungen 
in den folgenden Abschnitten besprochen werden sollen. 


I. Unterirdische Organe, die Wasser aufnehmen 


Unterirdische Organe, wie Wurzeln, Rhizoiden, Mycelien usw., sind 
zur Wasseraufnahme bestimmt; ebenso haben einige Grundachsen wasser- 
aufsaugende Haare, so z. B. die von Coralliorrhiza, Epipogon, Equisetum, 
Pstlotum und von Hymenophyllaceen. Bei xerophilen Pflanzen finden 
sich nur wenige Abweichungen von der typischen Wurzelausbildung?). 

Zunächst sei erwähnt, daß viele Xerophyten sehr tiefgehende 
Wurzeln haben, die sie in trockenen Zeiten bei dem Heranschaffen des 
Wassers aus großen Tiefen unterstützen werden. Man hat dieses in 


den Wüsten von Afghanistan (bei Astragalus-Arten)?) beobachtet, ferner s 


in der ägyptischen Wüste (z. B. bei Koloquinte, Calligonum comosum, 
Monsonia nivea); Volkens*) fand hier Wurzeln, die 20mal länger als 
die oberirdischen Organe waren. Aristida pungens hat bis 20 m lange, 
verholzende Wurzeln). Ähnliches ist von unseren Dünen bekannt, 
z. B. bei Eryngium maritimum (Blytt) und bei Carex arenaria; diese 
hat zwei Arten von Wurzeln: sehr feine, verzweigte, oberflächlich 
liegende und sehr tiefgehende, weniger verzweigte®). Eben dasselbe ist 


bei Mesembrianthemum-Arten in Südafrika beobachtet worden”). Pros- ; 


opis juliflorus in den nordamerikanischen Wüsten hat bis 15,8 m lange 


!) Vergl. Haberlandt 1905, und Fig. 14, 8. 27. 

®) Über die Wasserversorgung der Landpflanzen vergl. auch die neueren Arbeiten 
von Kearney, Shantz und Briggs 1911—1913. : 

®) Aitchison 1887. 

*) Volkens 1887. 

5) Price. 

°) Buchenau; Warming 1891, 1907—1909, mit Figuren. 

”, Marloth 1908. 


28. Kap. Wasseraufnahme bei Landpflanzen 243 


Wurzeln!); Welwitschia muß ungeheuer lange Wurzeln haben. Ein be- 
sonders kräftiges Wurzelsystem haben einige Pflanzen des Herero- 
Landes, die das Wasser aus dem tief liegenden Grundwasser emporheben 
müssen; Beispiel Acanthosieyos?). Die hohen Stauden der ungarischen 
Steppen wurzeln ungeheuer tief, und selbst auf den sonnigen Hügeln 
Mitteldeutschlands und des norddeutschen Flachlandes kann man bis 
über 3 m in die Tiefe gehende Pfahlwurzeln beobachten, die bis zu dieser 
Tiefe wenig Verzweigung zeigen (Astragalus exscapus, Falcaria sioides). 

Eine eigentümliche Einrichtung zur Wasseraufnahme findet sich 
bei dem nordafrikanischen Halfagrase (Stupa tenacissima); dieses hat 
auf dem Rhizom eigentümlich gebaute Epidermiszellen, deren Aufgabe 
es ist, Wasser aufzusaugen?°). 

Diplotaxis harra und Euphorbia cornuta in Nordafrika haben hori- 
zontale, recht oberflächlich liegende Wurzeln, welche die nächtliche 
Taubildung ausnützen können. 


2. Oberirdische Mittel zur Wasseraufnahme 


Selbstverständlich muß es für viele in extremer Trockenheit lebende 
Xerophyten von großer Wichtigkeit sein, den Augenblick ausnutzen zu 
können, an dem sich Wasser vielleicht nur für kurze Zeit darbietet, und 
man kann von vornherein erwarten, daß besondere Mittel, die einer 
schnellen Wasseraufnahme dienen sollen, vorkommen. Dieses ist 
auch an verschiedenen oberirdischen Teilen der Fall. Es kommt 
hierbei teils auf die Fähigkeiten der Zellwände, teils auf solche des Zell- 
inhaltes, Wasser aufzunehmen, an. Zunächst sei erwähnt, daß Pflanzen 
wie Flechten und Moose) und viele Algen langes Austrocknen vertragen 
können (vergl. S. 48, 156, 158). Sie können, wie vielleicht gewisse andere 
Pflanzen, aus dem Wasserdampfe der Luft Feuchtigkeit aufnehmen; 
außerdem ist ihre ganze Oberfläche noch imstande, tropfbares Wasser 
augenblicklich aufzusaugen. Wenn die Pflanzen pulvertrocken und 
spröde sind, können sie in wenigen Augenblicken weich und wasser- 
reich werden (s. die soeben genannten Seiten). 

Die Wassermengen, welche die gewöhnlichen phanerogamen Land- 
pflanzen durch ihre oberirdischen Organe aufzunehmen vermögen, sind 
im allgemeinen unzureichend, um den Transpirationsverlust zu decken’). 
Ausnahmen kommen besonders bei gewissen Xerophyten vor; bei ihnen 
sind besondere Organe zur Aufnahme von Regen und Tau bekannt. 


1) Coville 1893. 
2) Schinz 1893. 
®, Trabut 1888. 
*) Über die Sphagnum-Arten vergl. Hochmoore (4. Abschnitt, 85. Kap.). 
°) Ganong 1894; Wille 1887; Kny 1895, vergl. auch Kap: 4. 
16* 


244 Lebensformen 


Schon das Zuckerrohr z. B. hat nach Janse eine außerordentliche Fähig- 
keit, durch die Blätter, welche „komplizierte Regenwasserbehälter“ bilden, 
Wasser aufzunehmen. Bi 
Andere Einrichtungen sind folgende: E 
Wasseraufsaugende Haare haben Volkens und Marloth') bei 


gewissen Wüstenpflanzen nachgewiesen: bei Diplotaxis harra, Stachys Ei 


Aegyptiaca, Convolvulus lanatus, Mesembrianthemum, Orassula usw. 
Schimper?) sah ähnliche bei gewissen Epiphyten: bei Tillandsia us- 
neoides, Vriesea und anderen Bromeliaceen. Diese Haare sind tot, ohne 
Turgeszenz, nur am Grunde enthalten sie Protoplasma, hier sind sie auch 
nicht euticularisiert, und an dieser Stelle findet die Wasseraufnahme statt 4 
(vergl. S. 52, 55; Fig. 28, 29, 30, 31). a 


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Fig. 124. Salzausscheidende Drüse von Aegiceras corniculata (Siam). Das Hypoderm = 
hat 2—3 Zellschichten; darunter folgt das Palisadengewebe. Die Drüse ist hauptsächlich 
von einem Kranze von schmalen Zellen gebildet. (Johs. Schmidt, 1905.) 


Auch Mez?°) fand, daß einige Bromeliaceen darauf angepaßt sind, 
Regen, andere (z. B. Tillandsia usneoides) besonders Tau aufzunehmen. 
Die vielen feinen Haare der Cacteen sollen gleichfalls hierzu dienen®). 
(Über angeblich Wasser saugende Haare in unseren Klimaten vergl. 
Lundström, Wille, Henslow)®). 

Haberlandt fand durch Versuche, daß mehrere der Seite 211 ge- 
nannten Hydathoden imstande waren, Farbstofflösungen aufzunehmen, 4 


und schloß daraus, daß sie auch dazu dienen, Wasser aufzunehmen und 
der Pflanze zuzuführen. Dieses wird in den Tropen wohl nur an einem 


bestimmten Zeitpunkte des Tages stattfinden können, nämlich wenn die 
ersten Regengüsse fallen, einige Stunden nach 12 Uhr mittags; wenn die 


') Volkens 1887; Marloth, Tr. R. S. South. Afr. 1910. 

?) Schimper 1884. 

®) Mez 1904a. 

*) Über Haarbildungen, die als wasseraufsaugende Organe besonders an Pflanzen 
der gemäßigten Zonen gedeutet sind, vergl. bes. Lundström 1884; Wille 1887; Henslow 
1894. Über Hydathoden siehe Haberlandt 1904 und 8. 211. 


28. Kap. Wasseraufnahme bei Landpflanzen 945 


Pflanze zu stark transpiriert hat, werden sie ihr dann helfen können, 
schnell ihren Torgor wiederzuerhalten. Die Hydathoden würden hiernach 
als Regulatoren für die Wasserversorgung der Pflanzen sein, das über- 
flüssige Wasser entfernen und Wasser aufnehmen, wenn ein dringendes 
Bedürfnis hiernach vorliegt. 

Als ein anderes Mittel werden Salzdrüsen angeführt, eigentüm- 
liche von Volkens!) entdeckte Drüsenhaare auf den Blättern mehrerer 
Wüstenpflanzen (z. B. bei Reaumuria hirtella, Tamarix, Oressa Oretica, 
Frankenia pulverulenta, Statice aphylla u. a.). Diese Drüsen scheiden 
Lösungen hygroskopischer Salze aus (Chloride von Natrium, Caleium 


Fig. 125. Tamarix mannifera, links Zweigstück mit Salz, rechts Salzdrüse mit 
angelagerten Palisaden. (Nach Volkens.) 


und Magnesium), die am Tage erstarren und den Pflanzenteilen dann 
eine weiße oder graue Farbe verleihen; nachts zerfließt das Salz, weil 
es Luftfeuchtigkeit aufnimmt, und dann sind jene Teile grün und mit 
zahlreichen Wassertropfen bedeckt, selbst wenn kein Tau fällt. Volkens 
meint, daß die Pflanzen hierbei Wasser aufnehmen. Marloth?) sieht 
dagegen diese Salzschicht jedoch nur als eine die Transpiration vermin- 
dernde Decke an und meint sogar, daß die Pflanzen sich dabei von einem 
Teile des aufgenommenen Salzes befreien (S. 205, Fig. 124, 125). Diese 
Meinung wird auch von Haberlandt?) geteilt. 

Die Luftwurzeln einiger Orchidaceen und Bromeliaceen sind da- 
durch zur Wasseraufnahme eingerichtet, daß sie mit einem Velamen 


1) Volkens 1887. 
®) Marloth 1887a. 
®) Haberlandt 1903; vergl. auch Joh. Schmidt 1903. 


246 Lebensformen 


überzogen sind, d.h. mit einer mehrschichtigen Hülle von Zellen der- 
selben Beschaffenheit wie die Wasser aufsaugenden Zellen von Sphagnum: 


die Zellen sind nämlich dünnwandig und mit ring-, schrauben- oder netz- 


förmigen Verdickungsleisten versehen. Wenn die Zellen mit Luft gefüllt 
sind, ist die Hülle weiß; sind sie mit Wasser erfüllt, so wird das Chlo- 
rophyligewebe der Wurzel mehr oder weniger erkennbar. Tropfbares 
Wasser wird von diesen Hüllen mit Leichtigkeit aufgesaugt und kann 
von da zum Leitungsgewebe weitergeführt werden. Auch Wasser in 
Dampfform soll von ihnen aufgenommen werden ‚können (vergl. Fig. 27, 
S. 53). Sind die Zellen des Velamen lufterfüllt, so müssen sie die 
Verdunstung herabsetzen und damit das Austrocknen der Luftwurzeln 
verhindern. 

Anders verhalten sich die Luftwurzeln bei gewissen epiphytischen 
Farnen und Araceen, die kurz sind, mehr oder weniger senkrecht auf- 
wärts wachsen, Humus und dadurch Wasser zwischeneinander sammeln). 

Faserige Hüllen von Wurzeln oder Blattscheidenresten, oder auch 
beiden, finden sich bei einigen Farnen (Dieksonia antarctica u. a. Arten, 
Alsophila-Arten), Velloziaceen, Palmen usw. Ein Teil dieser Pflanzen 
sind ausgeprägte Xerophyten, und jene Decke dient sicher nicht nur zum 
Schutze gegen zu starke Verdunstung, sondern gewiß auch besonders 
zu Wasseransammlung durch Kapillarität und zur Wasserspeicherung?). 
Dasselbe gilt nach Buchenau?) für das Palmietschilf, die Juncacee 
Prionium serratum (P. palmita), in den periodisch trockenen Flußbetten 
Südafrikas. Auch die von Hackel?) als Tunicagräser bezeichneten 
Gräser sind hierher zu rechnen; sie halten zwischen ihren ausgefaserten 
oder schuppigen Blattscheiden Wasser zurück (vergl. Fig. 118, 119, 
S. 234, 235). 

In diese Gruppe von Vorrichtungen zur Wasseraufnahme kann auch 
der Rhizoiden-Filz vieler Moose gerechnet werden. Viele sandliebende 
Xerophyten, wohl besonders sandliebende Gräser, wachsen in dichten 
Rasen oder Polstern; auch diese Wuchsform kommt ihnen sicher als 
ein Mittel, Wasser anzusammeln und festzuhalten, zu gute. Auch die 
eigentlichen Polsterpflanzen (S. 182) müssen hier erwähnt werden. 

Ferner muß angeführt werden, daß auch andere Organe, z. B. die 
Blätter, zu dem Aufsaugen von Regen und Tau wie auch zur längeren 
Speicherung des Wassers eingerichtet werden können. Diese sind dann 
gewöhnlich mehr oder weniger rinnenförmig; als besonders ausgeprägt 
können die meisten Bromeliaceen, Pandanaceen, das Zuckerrohr u.a. 
genannt werden; namentlich die trichterförmigen Blattrosetten der 


1) Goebel 1891—92; Karsten 1894. 

?) Warming 1893. 

3) Buchenau 1893. 

*) Hackel 1890; vergl. auch Warming 1892, Figuren. 


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28., 29. Kap. Wasseraufnahme bei Landpflanzen — Wasserbehälter 947 


Bromeliaceen sind dazu vorzüglich eingerichtet, Wasser aufzufangen 
und einzusaugen; eine besonders merkwürdige Form besitzt Tillandsia 
bulbosa, deren schmal rinnenförmige Blätter sehr leicht Wasser auf- 
saugen und zu den Höhlungen zwischen den aufgeblasenen Blatt- 
scheiden leiten!) (Fig. 126). 

Besondere Blattformen, die für die Aufnahme und das Festhalten 
von Wasser eingerichtet sind, haben die Lebermoose. Goebel?) unter- 
scheidet drei Typen, je nachdem der Unterlappen zusammen mit dem 


Fig. 126. Rosette einer Bromeliacee; in dem Trichter, den die auseinander weichenden 
Blätter bilden, sammelt sich Wasser, welches oft eine charakteristische Flora und Fauna 
beherbergt. (Nach Warming-Moebius.) 


Oberlappen, oder für sich allein den Wasserbehälter bildet, oder ob 
eigentümliche becherförmige „Wassersäcke“ (diese bei Frullania cor- 
nigera, Physiotium) ausgebildet sind. 


29. Kap. Wasserbehälter 


Eine sehr wichtige und weit verbreitete Einrichtung, durch die 
Landpflanzen befähigt sind, Trockenperioden zu überstehen, und zwar 
sowohl Boden- als Lufttrockenheit, ist die Ausbildung von Organen oder 
doch Gewebeteilen, die befähigt sind, während der feuchten Zeiten 


!) Schimper 1884, 1888 a. 
?) Goebel 1898—1901, II, S. 58. 


248 Lebensformen 


Wasser zu speichern, damit es in den Durstperioden für die Fortsetzung 
der Assimilation und andere Lebensfunktionen verwandt werden kann. 
Solche Wasserbehälter finden sich besonders bei Xerophyten. Man kann 
unterscheiden: 


I. Zellinhalt 


Es gibt Pflanzen oder auch Pflanzenteile, wie z. B. auch eine 
Anzahl niederer Pflanzen und Sporen von Kryptogamen, welche durch 
Trockenheit nur sehr schwer getötet werden können, obgleich man an 
ihnen keine morphologischen Einrichtungen beobachten kann, die einen 
so energischen Schutz andeuten. Diese Fähigkeiten des Ertragens ex- 
tremer Trockenheit hängt deutlich mit der Natur des Standortes zu- 
sammen!) (vergl. 4. Kap.). In den folgenden Abschnitten mögen die am 
meisten ins Auge springenden Einrichtungen besprochen werden. 


Schleim, der in verschleimten Zellwänden oder im Zellsafte häufig 
ist, nimmt Wasser auf und gibt es sehr langsam ab; er wird daher bei 
den Xerophyten in den verschiedensten Organen gebildet: in Haaren, 
Laubblättern (S. 204), Stengeln, unterirdischen Knollen und Zwiebeln. Es 
besteht ein Wechselverhältnis zwischen der Bildung von Schleimzellen im 
Inneren und der Entwicklung des Hautgewebes. Solche Cacteen z. B., die 
wie Echinocactus, ein mächtiges Hypoderm haben, führen keine Schleim- 
zellen. Häufig liegen die Schleimzellen der Cacteen in den Kanten, den 
Warzen und in ähnlichen hervorragenden Teilen, die dem Eintrocknen 
besonders ausgesetzt sind?). Andere Stoffe können vielleicht ähnlich 
wirken, namentlich 

Säuren (z. B. Apfelsäure bei Crassulaceen)°), 

Gerbstoff, der bei gewissen Wüstenpflanzen sehr reichlich 
auftritt®). 

Salze, bei Halophyten. 


Milchsaft (vergl. S. 213). In röhrenförmigen Organen (meist in 
Gefäßen oder in Zellen) ist eine gewöhnlich weiße „Milch“ enthalten, die 
wahrscheinlich eine ähnliche Rolle spielt wie die eben genannten Stoffe. 
Wozu sie dient, weiß man noch keineswegs sicher; wahrscheinlich hat 
sie mehr als eine Aufgabe, und eine dürfte eben die sein, die Pflanzen 
gegen Austrocknung zu schützen. Dafür spricht, daß solche Milch ent- 
haltenden Organe in den Tropen und besonders in heißen und trockenen 
Gegenden häufig auftreten, und zwar oft bei Pflanzen, die dünnblättrig sind 
und anscheinend kein anderes Mittel haben, um das durch Transpiration 


!) Vergl. Schröder 1886; V. B. Wittrock 1891. 
2) Lauterbach 1889. 

3) G. Kraus 1906 a. 

*) Jönsson 1902; Henslow 1894. 


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29. Kap. Wasserbehälter 249 


verlorene Wasser zu ersetzen!,. Wenn man in unterirdischen Zwiebeln 
(z. B. bei Crinum pratense)?) Milchsaft findet, so kann dieses gut hier- 
mit übereinstimmen, wenn solche Zwiebeln in einem festen Tonboden 
wachsen, der in der trockenen Zeit Risse enthält?). 


2. Wassergewebe 


Landpflanzen, besonders solche, die wenigstens zeitweise starker 
Trockenheit ausgesetzt sind, entwickeln in der verschiedensten Form 
und an den verschiedensten Orten Wassergewebe. Echte Wassergewebe 
sind dünnwandig, farblos (führen kein Chlorophyll, sondern Wasser) und 
haben keine Intercellularräume (ein Luftwechsel geht hier nicht vor 
sich). Es gibt äußere Wassergewebe (Epidermis und hypodermale Ge- 
webe) oder innere. Die Zellen sind im allgemeinen sehr groß und meist 
abgerundet. Das Wassergewebe hat die Fähigkeit, zusammenzufallen, 
wenn ihm Wasser entzogen wird, bei Wiederaufnahme der Flüssigkeit sich 
aber wieder auszudehnen und dann wieder völlig turgescent zu werden 
(Fig. 127). Wasser- oder Saftwurzeln vergl. S. 216, Fig. 97 (Oxal:s). 


Äußere Wassergewebe. Hier bildet schon die Epidermis selbst 
ein Wassergewebe (Wasser- und Schattenpflanzen ausgenommen); es ist 
als solches zuerst von Pfitzer*), später von Vesque°), Westermaier®) u.a. 
gedeutet worden. Für die Richtigkeit dieser Anschauung sprechen die 


_ - Farblosigkeit der Epidermis und der Umstand, daß sie eine zusammen- 


hängende Schicht bildet, die in gewissen Fällen mit dem inneren Wasser- 
gewebe verbunden ist (vergl. z. B. Velloziaceen’). Besonders ausgebildet 
ist die Epidermis bei den Gramineen, Cyperaceen, Velloziaceen u. a., 
die die auf S. 217 erwähnten Gelenkzellen in ‘bestimmten ‚Streifen 
der Blattoberseite, besonders über dem Mittelnerv, besitzen; es sind 
dies Zellen, die größer, namentlich viel höher als die anderen Epidermis- 
zellen sind und die entweder beim Schließen und Öffnen der Blätter 
eine Rolle spielen®), oder vielleicht auch als besondere Wasserbehälter 
dienen ?). 

Schleim in den Epidermiszellen haben nicht wenige Wüsten- 
pflanzen, z. B. in der ägyptischen Wüste Cassia obovata, Malva parvi- 


") Warming 1892. 

2) Nach Lagerheim 1892. 

®) Über die Milchsafthaare der Cichorioideen vergl. Zander. 
*, Pfitzer 1872. 

5) Vesque u. Viet 1881. 

6) Westermaier 1884. 

”) Warming 1893, mit Figuren. 

®) Tschirch 1882 b. 

®) Duval-Jouve 1875; Volkens 1887. 


in 


250 Lebensformen 


flora, Peganum harmala, Zizyphus spina Christi u. a.'); bei manchen 
Arten sind alle Epidermiszellen verschleimt, bei anderen nur ein Teil. 
Die Entstehung des Schleimes ist nicht überall bekannt; häufig gehört 
er den Innenwänden der Epidermis an (S. 204). Bei vielen Xerophyten 
quellen diese so bedeutend, daß der Zellraum nicht mehr als etwa halb 
so groß wie das Volumen der Wand oder nicht einmal so groß erscheint, 
z. B. bei Empetrum, mehreren Ericaceen, Lozseleuria procumbens?), 
ägyptischen Acaeia- und Reseda-Arten, gewisse Rosa-Arten?) u.a. Vergl. 
Fig. 88, 89, S. 204. : 


Wasser führende Haare. Haare, die als Wasserbehälter dienen, 
finden sich z. B. bei mehreren afrikanischen Wüstenpflanzen (Mesem- 
brianihemum erystallinum, Malcolmia Aegyptiaca, Heliotropium arboreum, 
Hyoscyamus muticus, Aizoon, einigen Resedaceen usw.*), bei vielen 
Chenopodiaceen, z. B. bei Atriplex coriaceum, A. halimus?), A. (Halimus) 
pedunculatum und A. portulacoides®), als „Mehlhaare“ bei anderen Cheno- 
podiaceen (in dem „Mehl“ genannten Überzuge) und vielleicht auch bei 
Tetragonia expansa’), Rochea falcata°) u.a. Sie sind in ihren typischen 
Formen große, wasserhelle Blasen, die sich über die Epidermis er- 
heben, und die im Sonnenlichte funkeln. Indem ihr Inhalt allmählich 
verbraucht wird, trocknen sie ein; bei mehreren Chenopodiaceen, z.B. 
bei Atriplex (Halimus) portulacoides und bei Oxalis carnosa”) bilden die 
eingeschrumpften Haare eine luftführende Decke über der Blattspreite. 
Ob alle genannten Haare in gleichem Grade als Wasserhaare dienen, 
muß näher untersucht werden (Fig. 130). 

Eine höchst merkwürdige Haarform kommt nach Haberlandt!°) auf 
den Wurzeln eines epiphytischen javanischen Farnes, Drymoglossum 
nummularifolium, vor, Die Haare schrumpfen in der trockenen Zeit 
ein; das Protoplasma zieht sich auf den Grund des Haares zurück und 
grenzt sich von dem trockenen Teile durch eine Wand ab; wenn Regen 
eintritt, wachsen die Haare in wenigen Stunden aus und sind wieder 
mit Wasser erfüllt. 


Mächtige peripherische Wassergewebe können entweder 
durch tangentiale Teilung der Epidermiszellen oder durch Bildung von 


1) Pfitzer 1870, 1872; Volkens 1887. 

?®) Gruber 1882; Henning E. Petersen 1908. 
®) Vesque 1882a, b, 1889—1892. 

*) Volkens 1887; Henslow 1894; Schinz 1893. 
5) Volkens 1887. 

°) Warming 1881, 1906, mit Figuren. 

”, W. Benecke 1901. 

®) F. Areschoug 1878. 

®) Meigen 1894. 

10) Haberlandt 1898. 


29. Kap. Wasserbehälter 951 


hypodermalem Gewebe entstehen. Sie liegen vorzugsweise auf der Ober- 
seite der Blätter, und wenn sie sich auch auf der Unterseite finden, 
sind sie hier meist weniger mächtig. Sie hindern kaum das Licht, wohl 
aber die Wärmestrahlen am Hindurchtritt, schwächen also dadurch die 
Verdunstung und sind zugleich Wasserspeicher. 


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Fig. 127. Querschnitt durch ein Blatt Fig. 128. Andropogon hirtus. 
von Peperomia. A von einem frischen Stück eines Blattquerschnittes (140:1); 
Blatte, B von einem abgeschnittenen Blatt, stark entwickeltes Weasserspeicher- 
welches 4 Tage bei 18—20 ° C. transpiriert gewebe. 

hatte; das Wassergewebe ist geschrumpft. (Nach Volkens.) 


w Wassergewebe, a Assimilationsgewebe, 
$ Schwammparenchym. 
(Nach Haberlandt.) 


Eine mehrschichtige Epidermis ist bei Xerophyten häufig, 
namentlich bei Felsen bewohnenden und bei epiphytischen Arten; es 
können mächtige Gewebe entstehen, deren Dicke die des Chlorophyll- 
gewebes übertrifft, z. B. bei Arten von Peperomia (Fig. 127), Begonia, 
Fieus, Gesneriaceen'). 


Hypodermales Wassergewebe kommt bei anderen Xerophyten 
vor. In einigen Fällen bildet es nur eine Zellschicht, z. B. bei gewissen 


1) Vesque 1882a, b, 1889—92; Pfitzer 1870, 1872. 


252 Lebensformen 


Genisteen!), Velloziaceen?), Orchi- 
daceen?) usw.; oder es sind 2bis 
3 Schichten (z. B. bei Nerium, 
Aegiceras, Fig. 124), bei anderen 
ist es sehr mächtig, wie bei Com- 
melinaceen, Scitamineen, Bro- 
meliaceen und Rhizophoraceen®). 
Vergl. Fig. 128. Ein kollenchy- 
matisches hypodermales Wasser- 


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Fig. 129. Haloxylon Schweinfurthii. 
Querschnitt durch einen jungen Stengel 
(30: 1), Wasserspeichergewebe. 
(Nach Volkens.) 


Fig. 130. Heliotropium Arbainense. 
Blattquerschnitt (140: 1), mit Wasser- 
speichergewebe. (Nach Volkens.) 


gewebe findet sich z. B. bei 
mehreren Cacteen; enge, vom 
Chlorophyligewebe zu den Spalt- 
öffnungen führende Intercellular- 
räume durchsetzen es. A 

Schleimiger Kork mag 
auch hier erwähnt werden als ein 
merkwürdiges Korkgewebe, wie 
es Jönsson?) bei einer Anzahl 
asiatischer -Wüstenpflanzen beob- 
achtete (vergl. S. 205). | 


Tiefer liegende Wasser- 
gewebe. Auf verschiedenerlei 
andere Art kann bei den Xero- 
phyten Wassergewebe auftreten. 
Folgende Fälle seien hervor- 
gehoben: 

a) Wassergewebe, das in } | 
der Form von Längsbändern 
durch die ganze Dicke des Blattes, 
von der Epidermis der Oberseite 
bis zu der der Unterseite reicht, 4 
findet sich z. B. bei einigen 
Wüstengräsern®), bei Phormium 
tenax, gewissen Velloziaceen?). 

1) Schube 1885. 

?2) Warming 1893. 

®) Krüger 1883. ; + 

*) Warming 1883; O. G. Petersen ; 
1893; Areschoug 1902. % 

5) Jönsson 1902; vergl. auch Haber-- 
landt 1904, S. 363. | 

6) Volkens 1887. : 

‘) Warming 1893, mit viel. Figuren. 


E, 


29. Kap. Wasserbehälter 953 


Streifen von Chlorophyligewebe, worin die Nerven liegen, wechseln mit 
den Wassergewebestreifen ab. Ähnliche Längsbänder verbinden bei 
Velloziaceen namentlich die Epidermis der Oberseite mit den Wasser 
führenden Gefäßbündelscheiden ). 


b) Centrales Wassergewebe, das in der Mitte des Blattes liegt 
und ganz von einer dünnen Schicht Chlorophyligewebe umgeben wird, 
tritt bei sehr vielen Xerophyten auf, die zugleich Saftpflanzen sind, 
außerdem bei vielen Halophyten. Es kommt vor bei Aloe, Agave, 
Bulbine, Mesembrianthemum, Salsola?), Atriplex, Halogeton, Zygo- 
phyllum usw. In blattlosen Stämmen kann Wassergewebe wie in 
Blättern enthalten sein; Beispiele Salicornia und Haloxylon?). Vergl. 
die Fig. 129 bis 132. 


Fig. 131. Tournefortia gnaphalodes (westindischer Strandstrauch). Die Blätter sind 

isolateral mit gleichartiger Epidermis und etwa zwei Schichten Palisadenzellen auf jeder 

Seite (5). Die Mittelschicht ist ein echtes Wassergewebe ohne Interzellularräume. Die 

Spaltöffnungen sind von dem Haarkleide gedeckt und sind in Harmonie hiermit über 
das Niveau der Epidermis erhoben (2, 3). (Gez. v. Warming, 1897.) 


Wasser- und Chlorophyligewebe können entweder scharf gegen- 
einander abgegrenzt sein (Fig. 128, 129, 131) oder ineinander allmählich 
übergehen, indem die Zellen nach dem Innern des Blattes zu weniger 
Chlorophyll führen (viele Crassulaceen, Cacteen u. a.). Wasserspeichernde 
Idioblasten finden sich im grünen Gewebe verschiedener Wüsten- und 
Salzpflanzen ). 
| Das Wassergewebe kann unter Umständen während des Lebens 
der Pflanze in die Dicke wachsen). 


!) Warming 1893, mit vielen Figuren. 
?) Areschoug 1878, Figur. 

°), Volkens 1887; Warming 1897 b. 
*, Volkens 1887. 

°) Haberlandt 1904. 


254 Lebensformen 


Saftpflanzen (Succeulenten, auch „Fettpflanzen“ genannt). 
Pflanzen mit Wassergewebe und reichlich Schleim führendem Parenchym 
sind diek und „fleischig“, werden Saftpflanzen genannt und sind meist 
Xerophyten, die ein besonders ausgeprägtes Wassergewebe haben. Sie 
sind gewöhnlich plump gestaltet, meist ausdauernd, oft vieljährig und 
gleichen den Kräutern dahin, daß sie grüne Stämme haben, die in der 


Regel eine geringe Korkbildung#und oft eine schwache Verholzung 3 


aufweisen. Viele der hierher gehörigen Pflanzen haben wie die Bäume 
eine sehr lange Lebensdauer. Ihr Zellsaft ist reich an Schleim, oft ist 
ihre Epidermis stark cuticularisiert und die Spaltöffnungen sind ein- 
gesenkt. Die Succulenten können viel Wasser aufspeichern, geben es 
aber äußerst langsam ab (trocknen daher sehr schwierig). Abgetrennte 
Stücke können oft Monate, ja Jahre (manche Opuntia-Arten) lang frisch 
bleiben, Wurzel schlagen usw., ohne daß ihnen ein Tropfen Wasser oder 
auch nur feuchte Luft zur Verfügung stände. Die heißesten und trocken- 
sten Gegenden sind zumeist ihre Heimat!). 


Fig. 132. Querschnitt durch ein Blatt von Asphodelus luteus. p Palisadenzellen, 
s Schwammparenchym, o die morphologische Oberseite, % die Unterseite. 
(Nach Frank.) 


Man kann zweierlei Succulenten unterscheiden: Stammsaft- 
pflanzen und Blattsaftpflanzen?). 


Blattsaftpflanzen. Viele Pflanzen zeigen eine Neigung, fleischige 
Blätter zu bilden, sobald sie an dürren, besonders sandigen Standorten 
wachsen, während sie an anderen dünnblättrig sind (Fig. 23, 24). Andere 
Arten haben dagegen eine erblich fixierte Fleischigkeit der Blätter und 
bekommen auch dann keine dünnen Blätter, wenn sie an feuchtere Stand- 
orte gebracht werden. Bei den Blattsaftpflanzen sind die Stengel meist 
kurzgliedrig, dadurch werden die Blätter sehr oft rosettenständig, haben 
aber sonst die gewöhnlichen Formen. Die Blätter sind dick, plump, 
meist ungestielt, in der Regel lang und schmal, bei vielen zylindrisch 
(die Oberfläche von Prismen und Zylindern ist nächst der von Kugeln 
die kleinste, die es bei gleichem Volumen geben kann, S. 224); sie laufen 
oft am Rande und an der Spitze in Dornen aus, sind aber im übrigen 


*) In bezug auf ihre Anpassungen vergl. Burgerstein 1904, 8. 44, 205. 
?) Goebel 1889—93. 


29. Kap. Wasserbehälter 255 


gewöhnlich ungeteilt und ganzrandig (vergl. übrigens Fig. 23, 24, 106). 
Solehe Blattrosetten haben z. B. Agave, Aloe, Sempervivum, Echeveria, 
mehrere Mesembrianthemum-Arten, epiphytische Orchidaceen u.a.; ge- 
streckte Internodien haben mehrere Arten von Sedum, Bryophyllum, 
Portulaca, Senecio (Kleinia) u. a.!). 


Stammsaftpflanzen (vergl. auch S. 185 und $S. 230). Einen Über- 
gang von den Blattsaftpflanzen zu dieser Gruppe bilden solche Blatt- 
saftpflanzen, welche einen dicken und fleischigen Stengel haben, z. B. 
verschiedene Crassulaceen, Peireskia. 


Fig. 133. Euphorbia BReinwardtii, Kandelabereuphorbie. (Nach Schmeil.) 


Bei den Stammsaftpflanzen ist der Stamm fleischig und saftig. 
Bei den ausgeprägten von ihnen sind die Blätter unterdrückt oder zu 
Schuppen oder Dornen umgebildet; der Stamm hat dann die Funktion 
der Blätter als Assimilationsorgan übernommen, und die transpirierenden 
Flächen der Pflanze sind dadurch sehr verringert worden. 

Die’ausgeprägtesten Saftpflanzen sind Cactaceae (Amerika, Fig. 115), 
Stapelia (Südafrika), Euphorbia-Arten (meist afrikanisch, Fig. 133). Hieran 
schließen sich Sarcocaulon (Geraniacee; Südafrika), einige Arten von 
Cotyledon und der Kompositengattung Kleinia. In den verschiedenen 
Gattungen kommen eine Reihe Körperformen vor, deren Zweckmäßigkeit 


!) Vergl. besonders Marloth 1908, S. 221, 311. 


256 Lebensformen 


Goebel, Noll u. a.!) nachgewiesen haben: es treten häufig solche Formen 
auf, die mit einem gewissen Volumen eine sehr kleine Oberfläche verbinden, E 
nämlich Kugeln, Prismen, Zylinder. Ein Schritt zu der Vergrößerung 
der Oberfläche findet sich in der Form von Leisten, Kämmen, War- 
zen usw. bei Mammillaria, Echinopsis u. a.?). Die Leisten und Kämme 
sind meist senkrecht gestellt, so daß sie von der Sonne nicht so stark 
erhitzt werden können. “ 
Einige Cacteen sind äußerst wasserreich, z. B. Echinocactus Ener 

der Sonora-Wüste. E 
Sowohl Stamm- als auch Blattsaftpflanzen sind unter den Halo 
phyten vertreten. a 
Die Suceulenten weichen von anderen Chlorophyll führenden Pflanzen = 

in der Atmung und der Assimilation ab. Die verschiedenen Bau- 
verhältnisse, die der Verdunstung entgegenwirken, verursachen zugleich 
eine Hemmung der Kohlensäure-Assimilation; bei der Atmung wird nachts 
nur wenig Kohlensäure, wohl aber werden viel Apfelsäure und andere 
organische Säuren gebildet, und diese werden am en. Tage zu 
Kohlehydraten verarbeitet). “ 
Der Ursprung der Suceulenten soll nach Vesque ®) folgendem zu- 
zuschreiben sein: 
1. der Erwärmung des Bodens, die die-osmotische Kraft der Wa 
vergrößert; die Saftpflanzen können sehr hohe Wärmegrade ohn 
Schaden ertragen und wachsen besonders auf warmen Felsen 

2. dem Umstande, daß die Nahrung abwechselnd in starken und Mr 
schwachen Lösungen zugeführt wird. 
Zwischen den Saftpflanzen und den S. 221 ff. genannten wasser- 
armen lederblättrigen Xerophyten gibt es, außer den Unterschieden in 
der Dicke usw., gewöhnlich physiognomische Verschiedenheiten. Jene 
sind nämlich in der Regel frischer grün (weil kahl), diese hingegen 
weiß- oder graufilzig. Es gibt jedoch einzelne behaarte Saftpflanzen, 
z.B. Sedum villosum. Infolge von Wachsbildung blaugrüne Arten kommen 
in beiden Gruppen der Xerophyten vor. 4 
Zu den oberirdischen Knollen gehören auch die knollenförmie 

oder doch angeschwollenen Stämme bei gewissen südamerikanischen 
Bäumen, welche besonders in der Catingavegetation vorkommen (Fig. 81), 
z.B. bei Chorisia erispiflora (Bombacacee), Jaracatia dodecaphylla (Cari- 
cacee), Jatropha podagrica (Euphorbiacee), Adansonia und Adenium in 2 
Afrika u. a. — (Hier sei erwähnt, daß die von Rob. Hartig ausgesprochene 


!) Goebel 1889—93; Noll 1893. Ri 
?) Über die Morphologie der Cacteen vergl. Vöchting 1874, 1894; Goebel 1892; 

Schumann 1899 a, b. = 
®) Aubert 1892; Jost 1903 (Vorles. 15). 
*) Vesque 1883, 


29. Kap. Wasserbehälter 957 


Meinung, das wasserreiche Holz diene bei gewissen Splintbäumen mit 
flach streichenden Wurzeln, z. B. bei der Birke, als Wasserspeicher, sehr 
wahrscheinlich zutreffend ist.) 

Hier können auch die Luftknollen (Pseudobulbi), die meist bei 
epiphytischen Orchidaceen vorkommen, genannt werden; sie sind knollen- 
förmige, grüne Stengel, ein- oder mehrgliedrig und tragen ein oder 
mehrere Laubblätter; noch lange Zeit nach dem Abfallen der Blätter 
dienen sie als Wasserspeicher; oft enthalten sie einen schleimigen Saft 
(Fig. 78, S. 186). 


3. Die Zwiebel- und die Knollenpflanzen 


Diese Lebensformen sind schon S. 172 erwähnt, müssen aber hier 
ihrer Anpassungen wegen nochmals behandelt werden. Sie sind auf 
verschiedene Weise angepaßt, lange trockene Zeiten auszuhalten. In 
vielen Fällen sind es nicht nur plastische Vorratsnahrungsstoffe, wie 
Stärke usw., sondern auch besonders Schleimzellen oder Schleimgewebe, 
die zu ihrer Fleischigkeit beitragen und teils Baustoffe für die neuen 
Sprosse!) sind, teils durch die Wasserspeicherung gegen Eintrocknen 
schützen. Die Zwiebel- und die Knollenpflanzen wachsen daher beson- 
ders in trockenen Gegenden, z.B. in Südafrika und auf den Steppen 
Asiens (Liliaceae, Iridaceae, Amaryllidaceae u. a.). Poa bulbosa ist nach 
Aitchison ?) „das gemeinste Gras auf den großen Ebenen von Beludchistan“ 
und wird sicher durch die dicken Blattscheiden, die eine Art Zwiebel 
bilden, in stand gesetzt, dort zu leben (Henslow). Marloth?) gibt für 
die südafrikanischen Zwiebelpflanzen an, daß sie gegen den gewaltigen 
Druck, den der austrocknende Boden auf sie ausübt, gut ausgerüstet 
sind, indem sie (z. B. die kapensischen Oxalis- Arten) entweder durch 
eine harte Schale geschützt werden, oder durch zahlreiche, übereinander 
sitzende, weiche, feinfaserige Schichten, deren Baststränge außen als 
steife Borsten zurückbleiben. Einige Knollen sind Stamm-, andere 
Wurzelknollen. Es gibt in Südafrika viele merkwürdige, teilweise ober- 
irdische Knollen (sicher Stammknollen), die in blattlosem Zustande von 
den Steinen, zwischen denen sie wachsen, schwierig zu unterscheiden 
sind; ein Beispiel ist Dioscorea (Testudinaria) elephantipes, die durch 
riesige Korkbildungen gegen Austrocknen geschützt wird (vergl. Fig. 134). 

Viele Knollen entstehen sicher durch die vereinigte Beteiligung 
von Stengeln und Wurzeln und bilden eine Art Übergang zu denen, 


‘) Derartige Knollen kommen auch bei Wasserpflanzen vor, z. B. bei Sagittaria 
sagiltifolia. 

®2) Aitchison 1887. 

®) Marloth 1887; vergl. auch Hildebrand 1884. 


Warming-Graebner. 3, Auflage, illustr. 17 


258 Lebensformen 


die nur Wurzeln sind; so die verholzten Knollen (Xylopodium)?) bei 
vielen Kräutern und kleinen Sträuchern der südamerikanischen Savannen 
(vergl. auch S. 78, 169) ?). 


Wurzelknollen. Bei Crocus und anderen Iridaceen beobachtet 
man bisweilen helle, spindelförmige, von den Knollen ausgehende Saft- 
wurzeln®); solche findet man auch an den Zwiebeln gewisser Oxalis- 
Arten*) Fig. 97, S.216 und unter den Cacteen z.B. bei Cereus tuberosus, 
jedenfalls bei Pflanzen, deren Sprosse nicht viel Wasser halten können 
und deren Wurzeln daher knollenförmige, oft von einer Korkhülle um- 
gebene Saftwurzeln sind. En 

Verschiedene südafrikanische Xerophyten haben auf langen Wurzeln 4 
viele spindel- oder kugelförmige Knollen sitzen, die durch Kork geschützte 
Wasserbehälter sind; Elephantorrhiza hat dicht unter der Erdoberfläche 
einen solchen Wasserbehälter, der bis 10 kg wiegen kann, während der 
Stengel kaum fußhoch ist; eine Bauhinia-Art bildet Knollen von 50 kg 
Gewicht). In Ägypten gibt es Erodium-Arten mit Wurzelknollen, 
die nach Volkens®) als Wasserbehälter dienen. Spondias venulosa hat BE 
riesige unterirdische Knollen. Sedum maximum hat bei uns diek- © 
fleischige Wurzeln. | 3 

Über solche wasserspeichernde Wurzeln vergleiche auch Marloth n, ee 
Die bei vielen südafrikanischen Wüstenpflanzen vorkommenden mächtigen 
Wurzeln nützen besonders oder ausschließlich durch ihren Inhalt an \ h. 
Wasser; es können zwei oder noch mehr Jahre ohne Regen verstreichen, 
ohne daß die betreffenden Pflanzen durch Eintrocknen absterben. 

Die Größe der Wasserbehälter ist nach ihrer Rolle in dem 
Leben der Arten sehr verschieden; bei einigen müssen sie ohne Unter-- 
brechung monate- oder jahrelang funktionieren, bei anderen nur wenige 
Stunden des Tages (z. B. bei den Bäumen der tropischen Regenwälder) 
einige geben ihr Wasser schnell ab, andere äußerst langsam. Damit 
müssen naturgemäß die Bauverhältnisse im Einklange stehen. 

- An einigen Pflanzen hat man Zwergwurzeln gefunden, die von 
manchen Schriftstellern (ob mit Recht?) als Wasserspeicher gedeutet 
werden, so z. B. bei Aesculus und Verwandten), bei einigen australischen _ 
Koniferen°), bei Sedum!°) usw.). 3 


2) Lindman 1900. 

?2) Warming 1892, Figur. 

®) Raunkiär 1895 (1905, 1907; Figuren). 

*) Hildebrand 1884. 

5) Schinz 1893. 

®) Volkens 1887. 

”) Marloth 1908, S. 314. 

®) J. Klein 1880. 

®) Berggren 1887. 

10) Warming 1891; 1907—1909 (dort Figuren). 


29. Kap. Wasserbehälter 259 


Vereinigungen xerophiler Eigenschaften, z. B. morpho- 
logischer und anatomischer, kommen sicher überall vor; einige Eigen- 
schaften setzen geradezu das Vorhandensein anderer voraus, um zustande 
kommen zu können. 


Fig. 134. Dioscorea (Testudinaria) elephantipes. (Nach Pax.) 


Ferner seien Korrelationen erwähnt. Die eine Eigenschaft führt 
bisweilen die andere mit sich. Mit Sukkulenz treten oft zugleich Neben- 
zellen der Spaltöffnungen auf, die diese schützen, wenn der Pflanzenteil 
durch Austrocknen einschrumpft?). 


1) W. Benecke 1892. 
177 


260 Lebensformen 


Isolierte Wasserzellen; Nervenenden. Die vorhin besprochenen 
Sukkulenten haben zusammenhängende Wassergewebe, was das Zweck- 
mäßigste zu sein scheint; die Milchsaft führenden Pflanzen (s. S. 213) 
haben lange, röhrenförmige, verzweigte Behälter. Es gibt jedoch noch 
andere Wasserbehälter. Zunächst sei erwähnt, daß gewisse Pflanzen 
Zellen haben, die, einzeln oder in Gruppen 
in das allgemeine Chlorophyligewebe eingestreut, 
größer als die anderen Zellen dieses Gewebes, 
dünnwandig und hell sind; Beispiele sind Nitraria 
retusa (Fig. 135), Salsola longifolia, Halogeton, 
Zygophyllum u.a. in der arabischen Wüste!), Bar- 
bacenia auf den Bergen Brasiliens?), dann auch 
einige parasitische Loranthaceen?°). | 

Es ist für einige Arten nachgewiesen, daß, 
wenn man einen Schnitt durch das Blatt ein- 
trocknen läßt, jene Zellen zusammenfallen; setzt 
man dann Wasser zu, so quellen sie sogleich. 


Tracheiden‘). Meist verholzte Idioblasten 
Fig. 135. mit gefäßartigen (schrauben-, seltener netzförmigen) 
Isolierte Wasserspeichel- Verdickungen kommen bei vielen anderen Arten 
zellen von Nitraria re auf ähnliche Weise eingestreut vor; sie gleichen 
tusa. Von Palisaden- den Wasserzellen bei den Velamina der Luft- 
zellen umgeben. Dir  urzein (S. 52) und bei Sphagnum, sind kurz, 
schraffierten Stellen sind x ; = a ; : 
mit Gerbstoff erfüllt. Ziemlich dickwandig, porös, aber nicht durch- 
(Nach Volkens.) löchert und füllen sich mit Luft, wenn das 
Wasser ausgetreten ist. Sie kommen in zwei- 
facher Form vor: entweder an den Nervenenden, oder ohne Ver- 
bindung mit den Nerven. Dieses ist der Fall in den Blättern vieler 
tropischen Orchidaceen°), bei Crinum-Arten®), Nepenthes”), Sanseviera, 
Capparis und .BReaumuria®), sSalicornia?), Centaurea').. An den 
Nervenenden finden sie sich bei anderen Xerophyten (und Halophyten); 
sie liegen hier, besonders bei Wüstenpflanzen, als riesige, unregel- 


1) Volkens 1887. 

?) Warming 1893. 

®) Marktanner-Turneretscher 1885. 

*) „Reservoirs vasiformes“ bei Vesque 1882, 1886; „Spiralzellen und Speicher- 
tracheiden“ bei Heinricher 1885. 

°) Trecul 1855; Krüger 1883. 

6) Trecul 1855; Lagerheim 1892. 

”) Kny und Zimmermann 1885. 

®) Vesque 1882 a, b. 

®) Duval-Jouve 1868. 

10) Heinricher 1885. 


30. Kap. Andere anatom. u. morpholog. Eigentümlichkeiten der Landpflanzen 261 


mäßige Gefäßzellen mit spaltenförmigen oder länglichen Poren über 
den feinen, blind endigenden Nervenenden in den Laubblättern und sind 
oft schwierig von den zu den Gefäßbündeln gehörigen Gefäßzellen zu 
unterscheiden, z. B. bei Capparis-Arten, Caryophyllaceen!). Die Rolle, 
die die Gefäße in den Gefäßbündeln spielen, indem sie sich mit Wasser 
füllen und es wieder abgeben, ohne zusammenzufallen, scheinen auch 
diese Wasserzellen zu haben. 


Parenchymscheiden um Gefäßbündel dienen z. B. einigen ägyp- 
tischen Wüstenpflanzen?) und bei Restionaceen?) als Wassergewebe. 


Umlagerung von Wasser. Meschajeff*) scheint der erste ge- 
wesen zu sein, der darauf aufmerksam machte, daß bei sukkulenten oder 
halbsukkulenten Pflanzen in den Zeiten starker und langandauernder 
Trockenheit das in den älteren Blättern gespeicherte Wasser aus diesen 
heraus in die jüngeren zu deren Erhaltung, und zwar Turgeszenterhaltung, 
geleitet wird. Die jungen Blätter bleiben lebend und wachsen womöglich 
weiter, während die älteren verschrumpfen und absterben. Besonders 
gut läßt sich dieser Vorgang bei Sukkulenten beobachten, die lange Zeit 
trocken transportiert sind (vergl. auch Tradescantia Fluminensis u. a.). 

Schließlich mag daran erinnert werden, daß die S. 233 besprochenen 
Tunikabildungen usw. auch dazu dienen können, Wasserbehälter zu sein. 


30. Kap. Andere anatomische und morphologische 
Eigentümlichkeiten der Landpflanzen 


Bei einem Teile der Bauverhältnisse der Landpflanzen kann nie- 
mand an dem Zusammenhange mit der trockenen Umgebung zweifeln, 
während ihr Nutzen für das Leben der Pflanzen teilweise noch sehr 
ungewiß ist. Schon früher wurden einige Verhältnisse erwähnt, die ver- 
mutlich durch starke Transpiration (starkes Licht, trockene Luft) her- 
vorgerufen werden, so der anatomische Bau des Sonnenblattes (S. 26), 
namentlich die größere Höhe und die zahlreicheren Schichten des 
Palisadengewebes in den Sonnenblättern im Vergleiche zu den Schatten- 
blättern, in trockener Luft im Gegensatze zu feuchter Luft?), die größere 
Höhe und die engeren Intercellularräume des Schwammparenchyms, die 


?) Vergl. Vesque 1882 a, b; Heinricher 1885; Kohl 1886; Volkens 1888; Schimper 
1898; Haberlandt 1904. 

2, Volkens 1887. 

») Gilg 1891. 

*) Meschajeff 1883; vergl. Burgerstein 1904, 8. 228. 

5) Lothelier 1893 u.a. 


262 Lebensformen 


weniger buchtigen Wände der Epidermiszellen und anderes, dessen sicher 
bedeutenden Nutzen für das Pflanzenleben man noch nicht klar einsieht. 
Andere Verhältnisse müssen vielleicht als direkt durch die klimatischen 


Verhältnisse (Stärke der Transpiration) hervorgerufen aufgefaßt werden, 4 


ohne daß sie eine besondere Rolle als Schutzmittel oder ähnliches spielen. 
Hierher gehört unter anderem die bei Landpflanzen so häufige Verholzung, 
welche bei Wasserpflanzen äußerst gering ist. 


Verholzung ist in erster Linie für die Pflanzen von Nutzen, weil 
sie deren mechanische Festigkeit erhöht. Bei vielen Pflanzen, auch 
bei Bäumen, steht sie aber auch in inniger Beziehung zur Wasser- 
speicherung. | 

Es ist wichtig, zu bemerken, daß die Verholzung in direkter Be- 
ziehung zur Umgebung steht; je trockener der Standort ist, desto stärker 
ist (mit Ausnahme der Sukkulenten) die Holzbildung. Familien wie die 
Umbelliferen, Caryophyllaceen, Geraniaceen, Linaceen, Labiaten, Rubia- 
ceen, Dipsacaceen u.a. sind in den gemäßigten Klimaten vorwiegend 
durch Krautgewächse vertreten, in den wärmeren gemäßigten Gebieten, 
im Mittelmeergebiete und in den Tropen dagegen sind sie sehr viel 
reicher an Gehölzen. | 

Die Verholzung ist besonders bei solchen Xerophyten stark aus- 
gebildet, die im Gegensatz zu den Sukkulenten nur wenig Wasser zu 
speichern vermögen; sie sind äußerst hart und starr. 

Das Holz der saftarmen Xerophyten ist dicht und hart, oft zu- . 
gleich spröde und leicht zerbrechlich. Es ist dem Sommerholze ähnlich, 
indem die Gefäße und die Zellräume eng sind, und der Grund der 
Ähnlichkeit ist vermutlich, daß die Entwicklungsbedingungen dieselben 
sind; die geringe Weite steht in Korrelation mit der schwachen Tran- 
spiration, die durch die starke Unterdrückung der Blätter und die un- 
günstigen Wachstumsverhältnisse hervorgerufen wird!). 

Nach Cannon?) sind die Zweige bewässerter Pflanzen in der Wüste 
von Tucson ärmer an Leitungsgewebe, als Zweige von demselben Durch- 
messer von nicht bewässerten Pflanzen. Die Erklärung dafür muß in 
der Verschiedenheit der Länge und des Charakters der Vegetationszeit 
der beiden Pflanzen gesucht werden. Welchen Nutzen die Wüsten- 
pflanzen aus der Struktur des Holzes ziehen, ist nicht klar; groß scheint 


er nicht zu sein, da man kaum annehmen darf, daß die Zellwände als 2 
Wasserbehälter dienen können. Jedoch sei daran erinnert, daß ver- 


holzte Teile extreme Temperaturen besser aushalten, als wasserreiche 3 
und dünnwandige, und daß Bäume starke Feuchtigkeit 
besser aushalten als Kräuter. “ 


?) Besondere Eigentümlichkeiten der Wüstenpflanzen erwähnt Henslow 1894. 
2) Cannon 1905. 


30. Kap. Andere anatom. u. morpholog. Eigentümlichkeiten der Landpflanzen 263 


Das mechanische Gewebe wird als Baststränge entwickelt, 
die unter und über den Nerven in den Blättern, unter oder in der 
Epidermis, an den Blatträndern verlaufen und desto mächtiger sind, 
je trockener der Standort ist. Teile des Grundgewebes werden bis- 
weilen in den Stengeln, z. B. bei den Restionaceen!), als mechanisches 
Gewebe entwickelt. Steinzellen und Stützzellen werden oft aus- 
gebildet, mehr oder weniger als Idioblasten, in den Chlorophyligeweben 
und unter verschiedenen Formen, wonach Vesque’?) die Arten „proteoide*“, 
„oleoide“ usw. nennt, z. B. in den Blättern von Proteaceen?), bei Rhizo- 
phora*), Restionaceen, Olea Europaea (lange, wagerecht und senkrecht 
verlaufende Sklerenchymzellen), Thea u.v.a. In mehreren Fällen ist 
ein Nutzen dieser verdickten und verholzten Zellen, sowie der starken 
Epidermis bei den Hartlaubgewächsen, augenfällig, nämlich der, daß sie 
das Zusammenschrumpfen, das Zusammenfallen oder das Verschieben des 
für das Leben wichtigen Chlorophyligewebes verhindern, wenn die Pflanzen- 
teile durch Austrocknen einschrumpfen. 


Dornbildungen sind eine andere Form, worin sich die Tendenz 
der Xerophyten zur Verholzung zeigt. Es ist von alters her bekannt, daß 
Wüstenpflanzen u. ähnl. oft sehr dornig sind, steife und dornige oder 
stechende Blätter, dornige Stengel usw. haben. Solche Pflanzen sind 
äußerst bezeichnend z. B. für den Scrub Australiens, die Felsensteppen 
und die Hochebenen Asiens (Theophrasts Phrygana-Vegetation), die 
Kalahari, Ägypten usw. — Die Dornen können morphologisch bekannt- 
lich von sehr verschiedener Bildung sein (ganze Blätter und Blatteile, 
Haare und Stacheln, verholzende Sprosse, sowohl vegetative Sprosse als 
auch Blütenstiele); man hat zum Teil hiernach verschiedene Lebens- 
formen aufgestellt (Grisebach die der „Dornsträucher“, Reiter die 
„Distelform*). 

Dornen werden nach Lotheliers und Cockaynes°) Versuchen durch 
Trockenheit der Luft hervorgerufen; in feuchter Luft wird dieselbe Art 
dornenlos, die in trockener Luft an Dornen reich ist, z. B. Berberis und 
Crataegus. Daß dornige Pflanzen in der Kultur (auf besserem Boden usw.) 
oft die Dornen verlieren, ist eine alte Erfahrung®). 

Fast von allen, die sich mit den Dornbildungen befaßt haben, ist 
die Meinung ausgesprochen worden, daß, da die Dornen für die Assimi- 
lation direkt keine Rolle spielen und doch kaum als ganz unnütze 


1) Gilg 1891. 

2) Vesque 1882. 

3) Jönsson 1880. 

*) Warming 1883. 

®) Lothelier 1890; Cockayne 1905 b. 

®) Vergl. Henslow 1894, S. 223; Vesque und Viet 1881 u.a. 


264 Lebensformen 


Organe angesehen werden können, sie vermutlich zum Schutze der 
Pflanzen gegen Tiere dienen'). Wallace?) weist darauf hin, daß dornige 


Sträucher besonders in den Gegenden von Afrika, Arabien und Central- 
asien vorkommen, die an großen Pflanzenfressern sehr reich sind. Es 


erscheint ganz gewiß, daß sie in vielen Fällen auf diese Weise Nutzen 


bringen, z. B. die langen Dornen von Acacia horrida, A. giraffae u.a. 


Arten in den trockenen Gegenden Südafrikas gegen die zahlreichen, R 


umherstreifenden Huftierherden; Marloth?) macht sogar darauf aufmerk- 


sam, daß gewisse Arten sich in besonderer Weise dadurch angepaßt 
haben, daß die längsten und die kräftigsten Dornen auf den jüngsten 
Exemplaren oder den Wurzelsprossen vorkommen, die von den Tieren 
am leichtesten erreicht werden können, während die späteren Zweige 
auf hohen Bäumen ganz dornenlos sind. Übrigens beobachtet man Ähn- 
liches auch bei Zlex aquifolium, deren obere Blätter gewöhnlich dornenlos 


bleiben, wenn die Pflanze ein hoher Baum geworden ist?). 


Es ist auch klar, daß dornige Pflanzen wegen ihrer Unangreifbar- “ 
keit dornenlose besiegen und größere Ausbreitung erlangen können; en 
aber aus allem diesem darf man doch nicht schließen, weder daß die E 


Dornen stets direkte Anpassung an Tiere seien, noch daß sie durch 


natürliche Selektion in einem an Pflanzenfressern reichen Lande aufgetreten E 
seien. Gegen welche Tiere sollen sich z. B. die Cacteen und die Agaven 
Mexikos und Westindiens jetzt zu wehren haben? Und sollte sich de 
Erblichkeit dieser nutzlosen Teile durch die unendlichen Zeiträume er- 


halten haben, seit die Huftiere hier in größerer Menge vorkamen? 


8 
v 


re 


Be 


Kerner) nimmt an, das mediterrane Gebiet sei an dornigen Pflanzen 


deshalb so reich, weil es auch an Tieren reich ist, und die Hoch- 


gebirge wiesen im Einklange mit ihrer größeren Armut an Tieren keine 9 


Dorngewächse auf. Aber die arktischen Länder z. B. werden von 


vielen Pflanzenfressern, darunter von so großen Formen wie Renntier 
und Moschusochse, überdies in großen Herden durchzogen, und gleich- 
wohl finden sich hier keine Dornen, offenbar weil die Feuchtigkeits- 
verhältnisse, hier wie in den Hochgebirgen, die Dornbildung nicht 


begünstigen ®). 


Daß andere Dornbildungen bestimmt nachweisbaren Nutzen bringen, 
ist hingegen sicher, z.B. bei gewissen kletternden Lianen (vergl. S. 158). 
Auch in unserem nordischen, feuchten Klima gibt es viele Dorn- 
bildungen, deren Nutzen vorläufig unklar ist. Dasselbe gilt von den 


!) Delbrouck 1875; Marloth 1887 u.a. 
2) Wallace 1891. 

®) Marloth 1887. 

*) Wallace 1891; Loesener 1901 u.a. 
5) Kerner 1869. | 


°) Vergl. unter and. Warming 1892; Henslow 1894; Cockayne 1905; Marloth 1908. a 


30. Kap. Andere anatom. u. morpholog. Eigentümlichkeiten der Landpflanzen 965 


kräftigen Dornen vieler in den Wäldern des Amazonenstromes lebenden 
Palmen (Astrocaryum, Bactris u. a.), die Wallace!) erwähnt. 


Die physiologischen Gründe, weshalb die verholzten Elemente so 
kräftig werden, sind noch ziemlich unklar. Doch scheinen starkes Licht 
und starke Transpiration die Ursachen zu sein. Vesque, Viet, Kohl 
und Lothelier?) fanden durch Versuche, daß das mechanische Gewebe 
mächtiger wird, wenn die Transpiration stärker wird. Cockayne?) beob- 
achtete, daß bei der Rhamnacee Discaria toumatou die Dornbildung in 
feuchter Luft nicht stattfand. Stahl, Dufour und Lothelier*) stellten 
fest, daß sie im Lichte stärker als im Dunkeln ist (auch etiolierte 
Pflanzen werden sehr schwachstengelig). Umgekehrt zeigen Versuche, 
daß durch vermehrte Wasserzufuhr die Holzbildung bei Eiche und Robinia 
vermindert wird, ebenso wird dadurch besonders bei Monokotyledonen 
die Ausbildung der mechanischen Elemente schwächer’). 


Zwergwuchs. Gestrüppe und Polsterpflanzen. Schon S. 48 und 
219ff. wurde erwähnt, daß Wassermangel und starke Transpiration Zwerg- 
wuchs hervorrufen können. Wind, Wassermangel und andere ungünstige 
Wachstumsbedingungen erzeugen auch die Krummholzgestrüppe, die 
Gestrüppe auf unseren Heiden, die krummästigen Sträucher der Erica- 
ceen, die in Nordostdeutschland als Kusselkiefer bekannte krüppelige 
Form von Pinus silvestris, u. ähnl. Trockener Boden und starke Ver- 
dunstung geben den Pflanzen ihr Gepräge, indem sie kurze und kurz- 
gliedrige, gekrümmte Sprosse und Stämme mit spärlicher und unregel- 
mäßiger Knospenbildung hervorrufen; reichliche Feuchtigkeit nebst Wärme 
bringt lange und gestrecktgliedrige Sprosse hervor. Im Mittelmeergebiete 
und anderen subtropischen Gegenden mit Winterregen nehmen viele 
Arten die Gestalt von Sträuchern von mittlerer Höhe an. Beim Ge- 
strüpp und den Wüstensträuchern sind die Zweige und Blätter oft zu- 
sammengedrängt, die Verzweigung wird außerordentlich dicht, und die 
Pflanze im ganzen abgerundet und dicht; Beispiele in der nordafrika- 
nischen Wüste Achillea fragrantissima, Artemisia herba alba, Cleome 
Arabica u. v.a.*), die kugeligen Sträucher von Astragalus und Genista 
auf Corsica”), und unter ganz anderen klimatischen Bedingungen die 
S. 182 erwähnten Polsterformen der kalten, windigen, nassen arktischen 


7) Wallace 1891. 

2) Vesque und Viet 1881; Kohl 1886; Lothelier 1890. 
®) Cockayne 1905. 

*) Stahl 1883; Dufour 1887; Lothelier 1890. 

5) Graebner 1895. 

®%) Volkens 1887. 

‘) Rikli 1903; Massart 1898. 


266 Lebensformen 


Gegenden, z. B. Draba alpina!), Silene acaulis?) Fig. 136, Arten von 
Sazxifraga, viele Moose®), in den Alpen Androsace Helvetica®) u.a. Die 
südamerikanischen, neuseeländischen und alle anderen Hochgebirge zeigen 
viele Beispiele für diese wie abgebissen dicht geschorenen, abgerundeten, 
festen, ja fast harten, aus Sträuchern und aus Stauden bestehenden 
Polster, in denen zahlreiche Zweige, Blätter und Blattreste zusammen- 
gedrängt sind (in Südamerika die beiden Umbelliferen Azorella und Laretia, 
Oxalis-Arten, Valerianaceen: Aretiastrum Fig. 75 usw.?), Cacteen u.a. 


Fig. 136. Aufbau einer Polsterpflanze (Silene acaulis\. 
Original von F. G. Meyer. 


Eine der merkwürdigsten Polsterpflanzen ist Raoulia mammillaria 
Neuseeland. Überall ist der Grund derselbe: Trockenheit, durch eine 
oder den anderen Faktor hervorgerufen; Henslow hat jedoch mit Re 
darauf aufmerksam gemacht,.daß Zwergwuchs auch ‚durch kleinen un 
schlechten Samen erzeugt werden kann. Jene dichte Verzweigung un 
die Rasenbildung werden für das Individuum dadurch nützlich, daß 
jungen Sprosse besseren Schutz gegen die Verdunstung finden; 


.*) Kjellman 1884, S. 474, Figur. - 
®) Vergl. The Botany of the Färöes (Copenhagen 19018), S. 993 (F. Birgen 
®) Andersson und Hesselman 1900. — Grimmia maritima Fig. 76, 8.184. 
*, Schröter 1904—8. | 
5) Graebner 1906. 


30. Kap. Andere anatom. u. morpholog. Eigentümlichkeiten der Landpflanzen 967 


schützen einander und werden von den alten Sprossen geschützt, in den 
subglazialen Gegenden gegen das Austrocknen durch die Winde (S. 68), 
in den tropischen Wüstengegenden gegen Sonnenlicht und Wind. 


Die Polsterpflanzen sind in neuester Zeit von Ö. Schröter und 
Hauri!) behandelt worden. 


Rosettenpflanzen. Viele Landpflanzen, besonders Xerophyten, 
haben rosettenblättrige Sprosse, die den erstjährigen Laubsprossen zwei- 
jähriger Dikotylen ähnlich sind; man trifft sie in Polarländern, Hoch- 
gebirgen, Steppen und Wüsten, bei Epiphyten und tropischen Felsen- 
bewohnern, wie auf S. 45 erwähnt wurde. Die Kurzgliedrigkeit und 
die daraus folgenden Blattstellungsverhältnisse können sicher nicht in 
allen Fällen gleichartig erklärt werden, und der Nutzen ist wohl auch 
nicht immer derselbe. Bei vielen Bromeliaceen dient die Rosette zum 
Aufsammeln und Aufbewahren von Wasser. Bei Polar- und Gebirgs- 
pflanzen hat der niedrige Rosettensproß wohl zunächst den Vorteil, daß 
die auf der Erdoberfläche ausgebreiteten Blätter den austrocknenden 
Winden nicht so sehr ausgesetzt sind, daß sie eine größere Luftwärme 
genießen und zugleich die Wärme des Bodens besser benutzen können. 
Daß sie in Wüsten den Tau der Nacht besonders vorteilhaft benutzen 
können, ist wahrscheinlich. Meigen?) hebt ferner hervor, daß bei vielen 
Rosettenpflanzen die einander bedeckenden Blätter „windstille Räume“ 
bilden, die ja die Verdunstung herabsetzen. Rosettenpflanzen passen gut 
zu einer offenen und niedrigen Vegetation; die nord- und die mittel- 
europäischen Grasfluren, die Alpenmatten und ähnliche Vegetationen sind 
in der Tat an niedrigen rosettenblättrigen Stauden sehr reich (Formen 
wie Plantago major, Taraxacum offieinale, Achillea millefolium, Pimpinella 
saxifraga). Dagegen sind sie in den Wäldern viel seltener (Warming). 
Rosettenpflanzen vergl. S. 25, Fig. 11; S. 45, Fig. 23; S. 175, Fig. 68; 
S. 176, Fig. 69; $. 247, Fig. 126. 


Bonnier?) zeigte, daß gewisse Arten, welche in den Ebenen lang- 
gliedrige Sprosse erzeugen, in den Hochgebirgen Rosetten bilden. 


Niederliegende Sprosse. Viele Arten, die auf trockenem und war- 
mem, namentlich auf sandigem Boden wachsen, haben niederliegende 
Zweige, jedenfalls soweit als diese vegetativ sind. Nach S. 33 ist dieses 
sicher, wenigstens zum Teil, den Wärmeverhältnissen und der Feuchtig- 
keit des Bodens zuzuschreiben. 


1) Schröter und Hauri 1914; Hauri 1912. 
®) Meigen 1894. 
®») Bonnier 1890, 1894. 


268 Lebensformen 


31. Kap. Morphologische und anatomische Anpassung 
der Wasserpflanzen 


Infolge der Ernährungsverhältnisse, die von denen der Luftpflanzen 
sehr abweichen, haben die Wasserpflanzen sehr viele Eigentümlichkeiten 
des Baues, die im vorigen Kapitel nur teilweise berührt worden sind. 
Für die höheren Arten (namentlich Gefäßpflanzen) seien folgende 
Eigentümlichkeiten des Baues hervorgehoben: 


1. Wurzeln und analoge Organe. Da die Nahrung von den 
untergetauchten Teilen oft vermutlich durch die ganze Oberfläche auf- 
genommen wird (Algentypus)'), jedenfalls aber nicht durch die Wurzeln, 


Fig. 137. „Windende“ Wurzeln von Hydrilla vertieillata; zur besseren 
Befestigung im Schlamm hin- und hergebogen (Graebner). 


werden bei untergetauchten Pflanzen die Organe reduziert, die sonst aus 
der Erde mineralische Nahrung aufnehmen: die Wurzeln bei den Pha- 
nerogamen und die analogen Organe der Kryptogamen. Mehrere G 
pflanzen sind ganz wurzellos (Salvinia, Wolffia, Ceratophylium, Utrieularia 
vulgaris, Aldrovandia, Genlisea); bei anderen hält das Wachstum d 
Wurzeln bald inne, sie verzweigen sich nicht, und es kann sogar die 
Wurzelhaube abgeworfen werden (Azolla, Lemna, Hydrocharis, Ponte- 
deria, Pistia). Wurzelhaare fehlen bei Lemna minor, L. trisulea, Myrio- 
phyllum, Butomus umbellatus, Caltha palustris, Hippuris vulgaris (von 


!) Vergl. Graebner 1895, 1906. 


31. Kap. Morphologische und anatomische Anpassung der Wasserpflanzen 269 


dem Wurzelhalse abgesehen), Nymphaea alba u. a.!). Die Wurzeln sind 
zunächst Festheftungsorgane. 

Bei einer Reihe von Wasserpflanzen, die in losem Boden haften, 
sind die Wurzeln entweder mit sehr langen Wurzelhaaren versehen, die 
eine größere Bodenmenge durchziehen, oder sie sind unregelmäßig hin 
und her oder spiralig gebogen, wodurch auch das Herausziehen aus 
dem Schlamm erschwert wird?) (Fig. 137). 

Die steinebewohnenden Algen, Moose und unter den Samenpflanzen 
die Podostemaceen sind mit besonderen Haftorganen (Hapteren) versehen 


(Fig. 138). 


2. Die Assimilationsorgane. Äußerst mannigfaltig sind die 
Formen der Algen, worüber die besonderen Werke verglichen werden 
müssen (und in Kap. 44, 45, 46). 


Fig. 138. Haftorgane verschiedener Algen. A. Polysiphonia nigrescens. B. Spermo- 

ihamnion Turneri. C. Laminaria solidungula. (Die größte Figur ca. '/,.) Die Haft- 

scheibe ist durch Verschmelzen der „radices scutatae“ dreier Exemplare entstanden. 

D. Agarum Turneri. E. Pithopora Roettleri. (A, B nach Rosenvinge, C nach 
J. Agardh, D nach Harvey und E nach Wittrock.) 


Auch die Formen der Gefäßpflanzen sind ziemlich mannigfaltig. 
Es gibt Arten mit Langsprossen und solche mit Rosettensprossen, 
Arten ohne und mit Ausläufern; oberirdisch oder unterirdisch kriechende 
Pflanzen. Weiter gibt es ganz untergetauchte Arten und solche mit 
Schwimmblättern, andere sind frei schwimmende oder flutende. Aber 
alle Arten sind krautartig. 

Die Blattformen sind auch sehr verschieden, worüber in späteren 
Kapiteln berichtet wird. Hervorzuheben ist, daß Heterophyllie bei einigen 
Arten vorkommt, indem die untergetauchten Blätter von den Schwimm- 
blättern verschieden sind. 


1) F. Schwarz 1888. 
2) Vergl. Graebner 1906. 


270 Lebensformen 


3. Lebensdauer. Die allermeisten Wasserpflanzen sind, jeden- Si 
falls unter den Gefäßpflanzen mit Ausnahme von einer Anzahl niederer 
Pflanzen, wie Salvinia, Naias, Subularia, Podostemaceen und wenigen 
anderen, mehrjährig, was mit den günstigen, von dem Wechsel 
des Jahres wenig beeinflußten Lebensverhältnissen im Einklange steht. 
Die vegetative Vermehrung vieler Wasserpflanzen übertrifft weit die 
geschlechtliche; dieses geht so weit, daß der Fruchtansatz durch das 
Wasser ganz verhindert werden kann. Gewisse Pflanzen, wie Helodea 
Canadensis (in Europa jedenfalls), viele Lemna-Arten u.a. vermehren 
sich ausschließlich auf vegetativem Wege, und manche in so ungeheuren 
Mengen, daß sie sehr lästig werden können, z. B. Helodea, Azolla, + 
Eichhornia usw. Bei Hydrilla sind in Europa alle Blüten deformiert, so 
daß keine Früchte ausgebildet werden können). — Im allgemeinen tritt e* 
in der Feuchtigkeit und Nässe die geschlechtliche Vermehrung 
während diese durch Trockenheit befördert wird. N; 


4. Anatomische Eigentümlichkeiten. Das grüne Gewebe 
(Chlorophyllgewebe) von Wasserpflanzen ist sehr wenig differenziert; es 
gibt sehr geringe oder gar keine Differenzierung in den submersen Laub- 
blättern, und keine Differenz zwischen Palisadengewebe und Schwamm- 
parenchym. Die Blätter sind daher isolateral. 

Die Schwimmblätter haben dorsiventralen Bau. 


Die Epidermis ist dünn und führt oft Chlorophyll, was =, dr 
geringen Lichtstärke in Verbindung stehen muß. Haare fehlen bei 
den allermeisten Blütenpflanzen und sind, wo sie vorkommen, entweder u 
schleimbildend (vergl. S. 205), oder dienen zur Verstärkung der Assimi- E 
lation oder zur Atmung (die beiden letzten Fälle bei Algen und Po- 
dostemaceen). Die Cuticula fehlt oder ist sehr dünn, ebenso fehlen 
Überzüge von Wachs und Kork, daher vertrocknen Wasserpflanzen an 
der Luft so leicht. h 

Sehr oft erscheint die Epidermis größerer, untergetauchter Wasser- 
pflanzen (Potamogeton usw.) für Wasser nicht oder sehr schwer benetz- 
bar, beim Herausziehen aus dem Wasser läuft dieses sofort ab und 
die Oberfläche der Blätter usw. erscheint fettglänzend und trocken. 
Lundström?) hat gefunden, daß sich bei den betreffenden Arten in den 
Epidermiszellen Öltropfen befinden, die an kleine farblose Stäbchen ge- 
bunden sind; Lundström nennt sie „farblose Ölplastiden“. Sie sind 
allen Oberhautzellen zu finden, nur in den an die Hauptnerven und an 
‘ den Wasserporus grenzenden Stellen fehlen sie, und diese Stellen bleiben 
denn auch vom Wasser benetzt. Der Zweck dieser Ölzellen ist nic 


!) Caspary 1860. 
?) Lundström 1888; Graebner 1906, 8. 412, 


31. Kap. Morphologische und anatomische Anpassung der Wasserpflanzen 971 


ganz klar; sie werden als Schutz gegen Tierfraß oder gegen die An- 
siedelung epiphytischer Algen gedeutet, vielleicht sollen sie aber auch 
(sie finden sich schon in ganz jungen Zellen) die Diffusion zuckeriger 
Lösungen aus den Blättern in das umgebende Wasser verhindern. 


Die Ausscheidung von Wasser ist bei untergetauchten Wasser- 
pflanzen nicht ausgeschlossen, sie geschieht in tropfbarflüssiger Form 
und wird durch innere Kräfte verursacht. Die Blattspitzen mancher 
Arten haben Wasserporen, oder die Blattspitzen zerfallen und die Spitzen 
der Gefäßbündel sind daher offen und treten in direkte Berührung mit 
dem Wasser). 


Fig. 139. Potamogeton perfoliatus. A Querschnitt durch den Stengel, 
B ein Gefäßbündel, stärker vergrößert. Bei beiden X der Xylemgang. 
. (Nach Schenck.) 


Verdunstung im strengen Sinne ist natürlich ausgeschlossen, daher 
fehlen Spaltöffnungen an den allermeisten untergetauchten Teilen und 
sind bei den wenigen, wo sie vorkommen, vermutlich entweder Wasser- 
poren oder ganz ohne Funktion. 

Die Schwimmblätter haben Spaltöffnungen auf der Oberseite ’?). 


Wasser leitende Röhren werden aus demselben Grunde weniger 
notwendig; die Gefäße und der ganze Holzteil werden bei den Gefäß- 
pflanzen reduziert. Der Siebteil als eiweißleitendes Gewebe erfährt keine 
Reduktion. Die leitenden Gewebe werden immer mehr in der Mitte des 


1) Vergl. die Arbeiten von Schenck 1886 a; Sauvageau 1889, 1890, 1891, 1894; 
Wieler 1892; Weinrowsky 1898; Minden 1899; Burgerstein 1904; Graebner 1906. 
®) Haberlandt 1904. 


272 Lebensformen 


Organes vereinigt, so daß sie zuletzt einen zentralen Strang bilden. 
(Van Tieghem stellt vier Typen degradierter Wurzeln auf)). 

Die Menge und Verzweigung der Nerven in den Blättern ist geringer 
als in Landpflanzen. — Sehr bemerkenswert sind die bei größeren Wasser- 
pflanzen nicht seltenen Xylemgänge?), die .durch .Resorbierung der ur- 
sprünglich im Xylem angelegten Gefäßgruppen entstehen und in großen 
Gefäßbündeln (Potamogeton lucens usw.) eine erhebliche Größe erreichen 
können (Fig.139). Diese mit Wasser gefüllten Xylemgänge durchlaufen die 
Gefäßbündel, von dort aus die Blätter und stehen in Verbindung mit den 
Wasserporen (s. S. 212) an der Spitze. Es scheint, als ob bei diesen 
nicht nach dem Algentypus (s. S. 268) lebenden Pflanzen, deren Epi- 
dermis durch Schleim oder Öl (s. S. 270) geschützt ist, also wohl 
kaum dort Nahrungsaufnahme zuläßt, eine Art innerer Ernährung vor- 
handen ist?). 


Das mechanische Gewebe wird reduziert oder gar nicht ent- 
wickelt, weil die Tragfähigkeit des Wassers größer ist als die der Luft. 
Namentlich werden biegungsfeste Konstruktionen nicht entwickelt. Gegen 
die Streckung durch Wasserbewegungen wird möglichst im Zentrum des 
Stengels zusammengedrängtes mechanisches Gewebe mit zugfesten Kon- 
struktionen angewandt‘); gewisse Algen z. B. haben Verstärkungs- 
rhizoiden in den unteren Teilen des Thallus, was Wille®) eingehend 
nachgewiesen hat. Verholzung findet sich nicht oder nur sparsam (bei 
den Gefäßen). Dazu kommt: 


Lufträume bei den Wasser- (und Sumpf-) Pflanzen sind sehr 
häufig und sehr groß. Diese Lufthöhlen dienen zur Verminderung des 
spezifischen Gewichtes (Schwimmapparate), außerdem zum Luftwechsel 
(Atmung); Fig. 47, S. 143; Fig. 92, S.208. Ein eigentümliches Luft- 
gewebe ist das Aörenchym®) Fig. 140. Bei einer Anzahl großer Algen, 
2. B. Fucus vesiceulosus, Ascophyllum nodosum, Halidrys siliquosus, 
Sargassum (Fig. 141), Macroeystis u. a. Laminariaceen, kommen luft- 
führende Schwimmblasen vor. 

Ohne Lufträume sind die Algen, Moose, kleinere dikotyle Blüten- 
pflanzen, speziell die Podostemaceen. Vergleiche oben die ohne Durch- 
lüftungseinrichtungen und ohne Xylemgänge lebenden Wasserpflanzen, 
den „Algentypus“ ?). 


ı) Van Tieghem 1870—71. 
2) Schenck 1886 a. 
- 3) Graebner 1906. 
*) Schwendener 1874. Warming über Podostemaceen 1871—1901. 
5) Wille 1885. 
°) Schenck 1889 a; Goebel 1891—92, II. 
?) Graebner 1895; 1902 u.a. 


31. Kap. Morphologische und anatomische Anpassung der Wasserpflanzen 273 


Diekenwachstum findet sich bei den Achsenorganen der Wasser- 
pflanzen nur ausnahmsweise, was mit den unter 2 und 3 genannten 
Umständen zusammenhängt. 

Im Gegenteil sind die untergetauchten Stämme von Samenpflanzen 
viel länger und dünner als bei Landpflanzen und machen oft den Ein- 
druck von etiolierten Stengeln. 


Schleim. Bei den verschiedensten Familien der Wasserpflanzen 
beobachtet man, daß die jungen Pflanzenteile mit Schleim überzogen 
sind. Während Stahl auch diese Einrichtung als Schutz gegen Tier- 
fraß deutete, kam Schilling durch Versuche zu dem Schluß, daß die 


Fig. 140. Fig. 141. Sargassum sp.; mit Schwimmblasen; 
Aörenchym. (Nach Schenck.) etwa !/, vergrößert. (Nach Börgesen.) 


Schleimschicht für die Lösungen mancher Salze und Farbstoffe völlig 
undurchlässig ist; er hält den Schleimmantel also für eine Schutzschicht 
gegen die direkte Berührung der zarten Zellen mit dem Wasser, um 
das unerwünschte Aus- und Eintreten von Lösungen bis zu der Zeit 
zu verhindern, wo die Epidermis ausgebildet ist und selbst schützend 
wirkt!). — Der Schleim wird teils von Haaren, teils von inneren Schleim- 
gängen sowie auf Samenschalen gebildet. Der Schleim, der sich oft an 
Algen, die am Strande oder in stark bewegtem Wasser wachsen, findet, 
z. B. bei Nemalion multifidum, mag sie gegen die Gewalt der Wasser- 
bewegungen schützen?). Algen an der Küste, die zur Zeit der Ebbe 


1) Stahl 1888; Goebel 1891—92; Schilling 1894. 
») Wille 1885. 


Warming-Graebner: 3. Auflage, illustr. 18 


274 Lebensformen 


trocken liegen, haben ebenso wie andere, zeitweise der Trockenheit 
gesetzten Algen einen Schleimüberzug, der die inneren Teile ve 
Vertrocknen schützt). 


Die Eigentümlichkeiten der Wasserpflanzen, die hier 
sind, sind im allgemeinen als Beispiele einer Degeneration 
morphologischen wie vom anatomischen Standpunkte als Rü 
aufzufassen, sobald man die Wasser- mit den Landpflan 
Dieser Rückschritt mag mit Henslow?) als eine Anpass 
werden. Daß auch einige fortschreitende nützliche Anp 
handen sind, zeigt das Vorkommen des Öles in der Epic 
Schleimbildung, des Xylemganges usw. 


1) Über die Schleimerzeugung bei Pflanzen vergl. die Arbeiten 
Schilling 1894; Goebel 1898—1901; B. Schröder 1903. 
” Heukaw 189. 


Dritter Abschnitt 


Das Zusammenleben der Organismen. Sociale 
Anpassungen. Die Pflanzenvereine 


32. Kap. Das Zusammenleben der lebenden Wesen 


Die leblosen, physikalischen, chemischen und anderen Faktoren, 
die im ersten Abschnitte behandelt wurden, reichen durchaus nicht zum 
vollen Verständnis der Vereinsbildung im Pflanzenreiche hin. Schon 
Kap. 15 wurde ein anderer Faktor, nämlich der Wettbewerb zwischen 
den Pflanzenarten untereinander, als von so großer Bedeutung hervor- 
gehoben, daß viele Arten von großen Gebieten der Erdoberfläche nicht 
durch den unmittelbaren Eingriff der leblosen Faktoren, sondern durch 
ihren mittelbaren Eingriff, durch den Nahrungswettbewerb mit anderen, 
stärkeren Pflanzenarten, ausgeschlossen bleiben. 

Auch ein anderer Faktor, das Tierleben, hat für die Art und 
die Haushaltung der Vegetation große Bedeutung. Die Rolle der Regen- 
würmer, der Insekten und anderer kleiner Tiere bei den physikalischen 
oder den chemischen Änderungen des Bodens wurde schon behandelt. 
Das Tierleben greift jedoch auch auf vielerlei andere Weise in das Leben 
der Pflanzen ein, und unter allen lebenden Geschöpfen steht der Mensch 
als der voran, der die größten Veränderungen in den Pflanzenvereinen 
und auch Kämpfe zwischen diesen hervorruft. 

Die mannigfaltigen, verwickelten Wechselverhältnisse der lebenden 
Wesen sind Umstände von allergrößter Bedeutung für das Pflanzenleben 
und die Pflanzenvereine, so daß sie in einem besonderen Abschnitte be- 
handelt zu werden verdienen (vergl. 5. Abschnitt). 


33. Kap. Die Eingriffe des Menschen 


Auf vielfache Art stehen der Mensch und die Pflanzenwelt in 
Wechselwirkung. Obwohl die Pflanzenwelt auf den Menschen einwirkt, 


ist dieser doch bei weitem der stärkere, und die Vegetation wird in dem 
18* 


276 Zusammenleben der Organismen 


Grade sein Werk, daß es bald nur wenige Gegenden der Erde geben 
wird, wo er nicht umbildend und zerstörend eingegriffen hat, indem er 
die Vegetation nach seinem Gebrauch einrichtete oder indirekt auf sie 
einwirkte. Hier sei nur angedeutet, wie der Mensch, teils direkt, teils 
indirekt, durch seine Bearbeitung des Bodens, durch seine Kulturpflanzen 
und seine Haustiere, in den Zustand und in die ökonomische Stellung 
der ursprünglichen Pflanzenvereine eingreift, und wie er in der Form 
neuer Kulturpflanzen (z. B. Waldbäume) und neuer Unkräuter den wilden 
Pflanzen absichtlich oder unabsichtlich neue Mitbewerber zuführt ?). 
Alte Vereine werden vom Menschen ausgerottet und neue Vereinsformen 
hervorgebracht; wenn wir z.B. in den Tropen verlassenen Plantagen- 
boden mit Gebüschen von Unkrautpflanzen bedeckt sehen, so ist dieses 
ein neuer Verein, der natürlich nicht als solcher vorhanden war, bevor 
der Boden in den Dienst des Menschen genommen wurde, und die be- 
treffenden, nun in riesigen Massen und als ein Verein mit einem beson- 
deren Gepräge und einer besonderen Haushaltung auftretenden Arten 
müssen vor jener Zeit einzeln am Waldrande und an anderen offenen 
Stellen zerstreut gewesen sein?). 

Die Bedeutung des Eingreifens der Menschen ist sehr stark von 
Crampton®) hervorgehoben worden. Er teilt die Standorte in künst- 
liche und natürliche; die ersteren finden wir in Pflanzungen, Gärten, 
Hecken, Feldern usw. Zu ihnen gehören auch solche, die durch Drai- 
nierung, Rauch, Haustiere usw. verändert worden sind (Graebners‘®) 
Kultur- und Halbkulturformationen). Näheres über die Eingriffe des 
Menschen folgt im letzten Abschnitte?). 


34. Kap. Das Zusammenleben mit den Tieren 


Durch die biologischen Forschungen der Gegenwart, zu denen 


Darwins Arbeiten den Anstoß gegeben haben, sind wir über mannig- 
faltige und verwickelte Verhältnisse des Zusammenlebens zwischen Tieren 
und Pflanzen und über Anpassungen der Pflanzen an Tiere und um- 
gekehrt aufgeklärt worden. 

In floristisch-geographischer Hinsicht kann an den Zusammenhang 
zwischen dem Verbreitungsgebiete gewisser Pflanzen und Tiere, z. B. 
zwischen Aconitum und Bombus erinnert werden®), oder daran, daß die 


») K. Fritsch 1902. 

?) Warming 1892. 

®) Crampton 1918. 

*) Graebner 1909. 

°) Über die Veränderungen an Kulturpflanzen, verminderte Fruchtbarkeit usw. 


vergl. Zacharias 1911; über ihre Disposition für parasitische Krankheiten, Sorauer 1902. 


©) Kronfeld 1890. 


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34. Kap. Zusammenleben mit den Tieren 977 


Vanille auf Mauritius, wohin sie am Anfange dieses Jahrhunderts ein- 
geführt wurde, nur nach künstlicher Bestäubung Frucht bringt, weil die 
zur Bestäubung passenden Insekten dort fehlen, oder an die Beziehung, 
die nach Aurivillius zwischen der Insektenfauna des hohen Nordens und 
den biologischen Blumentypen der hochnordischen Flora besteht. Weiter 
seien erwähnt: Angraecum sesquipedale, welches unzweifelhaft an einen 
Nachtfalter mit enorm langem Rüssel angepaßt ist, oder Yucca filamen- 
tosa, die von der Motte Pronuba yuccasella abhängig ist!). 

Es sei ferner auf die ganz verschiedene Rolle hingewiesen, die 
mit Hilfe von Wind oder von Insekten bestäubte Blüten in der Physio- 
enomie des ganzen Pflanzenvereines und der Landschaft spielen. Die 
Bäume der nordischen Wälder sind zumeist an Windbestäubung an- 
gepaßt (wenigstens die bestandbildenden), die der tropischen größten- 
teils an Insektenbestäubung, und hiermit gehen Unterschiede in der 
Blütenpracht einher, die dem Walde ein ganz verschiedenes Ge- 
präge geben. 

Viele ozeanische Inseln, z. B. die Galapagosinseln, sind arm an 
Blütenpflanzen mit schön gefärbten Blüten, aber reich an Farnen oder 
an Pflanzen mit kleinen und unansehnlichen Blüten; und dieses muß 
vermutlich mit der Dürftigkeit der Insektenfauna in Verbindung ge- 
bracht werden ’?). 

Über Bestäubungsverhältnisse existiert eine ungeheuer große Litteratur; außer 
Darwin und Chr. C. Sprengel mögen genannt werden: Axell, Beccari, Briquet, Burkill, 
Delpino, Scot-Elliot, Fritsch, Hildebrand, Keller, Kirchner, Kuhn, Knuth, Lindman, 
Loew, Ludwig, MacLeod, Marloth 1908, H. Müller, A. F. W. Schimper, Schumann, 
Skottsberg, Warming, Willis und viele andere. 

Daß gewisse Pflanzenvereine in unserer nordischen Natur einen 
besonderen Charakter haben können, der durch die Formen der Blüten- 
stände und durch die Stellung der Blüten im Einklange mit dem 
Niveau, das die Blütenstände in der Vegetation einnehmen, und mit 
den Insektenbesuchen ausgedrückt wird, hat Grevillius?) nachzuweisen 
gesucht. 

Ferner sind zu berücksichtigen: die gegenseitige Anpassung, die 
sich zwischen Insekten und Blüten findet, die Bauverhältnisse, die die 
Pflanzen instand setzen, ihre Früchte oder ihre Samen oder sogar 
Knospen und Sproßteile mit Hilfe der Tiere zu verbreiten (saftige und 
gefärbte Früchte, oder Früchte und Samen mit Hakenvorrichtungen oder 
Drüsenhaaren usw.). Dieses Thema hat in neuerer Zeit besonders Ser- 
nander*) bearbeitet. 


1) Riley 1873, 1891; Knuth 1904, III, 8. 130. 
2) Wallace 1880; siehe M. G. Thomson 1880. 
%) Grevillius 1894. 

*, Sernander 1901, 1906. 


278 Zusammenleben der Organismen 


Besonders betont muß ferner werden das Zusammenleben zu gegen- 
seitigem Nutzen, das zwischen Ameisen und Pflanzen stattfindet (Myr- 
mecodia, Cecropia, Acacia, Triplarıs u. a.!). 

Großes Interesse bieten die neuen Studien Sernanders?) über die 
Myrmekochorie. Viele Pflanzenarten besitzen an ihren Früchten oder 
Samen fleischige Anhängsel, die meist fettes Öl enthalten (Elaiosome 
Sernanders) und von den Ameisen begierig gefressen werden. Diese 
Pflanzen entstammen den verschiedensten Familien. Die Stärke der 
Myrmekochorie ist verschieden, manche Früchte oder Samen werden 
sofort in den Bau geschleppt und später wieder fort, andere bleiben 
längere Zeit liegen. Je nach der 
Lage der Elaiosomen unterscheidet 
Sernander eine Anzahl (15) Typen. 
Besonders stark ist die Myrme- 
kochorie ausgeprägt bei Seila Si- 
birica, Corydallis cava, Viola odorata, 
Veronica agrestis u. a. (Fig. 142). 

Weiter das Zusammenleben, das 
sich zwischen Milben und Pflanzen 
findet, auf denen Domatien zur 


sind?), und das Zusammenleben, das 


Geddes zwischen grün oder gelb 
Fig. 142. Myrmekochoren-Früchte und gefärbten Algen (Zoochlorella, Zoo- 
"Samen. 1; Puschkinia scilloides, Luzula zanthella) und Tieren (Radiolarien, 
Dilosn, Corylalie pa Fe Infusorien, Flagellaten, Spongilla, 
monioides, Thesium alpinum, Carex mon- ae 
tana. Nach Sernander u. Ulbrich. Hydra viridis u. a.) herrscht und 
das als mutualistisch aufgefaßt 
werden muß, da die Alge kohlenstoffhaltige Nahrung und Sauerstoff 
herbeischafft, während das Tier ihr Obdach gibt und für die beständige 
Zuführung von frischem kohlensäurehaltigem Wasser sorgt. Ä 
Ferner sind z. B. die Bauverhältnisse zu beachten, die für die 
Pflanzen nützliche Schutzeinrichtungen besonders gegen die weidenden 
Tiere bilden: Gifte, Bitterstoffe, Gerbstoffe, ätherische Öle, Raphiden, 
Dornen, Brennhaare, stechende Borsten u. a.?). 
Auch sei hier an die Anpassungen der insektenfressenden Pflanzen 
an ihre eigentümliche Ernährungsart erinnert; ferner daran, daß gewisse 


1) Vergl. Belt 1874; Delpino, siehe Schimper 1898; Raciborski 1898; Warming 
1893. Vergl. auch Fiebrig 1909; Ule 1900, 1906. 

?2) Sernander 1906; Birger 1907; Ulbrich 1907. 

®) Lundström 1887. Penzig u. Chiabrera 1903. 

*), Stahl 1904. 


Wohnung für jene ausgebildet 


nach Cienkowski, Entz, Brandt und 


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34.,85.Kap. Zusammenleben m.d. Tieren. — Zusammenleben d. Pflanzen untereinander 279 


Tiere in ökologisch-geographischer Hinsicht dadurch eine große Rolle 
spielen, daß sie gewisse Pflanzen suchen und zur Nahrung benutzen; 
so Hirsche, Hasen, Mäuse und ähnliche in den Wäldern, die großen 
Wiederkäuer auf den Savannen und Steppen Afrikas usw. Hierdurch 
werden gewisse Pflanzenarten auf Kosten anderer begünstigt, und das 
ganze Gepräge des Vereines wird ein anderes; über die dabei erfol- 
gende Bevorzugung von giftigen, schlechtriechenden und -schmeckenden 
Pflanzen vergl. Graebner'). 

Die Veränderung der Pflanzenformen durch die weidenden Tiere sind 
besonders besprochen und illustriert worden durch L. Klein, Adamovicz?) usw. 


Fig. 143. Ficus-Baum (Urostigma doliarium) in Brasilien, in der Trockenzeit. 
Der Baum ist blattlos, alles Grüne rührt von Loranthaceen (Struthanthus) her. 
(Nach Phot. von Warming 1865 in „Lagoa Santa“ [1892]). 


35. Kap. Das Zusammenleben der Pflanzen untereinander 


Verschiedenerlei Bande von sehr verschiedener Stärke können die 
Pflanzen miteinander verknüpfen; in einigen Fällen greift das Zusammen- 
leben in das Leben der betreffenden Arten tief ein, in anderen Fällen 


2) Graebner 1909. 


2) Klein 1899; Adamoviez 1909. Über das in diesem Kapitel besprochene vergl. 


übrigens Ludwig 1895: C. Schröter 1904—08; F. W. Neger, Biologie der Pflanzen 1913; 
Jos. Braun 1913, S. 147. 


280 Zusammenleben der Organismen 


ist es weit loser, sogar rein zufällig. Indem wir im folgenden mit 
solchen Formen des Zusammenlebens beginnen, wo die Arten am innig- 
sten und am festesten verknüpft, nämlich organisch verbunden sind 
(eigentliche Symbiose)?), gehen wir allmählich zu den loseren Formen 
über und schließen mit den großen Pflanzenvereinen, die viele Arten 


des Zusammenlebens umfassen und demnächst der Gegenstand unserer 


Betrachtung sein werden. Die Formen des Zusammenlebens sind gegen- 
einander nicht scharf abgegrenzt. 


Der Parasitismus ist eine Form des Zusammenlebens, in der die 
beiden zusammenlebenden Arten am engsten verbunden sein können. 
Die eine Art versieht die andere mit Nahrung, der Schmarotzer lebt 
auf oder in seinem „Wirte“, von dessen lebendem Gewebe oder doch 
seinem plastischen Material. Der Grad, wie weit der Schmarotzer an 


Fig. 144. Keimpflanzen von Orobanche (Phelipaea) ramosa, auf der Wurzel r—r’ sitzend. 
A. Ganz junge Keimpflanze, oben noch die Samenschale. — B. a das Wurzelende des 
Keimlings ist etwas angeschwollen, doch hat die Wurzel die Rinde erst zur Hälfte durch- 
brochen; 5 das hypokotyle Glied ist stark angeschwollen und mit der Wirtswurzel ver- 
wachsen; ce Adventivwurzeln treten in Gestalt schwacher Auswüchse hervor. 16:1. — 
C. Ältere Keimpflanze, die Adventivwurzeln andere Wurzeln ergreifend. 4:1. 
(Nach Caspary.) 


seinen Wirt gebunden ist und seine Nahrung aus ihm ziehen muß, kann 
jedoch äußerst verschieden sein und stuft sich bei den verschiedenen 
Arten ab: Am abhängigsten sind viele Rostpilze oder die Flachsseide 
(Cuseuta epilinum) oder Orobanche-Arten usw., die nicht nur Ganz- 
parasiten, d. h. außerstande sind, anorganische Nahrung zu be- 
nutzen, sondern auch nur auf einer ganz bestimmten Art leben können 
(Fig. 143, 144, 145). Ä 
Weniger abhängig sind die Arten, die auf mehrfache oder auf 


vielerlei verschiedene Weise gleich gut gedeihen können, entweder auf - | 


Arten derselben oder sogar innerhalb verschiedener Familien; Ouseuta 
epithymum ist eine solche (ganzparasitische) Art, die auf Calluna, Labi- 
aten, Papilionaceen, ja auf Monocotylen und Equisetum u. a. leben kann, 
und Viscum album ist eine andere (halbparasitische) Art, von der die 


?) Schimper 1898. 


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35. Kap. Zusammenleben der Pflanzen untereinander 281 


eine Rasse etwa auf einem halben Hundert Arten von Laubbäumen, die 
andere auf mehreren Nadelbäumen, die dritte nur auf Abies alba schma- 
rotzen kann!). Von Laub- auf Nadelhölzer und umgekehrt gehen sie 
nicht über. Sie sind physiologische Varietäten („Gewohnheitsrassen“, 
Magnus; spezialisierte Formen, Eriksson; biologische Rassen, Rostrup). 
In den Tropen leben zahlreiche Loranthaceen, die auf Bäumen schmarotzen 
(Fig. 143); einige von ihnen haben prachtvolle Blüten. 

H. Winkler betont neuerdings?), daß nach seinen Versuchen die 


Mistel wohl im wesentlichen Wasser entzieht und einen Teil ihres 


Fig. 145. Rafflesiaceen auf Zweigen von Bäumen und Sträuchern schmarotzend; 
1.u.3. Pilostyles, 2. Apodanthes. Die vegetativen Teile sind vollständig im Wirtskörper 
eingeschlossen, nur die Blüten treten nach außen heraus. (Nach Kerner.) 


Bedarfes an plastischen Stoffen durch Assimilation selbst deckt, daß sie 
aber auch wesentlich auf die organische Substanz des Wirtes ange- 
wiesen ist. 

Während gewisse Arten Zwangsschmarotzer (obligatorische 
Schmarotzer) sind, die nur als Schmarotzer leben können, sind andere 
weniger gebunden und können gelegentlich vortrefflich als Saprophyten 
(Verwesungspflanzen) leben, z. B. der Hallimasch (Armillaria mellea). 
Nectria cinnabarina u. a. Pilze sind wohl stets zuerst Saprophyten, 


1) Tubeuf 1912—14. 
2) H. Winkler 1913. 


282 Zusammenleben der Organismen 


dringen dann aber auch vom toten Gewebe (Astzapfen usw.) in 
das lebende. 

Die Euphrasiaceen, die mit ihren Wurzeln die benachbarter Pflanzen 
aussaugen (Fig. 146), können zum großen Teil, wenn auch schwächlich 
und wenig Samen und Früchte bringend, 
gedeihen, wenn im weiten Umkreise keine 
Pflanze wächst. 

Zwischen dem Schmarotzer und seinem 
Wirte besteht ein feindliches (einseitig 
antagonistisches) Verhältnis: der Schma- 
rotzer greift seinen Wirt an und zehrt an 
seiner Kraft. Der Wirt kann so geschwächt 
werden, daß er durch den Schmarotzer ge- 
tötet wird (Orangenbäume können durch 
Loranthaceen getötet werden); natürlich 
stirbt dann auch der Schmarotzer. 

Der Kampf zwischen einer 
Art und ihren Parasiten ist 
für die Zusammensetzung der 
Vereine von besonders großer 
Bedeutung. Viele Waldbäume 
unterliegen dem Angriffe von 
Pilzen (z. B. Pinus silWestris 
den Angriffen von Lophoder- 
mium pinastri, von Polyporus 
annosus u. a.), und die Natur 
Fig. 146. A. Melampyrum pratense, Keim- der Waldvegetation ganzer 
pflanze. As Hypokotyles Glied; haust Saug- Länder wird hierdurch beein- 


warzen; cot Cotyledonen; 1:1 (E. Warming). — f]jußt. Kulturwälder (meist aus 
B.b—b Wurzel von Euphrasia offieinalis (Augen- einer A eleichaltrigen 
trost) mit ihren Haustorien, von welchen eins & u 
sich auf der Wurzel a—a festgeheftet hat. 1:1. Stämmen; „Forsten“) sind dem 


(Nach Warming-Johannsen.) Angriffe von Schmarotzern mehr 

ausgesetzt als Naturwälder, weil 

sich die Schmarotzer in einem gleichförmigen Bestande leichter aus- 

breiten als in einem ungleichförmigen. Der Parasitenangriff ist neben 

klimatischen Verhältnissen oft der Grund, weshalb eine Art einer 
anderen unterliegt. 


Helotismus!). Das Zusammenleben zwischen den Flechtenpilzen 
und den Algen muß man offenbar am richtigsten als Helotismus auf- 
fassen. Eine Flechte ist ein Doppelorganismus, von einem Pilz und 


!) Vergl. Reinke, weiter Warming, Den almindelige Botanik, Kjöbenhavn 189, 
S. 381. Von ei\wrng, Sklaven. Warming-Johannsen, $. 348. 


35. Kap. Zusammenleben der Pflanzen untereinander 283 


einer Alge gebildet, welch letzere von Hyphen des Pilzes umsponnen 
und in den Pilzkörper aufgenommen ist. Das Verhältnis wird gewöhn- 
lich als mutualistisch bezeichnet, d. h. die beiden Organismen sollen 
einander gegenseitig Dienste leisten, und dieses ist ja wohl auch 
richtig, indem die Alge offenbar durch ihr Chlorophyll für kohlenstoff- 
haltige Nahrung und für die Verarbeitung der Nahrung zum gemein- 
samen Besten sorgen und der Flechtenpilz das übrige herbeischaffen 
muß; aber die Gegenseitigkeit ist nicht gleich groß, denn der Pilz muß 
sich mit der Alge verbinden, um sich zu seiner vollkommensten Form 
entwickeln zu können, aber die Alge braucht den Pilz keineswegs und 
zieht es sicher vor, frei, von ihm geschieden, zu leben. Der Ausdruck 
„Konsortium“ ist daher auch nicht zutreffend. Daß die Alge kräftig 


Fig. 147. Gonidientypen von Flechten. g Gonidien, k Hyphen. 
A. Keimende Spore von Xanthoria parielina, deren Keimfaden sich auf Cystococeus 
festsetzt. — B. Ein Sceytonema-Faden, der von den Hyphen von Stereocaulon ramulosum 
umsponnen wird. — C. Eine Hyphe von Physma chalazanum dringt in eine Zelle von 
Nostoce ein. (Nach Bornet.) 


wächst und sich rasch vermehrt, vielleicht sogar größere Zellen als im 
freien Zustande erhält, braucht nichts anderes als ein Hypertrophismus, 
ein Krankheitszustand, zu sein. Man hat gemeint, daß die Alge in dem 
Pilzkörper Schutz gegen Austrocknen fände; aber erstens scheint dieses 
kaum notwendig zu sein, da die betreffenden Algen gewiß alle ein Aus- 
trocknen vorzüglich ertragen, zweitens ist es nicht einmal der Fall, 
daß sie wirklich Schutz gegen Austrocknen finden, denn die Flechte 
trocknet unter gegebenen Verhältnissen so ein, daß sie spröde wird. 
Außerdem ist die Alge daran verhindert, sich auf die für ihre Art voll- 
kommenste Weise zu vermehren, z. B. bilden viele derselben im freien 
Zustande Schwärmsporen, in der Flechte aber nicht. Die Alge ist in 
dem Pilze offenbar in Sklaverei, und dieser ist eine Art Parasit, der 
von gewöhnlichen Parasiten namentlich dadurch abweicht, daß er den 
Wirt in seinen Körper aufnimmt und daß er selbst für einen Teil der 


284 Zusammenleben der Organismen 


im Haushalte des Wirtes verbrauchten Nahrung sorgt. Es besteht also 
eine gewisse Ähnlichkeit mit den grünen Halbparasiten; aber, während 
man annehmen muß, daß diese die kohlenstoffhaltige Nahrung wenigstens 
z. T. selbst erzeugen, braucht der Flechtenpilz nur für die nicht kohlen- 
stoffhaltige Nahrung zu sorgen (Fig. 147). 


Auch hier kann das Band zwischen den beiden Organismen recht 3 


eng sein, indem der Pilz bestimmte Algenarten wählt (vergl. Schwen- 
dener). — Ganz abweichenden Anschauungen über das Verhältnis 
zwischen Pilz und Alge hat früher 
Minks und neuerdings Elfving!) Aus- 
druck gegeben. 


Fig. 148. Mykorrhizen. A, B der Buche aus Waldboden. A. Eine zur Mykorrhiza 

umgebildete Wurzel. B. Die Wurzelzweige breiten sich (oft fast rechtwinkelig verzweigt) 

zwischen den teilweise verwesten Blattresten aus und sind an der Spitze deutlich an- 

geschwollen. — C. Aus einem Längsschnitt durch eine Wurzel von Neottia nidus avis, 

in der Nähe der Wurzelspitze; e Epidermis, unten in der Rinde 2 mit Pilzhyphen gefüllte 

Zellen; in den oberen fehlen die Pilzhyphen, doch sind solche eben im Begriffe in die 
Zellen a und ö einzuwandern. (A, B nach P. E. Müller; C' nach Frank.) 


Ob. es einen Mutualismus mit vollkommener Gegenseitig- 
keit, einem für beide Teile gleich vorteilhaften Zusammenleben, gibt, 
ist zweifelhaft. Die meisten bekannten Verhältnisse des Zusammen- 
lebens zwischen Organismen sind nicht so gut bekannt, daß wir den 
Zusammenhang vollständig klar durchschauen können. Dieses gilt z.B. 
von der Mykorrhiza, wobei Wurzeln einer höheren Pflanze mit immer 
sterilen Pilzhyphen eine enge, entweder ektotrophische oder endo- 
trophische Verbindung eingehen, d. h. entweder mit Hyphen, die 
vorzugsweise eine Kappe auf der Oberfläche der Wurzelspitzen bilden, 


2) Elfving 1914. 


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35. Kap. Zusammenleben der Pflanzen untereinander 285 


oder mit Hyphen, die in den Rindenzellen der Wurzeln leben. Mykor- 
rhizen sind bei den meisten Kätzchenträgern, Nadelbäumen, Ericaceen 
und vielen anderen gefunden worden, besonders bei vielen mehrjährigen 
Kräutern, die auf Rohhumus-, Torf- und Humusboden, also auf humus- 
reichem Boden leben. Die Mycelien haben sicher von der Blütenpflanze 
Vorteil, aber es ist sehr wahrscheinlich, daß sie dieser von Nutzen 
sind; sie ersetzen, jedenfalls in gewissen Fällen, die Wurzelhaare und 
dienen vermutlich dazu, organische, namentlich stickstoffhaltige Nahrung 
aus dem an Humus reichen Boden herbeizuschaffen!) (Fig. 148). 


P. E. Müller?) fand, daß die meisten unserer Waldbäume ekto- 
trophische Mykorrhizen haben, wenige endotrophische. Bei der Berg- 
kiefer fand er zwei Formen, gabelige und traubige, die auf derselben 
Wurzel vorkommen können. Er ist auch der Meinung, daß diese dazu 
dienen, den Pflanzen stickstoffhaltige Nahrung zuzuführen. Da er durch 
ausgedehnte Kultur und Versuche fand, daß die Bergkiefer in Jütland 
auf ganz humusfreiem Boden der Heidegegenden gut gedeiht, die Fichte 
aber nicht, daß dagegen die Fichte, wenn sie mit Bergkiefern zusammen 
gepflanzt wird, gut gedeiht, so glaubt er, daß es die Kiefer ist, die 
durch ihre Mykorrhizen den Stickstoffhunger der Fichte befriedigt. 

Ist dieses, was zunächst für die ektotrophischen Mykorrhizen gilt, 
richtig, so hat man hier ein bemerkenswertes Beispiel dafür, daß die 
eine Pflanzenart der anderen hilft, Standorte zu besiedeln, und sich in 
einem Boden Nahrung zu verschaffen, von dem sie sonst vielleicht aus- 
geschlossen bliebe; die Calluna-Heide, der Fichtenwald usw. würden 
dann bis zu einem gewissen Grade diesem Zusammenleben ihr Dasein 
verdanken. 

Die Frage nach der Bedeutung der Mykorrhizen ist aber bei 
weitem nicht gelöst; verschiedene Hypothesen sind neuerdings darüber 
aufgestellt worden. Wichtig ist besonders die von Stahl?), nach welcher 
die Pilze der ektotrophen Mykorrhizen hauptsächlich Nährsalze für die 
von ihnen bewohnten Pflanzen herbeischaffen sollen; dadurch würden 
diese besser imstande sein, den Wettkampf mit anderen Pflanzen auf- 
nehmen zu können. Er fand, daß besonders solche Pflanzen mit Mykor- 
rhizen versehen sind, welche eine schwache Wasseraufnahme haben und 
deshalb davon bedroht würden, an Nährsalz Not zu leiden. 


Perey Groom®) beobachtete den endophytischen Mykorrhizenpilz 
bei Thismia und kommt zu dem Schlusse, daß er“einen Austausch von 
Nährstoffen mit der Wurzel bewirkt und namentlich die Erzeugung von 


*) Frank 1885; Alfred Moeller 1908 und später. 
» P. E. Müller 1902, 1903. 

8) Stahl 1900. 

*) Percy Groom 1905. 


286 Zusammenleben der Organismen 


Proteinkörpern befördert. Der Pilz entzieht der Wurzel gewisse Stoffe 
und liefert dafür andere wieder; schließlich wird er selbst zu einem 
gewissen Teile verzehrt. An der ektotrophischen Form sind die Ver- 
hältnisse zwischen Pilz und Wurzel anders geartet'). 


Einigermaßen ähnlich, namentlich mit der endotrophischen Mykor- 
rhiza, scheint das Zusammenleben zu sein, das zwischen Legu- 
minosen und Bakterien stattfindet. Daß gewisse frei in der Erde 
lebende Bakterien (z. B. Clostridium Pasteurianum, Azolobacter chroo- 
coecum) Stickstoff aus der Luft assimilieren können, ist sicher. Das- 
selbe muß auch mit denjenigen Bakterien der Fall sein, welche in den 


Fig. 149. Strangförmige Bakterienkolonie aus einem in Bildung begriffenen Knöllchen 

an der Wurzel der Erbse; ca. 650:1; n Zellkern. Das Cytoplasma ist in der Figur 

nicht wiedergegeben (nach Prazmowsky). — B. Wurzelknöllchen an Leguminosenwurzeln, 

1. Seitenwurzeln des roten Klees, 2. Stück einer Wurzel der Saubohne, schwach ver- 
größert (nach E. Rostrup). 


kleinen Wurzelknollen der Leguminosen zu finden sind. Sie sind von 
außen eingewandert und scheinen in der Pflanze stickstoffhaltige Nah- 
rung aus der Luft zu assimilieren, schließlich zugrunde zu gehen, zu 
„Bakteroiden“ umgebildet zu werden und durch ihren Stickstoffgehalt 


den Leguminosen zur Nahrung zu dienen. Man nimmt an, daß die 


Bakterien von dem Zusammenleben einen Nutzen haben (sie erhalten 
wohl Kohlenstoffverbindungen von dem Wirte); anderseits würde es 
bemerkenswert sein, daß sie, wie die endotrophischen Pilze, in 


') Weiter haben über Mykorrhizen u. a. gearbeitet: Bernard 1910; Kamiensky 


1881; P. E. Müller 1886, 1902, 1903; Frank 1887; Sorauer 1893; Perey Groom 1895; 
W. Magnus; Stahl; Maze 1900; Weyland; Sorauer 1903—4 (dort Litteraturübersicht) 
und viele andere. Weitere Litteratur bei Neger, Biologie der Pflanzen. 


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35. Kap. Zusammenleben der Pflanzen untereinander 287 


die Wurzeln eindringen, wenn jenes nicht der Fall wäre!). Vergl. 
Fig. 149, 150. 

Auch bei Elaeagnaceae, Myrica und Ceanothus finden sich ähnliche 
Wurzelknollen, die aber nicht durch Bakterien, sondern durch Hyphen 
eines Pilzes hervorgerufen werden. Auch für diese ist jetzt nachge- 
wiesen worden, daß sie Stickstoff aus der Luft aufnehmen und speichern 
können. 

Gehen wir einen Schritt weiter, so kommen wir zu Pflanzen 
(Algen), die in anderen Pflanzen Wohnung nehmen, ohne, soweit wir 
wissen, einen Gegendienst zu leisten. Sie leben nicht auf Kosten des 
Wirtes, nehmen vielleicht überhaupt nichts von ihm, aber wohnen ge- 
wissermaßen frei. Hierher ist wohl die Cyanophycee (Anabaena) zu 


AR Aork 


Fig. 150. A. Längsschnitt aus einem jüngeren Wurzelknöllchen der Lupine, schwach 

vergrößert; kar die Gefäßbündel der Wurzel; kork das Korkgewebe; 5b die mittlere 

Partie des Knöllchens (nach Tschirch),. — B. Vier Zellen aus der mittleren Partie, 

ca. 250:1. Neben dem Zellkern und einigen Stärkekörnern erscheint der ganze Zell- 

raum von Cytoplasma mit „Bakteroiden“ ausgefüllt. — (©. Bakteroiden, ca. 1100: 1 
(nach Frank). 


stellen, die in besonderen Löchern auf der Unterseite der Blätter von 


Azolla lebt, in Löchern, die nur ihretwegen da zu sein scheinen, die 
sich bei allen vier Azolla-Arten konstant finden und nie frei von 
Anabaena sind. Die Alge kann ebenso gut frei, von Azolla ge- 
trennt, leben. 

Ähnlich leben andere Algen endophytisch, d.h. in anderen Pflanzen: 


in Sphagnum - Blättern, in die Nostoe durch die Löcher der farb- 


losen Zellen hineingerät, in gewissen Lebermoosen oder in anderen 
Algen, z. B. Entoderma viride in der Zellwand von Derbesia Lamou- 
rouxü. Vielleicht liegt aber in dem zuletzt genannten Falle Parasitis- 
mus vor. 


2) Über die Knöllchen- und Stickstoffbakterien vergl. neuerdings K. Fuhrmann 
1908; Bredemann 1908. 


288 Zusammenleben der Organismen 


Fig. 151. Blatt von Kibessia azurea mit zahl- 
reichen epiphyllen Flechten. (Nach Stahl.) 


Teilweise muß dieses wohl 
auch mit den Cyanophyceen der 
Fall sein, die in die aufrechten, 
gabelzweigigen Wurzeln der 
Cycadeae eindringen und eine 
bestimmte Parenchymschicht 
anregen, auf eine besondere 
Art zu wachsen und ihnen Platz 
zu schaffen, und namentlich 
mit den Algen (Nostoc), die in 
die Stämme von Gunnera ein- 


dringen und die auch frei außer- 


halb der Wurzeln oder der 
Stämme leben können!). Un- 
sere gegenwärtigen Kenntnisse 
lassen noch nicht zu, überall 
klar die Natur des Zusammen- 
lebens zu deuten. 


Epiphyten. Von den En- 


dophyten, die in anderen Pflan- 
zen nur Wohnung suchen, führt 


ein kleiner Schritt zu den epi- i 


phytisch, d. h. auf anderen 
Pflanzen ihr ganzes Leben zu- 
bringenden Arten, die aus den 
lebenden Teilen ihres Wirtes. 
durchaus keine Nahrung neh- 
men, höchstens von dessen totem 
Gewebe leben. 

Doch hat Fitting?) nach- 
gewiesen, daß die auf Blättern 
lebenden („epiphyllen*) Flech- 
ten auch teilweise Parasiten 
sind. Einige zerstören jeden- 
falls die Blätter dadurch, daß 
sie tief in das Blattgewebe 
eindringen. Andere, und zwar 
der größere Teil, dringen nur 
unter die Cuticula ein und 
verursachen so im allgemeinen 


!) Jönsson 1894. 
°) Fitting 1909. 


Er a cite EEE June en en a Se rrn  s e ee 


35. Kap. Zusammenleben der Pflanzen untereinander 289 


nur geringen Schaden. Eine dritte Gruppe wächst über die Cuticula 
hinweg, indem sie sich auf deren Oberseite anheftet, und dies sind dann 
typische „Epiphyllen“. Die epiphyllen Flechten finden sich vorzugsweise 
auf glatten Blättern (Fig. 151; Fig. 123). 

Auch sonst ist es nicht immer zulässig zu sagen, daß Epiphyten 
nicht auf Kosten ihrer Wirtspflanze leben, denn Epiphyten können auf 
anderen Pflanzen in solcher Menge auftreten, daß man annehmen muß, 
daß sie ihnen durch ihre Masse schaden oder zu große Feuchtigkeit her- 
vorrufen oder die Atmung vermindern, z. B. Flechten auf Bäumen!). 

Das Band zwischen dem Epiphyten und der Art, worauf er sich 
niederläßt, ist in der Regel weniger innig als in den vorigen Fällen; 
die meisten Epiphyten können auf vielerlei Pflanzen wachsen, einige 
sogar außerdem auf Fels. Andere sind jedoch an bestimmte Arten ge- 
bunden, weil die Beschaffenheit der Rinde oder der Blattfläche für 
sie wichtig ist. Es gibt Epiphyten sowohl auf Wasser- als auf Land- 
pflanzen. Mannigfaltige Algen leben auf anderen Algen oder auf Blüten- 
pflanzen, und einige Algen nur auf ganz bestimmten Arten, z. B. Elachista 
fueieola auf Fucus, E. scutulata auf Himanthalia lorea usw.?). 

- Epiphyten auf Landpflanzen gedeihen am besten da, wo es reich- 
lich Luftfeuchtigkeit und Niederschläge gibt. Hierauf hat schon 
Meyen?) aufmerksam gemacht, und Schimper hat den Gegenstand später 
in seinen Arbeiten über die Epiphyten*) näher behandelt. Trockene 
Klimate oder Klimate mit lange dauernden Trockenzeiten sind den 
Epiphyten nicht günstig. 

In kalten und in gemäßigten Gegenden sind die Epiphyten meist 
Algen („aörophytische* Algen), Flechten und Moose, in warmen Ländern 
kommen außerdem eine Menge Farne und Blütenpflanzen aus mehreren 
Familien hinzu (Orchidaceae, Araceae, Bromeliaceae, Piperaceae usw.), 
und in den feuchten Tropenwäldern finden sich viele epiphylle, d. h. 
auf den mehrjährigen Blättern lebende Arten’). Vergl. Fig. 123, S. 241. 

Eigentümlichkeiten des Standortes haben mehrere biologische 
Anpassungen, die zuerst Schimper bei den Blütenpflanzen aufgeklärt 
hat, zur Folge, deren wichtigste®) in den folgenden Seiten behandelt 
werden sollen: 


Verbreitung. Die Samen und Sporen sind auf zweierlei Art 
eingerichtet, um verbreitet und auf der Unterlage befestigt zu werden. 


1) Sorauer 1886; Lindau 1895. 

2) Über die von Fritsch gewählte Bezeichnung „Konsortium“ vergl. Fritsch 1906. 

®) Meyen 1836. 

*) Schimper 1884, 1888; vergl. auch Mez 1904. 

5) Goebel 1889—92; Raciborski 1898; Mez 1904; G. Karsten 1894; Treub 1888; 
G. Jennings. | 

°) Außer den eben genannten Forschern vergl. noch Beccari. 

Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 19 


290 Zusammenleben der Organismen 


Entweder werden sie durch den Wind verbreitet, dann sind sie so klein, 
staubfein und sehr leicht oder sie sind mit langen Haaren versehen, 
so daß sie leicht vom Winde auf Stämme und Zweige geführt werden 
können. Dort finden sie eine Spalte oder eine andere Vertiefung, 
worin sie sich festsetzen können. Andere Samen sind in fleischigen 
Früchten enthalten, die von den Vögeln gefressen und mit deren Ex- 
krementen die Samen verbreitet 

und auf Zweigen festgeheftet 

ı werden (Araceae, Bromeliaceae, 

) Caciaceae). Eine ganz unge- 

2 wöhnliche Vermehrungsart hat 

die wurzellose Tillandsia us- 
neoides; losgerissene Stücke 
ihrer langen, dünnen Sprosse 
wickeln sich leicht um die 
' E Zweige der Bäume (Fig. 152). 
N Die, Festheftung dee 
PP Y ! Epiphyten an die Pflanzenteile 
| u N Pi geschieht entweder durch Rhi- 
Ve zoiden, die in die Spalten der 


Unterlage (die toten Rinden- 


nn een 


Haftwurzeln, die reizbar sind 
und sich teilweise mit Haft- 
ee haaren der Unterlage fest an- 
Hi drücken. Oft besteht eine 
A Arbeitsteilung zwischen Haft- 
er \\ wurzeln und Saugwurzeln 
(Fig. 158, 159); Fig. 153; 
: Fig. 51; Fig. 52, 2238 
Fig. 152. ‚Zweigstück der gänzlich wurzellosen Fig. 70, 8.177; Fig. 86, S. 194. 
Tillandsia usneoides. 1:1. (Nach Schimper.) Die Wasserversorgung 
ist für die Epiphyten eine 
schwierige Aufgabe, da das Regenwasser schnell abfließt. Sie ent- 
nehmen sicher das notwendige Wasser mehr dem Tau und Nebeln, als 
dem Regen. Viele sind eingerichtet, den passenden Augenblick zu 
ergreifen, und können im trockenen Zustande die Feuchtigkeit augen- 
blicklich mit ihrer ganzen Oberfläche aufsaugen (Algen, Moose, Flechten 
und Tillandsia usneoides, die wie andere Bromeliaceen eigentümliche 
Saughaare hat)!). Auf S. 55, Fig. 28 bis 30 sind die charakteristischen 
Haare abgebildet, Fig. 30 zeigt eine solche in Tätigkeit. 


!) Schimper 1884, 1888a; Mez 1904 a. 


teile) etwas eindringen (Moose, _ 7 
Flechten usw.), oder durch 


nf N 


35. Kap. Zusammenleben der Pflanzen untereinander 29] 


2 


Bei den Flechten ist es nach Sievers?!) die Oberseite, welche vor- 
zugsweise das Wasser aufnimmt. Außerdem kommt den Flechten eine 
starke Hyproskopizität zugute; er fand z. B., daß Usnea barbata 27,7 °/o, 
Gyrophora hirsula 37,5 °/o und Cladonia rangiferina 50 °/o ihres Ge- 
wichtes an Wasser in Dampfform aufzunehmen vermögen. Hierbei muß 
aber vielleicht bemerkt werden, daß sich die Wasserdämpfe wohl in 
tropfflüssiger Form auf den Flechten niedergeschlagen haben. 


Andere Epiphyten (Orchidaceae, Araceae) haben Luftwurzeln, die mit 
einer besonderen, zur Wasseraufnahme eingerichteten Wurzelhülle, 


Fig. 153. Sphagnum epiphytisch an senkrechten Felsen der Sächsisch - Böhmischen 
Schweiz. (P. Graebner phot.) 


Velamen, versehen sind (vergl. Fig. 27, S. 53). Wie schon oben bemerkt, 
dient die Hülle in trockenem, und weil lufterfüllten, weißem Zustande 
wahrscheinlich auch als Transpirationsschutz. 


Noch andere, z. B. Tillandsia bulbosa, haben einen Blattbau, der 
die Wasseransammlung zwischen den Blättern begünstigt, Fig. 154, und 
wieder andere haben z. B. zweierlei Blätter, wovon einige dem Sub- 
Strat ganz angedrückt sind, so daß sie zwischen sich und dem Stamme 
Wasser kapillar festhalten können, vielleicht auch aufnehmen können 


?!) Sievers 1909. 
19* 


292 Zusammenleben der Organismen 


(Beisp. der Farn Teratophyllum aculeatum nach G. Karsten). Vergl. 
auch Fig. 126, S. 247. 

Dem Austrocknen werden die Epiphyten leicht ausgesetzt sein. 
Hiergegen haben gewisse Arten (Algen, Flechten, Moose) keinen sicht- 


Fig. 154. Tillandsia bulbosa, 1:1. (Nach Schimper.) 


baren Schutz; sie können langes Eintrocknen aushalten, ohne zu leiden 
und erwachen beim ersten Regen oder Taufalle wieder zum Leben. 
Andere haben sich Wasserbehälter der verschiedensten Art eingerichtet: 
Wassergewebe in Blättern und Stengeln, welche daher suceulent werden 
(Orchidaceen, Cacteen, Peperomien u. a.), Wasserzellen in den Blättern | 


35. Kap. Zusammenleben der Pflanzen untereinander 293 


(Orchidaceen u. a.), krugförmige oder anders geformte Höhlungen, 
Cisternen (epiphytische Lebermoose'), Dischidia [Taschenblätter, Fig. 155], 
Araceen u. a.). 

Im übrigen sind die Epiphyten recht verschieden ausgebildet, je 
nachdem sie hoch oben in den Baumkronen sitzen oder ob sie tief 


h] 
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Fig, 155. Dischidia Rafflesiana mit normalen und Taschenblättern; links ein Taschenblatt 
geöffnet mit den darin befindlichen Wurzeln. (Nach Wettstein.) 


unten im Schatten des Waldes leben. Die ersteren And in weit höherem 
_ Grade der Sonne und dem Winde und dadurch der Verdunstung aus- 
gesetzt; sie sind dann oft recht ausgesprochen xeromorph ausgebildet. 
Die letzteren befinden sich in weit größerer Luftfeuchtigkeit, und sind 
_ daher breitblättriger und mehr mesomorph ausgebildet. 


1) Goebel 1889—93, 1898—1901. 


294 Zusammenleben der Organismen 


Die Nahrung verschaffen sich die Epiphyten auf folgende Weise: 
den Kohlenstoff aus der Luft, da sie alle lichtliebende und immergrüne 
Pflanzen sind; einige sammeln außerdem zwischen ihren Wurzeln, 


Fig. 156. Ficusbaum mit Fagraea, Asplenum nidus und anderen Epiphyten. 


Buitenzor@ (Java). (Phot. Hjalmar Jensen.) 


35. Kap. Zusammenleben der Pflanzen untereinander 295 


zwischen den Blättern ihrer Rosetten oder mit Hilfe besonderer Blätter 
(Nischenblätter, Mantelblätter), wie z. B. mehrere Farne (Asplenum nidus, 
Fig. 156, Polypodium quereifolium, Platycerium alcicorne)'), humose und 
mineralische Teile, welche namentlich vom Winde herbeigeführt werden. 
Andere Arten fangen als echte Epiphyten an, indem sie auf den Bäumen 
keimen und dort eine Zeit so ihres Lebens zubringen, dann aber Luft- 
wurzeln entwickeln, welche frei abwärts wachsen und schließlich in 
die Erde eindringen, um dann als straffgespannte Seile die Pflanze mit 
der Erde zu verbinden und aus der Erde Nahrung und Wasser dem 
„Hemiepiphyten“ zuzuführen. Man hat Wurzeln von solchen hemiepi- 
phytischen Fieus-Arten beobachtet, welche mehr als 30 m lang waren. 


Fig. 157. Taeniophyllum Zollingeri, blühend, mit seinen grünen, Kohlensäure 
assimilierenden Wurzeln auf der Rinde eines Baumes. 1:1. 
(Nach Wiesner.) 


Der Sproßbau und die ganze Ausstattung der Epiphyten sind sehr 
verschieden. Es gibt ganz wurzellose Arten (T’llandsia usneoides, Fig. 152) 
und es gibt Arten, deren Vegetationsorgane fast allein die grünen Wurzeln 
sind, z.B. Polyrrhiza funalis; Aeranthus funalis; Taeniophyllum Zollin- 
geri Fig. 157 (Orchidaceen). Es gibt krautartige und verholzende Arten, 
sogar typische Sträucher; Rosettenpflanzen und gestrecktgliedrige kommen 
nebeneinander vor; Arten mit knollenförmigen Stengeln, die als Wasser- 
speicher dienen (Fig. 78), und solche mit succulenten blattlosen Stengeln 
(Cacteen) finden sich gleichfalls unter ihnen. 

Die Epiphyten können in lichtliebende und schattenliebende ein- 
geteilt werden. Die ersteren sind die an den höheren, dem Lichte 


1) Goebel 1889—93. 


296 Zusammenleben der Organismen 


exponierten Stellen lebenden, die anderen wachsen im Innern dichter 
Gehölze, im Schutze einer feuchten Atmosphäre und einer schwachen 
Beleuchtung (Gaßner 1913). 

Die lichtliebenden Epiphyten haben mit den auf dem Boden wach- 
senden Xerophyten meist viele Bauverhältnisse gemeinsam, denn sie 
müssen wie diese daran angepaßt sein, lange dauernde Trockenheit aus- 
zuhalten; sie sind eigentlich eine Gruppe von xerophytischen Boden- 
pflanzen. Hiernach versteht man leicht, weshalb gewisse Arten sowohl 
auf Bäumen als auf Felsen leben können (z. B. Bromeliaceen, Bhipsalis 
cassytha und andere Cacteen). Die Epiphyten dürften im allgemeinen 
aus Bodenpflanzen hervorgegangen sein, dadurch daß solche gelegentlich 
auf anderen Pflanzen, und zwar wohl immer Holzpflanzen, keimten. Wir 


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Bor = 


Fig. 158. Querschnitt des zentralen Teiles einer Nährwurzel von Anthurium (aus 
Dominica), dick, mit stark entwickelten Gefäßbündeln. (Nach Schimper.) 


finden z. B. hier in Nordeuropa eine Menge Arten gewöhnlicher Boden- 
pflanzen, welche als Gelegenheitsepiphyten in Baumkronen und auf Baum- 
stämmen wachsend gefunden werden (Überpflanzen?), die sich aber noch 
nicht an ein epiphytisches Leben angepaßt haben). 

Man wird danach die Epiphyten mit Schimper?) in folgende Gruppen 
einteilen können: 

1. Fakultative Epiphyten, dies sind die zuletzt besprochenen, 
gelegentlich auf anderen Pflanzen wachsenden Überpflanzen. 

2. Hemiepiphyten, d. h. solche Arten, welche sowohl durch 
Haftwurzeln auf anderen Pflanzen befestigt sind, als auch lange Nähr- 
wurzeln in die Erde hinabsenden. 

3. Nestepiphyten, welche sowohl Haft- als Nährwurzeln haben, 
aber diese letzteren wachsen mehr oder weniger aufrecht und da sie sehr 
zahlreich sind, sammeln sie Humus zwischen sich auf (Fig. 158, 159). 


!) Loew 1893; R. Beyer 1895; Stäger 1908; Wittrock 1894. 
2) Schimper 1884, 1888, 1898. 


a ee ZI Een 


35. Kap. Zusammenleben der Pflanzen untereinander 9297 


4. Aörophyten nennt er diejenigen, welche nur Haftwurzeln 
haben; die Nahrung muß von und zwischen den Blättern gesammelt 
werden. Hierher gehören viele Araceen, z. B. Tillandsia bulbosa, zwischen 
deren Blattscheiden!) nicht nur Wasser, sondern auch Humus und stick- 
stoffhaltige Nahrung aus den Exkrementen und den Leichen der dort 
lebenden Ameisen aufgesammelt werden ?), Fig. 154. 


Fig. 159. Querschnitt des zentralen Teiles einer Haftwurzel von Anthurium 
(aus Dominica), dünn, mit schwach entwickelten aber mechanisch festen Gefäß- 
bündeln. (Nach Schimper.) 


Saprophyten (Verwesungspflanzen). Bei vielen Epiphyten 
müssen wir annehmen, daß sie aus den toten Pflanzenteilen (der Rinde), 
- auf denen sie wachsen, Nahrung aufnehmen; sie nähren sich also von 
toten organischen Stoffen, d. h. saprophytisch. 

Größere Mengen von Saprophyten und ausgeprägtere Formen 
solcher trifft man jedoch nur auf dem Erdboden, besonders in Wäldern, 
wo Abfall aller Art (verwelkte Blätter, Zweige, Blüten und Früchte) 
Jahr für Jahr angehäuft werden und reichlichen Humus bilden. Die 
Saprophyten sind also auch an andere Pflanzen gebunden, aber das 
Band ist anders geartet als bei den Schmarotzern; es ist der Abfall, 
der Überfluß selbständiger Pflanzen, den sie für sich benutzen. Einige 
Saprophyten wählen eine bestimmte Art Abfall, sind also an bestimmte 
Pflanzenarten gebunden; andere sind freier gestellt. Olavaria abietina, 
Lactarius delieiosus und andere Pilze trifft man nur in Nadelwäldern, 
' andere wählen Laubwälder und wieder andere wachsen nur auf Dünger 
(von Pilzen z. B. Poronia, Coprinus, Pilobolus, Sordaria; von Moosen 
 Splachnum); Fig. 160. 


!) Vergl. Karsten 1894. 

2) Über Epiphyten vergl. übrigens Schimper 1884, 1888, 1898; Treub 1888; 

Goebel 1888, in Ann. Jard. Buitenzorg, VII, 1889—92, 1898—1901; Went 1893; 
 @. Karsten 1894; Raciborski 1898; Mez. 1904 a; Rechinger 1908; Gallemarts 1909; 

2.8 Wittrock 1894; Willis and Burkill 1904; Ule 1904; Cockayne 1901; Massart 1898; 

_  @aßner 1913; Domin 1913. 


298 


Fig. 


Zusammenleben der Organismen 


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160. FPhycomyces nitens als typischer 


Saprophyt; m das Mycel auf oder in der 
organischen Substanz ausgebreitet; g Spo- 
rangienträger. 


(Nach Sachs.) 


Fig. 161. 


Junge Pflanze von Monotropa 
hypopitys als typischer Saprophyt. 
(Nach Schimper.) 


Die Saprophyten sind sowohl 
Sporen- als Blütenpflanzen und 
stehen auf einer sehr verschiede- 
nen Stufe der Anpassung an die 
saprophytische Lebensweise, wie 
schon oben angedeutet wurde. 
Jeder milde Humus wimmelt von 
Pilzmycelien und Bakterien. Blü- 
tenpflanzen, die an das sapro- 
phytische Leben am stärksten 
angepaßt sind (Ganz- oder 
Holosaprophyten), zeichnen 
sich durch folgende Eigenschaften 
aus: sie haben kein (oder doch 
nur wenig) Chlorophyll, sind daher 
gelblich, rötlich oder bräunlich; 
ihre Laubblätter sind zu aufwärts 
gerichteten, mehr oder weniger 
angedrückten Schuppen reduziert; 
Spaltöffnungen fehlen meist; auch 
die Gefäßbündel sind reduziert; 
ebenso mehr oder weniger auch 
das Wurzelsystem; die Wurzeln 
sind kurz, dick und wenig ver- 
zweigt, und die vieler sind My- 
korrhizen. Beispiele: Neottia, Co- 
ralliorrhiga, Epipogon, Pogonopsis 
und and. Orchidaceen; Monotropa 
(Fig. 161); Sarcodes (Pirolaceen); 
Voyria (Gentianacee); Burmannia- 
ceae; Triuridaceae'). 

Die grünen Saprophyten 
(Halb- oderHemisaprophyten) 
haben das Äußere und den Bau 
der gewöhnlichen, Kohlensäure 
assimilierenden Pflanzen. Sie be- 
dürfen in äußerst verschiedenem 
Grade der organischen Nahrung, 
und während einige außerhalb 
eines humusreichen Bodens, z. B. 
eines Waldbodens, gar nicht 


1!) Vergl. Johow 1885, 1889; Percy Groom 1885 a, b; Bernard 1910. 


a 


36. Kap. Der Kommensalismus. Die Pflanzenvereine 299 


gedeihen können, sind andere vermutlich als fakultative Saprophyten 
anzusehen (viele Orchidaceen, Pirola-Arten usw.) '). 


Lianen (vergl. auch unter Lebensformen S. 158)?).. Während das 
Bedürfnis nach kohlenstoffhaltiger Nahrung das Band ist, das die Sa- 
prophyten an andere Pflanzen knüpft, werden die Lianen mit anderen 
Pflanzen durch das Bedürfnis nach einer Stütze für den schwachen 
Stengel verbunden. Der Ausdruck Liane wird hier im weitesten Sinne 
gebraucht und umfaßt sowohl die windenden Pflanzen, als die verschie- 
denen Formen der Kletterpflanzen. Die Lianen sind echte Kinder des 
Vereinslebens der Pflanzen, namentlich von Wald und Gebüsch; das 
Dunkel der dichten Vegetation hat sie ursprünglich dazu gebracht, sich 
emporzustrecken, lange Stengelglieder zu bilden und sich im Laufe der 
Zeit auf verschiedene Weise anzupassen, um sich festzuhalten, sowie 
um im inneren Bau Aufgaben der Stoffwanderung und andere neue Auf- 
gaben zu lösen, die die langen und dünnen Stengel stellen?) (Fig. 48, 
S. 157). 

Die Lianenform ist gerade durch das Vereinsleben hervorgerufen 
worden, aber die Lianen sind im übrigen insoweit von anderen Pflanzen 
unabhängig, als tote Stützen in gewissen Fällen ebenso gut wie lebende 
dienen können. Die Lianen gehören besonders gewissen Familien an: 
Vitaceae, Asclepiadaceae, Apocynaceae, Bignoniaceae, Cucurbitaceae, Pa- 


 pilionaceae, Sapindaceae, Dioscoreaceae und anderen. 


Sehr viele Lianen haben eine sehr charakteristische Blattform: 
Das Blatt ist lang gestielt, breit und oft mehr oder weniger herzförmig; 
die Spitze ist abwärts gerichtet, bisweilen fast als Träufelspitze aus- 
gebildet (S. 163, Fig. 57). 


36. Kap. Der Kommensalismus. Die Pflanzenvereine 


Im vorigen Kapitel wurden die verschiedenen Bande behandelt, die 
die Pflanzen miteinander verbinden können, zunächst ein Individuum 
mit einem anderen: den Schmarotzer mit dem Wirte, den Herrn mit 
dem Sklaven (Helotismus der Flechten); ferner wurden die Mutualisten, 
die Epiphyten, dann die Arten, die sich an ganze Pflanzenvereine an- 
schließen, besprochen. Wir haben nun noch die großen, sehr zusammen- 
gesetzten Pflanzenvereine zu betrachten, die der eigentliche Gegenstand 
der ökologischen Pflanzengeographie (der „Synoekologie“) sind. 


1) Vergl. Heinricher 1896, 1897, 1901—3; Wettstein 1902. 
2) Aus der neuesten Litteratur vergl. Rothert 1913. 
8) Näheres bei Darwin 1875; Schenck 1892, 1893 und Warming 1892, Schimper 1898. 


300 Zusammenleben der Organismen 


Der Begriff Verein setzt eine Mannigfaltigkeit, aber zugleich eine 
gewisse Einheit von Einern voraus. Die Einer sind die vielen Pflanzen- 
individuen, die sich in jedem Vereine finden, z. B. in einem Buchenwalde, 
auf einer Wiese, auf einer Heide. Die Einheit tritt dadurch ein, daß 
eine gewisse, bestimmte Ökonomie dem Vereine im großen und ganzen 
sein Gepräge gibt, oder daß eine gewisse Menge verschiedener ökolo- 
gischer Lebensformen zu einer Einheit mit einem gewissen, konstanten 
Gepräge vereinigt wird, wenn gewisse der im ersten Abschnitte behan- 
delten atmosphärischen, terrestrischen u. a. Faktoren zusammenwirken. 

Die Analyse eines Pflanzenvereins wird uns meist eine oder mehrere 
der vorhin besprochenen Formen des Zusammenlebens zwischen Indivi- 
duen, z. B. Parasiten, Saprophyten, Epiphyten usw. bemerken lassen. 
Es gibt kaum einen Wald oder ein Gebüsch, wo Beispiele dieser Formen 
des Zusammenlebens fehlen, und betrachten wir z. B. den tropischen 
Regenwald, so werden wir sicher alle denkbaren Formen des Zusammen- 
lebens finden. Aber die Hauptmasse der Individuen eines Vereines wird 
durch andere Bande als die erwähnten verknüpft: durch Bande, die am 
besten als kommensalistische bezeichnet werden können. Unter dem von 
van Beneden!) gebildeten Begriffe Kommensalismus verstehen wir 
hier, von dem Sinne des Autors etwas abweichend, ein Verhältnis 
zwischen Arten, die den Nahrungsvorrat in Luft und Boden miteinander 
teilen, an demselben Tische speisen; „le commensal est simplement un 
compagnon de table“ (van Beneden). 


Es gibt aber bei näherer Analyse der Pflanzenvereine offenbar 
recht große Unterschiede in den Kommensalen. Man wird folgende Ver- 
hältnisse finden: 


1. Gleichartige Kommensalen. Wenn ein Pflanzenverein allein 
von Individuen derselben Art, z. B. von Rotbuchenbäumen und nichts 
anderem, oder nur vom Heidekraute, oder nur von Aera flexuosa, gebildet 
werden könnte, so würden wir nur gleichartige Kommensalen haben; 
denn alle Individuen in jedem von diesen Vereinen würden dann alle 
dieselben Anforderungen an Nahrung, Licht und andere Lebensbedin- 
gungen stellen; da jedes Individuum einen gewissen Raum sowohl für 2 
seine oberirdischen als unterirdischen Organe verlangt und da fast nie 
für alle Nachkommen Nahrung genug vorhanden ist, muß ein Nahrungs- 
wettbewerb zwischen den Pflanzen entstehen, sobald der Raum von der 
bestimmten Anzahl von Individuen eingenommen ist, die je nach der 
Natur der Art sich zu entwickeln vermag. Die ungünstig gestellten 
und von Anfang an schwächeren Individuen werden verdrängt und ge- 


tötet. Ein nur aus gleichartigen herrschenden Kommensalen zusammen- | 


1) Van Beneden 1869—70. 


36. Kap. Der Kommensalismus. Die Pflanzenvereine 301 


gesetzter Pflanzenverein ist unser Kunstwald (Forst), der nur aus einer 
Art gebildet wird, dessen Individuen noch dazu gleichaltrig und fast 
gleich stark sind (vergl. später). Einen solchen Wettbewerb trifft man 
in allen Vereinen, vielleicht nur nicht in den subglacialen und den 
'Wüstenvereinen; denn in diesen wird der Boden sehr oft oder immer 
so offen und so ungleichmäßig bedeckt sein, daß dort für viel mehr 
Induviduen als die schon vorhandenen Platz ist; der Grund ist offenbar 
darin zu suchen, daß die ungünstigen klimatischen Lebensbedingungen 
entweder die Pflanzen verhindern, Samen oder andere Vermehrungsmittel 
in hinreichender Menge zu bilden, um den Boden zu bekleiden oder die 
Entwicklung der Keimpflanzen verhindern. Auf einem solchen Boden 
ist kaum von einem Nahrungswettbewerb die Rede; Kämpfe finden hier 
besonders zwischen den Pflanzen und der leblosen Natur statt, zwischen 
den Pflanzen untereinander nicht oder in sehr geringem Grade. 

Daß in dem Zusammenschluß von Individuen derselben Art zu 
einem sagen wir „reinen“ Vereine etwas für die Art im ganzen Vorteil- 
haftes liegen kann, ist einleuchtend; sie wird offenbar auf mehrfache 
Weise imstande sein, ihr Dasein zu erhalten, z.B. durch die vermehrte 
Möglichkeit einer reichlichen und sicheren Bestäubung (namentlich bei 
Anemophilen) und Samenreife, und wahrscheinlich können andere, noch 
wenig bekannte Vorteile aus dem Vereinsleben hervorgehen. Aber ander- 
seits werden die Parasiten größere Verheerungen und Zerstörungen an- 


 riehten können. 


Die Bande, die gleichartige Individuen auf demselben gleichartigen 
Standorte verbinden, sind, wie angeführt, natürlich zunächst dieselben 
Lebensanforderungen, die gerade auf diesem Standorte und zwar so gut 
befriedigt werden, daß die Art dessen Besitz gegen andere behaupten 
kann. Die natürlichen reinen Bestände von Waldbäumen sind immer 
das Ergebnis von Kämpfen mit anderen Arten. Aber es besteht ein 
Unterschied in der Leichtigkeit, womit der Verein entsteht und sich 
ergänzt. Einige Arten sind mehr gesellig (social) als andere, d.h. 
tauglicher, Vereine zu bilden. Die Gründe hierfür sind biologische, in- 
dem sich die Arten sehr leicht durch Ausläufer vermehren (z. B. Phrag- 
mites, Seirpus lacustris, Calamagrostis [Ammophila] arenaria, Tussilago 
farfara, Asperula odorata), oder daß sie viel Wurzelknospen bilden (z. B. 
Cirsium arvense, Sonchus arvensis), oder auch viele .Samen ansetzen, 
die leicht verbreitet werden und vielleicht auch lange keimfähig bleiben 
(Calluna, Picea excelsa, Pinus u.a.), oder schließlich kommt auch die 
Fähigkeit der Arten, Schatten zu ertragen oder selbst andere Arten 
durch ihren Schatten zu unterdrücken (z. B. Rotbuche, Fichte; S. 19) 
in Betracht. Eine Anzahl geselliger Arten, die zugleich sehr weit ver- 
breitet sind, vermehrt sich fast nur vegetativ; diese erzeugen selten oder 
nie Früchte (Pteridium, Acorus calamus in Europa, Hypnum Schreberi, 


302 Zusammenleben der Organismen 


Helodea Canadensis in Europa usw.)!). Andere Arten stehen fast immer 
einzeln, z. B. viele Orchidaceen und Umbelliferen. 

Bei manchen Arten haben gewiß erdgeschichtliche Verhältnisse das 
Auftreten in reinen Beständen befördert. Wenn die Waldvegetation in 
Nordeuropa von wenigen Arten gebildet wird und hier nicht von solchen 
gemischten Wäldern die Rede ist, wie in den Tropen, in Nordamerika 
oder selbst in Österreich und anderen südlicheren Teilen von Europa, 
so könnte ein wesentlicher Grund sein, daß der Boden geologisch sehr 
jung ist; die Zeit, die verflossen ist, seit die Eiszeit tabula rasa ge- 
macht hat, ist zu kurz, als daß viele mitbewerbende Arten haben ein- 
wandern können’). 


2. Ungleichartige Kommensalen. Den Fall, daß ein Verein von 
Individuen derselben Art gebildet werde, trifft man, streng genommen, 
kaum irgendwo an; wohl aber können die vorherrschenden Individuen 
eines Vereines, z. B. in einem Walde, zu einer Art gehören (Buchen- 
wald, Fichtenwald, Calluna-Heide u. a.). Im allgemeinen wachsen jedoch 
viele Arten zusammen, es finden sich viele verschiedene Lebensformen 
und Formen des Zusammenlebens in einem Vereine vereinigt. Denn 
selbst wenn eine Art den Platz so vollständig ausgefüllt hat, als es die 
Natur des Bodens zuläßt, werden andere Arten doch Raum finden und 
zwischen ihren Individuen wachsen können; ja, soll der Boden ganz 
bedeckt werden, so muß die Vegetation sicher immer ungleichartig 
sein; der Landwirt sät daher Samenmischungen auf seine Wiesen. Die 
größte Mannigfaltigkeit in der Vegetation entsteht dort, wo die größte 
Mannigfaltigkeit der Lebensbedingungen vorkommt (Darwin). 


Die Art des Zusammenlebens wird indessen davon abhängen, welche 
Forderungen die Arten an die Lebensbedingungen stellen. Wie in den 
Menschenvereinen ist hier der Kampf zwischen den Gleichartigen 
am heftigsten, in diesem Fall also zwischen den Arten, die dieselben 
oder ungefähr dieselben Forderungen stellen und an dem gemeinsamen 
Tische dieselben Gerichte suchen. Wenn wir in dem tropischen ge- 
mischten Walde Hunderte von Arten in einem so bunten Gemische zu- 
sammen wachsen sehen, daß das Auge selten zwei Exemplare derselben 


Art gleichzeitig entdecken kann?), so müssen diese Arten sicher ziemlich 


übereinstimmende Lebensforderungen stellen und insoweit gleichartig 
sein. Ein starker Nahrungswettbewerb muß zwischen ihnen herrschen. 
Wenn gewisse Arten, was den Floristen wohl bekannt ist, gern in 
Gesellschaft voneinander wachsen, wenn man z. B. gewöhnlich Pilularia, 


") Vergl. Graebner 1909, 1910. 
®) Warming 1892, 1899 b. 
®) Warming 1892. 


RETTEN SITE Ts ee een 


a en 


36. Kap. Der Kommensalismus. Die Pflanzenvereine 303 


Isoetes, Lobelia Dortmannia und Litorella lacustris zusammen findet, 
so sind die gemeinsamen Forderungen an die äußeren Lebensbedingungen 
offenbar das Band, das sie verbindet. Zwischen solchen Arten muß 
ein Nahrungswettbewerb stattfinden. Welche Art mit der größten An- 
zahl von Exemplaren auftritt, wird gewiß oft von zufälligen Verhältnissen 
abhängen, ein kleines Mehr oder Weniger wird sicher oft eine große 
Rolle spielen, ebenso oft die Zufälligkeit, welche Art sich zuerst anfand; 
aber im übrigen scheint es, daß morphologische und biologische Verhält- 
nisse (z. B. Entwicklung zu verschiedener Zeit) die Natur des Wett- 
bewerbes ändern können. 

In jedem Vereine gibt es jedoch mannigfaltige Arten, die in den 
Anforderungen an Licht, Wärme, Nahrung usw. höchst verschieden 
sind. Zwischen solchen Arten wird das Zusammenleben desto freier 
von Wettbewerb sein, je verschiedener die Anforderungen sind; es läßt 
sich sogar der Fall denken, daß die eine Art gerade das braucht, was 
die andere verschmäht; die beiden Arten ergänzen dann einander 
zur Ausfüllung und zur Benutzung desselben Bodens. 

Vielfach sehen wir auch, daß Arten einander Hilfe leisten, wenn 
z. B. viele Kräuter durch Dorngebüsch gegen die Angriffe des weiden- 
den Viehes geschützt werden, oder wenn die Moosdecke des Fichten- 
waldes den Boden gegen Austrocknung schützt und dadurch ein geeig- 
netes Keimbett für die Fichtensamen bereitet; auf der anderen Seite 


- zieht das Moos selbst von dem Schatten der Fichte Nutzen. 


In der Regel werden gewiß einige Arten die mächtigsten sein, die 
Fürsten, die imstande sind, das Gebiet vollständig zu beherrschen, 
während andere von ihnen abhängen, indem sie z. B. nur in ihrem 
Schatten oder auf ihrem Abfalle die ihnen am meisten zusagenden Stand- 
orte finden. So ist offenbar das Verhältnis zwischen den Bäumen des 
Hochwaldes und vielen Pflanzen des Waldbodens: Moosen, Pilzen und 
anderen Saprophyten (S. 297), Farnen, Oxalis acetosella und anderen Be- 
gleitpflanzen verschiedener Waldbäume!). Hier ist dann ein Kommen- 
salismus vorhanden, bei dem die Individuen zwar an demselben Tische, 
aber von verschiedenen Gerichten speisen. 

Anpassungen kommen vor, welche das Zusammenleben der ver- 
schiedenen Arten erleichtern, und zwar räumliche sowohl wie zeitliche. 
Zu den räumlichen Anpassungen gehört z. B., daß die unterirdischen 
Organe in verschiedener Tiefe liegen, daß die Nahrungsforderungen ver- 
schieden sind, daß die Luftsprosse verschiedenen Lebensformen ange- 
hören und auch in verschiedenen Stockwerken sich befinden usw. 

Es ist, wie schon früher berührt, von Wichtigkeit für jede Art, daß 
sie eine bestimmte Tiefe für ihre unterirdischen Organe hat; wir 


1) P. E. Müller 1887; Höck 1892—96. 


304 Zusammenleben der Organismen 


sehen deshalb auch, daß die Geophyten dieses auf verschiedene Weise 
anstreben und erreichen. Schon längst hat Royer!) von der „loi de 
niveau“ gesprochen und viele Untersuchungen liegen vor, welche die 
Art und Weise illustrieren, auf welche die Sprosse ihre bestimmte unter- 
irdische Tiefenlage aufsuchen”). Namentlich ‘geschieht dieses durch Zu- 
sammenziehen der Wurzeln und Einsenkung der Achse in die Erde, Bi: 
durch positiv geotropische resp. 
negativ heliotropische Bewegungen 

der Sprosse oder durch andere 
\ physiologisch interessante, offen- 
bar oft recht verwickelte Er- 
scheinungen. E 
Woodhead®) hat den Aue 4 
druck„Komplementär-Assoziatioin® 
vorgeschlagen für eine Pflanzen- 
gemeinschaft, welche friedlich 
zusammen lebt, weil ihre Grund- 
achsen in verschiedenen Boden- 
tiefen leben; z. B. beschreibt er 
eine „Assoziation“, in der Holeus 
mollis die Oberflächenpflanze 
(„surface plant“) ist, Pleridium 
aquilinum tiefer liegende Grund- 
achsen hat und Seslla festalis ihre 
Zwiebeln am tiefsten entwickelt 
(Fig. 162). Die lichtliebenden 
Teile dieser Pflanzen sind säson- 
Fig. 162. Oben die Vegetation von Holeus komplementär („seasonable com- 


mollis, tiefer die Grundachsen von Pieridium plementary*). Das Entgegen- 
aquilinum, am tiefsten die Zwiebeln von gesetzte wäre eine „kompetitive 
Seilla festalis. (Nach Woodhead.) Assoziation“, die zusammengesetzt 
se. .Ist aus Arten, die sich gegen- 
seitig bekämpfen, also zur selben Zeit denselben Raum für sich in 
Anspruch nehmen. 
Die Einteilung und Benennung der Pflanzen wird später 
besprochen werden. 
Zeitliche Anpassungen sind z. B. wenn die Luftsprosse sich zu 4 
verschiedener Zeit entwickeln, oder wenn die Nahrung zu 4 


1) Royer 1870. 
.?) Vergl. Tittmann,  Irmisch, "Winkler, C. Schimper, Haberlandt, Hildebrand, 
Biribach, Seignette, Raunkiär 1905, 1907, Massart 1903, Sherff (Botan. Gazette ni 
1912); P. E. Müller 1894; Graebner 1902, 1909a; Woodhead 1906 u.a. 
®) Woodhead 1906, 8. 345; vergl. auch Massart u. Sherff. 


36. Kap. Der Kommensalismus. Die Pflanzenvereine 305 


verschiedenen Jahreszeiten erfolgt, was nach Ramann!) bei unseren 
Waldbäumen der Fall sein soll. Viele Frühlingspflanzen (Galanthus 
nivalis, Corydallis solida, C. cava u. v. a.) sind bereits ab- 
gestorben, wenn die Sommerpflanzen sich erst recht zu entwickeln 
beginnen. 

Je besser der Raum und die Zeit verteilt werden kann, desto besser 
ist es für das Zusammenleben, desto artenreicher und ausgeprägter kann 
der Verein werden. Es werden sich für die Zukunft unzweifelhaft eine 
Menge von interessanten Untersuchungen ergeben, die sich zur Aufgabe 
machen, die gegenseitigen Verhältnisse zwischen den verschiedenen Arten 
der Vereine zu studieren. 


Zwischen den Pflanzenvereinen, den Staaten der Menschen und 
den Tiervereinen gibt es gewisse Ähnlichkeiten, z. B. den Nahrungs- 
wettbewerb, der beiderseits zwischen den gleichartigen Individuen statt- 
findet und die Unterdrückung oder den Untergang der schwächeren ver- 
ursacht. Weit größer sind jedoch die Unterschiede. Die Pflanzenver- 
eine stellen die niedrigste Vereinsform dar, zunächst nur eine Anhäufung 
von Einern, zwischen denen es kein Zusammenwirken zum gemeinsamen 
Vorteile, eher einen beständigen Kampf aller gegen alle gibt. Nur im 
uneigentlichen Sinne kann man sagen, daß gewisse Individuen einander 
beschützen, wenn z. B. die äußersten und am meisten ausgesetzten In- 
dividuen in den Kap. 5 erwähnten Gestrüppen als Schutz gegen den 


_ Wind für die anderen dienen, die dadurch höher und stattlicher werden; 


denn sie besorgen diesen Schutz nicht aus besonderem Antriebe, wofür 
wir in den Tiervereinen Beispiele finden, und sind in keiner Weise be- 
sonders angepaßt, als Wache gegen gemeinsame Feinde aufzutreten. In 
den Pflanzenvereinen herrscht nur die Selbstsucht. Sie haben auch 
keine höheren Einheiten oder Individualitäten in dem Sinne, wie z. B. 
die Menschenvereine, die eine innere Organisation mit einem Mittelpunkt 
und einer Reihe Mitglieder haben, welche in gegenseitiger, gesetzmäßig 
geregelter Wechselwirkung jedes für das Wohl des Ganzen arbeiten. Es 
gibt in den Pflanzenvereinen ganz gewiß oft (oder immer) eine gewisse 
natürliche Abhängigkeit und eine gegenseitige Rücksicht der vielen 
Glieder eines Vereins von und aufeinander; sie bilden bestimmt organi- 
sierte Einheiten höherer Ordnung?); aber es gibt keine solche Arbeits- 
teilung, wie in den Menschen- und in gewissen Tiervereinen, daß ge- 
wisse Individuen oder Individuengruppen als Organe im weiteren Sinne 
zum Vorteile des ganzen Vereines dienen. 


2) Ramann 1911. 
®) Vergl. z. B. Grevillius 1894. 


Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 20 


306 Zusammenleben der Organismen 


37. Kap. Der Standort als Basis für die Klassifikation der 
Vereine (Pflanzengesellschaften) 


Schon in der Einleitung (S. 2) wurden die durch eine bestimmte 
Physiognomie, einen bestimmten Inhalt an Lebensformen und eine be- 
stimmte Ökonomie gekennzeichneten Pflanzenvereine behandelt, die 
eine Folge davon sind, daß sich die Arten, welche an die Beschaffen- 
heit der Standorte ungefähr dieselben Anforderungen stellen oder aus 
anderen Gründen aneinander geknüpft sind, auf natürliche Weise zu 
einer Art Einheit zusammenschließen. Es existiert nun aber in der 
Natur eine ganz ungeheure, unübersehbare Menge von Pflanzenvereinen, 
und um einigermaßen eine Übersicht über sie zu gewinnen, müssen wir 
versuchen, sie in Gruppen zu verteilen, ganz wie wir die systematischen 
Sippen in ein natürliches System zu fügen bestrebt sind. 


In der Ökologie unterscheiden wir drei Haupteinheiten, deren Ab- 
stufung jetzt fast allgemein anerkannt ist, in absteigender Ordnung: 
Standort, Formation und Assoziation. In den Berichten und Vor- 
schlägen zu einer Phytogeographischen Nomenklatur, welche Flahault 
und Schröter!) im Auftrage des 2. Internationalen Botaniker-Kongresses 
in Wien 1905 ausgearbeitet hatten und dem 3. Kongreß 1910 in Brüssel 
vorgelegt haben, werden diese Einheiten folgendermaßen bestimmt: SE 


Unter Standort (station, habitat) versteht man die Gesamtheit der 4 | 


an einer geographisch bestimmten Lokalität wirkenden isn. soweit 
sie die Pflanzenwelt beeinflussen. 

Eine Assoziation (= Bestandestypus) ist eine Pflanzengesell- = 
schaft von bestimmter floristischer Zusammensetzung, einheit- 
lichen Standortsbedingungen und einheitlicher Physiognomie. Sie ist die F 
grundlegende Einheit der Synökologie. 4 

Eine Vegetations-Formation ist der gegenwärtige Ausdruck = # 


'stimmter Lebensbedingungen. Sie besteht aus Assoziationen, welche in 7 
ihrer floristischen Zusammensetzung verschieden sind, aber in erster 
Linie in den Standortsbedingungen, in zweiter in ihren Lebonsterne E 


übereinstimmen ?). Be 
Die beiden ersten Definitionen sind einstimmig von den Komite- va 


Mitgliedern angenommen worden, die letzte mit 8 Stimmen von 11. Man | 


muß wünschen, daß diese Begriffsbestimmungen, welche im ganzen mit 4 
dem 1909 von Warming in Oecology of plants gegebenen übereinstimmen, 7 
und welche auch diesem Buche zugrunde gelegt werden, auch von den 


"\ Flahault und Schröter 1910. 
?) Siehe auch die Einleitung. 


Ei 


a ne EA Er rn N ec une nenne en hie nenn nn a an —_  — _ — —_ — —  _—__ 


37. Kap. Der Standort als Basis für die Klassifikation der Vereine 307 


wenigen angenommen werden möchten, welche ihnen noch nicht zu- 
gestimmt haben. 


Der Standort wird also die Grundlage für die Gruppierung der 
Pflanzengesellschaften sein, umfaßt also alle die an einer geographisch 
bestimmten Lokalität wirkenden klimatischen, edaphischen und anderen 
(biotischen) Faktoren, welche im 1. Abschnitte erwähnt worden sind. 

Diese Faktoren sind in der Natur selbstredend in der verschie- 


 densten Weise kombiniert, daher die ungeheure und unübersehbare 


Menge solcher Kombinationen, welche obendrein vielfach durch die un- 
merkliehsten Übergänge miteinander verbunden sind. Die erste Aufgabe 
der ökologischen Pflanzengeographie wird die sein, sie in natürliche 
Gruppen übersichtlich zusammen zu stellen. Es ist noch nicht möglich, 
dies mit Sicherheit zu tun, denn es stellen sich verschiedene große und 
vorläufig nicht zu beseitigende Schwierigkeiten dabei heraus. 


Eine erste Schwierigkeit ist, daß die ökologischen Faktoren der 
einzelnen Lokalitäten und Formationen so ungenau bekannt sind. Die 
meisten Aufschlüsse, die man in der Litteratur findet, sind höchst un- 
vollkommen und unvollständig. Im allgemeinen drehen sie sich nur um 
die Flora der Lokalität, höchstens ihre landschaftliche Physiognomie 
und um die am meisten hervortretenden Lebensformen. Man findet 
dicke pflanzengeographische Werke, in denen hauptsächlich nur Pflanzen- 
listen angeführt werden, wo aber keine oder doch nur äußerst unbefrie- 
digende, oberflächliche und zerstreute Aufschlüsse über Klima, Wasser- 
gehalt des Bodens, Humus, Anpassungen der Lebensformen usw. zu 
finden sind. In neuester Zeit haben aber doch verschiedene Forscher 
angefangen, die ökologischen Faktoren der Lokalitäten durch physiolo- 
gische Messungen und Wägungen wissenschaftlich exakt zu studieren; 
besonders in England und Nordamerika ist dieses der Fall (Clements, 
Cowles, G. D. Fuller, Crampton, Livingston, Dachnowsky, Tansley, 
Moss, Yapp u. a.), aber auch aus anderen Ländern kommen wertvolle Bei- 
träge (z. B. P. E. Müller, Hesselman, Graebner, Ramann). Nach dem 
Druck des ersten Abschnittes ist das Werk von Glinka erschienen. 


Dazu kommt noch die Errichtung von ökologischen Versuchs- 
stationen, wie das Carnegie-Laboratorium in Arizona, Massarts Ver- 
suchsflächen in Belgien usw. 


Der Grund für diesen Zustand ist hauptsächlich darin zu suchen, 
daß die Ökologie eine so junge Wissenschaft ist, und daß nur wenige 
Botaniker die nötige Vorbildung für diese schwierigen und vor allem 
vielseitigen Studien haben. Es kommt dazu, daß die Untersuchungen 
viel Zeit fordern, so daß es namentlich für Reisende, die schnell ein 
Land durcheilen müssen, ohne längere Zeit an jeder wichtigen Lokalität 


verweilen zu können, unmöglich ist, sie durchzuführen. Viele Tatsachen 
20* 


308 Zusammenleben der Organismen 


können aber doch auch von solchen aufgezeichnet werden, so z.B. ob 
der Boden lehmig oder sandig ist, von Rohhumus oder mildem Humus 
bedeckt ist, ob er wasserreich oder mittelfeucht oder gar trocken ist usw. 
Für eine wirkliche Förderung der wissenschaftlichen Ökologie sind ein- 
gehende Untersuchungen über chemische und physikalische Natur des 
Bodens in der Zukunft nötig. Wenn im folgenden die Natur des Stand- 
ortes für die Haupteinteilung zugrunde gelegt wird, ist es somit en 
etwas unsicherer Boden, der betreten wird, und man muß vielfach nach 
einem gewissen Taktgefühl vorgehen. 

Eine zweite Schwierigkeit liegt in der natürlichen Be- 
grenzung der Standorte. Jede Lokalität ist, man könnte fast sagen: 
immer, so wenig einheitlich, daß man sie fast als ein Mosaik bezeichnen 
kann. G. Kraus!) hat durch seine langjährigen, mühsamen Unter-- 
suchungen gezeigt, daß selbst auf „kleinstem Raume“ so viele Diver- 
genzen, so viele verschiedene Bodenstrukturen und so viele verschiedene 
kleine Klimaverschiedenheiten vorkommen können, daß ein Standort ganz 
verwickelte Bilder darbieten kann und es schwierig wind, eine Einheit- 
lichkeit festzustellen. 

Dazu kommt, daß die verschiedenen Standorte miteinander durch ' 
die allmählichsten Übergänge verknüpft sein können, und daß viele Stand- # 
orte in fortwährender Entwicklung sind. ei 

Es ist unumgänglich nötig, die Einteilung der Standorte auf der Ei 
vorläufig unsicheren Grundlage vorzunehmen, um dadurch dann später 
zu einer tieferen Erkenntnis der Ursachen für die Vegetationsverschie- 7 
denheiten zu gelangen, und es muß der Zukunft überlassen werden, eine 4 | 
sichere Grundlage zu schaffen. 4 

Wenn wir dann zur Einteilung der Standorte schreiten, so tritt 3 
uns gleich die Frage entgegen: welche Faktoren sind für die Pflanzen- 
gesellschaften die wichtigsten, die klimatischen oder die edaphischen 
oder etwa die biologischen (8. 3). Die Antwort wird wohl die sein, daß 
‚jeder Standort immer ein Produkt sowohl von klimatischen wie von 
edaphischen Faktoren ist, daß es aber Pflanzenformationen gibt, welche 
man unbedingt überwiegend als edaphische bezeichnen muß (z.B. die 
Wasserformationen), andere gibt es, die ebenso deutlich klimatisch be- 
dingt sind, z.B. Wüsten und Halbwüsten. £ 

Über andere Grundlagen werden die Meinungen wohl ausein 
ander gehen. . 

Die Natur des Bodens wird immer ungeheuer von den klimetinch - 
Faktoren beherrscht werden. Die Gesamtwassermenge, die den Pflanzen 
zur Verfügung steht, namentlich die des Bodens, wird vom Klima ab- 
hängig sein; wogegen edaphische Verhältnisse weit weniger auf das 


en L 


1) G. Kraus 1908. 


37. Kap. Der Standort als Basis für die Klassifikation der Vereine 309 


Klima Einfluß ausüben können. Derselbe Boden kann in einem trocknen 
und in einem feuchten Klima ganz verschieden sein und eine ganz ver- 
schiedene Vegetation tragen. 

Die Wichtigkeit des Bodens bei der Bestimmung für die definitive 
Entwickelung von Pflanzengemeinschaften verrät sich deutlich durch 
deren Verbreitung. Da ist keine einzige Pflanzengemeinschaft, die sich 
ohne Unterbrechung über größere Strecken Landes hinzieht. Alle sind 
unterbrochen, und zwar entsprechend der Bodenbeschaffenheit durch 
andere dort besser gedeihende Pflanzengemeinschaften, wie einheitlich 
das Klima an den benachbarten Stellen auch sein mag. Auf der an- 
deren Seite ist nicht zu verkennen, daß ein und dieselbe Vegetations- 
formation in ganz ähnlicher Ausbildung sich in sehr verschiedenen 
Klimaten vorfindet, und zwar ist dies sowohl bei Wasser- wie bei Land- 
pflanzen zu beobachten. 

Es gibt auch Standorte, an welchen die klimatischen und die 
edaphischen Faktoren in derselben Richtung wirken und dadurch ihre 
Wirkungen verstärken, wie z. B. sandiger oder steinerner Boden in 
einem heißen, trockenen Klima; die Folge wird eine ausgeprägte Wüsten- 
vegetation sein. 

Im 1. und 2. Abschnitte ist auf die große direkte und indirekte 
Bedeutung des Wassers für das Pflanzenleben aufmerksam gemacht 


- worden. Es ist deutlich, daß die Unterschiede zwischen Wasserpflanzen 


(Hydrophyten) und Landpflanzen (Aörophyten) die allergrößten sind, 
was Morphologie, Anatomie und Physiologie betrifft. Das Wasser soll 
deshalb die Hauptgrundlage für die Klassifikation der Pflanzengesell- 
schaften sein. 

Zunächst mögen daher die Pflanzengemeinschaften in Wasser- 
und Landpflanzen gegliedert werden, zwischen denen allerdings keine 
scharfe Grenze besteht, denn die Sumpfpflanzen (Helophyten) 
bilden ein Verbindungsglied: ähnlich den Wasserpflanzen haben sie im 
Wasser oder in dem nassen Boden ihre unterirdischen Organe, die Wurzeln 
und Grundachsen, nicht selten auch einen Teil ihrer unteren Blätter im 
Wasser oder im nassen Schlamme ausgebildet; ihre hauptsächlichsten 
Assimilationsorgane aber ragen in die Luft und sind deshalb, da sie 
verdunsten usw., dem Luftleben angepaßt und stehen dadurch den Land- 
pflanzen nahe. Die Helophyten bilden ganz bestimmte und ausgeprägte 
Pflanzenvereine. Pflanzen, wie z. B. die Nymphaeaceen, die Schwimm- 
blätter besitzen und dadurch mit der Luft in Berührung kommen und 
verdunsten, sonst aber ans Wasser gebunden sind, müssen den Wasser- 
pflanzen zugerechnet werden. 

Die Bedeutung der Wasserversorgung für die Pflanzengesellschaften 
zeigen z. B. pflanzengeographische Karten wie die Drudes, welche die 
geographische Verteilung der Ozeane und der großen Binnenseen, 


310 Zusammenleben der Organismen 


daneben die der tropischen Regenwälder, Savannen, Wüsten usw. zeigen. 
Aber auch auf kleinsten Gebieten kommen dieselben Gegensätze vor. 

Die Formationen der Wasserpflanzen müssen ferner nach der Be- 
schaffenheit des Wassers, ob salzig oder süß, eingeteilt werden und 
von den Formationen der typischen Wasserpflanzen leiten natürlich 
auf beiden Linien die Sumpfpflanzen ganz allmählich zu den typischen 
Landpflanzen über, also von den Formationen des Salzwassers gehen 
die Vereine durch die der Salzsümpfe zu den Formationen des trockneren 
salzhaltigen Bodens über; ebenso werden die Formationen des süßen 
Wassers durch die der Süßwassersümpfe mit dessen Sumpfvegetation 
auf Böden, die von süßem Wasser durchtränkt werden, verbunden. In 
beiden Formationsreihen erscheint es dann natürlich, die Landpflanzen 
von den wasserreicheren Böden zu den stetig wasserärmeren fort- 
schreitend anzuordnen, so weit dies möglich ist. 


Oben ist schon bemerkt worden (vergl. Kap. 22 ff.), daß die Land- 
pflanzen mannigfache Grade der Anpassung an das Luftleben zeigen 
und daß diejenigen, die die größte Schwierigkeit bezüglich der Wasser- 
versorgung haben, Xerophyten!) genannt werden; die, die gewisser- 
maßen zwischen den beiden Extremen stehen, wurden als Mesophyten?) 7 
bezeichnet; sie sind also weder Xerophyten noch Helo- oder Hydrophyten. 
Die verschiedenartige Ausbildung der Landpflanzen nach der einen oder 
anderen Richtung wird entschieden durch das Zusammenwirken der öko- 
logischen Faktoren, der edaphischen wie der klimatischen, wie sie gerade 
am Standorte herrschen. i 4 

Mit Schimper?) können wir die Böden in physikalisch trockene 
und physiologisch trockene (vergl. auch Kap. 23, S. 197) teilen: = 


Physikalische Trockenheit. Ein Boden ist physikalisch 
trocken, wenn er nur sehr wenig freies Wasser enthält. Dies ist 
der Fall: | E 
1. An der Oberfläche von Felsen oder Steinen, die mit Pflanzen 
der steinliebenden (lithophilen) Formationen besetzt sind. 


2. Im Sandboden, der so hoch über dem konstanten Grundwasser 
liegt, daß dieses ‘auf ihn keine Wirkung ausüben kann, und der während 
trockener Jahreszeiten durch seine geringe wasserhaltende Kraft und 
die starke Verdunstung fast alles Wasser verliert. Auf ihm leben die | 
sandliebenden Formationen (psammophile). Ihnen schließen sich 
die Geröllformationen an, deren Boden aus Steinen und Kies ge- 
bildet wird. | 


1) Schouw 1822. 
2) Warming 1895. 
®) Schimper 1898. 


37. Kap. Der Standort als Basis für die Klassifikation der Vereine 311 


Hier können auch, wie schon erwähnt, die Epiphyten genannt 


werden, die ihr Wasser sich schwierig verschaffen können (Kap. 35). 


Physiologische Trockenheit. Ein Boden ist physiologisch 


E trocken, wenn er zwar beträchtliche Wassermengen enthält, wenn 
_ diese aber nur in geringem Maße den Wurzeln zugänglich sind, oder 


wenn das Wasser nur mit Schwierigkeiten absorbiert werden kann, ent- 
‘weder dadurch, daß der Boden das Wasser sehr festhält oder daß die 
osmotische Kraft der Wurzeln deshalb nicht recht zur Wirkung kommen 


; "kann, weil das Wasser stark konzentrierte Lösungen enthält. Dies 


kann der Fall der sein: 


'euchtigkeit durch Seitenwurzeln ersetzt werden, dadurch starke Hemmung der Stoff- 
_ produktion und Schwäche der Pflanzen gegen Parasiten. (P. Graebner phot.) 


1. Wenn der Boden reich an freien Humussäuren ist oder 


5 gewöhnlichen Kochsalz, welches jenen eigentümlichen ocphen 
Bau der Pflanzen mit sich bringt, wie wir ihn bei den halophilen 


BEENDEN u en en nenn Tr Ba _ u en Mn EEE Un a HU UI I ern nn ET 
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!) Vergl. Livingston 1904. 


312 Zusammenleben der Organismen : 2 


Wiesner!) und Schimper?) hervorhoben und wie es ee auch 
Clements betont. n 
Diesen xerophytischen Formationen, die nach dem Charakter des 
Bodens gruppiert sind, der trocken ist oder doch oft oder schnell selbst 
in feuchten Klimaten austrocknet, kann eine andere Reihe von For- 
mationen angeschlossen werden, bei denen die physikalischen und 
chemischen Eigenschaften des Bodens deshalb von untergeordneter Br 
deutung sind, weil das extreme Klima für die Ausbildung den Aus- 
schlag gibt. Der Boden ist weder zu sauer, noch zu salzig oder zu 
arm an Nährstoffen, ja er kann sogar genügend feucht sein, um eine 
üppige Vegetation zu tragen, aber das Klima ist so extrem, d.h. der 
Boden ist entweder so kalt, wie z. B. in den kalten Klimaten, oder r 
periodisch für längere Zeit so trocken, daß nur xerophile Formationen 
auf ihm gedeihen können, ausgenommen in Lagen wie in Sümpfen oder “ 
an Flußufern, wo der Boden das ganze Jahr über genügend feucht ist; 
in diesen Fällen spielen dann also die topographischen Faktoren eine 
Rolle. Die Vegetation der Savannen (Campos) im Innern von Brasiien 
ist eine durch eine trockene Jahreszeit bedingte Formation; sie ist n- 
dessen stets an den höhergelegenen Boden, an hügeliges Gelände ge- 
bunden; längs der Wasserläufe und auf den Gebirgen, wo der Boden 
eine große Feuchtigkeit erhält, wächst Wald (in Afrika „Galeriewälder“ : 
Schweinfurths). Es kann hier keinem Zweifel unterliegen, daß, wenn 
das Klima das ganze Jahr über feucht wäre, dann trügen die Campos 
Wald?). Zu diesem Typus von Steppen und Savannen müssen au 
gewisse Hartlaubformationen gerechnet werden. Res? 
In den „ariden Gebieten“ gesellen extreme Trockenheit des 
Klimas sich zu extrem trockenen Böden und erzeugen Wüsten und 
Halbwüsten. ah 


Mesophyten wachsen auf einem Boden mit etwa intermediärem 4 
Charakter, er ist weder besonders sauer, kalt oder salzig, dagegen = 
‚mäßig feucht, meist gut durchlüftet, auch reich an Nährstoffen und 
oft auch an alkalisch reagierendem Humus. Mesophytische Pflanzen- 
gemeinschaften wachsen in sehr verschiedenen Klimaten, nahe den 
Polen sowohl wie am Äquator, nur dürfen sie nicht der Gefahr einer B 
länger dauernden starken Trockenperiode ausgesetzt sein. An solche 
Verhältnisse angepaßte Pflanzen zeigen meist eine ziemlich schwache 
Ausbildung der oben als der Regulierung der Verdunstung dienend ge 
nannten Einrichtungen; in diesen Dingen stehen sie etwa in der 
Mitte ik Xerophyten und Hydrophyten. Die Blätter Sin meist 


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1) Wiesner 1889. | RE 
?) Schimper 1891, 1898. ee 
®) Warming 1892, 1899. . I 


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37. Kap. Der Standort als Basis für die Klassifikation der V 


Auf einer Erhöhung des Bodens wachsen 


Phegopteris polypodioides, Paris quadrifolia, Thalietrum 
(A. Hesselbo phot.) 


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Ranunculus acer und Cystopteris fragil 


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Menge typisch mesomorpher Pflanzen, nämlich folgende 


alpinum auf dem Absatze, und 


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Fig. 164. 
eine 


314 Zusammenleben der Organismen 


groß und-in der Gestalt sehr viel stärker veränderlich als die der Xero- 
phyten. Zähne oder andere Einschnitte am Rande sind häufig, ebenso 
zusammengesetzte oder reich geteilte Blätter (Fig. 164). Hydathoden 
scheinen häufig zu sein. Die vegetativen Organe zeigen meist eine frisch 
grüne Farbe; sie haben keine dicken Bekleidungen von Haaren oder 
Wachsausscheidungen, die eine graue oder bläuliche Farbe verleihen 
würden. Die Blätter sind meist dorsiventral gebaut. Spaltöffnungen sind 
häufig und finden sich oft auch auf der Oberseite der Blätter. Anatomische 
Eigentümlichkeiten, wie z. B. Wassergewebe, sind sehr selten und wenn 
sie vorhanden sind, nicht stark entwickelt. 

Die größten Verschiedenheiten der mesophyten Pflanzen unter- 
einander hängen davon ab, ob die Blätter nur wenige Monate lebend 
oder ob sie ein Jahr oder länger ausdauern. Ilex aquifolium als Unter- 
holz in den Wäldern des nördlichen Europa ist zweifellos ein Mesophyt, 
aber ihre Blätter bleiben bis zu 2 Jahren lebend und sind daher ähn- 
lich den Hartlaubgewächsen von xerophilem Bau, denn im Winter sind 
sie ungünstigen Lebensbedingungen ausgesetzt. In jener Zeit ist der 
Boden zu kalt (physiologisch trocken), und wenn trockene kalte Winde 
herrschen, kann die Verdunstung an den Blättern ziemlich stark sein. 
Ebenso liegt die Sache natürlich bei der Fichte (Picea excelsa) und 
anderen immergrünen Gehölzen in den kühleren gemäßigten Zonen. 
Bei den laubabwerfenden Gehölzen in denselben Ländern sind die Blätter 
dünner, heller grün und biegsamer; die Cuticula ist dünner usw., kurz 
sie sind typisch mesomorph gebaut. 

Im tropischen Regenwalde, der gleichfalls als eine mesophytische 
Pflanzengemeinschaft aufgefaßt werden muß, gibt es viele Arten, deren 
Blätter recht xeromorph gebaut sind; weil sie länger als ein Jahr 
leben, müssen sie so angepaßt sein, daß sie sämtliche Schwankungen, die 
während des Jahres einzutreten pflegen, ertragen können. Es ist daher 
schwierig, auch alle Nadelhölzer als Xerophyten zu betrachten, selbst 
‚wenn ihre Blätter immergrün sind. 

Bei den Nadelhölzern kommen Beispiele vor, daß dieselbe Art 
ganz verschiedene Standorte bewohnen kann. Schröter!) sagt z. B. von 
Pinus montana:' „Sie zeichnet sich durch weitestgehende Anpassungs- 
fähigkeit an extreme Standortsbedingungen aus und ist der genügsamste 


und abgehärtetste von allen unseren Nadelhölzern,“ „sie bewohnt das 


schwankende Hochmoor, das trockenste Dolomitgeröll und die sonnigsten 
Felshänge des Hochgebirges, gedeiht aber andererseits in Kulturen treff- 
lich, auch auf dem losen Flugsand der Dünen und dem mageren Boden der 
Heide.“ „Die Bodenansprüche der Bergkiefer sind außerordentlich gering; 


sie gedeiht auf trockenen und nassen Verwitterungsböden von Granit, 


!) Schröter 1907 8. 202ff.; vergl. auch P. E. Müller 1871, 1887. 


ee 


37. Kap. Der Standort als Basis für die Klassifikation der Vereine 315 


Gneis, Glimmer- und Tonschiefer, Serpentin, Porphyr, Kalk, Dolomit, 
Mergel, Sandstein.“ — „Eine Eigenschaft allerdings, das muß hervor- 
gehoben werden, haben alle Wuchsorte der Bergkiefer gemeinsam, näm- 
lich die Armut an assimilierbarem Stickstoff. 

Auch Pinus silvestris kann sehr verschiedene Standorte bewohnen: 
trockenen Sandboden, fruchtbaren reichen Mullboden, dann auch sauren 
Rohhumusboden usw. 

Es muß auch daran 
erinnert werden, daß ein 
Standort bisweilen nur 
scheinbar sehr trocken 
ist, da die Pflanzen in 
der Tiefe reichlich Wasser 
finden. Pinus silvestris 
wächst bisweilen auf ober- 
flächlich äußerst trocke- 
nen Dünen, aber mittels 
ihrer tief gehenden Wur- 
zeln wird sie aus der 
Tiefe das nötige Wasser 
holen können (Fig. 165). 
An solchen Orten ist in 
normalen oder trockenen 
Jahren die Ansiedelung 
der Gehölze unmöglich; 
die nur flach wurzelnden 
Sämlinge vertrocknen in 
der Sommerhitze; nur in 
besonders feuchten Jahren 
bleiben sie erhalten und 
erreichen die feuchte Tiefe 
(Graebner). Percy Groom 
(1914 S. 288) hat eine 


ähnliche Bemerkun oe, Pi- Fig. 168. Pinus silvestris, die Kiefer, auf gut 
> durchlüftetem Boden als typischer Tiefwurzler. 

mus Jeffreyi betreffend, (P. Graebner phot.) 

gemacht. 


Die Xeromorphie der Coniferen ist, wie Marie C. Stopes!) aus- 
einandersetzt, ein erblicher Charakter, der in ihrer Entwicklungsge- 
schichte begründet ist. Ihrer Auffassung nach ist der xerophytische 
Bau der Nadelhölzer verursacht durch die unvollkommene Ausbildung 
des Leitungsgewebes. Die Xeromorphie der Gymnospermen ist nach ihr 


!) Marie C. Stopes 1907. 


316 Zusammenleben der Organismen 


nicht das Resultat direkter Anpassung an trockene Böden, ist keine 
ökologische Anpassung im gewöhnlichen Sinne, sondern ist im histolo- 
gischen Aufbau der Pflanzen begründet, der sie unfähig macht, schnell 
Wasser durch das Holz strömen zu lassen, denn ihr Holz besteht nur 
aus Tracheiden, die durch die gehöften Tüpfel verbunden sind. Der 
Durchmesser der Tracheiden ist kleiner als der der höheren Blüten- 
pflanzen; die ganze Struktur des Holzes ist einfacher und einheitlicher 
als bei den letzteren. — Die Nadelhölzer sind eine sehr alte und 
noch primitiv gebaute Gruppe, da das holzige Leitungssystem nicht 
die Mannigfaltigkeit und Veränderungsfähigkeit erreicht hat, wie bei 
den jüngeren Angiospermen. Marie Stopes kommt etwa zu dem fol- 
genden Schluß: Es scheint, daß die xeromorphen Charaktere der 
Coniferales in sehr vielen Fällen keine Anpassungen an xerophytische 
Bedingungen in ihrer eigenen Lebensführung darstellen, sie sind nicht 
durch in der Jetztzeit erzwungene Notwendigseiten erzeugt und erst 
dadurch vererbt, sondern sie sind das Resultat der physiologisch be- 
grenzten Leistungsfähigkeit des Holzes in dieser alten und noch un- 
vollkommen entwickelten Pflanzengruppe. Mit andern Worten ist ihr 
„Xerophytismus“ nicht ökologisch, sondern phylogenetisch. & 
Es kann anscheinend keinem Zweifel unterliegen, daß die Sie: 5 
morphie der Coniferen ebenso wie das überwiegende Immergrünsein > 
phylogenetische Charaktere sind, die vom Urtypus her überkommen sind, 
und daß der xeromorphe Bau der Blätter mit der primitiven Gestal- 
tung des Leitungsgewebes zusammenhängen. Stopes irrt doch wohl 
darin, daß sie annimmt, daß die jetztzeitigen Nadelhölzer nicht zum 
größten Teile unter trockenen Lebensverhältnissen wachsen. Wie schon 
bemerkt, müssen in den kühleren Klimaten mit ausgeprägten Wintern 
alle immergrünen Pflanzen xerophytisch gebaut sein, weil diese Jahres- 
zeit physiologisch trocken wirkt. Diejenigen, die auf Torf oder Roh- 
humus leben, leiden auch deshalb an Wassermangel, da der Boden phy- 
siologisch trocken ist. a 
Der primitive Bau des Coniferenholzes mag für die äußere xero- 
morphe Form der Nadelhölzer ausschlaggebend sein und mag auch 7° 
die phylogenetische Ursache sein, aber er kann nicht allein für den 
jetzt überwiegenden Xerophytismus verantwortlich gemacht werden, da A 
die meisten Nadelwälder jetzt auf physikalisch oder physiologisch ie. : 
nem Boden leben. | 
Die Coniferen bieten überhaupt ungemeine Schwierigkeiten, was 
ihre Verteilung nach Standorten betrifft, weil sie einen ausgesprochen 
xeromorphen Bau haben, aber auf den verschiedenen Standorten vor- 
kommen, sowohl auf ganz trockenen, z. B. auf magerem sandigen oder 
steinigen Boden in den Mittelmeerländern (Pinus maritima, P. Hale- 
pensis; Juniperus oxycedrus u. a.), als auch in Wäldern, die oft von 


37. Kap. Der Standort als Basis für die Klassifikation der Vereine 317 


Feuchtigkeit triefen, z. B. Fichtenwälder in feuchten Gebirgen. Weiter 
wachsen sie sowohl auf mildem Humus mit einem mittleren Wasser- 
gehalt als auf sehr nassem und saurem Rohhumus. Wenn irgendwo, so 
ist es hier sehr schwierig, einen Einblick in die Epharmonie der Pflanzen 
zu bekommen). 

Als Beispiel mag erwähnt werden, daß Cowles und Whitford?) den 
Nadelwald der östlichen Vereinigten Staaten als eine edaphisch xero- 
phytische Formation erklären, die in den Gegenden vorkommt, wo laub- 
wechselnder Wald überwiegt. In dem gänzlich abweichenden Klima der 
pacifischen Küste der Vereinigten Staaten überwiegt dagegen der Nadel- 
wald, während die laubwechselnden Gehölze sich zu edaphisch mesophilen 
Wäldern vereinigen, die den Wasserläufen folgen. 

Diese Deutung der Xeromorphie der Coniferen zeigt deutlich, daß 
wir noch weit davon entfernt sind, die Epharmonie derselben und deren 
Beziehungen zu den ökologischen Verhältnissen ihrer Standorte zu ver- 
stehen. Percy Groom?) ist der Meinung, daß wir unsere Schlüsse über 
die Xerophilie einer Pflanze nicht aus dem Blattbau derselben her- 
leiten dürfen, sondern von der Größe der gesamten Laubfläche („leaf- 

area“) der betreffenden Arten. 


Graebner hat hervorgehoben), daß neben dem Wasser auch der 

Nährstoffgehalt des Bodens oder des Wassers resp. die den Pflanzen 

während der Vegetationszeit zur Verfügung stehende Nährstoffmenge 

von größter Bedeutung ist, und hat von diesem Gesichtspunkte aus eine 

Einteilung der Vereinsklassen gegeben, auf welche in dem folgenden 

System auch Rücksicht genommen wird; er teilt (im wesentlichen für 
Mitteleuropa) folgendermaßen ein: 

A. Vegetationsformationen mit mineralstoffreichen Wässern, d. h. Formationen, in denen 

zur günstigen Jahreszeit, also während der Vegetationsperiode, den Pflanzen reich- 

liche Mengen von Nährstoffen in geeigneter Form zur Verfügung stehen; daher 


für die am Standort herrschende Länge (oder Kürze) der Vegetationszeit verhältnis- 
mäßig starker Jahreszuwachs. 


I. Übermäßige Ansammlung von Nährstoffen (auch tierischer, organischer Stoffe); 
saprophile Flagellatenvereine, Ruderalstellen. 
II. Ohne übermäßige Anreicherung von Nährstoffen. 
1. Trockener Boden: 
Wüsten, Steppen, xerophile Gras- und Staudenvegetation, sonnige (pontische) 
Hügel, xerophile Wälder usw., 


1) In Warming, Oecology of plants, 1909, sind die Coniferen in einer selb- 
ständigen Sektion untergebracht worden. Richtiger wird es sein, sie nach ihren ver- 
schiedenen Standorten zu verteilen, was in diesem Buche versucht worden ist. 

2) Cowles 1901 a; Whitford 1905. 

®) Vergl. Percy Groom 1910; Compton 1911. 

*) Graebner 1898, 1902, 1909 a, 1910 a. 


318 Zusammenleben der Organismen 


2. Mäßig feuchter Boden; kaltes Klima: arktische und alpine Gras- und Kraut- 
matten; wärmere Klima: Waldbildung und zwar: 
a) auf Mergelboden Buchenwälder (an sandigeren Stellen oft die Weißbuche 
vorwiegend), 
b) auf Sand- oder doch weniger mergelhaltigem Boden: 
#) trockenerer Boden Eichen-, Birkenwälder (hier allmähliche Übergänge 
zu B2b), 
8) feuchterer Boden (in einigen Teilen Europas): Fichtenwälder. 
3. Nasser Boden: % 
a) ohne übermäßige Anreicherung von Nährstoffen, meist an fließendem 
Wasser 
«) ohne Überschwemmung und Eisgang: Erlenbrücher, 
ß) mit Überschwemmung ohne Eisgang: Auenwälder, 
x) mit Überschwemmung und Eisgang: natürliche Wiesen, 
b) mit übermäßiger Anreicherung [auch (meist pflanzlicher) BR | 
Stoffe]: Wiesen- oder Grünlandmoore, „saure Wiesen“, Sumpfgebüsche 
und Brücher. | 
4. Im Wasser, Landseen, Teiche, Flüsse, Bäche (Rohrsümpfe, Plankton, Ver- 
einsklasse der Nereiden). 

B. Vegetationsformationen mit mineralstoffarmen Wässern, d. h. Formationen, in denen 
entweder die zur Verfügung stehende Nährlösung im Boden absolut arm an verwend- 
baren Salzen ist, oder in denen durch Herabsetzung der Aufnahmefähigkeit der Wurzeln 
(infolge von Humussäuren, Luftarmut im Boden usw.) die Pflanzen auch in der günstigen 
Jahreszeit nur wenig verwendbare Nährstoffe aus dem Boden herausziehen können 
(physiologisch arm); daher für die Länge der Vegetationszeit verhältnismäßig geringe 
Jahresproduktion. 

1. sehr trockener Boden: Sandfelder, Flechtenheiden usw. 
2. trockener bis mäßig feuchter Boden: 
a) mit Rohhumus, ÖOrtstein oder dicken Bleisandschichten: Moocheiden, 
Calluna-Heiden, Pi 
b) ohne stärkere Rohhumusschichten, Ortstein oder dicke Bleisandschichten: 
Kiefernwälder (hier Übergang zu A 2b). 
3. nasser Boden: Heidemoore, Sphagnumtundren. 
4. im Wasser: Heideseen, -tümpel. 
C. Vegetationsformationen mit salzhaltigen Wässern. 
1. trockener Boden: Dünen, 
2. feuchter Boden: Strandwiesen, 
3. nasser Boden: Salzsümpfe, 
4. im Wasser: Seegrasvegetation, Mangrovesümpfe. 


In Übereinstimmung mit den jetzt dargelegten Grundanschanungen. 
wird die folgende N 
Einteilung der Standorte 


in 13 Klassen vorgenommen. 


I. Serie der Salzwasser- und Salzboden-Formationen 
(Halophyten-Vegetation) "ei 

Klasse 1. Submerse Pflanzen-Vereine des salzigen oder DrarG 
kischen Wassers der Meere und Binnenlandgewässer. 


ee SET ee een he beit. bc U PR A hen ri TEE © Km 


.— 


37. Kap. Der Standort als Basis für die Klassifikation der Vereine 319 


Klasse 2. Sumpfvegetation an den Ufern der Meere und 
salzigen Binnenlandseen, sowie Salinensümpfe. 

Klasse 3. Landvegetation auf salzhaltigen Böden mit mittlerem 
oder geringerem Wassergehalt. Vegetation von Land-Halophyten. 
Klima gewöhnlich heiß und trocken (Salzwüsten). 


Die folgenden Klassen sind an süßes Wasser geknüpft. 


IH. Serie des süßen Wassers und der sumpfigen 
Süßwasser-Böden 

Klasse 4 Submerse Vegetation in Süßwasser-Seen, Tümpeln 
und Wasserläufen. Wasser nährstoffreich oder nährstoffarm, öfter 
auch sauer. (Parallel mit I, 1.) 

Klasse 5. Sumpfvegetation an den Ufern der Wasserbassins 
oder Flüsse mit süßem Wasser. (Parallel mit I, 2.) 

Die Landvegetation, die von dem süßen Wasser abhängig ist 
(parallel mit Klasse 3), ist so umfassend, daß sie alle folgenden Serien 
in Anspruch nimmt. 


II. Serie der mesophilen und hygrophilen Formationen 


Der Boden ist nährstoffreich und wasserreich oder auch mäßig 
feucht, kann in einigen Fällen periodisch überschwemmt sein. Die 
Wurzeln erreichen oft das Grundwasser. Milder (neutraler oder alka- 
lischer) Humus wird in den meisten Fällen gebildet. Klima feucht, 
regenreich. Geschlossene Landpflanzenvegetation mit überwiegend 
mesomorphen Arten. 

Klasse 6. Mikrotherme (kalttemperierte) Formationen. 

Klasse 7. Megatherme und mesotherme, tropische und sub- 
tropische Formationen. 


IV. Serie der torfhaltigen, meist sauren Böden 
Klasse 8. Klima feucht und kalt oder kalttemperiert. Der 
Boden ist aus Torf gebildet, mehr oder weniger wasserreich, aber 
entweder arm an Nahrung oder doch physiologisch nährstoffarm (vergl. 
S. 109) und physiologisch trocken, weil er sauer ist (Vegetation von 
ÖOxylophyten; Heideformationen im weitesten Sinne), oder verhältnis- 
mäßig reich an Mineralsalzen und neutral oder alkalisch in Reaktion 
(bisweilen die Flachmoore). Landpflanzenvegetation, gewöhnlich 

geschlossen, aus mehr oder weniger xeromorphen Arten gebildet. 


V. Serie der Kältewüsten 
Klasse 9. Klima kalt und windig, feucht oder trocken. Der 
Boden ist physiologisch trocken, weil er jedenfalls durch längere 
Zeit (im Winter, bisweilen auch im Sommer) so kalt ist, daß die Wurzeln 
der Pflanzen kein Wasser aufnehmen können. Landpflanzenvegetation 


320 Zusammenleben der Organismen 


in polaren und Hochgebirgsgegenden, offen, mehr oder weniger xero- 
morph (Psychrophyten-Vegetation). 


V]I. Serie der Stein- und Sandböden 


Boden physikalisch trocken, weil er nicht imstande ist, selbst 4 


in regenreichen Klimaten, hinlänglich Wasser für die Vegetation auf- 


zunehmen und festzuhalten. Klima verschieden, von untergeordneter 4 


Bedeutung. 7 
Klasse 10. Fels- und Steinformationen (Lithophyten-For- 
mationen). Steinboden oder sehr flachgründiger Boden. Die Vegetation 
in den extremen Fällen nur von gefäßlosen Kryptogamen (Flechten, 
Moosen, Algen) gebildet. 
Anschluß. Spaltenvegetation (Chasmophyten-Vegetation). 
Klasse 11. Trockene Sandvegetation. Landvegetation auf 


trockenem Sandboden, aus gefäßlosen Kryptogamen und vorzugsweise 4 


xeromorphen Gefäßpflanzen gebildet. Das Grundwasser liegt zu tief, 

um von den Pflanzenwurzeln erreicht werden zu können. Keine oder 

geringe Humusbildung. 
Sandpflanzen-Formationen (Psammophyten-Formationen), 


VII. Hartlaubformationen der Gebiete mit Winterregen 


Klasse 12. Subtropische Vegetation mit Winterregen und Trocken 
ruhe im Sommer. Klima mesotherm (Köppen). Boden verschieden. 


Hartlaubformationen (Sklerophyll-Formationen), meist aus immergrünen 4 4 


Holzpflanzen zusammengesetzt. 


VIII. Serie der subxerophilen Formationen mit Grasboden 


Klasse 13. Grassteppen. Mikrotherme und mesotherme Forma- 
tionen mit kalten Wintern, Schnee und Frost. Grasvegetation. Kein 


Baumwuchs. Bisweilen Humus. Der regenreichste Monat hat 6 bis Ei 


10 Regentage. 

Klasse 14. Savannen, subtropische und tropische Formations- 
bildung. Trockenzeit im Winter (2—4 Monate). Regen im Sommer 
weniger als 2m. Boden gewöhnlich lehmig (Lateritboden) oder sandig; 
geringe oder keine Humusbildung. Vegetation mehr oder weniger offen 


aus verschiedenen, doch xeromorphen oder subxeromorphen Lebensformen a 


gebildet, darunter Bäume. 


IX. Serie der ariden Gebiete, extrem-xeromorphe Lebensformen 4 


Regenarm bis regenlos; der regenreichste Monat hat weniger denn 
6 Regentage (Köppen). Lange Ruhezeit der Vegetation. Boden ver- 
schieden. Keine Humusbildung. Offene bis sehr offene Formationen 
aus stark xeromorph gebauten Pflanzen gebildet. (Eremophyten-Forma- 
tionen.) g 


37. Kap. Der Standort als Basis für die Klassifikation der Vereine 321 


Klasse 15. Halbwüsten (Strauch-, Succulenten- und andere 
Steppen, nur nicht Grassteppen). 


Klasse 16. Wüsten (Hitzewüsten). 


Zwei andere Versuche, die Pflanzenformationen übersichtlich zu gruppieren, ver- 
dienen hier genannt zu werden, namentlich die von Engler und von Drude, beide 1913. 


Engler!) gibt eine Einteilung der Pflanzenvereine, von deren grundlegender Idee 
der folgende Auszug ein Bild geben wird: 


I. Formationen der tropischen und subtropischen Zonen. 
A. Halophile Formationen. 


A!, Meeresformationen oder Enalidenformationen: 
1. stark salzhaltige. 
a) Plankton. 
b) Benthos (mit 7 Unterabteilungen). 
2. Brackwasser. 


A®. Litorale: 
a) Mangrove (2 Abteilungen). 
b) Strandgehölz. 
ec) Krautformation des sandigen Strandes. 
d) Strandfelsen. 
e) Überschwemmungsland der Küste. 


A® Im Binnenlande: 
a) Salzsteppe oder Salzwüste. 
b) Salzsumpf. 
c) Salzsee. 


B. Hydatophile (Hydrophile) Formationen. 


B!. Die Pflanzen größtenteils unter Wasser oder schwimmend. 
a) Hydrocharitenformation (2 Unterabteilungen). 
b) Plankton (3 Unterabteilungen). 
c) Formation heißer Quellen (mit Schizophyten). 
d) Abwässerformation (niedere Saprophyten). 
e) Limnaeenformation (4 Unterabteilungen). 
B?. Die Pflanzen unter Wasser wurzelnd, aber mehr oder weniger 
über dasselbe hervorragend (Helophyten). Sumpf (9 Unterabteilungen 
nach Regionen usw.). 


B?. Die Pflanzen mit den Wurzeln das Grundwasser erreichend, 
aber mit dem unteren Teile des Stammes und dem oberen der 
Wurzeln in trockener Erde. 

a) Baumloses Alluvialland (3 Unterabteilungen). 
b) Alluvialwald oder Galeriewald (5 Unterabteilungen). 


€. Hygrophile megatherme Formationen. 
a) Unterster immergrüner Laubwald (3 Unterabteilungen). 
b) Mittlerer immergrüner Regenwald, in den äquatorialen Gegenden meist 
um 6—700 m über Meer beginnend (3 Unterabteilungen). 
c) Oberer immergrüner Regenwald, in den äquatorialen Gegenden oberhalb 
1000—1100 m (4 Unterabteilungen). 


!) Engler 1913 (1914). 
Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 21 


322 Zusammenleben der Organismen 


D. Hygrophile mesotherme Formationen. 
a) Oberer Bambuswald. 
.. b) Höhenwald oder Nebelwald. 
c) Hochgebirgsbachufer zwischen und über den Höhenwäldern. 
d) Feuchtes Hochweide- und Bergwiesenland. 


E. Subxerophile Formationen. 
E!, Baumformationen der Ebene und des Hügsliander 
a) Parkartige Gehölze in den unteren Regionen. 
b) Mehr oder weniger dichte Macchia mit hartlaubigem Gehölz. 
c) Trockenwald, in welchem neben laubwerfenden Gehölzen auch siehe mi 
immergrünem Laub vorkommen. I 
d) Trockenes Buschgehölz der Ebene. 
e) Palmenhaine. 
E?. Grasformationen der Ebene. 
a) Offene subxerophile Grassteppe (3 Unterabteilungen). 
b) Formation winterfeuchter, blumenreicher Ebenen, ‚subtropisch. 
E?. Buschformationen der Gebirgsländer. 
a) Buschformation des roterdigen Vorlandes. 
b) Buschgehölze des schwarzerdigen Vorlandes. 
c) Gebirgsbusch (3 Unterabteilungen). 
d) Bergheide. 
e) Gebirgsbuschsteppe. 
f) Gebirgsbaumsteppe. 
g) Trockener Höhenwald. 
E®. Pteridium-Formation. 
a) Primäre. Be 
b) Sekundäre. en 
ES. Steinige und felsige Formationen nebst anderen Formati, 
des oberen Gebirgslandes. — Verf. unterscheidet hier Formatione 
a bis m. 5 


F. Xerophile Formationen. 

Von a) Sandwüste unterscheidet Verf. Formationen bis s) Busch- und Baum 
grassteppe. i 

II. Formationen der gemäßigten und kalten Zonen. > 

Auch die Formationen dieser zweiten Hauptabteilung werden im worsntlehen nac 

dem Muster der ersten Abteilung, natürlich modifiziert durch die klimatisch 

Eigentümlichkeiten, eingeteilt. 


Drude?) gibt folgende Darstellung der Formationstionseinteilung: 


Regenwälder; Klimagruppe I?) der Iso-Megathermen Hygrophyten.) 

!) Drude 1913. 

2) Drude unterscheidet folgende Klimagruppen auf der Erde: A. Die „Iso“ 
gruppen: I. Iso-Megatherme Hygrophyten, II. Iso-Mesotherme Hygrophyten, - ie 
Mesotherme Xerophyten, IV. Iso-Mikrothermen, V. Iso-Niphothere-Hekistotherm 
B. Die „Tropo“-Klimagruppen: VI. Tropo-Brachychimene Megathermen, VII. Tropo- 
Brachythere Megathermen, VIII. Tropo-Megatherme Xerophyten, IX. Tropo-Mesoth 
Xerophyten. — C. Die „Etesial“-Klimagruppen: X. Etesial-Xerothere Hygrochim 
XI. Etesial-Hygromesothermen, XII. Etesial-Poikilotherme Psychrochimenen. — D. Die 
„Helio“-Klimagruppen (mit durch Frostwirkung gesteigerter Verkürzung der Vege- 


37. Kap. Der Standort als Basis für die Klassifikation der Vereine 323 


II. Vegetationstypus der tropisch-regengrünen Waldungen. (Tropen- 
wälder mit ausgesprochener Trockenperiode; Savannenwälder, Monsunwälder; Klima- 
gruppe VI der Tropo-Brachychimenen-Megathermen bis gegen Klimagruppe VII hin.) 


III. Vegetationstypus der subtropisch-immergrünen Hartlaubwal- 
dungen. (Klimagruppe II der Iso-Mesothermen und XI der Etesial-Hygromeso- 
thermen.) 

IV. Vegetationstypus der etesial-borealen sommergrünen Laub- und 
frostharten Nadelwaldungen. (Wälder höherer Breiten, streng periodisch; von 
Klimagruppe X an mit Hygrochimenen einsetzend, typisch in XII mit heißem Sommer 
und kaltem Winter [Poikilothermen], auslaufend in den mannigfachen Nuancen von 
Klimagruppe XIV mit Psychrochimenen bis zur nördlichen Baumgrenze, welche erst in 
XVI erreicht wird.) 

V. Vegetationstypus der immergrünen und periodisch belaubten 
Niederholzformationen aus Gebüsch und Gesträuch. (Scrub, Heiden, Krumm- 
holzgebüsche, Retamgebüsche; Klimagruppe IV der Iso-Mikrothermen, X der Etesial- 
Xerotheren und von da in sehr verschiedenen Gattungen bis zur Klimagruppe XV der 
Thero-Mikrothermen. 

VI. Vegetationstypus der Hochgrassteppen, Baumsteppen und Sa- 
vannen. (Mehr oder weniger geschlossene Grasflurformationen des Iso- und Tropo- 
Megathermenklimas bis zur Klimagruppe VI.) 

VII. Vegetationstypus der (immergrünen) Graswiesen und Gras- 
moore. (Grasfluren der Iso-, Meso- und Mikrothermen; Klimagruppe II, IV, der 
Etesialgruppen XI und XII, der Helio-Hygrothermen XIV bis XVI mit winterlicher 
Schneedecke.) 

VIII. Vegetationstypus der Xerophytensteppen und Wüstensteppen. 


(Dornbuschbestände, Strauchsteppen, Sand-, Lehm-, Salz- und Geröllsteppen mit offener, 


zerstreuter Vegetation einschließlich zerstreuter Steppengräser. Klimagruppen aller 
als Xerophyten bezeichneten Nummern III, VII bis IX, XIII, bis zu dem auch im 
Sommer mikrothermen Klima der Gruppe XVII.) 

IX. Vegetationstypus der Chamaephyten, Moose und Flechten auf 
saurem Boden. (Stauden- und Halbstrauchmatten, Tundren, Moosmoore, Torfmoore; 
dazu die „Mikrothermen-Chomophyten“, d. h. Grat- und Geröllbestände im mikro- 
thermen und hekistothermen Klima, Gruppe V, XV und XVIII.) 

X. Vegetationstypus der Süßwasserbestände und limnischen Ufer- 
formationen. (Amphibische Lebensformen und phanerogame Hydrophyten.) 


XI. Vegetationstypus der halophytischen Küstenformationen. Die 
Lebenslage dieser Bestände wird durch den Salzgehalt und die Wirkung von Ebbe und 
Flut bestimmt, deren Wechsel besonders die Mangrove-Formation der tropischen Küsten 
zu einer so ausgezeichneten machen. Die vom Salzwasser bespülten Horizonte gehen 
nach oben in gesetzmäßiger Folge in xerophytische Kies- und Sandfluren (Dünen) über. 


XI. Vegetationstypus der submersen Halophytenformationen. Die 
Lebenslage dieser Bestände wird von ihrer Besiedelung zwischen Ebbe- und Flutmark, 
oder unterhalb derselben, beziehentlich von der Tiefe des Wassers an felsigen oder 
sandigen Küsten bestimmt. Außer ganz wenigen Arten von „Seegräsern* bestehen sie 
nur aus Algen. Eben dieselben bilden zwischen Küstenformationen und fern von den- 


tationsperiode; Ruheperiode lichtarm): XIII. Helio-Xerothere Psychrochimenen, XIV. Helio- 
Hygrothere Psychrochimenen, XV. Helio-Thero-Mikrotherme Niphochimenen, XVI. Helio- 
Brachythere Niphochimenen, XVII. Helio-Mikrotherme Xerophyten, XVIII. Helio- 
Niphothere Hekistothermen. 


21* 


324 Zusammenleben der Organismen 


selben im hohen Ozean die mikroskopische, meist aus anderen Arten als unter X be- 
stehende Schwebeflora, das Plankton der Hochsee. 


Die meisten der 12 Abteilungen werden von Drude in einzelne Unter- 
abteilungen geteilt. 


38. Kap. Physiognomie der Vereine 


Die großen ökologischen Klassen, die im vorigen Kapitel genannt ie 


sind, umfassen jede viele verschiedene Typen von Pflanzengemeinschaften. 
Seit langer Zeit gibt es populäre Begriffe bezüglich dieser Typen, für die 
allgemein bekannte Namen vorhanden sind, wie Wald, Busch, Wiese, Moor, 
Heide, Steppe, Savanne, Macchie usw., alle diese sind auch in die wissen- 
schaftliche Terminologie aufgenommen. Die leitenden Gesichtspunkte 
für diese Unterscheidungen sind physiognomische und als solche abhängig 
auch von physiologischer Verwandtschaft. Die Physiognomie der 


Vegetation ist daher nicht nur ästhetisch, sondern auch wissenschaft- 9 


lich zu betrachten: Die Vegetation bestimmt oft wesentlich die Physio- 


gnomie der Landschaft und in dieser Beziehung spielt sie eine ganz 2 


andere Rolle, wie die Tiere es tun!). Deshalb muß die Physiognomie 
auch wissenschaftlich behandelt werden. | | 
Die Physiognomie der Pflanzen und dadurch auch der Pflanzen- 


vereine wird durch zwei verschiedene Ursachen bedingt. Die Palmen, 
der Baumfarn, die Grasform, viele Blatttypen usw., eine ungeheuere 


Menge von Formen haben eine Physiognomie, welche von den jetzt in 


der Natur herrschenden Verhältnissen ganz unabhängig zu sein scheint. 


Wie sie vor undenklichen Zeiten hervorgebracht worden sind, ob durch 
Selektion, ob durch direkte Anpassung an längst verschwundene öko- 
logische Verhältnisse oder ob orthogenetisch, darüber wissen wir absolut 
nichts. Ihre Physiognomie ist phylogenetisch oder systematisch und 
erblich. 

Die andere Art von Physiognomie ist die epharmonische, sie 
steht in offenbarem Zusammenhange mit der jetzigen Lebenslage. Daß 
ähnliche Lebensbedingungen ähnliche Organisation und ein ähnliches 
Äußeres hervorrufen, ist durch Tausende von Erfahrungen und Beob- 
achtungen belegt. 


Ob diese epharmonischen Lebensformen erblich sind oder nicht, ist FE 


eine Frage für sich, die in jedem einzelnen Falle durch Versuche ent- 


schieden werden müßte. Manche dieser Lebensformen sind erfahrungs- | 


gemäß nicht erblich fixiert; man denke z. B. an die Versuche Kerners 


oder Bonniers mit Pflanzen aus der Ebene, welche, in den Hochgebirgen | 


1) Darwin schreibt: „A traveller should be a botanist, for in all views plants form 
the chief embellishment“. — Über die Physiognomie der Vegetation vom ästhetischen 
Standpunkte vergl. neuerdings W. Lange 1909, 1912. 


ee AN 
_ In = van »- . — 


38. Kap. Physiognomie der Vereine 395 


kultiviert, ihre Form änderten, daß sie z. B. Rosettenformen und andere 
unter den veränderten Verhältnissen ganz abweichende Formen an- 
nahmen, welche wieder nur vergängliche Modifikationen waren, die 
wieder verschwanden, sobald die Pflanzen wieder in die alte Lebenslage 
zurückgebracht wurden. Es gibt z. B. Polsterformen, welche vorüber- 
‚gehende Modifikationen sind, andere aber, die wahrscheinlich vollkommen 
‘erblich sind, und unter allen, auch veränderten, Verhältnissen erhalten 
leiben, wie z. B. Azorella, Raoulia u. a.; auch Formen wie die Cacteen, 
die Agavenform, die Aloeform usw. sind ja erblich fixierte epharmonische 
Formen. 

Die im 2. Abschnitte, 21. und 22. Kap., besprochenen Grundformen 
des Lebens werden im großen und ganzen phylogenetische sein, die im 


;: 


| 
re 


Fig. 166. Sandwüste in Tunesien. (Phot. Dr. V. v. Madsen.) 


326 Zusammenleben der Organismen 


Die Umstände, von denen die Physiognomie der Vegeta 
am wesentlichsten abhängt, sind folgende: a 
1. Die vorherrschenden Lebensformen: Bäume, Sträuch 


und Kräuter mit verschiedener Physiognomie, Blattform und Blat 
er Moose, Flechten usw. _ Hiernach werden Formationen 


Krkniseeatiih, undra de. Lebensformen wie Lianen und 
a modifizierend ein. Mit „vorherrschend* ist Fre 


Sandwüste in Tunesien mit Tamarix. 
(Phot. Dr. V. Madsen.) 


Fig. 167. 
“nehmen. Ein Buchenwald ist ein „Wald“ und we 


typus. „Wälder ©, 


form, z. B. eine Wiese durch die Grasform % ei 
2. Die Dichtigkeit (Menge der Individuen). Diese 


dicht bedeckt (z. B. auf Wiesen), in anderen ist die Decke so offe 
die Farbe des Bodens der Landschaft die Farbe gibt (z. B 


nn 


38. Kap. Physiognomie der Vereine 


327 


Fig. 168. Steile Tuffwand in den Ungarischen Karpathen (Opälheger Berg) als 
Beispiel für lockere Besiedlung steiler Hänge. (Phot. Hans Bath 7, WM). 


328 Zusammenleben der Organismen 


Felsenfluren, Wüsten; Fig. 166, 167, 168). Die Formationen werden 
danach in „offene“ und „geschlossene“ getrennt. 

Offene Formationen kommen z. B. dort zur Entwickelung, wo 
der Boden unruhig ist (z.B. an Ufern, wo der Wellenschlag herrscht; in 
Sandgegenden, wo der Wind den Boden in Bewegung setzt) oder wo 
lebensfeindliche Faktoren herrschen, z.B. Kälte, oder dort, wo der Boden 
sehr ungünstig ist (z. B. an senkrechten Felsen (Fig. 168), auf stark salz- 
haltigem Boden usw.). In offenen Formationen wird eine Konkurrenz 
zwischen den Pflanzen sehr gering sein oder ganz fehlen. Sehr oft ist 
denn auch die Mischung der Arten recht groß. Für Einwanderung 
anderer Arten sind sie günstig, und sofern die ökologischen Faktoren 
sonst günstig sind, wird die offene Formation leicht in eine geschlossene 
übergehen können. Einige Formationen sind dauernd offen (z.B. Wüsten), 
andere vorübergehend. Dieses beobachtet man sehr oft auf Kulturböden, 
die durch die Bodenbehandlung entblößt worden sind. 

Die geschlossenen Formationen werden oft von Arten gebildet, 
welche aus irgend einem Grunde sozial sind, beispielsweise entweder da- 
durch, daß eine Art leicht alle anderen derselben oder anderer Lebens- 
form zu unterdrücken vermag (etwa die Buche durch ihren Schatten, oder 
Phragmites an den Ufern unserer Gewässer, welches durch eine über- 
aus reichliche vegetative Vermehrung den Boden zu erobern vermag) 
oder dadurch, daß sie eine große Samenmenge produziert, vorausgesetzt 
natürlich, daß der Standort sonst günstig ist. 

In den geschlossenen Vereinen ist der Kampf zwischen den Arten 
weit heftiger als in den offenen. Die Geschlossenheit ist ein Besiede- 
lungshindernis, und eine geschlossene Assoziation wird sich schwerer 
zu einer anderen weiter entwickeln, wenn sie nicht selbst die Vegeta- 
tionsverhältnisse am Standort ändert, z. B. wenn ein Kiefern-, Fichten- 
oder auch Buchenwald durch Rohhumusbildung den Boden verändert 
und dadurch für eine Callunaheide vorbereitet. Viele geschlossene 
Pflanzenvereine sind deshalb stabile oder Climax-Vereine, welche viel- 
“leicht durch Jahrtausende wesentlich unverändert bleiben !). 

In den geschlossenen Formationen kommen viefach Anpassungen 
an das gesellige Zusammenleben der herrschenden Pflanzen vor, z. B. 
Entwickelung von Lianen und Saprophyten. An ihrer Peripherie lösen 
die geschlossenen Formationen sich oft auf und gehen in lichtere über, 
weil die ökologischen Faktoren sich ändern. 


3. Die Höhe der Vegetation. Man vergleiche den Unterschied 


zwischen Wald, Gebüsch und Calluna-Heide, die alle wesentlich von Holz- | 


pflanzen gebildet werden, zwischen dem hohen Grase der Wiese und dem 
niedrigen Rasen der Alpenmatte, oder zwischen Wald und Tundra usw. 


!) Vergl. Crampton 1912; dagegen Graebner 1912 b. 


Vapor 
a 


a Keen ui EEE 


38. Kap. Physiognomie der Vereine 3929 


Viele, namentlich geschlossene, Formationen haben mehrere Stock- 
werke von Lebensformen; die größte Anzahl findet sich in den Wäldern, 
besonders den tropischen Regenwäldern, wo jedoch die Schichten stark 
ineinander fließen. In unseren kühl temperierten Wäldern treten die 
Schichten oft deutlicher hervor, so daß man deren folgende unterscheiden 
kann: 1. Oberste Baumkronenschicht. 2. Niedere Baumschicht. 3. Strauch- 


j = schicht. 4. Hochstaudenschicht. 5. Kleinstaudenschicht. 6. Bodendecke 
_ vom Moosen und Flechten. 7. Im Boden lebende Schicht von hetero- 
_ trophen Pflanzen (Saprophyten).. Dazu kommen noch Lianen und Epi- 


phyten. 
Finnische und schwedische Botaniker unterscheiden nach Hults Vorgang!) folgende 
Schichten: 
I. Baumschicht. 
II. Busch-(Strauch-)Schicht 9 dm bis 4 oder 5 m. 
III. Höchste Boden-(Kraut-)Schicht 4,5 bis 8 oder 9 dm. 
VI. Mittlere Boden-(Kräuter-)Schicht 1 bis 4,5 dm. 
V. Untere Boden-(Kräuter-)schicht 0,5 bis 1 dm. 
VI. Schieht der Bodenoberfläche unter 5 em hoch (meist Moose, Flechten, Algen). 


Eine an diese sich anschließende Darstellung hat neuerdings Kupffer publiziert. 
Er unterscheidet in einer Formation folgende 7 Schichten: A. Höhere Waldschicht, bis 
15m; B. Niedere Waldschicht, bis 6 m; C. Gebüschschicht, bis 2 m; D. Obere Feld- 
schicht, bis 8 dm; E. Mittlere Feldschicht, bis 3 dm; F. Niedere Feldschicht, bis 1 dm; 


6. Bodenschicht, bis 3 cm; H. Die eigentliche Boden- bezw. Wasserschicht. (Nach Bot. 


Centralbl. 1914, 25, S. 516.) 
Es dürfte jedoch im allgemeinen genügen 4 Schichten zu unterscheiden: 
I. Schicht der Bodenoberfläche: unmittelbar dem Boden anliegende Pflanzen, meist 
Moose, Flechten, Algen). 
II. Kräuter-Schicht: von Gräsern und Kräutern gebildet, dazu auch niedrige Sträucher 
von ähnlicher Höhe. 
III. Busch- und Strauch-Schicht: von größeren Sträuchern gebildet. 
IV. Baumschicht?). 


Ökologische Verschiedenheiten in den Schichten. In dem 
hohen und geschlossenen Pflanzenvereine werden die ökologischen Fak- 
toren in den verschiedenen Schichten naturgemäß recht verschieden sein 


können. Yapp?) z. B. hat durch gründliche Untersuchungen mittels 


Evaporationsmessers gefunden, daß die Verdunstung der Pflanzenteile 


_ recht verschieden ist schon in den verschiedenen Höhen einer britischen 


Moorwiese. In einer Höhe von 1,35 m, 0,65 m und 0,13 m über dem 
Boden verhielten die Prozente der Verdunstung sich wie 100:32: 6,6. 
Auch der Bau einer Pflanze kann sich in einer dichten Vegetation in 
verschiedener Höhe abweichend gestalten; Frlipendula ulmaria z. B. hat 
im ersten Jahre als Keimpflanze nur grundständige Blätter, die unbehaart 


») Hult 1881. 
®) Vergl. A. Nilsson 1902 a. 
®) Yapp 1909. 


330 Zusammenleben der Organismen 


sind und Schattenblattstruktur haben. Bei älteren Pflanzen sind die ersten 
im Frühjahr und die letzten im Herbste gebildeten Rosettenblätter un- 
behaart, die im Sommer gebildeten mehr oder weniger haarig. Die 
Blätter des gestreckten Stengels werden desto mehr behaart und haben 
desto mehr Sonnenblattstruktur, je höher sie stehen — alles in Überein- 
stimmung mit den mittleren physikalischen Bedingungen der betreffenden 
Schichten; namentlich wirksam sind die austrocknenden Winde!). 


SE nn nn bg 


Daß die ökologischen Faktoren in den verschiedenen Schichten 7 


eines Waldes sehr ungleich sind, .was z. B. Licht, Feuchtigkeit der Luft, 
Windwirkungen usw. betrifft, ist allgemein bekannt, aber im einzelnen 
wissenschaftlich noch wenig festgestellt?). 

4. Die Farbe der Vegetation. Man erinnere sich z. B. an die 


braune (immergrüne) Heide und an die grüne (sommergrüne) Wiese. 
Hier sind auch die Farben der Blüten und ihre größere oder geringere 
Sichtbarkeit zu erwähnen (Gegensatz zwischen Wind- und Insekten- 


bestäubung). 
5. Die Periodizität der Jahreszeiten: Länge der Ruhezeit 
und andere Phasen der Vegetation (Belaubung, Blütezeit, Laubfall), Ver- 


teilung der Niederschläge; vergl. die im Winter oder in der trockenen 


Zeit das Laub abwerfenden Wälder und die immergrünen; die Steppe, 


die wenige Monate lang grün und viel länger graubraun und nackt ist; 
die Vegetation bei uns im Winter:und:im Sommer usw. ‘ Nach den 
periodischen Änderungen der Vegetation kann man mit Clements einen 


Aspectus vernalis, aestivalis und auctumnalis (natürlich auch hiemalis) 
unterscheiden. 


Die Lebensdauer der Arten muß gleichfalls in Betracht ge- 
zogen werden, namentlich die Dauer der oberirdischen Teile, und die 
Rolle, die die einjährigen Arten und die Holzpflanzen in der Physiognomie 
einer Pflanzendecke spielen. Pflanzenvereine werden sehr selten allein 


von einjährigen Pflanzen gebildet (Beispiele Salicornia herbacea, Früh- 
. Jahrsflora in Wüsten und gewisse Unkräuter auf kleinen Gebieten). 

6. Endlich muß die Artenmenge erwähnt werden, die teilweise 
ein Ergebnis des Kampfes der Arten untereinander um den Platz ist; 


dieser Kampf kann in hohem Grade gestört werden und wird vom 


Se EEE 


Menschen in der Tat gestört. In einigen Vereinen herrscht immer eine = 


bestimmte einzelne Art vor (Fichtenwälder, Rotbuchenwälder, nordische I: 


Zwergstrauchheiden usw.); in anderen ist die Mischung außerordentlich 


groß. Reich an Arten ist die Vegetation warmer Länder, z. B. die 
Macchien des Kaplandes, dürftig z. B. die nordeuropäischen Pflanzen- 


!) Yapp 1912. Vergl. auch G. Kraus 1911; Fuller 1911. 
?) Hier mag noch hingewiesen werden auf Ebermayer; Dachnowsky 104 
Scherff 1912. 


ers Bi 


88. Kap. Physiognomie der Vereine 331 


vereine. Daß günstigere Lebensbedingungen eine mannigfaltigere Flora 
hervorrufen, ist deutlich; oft spielen gewiß auch geologische Gründe mit!). 

Mit wachsender Artenmenge steigt in der Regel gewiß die Menge 
verschiedener Lebensformen; obenan steht der feuchtwarme Tropenwald, 
der seinen unendlichen Reichtum wohl namentlich dem Umstande ver- . 
dankt, daß er sich in langen Erdperioden in ungestörter Ruhe entwickeln 
konnte). 

Daß die Artenmenge unter anderem von den Kampfmitteln der 
einzelnen Arten abhängt, ist schon Kap. 36 angedeutet worden. Einige 
Arten treten leicht in dichten, an Individuen reichen Massen auf, andere 
findet man überall nur in zerstreuten Individuen. Viele Arten können 
in verschiedenen Vereinen auftreten, weil ihre Lebensansprüche .inner- 
halb weiter Grenzen liegen, und weil sie desto mehr Standorte bewohnen 
können, je weiter die Grenzen sind. Viele der abgehärtetsten und ge- 
nügsamsten Arten könnten die meisten Standorte erobern, finden sich 
aber oft gleichwohl nur auf wenigen, weil sie von den besseren Stand- 
orten verdrängt werden. Je eigentümlicher und ungewöhnlicher ein 
Standort ist, desto gleichartiger wird seine Vegetation: im allgemeinen 
sein, weil in der Regel nur wenige Arten so besonders angepaßt sind, 
daß sie auf ihm wachsen können. 


Beim Studium der Vegetation eines bestimmten Gebietes in floristisch-geographi- 
scher Hinsicht ist es notwendig, die relative Menge der verschiedenen Arten zu bezeichnen. 


= Drude®) gebraucht folgende Ausdrücke: soe. (sociales), "den Grundton in der Vegetation 


 angebend; gr. (gregariae), Arten, die in kleinen Herden auftreten, so daß sie gewisser- 
maßen eigene, kleine Bestände in der Hauptvegetation bilden; cop. (copiosae, mit ver- 
schiedenen Graden: cop.°, cop.? und cop.', nach der abnehmenden Häufigkeit), Pflanzen, 
die zwischen die vorhingenannten mit geringerer Häufigkeit eingestreut sind; sp. (sparsae), 
Pflanzen, die hier und da vereinzelt auftreten; sol. (solitariae), ganz einzeln auftretende 
Pflanzen. Endlich können diese Bezeichnungen vereinigt werden, z. B. sol. gr. (solitarie 
gregariae) für eine einzelne Herde einer Art. 


Die relative Zahl der Arten in einem Vereine muß bei genaueren 
wissenschaftlichen Untersuchungen zahlenmäßig angegeben werden. 


!) Um Lagoa Santa in Brasilien wachsen auf etwa 3 Quadratmeilen ca. 3000 Arten 
von Gefäßpflanzen (über 2600 sind bestimmt worden, mindestens 400 müssen als nicht 
gesammelt angesehen werden). Hiervon finden sich in den Wäldern ca. 1600 Arten, auf 


den Campos ca. 800, wovon 400 resp. 90 Bäume sind, und doch ist das Waldgebiet viel 


kleiner als das Camposgebiet und wesentlich auf die Täler beschränkt, wo es allen 
'Wasserläufen als Einfassung folgt. Der Grund dieses Reichtums muß wohl in den 
physikalischen Verhältnissen (größere Feuchtigkeit, reichere Nahrung, namentlich Humus 
usw.) gesucht werden; aber vielleicht spielen auch hier geologische Gründe eine Rolle, 
indem die Waldflora wahrscheinlich die älteste ist, und die Camposflora später erst all- 


 mählich entstand, als sich Südamerika immer mehr über das Meer hob, und Brasilien 


daher ein mehr kontinentales und trockneres Klima erhielt (Warming 1892, 1899). 
2) Warming 1899. 
®) Drude 1889, 1890, 1896, 1913. 


332 Zusammenleben der Organismen 


Verschiedene Vorschläge zur Berechnung der relativen Artenzahl und 
Individuenmenge der Vegetation sind gemacht worden!). Vergl. auch 
S. 300, 302 ff., Fig. 162. 

Die leichteste statistische Methode zur Bezeichnung der relativen 
Häufigkeit der Arten hat Raunkiär?) angegeben. Auf einem quadrati- 
schen oder kreisrunden Feld von 0,1 qm zählt man alle vorkommenden 
Arten und teilt jeder einen Punkt zu. Nach Untersuchung von 50 Fel- 
dern summiert man die Punkte, die jede Art erhalten hat, und man hat 
dann Häufigkeitszahlen von 1—50 für jede Art. Raunkiär hat durch 
diese Methode eine große Menge von Assoziationen in Dänemark und 
den Mittelmeerländern studiert®). Vahl*) hat dieselbe Methode zu Studien 


Fig. 169. Meßapparat von Raunkiär; besteht aus einem Ringe, von zwei Hälften 

gebildet, welche miteinander durch Gelenk vereinigt sind und durch eine Schraube 

an einem hölzernen Spazierstock in jeder beliebigen Höhe befestigt werden können. 

Auf der einen Seite des Ringes ist eine Metallstange festgemacht; die Länge des- 

selben ist so groß, daß der Abstand von der Medianlinie des Stockes zum Ende 

der Stange einem Radius gleich ist, mit welchem ein Kreis geschlagen werden kann, 
der !/,. Quadratmeter Fläche umfaßt. (Raunkiär 1912.) 


verschiedener Assoziationen in Schweden benutzt, auch die Häufigkeits- 
zahlen für die verschiedenen Lebensformen einer Assoziation festgestellt, 
um dadurch die Assoziationen genau charakterisieren zu können. Ebenso 
hat Hanna Resvoll-Holmsen in Norwegen viele statistische Aufnahmen 
nach dieser Methode gemacht. 
Durch solche sorgfältige statistische Untersuchungen entdeckt man 
bisweilen kleine Arten, welche sich unter höherer Vegetation verbergen 


!) Vergl. Stebler und Schröter 1892; Clements 1905, 1907; Oliver and Tansley Ei 
1904; W.G. Smith in Journ. of Ecology I: 22; Jaccard 1902, 1907 und viele andere 
Arbeiten (vergl. Bot. Centralbl. 107, 284 und IIIe Congres internat. 1910 Bruxelles), 
Jaccard hat u.a. die Größe des generischen Koeffizienten in den verschiedenen Vereinen 
sorgfältig untersucht. 2 

®) Raunkiär 1912 (vergl. auch 1908, 1909). 

®) Raunkiär 1909, 1910, 1913, 1914. 

%) Vahl 1911, 1912, 1913. 


39. Kap. Formationen 333 


und oft numerisch weit zahlreicher als diese sind. Es zeigt dies, daß 
die Zahlenverhältnisse nicht die Physiognomie zu bestimmen brauchen 
und daß sie nie eine absolut dominierende Rolle spielen dürfen. 


39. Kap. Formationen 


Die großen Klassen der Standorte sind in Kap. 37 so gut wie 
möglich abgegrenzt. Innerhalb jeder Klasse gibt es nun eine ungeheure 
Menge von Pflanzenvereinen, welche physiognomisch wie floristisch von- 
einander verschieden sind und durch gewisse Standortseigentümlich- 
keiten hervorgerufen werden. Im vorigen Kapitel wurde erwähnt, 
durch welche Umstände diese physiognomischen Verschiedenheiten 
hervorgerufen werden. Den allerwichtigsten Faktor bilden die Lebens- 
formen der Arten (S. 5, 154), da von diesen nicht nur die Physiognomie 
an und für sich, sondern auch mehr oder weniger die Dichtigkeit der 
Vereine, die Höhe der Vegetation und die periodischen Erscheinungen 
derselben abhängen. 

In dem Bestreben, diese Menge von Vereinen der Übersicht- 
lichkeit halber zu gruppieren und die Gruppen zu benennen, . dürfte es 
als das Natürlichste erscheinen, die Physiognomie der Lebensformen, 
wissenschaftlich genommen, d. h. als Ausdruck bestimmter Lebensbe- 
dingungen, als Grundlage zu benutzen, und die Vereine nach den 
Lebensformen zu benennen: Vereine (Formationen) von Bäumen, 
Sträuchern, Zwergsträuchern, Halbsträuchern, Hochstauden, 
Kleinstauden, Moosen, Flechten, Algen usw. Bei der Benennung 
werden überall, soweit möglich, die volkstümlichen Bezeichnungen be- 
nutzt werden. 

Diese Aufgabe ist mit sehr großen Schwierigkeiten verknüpft, die 
eben in der Natur der Sache liegen, weil es nirgends scharfe Grenzen 
gibt. Daher werden denn auch die subjektiven Auffassungen der ein- 
zelnen Beobachter eine ungeheuer große Rolle spielen. Es sind diese 
Wahrheiten wohl auch allgemein anerkannt!'). 

Oben (S. 307) wurde erwähnt, daß die Botaniker jetzt, mit sehr 
wenigen Ausnahmen, darüber einig sind: die Formation als den öko- 
logischen Ausdruck bestimmter, klimatischer und edaphischer Lebens- 
bedingungen zu betrachten, welcher nichts mit floristischen Ver- 
schiedenheiten zu tun hat; daß jede Formation aber aus Assoziationen 
besteht, welche in ihrer floristischen Zusammensetzung verschieden 
sein können. 


2) Z.B. schreibt Tansley: „A short and easy road to natural classification of 
vegetation units can no more be found than a short and easy road to a natural classi- 
fieation of species.“ 


334 Zusammenleben der Organismen 


Formation. Der Ausdruck „Formation“ oder „Vegetationsformation* 
wurde von Grisebach 1838 eingeführt. Er schreibt: „Ich möchte eine 
Gruppe von Pflanzen, die einen abgeschlossenen physiognomischen Cha- 
rakter trägt, wie eine Wiese, ein Wald usw., eine pflanzengeographi- 
sche Formation nennen. Sie wird bald durch eine einzige gesellige 
Art, bald durch einen Komplex von vorherrschenden Arten derselben 
Familie charakterisiert, bald zeigt sie ein Aggregat von Arten, die, 
mannigfaltig in ihrer Organisation, doch eine gemeinsame Eigentümlich- 


keit haben, wie die Alpentriften fast nur aus perennierenden Kräutern . 


bestehen.“ 

Es kann kein Zweifel darüber sein, daß Grisebach den physiogno- 
mischen Charakter, zustande gebracht durch ökologische Anpassung, als 
entscheidend hervorhebt (siehe „perennierende Kräuter“, „gemeinsame 
Eigentümlichkeiten“). Der Begriff „Formation“ in diesem Buche schließt 
sich am nächsten an den Grisebachs. 


Eine andere, viel engere Begriffsbestimmung von „Formation“ ist die von Hult’); 
er stellte etwa ein halbes Hundert „Formationen“ für das nördliche Finnland auf; er 


hat z. B. eine Empetrum-Formation, eine Phyllodoce-F., eine Azalea-F., eine Betula ee 


nana-F., eine Juncus trifidus-F., eine Carex rupestris-F., eine Nardus-F., eine Seirpus 
caespitosus-F. usw. — also kleine, floristisch bezeichnete Gesellschaften ohne ökologische 
Rücksichten, dem modernen Begriff der „Assoziation“ entsprechend. 

Dies führt zu einer Zerspaltung der Vegetation nach lokal herrschenden Arten, 
wodurch die Übersicht und das Gesamtbild leicht verloren gehen, und wobei Vereine mit 
derselben Haushaltung, also natürlich zusammengehörige, nicht als solche erkannt werden 
können. Diese Begriffsbestimmung von „Formation“ wird jetzt auch allgem verlassen. 
Vergl. auch später unter „Assoziation“. 

Eine etwas abweichende Begrenzung des Begriffes „Formation“ 
wird namentlich von englischen Botanikern gegeben?). Auch sie be- 
gründen den Begriff „Formation“ auf dem Wesen des Standortes. Aber 
sie legen Gewicht darauf, daß man auf ganz demselben Boden und unter 
ganz demselben Klima sehr verschiedene Typen von Pflanzenvereinen 
vorfinden kann, z. B. eine Waldassoziation, eine Gebüschassoziation, 
eine Wiesenassoziation usw. (für welche Assoziationen also die Lebens- 
formen die Grundlage bieten), und diese Assoziationen bestreben sich 
räumlich und zeitlich eine bestimmte Entwickelung durchzuführen, so 
daß sie zuletzt alle in den höchsten Typus, in einen Hauptverein, 
welcher unter den gegebenen Bedingungen möglich ist, zusammen- 
fließen. Es werden also alle Vereinstypen, welche genetisch verbunden 
werden können, als Phasen einer einzigen Formation aufgefaßt. 
Die genannten Forscher scheiden denn auch zwischen progressiven- und 
regressiven Formationen. 


2) Hult 1881, 1887. 


?) Moss 1906, 1907, 1910, 1913; Tansley 1909, 1911; cfr. Flahault und 
Schröter 1910. E 


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39. Kap. Formationen 335 


Es liegt dieser Auffassung der richtige Gesichtspunkt zugrunde, 
daß man vielfach in der Natur eine Entwickelung von dem einen Verein 
zu einem anderen beobachten kann, bis die Entwickelung mit einer 
„Climax*-Formation zu Ende gebracht wird („Successions“ der ameri- 
kanischen Botaniker). = 

Abgesehen davon, daß solche Wandlungen wohl vorzugsweise dort 
vorkommen, wo der Mensch die ursprünglichen Naturverhältnisse ge- 
ändert hat, durch Umhauen der Wälder, durch Bildung von Kultur- 
oder Halbkulturvereinen, welche verschwänden, wenn die menschliche 
Hand zurückgezogen würde, wird es praktisch sehr schwierig sein und 
oft weitläufige Studien erfordern. die genetischen Verbindungen der ein- 
zelnen Vereine zu ermitteln und sie als Grundlage für Formations- 
Bestimmungen zu benutzen. Solche entwickelungsgeschichtlichen Studien 
der Vegetation werden wohl in vielen Fällen in einem gegebenen Ge- 
biete durchgeführt werden können, aber wenn man einen Überblick über 


die Formationen der ganzen Welt erhalten will, wird die Sache sich 


wohl unmöglich durchführen lassen. Die Begriffsbestimmung wird 
sehr oft hypothetischen und subjektiven Meinungen Raum lassen. Wenn 
eine Vegetation sich von einem Typus zu einem anderen entwickelt, so 
wird dieses oft, ja wahrscheinlich gewöhnlich, mit durchgreifenden Ände- 
rungen der ökologischen Faktoren verknüpft sein, namentlich der Boden- 


_  verhältnisse: der Standort bleibt nicht konstant. Wo soll man dabei die 
_ Grenzen der Formation feststellen? wo hört die eine auf, und wo beginnt 


die andere? Wenn z. B. am Meeresstrande eine Marschwiese sich bildet, 
indem die Entwickelung mit einem Zosteretum anfängt, durch Salicor- 
nietum, Glycerietum usw. ganz allmählich weiter führt!), so ist eben 
dadurch die Grundlage für den Begriff der Formation — Einheit des Stand- 
ortes — verloren gegangen. Auf ganz dieselbe Weise kann man an un- 
zähligen anderen Lokalitäten einen fortschreitenden Wechsel beobachten. 
Siegrist?) schreibt über die Uferwälder der Aare in der Schweiz, daß 
vom versumpftesten Bruchwald bis zur trockenen, steppenähnlichen, nur 
mit spärlichen Sträuchern bedeckten Schotterfläche alle Übergangsstadien 
des durch edaphische Faktoren bedingten Waldes sich aufweisen lassen. 
Eine rückschreitende Formationsfolge (regressive Succession) haben wir 


2. B., wenn einem Buchenwalde durch Rohhumusbildung die Selbst- 


verjüngung unmöglich gemacht ist und er zuletzt der Calluna-Heide 
den Platz einräumen muß. 

Das genetische Studium der Pflanzenvereine ist längst als ein sehr 
verlockendes und anregendes anerkannt worden°); aber als Grundlage 


") Vergl. Warming 1906, und Kap. 51 (in diesem Buche). 
2) Siegrist 1913, 1914. 
®) Siehe auch Warming 1895, Abschnitt 7, oder die Ausgabe bei Graebner 1902. 


336 Zusammenleben der Organismen 


für Formationsaufstellungen kann es entschieden nicht anne 
werden ?). 

Es wird das sicherste sein, die Formationen auf der Nat 
Standorts und nach den die Vereine bildenden Lebensform 
begründen. Die Physiognomie, wissenschaftlich vertieft, muß von 
tischen Standpunkte in erster Linie maßgebend sein für das, 
Formation aufzufassen ist. Danach erst kann man den. ee: ch 
sammenhang der verschiedenen Formationen nachweisen, — 
gabe von größter wissenschaftlicher Bedeutung. 


Typen von Formationen 


Die Mehrzahl der vorher erwähnten Grundformen des I 
imstande selbständige Formationen zu bilden, indem sie als her: 
Glieder der Vereine auftreten. Nach der vorherrschenden Le 
(vergl. Kap. 22) wird die Formation benannt, und wenn mehrere 
werke vorkommen, wird es wohl immer der oberste sein, 
Charakter der Formation bezeichnet. In einem Walde kann 


Lichenen, Pilze, Kräuter, Kleinsträucher, Großsträucher, Lia 
aber der Baumbestand ist das Tongebende, er gibt der Foı 
Namen. 

Die Haupttypen der Formationen sind nach den A, 
Lebensformen folgende: on 


1. Mikrophytenformationen, namentlich im Wanne 
Erde (hypogäische Pflanzen). Vergl. Kap. 18. 
2. Wasserpflanzenformationen, vorzugsweise aus | 
Blütenpflanzen und größeren Algen gebildet. 


EI 
eh 


3. Moosformationen. Schon hier kann von 
Stockwerke die Rede sein (Moosheiden usw.) ee 


4. Flechtenformationen (Lichenenheiden, Tundren). 


5. Krautformationen (Wiesen, Prärieen, Steppen 
kann es zwei oder mehrere Stockwerke geben, nämlich ein 
Vegetation. von Thallophyten oder Moosen unter der höhe 
vegetation; und die Kräuter können sich wiederum in Sto 
verschiedener Höhe gruppieren (Hochstauden, Kleinstauden). 
passend zwischen Kräutern und Gräsern unterscheiden (G 
stäude, Gehälm, Geblätt und Geäß bei Höck?)). 


?!) Vergl. auch Flahault und Schröter 1910. 
2) Höck 1896. 


89. Kap. Formationen 337 


6. Zwergstrauch- und Halbstrauchformationen, mit Kräutern 
gemischt, die bisweilen sogar höher wachsen als die Zwerg- und die 
Halbsträucher. Die länger dauernden holzigen Elemente sind jedoch in 
der Überzahl, und unter ihnen können mehrere, von den zuerst genannten 
Formationen, als Stockwerke auftreten. Die Vereine der Zwergsträucher 
und der Halbsträucher nennt man auch Gesträuche; sie können die Erde 
dicht bedecken (Callunetum, Vaceinietum, Garrigue, Cistetum usw.). 


7. Gebüsche oder dichte Vereine von Sträuchern, d.h. von 
höheren, verholzenden, vielstämmigen Pflanzen. Hier können schon 
Epiphyten und Lianen auftreten, und unter dem höchsten Stockwerke 
können die vorher genannten Vegetationsformen vorkommen. Die Boden- 
vegetation ist oft sehr dürftig, weil der Schatten der Sträucher zu dicht 
ist. Viele Gebüsche sind eigentlich nur degenerierte Wälder und lassen 
überhaupt schlechte Lebensbedingungen erkennen. 


8. Wälder. Die vorherrschende Lebensform ist der Baum. Die 
Wälder stellen die höchste Stufe der Formationsbildung dar; es sind 
geschlossene Formationen, welche in vielen Fällen Schlußbildungen 
(Climax-Formationen) sind. Sie zeigen die größte Mannigfaltigkeit der 
Lebensformen und die meisten Stockwerke. Die Zahl der Schichten hängt 
von der Stärke des Lichtes und dem Grade der Feuchtigkeit ab'). 

Im Walde finden sich Lichtpflanzen und Schattenpflanzen bisweilen 
mit großem Bauunterschiede (vergl. Kap. 2, 26). Die Vegetation des Wald- 
bodens hängt von der Beleuchtung, die durch die Baumkronen mehr 
oder weniger geschwächt wird, von der Luftfeuchtigkeit, von der Boden- 
feuchtigkeit, vom Humus u. a. ab. Die stark Schatten gebenden, dicht 
wachsenden Arten (wie Rotbuche, Fichte, Weißtanne usw.; vergl. S. 19) 
haben nur eine sehr spärliche untere Vegetation, die Lichtbäume eine 
reichere, ganz nach ihrem Lichtbedarf. Die Waldränder können von 
dem Waldinneren floristisch nicht wenig abweichen, weil die Lichtver- 
hältnisse dort die Entwicklung vieler Arten zulassen, die hier nicht 
gedeihen können. Grevillius?) hat gefunden, daß die hohen Kräuter in 
lichten skandinavischen Wäldern auf verschiedene Typen zurückgeführt 
werden können, die voneinander durch die Anordnung des floralen 
Systemes, die Form und die Stellung der assimilierenden Organe, die 
Innovation, die Blütezeit, die Verteilung in verschiedene Niveaus des 
gemeinsamen Pflanzenvereines abweichen. 

Ein Wald wird somit gewissermaßen aus verschiedenen Formationen 
zusammengesetzt, welche ökologisch und floristisch von den obersten 
Schichten beeinflußt werden, aber bisweilen mit großer Deutlichkeit 
hervortreten. In vielen Wäldern ist der Boden mit Teppichen von 


?) Vergl. u. a. Clements 1907. 
®) Grevillius 1894. 


Warming-Graebner. 3, Auflage, illustr. 22 


338 Zusammenleben der Organismen 


Moosen oder Flechten oder auch Kräutern und Gräsern usw. bedeckt, 
welche in Übereinstimmung mit kleineren Verschiedenheiten des Bodens, 
namentlich der Feuchtigkeit desselben, kleinere ver 
(Varietäten und „Facies“) zeigen. ” 

In dem einen Kiefernwalde (Pinetum silvestris) z. B. findet sich 
eine Bodendecke von Moosen, in einem anderen von Flechten, in 
einem dritten von Stauden, in einem vierten von Zwergsträuchern 
(Calluna vulgaris u. a.) oder von Sträuchern (z. B. Juniperus communis), 
und der Wald kann danach durch eine Hinzufügung zur Assoziations- 
bezeichnung näher charakterisiert werden (Pinetum silvestris muscosum 
oder hylocomiosum, P. s. lichenosum oder cladinosum, P. s. herbosum 5 
oder graminosum (z. B. von Aera flexuosa oder Carex arenaria), resp. 
P. s. suffruticosum, fruticosum usw. 5 

Cajander!) hat die Meinung ausgesprochen, daß die Ökolgischen BE 
Verhältnisse der Wälder schärfer durch ihre Bodenvegetation bezeichnet 
werden können als durch die Art des Baumes. Er unterscheidet z. B. 
in Finnland drei Waldtypen durch eine geringe Zahl von immer von 
handenen Leitpflanzen, nämlich, mit aufsteigender Bonität: den Oalluna- 
Typus, den Myrtillus-Typus und den Oxalis-Typus. se 

Indem die Vereinsformen jetzt hier in dieser Reihenfolge a9 
angeführt werden, ungefähr in der umgekehrten wie bei Grisebach?) an02 
Drude°), wird (vielleicht) der eigene, fortschreitende Entwicklu A 
der Natur von niedrigeren zu höheren, von offeneren zu geschlosseneren 
Vereinen, von dürftigeren zu günstigeren Verhältnissen angegeben; 
jedenfalls müssen die Wälder als Schlußglieder gesetzt werden, weil die 
Vegetation eines Bodens tatsächlich mit ihnen endigen würde, wo die 
Bedingungen für das Pflanzenleben überhaupt günstig sind (vergl. Kap. 67 . 
den 4. Abschn.). Die Wälder sind auch die Pflanzenvereine, die in die um- 
gebende Natur am stärksten eingreifen; dadurch, daß sie Schutz geben 
und die Feuchtigkeitsverhältnisse verändern, fördern sie die eine Art 
-von Vegetation und hemmen die andere, nach der verschiedenen Art 
und der Dichtigkeit des Waldes selbst in verschiedener Weise. 

Innerhalb der in Kap. 37 (S. 319) und Abschnitt 4 anzefihrien 
Standortsklassen werden*) die Formationen denn auch, soweit möglich, 
in derselben Reihenfolge angeführt. Dieses geschieht in der Überlegung, | 
daß vielleicht die genetische Folge innerhalb der Standortsklasse, wenn E | 
„Successions“ stattfinden, dadurch angegeben werden kann. 

Weiter muß noch die Schwierigkeit erwähnt werden, welche darin 
besteht, daß es sehr oft sehr zweifelhaft ist, wie weit man die Trennu: 


!) Cajander 1909 b. 

?) Grisebach 1872. 

») Drude 1888, 1890. 

*) Wie 1909 in Warmings Oecology. 


Formationen 339 


europa z.B. Vereine von Salicornien. An den östlichen Küsten der Nordsee 
N es nur die einjährige Salieornia Ei welche im Überflutungs- 


| Fig. 170. Salicornia herbacea (hier auf Sandboden) und ein Exemplar von 
Be Glyceria maritima. Fanö. (Phot. Warming; 1906.) 


nd 8 risa), weiter ein anderer von einjährigen Salzcornia-Arten und 
n dritter mit einer Mischung dieser beiden Lebensformen vor. In den 
nz entsprechenden Standorten der mediterranen und der westindischen 
Küsten?) kommt dieselbe Halbstrauchformation aus teilweise anderen 
B alieornia-Arten vor (Fig. 171). Die edaphischen Verhältnisse scheinen 
nz dieselben zu sein, die klimatischen sind aber sehr verschieden; wahr- 
heinlich sind es unter anderem die Eisverhältnisse, welche im Winter in 
|; Überflutungsgebieten der Nordseeküsten die Entwiekelung der halb- 
ehartigen. wie überhaupt der ausdauernden Salzeornia-Assoziationen 


E) Vergl. Flahault und Schröter 1910. 
id Bl Bilder und Text bei Börgesen 1909; Raunkiär 1909a, 1914. 
22* 


340 Zusammenleben der Organismen 


verhindern, wogegen die einjährigen, welche ihre Samen im schlammigen 
Boden durch Hakenbürsten befestigen, den Platz behaupten können. 
Man muß es unbedingt vorziehen, die aus einjährigen Arten gebildeten 
Vereine von den aus halbstrauchartigen gebildeten als zwei besondere, 
aber allerdings nahe verwandte, Formationen aufzufassen: die Standorte 
sind verschieden, die Lebensformen ebenso. Daß Mischungen derselben 


- Fig. 171. Ansicht der Mitte von Krausses Lagune (St. Croix, Dänisch-Westindien). 
Die das Wasser umfassende Vegetation besteht aus Salicornia, Sesuvium usw. Im Wasser 
sind aufsprossende Mangrove-Pflanzen sichtbar. (Phot. F. Börgesen; 1909.) ‘ 


in den Grenzgebieten vorkommen, ist zu erwarten‘). Auf denselben 
oder nahe verwandten Standorten der Nordseeküsten kommen noc 
andere einjährige Chenopodiaceenvereine vor?), während die Sub ro pas 
und tropischen Küsten wahrscheinlich keine solche haben. 


!) Tansley und Moss sagen über diesen Fall: „Dieses Beispiel beweist schlagen 
die Künstlichkeit der Einteilung nach Wuchsformen auf identischen oder nahe verwand ® 
Standorten.“ (Vergl. Flahault und Schröter 1910). 

2) Warming 1906. 


39. Kap. Formationen 341 


Übrigens wird es für die Zukunft gerade eine wichtige ökologische 
Aufgabe sein, die identischen Standorte der Erde genau vergleichend 
zu studieren. Was die hier erwähnten Standorte der Überflutungs- 
gebiete (Ästuarien-Standorte) betrifft, so wird es z. B. von großem 
Interesse sein, die wahrscheinlich fast identischen nordeuropäischen mit 
denen von Spartina strieta u.a. Arten der Küsten von NewYersey zu 
vergleichen. 


Während hier die Formationen zuerst nach Standorten vereinigt werden, danach 
innerhalb dieser nach Lebensformen getrennt, haben Brockmann-Jerosch und Rübel?) 
neuerdings versucht, ein System der Pflanzenformationen aufzustellen, und zwar stellen 
sie dabei die Forderung auf, daß das System sich ohne eingehendes Studium anwenden 
läßt, seine Methode soll „induktiv“ sein?). Sie kritisieren die von uns (Warming und 
Graebner) zugrunde gelegten Ideen und schlagen folgende Einteilung vor, die unserer 
Meinung nach sich mindestens ebensoviel von einer natürlichen entfernt, wie die übrigen 
Systeme und dem Studierenden kein klares Bild der Verhältnisse geben kann (vergl. 
bes. den II. Vegetationstypus). 


I. Vegetationstypus: Lignosa, Gehölze. 


Die Formationsklassen der Lignosa: 
1. Formationsklasse: Pluviülignosa, Regengehölze. 


9, ® Laurilignosa, Lorbeergehölze. 
B. > Durilignosa, Hartlaubgehölze. 
4, u Ericilignosa, Heidegehölze. 

5. 5 Deeiduilignosa, Falllaubgehölze. 
6. 5 Conilignosa, Nadelgehölze. 


Die Formationsgruppen der Lignosa: 
1. Formationsgruppe: Pluvisilvae, Regenwälder. 


9. > Pluviifruticeta, Regengebüsche. 
3. & Laurisilvae, Lorbeerwälder. 

4. ni Laurifruticeta, Lorbeergebüsche. 
d. z Durisilvae, Hartlaubwälder. 

6 - Durifruticeta, Hartlaubgebüsche. 
7 u Erieifruticeta, Heiden. 

8 e Aestatisilvae, Sommerwälder. 

9. 5 Aestatifruliceta, Sommergebüsche. 
10. 2 Hemisilvae, Monsunwälder. 

31: 5 Conisilvae, Nadelwälder. 

12. = Conifruticeta, Nadelholzgebüsche. 


II. Vegetationstypus: Prata, Wiesen. 


Die Formationsklassen der Prata: 
1. Formationsklasse: Terriprata, Bodenwiesen. 
2. : Aquiprata, Sumpfwiesen. 
3. „ Sphagniprata, Hochmoor. 


1) Brockmann-Jerosch und Rübel 1912; Nachträge Rübel 1915. 
2) Gradmann 1909. 


Pr 7. OR 
AR 


= 
ae 
— 


342 Zusammenleben der Organismen 


Die Formationsgruppen der Prata: 
1. Formationsgruppe: Duriprata, Hartwiesen. 
2. 5 Sempervirentiprata, immergrüne Wiesen. 
3. ri Alioherbiprata, Hochstaudenwiesen. 


4. = Emersiprata, emerse Sumpfwiesen. 

D; r Submersiprata, submerse Sumpfwiesen. 
III. Vegetationstypus: Deserta, Einöden. ; 

1. Formationsklasse: Siceideserta, Steppen. Le 

2. = Siccissimideserla, Wüsten. 

3. = Frigorideserta, Kälteeinöden. 

4, = Litorideserta, Strandsteppen. 

B. ci Mobilideserta, Wandereinöden. 


IV. Vegetationstypus: Phytoplankton. 


Eine ähnliche Einteilung nach Lebensformen hat übrigens längst Kabsch Be 
Gewissermaßen hat auch Kerner 1891, 8. 821, dieselben Prinzipien für Aufstellung” 
neuen Pflanzenvereinen durchgeführt. In der „Ecology of plants“ 1909 hat Wa 
dieselbe Art der Einteilung besprochen. Er schrieb: Weshalb nicht die Lebensformen 
nutzen als Grundlage für die Klassen? Man könnte dann folgende Klassen aufstellen: 
Waldformationen, Strauchformationen, Zwergstrauchformationen, Staudenformationen, 
formationen, Algenformationen. Innerhalb jeder von diesen Klassen könnte m 
ferner scheiden zwischen hygrophilen, mesophilen und xerophilen Formationen. 
einem morphologischen Standpunkte meint er, würde dieses ein gewisses Interesse 
aber von einem pflanzengeographischen muß es verworfen werden, weil ökologisch 
verwandte Formationen voneinander gerissen werden. Auf natürlich verwand 
orten können verschiedene Assoziationen von Lebensformen zur Ausbild 
und die müssen in dieseibe Klasse vereinigt werden. Ein System wie das u 
mann-Jerosch und Rübel wird von einer genetischen Ökologie gar keine ‚Yore 
geben können. a 

Zur genauen Bezeichnung einer Formation, um ea 
den Rang der betreffenden Pflanzengesellschaft orientiert zu sein, 
Moss vorgeschlagen, das Suffix —ion dem Namen derselben anzu 
also sollte z. B. eine Sandpflanzenformation: Arenarion benannt werd 
Diels?) hat das Suffix —ium zu griechischen Namen gefügt (z. B. 
. lassium = Meeresvegetation, Hygrodrymium = Regenwald usw.). Es 
wohl zweifelhaft, ob solche fremde Namen notwendig sind; für 
Menschen werden sie jedenfalls recht unverständlich sein. 

Je nachdem bestimmte Lebensformen in einer Formation 
oder in verschiedenen Kombinationen vorkommen, haben wir zwischer 
einfachen und zusammengesetzten Formationen zu unterscheiden. 


Zusammengesetzte und gemischte Formationen müssen 
auseinandergehalten werden. 

Von den zusammengesetzten Formationen war soeben beim 
die Rede; bei ihm zeigt sich oft mit besonderer Deutlichkeit, wie 


!) Moss 1910. 
2) Diels 1908. 


EEE in BE 


39. Kap. | Formationen 343 


schiedene Lebensformen und Formationen, letztere sogar mitunter in 
einiger Ausdehnung, zu einem einheitlichen Ganzen vereinigt erscheinen. 
Ein anderes Beispiel liefern etwa die Rohrgrasbestände, die aus ver- 


. schiedenen fast durchweg monokotylischen Kräutern gebildet werden, 


die ausdauernd sind und gesellig leben; ihre Tracht kann mitunter recht 


 verschiedenartig sein. Zwischen diesen wachsen nun am Grunde oder 


gar im freien Wasser ganz andere Lebensformen, die man als unter- 


2 geordnete Pflanzengemeinschaften (subordinate communities) be- 


zeichnen kann. Diese Gemeinschaften können zusammengesetzt sein aus 


N Schizophyceen, Plankton, Pleuston und am Boden wurzelnden Wasser- 


Ds 


f. 


Fig. 172. Gebüsch am Ufer von Amu Daria in der transkaspischen Wüste. 


ke _ Im Hintergrunde Tamarix und Erianthus Ravennae (rechts); im Vordergrunde Alhagi 


camelorum, Lycium Ruthenicum und Halosiachys Caspica. (Ove Paulsen; 1911.) 


pflanzen (s. Limnaeen-Vereinklasse) und sind in ihrer Zusammensetzung 
mehr oder weniger durch die herrschende Vegetation beeinflußt. Im Walde 
sind ebenso die verschiedenen niedrigeren Stockwerke von solchen Lebens- 


formen zusammengesetzt, welche in den meisten Fällen imstande sind, 


selbständige und charakteristische Formationen zu bilden, so z. B. Ge- 


_  büsche, Heide, Grasland, Moosformationen und andere, aber in beiden Fällen 


würden die dann vorkommenden Arten meist etwas verschieden sein. Für 


| _ die im Waldesschatten oder unter anderen großen Pflanzen wachsenden 
Arten sind wirksam nicht nur die Faktoren der Beleuchtung, sondern 
auch die größere oder geringere Feuchtigkeit des Bodens und der Luft- 
-  temperatnr usw. gegenüber einer entsprechenden offenen Formation. 
_ Als Beispiel für eine Pflanze, die sowohl untergeordnete als offene 


herrschende Vereine bilden kann, sei Calluna genannt. Diese Art 


344 Zusammenleben der Organismen 


herrscht auf den weiten mit ihren Zwergsträuchern dicht bedeckten 
Flächen, den Heiden, kann aber auch in den Kiefernwäldern als Unter- 
vegetation große Bestände bilden (in den kontinentalen Klimaten nur so). 

Eine aus mehreren Stockwerken zusammengesetzte Formation kann 
auch aus verschiedenen Typen, etwa Xerophyten und Mesophyten, ge- 
bildet werden; z. B. gibt es Wälder aus Hartlaubbäumen mit aus- 
geprägten xeromorphen Arten des oberen Stockwerks und mesomorphen 
Arten als Unterwuchs. Dieser Wald stellt also eine zusammengesetzte 
Formation dar. 


Fig. 172. Gegend in der Nähe von Lagoa Santa im Staate Minas geraes, Brasilien. 

. Aussicht gegen Norden, gegen das Tal des Rio das Velhas. Die Niederungen sind mit 
Wald erfüllt; alle Anhöhen sind mit Campos bekleidet, teils offene Grascampos ohne 
Bäume, teils solche mit zerstreuten, gekrümmten Bäumen. In der Ferne Campos- oder 
Waldbrände. (Gez. von Eug. Warming.) = 


Gemischte Standorte 


Überall in der Welt finden wir stark kontrastierende Formationen 
nebeneinander, z. B. Oasen oder Gebüsch und Wälder mitten in den 
Wüsten, dort wo das Grundwasser erreicht werden kann. In den trans- A| 
kaspischen Wüsten findet sich solche z. B. längs dem Amudaria!) Fig.172. 


4) O. Paulsen 1912. 


89. Kap. Formationen 345 


In den hügeligen Camposgegenden des inneren Brasiliens, etwa 
um Lagoa Santa, finden sich die Wälder überall in den Tälern und 
längs der Wasserläufe, weil hier die Bodenfeuchtigkeit größer ist und 
anscheinend das Grundwasser erreicht werden kann; Fig. 172. Was hier 
im großen ‘der Fall ist, finden wir vielfach auf kleinem, ja auf kleinstem 
Raume. Man sieht oft sehr kleine Stücke oder Ausschnitte einer For- 
mation in einer anderen größeren eingestreuet, wenn z. B. Gletscher- 
blöcke mit Flechten und Moosen bewachsen mitten im Walde oder am 


Fig. 174. Hottentottenschädel mit einem darin wachsenden Cotyledon; so in der fast 

vegetationslosen Wüste von Deutsch-Südwestafrika gefunden, als Beispiel für Veränderung 

„im kleinsten Raume‘“ durch das im Schädel gesammelte Wasser. Original noch im 
Botanischen Garten Dahlem. (Nach Ledien.) 


Meeresufer zwischen der Salzvegetation vorkommen, oder wenn ganz 
kleine Wassertümpel mit Algen in einem Grasfelde liegen. Besonders 
mosaikartig wird die Vegetation dort, wo im seichten Wasser an un- 
seren Küsten große Massen von Steinen, die aus den ehemaligen 
Gletschern herrühren, sich angesammelt haben; während die Steine mit 
Algen bewachsen sind oder vielleicht so hoch hervorragen, daß sie oben 
auch Flechten als Repräsentanten der Felsvegetation tragen können, ist 
der Sandboden des Wassers mit den Mitgliedern der Seegrasformation 
bedeckt (Fig. 175, 176). 


346 Zusammenleben der Organismen 


Fig. 175. Am Strande liegen teils auf dem Lande, teils im Wasser ungeheure Mengen 
von Steinen, die im Laufe der Zeit aus den alten Moränen der Eiszeit durch Bespülung 
der Küste freigelegt worden sind. Die im Wasser liegenden tragen unten Algen, oben 
teilweise krustenförmige Flechten, während der Sandboden zwischen ihnen mit Characeen, 
Zostera, Ruppia und Zannichellia bewachsen ist. Auch sieht man im Wasser dunkle 
Flecken von Fueus vesieulosus, der auf untergetauchten Steinen befestigt ist. Bü dküste 

von Belang (Phot. Eug. Warming.) 


Fig. 176. ‚Strand auf der Insel Samsö im Kattegat. Gemischte Formationen von einer 

Felsformation (Flechten und Moose auf den Steinen) und einer Halbstrauchformation 

von Artemisia maritima (bis 0,5 m hoch) mit eingestreuten Kräutern und Gräsern 
(Phot. Eug. Warming.) 


39. Kap. Formationen 347 


Derartige „gemischte Formationen“ finden sich vielfach in ge- 
birgigen Gegenden oder auch in hügeligen Dünenlandschaften, wo das 
Terrain plötzlich und stark wechselt; dadurch ergibt sich ein ebenso 


Callunetum vulgaris in Jütland mit Arctostaphylos uva ursi, Cladonia rangiferina u.a. 
(Phot. Raunkiär; 1909.) 


Fig. 177. 


| starker und plötzlicher Wechsel der edaphischen Verhältnisse. Man 
erinnere sich auch an G. Kraus’ Untersuchungen über „Boden und 
Klima auf kleinstem Raume“. In den Dünen z.B. sind die Senkungen 


348 Zusammenleben der Organismen 


zwischen den Sandhügeln oft von Flächen mit saftigen Wiesen erfüllt, 
da die Wurzeln der Pflanzen hier das Grundwasser erreichen können, 
oder es finden sich hier auch viele kleine Wassertümpel. Die Anhöhen 
dagegen sind mit offenen Formationen von grauer oder fahlgrüner 
Dünenvegetation oder mit bräunlichem Heidekraut bedeckt. | 

Je ebener und einförmiger der Boden über weite Strecken ist, 
desto deutlicher wird die Natur einer Formation zum Ausdruck kommen. 
Deshalb ist z. B. Westjütland mit seinen weiten Ebenen ein vorzügliches 
Studienobjekt (Fig. 177). Je kleiner die Stücke einer gemischten For- 
mation sind, desto leichter verlieren sie ihren reinen Charakter und 
nehmen Elemente der fremden Formationen in sich auf. Ein Faktor 
ist besonders für Änderung und Mischung der Vegetation VOrAnUU TR 
zu machen, nämlich der Mensch. 

Es kann nebenbei bemerkt werden, daß je reicher eine Gegend 
an verschiedenen Standorten ist, desto reicher wird sie in floristischer 
Hinsicht werden. 


Sekundäre Formationen. Unter den Begriff der sekundären For- 
mationen können wir solche zusammenfassen, die durch menschliche 
Einflüsse entstanden sind!). Verschiedene dieser Vereine sind nur in 
ihrer Flora verändert worden; diese bezeichnet man als „Halbkultur- 
formationen“; hierher zu rechnen ist auch ein Teil der norwestdeutschen 
Heideflächen, die durch weidende Tiere beeinflußt sind?). Andere For- 
mationen entstehen dadurch, daß der Mensch den Wald zerstörte, um 
ihn in irgend einer Weise nutzbar zu machen. In dieser Weise soll 
z. B. der „Sibljak“ in Serbien?) entstanden sein, oder auch die Eichen- 
kratts in Jütland, die Tristegia glutinosa-Grasländer in Brasilien‘). Diese 
Formationen können nur durch die Kultur in ihrer Existenz erhalten 
werden und sind echte sekundäre Formationen. 


Subformationen. Eine Anzahl verschiedener Formationen besitzen 
eine so große Ausdehnung, zeigen dabei verschiedene geringere Ööko- 
logische, d. h. edaphische und klimatische Verschiedenheiten, so daß 
es passend erscheint, sie weiter in Subformationen einzuteilen, resp. | 
als solche zu scheiden; genannt seien Plankton-Formation, dikotyler 
Wald usw., die so geteilt werden können?). a 

Für die Einteilung der Wälder würde es maßgebend sein, ob die 
Bodenvegetation an einer oder zu verschiedenen Lebensformen gehört. 


) Warming 1892; Graebner 1909; hierher auch die „Substitute Association“ von 
W. 6. Smith 1905, 8. 62. 
?) E.H.L. Krause 1892, vergl. dagegen Graebner 1895 und später. 
®) Nach Adamovi6 1902. 
*) Warming 1892, 
5) Vergl. auch Drude 1902. 


40. Kap. Assoziationen 349 


Die Verschiedenheiten der Lebensformen in einem Walde können so 
groß sein, daß sie ein völlig anderes Bild ergeben können und daher 
einer Subformation entsprechen werden. Die Subformation als solche 
muß aber stets gerechtfertigt erscheinen durch ökologische Ursachen, 
als da etwa sind: die Tiefe, der Wassergehalt, die Art des Bodens oder 
auch andere Faktoren. Unsere zunehmende Kenntnis der ökologischen 
Dinge wird auf alle diese Fragen allmählich Licht werfen. Wie eine 
Unterscheidung von Subformationen geschehen soll, läßt sich im all- 
gemeinen nicht sagen; es wird wohl vielfach von subjektivem Empfinden 
abhängen. Von „Association“ werden sie wohl schwer zu trennen sein'). 


40. Kap. Assoziationen 


Eine Assoziation ist „eine Pflanzengesellschaft von bestimmter 
floristischer Zusammensetzung, welche dem Begriffe der Formation unter- 
_ zuordnen ist“ ?). Eine Formation kann also nach den floristischen Ver- 
schiedenheiten in eine Reihe von Assoziationen A, B, C.. ., geteilt 
werden, und sie ist eben die Summe aller dieser. Die Formation der 
Zwergstrauchheiden ist in Europa und in den Polarländern aus denselben 
- Lebensformen zusammengesetzt (Zwergsträuchern, Kräutern, Gräsern, 
_ _Moosen, Algen, Flechten) und hat dieselbe Physiognomie (Fig. 177, 178); 
| E- aber die Arten in Nordwest-Europa und in Grönland werden zum größten 
| "Teile ganz verschieden sein. Die grönländische und die nordwesteuro- 
- päische Heide sind „Assoziationen“ derselben Formation. Auf ganz die- 
selbe Weise kann man die Hochmoore, die Süßwassersümpfe, die Dünen, 
die laubwerfenden (sommergrünen) Wälder usw. behandeln. Die Alpen- 
‚wiesen in der Schweiz entfalten nach Jaccard nicht auf einem Platze 
ihre gesamte Artenzahl; die Artenliste der Formation muß also aus den 
an mehreren verschiedenen Stellen wachsenden Pflanzen zusammengesetzt 
werden. Ein Kornfeld ist eine Kulturformation mit einjährigen. oder 
einjährig überwinternden Arten, aber es lassen sich eine Reihe von 
verschiedenen Assoziationen unterscheiden, je nach den bestandbildenden 
Arten (Roggen, Weizen, Mais, Buchweizen usw.). 


Zur Charakteristik einer Assoziation gehört notwendig eine Arten- 
liste — eine alle Arten umfassende scheint allerdings überflüssig, wohl: 


1) Es ist sehr schwierig, für die verschiedenen Arten der Formationen angemessene 
Namen zu finden. Einige von den vielen Worten im allgemeinen Sprachgebrauch, also 
die Vulgärnamen, werden auch als wissenschaftliche Ausdrücke gebraucht, so z. B. Steppe, 
|  Prairie, Tundra, Caa Tinga, Alang Alang, Savanne und andere (vergl. Warburg 1900), 
‚aber viele Vulgärnamen sind unbrauchbar. Andere wissenschaftliche Namen sind neueren 
Datums, so z. B. Plankton (Hensen) und Garide (Chodat). 
®) Flahault und Schröter 1910. Vergl. jedoch z. B. Th. Fries 1913. 


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350 Zusammenleben der Organismen 


aber ist eine der vorherrschenden oder der leitenden Pflanzen notwendig, 
der so viel wie möglich die anderen Arten beigefügt werden. Nicht n 
Gefäßpflanzen sollen hier erwähnt werden, sondern auch Moose 
Thallophyten. Zu einer genauen floristischen Charakteristik ‚geht 
dann weiter eine zahlenmäßige statistische Angabe der relativen Me 
der Arten, nach irgend einer der statistischen Methoden aus; 
(Clements, Oliver u. a.; vergl. S. 332). Die einfachste und | 
Art der Messung scheint die von Raunkiär angewandte zu sein, 
selbst eine sehr große Menge von Assoziationen (von ihm leider 
mationen“ benannt) aufgenommen hat. Für die Dichtigkeit de 
tation gibt diese Methode indessen doch. nicht die en 
nauigkeit. 

Es ist einleuchtend, daß die Assoziationen einer Tote ‚tion 
Gruppen zusammengestellt werden können, je nach ihrer größe ren 
geringeren floristischen Ähnlichkeit; dies berührt aber nicht d 
raktion der Formation, so lange die Lebensformen dieselben bl 

Das Studium einer Assoziation umfaßt somit folgende N 

1. Bestimmung des Charakters des Standortes, d. h 
herrschenden ökologischen Faktoren. 

2. Die Aufstellung einer Artenliste, für die ganze ‚Ve 


möchuh der Masse der Individuen. 
3. Feststellung ihrer Physiognomie durch wissense 
stimmung ‚der Lebensformen und ihrer See ‚da 


reren sozialen Ares von derselben oder ähnlicher Physiognomie 


Kurs 


4. Feststellung der Veränderungen der Vegetation im Anscl 


Das Studium der Vegetation eines Ortes muß mit ı 
der einzelnen Assoziationen anfangen, um dann induktiv 
schreiten, ganz wie die systematischen Studien mit den ein 
beginnen und von diesen dann zur Bildung der Gatten ıT 
stellung der höheren Einheiten fortschreiten. Die Assoziationer 
die Einheiten (die „Individuen“), aus denen man die Formationen 

Der Name „Assoziation“ stammt von Humboldt!), der - 
recht unbestimmt — von „plantes associ6es“ sprach ?). Später 
Name von A. P. De Candolle, Meyen u. a. benutzt. 


1) Humboldt 1807. ' 
®) Die Pflanzengeographie wird von ihm folgendermaßen ‚definierbi 
science qui considere les vegetaux sous les rapports de leur association locale: 
differents climats.“ 


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352 Zusammenleben der Organismen 


Schouw!) führte zur schnellen Bezeichnung einer „Assoziation“ die 
Methode ein, das Suffix — etum einem Gattungsnamen beizufügen, 
indem er von: Ericeta, Rhododendreta, Arundineta, Pineta, Querceta, 
Fageta usw. sprach, um damit Assoziationen von Erica, Rhododendron 
usw. zu bezeichnen. Ihm folgte später Meyen und in neuester Zeit 
werden die Assoziationen vielfach auf diese kurze und klare Weise be- 
zeichnet, wenn sie aus einer einzelnen vorherrschenden Art gebildet 
werden. Also z. B. Phragmitetum, Seirpetum, Typhetum usw. zur Be- 
zeichnung von Assoziationen der Süßwassersümpfe. s 

Zur genaueren Bezeichnung der Assoziationen kann man nach 4 
dem Vorgange des finnischen Botanikers Cajander?) den Speziesnamen im 4 
Genetiv hinzufügen, als z. B. Seirpetum lacustris (d. h. von Seirpus 
lacustris gebildet), Typhetum angustifoliae (d. h. von Typha augusti- 
folia gebildet), Pinetum silvestris usw. Diese Bezeichnungsweise ent- 
spricht dem volkstümlichen Gebrauche, wenn die Namen der Assoziationen 
von zwei Namen gebildet werden, von denen der eine die Formation. 
der andere die dominierende Art angibt. Er entspricht den Bezeich- 
nungen wie Buchenwald, Birkenwald, Federgras-Wiese usw. \ 

In vielen Fällen wird eine Assoziation nicht von einer einzeln > 
herrschenden, („dominierenden“) oder sie physiognomisch charakterisie 
renden Art gebildet, sondern mehrere Arten haben sich in etwa gleiche 
Verhältnisse vereinigt, wohl deshalb weil sie unter den gegebenen äuße: 
Bedingungen gleich stark im Konkurrenzkampf sind. In diesem Fall: 
wird die Assoziation durch Kombination von etwa zwei bis drei Nam 
zu bezeichnen sein, z. B. Scirpo-Typhetum, :wenn Arten von Seörpus un 
Typha in annäherungsweise gleich großer Zahl die Vegetation bilden 
oder man wird z.B. den Namen „mixtum“ hinzufügen können (Coni 
feretum mixtum bei Brockm.-Jerosch u. Rübel). 

Wie oben (S. 334) bemerkt wurde, wird die Bez „For 
mation“ noch hie und da statt „Assoziation“ für sehr kleine floristise 
Gesellschaften verwendet; gewöhnlich geschieht dies wohl aus al 
Gewohnheit, insofern aber der Gedanke zugrunde liegt, daß floristisch 
Verschiedenheiten fast stets mit Standortsverschiedenheiten verknüpft sind, 
weil die Pflanzen oft ein sehr feines Reagens auf edaphische Unter- 
schiede sind, wird dieses eine Schwierigkeit in der ökologischen Syste 
matik offenbaren; wenn aber die Lebensformen in solchen kleinen 
Vereinen dieselben sind und die Physiognomie im großen und ganzen 
dieselbe ist, dürfen solche floristische Differenzen nicht Veranlassung 
zur Benutzung der Bezeichnung „Formation“ geben; solche kleine Vi 
eine sind nur Assoziationen von einer sie alle umfassenden Format 
oder Abänderungen von einer Assoziation. | 


!) De Candolle 1820; Schouw 1822; Meyen 1836. 
?) Cajander 1903. 


40. Kap. Assoziationen 353 


Abänderungen der Assoziationen. Die Assoziationen sind bei 
weitem nicht immer ganz gleich zusammengesetzt und auch physio- 
_ gnomisch oft nicht ganz gleichartig. Es kommen kleinere Verschieden- 
heiten vor. „Innerhalb derselben Assoziation“, sagen Flahault und 
- Scehröter!), „können lokale floristische Differenzen edaphischen oder 
genetischen oder selbst zufälligen Charakters zu Unterabteilungen Ver- 
anlassung geben (Subassoziationen, „patches“, „eommunities“, „societes“), 
_ die man mit aller gewünschten Sorgfalt beschreiben muß. Sie sind 
aber der Assoziation untergeordnet“. 

Diese Verschiedenheiten sind nun zweierlei Art, man kann sie 
vielleicht als Varietäten und Facies bezeichnen. 


= Varietäten. Edaphische Varietäten. Es gibt z. B. von den 
nordeuropäischen Buchenwäldern, welche als eine Assoziation (Fagetum) 
innerhalb der Formation: Sommergrüne Laubwälder des kalttemperierten 
Klimas betrachtet werden müssen, zwei Varietäten, die eine mit mildem, 
- neutralem Humusboden und einer reichen Bodenvegetation von Anemone 
_ nemorosa u. a. Arten, Asperula odorata, Arten von Corydallis, Primula, 
,  Dentaria, Mercurialis, Stellaria nemorum usw. Die andere hat sauren 
- Rohhumus und trägt eine ganz andere Flora (Aera flexuosa, Melampyrum 
Me ‚pratense, Vaceinium myrtillus usw.). 
Diese zwei Varietäten, die als Fageta asperulosa und F. myrtillosa 
- bezeichnet werden mögen, können sich dicht nebeneinander finden, ohne 
, daß von klimatischen Verschiedenheiten die Rede sein kann; nur Boden- 
| 95: - differenzen geben zu ihrer Bildung Veranlassung, und durch geeignete 
8 Behandlung des Bodens, unter anderem durch Kalkbeimischung, kann 
. Rohhumus wieder in andere, mildere Humusformen übergeführt werden 
“ und dadurch die Flora gänzlich geändert werden. Es wird am besten 
sein, solche Differenzierungen als Assoziations-Varietäten zu bezeichnen. 


In ganz entsprechender Weise kann man Varietäten von anderen 
Baumassoziationen feststellen, z. B. von den Pinus silvestris-Wäldern, 
was früher erwähnt wurde, von den nordischen Birkenwäldern, die als 
- Betuleta hylocomiosa, B. cladinosa usw. ausgebildet sind, von den Eichen- 
 wäldern usw. Moss?) spricht z. B. von vier verschiedenen „ground 
societies“ in den britischen Eichenwäldern. Solche Varietäten sind in 
R diesen Fällen wohl allein durch Bodenverschiedenheiten bedingt. Einige 
Arten sind wenig wählerisch und können auf sehr verschiedener Unter- 
/ K lage vorkommen, z. B. Calluna vulgaris auf trockenem Sande und auf 
_ nassen Hochmooren, Pinus montana auf Hochmooren und auf Kalk- 
& Eden usw. 


*) Flahault und Schröter 1910. 
2) Moss 1913. 
Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 23 


354 Zusammenleben der Organismen 


Graebner!) unterscheidet unter der Heideformation verschiedene 
Assoziationen, nämlich: echte Heide (Callunetum) mit verschiedenen 
Varietäten, wie z. B. solche mit Pulsatilla, Genista, Solidago oder an- 
deren vorherrschenden ausdauernden Kräutern. Woodhead?) hat dasselbe 
für die Bestände von Pferidium aquilinum gezeigt, er beschreibt ein 
Mesopteridetum, d.h. eine Assoziation von Pieridium mit Holeus 
lanatus und Seilla festalis, und ein Xeropteridetum, eine Assoziation 
von Pteridium mit Calluna, Vaceinium myrtillus, Aera flexuosa u.a. 

Alle diese Fälle zeigen, daß eine Einteilung der Formationen nach 
Standorten ihre Übelstände haben kann, aber jede andere Einteilungs- 
weise wird denselben Schwierigkeiten begegnen. . 

Geographische Varietäten. Die genannten Beispiele waren e 
durch Bodenverschiedenheiten bedingt. Aber auch durch geographische ° 
und historische Ursachen werden Varietäten hervorgerufen werden, ohne 
daß von edaphischen Verschiedenheiten die Rede zu sein scheint. 
7.B. schreibt Beck von Mannagetta°), daß Pinus laricio als Hoch- 
waldbaum über ein so großes Gebiet verbreitet ist, daß die Boden- 
vegetation drei verschiedenen Florenbezirken angehört und zwar dem 
Pontischen, dem Baltischen und dem Mediterranen. Hier haben wir 
also drei geographische Varietäten. Höck hat eine Reihe vo 
Untersuchungen über „Begleitpflanzen“ unserer nordeuropäischen Wald. 
bäume veröffentlicht®). Selbst wenn die Arealgrenzen der Bäume und 
ihrer Bodenpflanzen oft einigermaßen zusammenfallen, ist dieses doch 
sehr oft gar nicht der Fall, wodurch floristische Verschiedenheiten, di 
"wohl meist historisch (geologisch) begründet sind, in den verschiedenen 
Assoziationen hervorgerufen werden. Oft kann man ihnen wohl den Wer 
von geographischen Varietäten zuerteilen. | 


Facies. Wohl in allen Assoziationen und Varietäten von solchen 
kommen ganz kleine Standortsverschiedenheiten vor, die so klein sind, 
daß sie nicht den Gesamtcharakter der Assoziationen ändern können. 
‘ Hieran knüpfen sich dann kleine floristische Verschiedenheiten, beson- 
ders durch soziale Arten hervorgerufen, und diese können wohl auch 
durch reinen Zufall hervorgerufen werden, z. B. dadurch, daß die eine 
Art leichter einwandern kann, weil sie zufällig in größerer Nähe ist. 
Solche kleinere Verschiedenheiten können fleckenweise oder A 
förmig verteilt sein. 

In den erwähnten Fageten mit mildem Bodenhumus werden durch 
kleine Verschiedenheiten der Beleuchtung, der Bodenf en oder 


1) Graebner 1895 usw. 

2) Woodhead 1906. 

3) Beck 1902. 

*) Höck 1892, 1893, 1894, 1895, 1896, 1900. 


40. Kap. Assoziationen 355 


durch zufällige Einwanderungsmöglichkeiten fleckenweise verteilte 
Floraverschiedenheiten vorkommen. An einer Stelle trifft man z. B. 
Anemone nemorosa ganz überwiegend, an andren Flecken oder Strecken 
bilden Asperula odorata oder Stellaria nemorum, Mercurialis perennis 
oder Stellaria holostea u. a. ausgedehnte Bestände, die aber den Gesamt- 
charakter der Vegetation nicht ändern. 

* Solche kleine Verschiedenheiten können Facies genannt werden!). 
Auch in den Wiesen, Grasfluren, Heiden und wohl in allen anderen 
Assoziationen wird sich diese fleckenweise Verteilung der Arten, nament- 
lich der geselligen Formen, finden. Sie ist wohl oft edaphischer Art, 
_ aber auch winzige klimatische Verschiedenheiten, z. B. durch die größere 


oder geringere Exposition nach der Sonne usw. hervorgerufen. So z.B. 


kann derselbe Eisenbahndamm auf der Nord- und der Südseite eine recht 
verschiedene Flora haben, aber die Lebensformen, d. h. die Formation, 
ist dieselbe. Die alpine Wiese in der Schweiz hat verschiedene Floren 


_ in Übereinstimmung mit den verschieden exponierten Abhängen, auf 
denen sie vorkommt, oder auch ob sie von einem Walde oder einer 


Bergkuppe längere Zeit des Tages beschattet wird?). Eine scharfe 


Grenze zwischen solchen Faciesflecken und Assoziationen zu ziehen, ist 
unmöglich. 


| Gürtelförmige Anordnung der Pflanzenvereine findet sich über- 
all längs den Ufern von Seen und Wasserläufen und entsteht dadurch, 
En das Grundwasser selbst bei sanfter Erhöhung des Terrains desto 


= tiefer liegt, je ferner die Stelle von dem offenen Wasserspiegel entfernt 
ist, und daß die verschiedenen Arten verschiedene Forderungen an den 
Wassergehalt des Bodens stellen. Es ist merkwürdig, für wie kleine 
_ Differenzen im Wassergehalt der Pflanzenbestand oft empfindlich ist. 


So lange die Arten der verschiedenen Gürtel im großen denselben 
Lebensformen gehören, so lange z.B. alle ausdauernde mesomorphe Kräuter 


_ und Gräser sind, wird man die verschiedenen Gürtel als Assoziationen 


oder vielleicht als Facies einer Assoziation auffassen können. Werden 


aber andere Lebensformen eingemischt, z. B. Zwergsträucher oder Sträu- 


cher, und werden diese nach und nach herrschend, so daß Zwerg- 


gesträuch oder Gebüsch (z. B. von Myrica gale oder Ledum palustre 


_ oder von Salices) entsteht, und wenn nach diesen z. B. Bäume auftreten, 
also ein Wald entsteht, so müssen diese Gürtel als Assoziationen von 


!) Der Name wird übrigens von den verschiedenen Verfassern verschieden ge- 
braucht. Der Ausdruck „Facies“ scheint zuerst von Lorenz 1863 gebraucht zu. sein, 
um kleine lokale Verschiedenheiten in einer Formation zu bezeichnen. Von andern ist 
der Ausdruck aber gleichbedeutend mit Assoziation gebraucht worden. — Bei englischen 
- Schriftstellern ist unter „facies“ oft „the general aspect or appearence“ verstanden. 

?2) Vergl. Stebler und Schröter 1889, 1892; Stenström 1905; Gadeceau 1903, 1909; 


_ Warming 1909; Jaccard u. a. 
23* 


356 Zusammenleben der Organismen 


anderen Formationen betrachtet werden — eine Reihenfolge, die gerade 
oft an den Ufern von nordeuropäischen Seen zu beobachten ist. Be 
Die gürtelförmigen Assoziationen sind oft genetische Ent- 
wiekelungsglieder von Formationen, indem die verschiedenen Vege- 
tationsgürtel mit der Zeit sukzessive vorrücken und nach dem Wasser 
zu verschoben werden, während die höheren ihre Stelle einnehmen, in 
Übereinstimmung mit der sukzessive fortschreitenden Erhöhung an 
Bodens (mit der Verlandung). 4 
Nirgends gibt es in der Natur scharfe Grenzen, und so wie es E 
unmöglich ist, die Lebensformen scharf in Gruppen zu verteilen, so ist 
es ebenso unmöglich, die Pflanzenvereine scharf voneinander abzu- 
grenzen. Treffend sagen Flahault und Schröter‘): „Es ist unmöglich, 
eine exakte Diagnose der pflanzengeographischen Einheiten zu geben;* 
es wird sich deshalb auch zeigen, daß vielfach Meer 
darüber herrschen werden, ob dieser oder jener Pflanzenverein als Facies 
einer Assoziation betrachtet werden soll oder als selbständige A 
ziation, und ob eine Assoziation dieser oder jener Formation zugeteilt 
werden soll?). 


41. Kap. Succession. Sekundäre Veränderungen der 
Formationen und Assoziationen 


Es ist schon davon die Rede gewesen, daß wenige Assoziationen 
als in sich abgeschlossene, unveränderliche Pflanzenvereine betrachtet 
werden können. In kürzeren oder längeren Zeiträumen können sie un- 
verändert erscheinen; wenige bleiben durch Jahrhunderte unverändert, 
andere werden schnell mehr oder weniger stark verändert, je nachdem 
der Standort langsam oder schnell seinen Charakter ändert. Sehr all- 
mählich waren jene Veränderungen, durch welche im Laufe der post- 
glazialen Zeit die Wälder Nordeuropas ihren Charakter änderten u 
‘ von den Birkenwäldern in Kiefernwälder sich umwandelten und di 
wieder in Eichenwälder übergingen, welche endlich jetzt mehr od 
weniger oft von den Buchenwäldern verdrängt worden sind?). 

An anderen Stellen geht die Entwicklung schnell vor sich, z. B. 
bei vielen Verlandungen unserer Seen und Weiher, wenn Reste der an 
Ort und Stelle lebenden Vegetation und vom Winde hinzugewehte oder. ‘g 
durch Wasser hinzugeschwemmte organische und anorganische Körper 
nach und nach die Wasserflächen ausfüllen, den Boden erhöhen und die 


1) Flahault und Schröter 1910. | 
®) Hierher gehörige Litteratur vergl. ferner Tansley 1911; Moss, Rankin und 
Tansley 1910; Drude 1913, Th. C. E. Fries 1913 u.a. Ri 
®) Nach Beobachtungen zuerst von Steenstrup (1841), später von Gunnar Anderson, 
C. A. Weber, Graebner (Bodenmüdigkeit), Harz, Sernander u.2. 


. u ——— 
IR. 
1 


41. Kap. Succession. Sekundäre Veränderungen der Formationen u. Assoziationen 357 


eine Assoziation deswegen die andere verdrängen muß. Solche relativ 
schnellen Veränderungen werden besonders vom Menschen hervorgerufen. 

Eine Succession wird bisweilen mit einem z. B. von Waldbrand 
entblößten Standorte beginnen und, nach einer Reihe von Zwischen- 
gliedern, mit einer permanenten Formation (einer Climax-Formation), 
z. B. einem Walde, einem Callunetum, enden können. 

Diese in der Natur stattfindende Entwickelung, von welcher im 
letzten Abschnitte viele Beispiele gegeben werden, ist in neuerer Zeit, 
nach dem Vorgange von Cowles und Clements in Nordamerika, vielfach 
in Amerika, England und anderswo studiert worden!'). 

Dachnowski urteilt: „Die Succession von Assoziationen ist eine 
Form von edaphischer Selektion, hervorgebracht durch das Eindringen 
gewisser Arten und Verdrängung von anderen.“ „Jede Assoziation, 
sagen Flahault und Schröter, ist Glied einer Succession, d. h. einer ge- 

 setzmäßigen Aufeinanderfolge von Vegetationen bei Besiedelung eines 
Standortes“, und Cockayne schreibt: Die Assoziationen sind nicht un- 

abhängige Bildungen, jede hat ihre Lebensgeschichte, ihre Jugend, ihre 
_ Kraftperiode, und ihr Ende. Dieselbe Climax-Formation kann von ver- 
schiedenen Ausgangspunkten erreicht werden, und kann das Resultat 
nicht von Progression sondern von Reversion sein. 

Solche Beobachtungen sind auch die Grundlage für die Begriffs- 

_  bestimmung der „Formation“, welche Moss, Tansley und andere englische 
Botaniker vorgeschlagen haben, was oben (S. 334) besprochen wurde. 


| Im folgenden ist eine Klassifikation der Pflanzenvereine nach den 
- hier dargestellten Prinzipien versucht worden, wesentlich in Überein- 
stimmung mit der, welche Warming 1909 nach Besprechungen mit Vahl 
in der Ecology of plants gab. Innerhalb jeder Standorts-Klasse sind die 
Formationen, so weit möglich, wie schon oben gesagt, in einer Pro- 
_ gression von den einfacheren zu den stetig mehr komplizierten und zu- 
- sammengesetzten geordnet unter der hypothetischen Voraussetzung, daß 
die Successionen in der Natur oft demselben Wege folgen werden, daß 
die Reihenfolge daher oft zugleich eine genetische ist. In der Serie der 
 ariden Gebiete ist die Ordnung jedoch abweichend, indem die. reicheren 
und mehr zusammengesetzten Formationen den Anfang machen, und die 
extremsten Wüsten abschließen. 


a !) Die Successionen und hierher gehörende Fragen werden besonders besprochen von 
- Clements, Cowles 1899, 1901, 1911 usw.; Chrysler 1905; Cockayne 1911; Cooper 1913; 
23 Crampton 1911, 1912; Dachnowski 1912; Drude 1913; Engler 1913; Moss 1907, 1910; 
Flahault 1900, 1905; Flahault und Schröter 1910; Fuller 1911; Gadeceau 1909; Gleason 
1910; Rübel 1911—12; Schröter 1902, 1910; Tansley 1911; Warming 1895, 1909; Th. 

Fries 1913; Josias Braun 1913 u.a. 


Vierter Abschnitt 


I. Serie der Halophyten 


42. Kap. Salzwasservereine und Salzbodenvegetation 


Von den im ersten Abschnitte besprochenen ökologischen Faktor 
welche den Standort bedingen, wurde das Wasser als der allerwichti 
bezeichnet. Das Wasser kommt vor teils als Bodenwasser (9. Ka 
teils bildet es an und für sich Standorte (20. Kap.). Das Wasser k 
süß oder durch Kochsalzzusatz salzhaltig sein. Der Unterschied zwis el 
beiden Wässern ist so groß, daß die Pflanzenvereine in zwei gro 
Gruppen geteilt werden müssen, je nachdem sie an salziges W S 
resp. an salzigen Boden gebunden sind, oder an süßem Wasser und: 
Böden, welche von süßem Wasser durchtränkt werden, leben. Es ke 
noch bemerkt werden, daß es außer den obligaten Halophyten & 
fakultative Salzpflanzen gibt. Die Halophyten -Vegetation wird zue) 
besprochen. 

Salziges und brackisches Wasser kommt an vielen Teilen den de ; 
vor, erstens in den großen Ozeanen mit ihren sehr verschieden beschaffen 2 
Küsten (felsigen, sandigen, sumpfigen), zweitens in den vielen Salzse 
im Innern der Kontinente, in den trockenen Gebieten. Weiter gibt es 
‘in der Nähe der Küsten eine Reihe von kleineren Standorten, die mi | 
salzigem Wasser gefüllt sind, z. B. seichte Vertiefungen in den Meere; 
felsen am Strande oder seichte Tümpel auf dem Sandstrande, die me 
oder weniger stark vom Regenwasser beeinflußt werden. Ferner s 
die Lagunen zu erwähnen, die mehr oder weniger vom Meere get 
sind, und deren Wasser mehr oder weniger brackisch ist. Noch s 
die letzteren Standorte sehr wenig studiert‘). Der Salzgehalt 
Wassers ist sehr verschieden, in den Ozeanen gewöhnlich 3—3®/4°/o, ii 
der Nordsee z. B. 3,3 0/0, dagegen in der inneren Ostsee 1/0 bis 0, % 
Im Toten Meer in Palästina kann man einen Salzgehalt von 20 u 


!) Die Vegetation der Felsenvertiefungen an den Küsten Finnlands studie 
Levander und Hayren 1914, die der Färöer F. Börgesen 1905. 


En EN An 


42. Kap. Salzwasservereine und Salzbodenvegetation 359 


mehr Prozent antreffen. Solche Konzentration scheint alles Pflanzen- 
leben auszuschließen. Vergl. übrigens S. 148. 

In den zunächst folgenden Kapiteln werden die Vereine erwähnt, 
für welche Salz und salziges Wasser maßgebend sind; es sind also über- 
wiegend edaphische Vereine. Sie können in übersichtlicher Weise nach 


n den anderen Eigentümlichkeiten des Standortes, welche in Kap. 20 be- 


sprochen wurden, geordnet werden. Diese Eigentümlichkeiten bestehen 
namentlich darin, ob die Pflanzen untergetaucht sind oder aerophil 
und in welchem Grade, ob der Boden fest oder lose ist, die Gezeiten, 


= Tiefe des Wassers, Bewegung des Wassers usw. Das Klima spielt da- 
gegen für die Salzwasser-Formationen eine unbedeutende Rolle. 


Übersicht der an salziges Wasser oder salzigen Boden 
gebundenen Formationen 


| , A. Vereine von Wasserpflanzen, d.h. ganz untergetauchten. oder frei 


schwimmend oder schwebend lebenden Pflanzen gebildete, in den 
ÖOzeanen („marine“ Vegetation) oder Salzseen im Binnenlande. 


a) Frei schwebende oder frei schwimmende, also an keinen 
festen Boden gebundene Vereine (Plankton) (43. Kap.). 
1. Formation des Salzwasserplankton (Halo-Mikroplankton). 
2. Formation des Sapro-Plankton. 
3. Formation der frei schwimmenden, größeren, untergetauchten 
Wasserpflanzen (Halo-Megaplankton). 


b) Die Bodenvegetation (Benthos), d.h. auf dem Boden liegende 
oder befestigte, jedenfalls festsitzende, untergetauchte oder mit 
Schwimmblättern versehene Salzwasservereine (litorale und 
abyssale Halo-Benthos); wird nach der Natur des Bodens 
eingeteilt in: 

* Die an steinigen oder doch festen Boden gebundenen 
(lithophilen) submersen Vereine. 
4. Formation der Halonereiden (44. Kap.). 
** Die untergetauchten, an losen Boden (Sand, Schlamm, 
Ton) gebundenen Vereine (45. Kap.). 
5. Formation von saprophytischen Mikrophyten. 
6. Formation von höheren autophyten Algen. 
7. Formation der Seegräser (Enaliden). 


_ B. Salzwasser-Sümpfe und ihre Vegetation. Der Boden naß oder 


wasserreich. Litorale Vereine, an Ufern mit oder ohne Gezeiten 
(Ästuarien) (Kap. 46). 

1. Formation von Algen und Bakterien. 

2. Formation von einjährigen Kräutern. 

3. Formation der Stauden und Gräser. 


360 Serie der Halophyten 


4. Formation der Halbsträucher. 1 

5. Formation der echten Holzpflanzen (Sträucher und Bäume). 
Mangrovevegetation. | 4 
C. Die halophile Landvegetation kann nach dem Boden in litho- 
phile, psammophile und pelophile!) eingeteilt werden, je nach- 
dem sie an Felsen und Steine, oder an Sand, oder an Ton gebunden 
sind. Es kommen Vereine vor, die nur aus Kräutern bestehen, 
ferner solche mit Bäumen, reine Wälder. Flechten und Moose sind 
auf Salzboden sehr selten, aber es kommen doch einige ans gen pro i 
halophile Arten vor (Kap. 47). 
Halophile Landvegetation findet sich teils an den Küsten der 
salzigen Gewässer (litoral) oberhalb der Gezeitenzone, teils im 
Binnenlande von den Meeren entfernt. a 

Es können wohl folgende Vereinsklassen nach den Standorten 
aufgestellt werden. 2 
1. Felsenformationen (Kap. 48). E 
2. Formationen des Strandgerölls (Kap. 49). 2 
3. Formationen auf feuchtem Sandboden in der Gezeitenzone. Forma- 
tion der Sandalgen usw. (Kap. 50). 4 

4. Formationen auf tonigem, feuchtem, oft periodisch überschwemm- 
tem Boden. Formation der Strandwiesen u. ä. (Kap. 51). Br 
5. Formationen auf trockenem Salzboden. Salzsteppen und Se 
wüsten (Kap. 52). = = 


Zwischen vielen von den hier aufgestellten Formationen wird a a 
in vielen Fällen eine genetische Reihenfolge nachweisen lassen, weshalb 
sie ganz natürlich eine Serie bilden. Allgemein sei hinzugefügt, ang 4 = 
von Eigentümlichkeiten, wodurch sich die festsitzenden Wasserpflanzen 
von denen des Planktons auszeichnen, die Entwicklung mechanischen 
Gewebes hervorgehoben werden muß, das je nach den 5 
entweder zug- oder biegungsfest ist. Die in stark strömendem Wasser 
entwickelten Pflanzen müssen zugfest sein. J 

Was die festsitzenden Wasserpflanzen betrifft, so ist zu beta 3 
daß auf jedem von höheren Pflanzen bewachsenen Boden, sowohl in 
Süß- als in Salzwasser, sich die Vegetation in Gürtel- und Höhen- 
resp. Tiefenstufen verteilt; die Gründe hierfür sind in den einzelnen a 
Fällen bei weitem nicht sicher nachgewiesen, müssen aber natürlich auf 
den Kap. 20 besprochenen ökologischen Faktoren (Licht, Wärme usw. 4 
beruhen. Dieselbe gürtelförmige Anordnung findet sich auch bei den 
Sumpf- und Landpflanzen, welche vom Salzwassser abhängig sind?). Je i 
weiter vom Meere oder von dem Salzsee entfernt, desto kleiner wird 


1) Vergl. Kap. 13, 14. 
2) Vergl. S. 355. 


43. Kap. Das Salzwasserplankton (Haloplankton) 361 


der Einfluß des Salzes, also im vorliegenden Falle des salzigen Grund- 
 _ wassers und des vom Winde herbeigeführten salzigen Staubes sein; die 
Pflanzen werden in Übereinstimmung hiermit gürtelföürmig angeordnet 
- sein und entsprechend mehr oder weniger vom Salze beeinflußt werden. 
Da Halophyten und Xerophyten der Landvegetation vielfach über- 
einstimmen, so ist es nicht auffällig, daß die Lebensformen der einen 
Vegetation in die von der anderen Vegetation gebildeten Vereine ein- 
gemischt sein können. Man kann z.B. in Venezuela und auf den west- 
indischen Inseln Arten der eigentlich nicht salzliebenden Cacteen und 
Bromeliaceen in der Strandvegetation zwischen Batis, Sesuvium und 
anderen echten Strandpflanzen beobachten. Nach Schimper kommen auf 
Java alpine Pflanzen an salzreichen, feuchten Stellen vor, und Battandier 
hat zwischen der Strand- und Hochgebirgsflora Algiers eine floristische 
Ähnlichkeit gefunden. Cochlearia anglica wächst auf den Gipfeln der 
Schottischen Gebirge und im Überschwemmungsgebiete der Fjorde. 


Kap. 43. Das Salzwasserplankton (Haloplankton) 


| Der Ausdruck Plankton ist 1887 von Hensen eingeführt worden, 
um das passiv, durch Wind und Strömungen umhertreibende, in dem 
Wasser schwebende oder auf ihm schwimmende, sowohl Totes als 
Lebendes, sowohl Tiere als Pflanzen zu bezeichnen'). 
Lohmann?) gab folgende Definition vom Plankton: „Das Plankton 
ist eine in sich geschlossene Lebensgemeinschaft, die das größte Lebens- 
gebiet unserer Erde erfüllt und vermöge ihres Pflanzenreichtums die 
überragende Nahrungsquelle für das gesamte übrige Leben der Hydro- 
sphäre darstellt, zugleich aber eine Welt von frei im Medium schweben- 
den Organismen bildet, wie sie nur der Hydrosphäre eigen ist und der 
Atmosphäre vollständig fehlt.“ Alle Planktonorganismen müssen dauernd 
im Wasser schweben können und ihre Körper sind alle in verschiedener 
Weise daran angepaßt (vergl. Kap. 20). 

In diesem Zusammenhang ist natürlich nur die Rede von Phyto- 
plankton und speziell dem mikrophytischen Haloplankton, das ist die 
im Salzwasser lebende Flora von sehr kleinen Pflanzen (Mikrophyten 
und Nanophyten). Sie sind niedrig stehende Organismen, die teils wie 
autophyte Pflanzen aus anorganischem Material organische Stoffe her- 
‚vorbringen können, teils Saprophyten, die gewiß weit weniger zahl- 
_ reichen unter ihnen und von ihren Abfallstoffen lebenden Bakterien, 
sowie einige Peridineen. 

Wir unterscheiden zwischen Mikroplankton und Megaplankton. 


= ‘) Der dänische Naturforscher O. F. Müller war wohl der erste, der (1786) zuerst 
RE auf diese mikroskopische Welt aufmerksam machte, was das Süßwasser betrifft. 
BR 2) Lohmann 1912. 
A 
E) 


362 Serie der Halophyten 


Formation des Mikroplankton 


Diese Planktonorganismen gehören zu mehreren systematisch 
niedrig stehenden Gruppen, die namentlich folgende sind: 


1. Blaugrüne Algen (Cyanophyceen), als „Wasserblüte* be- 
kannt, wenn sie in Menge vorkommen und das Wasser bläulichgrün, 
spangrün, graugrün oder rot färben. In den offenen Meeren kommen 
hauptsächlich T’richodesmium-Arten vor, z. B. Tr. erythraeum (im „roten“ 
Meer [und in anderen Meeren meist in der Nähe der Küsten], färbt das 
Wasser rot). Im Brackwasser finden sich Nodularia spumigena (in der 
Ostsee gemein und in riesigen Mengen, färbt grünlichgrau, wenn tot), 
Aphanizomenon flos aquae (in der Ostsee), Anabaena baltica (desgl.). 
Sie sind echte Planktonorganismen, die bei ruhigem Wetter auf der 
Oberfläche schwimmen wie Rahm auf Milch, aber bei der geringsten 
Bewegung des Wassers unter der Oberfläche tauchen und dort sich 
schwebend halten können. Klebahn und Strodtmann haben gefunden, 
daß diese Arten kleine, unregelmäßige, mit Luft erfüllte Räume im ; 
Protoplasma der Zellen haben und daß diese Luftvakuolen ihre Steig- 
fähigkeit verursachen. Nach Molisch und Fischer!) sind diese Körper 
nicht Luftvakuolen, und Fischer und Brand?) kamen zu dem Sehlusse, 
daß sie nichts mit der Schwebefähigkeit zu tun haben. 


2. Die Bakterien seien den Cyanophyceen angeschlossen. 4 
B. Fischer hat auf der deutschen Plankton-Expedition Bakterien im 
Ozeane nachgewiesen, selbst weit vom Lande weg und in 800 bis 1100 m 
Tiefe, von 200 bis 400 m Tiefe sogar in recht großer Anzahl. Dieselbe 
Art zeigt in Form und in Größe große Verschiedenheiten. Viele Bak- 
terien sind selbstbeweglich und besonders schraubig gewunden; einige 
sind leuchtend. 

Unter den Schizomyceten sind nitrifizierende und denitrifizierende 
Organismen in ihrer Wirkung auf die Veränderung der Zusammensetzung 
des Wassers von großer Wichtigkeit, je nachdem sie Ammoniak zu 
Salpetersäure oxydieren oder ob sie Abkömmlinge der letzteren zu Stie) 
stoff reduzieren. Brandt?) hat danach die Theorie aufgestellt, daß die 
stärkere Tätigkeit der denitrifizierenden Bakterien in warmem Wasser 
die Ursache dafür ist, daß das Plankton hier ärmer als in Rue 
Meeren ist. Nathansohn®) und. andere bestreiten dies aber. 


3. Chlorophyceen finden sich nur wenige im Meere. Die Proto- 
coccacee Halosphaera viridis, die die Gestalt einer Kugel besitzt, die 


!) Molisch 1904; Fischer 1905. Vergl. auch Wille 1908. 
®2) Fischer und Brand 1905. 

®) K. Brandt 1904. 

*) Nathansohn 1908 


E 43. Kap. Das Salzwasserplankton (Haloplankton) 363 


bis 0,5 mm Durehmesser aufweist, kommt gewöhnlich in den gemäßigten 
und wärmeren Teilen des Atlantischen Ozeans an der Oberfläche oder 
- bis zu einer Tiefe von 200 m vor. In beträchtlichen Tiefen, nämlich in 
- 100 bis 300 m, hat man in den tropischen Ozeanen Halosphaera, einige 
_ besondere Formen von Diatomeen, sowie Planktoniella gefunden, die als 
_ eine besondere Form der Schattenflora gelten können. 

4. Diatomeen (Fig. 179) bilden eine der wichtigsten Gruppen. 
Sie färben das Wasser bräunlich oder grünlich, besonders in den kälteren 
- Meeren, wo sie in ungeheuren Mengen mit großem Reichtum an Individuen, 


ig. 179. Planktondiatomeen. 1. Plantionella sol. 2. Biddulphia Mobiliensis (2 Zellen). 
8. Rhizosolenia styliformis (1'/, Zellen). 4. Chaetoceras paradoxum (4!/, Zellen). 
(1, 3, 4 nach Schütt, 2 nach Gran.) 


ber mit wenigen Arten auftreten, besonders solchen der Gattungen 
4 Thalassiosira, Chaetoceras, Rhizosolenia, Coscinodiscus, Thalassiothri.xc') u.a. 
_ (über grünliches Wasser im nördlichen Atlantischen Ozean vergl. K.J. 
, Steenstrup)?). Einige leben einzeln, viele sind in Ketten von ver- 
schiedener Form vereinigt. Sie sind alle echte Planktonorganismen, die 
ch nicht auf der Wasseroberfläche schwimmend ansammeln können. 
Einige sind von Schleim umgeben. Die Diatomeen vermehren sich 
kanntlich besonders durch schnelle Zweiteilung, es kommen aber auch 
erschiedenartige Formen der Sporenbildung vor. 


!) Gran 1905. 
?) Steenstrup 1877. 


364 Serie der Halophyten 


5. Peridineen (Dinoflagellata) sind besonders im Salzwasser ver- 
breitet. Man findet sie in größeren Mengen, aber in kleinerer Arten- 
zahl in den gemäßigten Meeren; in den tropischen dagegen ist die Zahl 
der Individuen geringer, aber es sind zahlreichere und gut unter- 
schiedene Arten vorhanden!). Die Gattungen Ceratium und Peridinium 
sind besonders häufig. Die zahl-reichen Formen (geographische Rassen 
von Ceratium tripos spielen im Meere 
die größte Rolle. Die Peridineen 
sind mit zwei Flagellen ausgerüstet 
und besitzen Eigenbewegung. Einige 
Arten sind leuchtend und verur- 
sachen im Herbste, wenn sie beson. 
ders zahlreich sind, im Mittelmeer 
in der Nordsee, im Skagerrak, de 
westlichen Ostsee usw. das bekanes 
„Meeresleuchten“ ?). a 


6. Phytoflagellaten (Fig. 181 
kommen in großer Menge im Meere vo 
Zu ihnen gehören die Silicoflagellaten 
und Chrysomonadinen. Von den letz- 
teren sind besonders die Coccolitho- 
phoridae wichtig, welche einen Haup 
bestandteil des von Lohmann?) u.a. 
studierten Nanoplankton ausmachen; 
zu ihnen gehören die allerkleinsten 
Planktonorganismen (ca. 1—20 u), 
welche im allgemeinen nicht in den 
gewöhnlichen Netzen gefangen wer 
den können. Sie sind von eine 
Schale von kleinen Kalkplatte; 
Coceolithen, umgeben, welche ver- 

Fig. 180. Planktonperidineen. schiedene Form haben können. vo 

1. ee divergene. 2. Ceratium den Coecolithophorideen sind in de 
ripos, 3. Ceratium fusus. Bo 

(Nach Stein.) temperierten Meeren besonders Pon 

tosphaera Huzxleyi und Coccolithe 

phora pelagica wichtig; von der ersten können unter günstigen Um 

ständen 5—6 Millionen Zellen in einem Liter Meerwasser vorkommen 

In den warmen Meeren leben große Mengen von Coceolithophorideen 
welche überhaupt überall in den offenen Meeren und oft in großer Menge 


1) Schütt 1893. 

?) Ove Paulsen 1904, 1908. 

®) Lohmann 1908, 1911, 1912. 
*) Gran 1912. 


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43. Kap. Das Salzwasserplankton (Haloplankton) 365 


vorzukommen scheinen, während sie in der Nähe der Küsten und in den 
kalten Meeren von geringerer Bedeutung sind. Auch Phaeocystis und 
Dinobryon sind wichtige Chrysomonadinen; die erstere ist eine arktische 
Küstenform, deren Zellen viele in Gallerte eingebettet zusammenleben. 


Als Pseudoplankton oder tychopelagisches resp. tycholimnetisches 
Plankton hat man Organismen unterschieden, welche zuerst an einem 


Fig. 181. Flagellaten. Sphaeroeca volvox, einzelne Zelle aus einer Kolonie (nach 
Lauterborn). B. Bodo edax (nach Klebs).. C. Tetramitus sulcatus (nach Klebs). 
D. Euglaena viridis (nach Senn). E. Synura wvella, Kolonie (nach Stein). F. Crypto- 
monas erosa (nach Senn). @, H. Hydrurus foetidus: @ Schwärmzelle (nach Klebs); 
H Zweigende einer Kolonie (nach Berthold). I, K. Dinobryon sertularia: I einzelne 
Zelle; K nach der Teilung (nach Klebs).. L. Hexamitus erassus (nach Klebs). 
n und nu Kern, cv kontraktile Vakuole, o Mundstelle. 


Substrat befestigt sind (Benthos-Organismen), nachher sich aber loslösen 
und auf der Oberfläche oder im Wasser schweben. So verhalten sich 
2. B. verschiedene Fadenalgen. 

In den Flüssen und wohl auch an vielen Küsten werden feine 
Schlammteile, organische Detrituspartikeln, selbst feiner Sand im Wasser 
für eine Zeit schwebend gehalten werden können. Kolkwitz hat den 
Namen Seston für alles, was im Wasser schweben und durch fein- 


366 Serie der Halophyten 


maschige Netze zurückgehalten werden kann, seien es leblose Teilcher 
wie die genannten oder lebende Plankton-Organismen. 


Die Anpassung der Planktonorganismen an die Verhältni 
Das Vermögen der Planktonorganismen, im Wasser schweben zu könn 
hängt von drei Faktoren ab; es sind dies: 1. Das spezifische Gewicht 
d. h. der Unterschied zwischen dem Gewicht des Organismus und 
des Wassers, das durch ihn verdrängt wird; 2. die Form des Organ 
mus; 3. die Viskosität des Wassers, d. h. die Kraft, mit welcher 
Teile des Wassers zusammenhängen und Widerstand gegen das = 1 
leisten. 

Das spezifische Gewicht muß selbstverständlich u 
des Wassers und nach der Tiefe abgepaßt sein. Es wird natürlich v 
Inhalte der Zellen beeinflußt (die Produkte des Stoffwechsels z. 
und Gase, spielen eine Rolle, auch die Dieke der Zellwände: äuße 
dünn); es muß bei Arten des Salz- und des Süßwassers vers 
sein. Planktondiatomeen sind saftreicher, aber als 2 Grun 
diatomeen. 

Die Fähigkeit zu schweben ist neuerdings durch Wolfgang 
wald!) untersucht worden. Die Tatsache, daß die Pflanzen schw 
stellt den Hauptunterschied dar zwischen der Pflanzengemeinsc 
des Plankton und allen übrigen Pflanzenvereinen. Das 
beruht im wesentlichen darauf, daß das Sinken im Wasser 
verlangsamt wird, so daß Strömungen meist einen Auftrieb 
Jeder Körper, der in einer Flüssigkeit sinkt, muß ein Quantum 
Flüssigkeit von gleichem Rauminhalt verdrängen. Die Schnelligk eit 
Untersinkens hängt z. T. von der Größe seiner Oberfläche un 
seiner Gestalt ab; je stärker durch beide, namentlich durch ı 
stimmte Form, die Reibung gegen das Wasser erhöht wird, dest 
samer sinkt der Körper. Z. T. wird das Sinken natürlich auch ı 
das spezifische Gewicht und die größere oder geringere Leichtflüs 
keit der Lösung gegeben. — Oswald schließt: 


Der Grad des Sinkens = 


Überschuß des Gewichts (des Organismus 
über ein gleiches Volumen Wasser) 


durch die Gestalt gegebener Widerstand 
x größerer oder geringerer Leichtflüssigkeit. 


Wenn daher ein Körper schweben kann, d. h. wenn die Gesch\ 
digkeit des Untersinkens auf ein Minimum beschränkt ist, so mu 
Zähler dieses Bruches möglichst klein, der Nenner aber ziemlich gr 
sein, so daß der Bruch selbst sich möglichst dem Nullpunkt nähert. 


!) Vergl. Wesenberg-Lund 1900 a, 1908 usw. 


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43. Kap. Das Salzwasserplankton (Haloplankton) 367 


den Planktonorganismen bemerkt man deshalb in erster Linie das Be- 
streben, den Gewichtsüberschuß über das Wasser zu verringern; das 
geschieht zunächst, wie schon oben bemerkt, durch den Zellinhalt (Fette 
und Gase spielen sicher eine Rolle) ebenso wie durch die Dünnheit der 
Zellwände. Natürlich ist der Bau entsprechend dem verschiedenen Auf- 
triebe im Salz- und Süßwasser verschieden. Besonders mag bemerkt 
werden, daß fette Öle den Auftrieb stark befördern und daß sich solche 
z. B. bei Planktondiatomeen finden; daher spielen sie wohl auch solche 
allgemeine und bedeutende Rolle im Plankton!). Auch andere Plankton- 
organismen, wie Flagellaten, erzeugen Fett. 

Einige Planktonorganismen sind selbstbeweglich, z. B. Peridineen 
und andere Flagellaten. Andere sind nicht selbstbeweglich. Die meisten 
sowohl von den selbstbeweglichen wie von den nicht selbstbeweglichen 
Planktonwesen haben Schwebeeinrichtungen verschiedener Art. 


Schwebeeinrichtungen. Der durch die äußere Form gegebene 
Widerstand gegen schnelles Sinken wird im wesentlichen bedingt durch 
eine Vergrößerung der Oberfläche im Verhältnis zur Masse, d. h. also 
eine möglichst starke Abweichung von der kompakten Kugelform. Die 
Schwebeeinrichtungen sind naturgemäß, um den Wasserwiderstand beim 
Sinken zu erhöhen, möglichst horizontal angebracht, also im rechten 
Winkel zur Richtung des Untersinkens. Schütt?) hat mehrere Verhält- 


nisse nachgewiesen, die dazu dienen, um die Oberfläche der mikro- 
-  skopischen Organismen des Planktons größer zu machen, wodurch die 


Schwebfähigkeit wächst wie auch die Fähigkeit, einem zu plötzlichen 
Steigen oder Sinken zu entgehen. Solche plötzlichen Bewegungen können 
durch Änderungen des physikalischen Charakters des Seewassers veran- 
laßt werden und können das Leben der Organismen gefährden. Die 
Körper der Planktonorganismen sind fast alle (besonders die der Diato- 
meen und Peridineen) außerordentlich ausgedehnt; bei einigen ist die 
Oberfläche durch lange Fäden, Borsten und Stacheln (Diatomeen, Peri- 
dineen) vergrößert, oder der Körper selbst ist im ganzen fadenförmig, 
bisweilen gekrümmt oder schraubig gewunden (Diatomeen); andere sind 


# münzen- oder fallschirmförmig oder haben segel- oder ringförmige Ver- 


längerungen; wieder andere sind zu Ketten oder in gelatinösen Massen 
usw. vereinigt. Einige Coceolithophoriden haben Strahlen oder Bürsten 
oder besondere „Schwebebecher“ auf ihren Schalen, Verhältnisse, die 
unverständlich bleiben, wenn sie nicht gerade die angeführte Aufgabe 


} haben (in gewissen Fällen sind z. B. die Stacheln vielleicht zugleich ein 


Schutz gegen Feinde). Nach Kofoid?) können einige Ceratium-Arten 


!) Beijerinck 1895. 
2) Schütt 1893. 
®) Kofoid 1908. 


368 Serie der Halophyten 


ihre Hörner abschnüren und regenerieren, was er als Anpassungen an 
veränderte Umgebungen betrachtet. 

Dieses wird durch den Unterschied zwischen den Planktondiatomeen 
und den Grunddiatomeen bestärkt. Diese sitzen fest oder kriechen 
umher, haben auf den Schälen Nähte, wodurch das Protoplasma austritt, 
so daß sie sich bewegen, die günstigste Beleuchtung aufsuchen und 
sich festhalten können. Die Mehrzahl der Planktondiatomeen hat keine 
Nähte. Die Grunddiatomeen haben die erwähnten Körperver ug 
rungen usw. nicht. 


Die Menge des Planktons. Die starke Teilungsfähigkeit de 
Planktonorganismen ist der Grund für ihre oft ungeheure Vermehrung 
und Menge. Eine Vermehrungsbeteiligung von über 50 °o ist bei 
Ceratium konstatiert!), und unter günstigen Bedingungen sind 25—35 9 
normale Zahlen. Die Menge ist jedoch nach Zeit und Ort sehr ver- 
schieden. Wenn sie in großer Menge vorhanden sind, färben sie die 
Gewässer: „Das reine Blau ist die Wüstenfarbe der Hochsee. Dem 
Grün der Wiesen vergleichbar ist die Vegetationsfarbe der arktischen 
Fluten; doch die Farbe üppigster Vegetation, des größten pflanzlichen 
Reichtums, ist das schmutzig grünliche Gelb der seichten Ostsee* 
(Schütt). Hensen hat Methoden erfunden und angewandt, um die 
Quantität des Planktons zu berechnen. Seine Methoden sind verbessert 
nnd erweitert worden durch Lohmann?) und nach ihm Gran®), die 
thoden angewandt haben, durch welche man ein vollständiges Bild 
der Zusammensetzung und Menge des Planktons erhalten kann. 
teilt Lohmann mit, daß in der Ostsee, in dem offenen nördlichen Meere, 
von der Küste beeinflußt, und in der tropischen Hochsee sich di 
Dichtigkeit der Individuen in den oberen 15 m wie 500:10:1v 
halte (Sommer 1911). Alle Gruppen von Planktonorganismen traten, 
soweit sie überhaupt in kühlen Gebieten vorkamen, stets zahlreiel 
auf als in den Tropen; es mußten daher ganz allgemein die Existe 
bedingungungen im kalten Wasser günstiger sein als im warmen. 
Absicht solcher Untersuchungen ist u. a. die Menge organischer Su 
stanz zu bestimmen, die in einer gewissen Zeit an einem Orte erzeu 
wird. Diese Bestimmung ist von höchster Wichtigkeit, weil alle Leb 
wesen des Meeres, gleichgültig ob hoch oder niedrig organisiert, 
ihrer Existenz abhängig sind von den zum Pflanzenreiche gehörigen 
Planktonorganismen, die Kohlehydrate erzeugen können: Plankton 
ist die letzte Nahrungsquelle. Die Erzeugung von Fett, wie 
sie bei den Diatomeen, Peridineen usw. beobachteten, unterstüt 

1) Gough 1905. 

?) Lohmann 1908. 

®) Gran 1912. 


43. Kap. Das Salzwasserplankton (Haloplankton) 369 


vielleicht die großen Ansammlungen dieses Stoffes bei den Meerestieren, 
wie z.B. bei den Heringen, Möwen, Walen und bei allem tierischen 
Plankton. Es ist nicht ohne Interesse, noch besonders hervorzuheben, 
daß das Hauptassimilationsprodukt nicht wie bei den Landpflanzen Stärke 
ist, die spezifisch schwerer ist als Wasser, sondern eben Öl. 

Der dänische Botaniker A. S. Oersted war der erste, der die 
Wichtigkeit der mikroskopischen Pflanzenwelt des Meeres als letzte 
Nahrungsquelle für die Tiere würdigte. Auf seiner zentralamerikanischen 
Reise 1845—48 kam er zu diesem Schluß). 


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Zeitliche Verschiedenheiten. Die Menge des Planktons ist 
zu verschiedenen Jahreszeiten nach Zusammensetzung und Menge 
verschieden, ganz wie die Landvegetation, weil die Entwickelung der 
einzelnen Arten hier wie dort von der Temperatur, Beleuchtung und 
von den Nahrungsstoffen des Wassers abhängig ist. 

Es gilt für viele, wahrscheinlich für alle Arten, daß sie zu ge- 
wissen Jahreszeiten in der Oberflächenschicht zum Vorscheine kommen, 
E E ein Maximum der Menge erreichen und verschwinden (Meroplankton), 
' um anderen Platz zu machen (Holoplankton werden diejenigen genannt, 
welche immer im Plankton vorhanden sind). 

In den nordischen und temperierten Meeren gibt es hauptsächlich 
zwei Maxima, nämlich eins im Frühjahr und eins im Herbste, während 
der Sommer und Winter ärmer sind. Jedenfalls gilt dieses für viele 
Diatomeenarten. Im Skagerrak — Kattegat z. B. kommt im Februar und 
März ein reiches Diatomeenplankton zum Vorschein, das aus Arten 
_ zusammengesetzt ist, welche später (April und Mai) an den Küsten 
Islands und Grönlands auftauchen. Im April und Mai taucht am ersteren 
Orte eine andersgeartete reiche Diatomeenflora auf, die etwas höhere 
Wärme bedarf. Im Juni und Juli trifft man ein weniger reiches und 
_ viel einförmigeres Diatomeenplankton (mit KBhizosolenia alata). Vom 
August bis November, in der wärmsten Jahreszeit ist ein reichliches 
Plankton von Peridineen zu finden, oft gemischt mit Diatomeen, im 
ganzen artenreich. Ein ganz ähnliches Plankton findet sich an der 
Südküste der Nordsee. Endlich im Dezember und Januar ist das Plank- 
ton ärmer und zusammengesetzt aus den Arten früherer Monate’). 
Eine Erklärung für diese Veränderungen, spez. für die geringe 
Menge in den Sommermonaten ist noch nicht sicher gegeben. Brandt 
meint, sie ständen damit in Verbindung, daß die denitrifizierenden 
Bakterien in den wärmeren Monaten eine Stickstoffverminderung her- 
beiführen und dadurch eine Verminderung der Nahrung und Zahl der 
Individuen. Nathansohn sucht die Erklärung in aufsteigenden Wasser- 


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1) Siehe Wille 1904 b. 
®) Cleve: Ostenfeld 1913. 
Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 24 


370 Serie der Halophyten 


strömungen, welche größere Nährstoffmengen herbeiführen; er meint 
aber, daß auch verschiedene andere Faktoren wirksam sind. Die ge- 
ringe Menge im Winter ist selbstverständlich von dem geringen Lichte 
während dieser Zeit abhängig; die Lichtmenge an der Oberfläche ist 
z. B. bei Kiel!) im Sommer 40 mal so groß als im Winter. 
Die meisten Forscher stellen fest, daß die Küstenformen zum 
größten Teil am Schlusse ihrer lebhaften Vegetationsperiode reichlich 
Sporen bilden, die untersinken und bis zum Wiederbeginne der günstigen 
Jahreszeit auf dem Grunde ruhen. Bi 


Die Beschaffenheit des Planktons. Man kann zwischen | 
gleich- und ungleichartigem Plankton unterscheiden. Bisweilen ist es 3 } 
außerordentlich reich an Arten, bisweilen, namentlich wenn die Menge L. 
so groß ist, daß das Wasser gefärbt wird, sehr artenarm (DE 
gebiete in arktischen Meeren). Es sind besonders Diatomeen, Peridineen 
und Schizophyceen, die das Wasser färben. n 

Das Plankton bevölkert die ganze freie Wassersmasse bis zu einer i 
gewissen Tiefe, welche verschieden ist. Wahrscheinlich spielt die Licht- 
stärke dabei eine wesentliche Rolle. Das Wasser der Ozeane ist weit 
durchsichtiger als z. B. das Wasser in den seichten nordeuropäischen 
Meeren, und die Lichtstärke hängt natürlich auch von der Jahren“ 3 
zeit ab. = 

In nördlichen Meeren liegt die Tiefengrenze für das Phytoplank- & 
ton ungefähr bei 100 m oder höher. In den Weltmeeren findet sich 
nach Karsten die Hauptmasse des Planktons in den oberen 150 (200) m, r 
während sich tiefer, bis ca. 400 m, nur eine arme „Schattenflora“ findet. 
Nach Ostenfeld kommt im allgemeinen die größte Masse der Individuen 
und Arten in den obersten 100—150 m vor, in dem Küstenplanktoı 
noch mehr oberflächlich. 


Die Pflanzengeographie des Meeres ist nur teilweise be 
Im großen und ganzen scheinen die Diatomeen in den kalten, die Cyano- 
.phyceen in den tropischen, die Peridineen, Coccolithophorideen u. a. 
den warmen und temperierten Meeren am zahlreichsten zu sein. ] 
Arten haben als Wasserpflanzen eine sehr weite Verbreitung, weil 
äußeren Verhältnisse über ungeheure Strecken gleichartig sind und mi 
den Meeresströmungen werden sie weit herumgeführt. So wird ein 
Menge von Warmwasser-Planktonorganismen längs der Westküste Euro 
nordwärts geführt, und geht schließlich zugrunde, auf dieselbe We 
werden eine Menge „kalter“ Arten längs der Ostküste Nordameril 
südwärts geführt. Obgleich so weit wandernd, haben die meisten Ar 
doch eine gewisse Ortsansässigkeit, d. 'h. es gibt gewisse Meeresgebie 
wo sie immer oder periodisch hervorgebracht werden, und nach di 


1) Pütter 1909. 


43. Kap. Das Salzwasserplankton (Haloplankton) 371 


Gebieten kann man unterscheiden einerseits ozeanische und neritische, 
andererseits arktische, temperierte und tropische Arten usw. (Cleve). 

Auf diese Weise lassen sich verschiedene Plankton-Elemente 
unterscheiden '), z. B. in dem norwegischen Nordmeere sechs verschiedene, 
nämlich: arktisch-neritisch, boreal-neritisch, temperiert atlantisch-neritisch, 
arktisch-ozeanisch, boreal-ozeanisch, temperiert-atlantisch-ozeanisch, jedes 
Gebiet mit seinen Charakterformen. 

In den letzten Jahren haben einige Forscher?) versucht, eine Ein- 
teilung des pflanzlichen Planktons in Assoziationen zu geben, die 
durch verschiedene Temperaturen und verschiedenen Salzgehalt des 
Wassers bedingt sind; aber ihre Ökologie ist noch wenig bekannt. Cleve 
hat denselben je nach den herrschenden Gattungen und Arten Namen 
gegeben, wie: Tricho-Plankton (nach Thalassiothrix), Styli-Plankton 
(nach Rhizosolenia styliformis), Chaeto-Plankton (nach Chaetoceras), Sira- 
Plankton (nach Thalassiosira), Tripos-Plankton (nach Ceratium tripos)?°). 

Die Verbreitung der Arten in den nordischen Gewässern ist durch 
die internationalen Meeresuntersuchungen (Conseil permanent pour l’ex- 
ploration de la mer, Resum& planktonique, 1910—1914) gut bekannt 
geworden. 

Die Grenzen zwischen den Gebieten des Meeres, welche dasselbe 
Plankton haben, sind teils natürliche geographische, z. B. die Ostsee, 
das Kattegat, das Schwarze Meer, welche ein ganz anderes Plankton 
- haben als die Meere, mit welchen sie in Verbindung stehen. Teils 
können die Verbreitungsgrenzen von den Meeresströmungen sowie von 
den Änderungen des Salzgehalts und der Temperatur abhängig sein, in- 
dem die verschiedenen Rotationssysteme (Stromwirbel) verschiedenes 
Plankton haben, z. B. der Irmingerstrom, das nördliche Atlantische Meer, 
das norwegische Nordmeer, die Nordsee (Gran, Ostenfeld, O. Paulsen)®). 

Die nordischen Meere sind viel reicher an Plankton als die wärme- 
ren, offenen Ozeane, welche im allgemeinen arm an Individuen, aber reich 
an Arten sind. 

Das Salzwasser-Plankton pflegt man in folgende Floren ein- 
zuteilen: 

1. Das Küstenplankton (neritisches P.) und 

2. Das Hochseeplankton (ozeanisches P.). 


Küstenplankton ist an die Küsten gebunden; in den Tropen 


besteht es aus Diatomeen, Cyanophyceen und Peridineen, ist aber noch 


' 2) Gran 1902. 
?) Cleve 1897, 1901; Gran 1900, 1902; Ostenfeld 1898—1900. 
®) Neuere Litteratur siehe namentlich C. Hansen Ostenfeld 1909, 1913; H. Loh- 
mann 1912 a, b, c; Pavillard 1905. 
%, Paulsen 1909. 
24* 


372 Serie der Halophyten 


nicht gut bekannt. In den gemäßigten Zonen sind in der kalten Jahres- 
zeit die Assoziationen identisch mit denen, die während des Sommers a 
in der arktischen Region leben, nur in der warmen Zeit sind sie ver 
schieden. Diatomaceae herrschen in den gemäßigten Zonen außer im Spät- 
sommer und Herbst, wo das Wasser mit einer Temperatur von etwa 20°C. 
am wärmsten ist. In dieser Zeit sind Peridineen oder, in brackischem 
Wasser, Cyanophyceae (Nodularia) und andere die charakteristischen 
Arten. Vom arktischen Küstenplankton ist bekannt, daß während des 3 
Frühlings zahlreiche Diatomeen an der Unterseite des Eises leben!), 
daß aber, wenn das Eis verschwindet, pelagische Diatomeen und ee 4 
Flagellaten herrschen. N 


Das Küstenplankton ist oft sehr reich an Individuen. Nathansohn 
meint, daß dies eine Wirkung der vertikalen Meeresströmungen ist, 
welche Nahrungsstoffe von der Tiefe des Meeres emportreiben. Durch 
den ständigen Verbrauch von Nahrung an der Oberfläche und durch 
Niedersinken von toten Organismen wird das Oberflächenwasser nahrungs- = 
arm; er meint nachweisen zu können, daß dort, wo vertikale Strömungen 
Forkoinmnen; wo also Wasser, in welchem lange kein Plankton gelebt 
hat, zur Oberfläche kommt, Planktonmaxima entstehen, selbst wenn es 
nicht an der Küste ist?). u 


Hochseeplankton, d. h. das Plankton des offenen Meeres, besteht 
aus Peridineen und Coceolithophorideen, aber auch Cyanophyceen, Dia- 
tomeen in verhältnismäßig wenigen Arten, und Halosphaera finden sich. > 
Es enthält in den Tropen Triehodesmium, eine große Zahl von Arten 
der Peridineen und Coccolithophoriden, in rare und kalten Moeren = 4 | 
Peridineen und Diatomeen. u 


Die meisten Arten, die zum Küstenplankton gehören, verbringen 
nur einen Teil ihres Lebens pelagisch, während der übrigen Zeit liegen 
sie, glaubt man, als Sporen usw. auf dem Boden; Hochseeplankton da- 
.gegen lebt stets freischwebend im Wasser; Dauersporen sind bei ihm 
unbekannt. Einige Arten, z.B. Rhizosolenia styliformis, erzeugen Mikro- 
sporen, wie sie indessen auch bei Küstenformen bekannt sind°). we 

Die. Tiefe, bis zu der das pflanzliche Plankton in der See herab- 
geht, ändert’ a je nach der größeren und geringeren Dir 5 
des Wassers usw. (vergl. S. 144) ?). i 


!) Vanhöffen 1897. 

®) Nathansohn 1906, 1908. 

®) Gran 1902; G. Karsten 1905—7; P. Bergon 1907. u 

*) Übersicht über neuere Plankton- „Untersuchungen vergl.. Journ. of Beology. 
II, 123. FE 


43. Kap. Das Salzwasserplankton (Haloplankton) 373 


Formation des Halo-Saproplankton 


Es scheint wahrscheinlich, daß es ein Plankton gibt, welches in 
ruhigen Stellen im Innern von Buchten, in Lagunen, in salzigen und 
brackischen Wassertümpeln zu finden ist, und welches gleich dem in 
nahrungsreichen, besonders stickstoffreichen süßen Gewässern lebenden, 
überwiegend aus saprophytischen Kleinwesen besteht. Hierüber scheint 
indessen noch sehr wenig bekannt zu sein, das meiste dreht sich um 
die Vereine von roten Bakterien, die an vielen Küsten, jedenfalls nord- 
europäischen, vorkommen, worüber Warming u. a. publiziert haben). 
Bemerkt kann ferner werden, daß das gewöhnliche Phytoplankton der 
Meere außer Bakterien auch verschiedene andere saprophytische Formen 
enthält, z. B. einige farblose Peridineen. 


Formation des Halo-Megaplankton (die Sargassumassoziation) 


= 
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Seit Columbus wissen wir, daß es ein großes Gebiet im Atlantischen 
Ozean zwischen etwa 22—35° nördl. Br. und 40—75° westl. L.?) gibt, wo 
große Massen von schwimmenden Algen vorkommen, zu denen wenigstens 
zwei Arten von Sargassum gehören: $. natans ($. bacciferum), welche 
die häufigste ist, und Sargassum fluitans?). Sie kommen gemischt vor. 
Diese Algen sind gelbbraun bis olivengrün und liegen gewöhnlich in langen 
Streifen parallel dem Winde. Sie sind immer steril. Einige Botaniker 

haben gemeint, daß sie alle losgerissene Stücke seien von Pflanzen, 
welche an den Küsten des tropischen Amerikas festsitzen und von dort 
durch die Meeresströmungen in die Hochsee hinausgetrieben werden, 
| hier eine Zeitlang herumtreiben und dann nach kurzer Zeit zugrunde 
gehen. Nach anderen Forschern und nach der neueren Behandlung der 

 Frage*) setzen die Algen hier indessen ihr Wachstum fort und ver- 
- mehren sich durch Freiwerden der Seitensprossen, indem sie von hinten 
 absterben. Sie sind hier also echt pelagische Oberflächenalgen (Makro- 
plankton). Von welcher Spezies das Sargassum natans (S. 273, Fig. 141) 
abstammt, ist vorläufig unsicher, und ob die Arten an Amerikas Küsten 
festsitzen, ist auch unbekannt. Bekannt ist, daß eine ganz eigentüm- 
liche Tierwelt diesen schwimmenden Algenmassen vergesellschaftet ist. 

Ein analoges Vorkommen in der Ostsee ist das Auftreten von losen, 
auf dem Boden freiliegenden, abnorm ausgebildeten Exemplaren von 
Ascophyllum nodosum, das auch im nördlichen Atlantischen Ozean als 


!) Warming 1875; verg!. übrigens Kap. 46. 

2) Nach Krümmel. Winge (Botan. Tidsskr. 33, 1913) setzt die Grenzen 
etwas anders. 

®, Börgesen 1909, mit Hinzufügung 1914. 

*%) Sauvageau 1907, Winge (1913) und F. Börgesen (1914), wo weitere Litteratur. 


374 Serie der Halophyten 


Schwebealge vorkommt. Im Indischen und Stillen Ozean kommen ein- 
zelne treibende Pflanzen oder unbedeutende Anhäufungen vor, aber so 
große Ansammlungen wie im Atlantischen Ozean sind nicht bekannt 
(Reinbold). 


44. Kap. Halonereiden (steinliebende Hydrophyten des 
Salzwassers) 


Die Halonereiden bilden eine untergetauchte, an Felsen, lose Steine, 
Schneckenschalen u. ähnl. feste und harte Unterlagen an den Küsten 
gebundene Vegetation. Viele der Arten, die sich auf dieser Unterlage 
finden, wachsen auch epiphytisch, z.B. auch an Pfählen im Wasser 
Die Salzwasservereine werden nur von Algen gebildet, die hier ihre 
höchste und reichste Entwicklung erreichen, in vier Farben (blaugrün, 
rein grün, braun und rot) und mit einem außerordentlichen Formen- 
reichtum auftreten. “ 
Die chemische Natur des Bodens spielt eine gewisse Rolle, soweit 
man weiß nur eine geringe, und es handelt sich gewiß nur um das V' r- 
kommen von Kalk; einzelne Algen gedeihen nur in Kalk, den sie mit 
hyphenähnlichen Fäden durchbohren, oder worauf sie Erosionsfurch 
bilden‘); die meisten anderen wachsen gleich gut auf Steinen wie 2. 
auf Pfählen, Tierschalen oder auf anderen Algen. Nach Wille 
die Tierschalen durch besondere Assoziationen ausgezeichnet, Z. 
Tilopteridaceae. Klimatische Einflüsse sind ökologisch von geringer 
Bedeutung. = 


Anpassungen zeigen sich namentlich in folgendem: 

Die Festigkeit des Bodens macht Haftorgane (Hapteren 
haare, „erampons“ französischer Autoren) notwendig, die bei den 
bisweilen „Wurzeln“ genannt werden. Sie treten wesentlich i 
Typen auf: als kreisrunde Scheiben (z. B. bei Fuecus vesieulosus, Lam 
naria-Arten; Fig. 183), oder sie sind finger- bis fast korallenförmig“ ve 
zweigt (oma ia saccharina: u. a. A.; Agarum Turneri; Fig. 182); dies 
letzteren bestehen bisweilen nur aus Srchilu Zellen Baar Rhizoiden. Di 
Anpassungsmittel zum Festhalten hat namentlich Wille?) behandelt. 

Anatomisch betrachtet haben die Haftorgane in einigen Fällen 
Bau von Wurzelhaaren, in anderen Fällen sind sie solide, vielze 
Körper. Die festeste Anheftung haben krustenartige Aal wie Lit 
thamnium, Lithophyllum, Hildenbrandia, Lithoderma u. a., die 


*) Chodat 1902; Huber 1906; Lagerheim 1892; Cohn 1893; Nadson 1900; M 
Roux 1907; P. Boysen-Jensen 1909. 
?) Wille 1885; Warming 1881 (Podostemaceen). Siehe auch Fig. 138. 


44. Kap. Halonereiden (steinliebende Hydrophyten des Salzwassers) 375 


Stein in Krusten überziehen. Eine besondere Stellung nehmen Dia- 
tomeen und Desmidiaceen ein, die mit Schleim auf anderen Körpern 
sitzen. Ebenso die kalkbohrenden Algen!). Kriechende (wandernde) 
Steinalgen sind selten, finden sich aber unter den Florideen und bei 
Caulerpa-Arten. 


Intercellular-Räume fehlen ganz oder sind jedenfalls sehr klein 
und kaum lufthaltig (Ausnahmen sind die Schwimmapparate gewisser in 


es 5 as nem 


Fig. 182. Laminaria Fig. 183. Die Rotalge (Rhodophycee) 


digitata, sehr verkleinert Gigartina mamillosa in natürlicher Größe. 
(nach Farlow). a fruktifizierend (nach Luerssen). 


der litoralen Region oder in niedrigem Wasser lebenden Algen, z. B. 
von Fucus vesiculosus, Halidrys siliquosus, Ascophyllum nodosum, Sar- 
gassum, Cystoseira, Sceytosiphon lomentaria). Durch dieses Merkmal 
tritt die lithophile Vegetation in scharfen Gegensatz zu jeder anderen 
Wasservegetation. Der Grund ist vermutlich der, daß alle Pflanzen 


2) Bornet und Flahault 1889. 


376 Serie der Halophyten 


jener Vegetation in bewegtem Wasser leben, wo ihnen reichlich Luft 
zugeführt wird. ee 

Für die vielen lithophilen Algen, welche in stark bewegtem Wasser, 
in der Brandung an der Felsenküste leben, ist es notwendig, daß sie 
Widerstand gegen Zerreißung leisten können. Zugfeste Konstruk- 
tionen entstehen durch mechanisches Gewebe, meist durch kollenchyma- 
tisches, auf verschiedene Weise!). 

Ausscheidung von kohlensaurem Kalk in den Zellwänden kommt 
bei einem Teile der Algen vor. Sie spielt jedenfalls bei einigen eine 
mechanische Rolle und scheint in anderen Fällen zur Verlängerung des 
Lebens zu dienen; gewisse inkrustierte Algen sind mehrjährig, während 
ihre nicht inkrustierten Verwandten einjährig sind (Wille). e 

Starke Schleimbildung findet sich bei vielen Arten, besonders “ 
solchen, die in der litoralen Region wachsen, und dient vielleicht als 
Schutz gegen Verdunstung während der Ebbe, und wird unzweifel- 
haft auch den starken Anprall der Brandung, die die Pflanzen gegen- 
einander und gegen die Felsen schleudert, vermindern. 

Weiter sind als Anpassungen zum Leben im Wasser zu erwähnen: 
Der Mangel an Spaltöffnungen, der verholzten Elemente und der Gefäße, 
die Bildung von assimilierenden Chromatophoren in der äußersten Zell- 
schicht usw. sind allgemeine, auch hier vorkommende Hydrophyten- 
merkmale. Das Assimilationsgewebe reicht bis zur Oberfläche; viele 
Algen haben überdies (nach Wille) ein inneres Assimilationsgewebe, das die 
durch Atmung in den inneren Geweben gebildete Kohlensäure verarbeitet. 


Die Pflanzenformen der steinliebenden Meeresalgen sind 
überaus verschieden und können bei weitem nicht alle mit den Um 
gebungen in Anpassungseinklang gebracht werden?). Ein ökologisches 
Verständnis ist wohl in sehr wenigen Fällen und nur teilweise erreicht 
worden. Es gibt einerseits krustenförmige, die für den Aufenthalt 
in stark bewegtem Wasser besonders geeignet sind; aber viele krusten- 
förmige Algen wachsen, wie angeführt, in tiefem und daher wenig be- 
wegtem Wasser. Es gibt Arten, die den Kiemen analog gebaut, d.h. 
in haarfeine Zipfel aufgelöst sind, wodurch die Oberfläche viel größer 
und die Assimilationstätigkeit gesteigert wird; es gibt Arten mit faden- 
förmigen, unverzweigten Körpern, die sich in dem Wasser wellen- NS 
förmig bewegen, z. B. Chorda filum; ferner Arten mit blattförmigen 
Körpern, z. B. Laminaria, Ulva, Monostroma, und namentlich viele Flori- 
deen, z. B. Delesseria?). Vergl. Fig. 182—187, 188. 


2) Wille 1885. 

2» Oltmanns 1905. 

s) Vergleiche hierüber die speziellen algologischen Werke und Engler und Prautl, 4 
Die natürlichen Pflanzenfamilien Bd. 1, Abt.2. Auch z.B. Reinke. 2 


44. Kap. Halonereiden (steinliebende Hydrophyten des Salzwassers) 377 


Fig. 184. Delesseria sanguinea; 
etwa !/, der natürlichen Größe. 
(Nach Warming-Möbius.) 


Fig. 186. Fucus vesiculosus, Blasen- 
tang mit luftführenden Schwimm- 
‘ blasen (a) und -den- Anschwellungen 
der die Geschlechtsorgane enthaltenden 
Zweigspitzen. 
(Nach Warming-Möbius.) 


Fig. 185. Ceramium diaphanum; 
natürliche Größe. 
(Nach Warming-Möbius.) 


Fig. 187. Fucus serratus, Sägetang; 
ohne Luftblasen. 
a Zweigspitze einer männlichen Pflanze 
in natürlicher Größe; 5 Querschnitt durch 
ein Zweigstück einer weiblichen Pflanze 
mit den Oogonienbehältern. 1: 4. 
(Nach Warming-Möbius.) 


378 Serie der Halophyten 


Die Meeresalgenvereine. Floristisch bestehen zwischen den ver- 
schiedenen Meeren große Unterschiede; aber auch an den einzelnen 
Küsten gibt es geographische Verhältnisse, die auf dem abweichenden 
Haushalte der verschiedenen Arten an den äußerst verschiedenen Stand- 
orten beruhen, was hier auch besprochen werden muß. 

Die ökologischen Unterschiede hängen besonders von Ver- 
schiedenheiten in der Wärme, dem Salzgehalte, der Bewegung und der 
Beleuchtung des Wassers wie auch vom Schwanken dieser Verhältnisse 
ab, weiter von der Neigung des Bodens, der Art des Gesteins usw. 
besonders wichtig ist aber das Vorkommen oder Fehlen von Ebbe un 
Flut!) (Kap. 20). 

Der Wärmegrad des Meerwassers ist wichtig. Die kräftigsten 
„langwälder“ werden in den kältesten Meeren entwickelt (Eismeer, nörd- 
licher Atlantischer Ozean, Küsten des Feuerlandes, Südspitze von Afrika), 
wahrscheinlich, weil das kalte Wasser reicher an Sauerstoff und Kohlen- 
säure ist, daher kräftigere Assimilation und Atmung möglich ist. In den 
südlichen Meeren (Chile usw.) finden sich Individuen von ganz enormer 
Länge (Macrocystis pyrifera nach Skottsberg wohl 60 m lang, Durvsllea 
Lessonia); in den nördlichen erreichen Laminaria-Arten eine sehr b 
deutende Größe, z. B. L. longieruris im grönländischen Meere 25 m 
Nereocystis im Pazifischen Ozean 100 m. In den tropischen Meeren 
sind die Arten durchgehends kleiner. Im nördlichen Eismeer kann 
Temperatur des Wassers in der Tiefe, wo die reichste Vegetation aı 
tritt, zu keiner Jahreszeit über 0°C betragen?). 


Auch die Entwicklungsphasen der Arten werden (nach Rose 
vinge u. a.)?) von den Jahreszeiten stark beeinflußt, und mehrere 
Arten sehen zu verschiedener Zeit höchst abweichend aus. Einige sind 
einjährig (z. B. Chorda, Nereocystis u. a. Laminariaceen); von anderen 
überwintern größere oder kleinere Teile, z. B. die Haftorgane oder die 
unteren Teile des Thallus; Rhodomela subfusea trägt in der Ostsee im 
April bis Mai ein reich verzweigtes Sproßsystem mit Fortpflanzungs- 
organen, die später abgeworfen werden. Desmarestia aculeata sieh 
gleichfalls zu verschiedenen Jahreszeiten sehr abweichend aus. Einige 
(z. B. Delesseria sanguinea) fruktifizieren nur im Winter. Kjellman 
bemerkenswerte Aufklärungen über das Algenleben in hochnordischen 
Meeren wurden S. 32 erwähnt. 


Der Salzgehalt des Wassers ist der zweite äußerst wichtige 
Faktor, der in die Zusammensetzung und das Gepräge der Vegetation 
Sukreift Je weiter wir von der Nordsee zur Ostsee vordringen, desto 


!) Börgesen 1905; Beobachtungen von den Färöern. 
°) Kjellman 1875 für Spitzbergen, Rosenvinge für Scoresby Sound. 
®) Rosenvinge 1898; vergl. Oltmanns 1905. 


44. Kap. Halonereiden (steinliebende Hydrophyten des Salzwassers) 379 


süßer wird das Wasser (S. 358), und desto ärmer und verkrüppelter wird 
im ganzen die Vegetation'). Das sibirische Eismeer ist gleichfalls arten- 
arm, teils weil der Boden großenteils Sand oder Ton ist, teils wohl auch 
wegen des vielen, aus Sibirien kommenden Süßwassers. 

Gegen Schwankungen in dem Salzgehalt und der Wärme sind 
viele Arten sehr empfindlich. Einige Arten können eine geringe Ver- 
minderung des Salzgehaltes nicht ertragen, andere können sich nach den 
Verhältnissen einrichten. 

Die Bewegung des Wassers (Brandung, Strömung) und dem- 
zufolge die größere Frische (Sauerstoffreichtum) und die größere 
Nahrungszufuhr greifen ebenfalls in die Verteilung ein (vergl. S. 149). 
Die Algenflora der stark exponierten Vorberge und der besser geschützten 
Felsen im Inneren der Fjords ist gewöhnlich sehr verschieden; vergl. 
z.B. Hansteens Untersuchungen über die Flora außerhalb und inner- 
halb der norwegischen Schären und Börgesens an den färöischen 
Küsten (1905). 

Hedvig Loven untersuchte die Luft in den Luftblasen der 
Algen und die Atmung der Algen und kam unter anderem zu folgenden 
- Ergebnissen: Die Luft in den Fucaceenblasen hat eine andere Zusammen- 
setzung als die Luft im Wasser; die Sauerstoffmenge ist mittags am 
größten, nachts am kleinsten. Die Algen können jede Spur Sauerstoff 
des Wassers absorbieren, aber ziemlich lange in ganz sauerstofffreiem 
Wasser leben und in diesem bedeutende Mengen von Kohlensäure aus- 
scheiden. Fehlt im Wasser Sauerstoff, so können sie den Sauerstoff 
in den Blasen vollständig verbrauchen. 

Das Licht ist der fünfte sehr wichtige Faktor (vergl. S. 144—146). 
Erstens hat die Lichtstärke Bedeutung; die Grünalgen sind die am 
meisten lichtliebenden Algen, und ‘dieses ist nach Kjellman vielleicht 
ein Grund, weshalb sie im nördlichen Eismeere verkrüppelt und in 
geringer Zahl vorkommen (an den Felsenküsten Grönlands sind sie 
jedoch üppig entwickelt); bemerkt kann doch werden, daß die oberste 
Algenvegetation dort vielfach durch die Bewegungen des Eises leidet; 
dadurch werden die Felsen kahl. — Je weiter man in die Tiefe hinab- 
dringt, desto mehr Licht wird absorbiert, desto weniger Arten sind 
vorhanden, und zuletzt hören sie ganz auf. Nach Berthold?) sind die 
Florideen im allgemeinen schattenliebende Pflanzen. Derselbe fand bei 
Neapel eine üppige Algenvegetation in einer Tiefe von 120 bis 130 m, 
während in den arktischen wie im Nordatlantischen Ozean selbst in einer 
Tiefe von nur 50 bis 60 m eine ärmliche Vegetation lebt?). Der ver- 
schiedene Lichtbedarf der Algen verteilt sie nach Tiefenzonen. 


t) Svedelins 1901. 
®) Berthold 1882; vergl. Oltmanns 1905. 
®) Rosenvinge 1898; Börgesen 1905. 


380 Serie der Halophyten 


Eine Tiefwasserflora kann man bisweilen im Meeresniveau in Höhlen 
der Felsen finden, z. B. auf den Färöer!). Falkenberg schreibt von einer 
Grotte bei Neapel, daß sich „trotz des niedrigen Wasserstandes hier an 
den dunkelsten Stellen Algen finden, die sonst als charakteris 
Pflanzen in einer Tiefe von 50—60 m im Golfe leben“. z 

Auch die Lichtfarbe beeinflußt höchst wahrscheinlich die Ver- 
teilung der Algen in Stufen auf den Felsen der Küsten; jedenfalls 
verändert sich die Farbe mit der Tiefe, die Zusammensetzung des Lichtes 
wird geändert (die langwelligen, roten und gelben Strahlen gehen 
schnellsten verloren) und die Farbe der Algen steht in einem gewiss 
Verhältnis hierzu. Engelmann hatte 1883 den Satz aufgestellt, daß die 
Farben der Algen komplementär sind zu der im Wasser dominiereı 
Lichtfarbe, und Gaidukow schloß sich 1902 dem an. Damit sollte ‚die 
Erklärung dafür gegeben werden, daß die Rotalgen am tiefsten hinab- 
steigen, weil sie in dem dort herrschenden blauen Lichte am bester 
assimilieren. Nach anderen aber (wie W. Magnus, Schindler u. a.) solle 
eine solche „chromatische Adaptation“ nicht existieren (?); die Rotalgen 5 
seien vorzugsweise „Schattenpflanzen“. Die Blaufärbung vieler Wald- 
schattenpflanzen (Asarum, Galium silvaticum usw.) spricht auch für die 
erstere Ansicht, da ja bekanntlich im Walde zunächst die k 
Strahlen vernichtet werden (vergl. Kissling u. a.). n 

Tatsache ist nun jedenfalls, daß die Algen der Kiistenlen Ä 
verschiedene Tiefenstufen verteilt sind. Agardh?) benannte sie 
„Reiche“ (Regnum Zoospermarum, Olivacearum, Floridearum); Lyngbye?) 
„Regionen“. Örsted*) war der erste, der die Verbindung zwischen Licht- | 
farbe und Tiefenstufen feststellte; im Öresund fand er drei „Regionen“ ’ 
die der Grünalgen, Braunalgen un Rotalgen. # 

Kjellman?) hat folgende Gürtel oder Stufen („Regionen“) aufgestell f 
welche der Küste parallel verlaufen, und deren jede in eine große Me ge 
von kleinen „Formationen“ geteilt, je nachdem die Wasserbewegung 
stärker oder geringer ist oder ob andere Faktoren einen Einfluß us- 
üben. „Ebbe und Flut“ sind es, welche die wichtigste topographis 
und biologische Scheidung bestimmen; während der Zeit der Ebbe werden 
viele Algen trocken gelegt, der Verdunstung und einem stärkeren Lichte 
ausgesetzt. | 

1. Der litorale Gürtel, zwischen der höchsten Flut und der nie- 
drigsten Ebbe, mit vielen Grünalgen, Braunalgen und einzelnen Rotalgen; 
zur Zeit der Ebbe liegen sie bloß; viele können fast amphibisch SODARDE 


Re Vergl. Börgesen 1905. 
?) Agardh 1836. 

®) Lyngbye 1836. 

%) Örsted 1844. 

®) Kjellman 1877, 1878. 


381 


Halonereiden (steinliebende Hydrophyten des Salzwassers) 


44. Kap. 


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382 Serie der Halophyten 


Exposed coast Sheltered coast. 


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BESERLLLREHSE SEA KHEND 


Fig. 189. Schematische Darstellung der Algen Nertellung zo 

Felsen an den Küsten der Färöer nach Börgesen (eK) 5). 

Die linke Zahlenreihe gibt (in Fuß) die Höhe über oder unter dem n 

Wasserstande (0) an. Zwischen den beiden starken horizontalen Linien liegt: 
Die horizontale Zahlenreihe bezeichnet die in der nebenstehenden zus | 

angegebenen Arten. 


44. Kap. Halonereiden (steinliebende Hydrophyten des Salzwassers) 383 


Liste zu Figur 189. 


1. Hildenbrandia mit Flechten. 16. Laminaria digitata \Laminariaceen 
2. Chlorophyceen an exponierten Küsten, 17. Alaria Ian exponierten 
Prasiola erispa, Rhizoclonium, 18. Laminaria hyperborea Küsten 

Enteromorpha, Prasiola stipilata. 19. Desmarestia an exponierten Küsten. 
3. Porphyra. 20. Lithoderma. 
4. Rhodochorton. 21. Sublitorale Florideen. 
5. Bangia, Urospora. 22. Chlorophyceae an geschützten Küsten, 
6. Fucaceae an exponierten Küsten, Enteromorpha. 

Fueus spiralis, Fucus inflatus. 23. Fucaceae an steinigen Küsten, 
7. Callithamnion. Pelvetia, Fucus vesieulosus, Ascophyl- 
8. Rhodymenia. lum, Fucus inflatus. 
9. Küsten - Corallina. 24. Stielyosiphon. 
10. Monostroma 25. Monostroma, Enteromorpha. 
11. Acrosiphonia, Poly- gehören 26. Halidrys. 

siphonia zur Küsten- 27. Laminariaceen an steinigen Küsten, 

12. Gigartina Corallina. Laminaria faeroensis, Laminaria 
13. Himanthalia hyperborea. 
14. Phymatolithon. 28. Desmarestia an steinigen Küsten. 
15. Sublitorale Corallina. (29. Zostera.) 


werden und an sonnigen schattenlosen Tagen stark eintrocknen. Dieser 
Gürtel kann bedeutend sein; der Gezeitenunterschied kann bis viele 
Meter betragen. 

2. Der sublitorale Gürtel unterhalb der niedrigsten Ebbe bis 
20 Faden (40 m) Tiefe und tiefer; alle Farben sind vertreten. aber die 
Grünalgen hören auf, und die Rotalgen werden nach der Tiefe relativ 
zahlreicher. " 

3. Der elitorale Gürtel geht unterhalb des vorigen soweit wie 
das Licht hinab und ist sowohl an Arten als an Individuen ärmer; diese 
werden kleiner und verkrüppelt, was schon Lyngbye bekannt war. 


Diese Einteilung ist jetzt allgemein angenommen, mit kleineren 
Abweichungen bei den verschiedenen Forschern (z. B. Hansteen, Gran, 
Schiller, Börgesen, Helgi Jönsson, Reinke, Cotton, Davis, Kylin u. a.). 

Rosenvinge und Börgesen!) z. B. fanden, daß die litorale Stufe dort 
gesetzt werden muß, wo die Algenvegetation anfängt, auf den Färöer hoch 
oberhalb der höchsten Flutgrenze, an einigen Stellen bis 25>—30 m Höhe, 
was von der Steilheit der Felsen und der ungeheuer starken Brandung 
abhängt, welche das Wasser hoch hinaufschleudert. In ihn sind an den 
Felsen auch Flechten eingemischt, wie Verrucaria maura u.a. Arten, 
Lichina, Ephebe. Diese Arten sind jedenfalls teilweise als aerobiotische 
zu betrachten, denn sie müssen längere Trockenperioden aushalten können. 
Eine elitorale Stufe erkennen sie nicht an. 


1) Rosenvinge 1898; Börgesen 1905. 


384 Serie der Halophyten 


Helgi Jönsson!) schiebt für Island einen semilitoralen Gürtel 
ein, zwischen dem Fucus- und dem Laminariagürtel, welcher in dem suh 
litoralen oberhalb des Bereiches der Rhodophyceen tonangebend ist. 

Von den Haarbildungen der Algen sind einige assimilierend (z 
bei Desmarestia aculeata, Chorda tomentosa), andere farblos (besond 
bei den Braun- und Rotalgen). Diese werden stärker entwickelt, w: 
das Licht stärker ist, und Berthold hat die kaum richtige Meinung 2 
gesprochen, daß sie die Aufgabe hätten, die Beleuchtung zu regulieren; 
sind wohl nach Rosenvinge?) am ehesten Absorptions- oder Atmungsorgz 

Die genannten Faktoren beeinflussen die Vegetation sowohl 
großen als im kleinen und tragen, vermutlich mit anderen Fakto 
(z. B. mit der Art des Bodens), dazu bei, auch im kleinen eine Me 
standortliche Unterschiede, eine Menge von oft sehr kleinen Assoziatio 
hervorzurufen, deren Gepräge hauptsächlich einer Art oder eini 
wenigen Arten, die die Hauptmasse bilden, sein Dasein verdankt. Hay 
z. B. zeigte, welche ungeheuer große Menge von kleinsten Standa se 
am Meeresstrande Finlands vorkommen, jeder mit seiner speziellen Flo 

Kjellman und andere haben diese kleinen Vereine „Formationen 
benannt. Börgesen, Cotton*), Davis u. a. nennen sie richtiger „Associ 
tionen“. Die steinliebenden Algen scheinen, trotz der großen, & 
keineswegs fundamentalen Formverschiedenheiten, nur eine einz 
allerdings sehr große und formenreiche Formation bilden zu könne: 
welche vielleicht je nach örtlichen Verschiedenheiten in Gruppen (Su 
formationen) geteilt werden kann. Die Zahl der Assoziationen v 
jedenfalls ungeheuer groß werden. 

In den großen Gesellschaften mächtiger Algen, z. B. zwischen 
Laminaria-Stielen, finden viele schwächere Formen einen günsti 
Platz, ganz wie die Kräuter der. Bodenvegetation inıden Wäld 
Auch eine Menge von Epiphyten kommen in den Algenwäldern vo 


Verschiedenheiten der Jahreszeiten. Da die angefül 
Faktoren zu verschiedenen Jahreszeiten mit ungleicher Stärke wirk 
entstehen auch zeitliche Unterschiede in der Entwicklung der E 
nährungs- und der Fortpflanzungsorgane. Jede Art der Meeresalge 
scheint ihre bestimmte Entwicklungszeit zu haben, die z. B. unter ve 
schiedenen Breitengraden verschieden sein kann: Arten, die bei uns 
dem Beginne des Sommers verschwinden, können im Eismeere 


t) Helgi Jonsson 1911. 

?2) Rosenvinge 1912. 

®) Hayren 1914. 

*) Cotton 1912. 

°) Börgesen 1905, Fig. 161. Tobler, Epiphyten der Laminarien (Englers J, 
XLIV, 1910). 


45. Kap. Vereine der submersen Salz-Wasserpflanzen auf losem Boden 385 


ganzen Sommer fortdauern (Rosenvinge). In unseren Meeren weicht die 
sommerliche Algenvegetation von der winterlichen stark ab (Kjellman, 
Rosenvinge), und selbst unter der südlichen Breite Neapels beobachtet 
man dasselbe (Berthold), Hier sind vielleicht Beleuchtung und Wellen- 
schlag entscheidend, aber unter höheren Breiten spielt wohl die Wärme 
die größere Rolle. 

Die eigentümliche Pflanzengruppe der Diatomeen verdient be- 
sonders hervorgehoben zu werden, weil ihre Formverhältnisse von allen 
anderen abweichen; zu ihnen gehören die Grunddiatomeen und biologisch 
verschiedene Typen: es gibt frei bewegliche, die auf der Unterlage 
(Steinen, anderen Algen) umherkriechen, und gestielte, unbewegliche 
Formen, die besonders die Randzonen der Salzgewässer bewohnen, sich 
leicht losreißen und dann mit dem Plankton vermischen können (Schütt); 
vergl. S. 365. 


Feuchte Felsen können eine Vegetation von Luftalgen (aöro- 
biotischen Algen) tragen, die eine Übergangsform zwischen der unter- 
getauchten Felsenvegetation und der Landvegetation bildet. Eine supra- 
litorale Stufe tritt hier vermittelnd auf. An Felsenküsten kann, wie 
oben erwähnt, der Gischt der Brandung bisweilen besonders hoch hinauf 
reichen, und an solchen Orten können Meeresalgen (Ulothrix, Entero- 
morpha u.a.) weit über dem höchsten Wasserstande vorkommen (Rosen- 
vinge, Börgesen u. a.). Der Haushalt dieser Vereine ist jedoch kaum 
wesentlich von dem der im Wasser lebenden verschieden, obgleich die 
betreffenden Arten besonders ausgerüstet sein müssen, um größere 
Trockenheit als die untergetauchten auszuhalten. 


45. Kap. Vereine der submersen Salz-Wasserpflanzen 
auf losem Boden 


Der Bau des Bodens ist der S. 74—76 erwähnte, aber die Poren 
sind mit Wasser erfüllt, und die Luft ist sicher in äußerst geringer 
Menge vorhanden, wenn sie überhaupt vorkommt. 


Die Beschaffenheit des Bodens kann zwischen reinem Sande, 
der meist Quarzsand, in den Tropen auch Korallensand ist, und je nach 
der Stärke der Wellenbewegung mehr oder weniger kleine Steine oder 
- Schalen von Meerestieren beigemischt enthalten kann, Ton und Schlamm 
(S. 116) wechseln. Diese Unterschiede spielen sicher eine gewisse flo- 
_  ristische und ökologische Rolle; nach Wille ist Schalenboden durch 
besondere Algengesellschaften, z. B. durch Tilopteridaceen, ausgezeichnet. 
 Hierüber weiß man im übrigen noch nicht viel Sicheres. Eine besondere 
- Rolle spielt der Schlamm, der aus toten, organischen Resten ge- 
bildet ist. 


Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 25 


386 Serie der Halophyten 


Die Bewegung des Wassers hat eine große gestaltende u 
floristische Bedeutung; sie hängt von topographischen Verhältnis 
sowie von den Gezeiten, den Winden u.a. m. ab. Stark bewegt 
Meeresboden ist sicher ganz pflanzenlos, z. B. große Gebiete 
Bodens der Nordsee. Helgoland liegt wie eine Oase in einer Sand 
weil der Sand ununterbrochen durch Wellenschlag und Ebbe und. 
in Bewegung gesetzt wird (Reinke). 


Fig. 190. Caulerpa prolifera; nach Reinke. (Aus Wenig A 


Eine große Rolle spielt auch der Salzgehalt des Wassers. 
S. 148, 358). 
Die Flora des losen Bodens besteht aus wei weniger ana 
einfacheren und einförmigeren Algen als die des Felsbodens, ( 
sind hier vorzugsweise die Blütenpflanzen zu finden. Hieraus 
sich mehrere bedeutende Abweichungen von der lithophilen Ve 
namentlich folgende: 
1. Wurzeln oder andere Organe, die sich wurzelartig i im j 
verzweigen, dienen zur Befestigung der Pflanzen und zur Nal 


45. Kap. Vereine der submersen Salz-Wasserpflanzen auf losem Boden 387 


aufnahme; andere besondere Haftorgane fehlen. Die Wurzeln erreichen 
jedoch, wie bei den Wasserpflanzen im allgemeinen, nicht die Aus- 
dehnung und die Verzweigung wie bei den Landpflanzen. Verschiedene 
tropische Algen, wie Udotea, Halimeda, Penicillus, welche auf losem, 
sandigen oder schlammigen Boden wachsen, werden dort befestigt und 
nehmen vielleicht auch (?) Nahrung auf durch die hyphenähnlichen 
Haare, welche von dem unteren Teile des Thallus ausgehen und in den 
Boden eindringen (Fig. 190, 191). Dasselbe gilt für die Characeen. 


2. Wagerechte auf oder meist in dem Boden wachsende Rhi- 
zome oder solchen analoge Teile (z. B. bei der Alge Caulerpa) sind sehr 
verbreitet, woraus eine gesellige, dichte, an Individuen reiche Vegetation 


RL 


4 1 
DR“ 


Fig. 191. Halophila Aschersonii (natürl. Größe) von Dänisch-Westindien. 
(C. H. Ostenfeld, 1902.) 


hervorgeht (z. B. „Wiesen“ von „Seegräsern“, wie Zostera). Dieser 
Wuchs steht in deutlichem Einklange mit der losen Bodenbeschaffen- 
heit (S. 78). 

3. Die den Wasserpflanzen eigentümlichen großen, mit Luft er- 
füllten Interzellularräume (S. 206) unterstützen alle im Wasser 
untergetauchten Organe der Gefäßpflanzen bei der Atmung. Außerdem 
werden diese Lufträume für die Atmung der Wurzeln und der Rhizome, 
die im Boden leben, notwendig sein, weil jeder unter Wasser liegende 
Boden ungefähr die möglichst dichte Lagerung seiner Teilchen hat und 
weil die Wurzeln und die Rhizome gewiß in einem an Sauerstoff sehr 
armen Boden leben, da dessen Poren ganz mit Wasser erfüllt sein 
werden, das nicht leicht erneuert wird. 


Nach der Beschaffenheit des Bodens müssen diese Wasserpflanzen 


in mehrere Formationen geteilt werden. 
25* 


388 Serie der Halophyten 


1. Die der saprophytischen Mikrophyten auf Schlammböden, die 
reich an organischen Stoffen sind, 


3. Die Vereine der autophyten Pflanzen, Algen und Blütenpflanzen, 
auf Sand- und Lehmböden. 


I. Formation. Saprophytische Schlammboden-Vereine 


Organischer Schlick, d.h. ein von faulenden und verwesenden 
organischen Teilen erfüllter schwarzer Schlamm, wimmelt von gewissen 
niederen Tieren, läßt aber kein höheres, autophytes Pflanzenleben ge- 
deihen, wohl aber eine reiche Flora von Bakterien und anderen Sapro- 
| phyten, welche lose auf oder in dem Schlamm- 
boden liegen oder nur durch Schleimhüllen an 
dem Schlamme befestigt sind. In solchem an 
Fäulnisstoffen reichem Boden wird sich wohl 
immer sehr wenig oder gar kein Sauerstoff vor- 
finden, so daß die dort lebenden Organismen 
vorzugsweise anaörob sein müssen. u 

A. Solcher Boden befindet sich besonders 
in ruhigen Buchten und in seichten Strand- 
tümpeln mit Brackwasser. Hier sieht man oft 
Anhäufungen von Tangen und anderen Algen, 
die einen an Individuen und an Arten Ines | 


Fig. 192. Schwefelbakterien 


(Beggiatoa alba). Verein bilden (litorale Vereine)!). Die 
a mit reichlichem Inhalt Schwefelbakterien (Beggiatoen, die Ne : 
an Schwefelkörnern; terien) scheiden hier wie in den heißen Quellen 


b und c nach eintägigem in ihrem Inneren Schwefel ab (was Cohn zuerst 
ee ee nachgewiesen hat), indem sie den bei der 3 
Flüssigkeit; die Schwefe- Wechselwirkung zwischen den toten organi- J 
körner verschwinden zuletzt Schen Teilen und den Schwefelverbindungen 
. ganz (Winogradsky). des Wassers gebildeten Schwefelwasserstoff auf- 
nehmen und diesen dann zu Schwefel und 

Wasserstoff oxydieren. Nach der Beobachtung von Sickenberger spielen 
die roten Schwefelbakterien auch bei der Sodabildung in den Agyptischen ig 
Salzseen eine wesentliche Rolle (Fig. 192, 193). | \ö 
Was die Purpurbakterien betrifft, so hat Molisch gefunden, daß 
einige freie Schwefelkörnchen in ihren Körpern ablagern, andere dagegen 
nicht; sie können keine Kohlensäure assimilieren und scheiden keinen 
Sauerstoff aus, wie man früher glaubte. Sie sind mehr oder weniger 
sauerstoffempfindlich. Organische Substanzen sind für ihre Ernährung 
unbedingt notwendig; sie assimilieren solche durch die Hilfe des Lichtes. 


!) Warming 1875; Engler 1883. 


45. Kap. Vereine der submersen Salz-Wasserpflanzen auf losem Boden 389 


In gleicher Weise gibt es in den nordeuropäischen Meeren und 
Fjorden schlammige Stellen, an denen sich eine saprophytische Vege- 
tation finden dürfte. Ein schwarzer Schlamm ist sehr häufig in den 
Seen, an den Meeresufern und ebenso im Grunde der Meere; er ist 
meist sehr reich an Schwefeleisen. Nach Beijerinck!) und van Delden?) 
ist die Reduktion des Sulphates im Wasser auf eisenhaltigem Boden von 
bestimmten anaöroben Bakterien, wie Microspira desulfuricans und M. 
aestuarii begleitet. 


RETTEN TEENS 


Fig. 193. Strandsumpf von roten Schwefelbakterien; rot gefärbt ist der helle Teil; 
auch andere Farben treten hervor, z. B. weiß durch Beggiatoa. Bei Prästö auf 
Seeland. (Phot. Eug. Warming.) 


Die Vegetation auf solchen toten organischen Massen, die meist 
auf dem Grunde von Wasser aufgehäuft sind, wird teils von Oscillarien, 
teils von Bakterien usw. gebildet, bisweilen auch von einzelnen anderen 
Algen, die aber hier kaum ihre rechte Heimat haben. Jene Massen 
liegen gewöhnlich lose auf dem moderigen Boden, Beggiatoa z. B. in 
kreideweißen, flockigen Massen, Clathrocystis rosei-persicina, ferner 
Bacterium sulphuratum, B. Okeni u. a. Purpurbakterien in roten Massen, 
die weite Strecken an Meeresküsten bedecken und von weitem sicht- 


1!) Beijerinck 1895. 
2) Van Delden 1903. 


390 Serie der Halophyten 


bar sind!). Sie bilden weiße oder, wo Purpurbakterien vorherrschen, 
rote Überzüge auf den faulenden Massen. 
Schon 1818 hat Hofman Bang in Dänemark eine kleine Abhandlung 

über die landbildende Tätigkeit der „Conferven* an den Küsten Däne- 
marks veröffentlicht. „Oonferva chthonoplastes“, wie er die Alge nannte, 
welche jetzt Mieroeoleus chthonoplastes (Hofman Bang) Thuret heißt, 
erhöht alljährlich den Boden der Küste, indem sie durch ihre schleim 
gen Fäden die sandigen und tonigen Partikel festhält, welche vom 
Wasser zugeführt werden. Die Spitzen der Füden wachsen immer 
weiter und erheben sich so über die zuletzt abgelagerte Schicht. Auf 
diese Weise hat sich bei Fühnen eine Schlamm- und Sandban 
gebildet, welche im Sommer durch die schleimigen Algenfäden so 
schlüpferig ist, daß es recht schwierig ist, dort zu gehen ohne zu fallen. 
Dieser Boden wird dann ein geeignetes Keimbett für Salzphane- 
rogamen. Microcoleus ist aber nicht die einzige Art, welche hier eine 
Rolle spielt. Örsted untersuchte später diese Formation und fand 
verschiedene andere Schizophyceen samt Purpurbakterien. Ganz ent- 4 
sprechende Landbildungen beobachteten Vaupell, Warming u. a. auf den 
Watten der Nordseeküste?) und später ist dieselbe Formation von won 
G. Smith, Fritsch u. a. besprochen worden’). \ 
Die S. 362ff. erwähnten Algenvereine können wohl auch in Sümpfen > 

und auf periodisch trocken liegenden Böden vorkommen. Näher Stadler‘, 
sind sie kaum. ie 
Eine höchst eigentümliche Verlandung von Salzseen durch Oranas 
phyceen kommt nach Handel-Mazzetti*) in Mesopotamien vor. Er schreibt 
z. B.: Das größte und konstanteste brackische Wasser ist der mehrere 
Stunden im Umfange messende See EI Chattunije. Er verlandet an- 
scheinend rasch, denn die Algen an seinen Ufern, Cyanophyceen, in 
erster Linie Dichothrix gypsophila (Kütz.) Born. u. Flahault scheiden 
reichlich Kalk aus. Dadurch entsteht ein weißklumpiges, anfangs weiches 
Gestein, das sich später setzt und erhärtet und den See überall einfaßt. 
Es bildet einen günstigen Boden für höhere Pflanzen, vor allem für 
Juncus acutus. 


B. Eine ähnliche saprophytische Schlammvegetation ist die abyssale. 2 
Sie tritt in größeren Tiefen der Meere auf, wo das Wasser ruhig ist, wo 
wenig oder kein Licht, wenig Wärme, geringe Temperaturschwankungen, 
aber öfter ein reiches Tierleben vorhanden ist. Wahrscheinlich wird sie 
nur von Bakterien und ähnlichen Saprophyten gebildet und schließt sich 


!) Vergl. Warming 1875, 1906. 
*) Warming 1906. 

®) Fritsch 1907 b. 

*) Handel-Mazzetti 1912. 


45. Kap. Vereine der submersen Salz-Wasserpflanzen auf losem Boden 391 


daher gewiß naturgemäß hier an. Man weiß indessen so gut wie nichts 
von dieser Vegetation. Als Beispiel einer Stelle, wo wahrscheinlich ein 
reiches Bakterienleben gedeiht, sei auf das Schwarze Meer hingewiesen. 
Nach Andrussow trifft man hier in 100—600 und mehr Faden Tiefe 
große Mengen von Schlamm mit subfossilen Resten von Brackwasser- 
schaltieren, die aus der nicht fernen Zeit stammen, als das Schwarze 
Meer ein Brackwassersee war, und die ausstarben, als das Mittelmeer 
hineinbrach. Die Strömungsverhältnisse rufen in der Tiefe eine mangel- 
hafte Ventilation hervor, und das Wasser wird hier unten sauerstoffarm, 
aber sehr reich an Schwefelwasserstoff. Es lebt hier kein Tier, die 
‘organischen Teile des Schlammes werden von Tieren nicht verzehrt; es 
ist jedoch sehr wahrscheinlich, daß sich hier ein reiches, anaörobes 
Bakterienleben findet. 


C. Aestuarien. Sehr nahe diesen aus Bakterien gebildeten As- 
soziationen stehen diejenigen, die auf schlammigem Boden, aber unter 
stärkerer Anwesenheit von Sauerstoff auch auf dem Boden seichter 
Gewässer vorkommen und zwar ebenso auf Böden, die periodisch trocken 
gelegt, vom Meere dauernd überflutet werden (Aestuarien). An unseren 
nordeuropäischen Küsten finden sich viele solcher meist aus Schizo- 
phyceen gebildete vor, z. B. Assoziationen von Lyngbya, von Rivularia, 
‚von Microcoleus chthonoplastes u. a. 


$ Auf schlammigem Boden hart am Rande der Gewässer und mehr 

oder weniger als Luftalgen lebend, treten viele verschiedene Assoziatio- 
nen von anderen Algen auf, z. B. Enteromorpha, Monostroma, Ulothrix, 
Vaucheria u. a. in dunkelgrünen dichten sammetartigen und oft polster- 
förmigen Massen. Sie nehmen teil an der Bildung der Marschwiesen 
(vergl. Kap. 46, 47; Die Salzsümpfe). 


2. Formation von höheren, autophyten Algen 


Die letztgenannten Algen-Assoziationen in seichtem Wasser und 
auf den schlickigen Küsten selbst sind wohl wesentlich von autophyten 
Pflanzen gebildet, worüber wir indessen wohl nichts Sicheres wissen. 
Vielleicht nehmen sie biologisch zwischen den echt saprophytischen 
Vereinen und den ausgeprägt autophytischen eine Mittelbildung ein und 
so würde ihr Boden auch ein Mittelding sein — ein lehmiger oder 
sandig-schlammiger Boden, der reich ist an organischen Substanzen. 
Dasselbe gilt wahrscheinlich auch von den tropischen Lagunen mit 
ruhigem oder doch keinem starken Wellenschlag ausgesetztem Wasser, 
auf welchem höhere Algen wachsen. Als Beispiel können die von 
Börgesen ') besprochenen Assoziationen der westindischen Lagunen 


%) Börgesen 1900 und 1911. 


392 Serie der Halophyten 


genannt werden; es wachsen hier z.B. Arten von Caulerpa'), Halimeda, 
Peniecillus und Udotea, die alle durch haarförmige, wurzelähnliche Organe 
in dem Boden befestigt sind (Fig. 194). 


Characeta. In unseren nordischen, brackischen Gewässern kom- 
men ähnliche Assoziationen von Characeen vor, bisweilen ausgedehnte 
wiesenähnliche Vereine bildend, die einen eigentümlichen, strengen G 
ruch haben. ; 


3. Formation der Seegräser (Enaliden) 


Die Blütenpflanzen, welche diese Formation bilden, gehören. 
2 Familien an: Potamogetonaceen (Zostera, Phyllospadix, Posidonia, 
Cymodocea, Halodule, Althenia, ferner, besonders in Brackwa 
Ruppia und Zannichelia) und Hydrocharitaceen (Halophila 
Enalus, Thalassia). Epiphytische Algen kommen an den Blättern usw 
oft vor. RS 


Formverhältnisse. Obwohl zu zwei verschiedenen Fol 
gehörig, sind die Seegrasarten einander im Äußeren so ähnlich, daß 
sterile Individuen oft verwechselt hat. 


Die typische Form wird durch Zostera (Z. marina, Z. Be U 
dargestellt; alle sind wie diese untergetaucht; echte Schwimmblät 
fehlen, was wohl damit im Einklange steht, daß die Wellenb« 
stark ist; die Blätter sind bandförmig, an der Spitze abgerundet, 
randig. Diese Blattform (das Bandblatt oder zosteroide Blatt) s 
mit den Strömungen und der Tiefe des Wasses im Einklange und kom m 
unter ähnlichen Verhältnissen bei Arten des süßen Wassers vor. Die 
Breite des bandförmigen Blattes richtet sich bei Z. marina deutli 
nach der Wassertiefe: je seichter das Wasser ist, desto schmaler ist ( 
Blatt (forma angustifolia); in tieferem Wasser werden die Pflanz 
kräftiger und breitblätteriger. 

Infolge der weit wandernden Rhizome treten geselliger Wuchs 
und die weit, oft meilenweit ausgedehnten, dichten, ei „unt 
seeischen Wiesen“ auf. 

Die Blüten sind sehr reduziert und unansehnlich?); das Blühe 
geht auf oder unter Wasser und mit dessen Hilfe vor sich; daher si ne 
die Pollenkörner bei einigen unter Wasser blühenden Arten fadenföı 
(Zostera, Cymodocea) oder in lange Ketten vereinigt (Halophila°), v 
z. B. Holm, 1885), offenbar, um von der langen Narbe leichter anigeieh 


!) Svedelius 1906; Börgesen 1907. 

?) Schenck 1886 b. 

s) Vergl. z.B. Ascherson 1871, 1875ff., Balfour 1878, Ascherson u. Gürke im 
Engl.-Prantl, Nat. Pfizfam. II. | 


a ha a I Di nn te 


1 


45. Kap. Vereine der submersen Salz-Wasserpflanzen auf losem Boden 393 


werden zu können, wenn sie das spezifische Gewicht des Wassers haben 
und von der Wasserströmung umhergeführt werden. Die Stiele der 
weiblichen Blüten sind bei Enalus und Ruppia spiralis lang und 
ziehen sich nach der Bestäubung schraubenförmig zusammen!). 


Assoziationen. Zosteretum marinae ist in den nordeuropäi- 
schen Meeren die häufigste und mächtigste Assoziation. Das Seegras 
oder Aalgras bildet längs der Küsten auf sandigem oder seltener schlam- 
migem Boden in geringer Tiefe einen Gürtel; in unseren Meeren ist die 


en 


Fig. 194. Meeresalgen von losem und weichem Boden (Dänisch -Westindien). 
1. Halimeda. 2. Penicillus. 3. Udotea. 4. Caulerpa. (Verkleinert.) 
(F. Börgesen.) 


untere Grenze etwa bei 14 m; sie hängt natürlich von der Lichtstärke, 
also von der Klarheit des Wassers ab. Es fordert einen in gewissem 
Grade geschützten Boden. Die wagerechten Grundachsen durchweben den 
Meeresboden nach allen Richtungen; sie sind durch büschelig gestellte 
Wurzeln befestigt und endigen mit bogenförmig aufsteigenden Spitzen; 
sie müssen sich durch den Boden vorwärts pflügen. Die an der Grund- 
achse entspringenden bandförmigen bis 1 oder 1,5 m langen und bis 
1 cm breiten Blätter fluten im wogenden oder strömenden Wasser hin 
und her. Auf seichterem Boden werden die Blätter kürzer und schmaler, 


!) Vergl. Svedelius 1904. 


394 0... ti Serie der Halophyten 


auf den Watten der Nordsee z. B. finden sich ganz schmalblättrige 
‘Formen. Die Art ist wintergrün, blüht im Hochsommer unter dem 
Wasser. 
Epiphytisch wachsen auf den Zostereen verschiedene Algen (Di: 
tomeen, Desmotrichum undulatum, Arten von Eetocarpus, Ceramiu 
Polysiphonia, Melobesia u. a.), ebenso Bryozoen u.a. kleine Tiere. A' 
dem Boden, zwischen den Grundachsen kommen, z. B. auf den periodi 
(zur Ebbezeit) trocken gelegten Watten der Nordsee, ebenso an 
Küsten von Nordamerika (nach Davis) Assoziationen von Oyanophyc 
und Chlorophyceen vor (Anabaenae, Lyngbyae usw.); ihnen beigem 
sind bisweilen auch vereinzelte Exemplare von Grün- und Brauna 
welche auf Steinen oder Kalkschalen befestigt sind, z. B. Phyllopt 
Brodiaei, Cladophora gracilis, Furcellaria fastigiata, Fucus u.a 
Rosenvinge. C. G. Joh. Petersen hat durch eigene Methoden un« 
Apparate weitläufige Untersuchungen über die Tier-Vereine auf 
Meeresboden in Skagerak, dem Kristianiafjord und den dänischer 
wässern gemacht. Sie sind in den Berichten von der dänischen Bio 
Station veröffentlicht, die letzte 1915. Durch diese seine Bonii 
untersuchungen hat er gefunden, daß sich in ganz Dänemark im 
ein Quantum von 24 Millionen Tons Zostera findet, und daB die J 
produktion doppelt so groß ist!). x 
Zostereta nanae sind in nördlichen Meeren a ind 
entweder innerhalb der Zostereta marinae auf seichterem (ca. 20— 
tiefem) Wasser oder auch wie z. B. im Mittelmeere auf größere S 


können. 
bildend. = 
Eine Anzahl von mehr oder weniger veränderten Formen von vı 
schiedenen Algenarten, welche die Strömungen herbeigeführt haben un 
welche zwischen den Blättern und Sprossen der genannten Assoziationei 
namentlich den Zostereten, zurückgehalten wurden, verbleiben hier, ohn 
zu fruktifizieren, wachsen aber und vermehren sich, erleiden dabei veı 
schiedene Formveränderungen; solche Formen sind z. B. Ascophy 
nodosum var. scorpioöides, Phyllophora Bangiü, Formen von Ph. 
diaei, Ahnfeltia plicata, Cladostephus vertieillata u. a. (Rosenvinge) 

Im brackischen Wasser der nordeuropäischen Fjorde und Buch 
finden sich ausgedehnte Potamogetoneta pectinati, bis zu 3—6 
Tiefe, und in noch weniger salzigem Wasser, besonders in Stra 
wassertümpeln kommen Batrachium-Arten (B. marinum usw.) vor S0' 
Myriophyllum. | 


a Über Biologie von Zostera marina vergl. Ostenfeld 1908 a; C. G. Joh. Petersen 
1914, 1915. 


45. Kap. Vereine der submersen Salz-Wasserpflanzen auf losem Boden 395 


Viele Salinengewässer (Solquellen, -gräben usw.) haben eine eigene 
envegetation, oft gemischt mit Ruppia und Zannichellia. 

In den Eismeeren scheint diese Vegetation fast zu fehlen, vielleicht 
weil das Eis ihre Entwicklung nicht zuläßt. Dagegen finden sich ver- 
hiedene Assoziationen von Arten der beiden Familien in subtropischen 
und tropischen Meeren, z. B. im Mittelmeere Oymodocea nodosa und 
Posidonia oceanica. 

In den westindischen Lagunen hat Börgesen'!) fünf Meeres-Pha- 


Fig. 195. Assoziation von Thalassia testudinum und anderen Seegräsern. 
St. Croix, Westindien. (F. Börgesen.) 


Er testudinum, Halophila Basllonis und AH. Aschersonäi. Zwischen 


ommen war, hat Börgesen aboebildet (Fig. 195). 


Seegras spielt in der Biologie des Meeres eine bedeutende Rolle 
Bierlegen der Fische; Thalassia testudinum dient Schildkröten zur 


twicklung des Aales („Aalgras“) und andere Tiere ?). 


1) Börgesen 1909. 
2) C. G. Joh. Petersen 1915. 


396 Serie der Halophyten 


46. Kap. Formationen der Salz-Sümpfe 


Zu den Wasserpflanzen werden hier alle Pflanzen gerechnet, der 
Assimilationsorgane im Wasser untergetaucht sind oder höchstens a 
dem Wasser schwimmen, zu den Sumpfpflanzen (Helophyten, helophilk 
Pflanzen) alle Pflanzen, die unter Wasser festgewurzelt oder an was 
reichen Boden gebunden sind, deren Laubsprosse sich aber jede 
wesentlich über die Wasserfläche emporheben. Daß es keine s 
Grenze teils zwischen Wasser- und Sumpfpflanzen, teils zwischen S 
und Landpflanzen gibt, ist schon erwähnt worden. Die S. 362 ff. 
nannten Schizophyceenvereine schließen sich nahe hier an. 

Der Boden ist mehr oder weniger reich an organischem Schlau 
das Wasser seicht und verhältnismäßig ruhig. 3 

Sümpfe kommen hauptsächlich in kleinen Buchten und a 
Wellenschlag und starkem Winde ziemlich geschützten Lokalitäte 
wo die feinen schlammigen und tonigen Teilchen sich ansammeln kü 
Viele Sümpfe sind den Gezeiten ausgesetzt, und andere werdeı 
weise sehr durch zuströmendes süßes Wasser, so z. B. in den Müı 
der Flüsse, beeinflußt. 


Folgende Formationen können nach as Lebensformen u 
den werden: 


1. Formation der Sand-Algen und Bakterien, 
2: . „ einjährigen Kräuter, 

S, > „ Stauden und Gräser, 

4 . „ Halbsträucher, 

5 5 „ Holzpflanzen. 


1. Die Formation der Sand-Algen und Bakterien ist s 
besprochen worden; vergl. im wesentlichen S. 388—391. 


2. Formation der einjährigen Kräuter 


In Nordeuropa gibt es in in den Strandsümpfen hauptsächlie | 
Vereine von krautartigen Pflanzen und zwar folgende einjährige: 


Salicornieta herbaceae. Salscornia herbacea tritt auf zwe 
schiedenen Standorten auf; zunächst auf Sandboden an den Küsten 
Nordsee, welcher von der Flut täglich oder jedenfalls oft überschwe 
wird. In dem können hier die Sandalgen-Vereine anges 
sein (vergl. Fig. 170, S. 339). 

Eine solche Vegetation bildet oft den Anfang einer Sandmar 
indem der Boden durch zugewehten Sand allmählich erhöht wird 
andere Blütenpflanzen einwandern; der Anfang kann z. B. durch Fes 
thalassica (Glyceria maritima) gemacht werden. Dieser Verein 


(Zur Zu 'Y0yd) 
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398 Serie der Halophyten 


nicht zu den Sümpfen gerechnet werden, bildet aber eine den Sandalgen 
folgende Formation. 

Zweitens findet man Salöcornia herbacea auf tiefem, weichem, w: 
serreichem Schlammboden, wo diese einjährige, aber merkwürdigerwei 
suceulente Pflanze während der Flut tief im Wasser steht. 

Oft sieht man das Salicornietum im Vordergrunde; weiter hi 
kommt ein Zosteretum; beide kommen während der Ebbe an die 
und werden dann deutlich sichtbar. Beide Assoziationen sammeln Sc 
auf und bereiten dadurch den Boden einer Salzwiese vor. Vorzü 
sieht man dieses an Küsten der Nordsee in den Marschgegenden, 
die Flut eine Menge äußerst feiner, organischer und anorganisch 
meist toniger Bestandteile herbeiführt, die sich während des Hochwas 
niedersenken. Festgehalten und abgeseiht werden diese Bestand 
zunächst vom Seegrase (Zostera), das große, Schlick sammelnde 
bildet (S. 393), in niedrigerem Wasser demnächst von Algen; beso 
aber dient Salicornia herbacea als Schlammfänger, wodurch der B 
allmählich erhöht wird. Eine Verstärkung der Verlandung wird 
den Anwohnern angestrebt und dadurch befördert, daß sie 
Wälle ins Meer hinausführen, auf welchen sich die Salicornia \ 
einfindet (Fig. 196). a 

Salicornia herkunen hi in reinen, aber sehr offenen } 
nen die äußerste Zone der eigentlichen Landvegetation; sie üb« 
große Strecken der während der Ebbe trocken gelegten Watte 
steht während der Flut unter Wasser, obwohl sie eine kaktus 
Stammsaftpflanze und anscheinend wie ein sehr ausgeprägter } 
ausgestattet ist: mit Blattlosigkeit und einem fleischigen Stengel 
die Assimilation übernommen hat, ein von dem inneren Wasse 
scharf abgesetztes, zweischichtiges Palissadengewebe') und obendr 
tracheidenförmige Wasserzellen (S. 260) besitzt (Fig. 170, 197). 


. Schon an Englands südlichen Küsten treten halbstrauchar 
Salicornien, meist südlichere Arten?), auf; vielleicht wirkt das Ei 
Winter nicht so zerstörend für diese Salicornien, wie es in Däneı 
sein würde, weshalb sie dort gedeihen, während an den nördlich 
Küsten nur die einjährigen Schutz finden (S. 339). 


3. Stauden- und Gras-Formationen 


Scirpeta. Eine andere ganz verschiedene Sumpf -Vegetation 
krautartigen Pflanzen findet sich auch an den nordeuropäischen Kü 
mit verschiedenen Assoziationen, nämlich Scirpeta maritimae 


!) Duval Jouve; Hultberg; Warming 1890, Fig. 1, 1906. 
?) Vergl. Tansley u. Moss 1910. 


er 
Be 


46. Kap. Formationen der Salz-Sümpfe 399 


Seirpeta Tabernaemontani. Auch Phragmiteta communis kommen 
in brackischen Gewässern vor. 

Alle drei Arten sind vieljährige Hochstauden mit starken aus- 
läuferartigen Grundachsen, die die Fähigkeit besitzen, in einer gewissen 
Boden- und Wassertiefe zu kriechen. Die Vereine können daher sehr 
groß und sehr dicht werden, sie erreichen eine Höhe von ca. 1—1,5 m 
oder was Phragmites betrifft, noch darüber (Fig. 198). 

In anderen Gegenden treten natürlich andere Arten assoziations- 
bildend auf, meist Cyperaceen (Carex-Arten in Nordrußland)!) usw. Auf 


Fig. 197. Salicornietum herbaceae an der Westküste von Jütland, im Vordergrunde 

und weiter hinaus im Meere (der schwarze Fleck rechts). Im Meere sonst Zosteretum 

und zwischen den Zostera-Pflanzen ist der Boden mit Mierocoleus chtonoplastes, 
Lyngbya u.a. Schizophyceen gedeckt. (Eug. Warming.) 


Samoa bildet nach Rechinger?) der Farn Acrostichum aureum auf Boden, 
der mit Brackwasser getränkt ist, dichte Bestände, welche keine anderen 
Pflanzen aufkommen lassen. Die starren blechartigen Blätter dieses 
Riesenfarns erreichen oft eine Länge von über 3m. Die jungen Pflanzen 
wachsen im zähen, schwarzen Schlamm. 

Ähnliche Salzsümpfe finden sich auch im Binnenlande weit von den 
Meeren, z. B. in Asien im Anschlusse an die Steppen und Wüsten, wo 
Wasser vorhanden ist. Nach Martjanow werden die in Zentralasien am 


2) Pohle 1907. 
?) Rechinger 1908. 


400 Serie der Halophyten 


Altai vorkommenden von einer dichten Einfassung aus Phragmites com- 
munis umgeben, die mehrere Meter hoch wird, und außerhalb deren 
man auf trocknerem Boden folgende Arten findet: Salicornia herbacea, 
Suaeda maritima, Taraxacum collinum, Lactuca Sibiriea, Triglochin 
maritimum, Plantago maritima, Glaux maritima, Atriplex litoralis, 
Asier tripolium u.a., also großenteils Arten, die aus der nordischen 


Flora wohlbekannt sind. 


Fig. 198. Strandsumpf mit Seirpus Tavernaemontani, zurzeit trockengelegt wegen 


niedrigen Wasserstandes.. Der horizontale Wuchs der unterirdischen Rhizome tritt 
deutlich hervor. (Phot. Eug. Warming.) 


Hierher gehören auch die Spartina-Bestände an Englands und 1! 


Nordamerikas Küsten. 


Diese Hochstauden-Sümpfe sind den Rohrsümpfen der süßen Ge- 
wässer ganz parallel, aber floristisch sind sie verschieden, wenn man 


von einigen Bestandbildnern, namentlich von Phragmites absehen will. 


4. Formation der Halbsträucher 


Es ist längst bekannt, daß die Gehölzbildung nach den Tropen hin 
häufiger wird, so daß- viele Gattungen, die in gemäßigten Gegenden nur 
krautartig sind, in den subtropischen und tropischen Gebieten immer 


En 


46. Kap. Formationen der Salz-Sümpfe 401 


mehr durch verholzende (Halbsträucher, Sträucher oder Bäume) vertreten 
werden. Dies gilt auch von der Sumpfvegetation der Küsten. Es 
kommen z. B. mehrere halbstrauchartige bis strauchartige Salicornien, 
suceulente Halbsträucher wie Batis maritima u. a. in den tropischen 
Sümpfen vor (S. 340)'). Da sie jedoch mehr zur Vegetation des trocken- 
gelegten Landes gehören, werden sie unter dieser besprochen werden. 
An den Küsten des Mittelmeeres findet man sie nicht selten als typische 
Uferflora. 


5. Formation der von größeren Holzpflanzen (Sträuchern, Bäumen) 
gebildeten Salzsümpfe 


Von solchen gibt es wahrscheinlich mehrere Assoziationen, jeden- 
falls sind mindestens zwei, die Mangrovevegetation und das Ni- 
petum, zu unterscheiden. 

1. Die Mangrovensümpfe. Von allen an Sümpfe in salzigem 
_ oder brackischem Wasser gebundenen Pflanzenvereinen sind die Man- 
grovensümpfe die größten, interessantesten und am besten bekannten. 
Sie treten an allen tropischen Meeren, besonders an flachen, sumpfigen 
Küsten auf, wo das Wasser verhältnismäßig ruhig ist (Lagunen, Buchten, 
 Flußmündungen), aber selten, wo Sandboden, Felsenboden und Brandung 
vorkommen; Ebbe und Flut verhindern ihr Auftreten nicht. An vielen 
Stellen erstreckt sich die Mangrovenvegetation längs der großen Flüsse 
weitin das Land hinein. Das Wasser ist gewöhnlich mehr oder weniger 
_  brackisch, bisweilen sogar fast süß. 

Die Mangrovenvegetation ist meist eine niedrige immergrüne 
Wald- oder Gebüschvegetation und stellt sich, vom Meere aus 
gesehen, als eine dunkelgrüne, diehte, oft undurchdringliche Masse 
niedriger Bäume mit einer Unzahl bogenförmiger Luftwurzeln dar. 
Rhizophora mangle erhebt sich jedoch auf günstigen Stellen zu einem 
stattlichen Hochwalde, z. B. an den Flußmündungen Venezuelas (Johow), 
ebenso R. mueronata in Ostasien. Gewöhnlich sind die Kronen unten 
in einer geringen Höhe über dem Wasser scharf abgeschnitten, und 
unter ihnen sieht man, wo Rhizophora-Arten den äußersten Rand der 
Vegetation bilden, den Wirrwarr jener zahllosen braunen Wurzeln. Der 
während der Ebbe stellenweise bloßgelegte Boden ist ein weicher, tiefer, 
schwarzer Schlamm, der mit organischen, verwesenden, stinkenden, offen- 
bar bakterienreichen Massen erfüllt ist. Das Wasser zwischen den 
Bäumen kann mit einer schmutzigen Haut bedeckt sein, und Luftblasen 
steigen vom Grunde herauf und platzen auf der Oberfläche. 

Die Mangrovevegetation kommt auch auf Boden vor, der jedenfalls 
naß, aber niemals eigentlich vom Wasser bedeckt ist. 


!) Börgesen u. Paulsen 1900: Raunkiär 1909; Börgesen 1909. 
Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 26 


ne aan met nenn a an une 


402 | Serie der Halophyten 


Viele Crustaceen verschiedener Gattungen leben hier, durchwühlen 
den Boden, begraben welke Blätter und entfalten eine ähnliche Tätigkeit 
wie die Regenwürmer in dem salzfreien Humusboden (C. Keller); vn 
Kap. 18. 

Die Flora ist artenarm (etwa 26 Arten aus 9 Familien) und aut 
den ausgedehnten Gebieten der alten Welt von Ostafrika bis Australien 
ziemlich gleichförmig; die amerikanische Flora ist noch ärmer. Die 
Mangrove der afrikanischen Westküste ist näher verwandt mit der ost- 
amerikanischen als mit der von Ostafrika, was sicher durch die Meeres- 
strömungen bedingt ist. Wir haben also zwei große, floristisch ziemlich 
verschiedene Mangrovengebiete, das indische und das atlantische; doch 
schließt die westamerikanische sich derjenigen der Ostküste an. Der 
Grund liegt wohl darin, daß in älterer Zeit eine Wasserverbindung 
zwischen den beiden Ozeanen vorhanden war. Die Arten verteilen sich 
folgendermaßen: ee 


Nur in der östlichen Mangrove finden sich: 
2 Meliaceen (Carapa Moluccensis, C. obovata), 
4 Lythraceen (Sonneratia acida, 8. alba, S. caseolaris, $. arte), 
1 Rubiacee (Sceyphiphora hydrophyllacea), 
1 Myrsinacee (Aegiceras majus [corniculatum]), 
1 Acanthacee (Acanthus ikeifolius). 


Sowohl in der östlichen (asiatischen) wie in der westliche 
(atlantischen) Mangrove finden sich: a 
Rhizophoraceen (9 im Osten: Brugiera caryophylloides, B. eriope- 
tala, B. gymnorrhiza, B. parviflora; Ceriops Candolleana, ©. Rox- 
burghiana; Kandelia Rheedi, Rhizophora conjugala, R. ne ur 
Westen nur Rhizophora mangle). i 
Combretaceen (2 im Osten: Lumnitzera coceinea, L. racemosa 
1 im Westen: Laguneularia racemosa). e 
'Verbenaceen (1 im Osten: Avicennia offieinalis var. alba; 2 im 
Westen: Avscennia nitida, A. lomentosa). : 
In Afrika allein findet sich Heritiera litoralıs. 


. 2 
% 7 


Von den genannten Arten ist nur eine krautartig: Acanthus die: 
folius, die übrigen sind Sträucher oder Bäume. Auch ein Farn, 2 
stichum aureum, kommt vor (siehe 8. 399). 

Die Wurzeln sind oft dicht mit Florideen und andern Algelı 
bewachsen, welche während der Ebbe periodisch trocken gelegt werden. 


Anpassungsverhältnisse. 

1. Befestigung. Die verschiedene Weichheit des Bodens une 
Tiefe des Wassers machen sich geltend und rufen zunächst eine Ver- 
teilung der Arten in BULUEREERIER Assoziationen hervor; zu äußerst“ 


a 46. Kap. Formationen der Salz-Sümpfe 403 


wachsen solche, die sich in dem tieferen Wasser am besten befestigen 
können, die Rhizophora- Arten; innerhalb dieser, in niedrigerem Wasser 
- oder trocknerem Boden, solche Arten, die dieses in geringerem Grade zu 
_ tun vermögen (Avicennia, Bruguiera, Aegiceras, Carapa u. a.). 
| Wahrscheinlich machen sich in den verschiedenen Gürteln auch 
- Unterschiede im Salzgehalte geltend. 
: Die Rhizophora-Arten befestigen sich durch Stützwurzeln, d.h. 
durch Luftwurzeln, die vom Stamme entspringen und, indem sie sich 
_ gewöhnlich strahlenförmig verzweigen, unter einem großen Bogen in den 


Boden hinabwachsen (Fig. 199, 200)'). Diese strahlenförmige Verzweigung 
soll dadurch hervorgerufen werden, daß die Wurzelspitzen durch einen 
kleinen Käfer angefressen werden (van Leeuwen). So werden die Bögen, 
worauf ein Baum ruht, sehr zahlreich; die Basis und der Widerstand gegen 

_ die Biegungen, welche die Wasserbewegung und die Winde veranlassen 

_ könnten, werden größer, als wenn der Stamm nur auf sich allein stände. 
_ Der anatomische Bau der Wurzeln stimmt mit den ungewöhnlichen An- 
forderungen, die an sie als Stützwurzeln gestellt werden, überein und 

- weicht von dem der meisten anderen Wurzeln dadurch ab, daß das 


!) Warming 1883; Börgesen u. Paulsen 1898, 1900; Börgesen 1909. 
26* 


404 Serie der Halophyten 


mechanische Gewebe um ein großes Mark in Röhrenform angebracht 5 
ist, die Wurzeln also säulen- oder biegungsfest (Schwendener) gebaut 
sind!). Ähnliche Stützwurzeln haben namentlich auch Ceriops und 
Acanthus ticifolius. 

Indem die Rhizophoren als äußerste Vorposten der Ma 
zwischen ihren Wurzeln Schlamm sammeln, befördern sie die La 
bildung. 


2. Atemwurzeln. Die Atmung ist in dem wasserreichen, 
organischen Teilen erfüllten, sauerstoffarmen Boden schwierig. Daher 
haben alle Mangrovenpflanzen ein stark entwickeltes System von Li 
räumen; die untergetauchten Teile haben einen sehr schwammigen un 
weichen Bau; Spaltöffnungen und ungewöhnlich große Lenticelle 
den über Wasser befindlichen Teilen verbinden die Intercellula 
mit der Atmosphäre. Gegen Druck sind strahlig ne ER 
dieses Schwammgewebes mit radiären Versteifungslisten versehen; auc 
die unten unter 5h erwähnten bastähnlichen Zellen dienen wahrschei 
lich dem selben Zwecke (Figuren bei Warming 1883). Die Lu zeln 
von Rhizophora dienen zugleich als Atemwurzeln. Andere A 
ganz besondere, ungewöhnliche Atemwurzeln, deren Form vers 


den Bäumen ausstrahlen und die Lage der wagerechten W | 3 
zeichnen, von welchen sie entspringen?) (Fig. 201, 202). Ähnliche \tem- 
wurzeln haben Sonneratia acida*) und Laguneularia (diese gehört j j 
nicht zu der eigentlichen Mangrovenvegetation). Knieförmig gel 
Wurzeln, deren Knie das Wasser are kommen bei Brugui era 


die mit der Wurzel wachsen, hat aa Versuche bekräftigen d 
fassung, daß diese eigentümlichen Bildungen Atemwurzeln sind 
anatomische Bau ist mit dem Zwecke im Einklange°). | = 


3. Keimung; Viviparie. Mehrere Arten der Mango 
die seltene Erscheinung, „lebendig gebärend (vivipar)“ zu sein, 5 
der Keim schon auf der Mutterpflanze, ohne Ruhezustand und beständig 
von ihr ernährt, zu einer mehr oder weniger entwickelten Pflanze 
wächst; dieses bei anderen Pflanzen abnorme Verhalten ist hier 10 
Man findet folgende Stufenreihe. 


‘) Warming 1883; Tansley u. Fritsch 1905. 

?) Vergl. Taf. 37—40 bei Johs. Schmidt 1906. | 

®) Göbel 1886. Vergl. Warming in Börgesen u. Paulsen 1898, 1900; Börgesen 1 

*, Karsten 1891. 

5) Ähnliche Atemwurzeln von Pflanzen von Süßwassersümpfen vergl. w 
unten, dann Kearney 1901, Koorders 1907. 


405 


Formationen der Salz-Sümpfe 


46. Kap. 


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406 Serie der Halophyten 


1. Bei Aegiceras tritt der Keim aus dem Samen heraus, bl 
aber von der Frucht umschlossen; er hat einen großen Keimstengel 
ist grün. 

2. Bei Avscennia treten das Endosperm und später der Keim 
dem Samen heraus und liegen frei in dem Fruchtfache; der K 
grün und wird von der Mutterpflanze durch eine lange, vielfach 
zweigte hyphenähnliche Saugzelle, welche die Placenta durchwö 
ernährt. 

3. Bei Rhizophora und nahestehenden Gattungen (Bi 
Ceriops) wächst der Keim nicht nur aus dem Samen, sondern : 
der Frucht heraus und ragt aus 
der bei einigen Arten über '/; m 
grünen Wurzel mit hypokotylem 
vor; „wie lange grüne Schot 
die ausgewachsenen Keimpflanzen 
Zweigen herab“ (Fig. 199). D 
dient als Aufsaugungsorgan, 
Mutterpflanze Nahrung zuführt. 
sich der Keimling mit der Plu 
Keimblatte los, das in der 


Fig. 201. Avicennia nitida; junge Pflanze, ca. */, der natürlichen 
Westindien. (F. Börgesen, 1909.) 


bleibt und mit ihr verwelkt. Der Keimling fällt in das Wa 
den Schlamm hinab und ist durch seine ganze Form ( 
keulenförmig und hat ein spitzes Keimwurzelende) an dieses Fall 
an das Einbohren in den Schlamm angepaßt; hier entwickeli 
schon a Seitenwurzeln ‚schnell?). Gelingt es a 


zugleich die Wanderung der Art besorgt. Die Viriparie ei 
sehr tiefem Wasser und sehr weichem Boden wachsenden Rhizop 
ceen am stärksten und für sie offenbar eine günstige Eigenschaft. 


1) Warming 1883; Karsten 1891. 


46. Kap. Formationen der Salz-Sümpfe 407 


Als eine Anpassung an die Verhältnisse muß auch die Eigentüm- 
lichkeit angesehen werden, daß der Keim grün ist, und daß Ver- 
ankerungsorgane vorkommen, teils aufwärts gerichtete steife Haare 
(Widerhaken) auf dem Keimling, teils Seitenwurzeln, die im Inneren 
fertig angelegt sind (bei Avicennia, Aegiceras, Sonneratia, Rhizophora 
u.a.) und in kurzer Zeit hervorbrechen können. 

4. Wanderungsmittel. Alle Strandpflanzen haben sehr weite 
Verbreitungsgebiete. Die Mangrove enthält ziemlich dieselben Arten 


Fig. 202. Avicennia nitida- Assoziation auf St. Croix. Große Mengen der Atem- 
wurzeln erheben sich aus dem Schlamme. (F. Börgesen, 1909.) 


längs allen tropischen Küsten von Australien bis Ostafrika (ausgenom- 


men die sehr regenarmen, trockenen Küsten Arabiens). Die Gründe 
hierfür sind teils, daß Medium und Temperatur überall gleichförmig sind, 


teils die vorzüglichen Wanderungsmittel. Die Früchte, Samen oder 


Keimpflanzen der Mangrovenarten können wegen der Lufträume der 
Schale oder anderer Teile, die das spezifische Gewicht vermindern, sehr 
lange schwimmen und verlieren dabei die Keimfähigkeit nicht!). 


5. Xerophiler Bau. Die Mangrovenarten sind bis auf eine 
Ausnahme (Acanthus ilieifolius) Bäume und Sträucher. Ihre Laubsprosse 


!) Hemsley 1885; Schimper 1891; Guppy 1906. 


408 Serie der Halophyten 


zeigen, obgleich die Pflanzen in Wasser oder auf einem sehr wass 
reichen und schlammigen Boden wachsen, merkwürdigerweise meh 
Bauverhältnisse, die auch bei den an Trockenheit angepaßten Pflan 
vorkommen!). Es sind namentlich folgende: 


a) Die Blätter sind dick, lederartig oder etwas fleischig (besor 
bei Sonneratia, Lumnitzera, Carapa, Rhizophora, Avicennia). a5 

b) Die Epidermis ist diekwandig und stark kutikularısierp 
Blätter sind oft sehr glänzend (z. B. bei Rhizophora mangle). 

c) Hydathoden. Verschiedene Organe an Blättern der Ma 
Pflanzen sind von Areschoug?) als Hydathoden angesprochen 
In der Mangrove der Küste von Siam fand Schmidt?), daß bei A: 
cornieulatum Drüsen auf der Oberseite der Blätter Salz : 
Während der Nacht nehmen die Salzkristalle Wasser aus der u 
und schmelzen; am Morgen verdunstet das Wasser wieder und | 
kristallisiert wieder aus. Es ist dies eine ganz gleichartige Ersı 
wie sie Volkens (vergl. S. 245) bei gewissen Wüstenpflanzen als? 
stungsschutz fand. Schmidt fand diese Einrichtung in der 
nur an 2er BOumERER Pflanze Se Fig. 124, S. au: 


KRhizophora muceronata werden die älteren Blätter, die ni 
assimilieren, dicker als sie in der Jugend waren; dieses r 
Vergrößerung ihres Wassergewebes her; das Blatt ändert ( 
(Haberlandt). Das Blatt ist daher von einem „Regenblatt* 
schieden. 
D Das Mesophyll hat fast keine Tiere 
Palissadengewebe ist das einzige oder das überwiegende 
gewebe (Sonneratia, Lumnitzera u. a.). 
g) Die Nervenenden breiten sich in kurze Speiche 
aus (Bruguiera, Avicennia, Ceriops usw.; vergl. S. 260). 
h) Lange Steinzellen oder bastähnliche mechanische 
bei einigen Arten zwischen den Palissadenzellen oder sogar im ‘ 
gewebe, besonders bei Zhizophora, Sonneratia, Carapa (verg 
und in dem Marke der Rhizophora®). | 
i) Schleimzellen findet man bei mehreren Arten ( 
Khizophora u. a.). 
k) Einige Blätter sind stark und dicht behaart (Avieennia), 


!) Über den morphologischen Aufbau vergl. Johs. Schmidt 1903. 
.?) Areschoug 1902. 

®) Schmidt 1903. 

*) Warming 1883. 


46. Kap. Formationen der Salz-Sümpfe 409 


l) Profilstellung!) der Blätter und damit einhergehende Iso- 
lateralität kommen bei Sonneratia, Lumnitzera, Ceriops vor (auch bei 
Laguneularia). 


(Phot. Hjalmar Jensen.) 


KL 
IR: 
Wi 


Fig. 203. Nipa fruticans bei Tandjong Priok (Java). 


Der Grund dieses xerophilen Baues ist, wie früher dargelegt wurde, 
etwas rätselhaft. Es sei daran erinnert, daß auch viele Sumpfpflanzen 


1) Vergl. J. Schmidt 1903. 


410 Serie der Halophyten 


des Süßwassers und viele Moorpflanzen Bauverhältnisse zeigen, di 
jedenfalls scheinbar Anpassungen an Trockenheit sind (vergl. Kap. 8 

Nach Faber!) ist die Transpiration bei den Mangroven bei mehre) 
Arten sogar recht beträchtlich. Das transpirierte Wasser wird dadu 
ersetzt, daß sie hohe, einige sogar gewaltige Druckkräfte in ihrem 
webe haben; sie vermögen diese Druckkräfte nach der Konzentrat 
des Wassers zu regulieren, in dem sie wachsen. 

Es kann bemerkt werden, daß die Rinde der Rhizophoraarten 
reich an Gerbstoff ist. Die vegetativen Knospen sind alle, doch 
verschiedene Weise, geschützt. Hierüber, sowie über den Sproßbau 
Schmidt (1903) eine Menge Beobachtungen. 


Assoziationen. Durch die ungeheure Menge von Wurzeln 
Pflanzen in einem Mangrovenwalde wird die Anhäufung von Sch 
und organischen Resten begünstigt, die Verlandung wird eingelei 
Nach und nach wird der Boden höher, das Wasser seichter, und zul. 
wird der Boden so stark aufgehöht, daß die tägliche Flut ihn 
mehr überschmemmen kann; nach und nach werden die Regengüsse \ 
Salz auswaschen, und gleichzeitig mit diesen Veränderungen des Sta 
ortes tritt eine Veränderung des Bestandes, der Assoziationen, ein. 
diesen gibt es mehrere: Rhizophoreta im tiefsten Wasser, in seich 
Wasser folgen Avicennieta, Laguncularieta, Sonneratieta u.a. sell 
Acrosticheta aurei, und zuletzt treten Assoziationen auf, welche 
mehr zu den halophilen Wäldern oder Gesträuchen gerechnet 
können, also fast salzfrei sind. Nach Raunkiär (1909) und Bö 
(1909) findet sich z. B. in Westindien eine Conocarpus-Assoziati 
(C. erecta) mit Anona palustris, Bucida buceras und den suceu 
Halbsträuchern Batis, Salicornia ambigua und Sesuvium, auf hö 
und trockenem Lagunenboden innerhalb der Mangroveformation. 
Fig. 114 und 107. Dieser schließen sich an: eine Halbstrauchforma 
Lagunengebüsche aus Batis, Salicornia u. a. 
Wo die Mangroven in den Deltas der großen tropischen 
vorkommen, z.B. im Amazonas, können sie direkt in die Bopeum 
des flachen Alluviallandes übergehen ’?). 


Litteratur über die Mangrovenvegetation: Warming 1883; Goebel 1886; Je 
1884; Schimper -1891; Schenck 1889; G. Karsten 1891; Haberlandt 1893; Börgesen 
O. Paulsen 1898, 1900; Areschoug 1902; Schmidt 1903; Karsten 1904, Vegetationsbild 
Tansley u. Fritsch 1905; Holtermann 1907; Raunkiär 1909a; Börgesen 1909; Engl 


19 


Assoziation von Nipa fruticans. Die Nipa-„Formation“ ı 
Schimper?) die von der Palme Nipa fruticans in Ostasien und Aus 


ı) Faber 1913. 
°) Siehe z.B. C. W. Anderson, Journ. of Ecology, I. 
®) Schimper 1891. Siehe auch Karsten u. Schenck, Vegetationsbilder I. 


47. Kap. Halophytische Landvegetation 411 


gebildete Vegetation, die sich an die ‚Landseite der Mangrovensümpfe 
anschließt und also an Lagunen und Sümpfen, aber meist auf trocknerem 
und minder salzhaltigem Boden vorkommt; jedoch kann sie auch un- 
mittelbar aus dem Wasser emporwachsen. Die Palme ist fast stammlos, 
hat aber mächtige, 3—6 m lange, gefiederte Blätter und kann so dicht 
wachsen, daß man sich nur mit der Axt einen Weg durch die Vegetation 
bahnen kann, worin auch andere Arten, darunter solche der Mangrove, 
als untergeordnete Bestandteile auftreten können (Fig. 203). Analog mit 
dieser Vegetation ist die Bactris-Vegetation Südamerikas. 
= Schimper erwähnt Nipa zuerst mit den Arten der Mangroven- 
_ yegetation, kurz darauf sagt er, daß sie besser als eine eigene „For- 
mation“ aufgestellt wird, zu der er auch Acrostichum aureum rechnet. 
Schmidt?) trennt sie ebenfalls von der Mangrovenvegetation, rechnet sie 
aber zu den Sumpfgebüschen des süßen Wassers, obwohl sie auch ge- 
legentlich in den inneren Teilen der Mangrovenvegetation auftreten kann. 
Auch Acanthus vlicifolius gehört nach ihm nicht zur Mangrove. 


47. Kap. Halophytische Landvegetation 


- Nachdem im Vorhergehenden die Vereine von in Salzwasser unter- 
getauchten Pflanzen und die Vereine der Salzsümpfe besprochen worden 
sind, kommen wir jetzt zu der Vegetation, die auf Böden wachsen, wo 
- Land und Meer sich begegnen, also zu den auf salzhaltigem Boden des 
trockneren Landes, auch des Binnenlandes, vorkommenden Pflanzen- 
vereinen, welche ständig oder doch meist dem Luftleben ausgesetzt sind 
und höchstens in kurzen Zeiträumen von salzigem Wasser bedeckt sind 
(Terrestrische Vegetation). 

Salzreicher Boden kommt auf der Erde an mannigfaltigen Stellen 
vor, nämlich: längs den Küsten aller Ozeane und den Ufern salziger 
Binnenseen, an Salzquellen, die aus der Erde hervorbrechen (z. B. an 
vielen Stellen Mitteldeutschlands)?) und in den inneren, regenarmen 
Teilen namentlich der großen Kontinente vermutlich z. T. auf altem, 
trocken gelegtem Meeresboden, der vom Regen nicht ausgewaschen 
werden konnte. Nach Bunge gibt es 9 solcher großen Salzgebiete, wo- 

_ von jedes einzelne seine floristischen Eigentümlichkeiten hat: das Tief- 
land Australiens, die Pampas, innere Teile von Nordamerika, westliches 
Mittelmeergebiet, östliches Mittelmeergebiet, Südafrika, Gebiet des roten 

Meeres, Gebiet des kaspischen Meeres, Zentralasien. Die Salze, um die 
es sich hier handelt, sind besonders Kochsalz, Gips und Magnesiasalze. 


2) Schmidt 1903. 
2) Vergl. Ascherson 1859 und später; Petry 1889. 


412 Serie der Halophyten 


Die Einwirkungen des Salzes sind nicht nur auf die in nächster 


Nähe der Meere liegenden Areale der Küsten beschränkt, wo Brandung ii 


und Hochwasser den Boden mit Salz durchtränken können, oder wo das 
Grundwasser in geringer Tiefe salzig ist; sondern Salzpartikel werden 
auch von den Stürmen recht weit in das Land hineingeführt. So hat 
z. B. Frödin gefunden, daß an der schwedischen Westküste bei dem Ge- 


birge Kullen Salz in einer Höhe von 95 m und in einem Abstande von 
500 m vom Meere nachweisbar war, daß weiter nördlich, dem Skagerak 


gegenüber, der Einfluß zu wenigstens 3 km vom Strande reichte®). 
Innerhalb dieses Gürtels hatten viele Pflanzen einen ungewöhnlich 
großen Gehalt an Chlor, und dieser reichte hin, um den Pflanzen eine 


deutlich xerophytische Ausbildung zu geben; der Boden wurde in höherem 


Grade physiologisch trocken. Auch an der Westküste Jütlands nimmt 
man in starken landeinwärts wehenden Stürmen die Salzpartikel inder 
Luft viele hundert Meter vom Meere wahr, der Nebel ist salzig und die 
Pflanzen können salzig schmecken. 

Die Menge des Salzes ist recht verschieden. Nach Kearney finden 
sich typische Salzpflanzen auf Sandstrand mit 0,003—0,15°/o Salz, aber 
an Salzwiesen kann 0,29—2,6°o vorkommen und in den Salzwüsten im 
Innern von Nordamerika 3—3,5/o. 

Überall, wo der Boden salzreich ist, erscheint eine ganz besondere 


Vegetation, die nur von einigen wenigen, bestimmten Familien zu 


sammengesetzt wird und deren Formen in morphologischer und in ana- & 
tomischer Hinsicht eigentümlich sind. 


Eine bestimmte Anreicherung von löslichen Salzen muß statt- .: 


gefunden haben, ehe eine halophytische Vegetation in die Erscheinung 
tritt; die Natur des Salzes erscheint dabei einigermaßen indifferent; die 
Vegetation stimmt in allen wesentlichen Teilen, z. B. unter folgenden 
Standortsbedingungen überein?): Die Salzstellen von Ungarn werden 
durch kohlensaures Natron beeinflußt, die von Siebenbürgen durch 


Soda-Chlorid; bei Budapest an den Bittersalzquellen sind die Salze Soda- 


und Magnesia-Sulphate. Die schädliche Wirkung der einzelnen Salze 
unterscheidet sich sehr stark?). 

Die Salzpflanzenvegetation ist gegen klimatische Einwirkungen in 
hohem Grade unempfindlich, z. B. gegen die Höhe über dem Meere; 
überall, in allen Weltteilen und Klimaten und in allen Höhen, die sie 
erreichen kann, hat sie dasselbe Gepräge. Gewisse Arten haben sogar 
eine sehr weite Verbreitung, z. B. Salsola kali (in vielen Gegenden wie 
meist in Mitteleuropa kein Halophyt, sondern ausgeprägter Sandbewohner) 


1) Frödin 1912. 
”) Bernätsky 1905. 
?) Kearney u. Cameron 1902. 


47. Kap. Halophytische Landvegetation 413 


und Glaux maritima, die nicht nur an den Küsten von Nordwesteuropa, 
selbst an der regnerischen Küste Norwegens, sondern auch auf den 
Salzsteppen von Tibet vorkommen; Salsola ist in Nordamerika auf Ge- 
treidefeldern ein lästiges Unkraut geworden. 

Für die Vegetation auf Salzboden ist ferner gemeinsam, daß die 
Flora sehr dürftig und der Bestand meist sehr offen ist. Die 
ausschließende, für viele Pflanzen giftige Wirkung des Salzes wurde 
schon S. 98 behandelt. Es sei noch hinzugefügt, daß die Austrock- 
nungsfähigkeit des Bodens eine Rolle spielt, indem eine geringe (an- 
geblich 1/0) Salzmenge alle anderen Pflanzen außer den Halophyten 
vertreiben kann, wenn er leicht ausgetrocknet ist, während, wenn dieses 
nicht der Fall ist, 2—3°/o Salz erforderlich sind. Schweinfurth beob- 
achtete noch Weizenbau auf Boden, dessen Wasser 3°/. Salz enthielt, 
wenn der Boden dauernd feucht blieb. 

Folgende Familien sind salzliebend: Chenopodiaceae, Aizoaceae, 
Plumbaginaceae, Portulacaceae, Tamaricaceae, Frankeniaceae, Rhizo- 
phoraceae und Zygophyllaceae. Außerdem sind folgende oft auf Salz- 
boden vertreten: Cruciferae, Caryophyllaceae, Euphorbiaceae, Oyperaceae, 
Gramina, Malvaceae, Primulaceae, Asparagoideae, Compositae u. a. m. 

Ausgeprägt salzfliehend sind z. B. Betulaceae, Fagaceae, Pipe- 
raceae, Urticaceae, Rosaceae, Ericaceae, Araceae usw. Auch Moose und 
Flechten gedeihen auf Salzboden nicht. 


Lebensformen und deren Anpassungen !) 


Biologische Eigentümlichkeiten. In der Salzvegetation treten 
sowohl ein- als auch mehrjährige Kräuter, ebenso Halbsträucher, Sträu- 
cher und Bäume auf. Die Anzahl der einjährigen Arten scheint groß 
zu Sein; so sind nach Masclef?) von den 35 an Salzboden gebundenen 
Arten Nordfrankreichs 20 Arten mehrjährige, halb verholzende Kräuter, 
die übrigen, also fast die Hälfte, einmal blühende Arten. Der Grund 
für die verhältnismäßig große Menge dieser Arten ist nicht ganz klar; 
wahrscheinlich wird sie nur mittelbar dadurch hervorgerufen, daß die 
Salzbodenvegetation gewöhnlich sehr offen ist und also solchen Arten . 
Platz bietet. 


Eigentümlichkeiten des Baues.: Schon früher (Kap. 37, S. 312) 
wurde auf eine gewisse Übereinstimmung in dem äußeren und dem 
inneren Bau der Halophyten und Xerophyten hingewiesen. Im folgen- 
den genannte, bei den Xerophyten auftretende, morphologische und 


!) Hierzu kann verglichen werden: Areschoug 1902; Börgesen u. Paulsen 1900; 
Diels 1898; Harshberger 1908, 1909; Warming 1897, 1906; Börgesen 1909; Chermezon 
1910; Miss B. D. Cross 1910. 

?) Masclef 1888. 


414 Serie der Halophyten 


anatomische Eigentümlichkeiten kommen auch hier vor'!). Der Grund Br 
hierzu ist vermutlich, daß Salz den Boden physiologisch trocken macht. 
Das augenfälligste Kennzeichen der Salzpflanzen ist, daß die aller- 
meisten Suceulenten sind: Die meisten Arten sind Blattsaftpflanzen 
(Grisebachs Chenopodeenform), einige sind Stammsaftpflanzen, z. B. 
Salicornia und Caralluma-Arten (Asclepiadacee). Die Blätter sind dick 
fleischig und hell, ganzrandig, mehr oder weniger durchscheinend. 
Vergl. Fig. 14, 16. Blatttypen tropisch amerikanischer Halophyten sind. ; 
Fig. 106, S. 224 abgebildet. Dies wird teils durch den großen Saftreich- 
tum der Zellen und deren geringeren Reichtum an Chlorophyll, teils 
durch die kleineren Intercellularräume verursacht. Es ist eine alte 
Erfahrung, daß gewisse Arten sowohl in einer saftreichen, dickblättrigen 
Strand- oder Salzvarietät, als auch in einer dünnblättrigen Landform auf- 
treten (Beispiele Lotus cornieulatus, Geranium Robertianum, Convolwulus. 
arvensis, Matricaria inodora, Hieracium umbellatum, Solanum dulca- 
mara u.a.). Kulturversuche?), wie man sie auch vielfach in den botani- 
schen Gärten beobachten kann, zeigen gleichfalls, daß gewisse Salzpflanzen 
auf einem gewöhnlichen, salzarmen Boden dünnere Blätter erhalten und 
auch andere Kennzeichen verlieren (Cakile maritima, Cochlearia lee x E 
Salicornia herbacea, Spergularia media, Salsola soda u. a.), während = 
sich andere Arten nicht oder doch weniger verändern, und daß um- 
gekehrt gewisse Arten der Landpflanzen bei Kultur auf Salzboden (Be- 
gießen mit Chlornatrium-Lösung) diekblättriger werden (z. B. Lotus 
cornieulatus, Plantago major, Convolvulus arvensis u. a.). Diese Dick- 2 
blättrigkeit wird besonders durch eine Vergrößerung der Zellen des 
Mesophylis bewirkt; diese werden groß und rundlich; namentlich die = 
inneren sind arm an Chlorophyll, werden sehr hell und bilden bei einigen % 
ein echtes Wassergewebe (Fig. 95, 131, 129). In einigen Fällen tritt bei '@ 
zylindrischen Organen ein typisches Wassergewebe auf und wird von einem E 
Palissadengewebe umgeben, z. B. bei Salsola kali?), Batis maritima*) und 
in dem Stengel von Salicornia?); in anderen Fällen findet es sich ot der 
Unterseite. Schleimzellen kommen auch, wie bei den Xerophyten, zur 
Entwicklung. Bei einigen Arten schließen sich an die Nervenenden 
Speichertracheiden mit Spiralfasern oder dieselben sind im Mesophyll 
isoliert, ohne Verbindung mit den Nerven (bei Salicornia-Arten, Fran- 
kenia, Statice, Limoniastrum u.a. Nach Duval-Jouve führen sie b 
Salicornia bald Wasser, bald Luft’). Die Wanddicke und die Kutiku 


‘) Warming 1897, 1906; Schimper 1891; Kearney 1900. 

?) Batalin 1884; Lesage 1890; Boodle 1904. 

®) Areschoug 1878. 

*) Figur bei Warming 1890, 1897. Br 

°) Duval-Jouve 1868; Volkens 1887; di 1906 (Fig. 77—84); u 
Chermeson 1910. Er 


47. Kap. Halophytische Landvegetation 415 


larisierung der Epidermis sind bei den Suceulenten nicht bedeutend; 
dies ist bemerkenswert und könnte darauf hindeuten; daß die Luft des 
Standortes selten sehr trocken sei, hängt aber wahrscheinlich damit zu- 
sammen, daß der Schutz gegen Verdunstung auf andere Weise erreicht 
wird. Ausnahmen zeigen jedoch der Saxaulbaum u. a. Wüstenpflanzen. 

Miß Ann C. Halket!) hat durch Experimente gefunden, daß die 
Oberhaut bei Salicornia und Suaeda einen so großen osmotischen Druck 
hat, daß sie nicht nur süßes Wasser, sondern auch salziges hindurch- 
läßt und daß dieses während der Zeit der Flut die Pflanze mit Wasser 
versorgen muß; das Wurzelsystem ist nur unbedeutend. 

Die Spaltöffnungen liegen auf beiden Seiten und, nach den vor- 
handenen, nicht zahlreichen Untersuchungen der eigentlichen, suceu- 
_ lenten Salzpflanzen aus der Strandvegetation, gewöhnlich in dem oder 
ungefähr in dem Niveau der Oberfläche, nicht eingesenkt. 

Ferner ist das Palissadengewebe der Salzpflanzen mächtig. 
Lesage?) hat durch Versuche gezeigt, daß die einzelnen Zellen höher 
_ werden, daß oft auch Querteilungen stattfinden; das Salz wirkt mor- 
4  phologisch ungefähr ebenso wie Sonnenlicht. Die Blätter sind häufig 
S - isolateral (über die Anatomie siehe Warming, Chermezon, Harshberger 1909). 
Die Intercellularräume werden klein (Lesage). 

: Die succulenten Salzpflanzen haben in der Regel eine dunkel- 
& grüne Farbe, die später oft in Gelbgrün oder Rot übergeht; wenn 
alles andere durch die Sonne verdorrt worden ist, bilden sie auf salz- 
haltigem Boden, z. B. in gewissen Steppen um das kaspische Meer, das 
einzige Grün, dem das Auge begegnet. Lesage hat durch Versuche 
_ hachgewiesen, daß der Chlorophyligehalt durch vermehrten Salzgehalt 
bisweilen abnimmt, indem die Chlorophylikörper kleiner oder weniger 
zahlreich werden. Damit scheint die von Griffon?) gefundene Tatsache, 
übereinzustimmen, daß bei derselben Art die assimilatorische Tätigkeit 
geringer ist bei der an salzhaltigen Stellen lebenden Form als bei der 
gewöhnlichen. 

Wachsüberzüge findet man bei recht vielen Arten, die dadurch 
eine bläuliche und matte Farbe erhalten (Eryngium marilimum, Triti- 
cum junceum, Elymus arenarius, Crambe maritima, Mertensia maritima, 
Glaueium flavum, Spinifex squarrosus u. a.). 

Die meisten Salzpflanzen sind kahl. Einige Arten sind 
jedoch behaart, aber seltener weichhaarig oder grauhaarig (Kochia hir- 
suta, Senecio candicans). Die behaarten Salzpflanzen sind gewiß be- 
sonders Sand- oder Felsenpflanzen; oft haben sie besondere Wasser- 


1) Halket 1911. 
?2) Lesage 1890. 
®) Griffon 1898. 


416 Serie der Halophyten 


haare (S. 250), deren große, kugelige, dünnwandige, perlenähnliche, mit 
Saft erfüllte Endzellen („Mehl“) abfallen oder die zu einer mattgrauen 
Decke einschrumpfen (Atriplex-Arten, Obione portulacoides, Mesem- 
brianthemum) }). 

Die Verholzung ist im ganzen gering, namentlich bei den suc- 
culenten, und hierin besteht eine Abweichung gegen die Xerophyten. 
Es gibt zwar mehrere dornige Arten, meist mit Blattdornen (Salsola 


kali, Eryngium maritimum, Echinophora spinosa, Carthamus lanatus 


u.a.); diese Arten sind jedoch vielleicht an Sandboden gebunden, dem 4 


dann das Auftreten der Dornen zugeschrieben werden müßte. Stein- 


zellen kommen bei einigen im Mesophyll vor, doch wohl besonders bei 
Holzpflanzen der Salzwüsten und sandigen Strandgebüschen, welche 
weniger halophil sind. 


Die äußere Form der Halophyten. Hier sei zunächst erwähnt, 
daß die Höhe der Pflanzen nach Versuchen von Lesage bei gewissen 
Arten, z. B. bei Lepidium sativum, auf Salzboden abnimmt. Die Halo- 


phyten erreichen in der Regel ebenfalls weder eine große Höhe noch 


einen großen Umfang. Auch aus Versuchen Stanges?) und anderer geht 
hervor, daß konzentrierte Nährlösungen (nicht nur von Kochsalz, son- 4 


dern auch von Salpeter und Glycerin) das Längenwachstum hemmen, 
während das Diekenwachstum nicht immer größer wird. Auffällig ist, ° 


daß manche einjährige Ackerpflanzen auf dem salzigen Schlick der 
Nordseeküste in Zwergformen auftreten, die nur wenige Blätter und oft 


nur eine Blüte resp. Frucht erzeugen; am auffälligsten war dies an 


Sinapis alba, deren fruchtende Pflänzchen z. T. noch die Keimblätter 
besaßen. re 


Die Blätter. Weiter findet man bei den Halophyten dasselbe 4 


Bestreben nach Oberflächenverminderung wie bei den Xerophyten; es 4 


zeigt sich namentlich darin, daß die Blätter klein bleiben (s. Fig. 106, 9 
.8. 224). Versuche von Lesage zeigen, daß viel Salz im Boden die Blätter 
kleiner und gleichzeitig dieker macht. Oft sind sie linealisch und halb- 
- stielrund (Suaeda, Portulaca, Salsola usw.); die spatelförmige und 
die längliche Form sind sehr häufig’). Die Blätter sind selten ein- 
geschnitten, sondern gewöhnlich ungeteilt und ganzrandig. Einige 
Pflanzen sind schuppenblättrig, z. B. Tamarix (s. Fig. 101C, 125): 4 


andere werden fastblattlose Stammsaftpflanzen, z. B. Salicornia, Haloc-- 


nemum, Arthroenemum, Haloxylon; oder sie bleiben saftarm, wie 
Ephedra und Casuarina. 


1) Anderen Blattbau vergl. Warming 1897, 1906, Harshberger 1909, Chermezon 
1910, Miss Cross 1910. F 

2) Stange 1892. 

®) 16 Abbildungen vergl. bei Warming 1897 (trop.-amerikan. Typen). 


47. Kap. Halophytische Landvegetation 417 


Die ericoide Blattform (S. 220), auf der Blattunterseite mit einer 

behaarten Furche, worin die Spaltöffnungen liegen, haben Niederleinia 
juniperoides (eine Frankeniacee der argentinischen Salzsteppen), Fran- 
kenia-Arten u.a. Bei einer Zippia-Art (L. [Acantholippia] Riojana, 
einer Verbenacee) liegen die Blätter dem Stengel aufwärts an; zwischen 
dem Blatte und dem Stengel treten Haare auf, und auf der assimilie- 
renden Außenseite findet man tiefe, behaarte Furchen. 
. Sehr häufig nehmen die Blätter eine ähnliche aufrechte Stellung 
-_ ein wie bei vielen Xerophyten, so daß die Lichtstrahlen sie bei dem 
höchsten Stande der Sonne unter spitzen Winkeln treffen, und hiermit 
geht dann ein isolateraler Blattbau einher; Beispiele sind Atröplex 
_ (Obione) portulacoides, Suaeda maritima, Sesuvium portulacastrum, ein 
Teil der Arten der Mangrovenvegetation!). Vergl. Fig. 107, S. 225. 


Die Stengel der Halophyten sind oft niederliegend, von einem 
_ gemeinsamen Ausgangspunkte, dem Grunde der Hauptachse, nach allen 
Seiten ausgebreitet; auch die Hauptachse ist niederliegend. Dieses 
_ beobachtet man bei Atriplex-, Suaeda-, Salsola- und anderen Cheno- 
 podiaceen-Arten, ferner bei Polygonum persicaria, P. Raji und Ver- 
_ wandten, sSenecio vulgaris und anderen Pflanzen unserer Küsten. Es 
_ wird nicht durch den Wind verursacht, weil keine bestimmte Richtung 
h der Stengel vorherrscht; die große Unregelmäßigkeit deutet auf lokale 
_ Verhältnisse hin, die gewiß in der verschiedenen Erwärmung des oft 
‚steinigen Bodens bestehen. 

Die meisten behandelten Eigentümlichkeiten des Baues findet man 
_ auch bei den Xerophyten. Es besteht also eine bemerkenswerte Über- 
_ einstimmung zwischen Halophyten und Xerophyten; in der Tat trocknen 
beide langsam ein, wenn sie starker Verdunstung und Trockenheit aus- 
gesetzt werden; wer suceulente Arten getrocknet hat, weiß dieses aus 
Erfahrung. Bei dem langsamen Trocknen sind jedoch nicht nur die 
besprochenen Schutzeinrichtungen gegen starke Transpiration wirksam, 
a sondern bei den Halophyten wohl auch in hervorragendem Maße der 
salzige Zellsaft, da dieser langsamer verdunstet als reines Wasser. Auch 
in floristischer Hinsicht ist Gemeinsames nachgewiesen worden, z.B. das 
Vorkommen derselben Arten in der Strand- und der Gebirgsvegetation; 
besonders auffällig ist in dieser Beziehung das gleichzeitige Vorkommen 
der Cochlearia-Arten auf den Spitzen des Schottischen Hochlandes oder 
in arktischen Gebirgen und im Flutgebiet der Fjorde. 

Was ist nun der Grund für diese merkwürdige Über lartiuinung 
zwischen Pflanzen, die auf sehr trocknem Boden und in sehr trockner 
Luft wachsen, und solchen Pflanzen, von denen sich viele ganz gewiß 
‚unter ähnlichen Verhältnissen entwickeln (Vegetation der kontinentalen 


!) Vergl. darüber Johow 1884; Karsten 1891; Warming 1897 b; Schmidt 1899, 1903. 
Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 27 


418 Serie der Halophyten 


Salzsteppen), andere hingegen an Küsten wachsen, wo die Luft durch- 

aus nicht trocken ist und der Boden wasserreich sein kann, zeitweise 
sogar vom Meere überspült wird (z. B. die Salicornia-Vegetation an 
den Küsten der Nordsee während der Flut, Cochlearia und Ligustiew 
[Haloscias] Scoticum in den norwegischen Fjorden), oder beständig 
Wasser wachsen, wie die Mangrovenpflanzen? Die Antwort hat Se 
zu geben versucht. 

Er weist zunächst auf den schädlichen Einfluß hin, den das Salz 
im Zellsafte auf die Assimilation und auf das Leben im ganzen ausübt 
Salz wird ein Gift für die Pflanze, da es leicht in zu großer Menge 
aufgenommen wird und dann tödlich wirkt. Um zu vermeiden, daß : 
viel Salz durch die Transpiration emporgehoben und in den Zellen auf 
gespeichert werde, müßten sich die Pflanzen, nach seiner Erklärung 
gegen zu starke Transpiration schützen, und daher würden die vielen 
genannten Schutzeinrichtungen ausgebildet. Es muß zweifelhaft er- 
scheinen, ob diese Erklärung richtig ist. 

Nach experimentellen Untersuchungen von Delf ?) transpiie 
Salicornia annua und Suaeda maritima ebenso stark oder noch stärk 
als ein typischer Mesophyt wie Vicia faba. Im nicht turgeszentem Zu 
stande können sie Wasser durch die ganze Oberfläche aufnehmen. Dis 
stimmt mit dem obenerwähnten Baue der Epidermis. 

Stahl?) hatte gefunden, daß die Spaltöffnungen bei Balophyiai 
immer offen sind und somit nicht imstande sind, die Transpiration 
regulieren. Nach anderen*) ist das aber nicht der Fall. Die Spalt 
öffnungen von Salicornia und Aster tripolium sind nach Delf ober- 
flächlich gelegen, öffnen und schließen sich wie bei Mesophyten und 
sind empfindlich gegen Licht und gegen Änderungen der Luftfeuch 
keit. Die echten Xerophyten Sedum acre und $. album verhal 
sich ganz ähnlich, auch sie zeigen eine starke Transpiration. 
Spaltöffnungen von Suaeda und Atriplex portulacoides fand Delf 
-mals offen. | 

Über den Stoffwechsel der Halophyten vergl. Diels°), nach des 
Untersuchungen es wenig wahrscheinlich erscheint, daß die Xerophyti 
struktur die Anhäufung der Chloride dauernd hindern kann, zu 
da in allen Halophyten eine dauernde Zersetzung der Be 
stattfindet. 

Viel wahrscheinlicher als Schimpers erste Erklärung ist eine ande 
von ihm angedeutete Ansicht, daß die Schutzeinrichtungen gegen st& 


!) Schimper 1890, 1891, 1898. 

2) Delf 1911. 

®) Stahl 1894. 

*) Rosenberg 1897; Diels 1898b; Benecke 1901. 
°) Diels 1898 b. 


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48. Kap. Formationen der Strandfelsen 419 


Transpiration vielleicht dadurch bedingt seien, daß die Wasseraufnahme 
aus einer Salzlösung für die Pflanzen schwierig ist (was Sachs 1859 
nachgewiesen hat)!). 

Die Frage über die Anpassungen der Halophyten, namentlich der 


& succulenten auf feuchtem Boden wachsenden, ist noch gar nicht gelöst. 


Es wird notwendig werden, die succulenten von den auf andere Weise 
xerophytisch ausgebildeten Arten zu trennen und zu studieren, um die 


& Ökologie der ersteren besser verstehen zu können. 


Die Vegetation der Land-Halophyten läßt sich in folgende For- 
mationen gliedern: 
1. Formationen der Strandfelsen und des Strandgerölles (Lito- 
phile Halophytformationen); (48., 49. Kap.). 
2. Litorale Formationen des salzigen Sandbodens (Psammophile 
Halophytformationen); (50. Kap.). 
a) Formation der Sandalgen. 


b) 5 „ Sandkräuter. 
ce) . „ Gebüsche auf Sandstrand. 
d) 3 „ Wälder auf Sandstrand. 


3. Litorale Formationen auf salzhaltigem, tonigem Boden (Pelo- 
phile Halophytformationen) 51. Kap. 

4. Salzvegetation des Binnenlandes; Salzsteppen; Salzwüsten 
(52. und 116. Kap.). 


48. Kap. Formationen der Strandfelsen 


Felsenliebende Vereine. Auf Felsen am Meere können die Pflanzen 
aus zwei Gründen einen xerophilen Bau erhalten; ein Grund ist die 
Felsennatur im allgemeinen (S. 197 und Kap. 92), der andere die Nähe 
des Meeres. Der Gischt der Brandung und die vom Wellenschaume und 
vom Winde auf den Pflanzen abgesetzten Salzteilchen rufen eine rein 
halophytische Vegetation oder jedenfalls eine floristische Modifikation 
der Felsenvegetation hervor, indem ihr Halophyten beigemischt werden. 

Schon oben ($.382—383) wurde erwähnt, daß solche der Einwirkung 
salzigen Wassers ausgesetzten Felsen salzliebende Algen in bedeutender 
Höhe über dem höchsten Punkt der Flut und selbst höher als der 


_ Wellenschlag zu tragen vermögen (aörophile oder a&robiotische Algen). 


Es bildet sich an solchen Strandfelsen eine eigentümliche Vege- 
tation aus, welche in Übereinstimmung mit dem verschiedenen Abstande 
vom Meere gürtelartig entwickelt ist und sowohl aus Algen und 
Flechten, als aus Blütenpflanzen gebildet ist?). 


1) Vergl. auch Hedgecock 1902. 
?) Vergl. Warming 1906; Gallöe 1908; Sernander 1912; Hayren 1914. 
27* 


420 Serie der Halophyten 


Zu unterst kann ein Brandungsgürtel (Wellengürtel) unter 
schieden werden, welcher an der gewöhnlichen Hochwasserlinie anfäng 
und unter Umständen viele Meter hoch werden kann, z. B. auf deı 
Färöern!). 


Über diesem kommen andere Gürtel zur Ausbildung, die von er 
Schroffheit der Felsen, der Tiefe des Meeres, dem Salzgehalt des Was 
und von der Heftigkeit der Stürme abhängig sind; zu unterst ei 
„Spritzgürtel“ bis zur Höhe, bis zu der das Wasser spritzt. Höheı 
resp. mehr oder weniger weit landwärts werden noch Salzpartikel v 
Winde geführt, durch welche der Boden salzhaltig werden er; un 
daher auch der Pflanzenwuchs beeinflußt wird ?). | 


Assoziation: Verrucarietum Maurae. (Photograph unboKeE 


Als solche Gürtel lassen sich nach Sernander und Hayren unt 
scheiden, z. B. der Grenzgürtel auf sanft geneigten Flächen an 
Spritzwassergrenze (Hayren), der supramarine Meeresgürtel u 
der supramarine Binnenlandsgürtel; sehr eingehend sind 
Assoziationen aller Gürtel von Hayr&n besprochen worden. 


Auf den Küstenfelsen von Bornholm in der Ostsee, auf d« 
Kullen an Schwedens Westküste, sowie an anderen schwedischen Küst 
finden sich nach Warming°): 

1. Unterst Assoziationen von Algen und Krustenflechten (Lichin 
Ephebe, Verrucaria). 


1) Börgesen 1905. 
2) Frödin 1912. 
?) Warming 1906. 


48. Kap. Formationen der Strandfelsen 421 


2. Über dieser ein Verrucarietum Maurae, welches ein kohl- 
schwarzes Band auf dem Felsen in einer geringen Höhe über dem Meere 
bildet; es entspricht dem Brandungsgürtel. Diese Assoziation verlangt 
offenbar, ab und zu vom Wellenschlage benetzt zu werden; Trockenheit 
erträgt sie nicht; starkes Licht scheint sie auch nicht nötig zu haben. 
Ihre Höhe hängt ab von der Exposition gegen die Sonne, von der Stärke 
des Windes und der Brandung. Sie ist an der Nordseite der Felsen am 
schönsten entwickelt; an der Südseite namentlich dort, wo sie gegen 
starkes Sonnenlicht geschützt ist (Fig. 204). 


Fig. 205. Senkrechte Felsen auf Bornholm (Ostsee). Links das Meer. Assoziationen von 

 Ramalina scopulorum (links) und Krusten und Blattflechten; rechts vor diesen: Xan- 

ihoria parietina, Parmelia saxatilis, P. omphalodes, P. olivacea, Physcia aquila, Rubus 
plicatus u.a. (Phot. Eug. Warming.) 


3. Über dieser Assoziation folgt wieder eine von krustenförmigen 
Flechten, nämlich eine braungelbliche von Placodium murale gebildete, 
_ der Spritzgürtel. Hier ist mehr oder weniger die Blattflechte Xanthoria 
_ Darietina eingemischt. Hayren hat hier mehrere Assoziationen beobachtet. 
4. Noch höher folgt eine Assoziation aus strauchförmigen Flechten, 
nämlich ein Ramalinetum, aus Ramalina scopulorum gebildet (Fig. 205). 
Die Wirkung des salzigen Wassers ist hier weit geringer, aber doch noch 
merklich. Auch eine Reihe anderer Flechten findet sich hier, welche 
nicht zu den Halophyten gerechnet werden können. Die Zahl der Blatt- 
flechten wird allmählich größer. Es lassen sich nach Frödin dünne Über- 
‚züge von Salz noch in einem Abstande von mehreren hundert Metern vom 
Meere nachweisen. Frödin hat gefunden, daß R. scopulorum eine Leit- 


« 


422 Serie der Halophyten 


pflanze ist für das Windsalzgebiet. Der Salzgehalt, die Größe und Frucht- 
barkeit dieser Pflanze nimmt deutlich mit dem Abstande vom Meere ab. 
In den ersten beiden Flechtengürteln wachsen in den Felsspalten 
salzliebende Blütenpflanzen, wie Matricaria maritima, Aster tripolium, 
Statice, Silene maritima, Arten von Atriplex. u. a.. Etwas höher erlise 
die Wirkung des Salzes und die Vegetation der Küstenfelsen wird denen 
des Binnenlandes gleich). E 
Unter den salzliebenden Pflanzen an der Küste von Bornholm karl 
ein Moos genannt werden, Grimmia maritima, welches in kleinen Polstern 
auf den Strandfelsen im supramarinen Meeresgürtel auftritt. 
Vergl. Fig. 76, 8. 184; zwischen Grimmia maritima sind dort zu 
bemerken Plantago coronopus, Festuca rubra (links oben) und auf den 7 
Steinen Lecanora atra, Aspieilia einerea, Xanthoria parietina, Five j 
aquila, Parmelia omphalodes, Ramalina scopulorum u.a. 4 
Über die finnländischen Strandfelsen vergl. die schöne Arbeit von 
Hayren 1914. 3 
Hayren hat auch die aufeinander folgenden Assoziationen in dor ’ 
Vegetation der finnischen Strandfelsen studiert. „Der Landhebung zu- 
folge werden die Felsen immer höher über den Meeresspiegel empor- 
gehoben, d. h. auf einem bestimmten Flecke wird die Wirkung des 
Meereswassers im Laufe der Zeit abgeschwächt und die Bedeutung d 
atmosphärischen Agentien vergrößert. Der anfangs glatte Felsen wi 
rauh. Durch Verwittern und die Arbeit der Pflanzen wird immer mehr 
Bodenmaterial herbeigebracht, das vom Winde in den Spalten und ver 
tiefungen der Felsen angehäuft wird. Die Vegetationsbedingungen 
verändern sich stetig, und dies gibt Anlaß zum Einwandern neuer 
Pflanzenarten, die vielleicht einst wieder von anderen Arten verdrängt 
werden.“ „Gemäß der Verteilung der Standorte und ihrer verschieden- 
artigen physikalischen Bedingungen läßt sich diese Entwicklung der 
Vegetation nach drei Hauptreihen verfolgen: die Serien der Felsen- 
- Hächen, diejenigen der Spalten und die der Vertiefungen. In jeder Serie 
folgen mehrere Assoziationen regelmäßig aufeinander, und die Reihen- 
folge sowie der Gang der Entwicklung werden hauptsächlich vs 4 
drei Faktoren bestimmt: 1. den nach oben geringer werdenden Wirkung s- 
grad des Salzwassers, 2. die wachsende Menge des losen Bodenmateri 
und 3. den Feuchtigkeitsgrad der Oberfläche.“ „Bei fortschreitenden ar 
Entwicklung bemerkt man eine Tendenz zu demselben Ziele, und zw 
zum Überziehen des Felsens mit der Vegetation der trocknen Fels 
heide (Oladina und Calluna), die in der Tat auf bedeutenden Area 
der waldtragenden Schären zu finden ist.“ | 


Koprophile Assoziationen (Vegetation der Vogelsitzplätze). 
eine eigene Formation sind vielleicht anzusehen die von Sernander und 


?) 'Warming 1906. 


48. Kap. Formationen der Strandfelsen 493 


Hayren besprochenen Assoziationen von nitrophilen Lichenen, welche 
besonders auf Küstenfelsen vorkommen, auf Vogelbergen und Vogel- 
klippen, wo die Seevögel sich niederzulassen pflegen und wo sie mit 
ihren Exkrementen düngen. Der Standort muß ja hier wesentlich durch 
den Dünger der Vögel und die Überreste ihrer Mahlzeiten geändert sein. 
 Sernander unterscheidet dabei zwischen ornithokoprophilen Vereinen und 
koniophilen, welche letztere den vom Winde hergeführten Staub als Stick- 
stoffquelle benutzen. Solche Vereine sind aber nicht ausgesprochen litorale, 
auch im Binnenlande, weit vom Meere entfernt, kommen sie vor. 

Über die Vegetation an den Strandfelsen Schwedens vergl. Ser- 
nander 1912, über die Finlands Hayren 1914. 


Fig. 206. Ein Exemplar von Pinus Halepensis, durch die Stürme ein dichtes, nur 
wenige Meter hohes Gestrüpp bildend; Felsen des Cap Martin an der Französischen 
Riviera. (P. Graebner phot.) 


Im besonderen kann erwähnt werden, daß Porsild auf Disko in 
Grönland eine wesentliche Änderung der Flechtenvegetation an den- 
jenigen Strandfelsen beobachtete, auf welche die Eskimos ihre gefangenen 
‚Fische zum Trocknen hinlegen (Fig. 17 in 1902). 


Die maritimen und marinen Flechten an den Küsten von Dublin 
hat Matilda Knowles studiert und abgebildet 1913. Sie unterscheidet 
folgende Gürtel der „siliceous rocks“ von oben nach unten gerechnet: 
1. Der Ramalina-Gürtel, mit einer oberen und einer unteren Abteilung 
und verschiedenen untergeordneten Arten; 2. der Orange-Gürtel, mit 
verschiedener Breite der Küste ringsherum, gebildet namentlich von 
Physeia parietina und Arten von Placodium; 3. der Lichina-Gürtel 


424 Serie der Halophyten 


mit der semimarinen Lichina confinis und der marinen L. pygmaea; 4. der 
Verrucaria-Maura-Gürtel, welcher normal über Pelvetia canaliculata 
und zwischen höchster Ebbe und höchster Flutmarke legt; 5. der Gürtel 
der marinen Verrucaria-Arten, der jeden Tag für längere oder 
kürzere Zeit vom Flutwasser bedeckt ist. Die herrschenden Arten sind 
Verrucaria microspora, V. striatula und V. mueosa, auch Arthopyrenia 
halodytes u.a. Auf Kalkfelsen verhielt diese Lichenenformation sich anders. 

In Nordamerika hat Cannon ähnliche aus Flechten an Strandfelsen 
gebildete Assoziationen erwähnt, zu unterst eine Lichina-pygmaea-Asso- 
ziation, als höhere Stufe Lichina confinis. 

Eine gleichfalls ähnliche Vegetation bewohnt die Adriatischen Kästen: 
auch hier bekleidet Verrucaria Maura mit ihren oft „pechschwarzen 
Krusten“ die Felsen und in den Spalten der Klippen leben fleischige: 
Halophyten, Kräuter und Sträucher, wie Orithmum maritimum, Statice 
cancellata, Inula erithmoides, Alhrocnemum glaueum u.a... 

In Madeira leben an dem Salzwasser ausgesetzten Fee wenige 
sueeulente Arten. Hier und da heben sich einzelne Individuen ab von 
Mesembrianthemum nodiflorum, Portulaca oleracea, Beta maritima. od . 
Crithmum maritimum?). Auf den Kanarischen Inseln wachsen an un- 
zugänglichen Felsen, die dauernd durch die Salzwasserspritzer der. 
Brandung naß sind, zahlreiche Arten von Statice, welche hellgrüne 
Blattrosetten bern und blau, rot oder weiß blühen; ihre | 


bespritzt werden, beherbergen nach Se auch Be Ei en 
bromeliaceen. Fu 

Schimper u. a.) machen darauf aufmerksam, daß man hier, wi 
natürlich auch bei anderen felsenbewohnenden Formationen u 


und solchen (Chanson welche im Erdboden wurzeln, der sich ü 
den Felsspalten angesiedelt hat. | 


Die Vegetation der Felsspalten (Chasmophyten). Mit | de v 
Schimper*) gebildeten Namen Chasmophyten bezeichnet man die Pflanz 
welche in den Spalten der Felsen Fuß gefaßt haben. Hier sind. 


2) Beck 1901. 

2) Vahl 1904 b. 

2) Christ 1885; C. Schröter 1908. 
*) Schimper 1898; Cockayne 1901; Oettli 1903; Chermezon 1910; Cra 
ton 1911. 


425 


er Strandfelsen 


1 


ıonen ( 


Format 


PLLZILLE 


IIIr 


ın- 


lden Kohls (Brassica oleracea) an den Sandste 


i 
felsen von Helgoland. 


des w 


Massen -Vegetation 


Fig. 207. 


l. Biologischen Anstalt.) 


.. 


önig 


(Mit Genehmigung der K 


426 Serie der Halophyten 


ökologischen Verhältnisse ganz verschieden von den auf dem festen 
harten Fels herrschenden, weil Detritus, Erde und auch Humus sich 
hier anhäufen kann, und eine mehr oder weniger große Feuchtigkeit 
hier dauernd bewahrt werden wird, da der die Spalten einschließende 
Fels die Verdunstung verhindert. Fig. 206 bis 209. 


Fig. 208. Einzelne blühende Pflanze des wilden Kohls (Brassica oleracea) 
auf Helgoland. 
(Mit Genehmigung der Königl. Biologischen Anstalt.) 


Die Arten, welche die Spalten der Strandfelsen bewohnen, sind 
mehr oder weniger halophil; man kann hier oft ein Gemisch finden von 
deutlichen Halophyten und Pflanzen des Binnenlandes, welche gar nicht 
halophytisch sind, aber doch Salzstaub des Meeres und salzige Nebel 
vertragen können. 


48. Kap. Formationen der Strandfelsen 497 


Zu den deutlichen Halophyten der Felsspalten müssen in Nord- 
europa z. B.. folgende Blütenpflanzen gerechnet werden: Aster tripolium, 
Silene maritima, Triglochin maritimum, Spergularia marina, Festuca 
thalassica (Glyceria marilima) und F. distans. Es sind dies also Arten, 
die gar nicht für die Strandfelsen besonders charakteristisch sind, son- 
dern auf anderen Formationen am Strande vorkommen, wie z. B. in den 
Strandwiesen. Brassica (Fig. 207, 208) nur an Felsen. 

Sehr eingehend werden die Formationen und Assoziationen der 
verschiedenen Gürtel der Strandfelsen Finlands von Hayr&en 1914 be- 
handelt. 


Fig. 209. Felsenküste auf St. Croix (Dänisch-Westindien) mit Agave, Cereus, 
Plumieria u.a. (Phot. Dr. F. Börgesen.) 


Im übrigen mag auf das über die‘ Felsenvegetation des Binnen- 
landes Gesagte verwiesen werden (Kap. 92 ff.). 


Formation der am Strande liegenden Felsenblöcke und großen 
abgerundeten Steine (Fig. 175, 176, S. 346). An den nordeuropäischen 
Küsten trifft man hier und da große Anhäufungen von abgerundeten 
Moränen-Blöcken, wie z. B. auf Bornholm, an der deutschen Ostsee- 
küste usw. An anderen sind es eckige, von den Felsenküsten herab- 
gestürzte Steine, welche den Strand bedecken. Auch an vielen anderen 
Felsenküsten ist dieses der Fall, so z. B. auf den dänischen westindischen 
Inseln. Zwischen den Blöcken sammeln sich oft Sand und Pflanzenreste, 
namentlich solche von Algen an. Auf einem derartigen Boden entwickelt 


428 Serie der Halophyten 


sich eine Vegetation, die eigentlich mehreren Formationen angehört, und 
zwar einerseits der typischen Felsenformation, andererseits den For- 
mationen des losen Bodens. Kräuter, Sträucher und selbst Bäume 
welche wohl größtenteils halophil sind, bilden das Gemisch'). 


49. Kap. Formationen des Strandgerölles 


Geröll-Formationen (Strandwälle). Wo der Wellenschlag stark ist, 
wird der Sand weggespült und der Strand wird dann oft nur aus s 
gerollten und abgerundeten, größeren oder kleineren Steinen bestehe 
welche, wenn sie kleiner sind, durch jeden starken Wellenschlag ras- 
selnd und lärmend hin und her bewegt werden. Oft werden gerade aus- 
gestreckte und recht hohe Standwälle aus Sand und kleinen bis etwa 
faustgroßen Steinen aufgeworfen. An tropischen Küsten sind oft größere 
und kleinere Korallenblöcke eingemischt, oder die Wälle bestehen über- 
wiegend aus Kalkresten der Seetiere. Auch in Nordeuropa werden 
solche Wälle aus den Kalkschalen von Muscheln und Konchylien ge- 
bildet. Auf solchen Wällen werden bisweilen große Massen von ‚Über- 
resten der Seetiere und von Algen ausgeworfen und können dadurch. 
die Natur des Geröllbodens: verändern (Fig. 210, 211). 


In England haben Oliver, später Salisbury, Hill und Hanley 2 
gründliche Studien über die allgemeine Morphologie und Wachst 
der Strandwälle publiziert. Die beiden letzteren haben namentlich Ä 
Wassergehalt bestimmt, das Wasserniveau, die Verschiedenheiten in 
Verteilung des süßen und salzigen Wassers usw. Das süße Wasser 
ein „lokales Produkt“, d.h. ist ohne Verbindung mit dem süßen Wasseı 
des Inlandes. Der Winterregen und der Schnee scheint den g i 
Beitrag zur Menge des süßen Wassers zu liefern, aber auch d Ta 
scheint ein sehr wichtiger Faktor zu sein. Zwischen den vielen kleir 
Steinen wird das Wasser lange aufgespeichert und ruft eine mesı hy 
tische Vegetation hervor, z. B. von Silene maritima und Lathy 
maritimus, welche die Schafe in den heißesten Trockenzeiten auf: ch 

An der Küste der Nordsee haben die englischen Forsch 
schiedene Typen von Strandwällen (Shinglebanks) und die gürtelförm 
Anordnung der Assoziationen nachgewiesen, namentlich in Norf 
Weybourne-Blakeney, wo ein solcher Wall von ca. 13 km Ausdehn 
längs der Küste vorkommt. Die Flora ist verschieden je nach der H 
des Walles. Die niederen Teile desselben, welche vom Hochw 
überflutet werden, tragen eine halophytische Vegetation, währen( a 


1) Vergl. Börgesen 1909, Raunkiär 1909 a. 
?) Oliver. 1912, 1913, in Tansley 1911, Oliver und Salisbury 1914, IE 
Hanley 1914. 


49. Kap. Formationen des Strandgerölles 429 


Fig. 210. Strandwall auf der dänischen Insel Langeland. 
(Phot. P. Harder, Juli 1904. Aus Warming 1906.) 


Fig. 211. Strandwall aus kleinen Steinen gebildet im nördlichen Jütland; 
bewachsen mit Hippophaes rhamnoides, Glaueium luteum. Im Vordergrunde 
eine Strandwiese. (Phot. Eug. Warming, August 1902.) 


430 Serie der Halophyten 


höheren und außerhalb des Bereiches des Seewassers liegenden von 
Nicht-Halophyten bewachsen sind, die sogar teilweise vom Salzstaub 
in stürmischem Wetter getötet werden, so z. B. Rumex erispus var. 
trigranulatus. Unter den Halophyten muß Suaeda fruticosa hervor- \ 
gehoben werden, welche oft Gebüsche von 0,6 m Höhe bildet und ein 
starkes Verjüngungsvermögung besitz. Auch Honckenya (Arenaria) 
peploides kann recht dichte Assoziationen bilden, sonst ist die Vegetation 
sehr offen, die Pflanzen wachsen sehr zerstreut, von nackten Geröll- 
steinen getrennt. E 

Bis jetzt liegen nur wenige ökologische Studien über solche 
Strandwälle vor; vorausgesehen werden kann, daß die Lebensformen 
recht verschieden sein werden, und ihre Anpassungen recht verschieden 
seien. Zwischen den Steinen wird bedeutende Feuchtigkem zurück- = 
gehalten werden können. E 

An den dänischen Küsten finden sich derartige Wälle, die haupt- 
sächlich nur mit krautartigen Pflanzen bewachsen sind, andere aber 
auch, wahrscheinlich ältere, auf welchen sich ein Gebüsch aus niedrigen 
Sträuchern gebildet hat, z. B. aus Hippophae rhamnoides‘). Diese Art 
zeigt übrigens durch ihre Verbreitung, daß sie salzhaltiges Grundwasser I 
vertragen kann, aber trotzdem von Salz ganz unabhängig ist?). % 


50. Kap. Vegetation des losen salzigen Bodens 


Wir gehen jetzt zu den aus losen Materialien gebildeten Böden 
mit halophiler Vegetation über, zu den alluvialen Strandbildungen, von 
denen einige periodisch vom Salzwasser überflutet werden (Aestuaria). “ 
Andere etwas höher gelegene werden zwar nicht auf diese Weise vom 
Salzwasser beeinflußt werden, die sie bewohnenden Pflanzen erreichen a 
aber mit ihren Wurzeln das salzige Grundwasser oder die oberirdischen F 
Teile werden vom Schaume der Wogen und von salziger Luft, die vom 
Winde herbeigetragen wird oder von salzigen Nebeln beeinflußt. Im be 
Innern der Kontinente gibt es vielfach seichte Salzseen und Salztümpel, 
die im Sommer ganz oder fast ganz austrocknen, und deren E- 
nete Böden von Salz imprägniert sind. 2 

Der Boden kann aus Sand (Kieselsand, Korallensand) gebildet a 
sein, oder auch aus Schlamm, Ton, Lehm, schließlich kann er auch 
ein unbestimmbares Gemisch von allen sein. D 

Es zeigt sich, daß verschiedene Arten sowohl auf Sand, wie auf 
Schlamm oder auf toniger Erde gut gedeihen; z. B. Salicornia herbacea 
oder an der französischen Mittelmeerküste Salicornia glauca; es finden ei. 


!) Warming 1906, Fig. 29; 1909, Fig. 99—102. E 
?) Vergl. z. B. Palmgren. Eu 


50. Kap. Vegetation des losen salzigen Bodens 431 


sich Salicornieta von dieser Art an einigen Stellen auf reinem Sande, 
der fest ist, weil er feucht ist, an anderen auf lehmigem Boden. Für 
solche Pflanzen scheint die Feuchtigkeit des Bodens maßgebend zu sein. 
Vergl. Fig. 170, S. 339. 

Es ist unmöglich, eine scharfe Grenze zu ziehen zwischen den 
verschiedenen losen Böden, welche salzliebende Pflanzen tragen; an 
geschützten Stellen findet man sehr feinkörnige Böden aus Schlamm 
und Lehm oder Ton gebildet, auf Stellen, welche dem Wellenschlage 
und den Winden mehr ausgesetzt sind, wird der Boden vorzugsweise 


Fig. 212. Sandwatte auf Manö, dänischer Nordseeinsel. Die blaugrünen Algen haben 
Krusten auf dem Sande gebildet, welche teils durch ihre Farbe hervortreten, teils da- 
durch, daß sie vom Wellenschlag bei Hochwasser teilweise zerstört worden sind. 
(Phot. Eug. Warming.) 


aus Sand und Grus oder kleinen Steinen bestehen; und endlich gibt es, 
wie in Kap. 49 erwähnt, Strandwälle, die hauptsächlich aus kleinen 
Steinen, Schalen von Seetieren und Sand gebildet und von der Brandung 
aufgeworfen sind. 

Zwischen diesen Bodenformen gibt es alle Übergänge und die 
Pflanzenvereine werden danach mehr oder weniger verschieden sein. 

Ebenso finden sich im Binnenlande alle Zwischenformen. Es wird 
hier zweckmäßig sein, folgende salzigen Standorte getrennt zu besprechen. 
1. Sandboden, 2. Ton- und Schlammboden. 


432 Serie der Halophyten 


Formationen des feuchten, salzigen Sandbodens 


Der Sandboden und seine Eigenschaften wurden S. 106 behandelt. 
Die Vegetation, die sich auf dem losen Boden entwickelt, ist überall 
eigentümlich und verdankt ihm und den übrigen physikalischen Be- 
dingungen, namentlich den Wärme- und den Feuchtigkeitsverhältnissen, 
ihre Kennzeichen. Sandboden kommt zwar auch im Binnenlande, aber 
besonders an den Küsten vor, und seine Vegetation ist hier am an- 
ziehendsten ausgebildet. E 

Der Ursprung der meisten Sandböden ist gewiß dem Wasser zu- 
zuschreiben, namentlich der zermahlenden und schlämmenden Tätigkeit 
des Wellenschlages, in geringerem Grade anderen Kräften (der schlei- 
fenden Wirkung des windbewegten Sandes, der spaltenden Wirksamkeit 
der Pflanzenwurzeln, der Kraft der Sonnenhitze, Steine zu zerbröckeln, 
vergl. auch die „Schattenverwitterung“ Schweinfurths in Ägypten); da- 
her trifft man Sandbildungen an sehr vielen Küsten an, hier oft als 
Dünen. Auch in vielen Binnenlandsgebieten findet man sie, oft gleich- 
falls als Dünen. | 2 

In der chemischen Natur des Bodens besteht, wie $. 106 angeführt 
wurde, nicht nur ein Unterschied nach der chemischen Art der Körner, 4 
sondern auch nach dem Salzgehalte; hierin besonders unterscheiden sich 4 
die Sandbildungen des Strandes von denen des Binnenlandes. Die Vege- 2 
tation des Sandstrandes ist eine Halophytenvegetation, weil der Sand 
am Meere salzhaltig ist und das salzige Grundwasser meist bereits dicht 
unter der Oberfläche liegt. Der Sand kann Quarz-, Kalksand („Koral- 
lensand“*) usw. sein. 

An den nordeuropäischen Küsten, dort, wo starke Dikleipnzen ; 
zwischen Flut und Ebbe vorhanden sind, z. B. an den Nordseeküsten, 
kommen die sogenannten Sandwatten vor, d. h. große Sandflächen, 
welche während der Ebbe trocken liegen. Die niedrigsten von ihnen 
‚sind pflanzenleer. Höher liegende, welche nur kürzere Zeit oder nur 
während der Hochfluten überschwemmt werden, tragen die Formation 
der im Sande begrabenen oder auf dem Sande liegenden Sandalgen, E 
die Cyanophyceen- und Chlorophyceenvereine, welche auf 8.390 
erwähnt wurden. 


A. Formation der Sandalgen an Küsten mit Gezeiten (Fig.212). 
An sandigen Meeresküsten des nördlichen Europa leben Algen und Schizo- 
phyten, welche eine dünne Schicht auf oder unter der Oberfläche des E 
Sandes bilden und diesem, wenn sie reichlich vertreten sind, eine \ 
charakteristische Farbe verleihen. An den Küsten Dänemarks. gibt es. 
verschiedene derartiger Assoziationen: Chlamydomonadeta, zusammen- 
gesetzt aus Arten von Ohlamydomonas und Diatomaceae, welche lose 


Dee 


50. Kap. Vegetation des losen salzigen Bodens 433 


auf dem nicht verklebten Sande liegen. Schizophyceta, gebildet aus 
blaugrünen Algen und Diatomeen; diese verkleben vermittels ihrer 
Schleimhüllen oder -scheiden die Sandkörner miteinander und bilden 
dadurch eine dünne, aber ziemlich derbe, mehr oder weniger krusten- 
artige Lage, welche meist dicht unter der augenblicklichen Oberfläche 
des Sandes sichtbar wird!). Mit dieser Pflanzengemeinschaft treten in 
auffälliger Weise bestimmte Tiergesellschaften auf. Die Assoziation hat 
eine riesig weite Ausdehnung längs der Nordseeküsten, wo die Sand- 
watten sich oft meilenweit ausdehnen. 

Dieser Subformation nahe verwandt ist eine Gemeinschaft von 
Cyanophyceen und Diatomeen, die gleichfalls ihren Wohnplatz innerhalb 
des Gezeitengebietes hat und die Schliekflächen bewohnt, welche vom 
Seewasser während der Flut abgelagert worden sind?). 

Auf etwa derselben Höhenstufe wie die Assoziationen der Sand- 
algen trifft man auch Areale, wo der feuchte und salzige Sand bis zu 
einiger Tiefe bläulichschwarz oder graulichschwarz gefärbt ist. Es rührt 
dies von Schwefeleisen-Bakterien her, welche die Salze des Meeres 
zersetzen und Schwefeleisen hervorbringen?). Nach Beijerinck*) und 
van Delden’) spielen anaörobe Spirillen (Mierospira desulfuricans und 
andere) eine wesentliche Rolle dabei. Die Formation trifft man nicht 
nur an den Meeresküsten, sondern sie ist auch noch allgemein verbreitet 
im Schlamme des süßen Wassers, in Pfuhlgründen usw. Nicht nur Sulfate 


_ reduzierende Bakterien, sondern z. B. auch Baeillus subtilis finden und 


betätigen sich hier. 

Die Formation der Sandalgen bildet eine bestimmte Stufe, und zwar 
die äußerste der Ästuarien, d. h. der periodisch überfluteten und trocken- 
gelegten Gebiete an den Küsten. 

Auf etwas höher gelegenem Boden kommen andere Assoziationen 
resp. Formationen zur Entwicklung, die oft in genetischer Verbindung 
miteinander stehen. Sie entsprechen also der litoralen Stufe der stein- 
liebenden Algen- und Flechtenassoziationen (Kap. 49). 


B. Kraut-Formation. Die Assoziationen in nördlich gemäßigten 
Gebieten, welche auf die Sandalgen folgen, sind krautartige, und das- 
selbe gilt wahrscheinlich auch in den meisten Fällen in subtropischen 
und tropischen Ländern. 


1) Eine ganz ähnliche Assoziation findet sich in den feuchteren Sandheiden 
(Graebner). 

2) Vergl. Warming u. Wesenberg-Lund 1904, Warming 1906. 

®) Warming u. Wesenberg-Lund 1904. 

*) Beijerinck 1895. 

5) van Delden 1903. 


Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 28 


434 Serie der Halophyten 


Diese ans Meer grenzende Fläche, die oft vom Meere überspült 


wird und die mehr oder weniger steinig, bisweilen sogar eine Grus- oder 


eine Geschiebefläche sein kann, hat in geringer Tiefe unter der Ober- 
fläche salzreiches Grundwasser. Die Vegetation ist sehr offen und 
sehr dürftig; eine Pflanze steht hier, eine andere dort, von anderen 
entfernt; es wird das wohl zunächst durch Wind und Wasser (Hoch- 
wasser) verursacht. | 
Als die äußerste Assoziation findet man vielfach 
am flachen Sandstrande, besonders an der Nordsee, 
eine von Triticum (Agropyrum) junceum gebildete; 
es ist ein ausdauerndes, niedriges Gras mit weit- 
laufenden, unterirdischen Grundachsen, es ist daher 
sehr befähigt, Flugsand zu sammeln und Embryon- 
dünen, seltener höhere, zu bilden'). | 
Meist sind die äußersten Assoziationen von 
größtenteils einjährigen Arten gebildet (Sali- 
cornieta herbaceae, Atripliceta mit vielen Arten von 
Atriplex, Suaeda marilima u. a., Cakileta maritimae 
mit Cakile maritima, Salsola kali u. a., Fig. 216). 
Schon oben wurden die Assoziationen von der 


Fig. 213. 
Stämmchen von Poly- 


rich ie Bade ‘sich oft auf feuchtem Sandboden findet, und zwar 


der Dünen durch die oft mit den Sandalgen vergesellschaftet (Kap. ar h; 


Rhizoiden verankert. S. 339, Fig. 170). 
(Nach Warming.) Die einjährigen Arten (Cakile maritima, Salsola 
kali, Atriplex-Arten u. a.) finden hier den offenen 
Platz, den sie fordern; sie werden in ihrer Entwicklung von er 
Wandelbarkeit des Bodens nicht gehindert. 

Die aus Chenopodiaceen gebildeten Vereine finden sich besonders 
dort, wo Überreste von Zostera oder Meeresalgen sich aufgesammelt haben; 
sie wachsen zwischen und auf diesen. An gewissen Küsten können so 
große Massen von Seegräsern (in Nordeuropa von Zostera, an den medi- 


terranen Küsten von Posidonia und Caulina, in Westindien von Thalassia 
und Cymodocea) oder Tangen aufgeworfen werden, daß sich‘ Schichten z 
von !/—1 m Höhe und mehr bilden, welche mit der Zeit einen 
eigentümlichen, ganz neuen Boden und Standort zustande en, RE 


(Fig. 214). 


Wird den aufgeworfenen Seegras- oder Tangmassen Sand du 4 
Aufwehung oder Auswurf beigemengt, so bildet sich ein eigentümlicher 
dunkler Sandboden, der die Chenopodiaceen dort oft als grünes Band 


1) Reinke 1909; Warming 1907—1909. 
?2) Warming 1906, Fig. 53; Skottsberg 1907. 


einjährigen Salicornia herbacea besprochen, welche 


x 


50. Kap. Vegetation des losen salzigen Bodens 435 


am sonst kahlen Strande trägt; im Innern enthält die verfaulende 
organische Substanz viele Bakterien. 

Mehr landwärts auf dem sanft ansteigenden Boden, wo das Meer 
noch seltener Unruhe bringt, treten Assoziationen von mehrjährigen 


Fig. 214. Boden aus reiner vermodernder Zostera marina gebildet, an der Küste 
von Samsö (dänischen Kattegat-Insel). (Phot. Eug. Warming, August 1900.) 


Fig. 215. Sandstrand an der Nordküste von Seeland mit Hordeum (Elymus) 
marilimum; blühende Exemplare von Crambe maritima, Rumex erispus u.a. sind 
eingestreut. (Phot. Eug. Warming.) 


436 Serie der Halophyten 


Kräutern mit meist kriechenden Grundachsen auf, weil auch sie 
mit dem losen Boden im Einklange stehen und sich leicht erhalten, 
wenn sie einmal Fuß gefaßt haben: Honckenya peploides, Triticum 
junceum. 2, 
Nur auf ruhigerem, besonders steinigem Boden, der über A 
Meeresfläche wenig gehoben ist, trifft man meist mehrjährige Arten mit 
vielköpfiger, tief gehender primärer Wurzel an, wie Mertensia maritima, 
Eryngium maritimum (Fig. 219), Orambe maritima, Ligusticum (Haloscias 
scoticum, Silene maritima, Matricaria inodora usw. An vielen Stellen 


Fig. 216. Sandstrand auf den Färdern mit Assoziation von Cakile maritima. 

Außerdem kommen Honckenya (Arenaria) peploides, Arten von Atriplex, 

anserina, Carex incurva und Hordeum (Elymus) arenarium vor. 
(Phot. Eug. Warming.) 


ER: 


treten auch Assoziationen von Hordeum (Elymus) arenarium auf 
Flächen deckend, in welche die genannten Pflanzen und. anı le 
gestreut sein können (Fig. 215). 


Die Halophyten-Natur dieser Kräuter zeigt sich in mehreren 
zeichen der Vegetation. Fleischige Blätter haben die meisten, eine 
bereifte Epidermis einige Arten (Triticum, Eryngium, Orambe, M 
Glaueium flavum). Behaart sind Kochia hirsuta und Seneeio vi 
dornig ist Salsola kali. An gewissen Orten kann hier auch die bla 
lose, kaktusähnliche Salscornia herbacea vorkommen, die sonst besonde 
an Salinen heimisch ist. Alle diese Pflanzen sind Lichtpflanzen, 


437 


Vegetation des losen salzigen Bodens 


50. Kap. 


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u TEE EEE 


438 Serie der Halophyten 


keinen Schatten vertragen (Buchenau). Außer dem Abstande vom 
Meere und den dadurch bedingten Verschiedenheiten in der Ruhe 
spielt die Höhe über dem Grundwasser eine Rolle für die VE 
verschiedenheiten. 


Das jetzt angeführte galt Nordeuropa. Auch auf dem Strande da 
Färöer trifft man eine der dem südlicheren Europa ganz ähnliche Vege- 
tation!) (Fig. 216) ünd ebenso weit nördlicher, z. B. noch in Grönland ?). 

Weiter nach Süden, z. B. schon an den Küsten Hollands, findet 
man mehrere andere Arten, z. B. Convolvulus soldanella, die zu den 
Pflanzen mit unterirdischen Ausläufern gehört, und Euphorbia paralias. 
Noch weiter südlich, an den Küsten Frankreichs, Dalmatiens usw. treten 
noch andere Arten auf: Matthiola sinuata usw.; aber die Lebensformen 
bleiben dieselben’). 

Eine ganz ähnliche Sandstrand-Vegetation kommt in Nordamerika 
und wohl überall in der Welt vor. Chrysler z. B. erwähnt eine ganz 
ähnliche, aber floristisch natürlich etwas verschiedene Sandformation von 
Maryland. In Nordamerika kommen übrigens verschiedene europäische 
Strandpflanzen vor oder doch nahestehende, vikariierende Arten. 

In den Tropen treten andere Arten auf, die der Vegetation 
ganz abweichendes Gepräge geben können; diese Vereine dürfen jedoch 
gewiß nicht als besondere Formationen aufgefaßt werden. | 

Unter dem Namen Pescaprae-„Formation“*) hat Schimper 
tropische Sandstrand-Vegetation behandelt, worin die Convolvulacee 
Ipomoea pes caprae eine hervorragende Rolle spielt; Fig. 217. Die 
großblättrigen, fleischigen, dunkelgrünen und mehrere Meter langen, 
bisweilen mit großen, roten Blüten geschmückten Sprosse dieser Art 
kriechen auf dem Sande hin, schlagen in ihm Wurzeln und bilden 
oft ein dichtes Netzwerk. Zwischen der Ipomoea wachsen z. B. i 
Westindien die Gräser Sporobolus Virginieus und Oenchrus echinatus 
Euphorbia buzxifolia, Canavalia obtusifolia usw. Überdies kommen 
. mehrere andere Arten vor, die gleichfalls großenteils auf dem Sande 
wachsen und nicht, wie bei uns Carex arenaria, weit kriechende, im 
Sande begrabene Rhizome haben; dieses Verhalten steht vielleicht damit 
in Verbindung, daß fliegender Sand hier seltener ist, teilweise we 
der Sand oft ein schwerer und grobkörniger Kalksand (Korallensand 
ist, und auch weil die Winde nicht mit der Stärke wie an unsere; 
nordischen Küsten wehen. | 


!) Ostenfeld 1908 b. 

®) Porsild 1902. 

®) Flahault 1893; Flahault et Combres 1894; Raunkiär 1914. 

*) Vergl. Warming 1897; Fr. Börgesen; Raunkiär; H. Schenck 1903; vergl. auch 
Tansley und Fritsch 1905. = 


50. Kap. Vegetation des losen salzigen Bodens 439 


Von den tropischen Küsten werden verschiedene andere Assozia- 
tionen erwähnt. Im Wachstum sind der Zpomoea mehr oder weniger ähn- 
lich Canavalia-Arten (Warburg erwähnt eine Canavalia-,„Formation* 
von den Molukken, Raunkiär ein Canavalietum obtusifoliae von Westindien), 
das fleischige Sesuvium portulacastrum u. a. (Fig. 218); daran schließen 
sich Amarantaceen (Alternanthera, Achyranthes, Iresine oder Philoxerus 
vermicularis), Rubiaceen (Spermacoce, Hydrophylax) und selbst Gräser 
(Sporobolus Verginieus, Cynodon dactylon) und Cyperaceen (Ftemirea 
maritima, Fimbristylis sericea)*). Verschiedene Assoziationen werden 


Fig. 218. Sandstrand bei Salt Pond auf der Südseite von St. Croix. 

Von links nach rechts: Das Meer — Schaumstreifen — schmaler Sandstrand ohne Vege- 
tation — Sesuvium portulacastrum — Sesuvium, Philoxerus und Batis — Sporoboletum 
virginici — Lagunceularia racemosa, Conocarpus ereeta — Coccolobetum uvuviferae. 

: (C. Raunkiär.) 


erwähnt, z. B. Sporeboletum virginiei, Sesuvietum portulacastri. Am 
asiatischen Strande spielt der blaugrüne Spenifex squarrosus eine ähn- 
liche Rolle und hat ähnliche unterirdische Grundachsen wie der Helm 
bei uns; die Mächtigkeit seines Wassergewebes steht wohl damit in Ver- 
bindung, daß er auf salzigem Boden wächst. Der Gegensatz zwischen 
der Vegetation der europäischen Quarzsanddünen und der tropischen 
Sandstrandvegetation zeigt sich darin, daß Convolwulus soldanella, die 
europäische Verwandte der Ipomoea pes caprae unterirdisch wandert ?). 


1) Die Anatomie der einzelnen Arten ist abgebildet bei Warming 1897. 
?®) Raunkiär 1909 a; Börgesen 1909; über die Formationen. des Strandes sieht 
ferner Engler 1910. 


440 Serie der Halophyten 


Es ist sehr natürlich, daß auch diese Pflanzen in gürtelför: 
Assoziationen angeordnet sind. Vergl. auch Fig. 221. % 

Der tropische Sandstrand zeigt wie der unserige Beisp 
Rosettenbildung und von Sprossen, die niederliegend und na 
Seiten ohne Wurzeln zu schlagen, lose auf dem Sand en 


198 22333 


Fig. 219. Eryngium maritimum; 
mit dem Wachstum der Düne durch 
den alljährlich neu aufgewehten Sand 
sich erhebend; hatte im Vorjahre ge- 

blüht. (Nach Warming.) 


ni 


50. Kap. Vegetation des losen salzigen Bodens 441 


der ostindische Strand, z. B. bei Euphorbia thymifolia, E. pilulifera, 
_  Sida-Arten, Indigofera enneaphylla‘), der amerikanische bei Euphorbia 
 — busifolia, Heliotropium inundatum, Cakile aequalis, Portulaca pilosa u. v.a. 
Re: Alle diese Pflanzen sind kleinblättrig und mehr oder weniger saftreich. 
; Weiter landwärts trifft man dann gewöhnliche Dünen oder 
Strandwälle. Von beiden gilt, daß ihre Vegetation mehr der xero- 
phytischen des Landes, welche vom Regenwasser beeinflußt ist, an- 

gehört, als der halophytischen. 


Fig. 221. Sandstrand auf St. Croix. In der Mitte graue dichte Büsche von 

Tournefortia gnaphalodes; im Vordergrunde Suriana maritima von Sporobolus 

Virginieus umgeben und einigen Ipomoea. Im Hintergrunde Strandwälder von 
Coceoloba mit Manchinel. (Phot. Dr. F. Börgesen.) 


€. Die Dünen. Die Dünen und ihre Vegetation werden am besten 
a einer eigenen Standortsklasse besprochen (Kap. 99—100); denn selbst 
_ wenn die Dünenbildung am häufigsten an den Küsten der Meere statt- 
findet, kommt sie ja auch in großer Ausdehnung im Binnenlande vor, 
- besonders in den Sandwüsten von Afrika und Asien. Selbst wenn viele 
Arten für die Küstendünen eigentümlich sind und als halophil bezeichnet 
werden können (Fig. 219—225), ist die Formation doch überall dieselbe, 


| und zwar eine ausgesprochen xerophile. Die Frage, ob die Vegetation 


!) Schimper 1891. 


442 Serie der Halophyten 


der Dünen als halophil oder rein xerophil zu betrachten sei, en 
sprochen worden namentlich von Kearney'). 


Hier sei nur bemerkt, daß die erwähnten Strandkräuter in Gegend 
mit Flugsand Sand auffangen und sammeln können und so Dün 
embryonen bilden, welche eventuell später zu höheren Dünen em 
wachsen können (Fig. 213, 219, 220). Die größte Bedeutung 
natürlich die ausdauernden Arten, und unter diesen an der No 
besonders Triticum junceum?). 


D. Formation der Gebüsche auf Sandstrand. Auf der Tan 
der erwähnten halophilen Krautformation kann oft ein Gebüsch 


LArLI HI 
GW, 


- Sträuchern folgen. In Westindien z. B. ist eine Tournefortia 9 
lodes-Assoziation (Fig. 221) nicht selten; diese Art ist ein Strauch 
Halbstrauch von ca. 1 m Höhe mit dicken, graufilzigen Blätter 
ihm können natürlich andere Sträucher, sowie Kräuter und 
Lianen assoziiert sein. en 

An der Nord- und Ostsee bildet namentlich der Sanddoı 
phaös rhamnoides®), charakteristische Bestände, er und seine B 
wie an der Ostsee Salix Pomeranica, werden zu Zeiten der St 


1) Kearney 1904. 

2) Reinke 1909; Warming 1909. 

®) Über die Vegetationsverhältnisse und die Begleitpflanzen des Hippophais 
noides vergl. besonders A. Palmgren 1912. Warming 1907—09, Fig. 99—102. 


50. Kap. Vegetation des losen salzigen Bodens 443 


von großen Mengen Salzwassers überschüttet (Fig. 224, 225) und die 
Krautflora ist daher auch zum großen Teile halophil. 

In den asiatischen und afrikanischen Küsten sind nicht selten 
kleine Tamariskengebüsche auf mehr oder weniger salzigem. Sand- 
boden zu treffen; sie können eine recht bedeutende Höhe erreichen und 
sehen matt, bläulich, glanzlos aus; in der Blütezeit bedeckeu sich die 
schuppigen, dünnen Zweige mit zahllosen kleinen, hellroten Blüten. 


Die Conocarpus-Assoziation. Am inneren Rande der west- 
indischen Mangrove, auf höherem und trockenerem Boden findet sich 


Fig. 223. Sandstrand: bei Ajaccio auf Corsika, mit Serophularia ramosissima u. a. 
(Phot. F. Börgesen.) 


oft eine aus Conocarpus erectus als dominierende Art gebildete Vege- 
tation (S. 410). Der Boden scheint bisweilen tonig, bisweilen recht sandig 
zu sein; so soll als Bodenvegetation auf den dänischen westindischen Inseln 
2. B. vorkommen): Sporobolus Verginieus, Heliotropium Curassavicum, 
 Acacia Farnesiana usw. (vergl. Fig. 221). 


E. Formation der Wälder auf Sandstrand. Um solche zu finden, 
muß man sich am besten in die Tropen begeben. 


1) Raunkiär 1909. 


444 Serie der Halophyten 


Tropische Strandwälder. Psammophyten und Halophyten ver- 
mischen sich am Sandstrande in der Nähe des Meeres. Nach dem Lande 
hinein wird die Vegetation allmählich rein psammophil, in dem Grade, 
wie das Salz aus dem Sande ausgewaschen worden ist; und hier treten 
in den Tropen niedrige Strandwälder oder Buschwälder auf, die insoweit 
doch halophil sind, als sie nur an den Meeresküsten vorkommen und 
als die Wurzeln wahrscheinlich bis zu dem salzhaltigen Grundwasser 
hinabreichen. Die Bäume sind niedrig und haben gekrümmte Stämme 
und Zweige mit lederartigen, fleischigen oder auf andere Weise xerophil 
ausgestatteten, oft großen Blättern. Zwischen den Bäumen treten 


Fig. 224. Strandgebüsche auf den Dünen von Kolberg nach einer Sturmflut im Winter, 1 
zum Teil zusammengebrochen; zeigt, welche großen Mengen von Salzwasser bei Sturm 


in die Dünen gelangen, und welche Belastung die Gehölze ertragen müssen; vergl. Wetter- 
bäume der Hochgebirge. (Phot. Käthe Meier-Kolberg.) 


Sträucher auf, die oft dornig sind; Lianen und Epiphyten fehlen auch 
nicht, und das Ganze kann sehr dicht und unwegsam sein. 


Als solche Assoziationen der Strandwälder auf Sandboden mögen 
folgende genannt werden: 

Das Barringtonietum oder die von Schimper behandelte ost- 
asiatische (indische und australische) Barringtonia- „Formation“, 
wo die großblättrigen und großblütigen Myrtaceen Barringtonia räce- 
m0sa u. a. Arten, ferner Aebiscus tiliaceus, Casuarina, Thespesia populnea, 
Terminalia catappa, Heritiera litoralis u.v.a. eine Rolle spielen ?). 


') Schimper 1891. 


50. Kap. Vegetation des losen salzigen Bodens 445 


Diese Vegetation kann durch Caesalpinia bonducella, Canavalia-Arten 
und andere Lianen fast undurchdringlich gemacht werden. In den ost- 
asiatischen Strandwäldern treten Kokospalmen und eigentümliche Typen 
wie Pandanus, z.B. P. labyrinthieus, auf, die den Rhizophoren im 
Wuchs ähnlich sind, weil auch sie sich in einem losen Boden befestigen 
müssen). 

Von den Philippinen erwähnt Whitford Sandstränder mit Arten 
von Pandanus, Barringtonia, Casuarina equisetifolia. 


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Fig. 225. Wie Fig. 224. Eisanhang auf den Gehölzen der Dünen an der Ostseeküste: 


nach einer Sturmflut (1913). (Phot. Käthe Meier- Kolberg.) 


Das Goccolobetum uviferae, die westindische Coceoloba- 
Assoziation, wo ©. wvifera vorherrscht, ein kleiner Baum oder Strauch 
mit großen, sehr steifen, steil aufwärts gerichteten Blättern?); er bildet am 
Strande Gebüsche und kann mit wurzelschlagenden, kriechenden Zweigen 
auftreten (Fig. 217, 218). Mit ihm findet man viele andere Arten, auch 
Holzpflanzen, auch einige in Asien auftretende Arten oder Gattungen. 

Diese niedrigen Wälder oder Gebüsche sind oft durch dornige 
Sträucher und Lianen aus den Leguminosengattungen Caesalpinia, 
Canavallia und Dalbergia undurchdringlich. 


%) Über die singalesischen Küsten vergl. Tansley und Fritsch 1905. 
?) Abgebildet von Warming in Börgesen und Paulsen 1900. $.23, Fig. 8. 


446 Serie der Halophyten 


Von Strandsträuchern, die hier vorkommen, können genannt werde 
Ernodea littoralis, Chrysobalanus icaco, Arten von Lantana, Cordia‘). 

Hier schließen sich weiterhin die brasilianischen Restinga- 
wälder an, die in vielem an die Kap. 107 behandelten Campos cerrad 
des Inneren Brasiliens erinnern. Typische Beispiele finden sich z. B 
am Strande bei Rio de Janeiro auf feinem Quarzsande. Die Bestän 
sind immergrün, xerophytisch, aus kleinen Bäumen (bis 7 m Höhe) unc 
Sträuchern (0,5—3 m) gebildet; sie stellen eine mehr oder weniger otfe 
Assoziation dar, wo der weiße Sandboden überall zutage tritt. 
bewohnende Kakteen, Zwergpalmen, Bromeliaceen, Zwergsträucher, 
von niederliegendem Wuchs, Gräser. und Kräuter kommen auch y 
Schlingpflanzen, sowie epiphytische Bromeliaceen und Strauchfle 
finden sich mehr oder weniger reichlich; sie werden durch die feuch 
Luft und die feuchten Winde der Küste begünstigt. Im Schalen { 
Holzpflanzen kommen mehrere Kräuter vor. 

Diese Strandwälder bilden den Übergang zu den zewöhule 
Xerophytenwäldern; die in einigen dieser Wälder häufigen, gekrüm 
Stamm- und Zweigformen kommen auch hier vor; die Blätter sind 
einigen Arten lederartig, steif, diek und behaart, ohne fleischig 
bei anderen fleischig und kahl. ‘Die Restingawälder Brasiliens ersch 
nicht streng an den Strand gebunden, weil sie nach Schenck 
im Lande auftreten können, wo es keinen Salzboden gibt. S 
ihm eher eine Sand-Assoziation?). 

Der Strandwald auf Koh Chang in Siam, oberhalb des. Gez 
gebietes, wird nach Joh. Schmidt?) auch von vielen periodis h 
wechselnden Arten gebildet. Casuariana equisetifolia kommt N 
hier wie an den Küsten Australiens usw. 


Halophyten-Wälder auf Sandboden im Binnenlande. 
Beispiel von solchen mögen die von der Chenopodiacee Haloxylon an 
modendron auf dem salzhaltigen Sandboden Centralasiens gebildet 
Wälder genannt werden. Der Saxaulbaum erreicht eine Höhe ve 
5—6 m und eine Stammdicke etwa von 20 cm; die grauen Stämme s 
gekrümmt und gedreht und sehen mit ihren zahlreichen, schuppii 
dünnen, Salicornia-ähnlichen Zweigen wie ein „grün gefärbtes Bür 
von Reisern“ aus*). Der Baum bildet einen Wald ohne Nadeln 
Blätter, der aber doch grün ist und blüht und an die Casuarinen-W 
Australiens erinnert. (Das Holz ist hart, sehr spröde und ohne Ja 
ringe). An ihn schließen sich wenige andere Pflanzen: Calligor 


*) Näheres bei Börgesen und C. Paulsen 1900; Raunkiär 1909 a; Börgesen 
?) Über diese Wälder vergl. Schenck 1903a, auch Hemmendorff 1912. 

®) Joh. Schmidt 1906. 

*) Basiner 1848. 


51. Kap. Formationen des salzigen Tonbodens 447 


 Persicum, Pteropyrum Aucherii u. a. an; an solchen Stellen beobachtet 
_ man auch den Wurzelschmarotzer Oistanche tubulosa mit seinen schmutzig 
 violetten Blüten. 

% Der Salzgehalt im Stamme ist bedeutend, der in der Rinde beträgt 
etwa 6,25°/o; sogar die Epidermiswände sind durchsetzt mit Kristallen 
_ und ähnlichen Ablagerungen. Ausgeschiedene Mengen von hygroskopi- 
schen Salzen nehmen des Nachts Tau auf. Der Kork ist so gebaut, 
daß gewisse schleimige Schwellpolster Wasser aufnehmen. Wenn die 
_ Wasserzufuhr aufhört, wird die Schleimerzeugung eingestellt und be- 
n ‚deckender Kork erzeugt. Weiter erscheinen zahlreiche Tannin enthaltende 
\ _ Idioblasten. Die assimilatorische Tätigkeit wird erhalten durch die Aus- 
 illaung von Chlorophyll in der sekundären Rinde). 


51. Kap. Formationen des salzigen Tonbodens 


A. Krautformation 


En Nordeuropäische Strandwiesen. An der Küste der Nordsee 
finden sich Marsch- oder Strandwiesen, die auf zwei verschiedene Weisen 
stehen können und danach Sandmarsch und Schlickmarsch ge- 
2 nannt werden. Für die erstere Form bildet eine sandige Strandebene 
die Grundlage, für die andere Schlick, d.h. sehr feine Partikel von 

on und organischen Stoffen. Auf ee Wiese können beide Boden- 
arten vorkommen, ebenso alle möglichen Mischungen derselben. 


a Die Sandmarschen liegen den störenden Einflüssen des bewegten 
Meeres am nächsten; die eigentlichen Marschwiesen oder Schlickmarschen 
_ bilden sich unter ruhigeren Verhältnissen, wo, gegen die starken Wellen- 
 bewegungen geschützt, die sehr feinen, tonigen und organischen Teile, 
_ welche von der Flut zugeführt werden, abgelagert werden können. 

| Die Sandmarsch fängt ihre Entwicklung auf einer Sandfläche an, 
‚auf welcher man namentlich die Formation der Sandalgen (S. 431) und die 
"Formation der halophytischen Kräuter auf Sandboden erwarten kann, z. B. 
"Salicornietum herbaceae. Nach Salicornia wandern nämlich an: Festuca 
thalassica (Glyceria maritima), Tritieum junceum, Agrostis alba, Festuca 
rubra, Glaux maritima u. a.; an den Küsten Englands findet man 
‚mehrere Arten von Ei nd Bali an solchen: Plätzen. Nach 
‚und nach fangen diese Pflanzen die vom Meere aufgeworfenen und vom 
"Winde landeinwärts getragenen Sandmassen?) auf; der Boden wird für 
andere Kräuter bewohnbar, und nach und nach wird die Sandfläche von 
‚einer zuletzt ganz geschlossenen Krautdecke mit wenigen beigemischten 


2) Über die merkwürdigen Anpassungserscheinungen am Saxaulbaum vergl. 
® Jönssen 1902. 
e ?) Vergl. Abbildungen bei Warming 1906. 


448 Serie der Halophyten 


Halbsträuchern und Moosen gebildet. Auf dem Sande entwickelt sich 
ein aus verflochtenen Wurzeln und Grundachsen gebildeter, zäher, von 
organischen Resten grau oder schwarz gefärbter Bodenteppich ?). 


Die Schlickmarsch dagegen hat einen weit fruchtbareren Bode 
der aus einem in feuchtem Zustand zähen Ton gebildet ist. a 

Hierher gehören die großen Strecken von Marschwiesen, welche 
geschützten Stellen der Nordseeküste in Dänemark, Deutschland, AR 
und England vorkommen. 

Bei der Ausbildung derselben spielen zwei Assoziationen eine 
bedeutende Rolle, 1. die Zostereta auf den Schlickbänken der Wat 
(S. 393 und Fig. 196) und die diesen folgenden 2. Salicornieta R 
baceae, welche S. 396 und Fig. 197 erwähnt wurden. 


In England tritt auch an einigen Küsten ein Ser 
es wird dies von drei Spartina-Arten gebildet, büschelförmigen Gr 
mit steifen Blättern, welche dieselben Stellen wie Salicornia einnel h. 
und auch ebenso stark schlickfangend sind’). 


Diese Vereine fangen während der Flut, wenn das Ware 
ist, die feinen tonigen und anderen Partikel ask Dadurch, daß 
Dierk. erhöht sich der Boden langsam und wird dadurch 
für andere Arten günstig. 


Die dritte gürtelförmige Assoziation ist das Fo 
lassicae (Glycerietum maritimae), Fig. 226. Wenn der Boden 
und trockner geworden ist, nachdem sich der Schlick im Laufe ns 
zwischen den einjährigen Salicornien niedergeschlagen hat, so 
sich diese Assoziation ein. Festuca thalassica (Glyceria maritime) | bi 
mit ihren schmalblättrigen, bläulichgrünen Sprossen?) einen niedri; 
zusammenhängenden und dichten, oder nach dem Meere zu unterbr: 
nen, saftigen Grasteppich; mit ihr finden sich andere ausgeprägte 
phyten ein: T’riglochin maritimum, Spergularia marina, Suaeda mar 
. Plantago maritima, Aster tripolium, Glaux maritima, Statice lin 7 
Arten von Atriplex, Cochlearia u.a.; alle sind auf eine oder die 
Art deutlich halophytisch gebaut. re Rhizoelonium- 
Vaucheria-Arten sind auf Tonboden häufig. Raunkiär®) hat du 
statistische Aufstellungen verschiedene Facies gefunden. 1. Glyceria 
Salicornia; 2. Glyceria — Suaeda maritima und Salicornia; 3. a: je 
und Te 4. Glyceria — Aster tripolium; 5. Glyebrn — Plan 
maritima. 


!) Vergl. Reinke 1909. 
®) Über die Marschwiesen Englands vergl. Tansley und Rankin in . 1 
®) Warming 1890, Fig. 3. 

*) Raunkiär 1909. Vergl. auch Warming 1906. 


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51. Kap. Formationen des salzigen Tonbodens 449 


Fig. 226. Marschwiese auf der dänischen Nordseeinsel Manö, Juli 1903. (Phot. Eug. Warming.) 


Erklärung zu Fig. 226. Die Flut dringt eben ein und hat die vielen Löcher 
und Vertiefungen, welche sich immer in alten Marschwiesen finden, bedeckt. Im Vorder- 
grunde eine solche, in welcher sich der der Hitze und Trockenheit ausgesetzte Schlick 
in polygonale Felder zusammengezogen hat. Die Hauptmasse wird von Festuca thalassica 
(@lyeeria maritima) gebildet; in dem weichen, saftigen Teppiche derselben sieht man 
die Blüten von Spergularia marina; ebenso eingestreut Exemplare von Suaeda marilima, 
Aster tripolium, Triglochin maritimum u. a. 


Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 29 


450 Serie der Halophyten 


Merkwürdig ist, daß auch verschiedene höhere Algen sich 
und mit den Marsch-Blütenpflanzen assoziieren können, was da 
daß diese ersten Assoziationen noch sehr naß und salzig sind. 
Armeria, Statice, Aster usw. wandern z. B. in England Fucus 
und F. spiralis, Pelvetia canaliculata, Catenella opuntia, Bost 
pioides, viele Grünalgen wie Rhizoclonium, Chaetomorpha, Ent 
und andere Algen ein; sie werden teilweise mit ihren unt« 
im Schlicke begraben find dadurch wie mit Wurzeln befestigt 
sie Haftorgane bilden, oder sie liegen auch lose zwischen d 
pflanzen. Viele nehmen auf diesem ungewöhnlichen Stando 
ungewöhnliche Formen an. Einige leben sogar epiphytisch 
Blütenpflanzen !). 2 

Sarah Baker fand in England eine Pelvetia- Salicornia- 
und eine Fucus- Aster- Assoziation. Cotton unterscheidet i 
nach den Algenvereinen vier verschiedene Assoziationen der 

Die Erklärung dieses Auftretens von Algen liegt dariı 
Festucetum thalassicae (Glycerietum maritimae) täglich « 
während der Flut überschwemmt wird. ; 

Der Boden wird fortwährend, Jahr für Jahr, während 
Schlick bedeckt, und langsam schreitet die Erhöhung des 
Daraus folgt aber zuletzt die Unterdrückung der F‘ 
und die Vegetation geht in die der höheren Stra: 
die wesentlich eine aus mehrjährigen Kräutern (darun 
bestehende, sehr niedrige und dichte Vegetation ist 
wegen I Anschlusses an einem ausgeprägten Salzbod 
mesophilen Wiesen gerechnet werden darf. Ihre verschi 
sind stufenweise folgende: Junceta Gerardi, Fest 
Armeria-Festucetum rubrae usw.?). Hier treten unte 
gende Arten auf: Juncus Gerardi, Plantago maritima, 
maritima, Trifolium fragiferum, Spergularia, Artemisia 
Gräsern z. B. Arten von Hordeum, Festuca, Poa usw. 
Arten findet man Zepturus filiformis, Erythraea-Arten 
schmarotzer Odontites. Die Wurzeln dieser Pflanzen dure) 
oft bis 20 em dicke Rohhumusschicht. Die genannten 
entsprechen verschiedenen Höhen des Bodens und werden 
in verschiedenen Zeiträumen überschwemmt, die höchsten 
ein paarmal im Jahre. 

Durch Eindeichen der Strandwiesen, dadurch hervorg 
waschen des Salzes und durch Kultur erhält man 
lichen, äußerst fruchtbaren Marschwiesen (Fig. 226). 


!) Sauvageau 1908; Sarah Baker 1912; Cotton 1912. 
?) Warming 1890, 1906; Raunkiär 1909. 


51. Kap. Formationen des salzigen Tonbodens 451 


An einigen Stellen an der Nord- und Ostsee kommt eine dem 
Glycerietum etwa parallel stehende Assoziation vor, das Juncetum 
maritimi, mit Juncus maritimus als dominierende Art, eine steife, 
graulichgrüne bis etwa halbmeterhohe Pflanze'). 

Eine ganz entsprechende Vegetation, zum Teil mit ganz denselben 
Assoziationen, kommt an Englands Ostküste vor. Über den Salzgehalt 
der verschiedenen Gürtel wird folgendes angegeben: im Salicornietum 
0,21°/0, im Festucetum thalassicae 0,09°/o, im Festucetum rubrae 0,03 °/o. 
In den Kultur-Marschwiesen ist schließlich der Salzgehalt sehr gering ?). 


Fig. 227. Marschwiese auf den Färöern mit ebensolchen Wasserlöchern wie an den 
Nordseemarschen. Die Grasdecke ist von Festuca thalassica gebildet, auch kommt 
eine Assoziation von Plantago maritima vor. (Phot. Eug. Warming.) 


Auch auf den Färöern kommen solche Strandwiesen vor, welche 
vorzugsweise aus Festuca thalassica gebildet werden, daneben Plantago 
maritima, Triglochin maritimum, Armeria vulgaris, Festuca rubra, 
Agrostis alba f. stolonifera, und zerstreut Cochlearia, Festuca distans, 
Seirpus paueiflorus, Leontodon auctumnalis usw. 

Fleckenweise tritt auch eine Carex salina- Assoziation auf, welche 
| aus höheren Stauden und Halbgräsern gebildet ist: Carex salina, ©. 
| Zuyngbyei, Heleocharis palustris usw.°). 


2) Fig. bei Warming 1906; Tansley 1911. 

?) Pristley in Journ. Ecol. I, 54. Vergl. auch Chermezon und Mascleff. 

®) Ostenfeld 1908 b. 
\ 29* 


452 Serie der Halophyten 


In Ostgrönland finden sich wohl kaum ausgedehnte Strandwiesen, f 
aber doch Anfänge von solchen, wo Glyceria vilfoidea und Stellaria 
humifusa auf Schlickboden eine dünne aber dichte Schicht bilden; i 
höheren Niveau kommen viele andere Kräuter hinzu). ca 

Eine ganz ähnliche zonale Strandwiesen-Vegetation wird von 
Küsten des weißen Meeres erwähnt („üppige Salzwiesen* mit Alopeeuwı 
ventricosus u. a.: Pohle) und aus Nordamerika, z. B. von Chrysle 
Bray (Texas), Ganong, Transeau. Nach Harshberger?) findet man 2. ] 
folgende Gürtel: 1. Spartina stricta maritima im Ebbe- und Flutgebi 
auf schlammigem Boden, entsprechend Salieornia herbacea an der Nord- 
see; 2. Spartinetum patentis, nur vom hohen Wasser erreicht; 3. S 
petum pungentis; 4. Assoziation von Hochstauden mit Sträuchern®). 

Nach Ganong*) ist an der Fundy-Bay die äußerste Zone ein S 
tinetum, gebildet von Spartina strieta; ihr folgt auf der Landseite e 
Gürtel von Salicornia und Suaeda, der wieder in eine Wiese (Staticetun 
von Statice und Spartina juncea übergeht. Die Salzwiesen von Nebras 
sind in der Hauptsache aus Distichlis spicata strieta gebildet). 

Hierher muß wahrscheinlich auch die Salicornia- Assoziation d 
Oberen Anden, die R. Fries®) beschrieben hat, gestellt werden. 


Strandwiesen sind in Südafrika’) nur wenig verbreitet, und zw 
meist an den Flußmündungen. Im wesentlichen werden sie gebildet 
Eragrostis glabrata, welches mit seinen Grundachsen dichte Ge 
bildet. Dazwischen kriecht die Convolvulacee Falkia repens und e 
häufig Frankenia capitata; beigemischt sind oft Plantago earnosa ui 
Stalice scabra, an besonders salzigen Stellen Salicornia fruticosa u 
Ohenolea diffusa. An erhöhten Stellen übezieht das Gras Stenotaphr 
glabrum den Boden mit einem grünen Teppich, in dem hie un 
Samolus campanuloides, $. Valerandi und FPolypogon Monspel, e 
wachsen. a 

Die Vegetation in der Umgebung der Salzquellen (Soolequell 1 
- oder in salzigen Niederungen im Innern eines Kontinents, wie z. 
Europas, unterscheidet sich nicht wesentlich von der Strandwiese; 
besonders guten Vergleich gestatten die stellenweise bis in die Nähe 
Meeres reichenden Soolquellen von Kolberg in Pommern. In Sibi 


!) Chr. Kruuse 1912. 

®) Harshberger 1909, siehe auch 1911. 

3) Über die den Strandwiesen entsprechenden Assoziationen Grönlands, Is 
und der Färöer vergl.: Warming 1887; Porsild 1902; Ostenfeld 1908b; H. Jonsson 1 

*) Ganong 1908. 

5) Pounds and Clements 1898 (1900). Über die nordamerikanischen Strand 
vergl. auch: Harshberger 1900, 1909; Hitchcock 1898; Kearney 1900. 

e) R. Fries 1904. 

?) Vergl. Marloth 1908. 


51. Kap. Formationen des salzigen Tonbodens 453 


werden nach Cajander in der Nähe von Salzquellen Wiesen gebildet von 

Potentilla anserina, Glaux maritima, Salicornia herbacea und Festuca 

(Glyceria) distans. Auf ungarischen Steppen wachsen vielfach dieselben 

Arten wie an den Küsten des nördlichen Europa'). In Polen finden 

sich salzige Niederungen mit Aster tripolium und etwa 10 anderen Arten 
des Salzbodens der Meeresküsten. 

Viele Arten und Gattungen der Salzwiesen haben eine merkwürdig 
weite Verbreitung; z. B. stimmt nicht nur die Halophytenflora Nord- 
amerikas in vielen Punkten durchaus mit der Europas überein, sondern 

sogar in Neuseeland findet sich eine Anzahl von Gattungen, die auch 
auf europäischen Salzwiesen in derselben oder in anderen Arten vor- 
kommen. Von diesen Gattungen sind zu nennen: Apium, Atriplex 
(A. patula), Carex, Chenopodium (C. glaueum), Eryngium, Festuca, 
Lepidium, Samolus ($. litoralis), Seirpus und Triglochin. 


B. Halbstrauchformation 


Längs den subtropischen und tropischen Küsten, z.B. in Westindien, 
auch in den warm temperierten Mittelmeerländern, kommen an vielen 
Stellen Vereine von niedrigen succulenten Halbsträuchern vor. Es ist 
schwierig zu sagen, ob sie am besten den Salzsümpfen oder der halo- 

_ phyten Landvegetation zugerechnet sein sollen. Die Standorte sind 
 Mittelbildungen zwischen dem Sumpfe und dem Landboden, so wie auch 
_ die Pflanzen selbst zwischen krautartigen und Holzpflanzen in der 
_ Mitte stehen. Ebenso ist der Boden verschieden; bald ist er vorzugs- 
weise tonig, bald sandig, bald stellt er Zwischenbildungen zwischen Sand 
und Ton resp. Gemische derselben dar. Bisweilen wird das Gelände 
, wohl überflutet, wenn Hochwasser eintritt. Es gilt vielleicht für die 
dort wohnenden Pflanzen, namentlich Salicornia-Arten, dasselbe, was 
Hill?) für die Wurzelhaare von Salicornia (herbacea) gezeigt hat, nämlich, 
daß sie ihr osmotisches Vermögen nach dem umgebenden Medium ändern 
können. 

Diese Assoziationen sind entschieden mit der von Salicornia her- 
bacea in Nordeuropa nahe verwandt. Sie repräsentieren dieselbe Stufe 
am Strande, zeugen aber von einem verschiedenen, nämlich subtropischen 
oder tropischen Klima. Es sind ebenso succulente Arten, blattlos 
(Salicornia) oder mit zylindrisch-spindelförmigen, succulenten Blättern 

versehen (Sesuvium, Batis). Vergl. Fig. 106, 107, 170. 

Verschiedene Assoziationen kommen vor, z. B. folgende: 

Salicornietum fruticosae. Auf Tonboden der Küsten des Mittel- 
meeres, zZ. B. bei Montepellier?), tritt eine ungefähr !/;—!/s m hohe, 


!) Bernatsky 1905. — Die böhmischen Salzwiesen hat T. Domin (1905) beschrieben. 
®) Hill 1908. 
®) Flahault et Combres 1894; Raunkiär 1914. 


454 Serie der Halophyten 


dichte, dunkelgrüne Halophytenvegetation auf, die besonders aus der 
halbstrauchigen Salicornia fruticosa oder Arthroenemum glaucum be- 
steht!), der besonders Atriplex portulacoides, Statice limonium, St. beli- 
difolia u. a. Arten, Seirpus holoschoenus usw. beigemischt sind. Di 
genannten Salicornieen wurden schon als Pflanzen der Felsküsten 
besonders der Adria, genannt. Im Schatten der Sträucher wächst oft ein 


Fig. 228. Halbstrauchformation an der Südküste von St. Croix. Salicornia ambix ı 
(vergl. Fig. 114), Sesuvium portulacastrum und Batis maritima. Im Wasser ju 
Mangrovenbäume. (F. Börgesen.) S. dasselbe auch Fig. 171, 8.340. 


ser 


Dieser Verein weicht von unseren, vorhin behandelten Tonstrandverein 
durch die strauchartigen Arten ab und muß von ihnen als Formati 
der Lagunengebüsche geschieden werden, die zunächst mit 
Salzsteppe auf Tonboden zu vergleichen ist (Batis, Sesuwvium). Ve 
Fig. 171, S. 340. 


1) Duval-Jouve 1868. 


52. Kap. Salzvegetation des Binnenlandes. Salzsteppen. Salzwüsten 455 


Salicornietum ambiguae. An den Küsten des karibischen 
Meeres findet man an den Lagunen flache und tonige Strecken, die mit 
einer, dieser südeuropäischen ökologisch offenbar nahe verwandten Vege- 
tation bewachsen sind. Von halbstrauchartigen Arten kommen hier fol- 
- gende vor: Batis maritima (gewöhnlich !/s m hoch), Salicornia ambigua, 
 Sesuvium portulacastrum (kann gesellig auftreten und weite Strecken mit 
_ einer häufig niedrigen, saftreichen, blaugrünen Decke überziehen), ferner 
Arten von Portulaca und Heliotropium (H. Curassavieum) u. a.*). 
: An der Südküste von St. Croix findet sich eine dichte Vegetation 
von Salicornia ambigua und anderen der genannten Halbsträucher. 
Der aus Schlamm gebildete Boden hat sich an vielen Stellen, ähnlich 
wie es auch in kühlen Gebieten geschieht, der tropischen Hitze aus- 
gesetzt, in polygonale Felder zusammengezogen. 
” Sehr interessant ist eine Formation von Halbsträuchern und Sträu- 
chern, wie sie sich stellenweise in Wiesenform übergehend in der Nähe 
des Mittelmeeres findet‘). Mit Ruscus aculeatus und Cotoneaster pyr- 
_  acantha wuchsen dort auf engem Raume an der ostitalienischen Küste, 
einen lockeren Bestand bildend, u. a. Thalictrum angustifolium, Althaea 
 offieinalis, Linum maritimum, Oenanthe Lachenalü, Aster tripolium, 
_ Imula erithmoides, Artemisia Gallica, Sonchus maritimus, Erythraea 
 tenuiflora, E. spicata, Samolus Valerandi, Statice serotina, Plantago coro- 
nopus, Suaeda maritima, Juncus acutus, J. maritimus, Schoenus nigri- 
ans, Seirpus litoralis, S. holoschoenus, Carex extensa, Orypsis aculeatus, 
also #3 eigenartiges und interessantes Gemisch der verschiedenen Typen. 


= 


52. Kap. Salzvegetation des Binnenlandes. Salzsteppen. 
Salzwüsten 


An den tiefsten Stellen des nordafrikanischen Wüstenlandes, wie 
_ Tunesien und Algerien, liegt eine Reihe von zum Teil großen, seichten 
_Salzseen, die sogenannten Chotts (Fig. 229). Sie finden sich in einem 
abflußlosen Gebiete. Zur Regenzeit sind weite Strecken überschwemmt, 
da ihnen die Flüsse von den Gebirgen Wasser zuführen, in der langen 
Trockenzeit verdunstet das Wasser mehr oder weniger, und blendend 
_ weiße Salzkrusten, die wie Eis aussehen, bezeichnen ihre Lage. „Über 
_ der erhitzten Hochebene ist die Luft nun in zitternder Bewegung, und 
. ‚die Fata morgana zaubert dem erschöpften Wanderer allerlei verlockende 
_ Trugbilder vor“ (Rikli und Schröter). 
Auf dem trockengelegten Boden ist die Vegetation äußerst arm; 
_ doch kann man hier und da einige Pflanzen treffen, aber sowie man 


*) Börgesen u. Poulsen 1900. 
1) Ascherson u. Graebner 1895. 


456 Serie der Halophyten 


sich von diesen Salzseen und Salzwüsten entfernt, wird sie immer reicher, 
und man kann von „Salzsteppen“ sprechen, denn der Unterschied 
zwischen Steppe und Wüste beruht in den trocknen Gebieten nur auf 
einem mehr oder weniger dichten Pflanzenbestande: wo mehr Bodk 
unbedeckt, als von der Vegetation bedeckt ist, hat man Wüste, wod 
Umgekehrte der Fall ist, Halbwüste und Steppe. 

Die Vegetation in den Salzsteppen wird hauptsächlich von succeu- 
lenten Chenopodiaceen gebildet, von denen nur wenige einjährig sind, 
die meisten sind knorrige, kleine Halbsträucher. Aus anderen Familien 
sind auch Statice, Frankenia u. a. reichlich vertreten. 


Fig. 229. An den Ufern des Salzsees Chott el Djerid in Südtunesien. ‘Das Ufer 
morastig; man sieht die Fußstapfen. (Phot. Eug. Warming.) 


Salzsteppe und Salzwüste kommen besonders in Afrika un 
Asien vor. . 
Die Lebensformen sind vorzugsweise succulente Kräuter und H 
sträucher mit fleischigen, gewöhnlich stielrunden Blättern, oder fleischig 
aber blattlosen Stengeln. | 


Auf den Salzsteppen kommen sowohl ausdauernde, nament| 
Stauden und Halbsträucher, als einjährige Arten vor; die ausdauern 
sind oft in der Minderzahl, besonders’ Artemisia-Arten und Chenopodiac 
Die einjährigen können sehr reich an Individuen sein. Die klimatise 
und edaphischen Faktoren sind baumfeindlich; Bäume kommen da 
nur selten vor. 


52. Kap. Salzvegetation des Binnenlandes. Salzsteppen. Salzwüsten 457 


Salzsteppen gibt es an vielen Stellen der inneren, kontinentalen 
Teile der Länder (Spanien, Ungarn, Südost-Rußland, Nordafrika, Ost- 
afrika, Asien, Nordamerika, Pampas Argentiniens, Australien usw.; vergl. 
neunte Serie). 

Der Boden ist mehr oder weniger tonig und undurchlässig. Humus 
wird nicht oder äußerst wenig gebildet. In der Regel liegen sie in . 
abflußlosen Senkungen, nach welchen Wasser von den höher liegenden 
Stellen abfließen kann. In der Mitte derselben liegt oft ein kleinerer oder 
größerer Salzsee oder ein Salzsumpf, der im Sommer austrocknet und 
sich mit weißen Salzkrusten bedeckt, wie früher erwähnt wurde. 


Fig. 230. Salzsteppe in der Nähe von Tooele in Utah. 
Die Pflanzen sind Arten von Salicornia und Spirosiachys nebst Atriplex confertifolia 
und einigen Exemplaren von Suaeda. (Phot. O. Paulsen.) 


Die Salzsteppen sind mit den äußersten Zonen des Tonstrandes, 
namentlich mit der Salöcornia- und der Festuca-Zone, ökologisch nahe ver- 
wandt, aber doch besonders mit der besprochenen halophilen Strauchvege- 
tation an den Küsten des Mittelmeeres und Amerikas. Der Boden ist sehr 
unvollständig bewachsen; die Arten sind wenig zahlreich, sie bilden auf 
dem oft grauen oder weißlichen Boden zerstreute Rasen, die als dunkle 
Flecken erscheinen, und sind meist entweder dunkelgrün und kahl, oder 
mit einer grauen (mehligen, schuppigen, filzigen) Haarschicht bedeckt, 
2.B. Artemisia herba alba in Nordafrika, Chenopodiaceen usw., oder 
durch Wachs blaugrün. Die Salzsteppe bleibt grün, wenn alle andere 


458 Serie der Halophyten 


Vegetation ringsum welk geworden ist. Viele Arten sind mehr oder 
weniger strauchartig und haben schmale, linealische oder spatelförmige 
Blätter oder sind blattlos. 

Die Arten gehören zum großen Teile der Familie der Chenopodia- 
ceen an und sind succulent. : 


In Algerien fanden Rikli und Schröter!) z. B. folgende Reihenfolge 
der Arten. Zuerst 1. eine Salzwiese, ein Juncetum acuti. Auf 
schwach salzhaltigem Boden bildete Juncus acutus stachelige Horste; 
daneben Arten von Atriplex, dann Schismus und andere Gräser (Hor- 
deum maritimum, Lepturus incurvatus, Sphenopus divaricatus), ferner 
Arten von Spergularia, Frankenia usw. Auch vereinzelte Sträuche 
kamen vor. 2. Ein Staticetum. Je näher das Ufer des Salzsees 
desto einförmiger die Flora. In größter Mannigfaltigkeit trat Stat 
Sebkarum auf, neben ihr zwei andere Staticen, ferner einige Bla 
suceulenten, wie Spergularia marina, Suaeda fruticosa, Inula erith- 
moides usw. 3. Ein Salicornietum, fast nur von (vier) Arten von 
Salicornia gebildet, wuchs in nächster Nähe des Salzsees, da wo der 
Boden den größten Salzgehalt aufweist. Ihnen gesellen sich Arten von 
anderen Chenopodiaceen. Auf Wurzeln der Salicornien und Atrü x 
Arten schmarotzt die einzige Balanophoracee der Mittelmeer 
Oynomorium coceineum. 4. Der Salzsee selbst; dort wachsen 
Flahault und Doumergue verschiedene Blütenpflanzen (Althenia 
mis, zwei Ruppia-Arten) und Characeen nebst dem Lebermoose 
helicophulin, | 


Über die „Salzsteppen“ des südlichen Algeriens schrieben Rikli une 
Schröter, daß mit Ausnahme von Halogeton sativus und Salicornia I 
bacea, welche einjährig sind, die übrigen zahlreichen Arten knorrige. 
un bedornte Kleinsträucher sind, mit linealischen bis pfriemlichen 
oder gebüschelten Blättern, die mehr oder weniger succulent sind. 
Zwischen dem Gewirr der dem Boden angedrückten Äste sammelt sie 
Sand, und es entstehen höckerartige Miniaturdünen. Die Chenopodiaceen 
wachsen in einem Boden, der bald-völlig von Salzwasser durchtränkt 
ist, bald aber so ausgetrocknet ist, daß er von Trockenrissen durchzogen 
wird. Die genannten Forscher geben ein Verzeichnis von etwa 30 Begleit- 
pflanzen. 0 


Auf den europäisch -asiatischen Sulosienpeh findet man Arten der 
Gattungen Anabasis, -Halimocnemis, Salicornia, Atriplex, Halozy N, 
Brachylepis (Asclepiadacee), Frankenia, N , | 

In Nordamerika kommen z. B. folgende Chenopodiaceen vor: Sarco- 
batus Maximiliani (S. vermieulatus, „Pulpy-thorn“, Saftdornstrauch), 


1) Rikli u. Schröter 1912. 


52. Kap. Salzvegetation des Binnenlandes. Salzsteppen. Salzwüsten 459 


Atriplex confertifolia, Spirostachys oceidentalis, Salicornia herbacea, 
Suaeda u.a.; sie sind teilweise Sträucher. Die von ihnen gebildeten 
Salzsteppen liegen auf den großen Hochebenen westlich der Rocky 
_ Mountains, z. B. in der Gegend des Salzsees von Utah. 


Die Salzsteppen Argentiniens (los Salitrales) sind in die Pampas 
 eingemischt und gehen in sie über. Pflanzen, die nur auf Salzboden 
wachsen, sind Suaeda divaricata, Spirostachys Patagonica und S. vagi- 
nata, Halopeplis Gilliesii, Niederleinia juniperoides, Statice Brasilien- 
‚sis u.a. (F. Kurtz). 


Fig. 231. „Szor“ (Salzwüste) in der Nähe von Buchara. 
Der Boden ist weiß von Salz und von zerstreuten Exemplaren von Aeluropus 
littoralis und Halostachys caspica (den Sträuchern) bewachsen. Im Monat Mai. 
(Nach O. Paulsen 1912.) 


Etappen und andere Steppen sind natürlich häufig durch sehr 
allmähliche Übergänge miteinander verbunden, weil der Boden der 
‚Steppen oft etwas salzhaltig ist. Sie gehen auch in reine, ganz vege- 

_ tationslose Wüsten über. 


: Salzwüsten. Als typisch kann die nach Buhses!) Beschreibung 
große persische Salzwüste genannt werden, die noch unfruchtbarer 
‚als die Sahara ist und !/so des persischen Reiches umfaßt. Der tonige, 
‚in der Tiefe schlammige Boden hält das Salz zurück, das stellenweise 


?) Buhse 1850. 


460 Serie der Halophyten 


auskristallisiert und bis fußdicke, weiße, glänzende Schichten bildet, 
Auf dieser gelblichgrauen, 115 geographische Meilen weit ausgedehnten 
Fläche, deren Hauptmasse Sand ist, welchem Kalk, Eisenoxyd, Kochs 
schwefelsaures Natron, sowie andere Salze und Ton beigemischt si 
gedeiht gar keine Pflanze, kein Grashalm, kein Moos, auch keine a0 
niedrigere Pflanze: sie ist die Wüste der Wüsten. 

Die Salzwüsten Argentiniens sind nach Brackebusch!) oft riesiger 
Schnee- und Eisfeldern und in der Regenzeit Salzseen ähnlich; einige 
sind ganz pflanzenlos. Von den Chenopodiaceen werden folgende genann 
Arten von Atriplex, Spirostachys, Halopeplis, Suaeda, von Gräs 
Munroa, Muehlenbergia, Pappophorum, Chloris usw. Außerdem gibt 
Papilionaceen, Portulacaceen, Apocynaceen, Cactaceen usw. 

Über die Ökologie der Salzsteppen, Salzwüsten und Salzwi 
wissen wir noch wenig. Das meiste und beste ist bei O. Paulsen : 
finden, der die transkaspischen Gebiete durchforschte?). Die meister 
Arten der Wüsten sind sommer-annuelle (z. B. Salicornia herbacea, 
von Statice, Frankenia u.a.) oder mehrjährige krautartige Haloph 
Ephemere Frühlingspflanzen gibt es nicht. Holzpflanzen kommen d e 
gegen zerstreut vor. Durch große Entfernungen getrennt wachsen ‚kleine 
Sträucher von der blattlosen Halostachys Caspica. Andere Sträucher 
Haloenemum strobilaceum und Lyeium Ruthenicum (Fig. 231). 

Die meisten Arten sind Halophyten, und besonders succı 
Chenopodiaceen. Daß die Nacktheit der Salzwüste nur dem Mangel 
süßem Wasser zuzuschreiben ist, zeigte sich nahe Buchara, als eine 
Bewässerung eines Areals stattfand; es bildete sich eine Decke v 
Aeluropus litoralis so dicht, daß fast alle anderen Bl unt 
drückt wurden (0. Paulsen). B 


Die Salzvegetation wird übrigens am Ende des vierten Abschnitts 
unter Halbwüsten und Wüsten wieder erwähnt werden. - 


1) Brackebusch 1893. 
:?) O. Paulsen 1912. 


53. Kap. Süßwasservereine 461 


II. Serie. An süßes Wasser gebundene Vereine 


53. Kap. Süßwasservereine 


Über die ökologischen Faktoren im Wasser im allgemeinen vergl. 
Kap. 20, sowie auch Kap. 31. 

Nach den Verschiedenheiten der Standorte und der Lebensformen 
werden die obengenannten Vereine in eine mit der Einteilung der Salz- 


wasservereine und Salzwassersümpfe gleichartige Form eingeteilt werden 


können. Eine Einteilung der Standorte nach den chemischen Verschieden- 
heiten der Gewässer (Reichtum an Kalk, Humussäuren, organischen 
Zersetzungsprodukten usw.) wird sich vielleicht in der Zukunft durch- 
führen lassen, namentlich für die Planktonorganismen, aber vorläufig 
scheint es unmöglich. Analysen des Wassers der süßen Seen als Bei- 


träge zur Lösung dieser Aufgabe finden sich in verschiedenen Werken, 
2. B. bei Brönsted und Wesenberg-Lund (Dänemark), bei Guyer (Schweiz). 


Am meisten abweichend scheinen das braune, humussaure und wahr- 
scheinlich meist nährstoffarme Wasser der Moorteiche und das von vielen 


> organischen Stoffen und Salzen verunreinigte Wasser der Dorfteiche, 
_ Abwässer usw. Vorläufig werden die ersten indessen nur teilweise als 
spezielle Standorte abgetrennt. 


I. Vereine von Wasserpflanzen (ganz submerse oder nur mit aerophilen 
Laubblättern versehene). 


A. Schwebe- und Schwimmvegetation. Ganz frei schwebende, 
untergetauchte und schwimmende Pflanzen. 

1. Schwebepflanzen - Formation von autophyten Arten. 
(Plankton-Formation; Limnoplankton)!). Kap. 54. 

2. Formation des Saproplankton Kap. 55. 

3. Schwimmpflanzen-Formation (Pleuston- oder Megaplankton- 
Formation) Kap. 56. 

B. Bodenvegetation (Limno-Benthos) von auf dem Boden liegen- 
den oder befestigten Pflanzen, welche entweder ganz unter- 
getaucht sind oder höchstens Schwimmblätter haben. Nach der 
Beschaffenheit des Bodens, ob Sand oder Schlamm, ob Steine 
oder Felsen, ist sie weiter einzuteilen. 

1. Der Boden ist steinig, lithophile Vereine: Kap. 57. 
2. Der Boden ist lose und oft weich (Sand, Schlamm, Ton). 


2) Von Aw, See, Teich. 


462 Serie der an süßes Wasser gebundenen Vereine 


a) Vereine von Fäulnisbewohnern auf losem Bodens - 

Kap. 59. 

b) Vereine von selbständigen (autophytischen) Limnäen 

(Algen, Moose, Gefäßpflanzen) auf losem, weichen Bode 

Kap. 60. : 

II. Ufervegetation (Helophyten-Formationen)!). Pflanzenvereine auf 

wasserreichen Böden, die entweder periodisch trockengelegt 

werden, oder auf denen die Pflanzen immer die unteren Teile Im 

Wasser haben, die höheren assimilierenden Teile in die Luft ragen 

lassen. Semiaörische Vegetation. re 

Nach den Bodenverhältnissen und der Tiefe des Wassers 

mehrere Formationen einzuteilen (siehe Kap. 61). SR 

IH. Die von süßem Wasser abhängige Landvegetation (A&ris 

Vegetation) ist so mannigfaltig, daß eine Einteilung an die 

Stelle nur angedeutet werden kann. Sie kann nach folgenden Stan 

orten geteilt werden, und wird in besonderen Serien bo 

werden. . 
a) Böden mit mittlerem Wassergehalt, naß oder feucht; W; 

nährstoffreich und sauerstoffreich. (Mesophyt-Vereine; Serie 

b) Boden physiologisch trocken (Vegetation des Bohlen 

Torfbodens; Kältewüsten). Serie IV und V. 

c) Boden physikalisch trocken (Vegetation des Steinbodens. er 

Sandbodens). Serie VI. 

d) Boden klimatisch trocken (Vegetation der Hartieube $ 

der Grassteppen, Savannen und der Trockengebiete). bei 

VIII und IX. 


Über die Vereine von Wasserpflanzen und an den Ufern wachsend: 
Pflanzen (Sumpfpflanzen usw.) kann weiter folgendes bemerkt we 

Die ökologischen Faktoren werden mehr oder weniger beeinflu 
von der Größe und der Tiefe der Gewässer; von der Beschaffenhe 
der Ufer (ob schroff oder sanft verlaufend). In kleinen Wassertüm ; 
und am flachen Ufer mit seichtem Wasser wird die Temperatur?) 
Wassers leicht erhöht und es kommen andere Arten zur Entwicklun 
als in tieferem Wasser. Die kalten Bergbäche haben andere und ärme: 
Assoziationen als wärmere Gewässer. Die Wasserbassins der Polarländ 
sind arm an Vegetation. 

Große Unterschiede werden durch die Bewegungen des Wo; 
hervorgerufen, ob es stehend, schwach fließend oder stark strömeı 
ist). Besonders der Sauerstoffgehalt und die alkalische Real i 


2) Eioc, Sumpf. 
Über Temperaturverhältnisse in der Litoralregion vergl. Weber 1 
8) Über speziellere Standorte der Algenvegetation vergl. Comere 1914. 


53. Kap. .  Süßwasservereine 463 


des Wassers werden dadurch beeinflußt. Flüsse, Bäche, Quellwasser 
und anderes strömendes Wasser, ja selbst die dem Winde zugänglichen 
Waldseen werden weniger erwärmt und sind daher reich an Sauerstoff; 
in stillen Tümpeln und Weihern wird der Sauerstoffgehalt dagegen sehr 
vermindert, besonders wenn starke Humusstoffbildung stattfindet (Heide- 
_ gewässer, Moortümpel). Auch die Unterschiede in der Bewegung des 
_ Wassers sind von großer Bedeutung; die Flußvegetation (potamophile 
Vegetation)!) ist von der der Seen mehr oder weniger verschieden. 


Die Klarheit des Wassers ist von Bedeutung und zum Teil von 
der chemischen Zusammensetzung desselben abhängig. Huitfeld Kaas 
z.B. hat die norwegischen Seen in vier Gruppen mit verschiedener 
Durchsichtigkeit des Wassers geteilt: 1. Seen, welche durch den Schlamm 

des Gletschers getrübt sind; 2. Seen mit braunem Wasser, reich an 
- Humussäuren; 3. Seen, reich an Plankton, mit langsamer Strömung; 
4. tiefe Seen, arm an Plankton und nicht getrübt durch suspendierte Teile. 
| Gewässer, welche reich an Stickstoffnahrung und an faulenden or- 
ganischen Teilen sind (Exkremente von Tieren usw.) und solche, welche 
sehr kalkreich oder sehr eisenhaltig sind, rufen Verschiedenheiten der 
Assoziationen hervor, die besondere Standortklassen bilden müssen. 


Periodische Erscheinungen. Ganz wie im Meere werden auch 
_ in süßen Gewässern in Abhängigkeit vom Klima periodische Erschei- 
nungen vielfach beobachtet, sowohl was die Gefäßpflanzen betrifft, als 
die Thallophyten. Noch sind sie wohl wenig studiert. Beispielsweise 
kann auf die Untersuchungen von Fritsch (1906, 1907), Fritsch mit 
Miß Rich (1909, 1913), Kolkwitz, Rabanus verwiesen werden. Die erst 
genannten unterscheiden in England vier jährliche Perioden in der Algen- 
vegetation: 1. Winterphase, von Mitte Dezember bis Ende Februar; 
viele freie Diatomeen (Diatom&-Phase). 2. Frühlingsphase, von Anfang 
März bis Ende Mai oder Mitte Juni; „Spirogyra-Phase“ mit vielen 
Arten von Spirogyra, dazu Cladophora fracta. 3. Sommerphase von 
Anfang Juni bis Mitte September; Cladophora-Phase, mit vielen epi- 
phytischen Diatomeen. 4. Herbstphase, von Mitte September bis Mitte 
"Dezember; eine nicht scharf charakterisierte Übergangsphase, oft mit 
vielen Spörogyra, Oedogonium. Diese Veränderungen hängen nach innen 
ab von Veränderungen in der Stoffkonzentration und von der Temperatur 
des Wassers, von der Menge aufgelöster Luft, von dem Gehalt an or- 
 ganischer Substanz und von der Beleuchtung). 
Gürtelbildungen. Wie in den salzigen Gewässern und an den 
- Ufern derselben, wird die Vegetation in den süßen Gewässern sich überall 
nach der Tiefe des Wassers und nach den damit in Verbindung 


1) noranös, Fluß. 
2) Über diese noch wenig studierten Erscheinungen siehe auch Come£re. 


464 Serie der an süßes Wasser gebundenen Vereine 


stehenden Verschiedenheiten in Beleuchtung und anderer ökologischer 
Faktoren, gürtelförmig oder stufenförmig anordnen. Ganz das- 
selbe findet man an allen Ufern, da die verschiedenen Arten der 
Sumpf- und Landpflanzen nach der verschiedenen Tiefenlage des Grund 
wassers verschiedene Abstände von dem offenen Wasser einnehmen. 
Die Breite der Gürtel hängt von der geringeren oder größeren Neigung 
des Bodens ab. Wenn die Tiefe des Wassers oder der Abstand von 
Grundwasser nach und nach verändert wird, die Tiefe verringert oder 
der Abstand vergrößert wird dadurch, daß organische Überreste und 
anorganisches Material hinzugeführt werden (vergl. 9. Kap.), wird. der. 
Wohnplatz der Assoziationen in Übereinstimmung hiermit verände 
und zwar wird eine Verschiebung derselben immer in der Richtung 
auf die Mitte des Wasserbassins zu stattfinden. Durch diese „Ver- 
landung“ werden die Gewässer zuletzt ganz verschwinden können, wie 
es ja auch vielfach auf weiten Strecken geschehen ist. 
Ganz wie am Meere werden sich auch hier in den süßen Gewässern 
ein Brandungsgürtel, ein Spritzgürtel, ein supralakustriner 
Gürtel und wohl hier und da noch andere Gürtel unterscheiden 
lassen }). 
Die Flora der süßen Gewässer ist im ganzen sehr vorhin 
von der der salzigen; im Brackischen können doch einige Süßwasser- 
arten vorkommen, und nach Comere können bisweilen Süßwassera 
sich dem salzigen Wasser anpassen, selten umgekehrt; so findet man 
nicht selten Enteromorpha intestinalis in süßem und salzigem Wass 


54. Kap. Formation der mikrophytischen Schwebepflanzen 
(Limnoplankton) 


Über den Namen „Plankton“ und über das Salzwasserplanktoı 
vergl. 43. Kap. (S. 274). Es 
Die Flora des Süßwasserplankton (Limnoplankton) besteht hau t 
sächlich aus denselben systematischen Gruppen wie die des Me ee 
und zwar namentlich aus folgenden: 


1. Cyanophyceae. Eine nicht geringe Zahl von Denon 
fadenförmigen, blaugrünen Algen; in unseren europäischen Gewäs | 
besonders: Anabaena circinalis, A. los aquae, Aphanizomenon flos aqu 
Clathrocystis aeruginosa, Polyceystis aeruginosa, P. prasina, Gloeotri 
echinulata, Nostoc, Oseillatoria, Lyngbya, Microcystis u. a., die 
Wasser gewöhnlich grünspanartig oder bläulichgrün färben und e 


!) Über die Vegetationsgürtel an den Rändern und Ufern der Gewässer vergl. 
Magnin 1893; Macmillan 1897; Warming 1897a; Gadeceau 1909; Graebner 1909 
Massart 1910; Baumann 1911: Dachnowski 1912; Comere 1914. 


54. Kap. Formation der mikrophytischen Schwebepflanzen 465 


 eigentümlichen Geruch verbreiten. Über Arten, die auf der Oberfläche 
des Wassers als „Wasserblüte* schwimmen, vergl. S. 362. 
5 2. Schizomyceten (Bakterien) sind sehr verbreitet, aber ihre 
Menge ist recht verschieden und wechselt von wenigen bis zu vielen 
tausend Individuen im Kubikcentimeter. Die pelagische Region der 
meisten Seen enthält die wenigsten!). Im Züricher See waren in einer 
Tiefe von 80 m 28—30 im Kubikcentimeter, im Konstanzer See in einer 
Tiefe von 60—65 m deren 31—146. Die Zahl ist am kleinsten an der 
 Öberfläche und größer in etwas tieferen Lagen. Nach der Ansicht 
_ einiger Forscher werden die Bakterien an der Oberfläche durch Licht 
getötet, andere vertreten die Meinung, daß die Zahl in der Tiefe ver- 
mehrt wird durch die dort vorhandene größere Menge sich zersetzender 
organischer Substanz, die meist ihren Ursprung in den abgestorbenen 
 Plankton-Organismen habe. 


| 3. Diatomeen. In frischem Wasser kommen vor Melosira (be- 
sonders in Niederungsseen), Cyelotella (besonders in alpinen Seen), 
 Fragilaria, Asterionella, Tabellaria und andere?). Die Gattungen Rhizo- 
 solenia und Attheya sind im süßen Wasser nur durch wenige resp. die 
% - letztere durch eine Art vertreten, welche aber weit verbreitet sind; die 
_ übrigen Arten dieser Gattungen sind Meeresbewohner. Einige von ihnen 
leben einzeln, viele aber leben zu Ketten verschiedener Art in Kolonien 
_ verbunden. Alle sind sie echte Planktonorganismen, welche nicht im- 
_  stande sind, auf der Wasseroberfläche schwimmende Massen zu erzeugen. 

- Sie sind in Schleim eingehüllt. 

E Außer den echt limnetischen (pelagischen) Arten kommen nach 
% "Wesenberg-Lund u. a. noch zwei andere Gruppen vor: die eine „tycho- 
- limnetische“ ?) Arten umfassend, die andere eigentlich Bodenorganismen, 
_ welche gelegentlich zum Schweben gebracht werden. 


4. Peridineen (Dinoflagellaten) finden sich besonders in Salz- 
wasser und färben, wenn sie in großen Mengen auftreten, die Gewässer 
braun, z. B. das kosmopolitische Ceratium hirundinella; vergl. Kap. 43. 

5. Euflagellaten, meist einzellige, nackte, selbstbewegliche 
Organismen, welche bisweilen in großen Mengen, namentlich in kleinen 
"Wassertümpeln auftreten und die Gewässer färben können, z. B. Euglena 
sanguinea rot, E. viridis (S. 365, Fig. 181) grün. 

6. Chlorophyceen sind sehr zahlreiche, besonders in Teichen 
und in kleineren Seen. Durch eine große Anzahl von Gattungen werden 
‚sowohl selbstbewegliche (Volvocaceen) als nicht selbstbewegliche (be- 
‚sonders Desmidiaceen, Pediastrum und Scenedesmus) vertreten. Einige 


") Forel 1878, 1901; Schröter 1897. 

2) (Schröter u.) Kirchner 1896. 

®) Zufällige Planktonten; öyn, Zufall, Glück. 
Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 30 


466 Serie der an süßes Wasser gebundenen Vereine 


“ 


müssen als echte Plankton-Organismen betrachtet werden, z.B. Sphaero- 
cystis Schroeteri, Dietyosphaerium, Ooeystis, Botryococeus und Golenkinia 
radiata‘). Die allermeisten aber sind gelegentlich limnetisch. 


7. Durch Lohmanns Untersuchungen im Meer veranlaßt, hat me 
in den letzten Jahren das Nanoplankton des Süßwassers studiert. E 
hat sich gezeigt, daß viele äußerst kleine Mikroorganismen die feins 
Garnnetze passieren; sie werden jetzt durch Zentrifugen ausgeschieden 
(daher auch der Name Zentrifugenplankton) und dann weiter studiert. 
Es scheint vorläufig, als 
ob besonders die Ch 
mulinen von Bedeutun 
sind. Man meint, daß ( 
Nanoplankton als Hau 
nahrung für die Zooplan 
tonten eine große Rol 
spielt und die Wanderun 
gen derselben regulier 
bisher ist unsere Ken: 
nis hiervon nur se 
gering ?). a 


Fig. 232. Volvox globator. 


Fig. 233. G@onium peeto 


Von den genannten Planktonten sind einige selbstbewegliche (z. 
Bakterien, Flagellaten, Volvocaceen), andere nicht, und von diesen hal 
einige Einrichtungen, durch welche sie leichter schweben können (ü 
Schwebevermögen s. 43. Kap.). Wesenberg-Lund?) ist übrigens zu dem 
Resultate gekommen, daß die größte Menge des Planktons in unsereı 
.Gewässern Boden- und Litoral-Formen sind, welche sich einem 


?) Lantzsch 1914, Colditz 1914. 
?) Vgl. Chodat 1898; (Schröter u.) Kirchner 1896. 
®) Wesenberg-Lund 1908. 


54. Kap. Formation der mikrophytischen Schwebepflanzen 467 


oder weniger pelagischen Leben angepaßt haben. Nur von solchen Arten, 
welche schweben können, wird natürlich hier die Rede sein können. 


2 Gelegentliches Plankton (tycholimnetisches Plankton). Zum 
Plankton im eigentlichen Sinne dürfen die Pflanzen nicht gerechnet 
werden, die wie viele Süßwasseralgen (Oedogonium, Oladophora u. a.) 
anfangs festsitzen, später in ruhigem Wasser emporsteigen und sich mit 
Hilfe von Luftblasen (vermutlich Sauerstoff- oder Kohlensäureblasen), 
die zwischen ihren verfilzten Fäden ausgeschieden werden, schwimmend 
_ erhalten. Sie werden deshalb als gelegentliches oder auch falsches 
Plankton zu bezeichnen sein, im Gegensatze zu dem „eulimnetischen‘“, 
welches seine ganze Entwickelung im offenen Wasser durchführt (aus- 
genommen die Ruhestadien auf dem Boden des Gewässers). 


£ Die Verteilung des Planktons nach den verschiedenen kleinen 
Standorten der Gewässer ist noch wenig studiert. Es gibt in den 
größeren Seen pelagische Assoziationen im offenen Wasser, welche von 
{ = neritischen in der Nähe der Ufer verschieden sind. An den Ufern 
und in seichten Gewässern sind sie am reichsten, besonders Volvocaceen 
spielen eine Rolle. 
en Weiter kann zwischen Potamoplankton (Plankton der Flüsse), 
 Heleoplankton (Pl. der Sümpfe), Sphagnoplankton (Pl. der Torfsümpfe) 
geschieden werden!). 
2 Auch in vertikaler Richtung finden sich Verschiedenheiten; 
_ Apstein?) unterscheidet in einem See bei Kiel folgende 3 Zonen: Ober- 
 flächenschicht bis 2 m Tiefe, Mittelschicht 2—10 m Tiefe, Tiefenschicht 
_ unter 10 m. Nach Com£re ist das Plankton unter 5 m spärlich. 
Die Menge des Plankton ist bisweilen sehr groß, ganz wie beim 
H - Haloplankton, sie wechselt aber auch hier mit den Jahreszeiten. Die 
Diatomeen haben Maxima im Herbste und Frühjahr, doch für verhältnis- 
_ mäßig kurze Zeit. Im Sommer treten Arten von Peridineen, von 
_ Anabaena, Aphanizomenon u. a. auf. Cyanophyceen steigen bisweilen in 
_  ungeheurer Menge zur Oberfläche und bilden „Wasserblüte“. 
in Die vorliegenden Untersuchungen von Wesenberg-Lund und anderen 
zeigen, daß die verschiedenen Planktonarten in verschiedenen Seen große 
‚ Unterschiede zeigen in bezug auf das Eintreten der Maxima. Als ein 
Beispiel von der Periodizität in einem bestimmten See kann auf die 
_ Untersuchungen Guyers in dem Greifensee in der Schweiz verwiesen 
werden. „In den Wintermonaten, von November bis April dominieren die 
tomeen, im Sommer sind die Individuenzahlen jeder anderen Familie 
_ überlegen, und in erster Linie muß hier Ceratium hirundinella genannt 
_ werden.“ Vergl. auch Rabanus. 


Fahr 


1) H. Bachmann 1911. 
?) Apstein 1896. 
30* 


468 Serie der an süßes Wasser gebundenen Vereine 


Eine Tabelle zeigt, wie das Vegetationsmaximum von Me 
crenulata in den Dezember fällt, das von Asterionella in den Fe 
und März, das von Synedra in den April und Mai, das von Cer 
hirundinella in den Juli usw. Guyer meint, daß die Temperatur 
der entscheidende Faktor ist, sondern die mehr oder weniger 
Ernährungsbedingungen des Wassers und zweitens die Ko 
fähigkeit!). 

Die Farbe der Baltischen Seen wird im allgemein 
durch die der Chromatophoren der herrschenden Plankton-Organi 
Übereinstimmung mit der Periodizität des Süßwasser-Plankton un 
der Farbenwechsel der Seen bestimmten Perioden. Die Zeit, in 
Planktonorganismen die Farbe nur in geringem Maße beeinflus 
meist zu Anfang Juni, zu einer Zeit, wo die Diatomeen versch 
sind und die Cyanophyceen noch nicht aufgetreten sind. Die I 
alpinen Seen in arktischen Regionen wird nur wenig durch 
verändert, weil dies dort eben nur in geringer Menge vorhandk 

Über die Periodizität siehe übrigens oben und ferne 
sowie Fritsch und Miß Rich°). Ähnliche Perioden hat Comere 
schieden: in der Frühjahrsperiode üppige Vegetation und Bildu 
Reproduktionsorganen, in der Sommerperiode schwache | 
bis die biologische Tätigkeit in der Herbstperiode ° 
genommen wird. 

Die Veränderungen der Planktonorganismen nach den Ja 
(die Temporalvariationen) hat besonders Wesenberg 
auch andere haben Beiträge geliefert, z. B. Guyer. 

Die Planktonorganismen sind ziemlich kosmopolitisch; 
breitung durch Vögel muß ungemein leicht sein. W. u. @. 8 
unterscheiden drei verschiedene Florengebiete: Das britisch-skandiı } 
das des Viktoria-Njänsa und das von Viktoria. Im bie 
dominieren die Desmidiaceen (40 °/o). e 

Die Planktonvegetation scheint die erste zu sein, die, 
Eiszeit die süßen Gewässer bevölkerte 8), 


' Ypl. Whipple 1894, 1896. 

®) Die quantitative Menge des Plankton zu bestimmen hat Apstein versucht 
Zacharias 1891; Lohmann. 

®) West 1912; Fritsch u. Miß Rich 1909. 

*) Wesenberg-Lund 1904—1908, 1910. 

°) In den letzten Jahren ist eine riesige Literatur über das Plankton 
unter den Forschern seien genannt: Gran und Wille in Norwegen, Cleve in S 
Ostenfeld, Ove Paulsen und C. Wesenberg-Lund in Dänemark, Apstein, Hensen, 
Zacharias, Chun, Haeckel, G. Karsten, Lohmann, Schütt, Marsson und Kolkwitz 
1907 —8, 1910), Volk (1903) in Deutschland, G.S. West (in Tansley 1911), W.u.& 
(1908) und John Murray in England, G. Huber und Schröter in der Schweiz, 
u. Kirchner 1896—1902, Kofoid in Nordamerika. Er die Litteratur verg) 
Oltmanns 1905. 


Kap. Formation der mikrophytischen Schwebepflanzen 469 


Kryoplankton'). Die glaziale Vegetation des Eises und des Schnees 


Diese Vegetation, aus Mikrophyten zusammengesetzt, welche 
auernd eiskaltem Wasser und äußerst niedriger Temperatur ausgesetzt 
ist, schließt sich der des Limnoplanktons aufs engste an, und darf wohl 
ur als eine Assoziation desselben betrachtet werden. 

Schon lange weiß man, daß Tiere und Pflanzen auf den ausgedehnten 
en“ Schnee- und Gletscherfeldern der Polarländer (der Arktis und 
Antarktis)”) und der Hochgebirge (Alpen, Pyrenäen, Anden) leben; es 
i 1d meist mikroskopische, aber sie können wie das Plankton in so 
heuren Mengen auftreten, daß sie Schnee und Eis färben. Die 
sind besonders Poduriden (Desoria saltans, der blaue Achorutes 
s), Tardigraden, Rädertiere, Rundwürmer. Die Vegetation, womit 
esonders Wittrock und Lagerheim?) bekannt gemacht haben, wird 
von Wasserpflanzen, nämlich von Algen (Diatomeen, Grünalgen, 
ophyceen, Bakterien), und von Moosen (im Vorkeimzustande) gebildet; 
2 schätzte Lagerheim ihre Artenzahl auf 72. Nach den Farben 
rscheidet man roten, braunen, grünen und gelben Schnee. 


Roter Schnee ist der gewöhnlichste und am längsten bekannte; 
Farbe wechselt von blutrot bis rosenrot, ziegelrot und purpur- 
. Er wird besonders durch die Schneealge Chlamydomonas (Sphae- 
nivalis, und durch ihre Var. lateritia verursacht. Diese einzellige, 
- oder eiförmige Alge hat einen roten Inhalt und färbt die obersten 
neeschichten bis zu wenigen cm Tiefe; sie vermehrt sich im ge- 
)lzenen Schneewasser durch Schwärmsporen. Außerdem kommen 
capsa sanguinea, Diatomeen u. a., in Ecuador besonders Chlamy- 
ıonas-Arten vor. 


Brauner Schnee wird unter anderem durch eine Desmidiacee, 
Ancylonema Nordenskiöldit, hervorgebracht, die einen violetten Zellsaft 
hat und zusammen mit anderen Algen und dem „Kryokonit“ (sehr feinen 
mineralischen Teilen) auf dem grönländischen Inlandeise eine wichtigere 
Rolle spielt, indem sie die Sonnenwärme stärker aufsaugt als das Eis 
‚und in dieses tiefe Löcher schmilzt. Mit ihr leben z. B. Pleuroeoceus 
vulgaris, Seytonema gracile, Diatomeen u. a. zusammen. 


Grüner Schnee wird durch Grünalgen verursacht, z. B. durch 
Desmidiaceen, ferner durch Raphidium nivale*), Cyanophyceen und 
oosvorkeime und grüne Individuen von Chlamydomonas (Sphaerella) 
is. Hellgelber und grüngelber Schnee werden durch eine 


4) Schröter 1904—8, S. 623. »pöor, Frost, Eis. 
2) Wille in Gain 1908—10. 
®) Wittrock 1883. Lagerheim 1892. 
*#, Chodat 1896. 


470 Serie der an süßes Wasser gebundenen Vereine 


andere Alge, vielleicht durch den von den Schneefeldern der Karpaeg i 
bekannten Chlamydomonas flavivirens hervorgerufen. B; 


Diese Pflanzenvereine sind deutliche Beispiele für die außerorden 
liche Abhärtung der Pflanzenzellen; einen anderen Schutz, um starke 
Kälte auszuhalten, als die eigentümlichen Eigenschaften des Protoplasmas 
scheinen sie nicht zu haben; allerdings wird die rote Farbe ihnen viel- 
leicht möglich machen, Wärme zu absorbieren!). Den größten Teil des 
Jahres liegen sie in Eis und Schnee eingefroren und im Dunkel der 
Polarnacht; wenn die Sommersonne Eis und Schnee schmilzt, erwachen 
sie zum Leben, und führen in Wasser, dessen Temperatur nur wenig 
über 0° beträgt, ihre Ernährung und Fortpflanzung aus. Jede Nacht 
friert an manchen Orten das am Tage geschmolzene Wasser, und so 
vergeht ihr Leben in Eis und Eiswasser (vergl. S. 34). Auch in einer 
anderen Hinsicht ist die Schneealge merkwürdig abgehärtet: sie kann 
trocken aufbewahrt und viele Monate relativ hoher Temperatur aus- 
gesetzt werden, ohne zu sterben?). Dasselbe gilt von gewissen 
Schneetieren. ze 


55. Kap. Die Formation des Saproplanktons 


Als eine besondere Formation können neben den Vereinen des 
reinem Süßwasser lebenden Planktons die saprophilen Flagellate 
vereine erwähnt werden. Es wird darunter die von Flagellaten y | 
Euglena viridis und E. sanguinea, von Arten wie die farblose Polytoma 
uvella, von verschiedenen Cyanophyceen und Bakterien gebildete Vege- 
tation verstanden, die allgemein in stehendem Wasser vorkommt, d 
besonders reich an organischen Stoffen und gewiß sehr sauerstoffai 
ist, z. B. in Wasser bei menschlichen Wohnungen (Mistjauche, Straße 
pfützen usw.), wo Wasservögel und andere Tiere ihre Exkremente 
legen usw. Das Wasser kann von den Organismen gefärbt sein u 
zwar gewöhnlich stark grün. Die grünen Organismen können verm 
lich Kohlensäure assimilieren, während sie Stickstoffverbindungen un« 
andere Nahrung aus den organischen Teilen des Wassers aufnehme 
sie sind also wohl Halbsaprophyten. Euglena sanguinea u. a. färben 
rot. Diese Organismen sind außerdem dadurch von den Lebensformen 
des Planktons unterschieden, daß die am häufigsten auftretenden 
selbstbeweglich sind. Echte Planktonorganismen sind hier durch « 
Beschaffenheit des Wassers ausgeschlossen?). Euglaena viridis verg 
S. 365, Fig. 181. ; 


1) Wulff 1902. 
®2) Wittrock 1883. Er: 
®) Über die Vegetation der Hanflöcher mit fauligem Wasser vergl. A. Raben 191 15 


55. Kap. Formation des Saproplanktons 471 


Die saprophilen Organismen (die Saprobien) werden jetzt von 
Kolkwitz und Marsson!) in drei Gruppen verteilt: Poly-, Meso- und 
Oligosaprobien. In der Polysaprobienzone findet die stärkste organische 
Verschmutzung statt und deshalb herrscht dort der größte Reichtum an 
-  Spaltpilzen. In den folgenden Zonen sind die Selbstreinigungsprozesse 
geringer, und in der Zone der Oligosaprobien überwiegen die Diatomeen, 

die Zahl der Spaltpilze ist geringer und auch höhere Blütenpflanzen 
_ können hier gedeihen. 

Unter den saprophilen Organismen eines solchen Gewässers finden 

sich auch viele Infusorien. Sobald die Reinigung weiter fortgeschritten 
ist, treten Chlorophyll führende Pflanzen auf, wie Scenedesmus, Rhaphi- 
 dium, Diatomeen und andere, mit der fortschreitenden Reinigung ver- 
mehren sie sich?). 

Die Selbstreinigung der Flüsse?), die beim Durchfließen großer 

Ortschaften verunreinigt sind, beruht im wesentlichen auf der Tätigkeit 
von Bakterien und anderen Mikrophyten. Der Prozeß kann bis zur 
_ völligen Reinigung des Wassers von organischen Substanzen weiter 
_ gehen. Mitunter nimmt das Endprodukt die Form von Schwefeleisen- 
_ verbindungen an, welches dann ein Bestandteil der schwarzen Schlammes 
ist. Schenck*) studierte den Rhein zwischen Bonn und Köln und kam 
zu dem Schlusse, daß grüne Algen keine große Rolle bei diesem Prozeß 
; - spielen, sondern daß fadenförmige und stabförmige Schizomyceten die 
organische Substanz zersetzen’). 


56. Kap. Formation des Megaplankton oder Makroplankton‘) 


An den Ufern von Süßwasser, an Stellen mit Schutz gegen 
Wellenschlag, z. B. zwischen Sumpfpflanzen, in kleineren Gewässern 
(Gräben, Teichen usw.) lebt eine Vegetation, die zwar schwimmend und 
zum Teil schwebend wie das eigentliche Plankton (also jedenfalls nicht 
festgeheftet) ist und zwischen deren Arten Planktonorganismen zwar 
oft eingemengt sind, die aber doch so wesentlich von dem Plankton ab- 
weicht, daß sie zu einer besonderen Formation gestellt werden muß. 
Sie unterscheidet sich von ihm in zwei Punkten: 1. in dem Vorkommen 
von größeren Pflanzen, namentlich Blütenpflanzen, Wasserfarnen und 


2) Kolkwitz und Marsson 1908. — Kolkwitz 1911, 1914. 

2) Vergl. Kolkwitz u. Marsson 1902; Volk 1903; Marsson 1907, 1908. 

®) Schorler 1898. 

*%) Schenck 189. 

°) Nach 1814 erschien: Lauterborn, Die Sapropelische Lebewelt. Heidelberg 1915. 

°) Der Name Hydrochariten-Vereine muß diesem allgemeineren weichen. Siehe 
auch S. 373. 


472 Serie der an süßes Wasser gebundenen Vereine 


Moosen, also von ganz anderen Lebensformen, und 2. von Algend aus 
ganz anderen Gruppen als im Plankton. 
Die Lebensformen der ersten Gruppe sind doch nie scharf vonein 
ander verschieden; es gibt Arten, deren Assimilationsorgane ganz 
auf der Oberfläche des Wassers schwimmen oder herumtreiben un« 
andere, bei welchen sie völlig untergetaucht bleiben, so daß höchsten 
die Blütensprosse in die Luft erhoben werden. Die ersten sind di 
eigentlichen Schwimmpflanzen. i 
Kirchner wandte 1896 den Ausdruck „Pleuston“ an, um die wirk . 
lich typischen Vertreter der Hydrochariten-Formation zu bezeichnen! 
indem er das Hauptgewicht auf deren Eigenschaft legte, daß sie 
schwimmen, so daß sie also von Wind und Wellen umhergetriel 
werden können. Ihre Atmungsorgane usw. sind in direkter Berührun, 
mit der atmosphärischen Luft. 1902 hat Schröter den Ausdruck in deı 
Umfange angewandt, wie er auch in diesem Buche angenommen 
Er schloß auch solche Samenpflanzen der Hydrocharitenformation e 
die zwar auch wurzellos und freischwimmend sind, die aber unter 
getaucht bleiben wie z. B. Ceratophyllum, Utrieularia vulgaris 
andere. Außerdem unterscheidet Schröter mit vollem Recht zwise 
der konstant und der nur zeitweise flutenden Flora. Zu den zeit 
flutenden Pflanzen rechnet er die im Frühjahr schwimmenden A 
weiter gehören hierher Lemna trisulea, die nur zur Blütezeit 
Oberfläche schwimmt, sonst stets untergetaucht bleibt; Stratiotes aloi 
schwimmt im Sommer oben, in den kalten Jahreszeiten lebt sie auf 
Gewässergrunde?). 


A. Schwimmpflanzen (plantae fluitantes); Plouete von Schro 
und Kirchner. “ 
Die konstanten und meist typischen, also schwimmenden 
präsentanten des Pleuston oder Megaplankton sind DE Gru 

1. Moose, nämlich Arten von Röiccia. 
2. Wasserfarne Azolla und Salvinia (beide sind schwimme 
Fig. 234). Von anderen Farnen Ceratopteris thalictroides. 


3. Blütenpflanzen. | { 
a) Mit Schwimmblättern oder Schwimmsprossen v 
sehene: Hydrocharis, Hydromystria stolonifera (Ti 
Bogotensis), Lemna minor (Fig. 235), L. polyrrhiza, L. gil 
Wolffia arrhiza, Phyllanthus fluitans, Pistia und Eich 
crassipes. 


‘) Der Name Pleuston von dem griechischen: r\:w, segeln. Schröter u. Ki 
1896—1902. 
2) Graebner 1906. 


56. Kap. Formation des Megaplankton oder Makroplankton 473 


b) Übergangsformen zu der durch Wurzeln befestigten Limnäen- 
vegetation: Hottonia palustris, Jussieua repens, Desmanthus 
natans u. a. 

Viele Blütenpflanzenarten können die Gewässer in 
außerordentlicher Menge erfüllen, z. B. Lemna, Pistia, Eich- 
hornia crassipes. 


B. Untergetauchte (also schwebende) Arten finden sich bei folgenden: 
1. Moose: Arten von Sphagnum, Hypnum, Amblystegium. 
2. Farne: Arten von Kiceia. 
3. Blütenpflanzen: Ceratophyllum, Utrieularia, Aldrovandia 
(Fig. 236) und zeitweise schwimmend Lemna trisulca (Fig. 235), 
Stratiotes aloides. 


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Fig. 234. Salvinia natans. A Stück der schwimmenden Pflanze von der Seite gesehen, 


die beiden oberen Blätter als Schwimmblätter ausgebildet, das dritte des Quirls zum 


wurzel- und kiemenartigen Wasserblatt ausgebildet. B Pflanze von oben gesehen. 
(Nach Bischoff.) 


Anpassungen... Die untergetauchten Arten müssen, wie die 


 Planktonorganismen, etwa das spezifische Gewicht des Wassers 


haben; die normal schwimmenden Arten halten sich besonders durch 


 Schwimmblätter, die alle stark mit Luft erfüllt sind, auf der Oberfläche. 
_ Dieser Umstand erhält z. B. bei Lemna gibba und bei Hydromystria in 
- der Dicke der Sprosse und in der stark gewölbten Unterseite der Blätter 
seinen Ausdruck. Besondere Schwimmorgane finden sich entwickelt bei 
\  Eichhornia erassipes, Neptunia und Jussieua repens. 


Der Sproßbau ist verschieden. Bei den meisten untergetauchten 


 Blütenpflanzen haben die Sprosse sehr gestreckte Internodien und sehr 
- dünne Stengel; die gewöhnlich sitzenden oder kurzgestielten Blätter sind 


474 Serie der an süßes Wasser gebundenen Vereine 


in fadenförmige Zipfel geteilt (Utrieularia, Ceratophyllum, Hottonia u. a.) 
Bei den schwimmenden sind die Sprosse meist kurzgliedrig und kurz, 
und die Spreiten haben oft die für Schwimmblätter typische Form, 
d. h. sie sind sehr breit, schildförmig herzförmig, oder eiförmig mit 
herzförmigem Grunde (Riceia natans, Salvinia, Hydrocharis, Hydro- 
mystria; auch Azolla kann hier genannt werden); etwas anders geformt, 
aber doch breit, sind die Sprosse von Lemna und die Blätter von 
Pistia. Die Aufgabe des Schwimmblattes ist unter anderem, die Gleich- 
gewichtsstellung der Pflanze auf dem Wasser zu sichern; in Überein- 
stimmung hiermit werden Schwimmblätter oder ähnliche Gleichgewichts- 
organe bei einigen Keimpflanzen frühe gebildet (Salvinia, Lemna usw.)'). 
Vergl. Fig. 234 bis 237. Ss 


Fig. 235. A Lemna minor, Sproß mit Tochtersproß und Frucht. B—E Lemna . 

B steriles Sproßsystem, C Teil einer blühenden Pflanze, D Blütenstand in der Spatha 
eingeschlossen: in der Mitte die @, nur aus einem durchsichtigen Fruchtknoten bestehen: e 
Blüte, rechts und links je eine 5‘, auf ein Staubblatt reduzierte Blüte, E Keimpflänzch 
s Samen mit Chalaza (ch), o Operculum, r Würzelchen, e Cotyledon, pl Plumularspro 
(B, C nach Eichler; A, D, E nach Hegelmaier.) 


Daß dieser Unterschied zwischen untergetauchten und schwimm 
den Blättern eine enge Anpassung an die Umgebungen ist, sieht 
besonders deutlich bei Salvinia und bei Wasserpflanzen, die mit Wurze 
“ befestigt sind, z. B. bei Ranunculus (Batrachium), Trapa, Cabomba u. a 
die sowohl untergetauchte als schwimmende Blätter haben (Fig. 234, 2 


Bei den frei im Wasser schwebenden Pflanzen wird die Nahrun 
von der ganzen Oberfläche aufgenommen, und bei den Gefäßpflan 
fehlt daher entweder die Wurzel (Wolffia, Aldrovandia, Ceratophyliu 
Utrieularia vulgaris u. a.) oder ist stark reduziert (vergl. 31. Kap.); di 
wichtigste Rolle der Wurzel bei Pflanzen wie Lemna, Hydrocharis u. : 
ist gewiß, der Pflanze eine bestimmte Stellung im Wasser zu sicher! 
sie gegen Umwerfen zu schützen (dieselbe Funktion haben die Wasseı 
blätter von Salvinia). | 


1) Goebel 1891. 


56. Kap. Formation des Megaplankton oder Makroplankton 475 


Fortpflanzung. Die Teilung der vegetativen Organe spielt bei 
allen eine große Rolle; nicht nur die Algen, sondern auch Farne wie 
 Azolla, Blütenpflanzen wie Lemna, Hydrocharis, Stratiotes, Eichhornia 
azurea. Daher können viele Arten in ungeheurer Menge auftreten und 
_ reine Assoziationen bilden (Lemneta, Hydrocharideta, Azolleta usw.) und 
- oft so dicht werden, daß sie den Verkehr stark hindern können (Eich- 
hornia azurea). 
Da die hervorragendsten Vertreter dieser Formation auf der Wasser- 
-  oberfläche schwimmen, werden sie durch den Wind leicht segelnd fort- 
_ getrieben oder durch die Strömungen mitgerissen, bis sie in ruhige 
Buchten gelangen, wo sie sich oft in großer Zahl 
_ ansammeln können, man vergleiche Lemna in 
_ unseren Gewässern. Huber!) gibt einige Auf- 
_ klärung über die flutenden Inseln in den ruhigen 
Buchten des Amazonas. Diese sind oft sehr aus- 
 gedehnt und werden z. T. durch Pleuston gebildet, 


Fig. 236. Aldrovandia vesiculosa. A Habitus. B Blatt mit Fangschlauch und den 
borstenförmigen Gipfeln. (Nach Schnizlein.) 


z.B. durch Eichhornia azurea, aber auch aus halbflutenden Gräsern, 
die nicht zu dieser Formation gehören; ebenso finden sich andere Sumpf- 
_ pflanzen, die losgerissen sind. In gleicher Weise kommen im südlichen 
Nordamerika große Massen von Eichhornia erassipes vor (vergl. Fig. 238). 
In Norddeutschland bilden unzählige Exemplare von Stratiotes aloides 
ähnliche, oft sehr ausgedehnte schwimmende Inseln oder Wiesen. 

Als Verbreitungsmittel dienen vorzugsweise die vegetativen 
Teile, z. B. bei Lemna; die kleinen Sprosse von Wolffia Brasiliensis u. a. 
werden durch Wasservögel verbreitet. Im Einklange hiermit ist Sporen- 
oder Samenbildung bei mehreren fast unbekannt oder sehr selten (z. B. 
bei Lemna). 

Die Befruchtung ist bei den Kryptogamen ans Wasser gebunden, 
und einige wenige Blütenpflanzen blühen unter Wasser (Ceratophyllum) ; 


%) Huber 1906. 


476 Serie der an süßes Wasser gebundenen Vereine 


die Blüten anderer werden in der Luft entwickelt, sind sogar meist 
Insektenblüten (Utrieularia, Hottonia, Hydrocharis usw.). Die Fruc 
reife geht in den meisten Fällen unter Wasser vor sich. 


Lebensdauer. Die allermeisten sind mehrjährig, wie die Was 
pflanzen im ganzen. Einjährig sind z. B. Salvinia natans (S. aurie 
ist ausdauernd) und Ceratopteris. Die Blütenpflanzen bilden © 
sondere, knospenähnliche Wintersprosse (hibernacula), die im Ic 


Stratiotes!), viele Potamogeton-Arten usw.), oder die mit Vorratsı 
erfüllten, jüngeren, noch nicht stark lufthaltigen Sprosse üb er 


Fig. 237. Ranunculus (Batrachium) aquatilis, die untergetauchten Blüten kie 
artig zerspalten, die oberen flache Schwimmblätter. (Nach Warming-Meinecke 


ohne irgend eine Umbildung, nachdem die entwickelten Teile a | 
sind (Lemna). (Auch gewisse Algen, z. B. Oladophora fracta, 
eine ähnliche ‚Entwicklung, indem sie ‚im Herbste zu Boden: ink 


Individuen Wille). 


Assoziationen. Verschiedene Assoziationen lassen e ch 
erwähnt, leicht unterscheiden (Lemneta, Hydrocharideta, Stratiote 
tederieta, Pistieta usw.), und werden aus allen Teilen der Welt 
— von Neu-Seeland (Cockayne), Amerika, Europa usw. Auch 
von submersen Arten sind bekannt (Ceratophylleta z. B.). Für ih 
kommen spielt der Reichtum des Wassers an Nährstoff und chemi 


1) Wesenberg-Lund 1912. 


56. Kap. Formation des Megaplankton oder Makroplankton 477 


Eigenschaften eine wesentliche Rolle. Einige Vereine sind an nähr- 
stoffarme, andere an nährstoffreiche Wässer geknüpft. In Heide- 
tümpeln oder Torflöchern in Sphagnum (Heidemooren) findet sich oft 


(Phot. Hjalmar Jensen.) 


Blühende Pontederia spec. 


Fig. 238. Wasservegetation in Soerobaja (Java). 


R 
EZ 


eine entsprechende sehr artenarme Vegetation, sehr oft ist es nur flutendes 
Sphagnum, welches die Gewässer vollständig erfüllt. Das Tierleben ist in 
solchen Gewässern äußerst arm, wie überhaupt in den echten Heidewässern. 


478 Serie der an süßes Wasser gebundenen Vereine 


Über diese Formation vergl.: 
Kirchner in Schröter u. Kirchner 1896—1902. 
Schenck 1886 b. 
Gadeceau 1909. Baumann 1911. 
Dachnowski 1912. 


Schließlich mag erwähnt werden, daß temporär erscheinendes 
Pleuston vorkommt, d.h. Pflanzen oder Pflanzenteile, die von der Ufer- 
vegetation oder von der Bodenvegetation losgerissen worden sind und 
nun für kürzere oder längere Zeit auf der freien Wasserfläche herum- 
treiben. Ihm schließen sich auch die Kap. 54 besprochenen tycholimne- 
tischen grüngelben Algenmassen an (Zygnemeta, Conferveta usw.), welche 
sich im Frühjahr und Frühsommer auf ruhigen Gewässern ansammeln. 


57. Kap. Vereine von steinliebenden (epilithischen) Süßwasser- 
pflanzen (Limno-Nereiden) 3 


Die Süßwasservereine steinliebender Pflanzen sind viel ärmer als 
die der halophilen und bestehen teils aus Algen (fast allein Chlorophy- 
ceen, Schizophyceen und Diatomeen), teils aus Moosen (Fontinalis, 
Dichelyma, Oinclidotus u. a.), oder auch aus Blütenpflanzen, nämlich 
aus Podostemaceen und Hydrostachydaceen. Sie sind viel ärmer sowohl 
an Arten, Formen und Individuen, als auch an Kräftigkeit und Größe 


Die Algen. Von den Grünalgen sind namentlich Cladophorace 4 
und andere Fadenalgen repräsentiert (Oedogoniaceen, Zygnemacee } 
Ulothrix, Chaetophora, Stigeoclonium u. a.); von Braunalgen kommen sehr 
wenige vor (Pleurocladia lacustris); ebenso Rotalgen (z. B. Lemanea, 
Batrachospermum, Hildenbrandtia)‘). Die blaugrünen Algen (Cyanophy- 
ceen) sind repräsentiert wie im Salzwasser, besonders durch Rivularia u. a. 


Furchensteine. Eine eigentümliche Assoziation findet sich am. 
Rande vieler Seen, wo Calothrix, Plectonema und andere Cyanophyceen 1 
sich mit kohlensaurem Kalk inkrustieren und „Furchensteine* bilden, ° 
d.h. Algenkrusten, welche jahrringartig in die Höhe wachsen, so daß 4 
die Algen sich nur in der äußersten Schicht lebend finden?). Schröter | 
und Le Roux nennen sie Schizothricetum. 


Nach Wesenberg-Lund werden die Kalkkrusten erzeugt außer“ | 
durch die Oyanophyceae (Schizothrix, Rivularia) auch durch Diatomeen, | 
Chlorophyceae (Cladophora) und die Phaeophycee Pleurocladia lacustris. 
Diese Krusten finden sich besonders an Steinen, wo das Ufer flach ist, 
nur selten reichen sie bis zu einer Wassertiefe von 1m. Im Sommer, 


2) Vergl. Comöre. 2 
?) Baumann, Schenck u. Karsten, Vegetationsbilder IX, 3, Taf. 13; Baumann 19 1 S 
Boysen Jensen 1909. Ljungquist 1914. = 


57. Kap. Vereine von steinliebenden Süßwasserpflanzen 479 


wenn der Wasserstand sinkt und viele Steine vom Wasser entblößt 
werden, reißen die Krusten auf und fallen ab; während des Winters 
werden sie vom Eise abgekratzt. Auf diese Weise können die Algen 
zur Kalkablagerung in den Seen beitragen '). 
Ähnliche Bildungen finden sich auch bisweilen am salzigen Wasser 
und in der Heidevegetation auf Rohhumus, wo sich in länger stehenden 
Pfützen eine Schicht blaugrüner Algen in jeder Regenperiode auf der 
vorhergehenden bildet, so daß allmählich dieke Krusten entstehen. 
Die Diatomeenflora kann recht reich sein; oft sieht man dichte, 
schleimige, braune Überzüge über den Steinen, die von Diatomeen ge- 
bildet sind. Auch treten eine große Menge epiphytisch an anderen 
Pflanzen auf. 


e Moose. Besonders die Gattung Fontinalis liefert häufig dichte 
und große Bestände. 2 
Blütenpflanzen. Die beiden Familien Podostemaceae, welche 
5 vorzugsweise über die tropischen Gegenden von Amerika, Afrika und 
Asien in einer Anzahl von etwa 100 Arten verbreitet sind, und die 
2 a reiochydaceen, die auf Afrika und Madagaskar beschränkt sind, 
sind hier als Repräsentanten zu nennen. An stark fließendes Wasser 
sind besonders die Podostemaceen gebunden. 
= Die Anpassungen sind in der Hauptsache dieselben wie bei den 
z Salzwasserpflanzen, nur einfacher, der geringeren Mächtigkeit und dem 
einfacheren Bau der Pflanzen entsprechend. Haftorgane (Hapteren) sind 
bei allen notwendig; finden sich namentlich in größerer Mannigfaltigkeit 
_ bei den Podostemaceen entwickelt (Fig. 239). Bei diesen kommen oft 
 kriechende oder thalloide Wurzeln vor, welche den Felsen durch zahlreiche 
- Hapteren angeheftet sind. Interzellularräume fehlen auch hier, und 
5 zwar selbst (was recht bemerkenswert ist) in den Vegetationsorganen 
dieser Blütenpflanzen, welche hierin eine ganz algenähnliche Anpassung 
an stark bewegtes, sauerstoffreiches Wasser (Wasserfälle) zeigen (vergl. 
 Algentypus Graebners $. 203). Nur in den in die Luft emporragenden 
 Blütenstandsachsen kommen Interzellularräume vor. Ausscheidung von 
_ Kalk in den Zellwänden ist hier selten; dagegen finden sich bei den 
 Podostemaceen gewöhnlich Kieselkörper in den Zellen, wodurch ihre 
Körper zweifellos ein: größeres Widerstandsvermögen gegen die zer- 
reißende Macht der Wasserströme sowie gegen das Eintrocknen 
während niedrigen Woasserstandes erhalten. Auch Schleimbildungen 
kommen seltener vor, sie dürften auch hier die Bedeutung haben, Wider- 
stand gegen Austrocknung zu leisten. 
Der Mangel an Spaltöffnungen, an verholzten Elementen und 
Gefäßen (oder diese sind doch sehr stark reduziert), die Bildung von 


wi 


2) Chodat 1902; Forel 1901; Schröter u. Kirchner 1896. 


480 Serie der an süßes Wasser gebundenen Vereine 


assimilierenden Chromatophoren in der äußersten Zellschicht us 
allgemeine, auch hier vorkommende Hydrophyteneigentümlichkei 

Die Formen der Algen sind gewöhnlich sehr einfach; unve 
_ oder verzweigte Fäden sind die häufigste Form. Bei den Podos 
ist die Formmannigfaltigkeit die größte; es kommen sowohl 
krustenförmige Vegetationsorgane vor (Erythrolichen, Lawia, 
bryum u. a.), als kiemenförmige, d. h. in haarförmige Zipfel a 
wodurch die Assimilationsfähigkeit vergrößert wird; es kommk« 
ähnliche Formen vor (Tristicha hypnoides, Arten von Mni | 
Podostemon, Fig. 239)), unverzweigte fadenförmige (z.B. Wur. 


Fig. 239. Podostemon ceratophyllum, von einem Sprosse entspringt eine |: ge 
Wurzel (r—r), mit Hapteren (k) versehen; verschiedene kiemenartig feine 
sind auf ihr teils schon zur Entwicklung gekommen, teils (bei gm) noch e 
auf dem Muttersprosse bedeutet fl! die Blüte 1. Ordnung, fl? die 
B, C Mniopsis Weddelliana; B die stark abgeflachte thalloide Wurzel 
zur Entwicklung gelangte Sproßpaare (ein Sproß bei ei abgebrochen), 
Knospe eingeschlossene Knospenpaare (9m); C Wurzelspitze mit einsei 
Nach Warming. — Bei anderen Podostemaceen sind Haftorgane ausgeb 

der steinbewohnenden Meeresalgen (vergl. Fig. 138, S. 269) ähnli 


Dicraea elongata, welche sich in dem Wasser wellenförmig 
und auch ganz blattförmige Vegetationsorgane (Marathrum 
Mourera). Dieser Parallelismus zwischen den Formen der 
und der Podostemaceen muß besonders hervorgehoben werden 
darauf hindeutet, daß diese Formen Anpassungsformen sind!) 
Nach den Verschiedenheiten der Lebensformen können 
oder drei Formationen aufgestellt werden, selbst wenn die ök 
Verschiedenheiten zwischen ihnen geringer sind als bei en 
Landpflanzen, der einförmigen Lebenslage entsprechend. 


!) Vergl. Warming, Familien Podostemaceae (dänisch mit franz 1 
Kgl. Danske Videnskab. Selsk. Skrifter. VI R. 2 (1881, 1882), 4 (1888), 
(1899), 11 (1901).) Re: 


en 2 EN han ET 


57. Kap. Vereine von steinliebenden Süßwasserpflanzen 481 


Formationen der Algen 


Viele Assoziationen (oder möglicherweise Subformationen) 
müssen in Übereinstimmung mit der großen in der Umgebung entfalteten 


"Variation unterschieden werden. So z.B. ist die Flora des strömen- 


den Wassers mehr oder weniger von der des ruhigeren verschieden. Zu 
denen des fließenden Wassers (potamophilen Arten) gehören nach Comere 


besonders Lemanea, Chantransia, Batrachospermum, Cladophora, Ulo- 


thrix, viele Diatomeen usw. — Die Wärme des Wassers ruft Ver- 


'schiedenheiten hervor und wirkt hervorragend bei dem periodischen 


Auftreten, der Schnelligkeit der Entwickelung und beim Verschwinden 


einzelner Arten in den verschiedenen Jahreszeiten'). 


Eiskalte Gebirgsströme haben eine sehr eigenartige Flora, in ihnen 
finden sich Hydrurus, Prasiola fluviatilis, Tetraspora eylindrica u. a.2). 
Auf Steinen in flachem Wasser längs der Seeufer lebt eine völlig 
verschiedene Flora mit Arten von Cladophora, Bivularia, mit Diato- 
meen uSw. 

Verschiedene Moose sind mitunter den Algen beigemischt, so unter 
anderen Fontinalis. 

Schröter und Kirchner?) unterscheiden im Bodensee ein Encyone- 


 metum mit verschiedenen Untergruppen, nämlich Spirogyretum, Tolypo- 
 trichetum und Schizotrichetum. 


Über Verschiedenheiten der Assoziationen vergl. z. B. Fritsch und 


Miß Rich. Die Verbindungsglieder der verschiedenen Assoziationen an 


Verschiedenheiten der Standorte (Nährstoffmenge, Kalkgehalt des Wassers, 
Bewegungen und Wärme der Gewässer usw.) sind noch nicht erläutert 
worden. 

Formation der Moose 


Scheint selten zu sein und wird wohl wesentlich durch Asso- 
ziationen von Fontinalis repräsentiert. 


Formation der Samenpflanzen 


Wird nur durch die schon besprochenen Podostemaceen und Hydro- 
stachydaceen repräsentiert. Sie kommen besonders in stark strömenden 
Flüssen vor, besonders in Stromschnellfelsen und Wasserfällen, welchen 
Standorten sie denn auch auf merkwürdige Weisen angepaßt sind. Sie 
scheinen nur bei niedrigem Wasserstande zu blühen, wenn sie auf einige 
Zeit trocken gelegt werden®). 


2) Rabanus 1915. 
?) Lagerheim 1892. 
®) Schröter u. Kirchner 1896, 1902. 
*, Vergl. außer Warmings 6 Abhandlungen neuere Untersuchungen von Willis, 
Went, W. Magnus. 
Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. al 


482 Serie der an süßes Wasser gebundenen Vereine 


Die Arten wachsen gewöhnlich gesellig; von Assoziationen zus 
daher eine recht große Menge geben. 


Formation der aerobiotischen oder aörophilen Algen 


Im Anschluß an die Vereine der steinliebenden Wasserpflan 
wird ein etwas verschiedener Standort besprochen werden Kö 
nämlich die von Algen bewohnten, periodisch trockenen und perio 
vom Regen oder herabrieselndem Wasser benetzten Felsen. So 
Vereine von aörobiotischen („subaörischen“* oder „semiaquatischen‘ 
entwickeln sich reichlich an Wasserfällen, deren Schaum und G 
beständig die Felsen benetzt, und in Gegenden mit großen und ü 
das ganze Jahr verteilten Niederschlägen (z. B. auf Java) oder in 
bieten mit großer Luftfeuchtigkeit. Auf Felsen, die von Süßwas 
benetzt werden, Stromfelsen, welche über das Wasser emporragen, 
sich ein schwammiger, filziger Teppich von Algen (Trentepohlia, R 
corton islandicum, Rh. purpureum, Vaucheria, Diatomeen, Desmidia 
blaugrünen Algen), Moosen, Farnen und anderen Kräutern bilden, 
sogar kleine Sträucher, die beständig sehr naß sind oder von Wa 
triefen, können sich einfinden. Assoziationen von dieser Forma 
kommen aber auf vielen anderen Standorten vor, z. B. Baumstämn 
an Mauern u. a., wo sie von Regen, Nebel und Tau benetzt we 
Die senkrechten schwarzen Streifen an den kahlen Steilhäng 
Gebirge werden von Algen gebildet an den Stellen, wo bei Regen 
Wasser herunterrieselt, die aber sonst trocken sind. 


Auch hier am Süßwasser finden sich Vogelsitzplätze ( 
S. 422), wo die Düngung der Wasservögel und Sickerwasser eigeı 
liche Vegetation hervorrufen kann. BR 


58. Kap. Vereine von Süßwasserpflanzen auf losen Böde 


Der Bau des Bodens ist der im 7. und 13. Kap. erwähnte, aber die 
Poren sind mit Wasser erfüllt, und die atmosphärische Luft ist sie 
äußerst geringer Menge vorhanden, wenn sie überhaupt vorkommt. 
aus ergeben sich mehrere Abweichungen von der lithophilen Veget 
namentlich folgende, die schon $. 386 ff. besprochen worden sind, 
ebensowohl für die Arten des süßen als des salzigen Wassers g 
Dazu gehört für die größeren Arten Ausbildung von Wurzeln 
wurzelartigen Organen zur Befestigung im Boden, jedoch nicht in 
Ausdehnung wie bei Landpflanzen. Bei einigen fehlen sogar die W 
haare, z. B. bei Hippuris, abgesehen vom Wurzelhalse bei Hottonia 


1) Vergl. Comere, Cotton. Nach 1914 erschien Boye Petersen 1916. 


58. Kap. Vereine von Süßwasserpflanzen auf losen Böden 483 


Elodea. Oft sind die Wurzeln zur besseren Befestigung im Boden hin- 
und hergebogen oder gewunden (vergl. darüber Kap. 31, S. 268). Das Vor- 
kommen von wagerecht wachsenden Grundachsen (Rhizomen und 
ähnlichen Bildungen) ist im losen Boden recht häufig. Die Ausbildung von 
großen Interzellularräumen, um die untergetauchten Teile mit Luft 
zu versehen, ist sehr allgemein verbreitet, damit Hand in Hand geht oft 
die Reduktion der Gefäße (über die Xylemgänge vergl. Kap. 31, S. 271), 
des mechanischen Gewebes u. a. m. 
! Abweichend hiervon sind namentlich die Thallophyten. 

Die meisten Arten und die eigentlichen Wasserpflanzen sind ganz 
_ untergetaucht; ausgenommen bei einigen die Befruchtungsorgane, die 
Blüten oder Blütenstände; es kommen hier aber auch Arten vor, welche 
 Schwimmblätter haben (semiaörische Arten), und die dadurch einen 
Übergang bilden zu den in der Luft lebenden Pflanzen. 
N Nach der spezielleren Beschaffenheit des Bodens und anderer öko- 
logischen Faktoren kommen viele verschiedene Assoziationen vor, welche 
_ im ganzen zu vier Formationen gerechnet werden können: 
= 1. Formation der Saprobien. 59. Kap. 
52 2. Formation der autophyten Thallophyten. | 


3. Formation der Moose. 60. Kap. 
Fr 4. Formation der Gefäßpflanzen. ) 
ee Im folgenden werden sie aber nur in zwei Kapiteln behandelt und 


= zwar im 59. Kap. die aus Saprophyten gebildete Formation und im 
60. Kap. die Autophyten. 


59. Kap. Formation der Saprobien auf losem Boden 


Auf toten organischen Substanzen auf dem Boden der Seen, oder 
wo Schlamm abgelagert ist, der an solchem reich ist, kommt eine Vege- 
 tation von saprophytischen Algen und Bakterien vor, die bisweilen sehr 
reich sein kann. Sie liegt mehr oder weniger lose auf der Oberfläche 
. des Bodens, und findet sich natürlich nur dort, wo der Boden nicht 
vom Strom oder von den Wellen in Bewegung gesetzt wird, also ent- 
weder in den größeren Tiefen der Gewässer oder an anderen Stellen, 
- wo Ruhe herrscht. Diese Vegetation ist noch wenig studiert, aber man 
weiß, daß sie existiert. Nach Forel gibt es im Genfer See bis 100 m 
Tiefe eine bräunliche Schicht niederer Algen (meist Schizophyceae und 
 Diatomeae), einen organischen Filz. 

RE Auch weit höher hinauf trifft man eine solche Vegetation, auf 
_ einem Boden, in welchem viele niedere Tiere: Würmer, Wasserregen- 
_ würmer, Larven u.a. gedeihen, und wo auch der Aal wühlt und sich 
an diesen Tieren fett frißt. 

31* 


484 Serie der an süßes Wasser gebundenen Vereine 


Auch in den süßen Gewässern kommen Assoziationen aus P 
bakterien mit Beggiatoen und anderen, allerdings grünen, aber 
scheinlich saprophytischen Cyanophyceen (Oseillatoria, a 
bya u.a.) vor (vergl. Kap. 45). 

Da die Flüsse, die große Städte durchlaufen, z. B. die 
und die Seine, sehr viele organische Abfälle aufnehmen, da ihr \ 
aber nur wenige Meilen weiter unterhalb wieder klar und bakter 
wird, hat man die Anschauung ausgesprochen, daß diese „Selbstre 
der Flüsse Pflanzen, besonders Schizophyceen zuzuschreiben sei. 
(1893) untersuchte den Rhein zwischen Bonn und Köln und 
dem Ergebnis, daß grüne Algen hierbei keine große Rolle spiell 
daß Faden- und Stabbakterien die organischen Stoffe aufnehm: 

Auch in den nährstoffarmen Wässern der Heiden finden 
unter einen entsprechenden Verein. In flachem, ganz durch Hun 
braun gefärbtem Wasser ist oft nur eine einzige blaugrüne a 
lariacee) in großen Massen vertreten. . 

Kolkwitz und Marsson?) haben die Saprobien in de GH 
geteilt, je nachdem sie in stark, schwächer oder wenig veru ii 
Wasser leben: Polysaprobien, Mesosaprobien und Olig on 

Eigene Assoziationen bilden die Eisenbakterien, welche 
gallertartigen Hüllen Eisenoxydverbindungen in mehr oder 
großen Massen ablagern. Dadurch bekommen sie eine braunrot 
Der „Brunnenfaden*, Orenothrix polyspora und Olamydothrix f 
sind de gewöhnlichen, die neben einigen anderen oft große Assozia 
in stillem stehendem oder langsam fließendem Wasser bilden. 
können sie auch ohne Eisen sehr gut wachsen (Molisch)?). 


Warme Quellen 


Andere Assoziationen von Cyanophyceen und Bakterien. 
auf einem anderen, durch die Wärme des Wassers etwas abwei 
Standort vor, das sind die der warmen Quellen oder Therm 
in den verschiedensten Teilen der Erde finden. Der W 
natürlich höchst verschieden; bei niedrigeren Temperature 
noch Blütenpflanzen in ihnen, aber unter höheren Temperaturen N 
nur Cyanophyceen mit Beggiatoa zurück (Beggiatoa, Lyngbya, O. 
Hypheothrix, Phormidium, Spirulina, Nodularia u.a.). Die 
über die ganze Erde ungefähr dieselben. Sie bilden grüne, gel 
rote oder braune, schleimige oder fadenförmige Massen oft v 
cm Dicke, die bisweilen anscheinend fast strukturlose Galle 


- 


1) Über die Selbstreinigung der Elbe unterhalb Dresden Eu Schot 
?) Kolkwitz und Marsson 1908; Kolkwitz 1911, 1914. 
®) Molisch 1910. 


59. Kap. _ Formation der Saprobien auf losem Boden 485 


Aus europäischen Thermen kennt man z. B. Anabaena thermalis 
(in Wasser mit Temperaturen bis 57° C.), Arten von Leptothrix (in 
Karlsbad: 55,7° C.), Beggiatoa, Oseillaria (44—51° C.), Hypheothrix 
(Island), Tolypothrix lanata (Grönland) u.a. ZLyngbya thermalis kennt 

"man von Island, von den Schlammvulkanen Italiens und von den warmen 
Quellen Unartok in Grönland (40° C.). 

Mit den Cyanophyceen kommen Eisenbakterien, Schwefelbakterien 
und andere vor, auch Diatomeen und höher organisierte Algen. 

Die höchsten Temperaturen, die man angegeben findet, sind fol- 
gende: 81—85° C. von Ischia (Ehrenberg), bis 90°C. von den Azoren 
(Moseley) und sogar 93° (200° F.) von Kalifornien (Brewer). Bei Las 
Trincheras in Venezuela kommt eine warme Quelle vor, die bei ihrem 

_ Ursprung eine Wärme von 85—93°C. hat; die Algen wachsen hier in 
Wasser von mehr als 80°C. (Warming). 
Das Wasser vieler heißer Quellen, die sich ja meist in vulkanischen 
- Gegenden vorfinden, enthält Schwefel, Kalk oder andere mineralische 
Stoffe, ohne daß die Zusammensetzung der Vegetation dadurch wesent- 
‚lieh geändert wird. 
Eine besondere Rolle spielen gewisse dieser Algen, indem sie kri- 
stallinische Massen von kohlensaurem Kalk oder von Kieselsinter aus- 
scheiden; im Arno wird von Schizophyceen Travertin gebildet; in den 
Thermen von Karlsbad werden gleichfalls mächtige Kalksinter aus- 
‚geschieden. In Nordamerika finden sich zahlreiche heiße Quellen und 
Geiser im Yellowstoneparke; Weed!) hat die merkwürdige, gesteins- 
bildende Wirksamkeit, die die Algen hier ausüben, geschildert; sie 
wachsen hier besonders in Wasser, das etwa 30—85° warm ist und 
variieren in bunten Regenbogenfarben zwischen rot, orange, weiß und 
grün je nach der Temperatur des Wassers. Cohn meint, daß sich eine 
besondere Fähigkeit, kohlensauren Kalk aufzuspeichern, bei diesen 
Algen finde. 

Sollten diese von den am niedrigsten organisierten Algen gebildeten 
Vereine heißer Quellen uns nicht ein Bild von der ältesten Vegetation 
der Erde geben?!?) 

Auf den feuchten Felsen in der nächsten Umgebung der Quellen 
können viele von denselben thermophilen Algen subaörisch vorkommen. 


2) Weed 1887—88; vergl. die von ihm angeführte reiche Literatur. 
2) Hierzu vergl. auch Comere; Podpera, 1904, in Englers, Jahrb. XXXIV 
Harshberger 1897; Josephine Tilden 1898; Istvanffi 1905; über Japan: Miyoshi 1897. 


486 Serie der an süßes Wasser gebundenen Vereine 


60. Kap. Die autophyten Limnäen. Formationen auf | 
Süßwasserboden 


Hierher gehören alle auf losem (sandigem, tonigem, schlan 
Boden, in Süßwasser, besonders in ruhigem, wachsenden Ve 
autophyten Pflanzen, deren Individuen entweder ganz unte 
sind oder höchstens Schwimmblätter haben (die Blüten wei 
immer über das Wasser gehoben). 

Die Flora wird gebildet: 

1. von Grünalgen, namentlich von Characeen, die sich be 
auf Mergelboden finden, den sie oft mit einem dichten, eig 
unangenehm riechenden Teppich überziehen (Characeta). 

2. von Moosen (Fontinalis, Arten von Hypnum und. 

3. von Pteridophyten: Wasserfarnen (Marsilia, Pi 
Isoetes (Fig. 240, 241). ; 

4. von Blütenpflanzen: Wie im Meere kommen Potan 
ceae, aber in größerer Artenzahl, vor, ferner teilweise Hydroc 
(Elodea, Vallisneria, Hydrilla), Sparganium simplex, S. affıı 
nimum, Elisma natans, außerdem viele Dikotyledonen: N 
Cabombaceae, Ranunculaceae (Ranunculus: die Mehrzahl der 
Arten), Arten von dCallitriche, Subularia, Elatine, 
inundatum, Limosella, Myriophylium, Montia, Timer 
Dortmanna u.a 


S. 369, 468) der Algenvegetation in Baden ausführlich I ji 
durch zahlreiche tabellarische und graphische Darstellungen 
Gewisse Algen (z. B. Spirogyra) gehen mit Beginn der Wär. 
zurück, andere (die Mehrzahl) zeigen dann stärkeres Wach 

Anpassungen. Die Formenmannigfaltigkeit i 
satze zu der entsprechenden Salzwasservegetation außeroı 
was sicher durch den größeren Wechsel in den Lebens 
erklärt werden kann, namentlich dadurch, daß es sowohl st 
des als sehr oft ganz ruhiges Wasser gibt, während das M 
große Ruhe darbietet und seine Wasserbewegungen vorz 
eigentümliche Form des Wellenschlages haben. Ein Hau 
ist demnach der, daß nicht nur ganz untergetauchte Ty 
auch Arten mit Schwimmblättern oder mit Sprosseı 
dem Wasser schwimmen, vorkommen. | 


1) Rabanus 1915. 


60. Kap. Die autophyten Limnäen. Formationen auf losem Süßwasserboden 487 


Alle Arten sind krautartig und fast alle ausdauernd (einjährig sind 
2. B. Subularia aquatica, Najas, Trapa, welche nur dann gesellig wachsen 
können, wenn zahlreiche Samen über den Boden ausgesät werden). 


Der Sproßbau ist sehr verschieden. Die allermeisten haben im Ein- 
klange mit dem losen Boden kriechende Grundachsen (Fig. 240) und 
zeigen daher geselligen Wuchs (z.B. Potamogeton, Hippuris, Nymphaea 
"und Nuphar mit unterirdischen, Myriophyllum, Ranunculus, Callitriche u.a. 
mit oberirdischen wagerechten Stengeln). Die Characeen gehören mu- 
"tatis mutandis auch hierher. Bei anderen wurzeln die rosettenblättrigen 
 Sprosse an langen Ausläufern in gewissen Abständen von der Mutter- 


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Fig. 240. Pilularia globulifera. Fig. 241. Isoetes lacustris. 
(Warming-Johannsen.) 


pflanze fest (z. B. Litorella, Vallisneria, Fig. 246). Alle solche mit 
wandernden Sprossen versehenen Arten können auf dem Seeboden dichte 
Bestände bilden, die reich an Individuen, aber arm an Arten sind. 
Eine kleinere Zahl von Arten hat senkrechte, kurzgliedrige Grund- 
achsen mit Laubblattrosetten, ohne solche Wanderungsmittel; ihre 
Individuen stehen dann mehr einzeln (Isoötes, Lobelia Dortmanna). 
Es gibt folgende drei wesentlich verschiedene Formen von Assi- 
| milationsprossen. 
A. Der völlig untergetauchte Rosettentypus. Die Sprosse 
| sind senkrecht, unverzweigt und kurzgliedrig, die Blätter rosettenständig, 
| sitzend und meist untergetaucht (Vallisneria mit bandförmigen Blättern, 


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| mit mehr stielrunden). (Fig. 241.) 


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Isoötes, Lobelia Dortmanna, Subularia aquatica und Litorella uniflora 


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fällig hervor. Es gibt fünf Hauptformen von Blättern: 1. 


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488 Serie der an süßes Wasser gebundenen Vereine 


B. Der völlig submerse gestrecktgliedrige Langspr 
Die Sprosse sind aufrecht, gestrecktgliedrig, dünnstengelig und v 
Haupt- und Seitensprosse haben in der Regel gleiche Dicke (kein 
wachstum), ganz wie bei gewissen im 56. Kap. behandelte 
Die oft sehr langen und dünnen Sprosse sind sehr biegsam 
der Wasserbewegang nachzugeben. Die Länge hängt von 
und der Strömung des Wassers ab. Die Landformen de 
haben kürzere Internodien. Hierher gehören z. B. Myriophi 
Hippuris, Potamogeton pectinatus, P. perfoliatus u. a. A 
culus Baudoti, Zannichellia, Callitriche autumnalis, Elodea. 
sind linealisch oder länglich (selten breit) und bei ei 
geteilt. Vergl. auch Chara, Fig. 248. 

Die anatomischen Verhältnisse der meisten Wasse | 
gleichfalls sehr eigenartig, sie wurden bereits auf S. 268- — 
(Ölgehalt, Xylemgänge, Schleimgehalt der jungen Teile u 

C. Die Schwimmblattform. Außer untergetau 
von verschiedener Form kommen Schwimmblätter vor. 
entweder wie bei A oder wagerechte Grundachsen 
Nymphaea alba u. a. Nymphaeaceen, Fig. 243); in beide 
Schwimmblätter äußerst langgestielt, um die Oberflä 
reichen zu können. Bei anderen sind die Sprosse gestrec 
Stiele der gewöhnlich auf dem kurzgliedrigen Stengelend 
vereinigten Schwimmblätter kürzer; z. B. Ranuneulus 
trachium-Arten), Trapa natans, Potamogeton natans, 
Callitriche verna, Fig. 237, 244. 

D. Eine etwas abweichende Form ist Nelumbium, 
nächsten an die Nymphaeaceen mit wagerechten Grundachs 
und auch zuerst Schwimmblätter entwickelt, nachher & 
Luftblätter auf eleganten Stielen hoch über den Wasse 
Fig. 242. | 


Die Blattformen. Die Abhängigkeit der 
teilweise die des Sprosses) von dem Medium tritt hier b 


blatt und vier untergetauchte Formen, die man in zwei 
einigen könnte, einerseits die hauptsächlich bei Dikotyle ® 
sehr fein zerteilten (2. myriophylloiden) Blätter, anders 
langen und linealischen ungeteilten (3. zosteroiden, 4. die 
5. die isoötoiden) Blätter (Literatur: vergl. Schenck 1 

1. Das Schwimmblatt begegnete uns schon b 
(55. Kap.). Es tritt auch hier bei Nymphaea, Nuphar, ( 
senia u. a. Nymphaeaceen, Lömnanthemum, Hydrocleis, El 


*) Hj. Jensen 1905. 


60. Kap. Die autophyten Limnäen. Formationen auf losem Süßwasserboden 489 


eulus, Trapa, Callitriche, Potamogeton (natans u. a.), Polygonum (amphi- 
bium) u. a. Gattungen mit derselben allgemeinen Form auf: es ist breit 
(kreis-, ei-, herz-, nierenförmig, rhombisch oder elliptisch, selten lanzett- 


Fig. 242. Wasservegetation mit Nelumbium im Botan. Garten in Buitenzorg. 


(Phot. Hjalmar Jensen.) 


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490 Serie der an süßes Wasser gebundenen Vereine 
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lich), ungeteilt und ganzrandig, selten gekerbt oder eingeschnitten (z. B. ’ 
bei Trrapa (Fig. 244), Ranunceulus [Batrachium] und R. sceleratus), ferner ” 
recht dick und fest (lederartig), hat bisweilen einen mechanisch verstärkten ji 
oder nach oben gebogenen Rand und ist vorzüglich geeignet, auf dem 
Wasser zu schwimmen und den Wasserbewegungen zu widerstehen; die 
riesigen Schwimmblätter von Vietoria regia, Euryale ferox und ähnlichen 
werden außerdem durch mächtige Rippen auf der Blattunterseite ge- 
kräftigt. Linealische Spreite findet sich z. B. bei @lyceria fluitans, den 
Sparganium-Arten usw. Die Spreite des Laubblattes ist dorsiventral‘ 
gebaut und hat das Palisadengewebe anf der Oberseite. Die Unterseite 


2 


Fig. 243. Teich mit blühendem Nuphar pumilum. Eine kleine Assoziation von 
Myriophyllum erhebt ihre Infloreszenzen. (Phot. Eug. Warming.) 


ist oft durch Anthocyan dunkelrot, dessen Nutzen nicht mit Sicherheit 
bekannt ist. Stacheln auf der Unterseite der Spreite und auf dem 
Stiele haben Victoria und Euryale. Sie ist zum Leben in der Luft. N 
angepaßt. Vergl. Fig. 242—244 und Fig. 237, S. 476. 3 

Spaltöffnungen werden ausgebildet, doch nur oder überwiegend“ N 
auf der Oberseite, deren Epidermis kein Chlorophyll enthält, und werden 
gegen die Verstopfung mit Wasser dadurch geschützt, daß die Blattober- 
seite das Wasser nicht annimmt (wegen der sehr fetthaltigen Kutikula 


oder wegen Wachs). Hiermit geht einher, daß die Oberseite oft stark € 


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glänzend oder weißlich ist?). 


1) Jahn 1886. 


F 60. Kap. Die autophyten Limnäen. Formationen auf losem Süßwasserboden 491 


Die Länge des Stieles richtet sich nach der Wassertiefe; wenn 
lie Spreite mit der Luft in Berührung gelangt, wird sein Wachstum 
gehemmt. Bei den gestrecktgliedrigen Sprossen werden zugleich die 
nodien gehemmt, z. B. bei Trapa, Callitriche; das Längenverhältnis 
hen den Stielen der Schwimmblätter und die Stellung der Schwimm- 


he: Trapa natans. A Keimende Pflanze, a Frucht, 5 Stiel des in der Frucht 
on Keimblattes, ce das andere Keimblatt, s Stempel, w Wurzeln; links oben 
die kiemenblattartigen Wasserwurzeln. B Schwimmblatt. 


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245. Potamogeton natans. A Untergetauchtes Blatt, binsenförmig. B Schwimmblatt, 
flach und völlig anders gebaut (vergl. dieselben Fig. 47, 8.143, Fig. 92, S. 208). 


lätter sind bei solchen Arten so, daß alle Spreiten auf dem Wasser 
Platz finden. Frank hat die Meinung geäußert, daß der Druck der 
\öher liegenden Wassersäule das Wachstum des Stieles befördere; Ver- 
uche anderer haben ergeben, daß die Berührung mit der Luft und die 
rößere Lichtmenge die Form des Schwimmblattes hervorrufen. 


492 Serie der an süßes Wasser gebundenen Vereine 


Eine Anzahl von Arten sind heterophylil (Fig. 245), sie haben ı 
nur flutende, sondern auch untergetauchte Blätter. Nach Askenasy?) 
anderen erscheinen die Schwimmblätter bei Batrachium und Ca 
nicht eher, als die Pflanze blühen will, so daß sie besonders dazu 
die Blüten über Wasser zu heben. vn 

Die untergetauchten Blätter weichen von den Schwimmb 
anatomisch bedeutend ab (besonders in der Epidermis und dem Ch 
phyligewebe). Sie haben folgende Formen: 


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Fig. 246. Vallisneria spiralis als Beispiel für das Bandblatt. A männliche 
. B Spatha derselben, vergrößert; C' weibliche Pflanze (wie A verkleinert); D v 
Blüte mit Spatha, vergrößert; E untere Hälfte des Fruchtknotens, vergrößert; F' 
der Länge nach durchschnitten, stark vergrößert. (Nach Schnizlein.) 


gräsern allgemein vorkommt, ist hier seltener (Vallösneria, Fig. 246 
ganium, Potamogeton-Arten u. a.). Daß es an tiefere oder an strö) 


Askenasy 1870. 


| - 60. Kap. Die autophyten Limnäen. Formationen auf losem Süßwasserboden 493 


_ Ähnliche Blattformen trifft man unter denselben Verhältnissen bei Pota- 
 mogeton natans (*/s m lange Stromblätter) und Seirpus lacustris. 

2 3. Das helodeoide Blatt, d. h. das längliche oder schmal 
 linealische, kurze, flache, sitzende, ungeteilte Blatt findet sich häufig 
bei Helodea, Fig. 247, Potamogeton densus, obtusifolius, pusillus u. a. 
"Arten, Hippuris, Zannichellia, Callitriche autumnalis u. a. Arten, Najas. 
| - Hierher gehören auch dieWassermoose. Breitere Blattformen finden sich bei 
- anderen Potamogeton-Arten; etwas abweichende zeigt besonders P.lucens. 


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Fig.247. Helodea Canadensis. Fig. 248. Chara fragilis 
Blatt, schwach vergrößert; dunkele mit den an myriophylloide Blätter 
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Streifen Luftkanäle (l); d abge- erinnernden, seitlichen, röhren- 
storbene Partien im Blatte. förmigen Kurzsprossen. ; 
(Nach Devaux.) (Nach Strasburger.) 


4. Das linealische, ungeteilte, ganzrandige, sitzende, stiel- 
runde Röhrenblatt kommt bei Pilularia, Isoetes, Fig. 241, Potamogeton 
| natans, Lobelia Dortmanna, Litorella lacustris vor, die meist kurzstengelige 
Pflanzen sind. Subularia, Seirpus fluitans und die Characeen können 
hier am nächsten angeschlossen werden, Fig. 248. 

| Daß diese beiden ziemlich übereinstimmenden Blattformen gleich- 
falls, jedenfalls teilweise, durch die Einwirkung des Wassers hervor- 


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494 Serie der an süßes Wasser gebundenen Vereine 


gerufen werden, beobachtet man bei Arten, die sowohl Land- 
Wasserformen haben, z. B. bei Hippuris vulgaris, Elatine alsinas 
Isoötes lacustris, Pilularia (Fig. 240, 241) u. a.; die Wasserblätter 
viel länger und schlaffer als die Luftblätter. 


5. Das myriophylloide oder in fadenförmige oder line 
sche Abschnitte geteilte Blatt (analog den Kiemen der Fische) 
sehr verbreitet (Myriophyllum, Helosciadium inundatum, RBanu 
[Batrachium, Fig. 237, 249], Cabomba) und findet sich auch bei me 
Sumpfpflanzen, wenn sie in tieferem Wasser wachsen, z. B. bei Oen 
phellandrium, Oen. fistulosa, Sium latifolium. In seine Nähe kan 
ungewöhnliche, durchlöcherte Blatt von Ouvirandra fenestralis ges 
werden. Daß die Tiefe der Einschnitte und die Feinheit der Abschr 
durch den Einfluß des Mediums hervorgerufen werden (Tiefe des Wa 
Stärke der Strömung u.a.), geht aus vielen Beobachtungen hervor; 


Fig. 249. Keimpflanze einer Ranuneulus sect. Bikochinis mit rien 
Blättern oberhalb der girl (Nach ©. Gelert.) > 


die Sprosse die Wasseroberfläche erreichen, erscheinen Schwimm 
(Beisp. Ranunculus [Batrachium] aquatile, Fig. 237), oder Blätter 
kürzeren, breiteren, dickeren Abschnitten, besonders wenn die Spro: \ 
-Wasser überragen (Beisp. Myriophyllum). Der physiologische Grund 
diese Verschiedenheit liegt vermutlich besonders in der durch das 
dämpfte Licht veranlaßten größeren Streckung und in dem Ausse 
der Transpiration. Die fein geteilten Blätter passen gut zu dem Me 
indem ihre Oberfläche größer geworden und dadurch die Nahruı 
aufnahme, vermutlich auch die Lichtwirkung begünstigt worden ist. 1: 
Wasserbewegungen lassen kaum größere Flächen zu). 


1) Über die Formverschiedenheiten der Wasser- e Sumpigewnuie und über 
Abhängigkeit von den ökologischen Standortsfaktoren hat in neuerer Zeit H. 6 
(1905, 1906, 1911 ff.) ausgedehnte gründliche Untersuchungen veröffentlicht. — Über 
Verschiedenheiten der Wasser- und Landformen von Polygonum amphibium siehe 
1902. — Siehe auch: Bau der Wasserpflanzen, Chatin 1856; H. Schenck 1886 a, b. 


60. Kap. Die autophyten Limnäen. Formationen auf losem Süßwasserboden 495 


Die Fortpflanzung. Die Fortpflanzung der Kryptogamen geht be- 
kanntlich im Wasser vor sich. Von den Blütenpflanzen hingegen heben 
fast alle ihre Blüten über das Wasser empor; einige suchen die 
- Hilfe von Insekten zur Bestäubung (Hottonia, Utrieularia- Arten, Nym- 
phaceaeae usw.), andere die des Windes oder des Wassers oder haben 
Selbstbestäubung (Hippuris, Myriophyllum, Potamogeton u.a.). Mit Hiffe 


des Wassers wird der Pollen z. B. bei Zannichellia, Ruppia'), Callitriche 


und Najas übergeführt; kleistogam können unter Wasser blühen Subularia 
aquatica, Limosella aquatica, Euryale ferox, Elisma nalans, Ranuneulus 
(selten). Ein besonderes Verhältnis (parallel mit dem von Ruppia) zeigt 
Vallisneria (die kleinen männlichen Blüten reißen sich los, schwimmen 
auf der Wasseroberfläche umher und bestäuben hier die Narben der auf 
_ dem Wasser ruhenden weiblichen Blüten); ihr steht Helodea am nächsten. 
? Bei Ruppia schwimmt der Pollen an die an die Wasseroberfläche ge- 
- langenden Narben. 


Nach der Bestäubung werden viele Früchte unter das Wasser ge- 
zogen oder gebogen und reifen hier (Beisp. Potamogeton, Trapa, Ranun- 
eulus). Die Samenverbreitung findet oft durch besondere, zu dem Medium 
passende Mittel statt: die Samen oder die Früchte vieler Arten sind 
wegen eines eigentümlichen Baues leichter als das Wasser, werden von 
diesem getragen und nach anderen Standorten fortgeführt (Ravn, Ohlen- 
- dorff), viele andere aber, wie die vieler Potamogeton, von Helosciadium 
 inundatum u. a., sind schwerer als Wasser und sinken unter, die von 
der erstgenannten Gattung können oft lange liegen, ehe sie keimen?). 


k Vegetative Vermehrung ist wie bei den meisten Wasserpflanzen 
sehr verbreitet, sie geht leicht durch einfaches Losreißen von Sproß- 
- teilen vor sich und hat eine große biologische Bedeutung; einige Arten 
- werden sogar fast apogam. Calla palustris, viele Potamogeton-Arten und 
Stratiotes?) haben besondere sich leicht losreißende Knospen. Die schnelle 
4 Ausbreitung von Elodea und ihre ungeheure Menge von Individuen in 
4 Europa ist allein durch vegetative Teilung bewirkt worden, da sie keine 


} Samen bringt, weil hier nur ein Geschlecht (die weibliche Pflanze) vor- 


- kommt, auch von Stratiotes kommt meist auf weite Strecken nur ein 
- Geschlecht vor. Die starke vegetative Vermehrung ist der Brutknospen- 
bildung, der Verzweigung, den wagerechten gestrecktgliedrigen Grund- 
“ achsen und der leichten Beiwurzelbildung zuzuschreiben. 


E. Die allermeisten Arten überwintern grün auf dem Grunde des 
| Wassers, wo die Wärmeverhältnisse nicht so extrem wie in der Luft 


1) Vergl. Graebner 1906. 
?) Sauvageau 1890, 1891; Graebner 1906. 
®) Wesenberg-Lund 1912. 


496 Serie der an süßes Wasser gebundenen Vereine 


sind (Callitriche, Zannichellia, Nymphaeaceae, Siratiotes, Vallisneria u.a. 
Besondere Überwinterungsorgane, die im Herbste von dem abfaulende 
Muttersprosse frei werden, sind die knorpeligen Wintersprosse von P 
mogeton erispus u. a. Arten (vergl. Sauvageau), die kugeligen, dicht 
drängte Blätter enthaltenden Knospen von Utrieularia, Muri 
Brutknospen von Stratiotes, Hydrilla, Helodea') u. a. 


Assoziationen 


Nach den ökologischen Standortsfaktoren und dem für jede Art 
eignetsten Optimum ordnen die Limnäen sich, wie S.355 und 380 erwäh 
wurde, in mit dem Ufer mehr oder weniger parallelen Gürteln. Daß d 
Größe des Wasserbassins, die Tiefe und Bewegung des Wassers, Art de 
Bodens u.a. m. für die Bildung der Assoziationen eine große R 
spielen, ist auch erwähnt. Auch der größere oder geringere Gehalt 
Wassers an Nährstoff, also an löslichen Salzen, Sauerstoff und 
Humussäuren spielt floristisch eine bedeutende Rolle. In den näh 
stoffreichen Gewässern, wie Flüssen, Landseen und Landteic 
kommen andere Arten vor als in den nährstoffarmen der Heideseen 
Heidetümpel. In den ersteren kommen viele Grünalgen, nament 
Characeen, von Moosen Fontinalis und Hypnum-Arten, von Blü 
pflanzen viele Batrachium-Arten, Sparganium simplex, 8. ramosum u 
vor. In den nährstoffarmen von Moosen namentlich Sphagnum 
Blütenpflanzen Sparganium affıne, $. minimum, $. diversifo 
S. Friesei u. a. Auch der verschiedene Reichtum an Kalk wird vielf. 
eine floristische Rolle spielen, ne: namentlich englische: Botanik 
großes Gewicht legen. 

Die Assoziationen zeigen über ungeheure Strecken der temperi 
Weltgegenden große Übereinstimmungen, selbst wenn die Arten recl 
verschieden sind; aus Europa und Nordamerika liegen viele wa 
vor, auch aus Ta 

Die periodischen Erscheinungen in einem Teiche sind von Fri 
und Miß Rich auch rücksichtlich der Blütenpflanzen studiert worden? 


Assoziationen von Algen. In den tiefsten Teilen von S 
in Europa, gewöhnlich 8—12 m, befinden sich Assoziationen von auto- 
phyten Grundalgen, hauptsächlich bestehend aus einem Filz vo) 
Cladophoraceen mit Chotophoraceen, Palmellaceen, Cyanophyceen 0 
Diatomeen, wo auch Fontinalis antipyretica eingemischt sein kan 
Brand fand einen Gürtel von dieser Art in einer Tiefe von 20m & 
Hier trifft man auch große kugelige Gebilde von Oladophora Sauteri® 


t) Ascherson-Graebner Synopsis. 
°) Vergl. Journ. of Ecology, 1913, 1, 295; vergl. auch Rabanus 1915. 
®) Fleroff 1907. 


% 60. Kap. Die autophyten Limnäen. Formationen auf losem Süßwasserboden 497 


Assoziationen von Characeen bilden gewöhnlich den äußersten, 

tiefsten Gürtel in sehr verschiedener Tiefe. Die Characeen gehen im Genfer 
See bis 20—25 m (Forel), im Bodensee bis zu 30 m nach Schröter und 
Kirchner, aber meist gewiß nur 6—17 m tief hinab; bei 60 m Tiefe fand 
- man im Genfer See merkwürdigerweise noch ein Moos, Thamnium alo- 
 pecurum var. Lemani. 
Die Characeen werden aber auch in sehr seichtem Wasser gefunden 
und bilden oft ausgedehnte, dichte Teppiche, „Wiesen“, eigentümlich 
streng riechende, kalkreiche. Bisweilen wachsen sie in so seichtem 
. Wasser, daß sie in Trockenzeiten trockengelegt werden und als weiß- 
_ liche Massen erscheinen. Auch im braunen, sauren Wasser der Moor- 
gräben können sie sich finden. 


Assoziationen von Moosen. Es ist namentlich Fontinalis antı- 
 Pyretica, die in Europa Teppiche in einigen Metern Tiefe bilden (3—4 m), 
_ welche nach Wesenberg-Lund für das Tierleben im Winter große Be- 
deutung haben. 


Assoziationen von Blütenpflanzen. Helodeeta. Assoziationen 
von Helodea canadensis kommen hie und da vor und gehen höchstens 
bis zu 6 m Tiefe herab. 


Myriophylleta und untergetauchte Potamogetoneta bilden oft 
‚den nächsten Gürtel, der bis 4—6 m hinabsteigen kann. Von Potamogeton- 
Arten können hier z.B. P. lucens, P. pectinatus, P. perfoliatus und P. 
usillus genannt werden; ersterer geht wohl am tiefsten und erreicht 
die größte Mächtigkeit, aber auch die anderen finden sich öfter tief und 
massenhaft. Die kleineren Arten behaupten meist die untiefen Stellen, 
“die mächtigeren gehen am weitesten hinaus. Die untergetauchten können 
esser stark bewegtes, strömendes Wasser ertragen als die mit Schwimm- 
lättern versehenen, sie finden sich daher auch weiter vom Ufer entfernt. 
"Mit ihnen vergesellschaftet findet sich Ceratophyllum. 

i Von anderen untergetauchten Assoziationen im seichteren Wasser 
nahe den Ufern können erwähnt werden: Isoöteta lacustris, Lo- 
_ belieta Dortmanna, Littorelletae lacustris. Diese Arten in Gesell- 
schaft miteinander und im Norden oft mit Subularia aquatica bilden 
isweilen eine eigentümliche niedrige Vegetation aus ähnlich geformten 
Rosettenpflanzen mit Röhrenblättern auf Sandboden. Es ist Littorella, 
welche gewöhnlich vorherrschend ist, weil sie durch ihre reichliche Aus- 
uferbildung leicht die Überhand über die drei anderen, an den Platz 
gebundenen Arten bekommt. Letztere finden sich daher meist nur 
pärlich eingestreut, aber Zitorella bleibt, solange sie untergetaucht ist, 
‚steril, nur auf dem trockengelegten Ufer können die windbestäubten 
"Blüten sich entwickeln. In demselben Vereine finden sich auch mitunter 
 Elatine triandra, Bulliarda aquatica, Seirpus acicularis u. a. Die 
Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 32 


498 Serie der an süßes Wasser gebundenen Vereine 


Schwimmblatt-Assoziationen gehen gewöhnlich nicht zu so großen 
Tiefen hinab wie die untergetauchten Arten, suchen auch mehr die 
ruhigeren, gegen Wind und Wellenschlag geschützten Stellen der Ge- 
wässer auf. Folgende Assoziationen kommen vor: Nuphareta lutei; 
Nymphaeeta albae u.a., bisweilen in reinen, bisweilen in gemischten 
Vereinen; maximale Tiefe wohl 3—5 m, gewöhnlich gehen sie nur bis 
2—3 m oder sogar noch weniger tief!). | 

Polygoneta amphibii leben in etwas geringerer Tiefe. Ebenso 
die Assoziationen von Batrachium, Trapa natans, Elisma natans. 4 

In Nordamerika kommen Gürtel vor, welche den europäischen 
ganz ähnlich sind nach Erläuterungen von Coulter, Cowles, Transeau, 
Pieters. Überhaupt hat die Flora Nordamerikas mit der europäischen 
große Ähnlichkeit; in Nebraska z. B. finden sich folgende europäise 
Gattungen: Baba Myriophyllum, Ceratophyllum, Polamogeto 
Lemna u. v. a. 

In Maryland finden sich nach Chrysler folgende Gürtel: 1. Pota- 
mogeton-Assoziation, 5—10 Fuß, in welcher Brasenia purpurea u. a. 
eingemischt sein können; 2. Nymphaea-Assoziation, 2—5 Fuß; 3. Ponte- 
derietum cordatae, 1—2 Fuß, in welchem Sagittaria u.a. Danach 
kommen die Rohrsümpfe mit folgenden Gürteln: 4. Zizania aquatica; 
5. Typha latifolia; 6. Alnus rugosa u. a.?). Berühmt sind: Vietorieta 
regiae im Amazonas, wie auch Pontederieta cordatae u. a. vorkommen. 

In Japan nach Nakano um die in der Mitte der Seen lebenden 
untergetauchten Arten von Potamogeton, Vallisneria, Hydrilla u.a. kommen 
4 andere Gürtel vor von 1. Zizania aquatica, 2. Typha angustifoli, 
3. Phragmites communis und 4. Sagittaria sagittifola. 

In den erwähnten Assoziationen können verschiedene andere 
Arten eingestreut sein, in den Potamogeta z. B. Murphy Cerato- 
phyllum u. a., vom Plankton abgesehen. 

Die Linnäenyereialen steht dem Megaplankton nahe (55. Kap). Die 
. Grenze zwischen ihnen ist nicht scharf; sie finden sich oft vermischt, 
und in beiden treten dieselben Gattungen, aber mit verschiedenen Arten 
auf. Gewisse gewöhnlich schwimmende Arten können gelegentlich fest- 
wurzeln (Pontederia crassipes, Hydrocharis, Stratiotes, Pistia); um- 
gekehrt können normal festgewurzelte Arten gelegentlich schwimmen, 
z. B. Ceratopteris?). i 


1) Über die europäischen Gewässer vergl. Schröter u. Kirchner 1896—190 
Baumann 1911; Gadeceau 1909; Magnin 1893, 1894; Chatin 1856; Fleroff 190 
Bachmann 1911; Glück 1905, 1906, 1911; Kurz 1912; Groß 1912. — Über die Wasser, 
vegetation in England vergl. Marietta Pallis in Tansley 1911. 

?) Die nordamerikanischen Assoziationen sind besprochen worden von Piete 
Mac Millan; Jennings 1909; Dachnowski 1912; Pool 1913, Harshberger u. a. 

®) Goebel 1889—91, Il. Teil. 


61. Kap. Ufervegetation 499 


Natürlich gibt es auch keine scharfe Grenze zwischen der Vege- 
tation der festgewurzelten Wasserpflanzen und der der Sumpfpflanzen; 
es gibt viele „amphibische“ Arten, die sowohl in besonderen Wasser- 
als in Landformen auftreten, z. B. Polygonum amphibium, mehrere 

Sparganium-Arten, Glyceria fluitans u.a. Die Quellenpflanzen sind auch 

eine Art Übergangsform zwischen Land- und Wasserpflanzen; sie ziehen 
das stark strömende, sauerstoff- und kohlensäurereiche Wasser vor; 
_  _Beisp. Montia rivularis. 


61. Kap. Ufervegetation 


P 
u, 
’ Am Rande der Gewässer ist eine Grenzvegetation entwickelt, die 
gleichsam zwischen Wasserpflanzen und Landpflanzen in der Mitte steht. 
Wie die Wasserpflanzen sind diese Pflanzen an offenes Wasser oder doch 
jedenfalls an sehr wasserreichen und oft überschwemmten Boden ge- 
bunden und haben ihre Wurzeln in diesem Boden, oder auch frei im 
Wasser, wie die Landpflanzen aber erheben sie ihre Assimilationsorgane 
— frei in die Luft. Sie werden Sumpfpflanzen genannt (Helophyten, 
 helophile Pflanzen, von &20s, Sumpf), besonders wenn sie in tieferem 
Wasser leben und mächtiger sind. Sie sind den Schwankungen des 
| - Wasserstandes unterworfen und können bisweilen trockengelegt werden. 
So gibt es Assoziationen, die an periodisch trockengelegte Böden ge- 
= bunden sind und gewöhnlich niedrige Kräuter enthalten. 
j Daß es keine scharfen Grenzen zwischen den Wasser- und Sumpf- 
- pflanzen oder anderen Uferpflanzen, sowie auch zwischen diesen und den 
- Landpflanzen gibt, ist schon oben erwähnt. 
| Die Ufervegetation eines und desselben Sees oder Wasserlaufes 
- kann an den verschiedenen Stellen sehr verschieden sein; die Verschieden- 
- heit hängt wohl meist auch von der Verschiedenheit der Standorte ab. 
 8o gibt es oft große Verschiedenheiten zwischen den Seiten eines Sees, 
welche den herrschenden Winden und dem Wellenschlage ausgesetzt sind, 
_ und denjenigen, welche an der Windseite liegen, geschützt gegen den 
_  Anprall des Windes, ebenso ist die Vegetation in eingeengten, ruhigen 
| Buchten geschützt. Daß die Verlandung der Seen an der ruhigen Wind- 


GE EEE EEE 


seite vorzugsweise gefördert sind, hat schon längst Forchhammer beob- 
achtet, ist auch in neuerer Zeit ausführlich besprochen worden'). 

An dieser Seite bilden sich oft echte Sümpfe mit hohen Stauden 
und Holzpflanzen, und eine lebhafte Torfbildung findet statt; oft ist das 
Wasser mehr oder weniger kaffeebraun, d.h. durch Humusstoffe ver- 
 unreinigt. An den den Winden und dem Wellenschlage ausgesetzten 
Seiten ist das Ufer oft niedrig (wenn nicht aus Felsen gebildet) und 


1) Klinge 1890; Warming 1897 a. 
32* 


500 Serie der an süßes Wasser gebundenen Vereine 


sandig oder auch von vielen kleinen rundlichen Steinen oder Geröll 
deckt. Das Wasser ist klar und die Vegetation besteht gewöhnlich 
aus niedrigen Kräutern. 

Es gibt ferner Verschiedenheiten zwischen den Nord- und Sü 
seiten der Seen; jene Ufer, welche der Sonnenwärme am meisten 2 
gesetzt sind, zeigen eine frühere Entwicklung der Vor 
Wesenberg-Lund'!) besonders hervorgehoben hat. 

Es gibt natürlich auch Vegetationsunterschiede nach der Größe 
Wasserbassins; ein großer See wird in dieser Hinsicht von einem klei 
Tümpel verschieden sein. 


Ein besonders wichtiger Faktor ist die Periodizität des waeh 3 
standes (vergl. 20. Kap.). Für die in tieferem Wasser wachsen 
Pflanzen spielt sie gewöhnlich keine Rolle; aber an den flachen Uf 
gibt es ein Grenzgebiet, das auf eine größere oder geringere Breite 
kürzere oder längere Zeit trockengelegt werden kann; hier kommen alsd 
ganz andere Assoziationen zur Entwicklung als anderswo. Die Sch 
kungen des Wasserstandes können durch verschiedene Ursachen heryo 
gerufen werden, das Anschwellen z. B. durch die Schneeschmelze 
Frühjahr, oder durch gewöhnliches Hochwasser im Frühjahr durch lang 
andauernden Regen, die Senkung durch Verdunstung des Wassers 
langen Trockenzeiten. 

Dieses Überschwemmungsgebiet oder die sandigen Eben 
Tropen, die in der Regenzeit überschwemmt werden, mit ihren 
oder weniger amphibischen Pflanzen haben ihre eigenen Assoziati 
die sowohl von der eigentlichen Sumpfvegetation als auch von der 3 
dem starken Wellenschlag exponierten Standorten vorkommenden | 
schieden sind. 

Die Formationen der Ufervegetation sind verschieden, 
kann mindestens folgende unterscheiden. > 

1. Die Rohrsümpfe aus vielen verschiedenen Assoziationen von & 15- 

dauernden Kräutern, namentlich Hochstauden gebildet E 

2. Die Sumpfgebüsche und Sumpfwälder Kap. 64. 

3. Die amphiphytische?) Ufervegetation aus niedrigeren, 

periodisch trocken gelegten Kräutern. Die Formation der 
fluren Kap. 65. 

Hieran schließen sich noch andere Formen von Süßw 

vegetation, z. B. Fi 

4. Vegetation des Alluviallandes der Flüsse. U 

waldungen Kap. 66. u 


1) Wesenberg-Lund 1912. 
2) Schröter u. Kirchner 1902, 8. 42. 


REIERTEE 


62. Kap. Formationen der Sumpfpflanzen 501 


EN ETEFERNREEESN TER, 


62. Kap. Formationen der Sumpfpflanzen 


Ber Trade 
Dun 


Die Sumpf- und Moorpflanzen sind an seichtes und ruhiges Wasser 
gebunden, oder an Boden, der jedenfalls während eines längeren Zeit- 
raumes eine bedeutende Wassermenge (vermutlich über 80°/,) enthält. 
Der Boden ist lose, oft sogar sehr lose und weich, ferner meist reich 
an Humus (Torferde, Schlamm; vergl. 13. Kap.). Es gibt unzweifelhaft 
Unterschiede zwischen der Vegetation, welche an nährstoffreiches, be- 
# sonders an kalkreiches Wasser gebunden ist („swamps“ der Engländer) 
und derjenigen, die in nährstoffarmem oder in säurereichem Wasser 
_ wachsen. Es ist aber noch nicht möglich, einen allgemeinen scharfen 
- Unterschied zu fixieren, im allgemeinen weisen die ersteren einen starken, 


W 


die letzteren einen schwachen Jahreszuwachs auf. 


| Die Anpassungen an die Standorte werden im allgemeinen fol- 
gende sein. | 

1. Die Sumpfpflanzen sind (wie die Wasserpflanzen) vorzugsweise 
- mehrjährig ($. 270). 

} 2. Viele Sumpfpflanzen bilden leicht Beiwurzeln und haben 
 _ kriechende Grundachsen oder Ausläufer. Unterirdisch sind diese bei 
14 Equisetum limosum, Phragmites, Typha, Acorus, Butomus, Seirpus 
 lacustris, $. (Heleocharis) palusiris, Eriophorum amgustifolium und E. 
— alpinum, Sparganium, Carex limosa, CO. chordorrhiga, C. acutiformis 
u.a. Arten, Epipactis palustris, Scheuchzeria palustris u. a. Monokotylen, 
Myrica gale, Rubus chamaemorus, Andromeda polifolia, Vaccinium uli- 
f  ginosum, Lysimachia vulgaris und L. thyrsiflora, Ranunculus lingua, 
| Sium latifoliwm (knospenbildende Wurzeln) u.a. Oberirdische Wander- 
-  sprosse finden sich besonders in Mooren: bei Vaceinium oxyeoceus, 
 _Nartheeium ossifragum, Hwydrocotyle vulgaris, Lycopodium inun- 
— datum u.a. 

h Rasenbildende Pflanzen mit einer geringen vegetativen Wander- 
- fähigkeit oder ohne solche kommen jedoch auch vor, z. B. Lythrum 
salicaria, Oicuta virosa, Alisma planlago, Rumex hydrolapathum u. a. 
- Oft wachsen sie teilweise in ihrem eigenen Abfalle und erheben sich 
_ auf ihren eigenen Resten immer höher; ein Grund hierfür ist offenbar 
_ der, daß das Wasser in diesen schwammigen Rasen, wo Stengel- und 


Bi 


Blattreste nebst Wurzeln miteinander verfilzt sind, kapillar gehoben 


Der 


m m 2 


= Carex stricta, paniculata, Aera discolor (A. uliginosa) u.a. 


R Außerdem kommen Pflanzen mit anderem Wuchs vor; z. B. müssen 
| solche, die auf Sphagnum vorkommen, die Fähigkeit haben, mit dem 
| wachsenden Boden emporzuwachsen (P. E. Müller). 


Er. 


TE. 


502 Serie der an süßes Wasser gebundenen Vereine 


3. Als Anpassung an die geringe, in gewissen Fällen durch be- 
besondere Verhältnisse (Aufhäufen organischer Reste, Torfbildung, 13. und 
16.Kap.), Verweben von Wurzeln und anderem, was eine Luft abschließend 
Decke bildet) verringerte Luftmenge des feuchten Bodens finden s 
hier innere Lufträume in Stengeln, Blättern und Wurzeln, wie b 
den Wasserpflanzen. Besondere Einrichtungen sind: = 

a) Das Aerenchym!), d. h. ein Gewebe von dünnwandigen, nich 
verkorkten Zellen, das wie Kork sein eigenes Kambium hat und große 
Luft führende Intercellularen bildet (Fig. 140, 8. 273). Äußerlich t 
es als weiße, schwammige Hülle auf (bei Epdlobium hirsutum u. 
Arten, Lythrum salicaria, Lycopus Europaeus, der Mimosacee Nepf 17 
oleracea U. a.). ö 

b) Atemwurzeln (Pneumatophoren). Bei einigen Bäumen 1 
Sträuchern werden wie in den Mangrovesümpfen (S. 404) senkree 
aufwärts wachsende Wurzeln gebildet, deren Spitzen über das Was 
hervortreten und die durch ihre Pneumathoden, d.h. durch die Len 
cellen oder durch andere Verbindungen mit der Atmosphäre, dem Inter 
cellularsystem der im Schlamme wachsenden Teile Luft zuführen (Goebi 
Wilson, Schenck, Schimper, G. Karsten). Sie finden sich bei gewi 
Palmen, Taxodium distichum u. a., vielleicht auch bei Jusszeua r: 
(Goebel). An vielen Standorten wird das Wasser wahrscheinlich 
arm an Sauerstoff sein. Abbildung eines Taxodium-Sumpfes siehe 
nächsten Kapitel. Be 

4. Die Assimilationsorgare der eigentlichen Sumpfpflanzen 
gewöhnlich mesomorph, aber bei einer beträchtlichen Anzahl komm 
auch Xeromorphie vor. Diese wird Kap. 80 ff. näher bespro 
werden. De 

Viele Sumpfpflanzen sind heteroblastisch; ihre aufeinandn 
folgenden Blätter sind voneinander wesentlich verschieden. Die An 
passungsfähigkeit an die äußeren Verhältnisse des Standorts sind 
groß, und eine Menge Blattformen werden in Epharmonie mit den 
Leben im Wasser oder in der Luft entwickelt?). En 

Als Beispiel kann Sium latifolium erwähnt werden. Die unte 
untergetauchten Blätter haben doppelt fiederteilige Blättchen mit lin 
schen Zipfeln, während die der Luftblätter schief lanzettlich, ung‘ e 
und scharf gesägt sind. 

5. Die Samen und die Früchte vieler Sumpfpflanzen sind Re ; 
räumen und anderen Einrichtungen versehen, die sie bei der Verbrei 
durch Wasser unterstützen°), sind also ganz wie bei den Wasserpfla 
eingerichtet. 


1) Schenck 1889. 
2) Vergl. Costantin 1886; Schenck 1886; Glück 1905—11; Baumann 1911. 
®) Vergl. Ravn. 


EEE TE ERSTE ARE 


55 


63. Kap. Rohrsümpfe 503 


63. Kap. Rohrsümpfe 


Diese namentlich von hohen monokotylen Stauden gebildete, in 
mehr oder weniger tiefem, meist stillem oder langsam fließendem Wasser 
wachsende Vegetation scheint sich den nährstoffreichen Vereinen der 
Süßwasserpflanzen am nächsten anzuschließen; zwischen den einzelnen 
Sprossen oder Blättern sieht man im allgemeinen überall das klare 
Wasser, das gerade hier oft Vertretern des Megaplanktons Platz gibt. 
Die Assoziationen bilden oft lange ununterbrochene Gürtel an den Ufern 
von Seen und Flüssen und spielen eine landschaftlich wichtige, physio- 
gnomische Rolle. Bei der Verlandung der Gewässer sind sie von größter 
Bedeutung; als Pioniere der Landvegetation und als Wellenbrecher 
schreiten sie vor und erobern Land (Näheres im 5. Abschnitte). 


Flora in nordeuropäischen Gewässern. Von den verschiede- 
nen Gattungen oder Arten, die sich hier finden, seien angeführt Phrag- 
mites communis, Scirpus lacustris, S. Tabernaemontant, Typha, Butomus 
umbellatus, @lyceria spectabilis u. a. Arten, Phalaris arundinacea, Iris 
pseudacorus, Cladium mariscus, Oarex paniculata, O. gracilis, C. filiformis, 
©. acutiformis, CO. strieta, 0. riparia, O. vesicaria u. a. Arten, Alisma 
plantago, Sagittaria, Sparganium ramosum, S. simplex, Acorus calamus 
und Calla palustris, die die wichtigsten bei uns vorkommenden mono- 
kotylen Vertreter dieser Vereinsklasse sind; daran schließen sich Zquw:- 
setum heleocharis und von den Dikotylen Senecio paludosus, Sonchus 
paluster, Menyanthes trifoliata, Lythrum salicaria, Eptlobium hirsutum, 
Rumex hydrolapathum, Lysimachia vulgaris und L.thyrsiflora, Ranun- 
culus lingua, Oenanthe aquatica, Sium latifolium, Cieuta virosa und 
viele andere. Wo diese Sumpfformation sehr offen ist, wird man viel- 
fach eine Mischassoziation von Sumpfpflanzen finden, namentlich in den 
Seirpeten mit Nymphaeeten, und natürlich auch mit Plankton. 

Die großen und herrschenden Arten dieser Formation lassen oft 
eine eigentümliche Verbreitung erkennen. Manche Teiche und sogar 


_ mittelgroße Seen sind von nur einer herrschenden Art der „Hochgräser“ 


eingefaßt, so z. B. öfter von Phragmites communis oder von Typha 
angustifolia. An anderen, besonders an den großen Seen, an den Aus- 
buchtungen großer Flußläufe sieht man die einzelnen herrschenden Arten 
zwar größere Bestände bilden, aber nach kürzerer oder längerer Strecke 
werden sie von einer anderen Art abgelöst, häufig, ohne daß auch an 
den Rändern eine Mischung eintritt. Der Grund für diese eigenartige 
Ablösung ist nicht leicht anzugeben und auch nicht ganz klar. Es 
scheint, als ob die erste besiedelnde und sich kräftigende Art wenigstens 
für lange Zeit die Oberhand an der betreffenden Stelle behält und der 
Konkurrenz der anderen erfolgreich Widerstand leistet. 


504 Serie der an süßes Wasser gebundenen Vereine 


Ordnung der gürtelförmigen Assoziationen. Nach der Tiefe 
des Wassers und vielleicht nach anderen davon abhängigen Verhältnissen 
(Licht, Wärme, Wasserbewegung) ordnen sie sich in Gürteln, die in 
einem großen Teile von Europa ungefähr dieselben sind und fast reine 
Bestände sein können!). Zu bemerken ist doch, daß die Arten nicht 
immer in derselben Reihenfolge vorkommen. 

Folgende Assoziationen kommen vor, hier soweit möglich in ı der 
Reihenfolge vom tieferen zum seichteren Wasser angeführt. 


en 


Fig. 250. Scirpetum Tabernaemontani, bei niedrigem Wasserstande trockengelegt. 
(Phot. Eug. Warming.) 


Scirpeta von Seirpus lacustris oder S. Tabernaemontani gebildet. 
Die blattlosen, von nur einem einzigen gestreckten Stengelglied gebildeten 
Stengel mit dem Blütenstande an der Spitze werden 2—-3,5 m lang; ge- 
wöhnlich und am üppigsten finden die Assoziationen sich bei 1—2 m 
Wassertiefe. Diese Art geht nicht in die Landvegetation hinein; kann 
aber Wasserblätter bilden. 

Phragmiteta von Ph. communis, dem Rohr oder Schilfrohr. 
Diese Art hat eine außerordentlich weite Verbreitung; sie bildet in 


!) Vergl. Magnin in Jura: 1893, 1894; Kirchner u. Schröter 1896—1902; 
Warming 1897 a; Gadeceau 1909. 


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506 Serie der an süßes Wasser gebundenen Vereine 


erreicht am Syr Darja eine Höhe von 6 m. In Deutschland in der Lau 
sitz wächst die Rasse pseudodonax, die sogar fast 10 m hoch wird 
wohl identisch ist mit dem aus manchen Tropenseen erwähnten Riesen- 
rohr; wie es auch in Westindien („Canna indica* nach Urban) ein. 
gebürgert ist!). Sie erträgt Salzwasser gut und kann in einer Wass 
tiefe von 3 m wachsen. In den Mittelmeerländern bildet es biswe 
mit den oft mehrere Meter hohen Gräsern Arundo donax und Eriant 
Ravennae Vereine. Als Beispiele für seine Fähigkeit, sich nach 
Verhältnissen zu richten, sei noch angeführt, daß es an vielen Si 
der Nordsee und anderwärts auf die Dünen hinaufgeht und oberirc 
Ausläufer bis zu 6 und mehr Meter Länge bildet (Inseln Manö, Fanö 
Sie vermag noch auf wenig wasserreichem Boden, z.B. in einem Niede 
moor, zu gedeihen, wenn auch kümmerlich; ist aber auch fast gar ni 
hydrophytisch angepaßt. Die Phragmiteta sind oft so dicht, daß 
Sonne nicht zum Wasser hinab dringen kann, was wohl meistens 
‘ den Seirpeta lacustris der Fall ist. 
Wie starke Trockenheit Phragmites zu ertragen vermag, 
die Beobachtungen von Schweinfurth in Ägypten, wo die Art 
Wüstenränder wächst, ganz niedrig bleibt und die eingerollten HI 
und kurzen Triebe fast stachelartig abstehen. Ganz ähnlich 


Jahren als das Wasser des Sees etwa 3 m abgesunken 
Phragmiteten dadurch an dem Rand der sonnbestrahlten 
Böschung zu stehen kamen. & 


Typheta, T. angustifoliae und T latifoliae, sind auch 
sonders auf schlammigem Boden. Sie erreichen Höhen von meist 
4 m, werden aber noch höher; die südeuropäische 7'. Schuttleworth 
sogar bis 15 m hoch. “ 


Glycerieta G. aquaticae (6. spectabilis) und A. A 
können auch sehr ausgedehnt sein; auf dem salzhaltigen Bodı 
- Neusiedlersee bildet diese Art „wahre Graswälder“ fast von 2m Hö 
auch an den Havelufern (Havelmielitz, Schilf) bildet sie ausgede 
Bestände, oft neben Phragmites und Seirpus lacustris. ; 

Phalaris arundinacea kann auch reine Assoziationen bilden. 
doch niedriger und weniger dicht sind; gewöhnlich sind Nebenbest 
in den anderen Assoziationen. 

Eine ähnliche Rolle spielt Butomus umbellatus, der steilen: 
(so öfter im norddeutschen Flachlande) an durch die Schiffahrt us 
bewegten und verschmutzten Buchten die Herrschaft auf ern St 
erreicht hat. 


t) Ascherson-Graebner Synopsis II ete.; Graebner in Aus der Natur X. 


507 


” 


Rohrsümpfe 


63. Kap. 


tionen 


SS0Z14 


In seichterem Wasser finden sich folgende A 


graugrüne, eigentümliche 


fast reine, 


’ 


imosi 


Equiseteta E. | 


Assoziationen. 


(’EO6T '2 25 !puw7-Zaoquasa a "IL 'I0yd) "usung ueıd opunız 


-IJuIg WT "sopwdDıy 7 UOA UOLBIZOSSY A9S9Ip Aoyury pum ‘s248n907 sndamg UOA UOLyeIzossyY aydıa], mr usyyımy "Ppapeq 


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yyosımod astomfrag (ozuepjzdpurr] spe) winzgıydum wnuobhjog Ppunas.apıoA mT 


508 Serie der an süßes Wasser gebundenen Vereine 


Heleochareta lacustris; dunkelgrün, auch auf den nassen 
Landboden einwandernd (Fig. 253). 
Ebenso in seichtem Wasser und an der Grenze von Land und 
Wasser treten auf die: : 
Magnocariceta aus größeren, vorzugsweise geselligen, kriechendaln 
Arten gebildet (wie Carex acutiformis, O. vesicaria, O. rostrata, O. riparia), 
oft aber auch aus mächtigen Bülten zusammengesetzt (so namentlich 
durch Carex strieta, C. disticha, C. paradoxa, CO. paniculata usw.) 
Fig. 256. 
Die großen Bülten von Carex strieta stehen mehr oder weniger 
isoliert im Wasser, und zwischen ihnen gedeihen oft Wasserpflanzen 


Fig. 253. Assoziation von Seirpus (Heleocharis) palustris in einer sandigen Dünengegend 

in Jütland. Zwischen den zahlreichen Sprossen von Heleocharis finden sich zerstreut; 

Juncus lamprocarpus, Polygonum amphibium, Lobelia Dortmanna, Lysimachia thyrs 

flora u.a. Viele Algen sind an die Heleocharis-Sprosse geheftet oder vegetieren zwisch 
ihnen. (Phot, Eug. Warming.) 


#2 


wie Wassermoose, Characeen, Pofiineieionen u.a. Diese Magnocariceta 
spielen eine wichtige Rolle bei der Verlandung. Sie kommen nur 
nährstoffreichen Gewässern vor (die Distrophophyten von Gadeceau). 

Zwischen ihnen und am inneren Rande der Assoziationen der großen 
Monokotyledonen und 'geschützt von ihnen gegen die Gewalt der Wellen 
treten eine Menge schwächere Arten auf, z.B. Alisma plantago aquatica, 
Iris pseudacorus, Rumex hydrolapathum, Caltha palustris, Ranunceul 
lingua, Epilobium hirsutum, Lythrum salicaria, Oenanthe fistulo 
Cieuta virosa und viele andere. Auch von diesen können einige ziem- 
‚lich reine Assoziationen bilden, z. B. Iris pseudacorus (Fig. 255) und Su | 
latifolium, dessen Individuen sich besonders blühend durch die weißen 


63. Kap. Rohrsümpfe 509 


Blütenstände bemerkbar machen. Als Unterwuchs in den Rohrsünipfen 
können verschiedene Moose usw. auftreten). 

Genau dieselben gürtelförmigen Assoziationen wie in Nordeuropa 
kommen in Nordamerika wieder. Nach Transeau?) folgt in den 
Michigan-Seen nach der Wasservegetation, die aus Potamogeton und 
Nymphaea besteht, die „cat-tail- Dulöchium- Assoziation“ mit Typha, 
Phragmites und Dulichium. Weiter binnenländisch folgen die „Cassandra- 
Society“, Strauch- und Jungbaum-Assoziation und Wald. Cowles?) findet 


Fig. 254. Ein Teich in Nord-Seeland, Mitte Juli. Die Wasserfläche ist von Potamogeton 
natans gedeckt. Rechts streckt sich eine Assoziation von Seirpus lacusiris weit hinein, 
links ebenso ein Caricetum rostratae. Im Hintergrunde links Typhetum latifoliae und 
Scirpetum lacustris. Der Teich ist links von einem Alnetum incanae umgeben; rechts 
Buchenwald; im Hintergrunde Fichtenwald (Piceetum excelsae). 
(Phot. Mag. Ö. Winge, 1907.) 


in der Umgebung von Chicago folgende Zonen: 1. Chara, 2. Nynıphaea, 
3. Carex und Seirpus, 4. Cassandra calyculata und andere Sträucher, 
5. Wald. An anderen Stellen folgt auf die Cariceta die Graswiese®). 


1) Über die Rohrsümpfe usw. in Europa vergl. Kerner, Warming 1897 a; Schröter 
u. Kirchner, Gadeceau 1909; Marietta Pallis bei Tansley 1911. 

®) Transeau 1903, 1905. 

®) Cowles 1901. 

*) Vergl. auch Pieters 1894, 1901; Hitcheock 1898; V. Borbäs (Bernätsky) 1907; 
Früh u. Schröter 1904. 


510 Serie der an süßes Wasser gebundenen Vereine 


In Virginia kommen nach Kearney!) ähnliche Rohrsümpfe vor, in 
denen er Assoziationen von Typha-Sagittaria längs der Flüsse und 
von Seirpus-Erianthus am Rande der Waldsümpfe unterscheidet. Hier 
kommt auch die Arundinaria macrosperma- Assoziation vor, welche große 
Flächen der Dismal-Sümpfe überzieht. Längs der Flüsse wachsen nach 
Harshberger?) in Pennsylvanien ausgedehnte Rohrsümpfe, in welchen 
er verschiedene Assoziationen unterscheidet, darunter die von Zizania 
von Typha, von Sagittaria latifolia und Ambrosia trifida. In Sümpfen 
mit langsam fließendem Wasser findet man andere Assoziationen, dar- 


Fig. 255. Bestand von Iris pseudacorus am Erlenbruchrande. (Phot. R. Groß.) 


unter die von Symplocarpus (mit Spathynema foetida und Arten von Os- 
‘munda), von Iris — Typha — Acorus und von Heracleum — Veratrum — 
Eupatorium. Überall ist die Physiognomie und bis zum gewissen Grade 
sind auch die Gattungen dieselben wie in Europa. Er 


In arktischen Gegenden kommen solche Assoziationen von Hoch- 
stauden nicht vor; aber es können sich noch solche von kleineren Arten 
finden, wie z. B. von Hippuris vulgaris (Fig. 257), von Menyanthes tri- 
foliata, von Eriophorum Scheuchzeri oder nordischen Sparganien. Sumpf- 
pflanzen fehlen auch in den Hochalpen nach Jos. Braun; sind aber in 
anderen Gegenden in hohen Gebirgslagen vorhanden. 


!) Kearney 1901. Über Nordamerika vergl. ferner Pool 1913. 
?) Harshberger 1904. 


er 


ET ETENEEEEEITEN 


63. Kap. Rohrsümpfe 5ll 


In Südeuropa tritt schon Oyperus Syriacus auf, „Graswälder“ 
bildend, und besonders weit ausgedehnte und mächtige Assoziationen 
bildet Cyperus papyrus im inneren Afrika, z. B. am oberen Nil, „Sadd“ 
genannt!). In lagunenartigen Altwässern nehmen sie ihren Ursprung, 
Hochwasser hebt die Pflanzendecke empor, bis sie schließlich losreißt 
und als schwimmende Insel weiterlebt. Stellenweise werden sie zu ge- 
waltigen Barren zusammengeschoben, welche der Schiffahrt fast unüber- 
windliche Hindernisse entgegenstellen. Mit zur Bildung des „Sadds“ 
helfen auch andere, so namentlich Arten von Aeschynomene (Deuerling). 


Fig. 256. Moortümpel von Assoziationen der Rohrsümpfe umgeben und mit Potamogeton 


_  natans auf der freien Wasserfläche. Das Wasser ist am nächsten begrenzt von einem 
Magnocaricetum, bestehend namentlich aus Caricetum strietae. Weiter nach außen auf 


weniger wasserreichem Boden eine Assoziation von, Calamagrostis lanceolata. 
(Phot. C. Raunkiär.) 


Andere Typen von Sümpfen von krautartigen Pflanzen in Afrika 
werden von Marloth und Engler?) erwähnt, nicht nur Phragmiteta, 
Typheta und Cypereta papyri, sondern auch Scitamineta, Zantede- 
Schieta u. a. und gemischte Assoziationen von diesen Arten und vielen 
anderen. Eine besondere Assoziation ist die vom Palmietto (der Juncacee 
Prionium palmito) in Südafrika gebildete. „Zu Tausenden“, sagt Marloth, 
„stehen die dicht gedrängten Stämme in dem sumpfigen Gelände der 
Flußläufe. Sie hindern den Lauf des Wassers in solchem Maße, daß 


’) Vergl. Hope 1902 in Ann. of Botany XVI. 
?) Marloth 1908; Engler, Die Pflanzenwelt Afrikas. 


512 Serie der an süßes Wasser gebundenen Vereine 


an einer Lokalität das Gebirgswasser vier Tage gebraucht hat, um eine 
Strecke von sieben Stunden zurückzulegen“. Buchenau!) hat den Bau 
der Stämme untersucht; „als Wasserspeicher dient vor allem das reie 
entwickelte Schwammparenchym, welches durch die dicke, wohl die Hälfte 
der Stammasse bildende Faserhülle wirksam gegen Wasserverlust nace 
außen geschützt ist“. 

Im warmen Amerika firden, sich andere, teils aus europäischen 
Gattungen, teils aus ganz anderen gebildete ähnliche Sümpfe; die Ufer 
des Valencia-Sees in Venezuela sind von dichten Rohrsümpfen aus Tyoh a 


Fig. 257. Assoziation von Hippuris vulgaris in Nordost-Grönland. 


(A. Lundager 1912 in „Danmark-Expeditionen*“.) 


Domingensis umgeben, die höher als mannshoch werden, die Ufer des 
Titicaca desgleichen von der Cyperacee Malacochaele tatora usw. 

Von den Araceen sind viele Arten Sumpfpflanzen, wie gewöhn- 
lich mit pfeil- oder herzförmigen Blättern; dichte, oft mehrere Meter 
hohe Bestände werden von ihnen gebildet, z. B. von Montrichardia ar- 


Caladium u.a. (vergl. Martius). Von Seitamineen treten He 
Arten ähnlich im tropischen Amerika auf, ja selbst riesige Amarylli- 
daceen (Orinum) begleiten die Flüsse von Guayana. Selbstverständlich 


1) Buchenau 1893. 


63. Kap. Rohrsümpfe 513 


sind diese Vegetationen nie absolut rein; andere, vielleicht sogar viele 
andere Arten sind den hier genannten tonangebenden Arten beigemischt. 

Dickichte von Gunnera Chilensis begleiten die Fluß- und Bachufer 
im südchilenischen Urwalde'). In den tropischen Ländern treten Holz- 
pflanzen in größerer Anzahl auf und beeinflussen das Gepräge der 
Rohrsümpfe. Die Physiognomie dieser tropischen Staudensümpfe ist 


Fig. 258. Sumpfvegetation in Lake County, Florida, mit Arundinaria, Taxodium 
und Sabal palmeito. Febr. 1893. Dedit Th. Holm. 


durch diese abweichenden Formen von der der europäischen sehr 
verschieden. 

Im extratropischen Südamerika, z. B. in Uruguay, kommen nach 
Gassner typische Rohrsümpfe vor, zusammengesetzt aus dichten Horsten 
hoher Gräser (Panicum, Paspalum, Andropogon oder Phragmites com- 
munis). In die Zwischenräume eingestreut finden sich Sträucher und 
Halbsträucher. 


!) Dusen u. Neger 1908. 
Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 33 


514 Serie der an süßes Wasser gebundenen Vereine 


Anpassungen 


Nur die Krautsümpfe der nördlich temperierten Länder sind, wa 
Lebensformen und Anpassungen betrifft, einigermaßen gut bekannt. 

Fast alle Arten sind mehrjährige Kräuter, zweijährig z. 
Ranunculus sceleratus. Besondere, knollenförmige Überwinterungs- un 
Vermehrungsorgane (Stengelknollen auf Ausläufern) hat Sagittaria. Ei 
und die andere Holzpflanze kann sich auch einfinden (Salix einere 
Alnus glutinosa u. a.). 

' Kräftige kriechende Grundachsen bringen bei gewissen A 
geselliges Wachstum und dichte, reine Bestände hervor Dig 
Seirpus lacustris, Equisetum heleocharis, Typha usw., im Nil z.B. Cyp 
papyrus). Die Bildung von Wurzelsprossen, die besonders an tro 
Orten auftritt, ist in der Vegetation der Rohrsümpfe selten (Sium 
folium); desgleichen sind rasenbildende Arten selten. | 

Die Laubsprosse sind verschieden gebaut, hauptsichle © 
3 Typen: 1. Der oben erwähnte Typus von Seirpus lacustris, S. Tabe 
montani usw. mit den langen, blattlosen Stengeln; 2. neben 1a 
linealischen Blättern, die vom Rhizom oder von dem Grunde des bli h 
den Stengels ausgehen, finden sich hohe Schäfte, die den Blütenst 
tragen (Typha, Acorus, Butomus usw.); 3. hohe Halme mit = nge1 
zwei Reihen abstehenden Blättern bei den Gräsern u.a. — G 
sam ist, daß die vorherrschenden, meist monokotylen Pflanzen, 
das Gepräge der Vegetation hervorrufen, hoch, schlank und unv 
zweigt sind. Selbst bei einer Ranunculacee wie Ranuneulus | 
findet sich derselbe Habitus wieder, so daß sich auch in diesem 
mutlich eine Anpassung ausdrückt, deren Natur noch unklar ist. J 
kann hervorgehoben werden, daß diese hohen, schlanken Sprosse Wi 
Wellen und Strömungen leicht und elastisch ausweichen und sich v 
aufrichten; besonders gilt dieses für die in sehr tiefem Wasser wa 
- den Sprosse und Blätter (von Seirpus lacustris, Sparganium, Typi 
Phragmites u. a.). N 

Die Rohrsümpfe und die an ihrem äußeren (dem Lande näher 
Rande auftretenden Assoziationen (Magnocariceta usw.) bilden oft ein 
Entwicklungsglied in einer Reihe, die mit den folgenden, aus Holzpflan en. 
gebildeten Assoziationen abschließt. Diese letzteren werden deshalb hier 
angeschlossen, obgleich sie gewöhnlich namentlich durch Säurebildung i 
Wasser abweichen. Während die Rohrsümpfe besonders in strömende: 
Wasser Kalk und Sauerstoff haben („swamps“), wird das Wasser in 
ihren äußeren Teilen oft sauer und sauerstoffarm („bogs“ der Engländer 

Zu diesem Kapitel vergl. ferner Worth, 1914, in Beihefte z. Bot. Centralbl. 


64. Kap. Formation der Sumpfgebüsche und Brücher in Süßwasser 515 


64. Kap. Formationen der Sumpfgebüsche und Brücher 
in Süßwasser 


n In Rohrsümpfen und Wiesenmooren kommen oft einige Holzpflanzen 
vor, aber an anderen Orten werden diese so zahlreich, daß sie Gebüsche 
und Wälder (Brücher) bilden. In Nordeuropa findet sich ein geringer 
Anfang zu solchen in den Beständen der Erlen, Birken und Weiden in 
den Rohrsümpfen an den Ufern süßer Gewässer; als eigene Assoziationen 
treten namentlich die Erlenbrücher auf. 
0 Die Erlenbrücher Nordeuropas sind von vielen Botanikern be- 
sprochen worden'). Sie können auf einem Schlammboden auftreten, 
_ wo zu gewissen Jahreszeiten und vielleicht das ganze Jahr das klare 
Wasser zwischen den Bäumen steht. Wenn die Erlen in größerer Zahl 
in einer flachen, offenen Wasserfläche aufsprossen, so geschieht dies oft 
so, daß sich bei der bekannten Form der Verlandung in dem Wasser 
zahlreiche Bülten der Magnocariceta (vergl. S. 508) gebildet haben, die 
_ bei zunehmendem Alter in ihrer Mitte locker werden und verkahlen 
(beginnende Hexenringbildung), auf dieser lichten Stelle im Carex-Rasen 
keimen die Erlen gern, wachsen mit ihren Wurzeln durch die Bülten 
q _ hinab und wenn sich die Erle ausbreitet, beschattet sie den Carex, auf 
dem sie Fuß faßte, dieser stirbt allmählich ab und zerfällt. Dadurch 
wird der obere Teil der Erlenwurzeln, der über das Wasser ragt, frei 
und die Erlen stehen in der charakteristischen Weise auf „Stelzen“. 
Im Wasser können Assoziationen von Lemma minor, Calla palustris, 
 Stratiotes aloides und anderen Wasserpflanzen auftreten. In älteren 
_  Erlenbrüchern wird der Boden von torfbildenden Pflanzenresten auf- 
gefüllt und nach und nach trockener. Viele Landpflanzen wandern dann 
E: allmählich ein, z.B. Farne, Moose, Oxalis, Lythrum, Valeriana, Filipendula 
ulmaria (Spiraea ulmaria), Cieuta virosa, Menyanthes, Carex-Arten u.a., 
die sich besonders an die trockneren Stellen um den Fuß der Erlen 
anschließen. Auch Salix- Arten, Viburnum opulus, Rhamnus frangula, 
Rubus idaeus u. a. können den Erlen beigemischt sein. An andern 
Orten bilden Humulus lupulus und Urtica dioeca undurchdringliche 
Dickichte. ; 
Zuletzt kann sich ein Wald bilden, wo der Boden von Assoziationen 
- gewöhnlicher Waldpflanzen bedeckt wird, z. B. von Mercurialis perennis, 
 Stellaria holostea u. a., und die Bodenvegetation kann sehr mannig- 
faltig werden. 
Saliceta bilden anderswo in Europa die Ufervegetation an Seen 
_ und Flüssen; sie sind meist aus Arten von Salöx zusammengesetzt, und 


ER EN Tr: 
e A, 4 a nn e 


ie ) z. B. Abromeit 1912; Fleroff 1907; Graebner 1909; Marietta Pallis bei 
Tansley 1911. 
33* 


516 Serie der an süßes Wasser gebundenen Vereine 


zwar meist aus $. alba, die besonders an norddeutschen Fluß- und See- 
ufern die charakteristischen hohen Bäume erzeugt, $. fragilis, S. cinerea, 
S. pentandra und anderen; an diesen Orten beobachtet man besonder 
häufig Weiden-Bastarde. Zwischen den Weiden wachsen ausdauernd 
dikotyle Kräuter, wie Lysimachia vulgaris, Epilobium hirsutum, Arten 
von Valeriana, Filipendula ulmaria, ebenso auch Gräser, wie Calam 
grostis lanceolata und Phragmites. Schlinggewächse in diesen Sumpli 
gebüschen sind Solanum dulcamara, Convolvulus sepium und Humulus- 
lupulus. a 

Betuleta und Pineta kommen nach Fleroff!) auf Sumpfland in 
Rußland vor; beide findet man auch in Norddeutschland, die letzteren 
sind aber meist niedrig und kränklich. Diese Assoziationen komm 
aber meist nicht auf so nassem Boden vor wie die vorigen, insbesonde 
die Erlenbrüche. | / 

Ausgedehntere Sumpfgebüsche und Sumpfwälder kommen im sü 
lichen Teil der Vereinigten Staaten vor, wo sie sich als ausgedehn 
Wälder auf nassem, torfigem Boden erheben. In Virginia sind zw 
ähnliche Assoziationen: Wachholder-Sumpf und der „Black-gum-swamp 
mit verschiedenen untergeordneten Assoziationen ?). 


Wachholder-Sumpf (Juniper-swamp) wird, mitunter ausschließ- 
lich, aus Chamaecyparis gebildet. Der Boden besteht aus sehr sa 
Torf, der im Sommer mit 3—6 dm Wasser bedeckt ist. 


Black-gum-swamp ist aus Nyssa biflora und Taxodium distich 
(Fig. 258) zusammengesetzt. Auf den horizontalen Wurzeln des letztere 
entspringen keilförmige Wurzeln, die die Höhe eines Meters erreichen; siı 
sind denen von Bruguiera der Mangrovesümpfe ähnlich und denen gleich- 
falls als Atemorgane (vergl. S. 404). In dem Schlamm bieten sie die fes 
Stellen, auf die man treten kann. Viele Epiphyten leben an den Stämmen 
Im Wasser zwischen den Stämmen wachsen Azolla, Wolffiella und andere. 
Der Boden ist sauer, aber nicht so torfig und trocken wie bei « 
“ Wachholder-Sümpfen. Das Wasser bedeckt in der Regel den Boden 3 bi: 
10 dm hoch. Nyssa und Taxodium sind laubwechselnd, und ebenso ver 
halten sich in Virginien im wesentlichen die niedrigeren Pflanzen. Weite 
südlich treten dann eine Anzahl immergrüner Sträucher auf, dazu ver 
schiedene kurze Palmen mit Sabal und Chamaerops. In der Nähe d 
Tropen erscheinen Tllandsia usneoides und andere Epiphyten in den 
Baumkronen. Nahezu alle in den amerikanischen Sumpfwäldern wachs 
den Gehölze sind gegen schnelle Verdunstung geschützt. Spaltöffnung: 
kommen bei fast allen Arten lediglich auf der Unterseite vor, bei einige 


") Fleroff 1907. 
®) Kearney 1901. 
®) Theodor Holm brieflich an Warming. 


64. Kap. Formationen der Sumpfgebüsche und Brücher im Süßwasser 517 


sind sie eingesenkt. Im wesentlichen treten folgende Bildungen auf: 
Haar- oder Wachsbekleidung, dicke Kutikula und dicke Außenwände der 
Epidermis, Verschleimung der äußeren Epidermiszellen, Hypoderm, Mehr- 
schichtigkeit des Palisadengewebes. Die starke Entwicklung der Schutz- 
Erane gegen das Vertrocknen ist eine Folge der Bodensäure, die sich 
- in organischen Ablagerungen anhäuft. 


Hierher gehören auch Harpers Cypress-Ponds von Taxodıum 
imbrieatum gebildet; in nassem Wetter steht das Wasser 2—3 Fuß hoch, 
aber sie trocknen oft aus und der Basen ist nur von einer dünnen 
_ Humusschicht bedeckt. 


4 Auch andere Assoziationen von Sumpfbäumen kommen im atlanti- 

schen Nordamerika vor, z.B. Tamarack-Swamps mit Larix Americana 

und Abies balsamea; Cedar-Swamps von Thuja oceidentalis gebildet; 

- Sumpf-Kiefernwald von Pinus Elliottü u. a. m.!). 

e In den Tropen kommen mehrere, noch sehr wenig untersuchte 
- Formen von Sumpfwäldern und Sumpfgebüschen vor. Eine kleine Fächer- 

_ palme, eine Bactris, bedeckt z. B. auf Trinidad große, sumpfige Gebiete 


1 


im Tieflande am Caroni-Fluß. Eine andere Palme, Phoenix paludosa, 
_  Jebt in ostasiatischen Sümpfen. Nach Kurz gibt es in Burma Sumpf- 
wälder, die während der Regenzeit blattlos sind. Koorders?) gibt eine 
k interessante Schilderung eines Waldsumpfes im Inneren von Sumatra, 
in dem Atemwurzeln (bei Calophyllum, Eugenia u. a.), Stützwurzeln, 
Brettwurzeln und merkwürdige besenartige Luftwurzeln vorkommen; 
letztere sind 1—1,5 m lang. Die physiologische Trockenheit und diese 
Eigentümlichkeiten des Baues sind eine Folge des Sauerstoffmangels 
im Boden. 
- Bambuswald (Bambusetum). Tropische Bambuswälder müssen 
offenbar als ein Assoziationstypus betrachtet werden, der zu den Sumpf- 
_ wäldern gehört. Tropische Flüsse sind oft umgeben von Bambus- 
 gebüschen, welche meist undurchdringliche Dickichte bilden. Humboldt 
_ erwähnt, daß längs des Magdalenenflusses ununterbrochene Wälder von 
e und bananenblättrigen Heliconia-Arten stehen. 


An das Nipetum von Nipa fruticans kann auch hier erinnert 
_ werden. Ist unter den salzigen Sümpfen erwähnt (S. 410, Fig. 203). 


2 In diesen Sumpfgebüschen wird wie erwähnt das Wasser, wenn es 

 stagnierend ist, oft braun und säurehaltig, sobald Torfbildung im Boden 

: beginnt. Diese Vereine schließen sich dadurch den Sauerbodenpflanzen 
Bi (Oxylophyten) an und hätten auch bei diesen untergebracht werden 
können; anderseits schließen sie sich durch den Wasserreichtum des 


*) Vergl. Harper 1906; Bray 1906. 
| 2) Koorders 1907. 


518 Serie der an süßes Wasser gebundenen Vereine 


Bodens den eigentlichen Wasserpflanzenvereinen an. Es gibt ja auch 
'Wassertümpel und Gräben in Mooren, wo das Wasser braun, reich an 
Humussäuren und arm an Nährstoff ist, welche sich doch durch ihre 
Lebensformen sehr eng an die Wasserformalionen schließen. Die Sumpf- 
gebüsche und Sumpfwälder sind eben Zwischenformen zwischen ver- 
schiedenen Formationen und wahrscheinlich immer Übergangsglieder 
in einer Entwicklungsreihe. Eine scharfe Grenze zwischen den As- 
soziationen des sauren Bodens und des nicht sauren zu machen ist: 
unmöglich. 

Ebenso ist es unmöglich, eine scharfe Grenze zu ziehen zwischen 
Sumpfwald und dem mesophilen und hygrophilen Walde auf trocknerem, = 
nur feuchtem Lande; es zeigt uns dieses z. B. die semi-aquatischen 
Urwälder, welche den Amazonas begrenzen, gewöhnlich als „Igapo“ 7 
bekannt, und welche alljährlich überschwemmt werden ?). \ 


GM 
u 


65. Kap. Vegetation der flachen, sandigen und kiesigen Ufer. 
Periodisch wechselnder Wasserstand 4 


Von den Rohrsümpfen abweichende Assoziationen kommen auf 
flachen, sandigen oder kiesigen Ufern vor, wo der seichte Wasserstand 
periodisch wechselt. Die Ursachen können verschieden sein, und danach 
werden die Assoziationen verschieden werden. Man kann unterscheiden 
zwischen: 


1. Flachen kleinen Tümpeln, wo in trockenen Zeiten das Wasser 3 | 
verschwunden ist. Hierher zu rechnen ist auch die Vegetation vieler 


Gräben und anderer zeitweise überschwemmter und überfluteter Stellen 
resp. solche mit dauernd niedrigem Wasser. 5 


2. Überschwemmungsgebiete am Rande der Flüsse oder über- 
haupt weite flache Mulden, die in der Regenzeit überschwemmt sind, 
in der Trockenzeit aber ausgetrocknet daliegen. Engler®) z. B. erwähnt ei 
vom Kapland weite baumlose Ebenen, von tiefem beweglichem Sande E 
bedeckt, welche im Winter und Frühjahr überschwemmt, im Herbste 4 
fast gänzlich ausgedörrt sind. Diese Sandfelder sind durch das reich- 3 
liche Vorkommen von Restionaceen charakterisiert, denen sich halb- F 
strauchige Proteaceen, Ericaceen, Bruniaceen, Thymelaeaceen, Penaeaceen, 
Verbenaceen hinzugesellen. Mannigfache Assoziationen kommen hier vor; 4 
zahlreiche Zwiebel- und Knollengewächse, z. B. Oxalidaceen und manche 
andere Pflanzen mit wasserspeichernden Knollen. Auch blattsuceulente | 


1) Eine gute Abbildung vergl. Huber Bull. Herb. Boiss. n. s. VI t. 10 (1906). 
®, J. Huber 1906. 
®) Engler 1910. 


K 65. Kap. Vegetation der flachen, sandigen und kiesigen Ufer 519 


 Dikotylen, insbesondere Mesembrianthemum-Arten. In Usambara kommt 
a ebenso nach Engler Grasland der Creeks vor, große Sandfelder, die sich 
oft stundenlang landeinwärts dehnen und in der Regenzeit größtenteils 
- unter Wasser stehen. Hier wachsen Cyperaceen, Eriocaulaceen, Ipomoea 
2: pes caprae u.a. Aus ähnlichen periodischen Teichen erwähnt Marloth 
2 Aponogeton distachyum, welches bisweilen Hunderte von Quadratmetern 


E sie gleich Kartoffeln verwendet werden. 
Aus Brasilien erwähnt Ule von den Ufern des Rio Säo Francisco 


In temperierten Ländern, z. B. Nordeuropa und Nordamerika, 
kommen ähnliche trockengelegte Mulden und baumloses Alluvialland 
wor. Nach Hitchcock!) finden sich z. B. solche im westlichen Kansas, 
wo doch hapaxanthe Arten allgemein sind. Ähnliches auf Sandflächen 
4 in Nordeuropas Dünengebieten (Juncus ranarius, Juncus Baltieus, Sagina 
 nodosa, im westlichen Europa Anagallis tenella u. a.). 

” Eine andere Reihe von hierher gehörigen Lokalitäten findet sich 
* "im Grenzgebiete des Landes und der flachen Teiche, wo der Boden 
E  sandig und kiesig ist, welches Grenzgebiet ebenfalls dem Wechsel des 
Wasserstandes ausgesetzt ist. Die hier lebenden Pflanzen, welche also 
E periodisch vom Hochwasser bedeckt werden und bei Niederwasser mehr 
oder weniger trocken gelegt sind, sind dadurch ausgezeichnet, daß sie 
oft in auffallender Weise diesem Wechsel des Wasserstandes angepaßt 
sind, „amphibisch“ geworden sind?). 
a 3 Dieser Gürtel gehört halb zum See und halb zum Lande; es kommen 
= ‚sowohl eigentliche Wasserpflanzen als eigentliche Landpflanzen vor. 
hi; ‚Gadeceau nennt diesen Gürtel „Heterophylletum“, Schröter und 
Kirchner haben den Namen „Amphiphyten“ für die hierher gehörigen 
Arten. Sie schreiben®) etwa: Jeder Teil an der Grenzzone wird jähr- 
lieh für längere oder kürzere Zeit überschwemmt, welche um so länger 
ist, je näher er dem See liegt... . So stellt diese Zone einen all- 
mählichen Übergang dar von den Lebensbedingungen vom Lande zum 
See. Daher sind die bedeckenden Pflanzen in Zonen angeordnet, je nach 
dem Grade der Anpassung an das Wasserleben. Die geographische 
_ „Grenzzone“ muß in drei Unterabteilungen geteilt werden: a) Sumpf- 


!) Hitchcock 1898. 
2) Vergl. namentlich Glück. 
®) Schröter (und Kirchner) 1902. 


520 Serie der an süßes Wasser gebundenen Vereine 


wiese, die dem trockenen Lande am nächsten liegt und meist nicht über: 
schwemmt ist; b) die Verlandungszone; c) kiesige oder sandige Stre 
die arm an Vegetation sind. — Nur die beiden letzteren kommen 
in Betracht. In ihnen wachsen sowohl Landformen von Wasserpflan 
typische Vertreter der Grenzzone, als auch solche, die den Sumpfwi 
oder Gräben ‘angehören und bis hierher vorgedrungen sind. Die 
nannten Botaniker unterscheiden am Bodensee zwei Assoziatione 
Heleocharetum (mit Seöirpus [Heleocharis] acicularis, Litorella, 
nuneulus reptans, Myosotis palustris var. eaespititia, Agrostis alba ı 
anderen), und ein Polygonetum. — Weiter unterscheiden sie ei 
vierte Formation, nämlich die von Alluvialpflanzen, einschli 
einer Tamaricetum-Assoziation (mit Myricaria [Tamarix] Germanic 
Hippophaös und anderen), welche die „Grenzzone* bedeckt, wo sie 
Form der sandigen oder kiesigen Küste angenommen hat und Pflanze 
der Ufer-Alluvionen wie auch alpine Pflanzen umfaßt. 

Zu diesen amphibischen Formationen, die namentlich am vi 
waldstätter See usw. große Flächen bedecken, gehören auch die in d 
Schweiz „Streurieder“ genannten Pflanzengesellschaften, in denen m 
Phragmites vorwiegt, welche aber ein buntes Gemisch von Sum 
Wiesen- usw. Pflanzen darstellen. 

Als eine der häufigsten im nördlichen Europa vorkommenden A 
soziationen kann genannt werden: Das Litorelletum, aus den klei 
Rosetten von Zitorella lacustris gebildet, welche nur trockengelc 
blühen kann. Mit ihr kommen viele kleine krautartige Pflanzen vor, 
z. B. Ranunculus reptans und R. flammula, Seirpus [Heleochar 
acieularis, Juncus bufonius, J. lamprocarpus, Arten von Callitri 
Elatine, Bulliarda, Isoetes und andere; auch einige Wasserpflanzen, 
Arten von Potamogeton, welche sich nach Baumann!) hier wie a 
Arten verhalten. 

Auch größere Stauden können hier auftreten und gemischte oc 
reine Assoziationen bilden, z. B. Scörpus [Heleocharis] palustris, Hippu: 
vulgaris, Polygonum amphibium, Agrostis alba, Alısma ranunculoi d 
A. plantago aquatica, Myosotis palustris?). 

H. Baumann hat auch ein Agrostidetum erwähnt, gebildet v 
Agrostis alba, Juncus lamprocarpus, J. alpinus, Seirpus (ee 
palustris u.a. 

In dieser Formation finden sich eine Menge Arten, welche be 
Wachstum im Wasser sich verändern, entweder eine Reduktion all 
vegetativen Teile erleiden, oder umgekehrt eine Vergrößerung; aucl 
kommen bei ihnen verschiedene Blattformen vor (heteroblastische A en) 


1) Baumann 1911. 
?®) Vergl. Baumann in Karsten u. Schenck, Vegetationsbilder IX, 3. 


TE nn 


ER 


66. Kap. Alluvialland der .Flüsse, Uferwaldungen 521 


wie sie durch die verschiedenen äußeren Faktoren hervorgerufen 
werden, Phänomene, die Glück in großer Fülle und Vollständigkeit 
studiert hat. 

Dieselbe Formation kommt natürlich auch in anderen Ländern vor, 
z. B. in Nordamerika. Hierher scheint die von Pool besprochene As- 
soziation von Nebraska zu gehören, welche auf niedrigem Wasser mit 
Sandboden vorkam und einen breiten Gürtel einnahm. Hier fanden sich 
Arten von Chara, Najas flexilis, Zannichellia palustris, Ruppia, Heleo- 
charis acicularis und Algen; wahrscheinlich war das Wasser etwas salzig. 


Noch muß erwähnt werden, daß es eine Reihe von verschiedenen 
Standorten der strömenden Gewässer gibt, z. B. Quellfluren, deren 
Vegetation von der Temperatur des Wassers abhängig ist; bei sehr 
niedriger Temperatur und bei sehr hoher kommen hauptsächlich nur 
Cyanophyceen vor. In anderen gibt es reichlich Moosteppiche, z.B. 
von Philonotis fontana, Paludella squarrosa, Arten von Auläcomnium, 
Hypnum u. a., meist dicht und strotzend, welchen verschiedene 
wasserliebende Gefäßpflanzen angehören; in Grönland z. B. Ranuneulus 


 Lapponicus, R. nivalis, R. hyperboreus, Sazxifraga rivularis, 8. stellaris 


f. comosa u.a. 


In nordeuropäischen, moorreichen Quellfluren ist besonders Montia 
rivularis häufig, aber auch Epilobium, Cardamine kommen vor, und in 


alpinen Quellfluren der Alpen und in Norwegen ist z.B. Saxifraga 


aizoides, S. stellaris, S. saxatilis, Viola biflora u. a. nicht selten. 


Andere Assoziationen kommen auf reicherem Boden und bei höheren 
Temperaturen vor, z. B. die Vegetation von Hochstauden, welche von 
Filipendula ulmaria (U. pentapetala), Equisetum maximum (E. telmateia), 
Geranium palustre, Impatiens noli tangere, Cardamine amara u. a. Arten 
gebildet wird. Selbst wenn eine Reihe von Florenlisten zusammen- 
gestellt wird, so wird dadurch nur wenig erreicht, weil die ökologischen 
Verhältnisse aller dieser, oft nur wenig umfangreichen und wenig hervor- 
tretenden Assoziationen nicht genauer studiert sind. 


66. Kap. Alluvialland der Flüsse, Uferwaldungen 


Das Alluvialland an den Flüssen ist sehr verschieden, was die 
edaphischen Verhältnisse anbetrifft. Es gibt nasse und es gibt trockene 
Flußbänke, es gibt sandige und schotterreiche Ufer und es gibt mehr 
oder weniger lehmige Ufer; es gibt solche, die periodisch überschwemmt 
werden und andere, deren Vegetation sich nur mit dem Grundwasser 
begnügen muß. 

Nach allen diesen Verschiedenheiten wird auch die hier ent- 
wickelte, edaphisch gebundene Vegetation verschieden sein; zugleich 


522 Serie der an süßes Wasser gebundenen Vereine 


bieten die Flußufer vielfach Beispiele von Entwicklung einer Formation 
zu einer anderen. 4 
Ein Standort, der wohl auch verschiedene besondere Eigentümlich- 
keiten hat, sind die Flußbetten, deren Sand, wie auch oft unendliche 
Mengen von gerollten Steinen, periodisch trockengelegt werden, un 
mitunter am Ende dauernd trocken bleiben, so daß dann eine Ent- 
wicklung beginnt, welche mit der Waldbildung enden kann!). In Nor- 
wegen finden sich hier oft Bergpflanzen, welche von den Höhen mit 
dem Wasser herabgeführt worden sind. 
Das Schwemmland der großen Flüsse weist vielfach interessante 
Folgeformationen auf, welche noch wenig bekannt sind. Es gibt sandige 
und tonig-schlammige Standorte, wo die Erde wasserdurchtränkt ist, un d. 
von welchen die Entwicklung ihren Ursprung nimmt). e. 


Interessante Verhältnisse der Auenwälder an der Aare in der Schweiz | 
erwähnt Siegrist!). Sie scheinen eine einförmige Waldformation zu sein 
zeigen aber in der Tat äußerst komplizierte Verhältnisse. „Weisen sie 
doch vom versumpftesten Bruchwald bis zur trockenen steppenähnlichen, 
nur mit spärlichen Sträuchern bedeckten Schotterfläche alle Übergangs- 
stadien des edaphisch bedingten Waldes auf.“ Ausschlaggebend sind 
zwei edaphische Faktoren: 1. Die Zusammensetzung des Bodens, ganz 
besonders die Mächtigkeit der dem Schotter aufgelagerten Sand- un 
Humusdecke, und 2. der Wassergehalt des Bodens. Es finden sicl 
Böden, die das höchste Maß von Nässe aufweisen, welches Laubbäum 
ertragen können, Bruchwald; Böden, welche zeitweise überschwemmt 
oder doch naß sind, Auenwald; mäßig feuchte Böden, welche einen 
durch das Klima bedingten mesophytischen Mischwald tragen, eine 
Übergangsformation zu dem Föhrenwald und den Sanddorn- 
beständen, welche auf Böden wachsen, welche meist über dem Bereich 
der heutigen Hochwasser, und daher auf verhältnismäßig trockenen 
Schotterbänken wachsen. In allen diesen Gehölzformationen kann man 
‚eine Formationsfolge beobachten, da alle in einem ganz bestimmten 
Abhängigkeitverhältnis zu einander stehen. An ein und derselben Stelle 
folgen die verschiedenen Pflanzengesellschaften aufeinander, je nachdem E 
der Lauf des Flusses und damit die edaphischen Verhältnisse sich 
ändern. „Bruchwald und Auenwald sind nicht stabile unveränderliche 
Formationen, sondern nur Phasen einer langen Entwicklungsreihe, die 1 
ihren Abschluß findet in einem mesophytischen Mischwald.* | 

Ganz so wie an der Aare Gebüsche von Heppophaös rhamnoa M 
auf den Schotterbänken des Flusses zur Entwicklung kommen, findet 
man an vielen anderen Flüssen nur Sand- und Kieselalluvionen mit 
1) Vergl. Hanna Resvoll-Holmsen 1914; Drude, Auenwälder; Siegrist 1913, 1914. 3 
2) Vergl. z. B. Flahault et Combres 1894; Raunkiär 1914. 


66. Kap. Alluvialland der Flüsse, Uferwaldungen 523 


Sträuchern oder Halbsträuchern bewachsen (Fig. 172, S. 343), in der 
Schweiz z. B. von Myricaria Germanica'). 

Viel bedeutender als in den Alpenländern sind in ihrer Ausdehnung 
die meist aus Eichen bestehenden Auenwälder in den ebenen Gebieten, 
wie sie aus Norddeutschland zuerst Drude beschrieben und behandelt 
hat. Sie bilden sich in den weiten Überschwemmungsgebieten der großen 
Ströme außerhalb der Strömungs- (Eisgang-)Zone. Ihre Flora ist vor 
allen andern Laubwäldern schon physiognomisch durch den kraftvollen 


Fig. 259. Vegetative Vermehrung von Cardamine palustris auf Schwemm- und 

Schlammboden. Auf den Mittelstreifen der Blätter entstehen junge Pflanzen, die 

einwurzeln und (links) selbständig werden. Wächst besonders in Formationen wie 
S. 509, Fig. 254. (Phot. Graebner.) 


Unterwuchs an Sträuchern und namentlich an hohen Stauden (oft fast 
undurchdringlich) ausgezeichnet. Oft auch nähert sich ihr Unterwuchs 
sehr dem der übrigen Laub-, besonders Buchenwälder, namentlich bez. 
der Frühlingsflora, Anemone nemorosa, A. ranunculoides, Corydallıs 
cava u. a. bedecken weite Flächen. An den tiefliegenden Stellen geht 
die Flora in die der Waldbrücher, besonders Erlenbrücher, über; Brenn- 
nessel und Hopfen sind oft in großen Massen vorhanden. 


2) Vergl. z. B. Schröter u. Kirchner. 


524 Serie der an süßes Wasser gebundenen Vereine 


Was für die Auenwälder gilt, gilt ganz sicher auch für zahlı 
andere Uferwälder und Wälder, die im Überschwemmungsbereich 
Flüsse vorkommen, was in den Tropen von Schweinfurth „Galeriew 
genannt wird. Es sind dies Wälder, die an das Grundwasser 
bunden sind und daher in der trockensten Wüste vorkommen ki 
die Ufer der Flüsse begleitend. Man denke z.B. an die Dattelv 
in den Oasen Nordafrikas „mit den Füßen im Wasser, mit dem 
in der Hölle“. In den transkaspischen Wüsten kommen auch hö) 
Wälder von Pappeln vor. 

Es könnten hier auch die Igapos, die S. 518 erwähnt v 
wieder genannt werden. : 

Die verschiedenen Reisenden erwähnen aus allen Ländern 
waldungen und Galeriewälder, die natürlich nach den Ländern un 
Klima starke floristische und auch physiognomische Verschiedenh. 
aufweisen, so daß sie zu verschiedenen Typen oder Subformationen 
rechnet werden können!). 

Von diesen Uferwäldern gehören viele den im folgenden er 
mesophilen und hygrophilen Assoziationen an, nämlich de 
nur an feuchten Boden gebunden sind. 


Diese jetzt besprochenen Sumpf- und Flußufer-Formationen setz 
sich unmittelbar in einer Kette der verschiedenen Landpflanzen- 
mationen fort: Zuerst begegnen wir sandigen Ufern, wie beim Meeı 
mit offener Vegetation oder feuchten Standorten mit einer geschlossen 
_ Grasdecke (Wiesen, Wiesenmoore und ähnliches). Danach folgen d 
allmählich immer trockenere Assoziationen, in welchen die Wurzeln 
Grundwasser nicht mehr erreichen können. Diese werden im folgend 
besprochen. 

Über den Sandstrand der Süßwasserseen liegen z. B. von en 
Beobachtungen vor. 

An den Ufern der großen Süßwasserseen ist die gürtelförmige 
ordnung der Vegetation oft ähnlich der der Meeresküsten (vergl. 50.K: 
Auch hier haben wir oft Lebensformen, die von dem losen, feinkörni 
Sande abhängig sind, je nachdem der Sand noch flüchtig oder s 
fester gelagert ist. Im allgemeinen liegen aber über diese Uferbildun; 
nur wenige Beobachtungen vor. Nach Cowles?) ist der untere Teil 
Ufers durch Sandalgen charakterisiert (vergl. S. 432), der mittlere, 
zwischen der Hochwassergrenze der Winter- und der Sommerstürme li 
wird von einjährigen Kräutern bewohnt, unter denen viele fleischige 


!) Vergl. z.B. Gassner 1913; Dusen u. Neger 1908; Adamoviez 1909; 
Afr. I, 942. 
2) Cowles 1900. 


- 67. Kap. Serie der mesophil. u. hygrophil. Formationen. Allgem. Bemerkungen 525 


sich befinden, wie sie auch an den salzigen Küsten wachsen. Als Beispiele 
seien genannt Oakile Americana, Oorispermum hyssopifolium und Euphor- 
 bia polygonifolia. Über der Hochwassergrenze des Winters beginnt dann 
- ein Sandfeld, auf dem namentlich Arten mit kriechenden Grundachsen 
gedeihen, unter ihnen Triticum (Agropyrum) dasystachyum und Lathyrus 
_ maritimus. Zwischen ihnen findet man dann auch ein- und zweijährige 
i E esnter und einige in ihrem Wachstum zurückgebliebene Sträucher. 

e Auf Presque Isle hat Jennings ganz entsprechende Gürtel beob- 
achtet: 1. „The lower beach“ mit der „Ohlamydomonas-Formation“, 
e, „The Drift-Beach“ mit der „Oakile-Xanthium-Formation*, entsprechend 
> Mac Millans „Midstrand“ und Cowles „Middle-Beach“, auf losem Sand 
mit vielem Treibholz; das Grundwasser liegt hoch. Nach dieser For- 
_  mation kommen noch trockenere und mehr xerophytische. Sie werden 
unter Sandvegetation besprochen !). 


a. Serie der mesophilen und hygrophilen 
Formationen 


67. Kap. Allgemeine Bemerkungen 


# Schon oben (S. 198) wurde der Begriff der Mesophyten besprochen. 
_ Unter Mesophyten sind solche Pflanzen zu verstehen, welche in 
_ mittleren edaphischen Verhältnissen leben; extreme Faktoren werden 
_ gemieden. Der Boden muß feucht und frisch sein, weder sehr wasser- 

reich noch besonders wasserarm sein. Die Mesophyten meiden Böden 
mir stagnierendem, sauerstoffarmem Wasser und ebenso solche mit sal- 
 zigem (kochsalzhaltigem) Wasser. 
Der Boden muß gut drainiert und, jedenfalls zu gewissen Jahres- 
zeiten, gut durchlüftet sein. Er muß durchlässig und unter günstigen 
_ Verhältnissen tiefgründig sein. | 
R Die Mesophyten lieben reichliche Niederschläge, die über die 
‚Jahreszeiten gleichmäßiger verteilt sind, als dort, wo Xerophyten ihre 
Heimat haben; ebenso ziehen sie eine Luft vor, die reich an Wasser- 
dampf ist („Hygrophyten“). Die Bodendecke der hierher gehörigen 
Formationen speichert gewöhnlich leicht große Mengen der Nieder- 
‚schläge auf. 

Die Mesophyten lieben Schutz vor austrocknenden Winden. 


- *) Jennings 1909. Hierher gehörige Beobachtungen finden sich weiter bei Holmboe 
(1914) für Cypern. 


526 Serie der mesophilen und hygrophilen Formationen 


Der Boden ist reich an Nährstoff, oft kalkhaltig und auch g 
wöhnlich reich an mildem, also nicht saurem Humus, besonders n 
den schattenreichen Wäldern. In alten Humuserden kommt oft viel 
assimilierbarer Stickstoff vor.: Die Mesophytenvereine haben daher eiı 
hohe Stoffproduktion und zeigen oft eine sehr große Fülle und ein 
Reichtum an Lebensformen und Arten. 

Die Vegetation ist dicht geschlossen; kein mesophiler Verein 
so offen und pflanzenarm, wie gewisse xerophile und halophile Vere 
was durch die günstigen Lebensbedingungen zu erklären ist. In 
niedrigsten und einfachsten Vereinen spielen Gräser und andere Krä 
die wichtigste Rolle; solche Vereine sind die Wiesen, Weiden, K 
fluren u. a.; reicher sind die Vegetationen der hohen Stauden und 
mesophilen Gebüsche, wo mehrere Stockwerke der Pflanzen vorkomm 
am reichsten ist der tropische Regenwald. Oft sind die mesoph 
Vereine Schlußformationen einer Entwicklungsreihe. Nach Cowles ne 
extreme Vereine immer mehr zur Entwicklung in mesophile. 

Das Tierleben im Boden ist gewöhnlich sehr reich (Regenwürme 
Insekten u. a.).. Ebenso wimmelt der Humusboden wohl immer 
Bakterien und Pilzen, darunter auch Saccharomyceten. 

Der morphologische und der anatomische Bau der M 
phyten ist verschieden; bei den meisten mesomorph, bei anderen xe 
morph. Im allgemeinen ist er mesomorph, d.h. von so mittl: 
Beschaffenheit und für die Botaniker der gemäßigten Gegenden, wo 
wissenschaftliche Forschung ihre Heimat hat, ein so alltäglicher, 
man Schwierigkeiten gehabt hat, die hier vorkommenden Anpassun 
zu verstehen. Der Laubsproß ist verschieden, aber die Laubblätt 
sind, der feuchten Luft entsprechend, gewöhnlich relativ groß, fl 
und dünn; ihre Formen sind mannigfaltig, aber bei den dikotylen A 
der gemäßigten Klimate sind sie oft eingeschnitten und im Rande 
zähnt oder gesägt. Der Reichtum an Blattformen ist im ganzen gr 
als in den anderen Serien. Die Spreiten der Laubblätter sind gewöh! 
lich dorsiventral, die Haut dünn, ohne starke Kutinisierung, die Wän: 
_ der Hautzellen sind wellenförmig. Haare von verschiedenen Forme 
kommen vor, aber das Haarkleid ist dünn und meist nicht dichtfilzig. Viel: 
Arten sind recht plastisch, z.B. die Buche (vergl. Fig. 15) und jedenf 
sehr viele andere unserer gemeinen Pflanzen. Die Fähigkeit, sich nach d 
Verschiedenheiten der Umgebungen zu richten, ist bei Mesophyten 
leicht sogar stärker als bei anderen Pflanzen; aber hierüber weiß ma 
noch zu wenig. Es besteht jedoch kein Hindernis, daß einzelne xe 
morphe Bauverhältnisse vorkommen, weil, wie der tropische Regenw. 
zeigt, kurz dauernde, aber stark trockene Zeiten eintreten könne 


ee Pa 
Pe. 
nt 


67. Kap. Allgemeine Bemerkungen 527 


i sowie ganzrandig, aber doch nicht hartlaubig. Dieses hängt damit zu- 
& sammen, daß die Wasseraufnahme in kalten Klimaten im Winter un- 
möglich ist. 
= Eine ganz eigentümliche Stellung nehmen dabei die Coniferen 
ein; nach ihrem äußeren und inneren Bau sind sie xeromorph, aber sie 
kommen auf sehr verschiedenen Böden, besonders der nördlichen kalt 
temperierten Zone, sowohl trockenen, als mäßig feuchten bis sehr 
. feuchten, vor — sogar 'Sumpfwälder werden von Coniferen gebildet, wie 
Kap. 64 erwähnt wurde. Sie nehmen aber im großen und ganzen ähn- 
liehe Lokalitäten .ein, wie die mesophyten Wälder der nördlichen meso- 
 thermen Gegenden. Näheres Kap. 74—76. 
| Die mesophilen Formationen sind gewöhnlich sehr artenreich, was 
wohl sicher eine Folge der günstigen Lebensbedingungen ist!). Es wird 
ja allgemein angenommen, daß günstige Lebensbedingungen und ein 
relativ leichtes Leben neue Abänderungen hervorrufen oder begünstigen, 
‚also zur Bildung neuer Arten beitragen. 
Die mesophilen Vereine sind vorzugsweise in den gemäßigten 
Gegenden heimisch, namentlich innerhalb des nördlichen Waldgebietes, 
wo der Regen meist Sommer- und Herbstregen ist, also in der immer- 
grünen Nadelholzzone und der Zone der laubwechselnden Laubwälder, 
kommen aber auch in den Polarländern und den Tropen vor. Sie 
‚sind ferner, besonders in gemäßigten Gegenden, oft an Kulturland 
e gebunden; ihr Boden und ihr Klima passen zu den Kulturpflanzen der 
=“ - Menschen vortrefflich. Durch die Eingriffe der Kultur sind die ursprüng- 
4 E lich gewiß sehr wenigen Vereine in eine Menge neuer Vereine, besonders 
a Kulturvereine, aufgelöst und gespalten worden, die miteinander be- 
B4 ständig kämpfen und ebenso schwierig zu kennzeichnen wie zu benennen 
= sind. Die Kulturpflanzenvereine bestehen größtenteils aus ein- oder 
_ zweijährigen Arten, sind ebenfalls mesophile Vereine, werden aber in 
| diesem Werke nicht näher behandelt. 
Ä Die vielen Formationen und Assoziationen von dieser großen Serie 
werden am besten in drei Gruppen geteilt: 
A. Mesophile Formationen der kalten und kalttemperierten Gegenden 
(der nördlichen Polarzone und der nördlichen kalten Gürtel Koeppens). 
a) Mesomorphe Gräser- und Kräutervereine. 
Arktische und alpine Gras- und Krautmatten. 68. Kap. 
Wiesen. 69. Kap. 
Hochstaudenfluren. 70. Kap. 
2 Weiden auf Kulturland. 71. Kap. 
. (Kulturformationen werden in diesem Buche nicht besprochen.) 


RE Sa a FE > N 
EN EU N 


!) Vergl. über das Verhältnis zwischen den Wäldern und den Campos bei Lagoa 
Santa in Brasilien Kap. 38, $. 250. 


528 Serie der mesophilen und hygrophilen Formationen 


b) Formationen von breitblättrigen, meistens dikotylen, laubwerf 
den, mesomorphen Holzpflanzen. 
Mesomorphe Gebüsche. 72. Kap. 
Mesomorphe Wälder. 73. Kap. 

c) Vereine von, meist immergrünen und xeromorphen, Conife 
Allgemeine Bemerkungen. 74. Kap. ; 
Laubwechselnde Nadelholzwälder (Lärchenwälder). 75. Ka 
Immergrüne Nadelholzwälder. 76. Kap. 1% 

B. Subtropische mesophile Vegetation. 


Grasfluren, Wiesen (auch tropische). 77. Kap. 
Immergrüne Wälder. 78. Kap. 

Kanarische Lauraceenwälder. 

Subtropische Regenwälder. 


C. Tropische mesophile Vegetation. 79. Kap. (Grasfluren, siehe 77. 
Monsunwälder (laubwechselnde tropische Wälder). 
Regenwälder von breitblättrigen Bäumen. 
Palmen-, Bambus- und Farnwälder. 


Krautmatten 


In den Polarländern und oberhalb der Ba vieler - 
gebirge kommen ausgedehnte grüne Fluren monokotyler und dik 
Kräuter vor: eine Vegetation, die floristisch mit den angrenzer 
Felsenfluren verwandt sein kann, jedoch immer eine Menge an 
Arten enthält, weil die Lebensbedingungen günstiger sind. Man k 
zwei Vegetationsschichten unterscheiden, nämlich eine Bodenschicht. 
Moosen und vielleicht Algen, und eine Feldschicht aus Gräs 
Kräutern; letztere kann bisweilen in zwei zerlegt werden, und 
. eine höhere aus höheren Arten und eine niedrigere. Holzpflanzen sow 
Zwerg- und Halbsträucher fehlen oder die letzteren sind selten 
sehr klein. 

Diese Vegetation tritt als eine frisch grüne, geschlosse 
dichte und, wenn sie typisch ist, niedrige und weiche Decke 
was durch den Ausdruck Matte bezeichnet wird. Wurzeln und 
kurzen senkrechten oder wandernden Rhizome sind meist dicht verf 
so daß ein Humusboden entsteht, ungefähr wie auf unseren Strandwi 
mit denen die Vegetation die größte physiognomische Übereinstim 
hat. Rosettensprosse sind bei den Dikotylen, vermutlich im Eink 
mit der geringen Höhe der Vegetation und dem reichlichen Lichtzutr 
wie in den subglazialen Vereinen allgemein; mit diesen haben die Ma 
auch anderes gemeinsam, z. B. die tiefen, reinen Blütenfarben 


68. Kap. Mikrotherme (arktische und alpine) Gras- und Krautmatten 529 


gewisse xerophile Merkmale. Die meisten Arten sind mehrjährig, Gräser 
_ und Stauden. Typische Holzpflanzen fehlen (jedenfalls höhere), aber Halb- 
Ei sträucher können eingemischt sein. Moose findet man oft in größerer 
oder kleinerer Menge eingemischt; aber Flechten fehlen, oder sind selten 
und spärlich. 
= Die Matten der Polarländer und der mitteleuropäischen u. a. Hoch- 
gebirge scheinen ökologisch so übereinzustimmen, daß sie nicht getrennt 
ei werden dürfen; aber vielleicht muß eine Einteilung in Grasfluren und 
_ Krautfluren stattfinden, die beide aus Kräutern bestehen, jene haupt- 
= sächlich aus Gramineen, diese besonders aus dikotylen Stauden. Man 
würde vielleicht verschiedene Subformationen nach den vorherrschenden 
Lebensformen unterscheiden können, ob Gräser, Kleinstauden oder Hoch- 
_ stauden. Von Assoziationen gibt es eine chaotische Menge, was teils 
durch die geographische Lage, teils durch edaphische Verhältnisse (Be- 
_  wässerung, Nährstoffmenge usw.) bedingt wird. Ein Faktor, der hier 
n von spezieller Bedeutung sein wird, ist die Zeit, bis zu der die Schnee- 
Be decke im Frühling liegen bleibt. 
= Als ein erster Schritt zur Bildung einer Matte werden vielleicht 
E en Formationen betrachtet werden können, welche übrigens am nächsten 
der Kältevegetation zugerechnet werden können. 


Eine Lebermoosformation kommt nach Th. E. C. Fries!) in der 
alpinen Höhenstufe der lappländischen Gebirge bei Überrieselung mit 
_ Schmelzwasser vor; besonders findet sich eine Anthelia nivalis-Assoziati on 
_ welche einen dichten, schwärzlich-graublauen, dünnen Überzug über dem 
- mehr oder weniger feuchten Schneeboden bildet. Innerhalb der höheren 
_ Teile dieser Höhenstufe ist sie dominierend, sie kommt aber auch 
niedriger vor?). 

A, Eine andere sehr charakteristische Formation sind die von Oettli 
und Schröter?) erwähnten Schneetälchen in den Alpen sowohl wie 
in den nordeuropäischen Gebirgen (Schottland usw.). Dies sind nach 
"Schröter meist sanft geneigte, flache oder konkave Stellen, die in den 
_ Gebirgen ebenso wie in den Polarländern vorkommen und vom Wasser 
_ des schmelzenden Schnees benetzt werden. Wo sie Mulden darstellen, 
in denen der Schnee lange liegen bleibt, da ist in ihnen meist eine 
mehr oder weniger dicke schwarze Humusschicht abgelagert, die ihren 

Ursprung dem Schnee verdankt. Der letztere bringt jedesmal einen 
_ kleinen Teil organischen Staubes aus der Luft mit herab, anderer wird 
Beh den Wind zugeführt; auf diese Weise wird der Schnee „gedüngt“. 


2) Th. E. C. Fries 1913. 

?) Vergl. auch W. G. Smith 1912; Hanna Resvoll Holmsen 1914 b; Josias Braun 
11913; Furrer 1914. 

®) Oeltli 1903; Schröter 1904—1908. 


Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 34 


530 Serie der mesophilen und hygrophilen Formationen 


Diese Standorte sind scharf charakterisiert durch die niedrige Temperatur, 
durch den Reichtum an Humus und die dauernde Sättigung des Bodens 
mit Wasser. In der Schweiz ist die Pflanzengesellschaft, die sich hie 
ansiedelt, sehr konstant und nur aus wenigen Arten zusammengesetzt 
in erster Linie wächst hier Salix herbacea, mit ihr Alchimilla penta- 
phylla, Gnaphalium supinum, Ligusticum mutellina, Plantago re 
Soldanella-Arten, Sibbaldia procumbens und andere. Erwähnt oder be- 
schrieben sind die Schneetälchen auch von Rübel 1912; Vahl 1913; E 
Jos. Braun 1913. ve 

Diese beiden Formationen könnten, vielleicht auch besser, unter“ 
den Kältewüsten (V. Serie) besprochen werden. 


Arktische und subarktische Grasmatten. In vielen arktisch 
Matten überwiegen die Gräser die andern monokotylen oder dikotylen 
Pflanzen. Von Kola erwähnt Brotherus üppige Grasmatten, die a 3 
Poa pratensis und Festuca rubra bestehen, neben denen sehr viele 
Stauden vorkommen: Arten der Gattungen Trollius, Ranuneulus, Coch- 
learia, Geranium, Melandryum, Cerastium, BRubus (R. chamaemorus, 
R. arcticus), COhamaeperichymenum (Cornus) Suecicum, Archangelica, 
Matricaria, Solidago, Rhinanthus usw. Den genannten Matten ähnliche. 
Grasmatten werden von Novaia Semlja angegeben, kommen in Grönlan 
besonders bei Eskimowohnungen und auch auf Island vor. Auf diese 
Insel greift die Kultur gewiß oft bedeutend ein, indem namentlich Dünge 
ein Faktor von großer Bedeutung wird; „auf das Gras wird des Lande 
Wohlfahrt gebaut“ (Thoroddsen). Die gemeinsten Arten sind hier An- 
thoxanthum odoratum, Alopecurus geniculatus, Aera caespitosa, Poa 
trivialis, P. pratensis, Agrostis alba usw.; andere mono- und dikoty 
Stauden sind natürlicherweise eingemischt. 

Die Reisenden unterscheiden übrigens die vorzugsweise mit Gräserme 
bewachsenen Fluren nicht scharf von den besonders mit dikotylen Kräu- 
tern bedeckten Fluren; als „Weide“ wird offenbar meist jede Flur 
zeichnet, die eine trösch grüne, dichte und niedrige Decke hat und sich 
zum Abweiden eignet. 


Ri 


Krautfluren. Den arktischen Grasmatten ist wohl immer eine 
größere oder geringere Menge monokotyler und dikotyler Stauden bei. 
gemischt. Wo diese das Übergewicht über die Gräser erhalten, 
eine andere Vegetation auf, die man Krautflur oder (mit Rosenying 

„Urteli“ d.h. Krauthalde nennen kann, weil sie meist auf Abhänge 0 
vorkommt. Sie ist in den Polarländern sicherlich weit verbreiteter ls 
die typische Grasflur; man kann sogar Vereine finden, wo sich Gräser 
kaum entwickeln. Solche blütenreichen, frischgrünen Fluren komme 
in Grönland an geschützten Stellen allgemein vor, wo der Boden gleich- 
mäßig feucht bleibt, und nicht nur im Tieflande, sondern bisweilen auch | 


68. Kap. Mikrotherme (arktische und alpine) Gras- und Krautmatten 531 


in recht großer Höhe. Sie sind niedrig, dicht, weich, ihre Stauden be- 
sonders rosettenblättrig. Außer mehrjährigen Kräutern sind den Gräsern 


oft Zwergsträucher wie Salix herbacea, 8. polaris und Cassiope hypnoides 


_  beigemischt. Auch frischgrüne Moose (Hypnum, Aulacomnium usw.) 
spielen eine Rolle'). Dieselbe Vereinsform findet man auf Island, auf 
& den Färöern?), in England, in Skandinavien und in Finnland. 

| Was Island betrifft, so schildert sie Thoroddsen 1914 folgender- 


=  maßen: Es gibt vier Varianten von Grasland. Grasige Abhänge 


= finden sich oft auf den Bergen, besonders wo die Felsen von Tuff oder 


 Breccia gebildet sind. Die Gräser sind besonders Agrostis vulgaris, A. 
eanina, Anthoxanthum odoratum, Festuca ovina, Poa alpina, P. nemo- 


_ ralis; diesen schließen sich Kräuter wie Geranium silvatieum, Trifolium 
Re repens, Brunella vulgaris, Leontodon autumnalis u.a. an. Die Vege- 
 tation ist reich an Arten und sehr gemischt, doch die Gräser herrschen 
_ vor. Von den anderen Varianten kann erwähnt werden: das trockene 


_  unkultivierte Grasland auf grobem, steinigem Sande mit einer dünnen 
Humusschicht und einer niedrigen, ziemlich offenen Vegetation aus Arten 


_ von Festuca, Aera, Poa, Agrostis, untermischt von Juneus, Luzula und 


4  Elyna. Rings um die Höfe findet man den „Tun“, d. h. Haus-Feld, 


_ etwa entsprechend den alpinen „Lägern“; es ist gedüngtes Grasland, 
oft sehr holperig und stark bultig. Eine Reihe von Gräsern herrschen 
hier mit Ranuneulus acer, Taraxacum offieinale, Rumex acetosa, Poly- 
gonum viviparum u. a. untermischt. 


er Die Blumenmatten auf Kolgujew am Weißen Meere werden von 
 Pohle®) geschildert als „liebliche Oasen“ in der subarktischen Pflanzen- 
_ welt. An geneigten Hängen der Ufer, unter dem Einflusse günstiger 


* - Verhältnisse des Luft- und Bodenklimas vereinigt sich eine ganze Reihe 


von Pflanzen zu geschlossener Vegetationsdecke auf nicht zu schwerem, 


j rise :»hem, sandig-tonigem Bodenmaterial. Alles überschüssige Wasser 
fließt schnellstens ab. Die schützende Schneedecke verschwindet schnell 


im Frühjahr. Der wichtigste Faktor für die Entwicklung dieser Oasen 
ist nicht die Exposition, sondern Schutz vor den Winden. Diese sub- 
_ arktische Matte trägt einen dichten Bestand von Stauden und Gräsern. 
_ Der Boden ist humusreich; Moose finden sich in geringer Zahl, es fehlen 
_ diejenigen, die zur Bildung von Rohhumus Veranlassung geben. Auch 
 Hochstauden kommen vor, und von den Insekten sind besonders die 
_ Bombus-Arten auffällig. 
| Wie reich die arktischen und subarktischen Krautfluren sein können, 
geht daraus hervor, daß Heuglin von Novaia Semlja Stellen erwähnt, 


4) Warming 1887, $S. 37—39. 
®») Vergl. Ostenfeld 1908 b. 
®) Pohle 1907, Taf. 30. 
34* 


532 Serie der mesophilen und hygrophilen Formationen 


wo etwa 50 Arten Blütenpflanzen auf einem Gebiete von wenigen 
Quadratellen wachsen. Stefänsson berichtet von einer Krautflur im 
Vatn-Tale des nördlichen Islands, wo auf einer Quadratelle 24 Arten 
vorkommen. 
Auf den Krautfluren können die Blätter der Kräuter bie 
recht groß und üppig werden, z. B. bei Alchimilla vulgaris, Ranunkeln. 
Potentillen usw., und zwar wegen der großen Luftfeuchtigkeit, der lange 
dauernden aber Schrüchen Beleuchtung und des geschützten, gewöhnli. h 
sonnigen und humusreichen Bodens. Die Arten sind mehrjährig, gewisse = 
Gentiana-Arten ausgenommen, und nur in der Vegetationszeit grün. 
den Sproßbau ist zu bemerken, daß die Rasenform mit bleibende | 
märer Wurzel oder mit senkrechter mehrköpfiger Grundachse (ra be- | 
sonders Pohle) zu überwiegen scheint, daß aber auch wandernde.S 
vorkommen; .diese Verhältnisse sind jedoch noch zu wenig zube ht. 
Rosettensprosse sind sehr allgemein). en 


Die alpinen Matten. An ähnlichen Standorten wie in den 
tischen und subarktischen Ländern kommen Matten vielfach in den Hoc 
gebirgen der Schweiz und anderer Teile der Alpen und anderer 
gebirge vor, und werden von dort von vielen Forschern besproch« 
finden sich besonders auf humusreichen, sanften Abhängen ohne 
sicht auf die Exposition, wo aber die Bewässerung dem Boden 
gewisse Frische und Feuchtigkeit gibt. Vielfach gehen sie in ' 
über. Der Unterschied zwischen den Matten und den Wiesen ist 
groß und muß namentlich darin gesucht werden, daß die Matten 
niedrigere Vegetation sind, so daß sie wesentlich zum Abweiden ( di 
wogegen die Wiesen gemäht werden können. % 

Als typisches Beispiel kann man wohl Kerners Carex Aa 
„Formation“ bezeichnen, welche Pflanzen enthält wie Soldanella « 
Gentiana acaulis, Alpenaurikeln, Alpenanemonen, Nigritella, Globula 
nudicaulis, Phaca frigida, Lotus corniculatus u. v. a. Kräuter, von Gräs 
Sesleria caerulea, Festuca violacea, F'. pulchella u.a.; auch einen und 
den anderen Zwergstrauch oder niederliegenden Strauch kann man finden: i 
Erica carnea, Salix reticulata, S. retusa, Dryas usw. 

Es gibt eine sehr große Zahl von floristischen Varianten och 
Assoziationen, vergl. z. B. Stebler 1897 und 1899, Stebler und Schröter, | 
Stebler und Volkart, Schröter 1904—08; Brockmann-Jerosch 1907; 
Rübel 1911—12, 1913; und was S. 349 var Jaccard angeführt vr 
Braun und Furrer u.a. Furt scheidet zwischen Mähwiesen und mahdfreien 
Wiesen (Nardeta, Curvuleta, Cariceta, Elyneta usw.)?) (Fig. 260, u; 


1) Über arktische Matten vergl. Middendorff, v. Baer, Nathorst, Kjellman (188 
Warming (1887), Rosenvinge, Pohle u. a. 
2) Furrer 1914. 


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68. Kap. Mikrotherme (arktische und alpine) Gras- und Krautmatten 533 


Zu den Matten scheint auch folgende Assoziation gerechnet werden 
zu können: Steblers und Schröters Leontodon-Matte oder „Milch- 
krautweide“; diese ist zusammengesetzt aus Leontodon hispidus, L. 
autumnalis, L. Pyrenaicus, Orepis aurea, Homogyne alpina, Meum 
mautellina, Arten von Potentilla, Geum, Sibbaldia, Plantago, Soldanella 
(S. alpina), Veronica (V. alpina), Polygonum viviparum usw., außerdem 
aus Gräsern. In anderen Vereinen herrschen Meum mutellina oder 
Plantago alpina oder Salix herbacea oder Gnaphalium supinum oder 
Alchimilla pentaphylla vor; diese fünf Arten sind für die „Schneetälchen- 


Fig. 260. Alpenmatte auf der Mussalaspitze des Rilagebirges in Bulgarien, etwa 
2400 m. Pedieularis orthanitha, Dianthus microlepis, Sesleria comosa, Campanula 
Orbelica, Alopecurus brachystachys. (Phot. Adamovi£.) 


Rasen“ (vergl. S. 529) kennzeichnend, deren niedrige, dichte Matten 
meistens Schafen und Ziegen als Weide dienen. Die Matten der Alpen 
haben bekanntlich einen Teil der Arten mit den Polarländern gemeinsam. 


Die „Fettmatten“ von Rübel gehören alle der subalpinen Stufe 
an, sie sind gebunden an flachen Boden und schwach geneigte Hänge. 
Von 1700—2080 m gehören im Bernina-Gebiet alle Fettmatten zur Asso- 
ziation des Trisetum flavescens und seiner „Subassoziationen“. Die ge- 
Tingste Erhöhung und Feuchtigkeitsverringerung bringt Festuca rubra 
fallax zum Vorherrschen. Auch Agrostis tenuis kann solche „Sub- 


534 Serie der mesophilen und hygrophilen Formationen 


assoziationen“ bilden. Die obersten Fettmatten bei 2100 m Höhe.gehö 
besonders der Poa alpina- Assoziation an. 

Als „Matten“ werden von manchen Bkaniuen viele Assoziatio 
bezeichnet, die teilweise ein sehr verschiedenes ökologisches Gepräge 
haben scheinen und wahrscheinlich zu anderen, besonderen Vereinskl 
gestellt werden müssen. Stebler und Schröter behandeln unter an 
folgende Vereine: 1. Die Nardus strieta- Assoziation, die auf mag 
und trockenem Boden (Trockenwiesen anderer) auftritt und oft mit Z 
gebüsch der Alpenrosen oder mit Zwergstrauchheiden abwechselt. 
den Bestand sind folgende Pflanzen eingestreut: Potentilla aur: 
silvestris, Calluna vulgaris, Leontodon Pyrenaicus, Trifolium 
Geum montanum, Arnica montana, Homogyne alpina, 1 
alpinum, ferner Gräser (Aera [Deschampsia], Anihoxanthum 
Festuca rubra u.a.), Luzula albida und spicata, Massen v« 
(Cladonia, COetraria) und außerdem Vaceinium-Arten. Ein 
Beziehungen der Heide nahestehender Verein. Ein andere 
2. die Carex firma- Assoziation, die in den Kalkgebirgen auf i 
Stellen in 2000—2900 m Höhe den letzten zusammenhängend 
dichter, niedriger Rasen mit kurzen, steifen Blättern b 
Begleiter der Carex firma folgende Arten enthält: Zlyn 
feinblättrige Rasen bildende F'estuca pumila, Carex nigra 
Pflanzen und „wie in den grünen Rasen eingestreute Perlen‘ 
Sazxifraga- und Gentiana- Arten, Alsine verna, Campanula 8 
Primula integrifolia usw. Diese beiden Vereine haben offenbar 
lich xerophiles Gepräge, und namentlich der erste kann wohl am ii 


werden. Daß die Matten in gewisse subglaziale Vereine üb 
ganz natürlich, da sie oft zwischen ihnen vorkommen und 2 
birgen deren Fortsetzung nach unten bilden, also unter 
Wachstumsverhältnissen auftreten. 

Die Schwierigkeit, diese vielen verschiedenen alpinen Aka 
richtig beurteilen zu können und danach zu verteilen, rührt wohl 
weise daher, daß der Charakter der Standorte oft ungenügend angeg 
wird, teilweise auch daher, daß eine Art an mehreren Standorten 
in thekirandn Assoziationen vorherrschen kann; nicht nur, nach Braun | 
Furrer, z.B. Pinus montana auf Hröhmuoten und Kalk, sondern au 
Gräser wie Sesleria eoerulea als xerophile Pflanze auf trockenem son 
reichem Boden in den Alpen und auf nassem Boden auf der Insel 
in der Ostsee, oder die Carex ceurvula- Assoziation (das „Curvuletu 
in den Hochalpen. 

Wenn das prozentuale Vorkommen der verschiedenen Tiebanı 
in den verschiedenen Assoziationen statistisch aufgeführt würde 
Anpassungen der Laubsprosse angegeben wären und die 


68. Kap. Mikrotherme (arktische und alpine) Gras- und Krautmatten 535 


beschaffenheit genau studiert wäre, würde man mit größerer Sicher- 
heit urteilen können. 

In unserer nordeuropäischen Natur scheint die Kap. 51 besprochene 
Strandwiese der Verein zu sein, der mit den arktischen und den 
alpinen Grasmatten und Krautfluren physiognomisch am nächsten ver- 
wandt ist. Die Strandwiese ist eine dichte, niedrige, oft weiche Vege- 
tation mit dicht verfilzten Sprossen und Wurzeln in einem Rohhumus- 
boden, wie viele, aber durchaus nicht alle jener Matten. Als den 
Strandwiesen ähnlich erscheinen z. B. gewisse Grasmatten der Hochalpen, 


Fig. 261. Alpenmatte am VitoSgebirge in Bulgarien, mit Dianthus microlepis, 
Campanula Steveni und ©. Orbelica, Sesleria marginata. 
(Phot. Adamovi(.) 


die viele xerophile Merkmale haben, indem dieselben Kennzeichen auch 
an Salzboden gebunden auftreten; schmale, fast stielrunde Blätter, 
schwache Dickblättrigkeit u. a. 

Alle hohen Gebirge haben sicher solche Gras- und Krautmatten 
an der Waldgrenze. Boris Keller!) scheidet im Altaigebirge zwischen 
Pratum subalpinum, P. subpaludosum, P. humidum und vielen anderen 
Assoziationen. In den Anden treten nach Brackebusch „Alpenwiesen* 
auf: vorzügliche Weiden, auf denen sich wegen der reichlichen Nieder- 


!) Boris Keller 1914. 


536 Serie der mesophilen und hygrophilen Formationen 


schläge ein vortrefflicher Graswuchs einfindet und die auf einem frucht- 
baren, oft von Felsenmassen durchbrochenen Boden vorkommen. Die | 
Flora ist nach der Breite und nach der Höhe über dem Meere sehr. | 
verschieden. Außer sehr vielen Grasarten gibt es eine Menge vor 
Stauden, einjährigen Arten (?) und kleinen Sträuchern, die sich alle 
durch einen prächtigen Blütenschmuck auszeichnen und zu den Famili 
der Ranunculaceen, Malvaceen, Cruciferen, Polygalaceen, Geraniace 
Caryophyllaceen, Rosaceen, Passifloraceen u. a. gehören. Doch komm 
auch viele niedrige Cacteen, Farne, Moose und Flechten eingestreut v 
so daß diese Vegetation den typischen Matten und Wiesen der Alp 
nicht ganz entspricht. Sie steht wohl einem Teile der xerophilen Mat 
der Alpen ökologisch am nächsten. R. Fries!) erwähnt als weit ver- 
breitet in den Argentinischen Anden immergrüne Aypsela-Wiesen 3 
welchen die Vegetationsorgane, Blatt- und Blütenstiele, sehr Kung 
und bei den Sprossen der Rosettentypus überwiegt. | 

„Alpenmatten“ im Kaukasus werden von Rikli und Rübel?) 
wähnt: Die Gräser treten stark zurück; vorherrschend sind safti 
Kräuter, daneben treten aber auch Zwergsträucher und einige The 
phyten auf. Nach der Höhe der Vegetation (vergl. Taf. 6—7) scheinen 
diese Matten eher zu den Hochstaudenfluren oder Wiesen zu gehör 


69. Kap. Wiesen 


Alle im vorhergehenden behandelten, in den Polarländern und den 7 
Hochgebirgen vorkommenden Mesophytenvereine müssen wir insoweit als 
natürliche Vereine betrachten, als der Mensch in ihre Natur gar nicht 
eingegriffen hat oder ihnen doch nur in geringem Grade seinen Stempel | 
aufzudrücken vermocht hat, meistens dadurch, daß er sie zu Weiden für 
Rindvieh, Schafe und Ziegen benutzte. Es gibt ganz sicher Ländereien 
die von der Natur selbst mit mesophilen Gras- und Krautvereinen b 
deckt worden sind. Von welchen Faktoren ihr Auftreten abhängt, muß 
näher untersucht werden; doch kann man so viel sagen, daß es beson- 
ders die niedrigen Wärmegrade, die kühlen regnerischen Sommer, die 2 3 
kurze Vegetationszeit oder die heftigen Winde und unzureichenden Nieder- 
schläge, in den Hochgebirgen auch häufig das Abgleiten des Schnees oder | 
Lawinenbildung sind, welche die kräftigeren Lebensformen, besonders 
die Bäume, daran hinderes jenen Boden zu erobern, so z. B. in Islan 
auf den Färöern, in Schottland usw. Mayr führt an, daß es in No 
amerika Stellen gebe, wo die relative Luftfeuchtigkeit während d 
Vegetationszeit so tief (unter 50°/o) herabsinke, daß Wälder unmögli 


ı) R. Fries 1905. 
®) Rikli u. Rübel 1913. 


ir,’ » 


69. Kap. Wiesen 537 


seien und nur die im Bereiche des Taues liegende Vegetation bestehen 
könnte. 
Aber in allen Ländern mit Klima von mittlerer Wärme und Feuchtig- 


keit, wo der Mensch, namentlich der Kulturmensch, hinreichend lange 
seinen Einfluß hat geltend machen können, wo Niederschläge und Luft- 
 feuchtigkeit über das ganze Jahr gleichmäßig verteilt sind, kommen 
künstliche Gras- und Krautvereine (Halbkultur-Assoziationen)'!) vor, 


? _ nämlich Wiesen und Weiden, die ihre Entstehung und ihre Zusammen- 


setzung gänzlich dem Menschen verdanken (Düngung, Drainage, Mahd, 


Abweiden). Die allermeisten dieser Vereine wachsen auf einem früher 


® bewaldeten Boden; der Wald hat dem Eingriffe der Menschen weichen 


% müssen. Flahaults?) „prairies pseudo-alpines“ in den Pyrenäen sind 
-  solehe Wiesen, die sich auf entwaldetem Boden entwickelt haben. Über- 


ließe man solche Vereine sich selbst, so würden sie sicherlich im Laufe 


&E der Zeit in Wälder übergehen. Andere Wiesen hingegen sind, z.B. an 


"Strömen, wo der Baumwuchs durch Überschwemmungen, Eisgang u. a. 


; unmöglich gemacht wird, gewiß keine Kulturprodukte >). 


Im folgenden legen wir namentlich nordeuropäische Wiesen und 


_ Weiden zugrunde; zwei Formationen, die an einen ziemlich feuchten 
oder einen ziemlich trocknen Boden gebunden sind. Die Wiesen kommen 


_ häufiger in natürlicher Form vor, die Weiden jedoch ganz gewiß 


_  mur selten. 


Als Typus der Wiesen können zunächst die der nordeuropäischen 


"Tiefländer genannt werden. 


Die Wiesen stehen auf der Grenze zwischen den mesophilen und 


den hydrophilen Vereinen; einige Wiesentypen schließen sich diesen am 


nächsten an; andere gehören bestimmt zu den mesophilen Vereinen. Der 


Boden hat eine gewisse Feuchtigkeit (60—80°/o Wasser im Sättigungs- 


zustande). Sein Grundwasser liegt indessen nicht so hoch wie in den 
Sümpfen, hat einen Stand, der nach den Jahreszeiten mehr als in diesen 
wechselt, und strömt zugleich mehr, wodurch der Boden periodisch durch- 
lüftet wird. Dieser ist oft ein reicher, tiefer Humus, kann aber auch 


1) Graebner 1909. 

2, Flahault 1901. 

®) E.H.L. Krause gibt an: „Das Wort Wiese bezeichnet anscheinend ursprüng- 
lich ein von der Kultur nicht beeinflußtes, nasses Gelände“. Die gegenwärtigen Wiesen 


_ Norddeutschlands sind nach ihm „Kulturprodukte“. Graebner (1909 und früher) führt 


hierzu Ausnahmen an. Der Begriff „Wiese“ wird übrigens in verschiedenem Umfange 
g ” g 


angewandt, in weiterem Umfange von Stebler und Schröter, welche 21 Typen der Wiesen 


aufstellen. Nach ihnen ist eine „Wiese“ eine Pflanzengesellschaft von zahlreichen, vor- 
zugsweise mehrjährigen und krautartigen Landpflanzen oder auftauchenden Sumpf- und 
Wasserpflanzen gebildet, welche die Erde mit einer mehr oder weniger geschlossenen 
Narbe decken; verholzende und hapaxanthische Arten können als Nebenbestandteile 


auftreten. 


538 Serie der mesophilen und hygrophilen Formationen 


Sandboden sein, so besonders auf neuen Wiesen. Es gibt auch Wiesen, r 
die sich auf Torfboden entwickelt haben. j 

Die Wiesen sind wie die Matten Assoziationen von mehrjährigen 
und krautartigen Pflanzen, besonders von Gräsern, und die 
Pflanzendecke ist ebenso sehr dicht geschlossen und zusammen- 
gedrängt, aber die Wiese hat eine höhere Vegetation, weshalb die 
krautartigen Hauptbestandteile mehr als eine Schicht bilden können. 

Die Pflanzendecke hat wie die Matte einen dichten, zähen Filz 
von Wurzeln und Rhizomen, und da die Pflanzen so hoch (fußhoch und 
höher) sind und eine geschlossene Decke bilden, so sieht man den Boden 
nicht. Zu der Dichtigkeit der Decke trägt nicht wenig bei, daß die 
Wiese gemäht oder (seltener) abgeweidet wird. Mitten in der Vegetations- n 
zeit werden alle Pflanzen ihrer vegetativen Teile beraubt. Das Mähen 
greift in die Naturvervältnisse der Wiese bedeutend ein, indem es die 
Samenreife verhindert, die Verzweigung befördert und die floristische 
Zusammensetzung verändert. In der Natur wird der durch die Mahd 
hervorgerufene Einfluß durch die bei vielen Flüssen regelmäßigen . 
Sommerüberschwemmungen hervorgebracht. a 

Die Pflanzendecke ist im Sommer frisch grün und besteht so- 
wohl nach den Individuen als auch oft nach den Arten größtenteils aus 
Gramineen: Aera (Deschampsia), Avena, Dactylis, Festuca, Poa, 
Holcus, Anthoxanthum, Alopecurus, Phlai, Briza, Agrostis usw. Oft 4 
sind 20—30 Arten auf derselben Wiese ziemlich gleichmäßig gemischt. 
Außer diesen wird die Pflanzendecke noch von vielen monokotylen und 3 
dikotylen Stauden gebildet (Ranunculaceen, Papilionaceen, Compo- 
siten usw.). Bäume, Sträucher (z. B. Salix repens) und einjährige Arten ; | 
(letztere fast nur auf Maulwurfshaufen, z.B. Saxifraga tridacetylites) sind 
fast ausgeschlossen. Die Wiesen zeichnen sich durch ihren Blüten- £ 
reichtum aus, weshalb ein reiches Insektenleben an sie gebunden ist, 
weiterhin durch ihre frisch grüne Farbe, wodurch sie zu den ebenfallg 3 
grünen und sehr ähnlichen, aber namen Wiesenmooren einen Gegen ei; 
satz bilden. Zwischen den Kräutern findet man, an ihrem Grunde, be- 
sonders wenn sie niedriger sind, oft viele Moose: Hypnum, Aulacom- 
nium, Mnium, Bryum usw. 

Die Ruhezeit der Vegetation wird nur durch Frost herbeigeführt; 
aber die Wiese steht, obgleich im Winter gelbgrau und verwelkt, doch 
einer immergrünen Vegetation ökologisch sehr nahe, weil unter den alten 
Blättern frisch grüne vorkommen und weil viele gelbgewordene Blätter ° 
bei mildem Wetter schnell wieder grün werden... Das Wachstum der 
Gräser beginnt erst bei 11—15° C. 3 

Die Anpassung der Vegetation zeigt sich in folgendem. 

1. Die Arten sind überwiegend mehrjährig; für einmal blühende. | 
ist offenbar nicht Licht und Platz genug vorhanden (von den halb- 


a 69. Kap. Wiesen 539 


parasitischen Rhinantheen muß, wie bei anderen Pflanzenvereinen, ab- 
gesehen werden); von einjährigen kommt (außer der eben erwähnten 
 Saxifraga) Linum catharticum vor, von zweijährigen z. B. Cirsium 
palustre. 

2. Einige Arten haben vorzugsweise kriechende Rhizome und 
sind auf diese Weise ausgeprägt teppichbildend (von Gräsern Poa pra- 
tensis, Festuca rubra, Agrostis alba, ferner einige Carices usw.). Andere 
Stauden mit kriechenden Rhizomen sind Lathyrus pratensis, Valeriana 
dioeca, Epilobium palustre, Mentha, Lycopus, Equisetum palustre usw.). 
Die meisten Gräser sind jedoch rasenbildend, z.B. Aera caespi- 
tosa, Avena pubescens, Dactylis glomerata, Alopecurus pratensis, An- 
thoxanihum, Festuca elatior, Poa trivialis, Briza media, Holeus lana- 
Zus u. a.; überhaupt haben die meisten Stauden nur eine schwache oder 
gar keine vegetative Wanderungsfähigkeit (Myosotis palustris, Bumex ace- 
tosa, Suceisa pratensis, Geranium pratense, Polygonum bistorta, Coronaria 
(Lyehnis) flos euculi, Parnassia, Arten von Ranunculus, Caltha, Trollius, 
Primula u. a... Der Grund hierfür ist wahrscheinlich der Widerstand, 
den die zahlreichen, zähen und verflochtenen Graswurzeln und Gras- 
rhizome für Arten mit wandernden Sprossen bilden. Zwiebel- und 
Knollenpflanzen sind seltener (Orchis, Colehieum autumnale). 

i 3. Die Blätter sind mesomorph, d.h. dünn, flach, breit, biegsam 
und kahl, haben weder eine dicke Epidermis noch einen anderen beson- 
deren Verdunstungsschutz. Die Grasblätter führen auf beiden Seiten 
“ Spaltöffnungen und können sich nicht einrollen. Mechanisches Gewebe 
ist schwach oder gar nicht entwickelt. Turgeszenz macht viele Sprosse 
und Blätter steif. 


Assoziationen. Die Flora ist auf den verschiedenen Wiesen 
natürlicherweise sehr ungleichartig, namentlich im Einklange mit den 
Unterschieden in der Feuchtigkeit des Bodens und je nach den Floren- 
gebieten, ferner nach dem Eingriffe der Kultur (Weiden, Mähen, Graben- 
ziehen, Bewässerung; vergl. auch Wittmack). So führt C. A. Weber‘) 
mehrere Assoziationen (die er als „Subformationen“ bezeichnet) des 
natürlichen Graslandes an, wovon folgende zu den mesophilen Wiesen 
rechnet werden müssen: 1. Im Graslande der hohen Geest die Assozia- 
tion der Poa pratensis (etwa 2—3 m über dem mittleren Grundwasser- 
stande), 2. die der Poa trivialis (1—1,5 m über diesem Stande), 3. die 
der Aera caespitosa (im Juni und Juli 0,4—0,7 m über dem Wasser der 
Gräben). Die „Assoziationen“ der Carex panicea, der O. graciis und der 
Molinia caerulea hingegen dürften eher zu den Mooren gehören oder 
dem Übergangsgebiete von der Geest zur Marsch ist die „Assoziation“ 
der Festuca elatior, und aus dem Graslande der eingedeichten, eigent- 


ı) C. A. Weber 1892; vergl. auch 1909. 


540 Serie der mesophilen und hygrophilen Formationen 


lichen Marsch sind die „Subformationen“ der Agrostis alba, der Pı 
pratensis und des Lolium perenne zu mesophilen Wiesen oder Wei 
zu rechnen. 
Es mag hier auch an die S. 82, 83 erwähnten Untersuchun 
Feilbergs erinnert werden. 
In Norwegen hat Hanna Resvoll-Holmsen!) die Häufigkeit 
Arten in einigen Wiesen statistisch gemessen; am meisten hervortreten 
waren Agrostis borealis und A. vulgaris, Festuca rubra, Poa alpina 
P. pratensis; Carex alpicola in einigen Wiesen, andere Arten in ande 
Typen von Grasland. | 
Das Grasland in England wird von Will. G. Smith und Crampton 
besprochen. Die Entwicklung derselben wird durch die kalttemperiert 
feuchten Sommer, durch den vielen Regen und Nebel begünstigt. 
der Höhe über dem Meere ist sie nicht abhängig. Aber dieses Kli 
führt sauren Boden und Bildung von Rohhumus und Torf mit si 
welche Bodenarten nach Norden und Westen an Häufigkeit eig: 
und für das Grasland ungünstig sind. % 
Das natürliche Grasland muß in zwei Gruppen geteilt werden: 
der stabile Typus findet sich an Orten, welche durch lange Zeiträume 
nur langsamen geologischen Änderungen ausgesetzt gewesen sind; 
findet sich z. B. auf Kreideboden und auf exponierten kalkreichen Hüg 
und Felsanhöhen, z. B. den Dolerithügeln im mittleren Schottland. 
andere Gruppe wird gebildet aus den veränderlichen („migratory“) 
an Arten, deren Oberflächen Änderungen verschiedener Art ausgeset 
sind. Darunter werden fünf Typen von Grasland unterschieden: 1. 
eine Grasnarbe bildenden Typen („turfforming Types“), sowohl mit kon 
stanten als mit veränderlichen Untertypen. 2. Die Wiesen-Typen 
höheren Gräsern und Kräutern. 3. Die Rasen-Typen („Tussock Types 
mit groben, harten oder zähen Gräsern und dichter Rasenform, besond 
auf veränderlichen Lokalitäten, z. B. Nardus strieta. 4. „The stoo 
. meadow Types“, hauptsächlich aus Aera caespitosa und Molinia coerule 
auch bültenbildenden Carices (z. B. Carex panieulata) gebildet. 5. „L 
grasslands and the Camp-follower Types“, eine heterogene Gruppe, 
Halbkulturformation durch Tiere hervorgerufen, welcher sich ander 
durch die Kultur mehr unmittelbar hervorgerufene Varianten von 6 
land anschließen. es 
Wiesen wie unsere nordischen findet man noch in den Ebene 
Südeuropas; in den Tropen scheinen sie zu fehlen oder jedenfalls si 
selten zu sein (Deutsch-Ostafrika, Matto grosso in Brasilien); häufi 
sind sie wohl nur auf den Gebirgen. 


1) Hanna Resvoll-Holmsen 1914. 
?) Will. @. Smith u. Crampton 1914. 


70. Kap. Hochstaudenfluren 541 


| In Gebirgsgegenden treten echte Wiesen an vielen Stellen auf, 
z. B. in einer Menge von Assoziationen in Norwegen, in der Schweiz, 
in Serbien usw. Adamovic!) hat eine Reihe von Typen erwähnt: Wald- 


_ wiesen, Bergwiesen, Talwiesen usw. Günther Becks „Talwiesen* sind 


_ solehe; sie werden meist zweimal gemäht und enthalten 12 Grasarten. 
_ und viele andere Kräuter. Es gibt allein in der Schweiz eine Menge 


verschiedener Wiesenbestände?). Schröter teilt sie in trockene, nasse 


und frische Wiesen. 
Gewisse Pflanzengesellschaften von den östlichen Prärien Nord- 


amerikas scheinen sich Wiesen zu nähern. Zum Beispiel schreiben Roscoe 


ns Pound und Clements?) über die Prärien Nebraskas: sie müssen im all- 
B gemeinen als mesophytisch betrachtet werden; man kann zwei Formen 
unterscheiden, die hohen und die niedrigen Prärien; die letzteren haben 


ei mehr mit Wiesen und Weiden gemein; die erstere besitzt in mancher 
“ Hinsicht keine geringe Ähnlichkeit mit den Sandhügeln. Die haupt- 
_ sächlichsten Gräser der ersteren sind Rasenbildner, die der letzteren 


_ Bültenbildner*). 


70. Kap. Hochstaudenfluren 


Die Hochstaudenfluren können von den Wiesen unterschieden werden 


sowohl durch das Zurücktreten der Gräser, als auch durch die größere 


ahl von hohen Stauden, dann auch durch ihren weniger dichten Wuchs, 


so daß man den dunkeln, humusreichen und feuchten Boden zwischen 


a den Pflanzen oft leicht sehen kann. 
; 2. Sie kommen sowohl in den Polargegenden als auch in südlicheren 
_ Gegenden der kalt temperierten nördlichen Halbkugel und in ‚hohen 
Gebirgen der wärmeren Länder vor. 

Ganz ähnliche Hochstaudenfluren erwähnt Thekla Kl 5) aus 
- Norwegen und Pohl von den Ufern des weißen Meeres (Kolgujew). 
Als ein erstes Beispiel können die „Oasen der Tundren“ ge- 
nannt werden, die blütenreiche Hochstaudenfluren darstellen. Sie werden 
_ von Middendorff geschildert und für Sibirien angegeben, z. B. für die 


 Abhänge am Taimyr-Flusse, wo sie gegen die rauhen Winde geschützt 


sind und wo der Boden ein schwarzer Humus ist. Caltha palustris, 
 G@eum glaciale, Arten von Potentilla, Ranunculus, Polemonium, Eri- 
_ trichium, Oxytropis, Pedicularis, Saxifraga, Papaver (P. nudicaule), 


2) Adamovic 1909. 

2) Stebler u. Schröter 1892; Schröter 1904; Rübel 1911—1913; Brockmann- 
Jerosch; Furrer 1914. 

3) Roscoe Pound u. Clements 1900. 

4) Über die Wiesen Nebraskas vergl. Pool 1913. 

5) Th. Resvoll 1913; Pohle 1907, Taf. 30. 


542 Serie der mesophilen und hygrophilen Formationen 


Delphinium und viele andere hohe Stauden dieser Oasen be 
trostlose Umgebung mit ihren zahlreichen Blüten und lebhafte 
Eine ähnliche Vegetation Novaia Semljas schildern v. Baer und 
Nathorsts „Sluttningar“ (d.h. Abhänge) auf Spitzbergen und 
„Blomstermark“ (d. h. Blumenflur) in Sibirien sind jedenfalls 
nahe verwandte Vegetationen. Ebenso sind die 8. 531 
Blumenmatten Pohles diesen Vegetationen nahe VerWaREE 
ihnen zu trennen. 

Von Grönland werden sie von verschiedenen dänischer 
erwähnt). Sie finden sich in Tälern, feuchten Pe | 
wo Wasser niederrieselt. | 

Eine ähnliche Vegetation, die weder zu den Matten 
typischen Wiesen gerechnet werden kann, findet sich an 
licheren Stellen. Hayek?), Domin?) und C. Schröter (a. a. 
solche. Der letztere beschreibt die reichbeblätterten Ste N 
breite, horizontal abstehende Blätter in ihrem Schatten Be 
nichts aufkommen lassen. 

Sehr bekannt sind dann auch die oft schwer durchail 
Bestände südosteuropäischer und asiatischer Gebirge, 
Kaukasus, des Himalaja u.a. In Deutschland finden 
an den Hängen des Altvatergebirges. Die Eigenart der 
bedingungen beruht bei diesen Hochstaudenfluren darin, da 
der kalten Monate Verhältnisse dort herrschen, wie sie 
der Matten und Alpenwiesen führen, daß aber die reichlic 
im Sommer einer üppig wachsenden Mesophytenvegetati 
so daß der dichte Krautbestand mehrere Meter hoch we 


„Hochstaudenwiese“. Brockmann-Jerosch erwähnt von 
eine „sehr charakteristische Formation“ von Hochstauden. 
guter, milder und humoser Boden mit genügender Feue 
bindet, entsteht an sonnigen Lagen oft eine unvergl. 
Vegetation, die sich vornehmlich aus hochstengeligen Kräutern 
setzt und Hochstaudenwiese oder Karflur benannt v 
erwähnt Roth vom Murgtal, wo sie gebildet wird von / 
tum, Adenostyles, Mulgedium usw. \ 

Viele andere ähnliche Vereine sind erwähnt, z. B. ai Au 
Nordural von Pohle®). 

Östasiens Wiesen zeichnen sich durch die größere 
Gräser aus; auch die dikotylen Kräuter werden viel höher, ste 


") Warming 1887; Kruuse 1912. 
2, Hayek 1907. 

®) Domin 1904, 1905 a. 

*) Pohle 1907. 


70. Kap. Hochstaudenfluren 543 


mehrere Fuß hoch. Das Gepräge der Wiesen geht hierdurch verloren: 
es entstehen Hochstaudenvereine, von denen Asien in mehreren 
Gegenden Beispiele aufweist und die Kittlitz abgebildet hat, gemischte 
Bestände stattlicher, hoher Stauden, namentlich riesiger Heracleum- 
‚Arten, welche sich über einen üppigen Wiesenboden erheben, und ferner 
die „Parklandschaften“ Ostasiens, deren Grasfluren Bäume und 
Sträucher in sich aufgenommen haben und dadurch an die Savannen 
erinnern!). Über diese verschiedenen Vereine liegen noch so wenige 


Fig. 262. Kräuterhalde, von Wasser überrieselt, auf der Ostküste von Grönland, 
600 m üb. M. Die Vegetation ist vorzugsweise gebildet von Alchimilla glomerulans, 
A. filicaulis f. vestita und Taraxacum eroceum, dazu eine Menge andere dikotyle Stauden, 
einige Gräser, Farne und Moose, welche eine Schicht von 30—35 cm Höhe bilden; 
dazu Salix und Archangelica offieinalis, welche letztere bedeutende Größe (1 m) erreicht. 

(Phot. Chr. Kruuse; vergl. 1912: 127.) 


und unvollständige Mitteilungen vor, daß es unmöglich ist, ihnen ihren 
rechten Platz anzuweisen. 

Im allgemeinen scheint das häufige Vorkommen der Hochstauden- 
fluren eine charakteristische Erscheinung des Eurasischen Südostens zu 
sein. Für den Wanderer ist es ein eigenartiges Gefühl, innerhalb der 
meist über mannshohen Stauden zu wandern, die scheinbar unendlich 
sich ausdehnend, ihm jede Möglichkeit der Orientierung nehmen. Der 
Grund ihrer Ausbildung liegt augenscheinlich in den großen Kontrasten 


!) Grisebach 1872. 


544 Serie der mesophilen und hygrophilen Formationen 


des Sommer- und Winterklimas in den betreffenden Gebirgen. Die 
Winter sind ausgezeichnet durch die starken und trockenen, absolut 
waldfeindlichen, kalten Winde (vergl. Schimper); in den Sommermonaten, 
die infolge der südlichen Lage bezw. der günstigen Einstrahlung deı 
Sonne gegenüber den nördlicheren Gebirgen eine verhältnismäßig lan 
Vegetationszeit haben, herrschen an denselben Orten bei günstigen Bode 
verhältnissen die denkbar besten Lebensbedingungen für Pflanzen der ge- 
mäßigten Zone. In der Folge entwickelt sich eine so üppige Sommerflora, 

wie sie ähnlich in ihrer Massenvegetation wohl nur bei den zeitweise 
feuchten, zeitweise sehr trockenen Steppengebieten mancher Tropenländer 
(vergl. Kap. 106) vorkommt. 7 


71. Kap. Weiden auf Kulturland (Kultur- und Halbkultur- 
assoziationen) 


Von der Wiese zur Weide ist kein großer Sprung. Der Unterschied 
beruht besonders auf der Feuchtigkeit des Bodens. Die Weiden sind 
gewöhnlich höher gelegen und trockener; sie werden keiner größer 
Feuchtigkeit ausgesetzt, als der, welche die allgemeinen Niederschläge 
ihnen bringen. Die Vegetation der Weiden ist niedriger und offener als 
die der Wiesen; sie können oft nicht gemäht, sondern nur abgeweidet 
werden. Viele Grasfelder i in den dicht bevölkerten temperierten Gegenden 
der nördlichen Halbkugel zeigen eine trostlose Einförmigkeit und Öde, 
weil sie immer und immer von Schafen und anderen Haustieren abgena 
werden; der Boden wird ganz wie bei den Matten, die oben besprochen 
wurden, nur von einem sehr kurzen aber dichten Grasrasen mit ein- 
gestreuten Kräutern, besonders dikotylen Stauden, bedeckt. Nur solche 
Pflanzen, welche die Tiere meiden, erreichen einen höheren Wuchs, 2. B. 
Disteln, Aera caespitosa, Sträucher von Juniperus communis usw. = 
Ä Die Färöer sind zum größten Teile von einer solchen Grasnarbe 
* bedeckt, welche die Schafe geformt haben). 

Die isländischen, durch die Kultur verhältnismäßig weniger beein- | 
flußten Weiden haben Feilberg und Stefänsson?) behandelt. Ihre wich- 
tigsten Gräser sind Festuca rubra, Poa alpina, P. pratensis und Aera 
caespitosa, auf gedüngten Stellen und an Quellen treten viele andere 
auf. (Vergl. auch Thoroddsen, 8. 400). N 

Die Weiden sind in den nordeuropäischen Ebenen und in anderen 
Gegenden, die ursprünglich bewaldet waren, fast ohne Ausnahme Kunst- 
produkte, die, falls die Menschen untergingen, verschwänden, und dan 
vom Walde ersetzt würden, wie auch ihr Boden ursprünglich vom Wal 


1) Ostenfeld 1908 b. 
2) Stefänsson 1894. 


71. Kap. Weiden auf Kulturland (Kultur- und Halbkulturassoziationen) 545 


_ erobert worden war. Ausnahmen hiervon bilden nur kleinere Weide- 
_ liehtungen innerhalb alter Wälder, die durch das Wild regelmäßig ab- 
_  geweidet werden und von ihm auch eine Düngung erhalten. Stellenweise 
ist Spiranthes spiralis in Norddeutschland für solche Orte charakte- 
_  ristisch. Die Weiden bestehen sicher meist hauptsächlich aus Gräsern; 
es sind über große Teile Europas dieselben Arten: Festuca rubra, Lolium 
E: perenne, Nardus strieta, Anthoxanthum, Poa pratensis, Agrostis vulgaris, 
 Bromus-Arten, Triticum repens, Holeus mollis u.a. (selbst auf den 
„pascoli* Italiens findet man viele dieser Arten); aber auch dikotyle 
Kräuter, namentlich dikotyle wie Chrysanthemum leucanthemum, Achillea 
müällefolium, Campanula rotundifolia, Arten von Plantago, Taraxacum, 
E: Leontodon, Bellis, Ranunculus, Cerastium, Trifolium, Daucus, Pimpi- 
nella, Carum usw. spielen eine wesentliche Rolle. Viele Moose (Hypnum) 
können beigemischt sein. 


3 Assoziationen. Die floristische Zusammensetzung hat hier ein 
q F geringeres Interesse, weil die Weiden durch die Kultur, nach dem Ge- 


02 erden. Jedoch sei bemerkt, daß man bei in Weiden mehr Erfahrungen 
darüber hat, eine wie eingreifende Bedeutung das Wasser hat und wie 
empfindlich die Pflanzen sind. Schon 8.83 wurde nach Feilberg er- 
_  wähnt, wie sich die Vegetation auf den Ebenen bei Skagen in Jütland 
mit dem Grundwasserstande verändert; nach demselben ausgezeichneten 
Beobachter besteht ein Unterschied zwischen dem Gräserwuchs in Jüt- 
land und auf Seeland, der dem Umstande zuzuschreiben ist, daß in 
"Jütland im Frühjahr etwas mehr Niederschläge fallen, als auf Seeland. 
- Ferner zeigen die auf S. 539 angeführten Beobachtungen Webers, wie 
a die Vegetation von dem Abstande vom Grundwasser abhängt!). 
= Auch die mineralische Zusammensetzung des Bodens spielt eine 
Rolle; so unterscheidet R. Smith?) z. B. in Schottland Weiden auf Basalt- 
zen, solche auf Silurischen Hügeln und solche des „Pentland“. Auch 
E. andere edaphische und geographische Faktoren spielen eine Rolle. Eine 
große Menge von Assoziationen kommt in Übereinstimmung mit kli- 
Fi  matischen, edaphischen, biotischen und historischen Faktoren vor?). 
} So wie die Matten und Wiesen sich nicht durch scharfe Charaktere 
” voneinander und von den Weiden trennen lassen, gibt es auch keinen 
scharfen Unterschied zwischen den letzteren und den trockeneren, 
 Migeigen, mehr oder weniger offenen Triften im mittleren Europa, 
welche mit Namen wie Grastriften, Hügeltriften) usw. belegt worden 


?) Vergl. auch Wittmack; Graebner 1898 a, b; 1909. 
2) R. Smith 1900 a. 

®) Florenlisten z. B. bei Tansley 1911. 

*) Drude 1905. 


y3 Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 35 


546 Serie der mesophilen und hygrophilen Formationen 


sind, und welche mehr oder weniger stark xerophil ausgeprägte 
sind, welche in die Grassteppen übergehen. 

Hierher scheint eine Anzahl von Assoziationen zu gehör 
Warming früher!) unter dem Kapitel „Chersophyten“ angebr 
Einige von ihnen werden wohl hier unter die mesophilen 
gestellt werden können, andere schließen sich den Steppe 
Eine detaillierte ökologische Bearbeitung derselben ist ( 

In den Assoziationen der trockenen Wiesen in Deutse 
sich nicht selten auch Arten, die für die steppenartigen Ve 
ristisch sind und die ebenso wie die oben beschriebenen F 
Übergangsglieder zwischen diesen Vereinsgruppen darstellei 
deutschland ist es besonders die Formation der sonnigen 
Hügel, die die steppenartigen Pflanzenvereine vertritt und : 
die trockenen Wiesen überleiten. Unter anderen findet 
Helianthemum chamaeeistus, Phleum Boehmeri, Avena 
auch Ausläufer der sonst wenig dicht bewachsenen, sonn 
sowie flache oder gemuldete Kuppen, in denen die ( 
sammenrücken, nehmen öfter die Physiognomie einer W: 


72. Kap. Formation der mesophilen Gebüsche 
kalttemperierter Klimate 


In mikrothermen Ländern oder in gewissen Höhens 
kommen an vielen Stellen Gebüsche vor, welche zu den 
hygrophilen gerechnet werden müssen. Ein Teil dersel 
in den Polarländern und in alpinen und subalpinen Höh 
Teil in den Tiefländern; letztere sind zum größten Teile ode 
Kulturprodukte. Sie schließen sich den in dem vorigen 
sprochenen Krautvereinen nahe an, und solche beson« 
stauden gebildeten finden sich oft unter ihnen. 


Arktische und subarktische Gebüsche sind gewö n. 
man findet sie im Grunde der Täler an geschützten, 
besonders wo fließendes oder von den Felsen herab 
Wasser eine gleichmäßige Feuchtigkeit schafft, wo sich dur 
neutraler Humus angesammelt hat, den Regenwürmer 
Grönland?) sind sie besonders von Salix glauca (Fig. 263- 
die jedenfalls zum 72.—73. Breitegrade hinaufgeht. In Süc 
sie ausgedehnte, oft fast undurchdringliche Gebüsche vor 
Metern Höhe, mit Stämmen von 5—6 und mehr cm Dicke, 


1) Warming 1909. 
?) Der Name stammt von Clements 1905; von &poos, trocken, öi 
°») Warming 1887; Rosenvinge 1898; Porsild 1902, 1912; C.K 


72. Kap. Formation der mesophilen Gebüsche kalter und kalttemperierter Klimate 547 


Gebüsch von Salix glauca, Ostgrönland (ca. 66° n. Br.). (Phot. Chr. Kruuse.) 


Fig. 263. 


Erklärung zu Fig. 263. Die Sträucher erreichen über 1 m Höhe und die Stämme, 
welche dem Boden aufliegen, werden über 3m lang und 3 cm im Durchmesser. Selten 
fand Kruuse mehr als 40—60 Jahresringe. Jedes Individuum hat 3—6 Stämme. Der 
Boden hat eine Laubdecke von 2—5 cm, darunter 5—10 em poröse Mullerde und dar- 
unter ca. 10 cm feste Mullerde. Die Bodenvegetation ist aus Arten von Potentilla, 
Saxifraga, Stellaria, Cerastium, Arabis, Pirola, Taraxacum, Gräsern u.a. gebildet, und 
viele von diesen hatten merkwürdige Höhe. Näheres bei Kruuse 1912: 134. 

35* 


548 Serie der mesophilen und hygrophilen Formationen 


nördlich erreichen sie kaum 1 m Höhe und haben mehr oder weniger 
niederliegende Zweige. Unter den Weiden gedeihen große und breit- 
blättrige, frisch grüne, mehrjährige Kräuter wie Archangelica 0 
cinalis, Oxyria, Taraxacum offieinale, Alchimilla vulgaris, Potentilla- 
Arten, Epilobium angustifolium, Arabis alpina, ferner Poa alpina | 
andere breitblättrige, grasartige Pflanzen, Farne und große, lock 
Moose (Hylocomium, Hypnum, Dieranum usw.). 

Noch bei 72° 30° n. Br. fand Porsild bei Orpik eine Bodenver a 
von Gräsern (Poa pratensis, Trisetum, Hierochloe) und Stauden 
Stellaria longipes, Pirola grandiflora (Fig. 265), Arten von Saxifraga, Cam 
panula u.a., oder an schattigeren Stellen aus gewöhnlichen Waldmoose 

Ebenso ist Island reich an Saliceten‘), z. B. von Salix lanata 
(Fig. 266), S. phyleifolia, S. glauca von 1—2 m Höhe. 

Oberhalb der Waldgrenze auf Europas Bergen kommen vielf 
Gebüsche vor, z. B. in Norwegen. Hier treten oberhalb (und auch 
der Birkenstufe (der „Birkenregion“) Saliceta mixta auf, besonders 
längs den Bachufern und an den Flüssen und auf feuchtem, abschüssi 
Terrain. Sie weichen von den grönländischen dadurch ab, daß 
verschiedene Arten (Salix Lapponum, 8. lanata, 8. arbuscula, 8. gla 
S. phylicifolia, S. nigricans u. a.) die Gebüsche bilden und daß eine n 
reichere Kräuterflora auf ihrem Boden gedeiht. Einige derselben w 
2—3 m hoch, andere bleiben niedriger. Salix myrsinites kann 2 
hohe Gebüsche bildend gefunden werden. Die Bodenvegetation | 
meisten Ähnlichkeit mit der der Birkenwälder 2). Bonnier und Fla 
nennen sie „Weiden-Prärien“ und heben diese ausgedehnten We 
gebüsche als einen Unterschied gegen die Alpen hervor, wo die me 
jener Weidenarten zwar auch vorkommen, aber weniger vorherrs 
Dieselben Gebüsche findet man in Lappland und Sibirien. 

Diese Weidengebüsche haben verschiedene xerophytische Anpassı 
gen, sind aber doch laubwechselnd. Sie sind überhaupt in dem gemäß 
Europa allgemeine Begleiter von Flußufern außerhalb der Sumpfgebiet« 
Andere Gebüsche werden oberhalb der Waldgrenze von Birken oder vo: 
Birken und Weiden gebildet, die von Erle, anderen Sträuchern ı 1 } 
von hohen Stauden begleitet sind, z. B. von Arten von Aconitum, 
Ranuneulus, Digitalis, Geranium silvaticum, Vieia, Lathyrus, Epiüobi: | 
Thalietrum, Polemonium, Equisetum, im Inneren Lapplands von Veratrı 
Senecio nemorensis u.a. Diese Birkengebüsche gehen natürlich 
weise hier und da in Birkenwälder über. D 

Von alpinen Mesophytengebüschen in der Schweiz und Balkan 
mögen die Grünerlengebüsche genannt werden. Alnus veridis bil 


?) Thoroddsen 1914. 
?2) Statistische Aufzeichnungen hat Vahl gegeben, 1913. 


al ap ES EI Ele Kl re at 


l 


72. Kap. Formation der mesophilen Gebüsche kalter und kalttemperierter Klimate 549 


in den Alpen in 1200—2000 m Höhe auf überrieselten Stellen dichte 
Gebüsche mit einer Grundvegetation von Hochstauden. 
= In den Alpen kommen oberhalb der Waldgrenze andere Gebüsche 
von niederen Sträuchern vor, z. B. Pineta montanae und Rhododendreta; 
da der Boden aber in diesen wohl meist mit Rohhumus bedeckt zu sein 
scheint, müssen sie unter den Assoziationen des saueren Bodens be- 
 sprochen werden. Sie sind offenbar auch weit mehr xeromorph, als die 
jetzt erwähnten Gebüsche bildenden Sträucher, da sie immergrün sind. 
Die Tiefländer gemäßigter Gegenden sind an den Weidengebüschen 
ähnlichen Gebüschen reich. Immergrüne Zlex-Gebüsche treten an den 


Fig. 264. Gebüsch von Salix glauca, auf 72° 30’ n. Br. in Westgrönland 
(wahrscheinlich das nördlichste in Westgrönland). (Phot. M. Porsild.) 


südwestlichen Küsten von Norwegen wie auch im nordwestdeutschen 
Flachlande wie überhaupt im westlichen Europa auf, und diese sind, 
offenbar ganz natürlich, von der großen Luftfeuchtigkeit und Regenmenge 
des ozeanischen Klimas bedingt. 

Gebüsche der Mesophyten verdanken gewiß verschiedenen Ursachen 
ihr Dasein. Die vorhin aus den Polarländern und den Hochgebirgen 
erwähnten sind natürliche Gebüsche; sie treten an Stellen auf, wo die 
Wachstumsbedingungen (Wärmeverhältnisse, Winde usw.) für die Wälder 
ungünstig, aber für die Gras- und Krautmatten zu gut sind. Andere 
- Gebüsche sind Kulturprodukte (Halbkulturformationen), indem sie 


550 Serie der mesophilen und hygrophilen Formationen 


Reste der durch Menschenhand gefällten Wälder darstellen und nun 
fortdauernd durch ungünstige Verhältnisse niedergehalten werden, die 
direkt oder indirekt durch den Eingriff des Menschen hervorgerufen 
worden sind; Beispiele hierfür sind Eichengebüsche in Jütland?), auf der 
Balkanhalbinsel, zusammengesetzt an einer Stelle aus Cofinus, an anderen 
aus Quercus, Orataegus oder Paliurus?), und die von Focke®) erwähnten 
Weißbuchengestrüppe auf der Geest der deutschen Nordseeküste. | 


Fig. 265. Pirola grandiflora als Bodenvegetation in dem Gebüsch 
von Salix glauca. (Phot. M. Porsild.) 


obgleich er mehr xerophil ist, mit Anklängen an die Steppe. 


*) Vaupell 1863; Warming 1907. 

2) Adamovic 1898; Vahl 1907. 

®) Abh. naturw. Ver. Bremen, Bd. XIII, S. 261. 
*) Brockmann-Jerosch 1907. 

5) Adamovic 1902. 


72. Kap. Formation der mesophilen Gebüsche kalter und kalttemperierter Klimate 551 


ein aus sommergrünen Sträuchern zusammengesetztes, wärmeliebendes 
Buschwerk, welches, der vollen Sonne ausgesetzt, einen Grenzverein 
_ zwischen Wald und Steppe darstellt. Die Sibljak-Sträucher sind Arten 
von Oytisus, Prunus chamaecerasus, Paliurus, Juniperus und anderen, 
die nie in Wäldern wachsen. Zwischen diesen wachsen als untergeordnete 
Bestandteile eine Anzahl von Steppenpflanzen. Die Sibljak-Formation 
ist streng vom Walde geschieden und zeigt auch keine Übergänge zu 
der an die Luftfeuchtigkeit der Meeresufer gebundenen Macchia; diese 
letztere ist immergrün, der Sibljak vorwiegend laubwechselnd. Sibljak 


Fig. 266. Gebüsche von Salix lanata in Island. Im Hintergrunde Betula odorata 
auf schwarzem Flußsande (vulkanischer Asche) wachsend. Aus Thoroddsen 1914. 
(Phot. A. Hesselbo.) 


4 


ist wohl auch als natürliche Formation zu betrachten, obgleich er sicher 
jetzt viele früher bewaldete Flächen bewohnt, die durch Waldverwüstung 
kahl geworden sind und die jetzt oft allen mühseligen Versuchen der 
Wiederbewaldung widerstanden haben. Typisch ausgebildet ist die For- 
_ mation in den niederen Gebirgslagen der Balkanhalbinsel. 

Ähnliches Buschland kommt in Rumänien im Süden der Dobrudscha!) 
vor und ganz nahe schließen sich ihm auch oft ausgedehnte Gebüsch- 
 assoziationen in den übrigen Teilen des Mittelmeergebietes an, so die 
 Ostrya-carpinifolia-Gebüsche im südlichen Istrien, die selbst nach der 


!) Grecescu 1898; Vahl 1907. 


552 Serie der mesophilen und hygrophilen Formationen 


größten Sommerhitze noch lebhaft grün sind, die Bestände von F% 
Carica an den trockenen Hängen selbst noch an den südlichen A 
läufern der Alpen. Letztere werden oft als Brennholz abgeschlag 
und dadurch werden dann auch andere Arten, wie Castanea usw. 
der Baumbildung gehindert und in Buschform erhalten. — Auc 
warmen Lagen anderer Länder finden sich ähnliche Gebüschformation 
so in Ungarn!) und selbst noch so weit westlich wie in Böhmen?) u 
bei Wien?), ja auch die charakteristischen Buschbestände Süd- u 
Mitteldeutschlands sind hierher zu rechnen, so z. B. die Sauerkirs 
(Prunus acida)-Bestände des Saaletales. 

Im Kaukasus ist nach Radde*) Buschland aus Pakurus a 
in beträchtlicher Ausdehnung vorhanden; in diesem wachsen Pfl 
der Steppe und des Waldes bunt durcheinander. Buschland aus ‚Arte 
von @lyeyrrhiza, wie es in Transkaukasien vorkommt, muß gleichfa l 
zu diesen Typen gerechnet werden, ebenso wie das von laubwechsel 
Sträuchern in Aragonien°) usw. 

Mesomorphe und xeromorphe Gebüsche gehen natürlichem 
einander über. Als eine solche Mittelform kann man auch die 
Günther Beck®) behandelten, auch vielfach in anderen Teilen Buı 
vorkommenden Gebüsche von Prunus spinosa, Crataegus, Rosa, 
Berberis, Brombeere, Himbeere u. a. betrachten, die sich im Frühj; 
meist mit einem schneeweißen Blütenschmucke bekleiden und im Herb 
glänzende Beeren oder Steinfrüchte tragen. Unzählige Stauden bede 3 
den Grund der Gebüsche; was im Hochwalde Licht braucht, s 
sich in solchen lichtreichen Gebüschen. Auf vielen Stellen me 
gebüschbildenden Arten als Unterholz unter Lichtbäumen wie Fra 
Populus tremula und Prunus padus auf. 


73. Kap. Formation der sommergrünen Laubwälder 


Unter sommergrünen Wäldern versteht man solche Laubwälder 
laubwechselnd sind, deren Bäume eine kürzere oder längere Zeit 
Jahres, im Winter, blattlos stehen und also nur einige (meist 5—8) 
nate belaubt sind”). Dieses Verhältnis steht in enger Verbindung 


2) Pax 1896. 

®2, Domin 1905 a. 

8) Beck 1890—9. 

*) Radde 1899. 

5) Willkomm 1896. 

®) Beck 1890—93. 

’) Die Esche kann sich in Dänemark damit begnügen, 4 Monate lang belau 
sein. Die Buche soll auf Madeira 8 Monate (etwa 250 Tage) Laub tragen, die 
aber 9—10. Monate. Gewisse Wälder innerhalb der Wendekreise sind offenbar 
länger belaubt. ; 


Formation der sommergrünen Laubwälder 553 


dem Klima und kommt am häufigsten in den gemäßigten und den kalten 
Gegenden mit einem ausgeprägten Winter vor, überdies auch innerhalb 
der Tropen auf trocknem Boden. Die Blätter in den mesophilen laub- 
wechselnden Wäldern sind dünn und biegsam, durchscheinend, haben 
eine schwache Epidermis, sind dorsiventral gebaut und verhalten sich 
gegen äußere Einflüsse oft plastisch (z. B. bei Fagus). Sie stellen sich 
senkrecht zu der Richtung der stärksten diffusen Beleuchtung. Ihre 
Formen sind recht mannigfaltig.. Es kommen ungeteilte, geteilte und 
zusammengesetzte Blätter vor; aber sie sind doch nicht so stark und 
in so viele Blättchen geteilt, wie es bei Arten des tropischen Regen- 
waldes oft vorkommt. 

Es gibt also eine Zeit der Belaubung und eine des Laubfalles. 
In jener Zeit sieht man nur die jungen, gewöhnlich frischgrünen Sprosse; 
‚jedoch können bisweilen (z. B. bei Quereus und Acer-Arten) auch röt- 
liche Farben vorkommen, die durch Anthocyan verursacht werden. Das 
Laub wird im Laufe des Sommers allmählich dunkler grün; vor dem 
Laubfalle treten gelbliche und rötliche Farben auf, indem teils das 
Chlorophyll entfärbt wird (bei den gelblichen Blättern), teils Anthocyan 
auftritt (bei den rötlichen Blättern, die bei nordamerikanischen Bäumen 
besonders prächtig gefärbt sind). 

Der Laubfall steht gewöhnlich in Verbindung mit dem Eintritte 
ler kalten Zeit des Jahres; dieselbe Art kann ihre Vegetationszeit 
ız nach den klimatischen Verhältnissen verlängern oder verkürzen. 
Einige Arten können ihre Vegetationszeit in hohem Grade verkürzen. 
_ Im Tieflande Madeiras wird das neue Laub schon im Dezember oder 
Januar sichtbar. Die Gelbfärbung der Blätter fängt im September oder 
Oktober an. Andere Arten besitzen diese: Fähigkeit in weit geringerem 
Grade. Die Buche, Vitis vinifera und V. labrusca, Aeseulus, Plalanus 
orientalis belauben sich alle im März. Die Blätter der Buchen entfärben 
sich im November, die anderen Arten schon im September oder Oktober 
_ (Menezes; Heer, Botan. Zeitung 1853). In Dijon belaubt sich die Eiche 
früher als die Buche, in Nordeuropa umgekehrt (Vaupell 1858). Wahr- 
- scheinlich muß der tiefere Grund zu diesen Verschiedenheiten in der 
_ mit der Kälte (dem kalten Boden) einhergehenden Austrocknung gesucht 
werden; die Ursachen des Laubfalles sind, soweit sie in klimatischen 
Schwankungen zu suchen sind, gewiß dieselben, sowohl wo Kälte als 
auch wo Hitze und Trockenheit sie hervorrufen. Volkens!) hat neuer- 
dings darauf hingewiesen, daß namentlich in den Tropen auch andere 
Dinge, wie z. B. Stoffwechselverhältnisse, den Laubfall veranlassen 
können; davon soll ausführlicher im 79. Kapitel die Rede sein. — Auch 
bei uns kann man beobachten, daß eine Anzahl von Bäumen (sehr deutlich 


2) Volkens 1912. 


554 Serie der mesophilen und hygrophilen Formationen 


z. B. die Roßkastanie, Aesculus hippocastanum) eine so weitgehende ° 
Anpassung an die Notwendigkeit des Laubwechsels zeigen, daß sie 
Herbst ihr Laub verfärben und abwerfen, auch wenn in anomalen Jal 
noch keine irgendwie stärkere Herabdrückung der Temperatur erfolgt 


Während der Ruhezeit sind die jüngsten Sproßteile gegen zu s 
Transpiration durch Knospenschuppen (Fig. 117), die älteren dı 
Kork geschützt. Ein hervortretender Unterschied zwischen den Knos 
der Tropenbäume und der mesomorphen Bäume der temperierten K] 
ist die Größe; bei jenen sind sie gewöhnlich sehr klein, bisweil 
unscheinbar und haben keine großen mit starkem Kork beklei 
Knospenschuppen; bei letzteren sind sie weit größer, bisweilen 
sehr groß und mit großen, stark xeromorph ausgestatteten 
schuppen versehen, wenn auch die Schuppen wie bei Pierocarya, 
num lantana u.a. deutlich aus zurückgebildeten Laubblättern 
Die Unterschiede müssen mit dem verschiedenen Klima in Z 
hang stehen; die Größe der Knospen muß damit in Verbindun; 
daß der junge Sproß weit entwickelt sein muß, weil die Veget: 
so kurz ist; es müssen eine Menge von Blättern, sowie of 
Blütenstände schon in dem Jahre vor der Vegetationszeit 
werden; das erfordert Platz, und deshalb müssen die überwini 
Kudson groß sein und dahai auch viele und große Knosper 
ausgebildet werden; diese müssen dann auch besonders als 
für die jungen Blatt- und Blütenteile teils im Winter, teils w. 
Laubentfaltung im Frühjahr dienen, deshalb sind sie mehr oder 
xeromorph gebaut. Neben dem Schutz gegen Austrocknen (\ 
Waldfeindlichkeit der trockenen Winterwinde 5. Kap.), liegt si 
Hauptaufgabe auch in der Verlangsamung der Temperaturschw: 
durch schlechte Wärmeleiter (vergl. 16. Kap.). Bei den trans Bär 
kommt solches nicht in Frage (Warming)'). 


Vorratsnahrung ist notwendig und wird im Paroie hym 
. Stämme, in den Knospen und den Wurzeln abgelagert. 

Die mesomorphen laubwechselnden Bäume haben oft eine Te 
Verzweigung, sie sind mit vielen kleinen Zweigen versehen; 
Knospen, die unten auf dem Jahressprosse sitzenden aus 
werden zu Zweigen entwickelt, worin die Beleuchtungsverhältnisse 
Störungen hervorrufen können. Dadurch entsteht ein mehr zus 
hängendes Laubdach, als man es bei tropischen Bäumen gewöhnlie 

Die laubwechselnden Bäume haben keine so günstigen Veget 
bedingungen wie die immergrünen, da ein großer Teil ihres Le 
Untätigkeit vergeht; sie erreichen auch selten die riesigen ET 
immergrünen Bäume des tropischen Regenwaldes. 


1) Vergl. auch Warming 1892. 


73. Kap. Formation der sommergrünen Laubwälder 555 


Die Familien, die in den mesophilen Wäldern des gemäßigten 
Europas eine Rolle spielen, sind besonders die Familien der Kätzchen- 
träger, ferner die Gattungen Fraxinus, Acer, Tilia und Ulmus, denen 
sich in wärmeren Gegenden allmählich viele andere anschließen. In den 


Fig. 267. Dichter Laubwald mit dichtem Unterholz und Bodenwuchs 
in den Ungarischen Karpathen. (Phot. Hans Bath 7, .) 


556 Serie der mesophilen und hygrophilen Formationen 


nordamerikanischen und den ostasiatischen Wäldern kommen 
andere Gattungen vor. 


In den nordeuropäischen Laubwäldern, die wir hier 
sächlich zugrunde legen müssen, sind die Bäume meist Windbe 
und blühen gewöhnlich sehr früh, vor oder während der Belaubung 
Blüten überwintern in den Knospen oder nackt. Von den sü 
Formen blühen mehrere bei uns erst im Sommer und sind T 
bestäuber; Beispiele hierfür sind die Linden. 

In den Laubwäldern gibt es mindestens ein, oft mehrer 
tationsstockwerke unter dem Hochwalde, nämlich eine Stı 
(diese kann in feuchtem Klima sogar doppelt sein), eine Ho 
schicht, eine Kleinstaudenschicht und eine Bodenschicht, an l e 
noch die hypogäische Vegetation anschließt!). Die „Schichten* £ 
lich nicht als scharf abgegrenzte Stockwerke aufzufassen (q g. 
Sie entsprechen den in den vorigen Kapiteln erwähnten Format 
Sträuchern und Kräutern. Die ökologische Ausstattung 
die sich bestimmten Bäumen anschließen, ist nach dem 
diese geben, sowie auch nach der Bodenfeuchtigkeit S 
Die Kräuter des Waldbodens sind meist hoch und 
(keine oder sehr wenige Rosettenpflanzen kommen vor, 
schwachen Beleuchtung des Waldbodens in Verbindung gebr. 
muß)?). Die Blätter der Pflanzen des Unterholzes und de 
sind denen des Hochwaldes ähnlich, aber noch dünner un 
meso- oder hygrophil gebaut; einige sind ausgeprägte Scha 
die sich im Bau den Blättern der Hydrophyten nähern. 
zunächst durch den Schatten und die feuchtere Luft v 
wohl auch durch den feuchten Humusboden (S. 113 ff.). 
demgemäß durchgehends groß, breit, flach, dünn, matt 
bei Oxalis acetosella, Anemone nemorosa, Impatiens noli t 
muralis, Arten von Corydallis, Circaea, Paris, Adoxa, M: 
vollaria usw. Die Waldgräser haben breite, biegsame 
förmige Blätter ohne Einrollungsvorrichtung, und trage 


flora, M. nutans, Dactylis Aschersoniana, Festuca gigantı 
erectus, Brachypodium silvatieum u. a.). — Die häufig voı 
bläuliche Färbung der Blätter der Waldbodenarten hängt 
der Regulierung der Lichtzusammensetzung (ee 
(vergl. S. 21). 


) Vergl. S. 329, 337; ferner Kupffer 1914 (Ref. im Botan. C nt 
8. 516). nn 
?) Warming 1901. Über Lichtgenuß im Walde siehe 2. Kap. 


N 


73. Kap. Formation der sommergrünen Laubwälder 557 


Viele Pflanzen in feuchten und schattigen Wäldern sind nach 
Wiesner ombrophob („regenscheu“), d.h. ihre Blätter lassen sich nicht 
benetzen; aber einige, wie Sanicula Europaea, sind ombrophil (S. 56). 


2 
r 6 TO 
» > 

; 


Dichter Laubwald ‘mit diehtem Unterholz und Bodenwuchs in den Ungarischen Karpathen. 


Fig. 268. 


In den sommergrünen Wäldern der temperierten Klimate gibt es 
eine merkwürdig große Zahl von Geophyten; dieses wird man nicht als 
eine Anpassung an besonders ungünstige Verhältnisse auffassen können, 


(Phot. Hans Bath 7, 


.) 


558 Serie der mesophilen und hygrophilen Formationen 


denn gerade in Wäldern werden alle extremen Verhältnisse, was Käl 
und Hitze, Wind und Feuchtigkeit betrifft, wesentlich gemildert; 
steht es damit in Verbindung, daß sie Jahr für Jahr von dem fallend 
Laube bedeckt werden und durch Jahrtausende sich diesem Zustat 
angepaßt haben (Warming). 

Die Bodenschicht wird oft im wesentlichen aus Gräsern, Kle 
stauden und Moosen gebildet; die von ihnen und von dem gefall 
Laube gebildete Decke wirkt in hohem Grade wassersammelnd 
Feuchtigkeit bewahrend. Ist sie besonders dicht geschlossen, S 
sie auch die Verjüngung der Bäume hindern, indem die Bodenveg 
die Keimlinge derselben erstickt. ie 

‘Von Epiphyten gibt es wesentlich nur Moose und Flech 
England usw. oft noch massenhaft Polypodium u. a. Farne, aber 
Blütenpflanzen, und von Lianen kommen sehr wenige vor: Z 
perielymenum, Hedera, Humulus, Ulematıs. 

Der reiche humose Waldboden trägt viele Saprophyten 
Herbste feuchter Jahre besonders Pilze. Unter den Blütenpflanzen 
es wenige Holosaprophyten (Monotropa, Neottia, Epipogon, Oo 
rhiza), aber wahrscheinlich sind auch viele Hemisaprophyten, z.B. 
daceen und Pirola-Arten.. Mykorrhizen findet man bei vielen ER 
und bei Saprophyten. 

Die Bodenvegetation der Wälder ist oft nicht für di 
Baumart dieselbe; sie kann sogar recht verschieden sein, w 
edaphischen Verhältnissen und allen anderen Standortfaktoren i 
bindung steht (Nährstoffreichtum und Feuchtigkeit, auch Beleuchtun; 
Wie auf $. 339 erwähnt wurde, will Cajander sogar danach drei 
der Wälder besonders nach seinen Untersuchungen in Deutschland 
stellen; sie sind mit aufsteigender Bonität: der Calluna- Typus, 
Urin Typus und der Oxalis-Typus. | 

Nach diesen Verschiedenheiten kann man Subasoa 
stellen. Besonders muß die Bildung von saurem Rohhumus in 
Wäldern hervorgehoben werden; solche gehören dann streng gend 
der Klasse der saueren Standorte an (IV. Serie). | 

Vahl hat in Buchen-, Eichen-, Erlen- und Birkenwäldern 
gemischten Laubwäldern in Südschweden folgende Typen von ] 
vegetation gefunden. Auf Mullboden sind Kräuter mit unterir 
Wanderung an Zahl herrschend. Nur in wenig schattigen Birke 
Eichenwäldern, die von Menschen gelichtet sind und von Hausti 
beweidet werden, sind Kräuter mit oberirdischer Wanderung un 
Wanderungsvermögen herrschend. Auf Rohhumus sind Moose zahl 
und die Bodenvegetation besteht aus unterirdisch wandernden Zw 
sträuchern, wozu auch viele unterirdisch wandernde Kräuter sich $ 
sellen. Auch im Buchenwald kommt der harte Rohhumus vor, 


73. Kap. Formation der sommergrünen Laubwälder 559 


welchem Pflanzen ohne Wanderungsvermögen, besonders Aera flexuosa, 
errschen !). 

3 Es gibt eine große Menge von Assoziationen von sommergrünen 
Wäldern der temperierten Klimate, und zwar sowohl reine Assoziationen, 
B. Buchenwälder, Birkenwälder, Eichenwälder u. a., als auch Misch- 
der. In den seit Jahrhunderten kultivierten Ländern, z. B. hier in 
ıropa, werden sehr wenige „Urwälder“ sein, die meisten sind auf ver- 
edene Weise von den Menschen geändert. Ihr Vorkommen hängt 
klimatischen, historischen und edaphischen Verhältnissen ab (nament- 
von der Bodenfeuchtigkeit, der Nährstoffmenge u.a.). Der Kalk- 
htum des Bodens spielt sicher eine große Rolle; kalkhaltiger Boden 
bei weitem der reichste an Arten, mit Kieselboden (Sandboden) ver- 
: E. und oft sind die Bestände verschiedener Bodenarten floristisch sehr 
rschieden. Die englischen Botaniker legen besonders großes Gewicht 
auf diese Bodenunterschiede, wie S. 334 erwähnt wurde?). Sie ordnen 

6 Wälder Englands in drei Reihen nach den edaphischen Verhältnissen: 
[. Wälder mit sehr feuchtem Boden, die Alnus-Salix-Reihe (hier im 
54. Kap. besprochen). 2. Die Quereus-Betula-Reihe auf kalkarmem 
oden und mit mehreren Assoziationen nach Feuchtigkeit des Bodens usw. 
e Fagus-Fraxinus-Reihe auf kalkreichem, das heißt auch nährstoff- 
nem Boden; ebenso mit mehreren Assoziationen. 

Viele Wälder der nördlichen gemäßigten Länder sind vom Menschen 
ern chtet worden und haben dem Kulturboden weichen müssen); viele 
amineta (Wiesen, Grasheiden, z. B. Nardeta strietae®), Aereta flexuo- 

‚ Festuceta ovinae) stehen auf altem Waldboden und würden dem 
Walde wieder Platz machen, wenn sie von der Kultur verlassen würden. 

Auf viele andere Weise greift der Mensch in die Zusammensetzung 
Ökologie der Wälder ein, weil die Bäume von so großer ökonomischer 
eutung für ihn sind; es kann dies hier aber nur angedeutet werden. 
Von Bedeutung für die Physiognomie und Flora der Wälder sind 
gens auch die Feuersbrünste, die in vielen Ländern vorkommen. 
; die Laubwälder betrifft, werden sie wohl nur durch den Menschen 
legt werden, wenn er z.B. in den Tropen einen Wald umhaut und 
er trockneren Jahreszeit abbrennt, um den Boden für wenige Jahre 
für Kulturzwecke nutzbar zu machen, wonach er den Boden sich wieder 

Ibst überläßt. Der Wald wächst dann wieder auf ‚„ aber mehr oder 
iger verändert und verschlechtert. 


E. 


!) Vahl 1911, 1912. Über die schwedischen Laubwälder siehe ferner Birger 1908; 
ersson u. Hesselman 1907. | 

?) Vergl. Moss 1907, 1913; Moss, Rankin und Tansley 1910; Tansley 1911. 

®) Graebner 1909. 

*) Siehe Tansley 1911. 


560 Serie der mesophilen und hygrophilen Formationen 


Was die Nadelwälder betrifft, so wird nicht nur der Mensch 
durch Abbrennen für Kulturzwecke vernichten, um ebenso nach ei 
Jahren den Boden sich selbst zu überlassen, z. B. in Finnland 
Schweden, sondern vielfach werden sie auch durch Blitzschlä 
gezündet und brennen so nieder. 

Über die Nadelwälder von Nordamerika schreibt z B.- 
Harper!), daß man ruhig versichern kann, daß es keinen wi 
Pinus palustris gibt und nimmer gegeben hat, welcher nicht 7 
von Feuersbrünsten aufwiese. Weiter meint er, daß wenn es mö 
wäre die Feuersbrünste zu verhindern, dann würde diese Art | 
sterben; denn wo das Gras nieht abgebrannt wird, werden die 
Samen von der Grasdecke des Bodens am Auskeimen verhindert 
und andere Bäume würden auch den Wuchs der Kiefer hindern. 

Es ist auch leicht zu verstehen, daß, selbst wenn ein \ 
einer Feuersbrunst den selben Boden wieder mit der Zeit zurü 
die sozialen und ökologischen Verhältnisse vielfach verändert sein we 


Im folgenden werden einige besonders nordeuropäische W 
als Beispiele von laubwechselnden Wäldern des kalttemperi 
hervorgehoben; es muß aber bemerkt werden, daß es eine un 
Menge von Varianten gibt, Mischwälder, Schluchtwälder, Berg 
welche floristisch und teilweise auch ökologisch voneinander 
Die unendliche Variation der klimatischen und edaphischen 
dingt diese Unmenge von Varianten. ei; 

Von den Assoziationen in Nordeuropa sollen hier folgende 
spiele ausführlicher besprochen werden: Die Buchonwaliseg 
wälder, die Birkenwälder’?). 


Die Buchenwälder (Fageta silvaticae) sind in Dän 
‚dem westlichen Deutschland usw. auf mildem, kalkhaltigem Huı 
am schönsten entwickelt. Die Buche (Fagus 'silvatica) ist 
geprägter Schattenbaum, dessen hoher, schlanker, glatter und he 
Stamm eine Krone trägt, welche durch ihre zweizeilige Blatts 
ihre vielen Kurztriebe, ihre Blattmosaik und die Fähigkeit der k 
selbst in schwachem Lichte zu assimilieren, dicht und scha 
wird. Nur ein sehr gedämpftes Licht erreicht den Waldbodeı 
dieser kein Unterholz aufweist und in vielen Wäldern sogz 
pflanzenarm ist, wozu auch die dichte Decke des herabgefallenen 
beiträgt (Fig. 269). 


!) Roland Harper 1913. 
?) Von wichtigeren, hier nicht in Einzelheiten referierten Werken verg 
1902; Graebner 1909; Tansley 1911; Thekla Resvoll 19183—1914; Hanıs. 
Holmsen 1914; Cajander 1909a und b; Thore Fries 1913. & 


ei ar Sa ———— 


73. Kap. Formation der sommergrünen Laubwälder 561 


Dadurch, daß die weit ausladenden Äste benachbarter Bäume sich 


ineinander schieben, fällt auch zwischen den einzelnen Baumkronen 
wenig Licht hindurch. 


Die Art des Bodens ist übrigens sehr verschieden, und die Boden- 


3 _vegetation hiermit in Übereinstimmung; die Hauptunterschiede liegen 
darin, ob der Boden milder Humus oder saurer Rohhumus ist?). 
_ Im ganzen bevorzugt die Buche einen guten tiefgründigen Mergelboden. 
Es lassen sich dann zwei Subassoziationen unterscheiden, von denen 
der Buchenwald auf Rohhumus eine rückschreitende Entwicklung zeigt 

_ und oft sich nicht verjüngen kann. Die meisten unserer Buchenwälder 


Fig. 269. Eine Assoziation von Mercurialis perennis deckt dicht den Boden in 
einem Buchenwalde der Insel Möen (Dänemark). (Phot. K. Yendo.) 


sind, wie überhaupt unsere „Forsten“, Kunstbestände, in denen die 
Bäume etwa gleichaltrig nebeneinander stehen, statt daß wie im Ur- 
walde alle Altersklassen gemischt sind. Dadurch sind die Ansprüche 
der einzelnen Individuen an den Boden sehr gleichartig, eine bestimmte 


_ Bodenschicht ist gleichmäßig von den Wurzeln durchzogen, so daß die 


Wurzelkonkurrenz den höchsten Grad erreicht und deshalb das Unter- 
holz auch oft so gut wie ganz fehlt, ebenso wie eine natürliche Ver- 
Jüngung. 

1. Subassoziation. Der humusreiche Buchenwaldboden ist 
Fmelig und porös, von Regenwürmern und anderen kleinen Tieren 


2 E. Müller 1878, 1884, 1894, 1899; auch Höck 1895; Graebner 1901, 1909. 
86... 


Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr, 


562 Serie der mesophilen und hygrophilen Formationen 


durchwühlt und durchlüftet. Das Volumen seiner Poren beträgt ie 
Oberfläche 50—60°/o, seine Teile verschieben sich leicht. Im : 
sommer wird er oft fast nur von dem braunen, welken Buchen 
bedeckt, das samt den herabgefallenen Zweigen, Früchten usw. 
dichte Decke bildet, welche gegen die zersetzte Unterlage scharf begı 
ist. Nur hier und da, wo mehr Licht hinabdringt, findet man 
Blütenpflanzen wie Asperula odorata, Oxalis acetosella, Anemon 
rosa, A. ranunculoides, Hepatica, Viola silvatica, Mercurialis peı 
Melica uniflora, Milium effusum, Daetylis Aschersoniana 
nemorum, Corydallis-Arten, Hedera helix u.a. Moose sind fası 
vertreten; solche, die bisweilen vorkommen, bilden auf dem Boden 
sehr lien Überzug (z. B. Bryum argenteum). = 

Die Vegetation des Buchenwaldbodens ist dadurch 3 
daß sie vorwiegend eine Frühjahrsvegetation mit 
Vegetationszeit ist; sie muß das Licht benutzen, bevor si 
wald belaubt, oder während er noch ganz junges Laub tri 
Assimilieren und Fruchtreifen finden eilig statt, und 
sind von mehreren Arten nur wenige Spuren über dem Bo 
geblieben. So verhalten sich solche unserer Pflanzen, die 
waldboden am meisten kennzeichnen: Arten von Anemon 
Gagea, teilweise auch Primula usw. 

Andere Pflanzen bleiben längere Zeit grün: u 
(Fig. 269), Oxalıs acetosella, Stellaria holostea, S. nemoru 
offieinalis, Luzula pilosa, Carex digitata, ©. remota un 


bei dem Abfallen der Samen äußerst wenig entwickelt ist; 
er: sogar nur einzellig (bei Ficaria und Corydallis cava, = € 
hiemalis angeschlossen werden kann). Auch dieses steh 2 
auch damit in Verbindung, daß diese Frühjahrspflanzen eine 
Vegetationszeit haben; die Samen erhalten von der Mutterpfla 
gewebe mit, aber 3 sonst auf der Mutterpflanze vor sie 
Entwicklung findet erst als eine Nachreife des en en 
Samens statt. 
Im Einklange mit der kurzen Vegetationszeit und den 
Blühen steht ferner, daß fast alle Arten mehrjährige Kräu 
(einjährig sind Impaenk noli tangere, Cardamine impatiens u. 
Ferner begünstigt die lose Beschaffenheit des Bodens di 
wicklung wagerecht unterirdisch wandernder Sprosse. Daher 
man viele Arten mit solchen, z. B. Aspidium (Phegopteris) dr: 
Anemone nemorosa, A. ranuneuloides, Asperula odorata, Me 


7 Verel. Graebner 1909. 


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73. Kap. Formation der sommergrünen Laubwälder 563 


perennis, Dentaria bulbifera, Stellaria nemorum, St. holostea, Oxalis 
acetosella, Adoxa, Stachys silvaticus, Convallaria majalis, Arten von 
Polygonatum, Cephalanthera, Circaea, Paris, Epipactis, Listera ovata, 
Melica uniflora, Daetilis Aschersoniana usw., von Saprophyten Neottia, 
Coralliorrhiza, Epipogon, Limodorum und Monotropa (diese hat knospen- 
bildende Wurzeln). Oberirdisch wandern @lechoma hederacea, Lysi- 


Fig. 270. Bodenvegetation eines Laubwaldes auf Bornholm. 
Assoziation von Allium ursinum. (Phot. Eug. Warming.) 


Mmachia nemorum, Lamium galeobdolon und Lycopodium annotinum. In 
ganz ähnlicher Weise wie die oberirdisch wandernden Kräuter vermehren 
Sich eine größere Anzahl von Sträuchern, wie z. B. Ribes grossularia, 
R. alpinum (Fig.271), R.nigrum, Cornus sanguinea und die amerikanische 
0. alba. Ihre schlaffen Zweige senken sich mit der Spitze zu Boden, diese 
wird im Laub usw. eingeschüttet, wurzelt und bildet einen neuen Strauch. 


So können die genannten und andere Arten durch vegetative Vermehrung 
36* 


564 Serie der mesophilen und hygrophilen Formationen 


allmählich große Strecken überziehen. — Keimung im losen Laubschu 
ist stets schwierig. Von den Arten mit starkem Wanderungsvermö, 
werden oft reine Assoziationen gebildet, z. B. Mercurialieta. 

An den Standpunkt gebunden sind z.B. Campanula tracheli 
Epilobium monlanum, Sanicula Europaea, Hieracıum murorum, 
monaria offieinalis, Primula-Arten, Actaea spicata, Brachypodium 
vaticum, Festuca gigantea u. a. Gräser, Luzula pilosa, Aspidium 
mas, A. spinulosum, Athyrium filix femina. Hierher gehören 
knollen- und zwiebeltragende Arten: Knollen haben Cora Arte 
Arum maculatum, Cyclamen (z.B. in den Buchenwäldern der A 
Phyteuma spicatum, Orchis-Arten u. a. Ophrydeen; Zwiebel 
Gagea, Allium ursinum (Fig. 270), Lilium martagon, Galanthus, $ı 
bifolia u.a. Allium ursinum kann dichte Assoziationen bilden, we 
durch die große Samenmenge hervorgebracht werden. ® 

Von Moosen gibt es einige, besonders am Fuße der 
Flechten kommen aber auf dem Boden nicht vor. 

Dieser Typus von Buchenwald entspricht dem „Fagetum silv 
calcareum“ von Tansley. 


2. Subassoziation.e Der Buchenwald auf Bohhume 
eine ganz andere Bodendecke („Siebenstern-Vegetation“ P. E. Müllers) 
findet sich glücklicherweise fast nur in geringer Ausdehnun; 
nommen, wo er der Verheidung entgegengeht (s. unten). Auf ( 
von Wurzeln und Pilzmycelien durchwebten Boden, dessen Poren 
verringert worden ist, der nicht von Regenwürmern durchwühl 
nicht durchlüftet ‚wird, der deshalb Humussäuren bildet (8. 11 
von der Sonne ausgetrocknet wird und von dem die Laubdecke ı 
fortgeweht wird, gedeiht meist eine dichte Vegetation der Aera flezu 
eines fadenblättrigen und xerophil gebauten Grases, das weiche, di 
Rasen bildet, ferner der Siebenstern (Trientalis Europaea), Majantl 
bifolium, der Halbparasit Melampyrum pratense (die beiden letzten 
kommen auch auf losem Humus vor) und eine sehr reiche Mo: 
tation. Die dichten und weichen Moosteppiche bestehen aus Polyti 
(P. formosum), Hypnum Schreberi, H. cupressiforme, H. purum u 
Arten, Hylocomium triquetrum, H. Re u.a. Arten, Dieranum. 
parium, Leucobryum glaueum, Mnium-Arten; selbst Sphagna ki n 
sich auf dem oft nassen, etwas versumpften Boden einfinden. Cal 
und Vaceinium myrtillus finden sich auch oft ein, und dann nähert 
der Boden dem der Calluna-Heide. Ist dieser der Weg gebah 
kann die natürliche Verjüngung der Buche nicht mehr vor sich & 
so verschwindet der Buchenwald schließlich an vielen Stellen und 
der Calluna-Heide Platz'). ; 


1) P. E. Müller 1899; Graebner 1895, 1901, 1904, 1909. 


3. Kap. Formation der sommergrünen Laubwälder 565 


8 Die Nordgrenze der Buchenwälder geht von Südnorwegen, über 
Westschweden durch Ostpreußen bis zum Kaukasus (die hier vor- 
ommende Buche wird mit Recht als eigene Art [Fagus orientalis?] 
betrachtet). Natürlich sind die Begleitpflanzen der Buche je nach den 
Orten sehr verschieden. Von den Facies der kaukasischen Buchenwälder 
ebt Rübel hervor ein Fagetum asiaticae laurocerasorum'). 

Über Buchenwälder vergl. ferner Ascherson 1883; Hoeck 1892, 1895, 1896; 


- Hub. Winkler 1907; Moss, Rankin u. Tansley 1910; Tansley 1911; Macgregor 1913; 
- Skene in Journ, of Ecology I, 94. 


Bi u Br ke hr 


“ Fig. 271. Zweig von Ribes alpinum, mit der Spitze niederliegend und wurzelnd, 
so eine neue Pflanze erzeugend. (Phot. P. Graebner.) 


Die Eichenwälder (Querceta). Die Eiche (Quereus pedunculata 
und Q. sessilis [Q. sessiliflora]) ist ein Baum von mittlerem Lichtbedürfnis, 
mit */s-Blattstellung und ziemlich unregelmäßiger Verzweigung. Ihre 
gekrümmten Zweige bilden eine Krone, die nicht so dicht und schattig 
ist wie die der Buche, bei der auch die Äste benachbarter Bäume nicht 
so ineinanderfahren, so daß erheblich viel mehr Licht zwischen ihnen 
auf den Boden fällt. In Dänemark wird die Eiche bekanntlich von der 
_ Buche verdrängt, unter anderem deshalb, weil diese ein Schattenbaum 


!) Rübel 1914. 


566 Serie der mesophilen und hygrophilen Formationen 


ist, dessen Belaubung einige Wochen vor der der Eiche eintritt. N 
an den feuchten Stellen, z. B. auf dem niedrigen Tonboden von Laalz 
und auf dem mageren Sandboden von Westjütland kann sie den W 
bewerb der Buche aushalten. In Norddeutschland läßt sich wenig v 
der Konkurrenz beider Baumarten bemerken. 

Der Hochwald ist sehr gemischt, gerade weil das Lichtbedü 
der Eiche ein mittleres ist. In deutschen und österreichischen Wälde 
sind Tilia, Acer, Populus tremula, Ulmus, Fraxinus, Oarpinus u.a. 
in Eichenwälder eingemischt; in Frankreich bilden Fagus und Castan 
oft Nebenbestandteile der Eichenwälder. In Westeuropa spielt 
aquifolium oft eine große Rolle. 

Im Gegensatze zur Buche und gerade weil der Eichenwald ı 
mehr lichtoffen ist, hat er ein reiches Unterholz und steht oft in 
einem dichten Gebüsche von Corylus, Orataegus, Acer campestre, Prun 
spinosa, Carpinus, Rhamnus frangula, Euonymus Europaea, $ 1 
Viburnum opulus, Rubus Idaeus, Lonicera zylosteum u.a.; diese Strauc 
arten wechseln nach den Verhältnissen des Standortes. In gewiss 
Fällen können sich Juniperus, Pteridium und sogar Calluna einfinde 
namentlich wo der Wald auf magerem Sandboden steht. Im österreic) 
schen Wäldern kommen außerdem Veburnum lantana, Ligustrum vulga 
Staphylea pinnata, Daphne mezereum usw. vor. Wenn auch nicht in d 
Maße wie beim Buchenwald, so läßt sich doch auch hier das Zurückt 
des Unterholzes in den gleichalterigen Kunstbeständen (Forsten) bemer 


Der Waldboden des Eichenwaldes kann ein guter, schwa 
oder graubrauner, krümeliger, mürber und von Regenwürmern bewohnte 
humushaltiger, feuchter Lehm sein; unter und zwischen den Sträue 
des Gebüsches gedeihen dann eine Menge Gräser und Kräuter, ol 
indessen eine zusammenhängende Decke zu bilden: Arten von £ 
mone und Viola, Vieia cracca, Hypericum perforatum, H. quad 
gulum, Potentilla silvestris, Campanula rotundifolia, Achillea x 
. foleum usw. Außerdem spielt besonders bei Anwesenheit von e 
Lehm Pteridium aquelinum eine hervorragende Rolle. Die meisten Wal 
bodenpflanzen blühen im Frühjahre; vergl. S. 562. _ En 

Der Boden kann aber auch sandig sein, und dann wird er we 
reich an Humus und die Flora des Unterholzes und der Bodenk 
wird verschieden sein. In solchen Eichenwäldern wird z. B. Junip 
communis häufig sein können. In England, wie auch schon in 
westdeutschland und nach Vahl in Schweden, kommt eine Subasso: 
vor mit vorherrschenden Calluna vulgaris und Vaceinzum myrtillus 
dem Boden. Der Boden kann auch, obgleich seltener, ein Rohhuı 
boden sein!); aber der Rohhumus der Eichenwälder ist von dem 


‘) Vergl. P.E. Müller 1899; Moss, Rankin u. Tansley 1910. 


73. Kap. Formation der sommergrünen Laubwälder 567 


Buchenwälder sehr verschieden (P. E. Müller. Hin und wieder wächst 
der Eichenwald auch auf sumpfigem, luftarmem oder auf feinsandigem, 
dichtem Boden oder im Überschwemmungsgebiet der Flüsse an ruhigen 
Stellen (Drudes „Auenwälder“)t). 


Die Birkenwälder (Betuleta). Die Birke (Betula pubescens [oder 
- odorata] und B. verrucosa) ist ein ausgeprägter Lichtbaum, was schon 
- ihre offene Krone zeigt; sie kann auf sehr verschiedenem Boden wachsen: 
in Felsspalten, auf trockenem, nährstoffarmem Grus- oder Sandboden, 
- auf feuchtem Humus, sogar oft auf nassem Torfboden, in Hochmooren, 
_ und zwar bevorzugt die Hängebirke (B. verrucosa) die trockenen, die 
 Besenbirke (B. pubescens) die feuchten Böden. Die Birkenwälder werden 
denn auch unter verschiedenen Standortsklassen zu erwähnen sein. 
Die Bodenflora der Birkenwälder kann nach der Beschaffenheit des 

_ Bodens und auch nach dem Klima sehr verschieden sein; oft ist sie 
sehr reich, weil viel Licht zu ihr hinabgelangt. 
1. Der Boden ist mäßig feucht. Die Bodenvegetation gleicht der 
- der Wiesen, die von Gräsern und vielen Stauden gebildet wird. In 
' einigen Fällen hat man Betuleta graminosa, Gräser vorherrschend, 
z.B. Milium effusum, in anderen Fällen Betuleta herbosa mit vielen 
und großblättrigen, schönblühenden Hochstauden unterschieden, in Nord- 
skandinavien bisweilen in südländischer Üppigkeit und 1—1,5 m hoch. 
Hier wachsen z. B. @eranium silvaticum, Cirsium-Arten, Polemonium 
eampanulatum, Solidago virga aurea, Trollius Europaeus, Equisetum sil- 
waticum, Geum rivale, Filipendula ulmaria, Anthriscus vilvestris, Angelica 
offieinalis, Paris quadrifolia, Aspidium-Arten. Ein solcher Wald könnte 
„Birkenwiese“* genannt werden. Eine Bodenschicht von Waldmoosen 
_ ist bisweilen reichlich entwickelt, so daß von Betuleta muscosa ge- 
_ sprochen werden kann. In anderen Fällen bildet Equisetum silvaticum 
 Bodenassoziationen (Facies), Betuleta equisetosa?). 

iA 2. Der Boden ist trocken, oft sandig. Die Bodenvegetation ist 
eine Art Heide mit einer dichten Vegetation von Cladonia rangiferina, 
 Polytrichum juniperinum u. a. Moosen, Molinia coerulea, Salix repens, 
 Calluna, Carex-Arten usw., Betula nana, Empetrum, Juniperus com- 
munis: Betuleta eladinosa. 

| 3. Betuleta callunosa (Graebner: Birkenheide). Der Boden ist 
mit mehr oder weniger mächtigem, trockenem oder feuchtem, sauerem 
- Torf oder Rohhumus bedeckt. Die Bodenvegetation wird besonders von 


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2 1) Über die Eichenwälder Englands siehe auch Tansley 1911; ‚Moss 1913; 
 Adamson 1912. 

nn ?) Beispiele von Birkenwald mit Wiesenvegetation und Angaben des Häufigkeits- 
grades der Arten siehe Hanna Resvoll-Holmsen 1914. 


568 Serie der mesophilen und hygrophilen Formationen 


Gräsern (Molinia coerulea, Aera flexuosa) und Zwergsträuchern 
Calluna vulgaris, Vaceinium myrtillus, V. uliginosum und anderen H 
moorpflanzen oder Nadelwaldpflanzen gebildet. 

4. Betuleta fruticosa. Viele Sträucher wie Rhamnus fraı 
Juniperus communis kommen hier vor. Betuleta juniperosa we 
erwähnt (Sylven). a 

Die Schwierigkeit einer scharfen Abgrenzung der Vereine in 
phyten-, Mesophytenvereine usw. zeigt sich hier wie in manchen 
Fällen; die immergrüne, xeromorph angepaßte Form und die 1 me 
Form können nebeneinander wachsen. s 

Die Birkenwälder sind oft oder gewöhnlich nicht reine 
nen, weil sie so lichtoffen sind. Bäume wie Dorbus aucuparia 


können beigemischt sein). 
Birkenwälder finden sich besonders in den nördlich 
von Europa, von Asien und Nordamerika. In Island und 
ist es die Birke, besonders B. odorata, welche am nörd 
welche die ärmlichen und offenen Wälder bildet?). Es ist 
Birke, welche auf der skandinavischen Halbinsel die 
assoziation bildet (in der subalpinen Höhenstufe oder „Regi: 
Nach Thoroddsen?) besteht der größte Teil der Birke 
Island aus krüppeligen Kleinbäumen oder Sträuchern, 1— 
unzweifelhaft besonders den Zerstörungen der Schafe zuzusch 
Wohlgewachsene Birken kommen hie und da vor; am meisten 
ist der Hallormstada-Wald in Ost-Island und zwei andere; 
erreichen die Birken eine Höhe von 8—9 m mit einem Umfa 
70—80 cm, und viele haben eine Höhe von 5—7 m. Mit 
findet man auch Sorbus aucuparia, Salıx phylieifolia, 8. lamatı 
Betula nana, Juniperus communis. Die Bodenvegetation ist 
moor-ähnlich, und dieselben Arten werden denn sowohl im W 
auf den Heidemooren gefunden; in anderen Fällen domini 
Gräser oder Moose (Hylocomien) auf dem Waldboden und auch 
stauden kommen vor (Frlipendula ulmaria, Angelica silves ris, 
um silvaticum, Alchimilla vulgaris u. a.). T u 
Auf ähnliche Weise können mehrere andere unserer wildw 
Bäume reine oder gemischte Bestände mit einem mehr ‘ode 


ı) Vergl. Resvoll- Holmsen 1914. 5 
®) Über die Birkenwälder vergl. namentlich schwedische und norweg 
scher: Gunnar Andersson und Selim Birger, Hesselman, Sylven, Simmons, The 
voll, A. Blytt, Hanna Resvoll-Holmsen 1914; Vahl 1911, 1913. Ein Bild der 
landschaft in Südgrönland siehe Bikli in Karsten u. Schenck, Vegetationsbilde 
8. Heft. SER 
®) Thoroddsen 1914. x B 2 


II nn 


ii 


73. Kap. Formation der sommergrünen Laubwälder 569 


verschiedenen Charakter je nach den Unterschieden in der Feuchtigkeit 
des Bodens und in den Lichtverhältnissen des Waldes bilden. 


Erlenwald in der Nähe von Köbenhavn (C. Raunkiär). Der Boden ist mit Mereurialis perennis bedeckt. 


Außerdem können Anemone nemorosa, Geum rivale, Aegopodium podagraria, Ranuneulus repens, Poa trivialis, Urtica 


Fig.. 272. 


Die Esche (Frazxinus excelsior) bildet in Dänemark und ander- 
wärts, z. B. in Norddeutschland, Niederösterreich usw. auf losem, 


feuchtem, reichem Boden, eigene Wälder mit einer dichten Waldboden- 


dioeca und viele andere vorkommen. 


570 Serie der mesophilen und hygrophilen Formationen 


vegetation von Hochstauden, die sonst gewöhnlich auf offenen, feu 
Fluren oder Wiesen vorkommen. Übrigens sind wohl die me 
Eschenwälder künstliche Pflanzungen in den feuchten Niederungen 
den Wäldern, wo die Buche nicht gedeihen kann; an manchen geeigne 
Orten schlägt die Esche aber auch selbständig auf und macht 
andern Bäumen erfolgreich Konkurrenz. In England kommen offe 
öfter größere natürliche, wertvolle Eschenwälder vor, welche von 
Botanikern der Cambridge Schule zu der auf kalkhaltigem Boden 
senden „Ash-beech“-Series gerechnet werden und deren Flora sch 
der der Eichen-Birken-Series auf Kieselboden geschieden wird!). A 
den englischen Eschenwäldern finden sich verschiedene Facies in 
Bodenvegetation, je nachdem der Boden feuchter oder trockene 
Tansley sagt, daß die Esche nur auf nicht kalkhaltigem Boden > | 
wird, wenn der Boden feucht oder naß ist. 


Die Grauerle (Alnus incana) bildet im nördlichen Schw 
Wälder mit einer Bodenvegetation von Hochstauden wie Filipe 
ulmaria, Geranium silvaticum, Geum rivale, Aera caespitosa, 
effusum, Urtica dioeca, Moosen usw.?). Sie ist wenig anspruchsvol 
züglich der Boden- und Feuchtigkeitsverhältnisse, gedeiht sie doch 
den nordostdeutschen Stranddünen ebensogut wie auf Kalksı 
der Rüderdorfer Kalkberge usw. 


Die Schwarz- oder Roterle (Alnus glutinosa) ware San | 
den Sumpfwäldern besprochen. Es kommen aber auch Erlenw: 
auf einem tief humosen, weichen aber nur feuchten Boden vor, 
Bodenvegetation von der der feuchteren Eschenwälder wenig abw 
und in welchen z. B. Mercurialis perennis reine und große Assoziati 
bilden kann (Fig. 272). n 


Andere laubwechselnde Wälder. 


In gleicher Weise bilden andere europäische Bäume rein: 
gemischte Bestände, deren Charakter mit der Feuchtigkeit und 
tung des Bodens wechselt. a 

In Schweden gibt es einen Mischwald, „Gehölz-Wiese*“, 
aus laubwechselnden Gehölzen .wie Eiche, Rüster, Linde un 
buche, unter denen ein Unterwuchs von Sträuchern und groß: 
tern, der sehr reich an Arten und üppig ist. Der Bestand ist 
gut belichtet und parkartig, hat einen reichen Humusboden; mög 
weise ist er mehr oder weniger durch die Kultur verändert 


!) Vergl. Adamson; Moss, Rankin u. Tansley 1910; Tansley 1911; es. , 
ley u.a. 
2) Grevillius 1894. 


73. Kap. Formation der sommergrünen Laubwälder 571 
_ Hesselman?) hat den Wald in seinen Einzelheiten studiert, namentlich 
® die Belichtungsverhältnisse, die assimilatorische Tätigkeit und die Ver- 
dunstung der ausdauernden Kräuter, also die wesentlichen Lebens- 
funktionen derselben. 

Die Kap. 66 erwähnten „Auenwälder“ Drudes zeigen gewöhnlich 
einen ähnlich üppigen oft fast undurchdringlichen Unterwuchs von 
Sträuchern und Kräutern. 

Die Auenwälder in Nordkurland werden von Pohle?) besprochen. 
Sie scheinen solche Bodenverhältnisse zu haben, daß sie am besten den 
esophilen Wäldern angeschlossen werden müssen. Sie sind natürliche 
arklandschaften, deren Schönheit zum Teil durch die Mannigfaltigkeit 
r biologischen Wuchsformen bedingt wird. Es finden sich in ihnen 
Sträucher wie Arten von KRibes, Spiraea, Lonicera und die Liane Atra- 
gene Sibirica, mit Hochstauden wie Paeonia anomala. 

Jenseits der Waldgrenze nimmt der Wald nur kleinere Teile des 
Landes ein, die besten, entwässerten Böden und windgeschützten Orte, 
‚gewissermaßen Inseln in dem offenen Gelände. 

Im Gebiete der Donau, namentlich in ihrem Mittellaufe, sind die 
"Wälder in auffallendem Grade gemischte Wälder von Fagus, Car- 
pinus, Quercus sessiliflora, Acer, Betula, Prunus cerasus, Pirus com- 
munis, Populus, Tilia und Coniferen „in reichster Abwechselung“; das 
Unterholz besteht aus Berberis, Cornus sanguinea, C©. mas, Evonymus 
Europaea, E. verrueosa, Prunus-Arten, Juniperus communis usw. Auch 
Zwergsträucher von Ericaceen, Polygala chamaebuxus usw. kommen vor?). 

Diese Mannigfaltigkeit weist auf die größere Nähe der Tropen hin und 
} hat wahrscheinlich zugleich einen geologischen Grund: das Land war 
‚nach der Eiszeit länger eisfrei als z. B. Skandinavien, und die Ein- 
wanderung der Arten ist leichter gewesen als hier. Übrigens kommen 
ch reine Assoziationen vor z. B. von Aesculus auf den Balkan- 
birgen usw. 

Ein ähnlicher urwaldartiger Mischwald ist der von Rikli und 
übel?) besprochene „kolchische Niederungswald“, ein außer- 
rdentlich reicher, feuchter Wald, in welchem Coniferen mit verschiede- 
n Laubbäumen zusammenwachsen und dessen Unterholz teilweise aus 
ergrünen Arten besteht (Buxus, Ilex aquifolium, Prunus lauro- 
cerasus, Ruscus hypoglossum); dieser Wald enthält eine große Menge 
von Kletter- und Schlingpflanzen, macht den Eindruck von „fabelhafter 
Üppigkeit“ und „erinnert einigermaßen an subtropische Regenwälder*. 


“ ı) Hesselman 1904. Er nennt ihn „Laubwiese“. 

E, ®) Pohle 1901. > 

= ®) Kerner 1863; Günther Beck 1890—93; Vierhapper und Handel-Mazetti 1905; 
Adamovie 1909. 

= * Rikli 1913. 


572 Serie der mesophilen und hygrophilen Formationen 


In den Mittelmeerländern kommen in den Bergen auch ande 
Wälder vor, solche von Castanea sativa (diese nähern sich den xeı 
philen Wäldern), Platanus orientalis usw. In den Kastanienwälde 
Portugals kann eine schöne Bodenvegetation von Hochstauden v 
kommen z. B. Paeoniae, Iris, Lupinus u. a.'). Populus nigra und 
alba bilden den Klein-Poppelwald in Serbien?), und namentlich auf € 
ungarischen Puszta, wo ihn schon Alexander von Petöfi besang (Bernatz 

Nordamerika hat einen dem europäischen entsprechenden Wa 
gürtel mit sommergrünen Bäumen. Auch für die nordamerikanisch 
Wälder ist die starke Mischung der Arten kennzeichnend. Fern 
das Unterholz dichter und höher; viele europäische Gattungen 
Beiträge zu diesen, in Nebraska z. B. Arten von Sambucus, © 
Ribes, dazu kommen amerikanische wie Symphoricarpus usw. 
treten häufiger auf. Die Physiognomie der Wälder ist jedoch ungefö 
dieselbe wie bei uns. Von Epiphyten gibt es, wenn die südlich: 
Gegenden ausgenommen werden, jedenfalls keine anderen als Moose 
Flechten. Die Herbstfarben (rot, gelb) sind ungewöhnlich tief, beson 
bei Arten von Quercus, Crataegus usw. Die Flora ist versch 
Viele Gattungen sind gerade in der gemäßigten Zone heimisch 
kommen hier in zahlreichen Arten vor: Quereus, Juglans, Cary 
tula, Alnus, Ulmus, Celtis, Fagus (F. ferruginea), Castanea, Can 
Ostrya, Populus, Salix, Acer, Fraxinus u. a. Aber überdies gehen 
subtropische oder an die Tropen erinnernde Typen bis hierhin, nam 
lich in den südlichen und den östlichen Gegenden, weil die Verbin« 

des Landes mit südlichen Gegenden nach der Eiszeit eine leichte 
_ wanderung zuließ; von solchen für unsere nordeuropäische en 
Gattungen können genannt werden: Magnolia, Liriodendron, 
Gleditschia, Gymnocladus, Catalpa, Morus, Liguidambar, Sassay Fre 
Platanus, Aesculus u.a. (Näheres bei Mayr). 

Nach Fuller ist die am meisten verbreitete Assoziation in den 
einigten Staaten der mesophytische „Klimax“-Wald, charakteı 
namentlich entweder durch Acer saccharinum oder Fagus grandifolic 
beide. In ihnen kommen viele verschiedene. Assoziationen vor. 
Livingston?) bilden in Michigan die Buchen-Ahorn-Wälder di 
sten Bestände, die auch auf den besseren Boden wachsen; ihn 
die Ahorn-Rüster-Assoziation, die Eichen-Hikory(Carya)-/ 
tion, die Eichen-Hasel-Assoziation und die Eichen-Kiefern-. 
tion; diese Stufen zeigen nacheinander die allmähliche Verschlech 
u Bonens ant). a 


t) Chodaf 1909. EEE 
®) Adamovi6 1898: Er Ken, 
®) Livingston 1903. 

*) Weitere Einzelheiten vergleiche bei Mayr 1890 ; Cowles 1901; Whitford 190 


u 78. Kap. Formation der sommergrünen Laubwälder 573 


Sommergrüner Wald kommt auch im Feuerlande vor, reiner Ur-. 
wald von Nothofagus pumilio und N. antaretica. Eine hohe Schneedecke 
det sich hier im Winter. Die Regenmenge beträgt hier nur etwa die 
Hälfte von der in dem westlichen und nördlicheren Regenwalde. Die 
Dunkelheit im Inneren ist nicht so groß wie in diesem, und der Boden 
st entweder nur mit Stämmen, Zweigen und Blättern bedeckt, oder 
auch mit Moospolstern und Grasteppichen samt schönblühenden Wald- 
äutern. Zahlreichere immergrüne Sträucher als in unseren nord- 
europäischen Buchenwäldern kommen vor, z. B. Berberis vieifolia. 
uf den Bäumen schmarotzen Myzodendron punctulatum und M. ob- 
ngifolium'). Bemerkenswert ist das Vorkommen von immergrünen 
äldern von anderen Nothofagus-Arten in westlicheren Teilen des 
euerlandes (siehe später) ?). 


Japanische Wälder. Bei seiner großen nord-südlichen Aus- 
dehnung und den sehr verschiedenen Höhenlagen muß Japan äußerst 
_ verschiedene Waldtypen besitzen; Japan hat eine tropische Zone mit 
_Fieus Wightiana u. a., eine subtropische, in der auch immergrüne Laub- 
_ wälder vorkommen (besonders wichtig ist der Kampferbaum); weiter 
eine temperierte Zone unter anderen mit Buchenwäldern (Fagus Ja- 
ponica) und eingemischten Nadelbäumen, und schließlich eine kalte 
Zone, wo reine Nadelwälder vorkommen, mit ihnen auch Birkenwälder. 
an sieht in Japan und China?), daß im Walde Arten von den- 
selben Gattungen nebeneinander wachsen, einige immergrüne, andere 
laubwerfend. Hier ist der Sommerwald „in statu nascendi“. Geht man 
weiter nördlich, so wird er immer typischer, aber er verarmt und wird 
Feleichmäßiger. 

Übrigens ist auch der japanische Wald im ganzen sehr reich an 
- Arten und steht dadurch im Gegensatze zu den gewöhnlichen europä- 
ischen Wäldern; man kann im Monate Juni in einem üppigen Gebirgs- 
walde etwa 100 Baum- und Straucharten mindestens aus 76 Gattungen 
blühen sehen. Hier sind die Gründe für die Mannigfaltigkeit sicherlich 
ebenfalls geologische. Die Waldregion auf dem Fuji-no-yama enthält 
nach Rein®) wesentlich Laubwälder, aber hier und da bilden Nadelhölzer 
geschlossene Bestände. Die Laubwälder bestehen besonders aus laub- 
wechselnden Eichen, Buchen und Ahornen, denen sich Arten von Zel- 
kova, Juglans, Pterocarya, Betula, Tilia, Fraxinus, Magnolia, Cereido- 
hyllum, Acanthopanax und Aesculus anschließen. Die Flora hat be- 
nntlich eine große Verwandtschaft mit der des östlichen Nordamerika. 


1) Skottsberg 1906. 

°®) Vergl. Neger 1897, 1901; Dusen 1905; Reiche 1907. 
3) Diels 1908. 

*) Rein in Petermanns Mitteil. 1879. 


574 Serie der mesophilen und hygrophilen Formationen 


Es gibt eine Menge Lianen der Gattungen Actinidia, Oelastrus, 
‚Rhus, Wistaria (W. polystachya — W. Chinensis), Akebia, Clematis 
Das Unterholz ist sehr reich. Dieser Wald erinnert offenbar vielfz 
an die tropischen Wälder. 


74. Kap. Nadelwälder (Conifereta) 


Die Coniferen haben eine schon im Äußeren stark ausges ät 
"Xeromorphie. Kennzeichnend ist das nadelförmige Blatt, dessen gerin 
Oberfläche zusammen mit der starken Cuticularisierung der Epide 
der häufigen Einsenkung der Spaltöffnungen und anderen xeromo) 
Eigentümlichkeiten die Transpiration herabsetzt. Die immerg 
Nadelbäume verdunsten nach Versuchen viel weniger Wasser als 
Laubbäume; im übrigen ist die Verdunstungsfähigkeit je nach den 
verschieden. Die Lärche verdunstet aus den weichen und einjö 
Nadeln natürlich stark!). Die Nadelbäume haben in Übereinstimn 
mit dem xeromorphen Bau nur wenige oder unbedeutende Wurzell 
- Es wurde oben (S. 315) erwähnt, daß diese xerophytischen ( 
tere der Coniferen in ihrer Morphologie, Anatomie und Physiologie 
Tat nicht leicht zu erklären sind. Nach Marie Stopes sollen sie mi 
phylogenetisch hohen Alter der Coniferen zusammenhängen, und mit 
unvollkommenen Wasserleitungsvermögen ihres trachealen Systems. 
Groom nennt sie „architeetural xeroophytes“. Er macht doch da 
aufmerksam, daß von den amerikanischen Pinus-Arten diejenigen, 
die engsten Tracheiden besitzen, in ihrer Verbreitung mehr xer 
sind als diejenigen, welche die weitesten Tracheiden haben?); er m 
daß die große Fläche sämtlicher Blätter eines Baumes es not 
macht, daß das einzelne Blatt xeromorph gebaut wird?). 
M. Vahl legt besonders darauf Gewicht, daß die Xeromorphie 

die immergrünen Nadelbäume ein Schutzmittel gegen die Verdunsi 
im Winter sein muß. Viele Arten, wohl besonders der südlich 
Gegenden, aber auch z.B. Pinus silvestris sind auch an trockenen B« 
gebunden oder oft an Humus- oder Torfboden, die im Frühjahr erst 
tauen, wenn die Temperatur der Luft schon sehr hoch sein kann. 
Compton legt bei den Coniferen besonders Gewicht auf den \ 

an Plastizität, sie können ihre Blätter nicht den ökologischen vo rI 
nissen des Standorts anpassen’). 
In der Tat wachsen Nadelhölzer, mit, soweit wir sehen Kö 

im wesentlichen denselben anatomischen Eigentümlichkeiten, auf ä 
verschiedenen Standorten, doch zum allergrößten Teil in den gemä 


!) Vergl. Percy Groom 1910. 
®) Perey Groom 1914. 
®) Percy Groom 1910. Vergl. auch Compton 1911. 


Mn. Kap. Nadelwälder (Conifereta) 575 


"Ländern der nördlichen Halbkugel, wo auch die sommergrünen Wälder 
orzugsweise zu Hause sind. 

Sie bilden einen mächtigen Gürtel um die ganze nördliche kalte 
ıd temperierte Zone, der polaren Baumgrenze folgend, also in denselben 
Regionen wie viele der sommergrünen Laubhölzer, und vielfach in Kon- 
 kurrenz mit diesen tretend. Die Fichte (Picea excelsa) z.B. ist von 
a ordosten in die skandinavische Halbinsel eingedrungen, während die 
Buche von Südwesten ankam; im südlichen Schweden sind sie sich be- 
egnet und kämpfen hier um den Platz (Hult). Bisweilen scheinen die 
ladel- und die Laubwälder sich nach klimatischen Verschiedenheiten zu 
# ver silen; z. B. herrscht nach Hayata Laubholz auf der Südseite des 
Berges Fuji in Japan, Nadelwald dagegen auf der Nordseite. Unter 
enselben klimatischen Verhältnissen finden wir die verschiedenen Arten 
n sehr verschiedenen Standorten, ohne daß sich diese Verschiedenheiten 
u Äußeren oder Inneren kundgeben. Am Lena findet man nach Ca- 
inder, daß Pinus silvestris auf den trockensten Stellen, Larix Sibiriea 
af mittelfeuchten und Picea obovata auf den nassesten, fast sumpf- 
tiven Standorten wachsen. 

- Noch schroffer tritt der Gegensatz zwischen den Standorten her- 
vo r, wenn man z. B. die Kiefernwälder des kalttemperierten und regne- 
rischen Norwegens oder Schottlands aus Pinus siWwestris gebildet mit 
en mediterranen Wäldern von Pinus pinea oder der auf noch trocknerem 
| "und heißerem Boden wachsenden P. Halepensis vergleicht. Sie zeigen uns, 
\ daß Physiognomie und Ökologie nicht immer übereinzustimmen brauchen. 
Die Coniferen Nordamerikas wachsen gleichfalls an den verschieden- 
sten Standorten; in der Sierra Nevada in Kalifornien ist die Regenmenge 
ehr verschieden je nach den Höhenstufen der Berge; wo die Regenmenge 
2—90 cm beträgt, wachsen Seguoia gigantea, Abies concolor, Arten 
on Pinus und Libocedrus; wo sie 80—180 cm hoch ist, gedeiht Sequoia 
'mpervirens, Picea, Tsuga. Im größeren Höhen (1500—2150 m), wo 
ne Niederschlagsmenge von 100—125 em fällt, wachsen andere Arten 

Pinus und Abies. 

Ein Beispiel eines gemischten Waldes in Connecticut gibt Nichols!); 
st ein „Urwald“, welcher hauptsächlich von Tsuga Canadensis und 
us grandifolia gebildet wird, die beide im ganzen etwa gleich zahl- 
ich sind und wenigstens 55 °/o des gesamten Bestandes ausmachen; 
erdem kommen ca. 10 andere Baumarten vor, den Gattungen Acer, 
cus, Betula, Castanea, Fraxinus, Tilia, Prunus und Pinus an- 
»hörend, welche zerstreut vorkommen. Der Boden ist mit mesophytischen 
utern und Moosen bedeckt. 

Noch rätselhafter wird die xerophytische Natur bei denjenigen 
en, welche an ganz verschiedenen Standorten wachsen können. 


2) Nichols 1913. 


576 Serie der mesophilen und hygrophilen Formationen 


Pinus silvestris kommt sowohl an sehr trockenen Standorten vor, 
auf Sanddünen oder auf den norddeutschen mageren Sandfeldern als 
auf sehr nassem Torf- und auf mittelfeuchtem Boden, ganz ähnlic 
Calluna vulgaris, Juniperus communis oder anderen Heidepflanzen, 
daß sich ihr Bau, soweit wir wissen, nach den verschiedenen Bedi 
gungen wesentlich ändert. In vielen Fällen wird wohl Sauerstoffmang 
im Boden ein den verschiedenen Standorten gemeinsamer Faktor 
Pinus silvestris ist vielleicht eigentlich besser von den mesophyten 
mationen zu trennen. 

Die Unterbringung der Nadelhölzer in einer einzigen Stan or 
klasse ist eine Unmöglichkeit; anderseits sind die Standortsfakto) 
welche für die verschiedenen Arten die günstigsten sind, noch nic 
genau studiert, daß man darnach alle mit Sicherheit in bestimmte a 
verteilen könnte. 

Die Bodenvegetation ist nach den herrschenden Antis 
der Verschiedenheit der Standorte sehr verschieden. E 

In solchen Nadelwäldern, die aus stark schattensporan Bänm 
bestehen, z. B. aus Picea excelsa, ist die Bodendecke oft sehr dürft 
weil die Wälder dunkel sind, infolge der vielen blatttragenden Sp 
deren Blätter kein Licht durchgehen lassen und das ganze Jahr 
bleiben. Die Dunkelheit dauert also das ganze Jahr. In anc 
mehr lichtoffenen Wäldern, besonders den hellen Lärchenwäldern, 
sie äußerst reich sein. 

Rohhumus wirdin vielen, vielleicht den meisten reinen Nadelwäld 
gebildet, und zwar besonders in denjenigen, welche in kühlen und se 
regenreichen und nebeligen Gegenden vorkommen. Auch hierüber s 
die Untersuchungen wohl noch unvollständig'). ar 

Bodenvegetation der immergrünen nordeuropäischen Nadel 
wälder. DieWaldbodenpflanzen sind alle mehrjährig, aber im S 
bau und anderen Lebensverhältnissen z. T. sehr verschieden. Zwergsi 
cher und Halbsträucher sind zahlreich, namentlich Vaceinzum 
Ledum, Calluna, Empetrum, Juniperus; hierher können auch die 
Pirola-Arten gerechnet werden. Die meisten dieser Sträucher si 
viele Kräuter immergrün. Die Gräser sind in gewissen Wälde 
spärlich, in anderen wieder zahlreich. Stauden, besonders Kleins 
sind gleichfalls vertreten. Kryptogamen kommen häufig vor. 

Kriechende Grundachsen oder knospenbildende Wurzeln 
nicht wenige Arten (Arten von Pirola, Monotropa, Vaceinium, Mi 
mum, Goodyera repens, Oxalis acetosella, Trientalis Europaea, Pt 
aquilinum, Aspidium [Phegopteris] dryopteris u.a.), was vermu 
der losen Beschaffenheit des Bodens zusammenhängt (mit der 


!) Vergl. indessen namentlich von Bentheim bei Graebner 1904; Erdmanı | 


Laubwechselnde Nadelwälder (Lärchenwälder) 577 


De ke der abgefallenen Nadeln und des Mooses). Oberirdisch wandern 
Linnaea, Lycopodium clavatum, L. annotinum, Veronica offieinalis u.a.; 
ber die meisten sind doch an den Standort gebunden und besitzen 
ine vielköpfige primäre Wurzel oder eine senkrechte, vielstengelige 
indachse. 

- Die Kräuter haben meist keinen xerophilen Ban: sie sind Meso- 
ten, die zu dem Schatten und der feuchten Luft des Waldes passen ; 
den Zwergsträuchern dagegen sind die immergrünen deutlich xero- 


Eine Eigentümlichkeit, welche die nordischen Nadelwälder zu den 
ıbwäldern in einen gewissen Gegensatz stellt, ist die Menge von 
sträuchern mit fleischigen Früchten (Vaceinzum-Arten, Arcto- 
ylus uva ursi, Empetrum, Juniperus communis u.a.) Dies hängt 
cheinlich mit dem Aufenthalte zahlreicher Vögel in den Nadel- 
n zusammen, die die gefressenen und ihrem Körper anhängenden 
oder Früchte von Ort zu Ort tragen; sie haben z. B. in Däne- 
Schleswig-Holstein usw. Linnaea, Pirola-Arten und Goodyera in 
‚oft nur etwa hundert Jahre alten Kieferpflanzungen wahrscheinlich 
orwegen und Schweden eingeführt'). 

Die Bodenvegetation der laubwerfenden Nadelwälder (der Lärchen- 
r) ist ökologisch deutlich von der immergrünen verschieden. 


Die Nadelwälder sind teils A. laubwechselnd (Lärchenwälder), 
p-., teils B. immergrün, 76. Kap. 


75. Kap. Laubwechselnde Nadelwälder (Lärchenwälder) 


- Die laubwechselnden Nadelhölzer, die Lärchenwälder, erscheinen 
den Lebensverhältnissen von den andern Nadelwäldern sehr ver- 
den. | 

Die Lärchen (Larix-Arten in Europa L. deeidua = L. Europaea) 
sind die frosthärtesten aller Nadelbäume, indem sie die Nadelform ihrer 
h tter mit dem Laubfalle vereinigen. Sie bilden noch rings um den 
ältepol Sibiriens Wälder (L. Sibirica), ertragen eine größere Trocken- 
t als die Fichte und können eine sehr kurze Vegetationszeit benutzen, 
lleicht weil ihre sehr stark verdunstenden Nadeln?) weit rascher 
ilieren können, als die der immergrünen Arten, sie sind in dieser 
sicht den sommergrünen Laubbäumen ähnlich. Die Lärchen sind 
er von der Winterkälte weniger abhängig als von der Wärme des 
nmers; sie sind kontinentale Bäume. Ferner sind sie ausgeprägte 


4) Warming 1904. 
®2) Siehe Perey Groom 1910. 


Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 37 


578 Serie der mesophilen und hygrophilen Formationen 


Liehtbäume; daher ist es in ihren Wäldern hell, und der Boden 
deshalb mit zahlreichen krautartigen Blütenpflanzen nebst Farnen 
Moosen bedeckt; in den Lärchenwäldern der Alpen (L. decidua) 2. 
findet man Arnica montana, Solidago alpestris, Campanula barbata, 
Orchidaceen usw. | 

Rübel!) setzt den mittleren Lichtgenuß im Berninagebiet auf ! 
Bei dieser Helligkeit gedeiht ein Wiesenunterwuchs, der als We 
dienen kann. Die Wiesentypen, die hier zur Entwickelung komme 
sind: das Nardetum strictae, das Trifolietum alpini und das 
folietum repentis. Die Assoziation nennt er daher Laricetum pr 
tosum; Boris Keller erwähnt von Altai ein Laricetum berg 

waldher wohl ähnlich ist. 

Rübel macht auf eine merkwürdige Assoziationsfolge aufmenkk 
die hier vorkommt, da die alten Lärchen nicht mehr genügend Lie 
für die jungen Lärchen durchlassen. Zugleich hat sich am Boden Q 
nug Humus angesammelt, so daß junge Arven gedeihen können; 
diese Art ist noch hinreichend Licht (Lichtgenuß !/s) vorhanden; 
verwandelt sich dann der Lärchenwald in einen Arvenwald um. 

Im Altai scheinen die Lärchenwälder ebenso verdrängt zu werd. 
und zwar durch die mesophile Kraut- und Grasvegetation des Wal 
bodens. Nach Krassnoff?) stehen hier hundertjährige riesige Lärche 
einzeln oder gruppenweise, weit voneinander in den Wäldern, und 
dem von den feinen Nadeln gebideten alten Humusboden ist eine so 
und üppige Hochstaudenvegetation aufgewachsen, daß man sich leie 
darin verbergen kann. Diese besteht aus Arten von Aconztum, Del 
nium, Paeonia, Clematis (Atragene) u.a. Jedes Jahr fallen Million 
von Lärchensamen in dieses Krautmeer hinab; aber nur wenige finden 
Platz, um zu keimen: der Wald wird hier anscheinend verschwinden. 

Rohhumus wird nach Pohle°?) in Nordrußland in den Wäldern 
Larix Sibirica von Astmoosen gebildet. Dasselbe gilt vielleicht au 
von anderen Lärchenwäldern. ei 


76. Kap. Die immergrünen Nadelwälder 


Von den vielen Nadelwaldformen sind die europäischen N 
wälder am besten untersucht worden. Folgende verdienen hier 
spielsweise behandelt zu werden. a 

Kiefernwälder (Pineta). Die Kiefer (Pinus silvestris) kann 
sehr verschiedenen (an natürlichen Standorten meist ziemlich nährs 
armen) Böden wachsen, von trockenem und warmem Sandboden 


1) Rübel 1913. 
?) Krassnoff 1888. 
8) Pohle 1907. 


Kap. Die immergrünen Nadelwälder 579 


"elsenboden mit einer dünnen Schicht losen Bodens bis zu feuchtem (mit- 
inter nassem) und weichem Moorboden (S. 315). Sie ist ein außerordentlich 
nügsamer Baum und darin dem Heidekraute ähnlich; sie ist ein Licht- 
baum, dessen innere Zweige daber bald absterben, so daß der Stamm 

n: wird; die Nadeln sitzen meist nur 3—4 Jahre und zwar allein an 
ı Zweigenden und auf dem Wipfel, in schlechteren Beständen oft nur 
1 oder 2 Jahre. Der Waldboden ist im Einklange hiermit oft recht 
dieht bewachsen, bald mit dieser, bald mit jener Pflanzengemeinschaft, 
yer doch mit einer im ganzen xerophilen Vegetation!). Folgende Vari- 
nten (Subassoziationen) können unterschieden werden: 


 — Pineta silvestris celadinosa („Kiefernflechtenheiden“). Die 
3odendecke ist im wesentlichen eine Flechtenheide. Renntierflechten 
Nadonia rangiferina, C. alpestris, ©. silvatica, Cetraria Islandica und 
ere Strauchflechten breiten ihren weißgrauen Teppich, in den oft 
driges, verkrüppeltes Heidekraut und andere Heidepflanzen (Zinnaea, 
Iretostaphylos uva ursi, Pirola-Arten, Lycopodium annotinum, L. clava- 
n 1, Potentilla silvestris, Viola canina, Majanthemum bifolium usw.) 
ingesprengt sind, über den Boden aus, so besonders dort, wo der nähr- 
arme Boden trocken und warm ist. 

Pineta silvestris hylocomiosa. Der Bodenteppich ist dicht 
Waldmoosen (Hylocomium, Hypnum), aber auch anderen Gattungen, 
Polytrichum und Dieranum, gebildet. Diese Assoziation ist mitunter 
'benso charakteristisch für lichtere Fichtenwälder als für Kiefernwälder, 
Te: gl. auch die Abbildungen bei der Heideformation Kap. 88. 

_ Pineta silvestris graminosa und herbida (oder herbosa [Boris 
teller). Die weiche und dichte Bodendecke aus Gräsern und Stauden 
ildet. Von Gräsern finden sich namentlich Aera (Deschampsia) flexuosa 
d Festuca ovina, dann auch z. B. Carex arenaria, oft steril mit langen 
ttern, ©. Ligerica, Luzula pilosa und dikotyle Stauden wie Oxalis 
tosella, Fragaria vesca, Epilobium angustifolium, Potentilla arenaria, 
Tieracium murorum u. v. a., dazwischen oft viele Moose. 

_  Pineta silvestris fruticosa (Kiefernheide). Die Bodendecke 
im wesentlichen eine Zwergstrauchheide, gebildet aus Calluna, Vac- 
jum myrtillus, V. uliginosum, V. vitis Idaea, Populus tremula, und 
wetrum, zwischen ihnen als höherer Strauch Juniperus com- 
ris, mitunter zahlreich (ein kleiner „Wald im Walde“); auch die 
hte (Picea excelsa) kann als Unterholzstrauch auftreten. Es gibt 
dische Kiefernwälder, deren Boden eine außerordentlich trockene 
‘ke ist, die aus Arctostaphylos uva ursi, Juniperus, Calluna, Betula 
‚ Antennaria dioveca u. a., ferner aus Massen von Flechten (Cladonia) 
d Moosen (Grimmia usw.) besteht. 


2) Gute Bilder bei Hanna Resvoll-Holmsen 1914. 
87* 


580 Serie der mesophilen und hygrophilen Formationen 


Eine Liste der Kiefernwaldpflanzen in Norddeutschland hat Höck!) 
aufgestellt. 

Vahl und Hanna Resvoll-Holmsen?) haben die Zusammenset 
der Bodenvegetation in Pineten statistisch studiert. 


Vahl?) hat folgendes gefunden: In Skandinavien ist der flec 
reiche Kiefernwald auf trockenem Sandboden besonders verbreitet. Ur 
den Zwergsträuchern der Bodenvegetation sind solche, welche oberir 
wandern oder ohne Wanderungsvermögen sind, an Zahl der Individ 
überwiegend. Auf weniger trockenem Boden ist der Kiefernwald re 
an Moosen. In der Bodenvegetation sind unterirdisch wande 
Zwergsträucher, besonders Vaceinien herrschend. Selten ist schatti 
Kiefernwald, wo die Bodenvegetation aus Moosen mit wenigen Ge 
pflanzen besteht. 

Die Bodenvegetation des nordischen Kiefernwaldes besteht 
namentlich aus Xerophyten; denn der Boden ist mager und tro 
Licht und Wind können gewöhnlich leicht herabdringen und auf 
Vegetation austrocknend wirken. Einer und der andere Mesophyt 
jedoch auch hier Fuß fassen. Im ganzen passen diese Kiefernw. 
also eigentlich nicht gut in die Serie der Mesophyten, aber des 
sammenhanges wegen werden sie hier besprochen. Die südrussis 
Kiefernwälder z. B. sind dagegen von den skandinavischen offenbar 
wenig verschieden, weil auf ihrem Waldboden viele stattliche S 
wachsen (Tanfiljew); die berühmten ostpreußischen Kiefernwälder 
ihren erstklassigen Bäumen, die außerhalb des Verbreitungsgebietes 
Buche oft auf besseren Böden wachsen, haben eine ganz entschied: 
Mesophytenvegetation, der der Mischwälder entsprechend und gehören des 
halb hierher. ee 

Die auf Heidemooren mitunter Bestände bildende Form ist me 
eine eigene Rasse (turfosa). ER 

Birken und Populus tremula sind bisweilen in den Kiefernw 
eingemischt; sie sind ja alle Lichtbäume ungefähr mit demselben I 
bedürfnis*). 


Die Arvenwälder (Cembreta oder Pineta cembrae) der Schw 
sind in einem großen Werke von Rikli°?) behandelt worden, dann aı 


!) Höck 189. 

®2) Vahl 1911, 1914; Resvoll-Holmsen 1913. 

3) Vahl 1911. 

*) Über die Pineta silvestris vergl. z. B. Domin 1905b; G. Andersson 
Hesselman 1907; Nielsson 1896, 1897a, b, 1902; Hesselman 1906; Birger 
Tansley 1911; Vahl 1911;;Rübel 1913; Boris Keller; Graebner 1895, 1901, 
1909, 1912; Hanna Resvoll-Holmsen 1914. 

5) Rikli 1909. 


76. Kap. Die immergrünen Nadelwälder 581 


von Schröter, Rübel!) u. a. Nach Rikli sind sie jetzt von vielen Punkten 

der Schweiz verdrängt worden. 

Der Arvenwald ist dunkler als der Lärchenwald (Kap. 75) und be- 

siedelt im Berninagebiete alten humosen Boden. Der Unterwuchs ist 

besonders aus Kleinsträuchern und Zwergsträuchern gebildet (Cembretum 
'ruticosum); verschiedene Facies kommen vor, so z. B. Vaccinieta 

myrtilli, Rhodoreta, Junipereta, Arctostaphyleta uvae ursi, Calama- 

rostideta villosae. 

Von anderen europäischen Pineten könne noch hier die Pineta 

 montanae genannt werden, obgleich sie sicher zum größten Teile einen 
‘sauren Rohhumusboden haben. | 


Die Krummholzkiefer (Pinus montana)?) bildet in den Pyrenäen 
d den französischen Alpen stattliche Wälder, sinkt aber weiter östlich 
zu Gestrüpp (Krummholz, Legföhren-Gebüsch, Latschen) herab und muß 
ich hier, von anderen Arten von den besseren Standorten verdrängt, 
nit den dürftigsten Standorten begnügen. Sie ist ein schattenspenden- 
jer Baum, obgleich nicht in so hohem Grade wie die Fichte (vergl. 
P. E. Müller 1887), und der Boden ihrer Wälder bleibt daher pflanzenarm. 
_ Merkwürdig ist, daß sie sowohl auf den trockensten und unfrucht- 
jarsten Gebirgsabhängen als auch auf nassem Moorboden vorkommt, in- 
lem sie an beiden Stellen Gestrüppe oder Buschwälder bildet (8.314). Unter 
hr wachsen auf den Mooren teils Sträucher wie Ledum palustre, Andro- 
meda polifolia, Calluna, Vaceinium uliginosum, V. myrtillus, V. vitis Idaea, 
f. oxwyeoceus, teils niedrige Kräuter wie Eriophorum und Carex, Moose 
wie Hylocomium, Dieranum und Sphagnum, ferner Flechten. Es ist 
li eses ein Calluna-Moor (Kap. 86) mit Baumwuchs. Viele dieser Pflanzen 
sind xerophil gebaut (vergl. Kap. 80). Auch die Kiefer (Pinus sil- 
jestris) geht, wie bemerkt, in ähnlicher Weise auf die Moore hinaus. 
Rs sind die genügsamsten, am meisten abgehärteten Pflanzen, sowohl 
jaum- als auch strauchartige, die auf so extremen Böden wachsen 
önnen®). Vergl. übrigens Kap. 88. 
- Die südlicheren Pinus-Wälder haben wohl im allgemeinen trockene 
;tandorte mit einer xerophilen Bodenvegetation, namentlich die großen 
Wi der der Pinus Halepensis in Südeuropa, welche die Hülseneiche 
Quereus ilex) auf Stellen, wo der Felsen ziemlich verwittert ist, ver- 
ngen®). Mitunter sind die Bestände der Aleppokiefer sehr dicht 
ıssin), so daß nur eine dürftige Grasvegetation gedeiht. Wo sie 
ıter sind, dringen verschiedene Formationen in sie ein, so am Kap 


ER EBTTTETRTT 


1) Rübel 1913. 

2) Vergl. P.E. Müller 1887; Ascherson ü. Graebner Synops. 1. u. 2. Aufl. 
®) Vergl. Graebner 1895, 1898 ff. 

*) Flahault 1893. 


582 Serie der mesophilen und hygrophilen Formationen 


Martin an der französischen Riviera die Cistus-Macchia usw., dort ge 
die Bestände auch bis ans offene Meer, und völlig niedergedrückt s 
sie mit Strandpflanzen aller Art gemischt. 

Die Pineten von Pinus pinea im Mittelmeergebiet mit einer sehn 
interessanten, teils sehr xerophilen, teils sumpfigen und sogar hal ile 
Flora!) (Ascherson-Graebner, 1893) zeigen oft ein buntes Gemisch 
laubwechselnden und immergrünen Sträuchern und Halbsträuchern, sow 
ausdauernden und einjährigen Kräutern. 

Die Pinares der kanarischen Inseln (Christ, 1885). Diese wä 
bestehen aus Pinus Canariensis und kommen etwa von 1600 bis 
2000 m Höhe besonders auf den trockneren, windigen und sonnigen . 
hängen vor (der Lorbeerwald wählt den feuchteren Boden). P. Canaı 
(der Pinar) hat einen kegelförmigen, bis zur Erde Zweige tragen 
Stamm, 15 cm lange Nadeln, die in eleganten Bogen herabhängen. 
hört keinen Vogelgesang in diesen Pinares, nur das Sausen des Wi 
Die Bodenvegetation weicht wie der Hochwald selbst von unserer 
dischen Natur stark ab; sie besteht besonders aus Cistus- und Gen 
Arten, denselben xerophilen Gattungen, die in den mediterranen Maccl 
eine hervorragende Rolle spielen, und ist ein Abglanz dieser Macchie 
und der Garigues, gleichwie sie in den nordischen Wäldern wesentlic] 
mit der Flechten- und der Zwergstrauchheide oder der Felsenflur 
einstimmt. Außer den genannten Sträuchern sind Daphne gnü 
Asphodelus ramosus, der Farn Notochlaena Marantae, zwei Adenoce 
Arten (Leguminosen) u. v.a. häufig. Die Cedernwälder des Lib 
Cyperns?) und Nordafrikas gehören auch hierher. Diese auf 
trockenem Boden wachsenden Nadelwälder können jedoch kaum zu de 
Serie der mesophilen Formationen gerechnet werden, eher zu der de 
Hartlaubformationen (XIII, $ 104). 

Auch weiter südlich in Afrika finden sich Nadelwälder. N 
Engler kommen in vielen Teilen von Ostafrika in der obersten Wa 
region eine baumartige Juniperus-Art vor, J. procera, dessen Stän 
30 bis 50 m Höhe und unten nicht selten über 1 m Dicke erreich 
sie bilden zusammenhängende Bestände oder werden wenigstens in 
Waldbeständen herrschend. Die Art scheint eine geringe Feuchti 
zu beanspruchen. In Natal kommen nach Bews Podocarpus-W 
vor, diese gehören wohl, wie auch in Brasilien, den megathermen 
bieten an. 


Fichtenwälder (Piceeta). Die Fichte oder Rottanne (. 
 excelsa) gedeiht wie die Kiefer auf Boden von verschiedener Beschz 
heit, ist aber bezüglich der Grundfeuchtigkeit doch anspruchsv: 


!) Ascherson-Graebner 1893; Holmboe 1914. 
®2) Holmboe 1914. 


73 Kap. Die immergrünen Nadelwälder 583 


 Brockmann-Jerosch schreibt sogar von der Fichte am Puschlav, daß sie 
_ ganze Hänge beherrscht unbekümmert um die Änderungen der ökologi- 
T schen Bedingungen. Im allgemeinen muß man sie doch weit mehr als 
h _ die Kiefer den mesophilen laubwechselnden Bäumen gleichstellen. 

Die Fichte ist ein stark schattenspendender Baum, dessen Zweige 
und Nadeln im Einklange hiermit viel länger sitzen bleiben als bei der 
Kiefer (die Nadeln 8—13 Jahre) und dessen Krone die bekannte, dicht 
geschlossene Kegelform erhält. Die Vegetation des Waldbodens stimmt 
hiermit überein: Unterholz fehlt, der Boden ist in den dunkelsten Fichten- 
wäldern oft ganz nackt; nur einige spärlich entwickelte Moose gedeihen 
auf der dichten, meist mehrere Zentimeter (ja mitunter mehrere Dezi- 
meter) dicken Nadeldecke, aus der sich jedoch im Herbste Scharen von 
Hutpilzen entwickeln. Übrigens ist auch bei ihr die Bodenvegetation 
nach den Standorten und den Alterszuständen der Bäume sehr ver- 
chieden. Es finden sich z. B. folgende Subassoziationen: 


Piceeta excelsae hylocomiosa. Wo das Licht reichlicher ist, 
_ werden die Moose üppiger; die Bodenvegetation kann in guten Wäldern 
eine zusammenhängende, dichte, gleichförmige, grüne, weiche Moos- 
_ matte werden (meist Hylocomium-Arten, deren Polster lose auf dem 
Boden liegen und einen von Regenwürmern bewohnten Humus ver- 
hüllen, ferner Polytrichum, Dieranum usw.; diese beiden Gattungen 
können jedoch auch Moosrohhumus bilden). In die Moosdecke und den 
sen Boden sind oft viele Blütenpflanzen eingestreut, viele mit krie- 
chenden Grundachsen (Oxalis acetosella, Trientalis Europaea, Ütrcaea, 
| Vaceinium myriillus, V. vitis Idaea, Anemone-Arten, Viola silvatica, 
| Listera cordata, Linnaea, Pirola-Arten, Farne, Bärlappe usw.). Diese 
Pflanzen sind teilweise ausgeprägte Schattenpflanzen, einige zugleich 
Saprophyten (Monotropa, Goodyera u. a.). 
x Ein Piceetum sphagnosum wird von Boris Keller von Altai an- 
geführt; es ist vielleicht ein zugrundegehender versumpfender Wald, 
wie solche von Nordschweden bekannt sind und auch im Gebiete der 
Lüneburger Heide beobachtet sind. Piceeta excelsae herbida mit 
vielen Kräutern, z. B. Matten von Oxalis acetosella oder Piceeta ex- 
celsae graminosa mit dichten, weichen Grasteppichen namentlich aus 
 4era flexuosa sind besonders in jüngeren Beständen oder in lichteren 
 Gebirgswäldern zu beobachten (letztere mit zahlreichen Übergängen der 
Flora zu der der Misch- und Laubwälder). Für die Flechten ist der 
_ Fiehtenwald meist zu dunkel, weder Boden noch Stämme sind mit ihnen 
bekleidet; eine Ausnahme bilden jedoch Wälder mit magerem Boden 
| und höhere Gebirgswälder, wo besonders Usnea in langen Bärten von 
I den Zweigen herabhängt und dem Walde ein eigentümliches Gepräge 
verleiht (Blytt). 


Ense een 


584 Serie der mesophilen und hygrophilen Formationen 


Piceeta excelsae fruticosa. Im nördlichsten Europa sind & 
Verhältnisse oft anders: der Boden wird mehr von den xeroph 
Zwergsträuchern des Kiefernwaldes bedeckt, es kann sich ein Unter 
von Salix, Betula, Alnus, Sambueus nigra:usw. entwickeln, und Fleece 
sind vorhanden, obgleich spärlich. 

Piceeta excelsae vacciniosa mit reichlichen Moosen sin 
Skandinavien sehr verbreitet!). 

Die dichten Fichtenwälder halten natürlich die Feuchtigkeit 
besser fest als die Kiefernwälder, und sind von den Niederschl 
weniger abhängig als diese. Rohhumus kommt auch nicht selte 
Fichtenwäldern vor; die Bodendecke der Fichtennadeln kann von deı 
feinen Fichtenwurzeln durchwebt sein und einen Torf bilden, u 
welchem Bleisand und Ortstein auftreten, ganz wie in der Call 
Heide oder im Buchenwalde. Der Fichtenrohhumus ist heller und & n 
fangs weniger fest als der Calluna- oder der Buchenrohhumus?), späte e 
kann er sich zu sehr festem Torf verdichten. In den feuchten Klim 
bringt es in den Beständen der Ebenen die Rohhumusbildung und die 
damit Hand in Hand gehende Bodenverdichtung also der Luftabs 
mit sich, daß jede folgende Fichtengeneration immer flacher wurzelt 
die vorhergehende. An Orten, wo die alten Bäume bis weit über 
tief wurzelten, dringt die zweite Generation kaum mehrere 
ein, die dritte streicht mit ihren Wurzeln ganz flach?). x 

Die Fichte bildet aus den niederliegenden Zweigen, die ‚oft 
umher liegen, öfter Beiwurzeln und neue Gipfelsprosse. Daher 
sie vielstämmig werden und Gestrüppe bilden (J. M. Norman). Sie I 
hierin vor der Kiefer etwas voraus; während diese die Bauform behäl 
bis die Verhältnisse ihrem Wachstum eine Grenze stecken, geht 
Fichte in Lappland in der Gestalt von verkrüppelten und niederlie 
den Formen über die Waldgrenze hinaus (Kihlman); sie tritt in di 
Formen auch an dem norwegischen Meeresufer auf (Blytt). 


Die Omorica-Wälder von FPicea omorica in entlegenen 
der Balkanhalbinsel sind besonders von Beck*) und Adamovi6?) 
sprochen und abgebildet. 


Tannenwälder. Abieta. Abies alba (A. pectinata), die Edelt 
bildet im mittleren und südlichen Europa in den Gebirgen oft 
gedehnte hohe Bestände, deren Boden mitunter sehr feucht ist. 


1) Statistik bei Vahl 1911. 

2) Über Fichtenrohhumus siehe P. E. Müller 1887 a; Grebe 1896; v. Ben 
bei Graebner 1904; Erdmann 1904. 

®) Graebner in Zeitschr. f. Forst- u. Jagdwes. und 1909. 

*) Beck 1901. 

5) Adamovic 1909a, b. 


- 76. Kap. Die immergrünen Nadelwälder 585 


vielen Gebirgen, wie in dem sächsisch-böhmischen Sandsteingebirge, im 
_ Riesengebirge, im Harz, in Thüringen usw. ist die Tanne meist mit der 
Fichte gemischt, in anderen Gebirgen wiegt die Tanne auf weite Strecken 
_ vor (Schwarzwald). Beide scheinen nicht an besondere Bodenarten ge- 
u bunden zu sein und treten oft miteinander in Konkurrenz. 
# 


Taxus baccata ist in England oft häufig in Buchenwäldern, bildet 
5 ‘doch auch an einigen Stellen kleine eigene Assoziationen auf ähnlichen 
& - Verhältnissen wie die Buchenwälder (Tansley). Auch in Deutschland 
s gab es ausgedehntere Bestände von Taxus, meist mit Laubholz gemischt, 
_ die aber meist der Axt zum Opfer gefallen sind. Noch jetzt enthält der 
 Zießbusch in Westpreußen einige 1000 Stämme und auch in den Mittel- 
% gebirgen (Fränkischer Jura usw.) findet man Eibenbestände'). 

® Die ausgedehnten sibirischen Nadelwälder müssen hier über- 
® gangen werden. Einige Worte wurden bereits von ihnen gesagt. Nach 
 Cajander sind die Wälder an der Lenamündung sehr feucht und reich 
2 an Epiphyten. 


DI 


Gemischte Wälder. In vielen Nadelwäldern sind mehrere Arten 
miteinander gemischt, besonders, wie es scheint, je weiter man in 
Europa nach Osten geht (vielleicht weil das Land hier länger als in 
den nordwestlichen Gegenden bewachsen gewesen und weil die Arten- 
 wanderung großenteils von Osten nach Westen vor sich gegangen ist). 
E russischen Gouvernement Perm z. B. sind unter anderem Larix 

Be rr3ca, Pinus cembra, Abies Siberica nebst Laubbäumen den von der 
a Fichte (Picea excelsa und P. obovata) gebildeten Wäldern beigemischt. 


& Das Gepräge der Bodenvegetation hängt wie sonst von den Lichtver- 
 ‚hältnissen und dem Alter des Waldes ab; man findet dieselben Moos- 


Auch die nordamerikanischen ungeheuren Nadelwälder müssen 
ji hier unberücksichtigt bleiben. Über die Abies- und Pinus-Wälder Nord- 
* _ amerikas, deren nördlichste auf Eisboden wachsen und deren Physio- 
. gnomie teilweise von der der europäischen Nadelwälder abweicht, vergl. 
= Mayr und viele nordamerikanische Verfasser. 


N Viele amerikanische Pinus-Arten und andere Nadelhölzer kommen 
_ an edaphisch und klimatisch sehr verschiedenen Lokalitäten vor, was in 
_ der Zukunft näher zu studieren sein wird. 

: Bilder von den verschiedenen Arten finden sich an vielen Stellen, z. B. in Karsten 


u. Schenck, Vegetationsbilder IX 1—2; Purpus 1907; Sargent; Cowles; Harshberger 
1914 u.a. 


% 


1) Vergl. Conwentz 1912; Ascherson-Graebner Synopsis I (1. u. 2. Aufl.). 


586 Serie der mesophilen und hygrophilen Formationen 


Von anderen Nadelwäldern, welche den mesothermen Klimaten ZU- 
gerechnet werden müssen, aber des Zusammenhanges wegen hier an- 
gefügt werden können, kann an folgende erinnert werden: 


Araucarienwälder. In Brasilien kommen ungefähr vom We 
kreise ab und weiter südlich in Rio grande große, fast reine Pinhei 
Wälder der Araucaria Brasiliensis, vor. Dieser breitnadelige Baum 
eine dunkelgrüne, pinienförmige Krone (vergl. Martius). Lianen fehlen. 
Daß sich die tropische Natur hier geltend macht, z. B. durch das 
treten epiphytischer Blütenpflanzen, ist natürlich; auch in anderer W 
z. B. durch Sproß- und Knospenbau, weichen sie von den Nadelhöl 
der gemäßigten und kalten Klimate ab. Der Waldboden kann 
niedrigem Gesträuch mit Gräsern und Stauden oder von hohen St 
chern und kleinen Bäumen bedeckt sein!). 

Die Araucarienwälder in Chile werden von A. imbricala geb 
Diese Art wird 60 m hoch mit Stämmen von 2—2,5 m Durchme 
In geschlossenem Bestande und dem Winde ausgesetzt, reinigt sie 
frühzeitig; die Krone auf dem langen kahlen Schaft, wird schirmförm 
und ist oft völlig flach. Die Wälder bilden die obere Baumgrenze, voı 
1000—2000 m; in tieferen Lagen nehmen sie krüppelhaften Wuchs an 
Nach dem anatomischen Baue der Blätter muß A. imbricata als eim 
ausgesprochen xerophile Pflanze betrachtet werden. Im Inneren des 
Waldes herrscht ein lichter Schatten; die große Trockenheit der Luf 
bedingt den fast vollkommenen Mangel einer Lianen- und Epiphy 
vegetation. Die Bodenvegetation wird teils von Holzpflanzen (Arte 
von Nothofagus, Embothrium, Colletia, Ribes, Escallonia, Berberis u. a.) 
gebildet, teils von einer ziemlich reichen krautartigen Vegetation. 


Podocarpus-Wälder kommen nach Fiebrig?) in Bolivien in 
unteren Teil der alpinen Höhenstufe vor. Stattliche Wälder, bis 1 
hoch, fassen auf den steilen Wänden der Abhänge Fuß; wo sie 

deihen, da ist Feuchtigkeit vorhanden, da ist der meist felsige Bo 
- reichlich mit Wasser durchtränkt, und der Wald selbst vermehrt dı 
seinen Schatten und durch das Zurückhalten des Regens die Feuch 
keit und schafft dadurch auch eine feuchte Atmosphäre. Eine 
Anzahl von Lianen aus den Familien der Vitaceen, Cucurbitae 
Asclepiadaceen, Convolvulaceen, Leguminosen, Dioscoreaceen verf 
die Bäume; auf dem Boden gedeihen eine große Anzahl von Kräuterr 
darunter dem Feuchtigkeitsgehalt entsprechend auch viele Farne. E 
ist dieses also ein Nadelbergwald, der auch etwas von dem Chara 
des tropischen Regenwaldes in sich birgt. In dem tropischen Tie: 
kommen wohl keine Nadelwälder vor. 


2) Schenck 1903a; Dusen und Neger 1908. 
2) Fibrig 1910. 


77. Kap. Subtropische und tropische Grasfluren und Wiesen 587 


% Kap. Subtropische und tropische Grasfluren und Wiesen 


4 In den warmtemperierten und tropischen Tiefländern sind natür- 
_ liche Grasfluren sicher sehr selten. Der Wald hat wohl immer die für 

ihn geeigneten Standorte eingenommen, und wo jetzt Wiesen vorkommen, 
a sind sie gewiß meist Kulturprodukte, ausgenommen vielleicht in manchen 
a nanegetieten der Flüsse, in denen die starke Strömung 
_ den Baumwuchs ähnlich wie in den gemäßigten Klimaten hindert. 
& In Brasilien kommen sehr oft Grasfelder vor, die einen äußerst 
- dichten Bestand der klebrigen Melinis minutiflora (Tristegia glutinosa, 
 „Capim gordura“) aufweisen. Einige wenige andere Pflanzen, darunter 
_ auch strauchartige, können eingestreut auftreten; aber jenes Gras 
herrscht vor und verleiht der Landschaft zur Blütezeit eine rotbraune 
Farbe. Es sind diese „Capim gordura“-Felder immer Kennzeichen eines 
alten, jetzt entblößten Waldbodens)!. 
In Westindien kommen ebenfalls Grasfluren vor, die teils aus 
14 wilden Arten, teils aus eingeführten Panicum- und Paspalum - Arten, 
x ferner aus Avena (Arrhenatherum) Domingensis, Pennisetum setosum, 

 Sporobolus u. a. bestehen; den Gramineen sind einige Cyperaceen bei- 
& gemischt, z. B. Arten von Kyllingia und Frimbristylis. Zwischen dem 
_ Grase wachsen Cassia-Arten, Sida-Arten, Cipura und andere Kräuter 
& und kleine Sträucher. Die Sträucher würden die krautartige Vegetation 
. "bald verdrängen, wenn man sie nicht regelmäßig abschnitte. Diese 
14 Weiden findet man auch auf altem Waldboden; sie waren auf den 
“ Inseln ursprünglich nicht vorhanden. 
& Im Kaplande kommen Wiesen vor, welche nach Marloth den 
_ europäischen sehr ähnlich sind; auf den tonigen, feuchten Flächen hat 
sich eine Vegetation entwickelt, welche meist aus Süßgräsern und Cy- 
3 peraceen besteht, zwischen welchen sich zahlreiche andere Kräuter, 
darunter auch Zwiebel- und Knollengewächse entwickelt haben. Viele 
schöne Monokotylen in ungeheurer Zahl, Tausende des prächtigen Ornz- 
thogalum thyrsoides, Drosera-Arten usw. wachsen dazwischen. 

Die Sandwichinseln weisen ungewöhnlich ausgedehnte Gras- 

_ fluren auf, die nach Hillebrand von Paspalum, Panieum und außerdem 
besonders von dem vor wenigen Jahrzehnten eingeführten Oynodon dac- 
yon gebildet werden; sie sind also jedenfalls vom Menschen bedeutend 
_ verändert worden und verdanken ihr Dasein wohl ganz der Kultur. 
$ Sie werden als „dichte Matten“ beschrieben. 
In Australien scheinen von der jungfräulichen, unberührten 
- Natur gebildete Grasfluren vorzukommen, die teils aus Gräsern, wie 
 Poa, Glyceria, Briza, Festuca und Panicum, teils aus Liliaceen u. a. 


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Ei, ee Een nn Zr urn 
ar A .: 5 ee + 


= 


1) Warming: 1892. 


588 Serie der mesophilen und hygrophilen Formationen 


zusammengesetzt sind. Besonders häufig ist das Känguruhgras (A) 
stiria eiliata und A. imberbis), das im Blattbau an unsere Wiesengr 
erinnert. Jedoch zeigen diese Grasfluren teilweise die Beschaffenhe 
der Steppen. : 


78. Kap. Subtropische immergrüne Laubwälder 


Immergrüne Laubwälder kommen besonders in den regenreic 
warmen Tiefländern der Tropen vor („tropische Regenwälder“), f 
an mehreren Orten in gewissen Höhen der Gebirge und an den südw 
lichen feuchten und regnerischen Küsten Südamerikas sowie den 
sprechenden Gegenden von Neuseeland. Zwar treten in vielen 
Wälder Arten auf, die eine kürzere oder längere Zeit ganz entla 
sind; aber bei den meisten Bäumen bleiben die Blätter bis nach der näe 
sten Belaubung oder jedenfalls länger als 12 Monate sitzen (s. S. 6 

Da trockenere Zeiten in den meisten Gegenden zu einer oder 
anderen Zeit des Jahres eintreten können, und da die Blätter länger 
ein Jahr ausdauern, es selbst in dem Gebiete des tropischen R« 
waldes, z. B. auf Java, Tageszeiten geben kann (vormittags, bi 
Regen etwa um 2 oder 3 Uhr nachmittags einsetzt), an denen die] 
relativ trocken ist und die Transpiration gefährlich werden kö 
(Haberlandt), so sind die allermeisten Blätter des immergrünen 
waldes auf eine oder die andere Art gegen zu starke Transpiratio 
schützt. Das Blatt ist daher keineswegs so gleichförmig gebaut, wi 
den Laubwäldern der gemäßigten Gegenden. Es ist von derber, ı 
oder weniger lederartiger Konsistenz und nähert sich auf verschiec 
Weise dem eigentlichen Hartlaube. Es ist gewöhnlich ganzrandig 
oft ganz ungeteilt von elliptischer, lanzettlicher oder ähnlicher Form. 
wendet wohl immer die Fläche dem zerstreuten Lichte zu. Gewöhn 
ist es unbehaart, doch finden sich auch Blätter, die an der Untersei 
mit einem dichten Haarkleide bedeckt sind (z. B. Saptacen). 

In den immergrünen, subtropischen und tropischen Laubwi 
finden Laubfall und Belaubung nicht so allgemein und gleichzeitig 
wie in den gemäßigten Gegenden; der damit einhergehende Wech 
der Blattfarbe fehlt. Indem das Laub älter wird, fällt es allmählie 
jedoch vorzugsweise in gewissen Monaten, in dem mittleren Bra 
z. B. in den Monaten Juli, August und September. Der Wald ha 
ganze Jahr eine dunkler grüne Farbe, als unsere Wälder sie in der 
zeigen; obgleich einzelne Arten zu der Zeit ihrer Belaubung eine bes 
_ ders auffallende Farbe aufweisen (gewöhnlich sind die jungen Blätter : 
braun), verlieren sie sich in der Menge der übrigen Arten. Knos 
schuppen fehlen gewöhnlich, jedenfalls in dem tropischen Regenwa 


1) Vergl. Warming 1892. 


8. Kap. Subtropische immergrüne Laubwälder 589 


- Da die Laubblätter vermutlich das ganze Jahr tätig sein können 
einige Arten bilden fast während des ganzen Jahres neues Laub), ist 
es leicht verständlich, daß es der Pflanze möglich wird, viel mehr 
plastisches Material hervorzubringen, als unsere laubwechselnden Bäume 
ss tun können; darauf beruhen das rasche Wachstum und die riesige 
Größe vieler tropischen Bäume. 
_ Typen der mesophilen oder hygrophilen immergrünen Laubwälder 
sind folgende: die subtropischen immergrünen Laubwälder, z. B. der 
a irische Lauraceen-Wald (der jedoch vielleicht zu den xerophilen 
Wäldern zu rechnen ist) und die tropischen Regenwälder, außerdem 
inige besondere, von bestimmten tropischen Pflanzenformen gebildete 
Välder, z. B. Palmenwälder, Farnwälder. 
Wie es auf der einen Seite unmöglich ist die mesophilen Laub- 
er von den echten Hartlaubwäldern zu trennen, so ist es auf der 
eren Seite auch nicht möglich, eine scharfe Grenze zu ziehen nach 
; Seite der auch Feuchtigkeit liebenden mikrothermen Wälder, in 
en nen der Boden Rohhumus oder Humustorf bildet. Die antarktischen 
Yälder Südamerikas und Neuseelands werden unzweifelhaft, jedenfalls 
ei weise, am richtigsten zu den letzteren gerechnet. 
. Subtropische hygrophile immergrüne Laubwälder. Die Laura- 
en-Wälder der Kanarischen Inseln hat Christ!) geschildert. In 
FE Wolkenregion, wo sogar im Sommer täglich dicke Nebel lagern, 
entwickeln sich die Lorbeerwälder besonders in Tälern und Klüften. 
De: E Roden bedeckt sich mit einem dichten grünen Teppiche von Farnen 
nd Moosen. Die Wälder bestehen aus Bäumen der Lorbeerfamilie 
Persea Indica, Laurus Canariensis, Ocotea foetens, Phoebe Barbusana), 
onen Ilex Canariensis, Erica arborea, Myrica faya usw. reichlich bei- 
scht sind. Das Unterholz wird von großblättrigen Sträuchern wie 
Aven von Ilex, Rhamnus glandulosa, Viburnum rugosum u. a. gebildet 
ı Lianen treten z. B. Smilax-Arten auf. Die Blätter gehören be- 
onders zur Lorbeerform, d. h. sie sind ungeteilt, unbehaart, ganzrandig, 
ost und lederartig; aber auch andere, rein xerophile Typen beobachtet 
Pr Die Knospen haben gewöhnlich Knospenschuppen. Nur wenig 
ic it dringt zum Boden hindurch. Ein eigentümlicher, tief grüner 
hatten herrscht in dem Walde unter dem Dache der Lauraceen-Bäume. 
Tar ade hier eine Frische und Luftfeuchtigkeit, die zu der glühenden 
ze der offenen Abhänge in starkem Gegensatze steht, welcher durch 
vom Waldboden ausgehenden Erd-, Moos- und Veilchengeruch ver- 
tärkt wird. Der Waldboden ist fast allein von einer überwältigenden 
Farnmenge bedeckt und erinnert dadurch an die Wälder auf Neu-Guinea 


1) Christ 1885, 8. 481. 


590 Serie der mesophilen und hygrophilen Formationen 


und anderen Inseln des stillen Ozeans; im übrigen ist er an Kräutern 
arm. Durch allmähliche Übergänge sind diese Wälder mit den xerophiler 
Macchien verbunden. a 
Derselbe Waldtypus findet sich auf Madeira!) und vers | 
tropischen Hochländern, z. B. Ceylon. Marloth gibt eine meister 
Schilderung des Knysnawaldes im Kaplande?). Be: 
Es schließen sich hieran verschiedene Coniferenwälder, z. B 
Araucariaceen-Wälder, die jedoch nicht nur physiognomisch sondern 
in anderen Hinsichten bedeutend abweichen (erwähnt 8. 586. 
Auch die in den regenreichen Gegenden von Südchile, Patag 
und Neuseeland vorkommenden an Farnen, Moosen und anderen 
togamen reichen immergrünen Wälder schließen sich nahe an, sind 
entschieden oxylophytische Wälder mit torfigem Boden, was bisher 
von den Lorbeerwäldern und Araucarien-Wäldern angegeben wird, 
für die ersteren, soweit sie von uns selbst beobachtet werden Et: 
auch sicher nicht zutrifft. / 


Zu den subtropischen Regenwäldern gehören Wälder in Fl 
wo Schimper den Wald vorzugsweise aus einer immergrünen Ei 
Quercus virens, zusammengesetzt fand, neben welcher Arten 
Magnolia, Palmen u. a. auftraten. rn Harper?) sind die dortige 
immergrünen Wälder von Arten von Persea, Magnolia, Quercus, Tlex u 
gebildet mit einer Untervegetation von immergrünen Sträuche: 
Kräutern. Hieran schließen sich ähnliche Wälder in Mexiko. e 

Ähnliche Wälder finden sich weiter in den Bergen tropischer | 
biete im Wolkengürtel derselben. Hierzu wären die Farnwälder 
Jamaika und anderen westindischen Inseln zu rechnen. 

Das ozeanische Klima begünstigt immergrüne Baumvereis 
Wir finden daher solche z. B. an den Küsten von Chile und auf 
Juan Fernandez Inseln. Hauman Merck schildert die Flora der rı 
waldähnlichen Wälder in den Bergen von Valdivia (40° s. B.), die s 
durch großen Reichtum an Pflanzen auszeichnen, darunter Lian 
Epiphyten und viele Hymenophyllaceen, mit ihren durchscheine 
Blättern, die stets von Wasser triefen; auch Basidiomyceten 
sich veichBeh 

Der antarktische Wald in Patagonien geht weiter nördlich. in 
subtropischen Regenwälder über und wird dabei artenreicher. 1 
Epiphyten und Bambus wachsen hier in Menge und so zeigt der 
arktische Wald schon die Übergänge zum tropischen Regenwalde. 
chilenische Regenwald zeigt noch Arten von Nothofagus, aber mit i 


!) Vahl 1904b; vergl. auch Engler, Afrika I: 863; Svedelius 1907. 
2) Marloth 1908. 
®) Harper 1911. 


78. Kap. Subtropische immergrüne Laubwälder 591 


wachsen zahlreiche andere Arten, wie z. B. Laurelia sempervirenz, Dri- 
_mys Chilensis, Persea lingue und Podocarpus nubigena. Unterholz ist 
reichlich. Unter den Epiphyten sind neben Moosen und Farnen zwei 
 Gesneraceen, Sarmienta repens und Mitraria coccinea und auch zwei 
Arten von ZLuzuriaga gemein. Im Gegensatz zum tropischen Regen- 
_ walde sind die Blätter der meisten Bäume aufwärts gerichtet und leder- 
artig, während Träufelspitzen selten sind'). 

we Im Regenwalde von Juan Fernandez haben nach Johow?) die 
_ Stämme lederartige oder häutige Blätter ohne Träufelspitzen; Lianen 
sind selten; epiphytische Farne sind häufig und im Unterholz leben viele 
 Farne. Ehrlich Schilderung von diesen bergigen Inseln im indischen 
Ozean an den Küsten Chiles geben Skottsberg sowie Dusen und Neger?). 
_ Besonders wird der große Reichtum an Farnen hervorgehoben, Farn- 
_ bäume von Dieksonia Berteroana von 6—8 m Höhe und einem Stamm- 
_ durchmesser von fast 1 m. Skottsberg bezeichnet diesen Regenwald 
jedoch nicht als subtropisch, sondern als warmtemperiert, von aus- 
gesprochen xeromorphem Bau, dabei stellt er aber keinen Hartlaubwald 
dar. Alle echten höheren Epiphyten und Lianen fehlen. Der Boden ist 
nach Skottsberg von tiefem, feuchtem und reichem Humus bedeckt, und 
 Moosdecken bekleiden die Baumstämme. 

ir Diesen chilenischen Wäldern schließen sich dann die echten tro- 
pischen Regenwälder an. Bis nähere Untersuchungen namentlich über 
die Beschaffenheit des Humus vorliegen und bis wir über die Ökologie 
der Pflanzen in den patagonischen, südchilenischen und tropischen 
_ Regenwäldern genauer unterrichtet sind, wird es unmöglich sein, sie 
1 htig ökologisch voneinander zu scheiden. 

B; Im äußersten Norden von Neuseeland kommen noch Regenwälder 
H vor, wie sie sonst die Nordinsel überwiegend bedeckten, und zwar in 
mehreren Assoziationen, den lokalen ökologischen Verhältnissen ent- 
sprechend. Die Kauri ee australis), Beilschmidia, Lauraceen u. a. 
en diese fast subtropischen*) Wälder. 


3 Farnwälder. Baumfarne sind abhängig von feuchter Luft; sie 
‚sind die Anzeiger dafür, daß die Luft dauernd mit Wasenlanpt ge- 
füllt ist und daß das Klima gleichmäßig ist. Die Wälder in Neuseeland, 
Australien und Tasmanien sind reich an Baumfarnen; dort bilden sie 
stellenweise mit anderen Farnen und dünnblättrigen Kränkörn die Haupt- 
masse der Vegetation. Auf einigen der höheren westindischen Inseln, 
2.B. auf Jamaika, welches außerordentlich reich an Farnen ist, findet 


») Philippi 1858; Neger 1897 a, b, 1901. 

2) Johow 1896. 

®) Skottsberg 1914; Dusen und Neger 1908. 
*) Cockayne 1908. 


592 Serie der mesophilen und hygrophilen Formationen 


man in einer gewissen Höhe der Gebirge, besonders in der Nebelre 
eine Pflanzenformation, die man Farnwald nennen kann, in denen 
tungen wie COyathea und Alsophila vorkommen. Im südwestlic 
Zipfel Englands (Lizard) hat man in Waldlichtungen zwischen E 
vor langen Jahren Baumfarne angepflanzt, die sich selbständig \ 
rend, dort sich völlig einzubürgern scheinen. — Vielleicht g 
Farnwälder ein Bild eines der ältesten Typen der Waldveget 

Baumfarne sind oft sehr reichlich in subtropischen Regen 
die in einer gewissen Höhe tropischer Gebirge ee - ; 
dann die tropischen Regenwälder ersetzen. e 

Subtropische Regenwälder kommen nicht nur an den 


Monate sehr stark ist und in Regionen, wo der Winter mehr 
regenlos ist, trotzdem im wesentlichen der ganze Regenfall 
letzteren Regionen findet man an den Ostseiten aller Kont 
in den Vereinigten Staaten, in Südbrasilien, im östlichen 
australien bis Tasmania, in Südchina und Südjapan. In Be 
überwiegt, wie Schimper?) auseinandersetzte, der subtropise ‚ 

dort, wo die jährliche Regenhöhe groß ist, während Sa 
Savanne trocknere Länder bewohnen. An solchen ( 
Regenwald sich dem tropischen an Üppigkeit nähern®). 


79. Kap. Tropische Wälder 


Es gibt verschiedene Typen von tropischen Wäldern 
einem Kapitel vereinigt werden mögen. 


Laubwechselnde Wälder kommen in den Ton 
vor, nähern sich jedoch gewiß stets den xerophilen Laubw 
findet z. B. im Inneren von Brasilien auf Kalkfelsen W 
vorherrschende Arten (Mimoseen) das Laub in der trocken 
lieren, so daß die Lichtverhältnisse im Walde ganz andeı 
Besen werden; aber viele andere Bäume bleiben belaubi 
von den oft dem und brennenden Sträuchern und 
Unterholzes und des Waldbodens®). Es ist dieses ein 
dingter Trockenwald. “ 


1) Vergl. Hochstetter 1863; Tennison-Woods in Nature XXI; Cocke 
1896, 1905. 

?) Schimper 1898. 

®) Rein 1881; Mayr 1890. 

*) Warming 1892. 


79. Kap. Tropische Wälder 593 


Anders verhalten sich z. B. die Monsunwälder der Tropen, 
regengrüne, durch lange Trockenheit laubwechselnde Wälder, welche viel 
weniger reich als die tropischen Regenwälder sind. Hierher gehören 


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Fig. 273. Boden des Urwaldes zwischen Tjibodas und Kandangbadog auf Java, 
ca. 6500° über dem Meere. (Phot. Hjalmar Jensen.) 


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Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 38 


594 Serie der mesophilen und hygrophilen Formationen 


z. B. die indischen und ostasiatischen Teakwälder'!). Büsgen?) schilde 
und bildet ab den javanischen Teakwald; ein Drittel der Wälder Jav 
sind reine Bestände des Teakbaumes, Tektona grandis. Er bevorzugt 
Gegenden, in denen ein ausgesprochener Wechsel zwischen trocke 
ÖOstmonsun und sehr regenreichem Westmonsun vorhanden ist. 
heißen Ebenen und niederen Hügel sind auf weite Strecken : 
förmigem Teakwalde bedeckt. In der Trockenzeit stehen die 
ganz kahl. Sie gedeihen sowohl auf tonigen als nn E 


durch die ‚große Menge epiphytischer Farne und Blüten iR 1 n = 
durch die Loranthaceen, die auf den entblätterten Zweigen 
bei uns die Misteln im Winter aussehen. 


Die tropischen immergrünen Regenwälder. Rings um 


wald ist natürlich jeder jungfräuliche Wald, dessen u 
Beschaffenheit dadurch bewahrt ist, daß ein Eingriff des 1 
nicht oder nur in unmerklichem Grade stattgefunden hat. 
bleiben stehen, bis ihr Leben von selbst oder im Kampfe n 
barn aufhört, bis der tote Körper zu Boden sinkt, verwe 
Stelle offen läßt, welche ein Kampfplatz für andere Arten 


ziemlich gleichmäßige Wärme horncht, wo von der hoch. 
mel stehenden Sonne ein Lichtmeer- herabflutet, und wo die 
aufsteigenden, mit Wasserdampf gesättigten Luftmassen bei i 
dehnung und Abkühlung in den höheren Luftschichten tägli h 
tigsten Niederschläge hervorrufen®). Hier steigen zwischen den 
der Bäume häufig warme Nebel auf, Wassertropfen triefen 
zu gewissen Jahreszeiten während des größten Teils des Tages 
Blättern, und die Luft kann fast mit Wasserdampf gesättigt 
Buitenzorg auf Java ist die Luftfeuchtigkeit etwa von 2—3 Uh 


') Vergl. Kurz 1875; Schimper 1898; Brandis 1898; Karsten 1908b. 
?) Büsgen, Jensen und Busse, 1905, in Karsten und Schencks Veg 
bilder III 3. 
3) Über physiologische Beobachtungen über Feuchtigkeit, Transpiration 
dem Regenwalde Jamaikas siehe Forrest Shreve 1914. 


79. Kap. Tropische Wälder 595 


mittags bis nächsten Vormittag ungefähr 95°/o); wochenlang sinkt sie 
nach Giesenhagen nicht unter 90°/o. Die somit über das ganze Jahr 
regelmäßig verteilte Regenmenge kann auf mindestens 200—400 em 


Fig. 274. Vegetation an dem Ufer einer Igarape in der Nähe von Braganza (Amazonas). 
(Phot. J. Huber.) 
38* 


596 Serie der mesophilen und hygrophilen Formationen 


angenommen werden. Die jährliche Regenmenge wird angegeben: f 
Buitenzorg zu 499 cm, für Kamerun 388 em, für Ceylon 240—384 
Für Mitteleuropa ist sie ungefähr 50—100 em. Eine Trockenzeit kom 
auf großen Strecken überhaupt nicht vor, und dauert, wo sie eintt 
höchstens wenige Monate. Wo dies der Fall ist, wird immerg 
Wald an die feuchten Flußufer gebunden sein (als „Galerie: 
Schweinfurths). 

Der Waldboden dieser Regenwälder ist sicher immer ein mi 
nährstoffreicher Humus, schwarz und porös, mit verwesenden Res 
Zweige, Blätter und Früchte erfüllt und wird vermutlich von 
durchwühlt. Jedoch ist die Humusschicht nicht so dick, wie m: 
annimmt; viele Meter dicke Humusschichten sind nicht die Reg 
Reinhardt u. a.). Während einige den Boden als immer durch un 
naß ansehen, sagen andere und sicherlich mit mehr Recht, d 
Regen in ihm wegen der Porosität bald hinabsickert. Auf Samoa 
es nach Rechinger Regenwald mit humusarmem Boden. re 

Unter solchen Verhältnissen muß sich die Pflanzenwelt 
Fülle und Mannigfaltigkeit wie nirgends sonst entwickeln. Di 
milation der Laubblätter kann durch das ganze Jahr vor sich ge 
Der tropische Regenwald ist der Höhepunkt der Entwicklung der V 
tation auf der Erde. Er hat namentlich folgende Eigent 


Die Ausnutzung des Raumes. Es gibt Vereine, der 
stark besetzt ist. Man findet gewöhnlich so viele Stockwerke derP! 
das Ganze beinahe ein zusammenhängendes Wirrwarr ist (S. Fig 
Die Unordnung ist für den tropischen Regenwald äußerst charakt 
Es gibt einen „Wald über dem Walde* sagt Humboldt treffend. 
dem höchsten Stockwerke der Bäume, daß sich mit schlanken, 
zweiglosen Stämmen vielleicht bis zu 40—50 m Höhe und höher eı 
wachsen andere Bäume von mittlerer Größe, welche die Zwei 
Stockwerkes erreichen; unter ihnen wieder andere: schlanke, d 
“ mige, niedrige Palmen, Baumfarne usw., und zwischen diesen Stri 
und Halbsträucher der Urticaceen, Piperaceen, Myrsinaceen, R 
Acanthaceen, Melastomataceen u. a: Mächtige, 4—-5 m hohe Krä 
von den Typen der Seitamineen und der Araceen sind eingestreu 
afrikanischen Wäldern kommen auch hohe Gräser und Cyperaceen 
ist noch eine Stelle auf dem Waldboden übrig, wohin Licht herabdr 
kann, so wird sie von dunkelgrünen Farnen, Selaginellen, Moos 
und ähnlichen Schattenpflanzen eingenommen. Der Raum wird au: 
und zwar vorzugsweise von hohen „Phanerophyten“ (Fig. 273, 274 
dem javanischen Vulkane Gedeh, sagt Domin!), ist die jährliche 
menge fast 500 cm; es ist hier schwer, Etagen des Waldes zu untersche 


2) Domin 1913. 


"XI esımousorsÄyd 'qe] Sure - uppzinnypaıg yım aumeg ‘seuozeuy sep omg we pfeman) 'Cız "did 


3) 
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598 Serie der mesophilen und hygrophilen Formationen 


der Raum wird vom Boden bis zu den Gipfeln des Waldriesen m 
oder minder erfüllt, es herrscht hier tatsächlich ein wahrer „h 
vacui“, wie Junghun treffend gesagt hat. In anderen Wäldern 
man aber bestimmte Etagen gefunden; z. B. fand Burkill im Ost-Hir 
laya in den Regenwäldern drei Stockwerke, einen obersten von B 
riesen mit relativ kleinen Blättern und Windverbreitung der Sa 
einen mittleren von großblättrigen kleineren Bäumen und zur 
schleppung durch Tiere angepaßten Früchten resp. Samen, un 
Bodenvegetation, in welcher die Pflanzen nicht so großblättri 
ausgenommen die längs der Waldwege. Die Lichtstärke in « 
diesen Wäldern fand er bis auf 0,005—0,002 des vollen So: 
reduziert. 

Es gibt jedoch auch Urwälder, in denen der Boden fast ganz 
ist; Martius hat ein ausgezeichnetes Beispiel aus dem Tie 
Amazonas in seinen „Tabulae physiognomicae* abgebildet (Fig. 2' 
solchen, wie in den anderen Regenwäldern, wird der schwarze Hu 
Bodens von abgefallenen, verwesenden und feuchten Blättern, Zx 
Fruchtresten u. ähnl. bedeckt, zwischen denen nur noch Sap 2 
der bizarrsten Gestalten (Burmanniaceen, Pirolaceen, Gen 
vergl. S. 297) oder Wurzelparasiten (Rafflesiaceen, Balanoph 
Platz finden. Große Hutpilze sind indessen selten. 

In den tropischen Regenwäldern kommen nicht nur 
Anzahl von systematischen Typen vor, wie Palmen, Seitam 
busen, welche an die Tropen gebunden sind, sondern auch 
eigentümlicher epharmonischer Lebensformen. 

Äußerst charakteristisch und zahlreich wegen der gro 
feuchtigkeit in allen Regenwäldern sind die Scharen der E; 
(S. 288), welche Stämme und Zweige, jedenfalls in den 
Bäume, wo die Lichtmenge hinreichend ist, bedecken Orchidacee 
Bromeliaceen (Fig. 276), Piperaceen u. a. Blütenpflanzen, i 
-und Afrika auch Cactaceen (Rhipsalis), ferner Farne, Moose us 
Bäume in den Wäldern der javanischen und der molukkanisch 
region sind in einen durchnäßten Moosfilz, bisweilen hoch ) 
die Kronen, eingehüllt, der selbst dicker als die Stämme sein ‚kaı 
ihnen ein sonderbares, dunkles Aussehen verleiht (Fig. 278). Von 
sind hier namentlich die moosähnlichen Hymenophyllaceen heimisch, die 
ihrem anatomischen Bau „wahre Nebelpflanzen“ darstellen (Fig. 277) 
den beständig von Regenwolken umhüllten Farnwäldern auf Samoas Be 
gibt es nach Rechinger?) buchstäblich nicht einen Baum oder St 


1) Vergl. die Fig. 52, S. 160, bei dieser ist die Unterschrift folgenderm n 
berichtigen: Urwald in Tiibodas (Java) mit am Stamm aufkletternder Aracee. ( hc 
Hj. Jensen.) 

2) Rechinger 1908. 


BE VE 


9. Kap. Tropische Wälder 599 


Fig. 276. Wald auf St. Jan (Dänisch-Westindien). 
Auf den Zweigen eines links stehenden Seidenwollenbaumes sieht man Girlanden 
von der epiphytischen Tillandsia usneoides; ebenso andere Epiphyten (Tillandsia 
utrieulata u. a. m.). (Phot. Dr. Börgesen.) 


600 Serie der mesophilen und hygrophilen Formationen 


der nicht epiphytische Farnkräuter trägt, z. B. Polypodium subaurieu 
latum, dessen Blätter eine Länge von 2—3 m erreichen können. S 
die Blätter von immergrünen Arten können dicht von epiphylien Al 
Lebermoosen und kleinen Flechten bedeckt sein (Fig. 151). Die M 
formen der Regenwälder hat Giesenhagen!) bearbeitet; er unte 
verschiedene Typen derselben, welche in unserer heimischer Flo 
bekannt sind. Die Moose können nach ihm zuletzt so zahlreich unc 
werden, daß die Zweige der Bäume brechen. Zu den Epiphyte 
Niederschläge am allermeisten bedürfen, gehören nach Schimper 
zigen, wovon sich in den regnerischen Urwäldern viele entwi 
feuerrote Rhododendron Javanicum schmückt die Baumkrone 
Gebirgswäldern Javas, und zusammen mit ihm beobachtet m 
Fieus, Medinilla (Melastomacee), Fagraea (Loganiacee), 
(Araliacee) usw. In den javanischen Gebirgswäldern findet ma 
meinen, mächtigen epiphytischen Farne Asplenum nidus 
cerium aleicorne, ferner große Pflanzen von Lycopodium phlı 
L.-Arten und Psölotum (P. flaccidum), die wie ‚meterlange Pfe 
von den Bäumen schlaff herabhängen. Endlich gibt es eine < 
Lianen (8.152 und Fig. 48), deren Blätter und Blüten ma 
deren oft wunderlich geformte, lange Stämme jedoch zwisch 
und den Baumwipfeln ausgespannt sind oder in Bogen von ( 
hängen oder teilweise auf dem Boden liegen. Die vielen 
geben den Lianen unzählige Stützpunkte — bisweilen dien. 
sogar die Luftwurzeln der Araceen — und helfen ihnen, 
emporzugelangen und dadurch die für ihre Assimilation nöti: 
stärke zu finden, die auf dem Waldboden nicht vorhande 
Die Anzahl der Arten des tropischen Regenwal 
ordentlich groß. Der Mangel an geselligem Zusammenleb: 
dividuen einer Art, den man hier beobachtet, ist oft erw 
er steht zu der Gleichförmigkeit unserer nordeuropäischen W; 
größten Gegensatze und wird z. B. dadurch erläutert, daß 
auf 3 Quadratmeilen um Lagoa Santa etwa 400 Baumarten in deı 
wachsen (Warming). Whitford?) erwähnt, daß auf den Phil 
einer Fläche von 1200 Quadratmetern 896 Stämme über 3m H 
die zu 120 Arten gehörten. — Diese Mannigfaltigkeit hat sic] 
Teil einen geologischen Grund, nämlich das hohe Alter und 
unterbrochenen Entwicklungsgang der Tropennatur?), dan 
einen physikalischen, nämlich die günstigen Lebensbedingunge 
es gibt Beispiele dafür, daß ein feuchter und reicher Boden eine 
Artenmenge als benachbarter trockner und dürftiger Boden hery 


1; 


| 1) Giesenhagen 1910. 
2) Whitford 1911. 
3) Wallace; Warming 1892, 1899b; vergl. auch 8. 612f. 


Luger 


BEE EZ En ee nn u he 


79. Kap. Tropische Wälder 601 


Es mag z. B. erwähnt werden, daß die Wälder um Lagoa Santa, 
welche alle Täler und alle feuchten humusreichen Niederungen längs 


Vegetation von Hymenophyllum auf Stein im Urwalde bei Gede (Java), ca. 1600 m über dem Meere. 


Fig. 277. 


den kleinen Wasserläufen erfüllen, eine Flora von 400 Bäumen und ca. 
1000 anderen Lebensformen haben. Die Campos, welche die Anhöhen 
einnehmen und deren Boden ein roter, steifer in der Trockenzeit harter, 


(Phot. Hjalmar Jensen.) 


602 Serie der mesophilen und hygrophilen Formationen 


in der Regenzeit schlüpferiger Lateritboden ganz ohne Humus ist 
nur ea. 730 Arten, wovon 80 Arten Bäume sind. Das Klima ist na 
lich ganz dasselbe, nur die Feuchtigkeit, die Lockerheit und der Hum 
reichtum des Bodens sind gegeneinander abgegrenzt. Wälder und Ca 
stehen mit äußerst scharfen Grenzen einander gegenüber. 


Die Formen der Bäume. Die meisten Formen bieten 
Auffallendes dar, aber einige sind bemerkenswert. Haberla 
einige erwähnt und abgebildet: die Schirmform, die Kandela 
Etagenbäume, und mehrere andere könnten außer der Palmenfor: 
anderen bekannten Formen genannt werden. Die Verzwe 
mannigfaltiger, anscheinend viel unregelmäßiger als bei unse 
besonders häufig ist es, daß die Zweige nur an der Spitze e 
von großen Blättern tragen, und daß jeder Sproß nur sel 
Seitenzweige hat. Gerade in den unteren Stockwerken de 
kommen kleine dikotyle, oft unverzweigte Bäume vor mit se] 
Blättern an der Spitze. Sehr auffällig sind auch die oft fast 
artigen Verdiekungen des Stammgrundes einiger Bäume (Pa 
die zweifellos der stärkeren Windfestigkeit dient. . 

Brettwurzeln kommen bei mehreren Arten vor. H 
steht man Wurzeln, die vielmal höher als dick sind und als 
gekrümmte Platten von dem unteren Teile des Stammes 
zu einer Höhe von 2—3 m ausgehen; der Querschnitt des 
hält am Boden die Form eines vielstrahligen Sternes, und ı 
den Fuß des Baumes wird in eine Menge Kammern geteilt ( 
Diese Wurzeln dienen jedenfalls wesentlich dazu, Bäume 
Stamm und sehr großer Krone einen festen und breiten G 
Brettwurzeln findet man besonders bei gewissen Arten vol 
und Ficus, ferner bei Myristica, Carallia, Stereulia, C: 
Nach Schimper sind sie ein besonderes Merkmal regenreich 
und fehlen in regenarmen?). Zum Vergleich sei erwähnt, daß 
Wäldern senkrecht stehende flach brettartige Wurzeln nan 
Kiefern und Fichten vorkommen, wenn der Boden stark 
sauer ist und dadurch die Wurzeln gezwungen werden fla« 
lich zu streichen; das Dickenwachstum erfolgt dann im bi > tI1e 
der Oberseite der Wurzeln?). 

Stützwurzeln (vergl. Fig. 199, 200), ähnlich der bei 
vorkommenden Form (S. 403), zeigen einige Palmen (Iriartea, 
dorea u. a.); ferner Pandanus. Sie treten als stielrunde Stützen 
. vom Stamme in einer gewissen Höhe entspringen und unter einem 


1) Haberlandt 1893, 1899 b. 
?) Vergl. auch Whitford 1906. 
®) Graebner in Zeitschr. f. Forst- u. Jagdwes. und 1909. 


79. Kap. Tropische Wälder 603 


Winkel in den Boden hinabdringen; sie haben bisweilen dieselbe strahlen- 
förmige Verzweigung wie bei Rhizophora; die Anzahl der Stützen, die ein 
einzelner Baum erhält, ist mitunter sehr bedeutend (oft viel über 20). 


Fig. 278. Podocarpus-Baum mit dicken Moospolstern bewachsen. (Die Pbotographie 
ist fast senkrecht gegen den Himmel genommen.) Im Urwalde von Tjibodas (Java). 
(Phot. Hjalmar Jensen.) 


604 Serie der mesophilen und hygrophilen Formationen 


Unter einer anderen Form treten sie bei Frcus religiosa u. a. auf, wo 
von den Zweigen entspringen und es einem einzelnen Baume ermöglich 
sich über eine riesige Fläche auszubreiten und einen ganzen Wald 
einer außerordentlich dicken Laubdecke und einem tiefen Schatten 
bilden; der Schatten ist wohl einer der Gründe dafür, daß die Wurz 
so Zt gedeihen. we 

Noch andere eigentümliche Wurzeln kommen hier vor, so z. 
am Stamme entspringenden in harte Dornen umgewandelten, ) 
Palme Acanthorrhiza usw. 


Die Rinde. Die Borke ist meist dünn, tritt aber in sehr 
schiedenen Formen auf. In dieser Beziehung tritt zum Beis 
großer Gegensatz hervor zwischen den Bäumen der brasilie 
Campos, die eine sehr dieke Kork- und Borkenbekleidung 
Stämmen zeigen, obwohl sie oft nur wenige Meter von den W 
entfernt wachsen!). 


Dornige Stämme sind nicht selten (Hura?), Brythrina, 
tia usw.), am häufigsten bei Palmen. Ferner findet man 
merkwürdigen geschichteten Korkkegeln au den Stämmen 
lum u. a). 


| "Die Kno spen hoben ‚nicht (oder doch selten und Er 
in trockeneren Wäldern) solche trocknen Knospenschuppen 
meisten unserer Bäume); aber krautige Nebenblätter, Bla 
Blattauswüchse schützen die Knospen, und oft tritt au 
Wasser, Harz oder eine gallertartige Flüssigkeit zwischen | de 
- und ihrer Hülle auf®); vergl. S. 232. 


‚ Blüten sieht man nicht viele, sogar auffallend wenige 
der Tropenwald immer reich an Blüten ist; sie kommen in 
allzuhoch oben in den Baumkronen vor. Aber wenn man vo 
hoch gelegenen Punkte den Wald überschauen kann, so sieh 
große gelbe, weiße, violette oder rote Flecken in ihn eingestreu 
sind blühende Bäume oder Lianen. In vielen Fällen sind die B 
sehr klein (z. B. bei den Lauraceen und den meisten Papilio 
aber ihre große Menge macht sie den Insekten leicht sichtbar. 

Stammblütige (Cauliflore) Arten. Bei einigen Arten si 
Blüten merkwürdigerweise auf den dicken Stämmen und den 
(oder mitunter sogar nur an dem Grunde des Stammes); Jahr für Jahr 
wickeln sie sich aus denselben „schlafenden Augen“. Das bekannt 


1) Warming 1892 Fig. auf $. 225. 

°) Anatomie und Entwickelungsgeschichte bei Didrichsen, Botanisk Tidsskr. 
(Köbenhavn 1897). 

®) Warming 1892. Figuren auf $. 409—411. 

*) Percy Groom 1892; Schimper 1898; Raunkiär 1905, 1907. 


79. Kap. Tropische Wälder 605 


Beispiel solcher Arten ist der Kakaobaum (T'heobroma Cacao) Fig. 280; 
andere Beispiele bieten Myrtaceen, Sapotaceen, Leguminosen, Fieus Rox- 
 burghäi u.a. Arten, Orescentia eujete, Swartzia-Arten u.a.'). Wallace meint, 
daß die Blüten dieser stammblütigen Arten an Bestäubung durch Schmetter- 
linge angepaßt seien, die in dem stillen Walde oft umherschweben. Ob 
dieses richtig sei, ist unentschieden. Nach dem Blütenbau erscheint es 
2. B. für T’heobroma nicht richtig; hier sind eher andere Insekten wirk- 
sam oder es findet Selbstbestäubung statt. Vergl. Fig. 280. 


Fig. 279. Ficus-Baum mit Brettwurzeln im Staate Rio de Janeiro. 
(Martius, Tab. physiognomicae X VI.) 


Daß diese Stammblütigkeit, die sich bei den Bäumen gemäßigter 
Zonen ziemlich selten findet (Cereis, Gymnocladus, Gleditschia usw.), 
eine eigenartige Anpassung an das Tropenklima darstellt, deutet 
die entsprechende Caulicarpie in den Urwäldern der Steinkohlen- 
periode an?). 

E 2) Wallace 1891; Haberlandt 1893; Whitford 1906; Esser in Verh. naturh. Ver. 
Rheinl. Westf. 1887; Huth in Verh. bot. Ver. Brand. 1888. 
2) Gothan 1887. 


606 Serie der mesophilen und hygrophilen Formationen 


Periodizität. In dem tropischen Regenwalde gibt es wec 
Sommer noch Winter, weder Frühjahr noch Herbst; die in a 
Pflanzenvereinen deutliche periodische Entwicklung ist hier verschwi 
klein oder fehlt. Der Regenwald ist immer grün. Einige Arten er 
während des ganzen Jahres neues Laub; zeigen einzelne Arten : 
eine deutliche Ruhezeit, oder sind sie eine kurze Zeit sogar ganz bl 
so verschwinden sie doch unter den vielen anderen, denen eine 
Ruhezeit fehlt oder deren Ruhezeit in eine andere Zeit des Jahres 
Es haben zwar vermutlich die allermeisten Arten eine bestimmte 
des Blühens; diese ist jedoch keineswegs für alle Arten dieselbe. 
Wald ist daher (wie auch die Savannen Südamerikas) das ga 
blütenreich. Im Leben des Waldes als Ganzes gibt es also kei 
riodizität. Bei Lagoa Santa in den Camposgegenden Brasiliens ist 
Verhältnis folgendes: Die Blätter der Waldbäume dauern geı 
nicht viel über ein Jahr; eine kürzere oder längere Zeit steh 
schiedene Arten ganz kahl, namentlich Bombacaceen, Arten von Fr 
Erythrina, Jaracatia, Cedrela u. a.'). Doch muß bemerkt werden, 
diese Wälder nicht typische Regenwälder sind?). 

Volkens?) hat der Periodizität des Laubfalles neuerdings ein 2 
Werk gewidmet. Viele Botaniker, vielleicht die meisten, sind der: 
Meinung wie Volkens, daß die Periodizität eine erblich‘ ‚fixierte 
schaft ist, welche sich unveränderlich zeigt, selbst wenn ( 
Lebensbedingungen geändert werden. Im Gegensatze hierzu s 
G. Klebs, der in mehreren Abhandlungen durch vieljährige Ui 
suchungen zu zeigen bestrebt ist, daß die periodischen Ersche 
alle von der Umwelt abhängig sind; die Ruheperiode sei somi 
erblich fixierte, sondern lasse sich durch geeignete Mittel aufheben, 
daß es ihm sogar gelungen ist, Arten das ganze Jahr hindurch 
Wachsen zu bringen®). Das wahrscheinlichste ist wohl, daß es Pe 
zität gibt, die in Epharmonie mit den äußeren Verhältnissen 
fixiert ist und sich deshalb regelmäßig, aber von den gleichn 
klimatischen Verhältnissen in den Tropen gänzlich unbeeinflußt, 
und solche, die noch nicht erblich geworden ist. 

Volkens tritt nach seinen Beobachtungen dagegen dafür kin 
ebenso wie in den laubwechselnden Wäldern in den Gegenden mit 
lichen Wintern auch in den Tropen eine deutliche Periodizität im 
wechsel sich bemerkbar macht, die mit den äußeren Verhält 
nicht in direktem Zusammenhange steht. Die Ursachen dafür 


*) Näheres über die Periodizität und Abbildungen bei Warming 1892. 

?2) Über die Periodizität im Regenwalde von Jamaika hat Forrest Shreve 
hübsche Beobachtungen publiziert. 

3) Volkens 1912. 

*) Vergl. hierzu Klebs 1911, 1912, 1914. 


79. Kap. Tropische Wälder 607 


innere sein, die z. T. physiologisch noch nicht völlig aufgeklärt sind. 
Er schreibt a. a. O.').: Es ist eine weitverbreitete Meinung, daß in 
_ regenreichen Tropenländern die Natur nie zur Ruhe komme, daß Werden 
_ und Vergehen sich ohne Pause aneinander schließen. Mit Bezug auf den 
 Laubwechsel hieße dies: Die Bäume treiben fortwährend, lassen an der 
Spitze aller Zweige unaufhörlich neue Blätter hervorsprießen, während 
früher gebildete in der Reihenfolge ihrer Entwicklung zum Abfall ge- 
langen. Ein solches Verhalten kommt im westjavanischen Regenwalde 
zwar vor, ist aber äußerst selten. Volkens nennt nur zwei Bäume, die 
sich derartig verhalten, nämlich die Leguminose Albizzia Moluccana und 
die Sapindacee Felieium deeipiens, beides Arten, die auch sonst bio- 


Fig. 280. Kakao (Theobroma cacao) als Beispiel für Cauliflorie, Blüten 
und Frucht am Stamme. (Aus Warming, System. Bot.) 


logisch von der Mehrzahl der Baumarten recht abweichende Eigen- 
tümlichkeiten haben. So entwickelt sich die Albizzia z. B. ganz außer- 
ordentlich rasch in 18 bis 20 Jahren zu einem großen Baume von 30 m 
Höhe mit einem Stammumfange von 2 bis 3 m, stirbt dann aber schon 
wieder ab, in einem Alter also, in dem die meisten Bäume erst mit 
ihrer vollen Blüten- und Fruchtentwicklung beginnen. 

Die bei weitem überwiegende Mehrzahl der Bäume verhält sich 
ganz anders; es lassen sich nach Volkens zwei Gruppen von Bäumen 
unterscheiden, und zwar solche mit weichen Blättern, ähnlich unseren 
Linden, Erlen usw. und solche mit derben, lederartigen Blättern, wie 
‚sie die sogenannten immergrünen Gehölze, Ilex, Efeu usw., besitzen. 


1) Vergl. auch Neger 1913, S. 75 ff. 


608 Serie der mesophilen und hygrophilen Formationen 


A. Bäume, die zweimal im Jahre, im Frühjahr und Herbst (zu dı 
Monsunzeiten) oder noch öfter das Laub werfen: so verhalten sich 
Ficus hirta, Stereulia laevis und andere Arten, tropische Acer-Arten 
Fieus hirta wirft die Blätter in Fristen von etwa 4!/s bis 5 Mon 
ab; jedesmal dauert die Zeit des Abwerfens 8 bis 10 Tage und die Bö 
stehen dann 3 bis 5 Tage kahl, dann öffnen sich die Knospen wi 
und nach 1!/s bis 2'!/s Wochen ist die völlige Wiederbelaubung volle 
Fast alle Zustände kann man bei verschiedenen Individuen nebenein: 
beobachten, da die einzelnen Bäume in ihrem Laubwechsel nicht an 
bestimmte Jahreszeit gebunden sind. Anders verhält sich z. B. die 
guminose Pongamia glabra; diese wirft im Januar und Juli, also z 
mal im Jahre, das gesamte Laub, steht etwa 5 Wochen kahl 
belaubt sich dann wieder. Bei noch anderen Arten bleibt das 
noch länger als ein halbes Jahr am Baume, nämlich etwa 8 bis 10 Mo 
So kann man beobachten, daß ein Exemplar etwa im August das Laı 
abwirft, dann wieder im Juli und im darauf folgenden April. Daduı 
entsteht naturgemäß das Bild eines scheinbar völlig regellosen Vorga 
wenn man nicht die einzelnen Individuen betrachtet. Ebenso ist 
Zeitdauer, wie lange der Baum kahl steht, äußerst wechselnd, wie s 
oben bemerkt, bei einigen nur einige Tage, bei anderen Wochen, j 
wieder anderen (zZ. B. Albrzzia lebbek) bis zu 6 Monaten. Durch 
diese Vorgänge wird das von den Reisenden oft erwähnte Bild 
immergrünen Tropenwaldes hervorgerufen. Mitunter beginnt der 
fall am Grunde der Krone, bei anderen an der Spitze und sch 
nach unten fort. 

B. Einen gewissen Übergang zu den immergrünen Bäumen b 
diejenigen, bei denen alljährlich auch nur einmal ein Schub neuer Bl 
erscheint, bei deren Erscheinen dann erst die alten Blätter abf: 
Hier können sogar die individuellen Eigentümlichkeiten soweit ge 
daß ein Individuum kurze Zeit kahl bleibt, das andere derselben 
die letzten alten Blätter erst nach dem Erscheinen der neuen ab 
Bei manchen Arten erscheinen die jungen Blätter zu derselben : 
wenn die alten fallen, so daß zugleich junge und abfallende vorhan 
sind, bei anderen werden die alten Blätter erst abgeworfen, wenn 
neuerschienenen bereits ausgebildet sind, so daß nicht einmal 
Lichtung der Krone erfolgt. Der dritte vorkommende Fall ist, daß 
die einzelnen Äste eines Baumes unabhängig voneinander ent- und 
lauben, so daß also einzelne oder mehrere Äste ihr Laub wechseln 
einer Zeit, wo die andern noch belaubt bleiben (z. B. Strychnos 
vomica). Als bei diesem Baum im April einige Äste ihr Laub gewe 
hatten und schon junge rötliche Blätter hatten, hatten andere noch 
alte dunkelgrüne Laub; diese letzteren warfen aber nach zwei Wochen 
das Laub, um nach einer weiteren Woche wieder junge Blätter zu ha 


79. Kap. Tropische Wälder 609 


i C. Auch bei den Pflanzen mit lederartigen Blättern lassen 
sich gewisse Typen unterscheiden. Die Mehrzahl der tropischen Gehölze 
ist immergrün, d.h. sie werden nie kahl und werfen zu den bestimmten 
erioden nur einen Teil ihres Laubes ab. Am verbreitetsten ist die 
cheinung, daß etwa so viel Laub zu derselben Zeit fällt, als der 
euaustrieb erzeugt. — Bei den meisten immergrünen Gehölzen kann 
man beobachten, daß zwei Schübe im Jahre vorhanden sind, von denen 
‚der älteste der beiden vorhandenen vergeht, wenn ein neuer hinzutritt. — 
Bezüglich der Gleichzeitigkeit ist folgendes zu bemerken: 


1. Alle Knospen treiben gleichzeitig aus und zwar, wie oben be- 
merkt, zumeist in zwei Schüben, so daß also stets die ältere 
Hälfte des vorhandenen Laubes abfällt, wenn ein neuer Schub 
erscheint. Es sind also stets zwei Schübe lebend am Baume 
‚vorhanden. 

2. Nur ein Teil der Knospen treibt zu gleicher Zeit aus; infolge- 
dessen fällt auch nur ein Teil des Laubes am ganzen Baum. 
Sehr häufig ist bei diesem Typus Fallen und Treiben zeitlich 
nicht aneinander geknüpft. 


Die Laubblätter sitzen in dem tropischen Regenwalde fast immer 
änger als ein Jahr auf dem Baume (also etwa 13—14 Monate)!) und 
anche sind wahrscheinlich oft viele Monate tätig, vielleicht länger 
s ein Jahr, was für die Pflanzen von grundlegender ökonomischer Be- 
deutung ist und ihr riesiges Wachstum und die Produktion der großen 
Masse organischer Substanz erklärt. Die alten Blätter krümmen sich 
_ nach Haberlandt bisweilen durch aktive Bewegungen, um den jungen 
Blättern Platz zu schaffen. Über die Farbe des Waldes vergl. das 
S. 588 Angeführte. 

Es ist eine für mehrere tropische Bäume charakteristische Er- 
cheinung, daß die jungen Blätter schlaff herabhängen, oft selbst, nach- 
m sie schon ihre volle Größe erreicht haben (Fig. 121). 

Die Zahl der Blattformen des tropischen Regenwaldes ist außer- 
ordentlich groß. Wir finden nicht nur die auch bei uns vorkommenden 
eiförmigen, elliptischen und ähnlichen, einfachen oder einmal zusammen- 
setzten Blätter, sondern es gibt auch viele andere neue Formen, 
B. das fiederförmige oder das fächerförmige Laub der Palmen, die 
oßen, ungeteilten, eine eigentümliche Nervatur aufweisenden Blätter 
der Seitamineen, die gefiederten Blätter der Leguminosen, namentlich 
das mehrmals zusammengesetzte Mimosenblatt, dessen zahllose Blättchen 
von der Lichtstärke abhängige Bewegungen ausführen, das gefingerte 
Blatt bei Bombacaceen und Panax (Araliacee), das fingerförmig geteilte, 


1) Vergl. Warming 1892; Holtermann 1902; Volkens 1903. 
Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 39 


610 Serie der mesophilen und hygrophilen Formationen 


schildförmige Blatt der Ceeropia u. a., die langgestielten, he 
oder herzeiförmigen Blätter der Abuse, ferner die (sich an der Spit 
der Zweige fingerförmig stellenden) Blätter der Bambusgräser usw. TE 
häufigste Blattform bei den Bäumen ist jedoch wohl das „Lorbeerblati 
d.h. das große, kahle, glänzende, elliptische oder lanzettliche, mehr 
weniger lederartige und ganzrandige Blatt, wofür Ficus elastica 
Beispiel bietet. Glänzende und lederartige Blätter sind überhaupt e 
auffallender Charakterzug der Tropenwälder („Glanzlichter des Tro 
läaubes*), während die Blätter unserer Wälder matt und durchscheine 
sind!). Ganzrandige Blätter sind weit häufiger als bei uns (vergl. S. 31. 
die gezähnten und zerschlitzten Blätter der Mesophyten kommen I} 
oder sehr selten vor. Im allgemeinen kann man wahrnehmen, daß die 
Blätter oft riesig groß sind, z. B. in den feuchten Küstenwälde 
Brasiliens und in den Wäldern am Amazonenstrome, überdies 
dunkler grün als in den gemäßigten Gegenden, weil die Blätter 
besonders wohl das Palisadengewebe dicker als bei uns sind. An 
Blätter hingegen sind, besonders bei den Stauden und Sträuchern 
den unteren Stockwerken der Wälder, infolge des schwachen Li 
und der feuchten Luft, welche hier herrschen, sehr dünn. Sie find 
sich bei Pflanzen, welche weder direktes Sonnenlicht lieben noch st 
Luftbewegungen. 


Die Regulierung des Wassergehaltes der Planen 
den Untersuchungen Haberlandts und anderer sind die Pflanzen in 
javanischen Regenwalde und wohl überhaupt in den höheren Stoe 
werken der tropischen Regenwälder Verhältnissen ausgesetzt, die we 
extremer sind, als sie z. B. unsere europäische Natur irgendwo au 
weisen kann. Ungefähr von 6—7 Uhr morgens ab steigt die Wär: 
bis um 1—2 Uhr, und die Lufttrockenheit nimmt unter der direkt 
Beleuchtung durch die Sonne andauernd und allmählich zu. Die Li 
hat zuletzt oft ein Sättigungsdefizit von 30°. Die andere Periode I 
ginnt mit den Gewittern und den heftigen Regengüssen etwa ı 
2—3 Uhr; die Luft ist im übrigen Teile des Tages so mit Feuchtigk 
gesättigt (93—95°/,), daß fast alle Transpiration unterdrückt 
Zwei Drittel des Tages ist die Luft demgemäß ungefähr mit Wasse 
dampf gesättigt. Gegen die Gefahren, die also im Laufe des Tages v 
zwei ganz verschiedenen Seiten die Pflanzen, besonders ihren Assin 
tionsprozeß bedrohen, schützen sie sich auf verschiedene Art, wie 
dem Folgenden hervorgeht. 

Wenn durch die erwähnte Sättigung der Luft mit Were | 
die Transpiration herabgesetzt wird, so entsteht die Gefahr, daß 
Pflanzen wegen des fortdauernden starken Wurzeldruckes aus & 


2) Über die „lackierten“ Blätter vergl. Volkens 1890. 


9. Kap. Tropische Wälder 611 


nassen Erde zu große Wassermengen aufnehmen, so daß „ein Zustand 
| höchster Turgeszenz“ einträte, wodurch die Luft aus den Intercellular- 
_ räumen ausgetrieben und diese vollständig mit Wasser erfüllt werden 
könnten. Diese Gefahr wird durch wasserausscheidende Organe, 
„Hydathoden“, abgewandt, deren verschiedene Formen schon im Kap. 25 
en (8. 211) erwähnt wurden. Nach Faber sind nicht allein die Hydathoden, 
sondern auch die gewöhnlichen Spaltöffnungen imstande, flüssiges Wasser 
_ austreten zu lassen. 
= Eine andere Gefahr entsteht durch die große Lufttrockenheit und 
die damit Hand in Hand gehende starke Transpiration am Vor- 
_ mittage. Zwar ist die gesamte Transpiration sehr gering (nach Haber- 
landt sogar zwei bis dreimal geringer als bei Pflanzen des mitteleuro- 
| : päischen Klimas, was jedoch Stahl!) als teilweise unzutreffend ansieht), 
aber vormittags ist sie stark und führt die Gefahr des Welkens oder 


| herbei, dab die Kohlensäureassimilation darunter leiden könnte. Da- 


n öttnungen, lnzellen: Speichertracheiden, Wassergewebe u. a. 
Das Wassergewebe von Ficus elastica ist wohlbekannt. Man weiß auch 
ange, daß mehrere Palmenblätter und die großen und dünnen Blätter 
% der Seitamineen Wassergewebe auf der Oberseite oder bisweilen auf 
beiden Seiten führen; es kann ebenso mächtig wie das Assimilations- 
|  gewebe sein (Pfitzer?): nun wird dieses Wassergewebe verständlich. 
_ Mehrere Arten des :javanischen Regenwaldes (z. B. @onocaryum piri- 
_forme, Anamirta cocculus) haben nach Haberlandt im Chlorophyli- 
_ gewebe, ganz wie mehrere auf S. 263 erwähnte Xerophyten, mecha- 
nische Zellen; diese haben offenbar eine ähnliche Bestimmung, nämlich 
a die, das Slorobhyligewebe gegen Schrumpfung bei Trockenheit zu 
schützen. 
2 Das Knzeführte gilt selbstverständlich zunächst für die Pflanzen 
‚der oberen Stockwerke, deren Blätter sich an der Oberfläche des 
® Waldes befinden und von den Sonnenstrahlen getroffen werden. Bei 
den unteren Pflanzen hingegen, die sich im Waldinneren in dem Schatten 
der anderen verbergen, muß man andere Verhältnisse erwarten. Hier 
findet man in der Tat Pflanzen, die stark an Schatten und feuchte 
_ Luft angepaßt sind, wie die Hymenophyllaceen, deren papierartig dünne 
 Blattspreiten nur eine oder wenige Zellschichten ohne eine eigentliche 
= 
1) Stahl 1894. 


°) Figuren bei O. G. Petersen 1893. 
39* 


612 Serie der mesophilen und hygrophilen Formationen 


Epidermis und ohne Intercellularräume haben, deren Sten 
haare tragen usw.!). 

Andere Bauverhältnisse scheinen mit den Regengüssen d 
in nächster Verbindung zu stehen, teils mit deren Heftigk 
in unseren Klimaten nichts Ähnliches gibt, teils mit deren 


Anpassung an mechanische Einwirkungen?). ] 
Entfernung hörbare Geräusch des auf die Wälder he 
Regens zeigt dessen Heftigkeit an; aber die Bäume sind 
diese zu ertragen. Viele einfache Blätter sind fest und 
die Epidermis kann so stark verkieselt sein, daß die gan 
und zerbrechlich wird (Medinilla magnifica); sie sieht wie 
tes Blech“ aus. Die Blätter anderer Arten, namentliel 
mosen, Akazien und anderen Leguminosen und von Palmer 
Blättchen oder Abschnitte geteilt, so daß sie dem Regen 
stand leisten; sehr oft können sie obendrein Bewegung: 
wodurch sie die Blattspreiten zusammenfalten, so daß sie 
tropfen eine geringere Oberfläche oder sogar nur eine Ka 
Bei anderen Pflanzen sind die Blätter in Falten gelegt ode 
was sie gleichfalls aus mechanischen Gründen widerstan 
dieses ist am deutlichsten bei den Palmenblättern der F 
oder fächerförmig angeordnete Abschnitte der Spreite 
sind, indem der Winkel zwischen den Seitenteilen 
oder abwärts gewandt ist. Die Blattstiele sind oft aufw 
hier also vermutlich aus einem anderen Grunde als in d 
vereinen, nämlich um dem Schlage der Regentropfen 
Widerstand entgegenzusetzen. In vielen anderen Fällen 
spreiten oder die Zweige jedoch hängend, namentlich s 
sind, was denselben Nutzen schafft (vergl. S. 609 und 
große Blätter der Araceen verbleiben in dieser Ste 
richten sich später aufwärts. Die riesigen Blätter der 
mineen u.a. haben große, stengelumfassende Blattsche 
beitragen, dem Stamme und den Blättern eine be 
zu Po 


zen wirken, nämlich dadurch, daß die Blatteprei / 
schwer werden. Hierdurch wird die Transpiration ehem N 
durch hervorgerufenen Übelständen wird auf verschiedene 


*) Warming-Johannsen. — Weitere Einzelheiten über die Verdu 
tropischen Klimaten vergl. Haberlandt 1892, 1897; Stahl 1894; B 
tay 1897, 1898; Holtermann 1902, 1907. 

3) Wiesner 1895 a, 1897. 

3) Über ombrophile und ombrophobe Arten siehe $. 56; vergl. aucl 


| 79. Kap. 'Tropische Wälder 613 


| namentlich durch glatte Cuticula, Träufelspitzen, rinnenförmig vertiefte 
Nerven und Sammetblätter, was im 27. Kap. näher erörtert ist. 


- Assoziationen der tropischen Regenwälder‘). Die Flora der 
tropischen Regenwälder ist so mannigfaltig, daß es zu weit führen 
würde, über sie Näheres mitzuteilen. Die vorherrschenden Bäume ge- 
hören besonders zu den Leguminosen, Lauraceen, Myrtaceen, Mora- 
en usw. 

Von einzelnen Arten gebildete Bestände gehören in der tropischen 
etation zu den größten Seltenheiten. Die Wälder auf den 
Philippinen sind besonders von Dipterocarpaceen gebildet, vom Meere 
bis zu einer Höhe von 2500 Fuß. Merkwürdig ist, daß sie fast reine 
Bestände von wenigen Arten bilden (Brown and Mathews). Die tropischen 
Regenwälder bilden wegen der starken Mischung ihrer Arten auf der 
ganzen Erde offenbar nur eine einzige Vereinsklasse. Die Regenwälder 
sind im höchsten Grade Mischwälder. Es ist schon angeführt worden, daß 
die Wälder auf ca. drei Quadratmeilen um Lagoa Santa in Brasilien 
ca. 400 Baumarten aufweisen?). Wenn in Brasilien in der Trockenzeit 
ein Waldkomplex umgehauen wird („Derrubada“ der Brasilianer), um un- 
mittelbar vor dem Beginn der Regenzeit abgebrannt zu werden, damit 
der Boden für Kulturpflanzen vorbereitet werden kann, gibt es für den 
_ Botaniker eine vorzügliche Gelegenheit, die Zusammensetzung der Wäl- 
der zu studieren. Beim Studium von sechs solcher Derrubaden erhielt 
Warming®) folgende Resultate: 


Unter 62 Individuen . . . 32 Arten. 


100 ; re 
50 5 ee 
105 = . 2 ..56 „ (wenigstens 26 Familien). 
81 i a 
250 n . ....91  „.. (wenigstens 32 Familien). 


In den fünf ersten aufgeführten Beispielen war jede Art ungefähr 
durch zwei Individuen vertreten, bei dem letzten etwa durch deren drei. 
Es kann vorausgesetzt werden, daß es eine große Menge von 
Varianten (Assoziationen) der tropischen Regenwälder geben muß. Die 
Flora ist ja äußerst verschieden in den verschiedenen ungeheuer aus- 
gedehnten tropischen Ländern, und innerhalb jedes einzelnen von diesen 


2) Außer den schon genannten Autoren über tropische Wälder vergl. Haberlandt 
1893; Schimper 1898; Koorders 1907. 

2) Die zahlreichsten Familien sind: Papilionaceae 30 Arten, Myrtaceae 27, Rubia- 
tege 23, Lauraceae 23, Artocarpaceae 18, Caesalpiniaceae 17, Euphorbiaceae 17, Melia- 
eeae 15, Mimosaceae 12, Anonaceae 11 (Warming 1892). 

®) Warming 1892. 


a 


614 Serie der mesophilen und hygrophilen Formationen 


gibt es wieder verschiedene Typen, je nach den unzähligen Vers 
heiten der ökologischen Faktoren: der Höhe über dem N 
Klima, der Exposition, der Bodenfeuchtigkeit usw.'!). So un 
z. B. Whitford?) zwischen zehn Waldtypen auf den Philippi 
hat ebenso am Amazonas verschiedene Assoziationen und 
unterscheiden können?). Der vom Flusse entferntere Wald is 
der Flußufer selbst floristisch verschieden. s 
Der Wald, der auf den wieder verlassenen Kulturböden 
aufwächst, ist zunächst floristisch recht verschieden von 
lichen Walde (mato virgem), und zwar in jeder Hinsich 
Ganz ähnlich geht es anderswo mit den sekundären Forma 
erwähnt, daß ein kleiner Wald auf Java, der 40 Jahre 
verschieden von dem Urwalde war; nur 140 Arten von | 
wuchsen dort, und kaum eine Spur von Lianen und Epiphy 
Auch ist der Charakter des Regenwaldes verschieden 
schiedenen Weltteilen; von Afrika wird z. B. angegeben, 
Lianen und Epiphyten weniger reichhaltig ist. | 
'Im Vorhergehenden hatten wir den tropischen 
Augen, dessen Physiognomie von dikotylen Bäumen bei 
selbst wenn Palmen, Bambusen und Farnbäume vielfach 
sind. Es kommen aber kleinere Assoziationen von die 
welche dann eine gänzlich abweichende Physiognomie 
dienen speziell hervorgehoben zu werden. | 


Besondere Typen tropischer Wälder sind die Palm 
Bambuswälder und die Farnwälder. 


Palmenwälder 


In die tropischen Regenwälder sind oft Palmen 
namentlich kleine und dünnstämmige Arten in den unteren 
der Wälder. Im tropischen Südamerika findet man j; 
überwiegend aus Palmen bestehende Wälder, namentlich 
ufer oder auf noch feuchterem Boden. So gibt es in Bre en 
sales“, d.h. Wälder der Buritypalmen (Mauritia vinifera und 
Lund’) schreibt über diese Wälder: „Die Täler sind mit einem 
lebhaften Grasteppiche überzogen und in dem Grunde, 
Bach fließt, mit Gruppen der unvergleichlich schönen Burity ; 


‘) Vergl. z. B. Forrest Shreve über den Regenwald in Jamaika 
®) Whitford 1906; vergl. z.B. auch Engler 1910; Dusen 1910 
®) Huber 1906. 

*) Treub 1908. 

®) Lund vergl. Warming 1892. 


Tropische Wälder 


79. Kap. 


(wempurf "WW 9) 


"Aendee U UOrB939 A-uoufeFf 


"183 "14 


616 Serie der mesophilen und hygrsphilen Fermatisnen 


Martins bildet im seinen Tahulse a 3 1? aus ang A 


Gaßiner") bespricht ähnliche „Palmares“ in Uruguay. W. 
werden von Cocos yataı bedeckt, einem Palmenwalde mit wis 
Untervegetation, öfters savamnenartiz. Aus einem dichten Te 
driger Gräser und Kräuter, hebt sich dieser einförmige Wald 
Höhe, auf verhältnismäßig feuchtem schwach lehmisem Sa; 
prophezeit jedoch den Untergang dieser lieblichen Wälder, 
weidenden Herden alle aufwachsenden jungen Pflanzen ver 
sind „eine aussterbende Vegetation“. Diese Wälder nähern : 
Savannen und werden von Lindman sehr anschaulich abgebilde 

In Afrika kommen Borassus-Haine aus B. flabellifera 


die fast stammiosen Rapkia-Palmen mit bis 15 m langen 
Wedeln bilden zn den Fiußufern und in versumpften E 
durehäringliehe Diekiehte?). Diese letzten Palmenwälder 
eher zu den in Kap. 64 besprochenen Wäldern. Überhau 
„hygrophil®. 

Bambuswälder 


gaifungen) Iidet: in Ontnsich, seiner ie Anke Ser ri 
Wälder. Im äguaiorialen Afrika oberkalb 1900 m wenden zu] 
ziationen von der bis 10 m hohen Arundimaria alpına*) zehil 
östlichen Himalaya fand Burkill gieantische Bambusbesiände | 
- Abhängen. Busse erwähnt den Bambuswald auf Java; zw 
eirentlichen Regenwald und dem Casuarinenwald in der „Well 
liegt eine Zone von Bambuswald in 12001600 m Höhe 
„Begenregion“ gehörend (verzi. Fig. 80). Eingestreut finden 
von Quereus, Acer, Maeropanazr, Fieus u.a.; der Boden wird 
Strauch- und Krautflora bedeckt, welche mit der des Regem 
der gleichen Höhenstufe am nächsten verwandt ist. Unter 
phyten wird eine Freyeinetia genannt. en 


2), Gaßner 1913. 
2) Eagler 1910. 
®, Busse 1908. 

*) Engler 1910. 


79. Kap. Tropische Wälder 617 


_ dem Magdalenenstrome ununterbrochene Wälder aus Bambus und pisang- 
 blättrigen Heliconia-Arten vorkommen. Die tropischen Ströme sind oft 
‘von einer Bambuseinfassung umgeben. 


Farnwälder 


Während Palmen- und Bambuswälder z. T. einen ziemlich nassen 
e 3oden zu fordern scheinen, sind die Baumfarne namentlich an Luft- 
uchtigkeit gebunden; sie sind ein sicheres Kennzeichen für eine an- 
la Eerna mit Wasserdampf gesättigte Luft und für ein gleichmäßiges 
Rli ma!). Baumfarne sind oft sehr häufig in tropischen und subtropischen 
Regenwäldern in einer gewissen Höhe der Berge. Die Wälder Austra- 
liens und Tasmaniens sind reich an Baumfarnen (Fig. 283). Oft können 
diese zusammen mit anderen Farnen und dünnblättrigen Kräutern die 
H Jauptmasse der Vegetation bilden. Chamberlain fand einen schönen 
 Farnbaum, Dicksonia Young, so häufig in gewissen Gegenden von 
 Südost-Australien, daß er fast undurchdringliche Wälder bildet. Auf 
mehreren der höheren westindischen Inseln, z. B. auf der an Farnen 
= ußerordentlich reichen Insel Jamaika (Fig. 282), findet man auf den 
Foren in einer gewissen Höhe eine Vegetation, die als Farnwald 
eichnet werden kann (Oyathea, Alsophila). 


_ 3) Vergl. über die Farnwälder auch Kap. 78. 


618 Serie der Formationen der Torfböden 


IV. Serie. Formationen der Torfböden | 


80. Kap. Eigentümlichkeiten der Vegetation auf torf 
Böden 


Wenn wir von den Verlandungszonen (Kap. 53) an den ı 
sümpfen unseren Weg weiter landeinwärts nehmen, werden wir 
indem die Vegetation immer dichter wird, als eine weitere 
Entwicklung eine Landvegetation auf torfhaltigem Boden treffen, 
dem der milden Humusböden der Wiesen, Gebüsche und Wäl: 
in der dritten Serie besprochen wurden, bedeutend abweichen. 

Der Boden hat in den extremen Fällen den Chara 
saurem Torf und Rohhumus (vergl. Kap. 13). Schon in d 
fing eine solche Torfbildung an, und in verschiedenen Sumpf‘ 
das Wasser zwischen den Bäumen braun und sauer (sieh 
und 64); solche Wälder könnten auch in diese Serie gebr 

Eine Übergangsformation zwischen den in der dritt 
sprochenen Humusböden und den sauren Torfböden bilde 
welche von neutralem oder alkalischem Torf gebildet werden 
sonders die Flachmoore). x 

Der torfhaltige Boden wurde Kap. 13 besprochen. e; 
folgendes ausgeführt werden: Be: 

Der saure Torfboden ist nährstoffarm, besonders arm 
assimilablem Stickstoff; die Assoziationen sind „oligptr Opa 
oder „dystrophisch“ (Calköen) a), 

Der Boden ist ferner sauer, namentlich wo Sphagnum a 
‘(daher werden die Sauerbodenvereine Oxylophyten genannt)?). 
meisten Arten dieser Vereine sind nicht kalkliebend. Oft wand 
zuerst auf sterilen Sandboden ein, auf welchem sie dann selbst Rol 
hervorbringen und dichte, weit ausgedehnte eigentümliche Verein 
Ob diese Säuren als Humussäuren im alten Sinne betrachtet 
müssen oder ob eher kolloide Substanzen vorliegen, durch welcl 
frei gelassen werden, die als wirksam betrachtet werden müssen, 
die Pflanze ganz gleichgültig. Nach Baumann und Gully ist von 
Humussäuren in den Sphagneten keine Rede; die Säurewirkungen 


t) Von öktyog, wenig; doc, schlecht; tpopn, Nahrung. 
2) Von d&vs, sauer; yporöv, Pflanze. 


80. Kap. Eigentümlichkeiten der Vegetation auf torfhaltigen Böden 


Fig. 282. In „The blue mountains“ auf Jamaica. Urwald mit reicher Farnvegetation. 
(Phot. Dr. F. Börgesen.) 


620 | Serie der Formationen der Torfböden 


nicht von solchen her, sondern von quellbaren Kolloiden der Zell- 
membranen des Sphagnum!). = 

Dachnowski, der vorzügliche Arbeiten über die Torfbildung 
Nordamerika geliefert hat?), ist der Meinung, daß für die Pflanze se 
liche Stoffe durch die Wirksamkeit von Bakterien und anderen nie 
Organismen produziert werden; jede Assoziation hat ihre be 
Bakterienflora und die chemische Zusammensetzung des Wassers 
Boden wird dadurch jedenfalls geändert. Auch Livingston 
„Sumpf-Giftstoffen* („bog toxins“). 

Der Boden ist schlecht durchlüftet und mehr oder wenige 
an Sauerstoff. Hesselman?) z. B. hat gezeigt, daß die Sp 
moore in Schweden äußerst arm an Sauerstoff sind; die Ficht 
auf Sphagnummoorboden mit stagnierendem Wasser leiden an 
Sauerstoffmangel; wenn das Wasser sehr reich an Humu 
kann es völlig frei von Sauerstoff sein. In den dichten 
polstern fehlt der Sauerstoff vollständig. Eine Humusschicht von I 
Höhe kann langsam hindurchfließendem Wasser 36°/, des Sauersto 
entziehen. In versumpften Fichtenwäldern zeigte sich das W 
20 cm Tiefe so gut wie sauerstofffrei. & 

Das Wasser kann in größerer oder geringerer Meng 
vorhanden sein, aber zu den Vereinen mit ständig freiem obe 
Wasser Brh0rEN die im een u nicht‘). i 


reichlich Regen und dichte Nebel begünstigen Torfbildung 
Klimaten. Denn unter diesen Verhältnissen verwesen die Pflaı 
langsam oder gar nicht, es werden durch Fäulnis vegetabilisch« 
als Rohhumus angehäuft, in welchen, wie überall da, wo 
Stoffe unter Luftabschluß oder unter mangelhafter Sauersto 
zu zersetzen gezwungen sind, Säuren u. a. gebildet werden. 
. daher die im folgenden besprochenen Formationen z. B. im nordw 
Europa (Fig. 284), dann auch in subarktischen, weniger in 
Gegenden, und klimatisch entsprechenden Teilen von Norda 
auf den höheren Bergen Europas in der alpinen und subalpin 
weiter sind sie entwickelt an den südwestlichen Küsten von Südame 
Patagonien und im Feuerlande; auch auf den antarktischen Insel 
von Neuseeland finden sich ge Torfbildungen; bis 10 m Ti fe 
alles ein sehr saurer Torf sein, der als nahrungsreich angegeben w 


!) Baumann u. Gully 1910. 

?) Vergl. namentlich 1912, 1909. 

®) Hesselman 1910. 

#) Über das Grundwasser siehe Kap. 9. 

5) Chilton 1909; Cockayne 1904 u.a. a. Stellen. 


80. Kap. Eigentümlichkeiten der Vegetation auf torfhaltigen Böden 621 


Brockmann-Jerosch und Rübel!) betonen gleichfalls die Abhängig- 
keit der Heidebildung usw. von den feuchten Klimaten in ihrer Kritik 
gegen die Verwertung ökologischer Grundprinzipien zur Einteilung der 


Fig. 283. Urwald in Australien (Neu Süd Wales). Eucalyptusbäume und Farne. 


Pflanzenformationen; indem sie hervorheben, daß ja Heiden, die zu den 
typischen Formationen der „sauren“ Böden gehören, auch auf reinem 


622 Serie der Formationen der Torfböden 


Sande in den geeigneten Klimaten vorkommen können!). Esi 
zweifellos zutreffend, aber gegenüber der ungeheuren Ausdehnt 
Heideflächen auf Rohhumus sprechen die kleinen Flächen mit abw 
den Verhältnissen kaum mit und man würde sicher gegen je 
teilungsprinzip genau dasselbe einwenden können, denn es wird, 
man auch wählen mag, stets Ausnahmen resp. Übergänge zu 
Gruppen geben, weil wir es ja mit lebenden und z. T. wandh 

anpassungsfähigen Dingen zu tun haben. 8 5 

Torfbildung findet in tropischen Ländern fast nur auf Be rgen 
teils weil die Sphagneta hohe Temperaturen fliehen und viel Lufi 
tigkeit brauchen, teils weil die Wärme die Zersetzung der o nis 
Teile in hohem Grade begünstigt. In den Polarländern ist sie 
und gering, meist jedoch wohl deshalb, weil die Masse der V: 
gering ist; Torfbildung findet auf Grönland z. B. durch Wa 7 
und Aypnum stramineum statt. 

Auf Böden mit Eigenschaften wie die geschilderten 
sich Vereine, die aus sehr verschiedenen Lebensformen ; 
gesetzt aber doch nahe verwandt sind und oft genehla ng 
. sein können. x 

Die niedrigsten stark hervortretenden Liebenstoru sind. 
und Flechten, welche dem erwähnten feuchten und kühlen 
züglich entsprechen. Die Gefäßpflanzen, welche sich h 
und sowohl Stauden als Zwergsträucher, Sträucher und 
können, zeigen merkwürdigerweise viele xerophytische Chaı 
sie sind auf verschiedene Weise vor starker Transpiration & 
was in einem sonderbaren Gegensatze zum Klima zu ste 
Der Boden ist aber physiologisch trocken. | 


Die wichtigsten von diesen xerophytischen Charakı 
folgende: = 

1. Starke Haarbekleidung. Haare auf der Blattuı ıte 
z. B. der Haarfilz bei Ledum, Salix repens, $. lanata und 
und die Schildhaare bei Zyonia (Andromeda) cealeyeulata, 
Nordamerika z. B. Nyssa uniflora, Persea pubescens und Mag 
giniana, welche in Sümpfen wachsen?). Die Haare haben 
weise wesentlich die Aufgabe, zu verhindern, daß das Wasser 
öffnungen verschließe, die nur auf der Unterseite vorkommeı 
aber auch die Transpiration herab. 

2. Im Anschluß hieran sei erwähnt, daß bei Salıx myrsir 
in Lappland besonders auf Sumpfwiesen wächst, die Blätter 
Verwelken sitzen bleiben und die Jahressprosse bedecken (Ki 


!) Grillbach 1884; Graebner 1901 ff. 
®) Kearney 1901. 


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623 


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(sam -PaoN) ya = me» \ 


Nss- + 


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Eigentümlichkeiten der Vegetation auf torfhaltigen Böden 


80. Kap. 


3 


624 Serie der Formationen auf Torfböden 


3. Papillen, die vielfach die Spaltöffnungen überdecken (meh 
Gramineen und Cyperaceen, z. B. Oarex limosa, ©. panicea, Ö. rarü 
u. a., Lysimachia thyrsiflora, Polygonum amphibium). Sie sollen ' 
leicht zunächst die Spaltöffnungen davor schützen, durch Wasser 
stopft zu werden !). 

4. Wachsüberzüge auf dem ganzen Blatte (Vaceinium uligin 
oder nur auf der mit Spaltöffnungen versehenen Unterseite (Ana 
polifolia, Vaceinium oxycoccus, Primula farinosa, Salix Groenla 
Carex panicea usw.) und in Nordamerika z. B. Acer rubrum, 
pubescens u. a.?). | 

5. Starke Cuticularisierung (verschiedene Blätter, die Ste 
von Seirpus caespitosus U. a.). 

6. Lederartige Blätter. Diese Eigenschaft wird nam 
durch eine dicke Oberhaut hervorgerufen (Andromeda polifolia, V. 
um oxycoccus, V. vitis Idaea, Ledum palustre?) und steht vielleicht 
mit in Verbindung, daß solche Blätter grün überwintern. 

7. Schleim bildet sich z. B. in den Oberhautzellen von Bere 
scandens, und eine kontinuierliche hypodermale Schicht findet sich u 
der Epidermis der Oberseite von Pieris nitida*). 

8. Ericoide Blätter. Es finden sich Arten mit schmalen, 1 
lischen oder fadenförmigen Blättern, deren Spaltöffnungen in ı 
„windstille“, von Haaren usw. beschützte Räume eingeschlossen | 
daß der Wasserdampf schwierig heraustreten kann (Erica tetral 
petrum, Calluna vulgaris, andere Beispiele sind Arten der näch 
Gruppe). 

9. Die Assimilationsorgane sind bei vielen Arten an N 
stielrunde Blätter oder blattlose, assimilierende Stengel, 2 
bei Equisetum limosum, Arten der Junei genuini, in geringerem G: 
bei anderen Juneus-Arten, Seirpus caespitosus u.a. Arten, Eriop 
vaginatum, Carex microglochin, O. diveca, ©. chordorrhiza, 0.4 
flora usw. 

10. Kantenständige Blätter (Profilstellung) bei Narth 
Tofieldia, Xyris wie in den Sümpfen bei Iris und Acorus. 
trifft die Blätter unter spitzen Winkeln. 

11. Es kann hier auch an Sumpfpflanzen erinnert werden, 
denen die Blätter flach, breit, aber gleichfalls senkrecht oder au 
gerichtet, lang und ungeteilt sind, z. B. bei Alisma plantago, Sag 
u.a. Alismataceen, Butomus, Typha, Sparganium, Ranunculus I 
Lathyrus nissolia. 


1) Kihlman 1890; Volkens 1890; Raunkiär 1895—9, 1901. 
2) Kearney 1901; Dachnowski 1912. 

3) Anatomie bei H. E. Petersen 1908. 

*) Kearney 1901. 


Me - 
en 
w I 4 


h 80. Kap. Eigentümlichkeiten der Vegetation auf torfhaltigen Böden 625 


| 12. Breitblättrige Cyperaceen können ihre Blätter schließen 
immer?), deutlich bei Carex vulgaris (©. Goodenoughii); die Spaltöff- 
ungen sind jedoch nicht auf die Oberseite beschränkt. 


& 13. Polsterpflanzen. Cockayne!) nennt eine Anzahl von neu- 
 seeländischen Arten in Torfsümpfen, z. B. die Caryophyllacee Coloban- 
thus muscoides, die Polsterbildung zeigen. 


gs 14. Krummholz- und Zwergbildungen finden sich allgemein 
bei den Holzpflanzen. 


Daß hier ein ursächlicher Zusammenhang zwischen dem 
n allen Fällen sehr nassen Standorte und den erwähnten Bau- 
rhältnissen besteht, an deren Stelle man zunächst ganz andere er- 
1® en sollte, ist offenbar. Bei Gattungen, die sowohl Sumpf- als auch 
‚ solehe Landarten enthalten, die nicht an sehr trocknen Orten wachsen 
esophyten), wird man oft finden, daß diese letzten die breitblättrigsten 
d, während man eher das Umgekehrte erwarten sollte. Die Sumpf- 
arten Epilobium palustre und Lysimachia thyrsiflora sind unsere 
-schmalblättrigsten Arten ihrer Gattungen; Galium palustre und 
@. elongatum sind gleichfalls schmalblättriger als die mesophilen 
en, USW. 

Der Boden muß physiologisch trocken sein, wenn nicht immer- 
während, so doch periodisch. Die Wurzeln können nur mit Schwierig- 
\ keit Wasser aus dem feuchten oder sogar wasserreichen Boden auf- 
nehmen und müssen deswegen durch Xeromorphie gegen Austrocknung 
eschützt werden (Kap. 13). Es ist aber eine noch ungeklärte Frage, 
lche von den ökologischen Faktoren maßgebend sind. 

Hier muß auch hervorgehoben werden, daß viele Arten, besonders 
deidepflanzen?) merkwürdigerweise sowohl auf trocknem und warmem 
den als auf äußerst feuchtem und kaltem Boden wachsen können, 
1. B. Calluna, Empetrum, mehrere Pinus-Arten, Juniperus communis, 
tula nana, Saxifraga hirculus, Ledum palustre, Vaccinium myrtillus 
a. in Europa, Pinus taeda in den Dismal Swamps in Nordamerika?) 
der Phormium tenax und Phyllachne Colensot in Neuseeland*). Man 
te also meinen, daß es zwischen beiden Bodenarten wesentliche 
ereinstimmungen gäbe und daß unter den Lebensbedingungen der 
mpfpflanzen einige seien, die sie zwängen, mit dem Wasser ökono- 
sch zu verfahren. Die Sache ist noch unklar; für die Heidepflanzen 
sicher, daß sie oft an nährstoffarme Substrate gebunden sind. 


1) Cockayne 1904. 

®) Vergl. Graebner 1895, 1901. 
®) Kearney 1901. 

*) Cockayne 1904, 1910. 


Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 40 


626 Serie der Formationen der Torfböden 


Folgende Erklärungen sind gegeben worden: 
1. Johow und Kihlman!) haben auf die Beobachtung von Ts 
lowitz hingewiesen, daß es ein Transpirationsoptimum gibt und 
deshalb selbst die Sumpfpflanzen gezwungen sein können, die Trans] 
tion herabzusetzen. 


2. Nasse Erde ist kalte Erde (Kap. 10); daher entwicken 
die Vegetation im Frühjahr auf Mooren und in Sümpfen spät, und da 
Blühen findet spät statt (gewisse Arten ausgenommen). Kihlman un 
Goebel?) weisen darauf hin, daß viele Pflanzen, obgleich sie auf echt 
nassen Stellen wachsen, doch mit Wollhaaren bedeckt sind (wie die 
Espeletia-Arten von Venezuela, 8. 37, Fig. 20, 21) oder auf andere Weis 
gegen Transpiration geschützt sind, weil die starken Winde die Vi 
tation austrocknen, wenn die Wurzeltätigkeit durch den kalten B« 
gehemmt ist. Dieses erklärt den xerophilen Bau bei Pflanzen des h. 
Nordens und der Hochgebirge gut und spielt sicher eine große 
aber da z. B. die Rohrsümpfe ihre Physiognomie sogar in den T’rope 
unter Verhältnissen bewahren, wo es weder austrocknende Winde noc 
kalten Boden gibt, so kann diese Erklärung nicht alle Fälle umfassen 

In jedem Frühjahr kann man sich davon überzeugen, daß noch 2 
einer Zeit, wo die Lufttemperatur und damit die Verdunstung dur 
Sonnenwärme schon recht hoch sind, in geringer Tiefe Eis im Bi 
im Moore steckt. Er 

Dachnowski?), der auf die biologischen Prozesse im Boden beson 
Gewicht legt, hat jedoch die Hochmoore auf Cranberry Island nicht b 
sonders kalt oder kälter als andere Substrate gefunden, auch ist d 
Evaporation daselbst nicht besonders stark. Auch weist er darauf hi 
daß Torf sich in tropischen Ländern bilden kann, wo niedrige Tem 
turen nicht vorkommen. 


3. Ein anderer Umstand, dem auch eine Rolle zugeteilt wird, 
daß die Wurzeltätigkeit in dem sehr nassen und sauerstoffarme 
Boden durch die schwierigere Atmung erschwert wird. Die W 
der Sumpfpflanzen verbrauchen nach Freyberg in einer gewisse: 
weniger Sauerstoff als die der Landpflanzen, und damit ihre Arbe 
der der oberirdischen Organe im Gleichgewichte bleiben kann, muß 
die Tätigkeit dieser Organe herabgesetzt werden. Daß viele auf H 
und anderen trocknen und warmen Böden wachsende Pflanzen au 
Mooren wachsen können, bleibt hiernach nicht unverständlich, 
man berücksichtigt, daß der Heideboden, wo die Pflanzen (z. B. Ca 
Pinus-Arten u. a.) wachsen können, oft ein äußerst schlecht dure] 


1) Johow 1884; Kihlman 1890. 
2) Kihlman 1890; Goebel 1889—1891. 
®) Dachnowski 1911. 


80. Kap. Eigentümlichkeiten der Vegetation auf torfhaltigen Böden 627 


_ lüfteter, zeitweise sehr nasser Rohhumusboden, „eine Torfbildung auf 
_ dem Trocknen“ (P. E. Müller) ist, immer ist dies aber keineswegs der 
Fall, z.B. Dünenheiden. Im übrigen darf man auch nicht vergessen, 
_ daß der Heidetorf periodisch ziemlich stark ausgetrocknet sein kann. 

Fr Der Luftmangel in den wachsenden Hochmooren zeigt sich be- 
sonders darin, daß Gehölze (bes. Pinus silvestris) ihre neuen Wurzeln 
schräg aufwärts, also nach den besser durchlüfteten jüngeren oberen 
Teilen des Moores schicken (Graebner). 


4. Ferner muß als ein für die Torfbodenpflanzen vielleicht wich- 
tiges Agens hervorgehoben werden, daß Torfboden ein starkes Wasser- 
 bindungsvermögen hat (S. 85 und 109). Nach Crump!) ist !/s des 
_Wassergehalts nicht aufnehmbar für Erica tetralix, Molinia eoerulea und 
_ Pieridium; */ı nicht für Deschampsia und Nardus; '/s nicht für Calluna 
vulgaris in reinem Torf; ?/s nicht für Vaceeinium und Agrostis; 
u7 nicht für EEE sp., Calluna vulgaris in sandigem Torf; 
er? nicht für Vaceönium vitis Idaea. Es scheinen nach diesen Eraahen 
diesen Arten doch recht große Quantitäten von Wasser zur Verfügung 
zu stehen. 

5. Es kann auch daran erinnert werden, daß viele Moore im 
Sommer in den oberen Schichten stark austrocknen können. Durch ein 
aus Scheuchzeria, Echynchospora alba, Carex limosa u. ähnl. Sumpf- 
pflanzen bestehendes Moor kann man oft nicht nur mit trocknen Schuhen 
_ hindurchgehen, sondern die Sphagna können so trocken sein, daß sie 
bei jedem Schritte knistern. Auch viele arktische Sümpfe oder Moor- 
 gebiete trocknen oft ganz aus. Dieser wechselnde Wasserstand muß 
auch von großer Bedeutung für die Wasserversorgung der Hochmoor- 
pflanzen sein?). 
6. Ferner sei darauf hingewiesen, daß die Spaltöffnungen der an 
feuchten Orten (in Sümpfen, feuchten Wäldern) wachsenden Pflanzen 
die Transpiration nicht ebenso wie andere Pflanzen regulieren können. 
Sie behalten offene Spaltöffnungen und transpirieren ununterbrochen 
gleich stark, bis sie welken®). Dieses ist vielleicht auch ein Grund für 
die erwähnten xerophilen Bauverhältnisse. 


7. Der bedeutendste Faktor muß doch gewiß in den chemischen 
Eigenschaften des Wassers in den Böden gesucht werden; in diesen 
erblicken auch viele Forscher die Erklärung der Tatsachen. 

_ Dachnowski und Livingston®) suchen die Ursache in chemischen 
Substanzen, vorläufig unbekannter Art, vielleicht Wurzelsekrete bei 


1) Vergl. Journ. of Ecology I. 
2) Burns 1911. 
®) Stahl 1894. 
*#) Livingston 1904; Dachnowski 1908, 1909, 1911, 1912, 
40* 


628 Serie der Formationen der Torfböden 


Sauerstoffmangel gebildet oder Toxine durch die Wirkung von Bakte 
und Pilzen hervorgebracht, welche die Xeromorphie direkt oder in 
hervorrufen sollen. Dachnowski hat im Gegensatz zu früheren 
suchungen gefunden, daß Torfboden sehr reich ist an Bakterien, wel 
große chemische Stoffumwandlungen verursachen. Sowohl aörobe 
anaörobe Bakterien kommen vor. er. 


Andere suchen die Ursache der physiologischen Trockenheit 
Bodens in den Säuren, welche man gewöhnlich in Torfböden finde 
doch nicht immer sind sie vorhanden. Tansley?) gibt an, das g 
Typen von Flachmooren neutrale Reaktion geben; Moss und Cra 
sagen sogar auch, daß gewisse Torfgewässer alkalisch und 
sauer sind. 


Die Frage nach allen Ursachen der Xeromorphie muß alas 
läufig unbeantwortet bleiben. In der Tat ist es wohl auch nich 
einzelne Ursache, sondern mehrere, die mitwirken. In dieser Hi 
sind z. B. die Untersuchungen von Yapp über Xeromorphose bei S 
pflanzen, besonders Filipendula ulmaria, interessant. Er fand, d 
dieser Pflanze die Keimlinge und Blätter des ersten Jahres kahl sin 
aber an den blühenden Pflanzen werden die Sproßteile regelmäl 
desto mehr behaart, je höher sie sitzen, sind also oben stärker 
morph; die Menge der Haare und die Größe der Palisadenzellen w 
in den oberen Teilen im allgemeinen in desto höherem Grade entw 
je stärker die Transpiration und die Lichtstärke steigen; die Blätte 
unteren Blattrosetten haben noch keine Haare. An den alten Pfl 
sind die unteren Teile hygrophil und mesomorph, die oberen mehr 
morph. Auch die Periodizität des Jahres macht sich geltend; von 
oder Juli nimmt die Stärke der Behaarung ab. Mehr oder wen l 
zeigen andere Arten denselben Wechsel. 


Schließlich sei noch hervorgehoben, daß es andere Bauverhäl 
und andere Formen der Blätter als die angeführten gibt, die ansc 
kein xerophiles Gepräge haben oder noch in keinen nachweisbaren 
klang mit den Standorten gebracht werden konnten, z. B. breite, 
liche oder nierenförmige Blätter bei Rubus chamaemorus, Caltha 
stris, Comarum palustre, Viola palustris, Hydrocotyl.. Hier m 
phylogenetische Verhältnisse sich wahrscheinlich geltend; die m 
sind indessen auch xeromorph gebaut. Andere Charaktere entspr 
einem wasserreichen Boden, z. B. die Luftkanäle bei Er 
dium u.a. 


!) Siehe Weber 1902, 1903; Schimper 1898; Cowles 1901; Bruncken 19 
Früh und Schröter 1904. 
2) Tansley 1909. 


80. Kap. Eigentümlichkeiten der Vegetation auf torfhaltigen Böden 629 


Über die große Variabilität der anatomischen Charaktere bes. bei 
nonokotylen Sumpfpflanzen vergl. Graebner!). Diese Veränderlichkeit 
it die jetzt von vielen Schriftstellern beliebte Verwendung der Ana- 
mie für die Systematik von Sumpfpflanzenfamilien nur mit größter 
rsicht anwendbar erscheinen. 


Die Formationen, welche auf Torf- und Rohhumus vorkommen, 
nnen folgendermaßen geordnet werden: 


. Gras- und Krautformationen. 


1. Wiesenmoore (Niederungsmoore) bilden oft die erste Ent- 
wicklungsstufe und sind den hydrophytischen Formationen am 
nächsten verwandt (81. Kap.). 

2. Die Tussock-Vegetation der antarktischen Gegenden 
(82. Kap.). 


‚Moos- und Flechten-Formationen. 


3. Moos-Tundren und Moos-Heiden (83. Kap.). 
4. Flechten-Tundren und Flechten-Heiden (84. Kap.). 
5. Sphagnum-Moore (Hochmoore) (85. Kap.). 


Formationen von Holzpflanzen. 


6. Zwergstrauch-Moore und -Heiden (86. Kap.). 
7. Formation der Kleinstrauchgebüsche (87. Kap.). 
8. Wälder auf torfhaltigen Böden (88. Kap.). 


Die Reihenfolge dieser Formationen entspricht mehr oder weniger 
iner Entwicklungsreihe, indem Gras- und Krautformationen wie die 
'mationen der Thallophyten sich oft in solche von Holzpflanzen ent- 
keln und dann niedrigere Stockwerke in den Strauch- und Wald- 
mationen bilden. Die Tussock-Vegetation steht etwas fremdartig 
hen den anderen. 


Über die Vegetation auf Torf- und Rohhumusböden siehe namentlich das große 
von Früh u. Schröter 1904. Vergl. auch ferner Weber 1902, 1903. Ramann 1895, 
6; Pound and Clements 1900; Clements 1904; Mac Millan 1893, 1896, 1897; Living- 
on 1904 usw.; Dachnowski 1912 u. früher; Tansley 1911; Graebner 1895 usw.; Yapp 
)09, 1912; Wheldon and Wilson 1907; W.G. Smith and Moss 1903; Moss 1913; Potoni6 
0 8, 1911 (vergl. auch unter Wiesenmoore); P. E. Müller 1887, 1906; Mentz 1912; 
sten Olsen 1914; Hanna Resvoll-Holmsen 1913; Pammel; Roland Harper 1913; 
der 1913; Preuß 1910; Ljungquist 1914 und viele andere. 


2) Graebner 1895. 


630 Serie der Formationen der Torfböden 


81. Kap. Wiesenmoore 


Die Wiesenmoore bilden sich oft außen um die Rohrsümpfe 
am Rande stehender oder fließender Gewässer, deren Umfang si 
wöhnlich immer mehr einschränken, indem die Rohrvegetation allm 
fortrückt. Sie stehen in genetischer Verbindung mit der Sumpfvege 
mit offenem Wasser und sind oft durch Übergänge mit dieser verbun: 
Sie sind gewöhnlich Schlußglieder der Verlandung und können 
lange Zeit auf großen Strecken die herrschende Vegetation bilden. 
werden auch mit vielen anderen Namen bezeichnet, z. B. Sumpfwi 
Seewiesen, Riedwiesen, Sumpfmoore, saure Wiesen, Grünmoore, G 
landsmoore, Grasmoore, Flachmoore, Niederungsmoore. Der N 
Wiesenmoor dürfte der zweckmäßigste sein, da er am wenigsten 
Verwechslungen Veranlassung gibt und die vorherrschende Vegeta 
am schärfsten kennzeichnet. „Infraaquatische Moore“ sind sie au« 
nannt worden, weil die Torfbildung unter dem Wasser stattfindet 

Diese Vegetation braucht eine geringere Wassermenge, als die 
Rohrsümpfe. Namentlich tritt weniger offenes Wasser auf; man 
das Wasser weniger als in den Rohrsümpfen, oft nur periodisch. 
Grundwasser jedoch steht immer hoch. Die Vegetation ist di 
und ihre Laubsprosse ragen fast ganz in die Luft empor. Das Wo 
steht oder fließt langsam; das Gelände ist flach und wagerecht, in 
tischen Ländern, in Gebirgen usw. aber auch schwach geneigt. 

Im Boden bilden die verflochtenen Wurzeln und Grundachsen 
dichten zähen Torf. Der Boden wird durch die aufgehäuften Pfla 
teile zuletzt (vergl. Kap. 13) moorartig; mächtige Torfschichten kön 
besonders von gewissen Arten gebildet werden, denen sich biswe 
auch Arten der Rohrsumpfvegetation, besonders Phragmites, ansc 
Die Pflanzenreste bilden schwarzen, amorphen Torf und sind so ze 
daß sie kaum wiedererkannt werden können; in den jüngeren 
:mooren sind sie besser erhalten. Der Torf ist gewöhnlich dicht, 
naß, meist schmierig, leitet das Wasser schwer, daher kann er oben 
trocken und in geringerer Tiefe schmierig naß sein (für gärtne 
Kulturen fast unbrauchbar). Torf der Hochmoore ist dagegen fast 2 
gleichmäßig feucht oder trocken, weil er das Wasser gut leitet un 


!) Der englische Name ist fen; der schwedische kärr, flackmossa; 
nische Kär, Kärmose. Derselbe Name wird offenbar oft in verschiedenem Si: 
braucht. Unter Myr versteht man in Norwegen und auf Island im allgemeinen 
bildungen. Man unterscheidet in Norwegen zwischen Gräsmyr (auch kurz Myr 
Sumpfmoore) und Mosmyr (dies sind die Heidemoore). Nach v. Post sind Myr 
mit Sphagnum und vielen Flechten (also Heidemoore); „die Flechten konkurrie; 
den Moosen“. 


i 81. Kap. Wiesenmoore 631 


reich ist (für gärtnerische Kulturen sehr gesucht). In jüngeren Mooren 
a kann die eigentliche Torfbildung noch recht unbedeutend sein. 
2 Die Wiesenmoore werden mehr oder weniger von mineralreichem 
tellurischem) Wasser gespeist im Gegensatze zu den Hochmooren, für 
‚welche die atmosphärischen Niederschläge am wichtigsten sind. 
Das Wasser ist gewöhnlich neutral oder alkalisch, oft kalk- 
reich, wird aber auch als mitunter stark säurehaltig angegeben. In 
_ Hochmooren dagegen ist es immer sehr sauer und kalkfrei resp. 
_ kalkarm. 
- Der Torf der Wiesenmoore ist schwer und sehr reich an Pflanzen- 
nahrung (10—30°/, Asche), der der Hochmoore sehr arm an Nahrung, 
unter anderem an Stickstoff, der jedoch der Vegetation nicht immer leicht 
gänglich ist. Wahrscheinlich steht hiermit in ursächlichem Zusammen- 
ange, daß hier Pflanzen, die sich durch ihre Blätter Stickstoff ver- 
schaffen können, vorkommen: die insektenfressenden Pflanzen. Diese 
werden bei uns und anderwärts besonders auf Hochmoorboden gefunden; 
- Beispiele: Drosera, Dionaea, Sarracenia, Darlingtonia, Cephalotus. 


| Flora in Nordeuropa. Die Wiesenmoore werden besonders von 
 grasartigen Pflanzen gebildet, denen viele Dikotylen beigemischt sind. 
Folgende Familien und Gattungen sind vertreten: vor allem Cyperaceen, 
N amentlich Carex-Arten in großer Anzahl (daher die Namen Gras- 
moore), Cariceta —; oft bilden die Cyperaceen Rasen („Bulten“ oder 
„Bülten“), besonders in den dem offenen Wasser nächsten und wasser- 
reichsten Gürteln („Sumpfmoore“), oder auch eine verfilzte Decke; 
n ferner sind Arten von Eriophorum, Rhynchospora, Seirpus, Schoenus 
| u.a.; von Gramineen Aera caespitosa, Agrostis vulgaris, Molinia coeru- 
IE. lea; serhin Schachtelhalme (Zquisetum limosum und E. palustre); von 
H arnen namentlich Aspidium (Lastraea) thelypteris,; Juncaceae, Junca- 
einaceae (Triglochin palustre), Orchidaceae (Epipactis palustris, Orchis- 
rten u. a.), Umbelliferae (Peucedanum palustre, Angelica und Archan- 
lica), Ranunculaceae (Caltha, Trollius, Ranunculus), Rosaceae (Coma- 
m palustre, Geum rivale u. a.), ferner Menyanthes, Galium palustre, 
pilobium palustre, E. parviflorum, Parnassia palustris u. v. a. 


Lebensformen. Die krautartigen Pflanzen sind fast alle mehr- 
jährig; einzelne sind zweijährig, aber von einjährigen finden sich nur 
enige (meist schmarotzende Rhinanthaceen) außerhalb des aufgewühlten 
odens der Maulwurfhaufen usw. (Saxifraga tridactylites usw.). Oft 
nd Sträucher eingemischt, namentlich von Salices, Betula nana u.a. 
ten, Alnus, Rhamnus frangula, Empetrum, Ericeen u. a., besonders 
den Rasen und den trockeneren Stellen. Unsere Sumpfpflanzen 
d vielleicht teilweise Reste aus der Eiszeit, z. B. Saxifraga hörculus 
und Carex chordorrhiza (vergl. 5. Abschn.). 


632 Serie der Formationen der Torfböden 


Unter und zwischen den höheren Pflanzen gibt es in den S 
mooren meist zwei Stockwerke: außer den vielleicht einzeln auftret 
den niedrigeren Stauden eine Bodenvegetation von Moos 
(Arten von Amblysiegium, Hypnum euspidatum, cordifoloum u. a. Ar 
Mnium- und Polytrichum-Arten, Paludella squarrosa u. a., aber jedenf; 
in den jüngeren Mooren keine oder spärliche Sphagna, später fin 
sich solche ein, und Übergänge zu den Sphagneta werden gebildet). 
Moose sollen ein untrügliches Kennzeichen dafür sein, daß keine 
zirkulation in der Erde stattfinde. Sie spielen lange nicht die R 
wie in den Sphagnummooren. Für Flechten ist es bei uns im allge, 
zu warm; in arktischen Mooren hingegen finden sie sich bisweile: 
an ganz nassen Stellen (mitunter bestandbildend) beigemischt. 

Der Sproßbau der Gräser und Stauden ist in der reichen 
sehr verschieden. Eine allgemeine Anpassung kann kaum nachgewi a T 
werden. Von den tonangebenden Monokotylen bilden einige dichte 
hohe Rasen, z. B. Carex strieta, die bisweilen eine Zone auße 
der Rohrsümpfe (d.h. näher nach dem Lande zu als diese) bildet 
zwischen deren Rasen oft offenes Wasser vorkommt, bis eine and 
Vegetation dessen Platz einnimmt‘). Rasenbildende Arten sind, 
starkem Gegensatze zur Rohrsumpfvegetation, hier ziemlich häufig, z. Z 
Carices und einige Gräser. 

Arten mit Ausläufern und mit Wanderrhizomen finden 
sehr reichlich (Equisetum palustre, Carex Goodenoughü, 62 p 
©. graeilis, CO. acutiformis, Menyanthes etc... Aus statistischen Un 
suchungen Vahls nach der Methode Raunkiärs geht hervor, daß 
Wiesenmoor eine Formation ist, in welcher unterirdisch wander 
Kräuter überwiegen ’?). 

Die Wiesenmoore sind also eine geschlossene Forma 
überwiegend aus grasartigen Pflanzen, namentlich Cyperacee 
spärlichen eingestreuten Stauden und Klein- oder Zwergsträuc 1 
Physiognomisch werden sie also durch die grasartigen Pflanzen 
kennzeichmet. (Von den österreichischen „Sumpfwiesen“ führt G ni 
Beck an: 34 Cyperaceen, 12 Gramineen, 3 Juncaceen, ferner eine M« 
Stauden und Kräuter, wovon 18 Monokotylen sind.) Sie enthalten 
Winterszeit graue, verwelkte Blätter und Sprosse. Der Frühling 
ginnt wegen des sehr spät in dem schlecht wärmeleitenden Humus : 
tauenden Bodeneises, wegen der durch vieles Wasser und dnrch 
dunstung hervorgerufenen Kälte des Bodens und wegen der k 
Luft über den Bodeneinsenkungen spät, einige früh blühende . 
z.B. Eriophorum vaginatum ausgenommen, ruht die Vegetation sehr 


!) Kerners „Zsombek-Formation“; vergl. Verh. zool.-bot. Ver. Wien, VII. 
®) Raunkiär 1909; Resvoll-Holmsen 1912; Vahl 1911. 


EEE 


81. Kap. Wiesenmoore 633 


Erklärung zu Fig. 285. Im Vordergrunde ein Wassertümpel von einer Assozia- 
tion von Eriophorum Scheuchzeri umgeben. Danach folgt ein Flachmoor mit Horsten 
von Carex rigida, ferner mit Carex rariflora, Eriophorum Scheuchzeri und Moosen 
(Amblystegium, Polytrichum, Grimmia, Dieranum u. a.). Zerstreut finden sich Poten- 
dla palustris, Cerastium trigynum, Polygonum viviparum und Salix herbacea. Hinter 
dem Moor sandige Abhänge, deren Sand durch die Föhnstürme hergeweht ist. (Näheres 
bei Kruuse 1912, 103.) 


Aus Ostgrönland (Angmagsalik). 


Fig. 285. 


634 Serie der Formationen der Torfböden 


Die Assoziationen sind sehr verschieden in den verschiedenen, 
namentlich in den kalttemperierten und kalten Ländern, wo Wies 
moore vorkommen, selbst in demselben Lande und an demselben S 
Der Sauerstoffgehalt und Wasserreichtum (Tiefe des Grundwasse 
Nahrungsgehalt des Bodens wie andere edaphische Faktoren sind hier 
von Bedeutung. Viele Wiesenmoore sind Halbkulturformationen u 
werden durch Düngung, Kanalisierung usw. vielfach verändert. Nach 
den an den einzelnen Orten vorherrschenden Gattungen können 
Sümpfe Cariceta, Eriophoreta, Hypneta, Junceta, Seirpe: : 
Molinieta usw. genannt werden'), ferner nach den Arten Carex strieta, 
©. rostrata usw., Cariceta strietae, rostratae usw., Junceta obtusi 
flori, effusi, compressi, conglomerati, Scirpeta Car USW., Briopho 
reta polystachii usw. 

Statistische Untersuchungen von Hanna Resvoll-Holmsen?) ze a 
daß die Torfmoore Norwegens große Unterschiede darbieten, daß i 
einigen die Cyperaceen die Physiognomie bestimmen, in anderen Zwe 
sträucher, wie Andromeda polifolia; diese müssen dann zu einer and: 
Formation gehören. In Grönland finden sich bis zu den höchsten Bre 
hier und da Junceta besonders solche von Juncus arcticus (Hartz 1 
und Eriphoreta Scheuchzeri®). Auch in den Hochalpen finden sich 
weilen Eriophoreta von derselben Art?). 

Potoni&°) hat sich sehr eingehend mit der Klassifikation name 
lich der Torf- resp. Humusablagerungen beschäftigt und deren Ne 
klatur durch eine allgemeine Sachverständigenkonferenz besonders 
die geologische Kartierung Deutschlands festzulegen sich bemüht. ir 
Einteilung der Torfe und Humusablagerungen (der „rezenten Kaustob 
lithe“) legt er eine solche der lebenden Humusformationen zugrunde; 
Moore teilt er, außer den Hochmooren, folgendermaßen ein: r 


1. Flachmoore: 5 

A. Verlandung durch Organismen (SapropelfFanlschlammjbildung 4 
Seen, 
Weiher (Teiche), 
Meeresküsten, Gezeitenzone. 

B. Flachmoorwiesen: 
Sumpfflachmoorwiesen, 
Strandflachmoorwiesen, a 
Schwingflachmoorwiesen; Schwingmoore und schwimmende M [oor | 
inseln. : 


!) Stebler u. Schröter 1889— 92; Hult 1881, 1887. 
?) H. Resvoll-Holmsen 1914, S. 32. 

®) Kruuse 1911/1912; Lundager 1912. 

*) Rübel 1913. 

5) Potonie 1906, 1908, 1911. 


Wiesenmoore 635 


€. Flachmoorwälder: 
Sumpfflachmoorwälder, 
Strandflachmoorwälder, 
Schwingflachmoorwälder. 


Zwischenmoore: 
Birkenmoore, 
Birken-Kiefernmoore, 
Zwischenmoornadelwälder. 


Eine besondere Form der Wiesenmoore sind die Schwingmoore, 
Boden „schwingend“ ist, weil er auf dem Wasser schwimmt. 
einer Anzahl von Moosen (Aypnum-Arten, Aulacomnium palu- 
\ Mnium-Arten, Paludella squarrosa usw.) findet man hier besonders 
um (Polystichum) thelypteris, Carex limosa, CO. lasiocarpa, CO. chor- 
za u. a., Sceirpus trichophorum (Eriophorum alpinum), E. gracile 
Malaxis paludosa, Menyanthes trifoliata u. a. Blütenpflanzen'). 


 Moossümpfe. Bisweilen überwiegen die Moose (Aulacomnium, 
wm cuspidatum u. a. Arten, Polytrichum) die Blütenpflanzen. Es 
ehen dann dichte, weiche Moosteppiche mit sparsam eingestreuten 
pflanzen, Lycopodien und Flechten. Solche Moossümpfe finden 
arktischen Ländern?), müssen vielleicht als eine eigene Vereins- 
aufgestellt werden, die den Moostundren nahe stände, und gehen 
alls in diese wie besonders in die Sphagnummoore über, d.h. so- 


ohl in Polytrichum- als in Sphagnum-Tundren. 


 Hieran lassen sich wohl die Quellmoore anschließen. In Nord- 
ropa trifft man oft am Fuß von Anhöhen oder in den Tälern Areale, 
Wasser hervorquillt, ohne daß von einer eigentlich strömenden Quelle 
de sein kann. Langsam tritt das Wasser aus den wasserführen- 
Erdschichten. Die Oberfläche ist oft schwach uhrglasförmig ge- 
t oder auch deutlich an der Berglehne ansteigend. 
Diese „Quellmoore“ sind sowohl von Geologen (Wahnschaffe, Po- 
) als Botanikern (in Dänemark A. Mentz)°?) besprochen worden. 
haben eine eigentümliche Flora, sowohl von Moosen als von Gefäß- 
zen. Von den Moosen ist in Dänemark und auch anderwärts am 
ten charakteristisch Paludella squarrosa; mit ihr kommen vor: 
onotis fontana, Acrocladium cuspidatum, Climacium dendroides, 
nocybe palustris, Arten von Hypnum, verschiedene Sphagnum-Arten. 
den Gefäßpflanzen besonders Arten von Carex (O. limosa, C©. Goode- 


2) Die Floren der Moore Ostpreußens siehe H. Groß 1912. 

2) „Wiesenmoore“ bei Brotherus; Warming 1887; Porsild 1902; Dusen 1905; 
1910. 

®) A. Mentz 1912. 


636 Serie der Formationen der Torfböden 


noughü, ©. diandra, Ö. canescens, u. a.), Eriophorum, Agrostis, Cal 
Comarum, Menyanthes, Pedieularis silvatica, Viola palustris usw.)?). 

Allmählich, wenn man weiter landeinwärts geht, verändert sich di 
Vegetation mit der größeren Tiefe des Grundwassers; es kommen Übe 
gänge zu den Süßwiesen vor (Kap. 69)?) (vergl. Abromeit). Anc re 
seits gehen die Moorwiesen auch in Hochmoore über, indem die S 
nach und nach zahlreicher werden und zuletzt den Boden beher 
Früh spricht von „Mischmooren“, als sehr allgemein in der S 
vorkommend, wo das Flachmoor von Hochmoor überlagert ist un 
flachen durchtränkten Saum um die gewölbten Hochmoore bilde 

In einigen Mooren können sich recht dichte Saliceta ent 
aber diese sind wohl dann eigentlich alte Moore. 


Wiesenmoore finden sich in den meisten Teilen der | Eı 


Sumpfwäldern. Als Beispiel sei eine Form der Sumpfwiese erwäl 
Adamovi6*) aus Serbien beschreibt: Hier werden Assoziationen 
von Salix pentandra und Betula pubescens, welche vom Gri 
reichlich verzweigt sind und niemals Mannshöhe erreichen. er 


sich Calamagrostis lanceolata, Avena rufescens, Cream v 
cisa praemorsa ($. pratensis), Caltha palustris, Trollius Buropn 
lemonium coeruleum und andere. “ 
Wiesenmoore kommen z. B. auch im östlichen Paraguay v 
der Grundwasserstand hoch ist. Die dichten Horste der GER 


krautige Arten aus anderen Familien an, z. B. Eriocaulaceen, _ 
auch Sphagna°). 

Übrigens ist noch wenig über ihr Vorkommen und ihre a 
in anderen Weltteilen bekannt). 


!) Die Quellmoore Ostpreußens siehe H. Groß 1912. Siehe auch oben 

®) Die Wiesen aus Gramineen schließen sich eng an die Cariceten an. a 
zuträglichste Wassermenge ist vermutlich 60—80°/,, während sich Saatfelder mi 
60°/, begnügen. Die Cariceten haben eine größere Wassermenge als 80%. Der 
spiegel der Wiesen steht im Sommer in 15—30 cm Tiefe. : 

®) Pohle 1903, 1907. 

*) Adamovic 1898. 

5) Gaßner 1913. 

®) Bews erwähnt aus Natal „March“-bildungen, welche vielleicht wi 
sind. — Litteratur über Wiesenmoore: Mentz 1910, 1912; Vahl 1911; Eri 
Rübel 1911—12; Groß 1912; Alb. Kurtz 1912; Hanna Resvoll-Holmsen 1914 
1914: Wangerin. 


folgende: Auf den subantarkti- 
schen Inseln südlich von Neu- 
v ‚seeland ist an vielen Stellen 
die bis 1!/;m hohe Poa litorosa 
% die leitende Tussockpflanze, an 


® er P. anceps. In Neuseeland 
_ kommen in dem östlichen 
 Steppenklima „Steppen“ von 
 Tussockgräsern vor (Danthonia, 


_ assoziationen. Auf Südgeorgien 


Assoziationen, in denen die 


2. Kap. Tussock -Vegetation 637 


82. Kap. Tussock-Vegetation 


„Tussock* bedeutet im allgemeinen eine Vegetation von dichten, 


- hohen Horsten von Gräsern und Halbgräsern. Der Name wird besonders 
_ verwendet für eine Assoziation der antarktischen Inseln und anderer 
Gebiete. Gräser verschiedener Arten bilden mächtige Bulten, Rasen 
oder Horste von 1—2 m Höhe. Der Sockel wird von den abgestorbenen 
- Stengel- und Blattmassen ge- 

bildet, ganz wie bei Carex 
strieta in Europa; dieser kom- 
pakte Sockel wird von zahl- 
_ zeichen Grundachsenzweigen 
_ and Wurzeln durchzogen, und 
_ alte Sockel werden auch von 
anderen Pflanzen besiedelt. 


Die Arten sind namentlich 


anderen Poa foliosa, P.flabellata 


Triodia) und sind hier Schluß- 


tritt Poa flabellata auf und 
bildet auf weite Strecken reine 


Fig. 286. Tussock-Formation in Neu-Seeland; 


$ Bestand von Poa litorosa, ganz vorn (Carex 
Horste so dicht stehen, daß ternaria, im Hintergrunde Olearia Lyallii 


nur wenige Pflanzen zwischen (Cockayne). 

ihnen wachsen können. Eine 

ähnliche Schilderung der Tussock-Vegetation auf dem Graham-Lande gibt 
Skottsberg'), der Poa flabellata als eine halophile Art betrachtet, da sie 
auf die Nähe des Meeres beschränkt ist und gegen die binnenländische 
Gras-Tundra scharf abgegrenzt ist. Er erwähnt, daß, wenn ein Tussock- 
Horst stirbt und dekomponiert wird, Moose, Acaena und andere Pflanzen 
einwandern, welche für eine Zeit den Platz aufnehmen, bis ein anderer 
Horst das Loch ausfüllt. 


—_ 


!) Skottsberg 1912. 


638 Serie der Formationen der Torfböden 


Die Tussockassoziationen sind offenbar sehr verschieden 
müssen vielleicht später anderen Formationen zugeteilt werden; ein 
scheinen den halophytischen Formationen nahe zu kommen, und wach 
z. B. auf Strandfelsen, andere haben einen ausgeprägten Torfbod 
wieder andere schließen sich den alpinen Heiden an und finden 
auf Abhängen des Binnenlandes. Skottsberg schreibt, daß Poa fi 
lata und Festuca erecta auf Graham-Land „eine Art Moorformat 
bilden“. R 

Cockayne nennt die Poa foliosa-Assoziation „a meadow“, ein 
Wiese; diese Formation muß indessen von unseren europäischen Wiese; 
sehr verschieden sein, wie das Folgende zeigt. Cockayne beschreibt di 
Tussock-Formation von Neuseeland etwa folgendermaßen: Die Ob 
fläche des Bodens ist ein sehr nasser Torf, der an vielen Orten 
echten Sumpf bildet. Die Tussock-Wiese ist keineswegs eine einh 
liche Formation, sondern ändert so sehr in der Zusammensetzung 
in der Physiognomie ab, daß sie in verschiedene Subformationen ge 
werden muß. Eine von diesen ist | 

(a) Der Tussock-Abhang am Meere. Vom steilen Abhang des 
Ufers aus weichem, nassem und schwammigem Torf erhebt sich eiı 
dichte Masse von Tussocks in etwa 15 m Höhe, welche auf di 
Sockeln so dicht nebeneinander wachsen, daß es schwer ist, zwis 
ihnen zu gehen. Diese Tussocks bestehen hauptsächlich aus Gras 
wahrscheinlich Poa anceps. Gemischt mit diesen Tussocks sind. 
von Poa foliosa und Carex trifida. | 

(b) Flache Tussock-Wiese „würde vielleicht besser unter 
Heiden angebracht werden“. Der schlecht drainierte Boden, ar 
Nährstoffen, das reichliche Vorkommen von Flechten und Bärlappen 
verkümmerten Büsche von Coprosma und die halbxerophytischen 
sprechen sicher für ihre Zugehörigkeit zu den Heiden. Auf der and 
Seite scheint die Anwesenheit eines Grases als vorherrschende 
sie in die Gesellschaft der Wiesen zu verweisen. Die Oberfläche 
Wiese besteht im wesentlichen aus lockerem braunem Torf. Z 
häufigsten Pflanzen hier gehören Blatt- und Strauchflechten, verschie 
Arten von Moosen und Lebermoosen. = 

Diese Ausführungen Cockaynes genügen, um zu zeigen, daß es 
dabei um eine Formation mit saurem Torf handelt. Sie steht ab: 
von der nördlichen Halbkugel beschriebenen Formationen so fern, 
nicht mit einer derselben zusammen in eine Gruppe gebracht werden 

Auf anderen Neuseeland benachbarten Inseln wird die Tus; 
Formation im allgemeinen von Poa foliosa, Danthonia bromoides 
Carex trifida gebildet. 

Die Assoziation von Poa litorosa von der „Antipoden-Inse 
schreibt Cockayne als so dicht, daß es kaum möglich ist auf dem 


Kap. Tussock-Vegetation 639 


rfigen Boden sich zwischen den Horsten hindurchzudrängen; es ist viel 
chter über sie hinweg zu wandern, indem man von dem einen zu dem 
deren springt. Die Vegetation der ganzen Insel erhält ihr Gepräge 
irch die Tussocks. — Ein Farnkraut (Aspidium [.Polystichum] vesti- 
) kann reichlich mit den Tussocks auftreten, und unter diesen beiden 
n wachsen viele niedrige Pflanzen. Der Boden kann aus einem 
weichen, losen, braunen Torf bestehen, daß ein Stock tief hinein- 
eckt werden kann. 


In Patagonien, Süd-Georgia, ebenso auf den Falkland-Inseln und 
ideren subarktischen Inseln kommt die Tussock-Formation vor. 
irger hat die Tussock-Formation der Falkland-Inseln beschrieben. 
kann hier ausgedehnte Strecken überziehen; die Tussocks erreichen 
' Höhe und einen Durchmesser von mehr als 2 m. Die einzelnen 
ste sind voneinander durch so weite Zwischenräume getrennt, daß 
ı Mann sie durchschreiten kann. Diese Zwischenräume werden durch 
Seelöwen erzeugt und im Inneren eines „Tussock-Waldes“ („tussock- 
st“) findet man ein reiches Tierleben. Wo die Tussocks zusammen- 
ießen, herrscht Poa flabellata vor. Das Tussock-Gras von Süd-Ge- 
ı ist ebenfalls Poa flabellata; es erreicht eine Höhe von 1,5 m; der 
e Horst zeigt graugrüne Blätter, welche, obwohl 1 bis 2 m lang, 
sehr stark dem Winde widerstehen; sie erheben sich auf dicken, tor- 
gen Polstern, welche 5 bis 6 Dezimeter hoch sind und von der faulen- 
Masse der Grundachsen, Wurzeln und Blätter gebildet werden. 
dieser Insel beginnt die Tussock-Formation an der Küste an der 
jeren Grenze der Gezeitenzone und zieht sich ununterbrochen hin bis 
zu einer Höhe von annähernd 300 m, und an den geschützten Nord- 
abhängen bedeckt sie weite Flächen öhhe Unterbrechung. Die einzelnen 
Polster sind voneinander durch Zwischenräume getrennt, welche durch 
die bogenförmig darüberragenden Blätter des Tussock völlig zu- 
gedeckt sind'). 
Was in unserer nordischen Natur wohl der Tussock-Vegetation am 
a x nächsten kommt, sind die Moore, in welchen rasenförmige Cyperaceen die 
- Hauptmasse bilden. Ein Bild von solcher Vegetation gibt die von Ostgrön- 
land von Kruuse abgebildete (Fig. 285). Im Vordergrunde sieht man eine 
Wasserlache, umgeben von einem Eriophoretum Scheuchzeri, und 
e chen diesem und den sandigen Halden am Fuße der Berge auf dem 
flachen Boden liegt ein solches Rasenmoor („Tue-Kär“ bei Kruuse), 
er ‚hauptsächlich bewachsen mit Carex rigida, C. rariflora, Eriophorum 
| ‚Seheuchzeri, Moosen (Amblystegium-, Polytrichum-, Grimmia-, Dieranum- 


a 1) Über Tussock-Assoziationen auf Neuseeland und den umliegenden Inseln vergl. 
Cockayne 1904, 1909, 1910. Über Süd-Georgien und die berg ae siehe S. Birger 
1906; Beeaberg 1909 b, 1912. 


640 Serie der Formationen der Torfböden 


Arten und in den Rinnen Anthelia pilacea). Von Gefäßpflanzen kön 
ferner genannt werden: Potentilla palustris, Cerastium trigynum, P 
gonum viviparum und Salix herbacea. Ähnliche Rasenmoore sind gem 
in Grönland; die Rasen sind 10—30 em hoch, durch ca. 10 cm b 
Furchen getrennt, in welchen das Wasser im Frühling und Herl 
stagniert. Im Winter sind sie mit Schnee bedeckt, der erst im Früh 
verschwindet; das Schmelzwasser hält sich lange zwischen den Bul 
und friert jede Nacht zu Eis. Die Rinnen sind im Sommer schw: 
von den Amblystegien und Hypnen, selten von Sphagnum (teres ı 
riparium) angefüllt. Viele andere PEN als die 
können eingestreut sein!). a 
In der Tracht der Tussock en recht ähnliche Best and 
nur niedriger, bilden in Deutschland usw. die Schoenus-Arten; auch 
ökologischen Verhältnisse scheinen ähnlich zu sein. 


83. Kap. Moostundren, Moosheiden 


Tundren werden die großen, flachen oder schwach welligen, 
losen Gebiete in Sibirien und Nordrußland genannt; jedoch nen! 
Finnen jede waldlose, offene Strecke, z. B. von Wald entblößte 
gipfel, eine Tundra. Auch die „barren grounds“ in Nordamerika 
wahrscheinlich teilweise jedenfalls „Tundren“ im finnischen | 
Wortes. In der Phytogeographie bezeichnet der Ausdrucl ke 
baumlose moorähnliche Pflanzengenossenschaften im ola 
Klima. Die Tundra erhebt sich vom arktischen „Fell-field“, wen 
Moose oder die Flechten die Oberhand über alle anderen Pfl: 
bekommen und eine ununterbrochene weiche Decke bilden. Übe 
stadien zwischen „Fell-fields“ und Tundra hat Porsild?) aus a 
beschrieben. 

Boris Keller?) erwähnt viele Varianten von Tundren; z. B. 7 i 
lapidoso-lichenosa, T. herboso-lichenosa, T. fruticoso-hylocomiosa usw. : 

Während der Eiszeit waren die mittleren, unvereisten Teile voi 
Europa wohl echte Tundren‘®). | 

Nach Middendorf°) ist die Tundra stets von nassem Boden | 
feuchter Luft begleitet; das ausschließliche Überwiegen von Sump 
ist charakteristisch für die Polargebiete. Als erste Ursache hi 
müssen wir die kurze Dauer der schneelosen Jahreszeit ansehen, 
bunden mit niedriger Temperatur im Sommer und häufigem Nebel. 


!) Kruuse 1912. } 
?) Porsild 1902. Über den Begriff Tundra siehe Sernander 1898, Pohle 1 
3) B. Keller 1914. 

‘) Vergl. auch C. A. Weber: 1903 usw.: Graebner 1912. 

>) Middendorf 1867. Ye 


ee Le ge 


83. Kap. Moostundren, Moosheiden 641 


arktische Sommer ist dem Frühling der gemäßigten Zonen ähnlich; im 
Winter überwiegt dagegen große Lufttrockenheit. Die Verdunstung ist 
gering, der Boden ist naß und in den Polarländern gibt es keine warme 
Jahreszeit, während der der Boden trocknen könnte. Zu diesen klima- 
tischen Faktoren kommen edaphische hinzu, besonders das Bodeneis, 
welches das Versickern des Wassers verhindert. Bodeneis ist nicht die 
Hauptursache der Versumpfung, wie schon durch die Tatsache gezeigt 
wird, daß der größere Teil des nordrussischen Waldgebietes sumpfig ist, 
trotzdem dort kein Bodeneis ist. Hier ist aber auch während des 
kurzen Sommers die Zeit zu kurz für den Abfluß des Wassers. An 


Fig. 287. Torfhügel in der Tundra am Ufer eines Sees. 
Die höckerige Tundra besteht ganz aus solchen Hügeln oder Höckern, die eine 
Höhe von 2—3 m erreichen. (Phot. Tanfiljew.) 


steil geneigten Abhängen ist das Abfließen des Wassers erleichtert und 
die Moorbildung ist daher auch gehemmt. Dies erklärt auch, weshalb 
in Gebirgsländern wie Grönland die Tundren nur ein kleines Gebiet 
bedecken, während sie sich in Sibirien nahezu über das ganze Land 
erstrecken. Nach Porsild!) kommt in Grönland die Moostundra auf 
Felsen in Senkungen im Terrain vor, auf horizontalen, nicht-drainierten 
Terrassen der Basaltklippen, auf den flachen Vorgebirgen unter den 
Basaltklippen und auf den flachen feuchten Moränen. Der Böden ist 
kalt, besonders wenn das Bodeneis in der Nähe der Oberfläche liegt. 


—___ 


2) Porsild 1902. 
Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 41 


642 Serie der Formationen der Torfböden 
Pohle, der so vorzügliche Schilderungen der arktischen russischen 
Vegetation gegeben hat!), schreibt von den Tundramooren auf Kaniı 
daß sie sich unter dem Einflusse häufiger Nebel, überhaupt großer Luf 
feuchtigkeit bilden. Rohhumus oder Torf entsteht unter diesen Ve 
hältnissen und wird von Moosen, namentlich Polytrichum- und Dier 
num-Arten, Flechten, verschiedenen Zwergsträuchern (Salices, Arctoil 
phylos alpina, Halmgewächsen u. a.) gebildet, besonders aber von Rubu 
chamaemorus, der viele Buckel vollständig bedeckt und andere Gewä 
mit seinem üppigen Geblätt unterdrückt. 

Nath Pohle spielen die Sphagna nicht die führende Rolle nör 
der Waldgrenze, wie etwa in den südlicheren Breiten der Nadelv 
zone. Sie sind den klimatischen Einflüssen nicht mehr gewachsei 
und werden von anderen Pflanzen überflügelt. Es sind namentlic 
Polytrichum und Dieranum, welche assoziationsbildend sind; in i 
geschlossenen Rasen leben auch verschiedene Gefäßpflanzen (St: 
Gräser, Zwergsträucher), ganz wie in den ee in en, 
Breiten. 

Die Moostundra der Halbinsel Kola ist von Kihlman beschri 
in diesem Distrikt ist die Tundra ebenso wie die im vorigen Abschr 
beschriebene von Tanin aus zwei Formationen, Torfhüge n 
Lachen, zusammengesetzt. ; 

In den Tundramooren tritt nach Pohle durch Ung 
Boden eine Differenzierung ein, indem die schwerer verwe 
nischen Reste Erhöhungen schaffen; unter Mitwirkung von Wind 
Schmelzwassern, welche hier Material abtragen, und es dort ° 
um anfügen, schließen sich Hügel zu Torfrücken aneinander, ı 
sich die Vertiefungen zu Lachen und Teichen. Die Torfhü 
isolierte hügelige Gebilde von kalottenförmiger Gestalt, oft mehrere 
hoch, welche einen ewig gefrorenen Kern haben und wie alle Erhöhu 
in der Tundra der austrocknenden Wirkung der Winde in erh 
Maße ausgesetzt sind und deshalb nur xeromorph organisierte Gew 
tragen können (Fig. 287). 


Die Torfhügel erheben sich bis zu Höhen von 2 bis 3 m 
die Oberfläche der Umgebung. Pohle?) ist der Meinung, daß Toı 
ganz normale Bülten von Moos sind, die im Laufe. von Jahrhund 
oder Jahrtausenden sich durch allmähliches stufenweises Wachstw 
hoben haben?). Die Torfhügel sind während des Winters von 8 
entblößt, während die umgebenden niedrigeren Teile davon erfüllt 
Infolgedessen zeigen sich dort Verschiedenheiten im Boden. W 
Schnee tief liegt, kann die während des Winters vorherrschende ı 


2) Pohle 1907. 
?2) Pohle 1903. 


83. Kap. Moostundren, Moosheiden 643 


Temperatur nicht tief in den Boden eindringen; dieser bleibt dadurch 
verhältnismäßig warm und taut schnell auf, nachdem der Schnee ge- 
schmolzen ist, so daß sich also an solchen Orten kein Bodeneis findet. 
Auf der anderen Seite wird an den Stellen, wo die Schneedecke dünn 
- ist oder ganz fehlt, der Frost tief in den Boden eindringen und es 

bildet sich Bodeneis, welches in dem kühlen Sommer in tieferen Lagen 
nicht auftauen kann. Das Bodeneis schmilzt im Torfboden mit der 
größten Schwierigkeit (wie ja auch bei uns im Frühjahr in den Hoch- 
mooren) und deshalb bleibt es in den kalten Klimaten während des 
ganzen Sommers oft in einer Tiefe von wenigen Zentimetern erhalten. 


Fig. 288. Ein Sphagnummoor im Waldgebiet an der Grenze der Tundra. 
Bewachsen mit Sphagnum, Betula nana, Rubus chamaemorus (blühend; die weißen 
Punkte im Vordergrund sind Blüten von R. ch... Auf dem Moor einige Kiefern. 

(Phot. Tanfiljew.) 


Die Vegetation der Torfhügel ist ausgesprochen xerophil. Arten 
von Sphagnum kommen nur spärlich vor, während Arten von Polytrichum 
reichlich vorhanden sind in der Gestalt großer Moose, deren aufrechte 
Stämme dicht gedrängt stehen und so einen weichen flachen Teppich 
bilden. Selbst wenn der Boden, auf welchem sie wachsen, von schmel- 
zendem Schnee unter der Oberfläche sehr naß ist, kann er durch die 
Sommersonne oberflächlich ausgetrocknet sein und dadurch hart werden. 
Während des Winters, wenn die größte Lufttrockenheit über der nor- 
dischen Tundra herrscht, werden die Pflanzen durch die Winde aus- 


getrocknet. Die Polytricha können in ihren dichten Polstern Wasser 
41* 


644 Serie der Formationen der Torfböden 


festhalten, aber trotzdem zeigen sie eine xeromorphe Struktur; eini; 
Arten haben Blätter, die, wenn sie trocken sind, ihren Rand umrollen 
können, so daß derselbe sich über das Assimilationsgewebe legt. N 
den Polytrichen bilden Dieranum elongatum, D. tenuinerve und an 
Dieranum-Arten dichte feste Polster; eingemischt in diesen luft 
abschließenden Teppich von Rohhumus erzeugenden Moosen sind A te 
von Hylocomium, Hypnum, Rhacomitrium, Jungermannia und an 
Bryophyten, Flechten, Zwergsträucher, so Empetrum, Betula nana 
Vaceinium myrtillus, dazu auch Kräuter, die zu den Arten der Fe 
fluren („Fell-fields“) gehören. 

Moose sind befähigt das unwirtliche Gebiet zu besiedeln, 
allein durch ihre Fähigkeit auszutrocknen und bei Wiederbefeuch 
weiter zu leben, sondern auch durch ihre Unempfindlichkeit, die sie 
fähigt schon bei niedrigen Temperaturen zu assimilieren; darin 
den meisten Blütenpflanzen überlegen. 

Die Senkungen führen kein Bodeneis; der Boden ist, wie Sı 
oben betont, nicht so kalt wie der in den Torfhügeln, und in der trocl 
nen Jahreszeit sammelt sich hier das Wasser. Hier kann die F 
tion des Sphagnum-Moores, wie es eigentlich der gemäßigten Walc 
eigentümlich ist, in die Tundra einwandern. Diese Sphagnum 
dehnen sich aber nicht weit über die Waldgrenze aus. In den 
Bergen und in asiatischen Tundren sind sie nur spärlich zu 
weiter nördlich fehlen sie ganz. 

Die Torferzeugung in der Tundra ist sehr verschieden 
sah in Nordrußland Lagen von mehr als 6 m Dicke. Nach 
überwiegt auf der Halbinsel Kola nicht so sehr die Bildung von 
torf, als die von Rohhumus, der von lebenden Pflanzenteilen dı 
ist. Im allgemeinen scheint die Bildung neuen Torfs in der ! 
nicht groß zu sein; im Gegenteil scheint die Tendenz oft rückschr 
zu sein, wie es im folgenden Abschnitt besprochen wird. Der 
enthält stets reichlich Humussäuren, und diese Eigentümlichkeit 
sehr wesentlich zur Xeromorphie der darin wachsenden Pflanzen 


Rückschreitende Entwicklung der Moostundren. Nach Cajanı 
erleiden die Moore des nördlichen Europa eine rückschreitende 
wicklung; z. B. am Weißen Meere sind sie in ein hügeliges Gel 
verwandelt, welches mitunter sehr große Torfhügel aufweist. Caja 
ist der Meinung, daß mit zunehmender Ausdehnung oder auch 
wachsender Meereshöhe (in den Alpen) diese rückschreitende Enty 
lung deutlicher wird. 


1) Pohle 1903. 
®) Kihlman 1890. 
®) Cajander 1905. 


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83. Kap. Moostundren, Moosheiden 645 


Öfter wird jedoch sicher als rückschreitende Entwicklung seitens 
der Pflanzengeographen der Zustand angesprochen, der durch einen 
„Moorbruch“ veranlaßt wird. Wenn das wachsende Moor eine gewisse 
Höhe über seiner Umgebung erreicht hat, kommt es vor, daß die Vege- 
tationsdecke an einem Rande aufreißt und dann die ganze innere Moor- 
masse als zähe schwarze Flüssigkeit reichlich austritt und sich über das 
niedrigere Gelände wälzt oder talwärts abfließt. Die zurückbleibenden 
Teile des Moores, namentlich die durch die seitliche Bewegung zer- 
reißende Vegetationsdecke, trocknen natürlich in der Folge stark aus, 
es bilden sich Vegetationsinseln und zwischen ihnen Taleinsenkungen 
mit nacktem Torf, der in der Sonne und im Winde zu fliegen anfängt'). 


Fig. 289. Tundra mit Birkengestrüpp. (Phot. Tanfiljew.) 


Auch Simmons?) spricht von den Moorhügeln in Lappland, welche 
wesentlich aus Sphagnen und anderen Mooren aufgebaut sind und 0,5 
bis 1 m hoch werden. Aufihnen sind viele von den arktischen Stauden 
und Zwergsträuchern zur Entwicklung gekommen. Zwischen den Hü- 
gein kommt bisweilen das Grundwasser zum Vorschein, und hier wachsen 
andere Arten. Diese Hügel werden oft von den heftigen Winden zer- 
stört ?). 

Die rückschreitende Entwicklung der Torfhügel, die schon be- 
rührt wurde, geht nach Pohle auf folgende Weise vor sich. Spalten, 


2) Vergl. C. A. Weber 1894a, b; Graebner in Tansley 1913; Tansley 1914. 
”) Simmons in Engl. Jahrb. XLIII. 
®) Cajander 1910 und Pohle. 


646 Serie der Formationen der Torfböden 


welche durch Frostwirkung entstanden sind, werden durch Reg: 
Schmelzwasser erweitert; Winde führen dann die gelockerten 
chen hinweg und es können sich durch die Erosion Mulden 
Unter günstigen Umständen kann jedoch die Neubildung de 
sogleich wieder beginnen. 

Eine ähnliche Rückbildung von Torfböden kennt man aus 
land. Crampton und Macgregor!) erwähnen, daß Ben Armine 
bedeckt gewesen ist; jetzt sind die Gipfel nackt, Regen und W. 
den Torf entfernt. Stellenweise spielen in Schottland und Nord 
nach Graebner sicher auch die oben erwähnte Moorbrücke 


Assoziationen. Die physiognomische und die botanische Be 
heit der Tundren sind nach den besprochenen sehr wechselnd; 
geben Unterschiede in der Bodenfeuchtigkeit ihnen ein vers 
Gepräge. Die trockenste Moostundra, die Polytrichum-Tun 
Sommer Austrocknung ertragen kann, gehört zu den ausgesp 
philen Vereinen. Die Dieranum-Tundra schließt sich hier a 
Sphagnum-Tundra hingegen ist eine mit Wasser belade 
Heidemoore sehr verwandte, durch die mangelnde Wärme 
Vegetationsformation (Middendorffs „schwappende Tundra 
sich auf den großen, wellenförmigen Flächen, wo das 
abfließt. Mit diesen Moosassoziationen wechseln dans 
pflanzenlose Seen ab. 

In der nordischen und der mitteleuropäischen Na 
Moore, die das beste biologische und floristische Bild von 
geben; ein Teil unserer Moorpflanzen sind, wie bereits früher 
vielleicht Relikte der Tundren, die nach der Eiszeit auftrate 
jetzigen Tundren ähnlich gewesen sein müssen?). 

Auf den hohen Bergen von Schweden und Norwegen, 
Färöern, und so weit man sehen kann auch in anderen k 
feuchten Gegenden der nördlichen Halbkugel kommen in gr 
geringerer Ausdehnung Moosassoziationen vor (Moosheiden), 
besonders auf trocknerem, oft felsigem Boden entwicl 
Fähigkeit der Moose, einzutrocknen und wieder aufzuleb 
Feuchtigkeit eintritt, ihre große Genügsamkeit und ihre Fähi 
scheinend bei sehr niedrigen Temperaturen, eher als die Blü 
zu assimilieren, ist schon oben besprochen. Die Moosheiden 
eine trocknere Form der Moostundra. 


!) Crampton u. Maegregor 1913. 

?) Die Tundren Nordeuropas und Sibiriens sind n von Midde 
Heuglin 1874; Kjellman 1882; Kihlman 1890; Sernander 1898, 1900; Cajai 
1905; Pohle 1907; Hanna Resvoll-Holmsen 1913 und Thore €. E. Fries 1913 
worden. Kjellmans „Kärrmark“ d.h.Sumpffeld steht offenbar einer Moostundra am n 


83. Kap. Moostundren, Moosheiden 647 


Moosheiden kommen anscheinend am häufigsten nur auf der nörd- 
lichen Halbkugel, besonders in Sibirien und Lappland, vor. Heuglin 
schildert sie von Jugor Shar; auch in Nordamerika und Grönland sind 
sie bekannt. Sie schließen sich den später zu besprechenden Felsen- 
fluren am nächsten an. Die subglazialen Felsenfluren gehören zu den 
Tundren im weitesten Sinne und sind eine Abteilung derselben. Moose 
und Flechten, alles sehr genügsame, mit nährstoffarmem Substrate vor- 
liebnehmende und abgehärtete Pflanzen, sind auf ihnen fast immer in 
großen Mengen heimisch. Als Moosheiden kann man solche Felsenfluren 


Fig. 290. Grimmia-Heide auf den Färöern, in 768 m über dem Meere. 
Die Oberfläche ist mit einer nur von Steinen durchbrochenen Matte von Grimmia 
erieoides bedeckt. Diese Formation wird nie unter 400 m getroffen; sie liebt horizon- 
talen oder schwach abschüssigen Boden, der nicht besonders naß und nicht zu starken 
Stürmen ausgesetzt ist. In der Matte finden sich andere Moose, Flechten und wenige 
Blütenpflanzen. (Der Bryologe C. Jensen sitzend.) (Phot. C. H. Ostenfeld.) 


bezeichnen, wo die Moose über alle anderen Pflanzen die Oberhand ge- 
winnen und den Boden ganz mit einer zuammenhängenden, weichen 
Matte bedecken. Oben wurden die Sphagnum-Tundren erwähnt, die 
eine sehr nasse Vegetation sind. Die Moosheiden hingegen kommen auf 
trocknerem Boden vor, besonders da, wo Verwitterungsboden und Mo- 
ränengrus vorhanden ist. Verschiedene Assoziationen kommen vor. 
Die Grimmia-Assoziation!). Diese Vegetation ist sehr mono- 
ton und stellt eine weiche, graulich-grüne Decke von Grimmia hypnoides, 
seltener von @. ericoides, dar, in welche wenige Blütenpflanzen, Flechten 


1) Vergl. Ostenfeld 1908 b. 


648 Serie der Formationen der Torfböden 


und andere Moose eingestreut sind (Fig. 290). Diese Assoziation fin 
sich auf den höchsten sturmgepeitschten Gipfeln, nie unter 400 mH 
über dem Meere, auf flachem oder wenig geneigtem Boden. Ähnliche Grim 1- 
mieta hypnoidis finden sich auf den Lavafeldern Islands!) (Fig. 291). 

Andere Assoziationen sind Dieraneta (elongati, tenuinervi; „Di 
eranum-tundra“*), welche dichte feste Rasen darstellen ?). 


Die Polytrichum-Arten bilden auch oft Assoziationen; 
hohen, aufrechten Stengel schließen dicht aneinander und bilden 
niedrige, weiche Decke. Selbst wenn der Boden, worauf sie wach 
im Frühjahre durch den schmelzenden Schnee sehr wasserreich ist, v 
die Sommersonne ihn doch oberflächlich trocknen können, so daß er 
wird; und im Winter, wenn über den nordischen Tundren große 
trockenheit herrscht, sind es die Winde, welche die Pflanzen austrockr 
Die Polytrichum-Moose können, wie auch bereits oben hervorgeho 
wurde, in ihren dichten, verfilzten Rasen Wasser festhalten, Banane 
trotzdem einen xerophilen Bau. 

Diesen Decken von Luft abschließenden, Rohhumus bilde 
Moosen sind ähnlich wie bei den Torfhügeln beigemischt: Arten 
Hypnum, Grimmia, Jungermannia u. a. Moose, Flechten, Zwerg 
(Empetrum, Betula nana, Vaccinium myrtillus u. a.) und ebenso 
derselben Arten wie auf den Felsenfluren. = 

Diese Moosassoziationen schließen sich solchen an, wele 
trockenem Boden, sogar Sandboden wachsen, z. B. in Kiefer 
Dünen; wahrscheinlich ist es die Luftfeuchtigkeit, die ihnen in 
bindung mit ihrer großen Genügsamkeit das Leben auf solchen | 
orten erlaubten. In den Alpen soll Polytrichum septentrionale 
lassenem Gletscherboden Moosteppiche bilden, und z. B. im Ötztal 
man aus Sand und Grus (die von den Bergen herabgespült wurde 
stehende große Flächen sehen, die mit einer weichen Grimmia-Matte n 
eingestreuten kleinen Fichten, Juniperus und Kräutern bedeckt sind 

In den gemäßigten Zonen finden sich seltener entspreche 
Vereine auf trocknerem, nährstoffarmem Sandboden ?). Auf sole 
Boden kommen in den Heidegegenden Dänemarks Assoziationen ° 
welche eine Mittelstellung zwischen Heide und Moor einne 
dänische Botaniker nennen sie „Moskär“ und scheiden zwi 
Sphagnum-Kär, Polytrichum-Kär, Diane, Kär und Grimmia- 
Ähnliche finden sich in Irland?) und auf den Faröer®). 


1) Thoroddsen 1914. 

?) Sernander 1898. 

®) Graebner 1895, 1901. 

*) Vergl. Börgesen und C. Jensen 1904; Mentz 1902. 
5) Pethybridge und Praeger 1905. 

©) Ostenfeld 1908. 


84. Kap. Flechtenheiden, Flechtentundren 649 


Selbst so südlich wie auf Madeira kommen Grimmia-Assoziationen 
auf den hohen Bergen auf periodisch überschwemmtem Boden vor, an- 
scheinend ohne daß Rohhumus gebildet wird'). 

Auf der südlichen Halbkugel scheinen auch ähnliche Moos- 
heiden wenigstens sehr lokal vorzukommen. Skottsberg erwähnt mehr oder 
weniger reine Moosmatten in Graham Land, welche von Brachytheeium 
antareticum oft mit Hypnum-Arten gemischt auf gut exponierten Ab- 
hängen mit reichlicher Wasserzufuhr vorkommen. 


BP. ae 
En 


Fig. 291. Lava-fjeld in Nordrärdal im Distrikt des Borgarfjord. 
Die Lava ist bis zu einer Dicke von 3 dm mit Decken von Grimmia hypnoides belegt; 
die herausragenden Teile sind mit Krustenflechten bedeckt; zerstreut Polster von Festuca 
ovina; im Hintergrunde Birkengebüsch. (Phot. A. Hesselbo; in Thoroddsen 1914.) 


84. Kap. Flechtenheiden, Flechtentundren 


In der alpinen und subalpinen Region der Gebirge der nördlichen 
Halbkugel und im Tieflande der arktischen und subarktischen, seltener 
in kleineren Flächen in den Heidegebieten der gemäßigten Zone, auf 
den öden Flächen im hohen Norden, in Lappland, Sibirien, Spitzbergen, 
Island, Grönland und Nordamerika, sowie auch in den südlichsten 
Gegenden von Südamerika trifft man reine Flechtenassoziationen mit 


!) Vahl 1904b. Außer den schon genannten Arbeiten vergl. Ramann, Bodenkunde 
1895 und 1911; Sernander 1898 und Dusen 1905. 


650 Serie der Formationen der Torfböden 


sparsamer Einmischung von Moosen, grasartigen Pflanzen, Kräutern 
Halbsträuchern — Flechtenheiden und Flechtentundren. 
Die Flechtenheide ist noch trockner als die Moosheide. Hi 
gibt für seine COladena-Formation eine Bodenfeuchtigkeit an, die 
mutlich nicht über 40°/o betrage?), wächst wie die vorige auf nährs 
armem Boden und kommt besonders in hügeligem, bergigem Geli 
vor, wo in geringerer Tiefe Felsenboden auftritt. Eine schwache S 
von Humus, zunächst von Rohhumus, bedeckt diesen oft und 
die Flechtenheide. Der Boden ist zwar trocken, aber Luftfeuch 
können die Flechten nicht entbehren; selbst wenn sie es er! 
können, periodisch durch Verdunstung stark auszutrocknen, werden 
doch nur da gut gedeihen können, wo es häufig Nebel, Regen un 
gibt. Die Abhärtung der Arten ist im übrigen verschieden. 
Kihlman?) gibt es mehrere Formen (Assoziationen) der Flechten 
welche verschiedene Stufen der Empfindlichkeit bezeichnen, und 
besonders gegen trockene Winde. © 


Strauchförmige Flechten gedeihen am besten dort, wo die 
still und feucht ist, und sind daher seltener im äußersten Norden. 
Cladina-Heide (gebildet von Cladonia rangiferina, Ol. alpestris u. 
beigemischtem Sphaerophoron corallioides) ist am empfindlichsten: 
liebt lange Schneebedeekung, erträgt keinen trocknen Wind un = 
daher besonders Einsenkungen im Gelände auf; sie ist übr. en 
allen ausgedehnten, im Binnenlande liegenden alpinen Hocheben« 
europas und des arktischen Amerika gemein. Die Arten der Pl 
. Heide (Platysma eueullatum, Pl. nivale u. a., Cetraria erispa, ©. 
dica u. a.) sind mehr abgehärtet. Die besonders aus Aleetoria 
leuca, A. divergens und A. nigricans bestehende und an Zwergsträ 
reichere Alectoria-Heide ist am meisten abgehärtet. In Übereinstim 
mit diesen Unterschieden in der Abhärtung sind die Standorte, wo 
Flechtenheiden vorkommen, verschieden. 

Die Heiden dicht wachsender, hoher Strauchflechten sind w 
dicke Matten, die der Landschaft einen eigentümlichen gelbe 
Ton verleihen, der selbst von weitem in die Augen fällt. Man 
sie in typischen Formen auf den Fjelden (Hochebenen) Norw 
(z. B. zwischen Gudbrandsdalen und Österdalen), in Lappmark u 
Sibirien. In Grönland z. B. sind sie jedoch spärlich und schwa 
wickelt (Rosenvinge, Hartz), typisch nur in dem Inneren des süd 
Teiles, wo sie große Gebiete bedecken können und besonders 
Stereocaulon alpinum und Oladonia rangiferina bestehen. Letztere 


ı) Hult 1881, 1887. 
2) Über die Lebensform der Flechten vergl. $. 156, 282. 
®) Kihlman 1890; vergl. auch Hult a.a. O.; Th. C. E. Fries 1913. 


e 84. Kap. Flechtenheiden, Flechtentundren 651 


von der Bevölkerung „Hungermoos“ genannt, bildet auch in der Lüne- 
_ burger Heide usw. Bestände. 
z Zwischen den Flechten findet man auf der nördlichen Halbkugel 
_ Empetrum und Betula nana, Loiseleuria procumbens und andere Erica- 
 ceen, Juniperus communis sowie andere kriechende niedrige Sträucher 
und Zwergsträucher. Verschiedene Kräuter sind in diese Decke spär- 
lieh eingestreut (Arten von Lycopodium, Carex, Aera |Deschampsia] 
 flexuosa, Nardus strieta, Juneus, z. B. J. trifidus, Hieraecium, und viele 
andere Arten), ganz wie in der Moosheide; natürlich sind auch Moose 
|  beigemischt. Sowohl die Zwergsträucher als auch die Kräuter sind oft 
 xeromorph, und die Arten dieselben wie in den angrenzenden Felsen- 
. ‚fluren; sie bleiben gewöhnlich niedrig und in der Flechtenmatte mehr 
3 oder weniger verborgen. Die Ursachen der Xeromorphie werden die- 
len sein wie in der Moosheide, d. h. Säure und Kälte des Bodens 
ebenso wie Wind. 
6 In den antarktischen Ländern scheint die Flechtenheide, haupt- 
_ sächlich aus Neuropogon Taylor: gebildet, auf den höheren Bergen 
der Kerguelen vorzukommen: sie wächst auch in Südgeorgien mit 
 Sphaerophorus, Stereocaulon Magellanicum, Neuropogon melaxanthus 
und Stieta Freyeinetit!). 
F Auf den wagerechten oder welligen Tundrenflächen Nordeuropas, 
die im Winter durch die Stürme von Schnee rein gefegt werden, ge- 
- deihen Strauchflechten schlecht; hier bekommen Krustenflechten das 
_ Übergewicht, und namentlich erreicht Lecanora Tartarea eine riesige 
3 _ Ausbreitung, z. B. auf den lappländischen Heiden. Hier überwächst sie 
_ mit ihren spröden, weißlichen Krusten den dichten Filz der Flechten- 
_ heiden, den die trocknen Winde getötet haben?); ferner kommt sie an 
_ mehreren Stellen in Grönland vor, obgleich in weniger großem Maß- 
 stabe. Auch in den gemäßigten Zonen sind Flechtenheiden vertreten, 
allerdings nicht in großer Ausdehnung). 


Die Formationen nährstoffarmer Substrate, also die Felsenfluren, die 
 Moosheiden, die Flechtenheiden (übergehend in die Zwergstrauchheiden) 
_ und von nassen Vegetationen die Sphagnum-Moore teilen sich in die 
meisten öden Gegenden des hohen Nordens, namentlich von Lappland, 
Sibirien, Nordamerika („barren grounds“), Grönland, Spitzbergen und 
Island, ferner in die höheren Gebiete der Hochgebirge und in den ant- 
_ arktischen Ländern an der Magellan-Straße usw. Sie geben uns gewiß 
ein Bild von der ersten Vegetation, die im Norden nach der Eiszeit 


1) Vergl. Schenck 1905 b; Skottsberg 1905. 
2) Kihlman 1890. 
%) Graebner 1895; Warming 1907—09. 


652 Serie der Formationen der Torfböden 


herrschte. Ihnen schließen sich unter etwas günstigeren Vegetat: 
bedingungen die Zwergstrauchheiden an. 

Wenn die Zwergsträucher, namentlich Betula nana, Callun 
garis, Vaceinium myrtillus, V. uliginosum und einzelne Weiden 
werden, so erhalten wir eine Vegetation mit zwei Stockwerken 
wenn die Zwergsträucher zahlreicher werden, so geht die Flechte 
in die Zwergstrauchheide über (86. Kap.). 


85. Kap. Sphagnummoore (Sphagneta, Heidemoore, Moosmc 
Hochmoore) 


Diese Moore werden vorzugsweise von Torfmoos (Sphagnum, 
bildet und entstehen auf verschiedene Weise — als lakneigaes 4 
extralacustrische (2.) Moore. | 


1. In Waldsümpfen und Torflachen sieht man in ] 
oft ausgedehnte schwimmende Sphagnum-Teppiche, von denen 
kaum die allerobersten Sproßteile über die Wasserfläche ei 
Verschiedene Arten können solche Teppiche bilden, z. B. &; 
acutifolium und Verwandte, seltener $. eymbifolium und 
Mit der Zeit werden die Teppiche dichter und fester, indem 
pflanzen sich einfinden, wie Calla palustris, Menyanthes 1 
marum palustre, Carex limosa, CO. filiformis u. a. Es b 
schwimmende Inseln, „Schwingmoore*, „Schaukelmoore*. 
schildert solche aus Rußland, auf welchen wuchsen Ledum 
Andromeda polifolia, Vaceinium oxycoceus (Ox. palustris), Dro 0 
difolia, Eriophorum-Arten, Scheuchzeria palustris u.a. Wenn die 
fester geworden ist, wandern auch Sträucher und Bäume ein, vorw 
Birken, Kiefern (Pinus silvestris) und Salices. Auch Erlen könn 
wachsen und ein Erlenbruch entstehen, dann müssen aber (di 
liche Wasserzufuhr usw.) die ursprünglichen Verhältnisse vol lig ve 
ändert worden sein. | & 


2. Auch auf feuchtem, wenig durchlässigem Boden, über dı 
feuchte Luft lagert, der aber nicht offenes Wasser zu haben b 
können Sphagnum-Moore entstehen. Feuchte Luft und Tau sind die 
bedingungen für jedes Sphagnum-Moor; die meisten derselben 
ihre gesamte Feuchtigkeit aus den atmosphärischen N 
schlägen?). Sehr oft bilden sie sich oben auf alten Flachm 
auch können sie auf nassem Sandboden entstehen, ja sog: 
Felsen, die oft von Wasser benetzt werden, z. B..an der We 


2) Fleroff 1907. 
?) Vergl. Graebner 1898. 


85. Kap. Sphagnummoore 653 


von Schweden und Norwegen. Die Torfmoose lieben reichliche Nieder- 
 schläge, aber weder hohe Temperatur, noch große Lufttrockenheit. 
Das milde feuchte Klima, z. B. von Nordwesteuropa, begünstigt die Bil- 
dung von Sphagneten. In trockenen und heißen Klimaten kommen sie 
nicht zur Entwicklung. Ein gewisser Gleichgewichtszustand zwischen 
_ Verdunstungsgröße und Menge der Niederschläge muß vorhanden sein. 
Die Oberfläche des Grundwassers steht oft hoch und verhindert das zu 
_schmelle Niedersickern des Regenwassers. Für die Ernährung der Moor- 
pflanzen hat es dagegen geringe oder gar keine Bedeutung. 


Fig. 292. Beginnende Hochmoorbildung. Zwischen den Sträuchern (Salix) bilden 
Molinia und Eriophorum vaginatum Bulten, zwischen denen wieder Sphagnum 
aufwächst. Lüneburger Heide. (Phot. P. Graebner.) 


Der Bau, die Lebensbedingungen und der Wuchs der Sphagnum- 
Arten rufen die eigentümliche Vegetation dieser Moore hervor. Die mit 
Blättern dicht besetzten, kahlen Stengel tragen neben jedem vierten 
Blatte einen Zweig; die Zweige hängen bei vielen Arten herab und 
legen sich dem Stengel mehr oder weniger dicht an. Der Umfang 
der Stengel enthält in 1—5 Zellschichten große, dünnwandige Kapillar- 
zellen, deren Wände oft durch ring- und schraubenförmige Verdickungs- 
leisten abgesteift und zugleich von Löchern durchbrochen sind. Hier- 
durch und durch den dichten Wuchs der Moose werden Kapillaren 


654 Serie der Formationen der Torfböden 


gebildet, die das Wasser stark ansaugen und festhalten (Fig. 294). Dal 
die Sphagna das Wasser aus dem Boden heraufsaugen, ist irrtümlich 
sie heben das Wasser nur auf eine ganz geringe Höhe; ihr Gedeihe 
hängt ganz vom atmosphärischen Wasser ab („aerisches“ Wasser, im 
Gegensatz zu „tellurischen“). Die Wasserbewegung im Heidemoor i 
im wesentlichen absteigend!). Wurzeln oder wurzelähnliche Orga 
werden nicht gebildet. Die Blätter bestehen aus einer Zellschieht: 
teils aus schmalen, langen, grünen Zellen, die ein Netz bilden, tei 
aus Zellen, die den Kapillarzellen des Stengels ähnlich sind, Da | 
aus farblosen: durchlöcherten Zellen, welche größer als die ine ; 
Zellen sind, die Maschen zwischen ihnen ausfüllen und gleichfalls k 
pillar wirken. Die Folge ist, daß die Sphagnum-Pflanzen durch F K: 
pillarität von unten bis oben mit Wasser beladen werden, wenn dieser 
vorhanden ist. Während die älteren Teile allmählich absterben und i 
Torf übergehen (über dessen Wasseraufsaugungsvermögen vergl. S. 
wachsen die Spitzen stets mit großer Energie weiter; eine Gene 
wird auf der anderen aufgebaut. Dadurch wächst das Sphagnum- 
andauernd an Höhe, außerdem an Umfang, also auch an Ausdehn 
solange die atmosphärischen Niederschläge (bes. Regen, Tau) ausreich nc 
vorhanden sind (austrocknender Wind ist ein wesentlicher Feind 
Vegetation);.es entstehen dicke, weiche Moosmassen, die sich be 
über den Stand- des Grundwassers erheben können („supraaqu 
Moore), und die sich oft in der Mitte höher emporwölben als 
Rändern, weil das Wasser in der Mitte am längsten Zutritt .ge 
Daher stammt der Name „Hochmoore“, der aber sehr wenig zwei 
erscheint, da er von vielen Schriftstellern, selbst namhaften Bo 
und Pflanzengeographen, irrtümlich für hochliegende Moore geb 
wurde und noch wird. Man wird diese Mißverständnisse in der 
tur bei Beibehaltung des Namens stets erneuern. Der Name Heid 
(oder auch Sphagnum-Moor) scheint hier bei weitem besser, da er 
eine echte Heidevegetation tragenden Verein sofort kennzeichnet ne 
Mißverständnisse ausschließt. Wenn dagegen eingewendet wird, daß de: 
Name auch von Nichtbotanikern für ein verheidetes Moor gebraucht 
so kann man erstens Fehler von Nichtfachmännern doch nicht verme 
und zweitens wird jedes verheidete Moor tatsächlich einen diesem 
ein sehr nahe verwandten darstellen, ja in den meisten Fällen ihm : 
geordnet werden müssen. 2 
Von den Sphagnum-Arten seien hervorgehoben: 8. eymbif 
S. fuscum, $. Austini, $. rubellum, $. teres, $. recurvum, $. mediun 
Sie bilden verschiedene Assoziationen von Sphagneten und sind 
gürtelförmig angeordnet. 


2) C. A. Weber 1902. 


Sphagnummoore 655 


' Warnstorff!) teilt die Sphagnen nach ihrem Verhältnis zum Wasser 
olgende Gruppen: 1. hydrophile; 2. helodeophile; 3. hygrophile. 
Die hydrophilen sind ganz in Wasser untergetaucht oder ragen nur 
len obersten Sproßspitzen über das Wasser heraus (die Gruppen 
data und Subsecunda). 

Die helodeophilen stehen gleichfalls mit ihren unteren Teilen im 
er (Gruppe Oymbifolia), und die hygrophilen treten nur in sehr 
Jahren mit tellurischem Wasser in Verbindung (Gruppe Acutifolia). 


298. Profil eines alten Hochmoores, am Grunde die kegelförmig zugespitzten 
® des ehemaligen Waldes, darüber der (dunkle) untere und der (hellere) obere 
Sphagnum-Torf. (Nach C. A. Weber.) 


Das Wasser im Hochmoor unterscheidet sich von dem im Niede- 
;smoor unter anderm auch dadurch, daß es kalkarm ist. Der Torf 
rm an assimilierbarem Stickstoff, Kali, Phosphorsäure und 
natürlich auch an den meisten wichtigen Nährstoffen, er ist im 
meinen sehr nährstoffarm. Nach den meisten Schriftstellern ver- 
rt die Anwesenheit von Kalk die Entstehung der Hochmoore, weil 
um als kalkfeindlich angesprochen wird. Graebner?) hat nach 


4) Warnstorff 1911. 
2), Graebner 1895 ff. 


656 Serie der Formationen der Torfböden 


den Beobachtungen von Ramann!) und den Versuchen von C. A. W 
dem es gelang, gewisse Sphagnum-Arten in reiner Kreide gut zu 
tivieren, die Ansicht ausgesprochen, daß nicht der Kalk, sondern 
Anwesenheit größerer Mengen löslicher Salze das Wachstum des 5% 
num verhindern; nur in ganz schwachen Lösungen vermögen die 
moorsphagnen zu leben, jede Düngung tötet sie sofort ab. W 
und Transeau?) wollen der Anwesenheit gewisser Mengen von lö 
Salzen kein so entscheidendes Gewicht zusprechen. Paul*) hat 
dings nachgewiesen, daß die Sphagnen zu ihrer Ernährung ı 


Fig. 294. Sphagnum (Torfmoos).. A Flächenansicht des Blattes von ; 
folium, a chlorophyliführende Zellen, w Wasserzellen mit ringförmigen V 
! Löcher; B Querschnitt durch das Blatt von Sphagnum fimbriatum; 
Stengelquerschnittes von Sphagnum cymbifolium, ce Mark, sk Zellen mit 
Wänden, w Wasserzellen mit Löchern und Verdickungsleisten, e 
(Nach Strasburger.) 


nen das Leben unmöglich. Die verschiedenen Arten der 
verhalten sich den Kalkverbindungen gegenüber verschieden; 
gemeinen sind die Formen der Hochmoore viel empfindlicher als 
Wälder usw. ‘ 
Nach Bertsch kann die Nährstoffmenge in der Mitte aus 
Hochmoore auf !/ıı derjenigen der Wiesenmoore herabsinken. 
auch Früh und Schröter (1904) über die Vegetation der Hoc 


1) Ramann 1895. 

2) C. A. Weber 1900. 

?) Transeau 1905 a. 

*) Paul 1908. 

5) Über den Torf der Wiesenmoore vergl. S. 630. 


Sphagnummoore 657 


i Nach Paul (vergl. oben) führen die verschiedenen Arten ver- 
"schiedene Säuremenge. Die Hyalinzellen sollen nach Baumann und 
Gullis‘) die Säurewirkungen hervorrufen. 

Die Sphagnum-Moore sind sehr arm an Sauerstoff und sehr 
| säurehaltig. Wo Sphagnum in die nordschwedischen Fichtenwälder oder 
in Kiefern-, seltener Laubholzwaldungen Norddeutschlands hineindringt, 
wersumpfen und leiden diese durch den großen Sauerstoffmangel im 


"Boden; gegen Nässe ist die Fichte weniger empfindlich, wohl aber gegen 


Fig. 295. Schwimmendes Polster von (fruchtendem) Polytrichum in einem Heide- 
kolk. Junge Pflanzen von Erica tetralix und Seirpus caespitosus wachsen auf. 
(Phot. P. Graebner.) 


- Sauerstoffmangel des Substrates. „Die Versumpfung des Fichtenwaldes 
ist nicht so sehr eine Wasser-, sondern eine Sauerstofffrage“?). 


Flora und Lebensformen. Auf diesem weichen, losen, von 
 Sphagnum gebildeten Boden finden sich natürlich auch andere Pflanzen 
ein, unter anderem einige Arten der Wiesenmoore; aber die Flora wird 
nicht so reich wie in diesen, wahrscheinlich weil der Boden viel ärmer 
an Nährstoff ist als in den Wiesenmooren. Die Pflanzen müssen ja alle 
hauptsächlich als Saprophyten leben. 


1) Baumann u. Gullis 1910. 
2) Hesselman 1910 b. 
Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 42 


658 Serie der Formationen der Torfböden 


Folgende Pflanzengruppen sind in den nordeuropäischen Moo 
vorhanden: 

Moose. Von anderen Laubmoosen finden sich z. B. Arten 
Polytrichum, Aulacomnium, Bryum, Paludella, Dieranum u.a. Ga 
gen ein; von Lebermoosen z. B. Aneura, Cephalozia, Jungerma 
Flechten sind in den nassen Mooren nur noch sparsam. Arten 
Grastypus sind zahlreich; von Cyperaceen, z. B. Eihynchospora 
mehrere Carex- und Eriophorum-Arten (besonders E. vaginatum), 8 
pus caespitosus; von Gräsern z. B. Molinia coerulea, Agrostis canı 
Nardus strieta, Aera flexuosa, Sieglingia (Triodia) deeumbens. 
Juncaceen z. B. Juncus filiformıs. 

Stauden. Von Farnen: Aspidium (Lastraea) irelipien 
Monokotylen z. B. Nartheeium ossifragum, Scheuchzeria palustris 
chin palustre; von Dikotylen: Viola palustris, Pedieularis palus 
P. silvatica, Drosera-Arten, Pinguicula vulgaris, Menyant e. 
Rubus chamaemorus, Chamaepericlymenum (Cornus) Suecieum 
hirculus, Malaxis paludosa, Lycopodium inundatum. Halb 
Comarum palustre. Zwergsträucher, besonders die Bie 
häufig: Vaceinium uliginosum, V. oxycoccus und V. vitis 
meda polifolia, Ledum palustre, Erica tetralix, auch Callw 
ferner Empetrum nigrum, Myrica gale, Betula nana, Salı 
besonders $. rosmarinifolia. Höhere Sträucher: Arten 
Betula. — Bäume. Aufälteren, höheren und trockneren Moo 
sich Kiefernarten ein (Pinus silvesiris bes. die var. turfos 
u. a.); sie sind hier verkrüppelt, sind dem Krummholz- oder 
gestrüppe der Hochalpen ähnlich. Auf österreichischen Mooren 
P. uliginosa und P. pumilio physiognomisch und botanisch vers 
Bestände?). 

In anderen Ländern trifft man natürlich ganz andere Gat 
und Arten, in Nordamerika z. B. Kalmia, Sarracenia, Darlingtoni 
von denen sich z. B. Kalmia angustifolia in Deutschland (Hannoy 
völlig eingebürgert hat. In allen ökologischen Dingen scheine 
nordamerikanischen Hochmoore den nordeuropäischen gleich zu 


Ökologisches. Lebensdauer der Arten. Fast alle sind 
jährige. Außer den etwa vorhandenen Schmarotzern (Rhinantheen 
men noch Öicendia a Montia lamprosperma und andere 
jährige Arten vor. 

Über den Sproßbau läßt sich kaum etwas Allgemeines 
Vahl hat durch statistische Untersuchungen nach der Methode Rau 


t) @. Beck in Ann. naturhist. Hofmus. Wien, III. 
?) Vergl. Ganong 1897; Transeau 1903, 1905, 1906; Mac Millan 1893, 
Harshberger 1911. 


nn 


ET 


85. Kap. Sphagnummoore 659 


‚gefunden, daß unterirdisch wandernde Arten wenig zahlreich sind, wo- 


gegen oberirdisch wandernde Arten und solche ohne Wanderungs- 
vermögen vorherrschen'). 

So lange das Moor noch sehr naß ist, wird es als Sphagnum-Moor 
bezeichnet werden können; die Sphagnum-Arten dominieren, die anderen 
Arten sind in das Sphagnum-Moor eingestreut. Groß?) schreibt über die 
ostpreußischen Moore, daß die Vegetation eines Hochmoores stets relativ 
sehr gleichförmig ist, und nur folgende, mehr topographisch als flori- 
stisch differente Facies sind zu unterscheiden: 1. Die Vegetation der 


"Randgehänge und 2. die Vegetation der Hochfläche; wozu denn noch 


Fig. 296. Geitabergsvatn in Island. Moorvegetation mit Eriophorum angustifolium, 
Seirpus caespitosus, Carex chordorhiza u. a. Carex- Arten, Menyanthes trifoliata, 
Equisetum limosum u.a. (Phot. A. Hesselbo, in Thoroddsen 1914.) 


hinzuzufügen sind 3. die Vegetation der Hochmoorteiche, und 4. die der 
Rüllenbäche. „Die Vegetation der Hochmoore ist ein mehr oder weniger 
bultiges, braungrünes, braunes oder purpurrotes Sphagnetum, in dem 
Blütenpflanzen eine untergeordnetere Rolle spielen, wenn sie auch ge- 
wöhnlich reichlich vorkommen: Eriophorum vaginatum, Seirpus caespi- 
tosus und Calluna vulgaris sind die herrschenden Arten.“ 


Natürlich kommen verschiedene Assoziationen vor, nicht nur 


solche, die von den verschiedenen Sphagnum-Arten gebildet werden, 


%) Vahl 1911, 1912. 
2) Groß 1912; über denselben Gegenstand vergl. ausführlicher die grundlegenden 


Arbeiten von C. A. Weber (bes. 1902). 


42* 


660 Serie der Formationen der Torfböden 


die eigentlichen Sphagneta, sondern auch solche aus Staud 
sammengesetzt, letztere allerdings nur so, daß der Charakter als 
num-Moor nicht verloren geht; es sind dies namentlich Eriophc 
vaginati, E.Scheuchzeri, Scirpeta caespitosi, Molinieta ec 

Wenn das Moor aus irgend einem Grunde auszutrocknen 
ändern sich die Verhältnisse, floristisch sowohl wie auch physiog; 
und verschiedene andere Pflanzen nehmen überhand, womit sc 
andere Formationen in die Erscheinung treten. Zu diesen 
in Nordeuropa namentlich Calluna vulgaris; es entstehen auf 
boden Zwergstrauchheiden, Calluneta vulgaris, an deren E 


nosum, V. vitis Idaea, Andromeda polifolia u. a. teilneh 
Flechten, besonders Cladonien, werden zahlreicher). 


dem sauren Boden können z. B. die Buche, die ne ä 
nicht gedeihen; aber Arten wie Pinus montana, P. pu 
var. turfosa, Betula odorata und B. verrucosa können . 
bilden, niedrige Wälder, die dem Krummholz- und L 
der Hochalpen ähnlich sind. Auf dem trocknenden M 
auch niedrige Zwergsträucher und Stauden, welche 
Sphagnum- Teppiche nicht leben können, 2. B. Va 


Nardus strieta, Erica tetralix, ein Zeichen, daß der 
saurer Rohhumus ist. 


Formationen, welche eine mehr oder weniger geänderte N Moosı 
tation mit ihrer Bodenschicht aus Moosen und Feldschichten 
artigen Pflanzen und Zwergsträuchern als Bodenvegetation hz 
in den folgenden Kapiteln spezieller besprochen vr 


tionen sind gewöhnlich nur als Altersstadien in der Entw 
betrachten, welche auf demselben Moore nacheinander und ne 
zum Vorschein kommen können. Gewöhnlich sind sie gürtel 
das Wasserbassin herum angeordnet; oft findet sich nächst 
z. B. ein Caricetum, nach diesem folgt ein Eriophoretı 
diesem wieder ein Callunetum oder Vaceinietum uliginosi 
die Serie z. B. mit einem Cladinetum oder etwas Ähnliche 


!) Vergl. z.B. Tansley 1911; Moss 1913. 


85. Kap. Sphagnummoore 661 


trockensten Boden abschließt, vielleicht ist auch zum Schluß ein Pi- 
netum silvestris mit Heideboden vorhanden. Es ist der Wassergehalt 
und die Humusmenge des Bodens, welche entscheidend sind. 

? In England ist die Gürtelbildung in den südlichen Pennines nach 
der Höhe folgende: Vaceinietum myrtilli ca. 520—635 m, Eriophoretum 
yaginati ca. 365—610 m, Calluni-Eriophoretum ca. 380—540 m, Callu- 
netum vulgaris ca. 230—470 m!). 

Nach Dachnowski existiert eine genaue Übereinstimmung zwischen 
dem Bau und der Farbe des Torfes und der rezenten Vegetation; licht- 


Fig. 297. Ein Hochmoor auf Seeland im Frühsommer. 
Die Vegetation hauptsächlich Calluna, Vaceinium oxycoceus und Eriophorum vaginatum, 
welche letztere gerade in Fruchtbildung steht. (Phot. C. Raunkiär.) 


gefärbter Torf z. B. trägt eine wiesenähnliche Vegetation, dunkler ho- 
mogener, dekomponierter Torf Bäume, Sträucher usw. In den Wäldern 
gibt es vielfach strukturlosen Torf. Auch der Wassergehalt in den ver- 
schiedenen Torfarten ist verschieden ’?). 

Nur solche Arten können auf Sphagnum-Mooren wachsen, die den 
Moosen im Höhenwachstum zu folgen vermögen, wie nur solche Arten 
auf beweglichem Dünensande gedeihen, die den zufliegenden Sand durch- 
wachsen können. 


”) Tansley 1911, wo auch andere Angaben; ebenso Moss 1913. 
2) Näheres bei Dachnowski 1912. 


662 Serie der Formationen der Torfböden 


Indem die älteren Teile der Pflanzen allmählich vom Sphagnun 
überwachsen werden und in Torf übergehen, werden auch die 
jener Pflanzen im Torfe begraben. Der Torf kann 3—4 m, in h 
preußen auch 6—10 m Mächtigkeit erreichen. Besonders torfbild 
sind, außer Sphagnum-Arten, Polytrichum juniperinum, Seirpus « 
spitosus, Eriophorum vaginatum, Erica und Calluna. Auch Tie R 
Kulturgegenstände u. a. können in Torf eingeschlossen und aufbewal 
werden. Die Säuren schützen organische Teile gegen Fäulnis vorzi 
lich; Moorwasser ist bakterienfrei oder doch bakterienarm. Die i 
Moorwasser begrabenen Pflanzenteile (Blätter, Früchte, selbst mensch. 
liche und tierische Körper usw.) können Jahrtausende lang erhalter 
werden. Auf diese Weise wird man die Ontogenese eines Moores 5 | 
dem Zeitpunkte ab verfolgen können, wo nur eine Wasserfläche ı 
Plankton und anderen Wasserpflanzen existierte, durch den Zei ral um 
wo die Verlandung und Ausfüllung des Gewässers mit Resten ' 
Wasser- und Sumpfpflanzen vollendet wurde, bis zu dem Zeitpunk ık 
wo die Bildung eines Sphagnum-Moores durch die fortschre 
Trockenheit des Moores mit Bildung von Strauch- und Waldforma 
abgeschlossen wurde. Während die Wiesenmoore flach sind (dah 
Name „Flachmoore“), werden die Hochmoore mit der Zeit in Si 
uhrglasförmig gewölbt erscheinen. 


Nordeuropas Waldmoore, die vor Jahrtausenden in Kir 
und Teichen in Wäldern gebildet wurden und die von Bäume 
wachsen und teilweise oder zeitweise mit Bäumen bestanden 
schließen sehr viele Pflanzenreste ein, die uns den Entwicklung 
der Vegetation und der Flora des Landes zeigen. Die Unterla; 
Moore ist oft ein feiner, von den umgebenden Höhen bald nach dı 
zeit herabgeschlämmter Ton nit Resten von Betula nana, Dryas, 
polarıs, 5. reticulata u. a. Pflanzen aus den Tundren, die nach d 
zeit die erste Vegetation des vom Eise verlassenen Moränenb: 
bildeten (Nathorst hat 1870 jene Reste zuerst gefunden). Die v 
Entwicklung hat Steenstrup dreißig Jahre früher (1841) in seiner 
merkenswerten Arbeit: über die Waldmoore Vidnesdam- und Lille 
auf Seeland nachgewiesen!). Der erste Baumwuchs nach der Tu 
periode wurde nach Steenstrup von Populus tremula gebildet, & 
Moosen (Hypna, Sphagna) begleitet wurde; hiermit begann die 
bildung. Auch Betula trat früh auf und begleitete die folgenden 
ten. Allmählich wurden die Moore von einer Waldvegetation um 
deren Bäume in das Moor stürzten und nebst ihren Blättern, I 
usw., die der Wind wegführte, begraben wurden. Die erste Hoc 


") In erster Linie vergl. über alle diese Fragen die Anderes gewissenh 
kritischen Arbeiten von C. A. Weber. 


Kap. Sphagnummoore 663 


etation war die der Kiefer (Pinus silvestris); sie wurde von der 
e (Quercus sessiiflora und Qu. pedunculata) abgelöst, und diese zu- 
; von der Buche, die in den obersten Schiehten der Moore nur sehr 
sam angetroffen wird. In Norwegen meint Blytt einen Wechsel von 
f- und Waldschichten (Baumstämmen) gefunden zu haben, der einem 
'hsel feuchter und trockner Perioden entspreche; Sernander teilt die- 
e Ansicht. Die Waldmoore sind an Baumresten reicher als die 
pfmoore, und haben mehr Wassermoose als diese (vergl. A. Schulz). 


Geographische Verteilung der Sphagnum-Moore 


Viel mehr als die Niederungsmoore wird das Hochmoor durch die 
jatischen Verhältnitse beeinflußt, da es einzig und allein von den 
phärischen Niederschlägen, nicht aber vom Bodenwasser abhängt. 
halb ist seine Verbreitung auch beschränkter als die der Moore im 
einen. 

In den Tropen ist die Torferzeugung meist auf die Gebirge be- 
nkt, weil die hohe Temperatur sehr stark die Verwesung der 
ischen Substanzen befördert. An Teilen der Ostküste von Brasilien, 
der Regenwald überwiegt, kommen an feuchten Stellen Sphagnum- 
er vor, wahrscheinlich wird aber kein Torf gebildet. Die Torfbildung 
am stärksten in Ländern mit mäßig hoher Temperatur und großer 
chtigkeit. In sonnigen Gebieten ist sie spärlich und schwach, in 
sropischen Ländern mit Winterregen ist das Hochmoor ausgeschlossen. 
nso ist die Formation in arktischen Ländern nur schwach entwickelt, 
überhaupt der Vegetationszuwachs gering ist. In Grönland wird 
f von Webera nutans und Hypnum stramineum!) gebildet; er wird 
ieben aus Sibirien (obgleich nicht in solcher Menge wie in der 
e der Ostsee) ?), in Spitzbergen), in Waigatsch und auf der Tierra 
Fuego. 

Die eigentliche Heimat der Hochmoore ist die kalttemperierte Zone 
_Nadelhölzer und die westlichen Teile der Laubwaldzone, wo das 
ozeanisch ist. Die Laubwaldzone der östlichen Teile der Kon- 
te (Asien, Amerika) ist für Hochmoore ungünstig wegen der hohen 
mertemperatur und der geringen relativen Luftfeuchtigkeit. Hoch- 
re sind in den östlichen Vereinigten Staaten selten. In den Russi- 
on Steppengebieten kommt Hochmoor hier und da in Gruppen von 
rnwäldern vor®). 

In kalttemperierten Teilen der südlichen Halbkugel, z. B. in Pata- 
ien und Tierra del Fuego, wird das Hochmoor aus Sphagnum, Azorella, 


 *%) Warming 1887. 
- %) Middendorff 1867; Pohle 1907. 
®) Nathorst 1883. 
*%) Kuznezow 1898. 


664 Serie der Formationen der Torfböden 


Carex, Empetrum rubrum und anderen Pflanzen zusammengeset 
In den nördlichen Teilen der Westküste von Patagonien wird es S 
mit der Abnahme der atmosphärischen Niederschläge im Sommer 
Neuseeland hat alpine Moore, die durch eine Reihe antarktis 
Gattungen charakterisiert sind?). 2 


Gramineta auf Torfböden 


Nach W. G. Smith?) gibt es große Areale von Glazialbildun 
Südschottland und dem westlichen englischen Hochlande, welt 
Grasformationen bedeckt sind. Die Pflanzen sind im wesentlichen 
Juncaceen und Cyperaceen. Molinia coerulea forma depauper 
" lingia und Nardus strieta sind die am meisten charakteristischen 
welche häufig auf weite Strecken herrschen. Der Boden ist saurer 
der gewöhnlich während des größten Teiles des Jahres naß ist. 
aber kleine Areale kommen in der Umgebung von vielen T rfı 
Dänemarks, Norddeutschlands usw. vor. 


86. Kap. Formation der Zwergsträucher auf torfha 1 
Boden 


Wie bereits auf S. 658 erwähnt wurde, können die Sphagnu 
reichlich mit Zwergsträuchern bewachsen sein; nach und nach 
diese Decke so dicht werden, besonders wenn die Kultur nicht eir 
daß die Physiognomie des Moores ganz verändert wird; es entsteht 
neue Formation, eine Zwergstrauchformation, deren Boden noch 
von Sphagnum beherrscht wird, nach und nach aber, je nachd N 
Trockenheit größer wird, sich wesentlich ändert. Er bleibt immer 
sehr nährstoffarmer und saurer Torfboden. — Auf solche Weise 
z.B. im nördlichen Jütland, in Nordwestdeutschland (Fig. 284) 
kilometerweite Flächen sich mit einem einförmigen, braunem Te 
von Calluna vulgaris bedeckt, z. B. „das große Wildmoor in Jü 
das mehrere Kilometer in jeder Richtung mißt?®). 


Auch auf ganz anderem, nährstoffarmem und ursprünglie h 
torfhaltigem Boden können sich solche Zwergstrauch-Assoziatie 
wickeln, die in Nordeuropa „Heiden“ genannt werden. So ne 
in Nordeuropa die baumlosen Gebiete, die überwiegend mit 


1) Dusen 1905. ee 
?) Diels 1896; Cockayne. Neuere Litteratur über Hochmoore vergl. 
u. Schröter, Weber, Graebner und C. W. G. Smith. 

®) In Tansley 1911. 

*) Solche Zwergstrauch-Assoziationen werden in Dänemark „Lyngmoser“ ( 
Moore) genannt, in Schweden „Rismyrar“ (Ris bezeichnet Zwergsträucher). 


86. Kap. Formation der Zwergsträucher auf torfhaltigem Boden 665 


Fig. 298. Lüneburger Heide bei Munster. Auf alter unbeweideter (fiskalischer) 
Ortstein-Heide stehen Anflugkiefern, von denen aber mindestens ebensoviele absterben 
als neu aufwachsen. (Phot. P. Graebner.) 


Fig. 299. Lüneburger Heide bei Munster. Anderer Teil derselben Heide, in der 
einzelne Bäume viel älter geworden sind, aber (z. B. in der Mitte) ohne ersichtlichen 
Grund absterben. (Phot. P. Graebner.) 


666 Serie der Formationen der Torfböden 


grünen, kleinblättrigen Zwergsträuchern bewachsen sind, b 
ders mit Ericaceen (Ericaceen-Heiden)t). Die Pflanzendecke ist n 
den herrschenden Feuchtigkeits- und Beleuchtungsverhältnissen 
schieden hoch, oft etwa '/s m hoch und noch höher, oft aber auch 
einen oder zwei Dezimeter; ‘sie kann einerseits so dicht sein, daß 
Boden nicht zu sehen ist, anderseits so offen, daß er stark e 
erscheint und zwischen den Sträuchern anderen Pflanzen Pla 
In vielen Fällen haben die Zwergsträucher die Spalierform ang 
(in den arktischen Heiden z. B. Betula' nana, Salix, Juniperus 
frühere Kap.), und einige haben normal diese Form (Arcto: 
Arten, Empetrum usw.). Ein-Callunetum kann sich auch auf 
trockenem Dünensande entwickeln (vergl. Kap. 97), und di 
aus ausgewaschenem Gletschersande in der Eiszeit gebilde) 
Norddeutschlands und Dänemarks waren ursprünglich sicher 
Teile von meilenweiten Heiden gedeckt, welche vielfach dem. 
haben weichen müssen. Sobald aber ein früher bebauter Bodı 
halb der Heidegebiete für längere Zeit unbearbeitet liegt, rü rüc 
sofort ein; man sieht die kleinen aus Keimpflanzen entstande: 
auf dem Boden erscheinen, zuerst bilden sie eine offene Veg 
aber eine geschlossene Decke. Auf Sandflächen der diluvialen € 
flüsse bildet sich dann später eine Schicht von saurem Ro 
mitunter auch als Brennmaterial (Heidetorf) benutzt werd 
aber zu viel Sand enthält. Unter der Humusdecke di 
Boden sich in Bleisand und Ortstein (vergl. S. 111ff.; Fig. 44, 4 
den Meeresdünen scheint diese Ausbildung nicht Platz zu n 
Zwergstrauchheiden bilden sich auch auf Felsenfluren 
lichen kalten, auch arktischen, sowohl wie entsprechenden ant: 
Gegenden. ee 
Die Zwergstrauchheiden sowohl wie die Heidemoore 
mationen mit wenigstens zwei Stockwerken von Pflanzen: 
aus den herrschenden, tonangebenden Zwergsträuchern; 
Gräser, Moose und Flechten, namentlich Moose und Flechten 
zweites Stockwerk die Zwischenräume unter und zwischen 
sträuchern aus. b. 


Lebensformen. Die Zwergsträucher (siehe $. 187) 
bogene, gekrümmte, oft zerbrechliche Zweige. Die meisten, 
die tonangebenden Arten sind immergrün (Calluna, Empet 
perus, Arctostaphylos usw.); aber die Farbe ist immer d 
bräunlichgrün, im Winter noch mehr als im Sommer. Die 


!) Über den Ausdruck Heide vergl. Focke (Abh. naturw. Ver. Bren 
S. 254); E. H.L. Krause 1892a; Graebner 1895, 1901; Rübel 1914a. 
®) Warming 1907—09. 


86. Kap. Formation der Zwergsträucher auf torfhaltigem Boden 667 


sitzen dicht, sind sehr zahlreich, klein, meist linealisch und häufig 
ericoid (S. 220). 

Die Arten sind in Nordeuropa, dessen Heiden wir zuerst im fol- 
genden vor Augen haben, vorzugsweise folgende immergrüne Zwerg- 
sträucher: von dem ericoiden Typus Calluna vulgaris und Empetrum 
nigrum, an feuchteren Stellen auch Erica tetralix; mit breiteren, 
_ lederartigen, flachen, ganzrandigen Blättern Arctostaphylos uva ursi (be- 
sonders an den offeneren Stellen der Vegetation), Vaceinium vitis Idaeca, 
Thymus serpyllum, ‚von dem .pinoiden Typus Juniperus communis. 
Dünne Blätter, die im Herbste abfallen oder jedenfalls welken, haben 


Fig. 300. Teil derselben Heidefläche wie Fig. 298. 299. 


Salıx repens, Vaccinium myrtillus, das jedoch mehr auf Waldboden vor- 
kommt, ferner in den nördlichsten Gegenden Arctostaphylos alpina, 
Betula nana, Salix herbacea, $. polaris und $. retieulata und mehrere 
andere, darunter in südlicheren Gegenden Vertreter der Rutensproß- 
form (Sarothamnus, Genista-Arten; S. 228). Mehrere dieser laub- 
wechselnden oder wenigstens nicht wintergrünen Pflanzen haben einen 
Verdunstungsschutz in der Form von grauen oder silberweißen Deck- 
haaren oder von Wachs. Dornig sind einige Genista-Arten und Ulex. 


Die in Nordeuropa vorherrschenden Zwergsträucher, Calluna, Erica 
und Empetrum sind rasenbildend, haben lange ausdauernde primäre 
Wurzeln. Empetrum hat niederliegende, wurzelnde Sprosse. 


668 Serie der Formationen der Torfböden 


Viele Sträucher haben fleischige Früchte, die von Vögeln gefres: 
werden (Empetrum, Vaccinium, Arctostaphylos). 

Unter und zwischen den Zwergsträuchern wachsen einige Mo« 
und Flechten, die mit ihren Rhizoiden den Boden durchweben, 
Flechten besonders Oladonia rangiferina, Cetraria Islandiea, Sphe 
phoron coralloides usw., von Moosen namentlich Arten von Polybri chr 
Rhacomitrium, Bären und Hylocomium. 


Ferner treten Gräser und Kräuter auf, vorzugsweise 
jährige; die ein- und zweijährigen Arten halten sich in dem di 
Gesträuche schwierig und kommen höchstens auf seinen nackten $ı 
vor (z. B. Aera praecox, A. caryophyllea; von den schmarotzenden 
nantheen muß auch hier abgesehen werden). Die Kräuter und die G 
sind meistens an den Standort gebundene, mehr oder weniger stark 
geprägte Rasenbildner (z. B. Arnica montana, Solidago vwirg 
Campanula rotundifolia usw.), die zu dem dichten Boden besser 
Arten mit unterirdisch wandernden Sprossen passen. a 

Deutlich xerophil gebaut sind besonders die immergrünen 
sträucher, aber auch viele Kräuter. Über diese sei hier n 
daß breite, dünne, kahle Blattspreiten kaum vorkommen, daß 
Gräser meist borsten- oder fadenförmige Blätter mit Spaltöff 
solchen Furchen haben, die sich nach den Verhältnissen öffnen und 
können: bei Weingaertneria canescens, Nardus strieta (einem 
Festuca ovina u. a.; vergl. 8.221 (vergl. Fig. 118). Sehr klein 


. schmalblättrig: ae viele nur hin und wieder beigemisch e 


2. B. Rumex acetosella, Campanula rotundifolia, Seleranthus, 
campestris, im Vergleiche mit ihren nächsten Verwandten anderer 
orte; wollhaarig sind andere, z. B. Antennaria und Grapia un 
Succnlenten findet man nur Sedum acre vor. n 
Die Zwergstrauchheide kommt in mehreren Ländern der gemi 
und kalten Gegenden der nördlichen Halbkugel vor und entwiel 
“ typisch auf ausgedehnten Flächen, z. B. in Jütland und b 
in Nordwestdeutschland. (Vergl. Karte S. 623.) 


Assoziationen. Diese sind oft gemischt, aber viele Arten 
reine Assoziationen, d.h. solche, die vorzugsweise aus einer 
Zwergsträuchern gebildet sind. Diejenige, welche die größte A 
hat und viele Quadratmeilen von Land bedeckt oder doch bed: 
ist das Callunetum vulgaris. Das Heidekraut, Calluna vu 
tonangebende, Bestand bildende Art, ist eine merkwürdige Pfla 
ist genügsam und zählebig, weder im Boden noch im Klima wä h 
Es kann, wie gesagt, ebenso gut auf dem unfruchtbarsten m 
(wenigstens oberwärts) ziemlich trockenen Sandboden wie auf sehr 12 
Moorboden (der mitunter periodisch trocken ist) wachsen und 


669 


Formation der Zwergsträucher auf torfhaltigem Boden 


86. Kap. 


("u9sadıgg 'I 'I0yA) 


‚Paspnf 


ur puw[1log9Y SOALOynIF 4139019 ApIoyeunjfeg) Id 


"108 "314 


DE Ve — 


7 


670 Serie der Formationen der Torfböden 


besonders auf humusreichem Boden gut. Es kann noch auf mäßie 
gutem Boden wachsen, was ihm jedoch selten erlaubt wird, weil 
durch andere Arten von dort verdrängt wird. Diese Arten, we 
größere Lebensanforderungen stellen und besonders eine höhere St 
produktion zeigen, verschmähen den mageren oder sauren und luftarn 
Boden der Heide und überlassen ihn dem Heidekraute. Hier wird es 
gesellige Art und ist dann auf meilenweiten Gebieten fast allein 
schend. An vielen Stellen, z. B. in Dänemark, bedeckt das Heidekr: 
alte Waldgebiete, namentlich von Buchen- und Eichenwäldern, wel, 
durch Rohhumusbildung die Fähigkeit der Selbstverjüngung verlo: 
haben, und hierdurch oder auch durch den Wind zugrunde gegang 
sind. Es gibt viele Fälle, die zeigen, daß das Heidekraut in die Wä 
eindringen kann und schließlich den ganzen Waldboden erobert; es 
auch einige Beispiele, die zeigen, daß Waldbäume in die Heide e 
wandern können und schließlich die Heide verdrängen. Dann muß 
Heideboden aber sicher immer reich an Nährstoff sein und die 
vegetation war mehr oder weniger künstlich (Schafweide). 
Auf Kalk und Mergel wächst es wegen der herrschenden Ko 
auf dem guten Boden selten; auf armem Kalkboden (besonders 
kalk) tritt es mitunter auf (De Candolle, Graebner, Rayner, J 
Tayleur)t), fordert in Klimaten mit größerer Luftfeuchtigkeit 
licht und offenen Boden (in kontinentaleren Gebieten wächst 
Ebene nur in Wäldern) und erträgt große, mit Trockenheit veı 
Winterkälte gewiß nicht, wie es eben gegen große Trockenheit übe 
haupt empfindlich ist. Aber im übrigen sieht man es sowohl an d 
niederschlagsarmen Küsten des Mittelmeeres als auch im rege 
Norwegen gut gedeihen. Die Lebensdauer des Heidekrautes wird 
20—30 Jahren als Durchschnitt gewiß schon sehr hoch angege 
bisweilen sieht man die Calluna-Vegetation plötzlich auf großen St 
ausgehen, wahrscheinlich weil die betreffenden Pflanzen jenes Al 
‘reicht haben, junge Pflanzen treten dann meist in Menge an ihre St 


Rayner fand durch seine Versuche, daß Pilze schon am Samen 
handen sind und ihn infizieren; die Mykorrhiza wird sehr früh gebi 
Statistische Artsauszählungen im Callunetum vulgaris in Jüt 
finden sich bei Raunkiär?). = 
Die Gründe für den niedergedrückten Wuchs und die xeı 
Natur der Heidevegetation Nordwesteuropas müssen teils im Klim 
im Boden, namentlich in letzterem gesucht werden. B 
Die Vegetationszeit ist gewöhnlich trocken und die Transpir 
kann dann stark sein, wenngleich eine herrschende Heideveg 


ı) Rayner 1911. 
2) Raunkiär 1909 b. 


86. Kap. Formation der Zwergsträucher auf torfhaltigem Boden 671 


wenigstens stets eine gewisse Luftfeuchtigkeit voraussetzt. (Vergl. Karte 
8. 623.) Im Frühjahre (Mai, Juni) ist die Luftfeuchtigkeit, jedenfalls in 
Dänemark, am geringsten. Im Winter spielen in den nördlichsten Gegen- 
den die Winterkälte und die Trockenheit samt den Stürmen für die immer- 
grünen Pflanzen eine wichtige Rolle. Die Winde wehen über die trockenen 
Flächen, auf denen Zwergstrauchheide besonders vorkommt, mit großer 
Stärke, und sind wohl der wichtigste klimatische Faktor, der stellen- 
weise den Wald verhindert, den Boden zu erobern. 


Im Norddeutschen Flachlande mit seinem ziemlich monotonen geo- 
logischen Aufbau macht sich die Abhängigkeit der Verbreitung der Heide- 


Fig. 302. Der Wald wandert in die Heide ein (vergl. Fig. 298—300). 
(Die dänische Ostseeinsel Bornholm.) (Phot. Eug. Warming.) 


formation von den Niederschlagsverhältnissen sehr deutlich bemerkbar. 
In den niederschlagreichen Teilen des Nordwestens dehnen sich die Riesen- 
flächen der ostfriesischen bis Lüneburger Heiden und in Schleswig- 
Holstein schließen sie sich an die dänischen an. Ein schmaler Heide- 
streifen folgt der Ostseeküste, ist aber an den Trockengebieten an den 
Strommündungen unterbrochen. Losgelöst von dem Hauptkomplex der 
Heidegebiete tritt die Formation wieder in den feuchteren Landesteilen 
der Priegnitz, besonders aber in der Lausitz auf. Als charakteristischer 
Begleiter ist etwa Myrica gale zu nennen, dessen Verbreitungsgrenze 
fast genau der Niederschlagsgrenze von jährlich 60 cm Regen folgt. 
Andere Charakterpflanzen der Heide (Erica tetralix, Empetrum usw.) 
folgen in ihren Grenzen in mehr oder weniger großen Abständen dieser 


672 Serie der Formationen der Torfböden 


Grenze fast parallel, wodurch der ausschlaggebende Einfluß der Nied 
schlagshöhe sich erweist. Dem entsprechend meiden viele südös 
pontische (kontinentale) Arten in gleichfalls parallelen Verbreit 
grenzen @ie Heidegebiete'). 

Die Beschaffenheit des Bodens ist jedoch offenbar weit 
licher als das Klima. Der Boden ist meist ein äußerst na 
armer, nach der Eiszeit vom Wasser stark ausgewaschener un 
geschlämmter Quarzsandboden (S. 106), auf welchem sich, wie g: 
eine oft nur dünne Rohhumusschicht gebildet hat. Besonders Ca 
und Vaceinium myrtillus gehören zu den im Rohhumus üppig wachse 
Pflanzen, die dadurch, daß sie ihn mit ihren Wurzeln verfilzen, 
Heidetorf (Trockentorf) hervorbringen, wobei sie von Moos-Rhiz« 
Cladosporium-Hyphen usw. unterstützt werden. Die Rohhumuss« 
nimmt begierig Feuchtigkeit auf, hält sie lange fest, hindert d 
dunstung aus dem Boden und erschwert den Zutritt der Luft, 
Humussäuren entstehen. In trockenen Zeiten jedoch kann di 
wegen ihrer dunkeln Farbe leicht erwärmt und stark ausge 
werden. Bei starker Austrocknung verschwindet jedoch das Hei 
und macht dann gewöhnlich der Flechtenheide Platz (so in N 
land). In den nicht seltenen Fällen, wo unter echten Callu 
ein mehr oder weniger nährstoffreicher Boden liegt, ist es die 
dichte Rohhumuslage, die den Wald fernhält und ihn meist vo 
vernichtet hat. In den feuchteren atlantischen Klimaten bi 
wie schon früher auseinander gesetzt, sehr leicht früher o 
sicher wenigstens in den reinen Nadelholzbeständen?), eine 
schicht, die durch ihre ungünstigen Wirkungen (vergl. S. 90) di 
verjüngung des Waldes hindert und keiner anderen Veg« 
Lebensmöglichkeit läßt als der Heide. 

Zwischen Calluna-Heide auf trockenem Boden und Callı 
läßt sich keine scharfe Grenze ziehen; im letzteren ist der Bode 
und der Torf kann viel dicker werden, bis meterdick und mehr; : 
ersteren ist der Trockentorf gewöhnlich nur wenige Zentimeter bis 
Dezimeter dick und weit trockener. Erhebliche floristische Mi 
gehen hiermit Hand in Hand. 


Ericeta tetralicis. Auf den feuchteren Stellen der Zwergs 
heiden finden wir mit Calluna gemischt oft Erica tetralix ii 
gewöhnlich auf kleineren, seltener größeren Strecken. Nicht se 
sie bestandbildend und mit ihr treten dann oft die Mehrzahl 
Pflanzen auf, die wir als für Heide-(Sphagnum)-moore char: 
kennen. Ist das Klima feucht genug, so daß Sphagn 


1) Graebner 1895 ff. 
2) Vergl. v. Bentheim bei he usw. 


86. Kap. Formation der Zwergsträucher auf torfhaltigem Boden 673 


wachsen kann, so verwandelt sich solcher Verein leicht in Heidemoor. 
Umgekehrt wird stets, wenn ein Heide-(Sphagnum)-moor aus irgend 


(Phot. ©. Raunkiär.) 


Im Vordergrunde Myricetum mit eingestreuter Erica tetralix; 
danach folgt auf etwas trockenerem Boden ein Ericetum tetralieis; schließlich um die beiden Grabhügel auf noch 


trockenerem Boden ein Callunetum. 


Fig. 303. 


einem Grunde trockener wird, Calluna die Oberhand erhalten (Fig. 303). 
Wenn die Trockenheit zu groß wird, alsdann verschwindet auch das 


Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 43 


674 Serie der Formationen der Torfböden 


Heidekraut und nur wenige anspruchslose Moose, Flechten und Blatt 
pflanzen finden sich zerstreut auf dem kahlen Boden. 


Myriceta, aus Myricae gale gebildet, finden sich an vielen Stelle 
in Nordeuropa auf nassem Boden, oft gürtelförmig im Umkreise um Set 
und Wiesen oder um Sphagnum-Moore. Oft sieht man gemischte A 
soziationen von Myrica, Erica tetralix und Calluna valgaris, an wel 
alle drei fast gleich großen Teil nehmen. 

Vaceinieta myrtilli (oder Myrtilleta) finden sich auf trocl 
Boden und als reine Assoziationen vorzugsweise als Bodenschi 
Wäldern aus Nadelholz (Pineta silvestris, Piceeta excelsae und in Bu 
wäldern mit Rohhumusboden). Wo die Art sich außerhalb des 
findet, wird man gewiß immer den Schluß ziehen können, daß 
früher Wald gestanden hat. Sie ist eine echte Rohhumuspflanze. 


Gräser überwiegen die Calluna in zwei Fällen (Grashe 
entweder ist der Boden verhältnismäßig nährstoffreich, dann bil 
Verein einen Übergang zu Wiesen oder Weiden, oder der Boden tr 
zeitweise zu stark aus (bezw. die Lufttrockenheit wird zu groß), au 
dann treten oft trockenheitliebende Gräser (Weingaertneria) in 
Vordergrund. Die allertrockensten oft nur Cladonia van 
genden Flächen sind heidekrautlose Sandfelder. 

. In den Heiden Englands unterscheidet W. G. Smith (in Ma 
1911) fünf Facies (d. s. Assoziationen): I. Die trockene Reihe: 
pisches Callunetum; b) Calluna-Vaccinium-Heide; c) Calluna-Pteris: 
OH. Nasse Reihe: a) Calluna-Nardus-Heide; b) Calluna-Deteneee 
Vergl. auch Elgee. 

Über die Zwergstrauchheiden Nord- und Mitteleuropas vergl. Graehner 
C. A. Weber 1900; Koernicke und Roth 1907. Die Heiden Englands siehe 
1911; Moss 1913; Elgee 1912, 1914. Die Heiden Dänemarks: Mentz 1900, 
Raunkiär 1889a, 1909 b; Warming 1907—9. 

Im nördlichsten Europa findet man noch Calluneta in rn 
licheren Teilen, aber gegen Osten hin treten sie mehr zurück, 
wie sie auch in Norddeutschland an die westlichen Gegenden ge 
sind, wo das Klima mehr ozeanisch ist. 

Aus den Untersuchungen von Vahl und Frau Resvoll- Ho 
scheint hervorzugehen, daß die Hochgebirgsheiden an trockener: 
reich an Flechten sind, und daß Zwergsträucher ohne unterir 
Wanderungsvermögen, z. B. Empelrum, Arctostaphylos-Arten, 
nana, an Zahl den unterirdisch wandernden Vaceinien überlegen 
Auf feuchterem Boden ist die Heide moosreicher, wogegen d« 
Flechten eine untergeordnete Rolle spielen. Hier sind die Va 
sehr zahlreich. 


ı) Vahl 1913; Resvoll-Holmsen 1912. 


"86. Kap. Formation der Zwergsträucher auf torfhaltigem Boden 675 


Fe Teer 
ENTE EREEE 


Im nördlichen Europa treten andere Arten auf, namentlich Betula 
& nana, Arctostaphylos alpina, Ledum palustre (schon in Nordostdeutsch- 
land öfter an trockeneren Orten, in Kiefernwäldern usw.), Loiseleuria 
‚procumbens, Phyllodoce coerulea, Rhododendron Lapponieum u. a., die 
gemischte und teilweise auch reine Assoziationen bilden, namentlich aus 
etula und Ledum. 


Betuleta nanae gehören zu den höheren (t/;—1 m hohen) Assozia- 
tionen. Nach Pohle!) ist die „Zwergbirkentundra“ im Osten des Samo- 
edenlandes geradezu eine herrschende Assoziation. Hier kommen weite 
om sparrigen Gesträuch der Zwergbirke eingenommene, gewöhnlich 
wa kniehohe Gefilde vor. Der bindige Boden ist tonig mit Bei- 
üischung von Sand und kleineren Gesteinsbrocken, und mäßig feucht. 
ie Birke selbst ist xeromorph mit kleinen, harzüberzogenen, glänzenden 
lättern. Unter dem dichten Gesträuche findet sich eine kurze Decke 
on Moosen mit wenigen Flechten (Cladonien, Stereocaulon, Nephroma 
aretieum u.a.), Salix reticulata, Arten von Pedicularis, Sagina, Stellaria, 
3 Tuncus, Luzula und dichte Horste von Gräsern, Eriophorum Scheuch- 
| zeri u. a.; die Holzgewächse machen stets die größte Masse aus (Zedum, 
Eetrum, Vaeeinium vitis Idaea, V. uliginosum, Salices u.a.). Obgleich 
 Rohhumus nicht erwähnt wird, scheint es kaum zweifelhaft, daß der Boden 
auer sein muß; jedenfalls kommen die erwähnten Sträucher an anderen 
tellen vielfach aut Rohhumus vor. Daß hier im östlichen Teile der sub- 
ktischen Zone vielleicht wenig Rohhumus gebildet wird, mag daher her- 
‚rühren, daß nach Pohle eine relativ große Trockenheit der Luft herrscht 
nd die Menge von Niederschlägen gering ist. 


ber. Im hohen Norden, z. B. auf den Tundren Tesnlanıs. ein 
etula nana (die Zwergbirke) und andere Birken als Sträucher auf, 
elche niedrige, flach gedrückte Gebüsche bilden, oft zusammen mit 
auhaarigen Weiden (Salix glauca, S. lanata u.a. Arten). Gleich ober- 
alb der Baumgrenze tritt in den Gebirgen Skandinaviens eine Grau- 
eiden-Zone mit Salix lanata, S. glauca u. a. auf, deren Blätter gegen 
arke Transpiration im ganzen durch Haarfilz, aber auch durch dicke 
aut, Wachsbildungen usw. geschützt sind. In Grönland findet man 
h um den 72.° n. Br. ähnliche Weidengebüsche, die bis 1m hoch 
erden, deren Stämme und Zweige dicht verflochten sind und die aus 
alixz glauca und Betula nana bestehen. Diese Gebüsche müssen jedoch 
‚vielleicht am ehesten zu den mesophilen Vereinen gerechnet werden 
(vergl. Kap. 72). Desgleichen bilden Zwergbirke, Weiden und Wacholder 


: 
Be 


gemeinsam auf den Gebirgen Norwegens ausgedehnte, niedrige (!/,—?/s m 


1) Pohle 1907. 
Ä 48* 


676 Serie der Formationen der Torfböden 


hohe) Gebüsche, die am meisten den Alpenrosengebüschen der Al 
entsprechen. 


Empetreta nigri. Eine Assoziation von Empetrum nigrum, € 
„Empetrumtundra“ kommt nach Pohle auch am Weißen Meere vor. 
Früchte werden in Menge gefressen und zerstreut durch Zarus & 
tatus. Zugleich mit Arctostaphylos uva ursi und A. alpina bildet 1 
petrum dem Boden fest aufliegende, schwellende Teppiche, welch 
für die windoffene Tundra wichtiges, bodenschaffendes Elemen 
Hnmussammler sind. Mit einer Reihe anderer niederliegender H 
pflanzen schaffen sie mit der Zeit ein neues Substrat, einen 
schwarzen, torfartigen Rohhumus, der ein deutliches Zeichen 
Eigenschaften des Klimas ist, d.h. er zeigt beständig feuchte L 
beständig trocknende Winde an, sowie niedrige Temperaturen. Di 
Faktoren erklären denn auch die xeromorphe Organisation der o 
irdischen Teile der Pflanzen: Verkürzung der Zweige, Verkleinert 
Blattflächen, Einrollung der Blattränder, oder daß die Blätter 
übereinander gelegt werden usw. gs 

In den norddeutschen Heidegebieten finden sich auch hier U 
wie auf den Bergheiden der Mittelgebiete Bestände von E: 
wenn auch meist von geringerer Ausdehnung. Auch mehrere 
Arten können Bestände bilden; in Finnland gibt es z.B. 
Bestände, Phyllodoce-Bestände usw. (bei Hult „Formationen*), c 
weise auch auf den Felsenfluren vorkommen können. ats 

Zwischenformen zwischen Heide und Hochmoor kon im . 
liehsten Europa!) (Finnland, Schweden, Norwegen, Schottland ?), 
deutschland usw.) vielfach vor. So erwähnt Hult?) eine eigent 
Assoziation, die „ein vollständiges Mittelding zwischen Heide und 
ist und deren Vegetation hauptsächlich aus kleinen Weiden (Salıx 
culata, 8. herbacea und $. polaris), überdies aus zahlreichen Stauden 
Zwergsträuchern besteht (von diesen sind z.B. Dryas, Arctost 
alpina, Loiseleuria, Phyllodoce zu nennen). Alle diese Vorkomm 
beweisen, daß Heiden und Heidemoore eine natürliche Gruppe 
Ähnliche Übergangsformen kann man auch auf den Gebirgen 
europas beobachten, so auch auf dem Heide- und Moorgelände 
Brockenmassivs im Harz usw. n 


In der arktischen Zwergstrauchheide spielen Ca 
Erica fast keine oder gar keine Rolle, sondern namentlich &: 
und eine Reihe Ericaceen: Cassiope tetragona (Fig. 178), Vacei 
ginosum var. microphyllum, V. vitis Idaea, Ledum palustre f. decı 


1) Über die Heiden des subarktischen Europa vergl. weiter Simmons 1912 
2) Crampton 1911. 
®) Hult 1887; Graebner 1895 ff. 


86. Kap. Formation der Zwergsträucher auf torfhaltigem Boden 677 


hyllodoce caerulea, Loiseleuria procumbens, Aretostaphylos alpina, A. uva 
ursi, Rhododendron Lapponicum, ferner Diapensia Lapponieca, Dryas 


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Betula nana in der Vace 


Fig. 304. 


opetala, Betula nana und glandulosa, ‚Juniperus communis, Salise 


678 Serie der Formationen der Torfböden 


Auf Island kann Dryas octopetala in einer solchen Menge von In 
duen (zusammen mit Silene acaulis, Armeria maritima, Thymus ser 
pyllum u. a.) auftreten, daß sie eigene Assoziationen bildet, die 
„Dryas-Heide*“ '). 4 

Die Zwergstrauchheiden bedecken weite Gebiete Grönlan 
Nordamerikas und des nordöstlichen Asiens; sie haben viele Po 
reisende mit Feuerung versehen, reichen jedoch kaum bis zu den 
lichsten Gegenden und bis zu großen Gebirgshöhen; da trete 
dürftigeren und genügsameren Felsenfluren an ihre Stelle. Der 
ist wie in Europa ein Rohhumusboden. 

Die grönländischen Heiden sind an vielen Stellen in den „Mi 
elser om Grönland“ von den vielen dänischen Botanikern, die Wes 
Östgrönland bereist haben, eingehend besprochen und abgebildet). 

Sehr ausgebreitet sind Assoziationen von der etwa 15—30 cm ho 
Cassiope tetragona, deren Blüten denen von Convallaria majalis in Fo 
Farbe und Duft ähnlich sind. 

Auch andere Arten bilden reine Assoziationen, z. B. Vace 
uliginosum, Empetrum nigrum, Dryas octopetala und D. integrife v0 

Kräuter (darunter viele immergrüne), Gräser, Moose und Flecl 
sind wie sonst in größerer oder geringerer Menge beigemischt, 
vielen Stellen findet man sehr allmähliche Übergänge von der 
schlossenen Formation der Zwergstrauchheide zu den Felsenfluren, 
zu den Moos- und den Flechtenheiden; die Arten sind teilweise 
selben, aber ihre Menge ist eine andere. Über die Arten verglei 
zitierte Litteratur. 

-Floristische Mittelformen zwischen der arktischen und A 
deutschen Heide kommen auf Island, in Lappland und dem nörd 
Skandinavien vor (Grönlund, Hult, Brotherus u. a.). 


Südeuropäische Gebirge. In den Alpen finden sich 
gedehnte Zwergstrauchheiden mit verschiedenen Assoziationen. 
. Brockmann-Jerosch z. B. in der Puschlaw Assoziationen von Vac 
myrtillus, V. uliginosum, Ithododendron ferrugineum, Calluna v: 
Juniperus communis var, nana und Arctostaphylos uva ursi. 
ziehen schneefreie Stellen vor, andere meiden sie. Man kann di 
Assoziationen auch als Bodenvegetation in lichten Wäldern 
„Die Bergheide“ der südöstlichsten Kalkalpen hat nach Krasan 
aus dieselben xerophilen Lebensformen, aber teilweise andere 
z. B. Erica carnea, Rhododendron hirsutum, FPolygala chamae 
Globularia u. v. a. Ericaceen. 


1) Stefansson, S. 189. 
2) Warming 1887; Porsild 1902; Hartz und Kruuse 1911; Kruuse 
Lundager 1912. Alle in „Meddel. om Grönland“, Köbenhavn, gewöhnlich englisch e- 
schrieben oder mit französischen Resumees. ’ 


4 86. Kap. Formation der Zwergsträucher auf torfhaltigem Boden 679 


Erica carnea kommt sowohl in als über dem Waldgürtel vor; in 
- der subalpinen Region der östlichen Kalkalpen findet man Heide, die 
_ aus Daphne striata gebildet wird, mit Polygala chamaebuxus und @lo- 
 bularia nudieaulis. In größeren Höhen bildet Loiseleuria (Azalea) pro- 
' _ eumbens Heiden; in der Azalea-Heide kann der Rohhumus eine Dicke 
von einem halben Meter erreichen). 

# Im südöstlichen Europa erscheint an Stelle der fehlenden 
 Calluna an gewissen Stellen Bruckenthalia spieulifolia?). 


Be Die Antarktische Heide wird auf den Kerguelen von Acaena 
| adscendens gebildet. Auf den nördlichen und östlichen Abhängen, wo 
v4 die atmosphärische Feuchtigkeit groß ist, herrscht Acaena meist allein 
auf dem sehr humosen Boden. Die kriechenden Hauptachsen bedecken 
ee ‚den Boden mit einem engmaschigen Netze, von welchem sich die be- 
5 blätterten Triebe senkrecht bis zu einem halben Meter Höhe erheben. 
An Orten, wo die Luft weniger feucht ist, ist das Aussehen der For- 
| _ mation verschieden, denn Acaena legt sich dort dicht auf den Boden 
Ü nd die einzigen aufrechten Teile derselben sind die Triebspitzen und 
_ die zahlreichen Blütensprosse. Derartige Plätze sind durch die große 
7 ahl der Begleitpflanzen ausgezeichnet, wie z. B. Lomaria alpina, 
Azo ella, Pringlea, Galium antarctieum und Ranuneulus biternatus. 
m ie Heide der Kerguelen ıst diejenige Formation, die die für den 
e anzenwuchs günstigen Stellen bedeckt, besonders die vor dem 
Winde geschützten?). Auch in Südgeorgia bildet Acaena adscendens 
#: Heiden * 

Die „ozeanische“ Heide auf den Falklandsinseln bespricht 
Skottsberg>). Assoziationen von Cortaderia, Empetrum rubrum und Poa 
fi Aabellata kommen vor. Die Heide von Empetrum ist „die klimatische 
v8 Vormalformation des Gebietes“, welche er als Seitenstück zu der nord- 
atlantischen Heide betrachtet. Von anderen Zwergsträuchern kommen 
Pernettya pumila, Gaultheria mierophylla, Daphne muscosa, Vaceinium 

0xycoccus und Myrtus nummularia vor. 


In Neuseeland scheint die Myrtacee Teptospermum scoparium 
_ mit ihren steifen Stämmen und schmalen Blättern Heiden zu bilden, bis- 
weilen allein, auf trockenem oder feuchtem, aber immer armem Boden. 
In Sümpfen, in sauren Sphagnum-Mooren, auf sturmumwehten Sand- 


1) Über die Zwergstrauchheiden der südeuropäischen Berge vergl. Kerner 1863; 
rist 1877; Krasan 1883; Hayek 1907; Brockmann Jerosch 1907, S. 278; Schröter 
904—08; Engler 1901; Furrer 1914. 

2) Adamovi6 1898. 

®) Schenck 1905. 

*#) Will 1890; Skottsberg 1912 a. 

5) Skottsberg 1913. 


680 Serie der Formationen der Torfböden 


hügeln, auf trockenen Felsen, ja selbst nahe bei heißen Quellen u 
Vulkanen, überall gedeiht sie, ein Seitenstück zu unserer Oalluna‘). 

Die Zwergstrauchheiden gehen einerseits in die tropischen Straudl 
steppen über, andererseits in die subglaziale Vegetation, und endlie 
drittens in die Moore, nämlich durch die nasse Heide, worin bei ur 
Norden von Zwergsträuchern Erica tetralix, Andromeda polifolia 
Myrica gale vorherrschen, von Kräutern Nartheeium, Gentiana 
monanthe, Pedieularis silvatica, Drosera-Arten, Pinguieula, einige 
ceen (Rhynchospora alba und Kh. fusca, Seirpus caespitosus, Eriopho 
und Carex-Arten), von Gräsern besonders Molinia caerulea; ferner 
Moose, darunter Sphagnum-Arten, auf, aber Flechten fehlen am 


87. Kap. Formation der Sträucher auf Torfboden 


Schon oben (Kap. 86) wurde erwähnt, daß nicht nur die Zw 
sträucher, aufrechte oder spalierförmig niederliegende wie Empe 
den Moorboden bedecken, sondern daß auch etwas höhere Sträw 
wie Salix-Arten, einwandern können. Man sieht hier und da in 
europa, daß Gebüsche auf trocknerem Moorboden, der hauptsächlich 
Moosen gebildet wurde, entstanden sind, namentlich Salie 
Salıx cinerea, S. aurita und anderen Salices, zum Teil auch mit 
gestreuten Büschen von Alnus glutinosa, Myrica gale, Betula 
(B. humilis, B. verrucosa u.a.). Die Bodenvegetation kann vers 
sein und gehört wohl im allgemeinen der Wiesenmoor-Formati 
aber auch Calluneta können auftreten. 


Junipereta. Eine andere Art, die in gewissen Gegend 
große Rolle spielt, ist Juniperus communis, besonders in den t 
Heidegegenden. Die Lüneburger Heide ist reich an Sträuchern 
Art, z.B. im Totengrunde bei Wilsede; in der Eifel ist ein großes 
holdergebiet geschützt. Verschiedene Wuchsformen dieser Art 
vor: aufrechte säulenförmige bis buschige und niederliegende 
große baumartige. Oft findet man alle diese Formen dicht bei 


Saliceta?). Im subarktischen und arktischen Europa so 
Island und Grönland kommen oft Gebüsche vor, welche aus Salices 
Fig. 263—266), z. B. Salix glauca, $. Lapponum, $. hastata, $. myr. 
S. arbuscula u.a., strauchartiger Betula odorata und auch höheren 
plaren von Betula nana gebildet sind. Auf den Bergen Norwegei 
Schwedens findet sich ein Gürtel von grauen Weiden, welche 
dicke und behaarte Blätter, dieke Oberhaut oder Wachsüberzi 

oder weniger xeromorph sind. Sie sind gewöhnlich etwa meterho; 


?) Cockayne 1910. 
?) Vergl. z. B. Thore C. E. Fries 1913. 


Formation der Sträucher auf Torfboden 681 


Ebenso bildet Betula nana und Juniperus communis niedrige 
(/a„—?/s m hohe) weitausgedehnte Strauchbestände. Diese Gebüsche 
jaben offenbar nicht immer einen aus Rohhumus gebildeten Boden 
ergl. unter den mesophilen Formationen Kap. 72). Dieses hängt von 
r Wasserzufuhr ab; auf Boden mit frischem und daher sauerstoff- 
tigem Wasser wird sichmilder Humus mit reicher Bodenvegetation 
den können, auf moosigem Boden mit stagnierendem sauerstoffarmem 
er entsteht Rohhumus mit einer anderen Vegetation. Die Boden- 
tation kann z.B. folgende sein: Die Bodenschicht ist ein Moosmoor 
Sphagnum, Amblystegia, Paludella squarrosa und anderen Moosen 
gebildet; die „Feldschicht“* ist aus Arten von Juneus, Eriophorum, 
arex, Caltha, Comarum palustre u. a. Gefäßpflanzen zusammengesetzt. 
enn aber der Schatten sehr dicht wird, kann der Boden fast nackt 
den !). 

Subalpine Gebüsche auf Rohhumus. Wo wie in Mitteleuropa 
e Gipfel der höchsten Gebirge bereits in der Wolkenregion liegen, 
rd die Rohhumusbildung sehr durch die feuchte nebelige Atmosphäre 
d die niedrige Temperatur befördert, und dort erheben sich auf dem 
ıren Boden Gebüsche, die über der Waldgrenze beträchtliche Strecken 


_ Die Alpenrosengebüsche in den Alpen, den Pyrenäen und unter 
höheren, waldähnlicheren Formen im Himalaya werden von Rhododendron- 
Arten gebildet, bisweilen in Gesellschaft mit Juniperus communis (dem 
Wacholder); der Verdunstungsschutz sind hier Schildhaare und Harz- 
erzug. Diese Gebüsche schließen sich den Zwergstrauchheiden an. — 
uf den Kalkalpen bildet Rhododendron hirsutum diese Gebüsche, wäh- 
rend in den Zentralalpen R. ferrugineum an seine Stelle tritt. In den 
Rhododendron-Beständen wächst eine Anzahl von Zwergsträuchern der 
Heide, z. B. Vaceinium oder Calluna?). 

Andere subalpine Assoziationen — z. B. in Serbien?) — werden 
Ss Juniperus communis oder aus Vaceinium-Arten bezw. aus Mischungen 
s beiden gebildet. 


Gestrüppe der Zwergbäume. Auf hohen, windigen Stellen der 
irge und an windigen Orten der hohen nördlichen Breiten treten 
Gebüsche oder Zwergwälder solcher Baumarten auf, die anderwärts 
Hochwälder bilden. Die Fichte (Picea excelsa) z. B. tritt in Lappland 
s kriechender und wurzelschlagender Strauch auf; sie nimmt eigentüm- 
he, abgerundete, äußerst dicht verzweigte, niedrige Gestrüppformen 


2) Sylven 1904. 

2) Einzelheiten vergl. bei Kerner 1863; Hayek 1907; weiter Christ 1870; 
hröter 1904—08. 

®) Adamovie 1898. 


682 Serie der Formationen der Torfböden 


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Fig. 305. Weacholderschutzpark am Wibbelsberg bei Niederheckenbach, Kreis 
Ahrweiler in der Eifel. Nach einer käuflichen Karte des Eifelvereins. 


Auch die Kiefer (Pinus silvestris) und, in Sibirien z. B., die Arve 


Ben 


(P. cembra) bilden auf ähnliche Art Gestrüppe. — Die Birke (Betula 
pubescens) wächst auf den Flechtenheiden Lapplands (wohl in der Untera 


!) Figuren bei Kihlman 1890. 


87. Kap. Formation der Sträucher auf Torfboden 683 


B. Carpatica) zum Teil in zerstreuten Exemplaren; diese drücken sich 
- verkrüppelt dem Boden an und brauchen bisweilen 50 bis 60 Jahre, um 
einen 2 m langen und 4cm dicken Stamm zu bilden, dessen Zweige 


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Fig. 306. Wacholderschutzpark am Wibbelsberg bei Niederheckenbach, Kreis 
Ahrweiler in der Eifel. Nach einer käuflichen Karte des Eifelvereins. 


sich nicht über die Flechtenheide erheben. Aber an günstigeren Stellen 
wird sie höher und bildet Gestrüppe, die etwa 1—2 m Höhe erreichen 
und worin großblättrige (mesöphile) Stauden auftreten können. Die 
Birke nähert sich in der Ökologie den xerophil gebauten Arten; sie 


684 Serie der Formationen der Torfböden 


heftet sich z. B., ebenso wie die Nadelbäume, auf den nackten, von de 
Sonne erwärmten Sandsteinfelsen der sächsischen Schweiz fest und bi 
im nördlichen Europa oberhalb der Zone der Nadelbäume Gebisch@l 
Wälder. Als Verdunstungsschutz dienen ihr offenbar ee 
„lackierten“ Blätter. Es ist kaum zweifelhaft, daß der Boden in dies 

Geabripu torfig ist. 
In den Hochgebirgen hört der Wald nicht plötzlich auf; er 

zu einem Gestrüppe von niedrigen Bäumen und Sträuchern herab, 
die offenen Matten und Felsenfluren beginnen, die aus Kräutern, Fle 
Moosen und Zwergsträuchern bestehen. Diese Gestrüppe werden j 
den Gegenden der Erde von verschiedenen Arten gebildet. In den Ho 
alpen sind die Krummholz- oder Legföhrengestrüppe die bekan 
testen Xerophytengebüsche!). Sie werden von Varietäten der Krummho 
kiefer (Pinus montana f. pumilio, f. uncinata, f. mughus) gebilde 
sich in westlicheren Gegenden (Westalpen, Pyrenäen) zu stat 
Bäumen (10—20 m) erheben, und treten zwischen der Waldgrenze 
den alpinen Matten auf. Ein aufrechter Stamm wird nicht entw 
die Stämme kriechen über den Boden hin, an Abhängen hinab, 
von Moosen und anderen Pflanzen bewachsen, schlagen Wurzeln, 
bogenförmige, kräftige Seitenzweige aufwärts, die mehr als manı 
werden, und schließen sich oft dicht und fest beinahe zu Polste 
sammen, welche die schwersten Schneelasten tragen könn 
Gebirgsabhänge und -kämme können von den dunkelgrünen, ver 
Massen des Krummholzes so dicht bewachsen sein, daß sie ganz u 
dringlich werden; man kann oft eher auf ihnen, als in ihnen 
Der weiche, humusreiche, oft ganz torfartige Boden saugt viel Wa: 
auf. Durch die Kronen des Krummholzes gegen den Wind ges 
entwickeln sich hier, je nach den Lichtverhältnissen und der Meng 
gefallener Nadeln usw., mehr oder weniger viele andere Pflanze 
früher zur Blüte kommen als auf den nahen Felsen oder Matte 
jüngeren Beständen treten besonders Alpenrosen, Wacholder, 
Daphne, Polygala chamaebuxus, Empetrum, Vaceinium- „Arten, 
carnea, Oalluna und andere niedrige xerophile Zwergsträucher 
außer ihnen Arten von Brunella, Digitalis, Campanula usw., fern 
Gräser und Cyperaceen, überdies Moose und Flechten’). Dies 
holzgestrüppe sind eine echte xerophile Vegetation, die gut 
ist, einerseits die starke Verdunstung, das- starke Sonnenlich 
schneidend kalten Winde, anderseits die große Feuchtigkeit des 
reichen Bodens, die häufigen und dichten Nebel, Regengü 
Schneefälle auszuhalten. Das Krummholz und das Heidekraut 


1) Vergl. z.B. Kerner 1863a, 1869; Schröter 1904; Kirchner, Loew, Se 
?) Näheres bei Kerner 1863. 


Kap. Wälder auf Torfboden 685 


arallele, in ihren Forderungen genügsame Arten, die von anderen leicht 
ach den schlechtesten Lebensbedingungen hin verdrängt werden. Über- 
‚haupt sind diese alpinen Legföhrengestrüppe auf torfigem Boden der 
wergstrauchheide verwandte Vereine. 

Gestrüppe findet man sicher auch auf allen anderen hohen Gebirgen 
halb der eigentlichen Waldgrenze. Beispielsweise kann angeführt 
en, daß es auf den hohen Gebirgen Japans eine solche Region in 
0)0— 2500 m Höhe gibt, die aus Pinus parviflora (mit der Arve ver- 
t) nebst Birke, Alnus viridis u. a. besteht. 


88. Kap. Wälder auf Torfboden 


_ Auf die Wiesenmoore, Sphagnum-Moore und Heidemoore in Nord- 
ropa wandern auch Bäume ein, wie schon vorne berührt wurde. 
Die häufigsten sind Betula pubescens (resp. B. odorata) und B. verrucosa, 
; Pinus silvestris, seltener Picea excelsa, Alnus glutinosa. In sehr vielen 
illen werden die Moore sich in einen Wald verwandeln können, nament- 
Erlen- und Birkenwälder. (Die Erlensümpfe sind schon $. 515 be- 
ochen worden.) 
In südlicheren Gegenden ist es namentlich Pinus montana, welche 
Hochmoore mit einem niedrigen, offenen Wald aus krüppelhaften 


einlich Ursache des Krüppelwuchses von Bäumen auf Mooren. 
Die Bodenvegetation kann recht verschieden sein, entweder treten 


Dieselben Verschiedenheiten finden sich auch in den schwedischen 
d norwegischen Wäldern. Die Nadelwälder in Schweden und Nor- 
en sind in großer Ausdehnung Rohhumuswälder; namentlich gilt 
ses von den Fichtenwäldern; auch in den künstlichen Fichtenbeständen 
nordwestdeutschen Flachlandes kann der Rohhumus bis zu !/z m dick 
rden (Fig. 311). Diese Wälder sind entweder ganz künstlich oder an 
natürlichen Standorten der Fichte waren sie, nach den Unter- 
hungen von v. Bentheim und Graebner Eichenmischwälder. 

In altem Wald auf gutem Boden besteht die Bodenvegetation aus 
osen mit wenigen Gefäßpflanzen. In weniger schattigen Wäldern ist 
Boden zwar reich an Moosen, aber dazu gesellen sich zahlreiche 
ergsträucher, besonders unterirdisch wandernde Arten. Nur wo der 


!) Vergl. hierzu Groß 1912: Die Zwischenmoore. 


686 Serie der Formationen der Torfböden 


Boden durch Quellwasser berieselt wird, findet man Mullboden, 
Unterwuchs ist dann reich an unterirdisch wandernden, me: 
Kräutern. Die gepflanzten Fichtenwälder von Dänemark sind 
dunkler als die natürlichen norwegischen und schwedischen Wäle 
der Boden ist oft ohne grüne Pflanzen. Nur wo der Wald 
wird, finden sich grüne Pflanzen ein und bilden eine zusamm 
Bodenvegetation. Zwei verschiedene Fazies sind hier häufig 
mit Oxalis acetosela und eine mit Aera flexuosa als herrs 
Über die Wurzelbildung in den Heidewäldern vergl. S. 686, 
und 308. 

Die natürlichen Kiefernwälder Englands sind in der is 
Schottland beschränkt und von Pinus silvestris var. Seotiea 
Sie kommen auf demselben Boden vor wie die Calluneta, 
von englischen Botanikern der „Heideformation“ angesc en 
Kap. 76). Der Boden kann Rohhumus von mehreren Zentimeter 
sein, und die Bodenvegetation wird hauptsächlich von Callı 
wenn der Wald offen ist, dagegen von Vaceinium myrtillus m 
flexuosa, wenn er geschlossen und der Schatten stärker ist 

Die Birkenwälder Lapplands wachsen auch auf ve 
Böden, wonach die Bodenvegetation entsprechend verschi 
sind schon 8. 567 unter den mesophilen Formationen ery 
Hier muß noch hinzugefügt werden, daß z. B. nach Simmons?) 
sten heideartiges Gestrüpp tragen, aus Zwergsträuchern („ER 
stehend, wie Betula nana, Vaceinium-Arten, Empetrum, J 
munis und anderen, ferner Linnaea borealis, Lycopodium 
andere haben eine Bodenschieht von Moosen, sie sind Be 
cosa, mit eingestreuten Stauden wie Trientalis Europaea, 
Lapponica u.a. Andere haben eine flechtenreiche Bodenv 
wieder anderen, wo der Boden feuchter ist, findet sich 
Strauchschicht von größerer Betula nana mit anderen Kle 
oder Zwergsträuchern, mehreren Gräsern und Stauden a 
Bodenvegetation von Hochstauden kann vorkommen, sowie 
Stellen und beinahe humusfreie Stellen. 

Birkenwälder von Betula tortuosa umsäumen nach pP 
die Ufer des Weißen Meeres in Gegenden, wo die Ficht: 
Unbilden des Klimas nicht mehr aufkommen kann; sie sine 


x 


!) Vahl 1911; Raunkiär 1909. Über die schwedischen Nadelwä 
-Birger 1908; Anderson und Hesselman 1907; J. V. Eriksson 1912. 

2) Tansley 1911; die genannte schottische Form der Kiefer ist se 
‚und gehört augenscheinlich der „altenglischen“ Flora an (vergl. Graebner 

®) Simmons 1912. 

“) Pohle 1907. Über die Birkenwälder NO DE vergl. auch 
1914 und Th. C. E. Fries. 


687 


Wälder auf Torfboden 


(guqaean) ‘A 'Y0yg) "Zunpfrgpzan 
(afeuLıou) opuafraızjar} aayep 'uopıom Fysewa3 yoroayaf ospe uopog 
a9p ‘Nopuryıaa Zunpfrqsumnpp op Jıop pruionep ZundoypisıoneT 
Anz sopuwjsag sap uayyımur gst mu ‘08 "SIT om opuejsag 
usaq[aswop sne Apıy use Ku Yoampzıny '80E "DIA 


SE0 


(sgT ‘er "Sig aoA) (Aaugewıny "Ad I0yg) 
snwnyyoy woyarp doyun »pıof 
A93ımgqaun] I9p sn AOPeLy uayfe Aaur Ylampzmy "LOR "DIA 


688 Serie der Formationen der Torfböden 


die Stämme und Zweige sind gekrümmt und knorrig, unregelmä 
wärts gebogen; aus niederliegendem Grunde steigen sie allmä 
Zickzack auf. Die Blätter sind lederartig hart. Am Boden fin 
unter relativem Windschutz und Halbschatten, wobei es an Feuc 
nicht mangelt, eine dicke Rohhumusschicht mit einer ge 
Vegetationsdecke von Moosen (Hylocomium- und Dieranum-! 
große Lagen der fahlgrünen Flechte Nephroma areticum, 
Gestrüppe von Vaccinium myrtillus mit Ohamaepericlymei 
Suecicum, Aera flexuosa. ge 

Ganz ähnliche Birkenwälder wie die in Nordeuropa fi 
obgleich sparsam in der Jetztzeit, in Island!). 5 

Auch im südlichsten Grönland?), im Innern der Fibi 
Birkengestrüpp oder niedrige Birkenwälder aus Betula a 
tuosa und var. alpestris vor. Die Stämme sind, wie in 
geschilderten, niederliegend, werden aber recht dick und 
meist aber erheben sie sich sowie auch die Zweige bis zu ] 
etwas höher. Der Boden ist vielleicht nicht Rohhumus; in ( 
Birkenvereinen ist der Boden fast nackt, sonst ist die Bod 
überwiegend eine trockene Grasvegetation (besonders aus F 
und Anthoxanthum odoratum), doch können Flechten ein: 
und Flechtenheide kommt auch vor. Sie gehören vi 
Serie IIT3). 

Afrikanische Wälder auf Torfboden. Über die 
vorkommende Heideformation schreibt Engler®): Sehr 
um 3000 m beginnende Heideformation von baumartige 
Philippia Johnstonii (Ericacee) gebildet, welche so wi 
vorkommende Erica arborea mit Usnea, Stieta und Ana 
ist; abgestorbene Stämme sind im Ericaceenurwald massenh 
und dicht von Moosen bedeckt. Der Boden ist hier mit 
dicker Schicht von Sphagnum Pappeanum überzogen; 
aber auch Polytrichum, Peltigera und Sphaerophorus. 
wachsen hier noch Arten von Gymnosporia, Cornus, 
der bis zu 3m hohe Rubus Runsorensis, Ranunculus, P: 
Orchidee, kleine Farne und Impatiens zieren den Moostep 


1) Vergl. Thoroddsen 1914 und hier 8. 690, Fig. 310. 

2) Sie sind von den dänischen und anderen Grönlandsforscher 

om Grönland“ besprochen worden, besonders von Rosenvinge 1898. 

®) Es bestätigt dieses und andere Beispiele in dieser Serie ( 

Anschauung von Th. C. E. Fries (1913), daß eine Assoziation nur 

angegeben werden muß, daß dagegen die Beschaffenheit des Stand 

Bedeutung sein kann. „Eine Assoziation ist ein Pflanzenverein von best; 

Zusammensetzung und gleichförmiger Physiognomie“. 
*) Engler 1910, S. 678. 


Kap. Wälder auf Torfboden 689 


3100 und 3400 m tritt dann 1—1,5 m hohes Vaceinium Stanleyi auf. 
h viele andere Arten von derselben Zone werden genannt. Es ist 
ein echtes Hochmoor im tropischen Afrika als Bodenschicht für 
n „Heidewald“. 


Die nordamerikanischen Wälder auf Torfboden sind von ver- 
iedenen Forschern erwähnt. Namentlich muß auf Dachnowski!) ver- 
jesen werden. Auf den Mooren sind folgende amerikanische Typen 
_ charakteristisch: Larix pendula mit eingestreuten T'suga Cana- 
is, Betula lutea und T’huja oceidentalis. 

Er stellt folgende Formationsfolge auf: 1. Planktonformation; 


Fig. 309. Rata-Skov auf den Aucklandinseln; das charakteristische Gehölz 
ist Meterosideros lucida. (Nach Cockayne.) 


_ Ufervegetation (Rohrsümpfe usw.), „Bog-Succession“ oder Torf- 
nvegetation mit 4. Torfwiese (bog meadow) mit Carex, Juneus, 
aceinium macrocarpum, Sphagnum-Arten, Menyanthes; 5. Torfheide 
| mit den Zwergsträuchern Chamaedaphne, Andromeda, Vaceinium-Arten, 
| Potentilla fruticosa usw.; 6. Moorgebüsch (Alnus, Rhus, Aronia, Ilex 
| verticillata, Salix-Arten, Populus tremuloides, Cephalanthus, Cornus usw.; 
"Nadelwald mit Larix pendula (L.laricina), Thuja, Viburnum usw.; 
‚8. Mesophytischer Laubwald, in welchem die Larix- Assoziation durch 
Assoziation von Acer- Fraxinus-Ulmus eraotzi wird, welche die Schluß- 
tion bildet. 


2) Dachnowski 1912; vergl. auch Journ. Ecology I, 8. 286—292. 
ne Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 44 


690 Serie der Formationen der Torfböden 


Die antarktischen Wälder. Die antarktischen Wälde 
amerikas sind durch die Schilderungen von Darwin, Hooker und 
bekannt geworden. Man findet sie von dem südlichen Chile, von 
36.° südlicher Breite bis zum Feuerlande, wo sie das Land 
Meere bis zu 1700—2000 m Höhe auf der westlichen Seite der 
kette bedecken. Das Klima zeigt eine geringe jährliche m 


ae un Sem Bi 1.1. Den nn ne a 


TR 


er ENTE VENEN 


Fig. 310. Birkenwald bei Hallormstad, Island. 


Wärme des Winters und der des Sommers, aber eine 
fast über alle Monate des Jahres verteilte Regenmenge. U 
Verhältnissen entwickelt sich ein äußerst üppiger Wald, d 
nördlichen Gegenden durch die große Menge Lianen und 
ferner durch das Unterholz, worin Baumfarne und B 
Rolle spielen, ein tropisches Gepräge erhält. Diese Wäl 


88. Kap. Wälder auf Torfboden 691 


sicher als den immergrünen Regenwäldern der Tropen am nächsten 
stehend betrachtet werden und wurden auch bei diesen berührt. Süd- 
wärts verliert sich dieses; aber die Wälder stehen doch infolge des 
feuchten Klimas das ganze Jahr dunkelgrün da. Buchen aus der Gattung 
Nothofagus sind hier die gewöhnlichsten Bäume. Immergrün sind N. 
betuloides, N. Dombeyi, N. alpina, N. nilida u. a. Arten; laubwechselnd 
und im Winter kahl sind N. antaretica, N. pumila, N. obliqua, N. pro- 
cera. Die Blätter dieser Buchen sind klein (1—2 em) und myrtenähnlich 
aber zahlreich, lederartig mit glänzender, dunkelgrüner Oberseite; die 


Fig. 311. Polster von Leucobryum glaucum im künstlichen Kiefernwald. 
Unterlüss in der Lüneburger Heide. (Phot. P. Graebner.) Vergl. S. 685. 


Physiognomie ist daher eine ganz andere als die unserer Rotbuche. 
Die Knospen sind durch Schuppen geschützt. 


Einige Arten (N. antarclica, N. pumila u.a.) bilden fast reine 
Assoziationen; im allgemeinen sind sie mit anderen gemischt. 


Floristisch bemerkenswert ist, daß die mit Fagus nahe verwandte 
Gattung Nothofagus hier mit Proteaceen, Myrtaceen, Podocarpus, Libo- 
cedrus, Fitzroya Patagonica (der Alerze, einem riesigen Nadelbaume) 
und anderen tropischen und australischen Typen gesellige auftritt und 
daß auf den Buchen das schmarotzende Myzodendron wächst. Nament- 
lich mit Neuseeland ist die Ähnlichkeit groß. In den südlichen Wäldern, 

44* 


692 Serie der Formationen der Torfböden 


auf dem Feuerlande, wo der Wald fast nur aus einer Buchenart 
betuloides) gebildet wird, sind Drimys Winteri und Maytenus Mag 
fast die einzigen baumförmigen Begleiter. 

Der immergrüne Wald von Nothofagus Dombeyi hat eine du 
grüne, fast schwarze Laubmasse und bleiche Stämme. Im 
herrscht nach Skottsberg eine chaotische Wildnis von unbesch. 
Dichtigkeit. i 

Die nördiicheren Wälder sind nach Darwins Schildern 
durchdringlich, daß niemand, der es nicht gesehen hat, sich von 
Gewirr absterbender und toter Stämme eine Vorstellung machen 
„Wir befanden uns häufig 10—15 Fuß über dem Boden, so 
Matrosen zum Scherz wie beim Loten ihre Messungen ausrufeı 
und Epiphyten, bambusartige Gräser usw. rufen mit vielen ander 
undurchdringliche Wildnis hervor. i“ 

Die südlichsten Wälder sind weit ärmer und einförmigen 
wenig Unterholz. Als Epiphyten kommen Hymenophyllaceen ur 
Farne vor, aber Flechten sind spärlich. Der Waldboden ist 
einem dichten, ununterbrochenen Teppich von mit Wasser 
Moosen und Lebermoosen, zwischen denen Hymenophyllacee: 
Der immergrüne Charakter der Laubmasse muß als Folge der 
warmen Jahreszeit angesehen werden. 

Die Stellung aller dieser Wälder ist nicht ganz klar 
es deutlich, daß die südlichen durch ihre wasserdurchträn! 
teppiche einen sauren Rohhumusboden haben müssen und 
den in diesem Kapitel besprochenen Formationen am ni 
schließen. Die nördlichen dagegen haben kaum einen sau 
und gehören daher wohl zu den subtropischen immergr ün n 
wäldern (Kap. 79). Si 

Offenbar ganz ähnlich den magellanischen sind ai ne 
schen Wälder, welche in mehreren Publikationen von 
vorzüglich geschildert werden. Von den Wäldern des Be 
Island sagt er, daß die Moose in größter Üppigkeit wuchern. 
boden ist von Moosen und Hymenophyllaceen bedeckt. Gew 
arten wachsen in großen Kugelpolstern von 50—60 em Durchm 
vertorfend, außen fortwachsend, also ähnlich wie die großen Z 
Polster in manchen nordwestdeutschen 'Heidewäldern (Fig. 2 

Dasselbe gilt für die Auckland-Inseln, für die feuch 
wälder der Nebelregion auf Kermadec Island. 

Der Wald, den Cockayne den „Rata Forest“ (Fig. 309) 
besonders von der Myrtacee Minden; lueida gebildet, an 
Stellen ca. 5—12 m hoch, an windigen mehr strauchförmig 
Die Stämme sind oft in mehr als ihrer halben Länge auf 
niederliegend, die Zweige sonderbar gekrümmt. In dem dich 


88. Kap. Wälder auf Torfboden 693 


die Luftfeuchtigkeit groß und das Licht schwach; viele gefallene, tote 
Stämme liegen umher; große Mengen von Moosen, Lebermoosen, groß- 
blättrigen Flechten und Hymenophyllaceen bedecken den Boden und die 
Bäume im ruhigen Inneren des Waldes. Die Moose bilden große Polster. 
Zwei Faktoren, welche Xeromorphie besonders hervorrufen, sind die 
Bäume ausgesetzt, nämlich den fürchterlichen Stürmen und dem schlecht 
drainierten, oft tief torfigen Boden. Der Boden kann uneben sein durch 
den während vieler Generationen gebildeten Torf. Die Blätter von 
Meterosideros lucida sind daher dick und lederartig, dabei glänzend 
grün. Im Inneren des Waldes herrschen dagegen Ruhe und hygrophytische 
Verhältnisse, was die vielen Moose und Hymenophyllaceen zeigen). 


1) Über die letzten in diesem Kapitel besprochenen Wälder vergl. C. Darwin 
1845; J. D. Hooker 1847; Dusen 1898—1905; Reiche 1907; Neger 1897a, b, 1901; 
Aboff 1902; Cockayne 1904, 1908a, b, 1909, 1910; Diels 1905; auch Haumann- 
Merck 1913. 


694 Serie der Kältewüsten 


V, Serie. Kältewüsten - 
(Vergl. Kap. 3 und S. 319) 


89. Kap. Die subglazialen Formationen 


Gleich unterhalb der Schneegrenze, in den Polarländern 
Meeresniveau, und in den Hochgebirgen auf der höchste 
Stufe, auf welcher ein Pflanzenleben sich entfalten kann, e 


morphe Vegetation tragen („Fjäldmarker*). Sie schließen sich 
am nächsten an, sind verarmte und degenerierte Tun 
Wüstennatur zeigt sich in der Offenheit der Vegetation; 
zeigt sich der nackte, humusarme Boden. 

Die maßgebenden Faktoren in diesen Gebieten sinc 
lich klimatische?). . 


1. Die Lufttemperatur ist im ganzen niedrig und nimm! 
Gebirgen je auf 100 m Steigung um ca. 0,6° ab. Die Mitteltemper: 
wärmsten Monats ist niedrig und erhebt sich nur wenige 
den Nullpunkt. Hauptsächlich die Wintertemperaturen sind 
niedrig (namentlich in den Polarländern), besonders für die 
Schnee bedeckten Pflanzen. Die bestimmte Abnahme der 
gewisse Höhen- und Breitengrenzen der Arten und gewisse 
grenzen hervor (örtliche Verhältnisse, wie Neigungsrichtung us’ 
in hohem Grade ändernd ein; vergl. Kap. 19). In der Veget 
können starke Temperaturschwankungen vorkommen, auch 
Schneefälle, welche die Entwicklung hemmen und auf di 
formen einwirken. De 

Die Schwankung der Tagestemperatur in hohen Ge 
von der der Ebenen wesentlich verschieden; sie ist in den 

Tälern und auf Hochebenen größer als in den Tiefländern 
_ gleichen Breite; während durch die starke Insolation die Ta 
ziemlich hoch steigen kann, sinkt die Temperatur während der ® 


") Vergl. z.B. Kerner 1869; Schröter 1904—1908. 


EN GER 


89. Kap. Die subglazialen Formationen 695 


erheblich unter 0°. Anders auf den Berghängen und in offenen und ge- 
neigten Tälern; hier sind die täglichen Temperaturschwankungen klein. 
Der jährliche Gang der Temperatur ist in den Gebirgen, namentlich in 
den Tropen, von dem des Tieflandes nicht wesentlich verschieden). Auf 
dem Antisana in Ecuador ist der Unterschied zwischen dem heißesten 
und dem kältesten Monat nur 3,2°. Je mehr man sich den Polen nähert, 
desto schärfer sind natürlich die Jahreszeiten auch in den Gebirgen aus- 
geprägt. Auf Hochebenen sind die Jahresschwankungen der Temperatur 
in der Regel größer als in den umgebenden Tiefländern, auf den Berg- 
hängen und Gipfeln dagegen kleiner. Daß die Kälte allein die Wald- 
bildung nicht ausschließt, wurde bereits S. 30 betont, da ja die kältesten 


Fig. 312. Stammstück von Juniperus, von den Stürmen kantig geschliffen. 
(Nach Josias Braun.) Vergl. auch Fig. 35—38. 


Teile der Erde noch Wälder tragen. Dagegen findet sich nirgends Wald, 


wo die Mitteltemperatur des wärmsten Monats unter 10° beträgt. 


2. Die Bodentemperatur ist niedriger als in den umgebenden 
Tiefländern, jedoch nimmt sie mit der Höhe viel langsamer ab als die 
Lufttemperatur. Beobachtungen auf dem Pie du Midi zeigen, daß die 
Maxima der Bodentemperatur jenen der tieferen Lagen ungefähr gleich- 
kommen, während die Minima bedeutend tiefer sind. Die Temperatur 
des Bodens ist in der Sonne viel größer als die der Luft, z. B. kann in 
den argentinischen Punas die Luft 24° warm sein, der Boden gleichzeitig 
65° C.?), und der Unterschied zwischen der Bodentemperatur am Tage 


») Hann, Klimatologie, 3. Aufl., 1908—11, Bd. II. 

2) Seckt in Petermanns Mitteilungen 1914. Obgleich die Vegetation der Puna 
kaum als Kältewüste, sondern als Hochgebirgssteppe zu betrachten sein wird, ist es 
doch das Zweckmäßigste, sogleich hier die Lebenslage derselben zu besprechen. 


696 Serie der Kältewüsten 


und in der Nacht ist viel größer als in tiefer gelegenen Gegenden. 38 
vielen Stellen findet sich Bodeneis in geringer Tiefe. 


3. Die Bewegungen der höheren Luftschichten sind stärker als 
jene der tieferen, was besonders für isolierte Gipfel Bedeutung hat. D 
Berghänge sind oft der Trockenheit herabsinkender Luftmassen ausgesetzt, 
und die Luft kann plötzlich sehr trocken werden, wenn ein solcher Fall- 
wind einsetzt, aber eben so plötzlich wieder gesättigt werden. 
Wind ist wohl der wichtigste ökologische Faktor; er trocknet 
Pflanzen aus, und selbst wenn dieselben im a wachsen, wi 
seine Kälte die Wassererneuerung in den in die Luft ragenden Teil 
hemmen; die Pflanzen müssen sich gegen das Austrocknen schüt 
Die Winde kühlen auch den Boden ab (vergl. Kap. 10). Fig. 312, 


Fig. 313. Androsaces Helveticum, das dichte Polster ist in der Mitte 
von den Stürmen abgetötet. (Nach Josias Braun.) 


4. Feuchtigkeit ist in der Vegetationsperiode zeitweise groß, 
wohl in der Luft als auch im Boden. Es kann Überfluß an Re 
und Nebel herrschen und viel Schnee fallen; die aufsteigende Bewe 
der Luft kann eine Abkühlung und Verdichtung des Wasserdampfes 
ursachen. In den Polarländern ist die relative Feuchtigkeit de 
während des Sommers an den meisten Orten hoch; die Zahl der 
an welchen atmosphärische Niederschläge fallen, ie sehr gerin 
die Nebel sind häufig. Auf der Polaris-Expedition fand man, 
relative Feuchtigkeit während des Sommers etwa 75°/, betrug, 
dieser Betrag ist wohl außerordentlich niedrig; an der a Fra 
Bay maß man 81°/o. 

In den Gebirgen wächst die Regenmenge mit der Höhenl 
zu einer gewissen Höhe und fällt darüber hinaus wieder ab; diese 
liche Maximalhöhe ändert sich je nach der Gegend und der Jahre 
Die Zone der größten Regenmenge ist die untere Grenze der Wi 
region. In größeren Höhen sinkt die Regenmenge, weil bei der 
nehmenden Temperatur die für jeden Grad Temperaturerniederung 


89. Kap. Die subglazialen Formationen 697 


geschiedene Wassermenge kleiner wird. In vielen Gegenden befindet 
sich über der Wolkenregion eine trockene Zone, in der die Luft sehr 


(Phot. Kruuse.) 


Alter Polygonboden auf Jamesons Land (Ostgrönland) mit Cassiope tetragona und Dryas. 


Fig. 314. 


trocken ist und wo nur selten Regen fällt, z. B. auf dem Teeyde-Peak 
(Teneriffa) und in Centralasien. Nach Meyen ist auf den Anden der Wind 


698 Serie der Kältewüsten 


mitunter so trocken, daß die Haut aufreißt, Blut austritt und man nur 
in wollenen Kleidern reisen kann; in der Puna hat die Luft mitunter 
nur 20°/, Feuchtigkeit. Die Verdunstung ist in den Gebirgen wegen 
des niedrigeren Luftdruckes größer als in den Ebenen unter gleic 
Temperatur und Luftfeuchtigkeit. Vertikale Luftströmungen zwise 
den Bergen sind stets von großer Wichtigkeit. Jeder aufsteigend 
Luftstrom bringt große Luftfeuchtigkeit mit sich, daher Nebel o 
Regen, jeder absteigende große Lufttrockenheit. Danach kann Trocken 
heit und Feuchtigkeit sich sehr plötzlich ändern. Periodisch kann : 
in der Luft und im Boden große Trockenheit herrschen, weshalb 
Vegetation xerophil werden muß, selbst wenn die trocke: 
Zeiten nur wenige Stunden dauern. Die Vegetation der Hochal 
kann nach Kerner bisweilen triefend naß stehen, so daß sich 
Wasser aus den Moosrasen auspressen läßt, aber wenige Stunden spä 
nachdem trockener Ost- oder Südwind geweht hatte, kann sie so tro 
sein, daß sie unter den Füßen knistert. Ähnliches gilt für gew 
Stellen in den Polarländern; in Grönland, besonders in Nordostgrönlan 
wird große Lufttrockenheit und Wärme mit starker Verdunstung lure 
die starken Föhnwinde hervorgerufen '). ae 


5. Das Licht. Das Licht in den Hochgebirgen ist Bi 
blauen, violetten und ultravioletten Strahlen. Die Intensität 
Sonnenstrahlen wächst mit der Höhe über dem Meere und ist 
den Hochgebirgen wegen der dünneren und staubloseren Luft ı 
schwächeren Luftschicht, welche die Sonnenstrahlen zu durchlau 
haben, sehr groß. Die Sonnenwärme weckt die Sprosse zu Leben. 
Wachstum zu einer Zeit, wo der Boden noch sehr kalt ist. m 
Polarländern ist die Intensität der Sonnenstrahlen geringer, 
dafür aber mit geringeren Unterbrechungen; der Unterschied zwi 
Tag- und Nachttemperatur wird verwischt. Der große hie 
zwischen den Polarländern und den tropischen Hochgebirgen ist name 
lich die monatelange Dunkelheit in jenen und die Gleichförmigkeit 
diesen. Das starke Licht am Tage und die Kälte in der Nacht arlı 
in den Hochgebirgen dem Wachstum entgegen; das andauernde, 0 
bedeutend schwächere Licht und die im ganzen niedrigen T 
turen der Polarländer haben dieselbe ERDE Diese Umstände 
Zwergwuchs hervor. 

6. Die Vegetationszeit. Bezüglich der Vegetationszei 
man zwei Extreme unterscheiden: die WENSC Rp und 
tropische. 
Der arktisch- -teimperierte drin In der aktischen Zon 
auch auf hohen Gebirgen innerhalb der gemäßigten Zonen ist die 


1) Vergl. Hartz und Kruuse. 


89. Kap. Die subglazialen Formationen 699 


tationszeit kurz; in der Regel dauert sie nur wenige Wochen. In 
Franz-Josefsland haben nur 1 oder 2 Monate eine Mitteltemperatur, die 
über 0° steigt. In den östlichen Alpen dauert in den größten Höhen, 
die noch von Samenpflanzen bewohnt werden (etwa 3300 m), ebenso 
wie an ungünstigen Stellen (Schneelöchern usw.), die Vegetationszeit 
nur einen Monat. Bezüglich der Feuchtigkeit und der Beleuchtung sind 
größere Differenzen vorhanden in den arktischen Flachländern, als in 
den Hochgebirgen der gemäßigten Zonen. .» Nichtsdestoweniger ist der 
allgemeine Charakter der Vegetation derselbe an beiden Orten, die auch 
viele Arten gemeinsam haben. Beiden gemeinsam sind die heftigen 


Fig. 315. Junges Polygonfeld mit Stellaria humifusa. Nordostgrönland. 
(Hartz und Kruuse.) 


Winde, die sehr kurze Vegetationszeit und vor allem die Häufigkeit der 
Fröste während der Vegetationszeit. 

Der tropische Typus unterscheidet sich von dem vorigen dadurch, 
daß die Vegetationszeit während des ganzen Jahres andauert. 

Der subtropische Typus mit einer langen Vegetationsdauer steht 
zwischen beiden Extremen. 

Auf tropischen Gebirgen ist die Insolation stärker als in höheren 
Breiten, und folglich sind auch die Maxima der Bodentemperatur viel 
höher. Dies gibt der Vegetation einen gänzlich verschiedenen Charakter. 


7. Die edaphischen Verhältnisse sind recht verschieden und 
spielen für die Entwicklung verschiedener Formationen eine gewisse 
Rolle. Humus wird wohl oft nicht gebildet, jedenfalls nur Rohhumus, 


700 Serie der Kältewüsten 


aber die Winderosion wird ihn wohl immer entfernen. In vielen Fällen, 
z.B. in den Alpen, in der Puna, hat der Wechsel von Frost und Sonnen- 
hitze das Gestein in Trümmer zersprengt, so daß große „Geröllhalden*“ 
und „Geröllfluren“ von scharfkantigen Steinen entstanden sind, die 
reine Steinwüsten darstellen. 

Im allgemeinen kann der Boden in den Polarländern und in vielen 
Hochgebirgen sicher als älterer oder jüngerer Moränengrus bezeichnet 
werden, und selbstverständlich nähert sich die Vegetation auf Boden, der 
an Steinen reich ist (die „Schuttfluren*), der Felsenvegetation (92. Kap.). 

In anderen Fällen ist der Boden lehmig oder tonig und mit nur 
wenigen Steinfragmenten bedeckt. An diesen Arten wird man rech 
häufig ein Phänomen wahrnehmen können, das längst von Scoresby, 
v. Baer, Heuglin, Middendorff u. a. erwähnt, und von Kjellman näher 
besprochen ‘wurde, nachher von Kruuse und Hartz in Grönland und von 
Thoroddsen in Island, von Th. Wulff und Hanna Resvoll-Holmsen aı 
Spitzbergen beobachtet und abgebildet wurde‘). Es entsteht das, was 
Kjellman „Rutemark“, Polygonboden, nannte; der Tonboden ist durch 
Austrocknung steinhart geworden und bildet unregelmäßige Polygon 
getrennt durch Spalten, die etwa 6 cm breit und 10—20 cm tief sein 
können. In solchen Spalten sammeln sich oft Steine, wie Thoroddsen 
gezeigt hat, und es wandern zuerst Moose und Flechten ein. Nach un 
nach finden sich auch Blütenpflanzen an, und zuletzt kann der ‚ga 
Boden mit einer Tundravegetation bedeckt sein. Die Folgeformation 1% 
die hier stattfinden, sind z. B. von Wulff geschildert. 

Die von keiner losen Erde bedeckten Felsen mit ihren Chasm 
phyten (vergl. Kap. 94) werden in Kap. 92 besprochen werden. 

Im allgemeinen gilt, daß der Boden als kalt bezeichnet werden 
muß, selbst wenn er an günstig exponierten Stellen zur Mittagszeit 
bisweilen stark erwärmt werden kann. Besondere Bedeutung für 
Entwicklung und Verbreitung der Vegetation hat die Schneede: 
(vergl. $. 128); je nach den Unebenheiten des Terrains und der 
position für Schnee und Wind wird die Schneedecke verschieden h 
sein und längere oder kürzere Zeit im Jahre liegen bleiben, und dad 
die Entwicklung der Vegetation mehr oder weniger verzögert we 
Die Dauer der Schneedecke ist von größter Wichtigkeit; auf ausgedehn 
Strecken wird der Schnee von den Winden weggeführt. Auch wo 
Schnee vielleicht verhältnismäßig früh schmilzt, aber der Boden viellei 
in der ganzen Vegetationszeit von geschmolzenem Schneewasser befeuch 
wird, wird er kalt werden, und die Wurzeltätigkeit wird dadurch her 
gesetzt. Es rufen Verschiedenheiten von dieser Art eine Unzahl 


!) Kjellman 1882; Hartz 1895; Hartz und Kruuse 1911; Thoroddsen 1914; Hanna 
Resvoll-Holmsen 1909, 1913; Thorild Wulff 1902. 


90. Kap. Anpassungen der Pflanzen in den Kältewüsten 701 


kleinen und großen Standorten, auch mit entsprechenden floristischen 
und Vegetations-Verschiedenheiten hervor. Es kann hier an die S. 128 
bis 129 und 529 erwähnte „Schneetälchen*-Vegetation erinnert werden, 
welche durch den Schnee gedüngt wird. 

Wahrscheinlich in den allermeisten Fällen mag der lose Boden in 
der Tat reich an Nährstoff sein; es bekommt diese Tatsache aber 
geringe Bedeutung den erwähnten klimatischen Faktoren, namentlich 
der Kälte und den Winden, gegenüber. 

Unter „Kältewüsten“ hätten auch die Firn- und Eisfelder (die 
glaziale Natur, „die Schneeflur“) besprochen werden können. Es mag 
genügen, auf das S. 469 besprochene Kryoplankton zu verweisen. 


BR 2 & 
d 4 2 ON = ® gd 


Fig. 316. Polygonfeld mit Steinen in den Furchen. Island. 
(Von Thoroddsen gezeichnet.) 


Eine wichtige Arbeit über die Natur und die Pflanzenwelt der 
„alpinen Schneestufe“ ist neuerdings (1913) erschienen: Jos. Braun, Die 
Vegetationsverhältnisse der Schneestufe in den Rätisch-Lepontischen 
Alpen. 


90. Kap. Anpassungen der Pflanzen in den Kältewüsten 


Die Kälte, die starken Winde und die übrigen jetzt besprochenen 
ökologischen Faktoren drücken den Pflanzen ihren Stempel auf!). Der 
Boden muß als „physiologisch trocken“ bezeichnet werden (vergl. S. 197), 
und eine Reihe von xeromorphen Pflanzenformen wird hervorgerufen, 
namentlich unter den Geröllpflanzen. 


") Daher der Name Psychrophyten, d. h. Pflanzen der kalten Orte; von 
Voypös, kalt. 


7023 Serie der Kältewüsten 


Im folgenden müssen zuerst die arktischen und europäischen Kälte- 
wüsten vorzugsweise berücksichtigt werden. i 


1. Die Lebensformen. Moose und Flechten sind zahlrei 
Diese Pflanzen können große Kälte ertragen; der Erfrierpunkt 
Blätter vieler Moose kann unter — 20°C. sein (Irmscher)!). A 
Algen kommen wahrscheinlich vor. 

Von den Gefäßpflanzen sind die allermeisten mehrjährig: Kräu e@ 
Halmträger oder Zwergsträucher. Bäume und höhere Sträuc 
fehlen; das feuchte Klima ist für die Verholzung nicht günsti 
dieses ist einer der wesentlichsten Punkte, in welchen die Kältew 
von den Hitzewüsten abweichen. Der Mangel an Wärme und die s 
Winde begrenzen das Vorkommen der größeren Holzgewächse nac 
wärts auf den Bergen und gegen die Pole hin. Dagegen sind 
Holzgewächse (Zwergsträucher, Spaliersträucher) allgemein a 
Loiseleuria, Diapensia u. a.). 


BT EEE 


Einjährige und einjährig überwinternde Arten sind gelte 
In den nördlichen Polarländern sind einjährig Koenigia Islandiea | 
gonacee), wahrscheinlich auch Gentiana-Arten (G. nivalis, serra 
und Pleurogyne (Gentianacee); einige wenige andere (Draba 
folia usw.) jedoch sind wahrscheinlich zweijährig. In den Alpen kon 
mehrere Gentiana-Arten vor, die jedenfalls nur einmal blühen Ä 
jährig werden z. B. auch Euphrasia-Arten aufgeführt; aber diese 
ähnliche Halbparasiten sind nicht zu berücksichtigen, weil ihre Leb 
bedingungen ganz andere sind). Bonnier und Flahault?) geben f 
Westalpen folgende Stufenfolge an, womit sich die Dauer ändert 
Anzahl der einjährigen Arten ist zwischen 200 und 600 m übe 
Meeresspiegel 60°/o, bei 600—1800 m 33°/o und über 1800 m nur 6° 
Kerner gibt für Tirol übereinstimmend 4°/, an, während in den 
ungefähr gleich viel ein- und mehrjährige Arten vorkommen. Für 
schiedene Breiten geben Bonnier und Flahault an: 45°%0 bei 
(49° n. Br.), 30°/o bei Christiania (fast 60° n. Br.), 26°/o bei . 
Norwegen (61° 40° n. Br.). In entsprechender Weise gibt V 
verschiedene Breiten folgende Zahlen an: Portugal 34°/o; Dän 
20°/0; Island 11°/0; Grönland 8°. — Nach Warming*) gibt es 
Grönland nördlich von 73° n. Br. keine einjährige Pflanze, abe 
von den vielleicht durch Menschen eingeführten; zwischen 7 
finden sich 1°/o, zwischen 71—67°: 2°), zwischen 67—64 
zwischen 64—62°: 4,1°/o und zwischen 62—60° n. Br. 5°). ] 


2) Vergl. S. 156, 158. 

2) Bonnier und Flahault 1878; Kerner 1869. 
®) Vahl 1904 b. 

*) Warming 1887. 


90. Kap. Anpassungen der Pflanzen in den Kältewüsten 703 


Arten sind im Tieflande einjährig, im Gebirge mehrjährig, z. B. Arenaria 
serpyllifolia, Poa annua!), oder einjährige Tieflandarten werden im 
Hochgebirge durch mehrjährige Arten vertreten, in den Alpen z. B. 
Draba verna durch D. laevigata, Viola tricolor durch V. lutea usw. 
Zweijährig sind Arten von Cochlearia, Arabis, Hutchinsia (Kjellman, 
'Josias Braun). 

Die Gründe für diese Verhältnisse sind in der kurzen Vegetations- 
zeit und der geringen Wärme zu suchen. Die einjährigen Arten blühen, 
wenn die Wärme am größten ist; ihre Samen müssen bei abnehmender 
Wärme, unter ungünstigen Verhältnissen, reifen und werden daher leicht 
unfruchtbar. Möglicherweise sind mehrere einjährige Arten dadurch in 
mehrjährige verwandelt worden, daß der Samenansatz verhindert wurde 
und die Vegetationsorgane in Korrelation hiermit kräftiger wurden oder 
länger dauerten. 

Raunkiär?) hat das arktische Klima als Chamaephyten-Klima be- 
zeichnet, während das kalttemperierte ein Hemikryptophyten-Klima ist 
(über diese Namen vergl. S. 153); er sieht die Ursache für diese Ver- 
schiedenheiten darin, daß je weiter gegen Norden, desto mehr muß die 


Pflanze kämpfen, nicht nur gegen die Kälte von oben, sondern auch 


gegen die Kälte von unten, d.h. gegen die Kälte des ständig in der 
Tiefe gefrorenen Bodens. Die Pflanze muß daher eine passende Stellung 
diesen beiden Gefahren gegenüber einnehmen, und diese Mittelstellung 
gibt, meint er, eben den Chamaephyten-Typus. Er glaubt auch, daß 
man eine Grenzlinie, welche er „Biochor* nennt (indem er Köppens 
Namen in einem anderen Sinne benutzt), zwischen dem nordischen und 
dem arktischen Klima ziehen kann, und er zieht sie dort, wo die Prozent- 
zahl der Chamaephyten 20°/o ist, welche Linie etwa mit der Juni- 
Isotherme von 4,5° zusammenfällt. Ähnliche Resultate findet er in den 
Hochgebirgen (Alpen) °). 

Da hohe Pflanzen fehlen, EN ERIN sich keine kletternden 
und windenden Arten. 


2. Die Entwicklung beginnt zwar spät, geht aber in der 
 Vegetationszeit sehr schnell vor sich. Der Frühling bricht namentlich 
in den Polarländern eilig herein. Pflanzen, die in der Ebene zu den 
spät blühenden gehören, blühen in den Alpen früher, obgleich sie sich 
weit später entwickeln. Die Entwicklungszeit mancher Arten ist (sicher 
unter der Einwirkung der Winterkälte) im ganzen viel kürzer als 
anderswo von der Natur ausgewählt. 


1) Kerner 1869; Bonnier 1884. 

2) Raunkiär 1907, 1908, 1911. 

®) Zu demselben Resultat ist Drude (Deutschlands Pflanzengeographie, 1896, S. 405) 
für die Pflanzen des Hochgebirges gekommen: „Die Triebknospen liegen meistens in oder 
an der bestehenden Blattrosette zu Tage“. 


704 Serie der Kältewüsten 


3. Die subglazialen Arten sind im ganzen Frühlingspflanzen, 
d.h. sie blühen sehr früh, bevor die Laubblätter ganz entwickelt sind; 
einige blühen sogar schon unter dem Schnee (Soldanella, Primula acaulis, 
Crocus vernus u.&.); dieses beruht darauf, daß die Blüten in dem 
Jahre vor dem Blühen angelegt werden, und daß den Blüten- 
knospen eine reichliche Nahrung in den angrenzenden Sproßteilen zur 
Verfügung gestellt ist. Es scheint in der Tat, daß sehr viele, vielleicht 
die allermeisten der arktischen Blütenpflanzen ihre Blüten im Jahre 
vorher anlegen). 

Dadurch wird erreicht, daß die kurze Vegetationszeit zu dem Reifen 
der Samen ausgenutzt werden kann, das wohl sonst aus Wärmemangel 
kaum hätte stattfinden können. Ausnahmen bilden z. B. Compositen, 
die in wenigen Wochen ihre Früchte reifen können, oder solche Arten, 
die wie die nordischen Cochlearia-Formen das Blühen wie die Fort- 
setzung der Fruchtreife selbst nach den strengsten und längsten Frost- 
perioden unbeschädigt fortsetzen (S. 35). 


4. Vermehrung auf vegetativem Wege (bes. durch Brut- 
knospenbildung) spielt in dem Leben gewisser Arten sicher eine große 
Rolle, vielleicht als Ersatz für den fehlenden Samenansatz oder den 
Verlust der Blütenbildung (Saxifraga cernua, S. stellaris f. comosa, 8. 
flagellaris, Polygonum viviparum, vivipare Gräser (Fig. 317). An vielen 
Standorten sind die Lebensbedingungen jedoch so schlecht, daß der 
Boden von Pflanzen durchaus nicht bedeckt wird und daß diese einzeln 
zerstreut, mit großen Abständen voneinander, stehen. 


Sproßverhältnisse. Besondere Schutzmittel gegen Kälte gibt es 
nicht; was man als solche gedeutet hat, sind Schutzmittel gegen Aus- 
trocknung durch zu starke Verdunstung (vergl. S. 37) oder gegen zu 
starke plötzliche Wärmeschwankungen. Aber auf verschiedene Weise 
drücken die klimatischen Verhältnisse der Pflanzenwelt ein eigenes Ge- 
präge auf. ne 

1. Die meisten Sprosse sind oberirdisch: es geht dann weder ® 
Zeit noch Nahrung mit dem Durchbrechen des Bodens verloren. Die 
Sprosse leben gewöhnlich länger als ein Jahr und entwickeln zuerst 
eine Reihe von vegetativen Jahressprossen, bevor sie blühen; eine lange 
Ernährungsarbeit muß dem Blühen vorausgehen, dem das letzte Jahr f 
gewidmet wird. v2 a: 

2. Die Sprosse sind ferner bei einem Teile der Arten, bei Kräutern 
und Zwergsträuchern, immergrün; dieses hat den Nutzen, daß günstige 
Temperatur und Beleuchtung während des ganzen Jahres ausgenutzt 3 


1) Einzelheiten z. B. bei Warining 1908, 1909; K. Jessen 1911, 1914; Mentz 1909, 
in „Structure and Biology of Arctic Flowering Plants“, in Meddelelser om Grönland, 2 
Bd. 36, 37, Kopenhagen. 


90. Kap. Anpassungen der Pflanzen in den Kältewüsten 705 


werden können (S. 40). Die überwinternden Laubblätter sind jedenfalls 
bei einigen Arten reich an Nahrung, die im Frühjahre verbraucht wird, 
wonach sie verwelken. Kerner vergleicht die kurzen, rosettenblättrigen 
Sprosse von Saxifraga-Arten und ähnlichen recht treffend mit ober- 
irdischen Zwiebeln. Die verwelkten Blätter bleiben lange sitzen. Im 
Herbste nehmen die Blätter von vielen Arten stark rote Farben an 
(Anthokyan). 


—_ 


7 Pr 


Fig. 317. Saxifraga cernua mit Brutknospen in den Blütenständen 
an Stelle des Fruchtansatzes. (Phot. P. Graebner.) 


Echte Zwiebel- und Knollenpflanzen sind sehr selten (in 
den Alpen z.B. Lloydia serotina, Chamaeorchis alpina), vielleicht weil 
mit umständlicher Sproßentwicklung keine Zeit verloren gehen darf. 
In den andinen Felsenfluren (Punas) sollen jedoch viele Pflanzen mit 
unterirdischen Reserveorganen vorkommen. Die allermeisten Dikotylen 
haben eine vielköpfige, kräftige primäre Wurzel und bilden keine oder 


Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 45 


706 Serie der Kältewüsten 


wenige Beiwurzeln (Typen sind Srlene acaulis, Arten von Arenaria, 
Draba, Dryas, Saxifraga oppositifoha u. a.). 

Kräuter mit wagerecht wachsenden, wurzelschlagenden, ober- 
oder unterirdischen Sprossen und Zwergsträucher mit unterirdischen 
Sprossen sind seltener. Die kleinen polaren Weiden, Salöx herbacea und 
S. polaris, gehören zu den letzteren. Sie entwickeln ihre dünnen, verr 
holzenden und verzweigten, wurzelschlagenden Stämme in der Erde, 
und nur ganz kurze Zweige mit etwa 2—3 rundlichen Blättern ragen 
in die Luft hervor. 


3. Äußerst bezeichnend ist der Zwergwuchs, der durch die auf a n 
S. 694 ff. unter 1—5 erwähnten, das Wachstum hemmenden Verhältnisse 
verursacht wird (vergl. auch Kap. 3, 5, 10), und der sich namentlich e. 
im folgenden zeigt. eo 


Folgende Formtypen sind häufig: 


a. Rosettenstauden (8.45, 174). Die vegetativen Sprosse rs 
kurz und kurzgliedrig, oft Rosettensprosse, während die blüten- 
tragenden mehr oder weniger schaftartig entwickelt sind und kleine, hoch- 
blattartige Blätter tragen (z.B. Papaver nudicaule, Saxifraga). ‚Alpine _ 
Arten weichen daher von den verwandten oder den parallelen Tieflandarten 
in der Tracht oft bedeutend ab (z. B. Artemisia nana von A. campestris, 
Aster alpinus von A. amellus)*.. In der Puna der Anden ‚komme 
„kryptokaule* Zwergsträucher vor, deren unterirdischer Stammteil olz 
ist und, ohne eigentlich knollenartig zu sein, oft das mehrhundertfach 
Volumen einnimmt von dem die Erdoberfläche Sberragenen rosetten- 
blättrigen Teile der Pflanze?). 


b. Niederliegende (prostrate) Pflanzen (S.42, 192). Bei a 
besonders Zwergsträuchern, sind die Sprosse jedoch lang, aber niederliegend L 
und dem Boden dicht angedrückt, indem sie die wärmsten Luftschichten 
und den besten Windschutz aufsuchen, sich oft zwischen Flechten und 
Moosen verbergend. Die verbogenen, gekrümmten und gedrehten Sprosse 
liegen oft spalierförmig über dem Boden (Betula nana, Juniperus, 
Empetrum, Salix retusa, S. retieulata, 8. glauca, Dryas octopetala, Loise- 
leuria procumbens u. a.)°). Diese spielen in der Zusammensetzung der 
arktischen und alpinen Vegetation eine hervorragende Rolle. Die knorrigen 
Äste von Salix retusa in den Alpen liegen flach, ohne Adventivwurzeln 
dem Boden auf, oder überkleiden auch die Felsblöcke mit einem grünen 
Teppich ®%). Diese Kriechsträucher haben einen äußerst langsamen Wuchs. 
Die Jahresringe sind oft nur 0,1—0,2 mm breit. Bisweilen bekommen 


!) Bonnier 1890. ; 

2) Fiebrig 1910; Weberbauer 1911. — Vergl. 8. 265 ff. 
®) Vergl. S. 193 und Hayren 1914. 

4) H. Schenck 1908. 


Es 
ch EN “ ö Aal 


90. Kap. Anpassungen der Pflanzen in den Kältewüsten 707 


sie in Ostgrönland durch die schleifende Kraft der Sand- und Stein- 
gebläse merkwürdig abgeschliffene und zugeschärfte Stämme, was Hartz 
u. Kruuse und J. Braun (vergl. Fig. 312) durch viele Bilder illustriert 
haben. Juniperus nana bildet in der alpinen Höhenstufe dicht der 
Erde angeschmiegte, teppichartige Rasen, die oft nur 5—10 em hoch 
sind, und je höher sie auf den Bergen wachsen, desto unansehnlicher 
werden sie'). 


ec. Polsterpflanzen (vergl. S. 182, 265). Übergänge zu den echten 
Polsterpflanzen kommen in den Polargegenden und Hochalpen bei vielen 
Arten von Sazxifraga, Caryophyllaceen, z. B. Silene acaulis, Cruciferen 


Fig. 318. sSilene acaulis, Polster von den Färöern. 
(Phot. Börgesen.) 


(Draba), Diapensia Lapponica u. a. vor; die oberirdischen Sprosse sind 
dicht gedrängt, bilden aber doch im ganzen keine so dicht und fest ge- 
schlossene Halbkugel wie die ausgeprägten Polsterpflanzen ?). Ebensolche 
Lebensformen bilden in den Hochanden verschiedene Compositen, Azorella, 
Adesmia, ja selbst eine Ephedra und Cacteen?). 

Solche und auch feste Polsterpflanzen sind in den subglazialen 
Gegenden sehr allgemein verbreitet. Die Verzweigung ist oft sehr 
dicht; dadurch erhalten viele Arten eine sehr niedrige und dichte, 


) Adamovie 1909. 
2) Vergl. Warming 1909, Fig.12; Henning E. Petersen 1908b (Diapensia, Fig. 1, 2); 
Thoroddsen 1914, Dryas Fig. 838; Ostenfeld 1908b; Hauri 1914, 1916. 
®) Fiebrig 1910. 
45* 


708 Serie der Kältewüsten 


gewölbte, oft halbkugelförmige Rasen- oder Polsterform, die nicht nur für 
Blütenpflanzen, sondern auch für Moose bezeichnend und die sehr augen- 
fällig ist, wenn man die subglazialen Arten mit den parallelen oder den 
verwandten Tieflandarten vergleicht. Die Dichtigkeit der Rasen wird 
dadurch vergrößert, daß die alten, toten Pflanzenteile (Blätter usw.) 
lange sitzen bleiben, ohne zu verwesen. Diese dichten Polster, die z.B. 


in den Hochgebirgen Südamerikas in typischen Formen (bei Azorella, 


Aretiastrum u. a.) auftreten, können sich gegen Austrocknen unter 


anderem dadurch schützen, daß ihre alten und dichten Massen sehr 


begierig Wasser aufsaugen und festhalten, daher wohl auch wegen der 
hohen spezifischen Wärme des Wassers länger warm bleiben, wenn sich 
die Umgebung abkühlt!). 

Wie schon erwähnt, sind es in Sudamerika und den subantarkti- 
schen Inseln besondere Arten von Azorella und Bolax (Azorella selago, 
A. Iypopodioides, Bolax Bovei, B. glebariü)?), auf Neuseeland und 
den anliegenden subantarktischen Inseln, z. B. auf der Stewart-Insel 
dagegen auf allen weniger geschützten Stellen Polster von Dracophyllum 
politum (Epacridacee), Donatia, Raoulia Haastii u. a., welche eine Rolle 
spielen?). Selbst die Gräser müssen sich in den subglaziain Gegenden 
den Verhältnissen, namentlich den Winden, anpassen; die Blätter werden 
nicht nur trocken, hart, spitz und steif, sondern auch, z.B. bei Festuca 
orthophylla, steil aufgerichtet, so daß die Pflanze einen dicht geschlossenen. N 
Horst bildet®). nn 


Die Laubblätter. Die Laubblätter sind klein, und viele in u 


haben abgerundete, mehr oder weniger ganzrandige Formen; selbst 
bei den Moosen werden sie bei derselben Art kürzer und relativ breiter, 


als an anderen Standorten; die Laubblätter anderer Pflanzen hingegen AM 


sind linealisch, so daß diese (z. B. Saxifraga- und Sagina-Arten) mooSs- 
ähnlich werden, oder sie sind auch schuppenartig oder ericoid. 

Die Richtung der Blätter kann anders sein, als an anderen 
Standorten derselben Pflanzenart; sie werden mehr aufrecht, angedrückt 
und konkav (vergl. z. B. die Figuren von Juniperus und Lyeopodium 
bei Warming)?) und sind bei einigen Arten immer aufwärts bis vertikal 


gerichtet (bei Arten mit Juncus-ähnlichen Blättern, nämlich bei Ottoa 3 


oenanthoides und Orantzia linearis, nach Goebel). 


Blattbau. Der xerophile, namentlich durch die unter 3 nd 4 3 
(S. 696 ff.) genannten Verhältnisse hervorgerufene Bau offenbart sich 


1) Goebel 1889—91; Meigen 1894. 

2) Weberbauer 1911; Skottsberg 1906. 
®) Cockayne; Diels 1896, 1905. 

*) Fiebrig 1910. 

5) Warming 1887. 


ns 


90. Kap. Anpassungen der Pflanzen in den Kältewüsten 709 


zunächst bei den mehrjährigen, immergrünen Laubsprossen in folgendem: 
Die Blätter sind oft lederartig, steif und stark glänzend (euticulari- 
siert), z. B. bei Loiseleuria procumbens, Globularia cordifolia, oder sie 
sind dick und saftig (Arten von Saxifraga, Sempervivum u. a.), oder 
sie haben eine mehr oder weniger dichte Haarbekleidung, besonders 
auf der Unterseite (PRrhododendron, Draba-Arten, Cerastium alpinum, 
Espletia, Culeitium usw.). Die Spaltöffnungen sind oft in Furchen, oder 
unter zurückgerollten Blatträndern, oder unter Deckhaaren verborgen 


Fig. 319. Dryas octopetala auf Island. (Phot. A. Hesselbo in Thoroddsen 1914.) 


(Cassiope tetragona, Ledum palustre f. decumbens u. a. Ericaceen, Eın- 
petrum, Dryas usw.). Die Haardecke wird namentlich gegen zu starke 
Transpiration, zu starkes Licht und zu schnelle Temperaturwechsel 
schützen. Die nur im Sommer grünen Blätter haben diesen xerophilen 
Bau nicht oder in geringem Grade. 


Der Blattbau der alpinen Pflanzen ist von Lazniewski, Leist, 
Wagner und Bonnier untersucht worden. Die beiden letzten Forscher 
stimmen in ihren Ergebnissen im ganzen überein; diese sind folgende, 
wenn man die alpinen Blätter mit denen entsprechender Tieflandpflanzen 


710 Serie der Kältewüsten 


vergleicht: Die alpinen Blätter sind durch ein mehr entwickeltes Pali- 
sadengewebe an eine stärkere Assimilation angepaßt, weshalb ihre Blätter 
durchgehends (um !/s—!/s, bisweilen sogar um !/;) dicker als die der 
Tieflandpflanzen sind, und zwar im Verhältnis zu der Größe der Fläche, 
oft auch absolut. Sie sind stets dorsiventral und wegen größerer Inter- 
cellularen lockerer gebaut. Sie haben auf beiden Seiten viele Spalt- 
Öffnungen, aber besonders auf der Oberseite, bisweilen hier viel mehr 
als auf der Unterseite. Die Schließzellen liegen in dem Niveau der 
Epidermis-Oberfläche, die vorhin besprochenen überwinternden Blätter 
ausgenommen. Wagner meint, daß die Alpenpflanzen eine größere 
Assimilationsenergie brauchen, weil der Kohlensäuregehalt der Luft ge- 
ringer sei (vergl. jedoch S. 10 und den sogleich zu besprechenden 
arktischen Blattbau) und die Vegetationszeit kürzer sei; dazu komme, 
daß die Lichtstärke, der die Alpenpflanzen ausgesetzt sind, größer sei 
und die stärker brechbaren Strahlen zahlreicher seien. 


Bonnier!) verglich bei 19 Arten Blätter von Spitzbergen und Jan 
. Mayen mit solchen aus den Alpen und kam zu den folgenden, gewiß 
zu allgemein ausgedrückten Ergebnissen. Das arktische Blatt ist 
dicker und fleischiger, hat ein lockereres, an großen Lufträumen reicheres 
Mesophyll, dessen Palisadengewebe schwächer ausgebildet ist und ab- 1 
gerundete Zellen aufweist, und eine dünne Cuticula (bei den immererünen 
Arten jedoch kaum dünner: Börgesen). Dieser Bau wird nach ihm da- & i 
durch verursacht, daß die Luftfeuchtigkeit in den Polarländern mit dr 
Breite zunimmt, während sie in den Hochgebirgen von einer gewissen 
Höhe über dem Meere an abnimmt, und daß die Alpenpflanzen in einer 
gewöhnlich nebelfreien Luft mit oft wechselnder, am Tage sehr starker 
Beleuchtung, die Polarpflanzen hingegen fast beständig in Nebel oder 

in einem wenig starken Lichte leben. Diese Erklärung steht im Ein- 
klange mit Versuchen, die Lothelier?) und Bonnier mit Pflanzen in 
feuchter und trockener Luft anstellten, und mit Versuchen Bonniers n 
-Pflanzen in dauernder (elektrischer) Beleuchtung. Das wenig starke # 
Licht scheint jedoch von größerer Bedeutung zu sein als die Nebel, die, 
bei hinlänglicher Entfernung von den Küsten, in den Polarländern kaum 
häufiger sind als in den Alpen. Diese Ergebnisse Bonniers stimmen 
mit den älteren Untersuchungen von Th. Holm?) und den neueren von 
Börgesen überein ®). 


!) Bonnier 1894. 

?) Lothelier 1890, 1898. 

®) Holm 1887. a 

*) Viele Abbildungen vom Blattbau arktischer Pflanzen finden sich in „Meddellsr | 
om Grönland“, Bd. 36 u. 37. Kjöbenhavn. = 


90. Kap. Anpassungen der Pflanzen in den Kältewüsten 711 


Farbe. Die Laubblätter werden nach Bonnier mit wachsender 
Höhe (und Breite?) oft tiefer grün; sie bilden mehr Chlorophyll, wo- 
dureh sie eine größere Assimilationsenergie erhalten und ihre geringe 
Größe ersetzen. Bonnier!) bemerkt, daß es ein Optimum der Höhe 
‚gebe, in welchem die Blätter den tiefsten Ton des Grünes erreichen. 
Roten Zellsaft (Anthocyan) findet man in den Hochgebirgen und Polar- 
_ ländern oft; er wird von einigen als ein Schutz gegen das intensive 
Sonnenlicht angesehen, und nach Tischler sind rote Rassen von Pflanzen 
_ widerstandsfähiger gegen Kälte als grüne. Lidforss fand indessen, daß 
_ eine rote Varietät von Veronica hederifolia in kaltem Wetter zugrunde 
ging, während eine grüne dieses überlebte; die rote war aber früher zum 
Leben geweckt worden und ging dann durch die Spätfröste zugrunde. 
Die Wirkung von Anthocyan ist vielleicht nicht immer dieselbe?). 


Die Blüten. Zwergwuchs kommt nur beim Ernährungssprosse 
vor, während Blüte und Frucht im Hochgebirge dieselbe Größe wie 
im Tieflande haben®). Wenn angegeben wird, daß die Blüten dort so- 
gar größer würden, so ist dieses sicher meist nur eine subjektive, nicht 
auf Messungen gestützte Auffassung, die vielleicht gerade durch die 
Kleinheit der Vegetationsorgane veranlaßt wird. 


Die Farben der Blüten werden in größerer Höhe über dem 
re und unter höheren Breiten tiefer und reiner. Die gesättigten, 
_ reinen Farben namentlich von Enzianen, Glockenblumen, Potentillen usw. 
in den Alpen, von Mimulus, Lupinus, Sida u. a. in den Anden sind be- 
nnt. Besonders findet man viele weißblütige Arten in den subglazialen 
enden stärker rot, als in tiefer liegenden; nach Blytt sind z. B. die 
Blü en von Achillea millefolium, Trientalis, Carum carvi und die Hüll- 
lätter von Chamaepericlymenum (Cornus) Suecieum in den Gebirgen 
Norwegens oft stärker rot als im Tieflande. Der subjektive Eindruck 
spielt gewiß auch eine Rolle: die Blütenfarben erscheinen an den 
niedrigen Pflanzen, die oft in einer unfruchtbaren Umgebung wachsen, 
stärker; aber Bonnier und Flahault haben durch Vergleiche mit Farben- 
kalen gefunden, daß die Farben wirklich tiefer sind. Dieses muß dem 
in den Gebirgen starken, in den Polarländern lange andauernden Sonnen- 
hte zugeschrieben werden. 
Die am höchsten in den Hochgebirgen aufsteigenden und am 
weitesten gegen die Pole vordringenden Arten sind alle frühblühend 
und schnell fruchtend, besonders aus den Gattungen Sazxifraga, Draba, 


1) Bonnier 1890. 

: 2) Vergl.8.27, 203. Stahl; Tischler 1905; Lidforss 1909; ER Resvoll-Holmsen 
1913; Th. Wulff 1902. 

®) Vergl. z.B. B. Bonnier 1890. 


712 Serie der Kältewüsten 


Silene, Gentiana, Ranunculus usw. Viele Arten können unter tiefem 
Schnee im Winter schon blühend angetroffen werden (Saxifraga oppositi- 
folia, Soldanella u. a.). 4 

Was die Blütezeit betrifft, kann übrigens bemerkt werden, daß man h 
dieselbe Art zu sehr verschiedener Zeit in Blüte finden kann, je nach- 
dem sie früher oder später von der Schneedecke entblößt wird. 


Weniger ausgebildet sind Dornen und Stacheln; sie fehlen 
bei den subglazialen Pflanzen fast ganz; die Rosa- und Rubus- Arten 
haben meist weniger oder keine Stacheln. Dieses muß wohl dr 
großen Feuchtigkeit, die in der Entwicklungszeit herrscht, zugeschrie- ># 
ben werden. 

Aromatische, wie auch bittere und harzartige Stoffe werden n 
den Polarländern nur in geringer Menge entwickelt, in den Hochgebirgen 3 | 
aber jedenfalls häufiger. In den Anden z. B. sind kleine Compositen 
mit solchen Stoffen (nach Meyen) viel häufiger als in der verwandten 
Flora des Tieflandes. Es wird dies vermutlich durch das stärkere Licht 
verursacht. Die Blüten der Hochgebirge sind sicher durchgehends weit | 
wohlriechender als die der Polarländer. 


91. Kap. Die Formationen der Kältewüsten 
(subglaziale Felsenfluren) 


Das besonders Charakteristische für die Vegetation ist, daß sie 
offen ist. Es ist eine oft besprochene Tatsache, daß die Wälder an 
ihrer Polargrenze oder an der Grenze der alpinen Höhenstufe offener 
und niedriger werden als weiter unten; die Bäume werden in ihren 
Kämpfen mit den Unbilden der Natur mehr und mehr voneinander ent- 
fernt gestellt und dabei allmählich krüppelhafter; es wird ihnen stets 
schwieriger, ihre Samen auszureifen und Jungwuchs hervorzubringen. 
‘Auch mit den Moos- und Flechtenheiden und den Tundren geht es so, 
je weiter sie gegen die Pole vorrücken oder je höher sie in die Hoch- 
gebirge hinaufsteigen. Schließlich wird keine zusammenhängende Pflanzen- | 
decke mehr gebildet, und wir haben die Kältewüste erreicht. Nur hier 
und da an besonders günstigen Stellen findet sich etwas, was man mit 
Middendorff eine „Oase“ nennen kann!), ein Stück der FI 
oder Zwergstrauchheiden usw. | 

Für die Felsenfluren (dänisch „Fjeldmarker“) oder die Kältewüsten 
ist am meisten bezeichnend, daß die Pflanzen niedrig sind (Zwergwuchs 
zeigen), und daß der Boden durchaus nicht von Pflanzen bedeckt 


N) Vergl. 8. 531, 541. 


91. Kap. Die Formationen der Kältewüsten 713 


ist. Ein Individuum steht hier, ein. anderes da; zwischen ihnen sieht 
man den nackten, kiesigen, steinigen, sandigen oder tonigen Boden, der 
demgemäß die Farbe der Landschaft bestimmt. Pansch, Hartz und 
andere Polarforscher sahen in Ostgrönland Gegenden, die so nackt 
waren, daß sie kaum ein Moos oder eine Flechte fanden. Der Grund 
für diese Armut an Individuen liegt in dem Mangel an Wärme und 
Schutz gegen Wind. Zwischen dem Klima und der Dichtigkeit der 
Vegetation muß offenbar ein gewisses konstantes Verhältnis bestehen, 
so daß nicht mehr Samen oder andere Vermehrungsorgane sich bilden 
oder sich zu Pflanzen entwickeln können, als gerade für die nun einmal 
vorhandene Vegetation hinreichen. Humus entsteht kaum, dazu ist der 
Pflanzenwuchs zu dürftig und die Zersetzungsprozesse sind zu schwierig. 
Die subglazialen Arten (und die Felsenpflanzen) können als Pioniere 
der Pflanzenwelt betrachtet werden, weil sie von andern Pflanzen oder 
Tieren am wenigsten abhängen. Auf dem Übergange zur Zwergstrauch- 
heide treten unter den zahlreicheren Zwergsträuchern Rohhumusbildungen 
auf. Auf Nowaja Semlja vermissen wir nach Pohle!) eine Torftundra 
und eine Zwergstrauchheide; nur die Kältewüste herrscht dort. Die 


_ —  Kältewüsten sind verarmte Tundren. 


Als ein anderes Merkmal können die vielen Sporenpflanzen hervor- 
gehoben werden. Es sind besonders Flechten und Moose, namentlich 


in nordischen und arktischen Kältewüsten; dieses erklärt sich dadurch, 


daß diese Pflanzen bei den niedrigen Temperaturen gedeihen können. 
Ihre Menge ist jedoch je nach den Standorten verschieden, teilweise 
sicher nach der Natur des Bodens; auf Schiefer soll im Norden die An- 
zahl der Blütenpflanzen größer, als die der Moose und Flechten, und 
die Vegetation mannigfaltiger sein; umgekehrt auf Urgebirge, wo die 
Vegetation in Flechten- und Moosheiden übergeht. Aber außer diesen 
Sporenpflanzen trifft man höhere Pflanzen an, sowohl Kräuter als auch 
Zwergsträucher, wie schon erwähnt wurde. 

Die Kältewüsten müssen sicher nach dem Klima und dem Boden 
in mehrere Formationen geteilt werden, wenn sie näher ökologisch 
studiert werden, namentlich Flecken von Zwergstrauchheide, von Moos- 
tundra, von Flechtentundra, von Schneetälchenvegetation, die auch hier 
angebracht werden könnte (vergl. S. 529), Grassteppe (z. B. auf den Falk- 
landsinseln). Von Assoziationen gibt es jedenfalls eine große Menge. 
Denn die Flora ist je nach den Erdteilen äußerst verschieden. Wenn 
Formationen unterschieden werden können, würden sie wohl vorzugsweise 
durch die oben besprochenen Bodenverhältnisse hervorgerufen werden, 
‚je nachdem ob der Boden flach und lehmig, oder felsenartig mit nacktem 
Steinboden („Felsentundra“), wo vielleicht blaugrüne Algen und Flechten 


1) Pohle 1907. 


714 Serie der Kältewüsten 


die einzige Vegetation bilden, oder von Schutt oder Felsentrümmern ge- 
bildet ist. Eine solche Kältewüste schildert Pohle: auf der Hochfläcke 
an der Ostküste des Weißen Meeres liegen Felstrümmer überall umher, 
wie von Riesenhand ausgestreut, von kleinen Gesteinsbrocken bis zu 5 
riesenhaften Granitblöcken!). Hier ist das Reich der Flechten, deren 
Krusten alles Gestein bedecken, — eine furchtbare Öde?). = 


In den Kältewüsten spielt der Schnee eine äußerst wichtige Rolle, i 
indem er je nach den Windverhältnissen und Unebenheiten des Terrains 
in diekeren oder dünneren Schichten abgelagert wird oder auch ganz 
weggeweht wird, so daß die Pflanzen im Winter den eisigen Winden 5: 
ausgesetzt sind. Die dünneren Schneeschichten schmelzen im Frühling 
und Sommer natürlich weit schneller als die dicken, von welchen vie 
sogar Jahre lang liegen bleiben können. Die Folge ist, daß für die 
Pflanzen der Frühling zu sehr verschiedener Zeit eintritt, selbst auf en 
ganz kleinen Flächen. Derselbe Schneefleck zeigt in zonenförmiger SE 
Anordnung sehr verschiedene Jahreszeiten um sich herum. Über ds 
Abschmelzen der Schneelager und das damit Hand in Hand gehende 
Erwachen der Vegetation haben Rübel im Berninagebiet und Thekla 
Resvoll?) in Norwegen sorgfältige Beobachtungen angestellt. Diese Ver- 
hältnisse der Schneelager tragen ungeheuer mit zu dem kleid 
Äußeren in vielen arktischen Kältewüsten bei. 


Die arktische Felsenflur trifft man rings um den Nordpol, in dem 
nördlichsten Nordamerika, in Sibirien, Nordeuropa, Grönland, auf Island 
(wo sie wohl im allgemeinen Melur, im Plural Melar, genannt wird) ® } 
Ihre wichtigsten Sträucher und Zwerg-Kriechsträucher sind Juniperus 
communis, viele Salices, Betula nana, Empetrum, Diapensia Lapponica, 
die Ericaceen Cassiope tetragona, Arctostaphylos alpina, Loiseleuria pro- 
cumbens, Rhododendron Lapponicum, Phyllodoce caerulea, Vaceinium, 
Ledum, Kalmia und die Rosaceen Dryas octopetala und D. integrifolia. —_ 
Die wichtigsten Kräutergattungen sind von Gräsern Poa, Festuca, 
'Trisetum, Hiörochloe, Nardus u. a.; von (Cyperaceen Carex, Elyna 
(E. Bellardi), Kobresia (K. bipartita); von Juncaceen ZLuzula, Junceus; 
von Liliaceen Tofieldia. Ferner kommen viele Caryophyllaceen vor, 


1) Vergl. hierzu Kap. 9. a = 

2) Litteratur der arktischen und europäischen Kältewüste: Kihlman 1890; Hult 
1887; Warming 1887; Hartz 1895; Th. Holm 1887; Nathorst 1883; Kjellman 1882, 1884; 
G. Andersson 1900, 1902; Porsild 1902; A. Cleve 1901; Sernander 1898; Pohle 1903; r 
C. Hansen-Ostenfeld 1908; Hartz u. Kruuse 1911; Kruuse 1912; Hanna Besvoll-Holaee 
1913, 1914; Th. C. E. Fries 1913. 

®) Sie werden in den Berichten der 16. Skandinavischen Naturforscher- Versammlung 
in Kristiania 1916 veröffentlicht. 

*, Vergl. Stefansson; Thoroddsen. 


Die Formationen der Kältewüsten 715 


namentlich Cerastium alpinum, Silene acaulis, Viscaria alpina, ferner 
Compositen, Cruciferen (Draba, Cochlearia, Vesicaria, Braya usw.), Cam- 
anula uniflora, Papaver nudicaule, Polygonum viviparum, Pirola ro- 
tundifolia, Rhodiola rosea, Arten von Ranuneculus, Potentilla, Saxifraga, 
edicularis usw. Außerdem gibt esimmer viele Moose und Flechten 
verschiedener Form, auch Strauchflechten (Cetraria, Cornicularia, Sphae- 
jhoron, Oladonia usw.), und diese Sporenpflanzen spielen an vielen 
Orten die größte Rolle oder sind fast allein vorhanden. 


Assoziationen. An den verschiedenen kleinen Standorten treten 
isweilen gewisse Arten in größerer Menge auf (je nachdem der Boden 
hr steinig, felsig, kiesig, tonig oder sandig, mehr warm oder kalt ist, 
sere oder kürzere Zeit von Schnee bedeckt ist, mehr oder weniger vor 
len Winden geschützt ist, vom Schmelzwasser gewässert wird usw.) und 
n der Vegetation ein besonderes Gepräge, wonach man verschiedene 


An den tonigen Polygonboden (Kap. 89) muß hier erinnert werden. 
der Zeit können die Spalten eine recht dichte Vegetation darbieten, 
'end die Tonflächen sonst nur in großen Zwischenräumen mit Polstern 
Büscheln bekleidet sind; es wachsen hier Arenaria, Stilene acaulis, 
eria, Taraxacum, — alle mit tiefen Pfahlwurzeln, mit zerstreuten 
hten und in der Sommerzeit, wenn feucht genug, mit blaugrünen 
n bedeckt. 

-Äußerst sparsam bewachsen sind nach Kruuse namentlich die Grus- 
hen, deren Körner zu mehr als 50°/. über 5 mm Durchmesser haben. 
Die Pflanzen sind im höchsten Maße von dem Winde und der Erosion 
durch die Gruskörner beeinflußt. 


 _ Nordeuropäische Gebirge. Eine ähnliche Vegetation wie die 
Ss ben beschriebene findet sich auf den höchsten Bergen von Nor- 
wegen und Schweden, ebenso in Schottland, von welcher W. G. Smith 
e eingehende, vorzügliche Darstellung gegeben hat?), und auf den 


1) Vergl. z. B. Hult 1887; er nennt sie „Formationen“. 
2) Tansley 1911. 
3) Ostenfeld 1908b. Über Island vergl. Thoroddsen 1914. 


716 Serie der Kältewüsten 


In den Hochalpen‘) kommen Felsenfluren mit derselben Physio- 
gnomie vor, bis zu den Feldern des „ewigen“ Schnees und Eises und 
zwischen diesen, wo die Sonne und die Neigung des Bodens zur Sommer- 
zeit nackte Stellen hervorbringen; aber die Arten sind neben vielen ge- 
meinsamen teilweise von denen der Polarländer abweichend. Hier findet 
man besonders in den Kalkgegenden der Alpen Geröllanhäufungen (Geröll- 
halden, pierriers) mit einer bestimmten Krautvegetation; in weit von- 
einander getrennten, aber von einem Punkte aus nach allen Seiten ent- 
wickelten rundlichen Rasen liegen die Pflanzen auf dem nackten, zeitweise 4 
sehr trockenen Gerölle. Der Boden trägt hier mehr als in den Polarländern 
dazu bei, Xerophyten hervorzurufen?). In den Tiroler Hochalpen werden die 
Geröllhalden nach Kerner (1864) zuerst von einer zerstreuten Vegetation 
aus einigen Cruciferen (Arabis alpina, Hutchinsia alpina usw.), Saxifraga- 
Arten, Linaria alpina, Salix retusa und $. herbacea besiedelt, zwischen 
denen sich Gräser und Riedgräser, dann Zwergsträucher, Dryas, später 
Loiseleuria procumbens, die beiden Arctostaphylos-Arten usw. einfinden. 
Namentlich Zoiseleuria kann stellenweise schließlich die Herrschaft er- 
halten und Assoziationen bilden, die den Anfang einer Zwergstrauchheide 
darstellen ?). Moose und Flechten sind weniger wesentlich, als in Nord- 
europa und in den Polarländern; jedoch spielt Polytrichum septentrionale 
auf allen unlängst von Moränengrus bedeckten Stellen eine große Rolle. 

Schenck*) bespricht die Vegetation der alpinen Höhenstufe in de 
Alpen, die hochalpine Fels- und Steinwüste, die Schuttformation, und 
zu oberst die Felsblockhalden mit ihren Flechten und Moosen, ER 
die anderen durch verschiedene Bodenbeschaffenheit hervor 
Assoziationen. 

Merkwürdigerweise findet sich nach Rübel im Berninagebiete in 
der nivalen Stufe, sogar noch in 3120 m Höhe, ein wohl entwickeltes 
Curviletum (6a: Caricetum curvulae) mit eingestreuten Stauden u. a. 
Auch J. Braun spricht von diesem Curvuletum als „kleinste und aller- i 
kleinste, oft noch hoch über den letzten Beständen in sonnigen, wind- 
geschützten Felsnischen geborgenen Krummseggenteppichen“. Unter den 
„Pionierrasen“ der Schneestufe der Rätisch-Lepontischen Alpen be- 
spricht er ferner das Elynetum, von 1800—3000 m, welches wi: 
offene, frühzeitig schneefreie und trockene Kämme er Vorsprünge 
bevorzugt, das Semperviretum, aus Carex sempervirens gebildet, d 


') Litteratur: Christ 1879; Kermer 1869, 1886; Günther Beck 1901; Stebler 
Schröter 1889, 1892; Schröter 1904—08; Rübel 1911—12, 1913: Oettli 1903; Brockman 
Jerosch 1907. Eine eingehende Darstellung der Vegetation der Schneestufe siehe 
Braun 1913. 

®) Vergl. auch Kap. 95 und 96 in Serie VI. 

®) Vergl. auch Rübel 1913. 

*) Schenck 1908. 


91. Kap. Die Formationen der Kältewüsten 717 


Festucetum pumilae und Seslerietum coeruleae. Die hochalpine 
Blumenmatte dringt in wenig blütenreicher Gestalt mit vorherrschenden 
Glumifloren in die Nivalstufe hinein. Jedoch schildert Jos. Braun auch 
„Dikotylenteppiche* meist von ausdauernden Dikotylen auf ruhigem 
Feinschuttboden gebildet, mit buntem Farbenschmuck, als Oasen im 
dunkeln Schieferschutt. Zu der Schuttflora gehören eine Reihe ver- 
schiedener Assoziationen, welche die von Verwitterungsprodukten des 
umgebenden Gesteins gebildeten Bodenflächen in Besitz genommen haben, 
darunter z. B. Flechten- und Moospolster, die Geröllflora, und die 
Saliceten, welche aus Salix serpyllifolia gebildet werden, der einzigen 
Holzpflanze, welche noch in der „Schneestufe* bei 2640 bis 3000 m 
Höhe häufig vorkommt. Ihre abgefallenen Blätter können mit der Zeit 
eine Humusschicht bilden, in welcher verschiedene Stauden einen passen- 
den Standort finden. 

Als ein besonderer Vegetationstypus wird die Felsflur besprochen: 
der nackte Fels, der keine Rasenflecken wie die erwähnten trägt, und 
wo ein großer floristischer Unterschied zwischen Kalk- und Kieselboden 
beobachtet wird (vergl. Kap. 92). 

Die Schneefelder in den Hochgebirgen der Herzegowina haben nach 
Günther Beck im Sommer sehr viele Frühjahrspflanzen, die merkwürdiger- 


‚weise zum Teil Zwiebel- und Knollenpflanzen sind (Seilla bifolia, Muscari 
botryoides, Corydallis tuberosa, Anemone nemorosa, Orocus Heuffelianus, 
- Saxifraga, Viola u. a.); hierin zeigt sich eine deutliche Abweichung von 


den Felsenfluren der Polarländer, die der größeren Trockenheit und der 
stärkeren Hitze des Sommers zugeschrieben werden muß. 

Sehr viele Gattungen sind den nördlichen Polarländern, den Hoch- 
gebirgen der nördlichen Halbkugel und denen Javas gemeinsam!). 


Antarktische Kältewüsten. Das antarktische Festland ist 
überall unter Schnee begraben. Nur an wenigen schneefreien Orten 
mit günstigen Verwitterungsverhältnissen kommen Pflanzen vor. Die 
Vegetation besteht aus Moosen und Flechten, die bald vereinzelt wachsen, 
bald kleine Flecken von Moos- oder Flechtentundren bilden. In den 
Moospolstern können vereinzelte Exemplare von ÄAera antarctica vor- 
kommen ?). 

Physiognomisch und floristisch schließen sich die Felsenfluren und 
Kältewüsten des Feuerlandes, der Falklandsinseln, sowie der 
antarktischen Inseln (Kerguelen) an die der Anden an. Doch wird 
die Feuchtigkeit größer als in den Punas sein und die Ähnlichkeit 
mit den polaren Kältewüsten ist größer. Das Klima der antarktischen 
Inseln zeigt eine große Ähnlichkeit mit dem der tropischen Hochgebirge, 


!) Vergl. Meyen 1836. 
2) Skottsberg 1912 b. 


718 Serie der Kältewüsten 


weil die Temperaturunterschiede in den verschiedenen Jahreszeiten gering 4 
sind. In einer langen Jahreszeit steigt die Temperatur wenige Grade 
über 0°. Auf den Kerguelen hat der Winter eine Mitteltemperatur von 
1°, der Sommer eine solche von 6°C. In Süd-Georgia haben nur die 
drei kältesten Monate Mitteltemperaturen unter 0° C., die Mitteltemperatur 
des wärmsten Monats ist aber nur 5,3°C. Hierdurch erhellt die Ähn- 
lichkeit zwischen tropischen und antarktischen Hochflächen. Auf dem 
antarktischen Kontinent ist die Mitteltemperatur des wärmsten Mana 
0° und noch tiefer. Südlich von 70° südl. Br. herrscht lange Zeit ein 
kalter Antizyklon, wie er sicher zur Eiszeit bei uns als vegetation- 
feindlichstes Moment gewütet hat. 

In Süd-Georgia wird die Vegetation der Gesteinsfelder im wesent- 
lichen durch zerstreute Rasen von Poa caespitosa (Tussock-Gras) ge- 
bildet!). Zwischen den Tussocks wachsen nur wenige andere Arten. 
Auf den Falklandsinseln ist das Tussock-Gras gleichfalls gemein. Schon 
oben (Kap. 82) wurde bei der Besprechung dieser Grashorste- darauf auf- 
merksam gemacht, daß ihre ökologische Stellung noch recht unsicher ist. 
Auf den Falklandsinseln ist die Gesteinswüste in der Form viel reicher 
als in Süd-Georgia; es kommen immergrüne Zwergsträucher vor, so 
Chiliotrichum amelloideum, Pernettia empetrifolia, welche sich oft zu 
einer wirklichen Heide erheben. Weiter findet man hier besonders die 
polsterförmige Umbellifere Azorella caespitosa?), welche schmutzig grü: 
halbkreisförmige, oft mehr als ein Meter hohe und sehr harte Polster 
bildet; der Umkreis wird gebildet durch zahlreiche kleine Schosse, die 
alle gleich groß sind und dicht mit schuppenähnlichen Blättern bedeckt 
sind. Diese Schosse hängen so dicht und fest an den dazwischen liegen- 
den alten Blättern und Schossen, daß man selbst mit dem Messer schwer 
ein Stück der Pflanze loslösen kann. 

Dusen beschreibt eine „Bolax-Heide*, gebildet aus Bolax glebaria, 
d.h. Azorella caespitosa, in den südlichen Landstrichen von Rio Grande; 
die Polster dieser Pflanze fließen fast überall zusammen und bilden so 
eine meist ununterbrochene, weite Fläche, die dicht und hart ist). 
Flechten, Moose, wie z. B. Rhacomitrium, und andere Pflanzen können 
über diese Polster zerstreut wachsen. 

Nach Skottsberg gibt es in Süd-Georgien alle möglichen Überginin 
zwischen grasreichen Tundren und Moos- und Flechtenteppichen®), 


!) Skottsberg 1912. 

?) Vergl. Goebel 1891; Schenck 1905 b. 
®) Dusen 1905. 

*) In Raport of The Voyage of 8. Y. „Scotia“ (Edinburgh) finden sich i 


Bd. III Abhandlungen über die Botanik von Rudmose Brown, Cardot u. a. — (mir un- ; 
bekannt. W.). = 


91. Kap. Die Formationen der Kältewüsten 719 


Dieser Vegetation steht die der Gesteinsfelder auf den Hochgebirgen 
von Neuseeland nahe. Hier sind die Mehrzahl der Arten xerophytische 
Polsterpflanzen, die über die Felsen zerstreut sind. Besonders bemerkens- 
wert sind die „Vegetabilischen Schaf“-Pflanzen, Arten von Raoulia und 
_Haastia. Dichte Polster werden auch von Oelmisia viscosa, Arten von 
Veronica, Hectorella und anderen gebildet'). 


Tropische Hochgebirgsformationen. Auf den Hochgebirgen Süd- 

amerikas (in Venezuela, Bolivien, Peru, Chile) findet man in den sub- 
glazialen Höhenstufen ausgedehnte Felsenfluren mit der typischen offenen 
Vegetation der Kältewüsten, deren Individuen auf dem felsigen, schotte- 
rigen Boden in kleinen Rasen zerstreut sind, und in ähnlichen Lebens- 
formen wie die auf den erwähnten nördlichen Felsenfluren auftreten. 


Doch kommen auch verschiedene abweichende Typen vor, und in meh- 
-  reren Richtungen sind die klimatischen Verhältnisse hier unter den 


_ Tropen oder nahe denselben bedeutend abweichend. Besonders gilt 
dieses von den sehr trockenen Hochgebirgen, z.B. den Punas in 
Peru und anderen, welche daher wahrscheinlich am besten als Hoch- 
gebirgssteppe bezeichnet werden können. 


Die Paramos von Venezuela bis Ecuador sind nach Goebel?) 
uchter als die Punas von Peru, deren starke Winde tote Tiere schnell 
_ austrocknen und ihre Verwesung hindern sollen. Die Paramos sind 
‚pflanzenreicher; aber Cacteen, die auf den Punas gemein sind, kommen 
hier selten vor. Trotz der großen Feuchtigkeit, der vielen Regen und 
Nebel, die den Sonnenschein plötzlich ablösen können, ist die Vegetation 
doch xeromorph. Viele Arten haben pinoide, ceupressoide, juncoide oder 
_ wollhaarige Sprosse. Unter den hier vorkommenden Typen erwähnt 
Goebel besonders die Compositen Espeletia und Culeitium (Frailejon ge- 
_ nannt, die er auch abbildet), wovon namentlich E. grandiflora ein 
sonderbares Gewächs ist, ein Schopfbaum, der 2 m hoch wird, unver- 
zweigt bleibt, durch die zahlreichen alten Blattreste so dick wie ein 
menschlicher Körper wird und oben eine Menge in sehr dichte Wolle 
 gehüllte Blätter und Blütenstände trägt. In den höchsten Regionen 
_ bilden sie zusammen mit niedrigen Alpenkräutern, Gräsern und Farnen 
die einzige Vegetation. 


Afrika. Die Vegetation auf den hohen afrikanischen Bergen hat 
gewisse Ähnlichkeit mit der hochandinen, aber auch hervortretende Unter- 
schiede. Aus der Ferne betrachtet scheint es ein ununterbrochener, 
 grasiger Rasen zu sein, bei näherem Zusehen sieht man aber, daß die 


2) Diels 1896, 1905. Vergl. auch Cockayne. 
2) Goebel 1889. 


720 i Serie der Kältewüsten 


Grasbulten getrennt sind. Gräser und Seggen bilden Polster, die zwischen 
Faustgröße und Tellergröße schwanken; ihre Halme, etwa 7 cm hoch, 
erheben sich aus den Achseln von aufrechten oder umgefallenen Blättern. 
In der trockenen Jahreszeit ist der Boden kahl oder mit Moosen und 
Flechten bedeckt; sobald der Regen einsetzt, sprossen zahlreiche Kräuter 
hervor. Zuerst erscheinen monokotyle Knollen- und Zwiebelgewächse, 
wie Hypozxis angustifolia, Hesperantha Volkensii und andere; ihnen folgen 
dikotyle Kräuter und Halbsträucher, wie Wahlenbergia Olivieri, Tolpis 
Abyssinica, Helichrysum Meyeri-Johannis und viele andere. Schließlich 
wachsen dort kleine Bäume, welche eine Höhe von 5—8 m erreichen 
und vom Winde nach Südwest übergebogen sind. Es sind nur wenige 
Arten, unter ihnen Agauria salieifolia, Erica arborea und Erieinella a 
Manni. Ihre Äste sind mit Flechten behangen. In größerer Höhe 
werden die Grasbulten kleiner, während schwächliche Sträucher, beson- 
ders von Ericinella Manni und Seneeio Jonstonii überwiegen. Die 
letztgenannte Art repräsentiert hier dieselben Lebensformen wie Esp- 
letia in Südamerika. In Abessinien wird sie durch die Inbelioiee os 
Rehynchopetalum montanum ersetzt!). 

Charakteristisch für tropische Hochgebirgsvegetation ist das Vor- a 
kommen von Zwergbäumen, welche sie von anderen in diese Klasse 
gehörigen Formationen unterscheiden. Die tropische Hochgebirgs- 
vegetation nähert sich dadurch der der Savannen und Steppen an. 


1) Volkens 1897; Rosen 1909. 


92. Kap. Serie der Stein- und Sandböden. Allgemeines 721 


VI. Serie der Stein- und Sandböden 


92. Kap. Allgemeines. Die eigentlichen Felsformationen 
(Lithophyten-Formationen) 


Seite 320 ist diese Serie kurz charakterisiert worden; sie umfaßt 
Formationen, deren Böden meist physikalisch trocken sind, weil sie nicht 
imstande sind, selbst in regenreichen Klimaten Wasser in größerer 

H Menge für die Vegetation aufzunehmen und für längere Zeit festzuhalten. 
= Solche Standorte, die entweder aus dem festen Felsboden (vergl. S. 105) 
gebildet sind, oder aus Trümmern der Felsen in den verschiedensten 
Größen, von großen Steinen bis herab zum feinen Sande bestehen, 
finden sich über die ganze Erde verbreitet und werden natürlich auch 
vom Klima stark beeinflußt. Der Charakter des Bodens ist jedoch für 
die Art der Vegetation maßgebend. Humus kommt nicht oder in sehr 
geringen Mengen vor, wenn es sich um die typischen, ausgeprägten 
Formationen handelt. Die Standorte können folgendeımaßen geordnet 
werden: 


Klasse 10. Fels- und Steinformationen. 
1. Die eigentliche Felsformation (Lithophyten-Formation)). 92.Kap. 
2. Flachgründiger Boden. 93. Kap. 
3. Spaltenvegetation (Chasmophytenvegetation)?). 94. Kap. 
Hierzu als Anhang: Vegetation der Bergklüfte und Höhlen. 
4. Vegetation der Trümmerfelder von großen, ruhenden Steinen 
(Blockmeere; Felsenmeere). 95. Kap. 
5. Geröll- oder Schutthalden. Grusböden. 96. Kap. 


Klasse 11. Trockene Sandvegetation (Psammophile Vegetation) ?). 
1. Eigenschaften des Standortes (Sandboden; vergl. S. 106). Dünen. 
97. Kap: 
2. Lebensformen und Anpassungen. 98. Kap. 
3. Europäische Formationen und Assoziationen. 99. Kap. 
4. Außereuropäische Länder. 100. Kap. 


2) Atos, Stein; Yoröv, Pflanze. 
?) yaopıu, Spalte, Kluft. 
3, Von bäppa, Sand, und gikerv, lieben. 


Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 46 


722 Serie der Stein- und Sandböden 


Die Vegetation auf der Oberfläche von schroffen Felsen und großen 
Steinen, welche Schimper lithophytisch nannte, soll zuerst in diesem 
Kapitel besprochen werden. Zu bemerken ist jedoch, daß diejenige 
Felsenvegetation, welche den Spritzgürtel der am Meere oder an Sal; 
seen liegenden Felsen bekleidet (vergl. Fig. 204), sowie die, welche i 
haupt vom Salzwasser beeinflußt wird, schon Kap. 48 besprochen w 
und daß ebenso die Felsvegetation, welche den Spritzgürtel der sül 
Gewässer bilden, in Zusammenhang mit der Hydrophytenformation beh 
delt wurde. Es ist hier also nur die Rede von solchem Steinboden 
das Wasser nur in Form von den atmosphärischen Niederse 
in ihren verschiedenen Formen empfängt (vergl. 4. Kap.). Die 
phytische Vegetation der Kältewüsten ist auch hier eingeschl: 

Die Pflanzen, welche senkrechte oder doch sehr schroffe 
zu einer Neigung von etwa 40°) Felsen allein zu bekleiden v 
sind ausschließlich Kryptogamen. In wenigen Fällen können auc 
hängende Flächen von solchen bewohnt werden. Dion X 
sind: Algen, Flechten und Moose. 

Die Algen können selbst den senkrechten Fels auf grol 
- färben; sowohl im hohen Norden, als auch in Skandinavien 
Alpen sieht man schwarze Streifen an den Felsen herablaufen 
Vegetation von Schizophyceen (Stigonema-Arten) anzeigen, d 
legentlich, zu Regenzeiten, herabsickernden Wasser folgt. Die 
Felsen“ in Angola sind so nach Algen (Seytonema, nach 
benannt, und die kegelförmigen Granitgipfel um Rio de Janeiro 
durch eine kleine Alge braun gefärbt. Die Algen Trentep« 
und T. aurea färben die Felsen rot und gelb. Die Algen 
in den meisten Fällen einfach mit Hilfe der Schleimschichte 
Zellwände fest. Sie werden „Luftalgen“ oder aörophytische 
genannt. Einige Algen leben nur oberflächlich (sind „epilithisch*), a 
im Innern des Gesteins (sind „endolithisch“). In Felsenhöhlen Is 
kommt 150 m über dem Meere Rhodocorton Islandieum vor!) un 
den Lavafeldern Trentepohlia-Arten und andere Algen?). 

Die Flechten sind besonders Krustenflechten (Zecanor 
Biatora u.a.) und Blattflechten (Parmelia, Xanthor:a, die schwarzen 
Gyrophora-Arten u. a.). Auf weniger schroffen Flächen, wo die Veg 
tation älter ist, finden sich auch Strauchflechten ein. An den 
felsen kommen auch endolithische Flechten vor, d. h. solch 
Hyphen den Stein durchwachsen, wogegen die Apothecien immer 
den Tag treten, z. B. Verrucaria caleiseda®). Die Farben sind oft le 
bei Buellia geographica und Xanthoria elegans grüngelb und gelb 


?) Helgi Jonsson. 
2) Vergl. weiter Schade, Schorler 1914, Diels 1914. 
®) Darbishire 1914; Bachmann 1904 und in Pringsh. Jahrb. 1907. 


92. Kap. Die eigentlichen Felsformationen 723 


Die Moose sind z. B. Hypnum-Arten, graue Grimmia-Arten, oder 
Andreaea-Arten, schwarzbraune Moose, die auf dem Gesteine dichte 
Polster bilden und deren Vorkeime zu flachen Krusten auswachsen. 
Die Farben sind also oft dunkel, schwarz oder grau. 


Anpassungen 


Anheftung. An den steilsten Felsen können die losen Ver- 
witterungsmassen nicht liegen bleiben; hier können sich nur solche 
Pflanzen niederlassen, welche Mittel haben, sich auf dem Gesteine selbst 


Fig. 320. Bornholm 1903. Eine reiche Flechtenvegetation auf senkrechten 

Felsen. Die Hauptmasse ist Parmelia saxatilis; ferner findet sich Parmelia 

omphalodes und P. olivacea, Lecanora atra und pallida, Anaptychia ciliaris, 

Physeia aquila, eine einzelne Ramalina scopulorum. Auch einige Moose finden 
sich (Orthotrichum, Leucodon sciuroides usw.). (Phot. E. Warming.) 


anzuheften, und die wenigen Pflanzen, die in etwaigen Rissen und 
Spalten des Gesteines festen Fuß fassen können. Die genannten Litho- 
phyten haben denn auch alle Hapteren, durch welche sie sich (ähnlich 
den Nereiden, Kap. 44) den festen, selbst glatten Steinen anheften 
können, wenn der Thallus nicht selbst, wie bei aerophytischen Algen, 
dem Fels sich eng ankleben kann. Merkwürdigerweise wird berichtet, 
daß in Ostafrika eine Blütenpflanze (Barbacenia) massenhaft auf glatten 
Felsen wächst, indem sie diese mit zahlreichen oberirdischen Wurzeln 


überzieht.. Eine andere merkwürdige Blütenpflanze ist nach Johs. 
46* 


724 Serie der Stein- und Sandböden 


Schmidt!) die kleine Orchidee Eria semiconnata. Das Bild in Karsten 
und Schencks Vegetationsbilder zeigt eine fast senkrechte Felswand im 
Urwalde von Koh Chang (Siam) mit den Knollen dieser Pflanze bedeckt; 
sie sind „dem Fels dicht angeschmiegt“ und jetzt, in der trockenen Zeit, 
ganz blattlos. Sie sind ca. 1 cm breit und gleichen fast kreisrunden 
Knöpfen. 


Die Art des Gesteins (ob eugeogen oder dysgeogen [S. 123) 


spielt für solche Pflanzen eine sehr wichtige Rolle; je härter und freier 
von Spalten es ist, desto schwieriger heften sich die Pflanzen an. Auf 
dem Ätna fand Schouw?) prähistorische Lavaströme, die noch keine 
Vegetation hatten; im übrigen wird eine Flechte, Pterocaulon Veswvia- 
num, als die erste Pflanze, die sich auf der Lava niederläßt, genannt. 
Andererseits werden weiche Gesteine, wie viele Kalkfelsen, leicht be- 
wachsen; die Rhizoiden der Moose und der Flechten, die Fäden der 
Algen durchbohren und zernagen sie; bei gewissen endolithischen Kalk- 
flechten liegt der ganze Thallus sogar mehrere Millimeter tief in dem 
Gesteine, nur die Apothecien kommen zuletzt außen zum Vorschein. 

Der Kalk wird durch ausgeschiedene Säuren und Enzyme schwamm- 
artig durchlöchert, er kann dann größere Mengen von Feuchtigkeit 
aufnehmen und festhalten. Selbst die Gonidien (Chroolepus) können 
selbständig eindringen. Die Luftalgen, vorzugsweise Chrooccaceen, sind 
bessere Kalklöser als die Flechten °). 

Das Gestein ist für die meisten, wie für die Meeresalgen, wesent- 
lich nur eine Unterlage, aber für andere, namentlich für die Flechten, 
zugleich ein Nährboden, in den sie mehr oder weniger tief hinabdringen. 
Großenteils müssen die Felsenpflanzen jedoch ihre mineralische Nahrung 
aus den Niederschlägen und den vom Winde auf ihnen abgesetzten 
Staubmassen entnehmen. 

Für Saprophyten erscheint der Boden nicht günstig, und doch 
sollen sich solche einfinden, sobald eine geringe organische Grundlage 
vorhanden ist. Im Berner Oberlande soll ein Salpeterbacterium an 
gewissen Standorten (z. B. auf dem Faulhorn) die Felsen durchsetzen 
und mürbe machen. 


Wasseraufnahme. Da der Standort absolut physikalisch 
trocken ist, weil die Unterlage kein Wasser enthält und das Regen- 
wasser schnell abläuft, müssen die genannten echten Lithophyten im- 
stande sein, Wasser durch ihre ganze Oberfläche aufnehmen zu können. 
Das ist eben bei den drei Lebensformen der Fall, wie S. 156—158 
erwähnt wurde. Regenwasser, Schneeschmelzwasser, auf den Felsen 


1) Johs. Schmidt 1906. 
2) Schouw 1821. 
®) Bachmann 1914; Darbishire 1914; Nadson 1900. 


92. Kap. Die eigentlichen Felsformationen 725 


niedersickerndes Wasser, Nebel und Tau spielen daher für die an einen 
solchen Boden gebundene Vegetation eine weit größere Rolle, als sonst. 
Es sind zunächst die Feuchtigkeitsverhältnisse und die Wärme der Luft 
sowie die Menge der Niederschläge dafür bestimmend, wie relativ üppig 
die Vegetation wird und welche Lebensformen zur Entwicklung kommen; 
der Boden spielt in dieser Hinsicht keine oder eine äußerst geringe 
Rolle. Nur einige Moose und Lebermoose haben Einrichtungen, durch 
welche Wasser aufbewahrt werden kann, z. B. Rhizoidenfilze, hohle Blatt- 
teile, Wassersäcke usw.'). 


Vermögen, Austrocknung zu ertragen. Selbst wenn die Luft- 
feuchtigkeit groß ist, gibt es kaum eine Gegend, wo sie das ganze Jahr 
gleichartig ist und nicht periodisch, obwohl für kurze Zeit, auf ein 
Minimum sinkt; aber die kurze Zeit könnte die Vegetation töten, wenn 
diese nicht an Trockenheit angepaßt wäre. Die Vegetation kann auf 
den Felsen, denen sie angeheftet ist, durch die Sonne zu Temperaturen 
erhitzt werden, die den gewöhnlichen Grenzen des Lebens nahe sind 
(50—60°; z. B. bei den Pflanzen auf den Kalkbergen Dalmatiens: 
Kerner); umgekehrt wird die Temperatur nachts sehr tief sinken können, 
tiefer als bei Pflanzen, die auf anderem Boden wachsen. Die Felsen- 
- pflanzen sind mit den Epiphyten ökologisch nahe verwandt und oft 
identisch. Der Felsboden ist der wärmste von allen Böden; in Überein- 
stimmung hiermit wachsen gewisse Arten auf hohen Bergen nur auf 
Felsen, aber in der Ebene auch auf losem Boden. 

Es ist schon S. 156 und 158 erwähnt worden, daß es für die 
Lebensformen der Flechten und Moose eigentümlich ist, daß sie zum 
Teil völlig austrocknen können, und bei Wiederbewässerung schnell 
Wasser aufnehmen. Zugleich sind sie gegen hohe Kältegrade wenig 
empfindlich ?). Dasselbe gilt für gewisse aörophytische Pflanzen. 

Kein Wunder, daß die Kryptogamen in den Polarländern und den 
höchsten Stufen der Hochgebirge eine so große Rolle spielen. 

Es gibt große floristische Unterschiede zwischen Kalk- und Kiesel- 
felsen, Sandstein- und Schieferfelsen, und als besondere Standorte können 
Hausmauern und Hausdächer erwähnt werden?). An dieser Stelle können 
auch die nitrophilen Assoziationen von Flechten erwähnt werden, 
welche auf Felsen zum Vorschein kommen, die von den Exkrementen 
der Vögel gedüngt werden. Sernander hat hierüber eine bemerkenswerte 
Arbeit geschrieben®). Auf gewissen Gipfeln von Felsen und Steinen, 
wo Krähen, Möwen und andere Vögel ihre Aussichts- und Ruheplätze 


») Goebel 1889—91. 

?®) Für die Moose vergl Irmscher 1912. 
®) Vergl. z. B. Adamovie 1913. 

*) Sernander 1912. 


726 Serie der Stein- und Sandböden 


haben, und wo diese Vögel ihre Exkremente hinterlassen, welche vom 
Regen in Streifen an den Stein- und Felsenseiten hinuntergespült werden, 
fehlen die gewöhnlichen Flechten und werden von koprophilen Arten 
ersetzt. Eine ausgeprägt koprophile Assoziation, welche sowohl auf der 
südlichen als auf der nördlichen Halbkugel besonders an Küstenfelsen 
gebunden ist, ist die Prasiola-Assoziation, eigentlich also eine Algen- 
Assoziation, aber oft mit eingestreuten Flechten. Auf den Felsen 
Schwedens treten viele Verschiedenheiten in der Flechtenvegetation her- 
vor, je nachdem stickstoffreiches Wasser von den Exkrementen herab- 
sickert oder nicht; nitrophile Assoziationen sind z. B. Physcietum caesiae, 
Physcietum obscurae. Hult ist der Meinung, daß die vielen verschiedenen 
Assoziationen sogar zu einer Formation vereinigt werden können, „die 
Formation der nitrophilen Lichenen“. Einige Assoziationen sind schwach 
koprophil, z. B. das Lecanoretum saxicolae; stark koprophil sind z. B. 
Ramalinetum polymorphae, Xanthorietum lychneae usw. 

Andere Faktoren, welche Verschiedenheiten des Standortes und da- 
durch Verschiedenheiten der Vegetation hervorrufen, sind die Exposition 
und der Neigungsgrad der Felsen. 

Die Exposition kann höchst verschieden und daher von äußerstem 
Einfluß auf die Vegetation sein; benachbarte Felsen können sich daher 
in allen Teilen gänzlich verschieden verhalten und ebenso können auch 


die Seiten eines Berges in ihrer Zugänglichkeit für Wind, Regen und # 


Sonne gänzlich verschieden beeinflußt sein und daher eine völlig ab- 
weichende Flora tragen. 

Der Neigungsgrad ändert in gleicher Weise ab und ist von 
nicht geringerer Bedeutung. Je steiler der Abhang ist, an desto größe- 
ren Stellen wird der kahle Fels zum Vorschein kommen; je flacher er 
dagegen ist, desto mehr wird die Ablagerung von Detritus aller Art, 
abgewitterte Felsteile, Pflanzenreste usw. begünstigt, und je mehr lose 
Bodenteile abgelagert oder von den Pflanzen festgehalten werden, desto 
dichter kann sich das Ganze mit Vegetation bedecken. 

In seinen gründlichen Untersuchungen über die Flechtenvegetation 
scheidet Sernander zwischen Zenitflächen, senkrechten Wänden und 
überhängenden Wänden. Es ist namentlich die Wasserzufuhr und 


die Stärke der Beleuchtung, von welchen die Verschiedenheiten der vi 


Assoziationen abhängen. Auch die Verteilung des Schnees, die Exposition 
für Nebel und Tau u. a. m. hat Bedeutung. 

Eine wichtige, auf exakten Messungen des Lichtgenusses, der Luft- 
temperatur, der Felstemperatur, der Temperatur im Innern der Moos- 
rasen usw. fußende Untersuchung über die Differenzen an den Fels- 


wänden der Sächsischen Schweiz hat Schade!) veröffentlicht. Er hat AM 


2) Schade 1912. 


92. Kap. Die eigentlichen Felsformationen 727 


drei Haupttypen von Standorten: feuchte, überrieselte und trockene. 
Die „bergfeuchten“, welche feucht sind, ohne daß Wasser herabtropft, 
sind von zahlreichen Moosen und teilweise von Feuchtigkeit liebenden 
Flechten bedeckt. Eine ganze Reihe von Assoziationen kommen hier 
vor. Auf den überrieselten Felsen zeichnet das Sickerwasser seinen 
Weg in scharf begrenzten Streifen durch drei Assoziationen: von Dia- 
tomeen, Grünalgen und Sphaerocarpa. Die trockenen Felsen haben vor- 
wiegend südliche Exposition und sind hauptsächlich von Flechten bedeckt. 
Später hat Schorler'!) die „Elementar-Assoziationen“ der Algen an den- 
selben Felsen geschildert, und zwar folgende: 1. Assoziationen der nassen 
Felsen: das Stephanosphaeretum, das Cladophoretum, das Bacillaria- 
cetum, das Chromulinetum, das Gloeocapsetum, das Gloeocystetnm. 
2. Assoziationen der bergfeuchten Felsen: das Mesotaenietum, das 
Pleurococcetum. 

Kihlmans?) Untersuchungen beweisen, daß verschiedene Arten von 
Flechten eine verschiedene Widerstandskraft gegen die Wirkungen der 
kalten Winde haben. Nach Zukal?) brauchen Arten von Parmelia 
mehr Feuchtigkeit als die krustenartigen von Lecanora; die letzteren 
sind weniger befähigt, Wasserdampf der Luft aufzunehmen, als die 
. ersteren. 


Geographische und klimatische Unterschiede. Zu den Fak- 


ee toren, welche große floristische Unterschiede der senkrechten und stark 


- schroffen Felswände hervorrufen müssen, gehören auch die geographischen 
Unterschiede in der Breite und der Höhe über dem Meere. Die Vereine 
der tropischen Tiefländer müssen ungeheuer von denen der kalt tempe- 
rierten oder der polaren abweichen. In den Kältewüsten begegneten 
wir schon den Felsformationen mit ihren Flechten und Moosen. 


Folgeformationen. Die ersten Ansiedler auf kahlen Felsen, 
namentlich Algen und Flechten, erzeugen allmählich ein Substrat für 
höher entwickelte Arten, deren nächste Moose und Strauchflechten sind. 
Während die ersten Ansiedler horizontal ausgebreitete vegetative Teile 
haben und dem Felsen angedrückt sind oder ihn sogar krustenförmig 
überziehen, erheben sich ihre Nachfolger als kleine Rasen oder strauch- 
artig (so Arten von Ramalina, Oladonia u. a.), welche sowohl die Algen, 
als die Krusten- und Blattflechten überwuchern, mehr Wasser als diese 
festhalten können und mehr organische Substanz erzeugen. In solchen 
Beständen von Moosen und Strauchflechten kann auch Platz für Algen 
als Untervegetation bleiben. 


2) Schorler 1914. 
2) Kihlman 1890. 
8) Zukal 1895. 


728 Serie der Stein- und Sandböden 


Selbst bei den Felsbewohnern findet man eine deutliche Konk 
einen Kampf um den Platz und die Unterdrückung einer Art de 
andere. In Nordamerika haben Cooper und Bruce Fink!) 
Beiträge geliefert; sie untersuchten verschiedene Flechten: 
einschließlich der Lecanora- Assoziationen exponierter „Boul 
nora calcarea-contorta- Assoziationen von exponierten, wage 
flächen und andere. In Schweden ist der Wettbewerb 
Arten von A. Nilsson, Malme und Sernander studiert?). M 
Krustenflechten sich als getrennte Flecke ansiedeln; die 
sich allmählich aus, bis sie zusammenfließen, indem jeder 
umgrenzten Rand bewahrt, oder indem sie ineinander 
unterdrückt eventuell die andere. 

Die ersten Ansiedler auf entblößten Steinflächen. 
nach Sernander Krustenflechten und aörophytische Algen 
Blattflechten hinzu und überwachsen die Krustenflech! 
Flechten ein wenig Humus gebildet haben, siedeln sich 
sonders Grimmia lanuginosa, zuerst als vereinzelte 
zusammenwachsen und sich über die Flechten ausbrei 
rasen wachsen vereinzelte Blütenpflanzen. Indem die 
durch Humusbildung und angeflogenen Sand tiefer gev 
“ die Moosformation durch eine von xerophilen Gräsern g@ 
ersetzt. Die häufigsten Gräser sind Agrostis vulgaris 
4Aera flexuosa usw. Grimmia stirbt aus, wogegen 
Moosen zwischen den Gräsern auftreten. Eine ähn 
beobachtete Hayren in Finnland (1914). In Dänemark 
zwei großen Abhandlungen mit mehreren hundert Ab 
Ökologie uud Anatomie der Flechten bearbeitet und 
assoziationen besprochen ?). 

Die erste Notwendigkeit für die sich ansiedelnden 
sich fest anzuheften, und gerade die ersten Ansiedler 
Moose, bereiten einen günstigen Ansiedlungsboden für di 
vor, als da sind Farne und Blütenpflanzen. In den 
sich aus ferner Samen von Sedum acre und anderen Blü 
dort dann keimen und sich entwickeln; in den Trope 
Peperomia-Arten u.a. vor. In den Polstern von Sedum u 
die Wurzeln anderer Pflanzen Platz zur Anheftung. 

Andere Beispiele von Folgeformationen auf Felsboden 
Nichols 1914, und besonders gründliche Aufschlüsse über 
Verhältnisse und die Folge der Assoziationen finden sich 

Litteratur. Diels 1914, dort andere Litteratur; Ostenfeld 10091 


!) Fink 1902; Cooper 1913. 
”) A. Nilsson 1899 b; Malme 1901; Sernander 1908 und 1912. 
®) Gallöe 1908, 1918. 


Flachgründiger Boden 


98. Kap. 


(Zummey Zug Yoyg) ( 


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730 Serie der Stein- und Sandböden 


93. Kap. Flachgründiger Boden 


Je weniger geneigt der Hang eines Felsens ist, desto leichter 
können sich die am Schluß des vorigen Kapitels erwähnten Folge- 
formationen entwickeln. Allmählich wird auf diese Weise ein Felsblock 
oder ein ganzer Abhang sich mit Samenpflanzen und Moosen bekleiden, 
und im Laufe von Jahren, wie sich Humus anhäuft und Erde durch 
Wind oder Wasser herangeführt ist, können Gebüsche oder Wald ent- 
stehen. Solche oberflächliche Vegetation ist natürlich ökologisch im 
höchsten Maße beeinflußt durch die Dicke des Substrates. Die dünne 
Erdschicht wird leicht erhitzt und trocknet daher auch leicht aus; infolge- 
dessen müssen die angesiedelten Pflanzen xeromorphen Bau besitzen. 2 

In diese flachwurzelnde Vegetation müssen auch all die Pflanzen 
eingerechnet werden, die sich auf allen kleinen Blöcken ansiedeln, de = 
sich über die Oberfläche eines Felslandes erheben. Auf vielen Felsen 
sieht man nur ganz geringfügige Siedelungen, in denen Gräser oder 
andere Kräuter aufsprossen, in denen in Nordeuropa auch öfter Calluna E 
wächst oder, wenn die Bodenlage dicht genug ist, auch Sträucher. 


Als ein Beispiel von sehr flachgründigem Boden mögen die A 
Schwedens genannt werden (Fig.43, 321). So nennt man von 
harten Silurkalkstein gebildete Ebenen, welche weitausgedehnte hori 
tale Plateaus auf den Ostseeinseln Gotland und Öland bilden und auch in 
Westergötland vorkommen. Sie sind höchstens von einer dünnen Erd- 
schicht, einer Verwitterungsschicht des Gesteins gebildet, oft ganz nackt. 
Die Vegetation ist oft sehr offen, jedenfalls ist sie, wenn auch strecken- E 
weise geschlossen, eine sehr niedrige felsensteppenartige. Wo die Erd- EB 
krume etwas dicker wird und drainiert ist, kann man eine geschlossene 
Grasnarbe finden. Die Lebensformen der Pflanzen sind Kräuter, Moose, 
Flechten und einige Zwergsträucher. Von höheren Sträuchern kommt ee 
nur Juniperus communis und Prunus spinosa vor, von Bäumen kein ii 
einziger. Die krautartigen Pflanzen sind teils Gräser, teils Stauden, aber Ei 
auch nicht wenige hapaxanthe Kräuter finden sich. Die Vegetation ist 
ausgesprochen xeromorph; bemerkenswert ist das Vorkommen von vielen 4 
Zwergformen, alle Arten sind hier kleiner als an allen anderen Stand- 
orten; die Reduktion des oberirdischen und starke Ausbildung des unter- 
irdischen Achsensystems; die Reduktion der transpirierenden Flächen, 
Einrollung der Blätter, z. B. bei Festuca ovina und F. Oelandica, Poten- 4 
tilla fruticosa u. a., Plantago lanceolata var. dubia, P. maritima var. 
gentilis, Medicago lupulina; Wachsüberzüge (z. B. Festuca ovina var. 3 
glauca); niederliegende Sprosse, starke Behaarung usw. Die Blätter 
sind gewöhnlich aufrecht gerichtet und mehr oder weniger isolateral; 2 


N 


93. Kap. Flachgründiger Boden 731 


ihre Oberhaut ist dickwandig und die Intercellularräume klein. Mehrere 
schwedische Botaniker haben diese eigentümliche Vegetation besprochen '). 

An vielen Stellen wird der Kalk von in verschiedene Richtungen 
gehenden Spalten durchsetzt. In diesen entwickelt sich eine höhere und 
oft ganz mesomorphe Vegetation. Selbst die Kiefer kann sich hier ein- 
finden und eine Höhe von 3—4 m erreichen. Hesselman erwähnt, daß 
dort, wo der Verwitterungsboden dicker ist und ein fruchtbarer Boden 


Fig. 8322. Vegetation auf den Felsen von Lapa vermelhae in der Nähe von Lagoa Santa. 

Das Bild ist von dem Rande eines Felsens genommen, die Zweige von Bäumen, die gesehen 

werden, sind von hohen Waldbäumen am Fuße der senkrechten Felsen (z. B. sieht man 

rechts oben Zweige von der Anonacee Uvaria macrocarpa mit einer aus Teilfrüchten, 

die 10—12 cm lang sind, gebildeten Frucht). Der Cereus ist wahrscheinlich coerulescens. 
(Phot. Eug. Warming 1864; vergl. 1892.) 


von Mullhumus mit bis 20°/o Kalk zuoberst, und Mullhumus mit bis 
34°/o darunter gebildet worden ist, sich ein höherer Kiefernwald ent- 
wickeln kann; bisweilen kann auch ein Fichtenwald entstehen; seine 
Höhe hängt von der Tiefe des Mulls ab. Der Boden dieses Waldes 


2) J. Erikson 1895; Grevillius 1896; Hemmendorff 1897; Witte 1906; Sernander 
1908; Hesselman 1908b; Falck 1913 (Sv. Bot. Tidskr. VII). 


732 Serie der Stein- und Sandböden 


ist mit Gräsern und Kräutern bedeckt, auch Spaliersträucher, wie Areto- 4 
staphylos uva ursi, können vorkommen. Liegt dagegen undurchlässiger B 
Boden unter der Erdkrume, so ist Baumwuchs ausgeschlossen, und die 
Vegetationsverhältnisse sind ungünstig. 
Flachgründiger Boden spielt sicher auch eine bedeutende Rolle an 4 
vielen anderen Standorten, z. B. bei der Garigue, Garide usw. 4 
Ein anderes Beispiel ist folgendes. In der Nähe von Lagoa Santa, 
im Inneren Brasiliens, finden sich Kalkfelsen aus einem sehr harten, 
kristallinischen Gesteine bestehend. Sie liegen von typischen Campos 
umgeben, sind aber selbst mit Wald bedeckt. Der Wald ist hier offen 
und sehr xerophytisch, mit den anderen, in den Talniederungen der 
Gegend wachsenden Wäldern verglichen. Während diese immergrün 4 | 
sind, verlieren die Mimusoideen und anderen Bäume auf den Kalkfesen 
früh in der Trockenzeit ihre Blätter. Außer den Bäumen sind diese 
Felsen reich an brennenden und dornigen Pflanzen; es ist eine Plage, 
in der Hitze dort zwischen all diesen menschenfeindlichen Pflanzen zu ”° 
wandern. Auch Cacteen kommen dort vor, während sie in den Campos 
der Umgegend unbekannt sind!). Die Flachgründigkeit des Bodens und = 
der schnelle Ablauf des Wassers müssen die Ursachen dieser xerophyti- 1 
schen Vegetation sein. ie . 
Zu den „flacheründigen Böden“ müssen auch die meisten wage- 
rechten oder schwach geneigten vorspringenden Absätze oder Gesimse 
gerechnet werden, die sich, oft von sehr geringer Größe, auf Felsen 
vorfinden (in den Alpen „Bänder“ genannt). Erde und Pflanzenreste ni 
sammeln sich hier und eine recht verschiedene Vegetation entwickelt 
sich hier, gewöhnlich aus hingeführten Arten von Formationen der Um- 
gegend bestehend. Ein Beispiel der Vegetation von Ostgrönland findet 
sich bei Kruuse?). Die Bändervegetation in den Alpen mit Eryngium 
alpinum, oft auch Gentiana lutea und anderen auffälligen FINDEN a 
ist oft erwähnt. ; 


94. Kap. Spaltenvegetation (Chasmophytische Vegetation) . 


Durch die Vegetation der Alvaren werden wir zu einem von dem “ 
harten Fels abweichenden Standorte, zur Vegetation der Spalten, zu dn 
Chasmophyten, hinübergeführt. Chasmophyten nennt Schimper die- 
jenigen Pflanzen, welche in den oft vielen Spalten der Felsen wurzeln, 
die mit Detritus ausgefüllt sind. In diese Spalten werden durch Wind 
und Regen feine Erdteile usw. hinein gebracht und Wasser wird an- 4 
gesammelt. Die Größe der Ansammlung hängt von der Weite und der | 


) Warming 1892. 
2) Kruuse 1912. 


94. Kap. Spaltenvegetation 1733 


Lage der Spalten ab. In den Ablagerungen finden sich Pflanzen ein, 
und deren tote Reste vermehren die Menge des Substrates; es bildet 
sich ein Mullboden. Bald erscheinen, falls es die exponierte Lage nicht 
verhindert, auch Regenwürmer, und wie andere Bodentiere durchwühlen 
und durchlüften sie den Boden. Je nachdem eine solche Spalte nun 
weit oder eng ist, je nach der geographischen und lokalen Lage, und 
nach Oettli auch je nachdem Schnee liegt oder nicht, ist die Vegetation 
der Spalten verschieden (Fig. 323). 
E Wenn ein Felsen sehr steil ist und keine Spalten hat, können 
sich nur echte Steinbewohner anfinden, wenn anderseits die Felsen viele 
Spalten und Klüfte aufweisen, so siedeln sich zahlreiche Chasmophyten 


Fig. 323. Matricaria maritima in den Spalten auf Strandfelsen auf Bornholm. 
(Phot. Eug. Warming.) 


an, die meist wurzeltragende, oft sehr tief wurzelnde Pflanzen sind. 
Viele der charakteristischen Spalten- wie auch die Geröllpflanzen haben 
die Eigentümlichkeit, daß ihre tiefgehenden Wurzeln, die im Grunde der 
Spalte oder im Gerölle keine erheblichen Feuchtigkeitsschwankungen, 
jedenfalls keine Trockenheit gewohnt sind, ein Eintrocknen des Bodens 
um ihre Wurzeln herum nicht ertragen können; sie sind deshalb in der 
Kultur auf unbedecktem Boden zum Teil äußerst heikel. 

| Mitunter sind die Spaltenpflanzen nur Arten von anderen und sehr 
verschiedenen Standorten (Wiesen, Waldboden, Äcker u.a.), welche hier 
einen gemeinsamen Standort gefunden haben; floristisch sind die Spalten 
deshalb wenig von der Umgegend verschieden; aber einige Arten sind 


734 Serie der Stein- und Sandböden 


doch für die Spalten mehr geeignet als andere, und das richtieste wird 
es sein, die Spalten-Vegetation als eine eigene Formation zu betrachten, 
denn die Spalten bilden ja einen recht abweichenden Standort. Die 
Vegetation eines steilen Felsabhanges wird auf diese Weise aus zwei 
Formationen gebildet, die mit Lithophyten bekleideten harten, unzer- 
klüfteten Partien nnd die mit Chasmophyten bewachsenen, humuserfüllten 
Ritzen. Die Lebensformen der beiden Formationen sind auch ganz ve 
schieden. Die Lithophyten sind mit wie es scheint äußerst wenigen 
Ausnahmen nur niedrige Kryptogamen mit Hapteren, die Chasmophyten 
nicht nur solche, sondern auch höhere, wurzeltragende Kryptogamen und 
Phanerogamen, darunter sogar Sträucher und Bäume. 

Die chasmophytische Vegetation & 
Schweiz ist von Oettli behandelt worden! 
weiter finden sich nur hier und da zerstreute 
Beobachtungen bei anderen Autoren?), 

Die Rhizoiden und Wurzeln sind oft i 
enge Spalten eingeengt und dann fast- wi 
Papier flachgedrückt; die Wurzeln von Gr: 

ı sern zZ. B. bilden oft ganz flache Büsche 
die die Spalte ausfüllen. Die Pfahlwurzeln 
anderer Pflanzen sind oft in gleicher Weise 
flach, wenn die Spalten eng sind. Die Wur- 
zeln, die dem Wasser in die Spalte folge 

Alu gehen oft sehr tief (Fig. 324). Die Fähigkeit 

= der Hauptwurzel, sich später zu verkürzen, 
scheint sehr verbreitet und für die betreffen: 

den Arten von Wichtigkeit zu sein. / 

Die in Betracht kommenden Arten habe 

Fig. 324. Adenia Pechuellus 

mit seiner in den Felsritz ein. Meist einen büschelförmigen Wuchs und ent 
dringenden Pfahlwurzel. fernen sich nicht weit von ihrem Han 

wurzelsystem. 


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NN 
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Die Lebensformen sind sehr verschieden. 


Einjährige Pflanzen sind an Felsen selten, weil sie nur wenige 
für ihre Keimung günstigen Stellen finden. In Ländern mit einer 
langen trockenen Jahreszeit können sie nichtsdestoweniger eine herv: 
ragende Rolle spielen. An den Felsen von Madeira sind sehr häu 
Gnaphalium lutei-album, Campanula erinus, Gymnogramme leptophyli 
zwei einjährige Arten von Aschryson und Sinapidendron rupestre; 
den Tiefländern sind gerade die einjährigen Kräuter an Individı 


», Oettli 1903. 
2) Z. B. Christ 1885; Marloth 1908; Schenck 1908; Warming 1906, 1914. 


94. Kap. Spaltenvegetation 735 


reicher als die ausdauernden und werden in dieser Hinsicht nur von 
den Halbsträuchern übertroffen !). 


Ausdauernde Rosettenpflanzen sind häufig; die Rosetten- 
sprosse sind ja im ganzen charakteristisch für dem Licht stark aus- 
gesetzte Stellen. Von Rosettenpflanzen können genannt werden in der 
nördlichen kalttemperierten Zone: Arten von Saswifraga ($. aizoon, 
S. cotyledon usw.), von Sempervivum, Draba, Primula, Androsaces, 
Papaver und viele Farne vom Rosettentypus (Arten von Aspideum 
[Lonchitis], Cystopteris, Asplenum, Woodsia usw.); in den wärmeren, 
subtropischen und tropischen Gegenden: Arten von Bromeliaceen, Agaven, 
Aloe, Ootyledon, Echeveria und anderen Crassulaceen. 


Polsterpflanzen sind auch nicht selten. Auf den Felsen Klein- 
asiens wächst z. B. Draba Cappadoeica; die oft 20 cm im Durchmesser 
großen, an die Felsen angeschmiegten, äußerst dichten Polster setzen 
sich aus dicht beblätterten Zweigen zusammen. Die Blätter sind klein 
und dicht wollig behaart. Diese Polster vermögen in hohem Grade 
Wasser festzuhalten, was sehr vorteilhaft ist. Vom Ural nennt Pohle 
mächtige Polster von @ypsophila Uralensis. 

Viele andere Stauden mit verschiedenem Wuchs kommen vor, auf 
den Tuffelsen auf Disko in Grönland z.B. Viscaria alpina, Potentilla- 


Arten, Sedum villosum u. a.?), in den Alpen Arten von Cerastium, Are- 
= naria, Veronica, Sedum u. a. 


Auch Orchideen, Liliaceen und Amaryllidaceen, Umbelliferen usw. 


= "können beteiligt sein. 


Die Dikotylen haben eine ausdauernde primäre Wurzel, die in 
Felsenspalten eindringen kann, und gewöhnlich keine Beiwurzeln; auch 
die Monokotylen sind an eine einzelne Stelle (eine Felsenspalte) ge- 
bunden und können auf vegetativem Wege nicht wandern. 


Zwergsträucher finden sich auch ein, z.B. Calluna vulgaris, 
deren Samen vom Winde herbeigeführt werden. Von den Spalier- 
sträuchern der Kalkfelsen in den Alpen kann Rhamnus pumila be- 
sonders genannt werden; er wurzelt in den Spalten von oft senkrechten 
Kalkwänden, und die Äste legen sich dicht den Felsen an, ohne Haft- 
wurzeln zu bilden; wahrscheinlich ist es die Hitze des von der Sonne 
erwärmten Gesteins, welche diese enge Anschließung verursacht. Im 
Ural z. B. Cotoneaster?). 


Auch größere Sträucher können vorkommen, z. B. auf den Kalk- 


felsen im Ural Juniperus nana mit armdicken Stämmen, niedrige Büsche 


1) Vahl 1904b; für Cypern vergl. Holmboe 1914. 
2) Porsild 1902. 
3) Pohle 1907. 


736 Serie der Stein- und Sandböden 


von Betula tortuosa‘). Ebenso sind Bäume nicht selten; auf den 
Felsen von Bornholm (in der Ostsee) wachsen z.B. Birken, Weiden, 
Eichen u. a. In Brasilien z. B. baumartige, 2—4 m hohe Velloziaceen, 
und auch Pflanzen der Lebensform der Cacteen sind allgemein. 

Je nach den Umständen sind die Pflanzen xeromorph oder 
mesomorph. An Örtlichkeiten der Tropen, wo die Luft feucht ist, 
also z. B. auf Felsen in Wäldern und in den feuchten Gebirgstälern, 
wo der Nebel oft über dem Boden schwebt, kann man ebenso wie in = 
gemäßigten, feuchten Gegenden eine Vegetation antreffen, die von der 
trockener Felsen durch ihre dichten, grünen Moospolster abweicht, 
zwischen denen sich auch kleine Farne und Blütenpflanzen von mei s 
oder weniger xerophilem Bau ansiedeln können. nn 

Rikli schreibt von den Felsfluren auf dem Montserrat in der Nähe, . 
von Barcelona, daß aus allen Spalten und Ritzen der Felsmauern und 
Felsritzen in schattigen Lagen Pflanzen hervorwachsen; an den feuchten 
Nordlagen sind die Felsen stellenweise mit einem zusammenhängenden, 
saftiggrünen Teppiche förmlich bekleidet von Hedera und schwellenden 
Moospolstern; aus den mit dunkler humoser Erde ausgefüllten Ritzen 
wachsen Mengen großer, dünner Blattflächen hervor. Ähnliche Bilder 
kann man an luftfeuchten Lagen mediterraner Inseln, z. B. an der dal- 
matinischen Küste und sicher auch anderwärts beobachten. 

Unterschiede in der Exposition verursachen große Vegetation 
unterschiede, weil die Feuchtigkeitsmenge, die zur Verfügung steht, sehr 
verschieden sein kann. 


Mesophyten sind oft ein nicht unbeträchtlicher Teil der an- 
wesenden Pflanzen. Einige der Spalten bekommen Wasser von höher 
gelegenen Teilen des Berges und halten während langer Trockenperioden 
Wasser fest; andere Spalten erhalten Wasser nur gerade durch den 
Regen, der sie trifft. Einige enthalten reichlich Detritus und haben 
deshalb eine größere wasserhaltende Kraft, andere sind arm daran und 5 
lassen das Wasser daher schnell abfließen. Auch die chemische Zu. 
sammensetzung des Detritus spielt eine Rollle; reichlicher Humus, w 
möglich mit Regenwürmern gibt andere Lebensbedingungen als humu 
armer Detritus. Felsspalten können eben endlos verschiedene Standort 
darbieten ?). 

Aber xerophytische Arten sind im ganzen gemein, besonde 
auf der Mittagssonne exponierten Seiten der Berge. | 

Die Felsen können schon in kalten und gemäßigten Klimaten in 
Spalten und zwischen den Moosrasen auch Succulenten tragen (be- 
sonders Crassulaceen wie Sempervivum, Rhodiola rosea und Sedum-Arten 


1) Pohle 1907. 
2) Oettli 1908, 


94. Kap. Spaltenvegetation 737 


und sueculente Saxifragen), oder Pflanzen mit kleinen, dieken, dach- 
ziegeligen Blättern wie Saxifraga oppositifolia oder Silene acaulis, oder 
Pflanzen mit trockenen, lederartigen Blättern wie Diapensia u. a. 
Je wärmer und trockener das Klima wird, desto mehr werden Moose, 
Flechten und Algen zurückgedrängt, während die Zahl der Blütenpflanzen, 
die sich in den Spalten der Felsen und auf ihren kleinen Vorsprüngen 
anheften, zunimmt; ganz andere Familien treten auf als in den kühleren 
Gegenden. Auf den Felsen der Kalkalpen, zwischen dem Gesteine ihrer 
„steinernen Meere“, in den Gebirgen der Herzegowina usw. findet man 
häufig weißwollige Cerastium-Arten, steife Rasen von Arenaria-Arten, 
ferner Arten von Veronica, Alchimilla, Saxifraga usw., Arten, die nie- 
drige, dichte Rasen, kleine, steife Blätter, kräftige Epidermen, Behaarung, 
dieke Korkschichten!) und viele andere Anzeichen einer xerophilen Natur 
besitzen. Schon in den niedrigeren Zonen der Alpen werden Succeu- 
lenten wie Sempervivum- und Sedum-Arten zahlreicher, und gehen wir 
zu den echten tropischen, von der Sonne beschienenen und durch- 
wärmten Felsen, so sehen wir zwar z. B. noch einige Krustenflechten 
gedeihen, aber die Menge der Saftpflanzen und der anderen xerophilen 
Blütenpflanzen wird größer: wir finden sowohl xeromorphe, immer- 
grüne Rosettenpflanzen, z.B. Agaven, Bromeliaceen, Velloziaceen 
und Yucca-Arten in Amerika, Aloe, Dracaena, Mesembrianthemum, 
Rochea, Echeveria, Aizoon, Sempervivum, Cotyledon und andere Crassu- 


 laceen oder Senecio (Kleinia) in Afrika?), unter anderem auf den Kanaren 


(Christ), als auch Stammsaftpflanzen wie die Euphorbien in der alten 
Welt, und die Cacteen in der neuen. Neben diesen Pflanzen findet man 
grauhaarige, kleine Sträucher, nämlich Croton-Arten, wohlriechende 
Lippia-Arten (Verbenaceen), Halbsträucher oder Zwergsträucher mit 
linealen, zum Teil ericoiden Blättern (Erica, Coleonema u.a.), kleine 
Kräuter mit fleischigen Blättern wie Peperomia, Pilea und Pedtilanthus, 
ferner knollentragende Orchidaceen und knollen- und zwiebeltragende 
Liliifloren. 


Viele dieser Pflanzen scheinen fast darauf angewiesen zu sein, 
von der Luft zu leben, und doch erreichen sie eine bedeutende Größe; 
die „saftstrotzenden Prachtpflanzen* hängen von den scharfkantigen, 
festen Felsen der Canaren, Madeiras usw. anscheinend rein oberflächlich 
herab; aber in Wirklichkeit senden sie ihre Wurzeln in die Spalten 
und holen aus diesen das kapillar festgehaltene Wasser; „ihre strick- 
ähnlichen Wurzeln laufen unglaublich tief in das feuchte Innere des 
Felsens hinein“). Zu gewissen Zeiten, besonders in dem kurzen Früh- 


!) Vergl. Holmboe 1914: 263. 
?) Vergl. Christ 1885; Marloth 1908. 
8) Christ 1885. 


Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 47 


738 Serie der Stein- und Sandböden 


jahre, schmücken sie die braunen oder grauen Felsen meist mit’ bunten 
Blüten. Auch die Saftpflanzen sind bisweilen von der Luftfeuchtiokeit 
abhängig, z. B. nach Marloth Rochea coceinea von den „Som m EN 
Wolken“. = 

Über die Felsvegetation im Urwalde von Koh Chang (Siam) sche 
Johs. Schmidt), daß der nackte Fels, wo er hervortritt, eine äußerst 
charakteristische Vegetation trägt, nämlich kaktusähnliche Euphorbien, 
verschiedene Knollen- und Zwiebelgewächse, einjährige während der 
Trockenperiode abgestorbene Kräuter, xeromorphe Orchideen und Farn- 4 
kräuter, xeromorphe Moose und aörophytische Algen. Die Mehrzahl 
zeigt die Eigentümlichkeit, daß sie im Gegensatze zu den gewöhnlichen 
Pflanzen des Urwaldes ihre Vegetationsperiode auf die Regenzeit (im 
Sommer) beschränken, während sie in der Trockenzeit z us 
blattlos, oft aber mit Blüten stehen. 

Es hängt also von der Luftfeuchtigkeit, der Exposition, un 3 
Wasserreichtum und der Wasserzufuhr der Spalten usw. ab, wie die ne 
Anpassungen der Assimilationsorgane sich gestalten. Xeromorphe und 
mesomorphe Arten sind oft beisammen. So ist nach Vahl?) die Vege- 
tation an den senkrechten Felsen von Madeira eine verschiedenartige e 
Mischung von Xerophyten und Mesophyten; an der Seite weißwollig “ 
behaarter Zwergsträucher wachsen Farne und Lebermoose. In den 
heißen, trockenen Niederungen Madeiras aber trocknen alle Triebe im 
Sommer ab; die Felsspalten haben nicht genügend Feuchtigkeit, u 
den Meiochrien den Ersatz des verdunsteten Wassers zu gestatten. n- 
Die senkrecht gespaltenen Basaltfelsen sind oft fast frei von Pflanzen, 
weil sie nicht imstande sind, Wasser festzuhalten; an schattigen Plätzen 
und in feuchten Klimaten sind aber auch die Basaltspalten pflanzen- 
reich. Unregelmäßig gespaltene Basaltfelsen sind meist von wenigen 
streng xerophytisch gebauten Halbsträuchern und einigen Kräutern be- 
wohnt. Wo sich Basalt- und Tufflagen abwechseln, wird ihre gro 
Verschiedenheit bezüglich ihrer wasserhaltenden Kraft sehr deutlich. 
Der Tuff, der ein guter Wasserleiter ist, ist bedeckt mit Adiantum ca- 
pillus Veneris u. a., oder in der Nähe von Kulturland mit Parietaria 
Judaica und hebt sich meist in Form wagerechter Bänder ab. Während 
des Sommers trocknen diese Mesophyten zum Teil ein. Felsen, die ga 
aus Tuff bestehen, haben meist eine ebenso ärmliche Vegetation wie die 
aus Basalt, weil sie nicht von undurchlässigen Lagen durchsetzt sind 
oder keine solche unter ihnen liegt’). 


1) Schmidt 1906. 
®) Vahl 1904 b. 
3) Über Spaltenvegetation finden sich ferner Beobachtungen z. B. bei Holmb: 
1914 (Cypern). 


94. Kap. Spaltenvegetation 739 


Bergklüfte. Als Anhang zur Spaltenvegetation der Felsen mag 
hier ein eigentümlicher, abweichender Standort erwähnt werden, nämlich 
die großen, tiefen, schattigen Klüfte, die in vielen Gebirgen vorkommen. 
In diesen kann sich eine üppige mesophytische und hygrophile Vegetation 
entwickeln, weil sie hier feuchte Luft und Schatten vorfindet, ebenso 


Schutz vor den Winden. Besonders viele Farne kommen hier vor. 


3 Bisweilen ist die Vegetation auf den verschiedenen Seiten ver- 
schieden, was von der Exposition abhängen kann und auch von der 
‚Neigung der Schichten im Gesteine. Wenn diese in einer bestimmten 
- Richtung geneigt sind, und diese Richtung schräg zu der Kluft steht, 


- wird man z.B. auf der einen Seite eine stetige Bewässerung durch 


niedersickerndes Wasser sehen, während die andere Seite trocken ist; 
dies ruft natürlich einen bedeutenden Unterschied in der Vegetation 


hervor. Auf den Färöern sind solche Klüfte im Basalt häufig"), ebenso 
- in manchen Gegenden der Alpen („Kamine“), auf dem Karst usw. In 


_  West-Irland wächst in solchen Spalten im Kalk viel Adiantum und oben 


- auf der Fläche Dryas so dicht beieinander, daß man mitunter beide 


mit einer Hand greifen kann. 

- Auch Verschiedenheiten der Windexposition rufen Unterschiede her- 
vor?2). Auf dem Boden, wo Humus sich vielleicht zwischen großen 
 Steinblöcken gesammelt hat und wo Wasserrinnen fließen, wird die 
Vegetation noch üppiger. In Island findet sich vielfach ähnliches. 


Höhlen im Fels. Eine eigene, aber seltene Variation der Felsen- 
_ vegetation findet sich in Höhlen, die nicht so tief und dunkel sind, daß 
doch Pflanzen sich in ihnen entwickeln können. Oben wurde schon die 
hoch über dem Meere auf den Westmaninseln gelegene Höhle erwähnt, 
wo H. Jönsson eine rote Meeresalge (Rhodochorton) entdeckte. Ganz 
verschiedene Höhlen sah Holmboe?) auf Cypern; wo die Wände feucht 
sind, trift man gewöhnlich Selaginella denticulata in Menge, hier und da 
mit Adiantum capillus Veneris, und am tiefsten Schattenformen von 
Parietaria offieinalis. An einer Stelle sah er eine Höhle, von deren 
Wänden das kalte, klare Wasser in Menge herausrieselte; die Wände 
_ waren mit Moosen bedeckt und Adiantum capillus Veneris wuchs hier in 
großer Üppigkeit; außerdem fand sich hier Samolus Valerandi. 
| In den durch elektrisches Licht künstlich erleuchteten Höhlen, 
z.B. in den Tropfsteinhöhlen des Harzes, des Fränkischen Jura usw., 
_ haben sich sehr bald an den Felsen um die Lampen herum Moose an- 
gesiedelt und zum Teil dichte Polster erzeugt. In ganz dunklen 
- Höhlen finden sich nur Pilze als Verwesungspflanzen auf hineingeratener 


1) Ostenfeld 1908 b. 
2) Für Schottland siehe W. G. Smith bei Tansley 1911. 


8) Holmboe 1914. 
47* 


740 Serie der Stein- und Sandböden 


organischer Substanz, auf Hölzern usw. (z. B. Paxillus acheruntius). 
Blütenpflanzen gehen zum Teil, wenn auch nie blühend und nur mit, 
großen, schlaffen Blättern vegetierend, so weit in die Höhleneingänge 
hinein, daß man an ihren Standorten an hellen, sonnigen Tagen kaum 
eine Zeitung mehr zu lesen imstande ist. = 


95. Kap. Vegetation der Trümmerfelder von größeren Fels- 
blöcken (Felsenmeere, Blockmeere) | 


Der Formation der Felsen schließen sich sehr nahe die oft} wei 
ausgedehnten Felder oder Abhänge von größeren oder kleineren Steinen 
an, oft gemischt mit großen Blöcken, wie sie durch das Abwittern von 
steilen Felswänden (durch Hitze und Frost) oder in noch größerer Aus- 
dehnung durch Bergstürze entstehen. Meist bestehen sie aus scharf. i 
kantigen Steinen, die meist am Grunde steiler Felsen oder großer Massive 
aufgeschichtet sind (Fig. 325). u 

Ist die Lage großer Blöcke und Steine sehr dick, so können J hr 
hunderte vergehen, bis sich außer Algen, Flechten und Moosen an de 
Blöcken zwischen ihnen eine nennenswerte Vegetation höherer Pflanze: 
anfindet. Je zahlreicher die kleinen Steine zwischen den großen. li 
oder je dünner die Blockschicht ist, desto schneller und reichliche 
sammelt sich Erde, Humus usw. an Stellen an, an denen Pflanzen g 
deihen können. Dann findet man im Schutze der Steine und Blöck 
oft eine sehr üppige mesophile Vegetation mit Farnen und Blütenpflanzen. 
An günstigen Stellen wachsen auch Wälder an solchen Orten und be- ! 
schatten das Felsenmeer völlig, so daß eine Waldvegetation einzieht. 
An lichten Orten wird die Krautvegetation oft sehr üppig und ho 
Wo Luftfeuchtigkeit genügend vorhanden ist, wachsen im Baumschu 
oft mächtige Moospolster, in denen höhere Pflanzen, von Bäumen 
sonders Fichten, keimen und später mit ihren Wurzeln die Blöcke 
umspannen. RR 

An solchen Geröllflächen findet man besonders zwei Formationen el 

1. Lithophyten auf den Steinen. 
2. Die übrige Vegetation zwischen und auf den Steinen. = 

Je nach der Stärke der Ansammlung von Erde werden die Ste 
früher oder später überwachsen und schließlich von Erde eingehüllt. 
verschwinden die Lithophyten alsdann. Die Vegetation ändert sich de 
gemäß mit dem Alter, geht in andere Formationen über, es kommt & 
deutliche Succession zur Entwicklung bis eine Climax-Vegetation, w 
immer der Wald, den Abschluß bringt. " 

Solche Steinanhäufungen finden sich in allen bergreichen Länd 
mit leichter zerklüftenden Felsen. Fig. 326 zeigt ein Bild von ein 


u AT ee AT 


Win En 1 DEE DM nn 


u 


95. Kap. Vegetation der Trümmerfelder von größeren Felsblöcken 741 


Trümmerfeld an den Küsten des Kattegat; es gehört allerdings der 
halophytischen Serie an, weil die Pflanzen wesentlich Halophyten sind, 
mag aber hier als Darstellung von einem Trümmerfeld im ersten 
Stadium dienen. 

Je nach den klimatischen Verhältnissen werden sich solche steinigen 
Abhänge verschieden entwickeln. Es tritt ein großer Unterschied her- 
vor zwischen den trockenen und den feuchten Klimaten. In dem kalt- 
temperierten, regenreichen Norwegen z. B. werden die Zwischenräume 


Fig. 325. Färöer; 2—300 m über dem Meere. 
Die erste Vegetation auf und zwischen den Steinen ist eine Moosvegetation, welche zuletzt 
reiche Teppiche bilden kann. In diesen finden sich ein z. B. Oxyria digyna, Rumex 
acetosa, Festuca rubra u. a. Ferner, wenn durch die Moosvegetation eine dickere 
Humusschicht gebildet worden ist, können andere, kräftigere Blütenpflanzen einwandern. 
Unter den eingewanderten kann sich auch das kleine Hymenophyllum Tunbrigense vor- 
finden. Weitere Steine stürzen immer herab. (Phot. Eug. Warming.) 


zwischen den Felsblöcken nach und nach mit so vielen Resten der 
örtlichen Vegetation und so vieler vom Winde hingeführter Erde und 
Detritus ausgefüllt werden, daß eine reiche Vegetation aus Bäumen, 
Sträuchern mit allerlei Gräsern und Kräutern, besonders Hochstauden, 
sich auf dem gebildeten Humus entwickeln kann. Solche Standorte sind 
dort unter dem Namen „Ur“ bekannt!). Sie tragen zuletzt Gebüsche oder 
niedrige lichte, seltener hohe dichte Wälder von Corylus, Ulmus, Tilia, 
Fraxinus, Acer, Sorbus, Quercus, Rosa, Orataegus u. a. (die von Blytt 


1) „Urd“ im Isländischen; vergl. Stefansson S. 236. 


742 Serie der Stein- und Sandböden 


behandelt wurden), in deren Schutz sich eine reiche Flora südl 
Pflanzenformen ansiedelt: stark duftende Labiaten, Geranien, 
cum, Dentaria bulbifera, Lathyrus silvester, L. (Orobus) vernus, 
verschiedene Gräser usw. Wenn eine solche Geröllhalde sehr r 
Arten ist und kräftig entwickelte Pflanzen trägt, so wird dieses 
nur darauf beruhen, daß der Wind anorganische Teile und H 
zwischen den Steinen anhäuft, sondern auch darauf, daß 
diesen Feuchtigkeit sammelt, die dann sehr schwer verdunstet 
der Gesteinsboden leicht durchwärmt wird, und daß solche H 
immer auf geneigten Stellen am Fuße der Felsenwände vo 


leicht erwärmt werden. Diese Vegetation ist überwiegend 
aus mesomorphen Arten zusammengesetzt. Daß auch in 
gegenden ein Wald den steinblockreichen Boden zuletzt D 
wenn sich hinreichender Humus gesammelt hat, sieht 
Cockayne (1911). 


Socotranum, Dendrosicyos Socotrana, Euphorbia arbus 
cinnabari, Boswellia Socotrana, Stammsuceulenten und 
von auffälligem Habitus.. Die ganze Vegetation u a 
wüstenartig. e- 

Ähnliche Standorte mit anderen Arten sind die Blc 
Kleinasien, die Zederbauer erwähnt!), wild zerklüftete Fe 
welchen z. B. Paeonia corallina gern wächst in Gese 
Amelanchier vulgaris und Cotoneaster nummulifolia. Ihre ‘ 
etwas rübenförmig verdickt, die Blätter sind groß und 
mesomorph. 

Hierher können wir auch die von Karsten und Stahl 
Kalksteintrümmer Mexikos ziehen, obgleich die Steine 
feinkörnige Erde häufiger ist. Es hat sich hier eine a 
reiche und mannigfaltige, aber höchst interessante, extren 
Vegetation auf dem von kahlen weißen Steinen ü 


1) Zederbauer 1906 a. 
?) Veg. Bilder I, 8, Taf. 44. 


95. Kap. Vegetation der Trümmerfelder von größeren Felsblöcken 


Fig. 326. Felspartie auf Kullen (Schonen in Südwest-Schweden). 10. Juli 1907. 
In der Mitte zwischen den Steinen Silene maritima, Festuca rubra, Aster tripolium; auf den 
Steinen Ramalina scopulorum und andere graue, weiße und schwarze Flechten. 
(Phot. Eug. Warming.) 


Fig. 327. Felsentrift in Serbien in der submontanen Region. 
Salvia-offieinalis- Assoziation. (Phot. Adamovic.) 


744 Serie der Stein- und Sandböden 


umgerollten Blättern (Compositen), Leguminosen, /pomoea usw. In diesem 
ausgesprochen trockenen Klima hat sich auf dem sehr trockenen Boden 
eine ausgesprochen xeromorphe Vegetation entwickelt — eine Stein- 
Halbwüste. { 

Während die oben erwähnte mesophytische Vegetation auf Nor- 
wegens Geröllhalden („Urer*) sehr wohl den mesophilen Wäldern an- 
geschlossen werden kann, hat man da eine weit typischere Felsen- 
vegetation, wo die Spalten im Gesteine von den Zwischenräumen zwischen 
den Felsblöcken ersetzt worden sind. Diese Formationen bilden auch 
einen Übergang zu den „Felsensteppen“ und könnten so benannt . 
resp. zu den Steinwüsten. 

Ähnliche Standorte finden sich in vielen heißen tropischen oder 
subtropischen und warmtemperierten Ländern, z. B. die von Adamovi6!) 
beschriebenen „Felsentriften“ Dalmatiens, wo große und kleine Steine 
den Boden bilden und die Pflanzen zwischen sich aufnehmen, so daß 
hier eine offene Vegetation von Hochstauden gebildet wird, ähnlich der 
S. 741 abgebildeten von den dänischen Küsten. Felsentriften sieht man 
in ganz Dalmatien in jeder Höhenstufe und auf jedem Substrat (Fig. 327). 
Sie können reicher und ärmer sein. Eine reiche Vegetation und eine kom- 
paktere Pflanzenmenge tritt an jenen Stellen auf, die nicht zu steil sind 
und wo zwischen den Felsblöcken noch ziemlich viel Feinerde sich. an- 
sammeln kann. Grasige Felsentriften kommen da hervor, wo die Steine 
in gewissem Abstande voneinander liegen. Alle Pflanzen sind xero- 
morph und an solche Standorte ganz besonders angepaßt (Adamovi6). 
Selbst die anspruchslose Seestrandföhre, Pinus Halepensis, wird auf 
den unwirtlichsten Steinfluren einwandern und kann prächtige Wr 
bilden ?). 3 

Handel-Mazzetti?) hat uns ein Bild von der verbreitetsten Vege- 4 
tationsformation der Hochgebirgsstufe in Kleinasien gegeben — Schutt- 
und Gesteinsfluren mit reichlichem, wenn auch mehr oder weniger 
zerstreutem Pflanzenwuchs®). Hier muß auch an die Garigues der 
Mittelmeerländer (Ser. VII) und die Felsenheide der Canaren (Christ) 
erinnert werden. _ 5 

Ein Bild einer üppigeren tropischen Vegetation an einer Felsenküste 
in Westindien hat Börgesen gegeben; sie wurde oben bei der Vegetation 
der Strandfelsen erwähnt, obgleich sie vielleicht äußerst wenig vom 
Salzwasser beeinflußt wird (Fig. 209). 


4) Adamovie 1909. 
?) Adamovie 1913, Taf. 45. 
®) Handel-Mazzetti 1912 b, Taf. 35. 
*) Über Blockfelder vergl. ferner Hess 1909. 


96. Kap. Geröllhalden, Schutthalden 745 


96. Kap. Geröllhalden, Schutthalden (Geröllfluren) 


Ein abweichender Standort bildet sich dort, wo durch Verwitterung 
am Fuße der Berge große, etwa unter 45° geneigte Abhänge von 
kleinen eckigen Felsstücken gebildet werden, welche eine leicht 
bewegliche, unstete, rutschende Masse darstellt, und dessen Ge- 
röll bei jedem Schritt in Bewegung kommt. Auch feinkörnige Massen, 
mit der Zeit auch eine geringe Menge von Humus werden sich hier 
einfinden. In Tirol werden diese Abhänge Muren, sonst auch 
' Schurren usw. genannt. 

Auf solch losem Boden müssen die Pflanzen oft einen harten 
Kampf um ihre Existenz mit dem stetig rutschenden Trümmerschutt 
führen; ihre Existenz muß dann auf verschiedene Weise gesichert 
werden, z. B. durch sehr kräftige, tiefgehende Wurzeln, welche die ober- 
irdischen Organe oft an Größe bedeutend übertreffen; durch kriechende 
Grundachsen u. a. Viele Pflanzen wurzeln indessen auch sehr flach, 
so daß sie stets mit den rutschenden Steinen mitgleiten, soweit sie 
nicht verschüttet werden. Schröter hat eine Menge von ökologischen 
Typen aufgestellt, und auch von Hess und von Cockayne!) werden 
die Wuchsformen eingehend besprochen (ortsfeste Rasentriebe und 
Polster, wandernde Schuttüberkriecher und Schuttwanderer, Ausläufer 


von zweierlei Formen usw.). Die Formen hängen von der Ruhe oder 


Bewegung des Gerölls ab. 

So lange ein Geröllabhang noch jung. ist, macht auch ein anderer 
Faktor sich geltend: das Regenwasser läuft zwischen den Steinen 
schnell fort, aber die Feuchtigkeit hält sich lange Zeit unter den Steinen, 
so daß sogar ausgeprägt mesomorphe Arten zur Entwicklung kommen 
können; der Boden ist eine edaphische Einöde mit floristischen Unter- 
schieden je nach den Bodenverschiedenheiten (Unterschiede namentlich 
zwischen Kalk- und Kieselboden). Die Vegetation ist sehr offen und 
oft mehr oder weniger wüstenartig („Geröllwüsten“) und xeromorph; 
vergl. z. B. Cockayne?), nach welchem auch die großen Polsterpflanzen, 
welche „vegetable sheeps“ genannt werden, auf solchem Boden zur 
Entwicklung kommen können. 

Wenn viele Feinerde da ist, wird die Vegetation dichter und reicher 
werden, denn die Erde gibt einen größeren Nahrungsvorrat und unter 
den Schottern hält sich die Feuchtigkeit besonders lange ?). 

Auf solchem ruhenden Geröllboden werden mit der Zeit verschiedene 
Formationen sich entwickeln können, je nachdem der Standort in feuchten 


1) Schröter 1904—08; Adamovie 1909a; Hess 1909; Cockayne 1910, 1912. 
2) Cockayne 1908 b, 1910, 1912 b. 
®) Vergl. auch S. 76—77. 


746 Serie der Stein- und Sandböden 


oder trockenen Regionen liegt; in den Alpen z. B. Geröllhei 
welche von dichten Teppichen von Erica herbacea (E. carnea) mit 
anderen Pflanzen gebildet sind. In Neuseeland sind nach Cockayn 
Alpenwiesen auf solchem Boden erwachsen, und auch Gebüse. 
Wälder werden hier einen passenden Boden finden können. Geröll 
(oder Geröllfluren) werden somit vielfach in unbewegliche, ruhend e. 
übergehen, Schuttfluren, welche sich mit der Zeit mit einer 
nen Decke von Kräutern, Gräsern u.a. Lebensformen bedee n 
Es versteht sich von selbst, daß zwischen den Geröllwüs 
aus Felsenblöcken oder aus Schutt gebildeten Fluren der 
und den flachen Steinwüsten oder Steinsteppen in der 
und ähnlichen subtropischen Wüsten kein wesentlicher Unters« 
stehen kann; die Lebensformen müssen vorzugsweise xeromo p 
und die Vegetation ist sehr offen, die Pflanzen stehen äußerst 
Diese Steinsteppen und Steinwüsten werden aber ganz besonder 
trockenen und heißen Klima ein Gepräge bekommen und 
besten unter den trockenen Klimaten besprochen werden (Serie 
auch in den Polarländern und z.B. in Neuseeland, sowie 
gebirgen kommen horizontale oder wenig geneigte Geröll- u 
vor, die aber in diesem Buche, des abweichenden Klimas 
„Kältewüsten“ besprochen worden sind. 
Mit dieser Geröllvegetation kann verglichen bb. 
- Vegetation der Salzbodenvereine (Kap. 48, 49). 
Eine eigentümliche Form von Steinwüsten entsteht z. ’B: 
indem die Stürme alle kleinkörnigen Teile wegführen, un: 
Körner und kleine und große Steine zurückbleiben; Dane 
spricht und bildet diese Steinwüsten ab*®). 8 
Selbst in Jütland kommen in kleinerem Stile solche 
vor, indem der Wind die Sandkörner der alten fluvio-glazi 
entfernt hat, zurückgeblieben sind nur die rund ab 
Steine; in diesen horizontalen Einöden finden sich nur 
morphe, vom Winde geprägte Arten sehr zerstreut vo 
Koeleria glauca, Weingaertneria canescens, Armeria marü 
rubra?) fristen hier ein ärmliches Leben in Gesellschaft 
kleinen Krustenflechten und kümmerlichen Cladonien?). 


!) Thoroddsen 1914. 

2) Warming 1%X07—)09. 

®) Über die in den vorhergehenden Kapiteln besprochene 
Hitchcock 1898; Oettli 1903; Pohle 1903; Rikli 1903; Adamovie 1 
.1908b; Brockmann-Jerosch 1907; Schröter 1904—08; C. Flahault 19 
1%07—)09; Diels 1896; Chodat 1909; Rübel 1911—12, 1913. — Rikli 1 
Sizilien in Karsten u. Sckencks Vegetationsbilder, 13.R., H.1-—2. 6 
Württemberg die Vegetation verschiedener Steinböden sorgfältig studiert 
Josias Braun 1913. 


Geröllhalden, Schutthalden 747 


ten Teile Jütlands. 


"dliens 


ö: 


ım no 


Landschaft in der Nähe der Nordsee 


Fig. 328. 


Erklärung zu Fig. 328. Der Wind hat zum Teil den Sand weggeweht. Die 
Ebene ist ein gelbbrauner, von kleinen Kieselsteinen (die meisten weniger als 5 cm Durch- 
messer) bedeckter Sandboden. Die Steine sind schwarzgefleckt von Krustenflechten. Einige 
sehr zerstreute krüppelige Phanerogamen finden sich auch (vorzugsweise Weingaertneria 
canescens und Koeleria glauca; auch einige Exemplare von Festuca rubra, Armeria vul- 
garis, einige schwarze Moose und die Flechte Cladonia foliacea var. aleicornis). Auf der 
Ebene liegen einige Dünen. Das Meer fern im Westen. (Phot. Eug. Warming.) 


748 Serie der Stein- und Sandböden 


97. Kap. Sandvegetation (Psammophile Formationen) 


Die im folgenden besprochene Vegetation auf Sandboden ist 
jenige, die so hoch über dem Grundwasser liegt, daß die Wirkunge, 
desselben ausgeschlossen sind; also nur die Vegetation, in welcher dis 
Eigenschaften des trockenen Saar höchstens feuchten Sandes zum A ; 
druck kommen, und deren Vegetation eine ausgesprochen xeromo 
werden muß, weil ein solcher Sandboden physikalisch trocken 
Die Formationen des Sandbodens sind überwiegend edaphisch bedin 


Oft bilden solche Standorte die unmittelbare Fortsetzung 
wasserdurchtränkten Standorten, oder Standorten, auf welchen das Gr 
wasser so hoch liegt, daß es leicht von den Pflanzenwurzeln err: 
wird, und daß der Sand fest gebunden wird, welche daher eher « 
Salz- oder Süßwasserformationen (Kap. 50, Kap. 65) zugerechnet wer 
müssen. Solche Standorte finden sich am Sandstrande von Meeren 
von Binnenlandseen; Cowles und Jennings haben in Nordamerika sole 
eingehend besprochen. Jennings z. B. fand auf der Presque = \ 
Erie See in Pennsylvanien folgende Reihe): a 


1. Der niedere Strand mit einer Chlamydomonas- - Asso: 
reichend vom Wasser bis zu der höchsten Grenze, bis zu we 
Wellen von den Sommerstürmen getrieben werden. 


2. Der „Drift“-Strand mit der Cakıle- Xanthium- Forma 
von der vorigen Grenze bis zu der oberen Grenze der Winterstürme 
Auch dieser Gürtel ist von losem Sand gebildet; zuzeiten wird die Ob: 
fläche sehr heiß und trocken, aber das Grundwasser ist der Oberf 
sehr nahe. Die Vegetation besteht aus einjährigen Arten und 
Pflanzen sind jedenfalls in ihren oberen Teilen xerophytisch. D: 
Gürtel entspricht ganz dem Gürtel der einjährigen Halophyten au 
digem Meeresstrande, z. B. in Nordeuropa. Danach folgen die trocke N 
Assoziationen (hier „Formationen“ genannt). ; 


3. Die Sandebene mit der Artemäsia-Panicum-Assoziation 
bestimmte Abgrenzung gegen den zweiten Gürtel. Sie entsprich 
dem Verfasser Cowles’ „Upper beach“, Mac-Millans „Backstrand“ 
Hier reichen die Wellen nicht hinauf, weshalb zweijährige un: 
dauernde Arten hier gedeihen können. Sie ist auch etwas besser g 
den Wind geschützt. ‚Mit der Zeit kann sich hier Humus bilde 
der Boden an Pflanzennährstoffen reicher werden. Die Vegetation 
offen, indem die Pflanzen im allgemeinen nur etwa 20°/o der Fl 


1) Jennings 1909. 


© 97. Kap. Sandvegetation 749 


bedecken. Die herrschenden Arten sind Artemisia Canadensis, A. cau- 
data und Panicum virgatum; verschiedene Assoziationen und Facies 
_ kommen indessen vor, selbst eine Oladonia-Assoziation. 


4. Ferner entwickelt sich eine Arctostaphylos-Juniperus- 
Heide, also eine immergrüne Zwergstrauchheide von xerophytischem 
Charakter, und eine geschlossene Vegetation. 


Ferner entwickelt sich auf dem sandigen Boden eine Reihe von 
anderen Formationen, über welche der Verfasser berichtet: Eine Pinus- 
strobus-Assoziation, eine Quereus-velutina-Assoziation, die vielleicht nicht 
die Schlußvegetation sind, es scheint aber, daß sie als solche lange Zeit 
' existieren können. Ferner wird eine andere Reihe von „Formationen* 
- unterschieden, welche reich an Teichen und Lagunen ist, und wo z.B. 
Myriea-Gebüsch, Wald von Prunus serotina, Dünen mit verschiedener 
Vegetation, nämlich Populus-Dünen, Ammophila-(Psamma) arenaria- 
Dünen, Andropogon-Dünen, Prunus-Dünen und gemischte Prunus- 
 Smilax-Dünen vorkommen. 


E Der Sandboden und seine Eigenschaften wurden S. 106 besprochen. 
- Es wurde hervorgehoben, daß Sandböden 


1. aus sehr kleinen, lose liegenden Körnern bestehen (Größe ge- 
wöhnlich im Durchschnitt 0,25—0,1 mm); 

2. ein sehr geringes Absorptionsvermögen besitzen, besonders wenn 
sie aus Quarzsand bestehen; 

3. einen geringen Wassergehalt haben, wenn sie über dem Grund- 
wasser liegen, weil das Wasserhebungsvermögen in der Regel 
sehr gering ist; 

4. in der Regel oberflächlich schnell austrocknen und sich daher 
in der Sonne schnell und stark erwärmen, aber sich nachts auch 
schnell und stark abkühlen. 

5. Sandböden sind sehr durchlässig, werden daher auch leicht aus- 
gelaugt und sind deshalb unfruchtbar. 

6. In allen nackten Sandböden wird die oberste, oft nur wenige 
Zentimeter bis einige Dezimeter dicke Schicht völlig ausgetrocknet, 
so daß die Sandkörner ganz lose liegen. Diese Schicht schützt 
dann die tiefer liegende Sandmasse gegen Verdunstung, und in 
nackten Sandböden wird man daher gewöhnlich in geringer Tiefe 
unter der Oberfläche feuchten und kühlen Sand treffen, der sich 
mit den Händen zu Klumpen formen läßt. 


I Die oberste lose Schicht wird, wenn die Körner sehr klein sind, 
leicht vom Winde weggeführt und anderswo abgelagert. Dadurch können 
„Dünen“, d.h. Sandhügel, gebildet werden. Dünen sind immer äolische 


5 Bildungen, nur von feinem Sande gebildet, und können sehr verschiedene 
ci 


750 Serie der Stein- und Sandböden 


Höhen, bis 100 oder gar bis 300 m erreichen. Sie entstehen nicht nur 
an den Küsten, wo die Meereswellen das Material liefern, sondern auch = 
im Binnenlande an den Ufern von großen Seen und durch Ausblasen 
von Sand aus trockenen Flußbetten, besonders in trockenen kontinen- 
talen Klimaten, in den Sandwüsten usw. In den subtropischen Wüsten 
in Afrika, Asien und anderswo stellt die Form solcher nackter Sand- 
hügel gewöhnlich die eines Halbmondes dar, welcher die ‚konkave 
Seite vom Winde abwendet. Sie sind unter dem Namen „Bogendünen* A 
(„Barkhanen“) bekannt. | 
In regenreichen (humiden) Gegenden können sich Dünen schwieriger a 
bilden, oder einmal gebildete Dünen werden für lange Zeiten festliegen, 
weil die oberste Sandschicht oft feucht wird und weniger leicht aus- 
trocknet; aber wenn dieses letztere in trockenen Zeiten dennoch ge- 
schieht, werden sich auch hier Sandhügel bilden. Dünen finden sich 
daher über die ganze Erde verbreitet, von den Polargegenden bis zum 
Äquator, wenn nur die zwei Faktoren vorhanden sind: Wind und 
trockener Sand. An der Ostküste Grönlands!) finden sich typische 
Dünen, von Sax und Festuca rubra bewachsen (Fig. 329). Dünen 
kommen: denn auch sowohl in feuchten als in trockenen Klimaden;y vor 
sie sind Standorte überwiegend edaphischer Art. 
Dünen können sich bilden auf Flächen wo keine deutlichen Hinder 
nisse des Bodens die Anhäufung des Sandes fördern; wenn eine | 
nackte Düne sich bildet, wird der windwärts gewendete Abhang ein 
Neigung von nur 5—10° haben, die Leeseite des Hügels dagegen eine 
Neigung von ca. 30°. An dieser Seite gleitet der Sand herab und blei 
je nach seiner Korngröße, Kohäsionskraft usw. in mehr oder weniger 
steiler Böschung, deren Neigungswinkel vom Winde gänzlich unabhängi 
ist, liegen. Beim Vorherrschen einer bestimmten Windrichtung geschis 
die Dünenbildung meist sehr regelmäßig, wenn die Vegetation spärl i 
ist oder fehlt, wie überhaupt die Form der Dünen sehr von der ve e 
tation beeinflußt wird ?). 
Diese Form der nackten Düne kommt in unseren kalttemperierten 
Gegenden seltener, und vorzugsweise nur bei jungen und kleinen Dünen 
vor. In der Regel wird die Anhäufung des Sandes durch Pflanzen ver- 
anlaßt, indem diese den fliegenden Sand zwischen ihren Sprossen auf- 
fangen oder seine Ablagerung an der Leeseite veranlassen. Weil 
Dünen werden solche Dünen genannt, bei denen die Vegetation 
spärlich ist, daß die Farbe des Sandes das Gesamtbild der Düne b 
stimmt; mitunter sind solche Dünen äußerst arm an Pflanzen oder diese 


1) Vergl. Hartz u. Kruuse 1911 Figur 9, 15, 19, 24. 
?\ Vergl. Sokolow 1894; Gerhardt 1900; Cowles 1899; Cornish 1897; Wesst 
1873; Warming 1891, 1907—09; Massart 1893, 1898a, 1908; Wery 1906. 


751 


Sandvegetation 


97. Kap. 


ie vom 


iufi 


€ 
c 


Ganz kahle weiße Dünen werden h 


fehlen so gut wie ganz. 
Winde in ihrer Form ver 


der Windrichtung verschoben 


ndert, werden in 


ä 


‘ 
c 


und heißen dann „Wanderdünen“ (vergl. unten). 


(osnnıy ’ayg) "Y0yg) "puessy ame; ! 


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-USUWON UOUISIOA UMZ UOTEIOHOA 
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752 Serie der Stein- und Sandböden 


An unseren sandigen Küsten ist die Dünenbildung eine allgemeine 
Erscheinung. Die Wellen und die Flut werfen Sand, dessen durch- 
schnittliche Größe der Körner in der Regel weniger als !/; mm beträgt, 
auf den Vorstrand, und die Flut kann ihn nicht höher hinaufschaffen. 
Die Sonne trocknet ihn aus, und der Wind führt ihn darauf fort. Der 
fliegende Sand lagert sich, wie der vor dem Winde einherfliegende 
Schnee, überall ab, wo es Ruhe und Schutz vor dem Winde gibt, hinter 
Steinen, Schneckenschalen, Holzstücken usw., auch um die Pflanzen: es E 
bilden sich kleine Dünen („Dünen- mb pen, | 


Belie 


Fig. 330. Schematischer Längsschnitt durch eine kleine Düne auf Ci 
von Medicago marina gebildet. Die punktierte Linie gibt den gemeinsamen 
Ursprung aller Sprosse an, d. h. die Oberfläche des Sandbodens zur Zeit der 
Keimung. Die Höhe der Dünen war ca. 1m, der Durchmesser einige Meter 
Die Wurzel wurde in drei Fällen zu einer Tiefe von 44, 64 und 71 cm vertolge, 

(J. Holmboe 1914.) 


Die Pflanzen befördern das Höherwerden der Düne, indem der Sand 
zwischen ihnen zur Ruhe kommt (Fig. 330). Namentlich gilt dieses von 
gewissen „sandbindenden“ Arten, die mit der Natur des Dünenbo« 
in besonderem Einklange stehen und eigentümliche Lebensformen 
sitzen, welche man auf allen anderen wandernden Dünen über die g 
Erde antrifft, und welche die Veranlassung sind, daß die Dünenvegeta 
als besondere Formationen aufgestellt werden muß. Die typischen Dünen- 
pflanzen haben die Fähigkeit, eine Bedeckung durch den zufliegend 


97. Kap. Sandvegetation 753 


Sand ertragen zu können und danach wieder durch den Sand zu wachsen; 
es ist einleuchtend, daß dadurch, daß die neuen Sprosse wieder Sand 
ansammeln, die Düne immer höher werden muß (Fig. 330). In dem 
von feinem Sande gebildeten Inneren der Düne wird man eine große 
Zahl von alten Rhizomteilen, Wurzeln und überirdischen Sprossen finden; 
reißt der Wind eine alte Düne nieder, so kommen diese Eingeweide 
der Düne zum Vorschein. In Nordeuropa haben Calamagrostis (Psamma, 
Ammophila) arenaria und Elymus arenarius besonders ein solches 
Vermögen, in anderen Gegenden andere, z. B. Medicago marina 


Fig. 331. Sedum aere auf Dünensand. In der Mitte die durch den aufgewehten 
Dünensand wachsende Pflanze, daneben verschiedene losgelöste Sproßstücke, die 
einwurzeln. Daneben eine Keimpflanze. (Warming gez.) 


auf Cypern nach Holmboe, Aristida pungens und andere in Nordafrika 
und Asien, Myrica cordifolia und Rhus erenata im Kaplande nach 
Marloth, usw. Vergl. auch Fig. 219, 220 (S. 440). 

Die Düne ist fast durch und durch eine sehr lose Masse, die von 
den Pflanzenwurzeln und den Rhizomen der auf ihr lebenden Vegetation 
durchwachsen wird. Solange die Düne noch in dem beweglichen Stadium 
- ist, werden Arten, die an die Stelle gebunden sind, schwerlich existieren 
- können; die Folge ist denn auch, daß die herrschenden Pflanzen auf 
den flüchtigen Dünen der ganzen Welt solche ausdauernden Arten 
sind, die mit reich verzweigten Grundachsen kriechen, welch 
letztere ebenso wie die aus ihnen hervorsprossenden Wurzeln lang 


Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 48 


754 Serie der Stein- und Sandböden 


und strähnig sind. Daß die Pflanzen xerophytisch gebaut sein müssen, e 
leuchtet ein. & 
Die Pflanzen müssen ständig einen Kampf mit dem Winde führen, 
der fortwährend bestrebt ist, den Sand weiter zu treiben, wodurch wieder 
die Pflanzen losgerissen werden. Oft gelingt es dem Winde, in Dünen, 
die schon mit einer Pflanzendecke versehen sind, große Teile zu zer- 
stören, die Pflanzen loszureißen, große Löcher oder kesselförmige Ver- 
tiefungen in den Sandhügeln zu bilden, an deren Wänden die Rhizome 
und Wurzeln, die „Eingeweide“ der Dünen, lang herabhängen und vom 
Winde in Bewegung gesetzt werden (Windmollen, „blow-outs“ SBE ei 
Engländer). | 
Die Dünen können auf diese Weise in der Windrichtung weiter 
wandern, sie werden „Wanderdünen“, und die Richtung der 
Hügelketten wird z. B. im nördlichsten Jütland die Richtung der ° 
herrschenden Winde auf schöne instruktive Weise angeben, was 
K. J. V. Steenstrup gezeigt hat!). Für West- und Ostpreußen vergl. 
Gerhardt und Abromeit. ; | 
In diesen Windmollen beginnt der Kampf zwischen dem Winde und 7 
den Pflanzen von neuem, indem von der umgebenden Vegetation ständig 
Pioniere vorgeschickt werden, um den neuen Boden zu besiedeln; aber 
diese Pioniere sind wohl meist andere Arten als die, welche die . E 
neuen weißen Dünen zu bevölkern beginnen. : e 
In anderen Fällen gelingt es den Pflanzen, welche die Düne ne 4 
Hilfe des Windes und des Sandes bildeten, sich stärker zu vermehren 
und eine immer dichtere Decke zu bilden; in den Zwischenräumen 
zwischen ihnen finden dann andere Arten ein gutes Unterkommen, kleinere 
und andere Lebensformen, welche hier Windschutz haben. Die „weiße* 
und „bewegliche* Düne wird zur „grauen“ oder „befestigten“. 
Nach und nach wird die Düne mit einer dichten Vegetation bedeckt, 
welche den ferneren Angriffen der Winde Trotz zu bieten vermag. Es 
wird sich dann eine Entwicklungsreihe (Succession) von verschiedenen n 
Formationen ergeben, z.B. Gras- und Krautflur, re n 
Gebüsch, Wald. | 
Ein Dünengelände kann ein ungeheuer chaotisches Oomenpe von E 
Sandhügeln und dazwischenliegenden Tälern sein, und die Vegetation 4 
wird danach meist außerordentlich verschieden sein, je nach dem Alter 
der Dünen, nach der Exposition (da die der Mittags- und Nachmittags- E 
sonne ausgesetzten Seiten viel trockener sind als die entgegengesetzten, Re 


nn 


!) Steenstrup 1894 in Meddel. Dansk Geolog. Forening. I. Vergl. Warming 
1906—09, wo einige seiner Karten reproduziert sind und wo viele Bilder von solchen 
Aushöhlungen gegeben sind. Siehe auch: Cowles; Gerhardt 1900 mit vielen Abbildungeräig 
Graebner 1910 mit vielen Abbildungen. e; 


Sandvegetation 755 


Von der Westküste Jütlands. 


Fig. 332. 


Erklärung zu Fig. 332. Im Hintergrunde die Nordsee. Zwischen der äußeren 
_ Dünenkette und einer zweiten inneren liegt eine grüne mit Gräsern und lieblich 
blühenden Kräutern bedeckte Ebene. Die Dünen im Vordergrunde sind recht offen, 
nur spärlich mit Calamagrostis (Psamma) arenaria und anderen Pflanzen bewachsen. 
(Phot. Eug. Warming.) 

48* 


756 Serie der Stein- und Sandböden 


viel „grauer“, während diese oft frisch grün sind) und je nach dem ”. 
Abstande der Vegetation vom Grundwasser. 2 
Die Oberfläche der eigentlichen Dünenhügel wird im allgemeinen 
so hoch über dem Grundwasser liegen, daß die Vegetation von diesem 
ganz unbeeinflußt ist; viele von den Dünentälern liegen gleichfalls = 
noch hoch über dem Grundwasser, so daß dies auch hier keine Wirkung 
haben kann; andere von ihnen aber können so tief sein, daß die Pflanzen 
vom Giaidwasie Vorteil ziehen können. Oft finden sich größere, flache 
Ebenen zwischen den Dünenketten, deren Vegetation dann völlig ver- 
schieden ist von der der Sandhügel; während jene grau oder grünlich- B 
gelb sind, hier und da vom Winde zerrissen, so daß der gelblich-weiße 
Sand zum Vorschein kommt, sind diese Dünentäler und Ebenen, wo der 
feuchte Sand mehr oder weniger humos ist, von einer lieblichen, frisch 
grünen und blumenreichen, dichten Narbe bedeckt (Fig. 332). In poetischen 
Worten hat z. B. Buchenau von der bezaubernden Schönheit der Dünen- "a 
täler an der Nordseeküste gesprochen. Bisweilen liegen diese Ebenen 
so tief, daß offene Wasserlachen und Teiche mit den Formationen des 
Süßwassers entwickelt sind (vergl. Fig. 252). ii 
Es ergibt sich von selbst, daß diese Standorte, wo das Grund. 2 
wasser so hoch liegt, daß Wiesen und mesophile Blumenteppiche sich 
entwickeln können, oder wo es sogar ans Licht tritt und Teiche au. 4 
Wassertümpel bildet, nicht zu der hier besprochenen trockenen Sand- 
vegetation gerechnet werden können; der Standort ist zu verschieden 
(vergl. Serie II und III). | 


Dagegen müssen hier solche Sandebenen angeführt werden, wie 
wir sie z. B. in Jütland und Norddeutschland auf dem alten ns 
Gletscherboden gebildet sehen. Auf diesen mageren, trockenen Sand- 
flächen finden sich ganz dieselben Formationen, welche auf den lee = 
Dünen hintereinander hervortreten. 4 

Sehr eng schließen sich hieran die Sandsteppen und Sandpußten, 
z. B. in Südosteuropa, welche so vorzüglich von Adamovi6!) geschildert 
sind, und welche sich auf trockengelegten Becken des PaunoBaea 
Mares gebildet haben. 

Was für die Entwicklung der Vegetation auf einer weißen Dü 
von großer Bedeutung ist, sowohl inbetreff der Schnelligkeit der En 
wicklung, als der Höhe, Dichtigkeit und des Reichtums der Vegetatio 
ist der Gehalt des Bodens an Nährstoff, besonders an Kalk. Die Dünen 
. Belgiens und Hollands sind weit reicher au Kalk, der von Schalen der 
Seetiere herrührt, als die nur aus ausgewaschenem, armem Gletsch 
sande bestehen Dünen der Westküste der jütländischen Halbinsel. 


2) Abromeit (1900); Adamovic 1909. 


98. Kap. Lebensformen und Anpassungen 757 


Es ergibt sich von selbst, daß auch Einmischungen von Humus oder 
Lehm in den reinen Kieselsand die Vegetation beeinflussen müssen!). 


98. Kap. Lebensformen und Anpassungen 


Die Lebensformen sind äußerst verschieden, was mit dem Alter 
des Standortes in Verbindung steht; man trifft jedenfalls in den Dünen 
der Nordseeküste nicht nur Algen, Flechten und Moose, sondern auch 
Gräser und Kräuter von den verschiedensten Typen, ebenso Zwerg- 
sträucher, Sträucher und Bäume. Dies wird dann verschiedene For- 
mationen nacheinander zur Ausbildung bringen. 


Die Pflanzen werden sich überall auf Sandboden, wo das Grund- 
wasser nicht in erreichbarer Tiefe liegt, xeromorph ausbilden. Die 
Ursachen sind folgende: 


1. Es herrschen meist starke Winde, wo es Sandboden und 
namentlich Dünen gibt; der Wind hat zwei Wirkungen: er trocknet 


2 aus (Kap. 5), und die Sandkörner, die er fortführt, wirken mechanisch. 


Sie können Steine glatt schleifen und bei solchen Pflanzen, die in diese 
Vereine nicht hinein passen, z. B. bei Pappeln, die auf Flugsandgebieten 
gepflanzt sind, die dünnen, breiten Blätter durchlöchern ?). 


2. Der Nahrungsmangel ist sehr groß; nur in den dem Meere 


am nächsten liegenden Dünen findet man etwas kohlensauren Kalk, 


der aus den Schalen der Meerestiere stammt; aber in den weiter ent- 
fernten Dünen ist er von dem kohlensäurehaltigen Regenwasser auf- 
gelöst worden. Von Stickstoff und Humus ist äußerst wenig vorhanden; 
die gebildeten Humusstoffe werden schnell zu Kohlensäure und Wasser 
oxydiert und verschwinden. 


3. Die von der Sonne beschienene Düne erwärmt sich stark und 
schnell: die Wärme kann in der Oberfläche zur Mittagszeit im Monat 
Juli bis zu 50—80°C. steigen (vergl. Giltay 1886); warme Luftströmungen 
gehen vom Boden aus und treffen die Pflanzen. 


4. Das Licht wird vom nackten Sandboden reflektiert und trifft 
die Blattunterseiten. Die Beleuchtung ist im ganzen stark. Die Sonnen- 
_ wärme trocknet die obersten Schichten oft ganz aus, so daß die Sand- 
körner lose liegen, aber in geringer Tiefe ist der Sand doch feucht. Der 
Temperaturwechsel kann in 24 Stunden sehr stark sein. 


2) Über Dünenbildung in Nordeuropa vergl. Gerhardt 1900; Warming 1909 b; 
Ostenfeld 1908 b; Reinke 1903 a, b, c, 1909, 1911, 1915; Graebner 1910b, ff.; 
Tansley 1911. 

?2) Über die furchtbaren Wirkungen der Föhnwinde in Nordostgrönland vergl. 
Hartz u. Kruuse 1911, mit vielen Abbildungen. Vergl. ferner Massart 1904. 


758 Serie der Stein- und Sandböden 


5. Dazu kommt noch der in den Eigenschaften des Sandes liegende 
Wassermangel ($. 106 und oben, $. 749). e* 

Das alles trägt dazu bei, der Vegetation des trockenen Sandbode 
mehr oder weniger den Charakter einer Wüstenvegetation aufzudrücker 
aber, wie Harper bemerkt, die Trockenheit der Dünen liegt im Boden 
und nicht in der Luft wie in den meisten Dünenregionen; Ascherso 
verglich oft die physiognomische Ähnlichkeit der Wüstendünen der Saha 
mit großen weißen Dünengebieten an der Ostsee oder im norddeutsch 
Binnenlande. : 

Die Sandvegetation der an den Meeresküsten oder Salzseen lieg 
den Dünen wird allerdings etwas von der Nähe des salzigen Wasse 
beeinflußt; Marloth erwähnt, daß die Sanddünen in Süd-Nanib noch I 
gegen 30 km binnenwärts chloridhaltig sind, aber im allgemeinen läl 
sich die Wirkung nicht so weit spüren und wird jedenfalls wohl 
sehr klein sein. Die Sandvegetation ist im ganzen genommen eine 
xerophile, nicht halophile, enthält deshalb auch keine oder sehr wenig 
Succulenten. Jedoch ist die Grenze unmöglich scharf zu ziehen, und 
es gibt ja Assoziationen, wie z. B. die S. 444 erwähnten Strandwälder 
auf Sandboden, deren Arten nur in der nächsten Nähe des sie 
vorkommen !). 


6. Die biotischen Faktoren auf Sandboden, also solche, wele 
die Vegetation selbst hervorruft, sind nur wenige: Windschutz un 
Schatten in den Dünen mit hohen Pflanzen, eine geringe Humusbildung 
auf altem, mit Vegetation bedecktem Sandboden. 

Von der Sandvegetation der verschiedenen Gegenden der 
muß die nordeuropäische zum Ausgangspunkt genommen we 
weil sie bisher am besten studiert ist. Auch die nordamerikanisc 
sind vorzüglich studiert (Cowles a. a.). Weiter kann bemerkt werd 
daß viele Arten von Dünenpflanzen eine sehr weite geographische Ve 
breitung haben. Verschiedene europäische Arten finden sich auch 
Nordamerika, z. B. Oalamagrostis (Ammophila, Psamma) arenaria, 
thyrus maritimus, oder es kommen vikariierende Arten vor, so z.B. 
der Gattung Cakile. Maximovicz nennt nicht weniger als sechs Aı 
welche sowohl in Nordeuropa, als im Amurlande vorkommen. Ar: 
pungens spielt eine wichtige Rolle sowohl in der Sahara, ne in 
Sandwüsten Asiens?). 


!) Vergl. Kearny 1904; Chermeson 1910. 

?) Anatomie von Sandpflanzen findet sich besprochen z. B. bei: Bargeig | 
Paulsen 1900; Abromeit bei Gerhardt 1900; Warming 1906—09; Harshberger 
Chermeson 1910; A.M. Starr 1912; O. Paulsen 1912. 


99. Kap. Assoziationen der Sandvegetation in Europa 759 


99. Kap. Assoziationen der Sandvegetation in Europa 


Sandboden und Dünenbildung finden sich sowohl im Binnenlande, 
als an den Küsten, an den letzteren am stärksten hervortretend. 

Der Sandboden und seine Vegetation wurde, soweit sie vom Salz- 
- wasser des Meeres beeinflußt werden, schon Kap. 50 unter der Halo- 
- _ phytenvegetation erwähnt. Es finden sich, wie gesagt, eine Reihe von 
- Formationen mit gürtelförmiger Anordnung längs der Küsten; namentlich 
folgende: 

1. Die Sandalgenformation in dem feuchten Sande der Aestuarien 

(S. 432). 

2. Die Formation der Schwefeleisen-Bakterien; ebendort. 

3. Die Formation der einjährigen Halophyten (S. 434). 

4. Die Formation der mehrjährigen Halophyten; ebendort. 


= Als Fortsetzung dieser Formationen folgen dann eine Reihe von 
anderen, die auch oft gürtelförmig angeordnet sind; es sind etwa folgende; 
F 1. Die weißen oder beweglichen Dünen. 
2. Die befestigten, grauen Dünen mit verschiedenen Formationen. 
3. Dünenheide. 
4. Dünengebüsche. 
5. Dünenwälder. 

Ferner finden sich auf dem flachen oder welligen Sandboden, 

ohne stets an Dünenbildung gebunden zu sein: 

n 6. Sandfluren des Binnenlandes. 
E 7. Calluneta des Binnenlandes (vergl. Kap. 86). 


ıR 


4 Die beweglichen oder „weißen“ Dünen. Es wurde schon erwähnt, 
daß verschiedene Halophyten, wie Triticum junceum und Honckenya 
2 peploides, beides ausdauernde Arten mit unterirdischen Ausläufern, und 
_ auch andere Arten oft den Anfang der Dünen bilden; „Dünen-Embryonen“ 
E entstehen durch sie, auf welchen die hohen eigentlichen Dünengräser 
- sich dann einfinden. Die beiden wichtigsten derselben sind Hordeum 
4 (Elymus) arenarium und Calamagrostis (Ammophila, Psamma) arenaria. 
Alle beide, besonders Psamma, sind Horstgräser mit mächtigen unter- 
irdischen Ausläufern. Elymus hat breite, blaubereifte Blätter, Psamma 
- weit schmälere und rinnenförmige, welche die Fähigkeit haben, sich ein- 
 zurollen, wenn die Verdunstung zu groß wird (vergl. S. 217), und im 
Winde sich so zu drehen, daß sie dem Winde den Rücken zuwenden, 
-  andem ein starkes Hypodermalgewebe angebracht ist, so daß die Blätter 
von der schleifenden Wirkung des fliegenden Sandes nichts zu fürchten 
haben '). 

4 2) Morphologie und Anatomie dieser Gräser vergl. Warming 1907—09. 


B 


760 Serie der Stein- und Sandböden 


Alle beide bilden reine Assoziationen. Die Elymeta finden 
sich gewöhnlich in dem äußersten Gürtel, dem Meere am nächsten. Die 
Sprosse dieses hohen, stattlichen Grases stehen gewöhnlich zerstrea 
so daß die Assoziation recht offen erscheint (vergl. Fig. 41). 

Die Psammeta arenariae sind die wichtigsten Dünenbildner an 
Nordeuropas Küsten, und die Art wird gewöhnlich zur Bepflanzung und. 
Fixierung der Dünen verwendet (Fig. 333). Die Sprosse sind zu dichteren > 


Fig. 333. Dünenpartie im Inneren Jütlands. Calamagroslis (Psamma) arenaria : 
und Carex arenaria. (Phot. F. Börgesen.) nr 


Horsten vereinigt und können eine weit mehr geschlossene Assoziati 
een als die von Elı eg Dasselbe gilt für die weit seltenere Cala- 


x 


Alıeliche Festigung von Dünen besonders beliebt ist. Die beiden .. 


beide, 0,7—1m Bas Gräser bauen die Dünen sich höher und. ho 
wenn Sand vom Winde hinzugetragen wird; zwischen ihren Spre 


99. Kap. Assoziationen der Sandvegetation in Europa 761 


und Horsten wandern andere Arten ein, und es entstehen nach und 
nach „die grauen Dünen“. 
“ Verschiedene andere, aber kleinere Arten vom Grastypus können 
_ wegen unterirdischer Ausläufer reine Assoziationen bilden, z. B. Festuca 
rubra var. arenaria und Carex arenaria; ebenso einige Dikotylen wie 
thyrus maritimus. 

Die Eigentümlichkeiten der Lebensformen, welche besonders durch 
e Lockerheit des Bodens veranlaßt sind, sind schon früher erwähnt 


en 
WET DAN 


Fig. 334. Hippophaes rhamnoides. Eine flachstreichende Wurzel 
mit zahlreichen aufsteigenden Adventivsprossen. (Nach Warming.) 


\) 
y 


4 
(a0) 
N 


orden: es sind besonders Bildung von mächtigen, unterirdischen Aus- 
ufern und die Fähigkeit, vom Sande begraben zu werden und durch 
en Sand wieder in die Höhe zu wachsen. Die Arten sind in den ver- 
'hiedenen Gegenden der Welt natürlich sehr verschieden, aber was für 
Ei e nordeuropäischen Arten gilt, wird in der Hauptsache auch in anderen 
_Weltteilen zu finden sein. 

Da der Dünenboden wandelbar ist, weil Meer und Wind ununter- 
brochen neue Sandmassen zuführen und dieser die Dünenform unaufhör- 
ch verändert, so werden sich an den Standort gebundene Pflanzen 


762 Serie der Stein- und Sandböden 


nicht in den beweglichen „weißen“ Dünen erhalten können. Die unter- a 
irdischen Teile in typisch ausgeprägten Dünen sind daher weit aus- 
gedehnte (viele Meter lange), reich verzweigte Grundachsen; so E: 
beim Helm (Calamagrostis [Ammophila] arenaria), der wichtigsten Dünen- 
pflanze Nordeuropas, welcher durch die dichte rasenförmige Stellung 
seiner Blätter und durch seine Fähigkeit, den Sand anzusammeln und 
durch ihn hinaufzuwachsen, die anderen weit übertrifft; ferner bei 
Hordeum (Elymus) arenarium, Triticum junceum, Carex arenaria, 
Calamagrostis (Psamma) Baltica, Lalhyrus maritimus u. a. Hierher 
kann weiter Hippophaös rhamnoides mit weit kriechenden Wurzeln, 
welche zahlreiche Wurzelsprosse bilden, gerechnet werden (Fig. 334)'). 


Triticum junceum ist eine von den Sandpflanzen, deren Assozia- 
tionen an der Nordseeküste die Dünenbildung auf dem salzigen Sande 4 
am Dünenfuße beginnen?), desgleichen Honckenya peploides, welche an 
den baltischen Küsten häufiger ist als Trilicum junceum, aber sie 
können nur niedrige Dünen bilden. Calamagrostis arenaria und Hordeum 
arenarium verdrängen sie und bilden die hohen Dünen. Viele andere 
Dünenpflanzen haben die Fähigkeit durch über sie gehäuften Sand empor- i 
wachsen zu können. 


Die feststehenden oder grauen Dünen. In den grauen, be- 
festieten Dünen Nordeuropas werden die erwähnten Eigentümlichkeiten 
zurückgedrängt, sie stehen eben mit der Beweglichkeit des Bodens in | 
den weißen Dünen in Verbindung (vergl. S. 78). Zwischen den Sprossen | 
von Calamagrostis (Ammophila) arenaria und Hordeum (Elymus) are- 
narium können sich andere Pflanzen niederlassen, wenn der Wind die 
Düne in Ruhe läßt; je mehr jene beiden Pflanzen den Sand zur Ruhe 
bringen, desto mehr bereiten sie anderen Arten einen festen Boden und 
sich selbst den Untergang vor. Niedrigere Pflanzen mit weniger kräf- 
tigen unterirdischen Organen, an den Standort gebundene, ein- oder 
mehrjährige Pflanzen, wie Erophila verna, Teesdalia nudicaulis u.a, 
welche ein Begraben durch den Sand nicht ertragen, finden sich ein; 
die Vegetation wird immer dichter, auch Moose (Polytrichum, Ceratodon 4 
purpureus, Rhacomitrium u. a.), Flechten und einzelne Cyanophyceen 3 
siedeln sich an, und ihre Rhizoiden oder Thalli durchwehen und verkitten 
den Sand: der Boden wird fester und dichter bewachsen (Fig. 338) ?). Au | 
Arten mit Rasenform oder mit Rosetten und vielköpfiger primärer Wurzel 
können nun hier gedeihen, z. B. Leontodon auctumnalıs, Hypochaeris 


At: 


radicata, Weingaertneria canescens, und zuletzt ist der Boden bei 


1) Warming 1907—09, Fig. 99—102. 
2) Reinke 1909 usw.; Warming a.a. O0. — Vergl. oben S. 434. 
®) Graebner 1897 ff 


99. Kap. Assoziationen der Sandvegetation in Europa 763 


mit einem ganz niedrigen, aber dichten, graugrünen Teppiche bedeckt — 
die „graue Düne“ ist gebildet (Fig. 336) !). 

Die Entwicklung geht nicht an allen Seiten der Dünen und Dünen- 
wer auf ganz dieselbe Weise vor sich; floristische Verschiedenheiten und 
- Verschiedenheiten der Lebensformen kommen je nach den ökologischen 
ee ehiedenbeiten zum Vorschein. 
Bi. Die Assoziationen der beweglichen Düne waren alle sehr offen; 
die Entwicklung geht in der Richtung, den Boden mit immer dichterer 


Fig. 335. Ebene in Nord-Seeland. Der Sandboden ist mit einem Teppiche von Cladonia 
_ rangiferina bedeckt, in welchen sich eingestreut finden niedrige Polster von Empetrum 
_ nigrum (in welchen wieder andere Blütenpflanzen Standorte finden, z. B. Armeria vul- 
‚garis, Pulsatilla nigricans, Hieracium pilosella u. a.). Auf dem Bilde sieht man auch 
ein paar kleine angeflogene Kiefern (Pinus silvestris) und einen Horst von Calamagrostis 
| (Psamma) arenaria. (Phot. Eug. Warming.) 


Vegetation zu bedecken. Jenen beiden Gräsern wird es schließlich zu 
‚eng; lange kämpfen ihre unfruchtbaren Sprosse, besonders die des Helms, 
ums Leben, aber dann unterliegen auch sie; die dichte Narbe, welche 
jetzt die Sandoberfläche deckt, hindert wahrscheinlich die Atmung ihrer 
_ unterirdischen Organe, sie kränkeln deutlich und sterben ab. In den 

 Binnendünen, wo Calamagrostis epigeios eine ähnliche Rolle spielt 
wie Elymus am Strande, hält sich das genannte Gras viel länger, es 


2) Über die Flora vergl. z.B. Warming 1909; Buchenau 1890; Graebner 1910. 


764 Serie der Stein- und Sandböden 


bildet schließlich Bestände, die nur wenige kräftige Arten z' 
sich dulden. 

Auf dieser ai wiehlunfentufe der Düne, wenn noch die q 
liche Kruste auf dem Sande dünn und spröde ist, ereignet es 
daß der Wind Löcher in sie reißt, besonders auf den der S 
stärksten ausgesetzten Süd- und Südwestseiten, und es ent 
Windmolle, wie oben erwähnt. 

Die Arten, welche diese entblößte Stelle zu decken sich. 
sind durchschnittlich andere als die hohen Dünengräser, 
weißen Dünen aufbauen; es sieht aus, als ob diese alten 
die schon früher Pflanzen ernährt haben und wahrscheinlie 
weniger vom Regen ausgelaugt worden sind, jetzt keine 
orte mehr für sie sind; es sind jetzt z. B. Festuca 
Carex arenaria, Lathyrus maritimus, alle mit unterirdise 
weiter auch hapaxanthische Pflanzen, wie Jasione 
color, Erophila verna, oder büschelförmige Gräser, wie 4 


kolonisieren. Reine Assoziationen könne von 
Arten gebildet werden, z. B. Weingaertnerieta, Fes 
reta maritimi. 

Unter den anderen krautartigen Pflanzen, welch 
tionen bilden können, müssen ganz besonders die Fle 
hervorgehoben werden. Auch Flechtenassoziationen xy 


hervorrufen. | 
Verschiedene Arten von diesen Lebensformen E 


den Krusten. 

Flechten gedeihen nur, wo kein oder nur wenig flü tig 
mehr vorkommt; sie wachsen meist zu langsam, um sich au or 
Strecken durch Sandhberiamnrn ee heraufarbeiten zu können. 
Arten, die sich zuerst einfinden, kann Cornicularia aculeat 
gähohen werden; später kommen Cladonia rangiferina, cı. 
Cl. gracilis, Cl. coccifera und andere Arten, Cetraria nivalis, 8 


99. Kap. Assoziationen der Sandvegetation in Europa 765 


paschale u. a. hinzu, und auf älterem Sandboden kann namentlich 
Oladonia rangiferina weite, graue Cladonieta bilden — Bild der 
Flechtentundra (Fig. 337, 336). 

Durch das Zusammenwirken von Moosen, Flechten und Blüten- 
pflanzen kann der Boden zuletzt mit einem dicht geschlossenen Teppiche 
bedeckt werden'). Hier und da überwiegen die Blütenpflanzen, sonst die 


Fig. 336. Oberfläche einer Düne auf der Ostseeinsel Bornholm; 4. Juni. 
Die Vegetation ist geschlossen, hauptsächlich aus Flechten und Moosen gebildet. Die 
Hauptmasse ist Cladonia eoceifera, Cl. graeilis und Cl. fimbriata. Auch kommt hie 
und da Cladonia rangiferina vor (z. B. rechts unten), sowie Cornieularia aculeata und 
Parmelia physodes. Von Blütenpflanzen sieht man hier z. B. Calluna, Blätter von Carex 
arenaria, Artemisia campestris. (Phot. Eug. Warming.) 


Moose oder die Flechten und bilden kleine, selbständige, eigene For- 
mationen dieser Lebensformen. Durch alle diese Pflanzen wird auch 
Humusbildung eingeleitet und damit eine weitere bedeutende Ver- 
änderung des Bodens: die Luftzirkulation in der obersten Schicht des 
Sandes wird wesentlich herabgemindert, die Pflanzen können daher ihre 


2) Tafel bei Graebner 1910. 


766 Serie der Stein- und Sandböden 


Wurzeln nicht so tief senden; der Boden wird trockener werden, we 

die Verdunstung durch die Pflänzendeckä stark vergrößert wird, un 
damit folgt denn auch eine stärkere Xeromorphie der Pflanzen. fe 
Arten werden nach und nach die zuerst eingewanderten verdränge 


Von den Varianten der Krautdüne muß noch besonders die Ho 
staudendüne genannt werden, welche an den baltischen Küste: 
weniger windigen Lagen vorkommt und durch ihren Reichtum an hohe 
Kräutern ausgezeichnet ist (z. B. Hieracium umbellatum [oft 
herrschend], Epilobium angustifolium, Silene viscosa, Chrysa 
[Tanacetum] vulgare und andere Stauden von 0,5—0,7 od« 
1:m Höhe). 


Fig. 337. Cladonia. Allmählich sich erhöhender Boden der grauen . 
dem die Flechte folgt. (Nach O. Gallöe bei Warming 1909.) 
we 


Die trockene Sandflur auf Stellen des Binnenlandes ist 
teils ein Kulturprodukt, das auf altem Heideboden entsteht und 
wieder zu Heide wird, wenn der Mensch dieses nicht verhindert. 
Sandflur hat wesentlich dieselben Arten wie die graue Düne ı 
mehrere Arten mit der Zwergstrauchheide gemeinsam; die Arten. Ss 
genügsam und im ganzen zum Ertragen langer Trockenheit 
ausgerüstet als das Heidekraut usw. Da der Boden meist ein 
nährstoffarmer ist und sich von dem der Zwergstrauchheide 
durch größere Trockenheit unterscheidet, ist diese Vereinsklas 
Graebner!) als heidekrautloses Sandfeld der Heide t 
Fig. 335). re 


1) Graebner 1895 ff. 


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99. Kap. Assoziationen der Sandvegetation in Europa 767 


Zwergstrauch-Vegetation. Die graue Düne behält vielleicht 
nicht immer diese niedrige Krautvegetation, sondern geht oft in 
Zwergstrauch-Formation, namentlich in Calluneta vulgaris, die Dünen- 
heide, über: die gewöhnliche Schlußvegetation dieser Entwicklung. 
Aber auch Salix repens argentea und Empetrum nigrum können öfter 
eine recht bedeutende Rolle spielen; man findet Dünenseiten und Dünen- 
täler, welche über große Strecken von Saliceta argenteae bedeckt 
sind, in welche liebliche, schön blühende Kräuter eingestreut sein können. 


Fig. 338. Düne auf der Nordküste von Seeland. 

Der Sand wird zuerst von einer Moosvegetation (Tortula ruralis) befestigt; auf dem 
Bilde sind auch Exemplare von Cerastium semidecandrum und Thalietrum minus u.a. m. 
zu sehen. (Phot. Eug. Warming.) 


Auch andere Zwergsträucher finden sich ein, z. B. die schöne, weiß- 
gelbblühende Rosa pimpinellifoia dunalis!) und Genista Anglica.. 


Calluneta vulgaris. Die bedeutendste Rolle spielt jedoch Calluna 


vulgaris; in einem Abstande vom Meere oft bis zu vielen Kilometern 


kann sie in den regnerischen Teilen Nordeuropas das ganze Dünen- 
_  areal erobert haben, Hügel und Täler mit einem niedrigen, braunen 


Kleide überdeckend. Ganz dasselbe gilt von den Alten Binnenlanddünen 


2) Graebner 1910, S. 230. 


768 Serie der Stein- und Sandböden 


auf dem Gletschersande, z. B. im Inneren von Jütland. Einen Unter- 
schied gibt es indessen doch im Standorte, insofern als der Sandboden 
in den Stranddünen sich meist nie in Rohhumus, Bleichsand und Ort- 
stein zu differenzieren scheint, wie es im eisenhaltigen Gletschersande 
der Fall ist. Das Callunetum mit seiner xeromorphen Vegetation und 
seiner Rohhumusbildung ist schon unter den Formationen des Torfbodens 
besprochen worden (Kap. 86). = 

Ganz wie der Wind große Löcher in den Dünen verursachen oder 
sie durchbrechen kann, ist er auch imstande, die Heide aufzubrechen, 
wohl besonders, öfter nur dann, wenn Feuer die Heidevegetation zerstört 
hat und selbst die Schicht von Rohhumus (Torf) verzehrt hat, oder 4 
noch häufiger, wenn auf regelmäßigen Pfaden des Menschen oder der 
Schafe der Sand unter dem Humus freigelegt ist (vergl. S. 112); der “ 
unterliegende Bleisand kann dann ein Spiel seiner Launen werden; 
Dünen werden gebildet, und solche, die vielleicht spätglazialen Ursprungs 
oder auch ganz modern sind, finden sich an vielen Stellen der jütländi- ; 
schen Halbinsel, wie in der Lüneburger Heide und anderswo. 

Die von der Vegetation befreiten Sandflächen verhalten sich - im 
übrigen wie die Windmollen, da die Pflanzen wie dort so auch ‚hier 4 
von neuem bestrebt sind, diese Narbe zu heilen und die sandige 
Flächen wieder mit Verstation zu decken. Auch hier werden es ndere 
Pflanzen als Calluna sein, welche den Anfang bilden, wie B; 
trichum piliferum, das durch seine Rhizoiden die Sandkörner zu 
Decken verkitten kann, ferner Empetrum nigrum U.2. 


Gebüsch-Formationen. Hippophaöta. Weiter führt die Ent- 
wicklung an verschiedenen Stellen in Nordeuropa, namentlich an der ä 
Küste, zur Bildung von grauen Gebüschen von Hippophaös rhamnoides, 
welche eine Höhe von mehreren Metern erreichen können und wegen 
der unheimlichen, langen Zweigdorne undurchdringlich werden können, 
besonders in abgestorbenem Zustande. Sie haben durch ihre schmalen 
Blätter, ihre dichte Schildhaardecke und ihre Dornbildung eine ganz 
xerophile Natur‘). Auf den Dünen der pommerschen Ostseeküste, öfter 
auch ziemlich binnenländisch, gesellt sich meist ziemlich regehnä 
Salıx (daphnoides) Pomeranica als Charakterstrauch bei. 

Gebüsche von anderen Salöix-Arten und Rosen oder von Popul 
tremula kommen auch vor, sind aber meist unbedeutend, sehr häu 
werden sie als Kunstbestände zur Festigung älterer Dünen angewan 
Auch Kleinwälder von Populus tremula finden sich, obwohl selten r 
ebenso (künstlich) von P. nigra. 2 


1) Näheres bei Warming 1891, 1907—09, dort 195 Bilder von Dünen und D 
pflanzen; Buchenau 1895—96; Palmgren 1912; Graebner 1910 usw. 


Eu o. Kap. Assoziationen der Sandvegetation in Europa 769 


Bewaldete Dünen. Auf Sandboden, selbst auf Dünen haben Wälder 
sich hier und da entwickelt, wo die Windverhältnisse es erlauben. Die 
4 Westküste Jütlands ist von Natur baumlos, aber in neueren Zeiten 
- sind verschiedene Dünen mit Nadelwald bekleidet worden, namentlich 
_ haben Pinus montana und Picea Canadensis (P. alba) Verwendung ge- 
 funden; . dann, wenn diese den Weg gebahnt haben, auch Picea excelsa, 
 Pinus silvestris, Picea Sitchensis u.a. Auf vielen deutschen Binnen- 
dünen bildet die Kiefer große Bestände je nach der Feuchtigkeit des 
Bodens mit reicherer bis sehr armer Unterflora. 
| An den baltischen Küsten, wo die Windverhältnisse günstiger sind, 
kommt natürlicher Baumwuchs auf den Dünen vor, z. B. auch dort 


3 


Fig. 339. Kies-Sandflora im Inneren von Jütland. 
Der Sand wird zuerst von Polytrichum piliferum befestigt (die grauen punktierten 
| Areale) Auf diesem Boden findet sich Empetrum nigrum ein (die schwarzen Polster). 
Auch Calluna vulgaris findet sich (mehr halbkugelig als Empetrum), aber noch sparsam. 
Die rum: Polster sind am höchsten auf der Westseite wegen eingewehten Sandes. 
2 (Phot. Eug. Warming.) 


natürliche Pineta silvestris, ebenso auf den schwedischen Ostsee- 
seln usw. | | 

Die Dünenlandschaft um Riga reicht stellenweise bis über 30 km 
ndeinwärts und ist mit Kiefernwald bedeckt (Pineta silvestris hylo- 
comiosa, cladinosa, vacciniosa, callunosa) nach Kuppfer, also äußerst 
ähnlich dün deutschen Binnendünen. In neuerer Zeit legt man auf vielen. 
Dünen der Küsten wie des Binnenlandes Baumpflanzungen an; auf der 
- kurischen Nehrung Pinus silvestris und P. montana, an den Küsten 
ankreichs Pinus maritima u. a. 


Querceta. Noch kann erwähnt werden, daß krummholz-ähnliche 
i _ Gebüsche von Quercus pedunculata und Qu. sessiliflora, durch Menschen 
4 Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 49 


770 Serie der Stein- und Sandböden 


und Wind degenerierte Überreste der früheren Wälder, in Jütland ge- 
funden werden, selbst auf Dünen (vergl. Fig. 222). An einigen Stelle 
sind sie eigentlich die Gipfel von alten, im Flugsande begrabenen 
Eichenwäldern, welche sich alljährlich erneuern!)., Eine mesomorphe 
Bodenvegetation findet sich hier, und wie in allen geschlossenen vw. | 
kann Humus entstehen. 


Anpassungen der Vegetation auf den „grauen Dünen“. Es 
schon erwähnt worden, daß die Assoziationen der hohen Dünengräser 
in den nackten oder weißen Dünen anderen Lebensformen angehören, 
als die Arten der grauen Dünen; je beweglicher der Boden ist, de 
mehr wird er von Arten mit weit streichenden unterirdischen Organe 
(Rhizomen, Wurzeln) und mit lebhafter Bildung von Sprossen und Bei 
wurzeln bewohnt, den Arten, welche ein Begraben ertragen können un 
durch die Sanddecke hinaufwachsen; je fester und ruhiger der Boden 
desto mehr fällt er den anderen Lebensformen zu. In der grauen Di 
und auf den trockenen Sandfluren, sowie den trockenen Zwergstrau 
heiden kann man Lebensformen mit folgenden Merkmalen unterscheiden 

1. Weit kriechende Rhizome oder Sprosse bildende Wurze 
haben Carex arenaria, Galium verum, Sonchus arvensis, Festuca rubra, 
Lathyrus maritimus, Sedum acre, Rumex acetosella u.a. Hierher Site 
man am natürlichsten auch die Moose und von straucharugggs pfla 
Hippophaes, Salix repens, Rosa pimpinellifola u. a. 


2. Eine ortsfeste Rasenform haben andere, z. B. von Gräsern 
Weingaertneria canescens, Festuca ovina, Nardus strieta; von Dikotylen 
Ononis repens, Anthyllis vulneraria, Eryngium a Dianthus- - 
deltoides, Artemisia campestris, Ama vulgaris u. a., die fast alle sehr 
tief gehende Wurzeln besitzen. Einige sind gestrecktgliedrig, and 
haben Rosettensprosse. Hier schließen sich Zwergsträucher wie Callu 
und Empetrum, wie auch der Halbstrauch T’hymus serpyllum an. 


3. Viele Arten haben Sprosse, die auf dem Sande niederliegen 
ihm angedrückt sind (ohne Wurzeln zu schlagen), und Blätter, die 
dem gemeinsamen Ausgangspunkte, dem oberen Ende der primär 
Wurzel ausstrahlen (Beispiele Artemisia campestris, Ononis). 

4. Einige wenige haben oberirdisch kriechende Sprosse: _ 
tennaria dioeca, Hieracium pilosella, Polypodium vulgare, Thymus s 
pyllum, Sedum acre, von den Zwergsträuchern Empetrum nigrum. 

5. Endlich findet man sehr viele einjährige und einjährij 
überwinternde Arten (vergl. Fig. 338), die darauf hinweisen, daß di 
Düne viel von der Natur der Steppe besitzt; sie keimen im Herbst 


1) Warming 1909; Fig. vorne auf S. 442. 


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99. Kap. Assoziationen der Sandvegetation in Europa 71 


oder im Frühjahre, entwickeln sich und blühen in dem zeitigen Früh- 
jahre, schließen aber vor dem Beginne der Sommerhitze ihr Leben ab, 
weil der warme Boden die Entwicklung befördert (Trifokum arvense, 
Filago minima, Aera praecox, Bromus mollis, Phleum arenarium usw. 
Von den einjährig-überwinternden Arten können Jasione montana, 
Erophila verna, Cerastium semidecandrum, ©. tetrandrüm und Teesdalea 
nudicaulis genannt werden). Hiernach würde auch das angeblich nur 
einmal blühende (oft allerdings vieljährige) Eryngium maritimum ge- 
hören. Diese hapaxanthen Arten fangen übrigens an, sich schon in 


- den beweglichen Dünen zwischen den hohen Dünengräsern einzufinden 


(vergl. Fig. 41). 

Was weiter die Anpassungen der krautartigen Pflanzen betrifft, 
sind sie im ganzen genommen niedrig und haben kleine oder schmale 
Blätter, meist mit ausgeprägter Xeromorphie in enger Übereinstimmung 
mit den ökologischen Faktoren, die oben genannt wurden. Im Einklange 
mit der Trockenheit, der Sonnenhitze und dem Nahrungsmangel steht das 
zahlreiche Auftreten der kleineren, einjährigen, schnell blühenden Pflanzen. 

Die mehrjährigen Kräuter, die Gräser und die Sträucher sind im 
ganzen kleinblättrig, schmalblättrig; die wesentlichste Ausnahme hiervon 
bilden Hordeum (Elymus), Calamagrostis (incl. Ammophila) und einige 


- andere auf den weißen Dünen wachsende Pflanzen, die hoch und kräftig 
- sind, was dadurch verursacht sein wird, daß die Wanderdünen wasser- 
- reicher und wohl auch nahrungsreicher sind als die bewachsenen und 


feststehenden Dünen. Die meisten Gräser haben tief gefurchte Blätter, 
die sich einrollen können (Calamagrostis [Ammophila], Triticum junceum, 
Nardus, Festuca ovina u. a.); kein Gras hat breite, saftige und hellgrüne 
Blätter. Hordeum arenarium hat zwar breite Blätter, die jedoch wie 
bei Tritieum junceum durch eine Wachsschicht blaugrün sind. Mit 
Wachs bedeckt sind auch die Blätter von Lathyrus maritimus, Eryn- 
gium maritimum, Mertensia maritima, Glaucium flavum, Crambe mari- 
tima u.a. Wollhaarig sind z. B. Salix repens argentea, Gnaphalium 
und Antennaria; schildhaarig ist Heppophaös; auch stark drüsen- 
haarige Pflanzen findet man, deren Oberfläche von Sandkörnern dicht 
bedeckt wird (Senecio viscosus, Ononis repens, ÜCerastium semidecan- 


2 drum u.a.). Zu den Tunicagräsern gehören Nardus und Koeleria 
glauca (s. S. 234, Fig. 118). 


Nicht wenige Arten setzen die Transpiration dadurch herab, daß 
sie ihre Blätter senkrecht stellen (Salix repens) oder stark kräuseln 
(Eryngium). Vesque und Giltay haben darauf aufmerksam gemacht, 


daß der bei einem Teile der Sandpflanzen vorkommende dorsiventrale 
- Bau mit Palisadengewebe auf der Blattunterseite, obgleich die Blatt- 
3 spreiten wagerecht sind, dem vom Sandboden reflektierten, starken Lichte 
_ zugeschrieben werden muß. 


49* 


772 Serie der Stein- und Sandböden 


Dornbildungen kommen bei Hippophaes vor und machen dessen 
Gebüsche fast undurchdringlich, ferner bei Eryngeum, Genista Anglica, 
@G. Germanica und Ononis (S. 263). 

Gleichfalls kann angeführt werden, daß die Blätter vieler Pflanzen 
namentlich von Rosettenstauden, oft dem Boden fest angedrückt sind 
(z. B. Sonchus arvensis, Leontodon auetumnalis, Hypochaeris radicata, 
Taraxacum), und daß viele Arten ihre Sprosse im ganzen wagerecht no 
dem Sande ausbreiten, vermutlich wegen der Wärmeverhältnisse?). 


Von Suceulenten gibt es nur einige Arten (Sedum acre). 

Als Schutz gegen die mechanische Wirkung des Windes dienen ie 
oben erwähnte bemerkenswerte Fähigkeit des Helms, seine Blätter in 
großem Bogen mit der Rückenseite gegen den Wind zu wenden, und 
diese festen, kahlen und glänzenden Blattrückenseiten selbst, die mit 
hypodermalem Sklerenchym versehen sind. Ferner sind die großen 
Blattscheiden, welche die Blütenstände des Helms, von Hordeum. 
arenarium, Weingaertneria u. a. lange umschließen, offenbar ein gu 
Schutz gegen jene Wirkung. 5 

Tief gehende und wenig verzweigte Wurzeln, die teils u 
reißen verhindern können, teils Wasser aus großen Tiefen heraufsch | 
können, wenn die Oberfläche ausgetrocknet ist, haben viele Arten 2. 
Calamagrostis arenaria, Hordeum (Elymus) arenarium, Carex are 
(zweierlei Wurzeln; vergl. Buchenau, Warming) und Eryngium. 
Wurzelhaare der grasartigen Pflaumen funktionieren lange; die Sanc 
körner haften an den Wurzeln mehrerer Arten, z. B. beim Helm, . e 
glauca und beim Strandhafer mit besonderer Kraft fest, und bilden 8 
röhren um sie, welche gegen Vertrocknung schützen können, falls si 
losgerissen werden sollten. Es ist dieses ein spezifischer a 
charakter). N 

Unserer nordischen Vegetation am ähnlichsten ist nos A an 
anderen Küsten Nordeuropas vorkommende; aber es kommen andere Arten 
hinzu, z. B. Euphorbia paralias und Convowulus soldanella in Nordwest- 
deutschland, Holland und weiter südlich. Eine große Reihe von For- 
schern haben sich mit der englischen, holländischen, belgischen Sand- 
vegetation, besonders den Dünen, beschäftigt?). Mi 

. Im Innern von Norddeutschland kommt, wie bereits oben. 
wähnt, Sandboden (Gletschersand) mit Sandvegetation und hier und da: 
oft mächtigen Dünenbildungen vielfach vor. Bis auf die allerdürrsten, wi 


!) Warming 1907—09, 8. 259. Fig. 46, 154, 155. 

?) Vergl. Volkens 1887; R. Price 1911; oben S. 235. = 

°) Litteratur über nordeuropäische Dünen. Abromeit 1900; Buchenau 1 
Gerhardt 1900; Giltay 1886; Graebner 1895 a, 1901, 1910; Hesselman 1908a; Massart 
1893, 1908, 1912; Preuß 1910; Raunkiär 1889, 1909 b, 1913; Reinke 1903 b, 1909, 191 
1912, 1915; Warming 1891, 1907 (1909); Thekla Resvoll 1906. 


99. Kap. Assoziationen der Sandvegetation in Europa 773 


sie besonders im östlichen Teile verbreitet sind, sind die meisten mit 
Kiefern und Birken bewachsen. Ihre charakteristische Flora zeigt oft 
viele Vertreter der Pflanzen der sonnigen Diluvialhügel (Steppen) und 
daneben die typischen Sandbewohner, wie z. B. Dianthus arenarius, 
Astragalus arenarius, Heliotropium arenarium, Antennaria dioeca, Heli- 
chrysum arenarium, Euphorbia cyparissias, Potentilla arenaria und 
Verwandte, Sedum-Arten, Calamintha acinos, Verbasceum-Arten, Galium 
verum und @. mollugo, Hieracium püosella und viele andere, dazu die 
Pulsatilla-Arten, besonders P. pratensis. Mit Ausnahme der heißesten 


Fig. 340. Düne auf den Färöern. 
Die Vegetation besteht hauptsächlich aus Calamagrostis (Psamma) arenaria 
und Honckenya peploides. (Phot. Eug. Warming.) 


Zeit zeigt die Vegetation fast das ganze Jahr Blütenschmuck. Von gras- 
artigen Pflanzen sind meist in großen Mengen, oft größere Bestände 
bildend, zu finden: Calamagrostis epigeios, Carex arenaria, Festuca ovina, 
F.rubra, Weingaertneria canescens usw., auch Rumex acetosella überzieht 
oft große Strecken durch ihre zahlreichen Wurzelsprosse (Fig. 73). Von 
Gehölzen bildet besonders Sarothamnus scoparius oft große Bestände, die 
. die Landschaft im Frühjahr oft weithin gelb färben. Des Vorkommens 
vieler einjährig überwinternder Arten wurde schon oben gedacht'). 


1) Graebner 1909, 1910 b. 


774 Serie der Stein- und Sandböden 


Auch im Süden Europas treten ähnliche Sandvegetationen 
z. B. auf dem alten Meeresboden der ungarischen Ebenen; Borbas ı 
Kerner!) haben dessen Vegetation geschildert. Hier findet man im 
klange mit dem losen Boden dieselben meterlangen Wurzeln und R 
(z. B. bei Festuca vagınata, die hier die Rolle des Helms zu 
scheint) und denselben Schutz gegen Transpiration; von hier 
auch knollenförmige unterirdische Organe angeführt. 

Adamovi6?) hat die Dünen Serbiens geschildert. Hier 
ersten Ansiedler das einjährige Polygonum arenarium und Veronica 
phyllos; ihnen folgen Medicago minima, Bromus-Arten, Viola tricolor 
Später kommen dann auch zweijährige und ausdauernde Kräu 
Vom zweiten Jahre an erscheinen die ausdauernden Pflanzen, 
bilden sich verschiedene Assoziationen, wie die Festuca-Assozia 
Euphorbia-Assoziation u.a. Sanddünen können in die Sand-Pußta 
die Sandsteppe übergehen. = 

Der Dünensand ist übrigens verschieden; teilweise ist er aus yı 
wittertem Nummulithenkalk gebildet, und auf diesem kommen eine Men 
kalkliebender Pflanzen vor. Die Sandmassen werden teils von kriecl 
Stengeln, teils von starken, langen Wurzeln durchzogen. Dün 1, 
steppen, samt Wäldern auf Sandboden in Südrußland aan u 
in Englers Jahrb. Bd. 50. 

Die Dünen der Färöer (Fig. 340) vergl. bei Ostenfeld 
von Island bei Jonsson 1905 und Thoroddsen 1914. Nach 
ist Hordeum (Elymus) arenarium das am meisten charakteristi 
oft mit Festuca rubra arenaria und, wenn der Sand ruhiger gewo ) 
mit anderen Arten gemischt. Ausgedehnte Strecken werden vo 
Arten bedeckt, und auch Betuleta können auftreten. Der Fl 
oft schwarz, vulkanischer Herkunft; die Neubesiedelung der Wi 
wird auch von ihm besprochen. Vena in diesen und anderen 
Gesträuche und selbst Wälder sich auf den Dünen oder 
auf Flugsand entwickeln können, so mag der Grund dazu wohl 
zu suchen sein, daß tiefgehende Wurzeln ihnen das nötige \V 
verschaffen. 

Was die Polargegenden betrifft, so sind z. B. die grön 
von Rosenvinge, Porsild und Hartz und Kruuse®) besprochen 
die des Weißen Meeres von Pohle®); hier fehlt Calamagrostis 
arundinaria und wird durch Hordeum (Elymus) arenarium, 
und andere Spezies ersetzt. 


!) Kerner 1863. 

2) Adamovic 1904, 1909 a. 

®) Rosenvinge 1896; Porsild 1902; Hartz und Kruuse 1911. 
*) Pohle 1903. 


Hi # '99. Kap. Assoziationen der Sandvegetation in Europa 775 


 — Chodat!) schilderte die Dünen am Südufer des Genfer Sees, und 
- in Verbindung damit die Assoziationen der Strandvegetation und der 
_ Flußufer. Er führt ein neues Wort, „Garide“, in die Wissenschaft 
ein, um eine Vegetation zu bezeichnen, welche mit den französischen 
Garigues Ähnlichkeit hat und auf „aridem“, also sehr trockenem Boden 
vorkommt; er vergleicht sie mit der deutschen „Steppenheide“, sie hat 
aber floristisch und morphologisch große Ähnlichkeit mit der Dünen- 
vegetation. Sie kommt im Rhonetal und in den Jurabergen vor, auf 
offenen, besonnten und auch mehr oder weniger steinigen Lokalitäten; 
daher sind die Pflanzen xeromorph, kleinblättrig, behaart, niedrig, ge- 
_ krümmt usw.; sie haben oft unterirdische Wasserbehälter und ein großes 
Wurzelsystem. Die Vegetation ist besonders zusammengesetzt aus Sträu- 
‚chern wie Juniperus communis, Berberis vulgaris, Ligustrum vulgare, 
Arten von Rosa u.a., ferner aus einer Reihe von Halbsträuchern und 
Kräutern, darunter auch psammophile Arten, die sich zum Teil auch in 
der Landvegetation an der mediterranen Küste wiederfinden. Es scheinen 
die Gariden zwischen die Sandfluren und die Steinfluren der Garigues 
estellt werden zu müssen. 


Die Dünen an der Mittelmeerküste sind niedrig und unbedeutend; 
ie Flora ist von der unserer nordeuropäischen Dünen recht verschieden, 
‚namentlich viel reicher an Arten, und es scheinen viel mehr Arten grau- 
filzig zu sein. Die sandbindenden Gräser sind Calamagrostis (Psamma) 
renaria, Oynodon dactylon u.a. Selbst so weit gegen Osten, wie auf 
Cypern, gehören Triticum junceum und Calamagrostis (Psamma) arenaria 
zu den wichtigsten sandbindenden Arten, aber neben ihnen ist z.B. 
 Imperata eylindriea zu nennen’). 
Im Rhonedelta sind die Dünen mit fast undurchdringlichen aro- 
matischen Maechien bewachsen, deren Gebüsch aus Juniperus Phoenicea 
_ (die 6—8 m hoch wird), Pistacia lentiscus, Phillyrea angustifolia, Ta- 
_ marix Gallica, Ruscus aculeatus u. v.a. besteht. Auf alten Dünen bilden 
‚sich oft Wälder von Pinus pinea oder P. Halepensis mit Macchia- oder 
Gariguepflanzen als Unterholz. 
_— Sandvegetation wie die behandelte mit ähnlichem oder anderem 
Schutz gegen Transpiration, mit vielen bei uns in Europa unbekannten 
Lebensformen findet man auch sonst auf der Erde, sind aber (Nord- 
amerika ausgenommen) bisher ökologisch wenig untersucht worden. 
er Wir müssen uns mit zerstreuten Notizen begnügen. 


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2) Chodat 1902. 
2) Flahault 1893; Flahault und Combres 1894; BRaunkiär 1909b, 1914; 


Holmboe 1914. 


776 Serie der Stein- und Sandböden 


100. Kap. Dünen außereuropäischer Länder 


Die Ökologie der Sandpflanzen anderer Länder ist im ganzen \ 
bekannt. Doch sind einige Züge hier und da erwähnt, welche ze 
daß die wichtigsten obengenannten Eigentümlichkeiten auch 
finden sind; z.B. hat der dänische Botaniker Hj. Jensen! 
squarrosus in‘ Java erwähnt und abgebildet; er sagt ausdrüc 
diese Pflanze die Rolle von Elymus und Psamma in Nordeuropa 
nimmt; sie hat ebenso lange Ausläufer, aber sie sind oberir s 
bei verschiedenen anderen tropischen Dünenpflanzen?), 


Afrika. In Afrika werden die Faktoren der Sandböden 
Faktoren eines Wüstenklimas kombiniert, und die Vegetation | 
noch extremer xeromorph als in Nordeuropa; wir kommen hie 
Sandwüsten mit ihren Dünen, im Osten von Nordafrika Be 
im Westen Erg genannt. 

Die ungeheuren Gebiete mit Sandboden finden sich teils a 
Küsten, teils im Inneren (Sahara usw.). Echte Flugsanddün 
man in der Sahara (Fig. bei Schirmer und Massart 1908) und 
nach Syrien, Turkestan usw.; sie erreichen eine Höhe von 1( 
sind oft fast ganz pflanzenleer. Die Dünen entstehen oft um 
welche den Sand aufsammeln (Astragalus-Arten, Genisten, 
Calligonum comosum u.a.), und welche auch befähigt sind 
sich ständig anhäufenden Sande im oberen Teile weiter zu w 
Charakterpflanzen, die sonst noch hier vorkommen, können 
den: Aristida pungens, Genista Saharae, Retama monosperm« 
Guyoniana, Scorzonera, Serophularia Saharae, Reaumuria 
Saccocalyx satureoides, Ephedra alata u. a., die man teilw 
Sandwüsten Asiens wiederfindet. 

Die Vegetation ist am Tage der brennendsten Hitze 
einer bedeutenden Kälte ausgesetzt; hier gibt es eine sehr la 
Zeit und eine kurze Vegetationszeit; oft fällt jahrelang kein 
Pflanzen müssen dazu eingerichtet sein, teils sich gegen jene 
teils diese auszunutzen (vergl. Kap. 114, Wüstenvegetation) 
In den Dünentälern ist die Vegetation anders als auf 
hier kann eine halbstrauchartige Artemisia, die bis 0,6 m hoh 
sperma, oft weithin die Täler überziehen. Es kann dabei bem 
daß der Sand den Regen aufnimmt, und auch hier wie im 
unter der Oberfläche (S. 106f.) feucht ist, daher die Sandv 


2) Hj. Jensen 1905. 
?) Vergl. auch Ipomoea pes caprae, Canavalia u.a., Kap. 50. 


Dünen außereuropäischer Länder 777 


ben weit günstiger sind als Felsen und Felsblock- oder Stein- 
Vergl. im übrigen Kap. 114—116: Die Wüsten). | 
- Socotra schreibt Engler, daß die trockene, von Flugsand 
Ebene im Süden eine extrem xeromorphe Wüstenflora be- 
Fast alle Pflanzen zeigen das den Wüstenpflanzen eigene 
der Sprosse und Blätter, manche auch dichte Behaarung. 
sind es dornige Halbsträucher mit sparrigen Ästen und kleinen 
reduzierten Blättern, ferner Stauden mit tiefgehenden Grund- 
uceulenten und Einjährige. 

ı Deutsch-Südwestafrika hat dichte, hier und da undurch- 
Gebüsche, die die Dünenhügel des Strandes mit Lebensformen 
n, welche entweder zu der Eriken-, der Myrten- nnd der Oleander- 
jer zu sehr verschiedenen Familien gehören, oder welche durch 
wollige Behaarung oder auf andere Weise gegen starke Tran- 
geschützt sind. Ein sehr merkwürdiger Strauch der afrikani- 
nen ist die Naras, die Cucurbitacee Acanthosieyos horrida, 
® Höhe eines Mannes erreicht. Ihr fehlen Blätter; aber Dornen 
den verfilzten Zweigen, in welchen die Spaltöffnungen in 
chen versteckt sind, paarweise so dicht und in solcher Menge, 
hdringliche Gebüsche, wie unsere Hippophaös-Gebüsche, ent- 
‚Die Wurzeln können 15 m lang und länger werden und die 
ines Armes erreichen; sie dringen bis zum Grundwasser hinab. 
de häufen den Sand um die Pflanzen auf, aber die Sprosse 
t den Sandmassen und kommen wieder nach oben, ganz wie 
in unseren Dünen. Marloth erwähnt auch andere Pflanzen 
dfluren®). | 
Vegetation Südafrikas weicht offenbar, weil das Klima ganz 
t, von der Sandvegetation Nordafrikas bedeutend ab. Marloth?) 
die Dünenvegetation des Kaplandes. Als wichtiger Strauch 
*ica cordifolia mit zahlreichen unterirdischen Zweigen erwähnt. 
ea empetroides scheint an die Nähe des Meeres gebunden zu 
meisten Dünensträucher gehören zu Familien, welche in der 
hen Flora weit verbreitet sind (Anacardiaceen, Celastraceen, 
1, Santalaceen u.a.). Auf den Dünen werden auch australische 
angepflanzt, welche ebenso gut wie in Australien gedeihen 
saligna, A. cyelops).. Nach Engler kann man unterscheiden: 
lockeren, trockenen Steppensand, welcher ausgelaugt ist und 
Nährstoffe enthält; er trägt oft hochstämmigen, meist unter- 


Über die afrikanischen Dünen vergl. Flahault; Rikli und Schröter 1912; 
ı-Jerosch und Heim 1908; Massart 1898 a. 
'®) Marloth 1908. 


178 Serie der Stein- und Sandböden 


holzlosen, lichten Trockenwald von laubabwerfenden Bäumen, welche 
jedoch infolge des in ihren Wurzeln und Stämmen aufgespeicherten 
Wassers noch grünes Laub während des größten Teiles der Trocken- 
zeit besitzen und sogar während derselben blühen und Frücht y 
bilden; 2. nicht tiefen Sand über steinigem Boden, mit arme 
Buschgehölz besetzt, welches sich stellenweise zu undurchdrin 
lichem Gestrüpp verdichtet; 3. humosen, lehmigen Sand mit größer 
Grundfeuchtigkeit, auf welchem sich Ufer- oder Niederungswald € 
wickelt. 

Auf den Hochebenen des Kaplandas kommen stellenweise Sand- 
ebenen vor, welche ganz vegetationslos sind. Es kommen auch and 
Ebenen mit tiefem, beweglichem Sande vor, welche zu gewissen Jah 
zeiten ganz überschwemmt sind. Hier entwickelt sich eine sehr ver 
schiedene, eigentümliche Vegetation, hauptsächlich durch Restion: 
charakterisiert, Restionaceen-Heiden ). 

Es ist offenbar, daß sich hier Sandböden vorfinden, deren Vege- 
tation nach den edaphischen und klimatischen Faktoren sowohl un 
sich recht verschieden ist, als auch von derjenigen der nordafrikanise 
Wüsten bedeutend abweicht. Es muß der Zukunft überlassen a 
Nähere hierüber aufzuklären. 


Asien. Nach den klimatischen Verhältnissen ist die Vegei 
der Sandfelder und Sanddünen sehr verschieden. Es kann z.B 
geführt werden, daß auf den Sanddünen der Kirgisensteppen 
Betula, Populus, Salix und Ulmus zusammen wachsen. Die meist se 
Sandessenden scheinen sonst typische Sandwüsten zu sein. Kots 
schildert das unendliche, isabellgelbe Sandmeer östlich von Suez; Dü 
bildung veranlaßt hier z. B. Nitraria tridentata. Die De 
bindenden Pflanzen der transkaspischen Steppen sind Carex phy 
und Aristida pungens. Auf Sandboden treten außerdem die teil 
blaugrünen und blattlosen Arten von Oalligonum, Pteropyrum, Ephedı 
und Ammodendron (Papilionacee) auf, auch die merkwürdigen, bis 3—8 
hohen und bis über 1 m dicken (gewöhnlich doch nur 15—30 em stark 
Saxaul-Bäume (Haloxylon ammodendron), die beinahe Wälder | 
(vergl. Halophytenvegetation), aber nach Bessey einen Unterkaa 
Ton oder Kalk verlangen. 

Eine eingehende, durch morphologische und anatomische Dars 
der betreffenden Arten gründliche ökologische Schilderung der 
kaspischen Sandvegetation gibt der dänische Botaniker O. Paulse 
Transkaspien ist Arzstida pennata der erste Pionier auf dem Fl 


21) Marloth 1908. 
2) O. Paulsen 1912a, b. Mit 79 Figuren. 


N 100. Kap. Dünen außereuropäischer Länder 779 


Wenn der Sandflug durch die Wirksamkeit der Aristida etwas weniger 
lebendig geworden ist, siedeln sich verschiedene Rutensträucher an, z.B. 
ag Ammodendron Conollyi und A. Karelini, Calligonum- und Salsola-Arten, 
4 - Haloxylon ammodendron usw. Zwischen den Sträuchern können auch 
= _ Kräuter vorkommen. In den beweglichen (weißen) Dünen sind 62°/o 
Ei _ der Kräuter einjährig. Wenn der Sandflug aufhört und die Vegetation 
dichter wird, werden die Ammodendron-Arten selten, Salsola arbuscula 
I: und Calligonum-Arten dominieren. Kräuter werden häufiger, besonders 
= ‚die mehrjährigen, die hier 56°/o der krautartigen Arten ausmachen. 
a Am besten ist die Vegetation der Sandebenen dort ausgeprägt, wo zwar 
auch die Rutensträucher dominieren, wo aber viele Stauden und ein- 
_ jährige Pflanzen wachsen. Die Mehrzahl der Kräuter gehören der 
ahlingstlora an. 25°/o der Kräuter sind einjährig. Mit Ausnahme 
der Aristida-pennata- Assoziation sind die Sandsteppen demnach den 
- Strauchsteppen (Kap. 111) nahe verwandt'). 


Von den Sandpflanzen der Küsten des indischen Ozeans ist, nach 
Cleghorn und Goebel, besonders Spinifex squarrosus hervorzuheben, ein 
‚blaugrünes, steifes Gras mit weit kriechenden, unterirdischen Ausläufern 
und schmalen Blättern. Seine fast kopfgroßen Blütenstände sind kugel- 
förmig, federleicht und haben steife, elastische, lange Ährenstiele, die 
nach allen Seiten auseinander spreizen; sie werden, in großen Sprüngen 
hüpfend, vom Winde über den Sand hin gerollt und streuen bei dieser 
Bewegung ihre Samen aus (Steppenläufer). Oben (S. 439) wurde Spinifex 
von den Dünen Javas nach Hj. Jensen erwähnt. Er erwähnt auch, daß 
z.B. Pandanus und Calotropis gigantea auf den Dünen wachsen, und 
selbst eine Zwiebelpflanze, Gloriosa superba, deren Zwiebeln oft metertief 
im Sande zu suchen sind. 


E: Nordamerika. Die nordamerikanischen Botaniker Cowles, Coville, 
: ‚Rydberg, Kearney, Pound and Clements, Hitchcock, Harshberger, Fuller, 
Harper, Pool u. a. haben in den letzten Jahren eine lange Reihe von 
ausgezeichneten Bearbeitungen ihrer Sandvegetation veröffentlicht. Nur 
wenige Worte können hier darüber gesagt ‘werden. Eine besonders 
große Rolle für die genannten Schriftsteller spielt das Studium der 
Entwicklungsserien („Successions“) der verschiedenen Formationen; dazu 
kommt, daß man mit Instrumenten, wie Athmometer, die Entwicklung 
in Verbindung mit der Verdunstung und dem Bodenwassergehalt 
_ bringt und erklärt?). Auch die „Blowouts“ sind gründlich floristisch 
besprochen worden. 


2) Über Centralasiens Dünen vergl. auch Bessey 1905 in Karsten u. Schencks 
Vegetationsbilder, III, 2. 
®) Vergl. z. B. Fuller 1914. 


780 Serie der Stein- und Sandböden 


Auf den Dünen der Ufer des Michigan-Sees, die besonders von 
Cowles studiert sind, spielt als Dünenbildner die Hauptrolle Calama- 
grostis (Psamma) arenaria, in zweiter Linie sind zu nennen Tritieum 
(Agropyrum) dasystachyum, Elymus Canadensis, Calamagrostis longi- 
folia, Salix adenophylla, S. glaucophylla, Prunus pumila und Populus 
monilifera. Sobald einer der Weidenbüsche vom Sande begraben ist, 
treiben die bedeckten Zweige Wurzeln. Ebenso wachsen Populus mo 
nilifera und P. balsamifera am Ufer auf und bilden Gebüsch- u 
Baumgruppen, die die Ursache zur Sandansiedlung werden können. 
Genau wie bei den nordeuropäischen Dünen werden allmählich die Leben 
bedingungen für die dünenbildenden Pflanzen ungünstige. Die Dü 
wird hoch und trocken und die Pflanzen sterben allmählich ab, d 
Fläche wird wieder kahl und der Sand wird wieder in Bewegung g 
setzt. Manche Arten, wie die Calamagrostis, können durch ihre ver- 
webten Grundachsen noch nach dem Absterben sandbindend wirke 
andere, wie die Pappeln, können dies nicht. Auf der Leeseite wachs 
Weiden, Pappeln, Vitis cordifotia, Gräser und auch andere Dünenpflan 
auf der Windseite fehlen sie naturgemäß, da sie bei der Schnelli: 
der Oberflächenveränderung nicht Fuß fassen können. Je weiter die 
vom Ufer entfernt ist, je schwächer die Windwirkung ist und je 
sie etwa durch vorgelagerte Dünen geschützt ist, desto schneller bewäe 
sie. Die erste Pflanze, die auf der Leeseite der sich nur noch 
bewegenden Wanderdüne erscheint, ist Calamagrostis (Psamma) ( 
dann erscheinen Asclepias Cornuti, Equisetum hiemale und Calam 
longifolia. Innerhalb weniger Jahre ist die Leeseite von Sträue 
und Bäumen bedeckt, z. B. von Cornus alba (C. stolonifera), Salix aa 
phylla, 8. glaucophylla, Vitis cordifolia, Prunus Virginiana und 
Americana. Die Sträucher unterdrücken die Kräuter; Bäume wachsen auf 
und bilden einen Wald, in dem Pappeln, Eichen, Kachöi Walnüsse, Sassa- 
fras und andere Bäume wachsen; an ihnen klimmen zahlreiche Lianen; 
Celastrus scandens, Vitis cordifolia, Rhus toxicodendron, Parthenoeciss 
quinquefolia und Smilax hispida. An offenen Stellen und am Wald- 
rande sind die Sträucher zahlreich; zu den ursprünglichen Arten ge- 
sellen sich viele andere. Die Mehrzahl der Arten in den Dünenwäldern, 
wie wir sie ganz ähnlich auch an der Ostseeküste in Europa fin 
sind ausgesprochene Mesophyten. An der Windseite sind es einjäh 
und zweijährige Kräuter, die sich zuerst ansiedeln; unter ihnen spiel 1 
Corispermum hyssopifolium, ebenso wie nach seiner Einschleppung ii 
Europa an ähnlichen Orten, die Hauptrolle. Auch hier erheben sich | 
Laufe der Zeit Sträucher und bilden eine Formation‘), die zusammen 
gesetzt ist aus Arctostaphylos uva ursi mit Juniperus saDııR und 


1) Cowles nennt diese Formation „Heide“. 


100. Kap. Dünen außereuropäischer Länder 781 


J. communis. Im Schutze der Strauchformation keimen Baumgehölze und 
bildet sich ein Nadelwald von Pinus strobus, P. Banksiana, P. re- 
in0sQ, Thuja oceidentalis, Abies balsamea und Juniperus Virginiana. 
“Unter den Bäumen wachsen Dünensträucher, im Schatten siedeln sich 
Moose an. An den Ufern des Michigan-Sees ersetzt Buschland von 
Quereus coccinea teilweise die Nadelholzwälder. 
In Virginia und Nord-Carolina sind nach Kearney!) Calamagrostis 
amma) arenaria, Uniola paniculata, Panicum amarum und Iva im- 
ata die ersten sandbindenden Arten. Später werden vom Ufer her 


Fig. 341. Sandhügel östlich von Yuma (Colorado, Nordamerika) 
mit Yucca glauca, Artemisia filifolia, Menzelia nuda (vorne links), Andropogon 
scoparius (oder A. Hallüi). 10. August 1913. (Phot. G. E. Nichols, New Haven ct.) 


Dünen mit Grasland aus Psamma und Panicum besiedelt, in dem 
iucher von Myrica Carolinensis, Quercus Virginiana und Khus copallina 
'hsen. Die ältesten Dünen sind mit Kiefernwald bedeckt. 
- Die Dünen von Nebraska sind mit folgenden sandbindenden Gräsern 
wachsen: Calamovilfa longifolia, Redfieldia flexuosa, Eragrostis tenuis, 
er mit Muehlenbergia pungens und vielen anderen. 

Die Sandhügel in Georgia sind nach den Darstellungen Harpers 
vielen Bäumen und Sträuchern bedeckt (Arten von Quereus, Pinus), 


%) Kearney 1901. 


7823 Serie der Stein- und Sandböden 


dazu Lianen und viele ausdauernde Kräuter, aber die einjährigen sin 
auch sehr zahlreich. Eine Anzahl Arten sind immergrün. Man bemerk 
dadurch schon die Nähe der Tropen !). | 

In den sandigen Gebieten des nördlichen Mexiko (in der Tularosa 
Wüste) bilden sich Dünen, in denen Yucca radiosa die wichtigste sand 
bindende Pflanze ist; ihre Wurzeln streichen wagerecht auf eine Ent 
fernung von über 10 m; ihr Stamm kann ohne zu leiden vom Sandı 
eingedeckt werden; man hat bis zu 10 m lange eingeschüttete Stämm 
beobachtet. Zwei Gräser (Andropogon und Sporobolus), wenige Sträucl 
und Halbsträucher mit vielen einjährigen Arten vervollständigen d 
Vegetation?). Der Triebsand in der Tularosa-Wüste wird von. Gips 
nicht von Kiesel gebildet. 


In Südamerika kommt Sandvegetation an den Küsten vor, al 
auch im Innern von Chile?) und der Argentinischen Republik gib 
ungeheure Sandgebiete und mächtige Dünen®). Außer mehreren 
arten (Cenchrus, Diachyrium, Bouteloua) wachsen hier andere, me 
scheinbar blattlose Pflanzen: die Zygophyllee Bulnesia retamo, & g:) 
echte Sandpflanze, die dem Vordringen des Sandes oft eine 
steckt, Ephedra- und Cassia-Arten, Mimosa ephedroides, die Bo 
Cortesia cuneata u. a. 


In den Argentinischen Anden unterscheidet Rob. Pi 


In Australien spielt nach Diels®) in den Dünen ein Gras 
raphis rigidissima, dieselbe Rolle wie Aristida pungens in der alten Wel 


Exocarpus, ferner die Gattungen Frenela, Eucalyptus, Fusanus, 
donocarpus. Casuarina scheint eine charakteristische Dünenpfla 
zu sein. -- 


Neuseeland. Nach Cockayne finden sich Dünen auf dem Vul 
plateau mit Podocarpus nivalis, Dacrydium laxifolium, Drasepe 
recurvum, Olearia nm arolln Ui; 


!) Litteratur: Coville 1893; Cowles 1899; Fuller 1911, 1914; Gleason 1 
Harper 1906; Harshberger 1900, 1902, 1911a; Hitchcock 1904; Kearney 1904; 
1912; Pound and Clements 1898; Rydberg 1895; Mac Dougal 1903, 1912; Anna 
1912; Pool 1913. Die „Sand plains succession“ wurde auch von Nichols in co necti 
studiert (1914). : 

?) Vergl. Coville und Mac Dougal 1903. 

®) Albert 1900. 

*) Brackebusch 1893; Hauman Merck 1913 b. 

5) Rob. E. Fries 1905; Gassner 1913. 

®) Diels 1906, mit Abb. von Pritzel. Vergl. auch Ostenfeld 1915 b. 


EEE RT 


100. Kap. Dünen außereuropäischer Länder 7183 


Später hat Cockayne andere Veröffentlichungen über die Sand- 
vegetation Neuseelands herausgegeben. Eine verholzte Lupine, Zupinus 
arboreus, wird als Sandbinder benutzt; andere ebenso benutzte Arten 
sind Seirpus frondosus und Spinifex hirsutus; die niederliegenden Sprosse 
dieser letzteren werden viele Fuß lang; zuerst liegen sie oberflächlich 
auf dem Sande, sich durch viele Nebenwurzeln befestigend, aber zuletzt 
bohren sie sich in den Sand hinein, und nur Horste von langen, mit 
silberweißen Haaren bedeckten Blättern sind über dem Sande zu sehen. 
Nach dem Gürtel der weißen Dünen mit den sandbindenden Arten folgt 
ein Strauchgürtel mit Coprosma, Cassinia, Pimelea u.a., und ein dritter 
Gürtel mit Leptospermum. scoparium, Arundo, Phormium u. a.!). 


Aus der eben gegebenen Darstellung der Vegetation der Dünen 
und des trockenen Sandbodens geht erstens hervor, daß solche Stand- 
orte in allen Gegenden der Welt, in allen Klimaten vorkommen, von 
den Polargegenden bis zum Äquator, von den regenreichen Küsten Nord- 
europas bis in die trockenheißen Binnenländer der großen Kontinente. 
Es folgt daraus, daß die Flora des trockenen Sandbodens äußerst ver- 
schieden sein muß. 

Zweitens ist es einleuchtend, daß es gerade hier mehr als sonst 
sehr schwierig sein muß, scharfe Grenzen zwischen den Formationen 
ziehen zu können; die große Unbeständigkeit und Veränderlichkeit der 


F- Dünen, jedenfalls in ihrer ersten Lebenszeit, tritt hier hindernd in den 


Weg. In älteren Dünen, die schon festgelegt sind, oder in den trocke- 
nen Sandebenen ist eine Abgrenzung schon leichter. In einer typischen 
Dünengegend wird ferner eine scharfe Abgrenzung, auch wegen der 
chaotischen Vermengung von Hügeln und Tälern, mit der verschieden- 
artigsten Exposition und Höhe über dem Grundwasserstande zu den 
Unmöglichkeiten gehören. Kleine Stücke vieler verschiedener Formationen 
werden miteinander bunt gemischt erscheinen. 

Im allgemeinen kann man wohl sagen, daß die beweglichen Dünen 
vorzugsweise mit größeren Gräsern, die tiefliegende Ausläufer haben, 
bewachsen sind. Mit der Zeit, wenn die Düne ruhig wird, siedeln sich 
andere und kleinere, krautartige Pflanzen in den großen Zwischenräumen 
zwischen ihren Sprossen an, darunter sowohl einjährige (sommerannuelle 


4 und winterannuelle) wie pollakanthe Kräuter und Gräser, Algen, Moose 


und Flechten; die Vegetation wird immer dichter und dichter, bis zuletzt 
der Boden zum Schluß ganz bedeckt ist. Später kommen dann andere 
Lebensformen wie Halbsträucher, Kriechsträucher, Zwergsträucher, Hoch- 
sträucher und schließlich Bäume hinzu. Die Entwicklungsfolge kann aber 
auch in anderer Weise vor sich gehen. 


%) Diels 1896; Cockayne 1904, 1908, 1909a, 1910, 1911. 


784 Serie der Stein- und Sandböden 


Die eine Formation geht somit allmählich in eine andere ü 
Die Vegetation der festliegenden Dünen stimmt floristisch vielfach 
der Vegetation der Sandfelder und Sandfluren desselben floristise 
Gebietes, selbst mit den ganz ebenen, wenn nur das Grundwasser 
liegt, überein. | 

Die Pflanzen der offenen, weißen Dünen, sowie die der festli 
Dünen in ihren ersten Entwicklungsphasen, sind im großen und 
xeromorph. Mit der Zeit, wenn andere und höhere Formatio 
entwickeln, ändert sich dies, da gleichzeitig auch die Bodenver 
sich oraudarn, denn nach und nach bildet sich eine une 


im Schatten der Gebüsche und Wälder kommen auch mesomo) D 
zur Entwicklung. Die Transpirationsverhältnisse in dem gaı 1Ze1 
ändern sich auch, wie Fuller in Nordamerika durch se: 


alten Dänenbodan‘ 


101. Kap. Hartlaubvegetation 785 


VI. Serie. Hartlaubvegetation der Gebiete 
mit Winterregen 


(12. Klasse; vergl. S. 320) 


ea rl a Ban Th a re a 


101. Kap. Hartlaubvegetation. Hartlaubformationen 


4 Der Ausdruck Hartlaub (Sklerophyli)!) stammt von Schimper’); 
er bezeichnet damit xerophytisches Buschgelände und Busch- 
\ 3 wald in subtropischen Gebieten mit Winterregen, weil das 
schmale, dicke, ganzrandige, immergrüne Blatt in diesen Gebieten so 
- außerordentlich häufig ist, im Gegensatz zu dem breiten, weichen Blatte 
- der Mesophyten in den temperierten Gegenden. 
Be Solche Gebiete mit Winterregen sind die Mittelmeerländer, Kali- 
fornien, der südwestliche Teil der Kapkolonie, die Küstenstriche von 
‘ Süd- und Westaustralien und Chile zwischen 30 und 38° südl. Br. Das 
Klima ist nach Köppen mesotherm. Theobald Fischer hat?) die mittlere 
- jährliche Regenmenge der Mittelmeerländer zu 759,4 mm berechnet, 
also mehr als für Deutschland (708,9 mm), aber die Verteilung der 
Regen ist der ausschlaggebende Faktor: der Regen fehlt, wenn die 
Wärme am größten ist; der Sommer ist fast regenlos, der Niederschlag 
_ weniger als 50 mm. — In den genannten Gebieten sind die Winter 
_ mild, selbst wenn leichter Frost vorkommt. Der Regen fällt in wenigen 
- aber heftigen Schauern; der Winter erfreut sich vielen Sonnenscheins. 
— Der Sommer ist trocken; die leichten Regenfälle sind wenig häufig; 
es herrscht längere Zeit eine Trockenruhe der Vegetation. Mehr im 
- Innern großer Kontinente ist der Winter oft sehr regenarm, wie z. B. 
in dem südlichen Kalifornien, im Innern Chiles, Spaniens, Klein- 
_ asiens usw. In solchen Gebieten überwiegt die Halbwüste. Wo indessen 
‘ die Winterregen reichlicher sind, ist das Land mit niedriger Halb- 
strauch- und Buschvegetation bedeckt. Wohl entwickelter Wald ist 
ndessen selten. 


no - . 
Se OUT per: REIT RIEF = 
eure RE 


1) Von oxXmpöc, hart, steif und „öAkov, Blatt. 
2) Schimper 1898. 
®) Nach Rikli u. Schröter 1912. Vergl. die Hydrothermfigur S. 61. 


Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 50 


786 Serie der Hartlaubvegetation der Gebiete mit Winterregen 


Eine Verlängerung der Sommertrockenheit ist der Vegetati 
lich, daher die Seltenheit großer Bäume. Diese sind klein, mit ] 
Stämmen und Ästen, meist bleiben sie strauch- oder halbs 
Die Blätter der Bäume oder Sträucher sind in der Regel 
und in verschiedener Art gegen Austrocknung geschützt, d 
Bau nicht so ausgeprägt wie der der Wüstenpflanzen. Deı 
laub ist insofern nicht gut, als es auch andere Vegetation 
gibt, deren Blätter überwiegend hart und steif sind, z. B. 
wälder in Patagonien, die Ratawälder in Neuseeland. D 
auch das Natürlichste sein, hier auch Formationen anz 
Blätter vom typischen Hartlaub etwas abweichen, aber 
xeromorph sind. Die häufigste Anpassung ist die Redukti 
spreite und deren charakteristische Form; die Blätter : 
ungeteilt, Blätter von mittlerer Größe sind selten und 
an besonders begünstigten Stellen. Unter den verschieden 
sind zu erwähnen: das breite elliptische Blatt, das h: 
förmige Blatt, das ericoide, wie das von Erica, Elytro 
cerotis, Oliffortia falcata u. a., das pinoide Blatt an 
Capensischen Familien, das linealische eingerollte Blatt 
Labiaten; dreizählige und gefiederte Blätter kommen vor bei 
nosen, bei Pistacia und Cunonia Capensis. 


Die meisten Blätter sind steif, diek, stark eutieula 
durch Wachsausscheidungen: bläulich bereift und reich an 
die Intercellularräume sind reduziert. Nach Guttenberg 
alle immergrünen hartlaubigen Blätter des Mittelmeerge 
charakteristischen Mechanismus zur Verhinderung des Z 
des Assimilationsgewebes in Gestalt von Hilfszellen oder 
Die Blattunterseite ist mitunter behaart; selten sind beide 
haarig. Knospenschuppen sind nicht häufig. 


Winter und Frühling sind die Hauptzeiten des Zı 
Hartlaubvegetation, wenn auch kurze Kälteperioden im 
wachs unterbrechen. In den Mittelmeerländern beginnt 
die Blütezeit vieler ausdauernder Frühlingskräuter und i 
die Sträucher an zu treiben?). Im Sommer blühen n 
xerophytisch gebaute ausdauernde Kräuter; die a 
Knollengewächse ruhen zu dieser Zeit im Boden, die einjäh 
tragen Früchte und Samen. Im Spätsommer und Her 
mannigfache, jenen des Frühlings in den kühleren Kine 
Lebenserscheinuugen auf. 


1) Guttenberg 1907. 
2) Vaupell 1858, 


13 102. Kap. Formationen von Halbsträuchern und Kleinsträuchern 1787 


Be: Die Lebensformen sind verschieden. Nach Raunkiär haben die 

\  Mittelmeerländer Therophytklima, d.h. sie sind reich an sommerannuellen 
_ Pflanzen‘). Übrigens kommen sowohl Kräuter als Halbsträucher und 

echte Gehölze vor. 

Danach unterscheiden wir zwischen 

Formation der Halbsträucher und Kräuter (Garigues, Tomillares); 

Formation der Zwergsträucher und „Landes“; 

Formation der Hochsträucher (Maquis); 

_ Formation der Wälder. 


108. Kap. Formationen von Halbsträuchern und Kleinsträuchern 
e (Felsentriften, Felsensteppen, Halbstrauchsteppen) 


ge Auf Steppen und Savannen sind die Gräser vorherrschend, Stauden, 
b: 3 Halbsträucher und Sträucher in der Minderzahl; es gibt indessen andere 
y _ xerophile Vegetation, bei der das Umgekehrte der Fall ist, die aber 
im übrigen je nach den Gegenden ein sehr verschiedenes Aussehen 
hat. Im allgemeinen kann sie „Felsensteppe*“ ?) genannt werden. Der 
Felsenboden liegt der Oberfläche nahe und tritt oft zutage, wodurch 
die ganze Vegetation sehr mannigfaltig wird; sonst ist der Boden gewiß 
yewöhnlich ein fester Ton. Beispiele für diese Art Vegetation sind 
nde: 


Die Garigue. Von den trockenen, hügeligen und bergigen Gegen- 
den Südfrankreichs, in den Südalpen und bis zu den Felsen Griechen- 
lands und Syriens findet man eine sehr verbreitete, in Frankreich „la 
2 garigue“ genannte Vegetation. Flahault hat sie wiederholt behandelt; 
später namentlich Rikli, Schröter und Tansley, Chodat?). 

Der Boden hat keinen Humus, ist flachgründig und steinig und 
_ meist sehr kalkreich; die Felsen liegen oft nackt. Kleine Sträucher, 
Halbsträucher und Kräuter bemächtigen sich bald des Bodens und der 

Felsenspalten und schmücken sie trotz der scheinbaren Dürftigkeit mit 
_ einer bunten Mamnigfaltigkeit;. nirgends kommen sie jedoch zu einer 
geschlossenen Decke zusammen; die Vegetation ist offen und der 
- starken Insolation ausgesetzt. Die Farbe der Landschaft wird oft mehr 
_ dureh den Boden als durch die Vegetation. hervorgerufen. Hier entwickelt 


2) Raunkiär 1914. 
2) Mit einer Heide hat dieser Verein, ausgenommen vielleicht die Luftfeuchtig- 


keit, ökologisch nichts gemein, sein Boden ist nährstoffreich, der Steppe entsprechend 
trocken (Gr.). 
= #) Flahault 1888, 1893, 1901b, 1906b; Chodat 1909; Rikli u. Schröter 1912, 


Vergl. auch Tansley, Journ. of Ecol., I. 
| | 50* 


788 Serie der Hartlaubvegetation der Gebiete mit Winterregen 


sich die echte mediterrane Flora. Der Winter hemmt deren Ent- 
wicklung kaum; gewisse Arten wachsen das ganze Jahr hindurch, z.B. 
Ruseus aculeatus, und mitten im Winter kann man viele Pflanzen 
blühend finden. Das Frühjahr (April, Mai) ist die schönste Zeit d 
Vegetation. Der Sommer hingegen mit seiner Regenlosigkeit und Hit 
bringt eine Ruhezeit hervor; dazu kommt, daß der Boden sehr trocke 
ist; „das wenige Wasser sickert sofort in die Tiefe, so daß bei der täg 
lichen intensiven Insolation der Boden oberflächlich steinhart au 
getrocknet wird“. Die Pflanzen müssen sich, um dort aushalten zu 
können, gegen die starke Transpiration wappnen, was sie auf sehr ver- 
schiedene Weise besorgen, z. B. indem sie die Transpirationsflächen ein- 
schränken, sich mit Wollhaaren bekleiden, ätherische Öle ausscheiden, n. 
oder unterirdische Zwiebeln und Knollen usw. bilden. = 
Die Vegetation besteht meist aus immergrünen Kleinsträuchern 
und Halbsträuchern und ist gewöhnlich etwa fuß- bis kniehoch, seltene 
bis zu 1—-1,5 m. (Die „Garide* dagegen ist nicht immergrün.) Viele 
der Pflanzen sind dornig, andere Hartlaubpflanzen, andere wieder Ruten 
oder Filzpflanzen. Hier findet man z. B. Dornsträucher wie Calyeotome 
intermedia, die bisweilen Halbkugelform annimmt, Ulex Africanus, Asp 
ragus horridus, die dornige Genista scorpius, Halbsträucher wie die aro- 
matischen Labiaten Lavandula spica, Thymus vulgaris und Rosmarinus 
offieinalis, ferner die drüsenhaarigen, aromatischen und großblütig: 
Cistus-Arten, Pistacia terebinthus und lentiseus, Phillyrea angustifoli 
Daphne gnidium, Quercus coceifera, Juniperus Phoenicea, Chamaerop 
humilis, Euphorbia dendroides u. a., auch verholzende Umbelliferen (B 
pleurum frutieosum), Plantago-Arten (P. cynops), Borraginaceen (Zith 
spermum fruticosum) u. a. treten auf; „je heißer und trockener 
Natur ist, desto mehr verholzende Arten“ sind vorhanden. 
Zwischen diesen Dornsträuchern, Kleinsträuchern und Halbsträuchern 
wachsen zahlreiche Stauden, teils Kleinstauden, teils Hochstauden. Au 
die Anzahl der Zwiebel- und der Knollenpflanzen ist groß; Arten v 
Narcissus, Iris, Asphodelus, Muscart, Tulipa, Orchidaceen u. a. schmüc 
die Felsen im Frühjahre. Einjährige Pflanzen sind verhältnismäßig za 
reich, da das Klima heiß ist und es genug offenen Boden für sie gi 
Die krautartigen Pflanzen gehören meistens zu den Gramineen, K 
positen, Papilionaceen und Labiaten und sind so zahlreich, daß sie 
Physiognomie der Vegetation bestimmen. Von den Gräsern kann name 
lich das gesellig wachsende, borstenblättrige Brachypodium ramos 
genannt werden. Die aromatischen Pflanzen sind außerordentlich 
reich; überall bemerkt man das starke Aroma der Labiaten, Oistu. 
Arten, Terebinthen (Ruta u. a.), der Leguminose Psoralea bitumin 
der Kompositen u. a. 


102. Kap. Formationen von Halbsträuchern und Kleinsträuchern 789 


Die Flora ist außerordentlich reich. Rikli und Schröter!) be- 
sprechen artenreiche Garigues im nördlichen Algerien. Die etwas feuch- 
teren Stellen tragen eine Garigue, die meist nur Kniehöhe, ausnahms- 
weise auch halbe Mannshöhe erreichen. Mit zunehmender Trockenheit 
kann man alle Übergänge bis zur typischen Felsensteppe verfolgen. Wo 
der Boden trockener oder steiniger ist, rücken die Gebüsche ausein- 
ander, und es entsteht Raum für eine mannigfache Begleitflora, teils 
aus Arten zusammengesetzt, welche das ganze Jahr über zu grünen 
vermögen, z. B. xerophytische Gräser (Brachypodium ramosum, Am- 
pelodermus tenax u. a.), teils aus mehr oder weniger ephemeren Arten. 
„Der steinharte Boden ist ein wahres Reservoir von Keimen der ver- 
schiedensten Art: Zwiebeln, Rhizome, Wurzel- und Stengelknollen, 
Samen: alle erwarten sie nur den befruchtenden Regen, um dann wie 
durch Zauberschlag dem sonst steinigdürren Boden zu entsprossen. 
Zum Teil besitzen diese Arten farbenprächtige Blüten, saftige Triebe, 
die in einem auffallenden Kontrast zu ihrer Umgebung stehen. Bleibt 
der Regen aus, so ist die Flora kaum zu erkennen, viele Arten er- 
scheinen dann nur in dürftigen Kümmergestalten, andere fehlen ganz.“ 
Die Zahl der Therophyten (Sommer-Annuellen), die im ersten Frühjahr 
eine sehr bedeutungsvolle Rolle spielen, ist 117. 


Die Garigue schließt sich einerseits an die Felsen, anderseits an 
_ die Macchie und andere Xerophytengebüsche an. Auch geht sie in 


E „Garide“ über. Sie wird von verschiedenen Forschern, z. B. Flahault, 


Adamovi6, L. Blanc, als durch Waldzerstörung entstanden bezeichnet. 
Nach Rikli sind ihre Komponenten einerseits dürftig entwickelte Pflanzen 
der Macchien, anderseits Bestandteile der „Felsenheide“. Hierher ge- 
hören offenbar auch die „steinigen Hügeltriften“ Adamovics. 


Die Garigue ist natürlich nicht überall gleichartig; es gibt offenbar 
eine Reihe von verschiedenen Assoziationen, z. B. Cistus-Bestände 
in Spanien, „Jarales“ genannt?). Asphodelus- und Acanthus-Arten 
scheinen z. B. der Garigue von Attika ein besonderes Gepräge zu 
verleihen. 

- Zu den Gariguen muß auch die Zwergpalmen-Assoziation 
(Chamaerops humilis) gerechnet werden, aus den stammlosen oder kurz- 
stämmigen (gelegentlich mit bis 6 m hohen Stämmen), meist büscheligen, 
_ 4/s—1 m hohen Pflanzen dieser Art mit ihren sparrigen Blättern gebildet. 
_ Über weite Strecken hat sie sich gesellig ausgebreitet, indem sie fast 
| 5 jede andere Vegetation verdrängt hat (Palmensteppe könnte man sie 

5 - mennen). Mit ihr finden sich z.B. Myrtus communis, Pistacia lentiseus, 


2) Rikli u. Schröter 1912. 
?) Vergl. Chordat 1909. 


790 Serie der Hartlaubvegetation der Gebiete mit Winterregen 


Olea Europaea var. oleaster, Arten von Asparagus, Asphodelus u. a.! 
kleinen Kräutern. | 

Die Palmito-Assoziationen sind nach Rikli und Schröter Vi 
zwischen Garigue und Felsenheide. Durch ihre tiefsitzenden Wurz 
stöcke ist die Zwergpalme ein gefürchteter Feind der Urban 
des Bodens. 

Ob andere Gesträuche von Palmen, z.B. folgende, hierher zu füh 
sind, muß vorläufig unentschieden bleiben. Mayr schildert die Gebüsch 
von sSerenaea serrulata; diese Sabalee streckt sich über die E 
hin und bedeckt den mageren Sandboden, wo früher Wälder von Pi 
australis und P. Cubensis standen, nachdem diese Wälder niedergebran 
oder gefällt worden waren. Die Palme hat schon viele Quadratmei 
mit Beschlag belegt. Fährt das Feuer über sie hin, so verbrennen © 
verwelken zwar die fächerförmigen Blätter, aber aus den im Boden ver 
borgenen Stämmen sprießen neue Blätter hervor. R. 

Ferner müssen hierher gerechnet werden die Tomillares; die 
sind Formationen von Halbsträuchern, besonders Labiaten, wie sie ii 
den Mittelmeerländern häufig sind und besonders auf den trockene 
spanischen Plateaus vorkommen?). Der Name kommt vom spanisc 
Namen für Thymus, „tomillo“. Man kann verschiedene Assoziatio) 
unterscheiden je nach den vorherrschenden Pflanzenarten, nament C 
Thymus-Tomillares, Lavandula-Tomillares und Salvva-Tomillares. 
der weiten Verbreitung dieser Formation ist meist nichts über Be Ökc 
logie bekannt?). 

Adamovi6*) schreibt von ihnen: In mediterranen Ländern (im 
sonderen spricht er von den Balkanländern) begegnet man oft mehr 
weniger ausgedehnten Gruppen von Halbsträuchern, welche meist 
maulwurfshügelartiges Aussehen besitzen und durchgehend stark du 
infolge des außerordentlichen Reichtums-an ätherischen Ölen. Es 
xerophile, immergrüne Labiaten-Assoziationen mit Stauden. 

Den Namen Theophrasts „Phrygana“ verwendet er für. 
meist xerophile mediterrane Vegetation, bestehend aus laubabwerfe 
Halbsträuchern und Stauden, die in der Regel stark dornig und stac 
sind; sie findet sich oft in derselben Gegend wie die Tomillares, e 
weisen auf nährstoff- und humusreicheren Boden mit nördlicher ı 
östlicher Exposition hin, letztere auf sehr mageren, schotterig-sandig 
stark besonnten Boden. Alle beide stehen auf altem Waldboden ı 
sind von großer Bedeutung für die Physiognomie der Landschaft. 


1) Vergl. z.B. Rikli u. Schröter 1912, 73. 

®) Willkomm 1896; Chodat 1905; Rikli 1907. 

8) Über Tomillares der Balkanhalbinsel vergl. Adamovie 1909a, b. 
*#) Adamovie 1909. 


102. Kap. . Formationen von Halbsträuchern und Kleinsträuchern 791 


Phrygana haben eine außerordentlich weite Verbreitung in den südlichen 
Balkanländern und zeigen fast durchgehend Poterium spinosum und 
Astragalus Thracicus als Hauptleitpflanzen. Verschiedene andere Asso- 
ziationen kommen vor. 


3 „Les Landes“. Die „Heiden“ in der Gascogne, welche unter 
dem Namen „Les Landes“ bekannt sind, und die ähnliche in Nordspanien 
vorkommende Vegetation, die aus oft gegen meterhohen Sträuchern und 
Kleinsträuchern gebildet werden, haben nichts mit den nordischen Zwerg- 
strauchheiden zu tun. Der Boden ist verschieden. Sie sind eine immer- 
grüne Vegetation. In neuerer Zeit hat sie A. Mentz!) besprochen. Er 
hebt hervor, daß die nordischen Ericaceen hier fehlen, dagegen sind 
andere Arten vertreten (Erica scoparia, E. eiliaris, E. vagans und andere 
Sträucher von 0,7—2 m Höhe). Von den nordeuropäischen „Heiden“ 
weichen sie durch den Mangel an Rohhumus ab. Gräser und Cypera- 
ceen, sowie Flechten und Moose haben hier eine geringere Bedeutung 
als in den nordischen Heiden. Sie bilden den Übergang zu den von 
Erica arborea gebildeten Gestrüppen und Wäldern und zu den steppen- 
artigen Macchien. 


Ei 


Halbstrauchsteppen. Obgleich es unmöglich ist, eine scharfe 
Grenze zwischen Sträuchern und Halbsträuchern zu ziehen (Kap. 22), 
scheint es doch natürlich, als eine von den trockenheitliebenden 
Hochsträuchern und Dornsträuchern recht verschiedene Formation 
die der Halbstrauchsteppen zu trennen. Sie werden vorzugsweise 
von Artemisia-Arten gebildet, sowohl in der alten Welt als in 
Nordamerika. 


= 


# 
Sn 


2 Die Artemisia-Steppen in Südosteuropa, an den Ufern des 
Schwarzen Meeres, sowie im centralen Asien, z. B. im nördlichen 
vs Turan, sind bewachsen mit niedrigen, auf dem braunen, besonders leh- 
migen Boden zerstreut stehenden Kräutern und Halbsträuchern, die 
hauptsächlich graugrüne, behaarte, aromatische Achillea-Arten und gegen 
Re Ende des Sommers Artemisia-(Wermut-)Arten (A. maritima, A. frigida u.a.) 
sind, außer vielen anderen Arten, die gewöhnlich in folgender Reihen- 
folge auftreten: im Anfange des Frühjahres zarte, saftreiche, grüne 
Kräuter (Ranunculaceen, Cruciferen, Papaveraceen, Liliaceen und ein- 
_ jährige Arten), später mit zunehmender Hitze und Verdunstung andere, 
teilweise sehr dornige Kräuter (Xanthium spinosum, Alhagi Camelorum, 
Eryngium campestre, Ceratocarpus arenarius usw.) und zuletzt die grau- 
weißen Artemisia-Arten mit Salzkräutern, deren Wurzeln sehr tief hinab- 
_ dringen (Krassnoff). 


1) Mentz 1911. 


792 Serie der Hartlaubvegetation der Gebiete mit Winterregen 


Die Sommervegetation der transkaspischen Lehmsteppen wird 
nur gebildet von Artemisia herba alba und anderen Artemisien. 
anderen Orten ist Salsola rigida die Hauptart. Andere Halbsträuch 
und Sträucher werden gebildet von Salsola-, Ephedra-, Calligonum- 
Astragalus-Arten. Im Frühling wachsen zwischen den Sträuchern 
bulbosa und Hordeum secalinum, die einzigen mehrjährigen Grö 
und verschiedene Stauden, z. B. Arten von Tulipa, Geranium, Fer 
Rheum usw. Diese verschwinden im Sommer wie die zahlreichen 
jährigen Kräuter. Die Steinwüsten gehören ebenso zur Formation 
Strauchsteppen '). 

Weiter gegen Nord und West, wo der Regenfall größer ie 
diese Halbstrauchsteppen von den Grassteppen begrenzt. Grasste 
Halbstrauchsteppe und Wüste bilden drei Stufen der Abnahme der R 
menge. In den Wermutsteppen wird der Boden oft etwas salzig 
Bisweilen kommen Grassteppen und Wermutsteppen in derselben Ge 
gemischt vor; die ersteren bewohnen dann die Anhöhen, von wel 
das Salz ausgewaschen ist, die letzteren die etwas salzigen Niederunge 
Auf ähnliche Weise bilden die Wermutsteppen einen Gürtel rings um 
Salzwüsten und Salzseen. Wo Wermutsteppe herrscht, ist Kultur 
Erdbodens nur durch künstliche Bewässerung möglich; doch ist & 
Vegetation nicht nutzlos, insofern als sie den nomadisierenden vö 
Futter für ihre Schafe und Kamele gibt. = 

Die Wermutsteppen haben unzweifelhaft ihre nächsten Torsaı 
in den Tomillares in Spanien und den Garigues. Sie sind wie 
eine Halbstrauchformation aus durch ätherische Öle stark aromatis 
Pflanzen. Durch die dornigen Phrygana des Adamovie sind sie mit 
trockenen Dornstrauchsteppen verwandt. , 

In Nordafrika kommen auch Wermutsteppen vor aus Artemisia 
alba und A. campestris mit einer Anzahl von anderen xerophyti 
Gewächsen; hierzu gehören xeromorphe Gräser, wie Lygeum sp 
Stipa Ina. Aristida pungens, Koeleria pubescens, oder 
Chenopodiaceen-Halbsträucher, wie Halocenemum strobilaceum, 4 
halimus oder Anabasis articulata, weiter können auch andere A 
wie Plantago albicans, Peganum harmala usw. beteiligt sein (Listen 
Flahault); die Artemisien können aber auch recht reine, offene A 
tionen bilden. 


Artemisia-Steppen Nordamerikas. Als ein anderes RB 
einer Vegetation, wo wie bei den eben geschilderten zerstreut wac 
Sträucher und Halbsträucher mit Kräutern gemischt die Hau 
spielen, sei das trockene und öde Land zwischen den Rocky Mou 


") Paulsen 1912a u. b. 


103. Kap. Hartlaubgebüsche 793 


und der Sierra Nevada genannt. Es herrschen nach Asa Gray besonders 
Artemisia-Arten, verholzende Kompositen mit kleinen Köpfen und Cheno- 


. podiaceen vor. Nach Watson ist keine Stelle, selbst in der trockensten 
Jahreszeit, ohne Vegetation. Bäume fehlen; Grasteppiche findet man 


auch nicht, wohl aber einige vorherrschende Arten strauch- oder halb- 
strauchartiger Pflanzen, die anscheinend alle andere Vegetation aus- 
schließen. Kennzeichnend sind auch die gleichförmig gefärbten, vor- 
zugsweise grauen oder dunkel olivenfarbigen Kräuter. Am häufigsten 
ist Artemisia tridentata („everlasting sage-brush“), ein Strauch, der so 
weite Gebiete bedeckt, daß das Auge sie nicht überschauen kann. 
Auch andere Arten bilden dort große Assoziationen, wie z. B. Arte- 
misia filifolia'). 


Südafrikanische Garigues. Auch in Südafrika kommen Gegen- 
den mit Winterregen vor. Nach Schimper finden sich typische Garigues 
im Kaplande, besonders von Ericaceen und ericoiden Kleinsträuchern 
gebildet. Was Marloth als „Hügelheide“ bespricht, ist eine Garigue mit 
Arten von Zwergsträuchern (Arten von Erica, Blaeria ericoides, Thy- 
melaea, Passerina, Rutaceen u.a.). Viele andere Lebensformen kommen 
_ auch vor (vergl. die kapländischen Macchien, 8. 798) 2). 


103. Kap. Hartlaubgebüsche (Macchien) 


Einige von den im vorigen Kapitel behandelten Halbstrauch-Asso- 
ziationen werden bisweilen „Macchie“ genannt, z. B. Macchie von Cistus 
und Rosmarinus. Der Name muß aber für ein höheres, aus wirklichen 
Sträuchern und Kleinbäumen gebildetes Gehölz reserviert bleiben. Die 
Gehölze können eine Höhe von 1—2—3 m erreichen und einen „fast 
undurchdringlichen, durch dornige Schlingpflanzen verfilzten Wirrwarr“ 
bilden (Petit). Einige sind sogar dichte, dunkle Gebüsche. Nach 
 Brockmann-Jerosch kommen sie auch auf Silikatgestein vor, und da 
dieses wasserreicher ist, werden sie hier höher. Adamovi6 beschreibt 
sie als immergrüne Buschwerke, welche teils undurchdringliche Dickichte 
bilden, teils von Karren und Schratten zerstückelt und gelockert sind, 


= und die uns überall in mediterranen Küstengegenden begegnen. Nach 
 Flahault, Chodat und anderen Forschern sind sie jedenfalls teilweise 


Halbkulturformationen, aus zerstörten und degenerierten Wäldern hervor- 

gegangen. Briquet betrachtet sie als eine selbständige Vegetation. 
Die mediterranen Macchien werden in Italien Maechie (im 

Singular Macchia), in Spanien Monte baxo, in Griechenland Xerovuni, 


2) Pool; Pound and Clements; O. Paulsen 1915a; Rübel 1915. 
?) Vergl. Engler 1910; Marloth 1908. 


794 Serie der Hartlaubvegetation der Gebiete mit Winterregen 


in der Litteratur nach dem korsischen Ausdrucke auch Maquis benannt 
Sie sind an einen stellenweise 4—6 Monate lang regenlosen Sommer 
und einen milden Winter mit etwas Regen und feuchter Luft gebunde; 
Die Sträucher sind daher meist immergrün, wenige laubwechsel 
Bei einigen immergrünen Arten sind die Blätter lederartig u 
glänzend oder grauhaarig, gewöhnlich elliptisch oder eiförmig, ganz 
randig; zu diesem Typus gehören z. B. Myrtus, Buxus, Nerium, OÖ 
Europaea var. oleaster, Laurus, Quercus tlex, Pistacia lentiscus, 
perus oxycedrus und andere Arten, Veburnum tinus, Phillyrea, Art 
unedo, Ilex aquifolium u.a. Zu den verbreitetsten im östlichen 1 
terraneum gehören Phillyrea media und Juniperus oxycedrus. Erik 
Typen sind Erica arborea, E. Corsica und andere Arten. Zur Rı 
sproßform gehören sehr viele Arten, z. B. Spartium junceum, de 
große, gelbe Blüten sich gegen Ende des Frühjahres von dem Gebi S 
abheben, Genista-Arten, auf Corsica z. B. die steifdornige @. Cors a 
Von Formen mit Kladodien kommen Ruscus und Asparagus, die 


ordentliche Rolle spielen und von denen noch andere zu ne} 
namentlich Halbsträucher, z.B. Labiaten (Thymus wi 


crium usw.), ferner Myrtus communis, Terebinthinen usw. 
Blätter, eingerollte Blätter, schmale Blätter und andere früher erı 
Bauverhältnisse zeigen die trockene Natur an. Dornige Pflanzen 
es nicht wenige, z. B. wilde Olivenbäume, Ilex aquifolium, 1% c 
spinosa, Prunus spinosa. Schließlich sei angeführt, daß h 
Menge Zwiebelpflanzen vorkommen, die in dem zeitigen 
jahre blühen: Orocus, Romulea, Hyacinthus usw. Adamovii 
eine Übersicht über die Flora der -Küsten: des Adriatischen i 
geliefert!). 
Die Macchien sind in den Mittelmeerländern von Spanien bis 
Palästina, an Europas wie Afrikas Küsten, sehr verbreitet, bede 
besonders auf den warmen Kalkfelsen weite Gebiete und sind floristiscl 
sehr übereinstimmend. Sie sind eine öde, unfruchtbare, nicht nutzbar 
Vegetation, die mit den S. 787 behandelten Garigues ökologisch 
floristisch nahe verwandt ist. Auch auf den Dünen im Rhoned 
(Camargue) kommt Gebüsch vor, welches von Flahault zu den Mace 
gestellt wird. Es ist in ihnen heiß; sie sind reich an Blüten (je 
falls im Frühjahre, d. h. im Februar und März) und an Aroma. Was 


2) Adamovic 1909 


103. Kap. Hartlaubgebüsche 795 


wesentlich dazu beiträgt, sie undurchdringlich zu machen, ist die Menge 
windender und kletternder Pflanzen, die hier auftreten: teils Rubus-Arten, 
teils Formen wie Smilax aspera, Rosa sempervirens, Rubia peregrina, 
Asparagus acutifolius, mehrere Clematis-Arten usw. 


Fig. 342. Macchie an der Rhonemündung (Camargue, Juni) 
mit Pinus pinea, Juniperus Phönicea, Phillyrea angustifolia, Pistacia lentiscus, 
Juncus acutus, Erianihus Ravennae u.a.; fast undurchdringlich. (Von Flahault zur 
Verfügung gestellt.) 


Die Macchien können auch als Untervegetation in lichten 
Wäldern auftreten, z.B. in von der Korkeiche, Pinus Halepensis, usw. 
gebildeten. 

Einige Macchien sind sehr artenreich und die Arten in fast 
gleicher Menge gemischt, andere werden von wenigeren aber sozial in 
größerer Menge auftretenden gebildet. Verschiedene Assoziationen 


796 Serie der Hartlaubvegetation der Gebiete mit Winterregen 


kommen vor. Von solchen, welche vorzugsweise aus einer Art gb e 

werden, kann genannt werden: 
Das blattlose Retama-Buschland im südlichen Spanien, 
a mit der echten ee als: 


werden !). 
Rikli und Schröter besprechen eine ee Macchiei in. 


reicher Rasen aus?). 


Pseudomacchien. Pseudomacchien nennt Adamo 6 
den echten Macchien nahe verwandte xerophile Vegetation 
grünen Sträuchern, welche die montanen und submontaneı 
Berge im östlichen Mittelmeergebiete bedecken und daselbs 
gen von Hügeln und Bergen bekleiden. Sie köunen ein 
Winter aushalten. Die höchsten Arten sind aus den G 
perus (J. oxycedrus, J. excelsa), Quercus, Buxus (B. sem 
von Prunus lauracerasus gebildet. Die echten Macchi 
-Küstenklima mit milderen Wintern und einer Hasen: 
periode gebunden. | 

Der Sibljak, den Adamovi6*) ebenso ausführlich 
ist eine verschiedene, namentlich laubabwerfeude Formatio 
die sonst ähnlichen von Ficus Cariea, Ostrya carpinifolia 

Außer von den schon genannten werden die mediterraı 
besprochen von Raunkiär 1914. 


Makaronesische Macchie. Auf den Azoren, auf 
den Kanarischen Inseln ist der Winter so milde, daß 
Teile der Gebirge innerhalb der subtropischen Klimazon« 
Sommer ist im allgemeinen regenlos, aber regelmäßige Wr ; 
in einer bestimmten Zone eine Nebelregion, in der die atm 
Feuchtigkeit steigt, dadurch der , Feuchtigkeit z 


unter ihnen sind einige mediterrane RR wie Erica Be 
scoparia; in der Hauptsache aber sind die Arten von denen des 
meergebietes verschieden, besonders durch die Blattgröße. Die Bl: 


!) Vergl. S. 789; Börgesen 1897. 

®) Litteratur: Flahault; Adamovie; Rikli und Schröter; Chodat. 
3) Adamovid 1909. 

*) Adamovie 1901. 


103. Kap. Hartlaubgebüsche 797 


sind meist mittelgroß, gehören aber sonst zum Hartlaubtypus. Die 
häufigsten Arten sind Laurus Canariensis, Ilex Canariensis, Heberdenia 


(Phot. F. Börgesen.) 


Links Calyeotome spinosa, in der Mitte Myrtus 


communis und Genista Corsica, rechts Helichrysum mierophyllum u.a. 


Dornige Macchie auf Korsika, in der Nähe von Ajaeccio. 


Fig. 343. 


excelsa und Myrica faya. Lianen sind spärlich vorhanden, zwiebel- und 
knollentragende Pflanzen fehlen meist ganz. An den Südabhängen der 


798 Serie der Hartlaubvegetation der Gebiete mit Winterregen 


Kanarischen Inseln, wie auf Madera und den Azoren wird die Ma 
oberhalb der Nebelregion von kleinblättrigen Sträuchern gebildet. 


Kapländische Macchien. Die eigentliche Kapflora ist 
Marloth keine Hartlaubflora, denn sie erträgt keine extre 
trockenheit, fordert Grundwasser und ein bestimmtes Regenn 
aber an den Bergseiten und Abhängen bei Kapstadt und an 
Kaplande finden sich 4m hohe Formationen, welche sich deı 
und den Macchien der Mittelmeerländer anschließen. Auch 
- von niedrigen (bis 3 m hohen), immergrünen Sträuchern m 
_ oft ericoiden oder pinoiden, steifen, nicht selten bräunlichgr 
grauen Blättern gebildet. Zur Winterszeit (Mai bis Oktober) 
Boden häufig vom Regen durchnäßt, und die Sträucher trief 
‘ von Wasser; dies ist die Zeit ihres Wachstums. Danach 
- lange trockene Sommerzeit, die es auszuhalten gilt. Die Lauh 
“fängt an, wenn im Mai der Regen beginnt, und unmittelbar 
ersten Winterregen fangen auch die Pflanzen an zu blühen, zı 
. Bolus) viele Oxalis-Arten, danach Lilüifloren und andere mit Zwi 
Knollen versehene Gewächse; schließlich folgen die Mesembri 
Kompositen u.a. Niemals fehlen Blüten ganz, selbst in den 
Monaten (März, April). Übrigens ist die Verteilung des R 
Kapvegetation nach Marloth nicht überall dieselbe, und 
nicht allgemein die regenreichere Jahreszeit. 

Die Sträucher und Halbsträucher sind immergrün, w 
peratur der Monate so gleich ist; ihre Blätter sind klein, weil 
in den Wintermonaten entwiekeln müssen, auch die Blüten 
demselben Grunde klein. Die Flora ist besonders durch d 
Proteaceen charakterisiert (Protea, Leucadendron, Faure 

Sehr viele Arten haben genau dieselbe, namentlich er 
pinoide Tracht, so daß es sehr schwierig ist, sie in blütenlosem 
zu unterscheiden, obgleich sie äußerst verschiedenen Familie 
Ericaceen (etwa mit 400 Erica-Arten), Proteaceen, Rham 
talaceen, Polygalaceen, Rutaceen (Diosmeen) usw. (Cypera 
Gramineen spielen hier eine untergeordnete Rolle; hingegen 
ein Reichtum an Zwiebel- und Knollenpflanzen (Iridaceen, 
Ozxalis-Arten usw.), denen sich Pelargonium-Arten, Crassul: 
beigesellen (Rehmann). Die Restionaceen sind auch zahlreie 
jedoch mehr an feuchten sandigen Standorten. Früher Ww 
liche Bäume recht häufig, jetzt sind sie selten. 

Diese Macchien sind vielleicht darin von den mediteraN 
schieden, daß sie eine etwas größere Feuchtigkeit verlangen 
Auch in anderen Teilen des Kaplandes kommen typische Ma« 
mit verschiedenen Assoziationen. N 


103. Kap. Hartlaubgebüsche 799 


„Das Rhenosterveld“ ist nach Marloth eine besondere, eigenartig 
_ ausgeprägte Modifikation der Macchia, eine Halbkulturformation, die 
hauptsächlich von Elytropappus Rhinocerotis gebildet wird, einer ericoiden 
Komposite, die nur etwa 0,7 m hoch wird und weite Strecken gesellig 
bedecken kann, indem sie spärlich von Mesembrianthemum-Arten, Zygo- 
hyllaceen, Zwiebelpflanzen u. a. begleitet wird. 

4 Wo Gelände von der Kultur verlassen und sich selbst überlassen 
bleibt, kommen nach Marloth schöne Folgeformationen vor. Es gibt 
Strecken, welche vor 15 Jahren typische Hügelsteppe (Garigue) trugen, 
_ und welche jetzt von dicht geschlossenen Beständen von Protea in- 
— compta oder Leucadendron plumosum eingenommen sind. Es ist dann 
selbstverständlich, daß es allmählich Übergänge zwischen garigue- oder 
icchienartigen Formationen geben muß. Die Arten der Hügelsteppe 
_ treten in den niederen Stockwerken der Macchien auf. 

$ Die Vegetation des südlichsten Afrika ist in verschiedenen Pu- 
blikationen von Marloth vorzüglich geschildert worden). 

Eine Übergangsform zu den Strauchsteppen scheint die von ihm 
Dornmacchia genannte Formation zu sein, ein fast lückenloses 
- Gebüsch von 3—4 m Höhe, von giftigen Euphorbien, scharfdornigen 
- Celastraceen und Apocynaceen, buschigen zwergbaumartigen Caesalpinia- 
_ ceen und der Salvadoracee Azima tetracantha gebildet, und überragt 
von den schlanken Kronen der Aloe pluridens. Auch Brunnthaler’?) 
 bespricht und bildet diese Dornmacchia ab; vegetationslose Flecken in 
der Masse von dornigen Sträuchern mit Baumeuphorbien und den anderen 
_ merkwürdigen Lebensformen kommen zwar vor, sie sind jedoch zum 
- Durchschreiten des Ganzen zu klein. 


i Nahe verwandt mit diesen Dornmacchien erscheinen folgende For- 
_ mationen: 
h Chile hat Espinales oder „Espinarwaldungen“, wo Colletia (Rham- 
_nacee) mit immergrünen, gegenständigen Dornzweigen eine wichtige 
Faolle spielt, und auch Cacteen und Bromeliaceen nicht fehlen.  Meigen 


ie Bromeliacee Puya Chilensis besonders hervortreten. Hier und da 
_ erhebt sich ein Baum über die Sträucher. Schlinggewächse sind häufig, 
' ebenso Knollen- und Zwiebelpflanzen aus den Familien der Liliaceen, 
| Amaryllidaceen, Iridaceen und Oxalidaceen. 

“= In Kalifornien werden die Macchien oder macchienähnlichen As- 
" soziationen Chaparals genannt; diese werden vielleicht besser unter 


den Steppen angebracht. Von den vielen vorläufig noch mit Zweifel 


2) Vergl. besonders Marloth 1908. 
?) Brunnthaler 1911. 


800 Serie der Hartlaubvegetation der Gebiete mit Winterregen 


die argentinische „Monte“, die Haumann Merck von Rio negro erwähn 
und die ostandinen Hartlaubhölzer (Weberbauer). 


Die australische Gebüschvegetation, die Scrub genan 
wird, scheint indessen besser der Macchie angeschlossen werden 
können; doch muß bemerkt werden, daß dieser Name „Scrub“ 
schieden benutzt wird, sogar selbst für Hochwald. Der Serub Au 
liens kommt namentlich im Inneren und in den westlichen und 
westlichen Gegenden vor, welche trocken sind, weil der über 
hinwehende Passat seine Feuchtigkeit längst auf den östlichen Kü 
bergen abgegeben hat. Diese Gebüsche werden etwa 3—4 m hoch 
bestehen aus verfilzten, sehr oft undurchdringlichen Sträuch 
immergrün sind, aber schmutzig grüne und braungrüne Töne 
Eigentliche Dornsträucher sind hier seltener, aber die Blätter sin 
sehr schmal oder in viele linealische und steife Abschnitte geteilt 
in stechende Spitzen auslaufen. Pflanzen der ericoiden und de 
Form sind allgemein, besonders Proteaceen; andere haben Phy 
oder kantenständige Blätter (Akazien, Eucalypten); aber a 
steife, rasselnde Blätter kommen vor. Der Boden zwischen 
chern ist oft nackt, da es dort äußerst wenig Gras und Kr 
in anderen Fällen aber ist er von einem dichten Untergebüs 
Viele Arten, die je nach den Teilen des Landes verschieden si 
diese trostlose und nicht nutzbare Vegetation zusammen. Die 
wertesten Familien sind Proteaceen, Myrtaceen (Gattungen E 
Melaleuca, Leptospermum u. a.), Epacridaceen, Mimosoideeı 
Myoporaceen usw. a2 

Unter ihnen sind verschiedene Assoziationen zu unt 
welche von den Einwohnern, zum Teil mit besonderen Nam 
worden sind, z. B. folgende: 


Mallee-Scrub ist im wesentlichen aus Eucalyptus (E. daima 
gebildet, deren Büsche etwa Mannshöhe besitzen. In schrecklicher 
tönigkeit erinnern diese weiten Strecken an ein unendliches Mee 
Sträuchern, welches sich über das tischförmig flache, trockene Land 
dem kahlen, gelben oder rostfarbigen Boden erstreckt, der 
zwischen dem Gewirr verflochtener Zweige hervorsieht. Mit den 
lypten wachsen auch Melaleuca, Casuwarina und andere Holzge: 

Mulga-Serub ist im wesentlichen aus dornigen Acacia 
zusammengesetzt, welche an den Stellen, wo sie dicht stehen, 
durchdringliches Dickicht bilden. 

Brigalow-Scrub, der sich besonders in Queensland findet, 
vorzugsweise von Acacia harpophylla gebildet!). 2 


!) Michaelsen und Hartmeyer 1907. Über Südwest- Australien vergl. in 
Linie Diels 1906. Ostenfeld 1915 b. Tschirch 1881. 


104. Kap. Hartlaubwälder 801 


104. Kap. Hartlaubwälder 


Die Grenze zwischen Gebüsch und Wald ist natürlicherweise nir- 
gend scharf. Das sieht man z. B. auf den Zwergstrauchheiden Jütlands 
und Schleswig-Holsteins, deren Eichengestrüpp gegen Osten oft un- 
mittelbar in Wald übergeht. Bei allen diesen Gebüschen dürfte man 
Gelegenheit haben, zu sehen, wie sie sich auf der Seite, wo sie von 


Fig. 344. Niedrige, vom Winde geprägte dicke Gesträuche von Pistacia lentiscus 
bei Ajaccio in Corsica. (Phot. Dr. F. Börgesen.) 


den schädlichen Faktoren besonders angegriffen werden, allmählich in 
einsam stehende, haufenförmige Individuen auflösen. Die Eichengebüsche 
Jütlands sinken vor dem Ungestüm der Winde gegen Westen oft zu 
solchen vereinzelt stehenden, immer niedriger werdenden, flachen und 
breiten Haufen herab; dasselbe beobachtet man in den Hochalpen auf 
der Grenze der Krummholzgestrüppe und der Alpenmatten; das Krumm- 
Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. öl 


802 Serie der Hartlaubvegetation der Gebiete mit Winterregen 


holz sieht man zuletzt wie riesige Heidekrautsträucher in die Al 
matte eingestreut. Ebenso ist es mit den Gariguen, Macchien und 
Hartlaubwäldern. 

Die Klasse der Hartlaubformationen hätte eigentlich mit den 
dern beginnen sollen und mit den Macchien und Felsentriften schli 
weil jedenfalls sehr oft die Entwicklung in dieser Reihenfolge vor si 
gegangen ist; die Felsentriften sind oft degenerierte Macchien, d 
Macchien degenerierte Wälder, und eine scharfe Grenze zwischen 
Formationen zu ziehen ist unmöglich; spricht doch z.B. Choda 
einer „Maquis arborescente“. 

In Niederungen, wo der Boden für längere Zeit feuchter 
werden die Sträucher der Macchien höher, und auf solchen 8 
gehen die Macchien oft in Wälder über. An besonders günstigeı 
kalitäten findet man echte Wälder, in welchen nicht nur Holzpi 
welche den Macchien angehören, vorkommen, sondern auch echte Walı 
bäume, und der Boden wird von schattenliebenden, mes 
und Moosen bedeckt. x 

Die typischen Hartlaubwälder treffen wir, wie die Mac h' 
Felsentriften, in den subtropischen Gegenden mit Winterregen 
die Mittelmeerländer zeigen uns typische Beispiele. Die Blä! 
immergrünen Arten sind gewöhnlich ungefähr lanzettlich o 
und ungeteilt, ferner ganzrandig, steif und lederartig (Griseh 
ander-, Lorbeer-, Oliven-, Eucalyptus-Form u. a.), oder sie sind zı 
gesetzt (meist einfach oder doppelt gefiedert). »< 

Eigentliche Knospenschuppen fehlen z. B. bei Olea E ro} 
wohl bei den meisten anderen, oder es kommen wenige Nied 
an der unteren Grenze der Jahreaeosse vor, wie bei L ı 
und anderen Lorbeergehölzen. i 


Von den Assoziationen müssen folgende genannt werden, 
denen die zwei ersten ganz typisch sind. 


Die mediterranen Eichenwälder. In den Mittelmeerländ 
men niedrige Wälder immergrüner Arten vor, z. B. aus Eichen, 
lich aus Quereus dex bestehende!). Diese Art hat lanzettliche, dor 
wollhaarige Blätter und ist ein echter Xerophyt, der auf trocken: 
steinigem Boden, teilweise sogar auf Felsenboden wächst. Ihr s 
sich eine Menge anderer baum- oder strauchartiger Pflanzen, auc 
sträucher und Stauden an, welche alle xerophil gebaut sind und 
man teilweise draußen in den sonnigen Garigues oder in den M: 
wiederfinden kann. „Die Garigue ist eine Waldboden-Vegetation, 


!) Über die Steineichenwälder (Quercus ilex und ballota) siehe ferner 
Schröter 1912. 


104. Kap. Hartlaubwälder 803 


ohne Bäume“ (Flahault), Von diesen Pflanzen kann Quereus coceifera 
- genannt werden, die niedrige und strauchförmige Eiche, welche durch 
_ ihre Wurzelsprosse von ganzen Strecken der Garigues Besitz ergreift 
und niedrige, nicht nutzbare Gebüsche bildet; ferner Juniperus oxycedrus, 
(istus-Arten, Arbutus unedo, Viburnum tinus, Paliurus australis, Ilex 
aquwifolium usw. Kleine Lianen findet man dort auch: Lonicera im- 
—  plexa, Smilax aspera, Rosa sempervirens u.a. 

& In größeren Höhen, auf nassem, kaltem, tonigem Boden treten die 
_ laubwechselnden Quercus pubescens, Qu. Apennina und andere zum Teil 
- systematisch sehr kritische Arten an die Stelle der immergrünen, eben- 
falls wegen ihrer steifen, meist behaarten Blätter deutlich xerophile 
= Formen !). 

E In Algier bildet nach Trabut?) und anderen Quereus suber auf 
E kalkarmem Boden Wälder an Orten, wo die jährliche Regenhöhe 60 em 
- überschreitet. In diesen Waldgebieten ist Ackerbau ohne künstliche 
_ Bewässerung möglich. Dort, wo der Wald zwischen den immergrünen 
Bäumen auch laubwechselnde, wie Castanea, Populus tremula, Alnus 
a glutinosa, Fraxinus und Ulmus enthält, erinnert seine Flora mehr an 
die mesophyten Wälder Mitteleuropas als an die der Macchien. Auf den 
= Atlasgebirgen wird Wald von Quereus ballota gebildet. 

- Auch in den nördlicheren Teilen des Mittelmeergebietes finden sich 
nicht selten ähnliche immergrüne und besonders gemischte, zum mehr 
oder. weniger großen Teil laubwechselnde Eichenwälder, so namentlich 
auf den dalmatinischen Küstengebirgen und den vorgelagerten Inseln 
(Graebner)). 


E In den Mittelmeerländern findet man ferner Olivenwälder oder 
vielmehr Olivenpflanzungen, die von der ausgeprägt xerophil gebauten 
4 Olea Europaea (S. 263) gebildet werden; sie ist eine ausgeprägt immer- 
grüne Holzpflanze, deren Blätter 2—3 Jahre sitzen bleiben, lanzettlich 
und graubehaart sind. 


7 Die Lorbeerwälder. Wälder aus Laurus nobilis kommen z. B. an 
der österreichischen und kroatischen Küste vor, wo sie hier und da 
- mehr oder weniger ausgedehnte, ziemlich reine Assoziationen bilden. 
$ In diesen Wäldern bilden die Macchienelemente nach Adamovi6 das 
l : Unterholz und den Niederwuchs, mitunter sind sie aber auch so dicht, 
daß sie nur einen höchst dürftigen Unterwuchs aufkommen lassen 
: (Graebner). Von Lianen sind z. B. Smilax aspera, Ephedra campylopoda, 


2) Flahault 1893; Ascherson u. Graebner Syn. IV. 
ni ?) Trabut 1888; Rikli u. Schröter 1912. Vergl. auch Chodat 1909, der die Nieder- 
waldvegetation bespricht. 
) zaR Adamovic 1909; über die Insel Arbe besonders Morton 1912. 
51* 


804 Serie der Hartlaubvegetation der Gebiete mit Winterregen 


Lonicera implexa, Asparagus acutifolius, Tamus communis und Arten 

von Olematis eingestreut. An den südistrischen Küstengebirgen folgen 
über dem Lorbeerwalde oft charakteristische dichte Bestände von Os 
carpinifolia, die selbst nach langen Trockenperioden im August 
September noch frisch grün sind. Zwischen ihnen finden sich Casta 
und andere; ihr Unterwuchs ist im wesentlichen mesomorph. 


Die lederartigen Blätter sind für ein Hartlaubgewächs ziem 
groß, sie sind unbehaart und frisch dunkelgrün. Sie sind wohl au 
an feuchtere Standorte gebunden, wovon die Lorbeerwälder zeu; 
welche auf den Kanarischen Inseln vorkommen; sie bewohnen hier 
feuchteste von den Höhenstufen der Berge, die jedoch im Sommer 
legentlich mehrwöchentlich sehr wolkenarmen Trockenperioden ausg: 
sein können (Burchard)?). 


Christ?) hat eine anziehende Beschreibung von ihnen a 
entwickeln sich in der Nebelregion und besonders in den Tälern 
Schluchten, in denen selbst im Sommer täglich oder fast täglich di 
Nebel sich erhebt. Der Boden ist mit einem dichten Teppich von Fa 
und Moosen bedeckt. Der Wald besteht aus Lauraceen-Bäumen 
Persea Indica, Laurus Canariensis, Ocotea foetens und Phoebe 
sana; reichlich untermischt sind Ilex Canariensis, Erica arborea, 
faya und andere. Das Unterholz ist zusammengesetzt aus A 
glandulosa, Viburnum rigidum u. a., als Lianen sind Smilax-2 
handen. Die Blätter gehören dem Lauraceen-Typus an, d. ! 
sind ungeteilt und lederartig, aber auch andere rein xerophytische 
kommen vor. Ein eigener, tiefer Schatten herrscht in diesem 
Die erfrischende Feuchtigkeit kontrastiert scharf mit der glühend 
an den offenen Hängen und wird erhöht durch den Geruch der 
Moose und Erde. Zahllose Farne bekleiden den Waldboden, und 
erinnert an Wälder in Neuguinea und anderen pacifischen Due l 
weichend von diesen sind Kräuter selten. 

Den selben Waldtypus trifft man in Madera. 

Diese Lorbeerwälder nähern sich den mesophytischen W 
sonders den tropischen Regenwäldern, aber ZLaurus nobelis ko 
in den waldähnlichen Maechien vor in Gesellschaft mit solchen A 
wie Olea Europaea, Myrica faya, Ilex perada, Khodlod En F 
cum (Chodat). 


Viele andere Hartlaubwälder kommen in anderen a f 
Erde vor, wo der Regen im Winter fällt, z. B. Australien, Chile, 
fornien. Noch vermissen wir genaue ökologische Studien über, 


t) Burchard, Englers Jahrb. XLIX, Beibl. 109. 
?) Christ 1885. 


104. Kap. Hartlaubwälder 805 


Fig. 345. Westaustralien: Hochwald von Eucalyptus marginata Sm. im Hügellande. 
Am Boden Hartlaubgebüsche, rechts ein niedriger Grasbaum (Xantorrhoea Preissii). 
(Phot. E. Pritzel.) 


806 Serie der Hartlaubvegetation im Gebiete mit Winterregen 


Wälder, um ihre Stellung zu den vorhergehenden und zueinander rich 
beurteilen zu können. 

Die in Australien so häufigen Wälder von Eucalyptus- 
scheinen jedenfalls teilweise hierher gerechnet werden zu können. 
dere wachsen in den Gegenden, wo der Regen im Sommer fäll 
werden wahrscheinlich ökologisch verschieden sein und el. 
zu den Savannen!) (Fig. 345). 

In Kalifornien werden die Wälder aus Arten von a ; 
macrocarpa) und Big Se Be 


anderswo im Mittelmeergebiete. Rikli und Schröter?) besp 
Pinetum Halepensis im nördlichen Algerien. Maechien- und 
pflanzen bilden ein ziemlich reichhaltiges Unterholz, wo z. 
Arten vorkommen: Chamaerops humilis, Pistacia lentiscus, 
Cistus, Helianthemum fumana, Genista, Calycotome, La: 
marinus, Zollikoferia, von Gramineen z. B. Lygeum sp 
parviflora, Ampelodesmus tenax, Andropogon hirtus, Poa 
einigen annuellen, sowie eine große Anzahl von Kleins 
Stauden. Die Zahl der Sommer-Annuellen ist sehr groß. 


1) Vergl. Diels 1906; Ostenfeld 1915 b. 
2) Rikli u. Schröter 1912. “; 


105. Kap. Subxerophile Gras- und Staudenvegetation 807 


VII. Serie der subxerophilen Formationen 
mit Grasboden 
(Klasse 13 und 14, S. 320) 


105. Kap. Subxerophile Gras- und Staudenvegetation 
(Steppen und Prärien) 


Indem wir zu den subxerophilen Vereinen fortschreiten, die an 
Individuen reicher sind, kommen wir zuerst zu den mehr oder wenig 
geschlossenen, stauden- und grasreichen Vereinen, die als 
Steppen und Savannen bekannt sind, und zu den sich ihnen an- 
schließenden Abänderungen. Diese Vereine sind alle an Gegenden ge- 
Re bunden, die im Binnenlande der großen Kontinente liegen und von den 
_  Meeren gewöhnlich durch Gebirge und Wälder geschieden werden, welche 
die Feuchtigkeit der von den Meeren kommenden Winde abfangen. Die 
_ _ Regenmenge in der Vegetationszeit ist im Verhältnis zur Verdunstung 
‚gering, wenn auch die Jahressummen der Niederschläge oft nicht sehr 
klein sind, im Präriengebiete von Nordamerika z. B. 50—70 em, in den 
russischen Grassteppen 40—50 cm. In anderen Gegenden ist die Regen- 
menge weit geringer und beträgt nur etwa 30—40 em. 

Der Boden in den Steppen und Savannen hat oft keinen Humus, 
oder ist doch humusarm, oft viel reicher an löslichen Salzen als der 
Boden der Waldgegenden. In den besseren Grassteppen hat jedoch 
humusreicher Boden (Tschernosem) große Verbreitung, besonders in Süd- 
rußland, Marokko und den Prärien Amerikas. 

Der Ausdruck „Steppe“ stammt aus Rußland und bezeichnet 
dort die baumlosen oder baumarmen Gegenden Südrußlands, obgleich 


sie in vieler Hinsicht untereinander abweichen. In der Botanik gibt es 


mehrere Vegetationsformationen, welche „Steppen“ genannt werden; man 
spricht von Grassteppen, Strauchsteppen, Salzsteppen, Ton- oder Lehm- 
steppen, ja selbst von Sandsteppen und Wüstensteppen, neben den nach 
‚gewissen vorherrschenden Pflanzengattungen benannten Steppen (Arte- 
misia-Steppe, Siupa-Steppe usw.). Humboldt rechnet mit Unrecht zu 
den Steppen im weitesten Sinne sogar die niedereuropäischen Zwerg- 
strauchheiden, und Middendorf nennt die Tundren „Eissteppen“. Heiden 
und Steppen sind sehr streng zu unterscheiden; bei der Steppe finden 
wir stets nährstoffreichen Boden, der eine viel höhere Stoffproduktion 


808 Serie der subxerophilen Formationen mit Grasboden 


erreichen würde, wenn nicht durch die langen Trockenperioden 
Vegetation gehemmt und Waldwuchs gehindert würde; die Steppe 
pflanzen erzeugen meist in der kurzen Vegetationszeit ganz unverhäl 
mäßig kräftige Sprosse. Der Zwergwuchs der Heide stammt von 
Nährstoffarmut (resp. der physikalischen oder chemischen Unmöglich 
für die Pflanzen, reichlich Nahrung aufzunehmen), sehr trocken darf 
nicht werden, sonst wird sie eine Sandflur. Rohhumus wird in 
Heide gebildet. 

Die typischen Steppen in engerem Sinne sind die Grassteppe 
z.B. die baumlosen, meist mit Gräsern und anderen Stauden bewae 
senen ausgedehnten Ebenen in Südrußland, Ungarn, Centralasien, Nor 
amerika (Prärien) und Argentinien (Pampas). Die Pflanzendecke is 
mehr oder weniger geschlossener Teppich und hat ein xerophiles 0 
subxerophiles Gepräge. Durch diese beiden Verhältnisse unterscheid 
sich die Steppen von den Wiesen mit ihrer dichten Vegetation und i 
hellgrünen, weich- und breitblättrigen Gräsern und Stauden; aber an 
seits ist die Pflanzendecke bei den Grassteppen dichter und höher 
in den subtropischen und tropischen Steppen und in den Wüsten. 
stehen jedenfalls an der Grenze von ariden Steppen und Wiesen; 
südrussischen werden auch bisweilen Wiesensteppen genannt. 

Diese baumlosen Grassteppen sind im wesentlichen extrat 
in den kalttemperierten Gegenden und in subtropischen Gegen« 
breitet. Sie bilden die 13. Klasse in dieser Serie (Kap. 106). | 

Am engsten an diese schließen sich die baumtragenden 
steppen, die gewöhnlich Savannen (in Brasilien Campos) und 
steppen genannt werden; sie werden als subxerophile Vegetations 
mit zu dieser VIII. Serie gerechnet und als Klasse 14 bespro« 
(Kap. 107). 

Im Gegensatz zu dieser Vegetationsform stehen dann die 
mehr xerophilen Formationen, die als Strauchsteppen, Dornbuschs 
Catinga, Succulentsteppen, Halbwüsten und Wüsten bezeichnet w. 
Sie gehören der „ariden Serie“ an und sind in tropischen so 
subtropischen und kalttemperierten Gegenden, die durch ein Mini 
von Niederschlag ausgezeichnet sind, verbreitet (z. B. dem trop 
Afrika, dem mexikanischen Hochlande, dem inneren Australien). 
die Halbstrauchsteppen könnten vielleicht den Anfang dieser VIH. 
bilden; sie werden aber wohl am besten der ariden Serie is: 
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!) Über Formen von Steppen und Wüsten vergl. oben O. Paulsen 1912, . 
Rübel 1914a, c, 1915a, c. 


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106. Kap. Die baumlosen Grassteppen 809 


106. Kap. Die baumlosen Grassteppen 


Der Charakter der Grassteppen wird vom Klima erzeugt, nament- 
lich durch die Verteilung der Niederschläge. Es gibt gewöhnlich zwei 
Ruhezeiten, eine von der Sommerdürre (Sommerruhe) und eine von 
der Kälte hervorgerufene Winterruhe. Die Steppen haben meist kein 
stehendes Grundwasser, und ihre Vegetation hängt von den Nieder- 
schlägen stark ab. Jedoch ist die Bodenbedeckung den ganzen Sommer 
über sichtbar und kann während dieser ganzen Zeit beweidet werden. 
Die Grassteppen stehen etwa in der Mitte zwischen den Wiesen der 
kühltemperierten Gegenden und den ariden Steppen, nähern sich jedoch 
am meisten den ersteren. 


Europa. Die Grassteppen Südosteuropas. Ökologisch und flo- 
ristisch betrachtet sind die Steppen Südrußlands und die Pußten Ungarns 
dieselbe Vegetation (Beketow u. a.)!). 

Die Frage nach der Vorgeschichte der Steppen hat in Rußland 
eine reiche Litteratur veranlaßt; einige (Baer, Dokutschajew, Ruprecht, 
Tanfiljew u. a.) meinen, daß sie immer Steppen gewesen seien, andere 
(Pallas, Palimpsestow), daß sie nach Waldverwüstungen aufgetreten seien. 

Die Steppen des südlichen Rußlands bedecken zum größten Teil 


einen trocken gelegten alten Meeresboden. Der Boden ist verschieden. 
In den nördlichsten Steppengegenden gibt es viel Lößboden, in süd- 


licheren ist Sediment (eines aralo-kaspischen Quartärmeeres) vorherr- 
schend, und im nördlichen Kaukasien geben Glazialbildungen den Unter- 
grund. Ein großer Teil des Steppengebietes wächst auf dem schwarzen, 
humusreichen Tschernosem („Schwarzerde*); südlicher kommt der 
chokoladefarbige Boden vor, und in Südosten gehen die Grassteppen in 
die Wermutsteppen über. Das Tschernosem bedingt die große Frucht- 
barkeit des südlichen Rußland; der Boden kann 3—5 m tief sein und 
bis 13—16°/o Humus enthalten. 

Es ist unentschieden, ob die Verteilung von Wald und Steppe vom 
Klima oder vom Boden abhängt — wahrscheinlich von beiden. Baer 
meinte, daß die lange Trockenheit die Baumlosigkeit der Steppen erzeuge; 
Middendorff war der Ansicht, daß die heißen und trockenen Winde des 
Sommers dieses täten; Beketow, der Geologe Dokutschajew und der 
Pflanzengeograph Tanfiljew sehen den Salzgehalt des Bodens als einen 
Grund an, weshalb sich die Wälder nicht des Steppenbodens bemächtigt 
haben. Tanfiljew macht darauf aufmerksam, daß der Wald mit dem all- 


1) Nach Rübel (1914) bedeutet der russische Name „Steppe“ unbebaute Ebene; 
Pußte in Ungarn ist ein slavischer Name, der bezeichnet: öde, leer, wüst. Weit ver- 
schiedene Formationen werden somit als „Steppe“ bezeichnet, wie oben hervorgehoben. 


810 Serie der subxerophilen Formationen mit Grasboden 


mählichen Auswaschen des Bodens vorrückt. Die Wälder findet man n 
ihm in den Steppengegenden unter anderem besonders auf den Hö 
der Wasserscheiden, weil diese Höhen am meisten ausgewaschen $ 
Ramann (1911) schreibt dagegen, daß die Schwarzerden als echt kli 
tische Böden auf den verschiedensten Gesteinen und Ablagerungen 
stehen. Man kennt Schwarzerden auf Löß, Tonen, Kalkgestein, Gneiß u 
Ihre Humusstoffe sind aus der Zersetzung der abgestorbenen Stepp 
pflanzen, besonders der Wurzeln der Steppengräser, hervorgegan; 
Leicht lösliche Salze sind in den Schwarzerden nur selten in so 
Menge vorhanden, daß sie sich als kristallinische Lagen absch 
dann gehören die Böden zu den Salzböden. Der größere 
eine Folge des Klimas. | 
Die Klimatologen!) stimmen indessen alle darin überein, | 
Klima der Steppengebiete trockener ist als das der Wälder; im 
deren fällt der Regen selten. Die einzelnen Regenfälle sind oft heftig, 
so daß die Hauptmenge des Wassers oberflächlich abläuft, ohne in de 
Boden einzudringen. In den Regionen, in denen die Grasste] 
wiegt, scheint der Baumwuchs keineswegs absolut ausgeschlos 
sein; er wird nur durch klimatische Ursachen erschwert. Im 
schildert Radde?), wie an den Flüssen, die die Steppe dur: 
Bäume des Uferwaldes im Wachstum gehindert werden und 
ihrer Blätter im Sommer vertrocknen. In diesen Gebieten ist 
auf die edaphisch günstigen Stellen beschränkt; er kommt 
Flußtälern vor, ebenso bewohnt er die weniger salzhaltige 
und den groben Sand oder Kies, in den das Wasser leichter a 
schweren Lehmboden eindringen kann®). | 


Die het Steppen sind große Ebenen, u be chi 


zu trennen. 


Das Klima der Steppe ist kontinental. Im Winter haben 
5 Monate Mitteltemperaturen unter 0°. Der Niederschlag ist im Win 
nicht groß, und überdies gestatten die heftigen Stürme keine An | 
lungen einer diekeren Schneelage, weshalb auch die Schneeschmelze i 
Frühling nur eine Bodenschicht von mäßiger Tiefe zu durchtränk 
mag. Das Frühjahr fängt im April an. Dann sprießen die 
schnell aus dem Boden hervor, frisch grün und blütenreich. Im Fr 


1) Woeikof, Hann und Köppen. Siehe Rikli 1907 b. 
2) Radde 1899. 

®) Middendorf 1867; Tanfiljew 1898, 1903, 1905. 

*) Kostytscheff 1890. 


106. Kap. Die baumlosen Grassteppen sı1 


und Frühsommer ist die Regenmenge nicht gerade klein. Der Juni ist 
der regenreichste Monat (5—7 cm), aber der Regen kommt in Form 
von wenigen, heftigen Gewittern, daher fließt der größte Teil des 
Wassers oberflächlich ab. Im Juli hat die mittlere Temperatur eine 
Höhe von 19—23° erreicht. Die Luftfeuchtigkeit ist während des 
Sommers 60—70°/o, also nicht extrem klein. Zu dieser Zeit ist jedoch 
der Boden ausgetrocknet; die Steppe nimmt einen graugelben und welken 
Ton an, der Boden birst und wird staubig (vergl. S. 61). Doch ver- 
schwindet die Vegetation nie ganz, kann auch im Sommer beweidet 
werden, wodurch die Grassteppen sich gerade von den Wüsten unter- 


Fig. 346. Steppe mit Salvia nulans (und Silene viscosa, ein Exemplar). 
Stupa ist hier von Salvia überdeckt. Gouv. Charkow; Juni 1893. (Phot. Tanfiljew.) 


scheiden, wo die krautartigen Pflanzen im Sommer ganz verschwinden, 
so daß nur die mehr oder weniger verholzten Halbsträucher und Klein- 
sträucher übrig bleiben. Im August und September ist die Regenmenge 
bedeutend kleiner als im Frühsommer. Im Herbst, wo die sinkende 
Temperatur die Verdunstung herabsetzt, wird dann durch die Feuchtig- 
keit auf der Steppe wieder etwas Grün hervorgerufen; es ist dann, ab- 
gesehen von gewissen Artemisia- und anderen Arten, besonders die Zeit 
einjähriger Chenopodiaceen und ähnlicher Salzkräuter. Der Winter folgt 
dem Sommer oft unmittelbar. Im November, Dezember fängt der Winter 
mit seinen Schneestürmen an; die Schneefälle sind für die Vegetation eine 
wichtige Wasserquelle. Der Winter ist lang und außerordentlich streng. 


812 Serie der subxerophilen Formationen mit Grasboden 


Der Wechsel der Witterung drückt natürlich der Vegetation d: 
Gepräge auf. Im Frühling erscheint eine reiche Vegetation von Zwie 
und Knollenpflanzen, Tulpen, Fritillarien, Hyazinthen, Iris und and 
Pflanzen mit schönen und großen Blüten. Im Sommer herrschen z 
reiche Hochgräser, wie Stupa-Arten, Salvien und andere reich blüh 
Pflanzen. Im Herbste endlich entwickeln sich besonders viele Komposi 
namentlich Artemisien, weiter Staticen u. a. 


Lebensformen. Daß die angeführten Lebensbedingungen 
xerophile Vegetation hervorrufen müssen, ist leicht einzusehen. 
mehrjährigen Kräuter erhalten ihr Leben wesentlich durch 
unterirdischen Teile, die im Boden gegen vollständiges Austro 
geschützt sind. Die Pflanzen sind teils Frühjahrspflanze 
Zwiebeln und Knollen, in der Gegend von Orenburg z.B. ein 
Schmuck von Liliaceen (Fritillaria, Allvum, Scılla, Gagea, Tulipa) 
Corydallis, Adonis vernalis u. a., teils sich später entwickelnde St 
mit tiefer gehenden Pfahlwurzeln und oft graufilzigen Sprossen ( 
ders weiter nach Asien hin), z. B. Labiaten, Cruciferen, Artemisia-. 
Caryophyllaceen, Malvaceen, Papilionaceen und viele Gräser. Die G 
sind mehrjährige Rasengräser; die höchsten Rasen bestehe 
 Stupa-Arten; die Blätter sind schmal, steif, oft stechend; sie 
obgleich in verwelkin Zustande, viele Monate erhalten. D 
bilden die Hauptmasse der Vegetation, geben die Physiognomie a 
Wurzeln gehen tief und sind oft stark verzweigt; die Gräser verbra 
viel Wasser und wirken daher austrocknend auf den Boden. 
können andere Pflanzen oft nur schwierig den Kampf mit ihn 
stehen. Die echten Steppengräser sind hoch und steif und könne 
Stürmen Trotz bieten. 


Viele einjährige, kurzlebige Arten findet man eingest ut 
Folge der Kürze der Vegetationszeit und der Offenheit der Vex 
Dies bildet einen großen Unterschied sowohl gegen die subgla: 
Fluren, als auch gegen unsere mesophilen Wiesen und Weiden. H 
sträucher kommen vor, Bäume und Sträucher dagegen fehlen 
genaueres Studium der Samenverbreitung wird wahrscheinlich z 
daß teils der Wind, teils die Tiere den Transport der Samen beso 
Zu den Erscheinungen der Steppen gehören auch die „Steppenlä 
als welche z. B. Gypsophila paniculata, Ceratocephalus arenarius 
pistrum perenne u.a. vorkommen; wenn diese Pflanzen abges 
sind, werden sie vom Winde losgerissen und zu kugeligen, oft 
Klumpen verfilzt, die von den Stürmen mit meterlangen Sprüngen i 
die Ebenen fortgeführt werden („Steppenhexen“)!). 


!) Vergl. Ascherson 1892, 


106. Kap. Die baumlosen Grassteppen 813 


Üppigkeit und Reichtum der Steppe sind je nach den Gegenden 
sehr verschieden und hängen größtenteils vom Boden ab. Auf der besten 
südrussischen Steppe, deren Boden die erwähnte „schwarze Erde“ ist, 
herrschen Festuca ovina, Koeleria eristata mit Medicago faleata, Thymus 
E serpyllum u. a. vor; auf der weniger guten Steppe ist das Thyrsagras 
(Stupa pennata, S. Lessingiana und $. capillata) zahlreicher vorhanden, 
während weniger Stauden auftreten; die schlechteste Steppe ist fast 
allein mit den hohen Rasen der xerophilen Thyrsagräser, besonders mit 
denen von Stupa pennata, bewachsen. Wie offen der Boden ist, zeigen 
die interessanten Tafeln von Cornies, auf denen die sorgfältig abgesteckten 
- und abgemessenen Areale einzelner Arten dargestellt sind. 

Nach Krasnoff ist die Flora der eigentlichen Schwarzerdesteppen 
vorzugsweise aus lebhaft gefärbten Stauden gebildet, während mit zu- 
nehmender Trockenheit die Gräser die Oberhand gewinnen und die große 
Einförmigkeit der Steppe hervorrufen. Er ist auch der Meinung, daß 
die Steppenflora von einer alten Flora abstammt, die bereits vor der 
Glazialzeit das ganze Gebiet bedeckte. 

Die russischen Grassteppen gehen gegen Osten in die des süd- 
westlichen Sibirien über; dagegen grenzen sie gegen Südosten an andere 
Formationen, nämlich an die Strauchsteppen mit oft salzigem Boden und 
an die Einöden der transkaspischen Länder!?). 


Die Steppen Asiens bieten offenbar eine höchst verschiedene 


_  Physiognomie dar. Am Altai gibt es Krautsteppen und Grassteppen, 


die mit ihren wogenden Thyrsagräsern und ihren Gypsophilla-Arten den 
Steppen der südrussischen „schwarzen Erde“ ähnlich sind (Krasnoff, 
Martjanow). Es gibt ferner Strauchsteppen, in welchen Klein- 
sträucher und Halbsträucher vorherrschen; sie entwickeln sich auch in 
Rußland, z. B. von Spiraea cerenifolia usw. gebildet ’?). 


| Rumänien und Serbien. Im Tieflande von Rumänien wächst 
_ eine Steppe, die der russischen nahe verwandt ist?). Auf sandigem 
Boden in Serbien leben Steppen, deren Vegetation aus xerophilen Gräsern, 
_ ausdauernden Kräutern, Knollen- und Zwiebelgewächsen, Sträuchern und 
einjährigen Kräutern zusammengesetzt ist. Die Blätter stehen mehr oder 
weniger aufrecht oder aufwärts gekrümmt; viele von ihnen sind imstande 
sich einzurollen oder sie schützen sich durch photometrische Bewegungen 
vor der Insolation, andere haben reduzierte Blätter. Die Wurzeln sind 
lang und dringen oft sehr tief in den Boden. Adamovi6 gibt eine aus- 
gezeichnete Schilderung von der Vegetation, die er „Wüstensteppe“ nennt®). 


1) Vergl. O. Paulsen 1912. 

2) Über Persiens Steppen und Wüsten siehe Stapf 1888. 
3) Grecescu 1898. 

#) Grassteppen auf Cypern, vergl. Holmboe 1914. 


814 Serie der subxerophilen Formationen mit Grasboden 


Ungarns Sandpußten sind den Steppen Südrußlands im grof 
und ganzen sehr ähnlich; die ökologischen Verhältnisse, die Entwicklu 
die Lebensformen, teilweise auch die Arten sind dieselben. Kerne 
unterscheidet verschiedene Assoziationen, z. B. die Federgras-Assoziati 
(Stipetum), die Goldbart-Assoziation, die aus den hohen, dicht ane 
ander schließenden Rasen des Andropogon gryllus besteht und insow: 
von der typischen Steppe abweicht, ferner eine Assoziation aus einjährig 
Bromus-Arten. Die Vegetation ist nicht geschlossen, der sandige Bo 
tritt zwischen den Pflanzen hervor). : 

In den Sandpußten trifft man viele xerophytische Charaktere, 
senkrechte Stellung der Laubblätter (Lactuea scariola, L. saligna, 
thrum virgatum, Linaria vulgaris und andere Arten, welche in N 
europa nicht diesen Charakter haben). 

Von den Sandpußten ganz verschieden sind die Salzpußiten 
auf undurchlässigem Boden auftreten, wo das Regenwasser sehr 
versickert; es kommt hier eine mehr oder weniger hygrophile \ 
mit Halophyten gemischt zum Vorschein. Diese Assoziationen 
zu den Halophytvereinen). % 

„Die pontische Heide“ in Niederösterreich oder 
österreichische „Federgrasflur“ auf trockenem, sandigem oder s 
Boden sind nach der Darstellung von G. Beck den Ungarise 
sehr ähnlich. Es kommt offenbar eine recht große Anzahl vo 
der Grassteppe vor, die je nach den Assoziationen verschieden 

Ein gleichfalls hierher gehöriger Verein ist der besond 
lichen Deutschland, Ungarn und im westlichen Rußland verbr 
sonnigen, pontischen (auch pannonischen) Hügel, der, 
Kultur genommen ist, wegen seiner Hitzigkeit mit Vorliebe zur Z 
von Weinbergen, Obstplantagen usw. Verwendung findet. Im Au 
unterscheidet er sich in nichts von manchen Steppen Südosteurc 
Im Frühjahre zeigen die Abhänge und welligen Flächen oft eine blu 
reiche Flora, in der an manchen Orten besonders Adonis vernalis 
führende Rolle spielt. Sonst sind die Peucedanum-Arten, Dianth 
Carthusianorum, Tunica prolifera, Scorzonera purpurea und viele and 
besonders aber Stupa pennata und $. capillata, Charakterpflanzen 

Ökologisch sehr abweichend, wenn auch in der Physiognomie 
ähnlich ist die Grasheide, die zu den echten Heideformationen < 
und durch die geringe Stoffproduktion aller ihrer Pflanzen auch in 
regenreichen Zeiten von den Grassteppen verschieden ist. Von 


‘) Kerner 1863. Vergl. auch Bernätsky 1904 b. 
?) Bernätsky 1905. 

®) Vergl. auch Kerner 1863 a, 1886. 

*) Vergl. Graebner 1896 b, 1898a, b, 1901, 1903, 1907, 1909. 


106. Kap. Die baumlosen Grassteppen 815 


Zwergstrauchheiden abweichend und dadurch zu den Steppenformationen 
hinneigend sind die trockenen von ihnen dadurch, daß infolge einer 
alljährlichen stärkeren Austrocknung des Bodens die Herrschaft der 
Heidesträucher unmöglich ist. Die dürrste Assoziation unter ihnen ist 
das heidekrautlose Sandfeld, welches im wesentlichen von Wein- 
gaertneria, Flechten usw. gebildet wird!). 

Auch in der Schweiz und anderen Teilen der Alpen kommt eine 
Menge von Assoziationen vor, welche vielleicht am besten den Gras- 
steppen angeschlossen werden, z. B. folgende. 


Fig. 347. Bergsteppe in Serbien, 1300—1500‘, mit Vegetation von Stupa Grafiana, 
Centaurea chrysolepis, Ferulago monticola, Achillea elypeolata, Bromus fibrosa, Salvia 
amplexicaulis, Veratrum nigrum, Anchusa Barrelieri, Dianthus. 

(Phot. Adamovic.) 


Die Assoziation der Feestuca Valesiaca, die sich an sonnigen, 
trockenen Stellen mit flachgründigem Boden in Wallis entwickelt. Die 
herrschende Art bildet kleine Polster, die aus zahlreichen dichtstehenden 
Schossen gebildet sind, die viele graugrüne, gefaltete Grundblätter er- 
zeugen, zwischen denen die steifen, 2 bis 3 dm hohen Halme stehen. 
Zwischen den Gräsern wachsen verschiedene ausdauernde Kräuter, unter 
denen sich auch Zwiebelgewächse, wie Gagea saxatilis und Muscari 


2) Graebner 1895 a, 1901, 1904. 


.816 Serie der subxerophilen Formationen mit Grasboden 


comosum befinden. Bei den Gräsern sind eingerollte Blätter häufig, so 
bei Festuca Valesiaca, Koeleria Valesiaca und Stupa pennata; and 
Gräser, wie Poa bulbosa und P. coneinna, haben Knollen als Wa 
oder Nährstoffspeicher. Der häufigste Verdunstungsschutz sind H 
so bei Oxytropis Halleri und Artemisia Valesiaca, oder Suceulenz 
Sempervivum arachnoideum, oder auch eine Oberflächen vormin 
Assimilationsorgane, bei Onobrychis arenaria und Plantago serpen 

Weniger xerophytisch ist die Bromus-Wiese, in der B. er 
' vorwiegt; sie kommt im wesentlichen an den trockenen, sonnigen Le 
der Kalkgebirge vor (auch auf der Balkanhalbinsel usw.). Als Beg 
pflanzen sind zu nennen Galkum mollugo, Festuca rubra, F. © 
F‘. pratensis, Arrhenatherum elatius, Carex montana, O. verna, Bru 
vulgaris, Salvia pratensis und andere. (Vergl. übrigens Kap. 68.) 


Die iberischen Steppen. Die trockene Natur Spaniens ha 
mehreren Stellen echte Steppen hervorgebracht, die Willkomm geschild 
und durch folgende Verhältniszahlen gekennzeichnet hat: °/; Kräut 
!/, Halbsträucher, ?/; Gräser, über !/so Sträucher, Y/ar Flechteı 
Algen. Etwa !/s aller Arten haben eine frische grüne Farbe E 6 
anders gefärbt. | 

Von interessanten Arten der iberischen Steppen sei das 
gras (Stupa [Macrochloa] tenacissima) genannt, das mit seinen 
steifen Rasen auf dem spanischen Hochlande weite Fläch 
bekleidet und die nahe verwandten russischen Thyrsagräser e 
Andere iberische Steppengräser sind Stupa parviflora und Avena 
nach Rikli!), der die Blattanatomie von dieser Art untersuchte | 
Steppen erscheinen ökologisch etwas verschieden von den ı 
indem sie trockener sind und sich den Wüstensteppen nähern 
Rikli sind namentlich die Küstensteppen im südöstlichen Spani 
xerophytisch und kommen Drudes „Wüstensteppen“ am nächsten 
denen die Vegetation sehr offen ist. Wenn der Boden durch anha 
Trockenheit steinhart geworden ist, vermag das Regenwasser nich 
zusickern, es fließt schnell ab und unter dem klaren Himmel mit 
gewaltigen Insolation muß sich eine sehr trockene und offene Vege 
entwickeln. 


Die Nordafrikanischen Grassteppen gehören ebenso zu den 
neren Typen (Wüstensteppen). Oft erwähnt sind die Halfa-St 
in Nordafrika?), welche von Stupa tenacissima gebildet werden. E 


‘) Rikli 1907 b. Vergl. auch Chodat 1909, der eine „Macrochloa- Asse 
erwähnt. i 
?) Flahault 1906 b; Rapport sur les herborisations de la Soc. bot. de F 
pendant la Session d’Oran. Bull. Soc. Bot. France, LIII (in der Litteraturliste 
gefallen). Rikli 1907; Rikli, Schröter und Tansley 1912; Schröter und Rikli 191 


106. Kap. Die baumlosen Grassteppen 817 


ein Büschelgras, dessen Horste zerstreut stehen. „Das heiße, trockene 
Klima gestattet nur die Entwicklung einer mehr oder wenig offenen 
Pflanzendecke fast ausschließlich aus graugrünen Xerophyten“. Es ist 
ein stark xeromorphes Steppengras mit mehrjährigen, harten, zähen 
_ Rollblättern, die nur in der Regenzeit nicht eingerollt sind und ge- 
4 -wöhnlich 5—8 dm, bisweilen bis 1,4 m lang werden. Die Art bevorzugt 
- Grusboden, fehlt aber auch auf Löß- und Sandboden nicht. Oft sind 
- Hunderte von Quadratkilometern von Stupa und Artemisia herba alba 
bedeckt; in den Niederungen wird die letztere gewöhnlich allein herr- 
“ ‚schend, so wie Halfa in den höheren Lagen. Die Begleitpflanzen sind 
sehr verschieden. Listen der Arten vergl. besonders bei Flahault. 
Die Drinn-Steppe. Nach Rikli und Schröter ist Aristida pun- 
gens die Leitpflanze. Dieser Typus ist bezeichnend für Sandböden und 
_  Dünengebiete, erreicht aber seine Hauptverbreitung in der Wüste, wo 
_ er unter anderm durch sein weitauslaufendes Wurzelwerk den beweg- 
- liehen Sand festlegt. 

Die Sennah-Steppe ist ein dritter Typus Nordafrikas, durch 
- das Spartogras, Lygeum spartum, charakterisiert. Sie nimmt die Stand- 
orte in Besitz, welche Übergangsgebiete zwischen Sand- und Lehm- 
boden sind. | 

Er Ein vierter Typus ist die Schih-Steppe, die von Artemisia herba 
alba gebildet wird. 

E Die beiden letzten Typen bewohnen besonders die mehr zentralen 
4 Teile des inneralgerischen Hochlandes. „Wie wasserlose Flüsse durch- 
ziehen sie die Halfasteppe oder umsäumen sie gegen die zentrale De- 
_ pression des Hochlandes in einer Breite von mehreren Kilometern“. 


Auch in Südafrika kommen Grassteppen in großer Ausdehnung 
- vor, zu verschiedenen Typen gehörend, welche noch ein gründliches 
- ökologisches Studium bedürfen. Die Regenzeit ist gewöhnlich kurz, die 
_ Trockenperioden sind lang. Engler!) nennt verschiedene Typen. 

a) Die Niedergrassteppe. Niedrige Gräser bedecken meist in 
- Abständen den steinigen oder sandigen Boden. 

; b) Die Hochgrassteppe hat Gräser von 1—2 m Höhe, meist 
 Büschel bildende Andropogoneen. Zwischen ihnen wachsen krautartige 
_ Pflanzen, teils einjährige, teils Zwiebel- und Rhizomgewächse mit ein- 
zelnen blühenden Sprossen oder auch Stauden, welche aus einem kurzen, 
niedrigen Grundstock einen Büschel von blühenden Sprossen empor- 
senden. Amarantaceen kommen ganz besonders gern in den baumlosen 
 Grassteppen vor, meist graugrünliche, oft sehr hohe Stauden. Eigent- 
= liche Grassteppen ohne oder mit sehr vereinzelten Bäumen und Sträuchern 
finden sich besonders in Ostafrika unter 1200 m. 


t) Engler 1910 (1908b— 1915). 
Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 52 


818 Serie der subxerophilen Formationen mit Grasboden 


c) Hochgrassteppe des höheren Gebirgslandes. U 
an Abhängen, wo sie den Steppenwinden, aber nicht den as 
gänglich sind, lebt diese eigenartige Vegetation. 


In Rhodesia kommen nach R. Fries Grassteppen aus 2- 
Gräsern vor, welche im September und Oktober vollständig 
Aus Natal hat Bews gute Schilderungen der Grasvegetation 
schiedenen Varianten gegeben. Auf dem Hochlande ist Ant 
das wichtigste Gras, welches auf losem, gut durchlüfteteı 
‚Assoziationen bilden kann. Wenn Unterschiede des Bo« 
druck kommen, treten andere Arten hinzu, z. B. Andropog 
diese kann auch herrschend werden. Die Einwirkung der M 
man an vielen Stellen bemerken. — Die Grasvegetation 
geheure Strecken in Natal. Die Gräser sind fast alle au 
wenige nur sind einjährig. Die ausdauernden haben 
vielen intravaginalen Verjüngungssprossen, welche At 
Die Stengel und Blätter sind oft mit groben Ha ü 
Ährchen sind oft behaart. 

Bews unterscheidet zwei Haupttypen, der eine ae li 
feld mit gut durchlüftetem Boden, größerer Regenm: 
Frost im Winter. Die Gräser sind hoch; meist he 
imberbis und Arten von Andropogon. Es findet sic 
Menge von Variationen. Aristida juneiformis bildet 
Assoziationen, besonders längs der zahlreichen Wege 
Land führen. Der andere Typus auf niedrigem Nive 
getrocknetem Boden hat andere Grasarten und dort ni; 

Auch in Ostafrika kommen nach Engler!) Hoc 
zahlreiche Arten von Andropogon, Chloris, Pennis 
Aristida u. a. bilden hohe, Getreidefeldern ähnliche 
häufig aber mit Vorherrschen einer einzigen Art. Z 
treten besonders Convolvulaceen, Malvaceen, Legumin 
und Cucurbitaceen auf. 

Diese Hochgrassteppen entfernen sich unzweifeikh 
von den fruchtbaren, russischen Schwarzerdesteppen; 
mit dem Grasboden in den Savannen und Campos di 
genden sehr nahe verwandt, wo die klimatischen 
denen Südeuropas sehr abweichen, indem eine au ig 
den Sommer charakterisiert, wogegen die kalte aber 
den Winter bezeichnet. Anderseits finden sich i 
welche den Schwarzerdesteppen Südrußlands sehr äh 


!) Engler, A., 1910. Die Pflanzenwelt Afrikas. Grundzüge d 
in Afrika und die Charaklredansed Afrikas. Die Vegetation - 
erschienen Bd. I, II, 1, 2, III. 


re 


106. Kap. Die baumlosen Grassteppen 819 


Krassnoff!) wachsen im Altai solche Steppen mit wogenden Thyrsa 
gräsern, Arten von Gypsophila u. a. Die Abekansche Steppe in der 
Nähe des Altai wird von Martjanoff erwähnt. 


-  _ Nordamerikanische Prärien und „Great plains“. Die Prärien 
Nordamerikas sind teilweise echte Steppen und durch dieselben phy- 
sikalischen Faktoren hervorgerufen: durch kontinentales Klima, lange 
und strenge, trockene Winter mit trockenen Winden, Schnee und 
Minimaltemperaturen von —20 bis — 50°, heiße und trockene, von 
Mitte Juli ab oft regenlose Sommer mit kalten Nächten. Sie haben 


Fig. 348. „Low Prairie“ bei Lincoln, Nebraska. Vorne @lycorrhiza lepidota (?) 
und Aselepias purpurea. August. (Phot. Brockmann-Jerosch.) 


eine kurze Vegetationszeit, die durch vorübergehende Niederschläge ein- 
geleitet wird. Auch hier kommen jedenfalls in gewissen Gegenden zwei 
Ruhezeiten vor, 

Das Klima kann kurz dadurch charakterisiert werden, daß es 
gegen Süden ‚langsam wärmer wird, gegen Westen zu trockener und 
im Sommer zugleich heißer. So ist die durchschnittliche jährliche Regen- 
menge für Kansas, Nebraska und Colorado beziehungsweise 73, 65 und 
0 em (abgerundete Zahlen, berechnet nach Briggs und Belz). In Über- 


1) Siehe 1888, Martyanow, und Referat in Englers Jahrb. 1882, IX. 
52* 


820 Serie der subxerophilen Formationen mit Grasboden 


einstimmung hiermit findet man im östlichen Teile üppige Gra 
die eigentlichen Prärien, die kulturfähig sind und jetzt auch 
nutzt werden, wogegen der westliche Teil, „the great plains“ 
eine arme Vegetation von kurzen und kurzwurzeligen Gräs 
und nur teilweise feucht genug ist, um lohnende Erträge 
können; das Gedeihen der Kulturgewächse ist hier wie westli: 
Rocky Mountains von speziellen Kulturmethoden (dry farming) 


Die Regenzeit fällt in den Sommer, Mai bis Juni, di 
Zeit ist überall der Winter; North Platte (Nebraska) hat z 
Monaten November bis einschließlich März nur ungefähr 
Im Januar geht die 0°-Isotherme, im Juli die 28°-Isothe 
Präriegebiet. Die Temperaturschwankungen, tägliche so: 
sollen groß sein. 
Die Prärien sind riesige Ebenen, an deren Horizont di 
der Erde erkennbar sein kann; heftige Stürme können 
wehen; ihr Boden soll im Osten fast ebenso wie der in Süc 
nämlich ein schwarzer, mit Sand vermischter Ton, der we 
weise tiefen, aus den Resten zahlloser vorausgegange 
bestehenden Humus enthält und hierin einen za 
kommende Zeiten besitzt. | 
Die Prärien sind baumlos, nur längs der Wass 
Wald. Der Ursprung und die Entwicklungsgeschichte 
eine vielumstrittene Frage. Nach einer Hypothese von 
der Prärieboden ein alter, langsam ausgetrockneter Seeb 
von Seen, denen durch die Aufwölbung der Anden in 
die Wasserzufuhr entzogen wurde. Auch nach Harvey 
präglazialen Ursprungs, die von den Prärien der Te 
welche dadurch entstanden sein sollen, daß der Niede 
hebung der Rocky Mountains vermindert wurde. 
Bezüglich der Wasserversorgung sind die Prärien 
als die Steppen Asiens; sie werden vom Regen mehr 
mächtige Flüsse, denen sich eine Baumvegetation an 
strömen sie. Die gewöhnlichste Erklärung ihrer Bauml 
das Feuer, durch die Indianer oder durch Blitz hervorge 
tigste Rolle gespielt hat. Andere suchen die Ursache 
baumfeindlichen, südwestlichen Winden, in chemischen 
keiten des Bodens oder auch im Charakter des Klimas. 
ist der wohl kaum haltbaren Meinung, daß Boden und Klir 
vegetation günstig sind, daß aber die Entwicklung des 
Besiedlung mit Gräsern günstiger war als für jede and 


!) Harvey 1908. 
?®) Harshberger 1911. 


1, Kap. Die baumlosen Grassteppen 821 


und daß die Grasvegetation, nachdem sie einmal das Land erobert hatte, 
"mächtig genug war, den Wald fernzuhalten, jedenfalls eine schnelle Er- 
ng durch denselben zu verhindern. 


 Harshberger schreibt: Eine Prärie ist ein dicht mit Gräsern be- 


chen, physiographischen, 


edaphischen und historischen Faktoren, 


Fig. 349. „Short-grass“-Prärie mit Opuntia und Buchlo& dactyloides 
2 bei Akron (Colorado, Nordamerika). (Phot. G. E. Nichols.) 


viel mehr als durch Wassermangel und Bodenbedingungen, die Ein- 
wanderung der Waldbäume zu verhindern. Daß die Prärien sehr lange 
baumlos gewesen sind, ist daraus ersichtlich, daß die östlichen und 
lichen Wälder keine einzige Baumart gemeinsam haben. 


Mayr gibt an, die Feuchtigkeit sei stellenweise hinreichend groß, 
daß die Prärie hier einen Wald tragen könnte, und meint, daß die 
östlichen Teile ursprünglich einen Wald besessen hätten, der durch 
| Präriebrände zerstört worden sei; gerade zu der Zeit der großen Prärie- 
 brände (September und Oktober) herrschen die erwähnten trockenen 


822 Serie der subxerophilen Formationen mit Grasboden 


Westwinde vor. Harvey glaubt, daß die Bodenpilze fehlen, durch 
welche die Waldbäume ernährt werden sollen, daß die Schwierigk 
der Keimung der Samen in der dichten Grasmatte und schließlich av 
Präriebrände weitere Gründe sind, weshalb die Krautvegetation d 
Sieg davon getragen hat. Dazu kommen noch die ungeheuren Herd 
von Büffeln. (Bisons), welche zu Millionen die Prärien beweidet hah 
Durch die Beweidung wurde die Grasnarbe dichter, und die Biso 
sind wie die Indianer hin und her gezogen, welche das Gras, der 
wegen, anzündeten. 


Die hauptsächlichsten Präriegebiete finden sich mitten in N 
amerika in den Staaten Nebraska, Jowa, Kansas und den beiden Dak 
Von diesem Zentrum ab nehmen die typischen Prärien sowohl 
Süden als Norden langsam ab. Nach Harshberger zerfällt dieses g 
Areal in vier natürliche Abteilungen mit nord-südlicher Ausdehn 
die durch die Unterschiede der Regenmenge hervorgerufen sind Er 
Osten liegt ein Übergangsgebiet, das mit den baumtragenden ] 
beginnt, dann folgen nach Westen zuerst der Präriedistrikt, ar 
hügeldistrikt und schließlich nach den Rocky Mountains hin d 
Distrikt“, durch welchen der Übergang zu den Hochgebirge 
wird und wo die Flora bereits montane Einmischungen er 


Eine große Menge von Assoziationen, welche wohl 
formationen genannt werden können, kommen auf diese 
Strecke vor, selbst wenn wir nur die typische Grasformation v 
haben; die Wälder, Sümpfe, Felsen usw. gehören ja anderen Foı 
und zum Teil sogar anderen Formationsklassen an. 


1. Im östlichen Übergangsgebiet, wo der Wald 
Prärien konkurriert, kann man in Illinois und Wisconsin 
trockenen und nassen Prärien unterscheiden. In den trockenen 
von Gräsern „Bunch-grasses“, das heißt hohe Gräser (1/s bis In 
von dichtem büschel- oder horstförmigem Wuchs vor, besonders 
sopogon nutans, Andropogon furcatus, A. scoparius, Koeleria c 
Eatonia obtusata, Stupa spartea u.a. Mit ihnen gemischt komm 
Menge von Kräutern vor, welche zu verschiedenen Jahreszeite 
Blüten entfalten und dadurch der Prärie ein zeitweilig sehr verschi 
Aussehen geben könne. 


2. Das Zentrum der echten Prärie ist wesentlich eleichtö 
in der Vegetation. Es tritt an vielen Orten ein deutlicher Unte 
zwischen der Vegetation in den Niederungen und der auf den h 
Prärien hervor; die erstere ist mehr geschlossen, die letztere © 
Zwei Hauptassoziationen kommen vor: a) Die „Prairie-grass*-Asso 
auf leichterem Boden, und b) die „Buffalo-grass“-Assoziation auf ı 
lehmigem Boden. 


106. Kap. Die baumlosen Grassteppen 823 


a) Die Prairie-gras-Assoziation wird hauptsächlich von Gräsern 
gebildet, welche Ausläufer haben und daher den Boden mit einer ge- 
schlossenen Narbe decken. Die Arten sind hauptsächlich Sporobolus 
asperifolius, Koeleria eristata, Eatonia obtusata und Panicum Serib- 
nerianum; auch Bouteloua curtipendula und B. oligostachya sind sehr 
häufig. Dagegen sind die „Bunch-gräser“ Andropogon scoparius und 
A. fureatus, welche anderswo charakteristisch sind, hier von geringer 
Bedeutung. Das verschiedene Aussehen in den einzelnen Jahreszeiten 
(„Aspeets“) wird von Pound und Clements und von Harvey beschrieben. 


Fig. 350. „Great plains“ bei Yuma, Colorado. 
„Bunch grass“- Assoziation mit Andropogon scoparius, Eriogonum annuum 
(die weißen) u. a. (Phot. Ove Paulsen.) 


b) Die Buffalo-gras-Assoziation („short-grass- Assoziation“) 
wird vom Büffelgras (Buffalo-gras, Buchloe [Bulbilis] dactyloides) und dem 
Grama gras (Bouteloua oligostachya) gebildet; ersteres wächst namentlich 
auf lehmigen Plateaus, letzteres auf sandigen Strecken. Namentlich die 
letztere Art bildet fast reine, dichte Teppiche. Andere Gräser sind 
dort nie in Menge zu finden, nur hier und da leben sie zwischen dem 
- Büffelgras. Dieses „Kurz-Grass“ ist von zwergigem Wuchse, und die 
Wurzeln sind auch sehr kurz. In Übereinstimmung hiermit findet es 
sich auf lehmigem Boden, wo das Wasser nicht schnell den tieferen 
Bodenschichten zugeleitet werden kann. Es ist zugleich die Haupt- 


824 Serie der subxerophilen Formationen mit Grasboden 


vegetation der westlichen „plains“. Verschiedene Er Stauden 
kommen hier vor (Fig. 349). a 

Auch Asa Gray hat diese östlichen und nördlichen Prärien 
schildert; sie sind reines Grasland, wo zahlreiche Compositen (besonders 
Heliantheen und Astereen), Leguminosen (besonders Galegeen) und andere 
Stauden den Gräsern beigemischt sind, die der Landschaft ihr Gepräge 
geben. Das „Büffelgras“ besteht nach Asa Gray namentlich aus Mun 
squarrosa, den Chlorideen Buchloe dactyloides und Bouteloua, ferner 
vielen anderen Gattungen (Stupa, Aristida, Hordeum, auch mit Se 
Elymus u. a.). Man nennt dieses Gebiet das Land des Büffelgras 
es ist eine niedrige, sammetartige Grasdecke, die, wenn auch ke 
Rasen, so doch etwas Ähnliches bildet, und die nur in der ers 
Frühlingszeit grün, sonst grau ist. Aber es hat selbst im Win 
Nahrungswert. Hier ist, oder richtiger war, die Heimat der En 
Bison- und Antilopen-Herden (Asa Gray). 

Diese Prärien reichen im Süden bis nach Texas, welches ein Klim: 
hat, das passend „Grassplains“-Klima genannt werden kann, denn 
Gräser bilden das Grundelement der Vegetation. Doch selbst wo 
Regenmenge am größten ist, ruft das Klima in Verbindung mit : 
Faktoren doch eine ausgeprägt xerophytische Vegetation hervor 


3. Der Sandhügeldistrikt gehört zu den sogenannten 
plains“; er reicht von Nebraska gegen Norden bis Dakota, g 
bis Kansas, Oklahoma, Indianer-Territorium und Texas, sowie 
Nordost-Colorado hinein. Dieses Areal ist die Region des „ 
grases“, welches auch weiter östlich vorkommt, sowie der Dün 
der Windmollen („blowouts“). x 

Die Bunchgras-Vegetation wird gebildet aus Andropogon scopa 
Stupa comata, Calamagrostis (Calamovilfa), Andropogon Halli und 
Anzahl von untergeordneten Arten von Gräsern usw. Die „beardgrass 
Assoziation dagegen von Aristida purpurea und A. basiramea, Spo 
bolus cuspidatus und Stupa spartea. 


Wire Gras-Assoziation wird von Pool und Shantz eine name 
lich aus Aristida longiseta gebildete Assoziation genannt (Fig. 351). 
Wurzeln dieses Grases gehen 2—3 Fuß tief in den Boden. | 

Neben dieser Art kommen andere Gräser (z. B. Grama-Gras) 
deren Wurzeln nicht so tief eindringen, dazu verschiedene Dikotyl 
z. B. Ipomoea leptophylla mit ihren riesigen unterirdischen Knolle 

Bunch gras und Wire gras, die beide leichtere, vom Wasser 
durchdringliche Böden bevorzugen, können nach Shantz als Anzeiger 
kultivierbares Land gelten, wogegen Kurzgras einen Boden anzeigt, 
das Wasser in den obersten Schichten festhält, so daß es schnell wi 
verdunstet. Wenn Kurzgrasland gepflügt wird, kommen langwurzel 


106. Kap. Die baumlosen Grassteppen 825 


Arten und besiedeln es (z. B. Wire gras), weil der Boden jetzt für 
Wasser leichter durchdringlich ist. Die Vegetation kehrt aber langsam 
zu der des Kurzgrases zurück. 

Die Flugsandgebiete und deren Windmollen („Blowouts“) in den 
Sandhügeln haben eine abweichende Vegetation; Yucca glauca findet 
sich hier; Gräser kommen nicht zur Herrschaft. Redfieldia flexuosa 
dominiert in den Windmollen der vom Winde zerrissenen Dünen, sie 
gleicht biologisch der europäischen Calamagrostis (Psamma) arenaria. 
Rydberg und Bessey haben nähere Aufschlüsse über sie gegeben !), aber 


Fig. 351. „Wire-grass“-Prärie mit Aristida longiseta, Eriogonum, Grindelia 
squarrosa, Artemisia Canadensis. (Phot. Ove Paulsen.) 


die Lebensformen scheinen noch nicht eingehend genug; studiert zu sein. 
Im übrigen gehören sie auch zu den eigentlichen Sandformationen und 
nicht zu den Grassteppen. 


4. Der „Foothill Distrikt“ erstreckt sich nordwärts durch Da- 
kota, Montana, Assinibora und Alberta, erreicht seine Nordgrenze in 
Athabasca; südwärts ist er verbreitet durch Colorado und New-Mexico. 
Er ist ein hohes Tafelland von zahlreichen Canons durchbrochen. Von 
den drei von Harshberger hier aufgestellten „Formationen“ interessieren 
uns hier nur die Gras-Assoziationen. In der Ferne sehen sie typischen 


ı) Harshberger 1911, S. 532. 


826 Serie der subxerophilen Formationen mit Grasboden 


Prärien ähnlich. Zwei. Gräser beherrschen die Vegetation und 
der Landschaft ihre Physiognomie, nämlich Stupa comata und 
(Agropyrum) spicatum. Die Stupa-Assoziation entwickelt sich : 
höher gelegenen Prärien, eine Grasnarbe bildend mit vielen eing 
Kräutern, so Arten von Lupinus, Astragalus, Oxytropis, 
Tradescantia Virginica, alle mit blauen Blüten; andere 
Blüten usw. Auch die Bouteloua (Grama-Gras)-Assoziation 
vor. Auf den niedrigen, sandigen und den „Gumbo-Pl 
die Agropyrum-Assoziation; die herrschende Art ist 7 
spicatum. 

Zwischen den Rocky Mountains und der Sierra Ne 
Natur sehr abweichend (nach Mayr sinkt die Luftfeuch 
Vegetationszeit bis auf 40—50°/,, und die Niederschläge 
Jahres betragen nur ca. 100 mm). Es entsteht daher i 
eine niedrige Strauch- und Halbstrauch-Vegetation; stellenv 
wie im inneren Asien, kommen Halbwüsten und Wüsten au 
Boden oder ohne solchen vor. ; 

Südwärts verändert sich die Natur gleichfalls; hier 
teen, Agave- und Yucca-Arten und ähnliche Saftpflanzen 
gebaute Xerophyten allmählich zahlreicher; einerseits g@ 
in die Wüsten der Hochebenen von Deka und Mexiko, 
trockene Gebüsche über. 


Die Lebensformen und Anpassungen der Prärien 
unvollständig bekannt. Gute Aufschlüsse gibt z. B. 
Prärien von Texas. Er schildert vier „Aspeets“ im Jahre. 
wird von einjährigen Kräutern beherrscht. Nach diese 
der Sommer mit einer Grasvegetation, die so dicht is 
Spur der vorhergehenden Phase übrigläßt; die Grasdeck 
als wäre es ein wohlkultiviertes Timothyfeld, also eine 
Wenn die Gräser abwelken, kommt die Herbstflora, wi 
jährigen Kräutern, jedoch nicht mit so zahlreichen, daß si 
verdecken können. Schließlich das Winterbild, in welchem 
ein nahrungsreiches Futter bieten; diese Jahreszeit ist 
sie dem Graslande erlaubt, grün zu bleiben bis in den Feb 
Frühling wiederkommt. ne 

Bray unterscheidet zwischen mehreren Typen von G 
semihumide, semiaride und aride Typen. Die Prärie 
Typen mesophytischer Vegetation (mit Ausläuferbi u 
Wuchs usw., vergl. 8. 541). Die Gräser der Kurzgrasy 
Great Plains, sind stark xerophytisch gebaut, zwergartig, 


u a nn er men a Ba ann 


# Bray 1901, 1906. 


. Kap. Die baumlosen Grassteppen en 827 


kurz und schmal sind und im Sommer schnell verwelken. — In 
gen Prärien sind Pflanzen mit unterirdischen Knollen häufig‘). 
 Trockenkultur („Dry farming“) wird in den trockeneren Gegenden 
damerikas allgemein betrieben. Sie besteht in einer Behandlung des 


ı muß die Oberfläche wieder gelockert werden, damit eine trockene 
rauhe Kruste zustande kommt, die die Feuchtigkeit im Untergrunde 


Fig. 352. Steppenläufer von Salsola pestifer in der Prärie bei Akron, 
August 1913. (Phot. Brockmann -Jerosch.) 


rügt, kann auf besseren Stellen jedes Jahr eine Ernte gewonnen 
erden, aber in dem „Great basin“ (zwischen den Rocky Mountains und 
den Küstengebirgen), wo der Niederschlag unter 85 cm bleibt, müssen 
die Felder jedes zweite Jahr unter ständiger Bearbeitung brach liegen 
jleiben, damit sie sich für das nächste Jahr mit Wasser füllen können. 
"Über ökologische Untersuchungen, die mit „Dry farming“ in Ver- 
indung stehen, siehe Briggs und Belz, Briggs und Shantz und Shantz. 


Wie in Südeuropa, hören Steppenläufer auch mit zu den Eigen- 


828 Serie der subxerophilen Formationen mit Grasboden 


Neuere Litteratur über die Prärien: Bray 1901; Harshberger 1911; Harvey 
Shantz 1911; Briggs und Belz 1911; Briggs und Shantz 1912, 1913; Pool 19 & 
Paulsen 1915; Rübel 1915; Journ. Ecol. IV, 45 (fünf Abhandlungen); Ijin 


Die Pampas sind das dritte große Steppengebiet. 
stammt von den Quichua-Indianern und bezeichnet „grasb 
völlig baumlose ebene Strecken“ (Brackebusch). Sie nehmen 
steinlose, alluviale Fläche in Südamerika ein, die von dem a 
Ozeane bis zu den Anden, von Patagonien bis zu den Wälc 
Paraguay und Brasilien reicht. i 


Der Boden ist meist ein sandiger, an manchen St 
toniger und salzhaltiger Löss. Das Klima ist wie in den 
Prärien, jedoch etwas feuchter und weniger extrem. Nach 
nicht die absolute Regenhöhe, sondern die Häufigkeit der N 
der ausschlaggebende Faktor. Die Regenmenge in den Pamy 
klein (etwa 4dm bis 1m im Jahre), aber die Zahl der R« 
sehr gering, so daß allmonatlich Trockenperioden eintreten 
reichste Monat weist selten mehr als 5 bis 10 Regentage 
kann bisweilen sehr lange ausbleiben; der Boden verw: 
in eine trockene, für Wasser undurchdringliche Masse 
Gewitterregengüsse unwirksam abfließen. Stürme wehen 
unbehindert dahin. Die Pampas von Uruguay haben n 
Regenmenge von 762 mm jährlich, die fast gleichmäßig v 
in den einzelnen Jahren große Unregelmäßigkeiten zeigt; 
liche Trockenperioden können auch hier zu allen Jahres 

Es bestehen wesentliche Unterschiede zwischen ( 
Klima der russischen Steppen: die strengen Winter und 
bende Schneedecke kommen nicht vor, und Taubildung 
Daher bleibt die Grasdecke lange grün, in gewissen G 
während des Winters. 

Gassner ist der Meinung, daß die Baumlosigkeit unzwe 
klimatischen Verhältnissen zuzuschreiben ist, daß diese 
klärung allein nicht hinreichen, denn gewisse eingeführte 
Eucalyptus, gedeihen vorzüglich. Daß das Pflanzen von Bä 
da gelingt, wo es kein fließendes Wasser gibt, war auch Da 
Er suchte demgemäß auch einen geologischen Grund für Ba 
keit; für wahrscheinlich hielt er den, daß das Land in 
Sinne so jung ist. 


| Lebensformen. Ausdauernde Gräser bilden die A 
Vegetation; sie sind mehr oder weniger xeromorph, dah 
oder graugrün gefärbt. Die unendliche, ebene oder etwas w: 
förmige, baumlose Fläche ist mit mehrjährigen Gräsern und 
bewachsen; die Grasflur ist vorherrschend; „ein uferloses 


106. Kap. Die baumlosen Grassteppen 829 


en. wo das Auge am Horizonte keinen Ruhepunkt findet, außer 
wo die Sonne aufgeht und niedersinkt“'). Die hauptsächlich vertretenen 
Gattungen sind Melica, Stupa, Aristida, Andropogon, Pappophorum, 
. Panieum, Paspalum u. a. 
Er Die Gräser werden in der kalten Jahreszeit in ihrem Wachstum 
gehemmt, aber einige von den eingeführten, z. B. Poa annua, gedeihen 
‚gerade im Winter massenhaft; letzteres fehlt aber dann vom Frühjahr 
‚bis Herbst, ist also einjährig-überwinternd. Von den anderen Gräsern 
entwickeln sich einige im Frühjahr, andere sind eigentliche Sommer- 
= gräser, und eine dritte Gruppe vermittelt den Übergang zum Winter. 
Das Bild der Jahreszeiten ist somit recht wechselnd. Unterschiede in 
der Bodenfeuchtigkeit rufen auch Vegetationsverschiedenheiten hervor. 


Fig. 853. Pampa im Staate Buenos Aires, mit Postwagen. 
Die Gräser gehören zu den Gattungen Erianthus und Elionurus. 
(Phot. Lindman.) 


- Zwischen den Gräsern wachsen eine Menge Stauden aus vielen 
Familien, under anderem Verbena, Portulaca, Oxalis, Solanum, Apocy- 
naceen, Compositen, Eryngium u.a., deren Blüten farbige Flecken in 
der Grasvegetation bilden. Merkwürdigerweise kommen sehr viele euro- 
"päische Arten vor, die auf meilenweiten Strecken die inländische Vege- 
tation haben verdrängen können; distelartige Compositen wie Oynara 
Carduneulus (die Artischocke), Silybum Marianum, Lappa, ferner Lolium 
Derenne, Hordeum murinum, H. secalinum, Medicago dentieulata, Foeni- 
Culum eapillaceum. In der Flora um Buenos Aires sind nach Otto Kuntze 
mindestens ®/, eingewanderte, meist mediterrane Arten. 


2) Grisebach 1872. 


830 Serie der subxerophilen Formationen mit Grasboden 


Von den Stauden haben viele knollige Grundachsen ode 
dauernde oberirdische Teile; die Zahl der Zwiebelpflanzen sch 
ringer zu sein. Im Winter blühen viele Oxalis-Arten. pe. 

Die Anzahl der einjährigen Arten ist sicher sehr gering. | 


Assoziationen. Es bestehen in den Pampas wesentlich 
sche Verschiedenheiten, die aber noch wenig studiert sind; n 
kann man von einer Verbena-Pampa, Junquillo-Pampa (mit 
[Diachyrium] arundinaceus), Tupa-Pampa (mit Panieum Pa 
Zamba-Pampa, Chinata-Pampa u. a. je nach den herrse 
reden. Ebenso unterscheidet Gassner eine Anzahl Assoziatio 
den örtlichen und edaphischen Verschiedenheiten. Westlich“ 
also in den mehr kontinentalen Gegenden, ist die Ähnlichk 
russischen Steppen offenbar am größten, indem die Gräser 
blättriger werden und wie hier in Rasen wachsen, die z 
nackte Räume lassen. In dieser Hinsicht nähern sich. die 
den Savannen. 

Nach Gassner sind die Pampas der Jetztzeit gewiß 
anders als zu der Zeit, als die Europäer einwanderten 
tiere einführten. Die ursprünglichen Pampas hatten 
hohe, steppengrasartige und im Winde unablässig wieg 
jetzigen haben weit kürzere und oft wiesenartige Rase 


Die Steppen Patagoniens sind von Dusen, N 
berg näher besprochen worden?). Es macht sich deu 
Klima auf die Vegetation geltend, welche sich der der 
steppen nähert. Eine Eigentümlichkeit ist das Au 
Horst- und Polsterpflanzen. Letztere können so hart se 
Revolverkugel in sie kaum eindringen kann, z. B. Azorella 
und Bolax glebaria. ‘Viel lockere Polster bilden andere, 
spinosum und Stupa humilis. Die Polster dieser letzteren si 
hoch und haben schmale, steif aufgerichtete Blätter, deren Sp 
und stechend sind; die Polster oder Büschel haben 6—8 cm 
und stehen bieyiilen in Abständen von 10—20 cm voneinand 
ders auf den weitgestreckten Treibsandfeldern am Ostfu 
scheint diese Stupa zu gedeihen; sie kann hier als einz 
in Gesellschaft weniger anderer spärlich auftretender A 

50—60 km oder mehr Ausdehnung bedecken. 


In Australien und Neuseeland kommt auch eleich 
- tation vor, welche sich hier am besten anzuschließen se 


!) Über die Pampas von Argentinien und Uruguay vergl. Bra 
Ch. Darwin 1845; Gassner 1918; Grisebach 1872; Koeppen 1900; F 
?) Dusen und Neger 1908; Skottsberg 1910. 


([ozyrag  '30yg) usgdAfeong oyuag Aours ur uoyurg syyooy "(waydıuy) Pydsngen SYUrT 
-pıpor4z Zungen ıop usyıy sne gopfiqad uopıom ung all "pueg ne oysn M-„xopurdg“ :usrpeigsuny-Js08%p1oN 'FGE "dA 


831 


Die baumlosen Grassteppen 


& 106. Kap. 


832 Serie der subxerophilen Formationen mit Grasboden 


‚wenig bekannt ist. Domin!) z. B. spricht von offenen Grasebenen in Queen 
land mit Vorherrschen vom Mitchell-Grass (Astrebla sp.) und Flindeı 
Grass (Anthistiria membranacea), in südlicheren Gegenden dagegen m 
von „Blue Grass“ (Andropogon). Gewöhnlich ist die Vegetation ni 
dicht, und zwischen den Grasbulten sprossen nach Regen eine Me 
einjähriger Kräuter hervor (Fig. 354). 

Aus Neuseeland spricht Cockayne auch von Steppen, die z. r 
Danthonia Raoulit („Red tussock*) gebildet werden. 

. Grassteppen von geringer Ausdehnung werden von verschiedene 
reisenden Botanikern aus verschiedenen und auch aus tropischen Länd 
erwähnt, aber so unvollständig beschrieben, daß ihre Natur nicht ie ; 
beurteilt werden kann. Es gibt aber offenbar eine Menge von Variante 
Hier können nur noch folgende tropische Gras- Assoziae 
rührt werden: 

In Ostasien kommen gewisse gesträuchartige Assoziationen, nam 
lich Bestände des Alang-Alang-Grases (Imperata arundinacea) vo 
es gibt auf Java kein zäheres und lästigeres Unkraut als dieses Gra 
das sich solcher Stellen bemächtigt, wo der Wald ausgerodet wurd 
und das 1—2 m hoch wird. Nach Rechinger?) kommt es im Archij 
von Neuguinea namentlich auf jung vulkanischem Boden vor. Die Grö 
können so dicht zusammenschließen, daß fast nichts zwischen ihnen 
kommen kann, ausgenommen einige andere Gräser und einige dü 
stengelige Dikotylen. Rechinger meint, daß Warburg sie nicht mit E 
als eine ausschließlich sekundäre Vegetation betrachtet. Da auch Bä 
eingesprengt vorkommen können, bildet die Assoziation wohl einen U 
gang zu den Savannen. 

Auf der Insel Koh Chang in Siam finden sich Strecken bekleid. 
mit Gräsern, die oft eine riesenhafte Größe erreichen, z. B. Aruns 
Madagascariensis, welche 3—4 m hoch wird?). | | 

Auch auf den hohen tropischen Bergen kommen wie es sch 
typische Grassteppen (Bergsteppen) vor. In Mexiko?) z.B. gibt 
solche oberhalb der Baumgrenze aus Gräsern mit harten, schme 
Blättern gebildete (Sporobolus, Aera, Festuca, Calamagrostis u. &.); 
stehen in dichten, hohen Büscheln, zwischen welchen Stauden von 
Gattungen wachsen’). 


Farnsteppen. Schließlich kann hier eine andere Art sekun 
Vegetation erwähnt werden, die allerdings nicht Gras-Steppe ge 


21) Domin 1910. 

2) Rechinger 1908. 

®) Johs. Schmidt 1906. 

*) Purpus 1907. 

5) Ebenso erwähnt Weberbauer (1912) aus Peru in 3000—4200 m Höhe 6 
steppen mit eingestreuten Sträuchern. 


HET 
=» 


107. Kap. Baumsteppen 833 


werden kann, weil die Komponenten ganz anderen Lebensformen an- 
gehören, die aber doch mit den Gräsern den Charakter gemeinsam 
haben, daß die oberirdischen Organe krautartig sind, und daß das Aus- 
sehen der Formation nach der Jahreszeit, ähnlich den Grassteppen, 
wechselt. Es gibt „Farnsteppen“, die von dem weit verbreiteten Adler- 
farn (Pteridium aquilinum) gebildet werden. In den Mittelmeerländern 
wie auch in Brasilien usw. gehört er zu den Pflanzen, die sich des 
Bodens bemächtigen, nachdem die Wälder zerstört worden waren; seine 
großen Blätter können so dicht werden, daß man in sie ohne Busch- 
- messer nicht eindringen kann, und daß fast alle anderen Pflanzen aus- 
geschlossen werden. Auch in Afrika, z. B. in Usambara, scheinen die 
Farnsteppen ähnlich auf waldlosen Gebieten, gewöhnlich entwaldeten 
- Flächen aufzutreten. Ganz ähnliche Adlerfarnbestände kann man an 
den entwaldeten Hängen der schottischen Gebirge beobachten !). 
Auf der chilenischen Insel Juan Fernandez kommt nach Skottsberg ?) 
_ eine „Farnsteppe“* vor auf dem stark. den Winden ausgesetzten Hoch- 
plateau mit hervorragenden Steinen; Hymenophyllen und Moose wachsen 
- auf ihrem Grunde. Ob diese Vegetationsform hierher gebracht werden 
_ kann, ist etwas zweifelhaft. 


107. Kap. Baumsteppen (Savannen, Campos) 


E Unter diesen Namen fassen wir jene tropischen (megathermen), 
64 in Gegenden mit Sommerregen und mit Trockenperiode im Winter vor- 
| kommenden Grasfluren zusammen, welche mehr oder weniger mit 
kleineren Bäumen bewachsen sind. Die Baumvegetation ist im 
E jedem Falle so offen, daß die Sonne den Boden reichlich bescheinen 
kann, so daß der Baumwuchs keinen wesentlichen Einfluß auf die Boden- 
_  vegetation hat. Bisweilen stehen die Bäume so weit voneinander, daß 
N: man nur alle 100—200 Schritt einen Baum trifft und kilometerweite 
Strecken zwischen den Bäumen entlang sehen kann. Der Boden kann 
verschieden sein, sandig, lehmig, und oft ist er wohl von dem roten 
_ Laterit (S. 108) gebildet. 

Das abfallende Laub und die verwelkende Bodendecke wird durch 
die Hitze und Trockenheit zerstört ohne Humus bilden zu können. Die 
_ Vegetation hat nur eine Ruhezeit (die trockene und kühlere Zeit), sie 
steht dann mehr oder weniger welk da, mit gelbgrauen Tönen, ist aber 
_ auch dann keineswegs blütenlos. Die mit xerophil gebauten, oberirdischen 
Organen ausgestatteten Pflanzen halten diese Zeit aus, wo die Savannen 
_ oft durch Brände verwüstet werden. Die Regenzeit fällt mit dem 


1) Tansley 1911; Graebner 1913b, S. 68. 
2) Skottsberg 1914. 


Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 53 


834 Serie der subxerophilen Formationen mit Grasboden 


Sommer zusammen; bei ihrem Beginne wird alles frisch grün, und die 
Menge der Blüten wird vielmal größer. Namentlich die abgebrannten 
Savannen bedecken sich schnell mit einer frisch grünen, blütenreichen 
Vegetation. 

Die Bäume bekommen beim oder vor dem Anfange der Be 
neues Laub und etwa gleichzeitig fällt das alte zu Boden. 

Die Bodenvegetation ist in den typischen Fällen eine Hochgr 
steppe. Die Hauptmasse der Pflanzen sind hohe (ca. !/;—1 m hoh 
grob- und steifblättrige Gräser, die in Rasen wachsen, zwisch 
denen man jedoch den gewöhnlich tonigen, oft roten Boden allenthalben 
sehen kann, wenn die Pflanzendecke nicht allzu hoch ist. Aber neb 
ihnen gibt es besonders auf gewissen Savannen (gewisse Savannen sin 
einen Teil des Jahres überschwemmt) viele Oyperaceen, z. B. auf denen 
Guayanas, ferner eine Menge Stauden und Halbsträucher, und im Gegen. 
satze zu den echten Steppen auch Sträucher und Bäume, die wiederum 
von wenigen Lianen und Epiphyten begleitet werden. In Wirklichk 
besteht ein allmählicher Übergang zwischen der Grassteppe und { 
Savannen (Campos der Brasilianer). Die mit Bäumen am dichtes 
bewachsenen Campos nennen die Brasilianer geschlossene Camp 
(Campos cerrados), die eine Art niedrige, offene, sonnige Wälder ı 
gekrümmten und gedrehten Stämmen und Ästen und einer reichen, 3 
Gräsern, Stauden und zerstreuten kleinen Halbsträuchern und Stäuche 
bestehenden Bodenvegetation darstellen. Zwischen den offenen Sayann 
mit sehr zerstreuten Bäumen („Reine Campos“, Campos limpos d 
Brasilianer) und den lichten Savannenwäldern gibt es ganz allmähli 
Übergänge. Um Lagoa Santa im Staate Minas Geraös in Brasilien si 
die steileren Seiten der Hügel, wo der Boden durch Auswaschen des 
Regens mehr steinig ist, oft nur mit Hochgräsern und Stauden bedeckt, 
während die ebeneren Teile der Campos dort, wo die Erde steinfrei ist, 
mit Campos cerrados bedeckt sind; an einigen Stellen werden die Bäu 
höher, zeigen einen geraderen Wuchs, so daß man wirklich von ein 
Savannenwald sprechen kann. = 


Die Vegetation ist subxeromorph oder xeromorph, und zw 
wegen der in vielen Gegenden monatelang andauernden trockenen Wint« 
zeit, in der oft kein Regen fällt und der Tau die einzige oberirdis 
Wasserquelle zu sein scheint; außerdem ist das Klima im ganzen trocken 
und kontinental. Dies zeigt sich in Folgendem, dem wir zunächst die 
am besten bekannten, südamerikanischen Savannen, die Campos Brasiliens, 
zugrunde legen!). 


1) Warming 1892. Dänisch mit französischem Resume. 


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“(seaoeruoustg) muoHa7z, (SYDFA) pun (ewsseıysrdem) vwruossig “uoixosyphrr Kaeaapıyyug) Duhawmpıyy (veadeıskydo A) DaronG “gyanıyz u ‘syur) 
vuoup UOA uayIy purs oumgg arg („opewmronb odweo wm“) wyueg Bose] Io ouuRARg ayuurıgadge UaU90M IOMZ BMIO 0A auf "CCE "SIT 


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836 Serie der subxerophilen Formationen mit Grasboden 


Die Campos Brasiliens. Auf einem etwa dreijährigen Aufenthalte 
in Lagoa Santa im Staate Minas Geraös in Brasilien fußend, hat Warmin 
die dortige Camposvegetation eingehend geschildert!). Dieselbe bedeckt 
weitaus den größten Teil der Oberfläche, namentlich alle Hügel des stark 
welligen und hügeligen Landes, während die Wälder die Täler einnehm 
in denen die Feuchtigkeit größer ist, und wo sie weiterhin den Ufern 
der kleinen Wasserläufe oder des Flusses Rio das Velhas folgen. D 
Grenze zwischen Wald und Campo ist, wie man sagen könnte, h 
scharf; ganz unvermittelt, mit einem Schritte, tritt man aus dem sonne 
reiches Campo in den dunklen Wald hinein, dessen Ränder von Sträu- 
chern dicht geschlossen sind, und in welchem die Lianen oft in großeı 
an überaus schönen Blüten reichen Girlanden (namentlich Bignoniacee 
herabhängen. Vergl. Fig. 172, S. 344. 

Die Camposvegetation wird aus Gräsern und Stauden geb mit 
eingestreuten Halbsträuchern und Sträuchern, und wie gesagt gewöh 
lich findet man auch mehr oder weniger zahlreiche, zerstreute Bäume, 
welche oft der Landschaft einen parkartigen oder 
Charakter geben. 

Die Pflanzen sind bis auf wenige Prozente mehrjährig; der Gru 
hierfür ist gewiß. darin zu suchen, daß die einjährigen Pflanzen in 
Wettbewerbe mit den hohen, dichten, mehrjährigen unterliegen, a 
dem vielleicht in den Savannenbränden und in anderem. Zwiebel- 
Knollengewächse, sowie eigentliche Suceulenten sind, jedenfalls in d 
Campos von Lagoa Santa, sehr selten. 


Die Gräser, welche die Hauptmasse bilden, wachsen in w: 
dichten Rasen (die Formation gehört nicht zu den „Rasensteppen“) u 
bilden selten Ausläufer; ihre Blätter sind gewöhnlich schmal, steif, rau 
behaart und bisweilen mit Wachs bedeckt. Sie gehören besonders 
Gattungen Paspalum, Panicum, Andropogon und Aristida an. In 
mehr offenen Campos (Campos limpos) ist die Höhe ca. 0,3—0,5 m, in 
dichter und mit Bäumen bewachsenen bis 1 m, ja die blühenden Spr 
einiger Arten erreichen 1,5—2 m. Die Blätter sind derb, grau- 
bläulichgrün und oft langhaarig. Auch die Cyperaceen sind 
(Arten von Seörpus, Bihynchospora); alle sind steif- und 
die sonderbarste Art ist Seirpus. paradoxus IE 


Die mehrjährigen Kräuter, ferner viele Halbsträucher 
Sträucher haben einen eigentümlichen Wuchs, indem sie in der F 
knollige, unregelmäßige, verholzende Körper aufweisen, die vermutlic 
sowohl aus Stengeln als auch aus Wurzelteilen, meist jedoch aus 


geln bestehen (Xylopodien, S. 169) und aus denen zahlreiche, meist 


!) Figuren bei Warming 1892, $. 192. 


107. Kap. Baumsteppen 837 


unverzweigte oder wenig verzweigte Sprosse emporwachsen !). Aus- 
läufer fehlen auch bei den Kräutern, desgleichen oberirdisch wan- 
dernde Sprosse. 
Die Arten gehören vorzugsweise zu folgenden Familien und Gruppen 
Compositen, Papilionaten, Caesalpinioideen, Mimosoideen, Convolvulaceen, 
 Labiaten, Verbenaceen, Amarantaceen u. a.; viele Orchideen, darunter 
das prachtvolle Epistephium sclerophyllum, auch Bromeliaceen, im ganzen 
etwa 550 krautige Arten, sind vertreten. 
- Von Halbsträuchern und Sträuchern gibt es namentlich an 
inigen Lokalitäten eine nicht geringe Zahl; die Höhe derselben beträgt 
etwa 0,5—1 m. Es ist besonders schwierig, hier zwischen echten Sträu- 
- chern und Halbsträuchern zu unterscheiden, weil die Camposbrände ver- 
‚ändernd eingreifen. Rasenbildung (caespitoser Wuchs) kommt auch bei 
diesen sehr oft vor, und einzelne Sträucher können sich über mehrere 
_ Quadratmeter ausbreiten, da ihre langen Sprosse nur wenig verzweigt 
sind. Dieser Wuchs ist augenscheinlich auch durch Camposbrände ver- 
ursacht. Von den ca. 170 Arten gehören die meisten den Myrtaceen 
(42), Malpighiaceen (27), Melastomataceen (18) und Compositen (12) an; 
etwa 25 andere Familien sind außerdem vertreten. 


E Die Bäume sind durchgehends niedrig, die höchsten in den dich- 
testen Campos ungefähr so hoch wie unsere Obstbäume (3—8 m, andere 
ur 0,5—3 m) und sind diesen in den gekrümmten Stämmen und Zweigen 
ähnlich; ihre Rinde hat im allgemeinen einen sehr dicken und leichten, 
 kettenförmig aufgerissenen Kork, der oft durch die Brände geschwärzt 
‚ist (vergl. Abbildungen bei Warming a.a.0.). Die Rinde der Waldbäume 
hat diese Eigentümlichkeiten nicht. Die wichtigsten Camposbäume der 
twa 80 Arten gehören den Vochysiaceen (8 Arten), Papilionaten 
(5 Arten) und anderen Leguminosen, Myrtaceen, Guttiferen, Bignonia- 
ceen, Apocynaceen, Proteaceen, Compositen, Rubiaceen, Bombacaceen 
(4 Arten) usw. an. | 
Flechten, Moose und Algen fehlen auf dem Boden ganz und kommen 
höchstens auf Steinen und Bäumen äußerst spärlich vor. 

| Die Xerophyten-Natur zeigt sich ferner in der Steifheit der Di- 
kotylenblätter (einige sind so steif und trocken, daß sie im Winde 
'rasseln, z. B. die Rubiacee Palicourea strepitans, die Bombacaceen, 
Ouratella u. a.), ferner in ihrer Richtung, oft in ihrer geringen Größe; 
iele sind lanzettlich oder lanzettlich- verkehrteiförmig; der erikoide und 
er pinoide Typus fehlen indessen fast ganz. Auch die starke Behaarrung 
zeigt ihren xeromorphen Bau; einige sind kahl und mit Wachs bedeckt, 
andere drüsenhaarig oder „lackiert“. Ätherische Öle findet man bei 
einer ganzen Reihe Pflanzen, in Südamerika besonders bei Verbenaceen, 


1) Figuren bei Warming, S. 215. 


838 Serie der subxerophilen Formationen mit Grasboden 


Labiaten und Myrtaceen. Ein Teil der Gräser und der Cyperaceen hat 4 
„Tuniken“ (Figuren bei Warming 1892, S. 189, 191, 192, 240). | e 
Viele Bäume verlieren in der trockenen, kälteren Zeit vollständig 
das Laub und stehen dann längere oder kürzere Zeit blattlos, z. B. die 
Bignoniaceen (Tecoma-Arten), Anona crassiflora, Eugenia dysenterica. R 


Camposbrände. In der trockenen Jahreszeit, namentlich gegen 
Ende derselben, werden die Campos vielfach angezündet und große 
Strecken brennen ab. Der Zweck ist, das trockene Gras, das den Haus- 
tieren schlecht als Futter dient, durch neues zu ersetzen. Wenn € 
Campo angezündet ist und die Rauchwolken emporsteigen, eilen ( 
Vögel von allen Seiten herbei, die insektenfressenden, um die aus dem 
Grase herausgetriebenen Insekten zu fangen, Raubvögel, um ander: 
Vögel und Schlangen zu erbeuten. Unmittelbar nach dem Brande bietet 
ein Campo ein trauriges Bild; verkohlte Äste und Stämme, alle Kräu 
und Gräser bis zum Boden abgebrannt, höchstens die untersten 4—5 cm 
über der Erde stehenden noch lebendig, sind aber auch schwarz v 
den verkohlten Blatt- und Astresten. Die Erde ist mit Kohle und Asche 
dicht bedeckt. In kurzer Zeit findet ein vollständiger Laubfall d 
Bäume und Sträucher statt; der Eintritt des Frühlings wird aber b 
schleunigt, schnell sproßt das grüne Gras, und grüne, reichblühen 
Kräuter kommen bald aus dem schwarzen Boden hervor; je näher 
Regenzeit der Brand stattgefunden hat, desto schneller entwickelt sich 
alles. Wird ein Campo im September abgebrannt, so kann der Bod 
etwa nach einer oder zwei Wochen mit einer grünen, blütenreich 
Decke geschmückt sein, obgleich noch kein Regentropfen gefallen i 
Es folgt von selbst, daß die Formen der Holzpflanzen im höchst 
Grade von dem Feuer beeinflußt werden; die unregelmäßige Verzweigung, 
die gekrümmten Stämme und Zweige sind zum großen Teile eine Folge 
der Brände, und die Sträucher und Halbsträucher erhalten wohl dur 
die Brände die so häufigen Formen mit vielen einfachen oder wenig ve 
zweigten, rasenförmig gestellten, aus einem gemeinsamen, unterirdische 
unregelmäßigen, verholzten Stamm- und Wurzelgebilde entspringend 
Sprossen. (Viele Bilder bei Warming 1892.) j 

Das Camposgebiet Brasiliens (os campos gera&s) umfaßt ungeh 
Gebiete in San Paulo, Minas, Goyaz, Mattogrosso, Bahia und and 
Teilen des Inneren. | 

Alle Campos Brasiliens sind denen von Lagoa Santa nicht ganz äl 
lich. Es gibt bei den großen Verschiedenheiten im Boden, Klima, Meere 
höhe usw. viele Abänderungen in der Physiognomie der Savannen, 
teils auf der Höhe der Pflanzendecke, teils auf dem Verhältnis zwiscl 
Gräsern und Stauden einerseits, zwischen Sträuchern und Bäum: 
anderseits beruhen. Es gibt also Campos, wo die Bäume über dem 


107. Kap. Baumsteppen 839 


einer !/s bis fast 1 m hohen Vegetation bedeckten Boden so dicht zu- 
sammenschließen, daß eine Art Wald entsteht, der offen, sonnig, schatten- 
los und heiß ist, worin man frei wandern, oft sogar nach allen Rich- 
tungen reiten kann (Campos cerrados). Es gibt andere, wo Bäume 
außerordentlich spärlich und niedrig sind, oder wo sie ganz fehlen und 
die Gras- und Staudendecke sehr niedrig und fast dem Boden angedrückt 
ist. Auf den hohen Bergen kommen Campos vor, welche recht erheblich 
_ abweichend sind. Warming!) hat einen solchen von Serra da Piedade 
_ im Staate Minas geschildert. Dieser Berg ist 1783 m hoch. In jeder 
Nacht bis oft weit in den Vormittag hinein ruhen die kalten Nebel, 
_ welche von den östlichen Waldgegenden hergezogen sind, über dem 
Gipfel, während solche Nebel in den trockenen eigentlichen Campos- 
 gegenden unbekannt sind oder höchstens während des Nachts und Vor- 
. mittags in den Flußtälern sich sammeln. Die Vegetation auf dem aus 
rg Eisenerz gebildeten Gipfel von Serra da Piedade wird natürlich schon 
von diesem klimatischen Unterschied beeinflußt, der sich zeigt z. B. 
sehon in der Menge der Flechten, unter anderen der hohen Strauch- 
__ Hechten (Cladonien). Die Flora ist von der der nur 35—40 km entfernten 
 Lagoa Santa total verschieden. 
u Auf dem höchsten Gipfel Brasiliens, der Serra do Itatiaia (fast 
& 3000 m hoch), kommen andere, mehr oder weniger ähnliche Campos 
1% - vor. Dusen hat ihren Charakter und die Vegetation geschildert. — 
SE Bigentnmliche Lebensformen kommen in wieder anderen hochliegenden 
trockenen Campos des inneren Brasiliens vor, nämlich baumförmige 
E.“ "Velloziaceen; ihre Stämme sind dichotomisch verzweigt, und die Zweige 
enden mit einem Blattschopf von xeromorphen, linealischen Blättern, 
deren bleibende Reste die Zweige und Stämme bedecken. Unzählige 
Wurzeln brechen aus den Achsen hervor und streben, indem sie diesen 
Mantel aus Blattresten durchwachsen, parallel zu den Achsen abwärts 
_ zur Erde. Die ganze Hülle von Blattresten und Wurzeln scheint ein 
| Wasser (Tau, Nebel, Regen) absorbierender Apparat zu sein?). 
Die Campos der südlichsten brasilianischen Staaten, welche wohl 
- vielfach den Pampas ähneln, hat Lindman geschildert). 


a Palmares. Ein eigentümlicher Campo von Gran Chaco, westlich 
des Paraguayflusses, ist gleichfalls von Lindman beschrieben worden. 
Er schildert ihn als trockene, mit Hochgräsern (Andropogon u. a.) be- 
_  wachsene weite Ebene, wo Billionen von Copernieia australis, der Cha- 
D: rakterpflanze für den Gran Chaco, lichte Wälder bilden. Vergl. Fig. 281, 
EB. 615. 

1) Warming 1869. 


2) Oben $. 191, Fig. 82. Warming 1893 mit vielen anatomischen Bildern. 
3) Lindman 1900. 


840 Serie der subxerophilen Formationen mit Grasboden 


Während diese offenbar mit den echten Campos zusammenzubringen 
sind, entfernen sich die Pantanaes bedeutend von diesen; sie sind 
offene, ebene Campos oder Wiesen, welche wenigstens in der Regenzei 
überschwemmt sind. Sie haben einen zarten, aber dichten Graswuchs 
aus kleinen Cyperaceen, Eriocaulonaceen, Xyridaceen u. a. und Buri 
Gruppen von der Palme Mauritia vinifera. Sie gehören offenbar me 
mesophyten Vereinen an. — Dieselben Buritisales erwähnt P. W. Lund 
in seinem Reisetagebuche von den inneren brasilianischen Staaten. 


Araucarieta Brasiliensis. Die subtropischen Wälder von Arau- 
caria Brasiliensis dagegen würden sich weit besser den Campos r 
schließen können (vergl. S. 586). | 

Ganz typische Baumsavannen, denen von Lagoa Sand physio 
misch vollkommen gleich, kommen im nördlichsten Südamerika vor, 
auf den trockenen Hügeln in der Nähe von Valencia in Venez, 
Xerophyten, wie Rhopala (Proteacee), Curatella americana, Byrson 
Plumiera und andere Holzpflanzen, Gräser wie Paspalum und ‚Andro 
pogon usw., ganz wie in Brasiliens Campos, sind hier die Cha: 
pflanzen (Warming). Auch andere Arten sind mit den letzteren g 
sam, in welcher Menge ist näher zu untersuchen (Fig. 356), A 

Dagegen weichen offenbar bedeutend mehr die Savannen ab, 
als Llanos (aus llano, d.h. eben) in Venezuela und angrenze 
dern bekannt sind. Die unendlichen Ebenen Venezuelas $ 
Humboldts großartige Schilderungen bekannt geworden. Es gibt, 
sehr wenige Bäume; stellenweise fehlen sie sogar ganz, ausgeno 
an den feuchtesten Stellen, wo Palmen (Mauritia flexuosa, © 
inermis) und andere Pflanzen Wälder bilden; an anderen Stellen ko 
vereinzelte Bäume von Rhopala (Proteacee) und anderen Arten vor 
sonst bilden Gräser einen oft mannshohen Bestand, worin Comp 
Leguminosen, Labiaten, Amarantaceen usw. wachsen. Große Teile 
Llanos stehen in der Regenzeit infolge der Überschwemmungen 
Orinoko unter Wasser; aber offenbar gibt die lange trockene Zeit 
ganzen Vegetation Auch ein xerophiles Gepräge, worüber indessen k 
näheren Untersuchungen vorliegen. Be 

Über die Llanos vergl. Humboldt, ©. Sachs, Ernst. 


Die Patanas in Ceylon sind nach Pearson!) xerophytische, gr 
sige Abhänge und Ebenen von beträchtlicher Ausdehnung, welche 
Teil von Arten derselben Grasgattungen (Panicum, Paspalum, 8% 
bolus, Aristida u. a.) bewohnt sind wie die der Savannen und Pan 
Bäume sind verhältnismäßig spärlich vorhanden, gebildet von 2 A 
(1 Myrtacee und 1 Euphorbiacee). Es gibt trockene und feuchte Pate 


1) Pearson 1899; Holtermann 1906. 


. Baumsteppen > 841 


ind zweifellos den amerikanischen Savannen nahe verwandt; und ebenso 
e bei diesen, sind verschiedene Theorien aufgestellt worden über die 


Fig. 356. Savanne in der Nähe von Valencia in Venezuela. 
Zerstreute, gekrümmte Bäume auf mit Hochgräsern: bewachsenem Boden. 
(Gez. von Eug. Warming 1892.) 


genartigen klimatischen Verhältnissen muß wohl der Grund für den 
Übergang des Savannenwaldes in die Savanne gesucht werden. Ober- 
lb 1500 m erscheinen die feuchteren Patanas, die durch einen sauren 
Tumusboden ausgezeichnet sind, und mit den Formationen auf solchem 
Boden in den gemäßigten Klimaten verglichen werden können. 


Die Savannen oder Baumsteppen Afrikas nehmen große 
lächen ein, besonders in den südlichen Teilen. Sie erscheinen vielfach 


842 Serie der subxerophilen Formationen mit Grasboden 


denen von Südamerika sehr ähnlich. Sie sind wohl weniger zeroph ya 

als die Hochgrassteppen im nördlichsten Afrika, welche oben (S. 828 a 
erwähnt wurden. Der Boden ist verschieden, meist lateritisch mit 
wechselndem Sandgehalt, ziegelrot bis hellrot, oder sandig. Es spielt 
eine große Rolle, ob das Grundwasser für de Pflanzen erreichbar i 
oder nicht; die Danpsimen (Hyphaene Bussei und H. plagiocarpa) finde 
sich in Ugogo nur, wo sie das Grundwasser zu erreichen vermögen. 


In Ostafrika unterscheidet Engler!) verschiedene Assoziationen 
(oder möglicherweise Formationen), die zu den Savannen gehören: 
1. Baumlose Gras-Savanne; hierher gehören: 
a) Niedergras-Savannen. 
b) Hochgras-Savannen. Nach Passarge?) kommen im Hin 
lande von Kamerun baumlose Savannen nur aa ‚den 
teaus vor. 


2. Busch-Savanne mit Gräsern, Sträuchern und kleinen Bä 


3. Baum-Savanne mit großen Bäumen, darunter Adansonia 6 ;g 
tata, dieser in Afrika so verbreitete Riese. Die Bu ind 
laubwechselnd’). BE 


Pechuel-Lösche®) schildert Savannen vom Kongo und bez chn« 
sie als Campine. 2 

Im Kaplande (in Britisch-Kaffrarien) kommen nach Thode 
aussehende Savannen in Gegenden mit Sommerregen und ausgeprä, 
trockener Zeit vor; jedoch treten hier, sicher besonders auf mehr 
gigem und steinigem Gelände, ein Teil der merkwürdigen südafrikani 
Succulenten auf, wie die mehrere Meter hohe Euphorbia tetragon 
Aloö-Arten, Senecio-(Kleinia-)Arten u.a., und außerdem Zwiebelpflanze 
Gräser bilden jedoch die Hauptmasse (Gattungen Danthonia, Panicum, 
Eragrostis) und stehen dem Vieh das ganze Jahr über zur Verfügu % 
Zwischen ihnen gibt es eine Menge Stauden und Halbsträucher. „Dieser 
bunte Blumenteppich, in welchem indessen doch die gelben und 
weißen Farben vorherrschen, gewährt, an die Physiognomie der Prärie 
Nordamerikas erinnernd, einen erfreulichen Anblick, der nur in de 
trockenen Periode für einige Wochen vermißt wird“ (Thode). Im Früh: 
jahre herrschen wie in Steppen und Wüsten Zwiebelpflanzen und Ore 
deen, im Sommer Asclepiadaceen, Scrophulariaceen, Gnaphalieen u. a. 
vor. Später treten Malvaceen, Oxalidaceen u.a. auf, und zu allen Zeiten 
findet man Leguminosen und Compositen. In die Decke sind ferner 


!) Engler 1895, vergl. auch 1906 ff., 1910 (1908—1915). 

®) Passarge 189. 

3) Über die Baumsteppe („Veld“) in Rhodesia vergl. auch Gibbs 1906. 
*) Pechuel-Lösche 1882. 


— 


TTV ESS 


107. Kap. Baumsteppen 843 


in ganz Südamerika einzeln oder gruppenweise stehende Holzpflanzen 
eingestreut, meistens Akazien; Acacia horrida, der Karroodorn, ist be- 
sonders bezeichnend; „wohin es sich auch wenden mag, begegnet das 


Links vorn 


Eucealyplus celastroides. 


Sehr lichter Eucalyptuswald im trockenen Innern. 


West-Australien: 
zwei kleine Bäume von Fusanus spicalus. 


357. 


Fig. 


Auge des Wanderers dem feinzerteilten Fiederblatte der Akazien“ 
(Thode). Die Bäume in den Savannen Afrikas sind meist laubwerfend 
sommergrün. 


(Phot. P. Pritzel.) 


Die übrigen Gebüsche Acacia und Melaleuca. 


844 Serie der subxerophilen Formationen mit Grasboden 


Sehr instruktive Bilder von südafrikanischen Savannen gibt Busset). 
Die Baumsteppe in Togo scheint teilweis ganz den brasilianischen Camp 
cerrados gleich zu sein. Es sind ebenfalls Hochgrassteppen mit Bäumen 
In einigen sind die Gräser höher als in Brasilien, z. B. das Elefanten- 
gras (Pennisetum Benthami) von über 1m Höhe. Es scheint dies abe 
von größerem Wasserreichtum des Bodens abzuhängen, denn dieses Gra 
wird als ein nichtxeromorphes bezeichnet, so wie auch die Bäume u 
der Elefantengras-Savannen nicht xerophytisch sind. Sein Borass 
Hain in der Steppe ist eine Savanne mit hohen Gräsern (Andropogor 
Arten). Borassus flabellifer ist eine anspruchslose Palme, die auf 
verschiedenen Bodenarten wächst (z. B. auf bindigem Ton, s 
Boden, Rotlehm, Küstensand usw.); die Stämme bilden eigenartige 
bauchige Anschwellungen, das Holz ist leicht und schwammig. Sie 
reine Assoziationen bilden, ist aber, wie auch Hyphaene Thebaica 
echter Grundwasserbaum, und die Bodenvegetation ist daher wol 
weniger xerophytisch als in den trockneren Savannen, welche hoch X: 
dem Grundwasser liegen. I 

Eine der auffallendsten Erscheinungen der afrikanischen B 
grassteppen sind die Kigelien und der Affenbrotbaum. Der let 
(Adansonia digitata) hat merkwürdige, fleischig-dicke Stämme, w 
sehr wenig verholzt sind und einen ausgezeichneten Wasserspeie 
darstellen. Deshalb kann der in der trockenen Zeit 5—6 Mona 
durch laublose Baum seine kolossale Entwicklung auf einem trocke 
Boden durchmachen; der Baum wird bis 25 m hoch und kann ı 
Stammumfang von 8m erreichen. Diese Eigentümlichkeiten sind 
genetischer Natur; man findet sie z. B. wieder bei amerikanischen 
bacaceen (Chorieie ventrieosa u. a.), obwohl nur bei wenigen in 
extremer Entwicklung. 

Eine Gattung, welche für die afrikanischen Savannen in 
charakteristisch ist und in einer großen Zahl von Arten auftritt 
Acacia. Gewöhnlich sind sie durch ihre ausgeprägte Schirmkron 
kennbar, z.B. Acacia spirocarpa, welche von Busse vorzüglich abge 
worden ist. Er unterscheidet zwischen Schirmkrone und Terrassenkro 
Acacia horrida hat bis 10 em lange Stipulardornen, die oft von Ameis 
bewohnt sind. Ebenso hat Acacia spirocarpa scharfe und schlanke 
zu 4 cm lange Dornen, welche zwischen dem spärlichen, fein gefied 
Laube hervorstechen. 

Verschiedene Akazien sind in der Karroe in den oft trock 
Flußbetten an das Grundwasser gebunden. 

Viele andere Varianten von Baumsteppen finden sich auße 
noch in Afrika, z.B. in Angola, der südlichen Kalahari und an 


2) Busse 1906. 


107. Kap. Baumsteppen 845 


Gegenden, echte Savannen mit hohen Gräsern, welche Rasen, aber keinen 
Teppich bilden. Hierher scheinen auch die fruchtbaren Buschsteppen 
von Usambara (Engler)!) zu gehören, wo sich auf losem Boden aus- 


(Phot. E. Pritzel.) 


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Xantorrhoea Preissii (links) und 


Die lichten Bäumchen sind Proteaceen (Xylomelum und Banksia). 


Offene Landschaft im Vorlande mit Grasbäumen. 


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gedehnte Grasflächen von in Büscheln wachsenden Gräsern mit ver- 
einzelten Sträuchern und zahlreichen Termitenhügeln vorfinden. Zu den 


%) Engler 1894, 1910 u.a. Über die Grasflora Südafrikas siehe Stapf 1904. 


846 Serie der subxerophilen Formationen mit Grasboden 


Ursachen, welche diese Verschiedenheiten hervorrufen, gehört es au 
ob die Savannen in der Regenzeit überschwemmt werden oder nicht. 


Australien. Obwohl in verschiedener Hinsicht, wohl namentli 
durch die Höhe und dichtere Stellung der Bäume und die schla 
Stämme, von den typischen Savannen mit ihren niedrigen, obstba 
ähnlichen Bäumen abweichend, scheinen einige von den Eucaly 
Wäldern Australiens doch zu der Formation der Steppenwälder zu 
hören. Grisebach spricht auch von den „Waldsavannen“ Australie 
und sieht „das bewaldete Grasland“ als eine Eigentümlichkeit A 
liens an. 
Auf eigentümliche Weise werden Wald und Grasland verei 
In den offenen, hellen Eucalyptus-Wäldern stehen die Bäume so 
entfernt, daß ihre Kronen einander nicht berühren können; der W. 
boden ist hier eine zusammenhängende Grasdecke mit beigemis 
Stauden, die am Anfange der Regenzeit hervorsprießen und 
frischen, saftigen Rasen bilden. In der trockenen Zeit versch\ 
. viele Pflanzen; am längsten halten Gräser und Compositen aus, 

wie in den Campos Brasiliens. Das Land erscheint, von ferne gese 
dicht bewaldet; aber man kann durch diese Wälder reiten, ja nach 
Richtungen hin fahren. Es besteht offenbar eine große i u 
den brasilianischen Campos cerrados; nur sind die Bäume vi 
und schlanker, und die Artenzahl ist vermutlich geringer. 

Die Eucalyptus-Wälder des subtropischen Australiens, v 
Regen im Sommer fällt, sind immergrün und müssen auch zu dı 
philen Wäldern gerechnet werden. Sie sind hell, nicht schattig 
die glanzlosen, schmutzig grünen Blätter schmal oder stielrund ı 
kantenständig sind; steif und lederartig sind sie alle‘). Da die Bä 
wenig Schatten geben, bedeckt sich der Boden mit Gras und blü 
reichen Kräutern; „das bewaldete Grasland ist eine Eigentümlich 
des australischen Bodens“. „In rascher Folge wechseln die Bl 
zuerst blühen die monokotyledonischen Knollengewächse, von Woc 
Woche folgen andere Formen, bis tief in die Zeit der Dürre erhalte 
sich zahlreiche Compositen und namentlich Gnaphalieen (die Imr 
tellen)“ (Grisebach). Wir haben hier eine Vereinigung von Steppe 
Savanne und Wald. Vergl. Fig. 357, 358, 359. 

Domin hat die Ansicht RT daß die wälder s 
sind, indem sie durch die Brände der Eingeborenen hervorgeruf 

Der Tjemoro-Wald (Casuarina-Wald) auf den ostasiatischen In 
und die Catinga-Wälder Brasiliens werden wohl besser den ariden 3 
mationen zugerechnet (vergl. Kap. 110). 5 


1) Über die Anatomie vergl. Tschirch 1881. 


N 


en ns net 


107. Kap. Baumsteppen 847 


Bei allen Savannen, Prärien und wohl auch bei Grassteppen hat 
man immer wieder die Frage aufgeworfen: Weshalb fehlen die Bäume, 
oder weshalb kommen nur wenige und zerstreute Bäume vor? Die 


Savannenwald mit Eucalyptus loxophleba (links und Mitte) und Acacia acuminata 


Fig. 359. West- Australien} 


Gründe hierfür sind sicher teils geologische, teils klimatische. Das 
brasilianische Hochland war vermutlich ursprünglich bewaldet, aber all- 
mählich erhielten die zentralen und ältesten Teile, als sich das Land 


(Phot. E. Pritzel.) 


(rechts und Hintergrund, die niedrigen Bäume). 


848 Serie der subxerophilen Formationen mit Grasboden 


in immer größerer Ausdehnung hob, ein kontinentales und trock 
Klima, und die Waldvegetation wurde in Campos umgewandelt!). 
eigentümlichen Formen der Bäume und vieler anderen Pflanzen w: 
hier nicht nur durch das Klima, sondern auch durch die Campos 

verursacht. Auf Java und Sumatra sind Savannen nach Junghuhn 
Zerstörung von Wäldern entstanden. Die Llanos sind mit eine 
jungen Vegetation bedeckt, die von den Gebirgen Guayan: 
zuelas eingewandert ist (Ernst). Zwischen dem Alter einer Veg 
und ihrem Artenreichtum besteht ein bestimmtes Verhältnis. I 
die Pampas, die Prärien z.B. sind, nach dem, was über 
offenbar jünger und zugleich viel artenärmer als die uralten 
Brasiliens und Guayanas. Auch die Artenarmut Nordeur« 
lich in den Wäldern, ist gewiß dem wegen der Eiszeit 
Alter eines Teiles der Vegetation zuzuschreiben ?). 


ı) Warming 1892. Oben $. 838. 
®) Warming 1899 b. 


108. Kap. Aride Gebiete. Halbwüsten und Wüsten 849 


IX. Serie. Die ariden Gebiete (Einöden) 


‚108. Kap. Aride Gebiete. Halbwüsten und Wüsten 


4 Die in den vorigen Kapiteln 105—107 besprochenen Gras- und 
Baum-Steppen (Savannen) haben im großen und ganzen eine subxero- 
_ morphe oder xeromorphe Vegetation, und streckenweise, wo Grundwasser 
hinreichend hoch liegt, kommen auch mesomorphe Formen zum Vorschein, 
‚so daß Übergänge zu Wiesen und Alluvialwald gebildet werden. Die 
Vegetation ist, obwohl der nackte Boden gewöhnlich sichtbar ist, den- 
noch im wesentlichen geschlossen zu nennen, Gräser bilden zum größten 
Teile die herrschende Vegetation oder in den Baumsteppen die Boden- 
vegetation. 
3 Andere Formationen entwickeln sich in den tropischen und sub- 
tropischen Regionen dort, wo die jährliche Regenmenge kleiner bis sehr 
‚klein wird und wo die Niederschläge selten oder sehr unregelmäßig 
werden, oder auch wo edaphische Verhältnisse größere Trockenheit mit 
sich bringen. Wenn der Regen selten und unregelmäßig fällt, oder die 
@ _ Regenzeiten von kurzer Dauer sind, wo also die heißen und trockenen 
Zeiten den längsten Teil des Jahres dauern, wird die Vegetation noch 
_ ausgesprochener xeromorph, und eine Menge von höchst merkwürdigen 
Anpassungen der Lebensformen kommen zum Vorschein. Den langen, 
bisweilen jahrelangen Ruhezeiten der Vegetation und der Regenarmut 
müssen sie angepaßt sein. . Gräser sind spärlich und geben jedenfalls 
der Vegetation nicht ihr Gepräge. 
ee Es bilden sich Halbwüsten und Wüsten: Besonders wird die 
_  Wüstennatur sich geltend machen, wenn der Boden noch dazu extrem 
physikalisch ‚trocken ist (Sand, Felsen, steifer Lehm, salzig). In vielen 
Fällen mag er vielleicht sehr reich an Nährstoff sein; dieser nützt aber 
der Vegetation nichts, weil das allein belebende Wasser fehlt. 
4 Der Übergang zu den Halbwüsten und Wüsten ist allmählich und 
nieht unvermittelt. Es gibt hier wie überall alle Übergänge und Zwischen- 
ö Ei Stufen zwischen den verschiedenen Formationen; scharfe Grenzen werden 
sich überhaupt unmöglich ziehen lassen. Die Maquis (Kap. 103) sind 
den Halbwüsten nahe verwandt; es muß der Zukunft vorbehalten sein, 
schärfere Grenzen zwischen den im folgenden besprochenen Pflanzen- 
vereinen zu ziehen. 
® Der Übergang zu den Halbwüsten wurde schon im vorigen Kapitel 
durch die dort erwähnten Trockenwälder eingeleitet. Dieser Formations- 
; % Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 54 


850 Serie der ariden Gebiete 


typus muß aber hier ausführlicher besprochen werden; seine extremen 
Formen gehören hierher. A 

In der folgenden Darstellung wird die Reihenfolge der Formatione 
folgende sein: Trockenwälder, Suceulentenformationen, Trockengebüsch 
Halbstrauchformationen mit Polsterformationen, und zuletzt die ech 
Trocken- und Hitzewüsten. Die Schilderung wird auf diese We 
von höherer, reicherer und weniger offener Vegetation zu der s 
armen und ganz offenen, aus sehr vereinzelten Pflanzen gebilde: 
fortschreiten, und schließt mit derjenigen ab, in der der Boden w 
der Hitze und Trockenheit ganz oder fast ganz nackt bleibt. W 
scheinlich geht die Entwicklung jetzt an vielen Stellen gerade in di. 
Richtung vor sich; es ist eine recht verbreitete Annahme, daß 
Klima in vielen Weltgegenden fortwährend trockener wird. Daß 
Formationen vielfach ineinander übergehen, ist selbstverständlich. 

Eine interessante Untersuchung hat Engler vorgenommen, ind 
er sich bemüht hat, herauszufinden, ob alle Xerophyten sich auf hyc 
phytische oder hygrophile oder subxerophile Typen zurückführen 
Schon in der Kreidezeit gab es seiner Meinung nach erophy 
Formationen). Er 


109. Kap. Trockenwälder 


Die afrikanischen Reisenden sprechen oft von „Trockeswäld or 
Insoweit hiermit eine von den Baumsteppen abweichende Form t 
bezeichnet werden soll, muß ein Baumverein gemeint sein, in welch 
die Bäume weit dichter stehen als in den Savannen oder Baumster 
Solche Wälder mit Grasboden gibt es aber auch. Rob. Fries 5. 
spricht von Trockenwald in Rhodesia: er ist „im allgemeinen“ 
grün; der Boden ist mit meterhohem, trockenem Grase bedeckt, 
von Lianen gibt es keine. Diese Wälder gehen in die sparsam 
Bäumen bewachsenen Baumsteppen über und sind ihnen offenbar 
verwandt. Ein anderer Waldtypus ist nach Fries reicher an Li 
und wohl auch ein dichterer Trockenwald. 5 

Andere „Trockenwälder“ entfernen sich von den Baumsteppen 
durch, daß nicht Gräser auf dem Boden herrschen, dieser dagegen mit 
Sträuchern, Sueceulenten und anderen Lebensformen bedeckt ist. Di 
Wälder nähern sich offenbar bezüglich der Trockenheit des Klimas 
des Bodens einen Schritt weiter der Wüstennatur. Sie werden 
Anfang der Vegetation der „Ariden Gebiete“ darstellen. er 

Als erstes Beispiel von echten Trockenwäldern können die in 
schiedenen Gegenden Afrikas vorkommenden erwähnt werden. In 


2!) Engler 1914 b. 
?) Rob. Fries 1913. 


109. Kap. Trockenwälder 851 


das zu den trockensten Gebieten in Deutschostafrika gehört, gibt es 
typischen Trockenwald, der vorwiegend aus Brachystegia- Arten ge- 
bildet wird). 

Die Boswellia-Wälder in Abessiniens Hochland werden von Bos- 
wellia papyrifera gebildet und wachsen auf sehr steinigem Boden und 
an sonnigen dürren Felsabhängen. Schweinfurth 2) beschreibt diese 


| 3 niedrigen und lichtoffenen, sonst aber recht dichten Wälder. Die wollig 


 behaarten Blätter stehen gehäuft an den Spitzen der Zweige. Sie leben 
- nur während der Sommerregen (wenige Wochen), die ganze übrige Zeit 
des Jahres stehen die Pflanzen mit völlig kahlen Ästen da. Unterholz 


i s gibt es in diesen Wäldern fast nicht. In der Trockenzeit scheint jede 


Spur von vegetativer Tätigkeit erloschen. 

'Zu den Trockenwäldern müssen auch die Wälder aus Dracaena 
einnabari gerechnet werden, welche auf Socotra, meist auf Granit- 
und Kalkboden wachsen, und fast undurchdringliche Buschwälder sind). 
Über Wälder aus Euphorbien vergl. S. 854. 

2 In südlicheren Teilen Afrikas kommen viele andere lichte Wälder 
- vor, die von laubabwerfenden und immergrünen Arten gebildet werden, 


r wie sie Engler“) näher bespricht. Die Bäume sind meist Leguminosen 
—  (Caesalpinioideen). Es gibt wenig Unterholz, so daß man bequem zwischen 


den Bäumen hindurchgehen kann. 
En Gehen wir auf Amerika über, so trifft man im inneren Brasilien, 


x wo das Klima selbst für Camposvegetation zu trocken ist, die merk- 
würdigen Caatingawälder, die zuerst Martius beschrieben und abgebildet 


hat (Fig. 81). In mehr zentralen und nördlichen Gegenden Brasiliens 
% findet man diese Wälder besonders auf Kalkboden; die meisten Bäume 
schützen sich gegen die dauernde Trockenheit und Hitze durch Laub- 
E fall, weshalb die Wälder in der trockenen Zeit außerordentlich heiß 


1 sind. Merkwürdige Baumformen treten hier auf; am bekanntesten ist 
Ohorisia erispiflora, eine Bombacacee mit einem tonnenförmig ange- 
 schwollenen Stamme, dessen lockeres und weiches Holz als ein riesiger 
 Wasserbehälter aufzufassen ist; Spondias tuberosa hat in ihren Wurzel- 
_  wülsten vermutlich unterirdische Wasserbehälter. Kleinere Bäume und 


_ — Gebüsche sind immergrün, haben dann aber in den lederartigen, dicken 
_ und steifen oder weißbehaarten Blättern einen Verdunstungsschutz. 
Die Caatinga-Wälder sind reich an dornigen und brennenden Pflanzen 
— (Jatropha u.a.), an säulenförmigen Cacteen und anderen Suceulenten. 
Sie sind regengrüne Wälder. Kaum wird die trockene Zeit von dem 
ersten Frühjahrsregen abgelöst, so tritt die Belaubung eilig ein; in ein 


2) Busse 1907; Taf. 40—45. 
2) Schweinfurth in Karsten und Schencks Veget. Bild. II, 8. 
®) Wettstein 1905. 
*) Engler 1910 (1908—1915). 
54* 


852 Serie der ariden Gebiete 


bis zwei Tagen kann alles grün sein. Ganz anders verhalten sich die 
verwandten westindischen trockenen Gebüsche oder Buschwälder. Die 
große pflanzengeographische Rolle des Wassers zeigt sich hier auf vielerlei 
Art; ist in der Nähe der Oberfläche Grundwasser, welches die Wurzeln 

erreichen können, so sollen die Caatinga-Wälder auch in der trocken 
Zeit grün bleiben können. er: 

Die in den nördlicheren Gegenden Brasiliens (im Staate Bal 
vorkommenden Caatinga-Wälder hat Ule!) beschrieben und abgebild 
Sie sind von mimosenartigen Bäumen, Capparis yto, Bombacace 
Manihot u. a. gebildet, mittelhohen Bäumen, zwischen denen au 
Sträucher und Kräuter wachsen. Das Klima ist sehr trocken. V 
April bis Oktober fällt kein Regen, und in den übrigen Monaten si 
die Niederschläge zuweilen sehr spärlich. In der trockenen Jahresz 
verlieren fast alle Gehölze ihr Laub. Wenn im Oktober der Frühling 
kommt, bedeckt sich der Boden mit vielen Kräutern; eine Amaryllida« 
bedeckt große Strecken. Gräser sowie Compositen sind aber selten 
wodurch eben ein starker Gegensatz zu den Campos und Savann 
hervortritt. Einen anderen Unterschied bilden die vielen dornig 
Sträucher. Auch hier kommen merkwürdige Baumgestalten vor, Z. 
die Bombacacee Cavanillesia arborea mit tonnenförmig verdickt! 
Stamme, der oft mehrere Meter im Durchmesser erreicht; sie blüht 
der trockenen Jahreszeit. Viele Cacteen, Arten von Üereus, Opu 
und Melocactus, sowie auch Euphorbia phosphorea u.a. Letztere 
blattlos und mit kantigem Stengel versehen, dadurch erinnert sie 
afrikanische Formen; sie bildet oft mehrere Meter hohe, dicht v 
zweigte Gebüsche. Viele Bromeliaceen bedecken gruppenweise ( 
Boden. — Übergänge von dieser Formation zu den Campos und 
einer Bergstrauchformation wachsen ebenfalls in Bahia. 

Bei Lagoa Santa?) finden sich Kalkfelsen, die von Wald bede 
sind; in der Trockenzeit verlieren die Bäume ihre Blätter weit früher 
die Gaspo bins, die oft nur wenige hundert Meter von ihnen wachs 
weiter leben hier dornige, brennende Sträucher und Cacteen, währe 
solche Lebensformen in den Campos fehlen (vergl. Kap. 107; Fig. 32 


Blattlose Wälder. Von merkwürdigen Waldformen könne 
von Casuarina-Arten gebildeten Tjemoro-Wälder auf dem trock 
und nackten Boden der Gebirge von Ostjava und den Sunda-Inseln 
nannt werden, wo die Niederschläge gering sind und von dem po 
Boden nicht zurückgehalten werden. Ihr Verdunstungsschutz be 
in ihrem eigentümlichen Sproßbau: schachtelhalmähnliche, fast blat 
stielrunde, dunkle, matte und grüne Sprosse, oft mit Spaltöffnungen, 


1) Ule 1908. 
2) Warming 1892. 


110. Kap. Suceulenten-Halbwüsten 853 


in tiefen Furchen der Zweige liegen. Schimper!) schildert diese Wälder 
von dem javanischen Berge Gunung Ardjuno etwa aus 2500—3000 m 
Höhe. Der Boden ist von den braunen, toten, nadelähnlichen Zweigen 
der Casuarinen bedeckt, ganz wie mit Kiefernnadeln in einem europäi- 
schen Kiefernwalde; und auf dieser Decke wachsen einige Kräuter, 
2. B. die schmalblättrige Festuca nubigena und Euphorbia Javanica, die 
zahlreich vorkommen. Polster kleiner, geruchloser Veilchen (Viola ser- 
 pens u.a.), Plantago Asiatica, kleine, weißblütige Umbelliferen (Pim- 
pinella-Arten), kleine Gnaphalium-Arten, besonders aber Pteridium 
Sr aquilinum geben der Flora ein europäisches Gepräge. Auf weniger 
= steilen Stellen wird die Vegetation üppiger, und es kommen mehrere 
Sträucher hinzu, darunter Antennaria-Arten und Rubus pruinosus. Von 
- den Kräutern erinnert Sonchus Javanieus an unseren S. arvensis; Vale- 
riana Javanica ist unserer V. offieinalis sehr ähnlich; ferner findet man 
aus europäischen Gattungen z. B. Ranunculus prolifer, Galium Javani- 
 eum, Alchimilla villosa, Oynoglossum Javanicum, Thalietrum Javanicum 
und Agrimonia Javanica. Moose sind hier spärlich. 
E Hier können auch die Saxaul-Wälder im inneren Asien, aus 
Haloxylon gebildet, erinnert werden (S. 446); sie finden sich besonders 
auf salzhaltigem Sandboden. 
E: Auch Coniferen-Wälder können hier angeführt werden. In 
_ Arizona in Nordamerika macht der Wüstencharakter sich auch in den 
Wäldern von Pinus edulis geltend. Sie wachsen besonders auf Kalk, 
 Basalt und Sand und sind licht. Neben dem genannten und anderem 
 Nadelholze finden sich auch Quercus undulata, Juniperus monosperma, 
Yucca, Agave, Opuntia usw. Während der Trockenperiode ist der Boden 
kahl oder nur dürftig mit starren Gräsern und Stauden bestanden, so- 
bald aber die Regenzeit eintritt, sprießen zahlreiche ausdauernde und 
_ einjährige Kräuter hervor?). 


110. Kap. Succulenten-Halbwüsten 


| In vielen von den erwähnten Trockenwäldern und Trockengebüschen 
kommen eingestreut mehr oder weniger zahlreiche Repräsentanten der 
_ merkwürdigen Lebensformen: Blatt- und Stammsucculenten vor. An 
_ anderen Stellen sind es eben die Succulenten, welche der Vegetation 
ihren Charakter geben und im wesentlichen der Landschaft die Physio- 
_  gnomie aufdrücken. Solche Vegetation bezeichnet noch einen Schritt 
weiter in die Gebiete der Trockenheit, wahrscheinlich namentlich be- 
a züglich der Trockenheit und Wärme des Bodens. Es ist besonders 


2) Schimper 189. 
?) Purpus 1907. 


854 


Serie der ariden Gebiete 


felsiges und steiniges Terrain, aber auch lehmiger Boden, der in der 
Trockenzeit von der Sonne steinhart gebacken wird. Hat doch Vesque 
gefunden, daß große Hitze des Bodens gerade succulente Formen hervor- 


ruft (S. 256). 


Die Pflanzenformen, welche hier erscheinen, haben oft im Ver- 


hältnis zu dem trockenen, heißen 


Fig. 360. Bryophyllum calyeinum. 
Starke vegetative Vermehrung durch wur- 
zelnde Adventivsprosse an den Blättern, 

Stengeln und in den Blütenständen. 
Trockene und steinige Plätze in allen 

Tropenländern. (P. Graebner phot.) 


wüstenartigen Küstenlandes. 


1) Schenck, Veget. Bild. I, Taf. 26. 


Boden eine ganz merkwürdige Höhe 
und Mächtigkeit, können auch in 


großer Menge gesellig auftreten. 
„Wüste“ kann eine solche Vege- 
tation nicht genannt werden, wo 


mächtige Cacteen, Agaven, Alo&, E 


Euphorbien hervorwachsen können, 
wohl aber eine Halbwüste, denn 


sie dient dem Menschen zu nichts i 


und auch für die großen Tiere ist 
sie von keinem Nutzen. 
Floristisch ist die Vegetation 
der Succulenten - Halbwüsten 
größten finden, sehr verschieden; 
aber eine merkwürdige ökologische 


Kongruenz hat dieselben Formen 
hervorgerufen. Die Agaven Ameri- 
kas entsprechen ganz den Aloe- 
Arten in Afrika, die Cacteenform 


Amerikas ganz den stammsuccu- 


lenten Euphorbien und Stapelien E11 


Afrikas (Fig. 115). 


Afrika ist besonders reich 
man könnte 
sagen abenteuerlichen Gestalten. 
Die blattlose Säulenform wird be- 
durch Euphorbia-Arten 
vertreten. In Südwestafrika (Groß- 
Namaland, Damaraland), wo die 
1!/,—2!/s m hohen, dunkelgrauen 
Büsche zerstreut auf der weißen, 
sandigen Fläche stehen, in ihrer 
Gesamtheit eine dicht gedrängte, oben abgeflachte Gebüschmasse bil- 
dend!). Schinz spricht von einer „Euphorbienzone* innerhalb des 


an merkwürdigen, 


sonders 


Br: 


in ; 
Afrika und Amerika, wo sich die 


110. Kap. Succulenten-Halbwüsten 855 


Selbst Trockenwälder werden von. den Euphorbien gebildet. In 
Abessinien, in 1500—2000 m Höhe über dem Meere, bildet Euphorbia 


(Phot. Stahl.) 


Cacteen. 


. 


jesige 


R 


kanischen Halbwüste bei Canada Islapam. 


iner mexi 


Aus e 


Fig. 361. 


 Abyssinica ganze baumartige Assoziationen; soweit das Auge reicht, 
reihen sich die graugrünen Kandelaberbäume einer an den anderen, auf 


856 Serie der ariden Gebiete 


weiten Strecken der Berggehänge allen Raum für sich allein in Ans 
nehmend. An den etwas beschatteten Lücken am Grunde der Stämn 
haben sich mancherlei strauchförmige Gewächse angesiedelt, welche 
mit hartem Laube versehen sind!). (Fig. 133.) 

Das Unterland der Canarischen Inseln ist ein Bergland, we 
von tiefen Schluchten durchzogen ist, deren Abhänge mit einer 
teristischen Steppenvegetation bedeckt sind. Die größten St 
bilden die kaktusähnliche Euphorbia Canariensis und die gle 
succeulente Kleinia neritfolia. Unter den kleineren Sträuchern, 
ungefähr 1 m hoch sind, befinden sich mehrere Euphorbia- Arten 
diesen ist E. aphylla blattlos, die übrigen haben nur im Sommer k 
Laub. Untermischt mit den Sträuchern wachsen xerophytische } 
sträucher, und in einer Höhe von etwa 100 m werden sie von zal 
Crassulaceen begleitet; zwischen diesen leben Gräser mit eingerc lt 
Blättern, Zwiebelgewächse (darunter Urginea und Seilla) und einjäh; 
Kräuter?). Das Hochland der Cap Verdischen Inseln ist gleicherw we 
Euphorbien-Halbwüste. 


Festland von Afrika. Die Succulentensteppe in Ostafr 
von Volkens?) beschrieben worden. Sie wird im wesentlichen von 
ähnlichen Arten von Euphorbia, Stapelia, Sanseviera und Kleini 
bildet. Zwischen ihnen wachsen Sträucher, darunter die 
Caralluma codonoides und Adenia globosa. Verschiedene Stra 
haben knollige Stämme, aus denen die Zweige entspringen. 

In Marokko gibt es aus Arten von Euphorbia zusammenge 
Buschland. Die führende Art E. Mauritanica hat im Winter 
ist aber im Sommer entlaubt. 

Höchst merkwürdige Lebensformen finden sich auf der 
Socotra: hohe, säulenförmige, unverzweigte oder nur wenig ve 
Stämme mit mächtigem Speichergewebe und relativ kleinen K 
namentlich Adenium Socotranum, Dendrosicyos Socotrana, Do 
gigas u.a. bilden solche Gestalten. Auch in anderen trockner: 
bieten des tropischen Afrika sind diese Arten heimisch ®). 

Eine andere dikotyle Pflanze, welche hier erwähnt werden 
ist Cotyledon fascieularis. Der hellrindige Stamm ist 1—2 m ho 
fast mannsdick und dient als Wasserspeicher. „Butterbaum* 
‘genannt, weil der Stamm so weich ist. Das Wurzelsystem ist so s 
entwickelt, daß ein schwacher Stoß genügt, selbst große Eı» 
umzuwerfen. Zur Zeit der Herbstregen bedecken sich die z2 


1) Karsten und Schenck, Veget. Bild. II, 8. 

2) Christ 1885; Vahl 1904 b; Schröter 1908. 

3) Volkens 1897. 

*) Wettstein in Karsten und Schenck, Veget. Bild. III, 5. 


nee et Dr ern rennen een 


110. Kap. Succulenten-Halbwüsten 857 


dünnen Zweige mit kleinen, fleischigen, kurzlebigen Blättern. Zur 
Sommerzeit steht die Pflanze kahl da, ist aber dann mit zahlreichen, 
großen, roten Blüten geschmückt. Diese Art bildet eigene Assoziationen; 


Die weißlaubigen Büsche im Hintergrunde 


im Inneren. 


auf Sand 


Strauchheide 


Eucalyptus macrocarpa, zwei Grasbäume (Xantorrhoea) und vorn blütenreiche Hartlaubsträucher, besonders Proteaceen. 


Fig. 362. West- Australien: 


zu Tausenden stehen diese dickstämmigen Gewächse beisammen, meist 
in Gesellschaft mit anderen Suceulenten?). 


2) Brunnthaler 1911. 


(Phot. E. Pritzel.) 


858 Serie der ariden Gebiete 


Die Karroo ist eine an Succulenten reiche Halbwüste Südafrikas, 
die Marloth!) eingehend besprochen hat. In der Karroo ist nach ihm En 
und Brunnthaler die Regenmenge sehr gering (unter 100 mm) und fällt 
sehr unregelmäßig. Der Boden wird mitunter ungeheuer stark erwärmt 
(z. B. bis 60°, während man in der Luft 45° mißt); in der Nacht sinkt 2 
die Temperatur um 30° und mehr. Winde sind häufig. Der Boden ist 
tonig und reich an mineralischen, löslichen Salzen und an Kalk, aber 
arm an Humus. Wo eine Wasserzufuhr möglich ist, ist er naturgemäß 
sehr fruchtbar. 

Die Grasvegetation ist dort für die Physiognomie ganz un- 
wesentlich; eine Grasnarbe fehlt vollständig. Die herrschende Vege- 
tation wird von Zwergsträuchern und Succulenten (Mesembrianthe- En 
mum, Crassula,. Cotyledon, Euphorbia, Stapelia, Kleinia, Aloe u.a.) 
gebildet, welche gemischt sind, oder auch in reinen Assoziationen 
auftreten. 3 

In der Karroo finden sich auch merkwürdige, steinenachahmende 
Succulenten aus den Gattungen Mesembrianthemum und Crassula; sie 
werden durch diese Ähnlichkeit dagegen geschützt, von Pavianen und 
anderen Tieren gefressen zu werden. Die Mesembrianthemum-Arten 
haben übrigens einen äußerst verschiedenen Habitus und Ausbildung 
der Vegetationsorgane. Einige Arten sind über mannshohe Sträucher, 
welche ein Gebüsch bilden, andere sind nur erbsengroße Gebilde, z. B. 3 
M. pygmaeum und andere von den steinähnlichen (vergl. Fig. 122). In 
der Karroo sind sie in ungeheurer Anzahl von Individuen und Formen 
vorhanden. Bei einigen sind die Blattpaare bis gegen die Spitze ver- 
wachsen, und durch die eingetrockneten Reste der vorjährigen Blätter, e 
welche sie umgeben, erhalten sie ein weißes Aussehen. Sie können 
schließlich auch den Habitus von Polsterpflanzen annehmen. = 

Viele stark xeromorphe Bildungen kommen hier vor, Organe zur 
Wasserspeicherung oder unterirdische Knollen, Zwiebeln und Rhizome 
als Mittel gegen die Gefahren der Trockenheit. Von den Sträuchern, 
die meist nur kurze Zeit nach einem Regen belaubt sind, sind viele mit 
Dornen versehen und bilden die Blüten meist zur Zeit der Trockenheit. 
Viele Arten sind blattlos. Be: 

Nach Marloth bedeutet das Wort „Karroo“ „dürr“. Er sagt, daß 
„wo im Osten die Grassteppe beginnt, hört die Karoo auf“. Die meistens 
trockenen Flußbetten werden von Akazien (A. horrida) und Karree- 
bäumen (Rhus viminalis) umsäumt. Im übrigen muß auf das aus- 
gezeichnete Werk von Marloth verwiesen werden. 

Von den Monokotylen spielen in den südafrikanischen Halbwüsten 
und Wüsten die Aloe die größte Rolle; einige Arten derselben sind baum- 


2) Marloth 1908. 


110. Kap. Suceulenten-Halbwüsten 859 


förmig, bis 3 m hoch mit dichotomer Verzweigung, mit fleischigen, zwei- 
zeiligen oder spiralig rosettenartig gestellten Blättern. Aloe plöcatilis, 
die zu den baumförmigen mit zweizeiligen Blättern gehört, ist nach 
Brunnthaler ein uralter Typus, wie eben Südafrika überhaupt ein uraltes 
Land ist, das seit der Kreidezeit über dem Meere gelegen hat. Eine 
eigentümliche blattsucculente Gattung ist Sansevieria, deren lange steife 


Fig. 363. Halbwüste (bei Base Camp, Tuczon plain, Nordamerika), mit 
Cereus giganteus, Bigelowia coronopifolia (auf dem Boden) und Prosopis 
im Hintergrunde. (Phot. Ove Paulsen.) 


Blätter bei den am meisten xerophytischen Arten etwa stielrund, 2 bis 
3 cm diek sind und dabei eine Länge bis etwa 2 m erreichen können. 
S. longifolia wird von Busse!) besprochen: die aus den unterirdischen 
Grundachsen entspringenden Blätter schießen fast senkrecht aus dem 
Boden auf und ähneln Bajonetten oder zugespitzten Stöcken. Wie 
andere Arten bilden auch bei dieser die Blätter dichte Gruppen, reine 


1) Busse 1907. 


860 Serie der ariden Gebiete 


Assoziationen. An der Ostgrenze von Ugogo wandert man bisweilen 4 
stundenlang durch fast ununterbrochene dichte Assoziationen von San- 
sevieria, die hier und da mit wenigen Exemplaren einer Aloö-Art oder 
RE Reinhardtii (vergl. Fig. 133) vergesellschaftet sind. Die flei- 
schigen Blätter aller Arten sind vortreffliche Wasserbehälter und liefern 
bekanntlich auch wertvolle Faser. 2 


Amerikas Succulenten-Vereine. Nordamerikas Halbwüsten 
sind wie die Südafrikas reich an Suceulenten. Die Cacteen repräsen- 
tieren die blattlosen Stammsucculenten und treten mit einem großen 
Reichtum von Arten und Formen auf, namentlich auf felsigen und 
steinigen Bergabhängen. Sie können nach Stahl, der vorzügliche Abe B 
bildungen von ihnen geliefert hat, so dichte Assoziationen bilden, daß 
man kaum in diesen gehen kann. Es gibt flachgedrückte, nie B- 
ÖOpuntien, zylindrische oder kugelförmige Melocacteen, hohe zylindrische, 
höchst sonderbare, baumförmige Gestalten u.a. Cereus giganleus, der 
mexikanische an acdan, streckt seine gigantischen Armleuchtern 
ähnlichen Zweige bis zu 18 m Höhe empor und bedeckt die niedrigeren 
Berge, so daß sie von ferne aussehen, als ob sie mit Nadeln bespick 
wären. Andere Cacteen bilden kurze, reich verzweigte, mit weißlichen. 
Stacheln übersäte Stämme, oder liegen zu einem Gebüsche verflochte 
auf dem Boden. Viele von ihnen werden von den Eingeborenen a 
giftig angesehen; jedenfalls ist es äußerst schwierig und schmerzhaft, 
ihre Stacheln aus dem Fleische herauszureißen, wenn sie sich in dieses 
eingebohrt haben, und oft durch Widerhaken festsitzen. Opuntia-Arten 
mit roten und gelben Dornen erheben sich längs der Wege und sind stets 
zerrissen; aber wo ein Stück auf der Erde liegt, da schlägt es Wurzel 
und wächst zu einer neuen Pflanze heran (Mayr). 

In den nordamerikanischen Halbwüsten sind die Cacteen gewöhn- 
lich mit anderen Lebensformen gemischt, namentlich mit a und 
Liliaceenbäumen (Arten von Yucca). 

Stahl schreibt von den letzteren: Die 5—6 m hohen, ul bis 
zu 2 Fuß dicken, grauen Stammsäulen tragen an ihrem Ende eine 
Schopf von aufrechten, starren, grünen Blättern. Unter den lebend 
Blättern trägt der Stamm einen dichten Besatz von abgestorbenen, ab- 
wärts gerichteten Blättern, deren älteste gebräunt, die im Absterben 
begriffenen dagegen lebhaft gefärbt sind. 

In diesen Suceulenten-Halbwüsten in Nordamerika finden sich a 
viele gymnosperme und dikotyle, stark xeromorphe Sträucher, z. B. 
Kreosotstrauch (Covillea tridentata), Arten von Ephedra und Ac 
Fouquiera splendens usw. ; 

Einen Schritt weiter zum Wüstencharakter scheint die Pflanzen 
gesellschaft gemacht zu haben, welche Stahl aus Mexiko beschreibt und 


En 


Non 


111. Kap. Formation der Trockengebüsche 861 


abbildet. Auf einem schwach nach Süden geneigten Abhang!) war der 
sonnendurchglühte, äußerst grelle Licht- und Schattenkontraste auf- 
weisende Boden streckenweise ganz pflanzenleer. Zwischen den Steinen 
wuchsen hier Echinocereus conglomeratus, und wenn Regen gefallen ist, 
sproßt eine Anzahl von Kräutern hervor. 

In Südamerika kommen so ausgedehnte Wüstensteppen wie die 
Nordamerikas nicht vor. Doch auf den trockenen Höhen der Anden 
von Peru finden sich Anklänge; Weberbauer spricht von der kräuter- 
armen Region der Säulencacteen und Wüstensträucher; ein Xerophyten- 
gemisch aus Säulencacteen, regengrünen Sträuchern, Halbsträuchern und 
kurzlebigen Einjährigen ?). 

Ausgezeichnete Bilder von derartigen Suceulenten-Halbwüsten finden 
sich in Schenck und Karstens Vegetationsbildern, I, und in vielen nord- 
amerikanischen Werken. 


111. Kap. Formation der Trockengebüsche. 
„Dornstrauchsteppen“ 


Die im 109. Kapitel erwähnten Wälder waren im ganzen niedrig, 
licht und enthielten mehr oder weniger xeromorphes Gesträuch, nament- 
lich Dorngesträuch als Unterholz. Eine andere, gleichfalls recht dichte 


- Formation wird allein ‚von solchem Gesträuch gebildet. 


In den Tropen und heißen Gegenden der Erde, besonders in den 
tropischen und den subtropischen findet man überall Gebüsche xerophil 
gebauter Sträucher, die gewöhnlich dicht und undurchdringlich, steif- 
blättrig, dornenreich und schmutziggrün sind; sie können oft als Dorn- 
gebüsche bezeichnet werden und sind gewöhnlich immergrün, einige 
sind aber auch laubwechselnd. 

Trockengebüsch findet sich an manchen Stellen in Afrika. Sehr 
verbreitet besonders auf sehr trockenem Boden ist Akaziengebüsch. 
Engler bespricht es öfters; im Damaralande, Amboland und Kalahari 
bedeckt es, abwechselnd mit Steppen, die weiten Ebenen?). 

. Busse schreibt von dem Dorngebüsch in Ugogo. Grau ist der 
Grundton der Landschaft, grau der felsige Boden, grau bis silberweiß 
sind die Rinde und die Zweige der zu undurchdringlichen, 3—5 m hohen 
Mauern an beiden Seiten des Weges zusammentretenden Bäume und 
Sträucher, die durch zahllose Dornen gegen jeglichen Angriff geschützt 
erscheinen: eine zur Todesruhe erstarrte Umgebung. Ab und zu 


1) Karten und Schenck, Veget. Bild. II, Taf. 22. 
2) Weberbauer 1912. 
3) Vergl. namentlich Engler 1910 (1908—1915). 


862 Serie der ariden Gebiete 


Schirmakazien und Armleuchter-Euphorbien, Commiphora-Arten (Bur- 
seraceen) mit papierdünner, abblätternder Borke und bläulicher oder 
grünlicher Rinde — alles in allem bietet der Dornbusch eine Pflanzen- 
vereinigung dar, deren Vertreter ihre Anpassung an lange Trocken- 
perioden aufweisen. “ 

Viele andere merkwürdige Lebensformen kommen in der zirka 
schen Buschsteppe vor, z. B. die Apoeynacee Strophanthus Eminii, deren 
Nebenwurzeln zu fleischigen Walzen von 2—5,5 cm Durchmesser an- 
schwellen; in kürzeren oder längeren Abständen sind sie wurstförmig 
eingeschnürt und an den Einschnürungsstellen entspringen die kleinen, 
dünnen, normal gebildeten Seitenwurzeln, welche die Nahrung auf- 
nehmen (Fig. 364). Derartige Wurzeln leisten den Pflanzen große 
Dienste als Wasserspeicher. Der Strauch steht während des a 
Teiles des Jahres in trostloser Kahlheit. 


An anderen Stellen herrschen Akazien uneingeschränkt, z. B. in 
der südöstlichen Kalahari, besonders Acacia horrida, A. detinens und 
A. heteracantha, deren Namen ihre Dornen andeuten, und andere Arten, 
die auch alle dornig sind. Gewöhnlich ist es eine bunte Gesellschaft, 
in der besonders trockene Xerophyten aus den Familien der Ericaceen, 
Proteaceen, Compositen u. a., mit Succulenten, wie säulenförmigen 
Euphorbia-Arten u. a., gemischt hervortreten. Zwischen ihnen komm 
viele Zwiebel- und Knollenpflanzen vor. In Usambara findet man trockeı 
„Creek“-Gebüsche, die durchschnittlich 7—8 m hoch werden, sehr lie 
sind und zahlreiche schmarotzende Loranthaceen aufweisen; sie bestehen 
namentlich aus Acacia spirocarpa. Der Boden ist mit Stauden und Saf 
pflanzen bewachsen (Engler). 5 

Die Akazien werden nach Engler von Insekten bestäubt, und di 
leichten dünnhäutigen Früchte dann durch den Wind verbreitet; di 
dicken, nährstoffreichen Samen sichern den Keimpflanzen eine rasc 
Entwicklung. So sehen wir denn die Akazien in großen Teilen Afrik 
immer siegreicher auftreten, je mehr anderen Holzgewächsen die Existenz 
erschwert wird. Arten mit doppelt gefiederten Blättern sind häufig i 
allen Gegenden mit großer Lufttrockenheit; wahrscheinlich schützen 
sich gegen das zu starke Licht durch Bewegungen der Blättchen?). 

Die Sträucher in den afrikanischen Halbwüstengebüschen verliere 
nach Engler fast alle in der Trockenzeit das Laub; mit dem Regen be 
kommen sie neue Blätter. 

In anderen Gegenden Afrikas ist es Tamarix, die die Charak 
pflanze der „Wüstensteppen“ bildet, indem sie in vereinzelten klein 
Bäumen und Sträuchern auftritt. B- 


1) Vergl. Warming 1892, 8. 179. 


111. Kap. Formation der Trockengebüsche 863 


Amerika. Ähnliche Gebüsche findet man z.B. in Venezuela, und 
ihnen nahe stehen vermutlich die in dem nördlichen Mexiko, in Texas 
und Arizona vorkommenden Chaparals, die großenteils aus Mimosoi- 
deen und vielen anderen Dornsträuchern bestehen, in Texas besonders 
aus Prosopis juliflora, P. pubescens, Cereis u.a. Leguminosen, Prunus, 
Juglans nana, Morus, Rutaceen (Xanthoxylum), Simarubaceen (Castela), 
der Zygophyllacee Larrea Mexicana usw. 


Nach Bray!) kommen im westlichen Texas zwei Formen des Cha- 
parals vor, die ihre Verschiedenheit klimatischen, geologischen und phy- 
siographischen Gründen verdanken. Nach demselben Beobachter ist das 
Chaparalgebiet trockener als das der Grassteppe. Im Chaparal kommen 
viele Zwiebel- und Knollengewächse vor. Parish?) gibt an, daß in der 


Fig. 364. Strophanthus Emini; Wurzel mit den eigentümlichen Einschnürungen. 
E. Graebner, nach der Natur. 


Strauchsteppe des südlichen Kalifornien die einjährigen Arten 36,5 °/o 
der Flora ausmachen. Die Sträucher bleiben hier während des Sommers 
blattlos.. Durch diesen Charakter dürften die Chaparals sich stark von 
den sonst verwandten mediterranen Macchien, den Dornmaecchien und 
Espinales (vergl. S. 799) entfernen. 

Nach Spalding?) gibt es Mesquite-Wälder und Gebüsche in der 
unteren Sonora-Zone; „Mesquite* ist der Name für Prosopis glandulosa 


ns f. velutina, die teils als Strauch von wenigen Fuß Höhe auftritt, teils 


baumartig und bis über 10 Fuß hoch wird; ihr Stamm erreicht eine Dicke 
von 3 dm und mehr im Durchmesser. In ihrer allgemeinen Erscheinung 


) Bray 1901. 
2) Parish 1903. 
®) The Plant world, XIII. 


864 Serie der ariden Gebiete 


ist diese Art ein Xerophyt: dornig mit lederartigen Blättern; sie fordert 
aber eine reichlichere Wasserversorgung als die meisten ihrer Begleiter. { 3 

Nach Brayt) wandert die Mesquite an vielen Stellen in die Prärien 
von Texas ein; sie muß nach ihm als ein Pionier für „The lower Sonoran* 
Waldland betrachtet werden. m 

Aus Brasilien (Bahia) werden dornenreiche „Caatinga“-Gebüsche 
erwähnt. | Be. 

Argentinien. Reich an trockenen, meist dornigen Gebüschen 
oder Buschwäldern ist ferner Argentinien. Hierher muß die Vege- 
tation gerechnet werden, welche Grisebach die „Chanar-Steppe*, 4 
Hieronymus „Espinarwaldungen“ nennt, deren Blätter so klein sind, 
daß die langen braunen, langdornigen Zweige mehr in die Augen fallen 3 
als das Laub selbst. Der Name bezieht sich auf den dornigen Chanar- 
Strauch, Gourliea decorticans (Leguminose), der zusammen mit Akazien 
(Acacia Farnesiana), Zigyphus, immergrünen Compositen (Baecharis,, 
Tessaria u. a.) vorherrscht. Auch Cacteen und Bromeliaceen kommen 
vor. Die Monte-„Formation“ (Lorentz), worin periodisch blattlose 
Sträucher wie Arten von Prosopis, Lippia, Acacia, Cassia u. a. mit 
Cacteen und Atriplex-Sträuchern zusammen auftreten, gehört gleichfalls 
hierher. (Monte bedeutet Gebüsch, Buschwald.) 

Diese argentinische Chanar-Steppe und die Monte-Vegetatio 
werden von Brackebusch u. a. zu den Wäldern gerechnet. Der Bod 
wird von einem geringen, oft verschwindenden Humus bedeckt, weil di 
Vegetation nur schwachen Schatten gibt, die Niederschläge unbedeute 
sind und das Wasser schnell in den Boden sickert. Nach den vor 
herrschenden Bäumen können mehrere Bestände unterschieden werde 
Eine Menge Lianen und auch einige epiphytische Blütenpflanzen trete 
hier auf: ein Zeichen für die Nähe der Tropen. 

Auf den Inlandsdünen Argentiniens kommen nach Otto Kunta 
andere Gebüsche vor, mit Baccharis-Arten, Atriplex pamporum (t} 
hoch), dem blattlosen Rutensproßstrauche Heterothalamus sparti 
(Composite) und anderen Compositen. Noch armseliger und offener sind 
die auf Grusboden wachsenden dornigen Gebüsche Patagoniens, meist 
von Leguminosen, Compositen, Solanaceen u.a. gebildet. Hieran schlief 
sich ferner die von Gassner?) beschriebene Sierra-Vegetation Urugua 

Im tropischen Amerika gibt es andere Xerophytengebüsche, wahı 
scheinlich sekundären Ursprungs, die hier genannt werden können, 
gleich sie nicht vorzugsweise aus Dornsträuchern gebildet sind, z. I 
die trockenen Crotongebüsche (Crotoneta) Westindiens. Die „Virginia 
Islands“ und andere Inseln der regenarmen Antillen sind großentei 


er EN ande 


1) Bray- 1906. 
2) Gassner 1913. 


111. Kap. Formation der Trockengebüsche 865 


von einem grauen trostlosen, nicht nutzbaren, brennend heißen Gebüsche 
bedeckt, zwischen dessen dornigen, verfilzten Sträuchern und niedrigen 
Bäumen man ohne Axt nicht vordringen kann. Viele Arten sind grau- 
filzig, z. B. die Oroton-Arteu, die stellenweise in dem Grade vorherrschen, 
daß sie ausgedehnte, fast reine Gebüsche bilden (z. B. im östlichen Teile 
- von St. Croix nach Eggers), ferner wachsen hier aromatische Verbenaceen 
 (Zantana), Cordia-Arten, Melochia tomentosa usw. Andere hingegen 
stehen in frisch grünem, glänzendem Laube da, und gewöhnlich sieht 
man solche Arten als dunkelgrüne Flecken mit dem grauen Buschwerk 
seltsam kontrastierend eingestreut, was besonders auffällt, wenn man 


Fig. 365. Offener Campo cerrado bei Lagoa Santa. 
- Der Baum ist Andira (inermis?), am Boden links Bromelia bracteata, rechts Eremanthus 
| Ophaerocephalus, in der Mitte dieselbe und Ipomoea sp. — Die Höhe des Grases ist 0,3 
bis 0,5 m. (Aus Warming 1892.) Vergl. Kap. 107. 


in einiger Entfernung größere Gebiete überschauen kann. Hier gibt es 
_ viele dornige Sträucher, besonders Acacia Farnesiana, A. tortuosa, 
_ Parkinsonia aculeata, Randia aculeata usw., außerdem Cacteen (Cereus, 
 Opuntia, Melocactus) und Agave-Arten; nicht wenige Pflanzen mit 
:  Milchsaft finden sich, z.B. Plumiera, Rauwolfia, Calotropis, ferner viele 
- Sträucher mit aufwärts gerichteten oder sich nach der Lichtstärke be- 
 wegenden Blättern (besonders Akazien) oder anderen Einrichtungen für 
den Verdunstungsschutz. In diesen tropischen Gebüschen gibt es auch 
einige Lianen und Epiphyten (Bromeliaceen), obgleich die große Luft- 
trockenheit deren kräftige und reichliche Entwicklung behindert. Die 
Blätter werden nicht regelmäßig abgeworfen; nach langer Trockenzeit 
\ Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 55 


866 Serie der ariden Gebiete 


hängen sie schlaff und mehr oder weniger verwelkt hernieder!). Die 
Crotoneten werden auch von Boldingh besprochen. 


Asien. In Zentralasien sind die Sandstrecken an gewiss 
Stellen mit Dornstrauchgebüsch („Dornstrauchsteppen“) bewachse: 
Man findet sie besonders in Persien, Tibet und anderen Gegende 
Zentralasiens. Der Boden ist auch nicht selten tonig und steinig und 
trocknet leicht aus. In der gleichfalls offenen Vegetation spiel, 
Gräser nicht die Rolle wie sonst in Steppen, sondern es kommen V 
zugsweise dornige Sträucher vor, namentlich auf dem mehr steini 
Boden; sie stehen jedoch keineswegs so dicht, daß sie ein zusammen 
hängendes Gebüsch bilden. Es sind hauptsächlich Papilionaceen (Astro 
galus-Arten, Alhagi camelorum, Caragana-Arten, Halimodendron haloden- 
dron [H. argenteum] u. a.), denen sich viele Compositen anschließ 
besonders solche der Gattungen Artemisia, COnicus, Echinopus, Ce 
taurea u. a., ferner Caryophyllaceen, Staticen, mächtige Umbellife 
(Scorodosma, Narthex, Dorema, Ferula) und Fcheum-Arten. Wo & 
Sträucher in den trockensten Gegenden einzelner werden, geht d 
Gebüsch in die Wüste über. An anderen Orten wird der Graswuch 
reichlicher, und die Strauchsteppe geht in eine Grassteppe ü 
‘ In Persien und in den armenischen Bergen sind Arten von Astrago 
vorherrschend. Auf den Felsen zerstreut wachsen sie zusamı 
mit Arten von Acantholimon, Siene und anderen sehr RD 
Pflanzen. 

Diese Arten treten häufig in Polsterform oder als ‚Kugelbn hl 
auf. Astragalus-Arten aus der Sektion Tragacantha wachsen nicht 
in den Steppen Kleinasiens und in den meisten orientalischen Gebirge 
sondern auch in alpinen Höhen auf den westlichen Bergen, z.B. 
dem Ätna. Auch die Plumbaginacee Acantholimon caryophyllaceum 
mit nadelförmigen Blättern spielt als dornige Polsterpflanze eine 
Rolle ?). 

Eine ganz ähnliche Vegetation aus zerstreuten, kugeligen Sträuch 
kommt an vielen Stellen im Mittelmeergebiete vor, so z. B. in Spani 
auf den Balearischen Inseln usw.; besonders auf hartem, Ich nie 
beobachtet man diese Lebensform. Viele von den Sträuchern oder E 
sträuchern gehören zu den Labiaten, z. B. zur Gattung Salvia. Eren 
stachys macrophylla (Labiate) bildet runde, niedrige Gebüsche von 1 
2 m Durchmesser mit rauhbehaarten Blättern. Auch Compositen b 
solche Kugel-Halbsträucher, z. B. Centaurea spinosa auf den 
asiatischen Inseln (vergl. Fig. 77, S. 185). 


Be 


1) Börgesen und Paulsen 1900; Boldingh 1909. 
2) Vergl. Zederbauer 1906; Handel-Mazzetti 1912 b. 


112. Kap. | Hochgebirgssteppen 867 


Die Strauchvegetation, welche in diesem Kapitel besprochen ist, 
ist auch den Hartlaubformationen nahe verwandt und geht an vielen 
Stellen in diese über!). 

” Das Bambusgebüsch (Fig. 80) ist eine andere Form derartiger 
- Vegetation, die man z.B. in hochliegenden, trockenen Gegenden Ostindiens 
findet. Niedrige, dornige Bambusgräser wachsen gesellig zusammen, sind 
miteinander verflochten, bedecken den Boden mit ihren Blattresten und 
schließen bisweilen alle anderen größeren Pflanzen aus; hier und da 
sind sie in Gesellschaft von Feronia und Aegle (zwei Aurantioideen), 
- Mimosoideen, Rhamnaceen-Sträuchern, cactusähnlichen Euphorbia-Arten, 
4 des Oschur (Asclepiadacee) usw. Auch auf den Anden und anderen 
Gebirgen Südamerikas kommen Bambusgebüsche vor, z. B. aus Chusquea 
 aristata bestehende, die fast den ewigen Schnee erreichen können. 

” Der erwähnte Oschur, Calotropis procera, ist ein Strauch mit 
= großen, steifen, rundlichen, blau bereiften Blättern und ist reich an 
- Milchsaft. Er bildet in Asien, auch z. B. auf weiten Gebieten um den 
 Tsad-See, die sogenannte Oschur-Vegetation und wurde in Amerika ein- 
& geführt, wo er an vielen Stellen Westindiens und Venezuelas in Menge 
ä - vorkommt und mitten in der glühendsten Sonnenhitze auf dem trocken- 
sten Boden vortrefflich wächst. 

) Es kann hier auch an die Chamaerops-Bestände in den westlichen 
Erden -Gebieten erinnert werden; diese sowohl wie die Macchien 
_ haben viel Ähnlichkeit mit dem soeben erwähnten Trockengebüsch, aber 
die klimatischen Verhältnisse sind verschieden, der Blattbau usw. soviel 
bekannt auch. 


112. Kap. Hochgebirgssteppen 


In noch unwirtlicheren Gegenden hört selbst das zusammen- 
 hängende Gesträuch auf, und zwar wegen klimatischer Trockenheit, 
heftiger Winde usw.; die Individuen trennen sich, größere oder kleinere 
Zwischenräume bilden sich zwischen den einzelnen Büschen, und die 
| K Sträucher selbst formen sich gewöhnlich zu Kugelbüschen oder großen 
_ halbkugeligen Polsterbüschen von 1 bis 3 m Durchmesser und bis etwa 
1m Höhe. 

Hierher gehören viele Hochgebirgssteppen, die den im vorher- 
gehenden besprochenen Dornbuschsteppen nahe stehen. Es ist erwähnt 
_ worden (S. 696), daß die oberste subnivale Höhenstufe der tropischen 
- und subtropischen Hochgebirge sich durch große Lufttrockenheit, intenses 
- Licht und starke Stürme auszeichnet: Faktoren, die eine stark xero- 
 morphe und offene Vegetation hervorrufen. Die Vegetation, die sich 


2) Vergl. Holmboe 1914. 
55* 


868 Serie der ariden Gebiete 


hier entwickelt, muß sicher als eine selbständige Formation angesehen 
werden, ist aber ökologisch lange nicht hinreichend bearbeitet; es ist, 
eine eigenartige Felsenflur, deren Vegetation als Hochgebineves il De 
zeichnet werden kann und die vielfach in typische Hochgebirgswüste 
übergeht. Folgende Beispiele seien erwähnt: 


Afrika. Auf den Kanarischen Inseln liegt die Peak-Region über 
den Wolken und stellt eine meist pflanzenleere Wüste dar. Die 
ist hier sehr trocken, die relative Feuchtigkeit nur 12—35°%. D 
kann die kanarische Pinie noch recht ansehnliche Bestände bilden?) 

Auf den hohen Gebirgen Teneriffas treten oberhalb der Kief 
wälder zunächst Gebüsche des weißblütigen Cylisus prolifer auf; a 
sobald man die obere Grenze der Wolkenzone erreicht, tritt man 
_ eine vollkommen trockene Region ein, die von der wegen der H 
brennenden Sonne beschienen wird und wo Spartocytisus supramu 
ungefähr die einzige vorherrschende Pflanze ist. Der Boden ist 
Tausenden und Abertausenden von Sträuchern dieser Art wie üb 
die bis 3 m hoch, dicht, halbkugelförmig, der Erde angedrückt 
' schwarz sind und sich am Grunde in außerordentlich viele dunke 
Zweige auflösen (Fig. 366). Im Monate Mai erscheinen die kleinen Bl: 
und die weißen oder rötlichen Blüten, aber schon im Juli sind Blät 
Blüten und Früchte verschwunden; den Rest des Jahres über scheint 
Pflanze beinahe leblos zu sein. Ein zusammenhängendes Gebüsch 
diese Sträucher jedoch nicht; sie stehen weit eher in dem scharfkanti 
Bimssteingeröll inselartig zerstreut. Wenige andere Keropnye un | 
jährige Pflanzen wachsen zwischen ihnen (Christ). 


Asien. Auf hohen Gebirgen Zentralasiens dehnen sich vi 
über den Wäldern der Wolkenregion alpine Steppen aus, deren Flo: 
merkwürdiges Gemisch von Steppenpflanzen und alpinen Typen d i 
In Tibet fand Rockhill in großer Höhe eine Vegetation von zerstı 
Horsten von Gras, Rhabarber und Allkum senescens. 


Südamerika. Die Punas der Anden müssen als Gebirg 
betrachtet werden. Benrath, Weberbauer?) und Fiebrig haben sie 
schildert. In einer Höhe von 3500—3700 m trifft man die typis 
Punavegetation. Die wichtigsten klimatischen Faktoren sind die 
öfter orkanartigen Luftbewegungen, der Mangel an Niederschl d 
große Lufttrockenheit und die anßerordentlich starke Intensität d 
Licht und Wärme liefernden Insolation in Verbindung mit starke 
verdünnung. Den Boden bilden gewöhnlich Schottermassen. / 
Potosi ist die Mitteltemperatur selbst im November 14,200. 


*) Burchhard in Englers Jahrb. XLIX, Beibl. 109. 
?) Weberbauer 1911. 


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(uueyoqun yderdogoyg) *(„oddagsusgsn -sFurgesysog“) woyosngesfdny zu worode A PdrNteusgsnM "FLUT, jue apraf, It "998 "Si 4 


869 


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Hochgebirgssteppen 


112. Kap. 


Te —— 


Er 


870 Serie der ariden Gebiete 


destoweniger kann zu allen Jahreszeiten Frost eintreten. Schnee fällt 
oft im Sommer, bleibt aber selten länger als einen Tag liegen, selbst 
wenn er hoch liegt. Starke Winde trocknen alles aus. Tote Tiere 
bleiben als Mumien liegen; sie gehen nicht in Fäulnis über. Br 
Die Puna ist eine Halbwüste mit ausgesprochener Xeromorphie. 
Alle Arten sind ausdauernd. Namentlich drei Lebensformen herrsche 
vor: Die Polsterpflanzen (Fig. 75), die Rosettenpflanzen (besonders Com- 
positen) und die stengellosen Zwergsträucher (Compositen, Amaranten, 
Astragalus-Arten usw.). Zwergsträucher und Polsterpflanzen bilden die 


Fig. 367. Stangea Henrici, eigenartige Valerianacee der höchsten Anden; 
alle Arten der Gattung leben hier über 4000 m. — Rechts die Componite 
Werneria nubigena. (Nach Weberbauer.) 


charakteristische Höhenvegetation. Von Stauden gibt es nur we 
jedoch kommen auch Zwiebelgewächse vor. | 

Die Anpassungen der Sprosse äußern sich namentlich in der sta 
Reduktion des oberirdischen Wuchses („kryptokaule“ und „akaule“ P 
zen, Fig. 367—369), dem stark entwickelten Wurzelsystem, der 
holzung der Achsen, den kleinen, meist dicken, stark kutikularisie 
und häufig dornigen Blättern, der dichten Behaarung und der Bilc 
von Harz und ätherischen Ölen. 

Die Punas sind ärmer an Pflanzen als die Paramos. Andere A 
und Gattungen als in den arktischen Gegenden und auf Europas Bei 


112. Kap. Hochgebirgssteppen 871 


geben der hochandinen Vegetation ein abweichendes Gepräge; außer 
Viola, Anemone, Alchimilla, Draba, Senecio, Gentiana, Poa, Hordeum 
und vielen anderen europäischen Gattungen gibt es hier z.B. Nassauvia, 
Ohuquiragua, Baccharis-Arten mit 
-_ wunderlicher Form und andere Com- 
 positen, Tropaeolum, Loasa, Blumen- 
 bachia, Verbenaceen, Caetaceen, 
Calceolaria, Mimulus, Melastomata- 
ceen, Krameria, Lupinus, Calycera- 
ceen u. v.a. Besonders müssen die 
_ Umbelliferen der Gattung Azorella 
hervorgehoben werden. (Vergl. auch Fig. 368. Zueilia Tunariensis (Composite). 
 Fig.75.) A. caespitosa auf den Falk- (Nach Weberbauer.) 
 landsinseln bildet mehr als meterhohe, 
—  halbkugelige, außerordentlich harte 
Polster von schmutziggrüner Farbe. 
— Der Umfang wird von zahlreichen 
- kleinen Sprossen gebildet, die alle 
- gleich hoch und mit Schuppenblättern 
dicht bedeckt sind; sie sind mit den 
zwischenliegenden alten Blatt- und 
Sproßteilen so dicht zusammenge- 
packt, daß es mitunter schwierig 
ist, ein Stück mit dem Messer 
_ herauszuschneiden. Flechten und 
- andere Pflanzen können sich auf den 
- Polstern ausbreiten. Die Alpenrosen 
der Schweiz werden hier durch Es- 
 eallonia- und Bejaria-Arten ersetzt. 
u Unter den eigentümlichen Typen 
der Puna müssen die Cacteen ge- 
_ nannt werden. In der Puna Boli- 
_ viens gibt es Säulencacteen, welche 
die absolut höchstwüchsigen Pflanzen 
in allen über 3000 m gelegenen 
Höhen sind, gerade auf den den 
_  Stürmen am meisten ausgesetzten Fig.369. Nototriche longirostris (Malvacee). 
freien Anhöhen, Bergrücken usw. (Nach Weberbauer.) 
erreichen sie die stattliche Höhe 

Big von 5 und mehr Metern und einen Stammdurchmesser von 40 cm und 
mehr. Andere Cacteen können auch Polster bilden. 

Er Auf den chilenischen Punas treten (nach Meigen) Moose und 


dir 


872 Serie der ariden Gebiete 


Stellen in größerer Menge vorhanden; eine Moosdecke oder sogar nur 
ausgedehnte Moospolster gibt es nirgends. Der Grund hierfür ist die 
große Trockenheit!). 

In den Argentinischen Anden unterscheidet Rob. Fries drei Type 
von Strauchsteppen: Hoffmannseggia- Assoziation, Cactus- Assoziati 
und Azorella-Assoziation. Die letzte gehört wohl kaum zu den Hoch- 
gebirgssteppen. 


Eine Vegetation, welche die Mitte zwischen den Hochgebirgssteppen, 
dem Trockengebüsch und den Macchien bildet, scheint folgende zu sein 
Als „Buschsteppe“ bezeichnen Rikli und Schröter eine nordafrikanisc] 
Vegetation, welche aus sehr dicht verzweigten Büschen gebildet ist, 
gewöhnlich nur eine Höhe von 1—3 m erreichen, und die sich f 
immer dicht über der steinigen Unterlage in mehrere gleichwert 
Stämmchen teilen. Da das dichtbelaubte und ineinander verflochte 
Astwerk bis an den Boden reicht, so besitzen sie Kugel- oder Kegel 
form. Vorherrschend ist der nackte, gelbbraune, einen Ton ins Rötlich 
zeigende Boden. Über demselben zerstreut sind in gleichmäßiger Ver 
teilung die dunklen, fast schwarzgrünen Flecken der immergrünen ( 
büsche. So kommt eine Landschaft zustande, die in ihrem Gesa 
eindruck ganz an das Fell eines Panthers erinnert; man könnte sie 

„Pantherbuschsteppe“ bezeichnen. = 

Die Leitpflanzen sind am Djebel Moktar im Atlas am 
der Sahara: Quereus öex v. ballota und Juniperus oxycedrus, am d 
Stelle ist J. Phoenicea zu nennen. Die tonangebenden Arten wären so 
mediterrane Niederungspflanzen, Vertreter der Macchien und Garigu 
die hier eine Gebirgsflora bilden. i 

Hierher muß wohl auch die Vegetation gerechnet werden, we 
Holmboe?) auf Cyperns höchsten Bergen oberhalb der Waldgrenze fa 
welche aus Sträuchern von Berberis, Juniperus, Rosa canina, $o 
arca und aus knollenbildenden Standan. sowie einjährigen Kräuter 
bestand. 


113. Kap. Dornenlose Halbstrauchsteppen 


Schon im Kap. 52 sind diese Steppen erwähnt worden, weil S 
gewöhnlich an salzhaltigen Boden gebunden sind. Es muß hier je 
wieder an sie erinnert werden, weil der Boden doch wohl nie st 
salzhaltig ist und oft stark ausgelaugt sein muß, falls er über 
überall salzhaltig war. Sie schließen sich den vorigen Formati 
recht gut an. 


!) Meigen 1893. Über die Punas vergl. auch Tschudi, Goebel 1891. Über 
Geröllhalden in der alpinen Höhenstufe Mexikos vergl. C. A. Purpus 1907. 
?) Holmboe 1914. 


113. Kap. Dornenlose Halbstrauchsteppen 873 


Die dornenlosen Halbsträucher treten, wie schon S. 146 erwähnt, 
in Menge in den Gebieten des Winterregens auf, aber gehen auch in 
angrenzende Steppen- und Wüstengebiete hinein; jedoch schreibt Engler'): 
„an steinigem und sandigem Boden treten in ganz trockenen Gebieten 
Halbsträucher, wie Pelargonium, Sarcocaulon, Hermannia, Corchorus nur 
sehr vereinzelt vor“. Die meisten Arten gehören zu den Compositen, 
namentlich zur Gattung Artemisia. Als solche „Wermutsteppen“ sind 
schon die russischen und westasiatischen (S. 791) erwähnt worden. Es 
kann hier folgendes hinzugefügt werden: 


Fig. 370. Assoziation von Artemisia tridentata („Sage brush“) 
bei Toole in Utah. 


Wermutsteppe. Im nördlichen Turan und in Südost-Rußland, 
wie in den Kalmückensteppen der unteren Wolga, sind unendliche Flächen 
vorherrschend mit Artemisia-Sträuchern (A. maritima und A. frigida) be- 
deckt. Sie bilden eine Zone um die Wüsten von Turan. Weiter nörd- 
lich und westlich, wo die Regenfälle häufiger sind, werden sie von einem 
Kranze von Grassteppe begrenzt. Grassteppe, Strauchsteppe und Wüste 
stellen drei Stufen der Abnahme der Häufigkeit der Regenfälle dar. Die 
Wermutsteppe zeigt eine Vorliebe für den Lehmboden, der meist eine 
hellbraune Farbe (Rübel) zeigt und keinen Humus enthält; meist ist 
er in diesen trockenen Gebieten mäßig salzig und daher auch physio- 


!) Engler 1910. 


874 Serie der ariden Gebiete 


logisch trocken. In den Übergangsteilen zwischen Wermut- und Gras- 2 
steppe werden die salzigen Senkungen von den Wermutsträuchern bewohn 
während die Abhänge der Hügel, aus denen das Salz ausgelaugt ist, 
Grassteppe bedeckt sind. In gleicher Weise bildet die Wermutstep 
eine Zone um die echten Halophyten der Ufer der Salzseen und Ki 
Wo Wermutsteppe herrscht, ist Kultur nur mit Hilfe künstlicher 
wässerung möglich, das Land liefert nur nomadisierenden Stämm 
Unterhalt, da es für die Schafe und Kamele Futter liefert. 
Grau und tot erscheinend dehnt sich die Wermutsteppe über 
endliche Flächen, die Farbe wird durch die weißbehaarten Blätter d 
Artemisien hervorgerufen. Die Wurzeln dieser Arten gehen bis zu ein 
Tiefe von 4m in den Boden und ermöglichen so den Pflanzen die E» 
stenz selbst zu einer Zeit, wo die dörrenden Sonnenstrahlen fast all 
übrige Leben verschwinden lassen. Zwischen den Artemisia- Büscher 
wachsen Sträucher und Stauden, wie Alhagi camelorum, Xanthium s| 
nosum und Eryngium campestre, gleichfalls sehr tiefwurzelnde Arten. 
Im Frühling blühen zahlreiche einjährige Kräuter und Knollenpflanze 
die mit Beginn des Sommers bereits in Frucht stehen). 
In Nordamerika finden sich ausgedehnte Wermutsteppen “ 
kontinentalen Gegenden, besonders auf salzhaltigem Boden. A 
tridentata und andere Arten dieser Gattung bilden bisweilen we 
gedehnte Assoziationen. x 
Ein anderes Beispiel einer Vegetation, in der zerstreute $ | 
und Halbsträucher untermischt mit Kräutern die Hauptrolle spielen, bi 
die trockenen Gebiete zwischen den Rocky Mountains und der Sie 
Nevada dar (Fig. 370). Auch hier sind nach Asa Gray die herrschen 
Pflanzen Arten der Gattung Artemisia, mit ihnen kleinköpfige Composi 
und auch Chenopodiaceen. Nach Watson ist dort selbst in der trocken 
Jahreszeit kein Fleck ohne Vegetation. Bäume fehlen, ebenso ein Gr: 
teppich; an seine Stelle treten aber strauchige oder halbstrauchige A 
die scheinbar alle andere Vegetation verdrängen. Charakteristisch 
die einfarbig meist grauen oder dunkel olivfarbigen Kräuter; am häufi 
sten ist auch hier der „everlasting sage-bush* Artemisia triden 
dessen Halbsträucher unendliche Flächen bedecken, nirgends aber wä 
er so dieht, daß er das Durchwandern hindert; meist erreicht er n 
1 m Höhe. Eingemischt sind auf diesem häufig salzigen Boden Atri 
confertifolia, A. caneseens, Artemisia spinescens, Kochia prostrata, Eur 
lanata, Graya polygaloides u. a.?). | 


Compositensteppe im Caplande in Südafrika. Die Gipfel 
Tafelberge nördlich der Karroo sind von einer Steppenvegetation bede 


1) Nazarow 1886; Krasnoff 1886, 1888; Radde 1899; Rübel 1914. 
2) Pound und Clements 1898—1900; Rübel 1915 a. 


114. Kap. Hitzewüsten 875 


in der Halbsträucher vorherrschen, die. zumeist zur Familie der Com- 
positen gehören. Die wichtigsten Gattungen sind Helichrysum, Seneeio, 
Berkhaya, Euryops, Pentzia und Gazania; auch Leguminosen, Crassula- 
ceen und Scrophulariaceen sind häufig. Zahlreiche Arten von Knollen- 
und Zwiebelgewächsen sind hier heimisch '!). 


114. Kap. Hitzewüsten (Die Trockenwüsten) 


Wenn wir mit den „Wüsten“ unsere Darstellung der Vegetations- 


2 typen abschließen, folgen wir wahrscheinlich teilweise dem Gange der 


Natur. Scheint es doch, daß alle bekannten großen Wüsten ständig 
zunehmen, alle sind einer vermehrten Austrocknung unterlegen; das 
Wüstenareal der Erde scheint sich stetig zu vergrößern. 

Durch ganz allmähliche Übergänge sind die Halbwüsten mit den 
Wüsten verbunden; der Unterschied ist nur ein quantitativer; es handelt 
sich hier stets um eine mehr oder weniger offene Vegetation, um kleinere, 
ja zwerghafte bis größere Pflanzengestalten. Eine scharfe Grenze kann 
unmöglich ebensowenig hier wie anderswo ‚gezogen werden. Wenn Diels 
sagt, daß eine Wüste mehr offenes Land hat als von Vegetation 
bedecktes, so dürfte er damit eine korrekte Definition der „Wüste“ 
gegeben haben (Fig. 166, 167). 

Die Bezeichnung „Wüste“ ist nicht streng wissenschaftlich; sie 


_ bedeutet im allgemeinen nur ausgedehnte Gebiete, wo kein Leben vor- 


kommt oder wo sich nur ein außerordentlich schwaches Leben zeigt. 
Das Meer ist trotz seines Reichtumes an Organismen für das Auge des 
Laien eine ungeheure „Wasserwüste“; man spricht von den „Schnee- 
und Eiswüsten“ der Polarländer (den Kältewüsten), und die fruchtbarsten 
Lande (wie die Magdeburger Börde) nennt Ascherson sogar mit dem- 
selben Rechte eine „Kulturwüste“; aus den weiten grünen Flächen hebt 
sich nichts ab, auf dem das Auge ruhen kann. Es gibt sowohl in den 
Hochgebirgen als auch in den tropischen Tiefländern Wüsten, und in 
Persien kommen Salzwüsten vor, pflanzenlose weißgraue Salzflächen von 
vielen Quadratmeilen Ausdehnung. Im allgemeinen herrscht in den echten 
Wüsten immer Armut an irgend etwas, Armut an Nahrung, an Wärme 
oder an Wasser, oder auch Überfluß an Stoffen, die in zu großer 
Menge dem Pflanzenleben schädlich werden; die Hauptrolle spielt hier 
das Kochsalz ?). 


1) Bolus 1886. 

2) Rikli und Schröter (1912, S. 128) stellen eine lange Reihe von Typen auf: 
Trockenwüsten, Kältewüsten, Dunkelwüsten (die Urtiefen der Ozeane und Binnengewässer), 
Hitzewüsten (heiße Quellen), Hungerwüsten (nährstoffarme Gewässer und Böden), osmo- 
tische Wüsten (zu hoher osmotischer Druck wirkt schädlich), Giftwüsten, mechanisch 
bedingte Wüsten, anthropogene Wüsten. 


876 Serie der ariden Gebiete 


Indessen wird der Name Wüste doch gewöhnlich für solche weit 
ausgedehnten Gegenden auf beiden Seiten des tropischen Waldgürtels 3 
angewandt, die sich durch eine außerordentliche Hitze und durch 
Mangel an Feuchtigkeit auszeichnen, wo die Niederschlagshöhe 
bisweilen nur wenige Millimeter jährlich erreicht, und wo die Vege- 
tationsperioden durch den zeitweiligen Mangel an Feuchtigkeit ver- 
ursacht werden. Solche Trockenwüsten werden in diesem Ru s 
behandelt. i 

Es ist nicht Nahrungsmangel des Bodens, der die Wüstenbildung 
hervorruft, sondern einzig und allein die Trockenheit. Was das Wasser 4 
ausrichten kann, zeigen uns die unterirdisches Wasser führenden Oasen 
und die Wadis (trockene Flußtäler) der Wüsten. 

Die Dattelpalmen-Oasen (vergl. S. 614), welche von allen Seiten 
von der pflanzenärmsten, brennend heißen und trockenen Wüste umgeben 
sind, sind zum Teil schattenreiche Wälder, deren feuchter, periodisch 
bewässerter Boden eine frisch grüne Vegetation von Fruchtbäumen, 
krautartigen Kulturpflanzen und anderen mesomorphen Kräutern und 
Gräsern trägt. 

Ebenso findet sich längs der Flußläufe Wald oder Gebüsch. Am 
Amu Darja in Transkaspien gibt es Ufergehölz und selbst Wälder von 
Populus, Tamarix, daneben hohe Gräser in dichten Vereinen, z. B. 
von Phragmites und Erianthus, sowie Sträucher und Schlingpflanzen?). 
Die Wasserläufe in Nordafrikas Wüsten sind von Tamarisken und Neriı 
umkränzt, welche beide oft Buschwerk bilden. An ihren Seiten findet man 
Halophyten, wie Seirpus holoschoenus, Sonchus maritimus, Cyanophy- 
ceen usw., ähnlich wie in den Marschsümpfen in Süd- und Nordeuropa?). 
Auch die S. 295 besprochenen durch Schwefeleisen schwarz gefärbten ° 
Schlammassen, welche durch Bakterien gebildet wurden, kommen z.B. 
an den Ufern der Flüsse in Südtunesien vor (Warming). 

Die Wüstenvegetation gleicht in vielen Punkten der der Felsen- 
fluren, zunächst darin, daß die Pflanzendecke nie zusammenhängend ist; 
die Pflanzen stehen in vereinzelten, weit voneinander entfernten Indivi- 
duen, und manche Gebiete sollen absolut pflanzenlos sein. Die Farbe der 
Pflanzen ist graugrün, aber auch hier bestimmt die Farbe des Bodens die 
der Landschaft (vergl. Fig. 166, 167). Ferner stimmen beide Vegetations- 
gruppen darin überein, daß die Pflanzen verkrüppelte Zwerge sind. Rasen- 
form und Strauchform sind in der Wüste ebenso allgemein, wie in d 
Felsenvegetation, und weit wandernde, unterirdische Sprosse findet m 
nur da, wo der Boden sandig wird. Ferner ist die Vegetation ausgep 
xeromorph, in enger Anpassung an die starke Sonnenhitze der Wüs 


ı) O. Paulsen 1912. Vergl. 8. 343, Fig. 172. 
») Flahault 1906. 


114. Kap. Hitzewüsten 877 


an die oft außerordentlich starke Erwärmung des Bodens und die oft 
viele (bis neun) Monate lange trockene Zeit; was in den Felsenfluren 
durch Kälte und Wind hervorgerufen wird, verursachen hier neben den 
- Winden Hitze und Regenmangel. Rikli und Schröter definieren „die 
_ Wüste“ folgendermaßen: „Sie ist ein klimatisch bedingtes Trocken- 
gebiet, das entweder ganz vegetationslos oder von vereinzelten xero- 
 phytischen Stauden und Sträuchern besiedelt ist, so daß der nackte 
_ Boden weit vorherrscht*. 

N Die Wüsten sind, was die Ärmlichkeit der Vegetation betrifft, einen 
Schritt weiter entwickelt als die Halbwüsten. 

\ Die Wüste ist nahe verwandt mit den vorangehend besprochenen 
 Halbwüsten und Steppen. Steigt die Feuchtigkeit des Standortes, geht 
Ss sie in Steppen über. Wüsten- und Steppenpflanzen zeigen dieselben 
Lebensformen und ökologischen Anpassungen. 


= Das Klima. Die Hitzewüsten sind in erster Linie klimatisch 
- bedingt und können auf recht verschiedenen Bodenarten entstehen. Als 
__ klimatisch wichtige Faktoren können hervorgehoben werden: Mangel 
_ der Niederschläge, starke Hitze und Verdunstung am Tage, starke 
_  austrocknende Winde). 
Die Regenmenge ist oft sehr gering, sie bleibt meist unter 
25cm jährlich, und ist sehr unregelmäßig verteilt; es können in 
_ einigen Wüsten Jahre vergehen, in welchen fast kein Regen fällt. 
Massart schätzt die Regenmenge in der Sahara auf 15 cm im Jahre. 
In der Wüste von Atacama in Südamerika fällt fast nie Regen. An der 
 Walfischbay an der Küste von Südafrika ist die jährliche Regenmenge 
_ 7 mm, und diese fällt meist in nur sechs Tagen im Jahre. Regelmäßige 
Beobachtungen über die Regenmenge sind von mehreren Stationen am 
nördlichen Rande der Sahara veröffentlicht; hier fällt der Regen im 
_ Winter, aber auch zu dieser Jahreszeit können Monate vergehen ohne 
einen einzigen Regentag. Im Wüstengebiet von Arizona ist nach Purpus 
die Regenmenge 176—298 mm. Köppen rechnet diejenigen Gegenden 
zu den Wüsten, in denen der regenreichste Monat höchstens sechs Regen- 
tage hat. 
A Vergleichsweise mag angeführt werden, daß in Dänemark die 
_ jährliche Regenmenge ca. 614 mm beträgt, in Norddeutschland 450 bis 
gegen 700. 
In allen Wüsten gibt es jedoch günstigere Lokalitäten, sei es daß 
_  Gebirgsketten vorhanden sind, an denen die Regenmenge bedeutender 
ist, oder daß nach Regengüssen in trockenen Flußbetten Wasser fließt, 
_ und zwar oft in ungeheuren, gewaltsam strömenden Massen, so daß der 


2) Einzelheiten, was das Folgende betrifft, siehe Rikli und Schröter 1912, Kap. 9. 


878 Serie der ariden Gebiete 


Untergrund für eine längere Zeit feucht bleibt. Der Regen fällt in 
manchen Wüsten oft in gewaltiger Menge wolkenbruchartig, so daß sich 
tiefe Erosionstäler bilden und große Felsblöcke herumgewälzt werde: 
können. In der Wüste in Nordafrika z. B. gibt es viele trockene Fluß- 
betten. Die Nebelbildung hat in gewissen Küstengegenden eine ro 
Bedeutung, z. B. an der Walfischbay in Südwestafrika. 


Der Tau spielt gewiß in vielen Wüsten eine nicht zu unte 
schätzende Rolle, namentlich dort, wo Seewinde das Wüstengebiet e 
reichen. Volkens sagt vom Tau in der ägyptischen Wüste, daß in de 
langen, trockenen Zeit wegen der starken Erniedrigung der nächtliche 
Temperatur eine reichliche Taubildung stattfinden kann, der dann di 
einzige oberirdische Wasserquelle ist. Hierzu muß jedoch bemerkt werde 
daß seine Beobachtungen an der Grenze der Wüste und des fruchtbaren 
Niltals gemacht sind; nach anderen ist die Menge des Taues in dı 
eigentlichen Wüste fast Null und die Erscheinung ungeheuer selte 
Fitting!) fand in den Monaten März bis April niemals Tau bei Biskra 
in Algier?). 


Die Temperaturen der tropischen Wüsten nn oft sehr hoch. 
Im Sommer steigt die Temperatur bisweilen über 50°C. In der Sahara 
hat man bis 51,4° C. beobachtet, und von amerikanischen Wüsten gi 
Mac Dougal 53,3° an. | 

Starke Temperaturschwankungen gehören zu den Eigentümlichke 
der Wüsten. In der Nacht findet eine starke Abkühlung statt, bisweil 
so stark, daß die Temperatur unter Null sinkt. Ascherson beobachte 
in der Libyschen Wüste nach einem Tage von fast 30° in der Nacht — 4 

Frost ist im Winter nicht selten. Im Inneren von Arabien saı 
die Temperatur in der Nacht im Winter auf 1893 bis — 5 und — 10°C 
während das Thermometer am Tage mehr als 25° C. zeigte?). In Tra 
kaspien sinkt die Temperatur im Winter bis — 40°, steigt im Somm 
bis + 48°, und die Mitteltemperatur ist +25 bis 30°%). Aus afri. 
kanischen Wüsten wird sogar eine Temperatur von 60 bis 70° am Tage 
und 15° in der Nacht angegeben; also eine Differenz in 24 Stund 
von 45 bis 55°). 


Die Luftfeuchtigkeit ist äußerst gering. Massart hat einm 
sogar nur 2°/, gemessen. Eine Anzahl Beobachtungen am Nordran 
der Sahara zeigt Zahlen von 51,3°/. bis herab zu 3°%/0 ®). 


1) Fitting 1911. 

?) Vergl. auch Rikli und Schröter 1912, S. 133. 
®) Nolde, Meteorol. Zeitschr. 1895. 

*) O. Paulsen 1912. 

5) Engler, Afr. I. 

°) Rikli und Schröter $. 136. 


REISE 


114. Kap. Hitzewüsten 879 


Licht in der Wüste. Am Nordrand der Sahara hat Rübel, wie 
schon früher Wiesner in Kairo und Strakosch in Ägypten und dem 
ägyptischen Sudan, nach Wiesners Methode den Lichteinfall studiert!). 
Er bestätigt Wiesners Resultate. Das Charakteristische ist die geringe 
chemische Lichtintensität, deren Ursache ist, daß die Luft infolge der 
Suspension von Staubteilen meist sehr trübe ist; besonders die chemisch 
wirksamen Strahlen werden abgeschwächt. In Ain-Sefra regnete es am 
30. und 31. März, und durch die dadurch gereinigte Luft drang eine 
Lichtintensität von 1100; am 5. April konnte sich die Lichtintensität 
trotz voller Sonne und höherem Sonnenstande nicht über 580 erheben. 
Das Gesamtlicht am Nordrand der Sahara zeigt große Übereinstimmung 
mit dem Ägyptens. 


Die Winde sind ein Faktor, welcher die Austrocknung in hohem 
Grade befördert, und in den meisten Wüsten herrschen starke Winde. 


Die Verdunstung ist daher in allen Wüsten sehr groß?). Sie 

überwiegt den Niederschlag sehr erheblich. Nach Trabut betrug die 
Regenmenge im Jahre 1906 in Bini-Ounif am Nordrande der algerischen 
Sahara 91,6 mm, aber der Verdunstungsmesser zeigte eine verdunstete 
Wasserschicht von 4637,7 mm; die Verdunstung war also 50,6 mal größer 
als der Regenfall. 
E Es ist leicht zu verstehen, daß die erwähnten Faktoren eine 
- äußerst xeromorphe Vegetation hervorrufen müssen. Ihnen schließen 
sich nun aber in den meisten Fällen die Eigenschaften des Bodens ver- 
stärkend an. 


Der Boden, namentlich der lehmige, wird wohl. in den meisten 
Fällen reich an Nahrung (Kali, Phosphorsäure, Nitraten) sein. Die Nähr- 
salze, die anderswo vom Regen ausgewaschen werden, werden in dem 
trockenen Wüstenklima aufgehäuft. Durch Bewässerung, z. B. der Im- 
perial Valley am Südrande der Coloradowüste in Nordamerika, schuf man 
ebenso wie in Turkestan ein reiches Ackerland, in welches auch viele 
fremde Unkräuter einwanderten. Die Wasserarmut hindert in den Wüsten 
aber die Aufnahme der Nahrung und dadurch die Ausbildung einer kräf- 
tigeren Vegetation. Das Grundwasser liegt zu tief für die Vegetation 
oder ist zu salzig. 


Die Bodenfeuchtigkeit der oberen Erdschichten in der Wüste 
kann dagegen auffällig groß sein. In Tucson waren die obersten, nach 
Spalding und Livingstone, nach einer langen Trockenperiode staubtrocken. 
In 3 cm Tiefe enthielten sie jedoch noch 2°/o Wasser, in 10—12 cm 
— 5-10°%, in 15 cm 13°/o, bei 35 cm Tiefe 15°/, (berechnet auf das 


2) Rikli und Schröter 1912. 
2) Über das Klima der Wüsten vergl. besonders Rikli und Schröter 1912. 


880 Serie der ariden Gebiete 


Volumen, welches die untersuchte Bodenprobe beim Absetzen in Wasser 
einnimmt!). Vergleiche über die Trockenschicht der Dünen S. 750 und 
über „Dry farming“ S. 827. u 

Der Boden ist im allgemeinen genommen ohne Humus, aber 
salzhaltig, sehr verschieden, wonach die Wüsten zu verschiedenen Typen 
geführt werden: Felswüsten, Sandwüsten, Tonwüsten, Salzwüsten. 4 


Fels- und Steinwüsten. Es gibt wenige Felsarten, welche den n 


so enorm großen, täglichen Temperaturschwankungen Widerstand leisten 
können; die meisten werden zersprengt, und oft sieht man Blöcke solcher 4 
Felsreste mitten in einem wüsten Trümmer- und Kiesfelde liegen. Dazu 


gesellen sich die Winde, welche durch ihr Sandgebläse die Felsstücke 
abschleifen und abrunden. Es gibt Gebiete, in denen die vereinigten 


Kräfte der Erosion, der Sonne und des Windes die Felsen in eine Un- “ 
zahl von Steinen und Grus zerteilt haben. Man findet z.B. in Ägypten 


„Kieswüsten (Serir)*, wo abgerundete, braunschwarze, klingende 4 
Kieselgeröllstücke die wesentlich sandigen Flächen weithin bedecken 
und von ferne über dem rotgelben Wüstensande dunkel erscheinen; 
Grussteppen („steppes rocailleux“, Trabut, Flahault) kommen ferner mn 
Algier vor, und ausgedehnte, steinige Hochebenen, die „Hammada* = 
der Eingeborenen, mit scharfkantigen Sand- und Kalksteinen, bilden den Bi 
größten Teil der Sahara; auch auf der oberen Karroo-Terrasse des Kap- 
landes trifft man wasserlose Steinwüsten an. E: 

Wird die Zertrümmerung fortgesetzt, so entsteht Sand, und aus- 
gedehnte Sandwüsten kommen in Sahara, Südafrika, Zentralasien, BR 


Arabien usw. in allen großen Wüstengebieten vor, ein Spiel der heftigen 
Winde, welche „Barkhane“ aufbauen und wieder zerstören, bewegliche 


Dünen, die absolut pflanzenleer sind oder höchstens ganz vereinzelte 
Pflanzen tragen. 


Tonwüsten. Endlich gibt es Wüsten, deren Boden aus einem 4 
an Steinen reichen, festen, rötlichken Ton besteht, der in der 


trockenen Zeit fest und steinhart wird, so daß er Risse erhält, und 


fast als ein Felsenboden zu betrachten ist, z. B. auf den Hochebenen 4 
Mexikos. D 
Diesen schließen sich die Salzwüsten an, welche sich in mehr 


oder weniger großen, abflußlosen Becken finden, in welchen sich Schlamm, 


Lehm und namentlich Löß gesammelt haben, und in welche auch öfter 3 


salzhaltige Gewässer ihr Wasser ergießen, welches dann in der trockenen 
Luft verdunstet, so daß die im Wasser gelösten Salze (Kochsalz, Natron- 
salz, Glaubersalz u. a.) ausgeschieden werden und als weiße Krusten 


auskristallisieren. Die Vegetation der Salzwüsten ist schon Kap. 52 2 


1) Nach Rikli und Schröter. 


115. Kap. Lebensformen der Wüste 881 


(vergl. S. 459) besprochen worden; sie wird aus höchst eigentümlichen 
Halophyten gebildet, aber immer nur aus wenigen Arten, welche diesem 
eigentümlichen Boden angepaßt sind. 

Wie die Salzwüsten sind auch die Steinwüsten und Sandwüsten 
oben (Serie VI) besprochen worden. 

Zu den erwähnten Verschiedenheiten des Wüstenbodens kommt noch 


E eine gemeinsame Eigentümlichkeit: Der Wüstenboden ist heiß; in 


den afrikanischen und den asiatischen Wüsten erreicht seine Temperatur 
nicht weniger als 50—60° C., und an der Loangoküste hat man Tem- 
 peraturen von 75—80° C. gemessen, einmal sogar fast 85°C. (Hann 
 Klimatologie, S. 381). Nachts kühlt er so stark ab, daß die Gesteine 
mit lautem Knall springen können. 


Alle diese edaphischen Faktoren haben eine Wirkung, welche in, 
derselben Richtung geht wie die des Klimas: eine äußerst xeromorphe 
Vegetation zu schaffen. Im allgemeinen wird man wohl darüber einig 
sein, daß die klimatischen Faktoren die größte Bedeutung haben. Es 
mag wohl aber auch vorkommen, daß es Lokalitäten gibt, wo die . 
- edaphischen überwiegen, wie z. B. in Texas!). 


115. Kap. Lebensformen der Wüste 


Schnelligkeit der Entwicklung. In allen Wüsten beobachtet 
man die erstaunliche Schnelligkeit der Entwicklung nach oder gar schon 
kurz vor?) den ersten Regenfällen bei Beginn des Frühlings. Frische 
grüne Triebe erscheinen plötzlieh; zahlreiche und oft schöne Blüten 
entfalten sich an den dürren Sträuchern oder entsprießen dem eben 
noch so trockenen Boden. 

Diese Flora der Regenzeit wird zum großen Teile von einjährigen 
Kräutern gebildet, welche bald blühen und Frucht ansetzen, um danach 
gleich wieder zu verschwinden und in den meist gut geschützten Samen 
gegen die sengende Hitze Widerstand zu leisten. Viele vollenden ihren 
Lebenslauf in wenigen Wochen, „bisweilen in wenigen Tagen“ (Flahault), 
„Ephemere“, wie sie Volkens nennt, so z. B. Odontospermum pygmaeum. 
Es ist leicht verständlich, daß sie äußerst zwerghaft werden und oft 
nur wenige Samen ansetzen. Die Laubsprosse haben mesomorphen 
Bau; von Xeromorphie ist keine Spur zu bemerken, ausgenommen 
daß einige Salzpflanzen succulent sind oder in anderer Form Xero- 
morphie zeigen. 


. 2) Bray 1906.- Hierüber vergl. auch namentlich Ove Paulsen 1912; Massart. 
_ Über den Bau der Graswurzeln Price 1911. 
2) Volkens 1887. 


Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 56 


882 Serie der ariden Gebiete 


Unter den vielen von O. Paulsen sorgfältig studierten und ab- 
gebildeten Arten mag beispielsweise der einjährige Ceratocarpus arena- 
rius hervorgehoben werden. Im Frühlinge erscheinen die linenlisch 
lanzettlichen Laubblätter, die mit Sternhaaren dicht bedeckt sind; die 
Mittelrippe ist von einem dicken Sklerenchymring umgeben. Im August 
gleicht die Pflanze einer dornigen Kugel; die Blätter sind auf di 
dornig gewordenen Mittelrippen reduziert, das Parenchym der Fläc 
ist abgestorben und verschwunden; alle Blätter sind jetzt nur noch 
Dornen vorhanden, und die Assimilationsarbeit wird allein von den 
beiden verwachsenen Vorblättern, welche die Frucht umschließen, 
geleistet. 

Die Zahl der einjährigen Arten in den Wüsten ist verhältnismäßig 
groß (Raunkiärs Therophytenklima). Nach Coville beträgt ihre Zahl aı 
den Felsen 35°/o, in der Sandwüste 55°/o in Death Valley. Nach Raunkiä 
ist daselbst die Prozentzahl 42, und ebenso in der Libyschen Wü 
Watson!) hat beobachtet, daß in Neumexiko die einjährigen und klein 
Stauden keine zeitliche Fixierung für ihre Funktionen zeigen, indem 
grünen, blühen und fruchten, sobald es geregnet hat. 


Von Pollakanthen gibt es sowohl Gehölze als Kräuter von v 
schiedenen Typen: Bäume, Sträucher, Halbsträucher, Stauden ( 
Knollen, Zwiebeln, Rhizomen), Alison Lianen fehlen; es würde i 
sie zu schwierig sein, in der so offenen Vegetation Stützen zu finde: 
Auch Epiphyten sind selten, was in der wasserdampfarmen Luft natür 
lich erscheint; doch hat G. Karsten Beispiele davon angegeben, daß eir 
äußerst xerophile Gesträuchvegetation (also eher die einer Halbwüste 
einen reichen Behang von Epiphyten tragen kann. Es kann auch b 
merkt werden, daß große Wurzelparasiten nicht selten sind; in de 
Tunesischen Wüsten (und Halbwüsten) kann man mächtige, stark geiärbU 4 
Orobanchen finden. 

Von den Pollakanthen der Wüsten sind eine Menge regengrün, | 
d.h. die unterirdischen Organe schlummern in der Erde, bis sie vom 
Regen geweckt werden; dann entfalten sie schnell ihre saftigen, meso _ 
morphen Blätter und Tirhtenreien, welche mit zunehmender Trockenheit 
wieder verschwinden. 

Andere behalten ihre Sprosse über der Erde mit verschiedener 
xeromorpher Anpassung (vergl. Abschnitt 2); auch von diesen sind 
einige laubabwerfend, nachdem die Laubblätter mit dem Regen zum 
Vorschein kamen. 

Daß „Aridität“ der bedeutungsvollste Faktor für die Entwickl 
dieser Pflanzen ist, hat Mac Dougall besonders betont?); die Quanti 


1) Watson 1912. 
2) Plant world XII (1909). 


115. Kap. Lebensformen der Wüste 883 


der organischen Stoffproduktion wird durch die Trockenheit vermindert 
(Zwergwuchs, Kleinblättrigkeit, blattlose Sprosse sind die Folge); die 
Bodenfeuchtigkeit wird vermindert und aller Humus verschwindet; die 
Wurzel- und Sproßsysteme werden alle verändert; die längerdauernden 
Blätter müssen der großen Trockenheit angepaßt werden, breite, dünne, 


Fig. 371. Ceratocarpus arenarius, sommerannuelle Wüstenpflanze aus Transkaspien. 

A Junge Pflanze mit grünen Blättern und wenigen Früchten, Mai ('/,). B Ältere 

Pflanze (*/,. © Zweig von B (?/,); das Parenchym der Blätter ist verschwunden und 
die Mittelrippen bleiben als Dornen zurück; August. (O. Paulsen.) 


mesomorphe Blätter sind unmöglich, jedenfalls wenn sie für längere Zeit 
assimilationsfähig bleiben sollen. Die Veränderungen gehen namentlich 
_ in zwei Richtungen: 1. Reduktion und Schutz der Oberflächen (Blatt- 
 losigkeit), 2. Entwicklung von Speicherorganen, namentlich von Wasser- 


speichern: einige sammeln Wasser „für Dekaden“. Mac Dougall meint 


h ferner, daß die Xerophyten im allgemeinen junge Typen sind. Zu den 
56* 


854 Serie der ariden Gebiete 


früheren, alten Typen gehören Bennettitales, Cycadeen und Core 4 
einige von diesen bewohnen jetzt Gegenden mit der größten Fülle von 
Feuchtigkeit, weshalb man nur mit vielem Rückhalt einen ursächlichen 
Zusammenhang zwischen dem Blattbau einer Pinus- oder Cyeadoen-Ant 
uud der Trockenheit des Standorts annehmen kann. 3 

Von den im zweiten Abschnitte besprochenen xeromorphen Typen 
kommen auch viele in den Wüsten vor, namentlich solche, welche der 
Wasseraufnahme dienen, die Verdunstung regulieren und die Wass 
speicherung besorgen. Bei den oberirdisch lange dauernden Spross 
finden sich solche Anpassungen, wogegen bei den Rhizom-, Knollen- un 
Zwiebelgewächsen, bei welchen die oberirdischen Teile vergänglich sind, 
diese ganz mesomorph sind, wie bei den einjährigen. Hier können n 
noch einige Punkte von größerer Wichtigkeit berührt werden. 

Man hat oft von den Schwierigkeiten der Pflanzen bei der Wissen 
versorgung gesprochen, und auf die enorm langen, weit streichenden 
Wurzeln hingewiesen, als ein Mittel zur Aufnahme des nötigen Wassers 
(man hat z. B. Wurzeln von Tamarix gemessen, welche 50 cm | 
waren; das Gras Aristida pungens soll 20 m lange, tauähnliche Wurzeln 
Kabanis oder auf die tiefgehenden Wurzeln, oder die Wasserspeicher, 
welche sich in Regenzeiten mit Wasser füllen. Verschiedenartige Haare 
dienen dazu, Wasser aufzunehmen (vergl. S. 250). Ebenso dient dies 
Zwecke die lange Dauer der Wurzelhaare'). 

Einen ganz neuen Gesichtspunkt in dieser Frage hat Fitting 
eingenommen; er meint, daß es hier sicher keine so sehr tief gehenden 
Wurzeln gibt. In trockenen Wüstengebirgen werden sie nicht in zu 
große Tiefen vordringen können, gewiß nicht bis zum Grundwasser, 
Nach Fitting ist es weder der Tau, noch sind es die tief im Boden ver- 
borgenen wasserreichen Schichten, welche von den ausdauernden Pflanzen 
ausgebeutet werden, sondern die meisten von diesen Gewächsen ver- 
stehen es, sich die spärliche Feuchtigkeit der obersten, höchstens 1 b 
3 m mächtigen, scheinbar sehr trockenen Bodenschichten zugänglich 
machen. Dieses stimmt auch mit Livingstons Beobachtungen in Arizona?): 
der Feuchtigkeitsgehalt ist hier schon wenige Zentimeter unter der Ober- 
fläche groß genug, um manche Wüstenpflanzen dauernd genügend mit 
Wasser zu versorgen. Die Wüstengewächse nach Fitting haben besondere 
Anpassungen und Einrichtungen, um die Feuchtigkeit auch noch aus 
relativ sehr trockenen Böden heraus zu reißen, und zwar: hohe, 
ungeheuer hohe osmotische Druck-(Saug-)kräfte, die bei einigen I 
100 Atmosphären steigen. Er fand solche hohen Werte in der trocke 


1) Massart; R. Price 1911. Über die Wurzeln vergl. Cannon 1911. 
2) Fitting 1911. 
®) Livingston 1906, 1910. 


115. Kap. Lebensformen der Wüste 885 


Fels-, Geröll- und Lehmwüste, in der. Sandwüste und auf feuchtem 
Kulturboden sind sie indessen wesentlich niedriger. Es wird dadurch 
verständlich, daß Kräuter, die gar nicht xeromorph gebaut sind, dennoch 
in der Wüste gedeihen können. 

Diese Höhe des osmotischen Druckes wird nach Fitting bei einigen 
durch Speicherung von Kochsalz erreicht, bei anderen ohne solche. 

Die Wüstenpflanzen haben nach Fitting auch ein ungeheures Re- 
gulationsvermögen der Saugkräfte. Die Pflanzen der Salzsümpfe zeigen 
nicht so hohe Druckkräfte wie die auf trockenem Salzboden, und auch 
in den Dünen ist der osmotische Druck wesentlich geringer als in der 
Felsenwüste. 

Was die Lebensformen betrifft, so kann zu dem im zweiten Ab- 
schnitte Mitgeteilten noch hinzugefügt werden, daß Mac Dougall!) zwei 
Typen von Wüstenpflanzen auch physiologisch trennt, nämlich die Skle- 
rophyllen und die Succulenten. Die ersteren haben hohe osmotische 
Druckwerte im Zellsaft, die Succulenten dagegen verhältnismäßig niedrige, 
Z. B. Echinocaetus Wislizeni 3—6, Cereus giganteus (Carnegia) 6—8 
(Fig. 363), Opuntia 6—8, Agave wenig höhere; doch wächst der Druck 
durch Austrocknung. Die Succulenten scheinen, und das ist für die 
Ökologie von großem Interesse, solche Standorte vorzuziehen, wo der 
Regen regelmäßig zu bestimmten Jahreszeiten fällt; das Wurzel- 


: system dieser Pflanzen breitet sich horizontal ganz oberflächlich aus, 


wodurch das Regenwasser sofort ausgenutzt werden kann. Manche 
Suceulenten vermögen es mit ihren oberirdischen Organen durch aus 
toten Zellen bestehende Stacheln aufzunehmen. Daß Haare Wasser 
aufnehmen können, welches dann den lebenden Teilen des Pflanzen- 
körpers zugute kommt, ist bereits früher beobachtet und erwähnt worden 
(vergl. Kap. 28). 


Losgerissene Pflanzen der Wüsten. Sowohl in vielen Wüsten, 
als auch in den verwandten Steppen, in welche die Wüsten oft über- 
gehen, findet man gewisse Arten, die vom Boden losgerissen werden und 
eine Zeit lang im Winde umhertreiben („Steppenläufer“, „Steppen- 
hexen“*). (Vergl. S. 813, 827.) Unter diesen wird von alters her die „Rose 
von Jericho“ (Anastatica Hierochuntica) aufgeführt, aber nach Volkens 
mit Unrecht. Jedoch gehört eine Composite, Odontospermum (Asteriscus) 
pygmaeum, die nach Michon und Schweinfurth sicher die wahre „Rose 
von Jericho“ ist, hierher, und in Südafrika kommt eine Amaryllidacee, 
Brunsvigia, vor, deren Fruchtstand nach Bolus ähnlich ein Spiel der 
Winde ist, wie die Fruchtstände von Spinifex in den Dünen Ostindiens 
(S. 779). Schließlich kann auch an die der lithophilen Wüstenvegetation 


1) Mac Dougal 1912. 


886 Serie der ariden Gebiete 


angehörige Krustenflechte Parmelia esculenta erinnert werden, die 
durch Stürme von den Felsen losgerissen und massenweise als „Manna® 
fortgeführt wird und an anderen Stellen niederfällt; sie gehört zu 
den häufigsten Erscheinungen der Wüsten von Zentralasien bis nach 
Algier '). 
Die Hygrochasie?) ist gleichfalls eine meist den Wüstenpflanze 
zukommende Eigenschaft; Stengel, Fruchtstiele, Fruchtklappen, Hüll 
blätter usw. sind in trockenem Zustande eng zusammen gebogen und 
spreizen, sobald sie feucht werden. Dadurch können z. B. Samen nur 
in feuchter Zeit ausgestreut werden (z. B. Anastatica Hierochunti 
Lepidium spinosum, Odontospermum pygmaeum, Ammi visnaga, Arten 
von Mesembrianthemum usw. Viele Pflanzen feuchterer Klimate zeigen 
umgekehrt Xerochasie (z. B. Daucus carota). Vergl. Kap. 25. 


Blüten. Nur wenig untersucht ist die Anpassung der Blüte 
nach Flahault?) ist die Anzahl der Anemophilen verhältnismäßig gro 
es gibt jedoch eine Anzahl schöngefärbte Arten. Henslow*) hat wohl d 
meisten Blüten untersucht; er fand häufig Selbstbestäubung; die ad 
stehen oft auf derselben Höhe wie die Narbe; Volkens und Massart s 
jedoch ‚nicht derselben Meinung. 


Die Samenverbreitung ist wenig bekannt Rn: ner 0 
hair ar 


116. Kap. Die Wüstenregionen der Erde 


Es gibt ungeheure von Wüsten bedeckte Areale in Nord- un 
Südafrika, Zentralasien, Nordamerika und Australien. Eine kurze B: 
sprechung einiger derselben mit ihrer Flora muß hier gegeben werd n. 


Nordafrika. Als Typus wählen wir die von Volkens vorzüglic 
bearbeitete ägyptisch-arabische Wüste. Sie ist ein Gemisch vo 
Felsen-, Grus- und Sandwüsten, wo oft in 8—9 Monaten kein Rege 
tropfen fällt. Es regnet fast nur im Winter (Dezember bis April). 
Nordrand von Sahara fallen ca. 17,5 cm Regen, im Inneren 7—10 em‘ 


) Vergl. z. B. Basiner, S. 65. 

?2) Ascherson 1892. 

®) Flahault 1906. 

*, Henslow 1894. 
®) Die Anatomie und Morphologie der Wüstenpflanzen sind bearbeitet von Voll 
1887; Massart 1898; Coville 1893; Jönsson 1902. 

Die Physiologie von Mac Dougal 1903, 1906, 1907; Spalding 1904; Fitting 1 

Feruer: Cannon (1913) in der Publikation des Carnegie-Institutes Nr. 178; ver 
Bot. Centralbl. CXXV, 414; CXXVI, 261. 

®) Brockmann-Jerosch 1908. 


116. Kap. Die Wüstenregionen der Erde 887 


Nirgends hat man die Luft am Tage trockener gefunden als in Nord- 
afrika (2—25°/o relative Feuchtigkeit), und nachts kann die Temperatur 
sehr bedeutend fallen (oft unter 0°). Die Luft kann in der trockenen 


Von links und rechts Euphorbia Guyoniana. In der 


Mitte Oleome Arabica (mit Früchten). Hinten große Dünen von Limoniastrum Guyonianum. (Phot. E. Pritzel.) 


Fig. 372. Algerische Sahara: Sandwüste südlich von Biskra. 


Zeit über 50°C. erwärmt werden, und der Boden ist am Tage in der 


Regel noch bedeutend wärmer als die Luft. Im allgemeinen herrscht 


“ dann eine vollkommene Windstille, besonders in den Tälern. 


888 Serie der ariden Gebiete 


Das Gepräge der Vegetation ist in der trockenen Zeit folgendes: 2 
Die meisten Pflanzen sind grauweiße, oder schmutziggrüne, niedrige, 
bisweilen halbe Mannshöhe erreichende, abgerundete, halbkugelförmige : 
Sträucher, und teilweise niedrige, meist niederliegende, rasenbildende 
Kräuter; selten treten windende oder mit größeren bleibenden Blätte 
BE Kräuter auf. 

Kaum sind etwa Anfang Februar die ersten Regengüsse gefallen, so. 3 
belauben sich die strauchartigen Pflanzen und blühen bald und es keimen 5 
sehr viele „ephemere“ Arten mit einer Lebenszeit von 1—2 Monaten R 
(z. B. Odontospermum pygmaeum); auch einige wenige saftreiche, daher : 
länger dauernde einjährige Arten entwickeln sich (z.B. Mesembrianthemum; k 
vergl. Kap. 29). Nach der Anzahl der einjährigen Arten besteht also ei 
außerordentlicher Unterschied zwischen der Wüstenvegetation und de 
- süubglazialen Vegetation (S. 702). Demnächst sprießen eine Menge Zwiebe 
pflanzen hervor, deren Sprosse und Blüten fertig vorgebildet waren un 
nur auf Regen warteten, um sich voll zu entwickeln. Diese Frühjahrs 
flora erinnert an die subglaziale Vegetation, wo es jedoch nur weni 
Zwiebelpflanzen gibt. 

Weiter kommen sehr viele andere, mehrjährige Kräuter mit Erd- 
sprossen und sicher meist mit einer vielköpfigen primären Wurzel vo: 
viele haben Rosettensprosse und breiten die Blätter flach auf deı 
Boden aus. 

Bei den einjährigen oder „ephemeren* Arten gibt es im Ba 
natürlicherweise nur wenig, was Anpassung an das- trockene Klim 
zeigt; denn das Leben verläuft ja gerade unter den günstigsten Ve 
hältnissen, und die wesentliche Anpassung ist seine kurze Dauer. Wo 
die meisten von ihnen haben indessen eine im Verhältnis zur Kleinhei 
der oberirdischen Teile ungeheuer lange Wurzel, so z.B. Anastat 
Hierochuntica. Bei allen anderen Arten zeigt sich die Anpassung au 
im Bau. Die Bauverhältnisse der Suceulenten und der Zwiebelpflanze 
wurden S. 192 ff., die Wassergewebe und die mit Wasser erfüllten Haare 
S. 189 ff. behandelt. Die Blätter der Gräser sind kurz, steif, eingeroll 
saftarm. Die Hammadas haben fast ausschließlich kleine Sträucher. 
deren Blätter und Stämme mit filzigen Haaren bedeckt sind. V 
Sträucher haben‘ ‚blattlose Sprosse, oder solche mit schuppenähnliche 
Blättern, z.B. Tamariz, Ephedra, Polygonum equisetiforme; viele Blät 
werden zu Dornen usw. Häufig ist die Ansammlung von Schleim 
den inneren Teilen der Pflanze, besonders in der Rinde, seltener 
Halimodendron im Mark. Das Assimilationsgewebe bleibt lange tä 
nachdem die primären Assimilationszellen verschwunden sind, ersche 
das Chlorophyll in der sekundären Rinde und man findet es dort soga 
noch in alten Ästen. 


116. Kap. Die Wüstenregionen der Erde 889 


Die Sahara hat dieselbe Natur wie die ägyptisch-arabische Wüste. 
Schirmer, Flahault, Massart, Hochreutiner, Brockmann-Jerosch, Rikli, 
Schröter u. a. haben sie besprochen. Es kommen hier die verschiedenen 
Typen trockener Wüsten vor. Von der Felsen- und Steinwüste 
(Hammada) sagt Flahault, daß man über ihren floristischen Reich- 
tum erstaunt ist. Hier findet sich z. B. Anabasis articulata, Stupa 
tenacissima, Limoniastrum, Thymelaea mierophylla, Halocnemum 
strobilaceum, Zollikoferia arborescens, Forskälea tenacissima, Asparagus 
horridus. 


Die Kieswüste (Serir, Reg) hat eine äußerst arme Vegetation. 
Nach Brockmann-Jerosch haben viele ausdauernden Pflanzen Polster- 
wuchs oder sind halbkugelig; Polsterwuchs hat z. B. Anabasis aretioides, 
welche von Hauri eingehend studiert worden ist. Halbkugelig sind z.B. 
Zila macroptera, Arten von Zollikoferia u. a. Er sieht in diesen Wuchs- 
formen in erster Linie einen Schutz gegen die Wirkung des Windes, 
namentlich der Sandgebläse, sowie auch gegen zu starke Erwärmung, 
zu starke Verdunstung u. a. m. 


In der Steinwüste kommen auch viele einjährige Arten vor, 
namentlich in den flachen Mulden, wo der Boden etwas feuchter ist; 
ihnen verdanken wir es, daß der Boden in so kurzer Zeit nach dem 
Regen grün erscheint; eine ungeheure Menge von Samen muß in der Erde 
verborgen liegen. Übrigens werden als Pflanzen der Kieswüste z. B. 
genannt: Arten von Anabasis, Zollikoferia, Ephedra, Pancratium, Stupa, 
Lygeum, Peganum, Artemisia, Statice usw. 


Die Felsensteinwüsten und Kieswüsten sind es, welche den 
größten Teil der Sahara einnehmen. Neben ihnen kommen auch Sand- 
wüsten mit ihren hohen Dünen („Erg“) vor. Wo der Sand ganz fest 
liegt, ist Vegetation und Flora reich, was mit der Feuchtigkeit in Ver- 
bindung steht, welche im Sande erhalten bleibt (siehe S. 106—107); die be- 
weglichen Dünen können ganz pflanzenleer sein. Die Pflanzen der Dünen 
sind Kap. 100 erwähnt. Charakterpflanze ist Arzstida pungens!). 


Die Lehm- oder Tonwüsten finden sich in den Niederungen 
und sind mehr oder weniger von Salz imprägniert. In Nordafrika finden 
sich große Salzseen (Chott) von Salzsümpfen und Lehmwüsten umgeben. 
Die Pflanzen, die hier wachsen, sind Arten von Frankenia, Stalice u.a. 
(Kap. 52, Fig. 229). 

Wo das Grundwasser hoch liegt, in trockenen Flußbetten usw., 
findet man wilde Dattelpalmen, und hier spielt hie und da. Nerium 
Oleander eine ähnliche Rolle wie die Weiden in Europa. 


1) Über die Sandwüsten der Sahara vergl. Massart 1898a; Reinke 1915 in Englers 
Jahrb. LIII; Brockmann-Jerosch und Heim 1908. 


890 Serie der ariden Gebiete 


Die südafrikanischen Wüsten. Südafrika hat ähnliche Grus-, 

Sand- und andere Wüsten wie Nordafrika, die jedoch weniger pflanzen- 
arm sind (die Kalahari, die Karroo, Groß-Namaqua-Land usw.); viele 
merkwürdige Lebensformen entwickeln sich hier. Von diesen sei hier 
an Tumboa Bainesü (Welwitschia mirabilis) erinnert, welche Welwitsch 
und Baines im Damaralande entdeckten; auf einer ganz trockenen Ebene 
fanden sie außer wenig Gras nur diese Art, die ihre beiden einzigen, 
riesigen Laubblätter auf dem trockenen Boden ausbreitet, ihre Wur- 
zeln tief hinabsendet und das ganze Jahr ununterbrochen vegetieren 
kann, ohne durch Kälte oder Trockenheit zum Stillstande gezwungen 
zu werden !). 
Die Küste von Deutsch-Südwestafrika ist eine fast regenlose Ein 
öde, eine 150—200 km breite Sandwüste mit vielen Dünen, die von den 
trockenen Südwestwinden aufgeworfen sind. Weiter landeinwärts fäll 
mehr Regen, und hier geht die Wüste in Steppen über?). 

Weiter nach Osten zu folgen Kies- und Steinwüsten und weiter 
Steppen, wie die Regenmenge von der Küste nach dem Inne 
zunimmt. | 

Die Karroo, welche oben (S. 858) erwähnt wurde, ist u ) 
Halbwüste mit tonigem Boden und Vorherrschen von Suceulenten u 
Zwergbüschen, teils aber auch reine Wüste. „Braun ist die Farbe des 
Karroo“, schreibt Marloth?), „braun sind Gestein und Geröll, gelb ode1 
rötlich der Boden, grau, gelb oder bräunlich die starren Büsche*, „Es 
gibt hier“, schreibt er, „weite Flächen ohne jeden Pflanzenwuchs unc 
andere, sandige sowohl wie steinige, welche nur vereinzelt stehende 
verkümmerte Gewächse tragen“. 

Viele Wüstenpflanzen Südafrikas haben oberirdische Knollen, die 
den Steinen, zwischen denen sie wachsen, so ähnlich sind, daß es in 
der trockenen Zeit, wenn sie keine Blätter haben, fast unmöglich | 
sie ohne nähere Betrachtung von den Steinen zu unterscheiden, was 
Wallace als Mimiery auffaßt (S. 257). 

Hier findet man eine Menge Zwiebel- und Knollenpflanzen (Lilia- : 
ceen, Amaryllidaceen, Iridaceen, Oxalidaceen u. a.), Succulenten in großer 
Mannigfaltigkeit und Anzahl von Individuen (nach Bolus gehören in 
gewissen Gegenden der Karroo 30°/, der Vegetation zu diesem Typ’ 
z. B. Mesembrianthemum, Euphorbia, Aloö, auch Pelargonien) und sa 
arme Xerophyten vieler verschiedenen Familien: Proteaceen, Restion 
ceen*), Mimosoideen (Acacia-Arten) usw. 


1) Über Welwitschia vergl. J. D. Hooker in Transact. Linn. Soc. XXIV, 18 
Karsten und Schenck, Veget. Bilder I, Tab. 28. 

2, Dinter 1915. 

®) Marloth 1908. 

*, Gilg 1891 


116. Kap. Die Wüstenregionen der Erde 891 


In allen diesen Wüsten beobachtet man dieselbe überraschend 
schnelle Entwicklung der Vegetation, wenn in den Monaten Juni oder 
Juli die ersten Regengüsse gefallen sind und der Frühling kommt. 
Grüne, frische Sprosse erscheinen plötzlich, und zahlreiche, oft prächtige 
_ Blüten entfalten sich auf den trockenen Sträuchern oder sprießen aus 
dem bisher trockenen Boden hervor. 


Zentralasien. Vorzügliche und gründliche Schilderungen der asiati- 
schen Wüsten verdanken wir russischen Forschern (Basiner, Borszezow, 
Antonow, Korshinsky, Semenow u. a.) und dem dänischen Botaniker 


Fig. 373. Frühlingsbild der „Halbwüste“ in Samarkand. 
Im Vordergrunde halbverwelkte Rosetten von Ferula asa foetida. Eine Artemisia-Art 
dominiert, dabei Poa bulbosa, Haplophyllum lasianthum, Carum Turkestanicum, 
‚Eremostachys labiosa. Mai. (Phot. O. Paulsen.) 


©. Paulsen!). Der letztere hat die Wüsten ökologisch bearbeitet. Das 
Klima im Transkaspischen Tieflande ist kontinental mit kaltem Winter 
- und sehr heißem Sommer; in Kasalinsk ist das Winterminimum —40°C,, 
das Sommermaximum + 48°. Der Winter ist nicht sehr lang; der Frost 
dauert nicht lange, ist aber streng. Der Januar ist der kälteste Monat 
(für zwei Stationen ca. — 28° als mittleres absolutes Minimum für 
10 Jahre). Schnee ist nicht selten. Der Frühling beginnt Ende Februar 
und ist verhältnismäßig warm. Der Juli ist am heißesten; die absoluten 
Maxima für zwei Stationen betragen ca. 42—43°. Die Luft ist klar 


1) Ove Paulsen 1912. 


892 Serie der ariden Gebiete 


und die nächtliche Ausstrahlung groß. Die täglichen Temperatur- 
Schwankungen können daher sehr groß sein. Radde beobachtete in 
einer Sandwüste eine Schwankung von 36° in 24 Stunden und Capus 
fand sogar 40°. Die Niederschläge sind unbedeutend; die meisten fallen 
im Winter und im Frühling; Juli und August sind äußerst trocken; in 
Merw hat es in diesen Monaten in vier Jahren nicht geregnet. Die Z 
der Regentage ist klein. Die Lufttrockenheit ist groß (im Mittel 61° 
Feuchtigkeit). Hitze und Trockenheit rufen im Sommer eine sehr stark 
Verdunstung hervor; nach Semenow ist sie an manchen Orten 3—4m 
größer als der Niederschlag, an anderen 24 mal und in Petro Alexan- 
drowsk sogar 270 mal. Das Land wird daher immer trockener und 
trockener; Syr Darya, der Aralsee und andere Seen werden fortwährer 
yerkleioert; nach einigen Schriftstellern sinkt der Aralsee 1 m, na 
anderen 4,2 m im Jahrhundert. 


Folgende Wüstensteppen kommen nach O. Paulsen in Transkaspi 
vor: Salzwüste, Lehmwüste, Stein- und Kieswüste und Sandwüste. 


Die Salzwüste ist im 51. und 52. Kapitel besprochen worde 


Die Lehmwüste. Der Boden ist nicht so salzreich, daß das S 
oberirdisch zum Vorschein kommt, er ist aber trockener als in der Sal 
wüste. Wo diese beiden Formationen beisammen vorkommen, ; 
die Salzwüsten die Niederungen ein, wo das salzige Grundwasser 
Vegetation beeinflussen kann. Der Boden ist meist aus Löß gebil 
da die obere Schicht des Bodens gewöhnlich sehr dicht ist, fließt 
Regenwasser leicht fort, und da Löß ein feinkörniger Boden ist, ı 
noch prozentualiter viel des Wassers festgehalten, so daß die Pflar 
nur eine verhältnismäßig geringe Menge aufnehmen können. Löß 
dunkel gefärbt und wird in der Sonne stark erhitzt. Middendorf 
an einem sonnigen Tage im Mai eine Temperatur von 62°C. auf.d 
Löß, aber nur 45°C. auf einer weißen Salzinkrustation beobachtet. 

Die Vegetation ist reicher als in der Salzwüste; es findet sich 
hier eine Flora, die den Frühlingsregen ausnutzt, im wesentlichen vo 
kurzlebigen, einjährigen Arten gebildet; außerdem ist eine Somm 
und eine Herbstflora zu unterscheiden. Die Frühlingsvegetation ist 
reichsten am Fuße der Berge, wo die zusammenfließende Wasserme 
größer ist; sie kann so reich sein, daß sie den Namen einer „Halbwüs 
verdient (Fig. 373); sie wird wesentlich von Gräsern gebildet (Poa bulbo 
Hordeum secalinum) und einer Reihe anderer einjähriger Arten aus 
Familien der Papaveraceen, Cruciferen, Boraginaceen, Umbelliferen u 
Auch einige Stauden blühen im Frühling, nämlich Arten von Tu 
Ixiolirion, Allium, Gagea, und Knollenpflanzen wie Geranium tubero 


!) Vergl. auch Bot. Centralbl. CXXV, 39. 


116. Kap. Die Wüstenregionen der Erde 893 


und Leontice incerta usw. Die Frühlingsvegetation ist niedrig, bis nur 
etwa 3 dm hoch, und ist nicht xeromorph gebaut. Mitte Mai beginnt 
diese Vegetation schon zu verwelken, ja viele von den Frühlingspflanzen 
haben schon im April ihre Samen zerstreut. Im Juni ist schon das 
typische Bild einer Wüste vorhanden; der Boden ist stellenweise ganz 
nackt, in der Regel aber trägt er zerstreute Sommerpflanzen. Die Zahl 
dieser ist äußerst begrenzt; oft bilden die Artemisien die ganze Sommer- 
vegetation, an anderen Stellen ist Salsola rigida die häufigste Art; 
ferner kommen andere Chenopodiaceen, Arten von Ephedra, Calligonum, 
Reaumuria, Astragalus usw. vor; nahe den Oasen und Flüssen wachsen 


| 


I 


Fig. 374. Eine Sandebene nahe Buchara; mit Alhagi camelorum, Zygophyllum 
Eichwaldi, Peganum harmala, @oebelia alopecuroides, einigen Exemplaren von 
Suaeda pterantha, Salsola sclerantha, Atriplex dimorphostegium, Ceratocarpus 

arenarius. Mai. (Phot. O. Paulsen.) 


Kleinsträucher von Tamarix, Niträria, Halimodendron, weiter Cheno- 
podiaceen, Prosopis, Lycium, Frankenia, Heliotropium, Statice usw. 
Einige Halbsträucher der Lehmwüste sind laublos oder dornigbelaubt. 
Von einjährigen Sommerpflanzen kommt eine Anzahl vor, welche meist 
zu den Chenopodiaceen gehören, die alle suceulent sind. Paulsen hebt 
drei Typen hervor: Arten mit dornigen Blättern, solche mit dornlosen 
Blättern und „Bracteol-Succulenten“ mit wasserspeichernden Hochblättern 
in den Blütenständen. Über Ceratocarpus vergl. S. 882. 


Die Steinwüsten. Der Boden ist Felsen oder Kies oder ein 
Konglomerat, z. B. mit Löß als Bindemittel. Die Vegetation ist äußerst 
arm, nach Boris Keller ist oft nur !/s mit Pflanzen bedeckt; nur in 


894 Serie der ariden Gebiete 


Mulden und wo die Zahl der Steine geringer ist, kommen einige niedrige 
Halbsträucher und Zwergsträucher vor (Arten von Salsola, Artemisia, 
Capparis, Atraphaxis; Haloxylon Ammodendron, die etwa 0,5 m hoch 
werden, u. a.). 


Die Sandwüsten zeigen verschiedene Typen (Fig. 166, 167, 37 
Allen gemeinsam ist das Vorkommen von Sträuchern und Bäumen m 
Rutenzweigen; die Halophyten sind hier in der Minderzahl. Auf de 
beweglichen Dünen (Barkhanen) ist Aristida pennata Pionier; sie binde 
den Sand zuerst, und ihre dichten Horste sind die einzigen Stellen, 
die Samen anderer Pflanzen keimen können. Später finden sich auf min 
beweglichen Flächen in bestimmter Folge Gehölze ein wie Ammodendr 
Calligonum und Salsola, die dann sehr lockere Assoziationen bilden, dene 
auch einige ausdauernde Kräuter beigemischt sind. Auf den gefestigte 
Dünenhügeln treten die Holzpflanzen dichter zusammen, und die au 
dauernden Kräuter werden zahlreicher, ganz wie auf unseren nord. 
europäischen Dünen; ein typisches Beispiel von Folgeformationen in d 
asiatischen Wüste. Auf den Sandebenen sind die Kräuter zahlreiche 
die Bäume aber klein oder sie fehlen ganz. 

Es wird angegeben, daß die großen Flugsandwüsten in Asien 
Ostrußland von der Vegetation gebunden werden würden, wenn sie s 
selbst überlassen und nicht von den Nomaden und ‘ihren Tieren b 
treten würden. 


Nordamerikanische Wüsten. Viele Teile des Südwestens vo 
Nordamerika haben den Charakter echter Wüsten oder nähern sich ihnen 
doch erheblich in Gestalt der Strauchsteppe. Durch die Einrichtun 
des-Carnegie-Laboratoriums zu Tucson inmitten der Wüsten von Arizo 
wird durch die gemeinsame Forschertätigkeit mehrerer Botaniker (wie 
Coville, Mac Dougall, Clements, W. A. Cannon, Spalding, Livingston u. a. 
diese Wüste bald zu den am besten bekannten in bezug auf die do 
herrschenden biologischen und physiologischen Verhältnisse gehöre 
(vergl. Kap. 110, 113). 

Auch Purpus!) hat amerikanische Wüsten geschildert. Die Hänge 
der zahlreichen Mesas in Arizonas Wüstengebiet haben meist ei 
felsigen und geröllreichen Boden. Viele xerophile Dorngehölze, welch: 
nur während einer kurzen Zeit belaubt sind, kommen hier vor. 
Parkinsonia microphylia hat die grüne Rinde hauptsächlich die Funk 
der Blätter übernommen. Fouguiera splendens ist charakteristisch fü 
dieses Gebiet; ferner finden sich Prosopis juliflora, Larrea Mexicäa 
Acacia, Ephedra, Lycium und zahlreiche Halbsträucher (Compositen 
Labiaten, Malvaceen, Papilionaceen u. a.), Cacteen und Yucca-Arten 


") Purpus 1907. 


116. Kap. Die Wüstenregionen der Erde 895 


Ein reicher Flor von Stauden und Einjährigen schmückt die kahlen 
Flächen während der Regenperiode'). 


Australien?). Die xerophilen Savannen und Strauchvereine Austra- 
liens lösen sich in vielen Gebieten des Inneren, die nur 20 cm Regen 
oder noch weniger Niederschlag erhalten, gänzlich auf und machen 
Kies-, Lehm- oder Sandwüsten Platz. In der Lehmwüste sind buschige 
Acaeia-Arten mit steifen Ästen und starren Phyllodien, auch schön- 
blütige Eremophela-Sträucher und Chenopodiaceen mit succulenten, oft 
hellgrau gefärbten Blättern besonders bezeichnend. Namentlich auf 
chloridreichem Boden sind solche Chenopodiaceen, die „Salt-bushes“ der 
Australier, häufig und charakteristisch. In anderen Gegenden der Wüste 
herrschen starre, stechende Gräser aus der Gattung T’riodia vor und 
bilden jene „Spinifex“-Einöden, die wegen ihrer Wasserlosigkeit und 
Unpassierbarkeit bei den Reisenden verrufen sind. 

Die sandigen Strecken der Wüsten und ihre Dünen sind sehr spär- 
lich bewachsen, pflegen aber einige dürftige Holzgewächse zu enthalten: 
so die cupressoide F'renela, blattlose starre Casuarina und Exocarpus, 
auch ein paar kümmerliche Eucalyptus. 

Die unregelmäßig, in oft jahrelangen Pausen niedergehenden Regen- 
güsse der Wüste rufen einen vergänglichen Wuchs von Annuellen her- 
vor, unter denen kleine Compositen weitaus am häufigsten und gesellig- 


sten auftreten; viele davon sind mit farbigen scariösen Hüllen versehen 


(„Immortellen*) und beleben während der kurzen Zeit ihrer Blüte an- 
mutig das Bild der Wüstenlandschaft. 


Es kann noch auf ein Sammelreferat von sieben Arbeiten über Wüsten von 
Mac Dougal, Shreve usw. in Journ. Ecology III: 42 ff. verwiesen werden. Über Wüsten 
vergl. übrigens: Bladnell 1910; Handel-Mazetti 1914; B. Jönsson 1902; Spalding 1904, 
1909; Rübel 1915; Livingston 1906, 1910; Gleason 1910; Price 1911; Rikli und Schröter 
1912; Darbishire 1914; B. A. Keller 1911—12; Cannon 1905, 1908, 1911, 1913. 


2) Litteratur über nordamerikanische Wüsten siehe namentlich bei Mac Dougal. 
2) Von L. Diels. 


Fünfter Abschnitt 


Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen 


117. Kap. Einleitende Bemerkungen 


Im vorhergehenden wurden die Pflanzenvereine im allgemeinen 
fest bestehend, in Ruhe befindlich, in ihrer Entwicklung abgeschlos 
und nun friedlich nebeneinander lebend betrachtet. So verhalten 
sich in Wirklichkeit durchaus nicht, wie schon S. 9 bemerkt worden 
es findet überall und ununterbrochen ein Kampf zwischen ihn 
statt, jeder einzelne versucht beständig, in das Gebiet der anderen ei 
dringen, und jede kleine Veränderung in den Lebensbedingun 

verändert sofort das bisher bestehende Gleichgewicht, bringt sogle ch 
eine Verschiebung und eine Veränderung in dem gegenseitigen 
Verhältnis hervor. Oft rufen anscheinend äußerst kleine Ver- 
änderungen in den Lebensbedingungen merkwürdig große Veränderun 
in der Vegetation hervor. „Die Hebungen und die Senkungen 
Grundwasserstandes sollen nicht erst, wenn sie Fuße, sondern sch 
wenn sie Zolle betragen, beachtet werden“ sagt der erfahrene Pra 
Feilberg!). Die Verteilung der Vegetation um kleine Seen und Was 
ansammlungen in Zonen, oder die Verteilung von Webers „Subformation 
der Wiesen oder die der einzelnen „Typen und Subtypen“ der H: 
zeigt dasselbe?). Ferner gibt P. E. Müller?) an, wie verschwind 
kleine klimatische Veränderungen genügen, damit sich eine Waldve 
tation in eine andere verändere. Aus Graebner*) geht hervor, wie 
verhältnismäßig geringen Unterschiede im Klima einzelner Teile 
norddeutschen Flachlandes scharfe Florengrenzen hervorgebracht ha 
Verschiedene Pflanzenformationen folgen in der Tat nacheinander 
demselben Standorte; jede einzelne ist ein Glied vielleicht in ei 
langen Reihe. 


1) Feilberg 1890. 

2) Weber 1892. 

®) P. E. Müller -1887 b. 
*) Graebner 1895, 1901. 


117. Kap. Einleitende Bemerkungen 897 


Y Der Kampf zwischen den Vereinen gründet sich natürlich auf den 
_ schon im 15. Kap. und 36. Kap. erwähnten Kampf zwischen den Arten; 
dieser Kampf entsteht durch das Bestreben der Arten, ihr Verbreitungs- 
gebiet durch die Wanderungsmittel, die jeder einzelnen zur Verfügung 
- stehen, zu erweitern. „Platz wird gesucht“ in der Welt der Pflanzen 
- nicht weniger als im Menschenleben. Millionen und aber Millionen von 
Samen, Sporen und ähnlichen Vermehrungsorganen werden jährlich aus- 
gesandt, um den Arten neue Standorte zu erwerben; Millionen und aber 
_ Millionen gehen zugrunde, weil sie an Stellen ausgesät werden, wo die 
- physikalischen Verhältnisse oder die Bodenverhältnisse ihre Entwicklung 
_ direkt hindern oder wo andere Arten stärker sind. 

; Erst in neuerer Zeit ist man auf den ununterbrochenen Kampf in 
der Natur zwischen den Arten untereinander aufmerksam geworden. 
Es ist Darwins Verdienst, auf die große biologische Bedeutung dieser 
_ Kämpfe hingewiesen zu haben, die bekanntlich ein Glied seiner Hypo- 
: these über den Ursprung der Arten bildet. Andere haben den Kampf 
- jedoch schon früher beobachtet, so Augustin Pyramus de Candolle, in- 
dem er sagt: „Toutes les plantes d’un pays, toutes celles d’un lieu 
 donne, sont dans un &tat de guerre les unes relativement aux autres“ 
- (Essai &l&m. g6ogr. bot. 1820). 

Von wesentlicher Bedeutung dafür, daß der Kampf und der Wett- 
- bewerb zwischen den Arten sehr hervortreten, sind selbstverständlich 
E ‚die Veränderungen, die auf der Erdoberfläche ununterbrochen in den 
 Bodenverhältnissen, den klimatischen Verhältnissen und den anderen 
_ Lebensbedingungen der Pflanzen, kurz in den Veränderungen des 
Standortes, vor sich gehen. Die Ergebnisse der Kämpfe würden ohne 
diese Veränderungen nicht so deutlich werden. Diese sind namentlich 
folgende: 1. Bildung neuen Bodens, 2. Veränderungen des alten Bodens 
_ oder seiner Pflanzendecke und der im ersten Abschnitte behandelten 
_ Faktoren, besonders durch die Eingriffe des Menschen. Die Eingriffe 
des Menschen sind teils unmittelbare, wenn er z. B. den Boden für seine 
Zwecke bearbeitet, Wälder urbar macht, Moore trocken legt, teils mittel- 
u bare, indem er z. B. die Haustiere weidet, indem er mäht, düngt usw. 
Hier kann auch Clements!) erwähnt werden; bezüglich der Wan- 
derungen und der Einwanderung von Pflanzen unterscheidet er zwischen 
- Wanderung und „Ecesis“?). Wanderung (migration) ist die durch Sporen 
- oder Samen usw. bewirkte Einwanderung in ein neues Gebiet, Ecesis 
bedeutet die Einordnung einer Pflanze am neuen Standort; sie ist natür- 
lich der entscheidende Faktor bei der Einwanderung, weil eben ohne sie 
- eine Wanderung unmöglich ist. Im übrigen behandelt er die Formen 


1) Clements 1904. 
2) Von o!xos (vergl. S. 2, Fußn. 2) abgeleitet. 


Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 57 


898 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen 


der Einwanderung, Hindernisse, Endemismen usw. wie schon aı 
Schriftsteller. 

Schröter hat die Faktoren der Standortsänderungen folgenderm 
rubriziert als Seiten der genetischen Pflanzengeographie!). 1. Geog 
Veränderungen der edaphischen Verhältnisse; 2. Klimatogene; 3. 
. gene, Veränderungen der lebenden Umwelt; 4. Anthropogene, d 
Einwirkung des Menschen hervorgerufene, und 5. Phylogenetis 
oder Änderungen in der Pflanze selbst, teils von innen heraus 
durch den Reiz oder die Auslese durch die äußeren Faktoren. 
Seite der ökologischen Pflanzengeographie ist übrigens in den 
Jahren nach dem Vorgange von Cowles und .Clements sehr eifrig 
nordamerikanischen Botanikern betrieben worden (vergl. Kap. 15 u 
Auch von anderen Seiten sind wertvolle Beiträge geliefert \ 
z. B. von Ernst Furrer (1914), Siegrist (1913), nn. 
Jos. Braun (1913). 

Die Kämpfe zwischen den Vereinen werden im folgenden & an 
Beispielen erläutert. 


118. Kap. Geogene Veränderungen; neuer Bod 


Wenn irgendwo ein neuer Boden auftritt, so wird er I 
Pflanzen erobert. Es ist sehr anziehend, die weitere Entwie 
Vegetation in allen ihren Phasen zu verfolgen. Man wird Ze 
langen Reihe von Kämpfen zwischen den nacheinander einwan 
Arten; diese Kämpfe werden bisweilen erst in vielen Jahrzehnten 
relativen Abschluß erreichen. 

Neuer Boden wird namentlich an folgenden Stellen Pr 
den Küsten, wo das Meer neues Material herbeiführt, an 
mündungen, in den Flußbetten selbst und in den Gewässern, 
geschwemmte Massen oder die Reste der Pflanzen abgelagert 
durch die Tätigkeit der Gletscher, durch herabstürzende Gestei 
durch vulkanische Ausbrüche, durch Feuer, das die alte Vege 
zehrt, ferner durch verschiedene Eingriffe des Menschen, besor 
wo bebautes Land sich selbst überlassen wird usw. In den 
Fällen ist der Boden nicht in demselben Maße neu wie in d 
er ist nicht steril, sondern schließt mehr oder a Samen, 
und andere Pflanzenteile ein. 3 

Geogene Änderungen können im übrigen Sowie seht 
als sehr langsame, vielleicht säkulare sein; im letzten Falle si 
schwer zu beobachten, und die eingreifenden Faktoren treten 
deutlich hervor. Es mögen Beispiele beider hier angeführt we 


1) €. Schröter 1913 im Handwörterbuch der Naturwissenschaften. 


118. Kap. Geogene Veränderungen; neuer Boden 899 


Plötzliche Bodenveränderungen. Vulkanische Ausbrüche 
können pflanzenlose Gebiete hervorbringen. Die Lavafelder hatten selbst- 
verständlich anfangs keine Vegetation. Wo sie pflanzenreich sind, be- 
ruht dies auf der Beschaffenheit der Lava; einige sind noch nach langen 
Zeiträumen äußerst pflanzenarm. Grönlund gibt an, daß auf den großen 
Lavafeldern bei Myvatn im nordöstlichen Island, die 1724—29 ent- 
standen, oft nur Krustenflechten mit einzelnen Arten von G@yrophora 
und Stereocaulon wachsen; selbst Moose gibt es nur sehr wenige, be- 
sonders Rhacomitrium lanuginosum. 

Die Verwüstung der Insel Krakatau bei Java im Jahre 1883 ist 
ein vorzüglich studiertes Beispiel. Die alte Vegetation wurde durch die 
gewaltige Eruption vollständig verwüstet, und ein neuer Boden, aus 
Aschen-, Lapilli- und Lavafeldern bestehend, entstand. Die Pflanzen- 


_  einwanderung aus Java und anderen Inseln (Java und Sumatra liegen 


resp. 35 und 45 km von Krakatau entfernt) wurde zuerst (1886) von 


 Treub untersucht, der zu dem Ergebnis kam!), daß die Asche und der 


Bimsstein zuerst von einer dünnen Schicht Schizophyceen (besonders 


E Lyngbya Verbeekiana und L. minutissima) bedeckt wurden, die den 


Boden für die Keimung von Farnsporen, welche sich in Menge einfanden, 
vorbereiteten. „Drei Jahre nach dem Ausbruche bestand die neue Flora 
von Krakatau fast allein aus Farnen (12 weit verbreitete Arten). Die 
- Phanerogamen fanden sich nur vereinzelt vor, hier und da an der Küste 
oder auf dem Berge.“ Sie waren besonders durch Wasser und Vögel 


Rn herbeigeführt worden. Später, 1906, wurde die neue Insel von Ernst?) 


besucht, der das Problem der Wiederbesiedlung solcher durch vulkanische 


Ri. Ausbrüche vegetationslos gewordenen Böden gründlich studiert hat. Er 


fand die Differenzierung der Vegetation weiter fortgeschritten, am Strande 


r n; _ eine Pes caprae-Assoziation und einen typischen Strandwald, höher hin- 
_ auf und im Innern waren die Abhänge bis an den oberen Rand dicht 
bewaldet von mehr oder weniger krummholzartigen Bäumen. Aus allen 

Untersuchungen geht hervor, daß die Besiedlung gleichzeitig sowohl im 

- Innern wie am Strande vor sich ging. Als Zahl der Blütenpflanzen stellte 


Wi Treub 1886: 15, 1897: 56 und Ernst 1906: 92 fest (die Gesamtzahl 
aller Arten 1906: 137). Letzterer ist der Meinung, daß in einem Klima 


Rs wie dem von Krakatau die Besiedlung neuen Bodens verhältnismäßig 
rasch vor sich geht. Auf Salak stehen jetzt auf Boden, der vor kaum 


240 Jahren verwüstet wurde, dichte „Urwälder“, nach seiner Ansicht 


Be: kann aber noch weit schneller, nach z. B. 60 Jahren, oder selbst nach 
12 Jahren, der neue Boden dicht bewachsen sein, wenn die Verhältnisse 
günstig sind. Beccari fand, daß der Vulkan Tamboro auf Sumbava, der 


ı) Treub 1888; 1897 mit Penzig (Penzig 1902). 
2) Ernst 1907, 1909. 


900 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen 


1815 vollständig urbar gemacht worden war, im Jahre 1874 von 0 
bis unten mit einem jungfräulichen Walde bedeckt war. 


Anderswo sind es Bergstürze, Bergschlipfe, Bergrutsche 0 
menschliche Arbeiten, die den Felsenboden bloßlegen. In den Al 
und in vielen anderen Gebirgsländern sieht man gewaltige Geste 
massen mit- einem bestimmten Neigungswinkel den Fuß der Berge ı 
geben: herabgestürzte Massen (Geröllhalden, Schuttkegel, Muhr, U 
vergl. 56. Kap... Der Entwicklungsgang ist in der Regel folgen: 
Zuerst finden sich Felsenpflanzen ein: Flechten, Algen und Mo 
(S. 722); ihre Rhizoiden dringen ins Gestein, je nach dessen Härte 
Porosität, mehr oder weniger tief ein und machen es mürbe. Fe 
führen Regen und Wind auf und zwischen diese Pflanzen Staubt 
hin, und schaffen in Verbindung mit den verwesenden Teilen der Pfl 
selbst einen spärlichen Humus, auf dem jedoch höhere Pflanzen _ 
fassen können!). Es hängt von der Steilheit und der Verwitterun 
fähigkeit des Bodens ab, wie reich die Vegetation wird. An den ste 
Seiten bleibt die Vegetation offen und niedrig, im wesentlichen 
Thallophyten- und Moosvegetation (Felsenvegetation); auf weniger steil 
Boden, wo sich das Gestein bald mit Pflanzen und Humus bedeckt 
entsteht oft schließlich ein Wald. Bei Eisenach hatten Regengüsse t 
Klüfte und ferner Grus-Terrassen gebildet. Auf diesen zeigte die Vi 
tation nach Senft?) folgenden Entwicklungsgang. Zuerst wurden 
nackten Halden von Flechten und Moosen (Aypnum sericeum, Ba 
muralis u. a.) bekleidet. Nach einigen Jahren folgten einige xerof 
Gramineen (Festuca ovina, Koeleria eristata usw.) und Stauden 
flach streichenden Wurzeln (eine Vegetation trockener Stellen). In 
Vegetationsteppich fanden sich später andere xerophile Kräuter 
Helianthemum annuum, Ononis spinosa, O. repens, Origanum v 
Anthyllis vulneraria u. a. ein, auch einige Sträucher wie Crat 
‚Juniperus und Viburnum lantana. Namentlich Juniperus bildete 
Gebüsche. Als die Pflanzendecke so weit fortgeschritten war, sie« 
sich mit Hilfe der Tiere mehrere andere Sträucher mit fleise 
Früchten an und bildeten in 12 Jahren ein undurchdringliches Gebü: 
endlich traten Sorbus, Fagus u. a. Bäume auf, und es entstand ein W 
Der Boden wurde stets durch den Tod der früheren Bewohner verän 
und verbessert; eine Vegetation unterdrückte die andere; zuletzt be: 


1) Die meisten Geröllhalden können nicht als ganz neuer Boden bezeichnet 
indem das Herabstürzen langsam vor sich geht und Humus mit Pflanzensamen und 
lichem mitgeführt wird, oder wenn ein großer Bergsturz einen Abhang auf 
verwüstet, so bedeckt sich dieser allmählich mit den gemeinen Arten der benachb 
Vereine (Biytt). 


2) Senft 1888. 


118. Kap. Geogene Veränderungen; neuer Boden 901 


der Wald das Gebüsch, das sich schließlich nur am Waldsaume als 
Grenzzone erhalten konnte. 

Durch Absturz, Erosion usw. entblößte Abhänge mergelhaltiger 
Diluvialhügel bedecken sich zuerst meist mit einem im wesentlichen 
aus Bestandteilen der Segetal- und Ruderalflora bestehenden Vereine 
vorzugsweise einjähriger Pflanzen und erst allmählich findet sich die 
für diese sonnigen Abhänge charakteristische Flora überwiegend aus- 
dauernder Pflanzen an. 


Flur- und Waldbrände. Neuer Boden ist natürlicherweise nicht 
immer ganz frei von Pflanzenkeimen. Es kommt wesentlich auf seine 
Entstehung an. So wird auch Boden, dessen Vegetation von Feuer ver- 
wüstet worden ist, hierdurch gewöhnlich nicht ganz sterilisiert worden 
sein; er wird mit Ausnahme ausgebrannter Moorflächen Samen, lebende 
Wurzeln und Rhizome in großer Anzahl bewahren und hieraus neue 
Pflanzen hervorsprießen lassen. Jedoch wird die Pflanzendecke oft derart 
zerstört, daß eine wesentlich neue Vegetation einwandern kann; auch 
wird der Nährstoffgehalt des Bodens durch die Asche verändert, ebenso 
die Beleuchtung und anderes. Über Prärie-, Savannen- und Waldbrände 
liegen in der Litteratur viele Mitteilungen vor!). 

Tropische und subtropische Grasfluren (Steppen und Savannen) 
werden in allen Weltteilen von den Bewohnern absichtlich nieder- 


'& gebrannt, in einigen Gegenden wegen der Jagd, in anderen wegen des 


'Viehes, indem man durch Abbrennen der alten, trockenen Gras- und 
Staudendecke schnell eine neue Grasflur hervorrufen will. Mehrere 
dieser Vereinsformen, namentlich die Savannen und die Prärien, tragen, 
wie Kap. 105, 106 erwähnt wurde, zerstreute Bäume. Es liegt der 
Gedanke nahe, daß dort, wo ein Baum wachsen kann, auch viele Bäume 
gedeihen und einen Wald bilden können. Wenn nun tatsächlich kein 
Wald vorhanden ist, so hat man daraus den Schluß gezogen, daß sein 
Fehlen den Bränden zuzuschreiben sei. Es ist eine alte Frage, ob die 
Prärien Nordamerikas früher bewaldet oder baumlos waren. Einige, 
z. B. Miller Christie, Mayr und Redway?) meinen, die Prärien Nord- 
amerikas seien baumlos, weil die Brände das Aufwachsen der Bäume 
verhindern, die Brände seien auch die Ursache dafür, daß Schnecken 
und Regenwürmer fehlen. Andere, z. B. Asher, sind der Meinung, daß 
sie ursprünglich baumlos waren. Asa Gray hat die Ansicht ausgesprochen, 
daß es zwischen dem Boden, der genug Regen erhält, um einen Wald 
hervorzubringen, und dem, der hierzu zu wenig Regen empfängt, ein 
umstrittenes Gebiet gebe, wo verhältnismäßig schwache Ursachen ent- 
scheiden können, ob das Land Wald oder Prärie werden solle; hier 


ı) Warming 1892; L.S. Gibbs 1906; Pearson 1899; oben S. 820, 838, 847. 
2) Christie 1892; Mayr 1890; Redway Geogr. Journ. III (1894). 


902 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen 


hätten die Präriebrände viel zu bedeuten. Dieses scheint unbedingt 
richtig zu sein. 

Über die Campos Brasiliens hat P. W. Lund in Lagoa Santa! 
folgende Ansicht geäußert: sie seien Wald gewesen, den das Feuer 
Savannen (Campos) umgewandelt hat. Reinhardt und Warming?) s 
anderer Ansicht, obgleich keiner von ihnen, namentlich nicht Warmindl | 
die große gestaltende Bedeutung der Brände leugnet (vergl. Fig. 355, 356, 
' 365); vergl. auch Volkens?), der gleichfalls diese Anschauung vertritt. 

Die selbe Frage ist auch über die Steppen Afrikas erhoben worde 
Busse®) nimmt an, daß das südliche Togo, welches jetzt Steppenland 
ist, in einer „noch nicht allzu weit zurückliegenden Epoche“ von einem 
typischen Regenwalde bedeckt war. Der Mensch hätte aber diesen 
durch Axt und Feuer zerstört, und nachher hätte der Wald sich nicht 
wieder bilden hönnen. . 

Das Feuer ist eines der Mittel, womit der Mensch in die N. 
verhältnisse eingreift; es tritt in allen Tropenländern direkt in dei 
Dienst der Kultur, indem sich der Mensch hier gewöhnlich durch Fälle 
und Niederbrennen von Wäldern Kulturland verschafft?). Se 
Boden kultiviert wird, was oft nur wenige Jahre der Fall ist, muß maı 
beständig mit den wilden Pflanzen kämpfen, um die Kultorplan a 
schützen, unter anderem mit den Stamm- und Wurzelsprossen der 
Waldbäume. Kaum hat man den Boden sich selbst überlassen, so 
decken ihn die wilden Pflanzen wieder. Zuerst siedeln sich eine M 
einjährige und andere Kräuter, ferner Sträucher an: eine schli 
plebejische Unkrautvegetation, deren Samen und Früchte von al 
Enden herbeifliegen oder durch Vögel herbeigeschafft werden. Es en! 
steht ein Verein, der allmählich ein Unkrautgebüsch wird (eine „sek 
däre Formation“). Bald aber wachsen die Waldpflanzen aufs neu 
empor; sie sprießen aus Stämmen und Wurzeln hervor, vielleicht aud) 
aus Samen, die im Waldboden verborgen lagen: nach einer Reihe vo 
Jahren steht der Wald wieder da. Oft aber entspricht die neue For 
mation keineswegs der alten, so stammen nach Pearson°) die Patana 
in Ceylon vom Savannen-Walde ab, dürften ‚aber jetzt wohl dauern 
Grasland bleiben, da sie durch die Veränderungen des Bodens nich 
wieder Wald werden können. 

Auch in manchen Gegenden Nordeuropas ist es noch Gebra uch 
Boden durch Abbrennen der Wälder für Kulturzwecke bloß zu legen 


') Lund 1835. 

2) Reinhardt 1856; Warming 1892. 
3) Volkens 1897. 

*, Busse 1906. 

5) Vergl. Warming 1892, 1899 b. 

*) Pearson 1899. 


118. Kap. Geogene Veränderungen; neuer Boden 903 


diese Brände werden die Pflanzendecke gründlich ändern, selbst wenn 
der Boden später sich selbst überlassen bleibt. Nach Kihlman!) hindern 
Waldbrände in Finnland die Fichte, sich in gewissen Gegenden der 
nordischen Waldzone auszubreiten.‘ Die Kiefer haben sie erweislich aus 
Gebieten verdrängt, wo sie vorher reichlich vorhanden war. Je nörd- 
licher die Gebiete liegen, desto größer ist der Einfluß der Waldbrände, 
weil die Samenreife schwieriger wird. Zwischen Kola und dem Imandra- 
See entdeckte Kihlman eine 3 km lange Erhöhung, deren Flora vor 
mehreren Jahren durch Feuer verwüstet worden war; die hier früher 


Fig. 375. Links und hinten alte Heide, in der Mitte und rechts verlassenes 

Ackerland, auf welchem Birken usw. aufwachsen, dazwischen wieder Heide- 

kraut. Die beiden Personen stehen an der Grenze des in die Heide gelegten 
ehemaligen Ackers. (Phot. P. Graebner.) Vergl. auch Fig. 301. 


herrschenden Fichten waren alle tot, standen aber noch da nebst ein- 
zelnen Kiefernbäumen, welche die Zerstörung überlebt hatten. Der 
Boden war im übrigen von einem jungen, schon ziemlich dichten Birken- 
bestande eingenommen, worin man vergeblich nach Nadelbäumen suchte. 
Es scheint, daß die Birke hier mit Hilfe des Feuers die Fichte verdrängen 
wird, weil ihre Samen leichter reifen. Hult?) schildert, wie mächtig die 
Waldbrände in Blekinge (Südschweden) in den Kampf der Vegetationen 
eingreifen. Kihlman sagt wörtlich: „Die Waldbrände waren in Nord- 
Skandinavien bisher so häufig, daß man mit ihnen als mit einem 


?) Kihlman 1890. 
2) Hult 1885. 


904 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen 


konstanten, die Physiognomie der Landschaft beeinflussenden Fakt 
rechnen muß“. | 

In Nordamerika, wo man mit großer Rücksichtslosigkeit gegen 
Wälder auftrat, hat sich auch die Vegetation und Physiognomie 
Landschaften gewaltig geändert‘). Harper?) hat in Florida einen 
wissen Zusammenhang zwischen der Vegetation wasserumschloss 
Inseln und Halbinseln und der der übrigen Teile gefunden; Se 
gegen Feuer ist die hauptsächlichste Ursache für einen „Wald-Clim 

Krassnoff?) berichtet, daß er in den inneren Tälern des A 
10—11 km längs abgebrannten Wäldern reiste. Obgleich es lange 
war, seit das Feuer hier gewütet hatte, war doch kein neuer W; 
entstanden, sondern es wogte hier ein mehrere Fuß hohes Meer 
Kräutern, und zwar von solchen, die keinen Rasen bilden: Hellebo 
Aconitum, Thalictrum, Ligularia, Paeonia, Pedicularis usw. Der \ 
scheint hier durch eine ganz andere Vereinsklasse verdrängt zu wer 


Auch die Heidebrände geben uns Beispiele für die Bildung nı 
Bodens (Fig. 375). Oft tritt eine Entwicklung der Vegetation ein, 
der die zuerst auftretende Vegetation von der späteren recht verschi 
ist; zuletzt erobert Calluna das verlorene Gebiet zurück, oft aber 
Calluna sofort wieder Bestand bilden, die bis zum Boden abgebra 
Pflanzen schlagen am Grunde wieder aus und zahllose Sämlinge 
auf. Oft aber dauert es auch Jahrzehnte, bis Calluna wied 
anfangs wird sie dann von Gräsern (Molinia, Festuca usw.) über 
und unterdrückt. Moorbrände geben eine andere Gelegenheit, Kä 
der Vegetationen zu beobachten; nach ihnen finden sich zunächst se 
silvatieus und Epilobium angustifolium ein. Die Namen „Ildmärke* 
„firewood“ dieser Art weisen darauf hin, daß sie sowohl in Däne 
als in Amerika auch zu den Pflanzen gehört, die sich an Brandstell 
zuerst ansiedeln. 


Hier sei auch an die durch den Plaggenhieb hervorgebr 
Bloßlegung neuen Bodens erinnert. Nachdem die Heidesträucher 
der oberen Bodenschicht abgestochen worden sind, um als Streu od 
zur Aufsaugung von Dünger benutzt zu werden, überzieht sich der b 
Boden zunächst meist mit Moosen (Polytrichum) und einjährigen kle 
Kräutern (Radiola, Centunculus, Cicendia), zwischen denen Heidekr. 
keimpflanzen, oft auch junge Bäume, besonders Birken und Kie 
aufgehen. Arnica siedelt sich oft in Massen an solchen Stellen auf 
nordwestdeutschen Heiden an). 


)) Rübel 1915. 

®) Harper 1911. 

®) Krassnoff 1888. 

*) Focke, Graebner 1895. 


118. Kap. Geogene Veränderungen; neuer Boden 905 


- Ähnlich wird an allen anderen Stellen, wo eine alte Vegetationsdecke, 
oft durch Menschenhand, zerrissen wird, ein neuer und von dem alten 
verschiedener Verein auftreten, der jedoch in der Regel wieder von dem 
früheren verdrängt werden wird. Wo der Wind in die alte, lange be- 
wachsene feststehende Düne ein Loch reißt, wächt eine andere Vegetation 
empor; besonders ist dann wieder für den Helm Platz. Wo das Wasser 


Fig. 376. Alte Fichte im „Urwald“ von Lübberstedt in der Lüneburger Heide. 
Die ehemals im lichten Eichenmischwald aufgewachsene Fichte ist nach Entfernung der 
Eichen und Bildung einer dieken Rohhumusschicht durch die um sie aufgewachsene 


jüngere Fichtengeneration eingeengt und hat ihre Äste daher zum Teil aufwärts gerichtet. 
(Phot. P. Graebner.) 


auf den Matten der mehrjährigen Kräuter der Strandwiesen (51. Kap.) 
offene Stellen bildet, findet sich gleichfalls eine andere, wesentlich aus 
einjährigen Halophyten (Salicornia, Suaeda maritima u. a.) bestehende 
Vegetation ein. Wo eine Lawine in einem Walde einen baumlosen 
Streifen gebildet hat, stellt sich meist eine ganz andere Pflanzen- 
decke ein. 


906 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen 


Durch die Eingriffe des Menschen werden in ausgedehntem Ma 
stabe die Bodenverhältnisse verändert, Wälder werden umgehau 
Kulturboden bereitet und vielleicht wieder verlassen. Simmons hat 
läutert, wie die Flora in Lappland sich durch die Tätigkeit der M 
schen gegenwärtig verändert!). en 

Ein neuer Boden, der schnell von einer Schar von Pflanzen. Ai 
siedelt wird, die wesentlich Unkräuter sind, erscheint nicht nur in dem 
soeben genannten Falle, sondern überhaupt da, wo bisher bebautes nd 
sich selbst überlassen wird. Man sieht dieses z. B. auf den Feldern 
Nordwestdeutschlands und Jütlands, wenn der magere Boden, der e 
dürftigen Getreideertrag geliefert hat, unbenutzt liegt und allmi 
zur Heide wird. Man beobachtet es ferner in Blekinge, wo nach 
mustergültigen Untersuchungen Hults der neue Boden zuerst von 
kräutern und Pflanzen mit leicht fliegenden Samen bedeckt wird; 
einigen Jahren ist das Feld eine ziemlich artenreiche Grasflur gew« 
(mit 40—60 Arten Blütenpflanzen), und die Unkräuter sind verschn vur 
Dann finden sich Bäume und Sträucher ein; es entsteht ein Wald. 
magerem Boden erobert das Heidekraut die Flur, kann aber, wer 
geringerer Tiefe besserer Boden lagert und kein Ortstein vorha den 
vom Walde verdrängt werden. a 

Man beobachtet allenthalben denselben Kampf; nur ei 
sei noch angeführt. Wenn man auf Korsika einen kultivi ri 
der früher mit einer Maechia bedeckt war, sich selbst überläßt, 
sich zuerst Kräuter ein: Papaver hybridum, Helianthemum gutto 
Trifolium agrarium, Galactites tomentosa, Jasione montana u.a. 2). 
einigen Jahren verdrängt‘ Oistus _Monspeliensis diese Krautve get 
nach und nach kehrt auch die übrige Macchien-Vegetation z 
zuerst siedelt sich Daphne gnidium an, dann folgen die anderen 
und Cistus Monspeliensis wird schließlich auf den Platz zurückged 
der ihm in der Macchia zukommt. 


Langsamere Bodenveränderungen werden oft durch die ei 
Tätigkeit der Vegetation herbeigerufen. Beispielsweise können folg 
hervorgehoben werden: 

Die Sandvegetation unserer Küsten wurde Kap. 50 un: 97 
handelt. Zuerst entsteht auf dem flachen, bisweilen mehrere Hun 
Fuß breiten Vorstrande, auf dem das Meer Sand ablagert, eine V' 
tation von Sandhalophyten: die Vegetation des Sandstrandes. Da 
wirft der Wind in diesem Gebiete Dünen auf, die von den eigentli 
Dünenpflanzen, wie Helm usw., besiedelt werden (wandernde oder „' 

Dünen). Diese Pflanzen bereiten einer neuen Vegetation den Pla 


!) Simmons, siehe Journ. of Ecology I, 64. 
2) Vergl. Fliche 1888. 


118. Kap. Geogene Veränderungen; neuer Boden 907 


wenn sie aus dem Kampfe mit dem Winde als Sieger hervorgehen; denn 
zwischen ihnen und in ihrem Schutze können nun andere Arten ge- 
deihen. Indem diese aufwachsen und eine immer dichtere Decke bilden, 
wird es den Dünenpflanzen zu eng; sie sterben allmählich ab und an 
ihre Stelle tritt die Vegetation der „grauen“ (feststehenden) Düne oder 
_ die Sandflur, in vielen Fällen die Zwergstrauchheide !). 

G. Beck?) schildert die Vegetationsformationen, die auf den in der 
Donau durch Hochwasser gebildeten Sandbänken nacheinander auftreten. 
Zuerst finden sich auf dem nackten feuchten Sande einige Kräuter ein 
(Polygonum- und Ohenopodium-Arten), zwischen denen dann Samen von 


Fig. 377. Schwimmende Sphagnum-Decke in einem Heidetümpel. 
In der Mitte hat sich eine Keimpflanze von Carex rostrata als erster phanerogamer 
Ansiedler eingefunden. (Phot. P. Graebner.) 


Salix, Populus, Alnus und Myricaria Germanica keimen. Darauf siedeln 
sich eine Menge anderer Kräuter an, besonders solche mit kriechenden 
- Achsen, einige an den feuchteren, andere an den trockeneren Stellen, 
und bilden eine „Wellsandflur“. Die Weiden, Pappeln, Erlen und 
andere Bäume wachsen inzwischen auf und bilden einen Buschwald, die 
„Weidenau“, die durch ihren Schatten die Kräuter unterdrückt. Wo sich 
aber Humus bilden kann, den das Hochwasser nicht wegführt, da werden 


1) Näheres bei Warming 1891, 1906, 1907 usw.; Graebner 1895. 1901; Cowles 1899; 
Gerhardt 1900; Adamovic 1904; Pool 1913. Vergl. ferner Ove Paulsen 1912 und Kap. 99. 
2) G. Beck 1890. 


908 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen 


die Weiden und Erlen zurückgedrängt, und es-entsteht ein ganz and 
aus Populus und Ulmus bestehender Wald, die „Pappelau“. Ä 
verhält sich die „Kämpen-Flora* in der Weichselniederung. 

Überall auf der Erde kann man an ähnlichen Standorten ähn 
Kämpfe beobachten!). 

Es sei hier noch auf die von Stefänsson?) behandelte Entwie klur 
der Vegetation im Vatn-Tale auf Island hingewiesen, wo Schlamm ur 
Sand in dem Flusse kleine Inseln bilden, die allmählich von Eriophorun 
Carex und Gräsern besiedelt werden. Diese Pflanzen verdrängen 
ander nach und nach in einer bestimmten Reihenfolge. N 

Wie die Heidemoore auf Sandboden entstehen, hat Graebner 
schildert: zuerst treten Schizophyceen auf, deren Fäden den San 
zu 3 mm Tiefe durchweben; dann finden sich Polytrichum juni 
Radiola millegrana, Juneus capitatus und andere ein- und me 
Pflanzen ein, schließlich Sphagnum, Ledum, Calluna usw. D 
Ansiedelung oder Einwanderung von Sphagnum in die Wälder 
vernichtet werden können, wurde mehrfach betont. 


Die Marschbildung. An der Küste der Nordsee u 
lichen Stellen der Küsten des Kattegats und der Ostsee, werd 
meist Ebbe und Flut, ferner Schutz gegen starken Well 
während der Flut die mitgeeführten, äußerst feinen, „Sch 
Ton-, Sand- und Humusteilchen abgelagert (vergl. Kap. 5 
tation spielt bei dieser Landbildung eine wichtige Rolle, ir 
tieferen Wasser der Watten zuerst Seegrasbestände (Zos mar 
S. 393), nach diesen in weniger tiefem Wasser Salicornia 
(S. 396, 448) sich festsetzen und zwischen ihren Sprossen 
niederschlagenden Schlick sowie den sich festsetzenden S 
(besonders Mierocoleus chthonoplastes) Ruhe und Platz gewähr 
sam wird der Boden höher; endlich ist er so hoch, daß die tägliche 
ihn nicht. überspülen kann. Dann wird die Salicornia Zune von & 
Pflanzen erobert: nach und nach entwickeln sich Fesiuca-, e 
Gerardi- und andere Bestände aus der Klasse der Strandwiesen. 
dem allmählich höher und trockener werdenden Boden). In den. 
wiesen leben keine Regenwürmer; wird aber eine solche Wiese 
gedämmt und durch den Regen ausgewaschen, so geht ihr Rohhun 
milden Humusboden über, und die Regenwürmer finden sie 
Im Laufe der Zeit wird ‚der Boden der Strandwiesen sicher 


!) Vergl. z. B. Siegrist. 
2) Stefänsson 1894. 

®) Graebner 1901. 5 
*) Über diese Zonen vergl. in 51 und Warziogi 1890, 1894, 1906. e 
°) P. E. Müller 1878. en 


118. Kap. Geogene Veränderungen; neuer Boden 909 


ausgewaschen werden, und ihre Vegetation sich dann in Übereinstimmung 
damit ändern. 

Die Entwicklungsgeschichte der Vegetation, die sich auf dem an 
der Rhonemündung gewonnenen neuen Boden einfindet, haben Flahault 
und Combre?!) geschildert. Auf dem niedrigen, feuchten, salzreichen 
- Alluviallande von Camargue siedelt sich zunächst Arthroenemum maero- 
stachyum an. Um diese Pflanze sammeln sich kleine Mengen von Sand 
und organischem Staube und erhöhen den Boden in sehr geringem Maße. 
Bald schließen sich Salicornia fruticosa, Atriplex portulacoides und Aelu- 
ropus litoralis den ersten Rasen des Arthroenemum an. Durch .neues, 


Fig. 378. Arktisches Moor in Island. Betula nana, untermischt mit Salix lanata, 
S. phylieifolia, darunter Empetrum, Arctostaphylos, Anthoxanthum odoralum und 
Polygonum viviparum. (Phot. Hesselbo.) 


angewehtes Material entstehen zwischen den niederliegenden Stengeln 
dieser Pflanzen kleine Erhöhungen von 2—3 m Durchmesser und 10 cm 
Höhe und es bildet sich etwas Humus. Das Regenwasser wäscht die 
Erhöhungen aus; es finden sich andere Pflanzen ein, auch einjährige. 
Die Vegetation kann in eine ganz andere übergehen und sogar Nadel- 
hölzer (Juniperus Phoenicea, Pinus pinea) in sich aufnehmen. 

Auf Strandwällen geht auch eine regelmäßige Entwicklung vor 
sich, die mit Gesträuch enden kann (49. Kap.). Auch in Grönland hat 
Porsild die Entwicklung geschildert). 


») Flahault et Combres 1894. 
2) Porsild 1902. Ferner für Europa Warming 1906; Oliver 1911—13. 


910 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen 


Noch ein anziehendes Beispiel für die Landbildung an den Mee 
küsten durch die Arbeit der Vegetation und für die damit einhergeh 
Ablösung einer Vegetation durch eine andere sei angeführt: nämlich € 
Arbeit der Mangrovenvegetation (Kap. 46). Die äußerste Zone bild: 
die Rhizophora-Arten. Tausende ihrer Luftwurzeln schwächen die 
des Wellenschlages; herbeigeführte organische und andere Teile sam 
sich hier und schlagen sich nieder. Dadurch bereiten die Rhizoph 
den Boden für andere Pflanzen der Mangrovenvegetation vor, die I 
so tief in das Meer hinausgehen können. Landeinwärts, auf trockneı 
Boden, geht diese endlich in die xerophilen Strandwälder, z.B. in & 
Barringtonia-Wälder, über. So rückt die Mangrovenvegetation an 
stigen Stellen immer weiter in das Meer hinein. : 

Kämpfe in süßen Gewässern. Außer Salicornia und Zos 
wirken viele andere Pflanzen als Schlammfänger. Wassermoose, A 
und andere Süßwasserpflanzen fangen in Flüssen und Seen zwische 
ander Sand und Schlamm auf; z. B. Lemanea flwviatilis und Cine 
riparius können in Gebirgsbächen durch und durch mit Sand dur 
sein; ebenso anderswo Vaucheria. ! 

„Verlandung“ (vergl. auch Fig. 377). In den süßen Gewä 
Europas findet ein Entwicklungsgang statt, der in den Grundzüge 
gender ist. Die Pflanzen sind hier in Zonen verteilt, die teils 
Wassertiefe, teils von der Art des Bodens abhängen, und die sehr 
Glieder einer Folgeformation („Suceession“) sind. In tieferem Wasser 
schen neben dem Plankton namentlich die Limnäen-Vereine (Ka 
unter dem Wasser breiten sich Myriophyllum, Characeen u.a. aus, & 
Wasseroberfläche in seichterem Wasser die Schwimmblätter von 
geton, Nuphar und Ranunculus. Näher nach dem Ufer beginnt i 
terem Wasser die Sumpfvegetation; ganz außen herrscht die Rohr- 
tation, die von den höchsten und kräftigsten Arten, von Seörpus lacı 
Phragmiles u. a., gebildet wird (vergl. Kap. 63). Die Reste aller 
Formationen werden im Laufe der Zeit nebst anorganischen Teile 
durch Wasserströmungen und Wind herbeigeführt werden, auf 
Boden des Wassers .aufgehäuft, und dieser wird nach und nac 
Dadurch wird anderen Sumpfpflanzen der Platz bereitet, die 
seichterem Wasser wachsen können, z. B. Sium latifolium, Sparge 
Carex-Arten, Ranunculus lingua, Menyanthes, Lythrum, Oeı 
aquatica (Oe. ohelandikan, Iris, Butomus, Acorus, Equisetum hel 
(E. limosum). Allmählich gehen die Rohrsümpfe in Wiesenmoore 
(Kap. 81); das Wasserbecken wächst durch Carices und andere \ 
 moorpflanzen zu. Wenn diese so hoch aufgewachsen sind, 
Wasser bis zum Wasserspiegel oder über diesen hinaus mit ] 
und Pflanzenresten erfüllt ist, so finden sich auf dem torfhaltigen 
boden mehrere Gräser, ferner monokotyle und dikotyle Kräuter @ 


Geogene Veränderungen; neuer Boden 911 


eht eine Wiese, die jedoch gewiß meist mit Gebüsch (z. B. mit 


. 379. Pflanzen der Tundravegetation, deren Reste im norddeutschen Moränenboden 
finden. 1. Empetrum nigrum. 2. Salic polaris. 3. Diapensia Lapponica. 
4. Dryas oetopetala. 5. Betula nana. 


Es ist nicht notwendig, daß die Entwicklung zuletzt gerade so, 
‘es eben angeführt wurde, vor sich geht. Die Sumpfmoore können 
ich in Sphagnummoore übergehen, wenn sich verschiedene Sphagna 


912 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen 


ansiedeln und diese die Entwicklung fortsetzen (Kap. 85); das Sphagn 
moor baut sich oben auf dem Sumpfmoore auf, immer höher, hoch 
dem Stande des Grundwassers (vergl. Fig. 293). Auch dabei braucht 
Entwicklung nicht stehen zu bleiben. Der trocknere Boden wird für an 
Pflanzen, namentlich für Holzpflanzen, passend; das Sphagnummoor ber 
bei irgendwelcher Austrocknung der Calluna-Heide den Weg, inde 
Calluna, Vaccinium-Arten und andere Heidepflanzen auf der trockn 
Oberfläche einwandern (Kap. 86). Ein solches verheidetes Moor ist 1 
etwa 100 Quadratkilometer große „Wildmoor“ in Nordjütland. Zule 
kann diese Calluna-Heide auch in Wald übergehen, indem sich 
und Pinus silvestris einfinden (Kap. 87, 88). Wird der Boden tr 
gelegt, etwa künstlich, so treten an die Stelle jener Bäume. and 
zZ. B. Picea excelsa und Quercus. 3 


Über diese und ähnliche Eklunebeehe vergl. Steenstrup 1841; K 
1863; Hult 1881; Klinge 1890; Stebler und Schröter 1892; Weber 1894; Magnin. 18: 
Seott Elliot 1900; Früh und Schröter 1904; C. Mae Millan; Graebner a ER 
1911; Marietta Pallis 1916 u.a. 


Auf dem nordeuropäischen Moränenboden bildeten sich wihte Mo 
in kleinen Seen und Wasseransammlungen, die aus der Eiszeit stamme 
Unter dem Moore findet man eine dünne Tonschicht, die durch / 
schlämmen der umgebenden Höhen entstanden ist und worin die 
glaziale Tundrenvegetation, die in dem Lande gleich nach der 
zeit auftrat (die Dryasvegetation: Dryas oetopetala, Salix retieu 
S. polaris, Betula nana, Oxyria digyna, Arctostaphylos a ‚Po 
gonum viviparum U. &.), hirte Reste abgelagert hat (Fig. 379). Die 
fossilen Reste wurden 1870 von Nathorst in Schonen, später in Dän 
und vielen anderen Ländern entdeckt. In den Wasserbecken fand fol 
Entwicklung statt. Die Limnäen-Vegetation entwickelte sich zuerst, 
an ihrem Rande begannen sich Rohrsümpfe -oder auch Moorbild g 
(Sphagnum, Hypnum) in dem Wasser auszubreiten. Allmählich schr 
die Entwicklung vom Rande nach der Mitte des Beckens in der 
eines schwimmenden Sphagnummoores (dänisch: „Hängesäk“) vor, 
dem Eriophorum, Carices u. v. a. Pflanzen wuchsen. Die umgeber 
Höhen erhielten, da das Klima milder wurde, Baumvegetationen in 
gender Reihenfolge: Populus tremula, Betula, Pinus silwestris 
Quercus, wie Jap. Steenstrup!) zuerst zeigte. Stämme dieser Bäuı 
wurden vom Winde umgeworfen und im Moore nebst ihren Blä 
Früchten usw. begraben: es entstanden die namentlich in Nord-S 
häufigen, baumreichen Waldmoöore (Fig. 293). Auf ihrer Oberfläche t 
diese oft ein Wiesenmoor oder Sphagnumvegetation; viele von ihnen 
von Wiesen bedeckt oder in neuerer Zeit, nachdem die Kultur sie 
Beschlag belegt hatte, selbst von Weiden und Getreidefeldern. 


1) Steenstrup 1841. 


Geogene Veränderungen; neuer Boden 913 


Es gibt selbstverständlich noch viele andere Formen des Ver- 
sens der Wasserbecken, die teils nicht näher untersucht worden 
‚teils hier nicht erwähnt werden können. In Torfgruben z. B. sieht 
‚bisweilen Rhizome oder sogar wagerecht liegende Assimilations- 
se des Equisetum heleocharis von den Wänden oder Rändern der 
jen nach der Mitte wachsen und allmählich anderen Pflanzen den 
eg. bahnen. 

Im großen und ganzen ist die Entwicklung der Vegetation in 
emark und vielen anderen Ländern in den letzten Jahrhunderten 
vielleicht in Jahrtausenden in der Richtung der Trockenlegung vor 
gegangen und geht noch in dieser Richtung vor sich. Die Wasser- 
tation unterliegt, Seen und Teiche verschwinden, die Wasserläufe 
en eingeschränkt. Darüber liegen viele historische, archäologische 
‚geologische Zeugnisse vor. Das Verwachsen der dänischen wie 
haupt der baltischen Küstenseen und der in der Nähe der Nordsee 
von der Windrichtung ab, worauf schon der dänische Geologe 
hhammer vor Jahrzehnten in seinen Universitätsvorlesungen auf- 
sam gemacht hat. Klinge!) hat in den russischen Ostseeprovinzen 
be Abhängigkeit beobachtet. Die westlichen Ufer der Seen sind 
‚ seicht, flach und sumpfig, während die östlichen Ufer aus steilen, 
igen Abhängen bestehen. Der Grund hierfür ist der, daß es an 
westlichen Ufern der Seen gegen die herrschenden südwestlichen 
westlichen Winde mehr Schutz und Ruhe gibt als an den östlichen 
n, wo der Wellenschlag das Verwachsen hindert. An den west- 
n Ufern kann die Sumpfvegetation daher vorrücken, sie weichen 
er weiter ins Wasser zurück, während sich die östlichen Ufer viel- 
landeinwärts bewegen. 

| Ein eigentümlicher, durch steigende Trockenheit hervorgerufener 
Entwicklungsgang ist aus Lappland bekannt?). Hier unterliegen die 
Sphagnummoore bei zunehmender Trockenheit folgenden Veränderungen. 
Sphagnum-Moose sterben allmählich ab, indem ihre Rasen von an- 
n Moosen, die geringere Feuchtigkeit verlangen, und namentlich von 
echten überwachsen werden. Zuerst treten Strauchflechten und einige 
vergsträucher auf (Flechtenheide, Kap. 84). In einem späteren Stadium 
verden sowohl jene als auch diese kränklich und gehen aus; gleichzeitig 
kor mmen die grauweißen Flecken der Lecanora Tartarea zum Vorschein 
ind überdecken nach und nach alles mit ihren spröden, rissigen Krusten, 
lurch welche schwächliche Zweige von Empetrum, Vaceinium myrtllus, 
Ledum u.a. hervorragen. In verschiedenen Gegenden Lapplands sind 
@ am höchsten liegenden Teile der wellenförmigen Moosdecke mit 


*) Klinge 1890. 
2) Kihlman 1890. 


'arming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 58 


914 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen 


diesen Krusten wie mit Leichentüchern überzogen. Übrigens ist die 
wicklung hiermit nicht immer abgeschlossen; dadurch daß die begra 
Pflanzen allmählich verwesen und erdig werden, verliert die ZLeca 
Kruste ihre sichere Befestigung. Die durch Frost oder Trock: 
gebildeten Risse bieten dem Winde Angriffspunkte; bald wird die 
zerrissen. Der schwarze Torf liegt dann für jede Pflanzenansied 
offen; aber der Zusammenhang seiner Teile ist zu lose, als daß 
eine Vegetation dauernd niederlassen könnte. Die Stürme wühle 
aufhörlich in den losen Massen, graben in ihnen große Löcher 
wie in den Sanddünen, und es entstehen Mullwehen. Im Grunde 
auf den Seiten der Löcher, die oft bis zu dem alten Moränen 
hinabreichen, kann sich dann eine neue Vegetation ansiedeln®). 

Ein etwas anderes Bild bietet die Entwicklung natürlich dort 
wo sich der Wasserspiegel plötzlich bedeutend senkt. Feilberg?) 
hierfür ein Beispiel an. Die ursprüngliche Sumpfvegetation im.S 
See auf Seeland mit Menyanthes, Phragmites, Equisetum heleocharis 
wurde nach künstlicher Senkung des Wassers zuerst von Carex' 
formis, Agrostis vulgaris, Poa trivialis abgelöst; bei fortgesetzter 
nahme der Feuchtigkeit eroberte Poa. pratensis große Gebiete, 
jedoch allmählich von Festuca rubra verdrängt. Greift dann die F 
ein, indem der Untergrund gelockert und der Boden mit einer 
Schicht sandigen Tones bedeckt wird usw., so wandern die guten 
gräser (Dactylis glomerata, Festuca elatior, Poa trivialis u. %) u 
folıum repens ein. 

Neuer Boden tritt auch da auf, wo Senkungen des Was 
Felsen bloßlegen, die sich bisher unter Wasser befanden. Ein 
Fall ist vom Mälar-See bekannt und von Callm& und Grevillius 
sucht worden. 

Das vorhergehend Gesagte hat schon mehrere Beispiele 
hervorragende Rolle geliefert, welche die Höhe des Grundwasse 
das Niveau, bis zu dem das Wasser steigen kann, spielen. Es 
jedoch nicht genug hervorgehoben werden, daß der Wassergeha) 
Bodens von allergrößter Bedeutung ist und daß äußerst geringe 
unmerkliche Unterschiede dieses Gehaltes oft einen entscheidend 
fluß ausüben (Kap. 9). n 

Die besprochenen Beispiele zeigten Übersinse von hydro 
zu mesophilen oder xerophilen Vereinen. Den umgekel 
Entwicklungsgang kann man finden, wenn der Wasserreichtt 1 
Bodens aus irgend einem Grunde steigt (z.B. durch Aufdämmung ein 
chens oder Baches durch Dünen, durch Verstopfung des Ausflusses 


‘) Vergl. oben Kap. 85 und auch Cajander 1904 b, 1905 b. Br: 
2) Feilberg 1891. a: 


Geogene Veränderungen; neuer Boden 915 


So beobachtete Graebner!) in der Nähe der pommersch-westpreußi- 
n Grenze beim Orte Ossecken, daß durch den abgerutschten Sand 
 Wanderdüne dem dort mündenden Bache der Ausfluß verstopft 
‚und wie statt des Kiefernwaldes mit Heidevegetation in dem auf- 
auten Wasser Typha und andere Sumpf- und Uferpflanzen, am Rande 
s usw., sich ansiedelten. 

Nach Blytts Theorie?) wechseln trockene und feuchte Zeiträume 
großer Länge miteinander ab, und in Übereinstimmung hiermit 
n die Moore wechselnde Schichten von Baumstämmen, die auf dem 
ore während der trockenen Zeiten wuchsen, und von Moos aufweisen, 
s aus den feuchten Zeiten stammt, in denen die Waldvegetation zurück- 
ängt worden war (Fig. 293). Die gegen die Blyttsche Theorie ein- 
ndeten Tatsachen sind oben schon berührt. 

Die großen Moore Norddeutschlands sind angeblich nach einer 
ımpfung der ursprünglich mit Wald bedeckten großen Flächen ent- 
den. — In Nordamerika sollen durch Biberwohnungen hervor- 
ene Überschwemmungen vorkommen: ein Beispiel für das Eingreifen 


Die Folgeformationen auf Felsen sind wohl bekannt. Zuerst be- 
en sich die nackten Felsen mit Algen und Krustenflechten. Diese 
ten den Untergrund für Strauchflechten (für ein Cladinetum usw.) 
für Moosgesellschaften. In dem mehr oder weniger dicken Teppich der 
en keimen einige Phanerogamen; schließlich kann sich unter Um- 
en eine Callunaheide entwickeln und als Schlußformation vielleicht 
Nadelwald (vergl. auch Serie VI und Malme 1901). 

Alle anderen Veränderungen, die in den Naturverhältnissen des 
inen oder des anderen Standortes eintreten, werden dieselben Folgen 
jaben: nämlich Veränderungen in der Vegetation dadurch, daß gewisse 
n nun instand gesetzt werden, die älteren zu verdrängen. Diese 
nderungen können, wie besprochen, von sehr verschiedener Art sein 
überaus langsam, für uns fast unmerklich, vor sich gehen. Welche 
oren in der Entwicklung der Vegetation die wichtigste Rolle spielen, 
ehr oft außerordentlich schwierig zu entscheiden, und gewöhnlich 
nicht ein einzelner Faktor, sondern es sind eine ganze Reihe 
oren, die ineinander eingreifen und zusammenwirken. | 
Die Veränderung in dem Wasserstande und dem Wassergehalte 
les Bodens ist ein Faktor, wie wir gesehen haben; die Veränderung in 
ler chemischen Natur des Bodens, z. B. die Auswaschung des Kalkes, 
st ein anderer. Es wurde Kap. 106 erwähnt, daß Steppe und Wald in 
and miteinander kämpfen; wenn Tanfiljew recht hat, so ist das 


 #) Graebner 1895 b. 
9) Blytt 1882. 
| 58* 


916 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen 


langsame, aber beständig fortschreitende Auswaschen des Bodens 
Grund für den Sieg des Waldes). 

Auch in Mitteleuropa gab es nach Nehrings Annahme e 
Steppen, nämlich nach der Tundrenperiode, die der Eiszeit folgte; 
Steppen sollen später zu Wäldern geworden und von den jetzt 
handenen steppenartigen Vereinen vielleicht durch den Salzgehalt 
schieden sein. Die Gründe für diese Veränderung der Vegetation, 
sie wirklich in der angenommenen Weise vor sich gegangen ist 
wohl noch nicht nachgewiesen, müßten aber gewiß zunächst in} 
schen und physikalisch-geographischen Änderungen oder Einflüsse 
sucht werden. In späterer Zeit haben die Wälder auf weiten Gebik 
dem Ackerlande weichen müssen. | 

Graebner führt?) Beispiele von Veränderung der Vegeiatii ion 
ohne Klimawechsel. Besonders hat er auf die „Bodenmüdig 
hingewiesen, die dadurch hervorgerufen wird, daß eine Art in 
Generationen denselben Boden bewohnt, so daß dieser unfähig 
auch ferner derselben Art günstigen Stand zu bieten. Boden: { 
tritt desto deutlicher hervor, je weitere Strecken die Art bew 
Die Kiefer z.B. versagt in der Lüneburger Heide meist gänz 
in der zweiten bis dritten Generation, sie wird kränklie 
von Parasiten getötet. Dieses dürfte der Bodenmüdigkeit 7 
sein; wie auch sicher die meisten bestandbildenden Arten 
anderen weichen. Je langlebiger eine solche Art ist (wie z. B 
Buchen usw.), desto weniger wird naturgemäß die Bodenmüdi (dis 
fällig werden resp. im Zeitraum einiger Menschenleben in 
nung treten. Mischbestände werden in der Theorie unbesclh 
wieder erneuern können, weil ja eine Art immer wieder an Ste 
anderen aufwachsen kann, ohne daß die. Zusammensetzug des Wal 
merklich geändert würde. Graebner konstatierte, daß sämtliche geı 
dem Standorte nach festgelegten Bestände von Kräutern, z. B. im 
berger Stadtwalde usw., nach einigen Jahrzehnten weiter ge 
oder verschwunden waren und anderen Platz gemacht haben. 
chende Arten, wie Anemone nemorosa, A. ranunculoides, Mer 
perennis, hatten sich meist in der Nachbarschaft angesiedel 
jährige, wie die Melampyrum-Arten usw., waren zumeist De 
gewandert. 

Im allgemeinen wird sich die natürliche Regel aus 
daß die Bodenmüdigkeit für eine bestimmte Pflanzenart desto eher 
tritt, je kurzlebiger sie ist und je dichter sie ohne Beimischung an 
Arten den Boden bedeckt resp. mit ihren Wurzeln durchzieht. Einj; 


2) Tanfıljew 1894, 1905. 
2) Graebner 1913. 


je 118. Kap. Geogene Veränderungen; neuer Boden 917 


E Arten werden im wesentlichen schnell bodenmüde werden, Gehölze und 
‚“ - namentlich natürlich Bäume verhältnismäßig langsam. Von den letzteren 
“ - können solche bis über 1000 Jahre alt werdende, wie die Eiche, sehr 
; viel länger ein Terrain bewohnen, als die kurzlebige Kiefer, die ja meist 
n - kaum mehrere Jahrhunderte alt wird und deren Generationen im dichten 
Bestande schnell einander folgen. Als eine anscheinende Ausnahme mag 
# 2. B. auf Calluna hingewiesen werden (vergl. unten). 

“ Die Bodenmüdigkeit ist eine den Landwirten in ihrem Vorkommen 
® seit langem wohlbekannte Erscheinung; die allgemeinen Regeln der 


Be reiolee sind überall anerkannt. Die letzten Ursachen für die sicher 


Fig. 380. Lärche in der Lüneburger Heide, unter Rohhumusbildung krankend 
und durch Flechtenansiedlung völlig erstickt. (Phot. P. Graebner.) 


in die ganze Ökologie der Pflanzen tief eingreifende Erscheinung der 
Bodenmüdigkeit sind noch nicht bekannt. Die ursprüngliche Annahme, 
daß gewisse Nährstoffe von einer Pflanze zu stark in Anspruch genommen 
würden, ist sicher irrtümlich; in botanischen Gärten, wo alljährlich 
wielfach dieselben Pflanzen an derselben Stelle stehen müssen, die wieder 
alljährlich reichlich gedüngt werden, werden sie trotzdem an ihren alten 
Standorten kümmerlich und krank, während sie in den Randteilen üppig 
wachsen. Vielleicht ist die Ursache für die Bodenmüdigkeit eher in 

der Ansammlung bestimmter Exkretstoffe oder gewisser Bodenbakterien 
_ zu suchen. 


918 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen 


Eine gleichfalls auf Bodenmüdigkeit zurückzuführende Erscheinun; 
ist die Bildung der Hexenringe, die zuerst bei den größeren Pilze 
beobachtet wurde. Die einzelnen fruchtbildenden Generationen der 
treffenden Arten entstehen exzentrisch nacheinander, so daß sie alln 
lich immer größer werdende Kreise bilden, die schließlich mehrere M 
Durchmesser haben können. Genau dieselbe Bildung kann man auc 
bei rasenbildenden oder kriechenden Blütenpflanzen beobachten, die Mitt 
stirbt aus und die Pflanzen wachsen exzentrisch weiter. In den ve 
lassenen Kreis kehrt die betreffende Art nicht oder doch erst nac 
langen Jahren zurück. Auch bei einjährigen Pflanzen kann man 
liches finden, am alten Standort verkümmern die ee und 
schwinden. 

In eigentümlicher Weise entsteht ein neuer Boden da, wo die 
Vegetation von selbst abstirbt. Dieses geschieht bei der Calluna-He 
da, wie es sowohl aus Jütland als auch (nach Graebner) aus 
deutschland bekannt ist, Calluna meist nur 10—20 Jahre lebt und 
an Altersschwäche stirbt. Wenn die Calluna-Pflanzen auf großeı 
bieten gleichzeitig absterben, weil sie dasselbe Alter erreicht h: n, 
aus unbekannten anderen Ursachen, so tritt ein bloßer Boden auf, ı 
die Heide verjüngt sich dann durch Keimpflanzen. Überhaupt sche 
Calluna insofern eine bemerkenswerte Ausnahme zu bilden: 
scheinend viele Generationen hintereinander an demselben 
kann, ohne bodenmüde zu werden. Wenigstens gilt das für di 
seiner Wohngebiete; in den Gebieten lockerer Verbreitung sc 
nicht der Fall zu sein. Eine Entwicklung in entgegengesetz ic 
geht übrigens vor sich, wo die Calluna-Heide von nährstoffreichem 1 ; 
überrieselt wird. Schon ein Jahr nach dem Beginne der Überries 
geht das Heidekraut aus, und nach Verlauf von 3 Jahren kann 
von einem Grasteppich abgelöst und der Boden, nachdem die 
säuren vermindert sind, von Regenwürmern bewohnt sein. 


119. Kap. Klimatogene und biogene Änderungen 


Im vorigen Kapitel wurden Beispiele von Vegetationsänder! 
gegeben, von denen es einigermaßen deutlich war, daß geogene Fak 
die wirksamsten waren. Sicher haben klimatische und biogene, 
andere Faktoren in vielen Fällen mit hineingespielt. In vielen an 
‚Fällen ist es weit schwieriger, die Causae efficientes festzustell 
aber biotische wie auch oft klimatische zusammenwirken, dürfte : 
sein. Eine Anzahl Beispiele können dafür angeführt werden. 

Oft haben Arten nicht die Grenzen ihres natürli 
Areales erreicht. Es ist durch viele Tatsachen bewiesen 
daß es viele Arten gibt, die noch wandern und durchaus nicht die 


Eu 


119. Kap. Klimatogene und biogene Änderungen 919 


breitung erlangt haben, welche Boden, Klima, das eigene Wanderungs- 


“vermögen und andere Verhältnisse zulassen. Solche Arten werden in 


vielen Vereinen siegreich :aus dem Kampfe hervorgehen können, ohne 
daß Veränderungen in den Verhältnissen der leblosen Natur einzutreten 
brauchen. Im kleinen sieht man oft Beispiele von solchen Veränderungen. 
Es gibt z. B. auf der dänischen Insel Bornholm (in der Ostsee) wie auch 


“zahlreich in der Lüneburger Heide usw. Zwergstrauchheiden (Calluneta), 


in welche Samen von den westlich davon liegenden Wäldern hinein- 


fliegen und keimen; verschiedene junge Bäume von der Kiefer, Fichte 
und Birke sind jetzt in ordnungsloser Mischung und von sehr verschie- 


Fig. 381. Erica-Heide in Jütland als Schlußvegetation in Heidegebieten. 
(Phot. Börgesen.) 


denem Alter emporgewachsen; nach und nach werden die Heiden sich 
in Wald verwandeln, wenn nicht die bei der Heideformation besprochenen 
waldfeindlichen Faktoren seinen Zusammenschluß und sein Heranwachsen 
verhindern (vergl. Kap. 86; Fig. 302). 

Viele Unkräuter wandern aus fernen Gegenden in alle Länder ein. 
"Seneeio vernalis z.B. hat sich erst seit nicht viel mehr als zwei Menschen- 
altern in Norddeutschland als bestandbildendes Unkraut nach Westen 
verbreitet!). S. 829 wurden die Scharen europäischer Pflanzen erwähnt, 


2) Ascherson 1863; Graebner 1907, 1909b; vergl. dort auch die übrigen in 
Deutschland eingebürgerten Arten. 


920 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen 


die in Argentinien eingewandert sind und hier stellenweise die ursprür 
liche Vegetation verdrängt haben. Anderseits sind Pflanzen von Am 
nach Europa eingewandert und haben stellenweise unsere ursprünglich 

Arten verdrängt; nordamerikanische Einwanderer sind Helodea Canaden | 
in unseren süßen Gewässern, Opuntia und Agave Americana in d 
Mittelmeerländern, und mehrere Unkräuter (Oenothera biennis, Erig 0 
Canadensis usw.). Auf ähnliche Weise ist eine ungeheure Menge 
Arten in Neuseeland eingewandert (nach Cockayne etwa 555), und 
von ihnen unterdrücken wilde Arten des Landes, ähnlich wie bei 
Impatiens parviflora die I. nolitangere. Es ist natürlich notw 
daß Klima und Boden für die einwandernden Pflanzen passen; 01 
gelingt ihnen ihr Eindringen nicht, selbst wenn der Mensch sie beschüt 
was z. B. aus mißlungenen Versuchen, Bäume einzuführen, hervor; 


In den Wäldern Nordeuropas ist vielfach ein Arten‘ 
eingetreten, der noch gegenwärtig fortdauert. Steenstrups Mooru 
suchungen (1841) lehrten uns, daß in Dänemark eine Vegetati 
anderen folgte (S. 662, 912). Die älteste Baumvegetation va 
seinen Untersuchungen von Birken und Zitteraspen gebildet; s 
wanderte die Kiefer (Pinus silvestris) ein und bildete den ersten Ho 
wald; nach ihr folgte die Eiche und zuletzt die jetzige, in Dänem: 
und südlicheren Gegenden besonders aus Buchen gebildete Waldv 
tation. Diese letzte Phase des Kampfes zwischen Eiche und 
wurde besonders durch Untersuchungen von Vaupell!) klargeste] 
1870 ergänzte Nathorst die Untersuchungen Steenstrups, indem er 
oben erwähnt, in Schonen bei Malmö die arktische Tundrenveget: 
in tonigen Süßwasserablagerungen unter den Mooren und den Übe 
der ersten Baumvegetation entdeckte. Hier sei ferner auf P.E. 
Studien?) über den Kampf zwischen Wald und Zwergstrauchhei 
gewiesen?). 


Welche Ursachen diese durch Jahrtausende forte Ve 
rungen der Vegetation haben, ist schwierig zu sagen®). Es. 
offenbar mehrere Faktoren zusammengewirkt. Klimatische Ve 
rungen haben vielleicht die wichtigste Rolle gespielt: das im 
milder werdende Klima, dazu das milde und feuchte Klima der 
periode, nach welcher wieder eine kältere Zeit eintrat. Die 
eingewanderten Arten sind die im allgemeinen größere Kälte 
genden nördlichen. Daß eine säkulare, großartige Wechselwirts 
stattfinden sollte, daß die eine Art den Boden für die nachfo 


!) Vaupell 1857, 1863. 

®) P. E. Müller (1878, 1884), 1887a, 1899. 
°) Eine übersichtliche Darstellung’ siehe Warming 1904. SL 
#) Siehe auch Adams 1905. a 


119. Kap. Klimatogene und biogene Änderungen 99] 


Fig. 382. Zusammenbrechender (künstlicher) Kiefernwald in der Lüneburger 
Heide. Der Boden ist bereits ganz mit (im Schatten noch nicht blühendem) 
Heidekraut bedeckt. (Phot. P. Graebner.) 


Fig. 383. Die umgestürzten Stämme des Bestandes (Fig. 382) werden von Moos 
und Heidekraut überwuchert. (Phot. P. Graebner.) 


922 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen 


passender und für sich selbst weniger passend machen würde („Bode 
müdigkeit“), ebenso wie dieses gewisse niedrige Organismen tun, ist 
wenigstens bezüglich großer Landstriche recht wahrscheinlich. Es wi 
unter gewissen Bedingungen eine fortgesetzte Veränderung des Boden 
durch Anhäufen von Humus, wenn eine Abfuhr der die Hauptnährstoff 
des Bodens enthaltenden Pflanzenteile (in Gestalt von Ernte jeder Art, 
Heu oder Holz) nicht stattfindet, die anspruchsvolleren Arten auf Kosten 
der zuerst auftretenden genügsamen Arten begünstigen, oder anderseits” 
durch Bodenverschlechterung (Rohhumus usw.) die anspruchsvolleren A 
vertreiben und den anspruchslosen (Heide usw.) den Platz schaffen. 
den anspruchsvolleren Waldbäumen gehören Eiche und Rotbuche, wähı 
Birke und Kiefer genügsam sind (vergl. auch Fig. 385). Ferner ist 
Wanderungsfähigkeit der Arten sehr verschieden. Birke, Espe 
Kiefer haben leichte, mit Flügeln oder Haaren zum Windtransport 
gerichtete Samen, sie wanderten daher zuerst ein; die der Eiche und Bu 
sind viel schwerer und für Wanderungen weit weniger geeignet. D 
kommt, daß Birke und auch Espe schon in recht jugendlichem Alter 
Sträucher reichlich fruchten können; älter muß schon die Kiefer werden.. 
Eiche braucht im allgemeinen mehrere Jahrzehnte, und die Buche muß 
ein halbes Jahrhundert alt werden, ehe sie reichlich zu fruchten ver! 

Es kann weiter nicht ‚zweifelhaft sein, daß auch das verschi 
Verhältnis der Bäume zum Lichte (vergl. 2. Kap.) eine wichtige 
gespielt hat. Für die Kämpfe zwischen Eiche und Rotbuche in 
mark ist ferner die Tätigkeit des Menschen (Fällen von Bäum 
Trockenlegen und Grabenziehen) von Bedeutung gewesen und hat 
Rotbuche fortgeholfen, so daß sich die Eiche nur an feuchteren Ste 
und in mageren Gegenden Jütlands hat halten können. An die 
Stellen gedeiht die Buche nicht gut, sie erreicht eine geringere H: 
und reift die Samen schlecht; dadurch erhält die Eiche das Übergewi 
Auf Sandboden bildet die Buche überdies leicht Rohhumus und wir 
außer stande, sich zu verjüngen. Noch hat die Buche anscheinend n 
ihr durch das Klima begrenztes Gebiet erobert; sie schreitet a n 
wärts, z. B. im südlichen Norwegen, fort. 

In einer Reihe von Jahrhunderten ist die Calluna-Heide 
Dänemark und Norddeutschland auf Kosten der Wälder vorgedrung 
Jütland war früher von Eichenwäldern bedeckt, kaum jedoch ein 
sammenhängender Wald, die Lüneburger Heide trug Eichen-, Buch: 
und Mischwälder; jetzt sind die Eichengestrüppe der Heiden fast 
einzigen Erinnerungszeichen des Waldes. Die Auslaugung der obe 
Schichten des Bodens durch die Niederschläge muß zuerst einen zi 
lich hohen Grad erreicht haben, wenn die Erneuerung des Waldes 


») Graebner 1912a. 


119. Kap. Klimatogene und biogene Änderungen 923 


hindert wird und die Calluna-Heide an seine Stelle tritt‘). Dann wirken 
andere Faktoren oft plötzlich der Heide den Sieg verschaffend ein. 
Rücksichtsloses und unkundiges Holzfällen, die Benutzung des Holzes 
zu der in Jütland im Mittelalter in großem Maßstabe betriebenen Ge- 
winnung von Eisen aus Raseneisenstein oder zur Salzgewinnung in 
Lüneburg und der Westwind haben den Wald ausgerottet. Sobald der 
Boden austrocknet, entsteht eine Decke von Rohhumus, und die Vege- 
tation verändert sich, wie P. E. Müller nachgewiesen hat?). Die Regen- 
würmer verschwinden, die Erde wird fester. In der Rohhumusschicht 


Fig. 384. Infolge von selbstgebildetem Rohhumus absterbender Fichtenwald. 
Die krankenden (schüttekranken) Fichten haben nur noch oberflächlich tätige 
- Wurzeln, werden daher vom Winde umgestürzt. (Phot. P. Graebner.) 


entstehen Humussäuren, und in dem Untergrunde infolge der aus- 
schlämmenden Wirkung des Regenwassers die bekannten Schichten 
des Bleisandes und schließlich vielfach auch des Ortsteines (Kap. 86). 
Die Bodenvegetation des Waldes wird gleichzeitig eine ganz andere. 
In dem humusreichen Buchenwalde wächst die $. 561 besprochene 
Vegetation von Anemone, Corydallis, Asperula odorata usw. Wird der 
Boden Rohhumus, so wandert die S. 564 erwähnte Vegetation von Aera 
caespitosa, Trientalis, Majanthemum usw. ein, und der Boden ist für 


1) Graebner 1895, 1896, 1901; vergl. auch Kap. 86. 
2?) P. E. Müller 1887, 1899. 


924 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen 


armut der oberen Schichten unmöglich wird, die Vegetation in e 
Heide um (Kap. 86). Diese Veränderung geht besonders auf den 
digen Hügeln und auf den Westseiten der Wälder vor sich (Fig. : 


nicht ausgelaugt, sondern bis in die oberen Schichten BI zi 
nährstoffreich, dann veranlaßt auch falsche Waldwirtschaft ( 
keine Heidebildung, ‚sondern wenn durch zu starken Wind ode 
heit die Bewaldung gehindert wird, entstehen in Norddeut 
bekannten vielen südosteuropäischen naheverwandten es 


ESSENER 


a — 


119. Kap. Klimatogene und biogene Änderungen 425 


daß oft schon die zweite Generation so flach wurzeln muß, daß sie 
dem Winde nicht standhalten kann'). 

Eine andere Art, die stellenweise auch noch nicht ihre natürlichen 
Grenzen erreicht hat und noch weiter nach Westen wandert, ist die 
Fichte (Picea excelsa). Sie ist auf der skandinavischen Halbinsel von 
Osten eingewandert und nach Süden vorgedrungen, hat aber Südwest- 
schweden und Dänemark noch nicht erreicht. An mehreren Stellen ist 
sie in Norwegen durch die Pässe eingedrungen (Gloersen) und hat die 


Fig. 386. Fichte im tiefen Schatten erwachsen, breiter als hoch. 
Durch die Fähigkeit, Jahrzehnte lang tiefen Schatten zu ertragen, imstande bei 
späterer Lichtstellung sofort in die Lücke zu wachsen und dadurch den erst 
als Sämlinge aufwachsenden Lichtpflanzen erfolgreich Konkurrenz zu machen 
(vergl. S. 20, 30). (Phot. P. Graebner.) 


Kiefer verdrängt, hat jedoch nicht überallhin gelangen können, so 
daß die Verbreitung merkwürdige Lücken zeigt. Daß sie die Kiefer 
besiegen kann, beruht besonders auf ihrer größeren Abhärtung und ihrer 
Fähigkeit, Schatten zu ertragen (näheres bei G. Andersson; Fig. 386), 
sowie daß sie durch ihren dichten Schatten alles andere erdrücken kann. 
Im südwestlichen Schweden ist sie der von Südwesten einwandernden 


1) Vergl. Bentheim bei Graebner 1904. 


996 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen 


Buche begegnet, und der Kampf zwischen diesen beiden Arte 
hier stehend !). 


Die Entwicklungsgeschichte der Vegetation Europas ist von vielen Botan 
behandelt worden, namentlich Ad. Engler 1879—82, G. Andersson 1896, Clemens 
Marie Jerosch 1903, Graebner 1912, A. Blytt 1882, 1893, Sernander 1896 usw. 


Von vielen anderen Ländern liegen Beobachtungen über 3 
Kämpfe zwischen verschiedenen Baumarten vor, und nicht übe 
das Ergebnis dasselbe für dieselben Arten, die miteinander 
Das hängt von den ökologischen Bedingungen ab. Innerh: 
Hauptverbreitungsgebietes, sagt Mayr, sind die meisten Holzarten 
vag, d.h. können auf sehr verschiedenen Standorten ihr Fortk 
finden, aber außerhalb desselben sind sie an einen Standort 
stimmter Beschaffenheit gebunden. Dasselbe ist für Pflanzen d 
der sonnigen Hügel und anderer an bestimmte klimatische ode 
verhältnisse gebundenen Formationen konstatiert worden. 


Schlußvegetation („Klimax-Vegetation*). 1892 
Warming in der ersten (dänischen) Auflage dieses Buches 
Auf jedem Gebiete gehen ganz gewiß langsame, für uns vielle 
in großen Zeiträumen wahrnehmbare Vegetationsveränderungen Y 
die durch die Kämpfe zwischen den Arten entstehen, ohne daß 
lich die physikalischen Verhältnisse verändert werden. Keine / 
ist ewig unverändert, ist etwas Fertiges. Man muß diese 
gewinnen, wenn man sieht, wie die verschiedenen Assoziationen 
langen Reihe aufeinander folgen können, nachdem einmal « 
neuen Bodens bloßgelegt worden war. Es kann auf das von H 
schilderte Gebiet von Blekinge in Südschweden hingewiesen. 
dessen meiste „Vegetationsformationen nur Zwischenstadien 
wenige Schlußglieder sind, deren Verteilung über das Gebiet sch 
vom Boden bestimmt wird“. Man muß jedoch annehmen, daß ( 
sprochenen Kämpfe in sehr alten Ländern selten seien, deren 
nicht in nennenswertem Grade von Menschen oder Tieren 
wird und die in sehr langen Zeiträumen der Einwanderung 
aus den Nachbarländern ausgesetzt gewesen sind; hier muß z 
gewisser Gleichgewichtszustand erreicht werden. Denn die 3 
Vegetationsveränderungen, die wir eintreten sehen, z. B. die y 
änderungen in der Waldvegetation, von denen aus den verschi 
Gegenden der Erde berichtet wird, wurden sicherlich durch pl 
Veränderungen verursacht, die in neuerer Zeit stattgefunden 
namentlich durch Veränderungen, welche die Zerstörung des 
durch den Menschen hervorgerufen hatte. Einige Veränderu 
Natur der Wälder werden wohl einfach durch die Einwanderur 


1) Hult 1885. 


| 
' 
7 


und 


nt 


119. Kap. Klimatogene und biogene Änderungen 9 


Fig. 387. Rand des Bestandes von Fig. 388 gegen die freie Heide. Munster in 
der Lüneburger Heide (vergl. auch Fig. 298 ff... (Phot. P. Graebner.) 


Fig. 388. Kampf zwischen Kiefernwald und Heide. Einige Bäume, besonders der 
große mittlere, sterben ohne ersichtlichen Grund wieder ab. (Phot. P. Graebner.) 


998 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen 


Arten verursacht; vielleicht sind so die Waldveränderungen aufzufas 
die in Rußland vor sich gehen, wo die Eiche nach Korzchinsky!) fr 
oder später von der Rotbuche verdrängt werden wird und wo sog 
diese von der Fichte verdrängt werden soll, und ebenso die entsprec) 
den Veränderungen in Norddeutschland?). 

Überläßt man die Vegetation eines größeren Gebietes ganz 
selbst, so wird zweifellos auf einem gewissen Terrain eine bes 
Formation zuletzt, nachdem eine hinreichend lange Zeit vergange 
alle anderen verdrängen und das Schlußglied der Entwie lu: 
bilden. 

Auf S. 922 wurde der Sieg der Ericaceen-Heide über den 
behandelt. Borggreve und E. H. L. Krause?) haben die Heide als. 
„Halbkulturform“ bezeichnet, die nur der menschlichen Kultur (Pl. 
wirtschaft, Schafweide) ihr Auftreten verdanke; dieses ist jedoch 
richtig. Die Ericaceen-Heide ist an gewissen Stellen Nordeuropas 
lich eine natürliche Schlußvegetation, nicht nur auf den Bergablh 
von Blekinge in Schweden,.sondern selbst auf dem mageren Sandb: 
Westjütlands; sie ist gewiß ebenso ursprünglich und natürlich wie 
Eichenwald; in Jütland wie in Nordwestdeutschland ist es siche 
sie schon im Steinalter existierte*). Etwas anderes ist es selbstve 
lich, daß sie sich gerade durch die Hilfe der Kultur auf Koste 
Waldes bedeutend ausgebreitet hat. Beachtenswert sind die Beob 
tungen, daß die (wohl stets künstliche) Ericaceen-Heide stellenw 
vom Walde verdrängt wird (vergl. auch oben, S. 670, Fig. 302: Born 


Als andere Schlußglieder in Blekinge führt Hult namentlie 
gende Vegetationstypen an: 1. Kiefernwälder auf trockenem Sande, 
Moränenboden mit Geschieben und auf Torfmooren; 2. Fichten 
auf wenig mächtigen Strandmooren; 3. Birkenwälder der Betula 
cens auf tieferen Mooren und auf Wiesenmooren; 4. die „Haintäl 
formation“ an Flüssen und Quellen; 5. Dorngebüsch auf den wär 
trockenen Stellen, und 6. Buchenwälder auf jedem anderen Boden. 
übrigen „Formationen“ verwandeln sich allmählich, nicht nur die 
fluren, sondern auch die Menyanthes-„Formation“, die Sümpfe und 
Wiesenmoore; „sogar auf den Felsen entwickelt sich eine lange F 
von Übergangsbildungen“*, ehe sich die abschließende Waldvegeta 
einfindet (Hult 1885). 


*) Korzchinsky 1891. 

?) Vergl. Grisebach 1872 und Göppert; später C. A. Weber, Graebner u. 

®) Borggreve 1872; E. Krause 1892. 

‘) Sarauw 1898; unter einigen der „Steinhäuser“ der Lüneburger Heide 
echter Heideortstein. 


119. Kap. Klimatogene und biogene Anderungen 999 


> Mit Ausnahme des Dorngebüsches sind alle anderen Schlußglieder 
_ dieser Vegetationsformationen Wälder, also Bestände, deren Verteilung 
- im Gelände von der Beschaffenheit des Bodens abhängt. Der Wald 
- ist in allen Gegenden das natürliche Schlußglied in der Ent- 
4 ‚wicklung der Vegetation, ausgenommen da, wo Felsenboden, Nährstoff- 
- mangel, Wasser, Kälte oder Trockenheit (Wassermangel, Wind) die 
E Entwicklung der Bäume verhindern. An solchen Stellen werden Felsen- 
 -flur, Zwergstrauchheide, Tundra, Wiese, Steppe, Wüste, Gestrüpp und 
_ andere Vereine die Schlußglieder der Vegetation bilden. 

Alle diese Fragen sind ‚in/neuester Zeit eifrig studiert worden, 
namentlich in Dänemark, Mitteleuropa, Großbritannien und Nordamerika; 
vergl. z. B. Kerner 1863; Whitford 1901; Cowles 1901b; Clements und 
‚andere nordamerikanische Botaniker, sowie auch englische (Moss, Tansley, 
Crampton). In Großbritannien z.B. von Crampton'), der zwischen „migra- 
- tory formations“ und „stable formations“ unterscheidet; „migratory“ sind 
_ diejenigen, welche sich leicht verändern, weil sie dem Einflusse von 
_ geologischen Änderungen der Oberfläche ausgesetzt sind, „stable“ die- 
- jenigen, deren Verbreitungszentrum in einer langen Periode verhältnis- 
- mäßig unverändert geblieben ist, „from the geological standpoint and 
- under climatie conditions favourable to the type of vegetation“; er hat 
- vier Haupttypen von „stable formations“, nämlich Moorvegetation, Wälder, 
- Heiden und Grasland („Moorland“, „Woodland“, „Heathland“, „Grass- 
_ land“). Andere britische Forscher sind Oliver und seine Schüler, 
 -Darbishire, Moss, Tansley usw. Es ist in Kap. 30 erwähnt worden, daß 
Moss u.a. sogar alle Vereinstypen, welche genetisch verbunden werden 
- können, als Phasen einer einzigen Formation betrachten. In der eng- 
- lischen Zeitschrift „Journal of ecology“ hat die Ökologie ein vorzüg- 
_ liches Organ gefunden. 

E Namentlich ist die „dynamische Pflanzengeographie“ in ausgedehntem 
 Maßstabe und von einer großen Anzahl von Botanikern nach dem Vor- 
(a ‚gange von Cowles und Clements studiert worden, und unter dem, dem 
deutschen Begriffe der Folgeformationen entsprechenden, Schlagworte 
„Successions“ ein beliebtes Studium geworden. Als erste größere Arbeit 
e von Cowles muß wohl seine Arbeit von 1899 über die „Successions“ 
in der Vegetation der Sanddünen am Michigan-See genannt werden. Er 
unterscheidet im übrigen zwischen 1. „regional successions“, d.h. 
solchen Vegetationsänderungen, welche durch säkuläre, also wesentlich 
_ klimatische Änderungen hervorgerufen werden, z. B. die postglazialen 
I Verschiebungen der Vegetationstypen; 2. „topographie successions“, 
| welche viel schneller verlaufen und von topographischen Veränderungen 
\, abhängen, also Veränderungen des Bodens, sie sind progressive oder 


EEE 


2) Crampton 1912. 
Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 59 


930 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen 


regressive; und 3. „biotie successions“, welche dur 
lebende Wesen verursacht werden, also auch alle durch 
hervorgerufene. re 
Vergl. ferner Cowles 1911. Die Moos-Folgevereine studierte fi 
der zwischen „primären“, die auf Neuland anfangen, und „sekundären 
Störungen einer primären Lokalität anfangen, scheidet; und von anderen 
Verfassern z. B. Cooper?), der die Successionen auf Isle Royale, 
Klimaxvegetation hinauf führen, in „xerarche“ und „hydrarche® 
sie auf xerophytischem oder hydrophytischem Standorte anfangen, 
mehr mesophytisch auszubilden. Ferner Brunckin 1902; Chrysler 1 
über die Bedeutung der Verdunstung für die Vegetationsänderungen 
geeignete Methoden und Instrumente die Verdunstung in den verschied 
erläuterte; Harvey 1908; Pool 1918; Livingston (siehe Litteraturliste 
Sc. Rev. VI); Harper 1905; Transeau 1905, 1906; Whitford 1901; 4 
Auch von vielen anderen Ländern liegen Untersuchungen vor ü 
folge von Vegetationstypen; außer den schon oben genannten Forschern | 
werden z. B.: aus Schweden von Sernander, Malme, J. E. Ljungquist 1914 
von Warming 1890, 1891, 1906, 1909; aus Rußland Paczoski 1898, Kr 
Siehe ferner: Doskarık (Tongariro National Park) und al, \ 
Raunkiär 1902, 1914; Briggs and Schantz. 


120. Kap. Allgemeine Sätze über Besiedlung ve 
Waffen der Arten in ihren Kämpfen. Selte 


In der ersten (dänischen) Ausgabe (1895) dieses 
Warming: Es ist schwierig, schon jetzt etwas Allgeme 
einem neuen Boden auftretende Vegetation zu sagen, 
wenige eingehende Untersuchungen gibt; noch jetzt is 
mehr zu sagen als er damals wagte, nämlich: a 

1. Die erste Vegetation auf neuem Boden ist offen 
immer einige Zeit, bevor sich eine zusammenhängende Ve 
bildet. Die Individuen stehen anfangs sehr zerstreu: 
wird ihre Menge größer, Es kann noch hinzugefügt 
oft die niedrigsten, durch Sporen verbreiteten Pflanzen 
gehören; z. B. auf Krakatau waren es Algen, namentli 
ebensolche sind es an den Sandküsten (S. 389, 433); 
Algen und Flechten die ersten Bewohner. 

2. Die Artenzahl ist anfangs gering, wächst jedoch 
Verlauf einer gewissen Zeit größer als später, inde 
fänglich einen günstigen Platz finden, aber später 


!) Clements 1904, 1905, 1907. 

®) Cooper 1912, 1913; siehe auch Journ. Ecol. I, 148. 
®) Fuller 1911, 1914. 

*) Nach Actes du Congrös international de ns de a 


Allgemeine Sätze über Besiedlung von Neuland 931 


sich die Decke schließt und sich tyrannischere Arten eingefunden 
- Verschiedene Teile des neu bewachsenen Geländes werden sich 
ir ungleichartig mit Pflanzen bedecken. Allmählich wird die 
tion gleichartiger und artenärmer. 


Sehr oft werden ein- und zweijährige Arten zuerst viel zahl- 
als später sein, indem sie auf dem offenen Gelände günstigere 
ungen finden als auf dem bedeckten; viele werden der Unkraut- 
er Gegend angehören. Darauf werden die mehrjährigen Kräuter 
vielleicht die Holzpflanzen überwiegen. 


Die zuerst einwandernden Arten werden die sein, welehe in 
‚vorkommen und die besten Mittel für die Verbreitung durch 
er Vögel haben. Die Geröllhalden der Alpen werden zuerst von 
it fliegenden Samen besiedelt‘). Wird in Norwegen ein Nadel- 
sört, so wandern zuerst Birke und Pappel deichter fliegende 
und Samen) nebst Sorbus (Beeren) ein?). 

Handelt es sich um die Einwanderung von Bäumen, so werden 
tbäume oft vor den Schatten ertragenden erscheinen; das 
rte kann nicht stattfinden. Sträucher werden von Bäumen 


erst nach und nach auf die passendsten Standorte verteilen. 
ı demnach von Anfangs-, Übergangs- und Schlußassozia- 


nie Pflanzen können unter Umständen später einen günsti- 


er 


Standort erlangen als anfangs. Fliche hat eine gedankenreiche 


erner 1863; Vogler 1901b. 

'®) Blytt 1882; Hult 1885. 

#%) Rübels Übersetzung 1913 im Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Vergl. 
Bemerkungen und Darstellung Rübels. Vergl. weiter Clements 1904, 1905, 
s En letzten Werke er auch einen Paragraphen mit „The laws of succession“* 


hat. (Siehe ferner 1916 am Ende dieses Buches.) 
| 59* 


9393 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen ’ 


Schilderung der Veränderung gegeben, die im Laufe der Zeit mit 
jungen Waldpflanzungen bei Champfetu vor sich gingen!). Zuerst w: a 
der junge Wald so hell, daß eine kräftige, dichte Vegetation mehr 
jähriger, geselliger Arten nebst Moosen auftreten konnte. Nach ın 
nach vermehrte sich die Anzahl der Holzpflanzenarten; Quercus, Carpinu 
und Fagus überwuchsen die anderen, schwächten .oder unterdrückte 
die Bodenvegetation. Da sich der Boden gleichzeitig veränderte, j 
nach der Menge des Waldabfalles in verschiedener Weise, so fa 
die einjährigen Arten in diesem gemischten Walde immer güns 
Standorte. 


Die Kampfwaffen der Arten. In nächster Verbindung mi 
hier besprochenen Frage über Besiedlung von Neuland und der K 
zwischen den Pflanzen steht die Frage nach den Mitteln, durch w 
eine Art die andere verdrängt. Es gibt kaum eine anziehendere 
logische Aufgabe als diese; aber sie ist noch äußerst wenig studiert 
worden; der erste Schritt ist, die faktisch vorkommenden und vielfae 
beobachteten Vegetationsänderungen festzustellen; der nächste ın 
schwierigste ist aber, die causae efficientes klarzulegent Ein weite 
und besonders anziehendes Arbeitsfeld liegt hier der Forschung 
Noch sind wir überaus weit davon entfernt, die Fragen auch n 
eine einzige Ärt zufriedenstellend gelöst zu haben; z. B. verstehen w 
den Kampf der Buche mit der Eiche nicht vollständig. Selbstverstän 
lich kann man nicht bei einem solchen Gerede stehen bleiben, wie be 
dem, daß Platzmangel entscheidend wäre, oder daß sich im Pflanze 
reiche wie in allen anderen Vereinen um die Nahrungsfrage alles drehe 
Denn wissenschaftlich betrachtet lösen sich diese Rendensarten in eii 
Reihe der schwierigsten Fragen auf, welche die Wissenschaft stell 
kann und welche allseitige Untersuchungen erforden werden, , bey 
beantwortet werden können: Ist es der Mangel eines oder des anı 
Nahrungsstoffes oder des Wassers im Boden, oder die zu große 1 
eines anderen Stoffes, ist es Mangel an Wärme oder an Licht od 
einer passenden Vereinigung beider, oder können Wurzeln und Rhi 
so dicht zusammen wachsen, daß sie rein mechanisch anderen P 
den Weg versperren, oder können auch bei den höheren Pflanzen 
bei gewissen Bakterien und Schimmelpilzen, chemische Stoffe von 
Wurzeln ausgeschieden werden, welche für die sie erzeugenden 0 
andere Arten giftig sind? usw. b 

Wir sehen wie die einjährigen Kräuter auf dem vor kurzem. 
gelegten Boden, worauf sie sich niedergelassen hatten, durch mehrjä 
verdrängt werden; aber mit welcher Waffe diese siegen, können wir 


1) Fliche 1883. 


Waffen der Arten in ihren Kämpfen 933 


mit Sicherheit sagen. Wir sehen vielfach die kieselliebende Vegetation 
der „Sandes* (Ornithopus perpusillus, Teesdalia, Spergula, Rumex ace- 


allmählich wiederkehren, je nachdem das kohlensäurehaltige Wasser den 
Kalk auflöst oder wegschafft; aber wir kennen den tieferen Grund 


Das Zusammenleben zwischen den lebenden Wesen ist in Wirklich- 
keit so verwickelt, mannigfaltig und reich, und die vielen Glieder sind 
o eng verknüpft,. daß Veränderungen an einem Punkte weit reichende 
Veränderungen an anderen herbeiführen können. Hier ist für den For- 
scher genug zu tun. 

Eine interessante Arbeit über den Einfluß des Schattens auf die 
Verteilung der Kräuter haben Stebler und Volkart!) publiziert. Aber 
nicht nur die mannigfaltigen Verhältnisse der Arten zu den im 
srsten Abschnitte behandelten ökolegischen Faktoren (Licht, Wasser, 
"Wärme usw.) spielen bei diesen Veränderungen eine Rolle, sondern auch 
die verschiedenen biologischen Eigentümlichkeiten der Lebensformen, 
von denen man nicht sagen kann, daß sie eine unmittelbare Folge jener 
- Faktoren seien, z. B. der normalen Lebensdauer der Arten. Wenn der 
Wald auf einer Reihe von Standorten das Schlußglied der Vegetation 
-_ werden wird, so beruht dieses unter anderem auf dem langen Lebens- 
“alter und der bedeutenden Größe der Waldbäume; diese können sich 
über die Kräuter und die Sträucher erheben, sie überschatten und Jahr 
- für Jahr viele Samen hervorbringen. Hierdurch siegen die Waldbäume 
über viele andere Lebensformen leicht, wenn auch langsam, selbst wenn 
es nur einem einzigen Individuum gelungen war, einzuwandern. Es spielt 
in den Kämpfen nicht nur eine Rolle, ob die eine Art mehr Licht ver- 
langt oder mehr Schatten erträgt als die andere (Kap. 2), oder feuchten 
Boden, feuchtere Luft oder stärkeren Wind oder stärkere Verdunstung 
(vergl. Fuller) besser erträgt als eine andere Art, sondern auch, ob sie 
schneller oder langsamer wächst, im Frühjahre früher das Laub ent- 
faltet, als die mitbewerbenden Arten, und ob sie sich hierbei als junge 
und als alte Pflanze anders verhalten kann. Es spielt nicht nur eine 
olle, ob der Nahrungsgehalt des Bodens für eine Art passender ist 
für eine andere, sondern auch, ob die eine Art mehr Samen bildet, 
; die andere, in einem früheren Alter fortpflanzungsfähig wird, 
sie sich vielleicht reichlicher auf vegetativem Wege durch Wurzel- 
s prosse oder Brutknospen vermehrt (vergl. gesellige Arten, Kap. 36, 38), 
ob ihre Samen die Keimfähigkeit lange bewahren („harte Samen*) 


*) Stebler und Volkart 1904. 


934 | Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen 


oder sie schnell verlieren, ob die Samen leichter keimen, ob die 
Zweigstellung und die übrige Architektonik die eine oder die ande [ 
ist. So sind biologische, physiologische und andere Eigentümlic 
keiten neben den vielen im ersten Abschnitte besprochenen Faktore 
in dem Kampfe von wesentlichem Einflusse; bisweilen ia ein 
Art fast durch unmerkliche Vorteile vor einer anderen Are 
Vorsprung. 

Die verschiedene Zeit der Entwicklung im Jahre En es 
Reihe von Arten ermöglichen, nebeneinander an derselben Stell 
leben; ebenso die verschiedene Tiefenlage der Wurzeln, Knollen 
sonstigen ausdauernden Organe. Oben S. 304 (Fig. 162) ist be 
der von Woodhead!) gegebene Bodenquerschnitt besprochen. A 
mollis wurzelt dort oberflächlich, tiefer liegen die Grundachsen 
Pteridium, während seilla festalis mit ihren RR am. 
sten liegt. | | HR 

Außer den Lebenseigentämlichkeiten der einzelnen Pe 
viele andere Verhältnisse in diesen Kämpfen von Bedeutung sein 
der Angriff der Schmarotzerpilze, der Insekten oder anderer Tiere 
in Wäldern usw.), das Vorkommen und der Mangel wühlender Ti 
Boden (vergl. die Regenwürmer, Kap. 18), kurz die game? Rei 
Freunde und der Feinde der Pflanzen. TTERE 


Von besonderer Bedeutung sind noch die Wander 
welche den Arten zur Verfügung stehen. Von geringerem Nutze 
meist die vegetativen Wanderungsmittel, jedoch muß in dieser 
auf eine tiefere Kenntnis der Lebensformen Gewicht gelegt w 
durch solche können die Pflanzen meist nur in langsamem Tem 
wärts kommen (vergl. indessen Helodea in Europa) im Vergleich ı 
„Siebenmeilenschritten“, welche die Samen machen können. Ein wi 
Kapitel in der Pflanzenökologie sind daher auch die Wanderung 
der Pflanzen. Hier kann nur ganz kurz auf die Ep 
gewiesen werden. Es sind folgende: 


Der Wind (anemochore Ausrüstungen). Im Anschluß : 
S. 899 über Krakatau Gesagte kann erwähnt werden, daß ca. 3 
Gefäßpflanzenflora dem neuen Boden zugebracht worden sin 
Distanzen von 18,5—40,8 km. Nach Warming?) führte ein S 
12. Februar 1881 zahlreiche Zweigstücke und Früchte von 
vulgaris von Schweden nach Jütland über eine Strecke von 
120 km hinweg, und zwar in solcher Menge, daß sie auf einer 
von 4 km Länge ausgestreut waren. Über glatte Eis- und Sch 


») Woodhead 1906. 
?) Warming 1887. 


E .120. Kap. Waffen der Arten in ihren Kämpfen 935 


- können Pflanzenteile auch leicht und weit durch den Wind transpor- 
_ tiert werden '). 

E Die Strömungen des Meeres und der süßen Gewässer 
- (hydrochore Verbreitung). Untersuchungen von Hemsley, Darwin, 
-  Schimper, Warburg, Sernander, Guppy, Rosenvinge, Warming?) und 
vielen anderen haben gezeigt, daß viele Samen und Algen durch die 
- Meeresströmungen verbreitet werden können; man erinnere sich auch, 
daß Samen aus Westindien vom Golfstrome nach den nordwestlichen 
_ Küsten Europas getragen werden und daß die Früchte der Zodoicea 
 Seychellarum eher in der Drift der nordischen Meere bekannt waren, 


Fig. 389. Frucht von Lodoicea Seychellarum, wurde lange, 
ehe die Palme bekannt wurde, in der Drift selbst nördlicher 
Meere gefunden. 

(Original P. Graebner jun.) 


Gewässer liegen Untersuchungen von Kölpin Ravn u. a. vor. Treibeis, 
"Eisberge, schwimmende Baumstämme u. a. können Träger von Pflanzen- 
‚samen sowie von Tieren oder Eiern von solchen sein; im Laufe von 
25 Jahren wanderten 263 Tierarten in Krakatau ein, darunter ein 
_Regenwurm. 

| Tiere (zoochore Verbreitung). Bei endozoischer Verbreitung 
'erden die Samen von den Tieren verschluckt und mit den Exkrementen 
usgestreut. Es wurde vielfach bezweifelt, ob die Samen wirklich über 
eitere Strecken unbeschädigt transportiert werden können, obgleich 


2) Holmboe 1898. Über die Wanderungsmittel der Pflanzen vergl. namentlich die 
wei Arbeiten von Sernander 1901 und 1906. 
?) Warming 1887. 


936 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen 


gewisse Vögel 50—80 km in der Stunde fliegen können. Nach neuere 
Untersuchungen ist dies sicher möglich und spielt eine große a 
die Verbreitung der Arten. - 


Bei epizoischer Verbreitung heften sich die Samen. resp. Früchte 
den Tieren an, und in vielfacher Weise sind sie zu einem sole 
Transporte eingerichtet. In Nadelwäldern Dänemarks, Schleswig- 
steins usw. wachsen jetzt Linnaea borealis, Goodyera repens und ei 
seltene Prrola-Arten, und da alle Nadelwälder in den genannten Gebi 
im Laufe der letzten 100—150 Jahre angelegt worden sind, kann 
kaum zweifelhaft sein, daß die Samen dieser Arten durch die Zugv 
von den Wäldern Norwegens, Schwedens oder Norddeutschlands. 
gebracht sind. | 


Bei synzoischer Verbreitung werden die Samen absichtlir N 
Tieren weggeführt, weil ihnen irgend ein nährstoffhaltiges Organ 
gehängt ist. Diese Verbreitungsweise hat namentlich Sernander! 
einem großen Werke studiert und experimentell für die Ameisen nach 
gewiesen; „Elaiosome“ nennt er diejenigen nährstoffreichen, ölreicheı 
Samenanhängsel („Carunculi*, „strophiolae“), welche dem Be 
durch Ameisen angepaßt sind (vergl. Fig. 142). RK, 


Schleuderfrüchte werfen selbst durch explosive Bewegung: 
Samen von der Mutterpflanze weg (Impatiens, Oxalis acetosella, 
thera und andere Cucurbitaceen, Cardamine, Hura erepitans a. a.). 

Wir müssen uns hier mit diesen Andeutungen begnügen. Es | 
eine außerordentlich große Litteratur über Pflanzenwanderungen 
außer den schon genannten Namen können folgende aufgeführt w 
Birger 1907, Clements 1907, Goebel, Heintze, Hesselman, Holr 
1898; Hult, Hildebrand, Jouan 1865, Kerner, Kjellman, E. K 
Mac Tase (in Dodonaea), Massart, Ostenfeld 1908, J. Schiller, V 
F. E. Weiss. : 

Sernander hat?) die skandinavischen Pflanzenarten nach 
Verbreitungsmitteln eingeteilt, besonders interessant sind dabei 
Untersuchungen über die Drift der Meere und des Süßwassers und 
die Verbreitung durch den Wind, sowohl die Verbreitung vege 
Sprosse als der Samen und Früchte betreffend. Er weist auch 
daß die verschiedenen Pflanzen auf die Verbreitung in bestir 
Jahreszeiten eingerichtet sind und je nach der Art weit oder wı 
weit wandern können. | 

Weiter kann auch auf den Aufsatz von Schröter, 1913, „Gene 
Pflanzengeographie* im Handwörterbuch der Naturwissenschaften 
wiesen werden, Bd. IV. 


!) Sernander 1906; vergl. Ulbrich 1907. 
2) Sernander 1901. 


120. Kap. Waffen der Arten in ihren Kämpfen 937 


Die Fähigkeit der Arten, sich auszubreiten, hängt nicht nur von 
der Beschaffenheit der Verbreitungsmittel, sondern auch von anderen 
Verhältnissen ab. In der Regel wird man geneigt sein, die Geschwindig- 
keit, womit die Wanderungen vor sich gehen, zu überschätzen. Der 
genannte, vortreffliche französische Forstbotaniker Fliche hat bei dem 
Studium eines besonderen Standortes folgende Ergebnisse über die Ge- 
- schwindigkeit, womit gewisse Arten wandern, erhalten. Die größte Ent- 
 fernung, bis wohin die Samen geführt werden, ist für Fagus silvatica 
500-600 m, für Castanea sativa 500—550 m, für Pinus silvestris 115 m, 
für Sorbus aucuparia 1400—2100 m. Diese Entfernungen sind kurz; 


Fig. 390. Aldrovandia vesiculosa; wurzellose, seltene Art. Vergl. auch Fig. 236. 
(Phot. P. Graebner.) 


die fleischigen Früchte des Sorbus zeigen die größte, die geflügelten 
Samen der Kiefer die kleinste, obgleich diese für lange Wanderungen 
am besten ausgestattet zu sein scheinen. Mit Rücksicht auf das Alter, 
wann jene Bäume Früchte tragen, berechnete Fliche, daß sie für die 
Wanderung von Nancy nach Paris (280 km) 18640, 12925, 48680 und 
-1330—2000 Jahre brauchen würden. Selbstverständlich sind diese Zahlen 
mit Vorsicht zu benutzen; soviel scheint jedoch aus ihnen hervorzugehen, 
daß Wanderungen (ohne die Übertragung durch Vögel!) erstaunlich 
langsam erfolgen; sie sind beachtenswert, zumal da wenige Unter- 


To 


suchungen auf diesem Gebiete vorliegen. 


938 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen 


Die Erfahrungen der Landwirte weisen auf ähnliche Verhältnisse 
hin. Auf eingedämmten und trocken gelegten Gebieten kann mitunter 
erst nach einer langen Reihe von Jahren eine zusammenhäng: 
Pflanzendecke entstehen, wenn der Mensch nicht durch Aussaat 
Gräsern nachhilft. Gewisse leicht fliegende Arten siedeln sich zuers 
an. Nach Mayr!) ist das Präriengebiet Nordamerikas nur etwa 500 kn 
breit, und doch gibt es nicht eine einzige Baumart, die der atlantis 
und der pazifischen Flora gemeinsam wäre, abgesehen von solchen 
dischen Arten, welche die Prärien im Norden umgehen können. ] 
zeigt, wie schwierig es für Vögel und Wind sein kann, Samen d 
weite Entfernungen, jedenfalls über Land, zu tragen. Hult kam bei 
Studium der Moose Finnlands zu ähnlichen Ergebnissen: die Wande 
gehen sehr langsam vor sich und werden durch die säkularen klimat 
und die geologischen Veränderungen reguliert. 


Alphonse de Candolle hat in Übereinstimmung hiermit a 
daß in den Alpen gewisse Gebiete verhältnismäßig weit pflanzenr 
als andere sind, weil jene Gegenden in der Eiszeit nicht mit E 
deckt waren oder weil sie früher als die anderen eisfrei wurden. 
kann wohl auch mit Recht annehmen, daß die Armut Nord- und 
europas an Baumarten in den Wäldern davon herrührt, daß der Be 
geologisch sehr jung ist und eine größere Anzahl von Arten Fa 
vor der Eiszeit in Nordeuropa wohnten, den Weg ohne Hilfe 
Menschen nicht über die großen ost-westlichen Gebirgszüge der. 
Karpathen, Balkangebirge usw. haben zurückfinden können, wie z 
Aesculus hippocastanum, Picea omorika, Corylus colurna, Juglans 
In derselben Weise scheinen die uralten Gebiete Südamerikas (na 
lich das Hochland Brasiliens und Guayana) weit artenreicher zı 
als die jüngeren (die Pampas und die Savannen). Innerhalb jener 
ist wiederum die Waldvegetation viel artenreicher als die Savannen. 
dieses darauf beruhe, daß sie älter sei als diese, oder darauf, daß 
günstigeren Vegetationsverhältnisse die Artenbildung mehr als auf dis 
gefördert hätten, ist noch unentschieden?). | 

Über die Meere werden die Vögel Samen in weite Ferne ehe 
tragen können, als über Land, weil sie dort keine Ruhepunkte f 
wo sie sich niederlassen und die Samen verlieren können. 


Noch ein Umstand sei errargehbben der für die Vorbreiän 
Arten von Bedeutung ist, nämlich: welche Art zufällig zuers 
langte. Sind die Verhältnisse derart, daß sie für mehrere Arten gl 
gut passen, so wird der Ausfall des Kampfes .dawon abhängen, wele e 


2) Mayr 189. 
?) Warming 1892, 1899 b. 


E, 120. Kap. Waffen der Arten in ihren Kämpfen 939 


_ Art es gelingt, das Gelände zuerst zu besetzen; „beati possidentes* 
werden dann den Besitz möglicherweise behaupten können. Hierdurch 
ist vermutlich die Verteilung der Phragmiteta, der Scirpeta und anderer 
Bestände in unseren Rohrsümpfen oder die Verteilung verschiedener 
'wergsträucher auf den Zwergstrauchheiden zu erklären. 

| Es muß jedoch betont werden, daß für die Übersiedelung einer Art 
an einen anderen Ort es nicht hinreichend ist, daß sie gute Wanderungs- 
mittel besitzt; es ist selbstverständlich auch notwendig, daß sie einen 
ginstigen endort trifft, wo sie keimen und sich entwickeln kann. 


Fig. 391. Verbreitung der Dryasablagerungen in der Umgebung der Ostsee. 
O Wichtige Fundstellen. (Nach Nathorst und Andersson.) 


Clements hat, wie Kap. 117 erwähnt, dafür den Ausdruck „Ecesis* 
(olxnoıs) geprägt !). 

Im allgemeinen kann man sagen, daß eine Art desto größere Aus- 
sicht hat, aus dem Kampfe siegreich hervorzugehen, je mehr sie sich in 
ihrem optimalen Gebiete befindet, d.h. je mehr für sie am meisten 
_ passende ökologische Verhältnisse vorhanden sind; daher hat eine Art 
_ die härtesten und aufreibendsten Kämpfe immer an der Grenze ihres 
 Verbreitungsgebietes zu bestehen, insofern sie auf ihrer Wanderung hier 
an die in klimatischer Hinsicht äußersten Grenzen gekommen ist. Je 
besser das Klima für eine Art paßt, desto weniger wählerisch ist sie 


2) Clements 1904, 1905. 


940 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen 


bezüglich des Bodens und anderer Verhältnisse, und desto besser kann 
‘sie den Kampf mit den Mitbewerbern aufnehmen. Ein Beispiel für d 
Angeführte ist das S. 903 erwähnte Schicksal der Kiefer und der Fich 
in Lappland. Wird eine Baumart auf einem Standorte innerhalb ihr: 
Optimums gefällt oder niedergebrannt, so wird sie in der Regel na« 
der bloßgelegten Stelle zurückkehren, wenn die Natur sich selbst übe 
lassen wird; begegnet ihr dieses Schicksal jedoch außerhalb des Gebie 
ihres Wachtums, so kehrt sie nicht mehr zurück, sondern es wande 
die Baumart ein, auf deren optimalem Gebiete der Standort liegt (nac 
Mayr). In den großen Heidegebieten Nordeuropas kann man die Heide- 
pflanzen an allen nur erdenklichen Standorten finden, so auch an Bahn 2 
dämmen, Ackerrainen usw., ja Erica tetralix. fand sich in der Lüneburger 
Heide in den Ritzen einer Kalksteinmauer, und Empetrum, Rubus e 
maemorus usw. wachsen im westlichen Norwegen sogar auf Dächern; 
außerhalb der Hauptheidegebiete sind alle diese Pflanzen, wie auch 
Calluna, an bestimmte Standorte gebunden. 

Die Ergebnisse der Kämpfe sind also 1. die Verteilung der Arte 
in natürliche Vereine, 2. Veränderungen in der Zusammensetzu 
der Vegetation überall auf der ganzen Erde; dazu kommen noc 
3. das Auftreten seltener Arten und möglicherweise 4. die Bildu 
neuer Arten. 


Seltene Arten. Der Kampf der Pflanzen untereinander erhäl 
einen floristischen Ausdruck auch in den seltenen Arten, die bei viele 
botanischen Sammlern bekanntlich die Hauptrolle spielen. 

Eine Art kann in einem Gebiete aus verschiedenen Gründen 
selten sein: ; 

1. weil passende Standorte fehlen, z. B. Felsenboden im Flachlande,. 

2. weil sie ein Ansiedler ist und auf ihrer Wanderung eben er 

in das betreffende Gebiet gekommen ist, aber vielleicht J 
für Jahr häufiger werden wird (Helodea Canadensis in Euro 
Senecio .vernalis USW.), 

3. weil sie eine „Reliktenpflanze“ d.h. ein Rest einer frühere 

nun verdrängten Vegetation ist, 

4. weil sie eine neu entstandene Art ist (eine endemische Pflanze). 


Die S. 912, 922 ff. behandelte, große Pflanzenwanderung, die nac 
der Eiszeit in Europa stattfand (vergl. Fig. 391), hat ihre Spuren in d 
vielen Reliktenpflanzen zurückgelassen, die sich hier und da erhalte: 
haben, gegenwärtig stellenweise nur in wenigen Exemplaren vorkomme 
und immer mehr aussterben. Die Örtlichkeiten, wo sie sich erhalten habe 
sind solche, die mit den Naturverhältnissen der Tundrenperiode am beste 
übereinstimmen: nämlich kalte und nasse Sumpf- und Sphagnummoore 
Solche Überbleibsel sind in Dänemark und Norddeutschland vielleie 


121. Kap. Die Entstehung der Arten 941 


Chamaeperielymenum (Cornus) Sueeicum, Betula nana, Rubus chamae- 
 morus, Polygonum viviparum, Saxifraga hireulus, Scheuchzeria palustris, 
 —  Primula farinosa, Carex chordorrhiza. ‚Diese Arten werden möglicher- 
weise zum Teil allmählich seltener werden oder ganz aus den Floren 
- verschwinden, wie es schon anderen Reliktenpflanzen ergangen ist. 
e, In den Gebirgen (Alpen, Riesengebirge) sind diese Reliktenpflanzen 
 — wyiel ausgeprägter und deutlicher erkennbar!). 
= | Endemische Pflanzen sind oft sehr selten, weil sie vielfach „neue 
Arten“ sind, die noch nicht Zeit gehabt haben sich weiter zu verbreiten. 
= Die Hochgebirgsflora Ceylons z. B. hat eine große Menge von Endemis- 
men; Willis und Svedelius haben über diese interessante und wichtige 
Arbeiten veröffentlicht ?). 
Dr Willis zieht aus seinen Beobachtungen den Schluß, daß die Arten 
- durch Mutation entstehen. Bastardierung scheint hier jedoch nicht 
ausgeschlossen zu sein. 


| 
| 
| 


121. Kap. Die Entstehung der Arten 


4 Durch alles Vorhergehende geht wie ein roter Faden der Gedanke: 
der Bau und die ganze Entwicklung der Arten stehen in ge- 
-  nauestem Einklange (Epharmonie)?) mit ihren Umgebungen, sie 
sind an diese angepaßt (zeigen Anpassung, Epharmose). Es wurde 
schon $. 5 angedeutet, daß sich die Pflanzen verändern und an die 
neuen Verhältnisse anpassen können, unter denen sie sich entwickeln 
_ müssen. Die Arten kommen, wie in den vorhergehenden Kapiteln er- 
wähnt, unter neue Verhältnisse entweder dadurch, daß sich die Natur- 
 verhältnisse ihres Standortes ändern, oder dadurch, daß sie nach anderen 
Standorten wandern, deren Verhältnisse von denen der ursprünglichen 
verschieden sind. Es wurde ferner angedeutet, daß die Folge dieser 
- Veränderung der Arten wahrscheinlich die Entstehung neuer Arten 
sein kann. 
= Eine Veränderung der Individuen, -die zur Veränderung der 
_ Arten führen kann, ist eine notwendige Voraussetzung für jede Ab- 
- stammungslehre, sei es die Lamarcks oder Darwins oder aller denkbaren 
_ anderen. Über diese Bildung von neuen Arten sei hier einiges bemerkt, 
- ohne daß eine umfassende Betrachtung dieser größten und BEER 
E Frage der Biologie versucht werden soll. 


2) Engler 1879—82. 
; “. 2) Willis 1903; 1915: The endemic Flora of Ceylon with reference to geo- 
R graphical distribution and evolution in general, in: Philos. Transact. Roy. Soc. of 
‘ London B. Vol. 206. Svedelius 1907. 
3) Vesque 1882 a. 


9493 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen 


Neue Arten können auf verschiedene Weise entstehen, aber in jed 
Falle muß vorausgesetzt werden, daß die genotypischen Anlagen 
selbst verändert werden müssen, weil nur dadurch neue Eigen- 
schaften auf die neue Generation erbli ch übertragen werden Be 


(Nach de Vries- Klebahn.) 


Die sexuellen Zellen können erfahrungsmäßig durch Bas 
dierung verändert werden, d. h. durch Kombination von Anl 
welche sowohl vom Vater wie von der Mutter herstammen ‚kön 
(z. B. Circaea intermedia). 


121. Kap. Die Entstehung der Arten 943 


Fig. 393. Saisondimorphismus von Gentiana campestris, links die Frühjahrs-, 
in der Mitte die Sommer- und rechts die Spätsommerform. Nach Wettstein. 


Fig. 394. 
Saisondimorphismus bei 
Euphrasia offieinalis, 
links die Frühjahrs-, 
rechts die Sommerform. 
Nach Wettstein. 


"944 Der Kampf zwischen den Pflanzenformationen 


Eine andere Form ist diejenige, welche jetzt gewöhnlich Mutati 
genannt wird; sie ist eine dauerhafte Veränderung der Anlagen dur 
für uns noch rätselhafte Ursachen; letztere sind uns gewöhnli 
ganz unbekannt, vielleicht oft rein zufällig und jedenfalls in ihreı 
Wirkungsweise am Ende noch unverständlich; aber überall müssen 4 
davon ausgehen, daß die Eigenschaften der Organismen die notwendige 
Folgen bestimmter Ursachen sind, was Nägeli in seinem großen Werke 
von 1864 so scharf hervorgehoben hat. Seine „Theorie der bestimmten 
und direkten Bewirkung“ ist ja, allgemein eo wenigstens teil- 
weise auch die Lehre Lamarcks, welche er besonders in seinem Buc 
von 1809: „Philosophie zoologique* entwickelt hat. Der Lamarckis 
oder die Annahme von der Vererbung erworbener Eigenschaften, c oder ? 
besser ausgedrückt: „erworbener Anlagen“, gewinnt in der neueste 
Zeit wohl immer mehr Anhänger, obgleich sie bisher nur wenige si 
Stützen gewonnen hat. Wie Darwin und andere Anhänger der 
wicklungstheorie nahm Lamarck die Veränderlichkeit der Formen 
und ebenso schenkt er den Haustieren und Kulturpflanzen beson 
Beachtung. Nach Lamarck geht die Fortentwicklung der Natur 
die natürliche Veränderung der Formen unaufhörlich vor sich. Die Zeit 
und die Natur der Umgebung sind die beiden wichtigsten Faktoreı 
für die natürliche Gestaltung all der verschiedenen zur Entwick 
gelangenden Formen. Die Umgebung wirkt auf die Organismen, ae de 
wenn sie sich ändert oder wenn der Organismus wandert und so 
anderen Umgebung ausgesetzt wird, das Tier die „Notwendigkeit“ (bes 
fühlt, sich den neuen Bedingungen anzupassen, es macht natürlich e 
verschiedenen Gebrauch von seinen Gliedern oder hört auf, sie zu 
brauchen und veranlaßt sie so, sich dem Wechsel zu unterwe 
Lamarck, aber noch mehr sein Zeitgenosse Geoffroy St. Hilaire, le 
Gewicht auf die direkten Einwirkungen des umgebenden Mediums 
den Organismus, aber Lamarck nimmt dies im wesentlichen für di 
Pflanzen an. Im Neo-Lamarckismus wird der frühere Typus der aktiver 
Anpassung kaum diskutiert, der passiven Anpassung resp. der Selbst t 
regulierung (Selbstanpassung, Epharmosis) dagegen wird größere Be h. 
tung gezollt. Lamarck versichert ohne Versuche, daß die in d 
Weise entstandenen Formen ihre erworbenen Eigenschaften auf ihre N 
kommen übertragen; dies ist ein sehr schwacher Punkt in seiner The 
und eine heute viel erörterte Frage. Es versteht sich von selbst, 
Lamarck keine Ahnung von Protoplasma, Idioplasma, Sexualzellen, 
Wesen der Befruchtung usw. hatte; auch ist es ja deutlich, daß s 
Lehre im höchsten Grade auf Spekulation begründet war; sie exper 
mentell zu begründen, lag ihm fern. Daß aber die Umweltfak 
also der Standort im weitesten Sinne, die von ihm als die wichti 
angesehenen Entwicklungsfaktoren waren, ist deutlich. 


8 


1. Kap. Die Entstehung der Arten 945 


Die erste Bedingung dafür, daß sich eine neue Art durch Anpassung 
Ss einer anderen zu entwickeln vermag, ist, daß diese plastisch ist, 
d.h. ihren Bau und ihre Lebenstätigkeit in Übereinstimmung mit den 
uen Verhältnissen verändern kann. Man muß annehmen, daß alle 
n in allen ihren Organen, in der äußeren Gestalt wie in dem inneren 
‚ mehr oder weniger plastisch sind, am wenigsten vielleicht die 
alten und aussterbenden Arten. Diese Plastizität findet man so- 
bei den allerniedrigsten Organismen, z. B. bei den Plasmodien der 
hleimpilze; sie muß überall auf Eigenschaften des Protoplasmas zurück- 
hrt werden. 
Daß die meisten Pflanzen nun in der Tat sehr plastisch sind, ist 
'h eine sehr große Menge von Experimenten und Erfahrungen be- 
ätigt worden; Beobachtungen von einer langen Reihe von Botanikern 
en hierfür vor. Es kann hier noch kurz auf einige von den in den 
eren Seiten besprochenen Tatsachen hingewiesen werden. 
Die wichtigsten Standortsfaktoren, die hier in Betracht kommen, 
ad Licht, Wärme, Luftfeuchtigkeit, Wasser und Qualität 
'r Nahrung im Boden. Zur Erläuterung diene das Folgende. 
Im 2. Kapitel wurden die Eigentümlichkeiten der Sonnen- und der 
ttenpflanzen behandelt. Wie Lichtwechsel Drehungen, Formen- 
nderungen oder Wanderungen der Chlorophylikörper in den Pflanzen 
orrufen kann, und wie Lichtwechsel die Stellung der Blattspreiten 
rn kann (26. Kap.), so kann eine Veränderung der Beleuchtung auch 
ne Entwicklung nach dem morphologischen und dem anatomischen 
au hin veranlassen, der für die genannten Pflanzen kennzeichnend ist 
ıd als ihnen nützlich angesehen werden muß. Sogar die eigentüm- 
lichen Formen der blattförmigen Cacteen sind hauptsächlich dem 
Lichte zuzuschreiben, was Vöchting und Goebel nachgewiesen haben. 
e Etiolierung der Lichtpflanzen im Dunkeln ist vermutlich als eine 
iche Anpassung aufzufassen. Daß das Licht die Differenzierung 
Vegetationsorgane von Marchantia und die Bildung der Arche- 
nien auf der von ihm abgewandten Seite der Farnvorkeime hervor- 
t, sind andere, wohlbekannte Beispiele für die gestaltende Wirkung 
; Lichtes. 
Bekanntlich gibt es bestimmte und konstante Verschiedenheiten 
ischen Erdsprossen und Lichtsprossen im ganzen und bei derselben 
oder zwischen dem Bau von Wurzeln und Lichtsprossen. Costantin 
denselben Sproß oder dieselbe Wurzel im Boden und in Luft kul- 
iviert und nachgewiesen, daß die mannigfaltigen äußeren Verhältnisse 
die Organe sowohl anatomisch als auch morphologisch verschieden aus- 
äcen und daß die vorkommenden Unterschiede dieselben sind, welche 
unter den entsprechenden Verhältnissen normal lebenden Pflanzen- 
teile auszeichnen. 
Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 60 


‘946 Der Kampf ’zwischen::den Pflanzenvereinen CRD 


Man hat auch Versuche über die: Einwirkung der Wärme auf 
Pflanzenteile angestellt. Die Versuche von Emil Chr. Hansen zeige 
daß Wärme auf verschiedene Weise Gärungspilze erblich ändern kan 
Die von Prillieux und Vesque beweisen, daß die Erwärmung des Bodeı 
die osmotische Kraft der Wurzeln steigert, so daß die Pflanzen suceule 
werden und gerade die Wasserbehälter und den bedeutenden Umfai 
‚nebst der geringen Transpirationsfläche erhalten, die sie darin 
'stützen, auf dem erwärmten trockenen Felsenboden oder auf ähnliche 
-Boden auszuhalten. Den Wärmeverhältnissen kann man vielleicht au 
die stärkere Entwicklung von Wachs auf den Halmen von Hor 
Tritieum Sect. Secale und anderen: Gräsern zuschreiben, welche P.N 
und Raunkiär (nach mündlichen Mitteilungen) in warmen Sommern 
‘achtet haben, wodurch die Transpiration vermutlich auf eine mit 
veränderten Verhältnissen übereinstimmende günstige Weise herabg 
wird. Bekannt ist in naturhistorischen und landwirtschaftlichen K 
‚daß auch die Tiere in Anpassung an die Wärmeverhältnisse (Beha 
stärker in kälteren Umgebungen, ZRH der Farben ET 
tiere ae abändern können. u 


Tufkteuchligkeit: Wasser. ‚Im ersten Abschnitte und. 
sind in verschiedenen Kapiteln die-anatomischen und. die morphol: 
Eigentümlichkeiten der Hydrophyten und der Xerophyten bes 
worden. Versuche von Costantin, Schenck, Askenasy, Lothelier, 
‚Volkens u. a. zeigen, daß sich die ‚verschiedenen Organe (Wurz: 
Stamm, Blätter, Haare) bei derselben Art morphologisch und anatomi | 
verändern, je nachdem sie sich in Luft oder in Wasser, in troc N 
‚oder in feuchter Luft entwickeln, und daß dadurch gerade solche B: 
'verhältnisse erzeugt werden, die für Land- und Wasserpflanzen 
für Xerophyten und Hydrophyten im allgemeinen kennzeichnend 
.oder daß jedenfalls eine Entwicklung in der Richtung nach diese 
‚verhältnissen eintritt. Es ‘ist eine deutliche Selbstregulierung, d 
‚Intercellularräume kleiner. werden, je stärker die die Transp ft 
-hervorrufenden Faktoren wirken, und umgekehrt. Gewisse Arten 
bekanntlich sehr plastisch, z. B. kann man die Landform des Poly: 
amphibium in wenigen Wochen in eine Wasserform umwandeln ( 
brand, Massart); besonders Monokotylen der Heide besitzen ei 
Etannliche Wandlungsfähigkeit an trockenen und nassen Stan 
‚vergl. Juncus supinus usw. (Graebner .1895). | 


Verschiedene Nahrung ruft, wie den Landwirten wohlbl 
‘ist, Unterschiede in der Tracht hervor; auch Unterschiede im Blüt 
scheinen hieraus hervorgehen zu können, indem eine stärkere Ernö 
eine größere Blütenachse, größere Blüten und mehr Blütenblätter 
mehr Fruchtblätter bei Papaver, bei schlechter Ernährung 


2 1. Kap. Die Entstehung der Arten 947 


arming) hervorbringt. Die 8.415 erwähnten Versuche von Lesage, 
anzen an Salzboden anzupassen, zeigen dasselbe. 

- Von Versuchen, bei welchen verschiedene Außenweltfaktoren gleich- 
 zusammenwirken, kann hingewiesen werden z. B. auf die von 
er und Bonnier, welche Pflanzen der Ebene in den Hochgebirgen 
tiviert haben und umgekehrt. Überall bestätigt sich, daß Ver- 
derungen der Faktoren auch mehr oder weniger durchgreifende Ver- 
rungen der betreffenden Pflanzen hervorrufen. 


Ferner kann erwähnt werden, daß mechanische Kräfte, z.B. 
ermehrter Zug oder Druck auf den Bau der Organe abändernd wirken, 
vie Heglers Versuche nachgewiesen haben: je größere Anforderungen 
an die Stärke eines Pflanzenteiles gestellt werden, desto stärker wird 
Schwendener). 

Es werden also nicht nur die äußeren Bauverhältnisse beeinflußt, 
ern auch die inneren: nicht nur die Länge der Wurzel und der 
gelglieder, die Größe und die Dicke oder die Länge der Blätter, 
reichlichere oder die spärlichere Entwicklung der Haare usw., son- 
auch die relative Dicke von Rinde, Zentralzylinder und Mark in 
Achsenorganen, von Palisadengewebe und Schwammparenchym in 
Blättern, die Höhe der Epidermis, die Dicke der Cutieula, die An- 
und die Mächtigkeit der Gefäßbündel, die Verholzung, und nament- 
die Mächtigkeit des Holzes, der Gefäße und der Tracheiden, die 
des mechanischen Gewebes, die Größe der Intercellularräume!), die 
Bi dung des Chlorophylis, die Entwicklung der Spaltöffnungen, der 
Endodermis usw. 

Die Pflanze hat also eine auf vielfache Art nachweisbare Fähig- 
it, auf äußere Einflüsse zu reagieren. Bisweilen kann der eine Teil 
lirekt beeinflußt werden, ohne daß sich andere verändern. Sogar das- 
‚Blatt paßt sich bisweilen verschieden an, wenn es unter ver- 
denen Bedingungen lebt; z. B. überragen die oberen Teile der 
tter von Stratiotes oft das Wasser, werden dann weniger durchsichtig 
und ‚überdies dunkler grün, als die untergetauchten Teile, erhalten Spalt- 
st fnungen usw. (Costantin). 

e Ferner sind nicht nur die Formenverhältnisse, sondern auch bio- 
(ogische Eigenschaften plastisch. Die Gärtner wissen aus Erfahrung, 
aß verweichlichte Pflanzen durch Frost leichter getötet werden, als 
dere Individuen derselben Art; einjährige oder zweijährige Arten 
önnen durch äußere Verhältnisse mehrjährig werden; die Zeiten der 
tuhe, der Belaubung und des Laubfalles, die Blütezeit können andere 
en; kleistogame Blüten können durch kaltes und dunkles Wetter 


= %ı) Vergl. Graebner 1895. 
a 60* 


948 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen 


hervorgerufen werden!), und alpine oder arktische Blüten erscho 
an Selbstbestäubung mehr angepaßt, als Blüten derselben Arten 
anderen Gegenden (Warming, Lindman). Einen Teil der hierher R 
hörigen Tatsachen hat Henslow?) gesammelt. Im ganzen ist der Stoff 
wechsel der Pflanze sicherlich überall den Gesetzen der Anpassung 
oder Selbstregulierung unterworfen. Saecharomyces richtet sich nach le 
Gegenwart oder dem Fehlen des Sauerstoffes, der un der Wu 7%: 
nach den Hindernissen, denen sie begegnet, usw. i 


Natürlich sind nicht alle Pflanzen in gleichem Maße plasti 
Teils werden sich bei den Arten Unterschiede in der von ihrer Verwa 
schaft stammenden Disposition geltend machen, teils die Entwicklungs 
stufe, auf der die Art oder die Gattung als Ganzes steht (gewiss: 
Gattungen, wie Hieracium und Rubus, scheinen bekanntlich in leb 
hafter Entwicklung zu sein), teils der Grad, in welchem die erwo. € 
nen Kennzeichen durch Vererbung befestigt worden sind. Demn 
werden sich einige mehr in der einen, andere mehr in der and 
Richtung verändern. Auch sind nicht alle Individuen ae 
gleich variabel. 


Hinzuzufügen wäre noch°): Jede Art variiert, und zwar je 
verschiedener Weise. Während Typen, die uns systematisch als 
fixierte, „wenig abändernde* bekannt sind, gewöhnlich nur hin 
wieder in einem Merkmal (also etwa in Blattform, Blütengestalt, 
haarung usw.) variieren, sehen wir bei den Individuen polymoı 
Formenkreise mehr und mehr Organe und Organteile (bis zu anatomische 
Unterschieden herab) abändern. Von den ersteren Typen, also (der 

„alten“, wenig variablen) lassen sich nun erfahrungsgemäß sehr schw L 
neue irgendwie konstante Formen züchten, trotz der auch bei den ir 
nern selbstredend geübten strengsten Isolierung. Bei den polymorphere 
(und schließlich den polymorphsten Gruppen) bilden sich aber & 
immer mehr und mehr konstante Formen, die (natürlich immer 
der Voraussetzung strengster Isolierung) um so konstanter sin 
mehr von den der betreffenden „Art“ eigentümlichen Abänderu 
verschiedener Organe sich in dem betreffenden Mutterin 
duum vereinigt finden. Ob eine einzelne Abänderung dabei 
den Rahmen einer bestimmten Variation (Galtonsche Kurve usw.) h 
geht oder nicht, scheint ziemlich nebensächlich. Bei überhaupt 
variierenden Gruppen (polymorphen Formenkreisen) wird man 
redend danach eine viel viel größere Tendenz zur Konstanz der einz 


1) Voechting 1893; Graebner 1893; Goebel, Einleitung in die experin 
Morphologie 1908. 

?) Henslow 1894, 1895. 

®) Graebner in diesem Werke 2. Aufl., 393. 


I. Kap. Die Entstehung der Arten 949 | 


derungen finden, sobald Bastardierung ausgeschlossen ist, als bei 
ur wenig Abänderung zeigenden Arten, bei denen also eine Kom- 
nation einer größeren Zahl von abändernden Merkmalen viel viel sel- 
ist. Bei den Gärtnern, die sich wissenschaftlich mit der An- 
neuer Formen beschäftigen, ist es eine längst bekannte Tatsache, 
von den Tausenden aus den Aussaaten hervorgehenden jungen 
zen (deren Blüten- oder Frucht- usw. Merkmale man noch nicht 


| Fig. 39. 

a RR bursa pastoris mit geflügelter Frucht mit abfallenden Klappen; 
b C. Hesgeri mit ovaler Frucht und durch Zerfallen der Klappen freiwerdenden 
Samen. (P. Graebner jun. gez.) 


ıt!) nur von denjenigen Pflanzen die Entstehung einer konstanten 
ı zu erwarten ist, die schon als junge Pflanzen (also auch in ganz 
ensächlichen Merkmalen) sich von dem Gros möglichst abweichend 
gen. Je weniger stark die Abweichung der neuen Form ist, d.h. je 
ver zahlreich die Zahl der abändernden Merkmale ist, desto schwie- 
rer ist die Fixierung der Form (also ihrer Merkmale). Je mehr diese 
h wierigkeit hervortritt, desto mehr ist die Selektion, die Zuchtwahl 


950 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen re 


notwendig. Bei ganz polymorphen Gruppen hat durch die stets 
tretende Summierung der Merkmale fast jede Pflanze (wenn sie isoli 
wird) ihre konstante Nachkommenschaft (vergl. Oenothera usw.). Je 
weniger groß die Variationsfähigkeit (vieler Merkmale) ist, desto mel 
wird in den Nachkommen des betreffenden abändernden Individ Bi 
sich eine Tendenz zum Rückschlag eines verhältnismäßig (etwa 
centualiter) großen Teils der Merkmale der Abänderung beme 
machen. Es wird also eine verhältnismäßig immer größere Zahl 
rückschlagender“ Individuen auftreten, die zur Erzielung einer Konstan 
ausgemerzt werden müssen. Je weniger Merkmale bei einer bestim 
erzogenen Abänderung eines einzigen Organs (etwa Blütenform 
mit dieser Abänderung zugleich abweichend vom Typus auft 
desto mehr Generationen mit steter Zuchtwahl gehören dazu, 
Abänderung als solche samenbeständig zu machen. Capsella Hk 
(vergl. Solms-Laubach) scheint auch eine solche in neuester Zeit 
standene Art. zu sein, in der sich eine Menge von Merkmalen 
verhältnismäßig sehr wenig abändernden ©. Bursa pastoris ver 
haben, und die trotz ihrer zweifellos“ sehr großen Jugend (bei 
nur zufälliger Isolierung!) eine Konstanz aufweist, die Erstaunen 
regen muß (Fig. 395). Für die künstlichen durch Isolierung und Z 
wahl erzogenen konstanten Rassen liegen eine große Reihe 
Beispielen vor, namentlich in unseren bekannten Kulturpeg NZenr: 
(kurzlebige Nutz- und Zierpflanzen). ; 


Es ist also sicher, daß die Pflanzen sich ändern können und si 
in Harmonie mit den Außenweltfaktoren bringen können. Eine w 
größere Anzahl von Beobachtungen und Versuchen als die hier : 
gedeuteten lassen sich anführen unter Hinweisung auf Costantin, Vol 
Lothelier, Stahl, Vöchting, Schenck, Lesage, G. Karsten, Frank, Du 
Vesque, Bonnier, Askenasy, Goebel, Lewakoffski, Graebner und 
über die morphologische und die anatomische Plastizität des ein 
Individuums oder der einzelnen Art. Das Ergebnis dieser Versuche i 
daß durch die Veränderung der Lebensbedingungen eine Entwi 
hervorgerufen wird, die eben in der Richtung der Anpassung 
Lebensbedingungen geht, von welcher wir wissen, daß sie die nor 
und konstante Anpassung der Lebensformen oder der Pflanzen’ 
ist, welche unter apn betreffenden Slam oriEDR A 2 
zubringen. X 

Es entsteht dann aber die große und we Wagen 
diese Arten (Lebensformen, Pflanzenvereine) nun auch 
durch solche Epharmose (Selbstanpassung, Selbstregul 
ihre konstanten Eigentümlichkeiten erhalten, also 
das geläufige Schlagwort zu benutzen, durch Vererbung erworh 


' Die Entstehung der Arten | 951 


nlagen').; ‚Daß dieses der Fall sein kann, ist die Überzeugung des 
fassers dieses Buches, trotzdem es ebenso eine sichere Erfahrung 
daß die allermeisten der erwähnten Änderungen ebenso schnell 
hwinden können, wie sie gekommen sind, wenn die Pflanzen bald 
‘ die früheren Standortsverhältnisse zurückgebracht werden und 
haupt bald anderen Außenfaktoren ausgesetzt werden. Es ist des- 
‚wohl verständlich, daß so viele Forscher die Möglichkeit der 
verbung neuer Anlagen durch Außenweltfaktoren verneinen. Lamarck 
; aber außer diesen genannten auch einen anderen Faktor als beson- 
‚wichtig hervor, nämlich lange Zeit, aber dieser Faktor fehlt 
n in den betreffenden Versuchen; die Pflanzen müssen durch viele 
'nerationen, vielleicht Jahrhunderte lang, den betreffenden Faktoren 
setzt sein, damit die Wirkungen von ihnen im Idioplasma der 
» fixiert werden können. 

‘Für die Möglichkeit der Vererbung „erworbener“ Anlagen kann 
ens erstens auf eine Reihe von Indizienbeweisen in der Pflanzen- 
aphie verwiesen werden, z.B. die vielen Beispiele von Konvergenz, 
ähnliche Epharmonie verschiedener systematischer Typen unter 
chen Lebensbedingungen, z. B. in den Hochgebirgen und Polar- 
nden, in den Steppen und Wüsten, am Meeresstrande und auf Salz- 
n im Binnenlande, wovon der vierte Abschnitt in diesem Buche 
Menge Belege gibt. Auch die Zoologie liefert eine Menge von 
ielen (die Höhlentiere, Wüstentiere, Polartiere usw.). 


_ NVikariierende Arten. Weiter gehört hierher z. B. das so all- 
neine Vorkommen von nahe verwandten Arten, Kleinarten, Unterarten 
r Rassen, in nahe aneinander grenzenden, aber doch, was Standort 
ft, etwas ‚verschiedenen Gegenden und, was Ausbildung betrifft, in 
pharmonie mit diesen Verschiedenheiten, wie z. B. verschiedene von 
ttstein nachgewiesene Verhältnisse, oder die Nachweisung von Diels 
‚der fein abgestuften Anpassung südwestaustralischer Arten an die 
rechenden feinen Abstufungen des Klimas. Es kann daran erinnert 
erden, daß es eben das Vorkommen von vikariierenden Arten auf den 
alapagosinseln und auf dem südamerikanischen Festlande war, welches 
i Darwin die Überzeugung von erblicher  Umbildung der Arten 


1% a) Es muß darauf hingewiesen werden, daß der Ausdruck ET SER Eigenschaften“ 

verschiedenen Schriftstellern verschieden gebraucht wird. Während einige darunter 
nigen Eigenschaften verstehen, die von einem Individuum während seiner Lebens- 
erworben resp. angenommen sind, verstehen andere darunter auch die Eigenschaften, 
ein Individuum abweichend von seinen Erzeugern durch die (oder bei der) Geburt 
ben“ ‚ d. h. mitbekommen hat. Über das letztere (Mutation, Variation) braucht 
diskutiert zu werden, strittig bleibt die erstere Frage: sind während der Lebens- 
erworbene (durch Anpassüng ERERSEERN) REN auf die Nachkommen- 


übertragbar? 


952 Der Kampf zwischen den Pflanzenvereinen 


befestigte; viele andere biogeographische Tatsachen müssen zu d 
selben Schluß führen. Die ozeanischen Inseln spielen ja überha 
eine große Rolle in den Diskussionen über die Abstammungslehre 
allgemeinen, aber viele von diesen „stellvertretenden* Arten spr 
allerdings nicht mit absoluter Deutlichkeit für eine „bestimmte 
direkte Bewirkung“, 


Auch das häufige Vorkommen von geographischen Varietäten 
Kleinarten besonders in der Peripherie von Arten mit einem gro 
Verbreitungsgebiet sprechen für die Einwirkung der Außenweltfakto 


Direkte Beweise für erbliche Veränderungen durch Einwi 
gen von Umweltsfaktoren gibt es zurzeit noch wenige, aber doch & 
um zu zeigen, daß auf diese Weise eine Bildung neuer konstanter Si 
stattfinden kann. Es gibt Versuche, welche beweisen, daß chemi 
Eingriffe erbliche Umwandlungen hervorrufen können, indem die 
anlagen der Sexualzellen, männlicher sowohl wie weiblicher, geän 
werden können. Der Nordamerikaner Mac Dougal gibt an, daß er 
kömmlinge von Pflanzen, in deren unbefruchtete Fruchtknoten er 
mische Auflösungen eingespritzt hatte, erhielt, und von diesen Abköm 
lingen zeigten einige erbliche Abweichungen von der Mutterpflanze. 


Hier kann auch auf die Erfahrungen hingewiesen werden, wel 
über Umwandlungen von asexuellen Organismen durch äußere Fakto 
hervorgerufen werden können (Hefezellen, Bakterien), Umwandlu 
welche ganz oder für eine Anzahl erblich sind. Am deutlichsten a 
sind, was die Erblichkeit anbetrifft, die von Em. Chr. Hansen, Tov 
Standfuß, Fischer u.a. ausgeführten Umwandlungen durch physikalis 
Einwirkung, namentlich durch abweichende Temperatur oder Feue 
keit der Umgebung. Besonders sind Insekten Versuchsobjekte ge 
(Schmetterlinge, Käfer); von den erhaltenen Abweichungen zeigte 
eine größere oder geringere Prozentzahl erblich. Besonders de 
sprechen die Experimente von Tower mit Koloradokäfern (Leptinota 
undecimlineata), welche erhöhter Wärme und trockenerer Luft ausge 
wurden, wenn die Tiere sich in einem bestimmten Entwicklungsstad 
befanden; er konnte dann erbliche Farbenabweichungen erhalten. 


Uberhaupt scheinen physikalische Einwirkungen deutlicheren 
zu geben als chemische. Es kann erinnert werden an die merkwür 
Resultate, die Em. Chr. Hansen in Kopenhagen mit Hefezellen erhi 
gewissen erhöhten Temperaturen ausgesetzt, wurden sie asporogen 
zwar so konstant, daß sie später nicht in ihren ursprünglichen Zu | 
zurückgebracht werden konnten, selbst wenn unzählige Generatio 
anderen Einwirkungen ausgesetzt wurden. Die ursprünglichen erblic 
Anlagen waren vollständig verändert worden. Daß die Hefezelle ke 
sexuelle Fortpflanzung hat, muß als unwesentlich betrachtet wer: 


Die Entstehung der Arten 953 


se Resultate Hansens scheinen in .der Litteratur wenig beachtet 
sein !). 

Auch Pasteur und andere haben durch Versuche gezeigt, daß 
ılente Bakterien ihrer giftigen Eigenschaften in manchen Fällen 
lich beraubt werden können; es hat sich gezeigt, daß farblose 
ssen sich aus farbstoffbildenden Bakterien züchten lassen und für 
gere Zeit erblich fixiert sind, selbst wenn sie wieder unter normale 
Verhältnisse gebracht worden waren. „Da man jetzt allgemein“, sagt 
‚Hertwig in seinem neuesten Werke?), „eine dauerhafte idioplasma- 
ne oder genotypische Veränderung der Keimzellen als eine Mutation 
ichnet, ist jeder durch Beobachtung gefundene oder durch Experi- 
nt hervorgerufene Fall einer solchen, wenn sie auf die nächste 
neration übertragen wird, auch ein Beweis für die Vererbung 
vorbener Eigenschaften“. Hertwig selbst hat experimentell nach- 
wiesen, daß Samenzellen durch radioaktive Bestrahlung in ihrer Kon- 
titution so verändert werden können, mögen sie noch in der Keimdrüse 
des lebenden Tieres sein oder nach ihrer Entleerung der Einwirkung 
esetzt werden, so daß die Radiumwirkung auf das Ei übertragen 
den kann, und Hertwig hat kein Bedenken, dieses als eine Vererbung 
er erworbenen Anlage zu bezeichnen. 

Auch scheint er mir recht zu haben, wenn er ferner den Schluß 
t, daß die Umweltsfaktoren „auf den ganzen Lebensprozeß der sich 
twickelnden Versuchsobjekte, namentlich auf ihren Stoffwechsel und 
re ganze Konstitution eingewirkt“ haben; der ganze Organismus ist 
ändert worden. Das mag nun richtig sein oder nicht, so viel steht 
enbar fest, daß die Umweltsfaktoren Organismen dauerhaft verändern 
inen, so daß ihre Abkömmlinge als „neue“ Typen bezeichnet werden 
issen. Das ist ja aber eben der Kern im Lamarckismus; viele von 
en so allgemeinen durch äußere Einwirkung hervorgerufenen Ab- 
weichungen, welche schnell verloren gehen, wenn die betreffenden Or- 
nismen anderen Einwirkungen ausgesetzt werden, würden nach meiner 
uffassung wahrscheinlich mit der Zeit dauerhaft werden — es ist aber 
ıge Zeit erforderlich, vielleicht Jahrtausende — aber Zeit spielt in 
r Natur keine Rolle, was eben die Ansicht Lamarcks war. 

Es gibt also jedenfalls, wie erwähnt, zwei verschiedene Arten der 
ildung neuer erblich dauerhafter Arten, nämlich die Bastardierung und 
® Einwirkung von Außenfaktoren auf die Organismen. Ob es noch 
eine andere Form gibt muß dahingestellt sein; ich denke an das, was 
_Vesque „variabilit6 phylötique“ nannte, eine ererbte Variabilität, die von 


2) Siehe Gesammelte theoretische Abhandlungen über Gärungsorganismen von Em. 
r. Hansen, herausgegeben von A. Klöcker. Jena 1911. 
 ®%) Hertwig 1916: Das Werden der Organismen. 


954 Der Kampf zwischen: den Pflanzenvereinen 


der Abstammung der Arten, aber nicht von den Umgebungen abhä 
Es ist diese phylogenetische Entwicklung wohl identisch mit der, welche 
später von Eimer Orthogenesis genannt worden ist, Nägelis Pro- 
gressionsprinzip. gi e 
Die Darwinsche Selektion hat nach der Auffassung der neue 
ren Zeit nicht ganz die Bedeutung, welche ihr ursprünglich und du 
viele Jahre zugeschrieben wurde; aber ganz ohne Bedeutung bleibt ; sie 
nicht. Aus dem oben Gesagten ER hervor, daß äußere Einwirkun 
bisweilen abnorme Organismen hervorrufen, schwache und wenig leb 
fähige Individuen; hier kommt „die Selektion“ als regulierender F3 
und entfernt diese Individuen im Kampfe um Existenzmittel mi R 
befähigteren, der Lebenslage besser angepaßten. 
‘Von den durch die artbildenden Kräfte ber orge Indivi 
gibt es drei Kategorien, nämlich erstens diejenigen, die nicht exi 
fähig sind, jedenfalls nicht mit anderen Individuen den Kampf au 
können und deshalb früher oder später verschwinden. Zweitens 
jenigen, deren Charaktere indifferent sind, weder schädlich noch be; 
ders nützlich; solche werden wohl oft ihren Platz unter den and 
Lebewesen behaupten können und ihre neuen Eigenschaften auf 
Abkömmlinge vererben, und ich denke mir solcherart viele von 
Baumarten der tropischen Regenwälder entstanden, in welchen, wie 
79. Kapitel erwähnt, die Artenmischung ungeheuer ist, ohne daß 
Art die anderen zu besiegen vermag. Drittens gibt es diejenige 
dividuen, welche durch besonders nützliche Eigenschaften ausgestattet 
sind, sich also in ausgeprägter Weise den Umweltsfaktoren angepa 3 
zeigen; diese werden vorzugsweise imstande sein, eine Stelle im Kar 
ums Leben zu behaupten und sich in der Welt zu vermehren. W 
man die Veränderungen beobachtet, welchen die Arten durch veränd er ‚e 
Lebenslage in der wilden Natur gewöhnlich unterworfen sind und vor 
welchen oben Beispiele gegeben wurden, wird man, wie es sche 
finden, daß diese Veränderungen in einer für das Leben nützlie 
Richtung vor- sich gehen; es haben die Organismen vorzugsweise die 
Fähigkeit, sich den äußeren Einwirkungen in zweckmäßiger Weise zu 
adaptieren, und das ist es, was ich direkte AnDDRRUUE OU 
Selbstregulierung genannt habe. © 
Die Selbstregulierung scheint vorzugsweise bei den Vogeta 
organen oder auf dem Gebiete des Stoffwechsels, also auch bei 
Ausprägung der Lebensformen und der Formationen, ihr Wirkun 
zu haben. Der Blütensproß folgt in seiner Entwicklung offenbar 
weise ganz anderen Gesetzen, als die vegetativen Organe; jede 
sind seine Reaktionen, soweit man weiß, gegen die Einwirkunge 
Klimas und des Bodens viel geringer. Dies wird wesentlich darau. 
ruhen, daß der Blütensproß. eine kurze Dauer hat, und daß die Proze 


Kap. Die Entstehung der Arten 955 


Stoffwechsels im Vergleiche mit denen der vegetativen Organe 
ergeordnet sind. Daß Eigentümlichkeiten, welche die Lebensformen 
nnzeichnen, aus direkter Anpassung an die Umgebung, aus einer 


Iche neuen Anpassungen entgegenarbeitet) die erworbenen Merkmale in 
'kerem oder geringerem Grade befestigte, erscheint als unzweifelhaft. 
rck hat in dieser Hinsicht einen schärferen Blick für die Wahrheit 
bt, als Darwin und andere seiner Nachfolger. Die direkte An- 
ng ist sicherlich einer der mächtigsten Entwicklungsfaktoren der 
schen Welt. Durch ihr Studium wird das große Lebensgeheimnis 
etwas klarer werden; wir dürfen freilich nicht erwarten, dessen 
‚je zu erkennen. 


Im allgemeinen haben Werke oder Abhandlungen, welche nach 1914 erschienen 
nicht ausgenutzt werden können, sind aber doch teilweise in der Litteraturliste 
hrt worden. Speziell muß ich aber doch hier am Ende dieses Abschnitts erwähnen, 
n neues, großes Werk von Frederic E. Clements in Minnesota mir zu spät in die 
kam, um hier benutzt zu werden; es heißt: „Plant succession. An Analysis of 
development of vegetation“. Published by the Carnegie Institution of Washington, 
242, 1916. Es enthält in seinen über 500 Seiten unter anderem: Concept and 
of succession; Initial causes; Ecesic causes; Reaction; Stabilisation and Climax; 
are and Units of Vegetation; Direction of Development; Classification of Series; 
x formations of North America; Past Climates and Climaxes. Es ist durch 61 Tafeln 
51 Textfiguren illustriert. (Warming.) 


logräs 393, 395 

ies 575 

alba 281, 584 

—_ balsamea- 517, 781 
concolor 575 

ectinata 584 

'Sibirica 585 

- Absorptionsvermögen 98, 
100, 106, 109 

cacia 223, 237, 239, 250, 
A 800, 843, 860, 864, 


 conspicua 223 
— deinen, 777 
etinens 862 
_ — Farnesiana 443, 864 
 — Giraffae 264 
 — harpophylla 800 
 — heteracantha 862 
 — heterophylla 222 
En horrida 264, 844, 858, 862 
'— saligna 777 
 — spirocarpa 844, 862 
— tortuosa 865 
_ Acaena 637 
 — adscendens 679 


a es 789° 

RE Be rolins 402, 404, 407, 
Acer 553, 555, 566, 571, 572, 
2.572, 575, 608, 616, 741 
Br campestre 566 

3 -Fraxinus- Ulmus 689 
 — pseudoplatanus 20, 36 
— rubrum 624 

E- saccharinum 572 


und Namen-Register 


von H. Stange 


Achillea 791 

— atrata 120, 127 

— clypeolata 124, 814, 815 

— fragrantissima 265 

— millefolium 119, 267, 
545, 566, 711 

— moschata 121, 127 

Achorutes viaticus 469 

Achyranthes 439 

Acicarpha spathulata 224 

Aciphylla 183 

Ackererde 84 

Aconitum 276, 542, 548, 
578, 904 

Acorus 501, 510, 514, 910 

— calamus 33, 301, 503 

Aretia 183 

Acrocladium 635 

Acrosiphonia 383 

Acrostichum aureum 399, 
402, 411 

Actaea spicata 564 

Actinidia 574 

Acutifolia 655 

Adansonia 190, 256 

— digitata 842, 844 

Adenia 734 

— globosa 856 

Adenium 256 

— Socotranum 742, 856 

Adenocarpus 582 

Adenostyles 174, 542 

Adesmia 707 

Adhäsion 85 

Adiantum 739 

— capillus Veneris 738, 739 

Adonis vernalis 812 

Adoxa moschatellina 170, 
171, 556, 563 

Adventivwurzeln 88, 280 

Aegiceras 252, 403, 406, 407 

— corniculatum 244, 408 

— majus 402 

Aegle 867 

Aegopodium podagraria 569 

Aeluropus litoralis 459, 460, 
909 


Aenderungen, biogene 918 

— klimatogene 918 

Aera 531, 534, 538, 832 

— antarctica 717 

— caespitosa 181, 530, 539, 
540, 544, 570, 631, 923 

—_ caryophyliea "668 

— discolor 501 

— flexuosa 309ff., 354, 
559 ff. 

— praecox 668, 771 

— uliginosa 501 

Aeranthus funalis 295 

Aörenchym 272, 273 

Aörophyten 196, 297, 309 

Aeschynomene 511 

Aesculus 258, 553, 571, 572, 
573 

— hippocastanum 233, 554, 
938 


Astuarien 341, 359, 391 

Agarum Turneri 269, 374 

Agathis australis 591 

Agathosma erectum 220 

Agauria salicifolia 720 

Agave 45, 165, 174, 178, 
232, 258, 255, 427, 826, 
858, 865, 885 

— Americana 164, 920 

—, hundertjährige 165 

Agavenforın 325 

Agrimonia Javanica 853 

Agropyrum 74, 826, s. a. 
Triticum 

— dasystachyum 525, 780 

— junceum 434 

— spicatum 826 

Agrostis 531, 
636 

— alba 447, 451, 520, 530, 
539, 540 

— borealis 540 

— canina 531, 658 

— stolonifera 451 

— tenuis 533 

— vulgaris 531, 540, 545, 
631, 728, 914 


538, 627, 


958 

Ahl 113 

Ahnfeltia plicata 394 
Aichryson 734 
Ailantus 20 

Aira s. Aera 
Aizoaceae 224, 413 
Aizoon 45, 250, 737 
— Canariense 44 
Akebia 514 

Alang Alang 349 
Alaria esculenta 381 
Albizzia lebbeck 608 
— Moluccana 607 
Alchimilla 737, 871 
— filicaulis 543 

— glomerulans 543 
— pentaphylla 530, 533 
— villosa 853 


— vulgaris 532, 548, 568 


Aldrovandia vesiculosa 268, 


473, 474, 475, 476, 987 


Alectoria divergens 650 

— nigrieans 650 

— ochroleuca 650 

Algen 32, 116, 117, 
143, 145, 149, 269, 


120, 
272, 


282, 283, 320, 333, 336, 


349, 359 

—, aörobiotische 385, 
482 

—, a@rophile 419, 482 


419, 


—, aörophytische 158, 289 


— auf Strandsteinen 346 

—, autophyte 359, 391 

—, blaugrüne 146, 362, 
431 

—-Farben 380 

—-Formation 481 

—, krustenförmige 149 

—-Luftblasen 379 

—typus 268, 272 

— verteilung, 
Darstellung 382 

Alhagi 203, 219 

— Camelorum 343, 791,866, 
874, 893 


schematische 


Alisma plantago aquatica 


492, 
624 

— ranunculoides 520 

Alkalien 110 

Alkoholgärung 79 

Allium 812, 892 

— senescens 868 

— ursinum 563, 564 

Allobophora turgida 137 

Alluvium 73, 521 

Alnus 559, 572, 584, 631, 
689, 907, 908, 915 

_ glutinosa 514, 570, 680, 
685, 803 

_ incana 570 

— rugosa 498 

— viridis 129, 548, 685 


501, 503, 508, 520, 


Sach- und Namen-Register 


Alo& 178, 192, 232, 253, 
255, 735, 737, 842, 854, 
858, 890 

— plicatilis 859 

— pluridens 799 

Aloeform 325 

Aloegewächse 151 

Alopecurus 538 

— brachystachys 533 

—_ - genieulatus 530 

— pratensis 539 

— ventricosus 452 

Alpenmatte 328 

Alpenrosen 684 er 


| Alsine verna 534 


Alsophila 246, 592, 617 
Alternanthera 439 

— muscoides 224 
Althaea officinalis 455 


. Althenia 392 


— filiformis 458 
Aluminium-Silikate 74 


Alvaren 729 


Alvarvegetation 96, 97 

Amarantaceae 224 

Amaryllidaceen 173, 257 

Amblystegium 473,632, 633, 
639, 681 

Ambrosia trifida 510 

Ameisen 136, 278, 297 

Amelanchier vulgaris 742 

Ammi visnaga 51, 886 

Ammodendron 778 

— conollyi 779 

— Karelini 779 

Ammoniak 98, 121, 147 

Ammophila 78, 209, 217, 
301, 771,08 Calam- 
agrostis 

— arenaria 181, 217, 758, 
759, 762 

—-Dünen 749 

Amorphophallus 179 

Ampelodesmus tenax 789, 
806 

Amphilophium 163 

Anabaena 287, 394 

— Baltica 362 

— circinalis 464, 467 

— flos aquae 464, 467 

— thermalis 485 

Anabasis 229, 458 

— aretioides 65, 184, 889 

— arcticulata 221, 792, 889 

Anagallis tenella 519 

Anamirta coccculus 611 

Anaptychia 688 

— ciliaris 723 

Anastatica 214 

— Hierochuntica 51, 885, 
888 

Anchusa Barrelieri 814, 815 

Ancylonema Nordenskiöldii 
469 


— -Dünen 749 


— glaeialis 102 


. — Helvetica 130, 266 
Anemone 562, 566, 


Andira inermis 177, 865. 
Andreaea 723 
Andromeda 689 
— calcyculata 509, 622 
— polifolia 210, 501 
624, 634, 652, 658 
680 \ 
Andropogon 513, 782 


— cerisiiformis 818. 


— furcatus 822, 823 
rn 814 | 
allii 24 

— hirtus a, 252, 
— scoparius 781, 822 
824 ER 


— villsus 2335 
Androsace 696, 735 


— Hausmanni 102 


871, 923 
— alpina 101 
— nemorosa 178, 

355, 523, , 562 

717, 96 > a 
— ranunculoides 

562, 916 
— sulphurea 101 
Anemophile 301 
Aneura 658° 
Anflug-Kiefern 1 
Angelica 681 
— offieinalis 567 
— silvestris 568 
Angiospermen 316 
Angraecum sesquipeda 
Anguilluliden 111 
Anisomeris obtusa 
Anona 85 
— crassiflora 838. 
— palustris 410 
Anordnung, güı 

355 
> assung, anatoı 

iologische 289 
—_ Se al 
— physiognomisc 
—_ Beer: 303. 
— soziale 275° 
— zeitliche 304 
Anpassungsmerkmall 
Anthelia pilacea 640 
Anthemis arvensis 12 
— cotula 127 
Antennaria 668, m, 
— dioeca 218, 579, 77 
Anthistiria ciliata. £ 
-— imberbis 588, 818 
— membranacea 
Anthocyan 27, 20 


ıoxanthum 538, 539, 545 
Anthoxanthum odoratum 
1, 217, 530, 531, 5834, 
909 


; riscus silvestris 567 


;äure. 248, 256 
anizomenon flos. aquae 
2, 464, 467 

anothece 496 

m 453 

 graveolens 164 

00 een 299 

nthes 281 
nogeton distachyum 519 
is 547, 708 

pina 548, 716 

pen öl, 151, 160, 185, 
, 290, 291, 298, 413 
piphytische 194 

caria Brasiliensis 586, 
' e 
imbricata 586 
ienwälder 586 

tus unedo 204, 794, 
, 803 

elica 530, 631 
fficinalis 543, 548 
tostaphylos 666, 674, 
5, 716, 909 

pina 193, 642, 667, 668, 
6, 677, 7 14, 912 
uniperus- Heide 749 
uva ursi 193, 347, 577, 
79, 667, 668, 676, 677, 
678, 780 

Area 1 

aonia agrimonioides 278 
snaria 706, 715, 735, 737 
peploides 480, 16 
rpyllifolia 703 
enicola 138 

astrum 183, 266, 708 
ıtea-Arten 231 


giseta e 825 
sta 778, 779 
ungens 242, 753, 758, 
6, 778, 782, 792, 884 
urpurea 824 

olochia triangularis 163 
neria 450, 715 
 maritima "678, 746 


— spinescens 874 


u ke 798, 873, 874 


Sach- und Namen-Register 


Armeria vulgaris 176, 451, | 
747, 768, 770 

Armillaria nielles 281 

Arnica 904 

— montana 534, 578, 668 

Aronia 689 

Aronstab 8 

Arrhenatherum 587 

— elatiüs 816 

Artemisia 181, 213, 812, 
866, 873, 889, 891, 894 

Euer, campestris 44, 221, 668, 
706, 765, 770, 792 

— Canadensis 749, 825 

— caudata 749 

— filifolia 781, 798 

— frigida 791, 873 

— Gallica 455 

— herba alba 265, 457, 792, 
817 

— maritima 346, 450, 791, 
873 

— monosperma 776 

— nana 706 

— -Panicum- Assoziation 
748 


Fer 1 791, 792, 807, 


— Valesiaca 816 

Arthopyrenia halodytes 

. 424 

Arthrocnemum 230, 416 

— glaucum 424, 454 

— macrostachyum 909 

Arum 179 

— maculatum 8, 564 

Aruncus silvester 57 

Arundinaria 513 

— alpina 616 

— macrosperma 510 

Arundineta 352 

Arundo 783 

— donax 190, 506 

— Madagascariensis 832 

Arvenwälder 580 

Asarum 380 

Asclepiadaceae 299, 414 

Asclepias Cornuti 730 

— purpurea 819 

Ascophyllum 383 

— nodosum 272, 373, 375, 
394 

— scorpioides 394 

Asparagoideae 413 

Asparagus 230, 790, 794 

— acutifolius 795, 804 

— horridus 788, 899 

Aspectus aestivalis 330 

— auctumnalis 330 

— hiemalis 330 

— vernalis 330 

Asperula longiflora 92 


959 


Asperula odorata 170, 301, 
358, 355, 562, 928. 

Asphodelus 788, 789, 790 

— luteus 254 

— ramosus 582 

Aspicilia cinerea 422 

Aspidistre 175 

lurida 173 

Aspidinm 567, 785 

— dryopteris 178, 562, 576 

— filix mas 564 

— spinulosum 564 

-— t elypteris 631, 635, 668 

— vestitum 639 

Asplenum 735 

— adiantum nigrum 101 

— adulterinum 101 

— nidus 294, 295, 600 

— Seelosii 102 

— septentrionale 102 

— Serpentini 101 

— trichomanes 21, 22 

— viride 101 

Assimilation 31, 256 

—sgewebe 251 

—sorgane 269 

Assoziationen 2, 3, 306, 349, 
352, 410 

—- Abänderung 353 

—, koprophile 422 

—-Veränderungen, sekun- 
däre 356 

— kompetitive 304 

Astelia 178 

Aster 450 

— alpinus 706 

— amellus 706 

Asterionella 465, 468 

Asteriscus pygmaeus 214, 
885 


Aster tripolium 400, 418, 
422, 427, 448, 449, 458, 
455, 743 

Astragalus 203, 242, 265, 
776, 792, 826, 866, 893 

— arenarius 773 

— exscapus 243 

— Thracieus 791 

Astrebla 832 

Astrocaryum 265 

Atemhöhle 208, 210 

Atemwurzeln 404 


. Athyrium filix femina 564 


Atmung 48, 256 

Atragene 578 

— Sibirica 571 . 

Atriplex 42, 44, 253, 416, 
434, 436, 448, 453, 458, 
460, 831, 864 

— canescens 874 


— confertifolia457,459, 874 


— coriacea 250 
— dimorphostegia 893 
— halimus 250, 792 


960 


Atriplex litoralis 400 

— pamporum 864 

— patula 453 

— pediculata 250 

— portulacoides 250, 417, 
418, 454, 909 

Attheya 465 

Auenwälder 318, 522 

Aufbau, histologischer 316 

Auftauen 38 

Aulacomnium 521, 531, 538, 
658 

Ausläufer 78, 181, 301 

Austrocknung 135, 292 

Austrocknungsvermögen197 

Autophyten 72, 147 

Avena 538, 587 

— filifolia 816 

— pratensis 546 

—  pubescens 539 

— rufescens 636 

Avicennia 403, 404, 406, 407, 
408 

— nitida 402, 406 

— offieinalis 402 

— tomentosa 402 

Azalea procumbens 116 

Azalea procumbens- Heide 
679 

Azima tetracantha 799 

Azolla 268, 270, 287, 472, 
474, 516 

Azorella 183, 184, 220, 266, 
325, 663, 679, 708, 871 

— caespitosa 718, 871 

— 1lycopodioides 708 

— madreporica 830 

— selago 708 

Azotobacter chroococcum 
286 


Bacharis 864, 871 

— crispa 225 

— dioeca 224 

— genistelloides 225 

— triptera 227 

Bacillus azotobacter 148 

— Pasteurianus 148 

— subtilis 433 

— tetani 139 

Bacterium Okeni 389 

— sulphuratum 389 

Bactris 265, 411, 517 

Bäume, fettspeichernde 35 

—-Gestalt 64, 190 

—, immergrüne 129 

—, Kämpfe 19 

— mit Brettwurzeln 597 

Bakterien, anaerobe 82, 116 

—, denitrifizierende 147 

Bakterienkolonie, strangför- 
mige 286 

Bacterium oligocarbophilum 
140 


Sach- und Namen-Register 


Bakteroiden 286, 287 

Bambusa 616 

Bambusen 186, 190 

Bambusform 188 

Bambusgräser 168 

Bambusgruppe 183 

Bambuswald 517, 616 

Bananen 151, 165 

Bandblatt 392, 492 

Bangia 3853 

Banksia 209, 845 

Barbacenia 260, 723 

Barbula muralis 900 

Barringtonia-Formation 444, 
445 

— racemosa 444 

—- Wälder 910 

Basalt 94, 106 

Basaltsand 94 

Basidiomyceten 138 

Basis 306 

Bastgewebe 217 

Baststränge 263 

Batidaceae 224 

Batis 361, 410, 414, 439, 453, 
454 

— maritima 224, 401, 454, 
455 

Batrachium 474, 486, 488, 
490, 492, 494, 496, 498 

— aquatile 476, 494 

— marinum 394 

Batrachospermum 478, 481 

Bauhinia sp. 163, 258 

Baum der Reisenden 193 

Baumfarne 324, 617 

Baumgrenze 131, 132 

Baumkronenschicht, oberste 
329 

Baunsschicht, niedere 329 

Baumsteppen 833, 841 

Baumwuchs-Formen 64 

Bauverhältnisse,anatomische 
70 

—, besondere 70 

—, morphologische 70 

Bau, xeromorpher 311 

—, xerophiler 311, 407 

Beggiatoa alba 388, 389 

Beggiatoen 389, 485 

Begleitpflanzen 303, 354 

Begonia 251 

Beilschmidia 591 

Bejaria 871 

Bellis 545 

— perennis 32 

Beleuchtungsdauer 15 

Beleuchtung, 
201, 236 

Bennettitales 884 

Benthos 359 

Berberis 263, 552, 571, 586, 
872 

— empetrifolia 220 


Beigaliorung 


Berberis ilieifolia 573 
— vulgaris 775 Be 
Berchemia scandens 624 
Bergheide 5 
Bergkiefer 285, 314 
Berkhaya 875 | 
Besiedlung, lockere 327 
— von Neuland 980 
Bestäubung 277, 301 
Bestrahlungsdauer ne 
Beta 164 
— maritima 424 
— vulgaris 164 a 
Betula 42, 571, 57 
575, 584, 778, 912. 
ae alpestris 688 | 
— Carpatica 688 
— glandulosa 677° 
umilis 680° 
— lutea 689 
— nana 13, 567, 508, 
625, 631, 643 
658, 662, ’ 
675, 677, $ 
706, 714, 909, 911, 
941. 
— odorata 551, 567, 
660, 680, 685, 686 
— pubescens 567, 636 
685, 928 = 
— tortuosa 686, 688, 
— verrucosa 507, ig. 
685 
Betulaceae 43 
Betuleta cladinosa 353 
— hylocomiosa 853 
Bewegungen 8° —_ 
Bewegungserscheinungen 1: 
Biatora 722 
Biddulphia Mobiliensis 36: 
Bignoniaceae 299 ° 
Bignonia (mit Kletterkı 
162 j 
Binnenlandes nn 3 
Binnenlandsgürtel, 
mariner 20 
Binsenblatt 221 
Birke 20, 35 
Birkengestrüppe 129 
Birkenwälder 8, MS 
356, 567 
—, nordische 358 
Bitterstoffe 278 
Blaeria ericoides 798 
Blätter, s. auch Bla 
—, aphotometrische 
—, bedeckende 232 
—, behaarte 408. 


—, re e 23° 
—, kleinbleibende 4 


ter, lackierte 205 
aNervator 154 

"2 otometrische 25 
I otnetrische 24 
astische 29 
filstellung 409 
Richtung 22 
rinnenförmige 246 


lasen, wasserhelle 250 
jlattbau, anatomischer 26 
att, borstenförmiges 221 
coides 220 


juncoides 221 
josaik 28, 25 
yriophylloides 494 
myrtoides 221 


iefte 57 

—, pinoides 220 

-rosette der Ananas 45 
stten von Sempervivum 


, triehterförmige 246 
planzen 254, 414 


huppenähnliches 220 
eite, Falten usw. 236, 


le, rinnenförmig ver- 
57 


culenten 45, 224 
—typen 324 
—, zosteroides 492 


3lutl chen 29 

3iuten, inneres 49 
Bluthasein 29 

ia spathacea 229 
Boden-Abkühlung 95 
—-Arten 4, 86, 105 
rung 85 


= 


— - Beleuchtung 134 
— -Beschaffenheit, 
sche 73, 93 

m bewachsener 134, 135 
— —--Bindigkeit 76, 77, 78 


chemi- 


ven, rinnenförmig ver- 


Sach- und Namen-Register 


Boden, chemisches Verhalten 
99, 100, 118, 119, 136 

—-Decke 88, 329 

—-Durchlüftung 79, 125 

—-Erwärmung 92 

—-Farbe 86, 94 

— -Feinheit 73 

—, fester 77 

—-Feuchtigkeit 104, 318 

=, EN 96, 97, 


—, flüchtiger 77 

—, garer 137 

—, gefrorener 94 

—-Gewicht 80 

—-Heizung 90 

—, hetero-, homotermischer 
92, 94 

—-Kälte 68 

—, kalter 88, 92, 132 

—-Kapillarität 78 

—, krümeliger 137 

—-Lagerung 73 

—, leichter 98 

—, loser 73, 74, 77, 78 

—-Luft 79 

— -Mächtigkeit 96 

—, magerer 99 

—. milder 77 

—, mürber 77, 137 

—, nackter 134 

—, nährstoffarmer 103 

— -Nährstoffgehalt, 72, 99, 
104, 125 

—, neuer 898 

—, pelopsammitischer 123 

—, physikalische Eigen- 
schaften 118, 119, 125 

—, physikalisch trockener 
100, 310 

—, physiologisch arm 100 

—, physiologisch trocken 
100, 144, 310, 311 

— -Porosität 94, 137 

—, salzhaltiger 310 

—, saurer 88, 311 

—schichten 96, 98 

—, schwerer 77, 98 

—, sekundärer 72, 73 

—-Skelett 74 

—, sterilisierter 139 

—, stickstoffhaltiger 139 

—, strenger 77 

— -Teile 74 

—, tiefgründiger 96 

-—--Temperatur 91, 125 

—, torfhaltiger 319, 618 

—, trockener 100, 317 

— -Untergrund 96, 98 

—veränderungen 899, 906 

— - Verdunstung. 125 


— - Volumen 80 
—-Wärme 89, 91, 9%, 
134 


Warming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 


961 


Boden- Wasser 72, 80, 88, 
94, 125, 134 

—, wasserreicher 310 

—, zinkhaltiger 101 

Bodo edax 365 

Bolax 708 

— Bovei 708 

— glebarii 708, 718, 830 

Bombacaceen 151, 190, 256 

Bombus 276 

Borassus flabellifera 616,844 

— -Haine 616, 844 

Borke 206 

Borraginaceae 224 

Borrichia arborescens 224 

Borsten 278 

Bostrichia scorpioides 450 

Boswellia Socotrana 742 

Botryococcus 466 

Bouteloua 782, 826 

— curtipendula 823, 824 

— oligostachya 823, 824 

Brachylepis 458 

Brachypodium ramosum 239, 
788, 789 

— silvaticum 556, 564 

Brachystegia 851 

Brachythecium antarcticum 
649 

Branderde 113 

Brandung 149 

Brandungsgürtel 420 

Brasenia purpurea 488, 498 

Brassica oleracea 164, 425, 
426, 427 

Braunalgen 380 

Braya 715 

Brennhaare 278 

Briza 538, 587 

— media 539 

Brombeere 552 

Bromelia bracteata 865 

Bromeliaceen, epiphytische 
56 

Bromeliacee, Rosette 247 

—, Schuppe 55 

Bromus 545, 774, 814 

— erectus 556, 816 

— fibrosus 814, 815 

— mollis 771 r 

—-Wiese 816 

Broussonetia 37 

Brownea coccinea 237 

Bruchwald 522 

Bruckenthalia 
679 

Brücher 318 

Bruguiera 403, 404, 406, 408, 
516 

— caryophylloides 402 

— eriopetala 402 

— gymnorrhiza 402 - 

— parviflora 402 

Brunella 634 


61 


spiculifolia 


962 


Brunella grandiflora 127 

— vulgaris 127, 541, 816 

Bruniaceen 220 

Brunnenfaden 484 

Brunsvigia 885 

Bryophyllum 255 

— calycinum 854 

Bryum 538, 658 

— argenteum 562 

Buchen 19, 38, 71, 127, 284, 
328, 553 

—blätter 29, 207 

— -Rohhumus 111 

—- Wälder 8, 134, 302, 318, 
852, 356, 560 

Buchlo& dactyloides 821, 823, 
824 

Buchweizen 349 

Bucida buceras 410 

Buellia geographica 722 

Bulbilis dactyloides 823 

Bulbine 253 

Bulliarda aquatica 225, 497, 
520 

Bulnesia retamo 782 

Bupleurum fruticosum 788 

Burmanniaceae 298 

Butomus 501, 514, 624, 910 

— umbellatus 268, 503, 506 

Butterbaum 856 

Buttersäuregärung 82 

Buxussempervirens571,794, 
796 

Byrsonima 835, 840 


Caa Tinga 349 

Cabomba 474, 488, 492, 494 

Cabombaceae 486 

Cactaceae 185, 231, 255, 290 

Cacteen 232, 253, 256, 292, 
825, 361, 834 

Cacteenform 231 

Cactus 872 

Caesalpinia bonducella 445 

Cakile 525, 758 

— aequalis 212, 224, 437, 
441 

— Americana 525 

— lanceolata 437 

— maritima 414, 434, 436 

— -Xanthium-Formation 748 

Caladium 512 

Calamagrostis 209, 217, 771, 
824, 882 

— arundinacea 677, 774 

— arenaria 217, 301, 753, 
755, 758, 759, 760, 762, 
768, 772, 773, 775, 780, 
781, 825, s.a. Ammophila 

— Baltica 760, 762 

— epigeios 763, 773 

— lanceolata 511, 516, 636 

— longifolia 780 

Calamintha 794 


Sach- und Namen-Register 


Calamintha acinos 773 

Calamovilfa 824 

— longifolia 781 

Calamus-Palmen 159 

—-Triebspitze 158 

Calceolaria 871 

Calcium 74, 99, 245 

Calendula arvensis 32 

Calla palustris 194, 495, 515, 
652 

Calligonum 204, 778, 779, 
792, 893 

— comosum 242, 776 

— Persicum 446, 447 

Callithamnion 383 

— arbuscula 381 

Callitriche 486, 487, 489, 
491, 495, 496 

— autumnalis 488, 493 

— verna 488 

Callitris-Macchie 796 

— quadrivalvis 221 

Calluna-Heide 285, 302, 318, 
328, 669, 670, 672, 912 

— -Moor 672 

— -Rohhumus 111 

—-Typus 338 

Caliunetum 337, 347, 854, 
857 

Calophyllum 517 

Calothrix 478 

Calotropis 865 

— gigantea 779 

— procera 867 

Caltha 539, 631, 636, 681 

— palustris 211, 268, 503, 
508, 541, 628, 636 

Calyceraceae 224 

Calycotome 806 

— intermedia 788 

— spinosa 794, 796, 797 

Campanula 177, 548, 684 

— barbata 578 

— Carpatica 176 

— evinus 734 

— Orbelica 533, 535 

— persicifolia 28 

— rotundifolia 545, 566, 668 

— Scheuchzeri 534 

— Steveni 535 

— trachelium 564 

— uniflora 715 

Campomanesia aurea 222 

Campos 141, 213, 344, 345, 
833, 836 

—flora 221, 331 

Canarium 602 

Canavalia 445 

— obtusifolia 437, 438, 439 

—-Formation 439 

Canna indica 506 

Capparis 260, 261, 894 

— aphylla 229 

— spinosa 203 


 — ceanescens 636 


Capparis yto 852 
Capsella bursa pastoris 
949, 950 
— Heegeri 949, 950 
Caragana 866 i 
Carallia 602 
Caralluma 414 
— codonoides 856 
Carapa 403, 404, 408 
— Molucensis 402 
— obovata 402 
Cardamine 521, 986 
— amara 521 
— impatiens 562 
— palustris 523 e 
Carex 399 
— acutiformis 501, 508, 
632, 914 
— alpicola 540 
— arenaria 181, 242 


— chordorrhiza 501, 
631,.635, 659, 941 
— curvula 534 
— diandra 636 
— digitata 562 
— dioeca 624 
— distichia 508 
— extensa 455 
— ferruginea 532 
— filiformis = 
— firma 534 
— Goodenoughü 625 
> PO 636 
racilis 503, 539, 
irta 118 
— — baum 118 SL 
— incurva 436 "ER 
— lasiocarpa 503, 635, 
— Ligerica 579 } 
— limosa 501, on 
635, 652 
E= Lyngbyei 41 
— microglochin 624 
— montana 278, 816 
— nigra 534 
— panicea 539, 624, 
— paniculata 501, 508, 


remota 562 x 
rigida 633, 639 
riparia 503, 508 
rostrata 508, 634, 
rupestris 715 
salina 451 
sempervirens 716 
stricta 501, 508, 
632, 634, 637 


a, 


ex ternaria 637 
- trifida 638 
verna 816 


1egia 885 
ırpinus 71, 566, 572, 932 
hamus lanatus 416 


 Turkestanicum 891 
rya 572 


a calyculata 509, 
dromoda 

elia- Wurzelknolle 77 
519, 587, 782, 864 


— tetragona 209, 351, 676, 
678, 697, 709, 714 
ea 552, 566, 572, 575, 


tiva 120, 572, 937 
863 


arina 151, 209, 229, 
6, 444, 446, 782, 800, 
2, 895 


uisetifolia 445, 446 
ald 846 
pa 572 
nella opuntia 450 
ıga 189, 256 

a 375, 387, 392, 393 
ifera 386 


’ 
hrysolepis 815 
‚chrysolepus 814 
 — spinosa 184, 185, 866 

sentunculus 904 
ephalanthera 563 


Sach- und Namen-Register 


Cephalozia 658 

Ceramium 394 

— diaphanum 377 

Cerastium 530, 545, 547, 
735, 787 

— alpinum 709, 715 

— semidecandrum 767, 771 

— tetrandrum 771 

— trigynum 633, 640 

Ceratium 364, 367, 368 

— fusus 364 

— hirundinella 465, 467, 
468 


— tripos 364, 371 

Ceratocarpos arenarius 791, 
882, 883, 893 

Ceratocephalus arenarius 
812 

Ceratadon purpureus 762, 
764 

Ceratonia siliqua 796 

Ceratophylium 39, 268, 472, 
473, 474, 475, 476, 497, 
498 

Ceratopteris 476, 498 

— thalictroides 472 

Cereidopyllum 573 

Cercis 605, 868 

Cereus 427, 852, 865 

— giganteus 859, 860, 885 

— quisco 799 

— tuberosus 258 

Ceriops 406, 408, 409 

— Candolleana 402, 404 

— Roxburghiana 402, 404 

Cetraria 534, 715 

— crispa 650 

— Islandica 579, 650, 668 

— nivalis 764 

Chaetoceras 363, 371 

— paradoxum 363 

Chaetomorpha 450 

Chaetophora 478 

Chamaedaphne 689 

Chamaedorea 190, 602 

Chamaeorchis alpina 705 

Chamaepericlymenum Sue- 
cicum 530, 658, 688, 711, 
941, s. a. Cornus 

Chamaephyten 153, 165 

Chamaerops 516, 867 

— humilis 788, 789, 806 

Chantransia 481 

Chara 488, 509, 521 

Characeen 117, 145, 147, 
8346, 387, 392 

Chara fragilis 493 

Chasmophyten 78, 320, 424 

Chenolea diffusa 452 

Chenopodiaceae 120, 121, 
220, 224, 229, 230, 250, 
413 

Öhenopodiaceen-Vereine 840 

Chenopodium 453, 907 


963 


Chenopodium glaucum 453 

Chevaliera lingulata 177 

Chiliotrichum amelloideum 
718 

Chitinpanzer 117 

Chlamydomonas 432 

— flavivirens 470 

— lateritia 469 

— nivalis 469 

Chloride 245 

Choris 460, 818 

Chorisia erispiflora 256, 851 

— ventricosa 844 

Chlorkalium 148 

Chlormagnesium 148 

Chlornatrium 118, 148 

Chloroform 189 

Chlorophyceen 362, 383, 432, 
478 


Chlorophyll 298 
Chlorophyligewebe 212, 253, 
263, 270 
Chlorophyll-Zersetzung 22 
Chorda 378, 
— filum 376, 378 
— tomentosa 384 
Christushand 174 
Chroolepus 724 
Chrysanthemum leucanthe- 
mum 119, 545 
— vulgare 766 
Chrysobalanus icaco 446 
Chrysomonadinen 364, 365 
Chrysophyllum marginatum 
222 


Chrysopleniumalternifolium 
74 


Chrysopogon nutans 822 

Chuquiragua 871 

Chusquea aristata 867 

Chymocorea empetroides 
7 


Cicendia 904 
— filiformis 658 
Cichorioideen 213 
Cieuta viro8a 501, 508, 508, 

515 
Cinclidotus 478 
— scoparius 910 
Cipura 587 
Circaea 27, 556, 563, 583 
— intermedia 170, 942 
— Lutetiana 74, 170 
Cirsium 567 
— arvense 166, 179, 301 
— palustre 539, 636 
Cissampelos sp. 163 
Cistanche tubulosa 447 
Cistetum 837 
Cistus 213, 582, 788, 789, 

793, 803, 806 
— ladaniferus 794 
— Monspeliensis 906 
Cladina 422, 650 

61* 


964 


Cladium 628 

— mariscus 503 

Cladonia 534, 715, 727, 766 

— aleicornis 747 

— alpestris 579, 650 

— - Assoziation 749 

— coceifera 764, 765 

— fimbriata 764, 765 

— foliacea 747 

— gracilis 764, 765 

— rangiferina 291, 347, 
567, 579, 650, 668, 674, 
763, 764, 765 

— silvatica 579 ' 

Cladophora 478, 481, 496 

— fracta 463, 467, 476 

— gracilis 394 

— Sauteri 496 

Cladosporium 672 

— humifaciens 138 

Cladostephus verticillata 
394 

Clamydothrix ochracea 484 

Clatrocystis aeruginosa 
464 

— rosei-persicina 389 

Clavaria abietina 297 

Clematis 558, 574, 577, 795, 
804 

Cleome Arabica 265, 887 

Cliffortia falcata 786 

Climacium dendroides 635 

Climax - Formation 323, 335, 
357 

Clostridium azotobacter 148 

— Pasteurianum 148, 286 

Clusia 159 

Cnicus 866 

Cobaea 159 

Coccolithophora pelagica 
364 

Coccolithophoridae 364, 367, 
370 

Coceolithophorideen 370 

Coccoloba 230, 245 

— uvifera 23, 239, 445 

Coceolobetum uviferae 439 

Coceulus leaeba 206 

Cochlearia 417, 418, 448, 
451, 530, 703, 704, 715 

— fenestrata 16, 35 

— offieinalis 414 

Cocos yatai 616 

Codonocarpus 782 

Coelogyne Sanderae 186 

Colchicum autumnale 539 

Coleonema 737 

Coloetriche 520 


Colletia 227, 229, 230, 586, 


799 
Colobanthus muscoides 625 
Comarum 636 
— palustre 628, 631, 652, 
658, 681 


Sach- und Namen-Register 


Combretaceen 402 

Commelinaceen 181, 252 

Commiphora 862 

Communities 353 

Compositae 224, 413 

Conchophylium imbricatum 
235 

Conferva chthonoplastes 390 

Conferven 390 

Coniferen 315 

Coniferales 316 

Coniteretum 852, 574 

Conocarpus-Assoziation 410 

— erectus 410, 439, 443 

Convallaria 556 

— majalis 563, 678 

Convolvulus arvensis 414 
— lanatus 244 

— sepium 516 

— soldanella 438, 439, 772 

Copernicia australis 839 

Coprinus 297 

Coprosma 638, 783 

Corallina 383 

Coralliorrhiza 242, 298, 558, 
563 

Corchorus 873 

Cordia 446, 865 

Cordyline 192 

Corispermum hyssopifolium 
525, 780 

Cornicularia 715 

— aculeata 764, 765 

Cornus 552, 572, 688, 689 

— alba 563, 780 

— mas 571 

— sanguinea 563, 571 

— Suecica 530, 658, 688, 
711, 941, s. a. Chamae- 
perielymenum 

Coronaria flos ceuculi 539 

Coronilla rosea 236 

Corophium crassicorne 138 

Cortaderia 679 

Cortesia cuneata 782 

Corydallis 173, 353, 556, 
562, 564, 812, 827, 923 

— cava 278, 305, 523, 562 

— solida 173, 305 

— tuberosa 717 

Corylus 566, 741 

— colurna 938 

Corynephorus canescens 217, 
221, s. a. Weingaertneria 

Corypha inermis 840 

— umbraculifera 192 

Coseinodiscus 363 

Cotinus 550 

Cotoneaster 735 

— nummulifolia 742 

— pyracantha 455 

Cotula cinerea 44 

Cotyledon 255, 735, 737, 
858 


Cotyledon fascicularis 
— im Hottentottens 
345 | 
Covillea tridentata 860 
Crambe 436 | 
— maritima 415, a0R 
771 
Crantzia linearis 708 
Crassulaceen 45, 244, 
253,.255, 58 
Crassula falcata 238 
Crataegus 263, 550, 
566, 9578, 741, 900 
Crenothrix "polyspora 
Crepis aurea 58 
— tectorum 218 h 
Cressa Cretica 245 
Crescentia eujete 605 
Crinum 260, 512° 
ratense 249 
Crit mum maritim 
Crocus 8, 179, 258, 
— Heuffelianus 7179 
— vernus 704 
Croton 218, 231, 7 
— flavens 7° 
Cruciferae 121, 183, 
Crypsis aculeatus 455 
Cryptomonas erosa 
Cucurbitaceae 299 
Culeitium 38, 709, 
Cunonia Capensis 786 
Cupania (fulva?) 17 
Cupressoideen 
Curatella 837 
— americana 840 
Cuscuta 116 
— epilinum 280 
— epithymum 280 
Cuticula 202, 240, 
Cyanophyceen 146 
287, 288, 362, 
390, 478 e 
—-Vereine 432 
Cyathea 592, 617° 
Cycadeen 192, 288 
Cyclamen 174, 178 
Cyclanthera 936 
Cyclotella 465 
Cydonia Japonica 
Cymhirohe 655 
Cymodocea 392, 434 
— manatorum 395 
— nodosa 35 
en vincetox: 
169 
Cynara cardunculus 
Cynodon dactylon 
439, 587, 775 
Cynoglossum Javan 
Cynomorium cocein 
Cyperaceen 82, 1 
181, 217, 221, 2 
399, 413, 631 


- Cyperus papyrus 511, 514 

; RE — Syriacus 511 
Cystopteris 735 

i  — fragilis 313 

seira 375 

Cytisus 229, 551 

= I 868 

; Baroplasna 287 


 Daerydium laxifolium 782 
|  Dactylis 538 

@ Aschersoniana 556, 562, 
2 K BB 

lomerata 539, 914 


A — Raoulii 832 

684 
— gnidium 582, 788, 906 
— muscosa 679 
— mezereum 566 
 — striata 679 
i = Darlingtonia 631, 658 
 Daucus 545 
u- carota 52, 164, 886 
Decke, lebende 4 
= Decke, leblose 4 
5 Delesseria 376 
ee sanguinea 377, 378 
Delphinium 542, 578 
_ Dendrobium inaequale 186 
 — nobile 53 
Dendrosicyos 190 
— Socotrana 742, 856 
Dentaria 353 
— bulbifera 563, 742 
Derbesia Lamourouxii 287 
Deschampsia 534, 538, 627 
— flexuosa 579, 651, s. a. 
ÄAera 

Desmanthus natans 473 


Desmidiaceen 120, 148, 375 
 Desmoncus 162 

_  Desmotrichum undulatum 
894 

 Desoria saltans 469 
 Detritus 123 

H Diachyrium 782 

_  — arundinaceus 830 
Dianthus 814, 815 

_  —- arenarius 773 

 — caresius 181 

_ — Carthusianorum 815 
 — deltoides 770 

_ —— microlepis 533, 535 
 Diapensia 702, 715, 737 
 — Lapponica 183, 677, 
RR 707, 714, 911 

Er  Diatomacege 372, 432 


Sach- und Namen-Register 


Diatomeen 148, 363, 367, 
370, 385, 483 

Diatomeenplankton 369 

Dichelyma 478 

Dichothrix gypsophila 390 

Dichtigkeit 326 

Dickenwachstum 273 

Dicksonia 133 

— antarctica 246 

— Berteroana 591 

— Yourgii 617 

Dicraea elongata 480 

Dicranum 135, 548, 579, 
581, 583, 638, 639, 642, 
646, 648, 658, 688 

— elongatum 644 

— scoparium 564, 764 

— tenuinerve 644 

Dictyosphaerium 466 

Digitalis 548, 684 

Di otyledonen 190, 218 

Dilleniaceen 209 

Diluvium 73, 82 

Dinobryon 365 

— sertularia 365 

Dinoflagellata 364 

Diodia radicans 437 

Dionaea 178, 631 

Dionysia 183 

Dioscoreaceae 299 

Dioscorea 56 

— dodecaneura 163 

— elephantipes 206, 257, 
259 

Diphotaxis harra 55, 243 

Dipsacaceen 262 

Discaria toumatou 265 

Dischidia 293 

— Rafflesiana 293 

Distichia muscoides 184 

Distichlis spicata strieta 
452 

Dolomit 102, 106 

—geröll 314 

—grus 95 

— - Verwitterungsböden 315 

Domatien 278 

Donatia 708 

Doppelorganismus 282 

Dorema 866 

Dornbildung 27, 263, 278 

Dornensproß 229, 230 

Dorngebüsch 303 

Dornsträucher 187 

Dornstrauchsteppen 861 

Dorstenia gigas 856 

Draba 174, 178, 706, 707, 
709, 711, 715, 735, 871 

— alpina 266 

— Cappadocica 735 

— crassifolia 702 

— laevigata 703 

— verna 164, 703 


'‘ Dracaena 192, 737 


965 


Dracaena ceinnabari 742, 851 

Dracophyllum politum” 708 

— recurvum 782 

Drainage 137 

Drainzöpfe 79 

Drimys Chilensis 591 

— Winteri 692 

Drinn-Steppe 817 

Drosera 178, 587, 631, 686, 
658, 680 

— rotundifolia 174, 652 

Drüsenflecke 212 

Drüsenhaare 245, 277 

Drüse, salzausscheidende 244 

Dryas 193, 221, 532, 662, 
676, 697, 702, 706, 709, 
715, 716, 789 

—ablagerungen 939 

— -Heide 678 

— integrifolia 678, 714 

— octopetala 65, 209, 677, 
678, 706,709, 714, 911,912 

Drymoglossum nummulari- 
folium 250 

Dünen 73, 75, 318, 437, 441, 
749 

—, außereuropäische 776 

—, bewaldete 769 

—-Bildung 63 

—-Embryonen 752 

—, feststehende oder graue 
762 

— -Flugsand 314 

—gräser 217 

—, graue 762, 763 

—heide 767 

—, in Afrika 776 

—, in Asien 778 

—, in Australien 782 

—, in Neuseeland 782 

—, in Nordamerika 779 

—, in Südamerika 782 

—, weiße, bewegliche 759 

Dulichium 509 

Durchlüftungssystem 207 

Durvillea 378 


Eatonia obtusata 822, 823 

Echeveria 45, 178, 255, 735, 
737 

Echinocactus 248, 742 

— Emoryi 256 

— Wislizeni 885 

Echinocereus conglomeratus 
861 

Echinodorus ranunculoides 
492 

Echinophora spinosa 416 

Echinopsis 256 

Echinopus 866 

Ectocarpus 394 

Edelweiß 37 

Eiche 20, 38, 71, 89, 127, 
265, 553, 570 


966 


Eichenkratt 348 

Eichenrohhumus 111 

Eichentorf 111 

Eichenwälder 318, 353, 356, 
565 

Eichhornia 270 

— crassipes 472, 473, 475 

— azurea 475 

Eingriffe des Menschen 275 

Einöden 849 

Eisanhang auf Dünenge- 
hölzen 445 

Eisen 98, 99, 121 

—oxyd 112 

—oxydul 121 

—oxydulsalze 105 

—oxydulverbindungen 108 

—sulfat 121 

—sulfide 116 

—- Verbindungen 74 

Elachista fucicola 289 

— seutulata 289 

Elaeagnaceen 210, 231, 287 

Elaiosome 278 

Elatine 486, 520 

— alsinastrum 494 

— triandra 497 

Elektrizität, Wirkung 71 

Elephantorrhiza 258 

Elionurus 235, 829 

Elisma 488 

— natans 486, 488, 495, 498 

Elodea 483, 486, 488, 493, 
495, s. a. Helodea 

Elymus 78, 771, 776, 824 

— arenarius 75, 415, 436, 
753, 759, 762, 763, 772, 
s. a. Hordeum 

— Canadensis 780 

Elyna 531, 714 

— Bellardi (spicata)534, 714 

Elytropappus Rhinocerotis 
786, 799 

Embothrium 586 

Empetrum-Heide 67 

Empetrum nigrum s. Heide 

— rubrum 664, 666, 679 

Empfindlichkeit des Chloro- 

_ phylis 27 

Enaliden 359, 392 

Enalus 392, 393 

Endemismus 1 

Endodermis 207 

Endophyten 288, 289 

Enteromorpha 383, 385, 391, 
450 


— intestinalis 148, 464 

Entoderma viride 287 

Entwickelungsglieder, gene- 
tische 356 

Epacridaceen 220 

Epharmonie (Epharmose) 5, 
195, 317 

Ephebe 383, 420 


Sach- und Namen-Register 


Ephedra 209, 229, 416, 707, 
778, 782, 792, 860, 888, 
889, 894 

— alata 776 

— altissima 796 

— campylopoda 803 

Epidermis 26, 202, 249, 270 

— -Verschleimung 204 

—, mehrschichtige 251 

Epidermiszellen 28, 29, 211 

Epilobium 521, 548 

— angustifolium 548, 579, 
766, 904 

— hirsutum 502, 503, 508, 
516 

— montanum 564 

— palustre 539, 625, 631 

— parviflorum 631 

Epipactis 563 

— palustris 501, 631 

Epiphyllen 289 

Epiphyten 50, 52, 106, 156, 
197, 288, 311, 326, 329 

—, licht-, schattenliebende 
295 

Epipogon 242, 298, 558, 563 

Epistephium sclerophyllum 
837 

Epithem 212 

Equisetum 242, 280, 548 

— arvense 119 

— heleocharis 503, 514, 910 

— hiemale 780 

— limosum 170, 501, 631, 
624, 659, 910 

— maximum (telmateia) 
221, 521 

— palustre 539, 631, 632 

— silvaticum 567 

Eragrostis 818, 842 

— glabrata 452 

— tenuis 781 

Eranthis 179 

— hiemalis 562 

Erbse 286 

Erdbeerblätter 29 

Erdboden 137 

—, chemischer Einfluß 4 

—, fester 4 

—, Mächtigkeit 4 

—, Nahrung 4 

—, physikalischer Einfluß 4 

Erde 72 

—, schwarze 108 

Erdwärme, eigene 95 

Erdoberfläche, Relief 62 

Erdvolumenveränderungen 
130 

Eremanthus sphaerocephalus 
865 

Eremophila-Sträucher 895 

Eremophyten - Formationen 
320 

Eremostachys labiosa 891 


‚Eritrichum 541 


Eremostachys macrophy 
866 = 
Eria semiconnata 724 
Erianthus 510, 829, 8 
— Ravennae 343, 506, 
Erica 88, 100, 120, 209, 2 
737, 786 a: 
— arborea 589, 688, 
791, 794, 796, 804 
— carnea 532, 678 
684, 746 | 
— ciliaris 791 
— Corsica 794 
—-Heide 919 
— herbacea 746 
— scoparia 791, 796 
— tetralix 218, 624, 
657, 658, 660, 662, 
671, 672, 673, 674, 
680, 940 
— vagans 791 Er 
Ericaceen 151, 204, 25 
413 
Ericeta 352 
Ericinella Mannii 720 
Erigeron acris 119 
— Canadensis 127, 
Eriocaulaceen 181° 
Eriogonum annuum 823, 
Eriophorum 581, 62 
631, 636, 652, 680, 
908, 912: 2. ey 
— alpinum 501, 635 
— angustifolium 181. 


675 
— vaginatum 181, 501 

632, 658, 658, 65 

662 


Erlenbrücher 318, 
Erlenwald 569 
Ernodea litoralis 224, 
Erodium 258 
— cicutarium 2199 | 
Erophila verna 762, 
771, 942 
Erosion 83 
Eryngium 436, 453, 
— alpinum 732 
— campestre 791, 874 
— maritimum 242, 41 
436, 440, 770, 77 
Erythrolichen 480 
Erythraea 450 
— spicata 455 
— tenuiflora 455 
Erythrina 604, 606 
Erythrophyll 7° 
Erythroxylon 835 
Escallonia 586, 871 
Esche 20, 89, 552, 


-  Espeletia 38, 39, 231, 626, 
E709, 719, 720 
— grandiflora 719 
 Eucalyptus 239, 782, 806, 
828, 895 
 — celastroides 843 
dumosa 800 
— loxophleba 847 
_ —— macrocarpa 857 
marginata 805 
Eucalyptusbäume im Urwald 
621 
- Wälder 843, 846 
uchytreus 137 
Eugenia 517 
dysenterica 838 
Euglaena sanguinea 465, 470 
- viridis 365, 465, 470 
_— Euonymus s. Evonymus 
_  Eupatorium 510 
Euphorbia 185, 231, 255, 
856, 858, 890 
Abyssinica 855 
— aphylla 856 
— arbuscula 742 
—-Assoziation 774 
buxifolia 224, 437, 438, 
441 
Canariensis 856 
cornuta 243 
 cyparissias 773 
dendroides 788 
- Guyoniana 776, 887 
- Javanica 853 
- Mauretanica 856 
— meloformis 187 
— myrsinites 124 
— paralias 208, 218, 438, 
772 
—— phosphorea 852 
- — pilulifera 441 


olygonifolia 525 
Reinhardtii 255, 860 
— resinifera 230 
— tetragona 842 
— thymifolia 441 
Euphorbiaceen 181, 
256, 413 
Euphorbien 6 
Euphrasia 702 

offieinalis 119, 943 
Eurotia lanata 874 
uryale ferox 490, 495 

ops 205, 875 
Evolvulus 519 
Evonymus Europaea 566, 

571 

— verrucosa 571 
Excoecaria biglandulosa var. 
_ 222 


224, 


Exocarpus 782, 895 


Facies 353, 354, 355 
 Facultative Epiphyten 296 


Sach- und Namen-Register 


Fadenalgen 365 

Faguceae 413 

Fageta 352, 353 

— asperulosa 853 

— myrtillosa 353 

Fagraea 294, 600 

Fagonia Cretica 44 

Fagus 23, 553, 566, 571, 
572, 691, 900, 932 

— ferruginea 572 

—-Fraxinus-Reihe 559 

— grandifolia 572, 575 

— Japonica 573 

— orientalis 565 

— silvatica 129, 560, 937 

Falcaria sioides 243 

Srrgg, salzfliehende usw. 

Farbe der Vegetation 330 

Farben 145 

—filter 21 

Färbung der Pflanzen 27 

Faktoren der Außenwelt 3 

—, biotische 4 

—, chemische 72 

—, direkte 80 

—, edaphische 3, 4, 72, 310 

—, klimatische 3, 4, 10, 310 

—, mittelbar wirkende 3, 4 

—, ökologische 310 

—, orographische 140 

—, physikalische 72 

—, topographische 312 

—, unmittelbar wirkende 3,4 

Falkia repens 452 

Farnbäume 192 

Farnform 151 

Farnkräuter, rosettenbilden- 
de 177 

Farnvegetation, im Urwald 
619, 621 

Farnwälder 591, 617 

Fastigiaria furcellata s. Fur- 
cellaria 

Faurea 798 

Fäulnis 92 

Faulschwamm 117 

Federgras- Wiese 352 

Feinerden 76, 106 

Feinsand 106 

Feldspat 106 

Feldspatgestein 123 

Felicium deeipiens 607 

Felsarten 123, 124 

Felsbewohner 197 

Felsblöcke am Strande 427 

Felsenboden 105 

Felsen, feuchte 385 

—fiuren 328 

—, subglaciale 712 

—formationen 320, 360, 721 

—heiden 96 

—meere 740 

—pflanzen 27, 33, 52 


967 


Felsen, senkrechte 421 

—steppen 787 

—triften 787 

Fels, fester 72 

—, loser 72 

—hänge 314 

Fensterblätter 239, 240 

Feronia 867 

Ferula 792, 866 

— asa foetida 891 

Ferulago monticola 814, 815 

Festheftung der Epiphyten 
290 

Festuca 217, 453, 581, 588, 
587, 714, 832, 908 

— -Assoziation 774 

— distans 427, 451, 453 

— elatior 539, 914 

— erecta 638 

— gigantea 556, 564 

— glauca 730 

— nubigena 853 

— Oelandica 730 

— orthophylla 708 

— ovina 209, 239, 531, 579, 
649, 668, 764, 773, 728, 
730, 770, 771, 813, 816, 
900 

— pratensis 816 

— pulchella 532 

— pumila 534 

— rubra s. b. T. ovina 914 

— rubra arenaria 761, 764, 
773, 774 

— rubra fallax 533 

— thalassica 181, 396, 427, 
447, 448, 449, 450, 451 

— vaginata 774 

— Valesiaca 815 

— violacea 532 

—-Zone 457 

Festucetum rubrae 764 

Fettpflanzen 254 

Feuchtigkeit 62 

Ficaria 562 

Fichte 20, 71, 285, 301, 314, 
337, 575 

—, alte im „Urwald“ 905 

Fichtenblätter, in Schatten 
u. Sonne 30, 925 

Fichtenrohhumus 111 

Fichtenwald 285, 302, 303, 
817, 318, 330, 582 

—, absterbender 923 

Ficus 160, 251, 295, 600, 
602, 606, 616 

—baum 279, 294 

—baum mit Brettwurzeln 
18, 605 

— Carica 552, 796 

— elastica 26, 610, 611 

— hirta 608 

— religiosa 56, 57, 241, 604 

— Roxburghii 605 


968 


Ficus Wightiana 573 

Filago minima 771 

Filipendula ulmaria 329, 515, 
516, 521, 567, 568, 570, 
628, s. a. Ulmaria 

Filtrationsvermögen 83, 197 

Filz 111, 135 

Fimbristylis 587 

— sericea 439 

Fittonia Verschaffeltii 28 

Fitzroya Patagonica 691 

Fixierungsorgane 135 

Flächenstellung 236 

Flachsseide 280 

Flachsproß 230 

—, blattartiger 229 

—, blütentragender 222 

Flacourtia 604 

Flagellaten 278, 365, 367 

—vereine 317 

Flechten 120, 154, 156, 196, 
282, 283, 289, 290, 320, 
326, 333, 336, 349, 383,413 

— auf Bäumen 289 

—, epiphylle 288, 289 

—formationen 336 

—heiden 318, 649 

 —, koniophile usw. 121 

—pilze 282 

—, saprophile 121 

—tundren 649 

Florideen 375 

—, sublitorale 383 

Flugsanddünen 106 

Flüsse 318 

Foeniculum capillaceum 829 

Föhn 64, 140 

Föhrenwald 522 

Fontinalis 478, 479, 481, 
486, 496 

— antipyretica 496, 497 

Formae procumbentes 192 

Formation 333, 334, 352 

Formationen, gemischte 342 

eschlossene 328 

—, halophile 311 

—, hygrophile 319, 525 

—, kaltte mperierte 319 

u lithophi e 310 

—, megatherme 319 

—, mesotherme, mesophile, 
mikrotherme 319, 525 

offene 328 

progressive 334 

psammophile 810 

regressive 334 

sandliebende 310 

sekundäre 348 

steinliebende 310 

subtropische 319 

subxerophile 807 

tropische 319 

—-Typen 336 - 

—-Veränderungen 356 


Peer 


Dee GE Eee EV] BEER EEE ee 


Sach- und Namen-Register 


Formationen, zusammen- 
gesetzte 342, 344 

Formationsfolge, rückschrei- 
tende. 335 

Furskälea tenacissima 889 

Forsten 282, 300 

Fouquiera splendens 208, 
860, 894 

Fragaria 29, 166, 179 

— vesca 579 

Fragilaria 465 

Frailejon 37 

Frankenia 42, 414, 417, 
456, 460, 889 

— capitata 452 

— pulverulenta 245 

Frankeniaceae 413 

Fraxinus 552, 555, 566, 572, 
573, 575, 741, 803 

— excelsior 569 

Frenela 782, 895 

Freycinetia '616 

Fritillaria 812 

Frost 107 

—brand 37 

—krebs 37 

Fruchtwechselwirtschaft 105 

Frühjahrsflora 330 

Frühlingspflanzen 305 

Frullania cornigera 247 

Fruticuli 187 

Fucaceae 383 

Fuchserode 113 

Fuchsia 181 

Fucus 104, 289, 394 

— inflatus 383 

— serratus 377 

— spiralis 383, 450 

— vesiculosus 272, 374, 375, 
377, 383, 450 

— — auf submersen Steinen 
346 

Furcellaria fastigiata 394 

Fusanus 782 

— spicatus 843 


Gagea 562, 564, 812, 892 

— saxatilis 815 

Galactites tomentosa 906 

Galanthus 564 

— nivalis 305 

Galeriewälder 88, 312 

Galinsoga parviflora 33, 
127 

Galium antarcticum 679 

— elongatum 625 

— Javanicum 853 

— mollugo 773, 816 

— palustre 625, 631 

— silvaticum 380 

— verum 773 

Galmeiveilchen 101, 122 

Ganzparasiten 280 

Ganzrosettenpflanzen 176 


Ganzsaprophyten KR 
Garide 349 


Gartenerde 139 
—humus 113 
Gaultheria mich 
Gazania 875 
Gebirgsketten, Höhe und 
Richtung 140 
Gebüsch 328, 337 
Gebüsche, mesophile 
— auf Sandstrand 442, 
Gebüsch - Formationen 
—- in der Wüste 344 
Gehölze, immergrüne 
314 
—, laubwechselnde2 
314 
Gehölzsämlinge Me 
Gelenkzellen 217, 249 
Genista 181, 209, 
354, 582, 667, 806 
— Anglica 120, 76 
— Corsica 794, '797 
— Germanica 772 
— sagittalis 227 
— Ss arae ri unse 
— scorpius 788 
— tincetoria 228 
Genisteen 252 
Genlisea 268 
Gentiana 532, 584, 
— acaulis 532 % 
— campestris 43 
— lutea 732 
— nivalis 702 Re 
— pneumonanthe 680. 
— serrata 702 
Geogene Veränderı 
Geophyten 165, 304 
Georgine 174 E 
Geraniaceen 255, 262 
Geranium 530, 792. 
— palustre 521 
ratense 5389 
— Robertianum 414 
— silvaticum 313, 5 
567, 568, 570 
— tuberosum 82 
Gerbstoff 203, 248, 260 
Geröllformationen 310 
—halden 745 
Geschiebemergel 11 
Gesneraceen 181, : 
Gesteinsarten 106 
Gesteine, Erwärmun 
keit 105 
—, Härte 105 
—, Porosität 105 
— -Verwitterungsfähi 


rivale 567, 569, 570, 681 
urbanum 25 
ebe, eiweißleitendes 271 
grüne 270 


81, 108, 121, 148 
cium flavum 415, 436, 


maritima 400, 413, 
7, 448, 450, 458 
choma hederacea 563 
itschia 572, 605 
scherablagerungen 73 
nmer 106 
-Verwitterungsböden 315 
lobularia 678, 709 


20capsa sanguinea 469 
iosa superba 779 


yoym 
lepidota 819 
Gnaphalium 668, 771, 853 
iuteo-album 734 
supinum 530, 533 

neis 106, 125 
-Verwitterungsböden 315 
vebelia alopecuroides 893 
olenkinia radiata 466 


onium Bere 466 
onocaryum piriforme 611 

Goodeniaceae a4 

oodyera 577, 583 

ens 576, 936 

ea decorticans 864 

mineentypus 180, 181 

ranit 94, 106 

—boden 105 

—fels 72 

-- Verwitterungsböden 314 

asdecke 132 

Grasfluren 587° 

Grasform 151, 180, 188, 324 

ras-Formationen 398 


Sach- und Namen-Register 


Grasmatten, alpine 318, 528 

—, arktische 318, 528 

—, mikrotherme 528 

Grassteppen 320, 321 

—, baumlose 809 

— Nordafrikas 816 

— Südafrikas 817 

— Südosteuropas 809 

Grastypus 168 

En an, subxerophile 
07 

—, xerophile 317 

Grauerde 570 

Graya polygaloides 874 

Great plains 819 

Grenzgürtel 420 

Grimmia 579, 633, 639, 647, 
648, 723 

— ericoides 647, 764 

—-Heide 647 

— hypnoides 647, 649 

— lanuginosa 728 

— maritima 184, 422 

Grindelia squarrosa 825 

Grobsand 76, 106 

Großsträucher 336 

Grubbia 209 

Grubengas 82 

Grünalgen 380 

Grundachsen 78 

—bildung 74 

—, kurzgliedrige 181 

Grunddiatomeen 368 

Grundformen 151 

Grundwasser 81 

— spiegel 79, 83 

—schwanknngen 83 

—-Stand 81 

Grünlandmoore 82, 318 

Grus 106, 123 

Gunnera 288 

— Chilensis 513 

Gürtelbildung 141, 380, 388, 
384 | 

Gürtelstufen-Vegetation 360 

Guttation 211 

Gymnocladus 572, 695 

Gymnocybe palustris 685 

Gymnogramme leptophylla 
734 


Gymnospermen 315 
Gymnosporia 688 
Gypsophila 819 

— paniculata 812 
— Uralensis 735 
Gyrophora 722, 899 
— hirsuta 291 
Gytja 117 


Haarbekleidung 231 
Haare 211, 270. 

—, wasseraufsaugende 244 
—, wasserführende 250 
Haarleisten 56 


969 


Haastia 183, 719 

Habitat, Habitatio 1, 2, 3, 10 

Hagel 54 

Hafthaare 374 

Haftorgane 269, 374 

Haftscheibe 269 

Haftwurzeln 296 

Hakea suaveolens 210 

Hakenvorrichtungen 277 

Halbkulturformationen 348 

Halblianen 159 

Halbrosettenpflanzen 177 

Halbsaprophyten 116, 298 

Halbsträucher 153, 155, 168, 
181, 333, 860, 396, 787 

Halbstrauchformationen 337, 
400, 453 

Halbstrauchsteppen 787 

—, dornenlose 872 

Halbwüsten 308, 321, 849 

—, succulente 853 

Halfagras 243 

Halidrys 383 

— siliquosus 272, 375 

Halimeda 387, 392, 393 

Halimocnemis 458 

Halimodendron halodendron 
(argenteum) 205, 866, 888, 
893 . 

Halimus pedunculatum 250 

— portulacoides 250 

Hallimasch 281 

Halo-Benthos 359 

Halocnemum 416 

— strobilaceum 460, 792, 
889 

Halodule 392 

— Wrightii 395 

Halogeton 253, 260 

— sativus 458 

Halonereiden 359, 374 

Halopeplis 460 

— Gilliesii 459 

Halophila 392 

— Aschersonii 387, 395 

— Baillonis 395 ; 

Halophyten 120, 197, 199, 
248, 311 

—form 416 

—-Serie 358 

—, tropisch - amerikanische 
224 


— -Vegetation 318 

Haloplankton 359, 361, 373 

Halo-Saproplankton 373 

Haloscias 418 

Halosphaera 372 

— viridis 145, 362, 863 

Halostachys Caspica 348, 
459, 460 

Haloxylon 204,253, 416,458, 
853 

— ammodendron 446, 778, 
894 


970 


Haloxylon Schweinfurthii 
252 
Haplophyllum 
891 
Haptere 269 
Hapaxanthen 176 
hard-pan 113 
Harpixsträucher 205 
Hartlaubformationen 312, 
320, 785 
Hartlaubgebüsche 793 


lasianthum 


Hartlaubgewächse 68, 268 


Hartlaubvegetation 785 
Hartlaubwälder 801 
Hauslauch 218 
Hautgewebe 248 
Haworthia truncata 239 
Heberdenia excelsa 796 
Hectorella 719 

Hedera 558, 736 

— helix 562 


. Heide 41, 314, 324, 326 


—, alte 903 

—, arktische 351 

—, braune(immergrüne)330 

—, echte 354 

—, freie 927 

—.erde 139 

—gebiete Deutschlands 
(Karte) 623 

—gewässer 104 

—gräser 217 

—humus 104 

—moore 52, 82, 103, 110, 
318, 652 

-— pflanzen 27 

—rohhumus 111 

—sand 112 

—seen 318 

—torf 85, 86, 104, 110, 111 

— —, saurer 138 

—tümpel 318 

Hekistothermen 63 

Heleocharis acicularis 520, 
521, s. a. Scirpus 

— palustris 451, 501, 507, 
508, 520 

Helianthemum chamaeecistus 
546 

— fumana 806 

— guttatum 906 

Helianthus annuus 900 

Helichrysum 875 

— arenarium 239, 773 

— miecrophyllum 797 

Heliconia 512, 517, 617 

Heliophyllon 214 

Heliotropie 45 

Heliotropium 455, 519, 893 

— Arbainense 252 

— arboreum 250 

— arenarium 773 

— Curassavicum 224, 443, 
455 


Sach- und Namen-Register 


Heliotropium inundatum . 
441 

Helleborus 904 

Helm 217 

Helodea s. Elodea 117, 270, 
496, 934 

— Canadensis 127,270, 302, 
493, 497, 920, 940 

Helophyten 309, 310, 396 

Helosciadium inundatum 
486, 494, 495 

Helotismus 282 

Helrosetplanter 176 

Hemikryptophytun 153, 165 

Hemiparasiten 156 

Hemiepiphyten 295, 296 

Hemisaprophyten 156, 298 

Hepatica 562 

Heracleum 510, 643 

Heritiera litoralis 402, 444 

Hermannia 873 

Herniaria 233 

— glabra 44 

Hesperantha Volkensii 720 

Heterothalamus spartioides 
864 

Heterotrophen 156 

Hexamitus crassus 365 

Hibiscus tiliaceus 444 

Hieracium 651, 948 

— murorum 564, 379 

— pilosella 119, 179, 218, 
763, 770, 773 

— umbellatum 414, 766 

Hierochlo@ 548, 714 

Hildenbrandia 374, 383, 478 

Himanthalia 383 

— lorea 289, 381 

Himbeere 552 

Hippopha&s 520, 770 

— -Gebüsche 777 

— rhamnoides 429, 430,442, 
522, 761, 768, 771, 772 

Hippuris 482, 487, 488, 493, 
495 


— vulgaris 268, 494, 510, 
512, 520 

Hitzewüsten 875 

Hochgebirgsformationen, 
tropische 719 

Hochgebirgsgegenden 41 

Hochgebirgspflanzen 37,133, 
231 

Hochgebirgssteppen 867 

Hochgebirgs - Wüstensteppe 
869 

Hochgräser 503 

Hochmoore 82, 103, 314, 353, 
652 

Hochmoor, altes 655 

—bildung 653 

— im Frühsommer 661 

Hochseeplankton 371, 372 

Hochstauden 169, 333, 359 


Hochstaudenfluren 541, 
— schicht 329 
—-Sümpfe 400 
Hochwald 303 
—pflanzen 134 
Hoffmannseggia 872 
Höhenstufen-Vegetation 3 
Holcus lanatus 354, 539 
— mollis 304, 545, 984 
Holosaprophyten 154, 
298 


Holoparasiten 154, 156 
Holoplankton 369 
Holzparasiten 187 
Holzpflanzen 153, 360, 
Holzstauden 181 | 
Homogyne alpina 533, 
Honckenya peploides 
436, 440, 759, 762, 
Hopfen 161 
Hordeum 450, 824, 871, 
— arenarium "436, 759, 
771, 772, 774 (Eiymus 
— maritimum 435, 
— murinum 829 
— secalinum 792, 829, 
Hornblende 106 
Hottonia 482, 495 
— palustris 473, 474, 47 
Hügel, pannonische, 
tische 142, 317 
—, sonnige 149, 317 
Hüllen, faserige 246 
Humulus 161, 558 - 
— lupulus 57, 515, 51 
Humus 76, 77, 78, nn 
94, 108, 109 i 
—, brauner 109 
— bildung 133 
—boden 105 
, gewöhnlicher 18 
kohle 112 
—, milder 113 
—, neutraler 126 N 
—säure 79, 100, 109, 11 
144, 149, 311 
_ freie 197 
— stoffe 74, 99 
Hungerformen 100 
Hura 604 
— crepitans 237, 288.“ 
Hutschinsia 703 
— alpina 101, 716 
— brevicaulis 101 
Hyacinthus 8, 794 
Hydathoden 211, 314, 
Hydra viridis Pr 
Hydrilla 270, 496, 498, 
> yerticllata 268 
obryum 480 
Hydrockane 6, 268, 
474, 475, 476, 498 
Hydrocharitaceen 392 
Hydrocleis 488 


Hydrocotyle 628 

— vulgaris 193, 194, 501 

Hydromegathermen 62, 63 

Hydromystria stolonifera 
472, 473, 474 


 Hydrophylax 439 


Hydrophyten 123, 156, 196, 
199, 309, 310 


R —, lithophile, steinliebende 


207, 374 


“ Hydrothermfigur für Süd- 


italien 61 


' / = an Bus 39 
roxyd 108 
= 


drurus 146, 481 


F Z poetidus 865 
 Hygrochasie 51 
-  Hygrophyten 50 


em 
x Hy 


nn: 83, 84, 291 
ocomium 548, 568, 581, 
583, 644, 668, 688 

— splendens 564 

— triquetrum 564 


_  Hymenaea courbaril 177 


Hymenophyllaceen 26, 27, 


50, 158, 242 
Hymenophyllum 26 
— tunbrigense 141 


| Bi; im Urwalde 601 


Hyoscyamus muticus 250 
Hypericum 742 


y — perforatum 566 


— qnadrangulum 566 


_  Hypertrophismus 283 
- Hyphaene Bussei 842 
.— Enmep 842 
 — The 


aica 844 
Hyphen 283 
Hypheothrix 484, 485 
Hypnaceae 82 


I Hypnum cordifolium 632 


— cupressiforme 564 


u _ cuspidatum 632, 635 


— purum 564 

— Schreberi 301, 564 

— sericum 900 

— stramineum 622, 663 

Hypochaeris 178 

Hypochaeris radicata 762, 
172 

Hypoderm 248 

Hypoxis angustifolia 720 

Hypsela 536 

Hysterophyten 153 

Hyssopus 221 


e Jahres-Amplituden 134 


Jahresproduktion, 
318 


geringe 


1 R Jahreszeiten - Periodizität 


330 


| ; —-Verschiedenheiten 384 


—, physiologisch trockene 62 
Jahreszuwachs 317 


Sach- und Namen-Register 


Jaracatia 606 

— dodecaphylla 256 

Jasione 119 

— moutana 764, 771» 906 

Jasminum nudiflorum. 40 

Jatropha 851 

— podagrica 256 

Idioblasten 260, 283 

—, wasserspeichernde 253 

Ilex 549, 589, 590 

— aquifolium 202, 264, 314, 
566, 571, 594, 808 

— Canariensis 589, 797, 804 

— perada 804 

— verticillata 689 

Imbibitionswasser 47, 85 

Impatiens 688, 936 

— noli tangere 521, 556, 
562, 920 

— parviflora 127, 920 

Imperata arundinacea 832 

— ceylindrica 775 

Indigofera enneaphylla 441 

Infusorien 278 

Insekten 113, 136, 150 

—bestäubung 330 

—Jarven 136 

Insolationsmaxima 41 

Intercellularräume 207, 210, 
375, 887, 415 

Inula crithmoides 414, 455, 
458 

Jod 104, 149 

Ipomoea 33, 744 

— bona nox 163 

— leptophylla 824 

— pes caprae 193, 437,438, 
439, 441, 519 

— sphaerocephalus 865 

Iresine 439, 519 

Iriartea 602 

Iridaceen 240, 257, 258 

Irideen 229 

Iris 8, 572, 624, 738, 812, 
910 

— pseudacorus 179,503, 508, 
510 

Isoetes 303, 486, 487, 493 

— lacustre 487, 494 

Juglans 572, 573, 988 

— nana 863 

Juncaceen 181, 184 

Juncus 82, 221, 229, 531, 
624, 675, 681, 689, 708, 
714 

— acutus 390, 455, 458, 795 

— alpinus 520 

— arctiens 634 

— Balticus 519 

— bufonius 520 

— capitatus 908 

— filiformis 658 

— Gerardi 450, 908 

— lamprocarpus 508, 520 


971 


Juncus maritimus 451, 455 

— monanthos 101 

— ranarius 519 

— squarrosus 660 

— supinus 946 

— trifidus 101, 651, 715 

Jungermannia 194, 644, 647, 
658 

Juniperus 706 

— excelsa 796 

— monosperma 853 

— nana 678, 695, 707, 785 

— oxycedrus 316, 794, 796, 
803, 872 

— Phoenicea 775, 788, 795, 
872, 909 

— procera 582 

— sabina 780 

— Virginiana 781 

Jussieua repens 473, 502 

Iva imbricata 781 

Ixiolirion 892 


Kahmhaut 140 

Kakteen 6 

Kaktus 151 

—form 185 

Kali 98, 110, 147 

Kalium 99 

Kalk 98, 102, 103, 105, 106, 
124, 148, 149 

—ablagerungen 147 

—algen 149 

— -Ausscheidung 376 

—berge 101 

—boden 103, 105, 107, 353 

—fels 72 

—inkrustation 149 

—, kohlensaurer 101, 117, 
147 

—mergel 107 

—, oxalsaurer 202 

—pfianzen 102, 103, 120, 
122, 132, 127 

—salze 81 

—sand 84, 85, 9, 107 

—stein 106 

— -Verwitterungsböden 315 

Kalmia 658, 714 

— angustifolia 658 

Kälte 66 

— schutz 28 

— wüsten 319, 694, 712 

—, antarktische 717 

Kampf zwischen Kieferwald 
und Heide 927 

— zwischen den Pflanzen- 
vereinen 896 

— waffen der Arten 930, 932 

Kandelabereuphorbie 255 

Kandelia Rheedii 402 

Kaolin 107 

Kapillarität 85 

Kapillarräume 76 


972 


Karstkalk 94 
Kartoffeln 38 
—sprosse, etiolierte 231 
—-Typus 170 
Kätzchenträger 555 
Keimpflanzen 280 
Keimung 404 
Kellerasseln 136 
Kibessia azurea 288 
Kiefer 126, 315 
—rohhumus 111 
—wälder 318, 356, 578 
— wald, zusammenbrechen- 
der 921 
—-Wurzelbildung 687 
Kielmeyera 835 
Kingia 210 
— australis 845 
Kies 76, 106 
—bedeckung 128 
Kieselboden 102, 103 
Kieselpflanzen 120, 121, 122, 


123, 127 
Kieselsäure 105, 148, 202 
Kissen 184 
Kladodien 223 
Kladodium, nadelförmiges 
230 


Klassifikation der Pflanzen- 
gesellschaften 306 

Klee, roter 286 

Kleinia 255, 737, 842, 856, 
858 

— neriifolia 856 

Kleinstauden 333 

Kleinsträucher 336, 787 

Kletterpflauzen 299 

Klima 100 

—, atlantisches 42 

—, extremes 312 

—, kaltes 318 

—, kontinentales 42 

—, waldfeindliches 39 

—, wärmeres 318 

 Knallgas 140 

Knick 113 

Knöllchenbakterien 140, 287 

Knollengewächse 49 

Knollenpflanzen 169, 215,257 

Knospenbau 165 

Knospenschuppen 39, 165, 
232 

Kobresia 714 

— bipartita 714 

Kochia hirsuta 415, 436 

— prostrata 874 

Kochsalz 101, 104, 105, 120, 

148, 311 

Koeleria cristata 813, 822, 
823, 900 


— glauca 746, 747, 764, 


771, 772 
— pubescens 792 
— Valesiaca 816 


Sach- und Namen-Register 


Koenigia Islandica 702 

Kohl, wilder 425, 426 

Kohlehydrate 256 

Kohlensäure 10, 114, 143, 

— -Assimilation 47 

— Bildung 79 

Kohlenstoff 99, 114 

Kollateren 205 

Kolioiden 112 

Kolonie-Zweigende 365 

Kommensalen, gleichartige 
300 

—, ungleichartige 7, 302 

Kommensalismus 299, 303 

Kompaßpflanzen 22, 24, 238 

Komplementär-Assoziation 
304 

Kompost 109 

Konglomerate 73 

Koniferen 190, 202, 220 
—, australische 258 

Konvergenz, epharmotische6 

Kork 39, 206 

—, schleimiger 252 

—-Überzüge 270 

Kornfeld 349 

Korallensand 106 

Korrelationen 259 

Kraft, osmotische 311 

Krameria 871 

Krankheitszustand 283 

Kraulis 113 

Kräuter 193, 336, 349 

—, bienne 155, 164 

—, dicyklische 162 

—, dikotyle 174 

—, einjährige 161, 359, 396 
—, einjährig überwinternde 
162 

—, hapaxanthe 138, 155 

—, holzige 193 

—, kryptogame 174 
—, mehrmals fruchtende 174 
—, monokotyle 161, 174 

—, pleiocyklische 153, 155 

—, pollak-anthe 180 

—, sommerannuelle 155, 161 

—, winterannuelle 155, 162 

—, zweijährige 164 

Krautformationen 336, 433, 
447 

Krautmatten, alpine 318,528 

—, arktische 318, 528, 530 

—, mikrotherme 528 

Kreide 103 

Kreosotstrauch 205 

Kriechpflanzen 154, 156, 
165, 166, 168, 181, 187, 
192 

Kronenbäume 154, 156, 168, 
186 

Krümel 76 

Krummholzgestrüpp 129,265 

Krummholzkiefer 581 


‚Kulturwälder 282 


Krustaceen 137 
Kryoplankton 469 
Kryptogamen 156, 218, 
—, gefäßlose 320 
Kryptophyten 153, 165 
Kugeln 256 - | 


Kunstwälder 300 
Kusselkiefer 265 
Küstenplankton 27 37 
Kutikula 52 

Kyllingia 587 


Labiaten 120, 213, 262, 
Lactarius delieiosus 29 
Lactuea muralis 27, 556 
— saligna 814 
— scariola 22, 24, 238, 
— Sibiriea 400 } 
Laguncularia 409 
— racemosa 239, 402 
439 


Laminariaceen 272° 
Laminaria 376, 378 
— digitata 375 
— faroensis 383 
— hyperborea 383 
— longieruris 378 
— saccharina 374 
— solidungula 269 
Lamium album 57 
— galeobdolon 563 
Lampaya-Assoziation. 
Land-Halophyten 319 
Landpflanzen 155, 158, 19 
0 360, 396 Sa 
, Anpassungen 199, 
— , mesorphe 319 
—, pollak-anthe 165 
—, polykarpische 165 
Landseen 318 
Landvegetation 319 
—, halophile 360 
—, halophyreiadden 4409 
Langsproße 165 a 
—, orthotrope 155 
Langstauden, pollak- 
167, 167 
Lantana 446, 865 
= involucrata 210 
Lappa 829 
— nemorosa 27 SR 
Lärche 20, 574, 577, 917 
Lärchenwälder 577 
Laretia 266 
Larix 577 
— Americana (pendula) 
689 i 
— decidua (Europaea) 91, 
577, 578 
— larieina 689 
— Sibirica 575, 577,8 
585 
Larrea Mexicana 863, 


straea thelypteris 631, 658 
7 


niger 742 

maritimus 428, 525, 758, 
1, 762, 764, 770, 771 
nissolia 624 


bblätter 214, 216, 218 
Dauer 166 
ubblatt-Verkleinerung 


gefallenes 128, 132 
‚ Anpassung 167 

-, orthotrope 167 
bmoose 48, 120 

bwald, dichter 555, 557 
wälder, sommergrüne 


‚ subtropische 588 
urelia sempervirens 591 


us 7 
argen rgentatus 676 
Canariensis 589, 797, 804 
ilis 802, 803, 804 
felsen-Grube 313 
Fjeld 649 
ndula 181,221, 794, 806 
spieca 788 


sdauer 57, 270 
bensformen 3, 5, 6 ft. 
151, 336 

‚ Anpassung 195, 413,,757 


-, muscoide 158 

-Physignomie 333 

vorherrschende 326 

er Wüste 881 

Lebens-Grundformen 154 

rmoose 247, 287 

epiphytische 293 

hora 722, 727, 728 

tra 422, 723 

calcarea-contorta 728 

esculenta 33 

allida 723 

atarea 128, 651, 913 

scidea 715, 722 

dum 576, 622, 714, 908, 
3 


- decumbens 676, 709 

- palustre 209, 218, 355, 
581, 624, 625, 652, 658, 
675, 676, 709 


Sach- und Namen-Register 


Leeseite 63 3 
Legföhrengestrüppe 129 
ae rag 122, 181, 288, 


—wurzeln 140 
Lehm 108 

—boden 100 
Leisten 256 
Leitungsgewebe 315 
Lemanea 478, 481 


-— fluviatilis 910 


Lemna 268, 270, 498 

— gibba 472, 478 

— minor 268, 472, 478, 474, 
475, 515 

— polyrrhiza 472, 473, 475 

— trisulca 268,472, 478, 474 

Leontice incerta 893 

Leontodon 178, 545 

— auctumnale 119, 451, 
531, 533, 762, 772 

— hispidus 533 

— Pyrenaicus 533, 584 

Leontopodium alpinum 37 

Lepidium 453 

— sativum 416 

— spinosum 51, 886 

Lepidophyllum 209 

Leptinotarsa undecimlineata 
952 

Leptospermum 800 

— scoparium 679, 783 

Leptothrix 485 

Lepturus filiformis 450 

— incurvatus 458 

Lerchensporn-Arten 8 

Lesquerella arctica 46 

Lessonia 378 

Leucadendron 232, 798 

— plumosum 799 

Leucobryum glaucum 564, 
691, 692 

Leucodon seiureides 723 

Leuchtmoos 27 

Lianen 151, 154, 155, 158, 
299, 326, 328, 329, 336 

—, brasilianische 163 

—, kletternde 264 

—, schmarotzende 159 

Libanotis montana 121 

Libocedrus 575, 691 

Lichina 383, 420 

— confinis 424 

—-Gürtel 423 

— pygmaea 424 

Lichenen 154, 156, 196, 336 

—, ephylle 156 

— auf Strandsteinen 346 

Licht 3, 11, 148, 144, 265 

—bäume 19 

—, Bedeutung 15 

—farbe 380° 

—intensität, stündliche 20, 
21 


973 


Lichtpflanzen 15, 337 

—mangel 50 

—messer 12, 13 

—, Nennen. Bedeutung 
4 


—, zu schwaches 18 

—sinnesorgane 28 

—stärke 15, 879 

— stellung, fixierte 238 

—, zerstreutes 238 

Ligularia 904 

Ligusticum mutellina 530 

Ligusticum Seoticum 418, 
436 


Ligustrum vulgare 566. 775 

Liliaceen 173, 257 

—bäume 192 

Liliengewächse 151 

Lilium martagon 564 

Lilium (Zwiebelbildung) 175 

Limnaeen 486 

Limnanthemum 6, 486, 488 

Limno-Nereiden 478 

Limnoplankton 464 

Limodorum 563 

Limoniastrum 414, 889 

— Guyonianum 887 

Limosella 486 

— aquatica 495 

Linaceen 262 

Linaria alpina 716 

— vulgaris 172, 814 

urzelsprosse) 172 

Linde 20, 556, 570 

Linnaea 577, 579 

— borealis 8, 181, 182, 193, 
936 


_— ( 


Linum catharticum 539 
— maritimum 455 
Lippia 737, 864 
— involucrata 239 
— Riojana 417 
Liquidambar 572 
Liriodendron 572 
Listera cordata 583 
— ovata 563 
Lithoderma 374, 883 
Lithophyllum 374 
Lithothamnium 374 
Lithophila 224 
Lithophyten 78 
—-Formationen 320, 721 
Litorella 487, 497, 520 
— lacustris (uniflora) 303, 
487, 498, 520 
Lithospermum fruticosum 
788 
Lloydia serotina 705 
Loasa 871 
Lobelia Dortmannia 303, 
486, 487, 493, 508 
Lodoicea Seychellarum 
935 


Loiseleuria 676, 679, 702 


974 


Loiseleuria procumbens 130, 
209, 250, 651, 675, 677, 
706, 709, 714, 716 

Lolium perenne 540, 545, 
829 

Lomaria alpina 679 

Lonchitis 735 

Lonicera 571 

— implexa 803, 804 

— perielymenum 558 

— xylosteum 566 

Lophodermium pinastri 282 

Loranthaceae 116, 187, 260, 
279, 281, 282 

Loranthus Europaeus 187 

Lorbeer 37 

—form 151 

—wälder 803 

Lösungen, konzentrierte 311 

Lößboden 114 

Lathyreta maritimi 764 

Lotus corniculatus 119, 414, 
532 

Lucilia Tunariensis 871 

Luft 4, 49, 72, 74, 76, 79, 
184, 135, 143 

—algen 158, 196, 385 

— Bewegungen 3, 63 

—feuchtigkeit 3, a7, 49, 289 

—, Verteilung 57 

—knollen 257 

—, Maximaltemperaturen 91 

— pflanzen 196, 268 

— räume 272 

— -Sättigungsdefizit 86 

—sproß-Verkleinerung, dau- 
ernde 218 

—strömungen 72 

— wurzeln 245, 260 

—- Zusammensetzung 3, 10 

Lumbricus purpureus 187 

— rubellus 137 

— terrester 137 

Lumnitzera coccinea 402, 
404, 408 

— racemosa 402, 404, 408 

Lupinus 572, 711, 826, 871 

— arboreus 783 

Lupine, Wurzelknöllchen 
287 

Luzula 531, 675, 714 

— albida 534 

— multiflora 181 

— spicata 534 

— pilosa 278, 562, 564, 579 

Luzuviaga 591 

Lychnis flos cuculi 539 

Lycium 893 

— Ruthenicum 343, 460 

Lycopodien-Form 194 

Lycopodium 116, 651, 708 

— alpinum 239, 240, 534, 
686 

— annotinum 563, 577, 579 


Sach- und Namen-Register 


Lycopodium clavatum 198, 
577, 579 

— inundatum 501, 658 

— linifolium 194 

— phlegmaria 600 

— selago 239 

Lycopus 539 

— Europaeus 502 

Lygeum 217, 889 

— spartum 792, 806, 817 

Lyngbya 391, 394, 399, 464, 
484 


— aestuarii 454 

— minutissima 899 

— thermalis 485 

— Verbeekiana 899 
Lyonia calcyculata 622 


‚Lysimachia nemorum 563 


— nummularia 193, 194 

— thyrsiflora 74, 501, 503, 
508, 624, 625 

— vulgaris 501, 503, 516 

Lythraceen 402° 

Lythrum 515, 910 

_ salicaria501, 502,503,508 

— virgatum 814 


Macchie 96, 213, 324, 830, 
793 

Macrochloa tenacissima 816 

Macrocystis 272 

— pyrifera 378 

Macropanax 616 

Magnesia 105 

—, schwefelsaure 148 

Magnesiasilikat 101 

Magnesium 99 

Magnolia 572, 573, 590 

— Virginiana 622 

Majanthemum 576, 923 

— bifolium 21, 564, 579 

Mais 349 

Makroplankton 373, 471 

Malacochaete tatora 512 

Malaxis paludosa 635, 658 

Malcolmia Aegyptiaca 250 

Malva parviflora 249 

Malvaceae 413 

Malvaceen 151 

Mammillaria 256 

Mangifera Indica 23 

Mangrovenform 190 

Mangrove, östliche 402 

— - Pflanzen 340 


_—sümpfe 116, 318, 401, 405 


— vegetation 360, 401 
—, westliche 402 
Manihot 852 
Mannaflechte 33 
Mantelblätter 295 
Marathrum 480 
Marcgravia 194 

— Schimperiana 159 
Marchantia 945 


'Melicocca bijuga 177 


Marschen 116 
Marschwiese 335 
Marsilia 486 
Matricaria 530 
— inodora 42, 414, 486 
— maritima 422, 738 
Matten, alpine 532 
Matthiola sinuata 438 
Maulwürfe 137 
Maulwurfshaufen 119 
Mauritia flexuosa 614, 
— vinifera 614, 840 
Maytenus Magellanica 
Medicago denticulata 829 
— falcata 813 
— lupulina 730 
— marina 752, 753 
— minima 774 
Medinilla 600 
— magnifica 612 
Meere 318 
Meeresalgen 149, 393, 4 
_ , krustenförmige 376 
—, steinliebende 376 
—-vereine 378 
Meere, Salzgehalt 148, 1 
Meeresboden 138 
— stark bewegter 386 
Meeresgürtel, sup 
420, 422 
Meer, Höhe über 
(Meereshöhe) 62 
Meeresleuchten 364 
Meeresnähe 62 
Meeres - PER 
370 
Meerwasser 149 
—-Wärmegrad 378 
Megaplankton 361, 471 
Megistothermen 63 \ 
Mehlhaare 250 
Melaleuca 800, 843 
Melampyrum 916 
— pratense 353, 564 
Melandryum 530 
Melastomaceen 8, 181, 2 
Melastomenform 151 
Meliaceen 402 
Melica 829 
Melica nutans 556 ; 
— uniflora 556, 562, 563 


Melinis minutiflora 587° 
Melobesia 394 
Melocactus 852, 865 
Melochia tomentoss 865 
Melosira 465 
— crenulata 468 
Mentha 166, 539 
— arvensis 231 
Menyanthes 194, 515, 
632, 636, 689, g1ofk. 
— trifoliata 193, 503, 51 
635, 652, 658, 659 


2 

- Meum mutellina 533 

 Menzelia nuda 781 

_ Mercurialis 28, 353, 556 

_ — perennis 355, 515, 561, 

er 568, 570, 916 

6, 107 

— boden 123 

-- Verwitterungsboden 315 

' Meroplankton 369 

 Mertensia 436 

— maritima 415, 486, 771 

esembrianthemum 32, 224, 

240, 242, 244, 253, 416, 

519, 737, 799, 858, 886, 

‚888, 890 

erystallinum 250 

opticum 239 

- pygmaeum 858 

- Mesocarpaceae 121 

' Mesophyll 218, 408 

Mesophyten 56, 198, 199, 
205, 310, 312 

 Mesopteridetum 354 

 Mesothermen 63 

Prrlanparat von Raunkiär 


eterosideros lucida 689, 

692, 693 

Microcoleus chthonoplastes 
390, 391, 399, 908 

Microcystis 464 

licrospira desulfuricans 433 

licrospora aestuarii 389 

— desulfuricans 389 

Mikania cardifolium 163 

Mikroorganismen 108, 139 

ikrophyteu 361 

2 en er 

_ —, saprophytische 359 

| Mikropiankton 361, 362 

'  Mikrothermen 63 


—saft 213, 248 

_  Milium effusum 356, 562, 
567, 570 

_ Mimosa 519 

ephedroides 782 
Mimosen 151 


- Mistel 281 
 Mitraria coceinea 591 


niopsis 480 

eddelliana 480 

nium 538, 564, 632, 685 
olinia 653, 904 

-— caerulea 539, 540, 567, 
568, 627, 631, 658, 660, 
664, 680 


Sach- und Namen-Register 


Molinia depauperata 664 

Moneren 108 

re arg 221, 265‘ 

Monostroma 376, 883, 891 

Monotropa 7, 116, 298, 558, 
568, 576, 583 

— hypopitys 298 

Monsonia 203 

— nivea 242 

Montia 486 

— lamprosperma 658 

— rivularis 499, 521 

Montrichardia arborescens 
512 

Moor 324 

—, gotländische 110 

—-pan 113 

—pflanzen 116 

Moosdecken 134, 135, 308 

Moose 183, 266, 269, 289, 
290, 303, 320, 326, 333, 
336, 349, 350, 413 

— auf Strandsteinen 346 

—formationen 336, 481 

—heiden 318, 640 

—moore 652 

—humus 111 

—teppiche 92, 135 

—tundren 640 

Moränenblöcke 97 

Mor (dänisch) 110 

Morus 572, 863 

Mourera 480 

Muehlenbeckia 
226, 227, 230 

Muehlenbergia 460 

— pungens 781 

Muld 113 

Muldegium 542 

Mulinum spinosum 830 

Mull 113 

—boden 315 

— pflanzen, mesophile 126 

Munroa 460 

— squarrosa 824 

Musa 180 

Muscari 8, 788 

— botryoides 717 

— comosum 815, 816 

Mutualismus 284 

Mycel 298, 242, 285 

Mykorrhiza 111, 138, 284, 
285, 298 

— pflanzen 140 

Myosotis caespititia 520 

— palustris 520, 539 

Myrica 287 

— cordifolia 753, 777 

— (arolinensis 781 

— faya 589, 796, 804 

— gale 355, 501, 658, 671, 
674, 680 

— -Gebüsch 749 


platyclada 


975 


Myrica palustris 222 

Myricaria Germanica 520, 
523, 907 

Myriophyllum 268, 394, 486, 
487, 488, 490, 494, 495, 
496, 498, 910 

Myristica 602 

Myrmekochorie 278 

Myrmecodia 278 

Myrsinacee 402 

Myrtaceen 213, 220 

Myrte 37 

—ngewächse 151 

Myrtillus-Typus 338, 558 

Myrtus 794 

— bullata 22, 29, 239 

— communis 221, 789, 794, 
797 

— nummularia 679 

Myzodendon 187, 691 

— oblongifolium 573 

— punctulatum 573 


Nachtblüten 32 

Nachttemperatur 107 

Nadelblatt 220 

Nadelhölzer 35, 151, 314, 
316 

Nadelwälder 8, 574 

—, immergrüne 578 

—, laubwechselnde 577 

Nährboden, Bau 4, 72 

—, chemische Beschaffenheit 
101 

Nährstoffgehalt 317 

Nahrung 47, 149, 294 

— aufnahme 47 

—mangel 100 

—stoff 47, 143 

—stoff-Menge 99, 103 

— stoffe, notwendige 99 

— wettbewerb 105, 300, 301, 
302 

Nährwurzeln .296 

Najas 270, 487, 488, 493, 
495 

— flexilis 521 

— marina 394 

Nanismus 48 

Nanoplankton 364 

Nareissus 788 

Nardus 627, 714, 771 

— strieta 181, 234, 285, 
534, 540, 545, 651, 658, 
660, 664, 668, 770, 771 

Narthecium 240, 624, 680 

— ossifragum 501, 658 

Narthex 866 

Nassauvia 871 

Natrium 245 

Naturwälder 282 

Nebel 52, 54 

—region 50, 54, 140, 141 

Nebenblätter 233 


976 


Nectria cinnabarina 281 

Nelumbium 489 

Nemalion multifidum 273 

Nemophyten 361 

Neottia 7, 116, 298, 558, 
563 

— nidus avis 284 

Nepenthes 260 

Nephroma arcticum 675, 688 

Neptunia 473 

— oleracea 502 

Nereiden 318 

Nereocystis 378 

Nerium 209, 221, 223, 
794 

— oleander 209, 889 

Nervenenden 260, 408 

Nerven, vertiefte 241 

Nestepiphyten 296 

Neuropogon melaxanthus651 

— Taylori 651 

Niederschläge 3, 47, 52, 289 

—, Aufnahme 52 

—, Größe 57 

—, Schutz gegen 26 

—, Verteilung 57, 63 

—, Zeit 60 

Niederschlagsmenge 59, 83 

Niederleinia juniperiodes 
417, 459 

Nigritella 532 

Nipa fruticans 409, 410, 517 

Nipetum 401 

Nischenblätter 295 

Nitraria 893 

— retusa 260 

— tridentata 778 

Nitrophyten 121 

Nodularia 372, 484 

— spumigena 862 

Nomenklatur, phytogeogra- 
phische 306 

Nostoc 283, 287, 288, 464 

Notochlaena Marantae 582 

Nothofagus 573, 586, 590 

— alpina 691 

— antarctica 573, 691 

— betuloides 691, 692 

— Dombeyi 691, 692 

— nitida 691 

— obliqua 691 

— procera 691 

— pumilio 573, 691 

Nototriche longirostris 871 

Nummularia-Form 194 

Nuphar 487, 488, 910 

— luteum 488 

— pumilum 490 

Nymphaea 487, 488, 498, 509 

— alba 269, 488 

Nymphaeaceae 6, 117, 309, 
486, 495, 496 

Nyssa biflora 516 

— uniflora 622 


252, 


Sach- und Namen-Register 


Oasen 88, 344 

Oberflächenalgen 373 

Oberfläche, verdunstende 
214 

Oberflächenverminderung 
214, 215 

— wasser 83 

Obione portulacoides 416 

Oceta foetens 589, 804 

Odontites 450 

Odontospermum pygmaeum 
51, 214, 215, 881, 885, 
888 

Oedogonium 463, 467 

Oele, ätherische 213, 278 

Ölplastiden, farblose 270 

Ölzellen 270 

Oenone 480 

Oenanthe aquatica 503, 910 

— fistulosa 494, 508 

— Lachenalii 455 

— phellandrium 494, 910 

Oenothera 950 

— biennis 32, 127, 920 

Olea 210, 221 

— Europaea 210, 214, 263, 
790, 796, 802, 803, 804 

— oleaster 790, 796 

Oleander 37, 223 

Olearia Lyallii 637 

— nummularifolia 782 

Olinia 688 

Olivenbaum 223 

—form 151 

— wälder 803 

Onobrychis arenaria 816 

Ononis natrix 120 

— repens 770, 771, 772, 
90 . 

— spinosa 900 

Oocystis 466 

Ophrydeen 173 

Ophrys 174 

— muscifera 121 

Opuntia 254, 821, 852, 853, 
860, 865, 885, 920 

Orange- Gürtel 423 

Orangenbäume 282 

Orchideen 51, 53, 116, 120, 
151, 185, 224, 245, 252, 
255, 260, 289, 291, 292, 
293, 298, 299, 302 

—, Knollenstämme 186 

Orchis 539, 564, 631 

— maculatus 174 

Organismen, Zusammenleben 
275 

Organe, unterirdische 242 

Origanum vulgare 900 

Ornithogalum thyrsoides 
587 

Ornithopus perpusillus 933 

Orobanche 116, 280 

— ramosa 280 


' Palicourea strepitans® 


Orobus vernus 742 
Orthotrichum 723 
Ortstein 113, 318 
— boden 115 
—-Heide 665, 667 Br 
—heide, Bodenprofil 118 
Oscillaria 484, 485 
Öseillarien 146 
Oscillatoria 464, ui 
Oscillatorieae 146 
Osmose 47 
Osmunda 510 
Ostrya 572 
— carpinifolia 551, 796, 
Ottoa oenanthoides 7 
Ouvirandra fenestralis 
Oxalidaceen 237 
Oxalis 235, 257, 
515, 558, 798, 
— acetosella 7 27, 236, 
308, 556, 562, Ki ; 
579, 583, 686, 936 
— carnosa ’250 
— tetraphylla 216 
—-Typus 338 
Oxyeoceus palndtrik 
Oxyd 108 d; 
Orr 319 
Oxyria 5 
— digyna 741, 912 
Oxytropis 26 
— Halleri 8336 
Ozothamnus 200 


Paconia 572, 578, 904 
— anomala 571 
— corallina 742 
Palaegonium arenicola- 

ziation 782 


Paliurus 550, 551 
— aculeatus "552 
— australis 803 
Palisadengewebe 26,212, 
Palisadenparenchym 29 
Palisadenzellen 260 
Palmen 22, 34, 151, 
246, 265, 324, 590 
— form 192 
—wälder 614, 615 
Palmietschilf 246 > 
Paludella 658 N 
— squarrosa 521, 632, € 
681 ee, 
Pampas 828 
Panax 609 
Pancratium 889 
Pandanus 22, 192, 445 
779 
— labyrinthieus 445 
Pandanaceen 246 Be 
Panicum 235, 513, 587, & 
836, 840, 842 
— amarum 781 


m Patagonicum 830 
bnerianum 823 
E atum 749 

javer 178, 541, 785 
bridum 906 
dicaule 176, 541, 706, 


n 209 
68 


horum 460, 829 
on 56, 71, 116 
smus 280, 287 
ymscheiden 261 
ria Judaica 738 


sonia aculeata 865 

icrophylla 894 

722, 727 

ta 846 

cea 421, 723 

halodes 421, 422, 723 
65 


636, 658, 680 
inthus 737, 742 
um 889 


 eaniculata 424, 45 
nicillus 387, 392, 393, 395 
nise 18 


peromia 177, 251, 292, 
128, 737 

eridineen 361, 364, 867, 
BI 
ridinium divergens 364 
a Nankinensis 29 


Sach- und Namen-Register 


Periodizität 195 

Periploca aphylla 229 

Pernettya pumila 679 

— empetrifolia 718 

Persea Indica 589, 590, 804 

— lingue 591 

— pubescens 622, 624 

Pes caprae-Formation 488 

Petraea volubilis 28 

Peucedanum 688, 815 

— cervaria 239 

— palustre 631 

Pflanzen, autophyte 361 _ 

— autotrophe 154, 155, 158 

—, Bewegungen 48 

— im Boden 4 

—, bodenholde, bodenstete 
he 

—, bodenvage 118, 119 

—decke 183 

—, einjährige 214 

—, etiolierte 265 

—fresser 264 

—gemeinschaften, unter- 
geordnete 343 

—geographie, floristische, 
genetische 1, 2 

—-Gewebe, mechanisches 
149 

—, giftige 279 

—, grasartige 155 

—, insektenfressende 278 

—, helophile 396 

—, heterotrophe 154 

—, holocyklische 216 

—, hygrophile 123 

—, hypogäische 336 

—, immergrüne 166, 214, 
216 

—, kalkfliehende 120 

—, kriechende 156 

—, laubwechselnde 60 

—, Leben 48 

—, lithophile 197 

—, moosartige, muscoide 196 

—, nitrophile 121 

—ökologie, genetische 9 

—, ombrophil, ombrophob 
56 

—-Physiognomie 151 

—, pleiocyklische 164, 216 

—-, perenne 166 

—, pollakanthe 155 

—, Pontische 52 

—, redivive 166 

—, regenfreundlich, regen- 
scheu 56 

—, saprophile 138 

—, schlechtschmeckende, 
schlechtriechende 279 

—, schwimmende 155 

—, soziale 167 

—, sommergrüne 216 

—, Sterben 48 


arming-Graebner. 3. Auflage, illustr. 


977 
Pflanzen, subglaciale 116, 
133 


—, submerse 818 

— -Tätigkeit 138 

—, therophylle 216 

—, trockenheitliebende 198 

—, tropische 38 

—, untergetauchte 155 

—-vereine 2, 6, 275, 299, 306 

—vereine-Verteilung 64 

7 een 166 

—, windende 299 

—, windharte 130 

—-Wassergehalt 130 

—, wintergrüne 216 

—, xerophile 123, 198 

—, Zusammenleben 6, 105, 
279 

Phaca frigida 532 

Phaeocystis 365 

Phaeoflagellatae 146 

Phalaris arundinacea 508, 
506 

Phanerophyten 153, 165 

Be he 562 

— dryopteris 173, 318, 576 

— polypodioides 313 

Phelipaea 280 

Philippia Johnstonii 688 

Phillyrea 794 

— angustifolia 775, 788,795 

— media 794, 796 

Philonotis fontana 521, 635 

Philoxerus 439 

— vermicularis 224, 437, 
439 

Phleum 538 

— arenarium 771 

— Boehmeri 546 

Phoebe Barbusana 589, 804 

Phoenix paludosa 517 

Phormidium 484 

Phormium 783 

— tenax 252, 625 

Phosphor 99 

—säure 98, 110, 147 

Photometrische Bewegungen 
23 

Phragmites pseudodonax 506 

Phragmitetum 352, 505 

Phycomyces nitens 298 

Phylica 209 

Phyllachne Colensoi 625 

Phyllanthus fluitans 472 

Phyllocactus 29 

Phyllocladus 230 

Phyllodien 222, 240 

Phyllodoce 676 

— caerulea 209, 675, 677, 
714 

Phyllophora Bangii 394 

— Brodiaei 394 

Phyllospadix 392 

Phymatolithon 383 


62 


978 


Physcia aquila 421, 422, 723 

— parietina 283, 423 

Physiognomie, epharmoni- 
sche 324 

— der Pflanzen 40 

—, phylogenetische 324 

— der Vegetation 2, 5, 324, 
326 

— der Vereine 324 

Physiotium 247 

Physma chalazanum 283 

Phyteuma spicatum 564 

Phytoflagellaten 364 

Phytolacaceae 224 

Phytoplankton 361, 370 

Picea 53, 575 

— alba 68, 769 

— Canadensis 68, 769 

— excelsa 91f. 

— obovata 575, 585 

— omorica 584, 938 

— Sitchensis 769 

Pieris nitida 624 

Pilea 737 

Pilobolus 297 

Pilostyles 281 

Pilularia 302, 486, 493, 494 

— globulifera 487 

Pilze 121, 138, 281, 283, 
303, 336 

Pilzhyphen 110, 284 

Pilzmyzelien 113, 138, 298 

Pilze, parasitische 116 

Pilzvegetation 108 

Pimelea 783 

Pimpinella 545, 853 

— saxifraga 267 

Pinetum 352, 769 

— silvestrisu. Assoziationen 
338, 352 

Pinguicula 178, 680 

— vulgaris 658 

Pinus 92, 301, 574, 575, 625, 
626, 778, 781, 884 

— australis 790 

— Banksiana 781 

— Canariensis 582 

— cembra 585, 682 

— Cubensis 790 

— edulis 853 

— Halepensis 316, 423, 575, 
581, 744, 775, 795, 806 

— Jeffreyi 315 

— laricio 354 

— maritima 120, 316, 769, 
806 

— montana 20, 68, 91, 129, 
140, 314, 353, 534, 581, 
584, 660, 684, 685, 769 

— mughus 684 

— palustris 560 

— parviflora 685 

— pinea 575, 582, 775, 795, 
909 

— pumilio 658, 660, 684 


Sach- und Namen-Register 


Pinus resinosa 781 

— Scotica 686 

silvestris 18 ff. 

—-Wälder 353 

strobus 20, 781 

—- Assoziation 749 

taeda 625 

turfosa 580, 658, 660 

uliginosa 658 

-—— uncinata 684 

Piperaceen 181, 289, 413 

Pirola 116, 202, 299, 547, 
558, 576, 577, 579, 583 

— grandiflora 548, 550 

— rotundifolia 179, 715 

— umbellata 74 

Pirolaceen 298 


| Pirus communis 571 


Pistacia 786 

— lentiscus 775, 788, 794, 
789, 795, 796, 801, 806 

— terebinthus 788 

Pistia 268, 472, 473, 474, 
498 

Pisum sativum 214 

Pithospora Roettleri 269 

Placodium 423 

— murale 421 

Plankton 117, 318, 343, 359, 
361, 464 

— -Beschaffenheit 370 

—diatomeen 363, 367, 368 

—-Elemente 371 

— -Formation 348 

Planktoniella 363 

Planktonmenge 368 

Planktonorganismen 149, 
362 

—-Anpassung 366 

Planktonperidineen 364 

Plantae caespitosae 46 

Plantago 176, 178, 533, 545 

— albicans 792 

— alpina 530 

— Asiatica 853 

— carnosa 452 

— coronopus 422, 455 

— cynops 788 

— dubia 730 

— gentilis 730 

— lanceolata 174, 175, 730 

— major 267, 414 

— maritima 400, 448, 450, 
451, 730 

— serpentina 816 

Plantionella 363 

Platanthera 174 

Platanus 572 

— orientalis 553, 572 

Platycerium alicicorne 295, 
600 

Platysma 650 

— cucullatum 650 

— nivale 650 

Platzregen 53 


. — annua 703, 829 


— nubigena 591 


' Podostemaceae 144, 


_ Polemonium 541, 548 


: Pollenschlamm 116 


 — aviculare 45 


Plectonema 478 
Pleurocladia lacustris 4 
Pleurococcus vulgaris 
Pleurogyne 702 
Pleuston 343 
Plumieria 427, 840, 865 
Plumeria alba 239° 
Plumbaginaceen 205, 
Poa 450, 531, 538, 58 
—_ alpina 531, 534, 
544, 548 
— anceps 637, 638 


— bulbosa 257, 792, 
816, 891, 892 
— caespitosa 718 
— concinna 816 
— flabellata 637, 688, 

679 
— foliosa 637, 638 
— litorosa 637, 688 
— nemoralis 531, 556, 5 
— pratensis 530, 539, 
544, 545, 548, 914 
— trivialis 530, 589, 
914 


Podocarpus 582, 603, 
— nivalis 782 


—-Wälder 586 


270, 272, 479 
Podostemon 480 
— ceratophyllum 480 
Pogonopsis 298 
Polarländer 41 
Polarpflanzen 37, 133 


— campanulatum 567 
— coeruleum 636 


Polster 184, 185 
— bildung 68 
Polster, dichte 246 
Be. 325 
— pflanzen 68, 155, 1 
535, 246, 265, u 
Polyeystis aeruginosa 
— prasina 464 
Polygala chamaebuxus 
678, 679, 684 
Polygonaceen 205 
Polygonatum 563 
— Japonicum 172 
— multiflorum 172 
Polygonfeld 699, 701 
Polygonum 907 
— amphibium 489,499 
‚508, 520, 624, 946 
— arenarium 774 


_ bistorta 539 


 Polygonum viviparum 17, 

581, 583, 633, 640, 704, 

715, 909, 912, 941 

 Polypodium 558 

_ — quercifolium 295 

- — subauriculatum 600 

 — vulgare 770 

_ Polypogon Monspeliensis 
452 


Polyporus annosus 282 

_ Polyrrhiza funalis 295 

- Polysiphonia 383, 394 

.  — nigrescens 269 
Polystichum thelypteris 635 
 — vestitum 639 
 Polytoma uvella 470 

_ Polytrichum 135, 434, 564, 
579, 583, 682, 633, 689, 
642, 643, 646, 648, 658, 
668, 688, 762, 904 
 — formosum 564 

_  — juniperinum 567, 662, 
908 


_ — piliferum 218, 233, 764, 

768, 769 

_ —-Polster, schwimmendes 

= 657 

 — septentrionale 647, 648, 

2.716 

Pongamia glabra 608 

 Pontederia 268, 477 

 — crassipes 498 

_ Pontosphaera Huxleyi 364 

- Populus 571, 572, 778, 876, 

907, 908 

 — alba 572 

_ — balsamifera 780 

 —-Dünen 749 

_ — monilifera 780 

 — nigra 572, 768 

 — tremula 552, 566, 568, 

579, 580, 662, 768, 803, 

= 912 

_ — tremuloides 689 

- Porenvolumen 76 

 Poronia 297 

 Porphyra 383 

Porphyr-Verwitterungs- 
böden 315 

 Portulaca 416, 455, 829 

 — oleracea 224, 424 

 — pilosa 441 

 Portulaceae 224, 413 

_ Posidonia 392, 434 

 — oceanica 395 

_ Potamogeton 39, 117, 177, 

270, 487, 492, 495, 498, 

509, 520, 910 

_ — erispus 496 

 — densus 493 

_— lucens 272, 493, 497 

_ — natans 143, 208,488, 489, 

491, 493, 509, 511 

_ — obtusifolius 493 

_ —— pectinatus 148, 497 


- 


a 


Sach- und Namen-Register 


Potamogeton perfoliatus 
271, 488, 497 

— pusillus 493, 495, 497 

Potamogetonaceen 392 

Potamogetoneta pectinati 
394 

Potentilla 538, 541, 547, 
548, 715, 735 

— alba 40 

— anserina 436, 453 

— arenaria 40, 579, 773 

— aurea 534 

— fruticosa 689, 730 

— nivea 715 

— palustris 633, 640 

— silvestris 534, 566, 579 

Poterium spinosum 185, 791 

Pothosgewächse 151 

Prärien 349, 807, 819 

Prasiola 726 

— crispa 383 

— fluviatilis 481 

— stipitata 383 

Pringlea 679 

Primula 174, 176, 183, 353, 
539, 562, 564, 735 

— acaulis 704 

— auricula 101, 120 

— farinosa 624, 941 

— hirsuta 121 

— integrifolia 534 

— Sinensis 211 

— villosa 101 

Primulaceae 413 

Prionium palmito 246, 511 

— serratum 246 

Profilstellung 236, 240 

Pronuba yuccasella 277 

Prosopis 859, 864, 893 

— glandulosa 863 

— juliflorus 242, 863, 894 

— pubescens 863 

— velutina 863 

Protea 798 

— incompta 799 

Proteaceen 68, 220, 239, 263 

Proteinkörper 286 

Protococcaceae 145, 362 

Protococeus viridis 283 

Prozesse, chemische 92 

Prunus 571, 575, 863 

— acida 552 

— cerasus 571 

— chamaecerasus 551 

—-Dünen 749 

— laurocerasus 571, 796 

— padus 552 

— Pissartii 29 

— pumila 780 

— ‚serotina 749 

—-Smilax-Dünen 749 

— spinosa 552, 566, 730, 794 

— Virginiana 780 

Psamma 217, 776, s.a. Am- 
mophila, Calamagrostis 


979 


Psamma arenaria 181, 753, 
755, 758, 759, 760, 763, 
773, 775, 780, 781, 825 

— —-Dünen 749 

— arundinacea 774 

— Baltica 760, 762 

Psammophile Formationen 


Psammophyten 107 
—-Formationen 320 
Pseudobulbi 257 
Pseudoplankton 365 
Pseudorhizom 169 
Psilotum 242, 600 
— flaccidum 600 
Psoralea 826 
— bituminosa 788 
Psychroclinie 44 
Psychrophyten-Vegetation 
320 


Pteridium 301, 566, 627 

— aquilinum 120, 173, 304, 
354, 566, 576, 833, 853, 
933 

Pterocarya 554, 573 

Pterocaulon Vesuvianum 724 

Pteropyrum 778 

— Aucherii 447 

Pulicaria 239 

Pulmonaria officinalis 562 
564 

Pulsatilla 354 

— nigricans 763 

— pratensis 773 

Purpurbakterien 388 

Puschkinia scilloides 278 

Puya Chilensis 799 


mes 835 

uarz 106, 123 

— sand 83, 84, 85, 93, 104, 
106, 107 

Quellen, warme 484 

Querceta 352 

Quercus 550, 553, 572, 575, 
616, 741, 781, 796, 912, 
932 

— Apennina 803 

— ballota 803, 872 

— - Betula 559 

— coccifera 788, 803 

— coceinea 781 

— ilex 214, 581, 794, 802, 
872 

— macrocarpa 806 

— pedunculata 565, 663, 769 

— pubescens 803 

— sessiliflora (sessilis) 124, 
565, 571, 663, 769 

— suber 803 

— -velutina- Assoziation 749 

— undulata 853 

— virens 590 

— Virginiana 781 


62* 


980 


Radiola 904 

— millegrana 908 

Radiolarien 278 

Rafflesiaceen 281 

Räume, windstille 267 

Ramalina 727 

— scopulorum 421, 
723, 743 

—-Gürtel 423 

Randia aculeata 865 

Rankenpflanzen 159 

Ranunculaceae 486 

Ranunculus 474, 486, 487, 
488, 489, 490, 494, 495, 
530, 539, 541, 545, 548, 
631, 688, 712, 715, 910 

— acer 313, 531 

— alpestris 101 

— aquatilis 476, 494 

— Baudotii 488 

— biternatus 679 

— bulbosus 231 

— crenatus 101 

— flammula 520 

— glacialis 715 

— hyperboreus 521 

— Lapponicus 521 

— lingua 501, 503, 508, 514, 
624, 910 

— nivalis 521 

— prolifer 853 

— repens 166, 167, 509 

— reptans 520 

— sceleratus 410, 514 

Raoulia 183, 325, 719 

— Hastii 708 

— mammillaria 266 

Rapanea 688 

Raphia-Palmen 616 

Raphiden 278 

Raphidium nivale 469, al 

Raphis 190 

Rapistrum perenne 812 

Rasen 235, 246 

—bildung 46, 68 

—form 44 ; 

— von Dryas octopetala 65 

Rassen, biologische 281 

Rauhfrost 52 

Ravenala Madagascariensis 
192, 193 

Rauwolfia 865 

Reaumuria 260, 893 

— hirtella 245 

— vermiculata 776 

Redfieldia flexuosa 781, 
825 

Regen 52 

"Fe 1 kldiking 56, 57, 240 

—blatt 57, 408 

— menge 58 

— wald, tropischer. 7, 310, 
314, 591, 594 

— — subtropischer 590 

—-wasser-Entfernung 201 


492, 


Sach- und Namen-Register 


Regenwürmer 108, 111, 113, 
133, 136 

Regionen 58, 141 

Regulierungsmittel, 
tomische 202 

Regulierung der Transpira- 
tion 31 

Reisseckia 162 

Remirea maritima 439 

Resedaceen 250 

Reseda lutea 166 

Restionaceae 181, 210, 229, 
261, 263 

Retama 229 

— monosperma 776 

Rhacomitrium 644, 668, 

. 718, 762 

— canescens 218 

— lanuginosum 899 

Rhamnaceen 220, 265 

Rhamnus frangula 515, 566, 
568, 631 

— glandulosa 589, 804 

— pumila 735 

Rheum 165, 792, 

Rhinanthus 530 

Rhipsalis 598 

— cassytha 296 

Rhizoclonium 383, 448, 450 

Rhizoiden 111, 135, 242, 290 

—-Filz 246 

Rhizoma multiceps 169 

Rhizome 78, 110, 169, 181 

—, wagerechte 387 

Rhizophora 263, 602, 603, 
910 

— conjugata 402 

— mangle 401, 402, 403, 408 

— mucronata 401, "402, 408 

Rhizophoraceen 252, "402, 
406, 407, 408, 413 

Rhizopoden 111 

Rhizosolenia 363, 465 

— alata 369 

— styliformis 363, 371, 372 

Rhodiola rosea 715, 736 

Rhodochorton 383 

Rhodocorton islandicum 482, 
1722 

— purpureum 482 

Rhododendreta 352 

Rhododendron 210, 709 

— ferrugineum 121, 127, 
678, 681 

— hirsutum 120, 127, 678, 
681 

— Javanicum 600 

— Lapponicum 221, 675, 
677, 714 

— Ponticum 804 

Rhodomela subfusca 378 

‚Rhodophycee 375 

Rhodymenia 383 

Rhopala 840 

Rhus 209, 574, 689 


ana- 


.866 


Robinia 265, 572 


 — canina 872 


‘Rotbuche 7, 20, 89, 


Rhus copallina 781 
— crenata 753 
— toxicodendron 780 
— viminalis 858 
ang Ara Sagang mon 


Kbrrchhoaphie 836 
— alba 627, 631, 
— fusca 680 
Ribes 571, 572, 586° 
— alpinum 563, 565 
— grossularia 563 
— nigrum 563 
Riccia 472, 473, 474 
Riella helicophylla 
Riesenfarn 399 
Rivularia 391, 478, 


— pseudacacia 21 
Rochea 737 

— falcata 250 
Rodochorton 739 
Röhrenblatt, linealis 
Röhrenwürmer 137 
Roggen 349 


133, 135, 311, 318 
Rohrpalmen 168 
Rohrpalmenform 1 
Rohrsümpfe 318, 4 
Rollblatt 220 
Romulea 794 _ 


741, 775 


— pimpinellifolia duı 

767, 770 
— sempervirens 795, 
Rosaceae 120, 413 
Rose von Jericho 5l, 
Rosettenbildung 41, 
Rosettenbäume 180° 
Rosettenformen 325 
Rosettenkräuter 180 
Rosettenpflanze 45, 

267 
Rosettensprosse 165 
Rosettenstauden 16 
Rosmarinus 79, 
— officinalis 788 
Rostpilze 280 ; 
Roßkastanie 233, 554 
Rotangform 151 \ 
Rotangpalme-Triebspit 

158 R 
Rotalgen 375, 380° 


124, 300, 301, 33 
Rotbuchenwälder 330 
Roterde 113 { 
Roterle >; 
Rotfärbun 
Rotliegendes "18 
Rottannenwälder 1 
Rubia peregrina 795 


Rubiaceen 181, 216, 220, 
224, 262, 402 

Rubus 530, 712, 795, 948 

— areticus 530 

— chamaemorus 501, 530, 
628, 642, 643, 658, 940 

— idaeus 182, 515, 566 

— plicatus 421 

— pruinosus 853 

— Runsorensis 688 

Ruderalpflanzen 121 

Ruderalstellen 317 

Ruellia Daveauana 28 

Ruhezeiten 40 

Rumex acetosa 531, 539, 
741 

— acetosella 120, 166, 179, 
180, 668, 770, 773, 933 

— crispus 430, 435 

— hydrolapathum 501, 503, 
508 j 

— tri ulatus 430 

Rundblätter, langgestielte 
194 

Ruppia 392, 393, 394, 395, 
458, 495, 521 

— auf Strandboden 346 

Ruscus 230 

— aculcatus 223, 229, 455, 
775 

- — hypoglossum 571 

Rüster 570 

Ruta 788 

Rutensproß 228, 239 

—, blühender 227 

—, typischer 228 


Sabal 516 

— palmetto 513 

Sabularia 493 

— aquatica 487, 495, 497 

Saccharomyces 948 

Saccharomyceten 138 

Saccharum officinarum 190 

Saccocalix satureoides 776 

Sägetang 377 

Sättigungsdefizit der Luft 49 

Säuren 248 

Saftpflanzen 224, 254 

Saftreichtum 01 

Saftwurzeln 258 

Sagina 675, 708 

— nodosa 519 

Sagittaria 498, 503, 510, 514 

— latifolia 510 

— sagittifolia 257, 492, 498 

Salices 355, 642, 714 

Salicornia 42, 44, 230, 253, 
260, 340, 414, 416, 447, 
448, 457, 458, 905, 910 

— ambigua 230, 410, 454, 
455 

— annua 416 

— fruticosa 452, 


454, 909 
— glauca 430 ; 


T 


Sach- und Namen-Register. 


Salicornia herbacea 330,339, 
414 bis 416, 430, 434, 436, 
452, 453, 458, 459, 460, 
908 

— lignosa 339 

— radicans 339 

—-Zone 457 

Salicornien, halbstrauch- 
artige 398 

Salicornieta herbaceae 396 
bis 400 

Salicornietum 335 

Salinensümpfe 42 

Salix 515, 543, 566, 568, 
572, 584, 631, 653, 666, 
689, 750, 751, 778, 907 

— adenophylla 780 

alba 516 

arbuscula 548, 680, 779 

arctica 43 

aurita 660, 680 

cinerea 514, 516, 680 

daphnoides 768 

— fragilis 516 

— glauca 546 bis 550, 568, 
622, 675, 677, 680, 706 

—_ aan ar 780 

— Groenlandica 624 

— hastata 680 

— herbacea 530, 531, 533, 
633, 640, 667, 676, 677, 
706, 716 

— lanata 548, 551, 568, 622, 
675, 909 

— Lapponum 548, 680 

— myrsinites 548, 622, 680 

— nigricans 548 

— pentandra 516, 636 

— phyliecifolia 548, 568, 909 

— polaris 531, 662, 667, 
676, 677, 706, 911, 912 

— Pomeranica 442, 768 

— repens 538, 567, 622, 
658, 667, 770, 771 

— — argentea 767 

— reticulata 532, 662, 667, 
675, 676, 706, 912 

— retusa 532, 706, 716 

— rosmarinifolia 658 

— serpyllifolia 717 

Salpeter-Bakterien 139 

—bildung 139 

— pflanzen 121 

—säure 98, 114, 121 

Salsola 253, 416, 894 

— sclerantha 893 

— kali 127, 412, 413, 414, 
416, 434, 436 

— longifolia 260 

— pestifer 827 

— rigida 792, 893 

— soda 414 

Salvia 181, 239, 866 

— amplexicaulis 814, 815 

— nutans 810 


981 


Salvia-officinalis- Assoziation 
743 

— pratensis 816 

—-Tomillares 790 

Salvinia 268, 270, 472, 474 

— aurieulata 476 

— natans 473, 476 

Salzboden 105, 118 

—bewohner 311 

—-Formation 318, 360 

—-Gräser 217 

— vegetation 358 

Salzdrüsen 245 

Salze, gelöste 99, 100, 1083 

—, lösliche 197, 311 

—, hygroskopische 51, 245 

Salzgehalt 386 

Salzkrusten 205 

Salzpflanzen 101, 120, 122, 
197, 253 

—, behaarte, kahle 415 

Salz, schwefelsaures 103 

—see 456 

—steppen 360, 455, 456, 457 

—sümpfe 310, 318, 396 

Salzwasser 148, 310 

—-Formation 318 

—pflanzen, submerse 385 

—plankton 359, 361, 371, 
464 

— -Sümpfe 359 

— vereine 358 

Salzwiese 458 

Salzwüsten 319, 360, 455 

Sambucus 572 

— nigra 584 

Samen, lufttrockene 33 

—, myrmekochore 278 

—reife 301 

—verbreitnng 70 

Sammetblätter 57, 241 

Samolus 453 

— campanuloides 452 

— litoralis 453 

— Valerandi 452, 455, 739 

Sand 78, 83, 95, 105, 106, 
123, 310, 315, 320, 721 

—-Algen 396 

—algenformation 360, 432 

—dorn 522 

— ebenen 82 

—felder 213 

—, feuchter, salziger 432 

—flora 107, 318 

—flur, trockene 766 

—gebläse 64 

—, gelber 113 

—gräser 210 

—hüllen 235 

—körner 106 

—marschen 447 

— - Nährwert 107 

—pflanzen 197 

— —-Formationen 320 

—pußten Ungarns 814 


982 


Sandstein 73, 106 

Sandvegetation 320, 748, 759 

Sandstein -Verwitterungs- 
böden 315 

Sandwälle 431, 432 

Sandwüste 325, 326 

Sanicula Europaea 557, 564 

Sanseviera 260, 856, 859 

Santalaceen 220 

Sapindaceae 299 

Sapium 222 

Sapotaceen 223 

Saprobien auf losem Boden 
483 

Sapropel 117 

Saprophyten 7, 281, 297, 
298, 303, 328, 329, 361 

—, fakultative 299 

Sapro-Plankton 359, 470 

Sarcobatus Maximiliani 458 

— vermiculatus 458 

Sarcocaulon 203, 255, 873 

Sarcodes 298 

Sargassum 272, 373, 375 

Sargassum- Assoziation 373 

— bacceiferum 373 

— fluitans 373 

— hystrix 373 

— natans 373 

Sarmienta repens 591 

Sarothamnus 667 

— scoparius 120, 773 

Sarracenia 178, 631, 658 

Sassafras 572, 780 

Saubohne 286 

Sauerstoff 10, 79, 99, 143, 
149 

Saughaare 290 

Savannen 141, 310, 312, 320, 
324, 349, 833 

— Afrikas 841 

Saxaulbaum 415, 446, 447 

Saxifraga 178, 183, 205, 266, 
534, 541, 547, 548, 708, 
709, 711, 715, 717, 787 

— aicoides 521 

— aizoon 735 

— Brunonis 178 

— caesia 130 

— cernua 704, 705 

— comosa 521, 704 

— cotyledon 735 

— flagellaris 704 

— flagellifera 179 

— hirculus 625, 631, 658, 
941 

— oppositifolia 706, 712, 
737 


— retusa 130 
— rivularis 521 

— saxatilis 521 

— stellaris 521, 704 

— tridactylites 538,539, 631 
Scaevola Plumieri 224 
Scenedesmus 465, 471 


Sach- und Namen-Register 


Schachtelhalme 80 

Schatten 29, 301 

—bäume 19 

—blätter 27, 261 

—flora 370, 380 

— pflanzen 15, 337 

— pflanzen, Unterschied 21 

— — auf Waldboden 50 

Scheuchzeria 627 

— palustris 501, 652, 658, 
941 

Schiefer 73 

—alpen 101 

—fels 72 

— pflanzen 120 

Schih-Steppe 817 

Schildhaar 231 

Schismus 458 

Schistostega 27 

Schizomyceten 362 

Schizophyceen 148,343, 370, 
399, 483 

Schizothrix 478 

Schlamm 78, 106, 116 

Schlammablagerungen 117 

Schlammboden -Vereine, 
saprophytische 388 

Schlammvegetation 390 

Schleim 205, 248, 249, 273 

— bildung 376 

—kork 205 

— zellen 248, 408, 414 

Schleusenschlamm 139 

Schlickmarsch 448 

Schlick, organischer 388 

Schlingpflanzen 159 

Schmarotzer 154, 280 

—, obligatorische 281 

Schnee 52, 128 

—alge 34 

—, brauner 469 

—bruchfichten 129 

—decke 96, 129, 130, 131 

— grenze 42 

—, grüner bis roter 469 

—tälchenflora 129 

—, Wärmeverhältnisse 129 

— wasser 131 

Schoenus 631 

— nigricans 455 

Schopfbaum 156 

Schopfbäume 168, 180, 186, 
192 


Schößlingssträucher 182 

Schutthalden 745 

Schutz gegen extreme Tem- 
peraturen 34 

—kork 205 

—organe 201 

Schwärmsporen 283 

Schwärmzelle 365 

Schwammparenchym 26, 29, 
251, 261 

Schwammwirkung 183 

Schwarzerde 114 


' Serophularia ramosi 
443 


Schwarzerle 20, 570 
Schwarzrotfärbung 29 
Schwebealge 374 

Schwebebecher 867 
Schwebeeinrichtungen 
Schwebepflanzen -Form 


Schwefel 99, 147 
Schwefelbakterien 388 
Schwemmlands-Boden 72 
Schwimmblasen 272, 
Schwimmblätter 309 
Schwimmblatt-Que: 
208 
Schwimmpflanzen - For 
tion 461 
Scilla 812, 856 
— bifolia 564, 717 
— festalis 304, 354, 9 
— Sibirica 278 
Sciadophyllum 600 
Scirpetum 352 
— lacustris 352 
— maritimae 398 
— Tabernaemontani 2 
504 


— acicularis 497, 520 
— caespitosus 501, 624, 
658, 659, 662, 680 
— fluitans 3° 
— frondosus 3° 
— holoschoenus 454 

876 
— lacustris 78, 166, 22 


508, 520 
— paradoxus 235, 83 
— pauciflorus 451 
— Tabernaemontani : 

503, 514 i 
— trichophorum 635 
— Warmingii 235 
Scitamineen 252 
— -Blätter 192 
Scleranthus 119, 668 
Scorodosma 866 
Scorzonera 776 
— purpurea 835 
Scrophulariaceen 220 


— Saharae 776 Br. 

Scutellaria galericulata 

Scyphiphora hydrophylla 
402 Be 


Scytonema 722 
—-Faden 283 
— gracile 469 
Scytosiphon lomentaria 


Sedentaria 137 

Sedum 225, 258, 736, 737, 
773 

— acre 224, 418, 668, 728, 
753, 770, 772 

— album 418 

— maximum 258 

— villosum 256, 735 

See, diatomeenreiche 117 

—gräser 359, 392, 393 


Be rertstion 318 

—-Wiesen 387 

Selaginella denticulata 739 

_ Bphrlia 48, 198, 218, 
21 


Semele 230 
— androgyna xylophylla 
223 


"Sempervivum 33, 45, 178, 


- 


179, 255, 709, 735 bis 
737 

— arachnoideum 816 

— tectorum 224 

Senecio 225, 737, 842, 871, 
875 

— candicans 415 

— Jonstonii 720 

— nemorensis 548 

— paludosus 503 

silvaticus 904 

vernalis 919, 940 

viscosus 436, 771 

— vulgaris 417 

Sennah-Steppe 817 

Sequoia gigantea 575 

— sempervirens 575, 806 

Serenaea serrulata 790 

Serjania 162 

Serpentin 101 . 

—-Verwitterungsböden 315 

Sesleria caerulea 532, 534 

— comosa 533 

— marginata 535 

Seston 365 

Sesuvium 340, 361, 410, 
439, 453, 454 

— portulacastrum 224, 225, 
417, 487, 439, 454, 455 

Sibbaldia 533 

— procumbens 530 

Sibljak 348 

Sida 441, 587, 711 

Sieglingia decumbens 658 

Silberbaum 232 

Silene 712, 866 

— acaulis 17,18, 68, 69, 183, 
266, 678, 706, 707, 715, 
737 

— maritima 422, 427, 428, 
436, 743 

— venosa 169 

— viscosa 766, 810 


 Silybum marianum 829 


Silicoflagellaten 364 
Silphium laciniatum 238 


Sach- und Namen-Register 


Sinapidendron supestre 734 

Sinapis alba 416 

Sium latifolium 494, 501, 
502, 5038, 508, 514, 910 

Smilax 589, 804 

— aspera 794, 808 

— hispida 780 

Sklerenchym 224 

— zellen 263 

Sklerophyll 219 

—-Formationen 320 

—wälder 223 

Sklerophyten - Sträucher- 
Blatttypen 222 

Sodasee 118 

Solanaceen 121 

Solanum 829 

— dulcamare 414, 516 

— tuberosum 166, 170, 
171 

Soldanella 174, 176, 580, 
533, 704, 712 

— alpina 532, 533 

Solidago 354, 530 

— alpestris 578 

— virga aurea 567, 668 

Solitarie gregariae 331 

Sommerholz 262 

Sommerpflanzen 305 

Sommerregen 60. 

Sonchus arvensis 179, 301, 
770, 772, 858 

— Javanicus 853 

— maritimus 455, 876 

— oleraceus 166 

— paluster 503 

Sonne 29 

Sonnenblätter 27, 261 

Sonnenpflanzen 50 

—, Unterschied 21 

Sonnenstrahlen-Einfalls- 
winkel 92 

Sonnenwärme 92 

Sonneratia acida 402, 404, 
407, 408 

— alba 402, 407, 408 

— apetala 402, 407, 408 

— caseolaris 402, 407, 408 

Sorbus 741, 900, 931 

— aria 872 

— aucuparia 568, 937. 

Sordaria 297 

Spalierform 42, 68 

Spaliersträucher 168, 193 

Spaltöffnungen 207, 271, 
408, 415 

Spaltenvegetation 320, 732 

Sparganium 490, 492, 494, 
501, 514, 624, 910 

— affıne 486, 496 

— diversifolium 496 

— Friesii 496 

— minimum 486, 496 

— ramosum 496, 503 

— simplex 486, 496, 503 


983 


Spargelwurzeln 404 

Spartina 400, 448 

— juncea 452 

— strieta 341 

— strieta maritima 452 

Spartiumform 228 

Spartium junceum 227, 228, 
794 

Spartocytisus supranubius 
868 


Spathyema foetida 510 

Spergula 933 

Spergularia 450, 458 

— marina 427, 448, 449,458 

— media 414 

Spermacoce 439 

SpermothamnionTurneri 269 

Sphaerella nivalis 34, 469 

Sphaerocarpa 727 

Sphaerocystis Schroeteri 466 

Sphaeroeca volvox 365 

Sphaerolobium 228 

Sphaerophoron 715 

— corallioides 650, 668 

Sphaerophorus 651, 688 

Sphagnum acutifolium 652 

— Austini 654 

— cymbifolium 652, 654, 656 

— fimbriatum 656 

— fuscum 654 

— medium 654 

— Pappeanum 688 

— recurvum 654 

— riparium 640 

— rubellum 654 

— teres 640, 654 

— -Blätter 287 

— -Decke, schwimmende 907 

—-Moor 643, 644, 652, 672 

—torf 110 

—tundren 318 

Sphenopus divaricatus 458 

Spinifex 885 

— hirsutus 783 

— squarrosus 415, 439, 776, 
779 

Spiraea 571 

— crenifolia 813 

— ulmaria 515 

Spiranthes spiralis 545 

Spirogyra 463, 486 

Spirostachys 457, 460 

— occidentalis 459 

— Patagonica 459 

— vaginata 459 

Spirulina 484 

Splachnaceae 121 

Splachnum 297 

Spondias lutea 177 

— tuberosa 851 

— venulosa 258 

Spongilla 278 

Sporangienträger 296 

Sporen 150, 289 

—, keimende 283 


984 


Sporenpflanzen 298 
Sporoboletum virginici 439 
Sporobolus 235, 587, 782, 
832, 840 
— arundinaceus 830 
— asperifolius 823 
— ceuspidatus 824 
— spicatus 209, 211 
— Virginicus 42 437, 438, 439, 
441, 443 
Spreizklimmer 159 
Spritzgürtel 420 
Sprosse, blattlose 226, 237 
—, cupressoide 221 
—, epigeische 165 
—, juncoide 229 
—, kurzgliedrige 41 
—, lepidophylle 221 
—, niederliegende 267 
—, orthotrope, plagiotrope 
165 
—, salicornoide 230 
Sproßbasis-Komplex 169 
Sproßfolge 154 
Sproßformen 165, 226 
Stäbchenbakterium 139 
‚Stachys 794 
— Aegyptiacus231,239,244 
— palustris 231 
— silvaticus 170, 563 
— tuberiferus 170 
Stämme, falsche 180 
Stammsaftpflanzen 254, 414 
Stammsukkulente 155, 168, 
185 
Standorte 
336 
—, Begrenzung 308 
—, Beschaffenheit 306 
—, Einteilung 318 
—, gemischte 344 
Stangea Henrici 870 
Stapelia 6, 185, 231, 255, 
856, 858 
— pinnata 566 
Statice 239, 414, 422, 447, 
450, 452, 456, 460, 889 
— aphylla 245 
— bellidifolia 454 
— Brasiliensis 459 
— cancellata 424 
— limoniam 448, 454 
— scabra 452 
— Sebkarum 458 
— serotina 455 
Stauden-Formationen 398 
Staudenvegetation, subxero- 
phile 807 
—, xerophile 317 
Steenstrups Lichtmesser 13 
Steiffrieren 38 
Steine, große abgerundete 
427 
Steinalgen, kriechende 375 
Steinbedeckung 128 


2, 306, 307, 310, 


Sach- und Namen-Register 


Steinböden 320, 721 
Steinformationen 320 
Steinzellen 263, 408 
Stellaria 547, 675 
— holostea 355, 515, 562, 
563 
— humifusa 452, 699 
— longipes 548 
— media 56 
— nemorum 74, 353, 355, 
562, 563 
Stengel-Bewegungen 217 
—, bandförmige 226 
—, blattlose 226 
—, geflügelte 227 
Stenotaphrum Americanum 
437 


— glabrum 452 
Steppen 141, 213, 312, 317, 

324, 326, 349, '807 
— Asiens 818 
— Australiens usw. 830 
— Rumäniens 813 
— Serbiens 813, 814 
— Südrußlands 809 
—, iberische 816 
—, orientalische 8 
— südeuropäische 8 
—gräser 217, 221 
—pflanzen 27, 49, 231 
Sterculia 602 
— laevis 608 
Stereocaulon 43, 675, 899 
— alpinum 650 
— Magellanicum 651 
— paschale 764, 765 

— ramulosum 283 

Stigeonlontam 478, 496 
Stigonema 722 
Stickstoff 99, 114 
—-Armut 315 
—bakterien 287. 
Sticta 688 
— Freyeinetii 651 
Stietyosiphon 383 
Stipa s. Stupa 
Stoffwanderung 47 
Stolon-Rhizome 166, 181 
Strandfelsen 420 
—-Formationen 419 
Strandgeröllformationen 

360, 428 
Strandpflanzen 42 
—, gemeine 127 


Strandstrauch, westindischer 


253 


- Strandsumpf 400 


Strandwiesen 318 
—formation 360 
Strandwälder, tropische 444 
Strandwälle 428, 429 
Stratiotes 475, 476, 495, 496, 
498, 947 
— aloides 472, 473, 515 
Sträucher, kugelige 265 


Sträucher, krummästi 
—, monokotyle 155, 18 
— auf Torfboden 680 ‚N 
Ban, er 337 \ 
Strauchflechten 128 
Strauchschicht 329 
—-Steppen 321 
Strelitzia 192 
—-Form 192 
Strömungen 149° 
Strophanthus Eminii 
863 
Struthanthus 279 
Struthiopteris Germ 
chnos 162 
— nux vomica 608 
Stufe 141 
Stupa 209,217,810,8 
829, 889 
— capillata 815 


Suncdn 1 4. 


Subassoziationen 353 
Subformationen 348 
Subglaziale Forma 
Submerse-Vegetati 
Subularia 270, 48 
Subxerophile "Fo 1 
320 
Succession 356 
—, regressive 335 
Succisa praemorsa (pr 
539, 636 
Succulenten 254 
— -Step 81: 
—-Vereine Amerikas 
Süßwasser 116, 148 
— boden, loser 486 
Kakton a 
—pflanzen, epili 
— —, auf losen Bödeı 
—plankton 464 
—sümpfe 310, 352 
—tiere 117 
—vereine 461 
Suffrutices 81° 
Sumpfgebüsche 318 


h Bespfgeblsche in Süßwasser 
R 51 


-  Sumpfpflanzen 80, 155, 309, 
360, 396 
_ —-Formationen 501 
Sumpfvegetation 99, 319 
8wartzia 605 

 $8ymbiose 7, 156, 280 

— — mit Algen 154, 155 
-  $ymphoricarpus 572 

 "Symedra 468 

_  Synökologie 9, 229, 306 
Syntrophie 7 

Synura uvella 365 

System, physiognomisches 
151 


Szor (Salzwüste) 459 


4 4  Tabakpflanzen 87 
Tabellaria 465 
 Taeniophyllum Zollingeri 


|  Tallophyten 153 

— Tamaricaceen 220, 413 

Tamariskengebüsche 443 

-  Tamarix 37, 203, 205, 245, 

7848, 416, 862, 876, 884, 

m 7 898 

— Gallica 88, 775 

i — Germanica (Myricaria) 

1 520 

— mannifera 245 

—  . — pauciovulata 221 

— —— Tamus communis 804 

Tanacetum vulgare (Chry- 

= santhemum) 766 

 Tangwälder 378 

Tannenrohhumus 111 

Tannenwälder 584 

Taraxacum 174, 176, 178, 
545, 547, 715, 772 

— collinum 400 

..— eroceum 543 

—  — offieinale 267, 531, 548 

— vulgare 32 

Taschenblätter 293 

Tau 52, 54, 107 

Tausendfüße 136 

Taxodium 513 

— distichum 502, 516 

— imbricatum 517 
 ‚Taxus baccata 585 

Tecoma 835, 838 

"Teesdalia 933 

— nudicaulis 164, 762, 771 

Teiche 318 

 Teichschlamm 139 

Tektona grandis 594 

Temperaturanomalien 89 . 

Temperaturen, zuträgliche 
39 


De ne ng ne 
een be a fr 
Ve ER 


Temperaturfortpflanzung 90 
Temperatur-Gang, täglicher 
B) 
’ 


Temperaturgrenzen 32, 34 


Sach- und Namen-Register 


Temperaturwechsel 34 
Teppichform 42° 
ki süidngge aculeatum 


Tessaria 864 

Testudinaria 257, 259 

— elephantipes 206 

Tetragonia expansa 250 

Tetramitus sulcatus 365 

Teucrium 794 

Teufelshand 174 

Thalassia 392, 434 

— testudinum 395 

Thalassiosira 363, 371 

Thalassiothrix 363, 371 

Thalictrum 548, 904 

— alpinum 313 

— angustifolium 455 

— Javanicum 853 

— minor 767 

Thallophyten 336, 350 

Thallus 272 

Thamnium alopecurum var. 
Lemani 145, 497 

Thea 263 

Theobroma cacao 56, 605, 
607 

Thermotropie 95 

Thermotropismus 44 

Therophyten 153, 161 

Thesium alpinum 278 

Thespesia populnea 444 

Thismia 285 

Thlaspi cepaeifolium 101 

— rotundifolium 101 

Thuja occidentalis 517, 689, 
781 

Thymelaea 793 

— hirsuta 204, 209 

— microphylla 889 

Thymelaeaceen 220 

Thymian 213 

Thymus 181 

— serpyllum 667, 678, 770, 
813 

—-Tomillares 790 

— vulgaris 788, 794 

Tiefenstufen-V egetation 360 

Tiefwasserflora 380 

Tiefwurzler, typischer 8315 

Tiere 79, 81 

— im Boden 4 

Tierleben 275 

Tiere, Tätigkeit 136 

Tilia 555, 566, 571, 578, 575, 
741 

— Americana 780 

— argentea 240 

Tilopteridaceen 374, 385 

Tillandsia bulbosa 247, 291, 
292, 297 

— usneoides 56, 158, 244, 
290, 295, 516, 599 

— — (Schuppen) 55 

— utriculata 599 


985 


Tjemoro-Wälder 852 

Tofieldia 240, 624, 714 

Tolpis Abyssinica 720 

Tolypothrix lanata 485 

Tomentosa-Arten 231 

Ton 83 

— boden 77, 84, 85, 93, 98, 
105, 107, 128 

— —, salziger 447 

—erdehydrat 108 

—erdesilikat 107 

—glimmerschiefer 125 

Tonschiefer 106 

—- Verwitterungsböden 315 

Tonnenstämme 189, 190 

Torf 109 

Torfboden 84, 85, 93, 109, 
110 

—-Formationen 618 

Torfhügel in der Tundra 641 

Torfmoos 656 

Torfmull 110 

Tortula ruralis 764, 767 

Tournefortia gnaphalodes , 
224, 253, 441, 442 

Toxine 140 

Tracheiden 260, 316 

Tradescantia Fluminensis 
261 

— Virginica 826 

Träufelspitzen 56, 57, 241 

Tragacantha 866 

Transpiration 14, 31, 39, 265 

—, euticulare 202 

—-Hemmung 231 

—, Regulierung 199 

— schutz 291 

—,; stomatäre 207 

—, stomatale 202 

— - Unterschiede 50 

Trapa 23, 474, 487, 489, 490, 
491, 495 

— natans 25, 488, 491, 498 

Trapaeolum 871 

Trentepohlia 482 

— aurea 722 

— iolithus 722 

Trianea Bogotensis 472 

Trifolium 120, 545 

— agrarium 906 

— alpinum 534 

— arvense 119, 771 

— fragiferum 450 

— pratense 119 

— repens 164, 236, 531, 914 

Trichodesmium 372 

— erythraeum 362 

Trientalis 23, 711, 923 

— Europaea 170, 564, 576, 
583, 660, 686 

Triglochin 453 

— maritimum 400,427, 448, 
449, 451 

— palustre 631, 658 

Triodia 637, 831, 845 


986 


Triodia decumbens 658 

Triplaris 278 

Triraphis rigidissima 782 

Trisetum 548, 714 

— flavescens 533 

Tristegia glutinosa 587 

— glutinosa-Grasländer 
348 

Tristicha hypnoides 480 

Triticum 436, 946 

— acutum 210 

— dasystachium 525, 780 

— junceum 217, 415, 434, 
436, 442, 447, 759, 762, 
771, 775 

— repens 181, 545 

— spicatum 826 

Triuridaceae 298 

Trockengebüsche 861 

Trockenheit, physikalische 
197, 310 

—, physiologische 88, 197, 
all 


Trockenheitspflanzen 83 

Trockentorf 110 

Trockenwälder 850 

Trockenwüsten 875 

Trollius 530, 539, 631 

— Europaeus 567, 636 

Tropaeolum 211 

— majus 22 

Tropenpflanzen 23, 53 

Tropenvereine, immergrüne 
41 

Tropfenbildung 49 

Tropophyten 166 

Tschernoseım 108, 114 

Tsuga 575 

— Canadensis 575, 689 

Tubicolae 137 

Tuffwand, steile 327 

Tulipa 788, 792, 812, 892 

— praecox 235 

Tumboa 49 

— Bainesii 890 

Tundra 103, 326, 328, 349 

— mit Birkengestrüpp 645 

—flora Lapplands 38 

Tundrenpflanzen 116 

Tunikabildungen 261 

Tunikagräser 133, 233, 234, 
246 

Tunica prolifera 815 

Turgor 218 

Tussilago farfara 120, 301 

Tussock-Vegetation 637 

Typen, muscoide 155 

Typha 166, 501, 503, 509, 
510, 514, 624, 915 

—_ angustifolia 498, 503 

— Domingensis 512 

— latifolia 118, 498, 636 

reise angustifoliae 852, 


Typheta latifoliae 106 


Sach- und Namen-Register 


Typheta Schuttleworthii 506 
Typhetum 352 


Ubiquisten 123 

Udotea 387, 392, 393 

Überflutungsgebiete 341 

Überpflanzen 296 

Ufer, flache, sandige und 
kiesige 518 

—gebüsch 343 

—vegetation 499 

— — einer Igarape 595 

—wälder 335, 521 

Ulex 230, 667 

— Africanus 788 

— Europaeus 120, 220 

Ulmaria pentapetala 521, 
s. a. Filipendula 

Ulme 20 

Ulmus 555, 566, 572, 741, 
778, 803, 908 

— campestris 214 

Ulothrix 385, 391, 478, 481 

Ulva 376 

Umbelliferen 183, 184, 220, 
221, 262, 302 

Uncaria 162 

Uniola paniculata 781 

Unkräuter, amerikanische 
127 

Unkrautflora 118 

Untergrund 98 

Unterholz 20 

Urginea 856 

— undulata 239 

Urospora 383 

Ursprungsfels 126 

Urostigma doliarium 279 

Ursachen, ökologische 349 

Urticaceae 413 

Urtica dioeca 166, 219, 515, 
569, 570 

Urwald am Rio das Ama- 
zonas 597 

— boden auf Java 598 

—Jianen 157 

Usnea 583, 688 

— barbata 291 

Utricularia 495, 496 

— vulgaris 268, 472, 473, 
474, 476 

Uvaria macrocarpa 731 


Vaceinietum 337 

Vaccinium 534, 576, 577, 
661, 677, 684, 686, 714, 
912 

— macrocarpum 689 

—_ at hyllum 676 

us 111 ff. 

— ih 193, 501, 581, 
624, 652, 658, 679, 681 

— uliginosum 116, 501, 568, 
579, 581, 624, 652, 658, 
660, 675, 676, 678 


Vaccinium Stanleyi 689 
— vitis Idaea 187, 57 
581, 624, 627, 650, 
667, 668, 675, 676 
Valeriana 515, 516 
— dioeca, 539° 
— Javanica 853 
— offieinalis 853 
Valerianaceae 8 
Valerianaceen der A 
Vallisneria 492, 4 
487, 496, 498 
— spiralis "492 
Vanille 277 
Varietäten 353 
—, geographische 354 
—, physiologische 281 
Vaucheria 391, 448, 48 
Veen aphotis 
—, ec ek 
—-Decke, leblose 
—, dyphotische 145 
—, euphotische 1455 
— auf Felsen 731 
— der Felsspalten 
—-Formen 6, 151 
—tormation 306, 309, 
ürtel 356 
—-Höhe 328 
—-, marine 359 
—periode 104 
—tage, Anzahl 41 
—, terrestrische al 
— der Trümmerfe 
—, ungleich: 0: 
—, Unterschiede 57 
—, Verteilung 70 
zeit zu Fi 132 Ru 
elamen 51, - 
260, 291 “ 
Vellocia 192 
Vellozien, baum 
Velloziaceae 133, 


— nigrum 814, 815 
Verbascum 773 
hoeniceum 174 
ve ena 184 829, 8 
— .ciliaris 208 
Verbenaceen 181, 2 


—, cuticulare 202 
— -Herabdrücku 
— Be 


BR, == 46 
—, Haushaltung 

—, Kämpfe 46 | 
—, littorale 388° 
— Verteilung 46 


-  Vererbungsmerkmale 152 
-  Verholzte Teile 27 


Vermehrung, geschlechtliche 
970 


 —, vegetative 166 

Veronica 183, 533, 719, 785, 

B 737 

 — agrestis 278 

— alpina 533 

— — chamaedrys 56, 127 

—  — ceupressoides 220 
 — hederifolia 711 

- — offieinalis 577 

— teuerium 127 

_ — thuyoides 220 

 — triphyllos 774 

 Verrucaria 420 

 — calciseda 722 

 — -Maura-Gürtel 424 


; Browsern Maurae 420, 

en 

Verstärkungsrhizoiden 272 

Verteilung, topographische 
72 


- Verwesungspflanzen281,297 
Verwesungspilze 113 
Verwitterungsboden 73, 314 
Verzweigung, monopodiale 
154 

—, sympodiale 154 
Vesicaria 715 

Viburnum 689 

— lantana 554, 566, 900 
'— opulus 515, 566 


— — calaminaria 101 

— canina 219, 579 

— lutea 101, 703 

— odorata 40, 278 

— palustris 628, 636, 658 


iscaria alpina 715, 735 
Viscum album 187, 280 


— cordifolia 780 


Sach- und Namen-Register 


Vitis labrusca 553° 
— vinifera 5583 
Viviparie 404, 406 
Volvox globator 466 
Voyria 298 

Vriesea 244 


Wacholder 684 

—schutzpark 682, 683 

Wachs 203 

—ausscheidungen auf 
Zuckerrohr 203 

—palme 203 

Wachstum-Hemmung 22 

Wachsüberzüge 52, 270, 415 

Wahlenbergia Olivieri 720 

Wälder, blattlose 852 

—,edaphische, mesophile317 

—, gemischte 585 

—, japanische 573 

—, tropische 592 

— auf Sandstrand 443 

— auf St. Jan 599 

— aaf Torfboden 685 

— in der Wüste 344 

—, xerophile 317 

Wald, wandernder 671 

Waldboden 298 

— pflanzen 23, 27 

—-Tierleben 133 

—vegetation 133, 134 

Waldflora 331 

Waldhumus 113 

Waldsavannen Australiens 
846 

Waldzonen 57 

Wanderdünen 751 

Wandersprosse 181 

Wanderungsmittel 407 

Wärme 3, 4, 32, 62, 143, 146 

—, ökonomische Bedeutung 
47 

—erzeugung 14 

—kapazität 90, 93, 109 

—Jeiter, schlechte 37 

—schwankungen 129 

—summe 41 

Warzen 256 

Wasser, absorbiertes 81 

—, alkalisches 149 

—, an den Boden gebnndenes 
57 

—, Ausscheidung 271 

—, blaues 149 

—, braunes 149 

—, chemisch gebundenes 81 

—, emporgezogenes 81 

—, gelbes 149 

—, geographische Bedeu- 
tung 57 

—, hartes 147, 149 

—, mineralstoffarmes, 
-reiches 317, 318 

—, ökonomische Bedeutung 
47 


987 


Wasser, salzhaltiges 310, 818 

—, stehendes 82 

—, süßes 310, 319 

—, Umlagerung von 261 

Wasser- Absorption 200 

—adern 79 

—aufnahme bei Landpflan- 
zen 242 

— —, oberirdische 243 

—aufstau 83 

—behälter 247 

— —-Größe 258 

— bewegung 149, 379 

—blüte 362 

—dampf 50, 51, 84 

— —-Absorption 92 

—-Farbe 143, 149 

—formationen 308 

— gehalt 81 

—gewebe 203, 249, 251, 
260, 314, 408, 414 

— —, äußere 249 bis 253 

—hebungsvermögen 83, 84, 
110 

—kapazität 83, 85, 109, 110 

—menge 35, 49, 80 

— pflanzen 4, 80, 153 bis 156, 
196, 309, 343, 396 

— —, mehrjährige 270 

— —, anatomische Anpas- 
sung 268 

— —-Formationen 336 

— —-Verbreitung, geogra- 
phische 150 

— —, morphologische An- 
passung 268 

—-Standort 143 

— —-Vereine 359 

—-Phanerogamen 146 

—-poren 49, 212 

—säcke 247 

—-Salzgehalt 358, 378, 379 

—speicherung 200 

— stand, periodisch wechseln- 
der 518 

—stoff 90, 114, 140 

—strömungen 73 

— verlust- Einschränkung 
200 

—versorgung 48, 290 

—vögel 150 

— wege 211 

— wurzeln 89 

— zellen 260, 292 

Webera nutans 622, 663. 

Weichstämme 155, 168, 185 

Weide 68 

Weidenform 151 

Weiden auf Kulturland 543 

Weingaertneria 815, s. a. 
Corynephoris 

—-Assoziation 119 

— canescens 119, 209, 217, 
221, 668, 674, 746, 747, 
762, 764, 770, 772, 778 


988 

Weißbuche 7, 20, 71, 318, 
570 

Weißtanne 20, 127, 337 

Weizen 349 

—samen 35 

Welkungskoeffizienten 87 

Wellengürtel 420 

Wellenschlag 149 

Welwitschia 49, 243 

— mirabilis 49, 243, 890 

Wermutsteppe 792, 873 

Werneria nubigena 870 

Wettbewerb 275 

Weymoutskiefer 36 

Widerstandskraft 68 

Wiese 324, 326, 536, 587 

—, sommergrüne 330 

—, saure 318 

—, subtropische, tropische 
587 

—, unterseeische 392 

—moore 82, 110, 318, 
630 

—torf 110 

Wind, austrocknend 66 

—, Feuchtigkeitsgehalt 62 

—, Nutzen 70 

—bestäubung 330 

—-erosion 69, 130 

—schäden 66 

—schattenseite 63 

— -Schutz 69, 136 

—-Schutzwehren, topogra- 
phische 70 

—wirkung-Gründe 66 

Winterregen 60, 785 

Wipfelbäume 154, 156, 168, 
180, 186 

Wirt 280, 281 

Wirtspflanze 289 

Wirtswurzel 280 

Wistaria 574 

— Chinensis 574 

— polystachaya 574 

Wohngebiet 1 

Wolffia 268 

— arrhiza 150, 472, 474 

— Brasiliensis 475 

Woltffiella 516 

Wolken 52, 54 

—region 141 

Wolle 231 

Woodsia 735 

— glabella 102 

— hyperborea 102 

Wästen 308, 310, 317, 321, 

9 


Sach- und Namen-Register 


Wüstenpflanzen 49, 51,116, 


205, 231, 253 
—, australische 210 
—, nordamerikanische 208 
IE RIONN der Erde 

86 

Wüstensträucher 233, 265 
Wüstenzonen 57 
Wurzel, windende 268 
—form 100 
— haare 268 
—hals 269 
—haube 268. 
—hüllen 53, 133, 291 
—kletterer 159 
—knollen 258 
—knospen 301 
—tätigkeit 89 


Xanthium 525 { 

— spinosum 791, 874 

Xanthoria 722 

— elegans 722 

— parietina 421, 422 

Xanthorrhoea 192, 857 

— Preissii 805, 845 

Xanthoxylum 604, 863 

Xeromorphie 315, 316 

Xerochasie 51 

Xerophilen 63 

Xerophyten 52, 56, 123, 
198, 199, 205, 207, 296, 
810, 311 

—vegetation 92 

Xerophytismus 316 

Xeropteridetum 354 

Xerothermen 62 

Xylemgang 271, 272, 274 

Xylophylla 222 

Xylopodium 169, 258, 
836 i 

Xyris 624 

Xyromelum 845 


Yucca 192, 737, 742, 826, 
853, 860, 894 

— filamentosa 277 

— glauca 781, 825 

— radiosa 782 


Zannichellia 392, 394, 395, 
488, 493, 494, 496 

— palustris 521 

— auf Strandböden 346 

Zechstein 118 

Zelle, einzelne 365 


Zellinhalt 34, 248 
Zellen, lichtreflektie 
27 SE 


Zellsaft 27, 47 
Zelkova 573 
Zilla 219 ! 
— macroptera 889 
Zitterpappel 20 
Zizania 510 

— aquatica 498 
Zizyphus 864 
— spina Christi 250 
Zollikoferia 806 

— arborescens 889 
Zonation 81 
Zonen 61, 62, 1. 
Zoochlorella 278° 
Zooxanthella 278 


je 


Zwergbäume 190 
ZwerB rn N 
en er. 16 


3, 349 be 
— anf torfhaltige: 


Zwergstrauchhei 

349 
Zwergwuchs 48, 91, 

265 ER 
Zwergwurzeln 3 
Zwiebeln, unte 
Zwiebelgewächse 
Zwiebelpflanzen 
. 216, 357 
ygophyllaceae 
Zygophyllum 2: 
— Eichwaldii 
Zylinder 256 


Auswahl der Litteratur 


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(1*) 


(4) Auswahl der Litteratur 


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(6) Auswahl der Litteratur 


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(10) Auswahl der Litteratur 


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(16) Auswahl der Litteratur 


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Auswahl der Litteratur (17) 


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e Bot. Hort. Univ. Petropol., XXII. 

Mi Warming-Graebner. 3. Auflage (2) 


ER 
„m ” ge 


2 = 


(18) Auswahl der Litteratur 


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Auswahl der Litteratur (19) 


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Ann. Jard. Bot. Buitenzorg, XV. 


’b. Die Transpiration in den Tropen und in Mittel-Europa, II. Pringsh. Jahrb. 
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Klima und Heide in Norddeutschland. Naturw. Wochenschr., XI. 

a. Gliederung der westpreußischen Vegetationsformationen. Ebendort, N.F.,IX. 
b. Über die Bildung natürlicher Vegetationsformen im norddeutschen Flach- 
de. Arch. d. Brandenburgia, IV. Naturw. Wochenschr., XIII. 

Die Heide Norddeutschlands. Leipzig. 

‚ Botanischer Führer durch Norddeutschland. Berlin. 


. 


(2*) 


(20) Auswahl der Litteratur 


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Auswahl der Litteratur (21) 


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berg, H. v., 1907. Anatomisch-physiologische Untersuchungen über das immer- 
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Siehe Haberlandt. 

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dt, G., 1882. Vergleichende Anatomie des assimilatorischen Gewebe- 

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"Anatomisch-physiologische Untersuchungen über das tropische Laubblatt. 

ndort. 

3. Eine botanische Tropenreise. Leipzig. 

95. Über die Ernährung der Keimlinge und die Bedeutung des Endosperms bei 

paren Mangrovepflanzen. Ann. Jard. Bot. Buitenzorg, XII. 

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(22) Auswahl der Litteratur 


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— 1903. An oecological study of the flora of mountainous North ‚Ca 
i Gazette, XXXVI. Re 
— 1904. A phyto-geographie sketch of extreme south-eastern Penn 
Bull, XXXI. ” 
— 1905. The plant formations of the Bermuda Islands. Proc. Aca 
Philad., LVIL. ’ 


Auswahl der Litteratur . (2 3) 


iberger, J. W., 1905. The plant formations of the Catskills, Plant World, VIII. 
08a. The comparative leaf structure of the sand dune plant of Bermuda. Proceed. 
Americ. Philosoph. Soc., XLVII. 

b. An water-storing tubers of ‚plants. Bull. Torr. Bot. Club, XXXV, 271 ff. 
%. The vegetation of the Salt Marshes and of the Salt and Fresh Water Ponds 
Northern Coastal New Jersey. Acad. of Nat. Sc, of Philadelphia, Aug. . 
09b. The comparative Leaf Structure of the Strand Plants of New J ersey. 

Proceed. Amer. Philos. Soc., XLVIII. 


99c. Action of Chemical Solution on Bud Development. Proc. Acad. Nat. Se. 
pP iladelphia. 

91la. Phytogeographic Survey of North America. Engler u. Drude, Die Vege- 
ation der Erde, XIIT. 

b. An hydrometric investigation of the influence of the sea water... 
. Amer. Phil. Soc., L. ’ 

The vegetation of South Florida. Transactions of the Wagner Free In- 
tute of Science. VII, Part. 3, Philadelphia. 

b. The vegetation of Nantucket. Bull. Geogr. Soc. Philadelphia, XII. 

The vegetation of the New Yersey Pine-Barrens. An ecological investi- 
n. Philadelphia. 329 p., 284 Figg. 
1895. Östgrönlands Vegetationsforhold. Meddel. om Grönland, XVIII. 
uuse, Chr., 1911. The vegetation of-Northeast Greenland. Ebendort XXX, 
,. H., 1903. A study of the physiographie oecology of Mt. Ktaadn, Maine. 
iv. of Maine Stud., V. 

Floral Succession in the Prairiegrass Formation of South-eastern South 
ta. Botan. Gaz,, XLVI. 

und Lindau, 1903. Die Beschädigung der Vegetation durch Rauch. 


-Merck, L., 19132. La fort Valdivienne. Receuil de l’Institut Botan. 
0 Errera, IX. 

3b. KHtude Phytogeographique de la Region du Rio Negro inferieur. 
es del Museo Nacional de Historia Natural de Buenos Aires, XXIV. 
‚1912. Anabasis aretioides Mogq. et Coss., eine Polsterpflanze der algerischen 
ra. Beih. Bot. Centralbl., XXVIII. (Vergl. Journ. Ecol. I, 1913.) 
Anatomische Untersuchungen an Polsterpflanzen nebst morphologischen und 
gischen Notizen. Beihefte z. Bot. Centralbl., XXXIII, Abt. 1. 

Schröter, C., 1914. Versuch einer Übersicht der siphonogamen Polster- 
zen. Englers Jahrb., L (Festband für A. Engler). 

 H., 1900. Zum Vordringen der Kiefer und Rückgang der Eiche in den 
ıldungen der Rheinebene. Verh. Naturw..Ver. Karlsruhe, XIII (1895—1900). 
‚von, 1905. . Exkursion auf den Wiener Schneeberg II. Internat. Botan. 
eß, Wien. 

ie Sanntaler Alpen. Steiner Alpen. Abh. Zool.-Bot. Ges. Wien, IV. 
1914. Über die Landvegetation und Flora der Meeresfelsen von Tvär- 
Helsingfors. Acta Soc. pro Fauna et Flora Fennica, XXXIX. (Vergl. 


Om Vegetationen pä Pyhätun-turi. Terra, XXVI. Helsingfors. 
‚ George @., 1902. The relation of the water content of the soil to certain 


Parasitism of Comandra umbellata. Journ. Agric. Res. Wash., V, No.3. 
i., 1902. Das obere Tößtal und die angrenzenden Gebiete. Diss. Zürich, 
134 S. u. 2 Karten. Mitt. Bot. Mus. Zürich, XVI. Bull. Herb. Boiss. 


(24) Auswahl der Litteratur 


Hegi, G., 1905. Beiträge zur Pflanzengeographie der bereichen a 
Bayer Bot. Ges, X. Habilschr. München. 

Heine, E., 1910. Die Bodenbakterien. Gartenflora, LIX. 

Heinricher, E., 1884. Über isolateralen Blattbau. Pringsh. Jahrb., xvV. 

— 1885. Über einige im Laube dikotyler Pflanzen trockenen Standard 
Einrichtungen, welche mutmaßlich eine ausreichende Wasserversorgung 
mesophylls bezwecken. Bot. Centralbl., XXIII. 

— Die grünen Halbschmarotzer. Pringsh. RR XXXI, XXXII, XXXYV 
XXXVIIL 

Hellmann, G., 1899—1902. Regenkarten der Preußischen Provinzen. 

— 1904. Die relative Regenarmut der deutschen Flachküsten in Sitzu 
Akad. Wissensch., LIV. 

Hemberg, E., 1904. Tallens degenerationszoner i södra och västra s 
Värdsfören. Tidskr. 

Hemmendorff, E., 1897. Om Ölands Vegetation. Upsala. | 

— 1912. Bilder aus der Resting-Vegetation bei Rio de Janeiro. Svensk. 

Hemsley, W. B., 1885. On the dispersal of plants by oceanic eurr 
‚Challenger Bi Botany, I. 


Edenskn, Be C. No. 102, 1889. 
— 1895. Studier öfver vegetations förhallandena i Jemtland ur fors 
och geologisk synpunkt. Ebendort No. 145, 1895. 
Hensen, V., 1887. Über die Bestimmungen des Planktons. Ber. Kom 
ER Meere, V, VI. 
— 1890. Einige Ergebnisse der Plankton-Expedition der Humboldt 
ber. Berliner Akad. 
— 1911. Das Leben im Ozean nach Zählungen seiner Bewohner. 
Plankton-Expedition, V. ‚& 
Henslow, G., 1894. The origin of plant-structures by self-adaptation t to tl 
eh exemplified by desert or xerophilous plants. Journ. er, 
— 1895. The origin of plant-structures. London. 
Herder, F. v. Die neueren Beiträge zur pflanzengeographischen Te 
Englers Jahrb., VIII, IX. 
Herzog, Th. Pficnannbbnm alien aus Ost-Bolivia. Karsten u. Sche: 
bilder, R. VII, Heft 6—7. 
Hess, R., 1898. Über Waldschutz und Schutzwald. Hamburg. 
Hess, Eug., 1909. Über Wuchsformon der alpinen Geröllpflanzen. B 
blatt, XXVII, und Englers Jahrb., XLV. Diss. Zürich. 
Hesselman, H., 1879. Nägra iaktagelser öfver växternas spridning. 
— 1900. Om mrkorhisahllänbuee: hos arktiska växter. Medd. Stockh. 
— 1904. Zur Kenntnis des Pflanzenlebens schwedischer Laubwie 
Centralbl., XVIL 
— 1905. Stenströms studieröfver Expositionens Inflytande pä Vegetation. 
— 1908a. Om flygsandsfälten pä Färö. Skogsvärdsföreningens 
— 1908b. Vegetationen och skogsväxten pä& Gotlands hällmarker. 
— 1910a. Studier öfver de norrländska tallhedarnas föryngringsvillkor, 
die Verjüngungsbedingungen der nordländischen Kiefernheiden 
Skogsförs.-anst., VII. 
— 1910b. Om Vattnets syrehalt vch dess inverkan pä skogsmark 
och skogens växtlighed. Meddel. frän statens försöksanstalt 
Resumee); vergl. Z. f. B., III, 414. 


Auswahl der Litteratur (25) 


ıglin, M. Th. v., 1874. Reisen nach dem Nordpolarmeer 1870—71, III. 
debrand, F., 1870. Über die Schwimmblätter von Marsilia und einigen anderen 
amphibischen Pflanzen. Bot. Ztg. 
1873. Über die Verbreitungsmittel der Pflanzen. Leipzig. 
2. Die Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflanzen, ihre Ursachen und 
ihre Entwicklung. Englers Jahrb., II. 
1884. Die Lebensverhältnisse der Oxalis- Arten. 
‚rd, 1892. Afreport on the relations of soil to climate. 8.8. Dept. Agric., Weather 
Bur., III. Washington. 
E. J., 1900. Flora of the White Lake region, Michigan. Bot. Gazette, XXIX. 
G. R., 1913. Respiration of fruits and growing plant tissues in certain gasses. 
Bull. Cornell Univ. Agric. exp. Stat., Dep. pl, physiol. 
T. G., 1908. Observations on the osmotie properties of the root hairs of certain 
 saltmarsh plants. The New Phytologist, VII. 
909. The Bouche d’Erquy in 1908. New Phytol., VIII. 
d Hanley, J. A., 1914. The structure and Water-content of Shingle Beaches. 
Journ. of Ecology, II. (Vergl. Bot. Centralbl., CXXVI, 456.) 
theock, A. S., 1898. Oecological plant geography of Kansas. Transact. Acad. 
Sei. St. Louis, VIII. 
1899. A brief outline of oecology. Transact Kansas Acad. Sei., XXVII. 
1904. Methods used for controlling and reclaiming sand dunes. U.8. Dept. Agrie. 
Bull, LVII. (Vergl. Nation. Geogr. Mag.) 
hreutiner, G., 1899. Dissemination des graines par les poissons. Bull. du Labor. 
niv. Genöve, III. 
Le Sud-Oranais. Ann. du Conserv. et du Jard. Bot. Geneve, VII—VII. 
F., 1892. Begleitpflanzen der Buche. Bot. Centralbl., LII. 
93a. Nadelwaldflora Norddeutschlands. Forschungen zur Deutschen Laudes- 
und Volkskunde, hrsg. von Kirchhoff, VII. 
b. Begleitpflanzen der Kiefer in Norddeutschland. Ber. Deutsch. Bot. Ges., XI. 
» Brandenburger Buchenbegleiter. Verh. Bot. Ver. Prov. Brandenburg, XXXVL 
. Laubwaldflora Norddeutschlands. Forschungen zur Deutschen Landes- und 
Volkskunde, hrsg. von Kirchhoff. 
f a. Eine Genossenschaft feuchtigkeitsmeidender Pflanzen Norddeutschlands. 
Allg. Bot. Zeitschr. 
b. Allerweltspflanzen in unserer heimischen Phanerogamenflora. Deutsche 
Bot. Monatsschr. 
- 1898c. Studien über die geographische Verbreitung der Waldpflanzen Brandenburgs. 
_ _ Verh. Bot. Ver. Brandenburg, XL. 
9. Zahlenverhältnisse in der Pflanzenwelt Norddeutschlands. Ebendort XLI. 
Da. Laubwaldflora Norddeutschlands. Forschungen zur deutschen Landes- und 
olkskunde, hrsg. von Kirchhoff. 
B. Geographiche Verbreitung der Waldpflanzen Brandenburgs. Verh. Bot. Ver. 
Brandenburg. 
. Verbreitung der Gefäßpflanzen deutscher Binnengewässer. Beih. Bot. Central- 
att, XIX, 2, 343 ff. s 
Th., 1887. Novaia Zemlias Vegetation. Dijmphna-Togtets Zool.-Bot. Udbytte. 
jöbenhavn. 
1. On the vitality of some annual plants. Americ. Journ. Sei., XLII. 
oe, J., 1898. Nogle iakttagelser over fröspredning paa ferskvandis. Bot. Notiser. 
9. Strandplanter i det indre af Norge. Naturen, III. 
00. Nogle ugräsplanters indvandring i Norge. Nyt.Mag. Naturv.Kristiania, XXXIX. 


(#6): : Auswahl der TIRMERERN 


Hoimboe, J., 1903. Planterester i Norske torvmyrer. Vidensk Selsk. &kr. 
nat. Kl. No. 2 m. Abb. u. 5 T. 
— 1904. Studien über norwegische Torfmoore. Englers Jahrb., XXXIV 
— 1904b. Hoiere epifytisk planteliv i Norge. Christiania Vid. Selsk. F 
— 1914. Studies on the Vegetation of Cyprus. Bergens Museums SI 
No. 2. 
Holtermann, C., 1902. Anatomisch -physiologische UmbereneNUDge in 
Sitzungsber. Berliner Akad. E 
— 1907. Der Einfluß des Klimas auf den Bau der Pflanzengewebe. 
— 1912. In der Tropenwelt. Leipzig. ER 
Hom&n, 1897. Der tägliche Wärmeumsatz im Boden. Helsingfors. 
Hooker, J. D., 1847 a. Botany of the antaretic Voyage of H. M.D 
Erebus and Terror. | 
— 1847b. On the vegetation of. the Galapagos Archipelago. Linn. 
— 1896. Lecture on insular floras. London. 
— — On the struggle for existence amongst plants. Pop. Sci. Baval 
Hossaeus, C. C,, 1911. Edaphische Wirkungen des Kalkes auf die 
pischer Karren und Karrenfelder. Engl. Bot. Jahrb., XLV, S. 662 
Hryniewiecki, B., 1898. Die Flora des Urals. Sitzungsber. d. Na 
Dorpat, XII, 1. } 
— 1911. Ostgrenze von Fagus silvatica in Europa. Kosmos. Lwo 
Huber, G., 1905. Monographische Studien im Gebiete der Montgg 
mit besonderer Berücksichtigung ihrer Biologie. Arch.f.Hydrobiol. u. 
Huber, J., 1906. La vegetation de la vallee de Rio purus (Aumamelaen 
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Huitfeld-Kaas, K., 1906. Planktonundersögelser i Norske Vande. €) 
Hult, R., 1881. Försök till analytisk behandling af växtformationerna 
ann; Flor. Fenn., VIII. 
— 1885. Blekinges BRINGEN. Ebendort XII. 
— 1886. Mossfloran i trakterna mellan Aavasaksa och Pallastunturit 
Faun. Flor. Fenn., III. 
— 1887. Die alpinen Pflunzcnfärmälioneh des nördlichsten Finlands. 
Hultberg. Anatomiska undersökningar öfver Salicornia. Lunds universi 
XVII. i 
Humboldt, Alex., 1806. Ideen zu einer Physiognomik der Gewächse. 
 — Wieder abgedruckt z. B. in dem 2. Bande von 
— 1805. Ansichten der Natur. 3. Ausgabe, Stuttgart und Tübingen 
— 1805 (1807). Essai sur la geographie des plantes. Paris. : 
Hunger, W., 1899. Über die Funktion der oberflächlichen Schleim 
Pflanzenreiche. Leiden. 
Huth, E., 1887. Die Klett-Pflanzen, mit besonderer Berücksichtigung ihr 
durch Tiere. Biblioth. Botan., IX. 
— 1889. Die Verbreitung der Pflasain durch die Exkremente der ' 
Naturw. Vortr., III, Berlin. 
— 1892. Stoppeniiutap, Windhexen und andere Wirbelkräuter. Helion, 
— 1893. Windhexen und Schneeläufer. Ebendort. 


Iljin, V.8., 1916. Relation of transpiration to assimilation in steppe ı 
Eeol., IV, 65. 
—, Wassers, P. and Ostrovskaja, 1916. Osmotic pressure in 
leaves in relation to habitat moisture. Journ. Ecol., IV, 160. 


Auswahl der Litteratur (27) 


er, E., 1912. Über Resistenz der Laubmoose gegen Austrocknung und Kälte. 
ingsh. Jahrb. wiss. Bot. L. (Vergl. Journ. Eeol. I.) 

enko, B. L., 1914. Recherches sur les Microbes de l’Ocsan glacial arctique, 
trograd. L’expedition seientifique pour l’exploration des p&cheries de la cöte 
purmane. 

nffi, G. von, 1898. Die Kryptogamenflora des Balatonsees. Result. d. wiss. 
Erforsch. d. Balatonsees. 2. Bd., II. 

Flore microscopique des thermes de l’ile Margitsziget. Budapest. 


1897. Auf Bäumen wachsende Gefäßpflanzen in der Umgegend von Ham- 
. Verh. naturw. Ver. Hamburg. 

, P., 1902. Gesetze der Pflanzenverteilung in der alpinen Region. Flora, XC. 
"Nouvelles recherches sur la distribution florale. Bull. Soc. Vaudois. Se. 
 XLIV. | 

The distribution of the flora in the alpine zone. New Phytologist, 11. 
r die Liste der früheren Publikationen.) 

‚Distribution florale de quelques formations terrestres et aquatiques. Revue 
4 rale de Botanique, XXVI. 

i, M., 1908. Monographia floristica del Monte Camoch& (presso Bellinzona). 
) Zürich. Bull. Soc. Tie. Se. Nat. Bellinzona, IV. m. Karten u. 5 Taf. 
1886. Über Schwimmblätter. Beitr. z. wiss. Bot., X. 

H., 1916. On the Vegetation of four Durham Coal-Measure Fells. I. General 
ription of the Area and its Vegetation. Journ. Eeol., IV, 174. 

0. E., 1909. A botanical survey of Presque Isle, Pennsylvania. Annals 
Carnegie Museum, V. 
.„, 1905. Vegetationsbilder aus Mittel- u. Ost-J ava. Karsten u. Schenck, 

tionsbilder, III, 3. 

Marie, 1903. Geschichte und Herkunft der schweizerischen Alpenflora. Leipzig. 
Jak., 1913. Die Entwickelung der Flora der holländischen Dünen. Diss. 


„ 1884a. Über die Beziehungen einiger Eigenschaften der Laubblätter zu 
'Standortsverhältnissen. Pringsh. Jahrb. wiss. Rot., XV. 

"Die Mangrovensümpfe. Kosmos. 

Die chlorophyllfreien Humusbewohner Westindiens, biologisch-morphologisch 
estellt. Pringsh. Jahrb. wiss. Bot., XVI. 

Die chlorophylifreien Humuspflanzen nach ihren biologischen und anatomisch- 
ricklungsgeschichtlichen Verhältnissen. Ebendort XX. 

'Estudios sobre la flora de las Islas de Juan Fernandez. Santiago. 

H., 1895. Optegnelser fra Vaar- og Vinterexkursioner i Öst-Island. Bot. 
r., Kjöbenhavn. XIX. 

egetationen i Syd-Island. Ebendort XXVII. 

Nogle Bemärkninger om Rhodocorton islandicum. Biologiske Arbejder 
nede Eug. Warming. Köbenhavn. _ 

"The marine algal vegetation of Iceland. Botany of Iceland, I. Copenhagen 


_ Strandengen i Sydvest-Island. Mindeskrift for Japetus Steenstrup. Köbenhavn. 
son, K., 1897. Hufvuddragen af Gotlands växttopografi och växtgeografi. 
. Sv. Vet. Akad. Handl., XXIX. 

 Studier öfver hapaxantiska växter. Ebendort Bih. XXV. 

N. M., 1912. Ecologieal terminology as applied to marine Algae. Scottish 
‚ Review, I. (Ref. Journ. Ecol., I, 55.) . 


(28) Auswahl der Litteratur 


Jönsson, B., 1878—9. Bidrag till kännedomen om bladeis anatomiska byg; 
Pröbeesesrne. Lunds Univ. Ärsskr., XV. f 
— 1902. Zur Kenntnis des anatomischen Baues der Wüstenpflanzen 
XXXVII. 
— 1903. Assimilationsversuche bei verschiedenen Meertiefen. Nyt Mag. R 
Jouan, H., 1865. Recherches sur l’origine et la provenance de c 
phanerogames observes dans les isles du Grand-Ocean. Me 
Cherbourg, XI. 
Journal of Ecology Cambridge. Zahlreiche Artikel und umfassende Ref 
Junghuhn, 1852—4. Java. Deutsche Ausgabe bei Hasskarl, 2 Bde 
Jungner, J. R., 1891. Anpassungen an das Klima in den Gegenden | 
Kamerungebirge. Bot. Centralbl., XLVII. 
— 1894a. Klima und Blatt in der regio alpina. Flora, LXXIX. 
— 1894b. Studien über die Einwirkung des Klimas hauptsächlich 
auf die Gestalt der Früchte. Bot. Centralbl., LIX. 


Kästner, M., 1911. Beiträge zur Ökologie einiger Waldpflanzen. Fran] 
— 1913. Lichtgenuß-Studien an einigen Waldpflanzen. Frankenb 
Karsten, @., 1891. Über die Mangrovevegetation im Malayischen 
Bot., XI. 
”- 1894. Morphologische und RER Untersuchungen über ei 
formen der Molukken. Ann. Jard. Bot. Buitenzorg, XI. 
— Das Phytoplankton des Antarktischen Meeres nach dem Material 
Tiefsee-Expedition, 1898—9. Wiss. Ergeb. Deutsch. Tiefsee-Ex 
—. 1903a. Vegetationsbilder aus dem Malayischen Archipel. K: 
Vegetationsbilder, I, 2. 
— 1903b. Mexikanischer Wald der Tropen und Subtropen. Eben 
— 1903c. Monokotylenbäume. Ebendort I, 6. no 
— 1904. Die Mangrovevegetation. Ebendort IE % a 
— 1905—6. Das Phytoplankton des Atlantischen Oceans. Ebendort. 
— 1907. Das indische Phytoplankton. Ebendort. Bi 
— und Schenck, H., 1903ff. Vegetationsbilder. Jena. 
— und Stahl, E., 1903. Mexikanische Cacteen-, Agaven- u. Bromeli 


Ebendort I, 8. 
Kearney, T. H., 1900. The plant-covering of Ocracoke Island. 
Herb., V. | DB 


— 1901. Report on a botanical survey of the Dismal Swamp r 
— 1904. Are plants of sea beaches and dunes true help 
XXXVL. 
— 1913. The wilting coefficient for plant in als soils. Washii 
— and Cameron, F.C., 1902. Some mutual relations bebwwenie N 
tation. Rep. U.S. Dept. Agrie., LXXI. 
— und Shantz, H. L., 1911. The water economy of dry land cı 
of Departm. of Agrie. ER 
—, Briggs, Shantz, MeLane und Piemeisel, 1914. Indicator 
vegetation in Toocle Valley, Utah. Journ. dpeis, Res. Wash., 
Keilhack, K., 1915. Tropische nnd subtropische Torfmoore auf 
Flora. Vorträge herausgegeben von der Deutsch. Bot. Gesellsch. 
Keller, Boris A., 1911—12. Pflanzengeographische Untersuchungen | 
des Semipalatinskgebietes. Vergl. Bot. Centralbl., CXXV, 39 
1914, In Berg und Tal des Altai, I. Kasan. 


Auswahl der Litteratur (29) 


h C., 1887. Humusbildung und Bodenkultur unter dem Einfluß tierischer 
Thätigkeit. 


Rob., 1903. Vegetationsbilder aus dem Val Blenio. Mitteil. d. Naturw. Ge- 
sellsch. Winterthur. 
)4. Vegetationksizzen aus den Grajischen Alpen. Ebendort. 


t von Marilaun, A., 1858. Über die Zsombek-Moore Ungarns. Abhandl. 
Zool.-Bot. Ges. Wien, 8 


Das Pflanzenleben der Donauländer. Innspruck. 
. Die Abhängigkeit der Pflanzengestalt von Klima und Bodeu. Ebend. 


Österreich-Ungarns Pflanzenwelt. Die österr.-ungar. Monarchie in Wort und 

d. 2. Band, I. Abt., Wien. 

Pflanzenleben. 2 Bde. Leipzig. 

n, A. O., 1890a. Pflanzenbiologische Studien aus Russisch-Lappland. Act. 

ec. Faun. Flor. Fenn., VI. Auszug in Flora, 26. 

| b Bericht einer naturwissenschaftlichen Reise nach Russisch-Lappland im 
Jahre 1889. Fennia, III. 


* 


Nat. Zeitschr. Forst- u. Landwirtsch., XIII, 433 ff. 
ner, O., siehe Schröter und Eechasr 
vew und Schröter, 1904 ff. Tmabenngenobiohte der Blütenpflanzen Mitteleuropas. 
rart. 
A P. B., 1895. Beiträge zur Kenntnis des Einflusses der chemischen Licht- 
onsität auf die Vegetation. Halle a. $. 
5, 1850—52. Vierundzwanzig Vegetationsansichten von Küstenländern und 
n des stillen Ozeanes. 
‚ F. R., 1878. Über Algenregionen und Algenformationen im östlichen 
ger Rack. Sv. Vet. Akad. Handl. Bihang, V. 
Om vätligheten pa Sibiriens Nordkust. Vega-Expeditionens vetenskapl. 
gelser, I. 
Norra Ishafvets Algflora. Ebendort, III. 
Ur polarväxternas lif. Nordenskiöld, Studier och Forskningar. Stockholm. 
. Om främmande alger ilanddrifna vid Sveriges vestkust. Arkiv f. 
anik, V. Stockholm. 
ı, H., 1895. Gasvakuolen, ein Bestandteil der Zellen‘ der wasserblütebildenden 
jcochromaceen. Flora, LXXX. 
G., 1911. Über die Rhythmik in der Entwicklung der Pflanzen. Sitzungsber. 
sidelberg. Akad. Wiss. Abhandl., XXIII. 
1912. Über die periodischen Erscheinungen tropischer Pflanzen. Biol. Centralbl, 
XXXII. Vgl. Journ. Ecology, I, 190. : 
14. Über das Treiben der einheimischen Bäume, speziell der Buche. Abhandl. 
Heidelberger Akademie. 
L., 1899. Die Physiognomie der mitteleuropäischen Waldbäume. Karlsruhe. 
. Charakterbilder mitteleuropäischer Waldbäume, I. Karsten u. Schenck, 
_ Vegetationsbilder, IL, 5, 6, 7. 
(913. Forstbotanik. Tübingen. 

14. Ästhetik der Baumgestalt. Festrede Techn. Hochschule Karlsruhe, viele 


2, J., 1890. Über den Einfluß der mittleren Windrichtung auf das Verwachsen 


' Gewässer. Englers Jahrb., XI. 
r, A. J., 1913. Ist man herechtigt, die mit dem ultravioletten Lichte der 


Hersenslampe erzielten photochemischen Ergebnisse auf die bei der Pflanze im 


'W., 1915. Frost und Licht als beeinflussende Kräfte der Samankeimung. 


ENTER EIER 


(30) Auswahl der Litteratur 


Sonnenlichte vor sich gehenden Prozesse ohne weiteres zu übertragen ? 
Bot. Zeitschr., LXIII. 
Knoblauch, E., 1896. Ökologische Anatomie der ee der süd fr 
immergrünen Buschregion. Habilitationsschr. 
Knowles. Matilda C., 1913. The maritime and marine Tachnk of H 
Proceedings of the Roy. Dublin Soc. (N. 8.), XIV, No. 6. Vgl. J 
II, 134. | 
Kny, L., 1878. Methoden zur Messung der Tiefen, bis zu welchen 
das Meerwasser eindringen. Bot. Zeitg., XXXVI. 
— 1895. Über die Aufnahme tropfbar flüssigen Wassers durch win: 
Zweige von Holzgewächsen. Ber. Deutsch. bot. Ges., XIII. 3 
— 1902. Über den Einfluß des Lichtes auf das Wachstum in Bodenw 
Jahrb. wiss. Bot., XXXVIII, 421ff. 
— 1909. Der Turgor dee Markstrahlzellen. Landwirtsch. Jabra) 
Kölsch, A. Heide und Moor. Stuttgart. | 
Köppen, V. Die Wärmezonen der Erde nach der Dauer der heißen, 
kalten Zeit und nach der Wirkung der Wärme auf die orge 
trachtet. Meteorol. Zeitschr. 
‘ — 1900. Versuch einer Klassifikation der Klimate, vorzugsweise 
ziehungen zur Ozeanenwelt. Geograph. Zeitschr, 
Körnicke, M. und Roth, F., 1907. Eifel und Venn. Karsten uf 
tationsbilder, V, 1, 2. x 
» foid, Ch. A., 1908. Exuviation, Autotomy and Regeneration in 
Gelifornin. publ. Zoology, IV. ! 
Kohl, 1886. Die Transpiration der Pflanzen und ihre Einwirkung aut 
pflanzlicher Gewebe. 
Kolkwitz, R., 1899. Beiträge zur Kenntnis der Erdbakterien in eg 
Paras. u. Infektionskrankh., 2. Abt., V. Ir 
— 1905. Die Beurteilung der Teliperanmäater vom biologischen Stan 
f. Gasbel. u. Wasservers. München. Ausführlicher in: 
— Zur Biologie der Talsperren. Mitt. a. d. Kgl. Prüfungsanst. f. Wasse 
Landesanstalt f. Wasserhygiene) 1911, Heft 15. Vergl. ebenda aucl 
— 1910. Die Farbe der Seen und Meere. Deutsche Vierteljahrsschrift fü 
Gesundheitspflege, XLII. Vergl. auch Pflanzenphysiologie, 191 
— u.a. 1911. Wasser und Abwasser. Handb. d. Hygiene von Rub 
Ficker, Bd. II, Abt. 2. Leipzig. 
— 1912. Plankton und Seston. Ber. Deutsch. Bot. Ges., xxx. Vgl. 
7%. 
— 1912b. Quantitative Studien über das Plankton des Rheinstro 
Quellen bis zur Mündung I. Mitt. Prüfungsanst. Wasserversorg. u 
Vergl. auch Ber. d. Deutsch. Bot. Ges., XXX. 1912. 
— 1914. Pflanzenphysiologie. Jena. 
— u. Marsson, 1902. Grundsätze für die biologische Beurteilung 
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— — 1908. Ökologie der pflanzlichen Saprobien. Ber. Deutsch. Bot. Ges 
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— 1907. Ein von der "Holländisch- Indischen Sumatra-Expedition entde 
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Auswahl der Litteratur (31) 


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- 1884. Über die geothermischen Verhältnisse des Bodens und deren Einfluß auf 

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06b. Die Sesleria-Halde. Ebendort. 

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'Wellenkalkwälder. Verhandl. Phys.-Med. Ges. Würzburg, N. F., XI. 

. Boden und Klima auf kleinstem Raum. Versuch einer exakten Behandlung 

des Standortes auf dem Wellenkalk. Jena. 

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’b. Beitrag zur Geschichte der Wiesenflora in Norddeutschland. Ebendort, XV. 

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Nordseelotse. Hamburg. 

Über die Eingewöhnung von Pflanzen wärmerer Zonen auf Helgoland. Bot. 

'g-, 68. 

Über das Vorkommen der Feigen auf Helgoland. Heimat. Kiel. 

,K. R., 1913. Über eine schematische Darstellung von Vegetationsformationen. 

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hnischen Hochschule. 

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2, S., 1875. Preliminary report on the forests and other vegetation of Pegu. 
Caleutta. 


ET EEE EEE LE IE ER EEE 


(32) Auswahl der Litteratur 


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— 1908-9. Über Humusablagerungen in den Kalkalpen in Naturw. 
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— 1911. Bleiehsand und Ortstein in Abh. Naturh. Ges. Nürnberg, 

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Land- u. Forstw., X. 

Leist, K., 1889. Einfluß des alpinen Standortes auf die Auehildung 
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Leiviskä, J., 1908. Die Vegetation an dee Küste des Bottnise 
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Auswahl der Litteratur (33) 


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d., XXX VII. 

Die wintergrüne Flora. Lunds Univ. Ärsskr., N. F., Afd. 2 I. 

Weitere Beiträge zur Kenntnis ‚der Psykroklinie. Kiada Univ. Ärsskr., 
F., IV, 2. 

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‚C.A.M., 1883. Om drivfed och andra af hafsströmmar uppkastade natur- 
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ng-Graebner. 3. Auflage (8) 


(34) Auswahl der Litteratur 


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— 1911. Über das Nannoplankton und die Zentrifugierung kleinster Was 
proben zur Gewinnung desselben in lebendem Zustande. Int. Revue d 
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— 1912a. Probleme der modernen Planktonforschung. Verhandl. deutsch. 

— 1012b. Untersuchungen über das Pflanzen- und Tierleben der Hochsee. 
des Inst. f. Meeresk. Berlin, N. F., geogr.-naturwiss. Reihe Heft 1. 

— 1912. Beiträge zur Charakterisierung des Tier- und Pflanzenleben 
der „Deutschland“ während ihrer Fahrt nach Buenos Aires dure 
bieten des Atlantischen Ozeans. Int. Rev. d. gesamt. Hydrobiol. und Hy 
IU VW; | 

— 1913. Die Probleme der modernen Planktonforschung. Leipzig. Jo 
II, 123. 

Lothelier, A., 1890. Influence de Vötat hygrometrique de l’air sur =" 
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— 1891. Influence de l’&clairement sur la production des piquants 
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— 1893. Recherches sur les plantes ä& piquants. Rev. Gen. de Bot., Y. 

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Auswahl der Litteratur (35) 


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fagnus, W. Studien an der endotrophen Mykorrhiza von Neottia nidus avis. Morphol. 
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alme, G. O0. A., 1901. Lafvarnes inbördes kamp för tillvaron. Bot. Notiser. Lund. 
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1888. Die Narras. Acanthosieyos horrida Welw. var. Namaquana m. Ebendort, IX. 
- 1908. Das Kapland, insonderheit das Reich der Kapflora, das Waldgebiet und 
- die Karroo, pflanzengeographisch dargestellt. — Wissenschaftliche Ergebnisse 
der deutschen Tiefsee-Expedition 1898—99, herausgegeben von C. Chun. II. 
3. Teil. Mit 28 Tafeln, 8 Karten und 192 Abbildungen im Text. 
1909. Die Schutzmittel der Pflanzen gegen übermäßige Insolation. Ber. Deutsch. 
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rtius, 1840-7. Tabulae physiognomicae. Flora Brasil., I-IX. 
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1898 b. Les vögötaux &piphyllies. Ann. Jard. Bot. Buitenzorg, Suppl., II. 
1902. L’aceomodation individuelle chez Polygonum amphibium. Bull. Jard. Bot.. 


de l’Etat ä Bruxelles, I. 
| (3*) 


(36) | Auswahl der Litteratur 


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— 1906a. Vgl. Wery, J. K 
— 1906b. Les lianes, leurs mours, leur structure. Bull. Soc. Cent. Forest. B 
—  1907—1908. Essai de geographie botanique des distriets littoraux et alluv 
la Belgique Rec. Inst. Bot. Leo Errera, VII. Annexe 1908. 
— 1910. Exquisse de la Geographic Botanique de la Belgique. Brux 
(Abb.). — Rec. Inst. Bot. Leo Errera, DIET 
— 1911. Nos arbres. Bruxelles. 
—. 1912a. Pour la protection de la nature en Belgique. Bruxelles. 
— 1912b. Le role de l’exp6rimentation.en geographie botanique, in 
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— 1906b. Über Bodenheizung, in Gartenflora, LV, H. 16, 17. 
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— 1894. Biolosisähe Beobachtungen aus der Flora Santiagos in Chile, 
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— 1900. Beobachtungen über Formationsfolge im Kaiserstuhl. 
Monatschr., XVIII. yi 
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Menezes, 1905, 1908, 1912. Contribution & l’etude de la Phönclogie 
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— 1906—09. Studier over danske Hedeplanters Okologie. I. Genista-" 
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— 1911. En Foraarsekskursion i Les Landes. Biolog. Arbejder tilegn. Eug. 
Köbenhavn. | 
— 1912. Studier aver Danske Mosers recente Vegetation. Botan. Tids 
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Mez, C., 1904. Physiologische Bromeliaceen-Studien, I. Die Wasserö) 
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Auswahl der Litteratur (37) 


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dortt, A.T. v., 1867. Reise in dem äußersten Norden und Osten Sibiriens. 
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ula, W., 1909. Pflanzenbiologie. Leipzig. 
‚ von, 1899. Beiträge zur anatomischen uud physiologischen Kenntnis Wasser 
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issen, H., 1905. Über die Diffusion in sauren und neutralen Medien, insbesondere 
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- F., 1906. Las Dunas de Guardamar. Mem. Real. Soc. Espaü. Hist. Nat., IV. 
'herlich, A., 1898. Beurteilung der physikalischen Eigenschaften des Acker- 
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hi, M., 1909. Über das massenhafte Vorkommen von Eisenbakterien in den 
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r, A., 1902. Über die Wurzelbildung der ein- und zweijährigen Kiefer im mär- 
'kischen Sandboden. Zeitschr. f. Forst- u. Jagdwesen 197 ff. 
903. Untersuchungen über ein- und zweijährige Kiefern im märkischen Sand- 
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3. Die Nutzbarmachung des Rohhumus (Trockentorf). Kiefernkulturen, in 
Zeitschr. f. Forst- u. Jagdwesen. 
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1 6., 1901. Plant life of Alabama. Contrib. U. S. Nat. Herb, VI. 
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1903. Die sogenannten Gasvakuolen und das Schweben gewisser Phycochromaceen. 
an. Zeitg., LXI. 

8. Die Purpurbakterien. Jena. * 
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‚ 1866. Röcherches experimentales pour determiner l’influence de certains gaz 
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(38) Auswahl der Litteratur 


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— 1916d. Über Anpassungen der Lebermoose an extremen Lichtgenih 
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(40) Auswahl der Litteratur 


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(42) Auswahl der Litteratur 


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(44) Auswahl der Litteratur 


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ae, H., 1903. Influence du chlorure de sodium sur la transpiration et l’absorp- 
tion de l’eau chez les vögstaux. Comptes Rendus, Paris. 


(46) Auswahl der Litteratur 


Rikli, M., 1899. Der Säckinger-See und seine Flora. Mitteil. Bot. Mus. 
Polytech. Zürich. 

— 1903. Botanische Reisestudien auf einer Frühlingsfahrt durch Korsika. 

— 1907a. Das Lägerngebiet. Mitteil. Bot. Mus. Eidgenöss. Polytech. 

— 1907 b. Botanische Reisestudien von der spanischen Mittelmeerküste. 
jahrschr. Naturhist. Ges. Zürich, LII. 

— 1907c. Kultur- und Naturbilder von der spanischen Riviera. Zürich 

— 1907d. Zur Kenntnis der Pflanzenwelt des Kantons Tessin. Ber. 
Bot. Ges., X. 

— 1907e. Spanien. Karsten u. Schenck, Vegetationsbilder, V, 6. 

— 1909. Die Arve in der Schweiz. Neue Denkschr. d. Schweiz. Naturf. 

— 1910. Vegetationsbilder aus Dänisch -Westgrönland. 6 Tafeln in Karsten 
Vegetationsbilder. 

— 1911. Richtlinien der Pflanzengeographie. Abderhalden, a 
Forschung, III. 

— 1912. Lebensbedingungen und Vegetationsverhältnisse der Mittelm 
der atlantischen Inseln. Jena. 

— 1913. Beiträge zur Pflanzengeographie und Florengeschichte der k 
und Hocharmenien. Verhandl. d. Schweiz. Naturforsch. Gosellsch. 
versammlung. Frauenfeld. 

— 1915. Kreta und Sizilien. Karsten u. :Oeleniche Vegetationsbilde, 1 
Taf. 1—12. 

— und Schröter, C., 1912. Vom Mittelmeer zum Nordrand der Sahara 
jahresschr. d. naturforsch. Gesellsch. Zürich, LVII. 

— Schröter, C. und Tansley, A. G., 1912. Vom Mittelmeer zum 
Karsten u. Schenck, Vegstationsbilder, X. 

Robbins, W. W., 1910. Climatology and vegetation in Colorado. Bot. ( 

Robaree Edith A., 1914. The plant successions of the Heiyoke 
Gazette, LVIM. 

Robinson, B. L., 1904. The problems of Oecology. Congress of Arts ı 
Universal Exöneiioh; St. Louis, V. 

Römer, Jul., 1910. Pflanzen auf der Wanderschaft. Kosmos. x 

Rohland, p,, 1915. Die Kolloide der tonigen und Humusböden. Nat. Ze 
u. an XIII, 360 ff. (weiter Litteratur). 

Rosen, F., 1909. Charakterpflanzen des abessinischen Hochlandes. Karsten u 
Vegaiaklonsbilden VL, 5. 

Rosenberg, O., 1897. Über die Transpiration der Halophyten. Öfver K. 
Akad. Förh. 

Rosenvinge, L. Kolderup, 1889—90. Vegetationen i en sydgrönlands. 
Tidsskr., X. 

— 1896. Det sydligste Grönlands Vegetation. Meddel. om Grönland, xv 

— 1899. Om Algevegetationen ved Grönlands Kyster. Ebendort mit franzii. 
Meddel. om Grönland, XX. 

— 1903. Sur les organes piliformes des Rhodomelacdes. Overs. K. 
Selsk. x 

— 1905. Sur les algues etrangeres rejetees sur la cöte oceidentale du Ju laı d 

Tidsskr., XX VII. EN 

— 1911. Beniacka on the hyaline unicellular hairs of the Florideae. Biolo 
tilegnede Eug. Warming. En, 

Ross, H., 1887. Beiträge zur Kenntnis des Assimilationsgewebes und. 
entwicklung armlaubiger Pflanzen. Diss., Freiburg. 


Auswahl der Litteratur (47) 


Tr, Gust., 1912. Über die Bewegung des Kalkes, des Eisens, der Tonerde und 
der Phosphorsäure und die Bildung des Ton-Eisenorthsteines im Sandboden. 
Diss., Berlin. ; 
rt, W. C., 1913. Beobachtungen an Lianen. Bulletin de l’Acad. d, sciences 
de Cracovie. Serie B. 
ux, C., 1900. Traite des rapports des plantes avec le sol. Montpellier. 
ux, M. le, 1907. Recherches biologiques sur le lac d’Annecy. Annales de biologie 
lacustre, II. 
Ch., 1870. Loi de niveau chez les plantes. (Considerations sur les parties 
usterraines des plantes). Bull. Soc. bot. Frange, XVII. 
Flore de la Cöte d’Or. Paris. 
ose Brown, R. N., 1912. Botany of the Voyage of 8. Y. „Scotia“. 1. The 
Problems of Antarctic plant life, und 10 andere Aufsätze über antarktische 
Pflanzen. Edinbourgh and London. 
E., 1908. Untersuchungen über das photochemische Klima des Bernina- 
hospizes. Vierteljahrschr. Naturforsch. Ges. Zürich, LIII. 

2. Pflanzengeographische Monographie des Berninagebietes.. Englers Bot. 
Jahrb., XLVII. 
i a. Die Pflanzengesellschaften des Berninagebietes. Englers Bot. Jahrb., XLIX 
(siehe Journ. Ecology, I, 139). 
b. Ökologische Pflanzengeographie, in Handwörterbuch der Naturwissen- 
schaften, IV. 
a. Heath and Steppe, Macchia and Garigue. Journ. Ecology, I. 
b. The Forests of the Western Caucasus. Journ. Ecology, II. 
14c. Die Kalmückensteppen bei Sarepta. Englers Jahrb., L. 
a. Die internationale pflanzengeographische Exkursion durch Nordamerika 1913. 
Actes de la Societe Helvetique des sciences naturelles. 1915, II Partie. 
15b. Ergänzungen zu Brockmann-Jerosch und Rübels „Einteilung der Pflanzen- 
'gesellschaften“. Ber. Deutsch. Bot. Ges, XXXII, 8. 1ff. 
15öc. Die auf der „Internationalen pflanzengeographischen Exkursion“ durch Nord- 
erika 1913 kennen gelernten Pflanzengesellschaften. Englers Jahrbücher, LIII. 
16. Vorschläge zur geobotanischen Kartographie. Beitr. geobot. Landesaufn., I. 
röter und Brockmann-Jerosch. Programme für geobotanische Arbeiten. 


C., 1888. Aus den Llanos. Leipzig. 
J. von., 1859. Über den Einfluß der chemischen und der physikalischen Be- 


1865. Handbuch der Experimental-Physiologie der Pflanzen. 

e, R., 1888. Lehrbuch der Agrikulturchemie. 

ager, 1895. L’appötence chimique des plantes et la concurrence vitale. Lyon. 
sson, G., 1910. Scottish Peat Mosses. Bull. of the Geol. Inst. Uppsala, X. 
b. Regionförskjutningar inom Dalarne. Sv. Bot. Tidskr., IV. Stockkolm. 
162. Om den ekologiska växtgeographiens enheter. Sv. Bot. Tidskr., X. 

6b. Studien über die Vegetation bei Finse im inneren Hardanger. Nyt Mag. 
at., LV (1917), t. I-VIL. 

e. Über den Rückgang der Haselgrenze ... Bull. Geol. Inst. Ups., XIII, 93 ff. 
6d. Über die Vegetation der Hochgebirgsgegenden von Dalarne. Upsala. 

ehe Kylin. 


(48) Auswahl der Litteratur 


Sarauw, G. F. L., 1898. BRodsymbiose og Mykorrhizer. Bot. Tidsskr 
Enthält eine susführlahs Bibliographie. 

— 1898. Lyngheden, Oldtiden. Aarb. f. Nord. Oldkynd. og Hist. Köbe 

— 1903—4. Sur les mycorrhizes des arbres forestiers et sur le sens de 
des racines. Rev. Mycol. 

Sauvageau, 1890. Observations sur la structure des feuilles des plan 
Journ. de Bot., IV. 

— Siehe auch viele Artikel über die Anatomie und Morphologie der Po 
Hydrocharideae und anderer Familien in demselben Journal, 1888, 18 

Sauvageau, (C., 1907a. Le Sargassum bacciferum, la mer des Sar 
graphie. c. R. Soc. Biol., LXII, 1082 ff. 

— 1907 b. Le verdissement Am huitres par la diatomee u Bull 
d’Arcachon, 1ff. 

— 1908. Sur deux Fucus recoltes & Arcachon. Bull. Station biol. 4 

Schacht, H., 1859. Madeira and Tenerife. Berlin. 

Schade, F. A., 1912. Pflanzenökologische Studien an den Felswänd 
Schweiz. Englers Bot. Jahrb., XLVIII, 119, 1 Tafel, 29 Fig. 
Ecology. I, 51. v 

Schantz, siehe Briggs. a 

Schenck, A., 1903. Südwest- Afrika. Karsten und Schenck, Vegetatio on 

Schenck, H,, 1884. Über Strukturänderungen submers vermeeEn r 
Ber. Desiach, Bot. Ges., 11. 

— 1886a. Vergleichende Anatomie der submersen Gewächse. Bib 

— 1886b. Die Biologie der Wassergewächse. Bonn. a 

— 18892. Über das Aörenchym. Jahrb. f. wiss. Bot., XX. 

— 1889 b. Über die Luftwurzeln von Avicennia tomentosa und Lag 
Flora, LXXII. 

— 1892, 1898a. Beiträge zur Biologie und Anatomie der Tanne 
d. Tropen, IV, V. 

— 1893b. Über die Bedeutung der Rheinvegetation für die Sen 
Rheines. Centralbl. f. allgem. Gesundheitspfl. 

— 1903a. Vegetationsbilder aus Brasilien. Karsten und Schenk 
bilder, I, 1. 

— 1903 b. Tropische Nutzpflanzen. Ebendort, 1,8. 

— 1905a. Mittelmeerbäume. Ebendort, III, 4. 

— 1905b. Vergleichende Darstellung der Pflanzengeographie der su 
Inseln. Wiss. Ergeb. Deutsch. Tiefsee-Exped., II. 

— 1905c. Über Flora und Vegetation von St. Paul und None 1 

— 1908. Alpine Vegetation. Vegetationsbilder von Karsten und Schen 

— und Karsten, G., 1903—8. Vegetationsbilder. Jena. Südbrasilie 
Nutzpflanzen, Strandvegetation Brasiliens., Mittelmeerbäume. 

Schiffner, V., 1914. Ein Kapitel aus der Biologie der Lebermoose. 
Aschersons 70. Geburtst., 118 ff. 

Schilling, A. J., 1894. Anstomisoh.biolsginehe Untersuchungen BE h 
bildung der Wasserpflanzen. Flora, LXXVIII. 

Schimper, A. F. W., 1884. Über Bau und Lebensweise der Epiphten 
Bot. Centralbl., "XV. 

— 1888a. Die Wechselbeniehiinnn zwischen Pflanzen und Ameisen. 

— 1888b. Die epiphytische Vegetation Amerikas. Bot. Mitteil. a. d. 

— 1890. Über Schutzmittel des Laubes gegen Transpiration vornehmlich 
Javas. Monatsber. Berliner Akad., VII. 


Auswahl der Litteratur (49) 


per, A. F. W., 1891. Die indo-malayische Strandflora. Bot. Mitteil. a. d. 
Tropen, III. 

Die Gebirgswälder Javas. Forstl.-Naturw. Zeitschr., II. 

. Pflanzengeographie auf physiologischer Grundlage. 

z, H., 1893. Die Vegetation des deutschen Schutzgebiets in Südwest-Afrika. 
oloniales Jahrb., VI. 

er, H., 1893. Le Sahara. Paris. 

ter, 1904. Die Vegetationsformationen von Neu-Caledonien. Englers Jahrb., 
_ XXXLII, Beibl. 73. 

. Westafrikanische Kautschuckexpedition. Berlin. 

t, Joh., 1899. Om ydre faktorers Indflydelse paa Lovbladets anatomiske 
gning hos en af vore Strandplanter. Bot. Tidsskr.. XXII. Kjöbenhavn. 

“ Bidrag til Kundskab om Skuddene hos den gamle Verdens Mangrovetreer. 
Ebendort, XX VI. 

.  Vegetationstypen von der Insel Koh Chang im Meerbusen von Siam. 
Karsten und Schenck, Vegetationsbilder. III, 7, 8. 

Ref. von E. J. Allen: Über die Zucht der Plankton-Diatomee Thalassiosira 
gravida Cleve in künstlichem Seewasser. Fischerboten, VII, 1915. 

nburgk, R., 1841. Reisen in Guiana am Orinoco. 

ler, B., 1897. Gutachten über die Vegetation der Elbe und ihre Bedeutung für 
Aihstreisigung derselben. Dresden. _ 

Das Plankton der Elbe bei Dresden. Zeitschr. f. Gew.-Kunde, I. 

Die Algenvegetation an den Felswänden des Elbsandsteingebirges. Abhandl. 
jaturw. Ges. „Isis“ in Dresden. 

J. F., 1822. Grundträk til en almindelig Plantegeografie. Kjöbenhavn. 
- Deutsche Ausg. Berlin, 1823. 

reib r, H., 1898. Wiesen der Randgebirge Böhmens. Staab. 

H. v., 1898. On the mode of dissemination of Usnea barbata. Trans. Acad. 
Sci. St. Keais, III. 

er, 1872. Die Einwirkung der schwefligen Säure anf die Pflanzen, in Landw. 
chsstationen. 

‚ B., 1900. Vgl. Seligo. 

"Über den Schleim und seine biologische Bedeutung. Biol. Centralbl., XXIII. 
der, J. v., 1878. Forstehemische und Pflanzenphysiologische Untersuehungen. 


A 1895. Das St. Antöniental im Prätigau in seinen landwirtschaftlichen 
"pflanzengeographischen Verhältnissen. Landw. Jahrb. d. Schweiz, IX. 
7. Die Schwebeflora unserer Seen. Neujahrsbl. Naturf. Ges. Zürich, XCIX. 
Siehe Schröter u. Kirchner. 
Siehe auch Kirchner, Loew u. Schröter. 
8. Das Pflanzenleben der Alpen. Zürich. 
Eine Exkursion nach den Canarischen Inseln. Zürich. 
2. Einige Vergleiche zwischen Britischer und Schweizerischer Flora. New 
"Phytolog., XI, 277#f. 
)13. Genetische Pflanzengeographie. Handwörterbuch der Naturwissenschaften, IV, 
“ Polsterpflanzen; vergl. Hauri. 
- Kirehner, O., 1896—1902. Die Vegetation des Bodensees. Bodensee- 
Forschungen, 9. Abschn., Lindau, 6.B, I, II. 
Früh, J., 1904. Die Moore der Schwäis, Bern. 
Rikli, M ., 1904. Botanische Exkursionen in Bedretto-, Formazza- und 
co-Tal. Botan. Exkurs. u. Pflanzengeogr. Stud. Zürich. 
ming-Graebner. 3. Auflage (4) 


u nn 


hl 


(50) Auswahl der Litteratur 


Schröter, C., et Wilezeck, E., 1904. Notice sur la flore littorale 
Boll. soc. Ticinese Sci. Nat., I. 

Schube, T., 1885. Beiträge zur Kenntnis der Anatomie blattarmer Pflanzen. 

Schübeler, F. C., 1886—8. Norges växtrige. Christiania. 

Schütt, F., 1892. Analytische Planktonstudien. Kiel. 

— 189. Du Pflanzenleben der Hochsee. Kiel. 

Schütte, 1893. Die Tucheler Heide. Abh. Landesk. Prov. Westpr., V 

Schumann, K., 1889. Einige weitere Ameisenpflanzen. Verh. Bot. Ver. 
XXXxI (1888), 113£f. 

— 1899a. Gesamtbeschreibung der Kakteen. Monographia Cartaosae 

— 1899b. Die geographische Verbreitung der Kakteen. Abh. kg 
Wissensch. 

Schwab, F., 1904. Über > photochemische Klima von Kremsmünster. 

| Wiener Akad., LXXIV. Be 

Schwarz, A. Binige Beiträge zur Kenntnis der pflanzengeographis 
in Keuper um Nürnberg usw. Abh. naturh. Ges. Nürnberg, X. 

— 1892. Flora von Nürnberg-Erlangen. I. Allgemeiner Teil. Nürı 
Karten. B 

Schweinfurth, @., 1874. Im Herzen von Afrika. Leipzig und London. 

— 1910. Siehe Deuerling. x 

— und Diels, L. Vegetationstypen aus der Kolonie Eritrea. Karsten w 
Vegetationsbilder, II, 8. 

Schwendener, $., 1874. Das mechanische Prinzip. 

— 1889. Die Spaltöffnungen der Gramineen und Cypeeeeen | 
liner Akad. 

Scott-Elliot, G. F., 1900. The formation of new land by var 
Andersonian Nat. Soc., II. i 

— 1905. Acacias in various places. A study in associations. 1 
Edinb., 23. 

— ‚1906. The geographical functions of certain water-plants in Chile 

Scribner. Siehe Lamson-Scribner. 

Seckt, 1914. Die Puna von Atacama. Petermanns Mitteilungen. 

Seiner, F., 1910. Trockensteppen der Kalahari. Karsten und Ba 
bilder, VILL, 1. 

Seler, Ed., 1914. Zwei Frühlingsmonate in Yukatan. Tasche: 
ae 371ff. 

Seligo, A. Untersuchungen in den Stuhmer Seen, mit 9 Tabellen 
Anhang: Schroeder, B., Das Pflanzenplankton Preußischer Seen. 
Westpr. Bot.-Zool. Ver. u. v. Westpr. Fisch.-Ver. Danzig. 

Sendtner, O., 1854. Die Vegetationsverhältnisse Südbayerns. 

— 1860. Die Vegetationsverhältnisse des Bayerischen Waldes. München 

Senft, 1888. Der Erdboden. 5 

Sernander, R., 1894. Studier öfver den gotländska vegetationens abeh 
Diss., Urea 

— 1896. Nägs ord med anledning of Gunnar Anderssons Svenska 
historia. Bot. Not. 

— 1898. Studier öfver vegetationem i mellerste kauen Ha 
tundra formationer i svenska fjelltrakter. Overs. K. Sy. Vet. 

— 1899. II. Fjallväxter i barrskogsregionen. Ebendort, Bihang xxı 

— 1900. Studier öfver de sydsvenska Barrskogarnes Uivekin 
Bihang XXV. 


Auswahl der Litteratur (51) 


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1906. Entwurf einer Monographie der europäi 

en x grap päischen Myrmekochoren. K. Sv. Vet. 
1909. De scanodaniska torfmossarnas stratigrafi. Geol. Fören, Förh., XXXI 
 423ff. Stockholm. ‘ 
1912. Studier öfver Lafvarnes Biologi. I. Nitrofila Lafvar. Svensk Botan. 
- "Tidskrift, VI, 803 ff. 
iell, W. A., 1912. Kelps of the United States and Alaska. Washington. 
atz, H. Le R., 1905. A study of the vegetation of the Mesa Region east of 
Pike’s Peak: The Bouteloua Formation. Botan. Gazette, XLII, 1906. 
1907. A biological study of the lakes of the Pike’s Peak Region. Trans. Amer. 
_Micros. Soc., XXVII. 
911. Natural vegetation as an indicator of the capabilities of land for erop pro- 
_ duction in the great plains area 1911. U. S. Dept. Agric. Bur. Pl. Industry, 
Bull. No. 201. 
2. The wilting coefficient. Botan. Gazette. LIII. 


rd, V. E., 1915. Principles and Problems of Ecology as illustrated by Ani- 
mals. Journ. Ecol., III, 1. 

ff, Earl E., 1912. The vegetation of Skokie Marsh, with special reference to 
subterranean organs and their interrelationships. Botan. Gazette, LIII. Auch: 
_ Plant World, XVI, 1913. Journ. Ecology, I, 195. 

ve, Forrest, 1912. Cold air drainage. The Plant World XV. 

913. The direct effects of Rainfall on Hygrophilous vegetation. Journ. Eco- 
logy, 1I. 

14. A montane Rain-Forest. Carnegie Institution of Washington, No. 199. Ref. 
Journ. Ecol., III, 244. 

1, 6. H., 1914. The longevity of submerged seeds.. The Plant World, XVII. 
rist, R., 1913. Die Auenwälder der Aare. Aarau. 

914. Über die Gehölzformationen der Aareufer. Schweizerische Zeitschr. f. 
Forstwesen, LXV. 

ers, Fr., 1909. Über die Wasserversorgung der Flechten. 38. Jahresber. d. landw. 
Schule zu Helmstedt. Vergl. Zeitschr. f. Bot., II, 115. 

ons, H. G., 1910. Floran och vegetationen i Kiruna. Lund. Vergl. Englers 
Jahrb. XLVIII. Journ. Ecology, I, 64. 


tsberg, C., 1904. On the zonal distribution of South Atlantic and Antarctie 

 vegetation. Geogr. Journ. 

905. Some remarks upon the geographical distribution of vegetation in the colder 
southern hemisphere. Ymer. Stockholm. 

1906. Vegetationsbilder aus Feuerland, von den Falklandsinseln und von Süd- 

 georgien. Karsten und Schenck, Vegetationsbilder, IV, 2, 3. 

a. Om växtligheten & nägra tängbädder i nyländska skärgärden i Finland. 

'Svensk botan. Tidsskr., I. 

901b. Blommar och insekter pä Skabbholmen i Roslagen sommaren 1901. 

_ Svensk botan. Tidsskr., I. 

909a. Pflanzenphysiognomische Beobachtungen auf dem F'euerlande. 

909b. Studien über das Pflanzenleben der Falklandsinseln. Wissensch. Ergeb- 

nisse Schwed. Südpolar-Exped. von Dr. O. Nordenskjöld, IV. 

1910. Botanische Ergebnisse der schwedischen Expedition nach Patagonien und 

_ dem Feuerlande. K. Svenska Vetensk. Akad. Handl., XLVI, No. 3. 

(4*) 


(52) Auswahl der Litteratur 


Skottsberg, C., 19123. The vegetation in South Georgia. Ebendort, IV, 12. 
Journ. Ecology, I, 240. 

— 1912b. Die Vegetationsverhältnisse des Graham-Landes. Wissensch. E 
Schwed. Südpolar-Exped. 1901—03. Journ. Ecology, I, 248. 

— 1913. A Botanical Survey of the Falklands Islands. K. Svenska Vetensk. 
Handl., L. Vergl. Journ. Ecology, II, 68. | 

— 1914. Studien über die Vegetation der Juan Fernandez-Inseln. Botanise 
nisse der Schwedischen Expedition nach Patagonien und dem F' 
1907—1909, IV. K. Svenska Vetensk. Akad. Handl., LI, No. 9. 

— 1915. Notes on the relations between the Floras of subentaioihe Ame 
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Smith, F. G., 1901. On the distribution of red color in vegetative ua 
New Ragland Flora. Botan. Gazette, XXXII. 

Smith, R., 1898. Plant associations of the Tay basin. Proc. Perthshire 
Hist., II. R 

— 1899. On the study of plant associations. Nat. Sei., XIV. Edinburgh. 

— 1900. Botanical Survey of Scotland. I. Edinburgh District; II. North 
Distriet. Scot. Geogr. Mag., XVI. 

— 1900b. On the seed dispersal of Pinus sylvestris and Betula alba. 
Nat. Hist. 

Smith, William G., 1902. The origin and development of heather Be 
Geogr. Mag., X VI. 

— 1903. Notes on the vegetation of ponds. The Naturalist. 

— 1904—5. DBotanical Survey of Scotland. III, IV, Forfar and Fite. 
Mag., XX, XXI. 

— 1911a. Arctie alpine Vegetation, in Tansleys “Types of Brit. Vege 

— 1911b. The Heath formation. Ebendort. 

— 1911c. Grass Moor Association. Ebendort. 

— 1912. Anthelia: an arctie alpin plant association. Scott. Bot. Review. 
Journ. Ecology, I, 62. es 

— 1913. Raunkiärs “Lifeforms” and statistical methods. Journ. Ecol 

— 1914. Notes on Danish Vegetation. Journ. Ecol., II, 65—70. 

— and Crampton, C.B., 1914. Grassland in Britalı, Journ. Agrieult. 8 
Journ. Ecology, IL. 

—, Moss, C.E. and Rankin. W.M., 1903. Geographical distribution of 
in Yorkahikk. I. Leeds and Halifax Distriet; II. Harrogate and Skipton 
Geog. Journ., XXI. 

Snell, K., 1907. Uuterwaehtunken über die Nahrungsaufnahme von Wa 2 
Flora, XCH. 

— 1912a. Über das Vorkommen von keimfähigen Unkrautsamen im Boden. 

wirtsch. Jahrb. 

— 1912b. Der Transpirationsstrom der Wasserpflanzen. Ber. Deutsch. 
XXX, 361. re 

Snow, L. M., 1902. Some notes on the ecology of the Delaware coast. 
Gase, XXXIV. 

— 1913. Progress and retrogressive changes in the plant associations 
Delaware coast. Botan. Gazette, LV. Vergl. Journ. Ecology, I, 77. 

Sokolow, N. A., 1894. Die Dünen. Bildung, Entwicklung und innerer 

Solms-Laubach, 1909. Cruziferenstudien I. Capsella Hegeri. Bot. Ztg. 

— 1905. Die leitenden Gesichtspunkte einer allgemeinen Pflanzen 
Leipzig. 


Auswahl der Litteratur (53) 


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Eiaskheiten. 2. Aufl., Berlin. 

2. Über die Prädisposition der Pflanzen für parasitäre Krankheiten, Antritts- 

vorl. Berlin. 

e Frostwirkungen bei unseren Kulturpflanzen. Nachr. Klub d. Landw. 
n. 

5a. Experimentelle Studien über die mechanische Wirkung des Frostes bei 

Obst- und Waldbäumen. Landw. Jahrb., XXXV, 469. 

I06 b. Die mechanischen Wirkungen das RER Ber. Deutsch. Bot. Ges., 

‚XXIV, 43ff. 

09. 3. Auflage des Handbuchs I. Berlin. 

). Wie unsere Wälder erkranken. Zeitschr. f. Pflanzenkrankh., XX, 176ff, 

1, H. L. Der Johannistrieb. Ein Beitrag zur Kenntnis der Periodizität und 

Jahrringbildung sommergrüner Holzgewächse. Berlin. 

1, V- M., 1904. Biological relations of certain desert shrubs. I. The creosote 

ı in its: relation to water supply. Botan. Gazette, XXX VIII. 

9a. Problems of local distribution in arid regions. Amer. Nat., XLIII, 472ff. 

. Distribution and Movements of Desert Plants. Carnegie Institution, 

hington, V. 

. Present problems in plant ecology. Smithson. Rep. $. 453 ff. 

r, Rob., 1908. Beitrag zur schweizerischen Epiphytenflora. Naturf. Ges. Bern. 

‚1880a. Über den Einfluß von Richtung und Stärke der Beleuchtung auf 

Bewegungserscheinungen im Pflanzenreiche. Bot. Zeitg., XXXVIII. 

Über den Einfluß der Lichtintensität auf Struktur und Anordnung des 

imilationsparenchyms. Ebendort. 

_ Über sogenannte Kompaßpflanzen. Jena. Zeitschr. f. Naturw., XV. 

_ Über den Einfluß des sonnigen oder schattigen Standortes auf die Aus- 

ang der Laubblätter. Ebendort, XVI. 

- Pflanzen und Schnecken, in Jenaische Zeitschr. f. Naturw., XXII. 

Regenfall und Blattgestalt. Ann. Jard. Bot. Buitenzorg, xı. 

Einige Versuche über Transpiration und Assimilation. Bot. Zeitg., LII. 

‘Über bunte Laubblätter. Ein Beitrag zur Pflanzenbiologie. Ann. Jard. 

. Buitenzorg, XIV. 

Der Sinn der Mycorhizenbildung. Eine vergleichend-biologische Studie. 

gsh. Jahrb., XXXIV. 

a. Die Schutzmittel der Flechten gegen Tierfraß. Häckel Festschr., Jena. 

. Mexikanische Nadelhölzer. Mexikanische Xerophyten. Karsten und 

enck, Vegetationsbilder, II, 3, 4. Vergl. auch Karsten, G. 

Zur Biologie des Chlorophylis, Laubfarbe und Himmelslicht, Vergilbung 

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(54) Auswahl der Litteratur 


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(56) Auswahl der Litteratur 


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— 1906. Über sogenannte Blitzlöcher im Walde. Ebendort. 

— 1907#f. Über die Lebensweise der Misteln. Versch. Artikel vergl. Nat, 
Land- u. Forstwirtsch., V ff. 

— 1915. Kann der Efeu in Bäumen schädlich werden? Ebendort 8 
5 Abbild. ü 

— 1916. Schilderungen und Bilder aus nordamerikanischen Wäld 
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— 1908a. Die Pflanzenformationen des Amazonasgebietes, It. bendortXL ı 
— 1908b. Das Innere von Nordost-Brasilien. Karsten u. (Schenck, V 
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Auswahl der Litteratur (57) 


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 — 1863. De danske Skove. Kjöbenhavn, 1863. 

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Be, Ebendort XLIX. 
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(58) Auswahl der Litteratur 


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— 1903. Der Laubwechsel tropischer Bäume. Vortrag im en zur ! 
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— 1915a. Vorläufige Beiträge zur katsbrahhinilee Darstellung der 
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— 1884. Om Skudbygning, Overvintring og Foryngelse. Festskr. Nat 
Kjöbenhavn. 

— 1887. Om Grönlands Vegetation. Meddel. om Grönland, zit: 5). 

— 1890. Fra Vesterhavskystens Marskegne. Vid. Meddel. Naturh. For. K; 

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Vid. Selsk. Skrift., 6. R., VI. 


Auswahl der Litteratur (59) 


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Nr 


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Englers Jahrb., XXI, Beibl. 53. 

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e. Halofytstudier. K. Danske Vid. Selsk. Skrift., 6. R., VIII. 

a. Planters og Plantesamfunds Kampe om Pladsen. Aksndinev. Naturforsker- 

ödes Forh., XV. Stockholm. 

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id. Selsk. Forh. 

. Der Wind als pflanzengeographischer Faktor. Englers Jahrb., XXXI. 

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tionen über den Wind. Ebendort XXXI. 

b. The history of the flora of the Färöes. Botany of the Färöes. Copen- 


. Den Danske Planteverdens Historie efter Istiden. Unversitetsprogram, 
öbenhavn. 
Dansk Planteväkst. I. Strandvegetation. Kjöbenhavn. 
1909. Dansk Planteväkst. II. Klitterne. Kjöbenhavn. 
; The structure and biology of Arctic plants. I. Ericineae. Meddel. om 
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[908b. Om Planterigets Livsformer. Festskr. udg. af Universitetet. Kjöbenhavn. 
a. Oecology of plants. Oxford. 
. The structure and biology of Arctie Plants. IV. Saxifragaceae. Meddel. 
ıland, XXX VI. 
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hannsen, 1909. Lehrbuch der allgemeinen Botanik. Nach der vierten dänischen 
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enberg-Lund und andere, 1904. Sur les vads et les sables maritimes de la 
r du Nord. K. Danske Vid. Selsk. Skrift., 7. R., II. 
‚orf, C., 1911. Sphagnales-Sphagnaceae in Engler, Das Pflanzenreich. 
J. R., 1912. Plant geography of North Central New Mexico. Bot. Gazette, 
; vergl. Journ. Ecol., I, 155. 
ıvor, J. E., 1914. Bes vanskon and plant succession in southeastern Washington. 
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(60) Auswahl der Litteratur 


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— 1902. Über die Vegetation und Entstehung des Hochmoors von A 
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— 1903. Über Torf, Humus und Moor. Abhandl. Naturw. Ver. Bremen, 

— 1907. Aufbau und Vegetation der Moore Norddeutschlands. Englers 
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— 1908. Die wichtigsten Humus- und Torfarten und ihre Beteiligung ie 
norddeutscher Moore. Festschrift. Berlin 1908. 

— 1909. Wiesen und Weiden in den Weichselmarschen. Arbeiten 
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— 1913. Die Entwicklung der Wiesen und Weiden der Versuchswi 
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Weberbauer, A., 1905. Anatomische und biologische Studien über ( 
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— 1911. Die Pflanzenwelt der Doruainchen Anden. Engler-Drude, 
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— 1901. Studier over Sökalk, Bönnemalm og Sögytje. Medd 
Foren. u 

— 1905. A comparative study of the lakes of Scotland and Den 
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— 1906—8. Plaukton Investigations of the Danish Lake L, nn. 
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— 1910. Grundzüge der Biologie und Geographie des Süßwasserp 
Bemerkungen über Hauptprobleme zukünftiger limnologischer F 
Revue d. ges. Hydrobiol. u. Hydrogr., III. 

— 1911. Om nogle ejendommelige Temperaturforhold i de baltie 
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— 1912. Über einige eigentümliche Temperaturverhältnisse in der Li 
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Wessely, J., 1873. Der europäische Flugsand und seine Kultur. w. 

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Roy. Soc. Edin., XXV. 

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; Auswahl der Litteratur (61) 


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jameron, F. K., 1904. Investigations in soil fertility. U. S. Dept. Agric. 
Soils, Bull. XXIII. 
„ 1871. Untersuchungen über die herbstliche Entlaubung der Holzge- 
 Sitzungsber. Wiener Akad., LXIV. 
_ Untersuchungen über den Einfluß des Lichtes und der strahlenden Wärme 
Transpiration der Pflanze. Ebendort LXXIV. 
Die natürlichen Einrichtungen zum Schutze des Chlorophylis. Festschr. 
t. Ges. Wien. 
undversuche üb. d. Einfluß der Luftbewegung auf die Transpiration der 
zen. Sitzungsber. Wiener Akad., XCVI. 
Ombrophile und ombrophobe Pflanzen. Ebendort CI. 
Photometrische Untersuchungen auf pflanzen-physiologischem Gebiete. 
CI. 
nzenphysiologische Mitteilungen aus Buitenzorg. Ebendort CIII. 
den vorherrschend ombrophilen Charakter des Laubes der Tropen- 


Beiträge zur Kenntnis des tropischen Regens. Ebendort CIV. 
i Untersuchungen über den Lichtgenuß der Pflanzen, mit Rücksicht auf die 
ion von Wien, Kairo, und Buitenzorg (Java). Ebendort. 


(62) Auswahl der Litteratur 


Wiesner, J., 1898. Beiträge zur Kenntnis des photochemischen Klimas im arktischen 
Gebiete. Denkscehr. Wiener Akad., LXVII. 

— 1899. Über die Formen der Aupakihlitr der Blätter an die Lichtstärke. Biol. 
Centralbl., XIX. 

— 1900. Untereishun über den Lichtgenuß der Pflanzen im arktischen Gebiete. 
Sitzungsber. Wiener Akad., CIX. 

— 1903. Wiesner und seine Schule. Von Linsbauer u. a. Wien. 

— 1904. Über den Einfluß des Sonnen- und des diffusen Tageslichtes auf die 
Laubentwicklung sommergrüner Holzgewächse. Sitzungsber. Wiener Akad., 
CXII. 

— 1905. Untersuchungen über den Lichtgenuß der Pflanzen im PN 
und in anderen Gegenden Nordamerikas: Ebendort CXIV. 

— 1907. Der Lichtgenuß der Pflanzen. Leipzig. 

— 1908. Bemerkungen über den Zusammenhang von Blattgestalt und Lichtgenuß. 
Sitzungsber. d. K. Akad. d. Wissensch. Wien CXVII. Abt. 1. 

— 1909. Photometrische Untersuchungen. Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien. 

—, Figdor, Krasser, F., und Linsbauer, L., 1896. Untersuchungen über d. 
photochemische Klima von Wien, Kairo, und Buitenzorg, Java. Denkschr. 
Wiener Akad., LXIV. 


Wilhelm, K., 1883. Über eine Eigentümlichkeit der Spaltöffnungen bei Coniferen. 
Ber. Deutsch. Bot. Ges., I. a 

Will, H., 1890. Vegetationsverhältnisse in Süd-Georgien. Die internationale Polar- 
forschung, 1882—3. Die deutschen Expeditionen und ihre Ergebnisse II. 
Hamburg. ’ | 

Wille, N., 1885. Bidrag til Algernes physiologiske Anatomi. $v. bo A Em! 
XXL 

— 1887. Kritische Studien über die Anpassungen der Pflanzen an Regen und Tan. 
Cohns Beiträge zur Biologie der Pflanzen, IV. | 

— 1897. Om Feröernes Ferskvandsalger og om Ferskvandsalgernes Spredningsmaader. 
Bot. Notiser. 

— 1904a. Schizophyceen. Nordisches Plankton, Heft XX. 

— 1904b. Die Schizophyceen der Plankton-Expedition. Ergebnisse der in dem At- 

lantischen Ocean ... 1899 ausgeführten Plankton-Expedition der Humboldt- 

Stiftung, hrsg. von V. Hensen. 

— 1905. Über die Schübelerschen Anschauungen in betreff der Veränderungen der 
Pflanzen in nördlichen Breiten. Biol. Centralbl. XXV. 

— 1908. Schizophyceen. Nord. Plankton herausgegeben von Brandt und Apstein, 


XX. 
— 1915. The Flora of Norway and its Immigratiin.e Ann. Miss. Bot. Gard., 
II, 59£f. 


Willis, J. C., and Burkill, T. H., 1895. Observations on the flora of the pollard 
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— 1903. Studies in the Morphology and Ecology of the Podomtaainkenn of Ceylon and 
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Willkomm, M., 1852. Vegetation der Strand- ic Steppengebiete der a ie 
Helbiasat, 

— 1896. Grundzüge der Pflanzenverbreitung auf in iberischen Halbinsel. Kir u 
Drude, Vegetation der Erde. Leipzig. | 


Wilson, W. P., 1889. The production of aerating organs on the roots of swamp an | 
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Auswahl der Litteratur (63) 


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mmenauer, K., 1897. Die Hauptergebnisse zehnjähriger forstlich. i 
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rlin. 
nge, ®., 1913. Om Sargassohavet. Botan. Tidsskrift XXXIII. 
nkelmann, F., 1905. Forstbotanisches Merkbuch von Pommern. Berlin. 
nkler, H. 1901. Pflanzengeographische Studien über die Formation des Buchen 
waldes. Diss., Breslau. . 
1913a. Versuche über die Ernährung der Mistel, in Naturw. Zeitschr, Forst- u. 
Landwirtsch. XI. 
1913b. Die Pflanzenwelt der Tropen. Das Leben der Pflanze. III. Stuttgart, 
Kosmos. 
tte, H., 1906. Till de Svenska Alfvarväxternas ekologi. Uppsala. 
ttmack, L. Über die Moorwiesen von Zehdenick. (Mehrere Abh. in Landw. 
"Jahrb. u. Ber. d. Deutsch. bot. Ges.) 
trock, V. B., 1883. Om snöns och isens flora. Nordenskiöldis Studier och Forsk- 
ningar. Stockholm. 
1891. Biologiska Ormbunkstudier. Acta Horti Bergiani, I. 
1894. On den högre Epifyt-vegetationen i Sverige. Ebendört II. 
oeikof, A., 1887. Die Klimate der Erde. 2 Tle. Jena. 
1889. Der Einfluß einer Schneedecke auf Boden, Klima und Wetter. Wien. 
nig, Fr., 1899. Die Pnsztenflora der großen ungarischen Tiefebene. 
ny, E. Forschungen auf dem Gebiete der Agrikulturphysik. München. 
tmann, F., 1892. Handbuch der tropischen Agrikultur. Berlin. 
odhead, T. W., 1906. Ecology of woodland plants in the neighbourhood of Hud- 
‘+ dersfield. Journ. Linn. Soc. Lond., XXXVII. 
ods, J. E. T., 1878. The Forests of Tasmania. Journ. Roy. Soc. N.S. Wales, XII. — 
Nature, XX1. 
/ortham, W. H., 1913. Some feathures of the sand-dunes in... . Anglesey. Brit. 
0 Associat. Reports. 
Julff, Thorild, 1902. Botanische Beobachtungen aus Spitzbergen. Lund. 


p, R. H., 1908. Sketches of Vegetation at home and abrood. IV. Wicken Fen. 
The new Phytologist, 7. 

1909. On Stratification in the Vegetation of a Marsh, and its Relation to Eva- 
 poration and Temperature. Ann. of Botany XXIII. 

1912. Spiraea Ulmaria L., and its Bearing on the Problem of Xeromorphy in 
Marsh Plants. Ebendort XXVI. Vgl. Ecology, I, 553. 

koyama, J. Tanaka, 1887. Untersuchungen über die Pflanzenzonen Japans. 
 Petermanns Mitteilungen. 


harias, O., 1891.. Die Tier- u. Pflanzenwelt des Süßwassers. I, IL. Leipzig. 
1911. Das Süßwasserplankton. Leipzig. : 

ler, V. u. Wilk, L., 1907. ‚Über den Einfluß der Pflanzenkonstituenten auf die 
physikalischen und chemischen Eigenschaften des Torfes, in Zeitschr. f. Moorkultur 
u. Torfverwertung. u 
erbauer, E., 1904. Ceratium hirundinella in den österreichischen Alpenseen. 
Österr. Botan. Zeitschr., LIV. 


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