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MM 3 1 1963
A MEMORIAL CIFT
From the Library of FRANK MACE MacFARLAND
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rofessor Carl Vogt
fx IK17 (n (ßii^tn, grflorbni 4. Mai 189r> in <E}tnf.
nsfrcilroit wat Dein tjöd?|ic5 Streben, I folteni, ftolt fie uns 3U ^eben, I tljrer !jei(h)oD Bid? ju meljren.
iemi^ folgt i'idft", iinb es 5U meieren, ll. (Scor^ 3og|i t>u ^urdI ^as Ccbeti, ! in Öec Hatur oieffeimpem IPeben 3u Öem XDiffcnsjicI, öem ticl^ren.
mglanj war Dir nidjt Soiinengtan3, bn Oolf golt Deines J7cr3ens Sdjlacjcn, Did? berief als fein Dertreter,
Du Kilmpfer un^ nicht t'eifctreter, Üen ging Dein feurig IPagenl hrbient &es Canöes torbcerfranj!
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int^t (1.11 b(i bfiii fiü^r tiftisdi 3i"ifil;tr dnt fltW
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I ICculfftraiibfl imb ftintr llnivcrfitölcit fe. ^Icßlfl Jfrilit
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im 3^iirlsiiitainii0 Üiii(:rlic6 fr«iib uiib nabni .1 ■
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I flifl (t ja ou(^ B'fl"»''^" '«'^ .fiäifd'fiSdi ©cfiria »cm
iiioHep5l)I(lif(l)cn ©loimiibautii für Biete RovnKngniVptn
pohp^^tdif^ni lltfprung fliiiinfim. ©0 fiaminen no^
(tiiier 9(iiri(^>t bie uetf^ttbeucii fflJtnfdjenraffeii oon «er::
fl^icbenen SJteiifi^eii.iffen, bitfe lotebenim cit« bcei vti-.
fi^lebenen Slffenfamilint; bitfe feilten nttr bonu triebet
dn^lli(^en Urfpniiigö fein, wie et einen foldje« für
We Sßftrbe jußiebt. So fieBt fic(> olfo bie tigentüni'
B^I^alfac^c ^nm!, kafeiBPsit, bei« SHanitn nn^ eiel=
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LEHRBUCH
PRAKTISCHEN VERGLEICHENDEN
ANATOMIE.
ERSTER BAND.
LEHRBUCH
DBB
PRAKTISCHEN VERGLEICHENDEN
ANATOMIE
K^L d-'^-f'^- ^,^,|t15■ CAKIlV06T'l1l^D EMIL yUNG,
dei Labontüriiudi fUr Torgiflicbfilid« Ajutoml« und NlkJMkopifl dai nniTanlUI QbbL
ERSTER BAND.
HIT 423 BINOBDBUCKTEN A B B I L DU M 0 B N.
lANE LIBRARY. S;A,.rü.iD ÜNIVERSITY
BRAUNSCHWEIG,
DRUCK CSU VERLAG VON FRIEDRICH VIEWEG UND SOHN. 18 88.
Alle Rechte vorbehalten.
INHALTSVERZEICHNISS.
Einleitung
AUgemelnes Qber die Technik
U&rtuDga- und ContervirungBiiietUoden
Alkohfrf
Paul Mayer'a Flänigkeit
Glycerin
Oust. Jäger's Löiung
C. Langer'« Löanng
Hftatich'9 LöinuK
Chromsfture und doppelt- ubromaaure BalM
Hüller'eche Flttisigkeit
Pikriusäure
Kleinenberg'a Fikrin-Schwefetiäure
Oimiunuäuve
Aetzaablirokt
Ovren'icbe FtüBeigkeit
Ooadbj'» Flüsaiitkeit
A. Ijang's Flüssigkeit
Maoaration und Disiooi&tiOD
Krystalliairbara Essigsäure
Drittel-Alkobol ,
JodHerum
Pikro-canninsauTes Ammonitik 20
FürbnDg 20
CarmiD, neutral 20
Beale's Carmio 31
&chiieider's Essigcannin 21
OiaUaurer Carmin von Tliierscli Ul
Oreuacher's Alami-CarmiD 21
Oreaacher's Borax -CarTD in 22
Banvier's Pikro-Cannin 22
CucheiuUetinctur 22
HämRtoiyliu 23
QuiooleiubUu 2*
Anilinßirlien 2a
Jodliuctur 23
VI Inhaltsverzeichniss.
Seite
Salpetersaures Silberoxyd 25
Goldcblorid 26
Injectiouen 26
Kalte Massen 26
Wanne Massen 26
Lösliches Berlinerblau 26
Mikroskopische Präparate • 27
Canadabalsam 27
Dammarharz 28
Glycerin 28
Farrant*s Lösung 28
Glyceringelatiue 29
Durchschnitte 29
Einschluss in ParafAn . 30
£inschluss in Pölzam's Seifenmasse 31
Einschluss in Albumin 82
Seh Hess ungderPräpa rate 32
Asphalt 32
Siegellack 32
Paraffin 32
Glaszellen 33
Das Protoplasma 34
Die Protozoen im Allgemeinen 37
Cytoden, Nucloden, Zöllen . 38
Classe der Bhizopoden r>o
Unterkreis der Sarcodinen . > 50
Ordnung der Amiben 52
Amoeba terncola 51
Ordnung der Foraminiforen 54
Polystomella sfrigilata 54
Dauerpräparate von Foraminiferen 58
Ordnung der Heliozoen 59
Actinosphaerium Eichhorni 59
Classe der Kadiolarien 66
Acanthometra elastica 66
Dauerpräparate 73
Classe der Infusorien 73
Paramecium Aurelia 74
Dauerpräparate 83
Die Mesozoen 89
Dict/ema typua 89
Die Metazoen im Allgemeinen 97
Kreis der Coelenteraten 98
TTnterkreis der Schwämme 99
Leucaudr(i aspera 99
Unterkreis der Cnidarier HO
InhaltsTerzeichniss. vn
Seite
dar Anthozoen 114
Älcyonium digii<xium 114
ClaMe der Hydromedusen 132
Medasoide Form 133
Äurelia aurita 133
Polypoide Form 151
Hydra grisea 151
Classe der Rippenquallen 170
Bolina norvegica 170
Kreis der Würmer 197
Classe der Platoden 189
Ordnung der Cestoden 201
Taenia aoliufn 201
Ordnung der Trematoden 224
Distomum hepatienTtt 224
Ordnung der Turbellarien 247
Meaoatomnm Ehrenbergii 247
Ordnung der Nemertiueri " 286
Tetraatemma flavidiim 286
Ordnung der Egel 313
Uirxido medicinalia 313
Classe der Rundwürmer 344
Ordnung der Nematoden 345
Aacaria lumbricotdea 345
Classe der Sternwürmer 375
Sipunetdtia nudtia 376
Classe der RädertMere 424
Brachionua pala 425
Classe der Anneliden 444
Ordnung der Oligochaeten 445
Litmbrictia agricola 445
Ordnung der Polychaeten 487
Arenieola piaeatonim 487
Kreis der Echinodermen 521
Classe der Crinoiden 525
Ant^don roaacetia 526
Classe der Asteriden 581
Aatropeden aurantiaetia 582
Classe der Seeigel 6i9
Strongylocentrotua lividna 620
Classe der Holothuriden 646
Cuet^maria Pianci 648
Classe der Bryozoen 679
Fiumatella repena 680
vm InhaltsverzeichBiss.
Seite
Olasse der Braohiopoden ' 699
Terebratula vitrea 700
Kreis der Mollusken 734
Olasse der Blattkiemer 735
Anodonta anatina 736
Classe der Scaphopoden 775
Classe der Gasteropoden 776
Hdix pomatia 777
Classe der Fteropoden 828
Hyalaea tridentata 828
Classe der Oephalopoden 853
Sepia o/fieinalis •. . 854
EINLEITUNG.
Die vergleichende Anatomie steht iro entcn Range unter den morphologiBchen WisBenechaften , deren Zweck die UntersnchuQg des Baues, des Uraprungee und der Entwicklung der organiechen Wesen ist. Als Georges Cavier, der Or&nder dieser Wissenschaft, seiuem grundlegenden Werke den Titel gab: „Das Thierreich, nach sei- ner Organisation geordnet", wollte er damit andeuten, dass man die vergleichende Anatomie als die weHentUchste Grandlage jeder natürlichen zoologischen Classification ansehen müsse; dass die äusseren Charaktere demnach nicht allein den Forscher in der Benrtheilung der Aehnlichkeiton und Unterschiede zwischen den Thieren leiten dürften, sondern dnss eine genauere ünteranchung der ganzen Organisation oöthig sei, um sichere Schlüsse daraus abzuleiten nnd leicht zu bege- hende Irrthüraer zu vermeiden.
Die vergleichende Anotomie beschriinkt sich nicht allein , wie ihr Name anzudeuten scheint, auf die Vergleichnng der dnrch die Zerglie- derung der Thiere and die Untorsnchang ihrer verscbiedenen Organe gewonnenen Resultate. Die Geaammtheit der so erworbenen Kennt- nisse, welche man auch mit dem Namen der „Zootomie" belegt bat, ist zwar die Grundlage der von nns behandelten WiaseuBchaft, bleibt aber dennoch nur ein Mittel zur Begründung der Gesetze, nach welchen die einzelnen Modificationen sich unter dem Einflüsse verschiedener sie bestimmeuder Ursachen entwickelt haben. Wir suchen durch die Zoo- tomie den arsprflnglichen Typus herzustallen , von welchem aus die verschiedenen Gildungsfonnen , die nns vor Augen treten, sich hervor- ge bildet haben.
So lange es gilt, die Thatsachen zu sammeln, bleibt die vergleichende Anatomie eine analytische Wissenschaft; sie wird aber synthetisch, sobald sie diese ThatsHcben zusammenfasst und daraus die Ursachen, welche
Vogt 0. Vdub. linkt. rarRMcta. Automia, \
2 Einleitung.
sie bedingen und die Mittel und Wege zu ergründen sucht, durch welche die morphologischen Bildungen hervorgebracht wurden. Sie will z. B. nicht nur wissen, in welcher Weise die Vorderglieder, welche die meisten Wirbelthiere besitzen, in jedem einzelnen Falle gebildet sind; sie will auch wissen, welches der Urtypns, die ursprüngliche Bildung dieser Glieder gewesen sei, welche Wandlungen sie in ihren einzelnen Theilen eingegangen seien, um bald als Flossen, bald als Füsse, Hände oder Flügel zu erscheinen und zu functioniren. Um die- sen Nachweis liefern zu können, muss die vergleichende Anatomie sämmtliche Modificationen Schritt für Schritt in der Wirbelthierreihe verfolgen und so die Gesetze darlegen, nach welchen die Vordergliedcr sich von ihrem ersten Auftreten an bis zu ihrer endlichen Ausbildung entwickelt haben.
Aber dieses genügt noch nicht. Die vergleichende Anatomie will auch die Beziehungen kennen lernen, welche zwischen diesen Bewe- gungsorganen und den übrigen Theilen des Körpers obwalten ; sie will wissen, in wie weit sie den Hintergliedern ähnlich oder von denselben verschieden sind, und ob die etwaigen Vei*schiedenheiten auf einen allen Wirbelthieren gemeinsamen Grundtypns zurückgeführt werden können oder nicht. Sie will diesen Grundtypus herstellen, die in den einzelnen Bildungen noch erhaltenen Theile oder Bruchstücke desselben nachweisen und die Einflüsse darlegen, durch deren Einwirkung die Umbildungen hervorgebracht wurden. Das letzte Ziel der Wissenschaft würde endlich die Erforschung der Gründe bilden, welche die Zahl der bei den Wirbelthieren vorkommenden Bewegungsorgane auf vier be- schränken, während doch bei den Gliederthieren eine weit grössere Anzahl dieser Anhänge entwickelt werden kann.
Die vergleichende Anatomie erhebt sich, in dieser Weise aufgefasst, bis zu den höchsten Anschauungen des thierischen Organismus im All- gemeinen. Indem sie die Entwicklung eines jeden Organes verfolgt, nicht nur wie es in der Ausbildung der zahllosen, unsere Erde be- völkernden Organismen sich darstellt, sondern auch wie es in den einzelnen Individuen und innerhalb der Geschichte des Stammes, zu welchem das Thier gehört, sich entwickelt hat, fasst sie in einem Bün- del die vereinzelten Lichtstrahlen zusammen, welche aus den That- sachen hervorgehen und beleuchtet die gesammte Organisation in ihrer fortschreitenden Entwicklung durch die verschiedenen Perioden der Erdgeschichte hindurch bis zu unserer heutigen Schöpfung.
Die vergleichende Anatomie hat demnach zahlreiche Berührungs- punkte mit den übrigen morphologischen Wissenschaften. Sie kann von der wissenschaftlichen Zoologie, deren Grundlage und Endziel sie zugleich ist, nicht getrennt werden. Die äusseren Formen sind im Thierreich nur das Spiegelbild der inneren Organisation und die na- türliche Classification, welche nur der letzte Ausdruck der Gesammt-
Einleitung, 3
heit luiserer zoologischen KonntniBBe eein kann , bemht grossentheils nar auf den von der Tergleicbenden Anatomie gelieferten TliatBachen.
Die Schule Cuvier's begnügte eich in den meieten P&llen mit diesen Beziehungen; der gewaltige AnstoBB, den Cuvier den zoologi- schen Studien gegeben hatte , erheischte eine Menge Ton Einzel- nnterauchungen, welche die Forscher fast gänzlich in Ansprach nahmen. Die vergleichende Anatomie, die bis dahin nur als Anh&ngBel zu der im Hinblick auf die praktischen Bedürfniase derUedicin und Chirurgie betriebenen deBeriptiven Anatomie des Menschen behandelt worden war, mnsBte als ein Ganzes der Gesammtheit der biologischen Wisseu- Bchaften einverleibt werden. Die in dieser Richtung gemachten An- strengungen, die in Deutechland von Oken, Carus nud Goethe, in Frankreich von Et. Geoffroy St. Hilaire und Lamarck unter- nommen wurden, verleiteten b&ußg sonst treffliche Männer zu über* triebenen und einseitigen Speculationen, die jetzt unter dem Namen der Naturphilosophie bekannt nnd gewürdigt sind.
Cuvier hatte selbst durch seine „Untersuchungen über die fossilen Knochen" die enge Verbindung zwischen der ver- gleichenden Anatomie und der Paläontologie nachgewiesen. Der grosse Naturforscher ging von dem Grundgedanken aus, dass die Gesetze, nach welchen die fosBilen Thiere gebaut sind, dieselben sein müssten wie die, welche er bei dem Studium der lebenden Thiere erkannt hatte, nud hierauf gestQtzt, hatte er bei der Unterenchung, namentlich der tertiären Säugethiere, die vergleichende Methode angewendet. Wenn er so einerseits die Identität der Organisationsgesetze nachwies, so hob er andererseits die mehr oder minder auffallenden Unterschiede hervor, welche die fossilen Thiere charakterisiren nud uns bestimmen, sie als verschiedene Arten, Gattungen, Familien und Ordnungen anzusehen. Aber hier machten die Untenuchungen Gnvier's Halt und konnten auch aus dem Grunde nicht weiter gehen , weil er jede Art als das Resultat eines besonderen Actes der Schöpfnngskraft ansah, das weder zu seinen Vorgängern, noch zu seinen Nachkommen iu irgend welcher direoten Verbindung stehen konnte.
Erst in aenerer Zeit wurde die Verwandtschaft der Arten unter einander in einem anderen Sinne aufgefasst Die Descendenztheorie lehrte uns die anatomischen Beziehungen zwischen den Arten, Gattun- gen und grösseren Gruppen des Tbierreiches als den Ausdruck einer directen Verwandtschaft anerkennen, durch welche die Charaktere von den Voreltern auf die Generationsfolgen der Nachkommen vererbt und zugleich während dieser Vererbung durch die geologischen Perioden der Erdgeschichte hindurch mehr oder minder durch EinflÜBse ver- modert wurden, unter welchen der Kampf um das Dasein und die An- pasBnug an die umgebeuden Lebeusbedingongen den ersten Rang einnehmen.
4 Einleitung.
Seitdem diese Anschaanngen durch Darwin's mächtige Einwir- kung Platz gegriffen haben, hat die vergleichende Anatomie einen an- deren Standpunkt gewonnen. Die ausgestorbenen Typen werden nicht mehr als Lückenbüsser angesehen, welche die Lücken in dem jetzigen Schöpfungsplan ausfüllen sollten, sondern als Stammwesen, deren Nach- kommen sich in verschiedener Weise modificirt haben, während sie zugleich eine Summe gemeinschaftlicher Charaktere beibehielten, die bei den Stammtypen meist in einfacherer Form existirten und mehr und mehr verändert wurden, je näher man den heutigen Typen kommt.
Eine wesentliche Aufgabe der vergleichenden Anatomie besteht also in dem Nachweise dieses directen Zusammenhanges durch aus genauer und unmittelbarer Vergleichung geschöpfte Beweise. Die Wissenschaft genügt auf diese Weise nicht nur einem legitimen Be- dürfnisse, sondern findet auch in diesem Studium die wcrth vollsten Nachweise für die Erkenntniss des typischen Baues der Organe und der von ihnen zusammei^esetzten Organismen. Eine auf unwiderlegliche Thatsachen gestützte, logisch deducirte Stammesgeschichtc oder Phy- löge nie ist also eines der höchsten Ziele der vergleichenden Anatomie.
Man wird freilich niemals auf experimentellem Wege die Filiation der Arten verfolgen und mit absoluter Gewissheit nachweisen können, dass eine jetzt lebende Art durch directe Generationsfolge von einer fossilen Art abstammt. Wenn man aber alle Uebergangsformen, welche von einem Anfangspunkte aus bis zu einem gewissen Endresultate fahren und die nur durch an und für sich höchst unbedeutende Modi- ficationen sich unterscheiden, in der Weise neben einander stellen kann, dass es kaum möglich wäre, eine Zwischenform zu erdenken, so muss man nothwendig zu dem Schlüsse kommen, dass diese fast unmerk- lichen Verschiedenheiten durch irgend eine bestimmende Ursache mit einander verknüpft sind, als welche wir nur die Vererbung bezeichnen können.
Wenn wir z. B. in der Reihe der Tertiärgebilde Formen einander folgen sehen, welche sich nach und nach den heutigen Pferden nähern, wenn wir in diesen Formen die Backzähne allmählich durch eine stets mehr zunehmende Verwicklung der Schmelzbänder den heutigen Pferde- zähneu ähnlich werden sehen, während dieFüsse, die früher fünf Zehen hatten, nach und nach durch die allmähliche Reduction der Nebenfinger und die Entwicklung des Mittelfingers einzehig werden, so können wir den Gedanken nicht zurückweisen, dass diese Umänderungen an demselben Urtypus sich abgewickelt haben und dass die Veränderun- gen, welche wir vor Augen haben, während der Zeiten Platz gegriffen haben, in welchen die Schichten sich absetzten, worin die Reste dieser Thiere gefunden werden.
Die Nachweise, welche die Paläontologie uns liefert, müssen nothwendig fragmentarisch bleiben. Selbst in unscrm alten Europa,
Einleitung. fi
dessen Boden so aoadanernd umgewühlt wurde, sind noch keiueawega alle Fundstätten aufgedeckt und ausgebeutet. Anderseits können die Ausgrabungen nur die festen Theile der Thiere liefern , welche in der umhüllenden Steiomasee sich erhalten konnten. Die für die ver- gleichende Anatomie so ungemein wichtigen weichen Theile sind auf ewig zerstört und ganze Ordnungen sind auf diese Weise spurlos ver- nichtet worden. Diese Unzulänglichkeit der paläon toi ogi sehen Nach- weise wird demnach diesen Zweig der Wissenschaft stets verhindern, unter den Hülfazweigen der vergleichenden Anatomie den ersten Platz zn bean sprachen.
Dieser Platz gehört ohne Zweifel der Embryogenie oder wie man sie in neuerer Zeit zu nennen gewohnt ist, derOntogenie, welche Schritt für Schritt die Entwicklung sphasen jeder Art von dem ersten Auftreten des Keimes an hie zur endlichen Entfaltung des erwachse- nea Tbieres verfolgt.
Die Organisation des erwachsenen Tbieres, wie die Zootomie sie uAs kennen lehrt, ist nnr die letzte Phase einer langen Reihe von Ent- wicklungsstufen, die nicht davon getrennt werden können. Man hat behauptet, die vergleichende Anatomie erkläre die Erscheinungen der Ontogenie, man kann mit noch grösserem Rechte behaupten, dass die Ontogenie den Schlüssel zum Begreifen der von der Zootomie gefun- denen Thatsachen liefere. Man kann den Endpunkt einer Reibe nicht begreifen, wenn man nicht die Reibe der Factoren kennt, welche sie zusammensetzen und man kann nicht die Elemente einer Reibe begreifen, wenn man nicht den Zielpunkt kennt, zu welchem sie fuhren.
Man nennt tm Allgemeinen homologe Organe solche, welche gemeinsamen Ursprung haben und sieb aus ursprünglich ähnlichen Anlagen entwickelt haben. Die vergleichende Anatomie sucht vor allen Dingen die Homologieen klar zu stellen, die für die morphologi- sche Auffassung von grösster Wichtigkeit sind. Wie könnte sie dies thon, wenn der Ausgangspunkt dieser Organe und ihre successive Entwicklung ihr nicht bekannt wären?
Vergleichende Anatomie und Ontogenie bilden demnach nnr zwei Zweige einer und derselben Wissenschaft, die sich in so vollständiger Weise in einander verstricken, dass man Unrecht hätte, einer derselben für die Bestimmung des morphologischen Wcrthos einer Organisation eine vorragende Bedeutung zuzuerkennen.
Anderseits darf man nicht verkennen, dass Ontogenie und Phy- logenie sich wechselseitig ergänzen. Die Entwicklungsphoeen, welche der Embryo eines höhereu Tbieres von dem Ei an bis zur voltständi- gen Ausbildung durchläuft, sind den Erscheinungsweisen analog, in welchen die Reihe der Voreltern eines und desselben Typus sich in den verschiedenen Perioden der Endgeschichte darstellt. Dieses in einer grossen Anzahl von FäUen klar in die Angen springende Gesetz hat
6 Einleitung.
indessen nicht die allgemeine Bedeutung , welche man ihm hat zuge- stehen wollen. Die Geschichte einer Ahnenreihe, eines Phylon, eines Stammes, umfasst eine ausserordentlich lange Zeit, während die indi- viduelle Entwicklung eines Embryo auf einige Stunden oder Tage zu- sammengedrängt ist. Die Ontogcnie zeigt demnach nur ein abgekürz- tes und concentrirtes Spiegelbild der Phylogenie und häufig sind die einzelnen repräsentativen Phasen so schnell vorübergehend, dass man sie nur schwer erfassen kann. In manchen Fällen sind sie sogar gänz- lich verwischt und unterdrückt.
Die Beziehungen zur Aussenwelt, in welchen sich die paläontolo- gischen Typen einerseits, die in ihrer individuellen Entwicklung be- griffenen Embryonen anderseits befinden, sind übrigens so verschieden, dass an eine vollständige Uebereinstimmung beider Entwicklungsreihen gar nicht gedacht werden kann. Man kann im Allgemeinen behaup- ten, dass die Organe zwar an und für sich, vereinzelt aufgefasst, diese Uebereinstimmung zeigen, dass sie aber bei der Zusammensetzung des Organismus aus den einzelnen Theilen niemals realisirt wird. Man erklärt sich diesen Unterschied leicht, wenn man bedenkt, dass das erwachsene Thier durch seine eigene Industrie den Kampf um das Dasein bestehen muss, während der Embryo meist nur auf Kosten der Nährstoffe sich ausbildet, welche der mütterliche Organismus ihm mit- gegeben hat oder während seiner Entwicklung zukommen las st. Neh- men wir ein Beispiel. Der Embryo eines höheren Wirbelthieres be- sitzt während einer gewissen Entwicklungsphase eine Wirbelsaite, eine Chorda, welche dieselben Charaktere darbietet, wie die Wirbelsaite eines erwachsenen Neunauges oder Störs. Die Kiemenbögen, das Herz, das Centralnerven System zeigen ebenfalls correspondirende , vorüber- gehende Entwicklungsstadien. Aber der erwachsene Fisch besitzt end- gültig wirklich functionirende Kiemen, wohl entwickelte Muskeln, einen ausgebildeten Darm, ein Gehirn und Sinnesorgane, die ihrer Aufgabe gewachsen sind, kurz alle zum animalen und vegetativen Leben nöthi- gen Organe. Verhält sich der Embryo eines höheren Wirbelthieres in gleicher Weise während der Entwicklungsphase, wo er eine Chorda und Kiemenbögen besitzt? In keiner Weise! Mit Ausnahme des Her- zens kann keines seiner Organe der Function vorstehen, die es später übernehmen wird ; seine Muskeln sind noch nicht differenzirt, der Darm ist noch eine offene Rinne, der Mund ist noch nicht durchgebrochen, Hirn und Sinnesorgane sind noch in ganz rudimentärem Zustande oder vielleicht noch gar nicht in der Anlage vorhanden. Die Correlation und Harmonie der Organe ist demnach in beiden Fällen eine durchaus verschiedene und durch die Yerkennung dieses so leicht zu erhärtenden Princips ist es gelungen, ein Gesetz, das in den angedeuteten Grenzen vollkommene Geltung hat, in durchaus unverständlicher Weise zu ent- stellen.
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Durch anegedehnte nnd wichtige Unter sachuDgen hat sieb die Histologie in neuerer Zeit zu deüi Range einer Zveigwiasenschaft erhoben. Sie hatte von Anfang an vergleichenden Charakter, indem sie sich vorzugsweise mit den durch ihre Stroctur dem Menschen sich nähernden Wirbelthioren beschäftigte. Nach und nach erweiterte sie ihr Unt« rauch nngsfeld und wenn sie beim Beginne der Entwicklung mit der Embryologie zusammenfallt, so trennte sie sich doch bald and brachte weaeutliche Aufklärungen über die Homologie der Organe. >Venn sie auch wichtige Dienste in dieser Hinsicht geleistet hat, so kann man doch nicht läugnen, duss sie noch grosse Fortschritt« zu machen bat, bevor sie als eine der Grundlagen für die vergleichende Anatomie betrachtet werden kann. Namentlich gilt dieses für die wirbellosen Thiere, welche, wenn nicht besondere Gewebe, so doch sehr wesentiiche Abweichungen in der Constitution derjenigen Gewebs- elementc zeigen, die wir als Bausteine des Organismus der höheren Thicre zu finden gewohnt sind. Die genauere Kenntniss der Entwick- Inngsphasen, welche dasselbe Gewebe in der Thierreihe nnd in der embrojonalen Ausbildung der Individuen zeigt, wird ganz neue Aus- blicke eröffnen. Es ist sicher, daas gewisse Charaktere eines Gewebes mit ebensoviel Zähigkeit sich in der Thierreihe erhalten, wie gewisse Eigenthümlichkeiten der Organe und dass also dieser histologische Charakter in solchen Fällen, wo andere Nachweise fehlen, zur Bestim- mung der Homologie der Organe dienen kann. Wenn wir z, B. sehen, dasB die hei allen anderen Thieren mehr oder minder entwickelten Wimperepit hellen bei allen Arthropoden ohne Ausnahme fehlen, so müssen wir in dieser Thatsache einen Charakter erster Ordnung er- kennen.
Die Physiologie steht in nächster Beziehnng zur vergleichenden Anatomie. Die Function eines Organes hängt von seiner Stractur ab; es besteht also eine innige Wechselbeziehung zwischen Organisation und Function. Dieses Verhältuiss ist sogar so anagesprochen, dass man die Organe, welche den menschlichen Körper zusammensetzen, nach der Function benannt hat nnd diese Namen bei den übrigen Thieren anwenden musa, da die Sprache keine anderen besitzt. Da die Wir1>eltfaiero nach einem und demselben Plane gebaut sind, so sind innerhalb dieses Kreises die Begriffe der auf gemeinsamen Ursprung und Lagen verhältnias gegründeten morphologischen Homologie nnd der auf der Function beruhenden physiologischen Analogie fast congruent. Indessen sehen wir selbst bei den Wirbelthioren in dieser Hinsicht be- deutende Abweichungen. Das Athemorgan der höheren Wirbelthiere, die Lunge, ist in keiner Weise demjenigen der Fische, den Kiemen, homolog; beide im physiologischen Sinne analoge Organe haben keine anatomischen Beziehungen zu einander. Und doch ist die Athem- function eine der wichtigsten, allgemeinsten Functionen, so dass die
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älteren Anatomen sie vorzugsweise in das Auge fassten; aber trotz ihrer äussersten Wichtigkeit ist sie wesentlich heramschweifender Na- tur nnd kann von Organen ausgeübt werden, welche durchaus nicht homolog sind. Bei den Wirbelthieren sehen wir sie von den Kiemen zu der Schwimmblase und den Lud gen überwandern, die beide ur- sprünglich Anhangsorgane des Mitteldarmes sind und wir sehen zugleich die ursprünglich zur Athmung bestimmten Kiemenbogen durchaus ver- schiedene Functionen annehmen.
Diese ausserordentliche Wandeibarbeit der Function wird in an- deren Thierk reisen noch auffallender. Halten wir uns an dasselbe Bei- spiel, so können wir dreist behaupten, dass man von homologen Athcm- organen bei Gliederthieren, Mollusken und Würmern gar nicht reden kann. Bald ist es die allgemeine Hautdecke des Körpers, bald nur ein localisirter Theil derselben, welcher mit dem Austausch der Gase betraut ist; hier sind die Füsse, dort der Darm, anderwärts besondere äussere oder innere Organe der Sitz der Athemfunciion. Fast könnte man sagen, dass jeder Theil des Körpers durch specielle Differenziation zu dieser Rolle berufen werden kann. Der „Functionswechsel^ ist, wie Dohrn nachgewiesen hat, eine der allgemeinsten und wichtigsten Er- scheinungen.
Wir glauben nicht, dass es nöthig sei, weiter auf die Wichtigkeit der Unterscheidung zwischen homologen und analogen Organen ein- zugehen. Wir nennen ein für allemal Organe analog, welche die näm- liche Function ausüben, mögen ihr Ursprung, ihre Gestalt und Lagerung sein, welche sie wollen. Wir müssen indessen wiederholt darauf auf- merksam machen , dass , wenn man den Begriff der Homologie auf das AeuBserste treibt und gänzlich von der Function loslöst, die Sprache keine Bezeichnungen mehr für solche Organe hat, welche zwar diesel- ben Functionen, aber verschiedenen Ursprung und Beziehungen haben. Das Nervensystem der Echinodermen und Acalephen z. B. hat mögli- cher Weise einen Ursprung, welcher ganz von demjenigen des Nerven- systems der Arthropoden und Wirbelthiere verschieden ist. Können diese Nervensysteme nun als analoge Organe angesehen werden, die mit anderen, verschiedene Functionen ausübenden Organen homolog wären? Die gegenseitige Lagerung der grossen Organsysteme, welche den Körper zuzammensetzen , ist bei den Arthropoden und Wirbel- thieren geradezu entgegengesetzt; kann man das Rückengefass oder Herz der Gliederthiere mit demjenigen der Wirbelthiere identificiren? Und wenn die hinsichtlich dieser Organsysteme noch nicht gelöste Frage in negativem Sinne beantwortet werden würde, könnte man dann Theile, die ganz verschiedenen Ursprung haben, mit dem einzigen Worte „Herz** bezeichnen? Die Schwierigkeit, die uns hier entgegen- treten würde, zeigt sich schon bei der allgemeinen, den Darm umge- benden Leibeshöhle, die man mit dem Namen „Goelom** bezeichnet hat,
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()enn das Goelom der Eohioodermen z. B. hat aiober einen von dem- jenigen des CoeloniB der Wirbelthiere ganz venchiedenen Ursprung. Aehnliche Verhältniaee zeigen sich fOi eine Monge von Organen, z. B. fUr diejenigen Oi'ffoangeD, die wir Kund und After nennen , tu Bezie- hung EU den uraprüngliahen Oeffnungen der Gastmla. Unsere heuti- gen Bezeichnungen, welche der Function entlebut sind, womit die Organe bei dem Erwachsenen und namentlich bei dem Menschen be- traut sind, müBBten demnach in sehr vieleu F&lleu durch andere, be- seichnendere Ausdrucke ersetzt werden. Tat dies möglich?
Zukünftige Untersuchungen werden vielleicht diese momentanen Schwierigkeiten beseitigen. Für jetzt genagt es, darauf hingewiesen und dargelegt zu haben, dsss dio Untersuchung der F«uctionen oder mit anderen Worten, der physiologische Standpunkt für die Bestimmung der morphologischen Beziehungen der Organe nur einen geringen Werth hat, während er im Gegentheile von höchster Wichtigkeit ist, wenn es sieb um das Leben der Organismen handelt, das durch das Wechsel- spiel der Organe bedingt ist.
Wenn das Leben des Organismus schliesslich nnr die Summe des EtDzellebens aller Organe und ihrer Bildungsei erneute ist, so dürfen wir doch nicht vergessen, dass dieses Gesammtleben unter dem Ein- flüsse der Anssenwclt steht und dass diese Einwirkung der Um^ebnngen Wirkungen erzeugt hat, die wir mit dem allgemeinen Ausdrucke „An- passung" bezeichnen. Die gegebenen Lebensbedingungen finden ohne Zweifel ihren Reflex in der Organisation der Thiere und hier- durch tritt die vergleichende Anatomie in nähere Beziehung zur Bio- logie im engeren Sinne des Wortes, welche die Kenntniss der Lebens- bedingungen des Organismus umfasst.
Wenn das im Wasser schwimmende Thier sich dnrcli die Durch- sichtigkeit seiner Gewebe auszeichnet; wenn das auf sandigem, in ver- schiedener Weise gefärbtem Grunde kriechende Thier die Fähigkeit erlangt hat, seine Farbe derjenigen des Grundes anzupassen und so sich XU verbergen; wenn ein anderes Thier besondere organische ModiGca- tionen zeigt, mittelst deren es seine Athemorgane beschützt, die durch seinen Wohnort gefährdet werden könnten, so sehen wir in diesen Besonderheiten die Wirkung der Umgebung, in welcher das Thier lebt und der es sich beständig unznpassen strebt.
Das Festsitsen, das Schmarotzerthum und tausend andere spccielle Existenzbedingungen haben in unzähligen Fällen dergestalt auf die Stmctur, die Lagerung und Entwicklung der Orgaue eingewirkt, dass wir beständig auf diese Verhältnisse unser Augenmerk richten mQsaeu. Es finden sich hier unaufhörliche Wechselbeziehungen ; die biologischen Bedingungen modifioiren die Organe nud die Structur der Orgaue lässt die Thiere diejenigen Bedingungen aufsuchen, welche ihnen speciell aOtxIich sind.
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Die Anpassung an die Existenzbedingungen kann sich in zwei scheinbar einander durchaus entgegengesetzten Richtungen geltend machen. Sie kann durch die Bildung neuer Organe und Functionen und durch die Specialisirung anfanglich verschmolzener Functionen eine grössere Complication des Organismus herbeiführen oder sie kann durch die Vereinfachung und Concentrirung der Functionen auf be- stimmte Organe, ja selbst durch den gänzlichen Wegfall derselben eine organische Reduction oder Degradation erzeugen.
Wir beurtheilen die Complication eines Organismus nach dem Grade, bis zu welchem bei ihm die Theilung der physiologischen Arbeit ge- diehen ist; die höhere Organisation entspricht der grösseren Theilung der Arbeit. Bei den untersten Organismen sehen wir das freie Proto- plasma oder die primitive Zelle mit allen zum Le])en unumgänglich nöthigcn Functionen betraut. Die Cytode, die Nucleode, die Zelle, alle einzelligen Organismen ernähren sich, wachsen, vermehren sich, zeigen Empfindung und Willen. Alle diese Functionen, Absorption, Absonde- rung, Bewegung finden sich in der Anlage vorhanden und an dieselbe Protoplasmasubstanz gebunden. Aber mit der Vermehrung der bil- denden Elemente sehen wir zugleich, dass bestimmte Gruppen dieser Elemente sich nach einer gegebenen Richtung hin ausbilden, sich in besonderer Weise organisiren und einen bestimmten Theil der physio- logischen Arbeit, eine besondere Function übernehmen. Je mehr diese Specialisation Platz greift, desto mehr specielle Organe sehen wir ent- stehen, deren einzelne Thcile wieder ihrerseits einen bestimmten Theil der Function übernehmen. Das Studium der Organisation selbst lässt also jenes Grundgesetz in vollstes Licht treten, wonach ein Organismus um so vollkommener ist, einen um so höheren Rang in der Stufenleiter einnimmt, je weiter die Theilung der physiologischen Arbeit bei ihm durch Bildung von Organen gediehen ist, welche eine bestimmt« und begrenzte Function haben.
Man muss indessen einschränkend beifügen, dass diese Vermehrung der Organe mit speciellen Functionen nur dann einen höheren Grad der Entwicklung darstellt, wenn sie mit der Harmonie der übrigen Theile des Organismus im Einklänge steht. Die harmonische Specialisation ist der Fortschritt, die einseitige Specialisation führt im Gegentheile zur Degradation, denn jede überwiegende Entwicklung eines Organes oder einer Organgruppe muss nothwendiger Weise auf die übrigen Organe hemmend oder selbst rückbildcnd einwirken.
Man hat vielleicht bei der Verfolgung der Ausbildung der Typen durch all' die unzähligen Modificationen, welche zu einer höheren Orga- nisation mittelst der Theilung oder physiologischen Arbeit führen, diesen Gesichtspunkt zu sehr ausser Acht gelassen. Man kann wohl behaupten, dass der Fall ausserordentlich selten ist, wenn er überhaupt vorkommt, wo eine harmonische Ausbildung aller Organe Platz greift;
Einleitung. 11
im Gegentheilo scheint diese AuebilduD^ eich meist nur auf eine ge- wisse Anzahl von Organen zu erstrecicen, deren Fanction besondere entwickelt wird. Wenn wir von fortschrittlicher Entwicklung reden, brancben wir einen sehr relativen nnd beschränkten Aasdmck, der nicht auf alle Theile des Organismus in gleicher Weise anwendbar ist.
Wenn %■ B. der Henscb dorob die Ausbildung seines Gehirnes nnd der diesem Organe angebörigen Functionen alle Qbrigeu Thiere weit fiberragt, so bleibt er doch hinsichtlich der Entwicklung anderer Organe weit hinter manchen derselben zurück. Seine Bewegnngs- und Sinnesorgane sind in vieler Beziehung weit weniger ansgebildet als sein Central nervensyatem.
Die Degradation Wlt uns namentlich dann besonders auf, wenn gewisse, ursprünglich wohl entwickelte Organe durch die Anpassung an verschiedene Einflüsse verkQmmera und sogar zam Vortheil ande- rer Organe , die sich übermässig entwickeln , gänzlich vernichtet wer- den. Wenn die Wirkungen des Festsitzens, des Schmarotzerthums oder der Ausbildung gewisser Bewegungs arten in dieser Hinsiebt in die Augen springend sind, eo darf man nicht vergessen, dass alle vor- waltenden Einflüsse, Wohnung, Nahrung, Angriffs- oder Vertheidigungs- bedfirfnisB etc. ähnliche Wirkungen hervorbringen können und dass mit einem Worte jede Anpassung an einen der zahlreichen Einflüsse, welche auf den Organismus einwirken , ein solches Resultat haben rouas. Wir können also den Satz aufstellen, dass jeder Fortschritt in einer gegebenen Richtung, wenn nicht mit einem Rückschritt, so doch mit einem mehr oder minder bedeutenden Stillstand in anderen Organ- gebieteu verknüpft ist.
Die beiden Wirkungen der Arbeitstbeilnng, Fortschritt und Rück- schritt, sind demnach eng mit einander verbunden und die Aufgabe der vergleichenden Anatomie besteht darin, bei jedem Typus, bei jedem Organ im Einzelnen nachzuweisen , in welchem Grade er von den ver- schiedenen Einwirkungen, die sich geltend machten, beeinflnsst wor- den ist.
Wir sind auf diese Betrachtungen besonders deshalb näher ein- gegangen, weil man sich bisher viel zu sehr daran gewöhnt bat, den Rückschritt als eine Ausnahme von dem allgemeinen Gesetze des Forl- Bchrittes der Organisation zu betrachten, während man ihn im Gegcn- tbeile als die nothwendigc Folge nnd den steten Begleiter des Fort- schrittes auffassen sollte. Gewiss tritt uns bei der Betrachtung des Tbierreiobes im Ganzen, sowohl wenn wir die jetzige Schöpfung, als wenn wir die Schöpfungen betrachten, die seit den ältesten Zeiten ein- ander gefolgt sind, eine allmähliche Vervollkommnung der Organisation entgegen, die sich z. B. durch die stufenweise Erhebung aas dem Wasser auf das Land geltend macht. Die heutige Schöpfung mit ihren Land- thieren, Sängetbieren , Vögeln, Insekten etc. ist gewiss in dieser Hin-
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sieht weit höher organisirt, als die Fauna der jurassischen oder noch älteren Epochen, wo diese Typen kaum aufzutreten anfingen. Wenn wir aber diesen allgemeinen Standpunkt verlassen und auf die Einzel- heiten eingehen, so sehen wir Verhältnisse, ähnlich denjenigen, worauf wir bei dem Parallelismus der Phylogenie und derOntogenie aufmerk- sam machten, nämlich eine grosse Ungleichheit und bedeutende Unter- schiede in der relativen Entwicklung der einzelnen Theile des Organismus. Es giebt ohne Zweifel fortschrittliche, stationäre und rücksohreitende Typen und wenn die Gesammtheit dieser verschiedenen Richtungen eine Vervollkommnung gewahren lässt, so müssen wir doch anerkennen, dass dieselbe nur relativ ist und dass die Summe der Erscheinungen sich aus einer Menge von Factoren zusammensetzt, deren positiver oder negativer Werth in weiten Grenzen wechselt.
Diese Betrachtungen erklären zum Theile die oft äusserst ver- schiedenen Auffassungen der Forscher, welche sich mit solchen Fragen beschäftigt haben. Wenn die Einen den Amphioxus z. B. als den ehr- würdigen Stammvater der Wirbelthiero betrachten, welcher uns den ganzen Organisationsplan des Kreises in seinen ersten Anlagen vor Augen fuhren soll, so fassen die Anderen denselben Typus als einen Kümmerling auf, der durch Rückbildung einen Theil der Charaktere verloren hat, welche den übrigen Wirbelthieren zukommen. Wir kön- nen eine grosse Anzahl von Fällen nachweisen, wo wir über die wirk- liche Bedeutung gewisser Charaktere und demnach über den Platz im Zweifel sein können, welchen wir dem Organismus anzuweisen haben, der solche Charaktere bietet.
Wir fassen diese allgemeinen Andeutungen über die Beziehungen zwischen der vergleichenden Anatomie und den übrigen biologischen Wissenschaften in folgender Uebersicht zusammen.
Die Biologie oder allgemeine Wissenschaft vom Leben umfasst :
Die Biologie der Pflanzen oder Botanik im weitesten Sinne des Wortes.
Die Biologie der Thicre oder Zoologie im weitesten Sinne des Wortes.
Die Zoologie, welche uns allein hier beschäftigt, kann einge- theilt werden in:
Specielle Biologie, im engeren Sinne des Wortes, das Stu- dium der Existenzbedingungen des Organismus als Ganzes aufgefasst.
Physiologie, Lehre von den Functionen der Organe.
Morphologie, Lehre von der Form und Structor der Organe und Organismen.
Letztere Wissenschaft kann von drei verschiedenen Gesichtspunk- ten aus behandelt werden.
Einleitung. 13
DefloriptiTer Standpnnlct.
Beachreibeade Zoologie, vorzugsweise ttuf die äusseren Formen bezäglich.
Beschreibende Anatomie der Organe, zerfikllt in:
Zootomie oder beschreibende Anatomie der Tbiere.
Anthropotomie oder beschreibende Anatomie des Menschen.
Histologie oder allgemeine Anatomie, Lehre ron den Geweben and bildenden Elementen der Organe.
Genetiecher Standpunkt.
Ontogonie oder Embryogenie, Lehre von der individuellen Entwicttlung der jetzigen Tbiere.
Phylogenie oder Paläontologie, Stainmesgeschichte der Entwicklung der Typen im Laufe der Erdgeschichte.
Synthetischer Standpunkt.
Vergleichende Anatomie, Ontogenie und Phylogeoie, Erforschung der Urtypcn und der Gesetze, nach welchen sich dieselben entwickelt haben.
Nur aus der Uebereinstimmung aller Thatsachen, die uns darch diese in rerscbiedenen Richtungen angestellten Forschungen geliefert werden, kann eine entsprechende, natürliche Classification berrorgehen, welche alle irgend möglichen Beziehungen zwischen den Thieren dar- stellt, die jetzt die Erde bewohnen oder sie in frDberen Zeiten bewohnt haben.
Allgemeines über die Technik.
Seit etwa dreissig Jahren hat die anatomische und histologische Technik eine solche Ausdehnung gewonnen, dass man ihre Methoden als einen besonderen Zweig behandeln kann, dessen Kenntniss dem Naturforscher durchaus nothwendig ist. Indessen kann man zur Zeit nur allgemeine Winke über die Art und Weise geben, in welcher man bei Untersuchungen zu Werke gehen soll. Der Forscher muss von Fall zu Fall seine Erfindungsgabe bethätigen, um die sich ihm entge- genstellenden Schwierigkeiten zu bekämpfen. Die gi'osse Zahl allge- meiner und speciellcr Untersuchungsmethoden, die taglich angepriesen werden, verwirren den Anfänger mehr, als sie ihm helfen. Wir be- schränken uns deshalb hier auf die wesentlichsten Methoden der Tech- nik, welche uns sichere Resultate geliefert haben.
Wir verweisen hinsichtlich der eingehenden Beschreibung der dem Anfänger nöthigen Instrumente auf die bezüglichen Lehrbücher. Ein gutes Mikroskop, das Vergrösserungen von 20 bis 800 Durchmessern giebt, eine Stativ- und eine Ilandlupc, zwei grössere und zwei kleinere bauchige Skalpelle, eine grössere und eine feine Scheere, ein paar Nadeln zum Zerzupfen mit festen Griffen, eine starke Zange und eine feinere Pincette, ein Rasirmesser, Schleifstein und Riemen zum Abziehen, eine Injectionsspritze — das sind die nothwendigen Instrumente, welche dem Aufanger genügen können. Es hält schwer, über die weitere Wahl der Instrumente Rath zu ertheilen, da Jeder darüber seine eige- nen, aus der Angewöhnung hervorgegangenen Ansichten hat. Je ein- facher, desto besser. Der jetzige Instrumentenluxus ist eher eine Klippe für den Anfanger, der sich bestreben soll, mit gewöhnlichen Instrumen- ten gute Resultate zu erzielen. Man darf fast auf den Anatomen das Wort Franklin's über den Chemiker anwenden, dass er fähig sein müsse, mit einer Säge zu feilen und mit einer Feile zu sägen. Mit an- deren Worten , man soll sich gewöhnen , aus einem Instrumente jeden
HärtungS' und Conservirungsmethoden. Ib
möglichen Vortheil eu ziehen, selbst wenn dasselbe nicht ganz dem Zwecke eutspricht.
Geduld und Reinlichkeit sind die ersten Uedingungen des Erfolges.
Sich allzusehr beeilen heiest Zeit verlieren. Die Uebereilung ist ein gewöhnlicher Fehler der Anfänger, die schnell viel sehen wollen und sich daran gewöhnen, hastig und oberflächlich zu Werke zu gehen. Es bedarf einer gewissen Zeit, um vollständig und richtig zu sehen. Die besten Beobachter wiederbolen ihre Beobachtungen, bevor sie der- selben sicher sind. Wie viel mehr ist dies für den Anfänger nötbig. der meist erst lernen muss, zu sehen !
Wir können nicht genug darauf aufmerksam machen, dass das Zeichnen eine wesentliche Beihülfe bildet. Man sollte in den Labora- torien darauf halten , dass die ijtudirenden alle ihre Prfiparate zeich- nen. Die Noth wendigkeit, jedes Detail genau ins Auge zu fassen , um es naturgetreu nachbilden zu können , erzieht förmlich das Auge und gewöhnt es daran, nichts unbeachtet zu lassen.
Die Unreiulichkeit ist eine beständige Quelle von Fehlem und Irrthümom. Dies gilt namentlich den optischen Instrumenten gegen- aber. Eine schlecht gewaschene Glasplatte, eine fettige Linse, ein schlecht gereinigtes Uhrglas bedingen oft wesentliche Beobachtungs- irrthümer. Man muss sich deshalb von Anfang an daran gewöhnen, die Reinlichkeit auf die Spitze zu tiviben, um so den Irrtbümern zu entgehen, welche durch Staub und Schmutz jeder Art die mikroskopi- schen Untersuchungen beeinträchtigen.
A. HärtungS- und Conservirungsmethoden.
Da alle organischen Gewebe Wassernnd leicht zereet^bareEiweiss- stoffe enthalten, so beruhen diese Methoden auf der Anwendung von Reagentien, welche das Wasser entziehen und die EiweissstofTe coagu- lircn und unzersetzlich machen. Die wesentlichsten Reagentien sind folgende :
Der Weingeist steht allen anderen Mitteln voran. Man benutzt ihn in drei Graden der Conccntrirung : zu TO'/o, 90 Vo nud als absolu- ten Alkohol. Letzterer wird nur dann angewendet, wenn man den Geweben gänzlich alles Wasser entziehen will, um sie später mit fetten Oeleii oder Flüssigkeiten wie Nelkenöl, Terpentinöl, Kreosot etc. zu tränken. Man darf den absoluten Alkohol nicht unmittelbar anwen- den, da er das Wasser so begierig an sich zieht, dass er die Gewebe lerst&rt; man beginnt also mit 70 procen tigern Alkohol und steigert nach und nach den Concentrationsgrnd. Zur Erhärtung benutzt man GlosgefSsse mit eingeriebenem Stöpsel. Der TOprocentige Weingeist iind selbst der noch schwächere, den man im Handel findet, genügen
16 Allgemeines über die Technik.
zur Erhaltang der Thiere unter der Bedingung, dass dieselben vorher mit mehrfach erneuertem stärkerem Alkohol durchtränkt worden sind. Ohne diese Yorsichtsmaassregel zersetzen sich die vieles Wasser ent- haltenden Gewebe leicht.
Die Gewebe, welche zu mikroskopischen Schnitten verwendet wer- den sollen, müssen in Stücke von 1 bis 2 cm Durchmesser zerlegt und dann erst in ein 10- bis 20fachcs Volumen von absolutem Alkohol ge- bracht werden.
Paul Mayer empfiehlt für Conservirung in Museen einen Zusatz von 3 proc. Salzsäure , der etwaige Niederschläge verhindern soll. Für Gliederthiere , wo Chitin in das Spiel kommt, ist die Anwendung von kochendem Alkohol vorzuziehen, der leichter die Gewebe durchdringt. Glycerin. Viele Präparate können in Glycerin aufbewahrt wer- den, das nicht verdunstet und die Gewebe aufhellt Wegen seiner grossen Verwandtschaft zum Wasser entstellt es aber leicht die Gewebe, wenn mau es unmittelbar in reinem Zustande verwendet. Reines Gly- cerin löst sich in allen Verhältnissen im Wasser und Weingeist Man thut deshalb am besten, die Präparate zuerst mit einer Mischung von 1 Vol. Glycerin mit 2 Vol. Wasser zu durchtränken und nach und nach reines Glycerin zuzusetzen. Um Schimmelbildung zu vermeiden, kann man ein Minimum von Alkohol zufügen.
Wir erwähnen unter den Glycerin enthaltenden Mischungen fol- gende :
Jäger^sche Flüssigkeit: 1 Tbl. Glycerin, 1 Tbl. Alkohol, 10 Thle. Meerwasser. VortreflTlich für kleinere Seethiere. Zur Erhal- tung grösserer Thiere kann man den Gehalt von Glycerin und Wein- geist verdoppeln und verdreifachen. Um Foraminiferen, Kalkschwämme und andere Seethiere mit Kalkskelet zu erhalten, muss das Glycerin vollkommen neutral sein. Das im Handel vorkommende ist oft etwas sauer, weshalb es vorher mit Laekmuspapier zu untersuchen ist.
Langer'sche Flüssigkeit: 100 Thle. Glycerin, 15 bis 17 Thle. Carbolsäure und 11 Thle. Weingeist, dient zur Injection der Gefösse grösserer Thiere, deren Gewebe auf diese Weise durchtränkt werden. Man kann grössere Thiere , die präparirt werden sollen , längere Zeit darin erhalten, bevor das Präparat in Alkohol kommt.
Hantsch's Flüssigkeit: 3 Thle. absoluten Alkohol, 2 Thle. Wasser, 1 Thl. Glycerin, besonders für Crustaceen zu empfehlen, da die Farben sich darin erhalten.
Chromsäure kommt besonders bei histologischen Untersuchungen in Anwendung, da sie das Protoplasma erhärtet und unlöslich macht. Da ihre Titrirung in einzelneu Fällen sehr wichtig ist, so thut man am besten nach Ran vieres Vorschlag von der im Handel vorkommen- den reinen , krystallisirten Säure eine 1 proc. Ix>sung in destillirtem Wasser vorräthig zu halten, welche man zum Gebrauche beliebig ver-
HärtungS' und Conseiriningsmethoileii. 17
dünuen und mit gntem Erfolge rein stur AnfliowAhrnng kloinorer wir- belloser Thiere beiintsen Uadd. Die ChroiusAure fixirt swAr dio Qf webBelemente, darf aber onr mit groaeer Vorsicht nngowendot werden, indem man in jedem cinselneu Falle den Conceutrationsgrad der tmxa- wendenden Lösnng sn bestimmen Buchen mnss; eu starke L&suiigPn machen die Gf^webe leicht br&chig. Man thut am besten, anßlnglioh ganz schwache Lösungen in grosser Menge anzuwenden.
Die ChromsBore findet besonders ihre Verwendung bei Tliieren, deren Gewebe man erhftrten will, w&brend man Eugloioh die KalkaVolette langsam aufldst. Sehr schwache Lösungen sind an dieser Behandlung der Kalkschwämmc , der Korallen, der Echinodennen unerlltssliob.
Das doppelt-cbromsaureKali und Ammoniak kennen die Chromsäure in manchen Fällen ersetzen. Letzteres Salz, In Litsungen von 1 bis 5 Froc. augewendet, ist der brQohig miicbenilrn CliromsSure für Härtung des Centralncrvensystcraes der Wirbelthicre vorzuziehen, verlangt aber längere Zeit zur Erhärtung der Präparate.
Die Ualler'sche Flüssigkeit (2 bis 2'/) Thlo. doppeltchrom- saures Kali, 1 Tbl. schwereUaurea Nntron und 101) T hie. Wasser) dient Torsugaweise zur Erhärtung kleiner WeichtUiere, Witmier nnd ganzer Organe, z. B. der Augen der Wirbelthiero , um S<^hnitte der lletina zu
Pikrinsäure. Man benutzt eine gesättigte Lösung, die man leicht erhält, indem man einen Uebereohuss von kryfltnllisirter Huure mit Wasser Dbergiesat and die ungelösten Theilu nicii absetzen tässt. Vor- trefflich zur Erhaltung und angebender Erhärtung sehr waNse.rreieher Gewebe, Embryonen etc. Sie gewährt vor der Cliromiiäuro den Vor- theil, dass sie sich dnrch wiederholte AussÖHsungcn mit Wasser oder 70proc. Alkohol ganz ans den Geweben entTernen lässt,
Pikrin-BchwefeUilure ( Klei nonherg'sche Flüssigkeit ). Man mischt eine gesättigle Lösung von Pikrinsäure mit 2 Proc. rauchender Schwefel säure. Er bildet sich ein Niedersdila^, den man absitzen l&sst. Zu der ab(;egossenen FlOinigkeit setzt irinn 2 bis '4 Vol. Wasser zu. Für Gliedertbiere kann man die Flrissigkeit unverdünnt benutzen (Panl Mayer); in drr nngegel(c«en Weise veiilutint, dient sie für Embryonen und kleinere Tbiere. Die Flüssigkeii lödtel die Gewebe, lässt ihnen aber ihre ursprüngliche Form. Sie erbürlH nicht und mnss durch wiederbolle Wnscliungen mit 71» pri'c. Alkohol oder Wasser auBgesegen werden, licvor mtin zur llfirtunK wlin-itet.
Bei Tliieren, weiche Külkskelelle enthalten, diu mit der Kcbwefel- sänreGyps bilden, kann man die Scbwefi-Isäure durch «Proc. Salzsäure oder 5 Proc. Salpctersänre ersetzen; doch mass man die Misi-bung anfangs sehr ütark verdünnen und nur nehr langsam einwirken lasKen, am ein« tumnltn arische Entwicklung von Kohlensaure zu vermeiden, welche die Gewebe zerreisuen würde.
Vdgt D. VddSi pAkl. ¥«rglwb. AiuloBiW. 2
18 Allgemeines über die Technik.
Alle Gewebe, die 24 bis 48 Stunden in Kleineubcrg'sobcr Flüssigkeit gelegen haben, müssen nachher durch Wasser oder Alkohol vollständig ausgewaschen werden, ehe man sie härtet.
Osmiumsäure. Wegen ihrer Giftigkeit und Flüchtigkeit mit äusserster Vorsicht zu behandeln. Man findet sie im Handel in Gestalt gelblicher Krystalle in kleinen zugeschmolzenen Glasröhren, welche 1 g enthalten. Man zerbricht diese Röhrchen in einem 50 g Wasser ent- haltenden Fläschchen mit weiter Oeffnung und eingeriebenem Stöpsel von schwarzem Glase, das höchst sorgfaltig gereinigt sein muss, da alle organischen Stoffe, eben so wie das Licht, die Lösung, die nur sehr langsam sich vollendet, zersetzen. Um der Menge der angewendeten Säure sicher zu sein, kann man das Röhrchen vor dem Zerbrechen und nachher wiegen. Man hat so eine Lösung von 2 Proc, die man zur Hersteilung verdünnter Lösungen benutzt.
Die Osmiumsäure ist eines der besten Fixirungsmittel für die Ge- webselemente. Man benutzt sie auch, sei es in wässeriger oder Gas- form, um kleine Thiere augenblicklich zu tödten, ohne dass sie ihre Gestalt ändern. Leider ist ihr Durchdringungsvermögen nur sehr gering.
Die Säure schwärzt alle fettigen Gewebselemente augenblicklich und auch das Protoplasma nach längerer Einwirkung ; das Myelin wird blauschwarz, das Fett braunschwarz, die Muskelsubstanz hellbraun (Ranvier). Leider dunkeln auch die sorgfältigst ausgewaschenen Prä- parate fast immer nach, und solche schwarz gewordene Stücke zeigen nichts mehr. Man kann sie etwas aufhellen, indem man sie in eine Atmosphäre von Chlor bringt. Man streut auf den Boden eines Glases, worin das Präparat aufgehängt wird, chlorsaures Kali und entwickelt dann das Chlor durch Aufträufeln einiger Tropfen Salzsäure mittelst einer Pipette. Durch Erwärmen der Flasche im Wasserbad kann man dieReactiou beschleunigen (Paul Mayer) ^). Nach Hertwig verhin- dert die Färbung mit Beale's Carmin (s. S. 21) das Nachdunkeln der mit Osmiumsäure behandelten Präparate.
Sublimat (Quecksilberchlorid). In gesättigter Lösung, kalt oder warm angewendet, ist der Sublimat ein vortreffliches Fixations- mittel für kleinere Thiere und für Gewebe 2). Er macht einen Be- standtheil folgender Lösungen aus.
Owen' sehe Flüssigkeit zur Aufbewahrung niederer weicher Thiere ohne Kalkskelet. 1680 Thle. Wasser, 137,5 Thle. Kochsalz, 79 Thle. Alaun und 0,014 Thle. Sublimat.
') Pnul Mayer entfärbt die Augen der Gliederthiere auf dieselbe Weise durch Chlorentwicklung.
^) In der zoologischen Station in Neapel wird die Subliniatlösung im Grossen von Dr. A. Lang angewandt. Die kalte Flüssigkeit fixirt ausgezeichnet die Hydrozoen, Bryozoen eti . Die warme Lösung kann für grossere Thiere, wie z. B. Mollusken, ver- wendet werden. Sublimat hat vor der Osmiumsäure den Vortheil, dass er die spätere Färbung der Gewebe nicht hindert.
Macerfttton, Dissociatiun. 19
Goadby'ache Flüssigkeit: 2250Thle, Waager, UOThle.Kooh- Bals, 70 Thle. Alann und 0,3 Thle. Sablimat. Dient wie die vorige. Beide FlOaeigkeiten dürfen für Thiere, die später tu mikroskopifioheii Schnitten gebraucht werden eoUen, nicht verwendet werden, du sip die Gewebe brBchig machen, bo dasg sie unter dem Messer in Staub zerfallen.
Laog'ache Flassigkeit. Anfänglich für Treniatoden und Plansrien empfohlen, erweist sie sich auch sehr gilnstig für andere WirbeUose, besonders CoeleaterAten, die sich beim Tode knnm EURiini- menziehen. lOÜ Thle. Wasser, 6 bis 10 Tille. Kochsalz, 5 bi» 8 Tille. Essigsäure, 3 bis 12 Tble. Sublimat, ■/} Tbl. Alaun. Sollen Schnitte gefertigt werden, so dürfen die Gegenstände nur eine hnibe bis ganze Stunde, je nach der Grösse, in der Flüssigkeit bleiben, um nachher mit Alkohol ausgewaschen und gehärtet zu werden.
B. Maceration, Dissociatioii.
RrystallUirbare EBBigB&ure. Hellt das ßiudo- und Muskel- gewebe durch Quelinng auf und lässt die Kerne hervortreten. In 1 proc. oder noch schwächerei' I^sung ist die Säure unernofalicli für das Slndiam niederster Thiere. Die Brüder Ilertwig empfehlen aU Macerationsmittel für niedere Thiere, das ihnen bei der Untersuchung der HeduHcn vortreffliche Dienste geleistet hat, eine Mischung von 0,2 proc Essigsäure und 0,0ö proc. Osmiumsanro zn gleichen Theilon. Man taucht die Objecte, je nach ihrer Grüsso, während 2 bis 3 Minu- ten in diese Mischung, wäscht sie dann mehrere Male in 0,1 proc. Essig- Bäore aus, in der man sie ror der Zcrznpfnng einen Tag liegen lässf. (0. nnd R. Uertwig, das Nervensystem und die Sinnesorgane der Medtuen. Leipzig, 1878, S. 5.)
Drittel -Alkobol. l Tbl. absoluter Alkohol auf 2Thle. Wasser, Ton Ranvier mit Recht empfohlen. Man legt die zu zerzupfenden Theile, in kleine Stücke zerschnitten, während einiger Stunden oder selbst Tage in die Flüssigkeit.
Cbromafture. 2 bis 3 Thle. auf 10 000 Thle. Wasser. Erweist sich besonders vortheilhnft für Nervengewebe. Kleine Stückchen in grossen Mengen von Flüssigkeit
Jodserum. Für feinere histologische Untersuchungen ist Amnios- FlüBsigkeit oder Blutserum vorzuziehen. (Ranvier.) Da dieselben aber nicht immer leicht zu beschaffen sind, so kann man sich mit Ki- weiss nach der Formel vonFrcy behelfon: 135 Thle. Wasser, 16Thle. Eiweiss, 0,2 Thle. Kochsalz. Mau tröpfelt in die filtrirte Flüssigkeit 3 Thle. Jodtinctnr und legt, da dieselbe leicht verdunstet, einige Platt- chen Jod auf den Boden der Flasche.
Ranvier räth in frische Amniosflüsaigkeil Jodtinctnr üu tröpfeln, bis sie eine weingelbe oder selbst etwas dunklere Farbe hat. Sollen
20 Allgemeines über die Technik.
die Theile lange darin liegen, so muss man, um Fäulniss zu verhüten, täglich 80 viel Jodtinctur zuträufeln, bis die ursprüngliche Farbe her- gestellt ist.
Das ammoniakhaltige Pikrocarminat (S. 22) wird von A. Lang empfohlen. Es muss, je nach der Natur der Objecto, mehrere Wochen laug einwirken.
C. Färbung.
Alle Färbungsmethoden beruhen auf der Anziehung, die das in den Geweben differcnzirto Protoplasma auf die verschiedenen Farbstoffe in verschiedenem Grade ausübt.
Man glaubte früher, dass das lebende Protoplasma sich nicht färbe. Man kann in der That Infusorien und andere Protozoen Tage lang in Lösungen von Pikrocarmin oder Carmiu lebend erhalten, ohne dass die mindeste Färbung Platz greift. Indessen hat man in den letzten Jah- ren sich überzeugt, dass dieser Widerstand des lebenden Protoplasma gegen Färbungen durchaus nicht allgemeine Geltung hat. Gewisse Anilinfarben, wie Bismarckbraun und Quinoleinblau geben diffuse Fär- bungen der lebenden Thierc und Gewebe. Anodonton z. B. leben in vollkommen neutralen Lösuugon von Bismarckbraun ohne merkli- lichen Uebelstand sehr gut fort. Die Lösung entfärbt sich nllmählich, während alle Gewebe des Thieres eine tiefbraune Färbung annehmen. Infusorien und Rhizopoden vorhalten sich nach Brandt und Henne- guy ebenso. Injicirt man, wie II c n n e g u y gethan hat, unter die Haut eines Frosches eine ziemliche Quantität von Bismarckbraun , so färben sich alle Gewebe, besonders aber das Muskelgewebe, nach einigen Stun- den dunkelgelb, ohne dass das Thior zu leiden scheint. Junge Forel- len färben sich ebenso, während sie in der Flüssigkeit umherschwimmen.
Da diese Färbung eine allgemeine und diffuse ist, so kann sie dem Anatomen kaum nützen. Doch sollen nach Brandt die Kerne lebender Protozoen sich häutig in wässeriger Lösung von Hämatoxylin färben. Im Allgemeinen können aber nur todte, frische oder gehärtete Gewebe zur Färbung vorwendet werden. Da die färbenden Flüssigkeiten nur schwierig eindringen, so müssen grössere Objecte vor der Färbung in Stücke zerlegt werden, während man kleinere Gegenstände im Ganzen vor dem Schneiden färben kann.
Carmin. Die Lösungen dieses Farbstoffes werden in verschiede- ner Form zur Färbung der Zellenkerne benutzt. Wir geben hier nur die hauptsächlichsten Lösungen, wie sie in Laboratorien allgemein be- nutzt werden.
Neutraler Carmin, 1 Tbl. Carmin, 1 Tbl. Ammoniak, 100 Thle. Wasser. Man löst zuerst den Carmin in mit wenig Wasser verdünn- tem Ammoniak und setzt dann das nöthige Wasser zu. Ist ein lieber-
Fäiliiiiig. 21
scbusa TOD Ammoniak vorhanden, so verdunstet man ihn dnrch Ei*- wArmnng im Waaaerbade', bis sich ein Niedenclilag von Carmin zu bilden beginnt, läsat ericalten und filtrirt. Die Färbung in dieser con- centrirten tlüHsigkeit geht sehr rasch von Stalten; läBst man die Ge- webe l&nger darin, so färben sie eich vollständig und diffus. Es ist im Allgemeinen vorzUEiehen eine Terdünnte Lösung anzuwenden, die langsamer, aber anch sicherer wirkt. Es gelingt zuweilen, überfUrbte ■Schnitte dadurch zu entfärben, dasi man sie mit aiumoniakhal tigern Wasser auawilacbt, indessen tritt dann leicht diffuse Färbung ein und es ist stets besser, von Anfang an gnte Kernfnrbungen dadurch zu er- halten, dass man eine verdünnte Lösung anwendet und die Objecte entfernt, sobald die Korne hinlänglich gefärbt sind.
Gewebe, die in Chromsänrc oder doppeltchromsaurem Kali gelegen haben, sollen nach Ranvier zuerst durch Auslaugen in Wasser wäh- rend I bis 2 Tagen von der ChromsSure befreit, dann in Alkohol oder einer Mischung von Alkohol und Essigsäure gewaschen und nach er- neuter Auslangang mit Wasser schliesslich gefärbt werden.
Für Gegenstände, die in Pikrinsäure gelegen haben, ist schnelle and intensive Färbung der langsamen, für Alkoholprilparate empfoh- lenen vorzuziehen. Mit Oamiumsäure behandelte Gegenstände fSr- ben sich unr langsam und schwer, nber iu derselben Keihcnfolge, was die Elemente betrifft, wie die Alkoholpräparate, so dass also diese Säure in ihrer Wirkung von der Chrorasäure verschieden ist.
Alle gefärbten Präparate sind vor joder weiteren Behandlung sorg- fältig auszuwaschen.
Beale's Carmin, vortrefßich zur Färbung der Kerne von mit Osmium' oder Chromsäure behandelten Protozoen. GO Tille. Was- ser, 60 Thle.Glycerin, ISThle. Alkohol, 3,5 Thle. Ammoniak, 0,64 Tille. Carmin. Man löst den Carmin in Ammoniak, giesst die übrigen Flüs- sigkeiten umschöttelnd zu und filtrirt, nachdem der Niederschlag sich abgesetzt.
Schneider's essigsaurer Carmin. Fixii-t sich gut in den Kernen und hellt zugleich die Gewebe auf. Mau löst su viel Curiuin als möglich iu verdünnter kochender Essigsäure auf (100 Tille. Wasser, i!} Thle. EssigMäure) und filtrirt die Flüssigkeit von dem übcrKcbüssi- gon Carmin ab.
Thiersch's oxulsaurer Carmin. Man löst 1 Tbl. Carmin in 3 Thln. Waaser und 1 Tbl. Ammoniak und in einer zweiten Flasche 1 Thl. Oxalsäure in 22 Tbln. Wasser. In 8 Thle. der osaWuren Lösung werden 1 Tbl. der carminh altigen gegossen und nach Um- echüttoln 12Thle. absoluten Alkohols zugufilgt. Einen etwa entsUhen- den Niederschlag löst man durch Zutröpfcln von Ammoniak auf.
Grenucbor's Alanncarmin. Man löst in einer, während 10 bia 30 Hiouten kochenden, 1 bis 5 proc. Löstug von gcwöhnli-
22 Allgemeines über die Technik.
schein oder Ammoniakalaun so viel pulverisiiten Carmin als möglich und filtrirt nach dem Erkalten. Die Färbung ist sehr intensiv, eher lila als roth und hat den Vortheil, dass sie selbst bei längerem Ver- weilen der Gewebe in der Flüssigkeit nicht diffus wird.
Grenacher's Boraxcarmin. Man verfahrt wie oben, nur dass man eine 1 bis 2 proc. Lösung von Borax statt der Alannlösuug nimmt. Man erhält eine purpurfarbene Flüssigkeit, die vor dem Niederschlage abfiltrirt und vorsichtig tropfenweise mit Essigsäure versetzt wird, bis sie die gewöhnliche rothe Farbe des Carmins zeigt. Man filtrirt aufs Neue nach 24 Stunden. Die Flüssigkeit giebt jetzt nur eine diffuse Färbung. Mau wäscht, um die Kernförbung zu erhalten, die Schnitte in reinem Wasser und legt sie dann in ein Uhrglas, das 50 bis 70 proc. Alkohol mit einem Tropfen Salzsäure enthält. Der Farbstoff löst sich und concentrirt sich schnell an den Kernen. Das Verfahren ist nur bei Schnitten verwendbar, dann aber zur ausscliliesslichen Färbung der Kerne vortrefflich. — Zur Färbung ganzer Thiere empfiehlt Grenacher eine Lösung von 2 bis 3 Proc. Carmin in einer 4 proc. Boraxlösung, zu der mau ein gleiches Volumen 70 proc. Alkohols zusetzt. Man lässt die Thiere bis zu vollständiger Durchfärbung in der Lösung und wäscht sie dann in Wasser aus, dem man auf 100 ccm 4 bis 6 Tropfen Salzsäure zugesetzt hat.
Ammoniakhaltiges Pikrocarminat. Ran vier 'sehe Formel dieses allgemein angewandten Färbemittels : Man neutralisirt eine concentrirte Lösung von Pikrinsäure mittelst einer concentrirten Lösung von Carmin in Ammoniak und dampft in massiger Wärme bis zu einem Volumen von ^/;, ab. Die erkaltende Lösung bildet einen wenig Carmin enthaltenden Niederschlag, den man abfiltrirt. Die weiter abgedampfte Flüssigkeit liefert ein krystallinisches Pulver aus Pikrocarminat von rother Ockerfarbe, das sich vollständig in Wasser löst. Man benutzt eine 1 proc. Lösung.
Die Präparate nehmen die doppelte Färbung des rothen Carmins und der gelben Pikrinsäure an. Man kann letztere durch wiederholte Waschungen mit Wasser ausziehen.
Cochenille -Tinctur (Paul Mayer). Diese Tinctur giebt eine dem Carmin ähuliche Färbung und ist besonders für solche Fälle zu empfehlen, wo die anderen Färbemittel nicht leicht eindringen, wie z. B. für Gliederthiere mit Chitinhüllen. Man erhält die Tinctur, indem man pulverisirtc Cochenille mit 70 proc. Alkohol während mehreren Tagen behandelt. Der Alkohol löst 8 bis 10 Proc. Farbestoff auf. Die filtrirte Lösung hat eine tiefrothe Farbe. Man kann sie ohne Weiteres für in gleichprocentigem Alkohol behandelte Gegenstände verwenden. Schnitte und kleine Thiere sind in wenigen Minuten durchgefärbt. Mau kann die Einwirkung auf Schnitte verzögern, indem man die Lösung mit Wasser verdünnt. Ueberfarbung entfernt man durch wie-
Färlmng. 23
derholte Waschungen mit kaltem oder Bleibet warmem Alkohol von 70 Proo, Kerne und Protoplasma werden intensiv gei&rbt. Alkohol von stärkeren Goncentrationsgraden als 70 Proc. löst weniger Cochenille auf und die Plüasigkeiten sind zu wenig gefärbt, um. benutzt werden ZD kOnnen. Säuren geben der Farbe einen gelblichen, knuBtische Al- kalien einen bläulichen Ton. Hetallsalze bilden bläuliche, bräunliche oder grünliche Niederschläge, die benutzt werden können. Behandelt man z. B. ein schon mit Cochenille gefärbtes Präparat mit einer wein- geiatigon Lösung eines Eisen- oder Kalksalzes, so wird die rothe Fär- bung tief blau. Diese Färbung tritt zuweilen ungesucht auf, wenn Kalksalze eich in dem lebenden Organismus finden und ist dann von der blauen, durch Hämatozylin hervorgebrachten Farbe schwer zu nnteracheiden, Präparate, die mit Chrom- oder Pikrin Verbindungen erhärtet wurden, färben sich mit Cochenille recht gut.
Himatoxylin, der Farbstoff des Campe cheholzcs. Findet sich im Handel in Gestalt hrauurother Rrjstalle. Bereitung : Man macht eine Lösung von 0,35 Thln. Hämatoxylin in 10 Thln. absoluten Alkohol und eine andere von 0,10 Thln. Alaun in 30 Thln. Wasser. Man tröpfelt so viel von der ersten Lösang in die zweite, bis die Flüssigkeit eine gesättigt violette Farbe angenommen hat. Diese Flüssigkeit färbt ■ehr intensiv und kleinere Objecte dürfen nur wenige Minuten darin bleiben ; dagegen entiUrben sich die Präparate nach und nach selbst in Canadabalsam. Die Flüssigkeit zersetzt sich sehr leicht und ver- ■cbimmelt, so dass man sie am besten zu jedesmaligem Gebrauch frisch bereitet
Kleinenherg's Bämatoxjlinlösnug, welche die Kerne vollständiger färbt und besser hält, wird folgendermaassen hergestellt. Man bereitet eine gesättigte LSsung von Chlorcaicium in 70 proo. Alkohol und versetzt dieselbe bis zur Sättigung mit Atann, setzt dann dieser Lösung 6 bis 8 Vol. 70 proc. Alkohol und dann eine um so grössere Monge von in absolutem Alkohol gelöstem llämatoxylin so, eine je intensivere Färbung man erzielen will. Nach der Färbung werden die Präparate in 90 proc. Alkohol ausgewaschen.
Kleinere Thiere werden am besten mit schwachen Ilämatoxjlin- lösungcn behandelt, die Färbung geschieht weit langsamer, ist aber regelmässiger. Ueberfarbte Präparate dürfen nicht mit Alkohol, son- dern nur mit der Alauucblorcalciumlösung ausgcwascheu werden. Man kann indessen auch mit Oxalsäure (Kleinenberg) oder Salzsäure (Paul Mayer) angesäuerten Alkohol enm Waschen verwenden. Die violette Färbung wird rotb, erhält aber durch erneute Waschung mit reinem Alkohol die ursprüngliche Farbe.
Die H&matoxylinlösung wird zuweilen durch Entwicklung von Säure roth, kann aber dann durch Verstopfung des Glases mittelst eines iu Ammoniak getränkten Stöpsels in normaler Farbe hergestellt wcrdeu.
24 Allgemeines über die Technik.
Quinoleinblau. Wir verwenden es nach der von Ran vi er in seinem „Traite technique" gegebenen Formel. Man löst das Quino- lein in 36 proc. Alkohol und fügt der Lösung 1 Vol. Wasser zu. Würde das Wasser sogleich dem Alkohol zugefügt, so bliobc das Quinoleio ungelöst. Dieses Blau hat eine sehr grosse Färbekraft und lässt sich in sehr verdünnten Lösungen verwenden. Man kann es sowohl für frische als auch für in Alkohol oder Pikrinsäure gehärtete Präparate verwenden. Die gefärbten Präparate werden in Wasser ausgewaschen und in Glycerin aufbewahrt. In manchen Fällen kann man die mit Quinolein gefärbten Präparate vortheilhaft mit einer 40 proc. Lösung von Aetzkali behandeln. Es findet dann sofort eine vollständige Selec- tion statt; die Kerne bleiben ungefärbt, das ZoUenprotoplasma, Muskel- und Nervensubstanz werden hellblau, das Fett tiefblau.
Anilinfarben. Wir müssen hier noch die bekannte, von Her- mann und Flemming eingeführte Färbuugsmethodc der Zellenkerne erwähnen, wozu Anilinfarben verwendet werden und welcher Flemming so schöne Erfolge verdankt. Die Methode kann nur für Schnitte und sehr kleine Objecto in Anwendung kommen. Man fixirt zuerst die Präparate mit Chromsäurelösung von 0,1 bis 0,5 Proc, wäscht sie dann sorgfältig in destillii'tem Wasser aus und bringt sie hierauf in eine Anilinlösung in absolutem Alkohol, worin sie 12 bis 24 Stunden liegen bleiben. Man kann verschiedene Anilinfarben hierzu verwenden.
Nach der Färbung wäscht man die Präparate in gewöhnlichem Weingeist aus und bringt sie dann in ein weisses Porzollanschälchen mit absolutem Alkohol, worin man sie so lange schüttelt, bis keine Farbe mehr ausgezogen wird. Die Kerne färben sich sehr schön. Wir verweisen hinsichtlich der Einzelheiten auf Flemming^ s Abhandlung. (Ueber das E. Her man nasche Kernfärbungs verfahren. Archiv für mikroskopische Anatomie Bd. XIX. 1881, S. 317.)
Jodtinctur lässt sich sehr gut für Färbung von Muskeln und Fettkörpem verwenden, vorzüglich bei Gliederthieren. Da aber das Jod sich schnell verflüchtigt, so kann die Tinctur nicht zur Anfertigung von Dauerpräparaten verwendet werden, sondern nur zu vorübergehen- der Erforschung. Etwas haltbarer ist die Ran vi er 'sehe, mit Jod gesättigte Lösung von 2 Thln. Jodkalium in 100 Thln. Wasser.
Salpetersaures Silboroxyd (Ilöllensteinlösung). Man verwendet es in 1 proc. Lösung, die je nach Bedarf verdünnt werden kann, in ein- zelnen Fällen. Zur Untersuchung der Endothelien unentbehrlich. Man lässt dieTlieile einige Zeit in der Lösung und setzt sie dann dem Lichte aus, welches das Silber an den Gontouren der Zellenwände i*educirt und ein schwarzes Netzwerk sehen lässt. Die Behandlung ist sehr umständlich und wir verweisen hinsichtlich der dabei einzuhaltenden Vorsichtsmaassregeln auf die histologischen Lehrbücher (Ran vi er, Traitö technique p. 104).
Injectionsmasseii. '26
Goldohlorid. VortrefBicb lur Uutereuchuag des Nervensystems der Coeleate rote D. Die 1 h!s 2 proc. LSaunff muss iu scbwani-D Flfiach- chen mit ein geriebene in GlaBstüpaei vor Acta Lichte bewahrt werden. Es ist noch nicht ^lungen, allKemeiiiu Regeln für die Anwendung dieseB wertbToUen ReageoB Aufsust«llen -, jeder Füll hedürf einer beson- deren Technik, worQbcr die Originalabbamllnngen einiuBcbeii sind.
D. I n j e (■ t i 0 n s in 11 6 8 e II,
Mau wendet lujectiouen zur Uotersucbung der Wasser-, Dlut- und Lymphgefässe iiiid zur Ditrstellung der interstitiellen HohIrftuDie zwi- schen den Geweben an. Der Anfönger ranse lernen, Iitjectiouen mit der Ilaudapritze iu Caiiälen verschiedener Dicke lu machen. Wir verweisen auf die technischen Htindbücber hipsicbtlicb der HeHchrei- bung und Anwendung der zahlreichen Apparate mit constantom oder wechselndem Drucke, welche den Handdruck dnrch regslmüssige Wir- kung ersetzen und in neuester Zeit empfohlen worden sind. Wir or- wähoeu uur die gebrauch liebsten Injectionsmassen.
Kalte Haaaen. Wenn mau nur die Vortbuilnng der kleineren Gefasse in Präparaten studiren will, die nicht aiiriwwahrt werden sol- len, so kann man irgend einen beliebigen, za feinstem Pulver zerriebe- nen festen FarbestolT verwenden , den man in Wasser , Alkohol oiler noch besser in einer Mischung von 2 Thiu. Glycerin. 1 Till. Wasser und 1 ThL Weingeist suspondirt. Handelt es sich nber darum , die Präparate aufasubewabren, so muss eine dichtere Flilssigkoit verwendet werden, die sich K|)üter erhfirtet. Eine solche, zugleich leicht eindrin* gende und fest werdende Masse ist noch zu finden. Wir benutzen meist eine gut filtrirte Liisung von arabischem Gummi, die um i>o ge- sättigter sein musG. je grösser die einsuspritzenden Geliisso sind und in welcher man Chromgelb, Carmin oder Borlinorblau suspeudirt. Da das Chromgi'lb leicht Klümpuhen bildet und sich nicht ho fein pulveri- siren läset, so wühlt man zur Injecliou von Capülaren am lieNtin die letztgenannten Farbstoffe. Anilinfarben sind zu vermeiden , da sie meist nnr in Weingeist löslich sind , der das Gnmnii gerinnen macht and ausserdem in die Gewebe diffuudircn , so dass die Cüi'illnren sich nicht mehr unterscheiden lassen.
Das frisch injicirto Thier wird in Wcingeiit gebracht, der dos Gummi gerinnen macht und ihm einige Consistonü gtebt. Freilieh bilden sich besonders in grösseren Gelassen durch die Coagulalimi des Gummis oft Hohlräume und die Continuitat beeinträchtigende Lacken. Bei der Anwendung von Eiwciss , welcbeH cbenfullH durch Wringeisl oder Wärme znm Gerinnen gebracht wird, ist dieses aber in noeh höherem Grade der Fall.
26 Allgemeines über die Technik.
Warme Massen. Diese bei gewöhnlicher Temperatur meist wachsfesten Massen werden zwischen 30 bis 60^ C. flüssig. Das zu injicirende Thier muss also vorher, am besten in einem Wasserbade von 40^ C. so lange gehalten werden, bis alle Theile vollständig durch- wärmt sind. Je nach der Grösse wechselt die dazu nöthige Zeit
Zur Einspritzung der grösseren Gefasse dienen die alt hergebrach- ten Massen von Talg und Oel, die mit Oelfarben gefärbt sind.
Besser dringen die Leimmassen ein, die mit einem der oben an- geführten Farbstoffe verrührt sind. Die Lösungen dürfen nicht zu concentrirt sein. In den meisten Lehrbüchern werden die Leimmassen zu dicht angegeben. 1 Tbl. Gelatine auf 10 bis 20 Thle. Wasser ist vollkommen hinreichend. Je wässeriger der Leim, desto besser dringt er ein. Die Lösung muss im Wasserbade bereitet und sorgfältig durch Flanell oder Musselin filtrirt werden.
Gelbe Leimmasse nach Thierse h. Man giesst 20 com einer gesät- tigten Lösung von doppeltchromsaurem Kali in 80 ccm Leimlösung. Ande- rerseits mischt man 40 ccm einer gesättigten Lösung von salpetersaurem Bleioxyd mit 80 ccm Leimlösung. Man mischt beide warm gehaltene Flüssigkeiten, während man sie beständig mit einem Glasstabe umrührt.
Nach Frey kann man das salpetersaure Bleioxyd folgendermaassen durch Bleiessig ersetzen. Man mischt eine Lösung von 36 Thln. neu- tralem essigsaurem Bleioxyd in 50 Thln. Wasser mit einer Lösung von 15 Thln. doppeltchromsaurem Kali in 50 Theilen Wasser, lässt den Niederschlag absetzen, wäscht ihn mehrmals aus und rührt ihn dann in die Leimlösung ein.
Für andere Farben benutzt man am besten die im Handel in Bleiröhrchen zu findenden Aquarellfarben.
Robin'sche Masse. 40 Thle. Talg, 40 Thle. Walrath, 10 Thle. weisses Wachs, 15 Thle. Terpentinöl werden sorgfaltig in der Wärme zusammengemischt und die nöthige Menge von Oelfarbe zugefügt. Die Masse schimmelt leicht; um dies zu verhüten, bewahrt man sie in einem verschlossenen Glasgefasse unter Weingeist auf.
Mojsisovies von Mojsvar empficblt für grössere Thiere folgende Masse: 420g gelbes Wachs, 335g Talg, 210g Terpentinöl, 210 g Zinnober. Man schmilzt den Talg mit dem Wachs in einer Schale zusammen, bis sie vollkommen flüssig sind und fügt dann unter beständigem Umrühren den im Terpentinöl zerriebenen Zinnober zu.
Lösliches Berlinerblau, sehr intensiv blau färbend, kann mit allen wässerigen lujectionsmassen verwendet werden, sowie auch allein bei Untersuchungen. Die Bereitung dieses nicht im Handel vorkom- menden Farbstoffes ist bei Ran vier (Traite p. 119) nachzusehen.
Allgemeines über die Technik.
Mikroskopische Präparate.
Kleinere Thiere nnd LarTen, ZupfprAparate and gaos besondera feine Schnitt« werden auf einer Glasplatte, dem Objectträger, in eine geeignete ErhaltungeSüssigkeit gebettet nnd mit einem Declc glSscben bedeckt Eine Sammlnng solcher Präparate int äusserst nätziich nnd jeder Naturforscher muss eine solche herstellen können. Wir geben die notb wendigsten allgemeinen Regeln ; die Technik kann nar durch Uebnng erworben werden.
Die beiden gebrSnchlichsten Erhaltongsmittel sind Canadabalsam und Glycerin.
Der im Handel vorkommende CanadabalMm ist eine harzige, darchsichtige Flüssigkeit. Man wählt am besten eine Sorte, deren BrecbnngsrermSgeii des Lichtes demjenigen dos Glases gleichkommt, nnd erkennt dies daran, dass ein hineingesteckter Glasatab unsichtbar wird. Der Balsam löst sich in TerpentinSl, Benzin und Chloroform. Letztere beiden Lösungsmittel verdoosteu sehr rasch, so dass der Bal- sam schneller trocknet als im Terpentinöl. Da das Chloroform so rasch verdunstet, dass der Balsamtropfen, in welchen man ein Präpa- rat bringeo wiU, sich schon an der Oberfläche erhärtet, ehe man Zeit hat, das Präparat einzulegen, so wird man in den meisten Fällen das Benzin vorziehen.
Da der Balsam sich nicht mit Wasser mischt, so mnsa das einia- legende Präparat volbtändig entwässert sein. Man legt es zn diesem Bebufe zuerst in gewöhnlichen, dann in absoluten Alkohol, den man mehrmals erneuert. Man entfernt den überBchOssigen Alkohol durch Fliesspapier oder auch durch Abtropfenlassen auf der Fingerspitze nnd legt das Präparat dann in Terpentinöl, Nelkenöl oder Kreosot. Da der Alkohol den Balsam gerinnen macht, so muss er vollständig dnrch eine der genannten Flüssigkeiten ersetzt sein. FOr Präparate, die kalkige Theile enthalten, darf das stets säaerliche Kreosot nicht verwendet werden. Für feine und zarte Präparate wird man das Nelkenöl dem Terpentinöl vorziehen, da letzteres sie bei längerem Verweilen dnrcb Zusammen- siehting entstellt.
Ist das Präparat ganz von einer der genannten Flüssigkeiten darchdrungen und durchsichtig geworden, so wird es in einen entspre- chend grossen Tropfen von Balsam auf den Objectträger gebracht und mit dem Deckgläschen gedeckt. Sind an einigen Stellen Luftblsschen zurückgeblieben, so entfernt man diese, indem man mittelst einer Feder oder eines zweckmässig eingerichteten Gewichtes einen leichten, aber beständigen Druck auf das Deokgläscben wirken lässt.
Der Balsam trocknet im Innern nur sehr langsam. Die Bänder
28 Allgemeines über die Technik.
des Präparates kÖDoen seit Wochen erhärtet sein, während der Balsam im Innern noch flüssig ist. Man tnuss also die Präparate, die aussen herum nicht verkittet zu werden brauchen, während einiger Monate mit Vorsicht behandeln. Ist ein Ueberschuss von Balsam unter dem Deckgläschen hervorgequollen, so entfernt man ihn mit einem feinen Messer und reinigt die letzten Reste mit einem in Terpentinöl an- gefeuchteten Leinwandläppchen.
Fest« Stoffe (Knochen, Zähne, Nadeln etc.) kann man in harten Balsam einbetten, den man durch massige Erhitzung erweicht, indem man die Glasplatte wie das Deckgläschen erwärmt. Die Präparate werden sehr schnell hart beim Erkalten, so schnell, dass man Luft- bläschen nicht durch Druck, sondern nur durch Eröffnen mittelst einer erhitzten Nadel beseitigen kann. Die ganze Manipulation erfordert bedeutende technische Geschicklichkeit und wird deshalb diese Präpa- ration smethode nur selten geübt.
Mau kann zur Aufbewahrung in Balsam nur gefilrbte Präparate verwenden , da in den ungefärbten die Gewebe durch den Balsam zu durchsichtig werden. Mit Ausnahme des Uämatoxylins halten alle übrigen Farbstoffe sehr gut in Balsam, ohne abzublassen.
In Terpentinöl aufgelöstes Dammarharz kann den Balsam in den meisten Fällen ersetzen und wäre, als farbloses Medium, dem stets gelblichen Balsam vorzuziehen, wenn es beim Trocknen nicht brüchig würde. Eine Mischung von gleichen Theilcn Balsam und Dammar- harz liefert vortreffliche Resultate.
Mastix in Tropfen, Kolophon und andere Harzlösungen sind eben- falls, aber ohne Vortheil, versucht worden.
Das Glyoerin wird allgemein zur Anfertigung von Wasser ent- haltenden Präparaten angewandt Reines Glycerin bringt Schrumpfung der Präparate hervor, da es mit Begierde das in den Geweben enthal- tene Wasser an sich zieht; man niuss die Präparate also zuerst in verdünntes Glycerin legen und nach und nach reines Glycerin zu- setzen. Man wartet mit dem Decken einige Zeit, um die Luftbläschen an die Oberfläche steigen zu lassen. Die Farbstoffe blassen nach und nach in dem Glycerin ab. Um dies möglichst zu verhüten, setzt man dem Glycerin etwas Essigsäure (1 Tropfen auf 30 g) zu. Da das Glycerin nicht trocknet, so müssen die Präparate mit einer Verkittung vOn Paraffin etc. umzogen werden, wovon später die Rede sein wird. Die Ränder der Deckplatte müssen, um die Verkittung fest zu machen, vollkommen trocken und von Glycerin befreit sein. Man erreicht dies, indem man den Ueberschuss der Flüssigkeit mit einem Stückchen Fliesspapier aufsaugt und den Rand mit einem feinen, mit Weingeist befeuchteten Pinsel abwischt.
Farr anfache Flüssigkeit. 0,11g arsenige Säure werden in ) g kochenden Wassers gelöst und nach dem Erkalten mit 35 g Gly-
Durchschnitte. 29
cerii) versetzt. Ubud löst niftn ia der Masse 35 g auBgesuchtfs arabi- Bcbes Gummi. Sie erhftrtet weaiger als der Balsam, aber doch bin- langlicb, nm eine Verkittung entbehren zu können; doch musB man immerhin bei dem Reinigen der damit gefertigten Präparate Toreicbtig sein. Man kann mir mit Wasser befenchtete Gegenstände darin auf- bewahren; da der Alkohol <laa Gummi niederscblfigt, so müssen bus dem Weingeist entnommene Gegenstände vorher sorgsam ansgewaHchen
Olyoerin und Oelatine zu gleichen Theilen wird für Gewebe angewendet, die im reinen Glycerin zu durcbeichtig würden. Man quellt die Gelatine ,in Waseer auf und löst sie durch Erwärmru im Glycerin auf. Die Miachnng erhärtet hinlänglich, um die Verkittung der Präparate entbehrlich zu machen.
Durohsobnltte.
Die Anfertigung von Schnitten ist unentbehrlich zum Stuilium der hiRtologiscbcn Stnictur eines Gewebes oder der Lagerung der Organe kleiner Thicrc. Man fertigt die Schnitte aas freier Hand, wenn man nur einige nöthig hat, oder mit dem Mikrotom, wenn man SehnittBorien von gleicher Dicke zu haben wünscht. Wir geben auf die Beschreibung der Inetrumentc nicht ein; jeder Forscher hat nein eigenes System, das ihm bei gehöriger Uebnng gute Resultate liefert. Wir wenden vorzugsweise dos Handmikrotom von Ran vier und das Schlitlenmikrotom von Spengel an. In neuerer Zeit hat man die Mikrotome bedeutend vervollkommnet und englische wie deut- sche Fabrikanten stellen Instrumente her, welche Schnitte von '/jno uim Dicke mit Sicherheit anzufertigen gestatten. Wir verweisen hin- sichtlich dieser verltesserten Instrumente auf die mikroskopischen Zeit- schriften.
Die gehärteten Gewebe können direct in Stücken von Ilollunder- mark geschnitten wenlen, deren Länge und Dicke durch das Instru- ment, das man anwenden will, bestimmt wird. Man kann diis llollundcr- mark durch in Alkohol gehärtete Stücke von Knibs- oder Schafleber ersetzen. Die Klinge dos Rasirmcsacrs muss stets mit Weingeist be- feuchtet sein, um das Aufrollen der Schnitte zu verhüten. Man Rirbt und präparirt die Schnitte einzeln.
Zarte Gegenstände, die keinen Druck vertrugen können, mflsscu mit arabischem Gummi, Leim oder noch besser mit Collodion in enl- sprecbende Höbinngen des gespaltenen Ilollnndermarkes eingeklebt werden. Man bedeckt das Object mit mehreren Schichten dieser Sub- rtanien, bis es vollkommen eingebettet ist, fügt die beiden Hälfen des
30 Allgemeines über die Technik.
HollundermarkeB zusammen und läset trocknen. Man schneidet dann und entfernt die Klebmasse von den Schnitten mit lauem Wasser (Gummi und Leim) oder mit Aether (Gollodion).
Diese für die Histologie zureichenden Methoden genügen nicht, wenn es sich darum handelt, die Lagerung der Organe im Verhiiltniss zu den Höhlen des Körpers zu studiren (z. B. Amphioxus, Embryonen etc.). In solchen Fällen müssen Massen angewendet werden, welche in die Körperhöhlen eindringen, sie ausfüllen und durch ihre Erhärtung die Organe in ihrer wechselseitigen Lage erhalten. Unter den zahlreichen angewendeten Substanzen, die in d^ gewöhnlichen Temperatur erhär- ten oder umgekehrt in der Wärme, erwähnen wir nur drei.
Paraffin. Allgemein angewendet und sehr zufriedenstellend, wenn man genau die anzugebenden Vorsichtsmaassregeln befolgt. Neh- men wir an, es sei ein Embryo vom Hühnchen zu behandeln. Nach- dem man ihn in Kleinenberg'scher Flüssigkeit oder Sublimatlösung fixirt hat, wäscht man ihn wiederholt in Alkohol von 70, von 90 Proc. und schliesslich in absolutem Alkohol, in welchem er 24 Stunden ver- weilt. Dann wird er für einige Stunden in Nelkenöl, Kreosot oder Benzol gebracht, bis er durchsichtig geworden ist und schliesslich in Paraffin getaucht, das im Wasserbade geschmolzen ist. Es ist von höchster Wichtigkeit, dass das Paraffin kaum über den Schmelzpunkt erwärmt ist; zu heisses Paraffin bringt entstellende Schrumpfungen hervor. Man versucht den Wärmegrad, den man durch wiederholte Versuche besser als durch das Thermometer bestimmt, indem man mit der Pincette einen Tropfen des geschmolzenen Paraffins herausnimmt. Er muss augenblicklich erstarren. Man lässt den Embryo, je nach seiner Grösse, eine viertel bis halbe Stunde in dem Paraffin, bis er vollkommen durchtränkt ist und bringt ihn dann in ein mit geschmol- zenem Paraffin gefülltes Uhrglas, Papierkästchen oder sonstiges 6e- fässchen, in dem man ihn langsam erkalten lässt, nachdem man ihn mittelst einer erwärmten Nadel in der für die Schneidung zweckmässi- gen Lagerung orientirt hat.
Das erstarrte Paraffin bildet mit dem Embryo eine Masse, die man leicht so zuschneiden kann, dass sie ein für die Zange des Mikrotoms geeignetes Prisma bildet, welches man in feine Schnitte zerlegt, deren jeder einen in Paraffin eingebackenen Durchschnitt des Embi-yo ent- hält. Man bringt die Schnitte in numerirter Reihenfolge auf den Objectträgcr und sucht zuerst das Paraffin zu entfernen, ohne die Reihenfolge zu stören. Man erwärmt zuerst die Glasplatten massig, um das Paraffin zu erweichen, wodurch die Schnitte an dem Glase an- kleben, dann pinselt man mit einem in Terpentinöl getauchten Pinsel vorsichtig das Paraffin weg. Ist dieses geschehen, so deckt man das Deckgläschen auf und lässt in Terpentinöl gelösten Canadabalsam lang- sam einfliessen. Ist das zu Gebote stehende Paraffin zu hart, so kann
Diirchschnitte. 31
man ee durch einige Tropfen Olivenöl oder Vaiseliu erweichcu und setD Penetrationever mögen durch einige Tropfen Terpeatinöl er- höben.
Die EiuBchlieBBungemethode in PorafBn ist durch Giesebrecbt (Zur Schneidetechnik. Cama Änseiger, 12. Septbr. 1881, p. 483) we- Bentlich verbeBaert worden. Das geb£rt«teObject wird in ein Cylinder- glas mit absolutem Alkohol gebracht und nun mit einer Pipette Chloro- form langsam von anten her zugefügt, welches den leichteren Alkohol verdrängt. Das Übject sinkt nach und nach in das Chloroform und ersetzt dabei seinen Alkohol durch Chloroform, Sobald es nntorgesun- ken, die Verdrängung geschehen ist, wird der Alkohol abgehoben und das Objeet im Chloroform allmählich znm Schmelzungspunkte dee Paraf- fins erwärmt. Während dessen thut man nach und nach Stückchen Paraffin hinein. Sobald keine Dampfbläschen mehr aufsteigen, ist das Chloroform ohne Scbmmpfung dos Objectes durch das Paraffin verdrängt
Die geschnittenen Objeete werden anf Objecttrilger gebracht, die man. vorher mit einer dünnen, gleich massigen Schiebt von Schellack überzogen hat. Diese Schicht wird um so tanglicher , je heller der verwandte braune Schellack ist, den man in absolutem Alkohol gelöst nnd ßltrirt hat Die Lösung darf nicht coucentrirt sein ; der übject- triiger wird angewärmt und mittelst eines dicken Olasetabee, den man der Länge nach darüber hinführt, die Schiebt ausgebreitet. Je dünner nnd gleicbmäBsiger diese Schicht, desto besser. Ehe man die Schnitte darauf zu ordnen beginnt, beetreicbt man den Schellack Überzug vermit- telst eines Pinsels gan« dünn mit Kreosot oder Nelkenöl nnd legt dann die Schnitte mit mögliebst wenig Parate darauf. Sodann setst man das Objectglas mit den Schnitten etwa eine viertel Stunde auf einem Wasserbade der Schmelztemperatur des angewandten Paraffins aas. Durch die Wärme gehen Nelkenöl oder Kreosot an den Rand des Ob- jectträgers, wo man sie abwischen kaon. Man erwärmt so lange, bis sie gftnzlich verdampft sind. Ist dies geschehen, so sind die Schnitte dnrch den Schellack so gut fixirt, dass maa nun Terpentin frei darfibcr laufen lassen und damit das Paraffin lösen kann, ohne sie ans der Lage EU bringen. Nach Einschlass in Cauadabalsam insst sich von dem Sofaellacküberzug , sofern er dünn nnd gleichmässig war, nichts mehr wahrnehmen. Nach Caldwell kann man statt der alkoholischen Lö- sung von Schellack eine solche in Kreosot benatzen.
Pölsam'B SeiffiiunaBse. Man hobelt gewöhnliche Seife zu feinen Spänen, die man mehrere Tage dem Sonnenlicht aussetzt, bis sie weiss geworden sind, dann pulvert man sie fein und vermischt sie mit Spt- ritus zu einer breiförmigen Masse. Mao mischt 10 Gewichtstheile dieser Masse mit 22 Thlu. Glycerin und 35ThlD. 90proc Alkohol und Iftast das Ganze sieden, bis man eine vuUkommen durchsichtige, syrnp- äholiche etwas gelbliche Flüssigkeit erhält, mit wetcberman die Objeete
32 Allgemeines über die Technik.
übergiesst. Die Masse erhärtet bald, ist vollkommen durchsichtig und lässt sich leicht schneiden. Man entfernt den Ueberschuss mit warmem Wasser oder verdünntem Alkohol und hebt die Präparate in Glycerin oder Far r an t 'scher Lösung auf. (Salensky, Morphol. Jahrbuch V. Gegen baur. Vol. III, 1877, p. 558.)
Eiweiss. Für topographische Studien sehr verwendbar. Man legt das vorgängig mit einer wässerigen Farbenlösung gefärbte Object in Eiweiss, in dem es wegen des langsamen Eindringens des Eiweisses mehrere Stunden wenigstens liegen muss, bringt es dann in eine Kapsel mit Eiweiss, die man, um das Austrocknen der Oberfläche zu verhüten, am besten mit einem Glastrichter deckt und erwärmt nun im Wasser- bade bis fast zur Sied hitze. In einer Viertelstunde etwa ist das Eiweiss geronnen. Man legt das Käpsclchen in gewöhnlichen Weingeist, den man mehrmals wechselt und schliesslich in absoluten Alkohol.
Das Eiweiss wird hart wie Knorpel und lässt sich sehr fein schnei- den. Die eingebetteten Stücke erhalten sich unverändert lange Zeit im Alkohol, so dass man sich mit dem Schneiden nicht zu eilen braucht. Wenn das Object nicht orientirt sein sollte, so kann man das erhärtete Stück Eiweiss in Nelken- oder Terpentinöl legen, worin es nach einigen Stunden so durchsichtig wie Bernstein wird. (Selenka im Carus Anzeiger 1878, p. 130.)
In Alkohol gehärtete Stücke können nur dann mit Eiweiss be- handelt werden, wenn vorher der Weingeist vollständig mit Wasser ausgezogen ist. Solche Präparate sind aber nur zum Studium der gegenseitigen Lage der Organe, nicht zu histologischen Untersuchungen brauchbar, weil die zuerst im Weingeist geschrumpften, dann im Wasser wieder aufgequollenen Gewebe zu grosse Veränderungen eingehen.
Verkittung der Präparate.
Die Glycerinpräparate müssen verkittet werden. Gewöhnlicher Asphaltlack (Asphalt mit Terpentinöl) wird am häufigsten verwendet ; man bestreicht den Rand mit einem Pinsel in der Weise, dass Object- träger und Dcckplättchen zugleich mit einer zusammenhängenden Schicht verkittet werden. Da er leicht Risse bekommt, so räth Ran- vier, den Lack lange Zeit im Wasserbade zu kochen. Es ist zu rathen, mehrere feine Schichten in Intervallen aufzutragen.
Feinster Siegellack in Weingeist aufgelöst bis zur Syrups- consistenz kann den Asphaltlack für Präparate ersetzen, die nicht mit Carmin gefiirbt sind. Der Weingeist diffundirt leicht in das Präparat und schlägt den Carmin nieder.
Für Präparate, die nicht transportirt werden sollen, genügt Paraf- fin, das leicht weggenommen werden kann. Man erhitzt ein Eisen-
Zdlon. 3»
st&bchen nnd nimmt damit TOm PftrafliD, dua bri 50*('. srbmilxt, einen Tropfen, den man mittelst d«s geneigten Stil>chens «o au rinc Erke des Pripanites lanfen l&Bst, dase DeckgUachon und Objecttrftgrr Ter- kitt«t sind. Nachdem man bo die vier Ecken liefestlgt hnt, fiillt man in derselben Weise die Zwischeuräome Ifings der RSndor. Hierauf er- hitzt mau das Stäbchen *nfs Neue und indem man e? parallel den R&ndem horisontal auf das Paraffin wirken Issst, Terbreitct man dieseH in der Weise, daas das Paraffin 2 bis 3 mm Ober den Rand des Peck- glftscbens und etwa ebensoviel auf den Objecttriger Übergreift. Wah- rend der ganten, auf allen Seiten wiederholten Operation ranss das Prftparat genau horizontal gehalten werden , nm angleiche AnhSu- fungen des geBchmolaenen Paraffins cn vermeiden. (Kaiivicr, Tech- niqne, p. 140.)
Im Handel kommen verschiedene, in den Laboratorien gehrAnch- liche Lacke vor (Bourguignonlack, Maskenlack ele.), deren jeder seine Vorzüge and Nacbthoile hat.
Zellen.
Zarte Präparate, die dnrch den Prnck der Decklanielle leiden kdnnten, oder solche von etwas grösserer Dicke müssen in /elleu ein- geschlossen werden. Wir benntien ausschliesslich runde, ovalo oder viereckige Ginszellen, die mit einem besonderen I.ack fest auf den OhjecttrAger aufgekittet sind. Man findet sie mit den entsprechenden Deckgl&schen in beliebiger Form, Grösse nnd Dicke im Handel. Wir benutzen die von Professor Denis Monnior crfnndcnen Gl&scollen, welche von Cogit (Lercbours et Secretao, opticiens, quai de l'Hnrloge- Paris) oder von Madame Vve. Crozet, place dos Grotte s K. ß3 in Genf bezogen werden können. Sobald die Objecto in einem Tropfen derCon- servirungtflüseigkeit eingebettet sind, wird das DeokpiAttcben mit einem der angegebenen oder einem besonderen, im Handel vorkommen- den Lack festgekittet.
Literatur. H. Frcv, Dn« tbkrnsknp. — C1i. lld.in. TrrillA .lu Mlt'ri'uo|>p. P>ri> ISTt. — H. Gr«niirh«r, Kini|:o Nntiini iiir Tinitionaln liiilk , Wfii.lr» fur Kcmrirbnnj;. Archiv lur mlkTwIi. Anntomip. II.I. XVI, IHTt<. ~- V»ni Nnr-r, l'i-l.pr dir in <ler looK-iHrhen .(:tHti»ii in Nnpi-I cpl.rüui'lili'lirn MhIhhIi'ü tm- iiilkr>»k.i|MHr]»-n CnlenachunR. Mittliril. nu. il«r wul. St;itiiin zu Si-.>j»'\. 11.1.11. — A. M <.ij>i.i.v im
Das Protoplasma.
Die Basis aller pflanzlichen und thierischcn Bildung ist das Proto- plasma oder die Sarcode, eine weiche, plastische, amorphe Sub*- stanz, welche leicht Flüssigkeit einsaugt und in ihrer chemischen Zu- sammensetzung, wie in ihrer mikroskopischen Beschaifenheit vielfach wechselt. Ein wahrer Proteus kann das Protoplasma die verschieden- sten Formgestaltungen annehmen, die scheinbar heterogensten Stoffe assimiliren, die mannigfaltigsten Verbindungen eingehen.
Seine chemische Zusammensetzung ist äusserst unbeständig. Wenn ihm stets eine complexe Verbindung von Kohlenstoff, Wasserstoff, Sauer- stoff, Stickstoff, Schwefel und Phosphor zu Grunde liegt, so wird man in der Natur niemals eine Protoplasmasubstanz flnden, welche nicht verschiedene mineralische Stoffe, Kiesel, Kalk, Kali und selbst Eisen so gebunden enthielte, dass wir sie als zu seiner Existenz nöthige Stoffe betrachten müssen.
Wenn das Protoplasma sich ursprünglich und wohl ohne Ausnahme in dieser complexen Verbindung darstellt, welche allen Protein- oder Eiweissstoffen zukommt, so müssen wir beifügen, dass wir in der Natur kein Protoplasma vorfinden, welches nicht durch Spaltung Alka- loide ohne Schwefel und Phosphor oder stärkemehlige und Zucker enthaltende Verbindungen ohne Stickstoff oder endlich nur aus Kohlen- stoff und Wasserstoff zusammengesetzte Fettstoffe gebildet hätte.
Dieselbe Variabilität findet sich hinsichtlich der physikalischen Eigenschaften ; sie wird hauptsächlich durch die grössere oder geringere, Quantität Wasser bedingt, welche es in sich aufgenommen hat. So finden wir einerseits vollständig flüssiges Protoplasma, welches fast wie Wasser fliesst , anderseits halbweiches oder ganz starres Protoplasma, das durch Entziehung von Wasser oder Aufnahme mineralischer Stoffe sich erhärtet hat.
Diese äussersten Zustände sind indessen stets das Resultat ge- schehener Umwandlungen und in den ursprünglichen Formelementen
Das ProtnplasnuL ?S5
der orgajiiscbai Körper fiaden vir du Pn4o{dAnD« sMs in G««taH euer wnebtv, pUstiscbrn Subetans, deren Consüt«ti im Inneren ptv« dwjeni^D des Honjgm oder des Eiweines irkäehkommt. M*n kann nch leicht äberxeogvn, dan die lebende Snbstani in dieaem Znstuide. d«m man specieU den Kamen Sarcode beilegte, ein groeaes c«moti- ■ebes rennten hat; aie quillt in Flüssigkeiten auf, welche ihrWaaeo- abgeben, echmmpft dagegen NBainmen nnd ctMgnlirt BOgar in solchen, welche ihr Waraer entsiehen. Die rerechiedenen. beut in Tage au- gewendeten Härtongnnethoden der Gewebe beruhen, wie wir geaehen haben, aof dieser Eigenschaft dea Protc^lasma und der ihm entstammen- den Sabstanxen.
Unter dem Hikroskope erseheint das nrsprängliche, nicht differea- airte Protoplasma als eine helle, dorchnchtige, mit annerordenilich feinen Grannlationen erfüllte Snhetans, welche unsere besleo Instrumente nicht anfnlöeen Termögen. Es giebt Fälle, wo diese Grannlationen gans fehlen und das Protoplasma Tollkommen homogen nnd durchsichtig erscheint, wie s. R in den jungen Eiern oder Keimen rieler, besonders der niederen Thiere.
Aber diese Homogeneität hält selten lange an, und meistens füllt nch die nnprftnglieh darchsichtige Sarcode wenigstens theilweise mit Körnchen, die bald in der Uitte, noch häufiger in den peripherischen -Schichten der Hasse sich anh&afea. Letiteres geschieht besonders gern, wenn das Protoplasma den Inhalt einer Zelle bildet nnd in einer Zellenwand eingeschlossen ist, an deren Innenseite die Grannlationen sich afaeebKn, w&hrend bei den von nacktem Protoplasma gebildeten Wesen die Anbäofung eher im Inneren stattfindet. Diese eatgegen- gesetxten Anhänfiuigen lassen dann leicht swei nicht vollständig ab- gegrenite Schichten des Protoplasma erkennen: eine äussere, das Ectosark nnd eine innere, das Endosark.
Das Protoplasma kann der Siti sahlreicher innerer Differeniimn- gen sein, worunter namentlich mehr oder minder nnbeetimmle Concen- trationen in Form von Schlieren, Zügpn, Knötchen, die bald in regel- mässigen Richtungen geordnet, bald ssrstrent sind oder in' Form von Haschen, knotigen Netsen, Stemfigurcn oder Nebelflecken sich ÜAntcllen. Hänfig findet man gefärbte Plgmentkömchen, lichtbrechende Kflgolcbrn. fbtUhnliche Tropfen oder Mineral Substanzen in krTstallinischrr oder amorpher Form. Wir werden bei Gelegenheit der Profosoen auf diope Bildungen lurfickkommen.
Die Contracttlität ist einer der wesentlichsten Charahlpre di's lebenden und freien Protoplasmit. Seine einielnen Thcilchen sind im höchsten Grade Terschiebbar. Das Endosark folgt durch hin- und Iht- gehende Slrümnngcn den Zusammensichnngen und Ausilehnnngen ilcs Ectosark nnd diese Beweglichkeit wird eincstbrilB durch die Stnlmuiigeii der Kömchen, anderseits durch die AuRstrahlungeu von Fortsätv
36 Das Protoplasma.
sichtbarf die man Pseudopodien genannt bat. Diebo Pseudopodien können die verschiedensten Formen zeigen; bald gleichen sie Brucb- säcken oder Anschwellungen, bald sind sie einfach gegabelt, abgerundet, mehr oder minder verzweigt und können zu oft verwickelten Netzfiguren mit einander zusammenfliessen.
Die Aussendung von Pseudopodien steht meist in Verbindung mit Bewegungen des Endosark, das in mehr oder minder lebhafter Strömung nach den Punkten fliesst, wo die Fortsätze sich zu bilden anfangen und je mehr diese sich verlängern, desto deutlicher werden die Strömungen der Körnchen nach der Peripherie hin.
Die Thatsache des Zusammenfliessens der Pseudopodien, die in vielen Fällen leicht zu beobachten ist, beweist unwiderleglich, dass sie keine Umhüllungshaut besitzen und nur aus plastischer Substanz ge- bildet sind. Wir müssen sie also als Protoplasma ansehen, das gewisser- maassen in einer gegebenen Richtung fliesst, zusammenschmilzt und häufig an den Glastäfelchen anklebt, auf welchen man die Thiere beobachtet.
Das Protoplasma besitzt ausserdem die Eigenschaft, chemisch auf die organischen Substanzen zu wirken, mit denen es in Berührung kommt und zwar in einer so zersetzenden Weise auf dieselben einzu- wirken, dass man den Vorgang eine Verdauung nennen kann. Die Gegenstände, die es umhüllt, verändern sich ; die Algenfaden entfärben* sich, ihre Zellen fallen aus einander, der Inhalt verschwindet. Die Panzer der Diatomeen, kleiner Crustaceen etc. leeren sich nach und nach, während die im Protoplasma enthaltenen Granulationen sich ver- mehren, und schliesslich werden die vollkommen rein geputzten Panzer ihres sämmtlichen organischen Inhaltes ledig ausgeworfen. Man kann diese Vorgänge leicht bei niederen Organismen, den Moneren z.B. ver- folgen; sie beweisen, dass das Protoplasma die Assimilationsfahigkeit, diese Grundlage der Ernährung, in hohem Grade besitzt.
Endlich besitzt das Protoplasma die Fähigkeit, sich durch wieder- holte Theilungen fortzupfianzen; ein Tropfen der Substanz bildet durch Theilnng s^ei einander ähnliche Tröpfchen, die unter günstigen Aussen- bedingungen wachsen. Bei der Behandlung der unter dem Namen der Protozoen bekannten niederen Thiere werden wir diese Vorgänge, die bei dem individualisirtcn Protoplasma sich abspielen, näher erörtern und zugleich die Differenzirungen, welche das Protoplasma erleidet, eingehender in das Auge fassen.
Die Protozoen im Allgemeinen.
Struotur. Diese WessD zeigen nna das Leben auf seiner nieder- atcD Stufe. Sie sind fast auBachlieBBlioh aus Protoplasma gebildet und untorscbeiden sich durch den Grad der Differenzirung desselben.
Abgesuben von cheniischeu Veränderungen verstebcn wir nnt«r DifferenziruDg die Concentrimng oder VerdQnnerung des Protoplasma an bestiramten Stellen des Körpers. Darcb solehe Eracbeinungea spricht sieb die erste Anbahnung zur Bildung eigentlicher Organe, das erste Streben i^ur Theilang der physiologiBchen Arbeit ans. Neuere Arbeiten haben uns über die mechanischen und physikaliscb-chemischenBediu- gUDgen belehrt, welche diese Differensirung TcranlasBen.
Auf der untersten Bildungsstufe ist das Individuum auf jedem Punkte seines Körpers sieb gleich and aas einem homogenen Proteplasma gebildet. Ohne die aus der Contractilit&t, dieser weEentlichstco Eigen- schaft des lebenden Protoplasma hervorgehenden Veränderungen der Form, welche das Individuum eingeht, indem es Dach allen Richtungen hin Pseudopodien hervortreibt, ohne die Körnehenströmungen, welche sich stets in der Masse zeigen, würde mau diese Wesen kaum von einem Träpfchen Eiweiss oder Blutserum unterscheiden können. Wir finden diese primitive Einfachheit bei einigen Gj'mnomoneron (Protnmoeba).
Wir gehen auf die DiscaBsion der Frage, ob diese Wesen den Thiercn oder Pflanzen ztizurecbneu seien, nicht eiu. Je weiter wir in der Kenntniss der physiologischen Gesetze fortschreiten, welche die Leben sSussemn gen bedingen, desto mehr sind wir gezwungen, anzu- erkennen, dass es keine scharfe Grenze zwischen Tbiereu und Pflanzen giebt. äi'ide sind ans derselben Grundsubstanz gebildet und denselben Gesetzen unterworfen. Wir kennen keinen beständigen und Icichtfass- licben Charakter, welcher Unterscheidungen zwischen diesen Urwesen müglich machen könnte. Auf diese Gründe gestutzt, hat Ilaeckel eine zwischen beiden Reichen anzunehmende Zwiscfaengmppc nnterdem Namen der Protisten aufgestellt, welche alle jene Organismen begreift,
38 Die Protozoen im Allgemeinen.
die nicht ungezwungen in das Pflanzen- oder Thierreicb eingereiht werden können. So bequem diese Zwischengruppe für die Classiflca- toren der Zoologie und Botanik ist, die manchmal in Verlegenheit sind, 80 hat sie doch für uns, von dem von uns eingenommenen Standpunkt aus, nur einen secundären Werth. Jedenfalls sind uns ebenfalls Gruppi- rungen und Stützpunkte für unsere Untersuchungen deshalb nöthig, um eine gewisse Ordnung herstellen und die jetzt in der vergleichen- den Anatomie herrschenden Anschauungen der Generationsfolgen ber- Yorbebcn zu können. Wir bedürfen also einer Classification und ohne auf die obwaltenden Streitigkeiten in der Zoologie näher einzugehen, schliessen wir uns der von Bütschli in der zweiten Auflage yon Bronns Thierreicb angenommenen Classification an. Wir unterscheiden also in dem Kreise der Protozoen mit Bütschli zwei grosse Abthei- lungen :
1) Sarkodinen: Aus Protoplasma gebildete Organismen, welche die Fähigkeit haben, Pseudopodien zu bilden, ohne Bücksicht auf ihre weiteren Dififerenzirungen. (Amoeben, Foraminiferen, Heliozoen, Radio- larien.)
2) Infusorien. Höher organisirte Protoplasmatbiere mit mehr fixirterForm, deren Bewegungs- und Greiforgane wesentlich aus Wimpern bestehen (Infusorien).
Wir lassen auf diese Weise nothwendig eine gewisse Anzahl von Organismen bei Seite, deren Platz jetzt noch unentschieden ist, aber wohl durch spätere Untersuchungen bestimmt werden wird, während es jetzt noch nicht thunlich erscheint, sie der einen oder anderen Gruppe zuzutheilen ^).
Die erste wesentliche Difi'erenzirung, welche unsere Aufmerksam- keit in Anspruch nehmen muss, ist eine nach zwei entgegengesetzten Richtungen erfolgende Verdichtung des Protoplasma. Gegen das Innere hin führt dieselbe zur Bildung eines Kernes (Nucleus), nach Aussen hin dagegen zur Bildung einer dichteren Schicht, Ectosark, welche wohl von einer ähnlichen Aussenschicht, der Cuticula, zu unter- scheiden ist, die unter allen Umständen das Prodact einer Ausschei- dung des Ectosark ist.
Diese Difl'erenzirungen finden sich ebensowohl in der Entwicklung der Bildungsclemente der höheren Thiere, wie in derjenigen der selbst- ständigen Organismen und um jede Verwirrung zu vermeiden, werden wir uns zur Bezeichnung der einzelnen Entwicklungsstufen der jetzt allgemein gebräuchlichen Namen bedienen.
Wir nennen also Cytoden solche unabhängige Protoplasmabildun-
^) Im üebrigcn werden wir meist der von Claus in seinem allgemein verbrei- teten Lehrbuche der Zoologie angenommenen ClaAsification folgen, wenn ^^ie uns gleich nicht in allen Punkten entsprechend scheint.
gern, vckWcatweicr aock sadifHwanrt nad «der d«rfa DiSrrMunnu*g amr bü xa MCb oicr HÜdw dc«tlkb<r ÜBtorKkMd«D$ Ttw Ectork ud EndoMik gcU; Xmcleodra. mIcW ladiTKhwB. bei wwfch*» ci» K«n Tor^MdcB M ohne Kldn; ÖMr i»»m« HtU« «ad «MUick Zellen Mikhe ladifiilacB. w« iMMfr dt« Kcnt wxk «ü« IWMivHiU* oder Zdleamad MK^twkuf wo^ea kann.
Der Kera tritt schon bei dea AHocbcn aaf, er ift die eist« ^alag» eine« Organe«, die wir sa reneichneB kaben. Er nigt üdh in Ftw« eine* Kikgrldtes* od« »ohr oder aiinda- pUttea Scbcibciken», «ekk«« in oder neben dem ^Gttelpaakte dee Prulc^lauaakikpere gei«^rt i*l nad apielt diesem ge^vn&ber die Rolle des homolo^a ZglUabtnwa. Sein VerliAhen Tenehiedenen Reagentiea gf^ottber brvMtt dratlick, dan er nickt aar ia pkjsikaliscker Hinsicht differeniirt, soadem auck kiasichtlick seiner ckeaüseben Zasammeasetnag. Aber welche wir in- deaaen wenig PoeitiTes wissen, von den nmgebenden ProtojilasBia Ter- sckieden isL So firbt er sich s. B. in «tner selbst »ekr TerdOnaUn Löanng tob Carmin lebhaft rotk, wikrend das umg«bende IVoWplasniw nngefärbt bleibt. Der Kern bat demnack eine speeielle FKbigkett, «ick mit dem Cannin m Tcrbinden, welche das nndiSereniirt« lVot«^laama nicht besitxt. Letzteres quillt and hellt tick durck Einwirkung von EUsigeiore auf, während der Kern, wenigstens wikrend di>r ersten Zeil der Einwirkung, sich msammensieht und dunkler wird.
Die Contouren des Kernes sind hiufig so scharf, das« man an di» Ezisteni einer Halle denken kann, die sogar in einigen FUlea eiuo gewisse Dicke sn haben scheint. Indessen ist diese Ersokeiunng nicht constsnt und in den meisten F&llen fehlt eine solche Ilülle durchaus.
Selten zeigt sich der Inhalt des Kemea homogen oder gleichmtotig granulirt. Selbst in solchen F&llen, wo er sich in dieser Weise dar- stellt, kann man mitHalfe von IteagentienDiff«reunrungen nachweisen, auf welche wir surückkommen werden.
Form, Grösse und Zahl der Kerne Tariireu in das Unendliche,
In der Mehnshl der FSjle leigt sich im Innern des Kernes ein ^och kleineres, meist rundliches K&rperchen, dhs flbrigt'D» auch fehlen ksDti nad eine noch ((rösBere Terwaniltscbafl (u dem Carmiu hat als der Kern. Dies ist das KernkÖrperchen(NuclcoluB). Mau untrf scheidet es leichter in homogenen Kernen, wie i. 11. den jiriniitiven Eiern vieler Tbiere, als bei den lueisteii Protoioeu. - lUuGg fmdcn sich in demselben Kerne mehrere Kerukürpcrchcn, deren Form uhon su wechselt als diejenige der Kerne selbst.
Kerne und Kernkörpercben finden sich, von den Amibi'u ab, bei allen Protoioen, lassen sich aber niukt immer leicht naohwuisen. Ilei vielen Foraminifereo hat man sie bis beute vergebens gesucht, aber da sie bei mehreren Gattungen dieser Olavse sich vorfinden, ilurf man wühl auf ihr allgemeines Vorkommen acblieueo.
40 Die Protozoen im Allgemeinen.
Mau kann nicht immer behaupten, dass die Bildung des Kernes das Resultat einer Condensation sei. Wenn sein mikroskopisches An- sehen meist den Eindruck einer Verdichtung des Protoplasma macht, so erscheint in anderen Fällen der Kern heller, weniger lichtbrechend als seine Umgebung, als wäre er aus einer Verdünnung des Protoplasma hervorgegangen. So stellt sich der Kern (das sogenannte Keimbläschen) vieler Ovarialeier dar und auch bei den Amoeben, wo das Ectosark gewöhnlich verdickt ist, erscheint er häufig in dieser Weise.
Bei den Amoeben tritt auch das Ectosark zuerst in die Erschei- nung. Vielleicht kann man seine Dififerenzirung auf die Einwirkung der Umgebung zurückführen, in welcher das Thier lebt, mag dieselbe nun darin bestehen, dass dem oberflächlichen Protoplasma ein Theil seines Wassergehaltes entzogen wird, oder dass ein chemischer Process eingeleitet wird, durch welchen diese Schicht eine Verdichtung erleidet, die indessen, wie in der Bildung der künstlichen Zellen, stets den osmotischen Austausch mit den umgebenden Flüssigkeiten zulässt.
Man kann in der That in ziemlich weitem Umfange mittelst ver- schiedener Substanzen die Besonderheiten, welche das Protoplasma bei seiner ersten Differenzirung zeigt, künstlich nachahmen. Diese synthe- tischen Versuche können vielleicht einiges Licht auf die physikalischen Bedingungen werfen, unter welchen die erste Bildung der lebenden Substanz Statt hatte. Ascherson und Traube hatten schon nach- gewiesen, dass bei der Mischung von fetten Körpern mit Eiweissstofifen oder, in allgemeinstem Ausdruck, wenn man Tropfen einer Colloidflüssig- keit in eine andere CoUoidflüssigkeit bringt, welche mit der ersten einen Niederschlag bildet, dieser Niederschlag ringsum geschlossene Bläs- chen entstehen lässt, durch deren Wandungen osmotische Strömungen sich herstellen, welche sogar Wachsth um veranlassen. Aehnliche Wan- dungen bilden sich bei der Reaction von krystallinischen Körpern (Eisencyankalium mit essigsaurem Kupferoxyd) oder von krystallini- schen Körpern mit Colloiden (essigsaures Bleioxyd mit Gerbsäure). Diese Versuche stellen nur die äussere Form von Zellen her. Neuer- dings haben Monnier und Vogt nachgewiesen, dass man solche orga- nische Formen herstellen kann, die nicht nur Zellen mit allen Eigen- schaften, welche sie im lebenden Körper besitzen, sondern auch abgeleitete Gestalten, wie Röhren und Gefässe darstellen. Man benutzt zu diesen Versuchen Lösungen von Salzen, welche eine etwas schleimige Be- schaffenheit haben (zuckersaurer Kalk , kieselsaures Natron) und in welche man fein zerriebene Krystalle eines anderen Salzes fallen lässt, die bei ihrer Lösung mit dem anderen Salze einen Niederschlag geben (kohlensaure Alkalien mit zuckersaurem Kalk, schwefelsaure Metallsalze, Eisen, Kupfer, Nickel, Zink), mit beiden Lösungen. Die schwefelsauren Salze bilden Röhren mit Scheidewänden und Körnchenanpammlun- gen im Inneren , die kohlensauren Salze dagegen Zellen mit Poren-
Structur. 41
coD&len. (Monnier et Vogt — Journal de rAuatoioie etc. de Robin, 1882.)
Von dem mehr oder minder conBieteDten, auf die oben angegebene Weise faerrorgegangänen Ectoaark muse die eigentllohe Cutionla nnterschieden werden, welche das Prodnct einer Anwchwitzung ans dem Protoplasma ist und zuweilen eine bedeutende Festigkeit erlangt. Sie zeigt sich bald als eine körnige, continuirliche Hdlle wie bei Dif- flugia, bald einem hornigen oder cbitinöaen Panzer ähnlich, wie bei Coleps and St jl Onychia, bald aue verbundenen Stückchen zusammen- gesetzt, die ein äusseres Skelet bilden and bald kalkiger (Foramini- feren), bald kieeeliger Natur sind (Radi olarien). Im ersteren Falle hängt die Cuticula mit dem Protoplasma unter ihr zusammen; in letzterem wird das Protoplasma unabhängig und lässt entweder Lücken zwischen sich und der Hülle oder kann auch durch Oeffnungen der Hülle, die stets Torhandeo sind, in solcher Weise herrortreten und diffluiren, dass es die Hülle gäuzlicfa nmgiebt nnd diese ursprünglich aussen gelegene Hülle nun eine innere Bildung wird.
Man kann stets bei allen diesen Bildungen die Existenz einer gewissen Menge von Protoplasmasubetanz nachweisen, welche eng mit den mineralischen Elementen verbuudea ist, was deaÜich beweist, dass diese Mineralstoffe sich in einer ursprünglich vorhandenen Gangmasse von Protoplasma abgesetzt baben. Von diesen Skeleten und Hüllen müssen solche unterschieden werden, welche durch die Zusammenkittang fremder Körper, Sandkörncheu, Sohnecken schalen, todter Diatomeen, Spongiennadeln etc. gebildet werden.
Eine auffallende und noch nicht genügend erklärte Besonderheit beruht in der Regelmäasigkeit der Form gestalten diese r,Skelete, welche doch von einem morphologisch nicht definirtcu Stoffe, dem Protoplasma, gebildet werden. Die nähere Analyse dieser Formgestaltungen gehört der beschreibenden Zoologie an; wir muHsteii aber diesen Gegensatz zwischen äusserst variablen Körpern and ihren so regelmässigen nnd geometrischen Bildaugea hier erwähnen.
Bei den Radiolarien finden wir ausser dem Skelete noch eine innere, mehr oder minder fein gearbeitete Hülle von chitlnöseni An- sehen, die Contralkapael, welche meist von Poren durchaetzt iat, die dem inneren Protoplasma gestatten, mit dem umgehenden Proto- plasma zusammenznfliessen. Die Centralkapsel ist mit mancherlei Gebilden (Fetttröpfchen , Bläschen etc.) erfüllt, auf die wir später zu- rückkommen. Das äussere Skelet ist ans kieseligen, in der obcrfläoh- lichen Schicht des Protoplasma isolirteu Plättchen oder ans längeren, meist zierlich omamentirten Niideln zusammengesetzt, die bei den höheren Formen oft sehr complicirto Masebcnnctze bilden.
Das äussere Skelet steht bei mehreren Gattungen durch groase Stacheln von verschiedener Form und Grösse mit der Centralkapsel in
42 Die Protozoen im Allgemeinen.
Verbindung, in deren Gcntram sie sich kreuzen und nach allen Seiten hin ausstrahlen. Die Verbindungen dieser Stacheln mit dem äusseren Skeletgeflecht, ihre Zahl und Structur sind für die beschreibende Zoo- logie von Wichtigkeit. Sie sind in anatomischer Hinsicht, wie alle Stücke des Kieselskeletes , Absonderungen des Protoplasma, welches häufig noch einen Ganal in ihrer Mitte erfüllt. Bei der mikroskopi- schen Untersuchung ist hierauf, sowie auf ihre Form und die Eörper- gestalt im Ganzen, welche sie bilden, zu achten.
Die Forami nif er en zeigen zwar häufig sehr complicirte Skelet- formen, besitzen aber niemals eine Gentralkapsel. Die äussere Hülle ist zuweilen häutig, meist kalkig (etwas kieselig beiPolymorphina) und bildet bei den jungen Individuen eine mehr oder minder solide, einfache Kapsel um den Sarcodekörper, eine Kammer mit einer oder mehreren Oeffnungen zum Durchtritt der Pseudopodien. Bei -der weite- ren Entwicklung werden dieser ersten Kammer andere beigefügt, welche durch ihre Gestalt, Grösse, Lagerung und Beziehungen zu einander die mannigfaltigsten Skeletformen hervorbringen, wie die cinaxigen, in gerader Linie aufeinander folgenden Kammern der Nodosarien, die nach zwei zu einander geneigten Ajen geordneten der Textularien. In anderen Fällen ordnen sich die Kammern nach einer in einer Ebene gewundenen Spirale (Cornuspira) oder nach anderen Grundebenen und bei einigen Gattungen (Acervulina) wird die Anordnung ganz un regelmässig.
Die Aehnlichkeit dieser Skelete mit den Schalen der Mollusken, die man früher annahm, beruht auf oberflächlicher Beobachtung. Das innere Protoplasma diffluirt in der That in den meisten Fällen so durch die zahlreichen Oeffnungen und Poren, dass es diö Schale vollständig einhüllt und als inneres Skelet erscheinen lässt. Anderseits varii- ren die Verhältnisse der Kammern zu einander in sehr weiten Grenzen; die trennenden Scheidewände können ganz rudimentär oder vollständig geschlossen sein. Im letzteren Falle zeigt die Aussenwand Poren, durch welche das Protoplasma der einzelnen Kammern mit einander commu- niciren kann.
Die meisten Skelete sind mit Poren versehen (Perforata), bei einigen dagegen ist die Aussenschicht vollkommen dicht, ohne Poren und dann findet sich eine besondere Oeffnung für den Durchtritt der Pseudopodien (Gromia, Uniloculina). Die angeführten Typen be- sitzen nur eine Kammer; aber zu den Imperforaten gehören auch Typen der Polythalamien mit mehreren Kammern (Miliolites), die dann eine gemeinschaftliche Oeffnung für alle Kammern besitzen.
Bei den Infusorien zeigt sich die Cuticula gewöhnlich als eine kaum hautartige Absonderung der äusseren Schicht des Ectosark. Sie ist häufig weich und zart, kann aber bei einigen (Oxy trichin en, Vorticellincn etc.) eine ziemlich bedeutende Consistenz gewinnen, wenn
Bewegung. 43
sie gleich elastiBch bleibt. Meiat zeigt sie daoD sehr feine, mehr oder minder hervortretende Streifangen, die eich an ihrer Oberfläche darob- kreuzen. Bei uoch grösserer Verdickung wird die Cuticula ein wahrer Panzer (Coleps, Tintianus), der nicht immer eng au deoKörperan- schliesst, sondern eine schätzende Scheide bildet, in welche das am Grande mittelst eines Stielea befestigte Thier sich zurückziehen kann (Vaginicola, Cotharnia).
Bewegung. Wir erwähnten schon, dass die niedersteo Proto- soeu, die Sarcodioen, sich mittelst Pseudopodien bewegen, die zwar häufig Gestalt wechseln, indessen doch bei vielen Gruppen besondere Charaktere zeigen. Bald sind die Pseudopodien kurz, kleinen Warzen ftholich (Amoeba terricola), bald lang nnd spitz (Polystomella), bald platt nnd netzförmig durch Tröpfchen verbunden (Protomyxa). Von allen Punkten des Körpers der oackten Sarcodinen können Pseudopo- dien ausstrahlen, welche anter sehr mannigfacheu Verhältnissen zn- sammenfliesBen. Bei den gepanzerten Sarcodinen ist begreiflicfaer Weise die Emission der Pseudopodien anf bestimmte Punkte beschränkt.
Die Pseudopodien sind nicht immer homogen; bei starker Ver- grÖBSeruDg sieht man in ihrem Inneren feine Körnebenströme, die von der Hauptmasse des Protoplasma ausgehen. Sie heften sich mit ihrem Ende an feste Körper und ziehen durch ihre Contraction nach und nach den Körper weiter.
Im Allgemeinen hat man die langsamen, allmählichen Formverän- demngen der nackten Protoplasmakörper amoQboide Bewegungen genannt. Das differenzirte Protoplasma der Kerne zeigt ebenfalls solche Bewegungen, die bis zur Emission von un regelmässigen, kurzen Pseu- dopodien sich erheben kSouen, welche in das umgebende Protoplasma ausstrahlen und dem Kerne oft ein gekerbtes Ansehen geben.
Die Infusorien zeigen keine Pseudopodien; dagegen ist ihre Cati- cuta meistens mit Wimpercilien besetzt, die zwar von dem unter- liegenden Ectosark ausgehen, aber doch von der Cuticula uicht ganz unabhängig sind, da sie bei der AblöBong derselben durch die Einwir- kung gewisser Reagentien sich ebenfalls loslösen. Anderseits batStein beobachtet, dass bei der freiwilligen Häutung der Infusorien die Wimper- haaro an dem Ectosark haften bleiben.
Die Wimperbaare zeigen sehr verschiedene Formen; manchmal sind sie ausserordentlich fein nnd kaum mit den stärksten Vergrösse- rungen unterscheid bar; in anderen Fällen erreichen sie eine bedeutende Länge und Dicke nnd bilden durch Terschmelzung Lamellen, Ruder, Borsten nnd Haken.
Ihre Verthcilung auf der Kdrpcrfläclie und ihre Differenz i rangen sind die Grundlage der Classification der Infusorien geworden.
Flimmermembranen, welche eine eigene Art vou Bewegungsorganen d&rsteUen, sind an den Opalinen nnd von Ray-Lankester bei der im
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Blute der Frösche vorkommenden Undulina ranarum entdeckt worden. Vielleicht bestehen dieselben nur aus zusammengeklebten Wimpercilien.
Endlich findet man bei einzelnen Arten ein oder zwei bedeutend längere Haare, die als Geiseln (Flagella) bezeichnet worden sind.
Bei einigen Gattungen von Infusorien finden sich in der Cuticula oder der unmittelbar darunter liegenden Schicht cylindrische Körper- chen, die sehr feine Faden enthalten, welche hervorgeschnellt werden können. Wir sehen darin die erste Anlage der bei den Coelenteraten so häufigen und dort zu beschreibenden Nesselzellen (Nematocysten). Die bei den Infusorien vorkommenden Eörperchen sind Trichocysten genannt worden. Man kann mit Vortheil zu ihrer Darstellung die verschiedenen Anilinfarben benutzen, durch welche sie sofort gefärbt werden (du Plessis).
Die Protozoen besitzen keine wahren Muskeln, doch zeigen sich bei einigen höheren Typen (Steutor, Spirostoma, Vorticellina) Anbahnungen in dieser Richtung. Es sind Streifenzüge, nach deren Längs- richtung der Körper sich contrahirt. Im Inneren des Stieles der Vorti- cellen ist diese Differenzirung eines contractilen Stranges besonders leicht zu beobachten und hier gelingt es auch, den Strang durch ge- eignete Reagentien in Fäscrchen zu zerlegen.
Ernährung. Die Ernährung der Protozoen geschieht in ein- fachster Weise. Bei den niedersten Formen, den meisten Sarcodinen, kann sie auf jedem Punkte des Körpers stattfinden. Flüssige Nähr- stoffe dringen durch Endosmose ein; feste Körper werden in das Innere des Körpers eingezogen und gewissermaassen umschmolzen. Unzweifel- haft äussert das Protoplasma eine chemische Verdaunngswirkung auf die organischen Substanzen, die sich schon in den Pseudopodien zeigt, welche die Nährstoffe umschliessen und noch kräftiger auftritt, sobald diese in den Körper selbst gelangt sind. Die Panzer der eingeschlossenen Diatomeen z.B., von welchen viele Protozoen sich nähren, werden voll- kommen geleert und gereinigt ausgestossen, nachdem ihr Inhalt voll- ständig assimilirt ist.
Sobald die Differenzirung des Protoplasma bis zur deutlichen Unterscheidung von Endosark und Ectosark gediehen ist, scheint die Verdau ungsthätigkeit wesentlich dem ersteren zugctheilt zu sein. Wir sehen dies speciell bei den wimpertragenden Infusorien (a Fig. 17), bei welchen die innere Körperhöhle mit undifferenzirtem Protoplasma erfüllt ist und als Verdauung shöhlc betrachtet werden kann. Die Bewegungen des Inhalts und die Strömungen in diesem inneren Proto- plasma unterhalten eine genügende Durchquellung sämmtlicher Körpcr- theile.
Ein Verdauungscaual mit besonderen Wandungen lässt sich nirgends erkennen und die älteren Anschauungen von Ehrenberg, welche man
Ernährung. Kreislauf. 45
Düch in moDcheu ScholbOchem findet und die den Infusorien eine groBM Ansahl von Mügen BOachrieben (PolygaBtrioa), aind gänilioh Terlassen. Wohl aber finden eich bei vielen Infaaoricn eine besondere Unnd- nnd Aftcröffnnng an einer bestininiten Körperatelle. Die After5ffnnng ist schwer zu finden und scheint eich sogar in den meisten ^llen erst im Augenblicke der AusstosBung zn bilden; doch bildet sie sich stets an deraelhen Stelle, meist in der hinteren Körperhälfte; bei einigen frei- lich (Stentor, Vorticella) in der Nahe des Mundes.
Die Bildung der Mnndöfi'Dung vanirt ungemein: bei vielen In faso- rien findet sie eich am Grunde einer Grube oder Rinne des Ectosark (Paramvcium, Stylonychia, Eaplotes etc.), bleibt also stets offen, während sie sich bei anderen nur im Augenblicke der Nahrungsaufnahme öffnet und naobber so vollkommen scbliesst, dass man ihre Stelle nicht mehr erkennen kann.
Im ersteren Falle iat die Mnndrinne meist mit längeren Cilien als diejenigen, welche am Körper entwickelt sind, ausgekleidet, nnd setzt sich nach innen in einen mehr oder weniger weiten Trichter fort, den Schlundtrichter. B&ofig ist derselbe mit einer nach Innen eingestülpten Fortsetzung der Cnticnla ausgekleidet, die seinen Wänden grössere Festigkeit verleiht nnd in änssersten Fällen in Längsfalt«n verdichtet ist, so dass sie ein solides Gitter darstellt, das sogar (Chilodon, Nassnla) wirkliche Stäbchen bildet, die eine Art Reuse zusammensetzen. Den parasitisches Opaliuen fehlt die Mnndofi'nnng durchaus; sie er- nähren aiob nur durch Osmose.
DasEndosark vonTracheliuB ovnm zeigt eigentbümtiohe Proto- plasmastränge, die durch zahlreiche Vacnolen mit flüssigerem Inhalt getrennt sind und so das Bild eines verzweigten, von der Körperwand getrennten Darmcanals erzengen. Genauere Beobachtungen zeigen, daaa dies nur eine Täuschung ist und dieses Infuaorium, wie alle anderen, keinen Darmcanal besitzt.
Die Gmppe der Acincten oder saugenden Infnaorien bildet ge- wisBermaasaen einen Uebergang vod den Sarcodinen zu den Infusorien. Die Acincten besitzen fadcniormige, contractilc, mit einem ttnopfartigen Saugnapfe versehene, Pseudopodien ähnliche Fortsätze. Die Acinete badet sieb mit den SauguSpfen dieser Tentakel an ihre Iteute, deren Substanz nach und nach in Kömchen zerfällt und in den Körper der Acinete eingesaugt wird. Diese Emäbrungsart, wo durch einen röhren- förmigen Fortsatz die Substanz der Beute mittelst eines Kömchenstromcs eingesaugt wird, bietet jedenfalls viele Aehulichkeit mit der Wirkung der Paeadopodien bei den Rbizopoden.
Kreislauf. Da bei den Protozoen keine gesonderte Nährflflssig- keti exietirt, sondern die ganze Köri>ersubstan2 davon durchdrungen erscheint, ko darf man auch keinen besonderen Bewegungsapparat, keinen Kreislauf bei ihnen erwarten. Doch haben wir schon zu wieder-
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holten Malen auf die inneren Strömangen im Protoplasma aufmerksam gemacht, welche durch die Bewegungen der Kömchen oder der Nah- mngsmassen in die Erscheinung treten. Bei der Mehrzahl der Sarco- d i n e n ist diese Circulation ohne Zweifel durch die heständigen Gestalt- änderungen des Körpers in Folge von Contractionen und Ausdehnungen bedingt. Diese Art von Circulation scheint bei den Infusorien auf dag Endosark beschränkt, das bei einigen Gattungen (Paramecium) in beständiger Rotation nach bestimmter Richtung sich befindet, die von dem Schlünde ihren Ausgang zu nehmen scheint. Die bewegende Ursache dieser Rotation ist noch zweifelhaft; vielleicht wird sie einfach durch den Wasserstrom bedingt, welcher beständig in dem Oesophagus durch den ihn auskleidenden Wimperbesatz erzeugt wird. Durch Auf- schlämmen von Farbstoffen (Garmin, Indigo) im Wasser, worin das Infu- sonum sich befindet, kann man diese Rotation des Inneren leicht verfolgen.
Von den Amoeben an finden wir theils vorübergehende, theils permanente Bildungen von contractilen Bläschen, welche durch ihre Zusammen Ziehungen ohne Zweifel Flüssigkeitsströmungen im Proto- plasma unterhalten. Diese Bläschen, deren Bewegungen einen gewissen Rhythmus zeigen, treten als helle, mehr oder minder runde Räume nahe der Oberfläche auf, welche abwechselnd auftauchen und ver- schwinden und mit einer klaren Flüssigkeit gefüllt sind, die wohl grösstentheils Wasser ist. In den meisten Fällen besitzen diese Räume keine eigenen Wandungen, sondern stellen sich als Aushöhlungen der Substanz dar; doch zeigen sie öfter auch eine helle Contour, deren Dicke man bei einigen Infusorien messen konnte und die man als den Ausdruck einer besonderen Wandung betrachtet hat. Man hat diese contractilen Bläschen oderV acuolen als Anlagen von Kreislaufsorganen, von Wassergefassen oder Absonderungsorganen aufl'assen wollen, ohne entscheidende Gründe für die eine oder andere Ansicht geltend machen zu können. Vielleicht vereinigen sie diese Functionen. Ihre Zusammen- ziehungen reagiren auf das umgebende weiche Protoplasma und bedin- gen darin regelmässige Bewegungen; die Flüssigkeit, von welcher sie erfüllt sind, kommt gewiss nicht von Aussen, sondern entstammt dem Protoplasma und kann demnach gewissermaassen als ein Absonderungs- product angesehen werden und ihre Entleerung, in seltenen Fällen nach Aussen (einige Infusorien) oder nach Innen in die Masse des Protoplasma, wie dies meist der Fall ist, kann die Bläschen als Wasser- gefasse oder respiratorische Anlagen betrachten lassen. Einige Auto- ren, wie Rossbach, Engclmann, haben Säuren in den Yacnolen nachgewiesen, welche das Ilämatoxylin röthen.
Wie dem auch sei, so lässt die Gonstanz des Auftretens dieser contractilen Bläschen sie als Organe von grosser Wichtigkeit erkennen. Ihre Zahl (bis zu 8 bei Condylostoma) und ihre Lagerung wech- seln sehr. Bei Actinophrys sind sie oberflächlich und bilden einen
Kreislauf. Athmung. 47
sackartigen Vomprung, bei den InfiiBonen liegen sie atete im Ecto- sark an bestimmten Stellen. Sie schwellen oft zu bedenteader Grösse an , nm dann nach nnd nach wieder einzugeben und spurlos sn veracbwinden. In anderen Fällen geht die Znsammenziehnng mck- weise vor sich, bald in beschlennigtem Tempo, bald langsam und stossweise. Sie erscheineu meisit an ganz bestimmten St«llen ; in selte- neren Fällen an nnbestimmten Paokten. Oft zeigen sich im Augen- blicke der Systole in ihrer Umgebung cylindrische oder mit Anschwel- lungen ausgestattete Canäle, die anfangs nicht in directer Verbindung mit dem Bläschen en stehen scheinen and durch ihr Ausstrahlen nach allen Seiten diesem ein stemförmigea Ansehen geben. Die Zahl dieser ansstra hl enden Canäle ist nicht constant; sie vermehrt sieb in abnormer Weise, wenn das Thier zusammen gedrückt wird oder dem Tode nahe ist. ' Die wandnngslosen Contonren ziehen sich zusammen und ver- schwinden auf dem Höhepunkte der Systole vollständig, nm nach nnd nach bei der Diastole wieder aufzutauchen. BeiCyrtostomnm leucaa hat Stein wellenartige Canäle beschrieben, welche an ihrem Ende sieb verzweigen sollen.
Wenn überhaupt eine, allerdings mögliche Communication dieser Blftechou nach Aussen existirt, so ist sie jedenfalls nicht leicht nach- zuweisen. Wir wissen nicht, ob das die Bläschen erfllllende Wasser von Anssen her durch die MundötTnung und den Schlund kommt, wie Stein dies bei den V ort ic eilen beobachtet haben will, oder ob es dnrcb ein Canalsystem ans dem umgebenden Protoplasma dem Bläschen zu- geführt wird. Die oben Bngeführt«n Versuche mit Farbstoffen geben uns darüber keinen Aufschlnss. Diese Farbstoffe dringen stets nur durch den Mnnd ein, wenn auch ältere Beobachter andere Wege gesehen zu haben glauben und gelangen niemals in die contraotilen Bläschen ').
Wir machen die Anfänger auf diesen Gegenstand aufmerksam, der noch mancher Aufklärungen bedarf. Die Forscher sind gegenwärtig durchans nicht einig hinsichtlich der Natur der in den Bläschen an* gehäuften Flüssigkeit. Das plötzliche VersobwiDden der Flüssigkeit bei mckweiser Zusammen Ziehung hat ebenfalls etwas Rätbselhaftes.
Es braucht kaum darauf hingewiesen zu werden, dass bei der Häufung verschiedener Functionsanlagen in den contractilen Bläschen die Znsammen Stellung derselben mit dem Herzen der übrigen Thiere unstatthaft und die Homologisirung mit dem Wassergefitsssysteni der Würmer wenigstens verfrüht erscheint.
Athmung. Die Atbemfnnction ist gewiss bei keinem Protozonm in einem speciellen Organ localisirt, sondern auf alle Kürpertheile ver- breitet. Die Anssendung von Pscndopodion, an welcher, wie bemerkt,
') T-iurhl min p-'iwe Spinwlomen in «ine LÜKUng von Rismarcklraun, sn trill ni.ht .lic i;iTiii]fslp S|.ur .ler Farl.HQssiBliPil in i'ie iT«"f Hin« un-l ■'•■n diiinit vfr- bundtiien Innitcn C«n«l ül*r (ilu l'leisii)-
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der ganze Körper Theil nimmt, gestattet allen Theilen des Protoplasma der Sarcodinen sich mit neuen Wasserschichten in Berührung zu bringen und den Austausch der Gase zu bewerkstelligen. Bei den sesshaften Infusorien erzeugen die in fast beständiger Bewegung befindlichen Wimpern einen steten Wasserstrora um den Körper und die häufige Einführung von Wasser mit der Nahrung bringt das Protoplasma des Endosark ebenfalls in Berührung mit frischem Wasser. Die schwimmen- den Infusorien finden stets in dem Wasser, in welchem sie sich bewegen, den ihnen nöthigen Sauerstoff.
Wir müssen schliesslich, nach dieser Uebersicht der hauptsächlich- sten, bei den Protozoen vorkommenden Differenzirungen des Proto- plasma, auf die Rolle des Kernes und Kernkörperchens eingehen, welche den Ausgangspunkt des Zeugungsgeschäftes bilden.
Fortpflanzung. Wir finden bei den Protozoen die verschieden- sten Reproductionsformen : Theilung, Knospung, Conjugation und in- nere Vermehrung, bald allein, bald auch bei denselben Arten in mehr- facher Weise ausgebildet. Bei allen diesen Vorgängen spielt der Kern eine mehr oder minder bedeutende Rolle. Er scheint den ersten An- *^5tos8 zu den weiteren Vorgängen zu geben ^). Wie bei den Zellen der Gewebe beginnt die Theilung der Amoeben und der Infusorien mit dem Kerne. Derselbe verliert sein normales, körniges Ansehen und zeigt eine feinstreifige Structur, die durch Essigsäure stärker hervor- tritt und mit der fortschreitenden Theilung des Kernes zunimmt. Häufig verbinden noch einige Faserstreifen die beiden getrennten Hälften des Kernes. Bütschli hält diese Umgestaltung der körnigen in eine streifige Structur für einen ganz allgemein bei den Infusorien vorkommenden Process und findet denselben auch in den Kemkörper- chen. Beide Vorgänge entsprechen einander. Der Nucleolus wird grösser und streifig beim Beginne (Par am eci um) und theilt sich dann in zwei Hälften, welche anfilnglich noch durch die gemeinsame, später verschwindende, durchsichtige Hülle umgeben sind.
Wir bemerkten schon, dass das Vorkommen des Nucleolus weit weniger constant ist, als diejenige des Nucleus. Häufig erscheint er erst im Momente der Repröduction. Bei den Amoeben liegt der Nucleolus im Inneren des Kernes, bei den Infusorien dagegen neben demselben, entweder in einiger Entfernung oder an seine Aussenwand angekittet. Man kann diesen Körper, zum Unterschiede von den eigentlichen, im Inneren der Kerne liegenden Kerukörperchen, als Endoplastid oder Nebenkern bezeichnen. Die im Vermehrungsprocess auftretenden Fa- sern gleichen kleinen Stäbchen, die man mit Zoospermen verglichen hat. Indessen lässt sich eine Sexualität bei diesen niederen Wesen schwerlich
^) Bei (1enjcnii;en Protozoon, welche wie Ai.-tinosphaerium, viele Kerne l>€- »it2en, spielen dieselben vielleicht keine active Rolle bei der Fortpflanzung.
Die Protozoen im Allgemeinen. 49
begründen. Die meiBten Protozoen besitzen die Fähigkeit, sich einzukap- seln. Man nennt Kyste eine Verdickung der äusseren Körperschicfat, die häufig durch Vertrocknung an der Luft oder durch die Abnahme der Tem- peratur bei Beginn des Winters hervorgerufen werden kann, oft aber auch durch eine specieDe AbsonderuDg gebildet wird, welche zuweilen sich mit MineralstoSun inkrustirt. In den meisten Fällen ist die Ein- kapselang wohl eine Schutzvorrichtung für den Organismus, die deshalb auch häufig den verschiedenen Reproiluctionaproc essen, der Theilung und ZerfalluDg in constituireiide Elemente vorangeht und die Reorganisation dieser Elemente in etwas verschiedener Form begünstigt, unter welcher dieselben Keime neuer Individuen daratellen , die nach der Zerstörung der Kyste frei werden. Man beobachtet solche Kystenbildungen sehr leicht, wenn msn den Staub, den man aus trockenem Hea auf Papier abschüttelt, befeuchtet und unter dem Mikroskope sofort untersucht.
. Die Conjugation oder Verschmelzung zweier Individuen kann auf allen Punkten des Körpers stattüiiden, geschieht aber meist hei denjenigen Infusorien, wo eine deutliche MundofCnung vorhanden ist, auf der durch dieselbe bezeichneten Bauchseite. Sie geht gewissen Verflnderungen des Kernes voraus, auf welche wir bei Beschreibung der einzelnen Typen näher eingeben werden. Meist theilt sich der Kern in eine Anzahl von Kilgelchcn, welche später wieder zu einem Ganzen verschmelzen, DieKenntnisB dieses Phänomens ist noch nicht weit genug vorgeschritten und die verschiedenen Autoren sind noch zu entgegengesetzter Ansicht, als dass wir auf weitere Generalisntionen eiugehen könnten.
Wenn wir die Protozoen mit den Gewebselementon der höheren Thiere vergleichen, so ergiebt sieb, diiss wir eine Vielzelligkeit der- selben nicht anerkennen können, sondern zugestehen müssen, ditss sie nnr einzelligen Wesen gleichgestellt weidcu können. Dies hindert indessen nicht, diiss viele unti'r ihnen nar schwer mit Zöllen in der klassischen Bedeutung des Wortes' zu homolo<risiren sind. Die Bildung der vom Protoplasma durchsetzten und umgebenen Ci'utralk»psel der ßadiolarien, der Bau der mit coustnnten Oeßuuiigi'ri, Mund und After versehenen Infusorien weichen so sehr von Allem nl>, was wir bei den Gewebselementen der höheren vielzelligen Thiere zu sehen u'<'*'"but sind, dass wir uns nur schwer mit einer voll^tfmdigcu I'iiriilhlisirung befreunden können. .ledcnfalls sehen wir :inf d.r aniliv.n Seile bei Amoeben und Foraminiferen einen noch niederen /uslaud. tkt wir bei ihnen in keiner W.iüe Bildungen nachzuweisen im Staude sind, welche mit einer Zellenwundung homologisirt werden könnten.
Protozoen.
Rhizopoden. — Amoebcn. — Foraminiferen. — Heliozoen. — Radiolarien.
iDfusorien.
Unterkreis der Sarcodinen.
Tbiere yod meist sehr wechselnder Form, aus Protoplasma gebil- det, das einen oder mehrere Kerne zeigt. Nähren und bewegen sich mittelst mehr oder minder differenzirter Pseudopodien. Sie besitzen keine Zellmembran und bleiben meist auf der Stufe von Nucleoden stehen. Vermehren sich durch Theilung, Knospung oder Bildung von Keimen, welche den Zoosporen der Pflanzen ähnlich sind, besitzen aber niemals Vermchrungsorgane, wie Sporangien etc. Häufig finden sich Skeletbildungen von äusserst verschiedener morphologischer und chemi- scher Beschafi'euheit. Sie bilden oft Colonien mit mehr oder minder individualisirten Theilstücken.
Die Sarcodinen sind die einfachsten thierischen Organismen. Sie nähern sich gewissen pflanzlichen Urwesen (Myxomyceten) , deren be- wegliche Zustände denen der nackten Sarcodinen ähnlich sind, unter- scheiden sich aber dadurch, dass die Zoosporen der Sarcodinen im ganzen Körper oder durch Knospung an unbestimmten Körpergegenden entstehen können, während diejenigen der Pflanzen in bestimmten Thei- len (Sporangien) sich bilden.
Classe der Wurzelfüsser (Rhizopoda).
Sarcodinen mit wenig differenzirtem Protoplasma, welche Pseado- podien von verschiedener Form, bruch sackartig, gelappt oder verzweigt bilden, die häufig zusammenfliessen und sich wieder trennen. Sie sind nackt oder in Gehäusen eingeschlossen. Im ersteren Falle ist die Form
Amoeben.
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ihrsB KürperB durchauB nabestimmt, beständig wechBelud in Folge der AoesenduDg der Pseudopodien, der Zusammen Ziehungen des Protoplaama und der Kürnchenströmungen , die dadurch bedingt werden. Üoi den ecbalen tragen den Rhizopodeu ist die Form des meist in Colonien aus- gebildeten Organismus durch die Gestalt des Skeletes bedingt , durch dessen bald einfache, bald vielfältige Oeffnungen die Pseudopodien hindurch treten.
A. Ordnung der Amoeben. TypuB: Amoeba terTicola. Grei
ff.
Man findet das Tbier in dem Sande und den Erdtbeilcben, welche sich absetzen, wenn man die Wurzeln der auf Muuem, ßSnmen etc. wachsenden Moose im Wasser schüttelt. Nachdem man es unter ver- schiedenen Vergrösserangen untersucht hat, behandelt mau das Thier mit den gewöhnlichen Reagentien, Essigsäure, Kleinenberg'sche Flasgigkeit, Pikrocarmin, Cochenille etc.
Fig. 1. Fig. 2.
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Fig. 1 |
, Amoeb» ttrrirola, lebend onUr .ler C«me |
n lucid |
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Blüch«ii. n Ktm. e V>t |
,,d.,poJi |
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Fig. 2 |
. Dieielbe mit weniger enlwkkelten ?tta |
Jopodie. |
In ruhendem Znstande gleicht diese Amoebe sehr einem unregel- mässigen Quarzkörnchen, ISsstsich aber bei aufmerksamer Untersuchung durch ihren meist gelblich körnigen, oft inKQgelchen geballten Inhalt und die Körne henBtrdmungen im Inneren des sie bildenden Protoplasma unterscheiden.
Das Protoplasma der Oberfläche (Ectosark) ist homogen, dnrcb* sichtig und von fester Bcscbaffenbeit; das innere (Endosark) ist da-
52 Protozoen.
gegeo körnig und fast flasaig. Dan EctoBark bildet sehr anregelmftsaige, feste, durchBiclitige, warzenförmige Pseudopodien, welche sehr langB&m wachsen und mit deren Hülfe das Thier »ich mckweiBe bewegt, indem es gewiBserma aasen von einer Gruppe dieser Fortsätze auf die andere tSilt. Die meist kugelförmig zasammengeballt^n Körnchen des Inneren sind häufig von «inem durchsichtigen Hofe umgeben und fliessen manch- mal ziemlich rasch nach dem Punkte, wo ein Pseudopodium sich bildet, um es bis auf einen durchsichtigen Rtind zu erfüllen, in welchen sie nicht eindringen. Die dem wachsenden Pseudopodium entgegengesetzte Stelle des Ectoaark zeigt dann Streifen and Falten, ein Beweis, dass die Strömungen durch die Zaeammen Ziehungen des Ectosark hervor- gerufen werden. Die beiden Schichten des Protoplasma sind indessen nicht durch scharfe Conto nren getrennt, sie gehen allmählich in einander über, wenn auch das innere Parenchym niemals an die Oberfläche herantritt.
Die bald mehr zerstreuten, bald mehr zusammengeballten Grana- lationen zeigen unter sehr starken Vergrösaernngen die Gestalt von Stäbchen oder Kügelchen und sind offenbar das Resultat der Assimi- lation. — Die Amoebe nährt sich, wie es scheint, vorzugsweise von zersetzten Pflanzenstoffen. Han findet Individncn, die keine Körnchen enthalten; in anderen dagegen sieht man Bruchstücke von Algen, Oscil- latorien etc., die oft noch grün sind, bald aber durch Desaggregation Fig fl ihrer Zellen zerfallen and sich enterben
■ " (C Fig. 3).
' - , Das Protoplasma zeigt stets Vacoo-
■" . ■' . »_ len {« Fig. 1 u. 2), die nach Zahl, Ort
;-~V]l » ' und Grösse sehr variabel, aber stets
;.' ßii'"'''t" mit vollständig durchsichtiger Flüssig-
", - '-^ ' ItE-it erfüllt sind. Sie bilden sich an
■ . ''"■, ^ un best immten Stellen, wachsen allmäh -
'■■ ; , '^ ' lieh, (liessen zuweilen zusammen oder
vprtheiien sich in kleinere Tropfen.
Zuweilen werden sie übermässig gross,
ninc u errm.,1 uai i nnmi ung ^j^ j^ j^.j^^ ^^ ^^^ kommen dann an
V™n«l*n^"nT v*r'ch«'ui,d«" Ti'e '^'^ Obe.fläcbe , welche sie in Form OliirHävhe gerunieli , Kern h unJ eines dünnen lläutcbens emporheben. Naliriin[;siiih:i1t treten iitärkerhrnor. \)\^ Vacnolc entleert sich, wenn sie
r A1gen(ä.i*n. ^^f djegen, Punkte angekommen ist,
ziemlich plötzlich, während das kfirnige Parenchym von innen her in sie oiTidringt. Man siebt nie eine Oeffnung, durch welche eich die Flüssigkeit nnob aussen entleeren könnte. Häufig sieht man noch an derStello einen halbmondförmigen Raum, der die Dintanz zwischen der äusseren und inneren Schicht markirt; diese letztere aber dringt wie ein Pfropfen vor und bald sieht man nnr die gewöhnlichen Verhältnisse
Amoeben. , 53
switcheD Eodoftark and Ectosark; di« neopo Tacaolen, welch« sich hildeo. ßitsMD »OS nrsprünglich sehr kleioca Bläschen tasammeu. D»s WecLoebpirl der Vacnolen xeigt keinen regelmäGsigen Rhjthmus.
Jede Amoebe besitzt einen Kern (h), der bän% sieh nor schwer ■ D Mitten der Körnchen auffinden lisst. Er hat eine graae Farbe und Kigt sich insammengeBetzt ans einer scharf begrenilen, hyalinen Kapsel nnd einem körnigen Inhalt, dessen Ansehen vielfach wechselt; bald ist er einförmig wolkig, bald mehr oder minder deutlich in Fasersüge oder rande Kügelcheo serfallen, die winzigen /eilen gleichen (Fig. 2 b). Nur selten findet mau den Kern in einen Nuclens und Nucleolus ge- theilt, wie wir ihn in Fig. 1 dargestellt haben. 'WahrBcheinlich lerTÜlIt der Kern echliesslich in Kügelchen, die sich In dem Parenehym ver- theilen, denn man findet Euweileu siemlich grosse Amoeben , deren Körper mit solchen Kügelchen erfilllt ist , in denen man aber durch alle Mittel keinen Kern nachweisen kann. Wahrscheinlich werden diese Kömrhen ansgesto^seD und v t-r wand ein eich dann in junge AmoeWn, die anßnglich nnr ans hyalinem Protoplasma bestehen, bald aber ein körniges Endosark und Pseudopodien entwickeln und Vacuolen zeigen.
Jodtinctur färbt die Amoebe im Ganzen braun ; die übrigen an- geführten ßeagentien runzeln die äussere feste Schicht, die dann zwar rissig, aber ohne warzige Vor^prüngc wie eine mi'hr oder minder ruiule Kugel erscheint. Der Kern wird dabei deutlicher. Verdannte Kitsig- säure ist für diese Reaction vorzuziehen. Bringt man einen Tropfen davon auf den ßand des Objecttrngera in Rolcber Weise, diiss er sich nach und nach mit dem die Amoebe eulbaltenden Wat^ser mischt, so kann man Schritt für Schritt das Einziehen der Pseudopodien, das Verschwinden der Vacuolen und das schärfere Her\-ortreten des Kernes beobachten (Fig. 3).
Wir haben die Reproiluclion nicht verfolgen können. NachGreeff sollen die aus der Kerntheilung entstehenden KQgelcben sich im Fiido- sark vertheilen, wo sie sich vielleicht mit Prot opiusmat heilen umkleiden and nachher aasgestoBsen werden. Die jungen Amocbrn haben stets im Anfange einen sehr bellen Kern nnd bald eine contrnctile Vacuole.
Die Amoebaii bilden eine Onl «iod nackt und wt^chselgeeialiig.
zweigt oder sogar nelzfiirniig. Sie tiiulen siili im Slftre und in MiBwn Was- »em, an reui'lileii Orten in dtr Erde, im Mikis, auf Diicli.-rn ele.
Das Eclo^ark ist meistens, wie bi'i unserei- ij i'iiwlieii An. von coniUteiiter Beschaffenheit. Die marinen Arten Eeiseii nur i>e1t<'n Vitviiolen und niebt hSuHg Kerne, weUiie dagegen in den Foruii^n der süwen üewiiseer wohl ni« fehlen.
Dia Einkap<<elunf: mittelst einer kiicelijjen, liomogenen und resiatenten Bcbictit kommt aU Scliutimittel bei vielen vor. Bei einer einiiiicn Gatiung {ProtoKigra), deren Stellung übrigens noch zweiielliaft Ut. bildat die Binka))*«- lung die Einleitung zur Vennehrun); durch Bildung zahlreicher, mit kurzen.
54 ^ Protozoen.
spitzen Pseudopodien versehener Zoosporen. Mit Ausnahme von Jfyarodtcfyum bilden die Amoeben keine Colonien. Sie leben als vereinzelte Individuen und vermehren sich durch TheUung in zwei, höchst selten (Olo'idium) in vier Theile. Sie setzen sich nicht fest; bei einigen aber (Hyalodiscus, Pelomyxa) ist das Ectosark weich und klebt an, während es bei anderen sehr fest wird (Amphizondla) oder selbst kurze Domen bildet (CTiaetoproteas). Die Conju- gation zweier Individuen wird nur selten beobachtet. Ausser der Theilung, scheint auch die Vermehrung durch Theilsprösslinge des Nucleus, die sich im Endosark verbreiten, ziemlich allgemein zu sein. Doch existiren noch viele Lücken in dieser Beziehung in den Beobachtungen.
Literatur. Dujardin, Suites k BufTon. Infusoires. Paris 1841. — Auer- bach, lieber die Einzelligkeit der Amoeben. Zeitschr. für wissenschaftl. Zoologie. Vol. Yll. 1856. — E. Haeckel, Ueber den Sarcodeköi-per der Rbizopoden. Ibid. 1865. — Id. Monographie der Moneren. Jenaische Zeitschr. Bd. IV. 1870. — K. Greeff, Ueber einige in der Erde lebende Amoeben und andere Khizopoden. Arch. f. mikroskop. Anal. Bd. II. 1866. — J. Leidy, Fresh water Rhizopods of North America. Washington 1879. — Bütschli, Bronn's Thierreich. 2. 'Auflage. Vol. 1. 1881.
B. Ordnung der Foraminiferen oder Thalamorphen.
Protozoen mit meist kalkiger Schale, die eine oder vielfache Oeff- Dungen zum Durchtritt der Pseudopodien besitzt. Sie theilen sich in:
Ganzschalige (Imperforata) ohne contractile Bläschen, ohne Poren in der mit einer einzigen, zum Durchtritt der Pseudopodien be- stimmten OeflFnung versehenen Schale. (Gromia, Miliola, Arcella.)
Porenschalige (Perforata) mit einer von zahlreichen zum Durch- tritt der Pseudopodien bestimmten Poren versehenen Schale. (Lagena Polystomella.)
Typus: Polystomella sfrigilata d'Orbigny (Fig. 4).
Findet sich vorzugsweise im Ufersande an den Küsten des Mittel- und Adriatischen Meeres. Die Schale hat die Gestalt einer biconvexen Linse, deren Flächen sich regelmässig vom Rande nach der Mitte zu erheben. Die Circumferenz ist nicht schneidend, zeigt aber eine unbe- deutende Depression, deren leicht gewellte Räuder zuweilen, besonders bei jüngeren Individuen, kurze Stacheln tragen. Die Schale, welche einen Durchmesser von IY2 his 2 mm erreicht, ist aus zahlreichen, spiralig aufgerollten Kammern zusammengesetzt, die man besonders in der letzten Windung deutlich sieht. Die Kammern werden um so grösser, je weiter sie von dem Centrum der Spirale entfernt sind; man zählt in der letzten Windung etwa 20 bis 24, während ihre Zahl im Ganzen 30 bis 35 betragen mag. Sie sind durch feine Kalkwände getrennt, welche dieselbe Structur wie die äusseren Schalenwandungen haben, indem sie durch feine Poren durchsetzt sind, durch welche hin- durch das Protoplasma, welches die Kammern erfüllt, mit einander
iwiminiicifi. I Ili tl n i i I iij.i.iS.lui.k-
wsndtWelchudieletsteKaDimerBchleEBt, beobachten zahlreiche Pseudo- podien treten darek d eie Poreo hervor van welchen einige gröseer •la die «nderea Bud nnd durch hre etwas aufgewuUteti'n üübider der 1 nahes Anaeheo geben Fff 4
nirfara PKadopodien twrrortrrtcn , die i 0 Pnm. p Picuilopodifi
chullEC.)
In fritchem Ziutande ist die Schale, trotz ihrer Dicke, sehr ilnrch- «iehtig. Sie ist mit kleinen kegelförmigen VTürzcben bcBelzt . die auf ihrar Spitn die OeBonng eines feinen, dir Schale darclibohroiiilcn CmllchenB tngen. Zwiacben diesen Wärzcbvu finden Bicb un/.ähli^e.
56 Protozoen.
noch feinere Poren , die nur unter starken Vergrösserungen sichtbar werden und durch welche die Pseudopodien durchtreten. Um diese Structur zu untersuchen, kann man die Schale zerquetschen und die Bruchstücke bei starker Vergrösscrung beobachten. Ausser diesen Poren finden sich zuweilen un regelmässige, weit grössere Oeffnungen, durch welche ebenfalls Protoplasma hervortritt. In jeder Kammer finden sich röhrenförmige Anhänge, welche nach der hinteren Kammerwand hin sich verschmälernd endigen, aber niemals Brücken zwischen den Segmenten bilden. Die Zahl dieser Anhänge vermehrt sich mit der Grösse der Kammern.
Man kann das Thier von seiner Schale befreien, indem man es in sehr verdünnte Säuren bringt, die den Kalk unter Entbindung von Kohlensäure auflösen. Die härtere Aussenschi cht, dasEctosark, welches der Kammerwand anliegt, erhält sich dann einige Augenblicke in ihrer Form. Noch besser wendet man schwachen, mit einigen Tropfen Salz- oder Salpetersäure versetzten Alkohol au.
Der so seiner Schale beraubte Thierkörper zeigt den genauen Abklatsch des Inneuraumes. Er besteht aus einer Reihe U -förmiger, weit geöfl'neter Segnirnte oder Kapseln, die sich spiralig an einander reihen und deren Convexität nach vorn gerichtet ist. Jedes Segment trägt an seinem Hinterrande fingerförmige, in der Mitte etwas ein- gezogene Fortsätze, welche über das folgende Segment hinüberragen. Je voluminöser das S<>»nunt ist, desto zahlreicher sind diese Anhänge. Das Anfangssegment im Mittelpunkte der Sj^irale ist vollkommen kugelig.
Hei jungen Individnen ist das Protoplasma homogen und durch- sichtig; bei älteren wird es dunkler und füllt sich mit feinen Körnchen und stark lichtbrechenden, fettähulichen Tröpfchen, deren Bewegungen die inneren Strömungen sichtbar machen. Der Thierkörper nimmt alsdann eiue rothbraune Färbung an, mit Ausnahme der letzten Kammer, den n Protoplasma ein feines Fadennetz zeigt, ähnlich demjenigen der Pseudopodien, welche durch die Poren der Schale hindurchtreten. Bei mangelnder Nahrung entfärbt sich der Thierkörper (Max Schnitze).
Das innere Protoplasma oder Endosark entsendet durch die Poren der Schale die Pseudopodien, welche zur Bewegung und Ernährung dienen. Ihre Lauge kann bis zu 4 bis 5 Sehalendurchmessern an- wachsen. Sie strahlen nach allen Seiten aus und verbinden sich häufig zu pyramidalen, in der Bewegungsriehtung des Tliieres ausstrahlenden Bündeln. Ilaben sie so ihre Längengrenze erreicht, so platten sie sich ab, verschmelzen an dem Gipfel der Pyramide, wo sie ankleben, und durch die Goutraction des rückströmenden Protoplasma die Schale nach sich ziehen gegen den Befestigungspunkt hin. Aehnlicho Vorgänge spielen sich ab, wenn sich das Thier einer Beute bemächtigt. Es um- giebt die Beute mit einem ähnlichen verschmelzenden Pseudopodien- bündel, dessen Protoplasma seine verdauende Thätigkeit beginnt. Man
Foraminiferen.
57
sieht DUD Kürncbeo ströme , die ninih dem Inoera des Körpers geben und in dem Maaeee zunebmen, in welchem die Substanz der Beute verschwindet. Sobald diese ansgeeogen ist, ziehen sieb die Peendopo- dien zurück, um nach einer anderen Richtung hin vieder anazustrablen. Die Existenz eines Kernes wurde lange bezweifelt. M. Schultze hat einen solchen bei einer verwandten Art, l'oJystomeUa striatopunc- tata, nachgf! wiesen. Er bildet einen ziemlicb grossen Körper mit gro- ben , runden Körnchen. Vielleicht cxistirt ein Nucleolus. Der Kern liegt im Centrum eines der mittleren Segmeute des Körpers und ragt sogar tbi'ilwcise in das nächste Segment hinein. Meist ist er
F'e- ^- Fig. 8.
lirm) m t ( hrDiusadrc tfcl lu .klt unl mt Beate » U min gelirbt. bie trigl vii durih dopjiell coiiUurin Wan.luugrn (p) gtlii
(K»h lt. Hei
.Ol«).
S-1
».'hlun^i'ni'n Nnvi<'ell?D {f>) lupodien (*) Irden »us der illrn Seiten hin aua und fanben link« rinr Nniricelle nmgouea. (Nach M. Schultit.)
nenn. U n OcffnuTi
rund, zuweiiculiberauch liinylicli oder unregel- mÜHsig und selten in getheilt. Um ihn d.irzustt'Ilen , benutzte Schultze ein- Al>- kuchuDg vun Cnnipcche- holz. Das von ft. Hert- wig bei seinen Unter- suchungen über den Korn der Foraminifi'ri'U befolgte Verfahren dürfte vorzuziehen sein. Ilcrt- wig fixirt den K&rper mit einer verdünnten
58 Protozoen.
LösaDg von Chromsäure (0,1 bis 0,5Proc.) und färbt dann mitBeale's C a r m i n.
Die Yermehningsweise der Polystomella ist unbekannt.
Die Festigkeit und Structur der Schalen variirt sehr bei den Foramini- feren. Die Schale ist bald einfach, sehr dünn und durchsichtig (Lieberkühnia im Süsswasser), bald härter, pergamentartig (Oromia) ; bei anderen aus Fremd- körpern, Sandkömchen, Schwammnadeln etc. zusammengesetzt, die durch einen organischen Kitt zusammen gehalten werden {Trochammina , SqtMmu- Uim); endlich bei den meisten aus einer zusammenhängenden Schicht von kohlensaurem Kalke gebildet. Im letzteren Falle ist sie entweder compact, porenlos, glatt oder mit Kippen und Streifen geziert (Ganzscbalige) oder mit Poren, ähnlich den bei Polystomella beschriebenen versehen (Porenschalige). Sie kann aus einer einzigen (Monothalamia) oder aus mehrfachen, verschie- den angeordneten Kammern bestehen (Polythalamia) und in beiden Fällen kann nur eine Oeffnung für den Durchtritt der Pseudopodien bestehen oder eine Menge von Poren zu diesejn Zweck vorhanden sein. So sind die mono- thalamen Lagena porenschalig , die einmundigen Oromia ganzschalig (Fig. 5) ; die polythalamen, ganzschaligen Milioliten einmundig (Fig. 6).
Das Protoplasma bietet nur geringe Differenzirungen. Bei einigen um- fliesst es die Schale so vollständig, dass diese im Inneren zu liegen scheint. Die Pseudopodien variiren dagegen von einer Gattung zu der anderen sehr an Gestalt, Länge und Breite. So sind sie weit feiner und beweglicher bei Miliola als bei Oromia, Bei den meisten fliessen sie zusammen und bilden Netze, Lappen, plattenförmige Ausbreitungen etc.
Das meist körnige Protoplasma schliesst häufig stark lichtbrechende Tröpfchen ein, die zuweilen geförbt sind, sich durch Druck abplatten und fettiger Natur zu sein scheinen. Körnchenströmungen lassen sich stets im Inneren beobachten.
Der Kern wurde zuerst bei Oromia, dann bei Spirolocvlina, Miliola, Po- lystomella nachgewiesen und man kann demnach aus Analogie annehmen, dass er auch bei den übrigen Gattungen nicht fehlt. £ssig-, Chrom- und Ueberosmiurasäure lassen ihn hervortreten. Er ist meist von kugeliger Form, körnig und umschliesst zuweilen ein dichteres Körperchen (Nucleolus ?). Zu- weilen ist er mehrfach; Hertwig hat bei einer jungen Miliola sieben Kerne nachgewiesen (Fig. 6). Man hat aus dieser Erscheinung die Yielzelligkeit der Polythalamien ableiten wollen; es ist aber wahrscheinlicher, dass der ursprünglich einfache Kern zur Zeit der Keproduction in mehrere Theilstücke zerfallt. Hiernach wären die Polythalamien einfache Thiere und keine Colo- nien. Die Frage ist noch nicht endgültig entschieden.
Wir besitzen nur wenige, vereinzelte Beobachtungen über die Reproduc- tion, die man noch nicht generalisiren kann. Bei Spirillina vivipara hat man einkammerige Junge entstehen sehen , während bei Miliola und Rotcdia drei- kammerige Junge durch einen Riss der Schale hervortraten. Es ist möglich, dass die Theilstücke des Kernes sich mit Protoplasma umgeben imd so zu jungen Individuen entwickeln. Man hat auch im Inneren der Kammern die Bildung von Keimen beobachtet, welche sich zu Jungen entwickeln könnten. Alle diese Vorgänge bedürfen fernerer Beobachtungen.
Präparation der Foraminiferen.
Sie finden sich in allen Gewässern, vorzugsweise aber im Meere, längs den Küsten im Sande oder auf den Algen and Tangen, den Co-
Foraminiferen. 69
lonien der MooBthierchen and Hydrarpoljpen, den Sobolen der Muscheln and den Panzern der Krebsthiere umberkriecheDd. Schlnmberger räth baupts&chlich anter den bei Bonat Btillem Meere von den Hoch- fluthen znrückgelaEsenen Trümmern zu Buchen, da man in dem ge- wöhnlichen Saude des Strandes meist nur Brnchetücke findet. Einige pelagische Arten kann man bei rahigem Meere mit dem feinen Netze an der überfläche fischen. Wer nur Schalen sucht, findet dieselben oft in Menge sehr sauber gereinigt und unversehrt in dem Darmcanale vieler Seetbiere (Spatangen, Salpen, Hülothurien etc.).
Man untersucht die lebenden Thiere im Meerwasser, das man frisch erhalten muss. Polystomella , Rotalia etc. leben such ohne Er- neuerung des Wassers einige Tage auf dem Grunde der Schüsseln. Prof. du Plessis besitzt seit sechs Jahren Gromien nnd Polyatomellen aus dem Canal von Cette , die sich in einem geschloflsenen Glase ohne Erneuerung des Wassers lebend erhalten and vermehrt haben. Für Präparate behandelt man die Thiere mit Ueberosminmeäure nnd schliesst flie nach Färbung in Canadabalsam ein, ganz in der Weise wie Infuso- rien. (S, dieses Capitel.) Da es aber sehr schwer hält, das Thier mit ausgebreiteten Pseudopodien zu fixiren und zu erbalten, so begnügt man sich meist mit Präparation der Schalen. Zu diesem Zwecke be- handelt man die mit süssem Wasser aasgewaschenen Objecte mit einer Lösung von kohlensaurem oder ätzcDdem Kali, um alle organische Substanz zu entfernen.
Nach voltständiger Reinigung Ifisst man die Schalen auf dem Objectträger trocknen, sucht sie anter dem Mikroskope aus, bestimmt sie und überträgt sie dann mittelst einer feinen Nadel oder einer Borste auf eine Glasplatte, die man vorher mit einer sehr verdünnten Lösung von arabischem Gummi mit einigen Tropfen Glycerin versetzt. Aber- zogen hat. Dieser Ueberzag liiirt die Schlichen hinlänglich in der Ordnung, die man ihnen giebt. Solche Trockenpräparate müssen bei auffallendem Licht untersucht werden (Schlumberger). Kleinere Arten präparirt man in Canadabalsam. Man wäscht sie gut mit Alkohol von 90 Proc. aus , taucht sie dann einige Minuten in Terpentin - oder Nelkenöl und bringt sie dann In den Balsam.
Literatur. AltiJe d'Orbi gnj, TabWu melhi>di(|ue de la Clapsr dM Cephjilopu- de». Ann. Scienc. nalur. 18^6. — Ehrenberg, Ueb« jelil noch iabIreUb lebende Thierarten der K reitleb ildun»; und den Organiamux der l'olfthalBmien. Abbnndl. Aksd. Berlin I8.t9. — Dajardin, iDfusoiret in Suiles i, Bnffon. PaHi 1841. — Hai Schultze, Ueber den Or^nismui der Polythalamien , Leipzig 1854. — F. E. Schulte, Rhiiopodcn^tudien. Archir fdr miknwk. Anat. T. X — ^Elll. — CarpenUr, Introduftion to Ihe »tndy of Ihe Foramlnirera. Roy. Soc. London 1882. — B. Hertwig, Bemerk unjien inr Organiaation und systematischen Stellung der Forami Di leren. Jenaisthe Zeitw'hr. Vol. X. und Khitopoilen Studien, ibid. Vol. XI. — R. Hertwig und Lvsser, Ueber Rhiiopoden und denielben nahe stehende Orgxnis- men. Arrh. Tür mikrosk. Anat. Vol. X, Supplem. — Schlumberger, Note Jnr lei ForaminiRrea. Feoille de« jennes aatoraliilei. Paria 1882.
C. Ordnung der Heliozoen.
Einzvllige nackte oder mit gelatinösem, chitiaÖBem oder kieseligem Skelet auBgestattetc Thicro von meist kugeliger Form mit einfachen, geraden, nicbt zaBatnincnflieBBenden Peeadopodien, die meiat strablen- ai'tig Dach den Radien der Kugel geordnet sind. Selten seashuft oder in Colonieu vereioigt. Protoplasma mit eiofauhem oder vielfüUigem, mndem Kern, Tendenz zur Scheidung zwischen Ectosark und Eudo- sark. Contractile Bläschen. Einführung und Äusetossung der Nähr- stoffe an nnbeetimmten Körperstellen.
Typus: Adinosphacrium Eichhorni (Stein).
Man findet das Sonneuthierchinin kla und Flüssen, meist sehwiinmend, seltener
Kg. 7.
süssen Gevässern, Bächen Grunde. Nach Beobach- tung unter Terschiede- nen Vergröaserungen wird ea mit den gewöhn- lichen Reagentien be- handelt.
Die Gestalt des Kör- pers niihert eich stets der Kugel oder Kiforni. Die feinen geraden Pseudopodien strahlen nach den Radien der Kugel au».
Das Ectosark zeigt eine mehr oder minder dii^ke blasige Schicht* Hellere Räume werden TOD Scheidewänden oder besser gesagt, »od dün- nen , körnigen Proto- plasmazügen begrenzt ; sie zeigen eine unrcgel- mSssige, polyedrische Gestalt. Diese Räume sind an der Oberfläche gewölbt und oft in mehrere Schiebten ausgebildet. Sie wechseln lang- sam Gestalt und Ort und bilden eine Art schwammiger, sehr durch- sichtiger Hülle, die hinsichtlich ihrer Mächtigkeit sehr variabel ist. Die Räume sind offenbar mit einer ecfar durchsichtigen Flüssigkeit er-
V'rwschncnci A<'linoB]ibsie
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iii'.it; liun.li Sli».-st^ ^'« ^« n den (_)l)jrctti;i'jt'r kann man es dahin bi'in- gen, dass sie gänzlich verschwindoii uud dann das Ectosark als eiue d&nne, kanm körnige, aber gleichmässige Masse nach Entleerung der FlAsgigkeit dem Endosark anliegt. Das schaumige Ansehen bildet sich nach nnd nach wieder aus, wahrscheinlich durch Osmose aus dem um- gebenden Wasser. Man sieht häufig in den hellen Räumen kleine, lebhaft lichtbrechende Körnchen , bald isolirt , bald im Mittelpunkte gmppirt, die wahrscheinlich fettiger Natur sind und eine lebhafte Brown" sehe Molekularbewcgnng zeigen.
Das Sonnenthierchen besitzt wenigsteur^ ein, meist aber zwei con- tractile Bläschen, die nahe an der Oberfläche liegen und deren Gebah- ren ganz demjenigen der Bläschen der Amoeben entspricht.
Im gewöhnlichen Zustande erscheinen die Pseudopodien starr, zu- gespitzt und unter sehr starken Vergrösserungen sieht man daran eine Anssere, hellere Schicht, die einen körnigen Inhalt umschliesst, der in •einer Achse wie zu einem Centralfaden verdichtet erscheint. Die Pseudopodien sind immer so gestellt, dass ihre Basis einer körnigen Zwischenwand und meist sogar dem Verein igungspunktc mehrerer sol- cher die Areolen trennenden Zwischenwände entspricht. Der körnige Achsency linder des Pseudopodiums kann durch die ganze Dicke des Ectosark hindurch verfolgt werden, dringt aber nicht in das Endo- sark ein.
Wenn auch die Pseudopodien starr scheinen, so zeigen sie doch langsame Bewegungen, indem sie sich gegeneinander neigen und wieder aufrichten. Auch können sie sich der Länge nach ausdehnen uud zu- sammenziehen uud in letzterem Falle zeigen sie unter starken Vergrösse- mngen Knötchenreihen, die aus einer stärkeren, stellenweisen Ansnmm- lang des inneren kömigen Protoplasma entstehen. Man sieht nur selten Strömungen der Körnchen, die so langsam vor sich gehen, dns.s sie unr unter den stärksten Vergrösserungen sichtbar werden. Die langsam rollenden Bewegungen des SounenthierchenH auf dem Bod(>n und sein Schweben im Wasser scheinen durch die Zusammenziehuiigeu und Schwingungen der Pseudopodien bedingt.
Die Pseudopoilien sind offenbar auch Fangorgane. Die Sonnen- thierchen sind sehr gefrussig ; man findet fast iunnrrin ihrem Kiido^ark grosse kuglige Massen, Nahrungsballen, meist von einem dureh^ichtipMi Hofe umgeben, in welchen man Stücke von Pflänzchen und Tliieren, Algenftiden, Bacillarien etc. unterscheiden kann. Wir haben den Fang ▼on Paramecien, von Schwärmsprösslingen der VoHicellen, von Häder- thieren, Zoosporen etc. beobachtet und die Art nnd Weise, wie der- selbe geschieht, ist sehr interessant. SoI)ald ein Infusorium ein Pseu<l(i- podium berührt, hält es wie gelähmt ein und die benachbarten IVeudo- podien krümmen sich über ihm zusammen und bilden eine Art Iu-iis(>. welche das Thier am Entweichen hindert. Nun entwickelt sich an d« in dvr
62
Protozoen.
BeutezunSchatgelegenen Funkteder Oberfläche ein voD den Übrigen g&az verschiedenes PHendopodium, das demjenigen einer Ämoebe gleicht, breit und Itkppig erscheint und eich so an die Beate anlegt, dass ea eine Art Piedestal, einen nnregelmiUsigen, mit spitzen Fortsätzen versehenen Fig. 8.
Fig. S and fl. Zvp) Stadi«n beim Veincliliofien eines I'araineciuiu (t) durch ein
Actinosphneriam mittelst eines speciellen Pseudopodiums /.
Fig. S. Die Beate ist gefaut, die Stacheln kriimmen lich um diesetbe lieram, dos
Pseudopod / bildet eine Art Stiel.
Fig. 9. Die Beule iat herangezogen, die SUrbelD haben sirh wieder aufgeiiclitet, das
Pseadopod / hat die Beute gani umflOBsen.
FusB bildet, anf welchem die Beute befestigt scheint (Fig. 8/). Die- Ges Pseudopod ist vollkommen glashetl; wir haben niemals Körnchen darin gesehen. Nach und nach amflicsst es die Beute und hüllt sie wie in eine durchsichtige Kapsel ein (Fig. 9 /). Zu gleicher Zeit Tird die Beute an den Körper des SonnenthicrchenB herangezogen, der Stiel verschwindet, es bildet sich eine k rater formige Einbiegung, in welche die Beate mit dem Pseadopod herein und gegen das Endosark hingezogen wird. Wir haben Paramecien und Vorticellensprösslinge {e, Fig. 9), die schon zur H&lfte in das Ectosark hineingezogen wa- ren, noch zackende Bewegungen machen sehen, als wollten sie sich beüreien. Endlich ist die Beute ganz vom Ectosark umhüllt and gelangt dann in stark comprimirtem und entstelltem Zustande in das Endosark, wo sie von einem hellen Hofe umgeben wird. Die Einstülpung, durch welche sie eingeführt wurde, gleicht sich erst nach and nach aus (6, Fig. 7).
Dieses Amoeben- Pseudopod bildet sich im Allgemeinen nnr in dem Augenblicke, wo eine Beute verschluckt werden soll, doch haben wir es auch einigemale ohne Beate gesehen and glauben, dass in die- sem Falle es dem Infusorium gelangen war, sich loszumachen. Dieses spricht auch für die Ansicht, welche den Psetidopodien eine kleherige Beschaßenheit znachreiht, durch welche die sie berührenden Thiere festgehalten werden.
Wegen der grossen Menge von Körnchen und Nahrungsballen im Inneren hält es nur schwer, sich eine genügende Ansicht vom Endosark
Hciinxnc.ii, r.::
7.U V..T-0l,:ili;-[l. V.i l.ioU't S.'lil- V,TsL-bicilL'LI,- Zii^^f aiiili'. ]l:ild scli.'iDt
es durch eioc siemlich scharfe Begreozangalinie vom EctoBark getretiut ra Kill, bald encheint diese Linie nur auf einem Theile der Peripherie, bald ist ri« gknilicb Yorwischt und die kleinen und nicht' sehr hellen BUnchen des Endourk gehen allmählich in die grossen hellen Schaain- bUschen dw Ectosark über. Oft fehlt die blasige BeRcbaffenheit gänz- lich, aber da solche Thiere stets mit Nsfarnugsballen strotzend angefüllt ■ind, so ist es wahrscheinlich, doss das Endosark eine nraprttnglich blasige Beschaffenheit bat, wie man dies hei nüchternen Thieren sieht. Jedenfalls ist das Endosark stets dunkler und mit Körnchen erfikllt, die lebhafte Holekularbewegnng zeigen.
Die grossen von einem darchsichtigen Hofe umgebenen Nahrungs- bollen lassen olle Veränderungen wahrnehmen, die auf eine sehr active Verdanung bindenten. Die grünen Algen werden gelb und entTarben sich, die Bacillarien werden nach und nach entleert, Rädcrthierc und Infosorien werden in einer ungestalten Masso verwandelt , die sich achliesslich anfldst. Die anverdanten Stoffe, Panzer etc. werden au irgend einer KArperstelle ausgestossen. Das Endosark schwillt an, bil- det eine Art Bruch im Ectosark, in welchen der stets von seinem Hofe umgebene Nahrnngsballen eintritt, nm so nach und nach das Ectosark zu durchsetsen nnd Bchtiesslich ausgestossen zu werden (c, Fig. 7). Wir haben solche Ballen ansstosscn seheo , in welchen mtin noch
Pig. 10.
Zwei Actinofpktriea in Conjugitioi
a Vai'uoten. if NahruDg'bnlUii.
Kern eines Vorticollei
den deutlich bnfeisenfBrmigen , unverdauten ■prOsslingt unteracheiden konnte.
Die Sonnenthierchen zeigen Conjugation und Theilungsvermeh- mng. Wir haben Fig. 10 eine Phase der Conjugation dargestellt, die
64
Protozoen.
meist zwischen IndiTidnen gleicher Grösse stattfindet. Im Anfange bildet das eich verBchmelzende Ectasark noch ein dürchBichtigea Grenz- band zwischen den beiden, vollkommen getrennten EndoBorkkugeln. Später verschwindet dieser Zwischenraum, nnd die beiden Endosark- massen vereinigen sich in Biscuitform , nm scfaliessjich zu einer einzi- gen Kugel zusammenzuschmelzen. Während dieses Processes dauert das Spiel der contractilen Bläschen, sowie die Verdauung ungestört fort. Wir haben durchaus keine Vrränderung der Kerne bei diesem Conjugatioasprocesse wahrnehmen können, doch ist es wahrscheinlich, dasB er einen Vermehrnngsact einleitet.
Nur bei sehr jungen Individuen haben wir Vermebiiing durch Xheilung eintreten sehen. Das schanmige Anaeben verschwindet voll- ständig und der Körper wird durch die Zusai nnd die Concentration der Körnchen bis auf ei Grenzschicht ziemlich undurchsichtig. Nach ki I&ngerung werden die Pseudopodien fast gani^ len bildete sich die Trennung bei < Function unverändert fortdauerte, Körper nur noch durch eine hyalii contractilen Bläschen bestand, durch deren Zi lieh ein Vei'bindungsfaden getrennt wurde, der siel Gipfeln der beiden Vacuolen auszog.
Wir haben bis hierher die Besclireibung der z» verspart, welche im Endosark zerstreut sind und wäht zwischen den Bläschen, Körnchen und Nahrung slial len unterschieden werden können. Verdünnte Essigsäure lieb. Eb sind kugeltiirmige Bläschen mit einem homogi
leren Nuclcolus sich vermebi
Inneren.
:hung der Masse ; sehr dünne hyaline zer, bedeutender Ver- eingezogen. Zuwei- 1 contractilen Bläschen, dessen md hatd waren die beiden dunklen 0 Brttcke verbunden , die aus zwei lehung schliess- I zwischen den
hlreichen Korne cnd des Lebens nur sehr schwer macht sie dcut- ;nen aber dunk- Die Zahl dieser Kern körpereben kann sieht man nach Anwendung der pas- senden Reagentien feine Protoplasmu- föden, welche zwischen diesen Kern- körperchen und der Peripherie des Kernes verlaufen. Die Zahl der Kerne vermehrt sich beim Wachsthum der Thiere; ganz jnnge Individuen (Fig. 11) zeigen nur einen Krm, wäh- rend die alten oft hundert und mehr besitzen. Die Kerntheilang scheint nacli der gewölinlichen Norm nach Bildung spindi'lförmigi'r Bfindel vor sich zu geben.
Ausser der Theilung findetauch Ver- mehrung tiaeh vorgüugiger Einkupse- luug statt. Nach Brandt zieht das
Ilcliozorii. (if)
Thior .'icine titarrcn Pseiidopodieii oin und gclit in einen wenig dauern- den amoeboiden Znstand über, während wcichom es mit lappigen Pseadopodien umherkriecht. Der Körper zieht sich zusammen, der blasige Zustand des Protoplasma verschwindet ganz nnd es bildet sich schichtweise eine dicke Kapsel. Die Zahl der Kerne nimmt be- deutend ab nnd die dunkele, aber homogene Protoplasmamasse des Körpers theilt sich in eine variable Zahl von kleinen Kugeln , deren jede einen centralen Kern zeigt. Jede dieser Kugeln scheint sich aofs Neue in iwei Kugelchen zu theilen, die eine durchsichtige Hülle seigen. Nach einiger Zeit schmelzen diese Theilkügelchen wieder snsammen nnd an der Stelle der hyalinen Hülle bildet sich eine siemlich dicke kieselige Kapsel, deren Oberfläche Lücken oder Ein- drücke zeigt. Diese Kieselkapseln bleiben den Winter über im Boden- schlamme liegen nnd im Frühjahre schlüpft aus jeder ein junges Son- nenthierchen.
Die Trennung zwigchen Ectosark und Endosark ist nicht immer so aus- gesprochen bei den Heliozoen. Sie ist schon weit mehr verwischt bei der verwandten Gattung Äetinophrys und gänzlich aufgehoben bei VampyreUn, wo auch das Protoplasma kein blasiges Aussehen zeigt. Die Zahl der con- tractilen Bläschen variirt sehr; bei Aetinophrys kommt meist nur eines vor, während Aeanihocystia bis zu 30 und mehr besitzt. Ausser den feinen Körn- chen zeigt das Protoplasma oft grössere, stark lichtbrechende Kör|)erchen, Chlorophyllkömer (Aeanthoeystis) oder auch difTiise Färbung (Vampyrella). Die meist radienförmig ausstrahlenden Pseudopoilien sind zuweilen unregel- mässig vertheilt {VampyrMa, Kneif aria), meist spitz, zuweilen am Ende ge- gabelt {Aeanthocystis) oder mit feinen Rauhigkeiten besetzt. — Der bei Actinosphaerium schon etwas festere Axenfaden der Pseudopodien winl bei Aetinophrys noch fester und lasst sich hier bis zur Oberfläche des einzij;:en centralen Kernes verfolgen, in dessen Nähe er knopfförmig endet. Bei ande- ren Gattungen (vi ran^Aoey^if, Rhaphidiophrys, Artinolophus), die einen excen- trischen Kern haben, vereinigen sich die Axen der Pseudopodien im Contnnn in einem dunkeln Körperchen, das sich lebhaft mit Carmin färbt und di»> erste Anlage der Centralkapsel der Radiolarien darzustellen scheint, ^lan findet vertchiedene äussere Bkeletbildungen : gelatinös bei .Vurfrarm, fester mit verfilzten, sehr feinen Kieselnädelchen ( Hefe.rophrys) , aus mohrei*en Bchichten von Kögelchen zusammengesetzte Kieselkapseln (llyolnhunin), radiäre {AcaMhotygtis) oder tangentiale (Rhaphidiophrys) Kiesel uadehi oder endlich gitterförmige Chitinkapseln , durch deren Lücken die Pseudopodien kindurchtreten (Cio/AricZiiia). Einige HeUozoen sind mit hohlen, obitinösen {Aftinolophu») oder kieseligen (Clathrulina) Stielen befostit^t. Aetinophrys Rhaphidiophrys, Sphaeratlmm bilden oft Kolonien, welche durcli die zu Bracken verbreiterten Pseudopodien oder die Verschmelzung der individuellen Bkelete snsammenhängen.
Die Beproductionsvorgänge sind verschieden. Aeanthocystis scheint sieh durch Knospung su vermehren; ausserdem bilden diese Gattung und Cht- ihnUina mit swei Geiseln versehene Zoospt>ren , die später in einen amoeboi- den Zustand übergehen.
Die Helioioen vermitteln offenbar den Uebergang von den Amoeben und ForamihifBren einerseits su den Radiolarien anderseits. Die na<rkten un- Vogt Q. Yang, pmkt. Tcrgleich. Anatomie. 5
66 Protozoen.
regelmässigen Formen {Vampi/reUa , Myx(istrum) stehen den Amoeben selir nahe, während viele Kugelgestalten sich durch die Anordnung ihres kieseligen Skeletes so sehr den Badiolarien nähern, dass man sie mit manchen Autoren zu dieser Gruppe ziehen müsste, im Falle sie eine Centralkapsel besässen, die ihnen abgeht.
Literatur. Haeckel, Generelle Morphologie 1866 (Erste Abgrenzung der Gruppe). — Koelliker, Zeitschr. f. wissensch. Zool. I, 1848 und Icones histolo- gicae I, Leipzig 1864. — Clapar^de, Archiv f. Anat. und Physiol., 1854. — Wcston, Quart. Journ. microsc. Soc. , Vol. IV., 1856. — Carter, Ann. magaz. nat. bist. III, 13 u. 15, 1864. — Cienkowski, Arch. f. mikrosk. Anat. III, 1867 und XII, 1876. — Greeff, ibid. III, 1867; V, 1869; XI, 1875; XIV, 1877. — R. Hertwig und Lesser, ibid. X, Suppl. 1874. — Archer, Quart. Journ. microsc. Soc. XVI, XVII, 1876 bis 1877. — - R. Hertwig, Jenaische Zeitschr. XI, 1877. — Meres.chkow^ki , Arch. f. mikrosk. Anat. XV, 1879. — A. Schneider, Arch. de Zool. exp^rimentale VII, 1878. — Leidy, Freshwater Rhizopods of North America, 1879. — Bütschli, Bronn's Thierreich, 2. Aufl., VoL I, 1881.
Classe der Radiolarien.
Sarcodinen mit einer Centralkapsel und meist strahligem, organi- schem oder Kieselskelet.
1. Ordnung. Colllden oder Thalassioollen. Einfache Indivi- duen obneSkelet oder nur mit einigen zerstreuten Nadeln. (Thalas- sicolla).
2. Ordnung. PolycyBtinen. Sehr vielgestaltiges Gitterskelet, das häufig aus mehreren in einander geschachtelten sphärischen Kap- seln besteht. (Lithocampe, Anlosphaera.)
3. Ordnung. Acanthometren. Skelet aus sti^ahlig gestellten Nadeln gebildet, welche die Centralkapsel durchbohren und sich im Centrum vereinigen (Acanthometra, Dorotaspis).
4. Ordnung. Polycyttarien. Radiolarien mit mehreren Cen- tralkapseln, die als Colonien betrachtet werden können (Sphaero- zoum, Collosphaera).
Typus: Acanthometra elastica Haeckel.
Wir wählen diese im adriatischen und Mittelmeere nicht seltene Art, weil sie eine der durchsichtigsten ist und die Beobachtung durch die Seltenheit von Farbstoffen im Protoplasma der Centralkapsel er- leichtert.
Das Thier bildet eine Art Kugel, von deren Mittelpunkt 20 Sta- cheln ausstrahlen, die hinlänglich weich sind, um sich unter dem
llii.liulanoH. i;:
l>rucko ik-s lle>k('lus.'li.-iis zu liiogvii, oliii.' Kii hro^lui.. Dicv,. Sliirbuhi sind lebr fein, cylindriscb, am Ende zugespitzt, einfach und uiemslB gegabelt, wi« bü Tenruidten Arten. Msn kann sie durch QaetBofanng itoliren nnd so rieh Obenengen, da» rie dnrch Anlagerung ihrer kegel- förmigen Innen enden
Fig. 12.
StBi'h J(T CrutnlkapKl unl«r lUrker Vtrpoirt- mapt, um du Eindrinjctn drr Aiinlfliden der Pneu- dopulirn in dit Crntrnlkiipiiel zu zpigtu. B«i / »ind die pontrKlilen Füfrrhen um dcu Slnchel ■Bii|E«dehDl , bei f iiiuinincnf;«ii)rtn. H Keitie. g KapHlmembnn. ii Staihtln. rf Uclb« Zrlleii. It »tlriicr Tiri^uertF gtll« Zellen mit Omni um- ■inra and Cbnnio behandeil. Man >ieht ilic Kerne. (Ki<'h K. Ilertwig.)
mit einander vereinigt Bind (Fig. 12). Die 20 Stacheln sind, vie im- mer bei den Acaotlio- metren, nach fünf Zonen geordnet, eine unpaaro und zwei Paarzonen. Die unpaare Zone iat äquatorial und ihre in dieser Kboue geordneten vier Stacheln bilden ein Kreuz mit vier Annen im rechten Winkel. Die Paarzonen liegen in ventchiedeneii Ehenen und wiederholen sich auf beiden Seiten der Aequatorialzonen , ho
eben braucht, n Stachelzonen
untersu-
die anderen beiden su kennen. Zwinchi KWei atachellose Zonen, die Polarzonen. Wir orientiren mit K. Ilertwig den Körper so, dass einer der atachellosen Pole nach oben Hcliant nnd die vier Stacheln der uopaaren Aequatorinlzone horizont^tl liegen.
Die Stacheln besitscn keinen inneren, von Protoplasma diirch- logenen Canal, wie man glauben könnte, wenn der Fokus nicht ganz genau eingestellt ist. Sie iiad nicht von Kieselerde durchdrungen, wie bei den meisten Acantbometren, sondern von einer in Säure sehr lös- liehen, dnrch eine Secretion ans dem ProtopInBcaa erzeugten Substanz gebildet, die man Acanthin genannt hat. Selbst die OHmiumsTiurt-, deren man rieh snr Unteranohung der Kerne und der Fettkilrperchen bedienen wird, wovon noch die Rede sein soll, löst die Stncheln nnf, wenn man sie in lange einwirken lässt. Ein Tröpfchen Schwefel- oder Salxsiare ISat sie aelbstTeretftndlich sogleich. Aber ebenso wirkt auch kanitiaGhes Kali und Wärme, was wohl die organische Natur der Snb- ■Uns beweist.
Man kann in dem KSrper swei Schichten , eine innere nnd eine > nntenefaeiden, die durch eine meist so dünne Membran ge-
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Protozoen.
schieden werden, dasB man dieselbe nur als feioe Linie aieht. Diese innere Schicht mit dem sie umhOlIendeo Uäatchen bildet die Cen* tralkapsel, die im Ganzen eine kugelige Gestalt hat, aber an den Stacheln sich emporhebt und das im Inneren der Kapsel befindliche Protoplasma so nach sich zieht, dass es eine Scheide um die Stacheln bildet.
Das intracapsnlare Protoplasma zeigt bei starken Tergrösserungen feine Körnchen und eine wechselnde Zahl tod kogel- oder eil^rraigen
Fig. 13. ErwHi'lucae Arnnthomelra elutirn mit BUsge^tMrkten PteuJcpodwn.
a SUdbiln. i Cvnlralbipicl. c Pseudupndion. J GclW ZpIIfii. e Ectourk.
/Cantrvtile nLiervhcii (nni'h K. Hcrtvig).
Fig. 14. CvatiJiuia Incrmc Ton der Seire giwehen, mit OimiamHJiire nnd Carniin
behnadvtt. g Kitpitlmembran. o Fetlklümprhen. p Portnfelil. ii Kern (nacb
R. Hertwig).
Kernen (ungefärbte Zellen, J. Müller), die gegen die Peripherie ge- lagert sind and bei dem lebenden Thiere gsns homogen erscheinen. Osminmsäure fizirt ihre Kerne und neatraler oder Beale'scher Carmin f&rbt sie lebhaft roth. Nach dieser Präparation unterscheidet man in ihrem Inneren das kugelige, lebhafter gefärbte KernkSr pereben. Die
RMiliolnrioii. (i!)
(fi'ösise ilrr Kmu^ f^ti'lit in uingekdirttin Verhält iiiss zu ihnT Zahl, cli«^ bei den einzelnen Individuen verschieden ist (Ilacckel).
Dm k5mige Protoplasma ist meist von der Wandung durch eine wahrscheinlich flüssigere durchscheinende Zone geschieden; es enthält hftnfig braanrothe oder gelbliche, mehr oder minder dicht gedrängte Farbkörperchen, die sich besonders an dem Kreuzungnpunkto der Sta- cheln ansammeln. Hier und da sieht man auch bei vielen Individuen Fettkflgelchen, welche sich durch O^miumFäure stark schwärzen.
Ausser den erwähnten Elementen enthält das Protoplasma auch noch runde oder eiförmige gelbe Zellen, die im Durchschnitte einen Durchmesser von 10mm besitzen, eine eigene Membran besitzen und in deren Innerem Osmiumsäure und Carmin einen Kern hervortreten U8sen<Fig. 12 d, D) i).
Das intracapsulare Protoplasma gruppirt sich häufig bei unsorem Thiere in kleinen Massen, welche durch körui^^e Züge vereinigt und durch flüssige Vacuolen getrennt sind, die nicht gefärbt werden kön- nen. Diese Bildung macht den Körper so durchsichtig, dass man bei dem lebenden Thicre die Kömchenströmungcn im Protoplasma und die Aus- sendnng der aus der Centralkapsel hervorgfheudt>n Pseudopodien vor- folgen kann, was bei anderen Radiolarien ihrer UndurchBichtigkeit wegen nicht möglich ist.
') Brandt und Gedde» haben nachi^ewiesen , dass diese gelten Zellen ]iaraäiti- tche Algen nind, die aua einer gewöhnlichen Cellulosememhran bestehen, weK'he mit Jod und St'hwetelwaMemtofT sich intensiv blau färbt , währeiul die innere Substanz derjenigen der Diatomeen entnpricht. Diese von Geddes Philozoon genannten Al^en rinden »ich auch bei den Actinien, Siphonophoren , Medusen etc. Sie können einige Zeit au»s»erhalb des Thieres leben und sich fortpflanzen , sind aber im Uebrigen dem Thiere ebenso nothig, als dieses ihnen und bilden einen merkwürdigen Fall von Sym- bioüe. «Welches sind die Beziehungen der l>eidon Klcmonte^, irwzX (icildes, ^in dieser Association Ton Thier und Pflanze? Mau wei^s, tlnss die farblosen Zellen einrr Pflanze das von den grünen Zellen gebildete Stärkemehl in sirh aufnehmen und so auf K«>^ten der letzteren leben und man kann wohl kaum daran zweifeln , d:i^< die Radiolarie, die Artinie etc. aus dem durch das rhil«)z:oon gebildeten Stärkemehl Nutzen ziehen, das leicht durch Osmose in die umgeben>le Thierzelle übergeht. Kmlliih brin<:t auch die Alge dem Thiere einen directen Kniährunghgewinn, denn man tindet häutv^, tiei den Radiolarien besonders, mehr oder minder verdaute Zellen."
, Die Thierzelle bildet Kohlensäure und stickstoffhaltige Substanzen, welrhe die Pflanzenzelle vor Allem zum Leben nÖthig hat. Dass sie diese Sti>tVe ab>orbirt , wird durch ihre »chnelle Vermehrung bewiesen. Sie liefert ilai;ei:j'n den Thier/ellon Sauer- stoff. •
^Für eine Pflanzenzelle bildet das Leben in einer Thier/.elle, die durchsichtig ge- nug ist, um das Licht durchzulassen und die ihr reichlich Kohlensäure un«l stickstotf- baltige Substanzen liefert, eine wahrhaft ideale Kxistenz, ganz wie tür Thierzellen ein ZoHtand ein idealer wird, wo sie im Inneren eine Menge von PHanzenzellen t;e- wiaaermaaaacD als Sklaven hält , welche die verbrauchten Stoffe wegsehatfeii , dafür Saoerstctf and Stirkemehl liefern und schliesslich nach ihrem Tode noch verdaut werden. (P. Geddes. On the nature and functions *yi the .Yellow celU** uf H.idio- Inrics aud Coelenteratea. Proceedings Roy. Soe. of Edinburgh, Se^sion 1H81 — 1882.)
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Was wir von dem Protoplasma im Inneren der Centralkapsel sag- ten, gilt auch von dem ausserhalb befindlichen. Die Schicht desselben, welche sich an die Centralkapsel anlegt (Mutterschicht der Pseudopo- dien nach Haeckel), ist von der Membran selbst durch einen hellen Raum getrennt; aber in dieser Schicht entsteht nur einTheil der Pseu- dopodien. Ihre ganze Masse wird yon Körnchenzügen durchsetzt, welche der Oberfläche das Ansehen eines unregelmässigen Netzwerkes geben. Das äussere Protoplasma setzt sich ebenfalls auf die- Stacheln fort, welche es bei ihrem Austritte scheidenartig umhüllt.
Acanthometra sendet wenige , regelmässig geordnete, nach allen Seiten strahlende Pseudopodien aus. Sie sind stets einfach, sehr fein, fadenförmig und körnig. Die einen gehen von der tiefsten Schicht des äusseren, die anderen von dem im Inneren der Centralkapsel befind- lichen Protoplasma aus, wohin man sie sowohl bei dem lebenden, als bei dem mit Osmiumsäure behandelten Thiere verfolgen kann.
Ausser den Pseudopodien finden sich noch an den Austrittsstellen der Stacheln der Familie der Acanthometriden eigenthümliche, von der Oberfläche ausgehende Anhänge, die man ihrer speciellen Function wegen contractile Fäden genannt hat. Man sieht sie in Fig. 12 und 13. Sie unterscheiden sich von den Pseudopodien durch ihre Constanz und ihre Lagerung und sind um so kürzer, je zahlreicher sie sind. Beim lebenden Thiere scheinen sie homogen, sehr spitz, mit ihrer Basis an dem Stachel befestigt, dem sie fest anhängen und um welchen sie einen einfachen Kranz bilden. Sie scheinen nur eine Differenzirung des Protoplasma, von welchem sie ausgehen. Wenn man das Thier durch' gelinden Druck auf das Deckgläschen reizt, so bewegen sie sich wurmförmig (R. Hertwig), ziehen sich zusammen, so dass sie cylin- dvisch erscheinen (/Fig. 13); Osmiumsäure contrahirt sie augenblick- lich, wodurch sie sich von den Pseudopodien unterscheiden, die sich unter Einwirkung der Säure nur langsam zusammenziehen. Carmin färbt die contractilen Fäden weniger intensiv als die Kerne. Nach Hertwig's Annahme besteht ihre Function darin, dass sie das Proto- plasma um die Stacheln zusammenziehen, und so die Bildung der Stachelscheidcn ermöglichen , die sich in der That nur bei sol- chen Radiolarien finden, wo contractile Fäden vorkommen. Viel- leicht begünstigen sie auch das Auf- und Absteigen des Thieres im Wasser durch die verschiedene Vertheilung des extracapsulären Pro- toplasma.
Wir wissen nur wenig über die Reproduction. R. Hertwig ist im Verlaufe seiner Untersuchungen Acanthometren begegnet, die nur einen einzigen Kern hatten und die er als junge Thiere betrachtet. Aber in noch so jungem Zustande hatten dieselben immer ein hinläng- lich entwickeltes Skelet, um die Bestimmung der Art zu gestatten. Auch die gelben Zellen fanden sich schon in geringer Zahl und in Ge-
Rji(li()l;n-i('n. 71
j-talt kernloser köruigor Massen. Dit Kern dieser Jungen ist rund oder eiförmig mit einem grossen Nucleolus im Mittelpunkte, neben dem sich stets einige dunkle Körnchen finden. Nucleus und Nncleolus ■eigen Umbildungen, die R. Hertwig genauer untersucht hat. (S. Organismus der Radiolarien S. 19 u. f.). Die Kerne nehmen eine sehr ▼erwickelte faserige Structur an, ähnlich im Ansehen der von Bütschli, Strassburger U.A. bei den in derTheilungsperiode befindlichen Zellen- kemen vorkommenden; nach Hertwig soll aber dieser Process nicht dieselbe Bedeutung haben. Diese Streifenbildung soll nach ihm von Faltungen der Membran der Kernkörpcrchen herrühren, wovon er sich durch Aussch&lung derselben aus dem Kerne überzeugt habe. Die Um- gestaltungen des Kernes sollen mit seiner Zerklüftung in Verbindung stehen, welche durch Einstülpung seiner Hüllwandungen eingeleitet werde. Die Theilstücke sollen sich bei den erwachsenen Thiereu wieder verscbmelsen und so Gebilde erzeugen, die man bei anderen Radiola- rien als Keime beschrieben hat.' Alle diese Punkte sind noch sehr dunkel und bedürfen erneuter Untersuchungen.
Das Skelet der Badiolarien bietet eine groBse Mannigfaltigkeit liiusiclit- lich der Gestalt, der Consistenz, der Structur und Zusannneusetzung von weichen, nur aas organischer Substanz gebildeten Nadeln bis zu harteu, sehr oomplicirten Kieselskeleten.
Das Skelet liegt bald gänzlich auMerbalb der Centralkapsel (Kctoli- thia), bald dringt es in dieselbe ein (Endolithia). Bei den erstereu be- steht es meist ans isolirten, mehr oder minder zierlich in dem äusseren Pro- toplasma grupplrten Kieselstückchen.
Orientirung, Zabl und Structur der Nadeln (spicula) und Stacheln varüron sehr. Bei Aulaeantha findet sich z. B. ein iieripherisches Nadelskelet , von welchen die einen tangential zur Centralkapsel, die anderen radial angeord- net sind. Bei Aetinomma asteraeanihion wird die Protoplasniamusse von drei ineinander geschachtelten Kieselkapsehi umhüllt, die durch sechs vou der Centnükapnel ausgehende Stacheln zusammeugehaltan wenlen und deren äosserste zahlreiche Domen zeigt.
Die Stacheln kiVnnen von gleicher oder auch sehr unj^leicher (Amphi- lonehe) Lange sein, regelmässig cylindrisch {Haliomtnotidium), oder ziip:e- spitzt (DorotoApia), glatt oder mit Domen {Aulacaufha) oder Oabelspitzeu {Diplosphafra) besetzt, einfach oder gep;abelt (Cladocomiit hifurrus) sehr dünn {Aranthometra Haatica) oder sehr dick ( DipJocouttM) etc. Ihre Verästelun- gen und Verbindungen führen endlich zur Bildung sehr ele^nter, ^efenster- ter Schalen in Form von Körben, Helmen, Gittern etc. Auch hin8icht*lich der Art, wie sie sich mit ihren Basen verbinden, herrscht grosse Versohle- denheit.
Endlich kann das Skelet bei einzelnen nuckieu Gattungt'U ganz fehlen {ThalassieoUa, Colhtoon) oder nur aus einzelnen im Protoplasma zerstreuten NAdelchen bestehen {CoUodia).
Die Centralkapsel der Badiolarien ist in ihrer Form ziemlich beständig:, kogelig oder eiförmig. Ihre meist dünne Grenzmembran kann ziemlich dick werden, sich sogar in zwei Schichten darstellen tmd dann sieht man leicht die Poren zum Durchlass der Pseudopodien. Sie ist je<lei)f:)]ls ]H)r(iM, doch lässt sich der Uebergang von Innen nach Aussen oft nur schwer ver-
72 Protozoen.
folgen. R. Hertwig hat neuerdings bei Anloaphaera eine eigenthümliche Bildung beschrieben, wo die sonst continuirliche Wandung der Kapsel nur von zwei bis drei weiten Oeflfnungen durchbrochen wird, durch welche das Protoplasma hindurchtritt. Unter dem Namen Monocyttarien hat man die- jenigen Radiolarien zusammengefasst , die nur eine Centralkapsel besitzen, während die Polycyttarien diejenigen begreifen , die mehrere haben (CoUo- aphaera, Sphaerozoum) und deshalb als Kolonien betrachtet werden können.
Das innere Protoplasma zeigt häufig Pigment. Die Kömchenströmuiigen gestatten, den üebergang des inneren Protoplasma in das äussere zu ver- folgen. Zuweilen häufen sich die Körnchen so an, dass sie die Kerne gänz- lich verdecken , zumal wenn ausserdem noch Vacuolen und Fetttroi)fchen vorhanden sind.
Das äussere Protoplasma ist meist heller und bildet eine homogene klare Schicht um die Centralkapsel. Körnchenströmungen bilden zuweilen darin eine regelmässige Zeichnung. Fast immer finden sich darin gelbe Zellen mit Kernen. Die Pseudopodien sind einfach oder verzweigt, strahlen nach allen Seiten aus und fliessen stellenweise zusammen. Sie gehen, wie wir bei A. elastica sehen, von dem Protoplasma ausserhalb wie innerhalb der Central- kapsel aus, nur sind sie im letzteren meist schwierig zu verfolgen wegen der Undurchsichtigkeit der Masse. Während sie bei der typischen Art nicht zahlreich und regelmässig vertheilt sind, zeigen sie sich bei den anderen meist in grosser Zahl, bündel- und haufenweise. Ihr Protoplasma ist stets kömig und durch Verschmelzung bilden sie Netze in der Art, wie wir sie bei den Foraminiferen beschrieben haben. Sie heften sich an die Beute, um- schmelzen sie und ziehen sie langsam zum äusseren Protoplasma. In der Centralkapsel selbst findet man niemals fremde Körper, welche als Ueber- bleibsel der Verdauung gelten könnten , während Reste von Algen und Infu- sorien, Diatomeenschalen etc. im äusseren Protoplasma sehr häufig sind (Uaeckel).
Wenn auch Kerne nicht überall nachgewiesen sind, so ist es doch wahr- scheinlich, dass sie stets vorhanden seien. Meist finden sich mehrere, immer in der Kapsel und umgeben von einer Membran mit einem Nucleolus im Inneren.
Die Radiolarien vermehren sich durch Theilung und Keimbildung. Doch kennen wir diese Vorgänge noch zu wenig, um Allgemeineres darüber sagen zu können. Theilung zeigt sich nur selten bei den Monocyttarien, ist aber von R. Hertwig bei Atdosphaera und einigen anderen Tripyli- d e n nachgewiesen worden. Der Kern theilt sich in zwei Hälften und dann bildet sich auf der Centralkapsel eine Furche aus , die allmählich tiefer wird und sie schliesslich in zwei Hälften theilt. Man trifft Thiere, deren Central- kapsel eine Biscuitform hat. Dieser Zustand zeigt sich häufig bei den Po- lycyttarien, wo auch die ganze Kolonie sich theilen kann. Vielleicht werden auch bei letzteren einzelne Centralkapseln frei, um neue Kolonien zu bilden (J. Müller, Haeckel). Keimbildung ist bei Colli den {CoUozouin) beobachtet worden. Der Kern spielt dabei eine wichtige Rolle; er zerklüftet sich und die Centralkapsel wächst in dem Maasse, als die Zahl der Kerne zunimmt. Die Kapsel zerreisst endlich, um eine Menge von ei- o<ler nieren- förmigen Keimen austreten zu lassen, welche an einem Pole etwas zugespitzt sind. Diese Keime, die im Inneren einen Kern und einen Fetttropfen zeigen, schwimmen mittelst einer langen Geisel. Während der Reproductionsperiode werden die Pseudopodien eingezogen , die Fetttropfen und andere Concretio- nen aufgesogen und die Thiere selbst sinken auf den Grund.
Infusorien. i:\
Präparation dor Radiolarien. Diosc lloch^ofthifro fiiulcn sich in allen Meeren. Man fischt sie an der Oberfläche mit dem feinen Netoe, das man Ton Zeit zu Zeit in einem Gefösse mit Meerwasser aoMpült. Sie erhalten sich in den Aquarien nicht luDge am Leben; man kann sie deshalb nur am Meere selbst studiren. Die Untersuchung des lebenden Thieres unter dem Mikroskope ist unerlässlich, lässt aber nur selten eine genauere Beobachtung des meist dunklen und stark gei&rbten Inhaltes der Centralkapscl zu. Um diesen zu sehen , muss man das Object mit feinen Nadeln zerzupfen oder durch Druck zer- qaetcchen. Glycerin hellt ebenfalls den Inhalt der Centralkapscl stark anf, macht aber mit Ai^nahme der Acanthometriden das Skelet fast gänzlich unsichtbar, da es gleiche Lichtbrechung besitzt.
Um Dancrpräparate zu erhalten, befolgt man am besten folgende Methode. Man behandelt die Thiere während 2 bis 3 Minuten mit Osmiumsäure tou 0,1 Proc, wäscht sorgsam aus, färbt (am besten nach Hertwig mit Beale'schem Carmin), wäscht wiederholt mit absolutem Alkohol, den man zuletzt mit Fliesspapier aufsaugt, legt sie in Nelkenöl and schliesst sie dann in Canadabalsam ein.
Literatur. J. Müller, Ueber die Thalas»icollen , Polvivstinen und Acantlio- metreo. Abhandl. Akad. Berlin 1858. — E. Hueckel, Die Kadiolarion. Eine Moaogmphie, Berlin 1862. — Ant. Schneider, Zur Kenntnirts dos IJaucs der Radiolarieo. Arch. f. Auat. u. Phvfiiol. 1867. — K. Hertwig, Zur Histolope der Radiolarien, Leipzig 1875. — K. Hertwig, Der Organisiuu> der KadiolariiMi. Jena 1879. — O. Bfituchli, Beiträge zur Kenntnis) der Kadiolarienskelete. ZeitM-hr. f. wiMenschaftl. Zoologie. Vol. XXXVl, 1881.
ünterkreis der Infusorien.
Einzellige, in allen Gewässern lebende Tiiiere, ^eren Protoplasma mehr differensirt ist, als dasjenige der Rhizopödrn. Kine äussere Mem- bran fixirt die Umrisse ihres Körpers, der niemals Pseudopodien aus- sendet, aber meist mit Wimpcrcilien sehr verschiedener Beschaffenheit besetzt ist. Diese Protozoen besitzen ein oder mehrere contractile BUaehen, Kern und Kemkörperchen. Die Classification der Ordnun- gen beruht aof der Yertheilung oder Abwesenheit der Wimpercilieu (Stein). Wir nehmen nach Claus folgende Ordnungen an:
1. Sudoria: Haben im erwachsenen Zustande keine Wim2)er- cilien, aber Sangröhren in Form von Fühlern. Leben parasitisch auf anderen Infnaorien {Ädneta, Fodophnja),
2. Hcüciricha: Der ganze Körper \»i gleichmassig mit sehr feinen Wimpern bedeckt, die überall, mit Ausnahme der Mundgegend, gleiche Länge bentien {Traehduts, Paramecinm),
74 Protozoen.
3. Heterotricha: Feine Wirapercilien auf der ganzen Körper- peripherie und ausserdem lange und steife Cilien, die nach einer schiefen Linie oder einer Spirale um den Mund gestellt sind {Bursaria, Stentor^ Spirostomum).
4. Hypotricha: Infusorien, bei welchen man eine abgeplattete Bauchseite und gewölbte Kückenseite unterscheiden kann. Auf der Bauchseite befinden sich der Mund und mehr oder minder zu Haken, Borsten, Griffeln etc. umgewandelte Cilien (Euplotes, Oxytricha^ Stylo- nychia).
5. Peritrieha: Der Körper ist meist nackt, aber um den Mund stehen lange Wimpern gereiht {Vorticella, Carchesium, TifUinmis).
Bemerkung. Neuerdings hat Ray-Lankester ein im Froschblute lebende» lufusorium ohne Wimpercilien beschrieben, das sich mittelst einer Weileu- membrau bewegt, deren eine Ecke iu eine lange Geisel ausläuft. Er hat es ündulina ranarum genannt und als Typus einer neuen Ordnung, Undulinaiu, aufgestellt.
Typus: Paramecium aurelia (Müller).
Dieses lufusorium ist eines der gemeinsten und gehört zu denen, welche die anatomischen Charaktere der Classe am besten zeigen. Wir ziehen es seiner Durchsichtigkeit wegen verwandten, ähnlich ge- bauten Arten vor, bei welchen die Anwesenheit gefärbter Körnchen unter der Cuticula die Differenzirung des inneren Protoplasma undeut- lich macht (P. bursaria).
Man findet das Thier in Infusorien aller Art: im Wasser, worin Blumen sträusse einige Tage gestanden haben, in Aufgüssen von Heu, in stehenden Gewässern. Es lebt noch mit Bacterieu und Vibrionen fort, wenn alle übrigen organischen Stoffe schon in Zersetzung übergehen. Im Allgemeinen darf man aber in faulenden Wassern nicht nach Infu- sorien suchen; maTi findet nur Monaden und Bacterieu darin.
Bei guter Beleuchtung sieht man schon mit blossem Auge im Wasser die Paramecien als kleine graue Punkte, die bei grösserer Ver- einigung eine Art Wolke bilden. Man fangt sie mittelst eines Glas- stäbchens, einer Feder oder einer Pipette, bringt den Wasser tropfen, in welchem sie schwimmen, auf einen Objectträger, legt ein dünnes Deckgläschen auf und beobachtet zuerst unter schwacher Vergrösserung. Die dünne Schicht von Flüssigkeit unter dem Deckgläschen genügt meist, um den Paramecien jegliche Freiheit in ihren lebhaften Bewe- gungen zu gestatten. Um sie unter stärkeren Vergrösserungen unter- suchen zu können, müssen sie fixirt werden. Man bewerkstelligt dies, indem man mittelst eines an den Rand des Deckgläschens herangeschobe- nen Stückchens Fliesspapier die Flüssigkeit aufsangt, während man das zu beobachtende Individuum im Auge hält. Mit der linken Hand ver-
bcLicLt man iiiicii UcJürliiiss deu IH.jvitlnigvr, «■UUrciid tiuiii mit der rechten das Flienpapier dirigirt. Der Zwiachenranm unter dem Deck- gllaohen wird um lo geringer, je mehr die FlüsBigkeit aufgesucht wird. Di« Gesehicklichkeit besteht darin, die ganze Opuratiuu ao zn leiten, dKH das Thiercheo in seinen Bewegungen durch den Dmck des Deck* gUschens iwar gehemmt, aher nicht gequetscht wird.
Das gequetschte Thierchen Eerfliesst leicht und reruustaltet sich ; n nmgiebt sich mit Vacnolen, die es nicht mehr erlccnneu lassen. Ist et xweckmissig fixirt, so beobachtet man anter Vergrdsscrungen von 400 bis 600 Durchmeisem, welche die meisten Einzelheiten erkennen Uisen.
Du Poramecinm (Fig. 15) hat im Ganzen eine Eigestalt, welche am einen Ende abgerundeter ist als am andern. Seine Dicke ist, wie Fig. 16.
Fi|;. \b. Paramrcmm aanüa mit ievVMaen lutiJ^i ;;Fii-K'hiiet. b »uml; '
ä<l <-nDtra<'tile Blürhen; n Kenii »' Nui'Uulii. ; fr ni.lit .'nair^i.lil,', jiiiliilli-i'
VacUHlen ; // NnhTunEsliallon.
Fig. 16. Keror uml neben«! iiniligc Xuilcati vcrsihicdeuer t'uriiirn, uutvr >lri' (':ii»i'[»
lai'ida j^eicii'hnrl.
Fif 17. S<:bciuti».-he Fifjur dtt Aminfcinn nunli«. <i V.n-.\-'«n\. ; c ^:.■l.<^,lrk;
b Hund; T AAer; ,ld cuulmtile Illüihon.
man leicht beobachten kann, wenn dns Tbier um seine Liingense rulk'nd schwimmt, so bedeutend, dass ein Qwrschnitt durch die Körpi'rmittc die Gestalt einer Kreisscbeibe haben wQrde. Seine Umrisse sind vchitrf begrenzt, bei einigen IndiTidnen etwas gewellt, und die Peripherie ist •ugeiuoheinlich dichter als der Inhalt, was den beiden Schieliten Kcto- iuk nnd Eodosark entspricht.
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Protozoen.
Das Thier bt von einer feinen elastischea Cuticula umbOllt, die allen Bewegungen nachgiebt und mittelst Alkobol oder einprocentiger Cbroiusäure Dactigewiesen werden kaun. Bei Zufügang eines Troprena dieser Reagc^ntien zieht sieb daa ProtoplaBma zusamiqen und die Cuti- cnla hebt ciich mit dun darauf sitzenden Wimpercilien oft auf bedeuten' den Ergtreckungen ab (Fig. 18). Da die Cuticula an den Rändern der MundüfTnung sich in den Schlund fortsetzt, so bebt sie sich nur selten vollständig ab; in den gl Qck liebsten Fällen bleibt sie mit dem Köiper durch eine All Strang verbunden, der von der Auskleidung dea Schlundes gebildet wird. Unter sehr starken Vergrösserungen zeigt sich die Cuticula fein gestreift, liisst aber niemals Lücken oder Oeffnungen ge- wahren, durch welche Wasser ein- uud austreten könnte.
Dia Cuticula ist mit Wimpercilien bedeckt, die in Wirklichkeit von der unterliegenden Schicht ausgehon, wovon man sich bei der An- sicht im Profil oder bei Untersuchung von mit Osmiumsäure behandel- ten Thierchen Oberzeugen kann; aber bi^i Anwendung der genannten Beagentieu heben sich diese Cilien, wie gesagt, mit der Cuticula nb (Fig. 18).
Die Wimpercilien st«hen in regelmässigen, pnrallelen LäugBreihen und zeigen aebr lebhafte Bewegungen, die zwar nach der Zerstückelung
Flg. 18.
. Kern; rl CUurophyllkörnchen,
desThieres noch fortdauern, aber doch dem Willen unterworfen sind, so dass das Tbier nach Beliehen ihre Bewegung einstellen kann ; dadurch uuterscbeidea sie sich von den Cilien der gewöhalicben Wimperepithe- lies. Sie haben fast Überall gleiche Länge und Dicke, mit Ausnahme
Int'u^i
»n<'ii. / /
il»'«? Mint« reiulrs und (Irr Sc-lilundw.iudun^'cn, wo sir etwas liin^'cr >iii(l. Die Gattung Paramecium gehört demnach zu den llolotrichen.
Wenn man im Wasser etwas fein pulverisirtcn Carmin oder Indigo aafschwemmt, kann man sich leichter von der Bewegungsrichtung des Wimpentromes Rechenschaft geben. Die farbigen Körnchen circuliren um den Körper und in gewissen Augenblicken, wo die Wimpern der Mandöffnung und des Schlundes in Action treten, werden sie in die Tiefe des Schlundes hinabgewirbelt, wo sie kleine Ballen bilden, nuf deren weiteres Schicksal wir zurückkommen werden.
Bei einer Vergrösserung von 700 bis 800 Durchmessern kann man im flctosark kleine Stabchen unterscheiden, die sich eng an einander drängen und mehr oder minder dichte Gruppen bilden. Sie fehlen bei manchen, in gewissen Wässern gefischten Individuen. Die Stäbchen sind im Inneren hohl und enthalten ein, selten deutlich sichtbares Füd- chen, das hcrvorgeschnellt werden kann. Die Fädchen werden deutli- cher, wenn man Essigsäure oder noch besser Tannin zusetzt, das sie sofort schwärzt Die Homologie mit den Nesselzellen der Coden tcraten giebt diesen Elementen eine besondere Wichtigkeit, aber ihrer Kleinheit und Unbeständigkeit wegen sind sie nur unvollständig bekannt. Neue Beobachtungen Über ihre Bildung und Function würden Interesse bieten.
An der Seite der vorderen Körperhfilfte sieht man eine breite, offene Rinne, den Mund (6 Fig. 15), der in einen weiten trichterför- migen Schlund (oe) führt, welcher schief gegen die Körperaxe nach innen gerichtet ist und dessen Ende mit dem inneren Protoplasma in directer Verbindung steht. Durch diesen Sclilundtrichter dringen die NahrnngsstoiTe in den Kör2)er ein. Wenn das Infusorium z. B. eine Diatomee verschlingt, so wird diese von dem Protoplasma umgeben, sobald sie am Grunde des Schlundes angelangt ist und von dort durch die Contractionen des Kndosark weiter nach innen geschoben. Die Verdauung geht nur langsam von Statten und sobald sie beendet ist, werden die Reste durch eine Oeflnung ausgestoHRen , die sich bei jeder Entleerung, aber immer an derselben Stelle, neu zu bilden scheint. Diese Oeffnung, welche man den After genannt hat {r Fig. 17), lasst sich bei lebenden Thieren nur im Augenblicke der Entleerung wahr- nehmen; sie erscheint auf derselben Stite wie der Mund und etwas hinter demselben.
Es giebt kein Darmrohr mit differenzirter Wandung; dieNahrungs- ballen bewegen sich in Form von Kügelchen, in dem Protoplasma der Yerdauungahöhle auf Wegen , welche sie sich selbst bahnen und die nicht vorgezeichnet sind. Man kann sich von dem Mechanismus der Aufnahme, Verdauung und Ausstossung dieser Nahmngsballen Hechen- ■chaft ablegen, indem man den Weg eines Diatomeenpanzers oder noch besser, eines geförbten Nahrungsballens verfolgt.
78 Protozoen.
Wir sagten schon, dass die Farbekörnchen sich im Schlünde za Ballen kugeln, welche in das Innere abgestossen werden, sobald sie eine gewisse Grösse erreicht haben. Ein zweiter Ballen bildet sich unmittelbar nach Abstossung des ersten und so weiter. Der Farbe- stoff ist so nach einiger Zeit in Gestalt kömiger Kügelchen im Inne- ren des Körpers vertheilt. Durch die wirbelnde Bewegung des Proto- plasma werden diese Kügelchen zuerst nach hinten getrieben, gleiten dann längs der dem Munde entgegengesetzten Körperwand nach vorn und kommen von dort wieder zurück. Diese Drehbewegung kann sehr lange fortdauern. Schliesslich werden die Ballen durch den After ausgestossen. Ehrenberg hatte aus der Beobachtung dieser regel- mässigen Bewegung der Nahrungsballen auf die Anwesenheit eines begrenzten Darmcanales geschlossen.
Die Nahrungsballen werden oft von einem durch das Protoplasma gebildeten, wasserhellen Hofe umschlossen ; dieser Hof hat keine Wan- dung, denn zuweilen verschmelzen zwei Nahrungsballen mit einander, während andere zerfallen und ihre Körnchen in dem Protoplasma sich zerstreuen.
Die Pararaecien verschlingen häufig Diatomeen oder Chlorophyll- körner; wir haben sie niemals andere Infusorien fressen gesehen. Die gelben und grünen Algensporen, die man im Inneren sieht, dürfen nicht mit den constanten grünen Chlorophyllkörnern verwechselt wer- den, die man im Ectosark mancher Arten, wie Paramecium hursaria Sientor polymorphus etc. antrifft.
An den beiden Körperenden befinden sich die contractilen Bläschen (dd Fig. 15), die sich abwechselnd ausdehnen, mit einer wasserhellen durchsichtigen Flüssigkeit anfüllen und dieselbe entlee- ren. Die beiden Bläschen stehen nicht in sichtbarer Beziehung zu einander. Sie Hegen im Ectosark, wovon man sich leicht überzeugen kann, indem man das Deckgläschen leise anstösst, so dass das Thier sich auf die Seite dreht und im Profil zeigt. Die Schnelligkeit der Contractionen wechselt je nach den Zuständen des Individuums. Bei Systole verschwindet das Bläschen vollkommen und man sieht der die Kömchen des Protoplasma an der Stelle zusammenströmen, die es einnahm. Nach einigen Secunden erscheint es aber wieder an demsel- ben Ort, wenn das Thier nicht zu sehr comprimirt ist.
Um das Bläschen herum zeigen sich Räume, die je nach ihren Contractionszuständen spindel-, trichter- oder stabförmig erscheinen. Diese in Radien gestellten Hohlräume bilden sich in der Schicht des Ectosark — sie stellen wohl die Wege der Flüssigkeitsströme dar, welche durch die Systole hervorgebracht werden. Im Augenblicke, wo die Systole beginnt, zeigen sich diese Scheingefasse in einiger Entfer- nung von den Bläschen in Gestalt eiförmiger Hohlräume, die sich bei fortschreitender Systole verlängern und verbreitern. Nahe dem Höhe-
Int'u^oricMi. 7!^
punkte dt-r Syöti)lc stulion sie iu olVfuer Veibiiulimi^" mit dem I>lä>('li('n. das dann eine charakteristische Sterniigur zeigt (Fig. 15, d unten). Bei guter Beleachtung kann man die distalen Endignngen dieser Ge- ftsse weit in den Körper hinein verfolgenf doch hahen wir sie niemals bis Eor Cuticula nachweisen können. Bei sterbenden Individuen ver- xweigt sich snweilen das Ende. Auf dem Höhepunkte der Systole, wenn das Bläschen ganz verschwunden. ist, sieht man häufig noch die ausstrahlenden Gefässe sehr angeschwollen, in anderen Fällen aber ▼erschwinden sie sofort, ohne eine Spur zurückzulassen.
Während der Diastole zeigen sich diese Scheingefasse während einiger Augenblicke in Gestalt von Trichtern, deren weiteres Ende in das Bläschen einmündet, während die Spitze nach der Peripherie aus- strahlt. Auf dem Höhepunkte der Diastole erscheint das Bläschen voll- kommen mnd, mit Flüssigkeit gefüllt, ohne Spur von Ausstrahlungen, die oben bald bei der Systole wieder auftreten.
Meistens ist eines der Bläschen in Systole, während das andere in Diastole ist. Doch hat diese Wechselfunction keine Regel. Beide können gleichseitig in Systole oder Diastole sich befinden. Zuweilen sucht man sie vergebens bei kranken Individuen, welche nnch einer doppelten Systole nicht mehr im Stande waren, neue zu bilden.
Wenn man die Lagerung der einzelnen Sterncanäle durch Fix- punkte sich genauer bezeichnet, so kann man sich von der Richtigkeit der früher von Job. Müller gemachten und von Claparode bestä- tigten Beobachtung überzeugen, dass diese Canäle, wie die Bläschen, stets an derselben Stelle wieder auftreten, dass sie also abwechselnd die Rolle zu- und abführender Canäle spielen. Oxiftricha nmlfipcs, das sich in Teichen ^"^ EncheJyodon farctuSj das sich in torfigen Wassern findet und die verschiedenen Arten von Prorodon eignen sich besonders inr Untersuchung der contractilen Bläschen und sind in dieser Bezie- hung den Paramecien vorzuziehen.
Bei starkem Drucke zieht sich das Bläschen zuweilen in Form einer 8 aus oder theilt sich selbst in zwei Hälften, welche einige Zeit zu schlagen fortfahren. Diese Thatsache scheint uns gegen diejenigen Be- obachter SU sprechen, welche dem Bläschen eine besondere Haut zu- schreiben. Wir dürfen übrigens behaupten, dass alle Versuche, die man anstellen kann, um bei unserem Paramecium die Existenz einer solchen Grensmembran nachsuweisen, erfolglos bleiben werden. Das Ammoniak und besonders die Essigsäure, welche das Infusorium zerklüften, erhal- ten niemals das Bläschen in isolirtem Zustande. Man ist nicht glück- licher bei Anwendung vorsichtigen Druckes. Ausserdem ist es klar, dass man in dem Falle, wo das Bläschen eine differenzirte Hant besässe, stets eine Spur derselben sehen müsste, was nicht möglich ist.
Fernere Untersuchungen müssen namentlich auf die Beziehungen geriehtet werden, welche swischen dem Bläschen einerseits, dem um-
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gebenden WaciBer, dem Mund oder dem After anderereeitB existiren könnten. Bis jetzt hat man bei den Paramecieu keine derartigen Communicationen nachweisen können. Farbestoffe, mögen sie auch □ocb so fein zertbeilt sein, dringen niemals in die Bläschen ein, wie et doch wohl geschehen müeste, wenn dieselben wirklich eine OefTnung nach anasen hätten. Fernere Untersuchnngcn über diesen Punkt sind zu wünschen.
Paramecium zeigt hänfig, ausser den contractilen Bläschen, noch klare Räume, Vacuolen, die durchans keine Beständigkeit besitzen. Diese Vacuolen vermehren sich ungemein und wulsten sich auf allen Seiten hervor, sobald das Thier auf dem Punkte steht, zu vertrocknen (Fig. 19). Man kann diese Bildung demnach bis zn einem gewissen Grade als eine pathologische Erscheinung auf- fassen. Doch sieht man häufig auch bei sonst ganz gesunden Individuen zwischen dem Kerne und den contractilen Bläschen Vacnolen auf- treten, die den Anfänger leicht in die Irre führen, da sie den Kern verdecken nnd nur schwer auffinden lassen.
Zwischen den contractu en Bläschen liegt, bald in der Mitte des Körpers, bald etwas wei- ter nach hinten der Nuclens, der im frischen Zustande dnrcb die Wimpercilien einigermaassen verhüllt wird, und daneben in mehr oder minder inniger Verbindung mit ihm, der Nucleolas. Beide sind hell und ihre Umrisse lassen sich nur bei gewisser Beleuchtung wahrnehmen. Um ihr Bild klarer herzustellen, muss man den Spiegel und die Blendscheiben des Mikroskops u Hülfe nehmen. Die Nahrungsstoffe, welehe in dem Pareuchym circuliren, verdecken diese Körper oft gänzlich. Der Nucleus ist meist rund oder eiförmig, zuweilen verunstaltet nnd stark in die Länge gezogen, doch niemals so sehr, dass er, wie bei den Vorticellien , bandförmig würde. In der Figur 15, die mit der Camera lucida gezeichnet wurde, erscheinen die Umrisse des Kernes (h) etwas unregelmässig; wir habeu sie hier au gezeichnet, weil sie sich am häufigsten in dieser Weise zeigen , wenn das Thier unter dem Drucke eines Deckgläschens beobachtet wird. In der Fig. 16 haben wir verschiedene Erscheinungsweisen von Nuclens nnd Nncleolns dar- gestellt.
Der Umstand, dass der Nuclens sich so leicht veranstaltet, durfte gegen die Existenz einer Umhüllnngshaut sprechen, die indessen doch gcwisserm nassen durch eine Verdichtung seines Protoplasma an der
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nlit-rtliichu hergestellt zu wenltüi sclielut. IJiitsohli will diese Jlaiit besonders bei Stylonychia mytilus beobachtet haben, wo sie während des Lebens durch eine Flüssigkeitsschicht von dem Nucleus getrennt ist; durch Terdünnte Essigsäure tritt sie noch deutlicher hervor.
Bei der Theilnng schnürt sich der Nucleus in Gestalt einer 8 ein, wobei er zugleich kömig und leichter sichtbar wird (Fig. IG). Zu- weilen serftllt er in Stücke, ohne dass der Körper in diesem Processe Folge leistete; wahrscheinlich steht diese Erscheinung mit der inneren Reproduction in Verbindung.
Der Nucleolus ist dem Nucleus sehr ühnlich, fast stets kleiner als dieser. Zuweilen liegt er getrennt, meist aber ist er fest an den Nucleus gekittet oder auch in eine Grube, eine Art Einstülpung des Nucleus eingebettet. Beide Organe sind oft so in eines verbunden, dass man sie ohne Anwendung von Reagentien nicht unterscheiden kann. Zuweilen ist der Nucleolus fein gestreift, als wäre er mit unbeweglichen Bacterien, wahrscheinlich parasitischer Natur, erfüllt; häufiger aber scheint es eine physikalische Modification der Substanz zu sein, die auch auf den Nucleus 4ibergehen kann. Um Nucleus und Nucleolus gut zu sehen, muss man einprocentige Essigsäure anwenden.
Die gewöhnlichste Art der Fortpflanzung, die bei dem Paramc- cium SU jeder Zeit am leichtesten zu Resultaten führt, ist die Theilung. Diese Theilung vollzieht sich der Länge oder der Quere nach; jedoch hält es in letzterem Falle ohne eine Beobachtung von langer Dauer sehr schwierig zu beurtheilen, ob sich das Thier in Theilung oder in Copulation befindet.
Die Theilung beginnt damit, dass sich der Nucleus in der Mitte zusammenzieht und dadurch dem umgebenden Protoplasma die Theil- bildungsbewegung mittheilt; die Einschnürung tritt sodann immer be- stimmter hervor, und das Thier nimmt die Gestalt einer 8 an, deren hinterer Theil sich in eine neue Mundrinne vertieft, die immer deut- licher wird in dem Maasse wie die Theilung fortschreitet. Man sieht zugleich zwei neue contractile Bläschen erscheinen, während die alten in den entsprechenden Hälften fortbestehen. Die Einschnürung des Nucleus geht der des Körpers voraus, so dass ersterer schon in zwei Theile geschieden ist, wenn sich der Körper erst einfach zusammen- zieht, wie es Fig. 20 (a.f. S.) zeig^, die ein mit Osmiumsaure behandel- tes Individuum darstellt. Die beiden neuen Infusorien schwimmen lange zusammen, oft durch eine dünne Verlängerung an einander ge- halten, ehe sie sich endgültig trennen.
In diesem Momente scheint der Nucleolus mit dem Nucleus zusam- mengeschmolzen zu sein, wobei letzterer in seinem Aussehen sehr wechselt.
IMe Co njugation beginnt damit, dass sich die beiden Individuen mit der Mnndseite nähern; sie verbinden sich dann innig mit einander
VofI «. TsBf, pnkt. T«rgWch. Anatomie. Q
Ö2 Protozoen.
und verlieren anf den Berührungsflächen die Witnpercilien. Sobald sie in dieser Weise Tereinigt sind, blasen sich die Nuclei »uf, werden niugestaltet, verlängern sich, rollen sich wie zu einem Knäuel zusammen, theilcn sich sodann wieder in aebr kleine Kagelcheu, die sich im En- dosnrk zerstreuen, nnd verschwinden endlich, nm no ihrem Platze kugelige Körpereben entstehen zu lassen, die von einigen Autoreu für Eier oder Keimkügelchen erklärt worden sind, nnd die zusammen- wachsen , bis sie einen neuen Nncleus bilden , der aus den Trümmern des alten entstanden ist; wir enthalten uns unserer Ansicht über diese Erscheinung, zumal die Autoren selbst nicht in ihren Auslegungen mit einander übereinstimmen und unsere eigeneu Forscbnngen uns nicht zu der Uebersengung von der Richtigkeit der einen oder anderen gc- führt haben.
Während des beschriebenen Vorganges geht mit dem Nucleolus etwas ähnliches vor; er theilt sich zunächst in vier, dann in acht ah- Fig. 20, Fig. 21.
Fig. 21. Paramerium iiureUa. Conj ugation zweier Individuen mit der Bauchseite. Di« Kerne n »ind mit Ki5mchenhnufen erfdllt und itehen aaf dem Punkte, sich lu rerstnikeln. Die Nucleolen hnben fsierige» Ansehen. Beide Figuren sind mit der Camtra lacida noch friwh mit Osmiumsäure fiiirlen und mit Pikrocarmin gefirbten Individuen geieichnet.
gerundete Stücke, welche Längsstreifen zeigen, die nach zwei ent- gegengesetzten Punkten, den Polen, convergiren, ganz so wie es die Zellen der Gewebe zeigen, wenn sie in Vermehrung begriffen sind. Diese gestreiften Stückchen bilden, indem sie sich wieder vereinigen, einen neuen Nucleolue.
Die Zeitdauer der Conjugation ist eine sehr verschiedene, sie kann mehrere Tage währen. Um sie zu beobachten, isolirt man am besten die betreffenden Individuen in Olaszellen von 1 mm Dicke, in denen
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iii:in inittrlst «MiK's IJauiiiwolKiiradtiis, (l<'r die Koll»» clin's Ilt'lkMS spli-lt and dcBsen eiueeEnde nuter das Deckgläschen gebracht wird, während das andere in ein Glas mit Wasser taucht, einen beständigen Wasser- snflan unterhält.
Selten gelingt es, den Anfang der Conjugation wahrzunehmen und die echlieisliohe Trennung der beiden Individuen zu constatiren; Bütschli schlägt zu diesem Zwecke vor, eine gewisse Anzahl von in der Conjagation begriffenen Paaren zn isoliren und die Dauer der Conjugation in der Weise abzuschätzen, dass man als mittlere Dauer die Zeit annimmt, die bis zur Trennung des letzten Paares verfliesst. Für lange anhaltende Untersuchungen bewahrt derselbe Forscher die conjugirten Paare in einem Uhrglase auf und ernährt sie mit Muskel- fasern.
Um sich genau über die Einzelheiten des Baues der Nuclei und Nacleoli während der Conjugation und Theilung Rechenschaft zu ge- ben, kommt es darauf an, bei der Isolirung einen Druck auf das Deck- gläschen aasznQbon, welcher genügt, um die Cuiicula zu sprengen, und das Protoplasma herausdringen zu lassen, von dem dann die Nuclei Bu trennen sind.
Präparation und Couservation der Infusorien.
Ammoniak ist das vorzQglichsto Lösungsmittel zur Präparirung der Infusorien. Wir empfehlen dieses Reagens namentlich dem An- fänger, welcher zum ersten Male auf Formen stösst, deren anatomischen Charakter er noch nicht kennt, nnd dem es Mühe macht, zu unter- scheiden, ob er es mit einem Infusorium oder vegetabilischen Organis- men ZQ thnn hat. Ein Tropfen Ammoniak, auch schon die Dämpfe dieses Alkalis genügen, um die Infusorien unbeweglich zu machen und anfzulösen, oder besser, sie in eine Menge kleiner Theilchen zu zerlegen, die eine ausgesprochene Brow nasche Molekularbewcgung haben, wäh- rend, die Sporen von Algen etc. zwar ihr Flagellum gänzlich verlieren, aber ihre Formen nnd Farben beibehalten.
Essigsäure wirkt ähnlich wie Ammoniak, doch in weit schwäche- rem Grade. Eine Spur davon genügt, um augenblicklich die Bewegung der Wimpercilien aufzuhalten; die Contouren des Thieres verwischen sich, der ganse Körper wird hell, der Nucleus bleibt allein sichtbar nnd schwillt anf, ehe er sich selbst ganz auüöst. Man bedient sich dieies Reagensmittels zum Studium des von seiner Umhüllung befreiten NncleuB.
Alkohol nnd Chromsäure leisten gute Dienste beim Studium der Catieol», Ton der sie das Protoplasma trennen, indem sie es zum Ge- rinnen bringen. Osminmsäure und Sublimat, die wir bei Gelegenheit
G*
84 Protozoen.
der Conservation der Infusorien noch besprechen werden, sind die besten bekannten Fixationsmittel, namentlich das letztere verleiht den Wimper- cilien grosse Deutlichkeit.
Das Protoplasma lässt sich färben, selbst wenn die Infusorien noch am Leben sind. Zu diesem Zwecke muss man sich des Quinolinblan (Certes), oder des Bismarckbraun (Brandt, Henneguy) bedienen. Es ist unbedingt nothwendig, dass diese Anilinfarben vollständig neu- tral seien. Lässt man einen Tropfen davon unter das Deckgläschen sickern , so färben sich die Infusorien sofort und setzen dabei ihre Be- wegungen mehrere Tage fort.
Für permanente mikroskopische Präparate kann man sich aller Farbstoffe bedienen, doch geben Essig- und Pikrocarmin immer die besten Resultate.
Wir haben Paraniecium^ Balantidium etc., die in Essigearmin ge- färbt sind, seit mehreren Monaten in gutem Zustande aufbewahrt, und zwar in einer Mischung von 50 zu 100 Theilen Wasser und Glycerin. Sie zeigen den Nucleus, den Nucleolus und die Mundrinne iehr schön, doch sind die Wimpercilien vollständig verschwunden.
Fr. Meyer empfiehlt als Aufbewahrungsflüssigkeit eine Lösung von 4 Theilen Wasser, 1 Theil Glycerin, wozu man Vio Salicylsäure fügt.
Aber ein noch viel besseres Conservationsverfahreu ist das von Max Schnitze sehr empfohlene und von A. Certes vervollkomm- nete; es basirt auf der Wirkung der Osmiumsäure. Das Verfahren ist folgendes :
Man gruppirt auf einer Glasplatte in ein und demselben Tropfen A^ Wasser alle Typen , die man zu conserviren gedenkt, dann stürzt man die Platte schnell um und bringt sie über die Oeffnung eines Fläschchens mit sehr weitem Halse, das eine Lösung von zweiprocentiger Osmiumsäure enthält. Die Dämpfe der Säure tödten die Infusorien augenblicklich. Um eine vollständige Fixirung zu erhalten, lässt man die Säure mehrere Minuten einwirken. Würde man die Infusorien der Einwirkung zu lange aussetzen, so würden sie schwarz und das Präpa- rat dunkel werden. Hierauf bedeckt man den Wassertropfen mit einem Deckgläschen, an dessen Rande man einen Tropfen von einer Lösung ansetzt, die 1 Theil Wasser, 1 Theil Glycerin und 1 Theil einpro- centiges Pikrocarmin enthält; dann überlässt man das Präparat 24 bis 48 Stunden sich selbst. Das vom Carmin gefärbte Glycerin dringt allmälig unter das Deckgläschen und färbt langsam den Nucleus. Wenn man die Färbung für genügend hält, kann man die gefärbte Flüssigkeit durch gewöhnliches Glycerin mit einem Drittel Wasser ersetzen, wel- ches man mittelst eines Stückchens Fliesspapier eindringen lässt. Dann reinigt mau das Präparat und verschliesst es.
Inlu^niiri
■II. ^.)
Die Infusorien mit coutractiloui JStielf {\'urtirtllt)i) mü^svn iiocli schneller fixirt werden , indem man dircct einen Tropfen von der Otmiomlöenng einfliessen lässt, die man dann mit dem Fliesspapier wieder aufsaugt. Dieses Verfahren ist sehr vortheilhaft für die Fixi- mng der Cilien aller Infusorien, doch muss es mit grosser Aufmerk- samkeit ausgeführt werden, damit die Schwärzung des Präparats ver- mieden werde.
Man erlangt auf diese Weise prächtige Präparate^ die alle Eigen- thümlichkeiten aufweisen, welche man an den lobenden Wesen rousta- tiren kann, mit Ausnahme der contractilen Blaschon, die gewöbulicli Zeit finden, sich su schliessen.
Nach dieser Methode bewahren wir seit einer Reihe von Jahren Parameciumprfiparate auf, die sich gleich schön und sauber zeigen wie am ersten Tage. Die Chlorophyllkörnchen oder andere gefärbte Hliis- chen sind nicht yerändert. Auf lauge Zeit hinaus bleicht indessen die rothe F&rbnng der Nuclei.
Ein anderes Verfahren, welches gleichfalls schöne Hesultate lie- fert, wird Ton Herrn Professor G. Du Plessis angegeben.
Es besteht darin, die Infusorien in einer Lösung von Queckisilber- sablimat im Verhältniss von 1 zu 500 Theilen zu tödten , indem man einen Tropfen dieser Lösung dem Wassertropfen zufügt, welcher die Thierc enthält. Dann lässt man diese bis zur Trockenheit verdampften, prUft, ob die Individuen nicht zerspalten sind, in welchem F\alle man wieder von vorne anlangen muss, und färbt mit neutralem Carmin, mit Bismarckbraun, mit einer Anilinfarbe, die im Handel unter dem Namen ^Nachtblau* bekannt ist, oder endlich mit Cochenilletinctur. Dann entzieht man das Wasser mit absolutem Alkohol, klärt dti^ Präparat mittelst eines Tropfens Nelkenöls auf und conservirt es in Canaila- halsam. Solche Präparate, vor mehreren Jahren hergestellt, haben ilirc ganie Frische bewahrt.
Ehe wir schliessen, wollen wir noch die AufnuM'ks.'inikeit darauf hinlenken, wie interessant es ist, mehrere Generationen von Infusoi-ion in ein und demselben Flasche hen zu verfolgen. Letzteres ist ein Mikro- kosmus, in welchem der Kampf ums Dasein von einer unenillieh«>n Meiii^e Ton Keimen gefl&hrt wird, die sich oft erst entwickeln, wenn die vorauf- gehenden Generationen verschwunden sind.
• Die Coniirtenz der Cntienla variirt vielfa«!» in «l»-n v»'r^cliit«li'upn (ini|i- p«n Tcm Infusorien; sie verdickt sich bei eiiii};eii nii«l winl M<L:ar ein wirk- licher Rückeopaiiser, wie dien l»ei gewissen Uv|KMrieli»Mi<l« r Tall ist {Sf>/Inntfrhni, Eupioies, Coleps). Andere lufusorien (Firiw. Vtnjinirf.l'ii son(l»Tn eine mein- oder wenigvr durchsichtige Röhre ah, ant' deren Oirund sii> >'u\i ziirüekzieli«>n. Die Cilien können sich in Fäden, Ruder, Füssi>. Hiikeh*'ii uniluldfU . die mehr oder weniger bewe(;lich sind und mittelst wt«lchei- einif^c Arten wirk- liche Spränge ansföhren. Die Ruder der Oxyfrieha bieten ein»' Faüerstruetur dar und haben die Keiii^ng, lich der Län^e naoh zu npalten, whh «ehr deut-
86 Protozoen.
lieh veranschaulicht, dass sie aus Gilien eotstehen, die mit einander verklebt sind. Uebrigens gelingt es voUkommenf diese Yerklebung durch Aufweichung in sehr wässeriger Osmiumsäurelösuug aufzuheben (Du Plessis).
Das Ectosark zeigt zuweilen Streifen von muskelartigem Aussehen, die der Körperaxe parallel (Prorodon) oder schräg zu ihr {Spirostomiim) verlaufen. Der Muskel des coutractilen Stieles der Vorticellen zeigt eine feinfaserige Struotur. Bei allen gestielten Infusorien ist übrigens der Stiel aus einer Verlängerung der Cuticula und im Inneren aus einem Muskel zusammengestetzt, der eine Verlängerung des Ectosark zu sein scheint. Bei denen, die eine Colonie bil- den, ist der Stiel bald für jedes Individuum abgesondert (Vorticella , Cnrche- sium), bald in alle Zweige der Colonie verästelt (Zoofhamnium), was die ein- zelnen Individuen mehr oder weniger von einander abliängijj macht. Endlich kann auch der Muskel vollständig fehl»*n (der uneinziehbare Stiel der Epis- tyUs).
Bei einigen Arten schliesst das Estosark auch gelbe oder grüne Chloro- phyllkörperchen ein (Paramecium bursaria, Bursaria lencas , Stentor polymor- phus), welche K. Brandt in einer kürzlich erschienenen Abhandluug als einzellige Algen betrachtet und aus denen er die Gattungen Zoochlorella und Zooxanthella macht. Dies würde ein Fall von Symbiose sein, wo eine Alge ihr Leben dem eines Thieres associirt. (Brandt, Der Naturforscher, 1882. Vergl. auch die Anmerkung auf 8. 69.)
Die Zahl der contractilen Bläschen variirt je nach den Arten und wird bei einzelnen sehr gross (TracheliiLs ovum). Zuweilen scheinen sie durch ganz kleine Oeffnungen nach aussen zu communiciren. Bei Spirostomum nimmt dieses Bläschen den hinteren Theil des Körpers ein und verlängert sich in einen permanenten Canal, der längs der dem Munde entgegengesetzten Kör- perwand hinläuft.
Form und Lage des Mundes sind gleichfalls sehr wechselnd. Bei den Vorticellen ist der Mund mit einem scheibenförmigen Deckel versehen, bleibt aber sonst immer offen ; zuweilen zeigt er sich als eine einfache Spalte , zu- weilen ist er rund oder oval ; meist ist er von ziemlich starken Wimpercilien umgeben, die oft auf einer Anschwellung, dem Peristom, angewachsen sind. Er liegt entweder sehr nahe an der Oberfläche oder auf dem Grunde eines Ves- tibulum von vei*schiedenartiger Gestalt. Oft zeigt sich der Mund nur in dem Augenblicke, wo die Nahrung eingenommen wird (Amphüeptus etc.), auch kann er gänzlich fehlen (Opaliua). Bei Ghilodon y Nassvla etc. weist die Speiseröhre ein Bündel sehr feiner Stäbchen auf, die in Form einer Fisch- reuse gruppirt sind; bei Lacrymaria^ Enchelyodon ist sie mit facherähnlichen Längsfalten versehen, die ihre Ausdehnung begünstigen. Die Fangföden der Acintteii sind im Stande, sich bedeutend, ja bis zur zehn- oder zwölffachen Körperlänge auszudehnen. Sie tragen an ihrem Ende einen Saugnapf, der sich auf die Beute heftet ; sind die Saugwerkzeuge in Thätigkeit, so erweitern sie sich und man sieht allmählich die im Körper der Beute enthaltenen Körn- chen in die Acinete übergehen. Diese Saugfäden ersetzen den Mund. •
Die Infusorien besitzen keinen eigentlichen Verdauungscanal. Doch hat Balbiani bei Didinium nastitum einen Schlund oder eine Art Speiseröhre beschrieben. Dieselbe ist mit spindelförmigen, festen und nicht unter ein- ander verbundenen Stäbchen besetzt, die, auf die Beute geworfen, dieselbe der Bewegung berauben. Diese Speiseröhre soll nach innen in einen geraden Darmcanal übergehen, der sich in einem After an dem dem Munde entgegen- gesetzten Körpertheile öffnet. Das Ganze soll besondere Wände haben, die einfach durch eine dichtere Schicht des Parenchyms gebildet sind. Diese Be-
Int'u^oririi. ,s7
'.«liif ibiiii:.' vi>ii Balluaiii, *-t>\\if «lie 'J'li.it >;ii'li»^. 'lii-> 'i' i Mui.l, ilti h.irin canal und der After nur zu Tage treten , wenn die Beute in den Körper übergeht, ftonnt aber durch keine beHtüumte Linie bemerkbar sein soUenf nclieint ans das Recht zu geben, dieses Infusorium in die aUp^emeine Regel einzu- sehalten, die wir in der Einleitung beBprochen haben.
Was nun den After anbetrifft, so hat dieser bei einigen Arten nicht auf- gefunden werden können; er zeigt sich im Allgemeinen nur in dem Augen- blicke, wo die Excreniente abgesetzt werden. Seine Lage ist eine sehr ver- »chiedene ; bei den Stentoren befindet er sich neben dem Munde , bei den Vorticeiien im Yestibulum.
Der Nucleus ist meist rund oder oval , doch haben die VortirrUeti einen band- oder hufeisenförmigen Kern, während er l)ei Spirostomum ambiguum länglich und schnürenform ig ist. Der Nucleolus ist weit weniger constant als der Nucleus ; er hat bei einer grossen Zahl von Infusorien nicht conttatirt werden können und tritt oft nur im Momente «ier Fortpfljin- sung zu Tage; seine Beziehungen zum Nucleus variiren e>)enf:illH ins Unendliche; bald liegt er entfernt von ihm, bald ist er wiedi»r innig mit ilini verbunden.
Wir müssen hier die von B a 1 b i a n i und Stein vertheidigte Ansicht erwähnen, wonach der Nucleus als Eierstock, der Nucleolus als Hode betrachtet winl. Die Tliatsache, dass das Protoplasma des Nucleus sich t heilt und in kleine Körperchen zerlegt, die selbst einen Nucleus bekommen und allmählich dem Mutterindividuum ähnlich werden, wie dies von St ein bei den Acineten, von Lach mann, Claparede und anderen Forschern bei dtMi VorfirrUen constatirt worden ist, hatte dahin geführt, den Nucleus als eine weibliche Druse anzusehen. Das Vorhandensein von beweglichen Stäbchen im Nu<'1(h>- lus, die für Zoospermen angesehen wurden, schien diesen zu einer männlichen Drüse zu machen. Von da hatte man nur noch einen Schritt zu thun, um die geschlechtliche Fortpflanzung anzunehmen.
Die Conjugation, die dann nur eine Art Oopulation werden würde, wäre nach Balbiani das Vorspiel zur Fortpflanzung: die Samenmassen (Zoospermen) der Nucleoli würden sich mit den Nuclei vereinigen, sie befruchten, und letz- tere, dadurch umftmgreicher gewonlen, würden Kier absondern, welche sich durch die Entwicklung eines contractilen Bläschens und eines Nucleus in Embryonen umbilden würden.
Für Btein wünle die Conjugation, ohne die Idee der Copuhition daran zu knüpfen, nur den Zweck haben, die Bildung und Weitereiitu-ickhini; n<*ucr Nuclei und im Besonderen ihre Zerlegung in Keimköri>er /u fiieiditeru.
Balbiani glaubte, dass die entwickelten Kier ausgestossen wünien. Stein dagegen glaubte, dass die Jungen, die er im Körper von Sft/huu/rhiu mytUu3 und Loxodea gesehen haben wollte, sich im Mutterk<>rper ent^iickeltcn und denselben durch eine besondere Oeflnuug verliessen, um als Kmhryon«'n herauszukommen, die sich nachher zu Acineten entwickelten. Aber Balbiani hat später bewiesen, dass diese sogenannten Embryonen der giMiannten Infu- sorien nur schmarotzende Acineten waren. Sicher i<t. drt'*s es bis jetzt n«»ch nicht gelungen ist, ihre Entwicklung zu verfoliren und ihre Metamorphosen zu coustatiren. Die neuesten Forschungen von Bütschli zwin;;en uns, die eben ausgeführten Ansichten aufzugel>en.
Die Conjugation beginnt nach Bütschli bald mit der Bauchflächc {Faramecium, Spirostomum) und ähnelt dann einer Längstheilung, bald mit dem Körperende, wenn der Mund des Infusoriums diese Stellung inne hat {CoUf», HßUeria)y und kann dann mit der Quertheilung verwechselt wenleu. Aber cwiaehen diesen beiden Arten der terminalen und seitlichen Conjugation
88 Protozoen.
giebt es mehrere UebergangHformen. Die Acineten conjugiren »ich ohne Unterschied auf allen beliebigen Punkten des Körpers.
Bütschli hat| indem er die Analogie der Umwandlungen zeigt, welche die Nuclei und Nucleoli der conjugirten Infusorien mit den Transformationen der Nuclei der Zellen in den Geweben der Thiere und Pflanzen erleiden, ihnen ihre wahre Bedeutung verliehen. Für ihn hat der Nucleus des Infusoriums den Wei*th eines Zellennucleus, und das ganze Thier ist nur eine Zelle.
Literatur. Ehrenberg, Die Infusionsthierchen als vollkommene Organis- men, Berlin 1838. — Duj ardin, Histoire naturelle des Infusoires, dans les suites 4 Buffon, Paris 1841. — Balbiani, Sur la g6n^ration sexuelle chez les Infusoires (Journal de 1' Anatomie et de la Physiologie, t. I. et III.). — Id. Obserrations sur le Didinium nasutum. Arch. Zool. experim. Tomell. — Fr.Stein, Der Organismus der Infusionsthiere. Leipzig, 111. Abth. — Claparede et Lachmann. Etudes sur les Infusoires et les Khizopodes. Gcneve 1858 bis 1861. — E. Haeckel, Zur Mor- phologie der Infusorien. Jen. Zeitschrift, Bd. VII, 1873, — 0. Bütschli, Ueber die Conjugation der Infusorien in: Studien über die ersten Entwicklungsvorgänge der Eizelle, die Zelltheilung und die Conjugation der Infusorien. Frankfurt 1876. — Saville Kent, A Manuel of the Infusoria. London 1880 bis 1882.
Die Mesozoen.
Wir schalten hier eine Gruppe ein, welche wir, soweit wir sie bis jeist kennen — was übrigens nur sehr unvollkommen der Fall ist — Tielleicht als ein Uebergangsglied betrachten können von den Proto- soen, die, wie wir gesehen haben, den Werth einer Zelle nicht über- steigen, in den Metazoen, die wir später studiren werden.
Ed. van Beneden, dem wir namentlich ihre Kenntniss verdanken und der ihnen den Namen Mesozoen gegeben hat, gicbt folgende Charak- teristik: Die Mesozoen bestehen aus zwei Blättern, dem Ectodorm mit einer Schicht von Zellen, die gänzlich oder theilweise bewimpert sind, and einem Endoderm, das von einer einzigen oder auch mehreren Zellen gebildet wird. Niemals weisen sie zwischen diesen beiden Blättchen eioMesoderm oder Mesench^'m auf. Ihre Geschlcchtsproducte entstehen ans dem Endoderm. Man kennt von ihnen zwei weibliche Formen, von denen die eine ausschliesslich Weibchen, die andere Männchen er- lengt.
Die Mesozoen theilen sich in zwei Gruppen: 1. Orihonedida^ deren Körper ans mehreren Ringen zusammeuge- setst ist und ein aus mehreren Zellen bestehendes Kndoderm besitzt. Sie leben als Parasiten namentlich in den Ophiurcn. Ihre Weibchen legen Eier. 2. Bhomhogoa oder Dicyeniida^ deren Körper niemals geringelt ist und ein nar aus einer einzigen Zolle gebildetes Endoderm besitzt. Sie leben als Parasiten in den Nieren (schwammartige Körper) der Cephalopoden. Die Weibchen bringen lebende Jnnge hervor.
Typus: Dicyema iypus. Ed. r. B.
Dieses Dieyema (Fig. 22 a. f. S.) sitzt mit seinem Yordertheil in den Nierenorganen von Odopus vulgaris fest. Da es sich nach dem Tode seines Wirthes sehr schnell verändert, muss man es am Ufer des Meeres
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SD friecb getödteteo Pulpen atu- diren. Da die Flüesigkeit, in welcher du Thier aich beAudet, bei der Berührung mit den mei- Bteu Reagentien gerinnt uud dcetillirtea Wasser, ja BelbstMeer- waBser daa Tbier entstellen, so ist j>ucl> in Ort und Stelle die Untersuchung nicht leicht.
Wir wollen es zunächst friBcb uud iu lebendem Zustande beob- achten. Ka nelf;! sich iils eiü langer aljff.'jjliilti'tiT Cyliii.liT der an den Seiten eiförmige An- i^cbweDnugen tii'igt (Fig. 22), die in veracbii'denor Zabl Jiurtreten nnd ftulbst ^änslich fehlen kön- nen. Wenn es losgelSat ist.
schwimmt eü frei umh mittelst der Wimporcilien H'elcbe diu gnnze Oberfläche seines Kör- pers bedecken.
Man kann sofort zwei Tbeile _ ^ _ uutersch>.'i(leii:eineninneren(e«),
ü ^ b g k , der von alleo Seiten geschlossen j|.S|| ll ist und vriüi;l)ii-ik-)u' Gebilde in
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sich birgt, die nichts anderes als
Titiiueanf verschiedenen Kntwick- luiigsstufeu
nd U'C) einen äusseren, ziemlich dünnen, mit Ausnahme des vorderen Stficke»'. das sich eiebtlich verdiakt. In die- ser zweitenScbitbt siebt luiiu mehr oder weniger kleine Körncheu, doch halt es an lebendeo Thieren schwer, Grenzlinien von eigent- lichen Zellen zu tinterschoiilen. Um die J>tructur dieses Thieres, die im -(iaiizcn sehr (.-infach ist, zu cilursoboii wollen wir folgende Reagentien anwenden, die Ed. van Benaden anräth, dessen Be- obachtungen wir hier kurz zu- sammenfassen.
Fixirang, der Eieigaäure in sehr schwucber Lösung von V» liia ■/*, Proc. xnr DiBtooution, und des Pikrocarmins, Beale's CarmiuB oder Blau- holxes all Firbemittel.
Nachdem man die OBiniaiUBäurelöBung luelirere Miuuten laog bat einwirken laasen, wäacht man sorgfältig mit Wnsser oder Alkohol ab und fügt dann einen Tropfen einer Löitang von niiiüixfnBfturem (ilycerin in 10 Theilen Wasser bei, wozu man den Kiirbtttofl' in gcrin;'er Quan- titit bringt. Die Färbung geht langaain vorwürttt und nincht die ZelUnkeme deutlich. Falb man das so i'rhalt<.'ue I'räjNirat aufzubo- wahren wünscht, ersetst man nach und nach das aiuciBenaauvo Glycerin durch onnceotrirtere LOsnngen von derselben Subittunz.
Ukn kann »neb aohOne Präparate in Ciiandabalaam mittelst der Methode erhalten, die wir gelegentlich dut InfuEurioa bvBcliriebeu haben (vgl Seite 83 J. Fift. SU.
t'ig. 3.i. imgn Krgmia l^ii'^ U"l E»i|;räuri! I>rh:>ii<li-Il , il><- auljiniuolli'iiru ZtltvD hmbCB ■Uth EMrCDDt. »im .ivht vuriic Mv uihl l'ol/cll'ii uri.i zi>'i>,li<ii .Im »ifhwlm EctwlcraUFlIrn rc dir »luD.lvimnuii^ Eii<l«>lrriniflk t i,. SIwi-.'liiTi l>vi<l>'ii IK^^t >iili «(4>r ciBP Sttttzlnmclle n.Hh ein ratcrePuiW erlili.kiii. [S-M-h K4. van lli'ueJon.)
.. , -■ Kilu.leniizell.'ii .lor Ki-j.niiiill.e. lN;..l. Ka. VLUi ItuiM-dv.;.)
Da die Esaigaänre die Zellen des Thierus aur<iiiclU and iiiicb einigen Angenblickcn von einander troiinl, kann man sie Iiciiucm eiiiZL-ln ■tadiren (Fig. 23).
Mitteilt dieserRcagenticn werden wir constfttiren, dass die äuHserc Schicht, daiEotoderm (ec) ans einer einzigen Schiebt von abgeplatteten Zellen besteht, die so au einander gefügt sind, diiHs keine Lücke da- awiiehan bleibt. Es giebt weder einen Mund, noch einen After; das Thicr anifthrt lieh ftttgenscheinlich dnrch Usmoae. Diese Zellen sind
92 Mesozoen.
auf ihrer AnsBeneeite mit feinen and von einander abstehenden Wimper- cilien bedeckt. Die Zellen auf der Vorderseite des Körpers haben die Namen Polzellen erhalten; sie bilden eine kopfartige Anschwellang e c, P'ig. 24 (a. v. S.). Ihr Inhalt ist feinkörnig, ihre Grösse geringer ; ihre Wimpercilien sind kürzer und dicker als die, welche die anderen Zellen des Körpers tragen. Sie sind immer in zwei Reihen geordnet, und jede Reihe besteht ans vier Zellen, zwei kleineren und zwei grösseren. Das Ganze heisst Polhaube.
Die kopfartige Anschwellang ist meist deutlich abgegrenzt und übrigens vom Körper durch eine kreisförmige Rinne geschieden.
Die Zellen, welche nach rückwärts folgen, sind bei den Jangen würfelförmig, bei den Erwachsenen spindelförmig und länglich. Sie können zaweilen ganz beträchtliche Dimensionen erreichen. Ihre con- vexe Aussenseite ist mit langen, dünnen Cilien bedeckt. Ihre Um- hüllungsmembran, wenn man überhaupt die Verdickung der Anssen- schicht 80 nennen darf, ist immer sehr weich und gestattet die Einführung fremder Körper. Die Zahl dieser Zellen, 17, scheint constant zu sein; rechnet man hierzu die acht Zellen der Polhaabe, so erhält man im Ganzen für das Ectoderm 25 Zellen. Man kann sie immer leicht zäh- len, wenn man sie durch Essigsäure von einander trennt, wie es Fig. 23 zeigt.
Wir bemerken bei dieser Gelegenheit, dass der wurmförmige Embryo, wenn er aus dem Mutterkörper austritt, schon die gleiche Anzahl Zellen besitzt, sodass, wie van Beneden sagt, seine Weiter- entwicklung nur in der fortschreitenden Vergösserung dieser Zellen besteht; nach dem Austritt aus dem Matterkörper kommt keine neue Zelle hinzu.
Bei dem ausgebildeten Thiere umschliessen die Ectodermzellen einen eiförmigen, abgeplatteten, im hinteren Theile befindlichen Nucleus nebst Körnchen, Tröpfchen und Kügclchen, die das Licht brechen und je nach dem Individuum an Zahl und Form sehr verschieden sind. Die lichtbrechenden Kügelchen können sich in grosser Zahl in gewissen Zellen anhäufen, deren Oberfläche sie aufblähen und durch warzen- oder Backähnliche Formen unregelmässig gestalten, wie man es bei v in Fig. 22 sieht.
Der Nucleus jeder Zelle umschliesst einen kleinen Nucleolus, der gewöhnlich kugelförmig und stark lichtbrechend ist.
Was die innere Schicht, das Endoderm anbetrifift, so ist dieses nur von einer einzigen Zelle gebildet (en, Fig. 22 und 23), die cylindrisch und an beiden Enden zugespitzt ist; diese Zelle, die mit ihrer ganzen Oberfläche an die Zellen des Ectoderm stösst, ist durch eine consistente Protoplasmaschicht begrenzt, welche, wie bei den Ectodermzellen, sich leicht von fremden Körpern durchdringen läest. Ihr Inhalt ist durch- sichtig, von gallertartigem Aussehen. Man bemerkt hierbei, and nament-
Di,-
mia.'i
keit angefüllt sind, weloho sich nickt mit dem Wukslt viTiiieiigt.
Die Axiklialle, wie man gie nennen kann, besitzt imraer einen growen eifSnnigen Nncleoa, der fast in der Hälfte ihrer Länge gelagert iat (ii,Fig. 25), denelbe beaitst bei ausgebildeten Individuen eine Wand mit Doppaleontonr nod einen netzartigen Inhalt. Er enthält einen einiigcn, sehr kleinen Nncleolns.
Dies iit die Stmctnr des ausgewachsenen Individunrns. Fig. 85.
Fig. 9ä. Junge« MryflHU l<f]iiii. mil Hämaloivlin lithaiiiltll. A11< ■lud gut lii-htbar; dirjrDi^cn dt» Kör|icr« sind Hvnt n\i{jifia-'l\m and da DnrFg«lml»ig KCfoniit«, licht brei-hendt K(ir|>ercbeii. In du'r 1 BBtcTtcheidet nua b«l a den eiförmigen Kern, bei g i Kt'iinr i EmbtjDBfB, bei J iBfaioricBaTtijce EmbrjraneD in rcniliiedencii Knt I* Zweitbeilung; ■* Virrtheilang;' t" weiter (url|cescliriltrnc
(NV'fa Ed.
tig, 26. WnnntSnDigtT Embryo voi
geicicbset. cp PolielUn ; i
(Null Ed.
Fif. ST, Aaliwbn
nedcn.)
autr infuiorieu turmiger Einbr;'». Der l>r<:kel
illnlSndig geM'hlu-sen. p Winiperkür|>er.
94 MesoÄoen.
Im Inneren des Endoderms, der Axialzelle, werden je nach den Individuen zwei Arten von Embryonen erzeugt; also kann man nach diesem Gesichtspunkte unterscheiden:
1. Die ncmatogenen Individuen, welche wurmformige Em- bryonen erzeugen (Fig. 26 a. v. S.).
2. Die rhombogenen Individuen, welche infusorienförmige Embryonen erzeugen (Fig. 27 a. v. S.).
Wir können uns hier nicht in die Einzelheiten über die Erzeuguhg und Entwicklung der Keime einlassen; dies gehört in die Embryogenie. Wir bemerken nur, und zwar nach van Beneden, dass sich die Keime der wurraförmigen Embryonen auf endogenem Wege bilden und dass sie bei ihrer Entstehung länglich sind, wie dies schon der Name besagt; dass ferner die rhombogenen Individuen weniger lang, aber breiter sind als die eben beschriebenen, und dass die Keime, welchesiehervorbringen, in besonderen Zellen entsteh en, die ihrerseits selbst in der Endoderm z eile er- zeugt sind. Der infusorienförmige Embryo entwickelt sich durch die Zerklüftung dieser Keime und hat bei seinem Entstehen die Form einer Birne oder eines Kreisels (Fig. 27). Sein vorderes Ende trägt eine kopfartige Anschwellung, die aus zwei lichtbrechenden Körpern und einer Art Kapsel besteht, welch letztere mit einem Deckelchen versehen ist, und die „Urne" genannt wird. Sie enthält körnige Körperchen und man beobachtet an ihr zuweilen Ciliarbewegungen. Ob sie viel- leicht ein Behälter für Zoospermen ist? Man hat dieses noch nicht nachweisen können.
Das schwanzartige Anhängsel des infusorienförmigen Embryos, der Ciliarkörper, wie man es nennt, ist gewöhnlich konisch und wird ans einer Anzahl von zusammengedrängten Wimperzellen gebildet.
Wir fügen noch hinzu, dass im Gegensatze zum wurmförmigen Embryo, der sich bei der Benetzung mit Meerwasser zersetzt, der in- fusorienförmige , nach einer Beobachtung von van Beneden, darin umherschwimmt und fortlebt. Daher stammt auch die Hypothese, dass letzterer zur Ausführung und Verbreitung der Parasiten von einem Cephalopoden auf den anderen diene. Doch ist dies eben nur eine Hypothese; ja es ist auch möglich, dass der infusorienförmige Embryo ein männliches Individuum ist. Dies sind fragliche Punkte, welche selbst die eingehende Discussion, die van Beneden kürzlich über die Vergleichung der infusorienförmigen Embryos mit dem Männchen von Bhopalura angestellt hat, nicht zur Entscheidung gebracht hat.
Die typische Anordnung der Körperelemente ist bei den Dicymeiden die- selbe, sie unterscheiden sich nur durch relativ wenig wichtige Einzelheiten. So hat z. B. Dieyemina anstatt acht neun Polzellen. Bei Dic^'emina und Dicyemopsis ist die Kopfhaube ausser aus den Polzellen noch aus den Ectodermzellen zusammengesetzt, die an erstere anstossen und von van }3eneden Parapolzellen genannt werden. Auch kann schliesslich die
p
Di
icyemidcn.
05
KupfliUutH?' gAnilkli fehlen, wi« dies bei Connr 1lnliLii)fKi von van Beiieilen tieaclirie Innen i
ZaIiI and Vurm der Getodenn Hellen Vüriiren aiieli liai den versnhiedetien i Arien, el>«]u<a AuiahweUun);t^n mler Warzen, die xwnr ini Allgeineinsn imtner | vorhanden «ind, ducb lelieu «o vuluminiSit wie bei IJief/eiaa Igpt Alle DipjuRiiden haben nur eiJie einzige Endojernizelle. I Smbr.vuformen goHBgt liabtii, Hulieint nucli auf die gettainrnte Gruppe I Anwnndung zu Hndeii,
W». nun die von Giard, MelKclinikoff und Julin sliidirten Orllin- :BwjUilt-ti anbetrifft, die »ioh inu>iien1iart tn der Armböliliing von Ophioeoma {Amphittra] iqimnata vorflnden, lo itbneln lue xunÜFli«! am ineiiiCen gnMien J «^lindrüichen lnfuM>rien. Wie die Dicyemideu sind ani.'h »ie ans xiivi ZHlen- •cfaJditeD «arammengesetxt, ainun Ecitoderm, da« aue Zellen he.-'taht, die xum
<Mii Thelle mit langen, dichten Cilien und auf dem Vorderlbeile mit einem j Böwh«! längewir nuil steiferer Cilieii bedeckt «ind, nnd einem Endoderm, du» I I dlch»ren und mehr granulöMiii Zellen tiesieht, Die«e MannijjraltiKkeit der j Enilndennzellsn mid die Tbnttaolie, das* da» Bcinderm geringelt iot, nnler- | •chHilM "ie «charf von den Dicj'eniideu. Fig. 2«.
Pf-
Irif- U. Wantbrn tva hliapaJora fHarJü. I Soft; a Wnric I ringpi fi tlodcnkUrpcr. (}i*rh Cb. Julin.)
I Vif. SB. CflindriMhei WeibiUn rlner OrthnecUJ« (Rhapaiuni OiariHi}. t« *iim< r«nid> Ketodrnniellcn ; /i* UaikvtfuBim; m EndodermKllia. (Km^h Ch. Julia.) Flf. SO. AligfiiUllFle ircihlicli« Firm Ton R/iepitIttra flianSi. ve win^trodt £<»• I dennBll»; <■ Eruloderm; /» Uu>k*lfi»sm. (Kuh Ch. Jnlin.)
Dl* tahlreirben, von den ersten Forschem unter verMtiledenen Nomen I bawbriebfnou Fnrmen laaiteii nich auf Formen von ein und deraelbeii Speeiea, | Sitpflttm Oiardii (Jnlin) xnrTicklVihrc^n, und zwar auf die m&nnliche F'irm i
L (Flg, Iß) nnil auf xwei «elhlichs, von denen die eine oylindrinch, diu tuader
I •bf*pUlU>l i»1 (Fig. 2H und Fig. 30).
96
Mesozoen.
Diese Tbiere weisen eine interessante Eigenthümlichkeit auf: die ober- flächliche Endodermdecke ist von einer vollständigen Schicht von Muskel- fftserchen gebildet (Julin), von denen sich bei den Dicyemideu keine Spur findet. Diese Muskelschicht könnte vielleicht dem Mesoderm der Metazoen homolog sein? Diese Frage ist noch nicht gelöst, aber falls sie bejaht wer- den sollte, würden die Dicyemiden ebenfalls als Metazoen betrachtet wenlen müssen, die durch den Parasitismus degradirt worden sind, und an denen gewisse Zellen, die bei dem infusorienförmigen Embryo auftreten, das Meso- derm vorstellen würden, das zu keiner Weiterentwicklung gelangt. Wir ver- weisen behufs dieser Discussion auf die Originalabhandlungen und rechnen vor der Hand die Orthonectiden noch zu den Mesozoen.
Literatur. Kölliker, Ueber Dicyema paradoxutn, Bericht von der k. Anstalt in Würzburg 1849. — H. Wagener, Ueber Dicyema, MüUer's Archiv 1857. — Ray-Lankester, Annais and Mag. of nat. History, t. XI, 1873. — Ed. van Beneden, Recherches sur les Dicy^mides , Bulletins de PAcademie royale de Belgique. Bruxelles 1876. — Ed. van Beneden, Contribution k Phistoire des Dicy^mides. Archives de Biologie, t. III, 1882, p. 195. — A. Giard, Les Ortho- nectides. Journal de TAnatomie et de la Physiologie , t. XV , 1879 , p. 449. — E. Metsch ni k off , Untersuchungen über Orthonectiden. Zeitschrift für w. Zoo- logie, t. XXXV, 1881, p. 282. — Julin, Contribution i Thistoire des M^sozoaires. Archives de Biologie, t. III, 1882, pag. 1. — C. O. Whitman, A Contribution to the Embryologie, Life History, and ClassiBcation of the Dicyemids in Mittheilun- gSn aus d. Zool. Stat. zu Neapel, t. IV, 1882.
Metazoen.
Zu den Metazoen gehört die ungeheure Mehrheit des Thierreiches. Der Charakter dieser Gruppe ist der, dose die auf einer gewissen Ent- wicklungsstafe angelangten Thiere immer aus drei Schichten oder Lagen TOD Zellen bestehen, die wir mit dem Namen Ectoderm, Mesoderm und Endoderm bezeichnen.
Welcher Art nun auch die Modificationen seien, die durch die bildenden Elemente dieser drei Schichten bedingt werden, wie auch die ferneren Combinationen beschaffen sein mögen, durch welche diese Schichten znr Bildung von Organen oder noch complicirteren Organ- tystemen beitragen: immer wird man als Basis jeder Organisation von Metazoen diese drei Fundamentalschichten vorfinden, die sich so in einanderfügen , dass sich das Ectoderm auf der Oberfläche ausbreitet, während das Endoderm die inneren Flächen bildet und das Mesoderm zwischen beiden eingelagert ist. Wenn in den Thieren, die bis zu einem gewissen Grade entwickelt sind, diose drei Schichten oft in ein- ander Terwickelt und unkenntlich geworden sind, so finden wir nie doch immer in der anfänglichen Constitution der Embryonen wieder und kön- nen die Modificationen, die sie erleiden, Schritt für Schritt im Vcrlaufo ihrer Entwicklung verfolgen.
Doch haben diese drei Schichten durchaus nicht denselben rein- tiven Werth. Das Mesoderm ist immer nur eine SecundUrbildunpr und die ursprüngliche Zusammensetzung des Keimes vollzieht sich allent- halben nur darch das Ectoderm. Es gehört in das Gebiet der P'.mbryo- genie, nachzuweisen, auf welchen Wegen und durch welche Mittel sich das Mesoderm bildet; vielleicht vollzieht sich die Bildung dieser Schicht nicht überall auf gleiche Art und Weise, jedenfalls ist sie aber bereits Tollsogen, sobald die vergleichende Anatomie ihre Thätigkeit beginnen kinn, and oft bildet sie, sei es nun allein oder in Verbindung mit den anderen Schichten, die Hauptmasse des Körpers.
Wir können also die Metazoen, wie wir es weiter oben gethnn hfben, als ursprünglich vielzellige Thiere charakterisiren, die aus einem
Toft n, Tnnf, pnkt. Terglcich. Anatoinir. -r
98 Zoophyten.
Ectoderm, einem Mesoderm und einem Endoderm bestehen, welche entweder allein oder in YerbindunjDf mit einander Organe erzeugen, die specielle Functionen haben, und bei denen die ursprunglichen Zellen durch diese Specialisirung verschiedene Modificationen erleiden, um besondere Gewebe zu bilden.
Kreis der Coelenteraten oder Zoophyten.
Je mehr wir in der Kenntniss der Structur und der Ontogonie der Thiere vorschreiten, aus denen man diesen Kreis zusammengesetzt hat, um so mehr müssen wir gestehen, dass die Vereinigung der Spon- gien mit den eigentlichen Coelenteraten nur auf secundären Aebnlich- keiten, aber nicht auf einer wirklichen Affinität basirt.
In den neuesten Handbüchern der Zoologie hat man die Coelen- teraten folgendermaassen charakterisirt : „Die Coelenteraten sind Metazoen mit differenzirten Zellenorganen, strahlenförmig symmetrisch gebaut und mit einer centralen Verdauungshöhle, sowie einem System von peripherischen Canälen versehen." Doch muss man gestehen, dass diese Definition auf die Spongien gar nicht passt und nur auf die Cnidarier anwendbar ist. Die Spongien sind in der That aus Aggre- gaten von nackten Zellen zusammengesetzt, die weder Organe noch Gewebe im eigentlichen Sinne bilden; sie zeigen keine Spur von strah- licher Symmetrie; ihre Centralhöhle ist gar nicht für die Verdauung bestimmt, und ihre peripherischen Canäle haben eine ganz andere Be- deutung als die der Nessel thiere , da sie zum Theil nach xVussen hin durch Poren geöffnet sind und im Inneren mit einem Auswurfsbehälter in Verbindung stehen, während die Canäle der Nesselthiere sich nur in die Centralhöhle öffnen, die wirklich für Reception und Digestion be- stimmt ist.
Es bleibt also nur eine secundäre Aehnlichkeit übrig, die auf der Thatsache beruht, dass bei beiden eine Centralhöhlung vorhanden ist, welche bei den Spongien stets mit dem umgebenden Elemente, dem Wasser, durch Canäle, die von den ursprünglichen, äusseren und zu- fuhrenden Poren ausgehen, und durch eine secundäre centrale Aus- wurfsöffnung in Verbindung steht, während bei den Nesselthieren die einführende centrale Oeffnung ein ursprüngliches Gebilde ist , und die innere Höhlung in den meisten Fällen mit nach Aussen geschlos- senen Yertheilungscanälchen communicirt, aber auch ohne Verbindung und Gefassstructur sein kann. Bei den Spongien bilden sich diejenigen Poren, die durch Canäle nach dem Inneren führen, zu allererst, und nur durch ihren Zusammenfluss bilden sich die Centralhöhlen und die Ausfuhröffnung, das osculum; bei den Nesselthieren dagegen ist es die Centralhöhlung, die sich zuerst entwickelt und durch einen Mund öffnet, und die Magengefösse sind erst ein späteres Gebilde.
>fli\\;i{i!lii-. !»:•
Wir uiitorl.i.-&«-n •■>. »ImIm r liit-r, in ni'.ni iinlnr 1 j ni icnni^ru iihcr den gesamrotcn Kreis eiuzugcheiif und behalten uns unsere Beobach- tungen fQr die Classen, welche die beiden Unterkreise bilden, nämlich die Schwämme {Spongiae oder Porifcra) und die eigentlichen Coelen- teraten, Cnidarier oder Nesselthiere vor. Wir sind übcrzeu^^t, dass man in nächster Zeit die Vereinigung dieser Organismen in einen Kreis Terwerfen und künftig die Schwämme und die Coelenteraten als zwei dnrchans Terschicdenc Typen unterscheiden wird.
Unterkreis der Schwämme (Spovffiar) oder Poriferu,
Aus zusammenhängenden Zelienaggrejjfaten gebildete Thiere, deren Körper meist durch ein Gerüst von sehr verschiedener Con.sistenz und chemischer Coroposition gestützt wird. Die KörpcTwände sind mit OefTunngen durchbohrt, die entweder, den Eintritt des Wassers {pari) oder den Anstritt desselben {osvuhi) vermitteln. Naeli der Natur ihr»'s Skeletes thciit man sie ein in
1. Ordnung: Fibrospongiac , Faserseh wämme, alle fibrösen Spon-
^ien umfassend; ohne Skelet {^f^fxosponffiat•), mit horniirem Skelet (Cerno8])0}tgiaf') , mit kieseligem Skelet {Silintsjuwffiar).
2, Onlnnng: Calcispongiae oder KalkRchwäinme, alle Sponixien
umfassend, deren Skelet aus Nadeln von kohlensaurem Kalk liesteht.
Anmerkung. — Die ehemisclie Zusaniineiixot/un^ des Skelets und dit> Kitrm fler Elemente, die es bilden, sin<1 <lie Merkiinile, die sieh am wenitr^ten verändern. Körperform, Stnictin* und Anordnun«; der P«.)ren und OmmiUi ^ill«I daifegen l>ei all«*n S|)ongieii varial)«»!.
Typns: Lcncandra aspera *) ( Haeekel ). — Spnntrie mit Kalk- skelet. Sie lebt entweder einzeln oder in (irnp])en von Individuen (doch selten mehr als zehn) imMitttdliindisehen und Ailriatisehen Meere. Man kann sie sich leicht durch Vermitteln n;j: der zoolonriscdien Stationen verschaffen, die an diesen Meeren errichtet sind.
Ijenrandra aspera hat die Form (Fig. 31 J eines Eies, einer Spindel. einer Flasche n. s. w. von verschiedenen Ausdohnnnjrcn und .'» bis 10 em Länge. Ihre Farbe variirt zwischen weiss un<l fr*db oder braun. Mit
*l Wir hatten anf»nfi;« die AI»Airht, iloii Sü-Äwa-isor-rhuainin, Sj^ifufVIn jfurhifi/isj al4 Typu« zn nehmen, dii er JeJein zui;änp:li(-li ist; aluT ilio Stnirtnr ilos-irllicn ist sehr Tcnhckelt und wfinie dem Anfäni^er nur ein inivoll koinnu'iu's I>ilil cxnvi cintai-heii S« hwAmmeA gegeben halten. Bei den meistrn Scltwiiuuiicn verwi^rht ilio Kiiti-)iun'; and ColonUlbildang die typischen Chariiktero do^ Iiiiliviilnunis. Wir li:ilion hoi Wo- Mkreibnng der Ijtwandni eine lotzthin orsrliirnciie Arbeit v<>n Vosinaei' 1>iMiut/t : Ce^ LrwranJnt nitpem in Tijdschr. d. Nod. Dli rk. V.PMn. Vol. ."•.
100 Zoophyten.
einem Ende iat sie an den unterseeischen Körpern featge wachsen. Die erste Beofaachtang mit dem bloBBen Auge oder mittelst der Lupe täsat Bie nns als einen kleinen F'S- 31- Sack erkennen, der eine
ziemlich grosse OafTnung 0 (Fig. 31) an dem der Befestigungsstelle ge- genüberliegenden Pole trägt ; diese Oeffnnng, das Osculum, ist sehr oft mit einem Kranze ganz feiner Nädelchen tob seidenartigem Aussehen umgeben ; sie fährt in eine Central höhl ung (c), die bald weit, bald mehr zusammengedrAckt er- scheint. Bei den in grösserer Zahl zusam- Linki Ein voll'^UnJiges EiempUr rnn Lcueandra as- menlebeudcn Individuen pw«. Dos Osnilam o i*t mit feinen Knlknadeln um- steht die innere Höhlung .Ullt. REchtH d«.elhe der LSnge ciioh dnrch.chi.it- j^^ ^j^^^^ ^^^j^^ ^^^j^ j^. ten. o Osculum; p Korperwandj c Cenlralhohle; - »t i i_ - j- ■
<f Poren. Nach «nem Weingei.tprüpnr«. "^"^ ^^' Nachbarindm-
dnen in Verbindung. Wir spalten die Spongie der Lunge nach auf (Fig. 31); die Dicke der Wände varürt stark; bei jungen Individuen übersteigt sie kaum 1 bis 2 mm. Wir können dann eine äussere Fläche, Dermalfläche, und eine innere, Gastral- fliiche, unterecheiden. Eratere zeigt anter der Lupe eine grosse Zahl kleiner Oeffnungen, die fast alle die gleiche Dimension haben und regel- mässig vertheilt sind, und einige Kalknädelchen, welche sie Oberragen und sich nach dem Osciihitn hinwenden. Dieser Nadeln wegen fühlt eich diese Fläche rauh an. Die innere Flächn ist gleichfalls mit Oeff- nangen durchsät, die sich von den vorigen dadurch unterscheiden, dass aie von verschiedener Dimension und unregelmäesig vertheilt ^nd. Diese Fläche zeigt femer keine hervorstehenden Nädelchen. Dies ist nahezu Alles, was man mit blassem Auge oder unter einer gewöhnlichen Lupe erkennen kann. Um das Studium eingebender zu verfolgen, müssen wir die Spongie folgender Zubereitung unterwerfen :
Im Falle der Schwamm frisch ist, kann man seine Elemente mit Chrom- oder Osminmsäure fixiren; falls man, was häufiger vorkommt, nur Individuen zur Verfügung hat, die achon durch den Alkohol hart geworden sind, ist diese Behandlung nutzlos. Wir zerlegen die Spon- gie in zwei Theile; der eine soll uns znm Studium des Kalkskeleta
Schwämme.
101
PH. an dem untlcriMi vollen wir die ovg&iiiHchen Gewebe liociliuub- I Un. LetsUrer musH eutkalkt werden daruh Aufbewabmng in Chrom- [ atDrc, schwacher EeaigBäure, Holzoeaig oder Alkohol, der mit einigen popfeii Salzsäure versetzt ist (Vosmaer). Auf alle Fälle luuas die I Spoagi« im Alkohol gehitrtet werden aud mitCurmin, Kleinenberg'- I Kbrin UftcmBtoxylin u. s.w. gelarbt sein; dann wird aie zum Theil in ' P»ralEu viogeacbloBBen, ani darin Schnitte iu vcriJchiedcnenRichtuiigeD u köunen. Eadlich werden wir durch die Zerzupfang |,|llwr die Theile des Skelets als über die Elemente der orgunj- Fewebe Aulschluas erhallen. 1 kann bei Leucandra ospera drei verschiedene Sohiuhtcn un- FlKnebciden; eine ftuseere Zellenschicht, das Eotoderm, eine mittlere, I Ana wncfaiedrnca Elementen beskbeude dicke und dns Skelet am-
Tip 32.
B CUttf ncpllhell ■■■kbidft; *• *u> übnlkha» l'dnitcritllen ImlckeiiJ» Ea<l<Hl«nn; c' IlÜhlunf M dm (Junr nuh durchM'haillcDBn Poriacuuli» ; ■ Srncyliun riei UcHnJctmi): et Stmuilen iet SjofjUatD ; cf UeiulkaniiDtni . (Such Voamurr)
iBehliraKnde, das UeBoderni, und cndlidi eine iuneve Itellenschicht, das |'Eiid«d«ni (Fi«. 32) 1).
Dm Epithelium des Endoderm« und Kutodernis (ec uad en) ist 1 maa abucpUttettn , verschieden gefurwtvn, raut^'uförmigeti oder |iolv- V(oa*]«n Zellen zuBamiuvugeei^txt. Ihr Inhalt ist küruig. Sic bo-
Zoophyten.
102
sitzen einen Nucleue (Fig. 33 uud 34) uud einen Nucleolas; der Nu- cleuB fnrbt sieb rascher als das Protoplasma. Das Vorhandensein ei Der Scheidewand ist nicht angenscheinlich ; das Protoplasma der Zell« scheint einfach in der äusseren Schicht verdickt zu sein. Die Zellen berahren sich nicht unmittelbar. Man bemerkt zwischen den Zellen Streifen, die ungefärbt bleiben (t, Fig. 34). DicBe» Epithelium, das sich immer nur auf einer einzigen Schicht verbreitet, kann hei einzelnen Individuen mit der Pincette hin weggenommen werden; natürlich ist ee sehr dünn. Mun macht es sichtbarer, indem man die Spongien mit einer Fig. 34-
cin- bia zwciprocfnti gen Losung von aalpetorsaurem Silbcrosyd imprig nirt und dann der Sonne aussetzt. Es setzt sich gegen die Wand der Caniile im Mesoderu hin fort, doch mit Ausnahme der Wirapei kammern, von denen wir später sprechen werden, und es nmhflllt, wt nigstens theilweise, die grossen Nadeln des Mesoderms (Fig. 35). Di Zellen der Gastralschicht sind zumeist ein wenig kleiner als die de Dcrmalschicht. (V o s m a e r).
niiil kryiitaUhell int und in der eich Nudd, Kuriicben, Btemlürmigu ZeUenbUacheo ohne Membran (cf, Fig. 33), sowie eine beträchtliche AnKkhl Tancbieden geformter Ealknädelchen vorfinden. Das Stndiuni dicaer Maas« ist erschwert durch die Anhäufung dieser verBchiedenen Elemente nnd durch die znnciien iu bedeutender Menge vorhandenen Wimperk&mmern, die zu dem CanBisystem gehören, welches dits Metio- derm durchzieht. Wir können diese Masse als das ItesuHat einer Venchmelxnng membranloscr Zellen betrachten, die sich tuFulge ein- facher gegeuBeitiger Annäherung verBchmolzcu haben und deren Nnclei und AbsonderangHproducte man nocb bemerkt, llaeckel nennt die Masse das Syncytinm >). K5Uiker sieht darin die erste Anlage des Bindegewebes.
FiR. .'»s.
Tig. .13. Iiimni/ni u^iini. pmf^nipiit citiFr |:ro~M<ii K»lbii;iilcl >p, iiii ilrr iii.in liic
.ie bckldJendcn Ei>ilhelin1idk-ii e nuIiI. [N.i.h Vos inner.)
rtg. 3S. £(itiMiiiifn( luptra. S.-iin(iiKllc im McMHlvrin. (N'j.U Voiinacr.)
Flg. 37. M.H. Am«b«;je Zellen im Mcxulcmi, die Kier nei'-li-n. (N^i.h Vusmacr.)
Ferner findet man im JÜIesoderm Samenzellen vor (I'iff. 3C), in denen sich Zootpermen entwickeln, und Zellen mit Anuielioidbewegutig, die splter an Eiern werden (Fig. 37).
1} .Wh lUeckel i»t ,1» . «ffn'y.nm dk' •rhaielitaBg der tieiielitllen iIca Ki'lnikTins ilv hrgreift dl* SdrcoiliiM . riac (>lniihr1lf , coiilrLii. Prulupluiiia der venuhmulzeüeu Zelleu cn)»]>i Zehn bkI die Scheide der Knlknudeln , iliir ;ii] um ilia Kwlcln herToreebt. Al^ieben v<iii dt'i dca unprBniliL'hen SihirliUn J» Enil>n-'> luil •ein SfDCTtiDDi au dem Ei-tvderm und Mrsoilci
1 l.jrv.- liercKT^ht ', ei
■rMtil.i'nrU-n Kerne rler :iin^' der lirundsub^l.inz il»-- Ilneckel die 1<ei- wo.liwltF, t*-lcLt «Iso
104
Zoophyten.
Was das im Mesoderm eingeschlossene Kalkskelet betrifft, welches den festen und charakteristischen Theil der Spongie bildet, so finden wir dasselbe aus yier Arten von Elementen zusammengesetzt:
a. Stacheln oder Nadeln mit drei Strahlen (b und c, Fig. 38), deren
Aeste sich im Allgemeinen unter ungleichen Winkeln schneiden und welche
„'na in ihrer LäDffe variiren: die Ver-
Fig. 38. . . j . j ,
zweigungen sind entweder gerade
oder krumm und am Ende meist
zugespitzt. Wenn wir ein Stück
einer Spongie von einer Stelle
nehmen, wo ihre Wände dönn
sind, und daraus ein Präparat mit
Canadabalsam herstellen, werden
wir sehen, dass die Stacheln mehr
oder weniger regelmässig ver-
theilt und ihre Aeste fast immer
parallel sind.
h, Nädelchen mit vier Strahlen (dy Fig. 38), mit dünneren und längeren Verästelungen als bei den vorigen, deren vierter oder Api- calstrahl' kürzer ist und gewöhn- lich ziemlich rechtwinklig auf den drei anderen steht. Diese «Spicnia sind besonders zahlreich in der Nähe der Gastralwand.
c. Grosse Nadeln (a, Fig. 38), die fast überall im Parenchym des Körpers verbreitet sind und der grossen Axe des letzteren parallel laufen. Sie durchdringen
Leucaruira aspera. Verschieden geformte ^j« Dermalschicht und überragen Kalknadeln des Skelets. a Grosse Kalk- dieselbe an einigen Tunkten um nadel, welche aus der Körperwand hervor- die Hälfte ihrer Länge. Sie sind steht; 6,cdreistrahlige Nadeln; JVierstrah- leicht gekrümmt, ähnlich einer 1er; e häutige Scheide der Nadel, wie mau MondRirbpl
sie naih der Kntkalkuug sieht; / Durch- * ^ r\ ^
schnitt einer grossen Kalknadel , um die «• , Endlich um das Osculum
concentrischen Lagen zu zeigen. (<i und/ (PtTlSfoWl) herum lange, sehr feine, nach V o 8 m a e r.) seidenartige Nädelchen, die paral-
lel neben einander gestellt sind und eine Länge von 4 bis 5 mm erreichen. (Diese Nädelchen fehlen bei einigen Individuen« deren Osculum nackt ist.)
Die Spicula sind mit einer structurlosen Ilülle umgeben, die aus ^er Verdickung des Protoplasma herrührt und nach der Eutkalkung
'1'
liw.i
.MlllUf.
In.
-'.«'.rrMr bleibt i'. l"'i«r. ii"^!. >i'.' l".*>ti*lu'n ;ui^ iiiii\*:jt .UKi^b-iLitii loiic».ii- triBcheo Schichten, wie man sich durch Querächuitte überzeugen kann r/, Fig. 38).
Dms Stndiam des Skeleta wird durch die Behandlung der Spougie in einer Lösnng tod Aetzkali oder Javel* schein Wasser erleichtert, da dieselbe die organischen Stoffe vollständig zerstört, aber die minera- lischen Substanzen nicht angreift ^).
Wir haben bereits erwähnt, dass die W^ände der Spongie von einem ziemlich cumplicirten Canali<ystem durchzogen i<iud. Das Studium derselben ist sehr wichtig, da die Eintheilung der Kalkspongien in Familien auf seiner Anordnung beruht. Wir können es nur dann nntervuchen , wenn wir eine genügende Anzahl von Quer - und Längsschnitten combiniren. Das Resultat ist kurz folgendes: Die Poren der Dermalschicht führen in verhält uissmässig breite Canälc (er, Fig. 32), die in das Mesoderm eingegraben und mit abgeplatteten Zellen bedeckt sind, wie wir schon angegeben haben. Diese Cauale stehen durch kleine Oeffnungen oder engere Canalchen mit runden oder ovalen Höhlungen in Verbindung, die mit Geiselzelleu aun^gekleidet
FiR. 39.
Fip. 40
Fijf. 39. FriM-he Gritelzrllfn vnn Utitifs^n /Vrr/^/nf/.s (N;uli ll:ipikel). /. Korn;
m' Nui'loitlus; r Halnkrause; f' (ummI.
Fig. 40. LimttinUrM atptnt. Gv'i*e\ze\\cn au> Jon Ocisflkaninu'rn, nai li »iin'n» Prä)'.!-
rat in (.\inadaliiil>uiii (Nach Vusmat'r).
sind; dies sind die Geiselkammern (*/, Fig. 32). Die ihiv Wunde liedcckenden Zellen (Fig. 39 und 40) Imben die Cn'i*talt kleimr Fläseh- chcn mit weitem Halse. Diene Zellen besitzen einen NucKus und einen Xacleolui nnd vom Ccntnim des Halses geht eine lani^e Horste {ßagtümh)
*> F. C. Noil hat oeuerJiiip^ ila« Javel - Wa.-^iT (Kau \\v Javcl) zur Ztr-iü- ruDU der organiichen Sabutiinxcn Jit Schwann hl* iiml üiM^rhaiipt alliT mit Skdctrn TenthcaeD Biederen Thiere ompfolileti. Ks cnt>i>ri<lit iliin-liin^ MiniMn Zwtnkr. C«raf, Anieigcr 9. Oct. 188*2, p. 5l'8.
106 Zoophyten.
aus, die durch ihre Bewegungen die Girculation des Wassers unterhält. Ihre Form variirt je nach der Zubereitung, die sie erlitten haben; die frischen Zellen haben regelmässige Form, ihr Inhalt ist körnig, aber der Hals krystallhell (c, Fig. 39). Von den Geiselkammem laufen Mündungscanäle aus, die sich zu weiteren Ganälen vereinigen und in den zum Theil mit blossem Auge sichtbaren Oeffnungen der Gastral- wand enden.
Das Wasser, welches beständig durch die Spongie circulirt, tritt also durch die Poren ein, dringt durch die Zufuhrungscan äle in die Geiselkammern, durchläuft letztere und tritt durch Abführungscan äle aus, die es in die Centralhöhlung geleiten, von wo es endlich durch das Osculum ausgestossen wird. Folglich ist letzteres — und dies ist wichtig zu merken — kein Mund, sondern bei allen Spongien eine AuBgan gsöffiiun g.
Die Entwicklung von Leucandra aspera ist noch nicht gänzlich beobachtet worden. Nach Keller^) enthalten die älteren Individuen Anfang April reife, aber nicht entwickelte Eier. Diese Eier sollen nach der Befruchtung eine Blastüla hervorbringen. Wahrscheinlich bahnt sich diese Larve einen Weg durch das Mesoderm hindurch nach dem Canalsystem, von wo sie durch die Strömung des Wassers bis in die Centralhölilung geführt und durch das Osculum ausgestossen wird, wie dies bei Sycandra raphanus der Fall ist, deren Entwicklung von F. E. S c h u 1 z e 2) studirt worden ist. Sie schwimmt hierauf wahrschein- lich eine Zeit lang mittelst der Cilien , die ihre Aussenseite bekleiden, setzt sich dann mit ihrer geschlossenen Extremität fest und entwickelt sich weiter.
Wir haben bereits betont, daas die Organisation der Spongien sie so sehr von den übrigen Coelenteraten unterscheidet, dass ihre Vereinigung •mit den letzteren in der Classification nur eine provisorische ist. Dass bei ihnen ein Mesodermparenchym vorhanden ist, das aus zahlreichen und sehr unterschiedlichen Elementen besteht und mit aus Zellen bestehendem Endo- derm und Ectoderm bekleidet ist, rechtfertigt es indessen, dass man sie defi- nitiv zu den Metazoen rechnet. Unter diesen sind sie die einfachsten, die wir kennen.
Bei den meisten Spongien führt das Knospentreiben und die Bildung von Colonien, deren Theilindividuen oft sehr innig vereinigt sind, zu grosser Ver- wicklung und erschwert ihr Studium ausserordentlich.
In allen Spongien können wir das Vorhandensein einer aus Zellen gebil- deten Endodermschicht constatircn, welche sich auf die Wände der abführen- den Canäle fortsetzt und eine Ectodermschicht aus abgeplatteten Zellen, welche gleichfalls die Wände der Zuführungscanäle desselben Systems auskleiden.
^) C. Keller. UntersuchuDgea über die Anatomie und Entwicklungsgeschichte einiger Spongien des Mittelmeeres, 4®. 1876.
^ K. K. Schulze. Ueber den Bau und die Entwicklung von Sycandra rapha- nus. Zeitschr. f. wissensch. Zool. t. XXIX, pl. 8.
Schwämme,
Bd einigen ftbrcjupii äpongicn (Choinirosiiifn) Bind dk' Kctodennzell.'ii luofi] ■nplir lU^Utbar. Dir Ectoilünii hol nU'b virdickt, eiiie zibf CuunisleuK ange-" nonunrn und ist metir mlat weniger mit ecLwarzi^n , braunitn oiler gelben PiXDlrubrn vetneWt ').
ZwinoLcn den cbeii erwäluten bi^iden Zelleiiiicliichten befindet, itioh eiue dicht«rp MBKae von verschiedener Coneinlenz, mehr oder weDiger i;latihFil, iii welcher eine groese Anzahl viel&tcb geataltcter Geweb«elemcnte «eratreut sind : Ki^me, augenxetieiulicbf Beste einer Celtnlaro^Bnisucion, die ilurcb Teniihmel- mn^ dfs Proloplaema der urtpriiuglicht^n Zellen verwiiuiht int ; atimierdeiii »teru- föroigi? Zellrn. die ilirer Vaeuolen wegen bemerken» werih »ind (c b, Fig. 33), wodurch eie den Zellt^n im Mantel der Tuiiiuaten ähnlich verdrti; Bodaiui AmoeboidieUeii, die sehr leiobt beiBponKillB(Lieberkflbu) aii beobachten find, oder bei dun jungen Inilividuen vOu Sgcandra rnpkanwi (Sobuixe); •i« Kndrm ihre Form gleich den Amoeben und spielen höubit wahracbeinliah bei der Verdauung der ßpongien eine wichtige Holle. Endlich sind e» lang« •^adphnnnige und eontractile Zellen, die man al» ersl« Anfange einer Muskel- bildung simebeu kann ; sie traten be»ii»dera bänflg in der Nähe der üauUe_ auf und kennen dtew daroli ilirc Contra c^tiunen zeitweilig unsichtbar ui Endlich findeil nicli noch lÜe v^racbiedenen Beataiultheile des Skelets.
Natur und Bescliuffenheit des Bkeleia vaiüren bei den verscbteden Spongien unendlich. Die Sti/J'iiiipoiigien oder Haliiaretn ailuin twsitzen 1 Bkeln. LetMcn^s Ist entweder au« heiligen Fasern gebildet, die in mehr odvr Weniger coniplicirt«n Netaen angeordnet sind (Etiapongia, Apti/»ina), oder •* Inwteht all* einfachen oder slrulilenftSiniiißen Eftlknadeln mit drei oder vier A«t«n (Sifton , OranHa, Lrueonia), enillich künnen es auch kiexelige Ablage- runp>u in Funu von Nadeln, Pfeilen, A ukern, Stemt^n u. s. w. wiu [SpongUla, Sfiarilta, Etptria, <!hoiulriiia]. Bei EuplrrtrUa erreichen diese kieseligen Ab- lagFrunifFu fine bedcutvnde Längi>, cotuplicireu sich durch Terliiiigeruug«ii nml ventricken xich uiiMr i-inftuder, so dnss sie ein wirklieb fiutweraL elegau- »ea Uitrenrerk bilden können; bei den Litho^onffieH {Caratlüiltt) wird da» Kiviielak*l«i an dicht und c-ouipoct, dnss die Spongie hart und fett wie ein Bh!tii wird. Die KnOfiichen (gtmmutat) von Bpongilla umgeben sich hauflg mit «iniT fekteii Schale , die an* kies«ligeii Gebilden EusammcngesetEt ist, welche Amphidäkat genannt werden ; j« zwei dieaer gezackten Deckel sind ■iwrch Man Axv verviiiigt; daii Oauz>^ üliiielt einem doppelten Hemdknopfe.
KtKli ixi au bemerken, dasti ein und dieselbe Spongie niemals Kalk- und Kle«UnoJnln v>rm«iigt xeigt, was der cbemiwben CoitiponCion bei der Claaiillcatiou eine Bedeutun;; oriteu Rnuges verleiht und auf ver- •rhifid>>nir ZuMiniaeiiseizuntc den Prnto|ilaaiiia hinweist,
D«a OennimttueHNlenu int cuweileii tu uontnictil, da*s es FonnverÄndij- ruucR der Spongie hiTvorbnugt nnd Uir gentatiet, eiub langsam fortaubewQ- _ gen, wu bei .iungen Spongillen x. B. der Fall ist.
Wir haben bia jeiat nur die dem Hcsod^rm wlbst zugehörigen Elemu bnpnjchtfU. di^h enthült die««8 faiit immer eine betrAcbtlicbo Mengp bvntC Kaqier, 6andkömcbcn, Muschcbtückcheii u. s, w., welche durch das Waa ntm A<w*eii dahin gebracht werden, Der Anfiiiiger muss uatdrlich i diMo Körper i^htig za erkennen, um Irrtbümer zu vemieiileu. Auf ältt Weisv liamva, um ein Beispiel au geben, wahrscheinlich die HtMisebtellen, 4 hei ciniiten Arten von Rmitra beschrii^ben wurden »ind, von Coetenterttvi her, (Um in dl« B|iongie eingenibrt worden war«n oder mc bewohnten {Sp<m- finia fitlutari*).
Zciluhr. r. *
,.L-h. Eool.
108 Zoophyten.
Die Poren sind bei den Spongien so oonstant, dass sie zur Bezeichnung der Gruppe gedient haben {Porifera)\ indessen können sie sich auf der ge- sammten Oberfläche gewisser Individuen schliessen. Ihre Dimensionen sind sehr veränderlich ; an einer Stelle sieht man welche sich schliessen, anderswo wieder öffnen. Sie vermitteln den Eintritt des Wassers in das Canalsystem, dessen Kenntniss in jeder Spongiengruppe von Wichtigkeit ist.
Bei denAsconen kann man kaum von einem Canalsystem sprechen. Die Körperwände sind einfach von Löchern durchbohrt, durch welche das Was- ser in die Centralhöhlung tritt. Aber bei den Spongien, deren Körperwände eine gewisse Dicke erreichen, können wir ein wahres Canalsystem unter- scheiden, das aus Zuführungscanälchen , höhlenartigen Erweiterungen oder Bläschen , die mit Geiselzellen ausgekleidet sind , also Geiselkammem und Ausscheidungscanälen besteht. Bei den Sj'conen sind die Canäle gerade und wenig verzweigt. Bei Halisarca^ einer gelatinösen Spongie, sind die weit geöffneten Zuführungscanäle mit abgeplatteten und polygonalen Zellen aus- gekleidet und vei'zweigen sich in viel engere Canälchen, die in den Geisel- kammem endigen, deren Wände Zellen mit Halskrausen tragen, analog denen, die wir bei Leucandra aufgewiesen haben. Von der Oberfläche dieser Kam- mern gehen feine Canälchen aus, die in einander münden und so allmählich weitere Canäle bilden, die in den Oeffnungen der Centralhöhlung enden. Bei den CJiondrosiden {Chondrosia, Chondrilla) sind die Canälchen, die von den Poren ausgehen, zunächst eng, convergiren mit einander in der Rindenschicht und bilden so Strahlensysteme, die in weiteren Canälen endigen. Die Canäle verästeln sich ihrerseits in der zähen Mesodermmasse in eine sehr grosse Zahl kleiner Zweige , die in meist birnenförmige Geiselkammem auslaufen. Von diesen Kammern gehen nach allen Richtungen Abfuhrcanäle aus, die in einander münden und so allmählich breitere Röhren bilden, die das Wasser direct in die Centralhöhlung führen. Bei den hornigen Spongien von der Gattung Aplyaina ist die Beschaffenheit des Canals^'stems fast dieselbe wie die bei den Chondrositen beschriebene. Bei dem gewöhnlichen Badeschwamm (Etispongia) führen die Poren direct oder durch Vermittlung kurzer Canäl- chen in weite, länglich runde Höhlungen , die sich nahe der Rindenschicht befinden ; diese Höhlungen sind gleich den Canälen vollkommen mit einer Schicht abgeplatteter Zellen ausgekleidet. Es gehen von ihnen zahlreiche Canälchen aus, die sich in der Masse der Spongie unendlich verzweigen und auf kleine birnförmige Kammern stossen (AmpulUie ^ Schulze), die mit cylindrischen Zellen bedeckt sind , welche in einem glasartigen Halse enden, von dessem Centrum eine Borste ausgeht. Also sind die beschriebenen Höh- lungen die Geiselkammem. Von ihrem schmälsten Ende führt ein kleiner Zuführungscanal weg, der in einen benachbarten mündet, und beide zusam- men setzen sich zu einer weiten Höhle fort, die an der Oberfläche des Schwammes in einem Osculum ausmündet.
Man sieht aus diesen wenigen Beispielen , dass die verschiedenen Spon- gien uns eine fortschreitende Entwicklung des Canalsystem» darbieten , von einfachen die Körperwände durchdrii^enden Löchern bis zu einem complicir- t^n Ganzen von Canälen und Geiselkammem.
Bei den in Colonien lebenden Spongien finden sich mehrfache Oscula. Ursprünglich sind eben so viel Oscula als Individuen der Colonie vorhanden, doch im Laufe der Entwicklung wird ihre Zahl gewöhnlich durch die Schlies- sung einiger oder durch die Zusammenschmelzung mehrerer Oscula zu einem einzigen reducirt. Bei der jungen Spongilla ist das Osculum nur das Ende einer contractilen Röhre, einer Art Schlauch, der nach Aussen hervorsteht und durch den das ausströmende Wasser fliesst. Bei der Mehrzahl der übrigen
Srliw-imiih'. lOH
>| ■•■ _:!• 11 w'iV'i >\\>- INripli'-ri'- <l»"> 0-culu!i.>« , »l;i> l'»'ri>titiii . »luri-h rin»- Circularnifiiibran gfbiUlft.
Einige Spongien können durch einfaclie Annälierung ursprünglich isolirtor Individuen Colonien bilden ; ihre Gewebe fliesiten in einander und ilire beider- seitigen CftnUe vereinigen sich am Berührungspunkte; dien i^t z.B. gewöhn- lich bei SpongtOa der Fall.
Die Spongien pflanzen sich fort: durch Theilung {Spotigilla). ein Indivi- duam zerlegt rieh in zwei oder drei Stücke, die unabhängig von einander zu exintiren fortfahren; durch Knospen (Oemmtdae), d. li. durch Bildung meist kugeliger Körperchen mit fester Schale, welche Nadeln, Aniphidiskon und Cellolarelemente einiichliessen ; die Knöspchen fallen auf den Grund den Wftners und verbringen dort den Winter. Im Frühling öffnet rieh die Schale, um die Weiterentwicklung ihres Inhaltes zu gestatten. Dies ist analog der Fortpflanzung durch Kystenbildung, die wir schon bei den Protozoen erwähnt haben und auch bei vielen anderen Thieren wiederfinden werden. Endlich pflanzen sich die 8iK>ngien auch auf sexuellem Wege fort, durch £rz«>ugung von Eiern und Samenzeilen. Diese Elemente resultiren aus der Diffen^nzirung von Zellenelementen des MeHO<lemi. Man hat ihre Existenz zuerst bei Spon- giÜa constatirt, dann allmählich bi'i allen Spongi«*n, wo man sie gesucht hat. Sie sind besonders gut beschrieben von Schulze und zwar an HaUsarca, wo sie während der Sommermonate inmitten des Mesotlemi zwisch«'n «ItMi Geiselkammem des Canalsvstems in reichem 3Iansse vorhanden sind. Mun findet daselbst Eier auf allen £ntwicklungsstuf«Mi ; die jüngsten untersi'hciden sich nicht von den Amoeboidzellen des Mesoderms. Was die SanitMizellcn anbelangt) so zeigen sich diese, wenn sie n^if sind, b<*i der Prüfung als kör- nige und dunkle Körperchen, aus denen man durch Schläge oiler durch Druck ungemein bewegliche Zoospermen hervortreten lassen kann, die aus oinem kleinen runden oder ovalen Kopfe und einem langen Geiselschwanze bestehen. Wir verweisen hinsichtlich der Entwicklung der b«*fruchteten Eier auf die Darstellung von B a 1 f o u r in seinem Handbuche der vergleichenden Embryo- logie.
Literttnr. Grtnt, Observation!« an«l ex]»eriinei)ts on tlie structurc .and fnnction of Sponj^s. Edinb., Phili>s. Journ., 18*25, 182Ö, — Howorbank. Zahl- reiche Alihtndlun;^n in Proc. Zo<d. Sm'., 186.) bis 1876, und Phil. tran8., 1858 hi<( 1862. — Lieberkühn, id. in Müller's Anhiv, IH.'Mi hi< 1867. — Carter, id. in Ann. and Maj;. of. nat. hiitt., 1847 his 1880. — O. Schmidt, Die Spuiii^ieii des Adrialiiichni Meeres. Leipzig 1862 und Supplem. 1H64 hU 18ii6 hi» 1^6S. — O. Schmidt, Grandlüge einrr Spongienfauna dos AdriatJM'hen Mimtos. Loipzit; 1870. — E. Haeckel, Die Kalküi-hwämme, 2 vo\. und Atlas. Iterlin. IhT'J. — F. E. Schulze, Eine Reihe von Abhandlungen in Zoitschr. tür w. Zool. 1875 bis 1880. — Metschni koff , Spongiologische Studien, Zeitsihr. tur w. Z«mi1. 187^». — Barroit, AKmoire «ur l'embryologie de «quelques Kponires de la M:nuhc. Ann. de* Sc. nat. 6 rfr. t. IIl, 1876. — Keller, Studien über die ()rganisati«m und Ent- «icklang der Ckaünen. Zeit!«chr. f. w. Zool., t. XXXVlll, 187i». — Vosmacr, Poriftra, in Bronn'n Thierrciih, 1882.— Halt'our. Handbuch der ver^loirhenden Embryologie. Ueben«. t. Vetter. 1880.
110 Cnidarier.
Unterkreis der eigentlichen Coelenteraten, Nessel-
thiere oder Cnidarier.
Metazoen mit centralem Munde und Yerdauungshöhlef welche in den meisten Fällen in gastrovasculäre mündungnlose Canäle sich fort- setzt, ohne After, und mit Nesselzellen (Cnidohlasten) versehen.
Man unterscheidet in diesem Unterkreise drei Classen:
1. DieAnthozoen oder Korallenthiere , mit einem eingestülp- ten Mundrohre, das eigene Wände besitzt, und mit Mesenterial- falten in bestimmter Zahl;
2. Die Hydromedusen oder Hydrozoen, mit einfachem, nicht eingestülptem, wandungslosem Mundrohre, und ohne Mesentc- rialfalten ;
3. Die Ctenophoren oder Bippenquallen mit reihenweise ge- stellten Schwimmblätt<;hen.
Das Ectoderm kann die mannigfaltigsten Bildungen zeigen. In den einfachsten Fällen aus einer einzigen Schichte epithelialer oft wimpemder Zellen bestehend, kann es in anderen Fällen vielfache Schichten veränderter und diiferenzirter Zellen bieten, so dass man in den oberflächlichen Schichten einzellige Drüsen, Tastzellen und Cnido- hlasten unterscheidet, während in den tieferen Schichten Elemente auf- treten, welche als Ganglienzellen und Nerven fiiden , sowie als Muskel- fasern angesprochen werden können.
DieNesselzellen, Cnidohlasten oderNera atocysten sind die constantesten Elemente des Ectoderms. Diese Zellen enthalten eine innere, mit dicken und festen Wänden versehene Kapsel, welche gewöhnlich oval oder selbst länglich und senkrecht in dem dicken Ecto- derm eingepflanzt ist. Das oberflächliche Ende ist durch eine minder harte Haut geschlossen, und die Kapsel enthält ausser einem fast flüs- sigen Protoplasma einen gewöhnlich spiralförmig eingerollten Faden, den Nesselfaden oder Cnidocil. Bei der geringsten Berührung ent- rollt sich der Faden und springt wie eine steife Borste vor. Man sieht oft an der Wurzel des ausgestreckten Cnidocils kleine Härchen, welche ebenfalls steif sind ; die Nesselfaden verwunden, und es ist wahrschein- lich, dass die in der Kapsel enthaltene Flüssigkeit ätzende und giftige Eigenschaften hat. Die Cnidohlasten sind sehr verschieden entwickelt; sie befinden sich hauptsächlich auf den Fühlern und den Armen, sind oft in Gruppen zusammengedrängt oder bilden knäuelförmige Batterien auf gewissen Specialorganen. Vertheilung, Grösse und Ausbildung
AllL:«-ni'iiit -. 111
1.--'. r N« --t 1/. ;.. II \;iriir.ii l)«-.irutriiii; «^1: Mii^-'-ror-iciitiii h kiiMU aut dt'ii Fühlern der meisten Anthozoen werden die Kapseln nnd die Nessel- fiideii in den Nesselknöpfen gewisser Siphonophoren so bedeutend, dass man sie mit nacktem Auge sehen kann.
Die einielligen Drüsen haben im Allgemeinen die Form einer am dünnen Ende offenen Birne. Sie sondern einen klebrigen Schleim ab.
Die Wimperiellen oder in ihrer Abwesenheit die Pflasterzellen. welche die oberflächliche Schicht des Eotoderms bilden, bieten keine besondere Gestaltung. Man kennt bei den Nesselthieren keine Kragen- and Geiseliellen, wie bei den Schwammen. Die Schwimmplättchen der Ctenophoren scheinen eine besondere Modification darzustellen, welche durch das Zusammenkleben steifer Wimpern erzeugt wird.
Man mnss bemerken, dass alle diese Zellenbestandtheile des Kcto- derms sich auf gleiche Weise im Endoderm entwickeln können , nur fehlen daselbst die Wimper- und Drüsenzellen fast niemals, wahrend die Cnidoblasten sich seltener voriinden und Tastzellen niemals im Endoderm Yorkommen.
Alle diese Zellen können auch mit feinen Faserelementen in Ver- hindnng sein, welche in den tieferen Schichten des Ectoderms ent- wickelt sind. Diese Fäserchen sind ursprünglich mit blassen und deut- liche Kerne besitzenden Zellen in Verbindung, welche bald Ausläufer leigen and das Ansehen von Nervenzellen erhalten, bald sich nur an beiden Enden in muskellose, feine Fasern verlängern (Myoblaste). In histologischer Hinsicht kann man die Entwicklung dieser beiden Arten Ton Zellen bis sn Gangliengruppen und wohlcharakterisirten Nerven- fasern, sowie andererseits zu Muskelfasern verfolgen, welche sogar das Aussehen gestreifter Fasern bieten können.
Ganz die gleichen Bestandtheile befinden sich in den tieferen Schichten des Ectoderms.
Bei den höheren Thiercn der Gruppe treten als letzte Entwicklungs- stufen dieser Elemente Sinnesorgane, zerstreute oder in centralen Massen vereinigte Ganglien und Nerven auf, und bei allen wird eine aufmerksame histologische Untersuchung die Gegenwart von länglichen Tagt Bellen nachweisen lassen, welche an der Oberfläche ein feines Härchen zeigen und sich mit ihrem spitzen Innenende in ein feines Nervenfödchen fortsetzen.
Das Mesoderm besteht aus einer homogenen, durchsichtigen, der Dichtigkeit und Dicke nach sehr yeranderlichen Substanz. In den ein- fachsten Fällen bildet dieses gleichartige Mesoderm zwischen den bei- den anderen Schichten ein dünnes Blättchen, das man die Stütz lamcllo genannt hat, weil sie die normale Körperform bestimmt. Aber in den meisten Fällen Terdickt sich das Mesoderm bedeutend, sei es in mohr gleichartiger Weise, sei es nur an einzelnen Stollen, und kann dann eine sehr bedeqtende Mächtigkeit gewinnen. Man nennt es dann das
112 Cnidarier.
Coenenchym. Das Mesoderm wird urflprünglich darch eine Art Absonderung aas den beiden anderen Schichten gebildet, enthält aber oft eingewanderte Zellen und Zellenkeme, die sich in*einzelnen Fällen weiter entwickeln können, meist aber verkümmert bleiben.
In dem Mesoderm bilden sich stets diejenigen Theile, welche das Skelet zusammensetzen. Die Verdichtung kann sich bis auf den Grad vermehren, dass Massen, Kelche, Hüllen, Stiele etc. gebildet werden, welche ein horniges Ansehen haben, wie z. B. bei Äntipathes, Gar- gonia etc. Aber in den meisten Fällen entstehen mineralisirte , aus kohlensaurem Kalk zusammengesetzte Bestandtheile, welche zuerst durch einzelne im Mesoderm zerstreute Nadeln {Spicula) gebildet werden und sich dann zu einem consistenten Skelet vereinigen, welches manchmal sogar vollständig compact wird. In diesem Falle kaun sich das Skelet in einem solchen Grade mineralisiren, dass es fast nur aus krystallini- sehen Elementen besteht, in welchen man nur mit Mühe einen kleineu Rest von organischen Bestandtheilen feststellen kann.
Das Endoderm besteht genau aus den gleichen Bestandtheilen wie das Ectodcrm, und oft kann man beide nur durch die Lagerung unterscheiden. Aber in den meisten Fällen erkennt man es leicht durch das Verhältniss und die Entwicklung der bildenden Bestandtheile. Die verschiedenen Entwicklungszustände der Nervenzellen und der Myoblasten fehlen daselbst oft, die Cnidoblasten ebenfalls, die ein- zelligen Drüsen sind zahlreicher, die Wimperzellen deutlicher ent- wickelt etc.
Das Endoderm bekleidet alle inneren Oberflächen vom Munde an bis in die letzten Verzweigungen der gastrovasculären Canäle.
Eine merkwürdige Eigenthümlichkeit der Nesselthierc besteht darin, dass die Bestandtheile der verschiedenen Schichten sich gegen- seitig durchdringen können. Auf diese Weise können die skeletogenen Bestandtheile des Mesoderms bis in das Ectoderm reichen, und in den meisten Fällen durchdringen sie dasselbe sogar in solcher Weise, dass sie es auf einem grossen Theile seiner Erstreckung ersetzen. Umge- kehrt dringen die muskulösen und nervösen Elemente von beiden Sei- ten, vom Ectoderm wie vom Endoderm aus in das Mesoderm ein und zwar in solcher Weise, dass oft das ganze Coenenchym von Netzen und Streifen dieser Bestandtheile, welche ihm ursprünglich fremd waren, durchsetzt ist
Bezüglich der Gestaltung der Organismen in ihrer Gesammtheit, sowie in ihren Organen selbst, haben wir sehr wenig Allgemeines zu sagen; wir versparen diese Bemerkungen für die einzelnen Classen.
In einer einzigen Classe, derjenigen der Rippenquallen oder Ctenophoren, finden wir stets nur vereinzelte gleichwerthige Individuen, welche alle ihr Lebenlang frei umherschwim^ien. In den anderen Classen sehen wir wohl noch vereinzelte Individuen in grosser Zahl,
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li.]" :' Wir lihii n .';:i--«r'i'.iii -»hr L^irtÜL»" K '■ 1 ■• i-. i «• i. . w«!«-!.'- ':;i:i-ii Knospiing erzeugt worden sind, ihr ganz<.'s LoIkd hindurch vereinigt bleiben und Stöcke bilden. Wenn einers^eits in vielen Fällen alle die Genmmtheit einer Art bildenden Individuen identii^ch sind, so seben wir bei anderen einen manchmal aufs Aeusserste getriebenen Polymorpbismns, der zuweilen in einem solchen Grade entwickelt istf daas fiir jede Verrichtung sich besondere Individuen finden, welche oft gegenüber der Gesammtheit einer Kolonie nur die Rolle specialivirter Organe spielen, während man andererseits ihre Bedeutung als Einzel- wesen nicht läugnen kann.
Nur zwei organische Systeme finden sich überall vor, die Ver- daanngs- und die Zeug^ngsorgane.
Das Verdaunngssystem beisteht aus einer centralen Ver- danang^höhle und den gastro-vasculären Kanälen. Die Verdauungs- bohle kann einfach bleiben, so dass der ganze Leib einem Sack ähnlich sieht, welcher in seiner Axe eine Centralhöhlung zeigt, die am Vorder- ende sich durch den Mund öffnet. In den meisten Fällen setzt sich dies« Höhle direct in Kanäle fort, welche, wie die Höhlung selbst, innerlich vom Endoderm ausgekleidet, in der Leibefma'^se eingegraben sind, und nach der Peripherie hin sich strahlenförmig fortsetzen. Diese Strahlen sind nach den Exponenten 4 und G oder deren Multiplen geordnet. Die strahlenförmige Anordnung geht aber, wie wir jetzt wissen, bei allen Nesselthieren ohne Ausnahme au« einer ur>prüng- lieben bilateralen Symmetrie als weitere Entwicklungsstufe hervor. Sind die Thiere in Kolonien vereinigt, so communiciren die gastro-vasculä- ren Kanäle mit einander. Bei den Anthozocn allein stülpt sich die Um- gebung der Mnndüffnung nach innen ein, um ein Mundrohr zu bilden, welches eigene Wände hat: bei allen anderen besitzt das ganze gastro- vascoläre System keine gesonderten Wände, sondern ist nur vom En- doderm bekleidet, welches unmittelbar dem Mesoderm anliegt. E-^ giebt also keine allgemeine Körperhöhle oiler Coelom.
Eis giebt auch keinen After. Bei einigen Anthozor-n und bei allen Ctenophoren findet man dem Munde entf^egt-ng^e setzte O^-tTnun- gen. welche mit der gastro-vasculären Höhlung in Verbindunsr ^ind: aber diese Mündungen dienen nur zum DurcliI:iS''*'n von Was^^r und die Ueberbleibsel der Verdauung, sowie alle and«=-ren Au*-^ondfrungs- stoffe (Eier n. s. w.) werden durch die MundOffnun^' au-igü-sto-sen.
Das Zengang8syi>>tem ist nicht durch bt"»»ndtre Organe v^'r- treten. Eier oder Samenzellen können sich auf Ko>t*-n vorhandener Bildnngszeilen an den verschieden :«:en Stellen de« L»-ib*:^ im Ectoderm wie im Elndoderm entwickeln, wennprlf-i'h d»r ••r>t^ Fall ^eltenfr ist. In einigen noch selteneren Fällen {Ilu'Wacfinia) bil>l'-n sich di«* Ei^-r im Endoderm, die Samenzellen im Ectoderm.
114 Cnidarier.
Classe der Anthozoen oder Korallenthiere.
Nesselthiere mit eingestülptem Magenrohre, mit Mesenterialfalten und Fühlern , welche in bestimmter Zahl vorhanden sind. Thiere, welche zum Theil einzeln, öfter aber in Kolonien leben und meist fest- sitzen, ausgenommen in ihrer ersten Jugend. Monomorphe, nur sehr selten dimorphe oder aus zweierlei Individuen bestehende Kolonien. Die Zeuguugsproducte werden stets auf den Mesenterialfalten , folglich im Endoderm gebildet. Die Individuen sowie die Kolonien können hermaphroditisch oder geschlechtlich getrennt sein.
Man nimmt zwei Ordnungen an:
1. Die Ootactinier oder AlcyonUrien. Polypen, welche mei- stens in monomorphen Kolonien getrennten Geschlechtes leben, mit acht Fühlern und ebenso viel Mesenterialfalten und Scheide- wänden versehen sind. Es giebt stets Skeletbildungen, welche bald spiessförmig und zerstreut sind , bald festere Polypen- stämme bilden; die Scheidewände sind niemals verkalkt (Alcyo- nium, Pmnaiula, VeretilUim, Gargonia, CoralUum, Tuhipora),
2. Die Hexactinier oder Zoanthen. Einzelne oder in Kolonien lebende Polypen, oft fleischig, gewöhnlich mit festem Skelet und mit verkalkten Scheidewänden, welche sechs Fühler oder mehrfache Kreise von Fühlern in Multipeln von sechs tragen (Antipatlies, Äciinien, Cerianthus, Madripora, Fungia, Astraea^ Maeandrina^ Caryophyllia, Turhhiolid). Die Korallenriffe bil- denden Arten gehören dieser Ordnung an.
Typus: Älcyonium digitaium ^).
Wir haben diesen an allen felsigen Küsten Europas in einer Tiefe von einigen Metern sehr häufigen Typus gewählt, weil er in Bezug auf die Bildung des Skelets gewissermaassen mittlere Verhältnisse bietet. Nachdem man lebende Kolonien beobachtet hat, kann man den durch die gewöhnlichen Mittel, besonders Alkohol erhärteten Polypenstock in Längs- und Qäerschnitte zerlegen, ohne genöthigt zu sein, mittelst verdünnter Säuren zuvor das Kalkskelet aufzulösen, wie es bei anderen Korallen nöthig ist. Die verdünnte Essigsäure dient zur Dissociation
^) Die versrhioilenen als A. digitutum^ pcUmatum, lohahim etc. bezeichneten Arton sind unserer Ansicht nach nur Varietäten , deren Form und Kntwicklung von der Unterlage, dem Reichthum an Nahrung und Baumaterial abhängig ist. Die unseren Untersuchungen zu Grunde liegenden Exemplare stammen von Cette und Agde in der Provence.
Alltlin7n,.n. lir,
niaa die ciuzelaen Gewebe Btudiren will.
Wir nntencheiden in erster Reiho die Polypen und den Potj- pcnstoek, in deuen Dicke die Polypen sitzen.
Die anigedehnten Polypen haben die Form von achtblätterigen Blamen mit TerUngerten Kelchen. (Um die Zeichnung nicht zu Qbcr- Uden, Iiaben wir nnr die Tier oder fQnf Fölilcr dargestellt, welche sich
ordooBS in TlwilF in i«i^n. A* uni A* Auc^.-i-Orr. kli> r<'1i)H>ii: /<■ l.|. H' in ihrr
RkhtBBpv dnrcluchnitm ; 0 mA C e»*!^-!:!- uüre K:.ininpni mit Eiern cfüUt; II' hi> ß* Kutro-Tucalin Cinilc mit anvnll«iin.li;fn .■;<li«Jei'-iti-i.n, HTfn jw.i Mrb Ein- ntbalm. a Fubl», b Ril<kriiu«>- . r H..U. ■/ <i.i.)rai),-.l .l-r ]>..tv|' n. , / HntmUrUlfill» , 7 C«Md<'1i>-"< mit SpiCM. h»., A Üuc-o» Krj ir..
i Kras^nfch^i.ie.
116 ' Cnidarier.
auf derselben Ebene zeigen, wenn man die Polypen unter dem Mikro- skope betrachtet). Wir unterscheiden an den Polypen die acht Fühler (Fig. 41, a), welche kreisförmig die mittlere Mundöffnung umgeben, die Halskrause mit acht Wülsten (&), den vom Mundrohre durchsetzten Hals (c) und den Gastraltheil (cQ, welcher mit acht Mesenterialfalten befestigt ist.
Die Fühler zeigen im Centrum eine übrigens sehr feine Fort- setzung der gastro-vasculären Canäle. Ihre Masse wird von einem gleichartigen, sehr zarten Gewebe gebildet, welches die Fortsetzung der StützlameHe ist. Im Epithel sind sehr kleine, aber sehr zahlreiche Cnidoblasten eingepflanzt; es bedarf einer sehr starken Vergrösserung, um sie anders als ovale Körperchen mit scharfen Umrissen zu unter- scheiden. An der Wurzel der Fühler lassen sich unter sehr starker Vergrösserung und nach Anwendung zusammenziehender Reagentien (Alkohol, verdünnte Chromsäure) feine Muskelbündel sehen.
Die Fühler besitzen eine sehr grosse Contractilität. Gewöhnlich sieht man sie auf den im Weingeiste aufbewahrten Schnitten und Kolonien gänzlich eingezogen und in das Innere der Halskrause zu- rückgeschlagen; bei massiger Ausdehnung bieten sie die Form langer Blumenblätter mit sägeförmigen Händern (Fig. 1), aber in gewissen Fällen verlängern sich alle Theile dermaassen, dass die Fühler Hirsch- hörnern ähneln , welche auf beiden Seiten mit sehr langen Zacken be- setzt sind, wie wir sie in Fig. 43 (a) dargestellt haben. Wir haben einige in Weingeist aufbewahrte Polypenstöcke, wo alle Polypen auf diese unmässige Weise verlängert sind, doch können wir nicht sagen, welcher Ursache wir diesen Zustand zuschreiben sollen, da diese Polypen- stöcke wie die anderen behandelt wurden, auf welchen die Polypen zu- sammengezogen sind.
Die Halskrause (Fig. 41 , 6) unterscheidet sich durch ihre kelchartige Form und durch die acht länglichen von einander getrenn- ten Wülste, welche auf ihrem Umfange sich hervorheben und einer Anschwellung des Stützblättchens oder Mesoderms zuzuschreiben sind, in welchem gewöhnlich rothgefärbte zahlreiche Nadeln eingeordnet sind. Diese Kalknadeln sind in Winkeln zu einander geneigt, deren Spitze nach den Fühlern hin gerichtet ist. Ihre Zahl ist veränderlich; man findet Polypen, wo sie in grosser Zahl angesammelt sind, so dass die Halskrause acht rothe Streifen bietet; bei anderen Polypen sind sie seltener und farblos, aber sie fehlen niemals. Die Wülste treten auch nach innen hervor, so dass ein Querschnitt des Schlundes eine acht- eckige Figur bietet. An der Wurzel der Halskrause flachen sich die Wülste ab und die Nadeln reihen sich quer an einander. Das Ectoderm und das Endoderm bestehen aus Pflasteraellen ohne dazwischen liegende Cnidoblasten. Nach Behandlung mit verdünnter Essigsäure lassen sich die ihrer Nadeln beraubten Wülste kaum bemerken.
Antli<)/(U'U, 117
Der Hals (r. Tig. 41) ist vou einer gleiehartigt^n, tlui'ilisirhriüoii und elastischen Hülle umkleidet, die doppelte, sehr scharfe Umrisse UDd oft Qaerfalten zeigt, wie sie ein dicker gefalteter Stoff bilden wurde. Wir haben manchmal an dieser Hülle eine äussere Bekleidung aus feinen Pflasterzellen zn sehen geglaubt, aber in den meisten Füllen ist es uns unmöglich gewesen, dieses Epithelium zu bestätigen. Im Inne- ren dieser Hülle und von ihr gänzlich unterschiedon läuft der Mund- oder Schlundcanal, (e, Fig. 41; li, Fig. 43) welcher aus sehr dünuen Wänden mit Zellenbekleidung gebildet ist. Man bemerkt da»>elbst kaum eine Spur von einer strahligen Anordnung. Wir kommen auf die Verhältnisse desselben zurück.
Der Gastraltheil (rf, Fig. 41) ist stets in den Polypeustock eingesenkt und selbst bei der grössten Ausdehnung des Polyps tritt er nie gänzlich aus der kugeligen Kammer heraus, in welcher er einge- schlossen ist. Die acht Mesenterialf alten entwickeln sich in diesem Theile so bedeutend, dass sie nur eine sehr kleine Höhlung iu der Mitte übrig lassen. Sie gleichen dicken, iu gedrängten Wellen stark gefal- teten Bändern. Diese Fransen sind nur Verdoppelungen der inneren Wand, und bilden die directe Foi*tsetzung des Mundrohres. Sie zeigen eine klare gleichaHige Mittelschicht, welche sich als eine bedeutende Anschwellung der in den Wänden des Mundroh res sehr dünnen ineso- dermischen Stützlamelle offenbart, und auf den freien Flächen von grossen rundlichen und mit Körnchen gefüllten Zellen bekleidet ist, deren äusserste Schicht wimpert und die oft an der Spitze der Stütz- lamelle bedeutend wuchern. Diese Zellen spielen augenscheinlich bei der Verdauung die wichtigste Rolle. Ausser ihnen finden sich noch Muskelfasern, auf die wir zurückkommen werden. Die M(>senterial- fransen zeigen sich erst dann in ihrer natürlichen Lage, wenn der Polyp gänzlich ausgestreckt ist {Ä\ Fig. 41). Sie laufen dann in dem Grunde der Kammer, der Kugelform derselben gemäss, zusammen. Wenn der Pol jp in seine Zelle sich zurückgezogen und zusammengefaltet hat (Fig. 42 a. f. S.), wie es gewöhnlich bei den zur Fertigung feiner Schnitte TOrbereiteten Stücken der Fall ist, so sind die Fransen so sehr in ein- ander Tcrwickelt (h\ Fig. 42), dass man nur selten (Fig. 41,ii*) in der Mitte einen kleinen hellen Raum als. die Fortsetzung der Gastralliöhh^ erkennen kann. Die Mesenterialfalten setzen »ich in der ganzen Länge der gastro - yasculären Canäle, welche den Polypenstock diirclilaufen, als nnYoUkummene Scheidewände fort. In diesen Canälon selbst, wo ne auf ihr Minimum beschränkt sind, kann man am besten ihre ur- sprüngliche Structur studiren. Man sieht dann auf dünnen (Quer- schnitten, dass diese rudimentären Scheidewände Vorsprünge bilden, die ans einem gleichartigen, vom Mcsoderm stammenden Mittelblatte gebildet sind, welches mit einem dem Endoderm augehörigen Epithel Qbersogen ist, das auf dem freien Rande der Scheidewände Anschwel-
luugen bildet, den ist.
Au der iunen
der Kammer des Pülypen eingeschl« Fig. 42.
i der Schnitt in der Nähe des Polypen gefühi-t wor-
i Haltte der MeacnterialfraDsen, da, wo Bie noch in id, bilden sich zunächst die Eier und die S amcu zol- len, je nachdem der Poly-
penstock mänulicb oder weiblich ist. In der That haben wir oiemala in einzelnen Polypen- stöcken Polypen^ beider Geschlechter gefunden, es gab nur Eier oder Samenzellen', Alcyonium ist also getrennten Ge- schlechts.
Wenn einmal die Bil- dung der Eier oder Sa- menzellen im unteren Theile der Fransen an- gefangen hat, fahrt sie noch auf den unaitsge- bildi-tcn gaatro-vaaculä- ren Scheidewänden bis anf eine gewisae Entfer- nung yom Polypen fort, und da diese ErzeogoisBe Umfang bedeutend zunehmen, findet man oft auf Schnitten zu Kammern erweiterte Ca- näle, welche Eier enthol- den Scheide- wänden wie an Stie- len befestigt sind (C,
: Anbeftuag^^puDkl der Muskel- Fig. 41). fjinern; m MüDduDg eine^ Kabtcaaals.. Die Polypen ziehen
sich zurück, indem sie zuerst ihre aufs Kleinste zusammengezogenen FSbler ins Innere des Ualekragens zurückschlagen und dann den gefalteten HaU zurückzie- hen , wodurch die Meeenterialfransen im Grunde so znsammeugepresBt werden, daes sie theilweise mit dem Muudrohr in die Halskrause zu- rücktreten. Die äusseren warzenförmigen Yorsprünge , welche die Kammeröfiniing umgeben, schli essen sich über deraelbei
I zurüukgeiagenen lg ; u itasBei« n bildsod
Längsai'huitt eines in seiae Kami Pulj-pen bei schwucbcr Vergrösäei S|>iGs»cben bedeckte Kruste; b Perislon Theil uhne Sjiieasi'hen ; c Mucdöffnung de ä Coeucnch]-m ; e ttuuere eingebogcDe Fiilte der Kam- mer; / EipstülpuDg, wekbe die Scheide dei Kragens und der KruuHe bildet; ff eingettülpte Fühler und ten, die imer; ACeiitmlerMuD > Bpithelium des End derms; k Fortsetzung der Kammer in einen gastro-
: bildet; ff e rause, tr' Wand der Kai ; k' Mesenterialfnllen ;
Au|-e.liii.f.ui.-u Sdmitl.'ij [1!', VIj. 11) h zurückgezogeoe Polypen , velcht: obeu uur ili Pig. 43.
A
getrenutcQ Eihöliuugcii zeigfu uod uuf diren kugelförmigem Leibe man noch die Wülste dur IIulxkriLUSc erkiuueu kann. Wir habi;u (l*'ig. 42) die Z<jicbuuiii^ eiiii-s L&ngsoulmittes einer in
gezoguui'U Pulypcii gi:- geben. Der Schuitt liiit die AxK dl' 8 Mund- roliree geti'ofiuu. Mau
EolkiUklc Poition eilirit LiagiuivLnitl«! \--a ein Zwrigp, dcuea Pulyptu licli Im Ziulande ilcr li<'> MED Aiudchouog bclHuilra. A aungcsl reckirr l'<'l: ■I hngfrfönnlgc FGhlnj i 1 labkrau» , deren ^Vill kaum «chthar tiod ; e Scheide der Ila1<kT»usf 1 da* Krageoi; d UuDdmhr; t Guulrallheil niil i MueDleriallalleD; / Seheidrw&Dde , welilie dif K< ■ctiuDseD der Mescnteriel falten hilili-n. Yf' und Kämpen; B' b( mehr vciri^iickt ; i/ betpiiue iDoere Eii»lü1)>un^ ; k Fühler; i lluiid; I* Ue> UrialfalteD ; / ElnitiilpuDi; der Stlividc dv> Kra»;! welche in der DiifercDiiruDg be):rilt'oii iht; iiiin i'-: melcaDal der NeUe Von Kthrcunkleii , weUhv Kawpe B* txmgtbta; n Capilliirnfti der Nühnm im Cueneoihym ; u prripheriM'he Kruste de- l'iA\\ iturkra; p Bündel muikulnuer Fai..Tii.
ieht die
rcb die
Scbeidc dur Uukkruuiie and Aus IIulsüs gi-bildctu Eiuf<ung, die quer gc- fulteteu Meseuteriulfriin- sen Qud die- Kui'toctzung der Polypcnkiimmer in deu von Geiueui Epithe- liuin uusgcklüideten Gii- stro-vaseularcauul.
Wir müssen hier uuf dieStmctur und Anord- nung des MiiudnibrcH und der Meaentoriiiirul- teu Kurückkoinmi^n.
Itei Untersuebuüg ei- nes wobl iiüsgedebnten b-bendeii PoIj|]in oder gl liingeucr QuerKchnillu
gen(tV44a.r.S.).a,..a die MundülTDiing die ÜesLilt einer ovalen LiUigKEpnlte but, diuuieb in einer (]ucre)i, mitstiirk entwickelten Muskel- fiis.ru versehenen Aus- breitung der Muiid- Kcbeibc iilFnet. Pif^^e
120
Cnidarier.
spalienförmige Gestalt des Mundes entspricht der Anordnung der mesenterialen Scheidewände und Falten, welche zwar im Ganzen strahlig
ist, aber nicht destoweniger eine symmetrische Disposition zeigt. Die Axe der Mund- öffnung entspricht in der That einer verticalen Längs- ebene, die den ganzen Polypen- körper in zwei symmetrische Hälften theilt, deren jede vier Scheidewände enthält. Da diese Scheidewände nicht gleich lang und auch nicht in ganz gleichen Abständen von einander geordnet sind, so kann man ein vorderes und ein hinteres Paar kürzerer Scheidewände unterscheiden, welche den beiden Rinnen ent- Schcmatischer Querschnitt eines Polypen in der sprechen, die an dem Schlund- Höhe des Beginnes der Mesenterialfalten. rohre durch die Fortsetzung «Ectoderm; 6 Mesüdennjc Endoderm; rf^ der beiden Ecken der Mund- keifahnen; eMundrohr; /Bauchrinne; <; Rucken- i_»ij
rinne; h ventrales Richtungsfach; t dorsales spalte gebildet werden. Je- Richtungsfach (nach Hertwig). derseits stehen dann ein Paar
längere Scheidewände. Auf diese Weise werden acht Längsfacher durch die Scheidewände geschie- den, von welchen zwei, den Mundecken entsprechende, unpaar, die drei auf den Seiten gelegenen dagegen paarig sind. Eines der beiden un paaren Fächer, welches man das ventrale Richtungsfach ge- nannt hat, gewinnt durch die Anordnung der Muskelbündel auf den Scheidewänden eine besondere Bedeutung ; das ihm gegenüber stehende unpaare Fach heisst das dorsale Richtungsfach.
Ausser dem eben beschriebenen, vom Endoderm stammenden Epi- thelium, zeigen die Mesenterialfalten Muskelbündel zweierlei Art; die einen der Länge nach verlau^nden sind Retractoren, während die anderen sich auf der Stützlamelle in querer Richtung ausbreiten. Diese letz- teren bilden bei Alcyonium einen so dünnen Belag der Stützlamelle, dass es schon bedeutender Vergrösserungen bedarf, um sie zu sehen, und an vielen Orten fehlen sie ganz. Die Retractoren dagegen bilden auf jeder Mesenterialfalte ein ziemlich bedeutendes Bündel, welches sich auf Querschnitten wie eine gewölbte Anschwellung zeigt, auf wel- cher die einzelnen Muskelfasern körnige Zeichnungen bilden. Man hat diese oft schief gestellten und verzweigten Faserbündel die Mus- kelfahnen genannt. Da nun diese Fahnen nur auf einer Seite der
A-.*
« f
Aii-.TiinasgtfD, die bei Alcyuniam iolgenäcrArt silL Iu dem v^-utralen RicfatangsiBch sind die Maskelfafanen einan'ier zagekrhrt. sprincen alfo in dasselbe Tor; in den Seiten ft ehern stehen sie auf der d*.m ventralen Riehtongsfach zugewandten Seite und auf den Scht-id-wäuJirn de? dor- sal«>n Richtung «fache« sied sie Tmu ein:inirr abgewe*:det. so das? dir?e5 Fach keinr Fahnen enthält. Diese Orient imn 2 derFa^Lt-n ist b^i alltrn Polvpen nicht die gleiche, und namentlich W: drLJ-Li^cL. wo die Scheue vinde sich Terrielialtigen, vft Terschi-den.
Auf den Fortsetzungen der Mesenteriallalten in die unToIIstä&dizen Scheidevänie der gastro-Ta^cuIären Canäle fehlen die Muskelf:Ahut:n dorchaos.
IVcr Pol vpen stock besteht «rin-r gaLzenMaese nach aus eicenj klaren, c »eich artigen, durch?ichi:genCceLen?l:viri '7. Fil'. 41i. ohn^ iir mindeste Spur T'.'E Stru et ur. welches in:GaczrL dem Diniegewcl"« LOh--- rer Thiere ähnelt. Dirsr* Gewcl»e wir! Tcn den gastro-vj^tulärrii Canal-^n durchlaufen iD. Fig. 41 1 . welche überhiupt rine mit den A'.L5*rn des Stenijrls uni der Zweier paraürle Ri«.htt:iij lef-lj^n: e? e:-t':.ä!t aussrritrm K^Iknideln Ton TerscLieirnen F- rinri;. Zeü-ciizlgr, kl-ic-rv. inGefftah ron Capillametzen verzweigte C^üi-älr aLiBünid viu Mu-kvl- fasera.
I^e Anordnung der gast ro-Tasculäre:. CaLä!e :?: ini Grunde ■ehr einfach- Auf einem Vuerschnitte des Stiel» sieht iizan, las« die dorchscLLinenm Canäle ein Lumen von mehreren Miilizetrrn besitzen. TvB einander durch d'Inse festhäutige Zwiv.heLwS:, ir jetrei-Lt ui.d nur durch wenige Qarrcanäl^r mit einander verbunden s::.!. M21L rir'it im Inneren dieser Ca^äle iJa Fig. 41 1 die acht ui:v;llk.r::n:riien S-.L*:iie- wÄnde. wie Lautigr. gefaltete Vorsirüngr n::t frrrie=:. iickercr:. U:^Ldr. Auf einea LangEschnitte sieht man ausseri-s.. ia=? die Wj.lIv .:»* CacaIs -^ner gefiheh sind, s*:- da?? njan s/icn i^i: i.:»«::^::. Aur-. -iuer-. an ei'.ariier geiräi:gte Linien erblickt. wtlLL- abwr L-riLi *.L..::ize and helle Streif ra bilden. Wenn die S:hL::te in i-.-- VtrzTrcij-Lj-cL de« ro:vpeatragendr& Stammes gema'iht ?ii-d. ?.• ztijeL ?:.b i:-. rr-ri-.L RÄ&d^r der Scheiiewindr iicker. wie aLii'rj/Lw:!!-:. i-^l krä-?:j je- fahet; «e gthen ohre UnterbrecLunir in iie Mc?-:.:vHä!:.^".:-. :. -Li Franaen über.
In den fj'rc«*eii den Zweigen des F'cIjpeL-: »miL-r r .j. «o. iT-. -iv. 47. 4r« eeht man oft auf SfnerschnitteL vi-1 kl-iLr.-e l ..l .'.i '.L'.r. deren VäXide von einem dichiredringteL L-. >/Lr::u:L 'r-i'-ilrt ti^i- ix; welchem die grocse Zahl vcn Kt-men "-Li K rL.lrL hl-, zr ?-•. iLL-r*.- Thätigkeih bekundet. Wir urnneL diesr CaLÜ-. i.- N .» ir caL i 1-. VMM»ki>*fc1 fB^jj diese ursprünglich zellir-r. r.-ckTLirtic- Mist-. >-h;:- thek den ranxenCanal vollstänüg aus. A:i: LäLJ'?^cLLiTtrL k^LL ::.4L ädk &t«eTxmgea. das die?« kiein^n CaLälv an ihrem J>^^:Tl.erl^.L•.L
122 Ciiidarier.
Eade bliodgeachloeseo Biud, während sie anderseits mit den vod deo Kummern der Polypea aiugeLeDden Canälea in Verbindung stehen.
LJDtersucLt man eatkalkte Schnitte geoauerrait stärkeren VergröH- serungeD, so gewahrt man in der Masse des CoeDenchms ein Netzsystem,
ICia Tbeil <jer Flg. 43, de
e Büoiltl v<
welches bei schwächeren Vergrösserungen den Anblick eines maschigen Gefäsanetzes gewährt, das von bedeutenderen Stämmen ausgeht, welche wir dieSammelca&äle(m>n,Fig.43; b, Fig. 45) nennen und schliess- lich sieb in ein grobes Maschen netz außüst, das den Capillarnctzen auf dem Bluthofe eines Embryos ähnlich sieht {d, Fig. 45). Mit stärkerer Vergrösserung {Fig. 46) scheint dieses Netz aus Zügen Ton gewöhnlich ovalen Zellen mit Kömchen und Kernen zu bestehen, welche wie Rosen- kränze an einander gereiht sind, und oft dQnnere sternförmige Verzwei- gungen zeigen. In den dicken Sammelcanälen , welche in einiger Entfernung die gastro-vasculären Canäle, die Knospen und die Polypen umgeben, häufen eich dieseZellen (a, Fig. 45) dermaaasen, d&ss sie nur noch verwirrte Massen bilden ; in den geiassartigen Maschenuetzen sind
eie vereinzelter, nnd mtui glaubt dann oft an ihnen W&nde zu sehen, welche aber nur die UmriBslinien der IlQhluugeu des Coen euch y ins
QucruchniU s|>roMeiiiltr Nährcmill« ; o a u in der Knospung begrifleue Canäk, d*s >ie muakleideude B|iilhelium e und das centrale Lumen leig« n ; et- Ycrbiu< mit feineren CaDÜleo ; d Queraclinitte von feinen Cunälen.
LingHcboitt, der eiMn ipro^ieoden Canal eptbüU ; a ]ipri|>heri>ihc Krümle Am Slu>'ki> : ( NihrcuüLle dir Pwipberi« de» Coenenihjiiii ; e Bprossenilcr änuiuivlL-minl uiit Aii- ■chwellongcD ; d cipillare Kelie, welche uiil <licäem (.'anale in Verbindung Btelieii ; t KamBemnd ein« benachbarten l'otypen ; / Epillielium de> End»>lennit ilie^ct l'ulf- p««; g Verbindung dm ICpitheliuma lull dem ■p^u^^rudeu (.'nnal; h Mii-Iirll>üii<lel.
124
Cnidarier,
irind, in welchen die Zellen steckao (d, Fig, 46). Diese Zellen uod die Kdrnchen, die sie füllen, iUrben sich weit stärker ale die Masse des CoeDenchyms.
Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass diese in den Nährcanälen enthaltenen Zellen directe Erzeugnisse oder vielmehr Fortsetzungen des Endoderms sind, welches die gnstro ' vasculären Canäle auskleidet and die Knospen bildet. Man kann (c, Fig. 46) die directe Fortsetzung
DurchichniU einer vorgerückten Knospe: uua Umri»»e van drei Kammern beoE birl«r Fulypen; b Kruite de» Pulypenntocke» ; e Vertiefung, welche die RSoJer WHraeoröriniKeu Erhöhung utüsihreibl, auf welirhcr der lukünftine Püljp durihbrit (f beginnende Einttülpung der Kuiseren Oeffnung; e Mund der Knos|>e; / Fühler, der Bildung begriBen ; g Wollte d
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des Epitheliums, welches einen Knospencanal auskleidet, in eine solche ZcUenmasBC sehen (Fig.45 e, wo wir unter starker Vergrössening einen Tbeil der Umgebung der Knospe (S^, Fig. 41) mit den zahlreichen Berührungspunkten zwischen den Zweigen des Netzes und den mit Körnchen dicht gefüllten Zellen, der Banchwand der Knospe, abgebildet haben). Die gleichen Fortsetzungen gewahrt man auf Längsschnitten der gastro-Taeculären Canale (ff, Fig. 47), wo die Nährcanäle mit ihren Zollen sich von den Einfaltungen der Mesenterial falten her in die Masse des Coenenchyms fortsetzen.
DasCoeneniihym ist also bis an den Rand von diesen Nährcanälen durchsetzt, welche mit Zellenzügen des Endoderms gefüllt sind, die ohne Zweifel mit dem Austausch der Stoffe und der Ernährung beauftragt ind. Diese ZellenzQge gehen bis zu der äoaaeren Kruste des Polypen-
Antliozoeii.
125
stockea heran, wo sie blind zn enden scheinen. Man aieht oft Ver- zweigungen mit zageapitzten Enden, welche das Netz nicht erreichen ; &ber da die Canftle aich nach alten Richtungen hin verzweigen, kann man im Zweifel sein, ob diese Enden nicht schief durchschnittene Canäle nud. Diese Nährungecanäle bringen alle Polypen und alle Sprossen mit einander und mit der ganzen Masse des Coenenchy ms in Verbindung. Wir kommen auf dieselben zurück, wenn wir von der Knospnng
Man trifft zweitens im Coenench^m Bündel von Muskelfasern (p, Fig. 43; e, Fig. 45). E» sind sehr feine, glatte, etwas wellige, wenig angedeutete Fasern, deren Bündel überhaupt parallel der Axe de« Polypen stock es angeordnet scheinen ut)d die sich mcintens in der Nähe der äusseren Rinde des letzteren finden. Auf gelungenen Schnitten siebt man strahlende Bündel dieser Fosem, welche vom Coenenchym aus gegen die Basis des Polypen hin verlaufen, indem sie nich um die TOD der Hülle des Kragens gebildete Falte hemmbiegeu (Fig. 42, 1).
Schliesslich wird der letzte im Coenenchym sowie in den Polypen sich Torfindende Bestandthoil von den Kalkspiesschen gebildet. In der Halskrause der Polypen sieht man die bedeutendsten Spiesschcn (Fig. 49), welche, wie wir oben sagten, nuf den Wülsten in Winkeln gegen einander geneigt, am Grunde der Halskrause dagegen quer ge- lagert sind. Diese Spiesschcn sind sehr Btn.i'k und Inng, etwas ge- krümmt, und enden auf beiden Seiten mit wurzel ahn liehen Verhinge- rungen. Sie sind mit warzenförmig abgerundeten Unebenheiten ganz bedeckt und roth oder gelb gefärbt. Die im Innern des Cocnenchyms sich befindenden Spiesse sind auch mit Warben bedeckt, aber sie sind meist farblos, schlanker und enden mit abgestumpften Spitzen auf bei- den Seiten. Endlich bilden in der Peripherie der Polypenstöcke zer- brochene Spiesschen uud andere mineralisirte Elemente in Form un regelmässiger Sterne oder krystallinischer Kürpcrcben ohne bestimmte Gestalt eine mehr oder minder dicke Kruste (Fig. 50), welche durch
Fi«. r.o. Fig. *9.
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Fig. 49. Wiini^ SpieitchcD it)!! 1>e<<»ulfn>lor
126
Cnidarier.
organiscbo Substanz zuBaramengeHebt ist, die Termittolst Carmins eich ziemlich lebbnft färbt, aber keine ausgebildeten Formbeatandtheile sehen lässt. Ausser in der Uaiskrause der Polypea sind die Spiesachen im Copnenchym ohne Ordnaog zerstreut, aber gegen die Peripherie bin mehr aufgehäuft und in den Theilea des Coenenchyms seltener, welche die Canäle trennrn.
Es erübrigt uns noch, von den Fortpflanzungs weisen zu sprechen, insofern man sie in den Polypenstöcken beobachten kann: von der BilduD^ der Geschiechtsprodncte und von der Erzeugung der Knospen.
Wir haben schon gesagt, dass die ZooBpermzellen sowie die Eier sich im Epithelinm entwickeln, welches die Mesenterial falten be- deckt. Man sieht (Fig. 51) dieses Epithelium anschwellen, warzen- förmige, rundliche Haufen bilden nnd sich dergestalt verdichten, dass man nur noch dunkle Kömer und Kernmassen erblickt und dieZellen- grenzen nicht mehr unterscheiden kann. In einem jeden solcher Haufen erscheint nun eine grössere hellere Zelle mit hellem Kern, um welchen hemm einige rundliche Körperchen mit sehr deutlichen Umrissen ge- ordnet Bind. Diese Zellen werden grösser, während die Körperchen sich bedeutend vermehren, und bald sieht man dicke Zellen mit helleren Centren, deren Peripherie wegen der grossen Zahl der Körperchen, welche augenscheinlich die Köpfe der Zoospermen sind (Fig. 52) und
Fig. 52.
Fig. 51. Portian einer der Lange nnch durrhicbnittenen Mesenifriilfaltp. Serhshundett-
rni'he Vergiütsernng. a UnTeränderles Epilhelmm ; i Stützlnipplle (Metwderm) ;
t Simenzellc inmittrn einer Aufwulitung ron epithetinlen moditi>.'irleo Zellen d.
Fig. 52. Reife Samenzellen, Vergrätserung 300 I>prclini.
wegen eines Ueberzuges von epithelialen Wimperzellen dnnkel erscheint. Wir haben die Befreiung der Zoospermen nicht weiter verfolgen können; dieselben treten wohl durch den Bruch der Zellenwand in die gastro- vasculären Canäle nm bo leichter über, als das Epithelium, welches sie nmgnb, bis auf den einschichtigen Ueberzug von Wimperzellen , den wir erwähnten, vollständig resorbirt ist.
Die Eier (Fig. 41, C) sind einer ähnlichen Entwicklung unter- worfen. Die ursprünglichea Eizellen haben das gleiche Aussehen und die gleiche Anordnung wie die Samenzellen, aber später wird der Dotter
Antliozoen. 127
andarchsichiig und verdeckt auf diese Weise den Kern und das darin enthaltene runde Kernkdrperchen fast vollständig, während die Zellen- wand sich gleichzeitig verdickt und eine wahre Eischale bildet, in welcher wir sogar mineralisirte Kömchen zu sehen glauben (Fig. 41).
Wir haben schon gesagt, dass durch die Entwicklung der Zeugungs- sto£fe sich in dem Coenenchym zu ihrer Aufnahme Seitenhöhlnngen bilden. Die Eier bleiben noch ziemlich lang an einem Stiel befestigt, der eine Fortsetzung des Ck)enenchym8 ist und sich direct in die Ei- schale fortsetzt; wir haben manchmal zu sehen geglaubt, dass am Insertionspunkte dieses Stieles auf der Eischale sich ein klarer Raum befindet, welcher vielleicht ein Micropyle für den Eintritt der Zoospermen bildet. Kern und Kernkdrperchen (Keimbläschen und Keimfleck) liegen stets in der Nähe dieses Insertionspunktes.
Die Knospcnbildung geschieht nicht unmittelbar durch die Polypen, sondern mittelbar durch die Nährcanule.
In denjenigen Theilen des Polypen Stockes , wo keine Knospen- bildung stattfindet, sieht man die Canäle in der Art, wie wir sie unter einer kleinen Vergrösserung in Fig. 43 und unter einer Btärkeren Ver- grösserung in Fig. 45 dargestellt haben. Sie bilden grössere Sammel- canäle, welche sowohl die Kammern des Polypen umgeben und mit einander in Verbindung setzen, als auch die dünneren Canäle der Netze, welche keine sehr scharf angedeutete Umrisse haben, sammeln. Abor in den knospenden Theilen der Zweige bemerkt man auf Querschnitten (Fig. 46, a) scharf umrissene Hohlräume, in welchen die Zellen sich oft dermaassen vermehren, dass sie den Raum gänzlich füllen. Auf I^ngsschnitten (Fig. 47, c) sieht man knotige Sammelcanäle stellen- weise geschwollen, so dass sie Rosenkränzen ähnlich schon, und Erweite- rungen mit Zellen angefüllt, die in lebhafter Vermehrung begriffen sind. Es hält nicht schwer zu bestätigen, dass diese knotigen Canäle in directer Verbindung mit dem endodermischen Epithelium der Kam- mer und der Mesenterialfnlten der Polypen stehen und dass sie direct oder durch die Vermittlung dünnerer Nährcanule die Kammorn aller benachbarten Polypen untereinander verbinden (a, Fig. 4S). In dieson Erweiterungen der dickeren Nährcanäle, welche sich im Coenenchym in einiger Entfernung von der Peripherie finden, bilden sich die Knospen durch Difierenzimng der Zellenmassen, welche die Erweiterungen fül- len. Die Masse vermehrt sich und die Erweiterung wird eine runde Kammer, welche einfach im Coenenchym ausgehöhlt ist. Allmählich sieht man die strahligen Theile, den Mund, die Mesenterialscheidewände angedeutet und in dem Maasse, wie diese Differenzining sich ausspricht, rückt die Knospe nach der Peripherie vor (Fig. 43, B^ und li^). Man sieht in Fig. 48 die Knospe in ihrer noch geschlossenen Kammer mit den Wülsten der Halskrause, welche durch die noch sehr kurzen in Bildang begri£fenen Spiesschen angedeutet sind, mit dem die Mund-
128 Cnidarier.
Öffnung anzeigenden Ranme und mit den herumliegenden Zellenanbäu- fungen, welche die eingeschlagenen Fühler werden. Diese Knospe ist durch zwei stark mit Zellen gefüllte Nährungscanäle mit zwei seitwärts befindlichen Polypenkammern und durch dünnere Canäle mit einer dritten Kammer verbunden. Endlich sieht man an der Peripherie inmitten einer Warze eine Vertiefung entstehen, welche durch allmäh- liche Einstülpung nach innen eine Falte des Coenenchyms hervorgehen lässt, welche in den ausgebildeten Polypen die Scheide der Halskrause und des Kragens bildet.
Aus diesen Thatsachen geht hervor, dass die Knospen sich aus dem gemeinsam von der Gesammtheit der Nährungscanäle zusammen- gesetzten Behälter bilden, dass sie nicht von einem einzigen Polypen erzeugt werden und dass alle Organe des Polypen, die Scheide der aus- streckbaren Theile ausgenommen, sich auf Kosten der Zellen des endo- dermalen Epitheliums differenziren, welches die gastro-vasculären Näh- rungscanäle auskleidet.
Die Polj'pen der Anthozoen sind in der Kegel insofern homomorph , als nur eine einzige Art von Individuen sich auf einem Stock befindet. Die Pennatuliden und einige Alcyoniden allein bieten dimorphe Individuen , ge- schlechtliche, die mit Fühlern und acht Mesenterialf alten versehen sind, und ausserdem von Kölliker Zooiden genannte Individuen, die weder Ge- Hchlechtsorgane noch Fühler und nur zwei einander entgegengesetzte Meseii- terialfalten besitzen. Die ursprüngliche Symmetrie aller Anthozoen erhält sich bei diesen Zooiden durch das ganze Leben. Die Organisation der Poly- pen ist wesentlich dieselbe bei allen Octactiniem, jedoch wird bei vielen die Scheide des Kragens steifer, so dass sie sich nicht mehr in ihre Kammern zurückziehen können. Die Mesenterialfalten sind verschieden entwickelt; bei vielen unter ihnen bilden sich freie Verlänj^erungen derselben, sogenannt^.* Mesenterial filaraente. Die Zwischenwände der Octactinier sind nie- mals verkalkt und meistens unvollständig, insofern sie nur Vorsprünge gegen den Hohlraum der gastro-vasculären Canäle bilden, ohne in dem Centruni zusammenzustossen. Die Beziehungen dieser Canäle zu den Polypen und ihren Kammern variiren sehr. Bei den einen bilden die Canäle wie bei un- serer typischen Art directe Fortsetzungen der Kammern, so dass die Mesen- terialfalten sich auch in das Lumen der Canäle fortsetzen, bei den an<leren sind die Kammern mehr geschlossen imd verkehren mit dem Coenench\nu nur durch Nährcanäle, in welchen man keine Spur von Mesenterialfalten mehr findet. Die Nährcanäle variiren auch sehr in ihrem Verhalten. In der rothen Edelkoralle (Corallium rttbrum) wie überhaupt bei Gorgoniden und Isideen umgeben die Sammclcanäle der Länge nach an einander gedrängt die Axe des Skelets; bei den Pennatuliden sind diese Samnielcanäle in sehr geringer Zahl vorhanden und laufen parallel mit der Axe. Es giebt nur wenige Gattungen von Octactiniem, welche vereinzelt bleiben {Haimea)-j bei allen anderen geht aller Wahrscheinlichkeit nach die Knospenbildung, welche die Organisation der Kolonie bedingt, von den Nahrungscanälen und niemals direct von den Polypen aus. In der Begel sind alle einen Stock bildenden Individuen gleichen Geschlechts ; doch hat man bei der Edelkoralle (L a c'a z e - Duthiers) Stöcke, welche aus Individuen verschiedenen Geschlechtes bestehen und selbst in sehr seltenen Fällen hermaphro<litische Individuen
Anthozoen. 129
ge(tiid«D. Die Octactiiiier iind vivipar; die Eier werden von den durch die ni&nnlichen Btöcke in dos Meer gelassenen Zoospermen befniclitet, indem sie mit dem Wtuwer in die gastro - vaicularen Canüle der weiblicben Stäche und dort in Berührung mit den Eiern kommen. Die aus den Eiern liervorgegan- genea Embrjonen sind Flanuren mit Wimperbedeckung , welche durch den Mund der Polypen ausgegtoisen werden und eine Zeitlang frei im Meers herumschwimmen, ehe sie »icb, um Polypen xu werden, festsetzen.
Die Bbeletbildungeu feblen bei den Octactinianem niemals , aber nie können ia verschiedener Weiie gestaltet sein. Bei einigen {Virgularia, Cor- nularia) findet man nur Verhärtungen des Coenenchym», welche ein horniges Aasseben annehmen, und dieses hornige Bkelet kann entweder ein Büchechen, eine Theca bilden, welches die Wurzelit5cke und die Polypen in Form von Kelchen {Cornutaria) umhülR. also rein peripherisch ist, oder es kann eine mehr oder minder solide und centrale Axe gebildet werden, die vom weicheren Coenenchym wie von einer Rinde umhüllt ist, in welcher die Polypen sitzen. Diese in den meisten Fällen aus concentriscben Schichten bestehenden axia- len Skeletbildungen fahren zu denjenigen der Oorgoniden, wo die Axe hornig bleibt, wfthrend das Coenenchym mit Kalkspiesschen beladen ist, und zu den Isideen und der Edelkoralle, wo dia Axe kalkig wird, entweder nur steUen- ireise oder auf ihrer ganzen Lange. Bei der Edelkoralle ersetzt die faat homogen gewordene Kalkmasse schliesslich fast gänzlich die hornige Orund- snbstanz. Bei allen anderen finden wir im Coenenchym Kalkspiesschen von •ehr verschiedenen Formen, cylindrische, warzige, gesternt* u. s. w. , welche bald mehr zerstreut nind, bald durch das verhärtete Coenenchym zusammen- gelJ3thet werden. Diese Hpiesschen können sich auch mehr oder minder auf die Gewebe des Polypen ausdehnen. Je mehr die Bpiesscben sich in dem Coenenchym anhäufen , dento härter wird letzteres und je nachdem sie sich in den verschiedenen Theilen der Blöcke verschmelzen, werden Axen {Cor/U- Kum), neben einander liegende Röhren [Tubipora) oAer steinige Hassen mit pseudokrystalliniacber Gestaltung {Hdiopora) gebildet.
Bei den Hexaetiaitm, mit Ausuahme der Malaeodermtn , gelangen die Bkeletbildnngen zu grösserer Wichtigkeit durch den Umstand, dass ursprüng- liche Krystallisationen, welche sich im Mesoderm bilden, steinige Mausen mit krystalliuiscbem Bau erzeugen; diese Bildung lässt sich schon bei den Tubi- poridtK bemerken, wo die WSnde der Rühren sowie die Querwände aus kryitalliniscben zusammengefügten Btücken bestehen. Bei allen Madrepori- ien entstehen die Skelettheile nicht durch die Verschmelzung umpriinglich iiolirter Spiesschen, sondern sind von ihrem ersten Erscheinen an voil solchen kryttallinischen Btücken gebildet, in deren Anordnung man zwei Hauptrich- tungen uDlerscbeidet : strahlige Anlagen, welche Figuren wie Federn oder FederbOsehe bilden , und zweitens un regelmässige Anlagen ohne bestimmte Ordnung. Um die Anordnung näher zu untersuchen, iiiuss man BchnitI« anfertigen, die ia ähnlicher Weise wie Dünnnchliffe von Mineralien abge. nutzt und geschliffen werden. Wenn ilie trockene, in dünne Stiicke zersägt« Koralle lieim Dünnschleifen zu zerbröckeln droht, so kann man nie eine Zeit- lang in geschmolzenes Paiaffin tauchen , das man nachher, nach Vollendung des Schliffes, durch irgend ein auflösendes Mittel entfernen kann.
Eine andere bedeutende Verwicklung entsteht aus der Verkalkung faiit «ller Theile, welche entweder die Polypen oder den Stock in seiner Gesammt- beit bilden. In den änssersten Fällen sind es nur die rück zieh baren Fühler mit den ihrer Grundlage nftheren Theilen, welche von der Verkalkung nielit ergriffen werden , alles üebrige . Scheidewände mit den Mesenterial Milien. Coenenchym, Rinde werden mehr oder minder versteinert. Aus diesen Ver- kalkungen entstehen die verschiedenen von den Zoologen unterschiedenen Ta|t m. Tbss, pnkL raiBMch. Anslonla. g
130 Cnidarier.
Theile der Korallen, die poröse oder solide Mauer oder äussere Hülle, die Scheidewände oder Strahlen, welche sich oft im Centrum der Kammern der Polypen, in Pfählchen, d. h. senkrechten von einander getrennten Stäben oder in einer centralen, gewöhnlich porösen Columella vereinigen. Die verschiedenen Abänderungen dieser Theile , zu welchen sich zuweilen noch horizontale Böden oder Dissepimente gesellen, haben eine bedeu- tende Wichtigkeit für die beschreibende Zoologie. Wir haben nur beizufü- gen, dass alle diese Theile- sich im Mesoderm bilden und dass es nicht zwei verschiedene Weisen für ihre Bildung giebt , wie man bis in die neuere Zeit geglaubt hat.
Die Untersuchung der Hextactinier mit Skelet ist sehr schwierig. Um einige Resultat« zu erlangen, muss man die Beobachtungen an Theilen , die von lebenden Polypen stocken im Augenblicke ilirer grössten Ausdehnung ab- geschnitten wurden, wie z. B. Fühler, mit denjenigen, welche an entkalkten, dann gehärteten und in Schnitte zerlegten Polypenstöcken gemacht wurden, sowie endlich mit Untersuchungen von Düimschliffen des von den organi- schen Theilen befreiten nnd nachher getrockneten Polypenstockes combini- ren. Man kann auch diese beiden Methoden vereinigen (v. Koch), indem man Dünnschliffe von gehärteten und in Paraffin eingeschlossenen Polypen- stöcken anfertigt, welche man nur oberflächlich mit verdünnten Säuren an- ätzt. Aber um genügende Resultate über die weichen Theile zu erlangen, wird man sich an die Malacodermen und in erster Linie an die Actinien wenden müssen , welche an allen Küsten und in allen Seeaquarien so häutig sind.
Hier bieten sich nun Schwierigkeiten anderer Art. Die Actinien ziehen sich so sehr zusammen, und ihre äusseren und inneren Theile kleben so innig durch häufige Schleimabsonderungen im Augenblicke des Todes zusanmien, dass All4s unkenntUch wird. Wir verweisen bezüglich der zu ergreifenden Vorsichtsmaassregeln und der Untersuchungsmethoden auf das ausgezeichnete Werk der Brüder Hertwig (Jenaer Zeitschrift Bd. 13 und 14), indem wir nur die Hauptzüge dieser Methoden hier angeben. Um die Actinien im aus- gestreckten Zustande zu tödten, bläst man Tabaksrauch in ein die Actinie enthaltendes und mit Seewasser gefülltes Glas, welches in ein anderes eben- falls Seewasser enthaltendes Gefäss umgestülpt ist, und fährt damit so lange fort, bis die Actinie beim Kneifen der Fühler nicht mehr reagirt. Man öffnet sie dann, um die flxirenden oder dissocirenden Reagentien, die man gebrauchen will, in das Innere einzuspritzen und taucht hierauf den ganzen Körper in die Flüssigkeit ein. Als dissocirendes Mittel gebraucht man eine Mischung von Essigsäure zu 0,2 Proc. und Osmiumsäure zu 0,04 Proc. mit vielem Seewasser. Man lässt die Theile während 3 bis 10 Minuten darin und wäscht sie dann gehörig mehrere Stunden lang mit reiner Essigsäure zu 0,2 Proc. aus. Man zerzupft mit Nadeln und fahrt mit der Zerzupfung unter dem Mikroskop fort, indem man leicht mit einem Stäbchen auf das Deckgläschen klopft, unter welches man ein Haar gelegt hat, um eine zu starke Pression zu vermeiden. Man färbt, sei es vor, sei es nach dieser Operation, mit Pikrocamiinat oder Beale's Carmin und bewahrt die Präparate in mit einer gleichen Menge Wasser vermengtem Glycerin auf, dem man einige Tropfen concentrii*ter Carbolsäure beifügt, um das Verschimmeln zu verhüten. Um feine Schnitte anzufertigen, härtet man in Alkohol oder Osmiumsäure zu 0,5Proc. und färbt mit Pikrocarminat oder auch mit Grenacher's Garmin. Aber um zu schneiden, muss man die Objecte in einer Mischung von Glycerin und Gummi einschliessen. Solche Stoffe, wie Paraffin ete., welche erst durch Hitze flüssig werden, können zu diesem Zwecke nicht gebraucht werden.
Da die Actinien, mit Ausnahme weniger Gattungen, keine colonialen
AnUiozoen. 131
Formen bieten, m kann »ach von gnatro - vEueuUren oder Nälirunfj^an&ten nicbt die Eede sein. Der Körper stellt nich &1h ein doppelter, diircli Einstül- pung dcB Mundrohrfi gebildet^^r Sack dar and letzterF» iat in eeinerLaga durch die zahlreichen Scheide wände erhallen. Die Scheidewatide erster OrdiiiiDg •ind Bteta ToUitdndig und verbinden das Mundrohr mit dem äuHBerun Sacke, wilhrend die aecuiidären Scheidewände o/t unvollkommen nind, aber in dieüem Falle it«ta von der Peripherie ausgehen, ohne da» Mundrohr zu erreichen. Die Scheidewände, welche iiicli mit letzterem verbinden, sind stete von weuig- ■tens einer QuerOffnung durchbohrt, oft von zweien, welche auf diese Wi^ise die zwischen den Zwischen wänden abgegrenzten Bäume zusammen verkehren lassen. Da der ftuuere Sack nicht von einem Skelet gestützt wird, ist er sehr dick und muskulös ; man unterscheidet an ihm die periplierische Wand, die Mauer genannt, und oft eine verdichtete Fussscheibe. Der Sack ist nacli innen eingebogen, um die Hundscheibe zu bilden, in welcher Huskelu und Nerven ihre bedeutendste Entwicklung zeigen, und auf deren pheripherischeni Bande die stets hohlen Fühler sitzen, welcbe verschiedene Formen haben nnd oft in concentrischen, stets mit einander abwechselnden Kreisen angelegt (ind. Der im Centrum der Scheibe angelegte Hund zeigt sich stets mehr oder minder in Qestalt einer ovalen Spalte. Das Mundrohr endet in der Nihe der Fusssclieihe mit einem freien Hände, Die hei den Larven syiimie- Irisch ange1egt<^n Scheidewände nehmen oft sehr an Zahl zu: sie tragen die Zeu gunfcsorga ne, die H esenteri alf alten und in einigen Gattungen {SagaHia, Adamgia} die sogenannten Acontien, lange, mit zahlreichen KesaelKellen versehene Fädsu, welche von den freien Bäiiilem der Scheidewände ausgehen, und durcli im Mauerblatte angebrachte Oeffnuntten, welche man Cincliden genannt hat, hinausgeschnellt werden können. Diene Acontien dienen als Tertheidigungswaffen.
Das Ectoderm und das Endoderm bieten durcliaua die gleichen Bestand- theile wie bei den anderen Anthozoen. Man Bndet in beiden Wimper-, Nessel- und Drüsenzellen ; man findet ausserdem im Ectoderm und bcnonders anf den Fühlern und der Hundscheihe fadenfih-iiiige sensitive Zellen mit •ehr feinem, äusserem Haare, welclie durch sehr zart« Nervenfädchen sieh bis m einer Schichte von im Qrunde des Epitheliums geli-g<-nen Nervenzellen fortsetiea. Feine Fasern und Zellen nervösier Bildung sind überall vertlieilt, letztere sind vorztiglicli multipolar ; man Itndet sie besonders in den Fühlern nnd der Mundscheibe entwickelt. An dem Mesoilerni sind <leni Eeludemi •owie dem Endoderm angehürige, dtinne HuHkelausbreitungen angelagert; besondere Büodel bilden die Muskelfasern der Hcheidewände, welche Im eini' gen Actinien auf verschiedene Weise orientirt sind. Die Zeugungsorgnne bieten keine besonderen, von den Gestaltungen, die aidi bei den Üclacliniern vorfinden, abweichenden Eigenthümlichkoiten.
LiterstUT. M ilne-Kdw a rd> et J. lUime, KaheTrhes sur les IVIr- pl«n>, Aaonl. S.-ienr. DSt. I«i2 bis l(i:i2. — U,, Hisloire naliirtlle .ie* C.iralliiiirn. 3 Vol., Paris 1857 bis IHAO. — D« Lscsier Dulh i«r>, IlloluJre naturelle du Conil. Paris 1864. — Id., M^muire sur 1« AnlipnllMirv«. Ann. K.lrn.'. nat ll<iU. — Id.. Ibid. I6ab. — Id., DivflDppemnit des CorBlIiaircs Arvh. Zoul. ctperim. T.-mc 1 •t II, IBTi bis 1875. — KfilllkeT, hones hbitiil. VM. 11, Uipiif; im!.. ~ Id.. Die PenDStuliden. Abhindlani;. Senktabcr):. (imtllucb. Frankfurt. Dd. VII nnd VIII, 18T2. — Semper, Generation swerfa»! bei Sleinkxrnlien. Krilsi'hrill wi>.Mnsili. Z«l. Bd. XX11, 1871. — A.von Heider, »a).-nrtii> trot;]«.hle4. Sltzan;^b. Aiiideni. Wie« 18T7. —Id., Cerisnthbs membransceus. Ibid. 1870. — .1. 1). DiiB". »'"rnl* «nd Coial Islands. New-York 1079. — 0. und K. Hertwlg, Dir Actinien. Jenaer
132 Cnidarier.
ZeitRchr. für Naturwiss. Bd. 13 und 14, 1879 bis 1880. — G. von Koch, Anato- mie der Orgelkoralle. Jena 1874. — Id., Verschiedene Abhandlungen über: Isis na- politana, Gorgonia, Skelet der Alcyonarien, Korallen etc. in Gegenbaur, Morphol. Jahrbuch. Bd. 4 bis 8, 1878 bis 1882.
Classe der Hydroraedusen (Hydromedusd).
Coelenteraten mit in der Körpersabstanz ausgehöhltem Mnndrohre, das nur vom Endoderm bekleidet ist und keine freien Wände besitzt. Zwei verschiedene Grnndformen kommen vor: die polypoide, welche gewöhnlich festsitzt, und die medusoi'de, welche in ihrer definitiven Ausbildung frei wird.
In den meisten Fällen gehen die beiden angegebenen Formen aus einander hervor und vervollständigen auf diese Weise den Cyclus einer und derselben Art durch Generationswechsel. Aber diese Regel bietet Ausnahmen; wir kennen in der That einerseits Arten, welche ganz auf eine einzige polypoide Form beschränkt sind, wie die Gattung Hydra des süssen Wassers, während Felotgia anderseits nur in Medusen form vorkommt. Wenn die Polypen grösstentheils auf dem Boden fest- gewachsen sind, so kennen wir doch einerseits auch die schwimmen- den Kolonien der Siphanophoren, die grösstentheils aus Polypen be- stehen, und wiederum trennen andererseits eine Menge medusoider Knospen sich niemals vom Polypen, welcher sie erzeugt hat, während die vollkommenen Medusen frei im Meere herumschwimmen. Die Polypen bilden, mit wenig Ausnahmen, Kolonien, aber diese Kolonien sind in den meisten Fällen polymorph und bestehen aus wenigstens zwei, durch Gestaltung und Function verschiedenen Formen von Individuen. In gewissen Fällen wird dieser Polymorphismus so weit getrieben, dass fast alle Functionen, welche einem Organismus zukom- men können , auf specialisirte Individuen vertheilt sind. Die Medusen im Gegentheil bleiben stets vereinzelt als Individuen und in den Fäl- len, wo sie Knospen treiben, trennen sich diese Knospen vollständig in der Zeit ihrer Reife und bleiben niemals mit dem mütterlichen Indivi- duum in kolonialer Verbindung.
Wenn die medusoi'de Form unstreitig in morphologischer Hinsicht die vollkommenste ist und eine höhere Organisation bietet, so folgt daraus nicht, dass die polypoide, hinsichtlich der Organe und der Gewebe sehr untergeordnete Form die Urform sei, aus welcher sich die Medusenform durch fortschreitende Ausbildung entwickelt hätte. Die festsitzenden Formen sind stets im ganzen Thierreiche secundäre, aus freien und schwimmenden Typen hervorgegangene Formen. Wir fin- den bei allen sessilen Thieren jugendliche Larvenformen, welche sich frei bewegen. Die Anpassung an das festsitzende Leben geschieht stets
Hydromedusen. 1 33
dnrcli die Verringerung gewieser Organe und durch die mehr oder minder bedeutende Räckbilduag des ganzen Organismas. Wenn wir dieeen Orundiats auf die ClasBe der HydromeduBsn anwenden, bo raÜBBsn wir anerltennoD, dass die Meduse die Urform sei, aus welcher eich durch RQckbildang die polypoide Form entwickelt hat Die Pelagien und die ihnen nahe stehenden Hedueen haben die arsprüngliche Generationa- form beibehalten, bei welcher die Heduse anmittelbar Uedusen erzeugt ; bei den anderen haben sich polypoide Formen im Laufe der Äuabildung der Art eingeschaltet.
Die gegenwärtig geltende Classification, deren zoologischen Werth wir nicht Terringem wollen, kann uns für die anatomische Untersuchung aicbt maassgebend sein. Die drei angenommenen Ordnungen: die Uydrarpolypen, welche craspedote Medueeu erzeugen, die Siphonophoren und die acraspeden Medusen bieten stets die beiden Grundformen der Medusen und Polypen, freilich in verachie denen Graden entwickelt und miteinander verkettet dar; die beiden Endglie- der sind durch eiue Reibe von Zwischenformen mit einander verbanden, die mannigfacbe Uebergänge bilden. Wir studiren die beiden Grund- formen Meduse and Potyp anatomisch jede für aicli, indem wir uns Torbehalten, die Zwischenformen ihren wesentlichen GrundzQgen nach in den Noten am Schlüsse zu charakteriairen.
M e d u s o 1 d 6 Form. Typus: Ai^elia aurita. L.
Connopolite Form. Sehr gemeine Art in der OstBee, der Nordsee, im Canal, im Ocean und in einigen Orten am Mittelmeer, wie Cette und Triest
Der eher flache, nur bei der Znsammenziehung gewölbte Schirm erreicht bis 2 dorn Durchmesser. Herrschende Zahl = 4. Ränder des Schirmes mit einem ausgeaackten Velarium, laiizettfürmigen Scbutz- bbttchen und sehr sahireichen Fühlern besetzt. Vit>r einfache Arme. Centraler kreuzförmiger Mund an der unteren Kürperseite zwischen den Pfeilern der Arme. Genitalrosette aus vier zuerst hufeiaenlor- migen, spiter fast kreisförmigen Bändern bestehend.
Pr¶tion, Da dasTbier ganz durchsichtig ist und nur eine leichte, difi'use, rötblicbviolette F&rbang besonders an den Fahtern und den Genitalrosetten zeigt, so kann man junge Thiere unmittelbar unter dem Vergr&BBerungsglase beobachten, wihrcnd die grossen Exemplare lebendig unter dem Wasser zerachnitten werden. Die Kleincnberg'- aehe Pikrinschwefelsfture ist fQr die Untersuchung xebr nützlich. Einige Tropfen , welche der FlQaaigkeit eine hellgelbliche Färbung verleihen.
134
Cnidarier,
tödten dns Thier und ziehen die häutigen Ausbreitungen der Subum- brellfL and die Wände der Canäle ein wenig zusammeD, bo daea aie auf der ganz durchsichtigen Masee des Leibes viel sichtbarer werden. Sehr schwache Osmiumeäure leistet die gleichen Dienste, hat aber den Nach- theil, dasa sie die Gewebe bald zu sehr schwärzt.
Um die Thiere so zu härten, dass man Schnitte machen kaun, muBs man die Methode der Brttder Hartwig anwenden, welche darin besteht, dass man die Thiere in Osmiumsäure zu 0,5 ?roc. währeud 5 bis 15 Üinnten, je nach ihrer Grösse, legt, sie sodann unmittelbar mit Pikrocarminat oder Beale's Carmin fSrbt und die Stücke nach- her in verdänntem Spiritus härtet. Um die gehärteten Theile zu schneiden, bettet man sie in entsprechend ausgehöhlte Leberstacke ein
i>eue Aureliii aurila <u halber Graste. Um die Figur nicht lo übcrindcn, ii tro-vHMulüien Strahle ncaniie Jcr SuLumbrella weggeiafcen. u Mund; b Ann ichelten der Anne; i* gefrinile Ausbreitungen an den Armen; 6' Anoslii I der Umbrcll.-i; d eingebogeD« Vtlarium; e Bandcanal ; /Tentakeln: ij tut c Sinneskörperchen ; *> aiuiere Oeft'nnng der Qeniliilhilhle ; A^ Genilalrosetl h' Kaud der Genital höhle.
Hydromedusen. 135
and kittet sie yermittelst Glyceringammi fest. Paraffin und andere durch Hitze flüssig werdende Massen können nicht zur Einbettung ver- wendet werden. Die fixirten Stucke werden in verdünnten Spiritus gelegt, um das Gummi zu härten. Für die Zerzupfung gebraucht man die früher angegebene Mischung von Osmium- und Essigsäure.
Man unterscheidet zwei grosse Haupttheile des Körpers, den Schirm, welchen das Thier in gutem Gesundheitszustande stets so trägt, dass die Wölbung nach oben oder nach vorne gerichtet ist, und die Arme, welche im Centrum der hohlen Fläche des Schirmes angeheftet sind.
Der Schirm zeigt an seinem äusseren Rande und zwar auf der gewölbten oder aboralen Fläche acht durchsichtige Körpercheu mit far- bigem Centrum, welche kleine Yorsprünge bilden und mit acht gleich- weitig abstehenden Strahlen in Verbindung stehen. Diesen Sinnes- körperchen entsprechend ist der nach innen eingebogene, auf seinem Umkreise wellige und mit sehr zahlreichen Fühlern besetzte Schirm- rand (Fig. 53) tief eingeschnitten and im Grunde dieser Einschnitte springen die mit durchsichtigen Kapuzen bedeckten Körperchen vor. Im Centrum der hohlen Fläche des Schirmes sind die vier sehr beweglichen Arme befestigt, welche bei mittlerer Ausdehnung kaum den Rand dos Schirmes überragen und im Centrum ihrer Vereinigung eine kreuz- förmige Oeffnung zeigen, den Mund, deren Ecken sich als Rinnen uuf den Armen fortsetzen. Zwischen den Armen sieht man im Grunde des Schirmes vier ovale oder fast kreisförmige Räume, in welchen die um- gebogenen und lebhaft roth gefärbten Genitalbänder durchscheinen. Die Gipfel dieser vier Höhlungen entsprechen vier sensitiven Rand- körperchen, während die vier anderen den Mundwinkeln und den Vai- den der Arme entsprechen. Man bemerkt ausserdem auf der Fläche des Schirmes selbst die radiär verlaufenden gastro - vasculären Canäle (Fig. 54 a. f. S.). Um diese allgemeine Anlage der Theile zur Anschauung zu bringen, genügt es, die Meduse auf die gewölbte Fläche des Schir- mes in ein Gefäss zu legen, das Wasser genug enthält, um sie gerade zu decken, aber nicht genug, dass sie sich umwenden könnte. Einige Tropfen von Osmium- oder Pikrinschwefelsäure genügen, um sie un- mittelbar unbeweglich zu machen.
Der Schirm besteht in seiner Gesammtheit aus einer ganz durch- sichtigen, ziemlich festen Substanz, in welcher man während des Lebens keine Formelemente nachweisen kann. Selbst unter den stärksten Vergrösserangen erscheint diese Substanz durchaus homogen ; man si«'ht sie im Wasser, wie ein Stück Glas, nur wegen des etwas stärkeren Brechungsvermögens des Lichtes. Die Fasern oder vielmehr Streifen- züge, welche man in dieser Substanz nach dem Gebrauch von wasser- absorbirenden Reagentien entdeckt, könnten wohl nur das Ergebniss anregelmässiger Gerinnungen sein. ^
Diese an der oberen Seite etwas gewölbte, auf der unteren Seite
hohle SchinnBubBtanz, io welcher die Geoitalböhleti auBgegr&ben sind, setzt sich im Centmm in eine vierBeitige S&nle fort, welche in der
Ansicbt eines jungen IndJTidunma von unten , am die Anordnung der G astrein bculär- caniUe lu zeigen. RecbU int du Veliriuui Doch innen eingeschlagen, linlis ist es nach lauien gevendet. Die Buchstiibcn a bist bBl>en dieielbe Bedeutung nie in der Torigen Figur, i grosser vascutäier Randtansl; k gerade unrenweigte Canile; l ver- zweigt« Canttia; I* Stimme; P besenarlige AcBle der venweigten Canile.
Mitte von der kreuzförmigen Uagenhöhle durchbohrt ist und in die vier Arme auelitiift, deren Grundlage die Sabetanz bis ans Ende bildet.
Aof der gewölbten Seite, der Ezumhrella, ist der Schirm von einem sehr dannen einschichtigen Pfiasterepithelium überdeckt, in welchem Gruppen von sehr kleinen Nesselzellen zerstreut sind.
Die Käuder des SchirmeB verdienen eine besondere Aufmerksam- keit. Man bemerkt daselbst viererlei Tbeile von besonderer Form : die Decklamellen, die Fühler, daa Yelarium and die SinneBOrgane.
Die homogene Substanz des Schirmes, welche nach den Rändern zn dünner wird, ist daselbst in eine grosse Anzahl l&nglicher zungen- 'fÜrmiger Plättchen zerlegt , welche von dem gleichen Epitbelium (Fig. 55a) mit Gruppen von Nesselkapseln (o*) bedeckt sind, wie es die gewölbte Seite des Schirmes besitzt. Die schmale tutenf^rmig einge- rollte Basis dieser etwas geschweiften und dachziegelförmig über ein- ander liegenden Deckblä tCchen ruht auf dem gutro-vasculären Randcansle (d), welcher an der Peripherie des Schirmes verläuft und 'nmfasBt je die Wurzel eines Fühlers.
Hydromedusen. 137
Die Bandfahler (Fig. 55b) sind Hehr sahireich aud kfinnen sich
•o ktudehneo, dus ue fftst die gleiche Länge wie der DurchmeBser de«
Fig. 55.
■ d
AurtUa OHrtta, TergrÖwerter Thcil d«« SchinDranden.
IudcIIcd; «'Gruppen tod Neucliellcn; b Radiilühier;
laMoliicr Rsudcuial ; t UHch innen verlaul'eadcr S
Hfihlcn der Fähltr in den RoadCHnal; ij Funcriiigc
L (ib«T rinaader liegeiiile Deck- Kand d»Velariuin; d ^tru* -shlenranal ; / Oeffaungen d*r wiBL-heu diesen OeHnunKen.
Schirme! erreichen. Die AureJia achleppt aie beim Schwimmen gewöhn- lich wie einen Kranz von feinen Fädcbeo nach. Sie sitzen unmittelbrir auf dem Randcanftle anf und man sieht beim Untersuchen des Schirm- randei von der antereu Seite her ganz gut die Oeffaangen, durub welche ihre inneren Höhinngen mit diesem Canale commnniciren, während von der oberen Fl&cbe her, wie sie unsere Fig. 55 durstellt, man ihre Oeff- nungeu nur wie Schatten flecken sieht, die man für sulide Anbäafuugea halten könnte. Die Fühler sind in der Thnt hohle, am Ende geschlossene nod tiOE ziemlich dicken Wänden gebildete Itühreu, in welchen man nach Behandlung dnrch Reagentien zwei Lagen gekreuzter Muskelfusern nnterecheidet, Ton denen die einen der Länge nach vcrhtufen, während die anderen um den Cflinder eng an einander gedrängte Windungen bilden. Wenn sich die Fflhler susammenziehcn , rollen sie sich wie Korküeber ein. Ihre ganse Oberflfiche ist mit Nesscikapseln bedeckt, welche in Qnerbinden geordnet sind und den Fahlem bei mittlerer Ausdehnung ein geringeltes Aussehen geben.
138
Cnidarier.
Dus Velarium (Fig. 55 c) iet eher eine Fortaetzuag derSubum- brella, einer sehr muskutöaen Membran , in welcher man schon ohne Fr¶tion die kreisförmigeD Muskelfasern an den Wellenformen er- kennen kann, welche sie bei ihren ZueammenziehuDgen beim Schwim- men erzeugen. Es iet in den Orten, wo eich die Sinnesorgane finden, tief eingeschnitten und in diesen Einschnitten stellen sich zwei Deck- Umellen so zusammen , dass sie zwei längliche Schutzlappen bilden, welche, von der Seite gesehen, zwei aurgerichteten Fledermausohren ähneln, während beim Blick von vorne diese Plättchen zwei Züngelchen gleichen, deren Spitzen nach der Pheripherie zu gerichtet sind (Fig. 56).
Die acht Sinnesorgane oder Randk&rperchen sind auf der gewölbten Seite des Schirmes in einer kleinen Entfernung vom Rande Fig. !>6.
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HydromeduBen. 139
■ogelegL Man sieht eie mit bloBBem Auge (Fig. 54 g) aU kleine weiasc, in der Mitte einen rothbraunen Fleck tragende Punkte, die von einem dnrcbsicbtigen Helme Überwölbt sind, welober auf der Oberfläche des SchinneB vorspringt. Ihre directe Umgehung sowie der Schirm, der ■ie Qherragt, Beigen keine Nematocyaten.
Sie Bind ans einem karzen und hohlen Stiele (Fig. 5li d* bis d*) mit ziemlicb dicken Wgnden gebildet und ihre Höhlung mündet nu- mittelbar in den kreisförmigen gaatro-vasouläreu Randcanal gegenüber der Mündung des Stammes eines verzweigten , strabligen Hauptcitnale. Der Verhindnngacanal / sendet, bevor er in den Stiel des Organea ein* tritt, swei Beitenet&odige Bliudsäcke e'e* aus, welche in der Weise gekrflmmt sind, dass der Stiel, von vorne gesehen, wie in einem Halb- monde aufgestellt erscheint, dessen Sicheln mit ihren Spitzen nach der Peripherie zu gewendet sind. Das Innere des Stieles nnd des Hulh- mondes ist, wie das ganze System der gastro-vasculären Csnälc, vou einem feinen Wim perepithelium bekleidet und man sieht oft von dieser Wimperhewegung getriebene Körperchen in diesen Theilen hin uud her &hreD. Man findet auch (wenigstens in Cette sehr häufig im Monat März) in diesen HöhlungeD junge Aarelien im Gastrula-Stadium, welche sich in diesen Canälen herumtreiben und auf diese Weise einen Beweis von ihrem Zusammenhange liefern.
Am peripherischen Ende ist die Höhlung des Stieles durch eine feine qaere Scheidewand geschlossen, welche von einer Kagel mit sehr dünnen Wänden überragt ist d', in der sich eine Druse prismatischer Krystalle mit spitzen Enden vorfindet, welche durch einen gallert- artigen Stoff zosammengehalten werden. Auf der Aussenfläche sieht man noch an der Uebergangsstelle zwischen Stiel und Endkapscl einen braunen mehr oder minder ausgedehnten, von difTuHem Pigment gebil- deten Fleck dK Es ist der Augenfleck; hinter diesem Fk-tken zeigt üch «ino eingebogene, von einem dickeren Epithelium bekleidete Falte, die wir mit Schaefer das obere Nervengrübchen nennen il\ DieROm Grübchen entspricht ein anderes unteres Nervengrüb- chen d*, welches etwas weiter zurück an der entgegengesetzten Seite des Stieles sich befindet
Die Krjstalldmse sitzt mit ihrem hohlen Stiel in dem AuHschnitle Bwcier helmförmiger Wölbungen (Fig. fiG c' und c*'), welche eine ober- halb der allgemeinen Oberfläche des Schirmes vor-pringemle durch- sichtige Warze bilden. Man sieht diese Bildung sehr gut, weun mim das aasgeschnittene Organ so stellt, dnss mnn es von der Seite sieht. Die nach dem Centmm bin sich findende I.ippe di'.s Ilehncs c' ist be- deutender als diejenige, welche nach dei- l'eripherio hinschaute-. Letz- tere paast in die obere Lippe wie ein Uutcrschnnbel in einen Ober- •chnabel. Auf diese Weise ist die Krj-stalldriise mit ihrem Stiele gut geachütst und dennoch dem Seewasser unmittelbar zag.inglich.
140
Cnidarier.
Daa iat Alles, was maD mit VergröBaeruDgen bis auf 100 Dorcb- meseer und ohne Gebraucb von Reagentiea aeben kaiiii.
Um eine Tollatändigere Keantniss des Organee za erlangen, miuH man an gehärteten Objecten gemachte Schnitte anter Btärkeren Ver- gröeaerungen unterBucfaen.
Diese Beobachtungen ffigen dem nicht viel binza, vas wir über Fig. 57. c
LiogadurcluchDitt Act Itanr]k5rperchcna mit HJQCr unmitMbareii Dmgrbuug. Ver gröiierang 400 Durchmcuer. a a dureliiichtigea Ueiodcm des Scliinuei , diu sirl io den Helm und diu Sinneskörperchen fortsetit; h GftolrovuciiliirMnaldM Sinoeikürpem t< blindes Kiide denaelben ; c DurihichDitt der iuueren Selml te»Nerveiigrlilchen; / unterei Nervengrübchen; g pigoieDlirti «pithelium des Ectudenns; i BeDiitiTCB Wimperepithelium d<
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ecli; h Hfltot |
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B EL'tode |
-m.; k Ntrve |
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du den G»l |
Hydromedusen. 141
dl« Geataltnng der inneren HAhlnng wiaaen, welche Oberall von einem Wimperepithfllitim bekleidet ist, das zwar eine Fortsetzung demjenigen der gastro - vaaculären Canftle ist, aber dennoch im Inneren des Organa aoB höheren, palisaadenartig an einander gedrängten Zellen besteht. Dieses Epitbeliura hört bei der Erystalldrase d tiaf, welche das knopf- ISrmige Ende des Organs ftüll Jeder einzelne Otolith ist in einer Zelle eingescbloBSen, nnd bietet die Form einee Dodecaeders; die Zellen sind an der Peripherie der Drüae länger, so dass sie eine atrahlige An* läge bieten.
Die mit den Otolithen gefällte Endkapsel iat von einem ansaer- ordentlieh dfinnen Mesoderm gebildet , welches äusserlich von einem Pflaeterepithelinm überdeckt ist.
Das anf dem Stiele des Organs dickere Mesoderm setzt eich an der Basis desselben anmittelbar in das meBodermische Gewebe des Helmes fort. Durch die Einfügungen der Lippen des Helmes sind in diesem Hesoderm die beiden Vertiefungen gebildet, welche wir mit Scbaefer die oberen (e) und unteren (/)NerTengrabchen genannt haben.
Diese beiden Gruben, sowie der ganze freie Theil des Stieles des Sinnesorganes sind von einem einschichtigen Ephithelium t bekleidet, das aus sehr laugen, spindelförmigen, zusammengedrängten Zellen be- steht, welche ihre grösate Länge in der Oberfalte zwischen dem Helme und dem Stiele, sowie auch in den beiden Nerrengmiien haben. An diesen Punkten haben die Zellen eine gewiaee Aebnlicbkeit mit den Halskrausen tragenden Geieelzellen der Schwämme. Sie bieten in der That eine lange, aus einem schmalen auf der Ober&äche trichterf5rmig erweiterten Kragen heraustretende Geisel, einen angeechwoIleDen pro- toplasmiachen Tbeil, welcher den Kern enthält, und enden nach innen mit sehr feinen wurzelf3rmigen Fäaerchen, welche das Aussehen von feinen Nerrenfäserchen haben, und wohl Beziehungen zu einer aus Ganglien und Faaernetzen nervöser Natur bestehenden Schicht haben könnten, welche unmittelbar dem Mesoderm anliegt.
An den Grenzen der genannten Punkte nehmen diese Zellen all- miblich in Höbe ab, verlieren schliesslich ihre Wimpern nnd ihre läng, liehe Form gtnslicb nnd gehen so in das Pflaaterepithelinm k über, welches alle Theile des Schirmes überdeckt.
An dem oberen Theile des Sinnesorganes and an den Rändern der Otolithendruse sind diese Zellen mit einem braunrothen diffusen Pig- mente ff erfüllt, welches besouders in den Kragen angesammelt ist, ans welchen die Geiseln heraustreten, aber sich noch in die Pflasterzellen fortaetst, welche die Kapsel der Druse bedecken.
Man kann angenscheinlich den verschiedenen Theilen dieses un- sweifelbafteu Sinnesepitheliums keine besondere Functionen zuachrei- bm. Die den Kragen der Otolithen kapsei umgebenden Zellen haben dnrchaas die gleiche Gestaltung wie diejenigen, welche die lieiden
142 Cnidarier.
Nervengraben auskleiden oder überhaupt den Stiel des Sinnesorganes überziehen. Die Anwesenheit des Pigments in einem Tbeile dieser Zellen bildet noch kein Sehorgan. In anderen Gattungen freilich fin- det die Differenzirung statt; das Sehorgan und das obere Neryen- grübchen treten dann deutlicher als besondere Organe hervor ; und das erste zeigt für die Wahrnehmung des Lichtes geeignete Anpas- sungen, aber bei Aurelia findet diese Differenzirung noch nicht statt.
Die Subumbrella. Wir verstehen unter diesem Ausdrucke die auf der hohlen Seite des Schirmes ausgebreiteten Gebilde. Diese Seite ist in erster Hand von einem Pflasterepithelium bedeckt, welches die Fort- setzung desjenigen der Oberseite ist, und sich nur durch die Seltenheit der Nematocysten unterscheidet, die sogar gegen die Mitte des Schirmes hin gänzlich fehlen. Aber unter diesem Epithelium findet sich eine sehr dünne und dennoch selbst bei dem lebenden Thiere sichtbare Schicht von in allen Richtungen gekreuzten Nervenfasern, welche in ihrem Laufe spindelförmige Anschwellungen vom Protoplasma mit Kernen und Eernkörperchen zeigen. Es sind also bipolare Nerven- zellen, welche gemäss der Beschreibung Schaefer^s, der ihnen ein eingehendes Studium gewidmet hat, sich nur selten verzweigen, und in ausserordentlich dünnen Fäserchen enden. Man findet sehr selten tripolare Zellen und man hat noch nicht grössere Anhäufungen oder Stränge von Nervenfasern oder Ganglien unterscheiden können, welche die Rolle von centralen Organen spielen könnten. Alle Versuche, einen peripherischen Nervenring nachzuweisen, wie er bei den Graspedotcn besteht, sind bis jetzt gescheitert; es scheint im Gegenthcil, dass gegen den Rand des Schirmes hin diese Nervenfasern seltener und minder gefilzt sind als in der Nähe der Genitalorgane und der Arme.
Diese Nervenschicht setzt sich ununterbrochen in die nervöse Schicht fort, welche das sensitive Randkörperchen umgiebt, und bildet die Grundlage des umgeänderten nervösen Epitheliums, welches sich dort findet; Sie setzt sich ebenfalls auf die Arme fort, wo sie sehr zart wird und schwer zu beobachten ist.
Zwischen dieser Nervenschicht und dem Bindegewebe des Meso- derms, welches den Kern des Schirmes bildet, finden sich Muskelfasern, die zweierlei Art sind.
Die einen bilden Wülste oder ringförmige, ziemlich starke Bündel, die an dem Rande des Schirmes besonders entwickelt sind. Man sieht sie schon mit blossem Auge, wenn die auf die Wölbung des Schirmes gelegte Meduse sich lebhaft zusammenzieht. Es sind, wie Brücke nachgewiesen hat, quergestreifte Muskelfasern und in dieser Uinsicht den willkürlichen Muskelfasern der höheren Thiere zwar ähnlich, aber dadurch verschieden, dass die Ueberbleibsel der ursprünglichen Zellen, von welchen diese Fasern abstammen, noch in Form eines, einen Kern enthaltenen Protoplasmaballens ihnen anhangen.
F&aern gehen von dem Grund der Arme . Fühler ond ÄrnifranBen angelangt, theilen sie ihren RAndern Bündel liefern. Diese Du
Hydromedusen. 143
Ansser diesen gestreiften Ringfasera finden eich andere spiTidel- iftrmige, platt«, mit zahlreichen Grannlstionen nnd Kernen versehene Paaem, welche eher eine strahlige Richtung hahen. Die Bündel dieser and an den Wnrzelu der ie sich in der Weise, daes idei kreuzen sich mit ande- ren ähnlichen, aber ring- förmig gelagerten Fs- aem. Die AnInge ist die gleiche anf den befraiiK- tcn Rändern der Arme, wo einerseits Längs- fasrrn verlaufen und an- derseits gabelförmig ge- spaltene DQudel sich zu den kleinen Fühlern bo- gebrn, welche auf diesen befranzten Rändern sit- zen. Wirhnb.-n(Fig.58) ein derartiges Dflndel abgebildet, welches einer jeden der beiden Sei- ten der einander gegen- über stehenden Fransen ,. ein secandüres Bündel " liefert.
OUtt» Miukclfnin-n an dtr Iliuit ärr Armfrnn» Üaniiiiin*liur(prii|ianit. a RbdiI der m'lili |;?le);pt Fran«e; b K.iii>l derFrunic lurLinkpn; e (;1attp l.ün fwcm; d (.vjfibclteii RBdiulLüntlpl; e rti-hUr, f lin!
iystcm
System. DiesesS föngt mit den vier Ar- meD an, welche, wie wir früher gesagt haben, kreuzförmig angelegt sind und im Centrum ihrer Vereinigung die Mundüffnuug enthalten. Die Arme sind schliesslich nur die vier rinnenfiirmig au:<gezogenen Mnndecken, welche von einer starken S&ule aus Bindegewebe, eiuer Fortsetsung des Bindegewebes des Schirmes, unterstützt sind. Diese ShdIo ist einfach, fast abgerundet, and zeigt an der Spitze des Armes ein abgestumpftes Ende. Die Riune ist von zwei häutigen, gefalteten Blättern gebildet, deren Ausseuseite mit den POnsterzellen der feinen Nerrenschicht und den oben beschriebenen Muskelfiisern des KctiidcrmB, welche lu den Fransen übergehen, bekleidet ist, wilhrend die innere Seite der Rinne gAnslich mit den Wimperzellen des Endodenus über- sogon ist. Die Stütslam eile swischen den beiden Epitbclien ist nusncr- ordentlich dOon nnd zart. Die Fransen, welche diu Rilnder der beiden die Riune bildeoden BUttchen besetzen, lind kurz, wurmfOrmig, Toll ond nhr he waglich.
144 Cnidarier.
Die beiden Blätter der Rinne nähern sich oft so sehr an ihrer Einfügungalinie längs des Armes, dass sie daselbst einen geschlossenen Canal zu bilden scheinen. Wir haben diese Ansicht Fig. 53 dargestellt. Sie ist tragerisch, und es genügt, einen Querschnitt an dem Arme eines lebenden Thieres anzufertigen, wie wir einen solchen Fig. 59 gezeichnet
Yl„ 59 haben, oder unter einer schwachen
> Vergrösserung das Ende eines Armes
r ; selbst zu untersuchen, um zu sehen,
dass ein geschlossener Canal nicht besteht, dass die Blätter sich um die mesodermische Axe des Armes her- umbiegen und dass am Ende dieser 1 ,-'W^ y^ " Axe die auf ihren Rändern mit Fran-
sen besetzte Rinne beginnt.
In der Nähe des Mundes bilden CL'' die Blätter der Rinne anmuthig um-
Abgeschnittene« Ende eines Armes in gebogene Ausbreitungen wie die
natürlicher Grösse, a Solide Axe de« Blätter eines krausen Kohls, welche Armes; 6 durch die beiden Fransen- wir die Krause nennen (Fig. 53 6^). lamellen gebildete Rinne; c die eine pj^ tausend Falten dieser Krausen
Lamelle entwickelt; d die andere ein- „ , . , . i.t i_ •! -^
' jj^ verändern jeden Augenblick iure
Form und dienen dazu, den Ein- gang des Mundes zu verstecken und zu decken.
Durch ihre Vereinigung bilden die Grundlagen der vier Arme einen vierseitigen sehr festen Pfeiler, welcher in den Grund des Schirmes sich fortsetzt und dessen Winkel in der Weise orientirt sind, dass sie die Zwischenräume zwischen den vier Geschlechtshöhlen einnehmen. Die kreuzförmige Mundhöhle, welche sich im Inneren dieses Pfeilers befindet, ist zuerst im Augenblicke der Vereinigung der Rinnen ziem- lich schmal , so dass sie nur eine sehr enge Kreuzspalte bildet. Um diese Gestaltung zur Anschauung zu bringen, muss man die Meduse auf die Wölbung des Schirmes legen , die Arme abschneiden und nach einander durch horizontale Schnitte den Pfeiler bis zu dem Niveau der Subumbrella abtragen. Einwirkung sehr verdünnter Pikrinschwefelsäure erleichtert diese Präparation sehr; das innere Epithelium der Canäle wird etwas undurchsichtig und trübe, während zugleich das Binde- gewebe des Mesoderms vollkommen klar, und durchsichtig bleibt.
Der von uns dargestellte oberflächliche Querschnitt (Fig. 60), welcher den Grund der Armnnne streift, zeigt die Kreuzspalte des Mundes und lägst zu gleicher Zeit erkennen, dass die vier Winkel sich in die gastro - vasculären verzweigen Canäle ersten Ranges fortsetzen. Ein tieferer Schnitt zeiget eine mittlere Höhlung, welche in dem Pfeiler ausgegraben ist und in ihren Umrissen mit denjenigen des Pfeilers selbst übereinstimmt, die Magen höhle. Diese Höhlung ist nicht so
Hydrömedusen. 146
tief als HM breit ist, and mnn nefat, wenn die Schoitte aof den Grund gelangt und, «OB d«r Kitte jeder Seitedea Vierecks einen gaBtro-TaBonUren Fig. 60.
4
Dai Centmm der Sabambrell« onch Abtngong d^ Anne, nMürliche Gröftt. a Arm- ftlel; b abgefchDitleDtAniie; e krenzfänniger Mnnd ; •! Terzveigte Cuiüle ; « mittlerer SecaaJXrcuil; / Kraniunml der Qenitaltucbea ; y GeDiUlcanäle ; A GeniUlroKtt«; i EiotrittüffDaiigeD der OenitalhöhleD ; t abaorm geitaltet» Genitalori^ii ; I gtrad« S«nnJ»rcanäle, die Ton demselben ansgehcn.
Canal abgehen, welcher nnmittelbar zu der dieser Seite gegenüber- stehenden Generationstasche führt. Endlich zeigt ein letaler unter dem Gmnde der MagenhOhle geführter Schnitt (Fig. 61) den Pfeiler wieder als festes Viereck, Ton dessen Umkreise 16 gastro - vascnlire Canftle ausgehen, n&mlich Tier Ton den Ecken and drei von jeder Seite des Viereck«, welche sich direct zn der Subumbrella begeben.
Ans dieser Anordnung folgt, dass die Canäle vom Inneren des Pfeilers nach der Peripherie hin verlanfen. Auf der Snbnmbrella selbst sind sie ansäen von den Nerven und Muskels chichten, sowie vom Epi- thelinro dei Ectoderms bekleidet nnd ihr Lauf wird von schwachen in der Oberfläche des Metoderms eingegrabenen Rinnen angezeigt.
Alle inneren OberäSchen der Armrinnen, der Wände der Magen- hOhle und der gastro-vascnl&ren Can&le sind von einem sehr feinen Wimperepitbelinm abersogen.
Gaitro-vascnläre Canäle. Wir haben gesagt, daea man im Gänsen 16 Hanptcan&le sählt, welche von dem vierseitigen Pfeiler der Arme aufgehen. Diese Can&le haben verschiedenen Verlauf.
Togt m. Taaf , prakl. nitlaieh. Anatomla. 10
VierCanile, welche wir die Genitaloanäle{Fig.61, ä) nennen, gehen von der Mitte einer jeden Seite des Vierecks aus, durchfahren in schiefer Bichtong den GegoUechfapfeiler des UeeodermB (k, Fig. 61)
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StGck d« CcDtraltheilci der SubumbrclU von ciDcm ^eiien Exemplar. NalÜTliche QrSue. Der Arm>tiel ist im Niveau der SubambrelU ibgetragen. n G«nilaUanile ; ( Winkilcuälc ; c ZwiicheDCDtiülf ; d leitltrhe, grrade Sfrandürcidäle; c mittUnr Secimdilrcaiul ; // Aestc diei« Cinuli, die hei dem abgebildeten EiempUre abnurmer WeiM TDiD KmuraDal g ibgreniCQ ; A Geniulband ; i Eidlutäffnung zur nenitalhühlej k GeniUlpfeiler, vom QeniUlniul u darchsetit.
und enden mit der Geschlechtatasche selbst, welche so zn sagen nur eine Krwäiterang des Canala ist. Bei groBsen Exemplaren von AurcUa kann man leicht eine Sonde durch diese Canäle einführen und auf diese Weise in die Höhlung der Geschlechtstaschen eindringen.
Tier andere Canäle, welche wirWinkelcanäle ({i, Fig. 61) nen- nen, gehen von den Ecken dee Vierecks aus und hilden durch Gabel- theilungen eine Art Besen, gewöhnlich mit mittlerem Stamme. Dieser mittlere Stamm, welcher rechts and links Gabelzweige aussenclet, be- giebt sich in der Regel direct nach der Peripherie, mflndet in den gastro-vasculären Ringcanal und setzt sich in den Stiel eines Sinnes* kOrpers fort, in dem er blind endet (g, Fig. 54).
Die acht anderen GanUe, welche wir die Zwiichencanäle nen-
Hv»lromo(lii<on. 117
nen (c, Fig. 61), entspringen auf jeder Seite der Gcschlechtscanäle swiBchen diesen und den Winkelcanälen und umbiegen die Geschlechts- tasche, indem sie hier einen Kranzcanal bilden (^,Fig. 61). Aus diesen die Geschlechtstaschen umgebenden Canälen entspringen die secundaren Canäle (i2,e,/ Fig. 61).
Unter diesen secundaren Canälen muss man die Scitencanäle und die mittleren Can&le unterscheiden.
Von jeder Ecke der Geschlechtstasche geht in der That ein gerader Seitencanal (k^ Fig. 55); (dd, Fig. 61) aus, welcher unmittelbar nach der Peripherie hinzieht, nm daselbst in denRingcanal zu enden. Diese Canäle enden stets in den Zwischenräumen zwischen zwei Randkörpern auf einem kleinen Ausschnitt oder einer Einbuchtung des Vclariums bei einem Fühler, welcher bei den jungen Individuen etwas dicker ist. Bei den erwachsenen Medusen hab^n wir manchmal unausgebildete Sinneskörperchen an diesen Stellen sitzen sehen, so wie sie Schaefcr beschrieben hat, und bei einer erwachsenen Aurelia haben wir bis drei solcher rudimentärer Sinneskörper gezählt.
Die secundaren Mittelcanäle (e, Fig. 61) entspringen auf den Gipfeln der vier Geschlechtstaschen. Ihr Stamm verläuft in gerader Linie auf das entsprechende Sinneskörperchen hin , in dessen Keule er endet. Auf ihrem Wege geben sie stets zweigabelige Verzweigungen nach links und rechts ab, welche den Raum zwischen den beiden secun- daren nicht verzweigten Seitencanälen einnehmen.
Im Ganzen genommen besteht das System des Schirmes aus acht geraden, nicht verzweigten secundaren und aus acht verzweigen Canä- len, von welchen je vier unmittelbare und vier mittelbare oder secundäre sind. Alle diese Canäle begeben sich in den kreisförmigen am Rande des Schirmes verlaufenden Sammelcanal (t, Fig. 54), welcher seiner- seits den Fühlern und den randständigen Sinneskörperchen Zweige abgiebt. Die Höhlungen der letzteren sind nur unmittelbare Fort- setinngen der Stämme der acht verzweigten Canäle.
Die vorstehende Beschreibung bezieht sich besonders auf junge Individuen, wie wir eines in Fig. 54 gezeichnet haben. Bei älteren Medusen findet man zahlreiche Abweichungen, abnorme Verbindungen und Verästelangen, die wahrscheinlich erlitteneu Verwundungen zu- snschreiben sind und von welchen wir einige Bei8])iele in den Figu- ren 60 und 61 gegeben haben. Diese Abänderungen bestehen grössten- theils darin y dass die ersten Verzweigungen, welche im normalen Zustande von den secundaren Mittelstämmen abgehen sollten, unmittel- bar ans dem Kranicanal der Genitaltaschcn ihren Ursprung nehmen (// und //', Flg. 61).
Der peripherische Sammelcanal lässt oft Divei'tikel sehen, welche von diesem Canal aus nach dem Centrum hin gerichtet sind, und in spüae Enden auslaufen. Ea scheint also, dass wenigstens ein Theil der
lü*
148 Cnidarier.
besenförmigen Verzweigangen der gastro-vascolären Canäle ursprüng- lich aus dem peripherischen Canal entspringt und nur später mit den betreffenden Stämmen sich vereinigt.
•
Die Zeugungsorgane. Wenn man eine Äurelia von der oberen oder unteren Seite des Schirmes aus beobachtet, so sieht man stets, aber deutlicher von der unteren Seite aus, vier lebhaft rothgefarbte, mehr oder minder wie ein Hufeisen gekrümmte und in AbwcchseluDg mit den Armen angelegte Bändchen, deren Krümmung mit ihrem Gipfel nach der Peripherie zu gerichtet ist. Diese gefalteten und gedrehten Bändchen besetzen bei den jüngeren P]xcmplaren nur den gewölbten Grund einer in dem durchsichtigen Gewebe des Schirmes ausgegrabenen Höhlung, aber bei den erwachsenen Individuen nehmen sie den ganzen Umkreis der Höhlung ein und berühren sich mit ihren dem Pfeiler der Arme zugewendeten Enden.
Um die Verhältnisse der in der Dicke der Gewebe ausgegrabenen Höhlungen näher zu untersuchen, ist es zweckmässig, den Stiel der Arme nach und nach durch Querschnitte abzutragen, wie wir es Fig. 60 und 61 dargestellt haben. Man sieht alsdann, dass dieser Stiel, dessen vier abgeschnittene Arme zwischen den Geschlechtstaschen ausstrahlen (&, Fig, 60), mit der Centralmasse des Schirmes durch die Fortsetzung (J, Fig. 61) des Stieles und durch vier secundäre abgerundete Pfeiler (Ä, Fig. 61) zusammenhängt, welche je einer Seite des Vierecks gegen- überstehen und in schräger Richtung von dem gastro - vasculären Genitalcanal durchkreuzt sind (A;, Fig. 61). Ein jeder dieser von sehr durchsichtiger Substanz gebildeter Genitalpfeiler hängt mit dem Schirm und mit der ziemlich dünnen Ausbreitung zusammen, welche die Geschlechtshöhlung von unten her deckt.
Diese ist also eine ganz unabhängige, in dem Mesoderm ausge- grabene Höhlung, die mit der Aussenwelt nur vermittelst eines runden oder ovalen, in der Mitte der Lamelle, welche die Höhlung von der Subumbrella aus deckt (i, Fig. 60 und 61), angebrachten lioches in Verbindung steht. Man kann mittelst einer in dieses Loch eingeführ- ten Sonde leicht die Höhlung umkreisen und sich überzeugen, dass der Geschlechtssack, welchen sie enthält, ganz frei ist und nur durch einige an seinen Rändern angebrachte Fasern an den Wänden der Höhlung haftet.
In dieser Höhlung liegt der Geschlechtssack, welcher von allen Seiten geschlossen ist und nur von dem gastro-vasculären Geschleclits- canale aus zugänglich ist (^, Fig. 60; a, Fig. 61). Wir haben schon gesagt, dass man bei grossen Exemplaren leicht eine Sonde in diesen Canal einführen und auf diese Weise in die Höhlung des Gc- Bchlechtssackes dringen kann. Dieser verkehrt also durch den Canal nur mit der Magen höhle und ist nur äusserlich vom Wasser umspült}
IIvdroiiK.Mlusi'ii. 14!)
\\« Ii-lu-> fi'i-i in «lif (irtirhh'clitshöhlr durcli dtri'ii inittltTt's Locli ein- dringt.
Welches auch seine Erzeugung und sein Ursprung bei den Larven der Aurelien, den sogenannten Ephyren, sein mögen, so ist der 6e- ■chlechtssack in Wirklichkeit bei den erwachsenen Thieren nur eine Erweiterung eines gastro-vasculären Canals und kein Nebensack der Magenhöhle« Diese commnnicii't mit dem Geschlcchtssack nur durch den erwähnten gastro - yasculuren Canal. Wir wollen nicht leugnen, dass bei den jungen Ephyren diese Cauäle nur als Verengerungen be- stehen, welche zu einem Blindsacke der Magenhöhle führen, der später sich als Geschlcchtssack di£ferenzirt; aber in dem Bildungsstadium, wo diese Gestaltung bei den Ephyren existirt, bestehen auch alle anderen gastro-yasculären Canäle noch nicht, und es finden sich an ihrer Stelle nur acht breite Blindsäcke der Magenböble, welche ohne Verzweigungen unmittelbar nach den acht randständigen Sinneskörpercben hinlaufen und noch nicht durch einen peripherischen Sammelcanal verbunden sind. Das ganze gastro-vasculäre System, wie wir es bei dem erwach- senen Thiere finden, diflerenzirt sich erst schrittweise und Iland in Hand mit den Umwandlungen, welchen die Ephyren unterliegen, und wenn diese Differenzirung vollendet ist, verkehren die Geschlccbtssäcke mit dem Magen nur durch Canäle, welche durchaus in gleicher Weise ge- bildet sind, wie alle übrigen gastro -vasculären Canäle.
Die Geschlechtstasche ist auf ihrem ganzen Umkreise von dem Geschlechtsbändchen umsäumt, welches aus zwei verschiedenen Orga- nen besteht, den Gastralfilamenten und den eigentlichen Geschlechts- organen. Die ersteren finden sich in jeder Altersstufe', die zweiten treten erst dann hervor, wenn die Meduse ein gewisses Alter er- reicht hat.
Die Gastralfilamente B (Fig. 62 a. f. S.) sind im Grunde nur winiige Fühler, kleine hohle, mit der Höhlung des Gcschlechtssackcs in Verbindung stehende Röhren, die von einer dicken Schicht Binde- gewebe gebildet sind, auf welcher die Keagentiun epitheliale Zellen nnd eine ziemlich mächtige neuromusculäre Schicht cutdecken lassen. Diese Fühlercheu sind ausserordentlich contractil und beweglich. Was sie von den Randfühlem des Schirmes ausser ihrer Grösse unterscheidet, ist einerseits die Seltenheit der Nematocysten, von welchen iiian ge- wöhnlich nur einige wenige in ihrem freien Endo zerstreut findet und anderseits ein sehr feines, ihre Oberfläche überziohendfs Wimperepi- thelium, welches eher durch seine Wirkung und durch die Erzeugung Tun Strumen auf der Oberfläche sich zu erkennen giol)t.
Das eigentliche Geschlechtsbäudchfu i^t von i'iner dicken, wahrscheinlich dem Mesoderm angehörenden Haut gebildet, welche mit Epithelinm bedeckt und in Guirlauden gefaltet i&it. Mit den (ra.stral- filamenten ist dieses Band am inneren Rande der häutigen Tasche in
der Weise angebeftet, dais die Falten and Guirlanden, sowie die Fila- mente iu die innere Höhlung der GeachlecbtstaBcbe hineinragen. !□
Theils des GcDiUlbäDdchcna einer mäi die reife Zoospermeu enthalten, bei i schnitt einte GaitralfiUment«.
livheu Aureliii. A RhuJ mit SanicnfolliliFlu, wacher Yergruiserung. B Uptiinlier Uun-Ii- Hülile mit WimperbekleiduuK ; b Stülzlnnielle;
e NesEelzelien ; d Suiaerei Wimperejjilbelium. Starke VergröMerua);. Nach ilrni I.ebt'ti,
der Dicke dieaea Bändchena und gewiee auf Kosten des dem Endoderm zugehörigen Epitbeliums bilden sieb nun Zellen, welche Eier odor SamenfoUikel werden. Wihrend die ersten ganz rund bleiben nnd mit grosser Deatlicbkeit die Keimbläschen nnd Keimflecke zeigen, werden die Sameufollikel A (Fig. 63) birnformig mit nach ansäen gewendeter Basis, drängen sieb an einander und erzengen anf diese Weise ein Aus- seben wie von Zellen, die man anfänglich mit dem Auaaeheu der Eier yerwechaeln kann. Später, wenn diese Täachcben mit Zoospermen ge- Tiillt sind, ist kein Misagriff mehr möglieb.
Die Zeagungsproducte,' Eier nnd Zooapcrmen gelangen durch Debi- Bcens in die llöhlnng der Geschlecbtstasche und kommen von da aus entweder in die Mundhöhle und die Armrinnen oder in die anderen gastro-vascolären Canäle. Wir haben achon gesagt, daas wir fast ateta in Cette am Ende dea Monata März in den Uörnem des gastro-vaacu- lirea Halbmondes amGmnde der Sinneskörpercben Junge imGaatmla* stadinm gefunden haben, welche sieb dort herumtummelten. Im ersten Augenblicke glaubten wir, als wir dieae Objecto bei einer schwachen VergrÖBSerung sahen, dass wir mit Schmarotzern zu tbun hätten, nnd aus diesem Grunde geben wir davon eine unter 400maliger Vergrusae- rung gemachte Zeichnung. Es sind Gaatrulen im Stadium, wo der ursprüngliche Mund geschloeaen iat, während die innere Höhlung be- steht. Diese Gaatrulen haben an einem der Pole, welchen aie nach vorne tragen, eine kleine Vertiefung; sie sind von einem Wimperepi-
tli-liui» mit tt-lir bugiii uzul lIi^Hi^i-n Wimprin fiuJigen Nematucysteu über uud über beHetzt.
»■•WU Linil mit .(.'if- ijie giiigeo vun dpii SeiteahörDera ia den centralea Citaal des SInueBk&rpercbeiu hin nud her und betrugen sieb, als ob Bie aicb an einam normalen Aufeiitbaltaurte befanden.
Wir erwähueii nur, daBs auü diesen Giutruloo die Sci^hisloma gena unten Polypen cntateben, welcbe durcb axiale Sprossung und(JuerthuiluDg die Larven der r Anrelieu, die Bogenannten Ephy- ren eriteugen.
B, Poljpoide Form.
Typus. Ui/dra grisca. Die
verscbiedeuen Arten von Ili/dra
„ , , ^ . ■ , ^ finden sich äberall in den Süss-
GvtTula eiüW Aunria, wie >ic in Jen G.- . . ■ , nn
.tro-T.w'ulilrMna.o vorkomiri. o vorJ.™ wassern an untergetattcbteurflan- EiutfilpuDK für Jen MubJ; b gch.lilo-seue «*""■ Man Bammelt diese Tflan- inaiTc Huhlt. zen , WaBSerlinsen oder andere,
und Usat Bie ruhig in uinum mit WuMr gefüllten Gefässe stehen ; die Hjdreu entfalten sich dann, strecken ihn Arme aua und werden leicht sichtbar. Man kann sie lebend in einem Ubrglue beobachten. Um Schnitte zu machen, übergieast man rie plfitiUch mit Osmiumsftare zn 0,5 Proc., in welcher man das Tbier, wckbM meilt anigaitrackt bleibt, so lange ISsst, bia ob eine graue Firbang angenommen hat; man wuscht sorgfältig mit viel Wasser nun, ftrbt mit Pikroc«rminat, hftrtet mit Alkokol uud schlitsat in Parafßn «in. Um die Gewebselemeute zu iaoliren, bedient man sich der früher angegebenen Miscbang von Osmium- und Easigsäure.
Die Arten der SAuwaeserhydren (IL i/riscu, comiHUHis, auranliaca, viridh} sind nur dnrch geringe EiuKelbeitcii in ihrer Structur ver- ■chieden. Für das anatomische Studium kann man, abgesehen von dieien Einielheiten, die einen an Stelle di'r anderen gebrauchen.
Wir haben diesen Typus gewählt, weil er sich übcntll vorfindet, Bod weil er xn gleicher Zeit ausser einigen seltenen marinen Fi>rmon {Protoihjfdra) den letsten Grad 'der Verkilmmerung der pulypo'i den Form bietet, und neh lUo gewisser mnnHsen an einem Ende einer Reihe be- findet, deren anderea Ende Ann-lia einnimmt.
Mmd kann aicb die Hydra (Fig. til) unter der Form eines ver-
152
CnicUrier.
Fig. t*.
l&ngertenSaclceB mitdickeu Wänden vorstallen , auf desBen Rändera am die Oeff- □ung herum sehr coutrac- tile, der Zahl uach wech- selnde Arme sich hefin de u. Der Grund des Sackea tcf- längert sich in Form eiuea kurzen cylindriscben , mit einer FuBSBcheibe endenden Stieles, vermittelet deascn der Polyp eich zeitweise festeettt. Die Oeffnung des oben ein wenig lusammeu- gezogenen Sackes ist die MnudöETuung; sie führt in die weite Magenhühle, de- i-eu Grund , in Ueberein- Btimmnng mit der Form des Stieles, ein wenig enger ist und welche oben mit den engen Centralhöhlen der Arme verkehrt. Die eingeführten Nahrungsbe- standtbeile werden besou- ders in dem erweiterten Theile der Mageufaöfale ver- '* daut; der Kusammeugezo-
gene Baaattheil der Höhle enthält hauptsächlich den ausgearbeiteten Nahrungs- Btoff. Die anTerdauIichen Uiplni mit Ueberbleibsel werden durch lil feinem, Jgn Uugd auBgestossen, da .genliühle müadeüde,. Ceairalcsn.l und die Höhlung nach dem Fusse
:on9tituireDdea ScLii:hten Lctaderin, Sluti- ,
I.me11< und EndoJ.im; b HanJ; e Endoderm; «" geschlossen ist. Der d reifer Hodc, lur SamcncDtleerung Wreit ; e in ganze Körper ist ausseror- derBildungbcgriffenerHodej/SlütiUiaelle; j)Ei;to- deutlich COntractU; SO dass derm; h Migenh&hle; V Ei im Ertodenn in äa ^^ ^^ ^j^g y^jy^ Anhäu- Biliiung be):ril!'en: k fast reifo Ei; l Arm der , n .- r. i .
Kno-pet in Bildung begriff«; - noch E»chlo..ene *^"°ff gallerart.ger Substanz Mundwan«; > tUgenbÖblt dar Knoipe, mit deV bietet, wenn die /fydra sich jenigen der Mutlet in VerblnduDg »tehend ; u Kleb- gänzlich zusammengezogen bat. Daher der vorhin ge- gebene Rath, dasB man
Echemetiitclier Iüag>durclucbDitt den FortiiUuiEungtorgaDeD. u . in die Migentii
lellen der Fuiucheibe.
Ilvdrometlusen.
1 .')."»
fiiiige Stuudeu warten soll, bevor iiuiii ilio IMlanzoii uiitirMioht , auf welchen die Polypen sich festgesetzt haben. Wenn sio ausgestreckt Billd, sieht man sie leicht mit nacktem Auge und kann sich überzeugen, ds88 sie oft langsam den Ort wechseln, indem sie vermittelst der Fnssscheihe gleiten. Ausser den Fällen, wo Knospen und Fort- pflansungsorgane entwickelt sind, kann man kaum andere Thoile der Hydra unterscheiden, als die Arme, den hohlen Leib und den kur- zen Stiel mit seiner Scheibe; es giebt keine eigentlichen differenzirteu Organe und die anatomische Untersuchung muss sich also auf die histologische Beobachtung beschränken. Wir werden in dioser Unter- suchung der ausgezeichneten Arbeit Jickeli^s folgen (Gegenbaur, Morphol. Jahrb. Bd. YIII, S. 373, 1882).
Alle Theile der Hydra bestehen aus einem Zellenectoderm g (Fig. 64), welches alle äusseren Flüchen bedeckt, aus einem ebenfalls zolligon Endoderm c, welches die Magenhöhle und ihre Fortsetzungen aus- kleidet, und aus einer ziemlich dünnen Stützlamelle /, welche zwischen diesen beiden Schichten eingeschlossen ist und das Mesoderm darMtollt. Je nach den Arten kann man noch mehr oder minder leicht eine äussere homogene Cuticula nachweisen, welche von den NematocyHten ent- sprechenden Poren durchlöchert ist und dos Ergebuiss einer Aus- schwitzung zu sein scheint. Bei Hydra auraniinca ist dieses Uäutchen
fest genug, um durch mt^hrore Reagentien, besonders Palladium- chlorür, in Lappen abgetrennt werden zu können.
Ectodcrm. Es besteht aus mehreren Arten von Zellen.
a. Nesselzellen oder Ne- matocysten (Fig. 65). Man sieht sie in Thäti^ki'it, wenn die Hydra eine Beute fasst. Die Anne bedecken sich mit Kapseln, wel- che ihre Fäden iieraus<;uschni'llt haben, die von allen Seiten das gefasste Thier unifasHi'u, es verwunden und bald iinbewt'g-
NcMelnllcn: 1. geUden; 2. im Augen- üch machen. Die Neniatooyston
blicke de» Lo»tchiiellens ; 3. nach Auhhtos- bestehen aus einer protoplasnii-
coBK «IcrKapMl und des Fadens, a Cuidocil ^q\^^t^ /eH,. ^^ mit oinem Kern d,
der Zelle: b Zelle mit dem Frutoplasm.-i- „. i„i i i i. -.^« • u
' „ ...... welche nach umi Inneren sirh
poUtcr e^ dem Kerne d mit seinem Kein- r i* i
»rpefchen und dem nach innen verlängerten durch mehreiv feine, oft dieho-
Bimlfad^ A; e Nesi«1kap»el ; / aufgeroll- tome Füberrhen fortsetzt /t, die
Ur; s augcttuMner Neuclfadeu. (Nach niit den Längsnuirtki'l fasern und
Jickeii;. auch mit den NervL-ufabern drs
154
Cnidarier.
Ectoderms in Verbindung treten. Die Verbindungsfaserchen sind von einer feinen, durchsichtigen und gleichartigen Scheide h umgeben, welche sich jenseits der kernhaltigen protoplasmischen Masse fortsetzt, um eine Art offenen, die Fadenkapsel enthaltenden Kelches zu bilden. Die Oeffnung des Kelches ist ziemlich eng und lässt auf einer Seite eine steife Borste, das Cnidocil a sehen, welches bei H. grisea sich in eine Art Streifen längs des Kelches fortsetzt. Die Fadenkapsel ruht unmittelbar auf dem Kissen von Protoplasma, welches den runden, mit einem Nucleolus versehenen Kern enthält. Diese Kapsel enthält den Faden f, welcher bald spiralförmig eingerollt, bald einfach in mehrere Schlingen eingefaltet ist. Bei der Reizung wird die ganze Kapsel mit ihrem losgeschnellten Faden ausgestossen , während der leere Kelch (3, Fig. 65) in der Epidermis sitzen bleibt. Man unterscheidet ins- besondere zwei Arten Nematocysten : grosse, welche zum Haschen der Beute losgeschnellt werden, und kleinere, welche besonders in der Nähe des Mundes liegen und in grosser Zahl im Augenblicke des Verschlin- gens auf die Beute gepflanzt werden. Der Nutzen dieser letzteren ist noch nicht hinlänglich erörtert.
Man findet stets in Bildung begriffene Nematocysten. Die Kapsel hat zuerst in gewissen Stadien die Form eines Kolbens, der Faden ist nach aussen gestreckt und erst später faltet er sich im Inneren der Kapsel zusammen.
b. Muskelzellen (Fig. 66): Sie bilden die bedeutendste Schicht des Ectoderms. Es sind grosse Blasenzellen, welche meistens eine,
selten zwei eiförmige mit Kernchen versehene Kerne enthalten und je nach den Contractionszuständen sehr verschiedene Gestalten zeigen, aber einander stets so berühren, dass sie die äussere Fläche des Ectoderms bilden. In ihren Zwischenräumen sind die anderen Zellen eingelagert. Nach dem Inneren zu werden diese Zellen etwas dünner, und setzen sich meistens in eine ziemlich dicke, manchmal in mehrere Fasern fort, die schliesslich in Längsmuskel- fasem übergehen, welche in der Tiefe des Ectoderms eine fast un- unterbrochene Schicht bilden, die unmittelbar der Stützlamelle anliegt. Die Fasern erscheinen etwas knotig und nicht glatt, wie diejenigen der NervenzeUen. Dieser Muskel- 8c hiebt ist unstreitig vorzugsweise die Contractilität des Leibes zu- zuschreiben.
Fig. 66.
Muskelzellen mit Kernen und Muskei- taden. (Nach Jickeli).
IlyiiroriR'ilusoii.
I.jr.
KlelinMibcig ^'UuUu, dftSH .iiesc Mu^k.-ir«si;ni iI.t Ki.itMiM- sfUeu zugleich nervüaer Natur aeien, Duber die Theorie der ncnru- mnscnlinD FMem, wdcbe einige Zeit angenommen wurde, heute aber nicht mehr aticUialtig ist, seitdem man besondere Nervenzollen ent- deckt h^
c. NflrTenzeHeii (Fig. 67). Sie laiaen sieb bei den Hydren nnr sehr ichwer nttcbweieen ; man musa andere Polypen, z. B. Eudett- drittm, wo ne buaaer cbarakteriairt sind, etudirt haben, um sie leicht erkennen in können. Es sind blasse, wenig körnige, polygonale Zellen mit gronen eiförmigen Kernen und deutlichen Kern körperchen, welche mehrere, bis anf siehes, in auBserordentlicb feine aecuudäre Fgserchea endende Fortsetznngen aossenden. Diese multipolaren GanglienicUen sind oft in Zusammenbang mit in Bildung begriffenen Nematocyaten und Fig. 67. Fig. 80.
Maltlpolarc Ncrvcnicllen niil Krru,
KerDkürperchcn und radrotonni^^en Aui-
liurcrn. (Kuh Jickeli).
man hat hestfttigen können, dasa
die Nerrenf&serchen mit den Nema- ^
tocystea in Verbindung bleiben. ^^^
Anderseits bat Ränget innere
Endungen der Flserchen nachweisen können, welche zweifelloa Geflechte
Uldea und sich su der MaBkalachicht begeben.
d. DrAaenzellen (Fig. 6S, b). Man könnte aie auch Kleb- xellen nennen. Sie sind hauptaächlich in der Fussscheibe entwickelt, and sind augenscheinlich eine Veränderung der Muakclr.ollen, was durch die Thatsache bewiesen wird, dass dio Sluakelzellcn der Anne ein ühu- liebes Aussehen annehmen, wenn man die Hydra zwingt, »ich mit den Armen aninheften, indem man sie verhiudurt, sich luit ilem I'usae feat- EDsetnn. Diese Klebzellen sind länglich, fast cylindi'iach, enden nach innen in Mnskelfasern und sind mit einem klt;Lri^ren Protuplnam» ge- fttllt, daa dicht gedrängte Körnchen enthalt, die eich in liiugliche Rfibcn ordnen and dem Inhalt ein streifigea Auaseheii geben. Diese Körnchen Terhflllea den wie in den Moakelzellcn gebildeten Kern. Die Strcil'nug daa FtotopUamat geht bis zur Trennung iu Füscrcheu , welche nn der GhuMfaciba anhingen, auf der eine U'jdra steh festgesetzt bat, und du-
1 56 Cnidarier.
■elbst theilweise kleben bleiben, bo dasa nutn dann die Faaemng und die an einander gereihten Kömchen sehen kann.
e. Interetitiellea Gewebe. Ganz kleine kSrnige Zellen sind oft grappenweiee in den Zwischen rfiamen swiechen den anderen Be> Btandtheilen vereinigt ond zeigen oft SproMnngsTorgänge. Sie sind augenscheinlich der Matterboden für die anderen Zellen.
Hesoderm. Eb ist in Form einer dünnen glasartigen Stütsi- lamelle entwickelt, an welcher anf beiden Seiten die Muskelschichten angesohmiegt sind. Feine Maskelfasern durchziehen in qaerer Rich- tung diese Lamelle and sstzen auf diese Weise die Musketschichten des Ectoderms und des Endoderms mit einander in yerbindong.
Endoderm. Es besteht gleichfalls aus mehreren Arten Zellen.
a. Nematocysten wie im Ectoderm gebildet, aber viel seltener. Man hat behauptet, dass diese seltenen Nematocysten von den Armen herrflhren, welche die Hydren manchmal in ihre Magen höhle zu stecken pflegen; aber man kann eich überzeugen, dass sie sich im Endoderm bilden.
h. Muskelzellen (Fig. 69). So wie diejenigen des Ectoderms gestaltet, nur höher, kömiger, mit dickeren Kernen nnd mit einer oder
Fig. 69. Fig. 70.
EodoJenDieltea mit Nahrstoffea gelullt. AmoclieD.irtlgpi Ei. o, Kern.
Sie idgen deo WiaiperbeAati der Ober- fliehe. {Nach Jitketi).
mehreren Wimpercilien versehen, welche in der ganzen Leibeshöhle eine rotatorische Bewegung der feinen Theilchen unterhalten, die Wim- peru sind sehr zart und lassen sich nur bei dem lebenden Thiere zur Anschauung bringen. Die Zellen endigen wie im Ectoderm mit knoti- gen Muskelfasern, die eine feine, an der inneren Fläche des Mcsodernis angelagerte Schicht bilden. Sie enthalten oft von der Nahrung her- rQhrende Granulationen.
Man hat keine Nervenzellen im Endoderm bemerkt.
0. Drasenzellen. Es giebt deren zwei Arten. Erstens grosse l&ngliche, conische Zellen, in kurze Fasern am Grunde endend, die an
Ilvdi'oinodusoii. li"
)i
der frtien Oberfläche sich ausweiten. Sie tiiiden sich besonders am Eingang der Magenhöhle, unmittelbar unter dem Munde. Sie sind von einem schwammigen Protoplasma gefüllt und ziemlich regelmässig zwi- schen den Mnskelzellen angelegt. Sie nehmen gegen den Grund der Hagenhöhle allmählich an Zahl und Umfang ab und gehen hier in die Bweite Form über.
Die Drüsenzellen des Grundes der Magenhühle (a, Fig. 68) sind eiförmig und enthalten ausser dem Kern ein dichtes und feinkörniges Protoplasma und meist eine klare und gut umschriebene Vacuole, in welcher sich eine kleine Anhäufung yon Concretionen findet. Wahr- scheinlich worden diese Concretionen zuweilen ausgestossen.
Aus dieser histologischen Analyse geht hervor, dass Endoderm nnd Ectoderm wesentlich aus den gleichen Formelementen bestehen, welche nur in gewissen Stellen verändert und specialisirt sind, was auch das berühmte Experiment Trembley's erklären würde, welcher, nachdem er eine Hydra wie einen Handschuh umgewendet hatte, sie noch fortleben und sich ernähren sah.
Zeugungsorgane. Diese Organe entwickeln sich in unbe- stimmten Epochen ; bei unserer Art vorzugsweise im Herbst. Dielloden sitzen an dem Vordertheile des Leibes, fast unmittelbar unter der Ansntz- stelle der Fühler, in einer Zahl von 2 bis 20; die Eierstöcke in viel geringerer Zahl, gewöhnlich nur zwei oder drei bei unserer Art, bilden sich ungefähr in der Mitte des Leibes. Diese beiden Organe erncheinen . 7 Bwar stets zu gleicher Zeit bei dem gleichen Individuum; doch ent-i ' wickeln sich die Hoden ein wenig vor den Eierstöcken.
Die Hoden {cd, Fig. 64) werden auf Kosten der Zellen des inter- stitiellen Gewebes des Ectoderms gebildet, welche an beschränkten Stellen sn knospen beginnen, sich durch Theilnng vervielfältigen und schliesslich in kleine, körnige und amoeboi'de Zellen von unrcgelmäs- gigerForm übergehen. Diese Zellen vereinigen sich zu einer scheiben- förmigen Anhäufung mit unregelmässigen Umrissen, welche auf der Anssenflache eine flache Erhöhung in Form eines Schildes von weisser Farbe bildet (c, Fig. 64). Diese Erhöhung nimmt durch AnHammlung Ton Flüssigkeit im Inneren zu und schliesslich nimmt der reife Hoden (df Fig. 64) die Form einer konischen Warze an, welche in eine oder awei Spitzen endet. Die Muskelzellen, welche ursprünglicli den scheibenförmigen Kuchen deckten, verschwinden durch den Druck bia auf einen solchen Grad, dass schliesslich von denselben nur eine dünne plasmatische Schicht übrig bleibt, in welcher man die Wände der Zellen nicht mehr erkennt. — Während dieser Zeit sind die sper- matogenen Zellen wichtigen Veränderungen unterworfen worden. Ks bilden sich an ihnen einige stark lichtbreehende Körperchen. Der In- halt, Buent körnig, wird hell und die Zelle verwandelt sich, indem sie
158 Cnidarier.
eine Geisel aasbildet, in ein Samenkörperchen mit lichtbrechendem, kugelartigem Kopf, nnd langem, beweglichem Schwänze.
Der Hoden entleert sich durch eine am Gipfel der Warze ange- brachte Oeifnnng. Die Anslassang der Zoospermen geschieht nicht mit einem Male, sondern in wiederholten Ausbrüchen, in deren Zwischen- zeit die Oeifnung sich wieder sohliesst.
Die Eierstöcke (tA;, Fig. 64) entwickeln sich wie die Hoden auf Kosten der Zellen des interstitiellen Gewebes des Ectoderms. Bei unserer Art bilden sich gewöhnlich mehrere zugleich. Die Zellen pro- liferiren, ihre Kerne werden bedeutend grösser, sind nur von einer schwachen Protoplasmaschicht umgeben und durch Vereinigung der Zellen bildet sich ein länglicher, aus einer einfachen Schicht von Zellen bestehender Kuchen. Der Kuchen wächst, besonders an den beiden Enden ; die in der Mitte befindlichen Zellen werden bedeutend grösser, nehmen eine strahlige Anordnung an und lassen sich schon mit nacktem Auge durch ihr weisses und milchiges Aussehen bemerken. Der Kuchen, in der Mitte dünner, hat in diesem Stadium ungefähr 1 mm Länge und 0,25 mm Breite und hebt die Muskelzellen in Form eines Schildes (t, Fig. 64). Bis dahin lässt sich das Ei noch nicht unterscheiden ; aber von dem Augenblicke an geht eine der centralen Zellen den anderen in ihrer Entwicklung voraus, erhebt sich gegen die Oberfläche hin in Form eines Keiles und treibt unregelmässige, protoplasmatische Aus- läufer, die sich erweitern und zwei lappenformigo Ausdehnungen bil- den, welche im Centrum durch eine den klaren Kern und das sehr licht- brechende Kern körperchen enthaltende Masse vereinigt sind (Fig. 70). Augenscheinlich fettartige Körperchen häufen sich im Protoplasma, andere mit dicken Wänden und mit einer Art hervorragenden Stöpsel versehen, bilden sich ebenfalls und schliesslich, wenn es etwa einen Durchmesser von 1 mm erreicht hat, sieht das Ei wie eine grosse Amoebe mit gelappten, zweitheiligen Pseudopodien aus, die einen hellen Kern enthält und mit Nährstoffen gefallt ist. Nun tritt eine Peiiode der Goncentration ein. Die Pseudopodien verschwinden nach und nach, das Ei bildet eine Halbkugel, deren Wölbung nach der Oberfläche hin gerichtet ist; es trennt sich immer mehr ab, während seine von ver- schmolzenen und abgeplatteten Muskelzellen gebildete Hülle sich ver- dünntf und schliesslich bildet es ein vorspringendes Ovoid, welches auf einem ziemlich dicken durch die Fortsetzung der äusseren Schichte des Ectoderms gebildeten Stiele sitzt {k^ Fig. 64).
Von dieser Zeit an wird die Hülle stets dünner auf der Wölbung des Eies, es bildet sich daselbst eine Oeffnung, durch welche die Zoo- spermen eintreten; die Dotterklüfkung vollzieht sich und nachher folgt die Gestaltung des kugelförmigen Embryos in zwei Schichten, Endo- derm und Ectoderm, dessen äussere Schichten nach Kleinenbcrg die Schale mit ihren verschiedenen Häuten bilden werden, welche Bil-
HvclrOTlUMlllS«'!!. l.')9
«luiig tTsi nach dem Austritt des Kies vor sich gi'lit. Die weitere Knt- wicklang gehört der Embrjogenie an.
Ausser der Bexaellen ZeuguDg yermehren sich die Hydren noch durch Knospnng (Imn, Fig. 64). Auf irgend einem Punkte des gastralen Theiles des Körpers bildet sich eine zuerst abgerundete und nachher cylindrische Ausstülpung der Loibeswand, in welcher die Ge- webe dieser Wände keineswegs verrmdert sind. Es ist ein Blindsack der Magenhöhle. Wenn diese Ausstülpung einen gewissen Grad der Entwicklung erreicht hat, treibt sie auf ihrem freien und geschlossenen Ende allmählich mehrere hohle Zweige 7, welche sich verlängern und Fühler oder Arme werden. Die Höhlung der Knospe 7i verkehrt frei mit der Leibeshöhle der Mutter, aber ihr freies Ende ist noch geschlos- sen, tu. Sie öffnet sich durch Dehiscenz, indem sie den Mund bildet Der Verbindnngspnnkt zwischen den beiden Leibeshöhlen der Mutter und der Knospe verengt sich ; eine ringförmige Furche bildet sich, auf deren Fläche die beiden Höhlungen sich abschliessen und schliesslich trennt sich die Knospe durch den Fortschritt der Trcunungsfurche. Gleich nach der Trennung ist die Leibeshöhle der Knospe auf der Seite des Fnsses gänzlich geschlossen. Die Zeugung von Knospen steht in directem Verhältnisse zu der Emähning der Hydra, Wenn diese sehr reichlich ist, können sich in kurzen Zwischenräumen bis auf fünf Knospen SU gleicher Zeit bilden, welche vor ihrer Trennung mit der Mutter eine wahre Kolonie bilden, die man ziemlich lange in diesem Zustande auf- bewahren kann, indem man die Hydren ohne Nahrung lUsst. Bei gut genährten Thieren vollzieht sich der ganze Cyclus der Knospung in swei oder drei Tagen.
Äurtlia atirifay wolche von uns als Tj'ims dtT Medusen form jrewähh wor- den iHt, gehört der Ordnuiij; der Aoraitpedtni iMl(>r pha iir roea rpcn MednM'n an, die von derJHiiijren Her C'raspeduton odt-r crypt oea rpm Medimen unterschH^len \*t durch dit^ Bildun<r von Lappen auf den Hämlern der Umbrella od«*r des Bchimie», in d«.'r Zahl von vier oder üvww Multijilfn, dnrch die Anwem>nheit von Gastrnltilanient^n, welche in «Inn «rriinekii-n ]It")li- lonpen liegen, wo «ich die vom Endoilevni IiMiTiiliri-nticn /iMiunnitj^orgaui' finden, durch die Anwesenheit von randständi^«^n Sinn«skr>i'prrn, WfU-lif nifi- tten« von besonderen D<*ckbilduns;en ülM^rwülbt sin<l . durcli dif Abwcsfuln-it eines düTerenzirten Nervenringen und ein»'» rijriMitlielipn Vulnnis uini ilurel» ihre Abstammung, indem sie »ich cntwtMicr (lin>i-t. aus V\wv\\ »•ntwii-kcln oiU'i* indirfCt von Rtet» vereinzelten und Strubilcn bildfudm, ScyphistonK-n gcTuiiin- t«n Polypen erzengt werden.
Der Schirm der Acraspedt^n ist in den nifisti-n Fälb-n s*'liwaeh jr»*- vOlbt , nur nianehmal ziemlich erhaben, ho dass er cbi-r «'ine tict'e (iloeke bildt't ( Cm&o - meduAen , Ckanfhdaea). Die stets aus irla^arnireni Stotte irebildet«* Scheibe des Schirmes kann biM den ^ro-^sen Arten i /iVi/ros^) //>•/) die Dielitji;- keit den Knorpeln annehmen, und in den mi'i>ten Fiilien tindct man in ilirser MaiHie aserstreute Fasemetze, verschieden ^ef«>rmte, verzwtiLrti' oibr proliii ri- rpnde Zellen, welche das Ergebniss einer F.inw:iuderiniir . be>ni)di>rs vom Kn- dodenn her zu sein scheinen. Die Tbeilnnu: dis Handes in liappeu. /wi-
160 Gnidarier.
sehen welchen die Sinneskörper angelegt sind , ist allen Acraspeden gemein ; sie ist indess bei den Cubosomen gänzlich verwischt , indem die vier , acht oder sechszehn ursprünglichen Lappen des Schirmes durch Zusammenfliesst'n und Wachsen in die Länge eine vollständig zusammengezogene Glocke bil- den, welche einem contractilen Yelum gleicht, wie es bei den Craspedoten vorkommt. Um diese gewöhnlich von Zweigen der gastro-vasculären Canäle durchzogene Bildung von dem eigentlichen Velum der Craspedoten zu unter- scheiden, in welchem sich niemals solche Canäle finden, hat man sie Velarium genannt. Indessen entspricht das durchsichtige, vorspringende und gefasslose, ringförmige Velarium der Aurelien, welches freilich nicht wie das Velum der Craspedoten entwickelte Muskelfasern besitzt, gänzlich durch seine Lage unterhalb der Fühler einem unvollständigen Velum , so wie die Schutz- lamellen der Aurelien durch ihre Lage den Kragenlappen gewisser Cras- pedoten entsprechen. Die Zahl der Lappen variirt sehr ; in' den meisten Fällen findet man acht, aber diese Zahl kann bedeutend durch die Multiplication der ursprünglichen Zahl vermehrt werden. Die Fühler, ursprünglich in der Zahl von acht bei den meisten Acraspeden mit Ausnahme einiger (Cubo- medHsen)^ können sich bedeutend vervielföltigen oder auch gänzlich verschwin- den (Rhizostomen), Li den meisten Fällen sind die Fühler vollkommen randständig; sehr selten wandern sie auf die Subumbrella (Ct/anea) und noch seltener auf die Rückenfiäche des Schirmes, die Exumbrella, wie dies in un- serem Typus Aurelia der Fall ist. Sie sind stets einfach und hohl bei allen Acraspeden; ihr Canal ist eine Fortsetzung des gastro-vasculären Systems und mündet in den meisten Fällen unmittelbar in den ringförmigen Rand- canal. Sie sind stets sehr zusammenziehbar und zeigen im Ectoderm £pi- thelialzellen, Ncsselzellen, eine starke Huskelschicht aus Längsfasem gebildet, eine dünne Stützlamelle und die vom Endoderm herrührende Wimperbeklei- dung des inneren Canals. Die Nematocysten sind auf sehr verschiedene Weise vertheilt ; in ring- oder warzenförmigen Gruppen, in Eudsträussen oder zerstreut. Eine gleiche Vertheilung findet auf der Exumbrella statt, wo die Nematocysten oft Warzen, strahlenförmige Flecken bilden u. s.w. Die rand- ständigen Sinneskörper bieten zahlreiche Variationen , sind aber doch stets nach dem gleichen Grundtypus gebaut, welcher ohne Zweifel, wie es der centrale gastro-vasculäre Canal beweist, von einem umgewandelten Fühler herzuleiten ist. Sie sind gewöhnlich in der Zahl von acht; einige haben deren zwölf (Polyclonia)^ andere sogar 16 {Phacellophora), Die Schutz- organe, Lappen, Helme u. s. w. haben sehr verschiedene und charakteristi- sche Formen und können zuweilen in solchem Grade zusammenwachsen {Pelaffia)t dass sie eine nach aussen geöffnet« Tasche bilden, in derem Grunde das Sinneskörperchen in Form einer Keule liegt. In der Gestaltung des randständigen Sinneskörpers ist der Otolithensack , bis zu welchem der Blind- sack des gastro-vasculären Canals reicht, das beständigste Organ , er findet sich immer vor; die Otolithen selbst sind es nur, welche ihrer Form, Dicke und Vereinigung nach variiren. In gewissen Fällen sind sie zu einer krystallini- schen, runden und glatten Kugel vereinigt; in anderen Fällen bilden sie einen mit Krystallspitzen besetzten Haufen. Das Sehorgan im Gegentheil zeigt stufenförmige Umwandlungen, von dem Zustande eines zerstreuten Pigmentsfieckens, wie wir es bei der Aurelia finden, bis zu einem mehr c^n- centrirten Flecken, der von einem lichtbrechenden Körper, einer Linse, über- wölbt (Nausithoe), von der otolithischen Keule getrennt und auf ein beson- deres Nervenpolster gelagert ist, und scliliesslich bis zur Ausbildung von sechs Augen {Ckaryhdaea), deren zwei, grösser als die anderen und mit einer Krystall- linse, einem Glaskörper, einer pigroentirten Choroidea und einer von Nerven- Btäbchen gebildeten Netzhaut versehen sind. Diese Augen sind auf der glei-
Ilvilrniiiodus.'n. hil
• ■ .• !i ;iii„'«--»li\vi»ili-!it M Ki-iii'- a:i.:''^'J;i«"".»f . N\''l«.ii'- a';oli ^i- u nä; »iniMn ku_:»'lii:i n Ütolithirn veraieheueu Gehörsack trägt. Das Ncrveiiepitheliuni , welches die beiden Grübchen der Aurdia deckt, i^t auch sehr veränderlich. Oft ist es nar in dem oberen Grübchen entwickelt ; in anderen Fällen {Charybdfa) fehlt es gänxlich und wird von einem einfachen Pflaiderepithelium ersetzt.
Die Suhumhreüa der Acraspeden zeigt stets die Muskelfasern am Bande za einem Muskelring vereinigt, welcher sehr bedeutend werden und »ich in das Mesoderm so einsenken kann, dass er auf demselben durch seine Bündel ringförmige Runsen und Binnen erzeugen kann. Das Nerven- system lässt nur in einem einzigen Falle (CA ar^&r/^a) einen wahren, in dem Umkreise de» Schirmes entwickelten Xervenring sehen, welcher den rand- »tAndigen Körperchen und den vier Fühlern gegenüber ganglienartige An- häufungen bietet, was einen offenbaren Uebergang zu den Craspedoten dar- stellt. Bei den anderen Acraspeden scheint das Nervensystem stets zerstreut und nähert sich durch seine netzartige Anlage derjenigen , welche bei der Äurtlia beschrieben wonlen ist.
Die Arme offenbaren sich überall als Fortsetzungen der vier Winkel des Munde». Sie können gänzlich fehlen, so dass der kreuzförmige Mund kaum von einer vorspringenden Lippe (Chnryhdrn) umgeben ist , in den^n Winkpln die Gastralfilamente sitzen, oder sich übermässig entwickeln , indem sie sich an ihrer Basis vereinigen, um einen sehr dicken Stiel zu bilden, wel- cher nur an seinem Ende lappenförmigeAus<lehnungen bildet (FZo.9'*n/<i). Wenn in den meisten Fällen die Arme die einfache Organisation wie bei AureUn zeigen , so unterabtheilen sie sich in anderen Fällen , verzweigen sich und werden breite, auf ihren Rändern gefaltete Blätter, wie Kraut blätter [Cynnea], Die grusste Complication der Arme zeigt- sich bei den Rhizostomiden, wo, in Folge der Umbildung ihrer Rinnen in Canäle, sowie des Verschlusses des Mundes and des Zusammenwachsens der sie durclilaufenden gastro - vas(*ulä- ren Canäle, sie eine Menge secundärer Saugmündungen zeigen. Bei den Bhizostomiden giebt es auch oft secundäre , an der Basis zusammengewach- sene Armzweige. Die Bewaffnung der Arme ist sehr veränderlich. Bald sind die Kematocysten daselbst ziemlich selten . iu anderen Fällen im Gegentheil giebt e» Anhänfungen, Wülste und mit Nesselorganen besi>tzte Knöpfe und in gewissen Fällen findet man Verlängerungen oder besondere mit Nemato- Cysten bewaffnete Seitenfaden. Die Rander derauf der Bauchfläche der Anne gebildeten Binnen sind gewöhnlich mit kleinen Fühleni versehen, welche man mit dem Kamen Digitellen bezeichnet hat, um sie von den Fühleni dfs Bandes de» Schirmes zu unterscheiden, und welche oft bis in die Mun<lwinkel und sogar in die Mundhölile sich fortsetzen.
Der Mund ist stets kreuzförmig bei den Acmspedt>n und setzt sich in eine mehr oder minder verlängerte, manchmal sehr enjre Ma«r»'»hölile fort. Er ist stets einfach ht»i den jungen Thien-n , aluT er ist hei dm Rlnzosto- miden einer merkwürdigen Umwandlung untei*M-ort'i>n. indem dit> Ränder der zweitheiligen Arme stellenweise allmählich mit einander vtTwachsen , um kurze Canäle zu bilden, welche sich trichtertonni^ nacli aussen ('>tlnen. I>a der ursprüngliche Mund sich zu gleicher Zeit durcli Verwaclisunj; scldiesst, so wird er durch dieses mit vielfachen Mündungen versehene Röhrensystem der Arme ersetzt. Oft bilden bei dieser Umbildung di(> distalen Enden der Anne noch secundäre, offene Taschen, welche eine Verdauungsvorrichtung n haben scheinen und in welche eine gewissi» Anzahl von Oeffnungen ein* mfindeii.
Di« Xagenhöhle, welche stets vierwinklig ist, kann die Form eines TerMogerten Prisma» oder einer abgeflachten Linse haben.
Tvft a. Tang, pvskt. VOTgleich. Anatomie. ]}
162 Gnidarier.
Aus dem Grunde dieser bei den Jungen stets geräumigen Höhlung gehen ursprünglich bei allen Ephyren acht strahlenförmige, breite und geräumige, vereinzelte Canäle aus, von welchen vier den Mundwinkeln, vier andere den Wänden des Mundvierecks entsprechen und welche sich unmittelbar zu den acht randständigen Körperchen begeben. In dem Maasse wie der Schirm sich auebildet, werden diese Canäle durch den Ringcanal des Randes ver- einigt, welcher nur bei den Pelagiden fehlt, wo die sehr breiten und in Ta- schen umgewandelten Canäle durch dünne Scheidewände getrennt sind. Zu gleicher Zeit erweitem sich am Grunde die vier interradiären Canäle, um die Geschlechtstaschen zu bilden.
Das ist die typische Anordnung, welche aber selten in ihrem ursprüng- lichen Zustande erhalten bleibt. Die strahlenden Canäle können sich ins Unendliche vervielfältigen, bis sie endlich, wie z. B. auf der Subumbrella der Bhizostomiden, ein einem CapiUametze ähnliches Netz mit dicken Masch<ui und umschriebenen Inseln dazwischen bilden. Wir können in diese Einzelheiten nicht eingehen.
Die Gastralfilamente finden sich in ihrer ursprünglichen Stellung in der Mundhöhle nur bei den Charybdeiden , bei allen anderen Acraspeden sind sie in den Geschlechtstaschen versteckt und mit letzteren innig ver- bunden. Sie fehlen bei den Craspedoten und entsprechen morphologisch den Mesenterialfäden der Anthozoen. Ihre Zalil und ihre Grösse wechseln viel- fältig.
Die Geschlechtsorgane finden sich gewöhnlich in der Vierzahl, können sich aber in einigen Fällen verdoppeln (Ca^siopea). Obgleich st^ts nach dem gleichen Typus entwickelt, bieten sie dennoch bedeutende üuter- sclüede in Bezug auf ihre Verhältnisse zu der Subumbrella einerseits und der Magenhöhle anderseits. Die im Mesoderm eingegrabenen und von einer durclilöcherten Lamelle überdeckten GeschlechtHliöhlen können manch- mal gänzlich fehlen (NausifhoS), in anderen Fällen können die Zugangs- öfiiiungen für das Wasser so gross sein, dass die Höhlungen nur einen schwa- chen Band bieten und die Geschlechtsbändchen bruchartig durch die Oeff'nung hervortreten. Bei den Cubomedusen endlich (Cliaryhdea)^ wo strahlige Zwi- schenwände sich an der Subumbrella entwickeln , sind die Gesclilechtsbänder am oberen Winkel dieser Scheidewände angeheftet und durch Axenblätter vom Mesoderm aus unterstützt, so dass sie einige Aehnlichkeit mit der Orga- nisation der Anthozoen bieten.
Die Eier verwandeln sich stets in eine Wimperplanula , die aus zwei Schichten, Ectodemi und Endo<lerm, zusammengesetzt ist. Nachdem sie eine Zeit lang umliergeschwommeu sind, werden sie durch die Bildung eines Mundes, der an dem Pole entsteht, welcher dem Festsetzungspunkte entgegi*n gesetzt ist, zu einer secun<lären Oasfrida. Nach dieser Festsetzung wenlen die Gastrulen durch die Entwicklung von Armen und von vier länglichen Gastralwülsten, welche den Mesenterialfalten der Anthozoen entsprechen, zu Scyphistomen. Diese Polypen vermehren sich durch Entwicklung von Knos- pen auf den Stolonen ihrer Basis. Erst nach dieser Knospenhildung, welche unausgebildete Kolonien darstellt, werden die Polypen durch Quertheilung Strobilen. Aus diesen Quertheilen gehen die Ephyren oder jungen Medusen hervor. Die Pelagiden allein smd von dieser Zeugungsart ausgeschlossen, indem sie keine Scjrphistomen erzeugen, sondern freie Larven in Form von Glocken, welche durch allmähliche Abfiachung sich in Ephyren verwandeln. Das ist augenscheinlich die ursprüngliche bei dieser Familie erhaltene Art «ler Portpflanzung, die vielleicht auch bei den Cubomedusen Platz greift, deren Ontogenie noch nicht beobachtet worden ist.
IlydroiiuMlu^eii. lOS
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Die Scheibe ist von einem fa^t stets homogenen Memxlemi pehildet, welchen auf der unteren Fläche sich in einen einzigen soliden Stiel verlängern kann, der an seinem Ende den Mund nnd die Magenhöhle trägt (Geryonideu), aber niemals die vier charakteristischen, mit Kiimen versehenen Arme bildet, wie dies bei den Acraspetlen der Fall ist. Die Nematocysten sind eher selten anf der gewölbten Seite des Schirmes, manchmal vert>iiiigen sie sich an dessen Band, um einen wahren Nesselwulst zu bilden, welcher l)esonder8 den Ner\*en- ring des Randes Ix^schützt.
Um den Rand des Schirmes entwickelt sich ein nach innen eingebogener, Ton einer feinen Lamelle des Mesoderms gestützter Umschlag, der einem breiten Saume verglichen wenlen kann, mit mächtigen kreisfi)rmig gelagerten Bündeln gestreifter Muskelfasern versehen ist mid dasVelum genannt winl ; durch seine Zusammenziehungen verringert dieses Yelum die Oeffhung der Glocke und dient so zum Schwimmen. Die gastro-vasculären Canäle dringen niemals in dieses Yelum ein, was es in einigen Fällen wenigstens vom Vela- rinni gewisser Acraspetlen imterscheidet. Wenn l)ei den Aurelien das Vela- riiini auch keine Canäle hat und wenn es durch seine Lage durchaus homolog mit dem Yelum der Craspetloten ist, so unterscheidet es sich doch von dem- selben, wie wir gesagt habi*n, durch die Abwesenheit von Muskelfasern. In vielen Craspe<ioten durchsetzen strahlige Muskelbtindel, welche die gastro- vasculän'n Canäle der Subumbrella iK'gleiten, die ringfonnigen 3fuskelbändel des Vtflums. Diese Bündel entstehen im Centrum der Subumbrella und in den Fällen, wo ein Stiel entwickelt ist, setzen sie sich auf denselWu fort, indem sie ihm eine grosse Beweglichkeit verleihen.
Die Fühler, welche stets ausserhalb des Vehims und manchmal ziem- lich hoch auf dem Schinn sitzen, sind der Zahl und der Gestaltung nach sehr veränderlich. Die einen sind, wie diejenigen der Acraspeden, von einem mit Endodermzellen bekh>ideten gastro - vasculären Canal durchzogen, die anderen im Gegentheil sind massig und ihre Axe ist von einer Säule von Endodermzellen geT)ildet, welche durch ilire Festigkeit, ihr gesterntes Proto- plasma und ihre Kerne manchen Knorpelzellen gl(>ichen. Dit'se Säulen können sich in die Scheibe bis zu dem Centrum derselWu fort stützen und si> die Festigkeit des Schirmes vermehren. Man hat sie M a n t ul s p a n g e n genannt. Die Fühler können einfach o<ler verzweigt sein und sind oft mit Ncsselkiiöpfen besetzt oder beendigt ((Haitouema, Deiufronrma). In anderen Füllen (/Y<rr> »«/«irr, Sagitiarin) sind diese Nessidknöpfe durch serundäre zusannnenziehhnre Stitd- chen auf den sehr langen Fühlern Im» fest igt , welche auf dii-se \V«'ise eine grosse Aehnlichkeit mit den Fang^iden der Siphüno{)hni*en iThalttMi.
Die Zahl vier und deren Multipel aclit sind b«'i d»Mi Cnisprdotrn vor- herrschend. Es giebt aber welche (Oeryoniden), bei d«*n«Mi <lie Zahl s«'chs die •trahlige Anordnung bestimmt.
Das Ner\"ensy stem unterscheidet sich von denijmiiji'n der Acrusprden durch die Anwesenheit eines ringtormigi»n, am linnde i!«'s Schirmes lifgmden Strange«, welcher durch die Einfügung des Vrlmns in zwri concnitrisrlu» Theile ipetrennt ist, einen ol»en»n und »»inen uuteri'U Rinjrnt'rviMistnnig. Dirs»« beiden Stränge zeigen keine ItedeuteiidiTfU Gungli(>n'aiisc)iwellun>:«'ii; wt>nn sit* gleich aus Kerven fasern nnd Ganglienzellen geniisclit sind, ho 7eigen sie doi>h einCiche Form ohne Knoten. Wenig dtMitücli und von ahyreplat teter Form bei den Aequoriden winl der olH»re, auf der StützlauH-ll.» di-s Vehnns liegende Strang sehr sicht1»ar l>ei den Geryoniden, wo er mit liiitgiicht>n rylindrischen Zellen besetzt ist, welche an der OlM>rf1ärlie mit einer steifen Wimper euden awi die man als Sinneszellen Ix'tmchten kann. 1)ie Neivenfas«'ni, wi>lche
11*
I$4 Cnidarier.
dieKtt Stniiig bUden, nind auBseroTdentlich fein und man findet daselbst nur weoige Nervenzellen mit ebenfalls sehr feinen Verlängerungen.
Der untere, zwischen den Hunkelschicht^n denVelums und derSnbnm- brella liegende Strang zeigt dagegen sehr dicke Nervenfaiem und masBen- balle, auf ihrer Oberfläche hftu£g warzige Nervenzellen, oft in bedeutender Zahl. Han findet auch Sinneszellen mit steifen Bomten, die aber zwischen einem Pflasterepithelium dünn gesäet lind. Weitmaschige Netze yon Nerven- fasern, hier und da mit Ganglienzellen gemischt, sind, wie bei den Acra- ■peden, auf der Snbnmbrella und den anderen Organen verbreitet, mit Auh- nahme des Velums, wo sie gänzlich zu fehlen scheinen.
Binneszel len, zweiftellos Tastzetlen, manchmal mit selir langten steifen Wimpern besetzt, finden sich ausser an den angegebenen Orten noch am Bande der Scheibe {Aglaura), wo sie kammartige Gruppen bilden, oder anf den Endkndpfen der Arme (Shcpalontma).
Sie Bandkdrperchen lassen sich in Sehorgane oder Ocellen und Hör- organe unterscheiden. Diese beiden Arten speciflscher Sinnesorgane schliesnen sich gegenseitig aus, so daas man die Craspedoten in Ocellaten und Vesiculaten unterschieden hat.
Die Augenflechen (Ocellen) sind ursprünglich nur Gruppen von Sinneszellen, welche mit Pigmentzellen umhüllt und an der gewöhnlich an- geschwollenen Basis der Fühler, je nachdem diese Fühler hängend oder auf- gerichtet getragen werden, so angebracht sind, daes sie stets nach aussen schauen. Eine fernere Organisation lässt sich bei einer gewissen Anzahl von Craspedoten bemerken (Liziia, Eleiitkeria, CUtdontma), bei welchen sich im Centriim der strahlig gmppirten SinnenzeUen ein lichtbrechender und vor- springender Körper findet, den man als Linse bezeichnen kann.
Die Börorgane finden sich oft in sehr grosser Anzahl und unmitlelbar auf einem der beiden Nervenringe am Rande des Schirmes aufgesetzt, Sie sind stets durch dem Endoderm entstammende in zwei verschiedenen Richtungen moili- flcirte Zellen gebildet. Die einen sind Bläschen mit dieht«n Wänden und an der Wand angeheftetem Kern, welche eine Flüssigkeit und eine gewöhnlich sphärische oder eiförmige Concretion aus Kalk, eineu Otolithen enthalten, wel- cher am distalen Ende der Zelle in der Weise befestigt ist, dass der grüset^ Theil seiner Peripherie frei in die Höhlung des Bläschens vorspringt. Die Hür- zellensind in Form eines Bandes abgeflacht, setzen sich nach innen vermittelst einer Faser in den Nervenring fort und tragen auf der entgegengesetzten Seite eine bald hnrce luid dicke, bald sehr lau(;e und feine, um die Oberfläche des otolithischen Bläschens gebogene Wimper. Diese Bestandtheile finden »ich überall, aber in verschiedener Weise ausgebildet und complicirt. — Die erste Form besteht aus Grübchen an der inneren Fläche des Velums, welche warzenförmige Erhöhungen auf der oberen Fläche desselben bilden. Im Grunde dieses Grübchens finden sich in Reihen angeordnet die Otolithen ent- haltenden Zellen, welche von Hörzellen umgeben und von einem aus dick- wandigen Zellen gebildeten Pflasterepithelium übenleckt sind [Mirrosoian, Tiaropsis). — Durch die mehr oder minder vollständige Bcliliessung diest^r oiTenen Grübchen bildet sich ein secundflres Bläschen, auf dessen Grunde sich ein Polster von Hörzellen flndet, während die otolithischen Zellen in mehr oder minder bedeutender Zahl an den Wänden des Bläschens angeheftet sind {Atqi'orea, Odorchis). Bei anderen (Aegina, Ctminn) werden die si'cundären Bläschen auf mehr oder minder langen festen Stielchen getragen und bilden auf diese Weise frei in das Wasser hangende Keulen. — Schliesslich lH>i den Geryoniden (Bhapalonema, Qtri/onia, Carmarina) wird diese Keule allmählich von Erhöhungen der Scheibe umgeben und von der Masse derselben ganz «ingeschlossen. In diesen letzten Fallen betheiligt sich das Endoderm der
Hydromedusen. 165
g;a8tro-va8culären Canäle an der Bildung der Keulen, welche sich also mor- phologisch denjenigen der Acraspeden anschliessen. Bezüglich der Einzelheiten verweisen wir auf die Schrift der Brüder Hertwig.
Das gastro-vasculäre System der Craspedoten ist überhaupt viel einfacher als dasjenige der Acraspeden. Die Rinnenarme fehlen überhaupt in den meisten Fällen; indess zeigt der Hund der ursprünglichen Zahl der Strahlen entsprechende winklige Formen. In vielen Fällen nehmen die Mund- lippen eine complicirtere Bildung an, indem sie sich als mehr oder minder gefaltete Blätter, als einfache oder baumförmig verzweigte Fäden entwickeln und alle diese Theile sind alsdann stark mit Nesselkapseln besetzt. Das Mageurohr, welches manchmal fast gänzlich verwischt ist (Aequorea)^ kann in anderen Fällen sich unmässig verlängern und einen im Centrum der Glocke aufgehängten Schwengel darstellen (Sarsia, Lizzia). Man darf diese Gestal- tung, wo das Magenrohr stets im Centrum hohl ist und zu gleicher Zeit eine Erweiterung am distalen Ende bietet, nicht mit flerjeuigen der Geryoniden verwechseln, wo der oft sehr beschränkte Magen sich am distalen Ende eines massiven, aber beweglichen Stieles findet, welcher eine Fortsetzung der Scheibe des Schirmes bildet, auf deren Peripherie die gastro-vasculären Canäle, welche im Grunde der Magenhöhle entspringen, zu der Subumbrella hinaufsteigen. Manchmal verlängert sich dieser Stiel im Centrum des Magens zu einer Art Stachel (Olossocodon). Zuweilen (Cunanthis, Aegina) bietet der Magen im Grunde strahlige Taschen; aber in den meisten Fällen gehen die gastro- vasculären Canäle unmittelbar aus dem Grunde der Magenhöhle hervor, um sich direct zu dem Rande des Schirmes zu begeben, wo sie in einen Ringcanal münden, welcher nur selten fehlt (Solaris), In den meisten Fällen sind die strahligen Canäle einfach, ohne Verzweigungen und Erweiterungen und auf die ursprüngliche Zahl der Strahlen beschränkt, nämlich vier oder sechs. Bei anderen findet man acht oder durch Multiplication eine sehr beträcht- liche Zahl (Aequoriden). Manchmal (Berentce, Willia) sind die Canäle dichotom verzweigt oder sogar gefedert (Ptychogena),
Die Geschlechtsorgane stellen einen wesentlichen Unterschied mit den Acraspeden her. Sie scheinen stets vom Ectoderm erzeugt zu sein, sind niemals in speciellen, von der Scheibe der Subumbrella überdeckten Höhlen eingeschlossen und bieten meistens Wülste oder Warzen, selten Faltungen oder Bänder, welche entweder auf dem Magenrohr, vorzugsweise an dessen Grund, oder auf den hauptsächlichen strahligen Canälen angelegt sein können. In einigen Fällen (Olindia, Tima) senken sich diese Anhäufungen mit einem Tlieile ihrer oberen Fläche in die Subumbrella ein ; in anderen {Traehynemidenj Encope) bilden sie Hügel oder selbst vorspringende Säcke. Die Producte ent- leeren sich durch Dehiscenz direct nach aussen. Die Geschlechter sind stets getrennt. Die Eier werden Planulen, welche sich zu Hydrarpolypen ent- wickeln, wälirend bei den Geryoniden und Aeginiden das Ei sich direct in eine Meduse verwandelt, aber nicht ohne bei den ersteren einer Art Larven- umwandluug unterworfen worden zu sein.
Ausser der sexuellen Zeugung zeigen gewisse Craspedoten eine Vermeh- rung durch Knospung. Die stets medufloiden Sprossen können je nach den Gattungen und den Arten auf dem Mundrohre oder auf jedwedem anderen Theile des gastro-vasculären Systems, den strahligen Canälen, dem Ringcanal und vorzugsweise auf den letzteren an der Grundlage der Fühler gebildet werden. Mit dieser Knospenbildung, deren Erzeugnisse stets die äusseren Flächen besetzen, darf man nicht die Erscheinung eines sonderbaren Para- sitismus verwechseln, welchen man bei den Geryoniden bemerkt. Die Planulen von Cunina dringen bei diesen Medusen in den Magen ein und bilden da- selbst Aehren, auf welchen junge Cuninen knospen, die sich später loslösen.
164 Cnidarier.
diesen Strang bilden, sind ausserordentlich fein und man findet daselbst nur wenige Nervenzellen mit ebenfalls sehr feinen Verlängerungen.
Der untere, zwischen den Muskelschichten desYelums und derSubum- brella liegende Strang zeigt dagegen sehr dicke Nervenfasern und massen- hafte, auf ihrer Oberfläche häufig warzige Nervenzellen, oft in bedeutender Zahl. Man findet auch Sinneszellen mit steifen Borsten, die aber zwischen einem Pflasterepithelium dnnn gesäet sind. Weitmaschige Netze von Nerven- fasern, hier und da mit Ganglienzellen gemischt, sind, wie bei den Acra- speden, auf der Subumbrella und den anderen Organen verbreitet, mit Aus- nahme des Yelums, wo sie gänzlich zu fehlen scheinen.
Sinneszellen, zweifellos Tastzellen, manchmal mit sehr laugen steifen Wimpern besetzt, finden sich ausser an den angegebenen Orten noch am Bande der Scheibe {Aglaura)^ wo sie kammartige Gruppen bilden, oder auf den Endknöpfen der Arme {Rhopalonema).
Die Bandkörperchen lassen sich in Sehorgane oder Ocellen und Hör- organe unterscheiden. Diese beiden Arten specifischer Sinnesorgane schliessen sich gegenseitig aus, so dass man die Craspedoten in Ocellaten und Yesiculaten unterschieden hat.
Die Augen flecken (Ocellen) sind ursprünglich nur Gruppt^n von Sinneszellen, welche mit Pigmentzellen umhüllt und an der gewöhnlich an- geschwollenen Basis der Fühler, je nachdem diese Fühler hängend oder auf- gerichtet getragen werden, so angebracht sind, dass sie stets nach aussen schauen. Eine fernere Organisation lässt sich bei einer gewissen Anzahl von Craspedoten bemerken {Lizzia, Elentheria, Cladonema)^ bei welchen sich im Centrum der strahlig gruppirten Sinneszellen ein lichtbrechender und vj)r- springender Körper findet, den man als Linse bezeichnen kann.
Die Hörorgane finden sich oft in sehr grosser Anzahl und unmittelbar auf einem der beiden Nervenringe am Rande des Schirmes aufgesetzt. Sie sind stets durch dem Endoderm entstammende in zwei verschiedenen Bichtuugen nio«li- ficirte Zellen gebildet. Die einen sind Bläschen mit dichten Wänden und an der Wand angeheftetem Kern, welche eine Flüssigkeit und eine gewöhnlich sphärische oder eiförmige Concretion aus Kalk, einen Otolithen enthalten, wel- cher am distalen Ende der Zelle in der Weise befestigt ist, dass der p^rösste Theil seiner Peripherie frei in die Höhlung des Bläschens vorspringt. Die Hör- zellen sind in Form eines Bandes abgeflacht, setzen sich nach innen vermittelst einer Faser in den Nervenring fort und tragen auf der entgegengesetzten Seite eine bald kurze und dicke, bald sehr lange und feine, um die Oberfläche des otolithischen Bläschens gebogene Wimper. Diese Bestandtheile finden «ich überall, aber in verschiedener Weise ausgebildet und complicirt. — Die erste Form besteht aus Grübchen an der inneren Fläche des Velums, welche warzenförmige Erhöhungen auf der oberen Fläche desselben bild<'n. Im Grunde dieses Grübchens finden sich in Reihen angeortlnet di(» Otolithen ent- haltenden Zellen, welche von Hörzellen umg(?l>en und von einem aus dick- wandigen Zellen gebildeten Pflast<»repithelium ühenleckt sind {Microsoimi, Tiaropsis). — Durch die mehr oder minder vollständige Schliessung dieser offenen Grübchen bildet sich ein secundäres Bläschen, auf dessen Grunde sich ein Polster von Hörzellen findet, während die otolithischen Zellen in mehr oder minder bedeutender Zahl an den Wänden des Bläschens angeheftet sind {Aequorea, Octorchis). Bei anderen (Aegiun, Cunina) werden die secundären Bläschen auf mehr oder minder langen fest^'U Stielchen getragen und bilden auf diese Weise frei in das Wasser hängende Keulen. — Schliesslich l)ei den Geryoniden (Rhopalonema^ Oeryoniu, Carmarina) wird diese Keule allmählich von Erhöhungen der Scheibe umgeben und von der Masse derselWn ganz eingeschlossen. In diesen letzten Fällen betheiligt sich das Endodenn der
HydroniiMliisen. Rio
^:i>*in- va>ciiläivn (.'aniil«.* im dtT niMun«; <l«'r Keulen, welcliL- sich uIm) lUDr- Iiliulugisch denjenigen der Acraspedeu ansebliehsen. Bezüglich der KinzelheiU'U Ter weinen wir auf die Schrift der Brüder Hartwig.
Bas gastro-vasculäre System der CraspedoUm ist nl)erhaupt viel einfacher als dasjenige der Aoraspeden. Die Rhmenanne fehlen überhaupt iu den meisten Fällen; indes» zeigt der Mund der ursprünglichen Zahl der Strahlen entsprechende winklige Formen. In vielen Fällou uelnneu die Mund- lippen eine complicirtere Bildung an, indem sie »ich als mehr oder minder gefaltete Blätter, als einfache oder baumfürmig verzweigte Fäden entwickeln und alle diese Theile sind alsdann stark mit Nessolkapseln besetzt. Bas Magen röhr, welches manchmal fast gänzlich verwischt 'i»t (Äequorea)^ kann in anderen Fällen sich unmässig verlängern und einen im Coutrum der Glocke aufgehängten Schwengel darstellen [Sarsia, Lizzia). Man darf diese Gestal- tung, wo das Magenrohr stets im Centrum hohl ist und zu gleicht^r Zeit eine Erweitenmg am distalen Ende bietet, nicht mit derjenigen der Oeryoniden verw»*ohseln, wo der oft sehr beschränkte Magen sich am distalen Knde eines massiven, aber beweglichen Stieles findet, welcher eine Fortsetzung der Scheibe des Schirmes bildet, auf deren Peripherie die gastro-vasculären Canäle, welche im Grunde der Magenhöhle entspringen, zu der Subunibrella hinaufsteigen. Manchmal verlängert sich dieser Stiel im Centnim des Magens zu einer Art Stachel {ÖloMnocodon). Zuweilen {Cunanthis, Aegitm) biet4.>t <ler Magen im Grunde strahlige Taschen; aber in den meisten Fällen gehen die gastro- vasculären Canäle unmittelbar aus dem Grunde der Magenhöhle hervor, um sich direct zu dem Rande dos Schinnes zu l>egeben, wo sie in einen Riiigcanal münden, welcher nur selten fehlt (Solaris). In den meisten Fällen sind die »trahligen Canäle einflach, ohne Verzweigungen und Erweiterungen und auf die ursprüngliche Zahl der Strahlen beschränkt, nämlich vier oder sechs. Bei anderen findet man acht o<ler durch Multiplication eine sehr beträcht- liche Zahl {Aequoriden). Manchmal (B^'rp/iicf, Willia) sind die Canäle dichotom verzweigt oder sogar gefedert (I*tychogena),
Bie Geschlechtsorgane stellen einen wesentlichen Unterschie<l mit dfU Acraspedeu her. Sie scheinen stets vom Ectoderm (>rzeiigt zu sein, sind niemals in speciellen, von der Scheibe der Subunibrella überdeckten Höhlen eingeM'hlossen und bieten meistens Wülste otler Warzen, selt4.*n Faltimgen o»l»-r Bänder, welche entweder auf dem Magenrolir, vorzugsweise an dessen Grunil, oder auf den hauptsächlichen strahli^eu Canälen angelegt sein können. In einigen Fällen {Oliiulia, Tima) senken sich diese Anhäufungen mit einem Theüe ihrer oberen Fläche in die Subunibrella ein; in anderen {Trarhi/uemififHf Europf) bilden sie Hügel inler seitist vorspringende Säcke. Die PnKlucte ent- Ic^n'n sich durch Behiscenz direct nach aussen. Bio Geschlechter sind stets getrennt. Bie Eier werden PlaniUen, welche sich zu Hydra rjwlyjien ent- wickeln, während bei den Gei'3-oniden und Ae<riniden <Ias Ki sich ^lirect in eine Meduse verwandelt, al)er nicht ohne hei den orsteren einer Art Larven- umwandluug unterworfen worden zu sein.
Ausser der sexuellen Zeugung zeigen gewisse Craspedoten eine Venneh- rung durch Kn OS pu ng. Bie stet^* niedusoVilen Spn»ssen kimnen je nach den Gattungen und den Arten auf dem Mundrohre mier auf jeilweih'iii anderen Thfile des gastro-vasculären Systems, dt>n straliÜLren ('anälfii. dem Riu^canal unil vorzugsweise auf den letzteren an der Orundlapre der Külder >;eliildet «erden. Mit dieser Knospenbild 11 ng, d»'reii KrzeuLrnisse stets die äusseren flachen besetzen, darf man nicht die Kr^ciieinuiitr eiin's soniIi>rbareu l'ara- »itismus verwechseln, welchen man Um den Gervonideii bt-nit-rkt. Die IMnnulen von CMHiHa dringen bei diesen Meduseu in *\*'n Mairi'n «'in unil bilden da- selbst Aehren, auf welchen junge Cuniucn kni>spen, die sich später Wwlitst-n.
166 Cnidarier.
Die Spro88ung der jungen Medusen auf mütterlichen Individuen gleiclier Form führt direct zu der Knospung der mehr oder minder entwickelten Medusen auf Hydrarpolypen. Meistens ist dies« Thatsache mit dem Poly- morphismus der eine Kolonie bildenden Individuen verbunden, obgleich in anderen Fällen dieser Polymorphismus von der Geschlechtsverrichtung mehr oder minder unabhängig ist.
Wir müssen hier in die Behandlung der polypoiden Formen eingehen, von welchen die Hydra uns ein typisches, wenngleich sehr niedrig organi- sirtes, Beispiel gegeben hat. In den meisten Fällen zeigen die Hydrarpolypen eine verwickeitere Organisation, insofern Kolonien durch Sprossung gebildet werden, welche gewöhnlich aus wenigstens zweierlei Individuen zusammen- gesetzt sind, den Hydranten, oder Nährindividuen und den Gonop hören oder Geschlechtsindividuen. Diese Individuen werden durch einen «renieinsameu Theil, das Hydroso m, mit einander in Zusammenhang gebracht und können einerseits sich mit einander verbinden und anderseits in solcher Weise riick- bilden, dass der Charakter des Individuums sich melir und mehr verliert.
In seinem vollständigsten Zustande bildet das sexuelle Individuum , wel- ches auf einem Gonophor sprosst, eine craspedote Meduse mit allen beschrie- benen Organen. Die Oceaniden rühren von Tubulariden her, die Eucopideu von Campanulariden etc. Aber diese stets medusoide Form, welche schliess- lich frei wird, bildet sich in denjenigen Gonophoren zurück, wo sie sessil bleibt und sich von der Kolonie nicht trennt. In diesen Fällen wird der in der Mitte der Glocke hängende Magen zuerst zurückgebildet, dann verlit»reu die medusoiden Glocken die Fühler und die Hörbläschen und die speciellen Organe coucentriren sich in einem einzigen Sack, welcher die Mitte der Glocke einnimmt. Schliesslich verringert sich die Entfaltung als Schirm oder als Glocke gänzlich, so dass nur ein geschlossener Sack übrig bleibt, auf dessen Wänden sich noch einige gastro-vasculäre Canäle zeigen und welcher im Inneren die Eier oder Zoospermen entwickelt. Man kann diese Rückbildung Schritt für Schritt, besonders bei den Siphonophoren, verfolgen, wo die Velellen noch freie Medusen erzeugen {Chrysomitra), während bei den anderen die Medusen sessil bleiben , aber entweder noch mit einem Schirme versehen sind , der gastro-vasculäre, strahlige und ringförmige Canäle hat (Oaleolarin) oder end- lich nur durch in Trauben vereinigte Säcke vertreten sind (Physophora). Die sexuellen, auf verschiedenen Stufen der Rückbildung befindlichen medusoiden Sprossen können auf mehr oder minder verkrüppelten Polypen, Nährindivi- duen oder nicht, sitzen, die sich endlich zu einfachen Stielen zurück bilden und schliesslich schwinden , so dass die Geschlechtsorgaue unmittelbar auf dem gemeinsamen Hydrosom aufsitzen.
Der Verfall der craspedoten .«sexuellen Meduse kann aber auch in einer anderen Richtung in Bezug auf die Bewegung geschelieu und das sieht man ebenfalls bei den Siphonophoren. Hier auch verlieren sich in erster Linie der centrale Magen, die Füliler und die Ocelleu oder Hörbläsclien ; aber die Rückbildung trifft auch die Geschlechtsorgane und der Schirm allein besteht mit seinem sehr mächtigen muskuir)seu Velum und mehr oder minder ver- kümmerten strahligen imd ringförmigen Canälen fort. Diese einseitige Ent- wickelung erzeugt die S c h w i m m g 1 o c k e n der Siphonophoren , in welchen der mesodermale Theil der Glocke stets stark entwickelt ist , so dass er oft eine knorpelige Beschaffenheit bietet. Diese Glocken zeigen fast «t^'ta eine bilaterale Symmetrie und durch die Ausbildung dieser Anlage können sie noch zurückgehen, um Deckschuppen, abgeplattete knorpelige Blätter zu bilden , welche als Ueberbleibsel ihres früheren Standes nur einen einzigen centralen, oft kaum angedeuteten Canal haben. Die Fonnen und die Ver- hältnisse dieser Schwimmglocken bei den Siphonophoren sind unendlich ver-
IIvcIroiiiodiiscM). ](;7
■ lüil'ill«'!», wiiiii si»' dii' iiiiicljtiLic iSIu<kul;it ur ih>< V«'lmiis liulh'n, so hat man l»*.-i ihiiHii noch iiiclit das Nt/i-VfiisysttMU nacliwcisfii köuiu'ii, wt.*k"lies dit* cras- ptrdoteD Medusen auszeichnet.
Wir haben schon ((efla^, dans die Scyphistonien, aus welchen die meisten acni!>pedeu Medusen hervorgehen, sicli den Polj'pen der Anthozoen durch die Anwesenheit von vier länglichen Wülsten nähern, welche die Gastralhöhle in vier Abtheilungen oder Kammern theilen und mit den Mesenterialfalten «Ipr Anthozoen verglichen werden können. Dieser Charakt<*r ist bei den Lucernariden oder Calycozoeu noch stärker entwickelt, welche durch die Bildung eines Scliinnes mit acht venninderten und mit Nematocysten besetzten Armen, eines vierwinkeHgen Mundrohres, und von vier Magentaschen sicli an die Charylxleidon eng anschliessen , während die Entwicklung eines Stieles am Gipfel de» Schirmes, acht mit Gesclilochtsguirlanden besetzter Mesen- t4'rialfalten und starker Muskelschichten, sowie die Abwesenheit von Rand- kürpem sie den Anthozoen näher bringt.
I>ie H y d r a r p o 1 y p e n , welcl le medusoide Sprossen erzeugen , lassen sich in den meisten Fällen durch die Bildung von mehr oder minder poly- morphen Colonien und durch Differenzirungen des Ectodenns in Bezug auf den Schutz der Individuen ü<ler der ganzen Colonie unterscheiden. Sie be- sitzf'u niemals unvollkommene Mesenterialfalten, wie die ScyphiHtomen; mau kann al>er liei vielen unter ihnen (Siphonostomen) nichts desto weniger in die 3lagenhühle vorspringende Wülste In.'merken, welche meist auf eine besondere Wvis«r gefärbt sind und oft einzellige Drüsen lH.'sitzen.
Wenn gewisse Pülyp<*u mehr o<ler minder vereinzelt sind , wie die Hy- flr»'n, so bilden die meisten durch Sprossung eine allgemeine Grundlage von ikrhr vrrs<.'hietlen#»r Fonn, ausgestreckt, wit* Wurzeln verzweigt, scheiben- fi'»miig u. s.w., auf welcher sich die Polypen erheben, welche bald unmittel- bar auf «lieser Grundlage eingepflanzt sind (Uytlractima)^ bald auf einfachen, d»-iidritim.'1ien« unemllich ninnnigfaltigen Stielen b«*festigt sind. In gewissen Fällen sind die PulyiHMi ganz nackt, in anderen deckt sich die Grundlage allfiu mit einem hornigen Häutchen (Ilt/ilntrtinia), in noch anderen Fällen M*tzt sich diese Hülle auch auf die Stiele fürt [Tnbularia) und schliesslich {C'impaiiuhirideH) bilden sie einen Kelch, eine mehr o<ler minder getrennte Ztrlle (Hydrotheca), in welche sich der vordere Theil des mit Fühlern und MumI vtrrseheiien Polypen zurückziehen kann.
Di«» verschiedenen Theile der PolyjH'n sind nach dem Typus und mit d'-ii Formelelementen gebildet, die wir l)ei den Hydren nachgewiesen haben, d'K'h Zeigen sich zahlreiche Variationen. Im Alli^enieinen sind bei diesen Kidonieu hildemlen Polypen die einzelneu /elli;;en (lewebseleiuente, namentlich •lie Ganglienz«'Ilen mit den Nervenfasern, suwie «lie Mnski-lzellen und Mnskel- fa^iTn. weit deutlicher entwickelt, wie z. U. in den riiblern von Kutle.ulrium (Jickeli) und um den Mund herum, wo ein wahrer Nervenring L'»'bildet winl. Die GaHtralhiihlHu dieS4.>r PolyiM'U setzen sicii durch ihren Stiel in die all- ir«ui«'in*f Grundlage fort, und «liese Canäl<>. indem sie in vi'rschi»dener Weise zu<aium**nmüni1en, leit+.'n zugleich die ver>chie«leneu Gewebe, ausweichen ih-r Leib der Polypen gebildet ist , überall hin.
Wir bemerken bei diesen Polypen ebenfalls Uiickbildun</i>n, denjenigen ähnlich, welche wir bei den medusoiden Formen nacliLTew lesen halH>n. Die fioen bIei)H?n einzig mit derKniährung bt-tniut uml irzeui;*'n niennils sexuelle 8prosM*n (Trophosomen), die anderen bild«'n sexuelle Sprossen, indem sie zagleich fnr die Aufnahme der N»hnniirssti>rt'e irreiL'net IdiibiMi. Es kann sein, dan zwei verschiedene Arten solcher Polypen auf der Ldeicht>n Grunil- lai^ entwickelt sind (rcM/cn). In den mei>t«n Fallen verlli-riMi die medusoide SproMen bildenden Individuen den Mund und die Fühler (Camjumtilaria,
168 Cnidarier.
Obdia) und bieten nur noch ein Divertikel des gastro-vasculären Canals in Form eines Handschuhfingers, auf welchem die in derTheca eingeschlossenen sexuellen Erzeugnisse sprossen. Bei fortschreitender Bückbildung verlieren diese Individuen das Vermögen, Geschlechtsproducte zu erzeugen und stellen sich dann in der Form einfacher Handschuhfinger dar, welche mehr oder minder beweglich oder steif, im Inneren hohl, manchmal mit Sträusscheu und Knöpfen von Nematocysten besetzt sind, und die man Dactylozoiden oder wurmförmige Fühler {Physophora, Vddla, MüUporiden) nennt.
Die gemeinschaftliche Grundlage des ganzen Polypenstammes kann die mannigfaltigsten Gestaltungen darbieten. Wenn sie in den meisten Fällen einfache Ausbreitungen oder wurzeiförmige Ausläufer bietet, welche oft fähig sind, Knospen zu treiben, so kann man als äusserste Extreme einseitiger Aus- bildung die Hydrocoralliden einerseits und die Siphonophoren anderseits bezeichnen. Bei den ersteren erzeugt sich ein, demjenigen der Korallen ähnliches Coenenchym, welches mit Kalk beladen wird und massive Polypenstöcke bildet, die von zahlreichen Canälen durchzogen sind und in deren Zellen sich zweierlei Individuen von Polypen finden {Milleporiden), von denen die einen Nährer, die anderen Dactylozoiden sind und zu wel- chen sich noch bei den Stylctsteriden sexuelle medusenfämüge Sprossen hinzu- gesellen.
Bei den Siphonophoren im Gegen theil, wo der ganze Organisations- plan der polymorphen Kolonie auf das Schwimmen berechnet ist, bildet die gemeinsame Grundlage in den meisten Fällen einen äusserst zusanimen- ziehbaren hohlen Stiel, an welchem mächtige breite, unter dem Epithelium entwickelte Bündel von Längsmuskeln verlaufen. Unter dieser Längs- muskelschicht findet sich eine dünne, an der Stützlamelle, welche das Rohr bildet, unmittelbar anliegende Schicht von ringförmigen Muskelfasern. Der Canal selbst ist im Inneren von einem wimpernden Endoderm bekleidet. Die Höhlung des Stammrohres steht mit allen polypoiden und medusoideu, vollständigen oder rückgebildeten Individuen in Verbindung , welche auf der Axe oft gemäss einer bestimmten Linie eingepfianzt sind. Secundäre, auf gleiche Weise gebildete Axen bilden die Fangfäden, welche mit Knöpfen und Nesselbatterien versehen sind und in welchen die Nematocvsten oft eine riesenliafte Entwicklung erreichen. Dieser gemeinschaftliche Stiel ist den bedeutendsten Veränderungen unterworfen. In den meisten Fällen trägt er an seinem vorderen Ende eine blasenförmige Einstülpung, welche mit Luft gefüllt ist und Pneumatophor genannt wurde. Diese eingestülpte Blase wird bei den Physalien riesenhaft, wo sie den Stiel gänzlich absorbirt. Die Luft- blase hat stets eine Mündung nach aussen. In anderen Fällen (Physophora) wird der Stiel kürzer und erzeugt an seinem hinteren Ende eine Erweiterung, auf welcher die Nährpolypen und die sexuellen Producte aufsitzen, während der ausgestreckte Theil des Stieles nur die Schwimmglocken trägt. In an- deren Fällen endlich (Velellen) wird der Stiel eine abgeflachte Scheibe mit kammer form igen Abtheilungen, auf welcher ein hohler knorpliger Kamm auf- sitzt, der ebenfalls concentrische , nach aussen sich öfi'neude Abtbeilungen zeigt und so die Rolle eines Pneumatopbors spielt.
Die Classe der Hydromedusen geht augenscheinlich aus- zwei verschiede- nen Stammen hervor, von denen der eine die Acraspeden mit den Scyplii- stomen, der andere die Craspedoten mit den Siponophoren und den Hydrar- polypen erzengt hat. Die Acraspeden und Scyphistomen nähern sich den Anthozoen, die Craspedoten und Hydrarpolypen den Hydrocoralliden. Diese Classe, welche nichts desto weniger Uebergangsformen zwischen den beiden Stämmen zeigt, ist also durch Zusammenbiegung von Zweigen gebildet, welche ursprünglich von sehr verschiedenen Stämmen herrühren. Diese Zu-
IhdronK'dii^iMi. l«Jlj
>;trinii«Mi-«'izuii;i «lei" ('la>se dor II\ ■Iruiiieilii.-H'i au-^ zwei viT>chiiMlen«"n SUtiiiiiieii Ut ietztbiii auch vou Haeckel aucikaunt worden, iiiigeachtet der Vorliebe dieses Schriftstellem für den Monophyletisiuus. Aber wir weichen fi:äuzlich von diesem Schriftsteller, sowie auch von allen anderen SchriftsteUeni der Neuzeit, besüglich der Art und Weise ab, wie wir die Verhältnisse zwischen den polypoideu Formen einerseits und den luedusoiden ander^ieits auffassen. Für alle diese Hchriftsteller ist die sesaile Form die ursprüngliche, aus welclier durch fernere Entwicklung die niedusoide Form hervorgegangen sein soll. Xiiu finden wir aber, dass im ganzen Thierreiche die kriechenden, sessilen und schmarotzenden Formen durch besondere Anpassung aus ursprünglich freien, schwimmenden Formen her\'orgegangen und von diesen abzuleiten sind. Die sessilen Formen sind in den Umwandlungskreis der Arten ein- gtfschaltet. Indem man sich auf dieses durch die Beobachtung der Thatsachen erhärtete Gesetz stützt, inuss man behaupten, dass die medusoiden Formen, wie wir dies am Anfang gesagt haben, die ursprünglichen sind, dass die Trach^'nemiden unter den Craspedoten , die Pelagiden unter den Acraspeden die frühere und unmittelbare Entw^icklungstblge beibehalten haben, während bei den anderen Familien sich im Laufe ihrer Entwicklung die |K>Iypoi4le Fomi einiresi'hol)en hat, die übrigens der Zeit und Wichtigkeit nach bei den Acraspeden viel l»eschränkter als den Craspedoten ist.
Literatur. C. Vo<;t, Mt''in(iires sur les Siphoiioiihores. lüleinoires de l'Innti- tut f^nevois, 1854. — Th. Iluxley, The Oceanic Ilydnizou. Kay. Socirty, l^iulon, 18.')9. — L. Agassi z, Contrihutions th. Natur, hi^tor. ot' Unit. Statos, t. Ili et IV, 1860 — 1862. — Alex. Agassi/, North American Aoalephac. lllu^itrated Catalo;:ue of ihe Museum of c(imi>ar. Zooloijy , t. VI. — (.'. (Maus, Tel »er Phi/toplivra hf/ilro- gititica, iltiJ.. 1860. — Kiom, Neue Ue«l»aihtuni;on üIkt die Sirmtur und Kntwi«klun'^ der SiiihoDOphoren, Zeitsohr. wissensrhat^l. Zooli»«:. iMrtiL — Mem, Bemerkungen über Ulenophoren und Meilusen. Ibid. t. XIV, 18t>4. — Mem, l'elier /liiiistcmmn Urgtsii' »MM. Arbeit, zoolog. Institut "Wien, Bd. I, 1878. — IJom . l'eber Charybtha mav MHyiiiU*. Arbeit zool. Instit. Wien, 1878. — Idem, Stuilien über Polypen und (Quallen der Atlria. Denkschr. Akadem. d. Wissenschaften, Wien, Bd. XXXVIH, 1878. —
E. Haeckel, Zur Kntwirklunirs}^si*hichte der Sipbonoi»horen, Soc. d'l'trecht, 18ti\». — Mem, Svatem der Medusen, 1879 bis 1881. — A. Brandt, Teber Ithhostnmti Cu- ritri. Mem. Acad. Imp. Saint retersbourjj , 1870. — Stuart, l'edrr Jie Kntwirk- \an% der Medusenbrut von l'M/a. MüllerN Archiv ls7o. — Ailman. A Mduh- crsph Ol' the jrymnubiastic or Tubularian Hydroids, hnuiion, 1871 — 7*-i, '2 \v\. —
F. E. Schulze, üeber den Bau und die Kntwickluni: von Cunhffop/nn'n A/r».%/m, Leipzig, 1871. — F. E. Schulze, l'eber Jon Bau von Si/nron/m Surfll^ Lei|i/ii;, 187.'<. — Oxcar Kleinen b er;;, ////'/nf. L4'i|izi.r, 1872. — F.. M et s ch n i k«» t't", Studien filier die Entwicklunf^ der Mcdn-en und Siphonnj'horon. /.«'itscbr. 1. \vis«ien- «chiiftl. Zoolog., B. XXIX, 1874. — Ko rot nett', Histolo;:ie de THydre et de la Lucenuire. Arch. Zool. expcrimeut., t. V, 1876. — H. (irenaiber u. Null, Bci- tra;; zur Anatomie und Systematik der Rhizo^tomen. .\bhandl. SiMu-kcnb. (JcMdisi h. Frankfurt, B. X, 1876. — H. N. Moseley, On the -trurlure ol" a specic< ol" .Milh- pora at Tahiti, Philosoph. Transact., 1877. — Idcm , On the Slruiture ot' the Stylaiitcridaie. Ibid., 1878, part. H. — Idem, Zoolo<;y ot' the v..yau'o ot' tho Cbal- len^eFfpart. VII. Report oii the corals. Londim, lH,s-j. — Oscar u. Kichard llertwii:, r^ Xenrensvitem und die Sinnesor«;ane der Medii'^en. .h-iia Zcit<«ibrirt. Bil. XI, 18T7. — Idem. id., id.. Mmiographisch darfje-tellt, in 4. Leiii/.i;: ls7S. — K. .\. ScbaiMor, f^b^err. on the nervous Hvatem of Aui\lni ntn-ifii. IMiibi.-^oph. Tr.in>act. 187s. — <i.dii Plctvia, Sur le C/tnioeorync jfocrota. Mitih. der Station Neapel, t. 11, ISSI. — Weis« mann, TeWr eii;entbümliche Onrane b«'i Kwlti-hhim /viimhi !■>»'»«. — Ibid., O. Hamanni Der Organismus der llydroidpolypen. Jena Zoit<tbr. , V*. XV, S. 4v;;,
170 Cnidarier.
1882. — C. F. Jickeli, Der Bau der Hydroidpulypen. Gegenbaur. Morphol. Jahr- buch., B. VIJI, S. 373. 1882. — R. v. Lindenfeld , lieber das Nervensystem der Hydroidpolypen. Carus. zool. Anzeiger VI. Jahrg., 1883, S. 69.
Classe der Rippenquallen (Ctenophara),
Die Rippenquallen sind freischwimmende, einzeln lebende Cölen- teraten. Sie sind Zwitter und besitzen vier Paar Rippen mit Schwimm- plättchen, ein einziges centrales Sinnesorgan und einen einfachen Magen, von welchem mittelst eines Zwischenorganes, des Trichters, die Gastro- vascularcanäle ausgehen. Ihre Entwicklung ist eine directe ohne Einschaltung einer alternirenden Generation.
Man theilt sie gewöhnlich in vier Ordnungen ein, die wiederum zwei Gruppen bilden, deren erste nur die Eurysiomen, welche der Tentakeln beraubt sind, umfassen, während zur zweiten Gruppe alle drei übrigen Ordnungen gehören, die stets Tentakeln besitzen.
1. Ordnung: Eurystomen. — Der Körper hat die Form eines länglichen Fässchens und ist der Tentakelcbene gemäss ein wenig comprimirt. Der Mund ist breit und die ungemein grosse Magen- höhlnng hat weder Lappen noch Fangfaden. Die vier Rippenpaare sind fast gleich (Bor od ^ Rangia),
2. Ordnung: Globularien. — Der runde oder eiförmige Körper ist zuweilen in der Richtung der Gastralebene comi)rimirt und hat nahezu gleiche oder auch ungleiche Rippen. Mund und Magenhöhle sind eng. Diese Thiere besitzen zwei Fangfäden {Cydippc^ Mertensia, CaUianira).
3. Ordnung: Bandquallen. — Der stark comprimirto Körper ist länglich, so dass er wie ein breites Band aussieht, in dessen Mitte sich der Mund und die ungemein enge Magenhöhle befinden, die mit zwei Senkfäden versehen ist. Zwei Rippenpaare sind fist vollkommen verschwunden (Cestus, VexiUum).
4. Ordnung: Lappenquallen. — Der Körper ist comprimirt, die Rippen sind ungleich entwickelt, Mund und Magen eng, und mit zwei Senkfaden und zwei Paar gelappten Fortsätzen versehen, die Auriculae genannt werden, lieber dem Munde stehen zwei flugeiförmige Lappen, die sich zusammenschlagen und so Mund und Aurikeln umfassen können (Bolina, Mnemia, Eucharis).
Typus: Bolina norvegica (Sars). Wir haben diesen Typus, an welchem einer von uns im Jahre 1861 an der norwegischen Küste ein- gehende Studien gemacht hat, deshalb gewählt, weil die Gattung
liij)I)i'n([iiallrii. 171
I>oliDa auch im Mittclmecre uuil au den amerikauischcu Küsten ver- breitet ist, und weil sie zur Ordnung der Lobaten gehört, welche die höchstentwickelte Stufe der Rippenquallen darstellen. Die jungen Larven der Lobaten sind in der That den Globularien vollständig gleich, da sie die sich erst später entwickelnden Lappen noch nicht besitzen. Bolina hat sodann vor den meisten anderen Rippenquallen den Vortheil, dass ihr Körper, obgleich krystallhell, doch beträchtliche Festig- keit besitzt, während die Gewebe der meisten anderen sehr weich sind und sich nur schlecht zu anatomischen Untersuchungen eignen. Auch sind alle unsere Zeichnungen von lebenden Tliieren ohne Anwendung von Reagentien abgenommen. Die weiteren histologischen Untersuchungen mQssen nach den gebräuchlichen Methoden angestellt werden; man fixirt am besten mit Osmiumsäure, härtet mit Alkohol und färbt mit Curmin.
Wir können bei Bolina den eigentlichen Körper unterscheiden, der aus einer durchsichtigen Masse gebildet wird, welche die Gestalt eines Parallelepipedon oder einer abgestumpften und nach dem Scheitelpole hin, der dem Munde entgegengesetzt ist, nur sehr weni.i^ verschmäler- ten vierseitigen Pyramide hat. Der Scheitelpol selbst stellt einen aus vier warzenförmigen Erhöhungen gebildeten, abgeruudeten Gipfel dar. An diesem Körper befinden sich, und zwar seitlich vom Munde, zwei löffelförmige Ausbreitungen, die sich gleich zwei Flügeln zurücklegen können, um so den Mundeingang freizugeben; hingegen können sie sich auch wieder so in einander schliessen, dass sie einen geräumigen Vorhof bilden, in welchem sich vier spitze und wenig bewegliche An- sätze zeigen, die paarweise auf dem Körper eingefügt sind. Wir nennen diese Ausbreitungen die Lappen (j>, Fig. 71 und 72 a. f. 8.) und unterscheiden an ihnen die gewölbten Aussenflächcn und die hohlen Innenflächen, die nach dem Vorhofe des Mundes zu gerichtet sind. In diesem Vorhofe haben die beiden Paare der erwähnten Anhängsel völlig freien Spielraum, sie sind meist elegant in Form von Bocks- hörnern gekrümmt, und Dank der Durchsichtigkeit der sie bedecken- den Lappen machen sie sich durch einen gelblichen Randstreifen bemerkbar, der von harten Härchen herrührt , die an sich steif, aber gleich den Rnderplättchen sehr beweglich sind. Wir bezeichnen diese Anhängsel mit dem Namen Aurikelu (i\ Fig. 71 und 72). In dem Vorhofe des Mundes finden sich schliesslich immer zwei weissliche Fäden mit secundären Verästungen. Allerdincrs bemerkt man sie meist nar dann and wann, wenn das Thier die Lappen auseinanderfaltet; sie können sich bedeutend verlängern, sind aber gewöhnlich in zwei längliche, enge Taschen zurückgezog(*n. Die MuudöiFnuug hat die Gestalt eines verschobenen Vierecks, und in der Nähe der stumpfen Winkel desselben befinden sich jene Taschen. Die beschriebenen Fäden, die aogenscheinlich Greiforgane sind, nennen wir Fangfädon oder Tentakeln (o, Fig. 35).
172
Cnidarier.
Am Körper Belbet bemerken wir zunächat die acht Rippen mit den Schwitnmplättcbeu; sie verleihen dem Thiere ö-eie Bewegnug nach allen Richtungen hin und rufen ein reizendes Spiel von Begen- bogenfarhän hervor, welche die Rippen nmwogen. Vier dieser Rippen Bind langer aU die übrigen (/, Fig. 71 und 72) und ziehen sich paar- weise anf der Auseenfläche der Lappen bin, wo sie sich noch unler der Form von gelblichen, mit Haaren besetzten Linien kennzeichnen. Die vier kurzen Bippen (e, Fig. 71 und 72) gehen nur bia dahin, wo
Fig. 71.
Pig. 72.
FiR. 71. Bulina nontgka. Hallte der Flg. 72. DnKtelbc ltidivi.luum , von Ae gleiche Bezeichnung, 'i, Schoilelpol; HerromigQngeD an ier Scheitfispalte;
(etiQDgen der langeu Hippen auf ilen Lip(>en
l, Uagenwülfte; m, OelTnuiigeii der iK-ippe^
Siheideu iaTiii.'kgc2oc:i?n ;
itürliclien <irü>se, ron der siliinnicii Seite auk. breiten Seite ijeselicn. Beide Fiitureti halieu Klundpol; c, Si-heilelrpnlte; J, hüj^lförmige itip[ien ; /, Innge Kippen
A, Central .iri-nn; i, TriclitiT; t, Ma|;eii; Aurikeln; u, FangtaJen |ipen; f, Mund.
die Lappen angeheftet sind, setzen sich aber in den Haaren fort, die auf den Rändern der Aurikeln stehen.
Endlich bemerkt man mit blossem .\uge an dem, dem Munde ciit- gegenge setzten Pole einen weiseen, im Gewebe versteckten Punkt; dies ist das Centralorgan {h, Fig. 71 u. 72), welches aus einem Kr>-stall- haufen besteht, nnd nach welchem ein Canal, Trichter genannt, fuhrt. Wir werden später diese Theile noch ausführlich beschreiben.
Ilij)pcnquall(Mi. 17:3
Nuch niüösni wir bemorkcn, daj<s sehr junge Individuen, die wir immer in ziemlich beträchtlicher Zahl unter den älteren gefunden haben, einen kugelförmigen oder nur massig länglichen Körper und acht gleiche, kurze Rippen mit sehr wenigen Schwimmplättchen besitzen, welch* letztere nur auf der dem Munde entgegengesetzten Seite ent- wickelt sind. Femer haben diese jungen Thiere riesige Tentakeln, die Bie nur selten in die Scheide einziehen, während ihnen die Aurikeln gänzlich fehlen. Die letzteren Theile bilden sich erst nach dem Aus- tritt aus dem Eie und zwar nach und nach, in dem Maasse wie sich die Rippen verlängern. Man kann also an den norwegischen Küsten im Juli und August Thiere aller Entwickelungsstadien finden, von den Larvenformen der ersten Jugend an, die wir im Bilde darstellen (Fig. 75 u. 7G), bis zu den ausgebildeten Formen, deren Beschreibung wir im Folgenden geben.
Es handelt sich zunächst darum, über die Anordnung des Körpers der Rippenquallen und von Bolina im Besonderen klar zu werden. Wir werden in den folgenden Beschreibungen neutrale Ausdrücke wfthlen, die sich auf die Körperstructur selbst beziehen, über den Be- siehungen keinen Eintrag thun, die sich entweder mit den übrigen, strahlenförmigen Cölenteraten oder auch mit den Würmern aufstellen lassen, von denen einige Typen mit den Rippenquallen ziemlich enge Verwandtschaften zu haben scheinen.
Bei allen Rippenquallen bilden Mund, Magenrohr, Trichter und Otolithengruppe die Centralaxe des Körpers, um welche sich die übrigen Theile anordnen. Die Rippenqualle trägt beim Schwimmen das dem Munde gegenüberliegende Ende, an dem sich die Otolithen- gruppe befindet, nach vorn. Infolgedessen werden wir dieses Endo den Scheitelpol (n, Fig. 71 und 72), das gegenüberliegende den Mund pol {b) nennen.
Sieht man von den Lappen ab, so bildet der eigentliche Leib von Bolina ein breit gedrücktes Parallelepiped mit abgerundeten Winkeln, dessen Centralaxe zugleich die Längsaxe des Thieres bildet. Die beiden Azen, die senkrecht auf den Seiten dieses rarallelei)ipedR stehen , verhalten sich fast zu einander wie 1 : 2. Wir haben also zwei breite und zwei schmale Seitenflächen. Auf den beiden Kanten der schmalen Körperseiten (Fig. 71) laufen die zwei langen Rippen hin (/), die sich auf die Lappen hinaus verlängern (Fig. 7''>, a.f. S.), welche mit der ganzen Ausdehnung ihrer Basis an die schmalen Seiten angeheftet sind. Auf den breiten Kürperseiten laufen (Fig. 72) vom Scheitclpol bis snr Basis der Lappen die k u r z e n Ri p p e n hin ( <?, Fig. 7 2), die sich auf den Rändern der Aurikeln in Reihen von starren Ilärclieu fortsetsen. Die acht Rippen stehen ein wenig kantenförmig vor, so dus die Körperseiten zierlich zwischen den Rippen ausgehöhlt cr- sdieinea (Fig. 74).
Cnidarier.
174
Gegenüber der Beschaffenheit der äuseeren Form handelt ea sich nnn darum, die Anordatmg der inneren Organe genau anzugeben. Betrachtet man das Tbier von dem Mnndpole ans (Fig. 73), so erblickt man hinter den durchsichtigen Lappen die von diesen nmechloB- sene Mnndspslte (g) in Form eines sehr länglichen verecbobeaen Vierecks. Die grosse Axe dieses Vierecks bestimmt eine Verticalebene, die der Breitseite des Körpers parallel ist; wir bezeichnen sie mit dem Namen Gastralebene. Der Blick in demselben Sinne zeigt dem Beobachter femer über den stumpfen Winkeln des Vierecks zwei kleine mndoOeffnungen (o), welche Je in eine der Taschen führen, worin die SenkJaden oder Tentakeln zurückgezogen werden ; diese Ebene, die znr vorgenannten senkrecht steht, wollen wir Tentakelebenc nennen. Die gegenseitige Lage dieser beiden Ebenen tritt weit klarer zn Tage, Pig. 73. Fig. 74.
Flg. 73. fiu/inii narrei/ica, vom Mun<1|><>l' nus j^esehcH. llülfte der n;ilür]ii lirii Grame, g. Fortietiongen der Innren Rippen »uf den Lai>ptn ; n, Aurikeln; n, Tiisi-he der FsngfiülFn; p, übergreireiider Lippen; //, ein^iichlii^ner Ljip|>rn; q, Munilspiille. Fi|C. 74. Da»elbe Individuum, vom Scheitelpole nua gesehen, e, Scheitelspulle, in twei Ovflnungen getreont ; ee, kurze Rippen; //, lioRe Rippen; p, über^ifender Luppen; p', einge«ch1iigcner Lai'pen.
wenn man eine jnnge Larve beobachtet, deren Lappen noch nicht entwickelt sind, and deren relati? stArkere Tentakeln weiter vom Munde abatehcn als bei älteren Individuen (Fig. 75).
Betrachtet man das völlig entwickelte Tbier von dem ahoralen oder Scheitelpole aus (Fig. 74), so sieht man im Centrum der von diesem Pole gebildeten Erhöhungen eine Längsspalte (c); sie ist der Gastralebcne und den Breitseiten des Körpers parallel, und die Rippen convergiren nach dem Pole bin auf eine etwas verschiedene Art, Die knrzen Rippen reichen bis in die Spalte selbst hinein, indem sie zwei Warzen umsäumen, welche in der Mitte der Spalte zusammenatossen ; die
RippciKiiiallon.
175
langen Rippen, die auf den .sehmaleu Kürpei\soiten hinlaufen, vereinigen sich an den Enden der Spalte oder selbst schon ein wenig vor ihr. Auf diese Weise wird die Spalte in zwei rhombenförmige Fächer getheilt, die in der Gbwtralebene liegen. Diese Bildung begründet das ver- schiedene Aussehen, welches der Scheitelpol je nach der Lage des Thieres annimmt. Von der schmalen Eörperseite aus gesehen (Fig. 71) scheint die Spalte in der Mitte zu liegen (a), von zwei Erhöhungen (a) umzogen, auf deren Rändern sich die kurzen Rippen fortsetzen, wäh- rend von der Breitseite aus gesehen (Fig. 72) der Scheitelpol sich als eine mediane Erhöhung darstellt, die von den kurzen Rippen begrenzt
Fig. 75.
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JoBge Larve von Bolina, vom Mundpole aus gesehen, bei oOfacher Vergrüsserun::. «, kmze Rippen;/, lange Rippen; o, Fangfaden, reihts eingezogen, links nuvj:eilehnt mit seinen Seitenzweigen and Xcssclknüpten ; »', Kapsel des Fangtaden>; o-, Tt>ntnkel- geA»; jv, entstehende Lappen; q, Mundspalte mit den Kinnen, Wänden und innerer Oeffnung; r, Magengefäns; <, gemeinschat^lieher Get'ä>isstanun ; /> seeundäre GetiUse, die «ich theilen, um die Rip}>engetasse u zu bilden; /^, seeundäre (iotasse, weMie die znrfickfShrenden RippengefÜsüe u' sammeln un*! den M:ig('ng(>la>sen zuführen.
nnd seitlich mit zwei durchsichtigen Wnrzen besetzt ist, an deren Basis die langen Rippen die Richtung nach dorn Centralt rieht er einschlagen. Die Lage der inneren Theile wird auch hier bedeutend klarer, wenn man lor BeobacbtoDg sich junger Larven bedient, an denen die verschiedenen Erhfthiugen noch nicht entwickelt sind. Fig. 7G (a. f. S.) zeigt die- aenie Lure vom Scheitelpole aus gesehen, deren Mundpol Fig. 75 dAistellt. Man sieht im Centrum den Otolitheu mit den ihn umgeben-
176
Cnidarier.
den Nervengebilden, und die AasfübrangBöffnongen des Trichters, die eich im Niveau der Oberfläche befinden. Diese verschiedenen Theile sind so orientiert, dass die Polplatte um den Otolithen herum in der Gastralebene liegt, während die Ausgan gsöflnungen und die Haupt- gefassstämme in der Tentakelebene sich befinden.
Wir wollen uns vor der Hand nicht in die, übrigens sehr ver- wickelte, Discussion einlassen, die sich über die Frage erhoben hat, ob die Rippenquallen eine strahlige oder seitlich symmetrische Anord-
Fig. 76.
Dieselbe Larve, vom S<heitel|)ole au.n gesehen, e, kurze Kippen; /, lange Rippen; /, secundäres Gcfass ; r, IMwulst; m, Polfeld; jr, Excretionsfläsrlichen; x\ seine Oeftnung;
y, Centralorgan ; r, Excretionsflasche.
nung der Theile zeigen. Die Ebenen und Axen, die wir soeben statuirt haben, genügen zur Darstellung der Organisation von Bolioa. Die ganze Masse des Körpers besteht dem Anscheine nach aus einer vollständig homogenen Substanz, die durchsichtig wie Krystall ist, deren Lichtbrechung aber sich von der des Wassers ein wenig unterscheidet. Brächten nicht die Schwimmplättchen durch ihr Spiel regenbogenfarbige Wellen hervor, so würde man Bolina, trotz ihrer Grösse von oft 15cm, im Wasser kaum unterscheiden können. Die genannte Substanz ist indessen sehr hart und der Körper bietet fast denselben Widerstand wie Knorpel. Die für die Beobachtung der lebenden Thiere so vortheilhafbe Durchsichtigkeit schafil aber grosse Schwierigkeiten, wenn es sich darum handelt, die Abgrenzungen der Organe und ihre innerste Stmctur genau festzusteUen.
Rippi'iKiunlUM). 177
I)it' IIoiiiojLrt'nitat der das Mosodcrni bildeiidi'ii Körperöiil)ötaiiz ist inilesscD nur scbciubar. Diese gauzo, ursprüuglicb dein Bindegewebe ähnliche Masse , ist snnächst von mehr oder weniger differenzirten Muskelfasem durchsetzt, die ursprünglich longitndinal und transversal angeordnet sind, aber spater durch das ungleiche Wachsen der ver- schiedenen Theile verschoben werden. Im Allgemeinen bilden diese Fasern, die bald einfach wie Streifen derselben Substanz, bald ein wenig ausgeprägter sind und sich au den Enden in sehr feine Fäser- chen thcilen, keine streng begrenzten Bündel, aber sie gruppiren sich wohl an gewissen Orten, wo sie dann, selbst ohne Anwendung von Reagentien, ziemlich deutlich sichtbar sind. In Bezug hierauf kann man hauptsächlich die Lappen hervorheben, in denen die Fasern ein zierliches Netz mit fast viereckigen Maschen bilden, das besonders bei jungen Individuen schön sichtbar ist und noch durch besondere Ecto- dermzellen hervorgehoben wird; sodann die Schwimmplättchcn , bei denen die Fasern beträchtliche Längsstreifen bilden, die von einer Reihe von Plättchen nach der anderen laufen, und durch Transversal- bündcl geschieden sind, welche von den beiden Seiten der Rippen bescn- förmig in das Parenchym strahlen ; endlich die Umgebung des Central- Organs, wo diese Fasern sich in mächtigen Muskelrctractoren gruppiren. Uebrigens finden sich diese Fasern in allen Niveaus der gelatinösen Körpermasse, sehr nahe dem Ectoderm oder Endoderm, oder wohl auch, doch weniger deutlich, in der Masse der Substanz selbst.
Man beobachtet alle Ueborgänge von homogenen hellen , geraden Fasern, die wie Bänder breitgedrückt sind, zu anderen, wo sich Kerne an den Fasern finden, zu anderen, wo diese breiteren Thcilc wie wirk- liche Zellen aussehen, oder sich theilen und sich wieder zu Geflechten vereinigen, oder zu solchen Gebilden, die den multipolaren und zu Geflechten verwachsenen Ganglienzellen zum Yerwccliseln ähneln, wie wir sie bei den Hydrozoen gefunden haben. Wenn einige Forscher fChun) zwischen diesen mannigfachen Gebilden keine scharfe Grenze finden können, so betrachten sie andere hingegen, und wohl mit Recht, als Nervenelemente. Hertwig beschreibt in der That multipolarc Nerrenxellen , welche durch die von ihnen auslaufenden und nach den Muskeln hingehenden Fäserchen Geflechte bilden; diese Fäscrchen hellen sich mit einem pyramidalen Ende an die Muskeln an.
Der Körper der jungen Bolina ist mit einer einfachen Schicht heller, abgeplatteter Epidermzellcn bedeckt, die einen wenig sichtbaren Kern besitzen. Bald aber wandeln sich viele dieser Zellen um; sie flillen rieh mit einem scheinbar klebrigen Protoplasma, das in ge- stimhlte Streifchen, verschlungene Knäuel und mehr oder weniger ab- gegreniie Kügelchen zerfallt; bei der Volunivcrgrösserung bilden sie kleine hervorstehende Wärzchen, die einen eigenthümlichen Glanz haben. Dies sind jene Zellen von übrigens sehr variablem Aussehen,
Vogt a. Yang, prmkL verglpich. Anatomie. jo
178 Cnidarier.
die Chun mit dem Namen Glanzzellen belegt hat. Sie lassen sich ungemein leicht auf der Innenseite der Lappen erkennen , wo sie auf den gitterförmigen Muskelbündeln angehäuft sind , die wir oben erwähnt haben, und so viereckige Maschen bilden, auf deren Grunde sich das ursprüngliche Pflasterepithel erhalten hat.
Bolina entbehrt gänzlich Pigment- und sonstige Zellen, die sich im Epiderm vieler anderer Rippenquallen vorfinden. Dagegen hat sie in der Nähe des Mundes Wimperzellen und über den ganzen Körper verstreute Tastzellen mit einem oder mehreren Härchen.
Verdauungsorgane. — Bei älteren Thieren stellt der Mund einen sehr engen viereckigen Spalt dar, der im Sinne der Gastralebene in die Länge gezogen ist (Fig. 73). Die beiden ausgezogenen Enden verlängern sich nach dem Punkte hin, wo die Aurikeln angeheftet sind, und bilden so eine Rinne, die mit wimpcrnden Cylinderzellen ausge- kleidet ist. Diese Zellen finden sich auch auf der ganzen Innenfläche des Magens und sind besonders auf dem Grunde desselben sehr ent- wickelt, wo er zwei kleine Erweiterungen, die Magentaschen (Fig. 85, b) bildet. In diesen Taschen ist die Flimmerbewegung am entschiedensten ausgeprägt. Das Magenrohr, immer eng und breit- gedrückt, setzt sich in der Körperaxe bis auf drei Viertel der Total- länge fort, dann endet es auf gleicher Höhe mit den Magentaschen durch zwei Oefinungen in zwei Gastrovascularäste und bildet so den Trichter und centralen Gastrovascularcanal des letzteren. Die Magen- wände sind ziemlich dick und ausser mit den erwähnten Zellen noch mit Zellen körnigen Inhalts besetzt, die als einzellige Drüsen angesehen werden können. Ungefähr im Beginn der hinteren Magenhälfte wulsten eich die Wände des Spaltes auf und bilden einen gegen den Spalt her- ausragenden Vorsprung, dessen Rand durch kleine Einbuchtungen gekerbt erscheint. Diese Magenwülste (Fig. 72, 7) scheinen der Sitz einer sehr ausgeprägten Secretion und Assimilation zu sein, da ihr Gewebe mit körnigen Absonderungen angefüllt ist. Zu dieser Dicke der Wände tritt noch das Volumen der Gastralgefasse , die sich längs der Breitseite des Magens hin ziehen, und deren Weite man wie eine Oeffnung sieht, wenn man das Thier vom Mundpole ans betrachtet (r, Fig. 75). In der Seitenansicht verschwimmen die Umrisse dieser Längsgefasse mit denen der Magenhöhlung selbst.
Wir werden später noch das System der Gastrovascularcanäle be- schreiben.
Die Rippen erregen beim ersten Blick unsere Aufmerksamkeit durch die Bewegung ihrer Schwimmplättchen und die daraus resul- tirenden regenbogenfarbigen Wellen. Sie sind Bewegungsorgane ersten Ranges, und die Rippenqaalle kann entweder die Reihen im Ganzen, oder nur einen Theil der Plättchen in Bewegung setzen, je nach der Richtung, in der sie vorwärts kommen oder sich um ihre
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Hchwimmeii sehen, mit dem aboralen l'ule nacb vorn, und bei (UeBein Fortbewpgen epielten abwechselnd zwei einander entgegengesetzte und ■f mmetriacbe Rippen, während die anderen ruhten, um spüter die Be- wegung sufiu nehmen.
Um die Structur der Rippen zu studiren, faabrn wir eine der- ■elben im Profil abgezeichnet und zwar in dreisxigfuuher Vergriisgerung
Fijf. 77.
(Fig. 77) und eine andere Inni'Uäi-ite aus in Btärkevcr Vergrössc- ruDg (Fig. 78, a. f, S.).
Die SchwimmpUttchen (a) sind Ton lünglich viereckiger Form, am proxi- malen Ende, mit welchem sie auf einem Zcllenpnleter befestigt sind, wiukelreclit abgcBchtiitten. Diu freie Enile ist ur- sprünglich gerade so ahgeauhnitten, wo- von man eich bei noch jungen Larven überzeugen kann, aber bei älteren In- dividuen läuft dieses Ende in mehr oder weniger derbe FaHern aus. Im Profil gesehen haben die Plättchen die Form eines S; beim Austritt aus dem Zelle npo Ister, wo sie last rechtwinklig zur Körpcrachse stehen, krümmen sie sich ziemlich nach dem Mundpol ku, nm sodann das abstehende freie Ende nach auaseu und dem alioralen Pole , hin zu wenden. Diese Sehwimmplätt- chen sind offenbar durch Verwachsung von Wimpercilien entstanden, die all- mählich verschmolzen und bornig ge- worden sind. Dies wird durch die Zellen polster beH-iei eutspringen. Dies welche aich transversal zur Rippcnaxe verliingei d» *i« ein wenig über ilire ftfinder auf iwei Seiten gekerbten Stabes. UldeD, lind etwas in die Länge gezogen und auf den beiden Seiten der Buis des Schwimm plättchens angereiht; bei :<chwue]]er Vcr- grduerang und im Profil gesehen (Fig. 77) er.-icheini'U nie aU Bündel TOB FMem, deren inneres Ende ein wenig verdickt ist. Dieses An?- ■ebea erhallen sie durch den nach ihii'r Unsls zu rückge schöbe neu Xttdeiu. Ha» kSnnte sie leicht mit ,Miiskelfus.-m verwechseln und ihre EinrichtuDg wür.le dann mit den auf- und ni<'dergehen<len Ite-
Too iler Stitr au> bei 30 fuUn V i;rwv*TUBg gexhcn. n, Schwiin plättrbeD; b, 'MltakiiK^ta i Sf-hwimmfiUttchrii; d, <|ucr> Fat be«rn ; /. Ripptncapat ; </, A i buchtanscR ilr»«lbeD.
Jen , aus denen sie c Polsterehen (fi), ■n, geben li-tittiTcr, itgen , das Aussehen eines eilen, welche die Polster
18Ö . Cnidarier.
wegODgen der Seh wimmplStt eben harmoDiren. Die wirklicheu Maekel- faseru (c, Fig. 78) ziehen eich in der LängBriohtnng der Rippe zwischen den QnerpolBtem hin. Diese einfachen Fasern verteiheD der inneren RippenflKche das Aoaeehen, als wäre sie gestreift Sie lanfen, ohne Unterbrechung, von einem Z eilen potster zum anderen.
unter dieser UuBkelachicht liegt in der Mitte, zwischen zwei Polsterchen , ein starkes Bündel Qaerfasem (d). Diese Fasern bilden infolge ihrer Zosammen Stellung Doppelbesen. In dem von der Rippe Fig. 78.
Rippenitu k on nnpn bt: eOfii h«r \ crtirofSiru e ^» hrn a b d f y Islpii .lie-
■elbe Bedeatong wv n t g TT AUBtcnlem r Lkngomu keirjBErD f Wmperrinne;
c*, Erweiterungen dertellien nn den Zellenpolsltm h Gen tiilk»j[>en t re fe m t'anal
behndl he E er l W mperroeelten
in Anspruch genommenen Räume sind sie ^n einem Stiele vereinigt; in der Körpermasse zwischen den Rippen zertheilen sie sich strnhlcii- förmig. Betrachtet man die Rippe von der Fläche aus , so sieht iiinn die Fasern so, wie wir sie eben beschriebeo haben (Fig. Ti); beschaut man dagegen die Rippen im Profil (Fig. 77), so zeigen die Fasern den zwischen den SchwimmplSttchen an die Oberfläche reichenden Stiel, während die Strahlen nach innen laufen und den nnt«r den Rippen befindlichen Canal umsäumen. Chun glaubt, dass diese Bandet aus Muskelfasern zusammengesetzt sind; wir gestehen, dnss wir uns darüber einiger Zweifel nicht erwehren können. Sie sind viel
nippiMKinnlliMi. Lsl
aii.-u't'in'ä^'ter iiiul mit wtit iestiToii Contouren viTst-hcn , ula die gc- wöhulichen Muskülfaseru; sie seheu eher hornig oder wcnigstcDS sehnig auB, and selbst bei sehr starker Vergrösserung haben wir an ihnen keine anderweitige Struetur entdecken können. Vielleicht dienen sie inr Anheftnng der lougitndinalen Muskelfasern. Jedes Polster hätte, dieser Annahme zufolge, eine apicale und eine zweite orale Schicht von Längsfasern; die Fasern würden sich einerseits an das Querbündel, anderseits an das Polster heften und die abwochKcluden Zusammen- ziehangen der Fasern würden so die auf- und abgehenden Bewegungen der Schwimmplättchen hervorbringen.
In der Axo der Rippe und auf der Aussenseite derselben läuft die Rippenrinne hin, die unmittelbar auf der Oberseite des Gastro- vascnlarcanals aufliegt und nur in der VorderanBicht der Rippe er^ keunbar ist (e, Fig. 78). Sie ist mit Wimperzelleu ausgekleidet, die im Lungssinne der Rippe angeordnet sind, stellt sich, wie es die Figur zeigt« wie ein gerader Faden von gewisser Starke dar, und zeigt an jedem Polster eine Verdickung von körnigem Aussehen (c). Läuft hier ein Nerv? Chun scheint die Rinne für einen Rippennerv zu halten; Hert wig ist nicht dieser Ansicht und beschreibt feine Nerven- fanerchen, die vereinzelt laufen und Längsmaschen bilden. Jedenfalls giebt es hier keine Ganglien , die Nerven aussenden; und was Milne- Edwards in seiner Abhandlung über Lesueuria für solche ansieht, scheinen nns die Querbesen zu sein, welche wir oben beschrieben haben.
Der Gastrovascularcanal (/, Fig. 77 u. 78), der jeder Rippe im Inneren ihrer ganzen Länge nach folgt und fast ihre ganze Breite ein- nimmt, ist merkwürdig wegen der Verdickung seiner Wände, in denen sich die Geschlechts producte bilden. Bei den Bolina, die wir in Beziehung hierauf untersucht haben, war die Weite des Canals fast überall dieselbe und zeigte nur uubedeutonde Krweiteruu^en (^)i die der Lage der Polster entsprachen. Dageij^on zeigten die Wände beträchtliche Verdickungen, die sich in transversalem Sinne erstreckten (A, Fig. 78). Man weiss, dass bei den meisten Hippen(|uallen der Canal seitliche, verästelte Erweiterungen hat, und dass diise oft anschnliclien Blinddärme eine Art verdickter Hauben tragen, in welchen sieh die Geschlcchtsproducte dergestalt entwicki-ln, dass die Ilaubt-n der einen Seite männlich, die der entgegengesetzten da^e<;en wiiblich sind. Diese beiden Seiten sind nicht auf blindes Ungefähr hin vertheilt, Tielmehr stehen sich die Organe so gegenüber, dass sich in jedem Zwischenrippenranme eine Reihe männlicher und eine Reihe weib- licher Organe vor6nden. Das verschiedene Aussehen, welches wir an dem Ende Juli von uns beobachteten Holina wahrnahmen, steht wahrscheinlich mit der Entwickclung der (ieschleehtsprnducte in Ver- bindong. In einem der Exemplare (Fig. 7S) waren die Wände des
182 Cnidarier.
Canals mit einer körnigen Masse gefüllt (o), deren Körnchen ein fettiges Aassehen hätten, während sich im Canal selbst, in der Flüssigkeit schwebend, reife Eier (e) vorfanden, die an ihrer Grösse und an dem doppelten Umriss der Schale und des Dotters erkennbar waren. In dem anderen Exemplare , dessen Profil wir in Fig. 77 gegeben haben, bemerkte man kleine, glänzende Zellen, die noch nicht weit genug entwickelt waren, als dass man hätte erkennen können, ob es Eier oder in der Bildung begriffene Samenzellen waren. Man weiss, dass die Rippenquallen der nördlichen Meere nur eine kurze Zeit des Jahres über fortpflanzungsfähig sind, und dass mau in der Zwischen- zeit ausserordentliche Schwierigkeiten hat, die während der Aus- bildung sehr gleichartigen Producte zu unterscheiden. Zur Zeit unserer Untersuchung war die Periode des Eierlegens fast beendet und die Organe befanden sich bereits in Unthätigkeit.
Die Streifen der Geschlechtsorgane, die zur Zeit ihrer Thätigkoit sichtbar sind, bilden zwei Reihen kleiner weisslicher Blinddärmchen, die über die Ränder der Rippen emporragen, und setzen sich bei Bolina bis zu den Anheftungsstellen der Lappen fort. Sie verlieren an Wichtigkeit in dem Maasse als die Schwimmplättchen kleiner wer- den. Aber die Rippen selbst setzen sich weiter fort und wandeln sich dabei um. Wir haben lange (/, Fig. 70 bis 76) und kurze Rippen (e) unterschieden.
Die ersteren nennt Chun subventrale Rippen, doch könnte man sie auch Lappenrippen nennen; sie beginnen in der Nähe des aboralcn Poles fast in gleicher Höhe des Otolithen auf einem gekrümmten Ge- fasse, das aus dem Trichter entsteht und laufen in gerader Linie auf den Kauten der schmalen Körperseite bis zur Basis der Lappen. Hier verkleinern sich die Plättchen nach Verhältniss, aber die Linie setzt sich auf der gewölbten Fläche des Lappens durch die Wimperfurche und immer schmäler werdeude Plättchcu fort, die schliesslich in starre, hornige, aber sehr bewegliche Cilien übergehen. Auf diese Art setzen sich die Linien auf der Wölbung der Lappen selbst bis nach dem Rande zu fort, wo sie dann vollständig verschwinden. An der von uns untersuchten Art haben wir die reizenden Arabesken, in welche jene Linien, die nur durch das Vorhandensein des Gefässcs angedeutet waren , auf der Oberfläche der Lappen anderer Arten auslaufen , nicht constatiren können. Diese Coutouren, bei denen schliesslich von der Rippe nur das des gesammten Wiraperapparates beraubte Gefäss noch existirt, sind bei den jungen Bolina schön sichtbar; wenn die Lappen bis zur Hälfte ihrer Entwickelung vorgeschritten sind, sieht man sie, nachdem sie das carrirte Feld des Lappens umsäumt haben , sich nach dem Munde zu vereinigen und in das Gastralgeftiss öffnen. In älteren Exemplaren ist es uns aber nicht gelungen, sie mit Sicherheit zu con-
Ilipj^fiiijiKillei.. 1
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-taliron, WiiliiMi.l luan sie an auiv-ron Cfattiin^i-ii «Kr Ordnung ihr Lobateo leicht sehen kann.
Die kursen Rippen nennt Chun sabtontacaläre; man könnte rie mit vollem Rechte auch Auricularrippen nennen. Sie beginnen an dem herrorstehenden Ende der aboraleu Erhühungeu nnd gehen hier beträchtlich weiter, als die langen Rippen. Sie laufen auf den Kanten der Breitseite diM Körpers hin, schweifen erst ein wenig ab, nahem sich dann aber wieder, um die Anhaftungsstelle der Aurikeln zu er- reichen. Hier hören plötzlich die Schwiuinipluttchen, Geschlechts- organe und Polster auf, wahrend sich die Rippe auf den Rändern der Aurikeln bis an deren gekrümmte Spitze in einer Reihe horniger, starrer Haare fortsetzt, die beständig in Rewrgnng sind. Die Aurikeln an sich sind ziemlich unbeweglich; man sieht sie fast immer in den Lagen, in denen sie in Figur 72 uud 73 dargestellt sind; zuweilen legen sie ihre Spitze langsam zurück, wie dies Figur 71 zeigt. Auch die Muskelfasern sind hier wenig entwickelt, und da die Aurikeln nur mit gewöhnlichem Epithelium bedeckt sinds kann man diese Theile nicht als Tastorgane betrachten. Wir stimmen mit Chun überein nnd glauben, dass die contiuuirliche Bewegung der starren ^Viu1pem, welche die Aurikeln fortlaufend umsäumen, dazu dient, eine beständige Bewegung des in dem Mundvorhofe enthaltenen Wassers herbeizufuhren. Durch diese Bewegung können sogar kleine schwimmende Körperohen nach dem Munde geführt werden, und hierbei ist die Ersetzung des Wassers durch die Oeffiiuncren hindurch nicht ausgeschlossen, die an der Anhaftungsstelle der Lappen beim Schliessen derselben gebildet werden und die man wohl Erneuernngsöffnungen nt^nuen könnte. Die genaue Structur der Rippengefassc werden wir später l)esprechen.
Die Tentakeln oder Fangfäden (o, Fig. 75, 79 bis 81) haben einen sehr complicirten Bau, von dem wir uns am besten eine Vor- stellung machen können, wenn wir uns zunächst an junge Larven halten, an denen die ursprünglichen Verhältnisse noch keine Aenderung erlitten haben. Betrachtet man diese Larven vom Mundpole aus (Fig. 75), 80 tieht man rechtwinkelig auf der durch die MundöÜ'nuug bezeichneten Ebene und in ziemlich grosser Entfernung vom Munde selbst, zwei ein wenig ovale, fast runde Kapseln (o^), die mittelst eines kurzen Gc- fasses mit einem der Hauptäste des Gastrovascularsystemes in Verbin- dung stehen. Auf dem nach der Oberfläche zu gedrehten Ende haben diese Kapseln eine kleine, vollkommen runde OeiFnung. Sieht man niiher hin« so 6ndct man, dass die Gefassstämme {o'^) dieser beiden Kap- seln Ton den secundären Aesten der Canidc ausgehen; und zwar in der Weise, dass bei der Stellung der Larve, wie unsere Figur sie giebt, also bei Teriicaler Richtung der Mundspnlte, der Stamm der linken Kapsel Ton dem linken oberen Aste, der Stamm der rechten Kapsel aber ton dem rechten unteren Aste ausgeht. Indem nun die Stämme
184
Cnidarier.
Pig. 79.
eine etwas schräge Richtung annehmeD, erreichen sie den Grund dor Kapgeln, welche genau in der, die Mnudapalte kreuzenden, Traneversal- ehene liegen. Die Geßtaastänime , die zugleich aus der Tiefe nach der Oberfl&che aufsteigen, acheinen in der abgezeichneten Lage die Basen der Kapseln zn durchdringen; betrachtet man aber die Larve halb tou der Seite, BO sieht man genau, dass der Gelass* stamm sich unterhalb der Basis der Kapsel beoherfSrmig erweitert, so dass die Kapsel mit weuigstens der Hälfte ihres Umfauges in die Erweiterung eingesenkt erscheint (Fig. 84). Die Kapsel steckt also in dem von allen Seiten geschlossenen Ende des Ge- ßlBBstammes etwa wie eine Eichel in ihrem Napfe. Die Kapsel selbst hat zieiulicb dicke Wände, und von ihrem Grunde läuft, in einer Art Polster befestigt, ein fester cylindrisober Faden aas (Fig. 75, o), auf welchem zwei Reihen wechselständiger secundärer Stielchon stehen, die an ihrem Ende Knospen tragen, welche bei schwacher Vergrösserung Nessel- knöpfen ähnlich sehen. So erscheint der entwickelte Tentakel; er kann sich aber voll- ständig in die Kapsel zuräckziohen und ähnelt in diesem Zustande, den wir auf der rechten Seite der Fig. 75 dargestellt haben, einem Blumenkohlköpfe, der auf einem Stiele sitzt, nukel- Durch das Wachsen zieht sich der
Eurück- Körper von Bolina allmählich in die Län^e li^n. und plattet sich zugleich mehr ah. Diese ■"'PP*" beiden Bewegungen erklären uns die Ver- ^^ änderangen, welche wir an dem Tentakel- apparate der älteren Exemplare beobachten. Die Kapselöffnung hat sich dem Munde so genähert, dass sie auf beiden Seiten den stumpfen Winkel der Muiidspalte einnimmt FÖ'Dgfäd^.7s! TMt.Wgenus° ("- Fi«- 73); die beträchtlich in die Länge ge- zogene Kapsel hat jetzt die Form einer BlumenknoBpe, und das Gefass, welches nach oben steigt, heftet sich mit einem hohlen Stiele an sie an, ohne selbst die Basis vollständig zn am- geben {g, Fig. 79), Die Kapselöffnung wird von einigen stumpfen Erhöhungen nmgeben, wie ein noch geschlossener Kelch von seinen Blättcben (b), und überragt ein wenig, gleich einer Knospe, die Wimper- rinne (a), dio sich yon den stumpfen Winkeln des Mundvierecks nach
o, Wimperrinne; . der Kapxl, die licl
Vniiide forUeUen; c, Be- fentigUDguie ia Ysai^i^Aei d, bffHtigte Wurzel drj<ielbc (, Hiukelkiiaen mit Elmhli rdnnigea Fitem \ f, ixt\
Ilipi)cn(iuallrii. 18;")
dfii bpitzeii hinzieht. Wuiiii der Tentakel eingezogen ist {J\ Fig. 79), flieht man ihn im Inneren der Kapsel wie eine behaarte Raupe zasammen- gefaltet, nnd bemerkt zu gleicher Zeit eine feste Axe (e), die nament- lich gut sichtbar ist, wenn man die Kapsel in der Richtung der ge- nannten Rinne betrachtet. Die Axe ist mit dem Grunde der Kapsel verwachsen und steckt hier in einer Art Polster von noch festerer Substanz, aus welchem Muskelfasern {e) nach der Basis des Tentakels hin strahlen. Der Tentakel selbst hat namhafte Veränderungen erlitten. Wir haben ihn nie mehr entfaltet gesehen, als wie wir es in Fig. 80 yeranschaulicht haben. Er hat dann die Form einer Keule oder einer
Fig. 80.
Aiw^Mtreckter Fangfaden. «, Wim perrinne des Mundosj fc, länijcre, in der Winiper- rinne liegende Seitenfäden; c. liüschel von Scitnitadon; </, Kapsel; c, deren Basis;
f, Aie des Fangfadens; tj. Tentakclgefäss.
Spindel, deren Ende mit einer Menge unregelmussig gewundener und kömiger Fäden von gleicher Stärke besetzt ist (c), die aber die bei den Ltarren so aasgeprägten Endknöspchen nicht aufweisen. Zwei dieser Fäden (5), die weit länger ab die übrigen sind und der Basis der her- ansragenden Keule am nächsten stehen, legen sich immer in die Muiid- rinnen (d), während die übrigen, kürzeren, ßüscbcl zu bilden scheinen, die aas der Rinne heraustreten. In Wirklichkeit aber sind diese Fäden streng von einander geschieden. In diesem Zustande der Ausdehnung füllt die Keole die Kapsel so vollständig aus ((/), dass man am leben- den Thiere die Wände nicht von ihr unterscheiden kann; man sieht nur die Fortsetsong des Gefösses, die von der Keule durch eine starke Zwiidienwand mit doppelter Contour (c) geschieden ist, auf welcher
186 Cnidaxier.
die erwähnte feste Achse (/) angewachsen ist. Pfaden und Tentakel sind von gelblicher Färbung und lassen sich sehr leicht erkennen.
Es ist kaum möglich, mehr an dem lebenden Individuum zu unter- scheiden; eine weitere Untersuchung mit Hülfe von Reageutien und Schnitten liefert jedoch noch eine Menge interessanter Einzelheiten. Stärkere Vergrösserungen lassen uns den Bau der Greifzellen erkennen, mit denen die Senkfäden besetzt sind. Wir haben jedoch vorgezogen, unsere Beschreibungen nach massig vergrösserten Theilen zu machen, um den Anfanger bei seinen Studien anzuleiten.
Längs- und Querschnitte zeigen uns femer, dass das auf dem Grunde der Kapsel befindliche und aus dicken Zellen gebildete Teutakel- kissen noch durch die Wände des Tentakelgefasses verstärkt ist, die nach der Kapsel hin verdickt sind, und dass dieses Kissen selbst, indem es sich auf der dem Magen gegenüberliegenden Kapselwand emporhebt, jene Axe bildet, die wir am lebenden Exemplare hervorgehoben haben. Auf einem Querschnitte erscheint diese Axe in Form eines Halb- mondes mit hervorspringendem Mittelpunkte, dessen Hörner von den ungemein dünnen Fortsätzen des Tentakelgefasses gebildet sind. Die Axe zeigt ferner noch zwei fächerförmige Muskelbündel (e, Fig. 79), welche nach ihrer Vereinigung den Tentakelstiel bilden und sich bis in die secuudären Senkfaden fortsetzen, die übrigens in ihrem Inneren noch durch einen festen Cylinder von gallertartiger Substanz Halt be- kommen.
Die Tentakel sowohl wie die secundären Senkfaden sind bei den ausgebildeten Bolinen mit einem Epithelium von eigenthümlichen Zellen bedeckt, welche Chun Greifzellen genannt hat. Sie sind gallert-
Pig. 81.
Greifzellen der Fangfaden, a, Seitenansicht; 6, Ansicht von unten mit eingerolltem Faden; c, Ansicht von oben mit den Klebköniem (nach Chun).
artig (Fig. 81) und haben die Form einer gewölbten Scheibe, eines Kugelsegments, ähnlich wie der Kopf jener Nägel, die man zu Polster- möbeln verwendet. Die gewölbte Oberfläche (c) ist mit kleinen Vor-
IiipjxMKUUillcii. IST
sprüDgfu besetzt, welche so klebrig siud, Ja??s hie sofort au Glas oder dem polirten Stahl der Instrumente haften bleiben, mit denen man den Tentakel berühren würde. Sie halten auch die kleinen Crustaceen, von denen sich die Rippenquallen nähren, sofort fest und rauben ihnen die Bewegung. Im Mittelpunkte der Wölbung haftet auf der Innenseite ein anscheinend muskulöser Faden (el), der sich spiralförmig in die Gallert- masse zusammenwindet, wenn die Scheibe auf der Tentakelilächo auf- liegt, wo sie eine Art Warze bildet, der sich aber aufrollt (a), sobald jene an einem fremden Körper klebt. Der an sich ziemlich starke Faden verdünnt sich plötzlich beim Eintritte in die Tentakelsubstanz; er Ifisst sich dann als ein sehr feines Fädchen in den Muskelschichten Terfolgen, wo er mit einer der Fasern verschmilzt; er scheint also selbst muskulöser Natur zu sein, unterscheidet sich aber durch seine Elasti- oit&t von den wirklichen Muskelfasern. Wir betrachten diese Greif- zellen als besonders eigen thümliohe Modificationen der Nematocysten, die übrigens auch Fortsätze nach innen zeigen, durch welche sie mit den Muskeln verbunden sind.
Ausser diesen Greifzellen findet man bei gewissen Rippenquallen noch Sinnes- oder Tastzellen mit steifen Endhärchen, die gleichfalls nach innen in dünne Fäden auslaufen. Diese Zellen sind spärlich vor- handen, aber namentlich an den secundären Tentakelfäden leichter sichtbar.
Das Gentralorgan. — Um uns mit dem Bau des Central- organes vertraut zu machen, nehmen wir zunächst wieder die Larven in Hülfe, bei denen es noch nahe an der Oberfläche liegt und nur durch eine wenig hervortretende Erhöhung bedeckt ist.
Betrachtet man eine Larve vom aboralen Pole aus (Fig. 76), so sieht man im Centrum des nahezu kugelrunden Körpers ein dunkles Körperchen (}/), das aus kleinen krystallinischen Körnchen besteht und, wie eine Seitenansicht zeigt, in eine vollkommen durchsichtige Glocke eingeschlossen ist. Dies ist der Otolith. Die Glocke, von der man nur den fast kreisrunden Umriss sieht, scheint zwei Gefässstämme auszu- senden, die sich ein erstes und ein zweites Mal gabeln und so die acht Rippengefllsse bilden. Auf zwei Aesten der ersten Gabelung sitzen, genau so wie die Tentakelkapseln an der gegenüberliegenden Seite (')\ Fig. 75J, Bwei hohle Bläschen mit weiten Oeffnungen, den sogenannten Ex- cretions Öffnungen (^, Fig. 76). Unmittelbar neben der Oto- lithenglocke bemerkt man zwei kleine kolbenförmige Körper, deren conveze Seite nach dem Otolithen zu gewendet ist und die sich in je einer kleinen Mündung nach dem Zwischcnrippenraume öffnen, der noch nicht von einer Excretionsöffnung besetzt ist. Wir nennen diese Organe die Excretionsfl äschchen (x). Hinter jenen Pläschchen sieht man iwei stark hervortretende pulsterartigc Streifen von ellipti- scher Form, die einen hellen centralen Raum umgeben; dies sind die
188 Cnidarier.
Polfelder (t^), auf denen man eine sehr lebhafte Wimperbewcgung bemerkt.
Eine darch den Otolithen and die beiden Polfelder gelegte Ebene würde mit der Gastralebene zusammenfallen und auf der Tentakelebene senkrecht stehen, wenn ihr nicht die Polfeder eine etwas schräge Richtung ertheilten. Der Winkel, den diese Ebene der Polfelder mit der Gastralebene bildet, ist allerdings sehr klein, doch haben wir ihn an allen von uns untersuchten Larven constatiren können; also ist er normal. Diese Ablenkung ist auch noch an älteren Individuen, aber weit weniger deutlich, sichtbar.
Ueberhaupt haben sich an den älteren Thieren die ursprünglichen Verhältnisse infolge des bedeutenden Wachsthums der das Centralorgan umgebenden Körpertheile und durch die ausgesprochene Abplattung des Körpers selbst ganz beträchtlich geändert. Die Polfelder haben sich in die Länge gezogen und die Erhebungen, auf denen die Rippen endigen, sind stärker hervorgetreten, so dass das Centralorgan auf dem Grunde einer Spalte liegt, die im Sinne der Gastralebene lang aus- gezogen und durch die Verlängerung der kurzen Rippen nach dem aboralen Pole zu in zwei rautenförmige Spalten getrennt ist. Betrachtet man das Thier vom genannten Pole aus (Fig. 74), so sieht man also nur diese Apicalspalte (c) mit zwei Oefinungen; die Enden der Rippen weisen nach dieser Spalte hin, auf deren Grunde man trotz der Durchsichtigkeit der Gewebe die Umrisse der darunter liegenden Theile nicht scharf erkennen kann. Die weitere Untersuchung wird noch durch das Vorhandensein von ziemlich starken Muskelfaserbündeln erschwert, die namentlich in älteren Individuen sehr entwickelt auf- treten, und sich vom Centralorgan in die Köi*permasse und nach den eben erwähnten Erhebungen hin erstrecken. Infolge ihres Zusammen- ziehens ändert das Centralorgan beständig seine Lage, so dass es sich bald in der Nähe des Magens, bald nahe der Oberfläche befindet; seine Contouren wechseln gleichfalls ununterbrochen, und jene Spalte zeigt sich einmal geschlossen, ein anderes Mal wieder weit offen stehend oder wird ganz unkenntlich. Die Reagentien (Osmiumsäure u. s. w.) wirken auf die Formen der einzelnen Theile zusammenziehend und verun- staltend. Nur mit grosser Geduld kann mau befriedigende Ergebnisse erlangen. Unsere Figur 82 vergegenwärtigt die wechselseitigen Be- ziehungen der Organe. Die Lippen der Spalte stehen gespreizt offen, so dass diese eine Art Trichter bildet, auf dessen Grunde man das Centralorgan mit seiner Glocke (c), den Otolithen (d) und seine Um- gebung sehen kann; die Contouren der seitwärts gezogenen Erhobungen sind gleichfalls bemerkbar; die Erhebungen selbst zeigen sich als Vor- Sprünge im Inneren des Trichters, auf dessen Rändern sich die dünnen Fortsätze der Rippen befinden (!)), welche nach dem Centralorgano ^nvergiren.
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fOKieai Tunk- ab Dmr GiSBd£*cbe esn RtvihTtvk mit üK^tf^xiinpfton £<^«a Ulof^ dac &zi des df-r TeatikrleSexic txT5pivrlioa3en Winden g äkpnchntrt ist. Dit^jie G:c*ckr \^r» Fii». >2 and SS') Wst<^ht^ d«" ftbfffltDieii* Sdmitt K^igt. aus T«rwÄrii?m«i Wiinjy^rhi.rcbon ▼roc EuiQf- df« rem SinxsMorirane Cl■h^TiÄ^''n Kissens« und ist An ihn^r Hbcif uät "ri*T des Kippen eutsprecbondt n nnd xwi i anderen iVffnnn^^n TflTM'bfii. vridM- letrsc-ren Tc^n den bei der Ltrrr sichlKann IV.üsehen b^rriiimk nnd in Beziebnng auf die Polfei der schief stehen. IMe B?ppni. die in der Lfarre Tom Centralorcr&ne Tollic iretn^nnt w^ren.
Fig. :?i.
JlnsM-bt de» in die jfeTiifntfte SchoitoI>paUo zu^ücko^'o<;oll^n iVntr.-ilorjr.-inos. «i. flöU^*
der ScheiteKpaJte ; fr, ForUetxungcn der Itippon, «lio ül>or dio S^lioitolwüUto n.iih dem
CeatrmlorgaDe hin Uafen; r. Glocke; «/, Otolith; i , Krx^tallkörprr, die sich im iViitr.'il-
kisaen bilden; /, Polfoldor im Profil ersehen; «;, Sini)e«i|Ktl>ter.
haben sieh ihm jetzt, dem Laufe der Gastrovnsculargefiisse folgtnui« f^v- nähert nnd reichen sogar fast bis an den ()tolithen, wobei sie, wie auf den Lappen und Aurikoln, an Stärkt* verloren haben. Sie BtelliMi sit*b als wenig erhabene, mit einfachen Cilien besetzte liinion dar, vereinigen sich paarweise und dringen in die I^asis der Glocke durch vier Kin- schnitte ein, durch welche auch das Meerwasscr frei(>n Zutritt hat. Schliesslich laufen sie dem Centrum des Otolithen zu; an dt^ssi'n Hän- dem angelangt, richten die kreuzweise stehenden I)i>p])cllini(>n ihre Wimpern empor, welche zusammenkleben und so vier N t\'>rniig g(*krünnntc Federn {c) bilden, die an der Basis l)reit sind, sich mit ciniT xleni- lich feinen Spitze an den Otolithen anheft^'n und diesm wie finen Olobns aaf TierfÜssigem Gestell frei schwebend tragen (Fig. h:{, a. \\ S.)
190
Cnidarier.
Ausser den zitternden Bewegongen, die dem Otolithen durch die Wim- percilien des unter ihm liegenden Kissens mitgetheilt werden, erleidet er noch heträchtlichere OrtSTcr&oderungen dnrch das Znaammeu ziehen jener Federn.
Der Otolith (d, Fig. 83) besteht aus kleiuen krystailaHigen Körpern, welche durch eine ziemlich dichte Gallertsufaatanz znsammen- gehalteu werden und sich schon in den achwächeten Säuren auflösen. Auf Präparaten und Schnitten erscheint also der Otolith als ein kugel- förmiges dichtes Maschengewebe '^' ' mit zahlreichen, von den aufge-
lösten Krjstallen besetzt gewese- nen Löchern. Diese krystall- artigen Körperchen bilden sieh augenscheinlich in dem Basal- kissen; so sieht man z. B. bei Doli na stets einige vorräthige Otolithenkrystalle (fi, Fig. 82) zwischen den Zellen des Kissens nahe der Oberfläche liegen.
Das SinuespolEtcr (i), Fig. 82; I, Fig. 83), auf welchem der Otolith t>o lange direct anf- liegt, als bei den Larven jene Federu noch nicht entwickelt sind, ist nur eine eigenthüm- liehe Umformung der Epithelium- zellen d^s Körpers, die hier I dsm Bgjjji lang und fadenförmig wer- den (h), sehr ansehnliche spindel- förmige Kerne besitzen und auf ihrer freien Oberfläche mit Wimpercilien (/) besetzt sind, deren Basis vom Zellkörper durch eine scharfe Contonr ge- trennt erscheint, die vielleicht das Vorhandensein einer Cnticula ver- räth (g). Das Polster stellt sich als ziemlich dicke , gewölbte Scheibe dar, deren concave Seite nach dem Otolithen hin gewendet ist. Auf einem Schnitte (Fig. 83) sieht man die Zellen als Fäden, zwischeu denen die Kerne sehr gut sichtbar sind; ausserdem kann man sich davon überzeugen, dass die Glocke und Federn ans verwachsenen Cilieu bestehen.
Die Polfelder (Fig. 76) bestehen stets aus zwei Tbeilen: ans dem Potpotster (r), das eine mit dem Sinnespolster in unmittelbarer Ver- bindung stehende Schlinge bildet nnd aus ei '
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arui:ktcu Fkdie, der Polfliiclie (»■), '!i<- mit einem rHa^frrpiiithdium bekleidet ist, deasen Zellen je eine lauge, bub mehreren an einander klebenden Cilieii beetebende Borate tragen. Auf diesen Flächen liegen bei der Lar?e die Oeffnangen der Excretionaflaaehclien. Die Polater- nllen aelbft nnd dagegen grösser, walzenfurmig and mit mehreren geaonderten and kürzeren Wimpercilien besetzt
Noch kein Beobachter hat in diesen Organen Nerrenfadcn oder Ganglienzellen nachweisen können. Die nach den Rippen hin strahlen- den und von Chnn als acht Nerven beschriebenen Theile sind seinem eigeneo Geständnisse nach nnr ans polygonalen oder auch spindel- Fig. 84.
JoDfC taztt TOD Bolii lirhBngFD drr GrtÜiitCBDälp : rr, RipiWB ia der Enlilfhunj
DreiviprtcUDsicIit, am die ur^prnnglivhen Be- llen (ibri|;cn OfEnncu lu EriEen. a, Cciitraloi^nii ; begrilTrii; ,1, Trichter; f, UnKCiiorSrntr; /, Mii).i'n hohle; >, Fingfoden; <>■, dfsscu Kapsel; u*, Tentuhclgerüa; 1, GefiHxiBmm.
ISimiges Zdlan mit sehr dOnnen Wänden gebildet, deren Kerne man flir gaw^boUch nicht m erkennen vermag. Diese Gebilde setzen sich io den Htttelrinnen der Rippen fort, die derselbe Forscher ah Nerven sa beseicfanen scheint. Die bis jetzt angestellten Untorsuchnngen laaen also hier eine beträchtliche Lücke, aufweiche die physiologischen UBtaranobnngen hindeuten, nach welchen die Bewegungen der Schwimm- pllttohen zweifelloa von Erregungen des Ceutralorganes abhängen.
Gast ro Vascal ar System. — Um uns über die Einrichtung dieses Canalsyitemes klar zn werden, wollen wir zunächst die noch kogeligan LarTen in Hülfe nehmen, an denen die Lappen noch nicht entwickelt sind. Wenn man eine solche Larve vom npicalen Pole (Fig. 76), oder TOm Hundpole (Fig. 75) ans, oder auch schief von oben
192 Cnidariei*.
her betrachtet (Fig. 84, a. v. S.), so sieht man, rechtwinklig zur Mundebene ausgehend, zwei Gefassstämme (8, Fig. 75), die sich iu geringer Entfernung gabeln. Aus zweien dieser secundären Gabeläste, dem unteren rechten und dem oberen linken, geht ein kurzer Vertical- ast hervor, der auf der Mundseite an der Tentakelbasis endet (o^), während er auf der aboralen Seite in ein Bläschen ausgeht (r, Fig. 76), die Excretionsflasche, welches mit einer Absonderungsöffnung versehen ist. Diese beiden ampullenförmigen Organe, die Tentakelkapseln und die Excretionsflaschen, entsprechen sich also genau in Bezug auf ihre Lage, und wie man auch das Thier drehen mag, immer wird man sie auf demselben secundären Ast und mit den Enden iu der Tentakelebene liegen sehen. In diesem Stadium zeigen sich die Rippen noch wie kurze Meridiankreise an dem Aequator des kugelartigen Körpers und erreichen keinen der Pole. Je nach der Entwickelung der Rippen nun haben die secundären Aeste eine mehr oder weniger lange Strecke zu durchlaufen, gabeln sich dann von Neuem, und jedes der so entstandenen Aestchen wendet sich nach dem apicalen Ende einer Rippe, die es ihrer ganzen Länge nach begleitet.
Dieser Weg führt die Gefasse nach dem Mundpole zurück, und die Aeste eines jeden aus einer langen und einer kurzen Rippe zusammen- gesetzten Rippenpaares (ti^, Fig. 75) vereinigen sich zu einem Secundärstamme (^0, welcher sich nach dem spitzen Winkel des Mund- spaltes hinzieht, wo sich diese Stämme im Gastralgefasse vereinigen. Nachdem letzteres diese Zweigstämme aufgenommen hat (f^), läuft es längs des Magens auf der Breitseite hin, so dass man beim Betrachten des Thieres vom Mundpole aus die Oeffnungen wie runde Löchelchen sieht (r). Um die Darstellung dieser Circulation zu vervollständigen, haben wir in Fig. 84 das halb von oben gesehene Bild einer ganz jungen Larve gegeben. Der Magen, der am apicalen Ende noch ge- schlossen, und dessen künftige Abplattung nur durch eine kleine Ver- zerrung des Mundes angedeutet ist, taucht mit diesem aboralen Ende in ein weites Reservoir (d), den künftigen Trichter, von welchem die Hanptstämme (s) nach den noch sehr kurzen Rippen hinlaufen. Das Reservoir setzt sich auf den dicken Magenwänden (e) fort und umgiebt den Magen auf ungefähr drei Viertel seiner Länge. Die Fortsätze der Rippencanäle nach dem Magen hin existiren noch nicht, aber in den Larven, wo sie bereits vorhanden sind (Fig. 75 und 76), bilden Trichter und Gastralcanäle zusammen eine senkrechte Gefassaxe, von welcher nach dem aboralen Pole hin die beiden Hauptstämme ausgehen , welche durch zweimalige Theilung die Rippengefässe bilden, die auf der Mundpolseite nach der Axe zurücklaufen.
Durch Abplattung des Körpers und Magens, Herantreten der Tentakeln und Absonderungsöffnungen an die Körperaxe, Entwickelung der Lappen und Aurikeln und durch den Umstand endlich, dass die
lülipni
ill-i
vx
dem aLoralen Pole nahe Ui^goinien Thoile in lYw Länge g.^Kogon wprdoii, indem sich die B«siehnngen der GastroTnscularcaDHle beträchtlich.
üntOTOTcht man ein ilteres TUer to^ der Breitieite her (Fig. 8b\
I folgende Anordnang des Gastrovascalarsystemes. Der
Magen überragt mit s
■o findet D
Kg. SS.
Der ScbPitrlpd tintr erwacliiicDrii Iloliai Tal dn brvitn S«it( pichen, um ilip Vri thrilong drr fcmrtraTiucalireii Cnnälc i irigHi. B, Schritfifpalle; b, Seilrnhühlc dn Hkgtu; c, Trichter; d, Vrrbindaagi ipaltr nriKhen tl«r Hagfnhühlp unil dei Trichtn; c, kam Sippen ; /, lang? Ripiipii y, lUcnifeffa«;il,TnUk(lgrri»>;>,üritct caoälc; k, inumAit; l, ■uiHrM' Att; n Cntral(«nH de« TricbUn; ■. Ztieig lli clDc kuM Kippr; o, FortMtUQg der Ripiv mn CanlnlvTgan fi. T*|l ■. Taai, rfa^^ vtrtleieb. Aiinloii
liehen Wiiupersäcken (b) dae servoir, welches die Form cineB broitgedrQckten Kegels angenom- men nnd welches man Trich- ter genannt hat (c).
Die Magenböblnng, in wel- cher wir die Seiten wütete er- kennen, ölTnet Bich in den Trich- ter durch zwei Spalten (d), die in Uebere in Stimmung mit der Breitseite gelegen sind. Wir haben ofl kleine Körperchen aua einer dieser Spalten in die andere, in den Hagen und in die Gefasse übertreten sehen, nnd »war wur- den sie durch die ganz betrilcht- liche Wimperbewegung fortge- stossen, welche von den platten Wimperzrllen herrührt , mit deneu der Magen und die ganze Innenfläche der (iefiisBe ausge- kleidet sind.
Vom Trichtergeh.n alle (i astro- vasculiircftnälo aus, um sich entwe- der nach dem nbornilen Pole oder, an die Magrnwitnde angofQgt, nach dem Munde hinzuwenden.
V,B giefat zwei Magen canäle (,7), die auf den Breitseiten des MiLgens hinlaufen nnd , wie man in unserer Zeichnung sieht, sich so decken, dass man onr eisen davon bemerkt; dieso Canüle Bind nach dem Trichter sin weit, werden aller immer enger, je näher hie dem Mundo kommen. Schon bei jungen Larven ohne Lnppen »-ieht man nie im dem Magen angeheftet (r, Fig. 7r>).
194 Cnidarier.
An Larven, deren Lappen im Entstehen begriffen waren, haben wir constatiren können, dass sie sich auf die Ränder dieser Organe fortsetzen und mit den von den Rippencanälen gebildeten Schlingen in Verbindung stehen; doch ist es uns nicht gelungen diese Fortsetzungen auch an älteren Exemplaren zu beobachten. Bei letzteren stehen auf denselben Breitseiten des Magens die Tentakelcanäle (h, Fig. 85), die sich nach der Basis der Tentakeln hinziehen und in der oben be- schriebenen Weise enden. Wie bei den Larven die Tentakeln in gewisser Entfernung vom Magen wurzeln (Fig. 75 und 84), so stehen auch bei ihnen die Tentakelcanäle vom Magen ab; eine Bildung, die sich bei vielen anderen Rippenquallen mit Fangfäden erhalten hat.
In aboraler Richtung gehen vom Trichter fünf Canäle aus: vier seitliche und ein mittlerer.
Jeder Seitencanal (t, Fig. 85) gabelt sich auf der Höhe des Centralorganes. Der innere Ast (Ä, Fig. 85) wendet sich direct einer kurzen Rippe zu (c), die er unterhalb ihres Anfangs erreicht, wo er sich mit dem aus dem Mitteigefasse kommenden Canale dieser Rippe vereinigt. Der äussere Ast dagegen läuft bis an den Anfang der langen Rippe (/), macht hier plötzlich eine Biegung und begleitet die Rippe ihrer ganzen Länge nach.
Das Mitte Ige fä SS, auch Tr ich tergefäss genannt (m, Fig. 85), wendet sich direct nach dem Centralorgane hin. In der Nähe der Basis des letzteren theilt es sich in vier Aeste (n), die längs der Scheitelspalte nach dem oberen Theile der Erhöhung steigen, dort plötzlich umbiegen und die kurzen Rippen bis an ihr Ende begleiten. An jungen Exemplaren haben wir die Fortsätze dieser Aeste auf die Aurikeln constatiren können, aber an älteren waren sie nicht bestimmt zu erkennen. Die Canäle der kurzen Rippen nehmen also zwei Zu- flüsse auf, deren erster aus dem Trichtergefass , der zweite aus dem Seitencanale kommt, während die langen Rippen nur von einem Aste aus dem Seitengefasse gespeist werden. An der Basis des Centralorganes erweitert sich das Mittelgefass ein wenig, und aus dieser Erweiterung entspringen vier sehr kurze Aeste, welche die vier Excretionsöffnungen tragen, nämlich die zwei weiten Mündungen der Excretionsflaschen, die bei der Larve entfernt von einander stehen (^, Fig. 76), und die zwei engeren Oeffnungen (x^) der Excretionsfläschchen , die bei der Larve auf den Polfeldern selbst stehen.
Alle diese Canäle sind gleich dem Magen mit Wimperzellen aus- gekleidet. Letztere sind indessen auf der äusseren Seite der Rippen- canäle durch dickere cylindrische Zellen ersetzt, während sich auf der der Körpersubstanz zugekehrten Seite des Canales andere Gebilde zeigen, die unter dem Namen der Wimperrosetten bekannt sind {k, Fig. 78). Diese Rosetten (Fig. 86) sind unregelmässig, aber sehr zahlreich auf der Innenwand der Rippencanäle vertheilt; sie bestehen
*!
Rippenquallen.
195
ans zwei Kreisen von Zellen, die einen grossen Nuclens enthalten und mit ziemlich festen, aber sehr beweglichen Cilien besetzt sind. Die Rosetten bilden nach dem Parenchym hin eingesenkte nnd geöffnete Trichter. In der ziemlich engen, kreisrunden Oeffiinng ihres Centmms bewegen sich die Cilien znm Theil nach dem Canal, zum Theil nach dem Parenchym hin, und nach der Behauptung Chun's durchwühlen die letztgenannten, nach innen gewendeten Cilien das Parenchym. Man könnte vielleicht diese Rosetten mit den bei den Würmern so verbreiteten Wimpertrichtern vergleichen.
Fig. 86. A. B. C.
Wimperrosetten von Beroe ovaia. A^ Seitenansicht; B, Ansicht von oben; C, optischer Durchschnitt. a, in den Canal ragende Wimperhaare; 6, peripherische Zellen; c, innerer Zellencyklus; </, in das Parenchym ragende Wimperhaare; e, Centralöffhang
des Trichters.
(A und B nach Chun; C nach Hertwig.)
Im Ganzen genommen sind die anatomischen Unterschiede hei den tentakeltragenden Bippenqoallen wenig ausgeprägt; letztere hilden eine eng zusammengeschlossene Gruppe , die den Beroiden oder Eurystomen gegenöher- steht, welche hemerkenswerthe Unterschiede des Baues aufweisen.
Bei den Tentaculiferen kann der Körper die ursprüngliche kugelige, ovale oder ein wenig in die Länge gezogene Gestalt heihehalten {Hormiphora, Euplo- kamis)] er kann in derBichtung der Gastralehene zusammengedrückt (Etichloraj Charist^hane) oder noch öfter im Sinne der Tentakelehene comprimirt sein {Eucharis, Bolinaj Cesttis). Bei den Cestiden geht diese Compression so weiti dass der Körper einem breiten Bande gleicht , in dessen Mitte die Körperaxe durch den Mund, den Magen, den Trichter und das Gentralorgan angedeutet wird, die in einer Linie liegen, welche von einem Bande des Bandes nach dem anderen geht. Bei dieser Compression werden die Bippen immer ungleich - massiger und schliesslich bleiben bei den Cestiden nur vier übrig, die auf den Bändern des Bandes hinlaufen, während von den Zwischenrippen nur noch geringe Ueberbleibsel existiren. Bei den nicht comprimirten Formen zeigt also der Körper acht entschieden ausgesprochene Strahlen, bei den com- primirten dagegen wird diese Strahlung nach und nach so wenig au£fällig, dass man an ihnen vier Strahlenpaare unterscheidet, von denen zwei Paare stets kürzer werden, bis man endlich zu einem zweistrahligen Körper gelang^, dessen Strahlen zwei einander sehr nahestehende Bippen tragen. Die Tentakeln, die bei allen Formen vorhanden sind, können bei den einen ungemein gross werden, während sie bei anderen kürzer bleiben (Bolina, Leaueuria) ; in ersterem Falle
13*
196 Cnidarier.
können sie wieder einfach »sein (Euchlora) oder Seitenfäden tragen {Hormi- phora, Pleurobrachia). Die Lobaten (EuchariSf BoUna) sind nur eine liöhere Entwickelungsstufe der Lappenlosen; ihre jungen Larven ähneln auch, wie wir gesehen haben, den letzteren. Alle Lobaten tragen zugleich mehr oder weniger bewegliche Aurikeln, die den übrigen fehlen. Bau und Anordnun«»; der Organe sind augenscheinlich die gleichen; die Entwickelung von Fühl- wärzchen bei Eucharis, von Zellen mit fluctuirenden Farben bei den Cestiden, von Pigmentzellen bei vielen anderen sind nur unwesentliche Abweichungen. Die Anordnung der Gefässe erscheint in dem Sinne verschieden, als bei den Cydippiden die Bippen- und Gastralgefässe isolirt endigen, ohne, wie bei den Lobaten und Cestiden, mit einander zu anastomisiren ; wir haben uns an unseren erwachsenen Bolinen nicht durch den Augenschein von dieser Zu- gammenmündung überzeugen können, die indessen bei den Larven ersichtlich und uns ohne Zweifel nur der Durchsichtigkeit der Gewebe wegen entgangen ist. In Bezug auf Einzelunterschiede, welche in der Bildung der Gewebe und ihrer Elemente vorwalten, müssen wir auf die eingehenden Monographien von R. Hertwig und von C h u n verweisen.
Die Structur der Beroiden weicht sehr ab. Der Körper ist so zu sa^en von der ungeheuren Magenhöhle absorbirt, deren Wände am aboralen Pole ein wenig verdickt scheinen. Auf diesem Körper laufen die in Bezug auf ihre Länge sich kaum unterscheidenden Bippen hin; der Körper selbst ist tonneuförmig und im Sinne der Tentakelebene leicht compriniirt. Die Gefässe, welche die Bippen begleiten, vereinigen sich sowohl unter einander, als auch mit den Gastralgefassen ; sie senden ausserdem Aeste nach dem Pareuchyin, die oft in Säckchen endigen, oft auch sich verzweigen und in der Substanz ein Netz mit weiten Maschen bilden, das einem groben Capillargefässnetze ähnelte Tentakeln und Lappen fehlen vollständig; die ersteren scheinen in Bezug auf ihre Function durch Endodermzellen ersetzt zu sein, welche die Mundhälfte der Gastralhöhle auskleiden und eine säbelartige Verlängerung tragen, die fast hornig und im Stande ist, die Beute zu verwunden und fest zu halten, welche das Thier verschluckt. Trichter und Centralorgan sind auf eine minimale Länge reducirt; die vier Hauptstänime, sowie ihre Verästungen in acht Bippen gefässe, entspringen auf gleicher Höhe. Das Centralorgan liegt frei, es wird nur in der Mitte von einer verkümmerten Glocke bedeckt. Die Polfelder sind stark in die Länge gezogen und auf den Bändern mit verzweigten und durch Pigmentzellen lebhaft roth gefärbten Fransen umsäumt. Solche Pigmentzellen sind über den ganzen Körper vtir- breitet, dessen Epidermis ebenso ausgeprägte Unterschiede aufweist.
Obgleich die Bippenquallen offenbar strahlige Cölenteraten sind, muss man doch zugestehen, dass sie von ihrer ersten Entwickelung im Ei an Unterschiede darbieten, welche bedeutend genug sind, um diese Thiere nicht als Nachkömmlinge eines ihnen und den übrigen Cölenteraten gemeinsamen Stammes betrachten zu können. Namentlich das Vorhandensein des Trichters und Centralorganes, sowie die embryogene Ent^^-ickelung des Mesoderms und der Gastrovascularcanäle widerstreben der unmittelbaren Vereinigung dieser verschiedenen Typen. Die Bippenquallen bilden demnach einen Stamm für sich, der sich, wie Lang auf höchst sinnreiche Art nachzuweisen versucht hat, wohl in die Turbellarien nnd im Besonderen in die Polvcladen fortsetzen könnte, welche Lang für Bippenquallen ansieht, die sich zu Kriechthieren umge- wandelt haben. Weitere Forschungen sind ohne Zweifel noch nothwendig, um Licht in die Fragen zu bringen, die sich an diese Ansicht knüpfen.
Literatur. Milne Edwards (H.), Obserraiions stir la stiitcture et Usfonctions de quelques Zoophytes, etc., Ann. Sc. not. Zoologie j Serie II, vol. XVI, 1841. — Id.,
Wiiriiior. 10'
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/.' .. >*i.'. IV, vui. Vil. 1«».'»7. — Will, llfjru '. rti^.^rn, .. . L»|/.j l**-44. — W d ;; e D e r , Ueber eigentliämHch ^e>taltete Haare der Horo^ und Cydippe. M ü I le r' < Arihir, 1847. — Id., l'eber Bero« und Oydifuie von Helgoland. Ibid. 1866. — Aga*5ii (L.), CvHtribtUiuHS to the Saiurai hUtury oj the Acnleqkat; of ^orih Amtriea. StemAßin JncWnia AcatJ. of Arts tiH'I .SctVwoe;i, vol. IV, 1{<50. — Id., CvtUrihuiioni to tk€ Satnral kUtory of ikt C. St. of Amtrica, vol. III. 1^60. — KöUiker, Z«:it«<-hr. f. wiswOÄch^ift. Zuol. Bd. IV, 1853. — Id., Würzburzer naturw. Zeitschr., B«i, V. 1864. — Gecenbaar, Studien über Or-'uni^ation und Svntematik drr Cl^nr.phoren, Azvh. t. Xaturgeäch. Jahrg. '22, Bd. I, 1856. — CIau<. Bemerkungen ä^•er CteDOphoreo und Me«luien. Zeitschr. f. wi^ienschattl. ZooloL'ie. Bd. XIV, 1864. — KovaltfT*ky, Entwickelaog9se«chichte der Kippemiuallen. Mem. Acad. Prter>b., vwl, VII. *erie IV, 1866. — Fol, E.n Beitrag zur Anatomie und Entwickelung"» ^e>chiLhl<: eioizer Rippen<}uallen . Berlin 1869. — Eimer, Z'Xilo'ji:^i:he Studien aut' Capri. I. Bepo?, Würzburir 1875. — Chun. Da» Nervensystem und die Mu.««.u!atur der Rippen>|aalleQ. Abhandl. Senckenb. (ieselUi-h., Frankfurt, Bd. XI, 187tf. — I>1., Die Cteu-'phorcn des üolt'e« von Neafiel. Faun;i und Flora des Gultes von Nea|>*-i: Leipzig 1880. — Azatsiz (AI.) Emhryjlotjy k»/ tht L'irtf^huni*. M»m. Amt rifun Jrad. of Arts awi Sci^urKS. vol. X, 1 87v». — Hertwij JKii.har'iJ, Uebt-r don B.iu der l'leDophoren , Jena. ZviU'hr. t. N.iturw., Bd. XIV. 1^>«0. — Lanir 'A.), Drr Biia von O'mi'/a Myvttntain, Mittheil. zovl. Station Nr.ip»I, Bd. III, I4ü2.
Kreis der Würmer.
Gleich im Eingange müssen wir darauf hinweisen, dass dieser Kreis nor dorcli neeative Merkmale definirt werden kann, and dass bis jetzt weder die rergleichende Anatomie noch die Ontogenie positive and allgemeine Merkmale haben liefern können, nach welchen man die Wärmer unterscheiden könnte. Wir künnen anter den anendlich Ter- achiedenen Formen, welche diesem Kreise angehören, keinen im Grande identischen Organisationsplan aafstrllen, wäre er auch btri den einen ent- wickelt bei den anderen rerkümmert durch Ter-^chiedene Anpassungen, auf den man die Torhandenen Gebilde zurückführen kOnnte. Wir wollen gern zugeben, dass alle Würmer seitlich symmetrisch simi: dasS sich ihr Körper durch eine verticale Längseb^ne in zwei symmetrische Hälften theflen lässt, aber diese KOrperheschaffenheit ist keineswegs charakteristisch, da sie sich sosrar L-i alUn Strahlthieren tln iet uni überhaapI den meisten ausgebildeten TLiereu L:en:eiusam ist. Es giebt rinüaehe Würmer, die ein einzige-? Ganzes bilien : so lann girrbt e« welche, deren Körper nnr an der Obertläche :;vrir.gelt ist. während andere ans mehr oder weniger homonomm ST*'m-cten o-ier Metamereii soaammengcsetzt sind, die aas einander ent?trhen und für die inr.rren Orgajie Ton geringerer oder grijs£er'.-r LTieatung ^«rin kOcnen. Min kaan aber die allmähliche Entwickelte l' dir^er mehr ui.d zc-hr sprciali- airten Scgmcatation bis za den Arthrc'|'--i'.:i verfvlgec. clz-: 'lass man
198 Würmer.
eine Grenzlinie ziehen könnte. Ansserdem beruft man sich noch auf das Vorhandensein eines Hautmuskelschlauches; aber abgesehen davon, dass diese Bildung auch anderwärts vorkommt, zeigt sie so verschiedene Stufen von Speoialisirung und Einrichtung, dass man aus ihr keinen grossen Nutzen als allgemeines Merkmal ziehen kann. Das Vorhanden- sein von Excretionscanälen oder von paarigen Wassergefassen , d. h. Canälen, welche in den meisten Fällen eine Verbindung zwischen den inneren Organen und Kammern und den umgebenden Medien herstellen, scheint ziemlich allgemein zu sein ; aber ausser dass sie eben bei weitem nicht überall constatirt werden können, finden sich diese Organe auch mehr oder weniger modificirt in anderen Kreisen. Alle anderen Systeme, Assimilations-, Bewegungs-, Circulations - , Athmungs-, Nerven- und Fortpflanzungsorgane bieten so grosse und tiefgehende Abweichungen, dass es kein Mittel giebt, sie auf einen gemeinsamen Typus zurück- zuführen. Die Embryogenie endlich legt uns eine Menge ursprüng- licher Formen vor Augen, die, wenigstens unserer Ansicht nach, nicht ^ auf einander zurückgeführt werden können.
Eine begründete und vollständige Classification ist bei dem jetzigen Standpunkte unserer Kenntnisse um so weniger möglich, als wir in den meisten Fällen an den zu einem halbwegs bestimmten Typus gehörenden Würmern unverkennbare Anzeichen fortschreitender Ent- wicklung oder rückläufiger Verkümmerung bemerken. Auch nähern sich in vielen Fällen diese Formen gegenseitig dergestalt, dass man Über den Platz, den man ihnen anzuweisen hat, sehr verschiedener Meinung sein kann. Wir wollen als Beispiel nur die Hirudineen nennen, die wir als Plattwürmer betrachten, die aber durch die Entwickelung ihres Nerven- und Circulationssystemes eine so hohe Organisationsstufe erreicht haben, dass die meisten Zoologen sie zu den Glieder würmern rechnen.
Gegenwärtig setzt man den Kreis der Würmer aus folgenden Glassen zusammen: Platodenoder Plattwürmer, Nematelmen oder Faden- würmer, Rotiferen oder Räderthiere, Gephyreen oder Sternwürmer und Anneliden oder Gliederwürmer. Aber für die meisten dieser Classen finden wir sogenannte aberrante Formen, welche die Uebergänge zu anderen Würmergruppen oder selbst zu anderen Kreisen bilden. Von diesen abirrenden Formen liefern Beispiele: die Dermoscoleciden, Cbae- tosomiden, Ghaetognathen und Acanthocephalen, die man zu den Faden - Würmern stellt ; die Echinoderen und Gastrotrichen, die man den Roti- feren zugesellt, die Balanoglossen, welche viele Forscher den Gephyreen, andere den Echinodermen anreihen, und endlich die Myzostomen, die man den Anneliden anschliesst.
Beispiele von fortschreitenden und rückschreitenden Formen man- geln ebenfalls nicht. Die Trematoden und Cestoden sind sicher Tur- bellarieo, auf welche der Parasitismus beträchtlich eingewirkt hat,
Platodeii. 109
f^anz wif der srdentärc Zustand anderseits di<' Röhreuannelideu luit zurückgehen lassen.
Doreh die Anfangsformen der Embryonen and Laryen endlich und mehr oder weniger ersichtliche Verwandtschaften festgestellt worden, entweder anter den yerschiedenen Classen oder mit ganz anderen Kreisen. Die Enteropneasten haben Larven, die im Allgemeinen denen gewisser Echinodermen fthneln ; die Larven gewisser Nemertinen nähern •ich denen der Bryozoen ; die Anfangsformen einiger Anneliden können mit denen gewisser Mollasken verwechselt werden, und eine Menge Züge in der Organisation weisen aaf die Echinodermen, Mollasken, ja selbst aaf die Wirbelthiere hin.
Wir stellen also offenbar in diesem Kreise eine Menge abweichen- der Typen zasammen, die von den verschiedensten ursprünglichen Formen herrühren; demnach können wir diesen Kreis auch nicht, wie man in letzter Zeit oft gethan hat, als einen gemeinsamen Stamm betrachten, von dem durch Weiterentwickelung alle die Kreise aus- gegangen wären, mit denen wir uns in dem Folgenden zu beschäftigen haben werden. Wir haben vielmehr ein Conglomerat von Formen vor nns, die von verschiedenen Stammformen herrühren, deren ursprüng- liche Typen sich vielfältig entwickelt haben, entweder complicirtere Organismen geworden, mehr oder weniger stationär geblieben, oder •elbst aach anter dem Einflüsse verschiedener Anpassungen zurück- gegangen sind.
Bei der Wahl der Typen, auf welche wir unsere Beschreibungen •tfltzen, sind wir einestheils durch die Erwägungen, die sich aus den genannten Thatsachen ergeben, anderentheils durch die Wichtigkeit der Gruppen geleitet worden, die in den Classen vereinigt sind. In einigen Classen haben wir bis zu den Ordnungen hinabsteigen müssen, in anderen uns auf die Wahl eines einzigen Typus beschränken können.
Classe der Platoden oder Plathelminthen.
Der meist stark abgeplattete Körper zeigt eine Rückenfläche, die einer Baachfl&che gegenübersteht; er ist in vielen Fällen einfach, ohne weitere Theilung. Dies ist das allgemeinste Merkmal dieser Classe, in der fortschreitende und rückschreitende Entwickelungen zu gleicher Zeit za Tage treten, wovon letztere dem mehr oder minder aasge- prftgteren Parasitismus zuzuschreiben sind.
Im Allgemeinen ist bei den beständig frei lebenden Formen oder bei den Embryonen der Parasiten, so lange sie noch frei sind, der Körper mit Wimpercilien bedeckt, die das hauptsäcblichstr Bewegungs- organ ausmachen. Dies ist bei den Turbellarien und Nemertinen der
200 Platoden.
Fall, die mit Hülfe der Cilien kriechen und gleiten, während die Embryonen gewisser Trematoden und Cestoden sich ihrer zum Schwim- men bedienen. Bei den Hirudineen sind die Wimpercilien vollständig auf die inneren Organe beschränkt
Bei keinem Plattwurm existirt ein eigentliches Coelom, eine Leibeshöhle, in welcher, wenigstens zum Theile, die Eingeweide frei aufgehängt sind. Die Organe sind unmittelbar vom Parenchym des Kör- pers umgeben, in welchem die aus dem Hautmuskelschlauch hervorgehen- den Muskeln sich vertheilen, sodann die Nerven, die Gefässe und die verzweigten Drüsen. Wenn in diesem Parenchym oft Yacuolen existiren oder ein besonderes Darm - Endothelium auftritt, so sehen wir darin nur eine Stufe zur Entwickeluog eines Coeloms und eines gesonderten Darmes.
Auch giebt es trotz des Aussehens der Cestoden einerseits und der Hirudineen anderseits keine wirkliche Segmentation. Bei den letzteren ist zweifellos ein Anfang zur Bildung von Segmenten und Metameren vorhanden und einerseits durch die äusserliche Ringelung des Körpers, anderseits durch die Einrichtung des Nerven- und Darmsystems, sowie der Absonderungs - und Geschlechtsorgane ausge- drückt. Aber diese beiden Segmentationen entsprechen sich nicht, um Segmente zu bilden, welche homonome Stücke der Organe enthalten; auch findet sich immer eine weit beträchtlichere Anzahl äusserer Ringe, die man eher als mehr oder weniger constante Hautfalten ansehen kann. Anderseits ist die Segmentation der Cestoden auf der Bildung zweier Arten von Theilen begründet, die sogar selbständig werden können und deren einer ein geschlechtsloses Individuum ist, welches durch Knospenbildung geschlechtliche Individuen erzeugt. Auf diese Weise bildet sich ein Generationswechsel, demjenigen ähnlich, welchen man bei vielen anderen Thieren antrifft.
Die Organe des Körpers erscheinen unter bedeutenden Modifica- tionen, die den verschiedenen Gruppen eigenthümlich sind. Bei den niederen Formen ist das Nervensystem auf einen einzigen, aus zwei Hälften zusammengesetzten Centralknoten reducirt; es steigt allmählich zu einer Organisation auf, wie wir sie bei den Anneliden finden; der Kreislauf, der den niederen Formen ebenfalls abgeht, bildet sich bei den höher stehenden auf mehr oder weniger vollkommene Weise aus; das Darmsystem, welches bei vielen Formen aus einem hinten ge- schlossenen Canal besteht, kann bei den Parasiten (Cestoden) vollständig reducirt werden, oder auch zwei einander entgegengesetzte Oeffnungen aufweisen (Nemertinen, Hirudineen). In einigen Fällen zeigen sich auch Verzweigungen des Darmes, die denen der Cölenteraten ähneln. Das Wassergefasssystem ist immer stark entwickelt. Die meisten Platt- würmer sind Zwitter, und man findet bei vielen eine bemerkenswerthe Specialisation der weiblichen Geschlechtsorgane, wodurch die Bildung
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302
Platoden.
Naohdem man den Wnrm sorgfältig gewaschen hat, beobachtet man ibn zunächst in frischem Zustande *) nnd bebandelt ihn dann mit deo Resgentien, die wir gelegentlich angeben werden. In den meisten F&lleo indessen wird man ihn dorcb Vermitlelung tod Aerzten oder Apothekern erhalten, d. h. in Alkohol aufbewahrt; in diesem gehärteten Zustande ist es schwer, ihn zu Injectionen za beaatzen. Es gelingt saweilen, ibn aufzuweichen und ihm sein DatQrlicbes Aussehen wieder SU geben, wenn man ihn eine kurze Zeit lang in Wasser bringt, das mit einem oder zwei Tropfen Ammoniak versetzt ist.
Fig. I
Fig. 88.
Fig. BT. — Taeniu tolium. Kopf und Hals iii nvnniigfHtlier Vcrgrö.serurig (Kigur
von S. T. Stein i^ntlclitit).
Fig. 88. — Scheitelansicht d» Scolei von Tnrni.i laliam, um daa Rosleltum mit .U-m
doppellen Hakenkrante und die vier Saugnüpf« zu zeigen. Kiinfzii^nche ViTgrö-^icruii);
(Figur von S. T. Stein).
Hit blossem Auge nuterscheiden wir an dem Wurme zwei Gebilde : ein sehr dänDes, das nicht einmal 1mm Dicke erreicht, dies ist der Kopf oder Scolex; das andere wird immer breiter, je weiter es sich vom Kopfe entfernt, dies ist die Kette oder Strobihi, die ans Ringen oder Proglottiden zusammengesetzt ist. Letztere, die über 10m lang Verden kann, misst gewöhnlich nur 3 bis 4 ra. Die Rin^e, welche sie bilden, sind zuerst breiter als lang. In der Nähe des Kopfe» sind sie nicht deutlich, nach der Mitte der Kette zn werden sie vier- eckig und endlich nach dem Sussersten Ende hin länger als breit; sie
*) Die Beobachtnug des lebenden Thieres kann n Slndium des Excretionuystemss von Nutzen sein. Hnn mehrere Tage hindurch lebend erhalten in gewühnUchen «in wenin Giweias venet« ist. (Pintner.)
tntlii-'h für ■
Gestoden.
203
siiid hier auf 5 bis 7 mm Breite oft länger als 1 cm. Wir werden diese beiden Gebilde einzeln studiren.
Scolex (Fig. 87 und 88). — Wie wir schoD bemerkten, ist der Scolex das dftnnste Ende des Wurmes. Er erzeugt durch wirkliche Knospenbildong an seinem hinteren Ende die Proglottiden, so dass die ihn direct berührende Proglottis die jüngste ist. Er stellt sich als ein Faden dar, den man abtrennt, um ihn unter dem Mikroskope zu beobachten.
Der Scolex ist bimförmig und in demselben Sinne wie die Ringe leicht abgeplattet, so dass sein Durchschnitt nicht rund, sondern vier- eckig ist. Nach Torn geht er in ein Rostellum aus, welches um seine
Fig. 89.
Ein grower und ein kleiner Haken von Taeuia tolium, m, Stiel; y^ Handhabe;
Pf Spitze.
Basis einen doppelten Kranz hor- niger Haken trägt. Diese (Fig. 89) stehen mit ihrem unteren Ende in kleinen Höhlungen der Tegumente. Man unterscheidet an ihnen mehrere Theile: den Stiel (w, Fig. 89), die Handhabe g und die Spitze p^ die nach aussen vorspringt. Die Haken sind nicht alle von gleicher Dimen- sion ; die grössten, auf dem äusseren Kranze stehenden, messen von der Spitze bis zum Ende des Stieles 0,167 mm bis 0,175 mm, und die kleinsten 0,11 mm bis 0,13 mm (Leuckart). Ihre Zahl, meist 28, schwankt je nach den Individuen zwischen 24 und 30. Hinter dem Rostellum auf dem dicksten Theile des Scolex be- merkt man vier Saugnäpfe, die an lebenden Individuen ihre Form beständig ändern, aber an den Individuen, die mit einem Tropfen Lang' scher Flüssigkeit oder einer schwachen Lösung Aetzsublimat fizirt sind, mnd erscheinen. Sie sehen dann wie kleine Becher aus, treten ein wenig hervor und ihre inwendig faltigen Ränder bilden eine Art Diaphragma; sie enthalten kreisförmige uud strahlenförmig angeordnete Moskelßlserchen , welche ihre Thätigkcit bedingen. Mit den Sangnäpfen und Haken ist der Wurm an irgend einer Darmfalte befestigt, wovon er, wie man weiss, oft nur schwer lof«zumachen ist. Eiine erste Beobachtung kann uns nun weiter k(>ineu Aufschlnss geben, wir werden Durchschnitte zu Hülfe nehmen müssen, um die charakte- rutisehen Unterschiede kennen zu lernen, von denen wir später sprechen werden.
Proglottis. — Die Proglottiden am Anfange der Kette, die noch ■teht organisirt sind, seigen nur die Pareuchymelemeute, die -am
204
Platodcn.
hinteren Ende dagegen sind mit Eiern YollgeBtopft, welche durch ilirc Entwickelung die meiaten Organa zarückged rätigt und zerstört hulii'u. Erat in einer Entfemuug vod 50 bis 100 cm vom Kopfe wird mau bh- fangen können, sie mit Erfolg zu beobachten; auch wird mau sie im ganzen mittleren Theilc der Kette nntcr einander vergleichen können. Die Proglottia ist rechtwinkelig und plnttgedrückt (Fig. 90). Ilir Torderer Rand ist ein wenig ecbmälor als der hintere. hcuckart nnterscheidet an ihr zwei Flächen; die B a ue h fl ilche , iu diTcn nächster Nähe die* weiblichen Geschlechtsorgane sich aasbreiten und die Rflokenfläche, an welcher namentlich die mänulicheu Orgiine FiR. 90.
/ a
gelegen sind. Auf einem der Seitenräuder, bald rechts, buM links, trägt eie eine kleine Knospe, die nur vom 300. bis 4(tO. (iliedt- d<'r Kette an sichtbar ist. Dies ist die Geschlechts warze, die niebr oder weniger hervorsteht, und auf deren Spitze sieb eiuc OilTtiiin^' befindet, die in eine trieb tcrfärni ige Ilühlang oder Cloake führt, ituf deren Grunde man die Mündungen der Gesohlfchtsgängc, und zwar vom die des Samenganges, liinten die der Vagina bemerkt. l>ii'se Warze ist bei denjenigen Proglottiden , an denen sich die lie!rucliltiti<^' vollzieht, vollständig geschloBseu.
Auf jeder Seite der Proglottis, iu geringer Entfernung von dou seitlichen R&ndern, sieht man zwei hellere Streifen, welche die Kxci'etious-
caniilr andeuten; im Ceiitriim bemerkt man die Goschlechtsorgano, die wir später beschreiben werden.
Präparation. — Nach der Beobachtung im frischen Zustande unter Wasser wird der Anfanger gut thun, einige Präparate anzufer- tigen. In unserem Laboratorium verfahren wir folgen dermaassen. Man breitet die Segmente des Wurmes in einer Schale mit flachem Boden aus und fixirt sie mit einer schwachen Lösung von Aetzsublimat, die man 5 bis 10 Minuten lang wirken lässt; dann wäscht man sie sorgfältig und färbt sie mit Pikrocarmin, Essigearmin oder Ilämotoxy- lin. Wenn die Segmente die zweckmässige Färbung (nicht zu dunkel) erreicht haben, behandelt man sie mit Alkohol, Nelkenöl und endlich mit Canadabalsam. Auf diese Weise erlangt man prächtige Präparate, die noch viel schöner werden, wenn man irgend welche Organe (Ova- rium, Uterus) injicirt, wie wir es unten beschreiben werden.
Um Schnitte herzustellen, hält man die stark gefärbten Seg- mente zwischen zwei Glasplatten, damit sie sich nicht zusammenfalten, nud bewahrt sie in dieser Lage bis zur Einschliessung in Paraffin auf. In den meisten Fällen (für Längs- und Querschnitte) wird man das Paraffin entbehren und die in Alkohol gut gehärteten Stücke sofort in Ilollundermark schneiden können.
Für das histologische Studium wird man am besten Zerzupfungen in frischem Zustande und an Stücken vornehmen, die in Müller^scher Flüssigkeit aufgeweicht sind, welche zur Hälfte mit Wasser versetzt ist (Sommer). Schnitte der Cnticula lassen sich an Stücken herstellen, die in 5 proc. Osmiumsäure gehärtet und stark mit Ilämatoxylin oder Pikrocarmin gefärbt sind.
Tegument. — Das Körperparenchym von Tänia ist wie bei den meisten Cestoden aus einem weichen Bindegewebe zusammengesetzt, in welchem man ovale, sternförmige oder spindelförmige Zollen unter- scheidet, die Kerne, Kcrnkörperchen und körniges Protoplasma, aber meistens keine Membranhülle besitzen; femer besteht das Parenchvm aus Kernen, die gesondert und unregelmäRsig vertheilt sich namentlich in der Nähe der Rindenschicht vorfinden, sodann aus Granulationen, Fettkügelchen u. s. w. Alles dies ist durch eine Intercellularsubstanz Tereinigt, in welcher man streifige Granulationen bemerkt, welche diu Zellen wie in ein Netz einschlicssen. Ausser den erwähnten Elementen findet man überall im Parenchym runde oder ovale plattgedrückte Körperchen, die sich in Carmin nicht färben, aber in Essigsäure auf- brausen; dies sind die Kalkkör perchen, welche sich namentlich in alten Proglottiden ungemein häufig finden. Man betrachtet sie als Trümmer von Kalkzellen. Nach Schiefferdecker soll die Ver- kalkung mit dem Kerne beginnen und sich allmählich über die ganze Zelle Terbreiten.
206 Platoden.
Das Parenchym ist mit einer sehr oomplexen Caticnla bedeckt, in welcher der Histologe das Vorhandensein von vier Schichten er- kennen wird, die aaf feinen Schnitten sichtbar sind, welche man nach Hftrtung in Osmiumsänre ansgefährt hat. Die äossere Schicht ist sehr dünn, fest und homogen, sie färbt sich lebhafter als die anderen und trägt die Oeffnungen feiner Porencanäle, welche die ganze Dicke der folgenden Schicht senkrecht zur Körperoberfläche durchsetzen; diese zweite Schicht hat ebenfalls keine wahrnehmbare Structur. Die beiden ersten Schichten können, nach Schief ferdecker, durch eine beson- dere Behandlung in chlorsaurem Kali und Salpetersäure *) losgelöst werden. Man sieht dann auf den Fragmenten jene sehr kleinen Canül- chen, die wir eben erwähnten, dicht an einander gedrängt. An der dritten Schicht heften sich die Rückenbauchmuskeln an, welche ihr, bei der Ansicht von oben, ein fein punktirtes Aussehen verleihen. Die letzte Schicht endlich ist die dickste und mit einer grossen Zahl unter einander gekreuzter Fäserchen durchsetzt, weshalb man sie die Faser- schicht genannt hat. Diese vier Cnticularschichten ruhen auf einer Hypodermschicht, die aus langen spindelförmigen Zellen besteht (Matrixzellen), welche vertical neben einander stehen. (Nach Schief ferdecker soll die Oberfläche des Wurmes mit Wimpercilien bedeckt sein, die von jedem Porencanälchen ausgehen; es ist uns nie gelungen, sie zu sehen, wahrscheinlich ihrer ausserordentlichen Zer- brechlichkeit und Durchsichtigkeit halber.)
Unter der Guticule und im Parenchym finden sich Muskelfasern unter denen wir folgende Richtungen unterscheiden können: Längs- bündel, die zur Verkürzung des Wurmes dienen ; dies sind die wichtig- sten; man sieht sie in m7, Fig. 90 und 91; sodann Querbündel, mf, Fig. 91, welche tiefer als die vorigen liegen und durch ihre Zusammen- ziehung die Proglottiden verschmäleru ; endlich dorsoventrale Bündel mdv^ Fig. 91, welche sie breitziehen. Letztere verlaufen parallel von einer Fläche zur anderen. Mit Unrecht sind die Querbündel als Ring- muskeln beschrieben worden, in Wirklichkeit endigen sie seitlich in der Hautscbicht und setzen sich nicht rundum fort. Die Muskelzellen sind spindelförmig, ausserordentlich lang und dünn und an den Enden scharf zugespitzt. Auf Querschnitten zeigen sie sich rundlich.
Im Scolex findet man besondere Muskelbündel vor, die um die Saugnäpfe und Haken lagern; sie sind zum Oeffnen und Schliessen der ersteren und zum Aufrichten und Niederziehen der letzteren bestimmt.
Verdauungsorgane. — DerTänia fehlt das Verdauungssystem vollständig; man bemerkt weder einen Mund, noch einen Darm. Die
*) Dieses jetzt meist aafjgegebeDe Dissociationsverfahren wird Kühne verdankt, der es bei der Dissociation der Muskelelemente anwandte. Man bringt das Object in ein Uhrglas, welches gepulvertes chlorsaures Kali ent- hält, das mit dem drei- bis vierlachen Volumen Salpetersäure versetzt ist.
(■-■^ti>.l,>ii. ■juT
Kru.-liruiig g.-lit auf di>m Wege <ii;r Omuo.-^i- (lurcl, ilie C^wobo l.indi.rfli uu den FIÜBaigkeiten von etatten, welch« das Thier in dem Tun tUm bewohnten Wirthe &uf allen Seiten umgeben. IndeBsen müssen wir die Anfmerkumkeit der Beobachter anf d&a lateresse lenken, welches es haben dflrfU, Torhandene Rudimente von ßewegnngBmaskeln eines TeraobwaD denen Pharynx oder solche von Speicheldrüsen zn constatiren, wie man deren bei anderen Cestoden gefunden bat, von denen wir >pät«r noch reden werden.
NerTonsystem. — lieber das Nervensystem von Taenia sohum I noch sehr im Dunkeln. Vielleicht hat es dieselbe Einrichtung
Qnmrluiitt rinnt ctw» in drr !»/;■■•. f, Cuticuiu; r', MllTiii bbndfl: nf.ljiwrniuikrln; nti/r DCTT. Der linke Seitcanrrv ic »cbaitt <Im Haii|iL-<tammcii du Utei
T,.l^illün!;<^ 1if-.'n.lpii G1ir<lcK vnu T,irm,i
utltula; ml, ■liirrfairi'huiltcni' IJinf^mutke]-
ulc Muskeln; •-.', Ku'rrti»n<.'i.i>ftlv: n.Seilen-
nichl »icbtlnr au utuerem l'rü|>anlc. «l, I)ur('h-
1 (, lluden; c./, Kiidi-
wie b« «ndcren Arten derselben Gattung, Tiiciiia /lerfoliafa z. B., au di-r ea nachgewiesen worden ist, Es zeigt dort im Scolex zwei Gunglien- musea auf, die durch ein breites Qaerband verpiiiigt niud, uud von denen «naaer kleinen Nervenfiiilen , die naih den Saugnn]>fen geben, iwei lange seitliche Nerven uuslHufen, die sich auf beiden Kiirperscitcn aber alle Proglottiden hin zur Seite und ausserhalb der LiLogsäHte de* Ezcretionsaji parates erstrecknu. Die seitliclieu Nerven können bei Tamin golium direct an frischen Proglottiden und »uf Querschnitten beobachtet werden (n, Fig. 91), wie »uch auf Liingsschiiitten. .Sic zeigen sich als faserige, leicht gewellte Streifen, und sind in zwei, drei oder mehr Bändeln gruppirt, welche auf Qiierselniitten wie schwammige nnd rundliche Munen aussehen (einige t'Drselit-r neuiion sie Schwnmm- gcwebe). In seiner schöncu .\bhaDdImig fiber ilie An.itomie der üiiud-
208 Platoden.
Würmer hat Sommer nnter dem Namen Plasmagefasse enge und ausser- ordentlich geschmeidige Canäle beschrieben, die sich auf den beiden Eörperseiten parallel den longitudinalen Excretionscanälen erstrecken sollen. Wahrscheinlich handelt es sich hier um die Seitennerven, die wohl infolge eines uns unerklärlichen Irrthums von dem genannten Forscher mit dem Excretionssysteme in Verbindung gebracht worden sind. Seine Beschreibung stimmt übrigens ziemlich genau mit dem überein, was wir als Nervensystem hingestellt haben.
Excretionssystem. — Das Excretionssystem wird durch im Parenchym ausgehöhlte Canäle gebildet, welche eine dünne Wandung ohne erkennbare Structur besitzen, die nicht contractil ist. Die Canäle haben in allen Proglottiden dieselbe Beschaffenheit. Das System selbst besteht im Wesentlichen aus zwei Längscanälen , die rechts und links innerhalb der Quermuskel schiebt verlaufen und auf dem hinteren Rande jeder Proglottide durch einen Quercanal in Verbindung stehen (ce, Fig. 90). Im Vereinigungspunkte dieses Querstranges mit den Längscanälen zeigen letztere eine kleine Anschwellung, vor welcher sich im Inneren das Häutchen in Form einer Klappe zusammengefaltet hat, welche beim Niederfallen den Canal mehr oder weniger vollständig abschliesst (ss, Fig. 90). Den Quercanälchen selbst fehlen diese Klappen, doch wiederholen sie sich an den Längscanälen jedes Ringes, und der Beschreibung gemäss, die Sommer von ihnen giebt, gestatten sie der im Canal beüiidlichen Flüssigkeit von vorn nach hinten, aber nicht im entgegengesetzten Sinne, in der Richtung nach dem Scolex hin zu fliessen.
Da die Wände der Excretionsgefässe nach Sommer keine Wimper- cilien besitzen, wird die eingeschlossene Flüssigkeit nur durch die allgemeinen Contractionen des Körpers in Bewegung versetzt. Diese Flüssigkeit findet sich in sehr verschiedenen Quantitäten vor; ist sie reichlich vorhanden, so treibt sie die Canäle auf und macht sie an dem frisch beobachteten Individuum leichter bemerkbar. Alkohol bringt sie zum Gerinnen; man kann demnach, wenn man eine in absolutem Alkohol gehärtete Proglottide unterhalb ihrer Verbindung mit der folgenden quer durchschneidet, durch einen vorsichtigen Druck unter einer Glasplatte diese geronnene Masse herausquetschen, die sich dann granulös zeigt*).
Man kann die Excretionscanäle injiciren, indem man mittelst eines sehr feinen Glasröhrchens**) lösliches Berlinerblau oder eine
*) Nach Sommer weist die chemische Analyse in dieser Masse Sub- stanzen nach, die dem Xanthin und Guanin verwandt sind.
*•) Für die Injectionen sehr kleiner Gefässe oder Canälchen, wie solcher, von denen hier die Bede ist, sind die allerfeinsten Metallröhrchen der nied- lichsten Spritzchen noch viel zu gross. Man ersetzt sie vortheilhaft durch kleine an der Lampe zugespitzte Glasröhrchen, die man sich im Augenblicke,
nrutralr Ciirminhisung injicirt. Ks liaiRk-lt sich hit'rbui (.lariiiii, wenn man einmal unter der Lupe die Lage eines der Längscanäle bestimmt hat, daB Röhrchen durch die Umhüllungen bis in den Canal zu bringen, eine Operation, die sehr viel Aufmerksamkeit erfordert and nur schwer gelingt. Aus dem, was wir oben über die Einrichtung der Klappen gesagt haben, geht hervor, dass man die Flüssigkeit von vorn ans nach dem hinteren Ende der Kette einspritzen muss, da sie im entgegen- gesetzten Sinne nicht eindringen würde. Proglottiden, die in Alkohol geronnen sind, eignen sich natürlich nicht zu einer solchen Injection.
Wir lenken noch die Aufmerksamkeit der Forscher auf das Inter- esse, welches es bieten dürfte, Beziehungen zwischen den Excretions- canälen, die wir eben beschrieben haben, und den Systemen von Canäl- chen aufzufinden, welche in bewimperte Trichter ausgehen, wie wir deren bei anderen Cestoden erwähnt haben (vergl. das Allgemeine). Yermuthlich fehlen letztere bei Tacnia solium nicht.
Geschlechtsorgane. — Jede Proglottide enthält männliche and weibliche Geschlechtsorgane, die wir einzeln betrachten wollen. Man erkennt diese Organe theil weise an reifen und im frischen Zu- stande beobachteten Proglottiden. An den gefärbten und in Canada- haisam präparirten bemerkt man stets die Eierstöcke, die mehr oder weniger damit verwachsenen Eiweissdrüsen , die Schalendrüsen, den Eileiter, die Vagina, die Hoden und den Samengang.
Die Hoden (/, Fig. 90 und 91). — Die Hoden zeigen sich als lahlreiche*) kleine, kugelförmige oder ovale Bläschen an der Rücken- oder Hinterfläche auf beiden Seiten des Uterus und nehmen fast den
wo man ihrer bedarf, selbst auszieht. Man saufi^t mit dem Munde 2 bis 3 cm der KU injicirenden Substanz auf, verbindet daM weite Ende des Ghisrölirchens mit einem Kautschnkschlauch, von dessen anderem Ende aus man die Injec- tion entweder einfach mit dem Munde cxler mittelst eines Kautscliukbülles oder sonstifi^n Druckapparates vollfülirt. Mehrere Naturforscher haben sich bereits dieeea sehr einfaclien Verfahrens bedit>nt. Wir haben es besonders ▼onTvei De läge in seinen schönen Untersuchunf^en über den (Mrculations- apparat der £driophthalmen {Arehires df Zoolotjie e.rpt'nmeiitnlf, 1881) an- wenden Mhen; er benutzte es mit grossem Vortlieil bei der Injection sehr kleiner Bopyriden und Caprelliden , an denen jedes andere Verfaliren ge- scheitert wäre. Nach diesem Forscher müssen die Glasröhrchen dnn llaupi- bedingungen erfüllen : 1) müssen sie entsprechend dünn sein, do<'h nicht nielir als in jedem einzelnen Falle nötliig ist, denn je dünner sie sind, desto mehr Widerstand letzen nie dem Ausströmen der Flüssigkeit entgegen; diesen Widentand muss man natürlich mr)glii:hst verrintjrern: 2) müssen sie eine kane Spitze haben , damit sie nicht brechen , wenn man sie in die Ciewt* be einf&hren will; 3) endlich müssen sie aus einem Rohre mit sehr dünnen Wänden n^blaien werden, damit der Durchmesser der Spitze nicht unntUhiger- weife durch die Dicke der Wände vergrössert wird.
") Sommer z&hlt auf einer Seite des Uterus von Ttieuia mrdinranrUata 612 Hodenbläachen, also im Ganzen in einer Pro^lottis Vl'24.
Vogt a. YoBC, pimkt. Tcrglrich. Anatomi«. 14
210
Plattwürmer,
ganzen Raam zwiBchen letzterem und den longitadinalen Excretious- CAnälen ein. Bei echwacher VergröHserung erscheinen sie in einer gef&rbtea Proglottide als kleine rothe Pankte, die auf dem vorderen Theile derselben enger an einander stehen als auf dem hinteren, der namentlich toh den Aesten dee Eierstockes besetzt ist.
Bei jungen Proglottiden sind die Ilodea an Zahl and GröBse ge- ring, doch wächst ihre Zahl, je näher man dem mittleren Tbeile der Kette kommt, w&brend sie Ton da an wieder abnimmt. In den End- gliedern findet man keine Hoden mehr; die Sprossung der Seiten&ste des Uterus und die Entwickelung der Eier in ihrem Inneren drängen
Fig. 92.
Taenia medioraii<ilut(
mit uhlreichen Ker
Inhiill, !»75fMbe V
(Nac
r.)
die Hoden zurQck, die endlich Terschwinden, nachdem sie ihren Inhalt entleert haben.
Jedes Hodenbläschen ist von einer sehr dünnen Wand umgeben nad enthält Samenzellen in verschiedenen E ntwi ekel nn gas tadien. In diesen Zellen entdeckt man mehrere Kerne und eine beträchtliche Zahl Samenfäden, deren Schwänze im Reifezustande der Zelle nach aussen hervorstehen (/ Fig. 92). Sie sind übrigens sehr zart gebaut und schwer zu beobachten. Ein Druck des Plättchens reicht hin, sie za zerstören, nnd man wird Sorge tragen müGsen, immer eine genügende Menge Flüssigkeit in das Präparat zu bringen.
Samengänge. — Von jedem HodenbläscLen geht ein äosserBn dünnes Canälchen aus, dessen Grenzen schwer erkennbar sind. E ' scheint nur in das Parencbym eingegraben zu sein und keine eigenen Wände zu besitzen. Man bemerkt es nur, wenn es mit Samen gefüllt
ist, also D
eifen Proglottiden mit noch geradem Uterus. Jedes
('«>t(»(l(.'ll.
211
rinil«;lieii vrri'ini;;t slcli mit «infMii ln'ii.'iclibarton iin.l alle iniiinlfii in convergirende Aeste, die ihrerseits in das Gentraleude des Sameu- leitera einmflndeo. Dieser spielt die Rolle des Sammelcanales für den Inhalt aller SamencanälcheD. Er läuft bald rechts, bald links parallel mit dem hinteren Rande des Gliedes, dein er ein wenig näher ist als dem vorderen (o,d, Fig. 90 und 91). Der Vagina (f), die um ein Ge- ringes über ihm liegt, ist er gleichfalls parallel. In jungen Pro- glottiden sind diese beiden Cauäle zu einem verschmolzen, der als eine einzige Querlinie erscheint; erst später theilen Hie sich.
Der Samenleiter ist meist gewellt und oft sogar mehrfach ge- wunden. Er endet in einem cylindrischen Organ mit muskulösen
T'iemttt m*4iu€aH*^Hnia. Emlicuii;: dor <!cnitalcanälc im TTm). (ilioilo )ioi I87tacher
V«T5rö**eninc. //, Seiten^rube; y)*;, <frnita1porii<; .sy, <ipiiitul>iiiii> cmUt Cloake;
cd, Samenleiter; pt\ Cirrhu>)ieutt'l ; r, Cirrhus oder roni-»; r, Srhi'iih'.
(Naih Sinn HUT.)
Wänden, dem Cirrhusbcutel (^^c, Pig. 93), der an seinem Ende eine kleine Oeffnung trägt, durch welche der S.imon in die Ge- Khlechtswarze fliesst. Alles dies bildet ein Ganzes, das man Cirrhus oder PeniB genannt hat, und aus welchem der Samen durch den Druck aosgeflpritzt wird, den die Wände des Beutels geprcn di^ Wände des Samenleiters ausüben. Nach Sommer soll der (^irrhus im Momente der Befrachtung nicht nach aussen hervorstelien und in die Vagina eindringen, wie es Leuckart an Taenia vchinucoccns beschrieben hat. A'"» wäre er kein Begattungsorgan im eigentlichen Sinne des Wortes. Obgleich der erste der beiden Beobacliter Hunderte von Pro^lottiden Ton Taenia solium nnd Taenia mcdiocaiielhita untersuchte, hat er doch nie das Ende des Samenleiters in die Vagina eindringen sehen. Kr nimmt an, dasi die Befruchtung sich vollzieht, indem sich die Oetlnuug
1 i '
212 Plattwürmer.
der Geschlechtswarze durch die Zusammenziehang der Längsmnskeln schliesst Der Samen würde dann in dem für ihn zu eng gewordenen Räume keinen anderen Ausgang finden, in der Vagina bis zu dem an ihrem centralen Ende gelegenen Samenbläschen vordringen und von dort aus, wie wir bald sehen werden, nach dem Orte gelangen, wo die Befruchtung der Eier vor sich geht.
Weibliche Geschlechtsorgane. — In Folge der scharf durchgeführten TheiluDg der physiologischen Arbeit sind diese Organe äusserst complicirt. Jeder wesentliche Bestandtheil des Eies wird durch eine besondere Drüse gebildet. Wir werden nach einander den Keimstock, die Eiweissdrüse, die Schalendrüsen, den Uterus und die Vagina mit dem Samenbläschen beschreiben.
Fig. 94.
Taenia mediocaneliaia, Fragment einer Eiröhre aus dem 582. Gliede mit aus- gebildeten Eizellen, a, primitive Eier; 6, Keimbläschen; c, Hauptdotter; d^ Neben- dotter; e, Nebendotter eines zerdrückten Eies.
(Nach Sommer.)
Keim- oder Eierstock. — Diese Drüse (pv, Fig. 90) liegt in der Nähe des hinteren Randes der Proglottide, von dem sie durch die Eiweissdrüse getrennt ist und reicht bis in die Mitte ihrer Länge. Sie musB an gefärbten und in Balsam präparirten Proglottiden beob- achtet werden, denn in frischem Zustande sind ihre Gontouren so hell, dass man sie nicht deutlich unterscheiden kann. Sie ist im Allgemeinen Yon ovaler Gestalt und besteht aus einer beträchtlichen Anzahl netz- artig verzweigter Röhrchen mit dünnen structurlosen Wänden; im Inneren dieser Röhren entstehen die kleinen Eierchen, die man auf verschiedenen Entwickelungsstufen antrifft (Fig. 94). Alle Röhren des Eierstockes convergiren nach einem gemeinsamen Aus führungsgange, dem Eileiter (odj Fig. 95), der zunächst nach vom geht, sich dann aber plötzlich umbiegt, um vom Niveau der Schalendrüse aus nach dem unteren Theile des Uterusstammes zu laufen {p'd\ Fig. 95). Zu dem Eiergange gesellt sich der Ausführungsgang des Samenbläschens
■stoden.
■il3
(es, Kig. 95), soilanD Jorjtiiige lier EiwcissdrÜM', und sclilieu^ilioli münden in iha Auch die vielfach verzweigten Canälchen aue den SdialendrflMn ein (ea nnd gc, Fig. 99). Anf diese Weiae also steht dar Eileiter mit dem getammten Gewhleohtssyateme in Verbindung, and die Eiehen, die atu dem Eierstocke dahin gelangen, finden die sie befrnelitAnden Zoospermen nnd die übrigen Substaaaen vor, die sich iuBMiigesellan, nm das definitive Ei sn bilden, wie man es ein wenig tpUer im Utems sehen kann.
Der Eierstock erscheint snn&chst unter der Form von Röbrchen,
walehe die Hnttersellen der Eier enthalten; vollständig anegebildet ist
•r sber nur in den reifen Proglottiden anzutreffen; die man etwa in
der Hitte der Kette findet. Um genauere Angaben zn machen, wollen
Fig. 9h.
d« GenitslBjiparnte» Ton <lei gegenMilij^n BciiehDngrn i der rcnchintenen DriUen lu lelgcn. f, Vigini; «>, Sm ; CO, UittelpUDkt der EirÖhren; od, Bileiicr; uV, All in rterot; ea, Atuftthniiigicuial der Eiwetsadrüwn ; gc, Scbnirndrüj (Sach So mm
r.)
r die Beobachtnng mittheilen, die Sommer an einem Individuum 1 Tontia medioeandlala gemacht hat. Die ersten Sparen eines Eier- I fimd er auf der 287. Proglottide der Kette; die Hutterzellen der Eichen leigten sich erst auf der 582. Froglottide (Fig. 94). Erst ma d» an begannen die Eier sich im Uturus zn zeigen, der sieb in dm folgenden Proglottiden verzweigte and dessen Seitenäate Eier mit Evbiyonen enthielten, die desto mehr entwickelt waren, je n&ber ■MB dm Ende der Kette kam. Vom 880. Gliede ab harte die Eier- fndnotion anf, nnd die Röhren des Eierstockes begannen sich ZU leerea ■nd gun m Terschwinden.
214 Plattwürmer.
Die Eiweissdrüse. — Wie schon gesagt, liegt die £i weissdrüse, welche das Eiweiss absondert, das dazu bestimmt ist, das Eichen ein- zuhüllen und dem künftigen Embiyo einen Nahrun gsvorrath zu liefern, hinter dem Eierstock und unmittelbar über dem transversalen Yer- bindungsgang der Excretionscanäle (ga, Fig. 90). Sie erstreckt sich nach den Seiten hin, wird an den Rändern dünner und ist in ihrem mittleren Theile nach vorn zu angeschwollen. Ihr Bau ist ziemlich dem des Eierstockes analog, weshalb es nicht immer leicht ist, sie auf den Schnitten von letzterem zu unterscheiden. Sie besteht in Wirk- lichkeit aus kleinen netzartigen Röhren mit sehr dünnen und elastischen Wänden. Der Durchmesser dieser Röhren variirt beträchtlich je nach dem Grade ihrer Thätigkeit und dem Zustande ihrer Anfüllung. Man kann sie nur dann genau unterscheiden, wenn sie mit Eiweiss angefüllt sind. Diese Röhren vereinigen sich zu einem kurzen Ausführungsgang (ca^ Fig. 95), der sich von dem angeschwellten vorderen Theile der Drüse herzieht und im Eileiter öfiiiet, von wo das Eiweiss mit den Eichen in den Uterus gelangt. Die Eiweissdrüse erscheint in jungen Proglottiden als eine ziemlich feine Linie und verschwindet erst in hoch entwickelten Proglottiden. Man bemerkt noch Spuren davon, wenn der Keimstock schon vollständig verschwunden ist.
Die Schalen drüsen stellen sich als ein rundlicher Ballen dar, welcher um den hinteren Theil des Uterus nach dem mittleren Ende der Vagina hin liegt (gCy Fig. 90) und aus einzelligen Drüsen zusammen- gesetzt ist. Letztere haben an jungen Proglottiden runde, an älteren mehr längliche, ovale Form (gc, Fig. 96). Sie sind von einer zarten Haut umhüllt und enthalten körniges Protoplasma, in dessen Mitte man einen hellen, runden oder eiförmigen Kern bemerkt. Ihre Ab- sonderungsproducte treten durch eine Menge kleiner Canälchen in den Eileiter über. Von allen Theilen des weiblichen Geschlechtsapparates zeigen sich die Schalendrüsen am beständigsten; sie färben sich unge- mein lebhaft durch die Reagentien, und man erkennt sie noch zwischen den Basalverästungen des Uterus, wenn vom Keimstock und der Eiweiss- drüse längst nichts mehr zu sehen ist. Unsere von Sommer entlehnte Fig. 96 stellt den 750. Ring von Taenia mediocaneUata dar, nachdem das Thier beträchtliche Zeit in Müller'scher Flüssigkeit gelegen hatte, welche zur Hälfte mit Wasser verdünnt war.
Der Uterus zeigt sich als Längscanal auf der Mittellinie der Proglottis (ti, Fig. 90). Zunächst ist er einfach, schickt aber bald nach rechts und links blinddarmartige Verlängerungen aus. Im Uterus entwickeln sich die befruchteten Eier bis zur definitiven Bildung des Embryos. Seine dünnen structurlosen Wände dehnen sich nach Maass- gabe der eingeführten Eichen aus, und im Zustande seiner grössten Ueberladung füllt er schliesslich den gesammten Raum zwischen dem Eierstocke, dem vorderen Rande der Proglottis und den länglichen
C,.sl,..l,.n. ■2]:-.
endlich g&nz vertch will den. Ein ninfaches i'rftparat von einer Pro- glottii iit aber nicltt im Stande, eine klare YorBtellnng vom Uterus zn geben; es ist Tielmehr unbedingt erforderlich, ihn lu injiciren. Sommer giebt dazu folgende Anleitung. Man etioht zunücbBt unter dem einfachen Mikroskope einen der Vorderäste des Uterus mit einer feinen Nadel an, deren Spitze man in ein Gemisch von Berlinerblau nnd Glycerin getaucht hat, das man zam Injiciren benutzen will. Dieser Stich läigt eine Spnr zarück, die ab Merkzeichen für dat ßöhr- ehen snm Einspritzen aelbat sehr dienlich ist; ehe man jedoch diese Operation vornimmt, muss man den Uterus seiner Eier entleeren. Man Fig. 96.
riuiH'.i mtdioritiflhla. «litJ 750. Zum Vti-ru* autMtiFPiia.T Ast d*. Eil.itiTB mit drn St'hilFnrJriJH'n. IliiriimnUlK'hiiitt. •>, Kilrilrr. -jr, '/.'■l\m irr Silwilrndri^r ; a, EiweiMKhirhl, welche die im ¥.i]eHn brtln.llirhi'U Kii-r unil.iilU; h, Ki-\t«.h]k!.-\ien;
(NVl, R..m,ner.l
bringt daia die Proglottis vorsichtig unter Wasser und streicht fxe mit einem kleinen Pinsel im Sinne der ilnri'h den Stich erziulti'n Oetf- Dsng; meist geben die Eier leicht nach, stösst mnn nbcr auf Wiih'r- itand, HO nimmt man am bestm eine andere Proglötti- vor und schädigt sioht das Präparat durch zu starken Drvick. Sobald dünn drr rterns kein« Eier mehr enthält, setzt ninn das Rührchen auf die OelTnunf; und ■pritit jfthlings die gefärbte FlQssigkiit ein. In giinstiuen Füllen füllt ■ich d«r Cteras mit letzterer an, und man crh.llt Hchiinc Stücke zur Darlegung seines Baues.
Unter dem Namen UterusBtnmm verstiht man den mittleren Sehlanch, der meist gerade läuft und auf i>eiiier ganzen I.finge gleichen
216 Plattwürmer.
Darchmesser hat. So lange keine Eier vorhanden sind, geht er vom vorderen Ende der Schalendrüse ans; wenn die Eier aber bis dorthin vor- gedmngen sind, verlängert er sich noch hinter dieselbe zurück. Seine bereits erwähnten Seitenäste erscheinen zunächst als Anschwellungen, ziehen sich allmählich in die Länge und reichen nach voUständiger Entwickelung bis an die longitudinalen Excretionscanäle; ihre Zahl beträgt meist sieben oder acht und sie stehen am Uterus wechselständig. Diese Merkmale können dazu dienen, eine Proglottis von Taenia solium von der von Taenia mediocanellata*) zu unterscheiden. Meist sind sie nach ihrem Ende zu ein wenig blindsackartig erweitert, namentlich diejenigen, welche schräg von der Uterusspitze ausgehen (u"y Fig. 90, der mittlere Theil der Aeste ist durch den Schnitt ausgefallen, daher die Lücke in unserer Figur). Der Uterus wird erst etwa vom 300. Gliede der Kette an sichtbar, viel weiter hinten sind dann die Seitenäste voll- kommen entwickelt, und in den Gliedern nach dem Ende zu sind sie durch die Menge der darin angehäuften, Embryonen enthaltenden Eier beträchtlich angeschwollen.
Vagina und Samenbläschen. — Die Vagina führt, wie wir bereits andeuteten, den ausgespritzten Samen von der Geschlechtswarze nach dem Eileiter. Sie ist ein dünner Canal mit festen, structurlosen Wänden (t^, Fig. 90 und 93) und läuft von der Geschlechts warze bis zu der Mitte der Proglottis, wo sie nach unten umbiegt, dem Samengange paralleL Sie beginnt unmittelbar hinter dem Cirrhus- beutel mit einer ovalen Oe£fnung und endet im Samenbläschen. Letzteres (vs, Fig. 95) liegt am unteren Rande der Proglottis in gleicher Höhe mit dem mittleren Theile des Keimstockes. Wenn es vom Samen angefüllt ist, zeigt es sich spindelförmig und von gelblicher Färbung. Unter starker Vergrösserung erkennt man es an den unge- mein zahlreich vorhandenen Zoospermen, die sich mittelst ihrer langen fadenförmigen Schwänze bewegen, und die es durch einen kurzen Excretionscanal , den Samengang (es, Fig. 95) in den Eileiter überführt.
Das Samenbläschen ist mithin eigentlich nur die Fortsetzung der Vagina, welche erst sehr spät in der Proglottis sichtbar wird, nämlich wenn die Eier im Eileiter zu erscheinen beginnen.
Entwickelung der Eier. — Die runden oder ovalen Eier (Fig. 97) entwickeln sich im Uterus bis zur Bildung eines eiförmigen Embryos, der unter dem Namen sechshakiger Embryo bekannt ist wegen der drei Paar Haken, die in seiner Cuticula eingepflanzt sind. Um sich weiter entwickeln zu können, qiuss dieser Embryo von einem Thiere mit warmem Blute, meist einem Schweine, ver-
*) Bei Taenia medioeaneUata sind die Seitenzweige viel zahlreicher (17 bis 24), stehen näher an einander und gabeln sich noch in secundäre Aeste; sie sind nicht wechselständig, sondern gegenständig und unter einander parallel.
»cliluugeii werden. Die Enibryoneu nitliitltvuJou rioglo((idi-u g.- langen mit dem Latrinenwuser auf die Wieseii oder in die Nühe der SehwüneitlUe, wo üe sich Benetaeit uod die Eier heraustretea laaaen, wcldu den EÄawirkungen der Atmosphäre groBeen Widentand ent- gegHiBetieii ; dooh können die Proglottiden wohl anch direct von dem Thiere versehrt werden, welches ihnen als Wirth dienen soll. Im Hftgcn dn Schweines wird dann die Schale des Eies durch die Magen- ■iftc lentArt und der frei gewordene Embryo hahnt sich sofort einen W^ durch die Darmwinde nach einem Blntgefaese, wo er mit dem BInta fortgeapült wird nnd durch die Circulation in dio Muskelmasse oder in das unter der Ilaut befindliche Bindegewebe gelangt, wo n Bch endUch festaetit. Dort erleidet er dann mehrfache Um- bildungen, die aber In das Gebiet der Embryogenie gehören. Er kapselt ■ich ein, und leine änaaere Schicht sondert eine dflnoe und feste IIüU- haut «b, in welcher man HuskelAserchen entdecken kann; diese Hülle Fig. 87. Fig. 98.
Tarmit mtdiaemtttala. Reife Kifr. Si^hwciiialiime iCs'H'-tms crllalMiu).
A, Bit iwei EmbrruDklliliucbeD; B, mit ■/, Koiif; n, IIU-p; h, in die IlUue
vier; C, mit iwm kleintn und einem lurüvkgeitülpler Ko|if; r, Kindutinnc
j.iiiinn EmbrjaDalbtiicken, du iwei {Cgatirerctit miliuciimlliiliH-). Zrlinl'ache Xera«' CDtbilt; a a, Eiveiuachii'ht; VcrerütBening.
»t, DotlnbläK'heu 1 cc, Nebeiidotler. (Figui von S. T. Sti-iii.)
(SBh Sgnimer.)
■tOlpt rieh an einem Punkte ein , und auf dum Grunde dieser Ein- bnchtong Terdickt sie sich in Form einer Warze, welch letztere die •nt« Spnr des RostellumB des künftigen Bandwunnkopfes ist. Um das Roitellam hemm entwickeln sich die Saugnäpfc und der doppelte Hakmkrsuz, gleicheeitig füllt sich die Höhlung der Blust' mit einer MweimrtigeB Flüiugkeit und das Ganze nimmt das Aussehen eines an deseen einem Punkte die erwühnte Etnstüjpnng zu 1 ist. Der kleine bewaffnete Kopf, der sich auf dem Grunde der latsteren gebildet hat, kann wie ein umgestülpter Ilnodschuhfinger WsBitr«t«n ond rieh wieder zurückziehen, um von Neuem zum Vor- ■ckeüi m kommen. Unter dieser Form bildet die l.arve von Tiinia die Pinna [Cgttieemu c^ltüosae, Fig. U6), an welcher man, wenn sie
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entfaltet ist, drei Gebiete unterBcheiden kann: den mit Haken and Saugnäpfen bewaffneten Kopf und einen kleinen walzenförmigen Körper, der als Anhängsel ein ovales Bläseben zeigt, welcbes 8 bis 10 mm Durchmesser erreicht. Wenn der Mensch rohes Schweinefleisch isst, läuft er Gefahr, den Bandwurm in dieser Form aufzunehmen. In der That dient der Mensch dem Thiere als definitiver Wirth; sein Magen- saft verdaut das erwähnte Bläschen, während der festere Kopf, welcher zweifellos durch Kalkkörperchen gegen die Magensäure geschützt ist, sich mittelst der Haken und Saugnäpfe an die Wände des Zwölffinger- darmes anheftet; sein hohles Innere füllt sich mit parenchymatösem Gewebe, und am freien Ende des in dieser Weise gebildeten Scolex nimmt die Knospenbildung ihren Anfang, und von dort aus reihen sich die Glieder der Strobila an einander.
Kurz, man sieht, dass die Entwickelung von Taenia solium durch mehrfache, ziemlich verwickelte Metamorphosen erfolgt und im Allge- meinen auch den Durchgang durch einen vermittelnden Wirth erfordert. Man weiss indessen, dass der Mensch selbst den Cysticercus cellulosae in seinem Zellgewebe beherbergen kann, und neuere Untersuchungen haben bewiesen, dass sich diese Larve im Menschen allein, ausnahms- weise ohne den vermittelnden Wirth entwickeln kann. (Redon.)
Die erwachsenen Bandwürmer sind meist gegliedert. Allerdings kennt man einige Gattungen {Ligula, Caryophyllaeus) , welche nur in jugendlichem Alter Segmentirung zeigen, während sie mit der fortschreitenden Entwickehmg allmählich verschwindet. Nach vollendetem Wachsthuni ist der Leib von Ligula glatt und überall von gleicher Dicke; es lassen sich dann an seiner Oberfläche nur dichtgedrängte, unregelmässige Streifen nachweisen; Scolex und Proglottiden sind nicht mehr zu unterscheiden, und der ganze Leib ähnelt in diesem Zustande dem eines Trematoden.
Die Structur des Parenchyms ist im Allgemeinen überall die gleiche und das Vorhandensein von Hohlräumen zwischen den Maschen seines Binde- gewebes deutet vielleicht noch darauf hin, dass alle Bandwürmer von Würmern mit Coelom abstammen; die fraglichen Hohlräume würden dann als Rück- bildungen des Coeloms aufzufassen sein. Diese Ansicht ist in der letzten Zeit von verschiedenen Forschem verfochten worden. DerHistologe wird in der Cuticula, welche das Parenchym bedeckt, sowohl die von uns bei Taenia aolinm er- wähnten fundamentalen Schichten, als auch die verschiedenen Muskelsvsteme wiederfinden, welche das Zusammenziehen des Körpers nach allen Richtungen hin bewirken. Bei einigen Gattungen venlickt sich auch die Cuticula und wird mehr oder weniger hornig (Ligula). Die Bewaffnung des Kopfes dient immer dazu, den Wurm an den Wänden der von ihm bewohnten Organe zu befestigen; betreffs der Form, Zahl und Grösse dieser Haftorgane finden wir je nach den Gattungen und Arten beträchtliche Variationen, welche auch für die zoologischen Bestimmungen verwendet worden sind. Die Haken können bei erwachsenen Thieren (Taetiia mediocandUifa , Boihriorephalusy Ligula) gänzlich fehlen, während sie am Embryo viel constanter sind, der sehr häufig deren sechs (sechshakiger Embryo) oder sogar zehn (Ainj)hilina) besitzt. Sie stehen entweder kranzartig um ein Rostellum, oder in grosser Anzahl auf der Oberfläche hervorstülpbarer Rüssel (Teirarhynchus). Form
Cc'sto.l.-n. 210
iiil /.ilil «!' r S;rii::n:i[it\' ^iii<l L^!t'i«'ht;ilN üian.-li'Mii Wi'.IincI uiittrwnrtrii ; an Taetiia mcdiocanfUtita fiuden wir sie riiinl, bei-herfin-miLr, ^ii)felstäiKli^ iiinl schwarz pi fielen tirt-, bei Tetrarhyncbus seitlich und aut einer kef]:elf(3nni(ven AoTChwellun^ Pteliend; anch können nie nuf der Spitze eines Stieles sitzen {E!ckineibothrium) oder die Form eines blätterigen Anhängsels annehmen {Pkyüohotkrium). Unentwickelter zeijren sie sich als zwei einfache Seiten- iKpalt«n Iftnpt der Spitze des Scolex (Bnthrioccphalus), oder als kleine, kanm bemerkltare Eindrücke an Li^rula, welche unbefestijrt in der Bauchhöhle der Karpfen lebt. Die Lage und die mehr odtg: weniger starke Entwickehin^ der Sau^näpf« l>estimmen natürlich die Form des Vordertheiles des Scolex, welcher bei Tänia kolbenförmig;, bei Both rioceph alus spindelförmig, bei Phyllobotbrium blätterig u. s. w. ist. Die Sauggruben gewisser Gattungen sind auch mit hornigen Haken bewaffnet (Acanthobothrium, Oncho- bothrium).
Endlich variiren auch die Proglottiden in Bezug auf Form und Grösse. Wir Anden sie breiter als lang bei Bothriocephalus; das Umgekehrte ist am häutigsten l)ei den Tänien der Fall; indessen dürfen wir diesem Merk- male keine besondere Wichtigkeit beilegen, da es sich an den Individuen ein und der>ell>en Art je nach <lem Alter der Proglottis ändert. Die Zalil der Proglottiden ist bei Bothriocephalus sehr bedeutend und überschreitet oft tausend, während sie bei manchen Tänien auf zwei oder drei beschränkt «in kann (Taenia echinocoreus). Bei letzteren finden wir sie auch gesondert, bei Bothriorephalun latus dagegen immer in Kettchen von ansehnlicher Läng«. Eine i.«olirte Proglottis kann selbständig leben, sich zusammenziehen, kriechende Bewegungen ausführen und sogar an Gri'isse zunehmen. Die Geschlechtswarze, welche l)ei allen Tänien seitwärts liegt, findet sich, wie wir noch später beschreil>en werden, bei allen Bothriocephalen auf diT Fläche der Proglnttis; mit Hülfe dieses Merkmales kann man beide Gattungen leicht unterrcheiden.
Die Bandwürmer sind sämmtl«cli ohne Verdauung''svstem und nähren sich, wie liereits gelegentlich der Besprechung von Tiicttin solium erwähnt worden ist, durch Osmose, und zwar von den durch ihre Gewehe dringenden Xaliningssäften ihres Wirthes. Indessen hat das Lfnaue Studium des Scolex gewisser Gattungen Si)uren von Drüsenzelleu {Tftmrfn/nchus) oder v(m masknlüsen Massen (ruewiVi prrfoUntn) zu Ta«re gefordert, welche mehrere Forncher den Speicheldrüsen und Schhindmuskeln der Turhellarien \\\u\ Tremaioden als homolog angesehen haben. Auss»'r«iem zei-^en man<'he Tetra- rhyncbiden vom am Scolex und zwischen den vier Rüsseln ein kleines Grüb- chen, welches genau dem Trichter des Munilnai)tes der Trematoden ent- sprechrti würde. Bei Auf horeph alus flomjnius nn"ind«'t sotjur ein Theil der Rl^eicbeldrüsen des Scolex in dieses GrülM-hen. währ»'nd ein anderer Theil sich in den vier wobigebildeten Saugnäpfen örtnet. Bei UhiiivlnthntUnHin corolhtfum ist nur n«»ch ein unentwickelter Muu'lnapf vorbundiMi Hian};). Ks ist also die Spur einer Schlundbildunsr als Anfang eines Oanne-j nathirewiosen. welchen die Vorfahren unserer Bandwürmer be^^fs^en hättin und der allmäh- lich durch das Schniarotzerthum geschwurifien ist.
Trotz der schönen Arl>eiten von K a h a n e , L a n g u. s. w. ist das Xerven- fjafem der Bandwürmer bis jetzt nur sehr unvollständii' bekannt. Ks ist nerst von J. Müller an Tefrarhtftirhus nffrnuatns nachü:ewii's»'n und in der letzten Zeit namentlich von A. Lang an der Gruppe dt>r Tetrarbynehiden mit Hälfe von Schnitten studirt worden. Der genannte Foisrher hat an allen von ihm untersachten GattunLfen {Wnjnchohnthnum , THrarfn/uchus, Amtkoeepkalus) die gleiche allgemeine Kinrichtunrr irefunden. Im S<-olex ▼ereinigt ein breites Querband zwei Nervi*nmas«ien . weli-he Ganglionzellen
220 Plattwürmer.
enthalten (Gehirn), und von denen aus Kervenföden nach den Sauggruben nnd zwei starke Längsnerven an den Seiten des Halses hinlaufen. Von diesen beiden Nerven, welche sich ausserhalb der Wassergefösscanäle durch die ganze Proglottidenkette fortsetzen, gehen in gewissen Entfernungen feine Verästungen nach den verschiedenen Organen aus, die sich auf ihrem Wege beständig theilen und gabeln.
unter den Tänien hat, wie schon erwähnt, Taenia perfoUata ein besonders schön entwickeltes Nervensystem. Sowohl das Querband im Kopfe des Scolex wie auch die beiden Längsäste der Strobila enthalten bei ihr Zellkerne und Fäserchen. Jeder dieser Zweige soll aus drei Bündeln eines Gewebes be- stehen (nach Nitzsche bei Taenia erasaicoUis aus zehn), welches des schwammigen Aussehens auf den Querschnitten halber unter dem Namen Schwammgewebe beschrieben worden war. Früher sind diese Bündel für Gefässe angesehen worden, doch unterliegt es jetzt keinem Zweifel mehr, dass sie wirkliche Nervengebilde sind. Im Scolex sind sie zu einem einzigen Stanmie vereinigt, in der Strobila laufen sie vereinzelt und wellenförmig, und ihr Durchmesser variirt sogar in jeder Proglottis. Nirgends weisen die Nerven eine besondere Hülle auf; das Parenchym erscheint nur in ihrer Nähe dichter und geschlossener. Die Nervenzellen im Querbande und die Ganglien- massen im Kopfe des Scolex zeigen sich in den verschiedensten Formen; ihr Protoplasma ist homogen und von lichter Färbimg, und sie enthalten einen Kern, asuweilen sogar mit Nudeolus; auch senden sie hin und wieder ein oder zwei Verlängerungen aus (ein- und zweipolige Zellen). Nach der Dar- stellung von Kahane hat man die Ganglienmassen des Scolex mit ihrer breiten Querbrücke nebst den langen seitlichen Nervenbündeln der Strobila als Centrainer vensystem und die von diesen Gebilden abzweigenden Ver- ftstung^n als peripherisches Nervensystem anzusehen. Diese Grundeinrichtung soll sich bei Ligula wiederfinden. Griesbach hat im Kopfe von Soleno- phonM megaloeephaliM vier kreuzweise liegende Ganglien beschrieben; sie bestehen aus ein- und zweipoligen Zellen und stehen durch Querbrücken in Verbindung; sie senden auch, namentlich in der Eichtung der Saugnäpfe, peripherische Aeste aus. Li der Strobila wird das Nervensystem durch zwei Längsstämme gebildet, die von den mittleren Ganglien ausgehen, ausserhalb der Excretionscanäle hinlaufen und Seitenzweige ohne Anastomosen haben. Die Faser- und Zellenbestandtheile dieser Stämme sollen denen der Ganglien nnd des Scolex analog sein.
Ifan sieht, dass es ungemein schwierig ist, das bis jetzt über das Nerven- system der Bandwürmer Bekannte zu verallgemeinem; es müssen noch neue Untersuchungen an einer möglichst grossen Anzahl verschiedener Gattungen vorgenonunen werden.
Differenzirte Sinnesorgane existiren bei keinem Bandwurme.
Das Excretionssystem ist in seiner Gesammtheit viel verwickelter als es an unserem Typus erscheint, wo wir es nur in seineu Hauptstämmen studirt haben. Neuere Forschungen, unter denen wir besonders die von Julien Fraipont und Tb. Pintner hervorheben, haben übrigens über dasselbe namhafte Aufklärungen gegeben. Ursprünglich besteht der Excretions- apparat aus Bohren und Canälcben, welche den ganzen Körper durchsetzen- ihre Wände sind structurlos. Nach aussen öffnet sich dieses System durch eine einzige Mündung am Hintertheile des Körpers; an dieses Foramen caudal^ stösst ein, zuweilen pulsirendes, Endbläschen von verschiedener Form, in welchem die Hauptstämme des ganzen Systenies enden. Diese starken Canäle durchziehen wellenartig den Körper in der Bichtung nach vorn, biegen dann wieder nach hinten um und bilden dort nach ihrer Verzweigung an der Oberfläche ein meist ziemlich verwickeltes Netzsystem; auch zeigen sie
(\'>tO(l(Ml. -J'Jl
i:i ihrfiii i;;iii/f*n Lauf«', nainfutlich im Kopi'»'. ij:t*s(;lil;inj;Hltt'. srlir cninplioirt«*. quer verlaufende VrrbiiKluiigscanäle. Die Canälc, iu welclieu die Flüssigkeit vom Netze nach dem Kopfe flieAHt, hat man aufHtei^j^ende, die von dem Kopfe nach der £nd blase leitenden absteigende Canäle genannt. Zu diesem £zcretionsapparate gehört femer ein SvHtem feiner Oan Jüchen zwit»chen der Rinden- und Marknchicht, die mehr oder weniger regelmäsnige Anord- nung zeigen; meist und sie in baumartig verzweigte Gruppen vertheilt. Selten hat eine solche Gruppe mehr al» zwei Stämme, welche sich nach den eigentlichen Excretiomicanälen öffnen, während die Zweige am Ende einen kleinen bewimperten, becherförmigen Trichter tragen, dessen innere Höhlung mit den Lücken de« Pareuchyms nach Fraii)out durch ein kleines Seiten- loch in Verbindung steht. Nach Pintner jedocli sind die >Vimpertrichter vollständig geschlossen und olme Beziehung zu einem Lückensysteme.
Diese an Caryophyllaeua mutabUiif nachgewiesenen Gruudzüge, die wir Fraipont verdanken, bieten natürlich in ihren Einzelheiten grosse Ab- meichungen je nach der mehr oiler weniger beträchtlichen Körperlänge der verschiedenen Arten. Die wichtigsten davon sind diejenigen, welche sich ans der Unzulänglichkeit des erwähnten Endbläscliens für die Ausstossung der Ezcretionsproducte imd aus dem Vorhandensein supplementärer OefT- nungen {Foramina aecundana) ergeben, welche entweder am Kopfe (bei einigen Tänien und Tetrarh ynchiden) oder an den einzelnen Proglottiden [Taenia osculafa, Dihothrinm ctavicrps) vtm den starken absteigenden Längs- canälen ausgehen. Solche OefTnungen sind zuweilen sehr zahlreich vorhanden, namentlich wenn das Endbläschen verschwunden ist (Bothriocephalus punctaitis). Die ungeheure I/eibeslänge mancher Tänien und Bothriocephalen führt zugleich eine Vereinfachung der Zahl und des Laufes der Längscanäle mit •ich, die sich dann vereinigen und nur in geringer Anzahl die Strohila durch- ziehen, wobei sie in jeder Proglottis durcli einen Querstrang in Verbindung stehen, wie wir es schon bei Tanna solium beschrieben haben.
Sobald sich das Endglied, welches die Excretionsütfnung trägt, von der Strobila losgelöst hat. bildet sich auf dem neuen Endgliede auch eine neue Oeifnung {Taenia eucumerina). Sind sehr viele Längscanäle vorhanden, so kann es vorkommen , dass sich einige am Ende sackartig schliessen und nur wenige offen bleilien (Fraipont).
Der Geschlechtsapparat ist in seinen Grundziieen so beschallen, wie wir ihn an Taenia aolium geschildert haben. In der Kt-i^el sind die Thiere Zwittf'r, and im Beifezustande sind an jedem Gliede männliche und weibliche Organe vorhanden, ausgenommen bei Caryophyllaeus, wo der Leib nicht segmentirt and der Geschlechtsapparat einfach ist. Eine Art Uel)er;<:ang8form von letzterem za den Tänien ist Ligula. An ihr sind die Geschlechtsorgane vielfach und symmetrisch vertheilt, aber nicht durch Haut falten von einander getrennt. Die nur durch das Geschlechtssysteni aiige<leutete Segmeutirung drückt sich nicht in der äusseren Bildung aus.
Die meist in grosser Anzahl auf der UückenHäche befindlichen lloden- bl&schen lassen Uire Prinlucte in einen irHni4>insani(>n Samnielcanal , den Samengang, strömen, welcher in einem muskuliisen ()rg:\ne. dem Cirrhus- bcutel, endigt. Dieser mündet entweder seitlich an der Pr>i};lottis ab- wechselnd rechts und hnks (Tänien) oder auf der Mittellinie ihrer Bauch- fllche (Botriocephalus); auch kann schliesslich jede l^n^glottis rechts and links eine Geschlechtsmündung tragen (Ttnuin rurumtrina). Die Oetf- Bong de« Cirrhasbeutels liegt fast immer vi»r der Oeifnung der Vagina und zwar in nnmittelbarer Nähe. Keimstock, Kiweiss- und Schalendrüs«'n sind ■ehr oonstant. Vom Vemnignngs punkte der Excreiionscaniile dieser Drüs**n gf£t ein welliger oder verzweigter Vterus ans. in welchfin die mit I)«»ttcr
222 Plattwürmer.
und einer Schale umgebenen Eichen ihre erste Entwickelung durchmachen ; diese Schale ist bald zusammenhängend (Täuien), bald mit einem Deckel versehen, der sich beim Austritte des Embryos emporhebt [Bothriocephalus).
Der Plan dieses Werkes gestattet uns nicht, weiter auf die Einzelheiten der Entwickelung der Bandwürmer einzugehen. Nur soviel sei gesagt, dass die Entwickelung mit einigen Ausnahmen (Archigetes) eine indirecte ist, und dass auf die geschlechtliche Generation eine ungeschlechtliche folgt. In den meisten Fällen leben die Larvenformen in einem anderen Träger als die er- wachsenen Würmer, doch ist es noch nicht gelungen, für alle Gattungen diese Larvenformen und ihren Wirth zu bestimmen. Die Entwickelungsgeschichte der Tänien ist heutzutage am besten bekannt und wir würden daher hier nur wiederholen können, was wir bereits gelegentlich der Besprechung von Taenia solium über diesen Punkt gesagt haben. Der sechshakige Embryo bildet sich nach seinem Austritte aus dem Eie zum Cysticercus um, und zwar in einem Zwischenwirth , welcher die Beute des definitiven Wirthes werden muss, in welchem dann der Cysticercus seine Entwickelung fortsetzen kann. Daher wird der Cysticercus mediocandlatae ^ der im Kinde lebt, erst dann zur Taenia mediocanellata^ wenn das Fleisch des Thieres vom Menschen verzehrt worden ist. Auf dieselbe Weise wird der Cysticercus pisiformis zur Taenia serrata im Körper des Hundes, bildet sich der Cysticercus fasciolaris der Maus in die Taenia crassicollis der Katze, der Coenurus cerehralis der Wiederkäuer in die Taenia coenurus des Hundes um u. s. w. Auch konmit es vor, dass der Cysticercus schon in seinem ersten Träger seine W^eiter- entwickelung beginnt; so zieht sich z. B. der Cysticercus fasciolaris in der Maus bedeutend in die Länge und segmentirt sich bereits, ehe er seinen Wirth gewechselt hat; in diesem Falle werden jedoch die Geschlechtsorgaue nicht reif, und die Proglottiden bleiben geschlechtslos.
Wenn der sechshakige Embryo in seinen Zwischenwirth gelangt ist, kapselt er sich dort ein, wandelt sich in ein Bläschen um und erzeugt den Cysticercus durch Knospung (Mehrzahl der Tänien) der Innenwand. Auf diese Weise producirt das Bläschen manchmal eine grosse Anzahl von Scolex- köpfen (mehrere Hunderte), wie z. B. bei Coenurus cerehralis, der im Gehirn der Wiederkäuer lebt; die Thiere werden dadurch drehkrank. Das Bläs- chen von Echinococcus in der Leber des Menschen und der Haustliiere bringt nicht direct Bandwurmköpfe, sondern secundäre Bläschen, sog. Tochter- bläschen hervor, welche auf der Innenseite der Umhüllung entstehen und ihrerseits wieder Enkelbläschen erzeugen. Die Knospen, die dazu bestinmit sind, sich zu Cysticerken auszubilden, entwickeln sich dann erst im Inneren dieser Tochterblasen. In diesem Falle wird das ursprüngliche Bläschen immer grösser und dicker, erreicht schliesslich die Grösse eines Kinderkopt'es und enthält in diesem Zustande eine Unmenge von Tänienköpfen.
Wenn das Ei vor der Entwickelung des Embryos gelegt wird, hebt dieser das Deckelchen in der Schale empor und ist bei seinem Austritte mit einer Wimperhülle umgeben, mit deren Hülfe er nach Art eines Infusoriums eine Zeit lang schwimmt, bis er einen für seine Weiterentwickelung günstigen Wirth gefunden hat. Für den Embryo von Ligula ist dieser meist ein Süs8wassei*fisch (Cyprinus, Tinea); er entledigt sich in dem Fisclie seiner Wimperhülle, gelangt mittelst seiner Haken durch den Darm hindurch in die Bauchhöhle; dort zieht er sich in die Länge, wächst und gliedert sich, ähn- lich wie der Scolex einer Tänia seine Proglottiden bildet, durch Knospung. In diesem Zustande lebt er dann mehrere Monate, ja selbst Jahre lang, wird aber erst geschlechtsreif, wenn sein Wirth von einem Wasservogel (Anas, Ardea, Laras) verzehrt worden ist, in dessen Darm er nach wenig Tagen reife Eier erzeugt. Nach den Untersuchungen von Braun soll der be-
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Je<lenfaIU wird, sobald die Lar\-e in den Darmcanal des defluitiven Wirthes gelangt ist, ihre Blase verdaut, während sich der Kopi* des Cysticercus mittelst seiner Sauguapfe und Haken anhattet, zum ScoWx wird und an seinem hinteren Ende durch Kno^puus^ Glieder bildet, von denen das am weitesten vom Kopfe entfernte stets das älteste ist.
Kurz, die Ent Wickelung d»'r Baudwümier vollzieht sich durch mehr oder weniger verwickelte Metamorphosen hindurch, welche die Folge des Schmarotzerlebens der Würmer sind.
Literatur. Van Beneden (P. J.1, M'moire-'* i^ur A .v r, rs inh stimiitx. Paris lK.'».i. — V. Siebold, Ueber den tienenitionswct-hsel. Zi'itsihr. für wi>s, Ziid., Bd. II, 1«*50. ■— Der-^elbe, Ueter dit- Band- und Bla>cnwürnnT. Loi])7.ig lbö4. — Käcbenoieiiiter, Teber die Cestoden im Alliremeinen un-1 die iles Men.<i-hen im BeM>Dderen. Drenlen 1^53. — Platner. Helniinth<>Io::i^rhe IWiträ^'u. Müller's Anhii*, 1>S59. — Knoch, Nalur):cs4.Iiichte des breiten ^>an■Iwu^ne^■ St. PetiTsburg iHtii. — R. Leackart. Die B!a>enwürmer un«! ibre Entwiikelunj:. Giosen l^öö. — Leackart, Die menschlichen Para-iten« B<1. II. Lcipi^i;: 1><S0. — Stieda, Km BritraiK >ur Anatomie von D*fthritH\/.-hiilu^ latu*. MiilU'v's Anhiv ltSr>4. — Feuer- ei»en. Beitrag; zur Kenntui>s von Tiuniii cucunifriHU. Zoitschr. für wi>s. Zool., B«l. XIX, I^J69. — Sommer und Lamlois, Ueher den Ü.iu «ler L:oschii.M'hl>riMfen Glieder von Buihrluc*ith^iha Iniua. Eben>la^olb»t. iid. XXI! , 1^7*2. — Schneider, rntentacbuDgen über Plathelminihen. Gies&vn li*7.'». — Sommer, Uel-cr den Bau Dni die Kntwickelun^ der Gesrhlfchtsorjane ib;» Tiuuhi uudifh^amtiatti und 'J'iituia #u/iffn. EbeudaselbAt . Bd. XXIV. 1874. — G. I) u c h a m |> . Ii:tfnrrhes ouiitvmiffuts ti physioltjylquts fur U* Lvjnit*. Paris l>7i>. — C. l)jv:iine. Trniti t/t-s />i^»r»»if<Vt*, 2. Aud., Parifc lb77. — Sc hi eff erde c k er . l»t'.trä::f zur Kennt ni«.> des iVineren Baue» der Tänien. Jen.ische Zcit.-icliriiK ibi. VIII. 1><74. — A. L. Donn Milieu, Cvntri^utions a t^ittuire Ht Ai Lhui*. Juunt. ♦/• tAunt. it »A /ii I'ht/sio/. 15177, vtd, XIII. — Steudener. rntorsuchiinjren über lion feineren liau dt-r re>to.li'n. U;iUe 1877. — KedoD, />/)« i*i'< «•> * f*ur U *hrf/ufif.tm*iit ruhiinnirr du C'^^ttö.'tr'fUt »U tki/mme. JttM. *li$ Sc. uat., 6. >erie, vul. VI, 1.^77. — K. Moniez. Munuins fur Um C^ttvdtt, TrantHx de tlnM. ztiol. »/« /.i/A , 1>S1. ^. Kraipont, lin-Iunh** tmr ragtpiirtil fxcr*'trur *i*8 Tr\.mnU-itn *t *ltf C */"•'•/• j«. Arrfi. »/» Jiii^ffif. vol. I et II, ltf?*0 et li*t*l. — Kabaue, Anati'inie von T'Uni'i j- rfo'l'tt.i. /lit.-.hr. für wi»#. Zool., Bd. XXXIV. H<l*0. — A. Lan;:, Da.- N\rv»iis\«.:rui ibr C\>ti.ibii im Allgemeinen and dasjenige der Teirarby neben im r>e>i>ijijiT<'ii. Mittbt-il. Zoul. Station Neapel, B<L II. I8e>l. — Tb. Pintner. rnter>ut Iiun^i-n iün tUii Piau lie.o lUnd- wurmkur|ic-rs. Arbeiten au« dem zihiI. In>titute. Wien. l'i<i. IM. l****!'. — Tb. Pintner, Za deo Beobachtan^en ül»er da> 'V\'a».'>t-ri:eta»'^\'>tfm dir lMn>!\%iirmiT. Kbi nilasf Ibst, Bd. IV, IttSl. — Ed. Van Beneden, Ifffnrcht.> sur A fl.r,/i,'.j.imtiittiufiryonnain dr fUflipLes F«Hi<i«. Arcktr dt iivßlu<jo., v«il. II. !•»>!. — M. P. r a ii n , Zur l-r.i^'i* di> Z«UM hi«nwirtheft von Buhrioftphah« Uitu*, Z-mI. Aii/oi^-er 1»1 un<l X^^'l. — B* Urieftbach, Ueber das Nerven>\stem von Suf» i,"jJu.rus wi» '/<i''""'j'Aii/w.«. Arcb. tür mikro»k. Anat., BI. XXIl, l^»;.
224 Plattwürmer.
Ordnung der Trematoden.
Die Trematoden, Saugwürmer, haben einen glatten, ungegliederten Körper und leben als Parasiten auf oder in anderen Thieren, an welche sie sich mit ihren Saugnäpfen anheften. Sie besitzen einen gabel- förmig getheilten, einfachen oder verzweigten Darmcanal und einen Mund, während der After fehlt. Im Vordertheile des Körpers liegt ein Gehimganglion. Ihre Entwickeluug geschieht durch Metamorphosen, und, Bilharzia ausgenommen, sind sie Zwitter.
Man theilt sie in zwei Unterordnungen:
1. Die Distomeen, welche mit höchstens zwei Saugnäpfen ver- sehen und sämmtlich Endoparasiten sind. Beispiele: Distomum, Monostomnm.
2. Die Polystomeen, welche drei oder noch mehr Sanguäpfe haben, die zuweilen mit hornigen Haken bewaffnet sind. Sie sind Ektoparasiten. Beispiele: Tristomum, Diplozoon, Gyrodactjlus.
Typus: Distomum hepaticum (Lin.)*) Diese Art ist eine der grössten ihrer Gruppe und bewohnt die Gallengänge der Wieder- käuer. Man kann sie sich in den Schlachthäusern leicht aus der Schafs- oder Rindsleber verschaffen, wo sie sich oft ungemein zahlreich findet, and zwar zusammen mit der kleineren Art derselben Gattung Disto^ mum lanceölcttum. Man schneidet die Leber in Stücke und erlangt dann den Wurm durch Zusammendrücken der Gallengänge. Derselbe hat die Form eines ovalen Blättchens und ist hinten spitzer als vom; die Form schwankt auch je nach dem Durchmesser der Lebergänge; in den kleineren ist das Thier mehr länglich, in den grossen dagegen breitgezogen. Die Länge des Wurmes schwankt zwischen 2 und 3 cm, seine Breite zwischen 80 und 150 mm; von den Rändern nach der Mitte hin nimmt die Leibesdicke zu, sie beläuft sich im Allgemeinen auf 1 bis 2 mm. Die Färbung des Wurmes wechselt zwischen weiss and dunkelbraun.
Mit Hülfe der Lupe entdeckt man am vorderen Ende des Körpers einen Saugnapf (Ä, Fig. 99) von ovaler Form, derselbe trägt die Mund- öffnung und wird deshalb Mundsaugnapf genannt; ein anderer, der Bauchsaugnapf (jB), steht immer hinter dem ersteren und hat eine dreieckige Oeffnung; auch ist seine Oberfläche nicht eben, son- dern mit kleinen schuppenartigen Kegeln besetzt, deren freies Ende nach hinten gerichtet ist
*) Wir haben für die nachfolgenden Beschreibungen besonders die trelf- liche Monographie von Bommer sowie die Arbeit von Mass^ benutzt.
An
1 frisclie.
I leidit 7.
at.i,l.'T
Warm kann man die allgemcioe Lagerang der Organe erkennen; zu- nlchat eine Banchfi&che, anf welcher sich die Sangnäpfe öffnen, und •ioe ihr gegen Qbenteben de Rückenfläche. An den Rundem zieht sich eine von den Dotter-
drasen gebildete dunklere Zone hin ; in der Mitte liegen die Hoden Schläuche, nach vorn zu be- merkt man den za- aamm engeknünelten Eileiter mit bräun- lichen Eiern, den An- fang des Darmcanala mit aeiiien seitlichen, hinten endipentlen
Blin
der Räckenseite eine gnnz kleine Oeffniing, die Mündung des
ExcretionseystemB (?, Fig. 99). Vor dem Ilauchsaugnapfe end- lich befinden aich die
Miindungt-n der miinnlichen nud weib- lichen GcBchlcchtB- orgiine nnd ans der
1 «onlcn. la der Saliir r ■•ite SbcT dm Dann«. Beide Ih'fi tu» Graadräg* dir Figur lind vnn Sommsr rntltrhiit. n. mitllirrT unpnaTiT Suanrluaal odrr Summ iIm Exvn'liuUAiivi.t'-iiirii: li, r.>r-l<-r?r il«rh-ili-r Xwoli!: r, Tvrdmr rrnlnlcr Zvpif;; d, Rrileiiin-cii: : «i, frilToiKtw, //, IpIxIi- /«'ci:;lrin il<-* SjitnoMi ;, Eicntioniiparui; .1, vonleror MimJ^iui;ii;i]iti /{. Iiintiror n.iii<'hiiiiiiu-iLi[if; k, Hnad; t, Pharyai; //, Hnqptitnmm .I.-. iMrm«. .Irr rechu ni.'lil iiii'Miilin in; ■, »oriew Damltte; m'u', Spitmistp; mf. V'.ivlx'l ilf I»iirmcs. Tojt B. Ylinf, pnkt. »rslnch. AnMoiiiJr [-J
226 Plattwürmer.
Yordersten (männliolien) ragt oft der Penis hervor, besonders an todten Individuen oder solchen, die beim Herausziehen gepresst worden sind.
Präparation. — Der Wurm wird in Lang'scher Flüssigkeit getödtet (wenn er in Schnitte zerlegt werden soll, darf er nicht länger als eine Viertelstunde darin liegen), dann gewaschen, leicht mit Carmin gefärbt und schliesslich ganz in Canadabalsam eingebettet. Ungefärbte Warmer müssen in Glycerin präparirt werden, da der Balsam die Präparate zu durchsichtig machen würde.
Will man Schnitte machen, so muss die Färbung sehr stark sein und der Wurm, nachdem er in Nelkenöl gelegen hat, in Paraffin ge- bracht worden. In .manchen Fällen, z.B. wenn man die Cuticula speciell studiren will, wird man sich mit Yortheil der 0,5 proc. Osmium - säure bedienen, die man auf das Thier wirken lässt, nachdem man es platt auf den Boden eines Schälchens ausgestreckt hat. Das Studium der Gewebe durch Zerzupfung geschieht am besten in frischem Zustande in Wasser oder Jodserum oder au einem Wurme, welcher einige Tage in Müller' scher Flüssigkeit oder in Chromsäure von 1 Theil zu 2000 bis 3000 Theilen Wasser gelegen hat.
Gewisse Systeme (Yerdauungs-, Excretionsorgane) werden injicirt, wie wir weiter unten noch beschreiben werden.
Tegument. — Der Körper von Distomum besteht aus zwei Schichten, die auf Querschnitten immer leicht zu erkennen sind: einer centralen oder Mittelschicht, in welcher die Hauptorgane liegen, und einer peripherischen oder Rindenschicht, welche dünner als die erstere ist und den gesammten Körper umhüllt.
Das Bindegewebe, welches das Parenchym der Centralschicht bildet, besteht aus einer Masse kleiner vieleckiger, durchsichtiger Zellen, die zum Theil einen grossen eiförmigen Kern enthalten, und aus einer spärlichen, undurchsichtigen und klebrigen Intercellularsubstanz mit netzartiger Structur, welche die Zellen zusammenhält. In diesem Parenchym findet man Muskelfaserchen in Gruppen oder Bündeln, die von einer Fläche des Wurmes nach der anderen laufen; dies sind die Leuckart*schen Rücken-Bauchmuskeln. Sie liegen schräg oder senkrecht zur Cuticula und sind auf gut gefärbten Querschnitten er- kennbar.
Die Cuticula selbst besteht zunächst aus einer sehr dünnen und structurlosen äusseren Schicht, von der man Stücke losreissen kann, nachdem man den Wurm zuvor einige Stunden in Wasser mit etwas Ammoniak gehalten hat (Sommer). Diese Schicht trägt kleine An- hängsel in Form abgestumpfter Kegel, welche kleine glänzende, stachel- förmige Schuppen enthalten. Auch bemerkt man in ihr feine Poren- canälchen, welche senkrecht zur Oberfläche stehen. Unmittelbar unter der ersten Schicht liegt eine zweite, die aus kleinen runden, körnigen Zellen besteht und einen gleichfalls runden und körnigen Kern
Tr«'iii;it()«l«'H. 2'27
eiithaltt-n; dies ist die Mutterschicht oder Matrix der Jiuj«soren ('uticula. Sie deckt die Hautmaskelscbicht, welche nach Sommer aus drei Lagen Ton Maskelfasem besteht: zu änsserst die KreismuBkellage, deren Fasern den Körper wie die Reifen eines Fasses umgeben; dieses System wird nur durch die Saugnäpfe und die an der Oberfläche stehenden Oeffnungen unterbrochen. Die zweite, mittlere Lage besteht aus Läugsmuskeln und die dritte, innere, endlich aus schrägen Fasern, welche nur am Vordertheile de.s Korpers sichtbar sind. Unter diesen Muskelbündeln sieht man dann noch eine vierte und letzte Uautschicht, aus grossen granulösen Zellen bestehend, welche keine Hülle besitzen und unregelmässig vertheilt sind; sie liegen in kleinen Häufchen zwischen den Muskelbündeln. In diese letzte Schicht dringen hier und da die Enden von den Bündeln der Kücken - Bauch- musikeln ein. An den den Saugnäpfen entsprechenden Stellen verdickt sich die Cuticula merklich. Die Saugnäpfe selbst werden aus mehreren Muskelschichten gebildet, welche vom Parenchym durch eine Faserhülle getrennt sind, an welcher die Muskeln sich ansetzen. Letztere sind in der obersten Schicht äquatorial, in der mittleren ringförmig und in der untersten strahlenförmig angeordnet. Jedes Muskelbündf-l i&t von Bindegewebe umgeben, in welchem grosse ovale Zellen constatirt wor- den sind (die man auch an anderen Punkten des Korpers, namentlich in den Schlundwänden gefunden hatj, deren einer Pol oft eine V#;r- Iftngerung trägt. Diese Zellen besitzen Kerne und Kernköq^erchen ; von letzteren geht ein Faserbündel oder ein sehr charakterij-tieches Cauälchen aus (Mace). Die Bedeutung dieser Zellen i?A zifrmlich räthselhaft. Nach Villat und Mace sollen sie Plrweiteruncren des Excretionssystems, nach anderen Forschern Nervenzellen sein ^>ti<'da. Lang). Während der vordere Saagcapf durch ^-ine hii:tere OeffMa/.j^ mit dem Schlünde in VerbioduLg st^ht. i=t d-r hi:it*:re voil-tar.dif/ geschlüssen und dient nur zur Befestigi2::g de-> Wurme».
Das Studium des Nervf-nsvstera-- ^rfo.*'i-rt >c}i.'.i*->: i.nrh ■^'A*'.:i
m
drei DimeuMon^n. nachdem man de:, q\i.2-:. WirL'i s'ark 'j^inrh* j.a\ denn selten lässt ein Präparat de* ;!r'-^iLr..lr:. liii^rr-- 'ii-r*- ky-irm klar erkennen. Auch ist e« völlig a:.:. ^t/. '!!%••' Vij-. hi. (:rw4cr.--::.ef. vnd IH f€fto mit Canadabalsam L^Lar-'i-^te:. I:. ütÜ -;•:.-. zi -n'h«-:. : :. ^r an ganx jungen Exemplarer., d-r-:. ForT::4..z'i:.L'--.r:7>.:.*' .'.v.r. :..'..'. t reif sind, wird e» gtlinßfrr.. m-tr oi«:r v^-.'yjrT rvrr^'jr.rÜ'.r.*: Iri-.]- davon sn bemerken " ». Fe i :. ■?■ i : fjn .^'J- :.:-:. li- '. ':. -. : 'j^/. z i *:V 'j :. d
I .'
■i Um an iw f'j^o fr4jAr,r:ri. L« zu k^'-DDCB, emptiehli «.ch f'.ljrr.:-* V-.r«..;-:. :: -. . -^•* :*• 7. .*.- - ..# 34 Stuaden in «n* '.:•.■ pr:-:. I^:-:;:.^- -. r. J ■-...- ..-■-;'. i/-*» ii.-*/f.» tnribc and h*rlit di*« Hiv.iTT:»''.- '-- : :--• t-'-Zs. :.. -. .■ /:-.:• *•.•• :*• NerveBiTffiits« zum TL*i. z.;ci' 41.. M».-. -;;. 4.: » -.* :,-•* '»•"-. •^. l*;-.; :c.-4'* an ^n*n die X^rren krt::-'»-.-- rrt- --..'.-:. ..--.-.-:. .r»— . *..:. .'•■'-. nicht aufbrwmbreri.
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228 Plattwiirmer.
genau nnmerirte Schnitte werden dagegen immer gestatten, das Vor- handensein dieses Systems uad seine allgemeine Bescb äffen h ei t zu erkennen. Die Nerven und Ganglien sind fein nnd sehr klein, auch haben sie keine besondere Hülle, sondern sind direct in das Körpet- paranchym eingebettet. Die Centralmaese besteht ans drei Ganglien, einem unpaaren halbmondförmigen , das unmittelbar unter dem Ver- einigungspunktfl vou Mund nnd Speiseröhre liegt, das unter« Scl>lttndgangIion{3', Fig. 100 und 31, Fig. 101), und zwei über der. Speiseröhre befindlichen an regelmässig eckigen oberen Schlund- ganglien (g, Fig. 100 und 101), welche symmetrisch auf hoidcn Seiten des oberen Speiseröhrenrandes und hinter dem Mundeaugnapfe liegen. Diese Ganglien stehen unter einander durch eine Qne
Fig. 100.
Diiiumma hepatifum. Dus ürrveneyEl
den Nerven. jr<f, obere Scb1undgiing:lien ; c,
giDglJon; na, Tcrdere Nerrengtänirne ; np.
(c, Fig. 100) und mit dem Einzelgangllon durch zwei kurze senkrechte CommisBuren {cff, Fig. 101) in Verbindung. Das Ganze bildet einen Ring um die Speiseröhre herum und enthält in jedem Ganglion einige grosse multipolare Zellen mit Kern und Kernkörpercheo. Vou dem unter der Speiseröhre liegenden Ganglion laufen kleine , schwer zu erkennende Nervenfaden aus, und ist es Sommer gelungen, dieselben bis zur Gabelung des Darmcanals zu verfolgen; die über der Speiseröhre befindlichen Ganglien senden jedes zwei Vorderstränge (na, Fig. 101), welche bis zu den Rändern des Mund sau gnapfes laufen, und zwei Hinterstränge aus (np, Fig. 101), deren einer sich nach den Seiten des Kopfes wendet, während der andere, der Seitennerr, den Körper entlang bis zu dessen HinUrtheile läuft und dabei nach rechts und links
Tivi
...l-ii.
nicht sa Tereinigen, aber sie cDtliulli'ti au^str elcrnrntuivu Nerven- luera bio and wieder noch GaDglienzellen.
Der Darmcftnftl. — Der Darmcanal bestobt aas iwei langen nud breiten, itnrk TerästeltcD Blinddärmen, die sich bia an die Ränder
DiUnmmm htpaliemm. Iloriiontalofanilt .If> v de* VcriliauBgKanaIr* aiul du« CentMliiCivcii' dM KörprnuniKbyiDa: r. CutKUJa; r, MuU'l Hati -lurchKhDitttD: ■>'. r^ialt Mu<lcllüii<lrl dCHclbca; ■«, Ar<)uturiiildiu>keln Ji- l'hnni «^ VorwirUiiriitr in Pharini: //, Lipi- .■ denn Baad» {Wkildcl; r. vrrrDjrrl.r Ti.nl. .L TOD der TTpUstniln DkniiiTL'iiiii Inuul: tv, v dM Dumri; jg, die l-ei.len ulrfTra, tlufkli ri: (■nftlltD; Hit, Vorirrnitrvi'n; np. Üu-^rnr ) ScUaodfmDgtion: eg, \n\-\n\-j.ni',Md.u:t
dM Körpen «ntreeken und nacb rurii iu <-i:iL> Spvifttul
lanfcB, die neb auf dem Grunde des TorJeren äaugtia[if<?s ütluet. L'iedO
230 Plattwürmer.
Mnndöffhang dient abwechselnd znr Einführang der Speise und zur AuBstossung der Reste.
An frischen Distomen kann der Lauf des Darmcanals zuweilen, dank den färbenden Gallsubstanzen, von welchen das Thier sich nährt, verfolgt werden. Indessen ist der Darm selten vollständig angefüllt, und die angefärbten Theile lassen sich dann nicht erkennen; dies ist namentlich bei solchen Individuen der Fall, welche man in Wasser gewaschen hat, wo sie den Inhalt ihres Darmes entleeren, den man durch den Mund in Form eines trüben Fadens austreten sieht. Dies ist der Grund, weshalb es fast unumgänglich noth wendig ist, den Darm mit Berlinerblau zu injiciren, ehe man zu seinem Studium schreitet. Zu diesem Zwecke legt man das Thier, nachdem es gewaschen und vollständig entleert worden ist, auf den Rücken und hebt dabei den Yordertheil des Körpers ein wenig empor, damit man den Mundsaug- napf deutlich sehen kann, in welchen man eine feine Glasröhre einsetzt, durch welche die Flüssigkeit vorsichtig eingeblasen wird. Die Injection gelingt zuweilen nur theilweise, wenn der Darm nämlich durch irgend etwas verstopft ist; doch selbst wenn nur einer der Aeste injicirt ist, ist es gut, das Präparat aufzubewahren, denn die Vertheilung der Aeste ist auf beiden Seiten fast die gleiche. In günstigen Fällen, d. h. wenn alle Theile der Seitenäste vollständig injicirt sind, liefert die Zurichtung des Wurmes in Canadabalsam prächtige Präparate. Für das eingehende Studium des vorderen Darmabschnittes, wie wir ihn nach Sommer in Fig. 101 dargestellt haben, handelt es sich darum, horizontale und Längsschnitte zu machen, nachdem der Wurm in Parafi&n oder Seife gebettet worden ist.
Der Mund ist eine weite trichterförmige Höhlung in der Muskel- masse des vorderen Saugnapfes (t;, Fig. 99 und 101); durch eine kleine Oeffhung führt er unmittelbar in den Schlundkopf (p^, Fig. 101 und f, Fig. 99). Der Pharynx ist ein eiförmiger Muskel, welcher von einer faserigen Hülle umkleidet ist, die ihn von den umgebenden Geweben trennt. Dieser Muskel lässt uns das Vorhandensein zweier Systeme von Muskelfasern erkennen: Kreismuskeln (me, Fig. 101) und Strahlen- muskeln (mr, Fig. 101). Sein hohles Innere bildet die Schlundkopf- höhle (ph, Fig. 101). Beim Saugen spielt der muskulöse Pharynx die Hauptrolle; er kann mittelst eines Yorziehmuskels bis in die Mund- höhle vorgestossen werden (mp, Fig. 101). Dieser Muskel ist am unteren Umfange des vorderen Saugnapfes und an der Basis des Schlund- kopfes angewachsen, welcher wiederum durch einen Retractor nach hinten gezogen werden kann, der seitlich an der Kopfhaut und vorn am Schlundkopfe festgewachsen ist. Sobald die Ringmuskeln der Schlund- kopfwände nachgeben, wird die Schlnndhöhlung selbst erweitert und die Nahrungssäfte, die das Thier umgeben, eingesogen. Der Schlnnd- kopf ist also ein Saugapparat im vollsten Sinne des Wortes. Um seine
Tronuit Ollen. 'J:>1
Vünlerötruung beruiii int er in eine halbmoiiclförmige Lippe gefaltet (/, Fig. 101), welche sich dadurch bildet, dass sich seine Ränder gegen- seitig nähern, so dass dann der Schlundkopf eine neae zusammen- xiehende Bewegung ansführen und durch dieselbe seinen Inhalt in den Darm befördern kann (i, Fig. 101).
Die Höhle des Pharynx steht nun durch einen sehr engen Canal (r, Fig. 101) mit einem cylindrischen Sack in Verbindung (/, Fig. 101), der nach hinten zu weiter wird und sich bald in zwei Aeste, die An- fänge der Blinddärme, theilt (11, Fig. 99). Dieser Sack ist nur der Beginn des Darmcanals und hat von Sommer den Namen Magen erhalten ; er trägt keine Epitheliumzellen (M a c e) und unterscheidet sich dadurch von dem folgenden Theile des Darmes.
Jeder Blinddarm sendet nach dem Seitenrande des Wurmes 16 bis 18 Seitenftste, welche im Vordertheile des Thieres kürzer (m, Fig. 99) und nach Tom, im Hintertheile dagegen länger (m\ Fig. 99) und nach hinten gerichtet sind. Durchmesser und Länge dieser Verästungen sind bei allen Individuen rerschieden; da die meisten noch besonders ver- ästelt sind, nehmen sie natürlich im Ganzen einen beträchtlichen Raum ein und bieten eine sehr grosse Absorptionsfläche dar. Alle sind in ihrem hinteren Theile geschlossen, selbst die starken, der grossen Körperaxe parallel laufenden Hauptstämme. An injicirten Präpa- raten gleichen sie dicken Blattrippen.
Die Darmwände bestehen aus zwei Schichten: einer äusseren, homogenen ßindeschicht, welche nach Sommer keine eigenen Muskel- fasern enthält *), aber von Bündeln der Körpermuskeln durchsetzt ist, und aus einer inneren Schicht verschieden geformter, ans granulösem Protoplasma bestehender Epitheliumzellen, die bei der Verdauung an ihrem freien Theile Pseudopodien vorstrecken, welche die Nahrungs- körperchen in der Darmhöhlung erfassen und umwickeln. Dieser Vor- gang kann natürlich nur an lebendig zerzupften Individuen beobachtet werden; isolirt gleichen diese Zellen vollkommen den Amöben. Wahr- scheinlich wird der Inhalt des Darmes, sobald die Zellen alle seine Nah- mngiistoffe aufgesaugt haben, entleert und durch eine neue Ration ersetzt.
Excretions System. — Obgleich die Einrichtung dieses Systems Ton derjenigen der Wassergefasscan äle der Cestoden verschieden ist, kann man es doch als letzterem homolog betrachten. In frischem Zu- stande und an Individuen, die in Alkohol gelegen htiben, bemerkt man das Excretionssystem nur dann, wenn es vollständig mit Flüssigkeit angefällt ist, was indessen nur selten der Fall zu sein pflegt; auch an
*) Mac^ nimmt im Gegensatze hierzu das Vorhantlcn^^ein einer muskulösen, Längifaiem gebildeten Wand an, die zugleich zahlreiche nn:;förinig an^^'e- ordnete Bündel enthält; diese Muskelfasern sollen von den Bündeln im Pann- chym unabhängig sein. £■ ist uns nicht geluiigen, diese Behauptung zu bcstätigeo.
232 Plattwürmer.
Schnitten lassen sich seine feinen Canälcben nur ausnahmsweise er- kennen. Man muss also wohl oder übel wieder mit Berlinerblau oder einer Garminlösung injiciren; folgendes Verfahren liefert dabei nach Sommer die besten Resultate. Man bringt den Wurm unter eine starke Lnpe und sticht mit einer Nadel, die mit Berlinerblau be* strichen ist, in den Punkt ein, wo der starke Sammelcanal (a, Fig. 99) seinen grössten Durchmesser hat, d. h. ein wenig hinter der Schalen- drüse, die sich als runder, undurchsichtiger Punkt zeigt. In diesen Stich setzt man dann ein dünnes Glasröhrchen ein, durch welches die färbende Flüssigkeit eingespritzt wird. Hat man diese Operation glücklich durchgeführt, so erfüllt das Berlinerblau zunächst den g^rossen Sammelcanal und dringt von da aus in den gp'össeren Theil seiner Yerästungen. Der Anfanger darf sich durch das Missliugen seiner ersten Versuche nicht abschrecken lassen. Höchst selten gelingt das Verfahren gleich beim ersten Male, und in unserem Laboratorium hat uns die Erfahrung gezeigt, dass die Studenten bei zehn Versuchen nur einmal zum Ziele gekommen sind. Man wird im günstigen Falle aber auch hinreichend fär seine Mühe belohnt, denn das in Folge einer gelungenen Einspritzung erlangte Präparat (der Wurm muss in Canada- balsam gebettet werden) ist wirklich prächtig und äusserst lehrreich*
Man constatirt dann vor Allem, dass der Hauptstamm des £x- cretionssystemes (a, Fig. 99) an der Rückenfläche und längs der Mittel- linie des Thieres liegt. Ausgenommen in seinem hinteren Theile, wo er sich Terengt, hat er fast überall gleichen Durchmesser; er mündet am Hinterrande des Wurmes in der kleinen Excretionsöffnung {Faramen caudale) (g, Fig. 99). Zuweilen gelingt es, durch diese Oefi"- nung zu injiciren, doch im Allgemeinen füllt dann die Flüssigkeit eben nur den Hauptstamm an und dringt nicht in die Seitenäste. Es ist immer besser, so zu verfahren, wie wir oben beschrieben haben.
Im Vordertheile des Körpers, unmittelbar hinter der Schalendrüse, theilt sich der Hauptstamm in vier Aeste, von denen zwei auf der Bauchfläche (in der Fig. 99 sieht man nur einen, c), und zwei auf der Rückenfläche verlaufen (66, Fig. 99). Die Bauchäste verzweigen sich bis in die Nähe des vorderen Saugnapfos, und ihre gekrümmten Aest- chen vereinigen sich im Parenchym mit den entsprechenden Ver- zweigungen der Rückenzweige, welche sich auf der ganzen Oberfläche des Vorderkörpers nach rechts und links ausbreiten.
Weiter hinten und auf beiden Seiten vom Stamme sieht man eine grrosse Anzahl secundärer Aeste, deren einer (d, Fig. 99) sich besonders durch seinen grossen Durchmesser bemerkbar macht. Alle diese ver- ästeln sich an den Seiten des Körpers und ihre Zweige laufen hier und da wieder zusammen, so dass sie im Ganzen ein ziemlich verwickeltes Netz bilden, welches in der mittleren Parenchymschicht beginnt und sich durch die Muskelschicht bis in die letzte Schicht unter der Cuticula
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Aiuiehen annehmeiu Dort sollen sieb also nach Sommer die Anfange de« Excrrtionsappttrat» befinden. Diese Gesammtheit TOn Canalchen bildet ein lebr Tollständiges Bewässemnes&ystem : die einzelnen Theile mthaltea in rerscbiedener Menee eine farblo&e zähe Flüssigkeit, welche licbtbrecbende Tröpfehen rerschiedecer Grösse mit sich führt.
Die Canilchen des Hzcretionssvstemes sowie der Centralstamm sind
m
Ton einer feinen, elastischen und structnrlosen Haut begrenzt, die keine llukelfksem enthält (Sommer). Die Flüssigkeit tritt durch die EzcredonsÖffhiinff in dem Maasse aus als das eaxize Svstem mehr oder weniger roll ist * ).
Die Geschlechtsorgane. — Disiomum hepaticum ist Zwitter: feine männlichen and weiblichen Organe s:ud dermaas?en compücirt, dnM ihr Stadium angemein schwierig ist. Wie bei den meisten Tre- matoden ist die physiologische Arbrit sehr Tert heilt uc-i bei der Bildung dea Eiei wirken namentlich Tersch irdene Organe mit. Wir wollen nnächst die männlichen Organe l*eschreiben.
Die männlichen Orgaz^e sini Terhaltnis;« massig die einfachsten. Sie bestehen ans Hoien. welche die Form paariger RvhreLdrüsen be- ntzen. stark rerzweigt sind \ia ai.d i y, Fij. 102 and l«.*o* nr.d einen
"» Wir iiad in der Be*:iLr*;l -^r -ic* Ex crv. ::::**> st rir-e* irr. Be-.*'.- arhtoDpen Tvn Sommer £^i:\^\: ;. xl*: '».■»Lr#c:-r;L^.^*:. w^riea :rr:.ere rBtcrrocLnngfs ül-er iv«^*** Pui.£"e *;r x;>-b: vrrl«rf*er:. ur.! er^riiiz«::. Weiter ncien «erien wu" «-=-Lrs. w- .Ji'.irL Fr»ip :üt &:- de:: Enien der Caaälcben b*ri einer zrc**es Aüiil TresLiT-ies kleiL.* Trl;L>r -rL^iT-k: Li:. die anch tod anderen F-.-rfoherL j**rLrr. . «:-rr :a>.i «:rrieu:e: w:r>a *iiii. und die fich ia die Licker. ir* ParrL.'-Tz-* ':?:.•?::. Friijos: L«: ü* GefaZUzkext c«-L»^t- us» !i:iiz:::leiIrL. i.-»-* er :l r:::er :::■/:- l:.1: er*: iiirr.*:>a Abhandioag ähnlicLc an I'ü::-.-.-^ ^<; jT.f .-»b ei.:iT k*- Tr..L:er t-«ir:-chra hat. ,rm sie «ehea n kC-iiiie:." ssa^T rr vlj*. .t:.-?* r-.ü kleine, r j'.;:!«: dnrchficfatl^ ladiviiuen n-Lnea. !er*i. I^irr:. rii.il :ü: ke-LeGal-r rr-Ti-Älv- datl Das Thier «ird auf e:i.eü Ol/rrv.ri^-rr i':er rrii. !»?•:£;. **-Le:: je- bracfai. auf welch** slai: jc- liiK?e e.Le:. z---i:: r: >:: Iir:::'£ ü? .::. :.? :■»* Thier aof das Dr.itel oder Ll-Lfter.* iie Hal::e «-.ltt L.rTr.^>:. l'i.kr ; li.- primirc ict. Xit Hölfr ier '''r.Tii-TL^fr ? vi H ^r::.i.k - : 'rr I:_L-.rr- ficii^Unf« !•- fn:Li iLAii. ri:.er. rrla:.T i.rll>- Pli-.z ;-:> ..-z. >l V-r-»---r.^Ti. des DanDcanalef^ Xaa wir: iätj! Vi.: srirr. k:L:.r: . :v?' .r. -i ■:.-.!. j.j -. . - den Too Sommer l-e*cLnr':-*LTr; fT.--?:.. >:;L: jr:\r::rL Ca:.-.;.-- r . r. 8 T 1 1 c m Ti n gen. e i n f r : :. r r . t . , 1 i n. l-. - l •; r ;:.•.:..•.«* r ;•. ^ :. * . - chen mit aist terorieü:.: : i. i _ z :. > - W.»Li'L •• ::.-»:.■-:. :«•. YcrÜoIgt man dann ü«*e L*i.äl.i*r. r.:: -rr Z-:-- >.:.r:. "-..: :: -t*; :. ▼OB ^xf**^^« •* *^ ^*- *~ Ei^ie i-rf t-l-i j-itt .-:. :t.--l -.lt '»V.T.j^-r- ftamme entdecken. Be*--^*.l:r: zl^zi '.-^'iZ'.rrr .i .:'•; rrk- .-;. - -rk-TL: t:.^:. die tTpitebe Büdnng d« Tr.ciier* ze:?-. :tl .1- -zi^rr-.r-r. "-l L. «.-: I»«* Wcaestliehe dabei. »t*r i-:i »üe e:rj..-r ^.j.-Ä.rr^jt.-r.:. .-r . j-räie Je- nchci(Cfi Droct anii^t^.»ra. Au:! ii:-. l.r ■• ..- K..^ri--. -.-r k^rz- Zr.:. 10 XimiteB bit böcLften» rir.e 'iaI*:* ^:^l :- »:.. » ri.: Zer^riz;:.^* :-=r Oe-
iae?#ici:i::r :ii.i eil..:, irr T.-: e-irr-.:-:.*
234
Plattwiinner.
breiten Rftum in der Uitte des Körpers einnehmen (Samenfeld, Leuokart); sie liegen unter den Blinddärmen an der Baochaeite des Thiere». Man wird aie am besten an älteren IndividueD atadiren, welche in einer achvachen Lösung von Potosche oder in mit Wasser
Fig. 102.
LUpparat.
1^ ph^ PhHrjDi
Dittomwn itpattaiBi. DBpf; Bc, Baachnapf; (chlecbtüffnang; gg, GcDiUli i, Dann; ta, TOrdercr Hoden;
cd, Samen) eil er; gt, Dotlerdrüien ; tl, SeiUnüti
dei Dotterganges; vt, Qaeniit det Dottergange»
pr, OTuinm; gc, Schaleadriiien ; u, Ulenu
»', Ende dea Utenia; ■ v, Dotterblase.
(Nach Sommer, Tcrkleiaart.)
verdünnter Müller'scher Flüssigkeit aufgeweicht worden sind (U a c e). Die Hoden röhren sind blinddarmartig geschlos- Ben, ihr Dorchmesser wächst nach dem Ende za and das geachlassene Ende selbst ist gewöhnlich ange* schwollen, sodass es hin und wieder ein blasen förmiges Aassehen hat. Die Hoden- röhren liegen in der Pa- rencbjmmasse eingebettet nnd sind durch eine dünne, homogene und wider* stau dsfäh ige Hant um- grenzt, anf deren Innen- fiäche man fadenförmige Zellen (Faserzellen) be- merkt. Alle diese Röbren BcblSogeln sieb nach ver- schiedenen Richtungen bin nnd wieder in gesonderten Gruppen auf zwei Sameu- gängen (cä,Fig. 102 und 103). Letztere nehmen die Mittellinie des Körpers ein und liegen fast un- mittelbar neben einander; sie sind jedoch Ton un- gleicher Länge: derjenige der hinteren Hodengrnppe (/(, Fig. 102) ist nahezu doppelt BO lang als der
Hoden; andere, dessen Hodeu' igruppe kaum
die
HSlfte der Körperlänge einnimmt. Beide conver- giren nach vom und nach-
Iltu'
■J.Ti
dem ^it sich ud der Basis iles rirrliu=b^-ult-l= v.r.i<iJ!,'t IihIfüh, ti woiti^ni mc
rieh ID «iue Art spindeUSrinigen Behälter mit dickeren Wänden , dai
SsmenbliaebflD (rs, flg. 103), welches breit und leicht gekrfimmt
Fig. 103.
fj, C«BitsI(ffBsnE; i-j. 'ifR.\j'.j:r..ä: f l. I'i.ir.i... i. .'i:.- ii«M>; f», batUriroMn: -'. S<::<:i.:t :** I';;-r.-i:.,--
DMMrraB^ cbI J« Kt;=;ii.-.; .,■: .--;. ;-.t ■
I TCfVBgt lieh Toro und i-etzt siih ■ •■ nek Mlfaat gevnadene« Cknäl.htii Icrt. '
e; IL ticem ejiia-
236 Plattwürmer.
(Irischen breiteren Gang mit maskulösen Wänden, dem Cirrhus oder Penis, endet. Das gekr&mmte Canälchen, von dem soeben die Rede war, ist der Spritzcanal {Ductus ejaculaiorius) {ce, Fig. 103 u. 105) genannt worden ; es ist von einer namhaften Anzahl einzelliger Drüsen, den accessorischen Drüsen, umgeben (ga, Fig. 103 und 105). Die genannten Zellen bestehen aus körnigem Protoplasma, haben eine eigene, ansserordentlich feine Hüllmembran und gehen durch einen fadenförmigen Gang direct in den Spritzcanal über, dessen Wände von zahllosen kleinen Oeffhungen durchlöchert sind, welche ihm nach Sommer das Aussehen eines Siebes geben.
Das Samenbläschen, der Spritzcanal, sowie die accessorischen Drüsen sind in einen Sack mit dicken und muskulösen Wänden eingeschlossen; dieses vor dem ßauchsaugnapfe liegende Gebilde nennt man den Cirrhusbeutel (pc, Fig. 102 und 103). Die Theile, welche er enthält, sind von einem netzartigen Bindegewebe umgeben, welches dem des übrigen Körpers analog ist.
Die Hodenröhren sind mit Zellen ausgekleidet, welche Zoospermen in verschiedenen Entwickelungsstadien enthalten. Diese Samenzellen sind gewöhnlich rundlich und enthalten einen grossen Kern, der in körniges Protoplasma gehüllt ist; der Kern spaltet sich in eine grosse Anzahl von Spermatozoidenköpfen, und die Samenzellen in den Samen- gängen ähneln ungemein denen von Tänia, welche wir in Fig. 92 abgebildet haben. Die Spermatozoiden haben einen rundlichen Kopf und einen sehr beweglichen, langen, fadenförmigen Schwanz.
Die weiblichen Organe zerfallen in drei Gruppen : den Keim- stock, die Dotterdrüsen und die Schalendrüsen.
Keim- oder Eierstock. — In diesem Organe entstehen die Eichen; es liegt im vorderen Theile des Körpers, rechts von dessen Mittellinie und ähnelt einer Hodentraube; es besteht aus verzweigten Röhren, deren blinddarm artige Enden bis an die Seitenzweige des Dotterganges (ov, Fig. 103) reichen und in einen einzigen Excretions- canal verschmelzen, welcher sich beträchtlich verengt und in die Schalendrüse hineinzieht. Dieser dünne Canal erweitert sich schwach und mündet dann in den Endzweig des Dotterganges. Die Wände des Keimstockes sind dicht und faserig, ihre innere Schicht besteht aus membranlosen Zellen, welche sich zu Eichen umbilden. Das Innere dieser Eierröhren ist mit diesen Eichen angefüllt, welche aus körnigem Protoplasma bestehen und einen Kern und Kernkörperchen enthalten. Sie bilden also den Urbestandtheil des Eies, welches sodann durch Hinzufügung des Dotters und einer Schale vervollständigt wird.
Die Dotterdrüsen. — Man bemerkt dieselben in namhafter Anzahl sowohl rechts und links auf beiden Seiten des Körpers als auch in dessen hinterem Theile. Sie zeigen sich in Form kleiner Träubchen, die durch unendlich viele feine und verzweigte Canälchen unter ein-
TrematiiJeii. •1".7
r.n.;..r iu V^rbiii-iuiit: stehen i;ir. Fig. litSi. lii,-^e Ciiniil,-lieu ver- eiDtgen sich ilirerseit* za zwei langen SammelcanüieD oder Dotter- gftngen, welche anf beiden Seiten des Körpers hinlaufen, nach ihrem hintncD Ende so ein wenig convergiren und nngerähr im Xiveau mit der ScfaaleDdrQae dorcb einen Qnercanal in Yerbindnng stehen (vt. Flg. 103). Letzterer, bald einfach, bald in seinem Anfange ge- Fif. 104.
itiaam. Venlnipinppankt drr wciblirhtn lirfi'IilerhlsJriiarn mit den An>fSlmiD|;<^j[rn b»i 185 fach« V»r|;TÜ»«»nin;. hru. Am iles Ovirium* >>J<?r Keim- rtorkn; eo, Keimgang; rr, •gufre Diitler|:iin«: rr. iMt.Tblise: r' r\ Au'füliruu::*- pRg dM Dottmi gc, SchsIcDdrüirn; crf, SsmfnWtor: r/, La UTor'Hhi-r Canal.
g»belt, Sffnet sich in der ftüttellinie and ergiesst hier seinen Inhalt n einen Behälter (r c, Fig. 103), der je nach der Menge des darin enthaltenen Stoffes mehr oder weniger sichtbar ist und sich dnrch einen Cnnen Canal mit dem Ausfahrnngsgange des Keimgloekcs vereinigt.
Die DotterdrOsen besitzen eine selbständige Wand ; sie enthalten grvwe mit Kagelkörperefaen gefüllte Zellen, welche nusFrtt und Eiweifs- maw bestehen nnd gelblich- oder pcbwärzlicbbrnun gefnrbt sind ; diese
238 Plattwürmer.
Körperchen findet man in dem ganzen Systeme vor und sie verleihen demselben seine eigene Färbung, die zuweilen schon dem blossen Auge sichtbar wird; sie sind dazu bestimmt, das Ei zu umlagern und dem jungen Embryo während seiner ersten Entwickelungsphasen als Nähr- stoff zu dienen. Die Dottergänge besitzen eine eigene Membran , die dünn und ohne Structur ist, und der Durchmesser der Gänge selbst erreicht sein Maximum in dem querlaufenden Dottergange.
Die Schalen drüsen entstehen durch Anhäufung von einzelligen Drüsen, welche eine kugelige Masse bilden (gCy Fig. 102 und 103) und in der Mittellinie um den Vereinigungspunkt des Ausführungsganges des Eierstockes mit dem Eiergange und dem Dottergange gruppirt sind. Diese Masse besteht, wie das homologe Gebilde bei Taenia soUum, ans einer grossen Zahl kleiner ei- oder bimförmiger Zellen, die feinkörniges Protoplasma und einen Kern enthalten (gc, Fig. 104). Ihr dünnes Ende geht in einen feinen Canal über, der in dem Yereinigungs- punkte der oben genannten Excretionscanäle mündet. Jede dieser Zellen besitzt eine eigene Membran; obgleich sie also von einander unabhängig sind, sind sie in. ihrer Gesammtheit doch von einer dünnen gemeinschaftlichen Haut umhüllt, und ihre Excretionscanäl- chen convergiren nach ein und demselben Punkte am Anfange des eigentlichen Eierganges. Das Absonderungsproduct der Schalen drüsen umgiebt schliesslich das Ei mit einer continuirlichen Schicht, zunächst aber zeigt es sich in Form kleiner durchsichtiger Tröpfchen, die sich zusammenballen und unregelmässig an die Eier heften. Nur nach und nach nimmt dieser Stoff die braune oder schwarze Färbung an, welche das Vorhandensein vollständiger Eier im Eiergange verräth, wenn man ein Distomum bei durchfallendem Lichte betrachtet.
Uterus. — Der Uterus (w, Fig. 102, 103, 104) ist ein langer, breiter, mehrmals gefalteter und um sich selbst gedrehter Canal. Er nimmt einen beträchtlichen Raum im Vordertheile des Körpers ein und geht im Niveau der Schalendrüse von dem Punkte aus, in welchem sich die Excretionscanäle der Dotterdrüsen und des Keimstockes ver- einigen. Sein Durchmesser schwankt bedeutend, je nach der Menge der darin enthaltenen Eier, seine muskulösen Wände sind sehr elastisch und ihre Bewegungen tragen zum Ausstossen der Eier bei. Unter der hinteren Sauggrube wird der Durchmesser des Eierganges kleiner und die Eier können dort nur eins nach dem anderen fortrücken, um dann durch eine (weibliche) Mündung in die Geschlechtsgrube zu treten. Wenn man ein sehr feines Röhrchen in die äussere Mündung des Uterus einführt, gelingt es zuweilen, denselben zu injiciren; doch ist diese Operation sehr schwierig wegen der Winzigkeit der Oeffnung, und nicht selten ist auch der Uterus dermaassen von Eiern vollgestopft, dass er davon ganz unkenntlich wird. Man muss mit Hülfe der Lupe Individuen auswählen, bei denen das Eierlegen noch nicht begonnen hat.
liebe (j«Khlechubt)'iiiiQg mimdet, bat die Form eines OTslen Bechers, deuen grosw Axe qner Isoft; sie ist am oberen Tbeile des Ciirhus- brateli ftngewftchMn. Ibre Wand« Bind moskulö«.
Wir woUeD die Bescbreibung des Gescbl echt sapparates von Disto- mnm nicht beenden, ohne noch auf einen kleiueo rSthselbaften Canal hingevicMn zu haben, der in unEerer Fig. 10-1 mit d bezeichnet und unter dem Namen Laurer'scher Canal bekannt i:t nach dem Ana-
tomeo. «reicher ihn zuerst i
Auipiiisioma cotiicum beschrieben bat. Er beginnt in der Nähe des Ver- einigangspunktes der Excretions- canäle des Keimst ockes und der Dotterttöcke mit dem Eiergange and öffnet sich, nachdem er die RQckenfläche erreicht und eich ein- mal um sich selbst gedreht bat. fast im Nireaa des oberen Theils der Schalendrüse nach aussen. Er ist abwechselnd als Vagina and ali Abzugscanal für die übermässigen Ahsondernngsprodacte der Dotter- stock drösen betrachtet worden ( Mac<'' I. Es sind noch weitere Furschungrn nöthig. um ihm seine . definitive Rolle bei der phrsiologi* : sehen .\rbeit anzuweisen: soviel ■ scheint inJessen bis jetzt fe^t- ,„ , .. ' zustehen, da^s er nicht, wie man
)<.k«iLfc: f.. >[!-i-.Kimil. j J. . iazt.. .:» , , , , , „
NVwEjrü-t Z« iBin:.mi,« El. r- ■.,..:.- 'ruber glaubte, als Uegaltaugsorgaa
taBilfr.; CT. Lfit itr' Eü.-f.-.s- fuuctiunirt.
'' (XkL "-rmVr.i I*i* Befrachtnug. — Uie
Art und Weii-e der üeiruchtnng von IHstomun ist uns noch nnbekannt. Sieber iM jedoch, dass sich dieser Warm »elbat befrachtet, indem er entweder Srineii Penis in die weib- liche OcschlechtcöSnnng bringt, was über bei dem GrO-»enunter--chiede dieser beiden Organe sehr zweifelfaaji erscb>rint. odf r tiniacb den Samen Mu dem männlichen 'jrgaue in die Geschlecht sgrube tiet<-n läsrt. Der Samea würde durch die Zusamtneniirh-jugen der niuskulüsen Wände da Spritzeanals in die Gescblecht^graie griiräügi UL>i von dort durch die weibliche GeKbleebtsüänung nath dem It^ru* übiTL-eiührt werden; am Anfange des letzteren Ganges befnuLtet dann der Samen die Eier. che sie noch mit der Schale umbülll werden. Die Tollständigeii Kier Hsd Yim ovaler Form und ihre gelbliche Fiiri.uny geht alluiähiich in
240
Plattwurmer.
Schwan fib«r; an ihrem spitsen Ende hahen e!e ein Deckelchen, das man mit einem schwachen Druck leicht loslöaen kann.
Entwicketnng. — Der ans dem Eie entetebende Embryo Bohwimmt mittelst der ihn bedeckenden Wimpercilien frei umher. Erst kflrztich ist es Leuokart gelnngen, die Weiterentwickelung dieeea
Fig. 107.
iepalicun, leigl die licIeckiKCn rurmigea Aacmfleck.
(Xach Leuckirt.)
Fig. 107. Reilieron Z>iitoniuin itpatiram. jih, Schlunjkopr; ■', Darm; cg, KeimztlUn, die Cercaripn tneugeo.
(Saeh Leufkirt.) Fig. lOS. Ccrcarie Ton Diilimtim htpaümm. va, Tordercr Sau^apf; np, Baaeb- saugnupf; pi, Schlumtkopf* c, Blinddarm.
Embryos sn verfolgen, die bis dahin fAr die von uns als Typas gewählte Art noch nicht bekannt war. Wie man fär alle anderen Distompen, die zn diesem Zwecke stndirt worden sind, constatirt hat, moss das junge Thier mehrere Wirthe nach einander bewohnen nnd Metamorphosen erleiden, ehe es seine definitive Gestalt erlangt. Man wird weiter onten ein Resnme dessen finden, was uns bis jetxt in Bezng hierauf
Ti'iiiKit'Mlf: . -j I 1
!.■■ i ieu rivm.it. 'i'.-ii ün.-rhaujit li.kannt i>i. /ii:i..i".i-: vl.i-., w.,- harli Lenckart mit DitftomuM licpaiicum vorgeht. Der bewimpi-rto Eml»rvo (Fig. 106) hat Kegelform und tragt an seinem vorderen Theile einen z- förmigen Augenfleck; er ist später von Bildungszellen angefüllt und zQTor Ton einer körnigen Protoplnsniamasse. Kr hat im Allgemeinen eine gevisse Aehnlichkeit mit den Dicyemiden (Leuckart). Kr besitzt nur eine Spur des Darmcanals und die erste Andeutung des Kxcretious- ■ystems in Form von bewimperten Trichtern. In dieser Form gelangt er in eine Schnecke, LiMHCits »ünutus (andere Arten von Lymneen, L. percger^ z. B. können wohl diese Embryonen eine Zeit lang be- herbergen, sie gelangen aber in ihnen nicht bis zur Bildung von Cercarien. Leuckart). In der genannten Art verliert er dann die Hülle mit den Wimpercilien , zieht sich zusammen und nimmt ovale Form an, während sich der x- förmige Augenileck in zwei Theile spaltet. Hierauf wachsen die Keimzellen in seinein Inneren ungemein rasch und entwickeln nach ungefähr zwei Wochen Bedien (^Fig. 107), welche sich absondern und die Embryohülle diirchbreeiien und ver- lassen. Jeder Embryo erzeugt auf diese Weise fünf bis aciit Bedien ; letztere haben einen walzenförmigen Körper und iiir innerer Bau iihn(*U dem der Embryonen, mit dem Unterschiede jedoch, dnss ihr Darm- canal und ihr Excretionssystcm höher entwickelt sind. Man bemerkt femer am vorderen Theile ihres Körpers eine OeÜniing, welche dazu bestimmt ist, einer letzten Entwickelungsform des Thieres Durchgang zu verschaffen. Die Redie ist in der Tiiat noch nicht definitive Larvenfonii ▼onDistomum; sie erzeugt in ihrem Inneren durch anderweitige Keim- sellen eine neue Form, die Cercaric (Fig. 108), deren Bildung fünf Wochen nach dem Eintritt der Embryonen in die Schnecke beginnt und nach Ablauf von vierzehn Tagen beendet ist. .Jede Bedie erzeugt IT) i)is 20 Cercarien, die einen Schwanz besitzen und durch die besondere, von ans erwähnte Oeifnung austreten. Sie sind ebenfalls iiiliig, ein isolirtes Leben zu führen. Was aus ihnen wird, wissen wir nicht. Die l'nter- rachnngen Leuckart's hören hier auf; er hat die Cercnrien Hasen zu fressen gegeben, doch ohne Erfolg; ferner hat it unter dem Mikroskop eine bemerkenswerthe Neigung der Cercarien zum Einkapseln eonstafirt ; all er sie dieser Kapsel beraubt und auf diese Weise wieder dnreli- sichtiger gemacht hatte, fand er einen gegalu^Uen Uarni, also einen Schritt zur Bildung jenes Organ es, wie wir es an dem älteren I )i st onnnn kennen. Möglicherweise gelangt die Cerearie nucli in ein( n zweit im i Zwischenwirth , ehe sie von dem Wiederkäuer an^jt^noninien wird, in welchem sie sich zu Distomum umbildet. Docli kann aueli der IJeber- gang ans der Schnecke in den Wiederkäuer ein <iiriM'ter und die Kin- kapaelung der Ccrcarie nur eine vorül)iri::elien(I(^ Knfwiekelungspha>e ■ein. Die weiteren Untersuchungen Leuckart 's wenh^n uns zweifel- los auch über diesen Punkt Aufklärunir verscliatVen. Ki'ir den Aii«^« :i-
VRgt ■. Tang, pimkt. vcrgli-ich. Anntnini -. \\\
242 Plattwürmer.
blick wissen wir nar, dass die Entwickelang von Distomum hepaticum keine directe ist und dass dieser Warm nach dem Aastritt aas dem Eie drei Stadien, das des Embryos, der Redie und der Cercarie durch- läaft, ehe er seine definitive Form erlangt.
Alle erwachsenen Saugwürmer gleichen dem Leberegel, den wir soeben beschrieben haben, durch das Merkmal, dass ihnen immer Kinge oder Glieder fehlen, was sie sehr deutlich von den Cestoden unterscheidet. Ihr Körper ist gewöhnlich blattförmig, einige bieten indessen eine cylindrische Gestalt der {Büharzia, D. eylindraeeum). Bei anderen ist der Vordertheil des Kör- pers aufgetrieben, rundlich und vom hinteren Theile deutlich geschieden {Holoatomum, Hemistoinuin). Man kennt auch solche, die einen zusammenzieh- baren Schwanz besitzen {D. appendiculatum).
Der Bau des Parench3rms und der Haut wechselt wenig; diese letztere wird fester und stärker und nähert sich einer chitinösen Structur bei den äusserlich schmarotzenden Polystomen (PhyUoneUa).
Die Zahl und die Lage der Saugnäpfe wechseln dagegen bei den ver- schiedenen Gattungen sehr. Der Bauchsaugnapf, der vollständig fehlen kann {Monostomum) weicht bisweilen bis zum hinteren Körpertheile zurück (Amphi- stomum).
Bei den Aussenparasiten sind die Saugnäpfe häufig mit chitinösen Stäb- chen bewaffnet {Phyllondla, Dactocotyle\ , Gebilden, welche man übrigens bei ihnen an verschiedenen anderen Körperstellen, um die GeschleclitsöffnuDgen herum u. s. w. antrifft. Diese Saugnäpfe sind in der Zahl von zwei sehr beweglichen, auf jeder Seite des Mundes (Triatomum^ üdonelln) gelegen oder in grosser Anzahl auf einen scheibenförmigen Fortsatz in der hinteren Gegend des Körpers gestellt vorhanden {Polystomum iniegerrimum). Bei Tristomutn existirt nur ein grosser hinterer Saugnapf.
Auf den bei den meisten Saugwürmem eudständigen Mund folgt immer ein kurzer muskelreicher Schlimdkopf, der wenig oder gar nicht vorziehbar ist. Der Yerdauungscanal ist nicht immer verzweigt. Bei Distomum Innceo- latum z. B., das mau gewöhnlich in Gemeinschaft mit D. hepaticum in den Gallencanäleu der Wiederkäuer antrifft, ist der Darm einfach in zwei Blind- säcke gegabelt, welche sich auf jeder Körperseite bis in sein Hinterende erstrecken. Bei D. haematobium sind diese zwei Blindsäcke hinten vereinigt, so dass der Darm kreisförmig verläuft. Eine gleiche Anordnung findet sich übrigens bei Tristomum, Polystomum integerrimum u. s. w. wieder, deren Blindsäcke verzweigt sind. Bei Aspidogaster ist der Darm im höchsten Grade der Einfachheit (ein einziger Blindsack) vorhanden und bei Amphilina fehlt er vollständig. Kein Saugwurm besitzt einen After.
Das Ausscheidungssystem bietet zahlreiche, in jüngster Zeit vorzüglich von Fraipont beschriebene Eigenthümlichkeiten dar. Nach diesem Schrift- steller kann man alle diese sehr wechselnden Anlagen auf eine typische An- ordnung zurückführen, die in einer Endblase besteht, welche durch einen Ausführungsgang nach aussen mündet^ und von welcher weite, in der ganzen Körperlänge sich ausdehnende Canäle ausgehen. In diese Canäle mündet ein System feiner Canälchen, welche in kleinen, znerst von Bütschli bei der in Planorbia eomutus schmarotzenden Cercaria armata *) beschriebenen Wimpertrichtern ihren Ursprung nehmen. Die Wimpertrichter öffnen sich in Lücken des Körperparenchyms , Lücken, welche von Fraipont als die erste Anlage eines Coeloms oder einer Körperhöhle betrachtet werden. Diese
*) Bütschli, Zool. Anzeiger, Nr. 42, 1879.
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iCrAes C&zÄJfra ziii feisen CAnäJohru. die in Gr:;p}v:i ni:i deu \orlier- Tglwiiidca sisd nod in den Winipert rieht em eut^prin^n, »oheint zn «BS. Uni«i« trpifche An, DUtomum hepafictivn, entfernt davon durch du Verschwinden der Endblase, wa» ohne Zweifel dsich die ft]xaher:>rdent}icbe Verllngerang de« Hinterendes des Körpers Ter*
:ht «xrl. H5er endet lich nämlich dief>e Blase hei den anderen Sauir- £«^£«rii. Diese VerUneemng hat zur Fol^e, dass die Blase in ein rUviTiflches &-<hr, » wie wir es beschrieben haben. verwAudelt wird. EadblaM ist ball einfach, bald unvoUkonunen durch eine Länptfahe (Düi^mmm «fiMHiJ-d» oder Qaerfalte [Diplosfomum t'o?rrn,<) ^t heilt. Ihre Gestalt ifft meiftens dreieckig mit der Spitze des Dreickes >:egen das Forum fn tmuimU gekehrt, während die zwei anderen Winkel die Stämme der weiten AuHcbeidiingvcanäle aufnehmen*). Diese Stämme sind allgemein in der Auahl Ton zwei^^n vorhanden, welche sich bald in einer sehr kleineoi Knt- iewnung von ihrem Cnprungspunkte in zwei theilen. um so vier Läu^rK-auäle aliciig«beD iGyrodcrtylu^i^ bald in einer p\>sseren Entfernung von ihrem Unpmngvponkte sich theilen. um einen Aussen- und einen Innenast zu htlden, welche mit einander anastomi>siren können {Distomum squamuUt), Wie dem anch sei. diese Canäle verzweigen sich durch Nel>enüste. welche enden und indem sie unter einander anastomosiren , ein bisweilen sehr ipUcirtef Xetz bilden {Diplosiomum ro/rnu«). Sie nehmen au versohie«lenen Bcelleo ihref Verlaufes ein Svstem sehr feiner Canälohen auf, die sich zu Gruppen vereinigen und die an ihrem Ende nicht geschlossen sind, sondern niren Ursprung in Wimpertrichtern nehmen, welche von einer einzigen, die Gcftalt einer Kapsel oder eines Hütchens l>esitzenden /eile gebildet werden. Dies« Trichter, deren Existenz Fraipont auch bei den Aussenparasiten {Oftdhotkrium, Diplosnon. Polyxtomum) nachgewiesen hat, öffnen sich in die Löckenrftume des Parench>-m8, die mit Flüssigkeit erfüllt sind, eine steni- artige Fcmn aufweisen und mit einander durch in das Bindegewelie des Parenchjmt gegrabene Canälohen in Verbindung stehen.
Man sieht, das« das Ausscheidungssystem der Saugwünnor in seiner all- gefoeinen Anlage demjenigen der Cestoden selir ähnlich ist und dass man es leicht auf den nämlichen Typus zurücktuhren kann.
Das Nervensystem ist bisher mit Siclierheit nur in einer kleinen Anzahl TOQ Gattang€*n nachgewiesen worden, bei welchen die allgemeine Anhige die gleiche ist, wie in unserer Typenart: ein doppeltes OlM^rschliindganglion, \ou welchem xwei lange Seitennerven und kleine Nerventaden in verschietb'iien Bichtnngen abgehen. Das unpaare ITnterschlundganglion scheint weniger bentAiidig KU tein.
Den erwachsenen Saugwürmem felilon gewöhnlich Sinnesorgane, aber ihn freilebenden Cercarienlarven besitzen fast immer vorn einen o^lcr mehrere Pigmentflecke, welche man als Augen betrachtet hat. Solche Flecke sind aiKh bei einigen Polystomeen {Diporpa, Pulyntomum) beschrieben wordiMi. Bei Temnorephala sind sie unmittelbar auf den Nervcniranglien gelegen. Bei Dittijßogyrua , Tristomum coccineum^ wäre der Angenfleik mit einem beeonderen Ucbtbrechenden Köri)er, einer Art Krystalllinse in Beziehung (Wagener),
Die Anlage des Qeschlechtssystemes wechselt un«*ndlicli hinsii-htlich der
*) Bei Kpihdetta fcianae and Psemhtrottflv miutithitn ist «lio iilli^tMiu'inr .\iinnlriniii: IB dem Sinne umgekehrt, dass ilie l>oiiten i;empiii>aiiicn StHiiiine ilor 'Aii>M-hriiluii;;>- caaäle sich jeder getrennt in eine auf der I>aiu-htlä('lie lirs vnriUMvii Ki)r|irrni<li>4 gelegcve blasenförmige Ampulle offnen.
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244 Plattwürmer.
Einzelheiten; sie bietet immer einen hohen Grad von Verwickelang dar; es existirt stets ein Keimstock, eine beträchtliche Anzahl Dotterdräsen, Schalen- drüsen a. 8. w. Der Hermaphroditismus bildet die Regel. Man kennt indessen eine gewisse Anzahl Ausnahmen, welche die Folge einer raschen Entwickelung des männlichen oder weiblichen Apparates auf Kosten des anderen, welcher unausgebildet bleibt, zu sein scheinen. In diesen Fällen besteht eine gewisse Verschiedenheit in der Gestalt zwischen den männlichen und weiblichen Individuen (Bilharzia^ D. filieoUe). So ist bei Bilharzia, die in den Blutgefässen des Menschen lebt, das Männchen grösser imd stärker als sein Weibchen, welches von dem Männchen in einem aus zwei in Köhren- form zusammengeschlagenen Hautfalten gebildeten Camdia gynaeeophorus ein- geschlossen getragen wird.
Selten besitzen die Hoden der Saugwürmer eine so grosse Entwickelung wie bei D. hepaticum. Meistens röhrenförmig, sind sie bisweilen lappig (P. globiporum)j blasenförmig und im Körperparenchym zerstreut (Dadocotyle, Dipleetanum) oder längs der Mittellinie angehäuft (Microeotyle, Axine), Bei Udondla existirt nur ein einziger grosser, kugelförmiger Hoden, während bei PhyttoneUa^ Epibdella zwei Hoden vorhanden sind, die symmetrisch jederseits der Mittellinie gelegen und durch eine gemeinsame Hülle vereinigt sind. Was die Samenleiter anbetrifft, so erstrecken sie sich meistens in unab- hängiger Weise, wie bei unserer t3rpi8Chen Art bis zur Geschlechtsmündung, wo sie ganz nahe an der weiblichen Geschlechtsöffnung münden. In diesem Falle, der bei den Distomeen und bei Udonella, PhylloneUa, Calycofyle unter den Polystomeen die Regel bildet, ist die Befruchtung noth wendig eine äussere. Aber bei einigen Polystomeen {Dartocotyle, Polysiomum) hat man innere Verbindungen zwischen den Hoden und dem Ootyp beschrieben, die entweder durch besondere Canälchen oder durch das directe Oeffnen der ersteren in den letzteren wie bei Microeotyle vermittelt werden (Zell er, Vogt). In diesen Fällen ist möglicherweise die Befruchtung eine innere.
Der Eierstock ist immer einfach, bald traubenartig verzweigt, wie wir es beschrieben haben, bald kugelig (PhylloneUa , EpibdeUa) oder in Gestalt einer verschlungenen Röhre verlängert. Ueberall ist er Keimstock und bringt Eier hervor, die durch Beifügung des Dotters und einer Schale vervollständigt werden müssen. Die Eier ergiessen sich durch den Eileiter entweder direct in den Uterus, wo die Ausführungscanäle der Dotter- und Schalendrüsen (Distomeen) ebenfalls münden oder in einen sack- (Dactycotyle , Microeotyle^ Phyllonella) oder röhrenförmigen (Polystomumj üdoneUa) Behälter, der von Van Beneden unter der Bezeichnung »Ootyp" beschrieben worden ist. Hier nun ergiessen sich die zur Bildung des vollständigen Eies nöthigen Producte, sowie die Samenflüssigkeit; hier geht auch die Befruchtung vor sich. Das Ootyp ist mit Wimperhaaren ausgekleidet oder mit besonderen Apparaten versehen, die das Ei in eine Umdrehungsbewegung versetzen, welche dessen Befruchtung und definitive Ausbildung sichert. Erst jetzt wird das Ei in den Eileiter, dessen Dimensionen sehr schwankend sind, ab- gestossen. Die Zahl der so hervorgebrachten Eier schwankt ebenfalls be- deutend. Bei Udonella, Dipleetanum, giebt es gewöhnlich nur ein einziges, während bei PhylloneUa, Dactycotyle, sie ziemlich zahlreich vorhanden sind und man sie bei den Distomeen nach Tausenden zählt. Die Ausstossung der reifen Eier findet entweder durch eine besondere, von dem Uterus vollständig geschiedene Oeffnung (Polystomumy Calicotyle), oder durch die Ausmündung des Uterus selbst statt, welche dann auch zur Einführung des Samens dient (PhylloneUa, Udonella),
Die Dotterstöcke (Dotterdrüsen) sind überall nach der gleichen Grundform angelegt: In dem Körper verzweigt, treten ihre Ausführungscanälchen gegen
TreiiKitniltMi. 'Jl.')
• ]':>■ S.tiniiielcMiial«.' hin ziisainiiieii , \m-I<'Im' (l:is AI)>Mn(U*riiiii:Ni)r«Kluci in iJ.mi Aui';in}X dva L'ti'rus »Mler in (las Outyp [P^dy-^ttiiinnn) er^ji^'ssen. NViis die ächalendrüfien anbetrifft , so vind sie immer in der Nähe des Verein igiinjrK- pnnktes des Eierstockes und der DotterdrÜHen gelep^n und bieten sicli in der Gestalt eines Haufens kleiner einzelliger Drüsen dar, deren Absonderungs- product in gelblichen Tröpfchen besteht, welche sich um das Ei herum ankleben and es schliesslich mit einer zusammenhängenden Schicht einhüllen, welche sich erhärtet und braun wird.
Fügen wir hier noch hinzu, dass man bei einigen Polyxtomeen um die Geachlechtsüffnungen herum chitinöse verschieden geformte Fortsätze findet, welche als Begattungsorgane dienen.
Die Eier der Polystomeen, deren Entwickeluntr direot ist, sind viel grösser als die der Distomeen. Ihre Schale ist oft mit chitiuösen Fortsätzen in Gestalt langer Fäden (Diplozoon), Haken {Dacfycntyle) u. s. w. versehen, mittelst deren sie sich an dem Wirthe, den sie l>ewohneu sollen, anhetzen. Das Ei ist bald spindelförmig (DactycofyU)^ bald dreieckig (PhylloneUa) oder eiförmig. Aus diesem Ei geht ein junges Thier hervor, welches ungefähr die gleichen Formen wie die Eltern besitzt, und die weitläufigen Verwandlungen, welche die Distomeen charakterisiren, nicht durchmacht. Man kennt indessen einige Beispiele von Polystomeen, deren Larve eine theilweise Bekleidung Ton Wimperhaaren trägt und sich dem Wimperembrj'o der Distomeen nähert {Pol^ftomum integerrimutn). Die Jungen des Diplozoon parailuxum^ unter dem Namen Diporpa bekannt, müssen sich zuerst paarweise innig verein i^ren, bevor sie die Reife ihrer Geschlechtsorgane erreichen. In der Tliat klammern sie sich gegenseitig mittelst ihres Bauchsaugnapfes an eine kleine knopf- förmige Papille, welche sie auf ihrer Rückenseite tragen, an, was eines der beiden Individuen nüthigt, sich zu drehen, indem es sich kreuzweis auf das andere Individuum legt. Da die Berührungstheile mit einander verwachsen, so scheinen beide Individuen bald nur ein einziges zu bilden, das die Gestalt eines X bat. Oyrodactylus bietet uns das Beispiel eines lebendig gebärenden Saugwnrmes dar, welcher Junge durch innere äprossung erzeugt. Das junge, noch in dem mütterlichen Körper eingeschlossene Thier, enthält in seinem Uterus schon einen auf ungeschlechtige Weise durch Sprossung erzeugten Embi3'0 und dieser letztere enthält bisweilen etwas später seihst noch die erste Anlage zu einem vierten Nachkommen. Es ist dies ein sonderbarer Fall einer Einschacbtelung von drei oder vier Generationen in einander; die erste Gene- ration ist geschlechtig, die folgenden sind ungeschlechtig, denn die Geschlechts- organe der eingeschachtelten Thiere sind weit davon entfernt, reif zu sein.
Bei den Distomeen dagegen ist die Entwickelung der Jungen niemals direct. Der Embryo macht eine Reihe von Verwandlungen durch, die den Ton uns bei Dutomum hepatieum beschriebenen analog sind.
Aus dem Eie geht ein mit einem Kctoderm (I). laurcohitum) versehener, theilweise oder ganz mit Wimperhaaren bedeckter Embryo hervor. Mittelst der Wimperhaare schwimmt er herum, bis er einen Wirth, gfwühnlicli ein wirbelloses Thier, angetroffen liat. In diesem an<:elangt, verliert er seine Wimperhülle und verwandelt sich bald in Redien (Wesen mit einem Munde, einem einfachen Terdauungsrohre, das bliutlsackartig L'es(-hK>>sen ist, und mit der ersten Anlage eines Ausscheiduugssystenies), bald in Sporocysten (un&che Säcke ohne Spur von einem Darme). Diese lledien und Spnrucysten bringen durch Innensprossung entweder eine neue Generation Kedien oder Sporocysten, oder durch die Ausbildung der Keimzellen, welche sie ent- halten, direct Cercarieiüarven hervor.
In allen Fftllen ist die Cercarie diejenige Larvenform, welche auf die Bcdis oder die Bporocyste folgt. Sie ist ein kleiner Leberegel, der sich von
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dem erwachsenen dadaroh unterscheidet, dass er nur erst Rudimente der Geschlechtsorgane besitzt, und dass er mit Augenflecken und einem sehr beweglichen Schwänze {Leuehoehloridium ausgenommen) versehen ist; die Cercarie yerlässt den Sack, in welchem sie sich aufhielt, entweder indem sie die Wände sprengt (Sporocysten), oder durch eine besondere Oefi'nung (Redien); sie yerlässt den Wirth, in welchem sie entstanden ist, um frei während einer gewissen Zeit im Wasser herumzuschwimmen, bis sie einen neuen Wirth gefunden hat, der meistens ein von dem ersten Wirthe ganz verschiedenes Thier (Fisch, Lurch) ist. Sie dringt gewaltsam in diesen Wirth ein, verliert ihren Schwanz und kapselt sich ein, indem sie einer passiven Wanderung entgegensieht, d. h. dass ihr Wirth von einem dritten verspeist werde, in welchem sie dann geschlechtig wird und sich in einen ausgebildeten Leber- egel verwandelt.
Der Kreislauf dieser Verwandlungen wird bisweilen abgekürzt durch den Umstand, dass sich die Cercarie direct entwickelt, sich also nicht einkapselt, sondern direct in seinen definitiven Wirth eindringt. Es ist dies beim Dinto- mum eygnoides der Fall, das in der Urinblase des Frosches lebt.
Literatur. Mehlis, Ohservationes anatomicae de Distomate hepatico et lanceoicUOf Göttingen 1825. — Laurer, Di»quisiHones anatomicae de AmpkUtomo conicOj 1830. — Blanchard, Recherches sur Porganisation des vers, Ann. des sc. nat.f 3. Serie, vol. VII u. VIII, 1847. — De Filippi, Mhnolre pour serrir ä Phistoire genetiqve des Trematodes. Mem, R. Acad. di TorinOy 2. serie, vol. XV, 1854, et Ann, des sc, not., 4. serie, vol. II, 1854; vol. 111, 1855 u. vol. VI, 1856. — M o a l i n i 6 , Resume de Phistoire du developpement des Trematodes. Man, Institut genevois, 1855. — Pagenstecher, Trematodenlanren und Trematoden, Heidelberg 1857. — G. Wagener, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Eingeweide- würmer, Haarlem 1857. — Ders., üeber Gyrodactylus elegans. Müller'« Archiv, 1860. — Der»., Redien u. Sporocysten, ebendaselbst. — Van Beneden, Memoire sur les vers intestinaux^ Paris 1861. — R. Leuckart, Die menschlichen Panisiten, 2. Aufl., Bd. n, 1882. — Stieda, Beiträge zur Anatomie der Plattwürmer. Anatomie des Distoma hepcUicum. MüUer's Archiv, 1867, und: Ueber den angeb- lichen Zusammenhang der männlichen und weiblichen Organe bei den Trematoden. Müller's Archiv, 1871. — Blumberg, Ueber den B&u des Amphistoma conirumf Dorpat 1871. — E. Zell er, Untersuchungen über die Entwickelung und den Bau von Polgstoma iniegerrimum. Zeitschr. für w. Zool., Bd. XXII, 1872. — Ders., Unter- suchungen über die Entwickelung des Diplozoon paradoxum, ebendaselbst. — Ders., Ueber Leucochloridium paradoxum und die weitere Entwickelung von dessen Distomen- brut, ebendaselbst, Bd. XXIV, 1874. — Ders., Weitere Beiträge zur Kenntniss der Polystomeen, ebendaselbst, Bd. XXVII. — Ch. S. Mi not, On Distomum crassicolle. Memoirs of the Boston Society of natural history^ Boston 1878. — Wierzejski, Zur Kenntniss des Baues von Calicotyle Kroyeri, Zeitschr. tlir w. Zool., Bd. XXIV, 1877. — C. Vogt, Ueber die Fortpflanzungsorgane einiger ectoparasitischer mariner Trematoden, ebendaselbst, Bd. XXX, Suppl. 1878. — L. Lorenz, Ueber die Organi- sation der Gattungen Axine und Microcotyle. Arbeiten aus dem Zool. Institut, Bd. I, Wien 1878. — A. Lang, I. Untersuchungen zur vergl. Anatomie und Histologie des Nervensystemes der Plathelminthen. II. üeber das Nervensystem der Trematoden. Mittheil. Zool. SUtion Neapel, Bd. II, 1881. — C. Kerbert, Beiträge zur Kennt- niss der Trematoden. Arch. f. mikr. Anat., Bd. XIX. — Ercolani, Nouvelies recherches sur Porigine des Trematodes. Archives italiennes de Biologie , vol. I. — Leuckart, Zur Entwickelungsgeschichte des Leberegels. Arch. f. Naturgesch., 48. Jahrgang, 1882. — Mac6, Recherches anatomiques sur la grande Douve du fore, These, 1882. — A. P. Thomas, The Life EKstory of the Liver Tanke. Quarterly Journal of Microsc, Science, 1881.
Turix'llarifii. 247
Ordnung der Strudelwürmer (Turbellaria).
Freilebende, symmetrische Plattwürmer, mit weichem Körper, der mit Wimperhaaren bedeckt und mit mikroskopisch kleinen Nessel- BtAbchen bewaffnet ist; das zusammenhängende Hautmuskelsystem steht mit den Muskeln des Parenchyms, welches die Zwischenräume der Organe erfällt, in Verbindung. Keine Leibeshöhle. Darmcanal mit Mand und Schlundkopf, ohne After; Nervensystem aus einem queren Oberschlundganglion zusammengesetzt, das Seitennerven abgiebt. Wassergef^system von Canfilchen gebildet. Geschlechtsorgane ge- wöhnlich zwitterig; Keim- und Dotterstöcke getrennt.
Wir stellen mit den meisten Zoologen in dieser Ordnung zwei Unterordnungen auf:
I. Die rhabdocoelen Strudelwürmer (Rhäbdocoela) mit geradem Darmcanal, ohne Seitenblindsäcke oder ohne Darm ; mau unter- scheidet unter ihnen zwei llauptgruppcn, umfassend:
1. Die Acoelen (Äcoela) ohne Darmcanal, ohne Nerven- und WaasergefUsssystem; alle besitzen hingegen ein Gehörsteinchen (Convo- luia^ Proporits);
2. Die eigentlichen Rhabdocoelen, einen Darmcanal, ein Nervensystem, ein Wassergefnsssystem, aber selten ein Gehörsteinchen besitsend« Man unterscheidet unter ihnen zwei Ilauptgruppen : die Alloiocoelen mit zerstreuten Hoden (Plagiostoma^ Motwtis) und die Rhabdocoelen mit dicht gedrängten Hoden (Macrostomum, Micro- »iomum, Prorhynchus^ Mcsostomum, Vortex).
II. Die dendrocoelen Strudelwürmer {Dendrocoela) mit verzweigtem Darmcanal, die man auch in zwei llauptgruppcn theilen kann:
1. Die Tricladen mit einer einzigen GeschlechtsüfTnung {Mono- goncpora) und Wassergefässsystem (Planaria, Geoplana^ Gunda);
2. Die Polycladen, mit doppelter Geschlechtsöffuung (Dijono- par(i\ scheinen des Wasscrgefasssystemes zu entbehren (Leptophina, Si!flochu8, Thysanozoon).
Die Rhabdocoelen leben meistens in Süsswasscr: die Pulvcladcn nod fast alle Seethiere, die Tricladen Land- und Süsswasserbewohucr, ■elten Meerthiere {(hinda).
Typus: Mesosiomum EhrcuhcrrjH (Ose. Schni.). — Dieses vollkom- men durchsichtige Thier findet sich in kU'inen ruliigon Lachen, in ganz Europa serstrent, von Juni bis September. Unsere Exemplare kommen aua einem an der Mündung des Flon bei Lausanne gelegenen kleinen Sumpfe, wo unser College du Plessis sie entdeckt hat. Trotz seiner
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Tiirhellarieii. 249
otieneu Gflüssu Wasser zu .schupfen und dann darin die Thiere aufsuchen, welche mit welleDförmigen Bewegangen lebhaft herumschwimmen oder ohne merkbare ZuBammenziehungen durch das Spiel der Wimperhaare, welche den ganzen Körper bedecken, dahingleiten. Man beobachtet fast alle Organisationseinzelheiten an dem lebenden Thiere, das man mittelst eines geschickt ausgeübten Druckes auf dem Gompressorium fixiren kann. Um es zu härten oder zu zerzupfen, muss man sich der von Lang und ▼on Hertwig angegebenen Methoden bedienen. Die Gewebe zer- setzen sich mit ausserordentlicher Leichtigkeit. Um einzelne Details sehen zu können, kann man die Thiere mit vollkommen neutralem Bismarckbraun färben. Sie leben mehrere Stunden lang in einer sol- chen Lösung; während dieser Zeit fclrben sich die Gewebe zwar in diffuser Weise, aber diese Färbung macht die Umrisse der Nerven und der Wassergefasscanäle, welche vollkommen klar und farblos bleiben, sichtbarer.
Die Gestalt des sehr abgeplatteten. Körpers ist diejenige eines lanzettförmigen Blattes mit ganzen Rändern (Fig. 109). Das Vorder- theil, das sehr beweglich ist und sein Aussehen oft ändert, scheint im gewöhnlichen Zustande mehr oder weniger abgestumpft Mit dem Vorderthcile tastet das Thier; das Hinterende ist in eine kurze Spitze ausgezogen. Die Rückenseite ist ein wenig gewölbt, die Bauch- flftche etwas concav, aber gleichsam wie von einem Knopfe durch den in die Körperaxe etwas vor die Mitte gestellten Schlundkopf gowulstet. Man bemerkt jetzt schon unter einer schwachen Vergrösserung , dass das Vordertheil mit zahlreichen Stäbchen besetzt ist, welche ihm eine dunkle Farbe verleihen, dass es durch seitliche Nervenstränge (c), welche ein viel helleres eiförmiges Feld umschreiben, etwas aufgewul- stet ist und dass es auf der queren Ganglienmasse (e) zwei schwarze Aagen von unregelmässigen Umrissen trägt. Beinaho unmittelbar hinter der centralen Ganglienmasse beginnt mit einem blinden und geschlosse- nen Ende der Darmcanal (/), der gewöhnlich mit bräunlich gelben Substanzen, Kügelchen, Fetttropfen u. s. w. erfüllt ist. Er setzt sich gerade nach hinten in der Körperaxe fort und endet als blindes Rohr in einiger Entfernung vom Schwanzfortsatze. Seine Ränder sind ge- wöhnlich warzenartig, unregelmässig durch die eingeführten Nahrungs- stoffe ausgedehnt. In seinem vorderen Theile befindet sich der tonnon- förmige Schlundkopf (o) mit strahliger Zeichnung, die einem Rade gleicht. Er trägt im Mittelpunkte die kreisrunde Mundöffnung, welche oft Ansdehnungs- und Zusammenziehungsbcwegungcn zeigt. Auf bei- den Seiten des Darmcanales kann man drei Längsstreifen von dem Geschlechtssysteme angehörigen Organen sehen, die je nach den Ge- schlechtsperioden ihr Aussehen wechseln. Die Dotterdrüscn (n) bilden die swei dem Darmcanale nächsten Streifen, dann kommen die Ei- behAlter (0, zwei Arten Eier je nach dem Alter des Thieres enthaltend.
250
Plattwiirmer.
hoUn und dnrchaiohtigre Sommereier ab erat« Brut, and bnoDgeßlrbte Wintereier sla Prodnote des reifen Zoitandes. Endlich werden die Anaaerstan Streifen Ewiachen den £ibeh&llt«m and der Hant von den Hoden (m) in Gestalt gelappter Tranbendrflsen gebildet Je nach ihrem Entwickelnngaanatande erstrecken sich diese Tersohiedenen Organe mehr oder weniger weit nach hinten. Ihre AnHfQhmngsgBnge rer- einigen aioh hinter dem Schinnde, wo sich die Begattnngsorgane be- finden, die dnroh den Darmcanal verdeckt werden, so dau nur ein kleines kolbenfSrmigas Organ rechts hervorragt, welches der KeimBtook (p) ist.
Fig. 110.
A. Aniicbt dti Biiodw matt liimUch jangcn, noch kein« Eier beiitiendro Me>c»tomi in Dplitcheni Schnitt. Objrctir Gniullwb IV, Cam«rk lacida. n, Epithelial >chicht mit WlmpcnwUni ; b, HiiatmnikelKhicht; r, Stibchea in d^ U>DgeiuD>icht ; i, dic- ■elban , Toa oben gaMbeu ; d, gelbe FigmeDtiäge ; e, WuuergeOtiKuuil ; /, Musktl- Cuam dn Parencbjrmi, ku^ebreitct; g, dieaelben, benkclartig gersltct; A, HauUlriise; i, Zollan (lieh Inldandc HmntdrttWD (?). B. Al^elöalC Wimpenellea , die Flimnivr haare, die Kerne Und die Poren lelgend. Zeiia, ImmeniaD, E.
In der Hittellinie dei Schwaniendes siebt man ansehnlicha DrOsen (s), welche eine Art Kiel bilden.
Kftrperdecken. (A, Fig. 110.) — Beobachtet man an einem lebenden Thiere die Rftnder des dnrobaiehtigen Körpers, so nimmt man deutlich in optischem Schnitte iwei nahe ansammeD geklebte Schichten wahr, welche sieb aber oft an einigen Stellen, infolge der Diffusion der im Parenchym enthaltenen Flüssigkeit, von einander entfernen. Die meisten Reagentien heben die Sossare Schicht in Gestalt von Blasen empor. Diese Schicht wird von Wimparaellen gebildet, deren Flimmer- haüre durch eine dickere äussere Caticalarsohiobt getrennt acheinen, welche anter sehr starken Vergrfiassrangen und in der Innenansicht ein
Turbellarini 251
punktirtes Aussehen darbiotet. Abgelöste Wiraperzellen erschoinen mod, mit deutlichen, ziemlich grossen Kernen; sie zeigen alsdann die kleinen Poren aof ihrer ganzen Oberfläche, was man leicht constatiren kann, wenn man sie unter der Einwirkung ihrer Flimmerhaare (J?, Fig. 110) sich drehen sieht. Bei ihrer Vereinigung nehmen sie polye- drische Formen an. Hie und da wird diese Schicht, so wie die folgende, ▼on St&bchen durchbohrt, welche cylindrische , stark lichtbrechende Körper vorstellen, und die, von oben gesehen sich als runde oder eif5rmige Kömer mit sehr deutlichen Umrissen darbieten. Wir wer- den sehen, dass diese Stäbchen, welche wir als Anlagen von Nessel- organen betrachten, sich in besondere Zellen bilden. Sie sind in dem vorderen Theile des Kopfes sehr gehäuft und bieten sich dort mit ihren hervorstehenden Enden wie eine den vorderen Rand bekleidende Bürste dar.
Die zweite , innere Schicht , die Hautmuskelschicht (^,Fig. 110,&) wird durch feine, blasse und zusammengeklebte Muskel- fasern gebildet, die in der Längsrichtung oder kreisförmig verlaufen; die platten und breiten Längsfasem finden sich im Innern und sind einzig in optischer Schnittansicht wahrnehmbar; die runden und feinen Kreisfasern verbergen sich an dem äusseren Rande in der Epithelial- Bchicht. Man kann diese Fasern sehr gut unterscheiden, wenn man ein junges, der Geschlechtsreife nahes Thier wählt, und die Ausscn- Bchicht an durchsichtigen Stellen untersucht, indem man den Brenn- punkt so hoch als möglich nimmt. Bisweilen ist es uns gelungen, die an dem Rande der äusseren Hautmuskelschicht hervorragenden Kreis- muskeln wie die Reifen an einem Fässchen zu sehen.
Parenchym. Wir müssen hier bemerken, dass wir weder dem Mesostom noch irgend einem der untersuchten Strudelwürmer, eine allgemeine Körperhöhle oder ein Coelom zuerkennen und dies trotz der Autorität von von Graff, des Verfassers der bekannten pracht- vollen Abhandlung über die Turbellarien. Wir sehen, auf Schnitten wie an lebenden Thieren, ein sehr gedrängtes, aber gleichzeitig auch sehr dehnbares Geflecht von Muskelfasern, von denen die einen vertical von einer Fläche des Körpers zur anderen gehen, während die übrigen von dem centralen Theile der Axe gegen die beiden Enden, den Kopf und den Schwanz, mehr oder weniger weit ausstralilen ; diese Fasern lassen sich Biemlich gut färben, sind glatt, flach, auf der ganzen Länge gleich breit und zeigen weder Kerne noch Protoplasmahüllen, theilen sich aber an ihren Enden in Aeste und feine Zweige. In weit ausgedehnten Körper- theilen seigen sich diese Fasern unter wenig bedeutenden Vergrösse- mogen als längliche sehr schwach angedeutete Streifen (Ä, Fig. 110,/)« aber in den mehr zusammengezogenen Körpertheilen sieht man sie (ebendAselbet, g) wie Schlingen mit divergirenden Schenkeln, die nach innen gerichtet aind , während der Scheitel der Schlinge sich mit weit
252 Plattwürmer.
schärferen Umrissen, an der Oberfläche darbietet. Diese Anordnung hat viele Schriftsteller verleitet zu glauben, dass diese Fasern auf sich selbst zurückkehren. Die Zwischenräume dieser Muskelgeflechte sind mit einer durchsichtigen, schleimigen Substanz erfüllt, die unter einem starken Drucke wie bei den Infusorien dififundirt und eiweissartig scheint, denn sie gerinnt bei der Anwendung aller härtenden Reagentien zu einer sehr feinkörnigen Masse. Auf den Schnitten sieht man nirgends Lücken oder Höhlungen, aber immer diese feinkörnige Substanz, welche wir mit gutem Recht als sarcodisch betrachten dürfen. Die verschie- denen Organe dringen durch ihr Wachsen sowie durch den Druck, welchen die Zusammenziehungen des Körpers auf sie ausüben, in die Zwischenräume dieses Geflechtes, indem sie die sehr dehnbaren Muskel- fasern bei Seite schieben. Die Durchdringlichkeit dieses Parenchyms ist so gross, dass die aus den Sommereiern herauskommenden Embryone überall durch sie hindurchtreten, um an einer beliebigen Stelle auszu- schlüpfen. Man sieht, wenn man das Thier mit ziemlich starken Ver- grösserungen beobachtet, dass die Contractionen der Hautmuskelschicht mehr oder weniger von denjenigen des Parenchymgeflechtes unabhängig sind; diese zwei Schichten gleiten beständig über einander.
In diesem Parenchym entstehen verschiedene Zellenbildungen, die sich nach und nach gegen die Oberfläche hin begeben und dann einen wesentlichen Bestandtheil der Eörperdecken bilden, welchen sie ursprünglich fremd waren. Wir unterscheiden bei Mesostomum die folgenden Gebilde:
1. Hautdrüsen (-4, Fig. 110, h und t). — Diese einzelligen Drüsen bilden sich, wie wir glauben, in dem Parenchym in Gestalt amoebenähnlicher Zellen mit sehr feinen Fäden, die in wechselnder Zahl von der Peripherie der Zelle ausgehen, welche sehr wenig körnig ist und einen hellen granulösen Kern mit einem etwas undeutlichen Kernkörperchen aufweist. Diese Bildungszellen sind auch unter dem Namen „Bindegewebszellen*' beschrieben worden. Wir zweifeln nicht daran, dass diese Zellen in dem Parenchym die gleiche Rolle wie die noch nicht difFerenzirten Bildungszellen der embryonalen Gewebe spielen und zum Aufbaue der verschiedenen Organe dienen, aber wir haben ihre Verwandlungen nur in Beziehung zu den Hautdrüsen verfolgt. Man sieht in der That diese Zellen sich abgrenzen, ihre Scheinfüsse verlieren und im Yerhältniss, wie sie sich der Oberfläche nähern, kömig werden. Hier an der Oberfläche zeigen sie sich endlich (t) in Form von runden, kömigen Zellen, die einen Kern und ein Kern- körperchen besitzen, deren Umrisse etwas vervnscht sind, die sich aber ziemlich lebhaft färben. Gewöhnlich sind diese Zellen paar- weise vereinigt, aber man trifft sie auch vereinzelt an. Man sieht an ihnen selten Ausführungsgänge; wir haben aber solche zu verschie-
Turbellarien. 253
denen Malen in Gestalt von hellen, engen Cänälen constatirt, welche (Ä, Fig. 110, Ä\ g^ Fig. 111, a* f. S.) wir bis zur Hautmuskelschicht verfolgen konnten. Diese Gänge enthielten Granulationen und es ist wahrscheinlich^ dass man sie erst im Augenblicke bemerkt, wo die Drüse sich leert und zu gleicher Zeit damit zerstört wird. Man findet in der That hie und da in der oberflächlichen Schicht runde Zellen mit ver- schwommenen, sehr blassen Umrissen. Diese Zellen sind kaum an einigen Granulationen erkenntlich und scheinen uns in schliesslicher Zerstörung befindliche Hautdrüsen zu sein.
2. Spinndrüsen (5, Fig. 109; a, Fig. 111). — Diese Drüsen scheinen nur eine Modification der Hautdrüsen zu sein. Sie sind viel grösser, häufig ausgebuchtet und fast gelappt; sie weisen viel hellere Granulationen auf und verengem sich um grössere, stets sehr helle Ausführungsgänge zu bilden. Die Granulationen des Drüsenkörpers hingegen haben eher das Aussehen einer zusammengedrehten, schleimig zähen Substanz. Die Kerne sind sehr sichtbar. Ausserordentlich feine Fäden gehen von diesen Drüsen aus, welche eine auf der Mittellinie der Bauchseite des Schwanzes sich hinziehende Traube bilden, die sehr gut sichtbar ist, da hier Stäbchen fast immer fehlen (s, Fig. 109). Diese Drüsen erstrecken sich noch bis zum Schlundkopfe, aber um sie längs des Darmcanales sehen zu können, muss man ein Individuum so zerschneiden, dass durch den Druck die dunkeln Darmzellen entleert werden. Diese Drüsen sondern einen zähen Schleim ab, mittelst dessen die Mesostomen sich anhängen und Gewebe spinnen, welche den Netzen der Spinnen ähnlich sind und hauptsächlich zum Fange von Insectenlarven dienen, welche nicht so leicht zu bemeistern sind, wie die Wasserflöhe (Daphnia), mit denen sich die Mesostomen vorzugsweise nähren. Endlich sind diese Drüsen wohl ausgebildet in jenem Theile des Kopfes, welchen wir das Mittelfeld (d, Fig. 109) nennen, wo man sie infolge der Durch- sichtigkeit dieser von den Seitennervensträngen umgebenen (c, Fig. 109) Stelle sehr gut untersuchen kann. Sie besitzen hier ein etwas ver- schieden^ Aussehen, sind nicht in Trauben vereinigt, sondern stehen einzeln, erscheinen runder und die fadenförmigen Fortsätze lassen lieh leichter wahrnehmen. Diese Drüsen treten hauptsächlich dann in Thätigkeit, wenn das Mesostom eine Beute, z. B. einen Wasserfloh erfassi, der unmittelbar durch den zähen Schleim unbeweglich gemacht wird und den das Mesostom mit seinem , zu einem Löffel umgeformten Yordertheil umgreift, um ihn gegen den Mund zu pressen und aus- snsangen.
3. Gelbes Pigment. — Wir sehen es in zwei verschiedenen Formen vorkommen: in Gestalt von vereinzelten Zellen und von Yenweigiuigen, welche Gef^ssen ähnlich sehen. Die Menge dieser Pigmentttoffe wechselt ausserordentlich.
SchwaDiend« d» Uenetomi, Rückenniclie. Objfctiv iV von Guadlsch, Cam. lucul. Um hat nar einige besODdere Theile geieiclinet, am die Figur nicht umleullich vcrilen la lauCD. au, dutchiehimmennie Ppinndrü^cn ; b, Piumentneti mit hdUn Zellen im Hiltelpnnlilc c und kidpen Hellriamen rf auf den Zweifln; ee, hintere« Pa«r vec iveif^er Zellen, Osngljeuellen Ihnlich ; /, vordere rechte GanglieDKlle (?); g, Hnut- driise; A, Uinniellen; i, Dvmbiut; ib, helle Zellen aiiAierhill) de> Darni<:in*lr«.
Tiirbellarien. 255
Die gelben Zellen (Fig. 112) kommen in allen Lagen des
Parenchyms vereinzelt vor. Sie sind klein, da die grössten ungefähr
die Hälfte des DarchmeiBers einer Epithelialzelle besitzen. Wenn sie
genügend ausgebildet sind, zeigen sie eine sehr deutliche Zellwand und
Fig. 112. i™ Innern einen hellen, runden Kern, in welchem
man immer einige sehr lichtbrechende runde Bläs- ^m^^lf^ eben bemerkt. Der hell ockergelbe Zellinhalt ist J^HKV körnig und bildet hie und da bedeutendere, aber ^HV^l un regelmässige Anhäufungen. Man trifift diese ^r ^EV Zellen vorzugsweise im Kopfe, um das Nerven- system und um die Hoden herum an. Die Trauben des Hodens sind bisweilen in solchem Grade von ihnen umhüllt, dass sie auf ihnen ein
zusammenhängendes Epithelium zu bilden scheinen. Gelbe Zellen, mit heller -r^. . t j« «j xi. i -i- rr n r ^
-. ., „' y.;.. Einige Individuen entbehren dieser Zellen fast
Ivainmer, unter ^eiss, ^
Immersion, £ gezeichnet, während ihres ganzen Lebens, andere hingegen
scheinen damit vollgestopft zu sein und ihre Zahl wächst reissend schnell mit dem Alter und beim Herannahen des Todes. Die Jungen besitzen niemals solche Zellen; man sieht sie erst einige Tage nach der Geburt auftreten.
Die Pigmentverzweigungen (e2, Fig. 110, A\ 6, Fig. III; iET, Fig. 113, a. f. S.) können hauptsächlich im hinteren Theile des Körpers und vorzugsweise auf der Rückenfläche wahrgenoipmen werden. Ihre Zeichnung ist ausserordentlich wechselnd und immer verschieden auf den beiden Körperseiten. Sie bieten infolge ihrer zahlreichen Zweige und Anastomosen, sowie infolge ihrer gelben Farbe und ihres kömigen Inhaltes das Aussehen von Geiassnetzen dar, in welchen die Blutkügelchen sich zusammengeklebt hätten. Bisweilen sieht man zwei parallele Längsstämme, andere Male einen einzigen Mittelstamm; in anderen Fällen sind die Verbindungen unterbrochen oder einzig durch die Zweige hergestellt. Unter stärkeren Yergrösserungen cr- ■cheinen die Verzweigungen körnig und bieten die gleichen unregel- mässigen gelben Anhäufungen wie die Zellen dar; man sieht bisweilen runde Zwischenräume (df, Fig. III) und in den Vereinigungspunkten mehrerer Zweige runde Hellräume mit einem einzigen Kern (c, Fig. III), die sehr deutlich das Bild einer verzweigten und sternförmigen Pig- mentielle geben, in deren Mittelpunkt ein heller Kern mit einem Kern- körperchen existirt.
Es ist möglich, dass dies die Bedeutung dieser Verzweigungen ist. Wir müssen indessen bemerken, dass wir niemals Uebergangsformen Ton den runden Zellen mit so deutlich bestimmten Umrissen zu den mit anregelmässigen und unbestimmten Umrissen versehenen Ver- sweigungen gesehen haben. Vielleicht sind diese Pigmentbildungen TOn gleicher Natur wie die gelben Zellen so vieler niederer Thiere,
nKmlich ScbmarotzerpäaDzen, deren Keime in die bo dnrchdrin);(lichen Eörperdeoken der Mesoetomen eindringen. Fernere UnterBncbungen werden diese Frage nuf- ^'K- "^' klären, aber wir mfl8Ben
noch erwähnen, dass den bo weichen und oft amocben- äbnlichen Zellen, von denen im Altgemeinen die Gewebe der Mesoatomen gebildet werden, Amb diesen Zollen gegenüber die Kerne und festen Wände der gelben Zellen sich eher als Pllan- zenzellen an gehörig dar- stellen.
Fignr theilveine nach ilenjeni);en
Dscb mit der CHtn. lue. ant^eferti};-
Ver^^iwrung wie in Fig. 100.
NerTeD9j>tein.i1ieNes»e]7c11enu>id die Pipncnt Verzweigungen , auf d(r rechWn d.is Wnssfrgplass- srrtem .i.rgestellt. Die Cni- riise .1« »«nnransle* sind dunh eine pouklirte Linie an):edi'utct ; der Srhlondliopr i»t lur Seile ge- neigt dargeBtellt, wie iliii die Thiere liemlich büufi); Img^n. a, Endbünche) den Torderen Kii[if- nerreDutaniniea ; 6, Itauehnnd des gleie^e^ Stammes. Man siebt den ümriss des RücliPiirundes diese» Stammes ein wenig in r;
Augen; e, hinterer Seitennerrenstanun, anf der rechten Seil« abgeschnitlen ; c', tjuer- comminsar; /, Tordere, g, hinlere Qanjtlieniellen (?); Ii, Gruppe der im Entstehen begriffenen Ne«.«eliellen (man hat die Trauben nicht geieiehnet, Reiche im vor- deren Kopflbeile liegen); i, ausgebildete Nessel zel 1 en ; i", StSbcbeniüge ; kt, Vm- riue des Darmcauales ; /, Süssere Oeflhung des WissergeiStsTorhofes ; m, liukei WuaergenUsatamm , at^esrlinitten ; n, rcrhter Wassergefatsslamm, Seblingen bildend; e, Torderer Wauergeßuiweig ; p, Zweithcilnng dieses Zweiges; q, innerer nufstvigendri A»t; r, absteigender Art; i, hinterer WassergefuMst ; (, Zweitheilong dieses Aste«: H, innerer aufsteigender Zweig; r, äusserer aufsleigender Zweig; «■, lurückgeliogenpi Dnd absteigender Theil dieses Zweiges; z, Hnud des muskulösen Sehlundkopfes ; JF, Korper des moakulosen ScUandkcpfea ; is, Ftgmcntverzweignngen.
Turbellarioii. 27u
4. Die Nesselzelleii und die Stiibchon. — Wenn man die Körperdecken des Mesostoms (Fig. 110, A) untersucht, so bemerkt man immer eine grosse Menge kleiner lichtbrechender Cylinder, die sich ein wenig an den beiden Enden zuspitzen und in die ober- flächlichen Schichten eingepflanzt sind, ja sogar oft mit einem ihrer Enden über die Wimperschicht herausragen. Diese Gebilde nennen wir die Stäbchen. Sie haben eine zur Oberfläche der Körperdecken aenkrechte Richtung; man sieht sie folglich in ihrer ganzen Länge an den Rändern (c, Fig. 110, A) des Thieres, mehr oder weniger verkürzt (e', ebendaselbst) auf der Fläche desselben. Diese Stäbchen sind homogen, sehr lichtbrechend und knicken nach und nach im Wasser, noch schneller in Säuren und Alkalien zusammen, ohne einen weiteren Bau zu zeigen.
Sie sind anscheinend ohne Ordnung vertheilt. Wenn man indessen aufmerksam untersucht, so sieht man im Parenchjm verzweigte Züge (t', Fig. 113), in welchen sich die Stäbchen meistens abwechselnd und paarweise anordnen. Diese, beinahe immer gabelig getheilten Züge sind an ihren Enden den Hautschichten genähert und tauchen durch ihre Stämme, welche oft von linieuartigen , mehr oder weniger deut- lichen Zeichnungen umgeben sind, ein wenig mehr in das Parenchyni. Wenn man diesen Zügen folgt, gelangt man zu Zelltrauben, welche mittelst dünner werdender Hohlstiele sich in ein beinahe dreieckiges, seitlich am Kopfe gelegenes Feld zusammendrängen, das durch den Ursprung der zwei grossen Nervenstränge und den Rand der Haut gebildet wird. Hier flndet sich der Ursprung der Nesselzellcn (Ä, t, Fig. 113). Vom Ursprungspunkte aus gehen zwei mehr oder weniger deutliche Zelltrauben ab: die eine, die wir gezeichnet haben, wendet sich nach hinten den Körperseiten entlang; die andere, auf unseren Zeichnungen ausgelassen, um den Anblick der vorderen Nerven- stränge nicht zu verdecken, folgt diesen letzteren und breitet sich auf dem vorderen Kopfende aus, dessen Rand so mit Stäbchen und damit gefüllten Zellen gespickt ist, dass er davon unter dem Mikroskope dunkel erscheint, während er weisslich ist, wenn man das Thier auf schwarzem Grunde beobachtet.
Diese Zellen sind zuerst rundlich, mit etwas körnigem, durch- sichtigem Protoplasma, das einen klaren Kern enthält, welcher ziemlich gross ist und ein Kernkörperchen besitzt. Nach und nach verlängern sie sich, nehmen die Gestalt einer Binie an, während zu gleicher Zeit die anfangs kurzen Stäbchen im Protoplasma sich differenzircn. Voll- ständig aasgebildet, gleichen diese Zellen (o, Fig. 12r>) klaren und durchsichtigen Birnen mit langem Halse und kolbenförmigem Knde, an welchem man bisweilen noch einen Rest des abgeflachten Ker- nes sieht, während im Halse und in dem Stengel die Stäbchen der Länge nach angeordnet sind. Die Hälse und Stengel treiben Fortsätze,
Vogt ■. Tang, prakt. Tcrgleich. Anatomie. U
258 Plsttwunner
velohe auch Stäbchen filhreu nnd die mit einaDder anastomosiren können SchliesBlich wird dio helle Zelle resorbirt, Bie verschwindet nnd es bleiben nur noch die Zuge ubng in welchen die Stabchen an- geordnet Bind die immer mehr gegen die Oberflncbe Bich drängen und sich häufiger aof der Banchflache seigen
Wir haben uns nicht von der Existenz ron zwei Arten von NeseeU Zeilen die einen klein mit kunen Stabchen die anderen mit gröeaeren Stäbchen, aberiengen können es schien uns ab seien dies Tolhtändig die gleichen Zellen, allerdings mehr oder weniger entwickelt Hingegen können wir die Beobachtung Schneider b bestätigen der längere Fäden von der Oberfläche hat abgehen geben Wir haben in der That conatatiren können, dasB lange Zeit anter dem Mikroskope dnrch
:V
Fig 114
^ s
Erwichien« Jfr»o«i>nmfB Ehrtnbayii. Gehirn mit Cam. lue. unter Gundlach IV.
gcieiclinet. a, rardere Koprstämme ; b, hiDterc Ijcitcnstiulime ; e, Centnlmasso de«
Gehirn«*; d, Augen; e, helle Ceptraliellcn ; /, Ksnd it» Dannvanale« mit Atincii
Zellen; g. Schlingen der Wuteiselaiscuiülc.
einen massigen, aber zur Fixation genügenden Druck gefangen gehaltene Individuen von dem Vordertheile dea Kopfes lange Fäden oder Bänder aussandten, welche vollkommen das AuBsehcn und den Durchmesser der Stäbchen, aber eine sebnfache Länge hatteu. Diese Bänder wickelten sich bisweilen zu Knäueln auf, ohne Zweifel infolge der Einwirkung d<.'s Wassers; in anderen Fällen blieben sie fast gerade nnd man konnte sich <ehr gut überzeugen, daas sie ans einem homogenen Stucke und nicht
Tiirbellarien. l2r)0
aus t'incr Rfiln* von hiiitt'rt'iiiaudi'r zusaiiinungi'klt'btfn Stäbchen BOBammengesetzt waren. Wir glaubten auch bisweilen ganz an dem Ende des Kopfes grosse, ein in ihrem Innern zusammengerolltes Band enthaltende Zellen zu bemerken, aber es war uns unmöglich , sie inmitten des Wirrwarres der Stäbchen, welche dieses Ende einschliesst, la isoliren.
Wenn wir in diesem Falle die Beobachtungen Schneid er's be- stätigen konnten, so vermögen wir hingegen nicht mit ihm über die Bedeutung gewisser Erscheinungen einig zu sein, welche sehr gut ungewöhnlich feine, rankcnförmig gedrehte Fäden nachahmen und die man bisweilen an den Rändern zusammengepresster Individuen sieht Wir haben Mesostomen gesehen, deren Kopf wie von einem Strahlen- kranze umgeben schien. Die einen Strahlen waren hell, die anderen scharf umrissen, alle parallel und rankcnförmig gedreht. Wir glauben in diesen korkzieherartigen Strahlen eine optische, von dem zähen Schleim hervorgebrachte Erscheinung zu sehen, welchen die Mesostomen auf dem Objecttr&ger zurücklassen, wenn sie ihren zusammcngepressten Kopf zurückziehen.
Wir werden von den besonderen Muskeln, Drüsen u. s. w., welche ■ich noch im Parenchym vorfinden, bei Behandlung der Organe sprechen, an welche sich diese Gebilde anschliessen.
Nervensystem (c, c, Ä, Fig. 109, a — e, Fig. 113; Fig. 114). — Dieses in seinen Ilaupttheilen sehr deutliche System lässt sich nur sehr schwer in seinen weiteren Einzelheiten verfolgen. Ebenso wenig wie unseren Vorgängern ist es uns gelungen, ein Reagens zu finden, das mit Sicherheit die feinen Zweige und Endigungen der Nervenfasern unterscheiden lassen könnte.
Bei mittlerer Ausdehnung des Thieres sieht man vor dem Schlünde, beim Beginne des zweiten Fünftels der Länge, das Centralorgan, welches wir das Gehirn nennen (e, Fig. 109; d, Fig. 113; Fig. 114), ohne mit dieser kurzen Bezeichnung die geringste Analogie mit dem Gehirn der Wirbelthiere andeuten zu wollen. Es ist näher an der Rücken- fläche gelegen, füllt aber, wie Schnitte zeigen, den Raum zwischen den Hautschichten der Rücken- und der Bauchilüchc fast vollständig aus. Es wird unmittelbar an zwei schwarzen Pigmcntlleckcn erkannt, die symmetrisch auf die Rückenfläche gestellt sind und die wir die Augen nennen wollen (d, Fig. 114).
Das Gehirn hat die Gestalt eines queren Vierecks. Eine mediane, besonders auf seiner hinteren Fläche sichtbare Liingsfurchc und seichte Einkerbungen deuten seine Entstehung aus zwei symmetrischen, in der Mitte verschmolzenen Hälften an. Es wird von hellen, ein wenig prelb- lichen, länglichen Ganglienzellen gebildet, deren grosser Durchmesser eine quere Richtung hat. Diese Zellen besitzen einen runden deutlichen Kern und ein kleines Kcmkörperchcn. Wir haben die Gegenwart
17*
260 Plattwürmer.
feiner Fäaerchen, welch« sich davon ablöBen sollten, nur an den grosaeu Zelleo, TOD denen wir BOgleich sprechen wollen, constatiren können. Die Zellen sind in den Rindenachiobten des Gehirnes angehänft, während die Mitte von einer feinkörnigen Substanz ohne erkennbaren feineren Ban eingenommen wird. Man trifit anaaerdem Zellen in den groBBen NerTenstämmen hier nnd da zwiachen den Nervenfasern. Gegen den VerwBcheungapnnkt der beiden Gehirnhälften siebt man anf der den Augen entgegengesetzten Fläche zwei gräsaere, hellere, in der Lfingsricbtnng verlängerte Zellen, welche achon Hallez nachgewiesen hat. Dies aind die einzigen Zellen, an welchen wir, mit der Immer- sion £ von Zeiaa, verzweigte, von den zwei entgegen geaetzten Polen der Zelle anagehende Fortaütze (a, Fig. 115) haben beobachten können. Vom Gehirn gehen zwei Paare seitlicher Nervenatämme aus; ein vorderes, das sich gegen den Vordertheil des Eopfea begiebt, nnd ein hinteres Paar, das l&ngs des Darmoanalea gegen den Schwanz hinläuft. Obwohl dieae Stämme sehr deutlich sind, lassen sie sich doch schwierig verfolgen, weil die hin- teren von den Gescblechtaorganen, die vorderen von Nesaelstreifen und von in gleicher Richtung verlaufenden Muskeln bedeckt werden.
Wie dem auch sei, ao steigt der vordere Stamm (e, Fig. 109; ac, Fig. 113; a, Fig. 116) gegen den Vordertheil hinauf, in dem er eine zierliche Cnrve beschreibt, mittelst welcher er mit derojenigea der entgegengeaetzten Seite das Mittelfeld des Kopfes {ä, Fig. 109) umzieht. Er gtebt während seinee Verlaufes zahlreiche Zweige ab, die sich zu den Rändern begeben und endet mit einem B^chel sehr feiner Fäden am vorderen Rande des Kopfes (a, Fig. 113). Einige dieser Fasern geben selbst über die Mittel- hinaus, ao dasa hier eine beschränkte Krenzung der von den beiden Seiten herkom- menden Fasern sieb bildet.
V. Graff nimmt an, dieser Nervenstamm de, tbeile aich in zwei Aeate; einen äusseren, der KopfDerveDitamiafi. die Seitenzweige zu den Rändern des Kopfea liefern soll, und einen inneren, der sich als Büacbel am Ende des Kopfes endigen würde, nicht ohne einen Zweig geliefert zu haben, der aich auf die entgegengesetzte Seite begeben und mit dem entsprechenden Zweige der anderen Seite ein wahres Chiasma bilden sollte. Er gab davon eine Zeichnung, welche dieses Chiasma ziemlich vom Rande entfernt darstellt. Später erkannte er 2war, daas es hart am Bande gelegen sei, hielt aber dennoch von
CentTBltbeil de» Gthin eines joDgen UiBoston anter Immenion £ von Zeigg mit Cam. Inc. gt nichnet. a, helle Central icllen mitVenwet gangen i, gevolinliche Ganglier
Turhellarion. 201
Neiioin d'u' Existenz dieses Chiasmas aufrecht. Es ist dies ollenbar die Kreuzung, von der wir soeben sprachen. Wir haben uns auch nicht von der Gegenwart der beiden Aeste, des äusseren und des inneren, überzeugen können. Das Kopfende des Mosostoms ist sehr abgeflacht und das Thier rollt es gern etwas ein, um damit eine Art Löffel zu bilden. Die Fasern des Nerven würden auf einem Schnitte eine in der Querrichtung abgeplattete Gestalt darbieten; der Stamm zeigt in der Ansicht von oben oder unten seine Kaute und wir glauben, dass die Deutung v. G raff 's sich auf diese Ansichten bezieht, die wir gezeichnet haben (Fig. 109 und 113), wo der darunterliegende Rand des Nerven sich fast als ein getrennter Ast darbietet.
Die hinteren Seitenstämme (e, Fig. 113) lassen sich bis zum letzten Drittel des Körpers verfolgen. Sie sind dünner als die vorderen Stämme und man kann, obwohl mit Mühe, Zweige sehen, die sie von Zeit zu Zeit abgeben. Unmittelbar hinter dem Schlund- kopfe findet sich nach Schneider und v. Graff eine Quercommissur (e',Fig. 113), welche die beiden Stämme verbindet und so mit dem Ge- hirne einen Schlundring vervollständigt. Wir gestehen, dass wir nicht mit Gewissheit diese Commissur am lebenden Thiere haben nachweisen können, da der Darmcanal und die Fortpflanzungsorgane vollständig die Gegend verdecken, wo sie sich vorfinden soll. Wir haben junge Thiere, bei welchen die Fortpflanzungsorgane im Begriffe waren, sich zu bilden, einem längeren Fasten unterworfen, so dass dadurch der Darmcanal auf eine einfache Schicht durchsichtiger Zellen reducirt wurde, aber trotz dieses Verfahrens sind unsere Versuche unfruchtbar geblieben. Hori- sontalschnitte haben uns jedoch Spuren dieser Commissur wahrnehmen lassen , so dass wir nicht zögern , ihre Existenz zuzugeben.
An jungen Individuen haben wir im Schwanztheilo des Thieres hinter dem Darmcanale zwei Paare symmetrisch gestellter Zellen (/t^f Fig. 113) beobachtet, welche ganz wie sehr blasse multipolaro Nervenzellen aussahen, durchsichtige, aber sehr deutliche Kerne und Kemkörperchen und sehr feine Verzweigungen besassen, welche man eine zienüiche Strecke weit verfolgen konnte. Es ist uns indessen nicht gelungen, die Endigung dieser feinen Verzweigungen in Fasern des Seitennerven nachzuweisen. Die vier Zellen lagen auf der Rückenfläche und sie unterschieden sich ebenso gut von den an der BAUchfläche gelegenen Spinndrüsen, wie von den Pigmontverzwei- gnngen und anderen Zellbilduugen. Uistologisch können wir sie nicht von moltipolaren Nervenzellen unterscheiden ; da wir aber für sie keine andere Beziehungen haben finden können, machen wir künftige Beob- achter auf sie aufmerksam. Wir haben diese Zellen bei erwachsenen Individuen nicht unterscheiden können, da bei diesen die Pigment- Tenweigungen, die Nesselzellen, die Spinn- und Hautdrüsen in dieser Gegend des Körpers zu zahlreich sind.
262 Plattwürmer.
VerdanungßBystem. — Wir unterBcheiden an diesem System zwei Haapttheile: den Darmcanal und den Scblundkopf.
Sprechen wir zuerst vom Darmcanal. Er stellt in seiner Gc- Bammtheit ein gerades Rohr dar, das an seinen beiden Enden, vorn etwas hinter dem Gehirn, hinten etwas vom Schwanzende entfernt, blind geschlossen ist und sich bei dem lebenden Thiere als ein bräun- lich gelb gefärbter Mittelstreifen abzeichnet; unter dem Mikroskope (Fig. 109) erscheint er dunkel und unter schwachen Vergrösserungcn gekörnt. Der kreisrunde Schlundkopf (o, Fig. 109) liegt etwa am Ende des ersten Drittels seiner Länge; man kann demnach einen präpharyngealen (/, Fig. 109) und einen postpharyngealen Theil des Darmrohres (r) unterscheiden; letzterer ist viel länger als der erste re, beide besitzen aber überall die gleiche Structur. Wenn man ein Indi- viduum lange fasten lässt, kann man leicht sehen (/, Fig. 114), dass der Darmcanal von einer sehr feinen äusseren Ilaut gebildet wird, deren Doppelränder sich nur unter sehr starken Yergrösserungen wahr- nehmen lassen. Diese Haut wird im Innern von einer einfachen Schicht kleiner, blasser, runder Zellen ausgekleidet, von denen jede einen kleinen runden Kern mit sehr scharf umrissencn Rändern besitzt, der einem kleinen Fetttröpfchen gleicht. Osmiumsäure färbt diesen Kern augenblicklich schwarz.
Das Aussehen ändert sich, sobald das Thier gut genährt wird. Es verschlingt grosse Bissen; wir haben oft in dem Darmcanal von Mesostomen, welche vor Kurzem eine Daphnia ausgesogen hatten, den vollständigen Darm des Opfers, sehr erkenntlich an seiner Gestalt, im Innern der Darmhöhle eingeschlossen gesehen. Die Zellen (/i, Fig. 111) schwellen in ausserordentlicher Weise an ; ihr Protoplasma wird körnig und fallt sich mit Fetttröpfchen ; ihre Gestalt verlängert sich meietcus; sie werden sogar amöbenähnlich und bewegen sich langsam , indem sie Fortsätze treiben; der Kern wird dunkel und statt einer einzigen Schicht von Zellen sieht man deren mehrere auf einander gehäuft. Man bemerkt dann zu gleicher Zeit ausserhalb der Grenzmembran kleine blasse durchsichtige Zellen mit hellem Kern, die an die Membran (k, Fig. 111) geklebt sind und in diese hineinzutreten scheinen. Die Darmhöhle füllt sich gleichzeitig mit dunkeln Körnern, die oft in Ge- stalt von Rosetten, welche krystallähnlichen Concretionen gleichen, zusammengeklebt sind. Dies sind ofifenbar die Rückstände der Ver- dauung, denn das Thier stösst sie meistens durch den Mund ans. Die Darmhaut scheint zugleich dicker (t, Fig. 111), wie angeschwollen und erweicht zu sein ; es wäre also wohl möglich, dass die erwähnten hellen Zellen Ersatzelemente wären. Der Darm bietet in diesen Fällen meistens Aufgedunsenheiten und warzige Erhöhungen dar, wie wir solche abgebildet haben (Fig. 109).
Wenn der Bau des Darmcanals sehr einfach ist, so ist derjenige
lies Schlunilkupfra dagegen ziL'iiiliuli v,rwicki.it hikI, iim ilm ili^iit- Hch tu erkennen, muss man, aaaser den UnterauchuDgen &m lebenden Thiere, noch Sohnitto an den gehärteten nnd geßrhten Theilen sn Hülfe
— n sieht den Schlondkopf achon mit der Lupe als ein kleines, di« ganae Breit« des Darmcanala einnehmendes Rad. Unter schwachen Vergrösse rangen sieht man ihn gewöhnlich ebenso (o, Fig. 109). Aber •ehr oft such trägt ihn das Thier auf dieSeite geneigt (!,:t,y, Fig. 113), and wenn « gelingt, das Thier in diesem Angenblickc unter dem Mikro-
Der SrhlnndkopC udiI zngehürige Thcile eines MmHitaiDs, iI.ik liin|;c (rcfiistel liatt«, vnn der RBckHitt (;*»)>™t Gunillach IV, Cam. lav. <i, &ii'k Je« Üchlundvorhori-« i t, Verhafimanil mit trhr deutlichen WiinpeTliniren liucUI ; r, itralili):« und Krei^- Dtuhela deuclbcn; •!, grouc WiusergefÜtüraiiHli;, <iic dunh c)in innere S)inlte p in den Vorhof mQndeii; /, Sthlinge in reichten Rnuhrn Waiicrt^vIliHranalFs ; g, Zellen, wclrhe di« Wand der WassergeTüKiiDäle ausitn IrekU'ideu; h, olitiiUi'hlichrr kleiner Wiiier- gafuKanil, auf dem Vnrhofe verlnurend; i, Ait mit rinrr Wimiitnliiniiur im Innerni i, eigene UmhülIungHhaut dei Schliindku|)frA ; /, Kwiti-henM'hichl ; m, i^ uatari.il >■ Haikelachicht 1 ii, loMrllonen der stnliligrn )iusl>e1ii', u, innpre Krcitmiukeln ; p, S|«iMrährCBnaiid de*Si'hlundkopfr:<; ;, SrhlandkapfdrÜMMi i r, Umrin der Sptiipriilin'', «, Oitter dir SjHiMrÖhren wände ; (, (jru|>|)e vun Spcicheldriiten ; H, Aunluhrunj-i'r.-inüle dintrDrvMD, die tivb am Munde der Schlundknpfcnge ülTnen, di»e Uüd^ lind link« durchtehnilten.
•kope festiubannen , wird man leichter die verschiedenen Theile ent- wirren können , welche das Organ bilden , was um so besser gelingt, •Is diese Theile sehr zusämmensiehbar und mehr oder weniger unab-
264 Plattwürmer.
hängig in ihren Bewegungen sind. In diesem Falle der Neigung besitzt der Schlondkopf die Gestalt eines kleinen Fässchens, das in verticaler Richtung verlängert ist und auf der Bauchseite von einer sehr durchsichtigen Haube überragt wird, in welcher die grossen Wassergefiässstämme (2, Fig. 113) zusammenmünden. Die Eingangs- öffnungen zur Wassergefasshaube und zum Fässchen finden sich immer auf der Bauchseite; wenn das Mesostom eine Beute ergreift, umfasst es sie in der Art, dass sie gegen diese Oeffnungen gedrückt wird.
Um die Figuren nicht allzusehr zu vermehren, geben wir hier nur eine einzige Zeichnung wieder, welche nach einem Individuum aufge- nommen wurde, das nach einer langen Fastenzeit noch nicht seine Geschlechtsreife erreicht hatte. Diese Vorsicht ist immer dann anzu- rathen, wenn es sich um Untersuchungen handelt, bei welchen die Undurchsichtigkeit des Darmes die mikroskopische Beobachtung hin- dern kann. Unsere Zeichnung (Fig. 116) stellt den Schlund von der Rückenseite unter dem Objectiv IV von Gundlach gesehen dar. Die Objecte befinden sich demnach in verschiedenen Höhenlagen, welche das Mikroskop allmählich beim Her unterstellen des Brennpunktes enthüllt. Der Befestigungspunkt der Speiseröhre (r) nimmt die obere Höhenlage ein; der Mund der Schlnndenge (p) liegt in der Mittelebene und der Schlundvorhof (a) mit seinem Munde (h) findet sich darunter. Um das Verständniss zu erleichtern, haben wir einen schematischen Durchschnitt (Fig. 117) beigefügt, der in der Richtung der Mittelaxe des Schlundes geführt wurde und den wir auf die gleiche Weise wie die Zeichnung orientirt haben, den Vorhof oder die Bauchtheile nach oben, den Darm oder die Rückenseite nach unten.
Wir unterscheiden an dem Schlundkopfe drei wesentliche Theile: den Vorhof, den muskulösen Schlundkopf und die Speiseröhre, welche diesen letzteren mit der Bauchwand des Darmes verbindet.
Der Schlundvorhof (a, Fig. 116; e, Fig. 117) ist ein breiter Sack mit sehr dünnen und ausdehnbaren Wänden, der sich auf der Mittellinie mittelst des Vorhofmundes öffnet (&, Fig. 116; a, Fig. 117). Man sieht diesen Mund sich abwechselungsweise ohne Unterlass ver- engen und öffnen, den Vorhof, dessen Wände auf einem weiten Um- kreise am muskulösen Schlünde befestigt sind, anschwellen und all. mählich sich abflachen. Der Vorhofsmund öffnet sich übermässig, wenn das Thier eine Beute verschlingt; der ganze Vorhof zieht sich über die Beute, um sie zum grössten Theile zu umhüllen. Die ausserordentlich durchsichtigen Wände weisen eine an sich ziemlich einfache Structnr auf. Das Flimmerepithelium der Körperdecken biegt sich nach innen auf die Ränder der kreisrunden Lippe (c, Fig. 116; h, Fig. 117) und die Wimperhaare verlängern sich hier beträchtlich; daher sieht man sogar unter schwachen Vergrösserungen eine sehr ausgesprochene Wimperbewegung an den Rändern dieser Oeffnung. Dieses Epithelium
riirbcllaritMi.
205
srtzt sieb, zwar mit vii*l ft'iiiereii uiul kürzeren Fliininerliauren , aul" die ganse Innenfläche des Vorhofes and von da aus auf alle Ober- flächen der Innenhöhlungen des muBkulöseu 'Schlundes fort; es ist bedeutender an den Mundöffnungen und Mündungen, viel zarter auf den Erweiterungen. Es endet plötzlich an dem Speiseröhrenmunde (pt Pig« H^; U Fig. 117) und setzt sich auf die Speiseröhre seihst nicht fort.
Die Wände des Vorhofes weisen in ihrer wenig bedeutenden Dicke einige Muskelfasern auf, welche von einer Fläche zur anderen hindurch-
Fig. 117.
y
K-,.
Schemfttiftcher Darchtchnitt des Schluudkopfcd vom Me.sustnin. a, Vorhofmuml auf der Baachfläche; 6, kre^runde Li)i]iG dieses Mundes, die mit Wim]iereiMthc'l besetzt tot, da» sich in du» Epithel r der Kör]ierdeckeii tortsetzt ; f/ ^ro^se^ Wnssergetass- canal, sieb bei / in den Vorbof ütfiieiid; ♦-, Wand des Vorhot'os ; t', VorhofshöhU* ; ^, Schlundkopfenge ; A, Centralhöhlc des Schlundko|des ; /, sein Speiseröhrenmund; kf strahl!^ Muskeln des Sehlundkopfes; /, seine äussere Hülle; m, äussere äquaturiule Bfnikeln , m' innere äquatoriale Muskeln ; m, Schlundkopfdrüsen ; o, innere Längs- mutkeln; ji, Flimmerepitbel des Schlundkopfes; 7, Wand der Speiseröhre; r, Aus- ffthrungscanäle der Speicheldrü>en ; «, Dnrmepithel ; t, Darmhühle; m, Wimperepithel
der Rückenfläche des Körpers.
gehen; aber ihre Hauptmasse wird von strahli^ren und Kreisfasern gebildet, welche den Mund als Mittelpunkt nahmen und sich vorzüg- Kob nm den Mond herum zeigen, wo die letzteren einen wahren SoUieMmiukel bilden, während die ersteren sich als ein Kranz von AVteinandergehendcn Strahlen (c, F'ig. 116) zeigen; auf Schnitten •eheint diese Lippe ein wenig verdickt {h, Fig. 117).
266 Plattwürmer.
Ausserhalb des verdickten Schliessmaskels finden sich zu beiden Seiten und symmetrisch gestellt die Mündungen (c,Fig. 116;/, Fig. 117) der beiden grossen Wassergefasscanäle. Diese öffnen sich niemals direct in den Mund, wie die Zoologen nach Leuckart es annehmen; die beiden Oeffungen in Gestalt halbmondförmiger Spalten befinden sich immer ausserhalb des Schliessmuskels im Innern, und ein kleiner Vor- sprung vereinigt hinten diese Spalten.
Trotz ihrer geringen Dicke kann man in den Yorhofswandnngen bei günstigen Stellungen noch feine Wassergefasscanäle constatireu, welche unmittelbar unter dem Epithel gelegen sind. Wir haben einen solchen Canal (Ä, Fig. 116) gezeichnet, von welchem ein Seitenast (/) eine Wimperflamme in seinem Innern trug.
Der muskulöse Schlundkopf erscheint unter schwachen Vcr- grösserungen und von oben gesehen (o, Fig. 109) als eine zierliche kreisrunde, von einer centralen Oeffnung durchbohrte Rosette. Aber wenn man ihn geneigt sieht und das an ruhig und ohne Druck in einem Uhrglase schwimmenden Individuen, so nimmt man ihn deut- lich (^, Fig. 113) in Gestalt eines Fässchens mit etwas verlängerter Axe wahr. Die Gestalt einer Tonne, die breiter als lang ist, nimmt er nur infolge seiner sehr beträchtlichen Zusammenziehungen an. Die Anordnung der Muskel- und Drüsenmassen, welche den Schlundkopf bilden, ist der Art, dass man in der inneren Höhle zwei Hauptabthei- lungen unterscheiden kann: eine beträchtliche Schlundenge {g, Fig. 117), welche durch gewaltsame Zusammenziehungen ihre beiden Oeffnungen unabhängig von einander schliessen und öffnen kann, sowohl die auf die Yorhofsseite gedrehte als die andere entgegengesetzte, welche in eine weite Schlundkopf höhle führt (Ä, Fig. 117), die ihrerseits durch eine engere Oeffnung, den Schlundmund, ausmündet, welche sich auch vollständig schliessen kann (p, Fig. 116; /, Fig. 117).
Der muskulöse Schlundkopf wird auf der Aussenseite von einer dünnen strukturlosen Haut (?, Fig. 117) umgeben, welche ihm grössten- theils seine Gestalt verleiht. Innerhalb dieser Schicht finden sich feine um das Fässchen herumgehende Muskelfasern: es sind dies die äquatorialen Muskeln (m, Fig. 117), welche sich auf Schnitten als eine dunkle Punktzeichnung darstellen, weil sie quer durchschnitten sind. Da die äussere Hülle in den einzig von dem Epithelium aus- gekleideten Höhlen fehlt, so zeigen sich diese äquatorialen Fasern (m\ Fig. 117) unmittelbar unter dem Epithelium dieser Höhlen.
Die Hauptmasse des Organs wird von strahligen Fasern gebildet, welche vorzüglich an der Schlundeoge sehr mächtig sind (Ä;, Fig. 117), sich überall an der Peripherie an einer bindegewebigen Zwischenschicht mittelst einer Art Bogen (n, Fig. 116) befestigen und sich gegen die Innenhöhlen hin verlängern. Diese weisen eine dicke Schicht von Längsmaskelfasem (o, Fig. 117) auf, welche in der Ansicht von oben
Tiirln'11^11
'2C<7
duB Aussfhcii von die Müudiiiigeu umgebenden ScSilieBsmuskclu an- oebmen (o, Fig. 116).
Die Räume zwiMheo den strahligen Fasern sind mit einem sehr dichten, aber durchsichtigen Parencbym nnd ansserdem mit körnigen, ein wenig gelblichen Massen ausgefflltt, welche vir die Schlnnd- drAsen nennen (^, Fig. 116; », Fig. 117). Es sind hauptsächlich diese DrOsen, welche dem Schlünde infolge ihrer strahligen Anordnung
das roaetten artige Aussehen verleihen , welchem wir gesprochen haben. Ursprünglich sind es Zellen mit einem gekernten gelblichen Inhalt, der einen deutlichen, mit einem Kern- körperchen veraehenen Kern aufweist; aber . diese Zellen werden birnförmig, bilden sich einen AusfOhrnngBCanal , flieasen ohne Zweifel zusammen und bieten sich am Ende als Tran- bendrüsen dar, deren Ansführungscanäle sich T/nßSV-5^ vorzugsweise gegen die hintere Oeffnung der /l^K/)^^t ScblundoDgo wenden, um hier in die Schlnnd- /XJs^oXq^^^ höhle auszumünden.
An den Rändern des Schlundmnndcs be- festigt sich ein schwierig zu untersuchender Theil, den man die Speiseröhre genannt hat (r, Fig. 116; q, Fig. 117). In der ge- wöhnlichen Stellung bat diese Speiseröhre die Gestalt eines sehr abgeflachten nnd erweiterten Trichters; sie verbindet sich mit dem Darm durch eine runde Oeffnung, die ungcruhr die Hälfte des Durchmessers des Scblundkopfes bentzt. V. Graff bat diesen Theil als eine gerade Röhre dargestellt, auf deren Wänden ein ausserordentlich regeliniissiges Gitter von Mnskel- fMern, die rechteckige Maschen bilden, vorkommen sollte. Wir können ans dieser Ueinnng nicht anschliessen. Man kann in gewissen Stellungen and von der Rflckenseite her dieses Gitter, bo wie wir es abgebildet haben (s, Fig. 116), sehr gut wahrnehmen. Aber wenn man es anter stärkeren Vergrösserungcn untersucht (Fig. 118), zeigt sich dieses Gitter eher aus dicken, vorspringenden Falten znsaramen- gesetst, von denen die hauptsächlicbütcn (a), in Uchoreinstimmung mit der Gestalt eines gedrückten Kegels, welche das Organ besitzt, ■trahlig angeordnet sind. Das Organ befestigt sich am Darmo mittelst seiner breiten Basis. Von diesen Hauptstrahlen gehen unregcl- ■oiaaige Querfalten aas, von denen die einen den benachbarten Strahl arreiohen and so Maschen zeichnen , während die anderen sich ver- flachend endigen. Wir haben vergeblich uns von der Moskelnatur dieser Bildungen zn ikberzeagen gesucht und wir behaupten, dasa die
Fi(t. iie.
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DwGiltcrwerk der Spei« röhre Je» Mesiistomi Gundlach V, Cum. lu. Man iijelit die Klrablii^rti Hsojitripptn « mit i Nfbcnbülkclien.
268 Plattwürmer.
Speiseröhre nichts Anderes ist, als die verdickte nud gefaltete Fort- setzung der Umhüllungshant des Schlundkopfes, die sich wie ein offener elastischer Kegel allen Ausdehnungen, welche der Durchgang der oft umfangreichen Nahrungsmittel verlangt, anschmiegen kann.
Mit ihrer erweiterten Basis verbindet sich die Speiseröhre mit dem Darme, welcher somit in seiner Bauchwand und auf der Mittel- linie von einer beträchtlichen runden Oeffnung durchlöchert wird, die der Axe der Schlundkopfhöhlen entspricht.
Als Nebenbildungen haben wir noch die Speicheldrüsen (tf Fig. 116) zu erwähnen. Wir haben in der Figur nur einen Theil der beträchtlichen Drüsen traube der rechten Seite abgebildet. Diese Drüsen bilden in der That neben dem Schlundkopfe zwei seitliche Trau- ben, die sich noch bis gegen die Büschel der Nesselzellen hin erstrecken, mit welchen man sie in gewissen Fällen fast verwechseln könnte. Sie sind auf der Rückenfläche über den Geschlechtsorganen gelegen und werden von einzelligen birnförmigcn Drüsen gebildet, die ein körniges Protoplasma haben, das in den Ausführungsoanal hinuntersteigt und einen hellen Kern und blassen Kernkörper aufweisen. Die Ausführungs- canäle bilden ein Bündel, in welchem jeder Canal isolirt bleibt, und begeben sich zum Schlundkopfc (n, Fig. 116; r, Fig. 117), wo man die Speicheldrüsen bis zum Speiseröhrenmunde verfolgen kann, in dessen Höhle sie sich öffnen. Sie sind als Muskeln beschrieben worden, aber heutzutage ist man allgemein damit einverstanden, sie als einzellige Drüsen anzusehen.
Wassergefässsystem. — Wir haben dieses System auf der rechten Seite der Fig. 113 in seiner Gesammthcit dargestellt, indem wir eine von Leuokart gegebene Figur zum Vorbild nahmen. Es wird von vollkommen klaren Canälen gebildet, deren Durchmesser in der ganzen Länge der Uauptstämme wenig wechselt, die niemals Aus- weitungen zeigen, aber oft gewunden und wie Schlingen zusammen- geknäuelt sind und durch die Contractionen der Parenchymmuskeln hin und her geworfen werden. Die Wände dieser Canäle werden (rt,Fig. 119) von einer sehr dünnen, vollkommen homogenen Haut gebildet, die an ihrer Innenfläche sehr glatt ist, aber aussen von einer körnigen Zellgewebeschicht umgeben wird, die von Zeit zu Zeit kleine An- schwellungen zeigt (&, Fig. 119). Man sieht bisweilen in den Einbie- gungen der Schlingen diese granulöse Substanz in grösserer Anhäufung (g, Fig. 116) und kann sich alsdann mit Immersionslinsen überzeugen, dass es körnige Zellen mit wenig deutlichen Kernen sind, welche sich offenbar in der Länge ausziehen und so dem Canale eine Nebenhüllc bilden. Sogar in den Capillarnetzen sieht man noch dieses Gewebe in Gestalt von warzenförmigen Körnerzügeu aussen den Wänden entlang (Fig. 119). Wir werden weiter unten von anderen auf die Wimper- erscheinungen bezüglichen Structureigenheiten sprechen.
Turbellarien. 209
AVir haben, als wir vom Sclilundvorliofc sprachen (ab^^ehihlct in Fig. 116 und 117), die Art und Weise boschricben, in welcher die beiden grossen Wassergefössstämme (n, Fig. 113) an dem Vorhofsmunde ihre Entstehung nehmen. Diese Stämme begeben sich in gerader Linie über den Schlnndkopf hinaus und jeder beschreibt seinerseits eine oder zwei Schlingen, indem er ein wenig gegen die Bauchfläche hinuntertaucht. Die Schlinge rechts geht immer entweder über die Spitze des Keim- stockes hinweg oder in seiner Nähe vorbei und es sind diese Schlingen, die man zu beiden Seiten des Schlundkopfes mit der grössten Deutlich- keit wahrnimmt^ Bei der Darminscrtion des Schlundkopfes angekom- men, theilt sich jeder Stamm in zwei Aeste, einen aufsteigenden (o, Fig. 113), der gegen das Gehirn hin aufsteigt, und einen absteigen- den oder hinteren Ast (s), der sich schlängelnd ungefähr dem Rande des Darmes folgt. Der yordere aufsteigende Ast stellt sich oft so nahe an das Gehirn gegen die Mittellinie zu (//, P'ig. 114), dass er dabei mit demjenigen der entgegengesetzten Seite zusammentrifft, wie wir es abgebildet haben. Vor dem Gehirn angelaugt, theilt sich der Ast und liefert einen inneren aufsteigenden Zweig (^, Fig. 113), der längs des Nerven verläuft, und einen rücklaufenden Zweig (rj, den man bis gegen den Schlundkopf hin verfolgen kann. Der absteigende Ast geht zuerst längs des Darmes hin, wendet sich an dem Ende desselben wieder snrück und theilt sich in zwei aufsteigende Zweige. Der kleinste dieser Zweige, der innere (u), steigt bis zur Nähe der ßegattungsorgane herauf und löst sich hier in Netz(; auf. Der äussere mächtigere Zweig (t^) biegt sich hier zurück und steigt längs der Leibesränder wieder bis gegen den Schwanz (w) hinab.
Von der Zweitheilung des Ilauptstamraes an liefern alle Zweige des Wassergefasssy Sternes feine und zahlreiche Aestchen, welche eine Art Capillametz mit sehr losen Maschen bilden. Alle diese Zw^eige und Aestchen weisen in ihrem Verlaufe von Abstand zu Abstand Flimmergeissein auf. Um mit grösserer Leichtigkeit diese feinen Aestchen finden zu können, muss man mit 200- bis 300 maligen Ver- gfTösserungen die durchsichtigen Stellen des Thieres aufsuchen, indem man den Brennpunkt sehr hoch stellt. Die Flimmerbewegung fehlt ■war nicht an den in das Parenchym tauchenden Zweigen , lässt sich aber leichter an der Oberfläche, vorzüglich auf der Rückcnflache beob- achten. Wir rathen den Anfnngern, auf dem unter dem Compres- Borinm fixirten Thiere eine dieser durchsichtigen Stellen heraus- losncben, den Focus so zu stellen, dass man gerade genau die Oberfläche sieht, dann den Focus langHam mit der Mikronietcr- schranbe niedriger zu stellen, indem man aufmerksam das Feld bei jedem halben Schranbengang beobachtet. Wenn man nun eine Flimmerstelle gnt eingestellt hat, so bedient man sich starker Immersionslinsen, um die Einielheiten der Structur zu untersuchen , welche trotz aller An-
270
Plattwürmer.
strengongen noch immer ziemlich verborgen bleiben. Nur die Unter- suchung gnt erhaltener lebender und nicht zusammengedrückter Thiere kann zu Resnltaten fähren; man wird vergebens auf Präparaten oder auf Schnitten snchen: jede Spur des Wassergefclsssystemes ist darauf immer vollständig verschwunden.
Nach unserer Ansicht giebt es zwei Arten von Wimperorganen: im Innern der Maschencanäle und auf ihren Aesten. Wir haben in der Figur 119 eine Darstelluug der ersten Art gegeben, die unter der Immer- sion E von Z e i s 8 gezeichnet wurde. Eine kömige Substanz (c) bildet im Innern des Canales ein durchbohrtes Polster, welches dessen Lumen beinahe ganz ausfüllt, ein kleines Canälchen in der Mitte ausgenommen. Auf den Rändern dieser centralen Oeffnung stehen zwei sehr lange Oeisseln, die mit einem Theile ihres Verlaufes am Polster selbst befestigt
Fig. 119.
Fig. 120.
...a,
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-j>- *-.-.-:?
Fig. 119. — Capillarer Wassergefässcanal, ein Wimperorgan enthaltend; Immersion K Ton Zeiss. a, homogene Eigenwand ; 6, äussere Zellhülle; r, inneres Flimmerpolster;
dy Flimmergeissein ; e, Canallumen.
Fig. 120. — Masche von mit Wimperflammen versehenen Wassergefässcanälen des Me- Bostoms, eine bei einem jungen Individuum in der Bildung begriflone Hodentraube nmgebend. Verick, Obj. 7, Cam. lue. a, a, a, Canal der Masche; 6, Innere Wimper- geisnel; c, d, e. Wimperknospen; e, Blindc^inal in seiner ganzen Länge; c/, beinahe
von oben gesehen ; €, zu drei Vierteln gesehen.
scheinen und den Eindruck eines wellenförmig sich bewegenden Randes des Polsters hervorbringen. Wenn man diese Bildung so betrachtet, dass die zwei Geissein sich decken, glaubt man nur eine einzige zu sehen, welche mit in einer am Befestigungspunkte verdickten Basis endet
Ausser diesen inneren Geissein findet sich noch eine ziemlich grosse Anzahl von Wimperknöpfen vor, welche auf geraden, blindgeendeten Canälchen stehen, die mit kleinen scheibenförmigen Anschwellungen endigen. In der Mitte des Endknopfes ist die zwiebelartige Wurzel der Geissei befestigt, welche gewöhnlich die ganze Länge des seitlichen ndsackes ausfüllt (Fig. 120). Wir gestehen, dass wir uns nicht
Tiirbollarieii. 271
genau darüber Laben Rechenschaft geben können , ob diese scheiben- förmigen Knöpfe, wie Francotte und Fraipont wollen, durch seit- liche Oeffnongen darclibohrt, oder ob sie ganz sind, wie Pintner behauptet. Unsere Beobachtungen würden . eher für die erstere An- sicht sprechen, denn diese kleinen Knospen boten oft ein Aussehen dar, als ob sie an ihrem Umfange mit kleinen Löchern bedeckt wären. Aber, wir wiederholen es, wir haben uns keine yollständige Gewissheit ▼erschaffen können.
Wir haben keine feine Seitenzweige, welche, ohne Wimperelemente sa besitzen, sich in lange Fäden endigen, beobachtet, wie y. Graff sie beschreibt.
Wir werden uns hier nicht in die Discussion über die Verrichtungen dieser Canäle einlassen. Die Flüssigkeit, welche sie erfüllt, ist yoll- kommen klar, wasserhell, ohne Spur von Körperchen. Die Wimper- organe entfalten eine sehr beträchtliche Thätigkeit in der Nähe von in Entwickelung begriffenen Organen und da wird man sie auch am leichte- sten finden.
Geschlechtsorgane. — Diese Zwitterorgane unterscheiden sich, wie bei den Cestoden und Trematbden, durch die physiologische Arbeits- theilung, besonders in dem weiblichen Apparate. Wir werden zuerst die allgemeine Lage der Theile behandeln, um sie nachher in ihren Einzelheiten zu untersuchen.
Wenn man ein Mesostom mit blossem Auge oder mit der Lupe beobachtet, bemerkt man gewöhnlich nur den mittleren Darmcanal, und auf beiden Seiten, wenn es im Begriffe ist W^intereier zu erzeugen, swei wellenförmige röthlichbraune Linien, welche längs des Körpers in gleicher Entfernung von den Rändern und vom Darmcanale parallel dahinlanfen. Unter einer schwachen Vergrösserung (Fig. 109) beob- achtet man folgende Lagerung der Organe: in der unmittelbaren N&he der Körperränder breitet sich eine aus lappigen Trauben ge- bildete Drüse aus. Die Blindsäcke der Trauben endigen hart an der Körperwand selbst und die Längenausdehnung ist sehr wech- selnd. Diese Drüse ist der Hoden (m). Etwas hinter dem Schlünde löst sich von jeder dieser Drüsen ein gerader Qucrcanal (tu') ab, der Samenleiter, den man mit dieser Vergrösserung bis zum dunkeln Darme Terfolgen kann. Wir haben den Hoden auf der linken Seite unserer Figur in einem sehr bedeutenden Ausdehnungszustande, wenn hftnfige Begattungen die Erzeugung der Wintereier begleiten, dargestellt. Rechts hingegen ist er reduzirt und geleert abgebildet, so wie man ihn antrifft, wenn die Sommereier schon ihre zum Ausschlüpfen bereiten Embryone gebildet haben.
Innerhalb der Ilodenlinie findet sich ein zweites geradliniges Organ, das Ton einem geraden Rohr mit ziemlich festen Wänden gebildet wird, an beiden Enden geschlossen ist und in ampullen förmigen
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Plattwürmer.
Erveiterungen die Eier enthält. Eb ist dies der Uterus (t, Fiu. 100). Wir haben ihn links Wintereier {e), rechts Soramereier mit Em- bryonen (fc) enthaltend abgebildet. Wir bemerken hier ausdrücklich, daos die Zeichnung nach zwei verschiedenen Individuen aufgeDonimen ist ond dass wir auch, wie Schneider, niemals Winter- und Sommer- eier bei dem gleichen Mesostom zusammen angetroffen haben. Der Uterus weist immer festere Wände auf, wenn er Wintereier enthält; seine blinden Kndigungen lassen sich alsdaun sehr gut beobachten. Die
CcDtnIe Gorblechliorgani:' ritips crvuhicDi'n Mcsoiitanii ; (llijpdiv 2 von BiachflltrhF. <t, Kcim^tock, Ende; ti', Tbeil mil linglkliiii Eicni ; .i^, : (Sunenbcliiillfr); a', Opffnung zum KeimgnnK; n', Krimgiiu|r; b, Svlimlcnilr gemciDer Bthäller; e", innere Mündong; rf, äuswrij OocohUchtHmünduii!;; e, Ruthe; <*, Hol» der Kuthe;/, Samenlasthi-; ■/, Kelwniiriisrn.
Wände sind viel dQnner, wenn er gewöhnlich in Ncbensweigen ge- legene Sommereier enthält und wenn die Anzahl dieser Sommereier gross ist, wie auf dem abgebildeten Individunra, das deren zwanzig enthält, so erstreckt sich der Uterus vom Gehirn zum Ende des Schwanzes und die Eier erfüllen alsdann fast den ganzen Kaum zwischen dorn Darmcanal und den Kürperwünden. Jeder Uterus besitzt einen engen Qaercanal.
Zwischen den Uterus und den Dnrmcaual lagei-t sich ein drittes Organ, die Dotterdrüsen (»,m, Fig. 109). In der Zeit ihrer grüssten
Tiirbullarien. 273
Thätigkeit, so wie sie uuf cIlt linken Seite abgebildet sind, bieten diese mit Fett und Körnern erfüllten Drüsen sich als eine längliche und dicke Traube dar mit birnformigen , am dicken Ende durchsichtigen Blindaäckeu; in ihrer Erschöpfung, so wie sie sich auf der rechten Seite leigen, sieht man einen Liiiigscaual, auf welchen Yon Strecke zu Strecke kleine, wenig hervorstehende Träubchen sitzen. Ein Quercanal, der Dottergang, führt von joder Drüse gegen die Mittellinie hin.
Endlich sieht man, ein wenig über den Rand des Darmcanales herausgehend, ein kleines durchsichtiges kolbenförmiges Organ, den Keimstock (p, Fig. 109), der fast unmittelbar hinter dem Schlund- kopfe liegt, etwas schräg nach yorn gerichtet ist und sich gegen ein Knäuel von chitinös aussehenden Organen hin endigt, welches die Be- gattungsorgane einschliesst, die man unter dieser Vcrgrösserung nicht entwirren kann. Gegen dieses Bündel hin couvergiren auch alle Aus- filhrnngsgänge der Hoden, der Uteri und der Dotterdrüsen. Besser als jedes andere Organ kann der Keimstock dazu dienen, um zu be- stimmen, in welcher Lage ein Mesostom unter dem Mikroskope sich befindet; er zeigt sich rechts, wenn man die Bückenflüchc nach oben gekehrt hat, und man sieht ihn links in der Ansicht von der Bauch- flächc aus.
Weibliche Organe. — Sie sind aus dem Keimstocke, den Eibehältern (Uteri), den Dotterdrüsen und einigen Centraltheilen zu- sammengesetzt.
Der Keimstock (a, Fig. 121 bis 124) wird von einem keulen- förmigen, am Ende geschlossenen Schlauch gebildet, der, wie wir es erwähnten, sich in der Bauchansicht links, in der Rückenansicht des Thieres rechts zeigt. Das Organ wird in seiner Gesammtheit von einer liemlich starken Scheide (a, Fig. 122, a. f. S.) umgeben, welche an dem geschlossenen Ende homogen scheint, aber an Dicke von vorn nach hinten zunimmt und eine sehr mächtige Schicht von Kreismuskeln in der Gegend, welche an den Ausführungscanal oder Keimgang stösst, darbietet. Die Muskeln weisen sogar in diesem untern Theile^ark Dach Innen hervorstehende Falten auf, die so eine Art von queren, schachbrettartig gestellten Fächern bilden, in welche die Eier zu liegen kommen.
Man kann an dem Keimstocke eine eierführendc (a, a^), eine muskulöse (a') und eine samenführende (a^) Region unterscheiden.
Gegen das blinde Ende des Schlauches hin drängen sich die in Bildung (c, Fig. 122) begriffenen Eier, die von einem hellen und durch- sichtigen Protoplasma, einer Zellhaut und einem runden Kerne, in welchem man noch keinen Kemkörper unterscheidet, gebildet werden. Je Dach dem Zustande des Individuums trifft man diese Zellen in wenig bedeutender Anzahl inmitten einer körnigen und offenbar sehr schlei- migen Zwischensubstanz zerstreut oder sehr dicht an einander gedrängt
Vogt a. Tang, pimkt. Tergluich. Anatumio. ^^
274 Pl&ttwürmer.
an, Bo dAM TOD jener kSmigen Substani anr wenig mehr in den Zwischenränmen der Eier übrig bleibt (c, Fig. 122). Im VerbSJtaise wie die Eier gr&aser werden and in der Keule hinnnterateigen, nehmen sie eine quer eifSrmige GesUlt an (d, Fig. 122) and werden acbliesa- lich sehr lang nnd von einander durch die bedeatendere Änhänfang kömiger Sabstans getrennt (e, Fig. 122), Gleichseitig haben sich die EernkArper im Innern der Kerne differenzirt, während die Zellw&nde ■ick nicht mehr wahrnehmen lassen , ohne Zweifel in Folge der An- h&afnng der Körner, welche die Eier nmgeben.
Die gani von Mnakeln gebildete Region (a\ Fig. 121 nnd 124) bietet die wechselndaten Contractionazaatände dar. Bald ist sie von Fig. 12!.
EndigUDg de« Keimstotke» einM crmchsenen Mc»o»toms, du pin in Bililung hrp-iffenfs Winter«! true (Gundl. Obj. V) Cbid. Inc. <i, Euorrp Hülle; b, kümi^^p Zwicchen- «uImUdi; c, rnUlehende Eier; d, Eier, »ich verlün};cnid ; r, linglich gewordene Eier.
faat gleichem Durchmeieer mit der Keule, bald angeschwollen er, sogar anfgeblaaen, steUenweiae schnürt sie sich mehr oder weniger ein, ist aber immer durch dicke Qaerfalten auggezeichoet. Sie öffnet sich dnrch eine weit offen stehende Mündung, die faat immer sehr gut wahrnehmbar ist (a*), in den Keimgang {a*). Oieacr wird von sehr dicken, durchsiobtigeu nnd durch Längs- nnd QnermnBkelfaaem za- sammen siehbaren Wänden gebildet Er krQmmt sich zu einem Henkel zosammen, um sich zur Mittellinie zu begeben, wo er in einer Weise, welche wir später beschreiben werden, in den allgemeinen Geachlcchts- behälter (e) ausmOndet. Das Ende, mittelst welches der Keimgaug sich um die weit offen stehende MOndnng des Keimatockcs befestigt, hat eine Trichterform und kann sich bedeutend verbreitern, so daas
lünfüliiviiditi Tli,'il oder
ßiB hierher dringen in
froon CB eicli um Selbat-
'l'iiri.onurieji, CB eine Art Bluse biiaut, welche man licn s:u SKinenbehälter (a\ Fig. 123) nenaen kann. dar That die Samenthierchen vor, beBooders befrachtnng handalt.
Die DotterdrflBen (n, Fig. 109; k, Fig, 123). — Wir haben die ftllgemeiae Anordnung dieser Organe bereit» beschrieben. Man siebt ne «!■ anf dem LängscaDal (£') aufBitzendo Träubcbcn, in welchen korzo Fijf. 123.
Dir Gn^lcchttlheilc rin^ü jun^Pn Mnui^tnnDi in ilirpr (Gmdl. Olg. IV). », Krimsto.'k; <i', SammMMtn; Staoett rrdlit; (, SchnlrndrGsr ; i-, allgnncinpr Tti-Iililt iffbanit; t, lirh bililmdp RulW; >;, Nr)ii>ii<irQi'i>n ; h, liiT Hadca«; ■', qacrer UtcroM'iinnt ; i*, Eilirliilter it» l'lrri Iriffpa; fi, Eirr; J;', UtngHlotliTKUii:; jt^ Au-nihrun;;>.nii drE»ra; ■, Unri» de« Sclilundkopfr« : h. n. l^hlin^ il .1, Nc>>oli<-Uen.
L-iipiii:;; *', Th.il d.- <l<-r Kiil~«-I.iin;r Ih- r TrnlllN.; l\ llutl.r
AnifllhningBcan Sieben (k^) mQnden, die den groBgpn Drnapnfollikcln entcpreohen, wo aich die Dottorsub stanz bildut. Diese Follikel haben dio Gestalt Ifioglicher Birnen , ibr Tcrlircitrrtus Encle ist immer bull, ■it oinam Pflaaterepitbel von ramlen Zellen beklciilet, wülirond der ftbrig« Tbail da« Follikels mit riner dicken ki'iniigen Substiinz rrfülll
276
Plattwünner,
ist, welche im anffallenden Lichte weiaalicli, im durchfallenden Lichte dankel erscheint. Man unterscheidet darin dunkle Körner und hellere Trfipfcben von fettigem Anas eben.
Die DotterdruBon rücken , wenn aie in voller Th&tigkeit sind, bis gegen das Oehim and bis zum letzten Drittel des Tbieres vor. Die Bwei Enden des Längscanals vereinigen sich ein wenig hinter dum Schluudkopfe in der Nähe der Begnttungsorgane und senden hier einen Quercanal aus, der im allgemeinen Bebälter aasmündet. Der Dottergang (k, Fig. 124) ist oft schwer vom Samengang und vom queren Uteruscanal ztt nntersc beiden, mit welchen er ein einziges Bündel auf einer gewissen L&nge seinea Verlaufes bildet; aber oft lüest er sich auch an den DotterkÖrnem, welche er enthält, erkennen.
Die in den Figaren 121 nod 125 dargestellten Tlieile in Klrithcr Vergro^serung, alier DKh der Begnttuns; mit Samen CTfüllU u, KdmstocV, Ende; u', Muski-llheil ; a*, Keimgang; b, SchalendrBse ; 6*, Vereiaigung mit der Samen! a»the /; r, c', Thcile des BehSlten, der darch die Maiic den Sameua entstellt wird; tj, Xcbentlieil des BehSlters, mit SimenerTdllt; A, gefii Hier Same ngnne ; i, querer Utcniritonal ; it, qoerer Dottcrging; /, Anfhängemiukela ; rn, Umrl«s dvi Schlundkopfes.
Der Eiheh<er (Uterus) (i. Flg. 109 und 123) stellt sich in seiner ausgebildeten Gestalt als ein Längsschlancb dar, der zwischen den Hoden and den DotterdrüBcn gelegen ist und dessen Wände unter einer schwachen Vergrösserung ein straffes, hornartiges Aussehen besitzen. Er ist an beiden Enden geschlossen nnd nmscbliesst die Eier entweder in seiner Höhlnng selbst, wenn sie noch klein sind, oder in knrsen Nebenröhren. Je nach der Natur und der Entwickelung der Eier bietet der Eibeh<er ein wechselndes Aussehen dar, dessen ent-
Turhellarieii. 277
j^egeiiij'esrtzti' Sladitii wir auf heidt'ii Seiten ilcr Fig. 109 dargestellt haben. In der Nähe der Begattungsorgaue sendet jeder Uterus einen Qaercanal (t, Fig. 1 23 und 1 24) aus, der sich zum allgemeinen GeschlechtB- behilter begiebt.
Dieser Qaercanal besonders bietet die erstaunlichsten Yerände- mngen dar. Wenn man ein junges Individuum untersucht, bei welchem die Bildung der Eier beginnt, so findet man zu beiden Seiten der Begattungsorgane (wir haben nur eine Seite auf Fig. 123 dargestellt) swei gewaltige Organe in Gestalt einer dicken Keule (t)« bedeutender als der Keimstock, die im Innern einen quer gerunzelten Ganal und sehr dicke Mnskelwände zeigen, in welchen sich besonders die Kreis- fasem bemerkbar machen. Am Ende dieser Keule, die nichts Anderes als der quere Uteruscanal ist, sprossen warzenförmige, fein granulirte, mit grossen, sehr blassen Pfiasterzellen bekleidete Theile hervor (f^), welche anfanglich kein inneres Lumen besitzen, aber sich im Ver- hältnisse, wie die Eier hier anlangen, aushöhlen, sich verlängern und sum Längscanale werden. Die Eier stellen sich unter schwachen Ver- grösserungen, so wie wir zwei (i^) von ihnen abgebildet haben, in Gestalt YOD kugeligen Uaufen dar, in denen man die Dottertröpfchen und -körucr sehr gut erkennt. Diese letzteren sind innen so gut um den Eikeim angehäuft, dass man diesen selbst nicht sieht.
Man kann in diesem Zustande den queren Uteruscanal sehr gut bis gegen den Geschlecht sbehulter verfolgen, selbst wenn er in der Bauchansicht vom Keimstocke (a, Fig. 123) einigcrmaassen verdeckt wird. Der Qaercanal ist bei den in Begattung für die Bildung der Wintereier (/, Fig. 124) begriffenen Individuen noch gut zu sehen, aber er ist in der Zwischenzeit zwischen der Bildung der Sommereier und der Wintereier kaum wahrnehmbar und er wird, wenn die Wintereier alle gebildet sind, beinahe unauffindbar, da er auf eine Art Streifen beschränkt ist. Diese abwechselnde Verminderung und das endliche Verschwinden erklaren sich durch die Thatsache, dass die in Bildung begriffenen Eier wohl durch den Canal hindurchgehen, indem sie sich vom allge- meinen Behälter zum Uterus begeben, dass sie aber niemals wieder diesen Weg in entgegengesetzter Richtung zurücklegen, da die lebend aoi den Sommereiem herausschlüpfendeu Embr}'onen und die Winter- eier alle durch die Kürpergewebo hindurch ausgestossen werden.
Männliche Organe. — Die Bereitungsorgano sind die Hoden (jNy Fig. 109; //, Fig. 123), die innen an den Körperrändern selbst gelegen sind. Auf jeder Seite befindet sich eine einzige, lang aus- gesogene Drüse mit unregelmässigen Bliudsäcken. Diese Bliudsucke Tereinigen sich zu einem gemeinsamen Körper, von welchem ans mehrere feine Samengänge (/», Fig. 123) abgehen, die sich gegen die Begattangsorgane hin unter sehr spitzen Winkeln zu einem ein- sigon Canal vereinigen, der, wenn er mit Samenthierchen gefüllt ist.
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Plattwünner.
Fig. 135.
sehr gnt zu aDteraoheideu ist. Die Hodentraube ist im Innern mit randen Zellen erfüllt, die in gewöhnlicber Weise eine ziemlich groase Anznlil Kerne hervorbringen , welche scbliessUcli an den Körpern der Sanienthierchen werden. Schneider und Hallez haben una die £nt- wickelungBgeecbichte dieser Samenthierchen sehr gut kennen gelehrt and wir verweiseu für die Einzelheiten auf ihre Abhandlungen. Wenn die Sanienthierchen zu einer gewisBen Entwickelung gelangt sind, bo treten ihre noch sehr kurzen, aber aicb schon hin nnd her bewegenden Schwänze auf allen Seiten aus der Zelte heraua, die sich alsdann in allen Richtungen dreht nnd einer Zelle mit langen Wim- perhaaren ähnlich sieht. Die reifen Samenthierchen aind von einer über- mässigen Länge, mit fadenförmigem Körper, der sich auf der einen Seite in eine lang ausgezogene Spitze endigt L abgerundeten Ende iUBse Forde ntlich feine seitliche Fäden darbietet. Der Einfluss des Wassers dreht diese Samenthier- cheo korkzieherartig. Sie steigen durch den Samengang hinab und er- .' fallen entweder den Keimgang mit seinem Behälter allein oder beinahe alle Central Organe. 21, 123, 124, 125). — Man musa aie an , deren Darm nicht gefüllt ist, von der Nachdem man sie am lebenden Thiere eich einer sehr verdünnten Lösung von
Die genitalen Cirntmltheile eines er- wui-hscnrD MeaojitaTnii , in den glei- chen Verhällnisaen »ie tlg. 12t gesehen. Die Bnühstahcii haben dii i;leii:be Beileulung. Aussenlem b', AunführungKiniil der Si-.h»lendrüse ■f, Kühlung lum lüinziihcn der Kutlie
/,
ittÜhrun^scun
Centralorgane (Fig. 1 ausgehungerten ludiv Rückonflüche aas studiren. untersucht hat, kann i
Aetzkali bedienen, die sie heller macht nnd sie besser v
gehung unterscheiden lässt, da diese zusammengeknänelten Organe von
ziemlich starken chitinösen Wänden umgeben sind.
Auf der Bauchfläche bemerkt man bei hoch gestelltem Focns die äussere Geschlechtsöffnung (rl)i welche oft Zusammenzichungs- nnd Ausdehnungsbewegungen ausführt, oft aber auch so sehr gegen innen umgelegt ist, dass sie sich wie mit dicken Ründern umgeben darbietet (Fig. 123 und 125). In ihrer grössten Ausdehnung siebt man sie als eine Rosette mit runder, von Muskelfasern umgebener Oeffunng. Ton diesen Muskelfasern sind die strabligen besonders gut angedeutet. Sie führt unmittelbar in einen chitinösen, rundlichen nnd breiten Sack mit dicken Wanden, der ursprünglich ziemlich einfach (Fig. 123) ist, aber sich nach und nach in zwei in weiter Verbindung
Turl)('llaricn. 270
mit einander stehende Tbeile scheidet, von denen der eine, dor mehr weibliche Theil (c), die dem Keimstock zugekehrte Seite einnimmt, während der andere (c') auf der entgegengesetzten Seite liegt. Aber diese beiden Theile sind nicht tiefer yon einander geschieden als die PfSrtner- und Magenmundgegend des menschlichen Magens.
In die weibliche Gegend münden durch eine innere Oefihung {c') der Keimgang, der Dottergang, der Utemscanal und der Ausführungs- canal Qf) der Schalendrüse (6). Je nach den Stellungen und der Fül- lung dieser Ganäle kann man sie bis gegen die innere Oeffnung hin verfolgen, welche yon Zeit zu Zeit sehr langsame Zusammenziehungen and Ausdehnungen aufweist. Besonders den Keimgang, wenn er mit Samen gefüllt ist und den Gang der Schalendrüse, der fast immer mit Körnern besetzt ist und im Innern runzelige und gefaltete Wände be- sitzt, kann man häufig sich an der Innern Oefinung yereinigen sehen. Aasser diesen yerschiedenen Canälen münden noch in den weiblichen Theil, vielleicht sogar in den Keimgang, längliche einzellige Drüsen mit schwach körnigem Protoplasma und mit sehr deutlichem Kern (^, Fig. 121 und 125), die in ihrem Verhalten den Speicheldrüsen ähnlich sind. Diese Nebendrüsen haben offenbar getrennte Ausführungs- ginge; es ist uns nicht gelungen zu sehen, dass sie sich in einem ein- migen Canal vereinigen und wir müssen annehmen, dass sie sich ge- trennt in den Behälter öffnen.
Die Schalen drüse (6) ist auf der Rückenseite des Apparates ge- legen. Ihr quer birnformig verlängerter Körper bietet sehr dicke Wände dar und ihre Höhlung ist immer mit sehr dunklen Kömern erfüllt, welche sich auch in das Lumen ihres runzeligen, oft etwas gebogenen oder selbst zusammengewundenen Ausführungscanales er- strecken. Die Ansichten über die Natur dieser Drüse gehen aus ein- ander. Schmidt nennt sie Samentasche, v. Graff Begattungstasche, and dieser Letztere behauptet, darin Samenthierchen gesehen zu haben. Schneider bezeichnet sie als Blase, in welche wahrscheinlich die Dottergänge münden, und Leuckart nennt sie Anhangsdrüse, indem •r versichert, dass er niemals Samenthierchen, sondern nur Körner darin gesehen habe. Wir haben auch niemals Samenthierchen darin gesehen, welche vielleicht durch einen zu starken Druck hinein- gelangen können, wenn der ganze Behälter gefüllt ist. Aber selbst in diesem Falle haben wir darin nur Kömer gesehen. Unsere Fig. 124 ist anmittelbar nach der Begattung gezeichnet; die Organe waren so gef&Ut^ dass sie beim geringsten Drucke hätten platzen können, nichts- destoweniger fand flieh keine Spur von Samenthierchen weder in der Drflse, noch in ihrem Ausführungscanal. Diese Drüse ist ausserdem einer der laerst gebildeten Theile; sie existirt schon, mit Kömern ge- fUlt, wenn die ersten Eier im Begriffe sind, sich zu bilden und wenn die Begattongsorgane noch nicht im Stande sind, Verrichtungen zu
280 Plattwürmer.
leisten (Fig. 123); sie moss daher schon von der ersten Bildung der Eier an in Function sein und nicht nur bei der ersten Begattung, welche viel später vor sich geht, in Thätigkeit treten.
Die männliche Gegend (c^ , Fig. 121) enthält die Samentasche (/) und die Ruthe (a). Die erstere stellt sich in Gestalt einer Retorte mit dicken Wänden und zurückgebogenem Hals (/^) dar, welcher in den Behälter neben dem Beutel der Ruthe, in eine Art gemeinsamen Yorhofes (d, Fig. 121) mündet, der an die äussere Geschlechtsöifnung stösst. Sie entwickelt sich erst nach der Bildung der Sommereier und existirt bei den jungen Individuen (Fig. 123) noch nicht; sie füllt sich mit Samenthierchen zur Zeit, in der die Mesostomen zur Begattung geeignet sind. Sie nimmt die Rückenseite ein und verbirgt den Beutel der Ruthe oft so gut, dass dieser einen Bestandtheil von ihr aus- zumachen scheint (Fig. 121). In anderen Fällen hingegen (Fig. 125) bietet [sich der Beutel der Ruthe (a) in Gestalt eines krummen An- hanges dar, der den Raum zwischen der Samentasche und dem Be- hälter ausfüllt und in seinem Innern die zurückgestülpte Ruthe birgt.
Die Ruthe (e, Fig. 121) kann sich wie ein Handschuh umstülpen und in ihrem Erectionszustande bietet sie die Form einer Keule dar, deren freies, aber geschlossenes Ende Runzeln oder Verdickungen auf- weist, die um das Ende herum im Kreise gestellt sind, so dass dieser Theil ziemlich dem von einem Hakenkranze umgebenen Rostellnm eines Bandwurmes ähnlich sieht. Da sie ein Organ ist, das sich wie ein Handschuhfinger umstülpt, um theilweise aus der Geschlechtsöffnüng hervorzutreten, ist sie zwar in ihrem Innern hohl, aber keineswegs von einem Canale mit einer Ausmündung, um den Samen hindurchtreten zu lassen, durchbohrt: sie ist einzig und allein ein Errogungsorgan.
Wir haben nur noch wenige Bemerkungen über die Bildung der Eier und über die Rolle, welche dabei die verschiedenen Organe zu spielen haben, hinzuzufügen.
Man unterscheidet Sommereier mit durchsichtiger und weicher Schale (k, Fig. 109) und Wintereier mit starker, hornartiger, dunkel brannrother Schale (Z, Fig. 109).
Die Sommereier bilden sich zuerst, und ihre Entwickelungs- geschichte beginnt zu einer Zeit, wo die Begattungsorgane mit der Ruthe kaum in ihrer ersten Anlage vorhanden sind und man noch keine Spur von einer Samentasche sieht. In jeuer Periode, welche wir Fig. 123 abgebildet haben, sind der Hoden und der Keimstock sowie die Dotterdrüse in voller Thätigkeit und die Dotterdrüse ist mit Kör- nern erfüllt. Aber der Uterus besteht erst in seinem dicken und mus- kulösen Quercanale. Das Ei, von dem Keimstock hervorgebracht, ge- langt in den zuvor mit Samen gefüllten Keimgang und wird hier während seines Durchganges befruchtet; es begiebt sich in den Be- hälter, wo es Dotterkügelchen und Körner von der Schalendrüse erhält.
Turbi'llariiMi. 2"^!
Wir ghiabeii, dass diese letzteren, indem sie sich in ileni Uterus niodi- ficiren, die Schale bilden. So ausgestattet, wird das Ei vom Uterus- canale aufgenommen, der seine Fortsätze treibt, in welche die Eier sieh lagern, wachsen und an Umfang zunehmen.
Die Sommereier bilden sich also in regelrechter Weise ohne Be- gattung, durch innere Befruchtung des Individuums selbst.
Später haben sich die Begattuugsorgane ausgebildet und in der Regel findet für die Wintereier eine gegenseitige ßefruclitung statt. Aber in Fällen yon Isolirung kann die innere Befruchtung auch ge- nfigen für die Ausbildung der Wintereier.
Schneider hat diese verschiedenen Zustände sehr gut nach- gewiesen und wir denken, dass die Einsichtnahme unserer Fig. 123 alle Zweifel über die erste Bildung der Sommereier, bevor eine Be- gattung möglich ist, heben wird. Bei der Begattung haben wir immer wahrgenommen, dass der Richtung von hinten nach vorn der in Erection begrifienen Ruthe gemäss (Fig. 121) die beiden Mesostomen sich Bauch an Bauch und den Kopf des einen gegen den Schwanz des anderen gekehrt legen.
Wir haben hier nicht auf die Entwickelungsphasen des Eies näher einiutreten. Wir müssen nur noch bemerken, dass die in den Sommer- eiem gebildeten Embryonen zu einer gewissen Zeit die Augen uud den Schlnndkopf sehr gut zeigen, und dass sie, in den Reifezustand gelangt, die Eihülle durchbrechen, durch das Parenchym hindurchgehen und, am sich in das Wasser zu begeben, durch die Körperdecken an der dem Eie am nächsten gelegenen Stelle heraustreten. Wir haben mehrere Male diesen Geburten durch die Körpordecken bei frei in einem Uhrglase herumschwimmenden Individuum zugesehen und wir haben bei Mcsostonmm lingua die frei gewordenen Embryonen beob- achtet, wie sie, sogar während einiger Stunden, in dem Parenchym der Mutter sich herumbewegten, bevor sie die Körperdecken an irgend einer Stelle durchbrachen. Die Wintereier, dazu bestimmt, das Be- stehen der Art während der schlechten Jahreszeit zu sichern, werden nach Schneider erst durch den Tod und die Zersetzung des Indivi- duums frei. Wir haben diesen Vorgang nicht beobachtet, aber wir halten ihn filr vollkommen nachgewiesen und wir behaupten, indem wir uns auf diese Beobachtungen stützen, dass kein Ei durch den Uteroscanal zurückkehrt und dass weder Eier noch Embryonen jemals durch die Geschlechtsöffnung heraustreten.
Das 'Wimperepithelium ii^t alleu Strudel wünnern K*^nH>in8uni. Kh int Pflaster* oder C^iiuderepitliel uud weist blHweilen eine von Poren durch- setzte Cuticnia für den Durchgaiif^ von Flimuierliuaren auf, welche ^e\i-ö1iii- lich »ehr fein, aber bisweilen auch zu BorKteu oder Geissein entwickelt hiud {Dtrptiomum, Hypwrhynchiia). Die Xe^Relorgane sind sehr verucliieden gefi>rnit. beobachtet wirkliche Nessel zellen , die ^«inz wie bei den Coelenteruten
282 Plattwürmer.
gebildet sind, mit einem Faden, der sich entrollt (Microstoma lineare), Pfeil- zellen (Sagittoeyaien) oder Zellen, die eine feine ft-eie Nadel schleudern (Pia- runria qtMdriociUata) , Stäbchen oder Rhabditen von sehr verschiedenen For- men, welche, wie bei Mesostomom, in Zellen gebildet werden. Endlich findet man, zwar nur bei gewissen Alloiocoelen, Fäden von schleimiger Natur (Plagiostomum) ] bei einigen Arten scheinen sie aber vollständig zu fehlen. Die Hautdrüsen sind sehr verbreitet und können zu giftigen, mit einer durch- bohrten, Chitinösen Spitze bewaffneten Organen werden (Convoluta paradoxa). Ausser den Spinnzellen trifft man bisweilen Klebzellen oder Klebpapilleu au {Plagiostomum, Ounda), Die Hautmuskelscheide findet sich überall von wenig- stens zwei Faserschichten gebildet vor, von Längsfasem und Kreisfasern und bisweilen von einer dritten diagonalen Schicht. Das Parenchym ist von verschiedener Zusammensetzung. Bei den Acoelen (Convoluta) wird der ganze Körper innen von einer kömigen , Kerne , Zellen und ein Fibrillengeflecht enthaltenden protoplasmatischen Masse gebildet. Dieses Parenchym ersetzt nach V. Graff den fehlenden Darmcanal. Bei den Alloiocoelen beginnt die Differenzirung der Muskeln und bei den übrigen Strudelwürmern sieht man oft ein sehr verwickeltes System von inneren tangentiellen , schrägen Bauchrückenmuskeln u. s. w. Die Pigmente, bald zerstreut, bald zellenartig oder verzweigt, finden sich im Epithelium oder im Parenchym, welches je nach der Entwickelung der Organe, mehr oder weniger reichlich vorhanden ist; aber nirgends nimmt man Innenhöhlen wahr, in denen die Organe auf- gehängt wären. Der Darmcanal bietet die verschiedensten Modificationen dar. Bei den Acoelen führt ein einfacher, bewimperter Mund in eine röhren- förmige Speiseröhre, welche im Parenchym zu enden scheint, das Muskelu und bisweilen besondere Drüsenzellen aufweist. Man sieht hier, mutatis mutandiSf etwas dem Bau der Infusorien Analoges. Wenn sich der Darm- canal mittelst eines besonderen Epitheliums, das mit dem VerdauungBgeschäft betraut und nach dem Zustande des Individuums sehr veränderlich ist, differenzirt hat, so beobachtet man sehr verschiedene Formen: einen ein- fachen, oft übergrossen Sack (Plagioatomiden) , ein gerades Kohr, das die Körperaxe einnimmt und nach der Lage des Schlundkopfes von einem Vorschlund- oder Nachschlundtheile gebildet wird (Rhabdocoelen) , und endlich einen, durch den ganzen Körper verzweigten Darm (Dendrocoelen). Bei den Tridaden wird dieser verzweigte Darm von einem vorderen Mitteltheüe und von zwei hinteren Seitenzweigen gebildet, welche baumartige Nebeuverzwei- gungen aussenden. Bei den Polycladen schickt die centrale Verdauungshölile einen unpaaren Zweig gegen das centrale Nervensystem hin und zahlreiche verzweigte Seitenäste aus. Lang zaudert nicht, den Darmcanal der Dendro- coelen mit dem coelenterischen Apparat der Rippenquallen, aber zu gleicher Zeit auch mit dem verzweigten Darm der Clepsinen und der Egel im Allge- meinen in Parallele zu stellen. Der Schiandkopf bietet auch sehr bemerkens- werthe Verschiedenheiten dar. Einfach bei den Acoelen, den Macrostomen und den Microstomen, bildet er sich bei den übrigen Rhabdocoelen durch die Anlage einer Aussenfalte aus, welche zum Vorhofe wird und bei vielen, wie wir es bei Mesostomum gesehen haben, die Mündungen der Wasser- gefässcanäle aufnimmt. Der Vorhof, anfangs wenig tief, kann so bedeutend werden, dass er mit seiner Vertiefung den muskulösen Schlundkopf bis au ■eine Basis umgiebt und ihn fast frei und unabhängig macht. Die Unter- scheidungen, „Rosetten-, Fässchen- und veränderlicher Schlundkopf*, die man aufgestellt hat, beziehen sich auf die Entwickelung dieser länglichen, freien und unabhängigen Form. Schliesslich wird der Schlundkopf zu einem wahren röhrenförmigen Schlauche, zu einem Rüssel, der auf die Beute Bworfen werden kann, wie dies bei den meisten Dendrocoelen der Fall ist.
n^
rurbellarieii. 283
r)a>8 ilie Bfzifhuiii^en zwiscli»'ii deu Muskeln, den J)riisen und iukUtou wesentlichen Theilen des öchliindkopfes mit dieser Formveränderuug bedeu- tend wechseln, dass sich mächtige Zurückzieher- and Yorstreckermuskeln in den Bässeln entwickeln, während sie in den Bosettenschlundköpfen kaam angedeutet sind, ist leicht hegreiflich; wir verweisen für die Einzelheiten auf die Monographie von v. Graff. Die Lage des Hchlundkopfes wechselt ■ehr; auf der ganzen Länge der Mittellinie von dem durch das Nervensystem bezeichneten Vorderende bis zum entgegengesetzten Körperende giebt es keine Stelle, wo der Sdilundkopf sich nicht befinden könnte.
Wir finden hei den Strudelwürmern ziemlich verschiedene Entwickelungs- phasen des Nervensystems. Man hat bei den Acoelen noch gar keins gef\uiden; bei einigen, einem inneren Sclimarotzerleben angepassten Formen {Ort^lla) ist es sehr wenig entwickelt. Dies ist ohne Zweifel eine Andeutung der Thattache, dass diese verkümmerten Zustände aus einer allmäligen Ent- artnng und nicht aus einer Entwickelung von unten nach oben hervorgehen. Wie dem auch sei, wir sehen eine mittlere Ganglienmasse, die aus zwei Tenchmolzenen Hälften gebildet wird und die hintere Längsnerven aussendet, ■ich immer mehr und mehr entwickein. Diese Masse haben wir das Gehirn genannt. Ei ist bisweilen auf den Zustand einer einfachen Commissur zwi- schen den Seitennerven, welche auch Ganglienzellen enthalten, reducirt. Diese Theile, Gehirn und Seitennerven, existiren überall, wo das System differenzirt ist. Bei den Polycladen bieten die durch Anastomosen zu Netzen vereuiigten Nerven eine strahlige Anordnung dar, indem sie immer- hin die zwei wichtigeren Seitennerven noch aufweisen; aber bei den höheren Formen (Tricladen) unterscheidet man einen oberen Siunestheil, einen unteren Motkeltheil und eine zwischen beiden den Bing schliensende Commissur. Fast bei Allen sind die vorderen Seiten nerven des Kopfes so gebildet wie bei Meiottomum. Endlich entwickelt sich bei Gunda, in Uel)ereinstimmung mit der beitimmter auftretenden Gliederung, ein leiterartiges System mittelst Quer- commissuren, welche den Segmenten entsprechen. Diese Structur wird offen- bar durch die Quercommissur der Mesostomen und durch die Endcommissur der Seitennerven, welche fast bei allen Deudrocoelen existirt, vorbereitet.
Ausser den Tastzelleu, welche sich so^^ir auf wirklichen Fangarmen ent- wickeln können {Vorticeros unter den Khabdocoelen, l*rosthecrraens, Stylochus anter den Dendrocoelen), giebt es häufig noch zwei Arten spi^cialisirter Sinnes- organe: Augen und Gehörorgane. Die ersteren werden oft, wie l>ei unserem Mesostom, von netzfönnigen, uuregelmässigeu oder selbst verschwommenen, ftemförmigen cxler auch vollkommen in ihrer Gestalt ausgeprägten Pigmeut- flecken gebildet. Diese Flecken existiren selbst bei Arten, btd welchen man noch kein Nervensystem beobachtet hat. Wenn aber ein solches vorhanden ist, lo ruhen die Augen immer mehr oder weniger unmittelbar auf dem Ge- hirne. Sie zeigen meist M*hwarze, braune oder rothe Färbung. Auf einer ▼orgeschritteneren Stufe findet man liclitbrecheude Körper, bald einfache und kagelibrmige, bald zalilreichere und dann cyliudrische Krystalllinsen , die auaien von Pigmentbec herchen umgeben sind und zu denen Nervenfäden gehen, die in der Nähe der lichtbrechenden Cy linder gunglienurtig angeschwollen sind. In seltenen Fällen fllessen die beiden seitlichen Augen auf der Mittel- linie zotammen; bisweilen auch (Poli/crlis niijra) finden sich an den Kopf- rftndem zahlreiche Pigmentflecken, die einen weichen und homogenen, durch- ■ichtigen, kugeligen Kern und eine grosse, durchsichtige Zelle mit Kern ent- halten. Die weit selteneren Gehörorgane werden von einer einzigen, dicken, in der Mittellinie des Körpers liegenden Gehörblase gebildet, die einen ge- wöhnlich kugeligen, bisweilen scheilx^nartigen oder hemdknopfiormigen Oto- lith enthält, der von einer durchsichtigen, selten blass rosenroth gefärbten
284 Plattwiirmer.
Flüssigkeit umgeben ist. Dieses Gehörorgan ist stets in der unmittelbaren Nähe des Gehirns gelegen.
Das Wassergefasssystem fehlt den Acoelen vollständig. Bei den Poly- daden hat Lang dessen Gegenwart nachgewiesen, aber seine ganze Anlage noch nicht verfolgen können. Bei diesen Thieren existiren auch Divertikel der Blindsackzweige des Darmes, welche mit der Aussenwelt durch einen Canal und einen sehr feinen Porus in Verbindung stehen. Diese Oeffnungen lassen oft Flüssigkeitströpfchen austreten. In den Fällen, wo das System wohl düferenzirt ist, zeigt es sich bisweilen von einem einzigen Mittelstamm (Stenoatomum), gewöhnlich aber von zwei Stämmen gebildet, welche verschie- den gestellte Aeste und Zweige liefern, welch letztere sich in Maschen mit Wimperknospen endigen. Die beiden Stämme können sich hinten vereinigen, um eine Ausscheid ungsöfifnung zu bilden (Plcigiostomuni, Profwtia) oder getrennt bleiben und zwei Mündungen besitzen, die entweder am hinteren Körperende (Derostomunif Oyrator) oder gegen die Mitte des Körpers auf Querästen {Pro- rhynchwt) oder endlich im Schlundvorhofe sich öffnen {Mesosfomum, Vortex). Bei Gunda öfifnen sich die grossen, nur um die Geschlechtsorgane herum entwickelt'en Stämme, in jedem Segment mit Kückenästen, nachdem sie einen Knäuel gebildet haben. Bei diesem Thiere hat Lang entdeckt, dass viele Wimpertrichter sich unmittelbar in die Darmzellen öfifnen.
Die ungeschlechtliche Fortpflanzung tritt nur bei den Mikrostomidcn auf. Sie besteht aus wiederholten Quertheilungen und geht, wie Halle z bewiesen hat, aus axialer Sprossung am Hinterende hervor. Die Sprossung geht pe- riodisch vor sich. An der Trennungsstelle bildet sich eine doppelte Scheide- wand, die den Darm schliesst, und unter dieser Scheidewand mit äusserer Furche bildet sich zuerst ein neuer Schlundkopf und dann das Nervensystem.
Es giebt nur sehr wenige Strudelwürmer getrennten Geschlechts (Micro- stomum, Stenostomum). Alle anderen sind Zwitter. In den weiblichen Or- ganen sind der Keim- und Dotterstock meistens getrennt, wie bei unserem Mesostom. Der Keimstock ist compact, oft einfach, bisweilen paarig, bald hinten, bald in der Mitte oder selbst sehr weit vorn gegen das Gehirn zu gelegen. Der Einfachheit oder Verdoppelung des Keimstockes entsprechend, führen ein oder zwei Keimgänge in den Behälter oder allgemeinen Vorhof, wo sich die verschiedenen Geschlechtsproducte begegnen. Die Dotterstöcke, wenn sie difiTerenzirt sind, sind immer paarig; es sind einfache Schläuche, bald glatt (Hyporhynchtis), gelappt {Vortex HaUezii), papillen förmig {Vorticida, Meaostomida), oder selbst sehr verzweigt und netzförmig (Derostomum). In ge- wissen Fällen ist die Trennung der Functionen nicht durchgeführt. Mau findet dann einen wahren Eierstock, dessen blind sackartiges Ende {Prorhtjnchus) oder die der Geschlechtsöfifnung nahegelegene Partie (Proxenetes) die Eier hervor- bringt, während der andere Theil die Dottersubstanz liefert. Bei den Poly- claden sind beide Verrichtungen vollständig vereinigt; um jedes Ei herum er- zeugen sich die Dotterkömer. Die Hoden zeigen mehr Abwechslungen als die Keimstöcke. Sie sind foUikelartig , in Gestalt von Blasen in dem Paren- chym zerstreut (Äcoeli), bisweilen vorn in einer bestimmten Körpergegend gruppirt (Monotis, Plagiostoma) oder selbst paarweise in den Körper Segmenten vertheilt (Ounda). In den meisten Fällen sind es dichte Drüsen, wie bei un- serem Mesostom, aber von sehr verschiedener Form und, eine einzige Aus- nahme (Oyrator hermaphroditus) abgerechnet, paarig.
Eine tiefe Verschiedenheit lässt sich zwischen den Polycladen mit ge- trennter männlicher und weiblicher Oeffnung und den übrigen Turbellarieu bemerken, welche nur eine einzige Oefifnung besitzen, die in den allgemeinen Behälter führt, wo sich die Producte der genannten Organe und der Schalen- lind Nebendrüsen begegnen. Bei allen diesen Monogonoporen ist die Be-
TurbellnricMi. 285
fruchtiincr dfi* lut.T diircli dit? eii^cnen Orgaiu' Re;;fl und die Hei'ruchtuiig durch Begattung wirkt nur ergäuzeud für gewisse Zustäude ein, während bei den Polychiden oder Digonoporen die gegenseitige Befruchtung noih- wendig zu sein scheint. Es ist sonderbar zu sehen, dass bei einigen Poly- claden die Samenthierchen gewaltsam in das Körperparench^nn an irgend einer Stelle mittelst einer oder mehrer Buthen eingeführt werden, die wie Bohrer gestaltet sind.
Ueberall ist ein Begattungsorgan oder eine oft auf sehr verschiedene Weise gestaltete und bewaffnete Buthe vorhanden. Was die übrigen Organe, Uterus, Schalen- und Eiweissdrüsen, Samensack und Samenblase u. s. w. an- betriflTt, so ist es noch nicht gelungen, sie auf wohl bestimmte Typen zurück- znfQhren, und wir müssen für ihre Untersuchung auf die verschiedenen Mono- graphien, besonders auf diejenigen von Jensen, Hallez, Lang und Oraff verweisen.
Wir müssen noch, bevor wir dieses Capitel beendigen, auf die scharf- sinnigen Ansichten Lang's aufmerksam machen, der die Strudelwürmer als Coelenteraten betrachtet, die ursprünglich mit den Bippenquallen verwandt, durch die Anpassung an ein kriechendes Leben tief eingreifend modificirt wurden. Man findet die Auseinandersetzung der Gründe Ijang's in seiner Abhandlung über Gunda. Weim diese Ansichten richtig sind, so müssen wir die Polycladen als die der Stammform am nächsten stehenden Thiere, die Tricladen und Bhabdocoelen als Ablenkungen zu einer tiefen Ent- artung betrachten, welche zum grossen Theile vom Parasitismus herrührt und welche uns die Saugwürmer und die Bandwürmer geliefert hat. Auf einer anderen Seite fuhrt die Triclade Gunda durch die bei den Turbellarien einzig dastehende gegliederte Anordnung ihres Körpers und durch die Or- ganisation fast aller ihrer Organe, unmittelbar zu den Egeln und vorzüglich zn den Clepsinen, wie Lang dies zur Genüge bewiesen hat.
Literatur. W. Focke, Plannria Khnrnberfjiif Annal. Wiener Museum, Bd. I, Abthl. II, 1836. — A. J. Oerstedt, Entwurf einer systematischen Eintheilung und spedellen Beschreibung der Plattwürmer. Kopenhagen 1844. — A. de Quatre- fayet, Memoire sur quelques Planariei-s marhu'S. Ann, l^cit nc. natur., S.Serie, Bd. IV, 1845. — A. Schmidt, Die rhabdococlen Strudelwürmer des süssen Wassers. Jena 1848. — Dert., Neue Beiträge zur Naturgeschichte der Würmer. Jena 1848. — Ders., Neue Rhabdocoelen aus dem nordi>chen Meere. Sitzungsher. Acad. Wien 1852. — Ders., Die dendrocoelen Strudelwürmer aus der Umgebung von (iraz. 2Seit«chr. wissensch. Zool., Bd. X, 1860. — Ders., Ueber Plauaria torra. Ebeml., Bd. XI, 1861. — Der»., Turbellarien von Corfu. EUend. — M. Schultze, Bei- trüge lur Naturgeschichte der Turbellarien. Greitswald 1851. — Ders., Beiträge sur Kenntniss der Landplanarien. Halle 1857. — K. Leuckart, Mtsustvmum Ehren- heryüf Arch. f. Naturgesch. 1852. — Ed. Cl aparede, Etudes anatom. sur les Anui- lidetf Turbellaries etc. tUfS Ifvbrides, Mcm. Sor. Physique. (Jeneve, Bd. XVI, 1816. — Der»., Beobachtungen über Anatom, und Entwickclungsf;esch. wirbelloser Thiere. Leipzig 1863. — Et. Metschnikot'f, Ueber dodesmus biilneatus. Bull. Aond. Petersburg, Bd. IX, 1865. — Ders., Zur Naturgeschichte der Khabdocoelen. Anh. f. Naturgesch. 1865. — Ders., Ueber die Verdauungsorgane der SüsswasserturbcUarien, 2Sool. Anzeiger, 1878. — W. Keferstein, Beiträge zur Anatomie und Entwickelung einiger Seeplanarien von St. Malo. Abhandl. Gesellsch. Ciöttingen 1867. — Ed. von Benedeni JBtude du genre Macro»tomum. liuiht, Acad. Bii^/iquf, 2. Serie, Bd. XXX, 1870. — W. Uljanin, Die Turbellarien der Bucht von Sebastopol. Berichte (Jesellsch. Moslian 1870. — Ed. Grube, Beschreibung von Planurien des Baikalgebietes. Arch. f. Natni^gesch. 1872. — A.Schneider, Untorsiii-hungen über Plathelminthen. Giessen 1873. — L. Graff, Zur Kenntniss der Turbellarien. Zeitsrhr. f. wissensch. Zim»1.,
286 Plattwürmer.
Bd. XXIV, 1874. — Ders., Ueber die systematische Stellang von Vortex Lemani. Ebend., Bd. XXV, Suppl., 1875. — Ders., Fortgesetzte Turbellarienstudien. Ebend., Bd. XXX, Suppl., 1878. — Ders., Monographie der Turbellarien, Bd. 1: Rhabdo- coeiida. Leipzig 1882. — H. R. Mosel y, On the anat. and hUtoL of Land pia- narians of Ceylon. Philos, TransactionSj 1874. — Ders., On Stylochu» pelatjictis, MicroscopiccU Journal, Bd. XVII, 1877. — G. Duplessis, Turbeliariees iimicoles. BtiU, Soc. Vaudoisey Bd. XIII, 1874. — Ders., Ebcnd., Bd. XIV, 1878. — Ders., Ebend., Bd. XVI, 1879. — 0. S. Jensen^ TurheUaria ad VUora Norvegiae occidentidis. Bergen 1878. — P. Hallez, CotUribtUions ä Phistoire not, des Turbellarit's. Lille 1876. — A. Lang, Untersuch, zur vergleich. Anat. und Histologie der Plathel- minthen. Mitth. Zool. Station. Neapel, Bd. I, II, III. — Ders., Der Bau von Gunda segmentata. Ebend., Bd. III, 1881. — H. von Ihering, Gr<nfßla muricicola. Zeitschr. wissensch. Zoologie, Bd. XXXIV, 1880. — J. von Kennel, Die in Deutschland gefundenen Landplanarien, Rhynchodegmu* ierrestriSy O. F. Müller und Oeodeamus bUineatuSy Mecznikoff. Arbeit. Zool. Institut. Würzburg, Bd. V, 1879. — Ders., Zur Anatomie der Gattung Prorhynchus. Ebend., Bd. VI, 1882. — P. Fran- ce tte, 8ur Pappareil excreteur des TurbeUariis Rhabdocoeles ei DendrocoeJes. Bull. Acad. de Belg., Bd. III, 1882.
Ordnung der Schnurwürmer (Nemertina).
Plattwürmer mit länglichem, cylindrischem oder ahgeflachtero, von einem Wimperepithel hedeckten Körper. Der einfache Darmcanal weist einen hauchständigen vorderen Mund und einen endständigen After auf. Ein mit Stileten versehener oder auch unbewaffneter, langer Rüssel kann durch eine an der Spitze des Kopfes gelegene Ocffnung nach aussen vorgestreckt werden. Nervensystem von zwei seitlichen Kopfganglien gebildet, die durch Quercomroissuren mit einander ver- bunden sind und zwei seitliche Nervenstamme aussenden. Blutkreislauf durch Gefössstämme mit eigenen Bewegungen vermittelt. Geschlechter gewöhnlich getrennt.
Man unterscheidet allgemein zwei Unterordnungen:
1. Enopla. — Der Rüssel ist mit Stileten bewaffnet, der Mund vor den Nervenganglien gelegen (Amphiporus, Tetrastemma, Proso- rhochmus, Nemertes).
2. Anopla. — Der Rüssel besitzt keine Stilete, der Mund ist hinter den Ganglien gelegen (Lineus, Ccrebratultis, GephalothriXy Mala- cobdeRd).
Typus: Tdrastemma flavidum (Ehrbg.). — Dieser kleine Wurm kann bis zu 2 cm lang werden. Er ist sehr gemein an allen europäi- schen Küsten, von Schottland an bis zum Rothen Meere; auf dem Bauche ist er gelblich weiss, an der Rückenfläche geschmückt mit leichten Farbenanflügen, die von Blassgelb bis zum Braunroth wechseln und gewöhnlich mit vier dunkleren Längsstreifen gezeichnet. Man verschafft sich ihn leicht, indem man während einiger Stunden Abialle, Algen u.s. w.,
Ncruoitinon
287
die man im Mi^erosgruDilc in geringen Tiefen aligescharrt li.it, sich Mtien läiflt Die Würmer sammeln aicb an der Oberfläche des Wassers «nd klettern selbit «n den Wänden des Oeßtssee darüber hinaus, wo man me mit einem feinen Pinael abnehmen kann. Man kann diese Wflnner lange am Leben erhalten in einem kleinen Gefösse mit reinem Meerwaiser, in welobes man ein Fragment grüner Ulren gesetzt hat. llan mnsB sorglich die kleinen Ernstenthiere herausfischen, welche an Fig. ise.
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288 Plattwürmer.
den Gefässen wimmeln and die Würmer angreifen. Man beobaclitet sie im dnrchfallenden Lichte, indem man sie passend zusammendrückt. Um Schnitte zu fertigen, tödtet man sie in Pikrinsäure, worin man sie einige Stunden lässt. Man wäscht sie reichlich mit Wasser, färbt sie im Ganzen mit Pikrokarmin und härtet sie stufenweise in Alkohol von verschiedener Dichtigkeit. Viele dieser Würmchen stossen im Augen- blicke des Todes ihren Rüssel aus. Um die Organisation in ihrer Gesammt- heit zu studiren, muss man sorgfältig Individuen auslesen, die ihren Rüssel bewahrt haben. Unsere flxemplare sind von uns bei Cette ge- sammelt und in dem von Herrn Prof. A. Sabatier aus Montpellier geleiteten Laboratorium untersucht worden.
Körperdecken (a auf allen Figuren). — Ein allgemeines, sehr feines und kurzes Wimperepithel (a^) bedeckt den ganzen Körper. An der Kopfspitze und am Schwanzende werden die Flimmerhaare länger und weniger beweglich, obwohl sie immerhin biegsam bleiben (a^ Fig. 126 und 127). An den seitlichen Spalten und auf dem ganzen Umkreise der Mundlippen sind die Wimperhaare etwas länger und ihre Bewegungen sehr lebhaft (Fig. 126).
Die äusserste Schicht der Körperdecken wird von einer durch- sichtigen, dünnen und homogenen Cuticula (a^) gebildet, welche von den Flimmerhaaren durchsetzt zu werden scheint. Sie lässt sich an lebenden Thieren sehr gut sehen; an gehärteten Schnitten wird die Oberhaut meistens so hornig, dass sie nicht mehr erkennbar ist.
Innerhalb dieser Oberhaut findet sich eine ziemlich dicke Schicht, die von grösstentheils birnformigen Zellen gebildet wird, deren er- weiterter Theil nach aussen und die verengerte Basis nach innen gekehrt ist. Diese Zellen (a^) tragen die Flimmerhaare und bilden demnach die grösste Masse der Epidermis. Die Kerne dieser Zellen, die ohne Anwendung von Reagentien wenig deutlich sind, finden sich gegen die zugespitzte Basis hin; sie sind klein, etwas in der Richtung der grossen Axe der Zelle verlängert und werden durch Pikrocarmin sehr schön gefärbt. In vielen Fällen sind diese Zellen mit sehr kleinen dunklen, röthlichen oder bräunlichen Körnern erfüllt; aber gewöhnlich sind sie bell und durchsichtig. Man sieht an lebenden, unter einem schwachen Drucke beobachteten Individuen ihre einander übergreifenden Um- risse sehr schön. Grössere, helle, homogene Zellen mit kleinen Kernen sind zwischen diesen Flimmerzellen eingelagert und unregelmässig über die ganze Körperoberfläche zerstreut. Sie lassen sich an guten Schnitten sehr deutlich wahrnehmen. Es sind dies ohne Zweifel einzellige Haut- drüsen {a\ Fig. 128 und 129), welche den so reichlichen durch- sichtigen Schleim absondern, mit welchem sich die Würmer an die Körper ankleben, auf welchen sie kriechen und aus dem sie sich sogar vorübergehend Hüllen verfertigen. Wenn man den Brennpunkt des
Nemertineii.
289
Mikroakopcs sclir bocii stellt, so kiinn man aiu lubendcu Tliicrc diese Drüien all kleine dorchaichtige Kreise sehen.
Wenn man an firiicben nnd leicht z na am mengedr Sekten Thieren den optischen Durchschnitt der Körperdecken beobachtet, bemerkt man ma der Baaia der Zellen eine dünne dnrcheichtige Schiebt ohne deat- lidien Bao. Qnerschnitt« zeigen, daae dieae Hautachicht (a\ Fig. 126, 127) ans zwei Lagen gebildet ist, ans einer äaaseren homo- genen SnbatanE, in welche die Zellbasen gepflanzt scheinen (a', Fig. 129) nnd ans einer inneren, auB feinen Kreiamnakelfaaem (u^) zusammen- Fig. 128.
Pig. 127. *
Flg. 127. — SchwiDienile (incs TnäoDlichen Tctn»temnin 1 ht zn<an Ttrlck, Obj. 1, Cm. Inc. a, Kürpcrkckfti U e -^h drn? S «of |l«lcht Weiw bfitichnet wi* in dfr \u hfrg»l eodeti F cur ' All b1iDd*ickt; ^, Diiwpimfnte; A Wän.is /» HuK* /» /ai cVr r) <■ Kbeidc; f, SciUngefliiK, <!, hinlerer gacHic^n fl M ttelKtamm r < Fl|[. 1SB. — Scillkhcr LEnpocbnltl iU> KapTe« e ne< «ellrbcn Tetra Schnitt jtPht nahe ini Seil«nruido vorbei rr b t dj ( ei rn jK trc It Obj. 1, Cam. Iqc. a', Lini^inuiikeliicbii'bt de» h rper a* Mu kel b tf h ) Hiuiiclitiel; A, WimperfuKbe i d, gefalle te Spe erohre Ünrm j' Wn ( f/*, antert* Oanglion ; «, iieitli<:her Nervcnetnmin , Jurcl hatten, r^, |uorcr bogro, dDrcbKbn[tten ; u, W»nd; h', Hühic des SritenorKnnos ; •r\ D..Her; « ■^1 Sack cinn Bitt; r, rithtielbafte Or^fue; j, vordere« Auge; y', hinlere: Vo(t ■. Yiim, pnkt. vweltich. AnUaniU. HJ
290 Plattwürmer.
gesetzten Lage. Diese Kreismnskelfasem lassen sich kaum am leben- den Thiere unterscheiden, bei welchem hingegen die Schicht der Längs- muskelfasern, die innen von den Kreisfasem gelegen ist, sich immer sehr deutlich sehen lässt. Die Fasern dieser Längsmuskelschicht sind dicker, durch eine helle und homogene Substanz zu Bündeln vereinigt und scheinen als seitliche Ausläufer die zahlreichen Muskelfasern zu liefern, welche den Körper in allen Richtungen durchsetzen und sich überall an den Organen anheften.
Man kann in der That sagen, dass die vordere Partie des Kopfes vor dem Munde nur von einem unentwirrbaren Filz (a^) von sehr blassen, an dem lebenden Thiere mit den gewöhnlichen VergrösseruDgen nicht wahrnehmbaren Muskelfasern gebildet werde, die sich in allen Richtungen kreuzen und sich überall an dem Längsmuskelschlauche befestigen. Auf Schnitten (Fig. 128) bietet sich dieser Muskelfilz als ein gegitttertes Gewebe dar, das wie von einem Stiele, von einem dichteren Futterale ausstrahlt (a^^), durch welches der Rüssel sich vorstösst. In den vom Darmcanale und den übrigen Organen eingenom- menen Körpertheilen, treffen diese durchsetzenden Fasern ebenfalls zu- sammen, indem sie sich gegen den Darm hinbegeben, aber sie sind weit weniger entwickelt. Sie häufen sich besonders in den von den Blindsäcken des Darmes gebildeten Falten an und ahmen hier täuschend unregelmässige Scheidewände nach, die sich ziemlich lebhaft färben und eine Darmmuskellage bilden. Einige Forscher haben diese Scheide- wände als wirkliche, denjenigen der Ringelwürmer analoge Dissepimcnte betrachten wollen; man kann in ihnen nur eine Annäherung zur Bil- dung einer gegliederten Anlage sehen. Der Mangel an Symmetrie auf beiden Seiten des nämlichen Individuums, sowie ihre unregelmässige Anordnung werden diesem Vergleiche immer hinderlich sein.
Endlich muss man hier noch die Pigmentbildungen (a^^ Fig. 129) erwähnen. Sie sind, wie Schnitte zeigen, in der Tiefe der Längsmuskelschicht gelegen, aber ihrer äusseren Oberfläche genähert, und bieten sich als einsehr unregelmässigesNetz von Zellverzweigungen dar, in welchen Kerne selten vorkommen. Von den vier Rückenstreifen, die sie bilden, gehen die inneren von einem Körperende zum anderen, während die äusseren auf der Höhe der hinteren Augen endigen.
Verdauungs System. — Wir können als Bestandtheile dieses Systems zwei wesentliche, von einander vollständig geschiedene Organe unterscheiden, den eigentlichen Darmcanal und den Rüssel.
Darmcanal. — Zu beiden Seiten des Kopfes, zwischen den bei- den Augenpaaren finden sich zwei quere Einkerbungen oder Vertie- fungen, die durch eine sehr ausgesprochene Wimperbewegung und ein wenig längere Flimmerhaare, als die auf dem übrigen Körper sich auszeichnen. Es sind dies die Rudimente der bei anderen Schnur- Würmern so deutlich auftretenden Seitengruben. Wir werden sie die
Nomertinon. 2!)1
Wimperfurchen (/>, Fig. 12() u. 12s) nennon. Pxm unsen'iii Typus worden nch diese Furchen in nichts von einer zufälligen Falte der TegnmeDte unterscheiden, wäre nicht die stärkere Entwickelang der Wimperhaare vorhanden. Die Furchen heginnen an den Händern der Rftckenfläche und setzen sich auf der Bauchfläche des Körpers in eine schmale Querrinne fort, die eine zierliche Krümmung darbietet and auf ihrer ganzen Länge von sehr thätigen Fliramerhaaren aus- gekleidet ist. Die Ränder dieser Rinnen erscheinen verdickt und man bemerkt mit starken Vergrösserungen darin Streifungen, die von Muskel- Huern herrühren. Nachdem die Furchen eine trichterförmige Einkerbung (b\ Fig. 126), von der wir weiter unten sprechen werden, gebildet haben, münden sie an den Winkeln der Mundspalte ein, die ausser- ordentlich ausdehnbar und quer zur Korperaxe gerichtet ist. Im ge- wöhnlichen Zustande, wenn der Mund geschlossen ist, stellt er sich nur als der Mitteltheil der in der Mitte zusammenstossendcn Furchen dar; aber wenn er geöffnet ist, zeigt er eine weit klaffende Höhle von dreieckiger oder lanzettförmiger Gestalt mit rundlichen Ecken, deren Spitze nach hinten gerichtet ist, so dass sie den von der vorderen Bucht der Nervenganglien umschriebenen Raum einnimmt. Er ist dies die gewöhnliche Form, welche die Mundöffnung annimmt. Man kann als- dann eine vordere Lippe (c\ Fig. 126) und eine hintere Lippe (c^) nntencheiden; aber wir machen die Beobachter darauf aufmerksam, dass der Mund in Folge seiner Ausdehnbarkeit die verschiedensten Ge- stalten, diejenigen einer Raute, einer Quer- oder Lungsspalte u. s. w. annehmen kann.
Der Mund wird von den beschriebenen verdickton und abgerun- deten Lippen umgeben, die mit mächtigen Wimporhaaren versehen sind und von Kreismuskelfasern gebildet werden, die als Schliessmuskel wirken. Diese flimmernden Muskelwände setzen sich schräg nach oben und hinten fort, um eine trichterförmige Speiseröhre (c/, Fig. 120 and 128) su bilden, die unter der Bauchcommissur der Xervoiigaiiglien durchgeht und sich unmittelbar hinter dieser Commissur an die Scheide des RüBsels anlehnt, deren enger Theil durch deu zwischen der oberen und unteren Commissur gelegenen Raum geht und von der sich eine Muskelschicht {d\ Fig. 129) ablöst, um für den Oesophagus eine Tin- hQllung SU bilden. Nachdem sich der Speiseröhrentrichter so an die Rflsselscheide gelegt hat, öffnet er sich in den geräumigen Darmsack, dessen vordere seitliche Blindsäcke bis zu den Ganglien vorrücken.
Dieser ganze, ausserordentlich contractilc Spoi8on')hrentheil vor- ■cbmilst, wenn man zusammengepresstc Thierc bei durchscheinen- dem Lichte beobachtet, mit dem Beginn der Rüssel schoi de; man sioht ibn nur selten zurückgedrängt und gefaltet auf der einen Seite, hinter den Ganglien, in Gestalt eines Sackes mit dicken gefalteten Wänden, wie er Fig. 126 gezeichnet ist Querschnitte, die in der Gegrnd, wo
19*
292 Plattwürmer.
di« Speiaeröbre sich an die Rüsaelsclieide anlehnt (Fig. 129), gcfafart werden, zeigen, daas die Maskelfasem des Schlundes eich auf der ganzen Länge der Anlagerung an die RüsHelBobeide mit der dieser angehörigen Mnskelachicht vermengen. Diese auf nnsereD Schnitten sehr deutlich sichtbare VerBchmelzung scheint uns dafOr zn sprechen, dass der Rüssel
Fig. 12S.
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nter den Qanitlien dunh äivi Ende der Speiseröhre
;, Kürperdecken; o*, Epidermiollen; u^ Hautdrüsen;
»telüchichl; u* Läugsmiiskelichicht; a", fij^ent; enhöhle; iP, Wimperepithel; J», durchschnittene Länp;-
' T Rüfselscheide abeegebenen Kreinfi^ern; t, Hühle des TOn «einer eigenen Membran nmgcbcnen D»rmes; e', einige Diirnizellen, geieii-hnet, Dm die Proportionen der verschiedenen Elemente nniradenten ; /, Büiselscheide ; /', ihre Innenhöhle j /*, «uiseic KreiamnslielBehicht ; /*, Lüngsmuskelschicht ; /■, Innenepithelium ; g, RDMselichlaoch ; g, »eine Inncnhühlej ^', Lüngsmuskelschicht; g*, innere Kreiffnser- »chicht; 3'', innere Aunkleidnnü ; i, Seitennerven des K5r])ers; «', von durchschnille- nen Nerrenfasern gebildele» Cenlrom ; <*, Ganglienbekleiiiungcn ; (, Kreislaufsyslem ; I, Seitencanäie ; 1', UittelcanflI.
mit seiner Scheide als dem oberen Theile des Scblandkopfes der Pla- narien homolog anzusehen sei, der von der Speiseröhre unabhängig geworden ist.
Die Fasern der Kopfmuskelverfilznng, die sich auf allen Seiten an die Lippen und an die Wände des Schlundsockes anheften, spielen offenbar die Rolle von Antagonisten der Ereisfasern der Lippen und
Nuinertiiien. 2!)o
der Speiserölire. Diese letztere besitzt ein inneres Flimnierepitbel {d-, Fig. 129) und eine mächtige Schicht von Läugsmnskelfasern (d^).
Der Darmcanal (e) hat die Gestalt eines sehr weiten geraden Rohres, welches mit dem Rüssel die ganze Eörperhöhle ausfüllt, wenn die FortpflanzuDgsorgane noch nicht entwickelt sind. Er öffnet sich unmittelbar am hinteren Körperende mit einem engen After (d\ Fig. 127), dessen Umkreis mit einem Strauss von beinahe straffen Wimperhaaren besetzt ist, die zwischen die Flimmerhaare gestellt sind, welche die Körperoberfläche Überziehen. Man sieht oft, dass Körner und Zellen durch den After entleert werden.
Auf seinem ganzen Umkreise zeigt der Darmcanal unregelmussige, tascheuförmige, mehr oder weniger ausgedehnte Blindsäcke, die den- jenigen eines Dickdarmes ähnlich sind (e^). In die zwischen den Falten dieser Blindsäcke gelegenen Räume begeben sich die Muskelbündol, die wir oben erwähnt haben, und in diesen Räumen bilden sich auch in erster Linie die männlichen und weiblichen Geschlechtssäcke, von denen wir später sprechen werden. Die Scheidewände (e'), welche die Darm- sAcke trennen, sind offenbar muskulöser Natur und stammen von der Längsmuskelschicht der Körperdecken ab.
Der Darm besitzt auch eine eigene, dünne und durchsichtige Wand, die man am lebenden Thiere leicht nachweisen kann, wenn man die Stellen, wo die Blindsäcke sich berühren, oder die hellen von den Ge- schlechtssäcken erfüllten Räume beobachtet. Er besitzt keine einige Muskelschicht, sondern die Muskelfasern des Parenchyms befestigen sich auf allen Seiten an seine Aussenwand und können seine Lage nach allen Richtungen hin verändern.
Die eigene Wand des Darmes wird innen von runden Zellen aus- gekleidet, welche je nach dem Ernährungszustände des Thieres sehr rerschiedene Grösse und Aussehen darbieten. Gewöhnlich sind diese Zellen mit dunklen Granulationen und mehr oder weniger zahlreichen Fettirdpfchen erfüllt, oft auch zeigen sie sich in vielfachen Schichten, die vollständig die Darmhöhle ausfüllen. Der Darm erscheint dann im auffallenden Lichte weiss oder gelblich, im durchfallenden dunkel- in anderen Fällen sind die Zellen einfach geschichtet oder mehr oder weniger zerstreut gruppirt, ohne Fetttröpfchen (d, Fig. 126), aber immer- hin enthalten sie alsdann noch feinere oder gröbere dunkle Körner. Diese Zellen lösen sich mit der grössten Leichtigkeit ab; man sieht oft, wie sie, selbst ohne Druck, ausgestossen werden oder in der Darmhöhle omherschwimmen. Sie sind offenbar die wahren Organe der Verdauung and der Aufsaugung. Bei gut genährten Thiereu füllen sie die Darm-> höhle vollständig aus.
Wir haben uns nicht von der Existenz von Flimmerhaaren auf der inneren Oberfläche der Darmwündo überzeugen können. Diese Flimmerhaare sind indessen bei anderen Schnurwürmem sehr deutlich.
294 Plattwünner.
Der Rüssel. Wir unterscheiden an diesem wichtigen Apparate verschiedene Theile: die Scheide (/, auf allen Figuren), welche den eigentlichen Rüssel einschliesst , der bei Tetrastemma von dem Rüsselschlauche (^, in allen Figuren), der Stiletkammer (h), dem Muskelvorhof (0, dem Rüsselschwanze (A;) und dem Zu- rückzieher (l) gebildet wird.
Der Apparat in seiner Gesammtheit beginnt in dem Kopfende selbst mit einer sehr ausdehnbaren, runden Oeffnung und setzt sich auf der ganzen Körperlänge bis in die Nähe des Afters fort, indem er die Mitte des Rückens unmittelbar unter den Tegumenten einnimmt. Wenn man ein Tetrastemma bei durchscheinendem Lichte beobachtet, so sieht man den Rüssel, der frei in seiner Scheide steckt, in beständigen peristalti- schen Bewegungen sich winden, welche sogar in der Scheide selbst wirkliche Knoten und schlangenartige Windungen bilden können. In normaler und ruhiger Lage nimmt die Stiletkammer ungefähr die Mitte der Körperlänge ein, aber in Folge der Ausdehnbarkeit aller den Rüsselapparat bildenden Theile kann diese Partie bis gegen den Schwanz des Thieres zurückgezogen oder sogar nach aussen gestossen werden, so dass sie das Ende des herausgetretenen Rüssels bildet. Wir haben niemals beobachtet, dass die Würmer in den Gefassen, in welchen wir sie während ganzer Wochen lebend aufbewahrten, ihren Rüssel herauszogen, aber diese Ausstülpung findet leicht statt, wenn man sie in eine Flüssigkeit taucht, welche sie tödtet. In diesen Fällen wird der Rüssel oft mit solcher Heftigkeit herausgestossen, dass er sich an der vorderen Oeffnung loslöst, so dass man ihn mit grösster Leichtigkeit studiren und selbst Schnitte daran vornehmen kann.
Von dem vorderen Ende an, wo er sich mittelst einer runden Mündung öffnet (ni\ Fig. 120) bis in die Nähe des Mundes und der hinteren Augen, wird der Ausgangscanal des Rüssels (m) nur von röhrenartig verfilzten Muskelfasern gebildet (a^\ Fig. 126). Erst an der bezeichneten Stelle beginnt die Scheide mit einem muskulösen Trichter, welcher sich bei zusammengepressten Thieren sich als ein querer Vorhang oder Schirm darstellt (/^, Fig. 126).
Die Scheide (/) bildet einen gegen den Schwanz hin blind ge- schlossenen Muskelschlauch. Im Kopftheile vermischen sich ihre Schichten mehr oder weniger mit dem Muskelgitterwerk dieser Gegend, so dass sie bei durchfallendem Lichte nur wie eine einfache Aushöhlung er- scheint; aber Querschnitte lassen sehr gut erkennen, dass sie hier wie weiter hinter den Ganglien von einer beträchtlicheren Aussenschicht von Kreisfasern (/>, Fig. 129), einer Innenschicht von Längsfasern (/') gebildet und innen von einem Epithel von runden Zellen, die winzige, aber sehr dunkle Kömer (/^) enthalten, ausgekleidet wird. Dieses Epithelium fallt sehr leicht ab und man sieht es auf den Schnitten nur selten an Ort und Stelle. In den hinteren Theilen, gegen das blinde
NomortiiK'ii. 2lKi
Ende der KüsselscheiJe hiu, wird dieses Epithel bedeutender und bildet sogar eine Art von Zotten.
Die Scheide enthält eine dorchsichtige Flüssigkeit, in welcher der RQssel and die abgefallenen Zellen des Epitheliums schwimmen, sowie mach andere Körperchen, welche den bei den Wasserthieren so häufigen PseadonaTicellen täuschend ähnlich sehen. Man trifft Tetrastemmen an, bei welchen diese halbmondförmigen Körperchen ausserordentlich häufig sind, während sie bei anderen durchaus fehlen. Wir sind geneigt zu glauben, dass diese Körperchen Schmarotzergebilde sind. Was uns in dieser Annahme bestärkt , ist die Thatsache , dass man diese Körper- ehen, obwohl in geringerer Anzahl, auch ausgestossen werden sieht, wenn der Rössel sich ausstülpt, ein Beweis, dass sich solche auch in der Höhlung selbst des Rüssels finden.
Gegen das Schwanzende hin setzt sich die Längsmuskelschicht der Scheide in ein Muskelbündel fort, das aufsteigend (f\ Fig. 127) sich an die Leibeswand legt und sich bald mit den Muskelschichten dieser Wand vermengt.
Der Rüssel selbst ist ebenfalls ein an seinem Hintcrende blind geschlossener und frei in der Scheide aufgehängter Muskelschlauch. Er Terwächst nur im Umfange seiner Kopfmündung mit der Scheide; seine Muskelschichten aber sind je nach den verschiedenen Partien verschie- den entwickelt und die innere Bekleidung seiner Höhle lässt beim ersten Blicke die verschiedenen Theile, aus denen er besteht, unterscheiden. Im Allgemeinen kann man auf der ganzen Länge des Rüssels drei auf ein- ander folgende Muskelschichten erkennen: eine von Kroisfasern ge- bildete Anssenschicht, die unmittelbar von der Flüssigkeit der Scheide bespült und gewöhnlich sehr dünn ist; eine weit mächtigere Mittel- schicht, die von Längsfasem gebildet wird, welche mit einander ana- stomosiren, so dass sie auf Querschnitten eine Art von Netz mit lockeren Maschen bilden, und eine dünne aus Kreisfnsern bestehende Innenschicht, auf welcher die Bekleidung der Höhle aufsitzt. Die innere Höhle dehnt sich mit mannigfaltigen Erweiterungen und Verengerungen in der gansen Länge des Rüssels aus.
Der RüBselschlauch (/7), wenig deutlich an seinem bereits er- wähnten trichterförmigen Anfange, entwickelt sich von der Verenge- rang an, welche die Scheide zwischen den Commissuren und den Ganglien- anschwellungen darbietet, in Gestalt einer weiten Röhre bis ungefähr gegen die Mitte des Körpers hin. Auf dieser ganzen Länge besitzt er einen gleichförmigen Durchmesser, kann sich aber in ausserordentlicher Weise entweder ganz oder nur an einzelnen Stellen aufblähen und Terengem. Eine Schicht feiner und platter Pilastcrzelleu bedeckt ihn aassen (ß^ Fig. 130, a. f. S.), dann kommt eine sehr dünne Schiebt Ton Kreisfasem (^'), auf welche die grosse Lungsfascr.schicht (g^) folgt and endlich eine sehr dünne Schicht von inneren Kreisfasern (r/^), auf
Varderthiil einen vorgegtülpten Rüuela van TetrasUmma, nach dem Lebeo im Aagenblieke gcuicbnet, wo die Atu- ■liilpung ihrem Ende sich nühert. Ve- rick, Ohj. 2. Cam. lue. g, RühcI- •ehlant-b, grÜMtentheils umgestälpt, g, MBhIe, durch Aasstiilpung um die binl«rcD Theile d« Riusela herum ge- bildet, man liebt die Ungimuskelfaieru hinJuri'hjschimmern; 3', Aussen epithel, durch die Umstülpaug laaenepithol ge- worden und gich {(egeD die Stiletliiimnier, <leD HuKketvorbor und den Biltsel- «bwanx tortsetiend [ j', Aussentibicht der Kreinnnskelfuern ; jr', Lüng«muskel- faHrn; y*, InoenKhicht der Kreisfasem; 5», innerer Uebenug ron sügeirligen Platten; >/*, KortMtiUDg de» Canales gegen die Stiletkammer ; i, Stiletki
A", Cent!
ca»gl;i, MutkelTorhof;!',
welcher ein sehr sonderbarer Epi- thelialQberzug ruht. Dieaer gauze Schlaach stülpt sich, so wie wir ihn Fig. 130 abgehildet haben, bei der AoBBtoasung des Rüssels nm , eo dasB auf dem heransgeatossenen RQsael dieaer Ueberzug nach aussen kommt. Man beobachtet bei Ge- legenheit dieser . Hervorstalpung heftige peristaltische ControctioneQ in dem Schlaache, der plötzlich mit BlitzesBchnelle durch die Ganglien- TerengQng herrorgestossen wird nod eich so weit entwickelt, daaa an seinem Ende die vorw&rta gerich- teten Stilet« vortreten. Wir haben hier eine nach dem Leben aufge- nommene Zeichnung gegeben, die den Moment darstellt, in welchem die Anfstülpung bereits nahezu vollen- det ist (Fig. 130) und wir haben einen Querschnitt des entwickelten Raseels betgefügt, auf welchem man im Innern der Schlaucbhöhle einen zweiten Kreia sieht Dieser Kreis wird durch den Querachnitt dea KOaselschwanzes gebildet (Fig. 131), der durch die Anfatalpuug des Schlauches nach vorn geriaaen wird.
Der Ueberzug dos ScbUucbcs {g^) wird von achief geatelltcu Platten gebildet , welche bei durchfallen- dem Lichte in dem au rückgezoge- nen Schlauche als unregelmäsaige Schuppen (s% Fig. 126) aich dar- atellen. Unterancht man dieae Ge- bilde unter einer atarkcn Vergriisse- rung auf einem anegeetülpten Rüssel (Fig. 132), so steUen aie sich als durch aicbtige, rundliche Blätter dar.
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Innenhühli |
>, Mu»kelwand; 1« |
, Ve |
rbindungscan |
al ; k, RäMelsch«ani ; k |
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bohle ; k\ |
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innere Ürüsei |
i;n, mittleres Stilet; 0, |
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n BUdDDg begriSle |
Den |
StUetenip, |
die io ihr^m durrbsU-lni-.^ii Tlioilc von ciiKT An klvin.-r Si»tzK..;.-ii gehalten nnd durch unregel massige, dunkle pyramiileulormige rfi'iler gnlfitxt Verden. Das Gans« hat daa Aussehen von sehr d&nnen Hintchen oder Blittchen cbitinöser Natur, die aussehen, als hätte man üa gewahsam in ihrer pyramidslea Baaia insammeo ^drückt. In dor That Ut das innere durchsichtige GerQst mit dicken Klebokümem Qber- sogen, welche stellenweise «ehr leicht abrallen, so wie wir es abgebildet haben. Auf Schnitten icigen sich diese Blätter als un regelmässige, könüge, wie die Zähne eines Zahnrades gestellte Masseui sie firben
Fig. 131.
Pig. 131. — Qa*r«.-hnitt tiix's i,usi:f.lnl|iten Kü.kpI» de» Ti-lr.i.lc-iimi«, .liinh ilid iiiiiui-- «tSlptea Schlaarh nnJ den ltäiurl>cliwani gr\t)-t. Verivk, Olip. X Cnin. lur. if, llllhip, gebildet durch die Umitü1|>an!: de» ItÜKM-lirlilaiu-lirii; </\ Au»pnt-|iitlii-l ; •/*, Siliiiht der iantten MuMlielfwerD; g^, iiiiurc licklvidung von >>Sl|Er;irti):rii riHtlni, ilunb •Iip UnutülpuDg lur iuiweren gewurdiD; jt, Inni-nlirdile im Mt-^i-l-^Uvunirt; t', lJiii|->- fucTHcliicbt ; 1^, E|dlli«i und Kivi-fuhrrti -, 1.-'^, Inn<'ndril>rn.
Rg. l:t2. — HckieidunE de« KU>hel>thliiii<-|i<'s mit .K.^uHitfcn l'Uttn uli liii.».
■»IfriitülpteD RBorl niiiTrtnisti-mniagm-ii'hnet. Zvins, Uh\. f.. Ciiii. 1ii<'. 'i, llunli- ■kbtig» tierO.t; t, körniger Tbeil der l'Ultcii; r, iiinerc Krr;i«mii-ki-l-.rliiilii j
sieh im Pikrooarmin sehr lebhaft. üuter einer schwäclierrn Vit grAsserung bieten sich die Platten auf ihrem Uiiifttogc wii> Ziibnu üinc Säge dar. Ea scheint uns klar zu sein , Jasa dieser Uuber/ug ein mächtige BewafTunug des herTorgeBtossenen Rüssels bildet, der hic! init grosser Kraft an die Kürpcr, die er berührt, auhiingt.
298 Plattwürmer.
In der N&he der Stüetkammer (h, Fig. 130, 133, 134, 135) nimmt die Dicke der Mnekelachicfaten dee RüsBelBchlanohes beträchtltcli za, während das Lnmen sich ao verengert, dass es nnr einen ziemlich engen Canal (A', Fig. 133) bildet, welcher zuerst die Mitte der Kammer durchsetzt, dann aber ein wenig znr Seite ablenkt, indem er sich um das mittlere Stilet herum zu einer von Moakelwülsten (k^) umgebenen Höhle erweitert. Nachdem der Canal diese Erweiterung auf seiner Ablenkung gebildet hat, weist er bedeutende Längsfalten auf. Da das mittlere Stilet mit seinem dunklen Griff gew6hnlicb auf diesem Canal selbst aufliegt, ao lassen sich die Wände dieses letzteren schwer im durchscheinenden Fig. 133.
Stilctkammcr, nach ilcm aUBg»Blälpt«n Rüaicl eines leb«i Verick, OLj. 3. Cim. lut. ij. Hohle de» RiisselscM kämmerWD ügeartigen Plslten; A', VerliiniluD)pcuniil mit ilec ICrweiteruDg um du Hilteltliiet herum; h\ Lippen dlener Eiwei Miükeltorhofes; »'. Spitze; »', Griff dei MitlelKtiletes; b«, helle umgiebt; o, Seitensüeke; o', Stiletc, in der BilduDg begriffen; < den Särlien; i>\ AuxgHDgüCHDai; p, DräitatotisatB ; ;i', i^
Liebte wahrnehmen, während man auf Schnitten den Canal sehr schön sieht, ebenso wenn das Tbier ein wenig schräg zusammengedrückt wird, wie wir es auf unserer Fig. 133 dargestellt haben. Wenn der Rüssel vollständig entfaltet wird, so zeigt sich das Stilet mit seiner bervor- rsgenden Spitze wie auf einem wagerecbten Boden, dessen Mittelpunkt es bildet. Die s&geiormigen Platten werden in der Nähe der Stilet- kammer kleiner und schliesslich in der Enge des Canals durch ein flaches Pflasterepitbel ersetzt.
Ncincrtinni. 2'Jll
Die btilclk;iii][u,rr ist iiii Graudf! jiciioimiu-Ti mir ciu Muskcliu.lst.T mit dichten Wänden, deren Fasern nach ollen Richtungen (Fig. 134) in Form von niedrigen Spiralen verfilitt sind, welch letztere sich aehief durchkreuzen und eher bindegewebiger Natur scheinen, denn ne färben lich durch Pikrocarmin stärker ah die übrigen Mnekeln. In daaPobter sind ausser dem centralen Ca nale, der sich om die Spitze dei Uauptatiletes herum erweitert und sich trichterftirmig gegen den Muskelvorhof öffnet, noch die Höhlen gegraben, welche die Ersatz gtüete enthalten und aasserdem für DrQaen angesehene körnige Massen ein- Fig. 134.
LSDgiwbDitt iler Spilze eincH lullstudie nui^pstuliitpn Itüotl» vnn Tctra^l(■m■IM. Der Schnitt tint <lic btiletkammPr unj <!• d Hiiikelrorb»! f^tmll, nfanr ilin llühlunevn in öSun. Z«iKii Ulj } Cnin lue t, Mu^kclhlz 'Ivr Milptkuomn'; A>, ■kirn Spitic beim Hiltclcuinl , i^, Uuilcpiriuem, dir Mih iii (jemeiiiu liall mit lirp rnp ilrm lla«keivothor abcrKplirnen Kauvre t* in ilrui zururkep!<iri1i<lcn l!ä>-'Cli»'bl>ui'be 1>P!,'*Ih'ii ; k*, E|iitbcl, auf den KöuelscbUurh luräckgelHii^Mi ; {■, Hnikellili JciiVurhorn; fl, K|>i> thel; i*, Vaiunien in der Vrirbn&böUl« ; j*, Kni.fiiMra de. Filiwcrk»; r*, Vprbiudun^'^ canal twitchen der j^tilrlkammtr und dem Voriiol'p, mi nvini-m liuidr ilun'hKbnilli'ii; •*, dureWbnittcnc Si<itu dp»elben ; »*, Grit!'; n*, S^i.k d<" Iliitelitiictei'; ■', Si'iteu- fjii^kc mit Slildcii ; p^, I>ru!-i-Dma!.~pn.
•ehlienen. Der centrale Canal, welcher diese Masse durchsetzt, ist uns immer etwas schräge vorgekommen, so wie es die Fig. 133 anzeigt.
Man findet bei Tetrastemma immer ein centrales Stilet (ti) in Thltigkoit und auf beiden Seiten zwei helle Sacke, welche die in Itil- dnng begriffenen Stilete enthalten. Der Uau der Scitensäcke {d, Fig. 1 33
300 Plattwürmor.
nnd Fig. 134) scheint ziemlich einfach zu sein. Ihre bindegewebige Wandung ist sehr scharf begrenzt , aber so dünn, dass sie nur unter sehr starken Vergrösser ungen einen doppelten Umriss darbietet. Im Inneren jedes Seitensackies befinden sich eine bis drei längliche Spitzen (o^) mit sehr bestimmten Umrissen, mit quer abgeschnittener Basis und jeder dieser Spitzen entsprechend eine vollständig durchsichtige Blase (o^), die sich im Pikrocarmin nicht färbt, keinen Kern wahrnehmen lässt und an der Basis der ausgebildeteren Stacheln anhängt , während an jüngeren Stacheln sie sich bald isolirt, bald am Stachel gegen die Mitte hin angeklebt findet. In der Regel giebt es ebenso viele Blasen, als sich in der Bildung begriffene Stacheln in dem Sacke vorfinden ; wir haben indessen bei einer ziemlich grossen Anzahl von Tetrastemmen Ausnahmen von dieser Regel beobachtet. Die Basis jeder Spitze weist einige kleine an einander geklebte Kalkkügelchen auf und am Grunde ist der stileterzeugende Sack von Körnern umgeben, die beim lebenden Thiere leicht zu sehen sind und von denen wir weiter unten noch sprechen wollen. Unter starkem Drucke und nur an ausgestossenen Rüsseln sieht man, dass jeder stiletbildende Sack durch einen engen, leicht gebogenen Gang mit der Oefihung des Gentralcanales gegen den Schlauch hin in Verbindung steht. Wir haben diese Gänge auf der Fig. 133 (o^) gezeichnet, und können somit von einer näheren Beschrei- bung ihres Verlaufes Abstand nehmen.
Das grosse thätige Stilet besitzt einen verwickeiteren Bau. Seine Spitze (n^) gleicht vollkommen einem in der Bildung begriffenen Stilete ; aber die Basis dieser Spitze ist ein wenig erweitert und ruht auf einem kömigen, dunklen, gelblich oder bräunlich gefärbten Griffe (n'^), der sich nicht färben lässt und die Gestalt eines kleinen Putzfläschchens besitzt. Wenn man diesen Griff unter sehr starken Vergrösserungen untersucht, glaubt man eine auf allen Seiten geschlossene Höhle darin zu sehen; dieses Aussehen kann auch der Anordnung der auf der Oberfläche angehäuften Kömer zugeschrieben werden. Der Griff ist von einem hellen, hinten breiteren Räume (n') umgeben, der sich gewöhnlich am Halse des Grundfläschchens ansetzt und in welchem man dicke schief gestellte Streifen sieht, die den Fasern, welche bei vielen Thieren den Mastdarm in seiner Lage halten, täuschend ähnlich sehen.
Das grosse Stilet reicht mit seiner Spitze in den centralen Canal, an welchen sein ganzer Apparat gelehnt ist. Beim Hervorstossen des Rüssels stellt es sich in der Oeffnung gerade auf. Es ist ziemlich schwierig, sich eine Vorstellung von der Art und Weise zu machen, in welcher das mittlere Stilet, wenn es verloren gegangen ist, durch ein aus den Seitensäcken kommendes Stilet ersetzt werden kann. Es scheint uns indessen, dass die Basis des mittleren Stiletes eine bleibende Bildung sein muss, auf welche sich die Seitenstilete aufsetzen, nach-
XonuM'tinon. 301
dem sie durch den Aiisgangscaiml der Säcke in doii Kaum gelangt sind, in welchem die Basis des Haaptstiletes sich befindet.
Die Drüsenbildnngen (p, Fig. 133 und 134), welche sich in den Maskeimassen der Stiletkammer eingebettet finden, lassen sich in- folge der Darchsichtigkeit der Wände an lebenden Thieren leicht als fein granulirte Massen wahrnehmen, welche die Grundlagen der stilet- bildenden Seitensäcke und des grossen Mittelsackes umgeben; aber es ist sehr schwierig, sich über ihren feineren Bau Aufschluss zu verschaffen. An lebenden Thieren sieht man am Rande dieser Anhäufungen Zellen ohne Wände, deren rundliche Körner einen hellen Kern umgeben (p\ Fig. 133) ; an Schnitten {p\ Fig. 134) sehen wir sie als Körner- anhäufungen (?) in unregelmässig umschriebenen, aber von einer deut- lichen Grenze umgebenen Räumen zusammengedrängt; es ist uns nicht gelangen, Ausführungsgänge dieser Räume nachzuweisen.
Der Muskelvorhof (i, Fig. 130 und Fig. 131), der unmittelbar auf die Stiletkammer folgt, besitzt eine kugelige Gestalt und sehr dicke, mit doppelt gewundenen Spiralfasern, die sich überall durch- kreuzen, verfilzte Wände (t'^). Eine sehr dünne Muskelhülle (t^) wird ihm von der Stiletkammer geliefert. Der Vorhof ist besonders durch die Auskleidung seiner inneren kugelrunden Höhle bemerkenswert)!. Man sieht darin , vorzugsweise auf den der Stiletkammer zugekehrten Flächen, grosse, runde Vacuolen (P) mit deutlich gezeichneten Um- rissen, welche nur mit einer hellen Flüssigkeit erfüllt scheinen. Denn selbst an gefärbten Schnitten haben wir keine Spur von Kembildungen wahrnehmen können. Um diese Vacuolen herum sind ziemlich feine Granulationen angehäuft, die sich lebhaft färben, hier und da zu unregel- m&ssigen Massen vereinigen und K('>rperchen darbieten, welche in ihrem Inneren ziemlich dunkel sind und als Kerne angesehen werden könnten.
Ein enger Contralcanal (i\ Fig. 180) führt in den Rüssel- Bchwanz (Fig. 130, 131, 135, k) einen Muskelschlauch von gleich- förmiger Dicke, fast ebenso lang als der vordere Schlauch, aber mit dünnen Wänden, die besonders durch Längsfasern gebildet wer- den, welche auf Schnitten die Anastomosen darbieten, welche wir gezeichnet haben (kf). Eine Epithelschicht kleidet das Innere dieser Höhle aus, welche immer mit Flüssigkeit gefüllt ist, in welcher häufig PBeadonavicellen und andere, stark körnige Zellen oder rundliche dunkle Körner schwimmen. Eine sehr dünne Lage von Kreisfasern (k^) bedeckt den Schlauch auf seiner Aussen seife. Die Längsmnskel- fasem setzen sich nach der blinden Kndigung der Höhle in einen Mus- kel (/, Fig. 135) fort, der sich nach vom umdreht und mittelst meh- rerer Bündel an den Muskelwänden der Rüsselscheide inserirt. In das Geflecht der Längsmuskelschicht sind, mit der hinteren Hälfte ihrer Oberfläche nngeföhr, kugelige Drüsen mit ausserordentlich dünnen Wänden (k\ Fig. 131) eingesenkt, die mit stark körnigen Zellen er-
302 Plattwünner.
füllt sind und gegen die Innenhöhle des Rüsselscbwanzes in Gestalt von Warzen vorstehen. Ohne Zweifel liefern diese Follikeldrüsen so- wohl die Flüssigkeit, welche den Schwanz erfüllt, als auch die ver- schiedenen Körperchen, welche darin schwimmen.
Der ganze Bau des Rüssels charakterisirt offenbar eine mächtige Waffe; aber es ist schwierig, sich über ihre Verwendung Aufschluss zu verschaffen. Ebensowenig als andere Beobachter haben wir gesehen, dass Tetrastemma sich des Rüssels, sei es zur Vertheidigung , sei es zum Angriff, bediente. Er wird oft herausgestossen und sogar vollständig vom Körper losgetrennt, im Augenblicke, wo das Thier in einer Flüssigkeit, wie Pikrinsäure, oder sogar im süssen Wasser stirbt ; zusammengedrückte Thipre geben ihn auch gern von sich. Diese los- gelösten oder ausgestossenen Rüssel setzen ihre Bewegungen und ihre Zusammenziehungen fort; aber nur in diesen Augenblicken der Angst haben wir die Entfaltung des Organs gesehen und niemals haben wir beobachtet, dass es bei Thieren, welche bei möglichstem Wohlsein in unseren Gläsern lebten, zum Vorschein kam.
Das Nervensystem (Fig. 126, 128,129). — DiesesSystem wird von zwei seitlichen Ganglienmassen gebildet, die durch zwei Quer- commissuren mit einander verbunden sind. Die obere Quercommissur geht über die Rückenfläche der Rüsselscheide, zwischen dieser und der Hautmuskelmasse durch, während die untere Commissur zwischen der Scheide und der Speiseröhre hindurchzieht. Auf diese Weise wird also um die Rüsselscheide herum ein formlicher Nervenring gebildet. Die Rüsselscheide zeigt sich infolge dieser Stellung dem Centrain erven- system gegenüber als eine dem Schlundkopfe vieler anderer wirbellosen Thiere homologe Bildung. Die obere Commissur ist etwas schmäler, aber länger als die untere Commissur; beide werden von sehr feinen, queren Nervenfasern gebildet, welche an beiden Enden der Commissur gegen den Mittelpunkt der Ganglienzellen ausstrahlen. Man kann sich an gefärbten Schnitten überzeugen, dass das ganze Halsband sowie die dicken Seitenstämme, die davon ausgehen, von einer Hülle aus Bindegewebe- und Muskelfasern (q^) umgeben sind, welche sich lebhaft färbt, während die Nervenmassen den Färbungsversuchen länger wider- stehen. Die Rindenschichten der Ganglien werden von sehr winzigen Nervenzellen mit kleinen granulirten Kernen gebildet, deren Aus- läufer wir nicht haben nachweisen können. Der Centraltheil der Ganglien besteht einzig und allein aus sehr feinen und verfilzten Nervenfasern.
Die Ganglien (g) haben die Gestalt einer senkrecht gestellten und in der Mitte stark eingeschnürten Bohne , so dass mau in jeder Seitenmasse ein Rückenganglion {q\ Fig. 128) und ein Bauchganglion (q^) unterscheiden kann, die unvollkommen von einander geschie- den sind.
Nemortinon. .*">0r>
Wir haben mit Sicherheit an Jon oboivii (Janglieu den AbiraDg Ton drei Nervenstammen (Fig. 12ü) nachweisen können. Der erste (r^) geht Ton der Bauchseite des Ganglions aus, begiebt sich schief nach Tora in der Richtong der hinteren Augen und scheint sich in mehrere Bündel sn theilen. Die zwei anderen Stämme (r-, r^) gehen ausserhalb des ersten, aber vom Vorderrandc des Ganglions selbst aus; sie theilen ■ich gabelig wie der erste und schlagen die gleiche Richtung ein; aber wir gestehen, dass trotz aller Muhen, die wir uns genommen haben, wir keine Gewissheit über ihre ferneren Verzweigungen haben erlangen können. Wenn man einen Blick auf die Fig. 128 wirft, welche das Mnskelgitterwerk des vorderen Kopfkheiles darstellt, so wird man unsere Zweifel leicht erklärlich finden. Es ist möglich, dass der mit dem Buchstaben a^^ auf diesem Längsschnitt bezeichnete Theil eine Partie der erwähnten Nerven enthält, welche mit den Muskelfasern ausstrahlen und das so verwickelte Gitterwerk dieses Theiles bilden würden; es ist aber auch ebenso möglich, dass dieser Anschein eines Stammes, der strahlig sich verzweigt, einzig der Anordnung der Mus- kelfasern, welche den Canal für den Rüssel umgeben, sein Dasein ver* dankt. Man wird darüber erst dann Gewissheit erlangen, wenn man ein Reagens entdeckt haben wird, das die Nervenfasern allein zu färben Termag, ohne dass die Muskel- und ßindegewebefasem auch von der F&rbong ergriffen werden. Wir haben die Existenz von Nervenzweigen, die sich zum Rüssel und zum Darm begeben, nicht nachweisen können; sie können indessen nicht fehlen.
Die grossen Seitenstämme des Köi*pors (s)^ welche von den unteren Ganglien ausgehen und sich längs der beiden Körperrunder bis cum Schwänze des Thieres hinziehen, lassen sich hingegen sehr leicht in- folge der Durchsichtigkeit des Körpers, wenigstens bei ihrem Ursprünge (s, Fig. 126) unterscheiden. Sie beschreiben eine Curve, um sich zu den Rändern des Körpers zu begeben und man kann häufig feine Zweige wahrnehmen, welche von der Convexität dieser Curve aus gegen die Haut ($', Fig. 126) hinziehen. Es ist schwieriger, diese Zwoiglein, welche sich entweder zur Haut oder nach Innen gegen den Darm hin- begeben, weiterhin nachzuweisen. Man kann nie kaum von den Muskel- faaern und Mnskeldissepimenten , die zum Darme hinziehen, unter- scheiden. In dem mittleren und hinteren Körpertheile scheint auch der Seitennery der ziemlich dunklen Darm wände wogen wenig durch.
Hingegen kann man den Verlauf der Soitennerven sehr schön an Qaerschnitten verfolgen, welche sie mit der grössten Deutlichkeit bis gegen den Schwanz hin zeigen. Sie verlaufen auf den Körperseiten in die Masse der Längsmuskeln, aber mehr an der inneren Oberfläche derselben (^ Fig. 129) und oft dieser so nahe, dass sie etwas nach Innen hereinragen. Sie sind von einer sehr ausgeprägten, binde- gewebigen Scheide umgeben, die sich durch Pikrocarmin sehr lebhaft
304 Plattwürmer.
färbt, und weisen gewöhnlich einen mehr oder weniger eiförmigen Schnitt auf. Der Mittelpunkt des Schnittes wird von durchschnittenen Nervenfasern eingenommen, welche sich wie eine feine Punktmasse ausnehmen; aber die beiden Pole des eiförmigen Schnittes Jschliessen sehr deutliche Nervenzellen (s^, Fig. 129) ein. Der Nerv ist also oben wie unten von Anhäufungen von Nervenzellen bedeckt, welche sich bis an das Ende des allmählich dünner werdenden Nerven fortsetzen. Wir haben den Nerven an Schnitten, welche wir dem Zwischenräume zwi- schen dem Rüsselende und dem After entnahmen, nicht mehr nach- weisen können.
Die vier Augen (y, Fig. 126 und 128) des Tetrastemma liegen an der Rückenfläche des Kopfes, so dass sie fast ein Rechteck bilden. Es sind Pigmentflecken von beinahe dreieckiger Gestalt, die aus Kör- nern von schwärzlicher oder röthlichbrauner Farbe gebildet werden; in Längsschnitten (y, Fig. 128) nehmen sie sich wie mehr oder weniger becherförmige Anhäufungen aus. Man entdeckt an ihnen weder einen lichtbrechenden Körper noch selbst eine Verbindung mit Nervenfasern. Der vordere Kopfnerv scheint sich zu den hinteren Augen (|/') zu be- geben, aber es ist uns nicht gelungen, ihn bis in die Pigmentflecken, deren Ränder oft sehr unregelmässig sind, zu verfolgen.
Blutkreislaufsystem (t, Fig. 126, 127, 129). — Wir machen den Anfanger darauf aufmerksam, dass das Studium dieses Systems ziemlich schwierig ist. Man sieht an den frei lebenden Thieren nur unbestimmte Schatten und jede Spur von Canälen verschwindet, wenn das Zusammenpressen der Thiere zu weit getrieben wird. Man muss also das Zusammenpressen bis zum gewollten Punkte anzuwenden wissen.
Dieses System besteht aus zwei Seitenstämmen (t) und einem durch Querbogen verbundenen Mittelstamm. Alle diese Theile sind auf ihrer ganzen Länge contractu; man sieht Wellencontractionen durchziehen, die so bedeutend werden, dass das Lumen der Canäle an den zusammengezogenen Stellen vollständig verschwindet.
Die Seitenstämme sind, wie Querschnitte (f, Fig. 129) dar- thun, in der Masse der Längsmuskelschicht des Körpers, in unmittel- barer Nähe der Seitonnervenstämme und zwar auf der Rückenseite dieser letzteren gelegen. Sie beginnen bei dem Hinterende des Thieres (Fig. 127) mit einem Querbogen (f *), in dessen Mittelpunkt der Mittel- canal (<*) mündet, und verfolgen ihren Weg längs der Körperseiten bis zu den Nervenganglien hin, an deren Hinterrändern sie sich durch einen neuen Querbogen (<^ Fig. 126) vereinigen, an dessen Mittelpunkt sich der Mittelstamm ablöst, um nach hinten zu gehen. Die wellen- förmigen peristaltischen Zusammenziehungen folgen sich in der That in den angedeuteten Richtungen: von hinten nach vom in den Seiten- stämmen, von vom nach hinten in dem Mittelstamme, der in seiner
Kcmertlnon. 305
ganzen Länge auf der Bauchseite der Küsselscheide gelegen ist. Auf dem gansen Verlaufe dieser Stamme haben wir keine Aeste consta- tiren können; das Blut ist übrigens vollkommen farblos nnd darch- mohtig und enthält keine Spur von Körperchen. Die peristaltischen Bewegungen allein können die Richtung der Blutströme andeuten. Während dieser Zusammenziehungen glaubt man häufig förmliche Innenventile da, wo die Wände der Canäle sich vollständig nähern, zu sehen.
Schwieriger ist es, sich von der Anordnung der Gefasse im Kopfe Rechenschaft abzulegen. Man constatirt zwar mit der grössten Leich- tigkeit einen Kopfbogen, der einen zwischen die vorderen Augen (f*, Fig. 126) vorgeschobenen Spitzbogen darbietet und man verfolgt die Strebepfeiler dieses Spitzbogens leicht bis zu den Seitenorganen («, Fig. 126 und 128); aber trotz aller aufgewendeten Bemühungen haben wir sie nicht über diese Organe hinüber verfolgen können, und wir glauben, dass die beiden Gefasse sich in die Seitenorgane neben den trichterförmigen Oeffnungen ergiessen, durch welche diese Organe mit der Wimperfnrche in Verbindung stehen.
Man sieht in der That beide Gefasse an dem hinteren Ende der Seitenorgane wieder erscheinen, schief (t*, Fig. 126) über die Rücken- fläche der Ganglien ziehen und auf beiden Seiten in einiger Entfernung ▼om Mittelgefässe in den Querbogen einmünden, der die grossen Seiten- geflMsstämme vereinigt
Im Ganzen kann man also das Kreislaufsystem des Tetrastemma als ans zwei Seitenstämmen zusammengesetzt betrachten, welche längs der Seiten des Thieres hinziehen und durch drei Queranastomosen mit einander verbunden sind , durch eine Anastomose im Vordertheile des Kopfes, eine zweite hinter den Ganglien, eine dritte am hinteren Körperende. Die zwei letzteren Querbogen sind durch das mittlere Längsgefäss mit einander in Verbindung gesetzt, während in die Strebepfeiler des Kopfspitzbogens die Seitenorgane eingeschoben sind, über ^e wir noch einige Worte zu sagen haben.
Die Seitenorgane (u, Fig. 126 und 128) bilden zwei eiförmige Säcke mit siemlich dicken Wänden, welche mit ihren vorderen Polen die quere Wimperfurche berühren und mit ihrem hinteren Ende der Vorderseite der Ganglien sich nähern. Sie sind in der Tiefe der Ge- webe selbst gelegen, wie Schnitte es zeigen, und das hintere Auge ruht unmittelbar auf ihrer Rückenfläche, obwohl es davon vollkommen ge- schieden ist (Fig. 128). Die Wände der Organe scheinen drüsig zu sein; man sieht gewöhnlich im Innern (u^) -wolkige Anhäufungen wie von erhärtetem Schleim und selbst körnige Zellen mit Kernen. Dem vor- deren Pole des Organs gegenüber weist die Wimperfurche (6^ Fig. 126) eine kleine kraterförmige Einkerbung auf, deren Spitze gegen das Or- gan gerichtet ist nnd welche eine sehr lebhafte rotatorische Wimper-
Tefft«.ToBff, pnkt. ▼•rgleich. ADatomie. 20
306 Plattwiirmer.
beweguDg zeigt. Man kann häufig an der Spitze dieses Trichters die innere Oeffnnng (u^) in Gestalt eines kleinen, ebenfalls flimmernden Kreises sehen, aber man würde vergebens die Wimperbewegang im Innern des Sackes suchen, welcher hingegen sehr zusammenziehbar ist und bisweilen ruckweise Contractionen darbietet.
Wir haben bereits erwähnt, dass das Organ nach unseren Beob- achtungen mit den Kreislaufstämmen in Beziehung steht. Wir haben mit aller möglichen Deutlichkeit das Hervortreten des Gefasses aus dem hinteren und äusseren Theile des Sackes (^, Fig. 126) beobachtet, von dem es sich wie ein seitlicher Schaft ablöst; wir haben nicht mit der gleichen unzweifelhaften Gewissheit das Hereintreten des Strebe- pfeilers des im Kopfe gelegenen Kreislaufspitzbogens in den Sack, dessen Umriss immer quer darüber weglief, constatiren können. Aber wir zweifeln nicht, dass trotz entgegenstehender Beobachtungen an anderen Schnurwürmern der Sack ein Blutbehälter ist. In allen Fällen ist er in sehr deutlich ausgesprochener Weise von den Nervenganglien getrennt.
Alle diese Thatsachen, die äussere, trichterförmige, flimmernde Oeflhung, die drüsigen Wände, die Absonderung, welche ohne Zweifel im Innern stattfindet, und die Verbindung mit dem Kreislaufsystem lassen uns die Seitenorgane als die Homologa der bei den Würmern so verbreiteten Segmentalorgane betrachten, und die Verbindung mit den Blutgefässen selbst kann uns nicht in Erstaunen setzen, da wir ja analoge Beziehungen bei den Mollusken, Brachiopoden und Tunicaten kennen.
Die Geschlechtsorgane (Fig. 127, 128, 135). — Tetra- stemma flavidum ist wie alle Schnurwürmer getrennten Geschlechts. Man kann ohne mikroskopische Untersuchung die beiden Geschlechter nicht unterscheiden und in dem Jugendalter sehen sich die Organe noch so ähnlich, dass man sich täuschen kann. Bis zu einer gewissen Zeit, in welcher sich die Erzeugnisse der Geschlechtssäcke deutlich differenziren , sind die Organe auf gleiche Art gebaut , so dass die Be- schreibung der einen auf die anderen passt.
„Die Geschlechtssäcke", sagen wir, indem wir ein wenig die Worte Sabatier's, dessen Beschreibungen wir haben bestätigen können, verändern, „die Geschlechtssäcke sind zwischen die innere Muskelschicht auf jeder Körperseite und die drüsigen Blindsäcke des Darmes ein- gelagert. Sie werden von einer besonderen durchsichtigen Haut ge- bildet, welche an der inneren Muskelschicht durch kurze, bisweilen trichterfSrmige (v\ Fig. 135) Röhren befestigt ist, die über die Seiten- nervenstämme hinziehen. ** Beim Beginne ihrer Bildung sind diese Säcke vollkommen geschlossen ; die Bildung der kurzen Ansgangsröhren findet nur statt, wenn die Producte, Samenthierchen und Eier, zur Reife »gelangen. Die Säcke bilden sich von vom nach hinten; sie
Ntmoitimn
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linden eich zuerst in einfncber Inlie liiigs der Kuip rsciton miü das Tordenl« Paar hegt beinahe ODinittelbar hinter dem Central nerven- •yttom , wihrend das letzte Paar sich nahe heim After hefindet Später Terrielfacben aicb die Sacke und man findet fast immer die Säcke
THrtuUmma JInriduM. Gcschlecblvii^nc. Fiinir mit ilrm Ul'jvrlir Vrrirk S. mit der C>m. Inc. nach zwei TenrhiciUnen Imliriilni'n i^ezpichnel, vnii urli-lim ilus rinc Blonljcb (rrchtF Seilv), ■!■• «nilere weiblich (linkt Seite) war. Drr miltlrre Kürpi-r- tfatil, *o aich die viciiligitea rurtien dm RÜniwIs VAriinilni, int rollstindl^ iilviiliwli M b«idn CcMchi Fehlern, weiihnlli lint man hIfIi ilieHe ni'lemalürlii'lie Üii4amnieiiiitr]- iBBg erlauben konnte, um die Figuren niihl alliurehr zu vprviplfnchen. ii, Kür|>i'rdn'krn r, Dmm; /, RGiFtiKhei'le ; />, ihre Wkn.ip; ij, Kiisiolnlil.-iu.h; A. .Slilctknmmrr J, HnfiicIfOTfanf; k, Rusielwhwsni ; /, »in Zuriiikiirlior ; r, trlir jan^i> Sameniürkc r', peripheriiche ProtopliamaiiiuXD, lu Siuneuthieri-Iien werilcmi ; r^, •'riitrale l'ruli
w, fChr jangea Ei; ir', Untier; ¥■*, Kern; v^, llülli' VurseriiiktenT Kier; «■*, vir- Jorbenpi Ei.
nit rmten Prodncten von in fortschreitender Bildung begriffenen Säcken ■iDgeb«B vor. Die Thatiache, dass besonders müiinlicbe Sücko oft zwei
308 Plattwünner.
Fortsätze (Fig. 135), einen gegen die Peripherie, den anderen gegen die Mittellinie aufweisen, scheint uns der Ansicht günstig za sein, dass sich die Säcke in der Tiefe der Dissepimente seihst, welche die Darm- hlindsäcke trennen, bilden.
Die grrösseren Säcke (v^ Wy Fig. 135) enthalten ein homogenes Protoplasma ohne dentliche Bildangselemente , das etwas später fein- kömig wird, während ein runder Kern sich wahrnehmen lässt, der sich lebhaft färbt und später einige Kernkörperchen zeigt.
Von dieser Stufe an, die für beide Geschlechter in Allem gleich- formig ist, beginnt die Dififerenzirung der Producte.
Die weiblichen Eier (tr, Fig. 128, 135) setzen ihrWachsthum fort; die Dotterkörperchen und Dotterkörner häufen sich noch mehr an, färben sich und schliesslich wird das £i von einem kömigen, dunklen Dotter (tv^) gebildet, in dessen Mitte sich ein heller, runder, dicker Kern (tv^) zeigt, in welchem man Kernkörperchen nur mit Mühe unter- scheiden kann. Ausserdem kann man sich fragen, ob die kreisförmigen Körperchen, die man sieht, nicht dem Dotter angehören, von Welchem eine dünne Schicht den Kern überzieht. Die Eier sind von einer dnrch- sichtigen Eihaut (w^) umgeben. Bisweilen trifft man verdorbene Eier (k^) an, deren Dotter sich in Kügelchen getheilt hat.
Die Entwickelung der männlichen Säcke (t;, Fig. 135) ist mehr complicirt. Die Aussen schichten des männlichen Protoplasmas differenziren sich und bilden, indem sie entweder sich auftreiben oder am Umkreise oder selbst im Mittelpunkte (im Winter) zerklüften, kleine kugelige Massen, die sich an der Peripherie (v^) sammeln. Während die centrale Protoplasmasse mit ihrem Kern (v^) resorbirt wird, ent- wickeln die Peripheriekügelchen dickere Körner, verlängern sich, indem sie die Gestalt von Spindeln (v^) annehmen, und am Ende bilden die Centralkörner die Köpfe der Samenthierchen, während die Spindelenden Streifen zeigen, die immer ausgeprägter werden, und schliesslich die Schwänze der Samenthierchen bilden. Diese bestehen im Reifeznstande aus einem kleinen, rundlichen, kaum etwas angeschwollenen Kopfe und einem ziemlich langen, aber sehr feinen Schwänze.
Wir müssen die Aufmerksamkeit künftiger Beobachter auf That- sachen lenken, welche wir nicht vollständig haben aufklären können.
Bei gewissen Individuen sieht man in dem engen, dreieckigen Räume zwischen der Körperwand, den Rändern des Ganglions und des Seitennervs sehr blasse, wenig deutliche Gebilde (x, Fig. 126), welche bald das Aussehen Schlingen bildender Canäle, bald das- jenige kleiner runder Taschen mit centralen Höhlungen und verdickten Rändern besitzen. Bei anderen Individuen sieht man diese Räume vollkommen durchsichtig und anscheinend homogen ohne Spuren von Canälen, Taschen oder Lücken. Schnitte (x, Fig. 128) weisen zellen- artige Räume mit weiten Maschen auf, aber oft haben diese Theile
Nemortiiieii. 309
auch das Aussehen sehr weiter, gewundener Cauäle, so dass sie Schnitten gewisser Drüsen mit weiten and gewundenen Röhren ähneln. Wir haben unsere Stadien nicht lange genug durch die verschiedenen Jahreszeiten verfolgen können, so dass wir nicht zu sagen vermögen, welchem Zustande des Thieres das so verschiedene Aussehen dieser Körpergegend entspricht: aber da sich beinahe unmittelbar hinter den Ganglien die ersten wahrnehmbaren Geschlechtssäcke zeigen, so sind wir geneigt zu glauben, dass diese Gebilde mit der ersten Entwicke- lang der Geschlechtssäcke in Beziehung stehen. Vielleicht entsprechen diese Räume auch den von Mc. Intosh an Lineas beschriebenen Gefössmaschen , aber wir haben uns nicht von einer Verbindung mit den Gefössstämmen überzeugen können.
Wir verwechseln übrigens diese räthselhaflen Gebilde nicht mit Wassergefasscanälen mit Wimperflammen, denn trotz aller Anstren- gungen, die wir während eines Monates auf unsere Untersuchungen verwendeten, haben wir keine Spur von solchen Canälen bei unserem Tetrastemma finden können.
Nach dem Hauptwerke von Mc. Intosh, welches alle über dieSchnar- würmer bis 1874 veröffentlichten Arbeiten zusammenfasst, bieten die £Dopla sehr wenig wesentliche Verschiedenheiten mit unserem Typus, dem Tetra- $Umma flavidum^ dar. Die Proportionen der verschiedenen Theile wechseln QDendlich, aber die grossen Organisationszüge erhalten sich bei allen und die hervorgehobenen Verschiedenheiten beschränken sich häufig auf materielle Sohwierigkeiten bei der Beobachtung oder auf aus einander gehende Deutungen der Beobachter. Wir können daher zu den Anopla übergehen, bei denen ■ich bedeutendere Verschiedenheiten darbieten. Bei der Mehrzahl dieser letz- teren {LinetUt Borl€uia) finden wir drei Muskelschichten des Körpers, eine äussere Längsschicht, in welche die Zellenbildungen der Epidermis ein- l^pflanzt sind, eine mittlere Kreisschicht und eine innere Längsschicht; aber es ezistiren Uebergangsfonneu , denn bei Cephalothnx und CarineUa fehlt die äosaere Längsschicht wie bei den £nopIa. Der Rüssel der Anopla ist sehr verschieden gebaut. Die Stiletkanimer mit den Seitensäcken, das mittlere Stilet und der Muskelvorhof fehlen vollständig; der Rüssel besteht gewöhn- lich (Lineiden) nur aus zwei Theilen, einem breiteren Voi*dertlieiIe und einem Hintertheile , der als Blindsack endigt und von einem Ziirückzieher gehalten wird. Der innere Ueberzug, übrigens manchen Schwankungen je nach den Arten unterworfen, ist merklich der gleiche auf der ganzen Länge des Rüssel- rohres und man bemerkt oft an seiner Basis {Mcchiia) eine mächtige Drüsen- schicht. In den meisten Fällen ist der Rüssel viel länger als der Körper, and im Innern in sclilangenfurmige Windungen gelegt. Die Lineiden stossen ihn ganz heraus, ohne ihn umzustülpen, wie dies die £nopIa thun. Der Mund der Anopla bildet eine Längsspalte, die immer hinter den Ganglien und oft {Lineus lacteuSf Valencinia lineformin) sehr weit nach hinten gelegen ist. Die Speiseröhre ist wie bei den Knopla gebaut. Der Dann weist innere FUmmerhaare auf; die Blindsäcke und die Dissepimente sind selir ausgeprägt. Die Ganglien sind schmäler und weiter von einander entfernt als bei den Enopla; die oberen Theile bedecken beinahe vollständig die unteren, von denen die Nerven ausgehen; die untere Commissur ist beträchtlicher als die obere. Die Beitenuervenstämme sind zwischen der Kreismuskelschicht und
310 Plattwürmer.
der. inneren LängsachicM gelegen. Bei anderen finden sie sich unmittelbar unter der Haut (CarineUa). Man hat bei vielen Arten eine enge Eudcom- mlssur der Seitenstämme nachgewiesen. Die Augenfleoken fehlen häufig; sie sind übrigens wie bei de;i Euopla angelegt, von welchen einige auf einer der Flächen des Fleckes einen lichtbrechenden Körper besitzen. Die Wimper- furchen sind bei den Lineiden in zwei Längsspalten umgewandelt, welche an den Selten des Kopfendes beginnen und sich hinten erweitem, um an den Seitenorganen zu endigen. Diese Bildungen mangeln bei Cephalothrix und Malacobddla voUständig, desgleichen die Seitenorgane, die bei den auderen in Gestalt rundlicher Säcke mit Drüsenwänden existiren, zu welchen von dem Grunde der Seitenspalte aus ein trichterförmiger, stark wimpernder Ganal hinführt. Die Säcke sind hinter den Ganglien gelegen und bedecken den Ursprung der grossen Seitennerven, während bei den Enopla die Organe vor die Ganglien gelagert sind. Hubrecht betrachtet sie als wesentliche Be- standtheile des Centralnervensystems. Das Kreislaufsystem ist bedeutend entwickelt, besonders bei gewissen Lineusarten, wo die Gefässe sich bisweilen als sehr weite Höhlungen oder als breitmaschige Netze in der Umgebung der Ganglien darbieten. Die drei Stämme der Enopla scheinen iudessen immer vorhanden zu sein, aber ausser der Kopf-, Ganglien- und hinteren Anastomose sind noch zahlreiche Querverbindungen hergestellt, die der Gefässanordnung ganz und gar das Aussehen der Segmentalanlage der Bingelwürmer geben (Lineus gesseriensis ^ sanguineus). Die Theile des Systems um die Ganglien herum sind häufig zu Behältern erweitert, welche die Ganglien mehr oder weniger umschliessen. Einige Arten von Borlaaia sollen Zwitter sein; man kann voraussetzen, dass die Forscher Samensäcke mit noch ungetheiltem Protoplasma und hellen Kernen für Eier gehalten haben, denn, wie wir es erwähnt haben , ist die Bildung der unentwickelten Geschlechtsproducte bei beiden Geschlechtern anfangs vollkommen die gleiche. Bei einigen Arten der Enopla (ProBorhochmus y Tetrastemma obscurum) entwickeln sich die Eier in den erweiterten Eisäcken und die entstandeneu Embryonen halten sich sogar während einiger Zeit in dem mütterlichen Körper auf. Alle anderen Schnur- würmer entleeren die Samenthierchen und die Eier durch die beschriebenen Cauäle. Die Eier kleben häufig an einander. Die Entwickelungsart ist in beiden Abtheilungen verschieden. Die Enopla machen keine Metamorphose durch ; die Anopla dagegen weisen Larven auf, die zwar nach B a r r o i s den- selben Grundtypus besitzen, aber dennoch ziemlich verschiedene Uebergangs- formen darbieten , von einer einfachen Wimperhülle an , die abgeworfen wird (Desor'sche Larve), bis zu einer sehr sonderbar gestalteten Form, die PUidium genannt wird, und in deren Innern sich der junge Schnurwurm ausbildet.
Die noch zu lösende Hauptfrage ist diejenige der Wassergefässcanäle, die von Max Schnitze und v. Kennel an mehreren Arten der beiden Abtheilungen (Tetrastemma obscurum ^ Drepanophorus , Maiacobdella) nachgewiesen wurden, während man sie bei der grossen Mehrheit der anderen, wie bei unserem Tetrastemma ßamdum , noch nicht hat finden können. Es wiire wohl möglich, dass wie bei den Strudelwürmern es Arten giebt, welche sie besitzen, während andere sie entbehren.
Die Verwandtschaftsverhältnisse der Schnurwürmer sind schwierig zu bestimmen. Wenn sie durch die Anwesenheit einer allgemeinen mit Wimper- haaren versehenen Körperdecke mit den Strudelwürmern übereinstimmen, muss man hinwiederum gestehen, dass alle anderen Organisationszüge, das Nervenhalsband, der Bussel, die Aftermündung, die Seitenorgane, das Kreis- laufsystem, die Concentrirung der Geschlechtsorgane diese Ordnung bedeu- tend von derjenigen der Strudelwürmer und ihren Abkömmlingen, den Tre-
Ncmertinen. 311
inatodeu und Cestoden, eutfi-rueu. Wenn man in Krwä«:un<i^ zieht , lla^s die Existenz von Wimperhaaren an der Kürperoberfläche so zu sagen ein all- ^remeines Merkmal für die frei lebenden niederen Organismen ist, eine That- ■ache, welche nur durch Anpassungen verwischt wird, die dem Parasitismus, der festsitzenden Lebensart oder anderen im Verlaufe der Zeit erworbenen Bewegongsarten zugeschrieben werden müssen, so kann man diesem Charakter keine besondere Wichtigkeit für die Bestimmung der Verwandtschaftsverhält- nisse beilegen. Die Lücke zwischen den Strudel- und den Schnurwürmem wird nicht einmal durch die Ontogenie ausgefüllt, denn die bekannten Larven gewisser Beeplanarien lassen sich nur mit einer gewissen Willkür dem Plane anpassen , der sich in den Pilidien der Schnurwürmer kund thut. Es ist noch die Frage, ob man die Pilidien den bekannten Larven der Btemwürmer nähern darf; in allen Fällen weist die Entdeckung der so sonderbaren männlichen Individuen von Bonellia vielleicht auf solche Be- ziehnng^n hin. Endlich bilden durch mehrere Merkmale die Malacobdellen wohl eine Zwischenform zwischen deuAnopla und den Blutegeln, welche aber, beeilen wir uns, es zu sagen, noch durchaus zu den Schnurwürmem gehört. Aber diese Schmarotzerform besitzt einen geräumigen hinteren Saugnapf, mittelst welchem sie sich in der Mantelhöhle der Muscheln, auf denen sie lebt, hefestigt; sie besitzt weder Wimperspalten noch Seitenorgane; die An- ordnung ihres gewundenen Darmes und ihres Nervensystems entfernt sich bedeutend von der bei den übrigen Schnurwürmem gewöhnlichen. Es be- stehen also hier Anzeichen einer Annäherung an einen anderen Typus.
Ln Ganzen betrachten wir die Schnurwürmer als eine ziemlich einheit- liche Gruppe, die aber unter den anderen Plattwürmem einen besonderen Stamm bildet und nicht ohne Willkür auf irgend eine der anderen Gruppen Classe zurückgeführt werden kann.
Literatur. A. de Quatrefages, Memoire sur ia famille des Nemcrtincs, Amm, Sc. natur.y Serie 3, Bd. VI, 1846. — E. Claparede, Ann^lidcs et Tur- heüarÜB observes dans les Ilebridcs. Atem. Soc. de physlque de (»cnepe^ Bd. XVI, IgQl. — DerK., Beobachtungen zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte wirbel- loser Thiere, Leipzig 1863. — W. Keferstein, Untersuchungen über nie<lere Thiere, Zeitschr. wissen. Zoologie, Bd. XII, 1862. — A.F.Marion, Animaux iuß'rieurs dm goffe de Marseille. Ann. Sc. mitur.y Serie 5, Bd. XVII, 1873. '— Ders., Supplement, Ebend., Serie 6, Bd. I, 1874. — W. C. Mc. Intosh, A Monwjraphy of tke British Annelifls. Part /, Ncmertians, Zwei Thcilc. Ray Society, London, 1872 bis 1874. — llubrecht, Untersuchungen über Ncmertinen aus dem Gulfe Ton Neapel. Niedcrl. Arch. f. Zoolog., Bd. 11. — Th. Barrois, Memoire sur Vem- bryologie des Semeries , Paris 1877. — J. v. Kennel, Beiträge zur Kcnntniss der Nemertinen. Arbeit d. Zoolog. Institutes in Würzburjj, Bd. IV, 1878. — A. A. W. Hab recht, Zur Anatomie und Physiologie des Nervensystems der Ncmertinen, Amsterdam, Akad. der Wissensihaften , Verh., &l. XX, 1880. — Ders., The periphtrai nervouS'System in Pala^O' and SchizoHemertiiii, onc of the laytrs of the bwly waä, Microsc. Journ., Vd. XX, X. S. XXXII, 1880. — A. Sabatier, Riruc des SeUnets matur., Montpellier, 3. Serie, IW. 11, 188'Ji
312 Plattwürmer.
Ordnung der Egel (Discophori^ Hirudinei).
Die Thiere, welche diese Grappe bilden, werden in den Lehr- büchern der Zoologie bald zu den Plattwarmem, bald zu den Ringel- würmern gestellt. Ohne leugnen zu wollen, dass durch mehrere Merkmale, ihre Entwickelungsweise , ihr Gefasssystem und besonders durch ihre Ansscheidungsorgane , die Egel sich diesen letzteren sehr nähern, müssen wir indessen bemerken, dass die vollständige Abwesen- heit von Borsten an ihrer Körperoberfläche , die Saugnäpfe , mit denen sie versehen sind, die Anlage ihres Darmes, der sich in symmetrische Blindsäcke verlängert, ihr Geschlechtssystem und die bisweilen abge- flachte Form (Glepsine) ihres Körpers, ebenfalls von einem hohen Ver- wandtschaftsgrade mit den Plattwürmem überhaupt, und besonders mit den Saug Würmern Zeugniss ablegen. Deshalb beschreiben wir sie an dieser Stelle.
Die Egel sind platte oder unvollkommen cylindrische^ Würmer, die undeutlich oder gar nicht gegliedert sind und denen Bewegungs- anhänge fehlen. Sie besitzen eine vordere Sauggrube, die zu gleicher Zeit als Saugnapf und als Haftorgan dient, und eine hintere Haft- scheibe, die ausschliesslich zum Anheften dient; eine bauchständige Gangliennervenkette ; einen Verdauungscanal , der seitliche Blindsäcke, einen bauchständigen, im Grunde des vorderen Saugnapfes sich öffnen- den Mund und einen rückenständigen, in der Nähe der hinteren Haftscheibe ausmündenden After zeigt; ein durch Lückenräume ver- vollständigtes Blutgefasssystem ; paarige, symmetrisch an den Körper- seiten liegende Ausscheidungsorgane. Sie sind Zwitter und legen Eier, die mittelst einer schleimigen Substanz an einander kleben (Cocon). Sie sind alle äusserlich schmarotzende Thiere (Ectoparasiten).
Typus: Hirudo medicinalis L. — Diese Art, welche eine grosse Anzahl von den Zoologen unterschiedene Varietäten besitzt, ist die gemeinste unter allen Egeln. Man trifft sie in Sümpfen, Teichen und kleinen Bächen an ; ihre Verwendung in der Medicin macht es leicht, sich dieselbe bei den Apothekern zu verschaffen.
Der Körper des Blutegels ist halb cylindrisch, plattgedrückt und abgeflacht auf der Bauchseite; seine Länge schwankt von 15 zu 20cm in seinem grössten Ausdehnungszustande, zwischen 4 bis 6 cm im Zu- stande der Contraction. Sein Durchmesser erreicht sein Maximum in der Mitte des Körpers und nimmt fortschreitend gegen die beiden Enden hin ab. Sein Vorderende wird von einem der Länge nach ge- spaltenen löffelfbrmigen Saugnapf gebildet, an welchem man eine lan- zettförmige Vorderlippe und eine Hinterlippe unterscheiden kann; im Grunde dieses Saugnapfes befindet sich der Mund. Sein Hinterende
el>ctitall3 .lut
mntdo mtJkinulil. Sthe BimtiH-hrrLini^im'liDitt, iin die ■Ilüciliciaf AoorilDuii:
t.)
ManiUnuiniapf: h, hinlerrr S<»pu]>f; c, Si-hlun<lko|>fi d, Hij^n; «, En.lMitul- *ickc; /. Huldünn; ;,, After; t, SpcUrröhrrnng ;
1 Sniignn|)i' (llnft- Bcheibe) gebildet, welcher grüsaer ist als der vordere, die Gestalt einer runden Scheibe hat nnd vom übrigen Körper durch eine leichte £in- acbnürung getrennt ist; er ist nicht durchbohrt. Mittelst ' dieser beiden Sangnäpfe heftet rieh d&a Thicr an nnd bewegt eich, indem es zuerst den vorderen anheftet, dann den Körper nacb- zieht, um die hintere Saugscheibe eebr nahe EU der vorderen zu bringen und bo fort.
Mit blossem Auge oder besBer noch anter der Lape conatatirt man , dasa die Körper- oberfläcbe durch eine grosse Anzahl feiner Ringelnngen quer gefurcht ist. Diese Ab- Bcbnitto entsprechen der inneren Segnienti- rung nicht und sind nur Hautruozeln. Aafder Kückenflücbe, an der Spitze der EinBchnQrung, welche die hintere Saugscheibe vom übrigen Körper scheidet, wird der After (<;, Fig. 136) wahrgenommen. Anf der Bsocbseite, an der Grenze des vierundzwanzigsten und fanfund- zwansigatcn Ringes sieht man die männliche GcschlechtHülfiiniig, aus welcher die Itatbe bis- weilen in Gestillt eines kleinen weissen Fadens hervorragt und fünf {iinf.'e weiter, zwischen dem ueunnud zwanzigsten und dreissigsten , befindet sich die weibliche GcBchU'chtsöfl'nung (a und (i, Fig. VA', a. f. S.). Endlich auf den Seiten und dem hinteren Rande gewiiieer Ringe und zwar auf den Grenzen der breiten, schwarzen Längs- streifcn nimmt man sehr feiue Ueffnungen wahr, aus welchen ein leichter Druck eine weissliche Substanz heraustreten lAsst: es sind die Mün- dungen der Blasen des .4us9cheidungsapparates [c, Fi;;. 137). Sie sind in regelmässigen Zwi- schenräumen von je füof Ringen von einander gelegen.
Das ist alles, was man au.isen sehen kann. Wir bemerken nur noch , das» der Leib des Blutegels immer schlüpfrig ist; er ist mit einem von zahlreichen Hautdrüsen abgesonderten
i, NVrvpnkotIo ; k, nrÜM'ii .Wt .^u^M lu'i.lunu-sur^KUr ; U XM^^ta drr Auoi'heülungMir^ui»'.
314
Plattwürmer.
SoUeime ftberzogeo. Mao musa den Blutegel immer gat abwischen, nm ihn von diesem Schleime zu befreien, bevor man ihn aecirt.
Zergliedernng. — Um den Blntegel zn zergliedern, tödtet man ihn durch Eintauchen in bochendes WasBcr, aus welchem man
Fig. 137.
sofort heranszieht (ein zu langes Verweilen würde ihn hart machen), oder noch besser durch Chloroform. Dann befestigt man ihn nnter Wasser auf eine Eorkplatte, indem man ihn so viel wie möglich mittelst zweier Stecknadeln, von denen die eine vom , die andere hinten be- festigt wird, ausstreckt. Man öfinet den auf dem Bauche liegenden Egel mittelst eines längs der Mittellinie der Bückenfläche ge- führten Schnittes. Wenn man vermeiden
ry- -jj will, dasB der Darm zerreisst, dessen Wände
f '^ " ^ direct an den Eörperdecken angeheftet sind,
(es existirt keine Leiheshuhle) , so mnss man dafür Sorge tragen , dass das Scalpel nicht zn tief eindringt. Immerhin, es sei denn, dass man ein besonderes Präparat nach welches wir weiter unten angeben werden, herstellen will, wird man den VerdanungBcanal opfern müssen, nm die Sniieren Segmentes miindend; Nervenkettc, die Geschlechtsorgane, die 6, weibliche Ge.chlechthüff. grossen Seitenblntgefässe, das Ausscheidungs- nnDg, an ilen Grenicn de«
»?--•
Birvdo mtdkinalii, Binch-
■eite der vorJeren Körper-
gegead, uhIot der Lupe tlie
HUnduDgeD der Ceschlecbta-
und Auischeidungbnrgane lei- j^^^ 'Verfahl
gend. a, minDli'^- "-
(chlechtBäffnuDg, i
iä. und 30. Segmentes g Ugeü; c, Mündungen d BImten der Autecheidun);
System zur Anschauung zu bringen oder u mit einem Worte das Präparat zn erbalten, das wir in Fig. 138 abgebildet haben Organe, die slih paarweise und mit welchem sich der Anfanger zuerst anf jedem fünften Segmente beachäftigen Boll. Demnach ergreift man, wiederholeo; .i, seilliche, ■ i j- d„ , -^ f l -..
Schwan pigmentirte Zonen '"'*'"' einmal die Bückenseite aufgeschnitten ist , nach und nach mit der Pincette die Ränder der Spalte, zieht dieselben soviel wie möglich aus einander and befestigt sie jederseits mittelst zahlreicher Stecknadeln auf der Platte. Der zerrissene Darm bietet sich (nachdem man sorgfaltig das fremde Blut, das er enthält, ausgewaschen hat) in Gestalt einer weisslicben Haut dar, die man sorgfältig mit der Pincette nnd dem Secirmesser ablöst, indem man vermeidet, die Organe, welche sie bedeckt, zn zerreisseD. Diese Operation, die nicht schwierig ist, verlangt Geduld. Wenn sie beendigt ist, kann man noch die Organe, Hoden, Ausschei- dungsapparate n. s. w. von den Muskel- und Bindegewebebändern, welche sie beschützen, isoliren nnd so ein anatomisches Präparat her- stellen, das sich auf ein Brettchen befestigen, im Alkohol aufbewahren
LäD^'s der Itü.-kfnscitr »uf- Krurhoiltcn nnJ auf in ttuui-htUihe aoagcbrei- Ict (raa dca Kiind«TD dm Srhnittc« wint *ose- namiiKn, ilua tie darrli J^cikiuulrln unf einer Korkplütle Iwfratij:! >iii<l). l)rr Darmi-niml wiinlv BBtfcnil, um die tianglinikuti«, ilas UnrhlnlitK' und AnriH.'hcidaiijfiisyi'tcai lur Aiuliht zu liriugrn. a, irardero' Saapiujif; ), hintere Iluftri-Iiellir ; e, weimlii'hc Mäste der SthlundtLniiltnUFkeln imd der SpeiebeldTfliien ; d, Nerveakettr ; e, l{<Hi<'ii; /, SamenleiliT ; 9, Nvl<rnlii>ltn; *, üuthv; i, Vur- rtefaerdrdae; i, Scheide; /, Kier,tmke; m, iSci- Unblulgefiue; «, Drüsen de> Au^scheiduu;;«»!! duiig>uj>|iarates ; p, bvllerr, weuij
315 iijjd ulü IlcmoiLstnitiuiiKobjUül verwendeu lässt (s. die Erklä- rung EU der Fig. 138). Aber wie diese Fignr es anzeigt, lägst die eiufache Secimng alleiu nur die hsQptaSchlichen Organ Systeme zur Änschanung gelangen. Um die Stractor- einzelheiten und in vielen Fällen die wahren fiesiehun- geii zwischen den Orgauen kennen zu lernen, muss man Eiiiepritzungen, Yon welchen wir weiter nuten sprechen werden (b. GefässBystem) und Schnitte in deu drei Dimeu- aioncii zu Hülfe nehmen.
Da die Gewebe des Blut- egels Bebr dicht sind, geuQgt es in den meisten Fällen, um ihn zu härten, wenn man ihn direct in Alkohol taucht, nach- dem man ihn zwiaohen zwei Glasplatten befestigt hat, nm zu Verbindern , dass er sich nicht aufrollt. Die numerir- ten Schnitte werden reihen- weise geordnet in Glycerin oder in Canadabalsam auf- bewahrt. In diesem letzteren Falle musB man sie fürbcii, da sie der fialsam sehr durch- sichtig macht, fioraxcarmiu, neutraler oder Pikrocurmin n. s. w. haben uns sehr gute Resultate geliefert. Um sehr feine Sclitiittc an gewissen Orgimsystemeu zu erhalten, ist die Einschliessung in ParaHin erforderlich; das Thier muss alsdann in Bruchstflcke zer-
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Plattwürmer.
■chnitten werden, welche man in Bausoh und Bogen färbt. Wir werden abrigene in der folgenden BeBchreibung noch auf einige tecbniBche Einzelheiten zurOokkommen.
Farenohym und Körperdeoken. — Die E5rperdecke des Blntegela hängt innig mit den darunter liegenden Bindegewebe- nnd linskelschichten zuummen. Sie ist von ziemlich starker, elastischer Beaohaffenheit und immer mit einer Bchletmigen und klebrigen Sub- stanz aberstogen, die den Körper schlüpfrig macht und von einzelligen DrüBen abgesondert wird. Man kann in ihr zwei Hauptechichten nnterscheiden :
1. Die Epidermis (o, Fig. 139), die von einer Schicht a&nlen; förmiger Zellen gebildet wird. Diese Zellen, die man leicht an während der Häntnng abgefallenen Fragmenten der Oberhaut studiren kann, Fi({. 140.
C
u , K|ii<lrnniK.'1ii>:
Fig. 139. — WiVu./o tMdintuills. Fragi'e'i* ' der Haut- und Mu»kclbchirhH'n lU itigpn. dünDED structurlobfD Oberhaut lirdcikt; b, Vig
faücru ; d, LänKSUiu«k*lliündel ; t, yuer- oder B»iii>lirüikeiiinu-kvlii. Fig. 140. — IHruda mtdicMalit. Sthnitte der E|.iJ«rmi5, (Saih Kay -Lantesler,) J, hainiDerföriiiigc Zellen, ihren Stiel u, ihre auigebreit et e Partie b und die stm.tur- loie Oberhaut c leigend, der diese Zellen »nhaneen. ä, Vorderan»iiOit der gleiilien Zellen, die Kerne u und eine dunh die MündunR der einiellitren Drüsen duri'hliiihrte Zelle b leigend (nach Maceration in do,ipeltchrotiH8ureni Kiili und FKrlninit mit fikrocamiin). C, verlitaler Schnitt der Ei.idermii. u, CulituU; i, Schii-Iit der himmerrormigen Zellen; r, Durchschnitt eine» inlrn - epilbeUi d, Figmentloniiitie, die sich iwiichen die Epilhelialiellen eins Drüne; f, ihr Aut.tÜhrung>giuig.
Ordnung
einzellige
Egel. 317
haben die Gestalt kleiner Hämmer (A und C\ Fig. 140J, deren Stiel nach Innen gerichtet ist und die neben einander gestellt sind, wie es die Fig. 140 C zeigt Einige dieser Zellen (B, Fig. 140) scheinen von der Oeffnang des Aosführangscanales der tiefer gelegenen Drüsen (C, e) darehbohrt za werden; dieser Canal dringt zwischen die Stiele der 2^11en ein und endigt sich auf ihrem abgeplatteten Theile. Von oben gesehen bilden die Köpfe der hammerförmigen Zellen eine Art Mosaik (J?, Fig. 140). Die Zellenschicht, von der soeben die Rede war, ist Ton einer stmctarlosen Haat, einer Caticula überzogen (Ä und C, c, Fig. 140); sie wird von einem Netze sehr feiner Blatcapillargefässe durchzogen (C, c, Fig. 140). Zwischen die Stiele der Hammer dringen hier und da Pigmentfortsätze (C, dy Fig. 140), sowie Bindegewebe. Eis unterliegt keinem Zweifel, dass die reichliche Blatcircnlation in diesen oberflächlichen Hautregionen eine Art Hautathmnng erleichtei*t , denn man kennt gerade beim Blutegel kein differenzirtes Athniungsorgan.
In gewissen Zeiträumen, besonders wenn das Thier vor Kurzem Nahrung eingenommen hat, hebt sich die Epidermis ab und der Blut- egel wirft sie durch die peristal tischen Bewegungen seines Körpers ab (Häutung).
2. Die Haut, die aus einer Pigmentschicht, aus Bindegewebe und mehreren Muskelschichten besteht.
Die Pigmentschicht (5, Fig. 139), gelb, braun, grün, schwarz u. s. w. ist mehr oder weniger dick und auf dem grössten Theile des Körpers zusammenhängend. Sie wird sehr dünn und fehlt bisweilen auf der Bauchseite volbtändig, während sie ihr Maximum an Dicke auf der Rückenseite erreicht, besonders längs der gefUrbten Mittel- und Randstreifen, welche der Länge nach auf dem Rücken hin- miehen. Diese Schicht ist nicht eben, sie schiebt zahlreiche Fortsätze mwischen die Epidermzellen und auch zwischen die Muskelbündel hin- ein; sie wird von Biutcapillargefassen und Fortsätzen des Netzes der Pigmentgefässe durchzogen, deren Existenz wir hervorheben werden, wenn wir uns mit dem Gefässsystem beschäftigen.
Das Bindegewebe wird von einer lockeren und weichen Grund- Bubstanz gebildet, in welcher man zahlreiche Fasern und spindelförmige Zellen mit körnigem Inhalte und einem Kern bemerkt. Dieses Gewebe bildet das Parenchym des Körpers; es füllt alle Lückenrüume zwischen den Organen aus.
Unter der Pigmentschicht erscheinen die Muskeln, mit denen der Blutegel reichlich versehen ist. Man kann sie gut an mit kochen- dem Wasser getödteten Individuen studiren, die man lange in Mülle rascher Flüssigkeit, hat maccriren lassen. Sie zeigen sich auch auf Schnitten sehr deutlich.
Die Muskelfasern werden von langen spindelförmigen Zellen ge- bildet, die spitz ausgezogene und bisweilen pinselförmig verzweigte
318 Plattwürmer.
Enden besitzen, an einander kleben und in deren Mittelpunkte sich ein eiförmiger Kern zeigt. Sie sind im ganzen Körper, besonders aber im Yordertheile, um den Schlund herum u. s. w. leicht zu isoliren. Hier und da zeigen diese Muskelzellen eine sehr deutliche Qnerstreifung.
Die äusserste Schicht ist eine Schicht von Kreismuskeln (c, Fig. 139), deren Bündel an gewissen Punkten sowohl durch Pigmentgefässe, als auch durch die Enden der Bündel der schrägen und Bauchrücken- fasem, welche sich an der Haut ansetzen, durchsetzt werden. Die innere Schicht wird von mehreren Bündeln von Längsfasern gebildet, deren Durchschnitte die Fig. 130 bei d zeigt. Diese Längsfasem erstrecken sich über die ganze Körperlänge und treten gegen die Enden hin zu- sammen, um in den Saugnäpfen zu endigen. Da wir diese letzteren erwähnen, so wollen wir auch gleich beifügen, dass sie ausser den Kreis- und Längsfasem ein yollständiges System von radiären Fasern darbieten.
Schliesslich constatirt man im ganzen Körper die Existenz zahl- reicher Bündel von queren (e, Fig. 139), schiefen und Bauchrücken- muskeln, welche dazu dienen, den Körper zusammen zu schnüren oder abzuflachen oder welche sich zu einem besonderen Zwecke an den Wänden gewisser Organe inseriren, wie dies für die Eigenmuskeln des Schlundes u. s. w. der Fall ist.
Unter der Haut, sowie zwischen den Muskelbündeln, welche nahe bei den Geschlechtsorganen liegen, trifft man zahlreiche Drüsenzellen an, die kugelig, ei- oder birnförmig (e, Fig. 140) und mit einem ein- fachen, selten gabeligen Ausführungscanale versehen sind. Die Aus- fährungsgänge der in den oberflächlichen Schichten gelegenen Drüsen wenden sich gegen die Epidermis, durchbohren die hammerförmigen Zellen, wie wir erwähnt haben, und münden nach aussen. Es sind dies die Schleimdrüsen; Leuckart unterscheidet zwei Modificationen derselben; die einen sind durch einen körnigen Inhalt charakterisirt, überall in den peripherischen Körperschichten zerstreut und son- dern den Schleim, von dem wir gesprochen haben, ab. Die anderen sind heller, durchsichtiger, tiefer um die Geschlechtsöflnungcn herum gelegen ; sie sondern in der Legezeit die schleimige Substanz ab, welche die Eier umhüllt und den Cocon bildet, von dem weiter unten die Bede sein wird.
Nervensystem. — Das Nervensystem besteht aus einer Bauch- ganglienkette (t, Fig. 136) und aus peripherischen Nerven.
Die Ganglienkette ist auf der Mittellinie der Bauchseite in einer leichten Vertiefung der Muskelschicht gelegen. Es ist leicht, sie zur Anschauung zu bringen, wenn man das Thier nach der früher an- gegebenen Weise von der Rückenseite her öflnet. Wenn man den Darm, welcher sie bedeckt, herausgenommen hat, so erscheint sie als "ohwanser Strang, denn sie wird auf ihrer ganzen Länge von einem
Kiic\.
r.i!)
BlatgefösBe und eiucm eehr dichten Netze von Pigmenlgefäasen (4, Fig. 138) Dmgebeo. Wenn man diese etwas verwickelte Hülle eer- ragat) seigt dch die Kette mit demAnBeehea eines sehr feinen, veisMD, ▼OD klnnen Knoten, welche die Ganglien vorstellen, nnterbroebenen Fftdens.
IKese letzteren sind in einer Anzahl von dreiundzwanzig vorhan- dfln, ein« in jedem inneren wahren Segment des Thieres; sie sind
F* '"■ Fig. I«.
Fi;r. 141. — ffimrfd wifJinMiit. Vor- ilpror Thril Jcr SrrvpnkMtc (halh- trhrmnlisi-he und nm-h tiai-r ZdrhnuniE von l.PTilii; rwludrtr Kiyur). HjUrhir«; b, rDlpnrliIunil|;iini;linn 1 f, (iKBitliMi- hrtlp, aun ivei auf dn Millflllnle Tfr- riai^tm Strilni;» xauinimpngcirtil ; </, synipathiwhfr Iliirninrrr; r, liwher- fiirininp äiDnp»nr|;»ni> ; /, Auscn ; 3. Kinn- 1n<lpn«Ul«ti-; I,, Siblundk»)-!': i, (ianelirn der KCTTcnkMtr; Ir, SritrimerveD', l, syai'
pnthisfhe CiiinKliP» •\r* K«|if»K, Rj;. na. — IRmda midiriHnlu. IJuer- M-hDilt drr S<'1iluiid):aD|;licii , die Aiiard- nun^ dpr Zcrlli^plrinpiitp ivii^fnil. n.
Mhitht, e, rntenit-htand)^Dt;lior
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KkdfiM
, ff, UnK<mnski'lliündi'l ; *, lilndr^rwldtc? Hülle.
MJSnnig, stehen regelmässig von einander ab, aasgenommen an dem Vorder- und Hinterende, sind nach alle von gleicher Dicke, ebenfalls mit Ansnahme der am die Speiserühre nnd den After gelegenen Ganglien Die U&tersnchnng der Kette unter einer schwachen Yer- grÖBsemiig ergiebt, daas Bie auf ihrer ganzen Länge aus zwei arsprüng- licfa deutlich von einander geschiedenen, nachher auf der Mittellinie «inander genäherten Strängen hervorgeht. Jedes Ganglion ist doppelt nnd die Verbinilnngsstränge , welche sie vereinigen , sind ebenfalls ans
S20 Plattwürmer.
zwei Bündeln von Nervenfasern zusammengesetzt. In dem Vorder- theile, um die Speiseröhre herum, bildet die Ganglienkette einen Nerven- ring (Fig. 141, a. V. S.), der aus einer viellappigen oberen Ma^se a, dem Gehirn oder Oberschlundganglian und aus einer unteren Masse, die wie die vorhergehende aus der Verschmelzung von mehreren ursprünglichen Ganglien hervorgeht, dem Unterschlundganglion (b, Fig. 141 und e, Fig. 142, a. v. S.) besteht. Diese beiden Massen sind durch zwei kurze Stränge mit einander verbunden, welche den Schlundring vervollständigen.
Vom Gehirne entspringen die Nerven der Sinnesorgane, welche sich nach vom wenden und sich theilweise in dem vorderen Saugnapfe verzweigen. Jederseits constatirt man das Vorhandensein von sehr kleinen Nebenganglien, die sich in einen Nerv fortsetzen, welcher sich auf der Rückenfläche der Kinnladenwulst verzweigt, wo er noch mehrere kleine Ganglien aufweist. Diese Anlage hat Leydig unter dem Namen eines sympathischen Nervensystems des Kopfes (/, Fig. 141) beschrieben.
DasUnterschlundganglion giebt auch mehrere Nerven (fünf Paare) ab, die sich in der Unterlippe des Schlundkopfes verzweigen. Was die anderen Ganglien der Kette anbetrifft, so sendet jedes zwei Nervenpaare (A;, Fig. 141) aus, welche die in dem entsprechenden Segment gelegenen Organe versorgen. Das letzte dieser Ganglien oder Afterganglion macht sich durch seine Grösse bemerkbar; es geht aus der Verschmelzung mehrerer einfachen Ganglien hervor, wie die zahlreichen Nerven beweisen, welche von ihm in die hintere Saug- scheibe ausstrahlen.
Zu den Nervenelcmeuten, welche wir soeben erwähnt haben, muss man noch einen doppelten Nervenfaden rechnen, der theilweise längs der Rückenseite der Ganglienkette und in den Darmwänden verläuft. Man kann ihn leicht an abgelösten Fragmenten dieser letzteren sehen. Er bildet ein förmliches Visceral System oder einen grossen sympathischen Rumpfnerven, aber trotz der schönen Arbeiten von Leydig scheinen uns seine Beziehungen zu der Ganglienkette und seine Vertheilung in den verschiedenen Organen noch nicht voll- ständig aufgeklärt (d, Fig. 141).
Das Nervengewebe des Blutegels wird von schönen, ei- oder birn- förmigen Zellen, welche meistens nur einen einzigen Fortsatz aus- senden, und von sehr blassen und durchsichtigen Röhrenfa^ern ge- bildet. Die Zellen sind nicht auf die Ganglien beschränkt, man trifil solche hier und da längs des Verlaufes der Fasern an. In den Ganglien bilden sie eine oberflächliche Lage, die Rindenzone, in wel- cher man mehrere über einander gelegte Schichten antrifil, wie man auf unserer Fig. 142 sieht, welche einen Querschnitt des Schlund- ringes darstellt.
Egol. 3-11
SiDnesorgaiie. — Die wichtigatcii unU am besten entwickelten dieser Orgute Bind die Augen. Der Blutegel beaitzt deren zehn, die mal den enten Ringen des Torderen Körpertheiles gelegen sind (/, Fig. lil). Wenn man aie mit bloBsem Ange nntersncbt, so er- Bcheinen sie als kleine, schwarze Flecken. Ihr anatomischeB Studium kann nnr an sehr feinen Schnitten in den verschiedenen Dimensionen rorgenommen werden; es verrftth an ihnen einen sehr verwickelten Bau. Jedes Auge besteht aus einem kleinen oylindrischen Bticber (Fig. 143), der durch eine dielte Pigmentechicht, die Ghoroidea (a), and durch eine farblose, festere Wand, die Sclerotica (d, Fig. 143
Fig. 143.
^ujte und bei'herfünnii:» .'linnowrcune, ■!>• Aqep 1*1 iliT l.iiii Müh durcbwbDltlrn. (Nach Lejrdig.) a, Chi'ruidcu; b. innere brllc Zt-lli-u; r, K| dcnnitllcDi rf, Sflfroliia; r, Sehnerv; /, FiWni ilw Sflincrven; y, Eii.li«nnit.liriH'l KckoÖpflrr F»»ern in in Rani« der bechcrrörnii),f ii Orpine: *, lS>rtiun iler üi-kuäurlr NenrcnrabtUni , etwiu vnr der AuflShunR in Fu^rnl ; i". miHlilitirte Kpi-Urmifll' t, Uchtbrechende. kriDwrti); gestellte ZellkAriierchen. Vogt >. rang, pnkL >cr|Mcb. Analumle. rjl
322 Plattwürmer.
and 6, Fig.144) begrenzt wird. Duinnere dcsBeclierB ist mit grossen hellen, dickwandigen nnd dnrchBiohtigea Zellen (d) erfüllt, welche einen dicken Eem enthalten. Diese Zellen spielen wahrecheinlich die Rolle von KrystalllinEen. Eine eigentliche Netzhaat, welche wie bei den höher organiairten Thiereu den Grand des Auges auskleidet, ezistirt nicht, sondern der Sehnerv dringt in die Masse der durchsich- tigen Zellen hinein, in deren Axen man seine FSsercben wahmiramt (Lejdig). Diese Fasern setzen sieh bis nnter die Schicht der cylin- driscben Epidermzellen (c, Fig. 143) fort, welche die Oeffnnng des Angeobeohera bedecken. Die Sehnerven entspringen aus dem Gehirn. Obgleich die Angen in die Körperdecken eingesenkt sind, ist es wahr- scheinlich, dass die Zuaammenziehbarkeit der letzteren ihnen erlaubt, einige Bewegungen anszofilhren.
Ausser den Angen hat Leydig in ihrer Nähe anf der Oberlippe unter dem Namen von becherförmigen Sinnesorganen kleine Fig. 144. Apparate beschrieben, die wahr-
scheinlich zam Tasten oder Riechen bestimmt sind. Sie bestehen, wie ihr Name es andeutet, ans kleinen Grübchen oder Bechern ft, Fig. 143), deren Wände von modi&cirten Epidermzellen gebildet werden and deren Grund einen Kranz von gros- sen hellen Zellen (k) enthält. Der Grand des Bechers wird von einem Birudo in,.aid«alu. Querschnitt einen Ründel von Nervenfibrillen durch- AGg.i.a, Fibrillen de, Sehnerven; 6, Seif- ^ jj^ ^^^^ j^ ^j^^^ keulen-
rotica;c,Choroide»;rf,innerehelleZcllcn. .." . „, r. ,
ibrmigen Strausse von Faden (g, Fig. 143) endigen. Wie die Augen, so können auch diese Organe nnr an Schnitten stndirt werden.
Verdanungssystem. — Der Verdanungscanal des Blutegels bildet ein gerades, an Beinen beiden Enden, Mnnd und After, offenes Rohr, dessen Mitteltheil, welcher am breitesten ist, auf beiden Seiten eine Reihe weiter Blindsäcke trägt (Fig. 145). Man kann an dem VerdanangBSjBteme drei Gegenden unterscheiden: den Schlupdkopf, den Magen nnd den End- oder Mastdarm.
Der Mund hat die Gestalt eines Trichters, der aus einer Einstül- pQüg des vorderen Körpertheiles hervorgeht. Er wird, wie wir gesagt haben, von einer Vorder- oder Oberlippe in Hufeisengestalt (b, Fig. 146) und von einer Hinter- oder Unterlippe (c, Fig. 146) be. grenzt. In den Wänden dieser Lippen begegnet man aasser den erwähnten Längs- nnd KreismuHkelfosem noch radiären Fasern.
Wenn sich der Blutegel an seine Beate heftet, so legt er zuerst die SeitenrAnder der Oberlippe, dann den vorderen Rand derselben und
..«' Fig. U5. — Hlru.lo mnlinmüf. Wr-Uiiun!,-^.
»nal (nnrli Uoq uin-TaixIon). <i, S<'1iluii.lk>.|.|';
h, MHgPiihlinilsiu'l«'; f, S>'hi-iil>-wän.lp, .)<^ Durni-
"""----7* ™nal in plnc licili» von Kiiminrni tliptlpnil;
' <f , hlnlrn- lllm.li-iü'kr : i-, Dami; .', Miisflurm ;
/, AStn, auf .tvr Urnkcn^c^itr A,h üiTui-D'I.
Fiit- US. — Ilindo iMit»->H<i/ij>. SuKillnlocrhiiilt Ar» vnnlrrcD Kr>q>prthpiU-^ , nnrh
rinmi OTij;inBlpil)iftratF. a, Mundnnpf; 6, OliPrlippr; r, t'nl(^li|>|ii- : <l, Muniliift'nniij: ;
«, KiDDlwIc;/ Zlbnc auf dpm Kandc- ilrr Kinnluilr ; g, KaumutkMn : i, X<'liliiii<llir.liii>:
1, Kral>inuiik*ln ir* Si'blnmlH; i;, AutulrhBuneimohkpln dm Si'liluu<lc>; /, S|iri<-Iii-I-
drfiHo; m, Ma|;ra, in ilvrNihp der (inu'hln'blAorj^nr tiri ■/ sehr xu<niiinim;»slrüi-kl :
■, RothCi o, Vontf hcrdiÜM ; p, EicrKlvi-kr; g, KrhHilr; r, niMniilii-lic <ic<i')i1w-h(s-
UTaDDg; (, welblii'h« Goihleibliwirnunt,'; ', S|.urvn Jca KGikrnlilat^.i'fiissp.: h, Nit-
TtnkHtc; v, UalcriirMunil),'niif:1ii<n', r, C)l.rnirli)iimlpiiii-1ioii: ji, Aii<.'<--. :. Ülir'rhiiiil.
21*
324 Plattwürmer.
endlich die Unterlippe fert an die Haut an. Erst dann rückt der ScLlundkopf vor und erfüllt den zwischen den Lippen gelegenen trichterförmigen Ranm ; der Blutegel heftet sich also nicht zuerst mit dem Grunde der Sauggrube, wie man es ehemaU glaubte, sondern mit den Lippenrändem derselben an (Carlet).
Im Grunde des Mundes, vor dem Schlundkopfe, nimmt man drei eiförmige Walste wahr, welche von den drei Kinnladen (e, Fig. 146 und o, Fig. 147) gebildet werden, deren eine vom und in der Mitte liegt, Fig. 147.
QaerdarcbKhnitt ran Wrudo merlidnatii, der die Kinnladfn getroffen hat. (Nach einer Zeichnung von D. MoDiiicr redurirt.) a, Kinnladen; b, Scheide deraelben; c, ISündel der Bewegungini Ulke In der KiDoUden; d, Speicheid rnaen ; t, LängsmuskelbUndel ; /, Knismuskelbbndel ; g, Hautdrüien; h, Seitengerässe ; i, Durchschnitt einet Sch- nersen; k, iBotte MuskelfaBeni der Kinnladen.
während die beiden anderen, seitlichen, etwas nach hinten gerückt aind. Diese Kinnladen von horniger Beschaffenheit haben die Gestalt halbmondförmiger Lamellen (e, Fig. 14C und Ä, Fig. 148), welche bei den grossen Exemplaren bis zu zwei Millimeter lang werden können and in deren Masse sich Muskelfasern (k, Fig. 147) insei-iren.
Der freie Rand der Kinnladen trägt eise Reihe von sechzig oder noch mehr kleinen Zähnen (/, Fig. 146 und A, b, Fig. 148), von denen jeder, wie man nnter einer starken Vergrösserung sehen kann, in eine
K^'cl.
325
besondere, iuuen mit .■pillirlii.len niiduii^.'MZi.'l!en iiiisgckU'idftL' K;ipBfl eingepflanzt iät (if, c, t'ig. 148). üubrigena zeigen diese Züline, wie M aniere Figur 148, B, darstellt, quere WachsthumszoDen und rofaeu nninittelbar auf einer Lage von Huskeliäaercheu. Sie sind an der Spitze and auf dem Aussenrande der Kinnlade grösser als auf ihrem Innenrande; mittelat dieser Z&hne gelingt es dem Blutegel, die Haut des Thieres, dessen Blut er sangen will, zu durchsägen.
Anf dem den Z&hnen entgegengesetzten Räude aetsen sich die Haskeln an, welche den Kinnlnden nicht nur Drehung sbewegungen, wie die einer KreissSge, gestatUu, sondern auch noch sich von einander A zu entfernen oder zu nähern, was
die Erweiterung der Wnnde zur Folge hat. Diese Muskeln sind, wie man anf unseren Fig. 146 and 147 sieht, mit ihrem anderen Ende an den Körper wänden befestigt. Reihen von Schnitten erlauben.
Fig. U8. — lEraJo nudinHu DDicr einer KbwachcD Ver^riii V*rgiö«»tnng; u, KinnUd Fijt. U9. — IHruJo tiudkin nig« Prut.
unter ihnen zwei Ilaoptgruppen zu unterscheiden: die eine {g, Fig. 146) üeht die Kinnlade von aussen nach innen, wahrend die andere, eine Antagonistengruppe, sie von iuuen nach aussen zurückführt. Während dei Saagens, wo die Lippen des Mundsaugnapfes genau an die Haat angelegt sind, erhebt sich der Scblundkopf und dehot sich infolge des Spieles der Kreii- and Strahlcnfasern , welche er in seinen Wänden •ntli<, aas. Durch diese Bewegung werden die Qewegungs fasern dar Kinnladen verkarzt und somit diese letzteren herabgezogen (D. Honaier).
326 Plattwürmer.
Man kann leicht an sich selbst die Sägebewegung der Kinnladen wahrnehmen; es genügt hierzu, sich einen Blutegel auf den Arm zu setzen. Die ersten Spuren der Wunde bestehen in drei linearen Ein- schnitten, die unter ungefähr gleichen Winkeln convergiren und je einer Kinnlade entsprechen. Infolge der weiteren Arbeit des Thieres erweitern sich diese Einschnitte und die Wunde nimmt die Gestalt eines Kleeblattes an, dessen Blättchen, indem sie sich fernerhin er- weitern, mit einander verschmelzen und schliesslich die wohlbekannte dreieckige Form ergeben.
Der Schlundkopf wechselt an Gestalt je nach dem Contractions- zustande seiner Muskeln. In seinem ausgedehnten Zustande ist er eiförmig (a, Fig. 145 und h^ Fig. 146). Seine Wände sind dick und die weiterhin mit einer Lage von kleinen unregelmässigen Zellen bekleidete Schleimhaut ist gewöhnlich der Länge nach gefaltet. Die Wände enthalten Bündel von Längs-, Kreis- und Strahlenmuskelfasern (i, Fig. 146). Auf ihrer Aussenfläche befestigen sich ausserdem noch Bündel von Schräg- und Quermuskeln (Ä;, Fig. 146), die durch ihre Zusammenziehung mächtig zur Erweiterung der Schlundhöhle beitragen.
Zwischen diesen Bündeln bemerkt man Haufen einer weisslichen Substanz, welche unter dem Mikroskope sich aus einer Menge von kleinen einzelligen Drüsen, den Speicheldrüsen (?, Fig. 146), zusammengesetzt zeigt. Diese Drüsen bestehen aus hübschen birn- oder eiförmigen Zellen (Fig. 149, a. v. S.), welche ein körniges Pro- toplasma und einen Kern besitzen. Jede Zelle trägt einen Aus- führungscanal, wie es unsere Figur darstellt. Selten sind zwei Zellen zu einem einzigen Ganal vereinigt.
Das Hinterende der Schlundkopf höhle führt in den Magen. Man versteht unter diesem Namen die ganze Region des Darmcanales, die seitliche Blindsäcke trägt und wesentlich der verdauende Theil ist. Wie man sieht, besteht der Magen aus einem geraden Rohr, das jeder- seits eine Reihe blinddarmartig geschlossener Säcke trägt, die paar- weise durch eine äussere Einschnürung und eine Falte der Innenwand (c, Fig. 145), eine Art kleiner Klappe, von einander geschieden sind. Auf diese Art wird das Magenrohr in eine Reihe von Kammern getrennt, welche von vorn nach hinten sich immer mehr erweitern. Die Blindsäcke selbst, 11 Paare an der Zahl, sind in dem vorderen Körpertheil wenig tief und beinahe horizontal , während sie im hinteren Theile lang und weit sind. Die zwei letzten erstrecken sich wie zwei lange Taschen über das hintere Drittel des Leibes bis in die Nähe der Haftscheibe; sie verengern sich allmählich, indem sie dem Mastdarme parallel laufen.
Wenn sich der Blutegel mit Blut vollgesogen hat, legen sich die durch ihren Inhalt ausgedehnten Magensäcke über einander und berühren sich beinahe. Die Anordnung, welche wir soeben beschrieben haben, erklärt, warum man das Thier, wenn man es leeren will, von hinten
nach vorn zu?ammeiKlrückon muss, deun in eut^ioizontrosotztor Kioh- taug könnte der Druck, da er das Blut in die Blindsäcke zurückpreast, diese leiiteren lerreiBsen and den Tod des Thieres herbeiführen.
Die Magenwände sind dünn, Ton weisslicher oder gelblicher Farbe. Sie Bind mit einem Epithel von sehr kleinen Pflastenellen ausgekleidet. Bei gewissen Indiyiduen findet man an diesen Wänden in der mittleren and hinteren Magengegend eine grosse Anzahl von gelben Zellen, welche Fett enthalten, das Leydig als einen NahrungsTorrath ansieht. Es ist ans nicht gelungen, in den Magenwanden die Gegenwart von MaskelÜBisem , welche nach mehreren Forschern existiren sollen, nach- Eaweisen. Man begreift übrigens, dass der Darm ihrer entbehren kann. da seine Bewegungen von denjenigen der Körperwände, denen er direct anhängt, unterhalten werden.
Auf der Rückenseite etwas hinter der letzten Magenkammer beginnt der Mastdarm (e', Fig. 145) oder Enddarm, ein schmales cylindrisches Rohr, das gerade oder mit leichten Wellenkrümmungen bis inm After (/»Fig. 145) hinzieht. An seiner Ursprungsstelle befindet ■ich in der Falte, welche ihn von der hinteren Kammer trennt, ein Schliessmuskel, der die Oeffnung vollständig schliessen und so den Magen vom Mastdarm absperren kann.
Was den After anbetrifft, so wissen wir bereits, dass er auf der Rückseite und über der hinteren Haftscheibe liegt.
Die besondere Präparation des Darmes als ein einziges Stück ist nicht schwierig, aber man ist, wie wir es erwähnt haben, genöthigt, mehr oder weniger die anderen Organe zu zerstören, wenn man ihn ganz erhalten will. Hier geben wir das Verfahren an, welches wir befolgen: man wählt einen Blutegel, der unmittelbar vorher Nahrung aufgenommen hat und dessen Darm fast ganz mit Blut gefüllt ist, and taucht ihn schnell in kochendes Wasser, in welchem man ihn einige Minuten lang verweilen lässt. Die Wärme bringt das Blut zum Ge- rinnen; dieses formt den ganzen Verdauungscanal genau ab und gestattet nach dem Erkalten, ihn von der Haut und den Muskelschichten, welche ihn Aberziehen, zu befreien. Man bewahrt den so fest gewordenen and mit coagulirtem Blute gefüllten Darmcanal in Alkohol auf Solche Präparate bilden ausgezeichnete Demonstrationsstücke.
Für das Studium des Epithels geben die 1 proc. Osmiumsuure und die Imprägnirungen mit Silbernitrat sehr schöne Resultate. Man muss die Kerne mit Hämatoxjlin oder Carmin färben.
Gefässsystem. — Der Blutegel besitzt ein Gefasssystem, in welchem ein in allen Gefässen gleichmässig rothes Blut circulirt. Diese Färbung rührt vom Blutplasma und nicht von Körperchen her, wie dies bei gewissen Schnurwürmern der Fall ist. Die Nährfiüssigkoit enthält indessen Bildnngselemente von sehr verschiedenen Formen, welche aber farblos oder leicht gelblich sind.
328
Flattwünner.
MaD ksnii vier durch Qaerbogen mit eiaander Tcrbnndene Längs- gefKsBst&mme untencheiden , es sind dies die zwei SeitengefSsee , du RfickengefäaB und das Banchgefäas.
Die beiden SeitengefilaBe (a und b, Fig. 150) sind bei weitem die beträchtlichBten und auch am leicbteeten zur Anschauaug zu bringen. Sie verlaufen auf der ganzen Länge der Seitenränder nngeiahr in
Fig. 150.
üirado medtmrUu Gtfiai'^jtltai A hintere 1 gcarhtn bet a da« Rockengclui tcigenil ib die der SeitrnruckeDiKte, d, rsatenforinige Rackma der Seilen ruckcDkate, /, eeithche !>«itenule g A, Zweige d» Ruckengvfuaei «ckhe eiih in dit der Aiuscbei iungeargane üeUgeneii Ampullen br der Bauchaeite gesehen die \erpinigun(; der beidi einer noch nicht TeroBentlicbten Zeiihnung lon e, Seitenbkudutkmme, d, vordere Aasstomonen e sich begebende Zwi
lon dei Ru kenseite aus ;e1a«»e cc Au«gBng»punkl iKen e, Begegnungnpunkt rung der beitenbau haote; , abgetiildelcn) in der habe
B YOrdere Gegend, von en^efisae uii zeigend nach et h, Beitliche beitenatt«; e vordere äauggnibe herum
gleichem Abstände von der Bauch- und von der Räckenflache Ihre Wände sind sehr dünn nnd von aehr einfachem Baue, man nimmt dann
einige Kerne nnd Quermiiskelfasern wahr. l>iiso (u'la>M.* >inil in ihivm gansen Verlaufe contractu and regelmässig geschlängelt (6, Fig. 150); ■ie nehmen an Durchmesser ab, indem sie sich den Körperenden näheren, wo sie sich durch feine Querbogen mit einander verbinden, die Neben- ftate abgeben, welche sich ihrerseits auch verzweigen.
Auf jedem Segmente entstehen auf der Ausseuseite jedes Seiten- gefasses zwei Querstämme, welche einander in der Richtung des Rückens entgegengehen, sich vereinigen, dann wieder von Neuem trennen und rieh schliesslich mit den entsprechenden Aesten der entgegengesetzten Seite in der Art verbinden, dass auf der Rückenfläche eine Art von leicht geschlängelter Rautenzeichnung entsteht (d, Fig. 150).
Man kann siebzehn Paare von Seitenrücken stammen sählen, die dazu bestimmt sind, die beiden Seitengefasse direct mit einander in Verbindung zu setzen. Diese Stämme senden verschiedene Zweige aus ; der eine dieser Zweige läuft schräg nach vorn (/(, Fig. 1 50), ▼ereinigt rieh mit dem Rückengefässc und stellt so eine Verbindung swischen diesem letzteren und jedem Seitengefösse rechts und links her. Dieser Ast scheint sich nicht unmittelbar in das Seitengefass, ■ondem in eine in der Nähe der Ausscheidungsorgane gelegene Am- pulle zu begeben. Dieser kleine Ast, der viel kleiner als die Seiten- rückenstämme ist und dessen Existenz von Jaquet in einer noch nicht veröffentlichten Arbeit constatirt worden ist, lässt sich nicht leicht einspritzen. Um ihn zur Anschauung zu bringen, rauss man mittelst Ligaturen, die man an beiden Körperenden, hinter dem Mundsaug- napfe und vor der hinteren Haftscheibe, anbringt, die Verbindungen Bchliessen, welche in diesen beiden Gegenden zwischen den zwei Seiten- gefiLssen existiren. Wenn die Einspritzung, welche natürlich das Be- Btreben hat, sich in die Gefasse von weiterem Durchmesser zu begeben, auf diese Weise eingegrenzt wird, so dringt sie in die feineren Ver- zweigungen, von denen wir soeben gesprochen haben.
In dem hinteren Körpertheile , in der Nähe des Mastdarmes, sen- den die Seitenrückengefasse parallel zum Rückengefasse zwei Ergan- lungsgefiisse aus, welche man wenigstens drei Segmente entlang ▼erfolgen kann. Sie verzweigen sich auf den Wänden des Mast- darmes, wo sie sehr bedeutende und verwickelte Capillaruetze bilden (f i, Fig. 150).
Auf der Innenseite jedes Seitengefasses entstehen ausserdem in jedem Segmente Queräste, von denen die einen den Körperrändern auf der Bauchseite folgen, wo sie, indem sie mit den entsprechenden ent- gegengesetzten Aesten anastomosiren, mehr oder weniger regelmässige Rauten zeichnen, während die anderen schräg gegen das Bauchgefäss hinabtauchen, mit welchem sie sich, wenigstens theilweise, zu ver- einigen scheinen. Es sind dies die Seitenbauchäste, deren man 17 Paare zählt. Wir müssen hier gestehen, dass es Einspritzungen
330 Plattwürmer.
nicht in allen Fällen gelingt, sie zur Anschauung zu bringen und dass ihr Verlauf bei jedem Individuum nicht ganz identisch zu sein scheint, was ihr Studium sehr erschwert. Die bisher von verschiedenen Autoren gegebeneu Beschreibungen stimmen nicht mit einander überein und es ist uns nicht gelungen, an unseren Einspritzungen eine constante An- ordnung dieser Gefasse zu beobachten.
Auf der Aussenseite der Seitengefässe entspringen endlich Aeste von geringerer Wichtigkeit, die sich in die Seiten wände des Körpers begeben. Es sind die seitlichen Seitenäste von Gratiolet (/und &, Fig. 150).
Die freien Verzweigungen der Aeste, welche wir soeben hervor« gehoben haben, sowohl der Seitenbauch- als der Seitenräcken- und der seitlichen Seitenäste, verbreiten sich in allen Körpertheilen , durch das Parenchym hindurch zu den Ausscheidungs-, zu den Geschlechtsorganen, zum Darme und bis in die oberflächlichen Hautschichten. In den letz- teren wie auch auf den Darmwänden bilden sie ein ausserordentlich gedrängtes Capillarnetz , welches sein Maximum von Complication an dem Mastdarme erreicht. Mit wohlgelungenen Einspritzungen kann man von den Wänden dieses letzteren sehr zierliche Präparate er- halten.
Mit den Seitengefössen soll, wie wir es erwähnt haben, der An- fänger zuerst versuchen, den Blutegel einzuspritzen. Wir rathen ihm, sobald er das Gefass auf eine Länge von 1 oder 2 cm bloss gelegt hat, das todte Thier zwei oder drei Tage lang im Wasser zu lassen. Nach dem Tode verliert sich allmählich die Contractilität der Gefasse, welche sich alsdann beträchtlich ausdehnen. Gratiolet empfiehlt eine lange Maceration und sagt sogar, dass der Contractionszustand der Gefasse erst aufhöre, wenn die todten Blutegel bereits einen übeln Geruch an- genommen haben. Man kann indessen sehr schöne Einspritzungen erhalten, ohne so lange zu warten.
Die gewöhnlichen Spritzen eignen sich kaum zu diesen Injcctionen ; wir haben Glasröhrchen benutzt, welche wir uns je nach Bcd&rfniss verfertigt haben und welche wir mit einer Kautschukröhre entweder mit einer Kugel von der gleichen Substanz oder mit dem Munde des Operators in Verbindung setzen, der mit dem Einblasen die Ein- spritzung so regelt, wie er es für nöthig hält. Dies ist einfacher und liefert die besten Resultate (s. Anmerkung 2, S. 208).
Man erhält nur selten eine vollständige Injection des Thieres, weil die Masse sich nur schwer durch die feinen Verbindungen der Seitengefasse mit dem Bauch- und Rückengefässe hindurchpressen lässt.
Was die Injectionsmasse anbetrifft, so ist diejenige, welche am besten eindringt, die mit löslichem Berlinerblau gefärbte Gelatine, aber ihre dunkle Färbung ist nicht immer leicht in der Haut und im Darme zu verfolgen; die mit Chromgelb gefärbte Gelatine hingegen
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sticht sehr gut vou dem pigmentirtcn Gründe des Tliieres ab, und wenn man vorher Sorge getragen hat, die Masse sehr fein zu zerreiben, 8o dringt sie auch sehr gut ein.
Das Rückengefäss (a, Fig. 150, A), dessen Durchmesser viel geringer ist als derjenige der Seitengefasse, verläuft über den ganzen Darmcanal der Rückenseite entlang. Sein Verlauf ist leicht geschlän- gelt. Ausser den feinen Aesten, welche es von den Seitengefässen in jedem Segment erhält, sendet es noch nach rechts und links feine Aeste «U8f welche sich in die Körperwände begeben. Gegen sein Vorderende hin theilt es sich gabelig in zwei Hauptäste, deren Verzweigungen wahrscheinlich mit den entsprechenden Verzweigungen des Bauch- gefllsses anastomosiren. In dem hinteren Theile verzweigt es sich be- trächtlich um die Sauggrube herum und wird von zwei parallelen Gefassen begleitet, welche wir als von den Seitenrückenästen herrührend schon erwähnt haben.
Das Bauchgefäss umgiebt die Nervenkette in ihrer ganzen Länge und ist in der Nähe eines jeden Ganglions etwas angeschwollen. Seine sehr dünnen Wände werden von einem reichen Netz von Pig- mentröhren durchzogen, von denen weiter unten die Rede sein wird. Es sendet in jedes Segment ein Paar Seitenäste aus, welche sich einer- seits zu den Körperrändem begeben und andererseits sich über die Nervenkette hinüberbiegen, um rautenförmige Anastomosen zu bilden. Es ist noch zweifelhaft, ob das Bauchgefäss in segmentalcr Verbindung mit dem Rückengefösse steht. An seinem Vorderende verzweigt es sich in eine grosse Anzahl kleiner Aeste, welche sich zum vorderen Saugnapfe, zum Schlundkopfe und theilweise zu den entsprechenden Aesten des Rückengefasses begeben.
Das Blut wird hauptsächlich durch die Zusammenziehungen der Seitengefasse in Bewegung gesetzt, aber man kennt seinen Lauf noch nicht genügend.
Pigmentnetz. — Wir müssen, anschliessend an das Gefass- system, noch der Existenz einer unendlichen Zahl sehr feiner Canülc (Fig. 151 u. 152, a. f. S.) im Körpeqjarenchym des Blutegels erwähnen, Canäle, welche ein theilweise in Alkohol lösliches Pigment von brauner oder dunkelgi'üner Farbe enthalten. Dieses Pigment findet man überall um die Organe herum, zwischen den Muskelbündeln und sogar unter der Oberhaut wieder. Diese Canülchen sind vorzüglich in der Nähe des Baachgefässes, welches die (ianglienkette umgiebt, reichlich vorhanden; sie verleihen dieser letzteren die dunkle Färbung, welche wir hervor- gehoben haben. Hier kann man sie auch am besten isoliren und studiren.
Unter einer starken Vergrösserung ist ihre Gefasunatur sehr deut- lich zu erkennen. Durch Zerzupfung lässt mau das Pigment in Gestalt von sehr feinen, von einer sehr lebhaften Bro wünschen Bewegung belebten Körnern heraustreten.
332
Plattwürmer.
Ray •Lankeater betrachtet dieses CanälclienDetz als eine Modi- ficatiou des Bindegewebes, welcher er den Namen „Gefägafaeergewebe" gegeben hat. Und in der That bilden die Can&lchen im ganzen Körper ein iSrmliches Netz. Sie sind durch zahli^iche AnastomOBen (Fig. 151) mit einander verbunden luid bieten hier und da freie Enden dar, welche bisweilen keulenförmig erweitert sind and immer als Blindeäcke endigen. Ihr Durchmesser ist sehr wechselnd und sie besitzen an ihren Wänden uuregelmäseig vertheilte Kerne, Reste der Bindegewebs- zellen, von welchen sie ohne Zweifel abstammen.
Ihre neulich von Joseph studirte feinere Structur scheint sehr complicirt zu sein. Diesem Forscher zufolge kann man an den Wänden
Fig. 151.
Fig. 152.
irfo meiliriiialü. Fragment de» Pigroentnelies , welcl» igiebt, die PigmeiitgefiMe and Ihre blindsae kartigen Foiisi
Oenebes, nach einem friichen , eingeiprititen Präparate, au» der Nähe de» Durales
entnommen, u, Kaäuel der dicken, oft blindsackartig geacblauenea liolhrjoidalcD
Bi^hren; 5, ßlutcapillargefäoe ; c, Pigmeutneti.
der von jungen Blutegeln entnommenen Canätchen, die man sorgfältig ausgewaschen und mit Silbemitrat behandelt hat, die Existenz einer feinen, durchsichtigen und structurlosen Anssenhant nachweisen. Unter dieser Haut zeigen sich Bündel von Längs- und Querfasern und das Ganze ist weiterhin mit einer Lage platter Zellen mit runden Kernen bedeckt £b ist nns nicht gelungen, diese Bebauptosgen zu coutro-
Egel 333
liren. Die Scliwitiigki'it besteht darin, die Canälcbeu von ihrem Pig- ment zu befreien.
Zwischen den Maschen des Pigmentnetzes verlaufen zahlreiche Blatcapillargef&sse (6, Fig. 152), die wahrscheinlich mit den Canälchen des Netzes in Verbindung stehen. Immerhin ist diese Beziehung bis heute nicht mit voller Klarheit nachgewiesen worden. Wenn man sorgföltig eine Einspritzung in die Capillargefasse treibt, so bleibt der Farbstoff in diesen letzteren hängen und dringt nicht in die Pigment- canälchen. Joseph macht auf die Thatsache aufmerksam, dass die Pigmentcanälchen bei den jungen Blutegeln nicht sichtbar sind, so lange sich diese vom Blute der Wasserinsecten nähren und dass sie erst dann erscheinen, wenn sie sich mit Blut von Wirbelthieren er- nähren. An Blutegeln, welche seit mehreren Monaten kein Blut ein- gesogen haben, sind sie entfärbt, nehmen hingegen eine sehr kräftige Farbe bei vor Kurzem gefütterten Blutegeln an. Dieser Umstand deutet auf eine Beziehung zwischen diesen Gefassen und der Ernäh- rungsweise des Thieres hin; das Hämoglobin des Blutes der Wirbel- thiere scheint bei der Erzeugung des Pigmentes eine Rolle zu spielen.
In den Lücken der Körperdecken begegnet man hier und da knäuelform igen Haufen von Röhren, die denjenigen, von welchen wir soeben gesprochen haben, ähnlich sind, aber einen weit beträchtlicheren Durchmesser zeigen. Sie sind übrigens in innigster Verbindung mit den Canälchen des Pigmentnetzes. Man trifft sie hauptsächlich um die verschiedenen Organe herum und besonders in der Nähe des Dar- mes an (bothryoidalesGewebe von Ray-Lankester) (a,Fig. 152). Die Wände dieser meistens blindsackartig geschlossenen Gefasse sind, dem genannten Forscher zufolge, mit Pigmentzellen bekleidet. Die Blind- sackenden reichen bis zur Basis der Epithelialzellen des Darmes, daher ist es möglich, dass osmotische Erscheinungen zwischen dem Inhalte dieser Canäle und denjenigen des Darmes vor sich gehen.
Segmentalorgane. — Die Segmental- oder Ausscheidungs- organe, das Nephridium, sind bei dem Blutegel wohl entwickelt and gleichen denjenigen der eigentlichen Ringclwürmer. Ihre Unter- suchung bietet vielfache Schwierigkeiten. Nachdem man sie im frischen Zustande beobachtet hat, lässt man sie in schwachen Lösungen von doppeltchromsaurem Kali oder Chromsäure maceriren, fixirt sie mit 1 proc. Osmiumsäure, spritzt sie ein und härtet sie, damit man feine Schnitte in verschiedenen Richtungen daran vornehmen kann.
An einem vom Rücken her geöffneten und auf der Bauch fläche auBgebreiteten Blutegel zeigen sich die Segmentalorgane als kleine, weisse, runde und birnförmige Massen (o, Fig. 138), die jcderseits von der Nervenkette zwischen dem wcisslichen Faden des Samenleiters und dem rothen Seitengefässe gelegen sind. Diese kleinen Massen sind in einer Anzahl von 17 gleich weit von einander abstehenden Paaren
5U
Plattwlirraer.
1
vorhandei]. Gegen die Körpermitle hin erreichen sie ihre grosste Aus- bildung und hier werden wir sie wühlen und sie in ihren Einzelheiten atndiren.
Wir haben in Fig. 163 d&e einj^eBpritzte Organ abgebildet, das iille Theile, welche wir beschreibea wollen, aufweist.
Man unteraoheidet in jedem Sc g mental Organe zwei Theile : die Drüse (ffl, Fig. 153) und die Blase [v), die dureh einen Hohlatrang, den Blasengang (tc), verbunden werden. Fig. 153.
Bintilo meilkiHaii: AnordDung der StgiaenUlerguue dbcIi einem elDgHpriUl«n Prä- pnral«. (Der VerUnf dpr DrQapnriinälc iit thillweiw (chemBtiBch.) g, NervcnganglieD; cn, Hcrmkette; l, Hoden; c<f, Samen leiler; gl, DriiM; v, BJnfe ; c«, Blucngang ; er, Certralcanal ; er, räckUafcoilfr Ouig; Ip, HanptlappFn; la, Apiail1a|ip«n ; ll, Hodenl>p|>eii ; rl, icitliches Dln^efä«'; ila, Stitenbaairhgttbs; rlil, Seiten rflcken- gefis»; vi, untere Vene; ■'•, obere Vene; A, Bege^angBilelle de« Apit^sl- und de> HodeaUppena.
Die Drüse hat die Form eiuea Hnfeisens, dessen Convexität nach der Rückenscite gewendet ist, während die Schenkel der Bauohflsclte zngekehrt sind. Diese beiden, auf dem grögsten Theile ihres Verlaufes
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'r»
deutlich geschiedenen Schenkel sind an ihrem Bauchende in einem Punkte (il, Fig. 153) vereinigt, wo ein feiner Fortsatz entspringt, der bis lam Hoden reicht und aas diesem Grunde der Hodenlappen (li^ Fig. 153) genannt wird. Wir unterscheiden mit Bourne für die Dentlichkeit der Beschreibung fernerhin als Haupt läppen (Ip) den ganzen Theil der Drüse, welcher sich von der Stelle an, wo der Blasen- gang, von dem wir noch sprechen werden, in den vorderen Schenkel des Hnfeisens eindringt, bis zum Punkte hin erstreckt, wo der zurück- laufende Gang (er) in den hinteren Schenkel tritt und unter dem Namen Apical läppen (Id) den Bauchtheil dieses letzteren Schenkels bis voL seinem Begegnungspunkte mit dem vorderen Schenkel.
Die Blase (v) ist etwas hinter und innerhalb der Drüse, genau zwischen dem Seitenblutgefasse und dem Samenleiter gelegen; sie be- steht in einer ei- oder kugelförmigen Tasche. Flg. loA. jjjj,^ dünnereu und contractilen Wände enthalten
Muskelfasern und ein reiches Gefössnetz. Sie ist innen mit einem Wimperepithel ausgekleidet und umschliesst immer eine kleinere oder grös- sere Menge einer weisslichen und körnigen Substanz, welche man übrigens in den Aus- führungsgängen der Drüse wiederfindet nnd welche, wie das Mikroskop zeigt, aus einer be- irirudomtdicinaiis. Feine, trächtlichen Anzahl von Kügelchen und sehr in einander verfilzte Kry- - . <i i^.- . »^^ ^ n
«Uli«, in der Blase de« ^®^"®" nadelformigen Krystallen zusammenge-
AoMcheidungsapparates setzt ist, die entweder um einen lichtbrechenden enthalten. Mittelpunkt herum oder ganz und gar zerstreut
gruppirt sind (Fig. 154). Diese Substanz wird durch die Zusammenziehungen der Blase durch einen kurzen Canal, dessen Mündung unter dem Vergrösserungsglase aussen sichtbar ist (c, Fig. 137), ausgestoBsen. Man kann übrigens diese Mündung von innen her zur Anschauung bringen, wenn man die Blase mit einer feinen Scheere ö£fnet.
Die Blase wird, wie wir erwähnt haben, mit der Drüse durch den Blasengang (fr) in Verbindung gesetzt, der die von dieser letzteren abgesonderten Stoffe entleert. Der Blasengang ist cylindrisch und zeigt auf Schnitten sehr schön sichtbare Eigen wände; er entspringt auf der Aussenseite der Blase, geht zuerst unter dem hinteren Schenkel des Hufeisens durch, dringt in den vorderen Schenke], dessen Axc er entlang läuft, biegt in dem hinteren Schenkel um, wo er den Central- gan g der Drüse (Bourne) bildet, und setzt sich bis zum Ende des Apicallappens fort, wo er sich mit einem Aste des rücklaufenden Ganges vereinigt. Dieser letztere ist die einzige Verzweigung, zu welcher der Centralgang Veranlassung giebt; er geht am Vereinigungs- ponkte des Apicallappens mit dem Ilauptlappen von ihm ab, verlängert
S36 Plattwürmer.
eich in deu zwischen der ConcaTität dee Hnfeisens gelegenen Raum, tritt bald wieder in den hinteren Schenkel, dem er auf seiner ganzen Länge folgt, nnd schickt einen kleinen Fortsatz in den Hodenlappen (Zf).
Die Drüse wird von einem Haufen von Absonderungszellen ge- bildet, die leicht in Form nnd Bau je nach den Lappen, wo sie an- getroffen werden, wechseln (Fig. 155). Diese Zellen sind gewöhnlich gross nnd un regelmässig vierseitig; ihr im lebenden Zustande durch- eichtiges Protoplasma wird dorcb Anwendung von Reagentien nnd be- sonders in Folge einer längeren Maceration in doppeltchromsaurem Kali (Bourne) kömig.
Sie besitzen einen Kern (b) and werden von einer feinen Haut umsohlonen. Diese Zellen sind besonders bemerkenawerth durch den
Fig. 155.
Umstand, dass sie von einer grossen Zahl von mehr oder weniger ver- sweigten Röhrchen, deren Durchmesser je nach dem Contractionszustande des Protoplamas wechselt, durchsetzt werden. Diese Röhrchen besitzen hlindsackartig endigende Aeste nnd solche, welche dazu dienen, sie mit einander in Verbindung zu setzen. Sie sind auch in Verbindung mit den grossen Ausscheidungscanälen, welche wir beschrieben haben.
Die Sfasse der Drüsenzellen wird von einer faserigen Hülle ohne Uuskelfasern umzogen (Bonrne). Sie wird von einem reichen Netz von Blutcapillargeftaaea durchlaufen, welche ans den Seiten gefSesen des Bauches entspringen. Dieses Nets ist meistens auf natürliche Art
EroI. M7
einguspiitzf ; man kauu es dirfct lii'obai-httü, weiiu inan die Drüse voi- Bichtig ablöst, um tie anter das Mikroskop za bringen.
Han wird QbrigeoB gut daran tbuu, diese Gefasse in der Art zu injicirea, dasa man mittelst eines kleinen Röhrchena lösliches Berlioer- bUn in dos entsprechende Seitengeföas treibt. Das Bluteapi llarBystem ■tcht mit dem System der AuBsclieidungsgänge und der Köhrchen der Drüse in keiner unmittelbaren Verbindung.
Geschlechtsorgane. — Der Blutegel istZwitter, da er mäuti> . liehe ond weibliche Organe besitzt, welche wir nach einander beschreiben werden. Wir wissen bereits, dass die GeBchlecbtEöS'nongen aussen üehtbar sind und dasa sie im vorderen Körpertheile, die männliche Oeffnnng vorn, die weibliche Oefinung hinten, liegen (a u. b, Fig. 137), Milnnlicbe Organe. — Sie wer- den von neun Paar Hoden (e, Fig. 138) gebildet, die in der ganzen mittleren Körpergegend auf der Bauchseite, lu bei- den Seiten der Ganglienkette , gelegen sind-, sie stehen, wie die A nasche idungs- organe, je fünf Hinge von einander ent- fernt. Das erste Paar liegt etwas hinter '■*^ .' . , dem achten Ganglion, und das letzte ent-
spricht dem aecbszehnten Ganglion. Jed«>r Hode aieht wie eine kleine, feste nnd inn„lo~,.lic!«ali>. s«n>onHlkn gj^^ke Kngel aus, die Ton einer atructur-
dfrHuüen. A, unMrsehrtP , uo- , i.- ■ , , ■ i r-
nitt 'M\f li reife nnd ler- '"^^^ Ligenhaot umgeben wird. Er ent- qurtuhte Kelle, hus <lrr ein hült eine achleimige, weissliche Flüasigkeil, BüKhel Siiincnihierihen iriti. welche eine sehr grosse Anzahl von Samenzellen einscIiHeest (Fig. 15C). Der Same wird aus jedem Hoden durch einen kurzen Canal hindurch faat anmittelbar in eine leicht wellenförmig gebogene Röhre, den Samen- leiter (/, Fig. 138) abgeführt. Dieser letztere, an seiner weissen Farbe erkennbar, läuft parallel an der Nervenkette hin. Er nimmt an Durchmesser gegen sein Vorderende hin zu, rollt aich auf und knäuelt sich anf jeder Seite in der Kfihe der Ruthe zusammen, um einen eben- falls weisslichen Haufen zu bilden, welchen man unter dem Namen Nebenhoden beschrieben hat (g, Fig. 138). Die beiden Nebcuhodon haben eine eiförmige Gestalt mit gebuchteter Oberfläche; an ihrem vor- deren Theile geht von ihnen ein kurzer Ausfübrungscanal ab, der sich direct an die Basis des Cirrugbeotels begiebt. Ihr Inhalt ist heller ala deijenige der eigentlichen Samenleiter und enthält Hpithelz eilen, welche von den Samenzellen verschieden sind. Zur Zeit der Ilefnicbtung nehmen die Hoden, Samenleiter nnd Nebenhoden beträchtlich an Umfang zu. Das Begattungsorgan (/(, Fig. 136) besteht in einer Ruthe, die ■ehr dehnbar ist, eine Länge von 2 cm crreiuhen kann und mit einer
838
Platt würm er.
a der That schleimig uad wird n Fig. 157.
leichten ADachwellung endigt. Durch einen beBonderea Maskel kann die Rathe in eine birafönnige Tasche mit harten und festen Wänden, den Cirrnebentel, zurückgezogen werden. Dieser enthält eine Masse ein- zelliger Drfleen, die Vorsteherdräee (a, Fig. 157), deren weiss- lichesundkömigeg AbBonderungsproduct an der Basis des AusapritzungB- canala ergossen wird und die Aufgabe hat, kleine Samenmengen wie mit einem Spermatophor zu unihflllen. Die Flüssigkeit der Vorsteherdrüse n Samen herum fest. Dieser letztere gelangt in die weihliehe OefTnung mittfUt kleiner «pindel förmiger Spermatophoren , welche beim medicini sehen Blut- egel 3 mm laug und 1 mm dick sind (Leuckart).
Die Ruthe besitzt in der Dicke ihrer Wände zwei Systeme von Muskel- fasern, äussere Längsfasern {ä, Fig. 157) und innere KreisfaBern (/). Sie wird Ton einem feinen Canal, dem AusapritzungB- canal (c), durchbohrt, der gerade ist, wenu die Ruthe im Erectionsza stände sich beßndet, sich aber zu- sammeubiegt, wie es un- sere Figur zeigt, wenn die Ruthe sich zusammenzieht. Die Erection wird durch die Zusammen Ziehung der oberflächlichen Muskeln hervorgebracht, welche die Ruthe dnrch einen Schliessmuskel hindurch austreten lässt. Dieser letztere erschlafft nach dem Tode, deshalb kommt es oft vor, data die Ruthe herrorbängt.
Weibliche Organe. — Im Gegensatze zu den männlichen Or- ganen sind die weiblichen Geschlechtstbeile in einem einzigen inneren Segmente, in dem zwischen der männlichen GeschlechtsöfTnung und dem ersten Ilodenpaare gelegenen Räume zusammengedrängt (k, 1, Fig. 136). Sie bestehen wesentlich aus zwei röhrenförmigen tmd zusammengeknäuel- ten EierBtöcken (e, Fig. 138), von denen jeder in eine kugelige oder leicht eiförmige Blase eingeschlosBen ist, deren Wände ziemlich stark sind, und die einen Darchmesser von 2 bis 3 mm im Maximum er- reichen kann (a, Fig. 158, A). Die Eierstocks röhren werden innen von
ITirvdo medidna/lt. Die Butbe, durchichnitten. a, Vorntphrrdriue *a der Basii der Ruthe; •
n Ruthe ; f, QaerTurn
Kirel.
330
Fig. 158.
B
Uirttdo medtciHolut. A, weiblicher Geschlechtsapparat ; a, Eierstöcke; 6, Eileiter; c, Scheide; B, Eier ent- haltender Coron (nach Leuckart).
einem ZcllcDeDdothelium aasgekleidet, vou welchem sich gewisse Zellen differenziren, die zu Eiern werden. Diese rücken den Röhren entlang bis an ihr Ende. Von jeder Blase geht ein Ausfuhrangscanal ab, der rieh bald mit seinem Nachbar vereinigt, tun nur einen einzigen Canal
mit dicken Wänden, den Eileiter (5), zu bilden. Dieser zieht, indem er sich zusammenfaltet, wie es Fig. 158 zeigt, durch ein schwammiges Gewebe hindurch , das von vielen Capillarge- fässen durchflochten wird und eine Anhäu- fung von einzelligen Drüsen einschliesst , welche Leuckart nach- gewiesen hat. Diese sehr hellen Drüsen scheinen den Eiweiss- drüsen, welche wir bei den Cestoden kennen, analog zu sein; ihre feinen Ausführungscanälchen orgiessen ihr eiweissartiges Product in das Innere des Eileiters. Leuckart hat unter den Drüsen, von welchen wir soeben gesprochen haben, eine gewisse Anzahl unter- schieden, welche kleiner sind, deren Inhalt körnig, und deren Aus- führungscanal kürzer ist, die aber innig mit der Masse der ersteren vereinigt sind.
Der Eileiter mündet in einen grossen eiförmigen Sack mit dicken und contractilen Wänden, dessen grosse Axe mit ihm einen Win- kel bildet. Dieser Sack, den man Uterus oder auch Scheide (e, Fig. 158, A) genannt hat, öffnet sich, wie wir erwähnt haben, auf der Körperoberfläche , an der Grenze zwischen dem ueuuundzwan- sigsten und dem dreissigsten Ringe. Seine Mündung ist mit einem Schliessmuskel versehen.
Befruchtung. — Trotz des Ilermaphroditismus des Blutegels, geht der Befruchtung der Eier immer eine Begattung voraus, welche besonders im Frühling, aber auch während des ganzen Sommers voll- logen wird. Zwei Individuen legen sich Bauch gegen Bauch verkehrt in der Art an einander, dass die männliche Oeffnuug des einen auf die weibliche Oeffnung des anderen passt und umgekehrt. Die Befruchtung ist gegenseitig. Erst mehrere Tage nach der Begattung flndet das Eierlegen statt. Nach einigen Beobachtern sollen sich die Samen-
22*
340 Plattwürmer.
thierchen in den Spermatophoren , welche unversehrt in der Scheide aofbewahi't werden, lange Zeit thätig erhalten. Dies würde erklären, wie der Blutegel sogar mehrere Monate nach der Begattung noch frisch befruchtete Eier legen kann.
Die so reichlich in den nahe bei den Geschlechtsöffnungen gelege- nen Ringen, in der Gegend, die man den Sattel (Clitellum) genannt hat, vorkommenden Hautdrüsen sondern in der Legezeit eine grosse Menge Schleim ab, in welchen die Eier ergossen werden. Dieser Schleim bildet eine Art Gürtel, den das Thier nach beendigter Ablage der Eier abwirft, indem es den ganzen Körper wiederholt zusammenzieht ; er nimmt schliesslich eine festere Gonsistenz und das Aussehen einer Kapsel oder eines Cocon (Fig. 158, B) an, der eiförmig, 2 bis 3cm lang und 1 bis lV3cm breit ist und in welchem man eine grosse An- zahl kleiner Eier wahrnimmt, die der Blutegel in feuchte Erde legt.
Entwickelung. — Die Entwickelung des Blutegels ist direct; sie geht vollständig in dem Cocon vor sich, aus welchem die Jungen in Gestalt kleiner Würmer ausschlüpfen, welche bereits eine Länge von 15 bis 20 mm und eine Breite von 2 mm besitzen. Für die Einzel- heiten, 8. die Abhandlung von Gh. Robin, die wir unter „Literatur^ anfahren.
Die allgemeine Körperform der Egel ist sehr mannigfaltig. Von der halbcyliDdrischen Gestalt von Hirudo bis zur abgeplatteten Blattform von Clepsine kennt man mehrere üebergangsformen. Bei Branchiobdella ist der Leib in der Ausdehnung; ganz cylindrisch; bei Acanthohdella ist er spindel- förmig. Die äussere Bingelong entspricht niemals der inneren Segmentation, sie kann auch beinahe vollständig verwischt sein (Clepsine),
Die allgemeine Zusammensetzung der Körperdecken bietet grosse Ana- logien bei den verschiedenen Gattungen dieser Gruppe dar, desgleichen die Anordnung der Muskeln im Körperparenchym. Bei den abgeflachten Formen umschreiben die über einander gekreuzten Muskelbündel fi)rmliche Kammern, in welchen die Organe gelagert sind. Man unterscheidet immer Längs- und Kreisbündel. Die Mächtigkeit der Pigmentschicht schwankt; bei Clepsine^ Branchiobdella sind die Körperdecken so durchscheinend, dass es möglich ist, unter dem Compressorium alle Hauptorgane zu beobachten. Die Ausbildung von einzelligen Hautdrüsen, die in grösserer Anzahl in der Nähe der Ge- schlechtsorgane vorkommen, ist sehr allgemein. Die oberflächlichsten Drüsen sondern die schleimige Substanz ab, welche den Körper von aussen befeuchtet ; die tiefen Drüsen erzeugen die kleberige Masse, welche in Berührung mit der Luft oder dem Wasser fest werden kann und zur Bildung der Cocon» verwendet wird. Die Körperoberfläche ist glatt (Hirudo) oder runzelig (Pontobddla). Bei Branchellion existiren Kiemenfalten in Form von reihen- weise auf jeder Körperseite angeordneten häutigen Lamellen. Bei Acantho- bdeUa trifft man hakenförmig endigende Seiten borsten.
Das Nervensystem besteht immer nach dem Vorbilde von Hirudo aus einer doppelten, auf der Mittellinie der Bauchseite genäherten Ganglienkette. Auf jeder Seite der Ganglien gehen zwei Nervenstämme ab, die über einander gelegen sind und sich in die Organe des entsprechenden Segments begeben. Das über der Speiseröhre befindliche Gehimganglion und das Afterganglion
Ejiiol. 34 1
•n
f^eheu beide aus der mehr oder weni^ inni«Ten Verschiiielziiuij einfacherer Ganglien hervor, deren Zahl je nach den Gattungen verschieden ist. Beide senden eine grössere Anzahl peripherischer Nerven aus, welche sich zu den Sinnesorganen and zu der hinteren Sauggrube begeben. Das ünterschlund- ganglion ist ebenfalls stets dicker als die anderen, es ist mit dem Gehirne durch eine doppelte Commissur verbanden, welche um die Speiseröhre herum eine Art Ring bildet.
Obgleich das viscerale Nervensystem noch nicht überall beschrieben worden ist, so scheint es doch mit seinen Verzweigungen auf den Wänden des Darmrohres ziemlich allgemein vorhanden.
Die Zahl der Augen wechselt von einer Gattung zur anderen. Es giebt deren zehn bei Haemopis, acht bei NephdiSf vier bei Piscicola^ zwei oder vier bei Clepaine u. s. w. Sie liegen gewöhnlich im vorderen Körpertheile, auf den ersten Segmenten des Mundsaugnapfes, und bestehen in Bechern oder Einstülpungen der Körperdecken, welche mit einem Choroidalpigmente ausgekleidet sind und einen lichtbrechenden Körper einschliessen, zu dessen Basis sich Nervenfaserchen begeben. Man hat ebenfalls Sinnesgrübchen beschrieben, die lange, helle, kreisförmig gestellte Zellen enthalten, wie bei HirudOf bei Haemopis, Nephdia u. s. w.
Der Yerdauungscanal bietet einige besondere Einrichtungen dar. Der Mund lieg^ entweder im Grunde eines von Lippen umsäumten Saugnapfes and zeigt die Gestalt eines Löffels, wie bei Hirudo^ oder er findet sich am Ende eines ausstreckbaren Bussels. In diesem letzteren Falle, bei den Bhynchobdelliden (Clepsine, Branckeüion, IHscicola) besitzt der Mund keine Kinnladen und der mit einem besonderen Muakelapparate zum Ausstrecken and Einziehen versehene Bussel wirkt als Saugapparat. Bei den mit Kinn- laden versehenen Egeln, den Gnathobdellideu, können nur zwei zahn- lose Kinnladen, die eine rücken-, die andere bauchständig, vorhanden sein {Branehiobdeüa). Indessen ist die Zahl drei am häufigsten und bei gewissen Gattungen sind die zahlreichen , auf der Kinnlade sitzenden Zähnchen zu- gespitzt (Haemopis) oder stark und abgestumpft (Aulaidonium). Auf den Mund folgt ein muskulöser Schlundkopf, der bei Aulastomnm lang und stark ist and sich in einen Darm fortsetzt, der bald einfach und cylindrisch ist (Nephdis), bald durch mit einem Schliessmuskel versehene Falten getheilt wird (Pontohddla) ^ bald in der Nähe der inneren Segmente.» sich einschnürt nnd seitliche Blindsäcke trägt, wie bei Hintdo, die aber der Zahl nach bei den verschiedenen Gattungen Abwechselungen unterworfen sind. Bei Piseieola ezistiren deren zehn Paare, bei Clepsine sechs u. s. w. Die zwei hinteren Bliudsäcke sind immer länger als die übrigen und erstrecken sich bei einigen Gattungen (Clepsine, Haemopis) bis zum Körpereude, indem sie parallel mit dem Mastdarme verlaufen. Bei gewissen Gattungen (Clepsine) ■eigen diese beiden langen endständigen Blindsäcke eine gewisse Tendenz zur Verzweigung, indem sie auf ihrer Aussenseite Nel)enblind8äcke aus- senden. Endlich fehlen sie auch vollständig bei denjenigen Blutegeln, bei welchen der Verdauungscanal cylindrisch ist (Troehetaf Nephclis), Der Mast- darm ist gewöhnlich regelmässig cylindrisch, selten eingeschnürt (Branehio- bdeüa) oder mit kleinen seitlichen Blindsäcken versehen (Clepsine), Er mündet durch den After auf der Rückenseite der hinteren Haftscheibe.
Das Gefüsssysteni ist im Ganzen noch wenig bekannt. Es scheint seinen höchsten Grad von Einfachheit bei Branchiobdella zu erreichen, wo die beiden B«itengefässe fehlen und nur zwei Gefasse existiren, welche den Mittellinien des Körpers entlang laufen, das eine, in seinem vorderen Theile contnictile, »af der Bückenseite, das andere auf der Bauchseite, wo es die Ganglienkette uznfasst. Diese zwei Gefässe sind durch Gefässbogeu mit einander verbunden
S42 Plattwürmer.
and entsenden Zweige bis in die Eingeweidehöhle, welche nicht in deutliche Kammern getheilt ist und eine Flüssigkeit einschliesst, die bewegte Kügelchen enthält und mit derjenigen des contractilen Bückengefösses in Beziehung zu sein scheint. Bei den Bhynchobdellidenist das Bnckengefass mit Klappen versehen (Olepsine, Piscieola), die bei den Gnathobdelliden fehlen; diese Klappen bestehen aus Zellenelementen, welche sich ablösen und die Blut- körperchen zu bilden scheinen, welche im Plasma schwimmen. Bei Nephelis tri£Ft man zwei durch Quercommissuren mit einem einzigen Mittelgefässe vereinigte Seitengefässe an; dieses Mittelgefäss erstreckt sich nach Bidder auf der Bauchseite in der ganzen Körperläuge hin. Die Queranastomosen verzweigen sich in ein an beiden Körperenden entwickeltes, sehr com- plicirtes Netz. Endlich ezistiren bei den der Gattung Hirudo nahe stehenden Egeln vier Längsgefasse , zwei Seiten-, ein Bücken- und ein Bauchgefäss, die durch sehr compUcirte Anastomosen verbunden sind.
Die äussersten Verzweigungen der Blutgefässe bis in die oberflächlichen Schichten der Haut, wo sie zahlreiche Capillametze bilden, scheinen eine Art Hautathmung zu sichern, welche wahrscheinlich localisirtere Bespirations- Organe nicht ausschliesst , deren Existenz man schon wiederholt vermuthet hat, ohne bisher eine genügende Beweisführung leisten zu könuen. Bei Bran- ehellion spielen blattartige Fortsätze, die auf den Seiten des Körpers liegen und ein reiches Netz von Blutcanälchen enthalten, wahrscheinlich die Bolle von Hautkiemen.
Was die Pigmentcanälchen betrifft, welche man bei vielen Egeln findet, so ist das Studium ihrer Vertheilung und ihrer Beziehungen zu dem Blut- gef&sssysteme noch nicht unternommen worden. Ungefähr das Gleiche gilt für die vergleichende Anatomie der Segmentalorgane in der Gruppe der Hirudineen. Bei den niederen Formen sind diese Organe als Schleifencanäle beschrieben worden, die mit grossen Drüsenzellen, auf welchen zahlreiche Wimperhaare sitzen, ausgekleidet sind. Diese Schleifencanäle besitzen eine innere Wimperöffhung, welche in die Lücken des Körperparenchyms müudet und eine oberflächliche Oeflnung, welche auf den Seiten der Bauchfläche aus- mündet. Bei Branchiobddla astaci soll ihre Zahl auf zwei Paare reducirt sein , das eine in der vorderen Körperhälfte , das andere in der hinteren Begion. "Bei Aulastomum gxdo^ Clepsine complanata, Nephelis vulgaris u. s. w., die neulich von O. Schnitze untersucht wurden, existiren in dem Drüseu- organe mit Böhrchen versehene Zellen, analog den bei Hirudo beschriebenen, und der Ausführungscanal mündet entweder direct nach aussen oder in eine Blase wie bei Hirudo.
Der Hermaphroditismus ist die allgemeine Begel bei den Egeln, aus- genommen bei den kleinen Hirudineen, die man auf den Hummereieru antri£ft, den HistriohdeUen, Die männliche Geschlechtsöffnung mündet fast immer in der vorderen oder mittleren Körpergegend, vor der weiblichen Oeffnung (ausgenommen bei Branchiobdella), Die Hoden sind meistens viel- fach vorhanden und paarweise in einer gewissen Anzahl von Körpersegmeuten vertheilt. Es existiren deren fünf Paare bei Branchellion ^ sechs bei Fiscicola, acht bei Haemopis, zwölf bei Atdastomum. Bei Branchiobdella sind sie auf ein einziges, .gegen die Körpermitte hin gelegenes Paar beschränkt; der Same ergiesst sich in zwei Samenleiter, welche nichts anderes sind, als die mit Bezug auf diese Verrichtung umgewandelten Canälchen der Segmental- organe. Die beiden Samenleiter laufen immer auf der Bauchseite hin; sie empfangen bei den Egeln mit mehreren Hodenpaaren die kurzen von jedem Hoden herkommenden Seitencanäle. Sie münden in einen geknäuelten Neben- hoden, der mit einer hellen Flüssigkeit erfüllt ist und als Drüse zu fuuc- tioniren scheint. Jede Nebenhode öffnet sich an der Basis eines Aus-
Egol. 343
spritzuDgsgrtu^es mit Muskelwiiiulen, welcher sich in eine zweifach gespulteno (RhyHchobdelliden) oder fadenförmige (Gnathobdelliden) Ruthe endet. Die Buthe trägt gewöhnlich an ihrer Basis eine zellenartige oder röhrenförmige, bisweilen sehr entwickelte Vorsteherdrüse. Bei Troehetaf NepheUs ist sie ■ehr karz und auf einen kleinen Knopf reducirt ; bei Äulastomum hingegen ist sie ausserordentlich stark und lang. Die Buthe wird im Momente der Be- gattung nach aussen gestossen.
Die stets paarigen Eierstöcke haben bei den RhynchobdeUiden die Ge- stalt langer häutiger Säcke, die sich hinter der weiblichen GeschlechtsöfTnung den Hodenreihen entlang ausbreiten ; bei den Onathobdeüiden hingegen bilden sie zwei kugelartige Massen. Die Eier ergiessen sich in zwei sehr kurze (CUp- »ine) oder längere, zusammengebogene und von einer Drüsenmasse umhüllte Eileiter. Die Eileiter enden in einer weiten sackförmigen Scheide, welche bei den meisten Bhynchobdeüiden fehlt. Bei Branehiobdeü<i scheinen die Eileiter sowie die Samenleiter umgewandelte Segmentalcanäle zu sein. Die Befruchtung ist eine innere und die Begattung gesclüeht gegenseitig. Die Bamenthierchen wenlen zu einer gemeinsamen Masse, in einem Spermatophor gruppirt, welches platzt, sobald es in die Scheide gedrungen ist.
In der Legezeit nehmen die Binge, welche die Geschlechtsorgane in sich sclüiessen, an Umfang zu und mngeben sich mit einer dicken Schleimschicht, welche von einer übermässigen Absonderung der oberflächlichen und tiefen Hautdrüsen, die sich in dieser Körpergegend immer reichlich vorfinden, her- rührt. Dieser Schleim nimmt die Eier auf, und umhüllt sie, wobei er sich zu einem Cocon von mehr oder weniger beträchtlicher Consistenz verdichtet, dessen Form und Dimensionen je nach den Arten bedeutend wechseln. Das Thier wirft diesen Cocon, der es wie ein Gürtel umgiebt, durch die wieder- holten Contractionen seines Körpers ab uud legt ihn entweder in feuchtes Erdreich oder auf Wasserpflanzen u. s. w. Bisweilen (Piscicola) werden die Eier vereinzelt auf Fische oder Weichthiere gelegt. Clepaine bewahrt die ihrigen eine gewisse Zeit lang unter ihrer Bauchseite auf.
Die Eutwickelung des Embryos ist direct und das Embryo bietet schon beim Ausschlüpfen die allgemeinen Orgauisationszüge der Eltern, ausgenom- men bei CUpuine^ deren Ausschlüpfen in einer von derjenigen der erwachsenen verschiedenen Form stattfindet.
Literatur. A. Moquin-Tandon, Monogniphic de la famiUe tka Hirudinees (avec atUs). Paris 184Ö. — F. Leydig, Zur Anatomie von J*iiicicola geonutrira. Zeitschr. f. w. Zool., Bd. 1, 1849. — C. Bruch, Ucher dos Nervensystem des Blut- egels. Ebend., IJd. I, 1849. — De Quutrefuges, AW sur t Anatomie dts Samj' »ues, Aunaits dis Sc. »(i/., 3. Serie, Bd. VIII, 1847. — Id. — Ktudm sur Its typt» in- ferieurs de Pembranchtment dts ANtuU'Si Mimoirc sur le Branchillion. Ehend., Bd. XVIII, 1852. — Gratiolet, Memoire sur torgauLsiUiun du systime rawuiuire de la Sawjsue et dt PAulastome. Ebend., Bd. XIV, 1850, und 4. Serie, Bil. XVII, 1862. — F. Leydigi Die Augen und neue Sinnosori^ane der Ej^el. Arch. f. Anat. und Physiul. , 1861. — Anatomisi-he.s über ßrunchellion und ront(d>della. Zeitschr. f. w. Zool., Bd. III, 1851. — llandbui-h der vorgleichenden Anatomie, Tübinjjen 1864, und Tafeln zur vergleichenden Anatomie, Foliobd. — Leuckart, I*ara-*iten des Memichen, Bd. I, Leipzig 1863. — II. Kathkc, Beiträge zur Entwi(-kelung!<^eschichte der Hirudineen. Leipzig 1862. — Dorn er, Ueber die Guttun)^ Branohiobdella. Zeitschr. f. w. Zool., Bd. XV, 1865. — Bidder, Untersuchungen über da« Blut- gefiUiisystem einiger Hirudineen. Dorpat 1868. — Vaillant, Contribution a Cvtudv tinatowuque du gtnre Pontobtklia. Ann. dts Sr. /m/. , 5. Serie, Bd. Xlil , 1870. — Chi Robin, Alemoire sur le diTcloppement cmbryofftnique ties Jlirvdinäs. Vnn* 1875. — O. H. Hoff mann. Zur Entwickeiungsgeschirhte iler Clephinen. Niederl.
344 Rundwürmer.
Arch. , 1877. — 0. Bütschli, Entwickelungsgeschichtliche Beiträge (Ncphelis). Zeitftchr. f. w. 2^ol., Bd. XXIX, 1877. — Hermann, Das Ccntralnervcnsystem von Uirudo mecUcinalis. München 1875. — Ranke, Die Augen des Blutegels. Zeitschr. f. w. Zool., Bd. XXV, 1875. — Whitmann, The Embryology of Clepsitie. Quart. Joum. of microsc. Science, Bd. XVIII, 1878. — Hoffmann, Untersuchungen über den Bau und die Entwickelungsgeschichte der Hirudineen, in Natuurk. Verh. Holl. Maatsch. d. Wetensch. 3 Verz. Haarlem 1880. — V. Lemoine, Recherches sur Porganisation des Branckiobdtlies. Assoc. franq. pour Pavancement des scitnces. Congris de ReimSj 1880. — C. Viguier, Memoire sur Porganisation de la Batra- cobdelle, Arch. de ZooL expcrinterUale , Bd. VIII, 1880. — Ray-Lankester, On the connective and vasifactive tissue of the medicinal Leech, Quart. Jourrt. Microsc. 8c, f Bd. XX, 1880. — On intrO'Cpithdial capillaries in the integument of the medicitMl Leech. Ebenders. , ebend. — Bourne, On the structure of the nephridia of the medicinal Leech, Ebend., Bd. XX, 1880. — G. Joseph, Ueber die dunkelgrünen Pigmentnetze im Körper des Blutegels. Zool. Anzeiger, 1883, No. 141. — Oskar Schnitze, Beiträge zur Anatomie des Excretionsapparates der Hirudineen. Arch. f. mikr. Anat. , Bd. XXII, 1883. — G. Car)et, Sur la morsure^ la sttccion et ia deglutition chez la Sangsue, C, R. de PAcademie des sciences de Pam, Bd. XCVI, t883.
Classe der Rundwürmer (Nemathelmintha).
Im Gegensätze zu der Classe der Plattwürmer, welche wir soeben bebandelt haben, hat man unter dem Namen Rundwürmer eine Classe aufgestellt, welche fadenförmige, cylindrische Wärmer von run- dem Querschnitte umfasst. Diese Thiere, zum grösseren Theile Endo- Parasiten, unterscheiden sich von den vorhergehenden ausserdem noch durch die Abwesenheit einer Metamerenbildung; sie bieten immer nur eine oberflächliche Ringelung dar, die keiner inneren Segmentation entspricht. Die meisten zeigen getrennte Geschlechter.
Man theilt sie gewöhnlich in zwei Ordnungen ein:
1. Ordnung: Die Fadenwürmer (Nematodes). — Rundwürmer, deren Körper von einer quer gerunzelten, festen, chitinösen Haut um- hüllt wird. Sie besitzen einen vollständigen Verdauungscanal und Seitenfelder, welche die Ausscheidungscanäle enthalten. In der Regel besitzen sie auch getrennte Geschlechter und sind meistens Endo- parasiten (Äscaris, Strongylus, Trichinaj Oxyuris u. s. w.).
2. Ordnung: Die Kratzer (Äcanthocephali). — Endoparasitische Rundwürmer, denen ein Darmcanal fehlt. Sie tragen am vorderen Körperende einen langen Rüssel, der mit zahlreichen Haken versehen ist, mittelst deren sie sich in den Geweben ihres Wirthes befestigen. Dieser Rüssel kann sich in eine Scheide zurückziehen. Die Geschlechter
Nematoden. 345
81 ud immer getrenut. Diese Orduung umfasst uur die einzige Gattung EchinorhyDchuB.
AnmerkuDg. — An die Bundwürmer schliesst sich eine gewisse An- zahl abweichender Typen an. Der Plan des vorliegenden Werkes gestattet uns nur eine kurze Erwähnung derselben. £s sind dies:
Die Chaetognathen, die einzige Gattung Sagitta umfassend, Würmer, die frei im Meere leben, mit Strahlen versehene Seitenflossen tragen, einen vollständigen Verdauungscanal und geschlechtliche Zwitter- organe besitzen.
Die Ghaetosomen, die zwei Gattungen Rhabdogaster und Ghaetosoma begreifend. Ihr Körper ist mit sehr feinen Uaaren be- deckt. Sie besitzen einen vollständigen Darmcanal und bewegen sich im Meere mittelst hakenförmiger Anhänge am Bauche. Man kennt sie nur sehr unvollkommen.
Die Desmoscoleciden, deren stark geringelter Körper mit bauchständigen , den Parapoden der Ringelwürmer ähnlichen Borsten bewaffnet ist. Der Darmcanal ist vollständig. Die Geschlechter sind getrennt. Gattung Desmoscolex.
Ordnung der Fadenwürmer (Nematodes).
Rundwürmer ohne Wiraperhaare und innere Gliederung. Voll- ■t&ndiger Darracanal (ausgenommen G o r d i u s). Muskulöse Speiseröhre. Geschlechter gewöhnlich getrennt, die meisten Schmarotzer.
Typus: Ascaris lumhricoides (Lin.). — Dieser Wurm, einer der grössten in der Ordnung der Fadenwürmer, bewohnt den Darm deB Menschen; er ist besonders bei Kindern häufig. Man kann sich ihn leicht in den Spitälern oder durch Vermittelung der Aerzte und Apo- theker verschaffen.
Es ist ein weisser oder leicht gelblicher cylindrischer Wurm, der an Beinen beiden Enden spitz zuläuft. Die Oberfläche der durchsich- tigen Körperdecken ist durch kleine Querfalten fein gestreift. Wenn man das lebende oder noch ganz frische Thier gegen das Licht hält, bemerkt man im Innern vier dunkle Längslinien, welche die Ilaut- mnskelschicht in vier beinahe gleiche Felder theilen. Die zwei Seiten- linien sind die breitesten, man kennt sie unter dem Namen der Seitenfelder. Die zwei schmaleren Linien sind die Mittelbauch- linie und die M i ttel rücke uli nie.
346
Rtmdwünner.
Die erwacfaBenea mäon lieben IndividaeD aiad etwas kleioer aU die weiblichen; sie mesaen 15 bis 17 cm. Man erkennt de sofort an ihrem eiogeroUten Binterende nnd an der Gegenwart von zwei Nadeln in der N&be der Afteröff&nng. Sie sind aelteoer als die Weibchen.
Di« erwAchsenen weiblicbeti lodiTidnen erreichen eine Länge von 20 bie 25 cm. Ibr Uintereode ist gerade und besitzt keine Nadeln.
Unter der Lupe unterscheidet man: den Mund, der an) Vorderende liegt und von drei Lippen umgeben ist, die wir weiter unten beschrei- ben werden; den After in Gestalt einer auf der Bauchseite, ganz nahe am IIint«rende gelegenen Querspalte ; die GeschlechtsöfTnung am Weib- chen, die mitten auf der Bauchseite, auf dem ersten Drittel des Kdr- pera gelegen ist Bei dem Männchen mQndet der AnsführungBoanal der Geschlechtsdrüse hinter der Cloake ; die Oeffnung ist von aussen nicht sichtbar; endlich findet man, sehr nahe am Vorderende, aber schon schwieriger, die Oeffnung des Excretioussystems.
Fig. 159.
Das Seciren des Wurmes nimmt man unter Wasser vor. Man befestigt ihn auf seiner Rackenfläche und schneidet ihn von einem Eude zum anderen, der Bauchseite entlang, auf, parallel zu der Mittel- bauchlinie, welche sich infolge ihrer dunklen Farbe von den Körper- decken abhebt. Man hält die Ränder des Schnittes mit Stecknadeln ans einander und nntersucht unter der Lupe die hauptsächlichsten Or- gane: Darmconal, Gescblecbtsröhren, Seitenfelder u. s. w. in ihrer natür- lichen Lage.
Der Gehraacb des Mikroskopes und das Anfertigen von Qaer- und L&ngascbnitten sind jedoch nnuroganglich fOr das Studium der Körper- deoken, des Nervensystems, der Ausscheidungsorgane u. s. w.
Die Undnrchdringlichkeit der Hüllen des Wurmes ist so bedeutend, dua dos Eindriogen von härtenden und flrbenden Reagentien nur sehr langsam stattfindet. Andererseits Ifiest die Elasticitat der Ober-
Nematoden. 847
haut die inneren Organe hervortreten und ändert die Anordnung der Maskeln, sobald man den Wurm in Stücke zerlegt.
Man kann theilweise diesem letzteren Uebelstande abhelfen, wenn man den lebenden Wurm ganz in eine grosse Menge einer schwachen Lösang von Sublimat, von Chromsäure zu 1 Proo. oder von Mülle r* scher Flüssigkeit taucht. Die Schwefelpikrinsäure von Eleinenberg, die man einige Tage lang wirken lässt, ist auch ein gutes Fixirungsmittel. Man wäscht hierauf mit sehr schwachem, 30- bis 40 proc. Alkohol, dann ▼ermehrt man fortschreitend den Alkoholgehalt. Starker Alkohol, direct angewendet, schrumpft den Wurm so zusammen, dass er un- kenntlich wird.
Um gute Schnitte zu erhalten, muss man das Thier in Stücken ▼on 3 bis 4 cm mit Cochenilletinctur, Pikrocarmin, Boraxcarmin u. s. w. färben und in Paraffin einschliessen.
Körperdecken. — Der Körper des Spulwurmes wird ganz von einer elastischen Chitinhaut überzogen, deren Dicke fast überall die gleiche ist, ausgenommen nahe bei den Lippen, wo sie sehr bedeutend wird. Sie umgiebt den Körper wie ein Futteral und faltet sich nach innen an den Rändern der Mund-, After- und Geschlechtsöffnung, wo ihre Fortsetzung die Chitinbekleidung der verschiedenen Röhren bildet, welche dort ausmünden.
Bei den jungen Individuen ist die C u t i c u 1 a dünn und gleich- artig. Bei den erwachsenen hingegen kann man infolge der wieder- holten Häutungen, die während des Wachsthums des Wurmes auf einander folgen, drei Schichten unterscheiden. Man untersucht ent- weder an feinen Querschnitten oder an Hautfetzen, welche man mehrere Tage lang in Wasser oder in der Müller 'sehen Flüssigkeit hat maceriren lassen.
Die Aussenschicht ist die dünnste; sie ist durchsichtig, stark lichtbrechend and von chitinöser Beschaffenheit; sie widersteht der Wirkung von Alkalien indessen weniger als das Chitin der Arthropoden. Unter dem Mikroskope zeigt sie sich quer gestreift und aus Bändern mit parallelen Rändern zusammengesetzt, die durch sehr feine Furchen getrennt sind, welche an den beiden Körperenden undeutlich werden. In den Seitenfeldern werden diese Bänder von schrägen Furchen unter- brochen, welche die Fortsetzung der vorhergehenden sind. Auf diese Weise werden die Bänder, deren Lunge dem halben Umfange des Wurmes gleichkommt, den Seitenfeldern entlang durch oft unregel- mftssige oder unvollständige, keilförmige Stücke verbunden, deren An- blick wir Fig. 160, B (a. f. S.) darstellen.
Durch Zerzupfung von Stücken der Oberhaut, die lange maccrirt worden sind, kann man diese Bänder isoliren.
Auf diese • Aassenschicht folgt eine dickere Doppelschicht, die unter starken Linsen Granulationen aufweist, welche sie dunkler
348
Rundwürmer.
machen. Ihr Anssefaen vechselt übrigeas je oacfa deo iDdividnen uud den KörpergegendsD. Im Allgemeinen leichnet Bicb diese Schicht dnrch eine feine aohräge Streifung ans, die von sehr dünnen, in zwei Höhenlagen angeordneten Fäsercben herrflfati. Da die Richtung der
Fig. iflC
. Hypoder:
der FlbrillfMchichl de» Kreiuung der Küerehcn i< ttrtlCaag ■ der Epidenniischicht Id FIMchenaniicht. Dir Abbildung ist n einem OlwrhautstUck«, das über einem Seitenlelder abgelöil wurde, autgenomn worden. Mao >ieht die Iteiirürmigen V einignngen der Kpidermia blinder.
Fäserchen in diesen zwei Lagen entgegengesetzt ist, 80 bietet die Fl&cbenanBicht eine SchrafG- mng mit durchkreuztem Streifen dar (A, Fig. 160). Durch Zer- snpfungen gelingt es, die La- mellen der FaaerBchicht zu trennen nud auf jeder die ein- fache schräge Streifnng zu sehen.
In einigen Fttlleu unterscheidet man eine mehr oder weniger durchsichtige und gleichartige Schicht (tiefe OberhautsBchicbt), die unter der Faserschicht liegt; ihre Unbeständigkeit hindert uns, eine Beschreibung daron lu geben. Wir wollen nur beifügen, dass die Dicke der Faserschichten innerhalb ziemlich weiter Gren- variirt, während diejenige
nimmt in der Nähe der Längs- linien, sowie gegen den Mund, die Lippen etc. hin zu.
Die Cuticnla ist in ihrer Ge- sammtheit nicht von Poren durchsetzt, wie einige Forscher behauptet haben; sie bietet häufig Coucretionen dar, welche uuregelmässig abgerundete Flecken vorstellen und wahracheialich Kslkablagerungen sind; wir haben jedoch nicht beobachtet, dass Sänron Kohlensäure aus ihnen ent- wickelten.
Die Cuticula trägt aa den Körperenden Papillen, von denen weiter unten die Rede sein wird.
Die dritte Schicht oder Snbcnticularschicht (c, Fig. 161) kann als die Muttersohicbt der vorhergehenden betrachtet werden. Sie ist weich, unregelmässig dick, wesentlich körnig und hängt mit ihrer Innenfläche an der Moskelscbtcht, zwischen deren Bündel sie eindringt. Ein zelliger Bau kanu an ihr nicht wahrgenommen werden und wenn
natoiloi
St 9
sie den Aiiscbüin fiiies solchen darbici«t, so rülirt dieser yon der Durchkreozuiig der Fäeerchen her, die hier und da in ihr Netze bilden. Man nimmt iinmerbiu an, dasB diese Schiebt nrepräng- licb Ton Zellen gebildet wurde, denn man trifft zerstreute Zellkerne darin an und nach Leuckart zeigt sie wirklich an ihrer InnenBeite bei einigen Fadenwürmeru «ine einfache Schiebt von kleinen Zellen.
Atearti lumbn otd i Vif liehen Quen hn ( dnr h d e > Tuu der C tt ble bt bttn {D e Mu kplmaasen i. d durch d e ErhlirtunK und d p Msq pulst onrn ge t rt AunenvkndCD dn Dnrmra alicpliHt Wr geben I e Pinnin orgenaninieneTi b<hnlte ■ eder 1 u t] lerm HjpodMmp c kumge Sh ht (MalniHih hl) de H hebnng der kurn |^n S h ht d e nn der D Idun^ der e Sc lenfelder / F«lt« der Cut cuU der be lehfel ler w endnngt und > e de L.kDgr> nnrh n z»e Halben the I \ Uuakelt i bt gettre flei
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360
ßnndwürmer.
Diese Schiebt hängt nm den ganzen Edrper herum zoBammen, verdickt sich aber beträchtlich an den Seiten, ebenso längs der Bauch- und Rdckenlinie , nm Wulst« zn bilden, welche die Unskelfelder von einander scheiden.
Seitenfelder. — Man hat diesen Namen zwei mächtigen, mit blossem Auge sichtbaren Längewülsten gegeben, die auf jeder Körper- Beita liegen und von der Verdickupg der körnigen Hypod^rm Schicht herrühren. An der Basis dieser Wülste erhebt sich die Fibrillenschicht leicht, um für sie eine Art Polster zu bilden. Auf Querschnitten oonstatirt man, dass jedes Seiteufeld auf seiner Innenfläche von einem Chitiu plättchen überzogen ist, das eich in der körnigen Masse faltet, BO dass es dieselbe in zwei Hälften tbeilt {cf, Fig. 161], die auf dem Durchschnitte eiförmige Gestalt zeigen. Wie in der körnigen Hypoderm- Schicht, SO bemerkt man hier und da in der Substanz der Seit«nfelder seratreute Kerne, die letzten Beste einer ursprünglich zelligen Structnr. Fig. 162.
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skh an der Millellinir inivrircn. |
Die Seitenfetder, die tich von einem KSrperende zum anderen erstrecken, tbeileo die Mnskelmosscn in zwei Tbeilo, in einen Rücken- und in einen Bauchtbeil. Gegen das Hinterende biegen sie sich ein- ander entgegen und treten auf ihrer Innenfläche mit dem Mastdarme in Berührung. Dieser letztere biegt sich in dieser Gegend gegen die Bauchseite des Körpers, wo er durch den After mündet-, die Seitenfelder folgen dieser Bewegung und verschwinden schliesslich, indem sie mit der kömigen Schiebt der Cuticnla zusammenfliessen.
Gegen das Vorderende hin geht die Endignng der Seitenfelder in ähnlicher Weise vor sich. Da die Körperhöhle sich beträchtlich ver- engert, so linden sich die Felder der Speiseröhre sehr genähert, in
Xoinat()(l(Mi. 351
deren Vordortbeil sie an der Bildung des Schluudringes, den wir weiter unten als Centralnervensystem beschreiben werden, Theil nehmen. lieber diesen Ring hinaas Terschmelzen sie bald mit der körnigen Schicht des Hypoderms.
Rücken- nnd Banchlinie. — Ausser den Seitenfeldern exi- stiren noch Wülste oder Falten der körnigen Schicht längs der Rücken- und Baachseite des Körpers, Wülste, welche auch hier die Rücken- und Bauch rauskeln in zwei Felder, ein rechtes und ein linkes Feld scheiden, Diese Wülste bilden die Rücken- und die Bauchinittellinien , welche Ton gleicher Beschaffenheit und gleicher Consistenz wie die Seitenfelder, aber weit weniger entwickelt sind {k,k\ Fig. 161 und Fig. 162, B.) Ihre der Körperhöhle zugewendete Seite ist gewöhnlich spitz aus- gezogen, bisweilen aufgetrieben, wie Querschnitte zeigen, und dient den Querfortsätzen der Muskelfasern als Befestigungspunkt. Am vorderen Körperende stossen diese zwei Linien an den Schlundring und die Bauchmittellinie trägt sogar an ihrem Begegnungspunkte mit diesem letzteren einen beträchtlichen Haufen von Ganglienzellen, das Bauch- ganglion. Beide Linien verlaufen, indem sie kleiner werden, gegen die Körperenden hin und verschwinden schliesslich in der körnigen Schicht der Cuticula. Nahe beim After trägt die Bauchmittellinie noch einen, zwar weniger beträchtlichen Ganglienhaufen als am Vorderende, das Afterganglion.
Muskeln. — Die Muskulatur der Faden würmer bietet ganz be- sondere Merkmale dar. Der Spulwurm gehört in dieser Beziehung den Goelomyariern oder Polymyariern an, deren Muskelmasse ▼on Schichten dicker Zellen gebildet wird, die den Raum der Leibes- höhle einnehmen und diese auf einige enge, mit Nährflussigkeit erfüllte Spalten beschränken. Jede Muskelzelle steht in inniger Verbindung mit der körnigen Schicht der Guticula, welche von aussen her zwischen die Muskelbündel eindringt, wie man es in c, Fig. IGl sieht.
Um diese Bildung zu verstehen, müssen wir in einige Einzelheiten über den Bau der Zellen selbst eintreten. Man studirt sie an durch Zerzupfung abgelösten Zellen und an in verschiedenen Richtungen ge- legten Schnitten (h und t. Fig. 161, 168 und 164, a. f. S.).
Die blasigen Spindalzellen können eine Länge von 2 bis 3 mm erreichen. Man unterscheidet an denselben zwei Regionen: die der Oberhaut zugewandte Hälfte ist quer gestreift; sie bleibt abgeflacht und homogen bei den Platymyariem , bei unserer Art wird sie durch eine mehr oder weniger ausgeprägte Rinne (n, Fig. 163 und 6, Fig. 164) in swei Hälften getheilt. Der andere beträchtlichere Theil der Zelle ist gegen das Innere des Körpers gekehrt; er ist aufgetrieben, blasen- förmig, vier bis fünf Mal länger als der gestreifte Theil und wird von einer sehr feinen Haut umschlossen, welche wesentlich bindegewebiger
352
ßundwürmer.
Nfttnr sa sein scheint (Lenoksrt), eine helle, feinkörnige, der LSnge nach gestreifte Sabütsoz and einen groBseo, kagetigen, mit einem Kern- körperchen versehenen Kern enthält (fic, Fig. 163 und cd, Fig. 164). Die Substanz (Sarcotemma) der Blase verlängert sich zu einfachen oder vielfachen Faden {dd, Fig. 163), die jn jedem Mnskelfelde immer der Racken- oder Baachinittellinie zugekehrt sind, in deren Ver- längernng sie sich mit einander vereinigen. Bisweilen gehen diese sehr verlängerten Fäden Aber die Mittellinien hinaoe und setzen sich auf das entgegengesetzte Muskclfeld fort oder sie wenden eich wohl auch dem Darm zu, auf dessen Anssenfläclie sie sich in- leriren, indem sie so Strahlenfasem vorstellen, welche eine Längs- Fig. les. FiK IM
?,//"\
Fie. 16». — Atcari» mgHax. Eine »olirte Munkfllai'cr, nacli Einwirkung <ler Allialicii. (Nach Leuckart.) a, >pindeironniir«r , librosrr Theil; b, aurgctri ebener, blasvn-
rdnuiger Theil; c. Kern; dd, FortBälzp des blauen rönnigen Theilcx.
Fig. 1B4. — AicarU luBibricoitla. Querichnitt eines Theiles Jer Munkelichirlu.
(Nach Leuckart.) a, kgmige HTpodermschicht ; b, fibröser Theit der Muskeliellen ;
c, sulgetriebencr, blasen förmiger Tbeil der Huhlicin; d, Zellkern.
itreifnng darbieten , ganz wie der blasenförmige Theil der Zelle, deren Zubehör sie sind. Da diese letztere Structur besonders in der Schlund- und in der Mastdarmgegend vorhanden ist, so misst Leuckart diesen Fortsätzen die Rolle von Ansdehnungs* und ZnröckziehungsmuBkeln bei. Wir laUsaen beifügen, daas in der Nähe der Gescblechtsröbren ähnliche Uuskeln sich an die Wände der Ausscheid ungscauäle ansetzen.
Die Muskelzellen bilden durch ihre Yereinignng Längsbündel, deren Fibrillentheil mit Qneratreifen sich auf den ganzen Umfang der
Xematodon. ?}:)!]
körnigeu Oberbautschicht, mit Ausnabme der Seite uf eider und der Rücken- und Bauchmittelliuie , ansetzt. Der blasen formige Theil er- gtreckt sieb in das Innere der Körperböble (h^ Fig. 161).
Die Bündel sind nacb leicbt diagonalen Linien angeordnet, welcbe Yon den Seitenfeldern zu der Rückenmittellinie und zu der Bauch- mittellinie bin convergiren. Die Zabl der Bündel , welcbe auf Quer- schnitten bestimmt werden kann, vermindert sich von der Körpermitte aas gegen die Enden bin. Da der blasenförmige Teil der Zellen wenig straff ist, so löst er sich leicbt von seinen Verbindungen mit den inneren Organen ab und wird durch die Manipulationen, welchen man das Thier während seiner Präparation unterzieht, von seinem Platze ▼erschoben. So ist gewöhnlich die grosse Axe der Blasen gegen den Darm gekehrt, was dem Ganzen eine strablige Anlage verleibt; aber die Einwirkuug der härtenden Reagentien, welcbe die Muskelsubstanz zusanunenzieben und einschrumpfen lassen, genügt, um den blasen- formigen Theil vom Darme abzulösen. Daher erhält man in den meisten Fällen Querschnitte, auf welchen der Darm nicht mehr in Ver- bindung mit der Muskelscbicht ist und die Zellen der letzteren mehr oder weniger verschoben sind; absichtlich haben wir einen solchen Schnitt in unserer Fig. 161 dargestellt, damit der Anfanger nicht durch eine vom Zeichner allzu schematisch gehaltene Figur in Verlegenheit gesetzt werde.
Die Entwickelung des blasenförmigen Theiles der Zellen ist haupt- sächlich in den vor den Geschlechtsorganen befindlichen Muskeln eine bedeutende. Hier erhält sich auch die ursprüngliche Anordnung am besten. Hinten, den Samen- und Eiröhren entlang, erreichen die Zellen nur noch ausnahmsweise den Darm.
Nervensystem. — Das Nervensystem des Spulwurmes lässt sich Dcur schwierig studiren. Es ist noch nicht zu einer Bauchganglicnkettc gmppirt und diffcrenzirt wie bei den Egeln, sondern bietet eine Anlage dar, welche eher an diejenige der Saugwürmer erinnert.
Wir können ein um die Speiseröhre gruppirtes Centralnerven- system und ein peripherisches Nervensystem unterscheiden, welch letsteres vom ersteren ausgeht und sich in Form von P^ascrbündeln auf jeder Körperseite im Innern der Seitenfelder der Länge nach erstreckt.
Das ganz am vorderen Körperende liegende Centralnervensystem kann man zur Anschauung bringen, nachdem man die Kopfgegend vom Backen her aufgeschnitten und einfach auf einer Glasplatte ausgebreitet bat (tf, Fig. 171). Aber da der Nervenring der Speiseröhre den ver- schiedenen Längsfeldern sehr fest anhängt, so muss man zu Quer- schnitten, die man 2 oder 3 mm hinter dem Vorderendc vornimmt, seine Zuflucht nehmen.
Das Centralnervensystem wird von einem direct an die Speiseröhre auf ihrem ganzen Umfange angelegten Ringe ^iAyv\^«V^ ^^^'t
Tost n- Yang, prakt. Tcrgloich. ÄDMtomie. c>\\
364 Rundwürmer.
Bich feat tm die von den Lfingsliaien gebildetcD Falten der Oberhaut- Bchichtea anlegt. Die körnige Substanz dieser letzteren nimmt nnmittet- bar an Beiner ßildnng Theil und macbt sogar den grÖBsten Theil seiner Masse ans, welche die Fasern und die Nervenzellen umhüllt. Man trifFt nnregelm&Bsig in der ganzen Masse des Ringes zerBtrent« (t,A^, Fig. 165) Ganglienzellen an, die einen oder zwei FortsBtze in einem Kerne mit Kernkörpercben zeigen. Aber sie sind besonders reichlich an den Ver- bindangepunkten des Ringes mit den zwei Seitenfeldem nad der Banchmittellinie vorhanden und zu GanglienmaBsen angehäuft. Sie bilden so die beiden Seitenganglien und daB Bancbganglion.
Fig. 165.
Atearä lutnbrieoiJti, Quenchnilt des vorderca Körpcrcnilex , durch den Schlund- perveDTing gtXtgt. (Nwh LencliHrt) o, Epidfrmis; 6, cuticulare Hypodemnohi.'hl ; e, kÖrnijH Hypoilenn; rf, MuskelKhicht; e, Schlandhöhle ; /, Hoikelbündcl der Wind des ScUandkopfea ; g/, Biach- and Ruckenmittellinie , hd der Sl«lle, wo nie ■n den Scblandrins |:KDzen; kk, Seiten rddcr, an ihrem Bcrahnrngipunkte mit dem Scbl andringe ; i, Schlundring, Ton Kervenfmem und Nerveniellen gebildet; k, im Ringe lentreute Nerreniellen.
Das Bancbganglion (d, Fig. 166) ist in dem unpaaren End- canal des AnsecbeidungssjrstemB gelegen und bietet auf Querschnitten die Gestalt eines Dreieckes dar, daB mit einem seiner Winkel an die Bauch mittelli nie angrenzt, wfthrend es mit seiner gegenüberliegenden Seite sich an den Schlandring anlegt. Die Zellen sind zahlreich, be- sonders gegen diese letztere Seite bin ; ihre Fortsfttse bilden die Nerven- fasern, die in den Ring eintreten.
Nemutodon.
3;") 5
Die Seitenganglien (Fig. 1G5 und 166) sind weit weniger gat abgegrenzt, kleiner als das ßauchganglion und die Nervenzellen sind in denselben weniger zahlreich.
Wir haben gesagt, dass die Fortsätze der Zellen, indem sie sich an einander legen, die Nervenfasern bilden, von welchen die einen sich an dem Baue des Ringes betheiligen, während die anderen aus ihm heraustreten, um das peripherische Nervensystem ins Leben zu mfen. Die immer sehr feinen und in der körnigen Masse der Seiten- felder verlaufenden Nerven können nur an Schnitten studirt werden. Nach der Beschreibung, welche Schneider und Leuckart davon gegeben haben, sind die Nerven, welche, vom Ringe ausgehend, gegen
Fig. 166.
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ABcaris lumhricoldes, Schcmatisrhe Figur, nach Leuckart, die Anordnung des Centrain erreoKynteinff dantellend. u, Seitenfelder, mit hier und da in der Nähe de» Schlundringes eingefltreuten Nervenzellen ; b, Srhlundring; r, Baurhmittellinie; //, Haufen von Nervenzellen , das Baurhganglion bildend ; e , Nervenzellen in verschiedenen An- •icbten; f, Aii«scheidungM:anäle an der Stelle, wo sie sich einander entge;;enbiegon, am einen unpaaren Canal g za bilden, der sich durch einen Ausscheidungsporus auf
der Bauchseite ötifnet.
den Kopf sich wenden, in einer Anzahl von sechs vorhanden, von denen swei in den Seitenfeldem liegen (Seitennerven) und vier zwischen diesen letzteren und der Rücken- und Bauchmittellinie (submediane Nerven von Schneider) hinlaufen.
Hinter dem Schlundringe sollen die Nerven ausschliesslich in den tiefen Schichten der seitlichen Längsfelder, der Rücken- und Bauchlinie loealisirt sein. Leuckart, der sie bis in eine Entfernung von einem
<2ä*
366
Rundwürmer.
Zoll bioter dem Schtundringe hat verfolgen könaen, nimmt an, dasB sie sich bia zum Afterende fortsetzen. Wir haben jedoch niemals Schnitte erhalten , welche diese Nerven dentlieb Ober einen Centimeter hinter dem Schlundringe hinans zeigten. Weiter hinten vermischt sich die Nervensubataaz derartig mit derkörnigeoSabstanz der Seiten fei der, dasB es nnmöglich ist, sie za unterscheiden. Es wollte ans nie ge- lingen, diesen zwei Sabstanzen eine unterscheid ende Färbnng zu geben. Wir wollen auch gestehen, das» wir auf unseren Schnitten den von Leuckart aufgestellten Rückennerven nicht deutlich gesehen haben. Auf den besten Qnerschaitten erscheinen die Seitennerven und der Bauchnerv, entsprechend den drei oben erwähnten Ganglien, an der
Fig. 187.
Atcarä lumbricoidti. QaerHchnitl des En
dei M*itdiirme!i in Verbindung mit den Ctidom und dem AfMrgHnfilioD. (NacliLc^i a, Oberhaut; b, Muskel ^chieht ; c, ItUckenmi llnie; d, Dann; f, SeitenfelJer ; /, Dauchmi linie ; g, Ancrgangllun.
Basis der Palten derLängs- linien als kleine , runde, liohtbrecheudc Massen, die bisweilen einfach, bisweilen vielfach sind, was eine Ver- zweigung der Nerven in der körnigen Masse anzei- gen würde
Der Spulwurm besitzt ausserdem noch ein After* g.nghon (<,, Fig. 167), dessen Bezieh ougen zum übrigen Nervensysteme noch nicht cnträthselt sind. Es liegt im Hinteren de des Körpers an der Bancb- seite des Mastdarmes, in unmittelbarer Nähe des Afters. Seine Gestalt ist diejenige des >DB , aber es
dreieckig wi
Bauchgangti
ist weniger umfangreich als dieses letztere. Es berührt mit zweien seiner Winkel die Seitenfelder, in welche die aus seinen Zellen hervor- gehenden Nervenfasern sich vielleicht fortsetzen, um den vom Schlund- ringe kommenden Nerven entgegenzugehen; aber wir besitzen keinen Beweis für die Richtigkeit dieser Termuthung.
Sinnesorgane. — Der Spulwurm besitzt nur warzenförmige Tastorgane, die von einer Erhebung des subcnticularen Gewebes gebildet werden und besonders in der Nähe desMnndes {ab, Fig. 169) und des Afters ausgebildet sind. Diese Papillen besitzen die Gestalt kleiner Knöpfe, in deren Scheitel sich eine kleine Vertiefung befindet. Es iat Leuckart gelungen, zu beobachten, dass Nervenfaden sich bis in die Papillen des Kopfes begeben. Wir sind nicht so glücklich ge-
Ncm;itnil(;u.
357
wesru. Jc.l.>i.l;ills b1 du- Keimtuins die^T UrgaüL- eiiuT Vorvullstäii- digung bedürftig.
VerdauniigBBystem. — Trotz Beines innerlichen Schmarotz er- lebeDB besitst der Spulwurm einen voUatändigen YerdanungBcanal, der mit einem an dem Vordertheile des Körpera gelegenen Munde beginnt and iich mit einem After endigt, der in Gestalt einer (juerapalte auf der Bauchseite nicht weit vom Hinterende mündet (Fig. 159). Der Darmcanal verlauft ganz gerade, ohne Windung, vom Munde zum After. .Man kann an ihm drei Gegenden unterscheiden: die Speiee- röhre, den eigentlichen Darm (Chylusdarm, Brüsendarm u. e. w.) and den Mastdarm.
Der endständige und kreisförmige Mund öffnet sich in einen engen Trichter, der in die Schiandhöhle führt (d, Fig. 172). Diese wird Fig. 168.
Mearit lambricoidre. Kopi , verj^Kscrt, iie Uffna teigeml. (NVh Leiiikart.) A, n>D dpr RÜL'kenseile );»ehen ; B, von iter Ituu^^hseite gfachen ; ii, un|inari>, riicUrn- •UUnlige Uppe, mit iwei Traitp»piUL-ii (*) vcrjchtn; rc, ilit lieiik'n Seitpiilipprii , die lieb auf ätr Bsacbmiltellinii berühren, jvite mit cin^r l'a|>il1p ; d, AudsohFiiluD|,-.'.porii'.
Ton einer Ghitinfalte der Oberhaut ausgekleidet und von Lippen umgeben, die mit ihrer Basis an der Haut sitzen, von welcher sie auB- gehvn.
Der Apparat im Ganzen hat die Form eines kleinen Knopfes (a, Fig. 170), der vor der Mundüffonng liegt. Er wird von drei Lippen, «iner rflckensUndigen (a, Fig. 168 und 169) und zwei seitlichen (ce, Fig. 168 und b, Fig. 169) gebildet. Diese letzteren berahren sich, mtai sie gesenkt sind, auf der BancbmittelliDie,
Jede Lippe wird von einem Chitinstücke gebildet, dessen Anssen- aeite convex ist, während die Seitenflächen eben sind. Der vordere huTOntehende Rand ist scharf; unter starken Linsen zeigt er sich fein ansgezahnt, so dass er harte Gewebe angreifen kann.
358
Rundwürmer.
Die drei Lippeo etossen mit ihren Seitenfl&cben &a ihrem Be- festigDngBpuokte zuBammen. Die Oberhaut zeigt hier eine leichte kreieformige Furche. Sie sind beweglich und können sich heben und von einander entfernen oder durch Senkung einander nähern. Die Längsmoskeln dea Körpers setzen eich im Innern jeder Lippe in zwei Bandeln fort, von denen das atärkste die Rolle eines Rückziehers über- nimmt, und das schwächste, als Antagonist dea ersteren, die Lippen Qber den Mund herüberklappt, eo dasa aie fremde Körper ergreifen können.
Fig. 189.
Fig. 169. — Atcarü lunbricoidea. yppen.i|i|)arat von o1icd gescheu. (Nach Lcnckart.) a, anpure, rÜLkcDBUndigf Lippe mit ivici Pupillen (i{); b, Seitenlipp«D , jede ihre Papille {ee} (ragend; c, freier Kaum, dct dea Qü^sigeD NahrungsstAtTen Uurch^iing
getUttet, wenn die Lippen gesenkt sind.
Fig. 170. — AscarU lumbrieoiiUi. Vurderor Thcil des Dnmu'anales. o, Lippcn-
appirat; b, Speiseröhre; c, eigentlicher Darm; dil, Seitcnfelder ; e, VerenBeruiig
inricehen der Speiserühre uad dem Uarme.
An dem unteren Rande der Lippen liegen die Tastpapillen , von denen wir gesprochen haben. Die rückenständige Lippe, welche die breiteste ist, besitzt zwei Papillen; die übrigen haben nur je eine (Fig. 168 und 169J.
Die Speiseröhre (Fig. 170, 171, 172) ist ein engea, cylin- driaches Rohr von einer Länge toq 6 bis S mm. Ihre Wände sind dick und wesentlich von Muskeln gebildet, besonders in ihrem hinteren
Neuiiitüileii.
359
Tbeile. Die iniraur ».■lir gut niif QuorBcliuitU-n BicLtbiirrii Muskel rasmi bieteu eine Btrabligc Anortinuug {J', Fig. 165) dar; bIu bilden Bündel, welche noh breit an dem inneren und ftiuseren Chitin plftttoheo inse- riren nnd werden von einander dnroh Riume geschieden, welche mit «in«r kOmigen , serstreute Kerne enthaltenden Subetanz erfüllt Bind, Dieae Kerne sind wahrBcheinlich das Anzeichen eines zelligen Baaes der Speiaeröhreomuskeln, analog der Stmctur der Körperm nskeln.
Die Innenseite der Speiseröhre wird Ton einem glatten Chitin- plSttohen aaegekleidet, welches die Fortsetzung des Chitinüberzuges das Mondes ist. Eine Ähnliche Lamelle begrenzt die Speiseröhre ron ftussen.
Auf Querschnitten ist die Speiseröhrenböhle selten rund, sondern gewöhnlich mehr oder weniger regelmässig dreieckig.
Fig. 171. Fig. 172.
Flg. 171. — Atcarii lumbriroiita. Vorderendt , der Lunge nach anfgeBchnitten. o, c^ckenttüidig« Lippe; b, Selteolippen ; i:, S|)eiaerühre ; d, Muskelflchicht der üp«ise- rihrrnwuidj e, lernchnitleaer unil aiugebraitctcr Ncrrcnrinf;; /, Ucgegnungapunkt do
Nervenriages mit Jm Seitcnfrldrm ; g, gestreifte Epidcntiia. Flg. 1 72. — Aicarli lumbritvidti. SagittsIxchDitl des vnrderen Kürpertheilei , den ÜDodtrichter leigend. (Nach Leuckart.) n, röckcnitändige Lippe; b, Bewegungs- DOdkeln der Lipiie; c, freier Ruum an der Baä* der drei Uppen; d, Mundlrichter, In die Schluodhähle führend ; f, MuukelliUadel der Speiserührenwand ; /, körnige Sub- atuu, weivhe die iwischen den Miukelbündcln gelegenen KÜuine aiulÜIIt ; g, Schiebt der Kürpermuakeln.
Iq ihrem hinteren Tbeile wird die Speiseröhre durch eine runde Furche, eine Art Sohliessmuskel, verengert, die sich im Augenblicke der EinfObruiig der Nahrungsmittel schliesst nnd nachher öffnet, um die Speise in den eigentlichen Darm fiiessen zu lassen.
Man kann mit Leuckart die Speiseröhre in ihrer Gesammtheit als einen einfachen Aspiration sapparat für die Flüssigkeiten betrachten, in deren Mitte der Spulwurm bei seinem Wirthe lebt. Sie fallt sieb, indem sie ihre innere Höhle durch das Spiel ihrer Strahle nmuskeln
360 Rimdwünner.
aasdehnt and dr&ngt hierauf ihren Inhalt in dea Darm, indem sie ein- fach diese Muskeln erachlaffen lässt, welche als Antagonisten nur die Chitinplättchen besitzen, deren Elaaticit&t die Höhle aof ihren früheren Umfang zurückführt. Da die Kahrangsmittet zum grösseren TheÜe fiüBsig sind, so braucht die treibende Kraft nur wenig beträchtlich zu sein und dies erklärt die Abwesenheit von Kreismuskeln oder anderen Antagonisten der Strahle nmuskeln.
Bemerken wir noch zum Schlüsse, dass die Lippen, wenn sie ge- senkt Bind, wie es die Fig. 168, c zeigt, sich nicht genau mit ihrem oberen Rande berühren, sondern zwischen sich einen centralen Raum lassen, durch welchen auch ohne jede Lippenbewegung die Nährflüssig- keiten hindurchgehen könnten, um in die Speiseröhre zu treten.
Darm. — Der eigentliche Darm ist der längste, weiteste und in Bezug auf die Verrichtung wichtigste Theil des Vurdauungsrohrea. Er erstreckt sich über die ganae Körperlänge und erreicht bei den t!r- wachsenen Würmern in der Mitte einen Innendurchmesser von 2 mm. Auf Querschnitten zeigt er sich gewöhnlich von oben nach unten ab- geflacht und in der Richtung der Seitenfeldcr verbreitert {I, Fig. 1(11). Fig. 173. ^i"* ausnahmsweise zeigt er in der Nähe der Speiseröhre and des Mastdarmes einen runden Schnitt. In der Nachbarschaft der Geschlechtsorgane wird der Darm von zahlreichen Schlingen, den Ei- und Samenröhren, um- spönnen, und die Leibesmuskeln erreichen ihn nicht mehr auf dem ganzen Umfange seiner Aussenseite, wie das weiter vorn stattfindet. Seine Farbe ist brännlich- jltcaritlamM- gelb und der drüsige Bau seiner Wände dient immer ™ '" ''r''"' dazu, ihn zu charakterisiren.
Dormeniihcls ^^ besitzt keine eigenen Muskeln wie die Speise-
röhre und der Mastdarm, die Vorwärtsbewegung der Nabrungsstoffe kann nur durch das Spiel der Körpermuskeln zu Stande gebracht werden.
Seine Innenwand ist glatt und mit einer von sehr feinen Poren- canälen durchbohrten Chitinlamelle bekleidet; die Lamelle steht in inniger Verbindung mit der Mittelschicht der Darmwände. Diese wird von einer einzigen Schicht langer, cylindrischer Zellen (tn, Fig. Itil) mit körnigem Inhalte gebildet, in welchem man hier und da Fett- kügelchen und einen hellen excentrischen Kern sieht. Die Zellen stehen in (Fig. 173) anregelmässiger Grnppirung wie Palissaden rund um den Darm herum.
Man kann sie durch Maceration in einer schwachen basischen Lösung (Kali oder Natron) isoliren und auf diese Weise conatatiren, dass diese Zellen unabhängig von der äusseren Chitinlamelle sind, welche um den Darm herum ein Futteral bildet, dass sie aber mit ihrem der Darmböble zugewendeten Rande an Fragmenten der inneren
Nematoden. 801
Lamelle fest hüDp^eu bleibeo ; die innere Lamelle könnte wohl, jeder Zelle entsprechend, in Plättchen getheilt sein. Die cylindrischen Epithelialzellen müssen als Drüsenzellen, die den Yerdaaungssaft ab- sondern, betrachtet werden. Es ist immerhin wahrscheinlich, dass die flöflsigen Nahrangsmittel, von welchen sich der Spulwurm nährt, keine sehr wichtige Umwandlungen zu erleiden haben, bevor sie assimilirt werden, denn wir wissen, dass bei einigen Fadenwürmern, deren Darm sehr eng ist, die Ernährung theilweise durch Osmose vor sich geht.
Der Mastdarm (&, Fig. 176) ist cylindrisch und enger als der Drüsendarm, von dem er durch eine leichte Furche getrennt ist Er unterscheidet sich von ihm, weil seine Aussen wand Muskelfasern enthält, welche dem Darme entlang durchaus fehlen. Sein Epithel wird immer Ton cylindrischen Zellen gebildet, aber diese Zellen sind kleiner als im Darme. Die innere Chitinlamelle ist sehr dick und derartig gefaltet, dass sie die Innenhöhle zu einem winzigen Ganale verengert. Bei den männlichen Individuen dient der Mastdarm als Cloake; der Ausfüh- rungscanal der Ilodenröhre mündet hinein. Er endigt mit einer queren Afterspalte (Fig. 178), deren Lippen bei den Weibchen hervor- stehen und die auf der Bauchseite sehr nahe am Uinterende des Kör- pers ausmündet Leuckart hebt die Existenz zweier einzelliger Drüsen mit körnigem Kerne hervor, die auf der Grenze zwischen Darm und Mastdarm liegen. Es ist uns nicht gelangen, sie zu sehen.
Blut. — Dem Spulwurme fehlt ein Gefässystem und mit Unrecht hat man früher die Ausscheidungscanäle als ein solches beschrieben. Die Nährflüssigkeit erfüllt die auf die Räume zwischen den Muskel- bündeln und der Aussenwand des Darmes beschränkte Leibeshöhle. Es ist eine durchsichtige, klare, eiweissartige Flüssigkeit, ohne Körner; sie wird durch die allgemeinen Zusammenziehungen des Hautmuskel- systems hin und her bewegt.
Ausscheidungssystem. — Dieses System wird durch zwei lange Ganälchen mit sehr engem Durchmesser vertreten, die in die Oberhautschicht gesenkt sind, welche die Innenfläche der Seitenfelder ausserhalb der kömigen Schicht überzieht. Sie werden von einer ausser- ordentlich dünnen, durchsichtigen und structurlosen Wand umschlossen. Ihr Querschnitt (^, Fig. 161) ist gewöhnlich eiförmig. Sie erstrecken sich von einem Körperende zum anderen. Leuckart hat sie aus- nahmsweise doppelt angetrofl'en. Hinten an der Stelle, wo die Seiten- felder sich in der kömigen Schicht der Oberhaut verlieren, ver- wachsen sie.
Vom treten diese Geiasse aus den Seitenfcldem heraus, beugen sich einander entgegen bis zur Bauchmittellinie, wo sie sich zu einem kurfen, trichterförmigen Canal (g, Fig. 165) vereinigen, welcher mit einem sehr kleinen, auf der Mittellinie der Bauchseite hinter dem Bauch- ganglion gelegenen Ausscheidungsporus ausmündet.
Dia in diesen CKDälcben enthaltene Flüssigkeit ist farblos und dnrohsiohtig and kann nnr durch die allgemeinen ZuBamraenziehnngen deBKörpersherauB^etrieben werden, denn in den Win- den der AoBscheidnngs- canäle giebt ea weder Wimperhaare noch Moskel- fasem.
GeBchlechtsorgaue.
— Die GeBcblechter sind immer getrennt ; die mfinn- lichen and weiblichen Ge- schlechtsorgane sind von einem Ende zam anderen röhrenartig. Wir werden sie getrennt beBchreibcn.
Männliche Organe.
— Der mSnnllche Ge- Bcblechtsapparat liegt in dem hinteren Viertel oäer Drittel des Kfirpers. Er wird von einem einzigen langen Rohre mit kleinem Durchmesser gebildet (an seinem Anfange ist es höcb- stens Vio '"'" breit, erreicht aber 1 bis 2 mm in der N&he der Samenblase), das sieben bis acht Mal die Gesammtlänge des Thieres erreicht. Es liegt unter dem Darmcanale nnd in Anbetracht seiner Längs faltet nnd biegt es sich mehrere Male zu dicht an einander stehenden Schlin- gen nm den Darm herum. Man kann an ihm drei Ge- genden unterscheiden : die Hodengegend, welcher ent- lang die Samenzellen gebildet werden, die Samenblase, welche die aus- gebildeten Samenkörperchen cinschlieset nnd den Ausspritzungscanal (e, d, e, Fig. 174).
Das Hodenrobr wird in seiner ganzen Länge von einer äusseren
Aicarii /umbriivitli t. Minnlichrr Gencblcrblsnppa- r*t. aa, Daniicnnal; i, Clo»kp; r, Stranj; A< Hwlenrohret, in der Körperhühlc auf <li'r Kaut] leite desDnrmea mSchlinE»n gewunrlro; '?, .Siime liluiej e, Ausspriliungsgiing; ff, ScilfnlelJtr.
N.-iiiatndu[i.
r!6?i
atructnrlosen Cuticuli.isiclikht, ctur / ; {.Mit I li
Innern vou einer Epitlielai:hic)it auBgeklc J t w rl die aus f str ^en spindelförmig;en, übermäBsig langen Zellen Knaammengeattzt tat welche bis in 2 mm laog werden können Dteee zn e nender parallelen Zellen sind sehr acbmal, «ber dick; sie ragen in dos Lumen des Robree hm ein und bilden WQlete oder Zotten deren Auaeehen je nach den Gegenden dea Robrea Terecbleden ist S e enthalten mehrere Kerne Gegen das hintere Knde deaRohrea verachmelzen diese Zellen so mit ein ander, daaa sie undeutlich werden und eine einz ge znaammenhangende Kömerachicht bilden.
Das Rohr utnschliesat eine Flfiasigkeit, □ welcher eine grosse An >abl SamenkSrpercben schwimmen welche am so weniger ausgeb Idet und, je näher am blinden Ende dea Rohres man sie untersncht. Diese KArperchen entstehen durch Theilung des Protoplasmas der zablre ob auftretenden Mutterzellen des Samens in zwei dann in Tier KQgelchen Fig. 175. Fg 178
Kf. 175. — Ateiiris ianil,nrol.l,t. Itinnlkhe GcsthleihLsoipine. (Naoh Leu
A, EtHthilialrritDxea dei Samenlliue; U, Khovhia mit Samcnielleii ; C. I'.olirte S»uipn-
lelUn und Snmenligrperclien von vfr»chiciknrr (irstull.
fig. 173. — Aicann lum'jri-mJti. MÜDDiben. Läns'M'huitt di's Ilintrirndr«. (Nurh
Lcnckart.) a, Samenl«ttr; (, Dumii'.inal; c, L'loukc; J, AtUr; < , Ninlel, die
KoUc eines BripitlaD^nr^jn» i<|>iclcnil.
Jede Zelle trSgt ein gegen das Innere des Rohres gewandtes Stielchen, das iich mit den Stielohen der benachbarten Z(?llcn vereinigt. So wird in der Aze des Rohres eine Rhachis, eine Art Längsstamm , gebildet . (B, Fig 174). Nach der Reschreibung, die Ed. van Beueden und Jnlin von Ascaris megaloeepkala neueatens gegeben haben, zeigt diese Rhachis auf dem Querschnitte die Figur eines Kreuzes, desacn Arme ZelleiutTSasse tragen. Die Arme des Kreuzes können sich gabelig
364 Rundwürmer.
theilen and dadurch das Aussehen der Rhachis complicirter ge- stalten.
Die Rhachis endet weit vor der Mündung des Uodenrohres und Leuckart hat unter dem Namen Samengang den einer soliden Axe entbehrenden Theil des Rohres unterschieden, in welchem man freie und reife Samenzellen antrifft, die im Begriffe stehen, die Samen- thierchen, welche sie enthalten, in Freiheit zu setzen.
Die Samenthierehen der Faden würmer bieten ganz besondere Merkmale dar; der bei den meisten übrigen Thieren vorhandene Schwanzfaden fehlt ihnen. Es sind kugelartige Körperchen ohne Um- hüllungshaut, die von einem Tröpfchen körnigen, einen hellen Kern enthaltenden und structurlosen Protoplasmas gebildet werden. Man trifft sie vom Samengange aus längs des ganzen Geschlechtsrohres an und überall bieten sie die gleiche typische Gestalt dar. In dieser Kügelchenform dringen sie in die Geschlechtsorgane des Weibchens, wo sie ihre Entwickelung fortsetzen, ihre Gestalt ändern, kegel- oder bimförmig werden und bis zum Gipfel des Uterus infolge ihrer amoebenartigen Bewegungen vorrücken (c, Fig. 175). Man kann sie in frischem Zustande studiren, wenn man das Hodenrohr auf einer Glasplatte in einem Tropfen Kronecker' sehen Serums aufgeschnitten hat. Man ffxirt sie mittelst einer Lösung von Sublimat oder von 1 proc. Osmiumsäure , welche man nur einige Secunden lang einwirken lässt. Der Kern färbt sich mit Pikrocarmin sehr schön. Wir ver- weisen für die Beschreibung der Entwickelungsgeschichte der Samen- körperchen auf die citirte Arbeit von Ed. van Beneden und Julin.
Der Samengang, der untere Theil des Hodenrohres, mündet in die Samenblase, welche sich durch ihren grösseren Durchmesser deutlich unterscheidet. Es ist eine weissliche cylindrische Röhre, welche gerade von vorn nach hinten verläuft. Ihr Epithel, in welchem der zellige Bau schlecht angedeutet ist, schiebt nach innen lange, verzweigte, dicht beieinander stehende Fäden vor(A, Fig. 175), welche an amoebenartigc Scheinfüsse erinnern. Wenn man sie lebend beobachtet, sieht man sie in derThat langsam ihre Form verändern (Leuckart). Dieser Zoologe betrachtet sie als einen Ersatz für die Wimperhaare, welche man in dem Samenleiter anderer Thiere antrifft. Die Länge dieser epithelialen Scheinfüsse ist gegen das hintere Ende der Blase zu weniger bedeutend als in ihrer Mitte. Unter dieser Epithelialschicht nimmt man noch eine feine Lage parallel und schief gestellter Fäserchen wahr, welche der äusseren Oberhautschicht anliegen.
Die Samenblase verengert sich an ihrem hinteren Ende zu einer Art von Schliessmuskel, durch welchen die Samenkörperchen infolge des auf die Blasenwände durch die Körpermuskeln, welche sich daran ansetzen , ausgeübten Druckes hindurchgehen. Der 7 bis 8 mm lange
Nematoden. r)05
Canal, der auf sie folgt und den männlichen Geschlechtsiipparat been- digt, ist der Ausspritzungscanal. Er ist am vieles enger als die Blase and anterscheidet sich dadurch, dass er in seinen Wänden eine eigene Maskalatar besitzt, welche von Längs- und Ereisfasem gebildet wird, and deren Thätigkeit die Wirkung hat, dass der im Canale befind- liche Same bei der Begattang ausgestossen wird. Sein Epithel ist aus langen cylindrischen Zellen zusammengesetzt, welche die innere Höhle auf einen sehr engen Canal beschränken. In seinem hinteren Theile biegt sich der Ausspritzungscanal gegen den Mastdarm hin und mündet in die Cloake aus.
In unmittelbarer Nähe des Ausspritzungscanales und auf dessen Rückenfläche befinden sich zwei längliche Taschen, welche Ausstül- pungen der Cloakenwand und wie sie von einer Chitinlamelle aus- gekleidet sind. Diese Lamelle ist eine Fortsetzung der inneren Falte der Epidermschicht Jede dieser Taschen enthält eine stäbchenförmige, UDgef&hr 2 mm lange Chitinnadel (Spictdutn), die an ihrer Basis ver- breitert ist. Durch diese Basis ist die Nadel mit zwei Muskelbündeln in Verbindung, welche sich einerseits an der Wand der Tasche, anderer- seits an der Körperwand ansetzen. Mit ihrem freien, leicht abge- stumpften Ende kann jede Nadel bei der Begattung, während welcher diese Organe die Geschlechtsöffnnng des Weibchens weit offen zu halten haben, aus dem After hervorgestossen werden.
Wir wissen bereits, dass das Schwanzende der männlichen Indi- viduen gegen die Bauchseite gebogen ist (C , Fig. 159). Seine Innen- seite ist uneben, quer gerunzelt, eine Einrichtung, welche dem Männchen gestattet, den Körper des Weibchens während der Begattung inniger za umfassen. Auf jeder Seite der so von dem Schwänze des Wurmes beschriebenen Curve befinden sich Längsreihen von zahlreichen runden Papillen.
Weibliche Organe. — Die weiblichen Geschlechtsorgane schlängeln sich in einer grossen Anzahl von Windungen wie die männ- lichen Organe und sind ebenfalls auf der Bauchseite gelegen ; sie sind jedoch auf ihrer ganzen Länge, ihr Ende ausgenommen, doppelt.
Sie bestehen aus zwei langen Röhren, von denen jede ungefähr die sehnfache Körperlänge des erwachsenen Wurmes erreicht. Wir wollen diesen Röhren entlang vier Abschnitte unterscheiden: ein Anfangs- abschnitt, wo die Röhre am engsten ist, bildet den Eier- oder Keimstock, der die noch gestielten und an einer axialen Rhachis befestigten Eier enthält; ein zweiter Abschnitt ist der Eileiter, dessen Darchmesser ungefähr der gleiche ist, in welchem aber die Eier frei sind und zum Uterus herabsteigen ; ein dritter Abschnitt, mit weit be- dentenderem Durchmesser, der Uterus, enthält in seiner ganzen Länge Samenkörperchen und an seinem Anfange geht die Befruchtung der Eier vor sich; endlich ein unpaarer, sehr kurzer Endabschnitt, die
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I
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Uuiid Würmer.
Scheide, Sffnet sich neben der ^ Banchroittellinie oder mitten auf dieser Linie selbst, am Eode des ''' ersten Srittflla der Körperlänge. Die '' M&ndnng, die Schamspalte, ist '' eine kleine Querapalte, deren Lippen etwas über die Körperdecken hin- ausragen.
Diese verBchiedenen Abschnitte untoracheiden sich nicht nur durch ihren Inhalt, sondern auch durch ihren histologiBohen Bau, der sie in- dessen nicht immer in sehr scharfer Weise trennt
Der Eierstock {aa, Fig. 177) beginnt mit einem dünn ausgezoge- nen, blind geachloieenen Ende und besteht in einer langen, weissen, undurchsichtigen RShre mit dünner Wandung. Diese Wandung ist so wie' diejeuige des Hodenrohres gc' bildet ; sie besitzt eine äussere stmcturlose Eigeuh&nt, die innen mit einem Epithelium ausgekleidet ist , welches aus parallelen , der ^ L&nge nach gestreiften, mit kör- nigen Kernen versebenen Fäser- chen besteht. Diese Fibrillen bieten eine eutfemte Analogie mit den I spindelförmigen Zellen der glatten
Muskeln dar und tauchen in eine körn ige Grand Schicht.
Die ÄTe der Eiröhre wird von einem fibrösen Strang, derRhachis, eingenommen, die von dem Beginne des Eierstockes an sichtbar ist und auf welcher die Eier in ungeheurer Anzahl entstehen (Lenckart hat 'iraria lambrieoida. WeiWiihcr Gt- deren bis hundert auf ein und dem- ^hlpchtiappsnit. aa, die h*iden Eiruh- selben Querschnitte gezahlt). Diese >d; 6, F-iUiler; cf.Dierq»; d,S«heide; letzteren zeigen sioh im Anfangs- , Ge^hWhuätrnuiK, .»f der Mi«. theUe der Rhachis in regelmässigen
Er Banchseite im vorderen Korpertneil ,, . ,. . , , ■
lürdMid; //, Darmron»!; gg, Seiwn- Krcisen um die Axe geordnet, aber feider; *, Bnoehmittellinie. im Yerhlltni»», wi« ne sich dem
l]
Xemfitoclon. oOT
Eileiter nähern, gruppiren sie sich zn kleinen Tniabou und erwerben ihre vollständige Form erst in der Nähe des Eileiters. Diese Eier, welche dazu bestimmt sind, sich später durch die Beifügung von Eiweiss und einer Schale za yervollständigen, besitzen bereits ein Keimbläschen und einen Keimfleck.
Der Eileiter (l>, Fig. 177), welcher auf den Eierstock folgt, aber unter der Lupe nicht deutlich von ihm getrennt scheint, unterscheidet sich durch die Abwesenheit der Khachis. Er umschliesst freie Eier, welche, wenn sie im Ueberflusse vorhanden und zu kleinen Gruppen angehäuft sind, seine Wände ausdehnen und ihm ein knotiges Aus- sehen verleihen. Ausserdem besitzt er aussen an seiner Eigenhaut eine Schicht von Kreismuskelfasem, welche dem Eierstocke vollständig fehlen. Sein Epithel besteht aus Zellen mit grossen Kernen und schlecht begrenzten Umrissen.
Der Uterus (cc, Fig. 177) giebt sich unmittelbar durch seinen grösseren Durchmesser zu erkennen. Er beginnt am Ende des Eileiters und wendet sich zuerst, wenig gewunden, aber ohne Schlingen wie die vorhergehenden Röhren zu bilden, von vorn nach hinten. Etwas vor dem After biegt er sich von hinten nach vorn, behält seinen anfäng- lichen Durchmesser auf dem grösseren Theile seiner Länge bei, ver- engert sich aber an seinem Ende etwas, bevor er mit dem Uterus- aste der anderen Seite zusammentrifft und sich mit ihm vereinigt, um die Scheide zu bilden.
Der Uterus enthält Eier, welche an seinem Beginne, wenn sie aus dem Eileiter kommen, befruchtet werden (in einer Gegend, welche Leuckart, der grossen Menge von Samenthierchen wegen, die man darin antrifft, den Samenbehälter nennt). Während die Eier längs des Uterus vorrücken, erleiden sie wichtige Modißcationen , welche mit der grössten Sorgfalt von Ed. vanBenedeu bei einer verwandten Art, Ascaris megalocephala des Pferdes, vor Kurzem beschrieben wor- den sind.
Man trifft auch auf der ganzen Länge des Uterus Samcnkörperchcn von verschiedener Gestalt an, die amoebenartige Bewegungen ausfuhren und in der Röhre emporsteigen, indem sie sich der Epithelialfalton als Stufen bedienen. Da Wimperhaare nicht existircn, so würden diese Samenthierchen von der herabsteigenden Strömung der Eier mitgerissen, wenn sich nicht eine besondere Einrichtung am Epithel vorfände, dessen tiefe Furchen ihnen erlauben, sich vor der Wirkung dieser Strö- mung zu schützen.
Die Wand des Uterus wird von einer structurlosen Eigenhaut gebildet, welche aussen von einer Schicht von sehr dicht gedrängten and in einer klebrigen Substanz steckenden Kreismuskelfasem über- sogen wird. Die Gegenwart von Längsfasern, von Leuckart be- hauptet, hat uns nicht sicher geschienen.
RuDcl Würmer.
Dbb Epithel dea Uterna igt sehr eomplicirt ; wir Terweisen für die Einzelheit niif die schfine Arbeit von Ed. van Benedea, „lieber den Spulwurm des Pferdes." Es besteht wesentlich aus grosaen, warzigen Zellen, welche im Innern der Röhre hervorragen und deren Dicke be- sondere gegen die Mitte des Uterna beträchtlich ist. Anf einem Qaer- flohnitte bieten aich dieae Voraprünge ab Knöpfe (Fig. 178) von verschiedener Gestalt dar, von welchen jeder einen grossen Kern und mehrere Eemkörperchen enthält und die durch Furchen, welche sieh gegen ihre Basis von der Eigeuhaut verbreitem, von einander getrennt werden. Im Grunde dieser Furchen trifft man die Samen körperchen an. Anf mittelst Osmiumsänre fixirteu Präparaten zeichnen diese Furchen bei der Flächen an sieht polygonale Figuren, welche gegen den Esdtheil des Uterus hin durch Längafurchen ersetzt werden.
Daa Epithelium dea Utema aondert eine ei we issähnliche Sabatanz ab, welche die Eier nach der Befrachtung nmhüllt. Dieae letzteren trifft man darin in einer Anzahl von mehreren Millionen. Fig. 179.
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;knrt.) A, Ei ohne Schale; |
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erkt man zwei Samen' und Schale |
kürperchen ; B, Ei mit EiweicB |
Die Scheide (d, Fig. 177) bildet den beiden Eiröhren gomein- aamen kurzen Endtheil. Sie ist cylindrisch, weiselich, wendet sich in gerader Linie von hinten nach vom und biegt sich in der Nähe der Schamapalte, um nach auasen zu münden. Sie erreicht kaum die Länge einea Centimeters, und ist demnach der kürzeate Abacbnitt des ganzen Apparates. Ihr innerer Durchmesser ist sehr klein, und ihre Eigen- haut ist mit einer Innenschicht von Kreismuaketfasem und einer Auasen- schicht von Längafaaern überzogen.
Die vollständig ausgebildeten Eier {Fig. 179) sind im Augenblicke, wo ne gelegt worden, eiförmig. Ihr körniger Dotter ISast daa Keim- blfiecfaen nicht mehr wahrnehmen. Um ihre glatt« Schale herum findet §ich eine helle, klebrige, gallertartige Substanz von unregelmässig warzenartigem AusBehen. Ihr grosser Durchmesser weoheelt zwiachen
Nematoden. 369
0,05 mm und 0,065 mm , ihr kleiner Durchmesser von 0,04 mm bis 0,045 mm. Ein Mal gelegt, entwickeln sie ihre Embryonen im Wasser oder in fenchter Erde ; es ist wahrscheinlich, dass sie, in diesem Zustande von dem Menschen verschluckt, sich direct in seinem Darme entwickeln können.
Wir verweisen übrigens für die Embryologie dieses Wurmes auf die Beschreibung, welche Leuckart davon geliefert hat.
Die allgemeine Körperform der Fadenwürmer ist immer mehr oder weniger cylindrisch, aber ihre Länge schwankt zwischen mehreren Metern (Oardius) und einigen Millimetern {Triehina). Das Vorderende ist gewöhnlich am spitzesten ausgezogen (Triehina) ^ bisweilen unterscheidet es sich deutlich von der hinteren, die Geschlechtsorgane enthaltenden Gegend durch seinen kleinen Durchmesser (Trichoeephaltts), Die männlichen Individuen sind sehr allgemein kleiner als die Weibchen und durch ihr eingerolltes und mit Nadeln versehenes Hinterende charakterisirt.
Die Körperdecken, aussen immer von chitinöser Beschaffenheit, bieten eine ziemlich grosse Gleichförmigkeit dar. Die Epidermis umhüllt den Körper wie ein festes, elastisches Futteral, das gewöhnlich fein quergestreift ist (ausgenommen bei Oordius) und während des Jugendzustandes periodische Häutungen durchmacht. Sie bedeckt eine doppelte oder dreifache (Ascaris megaloeephala) Faserschicht, welche selbst auf einer mehr oder weniger dicken, weichen und kömigen Schicht, dem Hypoderm, aufruht, das zer- streute Kerne enthält und dessen zelliger Bau selten stellenweise erhalten ist, wie dies nach Meissner für Oordius gilt. Die Muskelzellen liegen immer an dieser Schicht an.
Die Oberhaut ist selten mit Domen oder Stacheln bekleidet (Cheiracan- ihfu); bei den Männchen von Heterakis trägt sie kleine Saugnäpfchen vor dem After. Sie ist bisweilen am vorderen Körperende gefaltet, so dass sie jederseits vom Munde flügelartige Erweiterungen bildet (Aaearis mystax der Katze, Oxyuris vermicularis).
Das Muskelsystem bildet in seiner Gesammtheit unter der Oberhant einen Hohlcy linder, der durch die mittleren und seitlichen Längslinien oder Felder unterbrochen wird. Die Muskelzellen sind gewölmlich lang und können eine Länge von 2 mm auf eine Breite von 0,126 mm bei Sderosiomum (Leuckart) erreichen. Dieselben sind abgeflacht bei den kleinen Arten {Oxifuris, Dochmius). Bei den Platymyariem werden sie durch eine dünnere oder dickere Lage Bindegewebe von dem Darme geschieden. Bei den Coelomyariem hängen die Muskelzellen mit ihrem schmalen, quergestreiften Ende der Oberhaut an; sie füllen fast vollständig mit ihrem verbreiterten, blasenförmigen Theile (Ascaris) die Leibeshöhle aus. Bei diesen letzteren «endet der blasenförmige Theil der Zellen Querfortsätze aus, welche sich über der Rücken- und der Bauchmittellinie mit einander vereinigen und dort mittelst ihrer Yereinigungspunkte eine Art Längsstrang bilden. Die Zellen sind zu Bündeln angeordnet, welche schräg von den Seitenfeldem zu den Kittellinien verlaufen, in welchen diese Bündel sich unter einem spitzen Winkel treffen.
Bei Oordius ist der Muskelcylinder nur durch die Bauchmittellinie, welche Vi Hot für einen Nerven ansieht, unterbrochen. Die Seitenfelder fehlen. Der blasenförmige Theil der Zellen zeichnet vielseitige FeMer.
Trotz der Arbeiten von Schneider, Leuckart und Bütschli herrscht noch eine grosse Unklarheit über die vergleichende Anatomie des Nerven - Vogt n. Tang, prakt. vergleich. Anatomie. 04
370 Rundwürmer.
Bystems in der Reihe der Faden wörmer. Was wir davon wissen, ermächtigt ^ns jedoch anzunehmen, dass die Entwickelung dieses Systems im Allgemeinen der bei unserer Typusart beschriebenen analog ist. Es wäre demnach von einem Schlundringe, der bei Oocyurxs vermtctdaris bei durchfallendem Lichte sichtbar ist, gebildet, welcher in unmittelbarer Nähe des vorderen Körper- endes liegt und aus Nervenfasern und mono- oder bipolaren Ganglienzellen zusammengesetzt ist, deren Fortsetzungen an der Bildung des Kinges theil- nehmen. Diese Zellen sind an den vier Punkten, wo der Bing an die Seiten- felder und die Mittellinien anstösst, in grösserer Anzahl angehäuft. Sie bilden in diesen Punkten Ganglien, von denen das Bauchganglion bei weitem das beträchtlichste ist. Von hier aus gehen auch vier Nerven ab, die sich nach hinten wenden, indem sie den entsprechenden Längslinien folgen, und die wahrscheinlich Verzweigungen bis in die Muskelmassen enden, wo sie sich beendigen würden. Joseph hat neuestens solche Verzweigungen des Bauchnerven vor dem Mastdarme bei Ascaris megalocephala und lum- hricoides beschrieben.
Die nach vom von dem Schlundringe abgehenden Nerven sollen zahl- reicher sein; es soll deren zwei seitliche und vier submediane (Schneider) geben, die sich zur Oberhaut und zu den in der Nähe des Mundes liegenden Tastpapillen begeben.
Um die Speiseröhre herum trifft man bei Afermis und anderen noch zerstreute, vom Schlundringe unabhängige Zellen an, deren nervöse Natur aber zweifelhaft ist.
In dem hinteren Körpertheile findet man neben dem After ebenfalls Haufen von Ganglienzellen, die weniger bedeutend als diejenigen des Vorder- theiles sind. Bütschli nimmt zwei seitliche und ein Bauchmittelganglion an; dieses letztere ist das Afterganglion.
Was die Sinnesorgane anbetrifft, so kennt man nur Tastpapillen und Augen bei denjenigen Arten, welche ein freies Leben führen.
Die Zahl der Tastpillen schwankt bedeutend je nach den Gattungen und bildet ein Unterscheidungsmerkmal, das in der Zoologie seine Verwen- dung findet. Diese Papillen bieten sich allgemein als kleine Hervorragungen, kleine Hautknöpfe dar, welche die Gestalt eines abgestumpften Kegels be- sitzen. Bei NematoxySf die in Amphibien schmarotzen, sind sie über die ganze Körperoberfiäche zerstreut, bei Eiisfrongyltis gigas dagegen in Keihen längs der Seitenfelder angeordnet. Man hat Nervenfasern nachgewiesen, die sich bis an die Basis der Papillen des Vordertheiles begeben. Das Gleiche gilt wahrscheinlich auch für die hinteren Papillen. Diese letzteren sind bis- weilen in einer Anzahl von mehren Dutzenden bei den männlichen Individuen vorhanden, die weiblichen besitzen höchstens zwei.
Bei den nicht schmarotzenden Fadenwürmern (EnopUden) bestehen die Augen in Pigmentflecken, die auf der Speiseröhre, ganz nahe an ihrem Vorder- ende, liegen. Sie fehlen bei den Parasiten immer.
DerVerdauungscanal ist nur bei Qordins und ikfcrmi* unvollständig, wo er sich bei den ausgewachsenen Individuen blindsackartig schliesst.
Der runde oder elliptische Mund ist immer endständig und gewöhnlich von drei, bisweilen sechs Lippen (Rhdbditia) umgeben, welche vollständig fehlen können (Ang\iiUula), Bei Dochmixis ist der Mund ausserdem auf seinem Bauchrande noch mit sehr starken, hakenförmigen Zähnen und einer kegelförmigen Chitinkralle bewaffnet, welche vom auf der Bückenseite her- vorragt.
Die Lippenpapillen fehlen selten (Trichocephalus, Oordius). Die Speiseröhre scheint niemals zu fehlen, sie ist cylindrisch und in den meisten Fällen von einer mächtigen Schicht von Strahlenmuskeln (sehr schwach
Nematculon. 371
l>ei den Trirhofrarhdnlm) uingebtMi, welch«- ihr erlMiibeu, sich für das Sau^^eii auszudehnen. 8ie ist bisweilen hinten eingeschnürt und ein kugeliger Schlundkopf, den man bei den kleinen Arten {Oryuris) durchsclieinen sieht, setzt sich von ihr ab. Bei Triehoeeph€Uus , Trichina u. s. w. ist die Speise- röhre capillar und auf ihrer Bückenfläche mit einer Beihe von grossen, runden, rosenkranzartig hinter einander gestellten Zellen besetzt. Schliesslich ist sie bei Rhabditis^ Oxyuris u. s. w. im Innern mit Chitinfalten, einer Art von Zähnen, bewaffnet.
Bei Doehtn'uis existiren seitlich an der Speiseröhre zwei Paar Böhren- drüsen in Gestalt von länglichen Säcken, von deneu die kürzesten, die Halsdrüsen, in den Ausscheidungsporus , und die längsten, die Kopf- drüsen, am Mundrande ausmünden und mit der mächtigen Bewaffnung, welche den Mund beschützt, in Verbindung stehen. Möglicherweise sind es Giftdrüsen.
Der auf die Speiseröhre folgende Darm erweitert sich zu einem cylin- drischen Canal, der in gerader Linie bis zum After hin verläuft Seine ge- wöhnlich dünnen und muskellosen Wände werden innen von einem Drüsen- epithel ausgekleidet, das aus einer einzigen Schicht von körnigen, dunkel gefärbten cylindrischen (Ascariden) oder pflasterartigen Zellen (DochmuM, Sderoatomum) besteht.
Der Mastdarm ist immer ziemlich kurz, innen mit einer dicken Chitin- lamelle, welche seine Höhlung beträchtlich verengert, und aussen mit einer Muskelschicht bekleidet. Er öffnet sich in einen queren, nicht weit von dem hinteren Körperende gelegenen After. Bei. vielen Arten existiren neben dem Mastdarme einzellige Drüsen mit körnigem Inhalte, deren feine Ausführungs- canälchen sich an den Bändern des Afters öffnen.
Die Seiten fei der, welche von Wülsten der kömigen Ol>erhautRcliicht gebildet werden und die Ausscheidungscanäle umhüllen, fehlen l>ei Oordhts und TrirhocephaltiA, Sie sind bei Filaria uugleichniässig entwickelt.
Die Bauch- und die Bücke nmittellinie scheinen beständiger zu sein. Die Bauchmittellinie ist bei Oordtwi dick und elastisch. Bisweilen exi- stiren Nebenlinien von gleichem Bau wie die vorhergehenden, welche aber feiner sind und zwischen den Mittellinien und den Seiteufeldern (5Iermis) hinlaufen.
Die dem Innenrande der Seitenfelder entlang laufenden Ausschei- dungscanäle sind nicht in allen Fällen nachweisbar. Sie sind doppelt in jedem Seitenfelde bei Spiroptera und dreifach bei Sclerostomum; der bei dieser letzteren Gattung breitere Mittelcanal scheint sich biji zum Munde fortzusetzen und soll kein eigentlicher Ausscheidungscanal sein. Sie fehlen bei Oordius und Trichocephalns, Die Ausscheidungscanäle vereinigen sich in ihrem vorderen Theile zu einem unpaaren, ziemlich kurzen Bauchcanal, der nur bei den Embryonen und den Jungen der kleinen Arten erkennbar ist und in den immer sehr kleinen und schwierig zu sehenden Ausschoidun^s- porus mündet. Die Flüssigkeit, welche sie ausscheiden , ist immer hell un<1 ohne Granulationen (ausgenommen vielleicht bei einigen Arten, wie ü.ry^oma omaiumf Schneider). Sie dringt von der Körperhöhle aus durch Osmose in den Canal. Leuckart hat sie bei Dochmins in Tröpfchen aus dem Aus- scheidungsporus infolge Contraction der Canäle, deren dünne und gleichartige Wände indessen keine Muskelfäserchen besitzen, heraussickern sehen. Die früher vonLeydig behauptete Gegenwart von subcuticularen Verzweigungen der Ausscheidungscanäle ist nicht bestätigt worden. In der Nähe des un- pmaren Endcanals bemerkt man bei einigen Arten {Strongj/lufi armatus ÄMcaria apiadigera) einen Nel>encanal, der bisweilen verzweigt ist und sich bis in den Kopf fortsetzt, dessen Beziehung zu dem Ausscheidungssysteine aber schwierig nachzuweisen ist.
1\*
372 Rundwürmer.
Die Geschlechtsorgane sind bei der übergrossen Mehrzahl der Fadenwürmer eingeschlechtlich. Die Gattung Pdodxftes ist jedoch Zwitter und wahrscheinlich ist Ascaria (Rhdbdonema) nigrovenosa nach einander männlich und weiblich , ' indem die Individuen zuerst Samenthierchen , dann Eier hervorbringen. Es ist auch möglich, dass die Eier dieser Art sich durch Parthenogenese (Leuckart) entwickeln.
Die Geschlechtsorgane sind bei den Männchen wie bei den Weibchen röhrenförmig und auf der Bauchseite unter dem Darme in der mittleren oder hinteren Partie des Körpers gelagert. Ihr Anfangstheil ist als samenberei- tende oder Eier hervorbringende Drüse, ihr Endtheil als Ausführungscanal thätig.
Der gewöhnlich unpaare Hoden wird bei Oordius und Dorylatmr^ dop- pelt. Er mündet am Hinterende in die Cloake. In der Nähe des Afters befinden sich die Begattungsorgane, doppelte Chitinnadeln, die seitlich liegen oder der Bauchseite mehr oder weniger genähert sind; dieselben sind jeder- seits von gleicher Länge oder ungleich (Spiroptera) t sehr lang und biegsam bei Dochmius. Die Nadel kann unpaar sein und bildet dann eine lange, schlanke, von einer Scheide umgebene Ruthe (Trichocephalus , Trichosomum) -, diese Ruthe kann auch von der Ausstülpung der Cloake herrühren {Trichina),
Bei Strongyltis und Dochmius ist das Schwanzende des Männchens mit membranösen Oberhautfalten versehen , die einen Begattungsbeutel in Gestalt einer Glocke bilden. Dieser Beutel wird hauptsächlich von zwei, hinten durch einen kleinen unpaaren Lappen mit einander verbundenen Seitenlappen gebildet. Diese Lappen, welche sich einander nähern oder sich von einander entfernen können , werden von festeren fingerförmigen Rippen gestützt. Bei der Begattung legt das Männchen seinen Begattungsbeutel auf die Geschlechtsöffnung des Weibchens, welche auf der Mitte des Körpers gelegen ist und bleibt so lange Zeit auf das Weibchen gepfropft. Die beiden Individuen scheinen nur noch eines zu bilden, das die Form eines Y hat. Bei CtictiUanus degana^ welcher in dem Barsche lebt, existirt auch ein Be- gattungsbentel, der aber klein und flach ist.
Die Eiröhren sind in der Regel paarig, können sich aber auch bis zu vier oder fünf vermehren. Man kann an ilmen drei Abschnitte unterscheiden : den Keimstock, den Uterus und die Scheide. Diese letztere ist unpaar und kurz und mündet gegen die Körpermitte hin, am Vorderende (TVtcÄtna), selten weiter hinten, wie dies bei einigen Strongyliden der Fall ist oder ganz am Hinterendei {Anguillula-Tyl^nchxis des Mutterkorns).
Die Fadenwürmer legen in der Regel Eier. Einige sind jedoch lebendig- gebärend; bei diesen letzteren ist die Schale des Eies dünner als bei den übrigen (Tric/»tna, CticuU-anus), Das Ausschlüpfen findet im Uterus statt und die Ausstossnng der Jungen geht durch die Geschlechtsöffnung (Trichina) oder durch das Zerreissen der Körperwände vor sich {Filaria medinensi/i).
Die Entwickelung ist selten direct. Der Embryo macht Metamorphosen durch, welche hauptsächlich im Wasser oder in der feuchten Erde vor sich gehen {AnguiUula acandena des Getreides). Einige Arten können sich in einem einzigen Wirthe entwickeln , aber die meisten müssen durch ver- schiedene Wirthe wandern.
Beim Ausschlüpfen besitzen die Jungen gewöhnlich eine Gestalt, welche derjenigen der Erwachsenen der Gattimg Rhabditia ähnlich ist; man hat deshalb diesen Namen für die Larvenformen beibehalten, welches auch die Gattung sei, der sie angehören. Die Rhabditiden besitzen nur ausnahmsweise Geschlechtsorgane, wie das bei Aacaria nigrovenoaa der Fall ist. Diese Larven kapseln sich oft in den Geweben ihres Zwischenwirthes ein und werden erst geschlechtlich, wenn dieser letztere von dem definitiven Wirthe, meistens
Neniatoden. o7r5
einf'in Wirbeltliiere , verspeist wird, iu dessen Mayen die Kapselwände auf- gelöst werden.
Der UebergaDg der Larve in den Zwlschenwirtli kann in passiver Weise geschehen; es ist dies für Spiropiera ohtusa der Fall, welche im erwachsenen Zustande in der Maus schmarotzt ; das Ei wird von den Larven von Tenehrio (Mehlwurm) gefressen, der Embryo schlüpft in ihrem Darmc^nale aus und kapselt sich in ihrer Körperhöhle ein und wartet, bis sein Wirth von der Maus verspeist wird, um dann die Gesclüechtsreife zu erlangen. Aber die Larve ist häufig activ, das ist der Fall z. B. bei Cucuüanus elegans (im Barsche) und Dracunculus medinensia (im Menschen); die Larve lebt alsdann einige Zeit lang f^ei im Wasser und dringt von sich aus in den Darmcanal, dann in die Körperhöhle kleiner Krustenthiere der Gattung Cyclops, um später mit diesen in ihren definitiven Wirth übertragen zu werden.
Bei Oordiwt lebt die erwachsene Form frei im Wasser, aber die Larve schmarotzt nach Villot im Innern von Insecten und Fischen (Phorinus, Cohitis),
Wir verweisen übrigens für die Einzelheiten dieser complicirten Ent- wickelnugen auf die speciellen Handbücher.
Die Gattung Echinorhynchus unterscheidet sich von allen übrigen Faden- würmem dadurch, dass sie keinen Darmcanal besitzt und an dem vorderen Körperende mit einem cylindrischen, mit zahlreichen Haken besetzten Rüssel versehen ist. Dieser Bussel, welcher dazu dient, das Thier an dem Darme seines Wirthes zu befestigen, kann in eine Scheide eingezogen werden, welche innen an einem mächtigen Ligamente befestigt ist, das in der Körperhöhle einen grossen Raum einnimmt. Die Ernährung geht mittelst Osmose durch die Körperdecken vor sich.
Die umfangreichen Geschlechtsorgane können bei durchfallendem Lichte im Körperschlauche gesehen werden. Die Geschlechter sind immer getrennt. Die Eier kommen, nachdem sie gelegt worden sind, in ein M'irbelloses Thier (Krustenthier) als Wirth, in welchem die Larve ausschlüpft ; aber der Wurm vollendet seine Verwandlungen, die sehr weitläufig sind, und wird erst dann geschlechtlich, wenn der erste Wirth von einem Wirbeltliiere (Fisch, Frosch, Wasser vogel u. s. w.) verspeist worden ist.
Literatur. Ausser den allgemeinen Werken über die Helminthen: Meissner, Beiträge zur Anatomie und Physiologie von Mtrmis albicans, Zeitschr. f. w. Zoo)., Bd. V, 1854. — Ders., Zur Anatomie und Physiologie der Gor- diaceen, ebend. , Bd. VII, 1856. — Bischoff, Ueber Ei- und Samenbildung und Befruchtung bei AscarU mystax , ebend. , Bd. VI , 1 855. — Allen Thompson, Ueber die Samen körperchen, die Eier und die Befruchtung bei Ascaris mystax, ebend., Bd. VII, 1856. — Davaine, Rtcherches sur VAnijuUlulc du biv iticiie, Paris 1857. — Molin, Eine Reihe von Monographien über die Gattungen />M/7Aara</t/s, /V/aria u. s. w. Sitzungsber. der Wien. Akad., 1858, 1859, 1860. — Munk, Ueber Ei- und Samen- bildung und Befruchtung bei den Nematoden. Zeitschr. f. w. Zool., Bd. IX, 1858. — Kuhn, Ueber das Vorkommen von Anguillulen in erkrankten Blüthenköpfen von Dipsacus fuUonum, Zeitschr. f. w. Zool., Bd. IX, 1859. — Cl aparede, Dt la /ormcUion et de la fecowiation dts wnfs chez Us Ter« Sematmhs. Geneve 1859. — Diesing, Revision der Nematoden, Sitzungsber. d. Wien. Akad., 1860. — J. Lub- bock, Sphaenilaria bomhi. Nat. bist. Review, 1860. — C. (Maus, Ueber einige in Humus lebende Anguilluliden. Zeitschr. f. w. Zool., Bd. Xll, 186*2. — Eberth, Untersuchungen über Nematoden, Leipzig 1863. — Bastian, On the »tntctnre and naiurt of the Dracunculus. Transart, Lina. »s'oc. . Bd. XXIV, 1863. — Ders., Monography of the AmjniUulidac. Ebend., Bd. XXV, 1865. — Ders., On thr Anatomy amd Physioioyy of the Mematoids parasitic and frtc, Phil, Transactions roy» «Vor.,
374 Rundwürmer.
Bd. CLV, 1866. — Czermak, lieber das optische Verhalten der Haut von Ascaris lumbricoides, Sitzungsber. der Wien. Akad. , Bd. IX. — P e r e z , Recherches aniUo- miques et physiologiques sur PAnguUiule ierrestre. Ann. des Sc. rtat.y 1866. — Leuckart, Untersuchungen über Trichina spiralis. Leipzig, 2. Aufl., 1 866. — C. Claus, üeber Leptodera appendiculata. Marburg 1868. — Grenacher, Zur Anatomie der Gat- tung OorditAS. Zeitschr. f. w. Zool., Bd. XVIII, 1868. — A. Schneider, Mono- graphie der Nematoden. Berlin 1868. — Marion, Recherches anatomiques et phifsiologiques sur les I^'ematoides non paraskes marins. Ann. des Sc. ncU.y Bd. XIII und XIV, 1870 und 1872. — 0. Bütschli, Untersuchungen über die beiden Nematoden der Periplaneta orientalis. Zeitschr. f. w. Zool. , Bd. XXI, 1871. — Ders. , Ueber das Männchen von Trichosoma crassicaudata. Arch. für Naturgesch., 1872. — Ders., Beiträge zur Kenntniss der frei lebenden Nematoden. Nov. Act. Leop. Acad., 1873, und Abhandl. Senkenb. Naturf. Ges., Bd. IX, 1874. — Ders. i Vorläufige Mittheilung über Untersuchungen, betreffend die ersten Entwickelung:>vor- gänge im befruchteten Ei von Nematoden. Zeitschr. f. w. Zool., Bd. XXV, 1875. — Ders., Zur Entwickelungsgeschichte des Cucullanus elegans. Ebend. , Bd. XXVI. — Ders., Beiträge zur Kenntniss des Nervensystems der Nematoden. Arch. für mikrosp. Anat., Bd. X. — Welch, A deseription of the threadworm, etc. Monthly nucrvscop. Journal, 1873. — V. Linstow, Beobachtungen an Trichodes crassicanda. Arch. f. Naturgesch., 1874. — Ders., Ueber Ichthyonema sanyuineum. Ebend., 1874. — A. Villot, Monographie des Dragonneaux. Arch. de Zool. eacp. , Bd. III, 1874. — De Man, Coniribution ä la connaissance des Nematoides du g^Afe de Naples. Leide 1876. — Ders., Die einheimischen, frei, in der reinen Erde und im süssen Wasser lebenden Nematoden. Tijdschr. d. Ned. Dierk. Verecn Deet. , V, 1 880. — Leuckart, Die menschlichen Parasiten, Bd. II, 1876. — Fedschenko, Ueber den Bau und die Entwickelung der Fiiaria meditiensis. Berichte der Freunde der Naturw. in Moskau, Bd. VIII und X. — 0. (} a 1 c b , Organisation et deveioppement des Oxyurides. Arch. de Zool, exp,, Bd. VII, 1879. — Orley, Monographie der Anguilluliden, Buda-Pest 1880. — A. Villot, Nouvelles recherches sur Porgauisation des Gordiens. Ann. des sc. Nat.j Bd. XI, 1881. — Schultess, Beiträge zur Anatomie von Ankylostoma duodenale. Zeitschr. f. w. Zool., Bd. XXXVll, 1882. — G. Joseph, Vorläufige Bemerkungen über Muskulatur, Excretionsorgane und peri- pherisches Nervensystem von Ascaris megalocephala und lumbricoidts. Zoologischer Anzeiger, 1882. — Ed. van Beneden, Vappartil sextiel /enteile de VAscaridc megalocephale. Arch. de Biologie ^ Bd. IV, 1883. — Ed. van Beneden et C h. J u 1 i n , La Spermatogenese chez PAscaride megalocephale. Bulletins de PAca- demie royale de Belgique, 3. Serie, Bd. VII, 1884.
Ueber die Acanthocephalen: Duj ardin, Histoire naturelle des JltlmintheSy Paris 1845. — G. Wagener, Helminthologische Bemerkungen u. s. w. Zeitschr. f. w. Zool., Bd. IX, 1858. — Leuckart, Menschliche Parasiten, Bd. II, 1876. — Greef, Untersuchungen über Echinorhynchus miliaris. Arch. f. Naturgesch., 1864. — Ders., Ueber die Uterusglocke und das Ovarium der Echinorhynchen. Ebend. — A. Schneider, Ueber den Bau der Acanthocephalen. Müller's Arch., 1868, und Sitzungsber. der Oberhessisch. Gesellsch. f. Naturgesch. und Heilkunde, 1871. — A. Andres, Ueber den weiblichen Geschlechtsapparat des Echinorhynchus gigas. Morph. Jahrb., Bd. IV, 1878. — Baltzer, Zur Kenntniss der Echinorhynchen. Arch. f. Naturgesch., 1 880. — M e g n i n , Rechercites sur le deveioppement et Vorgani- satiott des Echinorhywiues. Bull. soc. zool. de France^ 1882.
Ueber die Chantognathen: Krohn, Anatomisch - physiologisches Beobach- tungen über die Sagitfa bipuncta^ Hamburg 1844. — R. Willms, De Sagitta mart germanicum circa insulam Helgoland incolente. Berlin 1846. — Gegen baur, Ueber die Entwickelung der Sagitta, Halle 1856. — Leuckart und Pa genstech er, Untersuchungen über niedere Seethiere. Müller^s Archiv, 1858. — 0. Uertwis:, Die Chaetognathen. Jen. Zeitschr. f. Naturg., Bd. XIV, 1880.
üepliyrecii. 875
Ueber die Ch ue t osomo n uii«l 1) e sm o sc o 1 e i i d i'ii : (.'1 u j» a r e de, lieobach- tungen über Anatomie und Entwickelungügescbichte wirbelloser Jhiere, 1863. — E. Metschnikoff, Beiträge zur Naturgeschichte der Würmer. Ueber Chaetosoma und Rhabdogaitter. ZeiUchr. f. w. Zool., Bd. XVII, 1867. — R. Greef, Unter- suchungen über einige^merk würdige Thiergruppen des Arthropoden und Wurmtypus. Berlin 1869. — Reinhardt, Ueber Echinoderes und Desmoscolex der Umgegend von Odessa. 2^1. Anzeiger, 1881.
Classe der Sternwürmer (Gephyrei).
CylindriBche oder sackförmig aufgetriebene Meerwürmer ohne ' Gliederung, die weder Parapoden noch Sauggruben, dagegen einen soliden oder von der Speiseröhre durchbohrten, einstülpbaren Yorder- theil (Rüssel) besitzen. Der Darmcanal ist immer zusammengewickelt. Segmentalorgane. Nervenring, der mittelst langer Commissuren mit einer Bauchnervenkette in Verbindung steht. Epidermis meistens sehr dick und chitinös. Hautmuskelsystem sehr entwickelt. Weite Leibes- höhle. Getrennte Geschlechter.
Die Sternwürmer leben im Sande, im Schlamme und sogar in Felsen des Meeresgrundes verborgen. Man theilt sie allgemein in drei Ordnungen ein:
1. Nackte Sternwürmer (Gephyrei ifwrmes). Ohne Borsten und Haken auf dem Körper. Der Mund liegt an dem vorderen Körper- ende, welches den Rüssel bildet und ist meistens von einem Tentakel- kranze umgeben. Der After ist rückenständig (Sipunculus, Phascol(h sama, AspidmplMn).
2. Bewaffnete Sternwürmer (Oephyrei chaetiferi). Kränze von Borsten oder Haken, die ersteren auf dem hinteren Theile, die Haken vom auf der Bauchseite. Rüssel nicht durchbohrt, da der Mund an seiner Basis angebracht ist Endständiger After (Echiurus, Thal- assemüt Banellid).
3. Röhrenbewohnende Sternwürmer (Gephyrei iubicoli). Der am Yorderende des Rüssels gelegene Mund ist von einem Kranze ▼on Kiemenfllden umgeben. Der After befindet sich an der Basis des Kranzes zwischen zwei Geschlechtsöffnungen. Das Thier verfertigt sich eine Ghitinröhre, wie manche röhrenbewohnende Ringelwürmer (Phoronis).
Diese Classification ist nur eine provisorische. Es ist vorauszu- lehen, dass die verschiedenen Typen, deren Larvenformen man nicht TOD einander herleiten kann, in Zukunft zwischen andere Formen
376 Stemwürmer.
yertheilt werden, so dasB die ganze Glasse der Sternwürmer dazu be- stimmt ist, zu i«rersch winden.
Typus: Sipunculus nudus (L.). Diese Art, welche eine Länge von ungefähr 3 Decimetern erreichen kann, ist an den Küsten des Mittelmeeres, des Atlantischen Oceans, des Ganales und der Nordsee sehr verbreitet. Sie lebt im Sande in einer wenig bedeutenden Tiefe und nährt sich von organischen Substanzen, die im Meeressande sich vorfinden, so dass man ihren Darmcanal immer mit Sand vollgestopft trifft, was hindert, vollständige Schnitte vorzunehmen. Man kann die Thiere sich entleeren lassen, wenn man sie mit reinem Meerwasser in Becken mit glattem Boden bringt. Aber man muss täglich die Becken sorgfaltig reinigen, denn sie verschlucken den ausgeworfenen Sand wieder und sterben oft, bevor sie den Darmcanal vollständig geleert haben.
Präparation. — Die ausserordentliche Zusammenziehbarkeit des Thieres setzt der Yivisection die grössten Hindernisse entgegen. Man kann alsdann kaum den Inhalt der allgemeinen Körperhöhle, der bei dem geringsten eindringenden Stiche in einem Strahle hervor- spritzt, untersuchen oder wohl einige ablösbare Theile, wie die Ten- takeln, welche man bei der Ausdehnung mit einem Schnitte der Scheere abtrennt. Das beste Mittel, um sie in der Absicht, ihre Anatomie zu studiren, zu tödten, ist das Chloroform. Sie strecken sich bedeutend aus, bleiben weich und die inneren Organe, Wimpern u. s. w. bleiben noch einige Stunden lang am Leben. Wenn man die Sipunkeln da- durch tödtet, dass man dem Meerwasser eine schwache Quantität von Müll er' scher Flüssigkeit, von doppeltchromsaurem Kali oder von Schwefelpikrinsäure zusetzt, kann man die Epidermis ganz und in den meisten Fällen noch mit ihrer Zellenmatrix ablösen. Das Aufschneiden geschieht unter Wasser in der Weise, wie wir es für den Blutegel be- schrieben haben. Wenn es sich darum handelt. Schnitte zu fertigen, wählt man die Tödtung mit Pikrinschwefelsäure , welche günstig für die Färbung mit Pikrocarmin vorbereitet. Alkohol von verschiedenem specifischen Gewichte genügt vollkommen für die Härtung.
Allgemeine Körperform. — Der Körper des Sipunculus ist vollkommen cylindrisch, aber dünner am Vordertheile und hinten durch einen abgestutzten Kegel geschlossen. Man unterscheidet an ihm in der Zeit seiner grössten Ausdehnung vier Haupttheile: den Tentakelkranz, der in dünne, längliche und ausgebreitete Blätter ausgeschnitten ist und von einem blassrosenrothen, sehr kurzen und dicken Stiele ohne runzelige Epidermis, wie sie den übrigen Körper bedeckt, getragen wird; den dünnen Rüssel, der von einer unregelmässig ge- furchten, dem blossen Auge warzig erscheinenden Epidermis überzogen wird, etwa ein Viertel der Gesammtlänge erreichen und ganz in den Körper eingezogen werden kann. Der Körper selbst wird von einer
Gej)hyr(H'n. 377
Epidermis bekleidet, welche darch sehr deutliche Längslinien and weniger ausgeprägte Qaerlinien in Reihen kleiner, länglicher Vierecke abgetheilt ist; schliesslich die Endkuppel, die an ihrer Spitze ge- schlossen, aber oft in Form einer kleinen Spalte nach innen eingezogen ist. Auf der Kuppel nimmt die Epidermis noch ein anderes Aussehen mit verwischten Kauten an. Die Begrenzung zwischen den Hautdecken des Rüssels und denjenigen des Körpers ist sehr scharf, während die Grenze zwischen der Kuppel und dem Körper verwischt ist.
An der Grenze zwischen dem Rüssel und dem Körper bemerkt man drei Oeffnungen: zwei paarige vordere, die sehr klein und un- gefähr 1 cm von einander entfernt etwas seitlich gelegen sind; sie führen in die Segmentalorgane; eine dritte mittlere, welche sich leicht durch eine weiche und fast immer vorspringende Papille zu erkennen giebt: es ist der After. Da die Längsnervenkette gerade der Fläche, welche den After trägt, gegenüber verläuft, so ist man mit Recht über- eingekommen, diese letztere die Rückenseite zu nennen, die andere dagegen, wo im Innern die Nervenkette verläuft, die Bauchseite. Man wird gut daran thnn, diese Stellung des Afters bei der anato- mischen Untersuchung in das Auge zu fassen, denn wenn man das Secirmesser entweder rechts oder links vom After hinführt, kann man die Hüllen des Thieres beinahe ihrer ganzen Länge nach spalten« ohne irgend ein wesentliches Organ zu verletzen.
Um das Verständniss dessen, was hier folgt, zu erleichtem, geben wir (Fig. 180, a. f. S) die verkleinerte Abbildung eines solchen Prä- parates, sowie diejenige eines anderen Präparates (Fig. 181), welches das Vordertheil darstellt. Auf diesen beiden Präparaten ist das Thier in seiner ganzen Länge auf der linken Seite aufgeschnitten und der Hautmuskelschlauch ausgebreitet, so dass die Nervenkette (nv) sich links, der Mastdarm mit dem After {yt, Fig. 180; ya, Fig. 181) rechts befindet. Alle Eingeweide sind in ihrer natürlichen Lage. Man bemerkt vom den freien oder in den Grund des Rüssels (a, Fig. 180 and 181) zurückgezogenen Tentakelkranz. An der Basis des Rüssels setzen sich die vier Zurück zieher des Rüssels (mrd undnirr) mit ihren vorderen Enden an, während sie sich hinten (mi) in einiger Entfernung vom After an den Hautmuskeln befestigen. Auf der vorderen linken Seite sieht man die Nervenmuskeln (mn\ welche auf beiden Seiten das freie Vorderende des Nervenstammes (u l) umgeben. Dieser sendet zahl- reiche Aeste zum Rüssel und theilt sich in zwei Aeste, welche die Speise- röhre umgeben, um dann zu dem an der Basis des Rüssels gelegenen Gehirne (o, Fig. 181) zu gehen. Zwischen den Zurückziehern , welche man etwas auf die Seite gezogen hat, kann man den Munddarm oder die Speiseröhre (gh) sehen, welche, anfangs gerade, eine Krümmung beschreibt, indem sie durch eine Art von Diaphragma, das von den Zurückziehern gebildet wird, hindurchgeht und sich in den Mitteldarm
J Fig. ....
9t TCiner ganzen Lari Dnch auf il»r linken Spite aufgeitLnillcn ticr Art, dass der Bauch nenenntraujc sich linli der Aller sich rechts beendet, a, Tentakel krau b. Haut des lusanuneai^i^iaj^DeD Büsieb; d, tln kupiiel; <!i, einBeitil1|)ler Thcil der Kujpi)t
1 Nor
rd, I
ventrale Zuriichiieher de» Russe
i dipsi^r Muskeln; fiC, freier Tbeil des Nervenstranges in Ruisel; nr, Hiiuch-
nstruni;; n/, srine endstündige gpindel ; ijb, Munddann; gm, Mitteldnrm, mit
Saud erfüllt; yr, rücklaufender liegen des Darmes; yf, Eiiddanu. IMl. — * Vorderlheil eines grossen Indiridnums mit lurückgeiogenein und ein- Iptem Bütsel. Die Haut iit durch einen Uingatebnitt auf der linken Seite ge-
Piß. 182.
{gm) fortsetzt. ■ Der korkzieherartlg gfnlrtbt,' MittclJanii windut sich, aofftogB in doppelter, dann iit einfacher Schraube, bis gegen das Körper- ende hinab, steigt sich zarückwendend wieder aufwärts und endigt durch den Mastdarm am After (pa,Fig. 181). Der Mastdarm wird durch starke Mnekelbündel nnd einen besonderen Vorzieher, den aogenanntea Spiral- mnakel {ms, Fig. 181), in seiner Lage erhalten. Vor dem Diaphragma, welches das Ende des Manddarmes amfaB«t> befinden sich die zwei Segmentalorgane (I), die theilweise von den Zn- rückziehern verdeckt werden. Der Nerven- strang liegt znr Linken (iiv). in einer tiefen Furche zwischen den Lüngsmu ekeln; er endet am Körperende mit einer spindelförmigen, ange- ech wollenen Partie (w/ Fig. 180), welche zu den Muskeln zwei Aeate zu senden scheint.
Körperdecken.—
Wir unterscheiden die
k, folg«>nden Theile. 1. die
I"»- Cuticula oder Oberhaut;
'^ 2. das Hypoderm ge webe,
,j! in welches eingebettet
sind: 3. die Hautdrüsen;
i. die Pigmentbaufen ;
5. die Hyjjodermcanäle,
der von einer äusseren
I inneren Längsbündeln
Quanchnilt der KSrpCTdecken der Emlhuppd. Verii Obj.a. Cum. lue. f, >ehr dli-ke Epi.leriuis ; /, Hr denngeweb«; /', unl«r der E]i|derDiin lietinillühps tii webe; /*, Kibrilleogewcb» mit Kernen; f^, tieaebi diu tcbeiubtr ipeeiell eplwickelte SinnesoriMtie vorslelK j, H<utdrÜMn;jr', bindegewebige Hülle ;y*, l'rotapUsini mane im Inoeru; y*, AuiführungicaDul.
nnd schliesslich 6. den Ilantmuskclschlauch Kreisschicht , von schrägen BOndeln und v< gebildet wird.
■palten, der Slaitdnnn lur Seite |;ele;:t und di HwkelD und Nerven in leigeu. XitBrllvlic <i de> Käwelg (uräckgeiugen ; i. elng*stüli>ter II /, SeinnentaloT|:ao<; nii. Bere«li|[ui]|;smuske Zarfikkiiehrr, eine durclibrocbene Sebeidew:ii ml, Spiodelmuakel ; nl. freier Theil de» N freien Strange«, sith tum KÜMiel bcirebend und ■treifcD begleitet; »n, Ituuchni-rveDAtrsD^ ; i ga, After; gb. Munddarm; y.l. Dirertiiiiluii yr, rUcklaufendcr Bugen den Miftili
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380
Sternwilnner.
Die Oberhaut (Cutieula) (e, Fig. 182, 183, 184) Bcheiot von cbitiDÖser, aber wenig fester Beschaffeobeit zu sein, da sie eich in Goncentrirten Alkalien auflöet. Sie ist offenbar aus über einander gelegten , durch Ausschwitzung gebildeten Schichten zusammeagesetzt nud zeigt in der Fliehen an aicbt gekreuzte feine Streifen, welche ihr ein perlmutteräbn liebes Aussehen verleihen. Sie ist sehr dick an der Endkuppel (Fig. 182), wo sie infolge der Convergenz der LäogsmuBkelu zwischen den erhabenen Befestigung» Uni en der Muskeln Tertiefte Linien aufweist. Sie erhält sich in etwas verminderter Dicke auf der ganzen Körperlänge und zeigt hier erhabene kleine Vierecke, Fig, IB3.
QutncbBtt der Korpcrrl ecken aa derBusiles RiiiEels Ver ck Obj 6 Cvu. lue. e, Lp derm A / qDler der Ep denn a befind] che Seh cht dea H^pudermgewetea; y, fibnllwe« HjpoJermgenebe t he n bar ''tele unil (male vo stellend /*, Schicht, du Ep Ibel um der hre imunkeln b Idend ^ ProloplaKtnamaxen m Innern der Haut- drÖHD y AuBlnbrungscanale Iljpaderin aOHl mc tH.b tht der Kre tmuskeln des
deren vertiefte Ränder von den Bändern der liängsmuskeln und den QuerlQcken zwischen den Kre smnskeln gebildet werden In diesen kleinen erhabenen Feldern finden sich das Uypodermgewehe die Drüsen und die Pigmenthaofen TOrzugsweise concentnrt sie werden ausserdem auf der ganzen Körperlange von den HypodermcanäleD dnrchzogen. Die Oberhaut ändert auf dem Rüssel ihr Aussehen Tollstftndig; sie wird
Gepliyrecn. 3S1
um Vieles düuner und erbebt sich Ktellenweise za voisp ringen den Kup- peln (Fig. 183) oder Ifinglicben Warzen, welche sogar die Gestalt yod Haken mit nach hinten gebogener Spitze (Fig. I8i) annebmeD nnd Dacb zwei niedrigen Spiralen am den Rüssel herum angeordoet sind. In diesen Warzen befinden sich die Anb&nfungen der DrQsen nnd der übrigen Hypodermbildungen, während anf den Zwischen fei dem nur eine einfache Schicht Hypodermzellen entwickelt ist. Die Warzen Terschwinden auf einem Ringgürtel an der Basis der Tentakeln , auf welche die Oberhaut sich ohne Unterbrechung mit einer ausserordent- lich dünnen Lage fortsetzt, die Ton Kreisfalten durchsetzt wird, zwischen
Fig. 164.
welche Drüsen mit Flimnier- haaren (Fig. 185, a. f. S.) ge- stellt sind. Von diesen Drüsen werden wir später sprechen. In diesem Theile scheint die Epi- dermis ans kleinen , körnigen, nahe bei einander stehenden Zellen (Fig. 186, a. S.383) zu- sammengesetzt zu sein. Auf den Tentakelblättem seihet endlich ist die Epidermis sehrdQnn und Überall von sehr feinen Poren durchbohrt, welche den Wimper- haaren den Durchgang gestatten. Wenn man die Körperoberhaut, welche man sehr leicht mit HQlfe der oben angegebenen Mittel ablösen kann, von innen untersucht, so sieht man darnn ohne Mühe die Mündangen der Hautdrüsen, welche sich je nach der Stelinng des Brennpunktes als einfache oder doppelte con- intrische Kreise darbieten und besonders den Rändern der Be- festignngslinien der Lsngsmus- kein entlang angehäuft sind.
Das Uypoderragewebe (Fig. 181 bis 184) bietet sich in Form eines in seiner grössten Masse structurlosen Bindegewebes dar. In dieser Masse sind Zellen entwickelt, deren etwas längliche Seme sich sehr schön färben lassen , während die gallertartige Masse farblos bleibt. Die genannteo Zellen bilden eine zusammenhängende (/) Schiebt, welche in den meisten Fällen auf der ganzen Innenseite
Uuenchoitt der KörperdKkFn (Län^tchnil cin«r War») ia Vorderendes d» Riiiueli Verick, Obj. ö. Csm. lac. c, Cpidcriai»
/>, unlcr der Epldermii beündtiche Schicht;
/*, fibrtllKTM Hf podermgewebe ; /^ tthtia- bar« SinDeH^ne; g", AatführnnijüCiinült der HnutdrÜMD ; g* , «^«nannt« einz«11ii;( Draiea; y\ tigeataate iwtlitWigt Dintva: j*, icnütrt«, le«™ Drn»B ; 1, Pi([menlb»ufen
382 Sternwürmer.
der Oberhant einfach ist Hier sind die Zellen bald rnnd, bald etwas länglicher, je nach der Krümmung der Hervorragungen der Haut. Sie bilden eine zuaammenhängende , an der Grenze der Kreismuskeln (/*, Fig. 183) anliegende Schicht und sind ausserdem noch in der gallertartigen Masse anregel massig zerstreut. Charakteristisch für diese Zellen ist der Umstand, dass sie alle rait sehr feinen Fäden Teraehen sind, welche von den im Gewebe zerstreuten Zellen nach allen Richtangen bin abgehen , während an den geschichteten Zellen and vorzüglich auf denjenigen der Innenscbicht, wo die Fäden leichter sichtbar sind, sie vielmehr eine nach innen convergirend« Richtung einschlagen. Man erkennt diese Fäden sehr schön an den
Haut «ines kH 24 Stunden todlvD IndiMduumv tun innen gesehen Veriik Olj I, Gun lue, um die Grenze jniechen dem mi) Varjen be<eti(eD Ru'Lsellheile und dim H«l»e de» Wimperilnuen tngenJfD Tentnkellrithter» 7U zeigen n, 'Warien mit llnut- dnlien , 6, leere ttarie, c, Querfnlten der Fpidermis, d, Lang-. oinsk ein de» liUK-el>,
Jurchnchein«
■ W
im] er
Kernen, welche in ihnen hegen, nnd anf diese Weise kann man sich leicht überzeugen, dass das Ilypodermgewebe wahre Zelle nschei den um die Hantdrösen hemm bildet Scheiden, welche oft sich nach innen in Gestalt von sehr feinen nnd dünnen Canälen fortsnsetzen scheinen
Diese Verbindung von Uypoderm Zeilen mit Fäden, die in die gallertartige Bindegewebemasse dringen, hat noch etwas Anderes zur Folge Wenn die Oberbaat stark gebogen ist, wie in den Warzen der Endknppel und des ROsBels, nnd wenn gleichseitig die Hypodermzellen
Gephyrom. 38:i
sehr dicht, zusaramcngodranst simi, so vorliiiig^^rn sich die Zi;lleu d«r sabcaticulsreo Schicht, werden beinahe kegelförmig, vervielfacheD sich in den ZwiBChenrfinmen der Drasen, nehmes eine fächerartige Anord- nung an nnd bilden schliesslich mit ihren unzähligen, mit zahlreichen Kernen besäeten Fäden Bündel (/", Fig. 182 nnd 184), welche man,
Fig. 186.
Eint Dmt auB deroBelben Prüparnte. Verick, ObJ.4. C>in. lue. n, Falle der Epidermii; b, Schuppen der Epltlennis ; c , diexlbeii , im Crofilc gCKhen ; d, WimperdrGai Uündung.
nach OD aerer Ansicht sehr mit Unrecht, als besondere Nervenorgane hesch riehen hat. Besonders in den Warzen des RüBsela findet man dieae Fächer vor, aber man trifFt solche in ihrer ersten Anlage auch in der Endkappel an. Wir geben gern zu, dasa der Rüasel viele Nerven erhält, aber in anderer Hinsicht unterscheiden eich diese scheinbaren Nervenfaden , die Kerne enthalten nnd sich an den länglichen, 10 die Z wisch enränme der Drüsen gedrängten Zellen endigen, in nichts von den Fäden, welche, wie leicht er- sichtlich , von den Hüllen der Drfisen selbst abgehen. Der Umfang, die Gestalt, die Anordnung der Kenia and die Beschaffenheit der Fäden sind identisch. Man rousa demnach annehmen, entweder, dass alle Drüsen und alle Hypodermzellen schliess- lich mit feinen Nervenfäden in Verbindung sind, was nicht nngewühn- licb wäre, oder, dass die Nervenendigungen in dem Hautgewebe des RQssels noch anbekannt sind. Aber in jedem Falle halten wir unsere Behaaptnng aufrecht, dasa keine besonderen Endorgane der N'ervon vorhanden sind nnd dasaTeuscher undAndreae zd ihrer Annahme verleitet worden aind, weil sie die gesamrate Organisation des Hypo- dermgewebes nicht genügend mit dem beaonderen Verhalten verglichen, das durch die Anhäufung der Drttsen und durch die Krümmungen der äosseren Oberfläche beeinflasst wird.
Die Haatdrüaen (g, Fig. 182 bis 184) finden sich überall vor, anagenommen auf dem Tentakel kränze, wo man Drüsen anderer Natur antrifft. Sie sind besonders in den Warzen des Rüssels sowie in den Längsfalten der Endkuppel zahlreich ; in den crsteren stehen sie oft so gedrängt, dass das Hjpodermgewebe , welches sie auf allen Seiten nm< giebt, fast ganz verschwindet
Diese anfangs fast kugelrunden Drüsen werden auf allen Seilen von einer bindegewebigen Hülle umgeben, die zahlreiche Korne aaf- weist und sich einerseits anf dem Aus gangsc anale, der die Oberhaut durchbohrt (9', Fig. 180, 182 bis 184), andererseits anf den Puden, welche gegen innen gerichtete Stiele (/') nachahmen, fortsetzt. Diese Mhr dünne, bindegewebige IlQllo lässt sich leicht an allen Drüsen
384 Sternwürmer.
nachweisen, ebenso die nach innen gerichteten Stiele. Jede aus- gebildete Drüse besitzt einen Ausführungscaual, welcher gerade durch die Oberhaat hindurchgeht und oft in einem kleinen, an seiner Oberfläche durchbohrten Knopfe mündet. Diese Drüsen bieten ein ziemlich wechselndes Aussehen dar, das man nothwendig kennen muss.
TeuBcher und nach ihm Andreae haben drei Arten von Haut- drüsen unterschieden, welche nach dem letzteren Autor niemals Ueber- gangsformen darbieten. Sie unterscheiden zweizeilige, vielzellige und in der Endkuppel längliche Nerrendrüsen. Die Untersuchungen dieser beiden Zoologen sind nur an in Alkohol aufbewahrten Individuen vor- genommen worden.
Wir glauben hingegen darthun zu können, dass alle Hautdrüsen des Sipunculus einzellig sind und dass das verschiedene Aussehen, welches sie darbieten, in der That nur von auf einander folgenden Modificationen, die ihr Inhalt erleidet, herrührt. Um zu dieser Schluss- folgerung zu gelangen, muss man auch frische Thiere untersuchen und die an Schnitten gemachten Beobachtungen den Beobachtungen der inneren Oberfläche des Hypodermgewebes gegenüberstellen.
Man trifft die Drüsen in den Warzen des Rüssels und in oft dicht stehenden Gruppen längs der von den Muskeln gezeichneten Längs- linien an. In dem Rüssel wird die Untersuchung oft durch die An- häufung der Pigmentmassen beeinträchtigt. Auf dem Körper ist das Pigment seltener, besonders wenn man mit Sorgfalt Individuen aus- wählt, die sich entleert und lange gefastet haben. Hier muss man demnach mit den Untersuchungen beginnen.
Wenn man eine Gruppe dieser Drüsen, so wie wir sie (Fig. 187) gezeichnet haben, untersucht, so findet man ziemlich kleine Zellen- körper, die indessen grösser und körniger sind, als die Hypodermzellen selbst (a). In den kleinsten dieser Zellenkörper entdeckt man einen kleinen Centralkern (b, Fig. 187). Dieses Aussehen giebt der Ver- muthung Raum, dass die Hautdrüsen aus Hypodermzellen entstehen, welche sich weiter entwickeln. Wie dem auch sei, der Kern bleibt bisweilen erhalten (c), verschwindet aber in den meisten Fällen bald; die Zelle wird einfach kömig (a, Fig. 187) und wenn sie grösser geworden ist, zeigt sie in ihrem Innern einen hellen Raum, neben welchem man bisweilen eine dunklere, einem Kerne ähnliche An- häufung (/, Fig. 187) sieht. Der Hellraum beginnt sich quer zu theilen, die Zelle folgt dieser Theilungsbewegung und bietet als- dann in der Flächen an sieht (^, Fig. 187) die Gestalt der soge- nannten zweizeiligen Drüsen dar. Der Hellraum ist nur homogenes Protoplasma, das sich sehr lebhaft färbt, während das granulirte Protoplasma, welches ihn umgiebt, eine viel geringere Empfäng- lichkeit für die Farbstoffe zeigt. Oft sieht man in diesem gleichartigen Protoplasma granulirte, runde Körperchen, gleichsam Kerne (g, Fig. 187),
Oopliyreeti. "85
aber ihr Vorhandensein ist ac keine Roj^cl gebunden. Der ProcesE der Verdichtung einerseita, und der Theilnng anderseits dsaert fort Hau findet DrQsen, in welchen die eine Hälfte noch mit bomogenem Pro- toplasma erfüllt ist, w&hrend die andere körnige, rnndliche Theile besitzt ()); man findet endlich andere ganz mit gekörnten Protoplasma* kugeln (h) angefüllt, welche je nach den Formen der Drüse länglich acheinen, wenn man sie im Profil sieht. Schliesslich verschwindeo diese körnigen Massen nach und nach, da sie ofienhar dorch den Aas- führangscanal in Form von etwas kleberigem Schleim ansgestossen werden. Die Drüse wird wieder fast hell nnd es schien ans, als ob sie
Onlpp« TOD HauldrüieD , too der Innenieite d«r KüTp«r<1eckpii au« gesehen. Du Pripanit in nncm IcbendeB Tbiere ungefibr in der Mille des Kür3>eni entnommen ' worden. Vcrlck, Obj. 4. Cua. lue. a, »hr jange Drüsen im Zualinile kürniger Zellen; h, dinelben, Im Uittclponkte Hellrium« (homogeDet Protoplatma) nufweiiend; c, «Idc gleiche Dräu mit Kenl d, junge Driiie mit zwei Hellräumen ; e, Driieen mil iwet HdlrKumen nnd mit komigen Kernen in dem einen ; f. Drüse mit dunklem Kern and tinem Hellraum; g, Drusen mit zwei HellrSumen, mehr oder weniger ge- tbeill; k, Dräien mit lahlreichen Protopliimakugeln ; i, Drüse mit groiiem Hellnum nnd Pratoplumakogeln nur inf einer Seite; k, Driise mit drei Hellriumen.
verschwinde und wieder sofgesogen werde, um neuen Drüsen, welche nah gebildet haben, Platz zu machen.
Alle diese Terschiedenen Formen bilden demnach, wie uns scheint, nur einen einsigen Entwickelungscyklus nnd wenn unsere erste Vor- •luntmng begründet ist, so entstehen die Drüsen aus den Hypoderm-
T«(t m. Tnma, pnkl, Ttrglalch. Automla. 25
886 Sternwürmer.
2«Uen seibat und bildeo sich ohne UnterUas aoB, am durch neue rationen ersetzt zu werden.
Wir mUMen noch beifQgen, dau wir in den Warzun des I an frischen Drüsen, indem wir den Brennpunkt sehr hoch stellten, deutlich feine Falten gesehen haben , die von der AusführungsöfTnung ausstrahlen (/, Fig. 188).
Was die Drüsen der Endknppel (Fig. 182) anbetritTt, ans denen man eine besondere Art, die sogenannten Nerven drfisen , hat machen wollen, so mOssen wir dazu bemerken, dasB ihre Iftnglicho Form und das Verhalten ihres Aus fOhrungscanals offenbar in der Dicke der Ober- haut und in der Pressung zwischen den Falten dieser letzteren ihren Grund haben. Ihre Stiele haben darchaue nichts Besonderes, sie gleichen in Allem den mit Kernen besäten Stielen aller Drüsen ohne Fig. 168.
RiDil der Bui> euer Wane des Raasel ran nnen am lebenden Tb ere gestben.
Verick, Obj 4 Cam lue a Lpidem b m t Kernen H h Pigment maiiHn in
Form von Zellen e P gmenthsDleu d kle ne belle Uruien m t Tröpfchen;/, grosie
itrahl ge Drusen mit Mündungen
Ansnabme. Man findet übngens sogar im Rüssel ähnliche längliche Drüsen, die in die Falten der Oberhaut eingescbmiegt sind (Fig. 183). Die Pigmenthanfen (Fig.188, c) müssen zuerst an Individuen mit leerem Darmcanale und auf der Korpermitte selbst studirt werden. Hau siebt sie alsdann in kleiner Anzahl in dem homogenen Binde- gewebe zwischen den Drüsen zerstreut, aus kleinen gelben Körnern zosammenge setzt und bisweilen von einer bindegewebigen Scheide mit Kernen umgeben. Ihre Zahl nimmt offenbar durch das Fasten ab; die Individuen, welche sich entleert haben und nicht von Neuem Sand verschlucken können, werden znsichtlicb blasser. Das Pigment hält sich mit grösserer Ausdauer auf dem Rüssel (c, Fig. 184), wo es ge- wöhnlich fast alle Zwischenräume der Drüsen ausfüllt, sowie auch niif
Goiiliyreon. 387
dem Tentakelkranze. Man trifft übrigens dieses gelbe Pigment, bald zenstreat, bald in beträchtlicherer Menge, fast überall und in allen Organen, die Zurückzieher des Rüssels ausgenommen, welche niemals Pigment aufweisen. Es scheint beinahe ein constantes Element des Bindegewebes zu sein.
Wir werden uns über die dem Tentakelapparate eigenthümlichen Wimperdrüsen bei der Behandlung des ersteren näher auslassen.
Die Hypodermcanäle («, Fig. 183; d, Fig. 189) sind in der Tiefe des Bindegewebes ausgegraben und bilden offenbar ein Zu- behör der allgemeinen Leibeshöhle. Auf Querschnitten (/, Fig. 183) bieten sie sich als Lücken dar, die ziemlich allgemein eine eif5rmige Gestalt besitzen und an der Basis der Hervorragungen, welche von den Drüsen eingenommen werden, und immer den Zwischenräumen der Längsmuskeln entsprechend gelagert sind. Sie werden von den Kreis- muskeln durch eine mehr oder weniger beträchtliche, in den meisten Fällen aber sehr schwache Schicht von Hypodermzellen getrennt und bieten eine sehr deutliche und feste innere Eigenhaut dar, welche schon unter mittleren Yergrösserüngen einen doppelten Umriss auf- weist. Diese Haut ist innen von einem ausserordentlich dünnen Pflasterepithelium ausgekleidet. Querschnitte thun dar, dass diese Canäle, indem sie sich verengern, bis in das erste Drittel des Rüssels, sowie auch in den Anfang der Endkuppel eindringen, wo sie blind endigen. Sie enthalten in den meisten Fällen nur Blutkörperchen, welche denjenigen, die sich in der allgemeinen Körperhöhle finden, Tollständig ähnlich sind; aber bei den Individuen, deren Geschlechts- producte zur Reife gelangt sind, sind sie oft mit Eiern oder Samen- kügelchen vollgestopft Wir haben niemals Urnen darin gefunden, 80 wie sie sich in der allgemeinen Körperhöhle zeigen, aber wir zweifeln nicht daran, dass diese Elemente auch in die Hypodermcanäle dringen können.
Um ihren Verlauf im Ganzen untersuchen zu können, wählt man Individuen, deren Canäle mit Geschlechtsproducten gefüllt sind. Mau kann die Epidermis entfernen und dann die zerschnittenen und aus- gebreiteten Körperdecken von innen unter schwachen Yergrösserüngen untersuchen. Wenn sie angefüllt sind, sieht man sie schon mit blossem Auge als weisse, in den Zwischenräumen der Längsmuskeln gelegene Stränge. Wir haben einen solchen mit Eiern angefüllten Canal unter einer Vergrösserung von 20 Durchmessern abgebildet (d, Fig. 189, s. f. S.). Man sieht sehr schön die Eigenwände und die mit Oeffnungen versehenen seitlichen Anheftungen, welche den Lücken Bwischen den Kreismuskeln entsprechen.
Aber das einfachste Mittel, diese Canäle zur Anschauung zu bringen, bietet uns die Einspritzung dar. Hier lassen wir das Ver- fahren folgen, welches wir mit bestem Erfolge angewendet haben.
388 Stemwürmer.
Man schneidet ein friflch mit Chloroform, das die Gewebe erschlaffen IftBBt, getödtetes IndiTidunm in der Körpermitte entzwei, entfernt auf beiden Seiten theilweise den Darmcanal, indem man iha heraoBreieBt und treibt fein mit Eiweiu serriebenen Carmin in die allgemeine Körper* hfible. Man sieht den FarbBtoff überall in die Canäle dringen nnd Fig. 189. /■ 6
idermcsniil von der lanenseiCe gesehen. VericU, Olij. 0. .ein dea Kiirpers; b, Kreiimuiketn ; c, Zwischenräume r Muekelnj d, HTpodermcBiiat ; e, AaBfühmugaciiniile, wekbs ii rinme geitellt sind; /, Eier, den Caoal erfüllend.
ihen den Streifen
nachdem dieselben, Bowie auch die allgemeine Körperhöhle yoUständig damit gefällt sind, taucht man die beiden abgeschnittenen und unterbun- denen Stücke in Weingeist, der das Eiweiss genügend härtet, sodass der
Ciephyreoii. 889
Farbstoff iu den Caniilen erhalten wird. Wenu man nachher die Hälften der Länge nach aufschneidet, kann man sie ausbreiten und sie entweder mit Glycerin oder durch die Behandlung, welche man an- wendet, um Schnitte anzulegen, durchsichtiger machen.
Die Mündungen dieser Canäle finden sich in kleinen Seitenästen (0, Fig. 189), welche den Abständen der Ereismuskeln entsprechen und eine schräge Richtung einschlagen, um sich unter den Rändern der Längsmuskeln zu öfinen.
Die allgemeine Körperhöhle erstreckt sich über die ganze Körperlänge von der Basis des Tentakelkranzes an bis zur Spitze der Endkuppel, wo sie, wie wir weiter oben erwähnt haben, vollständig geschlossen ist, da die scheinbare Spalte, welche sich auf der Spitze zeigt, nur das Resultat einer wenig tiefen Einstülpung dieses Theiles ist. Die Körperhöhle steht mit den Hypodermcanälen , welche nur eine Fortsetzung derselben sind, in Verbindung, bietet aber keine Oefinung nach aussen dar, die zwei Mündungen ausgenommen, welche in die Segmentalorgane führen und von denen wir bei diesen letzteren sprechen werden. Durch diese Oeffhungen kann das Meerwasser in die Segmentalorgane und dann in die allgemeine Körperhöhle dringen; durch diese Oefinungen treten auch die Geschlechtsproducte , nach ihrer Ausreifung inmitten der allgemeinen Körperhöhle, in die Seg- mentalorgane, um hierauf ausgestossen zu werden.
Die allgemeine Körperhöhle wird in allen Richtungen von Fäden und Strängen aus Bindegewebe (ma, Fig. 181) durchzogen, zu welchen sich oft sehr feine Muskelfasern gesellen. Diese Elemente befestigen den Darmcanal und die übrigen Organe mit Ausnahme der Segmental- organe in schlafier Weise an die Körperwand. Bei der Präparirung unter Wasser lassen sich diese ganz durchsichtigen Bänder meistens nur durch den Widerstand wahrnehmen, den sie darbieten, wenn man die Organe aus einander legen will. Sie sind besonders sehr stark um den After und um die Insertionspunkte der Zurückzieher des Rüssels herum entwickelt, wo sie eine Art Scheidewand bilden.
Die Körperhöhle ist mit Meerwasser erfüllt, in welchem sehr verschiedene Gebilde (Fig. 190 und 191, a. £f. S.) schwimmen: Blut- körperchen, Urnen und Geschlechtsproducte. Die ersteren (a) sind rund, durchsichtig, abgeplattet, ein wenig in der Mitte eingedrückt, so dass sie den Blutkörperchen der Säugethiere gleichen; sie haben eine schwach röthliche Farbe, lassen sich aber nur sehr schwer färben und enthalten oft kleine Kömer oder Bläschen. Sie sind für Reagentien sehr empfindlich und bieten leicht Verunstaltungen dar. Kömige Körperchen von ungefähr gleicher Grösse scheinen in Rückbildung begriffene Blutkörperchen zu sein. Diese körnigen Körperchen treiben biBweilen denjenigen der Amoeben ähnliche Scheinfüsse. Unsere An- sicht über ihre Rückbildung beruht auf der Thatsache, dass normale
390
Stern Würmer.
Blntltfirpercben , welche von den Urnen erfasst nnd von den Wimper- haareo dieser letzteren bin und her geworfen werden, in den körnigen Zustand übergehen.
Die Urnen {c, Fig. 190) sind sehr aonderbara Gebilde, die durch einen durchsichtigen , rundlichen , eiförmigen oder im Uittetpunkte eiwaa e ngedrückten Sack hergestellt werden dessen Wände ziemlich w derstandefab g nod fest a nd Auf der Se te welche der Vertiefung gegenüber 1 egt tragen d ese Säcke e nen Torapr ngenden Re f (c'), auf
Pg 90
[nbsll cler allgemeiDeD KürperhöbU tiott welllicben Individuun», Verick, Übj. Cam. lac. a, helle filutkonwrchen In Tertchicdenen SUlliingen ; 6, höraiije Bh kSrpeccben ; c, Vrota; I, in l'rofilanBicIit; 2, in DreivierUlsaDiitbt ; 3, loa d«il''lai:hi - iiu; fl, coiublniter ßelf^ r>, aursUigendGi Tlieil des Reife«; c«, darcbsichtigc Hiilk c*, Frotoplasmakern id denelben; c^ , In!<erlioDikreia der Wimptrhaare; 'i, juiigc: Ei; d', bindegewebige Hülle milKenien; J', Dotlerhaul; ci', Keimbli-ihen; d*, Kero körperchen ; e, TorKeriiekteres Ki; «', KoHikel mil Kernen; t*, Dolterbüll« mil l'uren canilen; r*, kürniger Dotter; e*, Keimbläschen; e^, Keriiküriierchcn.
welchen aehr lange und mächtige Wimperhaare, mittelst deren diese Urnen mit grosaer Schnelligkeit hernmachwimmen, eingepflanzt sind. Der Gmnd des Reifes scheint vollständig geschlossen und auch mit Wimperhaaren bepflanzt zu aein. Durch ihre Bewegungen und durch ihr Verhalten gleichen diese Urnen ganz und gar Infusorien. Sie lebe» offeuhar auf Kosten der übrigen Elemente; durch die Wirbel-
■iiyrecn
-uphy
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beweguiig, welche ein heryorbringen, ziehen sie die Blutkörperchen mid selbst Sanienhaufeo zu ücb heran, und man sieht deutlich, wie diese IstztorflD serfaJlen , während die enteren körnig werden. Wir haben oft drei oder vier dieser Urnen nm einen Samenballen geschaart ge- sehen, von welchen sie die Zellen ablösten. Diese Zellen blieben im Gmnde der Reifen kleben und drehten sich ohne Unterlasa unter dem Einflüsse der Bewegungen der Wimperhaare. Da die Urnen sich in sehr wechselnder Anzahl bei den verschiedenen Individuen vorfinden (wir haben sogar unter mehr als Hunderten zwei gefunden, bei welchen sie vollkommen fehlten), so sind wir der Ansicht, dass es in der That Schmarotzerinfuaorien sind, welche sich in der allgemeinen Körperhöhle anfhalten und sich darin entwickeln, denn neben ausgebildeten Urnen trifft man junge und verkümmerte, ihrer Wimperhaare beraubt« Hütten (d, Fig. 191) an. Man hat die Ver- muthung ausgeBprochen, die Urnen seien abgelöste Theile des Epitbe* liumB, entweder vom Darmcanale oder von den Tentakel canäten und die Art und Weise, wie sie schwim- men, gleiche nicht derjenigen der Infusorien. Wir haben keine That- sache, weiche die erste Vermnthang rechtfertigt, beobachten können und das Schwimmen dieser Organismen ist nach unserer Ansicht demjenigen der Infusorien so ähnlich, dass man sie nnzweifelhaft für solche halten würde, wenn man sie frei im Meer- wasser hemmschwimmeDd antreffen würde.
In letzter Linie finden sich in der allgemeinen Körperhöhle Zengungsproductc vor, Eier bei den einen (Fig. 190), Samenballen bei den anderen (Fig. 191). Diese Elemente entwickeln sieb allmühtich nnd werden immer entweder von den Urnen oder durch die Zusammenziebungcn des Körpers in Be- wegung erhalten.
Die Haatmnakeln (Fig. 181, 139, 192, 193). — Die Süssere Schicht der Raul muakel sc beide (mc, Fig. 192 und 193) wird von queren Kreisfasem gebildet, welche ganz um den Körper hemmgehen. In dem Rüssel sowie in der Endkuppol bilden diese Fasern eine gleich- fSrmige, flache nnd zusammen hängen de Schicht^ auf dem Körper da- gegen sind es flache, durch regelmfissigc Zwischenräume geschiedene
hhalt der allgemeinen KÜrpeihöble < MKnncheDi. Verick, Obj. 7. Cnm. a, helle Blutkörperchen ; ft, körnig Kör- perctaea; c, Samenkugeln; if, todte u lerkummetle Urae.
392
Stemwürmer.
StreifeDbttndel (e, Fig. 189 und mct, Fig. 193). Iq den Zwischen- rtnmen verbreiteni sich die Hypodermoanäle; diöie ZwiBchenräuioe bilden helle LioieD, die um so darcb sichtiger sind itla die Ränder der Streifen dünner sind als ihre Mitte, vo sie sich etwu empor wölben.
Fig. 192.
Quenchaitt du tamnkgeiograea nnJ eingestüliiten Küswls. Der Schnitt geht <lunh die Eururkgcbogenen SegmentalorgaQ« and den freien Thejl des NerveoatraD^. Verick Obj. 0. Cun. Idc. b, Zurückgestülptrr Theil des Rusiels; e, Epidermia; /, Zone <ler Hlutdruaen; g, HjpoiJermgewrbe ; jl;, allgemeiae Kürperhohle; b, durcb die tin- aläJputig dei Bü-iieleadee gebildete Hüble; /, Se^entnJoTgane , nc, KreivniuikflD ; ml, LiDgsfflusliela ; mcl, Kreiamuakela des luriickgeitUlpten Theilo dci Riit.»«!) ; ■•/(, LiingoiDiiskelii des gleichen Theiles; ne, Uindegewebshülle der N crveiii lamme ; Kf, Nebennerren, die lich in den Küüsel begel>en; nf, Men'eDstrang, in seinem freien Theile durchschnitten; ji, üuueTe Warzen de» RüMclendea, durch die Einttülpung zu inneren geworden.
DieStreifen verdicken sich ebenfalls nm dieMündangen der Segmental- Organe und um den After hemm und bilden besonders um diesen letzteren hemm eisen wirklichen Schliessmuskel.
(i.Tl.yn
VMi
Die schriigeii Mu^ikolbüudel {mo, Fig. 19H) fiDdcu sich nur in der Gegend zwischen den Wurzeln der Zarückzieher des RflseetB und den Hündongen der Segmentalorgane gehörig entwickelt vor. £8 sind ■ehr weit von einander abBtehende, flache zarte Bündel, welche auf beiden Seiten dea Nerrenetrangea entspringen , ihren schrägen Verlauf swiechen den zwei ftbrigen UnskelscUchten gegen den Rücken hin Kg. 193.
|
HiukelKhichten in der Kih. d« Afttrs roti |
er Inncnstit* Eewhen. D» Prüp.rsl |
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irt mit Glycerin durcbiichtiger gemaglit word |
11. mc, KreismkukelDj mci. Zwilchen- |
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rtnme iwitchen den Eiadfia dieser Mu.-keln |
ml, Längs inuike In ; m/y, SeiWnionen |
|
mo, «chri^e Muikdn ; q, Eier |
nehmen und sich um die genannten Wurzeln herum verlieren, indem rie gich mit dem Diaphragma, von dem wir später sprechen werden, verechmelzen.
Die innere Schicht endlich wird von dicken LängabOndeln (ml, auf allen Figuren) gebildet, die von einander isolirt gind und den Ilypo-
394 Sternwürmer.
dermcanälen entsprechend durch ziemlich beträchtliche Längsz wischen - räume geschieden werden. Man zählt in der Mitte des Körpers 32 solcher Längsbündel, welche an der Epidermis durch eine dünne Schicht von Bindegewebe (mlij Fig. 193) befestigt werden, bedeutend gegen die allgemeine Leibeshöhle hin heryorragen und auf ihren freien Flächen ziemlich breiter werden, so dass ihre Ränder theilweise die Hypodermcanäle bedecken. In diesen bedeckten Streifen (fnlg, Fig. 193) sind die Hautdrüsen des Körpers hauptsächlich angehäuft. Gegen den Rüssel wie gegen die Endkuppel hin anastomosiren und vermengen sich die Längsbündel ziemlich häufig; an der Spitze der Kuppel ver- flachen sie sich, indem sie eine zusammenhängende Schicht um den sich einstülpenden Endtheil herum bilden; am Rüssel bleiben sie trotz der Anastomosen mehr oder weniger deutlich von einander unter- schieden. Auf Querschnitten bieten sich diese Bündel wie die Zähne eines innen gezahnten Rades (ml, Fig. 192) dar.
Auf solchen Schnitten sieht man mit stärkeren Yergrösserungen (Fig. 196) die Muskelsubstanz sehr schön. Dieselbe lässt sich gut färben, und bietet mannigfaltige Formen und Grössen dar, je nach der Stelle, wo die Faser durchschnitten wurde. Die Fasern sind in der That spindelförmig und sehr in die Länge gezogen; sie sind von einem durchsichtigen Sarkolemma umgeben, durch ziemlich entwickeltes Binde- gewebe zu Bündeln vereinigt und bieten im Innern der eigentlichen Muskelsubstanz feine Granulationen dar, welche sehr wohl die Füllung eines Centralcanales oder auch das Resultat der durch die Reagentien her- vorgebrachten Gerinnung der innern weicheren Substanz sein könnten.
Eine besondere Modification der Längsmuskeln bietet sich in den Zurückziehern des Rüssels dar (mr, Fig. 180, 181, 200, 201), welche sich in zwei Paare theilen; ein Bauch paar, innerhalb dessen Insertion der Bauchnervenstrang durchgeht und ein Rückenpaar, welches den Mastdarm umfasst. Diese Muskeln, welche immer sehr weiss und in hervorragender Weise contractil sind, besitzen in ihrer grössten Aus- dehnung die Gestalt dicker Bänder und umgeben den Munddarm so gut, dass ihre Ränder sich berühren und so eine Art Scheide um den Munddarm gebildet wird. Sie entstehen auf einer ungefähr 1 cm hinter dem After gelegenen Kreislinie (mt, Fig. 180, 181) mittelst fingerförmiger Ansätze, welche sich mit den Längsbündeln des Körpers vermischen und mit dieser Insertion, sowie mit den zahlreichen Bündeln und Fasern, vermöge derer sie sich an den Darmcanal befestigen, eine durchbrochene Querscheidewand bilden. Dieselbe weist zwar viele Lücken auf, ist aber fest und dick genug um eine Art Diaphragma zn bilden. Wenn die fingerförmigen Ansätze sich vereinigt haben, setzen die vier Muskeln ihren Weg dem Munddarme entlang fort, dem sie zahlreiche ziemlich feine Bündel zusenden. Beim Hirne angekommen verflachen sich die Streifen beträchtlich, verschmelzen mit einander und
Gepliyreeu. 895
bilden mit den Muskelfasern des Rüssels selbst eine starke verfilzte UmhüUuDg um den TeDtakeltrichter (a, Fig. 181) heram, in welche sich die Tentakeln zusammenfalten, wenn der Rüssel zurückgezogen wird« Es ist unmöglich, in dieser Umhüllung einzelne yerschieden gerichtete Schichten zu unterscheiden. Man sieht darin Längs-, Quer- und schräge Fasern zusammengewebt und zwischen ihnen vertheilen sich die zahlreichen Tentakelnerven, deren Spuren man an Schnitten schön wahrnimmt, welche man aber kaum mit dem Scalpell in der Hand ver- folgen kann.
Wir werden die besonderen Muskeln bei Gelegenheit derjenigen Organe, zu welchen sie gehören, behandeln.
Das Nervensystem. — Das Gehirn (o, Fig. 181, 194, 195, 200) liegt auf der Rückenseite der Speiseröhre, fast unmittelbar hinter der Insertion des Tentakelkranzes. Es ist mit seiner unteren Seite so gut am Tentakelcanale befestigt, dass man es nicht davon ablösen kann ohne diesen Canal zu beschädigen. Es wird offenbar von zwei kugeligen Hälften gebildet, welche in der Mitte breit mit einander ver- schmolzen sind. Das Gehirn ist auch mit einem halbkreisförmigen Kranze von fingerartigen Bildungen geschmückt. Von diesen Ge- bilden werden wir weiter unten reden. Dieser Büschelkranz ist in unmittelbarem Zusammenhang mit einer starken fibrösen und binde- gewebigen Hülle des ganzen Organes und bildet ein besonderes Sinnes- organ. In vielen Exemplaren zeigt das Gehirn wie der Bauchstrang eine röthliche Farbe, welche bei anderen fehlt. Die Muskelfaser- hülle und die fingerförmigen Fortsätze weisen fast immer zahlreiche dunkelbraune Pigmentflecken auf, welche besonders auf der Peri- pherie und an der Mittellinie zwischen den beiden Hirnhälften dicht stehen, so dass das Organ mit blossem Auge oder unter der Lupe ge- sehen, gewöhnlich die Figur eines Binocle darbietet. Dieses Pigment scheint sich im Alkohol aufzulösen, ist aber an frischen Exemplaren sehr gut sichtbar.
Vom Gehirne gehen auf jeder Seite direct zwei Nervenpaare ab, welche auf der Bauchseite der Ganglien entspringen und im Bogen zu dem Tentakelkranze sich begeben. Drei andere ähnliche Nervenpaare entspringen auf den Commissuren, das erst« an dem Rande, die zwei anderen Paare auf der Bauchseite dieser Nerven. Alle diese Nerven (fU^^^y Fig. 194 und 195) begeben sich, indem sie sich krümmen und Verzweigungen abgeben, zu der Basis des Tentakelkranzes. Da dieser durch die Ansätze der Zurückzieher und durch ein sehr dicht gedrängtes Bindegewebe, welches um den Eingang der Speiseröhre herum einen Isthmus bildet, sehr verdickt wird, so gestehen wir, dass wir diese Nerven, welche sich ohne Zweifel in den Tentakeln verzweigen, wie es in dieser Gegend vorgenommene Schnitte beweisen, nicht weiter haben folgen können.
396
Stemwürmer.
Auf der unteren und hinteren Fläche eines jeden Ganglions löet sich ein ziemlich mächtiger Nerv fth , der sich nach hinten und gegen die Bauchseite hin begiebt und, indem er sich mit dem gegenüber- liegenden Ast vereinigt, einen schlaffen und bedeutend nach hinten um Fig. IB«.
Cehirn herum teigend. a c, TentikeltrichUT ; Zurückucher d« RüaielB; ■><, Ncrveacomi ■*'-*, Kerren, die lich lum TenUkelkra «, SiDDesbÜEChel ; a, Muskelring, die An Sb, M«i Pig. ISS. — Dm GchirD mit den Nerven, Gl^erinpiipErst. Vcrick O., Cam. lue. DCTven; ne, bindegewebige Scheide der l lehwellung, Ton der die Dsnnüle «nsstralile NerveDstring des Riisaeli; ni, Nebennene takel nerven ; o, Uehirn; ob, amgesehlagen oc; om, vorderer Muakelring
it , die Anordnung der Theile um das \rd, dorsaler Zurückiteher;iiirs, ventraler sanr; ni, Mebennerr zu den Hiukeln ; ;e begeben; o, Gehirn; oc, Geliimcanal ; ulle der Teutikeleanäle x verdeckend ;
Reducirte Zeiebnnng.
- nie; Kingnenen des
lU den Muskeln; nt'
Rand des Einganges
9t8tk pigment'
ustrahlen. Gefarblra
y, (innktirte Linie, den Band des Munddaimei aadeatend.
(lepliyreon. oOT
die Speiseröhre ausgezogenen Ring bildet. Aber vor ihrer vollBtäudigen Ablöfluog yom Ganglion sendet jede Commissar unmittelbar nach hinten einen Nerv, der sich an die Speiseröhre legt und in kurzer Entfernung sich in eine beträchtliche Anzahl von Zweigen auflöst, yon denen einige einen Reif um die Speiseröhre zu bilden scheinen (ni, Fig. 195). Wir haben die Zweige dieses Darmnerven nicht weiter verfolgen können. Wenn es gelingt, was allerdings nicht sehr häufig vorkommt, dass man ein Individuum mit vollständig entfalteten Tentakeln (nc, Fig. 200, 201) untersuchen kann, so sieht man leicht die um die Speiseröhre herum gebildete Schlinge, sowie den Vereinigungspunkt, wo die Commissuren sich verbinden um den Bauchnervenstrang zu bilden (no). An dieser Stelle und sogar bereits vor den Commissuren befestigen sich am Strange zwei dünne und flache Muskelstreifen (mm, Fig. 201), welche vom auf der Basis des Tentakelkranzes entstehen und den Strang auf der ganzen Strecke, welche zwischen dem Rüssel und den Mündungen der Segmentalorgane liegt, begleiten. An dieser letzteren Stelle ver- mischen sich diese dünnen Streifen, welche wir Strangmuskeln nennen wollen, mit den Längsmuskeln (Fig. 201).
Auf diesem ganzen Verlaufe schwebt der Strang (nZ, Fig. IHl), der von seinen seitlichen Muskelstreifen umgeben ist, frei in der allge- meinen Körperhöhle, indem er etwa zehn Nervenpaare (nst, Fig. 181) zu den Muskeln, welche die Rüsselscheide bilden, abschickt. Diese Nerven dringen in die Zwischenräume der Muskelfasern ein und sind immer von flachen und dünnen Muskelst reifchen begleitet, welche von den Strangmuskeln geliefert werden. Der Strang ist auf diesem ganzen Theile immer stark geschlängelt und unterscheidet sich durch seine anscheinenden Knoten, durch seine röthliche Farbe und seine Undurch- richtigkeit von den Muskelstreifen, welche ihn begleiten. Wenn man ein Thier mit eingestülptem und zurückgezogenem Rüssel (Fig. 181) präpariri, so sieht man diese Nerven mit ihren Muskeln sich nach und nach an den Rüssel wie Stricke anheften, welche den Strang an seiner Stelle zurückhalten würden. Offenbar entspricht diese Organisation der ausserordentlichen Ausdehnbarkeit des Rüssels. Ausser den dickeren Nerven, welche sich zum Rüssel begeben, giebt der Strang auf dieser ganzen Strecke ausnehmend feine Fäden zu den Muskel- rtreifen ab, welche ihn begleiten.
Von den Mündungen der Segmentalorgane an dringt der Strang der Mittellinie des Körpers entlang zwischen die zwei mittleren Längs- moskelbündel hinein und setzt seinen Weg auf der ganzen Länge der Bauchfl&che bis zum Körperende hin fort. Er verläuft auf der Innenseite des durch das Zusammenwachsen der ventralen Zurückzieher gebildeten IsthmuB. Auf dieser ganzen Strecke scheint der Nerv von gleicher Dicke, obwohl er an jeden Quermuskelstreifen rechts und links einen feinen Ast abgiebt Die Queräste bilden vollständige Reifen um d«ii
398 Sternwürmer.
Körper herum nnd geben auf ihrem Wege in der Mitte der Qaermoskeln an jedes Langem askelbündel feine Zweige ab.
Bei der Spitze der Endknppel angekommen yerdickt sich der Strang bedeutend zu einer länglichen Spindel {nf, Fig. 180), welche in zwei feine Seitenäste sich endigt. Schnitte beweisen, dass diese Ver- dickung vorzüglich von der Entwickelnng des Bindegewebes herrührt, welches den Strang umgiebt, der seinerseits durch dieses Gewebe sich auf die Längsmuskeln des Körpers stützt.
Der histologische Bau des Nervencentrums bietet einen ziemlich schwierigen Untersuchungsgegenstand dar, den wir in seinen Einzel- heiten nicht verfolgt haben. Die fibröse Hülle, welche von Bindegewebe gebildet ist und an der Basis des Sinnesbüschels sogar mit Muskel- fasern sich mengt, ist sehr mächtig, die Kerne sind sehr deutlich und thun durch ihre Fortsetzung gegen das Innere der Gehimmasse hin dar, dass das Bindegewebe alle Zwischenräume dieser letzteren aus- füllt. An den Gehirnwänden mischen sich zu diesen Bindegewebs- kemen noch andere, etwas spindelförmige, aber auch körnige Kerne, welche mit Zellfortsätzen gegen innen ausstrahlen.
Jedes Ganglion weist in seinem Mittelpunkte einen weissen Kern auf, der von ausserordentlich dünnen Fasern gebildet wird, welche sich nur mit grosser Schwierigkeit färben lassen. Diese beiden weissen Centren werden durch eine starke, auf gleiche Weise gebaute Quer- commissur mit einander verbunden. Auf der hinteren, dem Sinnes- büschel entgegengesetzten Fläche des Gehirnes endlich finden sich, zerstreut zwischen den Fasern und den kleinen Kernen, grosse runde Ganglienzellen vor, die einen klaren Inhalt, einen schwach gekörnten kugeligen Kern und ein sehr deutliches Kemkörperchen , das sich sehr lebhaft förbt, besitzen. Diese grossen Zellen besitzen ungefähr den vierfachen Durchmesser eines Blutkügelchcns und scheinen in mehreren Reihen angeordnet zu sein.
Trotz seines gleichförmigen Aussehens für das blosse Auge und die Lupe verräth der Nervenstrang doch immer auf Querschnitten seine Zusammensetzung aus zwei mit einander verschmolzenen Hälften. Diese Theilung wird sehr deutlich auf denjenigen Schnitten, welche durch den freien Theil neben dem Rüssel gehen (nf, Fig. 192); dieselbe wird auch noch, obschon weniger klar, in den Schnitten angedeutet, welche durch die Spindel der Endkuppel gehen («/, Fig. 196). Die Nerven- • stamme weisen immer ausnehmend kleine Ganglienzellen auf, deren intensiv gefärbte Kerne auch unter ziemlich bedeutenden Vergrösse- rungen allein sichtbar sind; starke Immersionslinsen sind nöthig, um die Zellen wände wahrzunehmen. Die Stämme und die dicken Acste sind ausserdem wie das Gehirn von einer schlafien Scheide aus Binde- gewebe umgeben, das um die Bündel der ausserordentlich feinen und blassen Nervenfäserchen herum eine Eigenhülle bildet, welcher
Gepliyroeii.
:i9i)
die äussere Scheide Fäden zusendet; dieec bindegewebigen Scheiden, in welchen m&n leicht die gleichen Kerne wie in dem Hypodermgeweb« wahmim rat, bieten ziemlich hftnfig auf Schnitten maschige Zeichnungen, M wie wir eie abgebildet haben, dar (nc, Fig. 192; n/e, Fig. 196) und gleichen ho den L^mphgefSssen , welche die Arterien und Tenen d«r Reptilien nmgeben. Die Ganglienzellen befinden eich immer an der Oberfläche der Nerven nnd anf dem Banchstrange in der mehr
neil «DM darch d<e Nirvenspindel der Endliappel gelegten Qaerachnitlea. ^m, binde- gawabige Scheide der UuskelbGndel i nc, Srfaicfat der Kreiamuikeln; ml, LingamuskelD dei KSrpe»; mP, die zwei mittlereo Uagibündel , welche «ch gegen die S|>indel erheben; ■/*, Undegewebige Scheide der end ständigen N'erieniipindel ; n/^, UiuKhen- pwebe, du VOD dieter Scheide gebildet wird; nf", Fasenheil der Spindel; «/*, Cimg- lienMllen; •*, die beiden KebenDerren, mit welchen da> Bündel endet.
oder weniger aoBgepr>en Fnrche, welche die Trennung der beiden Hllfl«n anzeigt
Die Haakeln, welche mit den Nerve nstämmen im Zusammenhange stehen, befestigen sich immer durch Bindegewebe an die Nerven- ■oheiden. Die Bindegewebstcheiden der Muakelbündel schicken Fort- ■itse ana oder verachmelzen sogar mit den Nervenscheiden. So haben wir es «n den Nerven des Rüssels und auf der endständigen Spindel gesehen. Auf dieser letzteren (ml', Fig. 196) verdicken sich die beiden medianen L&ngsmnskelbOndel bedeutend , indem sie eine weit er- Iwbenere Hervorragong ab die übrigen Längsmuslceln bilden nnd indem m» ihre Bindegewebsscheide an diejenige der Nervenspindel
400
Stern Würmer.
Fig. I
anlegen, nmfuBea sie Bogar mit ihrer Scheide die beiden SeitennerreD, mit welchen die Spindel endet (ns, Fig. 196).
Sinnesorgane. — Wir nennen SinDeebüschel (s, Fig. 194 19f)) den oben erwähnten Kr&ns mit fiDgerartigen Fortsätzen, der anf dem Vorderraude des Gehirnes aufsitzt nnd frei in die allgemeine KSrperhöhle bineiaragt. Die Fiassigkeit dieser Höhle beapalt seine Fortsätze.
Um dieses Bäschel iu frischem Zustande zu. untersuchen, schnei- det man das lebende Tbier in der Nahe der Insertion der ZarAck- zieher hinter dem After rasch mit der Scheere darch; dann öffnet man den Rüssel schnell der Länge nach, löst mit einer feinen krommen Scheere das Gehirn ab, indem man eine der Klin- gen zwischen den Kranz und die Tentakelbasis einführt und breitet das so abgelöste Gehirn auf dem Object- träger aus. Man kann alsdann das in Fransen ausgeschnittene Büschel anter schwachen Vergrösserongen untersuchen und wenn die Operation gut ausgefallen ist, kann man die Fransenränder selbst mit Immersions- linsen beobachten.
Die Fransen sind solid, infolge ihrer Contractionen von ziemlich wechselnder Form und Bäumchen ähn- lich, welche von einer gemeinsamen Basis ausgeben, indem sie Seitenäste (Fig. 195) treiben. Besonders an die- sen Äesten kann mandieStmctureinzel- heiten beobachten.
Man sieht alsdann , dass die Um- risae dieser ziemlich contractilen Fran- sen (Fig. 1 97) von einer durchsichtigen Substanz mit Rändern , die durc h Zellkerne (!)) nnregelmässig verdickt sind, gebildet werden. In dieser Sub- stanz sind von Abstand zn Abstand Wimperbecher in Form von Urnen (e) eingepflanzt. Jeder dieser Becher besitzt einen verdickten Rand, der eine breite, kraterfSrmige Oeffnung besitzt, durch welche ziem- lich lange Wimperhaare heraustreten, welche sich gern am Ende hakenförmig krflmmen nnd ihr Spiel noch ganze Stunden lang fortsetzen, wenn man sorgfältig die PrSparirnng im Meerwasser vor-
A>t d«s Siunesbuscheli nach e lebeudeD Thiere mil der Cam geielchbet. Zsisi Obj J
darcfaüichtige Scheid«; b, in c Hüll« gelegen« Kerne; c, Wii becber im Profile gueheQ ; d gleichen, >0D oben gesehen; e, Pig- meothaafen ; /, MsakelfaBcra.
(lephyrcen. 401
nimmt. Diese Krümmung der Wimperhaare zu einem endständigen Knöpfcheu, welche man hier wie an vielen anderen Organen des Sipun- cnluB beobachten kann, hat Brandt zu der, wie wir glauben, irrigen
Fig. 198.
*:-...-,:
lUnd einei stark aas^ehnten Astes eines Sinnesbüschels. Z eiss , Obj. J, Oc. 2. Cam. lue a, durchsichtige Scheide mit Kernen; 6, Wimperbecher; c, in der Scheide zer- streute Körperchen; dy Pigmenthaufen.
Ansicht yerleitet, dass diese Thiere stecknadelförmige Wimperhaare besitzen. Im Grunde des Bechers befindet sich ein körniges Zellen- polster, in welchem man mit starken Vergrössemngen die länglichen,
Fig. 199.
9
Einige isolirte Becher. Zeiss, Immersion E, Oc. 2. Cam. lue. a, Rand der Sinnes- büschelacbeide ; 6, Wim}>erhaare ; r, verdickter Rand des Bechers; «f, Boden des Bechers; e, Ring von Kernen der Wimperzellen ; /, Nervenfaden (?) zum Boden des
Bechers gehend; y, Pigmenthaufen.
gUnsenden Kerne von im Kreise gestellten Zellen wahrnimmt (Fig. 198 nnd 199). Je nach den Stellungen scheinen die Wimperbecher nach
Vogt n. Yang, prakt. vergleich. Anatomio. 26
402 Stemwürmer.
innen vertieft oder mehr aasgeweitet, so wie wir sie in Fig. 199 abgebildet haben. Bisweilen sind sie so beträchtlich nach aussen ge- rückt, dass sie unbedeatende Hervorragungen bilden. Gewöhnlich mht der Boden des Bechers beinahe unmittelbar auf dem Inhalte der Franse, der yon undurchsichtigen körnigen Zellen, welche einer weiteren Untersuchung nicht günstig sind, gebildet wird (c, Fig. 197); aber in einigen Fällen (/, Fig. 199) haben wir einen feinen B^aden constatirt, der ohne Zweifel ein Nervenfaden ist, welcher vom Boden des Bechers ausgeht und sich in die Innensubstanz begiebt, wo man ihm nicht mehr folgen kann. Dieser Faden bot bisweilen eine runde Anschwel- lung dar, die wie ein Neryenzellenkern aussah. In der Innensubstanz bemerkt man hier und da Pigmenthaufen (e, Fig. 198) von gelblich- brauner Farbe. Wenn man die durchsichtigeren Seitenfransen (Fig. 197) untersucht, kann man nachweisen, dass Fäden von nmskelartigem Aussehen (/) sich in den Stiel der Fransen begeben, den sie in seiner Länge durchlaufen. Möglicherweise begleiten feine Nervenfäden diese Muskelfaserchen, welche bei ihren Zusammenziehungen quere Knötchen- linien zeigen, die denjenigen der quergestreiften Muskeln der höheren Thiere einigermaassen ähnlich sehen.
Wir zweifeln nach diesen Ergebnissen nicht daran, dass der Fransenbüschel ein Sinnesorgan ist. Aber es ist schwer zu sagen, welche Vorrichtung dieses Organ erfüllt. Die Becher sind gegen die allgemeine Körperhöhle hin offen; in der Flüssigkeit, welche diese letztere erfüllt, spielen ihre Wimpern; der ganze Kranz taucht mit seinen freien Thcilen in die Flüssigkeit der allgemeinen Körperhöhle, deren Blutkörperchen um die Fransen herumwirbeln. Es können daher hier keine Beziehungen zu der Aussenwelt vorkommen, weil die Becher auf der Seite der Fransensubstanz geschlossen sind. Die Fransen können demnach nur Empfindungen übermitteln, welche sich auf den Inhalt der allgemeinen Körperhöhle bezichen.
Die Becher sind sehr zart und bisweilen gelingt es nur mit Mühe, sie am lebenden Thiere wahrzunehmen, da die Contraction der Fransen sie derartig gegen den Inhalt presst, dass dadurch der durch- sichtige Rand völlig verwischt wird. Wir haben vergebens gesucht, sie mit allen ihren Einzelheiten auf sorgfältig angefertigten Schnitten, welche sehr schön die übrigen bereits beschriebenen Structureinzel- heiten sehen lassen, nachzuweisen. Alle Reagentien, welche wir ver- sucht haben, Osmiumsäure, Sublimat, Chromsäure u. s. w. ziehen die Büschel so sehr zusammen, dass die Becher fast gänzlich ver- schwinden.
Der Tentakelapparat (a, Fig. 180, 200 und 201). — Dieser Apparat wird von zwei deutlich geschiedenen, aber zusammen- gehörenden Theilen gebildet, nämlich von dem Tentakelkranze und seinen Zuführungscanälen, welche dem Munddarme entlang verlaufen.
(ioiiliyrwn. 4n3
Der TentakelkrBDZ bildet utn den Mundcing.ing herum (a, Fig. 200 und 201) einen zierlich in Frausen auBgeacbnittenen Trichter. Di«ae Fransen beeitzen, wenn sie eich ausdehnen, das Aue- nh«D ahgflflachter nnd gekerbter Blätter. Die Basis des Trichters ist ToUaUndig bis zu einer gewissen Entfernung von der St«]le, wo die Fig. aoi.
Fig. 200, — Prilrsnt, rincm Indmduum cntoDmmi'n, <lii!i mil eDlfalletcm RQiitl nnd TniUkrlkrani» ^»loiljeii war. Dir Haat ist aaf der Rfirkenlini« ■ufKr^hniltFii. Un» Doppelte rtrgrü»ert. a, TrnUkFlkrini; am, ta dem Kranit (rphrode Mu«kelbündel ; m», Ncrrcnmiukeln ; vtrd, linker dnnwler Zurückzieher j uir'/', mhlrr dortalcr Zu- rnckliFhcr; »r», linker TentmloT Zuräckjieher; mrr', rpchtef venlrolrr Ziirüikiifhpr; ne, CommiMonierien ; n/, freier KetTpnstrant;; o, Gehirn; oh, den Riiitrilt i:um Oekiracankl bildender üii)«i'hI*K; oc, Gehimcanil; :, eine in diesen Canil j^filhrte
Sonde; i, SinnenLüichet; gb, Monddarm; x, durüaler Tentakelvanal. Fig. 301, — Ein dem rorhergehenden analoges Prüparnl, dnreh einen Klnsclinitl anf der Banrhieite herj^tellt. Der Kenenstranf- ist ein wenig: noch m'bti jieiogen. o, TcnUkelknu; ar, sein Trieb ter gfgtn den Mundilarm bin; b, Kiiigun^ mm Unnde; aa, NcrreBmiukeln; mrd, reihter darsuter Zurüikiieher; mr-fl, linker dnrulcr Znrackueher; urp, recbter renlraler ZarOckzieher; mrr', Unker rentnler Zurück- ■ieher; ne, CoBiöiliipumerTen ; h(, freier Nerrenslrnne de» Riisselp; n«, ron Mntkel- •tniftn biglclt«t« Nebennervcn de> KilsHli; r, lentraler Tcnlalielcanal ; xa, Ampulle; Hh. Muncldann.
404 Sternwürmer.
Einschnitte beginnen ; sie würde vollständig um das Rüsselende herum- gehen, wäre sie nicht auf der Rückenseite, dem Gehirne gegenüber, darch eine feine, in den Gehirncanal (jer, Fig. 200) führende Oeffnnng unterbrochen. Die Fransen, welche diesen Canal auf der Bauchseite umgeben — seine Rückenseite wird einzig durch den an der Basis des Tentakelkranzes entwickelten Muskelring gebildet — falten sich gern nach innen, gegen den Mund zu ein, so dass der Trichter ein doppeltes Hufeisen bildet; aber dieses Aussehen, das sehr viele Zoo- logen für den Ausdruck der wirklichen Gestalt des Kranzes gehalten haben, ist trügerisch und dieser bildet in Wirklichkeit einen vollstän- digen Trichter.
Die Basis des Trichters, der sich vom oben erwähnten Muskelringe aus erhebt, wird von zwei häutigen Blättchen gebildet, die einander dicht anliegen,* aber doch einen Innenraum lassen, der von zahlreichen Muskelgeflechten durchzogen wird und durch die Einspritzung der in den Tentakeln und den Canälen circulirenden Flüssigkeit bedeutend aufgetrieben werden kann. Er wird von einer sehr dünnen Haut, der verdünnten Fortsetzung der Haut des Rüssels überzogen. Diese Haut setzt sich, indem sie sich noch mehr verdünnt, auf die Ten- takelblätter fort. Hier wird dieselbe von unzähligen Poren durchbohrt, aus welchen Wimperhaare hervortreten. Diese Plimmerhaare sitzen auf einer zusammenhängenden Schicht von länglichen Zellen, deren Kerne sich an der Basis befinden. Wenn man ein Tentakelblättchen , un- mittelbar nachdem man den ganzen Kranz mit einem raschen Schnitte der Scheere an einem lebenden Thiere abgetrennt hat, untersucht, so kann man sich infolge der Durchsichtigkeit der Gewebe einen Einblick in den Bau desselben verschaffen. Unsere Zeichnung (Fig. 202) ist mit der hellen Kammer nach einem solchen Präparate aufgenommen worden. Man sieht an den Rändern die lebhaft schlagenden Wimper- haare (a), welche auf den beiden Flächen des Blättchens bis gegen den ungetheilten Theil des Trichters hin einen zusammenhängenden Ueber- zug bilden. Die Haare scheinen von ihren Zellen durch eine sehr dünne Cuticula (c) getrennt zu sein. Innerhalb dieser Haut sieht man läng- liche Zellen (&), auf deren Boden man die länglichen körnigen Kerne wahrnimmt. Das Parenchym des Blättchens wird von Muskelgeflechten gebildet, welche in der allgemeinen Anlage ihrer Bündel eine strahlige Anordnung darbieten, in Wirklichkeit aber ein Maschengewebe von mit unter einander in Verbindung stehenden Yacuolen bilden. Die Muskelgeflechte durchsetzen das Blättchen von einer Fläche zur an- deren und verfilzten sich in mannigfaltigster Weise. In diesen Yacuolen circuliren Körperchen, welche den Blutkügelchen der allge- meinen Körperhöhle durchaus ähnlich sind. Die Strömungen sind sehr schnell und finden in allen Richtungen statt; man kann unter dem Mikroskope kein anziehenderes Schauspiel als diese Körperchenströ-
(iephyreou. 405
mungun Bclicn, wi^lclii- noch latigo nach diT AhtreiinHiig (Ich Tfiilakel- krauzcB furtdiiui.Tii, üu dio ZusauimenziehiiLKCii der müthtiguu Jluaki'l- bOndel an der Dasis deuelben das AiuHieBSCU durch die Wunde
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Eoditflck (in« TcnUkelblutte«, narh dem LeLi Isc a, FlimrotrhiuirF; b, Keroc der piilissm das iancree' Vscnaleo cinalirpixle Blatküqi« ZoQC freiluMod; c, Caticuln; /, fuhtu de h, WimpcntrÖHn ; h', MQuduiijien dieur Drü»
a eezFichnel. Verick, OI>j. 3. C>m. ?n.irtig ge>(«I]lca \Vlm)ipne]1en; f, in hen; il, Pifnuixithnurea , die iuwFre KÜrptnlickcti ; y, bMomlere Zellen; (, junge Wimperdrüte ; k, Etrabligc
1 Katcbea bildende Muskelgcdetbte. Tsriündem. Wir mflaBen dio Frage, ob diese Ström äugen nur infolge der ZDMmmenziehaDgen der Muikolgcflecbt« Btattfiaden odir ob sie theilweiie dnrcb die Thätigkeit aUBserordentlich feiner Wimperbaare Tamrsacbt werden, welche sich innen auf den Gcflecbteu, lioaondora gegen die Oberflilvhc hin, verenden, anentschieden lassen. Wir haben biiweilea dien« Wimperhaare za bemerken geglaubt; aber dio bestan- digen Zasammensiehungcn verhindern eine gcnaae Beobachtung wäh- rend dei Lebens und wir haben uns von ihrer Anwesenheit an Schnitten, welche das Maschengewebe mit den ron BIntkürperchen erfOllten Yacnolen sehr schön leigen, nicht zu Qberzeugen vermocht.
Infolge ihrer Zuaammenziehungen bieten die BUtterJ(/ Fig. 202) dicke Falten dar, an welchen man die Dicke der Uautdecken ersehen
406 Stemwürmer.
kann. Man findet übrigens in dem Gewebe zahlreiche Pigment- haofen (cQ, welche eine innere Zone einnehmen und auf einigen kurzen, nahe an der Basis des Trichters gelegenen Blättern bemerkt man dicke Drüsen mit rundlichen Umrissen, welche unter schwachen Vergrösse- rungen ein strahliges Aussehen besitzen und eine kleine Centralöffnung und eine ziemlich unbedeutende Innenhöhle sehr schön erkennen lassen (A, Fig. 202). Auf vielen Blättern fehlen diese Drüsen vollständig; sie häufen sich hingegen auf der Basis des Trichters an, wo man ihren Bau am besten studiren kann.
Diese Trichterbasis weist ziemlich mächtige Längs- und Kreis- muskelsohichten auf, die so einen wirklichen Ring bilden (w, Fig. 194), an welchen sich die abgeflachten Endigungen der Zurückzieher des Rüssels, sowie diejenigen der beiden Muskeln des Nervenstranges an- setzen. Dieser Ring bildet auf der Rückenfläche eine zierlich gewölbte Falte (ob, Fig. 195), von deren Grund aus der kurze Gehirncanal abgeht, der auf der Umhüllung des Gehirnes selbst unterhalb des Sinneskranzes endet. Wir führten eine feine Sonde in diesen Canal (fr, Fig. 200), der sehr dünne, mit einem feinen Pflasterepithel über- zogene Wände besitzt. Die bauchständige Wand des Canales liegt an der Wand der gemeinsamen Ampulle der Tentakelcanäle fest an.
Der Tentakeltrichter, der den Zugang zum Munde bildet^ zeichnet sich durch dicke äussere Quer falten der Epidermis aus, zwischen denen die Wimperdrüsen (Fig. 185 und 186) vertheilt sind. Die Warzen des Rüssels hören hier plötzlich an einer deutlich bestimmten Grenze auf; die Fortsetzung des Trichters zeigt nur die erwähnten Falten der Epidermis, zwischen welchen man mittelst schwacher Vergrösserungen die darunter liegenden Längsmuskelfasern und die Drüsen (e, Fig. 185) bemerkt. Wenn man diesen Theil an einem seit ungefähr 12 Stunden todten Individuum untersucht, so sieht man, dass die Oberhaut hier gleichsam kleine eiförmige Felder darbietet, welche körnigen und etwas erhabenen Zellen (&, c, Fig. 186) ähnlich sind, die auf allen Seiten die Drüsen umgeben und bedecken.
Wenn man sie unter einer stärkeren Vergrösserung an einem lebenden Thiere untersucht, nachdem man das abgeschnittene Stück 80 gefaltet hat, dass man die Drüsen im Profil sieht, so kann man sich überzeugen (Fig. 203), dass diese Drüsen umfangreiche Massen mit dicken Wänden sind, die in ebenfalls dicke Polster (c) eingelassen sind. Sie werden von der hier und da zu kleinen Warzen erhobenen Epi- dermis (6) überzogen. Im Mittelpunkte der (/) in das Polster ein- gelassenen Drüse befindet sich die ziemlich enge Eingangsöffnung (d), die in die Innenhöhle führt, welche je nach ihrer Füllung (e, Fig. 203) ein verschiedenes Aussehen darbietet.
Die ganze Oberfläche der Drüsen wie der Polster ist mit mäch- tigen Wimperhaaren (a) überzogen, die wie ein Feuerwerksrad nach
(I,.l,l.yr.ti.. 11.7
TOD der Oeflnung als Ccatrum auGEtrnhlentlen I.iuieu aiigtorituet siiid. Diese Haftre erzengen eine beträchtliche Wirbelbewegung und nehmen bei ihrem Absterben die Form von Hftken oder Stecknadeln An. Die nicht wimpemden Theile der Hervorragung, welche die Drüsen trägt, und mit einem PflaBterepithel bekleidet and man sieht im Inneren der Polster dicke Haufen von Pigmentkörpern. Die Zwischenräume zwischen den Drüsen tragen niemals Wimperhaare.
Die in der Tiefe der Tentakelblätter gelegeneu Höhlen des Unscben- gewebes stehen mit der Ampalle der Tentakelcanäle in unmittelbarer Terbindnng.
Diese Ampulle (xn, Fig. 201) ist vielmehr ein ringförmiges Sammelbecken, in welches vorn die Höhlen der Tentakelblutter und
Fig. 203.
Wimperdrüacn in Tentikeltrichtem. VerM-lt, Olg. 4. C:ini. lut. n, Wimi.crhüuro;
i, Cnticul«; r, Pol«t« der üfÜm; ,/, JlÜndunK! f. lnn«iK;|.lf; /. KÜqKT der Drü«;
g, PigmenthiafFn ; Jl, komi)^ Zrllvn; i, KÜrpcrdfvki-, von ohto gciielirii.
hinten die beiden Tentakelcanäle, der Rücken* und der Bauchcannl münden. Sie liegt unmittelbar auf dem Pliugangi' zur Spci^rühro unter dem Gehimcanale und vor dem Gehirne und bietet jo nncb ihrer Füllung sehr verschiedene Zustände dar. Da sie von den verfilztm MuskeUoeibreitangen des Tentakel trichtere, von denen wir gcspruchen haben, bedeckt wird, so weist sie in den gcwühnlichen Fällen und be- sonders wenn die Tentakeln ausgedehnt sind, nur einen sehr geringen Innenranm auf; aber in gewissen F'ällen, wenn der dnrcb das Fasten geschwächte Sipaukel lebhaft den Tentakelkranz zurückzieht, Iiilili't sie eine umfangreiche rSthliche Ampulle, welche dun Hals des Trich- ters anitreibt.
Die Tentakelcanäle (x, Fig. 181, 2U0 und 201)eutRtehen unmittvl- bar an der runden Ampulle mit siemlich engen Manduugen, die durch
408 Stemwürmer.
die Umhüllungen und durch das Gehirn, welohes direct auf dem Rücken- canal aufliegt, sehr verengt werden. Es giebt in der That zwei solohe Ganäle, ein in Fig. 181 dargestellter Rückencanal und ein in Fig. 201 gezeichneter Bauchcanal. Diese Ganäle bieten je nach ihrer Füllung sehr wechselnde Ansichten. Sie werden von sehr dünnen und durch- sichtigen Wänden gebildet und wenn sie zusammengesunken sind, was während der Ausdehnung des Tentakelkranzes (Fig. 201) der Fall ist, so unterscheidet man sie kaum von den Wänden des Munddarmes. Aber im Füllungszustande (Fig. 181) sieht man sie gewunden, stellen- weise zu grossen Blasen und Ampullen aufgetrieben, die mit einander durch engere Abschnitte in Verbindung stehen. Die beiden Ganäle werden auf ihrem ganzen Verlaufe durch feine Muskelfasern und Fäden bindegewebiger Natur an den Darmcanal sowie an die Zu- rückzieher in der Umgebung befestigt. Sie begleiten, ohne mit ein- ander in Verbindung zu stehen, den Munddarm auf seinem ganzen Verlaufe zwischen den Zurückziehern und endigen als geschlossene Blindsäcke etwas hinter der Scheidewand, die von den Insertionen der Zurückzieher gebildet wird. Wir haben FäUe gesehen, in denen die Auftreibungen dieser Ganäle einen doppelt so grossen Durchmesser als der Munddarm besassen und umfangreiche, durchsichtige Blasen bil- deten , deren Bau man sehr gut , selbst mit starken Vergrösserungen, untersuchen konnte.
Nun ist im Grunde diese Structur die nämliche wie diejenige der Tentakelblätter. Die Ganäle besitzen kein einfaches Lumen; ihre Wände werden von Muskelgeflechten durchwoben, welche das Ganal- lumen in allen Richtungen durchsetzen und so ein Gewebe mit weiten inneren Maschen bilden, in welchem die Blutkügelchen wie in den Tentakelblättem circuliren. Die sehr lebhaften und raschen Strö- mungen streifen den Wänden entlang. Das äussere Flimmerepithel, die Drüsen und die Pigmenthaufen, welche den Tentakelblättern eigen sind, fehlen; das äussere Epithel ist einfach eine Schicht von flachen Pflasterzellen, aber das innere Muskelgeflecbt und die Girculation der Kügelchen sind die nämlichen. Ein einziges Mal unter etwa zwanzig in dieser Hinsicht untersuchten Exemplaren haben wir in diesen Ganälen Urnen gesehen; in den gewöhnlichen Fällen sieht man darin nur Blutkörperchen und auch wohl Haufen einer zäh schleimigen Sub- stanz, welche verfallene Kügelchen einschliesst, die eine gelbe oder zinnoberrothe Farbe besitzen, und die man mittelst eines leichten Druckes den Ganälen entlang bis in die Ampulle und sogar in die Lücken der Tentakelblätter treiben kann. Durch diesen einfachen Kunstgriff ersetzt man vortheilhaft die Injection, welche immer die innere Structur zerstört.
Die Ganäle, die Ampulle und der Tentakelkranz bilden also im Grunde genommen nur einen, dem Munddarme angehefteten und über
Gei>liyri.'On. liV,)
den Eingang des Mundes gestellten einzi^'cn Apparat. Alle llohlon dieses Apparates stehen mit einander in Verbindung, haben aber keine Beiiehiuig weder zum Darmcanale noch zu der allgemeinen Körper- höhle; sie bilden ein besonderes, vollkommen geschlossenes und isolirtes System. Offenbar gleicht die Function dieses Sy Siemes sehr der- jenigen der Ambulacralfüsschen und der Pol loschen Blasen bei den Eohinodermen ; die Canäle sind gefüllt und ausgedehnt, wenn die Tentakeln eingezogen sind und das Gegentheil findet statt, während sich diese letzteren ausdehnen. Wir müssen künftigen Beobachtern die Lösung der Frage überlassen, ob die so lebhafte Circulation, welche sich im ganzen Systeme kund giebt, einzig infolge der Muskelzusammcn- nehnngen stattfindet oder ob, was wir für wahrscheinlich halten, sehr feine auf die Muskelgeflechte gestellte Wimperhaare daran einen ge- wissen Antheil haben; ebenso wenig wie in den Tentakelblättcrn haben wir in den Canälen diese Wimpern mit vollständiger Gewissheit nachweisen können.
Darmcanal (y in allen Figuren). — Nachdem man einen Sipunkel mittelst eines Längsschnittes (Fig. 180) geöfi'net hat, bemerkt man unmittelbar den schraubenartig gewundenen Darmcanal, der sich vom Munde an bis zur Spitze der Endkuppel erstreckt. Es ist kaum mög- lich, auf dem ganzen Verlaufe dieses Schlauches Abschnitte zu unter- scheiden, die durch ihren Bau oder ihren Umfang specicller entwickelt w&ren. Der Darm besteht aus einem gleichförmigen Schlauche und die Yolumunterschiede, welche man an ihm wahrnehmen kann, hängen von zufälligen Füllungen oder momentanen Zusammenziehungen ab. Der Darm eines frisch eingefangenen Wurmes ist gewöhnlich von einem Ende zum anderen ganz mit verschlucktem Sande angefüllt, in welchem man immer leere Foraminiferen und andere kleine organische Körper findet, welche als Nahrung dienen. Man kann mittelst des oben an- gegebenen Verfahrens den Darmcanal vollständig leeren, aber die Thiero halten dieses gezwungene Fasten nicht lange aus.
Wenn man durchaus darauf ausgeht, an diesem überall gleich gebauten Rohre Theile zu unterscheiden, so kann man die ganze Tordere Strecke bis zur Endigung der Tentakelcanülc als Munddarm, den Theil, auf welchem das Diverticulum, von dem wir später sprerhen werden, befestigt ist, als Enddarm und die ganze zwischen diesen beiden Theilen gelegene Strecke als Mittcldarm auflassen. Aber diese Bezeichnungen bieten keine festen Grenzen dar, da besonders der Darm- anhang, was seine Entwickelung anbetrifi*t, bedeutend variirt.
Der Darmcanal wird auf seinem ganzen Verlaufe mittelst sehr feiner nnd durchsichtiger Bänder an die Längsmuskeln des Köri)ers, an die Zurückzieher des Rüssels und an seine eigenen Umwindungen befestigt. Wir haben versucht, das Aussehen dieser Bänder (»ta, Fig. 181) wiederzugeben, aber im Allgemeinen sind sie so durchsichtig, dass
410 Stern Würmer.
man sie bei dem Seciren nnter Wasser nur infolge des Widerstandes wahrnimmt, welchen sie darbieten, wenn man die Windungen des Darmes entwirren will. Wenn man den Darmcanal vollständig abrollt« so findet man, dass er vom Munde bis zu dem auf der Rückenseite ungefähr in dem ersten Drittel der Körperlänge liegenden After etwa doppelt so lang als der Körper ist; an einem 20 cm langen ludividuum maass der Darmcanal 40,5 cm.
Der Munddarm (yb, Fig. 180) steigt von der keine besondere Bildung aufweisenden Oeffnung des Tentakeltrichters, welche wir den Mund nennen können, in gerader Linie zwischen den vier ZurQck- ziehem des Rüssels herab, an welche er durch zahlreiche Bänder be- festigt ist. Er wird auf diesem ganzen Verlaufe von den beiden Tentakelcanälen begleitet, welche mit ihren inneren Rändern an ihn geheftet sind und sich noch etwas über den Isthmus des Diaphragmas hinaus erstrecken. Ueber diese Oeffnung hinaus setzt sich der Mund- darm, indem er sich um die übrigen Theile des Darmes herumschlingt, ungefähr bis in die Mitte der Länge hin fort. Bei dem erwähnten 20 cm langen Individuum stieg er so bis zu 9 cm vom Hinterende hinab. Hier bildet der Darm eine Krümmung und steigt, immer kork- zieherartig gewunden, wieder bis zum Diaphragma hinauf, wo er sich von Neuem zusammenbiegt, um gegen das Hinterende hinabzusteigen. Die aufsteigende Darmschlinge ist immer fest am Diaphragma an- geheftet. Von der hinteren Schlinge an dreht sich der Darm in einfacher Schrauben windung bis zur Endkuppel des Körpers zusammen, um so wieder zum After hinauf zu steigen. In dem ganzen hinteren Körperende ezistirt nur eine einfache, von zwei zu- sammengebogenen Abtheilungen des Darmes gebildete Schraubenwin- dung, während in dem zwischen Diaphragma und hinterer Krümmung gelegenen Theile vier Röhren zu einer doppelten Schraubenwindung zusammengedreht sind.
Der beim Diaphragma angelangte Enddarm setzt sich fast in gerader Linie gegen den After hin fort, der von starken Muskel- bündeln umgeben ist und sich mittelst einer medianen Spalte in Ge- stalt einer länglichen Warze nach aussen öffnet. Auf dieser Strecke, welche man den Mastdarm nennen kann, finden sich besondere Gebilde vor : zuerst die Insertion des Anhanges, an welchen sich ein besonderer, Spiralmuskel (m^) genannter Muskel anheftet und ganz nahe an der Afterspalte zwei seitliche Bündel von Drüsen, die Mastdarmdrüsen {yg, Fig. 204), welche von starken Muskelbündeln umgeben werden.
Wenn man den Darmcanal mit blossem Auge oder mit der Lupe untersucht, so weist er auf seiner ganzen Länge eine nach innen vor- tretende Linie auf, welche am Munde selbst beginnt und nahe am Mastdarme beim Eingange zum Anhange endet. Diese Linie, die wir die Darm furche nennen (^s, Fig. 204 und 205) sticht gewöhnlich
(Ji>l(]i)ivi.-ii. 411
durch i-i(ie ziunilich leblialt lotbc Farbe v.m den diirdisiclitigcii und farbloMii Ditriiiwäudeii ab, auf welchen mau an den zuxamnieagezogeDea Stellen geBohlängulte dunkle Läng-elinien wahrnimmt, die von den in den W&ndeD entwickelten Maskelstreiren herrühren.
Fig. im.
Bevor wir in Einzelheiten eintreten, hahen wir vorerat die beBonderen Gebilde zu beaohreiben, welche mit blossem Äuge oder mit der Lnpe auf dem Enddarme sich sehen laaeen.
Das Ende des Maatdarmes wird auf allen Seiten von einer dichten Ver&lznng von MuBkeirsBern umhöllt, welche auf den benachbarten Längabündeln des Kör- pers entspringen. Faat am Hinterende der AfterHpalte concentrirt sich diese Ver- filzang Bu swei seitlichen Bündeln, die jedcraeits einen Büschel sehr zierlicher verzweigter Drflaen {Fig. 206) nm- geben. Dieae Drüaen Öffnen sich in den Mastdarm, der anf einer Länge von 2 bia 3 cm ungefähr keine Spar einer Darm- furche zeigt. In der angegebenen Ent- fernung trifft man den Beginn dieser Furche in inniger Beziehung zu dem Anhange (yii, Fig. 204 und 20ö), der nur der Ursprung derselben ist.
Dieser Anhang bietet in der That die erstannlichsten Abwechselungen dar, deren am meisten entgegengesetzte For- men auf unseren Fig. 204 und 205 wieder- gegeben sind. In seinem entwickeltesten Zustande (Fig. 204) stellt er einen ge- wundenen Schlauch von schwefelgelber Farbe vor, der sich auf einer Liiuge von 8 bis 9 cm ungefähr um den Euddarm herumwickelt. Sein Vordere nde bildet
in Miner ({Twistcii Knlwii'kvlung. Xülörliihe (Srüi'^c. mu, MuikrlbKnilrr d«i Anhang«! """"i MuskH- faana nun Anhpftpn de» Sri^tiiamm; «c, Kreis- mui-krln dta Köq>enii mi, hiscrlioDCR in iIhh DiapbroginB bil.lFndpn Zurücktii-bcr, durcbwlinit- ttn; «f, Läiig^Diuskrln dei Köriim: nir, t^piral- mankcl; yrf, Darmnnhan); ; jrr/, AnMilrüiicn .- j>*, Uarnilurchc; gl, Bmldurm.
Fig. 20S.
412
«iacB kkiB« basbeBwtimi BUsdnek, kiatcr wtldwa nck der immer eJnlacLe Cuul vorfindet, dareli vel^en der *-*■"»; in dm Dva mündet. An diM«r Stelle legt nch der Spinlmukel {mt. Flg. SiH nnd ^5) nn d« .\nh»Dg, indnn er ober denBündsadt nd fainzieiit. Dieser dünne rande Miukel mUtebt in der EatfiKiinag tob einigen Centiinetem ror dem Mactdarme >iii einigen F»aem des medisnen rechten dorsalen MukelbüDdeU, geht lingi dea Maatdarmea hin, rerliaft über den Blind- Mck de« Anhang««, theilt sieh ia zwei Ae^tc. ron denen der eine dem DsnDC*D«le, der andere dem Anhange folgt nnd sendet hinter dem Vcrinndongaeanale einige at&rke Befcstignngsbäadel (ms, Fig- 304 nnd 205} znm Dsrmcanale. IHese Bündel haben einige Zoologen för Terbindnngs- eaniJe gehalten. Auf seinem gsnxen Ter- laoie am den Enddarm hemm ist der Anhang übrigens mittelst feinn', dnreb- sichtiger Fasern an den Dan» geheftet. Das hintere gebogene Ende ist blind ge- schlössen nnd steht mit dem Darme nicht 1 Verbindung. Der Anhang besitxt sehr dünne nnd dnrchBcheinendB Winde; die m-a. gelbe Farbe rührt von seinem körnigen Inhalte her.
In seinem redacirtesten Zustande (Fig. 205) besitzt hingegen der Anhang höchstens eine Länge von 2 tnm. ist farb- los nnd entgeht leicht der Beohachtnag, ' da er der AnsseDwand des Dannes eng anliegt. Man findet ihn leichter, wenn man dem SpirslmaEkel folgt, der immer >er den Grund dieses reducirteo An- LUges hinzieht. In dieeem reducirten Zustande besitzt der Anhang die Form 1 Keliefert »er- einer länglichen pbrygischen Mütse, ato; yrf, reducirl« Anhing; ^^j^^^ ^^ ^^j ^^^^^ durchsichtigen
ktln, tu bd.l« Seit.« der D.™- ^"^^^ »«' "> ^«•' ß*™ öffnet. Diese IVirclie sm; gl, Mu>k(l*lDde dei Oeffüiug entspricht direct der Darmfnrche Koddaroig. (ys}> welche mit jener hohlen Haube
endet. Die Höhle dieser Haube scheint im lonoren mit einigen zusammengezogenen MuskeUäBerchen belegt SU sein.
Da wir roranssetzten , dass diese so Terachiedenen Zustände des Anhanges entweder mit dem Geachlechte oder mit dem Füllnngs- sostande des Darmes in Verbindung stehen müssten, untersuchten wir swansig Würmer von verschiedenem Alter in der Absicht, diese Be-
._j.rf
Tbell de* EodJannM, den An- haog Im ZuiUnde Tollilündigrr Reduction leixend. Scchimal ver-
grSuMrt, tnu, HuiktDiinder dea
Hplrilmiukel
Gephyrecn. 418
ziehuugcu nachzuweisen. Wir müssen sagen, dass die aufgenommene Uebersichtstabelle dieser Beobachtnngen keiner dieser Vermuthungen entspricht. Unter den ontersuchten Thieren waren 11 Männchen und neun Weibchen; fünf Männchen hatten einen langen, sechs einen redacirten Anhang ; fünf Weibchen besassen einen langen , vier einen redacirten Anhang; bei elf Individuen war der Darm angefüllt, bei nenn war er leer und das Verhältniss in der Zahl der Männchen und der Weibchen war in dem letzteren Falle das gleiche. Wir wissen demnach durchaus nicht, woher diese so beträchtlichen Verschieden- heiten in der Entwickelung des Anhanges kommen.
Der Darmcanal wird aussen wie innen von einem zusammenhän- genden Flimmerepithel überzogen, dessen Wimpern aber ausserordent- lich fein sind und auf dem isolirten Darme ihre Bewegungen bald einstellen. Eine Ausnahme findet nur für die Darmfurche statt, welche nemlich lange und starke Flimmerhaare besitzt, die eine sehr aus- geprägte Bewegung hervorrufen. Die Wimpern bekleiden den Grund der Furche sowie auch die beiden Drüsen wülste, welche dieselbe bilden.
Die feinere Structur des Darmcanales giebt sich auf Querschnitten ziemlich gut zu erkennen. Man muss nur die aufgeblasenen Stellen Yon den gewaltsam zusammengezogenen zu unterscheiden wissen. Das Aassehen der nämlichen Gewebe schwankt je nach diesen Zuständen bedeutend. Die äusserste Schicht ist offenbar bindegewebiger Natur: sie färbt sich lebhaft und bietet an den zusammengezogenen Stellen nemlich regelmässige kleine Warzen dar, auf welchen sehr feine Wimperhaare stehen. Die äussere Oberfläche gleicht so einem fein gezähnten Rade. Dann kommt eine Kreismuskelschicht und auf die- selbe folgt nach innen hin eine Lage von Längsbündeln. Die zotten- bildende Schleimhaut ist ziemlich dick und wäre auf ihrer ganzen Ausdehnung von der inneren Muskelschicht getrennt, wenn nicht zahl- reiche, schräg verlaufende Muskelbündel, welche von faserigem Binde- gewebe begleitet werden, sich zu der Schleimhaut begäben und in ihren Falten ausstrahlten. Die Schleimhaut gleicht so in ihrer Ge- sammtheit einem grossen gefalteten Tuche, das man in ein Futteral gesteckt und innen mit Bändern daran befestigt hätte. In den aus- gedehnten Theilen unterscheidet man auf der Mitte jeder Zotte (welche in der That Längswülste des Darmes sind) eine die Form der Zotte mehr oder weniger wiederholende Höhle, welche mit dem Systeme der längs der Muskelschicht ausgebreiteten Höhlen in Verbindung steht nnd von den erwähnten Muskelfasern und -bündeln durchsetzt wird. Dieselben anastomosiren unter einander und bilden so ein Gewebe mit weiten Maschen. In den zusammengezogenen Theilen des Darmes Terschwinden diese Maschen und der Mittelpunkt der Zotte wird von Bündeln und Fasern eingenommen, welche eine baumähnliche Zeich- nung hervorbringen.
4U
Sternwürraer.
Fig. 208.
Die Schlaimhant selbat acheint von einem wenig differenzirten Bindegewebe gebildet. Die F&Berohen sind aaeserord entlieh fein nnd rechtwinkelig in der Art gegen die Peripherie geetellt, daas das ganze Gewebe wie ein echattirter Tbeil einer Zeichnung mit Schraf&mngen Bioh ansnimmt. Die FSBerchen anaBtomoairen , wie es scheint, unter einander; jedenfalls setzen sie die Richtung der Muskelfasern im Inneren der Zotten fort. Dieses Bindegewebe ist aosserdem immer mit sehr kleinen Körnern erfüllt, die sich sogar unter den stärksten Ver- gröBBsmngen nur als kleine schwarze Punkte oder stark contonrirte Blasen darbieten. Diese Eömer scheinen nns von fettiger Beschafien- beit zn sein. Möglicherweise wäre dieses ^erchenartige AoBsehen auch nur der optische Ausdruck sehr dünner nnd hoher Paliasadenz eilen. Wie dem auch sei, die Umrisse der Zotte sind von sehr kleinen, schwach- körnigen Zellen nnd von einer Cu- ticnlarlinie gebildet, auf welcher sich die ausserordentlich feinen Flimmer- hasre zeigen.
Auf den beiden die Darmfurche bildenden WOlaten sind alle Elemente krfiftiger entwickelt. Die Muskel- bündel, welche in dieBaeie treten, sind ' sehr gross, die Maschen in den aus- gedehnten Theilen beträchtlicher; das Gewebe der Schleimhaut gleicht mehr einem aus hohen Palissade nzellen ge- bildeten Zellgewebe. Eine sehr breite, durch eine deutliche Linie geschiedene Einfassung findet sich am Rande; vor und in dieser Einfassong bemerkt man hauptsächlich am Gipfel und am äosse- ren Ksnde der scheinbaren Zotte grosse, helle, runde oder hirnf3rmige Zellen, deren Stiel nach innen gekehrt ist. Diese Zellen besitzen einen dicken , kömigen Kern. Auf dem inneren Rande der Furche Bcheinen diese Zellen Uebergänge zn den länglichen schmalen Zellen EU bilden. Auf dieser ganzen Einfassung zeigt sich eine ziemlich deutliche Cuticula, auf welcher im Inneren der Furche dicke Flimmer- haare sitzen. Dieselben sind lang und leisten der Wirkong von Reagentien bedeutenden Widerstand.
Die Afterdrüsen sind, wie wir bereits erwähnt haben, von ftstigen Schläuchen nnd ans einer durchsichtigen Membran gebildet, an welch letzterer wir keine weitere Stnictur haben erkennen können
Einige Eniiitt der Aftcrdriiiien. Verick, Obj. *. Cim. Inc. a Eigentiiille; b, dieselbe, zu einen Aoiführungiigaiig aiugeiogen; c,ia»- gebildele Karperchca; ^, in Bi1dun| iefriffene licbtbrechende Kürperchen.
(Jfl)liyiLTti. 4ir.
(a, Fig. ÜOr.). Diese Schliiuolic sumi..,an Eich in oiuigoti B.^Lr feine. Aasführungsgängcn, welche sich seitlich in den Mastdarm öffnen. Bis- weilen enthslten die Schläuche aar FlüBsigkeit; in anderen Fällen findet man darin kleine Kömer (iJ), nelche nach nnd nach anwachsen nnd sehr lieb tbrech ende kugelige KQrper werden , die wahrscheinlich niletit ansgestosaen werden.
Segmentslorgane (I, Fig. 180. 181, 192 nnd 207). — Untersucht man aufmerksam die Bancheeite eines Sipunculns, so siebt man in der Entfernung von niigeführ 2 cm vor dem After des er- waebsenen Thieres zwei kleine Oeffnungen , ans welchen bisweilen ein Strabl Eier oder Samen hervorspritzt Schneidet man das Thier auf, ■o entdeckt man, daaa diesen zu beiden Seiten des Nervenstranges
Fig. 207.
Vorder* EpdiKuDg dt* Se^enlalDrg.incii, Kcrhamal umineDguogeiica and gekräU'<cUe* Muskel .geller ht »iüvmleii blinil» wimperndc, in die atlgemeine KJjrjiprhiihle riihr?ntle Doflhung; r, ii
Mvikeln und die Tcgumcnte dun'hsitnnJ ; t, Muskrlmund dtr OelTnung i.
gelegenen Oeffnungen zwei längliche Schläuche (7, Fig. 180, 181) cnt- ■preohen, welche vorn wie hinten blind geschlossen sind nnd im Allge- meinen die Form einer Kenle besitzen. Diese Schlüuche sind braun oder gelblich und sehr beweglich; sie wickeln sich zwischen den ZurOokziehem dnrcb und um den Darm herum nnd verkürzen oder ▼erlftDgem sich oft so, dass sie mit ihrem freien Ende sogar das Ge- hirn oder den Darm hinter dem Diaphragma berühren. Dies sind die Segmentalorgane. Sie bieten eiae runzelige Oberfläche dar und das braune Pigment scheint bisweilen in unregelmäBsigcn, rautenartigen Feldern angeordnet, die durch hellere gckrcnzte Linien getrennt wer- den. In anderen FlUen von Contraction (Fig. 207) sieht man ge- krftoMlte Linien, welche im Allgemeinen einer Längsrichtung folgen.
416 Stemwürmer.
Um das Organ mehr in seinen Einzelheiten zu untersuohen, wird man gut daran thon, es an seinem Insertionspnnkte mit einer auf die Klinge gekrümmten Scheere abzulösen nnd den Schnitt ziemlich tief bis zur Haut zu führen. Nachdem man das Organ auf diese Weise abgelöst hat, kann man es auf einem Objectträger ausbreiten und es mittelst schwacher Vergrösserungen untersuchen. Man sieht alsdann (Fig. 207), dass das Vorderende rundlich und haubenartig geschlossen ist, dass sich aber in einiger Entfernung von diesem Ende ein gegon die äussere Oeffnung gerichteter Canal inserirt, welcher sehr reich an Muskeln ist. Diese Muskeln werden hauptsächlich von Längsfasern gebildet, die den Canal vollständig wie eine Scheide umhüllen und am Rande der Aussenöffnung mit den Längsmuskeln des Körpers verschmelzen. Das Lumen dieses Canals setzt sich noch in der Längs- richtung des Organes nach hinten wie ein gestreckter, durchscheinen- der und pigmentloser Raum fort. Hier lassen stärkere Vergrösse- rungen ziemlich mächtige, in verschiedenen Richtungen verlaufende Muskclgeflechte wahrnehmen.
Unmittelbar vor der Insertion des zum Organe gehörenden Aus- führungsganges befindet sich eine der Haut zugekehrte Oeffnung (&, Fig. 207) mit unregelmässigen und warzigen Lippen, in welchen das Pigment aufhört. Diese Oeffnung ist mit einem kurzen Muskel- fortsatze versehen, der infolge seiner Zusammenziehungen bisweilen das Aussehen einer kurzen Glocke oder einer weiten Mundöffnung annimmt. Gewöhnlich ist dieser Fortsatz (c, Fig. 207) so zusammen- gezogen und gefaltet, dass er vollständig verschwindet, aber bisweilen haben wir ihn weit offen gesehen, wo er dann mittelst seiner Flimmer- haare die Strömung, welche die in der Flüssigkeit enthaltenen, ein- tretenden und austretenden Körper mitriss, zu einer wirbelnden Bewegung gestaltete. In der That verräth sich die Stelle, wo diese innere, in die allgemeine Körperhöhle führende Oeffnung sich befindet, unmittelbar selbst unter schwachen Vergrösserungen durch eine leb- hafte Wirbelbewegung. Die Bewegung der . Flimmerhaare, welche den Muskelcanal und die Lippen auf allen Seiten bekleiden, hält noch an, wenn alle anderen Wimperhaare des Epithels der Segmentalorgane ihre Bewegung eingestellt haben. Durch diese Oeffnung treten offenbar die Zeugungsproducte aus der allgemeinen Körperhöhle, wo sie sich ausbilden, zu ihrer Reifezeit in die Segmentalorgane ein, um dann durch den Ausführungscanal derselben ausgestossen zu werden. Spengel, der in letzter Linie die Existenz dieser Oeffnung sehr vielen Autoren gegenüber, welche sie bestritten haben, aufrecht erhalten hat, hat durch seine künstlichen Befruchtungsversuche zur Genüge bewiesen, dass man in den Segmentalorganen die reifen Producte suchen muss, und wir haben sie bei mehreren Individuen in Gestalt eines Strahles zum Vorschein kommen sehen.
(joi)hyroon. 417
Das hiutero Ende der Segmcutalorgaiie ist vollkommen geschlossen and an ihren Wänden findet sich keine andere Oeffnnng vor.
Diese Wände sind auf eine besondere Weise gebildet. Qaorschnitte (2, Fig. 192) zeigen bei geringer Vergrösserung Schläuche mit weitem innerem Lumen, die oft mit Körnern, Blutkörperchen u. s. w. erfüllt nnd, and ziemlich dicke, unregelmässig aufgeblasene Wände besitzen. Haskelgefleclite bilden die Grundlage dieser Wände. Die Längsbündel Bind die mächtigsten; sie werden unter einander durch Bündel Yon schiefen und Ereisfasern verbunden, welche rautenförmige, mitPigment- anh&afongen und Bindegewebe erfüllte Taschen bilden. Dieses Binde- gewebe besitzt ausserordentlich feine und verfilzte Fasern , die sehr feine Kömer enthalten, welche sich lebhaft färben und uns auf ihre kleinste Ausdehnung beschränkte Kerne zu sein scheinen. Die Taschen werden in allen Richtungen von Muskelfasern durchzogen und bald nach innen zurückgezogen, bald in Form von Warzen nach aussen vor- gestossen.
Das äussere Epithelium ist von deutlichen Zellen gebildet, welche infolge der beschriebenen Zusammenziehnngen bald cylindrisch, bald rand scheinen und vielmehr Cytoden sind, da sie einer Eigen wand entbehren. Diese Körper sind mit farblosen oder gelblichen Körnern erfüllt und tragen einen Büschel von ziemlich dicken und langen Wimperhaaren, welche sich leicht hakenartig krümmen und dann ein stecknadelartiges Aussehen darbieten. Sie lösen sich mit der grössten Leichtigkeit ab und die Bewegungen der Wimperhaare halten nicht lange an. Man sieht solche, an welchen die Wimperhaare einen bei- nahe straffen Büschel bilden, während man an anderen gar keine Wimperhaare sieht. Die Wimperhaare scheinen wie Pseudopodien von Amoeben zurückgezogen werden zu können; jedenfalls lösen sie sich sehr leicht ab und nehmen alsdann die mannigfaltigsten Formen an, indem sie sich immerhin noch einige Zeit lang bewegen. Die ver- schiedenen zur Härtung der Gewebe und Anfertigung von Schnitten angewendeten Reagentien entstellen diese Gebilde mit Wimperbüscheln so sehr, dass man sie nothgedrungen an lebenden Thieren untcr- ■achen muss.
Man findet bisweilen in dem beschriebenen Bindegewebe kleine Conoretionen , welche eine derjenigen der Nieren ähnliche Function der Segmentalorgane andeuten könnten. Jedenfalls sind dieselben bei den Sipancaliden mit jener anderen wichtigen Vorrichtung der Seg- mentalorgane betraut, welche in der Leitung der Zeugungsproducte nach aussen besteht.
Geschlechtsorgane. — Man kann bei Sipunculus kaum von Geschlechtsorganen im strengen Sinne des Wortes sprechen. Wie es scheint, entwickeln sich die Geschlechtsproductc nur periodisch auf der Basis der beiden ventralen Zurückzieher des Rüssels. Während
YogtikYang, prakt Tergloioh. Anatomie. 27
418
Stern Würmer.
der SommenDoüate werden diese Muskeln wie die übrigen von piner, sabireiche körnige und eirunde Kerne aufweisenden BindegewebBscheide nmbüllt, zeigen aber im Februar nnd März, zu welcher Zeit wir sie haben unteraucheu können, inmitten dieser DindegcwebeBcheida einen Bcb malen Qu erstreifen, iu welchem Zellen von einer anderen BescbaSen- heit angehäuft sind. Wir haben sie nach einem Individuum gezeichnet, von welchem wir voranssetzen , dass es ein Männchen eei, denn wir haben in der allgemeinen Körperhöhle keine weiter ausgebildete Pro- ducte gefunden.
Die grössten Zellen (o, Fig. 208) beBassen eine deutliche Membran und einen flockigen Inhalt, der in einigen Zellen eine strahlige An- Pig 20B. Ordnung und bisweilen einen
dankleren Mittelpunkt, der vielleicht einen Kern andeutet, 8U baben schien. Wir haben auch kleinere Zellen (b) ge- fundeu , welche in der Mitte heller R&ume zwei deutliche Kerne aufwiesen, was eine Zweitheilung anzudeuten
scheint; andere kleinere Zellen (c) hatten körnigen Inhalt nnd die kleinsteni^ besassen : eiue deutliche Membran, ein , homogenes, klares oder sehr 1 Zuriickiieher schwach körniges Protoplasma m. lue. a, ans- nnd einen stark körnigen cen- tralen Kern. Diese Kerne sind zwar etwas grösser als die- jenigen des Bindegewebes, ähneln letsteren aber durch 'ihr Aussehen, ihr Verhalten und durch die Leichtigkeit, mit welcher sie sich färben, so sehr, daas man geneigt ist anzunehmen, sie seien ursprünglich Kerne des Bindegewebes, welche sich mit einer Zellenmembran umgeben, sich später tbeilen, auf- lösen und endlich infolge innerer Sprossungen die grossen, flockigen, BamenerKengendeu Zellen bilden. Wenn die Beziehung zwischen den auf unserer Figur mit Hülfe der Camera lucida wiedergegebeneu For- men eine derartige ist, so müsste man daraus schlieasen, dass die Zeugungsproducte sich in einer gewissen Jahreszeit auf Kosten von Kernen des Bindegewebes entwickeln. Die kernlosen Zellen nehmen nur sehr schwierig Farbstoffe «n und stechen durch ihre graue Farbe von den gerötheten Muskeln ab. Unglücklicherweise haben wir im Februar nnd Hftrs unsere Forschungen unterbrechen müssen und
SimenlxreittTide ZellcD auf de desRüsstI«, Verick.Obj.e. C gebildete ^Seilen, im BegritT : ft, jüngere Zelle mit i*«i Ken Zellen mit kämigem Inhiilt; Zellen, deren Kerne denjenlf gewekiet gleichen; c. Kerne dei
d, lehr junge 'h dea Biade- Bindegewehei.
sfNii.cr . — Ak... — . j*i.. i ^ - .« •._ .^i_- -k w....:; -•::
Uraellen sachten, h^c-^n wir l«i der ri.:t:r$"acä:ii:*: ron luear *Is 2'.^. beiden Geschlechtem acrehöresden InÜTiiaes keine Sp*jLr mehr daTon gcüoBden.
Die primitiTen. ziz einer gevijsien En:vicke!an^»tTxtV angeUn^en GeBchlechtizellen löeen sich ftb sni fallen :n die Al'^sieino Kör^^r- höhle, wo «ie ihre Ausbildung rollenden.
Die abgelösten jüngeren Eier i'i. Fig. l:>r>^. welche wir in der Flünigkext der allgemeinen Körperhöhle amn^en. leiiiten sieb ron einem bind^^webigen Follikel \dK Fig. 190 ^ umgiben. vier infolge der Gegenwart Ton eimcden Kernen gebnckelt erschien. Die im Follikel eingeschlossenen Eier bestanden an« einer dünnen IX>tter- oder Zell- hant (d^ einem hellen Protoplasma and einem ein Kernkörivrrhen . f*) mntehlieasenden Kern \d^) oder Keimbläschen. Während des Wachsens finden die Haaptmodificationen in der Dott erbaut und im IV>tterproto* plaama statt. Das Ei, wie man es gewöhnlich in der allgemeinen Körperhöhle antrifft <f, Fig. 190). zeigt den kemh:Utigen Follikel (cM wie Torher. aber die Dotterbaut U^'i in sehr verdicktem Zustande. Sie gleicht alsdann der Zi>na pfUun'hi vieler Eier, weil sie zahlreiche. Mnkreeht rar Oberfläche der Membran gerichtete Porencanäle Wsitzt. Der Dotter (e^) ist stark kömig geworden, während der Kern (V*) und das Kemkörperchen ihre Durchsichtigkeit beibehalten haben. Das Ki seheint sich in den Segmental organen seines Follikels zu entledigen. am rar Befruchtung geeignet zu werden: nur hier haben wir svMche nackte, ihres Follikels beraubte Eier angetroffen.
In den abgelösten samenbereitenden Zellen hat sich das Proto» plasma concentrirt. um kleine Kügelchen zu bilden, welche mit dem Wachsthnme der Zellen an Zahl zunehmen. Schliesslich bilden die Samenmassen (c, Fig. 191) eine Art von flachen Kuchen mit ovalom Umriss, welche aus einer Menge kleiner, durch eine sähsohleimigo Snbstans zusammengeklebter Kügelchen zusammengesetzt sind. Dieso Kochen zeigen keine Zellhüllen mehr und die Urnen lösen od durch ihre Wirbelbewegung Kügelchen davon ab. Jedes dieser Kügelchen wird ein stecknadelförmiges Samenthierchen mit kugeligem Kopfe und sehr feinem Schwänze Ton mittelmässiger Länge. Freie Samenthierchen, welche sich nur wenig und ruckweise bewegen, finden sich hauptsach- lich in den Segmentalorganen und sind für Moiliticationeii der Flüssig- keit, in welcher sie schwimmen, sehr empfindlich. Die Schwänze ▼erschwinden fast unmittelbar.
Allgemeines. — Die Familie der 8ipunculiden zeigt in ihrem Raue nnssrem Typus gegenüber nur wenige Mtxliricationen. Die gekriimmten Waraen des BQsseli werden bei vielen Gattungen der Familie {PH€isci*losom*t, PfcymMoma u. s. w.) zu wahren Haken, die llervorraKungen der Cuticula des Körpers zu Warzen, SUchelu oder Klebepapilleu bei denjeuigeu Arten.
27*
420 Stemwürmer.
welche Muscheln oder Wurmröhren (Phascolion) bewohnen. Die Zahl der Zurückzieher des Bussels schwankt: gewisse Phascolosomen besitzen deren nur zwei, die ventralen, welche in zwei Wurzeln geschieden sind. Die Phas- colosomen haben zwei einfache, am Gehirne angebrachte Augen. Der Sinnesbäschel scheint nur bei Sipunculus zu existiren. Die Tentakeln schwanken bedeutend in der Zahl ihrer Blätter und in ihrer Anordnung um den Mund herum; ihr Kreis ist bald vollständig, bald durch eine grössere oder kleinere bauchständige Lücke unterbrochen (Aspidosiphon). Das Maschen- System der Tentakeln von Sipunculus wird bei den übrigen Gattungen durch drei Längsgefässe ersetzt. Die runde Ampulle ist bei den Arten mit vollstän- digem Tentakelkranze vollständig, bei den übrigen unterbrochen. Die Ten- takelcanäle sind nur bei Sipunculus paarig, bei den anderen existirt nur ein dorsaler Ganal. Dieses System ist bei allen geschlossen, aber dieBeduc- tion der Canäle geht mit derjenigen der Tentakeln Hand in Hand. Der Darmcanal theilt sich oft viel deutlicher als bei Sipunculus in Mund-, Mittel- und Enddarm. Die Darmfurche existirt wenigstens bei den Phascolosomen, wo sie hohle, stark wimpernde Warzen aufweist, die von innen wie reihen- weis geordnete Knopflöcher aussehen und oft von Gregarinen bewohnt werden. Die muskulösen Anheftungen der Darmwindungen fehlen bei den Phascolo- somen; der Spiralmuskel fehlt nur selten. Die Segmentalorgane sind bei den Tubicolen auf eines reducirt ; wahrscheinlich besitzen sie alle eine in die allgemeine Körperhöhle führende innere Oeffnung, die aber schwierig nach- zuweisen ist. Die Geschlechtsorgane existiren bei den Phascolosomen in Gestalt von baumartigen, auf den Zurückziehern sitzenden Büscheln. Die Priapuliden entfernen sich schon bedeutend vom Typus der Sipunculiden. Sie besitzen weder Tentakeln noch darauf bezügliche Canäle; der Bussel ist mit Haken, die Mundöffnung mit Chitinzähnen besetzt. Die compacten Zurück- zieher werden durch zahlreiche, ziemlich dünne Muskelbündel ersetzt. Der Schwanzfortsatz, der einfach oder doppelt sein kann, trägt hohle Warzen und zeigt einen endständigen Porus. Der Darmcanal ist gerade, in drei Theile geschieden und der After liegt an der Basis des Schwanzfortsatzes, der nur eine beträchtliche Entwickelung der Endkuppel der Spritzwürmer ist. Beim After münden zwei, hohlen Keulen ähnliche Organe, welche man für Seg- mentalorgane zu halten versucht wäre, wenn sie nicht bei den einen die deutliche Structur von Eierstöcken, bei den anderen von Hoden darböten. Die Embryologie wird uns die Erklärung für diese Organisation liefern müssen ; vielleicht wird sie zeigen, dass auf die anfanglichen Segmentalorgane die gesammte Function der Fortpflanzung übertragen worden ist. Der Nervenring ist sehr eng um die Speiseröhre herumgedrängt. Die Gattung Halieryptua der Ostsee unterscheidet sich von Priapulus durch das Fehlen eines mit Warzen besetzten Schwanzfortsatzes; sie scheint übrigens eine ziemlich ähnliche Structur zu besitzen.
Die bewaffneten Gephyreen (EcMurus, BoneUia) sind beträchtlich von den unbewaflbeten verschieden. Die Tentakeln sind durch einen Kopf- lappen ersetzt, der bei Echiurus einfach, bei Bonellia in einen gabelig getheilten Bussel ausgezogen ist, der sich als ein dem Kopflappen der Anne- liden und den Tentakeln der Sipunculiden homologes Organ darstellt. An der Basis dieses Lappens beflndet sich der Mund, an dem entgegengesetzten Körperende der After. Der Darmcanal ist spiralig gewunden und mittelst zahlreicher Bänder an die Körperwand geheftet, welche in ihrer Structhr im Allgemeinen nicht bedeutend von derjenigen der unbewaffneten Stemwürmer verschieden ist. Die Haken und die Stacheln, welche diese Gruppe charak- terisiren, scheinen von chitinöser Beschaffenheit zu sein; Bonellia besitzt deren nur zwei sehr kleine, die anderen besitaen deren in grösserer Anzahl.
(lophyrooii. 121
Dem NervenHysteni fnlilt niii Ob('rscliliin(l^ivn<^lion ((ieliini) ^ranz; es weist eine beträchtliche Bclilinge auf, welche ruud um den Koi)Ha])])cu herumläuft, dann die Speiseröhre amgiebt und sich schliesslich in einem, in typischer Weise angeordneten Bauchnervenstrang vereinigt. Bas Oberschhindganglion exiitirt bei den Larven, verkümmert aber später. Das Canalsystem steht mit der Entwickelang des Kopilappens in Beziehung; es geht um ihn herum, ▼ereinigt sich in einem auf der Speiseröhre gelegenen Behälter und liefert einen dem Nervenstrange entlang gehenden blinden Canal, wälirend ein anderer Yom Behälter ausgehender Ast dem Darmcanale auf einer gewissen Strecke folg^ und hierauf zum Gefösse , welches dem Nervenstrauge entlang verläuft-, xnrüokkehrt. Die Homologie der Segmentalorgane ist noch nicht genügend f&r Alle festgestellt. Bei Eehiurus existiren deren zwei Paare, die wie die- jenigen der Blpunculiden gebaut sind, und einen die Haut durchbohrenden Ansföhrungscanal und eine stark wimpernde kraterförmige Oeflfnung besitzen, die in die allgemeine Körperhöhle fülirt. Sehr wahrscheinlich ist das bei Bondlia als Uterus bezeichnete Organ den Segmentalorganen homolog und nicht die Mastdarmschläuche, welche man als solche betrachtet hat. Diese Analschläuche werden bei Eehiurus von einem braunen, sehr zusammenzieh- baren Sacke gebildet, auf welchem zahlreiche Wimpertrichter sitzen, von denen der endständige sehr gross ist. Bei Bonellia sind diese Orgaue ver- zweigte Büschel, deren Aeste endständige Trichter tragen. \Vir glauben, dass diese Organe den Afterdrüsen von Sipunculus homolog sind, welche hei diesem letzteren so reducirt sind, dass sie keine Wimpertrichter mehr zur Herstellung einer Verbindung zwischen dem Mastdärme und der allgemeinen Körperhöhle besitzen. Die Geschlechtsorgane von Eehiurus bestehen aus Zellenhaufen, die an das Ende des Bauchgefässes geheftet und in einem engen Banme zwischen dem Mastdarme und seinen sdilauchförmigen Anhäugeu gelegen sind. Im Anfange sind diese, Kerne und Kernkörperchen enthalten- den Zellen, bei den Individuen der beiden Geschlechter vollständig identisch ; sie diffsrensiren »ich erst in der allgemeinen Körperhöhle. Das Plasma der Eier wird darin amoebenartig und bildet Schein füsschen ; es entwickeln sich in ihm stark lichtbrechende Kömer, welche sich besonders um das Keimblascht^u hemm anhäufen, während das Plasma kömig wird und die Dotterhaut sich ▼erdickt und spröde wird. Die Eier besitzen keine Follikel und man spricht nicht von Porencanälen in der Dotterhaut. Bei den männlichen Individuen, welche sich übrigens äusserlich nicht von den Wcibclien unterscheiden, bleiben die primitiven Zellen fast unverändeH , theilen sich und bilden schliesslich Haufen sehr kleiner Zellen, welche in der Flüssigkeit d«>r all^^e- meinen Körperhöhle schwimmen und deren lichtbrechende Kerne die Küpto der Samenthierchen werden, welche Stecknadeln gleichen. Im lIMrb^tu füllen sich die Segmentalorgane mit den reifen Producten, die dann na<'h aoseen entleert werden. Die bemerkenswertheste Thatsache ist der Unter- schied der beiden Geschlechter bei Bonellia und die Sclunarot zerform des JfAnnchens. Alle Bonellien mit gabelig getheiltem Rüssel sind Weibclien. Der Eierstock findet sich in der gleichen Lage wie bei Eehiurus auf dem ITinter- ende des Nervenstranges, an welchen er durch ein bindegewebiges Bändchen angeheftet ist. Darin werden kugelige Haufen von Primitiv/eilen erzeugt, die xuerst von gleichem Dun^hmesser und von einem kernlialtitreu , binde- gewebigen Follikel umgeben sind. Die Centralzelle übertlügelt an Grösse die übrigen Zellen, welche sich strahlig um sie herum reiiifu. Der Follikel sieht sich in einen Stiel aus, mittelst welchem das so gebildete Kügelchen an die Wand des Eierstockes befestigt wird. In der Nähe der Zellkugel bildet sich im Stiele eine grössere Zelle, welche zum Ei winl. Dieses Ei macht ursprünglich einen Bestandtheil der Zellkugel aus, von welcher es sich
422 Sternw^rmer.
bei fortgesetztem Wachsen nach und nach ablöst. Es hat einen grossen blasenformigen Kern, ein fein gekörntes Plasma und bald zeigen sich darin lichtbrechende Körperchen, welche sich vermehren. Die piimitive Zellkugel schrumpft zusammen und wird schliesslich zu einer Art Warze oder Knopf, der auf dem Ei aufsitzt. Der Stiel verlängert sich und zieht sich in einen feinen Faden aus, der schliesslich zerreisst und das Ei in die allgemeine Körperhöhle fallen lässt. Das Ei besitjst kurz vor seiner Beife den Follikel, der es mit dem Knopfe umgiebt, eine feste Dotterhaut ohne Porencanäle und einen excentrischen Kern, das Keimbläschen. Der Dotter ist mit Vacuolen und lichtbrechenden Bläschen erfüllt und in zwei Schichten ge- schieden, eine innere feinkörnige und eine äussere mit Vacuolen. Im reifen Zustande verschwinden der Follikel und der Knopf. Die Eier reifen in einem Organe, welches als Uterus bezeichnet wird, sich mittelst eines kurzen Canales hinter den kleinen Haken auf der Bauchseite nach aussen öffnet und einen langen, blinddarmartigen Schlauch bildet, auf dem nahe beim Ausfnhrungscanale ein grosser Wimpertrichter aufsitzt. Dieser Trichter öffnet sich in die allgemeine Körperhöhle; durch ihn dringen die Eier in den sogenannten Uterus, welcher infolge seiner äusseren und inneren Bildung den Segmentalorganen homolog ist. Die Befhichtung geht wahrscheinlich in diesem mit schmarotzenden mikroskopischen Männchen bevölkerten Or- gane vor sich. Die weitere Entwickelung findet nach der Entleerung der Eier statt. Das Man neben lebt in derThat schon als aus dem Ei gekrochene Larve auf der Aussenseite des Bussels des Weibchens, wo man es in Gestalt einer kleinen Schuppe antrifft, welche nur aus einem mit grünen Kügelchen versehenen Parenchym gebildet wird, in dem ein medianer, an beiden Enden geschlossener, gerader Darm differenzirt ist. Es ist von einem allgemeinen Flimmerepithel bedeckt, während die weiblichen Larven zwei Wimper- gürtel besitzen. Das Parenchym der männlichen Schuppenlarve enthält ausserdem noch einige Zellhaufen, die bestimmt sind, Samenthierchen zu bilden; die übrigen Organe der primitiven, noch nicht differenzirten Larve (Augen, Anlage des Nervensystemes u. s. w.) sind verschwunden. Von dem Bussel gleiten die Männchen in die Speiseröhre des Weibchens, halten sich darin ziemlich lange auf und wandern, nachdem sie ihre Verwandlung voll- endet haben , in den Uterus , wo man deren fast immer etwa ein halbes Dutzend in der Nähe des Trichters findet Das ausgebildete Männchen hat eine längliche, vorn abgerundete, hinten zugespitzte Gestalt. Es besitzt ein allgemeines Wimperepithel, einen von schrägen Längs- und Kreisbündeln gebildeten Hautmuskelschlauch, ein Parenchym, in welchem sich die Samen- zellen und Samenhaufen bilden, einen durch eine mediane Furche geschie- denen warzigen Bauchnervenstrang und einen ziemlich engen Nervenring um den Schlund. Der Darmcanal ist an beiden Enden geschlossen. Neben ihm bemerkt man einen übergrossen, Samenthierchen enthaltenden Schlauch, der sich mittelst eines Wimpertrichters in die allgemeine Körperhöhle öffnet und vom einen engen Ausfuhrungsgang entsendet, welcher durch den Schlund- ring hindurchgeht, um sich mitten auf dem Yorderende zu öffnen. Der Trichter steht mit einem dem Samensacke entlang verlaufenden Canale so in Verbindung, dass die Samenthierchen zwar in ihn hineindringen, aber durch seine Oeffnung nicht herausgehen können. Ausser dem Samensacke« der durch seine allgemeine Einrichtung an den Uterus des Weibchens er- innert, besitzt das Männchen noch zwei sehr kleine Segmentalorgane, welche auf dem ersten Drittel der Bauchfläche münden. Bei einigen Männchen hat man äussere Chitinhaken geftmden, ähnlich denjenigen der Weibchen. Nach allen diesen Merkmalen ist das Männchen eine im Larvenzustande verbliebene und durch den Parasitismus noch weiter rückgebildete Bonellia. Die weib-
(iepliyreen. 42.*^
liclie Larve hat in der Tluit t*iiio ähnliche Gestalt ; der unifangreiolie Kopf- lappen entwickelt sicli erst zuletzt ; er ist ur8))rüuglich rundlich und trägt iwei Augen, welche später verschwinden. Die weibliche Larve besitzt ausser- dem iwei Wimpergürtel, einen im vorderen Drittel, den anderen am Hinter- ende, ein Paar kleine Segmentalorgane, welche später verschwinden und bis- weilen ist der Uterus doppelt oder bald rechts, bald links vom Darme entwickelt, was uns zu beweisen scheint, dass der Uterus wie der Samensack nur Reste eines Paares von Segmentalorganen sind. Diese Segmentalorgane sind anfanglich wie bei Echiurus angelegt, aber nur ein einziges entwickelt sich, w&hrend das andere in den meisten Fällen rudimentär bleibt oder vor- schwindet. Die übrigens nach dem gleichen Vorbilde wie diejenigen der Bonellia gebauten Echiuruslarven weisen in dem hinteren Theile des Körpers eine Andeutung von Metameren auf, was sie den Annelidenlarven nähert. Die Larven der Sipimculiden sind dagegen sehr von denen der Echiuriden verschieden. Wir verweisen für diese Verschiedenheiten auf die Arbeiten von Hatschek und Spengel. AVas die Gattung Phoronis^ die einzige Repräsentantin der Röhren bewohnenden Gephyreen anbetrifft, so müssen wir erwähnen, dass ihre Organisation sowie die sonderbare Bildung ihrer, Attinotrocha genannten, Larve sich so sehr von den übrigen bekannten Typen der Gephyreen entfernen, dass man sie nur dann zu diesen letzteren stellen könnte, wenn man vielen Structurverhältnissen Zwang anthut. Der einzige Punkt, in welchem Phoronis mit einem Theile der Gephyreen über- einstimmt, ist die Stellung des Afters auf dem vorderen Kör])ert heile ; alles Uebrige ist verschieden, sowohl bei der Larve als beim erwachsenen Thiere. Man muss weitere Aufschlüsse erwarten, bevor man sich in dieser Hinsicht aussprechen kann.
Literatur. — C. Grube, Versuch einer Anatomie des Sipunculug uudus, Mnller'f Archiv, 1837. — A. Krohn, Uebcr das Nervensystom des Sipuitculus uiitlus. Ebend., 1839. — Ders. , Uebcr die Lars'e des Sip. nud. nebst Bemerkungen üKcr die SejniAlverhihnisse der Sipunculiilen. Ebend., 1851. — H. d. Lac*aze-D uth ier s, Reekerche» sur la Boneiiie, Ann. Scunc. naOir., 4. S^rie, Bd. X, 1858. — Ke fer- ste in und Ehlers, Untersuchungen über die Anatomie des Sip. nutL Zoulnf;. Beiträge, Leipzi}r 1861. — Ehlers, Ueber die Gattung /Wri/itf/iM. Zeitsrhr. wissenst'h. Zool., Bd. XI, 1861. — Ders., Ueber Ihüicryptus spinuhsus. Ehend. , Bd. XI, 1861. — Keferstein, Beiträge zur Kenntniss der Gattung Phascoiusoma. Ehend., Bd. XII, 1852. — Ders., Beiträge zur anat. unil system. Stellung der Sipunculiden. Ebend., Bd. XV, 1865. — J. Jourdain, Rtcherches sitr CanatomU des Siponclt*. CwmpUM rtndus^ Bd. LV, 1865. — Ders., Sur qntlques puints de tanutomie des Sipomdes, Ibid., 1867, Bd. LXIV. — A. Kowalewsky, Anaton^e it dirtloppenuhi de PKonmis. Mrm. Areul. Petersburg, Bd. 1, Supid. XI, 1867. — A. Brandt, Anatomisch - histologische Untersuchungen über Sip. mtd. Mim. Arad, IVtcrshurg, 7. Serie, Bd. XVI, 1870. — K. Tcuscher, Notiz über Slpunruivs und Phascolu- ffOMO. Jeoa, Zeitschr. , Bd. VIll, 1874. — Greeft*, Ueber die Organisation drr Echiuriden. Marburger Sitzungsberichte, 1874. — II. Theel, lUcherchts sur le Pkoicolion Sirombi: Acad. mid. Stockholm, Bd. XIV, 1875. — Ders., Ktudfs sur Um Gtpkffrietu inermes des mers de Scandinaric. du Spitzberg et du dronUand. Ebend., 1875. — Fr. Vejdowsky, Ueber die Eihildung und die Männchen von BameUia viridis, Zeitschr. wissensch. Zool., Bd. XXX, 1876. — J. Koren og Da- niclssen, /*<iii«a liioralis Sorvegiae^ 3. Hett, 1877. — Ders., Den nurskr Nord' havsexpedilioH, 1876 bis 1878, Christiania 1881. — S. W. Spengel, Anatomi!«che Mittheilnngen filter Gephyreen. Amtlicher Bericht über die Naturt'nr>cherversammlung in Manchen, 1877. — Ders., Beiträge zur Kenntniss der Gephyreen. I. Mitth. cool. Station Neapel, 1879. — Ders., II. Die Organisation von Echiurus Paäasii.
424 Räderthiere.
Zeitschr. wissensch. Zool., Bd. XXXIV, 1080. — E. Selenka, Das Männchen von Boneüia, Zoolog. Anzeiger, Nr. 6, 1878. — Ders. , Die Sipunculiden, Wiesbaden, 1883 bis 1884. — B. Hatschek, lieber Entwickelungsgeschichte von Echiurus etc. Arbeiten zoolog. Institut, Wien, Bd. III, 1880. — Ders. , lieber Entwickelung von Sipuncuius nudtu, Ebend., Bd. V, 1883. — B. Horst, Die Gephyrea, gesammelt während der Fahrten des Willem Barents. I. Hamingia glaciaiis , IL PriaptUus bicandfOus, Niederl. Arch. f. Zool. Suppl., Bd. 1, 1881. — C. Ph. Sluiter, Bei- träge zu der Kenntniss der Gephyreen. Natuurkund. Tijdschr. voor Nederlandsch. Indie , Bd. XLI. — D e r s. , Notiz über die Segmentalorgane und Geschlechtsdrüsen einiger tropischer Sipunculiden. Tijdschr. de Nederl. Dierk. Vereen, Bd. VI, 1882.
Classe der Räderthiere (Rotatoriä).
Im Wasser lebende Würmer mit einem Wimperapparate am Kopfe, mit mehr oder minder deutlicher Gliederung der Körperdecken und mit getrennten Geschlechtern. Ein einziges oberes Schlundneryenganglion. Wassergefasssystem sehr entwickelt. Das Yerdauungssystem existirt nur bei den Weibchen, den Männchen fehlt es fast immer. Die Organe hängen in einer weiten allgemeinen Leibeshöhle.
Man kann nur nach den Weibchen eine Classification aufstellen; die Männchen sind im Allgemeinen sehr verkümmert und der Gestalt nach verschieden; auch sind sie zu selten, und da ihr Auftreten an sehr kurze Zeiträume gebunden ist, kennt man von ihnen nur eine sehr kleine Anzahl. Andererseits begegnet die Vertheilung der Classe in wohl charakterisirte Ordnungen einer ziemlich ernsten, durch die Aehnlichkeit der inneren Organisation bedingten Schwierigkeit, welche wenige deutliche Merkmale aufweist. Wenn man drei anormale Gruppen, nämlich die Eingeweidelosen (Äsplanchnida) , deren Darmcanal blindsackartig geschlossen ist und keinen After besitzt (Äsplanchna, Ascamorpha), die schmarotzenden Atro che n (Ätrocha), bei denen das Wimperorgan sehr reducirt oder gar nicht vorhanden ist (Alhertia, Balatro) und die kugeligen Trochosphaera unterschieden hat, welch letztere einen vor dem Munde gelegenen, äquatorialen Wimperkranz besitzen, so findet man bei der überwiegenden Mehrzahl der Räder- thiere eine so ähnliche Organisation und so vielfache Uebergänge, dass man kaum Grenzen für weitere Gruppen feststellen kann. Doch finden sich welche, die im erwachsenen Zustande mit dem Ende ihres Schwanzes festsitzend leben, und zwar bilden die einen Colonien, wäh- rend die anderen isolirt bleiben. Unter diesen beiden Gruppen giebt es einige, welche nackt bleiben, während andere sich mit verschieden geformten Röhren umgeben. Wir erwähnen unter den Colonien mit nackten Individuen ConochiluSy deren Colonien herumschwimmen, wäh- rend Megälotrocha festsitzt; unter den in Röhren isolirt lebenden
Kotatorien. 425
Räderthieren ßiiul die Gattungen : JShlircria. FloSrulnria und Sfcj'lniHU' ceros die gemeinsten, während die festsitzenden nackten Küderthiere olme Röhren (Seisan, Piygura) seltener vorkommen. Unter den herum- ■chwimmenden bilden die Philodineen (liotifer, Phüodma) eine Grappe, die sich durch den wie ein Rüssel vorstreckbaren Kopf aus- seichnet. Man charakterisirt auch noch die gepanzerten Rader- thiere {Euchlanis, Solpina, Brachimus) durch die Verdickung ihrer einen Panzer bildenden Cuticula, aber die üebergänge von diesen Formen zu den Hydatineen (Hydatina, Diglena, Notonnnaia, Furculariä) sind zahlreich. Endlich kann man noch als Gruppe die Polyarthreen (Polyarthra, THarthra) unterscheiden, die keinen Schwanz, hingegen Flossenborsten besitzen.
Man findet die Räderthiere vorzugsweise in klarem Süsswasser, swizchen den Wasserpflanzen und Algen. Man kann die Colonien und die gproBsen Arten (Hydatina, Brachionus, Phüodma) schon mit blossem Auge oder mittelst einer schwachen Lupe entweder in einem durch- sichtigen Glase oder in einem Uhrglase auf schwarzem Grunde er- kennen. Was die kleinen Arten anbetrijOft, so muss man sie aufs Gerathewohl hin mit dem Präparationsmikroskope suchen. Ihre Be- wegungen sowie die Gegenwart von mehr oder weniger dunkeln Eiern erleichtern ihre Auffindung.
Die Untersuchung wird beinahe ausschliesslich bei durchfallendem Lichte anter dem Mikroskope vorgenommen. Wichtig ist es, die R&derthiere zu fixiren, ohne sie zusammenzudrücken, was sich mittelst eines guten Gompressoriums leicht erreichen lässt. Die Bewegungen des Räderorganes sowohl als auch der inneren Wimpororgane lassen sich nur auf diese Weise untersuchen. Die gebräuchlichen Reagenticn fEür die Tödtung dieser Thiere (Osmiumsäure, Aetzsublimat) verursachen in den meisten Fällen solche Contractionen , dass man die inneren Details nicht mehr wahrnehmen kann. Die verschiedenen löslichen Salze des Stryohnins leisten hingegen gute Dienste. Man bringt den Tropfen, der das Thier enthält, in eine in ein Deckgläschen ge- schnittene Zelle, sowie Wittwe Grozet deren fabricirt. Man fügt ein Tröpfchen Stryohninlösung bei und bedeckt die Zelle. Das Räder- thierchen wird nach und nach unbeweglich und stirbt in auBgebreitetem Zustande, aber die Zeit, welche zwischen dem Unbeweglichwerden und der Zersetzung gewisser innerer Organe (Gehirn, Darmcanal, Eierstock) Terfliesst, ist sehr kurz. Man muss demnach die Beobachtung beeilen. Wenn man Räderthiere in Probirröhrchen züchtet, in deren Wasser sich einige das Wasser in reinem Zustande erhaltende Algen oder Pflanzen befinden, so kann man dieselben immer in Masse zur Unter- snchnng vorr&thig halten.
Typus: Brachionus pala (Ehrb.). — Wir haben diese Art, welche Tier vordere, aber keine hintere Stacheln besitzt, deshalb
BrtKkioHut palu, WeibcbcD, von der Buckeiueitc graehta. Zeiae, Obj. E. Cam. Inc. a, mitUerc SUcheln de» F*Dun; t, SinnetgriaaelD dei Rüdernrgaari ; c, Sciteo- itacheln ; d, Mitteihfigel d»RidenirgiDe>i e, Umriu detHiiiultrichten', /, SiDoeirohr;
Rotatorien. 427
gewählt, weil sie sich leichter unter dem Compressoriiim fixiren lässt, als die weichere Hydatitia senta^ deren Grösse sie erreicht, so dass sie dem unbewaffneten Aage sichtbar ist. Die verschiedenen in anato- mischer Hinsicht einander sehr ähnlichen Arten von Brachionus sind übrigens überall verbreitet, während die an gewissen Orten sehr ge- meine Hydatina anderwärts vollständig fehlt.
Weibchen. — Wir unterscheiden drei grosse Körpergegenden: das Vorderende oder den Kopf, der ausserordentlich zurückziehbar ist und das Wimperorgan, das Gehirn, die Sinnesorgane und den Mund trägt; den Thorax, welcher von dem auf der Bauchseite etwas ab- geplatteten, auf der Rückenseite gewölbten und überall gleichgeformtcn Panzer umgeben wird und alle übrigen Eingeweide in einer geräumigen Leibeshöhle umschliesst, und den sehr muskelreichen und hinten mit einer kleinen Zange versehenen cylindrischen Schwanz. Man unter- scheidet auch leicht eine Rückenfläche (Fig. 209), welche durch die Lage des Auges, des Gehirnes und der an dem Kopfe gelegenen Sinnes- röhre, und durch diejenige des Afters am Hiuterende des Thorax über der Wurzel des Schwanzes bezeichnet wird. Dieser ist nur die verengerte Fortsetzung des Körpers selbst; seine von Muskeln durch- zogene Innenhöhle steht unmittelbar mit der Leibeshöhle in Verbin- dung; in diese kann er ganz eingezogen werden. Das Gleiche gilt auch für den Kopf, der ebenfalls in die Leibeshöhle zurückgezogen werden kann, in welcher die Eingeweide infolge dieser Zusammcn- siehungen dicht zusammengedrängt werden.
Körperdecken. — Die Guticula (a, Fig. 211), welche die ättsaerste Schicht bildet, ist von chitinöser Beschaffenheit und wider- steht der Einwirkung einer schwachen Lösung von Actzkali. Sie ist auf dem Kopfe sehr dünn und ausserordentlich biegsam, dicker und widerstandsfähiger auf dem Thorax, wo man selbst mit sehr schwachen Vergrössernngen ihre doppelte Begrenzungslinie wahrnimmt. Dieser Panxer ist gegen den Kopf hin weit offen ; hier ist der Rand ausge- schnitten, um vier grosse Stacheln zu bilden; ein dorsales Paar, in dessen Einschnitt das Auge und das Sinnesrohr liegt (a, Fig. 209) und ein Paar seitliche Stacheln (c, Fig. 209), welche auf einem Gelenke sich etwas bewegen können. Der Bauchrand des Panzers besitzt keine Stacheln and ist einfach durch einen kleinen Einschnitt dem Munde gegenüber eingeschweift (g, Fig. 209).
fff BauchamriM des Panzers; p^^S Falten des Panzers; jr^, Schüppchen des Schwanzes ; k\ h\ h^y mnzelige Warzen des Panzers; i, Gehirn; i, Auge; /, Zurückzieher des Räderorganes ; m^, Mondtrichter; m^, vordere Muskelmasse des Schlund kopfes; m\ Kauapparat; m*j Speiseröhre; m^ Magen; m^ Dann; m^, After; n, Magendrü^en ; o, Eierstock ; o\ unfruchtbares, o^, in Entwickelung begriffenes Ei ; o', Auf hänge- miukel des Eierstockes ; o^, reifes Ei ; p^, WimperHammen ; p^ , contractile Blase ; ^f, Schwanzmuskeln; r, Leibeshöhle des Schwanzes ; s, Schwanzdrüse ; r, Schwanzzange.
428 Räderthiere.
Man bemerkt auf dem Panzer mehrere Ereisfalten , Andeutungen einer Gliederung, die nicht, wie man früher behauptete, muskulöser Natur sind: eine vordere in kurzer Entfernung hinter den Stacheln gelegene (^^, Fig. 209) und eine andere hintere, welche den Körper in der Höhe der Gloake reifartig umgiebt (^^, Fig. 209); eine dritte (g\ Fig. 209) entspricht dem After und bildet eine kleine Her- ▼orragung, so dass sie doppelte Grenzlinien besitzt. Der Körper wird durch eine Querplatte (^*, Fig. 209) beendet. Die Wurzel des Schwanzes ist aus zwei Segmenten zusammengesetzt, welchen sich eine Art Seitenschuppen (^^, Fig. 209) anschliessen. In seiner grössten Ausdehnung besitzt der Schwanz kaum einige Anzeichen von Quer- falteu ; er zieht sich unregelmässig zusammen, indem er sehr genäherte Kreisfalten erkennen lässt.
Man sieht noch auf dem Panzer kleine runzelige Scheiben (hy Fig. 209), sowie linienartige innere YorsprQnge, an welche sich die Aufhängemuskeln der Eingeweide, sowie die grossen Rückzieher des Körpers und des Räderorganes ansetzen. Drei dieser Scheiben sitzen in schräger Linie auf den Körperseiten. Sie sind einfach gerunzelt; wir haben an ihnen erfolglos nach Poren oder Haaren gesucht. Es ist uns auch nicht gelungen, die Existenz feiner Poren in dem Panzer nachzuweisen, wie Moebius sie bei Brachionus plicatilis beobachtet haben will. Was die linienartigen Yorsprünge, die wahre Muskelgräte sind, anbetrifft, so giebt es deren besonders zwei erwähnenswerthe (Fig. 209), welche schief von der mittleren Scheibe gegen die Mittel- linie verlaufen und die man bis gegen den Eierstock hin verfolgen kann. An diese Vorsprünge befestigen sich die Zurückzieher des Räderorganes.
Das Hypodermgewebe ist bei unserem Brachionus sehr wenig entwickelt. Selbst unter starken Yergrösserungen zeigt es sich nur in Gestalt einer inneren Linie, welche dem Umrisse des Körpers folgt und nur etwas weniger ausgeprägt scheint. Mittelst Immersionslinsen entdeckt man an dieser Linie ein kömiges oder flockiges Aussehen, aber es war uns unmöglich, darin Kerne oder Zellen aufzufinden.
Es giebt nur eine einzige Hautdrüse, die zwischen den beiden Endstacheln in dem Schwänze liegt. Diese Schwanzdrüse (5, Fig. 209) hat die Gestalt einer Flasche von körniger Beschaffenheit, deren enger Ganal mitten zwischen den beiden Stacheln ausmündet. Die Drüse ist von den zusammengewachsenen Schwanzmuskeln scheiden- artig umgeben, sie sondert einen zähen Schleim ab, der bisweilen die Räderthiere ziemlich fest anklebt, so dass sie zu ihrer Ablösung ernst- liche Anstrengungen machen müssen.
Das Muskelsystem bildet keinen zusammenhängenden Haut- schlauch, sondern ist in wohl von einander geschiedene Bündel getheilt. Man unterscheidet nach der histologischen Zusammensetzung vier
lintatorieii.
42(1
Arten Muaki'ln; 1. Dii' vier groBBeii ZuriickziiOier dos Riiilcrorgrtiii'S (k, Fig. 210J und diu Becbs Schwan zmuBkelo. Diese Muskeln besitzun die Form platter Baader; sie zeigen eine feine Längsatreifung und in dem Mittelpunkte des Bandes eine Reibe sehr feiner Körner. Wenn ne TollstAndig snskm mengezogen sind, bieten sie ein gleiohförmigos kAmiges Ausaeben (o, Fig. 211) dar, was sie mit Drüsen rerwecbseln lisst. Die beiden Zurückzieberpaare des Bäderorganea (Fig. 209, 210)
Fig. 211
Plg. 210. — BnicKiwMB paia. Kopf, ProfilaD.icht. ZeU«, Obj. E. Cm. lu«. a, Stiauw laDKcrWimpcthuni b, Zellcnnchicht dn KÜtlerorganei ; r, karurr Wimiwr- hMraj d. ZorUckiielicr ; t, ioDere Z«lleDii(.'hicbt , im duKhfalleadcn Ijchtc gciwlirn ; /, TonJerer Thril de» Gehiro»; ij, innerer Theil ; A, Aufc, TOm licllcn Piictf um- g«b«ii; (, Sinntarohr; ■', sein M«rv; ."*, Fall» d*r Kürpcrdmlti- ; t, rccIiHr milllcrcr Stachel; /, linker milüerer, t", .eitlicher Slachel d« Panier«; « , Sililundkni.f ; «•, Kaoapparat; », ZarBckiieber de« RäderDrKBncii ; o', Znriickiieher de» Schlunil-
kopfe*; p, WrdJ der .Speiseröhre; q, ihr Lunii'n; r, Magen. Pi(. 311. — Hinterlheil laa Brarkioaui pala, ProlilaMi.ht. Der Scinrani ist lurü.li- EMagen. Zeiis, Obj. E. Cam. luv. u, Kürpenloikeii ; b, Krclimurkeln ; r, Zurüik- licher dei Hädf rorgaDt« ; d, Magen; c. Eieret otk ; /, Wa.s»erüi-(as« annl ; ij, Auniitij;e- lonikeln; A, Darm; i, Herr (?) der Clotke; k, HebemuKkel der Cloake; I, Enddann ; ■•, Cloake; ».After; o, Znrückiieher de« EierttnckeEi ; p, Eileiter; 7, Wnsiiergi'ta»- caaal; r, contractite Blaae; (, (UKammeDge»vene Si'hwanimatkels ; (, SchwaDiwn|[e.
haften sieh hinten an die oben erwähnte scbr&ge Falte an und ver- tbeilen sich vom zwischen den Zellen dos Rädcrorganes. Sie sind qmmetrisoh angeordnet und in der Rücken- oder Banchansicbt der
430 Räderthiere.
Thiere hat man Mühe, in den Seitenbändem die beiden Bünde], welche sie znsammensetzen, zu unterscheiden. Die Schwanzmuskeln (Fig. 211) bilden drei Paar Bänder, ein dorsales, ein ventrales und ein seitliches Paar; sie durchziehen die ganze Schwanzlänge, entstehen auf der End- falte des Brustpanzers und bilden an der Basis der Schwanzdrüse eine Verwachsung, von welcher aus sie sich bis an die Basis der Endborsten fortsetzen. 2. Verfilzte und zu Massen vereinigte Muskeln. Sie finden sich einzig im Schlundkopfe vor und infolge ihrer sehr ver- wickelten Anordnung öffnen und schliessen sie den Schlnndkopfcanal, entfernen und nähern die verschiedenen Stücke des Kauapparates- 3. Von einer einzigen Faser gebildete Muskeln, welche die Organe an einander und an die Körperwand heften. Man sieht oft an der Ansatzstelle an den Organen eine dreieckige Erweiterung. Man be- merkt diese feinen Muskeln hauptsächlich am Räderorgane ((2, Fig. 210), an den Magendrüsen (i7, Fig. 209), an dem Eierstocke (o, Fig. 211). Zu dieser Kategorie gehören auch die Kreismnskeln des Körpers, Reiche man besonders gut in der Profilansicht sieht (&, Fig. 211), wo sie durch ihre Befestigung an kleinen in dem Hypodermgewebe ge- legenen Knötchen die Gestalt von in sich selbst zurückkehrenden Reifen annehmen. 4. Muskeln mit Knötchen. Wir gestehen, dass wir in dieser Hinsicht noch keine vollständige Gewissheit besitzen. Man sieht auf unserer Fig. 211 (t) einen zum After gehenden Faden, der in seinem Verlaufe ein rundes, einem Kerne oder gar dem Körper einer hellen Zelle ähnliches Knötchen aufweist. Es ist offenbar ein Muskel; wir glauben seine Contractionen gesehen zu haben. Andererseits sieht man zwischen den hinteren runzeligen Scheiben (Fig. 209) Stränge, die an der vorderen Scheibe fadenförmig erscheinen, gegen die hintere Scheibe spindelförmig erweitert sind. Es sind dies keine Nerven, denn wir haben vergebens nach ihrer Fortsetzung nach vorn gegen das Centralganglion hin oder in kleine Fühlhaare am Körperrande gesucht. Sind es wohl Muskeln ? Schliesslich besitzen auch alle inneren Organe : Drüsen, Darmcanal, Eierstock, Ausscheidungsblase, ausserordentlich contractile Wände, die ohne Zweifel aus sehr feinen Muskelfasern ge- woben sind, welche wahrzunehmen die Kleinheit des Gegenstandes hindert.
Das Räderorgan (Fig. 209, 210, 212) liegt am Vorderende des Körpers. Da es sowohl in seiner Gesammtheit als in seinen Theilen ausserordentlich contractil und immer in Bewegung ist, selbst wenn es ganz in den Panzer zurückgezogen ist, so ist die Untersuchung seiner Detailstructur sehr schwierig. Wir empfehlen für diese Unter- suchung den Gebrauch des Strychnins oder des Curare, von denen man eine kleine Menge nach und nach in den Tropfen, welcher das Thier enthält, einfliessen lässt. Dieses bleibt nach ungeföhr zehn Minuten eines tollen Herumrennens auf dem Platze und lässt sein vollständig
Rntitoricn. +31
entfaltetes Orgnn krüflig apielen. Nacli und nach wcr-lon .lie Wiin|)ern gelahmt; saeret die groBsen WimperhBare, welcbe sich laugaara biikeD- «rtig krflmmen und wieder aufrichten; ao lassen sie sich leiuht von den kleinen Wimperhaaren nnterscheiden, welche ihr Spiel noch lange naeh der vollständigen Lähmung der grossen Wimpern fortsetzen. Hau kann aaf diese Weise während einer halben Stunde ungefähr vor der Zersetzung das Organ mit Hnsse untersnchen nnd leichter die venchiedenen Tbeile nnterscheiden.
Die Hasse, auf welcher die Wimperhaare sitzen, wird von ziem- lich grossen runden, weichen ond kömigen Zellen gebildet, deren Um-
Fig. S12.
RUarorgKn Ton Ifffdatina tenta unter äei Einwirkung Ton Str^xhnin, Ton der Bauch* (du uu gcMhen. Zeiii, Obj. F.. Cmn. ]ac. a, liorsftler Wiropergürtcl ; b, vor- dere, e, innere Warrc; d, innerer Garte] ; t, Oehrchvn; /, BaurhrSnder des Orifinr«; /*; Hand; g, Banchnnd in Pinien; t, Mitliehe Rinder; i, Pulte des Panier«.
rin« gegen die LeibesbShle vorragen. Die gesamrote Oberfläche des Organes ist mit einer sehr feinen Caticula bekleidet, die einen doppelten Umriss besitst und die directe Fortsetzung der dickeren Thorax cuticula bildet.
Wir haben das R&derorgan von Ugdalina scnta (Fig. 212), von der Bauchseite gesehen, in seinem vollständigsten Erections zustande abgetnldet. Em gleicht bis auf zwei ihm fehlende Tastboreten toU- kommra demjenigen von Brachionna und wird von einem vollständigen Kranie, der gegen den Hund su trichterarlig eingeschnitten ist und von mehreren inneren und Susseren mehr isolirten Tbeileu gebildet.
Die Bflckenwand des Orgsnes (o, Fig. 212), die je nach dem Gootnutionainatande leicht gekrQmmt oder zu mehreren Hügeln gefaltet
432 Räderthiere.
ist, wird von einem Zellenwulste gebildet, auf welchem zwei Reihen sehr feiner Flimmerhaare stehen. Dieser Theil kann sich in der Art zurückschlagen, dass er die inneren Halbkränze hervortreten lässt, oder auch wohl wie eine Haube sich darüber ziehen. Der mit feinen Flimmer- haaren besetzte Theil zieht sich gegen die Bauchseite hin durch zwei convergirende Wülste (/ Fig. 212) fort, die viel dicker und auf ihrem Innenrande mit grossen Wimperhaaren besetzt sind, welche kolbig an- geschwollene Wurzeln besitzen. Der Aussenrand dagegen trägt ebenso lange, aber weit feinere Wimperhaare, welche in jenem Zustande unvoll- ständiger Lähmung auf der Bauchseite des Organes in der Weise dar- niederliegen, dass sie scheinbar eine Muskelstreifung vorstellen. An der Stelle, wo der Rücken wulst gegen die convergirenden Wülste sich krümmt, setzt sich der erstere nach aussen fort, um zwei seitliche Oehrchen zu bilden (e, Fig. 212), welche bei Brachionus sich auf die Seitenstacheln des Panzers stützen. Diese Fortsetzung ist anfangs mit feinen Wimperhaaren besetzt, die beiden ohrenartigen Wülste aber tragen dicke Wimperhaare, die gewöhnlich nach hinten gekrümmt sind.
Das ganze Organ bildet so einen auf der Bauchseite offenen Trichter, dessen Hals von dem Munde gebildet wird (/i, Fig. 212). Die ganze innere Oberfläche dieses Trichters ist mit feinen Flimmer- haaren bedeckt, in deren Mitte sich drei deutlich ausgeprägte Gebilde abzeichnen, die borstenartig dicke, mit angeschwollenen Wurzeln ver- sehene Wimpern tragen. Die beiden vorderen Gebilde (h und c, Fig. 212) zeichnen sich als zwei concentrische Halbkreise ab, welche warzenförmig erhoben und selbst über den Rückenwulst vorgeschoben werden können. Hinter diesen Halbkreisen befindet sich ein beträchtlicher, leicht ge- krümmter Y^ulst (d, Fig. 212), der sich auf beiden Seiten in eine aus- geprägtere aufgetriebene Warze endigt. Dieser Wulst trägt bei Hydatina zwei Reihen Wimperhaare, von denen die äusseren ziemlich weit von einander abstehen, kurz und dick sind und beinahe die Form von Stacheln haben. Bei Brachionus sind diese Wimperhaare weniger stark, aber dafür tragen die beiden endständigen Warzen zwei lange Tastborsten (6, Fig. 209), welche sich nur sehr langsam bewegen, indem sie sich leicht neigen, aber gewöhnlich beinahe unbeweglich, nach vom gerichtet getragen werden. Man kann die Wurzel dieser beiden Borsten bis auf eine gewisse Entfernung in das Innere der Zellenmassen hinein verfolgen und es unterliegt keinem Zweifel, dass diese Wurzel sich in einen sehr feinen aus dem Gehirn kommenden Nervenfaden fortsetzt.
Wir werden nicht in die Discussion über die Art der Thätigkeit des Räderorganes eintreten. Es dient zwei Zwecken, dem Schwimmen und dem Hervorbringen eines Wirbels, welcher die Nahrung zum Munde führt. Wenn es nun auch keinem Zweifel unterliegt, dass im Momente der Erschlaffung und der beginnenden Lähmung die dicken Wimper- haare sich hakenartig krümmen, um sich von Neuem zu erheben und
Kiiderthiere. 4S3
wieder zu krümmen , so gesteheu wir doch , dass wir uicht deutlich hahen beobachten können, in welcher speciellen Weise sie beim Schwim- men oder bei der Erzeugung des Nahmngswirbels arbeiten. Es schien uns indessen immerhin, als ob in den beiden Thätigkeiten die Wimper- baare'in derselben Weise arbeiten und dass derselbe Wirbel das Thier schwimmen lässt, wenn es frei ist oder ihm Nahrung heranzieht, wenn es mit dem Schwänze irgendwo festsitzt. Es ist übrigens klar, dass der Wirbel zum Munde auch hervorgebracht wird, während das Thier schwimmt und dass Nahrungsmittel durch den Schlundkopf auf- geschnappt werden, während das Thier die Flüssigkeit durchschwimmt.
Die Wimpern werden von einer ziemlich dicken Masse getragen, die aus grossen gekörnten Zellen gebildet ist, deren rundliche Grund- flächen in die Leibeshöhle hineinragen. Diese Masse wird von einem unentwirrbaren Filze durchzogen, der sowohl aus specifischen Muskel- fasern, wie auch von solchen, die von der Auflösung der Bündel der Znrückzieher herrühren und endlich aus vom Gehirne herkommenden Nervenfasern gewoben ist. Aus der Masse gehen zahlreiche feine Muskelfasern (d, Fig. 210) ab, welche dazu dienen, isolirte Thcile surückzuziehen, während die grossen Znrückzieher durch ihre Ver- kürzung das ganze Organ in den Panzer zurückziehen.
Nervensystem (Fig. 209, 210). — Das Gentralganglion , das Oehirn, liegt auf der Rückenseite des Thieres, unmittelbar vor dem Schlundkopf und in dem Einschnitte zwischen den beiden Rücken- stacheln. Von dem Rücken aus gesehen (t, Fig. 209) stellt es eine siemlich beträchtliche, kömige Masse dar, deren Zusammenwachsen aus zwei Hälften durch einen mittleren Einschnitt angedeutet wird. Diese Hälften schieben seitlich zwei Paar Fortsetzungen aus, die eben- falls kömig sind und denen man auf eine kurze Strecke zu folgen vermag. In der Seitenansicht (Fig. 210) besitzt die äussere dorsale Hälfte (/) die Form eines senkrecht aufgerichteten Eies, dessen unteres •pitaigeres Ende den augenförmigen Fleck enthält. Von der Ilinter- seite dieser Hälfte löst sich eine herzförmige Masse (g) ab, deren breites Ende nach innen gekehrt ist und auf diesem Theile unter- scheidet man zwei hellere, von einander abstehende, von körniger Substanz umgebene Räume. Es sind ohne Zweifel fingerförmig aus- strahlende Fasermassen, die von Gangliensubstanz umgeben sind. Man unterscheidet mehrere von diesem hinteren Theile ausgehende Nerven, besonders einen, der sich zu dem sehr nahe gelegenen Schlundkopfe begiebt. An dem vorderen eiförmigen Theile klebt ein kleines Ganglion, das den Nerven des Sinnesrohres entsendet und mehrere sehr schwierig lU unterscheidende Nerven begeben sich von dem Gipfol des eiförmigen Theiles zu den benachbarten Wülsten des Räderorgancs.
Diese Beschreibung des Gehirnes ist ohne Zweifel sehr unvoll- ständig, aber wir zweifeln daran, dass man die Nerven mit unse' —
Vogt u. Tang, pnkt Tergleieh. Anatomie. ^
434 Rotatorien.
gegeDwärtigeD Hülfsmiiteln weiter verfolgen kann. Hier fühlt man wieder die Lücke in unserer Technik, die noch nicht daza gelangt ist, eine Substanz zu entdecken,- welche die Nervensubstanzen allein zu färben im Stande wäre.
Sinnesorgane. — Es exisirt nur ein einziges Auge (A;, Fig. 209), das auf dem Hinterrande des Gehirnes in der Medianlinie liegt und in einem Pigmentflecken von schön carminrother Farbe besteht. Die Form dieses Fleckens ist sehr unregelmässig , da die rothen Kömer, welche ihn bilden, auf den Rändern hervorragen. Er ist indessen in den meisten Fällen länglich. Bisweilen sieht man zwischen den Kör- nern helle Räume, welche man für lichtbrechende Körperchen zu halten versucht wäre.
In innigem Zusammenhange mit diesem Flecken befindet sich ein kleines helles, von einer Membran umgebenes Säckchen, welches man besonders gut in der Profilansicht (^,Fig. 210) wahrnimmt. Bei unserem Brachionus enthält dieser Sack nur eine klare Flüssigkeit, während er bei vielen anderen Räderthierchen Körner enthält, welche von kalkiger Beschaffenheit sein sollen. Es ist uns indessen nicht gelungen, eine Entwickelung von Kohlensäure wahrzunehmen, als wir die Thiere mit einer Säure behandelten.
Ausser den beiden bei der Behandlung des Räderorganes erwähn- ten Borsten besitzt Brachionus noch ein Sinnesrohr (/ Fig. 209; f, Fig. 210), das in dem Winkel zwischen beiden Rückenstacheln liegt. Es ist ein aus drei Abschnitten, welche sich in einander stülpen können, zusammengesetztes Chitinrohr. Es ist am Ende geschlossen und trägt auf diesem dünnen und rundlichen Ende einen kleinen Strauss von straffen Borsten. In der Profilansicht (Fig. 210) kann man in seinem Inneren sehr gut den Nerven, welcher es durchzieht, und die Längsmuskeln wahrnehmen, welche es an die Ränder des Panzers heften. Seine Be- wegungen sind vollständig von denjenigen des Räderorganes unabhängig; das Thier zieht dieses Rohr abwechselnd ein und aus, schwenkt es auch zuweilen nach rechts und nach links. Es dient offenbar dazu, Tastempfindungen zu vermitteln.
Yerdauungssystem. — Dieses System wird innen in seiner ganzen Ausdehnung von einem Wimperepithel überzogen, das im Allge- meinen aus sehr feinen Wimperhaaren gebildet ist, welche eine bestän- dige Bewegung unterhalten, die in den erweiterten Theilen rotirend erscheint.
Der von dem Räderorgane gebildete Trichter (/^, Fig. 212) setzt sich in einen engen Canal, den Munde anal (m\ Fig. 209) fort, der ziemlich kurz ist, aber so deutlich ausgeprägte Wände besitzt, dass sie von Chitin gebildet scheinen. Auf diesen Wänden sitzen innen straffe, nach hinten gerichtete Wimperhaare und der ganze Canal durchsetzt eine Masse von kömigem Baue, welche der vorderen Ober-
Räderthiero. 435
fluche des muskulösen Schlundkopfes auliegt uud wohl drüsiger Natur sein dürfte.
Der Canal mündet im Mittelpunkte des muskulösen Schlund- kopf es (m, Fig. 209, 210), eines sehr verwickelt gehauten und mit einem mächtigen Kaumechanismus hewa£fneten Organes. Dieser mus- kolöse Schlundkopf bietet in der Vorderansicht eine herzförmige Figur dar, deren Spitze nach hinten gerichtet ist. Er wird von mächtigen, in verschiedenen Richtungen verlaufenden Muskelfasern gebildet, durch deren Thätigkeit nicht nur die verschiedenen Stücke des Kauapparates in Bewegung gesetzt, sondern auch das Aussehen des gcsammten Schlnndkopfes jeden Augenblick verändert wird.
Der Kauapparat (m', Fig. 212) wird von einem Mittelstücke gebildet, das eng das Darmrohr umgiebt, welches den Schlundkopf durchbohrt und an seinem Ilinterende eine gabelähnlicho Theilung darbietet. Diesen Theil hat Gosse Fulcrum genannt. Es schien uns, als gäbe es zwei Fulcra, ein dorsales und ein ventrales, welche 80 eine Art Scheide um den Canal herum bilden würden. Die paarigen Theile werden jederseits von drei Unuptstücken gebildet: ein äusseres säbelförmiges, mit einem starken Längskamme versehenes Stück, das Hanubrium von Gosse, wendet sich nach hinten und zur Seite und articolirt mit einem grossen dreieckigen Stücke, welches die Form eines Schulterblattes hat, und mit seinem etwas krummen und scharfen Rande in den Canal hineinragt. Jedes dieser Stücke, welchen Gosse den Namen Uncus gegeben hat, trägt fünf dicke, schief nach innen and hinten gerichtete Rippen, welche man gewöhnlich als ffZähne** bezeichnet. Wir leugnen nicht, dass bei anderen Räderthieren diese Zähne mit ihren inneren Spitzen durch die Verkleinerung der Platte, auf welcher sie sitzen, mehr oder weniger frei werden; aber wir glauben ans versichert zu haben, dass sie bei unserem Brachionus nur vor- stehende Rippen bilden, welche ihrer ganzen Länge nach solid an der scharfen Platte befestigt sind. Zwei kleine, von Gosse Alulae ge- nannte Fortsätze sind noch in dem Winkel des Gelenkes zwischen Mannbrium und Uncus befestigt. Ihre freie Spitze ist nach hinten gerichtet
Darob die Thätigkeit der Aufhängemuskeln, welche in der Profil- ansioht (o, Fig. 210) besonders wahrnehmbar sind, kann der Schlund- kopf nach vorn bis zum Eingange des Mundtrichters gestossen werden, während andere Muskeln {o\ Fig. 210) ihn in das Innere des Körpers sorückziehen und ihm sogar eine Drehbewegung um seine Queraze mittheilon. Während des Schlingens führen die Uncus Bewegungen ans, in Folge deren sie sich zuerst vorn von einander entfernen, um die Nahrang eintreten zu lassen, die nach hinten gestossen und hier- aaf durch die Annäherung der Platten breitgedrückt und zerschnitten wird.
436 . Rotatorien.
Ein ziemlich kurzer, dickwandiger Canai (m^ Fig. 2Ö9 ; p, Fig. 210), welchen man Speiseröhre zu nennen übereingekommen ist, führt vom Schlundkopfe in den Magen. Man sieht den Oesophagus gewöhn- lich so, wie wir ihn Fig. 209 gezeichnet haben, nämlich in Form eines kurzen Cylinders, in dessen Innerem man ohne Mühe Flimmer- wellen wahrnimmt, welche sich von vorn nach hinten fortsetzen, dabei aber eine quere Richtung beibehalten. Wir haben uns nicht mit eigenen Augen davon überzeugen können, dass diese scheinbaren Wellenbewegungen, wie es Eckstein will, von wellenartigen Schwin- gungen einiger sehr verlängerter Wimperhaare herrühren, welche sich in der Speiseröhre vorfänden, aber diese Ansicht scheint uns wahr- scheinlich zu sein. Auf der Fig. 210 haben wir die Speiseröhre so gezeichnet, wie sie sich im Profile an einem durch Strychnin gelähmten Individuum darbot. Sie schien sehr verlängert, ihr Lumen (g) der- artig verkleinert, dass es nur eine dunkle Linie vorstellte, und an ihrer dicken, längsgestreiften Wand nahm man einige unabhängige Muskel- bündel wahr, welche, zwischen Schlundkopf und Magen (o, o\ Fig. 210) verlaufen und dui^ch ihre Contraction diese beiden Organe einander nähern müssen.
Die wellenartige Flimmerbewegung dauert noch an dem etwas erweiterten Eingange der Speiseröhre in den eigentlichen Magen fort (m\ Fig. 209), der einen länglichen weiten Sack bildet und dessen Wände ausserordentlich reich an Drüsen sind. Wenn die Thiere gut genährt werden , so sieht man darin grosse hervortretende Zellen oder vielmehr rundliche mit Körnern, Tröpfchen und oft auch mit, sehr lichtbrechenden Kernen täuschend gleichenden Fetttropfen erfüllte Säckchen. Gewöhnlich sind alle diese Yacuolen mit diesen gelblich oder bräunlich gefärbten Körpern angefüllt, aber bisweilen sieht man auch mit einer hellen Flüssigkeit erfüllte Blasen (Fig. 209), welche im durchfallenden Lichte die darunter liegenden Säckchen erkennen lassen. Bei Individuen, welche einige Zeit lang gefastet haben, weist der Magen kaum solche Erweiterungen auf und man kann dann im Innern die Wimperbewegung wahrnehmen, während die Säckchen einzig durch sehr feine Umrisse angedeutet werden.
An den Beginn dieses Magens sind zwei seitliche Drüsen geheftet, welche man die Magendrüsen (n^ Fig. 209) nennen kann. Diese an Gestalt sehr wechselnden Drüsen sind jedoch allgemein von zwei Lappen gebildet und münden durch einen kurzen und engen Canal in den Magen. Sie sind mit ihren hinteren Lappen mittelst eines sehr feinen Muskels an die Körperwand geheftet. Sie sind körnig, aber die Kömer sind feiner als diejenigen der Magenampullen und man sieht oft darin runde und klare Zellen in kleiner oder grösserer Anzahl.
Der Magen geht ohne scharfe Grenze in den Darm über (m% Fig. 209; ft, Fig. 211), dem die Säckchen fehlen, so dass man
Häderthioro. 437
darin sehr deutlicli die Drehbewogiin^^ welche vou den leinen die innere Oberfläche des Darmes auskleidenden Wimperhaaren herrührt, wahrnehmen kann. Die Wände dieses Theiles des Darmcanales sind dicker als diejenigen des Magens und nehmen gegen das hintere engere Ende hin ein längsgestreiftes Aussehen als Andeutung einer sehr ent- wickelten Muskelschicht an. Der ausserordentlich contractile Darm wechselt in seinem Aussehen bedeutend. Fast unkenntlich, wenn der Ganal mit in Verdauung begriffenen Stoffen angefüllt ist, sieht er im leeren Zustande wie eine grosse aufgeblasene Birne oder wie ein ge- falteter Dickdarm aus. Der schmale gestreifte Stiel der Birne öffnet sich in die Vorderseite der Cloake (m, Fig. 211), eines kurzen, dem AuBScheidungs- und Geschlechtssysteme gemeinsamen Canales, vou dem wir weiter unten sprechen werden.
Ausscheidungs- oder Wassergefässsystem. — Dieses System erinnert in seinen allgemeinen Zügen au dasjenige der Saug- und der Strudelwürmer. Es wird von zwei mit Wimperflammen ver- sehenen Seitencanälen und einer endständigen, in die Cloake mündenden Blase gebildet.
Die Wassergcfässcanäle (p^ Fig. 209; q, Fig. 210) beginnen an dem Rüderorgane jederseits mit einem gewundenen Knäuel, an dessen Beginn eine Wimperflamme gestellt ist. Ihre vordere Endigung verliert sich in den Zellen massen des Räderorganes; es ist uns niemals gelungen, dieses Ende mit Sicherheit wahrzunehmen. Die Canäle schlängeln den Körperseiten entlang hinab, bilden gewöhnlich einen zweiten Knäuel in der Nähe der Magendrüsen, gehen über die Bauchseite des Eier- stockes und der Ausscheidungsblase, indem sie sich der Rückenseito und der Medianlinie (Fig. 211) zuwenden und öffnen sich jederseits in den Hals der Blase, nahe bei der Cloake. Auf ihrem ganzen Um- fange sind die ziemlich deutlichen Wände dieser Canäle aussen von einer kömigen Substanz überzogen, wie wir eine solche schon bei den Strudelwürmern (S. 270) beschrieben haben. Diese Substanz häuft sich besonders an den Knäueln zwischen den gewundenen Canälen an. Aber es besteht ein wesentlicher Unterschied zwischen diesen Canälen und denjenigen der Turbellarien : man sieht an ihnen nirgends Ver- zweigungen oder feinere Aeste. Dagegen tragen sie Knöpfe mit Wimperflammen, welche uns gänzlich wie diejenigen der Strudelwürmer gebaut scheinen (S. 271). Bei unserer Art sind es kurze, gerade und steife, mit einer Haube überzogene Ciinälchen. Im Mittelpunkte dieser Haube ist die Geissei angeheftet, deren Spitze gegen die Insertion des Ganälchens am Hauptcanale gerichtet ist. Auch hier müssen wir die Frage unentschieden lassen, ob die Hauben ganz oder von kleinen Seitenöffnungen durchbohrt seien. W^as sie vou denjenigen der Strudel- würmer unterscheidet, ist der Umstand, dass sie sich nicht als Nagel- köpfe darbieten, sondern dass sie den gleichen Durchmesser wie das
438 Rotatorien.
Ganälchen, welches sie trägt, besitzen. Wir zahlen bei unserer Art vier solcher Organe (p, Fig. 209) auf jedem Seitencanale , eines am Raderorgane selbst, ein zweites am Ende des vorderen Knäuels, ein drittes am Ende des hinteren Knäuels und ein viertes in der Höhe des Bodens der Ausscheidungsblase.
Diese Blase (p*, Fig. 209; r, Fig. 211) ist ein weiter, mehr oder weniger birnförmiger, neben dem Darme gelegener Sack. Ihre Wände bieten immer einen doppelten Rand dar, zeigen aber im Inneren keine Wimperbewegung. Das Innere ist mit einer klaren und durchsichtigen Flüssigkeit erfüllt. Die Blase ist immer in Thätigkeit; sie dehnt sich langsam bis zu einer sehr bedeutenden Grösse aus, dann zieht sie sich plötzlich zusammen, indem sie die Flüssigkeit in einem Strahle durch den After herausstösst. In diesen Augenblicken der Contraction sind die Wände wie Muskeln gekräuselt und das innere Lumen ist auf ein Minimum redncirt.
Die Cloake (m, Fig. 211) ist, wie man sich durch die Profil- ansicht überzeugen kann, die Fortsetzung des Halses der Ausschei- dungsblase; sie ist gerade gegen die Rückenseite des Thieres gekehrt und öffnet sich durch den After (n, Fig. 211) unter zwei kleinen Panzerplatten, welche ein körniges Aussehen besitzen und wohl drü- siger Natur sein dürften, denn dieses Aussehen verliert sich sofort unter dem Einflüsse von Aetzkali. Hebemuskeln (A;, Fig. 211) begeben sich vom Panzer zu jener kurzen Röhre von muskulösem Aussehen, in welche vorn und auf der Mittellinie der Darmcanal, hinten und auf den Seiten die beiden Ausschcidungscanäle und zwischen den beiden der oder die Eileiter münden. Wir haben diese Anordnung in der Profilansicht sehr deutlich wahrgenommen (Fig. 211).
Geschlechtsorgane. — Der Eierstock (o, Fig. 209; e, Fig. 211) ist ein ziemlich umfangreiches, auf der Bauchseite des Weibchens, in dem hinteren Theile des Körpers gelegenes Organ. Bei den jungen Brachionus liegt er am Darmcanal an, dessen Ränder er kaum überschreitet; aber wenn er sich mehr entwickelt, krümmt er sich auf beiden Seiten um den Darmcanal herum, so dass er ihn wie ein Ring umfasst. Er zeigt eine feine häutige Hülle und wird von einer kömigen Substanz gebildet, welche sich unter der Einwirkung von Aetzkali aufklärt, aber noch viele unversehrte Kömer sehen lässt. In der Mitte dieser kömigen Masse befinden sich helle, runde Räume, welche in einem vorgerückteren Zustande von einem klaren Hofe und hierauf von einer feinen Haut umgeben sind, so dass man in dieser Epoche den Kern, die Keimzelle und die EihüUe unterscheiden kann. In den gewöhnlichen Fällen wird der Inhalt der Zelle körnig und dunkel und bildet so den Dotter, der in den reifen Eiern von kleinen, ziemlich deutlichen Dotterkugeln gebildet ist (Fig. 209). Wir haben bisweilen offenbar missrathene Eier (o^, Fig. 209) angetroffen, die
Uiulerthioro. 439
einzig aus einer Umhüllangsmembran und einem hellen Inhalte be- standen. Die Eier entwickeln sich anf gleiche Weise in den beiden Seitenhftlften des Eierstockes; oft sind diese Hälften ungleich in Folge einer solchen Entwickelung.
Für uns ist es noch eine Frage, ob es zwei Eileiter oder nur einen einzigen giebt. In den meisten Fällen kann man kaum den Eileiter erkennen und es ist uns niemals gelungen, ihn mit Gewissheit bei der dorsalen oder ventralen Lage, welche einige Individuen vor- zugsweise annehmen, zu sehen. Aber in der Profilansicht (p, Fig. 211) haben wir deutlich gesehen, wie der Eileiter vom Hinterende des Eierstockes in Gestalt eines durch geschlängelte Längslinien gekräu- selten Canales abgeht. Diese Kräuselung ist das sichere Anzeichen einer starken Muskelschicht. Nun ging dieser Canal deutlich über die Umrisse der Ausscheidungsblase, um sich am Halse dieser letzteren da, wo er zur Cloake geht, zu offnen. Es sind also nur zwei Erklärungen für diese Beobachtung möglich : entweder giebt es nur einen einzigen Eileiter und alsdann liegt dieser uupaare Canal auf der rechten Seite (das Individuum, welches wir Fig. 210 abgezeichnet haben, bietet dem Beschauer die rechte Seite dar), oder es giebt deren zwei, welche die Aus- scheiduugsblase umfassen und von denen der untere oder derjenige der linken Seite von dem zur Hechten verdeckt wurde. Unsere ferneren Beobachtungen erlauben uns nicht, diese Frage endgültig zu entscheiden.
Die Eier erlangen ein verhältuissmässig überaus grosses Volumen, da sie aber sich leicht zusammendrücken lassen, während sie sich noch im Mutterlcibe befinden, können sie durch den After ausgestossen werden. Nach ihrer Ausstossung werden sie mittelst eines Klebesticles (ö*, Fig. 209) an den Körper der Mutter geheftet Wir haben gesehen, wie sie in Folge des Druckes einer Glasplatte ihre Stellung veränderten, aber immerhin am Körper kleben blieben. Es giebt, was ihren inneren Bau anbetrifft, zwei Arten Eier. Die Wintereier (Fig. 213) besitzen eine braune, harte, unzählbare Rauhigkeiten darbietende Schale. Die Dotterkugel im Inneren füllt diese Schale nicht vollständig aus. Die Schale springt zur Zeit der Reife der Embryonen der durch das Zurück- ziehen des Dotters angedeuteten Theilungslinie nach auf. Diese Eier blei- ben nur kurze Zeit am Körper der Mutter kleben und fallen, indem sie sich ablösen, im Wasser auf den Grund, wo sie einige Zeit lang' ▼erbleiben, bevor sie sich entwickeln. Die sogenannten Sommereier (Fig. 209) bleiben am Körper der Mutter bis zur vollständigen Ent- wickelung des Embryos kleben. Sie haben eine sehr weiche und feine Schale, welche dem geringsten Drucke nachgiebt und keine Rauhigkeiten aufweist. Im Vorfrühling findet man Sommereier von sehr verschiede- nem Umfange; die kleinen, welche kaum die Hälfte des Umfanges der grossen besitzen, erzeugen Männchen, die grossen Weibchen. Der innere Bau dieser Eier von verschiedener Grösse ist übrigens genau der gleiche.
440 Kotatorien.
Männchen. — Der bei den Rüderthteren so läufige DimorphU- muB der Geecbleobter ist bei Brachionns anf die höchste Spitie ge- trieben. Da wir nicht Gelegenheit hatten, Männchen von nnurer TypuBart zu beobachten , bo geben wir die Beschreibung nnd die Ab- bÜdang (Fig. 214) des Männchens einer Terwandt«n Art, Brachionus urceolaris, nach Cohu.
Diese sehr kleines nnd anaserord entlieh lebhaften Männchen er- scheinen erst im Monat Hai während eines sehr knnen Zeitraumes. Sie kommen aas kleinen, in buntem Gewirr mit den grösseren weib- lichen Eiern an den Körper der Mntter angehefteten Sommereiem und
Fig. 214.
ti pala. ZciB«, Obj. K. Cam. Inc. a, Dotter;
\ Schule mit Uaebenheiten. Fig. 214. — MSiiDt-bcn von Braehionwi urctotarii, noch Cohn. a, Kram ron Wimprrhanren ; b, steife G«»r1n; c, Koprscheibe ; d, Zellen dci Riderorgntiea; c, Auge und Uebim; /, AafbtogebBnd de* Hodeni; g, Hoden; h, Körnenellen; i, Rulhe: t, Nebcndräsen; I, Wimperflammen ; m, WaiBergeruscnnal ; n, contnctile Blase
lassen sich sofort dnrch den Tolletändigen Mangel des Kauapparates in dem in der Bildung begrifienen £mbryo erkennen. Dieser Kau- apparat erscheint bei den weiblichen Embryonen schon sehr frühzeitig. Wie fast alle übrigen Männchen der Rädcrthiere zeigen sie im ons- ge wachsen en Zustande keine Spur eines VerdaunngBcanales. Der Dsrmcanal beginnt wohl sich im Embryo in der ersten Anlage zu bilden, aber er erleidet hierauf eine rücksohreitende Umwandlung.
Das Männchen von Brachionus besitzt keinen mit Stacheln Ter- seheneu Panzer, sondern biegsame Körperdecken. Tom befindet sich das scheibenartig geformte Räderorgan, das keine trichterförmige Ver-
Rädortliiero. 441
tiefung besitzt, sondern lange Wimperhaaro trägt, unter welchen man einige Tastgeisseln unterscheidet. Ein Mund ist nicht vorhanden: das Zellgewebe der Wirbelscheibe fällt den Theil aus, wo diese Oeffnung aioh vorfinden sollte. Das Oehim und das Auge sind dagegen wie beim Weibchen geformt. Die mit Wimperflammen versehenen Aas- scheidungecanäle sind auch in gleicher Weise angeordnet und begeben rioh zu einer contractilen Blase (n, Fig. 214), die hinter der Neben- drüBB liegt und wahrscheinlich an der Wurzel des Schwanzes aus- mündet. Besonders die Geschlechtsorgane fallen in ihrem Bau dem Beobachter auf. Eine weite, muskelreiche, fein der Länge nach ge- streifte Hülle (/, Fig. 214) erstreckt sich von der Stelle des geschlos- senen Mundes bis gegen den Hoden hin, der das letzte Drittel des Körpers einnimmt. Dieses Band geht zweifelsohne aus der Rückbildung des Darmcanales hervor. Der Hoden selbst (g, Fig. 214) ist ein weiter bimförmiger Sack, der von sehr dicken, muskelreichen Wänden um- geben und mit Kügelchen erfüllt ist, welche zu kommaformigen Samen- tbierchen werden. Das erweiterte rundliche Ende des Hodens ist nach vom gekehrt; nach hinten setzt er sich in ein cylindrisches Organ fort, das ein Rohr mit weitem Lumen vorstellt und das Begattungs- organ oder die Ruthe (t, Fig. 214) ist. Drei dunkle, oft in Zell- wänden eingeschlossene Körneranhäufungen (A, Fig. 214) lassen sich an der Stelle, wo die Hodentasche durch einen engen Hals zum Penis übergeht, wahrnehmen. Es sind wahrscheinlich nicht aufgesogene Dotterüberreste. An der gleichen Stelle münden in diesen Hals zwei helle Nebendrüsen (Ä;, Fig. 214), deren Zweck man nicht genauer be- stimmen kann. Die sehr dicken Wände des Ruthenrohres weisen Längs- und Quermuskelschichten auf. Die Höhle sowie die Oeffnung des Rohres lassen eine sehr deutliche Wimperbewegung erkennen. Das ganze Rohr kann in die Leibeshöhlo zurückgezogen werden, aber es wird gewöhnlich über dem Schwänze, dessen Länge es fast gleich- kommt, •ausgestreckt getragen. Man hat die Begattung noch nicht beobachtet, aber es ist zweifelhaft, ob die Ruthe in die Cloake des Weibchens eingeführt wird, weil man oft frei in der allgemeinen Körperhöhle zwischen den Organen sich bewegende Samenthicrchcn vorfindet. Andererseits sterben auch die Samen thierchen im Wasser sehr schneU; es ist also wahrscheinlich, dass sie unmittelbar in die Leibeshöhle eingeführt werden, deren Flüssigkeit gegen aussen hin keinen Ausgang hat und die Fähigkeit zu besitzen scheint, die Samen- thierchen lange am Leben zu erhalten.
Einige Bäderüiiere verfertigen sich Röhren, in welche sie sich ganz soruckziehen können, oder schleimige Massen, in welchen sie mit dem Fusm> beÜBttigt sind (Lacinidaria), Die Röhren sind in den meisten Fällen durch- sichtig {TubtUuria^ Stephanoeeros , Floscularia) oder aus fremden susammen- geklebten Stoffen erbaut (Melieerta). Bei dieser letzteren Art findet man
442 Rotatorien.
•
unter dem Mande ein Wimpergrübeben, in welchem Kömer za kleinen Kugeln geformt werden, welche das Thier eine nach der anderen an den Rand des Rohres klebt. Andere Gattungen setzen sich isolirt {Ptygura) oder als schwimmende Colonien fest (Conochilus). Bei allen diesen festsitzenden Gattungen fehlt dem Schwänze eine Zange, während die Klebedrtisen im Schwanzende dagegen sehr entwickelt sind.
Alle denkbaren Uebergaugsformen zwischen sehr weichen Körperdecken nind der Bildung eines spröden, oft sehr dicken und -mit Rippen, Stacheln, Warzen u. s. w. versehenen Panzers kommen vor. Gewisse Gattungen {Triarthra, Polyarthra) besitzen abgeflachte, längliche Ruderplatten oder sehr lange und dicke Borsten, mittelst welcher sie im Wasser wie Krebsflöhe {Cyclops) herumhüpfen. In diesen Fällen fehlt der Schwanz vollständig. Er fehlt übrigens anderen Gattungen (Anurea) auch, bei welchen der Panzer hinten geschlossen ist. Die Dimensionen des Schwanzes sind ausserordentlich schwankend: sehr kurz bei. den einen (Synchaeta, Hydatina) kann er sich femrohrartig bedeutend verlängern (Phüodineen) oder Endzangen von über- mässiger Länge erwerben (Notommata longiseta).
Das Räderorgan weist beträchtliche Abweichungen auf. Trochosphaera aequatorialis j das einzige Räderthier mit vollkommen kugelrundem Körper, ohne Schwanz noch andere Anhänge, von Semper auf den Philippinen entdeckt, besitzt einen äquatorialen Wimperkranz, der am Munde und an dem diesem letzteren entgegengesetzten Pole unterbrochen und einzig zur Bewegung bestimmt ist. Der trichterförmige Mund ist mit kreisförmig ge- stellten Wimperhaaren besetzt. Man kann annehmen, dass die Entwickelung dieser beiden Kränze mit derjenigen der länglichen Körpergestalt beinahe gleichen Schritt hält und dass das Räderorgan schliesslich aus zwei Kränzen besteht, die oft unvollständig oder theilweise gelappt und als Oehrchen vorgestreckt sind, von denen das eine aussen sich befindet und in unmittel- barer Beziehung zum Schwimmen s.teht, während das andere innen liegt und specieller für die Herbciziehung der Nahrung gegen den Mund hin bestimmt ist. Man kann nicht verkennen, dass die Hauptmodiflcationen des Räder- organes mit der Anpassung an ein sesshaftes oder schmarotzendes Leben in Zusammenhang stehen. Diese Rückbildungen beginnen bei den Philo- dineerit welche häufiger kriechen als schwimmen, indem sie für dieses Kriechen nach Ai*t der Egel vorn eine isolirte mittlere Partie des Räder- organes gebrauchen, die wie ein Rüssel vorstreckbar ist, während hinten besondere, zwischen den oft verdoppelten Spitzen des Fasses gelegene Klebe- lappen entwickelt sind. Das Räderorgan selbst ist alsdann deutlich in zwei Seitenhügel geschieden, welche von dem Rüssel unabhängig sind und zurückgezogen werden können, während dieser vorgestreckt wird. Bei meh- reren festsitzenden Formen (Floacularia , Stephanocerosj werden die tief ein- geschnittenen Lappen des äusseren Ki*anzes der Tubicolaria zu Hügeln oder sogar zu Armen, welche mit steifen, kaum biegsamen Wimperhaaren besetzt sind, während der mit feinen Wimperhaaren besetzte innere Kranz verbleibt. Schliesslich ist jede Spur eines Räderorganes bei den an den Blättern der Seerose mittelst einer Chitinwarze befestigten ApsiUis verschwunden. Aber die Existenz* eines Wimperkranzes bei den jungen Weibchen sowohl als bei den jungen Männchen beweist wohl, dass es nur eine durch eine festsitzende Lebensweise erfolgte Anpassungsrnckbildung ist. Die Schmarot^errückbildung beginnt bei gewissen Notommaten (iV. parcL8itiea der Yolvoxarten) , setzt Bich bei den Arten von Alherlia^ den Parasiten der Regenwärmer, fort und vollendet sich bei den BoWro, den Schmarotzern der Oligochaeten, bei denen keine Spur von Räderorgan mehr vorkommt.
Riidorthiero. 44o
Das centrale NerveiisN stein ist übtTall uach dem gleichen Typus gebaut. TastorgaDe ßndeu sich bei vielen Räderthieren auf den Küri)erseiten , wo sie ▼OD einer kleinen boratentragenden Warze gebildet werden, zu der sich ein Nery begiebt. Aber diese Organe scheinen sehr unbeständig zu sein, denn tie fehlen bei einigen Arten einer Gattung, während andere sie besitzen. Das donale Sinnesrohr hingegen ist mehr verbreitet; es vrird sehr gross und gabelt sich bei gewissen Arten {Philodineen) bisweilen an seinem £nde. Bei anderen {Hydatina) ist es durch eine kleine Warze oder sogar durch ein Grübchen mit steifen Haaren ersetzt. In den meisten Fällen exlBtirt ein oft aus rwei Hälften zusammengesetztes Auge; andere besitzen zwei Augen (Philodina), selten drei (Triophthalmtts) oder vier {SquameUa)y oder man trifft wohl auch auf verschiedenen Körpertheilen , auf dem Kopfe {TriophthalmuSf Notommota najas) oder auf dem Schwänze {Euchlanis dilatata) gefAthte Vlecken an. Man hat bisweilen lichtbrechende Körperchen nachgewiesen. Bei den festsitzenden Formen haben die frei lebenden Jungen und die Männchen Augen, welche später verkümmern. Anderen Formen (i/ydo/tna) fehlen sie zu jeder Zeit gänzlich.
Die Abweichungen des Verdauungssystemes sind zahlreich. Den Männ- chen fehlt es stets, mit Ausnahme der auf Nebalien schmarotzenden Gattung Seison, in Folge rückschrei teu der Umwandlung, die bei Apodoidts constatirt wurde, wo die Männchen während des Jugendzustandes einen Darmcanal besitzen. Der Bchlundkopf existirt bei allen einen Darmcanal besitzenden B&derthieren , er ist sogar einer der ersten im Embryo gebildeten Theile. Obwohl der Kauapparat nach dem gleichen Plane gebaut ist, so weist er doch in seiner Bewaffnung Abweichungen auf. Bald kommen nur zwei ein- fache Beibplatten (Phüodina) oder auch wohl zahnformige vorspringende Bippen, wie bei unserer Typusart vor, oder hakenförmige, isolirte und spitzige Zähne , welche sogar aus dem Mtmde herausgestossen^ werden können , um eine Beute zu ergreifen (Notommata). In diesen letzteren Fällen gleichen die Kinnladen sehr denjenigen gewisser Raubanneliden. Zwischen dem Munde und dem Schlundkopfe schaltet sich bisweilen (Floscidarxa , Siephanoceros) ein weiter Kropf in Gestalt eines Sackes ein. Die Darmdrüsen scheinen überall entwickelt zu sein; sie können sich mit den Drüsenmassen , welche den Darm umgeben, verschmelzen und zuweilen sich in solchem Gnule ent- wickeln, dass das Lumen des Magens dadurch sehr verengert wird (Phüo- dina), Der Enddarm fehlt bisweilen (Asplanchna, Ascomorpha), er endet dann als BUndsack und mündet nicht in die Cloake. Das Ausscheidungssystem sowohl als auch die Geschlechtsorgane sind immer nach dem gleichen Vorbilde or- ganisirt. Der Dimorphismus der Männchen ist bei Seison, wo die Männchen bloM ein wenig kleiner als die Weibchen sind, kaum angeileutet. Bei vielen Arten hat man bis jetzt weder Männchen noch männliche Eier entdeckt ; »ie scheinen sich durch fortlaufende Parthenogenese fortzupflanzefi. Ilin^^en hat man beinahe überall Sommer- und Wiutereier angetroffen.
Literatur. — Ehrenberg, Die Infusorien als vollkommene Organismen, Leipzig 1838. — Dujardin, Infusories. Suites ä Bufon^ Paris 1841. — J. F. Weiase, Zahlreiche Abhandlungen in den Bulletins der AkaJ. retcrsburjr, 1845 bis 1865. — J. Dalrymple, Description of au infusory animaiciiie n/iiai io At genu* Notommata, Philosoph, Transact.^ 1849. — D'UUekem, Flosru/aria eamnta, Vlnstitul^ XIV, 1851. — Ders. , A'ote sttr ie ^yftt'me drcttiatoirif tU h Lacintiiaire Motiale, Ann, »cienc, natm., 3. Serie, Bd. XIV, 1850. — Fr. Lcydig, Ueber den Bau und die sjstematische Stellung der Räderthiere. Zeitschr. wisscnsrh. Zoologie, Bd. VI, 1854. — Ders. , Zur Anatomie und Entwickelungsgosclii«'hto «ler Laeinmiaria »vciali», Zeitschr. wisaennch. Zoologie, Bd. III, 1851. — Ders. , Uelier
444 Ringelwürmer.
I^fdaÜna senia, MüUer's Archiv, 1857. — Gosse, DescriptUm of Aspianchna prio^ danta, Ann, nutgaz. naiur. history, 2. Serie, Bd. VI, 1850. — Ders., On tke struc- ture of MeUcerta ringem. Quart, Joum, microsc. SoCy Bd. I, 1853. — Ders. , On the structure of the manducatory oryan$ in the dass Rotifera, Philos. Transact,, 1856. — F. Cohn, Die Fortpflanzung der Räderthicrc. Zeitschr. wissensch. Zoologie, Bd. VII, 1856. — Ders., Bemerkungen über Rädcrthiere. Ebend., Bd. IX, 1858; Bd. XII, 1863. — Clapar^de, Miscelianees zoologiques (BakUro). Ann, scienc. fuUur, 5. Serie, Bd. VIII, 1867. — Metschnikoff, Apsüus Uniiformis, ZeiUchr. wissensch. Zool. , Bd. XVI, 1866. — C. Semper, Trochosphaera aequatorialis, Ebend., Bd. XXII, 1872. — Möbius, Ein Beitrag zur Anatomie des Brachionut pKcatilis, Ebend., Bd. XXV, 1874. — Du Plessis, A'o<e sur PUf/datina seuta, Buli. 8oc, vandoisci XIV, 1877. — Eckstein, Die Rotatorien der Umgegend von Giessen. Zeitschr. wissensch. Zool., Bd. XXXiX, 1883.
Classe der Ringelwürmer (Annelida).
Diese Classe umfasst cylindrische oder mehr oder weniger abge- plattete Würmer, deren Körper deutlich in gleichartige (homonome) oder ungleichartige (heteronome) Ringe gegliedert ist. Sie besitzen auf den Seiten der Bauchfläche eingepflanzte Chitinborsten, die gewöhn- lich auf Fussstummeln, sogenannten Parapodien, sitzen . Ihr Nerven- system besteht in einer doppolten Banchganglienkette , deren Stränge sich an einander lagern und auf der Mittellinie mehr oder weniger mit einander verschmelzen. Die meisten besitzen Sinnesorgane. Der innere vollständig vorhandene Darmcanal trägt differenzirtc Drüsen. In den meisten Fällen findet sich ein geschlossenes Gefasssystem. Röhren- förmige Ausscheidungsorgane wiederholen sich paarweise in jedem Körpersegmente (Segmentalorgane). Die Art und Weise der Fortpflanzung ist sehr mannigfaltig: Knospung, Theilung, zwitterige und eingeschlechtliche Fortpflanzung.
Man theilt die Classe der Ringelwürmer in zwei Ordnungen ein:
Erste Ordnung: Die Oligochaeten (Oligochaeta), — Cylin- drischer Körper ohne Tentakeln, Parapodien und Kiemenanhänge. Auf jedem Segmente finden sich gleichförmige, kurze und gewöhnlich in ge- ringer Anzahl vorhandene Borsten. Zwitter mit directer Entwickelung.
Die Oligochaeten werden in zwei Unterordnungen eingetheilt:
a. Erdwürmer (OUgochaäa terricola)^ welche hauptsächlich in feuchter Erde leben und deren Geschlechtsorgane eigene Ausführungs- gänge besitzen (Lunü>ricu8),
b. Schlammwürmcr( Oligochaeia JimiccHa)^ welche im Süsswasser oder im Meere leben und deren in den Geschlechtsringen gelegene
Oligorliacton. 445
Segmentalorgane in Ausführungsappanite der üeschlecbtsproducte ver- wandelt sind {TiibifeXj Nais).
Zweite Ordnung: Die Polychaeten {Polychaeta). Ohne Aus- nahme Seethiere, Körper cylindrisch oder abgeplattet, mit Fühlern oder Kiemonanhängen und Parapodien versehen , welche die Borsten tragen. Die Geschlechter sind in den meisten Fällen getrennt. Die Entwickeluug wird von Metamorphosen begleitet.
Die Polychaeten werden in zwei Unterordnungen getheilt:
a. Röhrenwürmer {Sedentana oder Tuhicola) mit undeutlich gesondertem Kopfe und kieferlosem Monde. Die Haut sondert eine zahschleimige Chitin- oder Kalkröhre ab, in welcher das Thier lebt (Arenicolaj TcrebcJla, Serjmla).
b. Raub Würmer {Errantia). Der deutlich geschiedene Kopf trägt Fühler und Sinnesorgane, der Mand besitzt häufig einen Kau- apparat; die Schwimmorgane sind wohl entwickelt {Ncrcis, Etmice^ NepMhys).
Ordnung der Oligocliaetcn.
Diese Ordnung umschlicsst cylindrischc Würmer, denen Parapo- dien fehlen. Die Borsten sind unmittelbar in Ilautgruben eingebettet. Die Nervenkette ist wohl entwickelt, die Sinnesorgane aber fehlen oder bleiben rudimentär. Das geschlossene Gefösssystem steht mit der Körperhöhle nicht in Verbindung. Die Geschlechter sind auf dem gleichen Individuum vereinigt.
Typus: Lumbricus agricola (Hofifm.). — Der Regenwurm ist von allen Oligochaoten am weitesten verbreitet. Mau trifft ihn in feuchter Erde, besonders in Gartenboden, auf einer bedeutenden geographischen Verbreitungsfläche an und die unserer typischen Form nahe stehenden Arten sind von einander nur durch unbedeutende Kennzeichen, welche den inneren Körperbau wenig verändern, verschieden.
Der Regenwurm besitzt einen cylindrischcn , hinten leicht abge- platteten , sehr dehnbaren Körper. Die ausgewachsenen Exemplare können eine Länge von 20 cm erreichen. Die Oberfläche des Körpers wird durch Kreisfnrchen in eine Reihe von Ringen geschieden, von denen der erste, der Kopfring, kleiner als die übrigen ist und vorn einen zungenförmigen Fortsatz, die Lippe odinv prostonmm (Fig. 215 und 216, 1), trägt. Der Durchmesser der Ringe nimmt nach hinton gleichförmig ab und ihr Durchschnitt, der in der Körpermitte kreis- rund ist, wird hinten etwas abgeplattet. Ihre Zahl schwankt bedeutend von einem Individuum zum anderen, sie geht gewühulich über lüO hin-
446 Bingelwürmer.
ans (wir haben bei eiDem Exemplar 80 Ringe, bei einem anderen 190 gezählt). An Individuen , welche in einer schwachen Lösung Chrom- saure getödtet werden, lassen sich die Ringe leicht zählen.
Wenn man unter der Lupe das Aeussere des Körpers untersucht, so constatirt man das Vorhandensein: a) einer vorderen, unter dem Vorsprunge des Kopfringes gelegenen OelTaung, der Mund; b) einer
Fig. 215. Fig. 216.
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V
■^7
¥\g. 215. — Lumbricus agricola, von der rccht-cn Seite gesehen. 1, Koptring; 15, der die männlichen Geschlechtsöifnungcn tragende Körperring; 33 bis 37, Ringe des
Clitcilums oder Gürtels.
Fig. 216. — Dasselbe, von der Bauchseite her gesehen. Die Ziffern bedeuten das
Nämliche wie in der vorhergehenden Figur.
hinteren, am Körperende gelegenen und den letzten Ring durchbohren- den Oeffnung, der After; c) zweier Querspalten, die von runden Wül- sten umgeben sind und auf beiden Seiten der Bauchfläche des fünf- zehnten Ringes liegen (Fig. 215 und 216), es sind die Oeffnungen der Samenleiter; d) von zwei sehr kleinen Oeffnungen auf jeder Seite der Bauchfläche des vierzehnten Ringes, den Mündungen der Eileiter; sie
Oli^jfoclinoten. 447
'O
sind so klein, dass man sie nur in der Zeit des Eierlegens sieht; e) der Oeffoungen der vier Samentasclien , aaf den Grenzen des neunten und zehnten Ringes und auf denjenigen des zehnten und elften; sie sind ebenfalls sehr klein und nur unter dem Mikroskope zur Zeit der Fort- pflanzung wahrnehmbar; f) auf dem Yorderrande eines jeden Segpnentes and zwar auf der Bauchseite vor den Borsten befinden sich die Oeff- oungen der Segmeutalorgane, die auch sehr klein und schwierig zu sehen sind; g) endlich bemerkt man zu beiden Seiten der Mittellinie der Bauchfläche zwei Zwillingspaare sehr feiner Borsten, die' zu zwei und zwei gruppirt auf jedem Segmente als vier kleine schwarze Punkte erscheinen (Fig. 216). Die der Mittellinie am nächsten stehenden Borstenreihcn werden die Bauch borsten, die entferntesten die Seitenborsten genannt. Von beiden Arten sind zwei Paare auf jedem Segmente vorhanden.
Die Haut des Wurmes bietet auf der Rückseite und den Seiten- flächen von dem 33. bis zum 37. Segmente incl. eine Verdickung dar, welche zur Zeit der Fortpflanzung der Sitz einer reichlichen Absonde- rung ist. Diese auch durch ihre intensivere Farbe stets deutlich erkennbare Körpergegend ist unter dem Namen Clitellum oder Gürtel bekannt.
Präparation. — Man todtet den Wurm durch Uebergiessen mit Wasser, dem man einige Tropfen Chloroform zugefügt hat; er stirbt dann innerhalb weniger Minuten in ausgedehntem Zustande. Tu ge- wöhnlichem Alkohol zieht er sich zu stark zusammen und wird zur Zergliederung untauglich. Man heftet den unbeweglich gewordenen Wurm mit der Bauchseite auf eine Korkplatte, indem man ihm die grösstmögliche Ausdehnung giebt, dann schneidet man ihn längs der Rückenfläche, dem gewöhnlich in Folge seiner röthlichen Färbung durchscheinenden Rückengefässc entlang auf. Es ist von Wichtigkeit, die Spitze der Schecre nur sehr oberflächlich eindringen zu lassen, da- mit der Darmcanal nicht angeschnitten und die grossen Gefassstämme nicht verletzt werden, welche es erlauben, von Anfang an einen allge- meinen Begriff vom Blutumlaufe zu erhalten. Wenn der Schnitt von einem Ende zum anderen geführt worden ist, so legt man seine Ränder um und befestigt sie darauf mittelst Stecknadeln auf der Korkplatte.
Die Untersuchung der Organe in ihrer natürlichen Lage zeigt den Darmcanal, die Gefassstämme, die Scheidewände, welche die Körper- höhle in ebenso viele Kammern, als er aussen Ringe hat, theilcn, die Segmentalorgane, die Sumentaschen nebst den Samenblasen und das Oehim (Fig. 225). Es genügt, den Darmcanal leicht auf die Seite zu liehen, um die Bauchganglienkettc wahrzunehmen.
Der todte Wurm zersetzt sich sehr schnell im Wasser, worin man die weitere Präparation vornimmt. Wenn man daher genöthigt ist, die Arbeit auf einige Zeit zu unterbrechen , so muss man dem Wasser
448 Ringelwürmer.
einige Tropfen einer Lösung von Sublimat oder Pikrinsäure beifügen, Sabstanzen, welche die Oewcbe fixiren und sie erhalten, ohne sie in dem Maasse wie der Alkohol zu härten.
Man kann auch gute Präparate erhalten, wenn man die Thiere mit Sublimat (den man nicht allzu lange einwirken lassen darf, weil sonst die Gewebe brüchig werden) oder mit einprocentiger Chromsäure getödt«t hat. Diese letztere ist ein ausgezeichnetes Härtungsmittel für alle Ringelwürmer. Sie kann auch in sehr kleinen Dosen (einige Tropfen' in das Wasser eines Gefässes) dazu dienen, um den Wurm im Zustande der Ausdehnung zu tödten.
Die Regenwürmer enthalten gewöhnlich in ihrem Darmcanale Pflanzenerde, welche sie verschlucken, um sich von den organischen Stoffen, welche sie enthält, zu nähren, und wir kennen kein Mittel, um sie dahin zu bringen, dass sie diese Pflanzenerde vollständig von sich geben. Um Schnitte anzufertigen, ist es aber unumgänglich nothwendig, diesen steinigen Darminhalt zu entfernen, welcher die Rasirmesser schädigen würde. Das Beste, was man in dieser Richtung machen kann, ist Folgendes: Die Würmer werden sorgfältig gewaschen und dann in ein mit Kaffeesatz gefülltes Gefäss gebracht; sie graben sich bald darin ein und verschlingen den Satz; nach einigen Tagen ist die Dammerde aus dem Darmcanal entleert und durch Kaffeesatz ersetzt, welcher sich sehr gut schneiden lässt.
Die Schnitte in den verschiedenen Richtungen werden in Paraffin vorgenommen. Der mit Kaffeesatz genährte Wurm wird in Chrom- oder Pikrinsäure getödtet, in Stücke von 3 bis 4 cm Länge geschnitten, mit Borax oder anderem Carmin gefärbt, in Alkohol gehärtet, in Chloroform oder Nelkenöl gelegt und endlich in geschmolzenes Paraffln eingeschlossen.
Da ein erwachsener Wurm von Mittelgrösse 15000 oder 20 000 Querschnitte liefern kann, so wird man sich begnügen,' von dem vorderen Drittel, welches die wichtigsten Organe umschliesst, Schnittserien zu fertigen und die Schnitte sorgfältig zu numerireu.
Körperdecken. — Die Haut des Regenwurmes, die durch ihr Hypoderm mit den darunter liegenden Muskelschichten so innig verbun- den ist, dass man sie nicht davon trennen kann, ohne sie zu beschädigen, wird von zwei deutlichen Lagen gebildet, von der Cuticula und dem Hypoderm.
Cuticula. — Diese Aussenschicht besteht in einer besonders in dem hinteren Körpertheile sehr dünnen, durchsichtigen Haut ohne selligen Bau. Sie wird durch feine Streifen, welche sich unter Winkeln von 70 bis 80^ schneiden und welche besonders an ihren Kreuzungs- stellen sichtbar sind, in kleine Vierecke getheilt. Diese Streifen sind wenig tief und es ist uns nicht gelungen, die Cuticula durch Ein- wirkung von Reagentien in kleine Vierecke oder in Bänder zu zer-
Olitrocliaetoii.
449
logen, wie man es bei ÄM-uris luachcn knun. Ks sind dii'Bi' StreilVu (Fig. 217), welche das Licht auf der Kürperoberflüchc brechen und oft prächtige irisirende Farben ersengen.
Die Cuticnla löst sich bisweileii yon selbet und immer leicht bei solchen Individuen ab, welche man in ChromsÄnre oder in Müller'- ■eher FlÜBBigkeit hat moceriren laaaen , was sie ohne Hübe 2u atudiren erm&glicht. Sie läsat sich in Reagentien nar wenig färben. Unter starken Linaen seigt sie an den KreuzungBstellen der Streifen feine Poren, Mündungen von Porencanälen, welche die Cuticula in ihrer gan- sen Dicke durchsetzen und deren Existenz man auf Qaersclinitten Fig. S18. Fig. 217.
Hg. S17. — Coticula ron Lumbricu», die Streifen und die Gsnile anter (iner Vetf^Füfiunj; lOn 500 Durchmc. Flg. 218. — QntmchniU der Kürperdeciten von tumirifM«. Odile Migend ; b, Cylinderzellen des Hypodermi ; e, Interc« 1 lichtigem Pratoplasma erfüllt; d, Zellkerne in der Mitte de rende« derZdlen;/, PigmeDtaQhüufangen
■chicht; i;, die BBndel der Lüngumi
ilündangen der Foren- crn Kigend.
Culicula, die Poren- Urlörken, mit durth-
■MW ; >; iublrei.'herr Kreixmuslii'l-
n Iheile
lüttchen ; i. Sthiiht der LingMuutkeln.
constatiren kann (o, Fig. 216). Hier und da nimmt man grössero OefT- Dungen wahr, ans welchen die Borsten heraustreten. Die Cuticula wulstet sich an diesen Stellen auf und bildet für den in die Haut versenkten Theil der Borsten eine Scheide; das Gleiche findet statt anf dun Itündern dea Mundes, der GoBchlechtsöfTnungen u. s. w.
Hypoderm. — Die Ilypod er m schiebt {b, Fig. 218 und 228), die unmittelbar unter der vorhergehenden liegt, als deren Mutterboden ■ie angesehen werden mnss, wird von uudeutlicli ausgebildeten, unregel- mässig cylindrischen , an ihren Enden verbreiterten Zellen gebildet (K Fig. 216). Die grosse Aze dieser Zellen sti-lit xcnkreclit zu der Catienlaroberfläcbe. Das Protoplasma, welches sie bildet, Ist körnig
Togl n. Ynng, pr*kt. n>TSl«eli. Aiuloiait. ^
460 Ringelwürmer.
QDd die Zellen BchlieBsen mehrere ruade oder eiförmige Kerne ein, die anf zwei Paukten gmppirt Bind: ein oder zwei znaammen gegen die Mitte der Zelle ((0 und beträchtlichere Haufen gegen ihr inneres anf der Ereismuskelschicht ruhendes Ende hin (e).
Die Zellen etoBsen mit ihren Seiten nicht zusammen, sondern sind dnrch Intercellularräume (e), durch Lücken geschieden, welche mit einem Tollständig durchsichtigen, kernlosea Protoplasma erfüllt sind. Da man die Zellen durch Zerfaserung nicht isoliren kann und ihnen eine ümhüllnngsbant sicherlich ahgeht, so muss man das Ujpo- derm des Regenwurmes fär eine fortlaufende Protoplasma seh i cht an- sehen, welche derjenigen der AscariaarteD analog ist, aber von dieser sich durch eine deutlich ansgesprochene Neigung zur Bildung von oylinderförmigen Zellen unterscheidet. Die nrspranglich in dieser Grundschicht zerstreuten Kerne vereinigen sieh ausschliesslich an den Stellen, wo Zellhildong stattfindet, und reichlicher noch, wie wir es erwähnt haben, in der Nähe der darunter liegenden Muskelschicht.
Diese Anordnung verleiht dem senkrechten Schnitte dieser Schicht einen netzartigen, in der Fig. 218 abgebildeten Bau, dessen Maschen nicht immer sehr regelmässig sind, weil die Punkte, wo das Protoplasma sich zu Zellen verdichtet, nicht gleich weit von einander abstehen.
Fig. 219, Die Untersuchung von Hori-
jt zontalschuitten des Hypoderms
/ zeigt, dass sein Bau nicht so einfach
^a^''^'fr^r~^^^a~^ ^ '^ ^^ '''^ ^^^ """ *'"'^*° hescbric- ^^gjjS^^^^KTysiS ben haben. Von einem körnigen
V^^J'^«^^&*?;rN Grunde (c, Fig. 219), der zahlreiche
a,,_^Ä^i^^Sa8y^^^ Kerne (a) aufweist und in seiner
^!^^^¥|^^^^^^^^^" Geaammtheit ein wabenartiges Aus-
\_J^C~^^&^,,M. J^^g ~ sehen darbietet, heben sich runde y'^^^'j/^^^^^P*^, oder eÜormige mit Kernen erfüllte
?5p5-**^^?^j?^y^ßSi" Massen (b) ab, die vielleicht Zellen
^^Ö^^C_^^P^^^^^«°* entsprechen, welche in den tiefen
*" ■ '™' o •- Schichten des Hypoderms liegen.
Immerhin scheint uns ihr drüsiger nicht endgültig festgestellt zu Zwischen diesen Ilaufcn sieht man viel hellere kreisrunde Räume, deren Lage uns nicht gestattet, sie als InterccUnlarlücken eu betrachten. Das Hypoderm schliesst keine Gefässe ein.
Kreismuskeln. — Unter dem Hypoderm trifft man eine Schicht von Kreismu8kelfsaem(/Fig. 216), die dicht an einander gelagert sind. Die Gesammtdicke dieser Schicht ist nur um Weniges beträchtlicher als diejenige der vorhergehenden Schicht. Sie schwankt ühiigcoa je nach des Körpergegenden ; sie wird namentlich gegen die beides Enden bin
Oligochaetcn. 451
geringer. Die Fuseru laufen parallel und werden von einer bedeutenden Anzahl winziger Fäserchen gebildet, die leicht zerzupft werden können und in der Regel zu Bändern gruppirt sind, deren Grenzen zu bestimmen unmöglich ist Es fehlen ihnen eigene Kerne und die Gebilde dieser Art, die man hier und da zwischen den Bündeln wahrnimmt, scheinen der zwischen den Muskeln befindlichen Bindesubstanz anzugehören.
Gegen die Körpermitte hin ist die Schicht sehr dicht und regel- mässig, die durch die Bindesubstanz mit einander vereinigten Bündel laufen parallel ; gegen die Körperenden hin wird dagegen ihr Zusammen- hang loser' und die Grenze gegen die Schicht der darunterliegenden Längsmuskeln hin wird weniger deutlich. Ein Theil dieser letzteren dringt sogar in die zwischen den Kreismuskeln vorhandenen Lücken ein, so dass man sie auf Querschnitten mit diesen vermischt erblickt.
Die Schicht, mit der wir uns beschäftigen, wird von zahlreichen Blutgefässen durchzogen, deren Schlingen bis an die Grenzen des Hypoderms dringen und deren Schnitte je nach der Richtung, in welcher das Rasirmesser sie getroffen hat, sehr mannigfaltige Formen darbieten.
In dieser Schicht trifft man ebenfalls die Pigmentanhäufungen an, welche der Rückenfläche und den Seitenflächen des Wurmes ihre röth- lichbranne oder violette Färbung verleihen. Eigentliche Pigment- sellen giebt es nicht, sondern das Pigment ist unregelmässig in Köm- eben Bwischen den Faserbündeln zerstreut. Gewöhnlich folgen diese kömigen Anhäufungen der Richtung der Fibrillen, aber an den Stellen, wo sie im Ueberfluss vorhanden sind, bilden sie mehr oder weniger yerwickelte Netze.
Längsmuskeln. — Unter der Kreismuskelschicht befindet sich eine dickere Schicht von Längsmuskeln (/i, Fig. 218). Aber während die erstere eine zusammenhängende Schicht bildet, ist die letztere längs der Insertionslinien der Borsten unterbrochen und auf diese Weise in ▼ier Längsbänder getheilt, welche indessen gegen die Körpereuden hin snsammenfliessen , wie dies auf unserer Fig. 228, d dargestellt ist. Diese Bänder haben nicht alle die gleichen Durchmesser. Das breiteste iit das Rückenband (a, Fig. 237), welches die ganze Rückenwölbung swischen den oberen Borstenreihen einnimmt, aber da seine Dicke immer geringer als diejenige der Bauchmuskeln ist, so orkläi-t dies Verhalten, weshalb sich der Wurm auf die Bauchseite krümmt und einrollt, wenn man ihn im Alkohol tödtet.
Das Band der Längsbauchmuskeln (c, Fig. 237) breitet rieh auf dem zwischen den Insertionslinien der inneren Bauchborsten befindlichen Räume aus. Seine Dicke schwankt bedeutend je nach der GrdBse der Individuen ; an grossen Exemplaren kann sie Vs ™™ ^^' reichen. Zwischen den Insertionslinien der Banchborsten und den- jenigen der Seitenborsten endlich dehnen sich die Längsseiten- moikeln aus (&, Fig. 237).
452 Uingelwii
Der Bnu dieaer LäiigstnuBlceln ist sehr bemerkenawertli ; wir gebeo hier die aufigezeicliDete BescIireibuDg, welche Ed. Claparede von ihnen geliefert hat, kurz wieder. Jedes Maskelbuiid besteht aus einer gewissen Anzahl tou Bündeln, die sich meiBtena über die ganze L&Dge des Thitres erstrecken und jedes Bündel wird selbst von zahlreichen Lamellen gebildet, deren Anordnung an Querschnitten stndirt werden miiBs. Auf diesen letzteren besitzt jedes Bündel die Gestalt einer Vogelfeder (Fig. 218 und 220). In der Mitte befindet sich ein Plättchen, das der Axe der Feder entspricht, nnd auf welchem io schiefer Richtung seonndäre Lamellen eingepflanzt sind , die dem Barte der Vogelfeder entsprochen. Jedes Nebenplätt- eben stellt den Schnitt eines sehr langen Bandes dar, dessen dista- ler Rand frei hleiht. Wenn man ein isolirtes Muskelbündel von der Seite anschaut, so erscheinen die freien Ränder der auf ein- ander folgenden Seite nplattchen als ebenso viele parallele Streifen. Die Dicke eines jeden Bändels betrügt im Mittel 0,05 mm, die- jenige eines jeden Plätte he na ungefähr 2 Mikromillimeter (Claparede).
Die verschiedenen Bündel werden durch eine kömige Bindo- Bubstanz, die keinen deutlichen Zellenbau aufweist, aber rund- liche, un regelmässig zerstreate Kerne in sich achliesst, mit cin- antler verbunden.
Jedes Bündel entsteht durch das Aneinanderfügen zweier sym- metrischer Hälften (Fig. 220); das Mittelplättchen ist daher doppelt, wie man es an denjenigen Stellen, wo fremde Organe, wie z. B. Gewisse sich dazwischen schieben, wahr- nehmen kann.
In dem vorderen Körpertheile des Wurmes, da, wo die Färbung am intensivsten auftritt, bleiben die Pigmeutanhüufungen nicht in der Schicht der Kreiamuskeln localiairt, sondern dringen in die Län^s- muskelu ein, wo man sie zwischen den Mittelplättchen der Bündel des Rückenhan des bemerkt.
Gürtet oder ClileUutn. — Dns besondere Aussehen der Haut auf der Rücken- and Seitenfläche vom dreiunddreissigetcn bis znm
t iwc er Dünilel dei Uingiimutkel- Lumbr all (nach Clapar^dt). M ttelpkttchen 6, SeitenpliHchen ;
Oligochaeteu. 4r>3
eiebenundilri-'isBigsten Ringe ist itarch eine eigcDtbQnitiube Structur bedingt.
Wir finden darin ausser den vier Schichten, welche wir vorhin beBcbrieben haben und von denen die letzte, die Schiebt der Längs- maakeln, betrachtlich dünner wird, zwei zwischen das Hypoiterm und die Kreismusketn eingeschobene Schichten, welche CUpnrcde sehr eingebend als SunlcnBchich t und üefässschich t beschrieben bat.
Quenchnitt iliu nitcllumi bei L^ndmctis, iwci Slolcheti lei^nd (nnch Clapstide).
A, SlnltnMbkbt; B, Cl*l)isBKhivht; C, KnnunaieMiWhU a, Kern» <ler «iulenliUlIf;
6, OefiUMrhIeit«! ; ', ItrüMnfurtsät» ; d, Hrpaderm; «, CmicuU.
Zar Zeit der FortpSansiang erreicht die erste dieser Schichten eine beträchtliche Dicke, bis in 0,5 mra. Sie besteht ans ztihlrcichen, unregelmiissig prismAti^uhcn Süulcheu (.1, Fig. 221), die senkrecht snr Axa des Thieres gestellt sind and mit ihren Kndcn eini-rBoits au das Ujpoderiri. underseits an du- Gefilssuchiubt stossen. Jedes Snutchen besteht ans einer mit randlieben Keinen besetitten bindegewebigen
454 Ringelwürmer.
Hülle. Diese Kerne enthalten, in «der Rückengegend wenigstens, zahl- reiche Pigmentkörnchen. Die Ilülle wird von Gefässschleifen (6, Fig. 221) durchzogen, die von der tiefen Schicht heraufkommen und wieder zu ihr hinabsteigen, nachdem sie sich um die Hülle der Säulchen herum- ge wunden haben. Die Innenseite dieser letzteren trägt hier und da Haufen körnigen Protoplasmas , von denen ein jeder mit einem runden Kern versehen ist.
In dem Inhalte der Säulchen lassen sich zweierlei Bildungen unter- scheiden. An das Hypoderm schliessen sich körnige, blasse, der Axc des Säulchens parallel laufende Röhrchen an (c, Fig. 221), welche den wabenartigen Haufen desHypoderms so sehr gleichen, dass Claparedo geneigt ist, sie als Fortsetzungen derselben zu betrachten. Es ist wahr- scheinlich, dass sie als Drüsen functioniren und zu der Absonderung der schleimigen Substanz, die dazu bestimmt ist, die Eier zu umhüllen, einen reichlichen Beitrag liefern. Der untere Theil der Säulchen schliesst einen homogenen oder feinkörnigen Inhalt ein, der durch dünne Scheidewände getheilt ist, auf welchen man das Vorhandensein sehr kleiner Kerne erkennen kann.
Die Gefassschicht wird von zahlreichen in einander verschlungenen Capillargefässen gebildet (B, Fig. 221).
Körperhöhle und Bau der Scheidewände. — Die Körper- höhle breitet sich zwischen der Innenseite der Körperdecken und dem Darmcanale aus; sie ist mit einer Perivisceralflüssigkeit erfüllt, in welcher körnige, kugelförmige Körperchen, die einen Kern enthalten und oft auch schöne, der Gattung Plagiotoma angehörenden Infusorien (Plagiotoma luwbricl) Schwimmen. Sie wird durch eine Reihe von Quer- Bcheidewänden getheilt, die im Vordertheile des Körpers wenig deutlich sind, aber in der Mittel gegend vollständig werden. Daselbst erstrecken sie sich von dem Hautmuskelschlauch bis zur Darmwand und weisen nur an denjenigen Punkten, wo sie von anderen Organen durchsetzt werden, eine Unterbrechung in ihrem Zusammenhange auf. Diese Scheide- wände theilen die Körperhöhle in ebenso viele Kammern als es Seg- mente giebt, aber da sie um die Nerven kette und um die Gefassstämmc herum offene Stellen lassen, so stehen die Kammern mit einander in Verbindung und gestatten der Perivisceralflüssigkeit von einer Kammer in die andere zu gelangen (n, Fig. 229).
Ihrer Zusammensetzung nach bestehen sie wesentlich aus Muskeln. Die Muskelbündel bieten einen sehr wechselnden Verlauf dar; die einen sind strahlig angeordnet, die anderen verlaufen quer und lassen sich durch die Schicht der Längsmuskeln des Tegumentes hindurch bis zu derjenigen der Kreismuskeln verfolgen, wo sie in eine Spitze auslaufen. Der feinere Bau dieser Muskeln ist demjenigen der Kreismuskeln analog.
Die Muskeln der Scheidewände sind auf ihrer Vorder- und llinter- seite mit einer Bindegewebsschicht überzogen, welche auf die Körper-
Oligochaeten. 455
waudu Ulicr(,'uiit uud dieselben vollatünJig auskleidet; sie wird unmittelbar Ton der PeriTigceralflÜBsigkeit beapült. Diesea Bindegewebe weist nar an gewissen Stellen eine deutliche Zellstructar auf; es ist lose, scbliesst zahlreiche rundliche Kerne ein, um welche herum sich das Protoplasma concentrirt, und wird von einem CapillsrnetEe durchzogen; es setzt sich um die Innenorgane herum fort und vereinigt besonders die verschie- denen Schleifen der Segmentalcan&lo mit einander. Dieses überall in der Körperhöhle verbreitete Gewebe ist von einigen Autoren als Peri- toneum beachriehen worden.
In dem vorderen Theile des Körpers werden die Scheidewände durch sich kreuzende Faserbüudel ersetzt, die ein Netzwerk mit weit«n Haschen bilden, von welchem unsere Fig. 228, e einen Begriff giebt.
Rückenporen. — Die Eörperhöhte ist unmittelbar mit der Ansaenwelt durch die Mündungen der Seppnentalorgane, von denen wir Fie. 222. weiter nnten sprechen werden, und
^ durch die Rückenporen (Fig. 222) in Verbindung gesetzt. Man hat diesen Namen unpaaren, längs der Rücken- mitteUinie in der Zwischen furche eines jeden Ringes, mit Ausnahme der vor- deren Segmente, gelegenen Oeffnungen gegeben. Es sind einfache eirunde, trichterförmige Löcher, die durch die Tegumente in die Perivisceralhöhle führen, Sie sind auf wagerechten Schnitten leicht wahrzunehmen, sowie auch auf lebenden Würmern, die man mit Chloroform beträufelt. Wäh- rend den Zusammen Ziehungen, welche n, Poren; b, zwischen den Kingen der Betäubung vorausgehen, tritt eine gelegene Furthen; c, Ringe, gelbliche Flüssigkeit aus den Poren
heraus. Es ist dies PeriviaceralflüBsig- keit, welche darch Thoüe, die sich von der äusseren Drüaenschicht des Darmcanales loslösten, gef&rbt ist. Während des Lebens sind diese Poren geschlossen, können aber durch die Contractionen der Ilaut- maskeln geöffnet werden.
Borsten. — Die Borsten, acht an der Zahl auf jedem Segment, sind regelmässig hinter einander zu zweien gruppirt. Man kann als Bauchborsten die zwei der Mittellinie am nächsten stehenden Reihen unterscheiden und die weiter abstehenden Reihen Seiten- borsten nennen. Sie werden gewöhnlich von kleinen, unter der Haut verborgenen ErsatEborsten begleitet Bio vollständig entwickelten Borsten sind in eine Einstülpung der Ilaatscbichten {B, Fig. 223) ge- bettet; diese Einstülpung hat die Form eines kleinen cylindriscben
456 Bingelwünner.
SMkeB, dessen Boden in die EörperhöUe hineinragt. Die Caticola ver- l&ngert eicli um die Borgten hemm und bildet för sie eine zusammen- hftngende Scheide. Der Boden des Sackes besteht aus .Bindegewebe;
das Hypoderm fehlt darin ; es setzen sich daran Mushelbundel an, welche sich in der Schicht der Kreiemuskcln verlieren und deren Thätigkeit die Borsten nach allen Richtungen bin bewegt.
FiR. 224.
Jn Bildung bcgriflcne and noch uicht aus ihrer bindegcwvbigen Hfille heritUEetrotcDr
Borsten, a, Spitie der jungen Bonte; b, Frotoplsimihaafen luf dem BudpD des
läackei; e, Kerne der Bindegewebsuheide; <l, DriUeniellcn.
Jede Borste entsteht in einem geschlossenen . Bindegewebe gelagerten Follikel (Fig. 224), der yon
n das subcutane zahlreichen Eer-
OUgochaeten.
457
neu uiugebtu ist. Der Boden des Follikela trägt eineu Proto[]laBTnn- baufen, dem gegeoübur mau die Spitze der in Bilduug begi'iflenen Borste wahrnimmt.
Wir verweisen für lUe Beachreibnng der Ent Wickelung der Borsten auf die Äbbsndlungen von Cl&par^de und Ed. Perrier.
Die Borsten sind von chitinöser BeschaffeDheit und gelblicher Farbe; sie haben die Geatalt eines länglichen, in der Mitte eine An-
Fig. 225.
Vordwo Kiiri'Fieml« de* RcgeowumiPi, llogs da Rii<:ke <l«r Banchtlikhe aiugcbititet , die Organe ilnd ja ihrer n b. äcliliiii.lkDpf; c, HpcJMrehrv; d, KolkHrUKi»! ; ?, Mngen k, dancks DlutgafliM; i. polaitila (ieräaBBcblcilcn ; k, Organe, xuf in Figur whenmtlteh |c«hHlteD; n, die iwls Scbtidewiitid*, durchnuhtiUlen; ■>, «onlere, o, mittlar«, o'
Mite BnfgeachnitUd and tat itiirlkhen Lage, ii, Geliiru; ; /, Muakelmngen; y, Dun»; Nervenketie; /, Sc^enUl- l>en den Ringen beHndUd-rn hiu lere Anhinge der Sanien- i>t die -rorden SuuenUirh«
Schwellung trngendeu 3 (A, Fig. 223). In den Ringen des GürteU Bind sie dünner and Uuger,
Nervensystem. — Das Gehi einem doppelten OberBchlundtfaitglion
'n dos ßegeuwarmes beet«bt &ua , dessen beide HftirteD lAugs d«r
468
Rillgelwürmer.
Hittollinie vereinigt sind. E^ liegt anf der Rfickenaeite des Darm- canates ia dem dritten Segment, wo man ee als eine kleine weisse Hasse wahrnimmt (a, Fig. 225). Es ist, wie bei den flbrigen Anne- liden and bei den Arthropoden, durch eine doppelte CommisBur mit einer Banchganglien kette verbunden. Die beiden Hälften dieser ursprünglich doppelten Kette legen sich zu einem einzigen weisslichen Strang zusam- Fig. 226. Pig. 227.
Ft); Ü2S — Eid Thfil dtr Ncrvenketl« von Luii(ftrü:uji, mit dm HmiplgcIliiiulümmFii tou der linuihecile nus ge»ch«n n, GanglieDaaichwellung; b, vom GanglioB aue- geheadei NcneDpiu-, c, ^wiM-hengnoglit^nnervcn , dl« lich zn den Scheidewinden liegehen, li CoDnei.tiy iwiachcn iwei AnBfhwellungen ; f, mittler«» Ncrveiigefüs ; /, Kitliche Verveiigpraase , g, Auustomose zwischen dem mittleren Gefva und den SeiUngetaEMn , h, die Gjngliennerveajianra begleitende Getütie; t, die Nerven der
Scheide Hände begleitende Gefisae. Fig 227 — Das Gehirn und der Anfani; der Ganglienkctt* von Lumiriev$, nncli einem Präparate in CauBdabaliam <i, Gehirn ; b, um die üpciBerülire herumgehende Commiisur, f, unter dem bchlunile liegende Ganglienmusse ; d, Geliirnnerreu, die »iih ende begeben, re', vom Unter»; lilundganglion au«tKhcnde Ker
n den Ganglien der Kette uus^'ehende
rvenpasre; ij, .
I Scheidewände.
men, den man mit blossem Auge unter dorn Darmcanale {k, Fig. 225) sieht Dieser Strang sohwillt in der Mitte eines jeden Ringes zu einem eirunden Knoten an, welcher zwei au ihrem Ausgangaponkte
Olii^ochaeten. 459
iimij{ mit eiuamlor vereinigte Nerveiipaure (6, Fig. 22ü) zu eleu Körper- wänden, den Muskeln und den Borstenscheiden eutsendet. Diese An- schwellangen haben die Autoren unter dem Namen Ganglien be- schrieben, in Wirklichkeit sind aber die Ganglienzellen darin nicht ausschliesslich localisirii. Von dem Zwischenräume zwischen je zwei Anschwellungen geht ebenfalls ein Nervenpaar aus, das sich direct zu der entsprechenden Scheidewand begiebt.
Das Gehirn sendet Torn zwei Paare symmetrischer Nerven aus (d, Fig. 227), welche sich im Kopflappen und in der Unterlippe ver- zweigen. Das erste Bauchganglion oder Unterschlundganglion, sowie die Commissuren des Schlundringes geben mehrere Nerveupaare ab, die man mittelst der Zergliederung nur schwierig verfolgen kann, die aber auf Querschnitten (X;, Fig. 228) sehr schön sichtbar sind und sich auf die Bauchseite des vorderen Körperendes begeben.
Die Kette und die Nervenstämme bestehen aus Zellen und Fasern.
Die ersteren sind oval oder birnförmig und besitzen nur einen Fortsatz, der sich nach innen wendet. Sie sind vorzüglich auf die Bauch- und Seitenfläche der Rindenschicht der Ganglien beschränkt und überziehen eine feinkörnige, von Faserbündeln durchzogene Mark- substanz. Man nimmt sie auf Querschnitten sehr deutlich wahr. Im Gehirn sind sie auf der Rückenseite zu einer dicken Schicht angehäufti werden aber auf der Bauchseite sehr selten oder verschwinden sogar vollständig ig, Fig. 228).
Ein bedeutender Unterschied zwischen der Ganglienkette des Wurmes und derjenigen der Arthropoden besteht darin, dass bei den meisten der letzteren die Nervenzellen nur in den Ganglien vorkommen, während bei ersterem sie über die ganze Länge der Kette zerstreut sind und in den eiförmigen Anschwellungen, von denen die Nerven ausgehen, nur etwas zahlreicher und dichter gedrängt stehen. Die Verbindungsstränge zwischen diesen Anschwellungen sind mit Zellen überzogen.
Die Nervenzellen werden von einem körnigen Protoplasma gebildet, sie umschliessen einen runden Kern und ein Kcrnkörperchen. Was die Fasern anbetrifit, so sind sie derartig au einander geklebt, dass ihre Zerznpfung sehr mühevoll ist. Sie scheinen von ausserordentlich feinen Fäserchen mit welligem Verlaufe gebildet zu werden. Es ist uns nicht gelungen, die Art und Weise der Verbindung dieser Fäser- chen mit den Zellen deutlich zu beobachten.
Die Nervenkette wird von einer bindegewebigen Scheide, dem Neurilemma, umgeben, das durch eine Muskellamelle in zwei Lagen geschieden wird. Die äussere, ziemlich lose Lage setzt sich aus poly- gonalen Zellen zusammen, die Claparode beschrieben hat. Die Um- risse dieser Zellen sind schwierig zu unterscheiden, während dagegen ihr eirunder Kern sich in Carmin lebhaft färbt. Diese Lage scheint
460 Ringelwiirmer.
sich allein auf die von der Bauchkette ausgehenden peripherischen Nerven fortzusetzen.
Die Muskellamelle ist aus Bundein von Längsfasern gebildet, die den Fasern der Ringschicht der Körpermuskeln ähnlich sind, und zwischen welche Bindegewebe tritt Sie ist offenbar dazu bestimmt, das Falten der Nervenkette bei der Körpercontraction zu verhüten.
Die innere Lage ist sehr dünn, homogen und besitzt nur unregel- mässig vertheilte Kerne. Sie biegt sich auf der Mittellinie ein und bildet die Scheidewand, welche die Nervenkette in zwei Längsstränge trennt.
Längs der Rückenfläche des inneren Neurilemmas und auf dem ganzen Verlaufe der Nervenkette sieht man drei lange unverzweigte Fasern, welche Leydig unter der Bezeichnung „riesige Röhren- fasern" beschrieben hat. Die mittlere ist die dickste. Sie scheinen von mehreren über einander liegenden Scheiden umgeben zu sein; ihr Inhalt ist sehr lichtbrechend. Ihre Beschaffenheit scheint uns noch nicht aufgehellt und wir verweisen für die Einzelheiten ihres histolo- gischen Baues auf die Abhandlung von Claparede.
Wir werden weiter unten auf die Verzweigung der Gefässe der Nervenkette näher eingehen.
Endlich hat man unter dem Namen „sympathisches oder Schlundgeflecht" zwei Nerven beschrieben, die an der Innenseite der Schlundcommissuren (6, Fig. 227) entspringen, sich zum Schlund- kopfe begeben und in die Tiefe seiner Wände eindringen, woselbst sie sich wahrscheinlich mit einem Gangliengeflecht vereinigen, das von den Zoologen verschieden beschrieben wird und dessen Existenz nur durch auf Querschnitten des Organcs sichtbare Zellen enthüllt wird. Es ist zu zart, um durch Präparation in seiner Gesammtheit dargestellt wer- den zu können. Dürfen wir in diesem Schlundgeflechte die erste An- lage eines eigentlichen sympathischen Nervensystemes erblicken? Wir sind nicht im Stande, diese Frage gegenwärtig für die Art, die uns beschäftigt, zu entscheiden.
Sinnesorgane sind bei dem Regen wurme nicht bekannt. Die genaueste Untersuchung der Schnitte des Körperendes lässt uns weder Augen, noch Gehörbläschen, noch einen Geruchsapparat erkennen. Und doch weiss man durch vielfache Experimente, dass das Thier in einem gewissen Maasse für das Licht und für Gerüche empflndlich ist. Man weiss auch, dass der Tastsinn bei ihm über den ganzen Körper, haupt- sächlich aber am Vorderende entwickelt ist.
Verdauungssystem. — Der Verdauungscanal erstreckt sich in gerader Linie von einem Körperende zum anderen und endigt in zwei Oeffnungen, in dem bauch ständigen , im ersten Ringe unter dem Peristom sich öffnenden Mund, und im After, der auf dem letzten Ringe liegt. Er enthält gewöhnlich Pflanzenerde, deren Humus zur Ernnh-
Oli^^ocliaeton. 401
'D
rung des Tliieres dient. Er ist abwechslaugsweise bei den segmentiiren Scheidewänden verengt und in der Höhlung eines jeden Ringes ver- breitert. Mau kann an ihm auf den ersten Blick hin die folgenden Gegenden unterscheiden :
Die Mundgegend, auf welche der eiförmige, muskulöse Schlund- kopf folgt (6, Fig. 225); die lange und dünne Speiseröhre (c), die bis in das 13. Segment reicht und in ihrem hinteren Theile drei Paar Wülste, die Mo rren' sehen oder Kalkdrüsen (d) trägt; den Magen (e\ der nur eine Ausweitung der Speiseröhre ist; den Muskelmagen (/), der schmäler ist und Muskel wände besitzt; endlich den eigentlichen Darm ((7), der sich bis zum Körperende fortsetzt und auf seiner Rückenseite eine rinnenförmige Einstülpung, die Typhlosolis, trägt, welche im 18. Ringe beginnt.
Wenn man das Thier auf die beschriebene Art öffnet, so findet man die Gegend der Kalkdrüsen durch die Anhänge der Samenblasen (nop, Fig. 225), welche sich um sie herumschlingen, verdeckt. Um die verschiedenen Theile des Darmcanales getrennt untersuchen zu können, muss man die Scheidewände, welche sich an seiner Wand an- setzen, ablösen, ihn vor dem Schlundkopf und vor dem After quer durchschneiden und ihn langsam mittelst einer Pincette ausziehen. Die Abschnitte, deren histologischen Bau man feststellen will, werdeif der Länge nach aufgeschnitten, gut ausgewaschen, auf einer Glasplatte ausgebreitet und dann mit Osmiumsäure oder anderen Reagentien behandelt.
Die Mundhöhle bietet sich auf Querschnitten als eine breite, mit Epithelialzellen ausgekleidete Spalte dar (2, Fig. 228, a. f. S.). An ihre dünne, stark gefaltete und von zahlreichen Blutgefässen umhüllte Wand setzen sich Muskelbündel an, die mit ihrem anderen Ende an der Körperwand sich befestigen. Diese Muskeln haben offenbar die Be- stimmung, die Höhle zu erweitern und so das Saugen zu erleichtern. Beim dritten Ringe und beim Gehirne, d. h. an der Stelle, wo die Mund- gegend in den Schlundkopf übergeht, ist die Zahl der Falten der Schleimhaut sehr ansehnlich, wie es die Figur zeigt. Man kann fast immer darunter drei Hauptfalten unterscheiden, eine mittlere gegen das Gehirn gekehrte (n) und zwei seitliche (0).
Der Schlund köpf, in welchen die Mundhöhle führt, zeichnet sich durch seine eiförmige Gestalt und die beträchtliche Dicke seiner wesentlich aus Muskeln bestehenden Wände aus. Diese begrenzen eine verhältnissmässig kleine Höhlung, welche auf die Bauchseite gedrängt ist und deren faltige Umrisse je nach der Stelle, wo der Querschnitt durchgeht, ihr Aussehen wechseln. Diese Anordnung bringt es mit sich, dass die Dicke der Wände auf der Rückenfläche und den Seiten* flächen des Schlundkopfes um Vieles beträchtlicher ist als auf der Bauchseite, vorzüglich in seiner hinteren Gegend. Von innen nach
462 Bingelwürmer.
aussen trifft man in diesen Wunden eine fein gestreifte Caticula, dann eine aus langen Gylinderzellen susamm engesetzte Epithelialschiclit und schliesslii^ eine vielfach verfilzte Muskelachioht, in der man zahlreiche Blatgeßase wahrnimmt, welche besonders in der Nähe der Epithelial- sobicht ein reiches GapUlametz bilden.
Uan sieht ausserdem swischen den Muskelfasern regellos zer- streute Zellea von undeutlichen Umrissen, die ans einem kdmigen, helle Fig. 328.
Qucmchnitt des Reg«awunnei, durch Aa» Qebita und die Mundhöhle u, CnticuLi; b, HjpodeUD; c, Schicht der Hingmoskeln ; d, Schicht der Lingimuakeln ; e, Uutkel- bündel äet Purrachjinij /, Gehirn; g, RindenEelleiDchicht dCK Gehirnes; A, J, Lumina der von der Venweigung det RückengefUtei henührrndeti Gelusäste; k, Durrh- «hnitte der Nerveniweige, welche rom UnternfhluDjgmnglioö ausKChon und siih lum vorderPD Kürperende begeben; /, Mundhöhle; m, die Mundhöhle auskleiden- den CyUnderepithel ; n, Rückenfnlle der Mundjchleimhaut; o, Seitenfiilwn der näm- lichen SohleimhiDt. Oben und unten tieht man auf der Kigur die angenrlinittenen Kürperdecken dea nachfolgenden Itingoa, der sieh theilweise über den dos Gohim ein- ichiieuenden legt.
kugelige Kerne mit Eemkörperchen ein schlies senden Protoplasma ge- bildet sind. Die Deutung dieser Zellen als SpeicheldrQsen ist von Claparido, der anf ihre Aehnlichkeit mit Nervenzellen Gewicht legt, 'n Zweifel gezogen worden; sie wQrden in diesem Fall« einen Theil
mm
Oligochaeten.
4G3
dos aogeDannteu syiu^iathificbeD NerTeueysteiues, von welchem wir ol>en geBprochen haben, nuBmachen. Sie gleicheo indeseen den eiazeltigen, in der gleidien Körperregion bei anderen Tbieren verbreiteten DrAeeni und obgleiob es uns nicht gelangen ist, ÄUBführuDgscanäle zu ent- decken, bslten wir es nicht für unmüglich, dosa sio die schluimige
Fig. 229.
Qaerwhattt doi RcgFDVurtnn dan-b die Spelicräbre ; tiatig dar centrale Thcil int «iiffgeluhrt (nach C I xpiriile). u, KEr|>erdecken ; b, Mitlicb iutivmnieDgedr3clite HUhl« d«r »ppisrrSlire 1 r. Epithel liilschicht der SchlDudoiiiKl; d, Gelluichicfat ; rf', Rln^uokclx'hklil ; r, Uinginiutkrischivht; /^ Mtukeln der Scheidewand, die einen SphineUr um die SpriierSbre Irildea; 17, Hntkelneti der Zwifcbenrini^heidewind; 1, Rili:ki'ngcniu ; t, Biurbgelüi; t, Nerrcnpinglion ; /, vom Gmnglion laigrheDdfl Nvrien; m, die Nerreokette omKebender Schjieumiukel ; i>, LScka der Schefdewund um die Kerrenktlle lierum, durch welrhe Lurke die fiirlvii><^er*llläulskeil nn einen Se^enie ini nnilere geUngrn kenn; 0, Seitenhen, Erwviieruiift der GeruBtcblinge, welche dw BbckengeHLii mit dem Bauch ;el1biH verhindel; p, Srhielfeu de* Se^ental-
Substanz abaondcro. mittelst wi^lcher der Wurm seine NabrnngsstolTe durchfeuchtet.
Der Schlandlcopf wird diirob Muskelbündel . welche es gestntten, ihn im Augenblicke dos Vorschlingens f oraustoeaeu , an die KArper-
464 Ringelwürmer.
wände befestigt ; er wird von einer Muskelhaut von gleicher Beschaffen- heit wie diejenige, welche die Scheidewände zwischen den Ringen bildet, umzogen.
Hinten verengert er sich und setzt sich in die Speiseröhre fort, deren Höhlung, wenn sie leer ist, .durch die umgebenden Geschlechts- organe seitlich zusammengedrückt wird. Man erkennt sie sofort an dem Umstände, dass um sie herum die ausgedehnten contractilen Ge- fässschleifen sich vorfinden, welche die Rolle von Herzen spielen (o, Fig. 229). Ihre dünnen und durchsichtigen Wände werden von vier von Claparede sehr gut beschriebenen Schichten gebildet, von einem Zellepithelium, einer Gefässschicht» einer Ringmuskelschicht und von einer Schicht von Längsmuskeln ,' die in Allem denjenigen des Darmes gleichen.
Nach hinten zu verengert sich das Lumen der Speiseröhre beträcht- lich; hier befinden sich drei Paare von Wülsten, die symmetrisch in dem elften und zwölften Segmente gelegen, unter dem Namen „Kalk- drüsen'^ bekannt sind und die wir mit Edm. Perrier die Morre na- schen Drüsen (d, Fig. 225) nennen wollen, um nicht im Voraus auf ihre physiologische Function, welche unbekannt ist, schliessen zu lassen. Es sind FoUikeldrüsen, die zwischen die Gefassschicht und die Muskel- Bchichten der mit zahlreichen Blutgefässen versorgten Speiseröhren wand eingeschoben sind ; sie sondern Concretionen von kohlensaurem Kalk ab, die unter der Einwirkung von Säuren aufbrausen. Diese Concretionen nehmen nur in dem ersten Drüsenpaare eine rhomboedrische Gestalt an, in den anderen haben sie eine kugelige Form und sehen wie Tröpfchen einer Kalkemulsion aus (Edm. Perrier)..
Ihre Function, haben wir gesagt, ist ungenügend bekannt. Cla- parede glaubt, dass ihre Concretionen, indem sie in den Muskclmagcn herabgelangen, die Zerreibung der Nahrungsmittel erleichtern helfen. Darwin glaubt, dass sie einerseits dazu dienen, den bei der Ver- dauung der Blätter, von denen der Wurm sich nährt, absorbirten kohlensauren Kalk auszuscheiden, andererseits die organischen Säuren, welche sich im Humus und bei der Gährung aller Pfianzcnstofi'e ent- wickeln, zu neutralisiren. Nach Perrier ist ihre Rolle in jedem Falle eine rein chemische.
Von der Speiseröhre bis zum Magen einschliesslich treten keine Veränderungen in der histologischen Structur ein; wir können daher den letzteren als eine einfache birnförmige, nach hinten abgestutzte Er- weiterung der Speiseröhre betrachten, in welcher Erweiterung die Nah- rungsstoffe verweilen, bevor sie in den Muskelmagen treten.
Der Muskelmagen (/, Fig. 225) ist kaum breiter als der Dann, der auf ihn folgt, aber er unterscheidet sich von ihm durch sein dunkleres Aussehen und durch die grosse Dicke seiner Wände, welche von der übermässigen Entwickelung der beiden Muskelschichten her-
Oli(;otlixirU>iL. 4li:>
Er wird Ton zahlruicbcii Ii)utg> rissen üborKOf;oii und diircli ihtigen ZaBammenz!ebungeii Beiner Wündo crlinltcu die Nah- ~ ihn letite Zabereitung, bevor sio io den eigentlicb«n Barm
lotiton (Fig. 230) sticht sofort durch icino lobhafle grün- ___, Tom Roth der Blutgafäeae punktirte Fnrbo uud durch eeino Einaohnfimngen bei jeder intorsegmcntäreu SchoidowcXd in die
QnBnchnilt de* Diime« mit der TyijhlonoliH vuin r.csenn iinn (iiuili Clnpnre.j^. a, BGckCBgcflu; i, Durchschnitt der GelÜKschlingen , veU'hc ilna Rüclifn- mit dem Bavehgttbi c TecbiDdcn (die Fipir slsllt sirli dpthnlb so dar, weil der ^hnitt niiht HCBSB iaiA die Abgoopiteltc dieur Srhlin^en |;cht); r, Ilaui'li^fus; il, GolÜKs*rhii'ht dar DutBWud ; r, RingmanliGlReliicht ; / Länssmiiskclurliii-Iit ; ,7, Srhirhl dor frpnirbtpn Zcllm (Chlomgof^nnchicht); i, Kpithclinliirliii-Iit ; 1, PnrmhSiilt; t, in die llühle d.-r TfphloHli« hinnbutcigrndei gronsen ntatgcfatt ; l, (JinTtniitlieln nuf der KinKliiliiuti); da Trpblowlii; w, Chlomjtogenicllcn. neichc dip (ietassm-hlingen umhüllen; n, Xcrven- ketle; 0, Hohle drr Trphluiulis.
Avgan. Er anterscheiilet eich nuch von dem ttbrif;cn Vonlnaungscnnnl dnrob die unter der Bezcichming Typhioaolia (", Pig- 330) bekniiDtc rinnsnfSrmige Einaclmürung auf dt-r Uückscito. Dicaca lotztcro Orgnn, welches in sehr Terschiedencn Dcutnngen Anlnaa prgcWn hat, bietet ■ich snf Qnenchnitten als ein kleiner, in den Ilauiitdarin eitigrachloBSener Mebendarm dar; in Wirklichkeit ist es nnr eiuc h'ingü der Rücken wand
TOBto. Yniiit, prallt. TirulPich. AiHomli-. 3I)
466 Ringel-
dee Darme« hinziehende mediane Einatülpungafolte. Die Lippen dieser Falte vereinigen lich auf ihrer Scheitellinie mit einander, ohne toU- «t&ndig ZQ verachmelzen , aber die Falte selbst ist g&nslich durch eine qnere MngkeUcheidawand (e, Fig. 230) von der Körperhöhle abge- Bchloeaen. Durch dieBe Änordnong entsteht eine Röhre, deren Aasgen- wand, ^Iche in die Darmhöhle taocht, von dem Verdaanngsepitheliuin Aberzogen wird und deren Inneres, in welches die NahrnngsstoSe nicht dringen können, den Baa und dieF&rbung der Ausaenwaud des übrigen B darbietet. Die verdanende Oberfläche des Darmes wird so be-
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; e, Ringmu.k |
lichicht;/, Län^tmuikdii; g. Kerne ein |
eade Gerii»erntiteruii)>:; h, Schicht der Chlan
trftcbtlich vergrösBert, beeondera in der vorderen Gegend des Darm- canales, wo die Tjphlosolis zahlreiche Längsfalten aufweist, welche allmählich einfacher werden und sich verwiacheii, je weiter nach hinten gelegte Schnitte man antcrsncht. In dem mittleren Theile des Darmee bietet die TyphloBolis einen ann&hernd oylindrischen , in der Fig. 230 abgebildeten Durchschnitt dar.
01ii;r>cliaeton.
467
DuB RückengefasB giebt mit znlil reichen CLloragogenztOlcn be- kleidete Zweige ab, die in die Uöblang der Typhloaolis hinabgehen.
Das Dai-mepitheHnm (h, Fig. 230 und b, Fig. 231) wird von mehreren Schichten von Cylioderzellen gebildet, die kugelige oder eirunde Kerne eiuBchlienien. Eb wird innen von einer sehr dünnen, fein gestreiften Gutioola (a, Fig. 231) and aussen von der GefäBSsehicht, wie Leydig sie nennt, Aberzogen. Diese Schicht wird von zahlreichen Ringgeßsseu gebildet, welche dicht an einander gedrängt in genau paralleler Iticbtung verlanfen nnd durch feinere Aestchen unter sich in Verbindung stehen. Aussen von dieser Schicht befindet sich die- jenige der RingmuBkeln , deren Dicke je nach den Stellen, welche mau untersucht, wechselt nnd auf welche die immer dünnere Schicht der Langsmnakeln (e, / Fig. 231) folgt.
Der Darm erhält sein besonderes Ansehen und seine eigentbüm- liehe Färbung durch die dicke Schicht grünlicher oder gelblicher Zellen,
Fig. 232.
welche seine Aussensette bekleiden und die man häufig beschädigt, wenn man den Wnrm auf- schneidet. Diese eirnnden oder bimformigen Zellen (h, Fig. 231 und Fig. 232), welche nicht allein den Darm, sondern auch das Rücken- gef&sB nnd die Zweige, die von ihm abgehen. Aberziehen, weisen immer ein fein ausgezogenes £nde auf; sie sind mit Kömchen von genau kreisrunden Umrissen erfüllt und schli essen überdies einen eirunden Kern ein, der schwierig wahrzunehmen ist, weil er von den Körnchen verdeckt wird. Fi sind dies die Zellen, welche man unter den Bezeichnungen LeberzelleD, Ghoragogenzellen n. b. w. beschrieben hat. Sie sondern eine gelbe oder grünlich-gelbe alkali- sehe Flüssigkeit ab, welcher wahrscheinlich die verdauende Thättgkeit zuzuschreiben ist, die Fr^dericq im Darme der RegenwArmer nachgewiesen hat und welche diese FlÜMigkeit dem Bauchspeichelsafle der höheren Thiere nähern wSrde. Indessen ist ihre Bedeutung als Darmdrüsen von Claparede in Zweifel gezogen worden, der ans der Vei^leichung, welche er an eiuer grossen Anzahl von Oligochaeten angestellt hat, nnd besonders ans ihrer constanten Lage um die GefUssstämme herum den Schluss ge- logen bat, daas sie einfach ihren Inhalt in die Perivisceralböhle ergiessen, nachdem sie sich gewisse Elemente des Blutes angeeignet haben.
GeflssBjstem. — Das sehr complicirte Gefasssystem des Regen- wurmes ist in seinen Einzelheiten noch nicht in befriedigender Weise städirt worden. Wir werden hier von ihm nur eine knrzgefasste Be- ■ohrmbnng geben, indem wir nur die Hauptstämme und ihre wichUg-
30*
Zwei Chlongogenicllea,
Vergr. 800, Ikrc kofetlgen
KSnichen und ihre eifiir-
tnlgen Kerne itigtni.
468 Ringelwürmer.
Bleu Verzweigungen vorführen; die Angaben der Autoren sind bo widersprechend and die Beobachtungen der Detailpankte so schwierig, dass neue, erschöpfende Beobachtungen nöthig sind, um die Circulation in ihrer Gesammtheit zu begreifen.
Die grossen Stämme verlaufen der Länge nach und sind unter sich durch Querschlingen nach einem allgemeinen Typus, der allen Anneliden gemeinsam zu sein scheint, verbunden. Die von den Stäm- men ausgehenden Gefasse verzweigen sich meistens ins Unendliche und indem sie mit ihren äussersten Zweigen anastomosiren , bilden sie um die verschiedenen Organe, die Tegumente und besonders um die Darm- wände herum äusserst verwickelte Capillametze.
Dank der rothen Färbung des Blutes kann sein Umlauf unmittel- bar an passend zusammengedrückten jungen Individuen oder an sorg- fältig ausgebreiteten Organen oder Organtheilen studirt werden. Der schwache Durchmesser der Gefässe und ihre Contractilität machen Einspritzungen sehr schwierig. Es gelingt indessen mittelst sehr feiuer Glasröhrchen, lösliches Berlinerblau einzuspritzen, welches, nachdem es in das Gapillametz eingedrungen ist, darin genügend haften bleibt, um die Herstellung lehrreicher Präparate zu ermöglichen. Die Einspritzung gelingt besonders bei den seit einiger Zeit todten Individuen, deren Gefasse die Contractilität vollständig verloren haben. Um das Capillar- netz des Darmes zu studiren, kann man auch das von Edm. Perrier empfohlene Verfahren befolgen. Man taucht den chloroformirten Wurm in eine schwache Losung von Chromsäure, welche die Haupt- gefasse zusammenzieht und das Blut, welches sie enthalten, in die tiefen Theile und besonders in den Darm treibt, der so vollkommen i^jicirt wird. Da die Säure langsam in das Thier eindringt, erreicht sie schliesslich das Darmnetz, coagulirt das Blut, welches durch die Zusammenziehung der oberflächlichen Schichten angehäuft wurde und nun nicht mehr zurück kann, und macht auf diese Weise die Ein- spritzung zu einer dauernden.
Es genügt alsdann mittelst eines kleinen Pinsels oder eines passend geleiteten Wasserstrahles die Schicht der Chloragogenzellen zu entfernen und nachdem man den Darm aufgeschnitten hat, ihn auf einer Glasplatte auszubreiten, um schöne Ansichten von seinem Capillar- netze zu erhalten.
Die drei hauptsächlichsten Gefössstämme sind:
Das Rückengefäss (//', Fig. 233), welches ganz gerade auf der Mittellinie der Rückenseite des Darmes hinläuft. Dieses Gefäss treibt durch seine Zusammeuziehungen das Blut von hinten nach vorn. Es ist regelmässig cylindrisch auf dem vorderen Theile des Verdauungs- rohres, in der Gegend des eigentlichen Darmes aber ist es abwechselnd in jedem Segment {/*) zu cylindrischen Ampullen erweitert und bei jeder Scheidewand verengert. Es verdünnt sich an seinem Vorderende
UUgiK.*haeten.
I tieg«ad des SchluuU-
und theitt sich in swvi Aeste, iDd«iii es i kopfes Eahlreiehe Seiteazweige sttsaeadet.
Dus Baacbgefäge (>;. Fig. 2'i:i) verläoft aof der Banchaeite des D»rmeR; es liegt dem VenlanungBrohr« Dicht ao, wie das Torhergeheude, •oudem ea schwebt frei in der Eörperbdble zwi^cheo dem Dann and der Nerrenkette. Es ist bei den Scheidewänden nicht etugeschnürt,
Rg. 23.1.
i5aUB te Regenvnmi« ■>■ lonlertn Körpcrthci)*. Der cingn^ritM« Wurm
te nrhMa Seite ■al'(t>rtiaiH«&. Der DaBIlisUTit der Fi^iv nrgta bat nua
■chcmMHcb halten nnuca ; booadrn du rDUrnerTcagrfiii ut gcaUa-
it «Bwcit Ton BaiKb)>iISH eoUent, aU m«D •• bier dargtaUlU bat. o. ScUand-
ScUaad ; c, Ua(«e ; 4, Haikdouccs ; c, tignüicher Darm ; /, Sückcaiean ;
AnpiiIUm des Kickemgtflue* u dn Dai uige(Pud ; g, BaDchgrOu;
rwapflM; j, reckt«* Salcaaemn^fi»; l, SrilenherWD; 1, Jorwlc I'bUp-
TOB dem RickeagtAe« in der SeUnadscjenit st^beBder I]aBt-
, SchliagCD, wrlcbe die UanldaroigefuM mit dem t'nternen-engTlaM nt-
auf iltn Harrfo'Khfu Diüfcn eich aiubTelMiide kunmlomig« Aettcbrn; f>,
die ton Kfickengetta« antd^hcB lud tick aaf dem Danai vcnveigra, am
tla K(U Dil rechtvinkcUgcn Mawhen n bilden; f, nnlraler Uapart, is
■etahea £• Zaeic« dn KiickniieJa««* ■nf dem ScblaadlepA Btäades.
470 Ringelwürmer.
niobt contractu und das Blut circulirt dariu von rorn nach hinten. Sein Verlauf ist nnr dann geachl&ngelt, wenn der Wurm sich za- Bamni enge zogen hat. Es setzt sich beim Unterschlandganglion sua awei Äesten zusammen, verläuft dann in gerader Linie bis zum Hinter- ende des Körpers und erhält auf dem Schlundkopf Seitenzweige, deren äUMerste Verzweigungen mit den entsprechenden VerzweignDgen des ROckengefösses anastomoBiren. Eine ähnliche Anordnung scheint diese beiden Gef^e im hinteren Eörpertheile zu verbinden.
Das Unternervengefäss (ft, Fig. 233) ist von kleinerem Durch- messer ala die vorhergehenden, es ist auch in Folge seiner Lage schwer wahrzunehmen. Es läuft längs der Bauchseite der Nervenkette hin, mit welcher es durch das Neurilemma verbunden ist. Es wird von zwei unter den Seiten der Kette gelegenen feinen Geiässeo, den Seiten- nervengefässen (t, Fig. 233 und f, Fig. 226) begleitet. Diese letzteren sind mit dem UnternervengeßlssB bei jeder Ganglien an seh wel- lung durch kurze, unter der Nervenkette durchgehende Anastomosen {g, Fig. 226) in Verbindung gesetzt. Sie senden Seitenäste, welche den Doppel nerven , die sich au den Körperw&nden begeben {b,h, Fig. 226), folgen, und wahrscheinlich auch Aestchen aas, welche in die Nerven- zellenschicht tauchen und diese letztere ernähren. Das Unternerven- gefäas giebt auch Seitenzweige ab, welche eich sn den einfachen Nerven der Scheidewände (t, Fig. 226) hegeben. Wir haben die Verzweigungen dieses Oefässes an beiden Körperenden nicht beobachtet.
Jetzt, da wir die Hanptstämme kennen, wollen wir sehen, wie sie unter sich in Verbindung stehen.
Das RQckengefösB steht direct mit dem Bauchgefässe durch fünf Paar Seiten schlingen (Ä, Fig. 233) in Verbindung, welche den Darm bei den Geschlechtaringen amaiehen und in Folge ihrer Zusammen- ziehbarkeit als Seiten herzen bezeichnet werden. Biese Herzen bieten hisweilen, aber nicht immer, ein durch eine Reihe von An- Bohwellungen und Einschnürungen hervorgebrachtes perlschnurartiges Aussehen dar und so werden sie auch von einigen Autoren abgebildet; wir haben sie indessen weit öfter an dem RQckengefäss durch ein feines cy lindriscbes Canälchen beginnen sehen , welches sich in eine kleine Ampulle ausweitet, sich von Neuem verengert, darauf noch ein- mal zu einer zweiten eirunden Ampulle (o, Fig. 229) anschwillt und in ein Gaoälchen endigt, welches ins BaucbgeffUs mündet, wie wir es auf unserer Fig. 233 dargestellt haben. Man begreift übrigens, dass der
Anblick dieser Canäle je nach di unterzogen hat, wechseln kann.
Die Seitenherzen geben nur bald zu reden haben werden. Das eintritt, geht somit fast gänzlich
Behandlung, der man dos Thier
en Nebenast ab, von welchem wir Blut, welches in die Seitenherzen das Banchgefäss, aber ein Theil
des in dem RUckengefösse enthaltenen Blutes setzt seinen Weg aber
Oligochaeten. 471
die Gegend der Herzen fort, ohne in diese letzteren einzatreteu und erreicht das BauchgefUss, vielleicht aach das Unteniervengeföss nur mittelst der Anastomosen, welche in der Schiandkopfgegend zwischen den Aestchen dieser verschiedenen Gefässe ezistiren.
Hinter der Gegend der Herzen auf dem Magen und dem Schlund- kopfe (c,J, Fig. 233) giebt das Rückengefäss Seiteuzweige ab, welche unmittelbar auf dem Magen sich zu äusserst feinen Aesten verzweigen, während sie auf dem Schlundkopfe einander parallel laufen, um sich auf der Bauchfläche zu einer Längsanastom ose (o) zu vereinigen, welche Aeste des Bauchgefässes aufnimmt.
In jedem Segment der Darmgegend sendet das Rückengefass drei Paar Aeste aus, von denen der erste oder vordere (e), dessen I^änge wir übertrieben haben, indem unsere Fig. 233 schematisch. gehalten ist, um den Darm herumgeht und sich zum Untemervengefäss begiebt, nachdem er den Körperdecken mehrere Nebenäste zugesendet hat, während die beiden hinteren Aeste (p) am Darme selbst ein zierliches rechteckiges Netz bilden, von dem unsere Figur nur eine annähernde Idee zu geben vermag. Das Rückengeföss wird also durch den ersten dieser Aeste mit dem Unternervengeföss in directe Verbindung gesetzt. Wir haben diese Anordnung in sehr klarer Weise an Injectioneu wahr- nehmen können, die von einem unserer Schüler, Herrn Jaqnet, vor« genommen wurden, welchem wir auch die Aufgabe überlassen, die sehr verwickelte und ungenau bekannte Circulation der Typhlosolis des Weiteren zu beschreiben.
Bevor wir das Rückengeföss verlassen, müssen wir ein Paar wich- tige Längsäste erwähnen, welche es in der Speiseröhrengegend ab- giebt. Sie gehen sehr nahe am Ursprünge der Seitenherzen des zweiten Paares ab, und nachdem sie sich um die Seiten der Speiseröhre herum gekrümmt haben, laufen sie in gerader Linie auf ihrer Bauchfläche (m, Fig. 233), wo sie sich verzweigen, nach vom. An der Beu- gungsstelle giebt jeder Ast einen feinen Zweig ab, der ganz gerade bis zum Unternervengeföss (n) hinläuft und bei ihrer Abgangsstelle senden sie zwei kammformige Zweige (o) auf das erste Paar der Mo rren' sehen Drüsen. Dieses Geföss entspricht ohne Zweifel dem bei nahestehenden Gattungen unter dem Namen Darmhau tgefäss be- schriebenen.
Das Bauchgefass sendet in jedem Segmente ein Paar Seitenäste aus, welche sich in der Haut verzweigen, und schliesslich mit anderen Aestchen anastomosiren , welche von dem Zweige herrühren, der in den Darmsegmenten das Rückengeföss mit dem Unternervengefass vereinigt. Diese Anastomosen bilden in der mittleren und hinteren Körpergegend ein sehr reiches Hautnetz, durch welches die verschiede- nen Stämme, die wir erwähnt haben, mittelbar unter einander in Ver- bindung stehen.
470 Ringelwürmer.
nicht cootractil und das Blat circulirt darin von vorn nach hinten. Sein Verlauf ist nur dann geschlängelt, wenn der Wurm sich zu- sammengezogen hat. Es setzt sich beim Unterschlundganglion aus zwei Aesten zusammen, verläuft dann in gerader Linie bis zum Hinter- ende des Körpers und erhält auf dem Schlundkopf Seitenzweige, deren äusserste Verzweigungen mit den entsprechenden Verzweigungen des Rückengefasses anastomosiren. Eine ähnliche Anordnung scheint diese beiden Gefcüsse im hinteren Eörpertheile zu verbinden.
Das Unternervengefäss (/(,Fig. 233) ist von kleinerem Durch- messer als die vorhergehenden, es ist auch in Folge seiner Lage schwer wahrzunehmen. Es läuft längs der Bauchseite der Nervenkette hin, mit welcher es durch das Neurilemma verbunden ist. Es wird von zwei unter den Seiten der Kette gelegenen feinen Gefässen, den Seiten- nervengefässen (», Fig. 233 und /, Fig. 226) begleitet. Diese letzteren sind mit dem Untemervengefasse bei jeder Ganglienanschwel* lung durch kurze, unter der Nervenkette durchgehende Anastomosen (g, Fig. 226) in Verbindung gesetzt. Sie senden Seitenäste, welche deu Doppelnerven, die sich zu den Körperwänden begeben {h,h, Fig. 226). folgen, und wahrscheinlich auch Aestchen aus, welche in die Nerveu- zellenschicht tauchen und diese letztere ernähren. Das Unternerven- gefäss giebt auch Seitenzweige ab, welche sich zu den einfachen Nerven der Scheidewände (f, Fig. 226) begeben. Wir haben die Verzweigungen dieses Gefasses an beiden Körperenden nicht beobachtet
Jetzt, da wir die Hauptstämme kennen, wollen wir sehen, wie sie unter sich in Verbindung stehen.
Das Rückengefäss steht direct mit dem Bauchgefässe durch fünf Paar Seitenschlingen (A;, Fig. 233) in Verbindung, welche den Darm bei den Geschlechtsringen umziehen und in Folge ihrer Zusammen- ziehbarkeit als Seitenherzen bezeichnet werden. Diese Herzen bieten bisweilen, aber nicht immer, ein durch eine Reihe von An- schwellungen und Einschnürungen hervorgebrachtes perlschnurartiges Aussehen dar und so werden sie auch von einigen Autoren abgebildet; wir haben sie indessen weit öfter an dem RQckengefass durch ein feines cylindrisches Canälchen beginnen sehen, welches sich in eine kleine Ampulle ausweitet, sich von Neuem verengert, darauf noch ein- mal zu einer zweiten eirunden Ampulle (o, Fig. 229) anschwillt und in ein Canälchen endigt, welches ins Bauchgefäss mündet, wie wir es auf unserer Fig. 233 dargestellt haben. Man begreift übrigens, dass der Anblick dieser Ganäle je nach der Behandlung, der man das Thier unterzogen hat, wechseln kann.
Die Seitenherzen geben nur einen Nebenast ab, von welchem wir bald zu reden haben werden. Das Blut, welches in die Seitenherzen eintritt, geht somit fast gänzlich in das Bauchgefäss, aber ein Theil des in dem Rückengefässe enthaltenen Blutes setzt seinen Weg über
Oligochaeten. 471
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die Gegend der Herzen fort, ohne in diese letzteren einzutreten und erreicht das Bauchgefass, yielleioht auch das Unteruervengefass uur mittelst der Anastomosen, welche in der Schlundkopfgegend zwischen den Aestchen dieser verschiedenen Gefasse ezistiren.
Hinter der Gegend der Herzen auf dem Magen und dem Schlund- kopfe (c,J, Fig. 233) gieht das Rückengefass Seitenzweige ah, welche unmittelbar auf dem Magen sich zu äusserst feinen Aesten verzweigen, während sie auf dem Schlundkopfe einander parallel laufen, um sich auf der Bauchfläche zu einer Ijängsanastomose (o) zu vereinigen, welche Aeste des Bauch gefässes aufnimmt.
In jedem Segment der Darmgegend sendet das Rückengeföss drei Paar Aeste aus, von denen der erste oder vordere (e), dessen liänge wir übertrieben haben, indem unsere Fig. 233 schematisch. gehalten ist, um den Darm herumgeht und sich zum Untemervengcfass begiebt, nachdem er den Körperdecken mehrere Nebenäste zugesendet hat, während die beiden hinteren Aeste (p) am Darme selbst ein zierliches rechteckiges Netz bilden, von dem unsere Figur nur eine annähernde Idee zu geben vermag. Das Rückengeföss wird also durch den ersten dieser Aeste mit dem Unteruervengefass in directe Verbindung gesetzt. Wir haben diese Anordnung in sehr klarer Weise an lojectionen wahr- nehmen können, die von einem unserer Schüler, Herrn Jaquet, vor- genommen wurdeu, welchem wir auch die Aufgabe überlassen, die sehr verwickelte und ungenau bekannte Circulation der Typhlosolis des Weiteren zu beschreiben.
Bevor wir das Rückengefass verlassen, müssen wir ein Paar wich- tige Längsäste erwähnen, welche es in der Speiseröhrengegend ab- giebt Sie gehen sehr nahe am Ursprünge der Seitenherzen des zweiten Paares ab, und nachdem sie sich um die Seiten der Speiseröhre herum gekrümmt haben, laufen sie in gerader Linie auf ihrer Bauchfläche (m, Fig. 233), wo sie sich verzweigen, nach vom. An der Beu- gungsstelle giebt jeder Ast einen feinen Zweig ab, der ganz gerade bis zum Unteruervengefass (n) hinläuft und bei ihrer Abgangsstelle senden sie zwei kammförmige Zweige (o) auf das erste Paar der Mo rren* sehen Drüsen. Dieses Gefäss entspricht ohne Zweifel dem bei nahestehenden Gattungen unter dem Namen Darmhautgefuss be- schriebenen.
Das Bauchgefass sendet in jedem Segmente ein Paar Seitenäste aus, welche sich in der Haut verzweigen, und schliesslich mit anderen Aestchen anastomosiren , welche von dem Zweige herrühren, der in den Darmsegmenten das Rückengefass mit dem Unternervengefass vereinigt. Diese Anastomosen bilden in der mittleren und hinteren Körpergegend ein sehr reiches Hautnetz, durch welches die verschiede- nen Stämme, die wir erwähnt haben, mittelbar unter einander in Ver- bindung stehen.
472 Ringelwürmer.
Die Blutgefässe besitzen eine doppelte Bindegewebswand (intima und adrcfiiitia Lcydig), welche zahlreiche Kerne enthalt, die sich in den Reagentien lebhaft färben. In den contractilen Stellen schiebt sich zwischen diese beiden Plättchen eine Innenschicht von Längsmuskeln and eine Aussenschicht von Riugmuskelixiserchen ein. Die intima oder das innere Bindegewebsplättchen faltet sich an gewissen Stellen und bildet vielleicht hier und da eine Art kleiner Klappen,, aber es ist uns nicht gelangen, die Existenz derselben sicher nachzuweisen.
AuBScheidungs System. — Dieses System setzt sich aus zwei Reihen von Schleifencanälen zusammen, die in jedem Körpersegment, mit Ausnahme der dr«i vorderen Segmente, vorhanden sind. Man er- kennt sie an ihrer weisslichen Färbung (?, Fig. 225) und da sie sich, wie bei den .Blutegeln und den meisten Anneliden in jedem Ringe wiederholen, hat man sie Segment alorgaue genannt. Sie sind kleiner in der hinteren Körpergegend, zeigen sich aber wohl entwickelt und nicht umgewandelt in den Geschlechtsringen, was ein charakteristi- scher Zug für die Erdwürmer ist, wie wir später sehen werden. Sie schweben jederseits vom Darme in der Perivisceralhöhle und sind an der Leibeswand nur durch das eine ihrer beiden Enden befestigt; es ist folglich nicht allzu schwierig, sie abzulösen, aber ihre Schleifen werden durch Bindegewebe mit einander verbunden, in welches zahl- reiche Blutgefässe eintreten. Diese Gebilde verdecken die Ausscheidungs- canälchen, so dass ihr histologisches Studium nicht leicht ist. Die Wimperbewegung lässt sich an Organen, die lebenden oder frisch chloro- formirten Würmern entnommen sind, beobachten, aber bei den vor- läufig durch Pikrinsäure fixirten Exemplaren kann man am besten die Anordnung der Schleifen studiren. Wir empfehlen die zu beobachten- den Organe in denjenigen Ringen , welche auf die Geschlechtsorgane folgen, auszuwählen; hier erreichen sie ihre grösste Entwickelung.
Unter einer starken Lupe bietet sich (Fig. 234) jedes Segmental- organ als ein in mehrere Schleifen zusammengebogenes Knäuel dar, das von einer langen Röhre mit wechselndem Durchmesser, die mehrere Male zusammengefaltet ist und an die hintere Seite einer jeden Scheidewand sich anlegt, gebildet wird. Diese Röhre ist an ihren beiden Enden offen. Das innere Ende schwebt frei in der Perivisceralhöhle, es endigt vor der Scheidewand mit einem Wimpertrichter (a, Fig. 234); das äussere Ende öfihet sich hinten in dem folgenden Segmeute durch einen auf der Bauchseite ein wenig vor der oberen Borste der inneren Reihe gelegenen feinen Porus.
Der Wimpertrichter, der frei in der Körperhöhle schwebt, zeigt unter dem Mikroskop die Gestalt eines Fächers (Fig. 235), dessen Strahlen mit Epithelialzellen ausgekleidet sind und dessen Griff dem Grunde des Trichters entspricht, von dem der durchsichtige Caual (&, Fig. 234 und 235) ausgeht. Die Zellen des Trichterrandes sind cylindrisch, durchsichtig, strahlenförmig neben einander geordnet; sie
Oli..,„lKK.t,'l
473
oiitimlU-ii viiitTi kkuvii Kern uuJ ciu Kernkörpercliiu ; ihre luciuuseilt iat mit Iftuge» Wimperbaaren bedeckt. Auf sie folgen im Grande des Triohten rnudliche, ebenfaUs bewimperte Zelleo. Die deu Eindrack einer flackernden Flamme machende Wimperbewegung ist sehr schfin SD b«otMicbten nud bätt im Waseer ziemlich lange an; sie geht von der Müodnng des Trichters nach innen. Der Trichter hat sicberlieh die Fig. 234.
Flg. 334. — SegmeaUlorgBn (aacU f>«g«DbHur). ii, iuaen OednunKl AA
iTtlf aageordntte Thcile dci Caaiile*; er, (chmiilcrCT Thcil mit DniwuwüaileD ; '(, er-
wdteiMr Tlicil, der licb b«i </ vcrea)^rt, und ikh in li" mil ieia Eadllicilc c, dtoi
brEitntCD d«i gatum Cauulc^i, funsetzt; c', aiuicre Ucllaung.
Fig. 235. — Wimpcrtrichter im inncrn Ende deg S«gmeiit»l(ir$siifi von Lnmbririit
(Dwh Gageoliaur). a, str.ihlig ineeurdnele Cvliiidrrirlka Jen iii.'^'e'rrn lE.-indv?;
u', die Dlmlichan, mit ihrrn Wimperlisareu ; b, Ant'uti): des auf srinen ZrllriiABiiden
mit WimperhasreD aasge kleideten Au^KheiduDgtcsn.iles.
Function, aaa der Periviaceralflüssigkeit gewisse Producto anfitunebmen, dis MUgeeondert werden solleo.
Dag durohflichtige Canälchen, das anf den Trichter folgt, ist sehr eog BDd becitst sehr dOnne Wände ; es bildet nuf seinem geachlnngultfu VerUofe mehrere Schleifen. Die Zellstructur des Endnpparatea toi-
RiDgelwürmer.
474
wischt flieh nach and nach ia dem Canälcheu, aber die Wimperbewegung .dauert darin in Beiner ganaen I^nge fort. Es giebt hier nad da Tbeile dea Canales , welche nicht wimpern, aber aie soheinen nicht in sehr bestÄndiger Weise abgegrennt zu sein (Gegenbanr).
In der mittleren Gegend des Organes setzt sieh die dnrcheicbtige Bohre in ein breiteres und donkles Csnälchen (e, Fig. 234) fort, dessen histologischer Bau sehr verschieden ist. Seine gelblichen Wftnde wer- den von grossen, körnigen, einen kngeligen Kern nmsohliesaenden Zellen ansgekleidet (Fig. 236). Diese Zellen haben ein drüsenartiges Aussehen and sind theilweise auf ihrer Innenseite mit sehr langen Wiroperhaaren besetzt, welche eine fortwährende Strömung unterhalten, die körnige Zusammenballnngen, ZelltrOmmer u. s. w. mit sich fortführt, p. Wenn wir dem ersten
'^' Theile der Bohre den
Namen „durchsich- tiger Theil" geben, so können wir den mit körnigen Zellen bedeck- ten unter dem Namen „Drüsentheil" nnter- Bcheiden. Dieser letztere begreift die grosste Schleife des ganzen Stranges. Die Drüaen- röhre steigt zur Bückcn- fläcbe hinauf und an der Stelle, wo sie sich zusammenbiegt, am zur BAuchfläche((I,Fig.234) hinabzusteigen, dehnt sie sich plötzlich aus und bietet mehr oder weniger deutliche Ausweitungen dar. Diese Erweiterungen kommen nur auf einer kurzen Strecke der Röhre zu Stande nnd diese nimmt bald wieder ihren ursprünglichen Durchmesser an. Sie setzt sich wellenförmig fort , biegt sich noch zweimal zusammen und mündet in den kürzesten Theil des Organes, in den Endtheil. Der Ausführungs- canal dehnt sich bedeutend aus, bis dass er den drei- oder vierfachen Durchmesser des vorhergehenden Theiles aufweist. Er bietet nur eine einzige Krümmung dar, bevor er mit der Oeffnung, welche wir angeführt haben , nach ansäen mündet Seine Wände sind mit queren Muskel- tUserchen versehen, deren Contractiouen ohne Zweifel zur Ansstosaung des Inhaltes aus dem Canale dienen. Die Segmentalorgane beherbergen ■ehr oft kleine Fadenwürmer.
Gesohleohtssjstem. — Der Regenwurm ist Zwitter, aber ob- wohl ein und dasselbe Individuum zu gleicher Zeit Ssmenthierchen nnd
QuenwhD<tl einer Schleife dn Segmentalorgtineii roD
Lumbriaii Vergr. 400 Durchm. (Mch Ed. Clapa-
r&de). a. Kerne dei Kpithelinm) detCBnilexi A, Lumen
der Canüie; c, Blutgefuie-, d, Biodegewcbe.
Oli^ocliaettMi. 475
'O
Eier horvorbringt, erfordert Jio Befruchtung deunoch die Begattung. Die Zergliederung der Geschlechtsorgane ist sehr schwierig; der An- fänger darf sich nicht entmuthigen lassen, wenn es ihm nicht gleich das erste Mal gelingt, die Eierstöcke, die Hoden and ihre Aasführungs- canäle, welche ausserhalb der Zeit der Fortpflanzung sehr undeutlich sind, zu Gesicht zu bekommen. Die Fortpflanzung geschieht in den Monaten Juni und Juli, und es ist deshalb vorzuziehen, die Organe, die wir beschreiben wollen, in dieser Zeit zu untersuchen.
Der Geschlechtsapparat (Fig. 237) ist vollständig zwischen dem neunten und fünfzehnten Segmente localisirt. Er umfasst zwei Eier- stöcke und zwei Eileiter; zwei Paar Hoden mit ihren Ausführungs- gängen, zwei Samenblasen, welche zusammen drei Paar Anhänge besitzen, endlich zwei Paar Samentaschen. Diese letzteren und die Anhänge der Samenbhisen ragen, wenn sie in der Zeit der Geschlechts- reife mit Samen thierchen gefüllt sind, zu beiden Seiten der von ihnen umhüllten Speiseröhre hervor und ziehen durch ihre weisse oder gelb- liche Färbung sofort den Blick auf sich, wenn man das Thier öffnet.
Hoden (p, Fig. 237). — Die vier Hoden sind kleine Körper von bräunlich gelber oder bisweilen weisslicher Farbe; sie sind gegen ihre Anheftungsstellen hin rundlich und verlängern sich nach hinten mittelst eines bindegewebigen Plättchens, welches einen Bestandtheil derselben bildet und ihnen das von einigen Autoren erwähnte bim- fSrmige Aussehen verleiht. Sie werden von einem dünnen und durch- sichtigen Häntchen umgeben und sind mit Samenzellen erfüllt. Diese Zellen bieten je nach dem Grade ihrer Reife ein verschiedenes Aus- sehen dar: sie sind gegen die Anheftungsstelle des Hodens hin sehr klein, kugelig und von regelmässigen Umnssen; gegen das freie Ende des Hodens in der Samenblase sind sie grösser und warzig. Diese Ballung des Protoplasmas in Kügelchen giebt der Zelle das Ansehen einer Himbeere und zeigt einen vorgerückteren Grad der Reife an.
Die Hoden werden von der Samenblase bedeckt, man kann sie durchscheinen sehen, wenn man diese letztere aufgeschnitten und ihren Inhalt entfernt hat. Man constatirt alsdann, dass sie in symmetrischer Weise mittelst eines Bindeplättehen s an die Scheidewände des zehnten und elften Ringes zu beiden Seiten der Nervenkette geheftet sind.
Einem jeden Hoden gegenüber bemerkt man auf der Bauchwand der Samenblase und auf der hinteren Seite des entsprechenden Ringes einen fächerförmigen Trichter (q, Fig. 237), dessen Ränder durch Falten, welche vom Grunde des Trichters gegen die Stelle, wo der Ausscheidungs- canal anfängt, ausstrahlen, gefranst werden. Es giebt also vier solche Trichter, welche den Namen Samentrichter erhalten haben. Jeder derselben führt in ein Ganälchen (r, r'), das schief nach hinten gerichtet ist, indem es leicht sich schlängelt, und das gewöhnlich an seinem Anfange zusammengeknäuelt ist. Nach kurzem Verlaufe biegt sich
476 Riügelwürmer.
jedes Canälchen des vorderen Paares der Samentrichter nach hinten und vereinigt sich etwas hinter der Scheidewand, welche das elfte vom zwölften Segmente trennt, mit dem entsprechenden Canälchen des hin- teren Paares. Von dieser Stelle an kommt folglich auf jeder Seite nur ein Samenleiter oder Cafuüis deferens (s) vor, der sich in gerader Linie oder schwach gebogen bis in die Mitte des fünfzehnten Segmentes fortsetzt, wo er in die Muskelschicht der Bauchseite eintaucht, um zwischen den inneren Borstenpaaren durch zwei kleine, von eirunden Wülsten, die in der Brunstzeit sehr gut wahrgenommen werden können, umgebene Oeffhungen nach aussen zu münden.
Die Samentrichter und die Samenleiter besitzen dünne, elastische Wände, die innen von einem Flimmerepithelium überzogen werden, deren von innen nach aussen gerichtete Bewegung zuerst den Samen in den Trichter zieht und ihn dann durch die Canälchen bis zu ihren äusseren Mündungen führt.
Die Samenleiter können unter der Lupe nur dann erkannt werden, wenn sie mit Samen erfüllt sind. Nach der Periode der Fortpflanzung werden sie so von der Binde- und Gefassschicht , welche sie umgiebt, verhüllt, dass man sie oft nicht auffinden kann.
Samenblasen. — Wenn man den zwischen dem neunten und zwölften Ringe gelegenen Darmabschnitt entfernt hat, so nimmt man ein rechteckiges Säckchen von weisslicher Farbe (k,k\ Fig. 237) wahr, welches genau die Bauchfläche des zehnten und elften Ringes bedeckt und äusserlich durch das Bauchgefass, welches darüber hingeht, in zwei symmetrische Hälften getheilt scheint.
Dieses Säckchen ist innen durch die verticale Scheidewand der zwei entsprechenden Segmente vollständig in zwei getrennte Kammern getheilt. Man kann also das Ganze als Samenblase anschauen, welche in zwei Abschnitte getheilt sein würde, in einen vorderen, der dem zehnten Ringe und einen hinteren, der dem elften Ringe entspricht.
Die vordere Kammer der Blase trägt zwei Paar seitlicher Anhänge, welche sich in Fortsätze ausziehen, die gewöhnlich den Darm umgeben und die man auf die Seite ziehen muss, um sie so wie auf unserer Figur zu sehen. Diese Anhänge sind für Hoden angesehen worden, bevor Hering uns eine gute Beschreibung des Geschlechtsapparates lieferte. Das erste Paar (7) ist das kleinste, von eirunder Gestalt; es ist mit einem kurzen Stiele an die Blase geheftet und bedeckt im nor- malen Zustande nur die Seiten des Darmes. Das zweite Paar (m) ist länger und umfangreicher, seine Umrisse sind wellenförmig, seine innere concave Seite trägt eine Furche, welche ein Blutgefäss beher- bergt; es legt sich fest an den Darm an, den es vollständig umgiebt, so dass sein freier Rand denjenigen des entgegengesetzten Anhanges auf der Rückenfläche der Speiseröhre berührt.
Oligwcliaeten. Fig. S37.
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JÜHMftpKin* (lyri'ro/u. i^nlH-hen dem dcuuIüu un<l fÜuliehslca Segmcai« gvlei;Fiic Uc- •rhltthtBOrgiine. D«r i^nntrcn Deullichkcll wegen hat miin den Dunii. die Segnen- Utar;ane und dir BlatK^nbue we^^liKiiien und dm weiblichea Apparit etwa« srhcma- tüch MuTgtiHiminen. n, Rilckealiiigsinuikeln ; b, Seitenmiukelii; e, BnuchmiukelD ; rf, Ner*enk«lfl; c, Boraten bergtDde Sickchen; ff, an die vordere Wand de* drei- tehntea Sr^mentft nKbellete EierBlScke; if. Dach binlen luräckgesrhlageuu SlÜDk der Wand Ewisi'hea dem drpiiehntea Und nenehalen Segment; dlpfrs StSck trügt •IIa Inneren OetTnunGen der Kileilir; lh,i, auf der Mitt« dea riertehnleii Segment« mdi- gende Elkller; k, rorder* SameablaH; jI', hintere SamenbUse (die Wand der Dlaaen Inl reebia entfernt worden, am ilna Innere ni leigen); l, Torderar Anhang der vor- deren Samenbliue; m. hinlerer Anhang der vorderen Samenldwe; n, Anhang der hinleren Samenblaxe (dioe drei AnhÜngc lind paarig und ■tmmetrii'ch , ale lind aber teehli weggela**en) ; a. in der EInbuehlQng der Samenblaiie lannMidH BlatgefKai p, Hoden- 7, Trirhtet der Samenleiter; i/', derselbe, durch die Wand der Ramenblati dnrchMhcineod; r. Samenlrita» der vorderen Samenblaae; r*. Samenleiter der hinteren SamenUue an der Stelle, wo er sich mit dem vorhergehenden rereinlgt. um den «Igentliohcn Samcnleilei i tu bilden; (, Emligang der Samenleher im nänüiebnun Segmanie; u, vordere Samenlaathe ; n', hintere Samen tasrhe; r, (Irenillnle iwiifhen den Bauch- nnd Seite n m ntkaln ; i', GreaiDnle mriwben den Selten- nnd Riiek*n> mnabeln (dlme beiden Linien ainJ Eenübnticli nirhl so ileulllth vorhanden ■■• sie In der Kigur dnrge^allt >ind); •, Dnrchiwbnille der SrheidcwInJe d<:r S#Emenlc.
478 Ringelwürmer.
Die hintere Kammer trägt nur ein einziges Paar Anhänge (»<)« die um Vieles dicker als die vorhergehenden und manchmal so umfangreich sind, dass sie die Scheidewand ausdehnen, indem sie sich üher die folgenden Ringe erstrecken und die Eierstöcke vollständig bedecken.
Die Wände der Samenblasen sind dünn und zerreissen sehr leicht, diejenigen ihrer Anhänge sind dicker und scheinen Drüsenelemente ein- znschliessen. Die Consi&tenz ihres Inhaltes wechselt je nach der Zeit, in der man sie untersucht. Im Zeitpunkte der Fortpflanzung, wenn die Blase mit Samen angefüllt ist, ist ihr Inhalt eine fadenziehende, gelblichweisse Flüssigkeit, welche eine ungeheure Anzahl von Samen- zellen in allen Stufen der Entwickelung einschliesst. Später wird sie schleimig, sogar bisweilen hart, schliesst aber immer Samenzellen ein. Die Flüssigkeit wird wahrscheinlich von den Anhängen der Blase abgesondert (Hering).
Wir können hier auf die von Bloom field in ihren Einzelheiten studirte Entwickelungsweise der Samenthierchen nicht näher eingehen. Sie entstehen durch die Furchung des Protoplasmas der Samenzellen (ÄjBj C, Fig. 238), welche, nachdem sie sich von den Hoden abgelöst haben, in die Blasen fallen, wo sie ihre Entwickelung fortsetzen; im ausgebildeten Zustande sind es sehr lange Fäden, deren Vorderende dicker ist als das sehr bewegliche Schwänzende (2), Fig. 238). Zur Ver- dünnung der Samenflüssigkeiten behufs genauerer Untersuchung empfehlen wir Krone cker^s Serum, das aus 1 Liter destillirtes Wasser, 0,06 g kaustisches Natron und 6 g Meersalz zusammengesetzt ist.
Ausser den Samenzellen enthält die Flüssigkeit der Samenblasen zahlreiche Cysten einer dem Regenwurme eigenthümlichen Gregarine {Monocystis), Da diese Cysten und die darin entstehenden Pseudo- navicellen mehrere Beobachter, welche sie für Eier hielten, irre führten, so haben wir diese Gregarinenformen in Fig. 239 abgebildet.
Die Samenblase und ihre Fortsätze sind von zahlreichen Blut- gefässen umgeben, welche vom Bauchgef&sse herkommen und besonders während der Fortpflanzung reichlich entwickelt zu sein scheinen.
S am entaschen. — Ausser den Samenblasen und ihren Fort- sätzen cxistiren in dem neunten und zehnten Segmente zwei Paar kuge- lige oder leicht eirunde, weissliche oder gelbliche Blasen (u,u', Fig. 237), welche davon vollständig unabhängig sind. Diese Samentaschen, wie Hering sie genannt hat, besitzen ziemlich starke, in der Zeit der Fortpflanzung, wenn sie mit Samen erfüllt sind, sehr ausgedehnte Wände. Ihr Inhalt zeigt sich unter dem Mikroskope aus zwei Theilen zusammengesetzt: aus einem feinkörnigen, wahrscheinlich von den Wänden der Tasche abgesonderten gelben Schleime und aus einer klaren weisslichen Flüssigkeit, die Samenzellen, Samenthierchen, deren Bewegungen sehr lebhaft sind und bimförmige Zellen, deren Unter- suchung noch nicht vorgenommen wurde, suspendirt hält.
Oligocliai'toii. 470
Jede Tasche ist iiiittekt eines kurzen, hobleu Stieles an die ^Seiten- WMid des Körpers geheftet Dieser Canal öffnet sich Ewischen deu Bfloken- nnd Seiten mnskeln , bei der Linie der Aossenborsten. Die wsmafftrmige Oeflnung ist anssen nur in der Begattangeperiode sichtbar. In der Naehbarschaft der Samentaachen finden sich in wechseln- der Aasshl die kapselbereitenden Dr&sen d'Udekem's vor, die man anch in der Zeit der Ablage der Eier deutlich wahrnimmt nnd difl vielleicht in der Absonderung der Kapsel, welche die Eier nmgiebt, Fig. S38.
Pig. 338. — Sunenicllen toh Lamtrieia
(lueli BUomrield). A, AnfiingHiUdiDni,
Zclkn, in der Entwickelang bffcriflen;- i
Flg. 33& — CpU und PneadoDiiTicellen
in d«n Oetchlcchtgorgune
■ur KrKhiedenen Stufca der Entvickclung junge Zellen <m Hnden ; B und C. |i:erurchte I, Tollitknijig enlwickellc Samenthierchen. on MoHorytiia, wie man üI« in growicr Zahl I des Kegenwunnvn findet.
•ine Bolle spielen. Aber bis jetit hat man sie noch nicht genQgnnd natersnoht nnd wir begnügen uns damit, sie anzuführen.
Eierstöcke (f, Fig. 237). — Es sind deren swci Torhandcn; ■ie werden einen Millimeter lang nnd lassen eich nur im Zustande der Rufe leicht auffinden. Sie sind in einer kleinen EntfomungYon der Mittel- linie der Banchwand, an dem Vorderende des dreisehnten Ringes anf beiden Seiten der Nerrenkette befestigt und zeigen sich unter der liiipe,
480 Ringelwürmer.
nachdem man den Darm und das Untere Pa&r der Samenfortsätze ent- fernt bat. Sie sind kegelförmig; die abgestanipfte Spitie des Kegels ist nacli hinten gekehrt nnd schwebt frei in der Höhle des Ringes. Sie sind gewöhnlich weissHch, aber ihre Darchsichtigkeit ist bisweilen so bedentend, dasa sie in den nmliegenden Geweben verschwinden. Man kann üe, ohne sie za zerreissen, isoliren, indem man behutsam diese letzteren, z. B. die benachbarten Segmeintalorgane zwischen die Pincottc fasst und sie mit diesen ablöst, am das Ganze nnter cias Mikroskop zu bringen, wo mau die Zergliederung mitteht Nadeln zn Ende führt. In frischem Zastande sind sie sehr zart, aber nntcr der Einwirkung TOn Pikrins&are werden sie bedentend fester.
Pie- S40.
Fig. 241.
von LnmbriaiS! Vffrgr. 50 Dnrchra. Flg. 241. — Spitie eineg Eierstocke» von Luntbricn», mit iwei reifen Kiern ; Vergr. 250 Durchm. ci, Eier; b, Keimblüchen ; c, Bindegewtbskeme.
Jeder Eierstock (Fig. 240) wird von einer feinen, durchsichtigen Membran umgeben, die zahlreiche, nach Färbung mit Pikrocarmin sehr gut sichtbare eiförmige Kerne einschliesst und in der Zeit der Eiablage von einem eehr reichen Gefössnetz Überzogen wird. Er beherbergt Eier in verschiedenen EntwickeluDggznetänden. Die kleinsten und jüngsten Eier liegen an der Basis des Kegels bei der Anheltungsstelle des Eierstockes dicht neben einander; aber mit zunehmender Reife ' rOcken die Eier gegen die Spitze des Kegels vor. Diese zieht sich sogar bisweilen in eine Art von Canal aas, in welchem man reife Eier wahrnimmt, die wi« die Kflgelchen eines Rosenkranzes bintor einander knfgereibt sind. Unsere Figur (Fig. 241) stellt das Ende eines, zwei reife Eier enthaltenden Eierstockes dar. Auf diesem Grade der Reife
Oligochaoten. 4SI
sind die Eier kugelig oder eiförmig, bisweilen leicht eingedrückt und von einer dünnen Dotterhaat umgeben, die einen körnigen Dotter , ein Keimbläschen and einen Eeimfleck umschliesst. Oft sieht man diesen
letzteren neben und nicht in dem Keimbläschen.
•
Der Durchmesser der reifen Eier schwankt zwischen 0,08 und 0,12 Millimetern.
Eileiter. — Sobald die Eier die Spitze des Eierstockkegels er- reicht haben, lösen sie sich ab und fallen in die üöhle des dreizehnten Ringes. Jedem Eierstocke gegenüber trägt die hintere Scheidewand dieses Ringes eine kleine trichterförmige Oeffnung (A, Fig. 237), deren dicke und in zahlreiche Falten gelegte Ränder mit Wimperhaaren besetzt sind. Dies ist der zur Aufnahme der Eier bestimmte Ei** trichter, der die Scheidewand zwischen dem dreizehnten und vier- zehnten Ringe durchbohrt und sich nach hinten in ein kleines Canälchen, den Eileiter fortsetzt, der an seinem Beginne bei dem Trichter eine seitliche Erweiterung trägt, in der sich Eier vorfinden (Hering). Die Eileiter (i, Fig. 237) verlängern sich in gerader Linie bis in die Mitte des vierzehnten Ringes. An dieser Stelle tauchen sie in die Muskelschicht und münden mit zwei sehr kleinen, nahe bei dem inneren Borstenpaare liegenden Oeffnungen nach aussen. Ihre Innenwand ist von einem Ende bis zum anderen mit Flimmerhaaren ausgekleidet. Nicht selten trififl man im Monat Juli darin in der Aus- stossung begriffene Eier an.
Begattung. — Wir haben angeführt, dass der Regenwurm sich trotz seiner Zwitterigkeit begattet Dieser Vorgang geschieht während der Nacht auf der Erde; demselben gehen einige organische Verände- rungen voraus, denen wir einige Worte widmen müssen.
Die bemerkenswerthesto dieser Veränderungen besteht in dem Anschwellen der Ringe des Gürtels. Ihre Tegumente blähen sich beträchtlich auf, werden roth und die Cuticula wird unter dem Drucke der reichlichen Absonderungen rissig.
' Die Wülste, welche die Querspalten der männlichen Oeffnungen im fünfzehnten Ringe umgeben, bieten ähnliche Erscheinungen dar. Alle Geschlechtssegmente scheinen der Sitz einer aussergewöhnlichen Thätig- keit zu sein, das Blut fliesst ihnen reichlich zu. In diesem Augenblicke endlich treten die Begattungsborsten in Thätigkeit, die Hering im sehnten, fünfzehnten und sechsundzwanzigsten Ringe, sowie in den Ringen des Gürtels gefunden hat. Sie sind dünner und zweimal länger als die gewöhnlichen Borsten. >
Während der Begattung legen sich die beiden Würmer mit ihrer Bauchseite in entgegengesetzter Richtung derart an einander, dass der Kopf des einen dem Schwänze des anderen zugekehrt ist und dass die Oeichlechtsöffnungen mit dem Gürtel wechselseitig in Berührung sind. Der in Form von kleinen weisslichen Massen ergossene Samen nimmt
Vogt tt. Tvng, pnbkt. vergleicli. Anaiomto. 3^
482 Bingelwürmer.
in zwei durch eine Vertiefung der Körperdecken gebildeten Längs- rinnen die Gestalt kurzer Cylinder an und fliesst so zum Gürtel, um sich von dort in die Samentaschen zu begeben. Die beiden Würmer Bind alsdann durch einen Ring von Schleim mit einander verbunden, der vom Gürtel und vielleicht auch von den Nebendrüsen abgesondert wurde, deren Gegenwart in der Nähe der Geschlechtsorgane wir erwähnt haben. Die durch die Mündungen der Eileiter ausgetretenen Eier gelangen zum Gürtel, wo sie von Schleim eingehüllt werden, in welchem man Samen thierchen wahrnimmt und der für sie eine Kapsel von eirunder Form bildet.
Entwich elung. — Jede Kapsel enthält mehrere Eier, aber nur eine kleine Anzahl, bisweilen nur ein einziges, entwickelt sich. Die Embryonen nähren sich vom Dotter der unbefruchteten Eier. Die Eiit- wickelung ist direct; sie ist von Kowalewski und Kleinenberg untersucht worden.
Die Körperdecken besitzen bei allen Oligochaeten eine der bei Lumbricus beschriebenen ähnliche Anordnung. Man trifft immer eine dünne, durch- sichtige und feingestreifte Oberhaut an, die durch Oeifnnngen für den Mund, den After, die Geschlechtsgänge, die Borsten n. s. w. durchbohrt ist. Das unmittelbar darunter liegende Hypoderm wird von Cyliuderzellen gebildet und bedeckt die Schicht der Ringmuskeln, unter welcher Schicht beständig eine Lage Längsmuskeln vorkommt. Der histologische Bau dieser letzteren ist nicht immer so complicirt, wie wir ihn beim Regen wurme beschrieben haben und die so bemerkenswerthe Anordnung in Form von Vogelfetlern scheint eine Ausnahme zu bilden. Die Schicht der Längsmnskcln wird durch mehr oder weniger breite Furchen unterbrochen, die man bei den kleinen Limicolen sehr schön sehen kann. Man kann in den meisten Fällen {Limno- drilus^ Stylodrilns) eine Bauchfurche und eine Rückeufurche, die der Bauch- mittellinie und der Rückenmittellinie der Fadenwürmer ent-sprechen, und zwei Paare symmetrischer Seiten furchen unterscheiden, welch' letztere den borsten - tragenden Säckchen entsprechen. Diese Furchen theilen also die Muskelschicht in sechs Längsbänder.
Die Borsten haben allgemein die bei Lumbricus beschriebene Fi)rra, bei PontodriUi3 sind sie indessen beinahe gerade und bei lAmnodrilus, Ürochaeta besitzen sie die Gestalt von an ihrem äusseren Ende zweitheiligen Haken. Ihre Anordnung wechselt bedeutend und kann in der Zoologie vcrwerthet werden. Ihre Zahl beträgt gewöhnlich acht auf jedem Ringe, nimmt aber bei gewissen exotischen Gattungen bedeutend zu und kann (Perichaeta) mehr als sechzig betragen. Sie weisen sehr allgemein in den Geschlechtsringen, wo sie die Rolle von Begattnngsorganen übernehmen, Veränderungen in Gestalt und innerer Beschaffenheit auf.
Das Clitellum ist fast immer erkennbar, obschon es bei den Limicolen weniger deutlich hervortritt, als bei den Terricolen. Bei den ersteren fällt es mit dem die männlichen Geschlechtsöffnungen tragenden Segmente zu- sammen. Bei den letzteren kann seine Lage in Bezug auf die Geschlechts- Öffnungen, wie es Edm. Perrier in seinen vorzüglichen Monographien ül)er Erdwürmer dargethan hat, dazu dienen, natürliche Gruppen zu unterscheiden. Das Clitellum liegt weit hinter den männlichen Geschlechtsöffnungen bei den Regenwürmem (ArUeeliteUier), Bei ürochaeta liegen die männlichen Oeff-
Oligochaeton. 4:>!>
TiUDgen auf dem Giirit^l selbst (lutrachiel'itr), uiui bei PtrirlHifta WtiuJet lieh der Gürtel vor den männlichen Oeffnunfiren {PoirtcUtMrr).
Die Leiheshöhle wird, wie bei Lumbricuü, durch Scheidewände in Kaminem abgetheilt, aber die Perivisceralflussigkeit (ausgenommen vielleicht in den Scheidewänden der vorderen Ringe) trifft darin allgemein auf Lücken- räame, welche ihr erlauben, von einem Segmente in die anderen xu gelangen. Die Bückenporen, welche eine so eigenthümliche Verbindung zwischen der Perivisceralhöhle und der Aussenwelt herstellen, fehlen oft (rrocAoWa, P&ntc driluä, and bei den Limicolen),
Das Nervensystem ist überall nach demselben allgemeinen Plane angelegt : Gehirn, Schlundring und Bauchkette; diese letztere wird von einer Rinden* seUenschicht und einer inneren Faserschicht gebildet; sie ist gewöhnlich wie bei dem Begenwurme in der Mitte der Ringe angeschwollen, und an diesen Stellen sind die Zellen zahlreicher, obgleich sie darin niemals ausschliesslich localisirt sind. Der Zellenüberzug setzt sich übrigens bei vielen Arten auf die Nerven, welche von der Kette al>gehen, fort. Der innere Bau der Nerven- •cheide ist fast immer so beschaffen, wie wir ihn bei Lumbricus beschrieben haben nnd die langen Riesen&sem, welche sie enthält, Anden sich auch bei den kleinen Oligochaetenarten wieder.
Das Mandmagensystem erreicht seine höchste Entwickelungsstiife bei XJroekaeta, wo es anter dem Schlundringe einen zweiten Hing bildet, der dem Verdaanngsrohre anliegt und ihm zahlreiche Nerven zusendet. Bei Peri- ekaeia und Piimtcdrilua dagegen ist es auf ein einziges Ganglion reilncirt, das den Zweigen des Schlundringes anliegt und Nervenfäden, die sich auf dem Schlundkopfe verzweigen^ Entstehung giebt. Die Kenntnisse, welche wtr über dieses System besitzen, sind trotz der wichtigen Arbeiten Edm. Perrier*8 noch sehr unvollständig.
In Bezug auf Sinnesorgane kennt man nur Pigmentflecke, Anlagen von Augen, die bei einigen Arten von Kais nahe am Gehirne in die KOrpenleoken gebettet sind.
Bei allen Regenwürmem lässt sich der Darmcanal in mehrere deutlich unterschiedene Gegenden theilen: in den muskulösen Schlundkopf, der bis- weilen wie ein Rüssel vorgestossen werden kann ; in die Speiseröhre mit den Morren' sehen (kalkführenden) Drüsen, welche bei Urochaeta und Rhino- drünu zwar um Vieles entwickelter, aber mehr nach hinten auf den Seiten des röhrenförmigen Darmes gelegen sind (Perrier); in den Magen (der l)ei Urotkaeta und PericJuieta fehlt); endlich in den Muskelmagen und in den eigentlichen Darm mit seiner Typhlosolis, die bisweilen auf einen Theil des Darmes allein beschränkt ist {Urochaeta, Perich acta). Bei dieser letzteren Gat- tung ist der Darmcanal nur in seinem hinteren Theile perlschnurartig, d. h. abwechselnd eingeschnürt und erweitert; vom, da wo die Morren*schen Drüsen befestig^ sind, ist der Darmcanal riUirenfÖnnig.
Der Magen und der Muskelmagen, welche bei Pontodrilus unter den landbewohnenden Oligochaeten schon verschwunden sind, sind bei den wasser- bewohnenden nicht deutlich geschieden; bei diesen tritt eine Vereinfachung des VerdaumigsTohres ein, das auf einen Schlundkopf, auf eine SpeineriVIire und auf einen an seinem Ueberzuge von Chloragogenzelleu erkennbaren Darm reducirt ist.
Das Gef&sssystem existirt immer, es umfasst weni(::stens zwei Länj^s- ■t&mme, das Rückengefäss auf der Mittellinie des Venlauungscanales, divs auf feiner ganzen oder nur einem Theile seiner Länge contractil ist und das tehr allgemein roth gefärbte Blut von hinten nach vom treibt ; und das nicht zmammenziehbare Bauchgefäss, in welchem das Blut von vorne nach hinten fliemt. Wenn diese leiden Gufässe einzig exi^tiren, so sind sie in jetlem
484 Ringelwürmer.
Segmente durch eine, zwei oder drei (Limnodrilus) Paare seitlicher Aeste verbunden, welche den Darmcanal umziehen und deren Verlauf mehr oder weniger gewunden ist. Diese Schlingen sind selten alle contractu (Lum- hrieultts), sie sind es meistens nur in den vorderen Ringen, wo sie die Bolle der Seitenherzen der Regenwtirmer übernehmen. Wenn in jedem Ringe zwei Schleifenpaare existiren , so ist ihr Verlauf nicht genau parallel ; die eine, die Darmschleife, liegt dem Darme an; die andere, die Perivis- ceralschleife, lieg^ den Tegumenten an oder schwebt einfach in der Körper- höhle (Clapar^de).
Das Rückengefäss theilt sich in den Körperenden in zwei, mehr oder weniger verzweigte Aeste, die mit den entsprechenden vom Bauchgefässe herkommenden Aesten anastomosiren.
Dies ist die einfachste Gefassanlage, so wie man sie z. B. bei Tuhiftx and Naia antrifft, bei welchen kein Hautcapillametz vorkommt; bei den Gattungen aber, die nicht ausschliesslich im Wasser leben und bei denen die osmotischen Erscheinungen, welche die Gewebeathmung vermitteln, weniger günstige Verhältnisse antreffen, gestaltet sich das Gefösssystem bedeutend verwickelter durch die Entstehung eines mehr oder weniger reichen Haut- netzes.
Bei den Terricolen (Pontodrilus ausgenommen) verdoppelt sich das Bauchgefäss in ein eigentliches, in der Leibeshöhle frei zwischen dem Darm- canale und der Nervenkette schwebendes Bauchgefass und in ein Untemerven- gefäss, das zwischen der Nervenkette und der Körperwand hinläuft, wie wir es bei Luinbrieu3 gesehen haben. Die Verbindung zwischen dem Rücken- nnd dem Bauchgeföss geschieht durch fünf bis acht (bei ürochaeta nur durcli drei) Seitenherzenpaare , die in den Speiseröhreuringen liegen und die Ver- bindung zwischen dem Rücken- und dem Untemervengefässe wird in jedem Ringe hinter der Speiseröhre durch ein Paar nicht zusammenziehbarer Seitenäste vermittelt, deren Durchmesser viel geringer als derjenige der Herzen ist. Ausserdem sind die drei Haupt stamme mittelbar durch die aus den Aesten , denen sie Entstehung geben , hervorgegangenen Capillametze verbunden, die sich in der Haut und in den Wänden des Darmcanales aus- breiten.
Es ist klar, dass das Darmcapillarnetz die Bestimmung hat, die Auf- saugung der verdauten Stoffe zu vermitteln, und das Hautnetz, die Athmung zu erleichtem. Selten beschränkt sich dieses letztere auf besoudere Gegenden. Bei Lumbricus indessen ist es in dem hinteren KörpertheUe reicher als im vorderen Theile und bei Dero existirt auf der Rückenseite des Hinterendes ein Trichter, der fingerförmige Verlängerungen trägt, reichlich Blut aufnimmt und die erste Anlage eines eigentlichen Athmungsapparates bildet.
Die Segmentalorgane sind immer röhrenförmig und gekuäuelt; sie fehlen nur in den vier bis acht vorderen Segmenten. Ihre meistens auf der Bauch- fläche vor den Borsten gelegenen Aussenmündungen befinden sich hingegen bei EudriUts und MoniUgasfer in der Nähe der Rückenborsten. Sie besitzen eine gewimperte Innenöffnung von gewöhnlich sehr zierlicher Becher-, Trichter- oder Fächerform, und werden innen auf dem grössten Theile ihrer Länge von langen Wimperhaaren ausgekleidet, deren Bewegung von innen nach aussen gerichtet ist.
Die histologische Structur der Schleifenorgaue wechselt je nach der Stelle, wo man sie untersucht. Drüsenzellen mit körnigem Protoplasma finden sich darin immer vor; bei Lumbriadus bilden diese Zellen kolbenförmige Haufen von bräunlicher Färbung. Der äussere Theil der Röhre weist in der Tiefe seiner Wände , welche zusammenziehbar sind , Muskel fäserchen auf. Man kann auch in diesem Organe je nach dem Durchmesser der Röhre verschiedene
Oligochiieten. J85
Abschnitte unterscheideu ; tl;is EndHtück ^«'gi'u aussen ist breiter lils der An- fang der Röhre gegeu den Wim per t rieh tor hin. Die beiden Enden der Seg- mentalorgane sind in verschiedene Segmente gebettet, so dass jedes Organ wenigstens mit zwei Körperringen in Beziehung steht.
Bei den Limicolen sind die Segmentalorgane in den Bingen, welche den Geschlechtsapparat einschliessen , verändert, sie fungiren in denselben als Samengänge. Bei den kleinen Arten {Tuhifex)^ wo man sie auch am leichtesten beobachten kann, bieten sie den geringsten Grad von Comi)lication dar.
Den Segmentalorganen schliessen sich hinsichtlich der Function noch eine gewisse Anzahl von Drüsen (Schleimdrüsen) an, die auf dem vorderen Theile des Darmcanales liegen, aber deren Ausführungscanal durch die Tegu- mente hindurch ausmündet ( UrocJtaeta, Perichiieta), Wenn das Thier beunruhigt wird, so tritt daraus eine gelbliche Flüssigkeit hervor.
Bei Urochaeta kommen ausserdem etwa 30 bis 40 Paare von hinteren Drüsen vor, die auf jeder Seite der Nervenkette liegen und deren Verrichtung räthselhaft ist.
Der Hermaphroditismus bildet bei den Oligochaeten die Regel. Die Hoden and die Eierstöcke, die gewöhnlich von sehr kleineu Dimensionen und ausserhalb der Fortpflauzungszeit schwierig wahrzunehmen sind, liegen sehr nahe bei einander in dem vorderen Körpertheile, vom 8. bis zum 15. Segmente. Im Allgemeinen liegen die Eierstöcke hinter den Hoden, aber die sehr kurzen Eileiter münden vor den Samenleitern aus.
Die Hoden haben die Form kleiner, weisslicher oder gelblicher Säcke mit dünnen Wänden. Wenn die Samenzellen reif sind, zerreisst der Sack an der Stelle, wo er am spitzesten ist und die Zellen fallcu in die Perivisceralhöhle oder in eine Samenblase. Bei PlutelluSf Titanus, Urochaeta kommt nur ein Paar Hoden vor; es giebt drei Hoden bei Tubifex und Lumbriculuit.
Die Eierstöcke sind paarig, rund, oval oder bimf('>rmig, an eine Scheide- wand geheftet und tauchen in die Höhle eines Segmentes; die reifen Eier ragen an der Oberfläche des Eierstockes hervor, und fallen in die Leibeshöhle, woraus sie durch die Eileiter ausgeführt werden.
Man kann in allgemeiner Weise die Ausscheidungsgänge der Geschlechts- drüsen bei den Terricolen einerseits und den Limicolen andererseits daran unterscheiden, dass sie bei den erstereu von den Begmentalorganen unab- hängig sind, wie dies bei Lumbrieus der Fall ist, während dagegen bei den letzteren die Segmentalorgane der Geschlechtsringe mit den Drüsen in Be- ziehungen treten und alsdann als Samen- oder Eierleiter fungiren. Immerhin haben die Untersuchungen Vej dowsky^s und Edm. Perrier^s gezeigt, dass Uebergangsformen vorkommen, bei welchen die Unterscheidung schwierig ist {Enehytraeus , Fontodrilus). Bei Txihijex erinnert der Samenleiter oder Bpermiduct von röhrenförmiger Gestalt, der in der Perivisceralhöhle einen W*impertrichter trägt und bisweilen blinddaruiartige Erweiterungen aufweist, welche unter der Bezeichnung „ Samenblasen " beschrieben worden sind, voll- ständig an die allgemeine Anlage der Segmentalorgane. In der Zeit der Fortpflanzong ist der Trichter mit Samenthierchen erfüllt.
Bei Lumhriculua und Stt/lodrilns kommen für jeden Samenleiter zwei Wimpertrichter vor, was darauf hindeutet, dass dieser aus der theilweisen Verschmelzung zweier Segmentalorgane hervorgeht. Uei Limnodrilus ist das äussere Ende des Samenleiters von einer muMartigen Hautfalte umgeben, welche die Bolle eines Beg^ttungsorganes spielt.
Die Frage über die Homologien zwischen den Segmentalorganen und dem Ausführungsapparate der Geschlecht8<lriisen hat in diesen letzten Jahi-en viele Fortschritte gemacht; sie ist indessen nicht vollständig aufgehellt und scheint uns allzu theoretisch zu sein, als dass sie hier erörtert werden könnte.
486 Kingelwürmer.
Neben der geschlechtlichen Fortpflanzung bieten einige Oligochaeten (Naiden) Fälle von Sprossung dar, die denjenigen analog sind, welche wir weiter unten bei der Behandlung der Polychaeten besprechen werden.
Literatur. C. F. Morren, De hUtoria naturali Lumbrid terrestris, 1826. — Dag^s, Recherckes sur la ctradation des Annelides abranckes. Annales des sc, ncUureileSt 1828 u. 1837. — Ca vi er, K^(/ne animal, Edit. Masson. Annelides, — Hoffmeister, Die bis jetzt bekaunten Arten aus der Familie der Regenwürmer, Braunschweig 1845. — 0. Schmidt, Beiträge zur Anat. und Phys. der Naiden, Müller's Archiv 1846. — Williams, Report on the British Annelida, British Ass. for Adv, of 8c,f 1851. — De Quatrefages, Memoire sur le Systeme nerveaux des Lomhrics et des Sangsues, Ann, des Sc. nat.^ Bd. X.VIll, 1852. — D'Udekem, KouxM?lle dassißcation des Annelides setiyeres abrancJtes Alemoires de PAcad, des sc, et lettres de Belgique^ 1858. — Der«., Ilistoire naturelle du Tubifex des ruisseauxy ebend. 1853. — Ders. , Developpement du Lombric terrestrcj ebendas. 1857. — Dcrs. , Memoire sur les Lombriciens, ebend. 1863. — Gegenbaur, Ueber die sog. Respi- rationsorgane des Regenwurmes. Zeitschr. f. w. Zool., Bd. IV, 1852. — Meissner, Beobachtungen über das Eindringen der Samenelemente in den Dotter, ebend., Bd. VI, 1856. — E. Hering, Zur Anatomie und Physiologie der Generationsorgane des Regenwurmes, ebend. Bd. VIU, 1856. — Ed. Claparedc, Recherches ancUomiques sur les Annelides observees dans les HebrideSj Genf 1860. — Ders., Recherches anw tomiques sur les OligocheteSf Genf 1 862. — Ders., Histologische Untersuchungen über den Regenwurm. Zeitschr. f. w. Zool., Bd. XIX, 1869. — Kowalevsky, Embryo- logische Studien an Würmern und Arthropoden, Memoires de PAcad, de Petersbourg, Bd. XVI, 1871. — Ray-Lankester, On the Anatomy of the Earthworm, Quart, Joum. of Microsc. Science 1 864. — R o r i e , On the nervous System of L, terrestris, ebend. 1863. — Ratzel, Zur Anatomie von Enehytraeus cermictäaris. Zeitschr. f. w. Zool., Bd. XVIII, 1868. — Ders., Beiträge zur anatomischen und systematischen Kenntniss der Oligochaeten, ebend. — Leydig, Ueber den Phreoryctes JUenkeanus, Arch. f. mikrosk. Anatomie, Bd. I, 1865. — Ders., Ueber die Annelidengattung Aelosoma, Müller's Archiv. 1865. — Ray-Lankester, The sexual form of Chaetogaster Limnaei, Quart Joum. of Microsc. Äc., Bd. IV, 1869. — Vaillant, Anatomie de deux especes du genre Perichaeta, Ann. des Sc not. 5. Serie, Bd. X, 1869. — Tauber, Om Naidemcs Bygning og KjCmsforhold. Jagtiagelser og Bemaer- kninger, Tidskrift,^ Bd. II, 1873. — Ders., l/ndersögelser orer Na'idenskjiän/öse formeringy ebend. 1874. — Edm. Perrier, Ilistoire naturelle du Dero obtusa, Arch, de Zool. exp.f Bd. I. — Ders., Recherches pour sorvir ä Phistoire des Lombriciens terrestres. Mouvelles Archires du Mus. de Paris^ Bd. VMI, 1872. — Ders., Etudes sur un genre nouveau de Lombriciens, Arch, de Zool. exp., Bd. II, 1872. — Ders., Etudes sur Porganisation des Lombriciens terrestres^ ebend. Bd. Hl, 1874 und Bd. XI 1881. — F. Vcjdowsky, Ueber Psammoryctes und die ihm verwandten Gattungen. — Ders., Anatomische Studien über Rhynchelmis limosella. — Ders., Ueber Phreato- thrix, eine neue Gattung der Limicolen. Zeitschr. f. w. Zool., Bd. XXVII, 1876. — Ders., Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Anneliden. I. Monographie der Enchytraeiden, Prag 1879. — A. v. Mojsisovics, Kleine Beiträge zur Kenntniss der Anneliden. Sitzungsberichte d. k. Akad., Wien, Bd. LXXXI, 1877. — B. Hatschek, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte und Morphologie der Anneliden, ebend. 1876. — G. Eisen, On the Anatomy of Oenerodri/us , Upsala 1878. — N. Kleinenberg, The development of the Earthworm^ Lumbricus trapezoides. Quart. Joum. of microsc. Sc.y Bd. XIX, 1879. — Bloomfield, On the development of the Spermatozoa, Part \, LumbricuSf ebend. 1880.
Polycluieten. 487
Ordnung der Polychaeten.
Alle zu dieser Ordnung gehörenden Anneliden sind Meeresbewohner, mit segmentirtem, cjlindrischem oder abgeplattetem Körper, mit Fuss- stummeln (Parapodien) und zahlreichen Borsten. Der Kopf ist häufig mit einfachen oder verzweigten Fühlern versehen ; der Mund in den meisten Fällen mit Kiefern bewaffnet. Sie besitzen wohl unterschiedene Kiemen nnd fast immer gut entwickelte Sinnesorgane, was sie von den Oligochaeten unterscheidet. Die Geschlechter sind meist getrennt und die EntwickeluDg ist mit Metamorphose verbunden.
Die Polychaeten zerfallen in zwei Unterordnungen, wie S. 445 angegeben wurde.
Typus: Arenicola piscatorum(lj.), — Dieser, unter dem Namen Pier bekannte Wurm, dessen Farbe aus dem Dunkelbraunen ins Grüne und Gelbe spielt, bewohnt den Sand in der Nähe der Küsten. £r findet sich häufig im Canal und in der Nordsee, jedoch auch im Mittel- meer, aber in kleinerer Form; während die Individuen der Nordsee eine Länge von 25 cm erlangen , haben die Exemplare aus dem Golfe von Neapel nur eine Länge von 6 bis 7 cm.
Wir haben den Pier im zoologischen Laboratorium zu Roseoff (Finis- terre) untersucht, wo man ihn in ungeheurer Zahl bei Ebbe aus dem Sande ausgraben kann; seine Anwesenheit macht sich dann durch kleine Sandhäufchen bemerkbar, welche das Thier mit seinen Excrementen auswirft; dieser Sand, welcher im Darme zusammengepresst wurde, hat eine cylindrische Form angenommen. Das Thicr gräbt sich zuerst mit dem Kopfe nach unten in den Sand ein, richtet sich aber dann wieder empor, so dass es eine bogenförmige Stellung einnimmt.
Man kann an dem cylindrischen Körper der Arenicola drei Ab- schnitte unterscheiden (Fig. 242 a. f. S.):
Ä, ein vorderer oder Halsabschnitt, welcher sechs Körperringe umfasst, die mit Rückenborsten versehen und durch Längswülste von einander getrennt sind. Wenn der ausziehbare Rüssel vollständig ausgestülpt ist, so gleicht sein vorderes Ende einem endstündigeu Saugnapfe; ist der Rüssel eingezogen, so hat er die Form einer kurzen Keule. Jeder Ring zeigt iünf Kreisfurchen, so duss er aus fünf schmalen Segmenten zusammengesetzt scheint. Jeder grosse Ring besitzt je ein Paar schwach entwickelter Parapodien , in deren Ende ein Borstenbüschel eingepflanzt ist (c, Fig. 242). Auf der Bauchseite sieht man je zwei Anschwellungen, welche den unteren Parapodien- reihen homolog sind, die aber Ilackeuborsten tragen, welche in Quer- reihen und nicht in Büscheln angeordnet sind. Der erste oder Mund-
Ringel Würmer.
ring trägt den Mund und vereioigt sivh oft mit den Falten den zweiten Ringes.
B, ein mittlerer oder Kiemen- abschnitt (Abdominalregion der Auto- ren), welcher dreizehn Kitige umfaHät, deren Durchmesser von vorn nach hin- ten schwach abnimmt. Die Xrennungs- wülste aind nur bu der Rückeuseite gut zu sehen. Jeder Ring dieaes Ab- schnittes trägt ein Paar Itückenkiemen, welche büschelförmig, verzweigt und in frischem Zustande schön roth gc- fSrbt sind. Die zwei ersten Kiemeu- paare sind schwächer entwickelt al» die anderen.
C, ein cylinderförmiger Schwanz- abschnitt, welcher quer gefältelt ist und durch kleiue, gelbe Warzchen oft ein kömiges Aussehen zeigt; die Ringe, deren Duriihmesaer geringer ist als bei den vorigen Abschnitten, sind hier nicht schsi'f abgegrenzt, und tragen weder Parnpodien noch Borsten oder Kioiuen. Die Länge dieses Sehwanz- abschnittes wechselt stark, je nach den ludividueu, und hat keinen spccifischen Werth. Da ein Rnich dieses Abschnit- tes nicht den Tod des Tbiercs nach sich zieht, so begegnet mau oft Are- nicolen, bei welchen dieser Theil voll- ständig fehlt. Der letzte Ring oder Anulring endigt mit dem After, der sehr weit gcönuet ist, um den Sand, welcher vom Thiere häufig ausgestossen wird, austreten zu lassen.
Präparation. — Wir konnten hier wiederholen, was wir beim Regen-
il rcnicala jj;
in. VulUtaDjige» T
Polychaeteiu 480
wurm gesagt habt'U. Zur Fixiruug geben die Pikriu-, die Chrüiu- säure, sowie der Sublimat gute Resultate. Um eine zu starke Zu- sammenziehung zu vermeiden, welche sich immer zeigt, wenn man das Thier schnell tödtet, thut man gut, es in Meerwasser zu lassen, auf dessen Oberfläche man etwas Chromsäure giesst; die Chromsäure ver- theilt sich nach und nach im Wasser, der Wurm stirbt und bleibt dabei ausgestreckt. Auch sollte man sich, von der Küste her, die zum Anfertigen von Schnitten bestimmten Thiere in Chrom säure schicken lassen; sie verhärten darin angemessen, und ihre Gewebe werden gut iixirt. Immerhin muss man eine zu lange Einwirkung der Säure vermeiden, indem die Gewebe und besonders die Muskeln darin brüchig und spröde werden. Der Sublimat kann für diejenigen Individuen empfohlen werden, welche man mit Scheere und Scalpell zu secircn gedenkt, sie erhärten darin weniger als in Chromsäure oder Alkohol. Endlich kann man das Thier auch in Chloroform tödteu, wie wir es für Sipmunilus gesagt haben.
Der Sand, welcher gewöhnlich den Darmcanal anfüllt, bildet ein Hindeniiss für die Anfertigung guter Schnitte und zerreisst durch sein Gewicht den Darm der zum Transporte bestimmten Thiere. Man kennt kein geeignetes Mittel, diesen Sand aus dem Darme der todteu Thiere zu entfernen; bei lebenden Thieren beseitigt man dieses Ilin- demiss zum grossen Theile dadurch, dass man den Wurm in ciueni, durch einen steten Wasserstrom gespeisten Glasbecken hungern lässt. Das Thier stösst nach und nach allen Sand durch den After aus und entleert auf diese Weise seinen Darm innerhalb zwei oder drei Tagen vollständig. Natürlich muss mau das Gefass oft reinigen, um das Thier zu verhindern, aufs Neue den Saud zu verschlingen, den es ausgestossen hat.
Tegumente und Muskeln. — Die Anordnung ist analog derjenigen, welche wir einlässlich beim Regenwurm beschrieben haben. Wir können eine Cuticularschicht (a, Fig. 243 und 244), eine llypo- dermschicht (6, Fig. 243), eine Ringmuskelschicht (tf, Fig. 243 und b, Fig. 244) und eine Längsmuskelschicht (g und c) unterscheiden.
Die dünne und durchscheinende Cuticula (<i) löst sich bei den mit Sublimat behandelten Exemplaren, sowie bei denjenigen, welche auf dem Punkte sind, sich zu häuten, leicht ab. Unter starken Linsen erscheint sie fein gekörnt, nie aber haben wir eine Streif ung con- statiren können, welche man bei vielen verwandten Gattungen antriift. Nichtsdestoweniger zeigt die Cuticula Regenbogenfarben.
Die Zellenstructur der Hypoderms-chicht (6, c, Fig. 243) ist nicht immer scharf bestimmt. Diese Schicht scheint an vielen Stellen aus einer zusammenhängenden Protoplasmalage zusammengesetzt zu sein, in welcher zahlreiche Kerne eingestreut sind, die sich in Carinin- lösungen lebhaft färben. An anderen Stellen indessen sind die Zellen deutlich sichtbar, und wir besitzen Schnitte der vorderen und mittleren
490 BiDgelwürmer.
Körpertheile, wo sich dieselben sehr genau erkennen Useen (Fig. 243). Ihre Form ist cylindriscb , und da sie nicht immer dicht an einander sahlieasen, wie dies an dem Schnitte, den wir gezeichnet haheu, der Fall ist, so lassen sie stellenweise leere Räume, welche bei derFlächen- ansicht mosaikartige Figuren bilden, wie wir beim Regenwurme be- schrieben haben, und wie sie unsere Fig. 245 zeigt.
Die Kerne sind eiförmig, förben sich sehr schön in Borascar- min und liegen ein wenig excentrisch, näher am ftusseren Rande (b, Fig. 243).
Die Hypodermschicbt enthält Pigmentkörper, welche in derRing- muskelschicht fehlen. Die Häufigkeit des Pigmentes wechselt sehr, je nach den IndiTiduen , immerhin scheint es sehr regelmässig auf der gauEBD Körperoberfläche vertheilt zu sein , etwas häufiger zwar auf der Rücken Seite und an den Rändern der Hypodermzellen, als in deren Fig. 243.
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Umrissen, analog derjenigen, welche Claparede bei Fpirographis beschreibt, und als in Bildung begriffene Ersatzzellen betrachtet, oder auch als junge Zellen, bestimmt, sich zwischen die älteren hinein- zuschieben, um das 'Wachsthum der Oberflächen schiebt zu bewerk- stelligen.
[ Polycliaoten, 4'JI
':' DiulJicke (lerllyiii>dt:rmtii:hicht, iu wcklioi' man nit: nur i^ioe ein-
^^^ lüge Zellenlage aiitriSl, Kudert mii der Höbe dieser Zellen, und ist be- •Midera dick in der Gegend der TrennungRwülete der eiaceluen lUnge. Fig. 24*.
Arenwola pisealorunt. Senkrechter Quertrhnitt durch den mittlerea Thcll de» Knr pen. Dk du Thier ■ymmelriich i«t , hat man nnr die rechte Htlfte geieichnrl a. Hu»; b, RingmuikelKhicht ; e, Un|;>niui>kelbDndc1 ; d, H'hicfe Muakrln, die oW] *n du Winden der BontenüHcke anheften; e, gekörnte Subilani der l3or!<ttnmalru /, oberer Bonlenbaichel ; g, Reihe der mittleren hiilienrdrmi|;en Itanita; k, Sehnil dnrrh die Khlere KuiltelUmeile , welche die mitllerp }!e(;ion der Leibn>bi)ble in ein RBekenkuDmer (v) and iwei leitliche KuDmern (o') theilt; i, Ner^-enktlte ; k, <li. beiden RieunfuerD, welche über der Nervenketle verlaufen; l, Darmwand; M, Kollei der Darmfeblcimhaul ; n, drüiieaHrticer Theil de* Set^mentnlurgaDeei o. Wand de bliMnfErmigen Theilii den Se^entolsurgiines ; p, ^erniinener Schleim, der die Itina aufBIlt; f, RfickeDgefi»! r, Bauchgtfi»; t, Seite ngerüne, ( f , aefiiiiiie, die lüng« de NcrreDkMte Terlaufeni u, Verdauungi<hi>hle ; r, Subintettinalgefi».
492
Ringelwürmer,
Die Kid gmu ekel Schicht ist unuuterbrochen (b, Fig. 244), ihre ein- Bjlnen Fasern sind sehr dicht gedrängt und weichen nur über den borstentrBigetideD Säckea aus einander. Sie ist etwas dicker als die vorige, sber nicht einaiBil halb so dick als die folgende Schicht; übrt-
3 untersucht: sie 1 der Scliwanzgegend, i Ringes als an dessen I und gehen einander
s ändert ihre Dicke je nach der Stelle, wo c ist mächtiger am vorderen Eörpertheile als i ebenfalls dic;ker in der Mitte jedes Rändern. Die Muskelfäserchen sind sehr dUni parallel.
Die Längsmukeln (c, Fig. 243 und 244) sind in zahlreichen, durch mehr oder minder tiefe Furchen von einander getrennten Bün- deln angeordnet. Diese Bündel, deren Dicke und Höhe in den ver- schiedenen Körpergegenden variiren und welche besonders gegen die Körperenden hin an Mächtigkeit abnehmen, sind aus langen Fasern zuBammengesetzt , die sich von einem Körpereude zum anderen ver- folgen lassen, und welche aus, an ihren Enden verschmolzenen, spiudel- Fig. 2«.
g mä g Q
hr kl
d D B d
K
G p Pi
bündel) getheilt, welche leicht förbbare Kerne in sich einschliesst Die Längsmuskelacbicbt ist gegen die Leibeshöhle hin mit Pflaster endotheli lim bekleidet, das sich nach innen umschlägt, a
tisch ist.
umhüllen , und mit dem Bauchfelle anderer Autoren ideu-
Polycliaeten.
40.^
Parapodien, Borsten, Papillen. — Die neunzehn ersten Leibesringe tragen auf jeder Seite einen Fussstummel (Parapodic), welcher aus zwei sehr verschieden geformten Erhabenheiten oder Haut- wülsten besteht, die yon einander getrennt und unter dem Namen Roder (ramt) bekannt sind. Je nach ihrer Lage unterscheiden wir ein Rückenruder (/ Fig. 245) und ein Bauchruder. Das erste hat die Form eines abgestutzten, abgeplatteten Kegels mit eiförmigem Querschnitt, der etwa um einen Millimeter vorragt und dessen oberer Rand zwei lam'ellare Verlängerungen (g) zeigt. Die Kegelspitze bietet eine Vertiefung, die durch eine Einstülpung des Gewebes gebildet wird, und einen Sack (Borstensack) vorstellt, in dessen Tiefe sich ein besonderes kömiges Gewebe mit zahlreichen Kernen vorfindet; in diesem entstehen die einfachen Borsten, die in Bündelferm aus
Fig. 246.
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I. I
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V
Ärtnicola piseatorum, A, Distalendo der ein- fachen, im Rückenruder eingepflanzten Borsten-
den Sackrändern hervortreten. Dieses Rückenruder trugt thatsächlich nur un verzweigte, feste Chitinborsten, etwa 12 bis 20 in jedem Büschel. Diese Borsten zeigen bei star- ker Vergrösserung nach ihrer Spitze hin feine Zähnchen, die wir in Fig. 246 (Ä) in Auf- sicht und im Profil gezeichnet haben; an ihrer Basis, am ganzen im Sacke verborgenen Theile sind die Borsten da- gegen glatt. Diese Büschel von einfachen Borsten können durch Muskelbündel, welche von der Leibeswand ausgehen und sich an der Aussenseite jedes Borstensackos (rf, Fig. 244) schief anheften , bewegt
b&nchel, Seiten- und Flächenansicht ; B, Haken- «pi./!««
borsten in Querreihen im Banchruder ein- r^ t> i ^ -,
eepflanzt ^^^ Bauch rüder oder untere
Ruder ist näher an der Bauch- seite, in geringer Entfernung vom vorigen, auf demselben Ringe und derselben Querlinie gelegen. Es ragt kaum hervor und spielt keinenfalls die Rolle eines Schwimmruders; es bildet ein kleines, langgestrecktes, ovales Wülstchen mit quer liegender grosser Axe, auf dessen Mittel- linie sich eine Furche befindet, in welcher die kürzeren aber stärkeren Borsten eingewachsen sind. Wir haben sie gezeichnet (2?, Fig. 246). Sie endigen mit einem abgestumpften Haken, und zeigen nach ihrer Mitte hin eine leichte Anschwellung; ihre allgemeine Form ist die
494 Ringelwiirmer.
eines S, W&hrend die ROckeDborBten in Büscheln angeordnet sind, reihen sich die hakeofarniigen Borsten des unteren Ruders in wech- selnder Zahl, bis za 20 in der Uittelregion (g, Fig. 244 und e, Fig. 245), an einander. Sie dienen dem Tfaiere wabrscheinlicli, um sich im Sande in beliebiger Stellnng aufrecht zu erhalten. Alle diese Borsten werden durch kalte Alkalien nicht verändert, man kann dieses Reagenz somit EU ihrer Präparation anwenden.
In der Rüsaelgegend ist die Körperoberflficbe mit zahlreichen kleinen bläschenförmigen Papillen besetzt, anf deren Querschnitt mau die Cnticular- und ÜTpoderm Schicht wiedersehen kann und deren Inneres von einem Muskelbindegewebc ausgefüllt ist. Ein Querschnitt durch diese Papillen (df e, Fig. 247) zeigt, dass sie zwei Blutgeßisse enthalten, deren Anordnung derjenigen Ähnlich ist, welche die GefSsse in den kleinen Aesten der Kiemenbüschel zeigen und die wir später beschreiben werden. Btese Aehnlichkeit lässt uns annehmen , dass diese Papillen in der Hautatbmung ^' eine wichtige Rolle spielen müssen,
/ Die Leibeshöhle. — Die
* Leibeshöhle der Arenicola ist sehr
■ -^iiMMi^-^'' geräumig und enthält eine die Ein-
,}mmtl^}S gew.id. nngetetd. riüuigk.it, in
^ welcher die Fortpflanzungselemente in ungeheurer Zahl schwimmen, die wie eine Staubwolke austreten, • b wenn man das Thier bei seiner Ge- schlechtsreife öffnet. In der vor- ""■'"' _. ' -. deren Abtbeilung wird die Leibes-
'\g, hShle durch drei dünne und durch-
scheinende Scheidewände in vier
Artnicola jyiscaiortim. Ouprachoitl Jurrh „. ii_ n. j- _ _ _
Ti I- ■ r. 11 j D- 1 Kammern cetheut, die von vom
eine ampullenronnige Pipille des Buiisels. , , . '* _
a, Cuticula; 6, Hypodermw mit cylin- "ach hinten an Grösse sunchmen ; driichcn Zellen; c, Mnskelbindogeoebe die Wände sind im Zustande der mit uhlreifheo Kernen ; if, (, Itlutgefl^r. Erschlaffung, wie man sie bei der (H.» bemerk, die An.Ugie di«er Figur Zergliederung findet, nach vom mit denfniiFen, welche den Qoenrhnitt " ,° , '. ,
durch einen Kiemen^weig d.t.t«lli. ^oucav und nach hinten conves Fig. 253, A.) gekrümmt (b, d, f, Fig. 248). Man
kann diese Scheidewände als Fal- ten des Bauchfelles betrachten, die zwischen dem Darme und der Leibes wand ausgespannt sind und in Ihrem Gewebe gekreuzte Muskelfasern zeigen. Die erste Kammer (n) oder Oesophagialkammer breitet sich über den ganzen Raum des ersten Ringes aus, die beiden folgenden Kammern entsprechen dem zweiten und dritten Ringe; die vierte Kammer endlich, oder die sehr weite Viaceralkammer, breitet sich vom Anfange des vierten Ringes bis zum Beginne der
eigen tliclii-n ScLwai du Dannes, aeiuc
AnbaDgsdrüs«D .
die Geschlecht eorgaoc
Di« SchwanzregioD wird durch ioDPre veriicale Querwand« in ebenso Tiel« Kanunem getheilt , als Hinge Torhandpo sind. Die SeheidewäDdc , su^leich mit derjeaigea der ersten Kammer. Mml die dickaten, und die Mnskellamelle erlangt hier ilire grüsste Mächtig- keiL
Die Leibeahülile irt Ton einer feinen Muskclamelle bekleidet. welche aich sor Bildung der Querwände nach innen faltet. Sie
Fig. HS.
wird Ton Muakel- hrüeken durchfielst, die eich ei »er sei ta an die Itin^mui<kel Schicht der LeibeBwnnd, nnderjieila an die Dannwand nu-
Emllich breitet sich im hinteren Theile dt-r
Kingeweideknmmcr eine ebenfall^i mu«cnWe Lamelle srhief zu bei- den Seiten der Xerven- kette (Ä. Fig. 214) bis in die Näh« der Borsten- Säcke aiiR . indem eie Bo die Ifibeshiihle in drei Lüng^kiimniern theilt: die eine, mittlere, euthült den Darm, die beiden anderen , seit-
lichei
'iithaltendie
VorJertheil der Arinieola, nul' >lrr llüikvnsrilc kpÖjTdi nnil di* Aolag« der SfhpiiUnänile oder lli-FC)!!!!!!'!! i(i)[(Dd. it, vordere kl*in«T Kiimnier: h.ii-anif, er»l iireKe und dritte Rchfidevand; ruiiJ •', iwHtp and dril Kunotr : f . PapitlfD d« Rüi^»1< ; h. !:i>ei>rrrihr* : i. Dan k, Sarkdräaen ; (, Nerrnkrtle ; in, BuTtlPDKÜke : n, St ni(ntalor|Eane ; o, vordere Drü>«n: p. Ilcri: n, Ilüikr ('c'^; r, bUxarjrmigrr Thei] de» Segment alorf;;ini
»ientalnr<!ane.
DaaXerTens.vstem. F,8 besteht bei Arrtii- cola niis einem die Si>eiseridire
Ringe (Fig. am
a. f. S.) und einem Bnuchftiiiuge {t , Fig. 24."). Dieser letztere verdient nicht den Xamen einer Ganglienkette, weil er sich bei den nicht eingezogenen Thiercn wie ein schwach nufgeseh wollenes Itimd mit ovalem Querschnitte ()', Fig. 214) zeigt, diis hinten etwaa sehmäler
496
Ringelwürmer.
ist als Yorn. Es ist wahr, dass die ZusammenziehuDg durch die Ein- wirkung der Uärtungsmittel (Alkohol, Chromsäure) eine abwechselnde Zuschnürung und Erweiterung zur Folge hat, was ihm das von einigen Autoren beschriebene ganglien artige Aussehen verleiht. Der Bauch- strang verläuft auf der Mittellinie der Bauchseite von einem Körper- ende zum anderen. Kb hält schwer, ihn seiner ganzen Länge nach zu isoliren, weil er zwischen die Längsmuskeln eingesenkt ist, und weil, wie die Querschnitte zeigen, die Kingmuskelschicht , auf welcher er aufliegt, stellenweise so dünn ist, dass er an die Epidermis au- stösst; man ist somit gezwungen, ihn an seiner Stelle, auf durch Gly-
V'ig. 249.
• *;
Arenicola piacafonim, Schlundring und Anfang des HauchKiranges. a, soperoesophagialc Erweiterung (Ge- hirn der Autoren); 6, Connectiv des Schlundringes; c, Banchstrnng; d, davon abgehende Nerven; e, gabel- förmige Wurzel eines Nerven; /.Riesen fasern, auf der Oberseite des Bauchstranges verlaufend; g^ Otocvstcn; hf Lumen des Rüssels.
cerin geklärten Lappen der Leibeswand zu stu- diren.
Vom Bande aus gehen ausserordentlich zarte Nerven ab, deren Zer- gliederung viel schwie- riger ist als bei den anderen Anneliden. Die- jenigen, welche sie stu- diren wollen; thun gut, den Wurm vorher mit einer zehnprocentigcn Salpetersäurelösung zu behandeln. Bei ausge- wachsenen Individuen kann man die Nerven- fäden bei durchfallen- dem Lichte direct sehen, da eine körnige Binde- gewebescheide sie, we- nigstens in der Nähe ihrer Ausgangspunkte von den umgebenden Geweben gut abhebt. Diese Nerven , welche sich in die Muskel- schichten der Leibes-
wand, in die Ilauptanhänge, Borsten, Kiemen etc. (Fussnerven) begeben, gehen paarweise vom Bauchstrange ab; einige unter ihnen scheinen zwei Wurzeln zu besitzen, wie sie (e, Fig. 249) zeigt. Wir haben ihren peripherischen Verlauf nicht weiter verfolgt.
Nach dem vorderen Ende hin theilt sich der Bauchstrang in der Oesophagialkammer in zwei Theile, indem er immerhin der Leibes-
Polycliaeten. 407
wand anliegen bleibt ; er umgiebt die Speiseröhre , indem er um sie hemm einen wenig deutlichen Ring bildet, der nach oben (a, Fig. 249) schwach eiförmig angeschwollen ist. Diese Anschwellungen lassen sich kaum als eigentliche Ganglien ansehen, da sie bei vielen Individuen kaum breiter sind als das Verbindungsstück. Das Ge- bilde ist immerhin dem Schlundringe der anderen Anneliden homo- log, aber bedeutend verkümmert, weil Ärenicola weder Fühler noch Angen etc. besitzt. Es ist uns selbst nicht gelungen, an diesem Ringe die Abzweigung anderer als der übrigens sehr kurzen Nerven darzuthun, welche sich in die, in seiner unmittelbaren Nähe ge- legenen Otocysten begeben. Das Studium der rudimentären Nerven, welche ohne Zweifel im Ringe entstehen, ebenso ihre Homologie mit denjenigen, welche die Zergliederung bei den frei lebenden Anneliden nachgewiesen hat, könnte nur durch die Methode, Schnitte in ver- schiedenen Richtungen zu machen, unternommen werden; was in- dessen unseres Wissens bis jetzt noch nicht ausgeführt wurde.
In seiner Gesammtheit ist das Nervensystem der Ärenicola dem- jenigen des Regenwurmes sehr ähnlich, besonders in dem Sinne, dass, wie bei letzterem, die Elemente, aus denen es gebildet ist, Zellen und Nervenfasern sich auf seiner gesammtcn Lunge zerstreut vorfinden. Vqu einem Ende des Bauchstranges zum anderen , sowie auf dem Oesophagialringe begegnet man oberflächlichen Zellen, welche die Faserbündel umgeben; sie zeigen sich nur etwas häufiger zu beiden Seiten und auf der Unterseite, als auf der Oberseite. Das Ganze ist von einer sehr weichen, bei alten Individuen stark pigmentlialtigen Bindegewebsscheide umgeben.
Auf der Oberseite des Bauchstranges, in der Mittellinie, ver- laufen einander parallel zwei lange, röhrenförmige Riosenfasern (A', Fig. 244 und /, Fig. 249), welche sich auf der Höhe des Oesophagial- ringes von einander entfernen und in den Connectiven enden. Sie sind denjenigen ähnlich, welche wir beim Regenwurm beschrieben haben.
Sinnesorgane. — ^r(?n/co/fl besitzt keine Augen, dagegen sind Gehörorgane vorhanden, welche den bei den Mollusken allgemein bekannten Otocysten ähnlich sind. Auf jeder Seite des Rüssels gegen die Rückenseite des Schlundringes liegt eine Otocyste , welche über diesem Ringe durch Muskelbündel befestigt wird (r/, Fig. 249).
Jede Otocyste (a, Fig. 250 a. f. S.) hat das Aussehen eines eiförmigen, oder häufiger sphärischen Bläschens, dessen Wände durch eine Lage grosser cylinderförmiger Zellen (A) gebildet werden. Diese Zellen sind analog denjenigen der Ilypodermschicht, und ihre Kerne, welche auf derselben Höhe gelegen sind, zeigen auf dem Schnitte eine Ringlinie. Das Bläschen wird von einem lockeren und körnigen Bindegewebe eingeschlossen (d); sein Inneres ist von einer durch-
Vogt n. Ynnir, prakt. Tcrgl«icli. Anatiuiiio. f\o
498 lUngel Würmer.
sichtigen Flflasigkeit angefüllt, in welcher an Form und Grösse ver- schiedene (c), bald freie, bald an eioander geklebte Otolitben herum- schwimmen. Es ist nns nicht geinngen, uns von der Gegenwart von Wimperhaaren tu überzeugen , wie sie von etnigea Autoren an- gegeben werden; sehr feine Schnitte zeigen an ihrem inneren Itande immer eine sehr deutliche Grenze ; bt aber der Schnitt nicht sehr dünn und schief zur grossen Axe der Zellen , so zeigt er wirklich ein Aussehen wie Wimpern , besonders wenn man nicht genau ein- gestellt hat.
Die Otocyste ist iu eine körnige Masse eingesenkt, und von radiär - angeordneten (e) Mnskelbandeln ein geschlossen. Secirt man mit einer feinen Scheere, und gelingt es, sie ganz zu isolirea, so sieht man, dass sie seitlich gegen den Oesophagialring hin ein Anhängsel trägt {A, Fig. 250), durch welches der Nerv eintritt. Fig. 250.
Arenicota pisratorum. A, Gehörkapwl odpr game Oloryite in Glj-cerin |[»k1ürt, itn Inneren sirht man die Otolitfaen ichwach durcbschiininrrn. B, Quenchnitt durch die Otocfste; o, Cjdindenellenichicht; 6, KapiclhühU niil einer durchscheinenden Flümig- keit »£6(11111; e, Otolilhen loa vencbiedener Farm und Ccöiae; il, gekämte SubsUni ; e, strahlige MuikelbündeU
Der Verdauungscanal. — Der Darm durchrietzt in gerader Linie die ganze Körperlänge; seine Wände sind sehr dünn, so dass man sie heim Oeffnen des Thieres leicht zcrreisat, was man jedoch ver- meiden kann, indeni man mit der Pincette die Leibeswand nur schwach emporhebt und die Scheere nur wenig einsenkt. Der Darm hegiunt mit einem unbewaffneten, am Ende eines ausziehbaren Rüssels ge- legenen Mnnde; der Rüssel erreicht im Maximum eine Länge von 2 cm. In der Nähe des Mundes verdickt sich die Ringmuskelschicht
beträcLtliclK dtr Muud lülirt in tiDv cTiindri>'.bt^ SpoistTöhrf, wt-KLe in ilirer Miit-e schwach erweitert ist. sieh aber nach hint^^n an der Einmfindangsstelle der Aus^fuhrcanäle zweier Drüsen verengt, welche die Form zweier spitzen Säcke haben (l\ Fig. 248 und ^ Fig. 251), deren geschlossene Enden sich nach vom richten. Im Uebrigen enthalten wir uns der Dentnng ül>er die Natnr und Verrichtung dieser Drüsen, welche von den Autort-n, die Arcnit(»la unt^Tsucht haben, auf sehr mannigüache Art gedeutet wurden : wir bt'guügen uns xn sagen, dass sie offenbar drü^ige Wände bei^itzen und eine weiss- liehe oder gelbliche Flüssigkeit absondern, die bei dt-r Verdauung wahrscheinlich eine Rolle spielt. Ihrer Lage nach könnten sie den Morren'schen Drüsen der Oligochaeten homolog sein (siehe S. 4G4).
Hinter der Speiseröhre erweitert sich der Verdauungscanal be- trachtlich (i, Fig. 248), er nimmt eine gelbliche Färbung an. welche der Gegenwart einzelliger Drü.^^en zuzuschreiben ist. die an die chlora- gogenen Zellen der Regenwürmer erinnern: ihre Bedeutung i<t in- dessen noch nicht besser bekannt. Dieser verbreiterte Th eil des Darmes dehnt sich über die ganze Länge de r Kiemenregion aus. und schwimmt frei in dem vorderen Theile der LeibeshOhle. Es ist ohne Zweifel der für die Verdauung wichtigste Darmabschnitt, und deshalb können wir ihn als Magen bezeichnen. Während die Wände der Speiseröhre anssen glatt sind, sind diejenigen des Magens durch zahlreiche Quer- fnrchen geringelt
In der Caudalregion setzt sich der Verdauungscanal durch don Afberdarm fort, der abwechselnd an den Anheftungspunkten der ver- ticalen Scheidewände verengt ist. welche in dieser Region die LeiWs- hOhle in eine grosse Anzahl von Kammern theilen; der Darm endigt sodann im letzten Ringe mit dem After.
Die verschiedenen Abschnitte des Verdauungscanais lassen sich genau nach ihrer inneren Structur abgrenzen, aber bis jetzt ist ihre Histologie noch nicht genauer erörtert worden. Die Gegenwart des Sandes im Darme macht dieses Studium sehr schwierig. Von einem Ende zam anderen ist der Darm von einem Epithelium bekleiilet (m, Fig. 244), welches aus langen und ^chmalen cyliuderformigen Zellen zusammengesetzt ist. die einen eifurmigen Kern einschlies>en ; die Dicke dieses Epithelium s ändert sehr, je nach der Lage des Punktes. den man prüft; Bie ist viel betrachtlicher in der Speiseröhre, als im eigentlichen Darme. Die Schnitte durch die Speiseröhre zeigen kepel- iormige Zellen, da die Epithelialsohleimhaut im Inneren reichlich gefältelt ist. Am hinteren Ende der ?pei>erühre sind die Falten der Schleimhaut so beträchtlich, da^s das Lumen desCanales dadurch stark verengt wird.
Das Epithelium scheidet wie beim Regenwurm eine dünne. innere Cnticula aus und ist nach aussen von einer dopi>elten Muskel-
S2*
IN»lvc'li;i(*t«*n. .'»(»1
Schicht bedeckt, die ihre «iros-^te Mächt iirktit in ihr Sjiei-eiuhre erreicht, wo man leiclit l'eststelleii kauiif duss im lunereu King- faseru, aussen Längsfaseru verlaufeu. Zwischen diese Lamellen schiebt sich in der Magcugegeud allmalig ein reichliches Blutgefassnetz ein, welches den Darm roth färbt und die Aufnahme der verdauten Sub- stansen vermittelt.
Das Gefasssystem. — Das Blut der Arcnkvia ist von lebhaft rother Farbe und fürbt dieGefasse Hehr schön, so dass sie beimOeffneu des frischen Thieres sofort in die Augen fallen. Es iliesst in einem geschlossenen Gofassapparatc, dessen Verlauf vermittelst Einspritzungen durch feine gläserne Spritzröhren verfolgt werden kann. Nie sind uns in Koseoff genugsam durchscheinende Individuen begegnet, die ein directes Studium der Circulation erlaubt hätten, wie Claparede es an kleineren Exemplaren aus dem Golfe von Neapel gemacht haben will. Die beste Beschreibung dieses Systems verdanken wir II. Milne- Edwards; wir begnügen uns sie hier wiederzugeben.
Das Gefasssystem besteht aus drei um den Darm hcrumgelegenen L&ngsstammen , welche zugleich mit dem Herzen den mittleren Theil des Apparates ausmachen.
a) Das Rückengefäss (o, o^ Fig. 251), welches man zuerst bemerkt, verläuft über die ganze Körperlänge in der Mittellinie der Rückenseite des Darmes. Sein Durchmesser ist in der Kiemciigegend am beträchtlichsten; es nimmt nach den Enden hin ab und verzweigt sich vorn nach dem Schluudringe hin, um durch seine Verästelungen mit den entsprechenden Zweigen des BauchgefÜisses in Verbindung SU treten.
Das Rückengefäss ist zusammenziehbar , und das Blut circulirt darin von hinten nach vorn.
b) Das Bauchgefäss (^ Fig. 251) verläuft unter dem Darme, mit welchem es in der Kiemeugegeud durch eine Falte des Bauchfells verbunden ist, während es in der Schwauzge^end ihm en^ auiliegt. Es verläuft wie das vorige über die ganze Körperläiige, und seine Ver- zweigungen münden mit ihren Enden in diejenigen des Uücken- gefässes ein. Der Blutstrom geht darin von vorn «ach hinten.
Fig. 2*»!. — Armicola pivratoninif rcihts Ikürkfiiun-iilit , link« SiMtcnaiisicht tlr* KmihlaufziappAratcN (iiiu'h Mil nv-E«lwiirds). Die Buchstaben KoiU'Uten in beiden Fi::uu-u daNKcU)c. tf, Küssel mit PapilU-n bt-tct/t; 6, Schlumlkopt"; r, Kin/i«-hmuskeln lio^M-Mivn ; d, S|i€iher«')hre ; f, e, aackförnii^r Drüsen, ilic -iiih am liintcriMi KmU* iUt Speisenihr»? öflnen; /, Ma^en; g, Dann; i, i, die dreizehn Kionionpaare ; A", rMtrsten-^iiiki" von auMüen {^eMhen; {, wi, Trauben von rhh»ragoi:entfn /eilen; )», w, ller/kaninuT; o, Kücken}(efäAs ; o*, Ahdominalthi-il des IIüi keni^ofiisMi'ii ; ji, M'illi«hc !>aim;;»'nhM'; */, Hautcaiiillarnvtz; r, r, /u- und abführende Kienu'n;:i rÄ.-se ; .v, ubführeiidf Kicmen- trefa^rie, weUhe sieh inn Hückiii{:<-fH''s beL'oben : /, Ilamhi^itaps; i', ventrale H.int- f^efaKxe, zu beiden Seiten de« Nerv en^tt ran ^e« verlautend; .i", seitlirhc Sihluiidi;erä.«'sr ; y und Zf v«irdere Vereiniiruni; der llücken- und r.auchi;erä>>e.
502 Ringelwürmer.
c) Das Subintcstinalgefäss (a:, Fig. 244) ist dem vorher- gehenden parallel, liegt direct über demselben und ist so stark mit den Darm wänden verwachsen, dass es beinahe unmöglich ist, es davon loszulösen. Es empfängt in den sechs ersten Segmenten der Kiemen- region von jeder entsprechenden Kieme ein zuführendes Gefäss.
Ausser diesen Hauptstämmen ist auf jeder Seite des Magens, un- gefähr in gleicher Entfernung von der Bauch- und Rückenseite, ein den vorigen paralleles Seitenge fäss vorhanden, welches mit dem Rücken- und Subintestinalgefasse durch Queräste verbunden ist. Es verdünnt sich nach hinten und verliert sich vorn im Capillametz des Darmes; neben dem Herzen erweitert es sich, und indem es sich mit seinem entsprechenden Parallel gefässe vereinigt, bildet es auf der Mittellinie eine Art Vorkammer, welche mit den noch zu besprechenden Ven- trikeln durch zwei sehr kurze Canäle in Verbindung steht (Fig. 251). Ausserdem finden wir noch auf jeder Seite des Schlundes, vor dem Herzen, zwei dünne Längsgefässc , die seitlichen Schlundkopfgefasse (Fig. 251).
Ärenicola besitzt ebenso wie eine kleine Anzahl anderer Poly- chaeten ein centrales Bewegungsorgan für den Kreislauf, nämlich ein ausserordentlich zusammenziehbares Herz, das aus zwei niereun)rmigen, zu jeder Seite der Speiseröhre, hinter den sackförmigen Drüsen ge- legenen Herzkammern zusammengesetzt ist. Jede Kammer empfangt Blut aus dem Rückongefasse sowohl als auch aus den Seitengefässen, welche sich ausdehnen, um, wie wir gesagt haben, die mittlere Vor- kammer zu bilden, und endlich aus dem Subintcstinalgefäss. Die Puls- schläge der Herzkammern treiben das Blut in das Bauchgefäss, mit welchem jede von ihnen durch einen kurzen , schief nach unten und hinten laufenden Canal verbunden ist.
Peripherische Gefässe. — Die soeben erwähnten Längs- stämme geben und empfangen alle zahlreiche Querzweige, welche sich um die Organe herum unendlich fein verzweigen und sehr reichliche Capillarnetze bilden.
Man kann im Allgemeinen das Bauchgefäss als die hauptsäch- lichste Körperarterie betrachten, da die Richtung des Blutstromes in den davon abzweigenden Gefässen in Bezug auf das Herz eine centri- fugale ist. Das Rücken gefäss , in welchem im Gegentheil der Blut- lauf centripetal ist, muss somit als Hauptkörpervene betrachtet werden.
Immerhin enthält das Bauchgefäss zum grösseren Theil venöses Blut. Es giebt thatsäcldich in jedem Ringe der ganzen Kiemcn- regiou ein Paar seitlicher Zweige ab, welche die zuführenden Kiemenge fasse sind, und sich direct zu den entsprechenden Kiemen begeben. Die Triebkraft, welche hier dem Blute eigen ist, rührt aus- schliesslich von den Zusammenziehungen der Herzkammern her, da das BauchgefUss selbst nicht contractu ist. Um aber durch die ab-
rulyt-Iiai-teii. SOS
führeuUeii Kit-'tui-'tigeiHaMi zurüuk^iuküuiuieii , wird diu Bvwt^piug duB hftmatisirten Blutes durcb die ZnBain tuen Ziehungen der Kiemea selbst befördert.
Jedes abfahrende Eiemengef&ss gi«ht, nachdem ea in den Körper Eurdctcgekehrt ist, einen Hautast ab, welcher sich nach hiuUn begiebt und sich ao der Leibeswaud ia zahlreiche Aeste verzweigt, welche gegenseitig in einander ein münden. Nach Abgabe dieser Zweige setzen die abführenden Geisse ihren Weg fort, diejenigen der sieben hinteren Ki emen paare , um in das KUckeugcfäss, und diejenigen der •echs vorderen Paare, um in das Subintestinalgefass einzumünden (Fig. 2Ö1).
Wie wir schon wissen, geben diese beiden letzten Gef&Bse, die folglich arterielles Blut enthalten, eine Menge von Zweigen ab, welche eich in der Darmwand verzweigen und in einander einmünden. Diese Einrichtung bewirkt, daits das aus den Kiemen auHtretendo Blut un- mittelbar zwei entgegengesetzte Uicbtuugen nimmt, eine peripherische
1 dem Ilautuetze und e
e tiefere zu dem Darmnetze. Fi)r. 252.
J^'HrpV
n der Lcil
i)>gplrrDDl<
iihel Jcr Arinirola.
Kiemen. — In Wirklichkeit ist daidlautcapillAmi'tz lange nicht so reichlich, wie wir es beim llegenwurme gesehen hubcu; die Haut- «thmuDg tritt also mehr zurück. Arenicola besitzt drt-izehn l'iiiire Rückenkiemen vom siebten bis neunzehnten Ijeibesringe (b, Fi^- 242; t> bis t", Fig. 251). Immer haben wir ihre Zahl beständig gefunden, nur ist das erste Paar im Aligeuicinen kleiner als die Anderen, und oft sogar so schwach entwickelt, dass es dem Auge eines obertlüch- Lichcn Beobachters entgehen kiinn. Die mittleren Kiemen siud die lAngstun und buseliigaten (.Fig. 252).
Beobachtet mau eine lebende Areniciila uuter Wasser, »o treten die Kiemen durch ihre schöne rutbe Farbe sofort in^Auge. DiksThior bewegt sie beständig, und mit einer stiirkon Lupe gelingt es, den dop- pelten Kreislauf darin gut zu unterscheiden. Jede Kieme besteht aus einem sehr kurzen bohlen BuHnliinte, welcher eich fast unmittilbnr »nf der Kürperolrarfläche in acht biH zwölf Secundurä^U- verzweigt, diu
504
Ringelwürmer.
ihrerseits sich wieder in zahlreiche sehr feine Zweige vertheilen, welche in verschiedenen Ebenen ausgebreitet sind, so dass ihre Ge- sammtheit den Anblick von dichten Büscheln darbietet. Die Aeste sind gewöhnlich quer geringelt, und jeder Zweig hat die Form einer Röhre, die unter dem Mikroskope leichte Anschwellungen zeigt. £r Bchliesst zweiGefasse in sich ein, ein zuführendes und ein wegführen- des (Ä, d, e, Fig. 253), welche durch Querzweige, deren Lumina man in Längsschnitten sieht (B, c, Fig. 253), verbunden sind. Quer- und Längschnitte lassen erkennen, dass die Gefässe von einem Binde- gewebe umgeben sind, welches zahlreiche Muskelfasern enthält. Die Kiemenhülle besteht aus einer Cuticular- und einer Ilypodermschicht, welche beide, wie in den Rüsselpapillen , aus cylindrischen Zellen zu-
Fig. 253.
iV
Arenicola jnscatorum. ^, Querschnitt durch eiuen Kienienzweig; a, Cuticula; &, Hypo- dermis; c, Muskelbiudegewcbe , welches das Innere der Kiemeuhöhle auskleidet; d und e, die beiden zu- und abführenden Getässe. Bf Längsschnitt durch denselben Zweig; a, Cuticula; b, Hypodermis ; c, Muskelbindegewebe, das sich einwärts biegt, um die Querwände zu bilden; d, Kiemenhöhle, e, Lumina der Quergefässe.
sammengesetzt sind (Äf a, h, Fig. 253). Wir können somit die Kiemen als übermässig entwickelte Hautpapillen betrachten.
Absonderungsorgaue. — Diese Organe (», Fig. 248 und 254), welche nach einander für Leber, Geschlechtsdrüsen etc. gehalten wurden, scheinen beim ersten Anblicke nach einem ganz anderen Plane gebaut zu sein, als dieselben Organe bei den anderen Anneliden. Wir werden indessen sehen, dass es sich in Wirklichkeit nicht so verhält.
Oeffnet man den Wurm, so sieht man in der Nähe und etwas hinter den Anheftungslinien der Rückenborsten auf jeder Seite sechs Paare eiförmiger Organe. Auf jeden Ring entfallt ein Paar; vier gehören
dLT UiilBri'^'nU, um: :;nu, U,'vKi..'Un.'Urff;]iii ;ii:; ^i. iirt-ileu sn:l- .lfi)iii..i;l,
Tom vierten bis zuiu sehuteii Uiiiift aub. l>rei Tlieik laeeeii sicL {Uran nnteracheideu : der Trichtei' Ic. Fig. 2b4), dit Itlaec (<i) und eiu drfiMnkrtifrer Anlianp (h), der tou der Blaut durcL eine (jnere £iii- SchnSrunp petrennl ist.
Die beideu letzteii Tlieilt; siiid dif auflallisirteii : di> dirr tuil äuBherst ■arten Wäuileii Teruelieue Triuliter eup au der lIlaMf uulidßl. lial ouui groase ^übt- iliu auszubreiten.
Die BlaHf (ai hat im (iestalt einer Bulmc-, ist dünnTimdig nud Tou weieslicLer Farbe, ihre euDTexf beit^' ist iiaclj iuiieu, d. li. nach der Kerreuketti' bin fieriebtet. Ali ibrenj vorderen Rand«' miiudef iiii- tuit eitler sehr kleinen Ue&iung aub, die aitdj durch eiiieu bchlieuuiuiikel
öffnet und Bcbliexst : dietter Muskel beüudt't sie Küukeubunteu. Uei niueerirteu Thierfrii geliuirt UlaMi eint' liurstf durch dif (li^ffiiuuf! dit beiuimiuth«it dei- OrpuuH i'i \ou vtilcbc Uuiik«ll'Hserii in eich i^Lhlie^m. Unter und hinter der Uiuijc. ulx; aelben, liefmdet tic-b eint- drüsi^'i il» nud WKTsenfüriuifTer t)hertlüL-bt:. dif u: Bl»Be in Verbiuduug Htebt (t. l'iii. ■chliesBt writtelicheu Schleim liu. dor v
Kiehi-'ii. l'it IShisi. wii iiiii' Buucliklliali. übiTxoffi'i
pruduet ist. luueu iit sie v
■ in eugei Verhiiiduiip mit ih-r-
I iuroui Türdt>n>ij Uuiidi' mit ih'V 2r>4l. l>i< l>rüs<' i~I hohl iin.l »hrscUiiLiich ilir Au^K.brj.hinp--
I. i:]<itheliu
iniigi?klpiiti't
506 Ringelwürmer.
und aussen von einem äusserst reichlichen Gefössnetze umgeben. Die histologische Structur dieses Organs lässt sich wegen der ungemeinen Zartheit der Gewebe nur schwer untersuchen.
Endlich mündet an der Rückeuseite der Blase der Trichter ein, welcher diese mit der Leibeshöhle in Verbindung setzt (c, Fig. 254). Dieses Organ hat die Form eines abgestutzten Kegels und besitzt sehr dünne, reichlich mit Gefässen versehene Wände. Mit der Spitze und einer seiner Seiten ist es an der Blase befestigt. Die Basis d§8 Kegels bildet eine sehr weite, durch zwei Lippen begrenzte Spalte. Die eine obere Lippe ist dick, zierlich ausgeschweift und ihrer ganzen Länge nach mit Wimperhaaren bekleidet, welche durch ihr Spiel die in der Leibeshöhle herumschwimmenden kleinen Körperchen anziehen. Aehn- lieh ist es mit der unteren Lippe, nur ist diese dünner und weniger ausgeschweift als die vorige. Die Trichterwände sind im Inneren gänzlich mit einem Wimperepithelium ausgekleidet; die Bewegung der Wimpern geht immer von innen nach aussen, nämlich von der Leibeshöhle gegen die Spitze des abgestumpften Kegels hin, dessen Inhalt auf diese Weise in die Blas« und von da durch die weiter oben erwähnten Ausführungsporen nach aussen entleert wird.
Zur Fortpflanzungszeit sind die Segmentalorgane, Trichter und Blase, mit reifen Eiern und Spermazellen angefüllt. Es ist demnach gewiss, dass sie zur Ausstossung dieser Producte dienen, wie wir es übrigens mit eigenen Augen gesehen haben. Ein Weibchen entledigte sich in einem unserer Becken in Rose off seiner Eier; man sah sie durch die Ausführungsporen ähnlich einem gelblichen Staube austreten. Uebrigens kann man die Eierabsonderung selbst hervorrufen und be- werkstelligen, indem man auf die Seiten des Thieres einen leichten Druck ausübt.
Verglichen mit den Segmentalorgauen des Regenwurms, scheinen diejenigen der ÄretiicoJa beträchtlich einfacher zu sein. Die langen Schlingencanäle werden durch den drüsenartigen Blasenanhang ersetzt; der Trichter entspricht dem gleichnamigen Organe ; er öffnet sich durch einen kurzen, aber breiten Canal, der direct auf der Blase aufsitzt. Dieser Canal lässt sich mit dem ausgebauchten Endabschnitte des Aus- führungscanals des Regenwurms vergleichen.
Was die von Cosmovici gegebene Deutung der Blase anbetrifft, wonach dieselbe dem Bojanus' sehen Organe der Mollusken ähnlich sei, so müssen wir gestehen, dass sie uns nicht auf ernsthaften Thatsachen zu beruhen scheint. Die Histologie der Segmentalorgane der Arcni- Cola bleibt noch zu untersuchen übrig.
Geschlechtsdrüsen. — Die Geschlechter sind getrennt, jedoch haben die Geschlechtsorgane bei den Männchen und Weibchen das- selbe Aussehen und dieselbe Lage, so dass wir sie zusammen be- schreiben können.
Polychacteii. 507
Die Ovarien , und die Hoden entstehen einfach aus der Umbildung von Peritonealzellen, welche auf dem unteren und inneren Rande der Blase der Segmentalorgane (A:, Fig. 254), sowie auf der Verlängerung der Kegelbasis des Trichters sich finden. Zur Fortpflanzungszeit bilden diese Zellen an diesen Punkten kleine ei- oder kegelförmige Massen, die mit ihren unteren Theilen an einem sich zu den Segmentalorganen be- gebenden Aste der Kiemenarterie angeheftet sind; die grösstcn und reifsten Zellen sind dem Anheftungspunkte entgegengesetzt. Sie bilden über der Oberfläche der Masse einen Yorsprung und beginnen bald sich vollständig davon abzulösen, um in der Eingeweidehöhle herumzuschwimmen, wo man sie beim Oeffnen des Thieres in ver- schiedenen Entwickelungsgraden antrifft.
Die Zoospermen entstehen in Folge einer Segmentation des Proto- plasmas der Mutterzellen, ungefähr ähnlich, wie Bloom field dies beim Regenwurme beschrieben hat. Man sieht in der That in der Eingeweideflüssigkeit Spermaz^llen, die dasselbe Aussehen haben, wie die in Fig. 238, B dargestellten.
Die Art, welche wir hier als PolychaetentypuB gewählt haben, giebt zwar einen guten Begriff von der Gruppe der sitzenden Bingelwümier, bildet aber doch eine Art üebergang zu den frei schwimmeudeD, auf deren Chamk- tere wir in diesen allgemeinen Bemerkungen näher eintreten wollen.
Der Körper der Polychaeten ist äusserlich immer in Ringe oder Zoniteu getheilt, die mit den inneren Abschnitten mehr oder weniger genau übereiu- stimmen. Oft verschwindet die Ringbildung vollständig In der Caudalregiou, z. ß. bei den Hermelliden. Die beiden vorderen Segmente (Kopf- und Mundsegnient) find oft verwachsen, und nach Form und Anhängen von den anderen ver- schieden; sie allein bilden den Kopf, der bald klein {PoJydora)^ bald gross und wohl abgesetzt ist (Nereis, Kunice).
Die Anhänge des ersten Segmentes sind von sehr verschiedener Fonn, fadenförmig bei Eunieet kegelfurnug bei Nereis etc. Man kann sie nuter dem Namen Antennen von den Anhängen des Mundsegmentes, den Miind- fShlem oder Tentakeln unterscheiden. Im Uebrigen können diese Anhänge, wie wir bald sehen werden, den verschiedensten Functionen augepasst werden, sie können als Greif-, Tast-, Athmungs-, Brutorgane etc. dienen, und sind im Allgemeinen bei den Röhrenbewohuern besser entwickelt als bei den Frei- schwimmenden {t, Fig. 255 a. f. 8.). Bei einigen Rohrenbewolinern (Subel- Uden) bemerkt man oft ausser den Querfurchen eine bauchständi^e Jjän^s- rinne (Gopragog-Furche), welche vom After ausgeht und die Exeremente ver- mittelst der Bewegung der sie bedeckenden Wimpern nach aussen befordert.
Die Unterscheidung der verschiedenen Körperi*egionen ist nicht immer leicht, und hängt natürlich von der allgemeinen Körperform ab. Der Körper ist bald oben und unten gleich dick, cylindrisch ixler abgeplattet und die Segmente sind gleichartig [Xereis) , bald ist er eit7)rmig {Aphrodite, Heitiour)^ bald vom dick und hinten schmal (Terehella), Sind die Kiemen gut aus- gebildet und auf mehrere Ringe vertheiU, so heisst die Gesammtheit dieser Ringe Abdominalregion. Auch unterscheidet man oft eine Caudalregion, welche weder Füsse noch Borsten trägt {Arenicohty HermeUa).
Die für die Ordnung charakteristischen Scheinfüsse oder Parapodien sind HautmuBwüchse, die ein oder zwei Wärzchen bilden , welche an ihrer Spitze
Ringetwürmer.
eins Vertieding luben, in wakber ein oder meutere ^onUnbüschel ein- gewacbaen Bind. In diesen BiiiichelD uiitevBCheicIet hibd oft (SjiUtdcn) eine Borate , die langer und dicker ist eiIb die anderen und den Namen Btacbel- bomte [Acieula] fiibrt. Sitid die Parapodien wobi entwickelt, lo dienen sie ala'FiUie oder Uuder; sie sind fsHt immer mit tentnketlSrmigeu Anhängen, den «ogenannten Cirrhen versehen.
Die Form der Borsten ist unendlich verachiedeo und dient in der Zoo- logie häufig zur ÜnterBvbeidung der Familien nnd Osttungeu. Die Bortteu lind lanzett-, kninm-, korkxieher-, Iiaken-, zabnförmig u. ». w., sie iiud
Fig. 2bb.
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einem einzigen Stack, bald lind si« Eiuanimengesetzti oft verbreitern > rückenstindigen SchutzMhnppen , i
selbst an den verechio- denen Kßrpertheilen de«- selben ludividuunu ver- schieden. So sind sie bei- spielsweise bei Terebella auf der Oberseite einfacli, und auf der unteren (Fig. 256) hakenförmig, welche Haken form sich häufig bei den BaiicUborsCen der Tubicvlen findet und ihnen zur Festhaltung au ihren Itijllren dient. Bei Avtnia zum Beispiel sind die Fixa- tionshaken in JjRpg*- reihen angeordnet , und Clapar^de bat berech- net, dasa ein einziges In- dividuum deren mehr als huudertfünfzigiHUsend be- sitzt. Bei Aphrodite haben liiese Borsten das Ausnehen langer, schillernder Haare, die diesen Würmern ihr» prächtigen Farben erth«i- len. Diese Organe von chitiuartiger Consistenz stecken iu einer Hautfurchu und werden durch beson- dere Muskeln bewegt. Zu denselben Oberhautbildun- gen gehären die Uncial- platten der Terebellen (Fig. 256), die wie die Bor- sten sieb niifKosten einer einzigen Zelte zu bilden scheinen.
Wbs die aus den Pa- raped ien hervorkommen- den Fühler oder Cirrhen betridt, so siu<l diese Iwld gerade und bestehen aus IS verschiedenen beweglichen Oliedern sich sehr stark und gestalten sicli zu unter dem Namen Elytreu {Polynol)
Schlund»
fall.MJl
Polycliaeten.
5O0
bekatiiil Bind. Die Axe der Fütiler iat gtnöluilicli vun ciiieiii N<>rv«iilH<lc'lipn ilurchietzC {Htrmiont), wttlcLei bIcIi bald verzweigt, bald nn seiDein Eude zu einem OangUon erweitai-t {Polynoi), wenbalb diese Orgfane ein granaai Brnpflsdnugiivei mögen be«i|.zen (A ni») B, Fif^. 257).
Die Haut<>lemen(« Bind in der ganzen Keihe danJenigeD der Artnicola gleiebartig.
Die CuücuIh wird von Alkalien itärker ange^n^flTen nl> diejenige' der Arthropoden ; sie int immer dünn , chitinartig, oft wie beim Regenwurm Iteiitreift (besmider« bei den Tubicolen), o/t auf dem gröx"'^n Theile der Ober- flüclie mit Wlmperlinar«n bedeckt {ChaetopteruM),
Flg. 2r.8.
- Trrtbtila ßezuam. Zne
Hnutblte «teckrn
V\f. 357. — A, HermOH* liyttriz. E
b, Nerr; c, Kerv«iiiell«D ; ■', Uiluhpl
cirrbe; u, Netr der Cirrbe; t,
einer Kückencirrhe; u, spitlichf Tnttrylim F.ii.loervrn. H, llermi^iiMi frai/Ut, Rüi'l vengnngliuD (nnrh Kdni. CI<i]>iiTede).
Die IlypodermxcLicht ifit eine zuMinmeDhilngende rrntoplKumalnge, welclie von der Oberflttclis f^eiehen ein bipneDzellHrtigt'^i Au«iielieii tiat ; nie iat von gekrdmmtenFitiierc.iien Hiiruhiiatxt(YrriHr) 'Hier ulitieMt zHlitreiclie, Iwi durcb- fiillendem Liebte licIitbaTe Kerne in »ich {l'olgaoi^ lunata). Sollen zei^t nie
510 Ringelwürmer.
die Structur eines rein zellenhaltigen Epithelioms, wie dies bei Spirographis der Fall ist; auch gelingt es nur, schwer, einzelne ihrer Zellen durch Zer- zupfen zu isoliren (Clapar^de). Manchmal enthält sie Schleimdrüsen, deren Ausscheidungsproduct phosphorescirend ist (ChaetopteruSy Polynom torqiutta).
Bei den Spioniden, Chaetopteriden und vielen frei schwimmenden Anne- liden hat man als bacillipare Drüsen kleine eiförmige Zellen beschrieben, welche sehr feine Stäbchen enthalten, die nach aussen geschleudert werden können, und an die Nematocysten der Coelenteraten erinnern. Immerhin kann man, nach Clapar^de, bei den in Alkohol aufbewahrten Exemplaren diese Stäbchen nicht mehr finden, weil sich alle bacilliparen Zellen beim Eintauchen in diese Flüssigkeit entladen.
Die durch den Beichthum ihres Muskelnetzes so bemerk enswerthen Deckel einiger Tubicolen {Sabdla, Serpula) sind nur eine Verdickung der Hypo- dermschicht.
Die gewöhnlich sehr starke Musculatur wird von einer äusseren Bing- muskelschicht, und einer inneren Längsmuskelschicht gebildet. Diese letztere wird durch eine wechselnde Zahl mehr oder weniger tiefer Furchen in Bänder getheilt. Man glaubte in der Zahl dieser Bänder ein Unterscheidungs- merkmal gefunden zu haben (Schneider); der starke Wechsel von einer Gattung zur anderen macht* sie jedoch hierzu unbrauchbar. Die Längs- muskelbündel sind auf dem Querschnitte nicht immer in Kreisen angeordnet, wie wir es bei Arenieola gesehen haben ; oft zeigen sie eine fiederförmige An- ordnung (yfyxicola)y ähnlich derjenigen, die besonders beim Begenwurm so bemerkenswerth ist.
Ausser diesen soeben erwähnten beiden Hauptschichten bestehen häufig noch schiefe Muskelbändel, die von der Bauchseite nach der Bückenseite gerichtet sind {PolyopMhalmus, Ophelia).
Die Muskeln werden von einem Bindegewebe eingeschlossen , das aus runden eiförmigen oder sternförmigen Zellen besteht.
Die festsitzenden Anneliden bewohnen eine Bohre, die von in der Haut vertheilten, röhrenbildenden Drüsen oder auch von zu diesem Zwecke umge- bildeten Segmentalorganen ausgeschieden wird. Letzteres ist bei den Serpu- liden der Fall, wo auf der Bückenseite des vorderen Körperabschnittes zwei Drüsen bestehen, welche Böhrensubstanz ausscheiden. Diese letztere ist kalkhaltig {Serpula, Protula), pergamentartig {Chaetopterus , SabeUa), ein- fach schleimig (Siphonostoma) , oder aus Steineben , Sandkörnern , kleinen Muscheln etc. zusammengesetzt, die der Wurm aufsucht und mittelst der Kopfciri'hen an seine klebrige Haut andrückt (Terebella^ Hermella). Auf den Schnitten zeigen sie eine zusammengesetzte Structur, welche aus dor Ueber- einanderlagerung verschiedener Schichten besteht (Mac^).
Die Leibeshöhle ist sehr unregelmässig entwickelt, oft wird sie durch eine verticale Längsscheidewand in zwei seitliche Hälften getheilt (Mesen- terialligament). Diese Wand ist einerseits am Darme, andererseits an der Bückenseite des Körpers angeheftet. Durch senkrechte Scheidewände oder Dissepimente wird die Leibeshöhle -ausserdem in eine mehr oder weniger grosse Zahl von Querkammern getheilt, wie beim Begenwurme. Diese Wände enthalten Muskelfasern und können in der Brustregion eine beträchtliche Dicke erlangen (Chae^optertis). Die Leibeshöhle wird vom Peritoneal blatt ausgekleidet, das gewöhnlich sehr dünn und durchscheinend ist, zahlreiche Nucleolen einschliesst, sich über alle Eingeweide umbiegt und sie vollständig einhüllt. Bei den Gattungen, wo das GefUsssystem unvollkommen entwickelt ist oder ganz fehlt (Qlyeere\ ist das Peritonealblatt mit Wimperhaaren be- deckt. Die Coclomflüssigkeit enthält zahlreiche feine Kömchen , Fort- pflanzungselemente, und häufig verschiedene Parasiten.
pDlvchaetc'ii.
511
Pas N er vt»n 8 vs t pni besteht aus eiiu'in Gehirn, das auf der Rücken- leite der Speiserühre gelegen ist, und aun zwei, selten ganz verschniolzeneu OAnglien besteht; bleiben sie getrennt, so sind sie durch kurze Commissuren Terbanden. Das Gehirn steht durch einen einfachen oder doppelten Schlund- ring mit der Bauchganglienkette in Verbindung ; es g^ebt die speciellen Sinnes- nerven ab, die sich nach vom richten. ^
Die Baachkette besteht aus zwei Längsstämmen, welche häufig in jedem Leibesringe ein Ganglienpaar bilden, diese Ganglien sind ihrerseits durch Qoerftste verbanden. Sind die beiden Ganglien desselben Segmentes von ein> ander entfernt, so hat die Banchkette das Aussehen einer Leiter (Fig. 258), wobei die Längsstämme die Leiterpfosten, die Querverbindungen die Leiter- sprofisen vorstellen. Bis jetzt- hat uns die Embryogenie noch nicht in den Stand gesetzt, diese Anlage als die ursprungliche zu betrachten, wie es einige Autoren than. Man findet diese Bildung bei ausgewachsenen Exemplaren von Serpula,
Fig. 259.
Fig. 258.
Fig. 258. — NerTeosystem von Serpula coHtortUjtUcutu. a, obere Schlundgimglien ; b, untere Ganglien: 6^, Baochstriing« ; n, Nerv des Mundes; f, Antennennerv. Fig. 259. — Nervensystem von Sertis regia, o, Auge, auf dem Suboesophagislganglion aufliegend. Die anderen Buchstaben bezeichnen dasselbe wie in der vorigen Figur (nach Quatrefages). Die Figuren sind dem Werke Gegenbaur's entnommen.
und in geringerem Grade entwickelt bei Sahella. In den meisten Fällen nähern sich die beiden Längsstämme der Bauch- seite nach der Mittelliuie hin, and ihre Trennung macht sich durch eine einfache Furche bemerk- bar, oft sogar sind sie zu einem Strange vereinigt, und die Buuchkette ist dann einfach (Eiiniculae) (Fig. 259). Terebella zeigt eine Uebergangsbildung, indem die Nervenkette in der Brustregion einfach, in der Abdominalregion dagegen doppelt ist.
Sind die beiden Stämme durch den ganzen Körper hindurch von einander entfernt, wie dies bei Chae* topterns der Fall ist, so giebt es keinen eigent- lichen Schlundring ; vorn besteht einfach eine ober- flächliche Commissur, die nur deshalb als Gehirn- ganglion betrachtet wird, weil die Augen flecken des Tliieres darauf aufliegen.
Ausser den gegenseiti- gen Annäherungen der Stämme in querer Rich- tung können sich diese
auch verkürzen und die Ganglien sich im longitudinalen Sinne einander nähern; zwei oder mehr Ganglien verschmelzen zu einer Masse, wie es bei den vorderen Ganglien von Hermella der Fall ist.
Bei LumbrieonereiSf Oligognathns etc.. schliesst jetles Segment ausser dem
512 Bingel Würmer.
Haupt^anglienpaare nocl\ ein secoDdäres, meist kleineres Ganglienpaar in ich ein. Die i>eripheri8chen Nerven gehen symmetrisch paarweise von der Bauch- kette ab, und sind gewöhnlich sehr schwer bis in die Füsse (Fussnerven) und in die Muskeln der Leibeswand zu verfolgen. An der Basis der Füsse bilden sie oft ein kleines Verstärk ungsgangllon (Pruvot).
Bei &en meisten freiscliwimmenden Anneliden ragt die Kervenkette mehr oder weniger stark über die Tegumente nach innen vor; bei den Tubicolen ist sie umgekehrt in die Muskellagen und selbst oft tlieilweise in die Hypo- dermis eingebettet (Terehdla, TeUpsavus). Es ist dann oft sehr schwer, die Nervenzellen der Bindenschicht der Kette von den Hypodermzellen der Haut genau zu unterscheiden ; Aehnliches ist oft auch bei den Gehirnzellen der Fall, wie es Spengel für OUgognatkus BondUae^ und Jourdan für Ennice Harrassii gezeigt haben.
Die das Nervengewebe zusammensetzenden Elemente sind : Zellen, welche an der Peripherie der Ganglienkette gelegen sind (Bindenschicht von Pru- vot), und Fasern, die in eine kömige Centralsubstanz eingelagert sind. Bei den ft^isch wimmenden sind die Zellen reichlicher auf der unteren Fläche und den Seiten der Kette,- während sie bei den meisten Höh renbewohneru in zusauiraeu- hängender Schicht über die ganze Länge ausgebreitet sind. In der Nähe der Ganglienknoten wird die kömige Substanz (puuktirte Materie) reichlicher.
Die Biesenfasem, welche häufig die Ganglienkette begleiten und deren Deutungen bei den Polychaeten ebenso räthselhaft ist wie bei den Oligo- chaeten, erreichen bei den Serpuliden das Maximum ihrer Entwickelung und verlaufen in der Bauchkette auf der ganzen Körperlänge bis zum Schlundringe und zum Gehirn (Spirographia). Die jüngsten Forschungen scheinen darzuthun, dass sie bei den Polychaeten viel allgemeiner vorkommen als Clapar^de es glaubte. Spengel, der sie mit grosser Sorgfalt bei Oli- gognathua studirt hat, wo sie in der inneren Lage der Nervenhülle gelegen sind, hat sie aus den Connectiven der Ganglienkette austreten sehen. Ander- seits hat derselbe Forscher unter den Elementen des Bauchstranges bei Haüa ausser den gewöhnlichen Nervenzellen grosse Zellen mit bis 0,1 mm Durch- messer gefunden, welche eine einzige Verlängerung haben, die, nachdem sie in die Masse des Connectivs eingedrungen ist, sich gegen die Bückenseite der Kette zu richten scheint. Vielleicht entspringen die Riesenfasern in diesen Zellen? Immerhin konnte eine directe Beziehung zwischen diesen beiden Elementen bis jetzt noch nicht dargethan werden. Pruvot fand diese grossen Zellen im ei*sten Suboesophagealgangliou von Nephthya Hombergi, aber es ist ihm el)enfalls nicht gelungen, eine Fortsetzung bis zu den Biesenfasern zu constatiren.
Spengel hat die möglichen Homologien der Biesenfasem in seiner Mono- graphie von Oligognathua in interessanter Weise erörtert.
Bei vielen Polychaeten hat man noch ein Eingeweidenervensystem oder Gastro-stomacalsystem beschrieben, in Form kleiner Ergänzuugsganglien, die in der Nähe des Schlundes oder Bussels gelegen sind, und im Zusammen- hange mit dem Gehirn oder den Schlundconnectiven stehen. Nach Pruvot, welcher sie neulich in mehreren Familien untersuchte, entspi-ingt dieses System bald zugleich aus dem Gehirn und dem Unterschlundganglion (Neph- thya, Phyllodoce), bald aus dem Unterschlundganglion (Ophelia) oder aus dem Gehirn (Eunic«, Serpula), allein. Seine Nerven sind ausserordentlich fein, und seine Ganglien, die bald kettenartig, bald ringförmig angeordnet sind, sind sehr klein. Bis jetzt hat man ein ähnliches System in der hinteren Körperregion nicht auffinden können.
Die Sinnesorgane sind um so zahlreicher entwickelt, je freieres Leben der Wurm führt. Sie erscheinen und verschwinden selbst während des
Polychaeten. 513
Wacbathums, je nachdem die Annelide freischwiramend bleibt oder sich fest- setzt. So besitzen die frei schwimmenden Larven der Terebelliden Augen und Otocysten, welche später; wenn die Thiere sich in einer Köhre fest- ■etseDi verschwinden, so dass man bei den erwachsenen Thieren keine Spar mehr davon sieht. Gewisse Böhrenwürmer zeigen indessen während ihres ganzen Ijebens Sehflecken (Sciecocirrus^ Capitdla etc.).
Der Tastsinn ist bei vielen Gattungen locaUsirt, und zwar auf die Antennen und Tentakeln des Kopfes, auf die Cirrhen und Elytren, in welche rieh Nervenfädchen begeben, um entweder in einer Art Papillen oder am Grande von steifen Haaren zu endigen (Fig. 257).
Neulich hat Jourdan die kelchformigen Gefühlspapillen der Elytren von Polynoe beschrieben, welche einen Nervenfaden enthalten, der in der Hypodermisschicht von Ganglienzellen umgeben ist. Mit diesen Papillen stehen die becherförmigen Organe im Zusammenhange, die bei den Capitel- liden vonH. Eisig sehr genau untersucht wurden und nach ihm Geschmacks- functionen auszuüben scheinen, aus dem Grunde, weil man sie nicht nur auf den Segmenten, sondern auch in der Mundhöhle antrifft. Die Wärmer der- selben Familie der Capitelliden besitzen auf jedem Segmente, ausgenommen auf denjenigen des hinteren Körpertheils, noch Seitenorgane, welche Spalten darstellen, aus denen ein Büschel langer und steifer Borsten hervorragt. Nach Eisig sind diese Bildungen den Organen der Seitenlinie der Wasser- be wohnenden Wirbelthiere zu vergleichen. Für die Einzelheiten der Homo- logien dieser Organe verweisen wir auf die wichtige Arbeit E i s i g ' s.
Bei mehreren Gattungen hat man ein Paar kugel- oder eiförmiger soge- nannter Nackenwülste beschrieben, welche auf der Grenze zwischen den zum Kopfe gehörenden Lappen und dem Mundjsegment gelegen sind, und als Sinnesorgane betrachtet wurden. Diese Wülste haben auf der Bnckenseite dieselbe Lage wie die Otocysten der Arenicolay vielleicht kann man. sie als die erste Anlage eines Gehörorganes betrachten.
Gehörorgane wurden nur in einer kleinen Zahl von Fällen beobachtet (Arenteola, Fdbrieia), Sie bestehen in Form von Otocysten, d. h. geschlos- senen kugelförmigen Kapseln mit heller durchsichtiger Flüssigkeit, in welcher ein (Fahricia) oder mehrere (AmphigUna) Otolithen herumschwimmen. Diese in der Nähe des Gehirns gelegeneu Otoc^-sten empfangen von dort direct einen kurzen Nerven, den Gehörnerven. Nach Jourdan sollen \ie\ Arenicola Gruhii die Otocysten mit den Commissuren des Schlundringes durch mehrere Nerven verbanden sein.
Die Augen zeigen alle möglichen Entwickelungsstufen , vom einfachen Pigmentflecken, bis ^zu sehr complicirten Organen mit Hornhaut, Krystall- linse, Choroidea, Betina etc. (Asttrope Candida und besonders bei Alciope, wo sie durch Greef sehr sorgfaltig untersucht wurden). (Fig. 260 u. 261 a. f. S.)
Die Augen, zwei oder vier, und nur selten in grösserer Anzahl, liegen bald im Kopfsegmente auf dem Gehirne selbst {Sahella, Terehella), bald mehr der Hautoberfläche genähert (SyttiSj Nereis), bald paarweise auf den Seiten jedes Binges zerstreut {PolyophthalmtM , Amphicorina) , oder am Ende der Kiemenfäden in Form gefärbter Punkte {Branchiomma) , oder endlich am hinteren Leibesende, wie bei Fabrieia, die mit dem Schwänze voran umher- kriecht. Meistens sind die Augen kugelförmig; doch haben sie bei den My- rianiden etc. die Form einer «>, was hauptsächlich von der unvollkommenen Verschmelzung zweier Einzelaugen herrührt.
Der Yerdauungscanal ist immer vollständig und in den meisten Fällen eine cylinderförmige gerade Bohre. Er biegt sich jedoch bei den Chloraemiden um sich selbst herum und erhält eine Länge, welche diejenige des Körpers übersteigt ; bei Spirographis SpdUamaiti ist er spiralförmig gedreht.
Vogt a. Yonng, prakt. vergleich. An«toinic. 33
BU
Riagelwürmer.
Der vordere, eadatändig« oder baucbitfindiKfl Hand wird von mit Witnper- liaaren aOBgekleideten Lappen begrenzt, in deren Inneren licb die xomOefTnAu und Behüessen der Hundülfnuiig dieneDden Hnsfceln befinden.
Der mDBcnlöte Schlundhopf kann lich in vielen Fttllen wie ein Hund' ■chuhQnger Batntülpen, und Ho einen eigentlicben fiünel bilden, der oft nrti- calirt {NtT^dtn), oder durcli sehr dentlicbe DemarRationnlinien (Antolytui) in mehrere AbtheiluDgen getbeilt wird, Dierar Büwel ist mit bomftrtjgen Papillen oder Zahnchen von dnnkler Farbe beietzt Die Zähnohen «nd meint hükenfilrmige Chitingebilde, deren Schneide gezfthnelt int. Sie lind zu ein, zwei {AphTodile, Poli/noif) oder lelbet mehr Piiaren (£yniItcE) vorhanden. In diesem letzteren Falle wird dann der BütBet zn einem zniiaminengetetzten Oreiror^Bne. Die Zähne bewein sich seitlich vermittelst Ha Bkel bändeln, die sich in ibrer inneren Höhle ansetzen; in einigen Fällen können sie in besonderen Taschen ein (geschlossen sein {Euniciden).
Auf den Bchlnndkopf folgt eine cylinderförmige Bpeiseröbre, die mehr oder weniger stark llngsgefältelt ist; an ihrem hinteren Ende trifft man bei einigen Qattnngen ein Pftar drüsenartiger Blindsäcke (Syllit, Artnieota). Zu-
¥g SSO
Pig. ;
Fig. 2eo. -- AuaiM llaratü. Hedimschnitt a, Ceticub; », Irin; r, Pupille; c, tiefe Retin
g, KrTalalllinne.
Fig. 281. — Schema pinc« Aue« von Aieimpe (ni
dermis; r, Subcornenlliire; d. KryaUlllinx ; r, Cillai
<lur.^h die Hülle du Retin»; k, Retina; i. Sei
li Qreef)- nj Cornea, *, Hjpo-
örpfr;/, Glaskörper; g, Schnitl .erv; 1:, Hillle der Retina.
weilen unterscheidet man einen besonderen Sfngen ; meist aber findet üich nur ein langgeatrekter Magendarm. der meistens in jedem Segmente erweitert nnd in derNithe der Anheftungspunkte, euf der Ausaenaeiie der Qiierkammem verengt ist. Bei einigen Terebelliden, Aricideu el^. i»t der Darm IHngs- gefaltet, and da er zugleich viele Blutgefamie enthält, so erinnert diese Bil- dang an die Thyphlosolis der Oligochaeten , ohne daas man sie indess mit dieser auf gleiche Linie stellen könnte. Die Verdau ungfdrüsi^n beAnden sich immer auf dem Darme.
Bei den Aphroditen hat der Darm in jedem Klage seitliche Blindsäcke, welche sich nach der BOckeneeite umbiegen, und nachdem sie sich mehr oder weniger verzweigt haben, mit blasenartigen Erweiterungen endigen
Polychacten. 515
(Kifj. 262). Emilicli hat Hwm.ie sicula. die von O. Einiß untersucht wunle, m beiden Beiun des vorderen Darmtheilea nuf iler BAuchöäclie eiu Diver- tienloiii in Form eine* Sachea, dessen Spitxe nach vorn gerichtet, dessen RöhlvDg mit Luft gefüllt int und mit der Verdauunghühle in Verbindung steht. Dieser Blinüaack sclieint die Functioneti einer Schwimmblase auszu- üben, Stmlich wie auch die beiden Darmnnbünge detSylliden, die nnter dem Hamen der T-fönDigen Drüsen bekannt sind. Han trifft bei allen diesen Würmern im ganzen Darme Laft au; auf der Dannoberflilche verzweigt bIcIi ein reichliches Capillarnetz. Es ist klar, dass diene Eigenthümlichheit im ZnsBmmenbange steht mit der Abweaenheit oder schwachen Entwickelnng der KDsservn Kiemen, nnd zum Zwecke hat, die Athmung z wie dies bei einigen Fischen eben&lls der Fall iat.
Fig. 2S2.
Oft kann man einen Aflerdarm unteracheiden, der vom eigentlichen Darme verschieden, nicht seg- mentirt und nicht mit Drüaen beaetxt ist. Der After iat meistens endständig.
Die Darmwände werden von einem drüsen- reichan Epithelinm mit zahlreichen cylindrischen und kegelförmigen Zellen auagekleidet ; diese Zellen scheiden eine innere CuticnU aug, die oft Pigment- körper enthält und mit Wimperhaaren besetzt iat. Anssen ist das Epithelium mit einer doppelten Lage TOD Bing- und Langsmoskelßuem bedeckt, deren Dicke verschieden und zwar beträchtlicher an der Bpeiseröhre als am Darme ist; nnd endlich iat allea vom Peritonealblatte überzogen.
E. Eiaif; macht auf eine Art Nebendann auf-
merkiam , welcher bei den Capitelliden unter dem
Hauptdarme auf dar Bauch mittellinie des Kürpera
liegt. Dieser Neben d arm bildet eine Efihre mit
ringförmigem oder elliptischem Querschnitte, welche
awiachen der Speiseröhre und dem Hagendarme
beginnt and sich entweder bis zur Mitte des Körpers
{Capitrtla) oder bis in die hinteren Theile (A'ofo-
magtim. DatybranehH)) ausdehnt; die Röhre mündet
in das vordere Ende des Darmes ein , und es ist
wabrscheinlich , daas dasselbe am hinteren Ende
I ebenfalls stattfindet. jMloch hat Eisig die hintere
Einmündung nicht bestimmt darthun können. Die
] Strnctur iat dieselbe wie die deaHauptdarmea. Eine
ähnliche Anlage wurde von Spengel bni Oligo-
gnalhus BoitsUtM geftindao , mit dem Unterschiede
jedoch, daas der Nebendarm vorn in den Kiefersack
einmündet und hinten als Blinddarm zu endigen
scheint. Neue Nachforaohnngen über dieses Organ
,. wären wünacbbar, um seine allfällige Homologie
mit dem Hjpochordalstrang der Wirbelthiere darzulhun, welche in Eisig's
Arbeit als thatsächlicli angenommen wurde.
In den Verdau ungscan»! münden die Speichel- und Leberdrüsen. Die enteren liegen im Vordertheile des Körpers, und haben die Form von Säcken oder Biiaclieln, welche zu einem (.Ver«i>, SyUis), zu zweien (aiyrera) oder zu drei Pssren {TertbeUa) vorhanden sind. Die Leberzellen bedecken die eigent- lichen Darm Wandungen, und lassen sich wegen ihrer gelblichen oder braunen Farbe got erkennen; ihre histologische Slructur verlangt »her bei den ver-
33*
516 Ringelwürmer.
scbiedenen GattuDgen besonders studirt zu werden. Die meisten zeigen keine besondere Ausführungscanäle.
Die Ausbildung des Gefässsystemes ist sehr verschieden, je nach der Ausbildung der Kiemen. Im Allgemeinen lässt sich sagen, dass dieses System in der Nähe der Kiemen am besten entwickelt ist.
Im Allgemeinen bestehen ein oder zwei Rückengefasse , die gewöhnlich über dem Darme liegen, und ein oder zwei Bauchgefösse, die zwischen dem Darme und der Nervenkette verlaufen. Im einfachsten Falle {NereiSt Tere- beUa, Sabella) ist das Bückengeftlss mit dem Bauchgefässe durch Queräste verbunden, und zwar bestehen je ein Paar in jedem Segment, während an den beiden Körperenden mehr oder weniger zahlreiche anastomosirende Zweige entwickelt sind.
Die Queräste entsenden ihrerseits Secundärzweige , welche sich in die Kiemen begeben, oder sich auf der Oberfläche des Yerdauungscanales (Darm- circulation) oder ausnahmsweise in der Haut (Hautcirculation) {Marphysa sanguinolenta) wieder verzweigen, wo sie zierliche Capillametze bilden.
Bei den Serpuliden, Ariciden, Chaetopteriden etc. wird das Eingeweide- capillarsystem durch ein weites Lakunensystem (Blutsinus) ersetzt, welches den ganzen Darm umfasst. Nach der Beschreibung von Clapar^de ist der Darm in einer zusammenhängenden Gefässscheide eingeschlossen, welche das gänzlich fehlende Rückengefäss ersetzt. Der Sinus steht durch besondere Zweige in der Schlundgegend mit den Kiemengefassen in Verbindung. Er verläuft zwischen den beiden Muskellamellen der Darmwand, und erleichtert so durch die Yergrösserung der Oberflächen die Aufnahme der verdauten Substanzen.
Die ganze Blutmasse wird durch die Contraction der Gefösse, speciell des Bückengefässes, in Bewegung gesetzt. Bei Clymene, Maldane ist das Bauch- gefass in seinem vorderen Theile contractu, bei Protula pulsiren sogar die Seitengefässe. Oft findet man blasenartige Erweiterungen, deren Contracti- lität stärker ist, und welche, wie wir schon bei Arenicola beschrieben haben, die Rolle eines Herzens spielen. Dies ist der Fall bei Marphysa j Polyoph- thtdmtis.
Bei TerebeUa (vrf, Fig. 255) erweitert sich das Rückengefäss in der Nähe der Speiseröhre zu einem pulsirenden Kiemenherzen, die Kiemen selbst sind contractu und helfen so das Blut in das Bauchgefäss treiben, von wo aus es sich in die Organe begiebt. Bei Fabricia verzweigt sich dasselbe Rückengefäss am vorderen Körperende und jeder Zweig mündet in eine pulsirende Blase, die an der Kiemenbasis gelegen ist.
Das Blut circulirt im Rückengefasse von hinten nach vom und umge- kehrt im Bauchgefässe. Dieses letztere, welches das von den Kiemen her- kommende Blut empfangt, kann als Arterienstrang betrachtet wei*den. Immerhin beruht die Unterscheidung von Venen und Arterien nicht in einer Structurverschiedenheit- In ihren contractilen Theilen schliessen die Gefass- wände eine Muskelschicht ein, die bald aus spindelförmigen, bald aus band- förmigen Fasern besteht.
Bei CapiteUa, Qlycera fehlen die GefUsse, das Blut erfüllt alsdann die Perivisceralhöhle, wo es durch die Gontractionen der musculösen Leibeswände bewegt wird.
Die meist roth gefärbte Blutflüssigkeil; ist farblos bei einigen Chaetoptems- Arten, gelblich bei PhyUodoce, grün bei Stylaro'ides etc. Meistens ist das Plasma gefärbt und die ei- oder scheibenförmigen Blutkörperchen, welche man darin antrifft, ungefärbt; zuweilen aber tritt der umgekehrte Fall ein; so sind bei Qlycera die Körperchen roth.
Polychaeten. 517
Bei den Kiemeiiloaen wird die Athmung direct durch die ganze Körper- haut unterhalten, ohne das« hierfür besondere Organe vorhanden wären. In- dessen bestehen in den meisten Fällen wirkliche Eaemen in Form von Haut- verlängerungen, deren Aussehen sowie Grösse stark verschieden sind. Bald lind es die Bücken- oder Bauohcirrhen, welche sich an mehreren Segmenten * (Euniee) in Kiemen umwandeln; bald sind die kiementragenden Zweige auf die, dem Kopfe benachbarten Binge (Cepkalohranchus) beschränkt, als faden- förmige Tentakeln, strauchformige Büschel etc., welche sich beständig ausser der Bohre bewegen, in die sie schnell zurückgezogen werden können. In diesem letzteren Falle wird der Kopfkiemenbüschel oft durch knorpelartige Lamellen unterstützt, welche in den Tegumenten des Kopfringes stecken, und in jeden Kiemenzweig Verlängerungen senden {SäbeUiden). Der Wasserstrom am die Kiemen herum wird durch Flimmerhaare unterhalten, welche ihre ganze Oberfläche bekleiden. Bei den Aphroditen y deren Bückenelytren die Kiemenfunction übernehmen, wird ein Wasserstrom durch Ausdehnung und Zusammenziehung des ganzen Körpers bewerkstellig^; diese Bewegungen zeigen alsdann einen bestimmten Bhythmus.
Clapar^de hat erkannt, dass die Kiemenverzweigungen der meisten festsitzenden Anneliden mit Ausnahme der SerpuUden eine Arterie und eine Vene enthalten, welche durch ein System von Quergefassen oder durch ein Capillametz mit einander in Verbindung stehen. Fehlen die Blutgefässe, so findet man die Perivisceralflüssigkeit in der Kiemenhöhle.
Die Organe des Excretionssystemes wiederholen sich meistens paar- weise in jedem Segmente, sie haben die Form von Bohren, die, wenn sie sehr lang werden, sich zusammenknäueln. Diese Bohren, deren Wände zumTheil drüsig sind, öffnen sich nach innen vermittelst eines Wimpertrichters und nach aussen durch einen Ausführungsporus , welcher auf der Bauchseite und nur ausnahmsweise auf der Bückenseite gelegen ist (Capitella, Alciope). Wie H. Eisig gezeigt hat, mündet der Ausführungsporus bei den CapitdUden in der Haut Derselbe Autor zeigte ebenfalls, dass, entgegen der allgemeinen Begel, mehrere Paare von Excretionsorganen in demselben Segmente vorhanden ■ein können (CapxteUa capitata).
Bei den freischwimmenden Anneliden besteht gewöhnlich ein Paar Ex- oretionsröhren in jedem Binge, ihre Zahl nimmt jedoch bei den TuhieoUn stark ab. So besitzen die SerptUiden nur ein einziges Paar, welches die Bolle von röhrenbildenden Drüsen spielt, indem es den Schleim oder die Kalk- substanz der Bohre ausscheidet, in welcher das Thier eingeschlossen ist. Bei Myxicola zeigen die Drüsen zahlreiche Falten, deren Wände reichliche Blut- gefässnetze enthalten ; die Secretionsoberfläche wird auf diese Weise beträcht- lich vermehrt. Dadurch erklärt man sich auch die grosse Schnelligkeit, mit welcher dieser Wurm seine Schleimröhre erneuert, wenn man ihn aus seiner Wohnung herausnimmt.
Wenn auch diese Organe ihrer ganzen Länge nach gewöhnlich paar- weise angeordnet sind, d. h. wenn jedes einen Ausführungscanal besitzt, der sich mit einem besonderen Porus an der Basis des entsprechenden Para- podiums öffnet, so bestehen dennoch einige bemerkenswerthe Ausnahmen. Bei Eriographiden und SerpuUden convergiren diese beiden Organe, und ver- einigen sich nach aussen hin, um einen unpaaren Ausführungscanal zu bil- den, der sich vom auf der Bückenseite der Kiemenbasis öffnet
Was ihre Bedeutung anbetrifft, so sind diese mit Wimperhaaren, deren Bewegung regelmässig nach der Aussenseite gerichtet ist, bekleideten, schlin- genfÖrmigen Canäle, augenscheinlich Excretionsorgane. Ihr von vielen Blut- gefässen umgebener, drüsenartiger Theil beftreit die Nährflüssigkeit von den nicht assimilirten Producten. In den Bingen der mittleren Körperregion
518 Ringelwürmer.
dienen sie besonders zur Ausführung der Geschlecbtsproducte. Dann sind auf ihnen oft blasenfÖrmige Erweiterungen zu finden, welche Eier oder Zoo- spermen einschliessen (Sammelbehälter). Und in der That besitzen die Ge- schlechtsdrüsen, wie wir bald sehen werden, keine besonderen Ausfuhr uugscanäle.
Sind die Segmentalorgane auf ein einziges Paar reducirt (röhreubildende Drüsen), so findet man darin nie Eier oder Zoospermen. Die Art und Weise der Eierablage wird dann räthselhaft, denn man sucht vergebens die Ab- dominalporen , welche hypothetisch von den alten Autoren angenommen wurden. Es ist dies noch eine ungelöste Frage. Immerhin wollen wir hin- zufügen, dass bei Sterrutspis actUata, die ein Paar Ovarien und Hoden besitzt, sich deren Wände direct in zwei lange CanSle verlängern, die als Ei- und Samenleiter fungiren und sich mit Poren auf der Bauchseite öffnen.
Die Eingeschlechtigkeit ist bei den Polychaeten Regel, obschon man einige Fälle von Hermaphroditismus kennt {Spirorbis, Protula und einige Gat- tungen der Serpulided),
Die Geschlechtsdrüsen sind nie deutlich unterschieden, bei den beiden Geschlechtem sehr ähnlich, und werden nur zur Fortpflanzungszeit sichtbar. Ihr Studium lässt noch viel zu wünschen übrig. In den meisten Fällen scheinen sie aus Peritonealzellen hervorzugehen , welche sich an bestimmten Stellen ausbilden, sich zum Beispiel traubenformig um eine Falte der Binde- gewebelamelle des Bauchfelles anhäufen, die bald an der Leibeswaud oder an den Zwischenringkammerwänden zu beiden Seiten der Nervenkette entwickelt sind {Eunice, Aphrodite). Man findet sie bald nur in bestimmten Bingen {Polyhostrickus), bald in allen mit Ausnahme der Endringe.
Sind die Eier und Spermazellen reif, so lösen sie sich los und fallen in die Leibeshölile, woselbst sie in der Perivisceralflüssigkeit umherschwimmen und sich weiter entwickeln; beim Oeffnen des Thieres entleeren sie sich mit der Flüssigkeit. Endlich werden sie nach dem Wimpertrichter der Segmental- Organe hingezogen und durch die Ausführungsporen ausgestossen. Bei Polynoü, Owejäa werden die Eier oft gruppenweise in einer Art Eisäcke mit wider- standsfähigen Wänden vereinigt.
Bei Saccodrrus papülocercus , der von Marion und Bobretzky studirt wurde, haben die zu beiden Seiten des Darracs gelegenen Geschlechtsdrüsen Ausfühningscanäle. Die Männchen besitzen Begattun^sorgane, eigentliche Penis in Form kegelförmiger Papillen, die an beiden Körperseiten vorstehen. Die Begattungspapille wird vom Ende des Ausfuhrcanales eingenommen, der übrigens nur ein modificirtes Segmentalorgan ist.
Bei einigen Gattungen bestehen Brutorgane. Bei Spirorbis übt einer der Kopftentakeln deren Function aus; dieser Anhang trägt an seinem Ende eigenthümliehe Säcke, die sich mittelst eines Deckelchens schliessen , und in welchen die Eier sich entwickeln. AtUolytua comiUus besitzt eine Bauch- tasche, die zu demselben Zwecke bestimmt ist; bei den Spioniden sodann werden die Eier in der das Thier einschli essenden Röhre ausgebrütet.
Einige Arten {Syllis vivipara^ Eunice sanguinea) sind lebendig gebärend.
Die Entwickelung der Eier durchläuft meist verwickelte Metamorphosen, welche uns durch die trefilichen Arbeiten von Alex. Agassiz, Claparede und Metschnikoff, Schneider, Hatschek etc. bekannt geworden sind. Die Larvenform gleicht derjenigen vieler Gephyriden, Botiferen und Mol- lusken; die Larven schwimmen mit Hülfe verschieden angeordneter Wimper- kränze frei herum; sie haben auch Sinnesorgane und können alle auf die Grundform der Larve von Polygordius zurückgeführt werden.
Die geschlechtliche Fortpflanzung ist jedoch nicht die einzige Yermeh- rung der Anneliden, man kennt bei ihnen viele Beispiele von geschlechtsloser Vermehrung, von Quertheilung und Knospung.
Polychaeten. 519
Bei Profula Dyateri und Syllis prolifera entwickelt das Thier, nachdem es durch Knospung eine Kette neuer Segmente gebildet hat, auf den alten Bingen Tentakeln, Augen etc., welch« so zum Kopfe neuer Individuen wer- den, die sich loslösen. Hier geht also ein Theil des Körpers des Mutter- thieres direct in den Körper des Tochteriudividuums über. Bei AtUolytus corntUua bildet der letzte Bing des Mutterthieres , wie der Scolex eines Ces- toden, Knospen aus und entwickelt so eine Beihe von Bingen, welche sich an der Knospungsstelle loslösen. Bei dieser Art besteht ein eigentlicher Gene- rationswechsel. Ein ungeschlechtliches Individuum bildet nach einander durch Knospung bald männliche, bald weibliche Individuen, die in ihrer Form durchaus von einander verschieden sind. Für die Einzelheiten dieses zusammengesetzten Generationswechsels verweisen wir auf die betreffenden embryologischen Abhandlungen.
Literatur. — Delle Chiaje, Memoria suUa storia e notomia degii animali senza verUbre^ Napoli 1822 bis 1829. — Ders., Descrizioni e notomia degli animaii senza vertebre deiia SiclUa, Napoli 1831 bis 1841. — Aadouin und Milne-Edwa rds, CloBsißcation des Annelides ei descripUon de Celles qtd hahitent les ' cötes de France. Ann, des sdences not., U XX VII i XXX 1832, 1833. — Rathke, De Bopyro et Nereide eammentationes anatomico^physioloyicae ducte, Riga und Dorpat 1837. — H. Milne-Edwards, RccKerches pour servir ä Phistoire de la arcuiaüon du sang chex les Annelides, Ann, des sdences nat.j 2® serie, t. X, 1838. — Ders., Obser* vation sur le developpement des Annelides, Ibid., 3* s^rie, t. III, 1845. — Grube, Zur Anatomie der Kiemenwürmeri^ Königsberg 1838. — Ders., Untersuchungen über Entwickelung der Anneliden, Königsberg 1844. — Ders., Die Familien der Anne- liden. Arch. für Naturgesch. 1850, 1851. — Ders., Die Familie der Lycoriden. Jahresb. der Schlesischen Gesellsch. 1873. — Ders., Bemerkungen über die Familie der Aphroditen. Ibid. 1874 bis 1875. — Ders., Mittheilungen über die Familie der Chlorhaeminen. Ibid. 1876. — Lov^n, Jaktlagelse öfver meiamorphos kos en Annelid, Vet. Akad. Ifandl,, Stockholm 1840. — E. Rhode, Die Musculatur der Chaetopodenf in: Zoologische Beiträge von Anton Schneider, Bd. I, Heft 3, 1885, Breslau. — Oersted, Annulatorum Danicorum conspectus^ 1843. — Ders., Groeri' lands Annulata dorsibranchiata k. JJanske Selsk, natur. Aßi.^ 1843. — A. Krohn, Zoologische und anatomische Bemerkungen über die Alciopen, Arch. i*. Naturgesch. 1845. — Ders., Ueber die Sprösslinge von Autolytus proliferus. Müller's Archiv, Bd. XX, 1851. — Sars, Zur Entwickelungsgeschichte der Anneliden. Arch. i\ Naturgesch. 1847. — Ders., Fauna litteralis Sorvegiae^ 1'« et 2® parties, 1846 et 1856. — Busch, Beobachtungen über Anatomie und Entwickelung einiger wirbel- losen Seethiere, Berlin 1851. — Williams, Report on the British Annelides. Rep. qf the British Assoc. forj 1851. — Ders., Researches on the Ifomoloyy of the repro- ductive Organs of the Annelids, Phil. Trans. Roy. Soc.y 1858 bis 1860. — Max Müller, Observationes anatomicae de vermibus quibusdam maritimis, 1882. — Huxley, On a hermaphrodäe and ßssiparons Annelid (Protula). Edinb. FhU. Journ., 1 855. — F a i V r e , &tudes sur thistologie du Systeme nerveux chez quelques Aniulides, Ann. des Sc. nat., Bd. V und VI, 1856. — M. Schultze, Ueber die Entwickelung von Arenicola piscatorum und anderer Kiemenwürmer, Halle 1856. — Van Bene- den, Histoire naturelle du genre Capitella. Bull, Acofl, royale de Belgique, 1857. — Hering, I>e Alcioparum partib. genital. Diss. Lipsiae 1859. — Alex. Agassiz, On the embryology of Autolytus comutus. Boston. Journ. of yat. Uistory^ Bd. VII, 1859 bis 1863. — Ders., On the young stages of a feto Annelids. Anmüs Lyceum Nat. Hist. of New York, Bd. VlII, 1866. — W. Carpenter und Ed. C'laparede, Researches on Tomopteris. Transaci. Linn. Soc.y Bd. XXIll, 160. — Kd. Clapa- r^de, ktudes anatomiqvet sur les Annelides etc., obserrets dant les lluhruU^^ (Jrneve 1862. — Ders., Les Annelides chetopodes du golfe de iVa/>/e«, Qeneve 1868. Sui>{>le*
520 Ringelwürmer.
ment 1870. — Ders., Recherches sur les AnneBdes priserUant deux formea seantees dUünetes. Arch. des Sc. phys, ei nat.j Bd. XXXVI, 1869. — Der»., Recherches sur ia structure des Anneiides sedentaires ^Gen^ve 1873. — Ed. Clapar^de und Metsclinikoff, Beiträge zur Kenntniss der Entwickelungsgeacliichte der Chaetopoden. Zeitschr. f. w. Zool., Bd. XIX, 1869. — A. Pagenstecher, Entwickelungsgeschichte und Brutpflege von Spirorbis spirillum, Zeitschr. f. w. Zool., Bd. XII, 1862. — E.Ehlers, Die Borstenwürmer, Leipzig 1864 bis 1868. — A. de Quatrefages, Eine grosse Anzahl von Abhandlungen in den Annales des sdences naturelles. Ausserdem : Histoire naturelles des Anneies avec Atlas, Paris 1865. — Leydig, Tafeln zur ver- gleichenden Anat. I. Heft, Tübingen 1864. — Johnston, Catalogue of the British non partuiticcU Worms, London 1865. — A. Schneider, UeberBau und Entwickeln ng von Poltfgordius, Müller's Archiv, 1868. — Malmgren, Ceber die Gattung Hetero^ nereis and ihr Verhaltniss zu den Gattungen Nereis und Nereilepas. Zeitschr. f. w. Zool., Bd. XIX, 1869. — C. Semper, die Verwandtschaftsbeziehungen der geglie- derten Thiere. Arbeiten aus dem Zool. Inst, in Würzburg, Bd. III, 1876. — Bo- bretzky und Marion, ^tudes sur les Annelides du goffe de Marseille, Ann. des sc, ncU., Bd. n, 1875. — R. Greef, Ueber das Auge der Alciopiden, Marburg 1876. — Ders., Untersuchungen über die Alciopiden, Dresden 1876. — Mac. Intosh, Bei- träge zur Anatomie von Magelona, Zeitschr. f. w. Zool., Bd. XXXI, 1878. — B. Hatschek, Studien über Entwickelungsgeschichte der Anneliden. Arbeiten aus dem Zool. Inst. Wien. Bd. I, 1878. — H. Eisig, Die Segmentalorgane der Capitelliden. Mitth. aus d. Zool. Station zu Neapel, 1869. -^ Ders., Die Seitenorgane und becher- förmigen Organe der Capitelliden, Ibid. p. 278. — Veydowsky, Beiträge zur Kennt- niss der Tomopteriden. Zeitschr. f. w. Zool., Bd. XXXI, 1878. — Stossich, Bei- träge zur Entwickelung der Chaetopoden. Sitz. d. k. k. Akad., Wien 1878. — Cosmovici, Glandes genitales et organes segmentaires des Annelides polychetes, Arch, de Zool, exp.j Bd. VIII, 1879. — V. Graber, Untersuchungen über die Augen der frei lebenden marinen Borstenwürmer. Arch. f. mikr. Anatomie, Bd. XVII, 1880. — H. Eisig, Ueber das Vorkommen eines schwimmblasenähnhchen Organs bei den Anneliden. Mitth. aus der Zool. Stat. zu Neapel, Bd. II, 1881. — Ders., Der Nebendarm der Capitelliden und seine Homologa. Zool. Anzeiger 1878, Nr. 7. — Veydowsky, Untersuchungen über die Anatomie, Physiologie und Entwickelung von Stemaspis, Denkschr. Wiener Akud., Bd. XLIII, 1881. — M. Rietsch, Atude sur le Stemaspis scutata. Ann, des sc. nat.y Bd. XIII, 1882. — E. Mac^, De la struc- ture du tube des SabeUes. Arch. de zool. exp.j Bd. X, 1882. — Ed. Meyer, Zur Anatomie und Histologie von Polyophthalmus pictus. Arch. f. mikr. Anat., Bd. XXI,
1882. — Spengel, Oligognathus Bonelliae, eine schmarotzende Eunicee, Mitth. aus d. Zool. Stat. zu Neapel, Bd. III, 1882. — W. Mau, Ueber Scoloplos armiger. Zeitschr. f. w. ZooL, Bd. XXXVI, 1882. — J. Steen, Anatomisch histologische Untersuchung von TerebeUides StroemU, Jenaische Zeitschr. f. Naturwiss., Bd. XVI,
1883. — Salensky, Etudes sur le developpemeni des Annelides, Archives de Bio- logie, Bd. III, 1883. — Jourdan, De la structure des otocystes de VArenicola Grubii. C. R. de VAcad. des sc. de Paris, Bd. XCVUI, p. 757. — Ders., Struc- ture des elytres de quelques Polynoes. Zool. Anzeiger, 1885, Nr. 189. — G. Pruvot, Recherches anatomiques sur le Systeme nerveux des Annelides Polychetes. Arch. de Zoologie exptrimentale, 2. Serie, Bd. III, 1885.
Ecliinodemieii. 521
Kreis der Stachelhäuter (Echinodermata).
Ursprünglich im Larvenzustande hilateral symmetrische, in er- wachsenem Zustande mehr oder weniger strahlig gehaute Thiere; die Strahlen sind meistens in der Fünfzahl angelegt. In der Haut kommen immer Verkalkungen vor, welche das Perisom heinahe gänzlich ein- nehmen oder isolirt hleihen können. Das Yerdauungsrohr besitzt eigene Wände, und meistens zwei entgegengesetzte Oeffnungen, eine Mund- nnd eine Afteröffnung; diese letztere kann indessen fehlen. Der Nah- rnngscanal schwebt in einer Körperhöhle. Geschlechter gewöhnlich getrennt.
Man theilt diesen Kreis in yier, mehr oder weniger deutlich ge- schiedene Classen.
1) DieCrinoiden oder Haarsterne, in Gestalt von mehr oder weniger tiefen Bechern, die von Kalkstücken gebildet werden, welche auf der aboralen Seite mit den Rändern zusammenstossen. Der Kelch ist meist mittelst eines gegliederten Stieles am Boden befestigt. Die orale Seite trägt in ihrem Mittelpunkte den Mund ; in einem Zwischen- strahlenraume liegt der After. Auf der gleichen Seite laufen Tentacular- forchen zu den Armen, welche von den Rändern der Scheibe abgehen. Die Arme sind mit Seitenzweigen {pinnulcte) besetzt, welche die Geschlechts- producte tragen. Keine Madreporenplatte (Pentacrinus ; Comalula),
2) Die Asteriden oder Seesterne. Flacher fünfeckiger oder strahlig gebauter Körper mit articulirtem Skelette. Die Mundseite allein trägt Ambulacralfurchen und den centralen Mund; die Rücken- seite eine oder mehrere Madreporenplatten. Der After, wenn er vor- handen ist, liegt auf der aboralen Fläche, die Geschlechtsorgane in der Scheibe (Ästerias; Ophiura).
3) Die Echiniden oder Seeigel. Perisom aus neben einander liegenden und mit einander verbundenen Platten zusammengesetzt. Körper ohne Strahlen. Die Mundseite trägt den Mund und bisweilen auch den After, der gewöhnlich auf der aboralen Seite gelegen ist. Ambulacren auf dem ganzen Körper oder nur auf der aboralen Seite allein yertheilt und die Ambulacralplatten durchbohrend. Geschlechts- organe auf der aboralen Seite (Echinus\ Spatangus).
4) Die Holothuriden oder Seewalzen. Körper mehr oder weniger wurmförmig, bisweilen abgeflacht, mit einem Tentakelkranzc um den endständigen Mund herum. In der Haut vereinzelte Kalk- stücke. Bisweilen Zwitter (UoJothuria; SynaptaJ.
Diese Ilintheilung stützt sich, wie man zugeben muss, fast gänz- lich auf die äussere Körperbeschaffenheit. Wir sind in dorn Kreise der Echinodermen noch weit von einer Classification entfernt, welche
522 Echinodermen.
sich auf die anatomischen Verhältnisse und auf die Ergebnisse der ontogenetischen Untersuchungen zugleich gründet. Wenn die von J. Müller Tornaria genannte Larve der Gattung BcUanoglossus so sehr dem Typus der Echinodermenlarven im Allgemeinen sich an- reiht, dass man sie vor der Entdeckung ihrer weiteren Entwickelung ohne Zögern zu diesem Kreise rechnete, wenn die Gattung BalanO' glossus^ wie gesagt, wirklich ihrer Ontogenie nach zu dieser Abtheilung gehört, so müssen die meisten Kennzeichen, welche man heutzutage diesem Kreise zuschreibt, gestrichen werden. Andererseits entsprechen die bekannten Larvenformen nicht immer unseren angenommenen Classen ; die den Seesternen zugetheilten Ophiuren haben Larven, welche die grösste Aehnlichkeit mit den Seeigellarven besitzen, und es ist kaum möglich, sie denjenigen der Seesterne zu nähern. Der bis jetzt trotz einiger schöner Arbeiten bedeutend vernachlässigte Kreis der Echinodermen verlangt also ernstliche und gründliche Studien, welche den Zweck haben sollen, die Beziehungen aufzusuchen, welche zwischen den Larvenformen und den erwachsenen Thieren einerseits bestehen und welche andererseits dieselben mit anderen Typen, von denen sie bis jetzt vollständig getrennt sind, in Verbindung bringen.
Das Kalkskelett der Stachelhäuter ist immer ein Hautskelett, das sich innerhalb der Tegumente entwickelt, häufig von Faser- und Muskelschichten der Haut, jedenfalls aber von der Epidermis mit allen Gebilden, wie Wimperhaaren, Pigment- oder Pflasterzellen u. s. w., welche sich darin vorfinden können, überzogen wird. Man kann die Beziehungen zwischen dem Tegumeut und den Kalkstücken sehr deut- lich machen, wenn man die Thiere mit irgend einem Reagens, z. B. mit Pikrocarmin färbt. Die Hautfaserscliichten , die Muskelbündel, welche sich in der Haut vorfinden, und die Zellen der Epidermis färben sich dann intensiv roth, während die Kalkstücke mit Ausnahme der Einschläge von Zwischengeweben, welche die Kalkmassen durchsetzen, vollständig weiss bleiben.
Alle diese Stücke sind, welches auch ihre Form oder ihre Grup- pirung sei, von einem Netze von Kalkbalken gebildet, die zahl- reiche Maschen leer lassen, welche von dem Hautgewebe durchsetzt werden. Nur bei einigen Gebilden, wie z. B. bei den Stacheln der Seeigel oder den Stielstücken der Crinoiden geht die Verkalkung so weit, dass die Maschen fast vollständig verwischt werden und nur Spuren davon übrig bleiben. Dieser Bau des Kalkskeletts ist für alle Echinodermen ohne Ausnahme charakteristisch; er zeigt sich ebenso schön in den verschmolzenen Platten der Crinoiden und der Seeigel als in den isolirten Stücken der Holothurien oder in den Kalkrädem der Chirodoten. Die Anordnungen der Kalkbälkchen und der Maschen sind einer unbegrenzten Abwechselung unterworfen ; es ist kein Grund vorhanden, hier in die Einzelheiten einzutreten.
Echinodermen. 523
Die Verkalkung kann auch im Inneren der Leibesorgane vor sich gehen und auf diese Weise Kau- und Zahnstücke bilden oder anderen Organen, besonders dem WassergefäsBsysteme oder auch den die Ein- geweide umgebenden Geweben zur Stütze dienen. Schliesslich ist für jedes Gewebe und für jedes Organ die Möglichkeit nicht ausge- schlossen, dass es zur Entstehung von Kalkelementen Veranlassung geben kann.
Man wird sich immer einen Einblick in die Organisation der Kalkstücke verschaffeif können, wenn man dieselben in trockenem Zu- stande auf in verschiedenen Richtungen vorgenommenen Schnitten abschleift, bis sie durchsichtig werden. In einigen Fällen, wie für die Ankerstücke der Synapten und im Allgemeinen für die isoliilen Haut- concremente der Holothurien, wie auch für die in den inneren Geweben zerstreuten Kalkgebilde genügt es, die Stücke in einer concentrirten Lösung von Aetzkali maceriren zu lassen. Das Aetzkali zerstört alle weichen Theile und lässt die Kalkgebilde unberührt.
Das Wasser gefä SS System der Echinodermen bietet besondere Verhältnisse, indem es bei vielen zugleich die Function der Ortsbewe^ gung übernimmt. Seine einfachste Form findet sich bei den fusslosen Seewalzen {Synapta)^ bei denen das System gänzlich nach dem gleichen allgemeinen Plane, wie dasjenige der Sipunculiden, gebaut ist und bei welchen es sich auf einen kreisrunden, die Speiseröhre umgebenden Behälter beschränkt. Von diesem Behälter gehen einerseits die Ten- takelcanäle, andererseits Gebilde ab, welche als Reservoirs für die Flüssigkeit dienen, wenn die Fangarme eingezogen sind [Poli'sche Blasen]. Die einzige wesentliche Verschiedenheit, welche man zwischen dem Wassergefässsysteme der Synapta digitata z. B. und demjenigen des Sipunkels anführen kann, besteht in dem Vorhanden- sein eines Canales, welcher eine Verbindung zwischen der Leibeshöhle und dem Wassergefässsysteme (Steincanal) herstellt. Dieses Be- wässerungssystem existirt bei allen Echinodermen unter sehr wech- selnden Formen und bringt mit der im Systeme sich vorfindenden Flüssigkeit bald die in der Leibeshöhle kreisende Flüssigkeit, bald die- jenige der Umgebung in Verbindung. Dies geschieht mittelst beson- derer Vorrichtungen: durch zahlreiche Poren, welche die Tegumeute durchsetzen (Crinoiden) oder durch Siebe, die Madreporenplatten genannt werden (Seesterne, Seeigel). Die Verbindung des Wasser- gefässsystemes mit der Ortsbewegung durch locomotorische, Ambu- lacren genannte Fortsätze ist nur bei den Stellariden, den Echiniden und den mit Füssen versehenen Holothuriden vollständig, während sie bei den Ophiuriden und den freien Crinoiden (Comatuleu), welche mittelst ihrer beweglichen Arme kriechen, unvollständig ist. Bei allen Echinodermen wird die Verwickelung des Systems sehr bedeutend und bietet unendlich viele Abänderungen dar.
524 Echinodermen.
Die Verbindung des Wassergefässsystemes mit der in der Leibes- höhle enthaltenen Flüssigkeit oder mit der umgebenden Flüssigkeit auf der Eörperoberfläche ist, wie die Embryogenie es darthut, nur die Folge einer späteren Entwickelung , wenigstens bei den Astenden, Echiniden und Holothuriden. Bei allen diesen Classen ist das ur- sprüngliche Darmdivertikel , von dem das Wassergefiässsystem ab- stammt, zur Zeit seiner ersten Bildung blindsackartig geschlossen und die Verbindung -stellt sich erst später her. Daraus geht hervor , dass die Organisation des Systemes, so wie sie sich ^ei den Spritzwürmern vorfindet, unter diesem Gesichtspunkte betrachtet, der primitiven Larvenorganisation der genannten Echinodermen entspricht. Nur bei den Grinoiden scheint das Wassergefasssystem sich selbständig und un- abhängig von dem Darme zu entwickeln.
Wir müssen drittens auf die allen Stachelhäutern gemeinsame, sehr niedere Organisation des Nervensystemes besonders hin- weisen. Nirgends, vielleicht mit Ausnahme der Comatulen, hat man selbständige Centralorgane nachweisen können; es existiren nur sehr feine Fasern, in welche sehr kleine, von einer winzigen Protoplasma- schicht umhüllte Kerne eingefügt sind. Diese Protoplasmaschicht setzt sich in den Fasern selbst fort, welche demnach als bedeutend ver- längerte Aussendungen kleiner bipolarer Zellen betrachtet werden können. Diese Fasern bilden in der Regel einen ununterbrochenen Ring um den Mund herum , von welchem Aeste in der Richtung der Ambulacralfurchen ausstrahlen. Diese Strahlennerven haben genau denselben Bau wie der Mundring und werden alle von einem modi- ficirten äusseren Epithelium überzogen, dessen Zellen Fortsätze zwischen die Fasern aussenden. Wir erkennen hier ohne Mühe eine grosse Structurähnlichkeit mit dem Nervensysteme gewisser Medusen, wie z. B. mit Aurelia, und man könnte wohl, indem man die Analogie weiter verfolgte, das Palissadenepithel, welches die Nervenfasern der Ambulacralgebilde überzieht und theilweise einfasst, als ein Sinnes- epithelium ansehen, das aus einer besonderen Modification des allge- meinen Körperepitheliums hervorgeht.
Die Organe der Echinodermen sind im Allgemeinen strahlen- förmig um eine senkrechte Mittelaxe herum angeordnet, deren einer Pol in den meisten Fällen durch die Lage des Mundes bestimmt wird. Die Länge dieser Axe wechselt innerhalb sehr bedeutender Grenzen. Sie ist sehr kurz bei flachen Thieren, so bei den Stellariden, wird bei den Echiniden ebenso lang als der Querdurchmesser, übertrifft an Länge diesen Durchmesser bei den meisten Grinoiden und verlängert sich bei den Holothuriden in solchem Maasse, dass der Körper mehr oder weniger wurmf&rmig wird. Die gewöhnlich in der Grundzahl fünf vorhandenen Strahlen setzen sich bei den Seesternen und Haar- sternen mehr oder weniger deutlich vom Körper ab, während sie sich
Crinoiden. 525
bei den Echiniden und Ilolothuriden auf dem Körper selbst zeigen. Sie besitzen nicht immer gleichen Werth, und man kann deshalb bei gewissen Seeigeln und Seewalzen einen unpaaren Strahl unterscheiden, zu dessen beiden Seiten die übrigen Strahlen sich symmetrisch und paarweise gruppiren.
Wir verweisen für die Anordnung der anderen Organe auf die Monographien der verschiedenen Classen, welche diesen Kreis bilden.
Classe der Haarsterne (Crinoidea).
In ihrem Primitivzustande haben die Larven der Crinoiden die Gestalt eines länglichen Tönnchens[Cystideenform(Perrier)], das von mehreren Wimperkränzen umgeben ist und hinten mit einem Büschel strafferer Wimperhaare endet. In dem Inneren dieser frei im Meere herumschwimmenden Larve entwickelt sich mit ursprünglich isolirten Kalkstücken der die verschiedenen Organe (Darmcanal mit Mund und After, Peritonealsäcke u. s. w.) umschliessende Kelch und der mit einer queren Scheibe abschliessende Stiel. Nachdem die Larve einige Zeit lang umhergeschwommen ist, heftet sie sich mittelst dieser End- scheibe irgendwo an und treibt um den auf der entgegengesetzten Seite befindlichen freien Mundpol herum die Tentakeln und endlich die mit Fiederchen versehenen Arme hervor. Der Mund dieser Larven in Pentacrinusform (Perrier) befindet sich alsdann im Mittelpunkte des Kreises, der von den fünf Armen gebildet wird und in der Mitte der Mundscheibe , auf welcher sich auch der excentrisch in einem Inter- radialraume gelegene After öffnet. Die Arme können sich weiterhin theilen. Auf dem durch auf einander gelegte und mit einander arti- culirende Stücke gebildeten Stiele können sich strahlige Fortsätze ent- wickeln, welche im Allgemeinen wie der Stiel beschaffen sind und welche man Cirrhen oder Ranken nennt. Die Arme tragen auf ihren Innenseiten abwechselnd gestellte Fiederchen (Pinnulae), in welchen sich die Geschlechtsorgane ausbilden. Die Axe, um welche herum sich die Arme und die Skelettstücke gruppiren, ist also vollkommen be- stimmt; sie geht durch den Mund, durch den Grund des Bechers und durch den Stiel; das Thier ist mittelst seines aboralen oder Rücken- poles befestigt, der Mund und der After öffnen sich auf der meistens häutigen Scheibe, welche den Kelch abschliesst und die Mund- oder Bauchseite bildet. Der Kelch ist in seinem breitesten Theile durch diese häutige Scheibe geschlossen, deren Bildungselemente sich auf der Innen- oder Bauchseite der Arme fortsetzen. Zwischen den Armen werden die Kelchwände von der Fortsetzung der häutigen Tegumente
526 Echinodermen.
der Scheibe gebildet. Der breiteste Theil des Kelches wird zum grossen Theile von dem Darmcanale ausgefüllt, der sich spiralig um- biegt, um sich zu dem excentrischen After zu begeben. Auf dem Boden des durch aneinander gereihte Kalkstücke und durch die Arm- wurzeln gebildeten Kelches finden sich andere Organe vor, deren An- ordnung wir weiter unten auseinandersetzen werden.
In diesem festsitzenden und gestielten Zustande verharren wäh- rend ihres ganzen Lebens die grosse Mehrheit der Crinoiden, welche während der geologischen Perioden in allen Meeren ausserordentlich zahlreich vorhanden waren und von denen einige Gattungen {Hyocri- nuSf Rfiizocrinus, Pentacrinus und Andere) sich heute noch in grösseren Tiefen vorfinden.
Die Exemplare dieser heute noch lebenden gestielten Crinoiden sind zu selten um als Typen dienen zu können. Glücklicher Weise aber verlässt die Familie der Comatuliden den gestielten Zustand, welchen sie nur im jugendlichen Alter annimmt, um frei zu werden und sich mittelst ihrer Arme und Cirrhen in den zugänglichen Tiefen und selbst bis an die Grenze von £bbe und Fluth theils krie- chend, theils schwimmend umherzubewegen. Wir haben also noth- wendig als Typus der Classe eine Comatulide wählen müssen.
Typus: Äntedon rosaceus (Comatula meditcrranea, Lmck.). — Diese Art findet sich sehr allgemein an allen Küsten des Mittelmeeres, des Atlantischen Oceans und des Ganales vor. Andere sehr benach- barte Arten werden in den nördlichen Meeren angetroffen. Die von uns untersuchten Exemplare kommen von Roseoff, Cette, Neapel und hauptsächlich von Marseille, woher wir, Dank der Gefälligkeit unseres CoUegen Marion noch lebende Individuen nach Genf erhalten konnten. Was unsere Arbeit selbst anbetrifft, so sind wir Herrn Edmond Per- rier, Professor am Museum zu Paris, zu besonderem Danke verpflichtet. Herr Perrier hatte die Güte, mit uns die Ergebnisse, zu welchen er seinerseits gekommen war, zu erörtern und er hat uns mit den Prä- paraten in der Haud von der Richtigkeit der Thatsachen überzeugt, von welchen er nur einige kurze Zusammenfassungen veröffent- licht hat.
Orientirung. — Wie wir gesehen haben, war die Comatula während ihrer sesshaften Periode in Pentacrinusform mit dem aboralen oder Rückenpol befestigt. Dieser Pol bildet also die Spitze des Kelches bei der freien ComatiHa und ist von einem Cirrhenkranze umgeben. Die Mundscheibe (Fig. 263), die viel breiter ist und im Mittelpunkte den Mund, excentrisch den After und die fünf Tentakelfurchen zeigt, welche sich in einiger Entfernung vom Munde theilen, um sich zu den Aesten der schon auf den Kelch wänden gabiig getheilten Arme zu begeben diese der Spitze des Kelches entgegengesetzte Mundscheibe bildet also wie gesagt die Bauchseite. In allen folgenden Beschrei-
Crinoidcn. 527
bunfreu stelk'U wir uns also das Tliier auf der Bautlifläthe liegend Tor, die Kelchapitze nach oben gedreht. Diese Lage ist zwar derjenigen, welche die (krmatuJa im PentacrinuszaataDde einnimmt, geradem ent- gegengesetzt, sie gestattet abA* allein, ihre Anatomie mit deijenigen der Stelleriden und Echiniden in Uebereinstimmung zu bringen. Bei diesen letzteren sieht Jedermann eine solche Stellung ala die normale an und alle Anatomen reden von dem von dem Munde an aufsteigenden Darmcanale, von dem von der Rflckenfläche heruntersteigenden Stein- canale u. s. w.
Fii;. SS3.
Die« Vignr beiitht aicb wie mlle übrigen aut dir Typnurt Anledon raiaetui oder Comaluta mrdilerranta. HundKheibe Ton der Fliehe geiehen and techimml v^rgrüwert. ]■ nail !*• die beiden abgeichnittenen Aeite dei vorderen Armee mit ihren Tenttliet- farchen, den IKngi der Forchen gereihten gelben Körpern nnd den durrhuehniltenen MunJ- liedershen. Die übrigen Arme werden dnrrh die römlKheD ZitFern Ton Bl bi> V beieichnet. a, Hund; b, Aflerrähre; c, deren Mündung; d. vordere TenUkeifurche, * wie die übrigen nich giblig theilend; e, Zweilheilung der Torderen linken Furche; /, Falte der Tegumente der Scheibe, die sich in den UundÜederchen forteetit; 7. die OtappoD der Wiinpertriehter, die besonders in den Winlieln tnischeD den Armen ver- einigt lind; k, gelbe Korper (Zooisnthellen).
Haben wir so diese Lage bestimmt, so nehmen wir eine senk- rechte Sagittalebene an, deren Richtung auf der Mnndscheibe durch die Mittelpunkte der Mund- und Afteröffnung bestimmt wird. Diese Ebene geht durch eine dem After gegeuQberstehendc Tentakular-
528 Echinodermen.
furche bis zu ihrer gabiigen Theilung; diese Furche wird also die unpaare oder vordere Furche (d, Fig. 263 a.v. S.) sein^ während der After in dem unpaaren oder hinteren Interambulacralraume gelegen ist. Wir werden also zwei Paare Furchen und zwei Inter- ambulacralraume rechts und zwei links haben und auf den von der Bauchseite gezeichneten Ansichten (Fig. 263) muss man in Gedanken diese Seiten umkehren.
Wir machen ausdrücklich darauf aufmerksam, dass wir durch diese Orientirung in keiner Weise in die endlosen Debatten eingreifen wollen, in welche man sich in Bezug auf die Homologisirung der Be- standtheile der verschiedenen Echinodermen eingelassen hat; es ist eine rein anatomische Orientirung, die wir zum Zwecke der Beschrei- bung der Organe und ihrer gegenseitigen Lage aufstellen. Sie wird indessen durch die Thatsache unterstützt, dass der Arm, auf welchen die vordere Tentakelfurche zugeht, nach Perrier sich bei der jungen Comatula zuerst entwickelt.
Präparation. — Man kann an von lebenden Exemplaren ab- geschnittenen Armen sehr viele Einzelheiten beobachten, besonders in Bezug auf die Bildung der Fiederchen, der Tentakeln, der Papillen, auf die Vertheilung der Wimperhaare u. s.w. Man kann auch, indem man mittelst eines runden Einschnittes . die Mundscheibe loslöst und dann mit einem feinen und spitzen Scalpell die Kelchwände im Inneren zwischen den Armen bis zur Eelchspitze umkreist, um den an der Mundscheibe hängenden Darmcanal mit seinen Nebengebilden in seiner Gesammtheit herauszunehmen, sich von der Anordnung und den Win- dungen desselben Rechnung ablegen, indem man ihn unter Wasser präparirt und die Züge der verschiedenen Gewebe, welche diese Win- dungen zusammenhalten, sorgfältig trennt. Aber diese Präparate können uns über eine Menge von Vorrichtungen keinen Aufschluss geben, und es ist unumgänglich noth wendig,- um einen Einblick in die Organisation der Comatula zu erhalten, durch Schnitte in ver- schiedenen Richtungen den Kelch sowohl als auch die Arme und die Cirrhen zu zerlegen.
Zur Controle nimmt man einige Schnittserien an nicht entkalkten Thieren vor, die man auf gewöhnliche Weise gefärbt und in Alkohol gehärtet hat. Abgesehen von dem Uebelstande, dass so gefertigte Schnitte die Rasirmesser stark beschädigen, können sie auch zu sehr vielen Irrthümem Veranlassung geben, da in Folge des verschiedenen Widerstandes der weichen Theile und der harten Kalkstückc leicht Ver- schiebungen und Zerreissungen eintreten. Man hat sich demnach an entkalkte Thiere zu wenden. Das Verfahren, mit welchem wir am meisten Erfolg hatten, ist das folgende. Man tödtet die Comatulen, indem man sie in schwachen Alkohol taucht. Um sehr feine, zu histo- logischen Studien bestimmte Schnitte zu erhalten, findet man einige
Crinoiden. 529
Vortheile im Gebrauche von Aetzsublimat. Nach einigen Stunden fägt man einige Tropfen Salpetersäure hinzu. Der Alkohol darf nur schwach angesäuert sein, damit keine stürmische Entwickelung von Kohlensäure stattfinde. Man behandelt von Neuem zu wiederholten Malen mit angesäuertem 70procentigem Alkohol, bis keine £nt- weichung von Kohlensäure mehr stattfindet. Man wäscht mit Wasser aus, wenn aUe Kalksubstanz vollständig gelöst ist und färbt mit Pikro- carminat, das zwar nur wenig eindringt, aber durch die oberflächliche* Färbung die Lage der Gegenstände im Paraffin leicht erkennen lässt. Dann härtet man mit 90procentigem und absolutem Alkohol, schliesst in Paraffin ein und nimmt Schnitte vor. Das Innere ist gewöhnlich nicht gefärbt; aber nachdem man mit Gewürznelkenöl behandelt und das Paraffin vollständig mit Benzin oder Chloroform ausgezogen hat, trocknet man die Schnitte und färbt sie in Pikrocarminat. Wir haben auf diese Weise Reihen sehr schöner Schnitte erhalten. Die Chrom- säure, die man zur Entkalkung ebenfalls vorgeschlagen hat, muss ver- worfen werden. Die Gewebe werden zerreiblich und spröde, bevor der Kalk ausgezogen ist. Da der salpetersaure Kalk in Alkohol leicht löslich ist, so erhält man mit dem angegebenen Verfahren die voll- ständige Auslaugung der Kalksubstanz, indem man gleichzeitig noch die Gewebe passend durch Alkohol härtet. Man kann auch, um in Weingeist aufbewahrte Thiere zu präpariren, sie mit angesäuertem Alkohol härten und sie, wenn man beim absoluten Alkohol angelangt ist, mit Eosin färben. Wir haben bei Prof. Perrier sehr schöne Präparate gesehen, welche auf diese Weise hergestellt worden waren.
Für das Studium des Kalkskelettes muss man sich an entkalkte und nicht entkalkte Schnitte halten, wenn es sich nur um die feinere Structur handelt ; will man das Skelett im Zusammenhange untersuchen, so muss man die Thiere so viel wie möglich von den weichen Organen befreien, um sie nachher, aber nur sehr kurze Zeit lang, in einer ver- dünnten Lösung von Aetzkali maceriren zu lassen. Längere Einwir- kung des Reagens würde die einzelnen Stücke aus einander fallen lassen. Man trocknet und bleicht das so erhaltene Skelett.
Allgemeine Lagerung der Organe. — Da nun die Orien- tirung so wie wir es angegeben haben, festgestellt ist, so wollen wir die allgemeine Lage der Organe im Kelche skizziren, in der Absicht, dem Anfanger das Yerständniss der Anatomie der ComattUa, die sehr schwer zu entzifi'em ist, zu erleichtern. Da man sich zu diesem Be- hnfe hauptsächlich an Schnitte in verschiedenen Richtungen halten wird, so haben wir in den Figuren 264 bis 268, welche drei Hori- zontal- und zwei Verticalschnitte des Kelches wiedergeben, die gleichen Gegenstände mit den nämlichen Buchstaben bezeichnet.
Wenn man die Untersuchung von der Rückenseite oder der ver- engerten Kelchspitze aus beginnt, so sieht man auf einem etwas unter-
Vogt n. Yang, prakt Terglttieh. AnAtomi«. 3^
530
EcbiDodermen.
halb der letzten unteren Cirrhen durchgehenden Schnitte (Fig 264) den fünfseitigen Ring des Central nerven8yat«ineB («), welcher in seiner Mitte eine Rosette von eingegrabenen Höhlen nmgiebt, in welchen der drüsige Theil des DorsBlorganee (17) endigt. Diese Höhlen bilden einen Thell desjenigen Organes, welches man das gekammerte Organ (/) ge- nannt haL Die Ealkstücke •(«) der Spitze des Kelches sind durch starke Muskolmassen (d) und durch Unienartige Nähte (6) verbunden, •die ebenfalls von Muskeln (c) durchsetzt werden. Man kann an auf einander folgenden horizontalen Schnitten die Entwickelung des ge- kammerten und des üoraalorganeB verfolgen und ersehen, dass sich bald in die Höhlen des gekammerten Organes DarmscbliogeD eindrängen, Fig. 26*.
itrodorMÜpUtle gehender Hör lonUlichnitt « lue a KHlkitacke der SpiUe durch ni
Krichtpitxr.
irte Flichm ntsleheodra M ; /, HShIr, Uli; g, Dorsalorgmn
Etwas fchieS durch d V.riok, Ot.1, Obj , b getrennt, in welche Amen flehende Mnskelii r innfie t ger R n^ Jei centi die mit den übrigen du iDgeniinntc gekümmerte Orgii «D >e uem Beginne
welche sich mit einander vereinigen, nm auf einem den Kelch in seiner Mitte durchs cb neidenden Schnitte (Fig. 265) den um die verticale Körperaxe sich aufrollenden Darmcanal zu zeigen. Das gekammerte Organ ist verschwunden, das Dorsalorgan (g) lässt nur noch seine letzten Verzweigungen wahrnehmen. Der Darmcanal beginnt in der Mitte mit dem Grunde der Alagenhühle (A), welche sich nach hinten
Crinoiilen.
531
uod seitlich fortsetzt, um sich mittebt einer Verengerung (/i') in den sehr breiten Darmcanal (t) zn öffnen, welcher mit aeiner ftuseeren Pe- ripherie der Körperwand folgt und von seiner Innenwand uhlreiche gegen die KOrperaze gerichtet« Blindd&Fme (t'i) nussendet. Er ist TOD den Tegumenten durch eine Peritonealhöhle (o) getrennt, die von einem Hesenterium (I) durchzogen ist, welches oft und besonders auf horisontalen Schnitten dfts Aassehen einer Scheidewand annimmt, Fig. 265.
HoniODtabehn tt danh il e U t e dn fiel hn wg ir Da in anal ir nc i^um * Ani- dehnUDg b» Ut. Ve k Oh 0 Cai» /u <J Mu k n et« v e aaf F g 2fl1 numf- rirton Arm* p aa «n tnd gunj; in D nal k"" ■ ' ^ "e nhoh f m r t rinn lithmai A D den Dt m h f rt rti n d d g^n ph f dn K I heu am-
wladet Dnrmbl nd ä ke *> Dannwand = Mi|r nb nd »cm I mb can): dn
Dannn iq h n m Mai dannaba hn > i * hwnnini frri C h bi l I *n nrn räunii^ In dem •fh'amm gen G we w / MtHn fnum m duntit hn I rn Mund rdrrchrn; n', Herr in F tderrhrna ■ Tegumentc d< he hr n d e ben on K mpert htprn darehbohrt o I entoncalhoh t o ht* P rtaetiungcn n d e Ann n «nrb edrnen IlBhen bonioD al angeMbn n
632
EchinodermeD.
welche die PeritoneaJliöhle in ztrei oancentrieche Höhlen trennen würde. Dieeea Meeenterium wird um den Munddarm und die Blinddärme herum sehr complicirt und dick, füllt den durch die DarmwinduDgen umschriebeneu Axenraum aus und nimmt hier den Namen achwammigea Gewebe {k) an. Die Kelchwinde («) weisen an einigen Stellen die Längsschnitte der Wimperröhren oder Wimper- trichter auf, vou welchen sie durchsetzt werden (n'). Solche Wim per- trichter finden sich noch an den Wurzeln der zehn Arme, deren mehr oder weniger tiefe Horizontalschnitte, die Fortsetzungen des Hesen- Fig. See.
JV*
Oberflächlicher, die Scheibe de> Kelche* ttreifeDder Horizonialachnitt. Verick, Cam.tae. Die Anne »ind wie auf den vorhergehenden Figuren namerirt; i, « miges Gewebe ; A', GeHUsringe in diesem Gewebe; /, Meeenteriam ; !■, ForUetiai lelben id die Anne; m. Mundtiederchen ; », Tegnmente; o. Peritonealhöhle; o' •eUang in die Arme; o', in die Mun d (ledere hen ; p, Mundhühle; p', ihr Epitl p\ FanerKbicht du Uarmcanile»; q, Hydrophorröhren; q\ WanJ de> Wwsei riagea; r, MHstdirm io der Al^enohre r^ lusamme n gefaltet ; «, gelbe l I, WiiDpertriphter, toq oben geieben ; n. Durchichnitt einei in die Tegumeo Keaeakten Scbmarotnra (Copepade?); r, Tentskeln der Arme; w, Geachlech
teriums und der Peritonealhöhle in die Arme zeigen. Die sterilen Mundfiederchen (m) biegen sich über die Arme herüber und bieten ihre Querschnitte dar.
Crinoideii. 533
Es wird beinahe uumöglich, vollkommen horizontale Schnitte an- zufertigeiif weil die häutige Mundscheibe sich in verschiedener Weise ziuainmenzieht. Unser dritter Schnitt (Fig. 266) streift die Innen- seite der Tegumente der Scheibe in etwas schiefer Richtung. Man sieht in der Mitte die runde Mundhöhle (h) , die von dem schwammi- gen Gewebe (A;) umgeben ist, um welches herum ein ringförmiger Raum sich ausbreitet, in dem die Wasserröhren (q) liegen. Hinter dem Munde findet sich die fast ringförmige Afterröhre (r^), welche in ihrem Inneren den hufeisenförmig gebogenen und von Mesenterialnetzen (2) umgebenen Mastdarm einschliesst. Einige Arme sind oberflächlich gestreift worden; man sieht auf ihnen Tentakeln, welche die zwischen ihnen hinlaufende Furche begrenzen oder auch wohl die Fortsetzung der Canäle und sogar auf einem den Geschlechtsstrang (tr), welcher den Arm in seiner Länge durchzieht und sich in die Fiederchen (Fin- nulae) verzweigt. Die Körperhüllen sind sehr oberflächlich ange- schnitten; man sieht darin quer oder schief durchschnittene Wimper- trichter. Wir haben auf dieser Figur die Lage einiger parasitischer Körper, gelber Körper oder Zooxanthellen (s) und eines Bohrki'ebses angedeutet, dessen Unterleib quer geschnitten ist (u).
Yerticalschnitte vervollständigen diese Angaben. Da die Cotita- ttda eine fünf strahlige Anordnung darbietet, so ist es klar, dass man nur fünf normale Yerticalschnitte erhalten kann, die durch Ebenen gehen^ deren Lage durch die Körperaxe und die fünf Tentacularrinnen bestimmt wird. Die Körperaxe wird durch den Mittelpunkt des Mundes und der Kelchspitze bestimmt und die Ebenen gehen durch die Axe je einer Tentakelfurche und durch die Mitte eines Inter- brachialraumes. Unter diesen Schnitten ist derjenige, welcher durch die Mitte des Afters geht, ein besonders deutlich ausgeprägter Normal- schnitt. Alle anderen parallelen Schnitte werden tangentiell sein wie derjenige, den wir absichtlich für die Figur 267 (a. f. S.) ausgewählt haben. Er streift die normale Sagittal ebene in etwas schiefer Richtung bezüglich der Körperaxe in der Art, dass das Dorsalorgan (g) in seiner ganzen Länge vom centralen Nervensysteme an bis gegen den Grund der Mundhöhle (p) sichtbar ist und seine Beziehungen, oben zu dem Centralnervensysteme (e) und dem gekammerten Organe (/), unten zu dem schwammigen Gewebe (A;) um den Mund herum zeigt. Diese Figur lässt gleichzeitig auch die Windungen des Magens und des Darmes, sowie auch die Anordnungen des Mastdarmes, des Mesen- teriums (e), der Peritonealhöhle (o), der Wasserröhren (q) und der Furchen mit ihren Fangarmen (v) deutlich erkennen. Die Figur 268 (a. S. 535) vervollständigt die Demonstration, indem sie einen nor- malen Sagittalschnitt bietet, der durch die Mitte des Mundes und der Afterröhre geführt wurde.
Wenn man diese Vertical- und Horizontalschnitte mit einander
534
Ecbinoderraen.
vergleicht, so wird maa sich leicht RuchenBcbaft «blegeo IcfiDnen Qber die Lage der Organe uod über ihre gegeaseitigpn Beziehungen, welche oft aehr schwer heranszufinden sind, besonders bei der erwachseatu Comalula, ioit der wir uns hier zu beschäftigen haben.
Skelett. — Alle Stücke, welche das Skelett Kusammensetzen,
«erden tou Kalknetzwerken gebildet, die von einpin Einschoss von
Gewehen umgeben und durchsetzt werden. Diese Gewebe lassen sich
im Allgemeinen ziemlich gut mit Pikrocarminat färben und werden
Fig. 267.
I r A
/>' P
Durch deKorpcrnie BDd drn fiinfUn Arm geführter ^ erticilt ha tl welcher >l e Altcr- rohre ttre ft und de Mundl uHe baJIi uffnet. Ver k Obj 0 Cum luad a K>lk ilBck (Ceo rodor». Iplatt*) u eistei Rad ale " me le« Rttd alt rf Mu,lieln e Ceotralner n rg tdu den ru den I-anken j, he ie Geristen dur \ ugen / f- Höhlungen des gekümmerten Urg nci g Do alorBtn n m ner gani n l »BRe j* in dam Ner ennng« i ch begebende Cefu nanle k Magenhohle 4' hr Ep thel u n *' Magen blinddann 1 t, Dann; !■, Uarmblmdsltcke ; i', Dannepithelium; k, uhwammi«^ Uewebe; /, Mesenterium; /■, tchv am m ige» Gewebe ; n, Tegumenle ; b, rerilonenlhöhle; o', Kortieliung in die Arme; y, Mundhöhle; p', KMenii-llicbt der Dnrmwand; j, Hj- Hrophorröhren j i-, Mastdarm, «ngeuhnitlen ; r', ««»tdann röhre, geitreift; p, Tenlskel- fnrchen, auf den Rindern den Mundes einander genähert; r, Ranken; r', tluikeln; I», KefTen der Ranken.
Criiiohleii,
535
vnn feinen, homogenen UiodegewebsfaserD udiI tod Nerven und Ge- Osten gebildet, über welche wir uns Bp&t«r auslaaeen werden. Die Anlage dieser NetzeinBchlftge entbehrt oll einer deutlichen Anordnang ; in anderen F&llen , t. B. in den Mundfiederchen, sind sie in conc«n- trisohen Reihen nach den lUdien der Kugel angeordnet Die Stücke >iad oft mit eiziander Terbunden und fast Terschmolzen , so daas man nur eine dünne Trennungslinie wahrnimmt, aber in den meisten Fällen werden sie durch Gelenkfläcben verbunden, die mit Bftndem, welche eine gewisse Beweglichkeit erlauben, umgeben sind. Dies ist nicht nur für die Cirrben und die freien Arme der Fall« sondern auch für die in den Kelch eingelassenen Stücke; die Comatuia kann den Kelch Fig. 2eB.
VcTticiUcbDitt dnrch di« Au ani die dorch die Uund- and Afttröffnung b««ii Smgittolebene. Ein FiedFrchen iit oberflüblich gnlreift worden. Rundlicb, Obj. 0, Com. Aie. a, die Kelrhipitie bildende Stücke ; e, fie Terbindrnde Mnalieln; /', Seiten- bBhIen dn gekammerttu Orgmnei; j", Skale de« Dorulorganri, Eeitreitt ; *, Mngei hoble; A', Uagenblinddino; t, Darmhijbie ; i'iDBrRiwaad; ^ UeseDtrnum; ■i,TeKUment< o, Peri toneal höhle ; p, Uundüffounjc; j, l1;'dro)ihuiTÜhren ; r. Muldiimi ^ r', Mati dirmwand; r*, Afterröhre; r^, After; r', Wi-sergefÜMCBni] de» TenUket« ; j-, Rankt i', in der ArticnktiDQ ge«chnittene Rinke ; i, fruchlbires Kiederrhen ; :', Wim[wr- becherchen in dem RnckenciDil dee Fiedercben^.
Terengen, so dasa er tiefer und von kegelförmiger Gestalt zu sein ■cheint; sie kann ihn auch erweitern und abflachen, indem sie die Handscheibe der Kelchspitse nähert.
Diese Spitie wird von einem einzigen fünfseitigen Stücke, der Centrodorsalplatte (a, Fig. 2(i7) eingenommen; sie trägt auf ihrer Ansieneeite eine rundliche Vertiefung mit etwas erhobenen und stumpf
536 EchiiMKlermeD.
fünfseitigen Randern, es ist die Gelenkfl&cbe , in welche der Stinl auf seiner ganzen AusBenseite eingelenkt war. Diese Platt« ist von kleinen runden Löchelchen durchbohrt, welche zD feinen, die Platte durch- setüenden Canälen hinleiten. Diese Can&le, welche schief von aussen und oben gegen den inneren Mittelpunkt der Platte rerlaufen, werden von den NerrengefÜBsen darchzogen, welche zu den in kleine Vertiefungen eingelenkten, in der Anzahl von dreissig oder mehr vorhandenen Cirrben oder Rauken sieb begeben. Auf der Innen- oder Bauchseite zeigt die Platte einen verdickten Kreisrand, von welchem fünf Strahlen aus- gehen, die sich im Mittelpunkte vereinigen ; die Zwischenräume zwischen diesen erhabenen Strahlen werden von fünf dreieckigen, mit der Platte
Tiif. 260.
verschmolzenen Stücken eingenom - men, welcbe man die fünf ersten
) Radiftlien (a, Fig. 264) nennt.
y^ I .„,, Die Rückenplatte ist offenbar das
If/äl^ J „ erste Stück des Stieles, welches
I^BU . beim Abfalle dieses letzteren an
^^1 den ersten die Kelchspitze btlden-
/ '*' den Radialien hängen bleibt. Diese
Deutung wird durch das Vorhan- densein von Rücken cirrben in wech- selnder Anzahl bestätigt, denn diese Cirrben entsprechen analogen An- hängen, welche noch weiter unten ,, , . auf dem Stiele vieler Crinoiden sich
JiiäMtL. \ finden.
■I ^Bt\ . Die RückeDcirrhen(Flg.269)
Y^ [T^W^j ^ „gj^en von einer Reibe cylindri-
acher, an einander gereihter Stücke gebildet, die an Dicke gegen das distale Ende hin abnehmen. Das Endstück trägt oft einen kleinen, eine Zange bildenden Seitenhaken. Diese Stücke sind an beiden Enden durch rundliche Aushöhlungen mit vertieft und diese Höhlungen sind Umkreise mit Muskelfasern erfüllt, die eine mit knorpeligen Wän- den*, versehene Gclenkhühle umgeben. In der Mitte dieser Stücke befindet sich ein runder Canal, der von dem Nervengefasse der Ranke seiner Länge nach durchsetzt wird. Die Muskeln sind mit Unrecht von einigen Autoren, noch in letzter Linie von Ludwig, bestritten worden; sie sind aber sehr deutlich, und auf gut ausgefallenen, die OberBacbe streifenden Schnitten siebt man ihre peripherischen An- eätze in Gestalt vereinzelter im Kreise auf den Rand des Gelenkes
Lingttehnitt eioea RankenendEB. Z 0(i.2,0bj. A. Cam.ludi. a, iumh MUende Kalktlücke ; (, mehr oder vt geoffufte Gelenke; c, Munkeln; A, traler Ge^iunerr.
erhabenen und buckligen Ränder
Crinoiden. 537
gestellter Bündel. Die Zahl der Ranken ist eine sehr wechselnde; sie gehen leicht verloren und man findet fast immer solche, die im Be- gri£fe sind, die ausgefallenen zu ersetzen. Sie dienen den Gomatulen zum Anklammem an unterseeische Gegenstände und sind aussen nur ▼on einer dünnen Tegumentschicht überzogen.
Die fünf ersten Radialien, welche die Kelchspitze bilden, können durch längeres Kochen in concentrirtem Aetzkali von dem Gentrodorsalstück abgetrennt werden, sie sind aber mit einander und mit einer dünnen Gitterplatte verschmolzen, welche sich zwischen sie und die Gentrodorsalplatte einschiebt und von ihnen im Pentacrinus- Stadium getrennt ist Dieser von Garpenter „Rosette'^ genannte Theil zeigt in der Mitte eine fünfseitige Vertiefung mit vorstehenden rundlichen Ecken; er ist von einem centralen Loche durchbohrt und von fünf rundlichen Gruben, die getrennt zwischen die Ecken gestellt sind, umgeben.
Jedes der ersten Radialien hat eine dreieckige Form; sie sind durch platte Oberflächen und dazwischen gelagerte Bandmasse mit ein- ander vereinigt, und auf ihren centralen Flächen finden sich sehr com- plicirte, durch vorstehende Gitterwerke umschriebene Höhlungen, in welche sich die Centraltheile des Nerven- und Gefässsystemes bergen. Man kann sich für die genauere Beschreibung dieser kalkigen Gitter- werke, auf die wir hier nicht eingehen können, an die Abhandlung W. B. Garpenter's wenden.
Die ersten Radialien sowie auch die Rosette sind von aussen nicht sichtbar.
Die fünf zweiten Radialien sieht man dagegen von aussen an den Seiten des Fünfeckes der Gentrodorsalplatte eingelenkt. Um sie gut sehen zu können, muss man die Cirrhen wegnehmen. Sie haben aussen eine stumpf viereckige Form; ihre breiten Seiten legen sich an das Fünfeck und an die dritten Radialien, welche eine drei- eckige Form mit breiter Basis haben und deren Spitze nach aussen gekehrt ist Auf den beiden freien Flächen dieser dritten Radialien articuliren sich die ersten Stücke der Arme, welche von ihrem Ent- stehen an gabiig getheilt sind. Die Innen- und Seitenflächen aller dieser Radialien sind vielfach vertieft und in den Hohlräumen der Seitenflächen liegen mächtige Muskelmassen. Auf ihren Innenflächen fallen hauptsächlich Gruben in das Auge, in welchen die fünf Nerven- gefässe sich bergen, die sich gabiig theilend zu den Armen gehen. Die Vereinigung aller dieser inneren Vertiefungen, welche mit Mem- branen ausgekleidet sind, Querscheidewände aussenden und so ein verwickeltes System von kammerartigen Lücken zeichnen, bildet die Vorrichtung, welche die Autoren das gekammerte Organ genannt haben. Es ist dies deshalb eine überaus unpassende Bezeichnung, weil dieses sogenannte Organ nur eine Reihenfolge verwickelter Höhlen
538 Echinodermen.
darstellt, die von dem Dorsalorgan mit seinen Gefassen durchzogen werden und die Fortsetzung der allgemeinen Körperhöhle, des Coelo- mes, bilden, das die Eingeweide umgiebt.
Die Arme werden anfänglich von einer Reihe von länglichen mit den Enden einander anliegenden Stücken gebildet, deren Dicke von der Basis gegen die Spitze hin nach und nach abnimmt Diese Stücke zeigen aussen eine convexe Fläche, während sie auf der Innen- seite eben oder für die Aufnahme der mächtigen Ventral muskeln leicht vertieft sind. Ihre anstossenden Flächen berühren sich übrigens nur auf dem äusseren convexen Kreisrande, wo sie durch ein dünnes aus elastischen Fasern zusammengesetztes Band verbunden sind; inner- halb dieses Kreisrandes sind die Oberflächen, welche einander zu- gekehrt sind, vertieft und ausgehöhlt, um noch Gelenkmuskeln aufzu- nehmen. Ausser den Gelenken findet man noch eigenthümlicho Theilungsspalten , Syzygien genannt, an denen die Arme am leich- testen abbrechen und von denen wir später sprechen werden. Alle die Arme zusammensetzenden Stücke weisen in der Mitte ihrer Kalk- substanz einen Längscanal auf, der bis zum distalen Ende des Armes von dem aus dem Centralorgane sich fortsetzenden Nervenstamme durchzogen wird.
Man findet kaum erwachsene Comatulen, die eine regelmässige Reihe von die Arme zusammensetzenden Stücken aufzeigen. Diese Organe brechen sehr leicht ab und werden so verstümmelt; nach den Beobachtungen von Jickeli würden sie sich sogar ganz von der Scheibe zur Zeit der Reife der Geschlechtsproducte, wo eine Art Be- gattung stattfinde, ablösen. Wie dem auch sei, die verwundeten, ver- stümmelten oder abgebrochenen Arme wachsen wieder nach; indessen findet diese Regeneration meist nicht in regelmässiger Weise statt; es bilden sich oft dreieckige Stücke, die kürzer als lang sind und sich zwischen andere längere einschieben. Allein der Ginindplan des Baues, der Centralcanal, die gewölbte Aussenfläche, die flache oder ein wenig rinnenartig vertiefte Innenfläche werden in diesen unregelmässigen Stücken immer beibehalten.
Auf die Arme sind in zwei ursprünglich abwechselnden Reihen spitze und ziemlich lange Aeste gestellt, welche man Fiederchen (Pinnulae) genannt hat. Ihre Skelettstücke sind auf gleiche Weise wie diejenigen der Arme gebildet — es sind secundäre Arme in kleinem Format. Die Fiederchen tragen bekanntlich die Geschlechtsorgane, aber diejenigen, welche in der Nähe des Mundes liegen, bleiben immer unfruchtbar. Dafür werden sie aber länger als die übrigen und beugen sich auf die Mundscheibe in der Weise herüber, dass sie eine Art Reuse bilden, welche die Scheibe beschützt. Carpenter hat diese un- fruchtbaren Pinnulae unter dem Namen Mundfiederchen (Pinnulae orales) (i, Fig. 263) unterschieden. Diese Fiederchen setzen sich wie
Crinoiden. 539
die übrigen mit ihrem Aufangsstücke an der convexcn Uückenseite des Armes an; da sie aber immer vom zweiten Brachiale abgehen, um sich mit ihrem freien Theile auf die Mundscheibe herüber zu beugen, so folgt daraus, dass sie noch mit ihrem proximalen Ende in die Tegu- mente der Körperseiten eingelassen sind und dass das Kelch tegument ihre ventrale Fläche, um sie zu überziehen, erst in einer gewissen Entfernung von ihrem Ursprünge erreicht. Als Folge dieser An- ordnung sieht man auf horizontalen und parallelen Schnitten der Scheibe der Comatula (Fig. 265 und 266) die Mundfiederchen regel- mässig in Ballnetzform mit mehr oder weniger langen Stielen, von den Ganälen, von denen wir weiter unten reden werden, durchzogen und mit einem dickeren, rundlichen Knopfe endigend, der auf seinem Umfange gegittert ist und in der Mitte den kernförmigen Durchschnitt des Nerven trägt.
Ausser diesen zusammen das articidirte Skelett bildenden Stücken finden wir überall in den Körperhüllen und in den häutigen Peri- tonealausbreitungen in dem Inneren des Körpers noch Kalkgebilde vor. In den Tegumenten der Fiederchen und der Arme und beson- ders in den Tentakeln sind es Nädelchen von unregelmässigen Formen, bald einfach, bald ästig, bügelformig oder Ringe mit hervortretenden Spitzen bildend; in den Tegumenten der Scheibe sind es gefeldertc und gegitterte Massen oder Scheiben, durch deren Oeffnungen die weichen Gewebe hindurchgehen; in dem Peritoneum endlich findet man kleine Scheiben, deren Oberfläche durch strahlige Kauten ver- tieft und ausgeschnitten wird. Diese Scheibchen ordnen sich netzartig nach dem Verlaufe der Gefasse. Alle diese verschiedenen Formen gehen besonders in der Nähe des Mundes in einander über. Auf entkalkten Schnitten sind sie verschwunden ohne Spuren zu hinterlassen ; um »ie in ihrer natürlichen Lage zu beobachten, muss man die verschiedenen nicht entkalkten Gewebe präpariren und sie mit Glycerin aufhellen. Wenn man die Gewebe mit Pikrocarminat schwach färbt, macht man diese Kalkstücke sichtbarer. Alle diese Gebilde sind in den Geweben zerstreut und den angegebenen Fall ausgenommen ohne ersichtliche Gmppi- rung; um sie in ihren Einzelheiten zu studiren, löst man die Gewebe in Aetzkali auf; die vereinzelten Kalkstücke bleiben in ihren Formen unverändert, aber ihre Beziehungen zu den übrigen Geweben sind geschwunden.
Tegument e. — Das allgemeine Körpertegument fasst alle Kalk- stücke ohne Ausnahme in sich ein; man kann also das articulirte Skelett als ein Ilautskelett betrachten. Das Tegument wird aussen von einer einfachen Pflasterschicht rundlicher und flacher Zellen gebildet, die einen glänzenden Kern besitzen; dieses Kpithelium bedeckt eine mehr oder weniger dicke Schicht von Bindegewebsfasern, welche sich in allen Richtungen durchkreuzen. Auf der Rückenfläche des articulirti^n
540
Ecliinodennen.
Skelettes Dnd im gansen Umkreise der Cirrhea wird diese Haut aat- fallend dünner und setzt eich direct in die Gewebe fort, welche die Zwischenräume der Kalkaubatanz erfüllen. Auf der Uundscheibe wird die Haut beträchtlich dicker und ^etzt sich mittelst Bändern, Brücken und Fortsätzen mit den inneren Geweben in unmittelbare Verbindung.
Auf VerticalBobnitten der Tegumente der Scheibe unterscheidet man aussen eine feine Scheidungalinie , welche den Schnitt des £pi- theliumB darstellt, hierauf das eigentliche Hautgewebe, das von einer losen Verfilzung kömiger Fasern gebildet wird, deren allgemeine Richtung indessen rechtwinkelig zu der Oberfläche steht. Dieses Ge- webe weist zahlreiche Lücken und Zwischenräume auf^ welche zweifeis* ohne, wenigstens theilweise, dem Lumen der durchschnittenen Haut- geßsse, sowie den Nädelchea und netzartigen Concretionen, mit denen das Gewebe durchsäet ist, ^' ' entsprechen. Endlich er*
scheint als innere Grenze eine dichtere, aus dicken, meist horizontalen und schiefen verschlungenen Fasern gebildete Schicht. Die Schnitte der verschlun- genen Fasern bieten sich in Gestalt ausserordentlich feiner Puuktiruiigen dar. Diese Schicht, von der aus die gegen die Oberfläche gerichteten Fasern auf- steigen, liefert nach innen ider zu den Mesenterien und setzt sich ohne Unterbrechung auf die Pe- ritonealfliche des Darmes und auf den Boden der Teutakelfurchen fort. Wir werden in der Folge auf diesen Gegenstand zurückkommen. Man kann sieb in den Tegumenten der Scheibe leichter einen Einblick in die Vertbeilung der Pigmente und der oberflächlichen Gefässschlingen verschaffen. Diese letzteren (a, Fig. 270) bilden unregelmäesige , mehr oder weniger eiförmige Maschen, welche man, obwohl mit geringerer Leichtigkeit, in den Tegumenten der Arme und der Fiederchen verfolgen kann. Die Gofässwände bieten eine sehr deutliche PunkÜrung dar, die durch die sehr kleinen Kerne der Endo- thelialzellen bedingt wird; sie zeigen ausserdem feine Streifen, die durch sehr dünne und lose, der Länge nach verlaufende Fasern her- vorgebracht werden. In den durch die Vereinigung mehrerer Gefösse
OberflichlichM GcfllatneU io den TegameDt Ocl, Obj. iS, Com. fimrf. a, GeCiiie; *, ZwiMhen- gefluirüanie mit Pigment.
Crinoiden. 541
gebildeten Räumen nimmt mau wolkige Anhäufungen einer geronnenen Flüssigkeit wahr. Man kann also annehmen, dass dieses oberflächliche Tegumentnetz aus Ton feinen Nervenfasern begleiteten GefUssen ge- bildet werde. In den von diesen Gefassen umschriebenen Maschen befinden sich Pigmenthaufen (6, Fig. 270), die von feinen Kömchen in grösserer oder geringerer Menge gebildet werden. Man weiss, dass Antedon^ was die Färbung anbetrifft, bedeutend wechselt; man findet Individuen von gleichförmiger, schmutzig weisser, gelber, rosen- roiher, oarminrother bis dunkelbrauner und mattschwarzer Farbe; andere Individuen weisen Flecken von verschiedenen Farben oder auf den Armen und den Fiederchen abwechselnde Farbenringe auf. Alle diese Farbstoffe werden durch Alkohol ausgezogen und hinterlassen nur kömige Anhäufungen. Es schien uns, als ob die in Rose off ge- sammelten Exemplare bedeutend farbenreicher waren als diejenigen des Mittelmeeres, welche im Allgemeinen einförmigere Färbungen auf- weisen. Der Farbstoff beschränkt sich, um es gleich zu bemerken, nicht nur auf die Tegumente, er findet sich auch im Gekröse vor und wir haben bei einem in Marseille gefangenen, vollkommen weissen Männchen das Mesenterium vollständig von schwarzem Pigmente ein- genommen gefunden.
Das Tegument verändert sich bedeutend in der Umgebung des Mundes und des Afters, sowie in den Tentakelfurchen, welche von dem Munde als Mittelpunkt ausstrahlen, um sich auf die Bauchflächen der Arme und der Fiederchen zu begeben. Es besitzt ausserdem auf der Mundscheibe besondere Oeffnungen, die Kelchporen, welche sich noch etwas über die äusseren Ränder des Kelches und über die Wur- zeln der Arme erstrecken. Wir werden in erster Linie von diesen röhrenförmigen Trichtern sprechen.
Die äusseren, vollkommen kreisrunden Oeffnungen dieser Röhren nehmen vorzüglich bogenförmige Zonen (^\ Fig. 263; n\ Fig. 265; <, Fig. 266) in den Ecken zwischen den zum Munde führenden Tentakel- furchen ein. Von da an setzen sich die Porenlinien längs der Furchen auf die Wurzeln der Arme und sogar auf die ersten Fiederchen fort. Es finden sich solche auch über die ganze Scheibe und sogar über die zurückgebogenen Flächen der Ränder bis auf die Aussen wände des Kelches vor. Die in der Mitte des intraten taculären Raumes liegenden Röhren gehen rechtwinkelig durch die Tegumente hindurch ; die übrigen schlagen eine immer mehr schief geneigte Richtung ein, je näher man den Armen kommt.
Die Mündungen der Röhren werden von einem hohen Epithe- lium mit cylindrischen Zellen überzogen, die grosse längliche Kerne besitzen, welche sich stark färben und sich so leicht auf Schnitten unterscheiden lassen (Fig. 271). Sie führen in einen kurzen röhren- artigen Canal, der sich hierauf gewöhnlich am pullen förmig erweitert.
542
Ectiinodermen.
In dieser Ampulle (/) wird das Epithelinm, welches sich auf der Ein- gangsröhre fortgeeetst hat, noch hoher and die Zellen tragen w&hrend des Lebens sehr lebhaft bewegte Wimperhaare, die eine Strömung von aussen nach innen erzengen. Das oylindriscbe Wimperepithel endet plötzlich im Grunde der Ampulle (/). Vom Gmnde der Ampulle geht ein gewundener, an seinem Ursprünge oft sackförmig erweiterter Canal (g) aus, der von sehr dfinnen faserigen Winden, die mit einem dOnnen Pfiasterepithel Oberzogen sind, begrenzt wird. Diese Canäte vereinigen sich meistens zu Gefässen, welche ein zwischen der inneren Faserschicht (k) und der ftusseren Masse (e) der Tegumente liegendes Netz bilden, und man sieht oft auf Schnitten drei oder vier dieser Canille sich in ein solches Sammelgefiss (t, Fig. 27 1) öffnen. In anderen
Fig. 271.
Thpil elnci VeniolKbnitt«) daruh die Tegumenle, d» Mttmtfriuro nnd die Iliirnnriind. Verick, 0*. 1, Obj. 8. Cam. luäd. o, 6. ,-, rf, ,ier Wimperlrichter, in etwu vn- Khiedenen Richtungen iDgetchnitteu ; t, Tegoraent; /, Ampulle dei Trichter» a; g, %Kk Jeiiflbcn; A, VerbindunKi>c«n»i mit dem üefäMB i der H»at; k, Kiucnichl.hl in Tsgomente«; /, Mehenterisigeruse in VerblndnuR mit diD CinSlen der Rühren; m. Tan der Perilnneilhnlile nbhünirige Rinme und Lücken; h, l''i>rr- und Zellen- gewcbedetUeKDteriuma; u, dorchiihnittene GefSj.»; p. P«iBnicbicht dee Darmciuiitn ; I, Dirmepithel ; r, Caticnli dieKS Epithelinnit.
Fällen (o) durchsetzt der Canal anmittelbar das Tegument, um sieh in ein Gefass des Mesenteriums fortzuxetzen. Die SammelgefSese des Tegumentes, in welche oft die Wimperröhren münden, schicken eben- falls (h, Fig. 271) VerbiHduDgsästB zu dem Gefässnetz des Gekröses. Wir haben mit der grössten Sorgfalt diese Verbindungen, auf welche Perrier besonderes Gewicht legt, untemucht und wir haben sie überall, sowohl auf der Scheibe (Fig. 271) ah auch auf den
Crinoiden. 543
Mundfiederchen (Fig. 282) und auf den Armen (Fig. 281) gefunden. Niemals haben wir mit Sicherheit die directe Verbindung der Canäle mit der Peritonealhöhle, wie dies Ludwig behauptet, nachweisen können. Auf den Präparaten von Perrier, welche sich auf die Pentacrinus ähnlichen Stadien und sehr junge Comatulen beziehen, haben wir die Beziehungen zwischen den Wim pert rieh tem und den Hydrophorröhren wahrnehmen können. Diese Beziehungen sind an- fänglich, wo nur der Sack existirt, fast unmittelbare und werden hier- auf durch die Einschiebung der Gefasse oder vielmehr durch das Aus- ziehen der Säcke zu mit den Gefassen communicirenden Canälen ver- wickelter.
Die Tentakel furchen. — Wenn man die Scheibe der Coma- tida von der Bauchfläche aus betrachtet (Fig. 263), so sieht man fünf ziemlich tief eingelassene Furchen von der Mundöfifnung abgehen, die strahlenförmig nach der Peripherie hin verlaufen. In einiger Ent- fernung von dem Munde angelangt, theilen sie sich gabiig, um zu den zehn Armen zu gehen, auf deren Bauchflächen sie sich bis zu dem distalen Ende hin fortsetzen. Auf dieser Strecke lösen sich Neben- furchen ab, um in gleicher Weise den abwechselnd auf die Arme gestellten Fiederchen zu folgen. Der Verlauf aller dieser Furchen wird meist durch Reihen gelber Körper, welche auf beiden Seiten der Furche, oft in sehr regelmässiger Weise, liegen, noch deutlicher an- gezeigt.
Man kann sich die Furchen als von einem vertieften Streifen gebildet denken, dessen Ränder sich mit zierlich ausgeschnittenen Fransen erheben. Diese Fransen erheben sich abwechselnd zu sehr contractilen , in ihrer gewöhnlichen Lage gegen die Mittellinie der Furche gekrümmten Fortsätzen, die so angelegt sind, dass sie, wenn sie sich zusammenziehen, die Furche vollständig bedecken, eine feine 21ickzacklinie ausgenommen, welche die Umrisse dieser Fortsätze zeigt, die man allgemein Tentakeln genannt hat. Diese Organe sind immer zu dreien auf einer gemeinsamen Unterlage gruppirt und der gegen das distal^e Ende gestellte Tentakel ist gewöhnlich der grösste, während der proximale der kleinste ist. Die Zusammen- ziehbarkeit dieser Organe verwischt indessen ziemlich häufig diese Unterschiede. Am lebenden Thiere krümmen und winden sie sich oft in bizarrer Weise; wenn man mit der Spitze einer feinen Nadel den Boden der Furche reizt oder das Thier in ein Reagens, z. B. in Aetzsublimat, taucht, legen sich die Fangarme mit einer ruck- weisen Bewegung auf die Furche, welche sie so vereint mit den zwischen ihren Unterlagen verlaufenden Fransen bedecken.
Auf jedem Tentakel stehen in ziemlich beträchtlicher Anzahl cylindrische Organe, welche ohne Zweifel contraotile Tastorgane sind und Papillen genannt werden. Diese Papillen ziehen sich unter Anwcn-
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Echinodermen.
düng von Reagentien oft in solchem M&bbbs Eusamraen , dass sie den feinen, wenig Torstehenden AnEz&hnungen eines Blattes gleichen.
Dia Tentakeln mit ihren Papillen werden allmählich kürzer, indem sie sich mit der Furche der Umgebung des Mundes nähern, wo eie in die fransenartigen Ausschnitte übergeben, welche immer mehr sich ausgleichend, schliesslich ohne Unterbrechung in das Epithelium der Mundhöhle übergehen, von dem wir weiter unten sprechen werden. Sie werden in gleicher Weise auch auf den distalen Enden der Arme und der Fiederchen kleiner, am schliesslich mit dem Epithelialstreifen selbst vollständig zu verschwinden.
Um den Bau der Tegumente in den Tentakel furchen zu untersuchen, wählt man am besten TertioalBcbnitte, die io einiger Entfernung vom tig. S72.
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VerticJKhnitt eintr TenUkfIfurche »tn Mande. Zeiai, Oc. 1, Obj. E. Cam. iucid. a, ichwuniiiiign Gewebt; b, Gefiue drHellwn; c, von der Körper- oder Peritonenl- hShle ibhüngige Lücken; d, TegnmeDte; e, boriiontale WuiergefMuhöhlen ; /, ihre Fortsetiuogen In die Tentakel; g, Tegnment der Tentakel; h, Zwiicbenachichl; i, Zellenicbtchl ; k, Catirula dei Zellenitreifeni der Furche-, /, EndiguDK der Tentukd mit Papillen; n, HjdropborrBhren ; n, FaMnchicht der Tegumente', o, iussere Kuer- wand; p, inaare Wand der Teatakelböhle ; f, Pagerechicht dea Zellenttreifenü.
Munde durch die Furche der Scheibe vor wie wir solche abgebildet haben (Fig. 271 Die Decke der Tentakel furche wird ' bildet, das aus länglichen , cjlindrischf (t, Fig. 272) besteht, welche jenseits
ihrer Gabelung gelegt sind, und 273).
3n einem dicken Polster ge- I, dicht gedrängten Zellen auf den Schnitten gut sicht-
baren Cuticula (k, Fig. 272) Wimperhaare tragen, die eine vom distalen Ende der Arme und der Fiederchen gegen den Mund gerichtete fort- währende Strömung hervorbringen. Man siebt diese Wimperbaare
Crinoiden.
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am lebenden Thiere sehr deutlich; es ist uns nicht gelungen, sie auf den mit Aetzsublimat oder mit Osminmsäure bebandelten Schnitten sa erhalten. Diese Zellen, von denen jede einen länglichen Kern hat, der sich sehr lebhaft färbt, bieten ihre grösste Verlängerung in der Mitte des Schnittes dar; auf den Rändern der Furche, wo sich die Fransen und die Tentakeln erheben, werden die Zellen weniger hoch and endigen plötzlich an der Wurzel der Tentakeln. Man beobachtet keinen stufenweisen Uebergang in das Epithelium dieser letzteren.
Wenn man sehr feine Schnitte (Fig. 273) untersucht, so sieht man leicht, dass diese Zellen sich in gegen die Tiefe des Tegu- mentes oonvergirende Gruppen zusammenstellen, dass ihre proximalen Enden spitzer werden, indem sie sich einander nähern und dass schliesslich jede Gruppe mit einem mehr oder weniger feinen Bündel zarter Fasern in Verbindung steht, welche von einer fortlaufenden Schicht sehr deutlicher Fasern abstammen und sich sehr intensiv
Fig. 273.
Verticalschnitt einer Tentakelfarche in der Nähe ihrer Zweitheilung. Zeiss, Oc. 1, Immersion I. Cam. lucid, a, FayerKchicht des Tegumentes, bei b Verzweigungen unter die Epithelzellen, bei d zu den Tentakeln aussendend ; c, Peritonealepithelium ; ty Höhlungen des Wassergeiassystemes, sich bei / in die Tentakel fortsetzend ; g^ kör- nige Schicht, scheinbar durchschnittene Gefasse vorstellend; A, Epithelium der Ten-
takeliurche; i, Cuticuln; X*, Tegumente der Tentakel.
f&rben. Die Faserbündel, welche sich zu den Wurzeln der Zellen- gruppen begeben, scheinen im ersten Augenblick durch Lücken ge- trennt zu sein, aber wenn man mit Immersionslinsen O;, Fig. 273) untersucht, so erkennt man, dass diese Lücken mit einem beinahe homogenen und mit aasserordentlich feinen Granulationen durchsäeten Bindegewebe ausgefüllt sind. Dieses Gewebe bildet also eine fort- laufende Schicht, welche von den beschriebenen Wurzelfasem der Gruppen, wahrscheinlich Nervenfasern, durchzogen wird; es breitet sich auf der Oberfläche einer continuirlichen Schicht aus, aus der die Wnnelfasern entstehen. Bisweilen sieht man darin Lücken, welche
Vogt n. Yang, prakt. Tergleich. Ajiatomie. 35
54G Echinodermen.
für Durchscbnitte eines Nenrengefass genannten GefUsses gehalten worden sind, dessen Existenz wir aber nachdrücklich bestreiten.
Diese letzte Faserschicht, welche offenbar einen verwickelten Bau besitzt und die wir Tentakel faserschicht nennen werden, i»t nur eine Abspaltung der allgemeinen inneren Faserschicht der Haut, mit welcher Schicht sie durch zahlreiche Brücken in Verbindung steht, welche ein Lückensystem, das sogenannte Wassergefässsystem, durchsetzen. Wenn man sehr oberflächliche Horizontalschnitte an- legt, welche den Ringcanal des Wassergefasssystemes , ohne ihn zu öffnen, streifen, so sieht man, dass Bündel dieser Hautschicht über das Canallumen wie Brücken hinziehen. Die Lücken des Wassergefass- systemes setzen sich in Höhlungen fort, die in die Mitte der Fang- arme und der Papillen eingegraben sind und die alle unter einander in Verbindung stehen (Fig. 272). Je nach dem FüUungszustande dieses Lückensystemes und nach der Anzahl der die beiden Faser- schichten, die Haut- 4ind die Tentakelschicht, vereinigenden Bfiudür bieten die Lücken ein sehr verschiedenes Aussehen dar. Bald sieht man auf den Schnitten eine einzige Höhlung, welche sich über die ganze Fläche der Tentakelfurche ausbreitet und sich unmittelbar auf beiden Seiten in die Tentakeln fortsetzt, bald ist die Höhlung in Folge der zahlreichen Bänder, welche sie durchziehen und sie in eine Menge kleiner knopflochartiger Lücken (e, Fig. 273) auflösen, kaum erkennbar. Es schien uns, dass auf unseren Schnitten die in den Mittelpunkt der Tentakeln gegrabenen Höhlungen sehr ausgedehnt wären , wenn die Höhlungen der Furche auf ein Minimum reducirt waren und um- gekehrt; wenn diese Beobachtungen sich bestätigen, so ginge daraus hervor, dass die in diesen Höhlungen enthaltene Flüssigkeit abwech- selnd in den Tentakeln angehäuft würde und das» die den Mittel- streifen der Furche einnelimenden lläume ihrer Verrichtung nach den Tentakeln gegenüber die Rolle der bei den übrigen Echinodermen entwickelten Ampullen und Poli'schen Blasen spielen würden.
Wie dem auch sei, die Höhlungen erhalten sich in der beschrie- benen Weise in der ganzen Länge der Tentakelfurchen, ausgenommen in der Nähe des Mundes, wo sich besondere Gebilde darbiete^. Sie sind überall vollständig geschlossen, und werden von den zwei Faser- schichten eingehüllt, welche sich auf den äusseren Räudern der Ten- takelrinnen in der Weise vereinigen, dass auf Vertical schnitten die Tentakelfaserschicht den inneren Rand, die Hautschicht den äusseren Rand der umschriebeneu Höhlung zu bilden scheinen und dass in den Ecken, wo sich die Fangarme erheben, die beiden Schichten mit ein- ander verschmelzen, um nur eine einzige zu bilden.
Die Hautschicht begrenzt unmittelbar die Visceralhöhle und steht mittelst zahlreicher Bänder mit dem Gekröse und mit dem um den Mund herum entwickelten schwammigen Gewebe in Verbindung.
Crinoiden.
547
Im GrosHt'n und Ganzen Diüaaen wir diisSyatera der Wassergelass- h&hlen als eio ZubehOr des Tegumentalap parat es betrachten; die H5hleD lelbst werdea echliesalich durcb das Aasein andertreten zweier puttchen der inneren Hautachicht gebildet, welche sich nur im Be- reiobe des Tentakelapparates trennen, aber in dem ganzen Qbrigen Tegnmente mit einander vereinigt bleiben. Dieaea Lackeneyatem endet in einer kleinen Entfernung vom Munde mit einem Kreiacanale da, wo die Tentakel furchen zuBammenflieaHen und strahlt von dort aus auf die Decken der anfangs TerscbmolKenen Furchen, die Rieh längs der Arme in zehn Aeste theilen. Es aetzt sich dann in den Fiederchen fort und erhebt sich auf den Furcbenrändem in die Tentakeln und ihre Nebenorgane.
Wir haben noch einen Blick anf die Structur der Wände dieser Höhlungen, der Tentakeln und der Papillen, zu werfen.
Die Höhlen sind mit einer einfachen Schicht sehr platter Epi- tfaelialzellen, die sich leicht ablösen, ausgekleidet. Auf den Schnitten
Fig. S74.
|
sieht man i |
ron denselben |
nur hier un |
|
einige noch |
anhängende |
Fetzen und |
|
mnss, um i |
lie zu sehen. |
Immeraionali |
|
anwenden. |
Aus diesem Grunde habec |
id da
sie auf unseren Zeichnungen ausgelasHen. Die gefärbten Kerne diesea Epitheliums ver- leihen bei schwachen Vergrösserungen ein gekörntes Aussehen.
Darikuf folgt die Faserschiebt, welche die Höhlungen auf ihrem ganzen Umfange umgiebt und die auf der Innenwand der Tentakelhöhlen stärker ist, obwohl sie auch auf der Ausaenwand sehr deutlich ausge- prägt ist. Mit mittleren Vergrösiserungen (o,}>, Fig. 272) beobachtet, bietet sie sich auf Längsschnitten der Tentakeln als zwei »tark herrorstechcnde Faserbündel dar, welche etwas Ober einander greifen, wenn sie auch im Allgemeinen eine der Wand parallele Richtung verfolgen. Man hat, durch dieses ftusserliche Aussehen verleitet, dies für wirkliche, Ungs der Tentakeln aufsteigende Nerven gehalten. Auf Querschnitten ist das Aussehen ungeHlhr das nämliche; wenn man aber feine Schnitte mit Imniersions- linBen (Fig. 274) untersucht, so bt-findet man sich einem Eiemlich ver- wickelten Baue gegenüber. Beim ersten Blick glaubt man ein Epi- tbelium zu sehen, dessen etwas höhere als breitere /.eilen kreisfürmig gestellt wären und jede ein oder zwei Kerne hätte, welche sich Htiirk Arben und auf dtexe Weise von den blasseren Zellen abstechen. Es
Querachnltt einei Tentakel«.
Cam. lyfid. a, lumerea Epi- thclium; b, Subatnnz; r, Lbckennum; d, Siihicht von FMcrn mit Scheiden, quer durchnchiiitti'n ; e, dicxelbe •fhief KeMhnitIca; /, inneren Bpithelium; g, WnuergefÜH-
548 Echinodermen.
ist dies ein trügerisches Aussehen; die wahre Stnictnr enthüllt sich an Stellen, wo der Schnitt ein wenig schief durchging (e, Fig. 274), was beinahe immer eintritt, da die Tentakeln bogenförmig gekrümmt sind. Man kann sich alsdann überzeugen, dass das, was man für Zellen hielt, in Wirklichkeit Schnitte homogener Cylinder waren, die in ihrem Inneren eine, zwei und bisweilen sogar drei dünne, etwas knotige Fasern enthalten, welche in der gleichen Richtung wie der Cylinder, welcher sie einschliesst, hinlaufen. Je nach der Richtung der Querschnitte bieten sich diese Fasern, wenn sie stark gefärbt sind, als runde, eiförmige oder längliche Kerne dar. Wenn man die Untersuchung an feinen Längsschnitten mit sehr starken Yer- grösserungen wieder aufnimmt, so sieht man die gleiche Structur, blasse, längliche Cylinder, welche geflürbte, knotige, feine Fasern ein- schliessen.
Das Gerüst der Tentakeln um die Centralhöhlen herum wird also ▼on diesen Fasercylindem gebildet, welche auch die innere Hautschicht zusammensetzen und welche hier auf Canäle oder Nervenfasern ent- haltende Gefasse reducirt zu sein scheinen.
Dieses Gerüst wird von der Tegumentsubstanz (b) des Tentakels umhüllt, die je nach den Stellen von rundlichen oder etwas länglichen, körnigen und kleine rundliche Kerne einschliessenden Zellen gebildet wird. Eine sehr feine Cuticula (a) überzieht das Ganze.
Die unregelmässig auf den Armen gelegenen Papillen sind in ihrer grössten Ausdehnung cyli ndrisch e , im zusammengezogenen Zu- stande warzenförmige Körper und müssen nach den Beobachtungen von Perrier und Jickeli entschieden als Sinnesorgane betrachtet werden. Ihre Endkuppel ist etwas knopfartig aufgetrieben und trägt auf ihrem Umfange drei oder vier feine und straffe Borsten , welche nach Jickeli mit länglichen Zellen in Verbindung stehen, deren Korne an der Basis der Papille liegen, während ihr Protoplasma längs der Papille bis in diese st<^ifen Borsten sich fortsetzt. Wir haben diese Structur auf den Präparaten von Herrn Perrier, welcher seiner- seits zu den gleichen Ergebnissen wie Herr Jickeli gelangt war, sehr deutlich wahrgenommen. In der Mitte der Kuppel steht nach Jickeli ein Geisselhaar, das sich langsam hin und her bewegt und nur an lebenden, gut gehaltenen Thicren mittelst starker Yergrösserungen und bei einer guten Beleuchtung sichtbar ist. Diese Geissei setzt sich nach innen in eine starke, glänzende, in der Axe der Papille ge- legene, schon von Perrier beobachtete Faser fort. Es schien uns, als kämen ausser diesen von dem einen oder anderen der erwähnten Forscher beschriebenen Gebilden noch ausserordentlich feine Kalk- nädelchen in den Wänden der Papillen vor. Grössere Nädelchen finden sich in ziemlich grosser Menge in den Tegumentmassen der Ten- takeln vor.
Crinoidcn. 549
Zu dem Wiissergefässsy steine zurückkehrend, ersehen wir aus oberflächlich geführten HorizontalschDitteu der Scheibe, dass dieses System einen vollständigen, aber um den Mund herum von zahlreichen Bändern durchzogenen Ring bildet und dass von dieser Ringlücke aus die WassergefiäsBcanäle der Tentakelfurchen abgehen. Etwas tiefere Schnitte (Fig. 266) legen röhrenförmige Verbindungsorgane zwischen dem Wassergefäss- und dem Blutgefässsysteme frei; diese Organe werden wir mit Herrn Perrier die Hydrophorröhren nennen. Diese Hydrophorröhrchen lassen sich ebenfalls sehr schön aufVertical- schnitten (m, Fig. 272; g, Fig. 267) und je nach der Lage des Schnit- tes entweder in der Mitte oder in den Ecken des Schnittes wahr- nehmen.
Diese Röhren sind nach Ludwig in sehr grosser Anzahl, im Ganzen hundertundfünfzig oder noch mehr, auf dem äusseren Rande des Ringcanales in der Weise gelegen, dass an den Stellen, wo der Canal sich krümmt, um sich in die Tentakeln zu begeben, ihre Mün- dungen sich gerade auf die Ecke selbst der Erhebung (Fig. 275 a. f.S.), gestellt finden. Sie durchsetzen die innere Hautfaserschicht, deren Bündel aus einander treten, um sie durchgehen zu lassen. Diese Schicht nimmt auf Horizontalschnitten, welche sie gerade an einer günstigen Stelle schneiden, das Aussehen eines Siebes an. Die Röhren ziehen etwas schief hindurch und werden auf diesem Theile ihres Ver- laufes nur von einer dünnen Membran mit einem sehr feinen Epithe- lium (Xk, Fig. 275) gebildet. Gegen die innere Oberfläche der Haut- Bchicht angekommen, tauchen sie in ein System unregelmässiger, mit der Peritonealhöhle in Verbindung stehender Lücken, welche hier dem Wassergefassringe entsprechend einen ringförmigen Hohlraum bilden. Die Röhren selbst sind lang, cylindrisch, immer in verschiedener Weise gekrümmt. Auf der ganzen Länge ihres Verlaufes innerhalb der Lücken des schwammigen Gewebes ist ihre Wand innerlich mit einem Epithelium von hohen Zellen überzogen. Diese Zellen besitzen längliche Kerne, sind kreisförmig gestellt und lassen im Mittel- punkte ein mehr oder weniger geräumiges Lumen, in welchem nach Greeff Wimperhaare spielen. Gegen das Ende der Röhre ver- engert sich das innere Lumen beträchtlich, so dass die Mündung einen sehr geringen Durchmesser darbietet. Es braucht schon ziem- lich bedeutende Vergrösserungen , um diese Mündung als einen kleinen Kreis wahrzunehmen, während auf Schnitten, die in der Mitte der Röhre vorgenommen wurden, das Lumen ziemlich bedeu- tend ist.
Ueber die innere oder obere Endigung dieser Hydrophorcanäle ist ziemlich viel gestritten worden. Das Flimmerepithel, welches übrigens mit denjenigen der Wimpertrichter identisch ist, hört immer plötzlich anf und da dieser Theil gewöhnlich hakenförmig (^'^ Fig. 275) gekrümmt
Vrrlicm1>chniU durcli einen TenUke) and durch die Mnncllipp«, weivhe sliti in die HnndhÖhle «inbiegt. Verick, 0>-. 1, ObJ. 4. Cum. laäd. u, Wimperhsare; 6, Cu- ticuli; e, Zellen der Epitheltchiuht du Handfurche , in Abblätleruog hegritrea; d, innere Coticula in Neubildung (?); f, Zellm der neuen Schicht; /, Küsenchiclit dea Tegumentet, bei/' die innere Hölle, hei /^ die iuK>,ere Hölle der Tent^ikelhöhle licrernd; /*, Faserichicbt, nur nngeachnittcn und noch den Tentakehanol bedeckend; /*, Fortnetiung der Faserschicht in dun Tegument der Scheibe; y, schwsnimigH Gewehe mit sehr dicht gedrängten Gefiisgen; j^, mit »ehr deutlith »ichtbaren neli- ■rtigea Gefütsen; y^, mit Gelli«en, Uuikel- und Neivenfueni , die dicht gedringt einen King um den Mond herum bilden; i, von der Peritonealhöhle «bhKngende LUcken; i, Dnrchicbnitt de« W«»Mrger»«»ringe> ; t', Fortsetinng des W»>»ergefiiss- ringea in den Tentakel; h, hiutiger Theil de> Hydropborcanalei; i', Theil mit di.-kem Epitheliom; 1*, zurückgebogeaei und «hgeichniltene» obere« Ende einet Hydrophorcanalw; i*, direct« FoTttetiung einei anderen Hydrophorcanale» in die üefüme de» lehwammigen Gewebet; l, Tegumenle dea Tentikeli; n, dietelben, mit strahliger Anordnuug II, ichmarotiende Zooiantbelle.
Crinoiden. 551
ist, so wird er fast immer durchschnitten , wie auch die Richtuug der Schnitte sein möge. Bei sorgfaltiger Untemuchung ündet man aber auch Hydrophorcanäle , sowie wir einen solchen gezeichnet haben (A^, Fig. 275), welche sich offenbar in die verzweigten Gefasse des schwammigen Gewebes verlängern und schliesslich gelangt man zu der Ueberzeugung, dass diese Endigung die Regel ist und immer beobachtet wird, sobald die Röhren nicht durchschnitten sind oder ihre Fort- setzung nicht durch ein allzu rasches Einschrumpfen des schwam- migen Gewebes, welches unter dem Einflüsse der Reagentien sehr oft eintritt, abgerissen wurde.
Die Untersuchung der Entstehung und Entwickelung desWasser- gefässsystemes bestätigt diese Ergebnisse. Man weiss durch die Unter- suchungen von Perrier, welche wir in allen ihren Einzelheiten an seinen Präparaten prüfen konnten, dass in der ganz jungen Larve zuerst nur ein einziger Hydrophorcanal existirt, der das ganze Wasser- gefässsystem vorstellt und eine einzige äussere Oeffnung, einen primi- tiven Wimpertrichter, einen Sack mit einer Hydrophorröhre als Fort- setzung und einen Endtheil, das innere Wassergefasssystem, besitzt. Die Wimpertrichter und die Hydrophorröhren vermehren sich beträchtlich ; der innere Theil bildet, indem er sich ausbreitet, den Wassergefäss- ring, welcher seine Fortsetzungen in die Arme, die Fiederchen und die Tentakeln treibt, während sich an die Zwischen theile, an die sich ausziehenden Primitivsäcke, vom Dorsalorgan herkommende Gefäss- sproBsen anlegen, die schliesslich in die Canäle einmünden und bei dem erwachsenen Thiere ein Zwischennetz bilden, an welchem sich das Gekröse, das schwammige Gewebe und das Dorsalorgan mit seinen Nebengebilden betheiligen. Wir haben also bei der erwachsenen Co- matula eine Menge von Oefi'uungen, die Wimpertrichter, welche das Meerwasser der nächsten Umgebung in das Blutgefasssystem einführen ; nachdem die Flüssigkeit überall da, wo das Gefasssystem ausgebildet ist, circulirt hat, wird sie durch die Hydrophorröhren aufgenommen, um in das Wassergefasssystem befördert zu werden. So wird zwischen dem umliegenden Meerwasser und dem inneren Wassergefasssysteme eine Verbindung hergestellt, welche hingegen nicht, wie Ludwig, H. Carpenter u. a. behauptet haben, so zu sagen direct durch die Vermittelung der allgemeinen Körper- oder Peritonealliöhle allein her- gestellt wird. Ganz im Widerspruche damit geschieht die V^erbindung vermittelst des Gefässsysteniea, das vom gekammerteu und vom Dorsal- organe, vom Mesenterium und vom schwammigen Gewebe abhängt. Da dieses Gefasssystem mit der Peritonealhöhle in offener Verbindung steht, so erhält diese letztere von jenem die Flüssigkeit, welche sie erfüllt.
Verdauungscanal (Fig. 205 bis 2G8). — Wir haben bereits erwähnt, dass der Mund (d, Fig. 2G3; j>, Fig. 268) an der Stelle, wo
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die fünf Tentakelfurchen zuBammentreffen, aber nicht ganz im Mittel- punkte der Scheibe, liegt. Die vordere Furche ist in der That vor ihrer gabiigen Zweitheilung etwas kürzer als die übrigen, besonders als die beiden hinteren Furchen, welche die Afterröhre umfassen. Die Vereinigung der fünf Furchen stellt ein Fünfeck dar, innerhalb welchem man die kreisrunde Wand des Mundes wahrnimmt. In den gewöhn- lichen Fällen ist die Mundöffnung mit der Lippe, welche sie umgiebt, ein wenig vertieft, so dass die Umrisse des Furchenfünfeckes einen kleinen Yorsprung darbieten; aber wir haben auch den Mund nach aussen gestossen, auf der Spitze einer kleinen von den zurück- gestülpten Wänden der Speiseröhre gebildeten Warze gesehen.
Wenn man die Camattda in ihre normale anatomische Lage bringt, die Scheibe nach unten, die Kuppel mit den Cirrhen nach oben, so kann man den allgemeinen Verlauf des Darmcanales, wie folgt, beschreiben.
Die weite Speiseröhre (|7, Fig. 268), die durch ein sehr hohes Epithelium ausgezeichnet ist, hat die Gestalt eines Trichters, welcher in die allgemeine Körperhöhle hinaufsteigt, indem er sich schief nach oben und hinten gegen den analen Zwischenstrahlenraum wendet. Der Trichter öffnet sich in einen weiten Magensack (/r, Fig. 265 und 267), welcher die Drehbewegung fortsetzt und einen kleinen Blindsack (t^ Fig. 265) aussendet, der sich nach unten in den Raum zwischen der Afterröhre und dem Munde einschiebt. Indem dieser zuerst sehr weite Magensack die allgemeine Körperhöhle umzieht, verengert er sich (A;^, Fig. 265) bedeutend und öffnet sich in einen geräumigen Darm (t), der fast die ganze Kelchperipherie umzieht und an seinem Beginne von seiner Innenwand aus zahlreiche kleine, der Axe der Körperhöhle zugewendete Blinddärme ausschickt (i^, Fig. 265 und 267). Nachdem so der Darm den Körper umzogen hat, verengert er sich von Neuem und der Mastdarm (r, Fig. 267, 268) biegt sich um, um gegen die Scheibe hinabzusteigen, wo er in dem, dem vorderen Arme entgegengesetzten Zwischententakelraume mit einer geräumigen birn- förmigen Röhre endet, welche dicke, mit Längswülsten versehene Wände besitzt, und die Afterröhre genannt wird (6, Fig. 263; r^ Fig. 268). Diese letztere ist beim lebenden Thiere in beständiger Bewegung; sie verlängert und verkürzt sich und zieht sich sogar vollständig in den ziemlich weiten Mastdarm zurück; sie bläht sich auf und schliesst sich abwechselnd, indem sie Wasser ausstösst. Die in nicht gelüftetem Wasser gehaltenen Thiere verlängern die Afterröhre übermässig und sterben in diesem Zustande. Zweifelsohne finden in der Afterröhre und im Mastdarme beständige Wasserströmungen statt, die durch diese abwechselnden Bewegungen verursacht werden ; man hat daraus auf eine Afterathmung geschlossen. Wenn die Afterröhre sich zurück- zieht, flacht sie sich im Inneren ihrer Uautscheide ab und schliesst
CrinoiJen. 553
BOgar ihr Lumcu vollstäudig , so dass sie auf Durchschnitten wie ein Halbmond aussieht (r, Fig. 2G6).
Nirgends legen sich die Darmwände unmittelbar an die Körper- wAnde an, noch berühren sie sich in ihren Windungen. Der Darm hängt von seinem Beginne bis zu seinem Ende frei in der allgemeinen Körperhöhle, wird aber überall von Bändern und Maschen eines com- plicirten Gewebes gehalten, das wir ganz einfach das Mesenterium nennen wollen, da seine topographischen Beziehungen zu den Darm- und Körperwänden, sowie zu der Höhle, welche dieselben trennt, die näm- lichen sind wie diejenigen des Mesenteriums der Wirbel thiere. Die Maschen dieses Gewebes dringen überall hin, in alle Räume, welche der Darm frei lässt; sie bilden um die Blinddarme herum netzartige Scheiden, um den Darm herum mehr oder weniger zusammenhängende Aus- breitungen. Besonders in der Axe des Kelches, um welche herum der Darm sich windet, ist dieses Mesenterialgewebe dicht gedrängt und setzt sich da unmittelbar gegen die Speiseröhrenwände bis zu der Umgebung des Mundes hin fort. Dieses um den Mund herumliegende Gewebe erscheint in oberflächlichen Horizontalschnitten um den Mund herum in Gestalt von concentrischen Kreisen ; es bildet in Wirklichkeit einen Hohlkegel, dessen Basis sich am Munde, die Spitze in der Kelch- kuppel sich befindet und dessen Wände von den Maschen, welche die Bildungselemente des Gewebes lassen, durchsetzt werden. Im Mittel- punkte dieses Kegels steigt von der Kuppel das Dorsalorgan hinab mit dem wir uns weiter unten beschäftigen werden. Wir können die allgemeine Anordnung des Mesenteriums nicht besser begreiilich machen, als dass wir es mit Filzwerken von mehr oder weniger dicht gedrängten Fasern vergleichen, welche wir um gewisse Früchte, z. B. um die Kokosnüsse herum, finden. Dieses Gewebe bildet wohl in seiner Gesammtheit eine Hülle, aber nicht einen zusammenhängenden Sack, wie dies gewisse Autoren wollen. Da der Centraltheil viel dichter nnd reichlicher mit Gelassen versehen ist als der Rest des perivis- ceralen Mesenteriums, so werden wir diesen Theil mit Perrier das schwammige Gewebe nennen {l\ Fig. 267; g, Fig. 275).
In Folge dieser Organisation, sowie in Folge der Umwindungen des Darmes kann man in der allgemeinen Körperhöhle zwei Abschnitte unterscheiden: die mit dem schwammigen Gewebe erfüllte Axenhöhle, um welche sich der Darm rollt und welche in der Umgebung des Mundes endet und die peripherische Peritonealhöhle, deren Inhalt die inneren Körperwände bespült. Aber wir stimmen mit Ludwig nicht überein, wenn er will, dass die Axenhöhle auf ihrem ganzen Umkreise, ausgenommen gegen ihr dorsales Ende in der Kclchkuppel, geschlossen sei , woselbst sie und nur dort mit den Maschen der übrigen Theile der Körperhöhle in Verbindung stände; wir sehen im Gegentheil überall Verbindungen zwischen den Lücken und Maschen des Gewebes.
654 Echinodermen.
Wir sind auch mit einem zweiten Punkt, der den peripherischen Theil der Körperhöhle betrifft, nicht einverstanden. Ludwig betrachtet diesen Theil als durch einen concentrischen Sack, den er Visceralsack nennt, in zwei Theile getheilt. Der Visceralsack wäre zwischen der Körperwand einerseits und der Darmwand andererseits gelegen. Die peripherische Peritonealhöhle wäre so in zwei concentrische Theile, in eine Intervisceralhöhle , welche den Darm bespült, und in eine, die Körperwände badende Circumvisceralhöhle getheilt. Diese beiden Höhlen wären unter sich im Umkreise des Mundes und dazu noch mit der Axenhöhle in der Spitze der Kelchkuppel in Verbindung.
Wir gestehen, dass die zahlreichen sowohl yerticalen als horizon- talen Schnitte, welche wir aufgenommen haben, wie auch Präparate mit dem Secirmesser uns nicht haben bestimmen können, dieser An- sicht von Ludwig beizutreten, zu deren Stütze er übrigens nur eine schematische Zeichnung erwähnt. Wir sehen die peripherische Uöhle Yon zahlreichen Gekrösbänderu (/, Fig. 266 und 268) durchzogen, welche sich bald an die Köi*perwand, bald an diejenige des Darmes festsetzen und von einem Netzwerke von Canälen und Fasern mit zahlreichen Maschen ausgehen, das die Mitte der Höhle einnimmt und sich bald der einen, bald der anderen der beiden Wände, zwischen denen es liegt, nähert. Wir sehen den vermeintlichen Visceralsack aus einem Netzwerke von Fasern und Canälen zusammengesetzt, deren durchschnittene Lumen man oft wahrnimmt (o, Fig. 271) und die sich von einander entfernen und sich wieder einander nähern, um zwischen sich oft ziemlich geräumige Maschen zu lassen. Ob man dieses Netz- werk auf horizontalen, verticalen, tangentiellen oder der Axe mehr genäherten Schnitten untersucht, immer wird man für dasselbe das gleiche Aussehen finden, — ein schlagender Beweis, dass es sich hier nicht um einen, einem ununterbrochenen Peritoneum ähnlichen Sack handelt, sondern nur um die Concentriruug eines losen Filzes mit zahlreichen Maschen, dessen Bildungseiemeute sich in verschiedenen Richtungen durchkreuzen. In histologischer Beziehung scheint uns dieses Gewebe in keiner Weise von dem schwammigen Gewebe mit viel dichter gedrängten Maschen und zahlreicheren Gefässcn, das die Axeuhöhle erfüllt, verschieden zu sein und da dieses in gleicherweise um die Blinddärme und den Munddarmcaual herum den Anschein von etwas abstehenden Einhüllungen erweckt, so müsste man, um mit der Ansicht von Ludwig conscquent zu sein, auch die Axenhöhle ver- doppeln und darin einen von einem übermässig gefalteten Sacke be- grenzten Centraltheil und einen peripherischen , die Blindsäcke um- gebenden Theil unterscheiden.
Die auf allen Flächen von einem sehr feinen Epithelium, welches sich auch auf den Bändern und den Netzgeweben der Fasern erhält, ausgekleidete Leibeshöhle setzt sich in die Arme fort. Wir werden
Crinoiden. 5r>5
weiter unten auf dies^e Fortsetzung eintreten und kehren jetzt zum Darme zurück.
Die Darmw&nde sind überall nach dem gleichen, je nach den Oert- lichkeiten ein wenig veränderten Plane gebaut. Man findet auf allen Schnitten aussen eine feine Epithelschicht mit ausserordentlich kleinen Kernen, welche nur die Fortsetzung des allgemeinen Epitheliums der PenTisceralhöhle ist und die gegen die Körperhöhle gewendete Ober- fläche des Darmes aubkleidet. Innerhalb dieser Schicht findet sich eine starke Faserschicht vor (j9, Fig. 271;/, Fig. 275), die sich sehr lebhaft färbt und nur die directe Fortsetzung der inneren Schicht der Tegumente ist, deren sämratliche Charaktere sie besitzt. Diese auf allen Umrissen des eigentlichen Darmes ziemlich deutliche Schicht verdünnt sich indessen auf den Blinddärmen in dem Maasse, dass wir sie auf vielen unserer Schnitte nicht mit Sicherheit nachweisen konnten. Sie löst sich bisweilen vom Epithelium unter dem Drucke des Rasir- messers ab und man sieht alsdann, dass feine Fasern sie mit der Epithelschicht verbinden.
Diese letztere (g^ Fig. 271 ; e, Fig. 27.5) kann mit vollem Rechte als die unmittelbare Fortsetzung des Flimmerepithels der Tentakel- furchen betrachtet werden. Man sieht sie auf durch den Mund und eine Tentakelfurche (Fig. 275) gerichteten Schnitten sich ohne Unter- brechung von der Furche in die Mundhöhle fortsetzen und die gleiche Anordnung von länglichen Zellen aufweisen, die wie Palissaden gestellt sind und in gleicher \N*eise gestreckte Kerne besitzen, welche auf ver- schiedenen Höhen liegen. Die Zellen sind auf ihrer freien Seite mit Wimperhaaren versehen, die in der Mundhöhle selir deutlich, in dem übrigen Darmcanale aber sehr fein sind. Diese Zellen sind auch wie diejenigen der Tentakelfurchen zu Bündeln gruppiit, welche durch ihre Basis mit von der Faserschicht herkommenden Fasern vereinigt sind. Die einzige Verschiedenheit, welche man auiühren könnte, ist der Umstand, dass die Darmzellen zarter und dichter an einander gedrängt erscheinen. Sie sind in der Mundhöhle, im Magen und in den centralen Blinddärmen sehr hoch und zwar in dem Maasse, dass sie in diesen letzteren kaum ein mittleres Lumen lassen; sie verflachen sich dagegen in dem eigentlichen Darme, dessen Epithclschicht nur die Hälfte der Dicke des Magenepithels besitzt. Im Magen erhebt sich die Epithelschicht zu wirklichen Zotten, in deren Mittelpunkte man sehr schön die von der Faserschicht in die Zotten eintretenden Fasern wahrnimmt. In dem Afterdarme bildet die Epithelschicht in gleicherweise dicke Langswülste, welche diesem Abschnitte auf Quer- schnitten das Aussehen eines Rades mit innerer Zähnelung verleiben. Aehnliche, aber eher kreisförmig angelegte Wülste lassen sich in der Mundhöhle wahrnehmen.
W^ir haben au einigen Individuen eine eigeuthümliche Struci*'
556 Echinodermen.
des Mundepitkeliums beobachtet, welches eine Abblätterung oder Neu- bildung anzudeuten scheint. Man bemerkt in der That auf dem Ver- ticalschnitte des Mundrandes, den wir auf Fig. 275 gezeichnet haben, zwei sehr deutlich geschiedene £pithel8chichten. In der äusseren Schicht (c) zeigen die länglichen sehr kömigen Zellen die Gestalt schlanker Kegel, deren Grundfläche die Guticula berührt, während die ausgezogene Spitze nach der inneren, in normalerweise ausgebildeten Schicht (e) gewendet ist. Die in Büscheln, welche den isolirten Zellen der äusseren Schicht entsprechen, angeordneten Wimperhaare waren deutlicher als gewöhnlich und diese ganze Schicht wurde von einem Ilof von bräunlicher Farbe (ä) begrenzt, der von einem diffusen Pig- mente gebildet wurde. Da diese ganze Structur nur an einigen in Schnitte getheilten Individuen sich wahrnehmen Hess, während andere davon keine Spur zeigten, so glauben wir, dass dieselbe von einer vielleicht periodischen Abblätterung des Mundepithels heiTührt, das sich von Zeit zu Zeit neu bildet.
Man findet oft im Darmcanale mit Skeletten von Radiolarieu, Foraminifereu und Bacillarienpanzern u. s. w. vermischten Sand. Die Gomatulen werden sich also von diesen Organismen ernähren, welche durch die Strömungen der Tentakclfurchen in den Mund mitgeführt werden. Wir haben niemals derartige Körper in den Blinddärmen gefunden; es ist also wahrscheinlich, dass die Verrichtung dieser letzteren vielmehr darin besteht ,^ Yerdauungssäfte zu liefern. Man kann aber kaum Verschiedenheiten in den Bildungselementen der Blinddärme wahrnehmen; die Erweiterungen und die verschiedene Erhebung der Epithelzellcn ausgenommen ist der Bau des Darmcanales von dem Munde bis zum After ganz und gar der gleiche.
Das Nervensystem (Fig. 264, 2G7, 276). — Die Ansichten der Autoren bezüglich dieses Systemes weichen ausserordentlich von ein- ander ab. Wir schliessen uns Carpenter, Sem per, Perrier und Jickeli an, welche als Nerveuorgane diejenigen Gebilde betrachten, welche Ludwig Fasermasse der Scheibe und Faserstränge der Arme nennt. Wir werden diese Organe das Gentralnervensystem der Kuppel und die strahligen Nervenstränge der Arme und der Girrhen nennen.
Der Geutraltheil des Ncrvensystemes (e, Fig. 264; (/, Fig. 276) ist in der That in der Spitze der Kuppel unter der Rosette ge- legen, von der er durch eine dünne, im Mittelpunkt von zahlreichen Lücken durchbohrte Kalkdecke getrennt ist Diese Lücken sind mit dem gekammerten Organe in Verbindung.
Wenn man das Nervencentrum auf Serien von Horizontalschnitten, die von der Kuppel ausgehen, untersucht, so sieht man es zuerst in Gestalt einer fünfeckigen Scheibe mit rundlichen Ecken, die in der Mitte von einer kleinen, ebenfalls fünfeckigen Rosette durchbrochen wird.
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welche ihrerseits von häutigen» radial gestellten und in dem Mittelpunkte sich Yereinigenden Scheidewänden durchzogen wird. Die Häutchen, welche diese centrale Rosette bilden, sind nichts anderes als Fort- setzungen der Hüllen des Dorsalorganes, auf das wir später zu sprechen kommen werden und die Rosette selbst stellt ohne Zweifel ein ge- schlossenes Rudiment der mit Nerven und Gefassen ausgekleideten Höhlen dar, welche in dem Stiel der Pentacrinus-ähnlichen Larve, als diese noch festsass, hinaufstiegen und welche sich zur Zeit der Ab- lösung der frei werdenden Comatula schlössen.
Je mehr die Schnitte gegen den Kelch hinuntersteigen, desto deutlicher wird die Gestalt eines fünfseitigen Ringes mit abgestumpften Ecken (Fig. 2G4). Der weiter geöffnete Mittelpunkt dieses Ringes wird von zahlreichen Höhlungen eingenommen, die in die Kalk- substanz eingegraben, nach den Radien des Fünfeckes geordnet sind und den Beginn des Dorsalorganes einschliessen , indem sie Reihen von in einander und in die Körperhöhle mündenden Räumen bilden. Diese Räume (/*, Fig. 264; c, Fig. 276) hat man allgemein aber sehr unpassend das gekammerte Organ genannt. Die anfangs rund- lichen Ecken des Nervenfünfeckes treten nun als Anschwellungen hervor, die durch dünnere Commissuren verbunden sind, in welchen man den Umrissen des Fünfeckes parallel laufende Fasern unter- scheidet. Die Vorsprünge weisen an ihrem Ende Einkerbungen auf, welche sich vertiefen, während dagegen die Comminsuren dünner werden. Wenn die Schnitte bei den zweiten Radialien angelangt sind, so bemerkt man als Schlussergebuiss der in der Tiefe der ersten Radialien verrichteten Theilungsarbeit zehn, je nach der Richtung des Schnittes, kreisrunde oder ovale Massen, welche den Nerven der zehn Arme entsprechen, die sich in die Skelettstücke begeben, welche die Arme zusammensetzen.
Durch die Axe der Kuppel geführte VeHical schnitte vervollstän- digen die durch die Horizontalschnitte gegebenen Aufschlüsse (Fig. 267 ; g^ Fig. 276). Man sieht auf diesen Schnitten die Nervenmasse wie einen Kuchen mit etwas gewölbter Rückenfläche, während die Bauch- fläche etwas hohl ist, und wenn der Schnitt, wie auf unserer Figur rechts, die Axe eines Radiais getroffen hat, so kann man die unmittel- bare und ununterbrochene Fortsetzung einer der Ecken des Kuchens in den Nerven des sich ablösenden Armes verfolgen (c\ Fig. 267 ; «. Fig. 276).
Aber diese Fortsetzungen in Armnerven sind nicht die einzigen Besonderheiten, die man am Centniltheile bemerkt. Die Scheiden des Dorsalorganes (wir nennen es mit Ludwig so, um über seine Natur keinem Urtheile vorzugreifen) bilden eine Art Ceutralpfeiler, eine Säule (/, Fig. 276), welche sich oben an die Mitte des Kuchens an- setzt und zuerst in gerader Linie in die Körperhöhle hinabsteigt.
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Ecbinodermen.
VoD dieeer hohlen, inneo der LAnge nach gefalteten Säule lÖHen sich zahlreiche GeAsse (m) ab, <lie uach allen Richiungen ausstrahleii. an ihrem Ursprung unter sich anastomosiren und, auf der coDcaven Seite des Nerrenkttchens angekommen, sich krümmen, um ihn zu durch- setsen und sich durch das Basalstück des Kelches in die Cirrhen fort-
Oberer Theil oin<!ii VertirnluhDitU durgMtelllen Schnitte onUprichr, i geli*n>merten and den bontmlnrgac u, (nik.ilkle Theil« d»t Skeletl»; b, Uu>l Radiale ; r, r, vod der K3rp»rhöh1e iblili oerte Otkud bildendi "
'sicher dem kuI' Ki|{. SU? in nriuer U die Anordnunft des Central nervenKVi
jen. Zeil», Oc 1, OL. K. ' C.w u iwin'heD dem erilen und dem B« and in ihrer OeMromtheit di <f, OreniniembrmD dieser Hohlen ;
r, Ue-
•enterium; /, Binder zwitRheii demielbfn mit Drünenzeilen bekleidet; g, Centmlring des Nerven« vat ein»; A, GefiiiiiinerTen, lu den Rnnken gehend; i, Ner» eine« Armes, der »ich ISnjr»' einer Hühle de. gekammerlen Orgnnen fortMtit; k, r.a dem Donslorjtine i;ehender Nerv; I, Säule den Uorsulureanei; m, lu den Kanlieii gehende Getasse; a, Drilientheil de> Danularg^ine..
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zusetzen, iu dereu Axe sie ihren Verlauf bis gegen die Spitze {,h, Fig. 276) hin nehmen. Einige dieser Gefasse zeigen da, wo sie in die Nervenmasse (jk^) eintreten, Erweiterangeu oder Ampullen oder be- geben sich zu Punkten, wo verlorene Cirrhen eingelenkt waren; in diesem Falle enden sie blind. Alle diese Gefasse aber werden auf ihrer ganzen Lange von einer Scheide begleitet, welche ihnen bei ihrem Durchgange von der Nerven Substanz geliefert wird. Sie sind demnach wirkliche Gefässnerven.
Man sieht ausserdem die Substanz des Centralorganes (A*, Fig. 276) in den Zwischenräumen zwischen den Armnerven sich gegen die Wunde der Höhlen erheben, welche die von den Scheiden des Dorsalorganes gebildete Axensäule umgeben, und so Nervenzüge liefern, welche sich mit den Hüllen dieser Hohlen und mit der Scheide selbst ver* mischen.
Man kann also, indem man alle diese Angaben, welche durch zahlreiche Horizontal- und Verticalschnittserien geliefert werden, com- binirt, das Centrain er venorgan als einen fünfseitigen Kuchen oder Schild beschreiben, der auf der Rückenfläche gewölbt ist, der Decke des Kelches enge anliegt, iu der Mitte von den Gebilden des gekani- merten und des Dorsalorganes durchbohrt ist, in die zehn Arme wie in die Cirrhen ausstrahlt und ausserdem noch Fortsätze zu den Mem- branen liefert, welche die Centralhöhlen der Kuppel auskleiden. Diese Membranen aber sind nur Fortsetzungen des Mesenteriums und des schwammigen Gewebes.
Gefässnerven der Cirrhen und der Arme. — Da die Cirrhen keine seitlichen Anhänge besitzen, so setzt sich der von dem Central- Systeme gelieferte Gefässnerv in der Axe des Cirrhus bis zu der Spitze hin fort, wo er in der Mitte des Endstückes mit einem rundlichen Zipfel endet (d, Fig. 269). Auf diesem ganzen Verlaufe liefert er sahireiche feine Verzweigungen zu den Muskeln und zu den Kalk- stücken des Cirrhus und verhält sich im Uehrigen ganz genau in gleicher Weise wie die Gefässnerven der Arme.
Die Armnerven dagegen strahlen in alle Fiederchen ohne Auh- nahme, die Mundfiedercheu (Fig. 280 und 282) einbegriffen, aus. Miin findet sie auf allen Schnitten, Quer- oder Längsschnitten, wie auf den Armen selbst, in der Axe der kalkigen He.^tandt heile und in der Mitte der die Gelenke ausfüllenden Muskeln wieder. Man unterscheidet sie von den Muskeln meistens durch die gelbliche oder bräunliche F^irbe, welche ihnen das Pikrocarminat mittheilt, während die Muskeln sich hellroth färben. Sie endigen in den Endstücken der Fiederchen und der Arme wie in den Cirrhen mit rundlichen Knöpfen. Selbstver- ständlich verringert jede Aussendung eines Seitenzweiges den Stamm des Armnerven, welcher bei dem Durch gange durch die Gelenke und die Syzygien der Arme gewöhnlich eine Biegung macht.
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Ecbinodermen.
Der feinere Bau dieser Nervengebilde ist sehr schwer zu ent- siffern. Im Altgemeinen zeigeo die Schnitte auch unter VergröBse- rungen von ungefähr 300 Durchraessem ein fast homogenes Aussehen, demjenigen ähnlich , welches das Neirensystem der Bundwürmer dar- hietet. Horizontalschnitte der Centralmasse lassen besonders im Mittel- punkte eine sehr feine, etwas wellenförmige Streifung erkennen, wäh- rend Schnitte in einer entgegengesetzten Richtung eine snmmetartige Punktirung zeigen. Starke Immersionslinsen allein erlauben , feine Fasern ohne doppelten Rand xu unterscheiden, welche die Substanz zu- sammensetzen and welche in den centralen Theilen eine compacte Mhbbo bilden. Um diese Fasern herum und hier und da in ihren Zwischen- räumen zeigen sich Anhäufungen rundlicher, körniger Körperchen, welche Kerne von Ganglienzellen zu sein scheinen ; wir haben ver- geblich gesucht, die Umrisse dieser Zellen, welche von Anderen in Form Ton multipolaren
Fig. 277,
. 1, Obj. 6. Ctm. lurld. a, KindeDthrll; b, durch Nerven hubilanz |^hil>lele mittler« Schfidewnnd ; AbiveiKUagcn zu dem dit Mmchen der Kaiknub- Di liildfndcn Gewebe ; d, Haupthühlen, mit gnnn- ner riiiwiekeit, welche eine atrahlenriimiiKe lietl.ilt ;euoinmeii hnt, erTallt ; r. Nehenhöblen ; /. Zwinehen-
f&Bsen bleibt auch überall bestehei
Zellen gesehen wurden, mit Deutlichkeit nahr-
Diese Structur aus sehr feinen Fäserchon, die mit sehr zarten, kleiukemigen Ganglien- zellen besäet sind, kommt überall in dem Nervensystem auf allen seinen Verzweigungen vor. Man muss auch er- wähnen, dass sich die Fasern nirgends zu pa- rallelen Bündeln ohne Anastomosen grnppi- ren; es sind immer oft schichtenartig ausge- breitete Netzwerke mit zahlreichen Anastomo- sen. Die Beziehung zu den vom Dorsal - Organe gelieferten Ge- erleidet aber zahlreiche Abände-
rungen.
Wir haben weiter oben die Art und Weise beschriehen, wie die Gef^sse bei ihrem Austritte aus der Säule und der Durchsetzung des centralen Nerven Schildes sich mit Nerven scheiden umgeben. Die ursprflngliche Stmctur eines Gef&ssnerren ist demnaoh diejenige cinor
r
Crinoiden.
561 iQgewebe gebildet lät;
bohleo R<ihre, dcreu Wandung von de aber in Folge der Ablösung von Aesten uuJ der nuagespro ebenen Abapitltung durcli VerzweigUDgen erleiden diese Ver- biltnisHe tiefgreifende Verändertingen. Wir hnben unter einer stivrken Tergröeserung (Fig. 277) deo Anhitck wiedergegeben, welcben diese Tbeile in den Armen oder den Runken oFt darbieten. Der ceotrnle, mit geronnener P'läsaigkeit (Glut?) anpefüUte GL-fäsacnnal ist durcb eine vertioale Nervenscheidewund (b) getheüt; Nebencanftle (c) Kelgen sieb auf der Rüekenfläche, und auf allen Seiten siebt mnn Ausstrah- lungen gegen die Substanz hin, welche die MaBcheu der Kiilkaub- stanz bildet.
Alleis wenn auch die BildungBelemente oft in dieser Wei»e an- geordnet sind, Bo sind sie es doch nicht immer. Oft siebt man nur einen einzigen Ceotraicanal; in anderen Fällen kann man keine Central- hüble wabroebroeii, sondern Gefässrilume aul' den Seiten oder an dem Rnnde einer soliden Masse, von welcher olTenbar Gefässnerven in allen Richtungen Busstrablen. Die nämliche Unbeständigkeit der Bezie- hungen berracht in den Fortsetzungen, welche sieh zu dem Mesen- terium und dem schwammigen Gewehe begeben; man siebt oftGefäase, welcbe von Nervenfasern oder Netzwerken aus feinen Fasern mit mehr oder weniger isolirten Kernen bei^leitet scheinen, ohne dass mau con- stante Deziehungen wahrnehmen konnte. Dass diese Nerveunetze mit d umgebenden scbwanmigen Gewebe in kann mau kaum zweifeln, aber von ;infiichen oder doppelten Nerrenriiiges ., von Nerveuringen, welche Nerven zu den Annen nte senden würden, ist noch ein weiter Weg. °n sich ohne Zweifel wabmebmen, allein man hat is für diese Ringe, ebenso wenig wie für Nerven, Tentakel furchet) in den Armen und den Fiederchcn erbringen können. Wir werden uns weiter unten mit der Verzweigung der Gefäss- nerven in den Armen und in den Fiedereben bei der Besprechung dieser Organe befassen.
Es geht ans dem soeben Gesagten hervor, dass eine innige Be- siebang zwiscben dem Nervensysteme und zwiseben dem, was wirGe- fäassjstem genannt haben, besteht. Wenn wir diesen Ausdruck an- wenden, so sind wir weit davon entfernt, behaupten zu wollen, daas ntbaltene Flüssigkeit, eine von derjenigen übrigen Körperhöhlen erfüllt, verschiedene ', «der daes mau von einem Blutkreisläufe mit demjenigen anderer Thiere vergleichbar PeritouealhÖhlfn und Verbindung, es können
den Gelassen in dem, den Mui steh mehr angehäuft finden, dar da bis zu dem Nachweise eines < um den Mund herum, von Nerve und in die Tegum Nervenelemente las^ noüb keinen Nachw welche die Decke de bilden
die in diesen Gefäsüi
Flüssigkeit, welche
ZusRmmen Setzung be
Spreeben könne, welc
w&re. Die GefUase stehen einerseits mit di
RDdererieite mit dem Wassergefässsja lerne ii
, pnkl. nrslslc
36
562 Echinodermen.
also keine grossen Verschiedenheiten zwischen den in diesen ver- schiedenen Theilen enthaltenen Flüssigkeiten vorkommen. Man kann auch nicht von einem Herzen, einem Centralorgane der Circulation, welches durch seine Zusammenziehungen dem Blute einen gewissen Impuls verleihen würde, sprechen; — ein solches Bewegungsorgan existirt nicht, und der den Flüssigkeiten gegebene Anstoss kann nur von den Zusammenziehungen der Körpermuskeln, der Arme, der Mesen- terien und von der Thätigkeit der in verschiedenen Theilen der Höhlen angebrachten Wimperhaare herrühren. Nur unter diesen Vorbehalten können wir von einem Gefässsysteme, von einem Centralorgane und von Gefässen reden.
Das Dorsal organ, für welches wir diesen von Ludwig auf- gestellten Namen beibehalten, um der Beurtheilung seiner Bedeu- tung in keiner Weise vorzugreifen, befindet sich im Mittelpunkte der Kelchkuppel in Gestalt einer länglichen, ziemlich dünnen drüsigen Masse (g, Fig. 267). Es bildet die Fortsetzung des centralen Gefäss- rohres, das den Nervenring der Kuppel durchbohrt, und sieht, unter schwachen Vergrösserungen, einem knotigen, an seiner Structur leicht erkennbaren Strange ähnlich, der in der Mitte des Kelches hinabsteigt, aber schief gegen die linke Seite und nach vorn sich hinzieht, so dass er gegen den Grund der Mundhöhle hin gelangt. Den Magensack und den Afterdarm streifende, aber den Mund und den After nicht öffnende Verticalschnitte, sowie wir einen solchen (Fig. 267) gezeichnet haben, zeigen das Dorsalorgan in seiner ganzen Länge. An der Wand der Mundhöhle angekommen, thcilt sich der Strang oft in zwei Aeste, welche bald nach der Zweitheilung endigen.
Auf seiner ganzen Länge besitzt das Dorsalorgan eine offenbar drüsige Beschaffenheit. Es besteht (n, Fig. 276 und Fig. 278) aus kurzen gewundenen Schläuchen oder vielmehr aus Höhlungen, welche gegen die Peripherie hin geschlossen, aber gegen die Axe des Organes, wo sie einen freien Raum lassen, geöffnet sind. Sie sind auf ihrem ganzen Verlaufe von Zellen mit grossen körnigen Kernen ausgekleidet, die sich durch Reagentien stark färben. Die Eigenhaut, auf deren Innenfläche die Zellen liegen, ist im Inneren gefaltet und gerunzelt und je nachdem die Ränder der Falten sich berühren und verschmelzen, erhält man den Anschein von Schläuchen oder nur von kürzeren oder längeren Rinnen. Da diese Rinnen und Schläuche gewunden und strahlig in schiefer Richtung um die leere Axe des Organes gestellt sind, so sieht man sie auf den Schnitten unter verschiedenen Formen, bald als Kreise, bald als Schläuche. Das Organ ist auf seinem ganzen Verlaufe von einer wasserhellen Eigenhaut umgeben, welche aussen die feine Punktirung des Epitheliums, das die Wände der allgemeinen Körperhöhle überzieht, aufweist.
Diese Haut setzt sich direct in die säulenartige Röhre fort, welclie
Crinoiden.
5G3
wir die S ii u 1 e (/, Fig. 276) genauot balii'u. Die Süule semlot im Uittelpunkte der Kuppel GefSsse aus, welche das CeotralDerTensysteni durchbohren, um sich zu deo Ranken zu begebeu; sie endet in der weiter oben benchriebenen Weise in der Rosette. Es ist keine ein- fache Köhre: nach innen vorspringende Falten, welche sich in der Axe der Säule verbinden, bilden die zierliche centrale Rosett«, welche wir in Fig. 264 nach einem etwas schiefen Schnitt gezeichnet haben nnd die auf vollkommen horizontalen Schnitten um einen inneren fQnfeeitigen Stern herum fünf äussere Erweiterungen bildet. Fig. 27B.
' < ' S d c b
Ventrale EndipiD|t it* DorKHlari^inFii nur e nrni V«rt a1 Ohj. 0. Com. Ivcid a Cat rula b b|ll«l r FuKench d, PcrilaDMlIückrD In dna ubwninni jcen I pfiiii>f(r<iebi> /, FuernrU (Kerrcn und Muakelti /) de MundhdhI« nmcelirnd i iihnlit-lies, wFitrr ■biUhcndn Neb; k Ante d» DnranlnrftitnrK t m • 1 w mm KOn Cen-phe mit Llriim'n- wllen; i Ten« Connnt vluinder n Dnitcnlhel fe> Dornlurgntie».
Die Zellen des Dorsalorganea scheinen im Anfai gc nnd in der Central rosette selbst keine vollBtandigcn Schläuche zu bilden ; sie ■eigen sich als eine unregelmftesige Auskleidung der Innenseite der RAhr«, als hier and da zerstrente Lp ith elflecken und er^t in einiger Entfemnog von diesem Anfange Hiebt man die regelw issigere Griippi- rang m Sohl&nchen.
564 Echinodermen.
Eine ähnliche Anordnung lässt sich auf den Wänden und auf dem Mundende des Organ es (Fig. 278, a. v. S.) beobachten.
Dasselbe ist in der That auf seinem ganzen Verlaufe an den Netzwerken und Ausbreitungen des Mesenteriums innerhalb der Körperhöble mittelst zahlreicher Bänder befestigt, von denen die einen, sehr dünn und durchsichtig, nur aus Bindegewebe (r, Fig. 278) zu bestehen scheinen. Andere dagegen sind dicker und offenbar hohl (It) und in diesen Schläuchen setzen sich die Drüsenzellen noch auf einer gewissen Länge ihres Verlaufes, der in Gestalt anastomosirender Gefässe stattfindet, fort. Diese Anordnung ist besonders an dem Mundende des Organes sehr deutlich ersichtlich; hier gehen Bündel Yon Gefässen ab, welche sich in das schwammige Gewebe des Peristcfms begeben, und in dem Inneren dieser Gefässe bemerkt man zuerst einige zerstreute Drüsenzellen, welche hierauf oft durch im Innenraume der Gefässe angehäufte körnige Körperchen ersetzt sind, die durch die Gerinnung der vorhandenen Flüssigkeiten unter der Einwirkung von Rcagentien gebildet werden.
Indem wir alle diese Beobachtungen zusammenstellen, schliessen wir daraus, dass das Dorsalorgan bei der erwachsenen Comatula einen Theil des Gefässsystemes ausmacht, dass es eine centrale und beinahe axiale Röhre vorstellt, deren Richtung durch die Entwicke- lung des Darmes etwas verschoben ist; dass ferner diese Rölire auf einem grossen Theile ihres Verlaufes von inneren Epithclzellen drüsiger Natur ausgekleidet wird. Aber der Bau dieser Röhre ist verwickelt ; sie ist in ihrem Inneren mannigfach gefaltet und die Falten bilden, indem sie sich mit ihren Rändern nähern und mit einander verschmelzen, Rinnen und in einander verschlungene gewundene Röh- ren. Was uns in dieser Ansicht bestärkt, ist der Umstand, dass der drüsige Theil sowohl auf Längsschnitten als auf Querschnitten ganz genau den gleichen Anblick darbietet, und dass da, wo das Drüsen- epithelium in der Säule aufhört, man immer innere Ilautfalten vor- findet, welche das Lumen der Röhre mehr oder weniger theilen , so dass dadurch auf den Querschnitten der Anschein entsteht, als seien darin nach den fünf Ilauptstrahlen des Körpers geordnete Kammern und Räume vorhanden.
Aber noch mehr. Wir haben bei der Besprechung des Central- nervensystemes dargethan, dass die dasselbe durchsetzenden Gefässe der Ranken sich gewissermaassen mit Nervenscheiden umgeben, die sich in die Nerven der Ranken fortsetzen. Wir haben in den Nerven der Arme ebenfalls diese sonderbare gegenseitige Durchdringung der Nervenbündel und der Gefässe constatirt. Endlich haben wir nach- gewiesen (k, Fig. 276), dass bedeutende Nervenbündel sich vom cen- tralen Nervenkuchen ablösen und an die Wände des Gefässrohres legen, wo man sie bis zum Drüsentheile verfolgen kann. Wir be-
Criuoideii.
565
jH dem Ceutriilorgan heraustretenden NerveiifüBcrclien siud, welche sich mit vnuamigen Substanz lortsetzen und so die Tentakelfurchen gelangen. Hier
zweifeln also nicht, dasa <li
GtfäBBe zugleich die Träger
ihnen in die Netzwerke der
zam Peristora und Ton da
kennen sich die BQndel vermehren, um Geflechte.
eeiehnet hubeD (/und g, Fig. 278), zu bilden.
Wir köDoen hier zu den Geweben des MesenteriumB und zu ibruia feineren Bau zurückkehren. Gelaase und Kerveufasern strahlen in nllen Riehtungen vom Doräalorgaue aus und man findet sie, wie wir oben gesagt haben, sowohl in dem st^hwummigen Gewehe als in den Netzwerken des Mesenteriums oder in den oherflüeh liehen Schichten der Tegumente wieder, wo sie zahlreiche Einachlnge zwischen den Maschen dieser siehartigen und durch Muskeln- undBiudegewebe- fasern veretärkten Gebilde zusammensetzen. Einerseits gelangen so Gefäsae und Nerven durch die Mesenterien zu den peripherischen Tegu- menten dea Kelchea. anderseits durch das achwammige Gewebe zum Peristom. liier versWirken sich die Netzwerke durch Muskel- und Bindegewebebildungen und nehmen auf Schnitten den Ausebein vuu Nervonge flechten oder Nervenstrfingen an, bilden aber in Wirklichkeit Schichten, welche sich unter dem Palissadenepithelium der Tentakel- furchen und des Darmcanales, sowie um die Wasaergefäsacunäle herum ausbreiten. Man bat die unter dem Tentakelepithelium ausgebreiteten Schichten die Ambulncralnerven genannt; wir haben weiter oben die Gründe aus einander gesetzt, welche uns hindern, diese Anschauung neuiicber Beobachter, Jickeli, stellt sie auch in die daraus hervorgehende Ansicht, nach welcher 1 den Mund umgebenden Ring zu- r sind mit Jickeli nicht etnver- li um die Mundöfl'nung hi-rum ein der in dem Bindegewebe in der „In den Ecken dieses Föufeckes",
EU theileu,
Zweife!, ebenso wie die dar«
die fünf AmbulacraluerTen i
»ammenäieasen sollten. Allein wir
standen, wenn er sagt, „dass sich
peotAgonaler Nervenstrang vorfinde,
Höhe des Wsssergefaasringea liege".
reiche !
ßhrt Jickeli fort, „stehen die Stränge der Seitei rühren, durch Aeste in Verbindung, welche unter dem Waasergeföss- caniile mit einander zusammentrefleu und ihren Verlauf längs dieses letzteren fortsetzen, indem sie jederseits einen Strang liefern. Jeder dieser Strrlnge sendet in regelmässigen Zwischenräumen Seitenäste aus, welche das Wusaergelassajatew und die Papillen der Fangarme mit Nerven versehen. Von diesem dritten Nervensysteme geben eben- falls starke Aeate ab, welche in die Baucbhaut des Körpers eintreten nnd darin sich in feine Nervengeflechte auflösen."
Bis zur Bestätigung dieser Verhältnisse glauben wir uns durch unsere einander gesetzten Beobachtungen zu dem Schlüsse ea sich mit diesem dritten Nervencentrum , das man Waasergeßssnerven System bezeichnen könnte, ebenso
weiter obf berechtigt mit dem >
566 Echinodermen.
wie mit den sogenannten Ambulocralnerven verhalte; dass es sich nicht um besondere Nervenstränge, sondern um Schichten handelt, die von in einander verschlungenen Fasern gebildet werden und dass diese Schichten einerseits mit der tiefen Hautschicht, andererseits mit der unter den Furchen ausgebreiteten Schicht in Verbindung stehen ; dass diese Schichten die Höhlen und Wassergefasse auf allen Seiten um- geben und feine Nervenfäserchen zu den Zellen des Epitheliums der Tentakel, des Magens und des Darmes, in die Haut und in die Um- gebung der Wassergefslsscanäle, sowie in die oberflächlichen Schichten der Tentakeln und bis in die Papillen dieser letzteren aussenden. Wir betrachten demnach alle diese verschiedenen Theile, welche man hat
•
von einander unterscheiden wollen, als ein einziges Gefässnerven- geflecht, das sich an gewissen Stellen, um den Mund und die Wasser- gefässcanäle herum, unter dem Tentakelepithelium und in der tiefen Hautschicht verstärkt und so allen Geweben, diejenigen der Ranken, der Arme und der Kalkstücke des Skelettes ausgenommen, Nerven- fasern liefert, die von Blutgefässen begleitet werden.
Die Arme. — Als wir von den Tegumenten, den Nerven und den Tentakelfurchen sprachen, haben wir bereits Einzelheiten über einige an den Armen sichtbare Gebilde gegeben, welche wir hier ver- vollständigen müssen, um das Ganze zu beschreiben.
Ausser der Untersuchung des lebenden Thieres, die Herrn £dm. Perrier Alles, was sie überhaupt ergeben kann, geliefert hat, muss man auch die Arme mit den daran hängenden Fiederchen sowohl auf horizontalen wie auf verticalen Quer- und Längsschnitten einer genauen Prüfung unterziehen. Diese letzteren sind auf einer gewissen Länge schwierig zu erhalten, da sich die Arme immer bogenförmig gegen die Tentakelfurche krümmen. Wir haben, um in diese Anlage einen Ein- blick zu gestatten, einen Querschnitt (Fig. 279) und ein Stück eines durch die Axe des Armes gerichteten Sagittalschuittes (Fig. 280) wiedergegeben.
Vor Allem ist es wichtig, zwischen den Syzygien und den übrigen Theilen eine Unterscheidung zu machen. Das Aussehen der Schnitte, besonders der Querschnitte, ist sehr verschieden, je nachdem sie sich mehr oder minder eng an diese Gebilde anlegen, deren Wichtigkeit von Perrier hervorgehoben wurde.
Die Kalkstücke werden in ihrer Axe von dem Gefässnerven (e, Fig. 279 und 280), dessen mannigfaltiges Verhalten wir bereits beschrieben haben, durchbohrt. Auf Querschnitten kann man con- statiren, dass vom Nervenstamme ausgehende Bündel in allen Rich- tungen nach der Peripherie hin ausstrahlen, dass gewisse dieser Bündel in die Muskeln gehen, denen sie rechtwinkelig zu den Muskelfasern herantretende Fäserchen abgeben; dass andere Bündel die Canälc umgehen, um bis auf die Tentakelfurche zu gelangen. Alle diese
Criiioiileti. 5ti7
letztereu Itüiidel mischen sicli iiiuiy luit denjenigen JiTtkrcn Tfgumcnt- scbicbt aa deDJenigeD Slellen, wo das Tegument Bicli auf den Aru ftberschl>, indem es sich von der Scheibe ablöst (Fig. 2Ö1 a. S. 560).
Die grOBBen Muskeln (/, Fig. 279 und 280} zeigen auf den Qiier- ■ohnitten eine dreieckige Scbnittfläche und umfassen mit ihren Innea- ■eitea den oberen Theil eines Canalea (g), der Muskel-, Darsal- oder c&liakischer Canal genannt worden ist. Wir werden die Bezeichnung nDorBalcanal" gebrauchen.
Der Doraalcansl behält an den Kalkstücken, so weit sie von ihren Mukeln bedeckt sind, etwa dieselbe Breite und Gestalt bei; aber in Fig. 27».
QiurachBilt «in« Arinn, eine Sjij-gie itreirend. Zeim, Oc. 2, Obj. A. a, T<');u- mcnt; A, KsIktubaUni ; c, Hühle der tiyirgie ; i/, Strahle nbiniltt ilet fiyiy^e; r, Ue- fiunerve dei Armei] / itnlrule Mutlieln; g, Dornalizanat; y', wimpernJe Kunzcln din« CmulM; h, A, Seilenranlilr ; A', wimparade Kunii'ln; i. Geachlei^lit «röhre; t, Tcrticile Scheidewand; t, Wnuergef iuicanul ; in, Teotakel ; h. ticwebi^luckr, Nenvn- geflu gcdiDot; o, Epithelial» der Tentakel Iure lie; :, «'hmarotii-nde Zoounthrllc.
den Sysygien verfindert er sich und sendet, nach der üflckenseitc hin, Verlängerungen aus, welche sich in derSyzygio selbst zu einer rundt'n, platten Ilüblung erweitern, diu dcnGefüaanerven umgiebt. Diese Uüh- Inng wird toq strahlenförmig angeordneten Cunülen durchsetzt, die Ton einem muscul&sen oder elastiBcheu Fascrgewebu gebililet xiud und deren Insertionen an der Hout gut gerichteten Schnitten dun Aussehen
668 Echinodermen.
eines Rades geben (ä, Fig. 379 und 2SÜ). Die den DorealcaDnl erfül- lende Flüssigkeit circulirt demuach in diesen Radiärcan&len und um den centraleD GefäBüDerveu des Armes. Die sehr Teinen Kaeem dieEes elastischen Gewebes färben sich intensiv durch Picrocarmin; sie ver- laufen isolirt und verbinden sich nicht zu Bündeln wie die MuBlcelfasern. Nach neueren Untersuchungen von Perrier finden sich Poren im Umkreise der beiden , eine Syzygie zusammen aetzendeu Stücke, durch welche die heschriebenen, mit elastischen Wänden versehenen Fig. 2«0.
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Theil cin<r |
UngsBchnlttei) einen Anne« |
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Gleiche V |
rgrÜ5>eriJBgen und gleiche Bucliitslx-n wie |
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a, T*pm.e |
.tc; i, KilksubtLUnii e. e. Syijgiftil,ahlunge |
; d, Ligamente der «ytygit |
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t, GtCiaa |
rr ilenArmeii c', Atiweiguiig lu einem Ficd |
erchen; /, ventrale Miiakeln |
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3, Dor-.I. |
nal; .-, Ge.chlecht.rührej i', Ge«MechUcn |
der Seitencanile ; k', Vetbindunp.Hielie durch die Scheldewiintl hindunh; i*, V'erbin-
dnagilüclie iwisrhen dem Rücken- and dem G«>chlerhtaciintl ; /, Wa»ei^fKs«>uil ;
■, fanerige Unterepitbelinlachicht mit Gewcbelöcken (NerTenneftiten) ; o, Rpithelium
der TeuUkelfurcbe ; p, Dorulmurkeln des Anan.
Canftle, die von den Axialnerven ausstrahlen, nach aoRsen münden. Die CommuDicatioDsefTnung zwischen den erwftbnten Erweiterungen
» i^:'
1^^' - .' \. "
un i dexa L u i w ; g * > : L t :: 1 '. r>Äl . äca'. k .1 :.c >ic': : >c '1 ". u- ><i v. . ;.: Canäle der Arme And hier tod mächtigen Muskeln tin^gel^en. meloho sie Tereogem köonen, und die «ndrrwirt« fehlen. N«rh Perrier •ollen die Poreu der STZTgien die Function habtn. das ul>erschüssi«:e Wasser abzuführen, welches durch die Kelchporen in den Korjvr des Thieree eingepumpt wird.
Kehren wir zu dem Dorsal can&le drr Arme zurück.
Das feine Epithrlium. welches die IVcke und den Rivlen des Canals aaskleidet, erhebt sich oü in den Kcken des Canals zu Längs- falten, welche auf Querschnitten wie Zähnelungcu aussehen. Man
Tic 2>\.
c . -
Thcil eines Sihnittes, der durch einen Arm an derjenii^fu Stelle dun'hc«'lit , %«o er •ich ron der Scheitle loslöst, ao diiss die Te^innente dvr Svheil>e auch norh iiiico- •chnitten sind. Man hat nur den ventralen Theil de.t SihnitteK mit der TentakeU farche abgebildet. Zeins, Oc. 1, Übj. C. Cam, lucuL ti, Tejtuuiente; A. Wiinj»er- trichter, in rerMrhiedeneu Kichtun^^en dun'hüchnitten; «• , vernthiedene >i>n der Koq»erhöhIe abhängi;;e Lücken; «i, den Dorsulcannl y unuiehende)« KaNerbiindel, dai« •ich bei e mit den Bündeln der tiefen Schicht der Tegumente verniiwcht und bei 7* aaf der Tentakelfurche ankommt: y, DorMilcannl des Arme;«; A. VentruKannl, noch nicht in zwei Seitencanäle jretrennt; A^, Wimperfniten ; i\ (ieitrhlerhtNriihre; /, WnHser- gefaHKsystem ; m, Tentakel; o, Ki»ithelium der Tentakelt'un hc.
sieht auf diesen Zähnelungen ein liöliercs KpithoHum mit groRH(>n kr>r- nigen Kernen, welche sich intensiv färben. Dieses Kpitheliuui gleicht durchaus demjenigen der Wimpergrübchen in d<*n Fiederchen, und wir hesweifeln nicht, dass es, wie dieses, Wimpern trftgt. Docli
570 Echinodermen.
haben wir diese Vermuthung nicht an lebenden Tbieren bestätigen können.
Der horizontale Boden, welcher den Dorsal canal nach unten ab- Bchliesst, setzt sich unmittelbar in die Wände zweier, neben einander verlaufender Canäle fort, die in der Mitte durch eine, zur Tentakel- furche sich hinabsenkende Scheidewand getrennt werden. Diese beiden Seitencanäle (/i, Fig. 279 und 281) sind ebenso geräumig, als der Dorsalcanal; sie zeigen dasselbe Epuhelium und hier und da auch, obwohl selten, die wahrscheinlich wimpernden Zähnelungen. Böden, Scheidewand und Seitenwände dieser Canäle sind, ausser dem Epithe- lium, vom Bindegewebe der Haut gebildet, in welchem man Kerne und Bündel von neuro-vasculären und rein musculösen Fasern sieht, die meist in der Richtung der Wände verlaufen. Auf Längsschnitten sieht man häufig Lücken in der Scheidewand (A;^ Fig. 280J, durch welche die beiden Seitencanäle mit einander communiciren.
Man beobachtet in dem Punkte, wo die Scheidewand auf den hori- zontalen Boden der Canäle auftrifft, besondere Bildungen, welche zum Genitalsysteme gehören. Unsere Beobachtungen lassen sich folgeuder- maassen zusammenfassen:
Die prismatische, längsverlaufende Verdickung, welche am Vor- einigungspunkte der Scheidewand und der Decke der Canäle aus- gebildet ist und auf den Querschnitten als Dreieck sich darstellt, dehnt sich über die ganze Länge des Armes aus und wird von einem Lacunen- system durchsetzt, welches einen Längscanal (i^) mit zahlreichen Neben- lacunen bildet, die sich theilweise in den Dorsalcanal, theil weise in die Seitencanäle öffnen. Man sieht diese Oeffnungen sowohl auf Längs- schnitten {i\ k^, Fig. 280) als auf Querschnitten. Bald zeigt sich die Lacune wie ein vollkommen geschlossener Canal (Fig. 282), während in anderen Fällen der Schnitt Nebenlacunen getroffen hat, welche sich nach rechts, links oder oben in die benachbarten Canäle öffnen (^'^, Fig. 282). Diese Lacunen sind von demselben Epithelium bekleidet wie die Hauptcanäle ; sie sind nur Anhängsel dieser letzteren. Es giebt demnach kein die Geschlechtsröhre umgebendes, geschlossenes Geföss, wie man behauptet hat.
In der Mitte dieses Längssystemes von Lacunen , die also kein Gcfäss noch einen unabhängigen Canal bilden, verläuft eine von grossen, mit Kernen und Keruchen versehenen Zellen gebildete Röhre, die wir die Geschlechtsröhre nennen (g). Diese Röhre ist niemals ganz frei, sondern immer mit einem Punkte ihrer Circumfereuz an die Wand der Lacune und meist an die obere Decke befestigt (g\ Fig. 282 und 283). Sie erscheint auf Querschnitten bald rund (Fig. 282), bald abgeplattet. Die grossen Zellen, welche durch ihre Weiter- entwickelung in den Fiederchen Eier oder Samenzellen werden, ragen in das Lumen der Röhre hinein. Wir haben stets am Grunde der
C'riiioitU'i
71
Röhre, gegeu die Sclicidfwaiid hin, einen Ihiufi'n grüsserer Zellen Iju- merkt; es scheiut aho, dass von dort aus die Lutnickelung der Ge- achl«cbtBzelleD iliren Aufang nehme und deshalb hnben wir dienen Zellenhaufeu den Geschlechtswulet genannt Oj'').
Wir haben nirgendti zwischen den Wänden der Lacunen nnd der GeachlechtB röhre die Spuren eines zweiten, von Ludwig beschrie- benen Canals gesehen, der die Geschlechtsröhre in einiger Entfernung nmgeben soll nnd dessen Wände einerseits mit der GcHchlechtärühre durch spindelförmige Zellen, andererseits mit den Lscuneuwänden durch Bindegewebe brücken verbunden wären. Weder auf LängsBchuilten (Fig. 280), welche die Röhre und die sie umgebeuden Lacunen sehr schfta sehen Hessen, noch auf Querschnitten (Fig. 282, 283) haben wir uns von der Eiisteni dieses Gefäsxes überzeugen können, das die Genitslröhre wie eine Scheide umgeben würde.
Fig. 2H3.
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Fl«. 282. — The l der d » CeK-hl«! l» ohre e n hl e« uhnltt de> Annei Zc ■■ Immen od 1 tu» Zur H, Höhlen der 3e tencanalc er l'urkteliunnfn dp. ivUchen den Cmnilen A ert «le S>h dewan I r Fuerbüadel / d (lelbeD n ter obeenniind dr Uoi rShre; y^, BtftttlgaagmtHe Hin Itude j* Gnchlech
Kol e A (>ewhlrchtilüclie Ftf. SeS. — guenclntt d» Arme« de S he dewnn I om Itvdea bii lum E) ll i^ llnm der Forche le geo 1 Ze is O 1 Olj h Cam In d u H 1 1 de> Dursul cuiIm; hb HohlfD der Ve len Hnlle honioaUlcr Boden / erl ale Shf le-
wand; g, Grachl« I tirohrc y' bre le> Rand lum B <d n j' ( osch cchtan ul t ^, Lnmen der Gecchlerl t«r hre h < nchlecht 1u ke A' \erb ndunt^flhungen t den Seilencnnilen i Uanri den Tmlskelr I n» «erKrfa-icannl !■ >v tV rtar ^un )b iteDTtiiUikel / hMcnch ht / U une(Serre ^efu ) i» Lp Ihcl um drr hur he
enden Cnnsltche dewaad g vr • H hie des Darul mnair»
hur tonlal n Trenn angsbodri ■ n der b he dr» dI erUulrn le eni h nlaulend j ( cwl leil 1» liKultl _^ a res Lumen drr
572 Echinodermen.
Auf der Ventralseite der Seitencanäle finden sich die schon be- schriebenen Hautgebilde, die Wassergefässe, welche in die Tentakeln gehen, die Neryengefäss- und Muskelschicht mit ihren Lücken, welche oft ein Nervenband mit einem besonderen Gefässe vortäuschen und endlich, zwischen den gekrümmten Tentakeln, die eigenthümliche Epithelialschicht der TentaCelfurche.
An diesem Punkte unserer Beschreibung angelangt, müssen wir versuchen, die Bildungen des Armes mit denjenigen des Kelches, deren Fortsetzungen sie darstellen, zu verknüpfen. Hinsichtlich einiger kann man nicht in Verlegenheit kommen; die unmittelbare Fortsetzung der Skelettstücke, der Tegumente, des Nervengefasssystems ist ausser Frage. Die so ofifen darliegende Fortsetzung der Tentakelfurchen be- fremdet einigermaassen — ihr Epithelium setzt sich offenbar in das- jenige des Mundes und des Darmes fort, während ihr Wassersystem eine Ausstrahlung des Mundringes bildet und die sogenannte Nerven- schiebt mit ihren Lücken unmittelbar in die tiefere Hautschicht über- geht. Die Epitheliumschicht der Furchen entsteht ohne Zweifel, wie auch die Entwickelungsgeschichte lehrt, aus dem Entoderm, und dieser Ursprung beweist wohl zweifellos, dass man sie nicht als eine reine Sinnesschicht betrachten darf. Kann man sie der Epithelialschicht auf den Armen der Seesterne homolog erklären? Um diese Homologie zu beweisen, müsste man erst darthun, dass diese Schicht auch bei den Seesternen aus dem Entoderm entspringt, was bis jetzt noch nicht nachgewiesen werden konnte. Der Structur der Comatula zu Folge muss man die Arme als Stützen eines weiten Mundtrichters ansehen, der bis zum Ursprünge der Arme eingeschnitten ist und dessen Entoderm-Epithelium sich nur auf den Tentakelfurchen erhalten hat. Götte hat nachgewiesen, dass die Furchen und die ersten Anlagen der Arme sich in der That im Inneren einer weiten Mundkuppel bil- den, die anfangs geschlossen ist und sich erst später öffnet.
Wir finden in den Armen zwei über einander liegende Längs- canäle, von welchen der obere einfach, der untere durch eine senk- rechte Scheidewand in die beiden seitlichen oder ventralen Canäle getrennt ist, und in dieser Scheidewand verläuft die von ihrer Lacune umgebene Geschlechtsröhre. Im Kelch finden wir bei dem erwach- senen Thiere nur eine einzige Peritonealhöhle, die durch ein Mesen- terialnetz unvollständig in zwei concentrische Höhlen getrennt wird. Dieses Netz bildet wohl ohne Zweifel durch seine Verdichtung den Quer- boden, welcher den oberen von den unteren Canälen scheidet. Richtet man die Arme vertical in die Höhe, so befindet sich dieser Boden in derselben Lagerung wie das Mesenterialnetz , dessen directe Fort- setzung er bildet. Die Scheidewand dagegen ist eine Neubildung; sie entwickelt sich nur da, wo die Geschlechtsröhre sich vorfindet: sie scheint nur die Rolle eines Suspensoriums derselben zu spielen und
Crinnideii. ."iTo
M.lt in .leu steril.u Fit^denheii nuj Kud.-n .i.r Aruic. ?.h,.id.K..ua und BvdeB sind übrigens, wie wir f:ezeigt haben, von Lücken durch- brochen, WAS «af ihre meseateriHche Natur hinwei^t. Alle diese Bil- dnngen sind ans^erdem mit cleiDi>etbt-u cbarakteristi^cfaen Epiflielium überzogen, welches die Peritonealhöhle auskleidt-t. Die Caiiile uuter- ■cheiden sich von dieser Höhle nur durch die Ausbildung eiurs l'lini- merepitheliums. sei es in Form von Wiiupt-rbechem in den Fiedereben oder in Gestalt von Läogsfalten in den grösseren Laoälen. Es srhieu uns, als seien diese Längsfalten vorzugsweise in der Nähe der Syzy- Fig, Si4. gjpn und der Gelenke ent-
wickelt, während die WimperUecher sich nus- scbtiesslich auf den Ge- schleclitsfiederchen finden. ■ ■ ^»^'- ^ ^ ^'* Kiederchen {Phi-
- : ;^5 ; ..--^ nulae). — Die oben gesell il-
-'■-^p -y derten Bildungen setscti
sich in die Fiedercheu fort ; in vollständiger Weise in ' die Geschlecht «fiedercheu .
J"- — «f-^lra'' unvollständig in die etvts
* steril bleibenden Mund-
■ :-|faE^^~^^^«^a ^i fiederchen.
■ ■• n ^-i^-rsriJü Beim Anfertigen hori- zontaler Schnittserien er- hält man immer in der Nähe der ^lundscheibe in
*■ verschiede neu Richtungen gelegte Durchschnitte der über die Scheibe herüber
Schutt clMuUutiilhnlFivheiKaa seinrr AdmiihIcIU , „ , *. i/> i
.nf d« Sehrib«. ZciM, Oc. I, Olg. C. C™. S'-trümmten Mmidfieder- Uäd. a, Xiilk>kclttt 1 h, Mufkeln; c, C*ntml- «^'"P"- '^ "" haben einen grflMDCr*; A. TejcunicDtei li', T*)cun>cnte mit U?- solchen Schnitt in Fig. 3H4 HUmd; *, DaruU'*n*l; /. Vrainiküniil; $. von gezeichnet; der Körper des d« P.rito»«lhiih1e «»■hiinpK' HShW ; * Man- yi^dercheus ist qner dunh- iriclilen. schnitten, wuhrend die \ fi-
biiidungssti'lle mit der Unudseheihe horizontal getroffen ist. Man si<'ht sofort . diisii die Skelettstficke (a), die ^luskeln (b) und der Gefässnerv (c) sich genau so verhalten, wie in den Armen und den Gesclilechtsfiederchen. Der Porsalcanal (e) zeigt, wie wir später sehen werden, hie und du Wini- pcrbecher; er ist durch einen, häufig von Lncunen durdisetzleu Itoden TOn einem ant«ren, einfachen Canul getrennt (/), welcher den beiih-n SeitancanSlen der Arme ent^^pricht. Unter diesem einfHchen, nfl von
574 Echmodermen.
Bindegewebsbrückeu durchsetzten Canale finden sich noch zwei Lücken (^)t welche der Peritonealhöhle angehören, von den Fortsetzungen der Tegumente umgeben sind, die auf den Scheibenrand übergehen und von Gefassen durchschwärmt sind, in welche sich ein Eelchporus (h) öfifnet. Die yerticale Scheidewand, die Geschlechtsröhre mit ihren Umgebungen, die Epithelial gebilde der Tentakelfurche und die Tentakeln selbst fehlen yollständig in diesen sterilen Mundfiederchen. Die tiefere Hautschicht verhält sich durchaus so wie in dem übrigen Tegumente.
Geschlechts fiederchen und Geschlechtsorgane. — Die Geschlechtsfiederchen sind Arme in Miniatur; es finden sich darin, allmählich gegen das Distalende abnehmend, alle Bildungen wie in den Armen. So lange die Geschlechtsorgane noch nicht in Activität getreten sind, findet sich nur ein Unterschied in der Ausbildung von Wimper- bechern (e\ Fig. 285) an der Rücken wand des Dorsalcanales in Gestalt runder Grübchen, die gegen das Lumen des Canales weit geöffnet sind, am Grunde aber so eng werden, dass man oft eine kleine, in die Gewebe führende centrale Oeifnung zu sehen glaubt. Von oben gesehen, zeigen diese Becherchen genau dieselbe Structur, wie die Oeifnungen der Kelchporen oder der llydrophorcanäle; dasselbe ring- förmig geordnete Epithelium mit grossen, länglichen und gekörnten Kernen und Wimpercilien. Man könnte die Becherchen als unaus- gebildete Hydrophorcanäle auifasKen. Sie finden sich vorzugsweise in Gruppen oder Längsreihen von etwa einem Dutzend an denjenigen Stellen, wo die in Activität tretende Gcschlechtsröbre anschwillt.
Die Geschlechter sind getrennt, lassen sich aber nur im Reife- zustande unterscheiden. Es hat uns geschienen, als seien die Zellen der Geschlechtsröhren im Ruhezustände etwas kleiner bei den Männchen, doch haben wir nicht genug vergleichende Beobachtungen anstellen können, um diese Thatsache festzustellen.
Wie dem auch sei, so schwillt der in dem Fiederchen enthaltene Theil der Geschlechtsröhre zur Brunstzeit bedeutend an , die innere Höhlung erweitert sich und ist von verdickten W^änden umgeben, in welchen die Zellen gewachsen sind und nun deutlich Zellenhaut, Pro- toplasma und einen hellen Nucleus und Nucleolus unterscheiden lassen. Erst in dieser Periode diiferenzirt sich der Inhalt. Das Protoplasma der Eierchen wird zu einem körnigen Dotter (Fig. 285), während der Kern (das Keimbläschen) und der Nucleolus (Keimfieck) noch unver- ändert hell bleiben. Aber zur Reifezeit wird die Eihaut dicker und zeigt doppelte Conturen; in dem Keimbläschen zeigen sich Züge ver- dickten Protoplasmas, Bälkchen und Areolen und in dem Keim- fleck sehr kleine, stark lichtbrechende Körperchen, die Fetttröpfchen ähnlich sehen. In diesem Zustande drängt das £i mehr und mehr an die Oberfläche, um, wie es scheint, durch Dehiscenz auszutreten, doch bleibt es mit seinen Hüllen noch an der Haut kleben. Nach
Vir buliBii die Knnrickciuiir Qnr f>i.ia<n~.x(äipTi iiinlit Tiilltitändiir Muiui^eu 'köniieii. Sit iiiuriwi, kiniiK? üf dii Kii^imn atiij kdt lU'ifi- ■aä £uä<« mall ix ücr AiiHetiv-üIitiiir äer iV<>i<,"tiipMiifir(>hri' einen iti ■Abb tMibr vardüniim. '^iiuätn. eiiirtw^'kJn^fifriiRi. 5u>[:L ii. äc^fi: Iniicn-in anMU such dar I'eriiibrrii- iiii. BUSfCThMtiDÜ l.iiiici. üictii l~ir. ~'-t- k. t. > I. &t- iaaiarra^ Ttiüxci. ucr Sniikiikir; mtsiiTi-ciHti.. »-«üfiif ii,it Kiirnoni W- ■iitKt siiid. Iiifst Eiiruis- siiic du Kiiiiif- önr >T»<iriiiai iiEixii. niid Ti.jil «n» Aet EiaiKi; der SpcrmnEttiici. mi^Ktuiän . Lit cnsuiiiuttTipcfiiiMipD
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anngra auf. die iiiii einviu rfi.i»i.Tii>i:Lt".:r,!ii ,i;i>pkioidol »ind i:
576 EcIÜDodermen,
sich auf der dem Arme zugewendeten Fläche des Fiederchene befinden. Wir besitzen Präparate, wo der Samen durch diese Oeffnungen aue- tritt
Jickeli hat bei geBchlechtsreifen Haarsternen UmBchlingnngen beobachtet, die er für eine Art Copulation hält. Die Individuen, welche Eier und Samen austreten Hessen, blieben wenigstens 24 Stun- den mit Terscblnngenen Armen. Nach der Copulation fielen die Arme und die Fiederchen ab , was übrigens bei Thieren , die in Gefangen- Bchnft gehalten werden, nicht selten geschieht.
£b ist belcannt, daas die reifen befruchteten Eier sich zuerst in eine durch 'Wim perreif en schwimmende Larre verwandeln, welche sich nach einigem Umberschwärmen mittelst eines Stieles festsetzt. In diesem Zustande lernte man sie zueret kennen and nannte sie Pen- tacrinus europaeus. Spftter wirft die Comatula den Stiel ab und knecht umher.
Fig. S8S.
Unguchnitt einet münDlklicn l'iederchpn» (Hoden). Zei»», Oi-. I, Obj. A. lucid. a, Epidermii; b, Moikcln ; r, tieFäHRnerv ; ij, KalkEuüstani ; «, DomslciMl; /. G*Mhlechnrühre, Jisinle ForUetiung; /', dieselbe, prDiiniiile Forli'eUunjt gf|[en dif Schtibe hin; g. Eigenhülle itc SimeD.acke« ; A, innere Strahl enfnltfn dr> Ssckw i, SimenmsMen in der Hoble; k, WaKiergeruMystem ; /, Kaaerachicht mit BTveiti rungen; m, jiuMmmengekriininite Tentakel; i, Zooisnlhellen ; i', von verloren gi gange nen Zooiinthellen eingenommene HShIen.
Eine letzte Frage betrifft den Ursprung der Oeschlechtsröhren- Wo entstehen diese zehn Röhren mit ihren Nebenbildungen , welche die Arme durchsetzen und in den fruchtbaren Fiederclien mit Ent- wickelung ihrer Producte zu Hoden und Eierstöcken anschwellen? Die Frage kann he! erwachsenen Thieren nicht gelöst werden. Wir haben die Röhren, die sehr fein und zart werden, sowohl auf horizon- talen (w, Fig. 266) als auch verticalen Schnitten bis in die Nabe des achwammigen Gewebes verfolgen könneu, wo wir sie aber regelmässig in dem Labyrinthe von Gefässen und Fasern aller Art verloren.
Crinoiden. 577
Die Untersuchungen von Edm. Perrier haben diese Verhältnisse aufgeklärt und die Gefälligkeit unseres Collegen hat uns in den Stand gesetzt, die von ihm gemachten Beobachtungen vollständig zu be- stätigen. Das Dorsalorgan zeigt sich schon sehr früh bei jungen Coma- tnlen in derselben Gestalt und Lagerung wie bei den erwachsenen; 88 reicht bis in die Nähe des Mundes und endigt hier mit einer haken- förmigen Umbiegung, in welcher man kleine Zellen mit Kernen und Kernkörperchen findet, die sehr kleinen Eichen ähnlich sehen. Dieser eiertragende Haken schien uns von dem Axenstrange mit seinen Dräsen- sellen durch einen kurzen Canal getrennt, der keine besonders diffe- renzirte Zellen aufzuweisen hatte. In dem Maasse, wie die junge Co- mattUa ihre Arme entwickelt, wachsen von dem Eierhaken Knospen hinein, die sich in zehn Zweige theilen. Der gefassartige Canal, welchem diese Zweige entsprossen, theilt sich ebenfalls; die Gef&sse ziehen sich aus und lassen sich von den Gelassen des Schwammgewebes nicht mehr unterscheiden. Wir wiederholen, dass wir bei Unter- suchung von Perrier' s Präparaten mit Bestimmtheit sowohl das Dorsalorgan mit seiner einfachen, hakenförmig gekrümmten, genitalen Endknospe als auch andere Präparate gesehen haben, wo mehrere Zweige gebildet waren, die nur bis in den Anfang der Arme reichten. Wir finden also hier einen ähnlichen Vorgang wie bei dem Wasser- gefässsysteme , wo die Gefasse des Schwammgewebes sich ebenfalls zwischen die Kelchporen und die Hydrophorcanäle einschieben, wie es hier zwischen die Geschlechtsröhren und das Dorsalorgan ge- schieht.
Dies sind die von uns beobachteten Thatsachen. Hinsichtlich der Bedeutung, welche ihnen Perrier giebt, müssen wir unsere Vor- behalte machen. Er betrachtet das Dorsalorgan als den Stolo eines sterilen, centralen Individuums, der erst in den Fiederchen der Arme, die er als geschlechtliche Individuen auffasst, productiv wird. Es scheint uns, man könne auch eine andere Ansicht vertheidigen, nach welcher die Geschlechtsproducte der Comatula sich im Inneren Ton Gefasscanälen entwickeln, die mit dem Dorsalorgane, als Mittel- punkt einer eigenthümlichen Specialisation des Gefasssystemes , in directer Verbindung stehen. Jedenfalls lässt sich, unserer Meinung nach, die ursprüngliche, durch ein kurzes Gefass hergestellte Ver- bindung der Geschlechtsröhren mit dem Dorsalorgane nicht in Abrede stellen.
Wir müssen um so mehr von den Parasiten der Comatula reden, als die pflanzlichen Schmarotzer, unserer Ansicht nach sehr mit Un- recht, als integrirende Körperbestandtheile dieser Thiere angesehen n^urden.
In erster Linie findet man meist auf der Scheibe ein oder meh- rere Myzostomen, welche das Thier nicht weiter zu belästigen scheinen.
Yogt a. Tting, prakt. Tergleioh. Anatomie. 37
578 Echinodermen.
Diese Schmarotzer fallen leicht ab; sie sind nur an die Tegumenie angeklammert, die an der Sitzstelle etwas gebleicht und erweicht scheinen.
Zweitens haben wir in den Schnitten, welche von Individuen aus dem Golfe von Neapel angefertigt wurden (nicht bei solchen von Mar- seille), St&cke von Schmarotzern gefunden , die offenbar Krustenthiere und wahrscheinlich Copepoden waren. Wir haben Panzerdurchschnitte in den Zwischenräumen der Basalstücke des Kelches, in der Nähe der Wurzel des Dorsalorganes , tief in das Bindegewebe eingebohrt gefunden, femer in den Tegumenten der Kelchwände und in der Scheibe, wo die Haut dadurch warzenförmig aufgetrieben war, end- lich, aber nur selten, in den Armen zwischen den gelben Körpern. Da wir die Bruchstücke nur in Schnitten fanden, können wir keine Beschreibung des Schmarotzers geben, auf den wir künftige Forscher aufmerksam machen wollen.
Endlich findet mau bei allen Comatulen ohne Ausnahme, woher sie auch kommen mögen, in den weichen Theilen der Tegumente, oft auch in den Darmwänden, im Mesenterium und in dem Schwamm- gewebe runde, kugelförmige Körper, gelbe Körper genannt, über deren Bedeutung die Ansichten der verschiedenen Forscher sehr aus einander gehen. Wir bezweifeln nicht, dass diese gelben Körper Parasiten oder vielmehr Symbionten sind und zu jenen Algen gehören, die mit einer Menge von Seethieren in Symbiose leben und mit dem allgemeinen Namen der „Zooxanthellen** bezeichnet werden.
Die amöbenartigen Sporen dieser Zooxanthellen wandern in die Larven ein, wenn diese noch im Meere schwimmen. Götte hat sie aus dieser Zeit als gelbe, keulenförmige, contractile Zellen beschrieben, die einen Kern besitzen und deren dickeres Ende oft noch über die Epidermis hervorragt, in der man sie stets findet. Diese Zellen dringen tiefer in die Gewebe ein, runden sich ab und entwickeln in ihrem Inneren ein oder zwei gefärbte Ballen, welche sich in Körner theilen, die zusammenkleben. Diese vereinigten Körnerballen besitzen nach Perrier lange feine Schwänze, sind also offenbar Zoosporen. In diesem Zustande zeigen die Zooxanthellen noch amubenartige Be- wegungen, die von ihrem farblosen Protoplasma ausgehen und werden, ausser von ihrer Zellenwand, noch von einer Kapsel umgeben, welche von den Geweben gebildet wird. In diesem eingekapselten Zustande findet man sie, wie wir schon erwähnten, besonders in den weichen Geweben der Tentakelfurchen, der Umgebungen von Mund und After, aber auch in den Tegumenten der Scheibe und in den Wänden der Mundhöhle and des Magens. Oft sieht man auch an den genannten Orten nur einige zerstreute Körner, die noch nicht eingekapselt sind und Ab- kömmlinge der Zooxanthellen zu sein scheinen, die im Begriffe stehen, sich in die Gewebe einsabohren.
I'ie ZiLl dirfrr gtiViea KCrper wechselt ÄU5serorder.:livh. Wir haben Comatulen gefunden, die nur sehr wenige enthielten ; meist sind die Kugeln in zwei Parmllelreihen längs der TentAkelfurchen gelagert« und da sie stets zwischen den zn den Tentakeln gehen ilen Wasser- gefassen sich in die Gewebe einbohren, so altemiren sie, wie die Ten- takeln. In anderen FäUen hänfen sie sich denrestalt an, das« die nmliegenden Gewebe sich Terändem nnd Terdrängt wenien.
Perrier hatte schon die Drüsennatur dieser gelben KorjH^r aus dem Grande bestritten, weil er niemals Ausfuhrungsgänge gesehen hatte: Ludwig sprach ihnen die Bedeutung tou Hautdrüsen als indem er sich auf ihre Anwesenheit im Schwammgewebe und in den Darmwänden stützte. Seither hat man die so zahlreichen Fälle yon Symbiose niederer Thiere mit Algen kennen gelernt und da Brandt ähnliche Algen bei anderen Echinodermen (Holothurien, Kohinooar- dinm) gefunden hat, so theilten wir unsere Ansichten Herrn Brandt mit, der sich damit einrerstanden erklärte. Torbehaltlich weiten^ Ver- suche mit Jod und Bacterien, die ihm noch nicht gaiiz^ genügende Resultate gegeben haben.
Die freien Comatuliden (Änffdon, Ädinometra etc.) zeigen nur jiehr p>riii)^\ kaum nennenswerthe aDatomische VerschiedeDheiten von dem gewälilten Tjpus. Wir machen nur auf eine von Sem per bei einer Art von den IMii- lippinen gemachte Beobachtung auAnerkflam, wonach hier die QenitalnUtreu schon innerhalb der Arme, an der Basi» der I-^ederchen, lu Hinlen n^sp. Eierstöcken anschwellen, wähnend dies bei den anderen Arten erst in den Fiederchen der Fall ist.
Anders verhält es »ch mit den festsitzenden Crinoiden, die den lUnlen der alten Meere stellenweise bedeckten und auch jetzt n(.>ch in grossen Tiefen zu finden sind. Mit Ausnahme de« Skelettes, deinen zalilreiche und wichtige Modiflcationen wir hier nicht weiter behandeln können, ivt ihre Anatomie nur wenig gefordert, und die Kenntnisse, die wir davon haben, b<»ruhen wesentlich auf zwei Abhandlangen, derjenigen schon älteren vonJoh. Miillrr Aber Pmfaertnta eaput Meätuae und einer neueren von H. Ludwig ül>er ff^i- goerinuB Lofottnais, der zuerst im Meere um Norwegen, 8|>äter aWr auch anderwärts gefunden wurde. Es geht aus diesen Arbeiten hervor, dass «lie Organe der Scheiben, der Arme und Fiederchen denen der romatulen sehr ähnlich gebaut sind. Der Darm , das Epithelium der Tentakelftm^hen , din Armhöhlen mit der Geschlechtsröhre und deren AnschwelhingtMi in d««n Fiederchen, die in die Tentakeln verzweigten Wassergefässe könnten unver- ändert auf Comaiula übertragen werden. Ausserdem aber haben sich hei den Beelilien Organisationen dauernd erhalten, welche bei den (\>matuliden nur vorübergehend im Jugendzustande auftreten. Es findet sich nur ein Kelrlt- porus , welcher durch einen Sack mit dem Hydropht^rc^inale verbunden ist ; statt eines scheinbaren Peritonealsackes finden sich nur vereinzelte Hindt>- gewebsbrücken , welche die Körperhöhle durchsetzen und den Darm an den Leibeswänden befestigen. Das Dorsalor^an steigt bis in den Htiel hinab, umgeben von den zu Bohren verlängertt>n Höhlen des ^ekamm(»rten Oruant's, die ihrerseits von Nervenzügen begleitet werden, welche Scheiden bilden und von einem Centraluervensystem ausgehen, das sich wie l>ei den (*onuitiilid«4n
:i7*
580 . Echinodermen.
verhält. Diese Organisation bildet eines der schönsten Beispiele der Erhal- tung embryonaler Charaktere bei erwachsenen Thieren.
Literatur. — C. F. Heusinger, Anatomiiiche Untersuchung der Comatula inedUerra$»ea. Zeitso.hr. f. organische Physik, Bd. III, 1828. — F. Dujardin, Re- ckerches sur la Comatule de la Mediterranee. V Institut^ T. III, 1835. — Joh. Müller, lieber den Bau des Pentacrinus caput Medusae. Abhandl. Akad., Berlin, 1841. — Ders., üeber den Bau der Echinodermen, ibid. 1853. — Wyville Thomson, On the emhryogeny of Antedon roaaceus, Philosoph, Transact.j T. CLIII, 1865. — William B. Carpenter, Researches on tfte structure^ phyaiology and deveioppement of Aniedon rosaceus. Philosoph, Transact.j T. CLVI, 1866. — Der»., Addendum. Ann, and A/agaz. Not, hist.y 1876. — Ders., On the strudurey phy- siology and deveioppement of Antedon rosaceus. Proceed Royal 8oe. , Nr. 1 66 und 169, 1876. — Ders., On the nervous System of the Crinoidea, ibid., 1884. — M. Sars, Mhnoire pour «emV ä Phistoire des Crino^ides virantSy Christiania 1868. — R. Greeff, üeber den Bau der Echinodermen. Sitzungsberichte der Ge- sellschaft zu Marburg, Bd. I, 1871, II and III, 1872. — Ders., Ueber den Bau der Crinoiden, ibid., 1876. — Ders., Ueber das Herz der Crinoiden, ibid., 1876. — Metschnikoff, Entwickelung von Comatula. Bullet. Acad., Saint -Petersbourg, T. XV, 1871. — Ders., Studien über die Entwickelung der Echinodermen, ibid., Bd. XIV, 1869. — Edmond Perrier, Recherch^ sur Panatomie et la regene- r€Uion des bras de la Comatula rosacea, Archiv, soor. experiment.^ T. II j 1872. — Ders., Sur un nouveau Crinoüde ßxe^ le Democrinus Parfaiti. Comptes rendus,
1883. — Ders., Sur le deveioppement des Comatules, ibid., f^vrier 1884. — Ders., Anatomie des Echinodermes ; sur Vorganisation des Comatules adulieSy ibid., juin
1884. — Ders., Sur le deveioppement de Vappareil vasctäaire et de Pftppareil genital des Comatules, ibid., T. VI, Nr. 7, 1885. — C. Sem per. Kurze anatomische Bemerkungen über Comatula, Arbeit, zool. Instit., Würzburg, Bd. I, 1874. — P. Herbert Carpenter, Remarks on the anatomy of the arms of the Crinoids, Joum, Anatom, and Physiol.y T. X, 1876 and T. XI, 1876. — Ders., On the genus AcHnometra, Transact, Linnean SoCj 2. Serie, Zool., T. II. — Ders., On the Comatulae of the Challenger Expedition, Proc. Roy. Soc., 1879. — D ers. , The minute anatomy of the brachiate Echinoderms, QMart. Joum. Microscop. Soc^ T. XXI and XXIIl. — Alex. Götte, Vergleichende Entwickelungsgeschichte der Comatula mediterranea, Arch. mikrosk. Anatomie, Bd. XII, 1876. — Hubert Ludwig, Zur Anatomie der Crinoideen. Zeitschr. f. wissenschaftliche Zoologie, Bd. XXVI, 1877. — Ders., Beiträge zur Anatomie der Crinoideen, ibid., Bd. XX\11I, 1877. — Ders., Zur Anatomie des Rhizocrinus Lofotensis, ibid., Bd. XXIX, 1877. — Ders., Ueber den primiüren Steincanal der Crinoideen nebst vergleichend - anatomischen Bemer- kungen, ibid., Bd. XXXIV, 1880. — Reinhold Teuscher, Beiträge zur Anatomie der Echinodermen. I. Comatula mediterranea. Jenaische Zeitschr., Bd. X, 1876. — Carl Jickeli, Vorläufige Mittheilungen über den Bau der Echinodermen. Zoolog. Anzeiger. VII. Jahrg., 1884. — Ders., Ueber einen der Begattung ähnlichen Vor- gang bei Comatula mediterranea, ibid.
Seesterne. 581
Glasse der Seesterne (Asterida).
Das Skelett dieser in der Richtung der Mundaxe abgeplatteten Stachelhäuter kennzeichnet sich durch einzelne/ mit einander ein- gelenkte Stücke, welche auf der Bauchseite Ringe bilden, die sich in der Richtung der Strahlen an einander lagern, während die Rückenseite mit sehr Terschieden gestalteten Ealkstücken, Stacheln, Haken, Platten Warzen etc. besetzt ist. Die mit einander eingelenkten Ringe lassen auf der Mittellinie der Bauchseite in den Strahlen eine Rinne bestehen, in welcher die Ambulacren hervortreten, die mit zahlreichen inneren Bläschen in Verbindung stehen, welche zum Wassergefösssystem ge- hören. Bei den eigentlichen Seesternen oder Stellenden ist diese Rinne weit offen und setzt sich, allmählich an Breite abnehmend, bis zur Spitze der Strahlen fort; sie ist nur von einem besonders gestalteten Epithelium bedeckt. Wir finden also bei den Stellenden wahre Am- bulacralf urchen , welche sich auf der Scheibe bis zu den Winkeln des meist fünfeckigen Mundes fortsetzen. Bei den Schlangensternen oder Ophiuriden entwickeln sich aber im Tegumente besondere Kalkplatten, sogenannte Subambulacralplatten , die fest mit einander Terbunden sind, so dass die Ambulacren nur seitlich aus zwischen den Ringen befindlichen Löchern austreten können und man auf der Aussenfläche keine Ambulacralfurche sieht. Bei allen Ästenden liegt der Mund auf der Bauchfläche im Mittelpunkte der Scheibe, wo die Ambulacral- furchen zusammenfliessen ; er ist meistens von besonderen Skelett- stücken umgeben und führt in einen weiten Magen mit gesonderten Wänden, der in gefülltem Zustande fast die ganze Leibeshöhle anfüllt. Die Leibeshöhle setzt sich in die Strahlen fort, die meist in der Fünf zahl vorhanden sind, oft aber auch in grösserer Zahl sich ausbilden und in seltenen Fällen sich verästeln können (Euryaliden). Bei den Stellenden setzen sich Blindsäcke des Magens in das Cölom der Strahlen fort, während bei den Ophiuriden das Verdauungssystem auf die Scheibe beschränkt bleibt. Ein stets rückenständiger After findet sich bei den meisten Stellenden; er geht einem Theile derselben und allen Ophiu- riden ab. Ein kurzer Mastdarm führt direct aus dem Magen zum After. Das Wassergefasssystem ist zwar in Beziehung auf seine Ver- bindungen mit den Ambulacren bei allen nach demselben Grundplane gebildet, zeigt aber in Einzelheiten wesentliche Verschiedenheiten. Bei den Ophiuriden liegen die stets mehrzähligen Madreporenplatten auf der Bauchseite neben dem Munde, während die meist einfache Madreporen platte der Stelleriden sich auf der Rückenseite findet Bei diesen letzteren sind auch die inneren , mit den Ambulacren in Ver-
582 Echinodermen.
bindung steheDden Säckchen äusserst zahlreich, während sie bei den Ophiuriden durchaus fehlen. Die Stellenden haben auf der Rücken- fläche zahlreiche Hautwärzchen, die den Ophiuriden abgehen. Wasser- gefäss- und Nervensystem sind etwa gleich gebaut; doch haben die Stellenden allein Augen am Ende ihrer Strahlen. Die Geschlechts- organe bestehen stets aus mehr oder minder verästelten Röhren; aber bei den Stelleriden münden sie fast immer in den Interradialräumen direct auf der Rückenfläche aus, während sie bei den Ophiuren sich in Säckchen öffnen, die durch an der Wurzel der Arme auf der Bauch- fläche gelegene Schlitze nach aussen münden. Die Entwicklung bietet zahlreiche und sehr weitgehende Unterschiede. In beiden Abtheilungen giebt es Arten mit abgekürzter Entwicklung, die gewöhnlich in einer Bruttasche der Mutter sich abspielt und zuletzt der Mutter ähnliche Junge hervorbringt ; aber bei den meisten bilden sich bilaterale Larven, die frei in dem Meere schwimmen und die definitive Form in sich erzeugen. Nun hat aber bei den Larven der Stelleriden , die als Brci- diiolarien und Bipinnarien bekannt sind, der Schlund der Larve an- fanglich durchaus nichts mit der Wassergefässrosette zu thun, aus welcher der Seestem sich hervorbildet, während bei den Pluteus genannten Larven der Ophiuriden, die denen der Seeigel ähnlich sehen, die Rosette sich als Ring um den Schlund der Larve bildet. Wir unterscheiden zwei Ordnungen in dieser Classe:
1) Die Stelleriden, deren Strahlen nicht von der Scheibe ab- gesetzt sind, mit offenen Ambulacralfurchen auf der Bauchfläche. Beispiele: Ästerias, Solaster, Asterina, Culcita, Ästropecten^ Brisinga,
2) Die Ophiuriden mit von der Scheibe scharf abgesetzten Armen ohne Ambulacralfurchen. Beispiele: Astrophyton, Astronyx, Ophioderma, Ophiolepis^ Amphiura, Ophiocoma, Ophiothrix,
Typus: Astropecten aurantiacus (L.). Die durch ihre schöne orangegelbe Farbe ausgezeichnete Art findet sich in allen Meeren Europas. Man kann sie aus den meisten zoologischen Stationen be- ziehen. Tiedemann (s. Literatur) hat sie unter dem Namen des pomeranzenfarbigen Seesternes (Asterias aurantiacä) in ausgezeichneter Weise bearbeitet. Unsere Exemplare stammen von Cette, Marseille und Neapel.
Orientirung. Für die anatomische Beschreibung orientireu wir den Seestern in folgender Weise. Die Bauchseite, in deren Mitte sich die Mundöffnung befindet, ist die untere Seite, die entgegengesetzte Fläche die obere oder Rückenseite. Dies entspricht übrigens der nor- malen Stellung des Seesternes; er kriecht mittelst seiner Ambulacren auf der Bauchfläche und macht grosse Anstrengungen, um sich umzu- drehen, wenn man ihn auf den Rücken legt.
Seesterne. 583
Der Seestern kriecht ohne Unterschied in der Richtung eines seiner Strahlen vorwärts, deren Enden er aufwärts biegt £s giebt also fOr ihn kein vorn und kein hinten. Untersachen wir aber die Rücken- seite, so sehen wir bei den meisten Arten, wie bei unserer typischen, in einem Winkel zwischen zwei Strahlen eine randliche Platte, welche ▼on gewundenen Rinnen durchfurcht, von Löchelchen durchbohrt und ▼on den kalkigen Bürstenkämmen entblösst ist, welche sonst die Rücken- fläche bedecken. Dies ist die Madreporenplatte. Eine von dieser Platte durch das Centrum der Scheibe und die Mitte des gegenüber- stehenden Strahles gezogene Linie bezeichnet eine senkrechte Ebene, welche den Seestern in zwei gleiche Hälften theilt, deren jede aus zwei seitlichen Strahlen und der Hälfte des getheilten, vorderen Strahles besteht; die hinten gelegene Madreporenplatte ist ebenfalls getheilt. Auf diese Weise sind auch rechte und linke Seite bestimmt. Man kann die Strahlen numeriren, indem man den unpaaren vorderen Strahl mit eins, die beiden nächsten Strahlen mit zwei und drei, die hinteren mit vier und fünf bezeichnet.
Wir wiederholen das schon bei Comatuln Gesagte; diese Orien- tirung ist rein anatomisch.
Präparation. Nachdem man das Thier mit Chloroform, ver- dünntem Weingeist, Salpetersäure oder irgend einem anderen Mittel getödtet oder wenigstens betäubt hat, stösst man auf der Rückenfläche eines Strahles in einiger Entfernung von seinem Ursprünge das spitze Blatt einer starken Scheere ein und trennt die Haut längs des inneren Randes der bestachelten Seitenplatten bis gegen die Spitze hin. Dann setzt man den Schnitt nach der Scheibe hin fort, hier aber in einiger Entfernung von dem Rande der Platten, um nicht die in den Winkeln zwischen den Strahlen ausmündenden Geschlechtsorgane zu verletzen. Man löst so die harte und spröde Haut zuerst von einem Strahle ab und schlägt sie um» wobei man zahlreiche Brücken und Bänder von Sehnen- gewebe durchschneiden muss. In der Mitte der Strahlenwinkel findet man den grössten Widerstand, da hier nach innen vorspringende starke, senkrechte Scheidewände von fester Sehnensubetanz die Rückenhaut mit der Bauchfläche verbinden. Man fährt in dieser Weise an den Strahlen und der Scheibe fort, indem man das Messer zur Lösung der Anheftungen stets hart an dem Tegumente führt, was besonders bei den in den Strahlen gelegenen Blinddärmen nöthig ist, die mit einem starken mittleren Sehnenbande an der Rüokeuhaut befestigt sind. Ist man endlich bis zur Madreporenplatte gelangt, so umgeht man die- selbe in der Entfernung von einigen Millimetern mit einem Kreis- schnitte, um nicht die davon ausgehenden Organe zu verletzen. Hat man die Rückenhaut in dieser Weise abpräparirt, so braucht man nur die Organe unter Wasser etwas auszubreiten, wie wir dies in Fig. 287 (a. f. S.) gethan haben. Um den Sieincaual und die mit ihm zusammen-
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Echinodermen. |
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Seesterne. 585
hängenden Organe in ihrer ganzen Ausdehnung zu sehen, muss man den Magen mit seinen Blinddärmen durch einen 'Kreisschnitt nahe am Munde ablösen und entfernen. Man erhält so ein Präparat ähnlich dem Fig. 290 abgebildeten, welches das Wassergefässsystem und die damit verbundenen Organe zeigt.
Man kann nach der fr&her beschriebenen Methode das Wasser- gef&sssystem einspritzen, was freilich nur schwer gelingt. Wir ver- danken einem unserer Schüler, Hrn. Jacquet, schöne in der zoolo- gischen Station zu Neapel angefertigte Injectionen. Man muss die Canüle an dem Orte einstossen, wo der Steincanal sich umbiegt und dem Boden der Leibeshöhle anschmiegt. Dieinjection wird durch den Umstand erschwert, dass das Wassergefässsystem vollständig mit Flüssigkeit erfüllt ist, welche von der injicirten Masse vor sich her getrieben wird, die inneren Ambulacralsäckchen anfüllt und sie schliess- lich zum Bersten bringt. Es ist uns nicht gelungen, andere Organe, s. B. die Canäle um das Dorsalorgan zu injiciren und wir haben uns , wohl gehütet, dem Beispiele Tiedemann's zu folgen und Quecksilber, das die Canäle so leicht sprengt, zu Injectionen zu verwenden.
Für mikroskopische Untersuchungen wird man entkalken müssen, und zwar in der Weise, wie wir es für Comatüla beschrieben haben, indem man stets gewöhnlichen Weingeist, mit einer geringen Menge Salpetersäure versetzt, anwendet. Da die Kalkstücke oft ziemlich dick sind, 80 muss man die Säure öfter wechseln und Geduld haben. Das- selbe Verfahren kann auch für viele makroskopische Präparate ange- wendet werden, wenn man weiche Theile verfolgen will, die in Kalk- stüüken versteckt sind, wie z. B., um die Beziehungen zwischen den Ambulacren und den inneren Säckchen bloss zu legen. Entkalkung, verbunden mit Färbung der Weichtheile durch Pikrocarmin, erleich-
iwischen der MadreporenpUtte und den Seitenplatten im hinteren unpaaren Inter- ambalacralwinkel. Vier Arme sind nahe an ihrem Ansalze an der Scheil»e ab- geachoitten; nar der zweite ist in grösserer Länge erhalten, um die Ausdehnung der BtinddXrme zu zeigen, die in den anderen Armen nahe am Magen abgehchnitten sind. Alle Organe sind in normaler Lage; man hat am vierten Arme eine Magentaüche geöffnet, um die Dicke der Wände und die innere Höhlung zu zeigen. Die Büivchel der Genitalröhren sind nur in der Umgebung der Madreporenplatte erhalten worden, wo man auch die Zeichnung der Seitenplatten und der Stacheln ausgeführt hat. Natürliche Grösse. I bis V, die numerirten Arme; a, Madreporenplatte; &, mit Pazillen bedecktes Stück der Rückenhaut ; c, Seitenplatten mit ihren Stacheln; r/, Ge- schlechtsorgane; etj Poli'Hche Blasen; /, Ambulacren; ^, innere Amhulacraliiäckrhen, geöffnet; h, dieselben, ganz; i, interambulacralc Scheidewände; ib, mittlere Keihe der Arm knöchelchen ; /, sehnige Haftbündel des Magens zu den Armen; «i, Blinddärme, an der Wurzel abgeschnitten; n, Blinddarm in normaler Lagerung im Arme; m\ der entsprechende Blinddarm, abgelöst und zurückgebogen ; o. Hattbündel des Blmddurmex rar Rückenhaut; o^, Fortsetzung des blinddarmlosen Haftbündels bis zur Spitze des Annes; p, leere, durchsichtige Btinddamitbllikel; 7. Magentaschen ; r, geöffnete Magen-
tasche; $, Magenrosette; (, Mastdarmbliudsäcke.
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tert solche Arbeiten sehr. Wenn es sich dämm handelt, Schnitte an gehärteten Theilen zn machen, wird man dieThiere durch Einspritzung Ton Snhlimat oder einprocentiger Chrom aänralöaung in die Höhle eines Strahles tCdten und so die inneren Gewebe vor der Eutkalkung fixiren.
Tegumente und Skelett. Die Organisation dieser Theile ist ftbnlich wie bei Comatuia. Die Ealkstücke zeigen daeselbe Moachen- werk, daroh dessen LAcken Fasern nnd Geßsse des Tegumentes hin- Fig. 288.
VerticiiUr Darchichnitt drr Rückenbaut ta derWanel ein« Arm«, Vtrick, Ol.j. 0, Cam. lucirl. a, zwei Puillen; A, StachFln derselben; c. Haut zwisohen den Stacheln der Puillea; d, Stiel; t. Wund der Pixille) ff, der Länge nich id geschnittene HiatrShrchea; ;, innere OefTaung den Röhrchens, mit einer Haut in Form einer Sand' nhr luicekleidet ; g, FHierhaut; A, Uuskelbündel ; i. Ecke einer l'aiillenn'utiel, durch- ■chnitteo ; it, VerlbigeraDg der Haut in die Anhertungssehne des Blinddarms; /. I^|ii- Iheliuni; *>, McKateriDin; n, Lückenraam ; », quer durchschnittene Dnrmfulliliel.
durchtreten und sind ebenso snssen von Epithelialzellen bedeckt, die anf der Rnckenseite abgeplattet, auf der Baachseite etwas höher sind
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und mit einer inneren Faserschicht in Yerbindnng stehen, die vielleicht nervöser Natar ist. Was die Kalkstücke selbst betrifft, so finden sich nur secandäre Unterschiede in der Anordnung der Maschen, die in den grossen Stücken unregelmässig, in anderen, wie den Stacheln, den Nadeln der PaxiUen etc., regelmässig geordnet sind« Die Haut selbst besteht aus meist gewellten Fasern, die häufig breite Lücken oder ge- fössartige Räume zwischen sich lassen, welche mit Fortsetzungen des Epithels der Leibeshöhle ausgekleidet sind, dessen kleine Kerne auf mit Pikrocarmin geßlrbten und durch Glycerin aufgehellten Haut- stückchen, die man von der Fläche betrachtet, sofort in das Auge fallen. Die innere Hautschicht ist aus dichteren Fasern gewebt, die sich unmittelbar in die Mesenterien fortsetzen. Wir können hier auf Comattda zurück verweisen.
Die Rückenfläehe des Seesternes ist mit Paxillen bedeckt (a, Fig. 288). Man nennt so kleine Kalksäulchen, die mit einer erwei- terten Scheibe in der Dicke der Haut sitzen und einen kurzen, festen, runden Stamm besitzen, der sich oben wieder scheibenartig erweitert und eine gewisse Anzahl von Stacheln in Form dünner Säulchen trägt, so dass das Ganze einen groben Bürstenkamm darstellt. Die Stacheln sind mittelst einer Hautlamelle auf der Scheibe etwas be- weglich befestigt. Die Paxillen berühren sich meist mit ihren ver- breiterten Endscheiben und lassen an der Oberfläche wenig Raum zwischen sich; dagegen findet sich zwischen ihren Stammsäulen mehr Platz, der von den Endscheiben überwölbt ist, und hier trifft man die Hautröhrchen an, von welchen weiter unten die Rede sein solL
Die Rückenfläche der Scheibe und der Arme zeigt keine weiteren besonderen Kalkgebilde, mit Ausnahme der Madreporenplatte. Die bei anderen Seesternen so häufigen Pedicellarien fehlen gänzlich bei Astropecten.
Die Strahlen sind beiderseits von zwei über einander liegenden Reihen in einander eingelenkter Kalkstücke, den oberen und unteren Randplatten eingefasst. Bei grossen Thieren können diese Stücke am Anfange der Strahlen etwa fünf Millimeter *,Höhe und Breite erreichen ; sie stehen in den Zwischenwinkeln der Strahlen senk- recht, weiterhin etwas schief und nehmen nach der Spitze des Strahles zu an Grösse ab. Die unteren sind mit den oberen in der Weise ein- gelenkt, dass sie auf dem Durchschnitte des Strahles etwa ein Drittel des die Seiten einfassenden Ringes bilden. Jede obere Randplatte trägt zwei kurze, starke Stacheln auf der Rückenfläche. Die unteren Randplatten sind dagegen auf allen freien Oberflächen: 'bürstenartig mit feinen Stacheln besetzt, die wie die Stacheln der Paxillen ein- gelenkt sind. Sie tragen ausserdem noch eine Reihe von vier bis fünf grösseren Stacheln, deren oberster und längster etwa die hori- zontale Mittelebene des Strahles bezeichnet; die auf der Bauchfläche
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angebrachten Stacheln . werden am so kleiner, je mehr sie sich der Mittellinie nähern.
Die Reihen der einander entsprechenden Randplatten eines Strahles bilden so auf dem Durchschnitte die zwei Pfeiler eines auf der Rücken- seite von dem Tegumente mit seinen Paxillen und Röhrchen geschlos- senen Gewölbes. Das Gewölbe ist aber auf der Bauchseite nicht yervollständigt , sondern vielmehr von einem zweiten inneren und un- vollständigen Gewölbe ausgekleidet. Der Bauchrand der unteren Rand- platten krümmt sich in der That nach innen ein und trägt hier jeder- seits ein etwas längliches Kalkstück von sehr complicirter Form, das mit breiter Basis aufsitzt und seine dünnere Spitze schief nach oben und innen wendet. Diese adambulacralen oder interambula- cralen Stücke tragen ihrerseits wieder zwei etwas grössere, allerseits bearbeitete Stücke, die sich in der Mittellinie berühren und die Am- bulaoralstücke heissen. Diese Stücke bilden den schliessenden Spitzbogen des inneren Gewölbes, dessen Pfeiler auf der Bauchseite noch von besonderen Stützen verstärkt werden.
Diese beiden in einander geschachtelten Gewölbe schlicssen zwischen sich die Leibeshöhle mit den Blinddärmen, den inneren Am- bulacralbläschen etc. ein. Der bauchständige Ausschnitt bildet die Ambulacralfurche , in welcher sich zwei Reihen von Füsschen und die dazu gehörigen Gebilde finden.
Die einander zugekehrten Flächen der unteren Randplatten und der Ambulacral stücke lassen zahlreiche Lücken und Räume, wo sie sich nicht berühren, und die bald von Muskeln, bald von Wassercanälen, Sehnen und Faserzügen ausgefüllt sind.
In der Nähe des Mundes und der Enden der Strahlen erleiden die erwähnten Skelettstücke mancherlei Veränderungen, die wir bei Gelegenheit^dieser Organe besprechen werden.
Die Uautröhrchen (/, Fig. 288) sitzen in grosser Zahl auf der Peripherie der Rückenfläche der Scheibe und der Strahlen auf. Sie fehlen auf derfMitte der Scheibe und auf der mittleren Längslinie der Strahlen. Man findet sie leicht bei dem lebenden Thiere, wenn man auf einem Hautstücke die Paxillen abkratzt oder halb abrasirt ; auch auf senkrechten Quer- und Längsschnitten der Haut kann man sie sehen. Betrachtet man die Haut von der Fläche, so sieht man, dass die Faserbündel der Haut stellenweise aus einander weichen und Lücken wie Knopflöcher lassen, an deren Rändern die Röhrchen durch einige Faserbrücken befestigt sind. Zwischen dem Röhrchen und den Wänden des Knopfloches finden sich bedeutende Lückenräume. Die Unter- suchung von senkrechten Schnitten lehrt (Fig. 288), dass die Epider- mis ohne Unterbrechung auf das Röhrchen übergeht und dessen äusserste Schicht bildet, die sich nach der Spitze des Röhrchens zu sehr ver- dünnt. Das Röhrchen selbst ist ein conischer Schlauch, der bei seiner
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grfieaten Anadebnang die Höhe der PkxilleD erreicht Die Hauptmaue des Röbrchens wird von einer zweiteo , dickeren Schicht gebildet, die DDmittelbar mit der änSHerea Schiebt der Lederbaat zuBammea&ieut. Diese Schicht dea Röhrcbena heatebt aoa grosaea, gekömten Zellen mit i&hlreichen Kernen, die in welligen Längareiben an dem Itöhrcben geordnet aiad und bei geringer VeTgTSaaerung Bündeln von durch Zu- ■ammenziehnng gernuzelt-en Längamnskeln gleichen. Auf dem Gipfel dee Röbrchena flieeaen die Zellenreihen zn einer Art Haahe zusammen (Fig. 289).
Die Höhlung des Röhrcbena ist innen mit einer feinen Zellenwand aasgekleidet, die zahlreiche kleine Kerne zeigt; diese Schicht setzt sich direct in die mesenteriale Schicht der Lederhaut fort, mit welcher sie anf allen Seiten dea Knopfloches zaasmmenfliesHt nnd ao eineOeffnung
Fig. S89.
llaat, welche in die Leibeahöble mündet. Man kann aicb alao Torstellen, ea sei das Röhrchen aas zwei in einander ge- steckten Han dach abfingern gebildet, von welchen der Äussere eine Fortsetzung der Epidermis nnd der ftuaseren Hantachicht, der innere eine Auaatülpung dea peri- pherischen Mesenterinma ist.
Trotz vielfacher Länga- und Qaer- achnitte haben wir uns nicht von der Eiiatenz einer Oeffnung anf der Spitze des Röhrchens mit Sicherheit überzeugen können. Die neueren Forscher lengnen diese OeETnnng, w&hrend Tiedemann so- gar Tröpfeben von Flaaaigkeit ana der nach ihm nnbestreitbaren OefTnnng bei ] lebenden Thiere hat austreten aehen. Wir haben diese Beobachtung hei leben- Maraeille erhaltenen Tbieren, die freilieb sehr abgeschwächt waren, nicht bestätigen können. Aber auf allen Schnitten haben wir stets in der Spitze der Bührchen einen rundlichen Pfropf von kleinen Zellen gesehen, die aicb nicht wie die anderen Ge- webe färbten und eine gelbe Farbe nnd wacbsartigea Aussehen hatten. Dieae Pfropfe könnten von der Coagnlation der in den Röhreben ent- haltenen Flüssigkeit durch die Reagentien herrühren; aber ihre Con- atanz und ihre Zellenstrnctur spricht eher gegen diese AofTsssung; wahrscheinlich gehen aie ans einer bedeutenden Verdickung dea Endo- thel: um b des Röhrcbena hervor.
Tom Binde- nnd Uuskelgewebe. Wir gestehen, dass wir trotz den Arbeiten unserer Vorgänger und in letzter Zeit Hamanu's
eiatt HaalröbrFhi e, Vtrick, Ol.i. 8, a, veratftpfender ; b, iantre Zellen- ere Hint; d, Hehle
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keine icharf« Grens« BWiBclieii diesen beiden Geweben anerkennen k&nnen. Die Formen der Zellen , der Kerne nnd der Faeern , welche in diese Gewebe eingeben, sind bo mannigfaltig nnd gehen so vielfach in «inander Ober, dass man in den meisten F£llea Bebr zweifelbaft aber die Stelle sein wird, wo man das Gewebe, das man vor Angen hat, einordnen Boll.
Das typische Bindegewebe kommt besonders in der Hant and den Mesenterien vor. In einer homogenen Grundmaase haben sich sehr dünne Fäaerohen difierenzirt, welche eich kanm färben, BQndel oder Torfilste Netee bilden, and mit Spindel- oder Stemzellen io Terhindang stehen, welche mnde oder eiförmige Kerne haben. Die Fasermasse ist oft SD dicht, dasB die Zellen in Lflcken su liegen scheinen. ZnweÜen findet man ancb sogenannte Wanderzellen ohne FaseraaslAnfer, mit anrege] m isaigen Contoren, wie wenn sie Psendopodien aOBtrieben; doch haben wir niemals in frischen, ron lebenden Thieren entnommenen nnd lerxapften Geweben gesehen, dasa diese Zellen Formveründe- rnngen erlitten hAtten. Ka mögen wohl in Bildang begriffene Binde- gewebszellen sein.
lo den Wänden des Wassergeßss System es sieht man andere, kanm dickere Fasergebilde , welche sich hänlig am Ende in mehrere, noch feinere Fäserchen auflösen, sich etwas mehr iUrben und feine Bündel, Netze und verfilzte Schichten bilden. Hamann nennt sie epitheliale Mnskeleellen nnd behauptet , dass die Fasern bei jungen Individaen mit Epithel ialzellen znsammenb&ngen. Bei erwachsenen Tbieren ist das nicht der Fall nnd stets findet man darüber ausgebreitete Pflaster- oder Wim perepitbelien, die vollkommen von den Fasern getrennt sind.
Endlich sieht man in den Tegnmenten , den Ambalaoren nud be- sonders zwischen den verschiedenen Skelettstücken unverkennbare Muskelfasern, die sieb stark färben nnd Bündel oder beeondere ver- fiUto Ausbreitungen bilden. Die sehr langen Fasern dieser Muskeln sind dicker and zeigen hier nnd da noch anklebende, umgestaltete Kerne, während allesProtoplasma verschwunden ist. Die zwischen den Skelatt- stOcken ausgespanntea Muskeln zeigen parallele Bündel ; wir beschreiben an den geeigneten Orten die Anordnung der in der Haut nnd den Mesenterien laufenden BQndel.
Wir betrachten alle diese Bildungen als Abkömmlinge des Binde- gewebes, von welchen die einen ihre ursprüngliche Natur beibehalten haben, während die anderen, ohne Zweifel in Folge der Entwicklang ihrer Contractilität, sich dem echten Muskelgewebe scbrittweise ge- nähert haben.
Wir können in die specielle Beschreibung der Muskeln, welche die einzelnen Skelettstücke verbinden, nicht eingehen. Es genügt xu sagen, dass alle leer bleibenden Räume zwischen den Stücken mit Muskeln ausgefällt sind, durch deren Contractionen die Stacke ein-
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ander genähert oder von einander entfernt werden können and dass unter diesen Muskeln sich besonders diejenigen auszeichnen, welche zwischen den das innere Ambulacralge wölbe bildenden Stücken aus- gespannt sind und durch ihre Zusammenziehungen und Ausdehnungen die Ambulacralfurche erweitem und verengern können. Andere Bündel besorgen die seitlichen Bewegungen, und was das Aufwärtsheben der Strahlen betrifft, so scheint dies besonders den starken, in dem Tegu- mento der Strahlen entvnckelten Bündeln zugeschrieben werden zu müssen.
Verdauungssystem. Der innen runde Mund befindet sich in der Mitte der Scheibe auf der Bauchfläche. Er wird fast ganz von kleinen interambulacralen , in Bündel gestellten Stacheln bedeckt, so dass man bei einem lebenden, auf den Rücken gedrehten Seestern den Mund in Gestalt eines Sternes mit fünf engen strahligen Spalten sieht, die sich in die Ambulacralfurchen fortsetzen. Der Mund ist sehr ausdehnbar. Man findet oft in dem Magen massig grosser Seesterne Muschel- und Schneckenschalen von mehreren Centimetem Länge,' die ohne irgend welche Beschädigung verschluckt wurden und deren Inhalt verdaut ist.
Die längs der Ambulacralfurchen eingepflanzten Stacheln nähern sich in Folge der Vereinigung der Furchen im Munde und bilden fünf, aus vier oder fünf horizontal gestellten Stacheln zusammengesetzte Gruppen, die bis in die Mitte des Mundes vorragen. Tiedemann hat schon die Bemerkung gemacht, dass diese Stacheln trotz ihrer Aehn- lichkeit mit horizontal gestellten Zähnen doch in keiner Weise zur Zerkleinerung der Beute mitwirken, da man die zartesten Stücke un- versehrt im Magen findet. Da aber starke Muskeln sich an die Kalk- stücke begeben, auf welchen diese Stacheln eingepflanzt sind, so können diese Stacheln durch ihre Aufrichtung den Mund weit öffnen und bei ihrer Niederlegung die gefasste Beute in die Magenhöhle hineinpressen helfen.
Die zahnfbrmigen Stacheln sind auf dem inneren, etwas erweiter- ten Rande eines eiförmigen Kalkstückes eingepflanzt, welche in der Mitte eine knopflochförmige Lücke zeigt, die von einer dicken Faser- lage übersponnen ist. Entfernt man die kleinen Stacheln der Bauch- fiäche, so sieht man schon mit blossem Auge, dass dieses Stück aus zwei adambulacralen Stücken gebildet ist, die durch eine senkrechte Naht vereinigt sind. An jungen Individuen gefertigte Horizontal- schnitte zeigen, dass die Lücke mit Muskelfasern ausgefüllt ist, ganz ähnlich wie bei den übrigen adambulacralen Stücken.
Um diese Theile von der Innenseite her untersuchen zu können, muss man die Tegumente und den Darm entfernen. Man sieht dann, dass das verlöthete Doppelstück, welches man den Stachelträger nennen könnte, in seinem peripherischen Theile von einer herz-
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keine scharfe Grenze zwischen diesen beiden Geweben anerkennen können. Die Formen der Zellen, der Kerne und der Fasern, welche in diese Gewebe eingehen, sind so mannigfaltig und gehen so vielfach in einander Ober, dass man in den meisten Fällen sehr zweifelhaft über die Stelle sein wird, wo man das Gewebe, das man vor Augen hat, einordnen soll.
Das typische Bindegewebe kommt besonders in der Haut und den Mesenterien vor. In einer homogenen Grundmasse haben sich sehr dünne Fäserchen differenzirt, welche sich kaum färben, Bündel oder verfilzte Netze bilden, und mit Spindel- oder Stemzellen in Verbindung stehen, welche runde oder eiförmige Kerne haben. Die Fasermasse ist oft so dicht, dass die Zellen in Lücken zu liegen scheinen. Zuweilen findet man auch sogenannte Wanderzellen ohne Faseransläufer, mit un regelmässigen Conturen, wie wenn sie Pseudopodien austrieben; doch haben wir niemals in frischen, von lebenden Thieren entnommenen und zerzupften Geweben gesehen, dass diese Zellen Form Verände- rungen erlitten hätten. Es mögen wohl in Bildung begriffene Binde- gewebszellen sein.
In den Wänden des Wassergefässsystemes sieht man andere, kaum dickere Fasergebilde, welche sich häufig am Ende in mehrere, noch feinere Fäserchen auflösen, sich etwas mehr förben und feine Bündel, Netze und verfilzte Schichten bilden. Hamann nennt sie epitheliale Mnskelzellen und behauptet, dass die Fasern bei jungen Individuen mit Epithelialzellen zusammenhängen. Bei erwachsenen Thieren ist das nicht der Fall und stets findet man darüber ausgebreitete Pflaster- oder Wimperepithelien, die vollkommen von den Fasern getrennt sind.
Endlich sieht man in den Tegumenten, den Ambulaoren und be- sonders zwischen den verschiedenen Skelettstücken unverkennbare Muskelfasern, die sich stark färben und Bündel oder besondere ver- filzte Ausbreitungen bilden. Die sehr langen Fasern dieser Muskeln sind dicker und zeigen hier und da noch anklebende, umgestaltete Kerne, während alles Protoplasma verschwunden ist. Die zwischen den Skelett- stücken ausgespannten Muskeln zeigen parallele Bündel ; wir beschreiben an den geeigneten Orten die Anordnung der in der Haut und den Mesenterien laufenden Bündel.
Wir betrachten alle diese Bildungen als Abkömmlinge des Binde- gewebes, von welchen die einen ihre ursprüngliche Natur beibehalten haben, während die anderen, ohne Zweifel in Folge der Entwicklung ihrer Contractilität, sich dem echten Muskelgewebe schrittweise ge- nähert haben.
Wir können in die specielle Beschreibung der Muskeln, welche die einzelnen Skelettstücke verbinden, nicht eingehen. Es genügt zu sagen, dass alle leer bleibenden Räume zwischen den Stücken mit Muskeln ausgefüllt sind, durch deren Contractionen die Stücke ein-
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ander genähert oder von einander entfernt werden können und dass unter diesen Muskeln sich besonders diejenigen auszeichnen, welche swischen den das innere Ambulacralge wölbe bildenden Stücken aus- gespannt sind und durch ihre Zusammen Ziehungen und Ausdehnungen die Ambulacralfurche erweitem und verengem können. Andere Bündel besorgen die seitlichen Bewegungen, und was das Aufwärtsheben der Strahlen betrifft, so scheint dies besonders den starken, in dem Tegu- mente der Strahlen entwickelten Bündeln zugeschrieben werden zu müssen.
Verdauungssystem. Der innen runde Mund befindet sich in der Mitte der Scheibe auf der Bauchfläche. Er wird fast ganz von kleinen interambulacralen , in Bündel gestellten Stacheln bedeckt, so dass man bei einem lebenden, auf den Rücken gedrehten Seestern den Mund in Gestalt eines Sternes mit fünf engen strahligen Spalten sieht, die sich in die Ambnlacralfurchen fortsetzen. Der Mund ist sehr ausdehnbar. Man findet oft in dem Magen massig grosser Seesterne Muschel- und Schneckenschalen von mehreren Gentimetem Länge,' die ohne irgend welche Beschädigung verschluckt wurden und deren Inhalt verdaut ist.
Die längs der Ambnlacralfurchen eingepflanzten Stacheln nähern sich in Folge der Vereinigung der Furchen im Munde und bilden fünf, ans vier oder fünf horizontal gestellten Stacheln zusammengesetzte Gruppen, die bis in die Mitte des Mundes vorragen. Tiedemann hat schon die Bemerkung gemacht, dass diese Stacheln trotz ihrer Aehn- lichkeit mit horizontal gestellten Zähnen doch in keiner Weise zur Zerkleinerung der Beute mitwirken, da man die zartesten Stücke un- versehrt im Magen findet. Da aber starke Muskeln sich an die Kalk- stüoke begeben, auf welchen diese Stacheln eingepflanzt sind, so können diese Stacheln durch ihre Aufrichtung den Mund weit öffnen und bei ihrer Niederlegung die gefasste Beute in die Magenhöhle hineinpressen helfen.
Die zahnförmigen Stacheln sind auf dem inneren, etwas erweiter- ten Rande eines eiförmigen Kalkstückes eingepflanzt, welche in der Mitte eine knopflochförmige Lücke zeigt, die von einer dicken Faser- lage übersponnen ist. Entfernt man die kleinen Stacheln der Bauch- fläche, so sieht man schon mit blossem Auge, dass dieses Stück aus zwei adambulacralen Stücken gebildet ist, die durch eine senkrechte Naht vereinigt sind. An jungen Individuen gefertigte Horizontal- Bchnitte zeigen, dass die Lücke mit Muskelfasern ausgefüllt ist, ganz ähnlich wie bei den übrigen adambulacralen Stücken.
Um diese Theile von der Innenseite her untersuchen zu können, muss man die Tegumente und den Darm entfernen. Man sieht dann, dass das verlöthete Doppelstück, welches man den Stachelträger nennen könnte, in seinem peripherischen Theile von einer herz-
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förmigen Kalkplatte bedeckt wird, an deren Spitze sich die interradiale Scheidewand festsetzt. Diese herzförmige Platte, welche mit dem Stacheltrager durch starke Sehnen- und Muskelbündel verbunden ist, scheint uns aus der Verschmelzung zweier innerer Ambulacralfortsätze hervorzugehen, an welche sich übrigens auch starke, von der Scheide- wand ausgehende Sehnenfasem festsetzen. Man hat dieses Stück das Odontophor genannt; bei unserer typischen Art hat es weder mit Zähnen, noch überhaupt mit dem Verdauungssystem irgend etwas gemein. Die Furche auf der Rückenfläche dieser Platte, die tiefe, mit Muskeln ausgefüllte Höhlung auf der dem Stachelträger zugewandten Fläche, sowie der Mangel weiterer Zwischengebilde lassen uns der oben angeführten Ansicht von Meckel beistimmen.
Darmcanal (Fig. 287). Um das System im Ganzen zu prä- pariren, hebt man sorgfältig das Kückentegument von der Scheibe und den Strahlen ab, und zwar wenigstens in einem Strahle bis zum äussersten Ende. Man schneidet längs des Innenrandes der Rand- platten ein und schlägt die Haut zurück, indem man mit dem Scalpell ihrer Innenfläche folgt.
Zuerst muss man eine grosse Zahl weisser, feiner, aber doch fester Sehnenbündel lösen, welche den Darm an das Tegument befestigen und, wie Querschnitte zeigen, einfache Fortsetzungen der inneren Faser- schicht des Tegumentes sind, die so ohne Unterbrechung auf den Darm übergeht, um die äussere Faserschicht desselben zu bilden. Diese Sehnenbündel, die auf allen Seiten des Darmes in mehr oder minder deutlichen Strahlenlinien geordnet sind, häufen sich gegen die Mitte der Scheibe in der Art, dass sie, wie Tiedemann sagt, eine Netz- haut bilden, in welcher das Centrum des Magens aufgehängt ist. Die Ansätze dieser Netzhaut zeichnen auf dem Magen eine Art Rosette (o, Fig. 287), die aussieht, als wären sie von Gefässen hervorgebracht.
Der Widerstand wird sehr bedeutend an den festen, senkrechten Scheidewänden (i, Fig. 287), die von dem Mittelpunkte eines jeden interradialen Winkels nach innen gegen den Mund hin vorspringen und in einiger Entfernung davon mit einem ausgeschweiften, schnei- denden Rande abschliessen. Diese Scheidewände theilen den Magen- sack in fünf grosse Taschen. Von ihren Ansätzen auf der Bauchseite schicken diese Scheidewände zahlreiche Brücken zu dem Darm- und dem Wassergefässsysteme. Eine dieser Scheidewände enthält den Steincanal.
In den Strahlen setzt sich das System fort. Jeder der beiden in einem Strahle enthaltenen Blinddärme ist seiner ganzen Länge nach durch ein medianes Sehnenband (o, Fig. 287) fixirt, das sich an die Rückenhaut festsetzt, deren Fortsetzung es bildet. Jedes dieser Sehnen- bänder setzt sich bis in das distale Ende des Strahles fort, während die Blinddärme in ziemlicher Entfernung davon aufhören. Senkrechte
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Qaerschnitte (/, Fig. 288) zeigen die verwickelte Structur dieser Bänder, welche die Leibeshöhle dnrchsetzen und in den Strahlen namentlich eine Art MeBenierium bilden, ähnlich demjenigen der Comatulen.
Die Magentaschen sind ausser den erwähnten Bändern noch durch starke Sehnen an der inneren Bauchfläche der Strahlen befestigt. Diese Sehnen (2, Fig. 287) gehen mit mehreren Wurzeln von der sehnigen Haut, welche die Reihen der Ambulacralplatten verbindet, swischen dem zehnten bis dreizehnten Ringe ab, verlaufen nach innen gegen den Mittelpunkt der Scheibe hin und heften sich, indem sie sich in feine Faserbündel spalten, an den inneren und seitlichen Flächen der Magentaschen an.
Der Mund ist kreisförmig (n, Fig. 293). Sein Rand wird von einer Falte der sehnigen Hautschicht gebildet, die sich über den Stacheln an den Rändern der mit einander verschmolzenen Stachel- träger festsetzt. Hier fügt sich ein kurzer, läng^gefalteter Schlund- trichter an, der bei gefülltem Magen fast ganz verwischt ist. Der Trichter erweitert sich unmittelbar in einen weiten Magensack (^, Fig. 287), der fast den ganzen Raum der Scheibe ausfüllt und durch die beschriebenen Scheidewände auf wenigstens zwei Drittel seines Durchmessers eingeschnitten und in fünf Taschen unvollkommen ge- trennt ist. Je nach seiner Füllung bietet der Magen sehr verschiedene Ansichten. Zuweilen ist er so mit Muscheln vollgestopft, dass er sogar die Rückenhaut hier und da in Buckeln emportreibt; die Wände sind dann so ausgedehnt, dass sie durchscheinend werden und die Magen- iasohen bis in die Anfange der Strahlen hineingetrieben werden. Im leeren Zustande dagegen sind die Wände in tausend Zickzackfalten Eusammengezogen, erscheinen sehr dick und auf der Innenfläche flockig. Der Centraltheil des Magens kann durch den Mund bervorgestossen werden, um die Muscheln aufzulesen, über welche das Thier gleitet. Dies ist sogar die gewöhnliche Ernährungsweise des Seesternes; der vorgestülpte Magen umhüllt die Beute mit einem klebrigen Schleime, der giftige Eigenschaften zu haben scheint
Die Wände des Magens werden von einer äusseren Faserschicht gebildet, welche, wie beschrieben, von dem Tegumente geliefert wird, femer von einer mittleren Muskellage, welche auch nervöse Plexus ent- hält, im Centraltheile namentlich sehr stark entwickelt ist und strahlige, von dem Munde als Mittelpunkt ausgehende Züge zeigt, und endlich innen von einem aus hoben Wimperzellen bestehenden Epitheliuni. Die Zellen besitzen granulirte Kerne, und sind je nach der Ernährung mehr oder minder mit dunklen Körnern erfüllt; sie bilden eine dicke Schleimhautlage. Die abgeplatteten Bündel der Muskelschicht zeigen Bälkchen, welche sich in verschiedener Weise kreuzen und zusammen- fliessen. Ausserdem sind noch in den Magenwänden grosse Drüsen- ■ellen in Gestalt langer Flaschen eingelagert, die sich mit einem
Vogt Q. YniiR, prftkt Tvrgleich. Anatomie. 33
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engeren Halse aaf der Innenfläche öffnen und den giftigen Schleim ahzusondern scheinen, dessen wir erwähnten. Diese mit grossen hellen Kernen versehenen Zellen färben sich nur schwer; sie werden in den Blinddärmen kleiner und becherförmig.
Auf der Mitte der Dorsalfläche des Magens befinden sich, von zahlreichen Sehnenbrücken umgeben, die fast eine Art Netzhaut bilden, mehrere abgeplattete gewundene Blindsäckchen (^ Fig. 287) mit dünnen Wänden, in welchen man niemals feste Nahrungsstoffe findet. Meist finden sich zwei solcher Aftersäcke, die durch eine gemeinsame enge Oeffnung in den Magen münden. Zuweilen findet man drei, indem ein mittlerer Lappen sich stärker entwickelt hat. Meist ist das linke hintere Säckchen etwas grösser und stärker an die Rückenhant befestigt. Diese Blindsäckchen entsprechen offenbar dem Rectum der Seesterne, welche einen After haben, ihrer Lage wie ihrer Structur nach. Wahrscheinlich besitzt Astropecten in der Jugend einen später obliterirenden After. Wir nennen also diese Blinddärmchen After- säckchen. Ihre Structur ähnelt deijenigen des Magens; nur sind die Wimperhaare länger und die Zellen höher.
Jeder grosse, durch die interradialen Scheidewände eingefasste Magensack theilt sich noch durch eine, je nach der Füllung des Magens mehr oder minder vorspringende Falte in zwei secundäre Taschen. Von der seitlichen Rückenfläche jeder dieser Taschen entspringt nun eine kurze Röhre mit dünnen Wänden, welche in den Arm eindringt, sich etwa über zwei Drittel seiner Länge fortsetzt und links und rechts mit altemirend von der Röhre entspringenden, traubenförmigen Blind- säckchen besetzt ist. Dies sind die Armblinddärme (w,n, Fig. 287), die einen so charakteristischen Unterschied zwischen den Seesternen und Schlangensternen bilden.
An der Wurzel jedes dieser Blinddärme findet sich eine schon von Tiedemann beschriebene, kleine, bauchständige Ausbuchtung mit dickeren Wänden, ähnlich denen des Magens. Wir haben zuweilen feste Nahrungsstoffe in diesen Säckchen, niemals aber, wie auch alle anderen Beobachter, in den Blinddärmen selber gesehen, in welchen man meist nur eine grauliche, gelbliche oder bräunliche Flüssigkeit findet, die mit Fetttropfen ähnlichen Körnern gefüllt ist, worin man selten Kerne sieht. Die Blind da rmträubchen sind meist mit dieser Flüssigkeit gefüllt; sind sie leer Q?, Fig. 287), so erscheinen sie als schlaffe, durchsichtige Säckchen.
Trotz der ausserordentlichen Zartheit der Wände unterscheidet man doch noch die drei Schichten derselben, welche sich in den Magen- wänden vorfinden ; aber die Faserschicht ist sehr dünn und die Muskel- schicht auf einige verschlungene, abgeplattete Bündelchen reducirt Nur die Epithelialschicht behält eine gewisse Dicke; sie besteht aus eng zusammengepressten Cylinderzellen mit eiförmigen Kernen. Diese
Scesterno. 505
Schicht treDnt sich beim Schneiden sehr leicht von den beiden anderen; vielleicht sind die in der Flüssigkeit schwimmenden Körper nur solche Epithelzellen in verändertem Zustande. Vielleicht aber stammen sie auch von einzelligen, imEpitheliam nnregelmässig zerstreuten Drf^en, die glashell durchsichtig und von bimförmiger Gestalt sind und grosse kömige Kerne haben, die sich leicht färben.
Jeder Blinddarm ist längs seiner mittleren Röhre darch ein starkes Sehnenband an der Rückenhaut befestigt. Dieses Band liefert durch seine Flächenausbreitung die Faserschicht des Blinddarmes selbst nnd setzt sich über denselben bis in die Spitze des Strahles in Gestalt eines festen Fadens fort (o, Fig. 287). Wir haben einen Querdurchschnitt dieses Bandes gezeichnet (/, Fig. 288), das grossentheils aus Binde- gewebsfasern besteht.
Ausserdem finden sich eine Menge feiner Sehnenfaden, welche namentlich auf der Rückenseite die Blinddärme an die Rückenhaut befestigen und besonders bei jungen Individuen so häufig sind , dass sie ein Netz ähnlich demjenigen der Comatulen bilden.
Die Blinddärme scheinen keine weitere Verdauungsfnnction, son- dern nur eine absondernde Thätigkeit zu besitzen. Die Nahrung tritt nicht in sie ein. Die thierische Substanz der verschluckten Beute löst sich nach und nach in dem Magen auf; ihre Schalen ent- leeren sich ohne verletzt zu werden und werden schliesslich durch don Mund wieder ausgestossen. Erst der so vorbereitete Chylus tritt in die Blinddärme ein, um sich dort mit der von den erwähnten Zellen abgesonderten Flüssigkeit zu mischen.
Nervensystem. — Auf senkrechten Querschnitten der Arme findet man in der Mittellinie der Bauchseite zwischen den Wurzeln der wechselständigen Ambulacren ein ziemlich dickes Band oder Pol- ster, welches in der Mittellinie vorspringt und auf den Seiten in die Ambulacren übergeht. Auf successiven Schnitten erscheint das Gebilde bald in Gestalt eines Kegels mit abgerundeter Spitze (/, Fig. 290 a. f. S.), bald als kaum erhabenes Polster (/, Fig. 291 a. S. 597), je nachdem der Schnitt an der Basis oder in den Zwischenräumen der Ambulacren durchgeht. Es ist also ein Längsstreifen, welcher sich mehr oder minder kieliormig in der Mitte erhebt und sich bis zum dbtalen Ende des Armes fortsetzt, wo er auf dem mittleren Fühler endet.
Von den übrigen Bildungen ist dieser Streifen auf der Rücken- ■eite durch einen Lückenraum getrennt, welcher seine Gestalt wieder- holt und nach oben durch eine horizontale Epithelialdecke begrenzt wird, über welcher in dem Zwischenräume zwischen den sich zu- lammenwölbenden Ambulacralstücken eine mächtige Muskelmassc aus- gespannt ist, deren Zusammenziehungen diese (lewölHstückc in der Ricbtnng der Queraxe einander nähern müssen. Zwischen den Ambu-
3S*
696
Echinodermen.
laoren, wo du Polster einen TorBpringeoden Winkel bildet, wird der Lückenranm durch eine aenfcrechte Scheidewand, die sich oben an die Decke, aDten an den Boden heftet, in zwei Hälften getbeilt (i,Fig.S90). Diese ScheidewEind ist bald ganz voll, bald findet man in ibr einen oder mehrere Lückanraume mit nnregelmäsBigem Durchschnitte, die aber im Ganzen Längacanäle oder Gefässknänel bilden, welche in der Scheidewand verlaufen (i, Fig. 290, 291). Unter dem Muskel, zu- weilen TOD seinen Fasern theilweise umgeben, sieht man den runden Durobsofanitt des Wasser canales (e, Fig. 290, 291), der den Strahl bis zu
Inung itr
StDkrechter QanMhnitt dea rentnlm Th^ilci eine« Armes, um
Ambnlacralurgnne la leigen. Verick, Obj. 2, Cam. lue. a, qurrer Abdactor der Ambnlacnlstüi'k« r; b, querer Adductor derselben Stucke; d, DorBiliaDiil . vun dem WasterperSsncanal e durch eine horiianlale Scheidewand getrennt; /, sehniü« Schicht in Hufeiienform ; j, Vernchluienpparal iwijchen den Amhulaccen und den inneren Säckchen; g', derselbe, kaum angeschnitten; A, oberflSchiich angeschnittene» Ambu- Ucrnm ; A', mediarer Lan;:»9ChQitt des Ambulucruroa ; i, tiefaasbiindel am Ende der verlicalen Scheidewand, welche die Lacune t' Iheilt; i, Wimpcrepithclium ; ', aeine Wimperhaare; n , lusaere Schicht des AmbuUcrums; n, innere Huskelschichl ; o, HüliluDg; p, geschloateaea Ende.
seinem Ende an dem unpoaren Fflbler durcbsetüt nnd von seinem besonderen Epitbelium ausgekleidet ist. Der Canal wird durch Binde-
Seestorue. 597
gewebe in eeiuer Lage gehalten uud sendet feine Seiteuäste am, welche in die Ambulacren münden.
D«r WMwrcBQ&l und das Gei^akn&uel sind die einzigen Gebilde, welche sich -oODstAnt über dem fiandjstreifea vorfinden. Die Lücken- rinme und die Scheidew&nd Ternchwinden in der That darobaas in den interambnlacralen Knoten, wo der sehr mächtige Anziebmnskel fut unmittelbar den Streifen berührt (Fig. 291).
Man wird ia dieser Lagerung der Theile eine enge Analogie mit der bei Comatula hergestellten (8. 567, Fig. 279) Bildnag finden; Irei- lioh mit dem Unterschiede, dass der bei letzterer sichtbare Genital- ■tnuig in der Scheidewand bei den Seeaternen fehlt nnd dus der WaBsercanal nach oben gegen die Mnskeln gedrängt ist. Fig. S91.
Dia iDtaruabulacrale Ge^nd t nei MokTeebten Qaenchn üt» Tom Arme bei lUrkeTeT Vargrvueriitig. Vei k Oc 2 Obj ! Cum lue u, Abduvlor der Ambulicid- »tficke; t. Gel«Dk iw Kbeti den be den Stucken c d DorisloDal; e, Wuurgeru*. unil; /. ■<» drei PualldbaDde n b»tehende Muikelitb chl, welche durch die mit g beHichnelen ZwiichenTiume getrenot werden a »eichen tdid iu dem Wimperepithel bloibateigende FHurchen > ehl * nnere NenenKh hl (?) i. UeflUikniuel; 1', Epi. dMliam; I, Wimperhure ■ Grenu de« W mper») thel unn an den Ambulniren ; >, inaerea Ambulncrablckchen geoSnet du telne Wandung und Höhlung leigl.
In dem erwähnten ventralen Mittelstreifen finden wir dieselben Elemente wie bei Comatula (S Ö4j) namlich ein hohea PaliBsaden- epithelium, dessen Aussenfläche von einer, von Wimpern durchsetzten Cntioola gebildet wird. Durch ihre lanenendeu stehen diese /eilen mit feinen Nerv enf äsereben in Verbindong, welche von einer Schicht SBsgehea, deren deutliche Fasern im Allgemeinen eine Längsrichtung besitzen, so dass sie auf Querschnitten als feine Punkte erscheinen.
598 Echinodermen.
Aber in den interambolacrären Zwischenräamen (Fig. 291) sieht man viele senkrecht aufsteigende Fäserchen, welche in den Anziehmuskel ausstrahlen. Diese Faserschicht setzt sich auf die Ambulacren und von. da auf die Haut fort, wo man sie sehr verdünnt am Grunde der Oberhaut wiederfindet. Die Flimmerzellen setzen dagegen plötzlich wie abgeschnitten an der Wurzel der Ambulacren ab (m, Fig. 291).
Die erwähnte Schicht ist demnach wahrscheinlich eine Nerven- faserschicht, die in der Ambulacralfurche in directe Verbindung mit den Zellen des Streifens treten.
Wir müssen noch erwähnen, dass am Distalende der Ambulacren sich eine Zellenschicht findet, welche derjenigen des Streifens ganz ähnlich ist und in welcher sich ebenfalls sensitive Zellen eingestreut finden.
Da die fünf Ambulacralfurchen in den fünf Ecken des Mundes zusammenfliessen, so fliessen die erwähnten Streifen ebenso zusammen und bilden auf diese Weise einen Ring um den Mund, welchen man den centralen Nervenring genannt hat, der sich aber in keiner Weise hinsichtlich seiner Structur von dem Streifen unterscheidet. Wie bei den Comatulen setzt sich das Epithel direct in dasjenige des Mundes fort.
Man findet bei den Seestemen keine Bildung, welche man dem dorsalen Centralnervensysteme der Comatulen an die Seite stellen könnte.
Der Endfühler des Armes (w, Fig. 292). — Die endständigen Ambulacralstücke der Arme (c, Fig. 292) verschmelzen bei unserer typischen Art mit einander und schieben sich so auf die Rückenfiäcbe des Armes hinauf, dass ihre ventrale Fläche nach vorn gerichtet ist. Am Grunde dieses verschmolzenen und aufwärts gedrehten Skelett- stückes ist ein mittlerer, einziger Fühler (w) angeheftet, welcher ofl'en- bar aus zwei in eigenthümlicher Weise modificirten und verschmolzenen Ambulacren entstanden ist. Auf Längsschnitten, welche die innere Höhlung des Fühlers anschneiden, sieht man, dass das Coelom sich als Höhle nur bis zur Basis des aufgerichteten Endstückes fortsetzt, wo der Fühler mit seiner Bückenwand angeheftet ist, dass der Wassercanal (o) aber den Fühler seiner ganzen Länge nach durch- setzt. Der Fühler sieht somit einem aufgerichteten Handschuhfinger ähnlich.
Der Endfühler ist auf seiner ganzen ventralen Fläche mit dem Epithelium des Ambulacralstreifens überzogen, das sich bis zu seiner Spitze fortsetzt und ganz besonders an der Basis, dem dorsalen An- heftungspunkte des Fühlers gegenüber, verdickt erscheint. Hier bildet das Epithelium einen rundlichen Hügel (n), auf welchem man mit der Lupe brennendrothe Ringflecken unterscheidet, in deren Mittelpunkt ein heller, fast durchsichtiger Kreis sich sehen lässt.
SecMei
S'.tS
Diese Fleckeu Biad die Angengrübchen. ^o ntxiea iuhu sie iu der Tfaat nenaen, denn man aiebt auf Durch echnitten und mit atär* keren TergrfisBeraDgea die Flecken alt kegelförmige TertiefungeD, die manchmal fast kngelförmig sind und eine rnode AuHenfiSbang aeigeo, welche nur dnrcb die darüber weglaofende Cnticula geschlosaen ist. Dia coniBcbe Höhlong ist mit einer gelatinösen FlQasigkeit gefüllt, welche durch die Besgentien gerinnt Die Winde der Hoble sind mit langen, radlenförmig gestellten Zellen ausgekleidet, deren gegen die Fig. 292.
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SagitUlichnitt durch «in Amrndr. V'erich Kbicht der Haut; b, tiefere Kaetrschicht ; f aichl grtcbobea; d, Cpitbclialichitht, welcbe
der ■llgemunro Korperboble] bilJrt; /, Epithelial seh lebt de« Bodet»; j. imbulacrale Kalfcitöcke; k, ianere Ambulacnldckchen; i, adambulaciale StGrke; t. Haut der **Dtralea Klicb«; (, in der Haut befeitigte Stacheln; n, unpuver bohler KUhler mit ] Wudeo; ■, Augenacntit an in Ba«ii de> Kühleni o, WaaiergeflUaun«!,
Bohle gerichtetes Ende allein durchsichtig ist and eine sehr feine, steife Borste trägt, welche in die FlQssigkeit taucht. Nach innen wird die Zelle, in der m«n oft einen grandst&ndigen Kern sieht, scbmäcfatiger
600 Echinodermen.
und füllt sich zwischen Kern und Endborste mit einem lebhaft rothen Farbstoffe in Körnern und Tropfen. Weiter nach innen verlängert sich die Zelle über den Kern hinaus in ein feines Fädchen, das man bis in die untenliegende Nervenfaserschicht verfolgen kann, die hier auch ausnahmsweise zahlreiche, oft multipolare Ganglienzellen enthält, welche sonst in der entsprechenden Faserschicht des Ambulacral- streifens sehr selten sind. Zwischen diesen dicht zusammengedrängten Pigmentzellen hat Hamann noch besondere, farblose, sensitive Zellen nachgewiesen.
Die Augengrübchen nehmen mit dem Alter an Zahl zu. Ihre Structur zeigt einige Analogie mit derjenigen der Augen der Blutegel.
Das Wassergefässsystem (Fig. 293). — Dieses System setzt sich aus der Madreporenplatte und dem von ihr ausgehenden Ganal, dem Steincanal, zusammen, der in einen Ringcanal um den Mund mündet, mit welchem die Tiedemann' sehen Körperchen, die birn- förmigen Poli'schen Blasen der Scheibe und der Ambulacralapparat der Ai*me mit seinen Canälen und den .inneren und äusseren Ambu- lacren zusammenhängt.
Die Madreporenplatte (a, Fig. 287) ist ein scheibenförmiges, in der Mitte eines Interradialwinkels nahe an dem inneren Rande der Seitenplatten gelegenes Kalkstück, das ringsum dicht von Paxillen umgeben ist und an seiner Peripherie gewundene Rinnen zeigt, wäh- rend es in der Mitte, wo es von zahlreichen Löchelchen durchbohrt wird, ein sammetartiges Ansehen hat. Die Platte ist fest in die Faser- masse der Haut eingelassen, die sich auf ihrer Innenseite zu einem ringförmigen Wulste verdickt und ohne Unterbrechung auf die Aussen- fläche des Steincanales übergeht, zu welchem sich die Platte etwa ver- hält wie das Sieb einer Giesskanne zum Rohre.
Man muss, um die feinere Structur der Madreporenplatte zu unter- suchen, zweierlei verschiedene Methoden zu Hülfe nehmen. Erstens muss man mit einer feinen Säge die trockene Platte in querer und horizontaler Richtung in Schnitte zerlegen, welche man auf einem Schleifsteine bis zur Durchsichtigkeit abschleift; man lernt so die Organisation des Kalkskelettes kennen. Dann aber muss man zweitens aus entkalkten Platten nach verschiedenen Ebenen gelegte Schnitte fertigen, auf welchen man die Canäle, ihr Epithelium und ihr Ver- hältniss zu den Röhren des Steincanales erkennen kann. An jungen Individuen, deren Scheibe nicht mehr als zwei Gentimeter Durchmesser hat, kann man auch ohne vorgängige Entkalkung feine Schnitte der betreffenden Organe machen, auf welchen man alles sehen kann, was die erwähnten Methoden einzeln darlegen; man darf aber nicht ver- gessen, dass die innere Gomplication des Steincanales bei jungen See- sternen weit geringer ist als bei alten.
Bei jungen Individuen von der angegebenen Grösse sieht man.
Soestenip.
«Ol
daaa die Madreporenplutt« nur auf ihrem Rande von tiefen, gewun- denen Rinnen gefurcht wird, welche mit einem hohen Flimmerepithe- linm ftUBgekteidet sind. Die Furchen verlaufen, indem sie sich stets mehr in die KalkBubatsnz einsenken , gegen die Hitte der PUtt« bin, wo sie lieh sehliefislich in eine geräumige eiförmige Centralhöhle öfTnen, die nur mit einem platten Püasterepithel bekleidet ist. Dieser Theil bildet eine Art Ampulle und spaltet sich allmählioh, in den tiefer ge-
Fi|£, 283.
Die in Fi|C- SKT faep>nnrnQ Frä|>iiraliou i,t mitir Junli^lahrt, •!■> Ddrm'r-Ipui l^ilich cutfcrnl, ili* MMdnixin'Pfbtto pU'iiriills , uiu Jini MunJ mo ilvt laiirnMitc ubJ dai Wiiurri^cfiifHystriu in srinvr ;;anMii Auodthnune <u iH^d Niturlubi OtUs»«. a, d«r hii «cineiu An<utic an ili« Mtulrciwrroi latt( al<,:Mchiiiltrui ^liin- cniul. I>eT Ktblatu-hfürmitiT (.'unal in iler Si'liriJri>anl i>( ^öllnil, b l>on4l>>r;jn, il, di* au* tinaniler gfiiallcnre Si'Iiiiitlr^iiuliT der ccütTiivri ti ^> hiiJewjiul • lliul- [uiillcD; /, ßF»chlrrht»>iH;aBc ; j. INiii'suhr lllasrn , h, ^ilici.lPOaD.lr, (, Tu < - inanii'»-li« Krirpcr<'h?ii; (, iniirrv Aiul'Ulj<nl>j.li Wn / im liinr Uoilir lur Um »tü>-kp; m, il»ut .li'> Muul.. ••
602 Echinodennen.
legten Sclmitteii, !□ drei Höhlen, eiDS grössere auf der aboralen Seite, eine entgegengesetzte kleinere, eiförmige und zwischen beiden eine dritte mit gegchweiften Wänden, die Aofe Nene ein hohes Wimper- epitbelinm tragen, -welches demjenigen der Furchen und Rinnen ähnlich ist.
Diese Bildung arläutert die Organisation der Madreporenplatte, wie man sie bei älteren Seeatemen antrifft. Hier haben sich die Röbr- chen auf der Oberfläche der Madreporenplatte bedeutend vermehrt; in der Mitte dnrcbsetzen sie dieselbe senkrecht, während sie gegen die Peripherie hin bald schiefer werden und in die offenen Furchen über* gehen, welche ebenso wie die Mündangen der ßöhrcben, ihr bohee Wim perepithel zeigen, das nach innen hin dem Pflasterepithelium Platz macht. Von der weiten ampnllenartigen Höhlung ist nnr eine kleine Ampulle übrig geblieben, die aaf der aboralen Seite des Stein-
Der Sleiiii'anal ist aa icinem Ansntza an die MHiircporenplalte «bgMchuilten und die iho enthsitendo Tasche der Scheidewand aufgeschlitit , um die gegeoseitigcn Beiie- hangen der Hüllen, dee schlanrhfännigeD Canali und des Dortdorgans zu leigcn. Natürliche Gröase. a, gewundenei Centrum des Slcinciaali'; b, seine Scheide; r, An- beftang dieser Scheide an diejenige dee DorEBlorgaos d; e, Hghle der Sibeidewnod, darch du AblÖJWD der Kückenhaut geöffnet; /, aufgeschlitite und entfaltete Wunde der Scheidewand mit ihrem iuneireD, sichelförmigen Ende; y, Bund der Wand ge^en das Dorsalorgan bin; k, in den schlauchförmigen Canul eingeführte Sonde; i', Kort- aeUuDg des Stelncanals; jt, Stiel einer Poli'schen Blai<e.
canals liegt und von dem wulstiBmiigen Uautrande der Madreporen- platte umgeben wird. Der grössere Theil der ursprÜDglicben ein- fachen Höhle ist ohne Zweifel durch die Verkalkung in Anspruch ge- nommen und so in Röhren umgewandelt worden, welche eich von aussen her fortsetzen, aber nur mit Pflaeterepithelinm ausgekleidet sind.
Die Fortsetzung des Steincanales (a, Fig. 293 und 294) zeigt sich iu Gestalt eines dicken, gebogenen Cylinders, welcher mit einer S-förmigen Erftmmong von der Madreporenplatte zum Doden der
Seesterne. ()03
Leibeshöhle niedersteigt, indeni er sich eng an die Wand derselben anschmiegt und sodann auf dem Boden weiter gegen den Mund in gerader Linie sich fortsetzt. In seiner ganzen Länge ist der Cylinder Yon einer starken, glänzenden Sehnenscheide umhüllt, die von der Innenseite der Madreporen platte ausgeht. Man unterscheidet den Canal leicht durch seine röthliche oder gelbliche Farbe und seine Con- sistenz. In seinem oberen Theile wird der Canal noch voUstundig von den Ausbreitungen der Scheidewand eingehüllt (/, Fig. 294), die nach unten hin eine Art von Spitzbogenpforte bilden, durch welche der Canal hervortritt. Der Cylinder nimmt von oben nach unten an Dicke ab; der horizontale Theil verliert die Farbe und wird um so weisser, je mehr er sich dem Munde nähert, wo der Canal sich in dem dicken Fasergewebe der Umgebung zu verlieren scheint.
Die innere Stractur des Steincanales ist sehr complicirt. Man kann sagen, dass er im Allgemeinen aus einer Menge von Längsröhren besteht, die der Richtung des Canals sich anschmiegen und von einem schwammigen Kalkskelette gestützt werden, das zahlreiche Scheide- wände und vorspringende Quer- and Längsleisten bildet, die auf Quer- schnitten Figuren wie Anker oder Fischangeln bilden. Dieses ganze Skelett steht in enger Verbindung mit der besonderen Scheide des Canals, welche ebenfalls mit Kalk inkrustirt ist. Dem blossen Auge erscheint der Durchschnitt des Canals schwammig und man sieht oft zwei (a, Fig. 294), seltener drei oder vier concentrische Gruppen, die von den Scheidewänden im Inneren gezeichnet werden.
Diese complicirte Structur, welche unsere Figur 295 (a. f. S.) ver- anschaulicht, erhält sich auf der ganzen Länge des absteigenden Theiles des Steincanales, vereinfacht sich aber auf dem horizontalen Theile. Die Querwände und krummen Vorsprünge des Skelettes ver- schwinden nach und nach und schliesslich bleiben nur einige vor- springende Längsleisten, die hier und da einige Querbälkchen in Anker- form zeigen. Beim Anfertigen horizontaler, durch die Scheibe eines Seestemes gelegter Schnitte erhält man stets welche, die den Ueber- gang von dem absteigenden in den horizontalen Theil des Steincanales zeigen.
Das schwammige Kalkskelett wird von Faserbälkchen aus Binde- gewebe durchzogen , welche sich auch auf die Flächen als zusammen- hängende Schicht forsetzt. Diese Flüchen sind ausserdem noch mit einem hohen Palissadenepithelium überzogen, das sehr lange Wimpern trägt, aber nur auf den Wänden der nach innen vors]>ringenden Skelett- theile, nicht aber auf denen der Peripherie entwickelt ist.
Die Mannigfaltigkeit der Leisten und Röhren nimmt mit dem Alter zu, wo sie sich etwa so darstellt, wie unsere Zeichnung sie wiedergiebt (Fig. 295); bei Individuen von zwei Centimeter Scheiben- durchmesser zeigen Querschnitte uns die Figur von zwei Ankern, die
604
Echinodermen
durch eine Qnerleiate Terbunden aind, nnd bei sebr jungen SeestemcheD Ton Tier Millimeter ScbeibesdiircbmeaBer bildet der Steincsnal nur eine einfache, rundum mit dem sehr entwickelten Wimperepithel aus- gekleidete Röhre ohne irgend welche innere Vorsprünge. Bei diesem jungen Thiere sahen wir einen wimpemden Eingangstrichter, der in eine etwaa erweiterte, mit PfloBterepitheliam bekleidete Ampulle nnd weiter in den wimpernden, aber einfachen Steincanal führte, aUo eine Bildung, welche dnrcliaus dem pnmitiTen Znstande des WassergefäSB- Bfstemes bei Gomatula entspricht. Die üntenchiede Ewischen den Fig 305
QuerduKluKhnilt dn Steincinala DnJ seiner Umgebung, etw« in der Wille »eioer Lunge. Verick, Obj. 0, Cam. tac. a, entkilkts SkelettslQcke ; b, Muskelfai^rr- gewebe, das eie umgiebt und reninigt; c, Hohlraatii des echluucbTurniigen Csnali; d, Piserbcücke isiBclien den Svbeidcn de> Steiocsnals uud des schlaucbförmigeu Canale; t, Darulorgan ; e', >ein« Spitze auf der anderen Seite; / Hülle des Stein- caailt; g, feine innere Leisten und Hohlräume.
erwachsenen Individuen der beiden Typeu bestehen demnach darin, dasfl bei den Seestemen sich die Eingang strich ter zwar bedeutend yeruebren , aber auf die einzige Madreporenplatte beechränkt bleiben.
Seesterne. 605
während sie bei ComatuJa sich über den ganzen Körper zerstreuen ; dass ferner bei den Seestemen die primitive Ampulle sich in Röhren theilt, die ebenfalls auf die Madreporenplatte beschränkt bleiben, wäh- rend sich die Bildung bei den Comatulen durch die Dazwischenkunft der Gef&sse complicirt, und endlich, dass die inneren wimpernden Ga- nftle bei den Seesternen abermals in einem einzigen Rohre, dem Stein- canale, verlaufen, während sie bei den Comatulen sich im Umkreise des Mundes bedeutend vermehren und durchaus frei bleiben.
In der Nähe dos Mundringes wird der Steincanal eine einfache, häutige, mit wimperndem Pflasterepithel ausgekleidete Röhre, die sich in einen ziemlich engen Ringcanal öffnet, welcher tief in die Faser- masse der Mundlippe eingegraben ist. In der Nähe dieser Eintritts- stelle in den Ringcanal findet sich der Punkt, von welchem aus man am leichtesten das gesammte Wassergefässsystem injiciren kann.
Der RingcamU umkreist den Mund; da er aber die stacheltragen- den Platten auf ihrer inneren Seite umgeht, bildet er Windungen, so dass er nie in seiner ganzen Ausdehnung von Horizontal schnitten ge- troffen wird. Um ihn in seiner Gesammtheit zu überschauen, rauss man ihn injiciren und sehr sorgfältig präpariren, denn seine Wände verschmelzen mit dem dichten Fasergewebe, welches ihn ein- Bchliesst.
Der Ringcanal steht mit den Tiede mann 'sehen Körperchen, den bimförmigen Po Haschen Blasen der Scheibe und den Ambulacral- canälen der Strahlen in Verbindung. Gelungene Injectionen dringen in alle diese Theile ein.
Die Tiedemann'schen Körperchen (t, Fig. 293) sind, wie ihr Entdecker sich ausdrückt, zehn braune Körperchen von drüsenartigem Ansehen« die aus hohlen Säckchen bestehen, welche durch eine feine, runde Oeffnung in den Ringcanal münden. In der That gehören zwei solcher Körperchen zu jedem Stralil. Man sieht sie leicht nach Weg- nahme des Schlundes; ihr fingerförmig getheilter freier Rand ist dem Munde zugewendet. Ihre Wände sind aus denselben Fasern gewebt, welche auch die Umhüllung des Ringcanales bilden, nur sind die Fasern feiner und in den Maschen des Gewebes finden sich körnige gelbe Zellen, welche wahrscheinlich von dort aus in die Flüssigkeit über- gehen, die das Wassergefässsystem füllt Das Epithelium, ^welches die inneren Höhlungen der Körperchen auskleidet, ist ein wimpemdes Pfiasterepithelinm ; die Aussenfiäche wird von dem feinen Fliramer- epithelium bedeckt, welches die Oberfiächon des Goeloms überzieht.
Die birnförmigen oder Poli^schen Blasen (e, Fig. 287; g, Fig. 293) zeigen sich sohon unmittelbar nach Wegnahme der Rücken- haut, indem sie sich mit ihren abgerundeten Enden auf beiden Seiten der Scheidewände, zwischen den Geschlechtsröhren und den Magen- säcken vordrängen. Um aber ihre Beziehungen genauer untersuchen
606 \ Echinodermen.
zu können, muss man den Schlund durch einen Kreisschnitt abtrennen und den Magen mit Anhängseln wegnehmen.
Es sind etwas längliche Blasen mit dünnen Wänden, welche leicht Luft einsaugen, wenn man die Präparation unter Wasser vornimmt, und dann an ihren hohlen Stielen auf der Oberfläche schwimmen. Sie sind von allen Seiten frei, durch keinerlei Faserbündel befestigt, wie die übrigen Organe, und nur durch ihre hohlen Stiele gehalten, welche stets dem freien, ausgebuchteten Rande einer Scheidewand anliegen und dieser gegenüber, auf der äusseren und ventralen Seite des Ringcanales in diesen münden. Es giebt also fünf, den Scheidewänden ent- sprechende Stämme, die sich aber meist theilen und selbst bis zu vier Blasen auf den Aesten tragen können. Bei grossen Exemplaren können die Blasen eine Länge von acht und eine Breite von fünf Milli- metern erreichen. Ihre Zahl wechselt, und da sie frei, nur an ihren Stielen befestigt, in dem Goelom schwimmen und« von den so ver- änderlichen Magentaschen hin und her gedrängt werden, so findet man oft bei einem Exemplare Blasen auf der einen Seite der Scheide- wand, die bei einem anderen auf der entgegengesetzten Seite liegen. Wir haben dreizehn bis achtzehn solcher Blasen gezählt. Bei einem Exemplare mit dreizehn Blasen waren dieselben folgendermaassen ge- lagert : zwei auf jeder Seite der den Steincanal einschliessenden Scheide- wand, eine auf jeder Seite der nächsten rechten Scheidewand, an der folgenden vorderen eine Blase rechts, keine links; an der links von demselben Strahle gelegenen Scheidewand zwei Blasen rechts, eine links und endlich an der linken hinteren Scheidewand drei Blasen rechts, keine links.
Diese bimformigen Blasen zeigen eine dünne äussere Faserschicht, die nach dem Stamme zu dicker wird und von dem Epithelium der allgemeinen Körperhöhle überzogen wird. Nach innen von der fase- rigen Bindegewebeschicht ßndet sich eine dünne Muskelschicht aus ab- geplatteten Kreisfasern, die indessen auch Anastomosen herstellen, und endlich ein inneres Pflasterepithelium. Tiedemann hat beobachtet, dass sich die Blasen auf Reize hin zusammenziehen und die darin ent- haltene Flüssigkeit nach dem Ringcanale hintreiben.
Das Ambulacralsystem der Arme (Fig. 290). An jedem durch das Stachelträgerstück gebildeten, einspringenden Winkel ent- sendet der Ringcanal ein Gefäss, dass den Arm seiner ganzen Länge nach durchläuft und zuletzt an der distalen Spitze desselben in dem Endfühler blind endigt. Dieser Armcanal schmiegt sich an die Bauchfläche der Ambulacralstücke so eng an, dass er nur durch die Hülle der Kalkstücke und seine Eigenwand davon getrennt ist und in den Lücken zwischen denselben über die ventrale Seite der sie erfüllenden Quermuskeln wegstreicht. Der Canal zeigt Biegungen, welche der
Seestonio. GOT
BildanfiT der Skelettthi ile entsprechen und erweitert sich zwischen den MnskeliL, wo er mit den Ambalacralorganen in Verbindung tritt.
Diese sind iweierlei Art: innere Säckchen, die mit den iosseren Ambalacren in Verbindung stehen.
Nach Wegnahme der Rückenhaut und der Blinddärme sieht man auf dem Grunde des Coeloms der Arme , lu beiden Seiten der Mittel- linie, eine Doppelreihe warzenförmiger, quergestellter Bläschen, die durch eine engere Brücke mit einander verbunden sind. Diese inneren Ambulacralsäckchen {g^ A, Fig. 287: n, Fig. 291; k^ Fig. 293) erfüllen die Zwischenräume zwischen den ambulacralen und adambulacralen Skelettstücken. Ihre Enden scheinen in prall ge- fülltem Zustande wie zwei getrennte Bläschen ; in Wahrheit ist es aber nur ein quenrerlängertes Bläschen, das sich an beiden Enden, dem inneren und dem äusseren, bedeutend aufblähen kann.
Jedes dieser, mit den äusseren Ambulacren alternirenden Säckchen steht sowohl mit dem Ambulacrum wie mit dem Armcanal durch eine und dieselbe Oeffnnng in offener Verbindung. In der Comniunicatious- ö£Fnung liegt ein complicirter Klappenapparat.
Die Bildung der Säckchen ist ziemlich einfach. Sie besitzen eine äussere, mit dem allgemeinen Epithelium des Coeloms überzogene Faserhülle, die von der Wand des Armcanals und von den Hüllen der Kalkstücke, zwischen welchen sie liegen, abstammt. Nach innen zu findet sich eine mächtige Muskelschicht, deren Fasern im Allgemeinen zwar eine kreisförmige Anordnung zeigen, aber doch vielfach anasto- mosiren und sich verfilzen. Auf Durchschnitten scheint diese Muskel- schicht häufig derart zusammengezogen, dass sie das Lumen fast voll- ständig ausfüllt. Das innere Epithelium ist ein Pfiasterepitholium.
Die äusseren Ambulacren (Fig. 290), welche in altemirender Doppelreihe in der Furche der Arme hervortreten, sind conische, an ihrem spitzen Ende blindgeschlossene Röhrcheu. Sie bilden bei Astropecten die einzigen Bewegungs- und Tastorgane. Sie l)e* stehen von aussen nach innen aus folgenden Schichten. Erstens ein äusseres einschichtiges Pflasterepithelium, welches an der Basis des Röhrchens in das allgemeine Körperepithel übergeht, an der Spitze aber bedeutend höher wird. Hier mischen sich nach Hamann zwischen die verlängerten Palissadenzellen spindelförmige Tastzellen ein, deren distales Ende einen kurzen feinen Faden trugt, während das Basalendo in einen längeren Faden übergeht, der einen Zusammenhang mit einer dünnen, verfilzten Faserschicht herstellt, die an der Basis des Ambu- lacrums sehr fein ist, nach der Spitze zu aber an Mächtigkeit zu- nimmt und schliesslich eine Art Kappe an der Spitze herstellt. Diese Schicht ist wahrscheinlich nervöser Natur und steht mit der Nerven - Schicht der Körperhaut in Zusammenhang. W^eiter nach innen breitet sich eine aus feinen, längs und quer verlaufenden Biudegowebrtfasern
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mit zwischenliegenden, wenig deutlichen Zellen gebildete Schicht aus. Diese Bindegewebsmasse bildet an der Spitze des Ambolacrums eine Art Polster, das darch eine hyaline Masse von einer inneren Längs- mnskelschicht getrennt ist, die an der Basis sehr mächtig ist, aber nach der Spitze za abnimmt. Ein Pflasterepitheliam bekleidet die Innenfläche dieser Muskelschicht.
Säckchen und Ambulacren communiciren mit einander durch eine Ecke, die sich in den Längscanal öffnet. An diesem Punkte ist der von Lange beschriebene Klappenapparat angebracht. Zwei kegel- förmige Taschenventile , deren enge Oeffnung dem Ambnlacrum, die weite dem Armcanale zugewendet ist, lassen eine Verbindungsspalte zwischen dem Säckchen und dem Ambulacrum offen. Es findet sich also hier ein System von Klappen, welche die Flüssigkeitsbewegung zwischen dem Canal, den Säckchen und den Ambulacren regeln. Dieses System ist noch durch eigenthümliche Einrichtungen der Muskelmassen vervollständigt, welche hier besonders entwickelt sind und in ver- schiedener Weise gefaltete Wülste bilden, deren Anordnung wir auf unseren Abbildungen (Fig. 290) wiedergegeben haben.
Wir haben schon bei Gelegenheit des Nervensystemes den un- paaren Endfühler des Armes besprochen.
Das Berieselungsystem. — Wir wählen diese Bezeichnung, weil sie keine bestimmte Bedeutung einschliesst. Das Wesen der Circula- tion ist in der That noch nicht klar gestellt und jeder Beobachter hat über die schwebenden Fragen eine andere Meinung.
Wir sagten schon bei Gelegenheit des Wassergefasssystemes, dass der Steincanal in einem Doppelumschlage der unpaaren Scheidewand eingeschlossen sei, der eine weite Hülle bildet und einen Hohlraum umschliest, welchen manche Autoren mit dem Namen des schlauch- förmigen Ganais (d, Fig. 296) bezeichnen. Dieser Raum ist im Grunde nichts Anderes, als eine Fortsetzung der zwischen den Schichten des Tegumentes befindlichen Lücken; der Hohlraum setzt sich sowohl in diese, wie auch in die Lücken fort, welche sich in den finger- förmigen Verästelungen der Geschlechtsschläuche finden. Unsere In- jcctionen beweisen diese Fortsetzungen. Der schlauchförmige Canal ist unten gegen den Wassergefässring um den Mund vollkommen ge- schlossen ; aber hier an dem Punkte, wo der Steincanal in den Wasser- gefässring mündet, finden sich in der Faserhülle des Steincanals zahl- reiche feine Oeffnungen, durch welche dessen innere Längsröhren mit der Höhle des schlauchförmigen Canals communiciren. Bei allen unseren Injectionen, mochten sie nun durch den Steincanal oder den schlauchförmigen Canal getrieben werden, traten die gefärbten Massen stets aus einem dieser Canäle in den anderen über. Freilich nur in geringer Menge, aber in genügender, um zu beweisen, dass das von aussen durch den Steincanal eingeführte Wasser mit der in den Hohl-
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räamen der Haut befiodlicheu Flüssigkeit durch diese Poren iu Wechsel- wirkung treten kann.
In dem schlauchförmigen Canale ist ein weiches, abgeplattetes Organ von bUtner oder violetter Farbe eingeschlossen, das besonders auf der rechten Seite entwickelt ist, aber sich in einer halben Win- dung um den Stein canal herumschlingt, an den es sich eng anschmiegt. Wir bezeichnen dieses, von den Autoren Herz, chromatogenes Organ etc. genanntes Gebilde mit dem Namen Dorsalorgan (5, Fig. 293; dj Fig. 294; e, e^, Fig. 295), weil es uns ganz dem gleichnamigen Organe der Gomatulen zu entsprechen scheint.
Da der schlauchförmige Canal an dem Punkte in der Nähe des Mundes, wo der Steincanal in den Ringcanal mündet, geschlossen ist, so endet hier das Dorsalorgan ebenfalls, indem es den Steincanal fast ToUst&ndig umgiebt. Von der Kniebengung des Steincanales bis zur Madreporenplatte hin ist das Dorsalorgan einerseits an den Steincanal, andererseits an die Wand des schlauchförmigen Canales durch eine Art Mesenterium von ziemlicher Stärke angeheftet, zwischen dessen Fasern sich auch dünne Muskelbündel befinden. Dieses Anheftungs- band setzt sich auf der ganzen hinteren Seite des Steincanales bis zur Madreporenplatte fort, wo das Dorsalorgan sich bedeutend verdünnt und mit der Fortsetzung des Mesenteriums zu enden scheint, die in die innere Faserschicht des Tegumentes übergeht.
Untersucht man, sei es an lebenden Thieren, sei es auf Serien Ton Längs- und Querschnitten, die Structur des Dorsalorganes, so findet man eine grosse Aehnlichkeit mit der bei Comatula beschriebenen Stmctur. Der Einschlag des Organgewebes besteht aus ziemlich dicken, ohne Zweifel contractilen Fasern, die sich leicht färben und sich in nichts von den Fasern unterscheiden, welche die Hülle des Steincanales, die Haut oder die Scheidewände zwischen den Armen zusammensetzen. Diese Fasern sind directe Fortsetzungen der Fasern der Scheide; sie bilden gemeinsam mit den Bindegewebefäsercben das Anheftungsband iwischen Steincanal und Dorsalorgan. In dem Organe selbst bilden sie Netze, verschlungene Windungen, die leere Räume und Maschen zwischen sich lassen, welche den Oeffnungen quer oder schief durch- schnittener Canäle gleichen. Die Fasernetze bilden an den Rändern des Organes spitzbogenartige Vorsprünge, so dass die Ränder wie aus- geschnitten erscheinen. Eine feine Haut, welche uns ebenso structnr- los wie eine Cuticula erscheint, umhüllt eng diese Vorsprünge und das Organ im Ganzen. Die Höhlen des Organes sind mit eigenthümlichen ZeUen, von welchen sofort die Rede sein soll, ausgekleidet und oft davon ganz erfüllt.
Man hat behauptet, diese Höhlungen bildeten in ihrer Gesammt- heit ein System von Längscanälen, welche mit einander anastomosirten und schliesslich in ßlutgefässe übergingen. Wir glauben nicht, dass sic^
Vogt o. Tnnff, prskt. ▼vrgleich. AoMomk«. *^<^
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die Dinge 8o yerhalten. Man kann hier ebenso wenig wie bei den Comatulen, von geschlossenen, mit einander anastomosirenden Canälen reden. Ob man Quer- oder Längsschnitte mache, die Bilder bleiben sich vollkommen gleich. Man sieht bald runde, bald zusammen- fliessende Maschen und Zwischenräume; das Organ ist demnach, unserer Ansicht zufolge, ein in die Länge, Breite und Tiefe zusammen- gestricktes Gewebe, dessen Maschen und Höhlungen mit einander und schliesslich auch mit dem Stein canal einerseits und mit den Hautlücken andererseits in offener Communication stehen.
Man kann sich in der That an gelungenen Schnitten und In- jectionen durch den Steincanal überzeugen, dass die Lücken zwischen den Faserbündeln des den Steincanal mit dem Dorsalorgan verbin- denden Mesenteriums direct in die Röhren des Steincanals an dem Kniewinkel einmünden, wo derselbe horizontal wird. An dem senk- rechten Theile des Steincanals sieht man keine solche Communica- tionen; die constituirenden Fasern des Dorsalorganes setzen sich direct in diejenigen der Scheide des Steincanales fort, gegen welche hin die Lücken geschlossen sind; an dem angeführten Orte dagegen sieht man die Fasern der Scheide stellenweise auseinanderweichen und die Zwischenräume mit Lücken in den Wänden der Röhren des Steincanales communiciren.
Aehnliche Bildungen trifft man am oberen dorsalen Ende des Organes. Die Bündel der constituirenden Fasern nehmen an Zahl ab und vereinigen sich schliesslich zu einem Strange, der zu der Ampulle hinläuffc, welche an der Madreporenplatte liegt. Von diesem Punkte aus lä8st;sich der Endstrang, selbst unter einer scharfen Lupe, nur sehr schwer verfolgen.
Trotz vielfacher Versuche ist es uns niemals gelungen, das Dorsal- organ zu injiciren. Die eingespritzten Flüssigkeiten traten stets in die Umgebung aus, indem sie die feine, einhüllende Cuticula sprengten.
Das Organ ist auf der Aussenseite mit einem Flimmerepithelium bekleidet; wir haben dort auch zuweilen bei lebenden Thieren grosse vollkommen homogene und durchsichtige Bläschen gesehen, welche sich mit Beale^s Garmin nicht färbten. Yielleicbt waren es Auf- blähungen der Otäicula,
Im Inneren bedeckt ein Pflasterepithelium die Wände der Höhlen, die man stets mit grossen Zellen mehr oder minder angefüllt ßndet, welche Pigmentkömer und runde Kerne mit einem Nucleolus enthalten. Diese Pigmentzellen stammen offenbar vom Epithelium ab. Sie haben eine blaue oder violette Farbe und Hamann hat deshalb das Dorsal- organ chromatogenes Organ genannt. Sie lösen sich leicht ab und scheinen zwischen den Maschen des Dorsalorganes hindurch in die Endstränge zu schlüpfen.
Wir bkbpa tb^n geugt. lUas Öm DorsAlor^an tii-a in «inemEni- ifamagc tcdwüt, dcrnek in der ABpollednSteiaeaitalaui dasRAck««- tcgUMcat uilegt.
Bä gcBsaem' Untcrancliimg ood Anfertignog tob Schnittea ntht mma, da» der Eadstoang nicht tolid iit, •ondern eiiwii Call*] bildet, der im Inocm mit deoaelben PignMDteeUai aa9g«k!«de< Ul . v«tclw man im Donalorgan selbat findet Hamann, der di««e BUdang be- ■diriebco kaL finde! swri Canile in dnn Enditrang«; vir haben «tote nnr einen geaehen. der sich aber bald tbeilt, am einen Ring m bild^i, welcher den aboralen Pol ungiebt and TOn bedeatendrn , nar^c*!- ■iHigea. im Tegnment« anagebShlten Lacken amgrben itt Dieaer 1 am den Pol onteracbcidct aicb ■ofOTt bei genaaerer l'ntei^ f der betreffenden Hantatelle durch aeine blinliche oder violette
Hacfa Entferemng dvr Rickenbint and itt JHmrt iit in iDJifirt« «chUai-hfönaiE* Cual und d*T Sleinnail bii lam Hände bloi» gtlegt wardfn. Doppelte Uräuf. ■ , TirdemiDD'Klie Körperthn; i. )c««ofan1icb« SUchrlo. von inocn f rteheo ; e, ^gHchaittCDC Uondhiut; d. injicirter KhlBUcbföniii)^r Caonl , JeD Slrini-atiil unn'xn'; <**. »«in <">«»rCT Theil; d*, »tin Ende ani Mund«: J*, voüi-rinjiMi Je Kulte •■ der Scbcidcvud; rf*, luf der ge;en6berilrhrnden Seite; t, inaere VlKche der Bflckeahaat-, /, Pirillea; g, in* dem «chliuthlÖrmiEen Canili rati'tobfnde* ISeflw; t, GnehlcchtMTgine; r, SteiBcual; t, Poli'uhe Blues; /, Ambula.-raltAi-krhea ; ■, EDdilück der medianen Anukoochea reihe.
Farbe, die indessen , da der Canal io dem Tegamonte eiogesenkt xei- Uatt, weniger gesKttigt ist als diejenige des DorsalorgsDes.
Ans diesem, schon von Tiedemann and seinen Nachfolgern ge- ■ehenan Ringcanale entspringen nun anf Jeder Seite einer interradialen Scheidewand einer, also sehn secundire Aeate iiu Gänsen, welche sich n den BOscheln der Geschleohtsorgane begehen (j, Fig. 206). Hin
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verliert man sie und es ist uns nicht besser gelangen, sie weiter zu verfolgen, als Hamann, welcher sagt: „Es ist leicht, sie bis hierher za verfolgen. Treten sie aber nun ein in die Wandung der Geschlechts- organe oder aber stehen sie in Zusammenhang mit den Ausführungs- gängen derselben ? Hierüber volle Klarheit zu verschaffen, ist mir bei ÄstericiS rubeas nicht gelungen. Wenn ich behaupte, dass der Canal übergeht in den Ausführgang der Geschlechtsproducte, so ist es ledig- lich eine Schnittserie, auf welche ich mich berufen kann. Ich erhielt hier Bilder, welche den Canal in den Ausführgang der Geschlechts- organe an derjenigen Stelle, wo derselbe beginnt senkrecht aufzusteigen und die Rückenwand zu durchsetzen, einmündend zeigten. Ich fand dieselben grossen Zellen, die das Epithel des Ganales bilden, auch im Lumen eines Spermaductes frei liegend^.
Es ist uns nicht gelungen , auf unseren Präparaten diese Verbin- dungen zu sehen; wir sind aber weit davon entfernt, sie zu leugnen; wir glauben, dass Hamann richtig gesehen hat. Wir bestreiten da- gegen entschieden die Bedeutung, welche Hamann diesen Bildungen beilegt, die er für ein „absonderndes Canalsystem** erklärt. Wenn wir an dasjenige anknüpfen, was wir gelegentlich der Camatüla gesagt haben, so zweifeln wir keinen Augenblick, dass diese Canäle, welche mittelst des beschriebenen polaren Ringcanales mit dem Dorsalorgane in Verbindung stehen, den. sterilen Genitalcanälen gleichgestellt werden müssen, welche die Arme der Camatüla durchziehen und einerseits mit dem von Perrier „Stolö^ genannten Dorsalorgane zusammenhängen, während sie andererseits erst an ihrem distalen Ende in den Fiederchen fruchtbar werden. Die Beziehungen sind bei den Seesternen durchaus dieselben, nur mit dem Unterschiede, dass die fruchtbaren distalen Enden bei den Comatulen auf den Fiedern längs der Arme frei auf- gehängt sind, während sie bei den Seesternen an der Basis der Arme angehäuft, nach innen zurückgebogen und im Cölom aufgehängt sind.
Wir sehen also, dass das Dorsalorgan mit seinen von dem oberen Ende abgehenden hohlen Strängen in einem von der unpaaren Scheide- wand gebildeten Lückenraume, dem schlauchförmigen Canale, ein- geschlossen ist, welcher seinerseits mit dem Steincanale in Verbindung steht. Man kann leicht nachweisen, dass dieser grosse Lückenraum mit secundären, in der Rückenhaut ausgehöhlten Lückenräumen zu- sammenhängt, die mit einander communiciren und so ein System von Höhlen und Lacunen herstellen, in welche die den schlauchförmigen Canal erfüllende Flüssigkeit eindringt. Bald sind diese Lückenraume zwischen den Gewebsschichten abgeplattet und zeigen sich deshalb auf den Schnitten in Gestalt von Spalten oder Knopflöchern, bald bilden sie um die Röhren und Canäle herum ringförmige Hohlräume (Lud- wig's Perihämalräume) oder selbst scheinbare Gefässe mit kreis- förmigem Durchschnitte. In dieser Gestalt finden wir sie in der Dicke
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der Wäode der Geschlechtsröhren, um die Wagsergefasse herum oder in den Scheidewänden über den Nervenpolstem der Arme. Alle diese Lückenränme entwickeln sich erst in dem Maasse, als die Gewebe dicker werden ; bei den jangen Seestemen ist die Hant, wie die erwähn- ten anderen Gebilde, yollkommen dicht und lässt keine Spur von Lückenräumen gewahren. Der centrale Hohlraum (der schlauchförmige Canal) zeigt sich ziemlich früh bei den Larven der jungen Seesterne in Gestalt einer engen Spalte, von welcher ans nach und nach die weiteren Lückenräume sich fortschreitend entwickeln.
Es kann also bei den Seestemen nicht von einem Blutgeföss- systeme die Rede sein; dasselbe wird durch ein System von Lücken- ränmen ersetzt, welche stellenweise das Ansehen von Gefftssen ge- winnen.
Stehen diese Lückenränme mit dem Cölom in Verbindung? Wir müssen die Beantwortung dieser Frage späteren Beobachtern über- lassen; wir yermnthen, dass diese Communication existirt, haben aber keinen positiven Beweis für diese Ansicht.
Die Geschlechtsorgane (d, Fig. 287;/, Fig. 293). Diese bei beiden Geschlechtern gleichgestalteten Organe bestehen aus langen, ▼erzweigten Röhren, welche sich zu zehn Gruppen vereinigen, die auf jeder Seite einer interradialen Scheidewand befestigt sind. Die am Ende abgerundeten Röhren hängen frei in dem Cölom der Scheibe und der Arme und zeigen auf der Höhenstufe ihrer Entwicklung ei;i kno- tiges Ansehen, wie Rosenkränze. Die Stämme der Büschel, deren sich in jeder Gruppe etwa ein halbes Dutzend findet, setzen sich an die, innere Seite der Rückenhaut an und wenn man diese von aussen auf- merksam untersucht, so findet man in dem zwischen den Armen ein- springenden Winkel auf jeder Seite einer Scheidewand und in unmittel- barer Nähe des Innenrandes der Seitenplatten eine wechselnde Zahl (bis zu sechs) feiner Oefinungen, welche dem inneren Ansatzpunkte der Büschel entsprechen. Durch diese Oefinungen werden die Ge- ■chlechtsproducte , Eier und Samen, ausgestossen. Die Befruchtung geschieht im umgebenden Meerwasser, doch legen sich die Thiere so an einander, dass die Geschlechtsporen einander genähert werden.
Die Stmctur der Geschlechtsröhren ist ziemlich einfach. Auf der Aussenseite findet man das allgemeine Epithel des Cöloms, Flimmer- haare, Cuticula, Wimperzellen, sodann eine zuweilen recht mächtige Schicht von Bindegewebe, welche durch einen Lückenraum, der oft von Faserbrücken durchsetzt ist, in zwei Lagen gespalten wird. Dieser Lückenraum bildet also einen ringförmigen Sinus um die Röhre; er steht in offener Verbindung mit den Lückenräumen in der Haut, und die Entstehungsgeschichte der Geschlechtsröhren zeigt in der That, dass alle diese Schichten mit sammt dem Lückenränme, nur Fort- setzungen der Haut und die Geschlechtsröhre nur eine Einstülpung
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des Tegumentes nach innen ist. Nach ihnen von der Bindegewebe- schicht finden sich orsprünglich Epithelialzellen, welche oft die Höhle der Röhre ganz ausfüllen und von welchen ans Eier and Samenzellen sich entwickeln. Die Geschlechtszellen sind anfänglich bei beiden Gre- schlechtem gleich ; sie differenziren sich erst nach und nach. Die reifen Eier besitzen eine von nicht modificirten Epithelialzellen gebildete FoUikelhülIe , darunter eine klebrige EiweisshüUe (Strahlen zone) und endlich die gewöhnlichen Elemente eines Eies: Dotter, Keimbläschen und Keimflecke. Die Entwicklung der Samenzellen ist noch nicht eingehend verfolgt worden; man hat in den männlichen Geschlechts- röhren ähnliche Bildungen gefunden, wie bei den Comatulen. Der wahrscheinlichen Verbindungen zwischen den Ausgängen der Ge- schlechtsröhren und dem Endstrange des Dorsalorgan es haben wir bei diesem letzteren Erwähnung gethan.
Man weiss, dass bei den meisten Seesternen die Entwicklung eine Phase freier, im Meere schwimmender Larven einschliesst, die Bipift" naria genannt wurden. Diese Larven schlagen bei ihrer Weiterent- wicklung zwei verschiedene Wege ein; bei den einen constituirt sich der definitive Seestern direct; bei den anderen ist eine zweite pela- gische Larvenform, Brachiolaria, eingeschoben, welche eigenthümliche Anheftungsorgane besitzt, die später abgeworfen werden. Bei einer geringen Zahl von Ästenden ist die pelagische Larvenform gänzlich ausgefallen ; die Eier werden irgendwo angeklebt und die Mutter bildet eine Art Brutkuppel darüber mit ihrem Leibe. Zuweilen findet sich auch im Körper selbst eine Bruttasche für die Jungen, welche in allen diesen Fällen besondere Haftapparate besitzen, die später abgeworfen werden. Die Axen und Ebenen der sich bildenden Seesterne ent- sprechen niemals denjenigen der Larven, worin sie sich entwickeln. Wir verweisen hinsichtlich der Entwicklung auf die embryologischen Schriften.
Mit Ansnahme einiger unbedeutender Abänderungen zeiprt die anato- mische Structur der eigentlichen Stelleriden nur wenig Verschiedenheiten, während die Körperform alle möglichen Zwischenformen zwischen einem Fünfeck (Polmijpes, Asterina) und einem Bteme zeigt, dessen Arme von der Körperscheibe fast gänzlich abgesetzt sind {Brisinga). Auch die Bildung der Tegumente und ihrer Anhänge variirt sehr. Wir zählen nur die wesentlichsten Verschiedenheiten auf.
Die meisten Stelleriden besitzen Pedi ceMonen , Zangen mit zwei dicken, hakigen Blättern, wie Kneifzangen, die fast unmittelbar der Haut aufsitzen. Jedes Zangenblattt ist von einem Kalkstiicke gestützt und die beiden Backen sind am Grunde, wo sich ziemlich unbedeutende Muskelfasern finden, mit einander eingelenkt. Die Zangen sind überall von der allgemeinen Oberhaut des Körpers überdeckt. Der kurze Stiel des Organs zeigt, wenn er über- haupt vorhanden ist, die Stractur der Haut. Die Pedicellarien fehlea durch- aus der Gruppe, welcher unsere t>T)ische Art, Asirapecten aurantiactiSf ange- hört. — Ein kurzer Afterdarm existirt wohl ursprünglich bei allen Stelleriden
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auf (1er Rückenseite, wo (Wr After eine reutrale oder weuig exceiitrische Stellang einnimmt. Meist bestellt er während des ganzen Lebens {Äster' aeantkion, Solaster, Brisinga) ^ aber bei manchen Gattungen, zu denen auch untere typische Art gehört, fichliesst sich derAfber und verschwindet spurlost während oft noch ein Rudiment des Rectums übrig bleibt, wie wir gezeigt haben. — Die Entfernung, bis zu welcher die Blinddärme in das Gölom der Anne vordringen, wechselt bedeutend; man kann im Allgemeinen annehmen, dass das distale Viertel der Arme keine Blinddärme mehr enthält. Die Gattung Briainga unterscheidet sich von allen anderen Stellenden durch die Kurse ihrer Blinddärme, welche höchstens bis zu einem Drittel der langen und dünnen Arme vordringen, und nähert sich durch diesen Bau, vn» durch die Körperform den Ophiuriden. Bei den meisten Gattungen findet man nur einen Steineanal und eine stets in einem Interradialraume auf der Rückenseite gelegene Madreporen platte. Aber es giebt auch Gattungen, wie z. B. OpKiasteTf bei welchen mehrere Steincanäle und mehrere Madreporenphitten sich vor- finden. Wir besitzen noch keine ins Einzelne gehende Anatomie dieser Typen und haben namentlich keine genauere Kenntniss der Beziehungen zwischen dem oder den mehrfachen Dorsalorgauen und den entsprechend vermehrten Steincanälen. Der Steincanal ist übrigens bei vielen Arten weit einfacher gebaut, als bei unserer typischen. Bei Echinaster finden sich nur zwei nach innen vorpsringende Leisten. — Die Bildung des Nerven-, Beriese- längs- und Lacunensysteros ist ziemlich annähernd dieselbe ; ebenso diejenige des Wassergefässsystems , freilich mit dem Unterschiede, dass mehrere Gat- tungen (Asteraeanihxon, Solaster) statt zwei, vier Reihen von Ambulacren in jeder Ambulacralfürche besitzen. Bei Luidia, Brisinga und anderen sind die Ambulacren conisch, wie bei unserer Art; aber bei den meisten {Asterias, Solaster, Palmipes, Asteraeanihion) erweitem sie sich am Ende und bilden eine in der Mitte vertiefte Scheibe« die als Saugnapf dient. Das Epithelium wie die Bindegewebsschicht sind an diesen Saugnäpfen sehr verdickt, die Kervenscbicbt dagegen nur schwach. Zahlreiche einzellige Drüsen, die einen klebrigen Schleim absondern, sind im P'.pithel dieser Saugnäpfe zerstreut, die durch dünne, aus Netzen gebildete Kalkscheiben gestutzt werden. Die coni- schen Ambulacren dienen mehr zum Tasten, die mit Saugnäpfen versehenen eher zum Kriechen. — Die Geschlechtsorgane sind überall nach demselben Plane gebaut, es finden sich aber Verschiedenheiten in Beziehung auf die Lag^ und Anordnung der Ausführungsöffnungen. Bei einigen Gattungen (Behinaster) finden sich Büschel von Geschlechtsröhren bis zum Ende der Arme hin; bei Brisinga dagegen liegen die Büschel an einer etwas auf- geschwollenen Stelle der Arme in einiger Entfernung von ihrem Ansätze an der Scheibe. Endlich liegen bei der mittelmeerischen Äjfterina gibbusa die Genitalöfinungen auf der Bauchseite zu zweien in jedem Interradialraume. Die knopflochartigen Oeffnungen führen in einen längsgefalteten Canal, der in der Körperwand nach oben steii;t, um sich zu den an der Eürkenseite angehefteten Geschlechtsbüscheln zu begeben. Diese Ausnahme ist um so merkwürdiger, als andere Arten dersell)en Gattung die Oeffnungen an der gewöhnlichen Stelle zeigen. — Bei Pterastfr miliaris bildet sich auf der Rücken- seite des Thieres, wahrscheinlich durch Abspaltung der Tegumente, eine weite Bruttasche aus, die mit dem centralen After, dor in Form eines Schlauches hervorvt«ht, in offener Verbindung steht. In dieser Tasche ent- wickeln sich die Larven, bis sie ihre definitive Form erlanget haben. Bei anderen ausländischen Arten findet man ähnliche Bildungen.
Die Ophiuriden unterscheiden sich sowohl durch die allgemeine K()rper- form, wie durch die charakteristischen Züge ihrer Organ is^ation so sehr von den Stelleriden, dass man sie wohl als eigene Classe ansehen könnte. Die
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bei den pela^schen Etiryaliden in Endranken (^theilten Anne sind scharf von dem scheibenförmigen Körper abgesetzt, während ihr Bkelett sich auf der Bauchseite bis zum Munde fortsetzt, der im Centrum der Scheibe liegt und ebenso viele Winkelspalten zeigt, als Arme vorhanden sind. Auf jeder Seite der Arme findet sich auf der Bauchseite eine Bpaltöflhung, die in eine weite G«schlechtRtasche führt. Bei den funfarmigen Arten findet man dem- nach zehn solcher Spalten. Die Arme zeigen keine Ambulacralfnrchen ; die kleinen Ambulacren, die nur zum Tasten dienen, treten an den Seiten der Arme durch Löcher aus, die zwischen den Kalkstäcken angebracht sind. Die auf den Tegument«n sitzenden Schuppen, Stacheln, Warzen etc. sind ausserordentlich mannigfaltig, zeigen aber durchaus dieselben Beziehungen zum Tegumente, wie die Stacheln der Stelleriden. ' Wir verweisen hinsicht- lich der Beschreibung und Parallelisirung des Skelettes auf die Arbeiten von Ludwig. — Der Mund führt in einen weiten Magensack, der ebenso viel Taschen hat, als Arme vorhanden sind. Diese Taschen sind noch durch ein- springende Falten getheilt, aber man findet keine Verlängerungen in die Arme; die Blinddärme der Stelleriden fehlen durchaus. Man findet in den Armen nur die sehr reducirte Höhle des Cöloms, die Muskeln und übrigen, bei den Stelleriden entwickelten Bildungen, aber bedeutend modificirt. Die Ambulacralstücke berühren sich in der Mittellinie; unmittelbar unter ihnen befindet sich der Wassergefässcanal des Armes, der nach rechts und links Zweige abgiebt, welche die Interambulacralstücke durchsetzen, und sich nach vorgängiger Bildung eines Yentilapparates in die Ambulacren erweitem. Der Wassercanal ist von dem Nervenstreifen, der dasselbe wimpemde Palis- saden-Epithelium wie bei Asterias zeigt, durch einen gefassartigen Lücken- raum getrennt, der durch keine Scheidewand getheilt ist. Bei einigen Arten (Ophiura texturata nach Lange) verdickt sich die Nervenfaserschicht seitlich durch Zellen, welche Lange für Nervenzellen hält, so dass scheinbar läng- liche, durch Quercommissuren verbundene Ganglien gebildet werden. Auf dem Streifen findet sich ein Strang oder Canal, der in den dorsalen Lücken- raum vorspringt, einen runden Durchschnitt zeigt und als ein Gefäss be- trachtet wird; seine Beziehungen sind noch nicht aufgeklärt. Wir halten ihn vorläufig für den sterilen Geschlechtsstrang. Endlich ist der Streifen auf seiner Ventralfläche nicht frei, sondern von einer Beihe in der Mittellinie fest verlötheter Kalkstücke bedeckt, die sich bis zwischen die Austrittslöcher der Ambulacren ausdehnen. Aber diese Verschlussstücke sind gegen den Streifen rinnenartig ausgehöhlt und da diese Rinne die Breite des Streifens besitzt, so liegt doch dessen ventrale Seite frei in der Rinne, welche durch die Austrittslöcher der Ambulacren mit dem umgebenden Medium communi- cirt. Die ventrale Seite des Streifens mit ihren Wimpern ist demnach, wie bei den Stelleriden, vom Seewasser umspült, aber durch die schützenden Schliessstücke überwölbt. Die Streifen der Arme vereinigen sich in einem Ringe um den Mund, ebenso wie die Wassergefasscanäle, und mit dem von diesen gebildeten Ringcanale stehen mittelst . hohler Stiele eine variable Anzahl von Pol i* sehen Blasen in Verbindung, die in dem Cölom der Körper- scheibe schwimmen. Ein bedeutender Unterschied von den Stelleriden wird durch die Thatsache hergestellt, dass vielfache Madreporenplatten vorhanden sind, welche auf der Ventralseite der Scheibe in unmittelbarer Nähe des Mundes liegen. Der gewundene Porencanal einer jeden dieser Platten endet mittelst einer von Pflasterepithelium ausgekleideten Ampulle in einen ein- fachen Steincanal ohne innere Complication , der aber mit dem bekannten Wimperepithelium überzogen ist. Diese Steincanäle münden in den Ring- canal und sind in einiger Entfernung lose von schlauchförmigen Hüllen um- geben, auf deren Innenwänden sich drüsige Bildungen zeigen, die wohl ohne
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Zweifel dem DorBalorgan entsprechen. Die Beziehanf2;en dieser drüsigen Bil- dungen zu den Oeitchlechtsorganen sind noch nicht hinlänglich klar gestellt. Die Gesoblechtstheile selbst bestehen ans kurzen, oft bimförmigen Schläuchen, welche nach bestimmtttn Bichtungslinien den sehr dünnen Wänden der geräumigen Taschen aufgesetzt sind, deren Ende sich über die Dorsalfläche des Magens herüberkrümmt, während sie auf der Ventralseite durch die eben beschriebenen Spalten sich öffnen. Diese Taschen werden zu fönnlichen Bruttaschen bei denjenigen Ophiuriden, welche lebendige Junge gebären, die keine Larvenform mehr zeigen. Die pelag^schen Larven der Ophiuriden haben, wie bekannt, die Pluteusform und gleichen vielmehr den Larven der Seeigel als denjenigen der Stelleriden.
Alle Ästenden regeneriren sehr leicht abgebrochene oder beschädigte Arme. Die regenerirten Theile zeigen indess manche Unregelmässigkeiten und eine geringere Entwicklung der bildenden Elemente. Ausserdem hat man bei einigen Arten von Linckia und Ophidiaster nicht nur die Sprossung neuer Arme auf der Scheibe, sondern auch auf einem isolirten Arme beob- achtet, so dass dieser einem Kometen glich. Endlich vermehren sich einige Arten (Asteracanthion ttnuispiniu und Ophiaetis virens) in normaler Weise durch spontane Theilung. Die in Neapel gemeine Ophiaetis ist von Sim- roth eingehend beobachtet worden. Sie hat meistens sechs Arme und theilt sieh oft in zwei dreiarmige Hälften. Hinsichtlich der Einzelheiten verweisen wir auf Simroth.
Literatur. — Tiedemann, Anatomie der Röhrenholothurie, des pomeranren- farbigen Seesternes und Steinseeigels. Landshat, 1816, fol. — v. Siebold, Zur Anatomie der Seesteme. Malier 's Archiv, 1866. — Job. Müller, Üeber den Bau der Echinodermen. Mitth. Akad., Berlin, 1853. — J. Müller und Troschel, System der Asteriden. Braunscbweig , 1842. — E. Häcktl, lieber die Augen und Nerven der Seesteme. Zeitschr. f. wissenschaftliche Zoologie, Bd. X, 1860. — H. S. Wilson, The nervous System of the Asteridae, Transact. Linnean Society j T. XXIII, 1860. — C. Mettenheimer, Ueber die Gesichtsorgane des violetten Seesternes. Mfiller's Archiv,' 1862. — L. Jourdain, Sur les yeux de PAsttv aeamihion rvhens. Comptes rendus, T. LX, 1865. — Ders., Recherckes sur Vappa" reii eirculatoire de t^oile de mer cammunef ibid., T. LXV, 1867. — Ders., :Sur les voies par lesqvelles le liquide seminal et les otufs sont etacues chez FAstirie comsMiM, ibid., T. XCIV, 1882. — Owsjannikow, Ueber das Nervensystem der Seesteme. Bullet. Acad., Saint-P*tersbourg, 1870, T. XV. — Greeff, Ueber den Bau der Echinodermen. Sitzungsberichte der Gesellschaft für Naturwissenschaften zu Marburg, cinq m^moires, 1871, 1872, 1876, 1879. — E. Baudelot, Contri' hutums ä VkuUnre du Systeme nerveux des Echinodermes» Arch. Zool. fxpt'rimentdle^ 1872. — C. K. Ho ff mann, Zur Anatomie der Asteriden. Niederländ. Archiv für Zoologie, Bd. ü, 1874. — Teuscher, Beiträge zur Anatomie der Echino- dermen. Jena, Zeitschrift für Natunvissenschaften , Bd. X, 1875. — W. Lange, Betrag zur Anatomie und Histiologie der Asterien und Ophiuren. Morphol. Jahrb., Bd. II, 1876. — Hubeirt Ludwig, Beiträge zur Anatomie der Ästenden. Zeit- schrift für wissenschaftliche Zoologie, Bd. XXX, 1878. — Ders., Triclmsttr degams, ibid., T. XXXI, 1878. — Ders., Beiträge zur Anatomie der Ophiuren, ibid., ibid. — Ders., üeber die Genitalorgane der Asterina gibhosa, ibid., ibid. — Ders., Zur Kenntniss der Gattung Brisinya ^ ibid., ibid. — Ders., Neue Bei- trilge zur Anatomie der Ophiuren, ibid., Bd. XXXIV, 1880. — Ders., Zur Ent- wicklung des OphiurenskeleUes, ibid., Bd. XXXVl, 1882. — Ders., Entwicklungs- geschichte der AsUrina gihbosa, ibid., Bd. XXXVII, 1882. — H. Simroth, Anatomie und Schizogonie der Ophiaetis virens. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, Bd. XXVII, XXVIII, 1877. — E. Perrier, Recherehes sur les pediceOaires ei k$
618 Echinodermen.
amhulacrti des Asteries et des Ourains, Ärch. Zool. experim. Vol. III, 1874. — Ders. et J. P o i r i e r , Sur Pappareil circulatoire des EtoUes de mer. Comptes rendus, T. XCl Vi 1882. — 0. Hamann, Beiträge z. Histologie d. EchinodermeD. Heft 2. Die Astenden. Jena, 1885.
Classe der Seeigel (Echinida).
Das Skelett dieser Echinodermen setzt sich ans Ealkplatten zu- sammen, welche unter sich meist durch Nähte vereinigt sind, die immer eine, wenn auch nur ganz geringe Quantität feinfaseriger Bindesub- stanz enthalten. Immerhin leben in grossen Tiefen einige wenige Arten (Cälveria, Phormosoma) , bei denen diese Bänder in der Weise gelockert sind, dass die mehr oder weniger über einander gelagerten Platten der Schale unter sich beweglich werden. Bei allen anderen Seeigeln finden wir die meist fünfeckigen Platten über den ganzen Körper fest vereinigt, ausgenommen um den Mund herum, am Peristom und um den After, am Periproct, wo meist kleine Platten in einer ziemlich dicken, lederartigen Haut lose eingefügt sind.
Der Körper wechselt in seiner Form stark; bald ist er fast kugel- förmig, bald eiförmig, bisweilen erhaben, häufiger aber noch zu einer Scheibe platt gedrückt, welche in manchen Fällen am Rande Durch- bohrungen oder Einschnitte erkennen lässt {Lohophoray Encope^ Rotula).
Bei den regelmässigen Seeigeln kann man eine Verticalaxe unter- scheiden; dieselbe geht durch den in der Mitte der Bauchseite ge- legenen Mund und durch den Mittelpunkt eines auf dem Scheitel der Rückenseite gelegenen Fünfecks, gegen welches die Ambulacralzonen convergiren und wo auch der After sich befindet. Letzterer liegt nie genau im Mittelpunkte der oberen Seite, sondern immer ein wenig seitwärts. Von genannter Axe gehen die fünf Strahlen aus, welche auf der Schale sichtbar sind. Die lebenden Seeigel besitzen nur einen, immer genau central gelegenen Scheitelpol. Dagegen giebt es fossile Arten (Dysasterideti) , bei denen zwei Ambulacralzonen sich zum Bivium und auf einem anderen Punkte drei weitere Zonen zum Trivi- rnm vereinigen. Bei den lebenden Arten also ist die Axe genau durch eine verticale Linie bestimmt, welche durch den Scheitelpol geht.
Die Bestimmung dieser Axe ist insofern von Wichtigkeit, als bei den unregelmässigen Seeigeln After und Mund in entgegengesetzter Richtung ihren Platz ändern. Bei den einen (Clypeastridefi) ist der Mund noch central, während der After gewissermaassen in dem unpaa- rigen Interradius gegen den Rand des Körpers hingleitet, so dass er in einigen Fällen ganz an den Rand oder sogar auf die Bauchseite nahe am Rande zu liegen kommt. Bei den anderen (Spatango'iden) verschiebt
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sich auch der Mund in der Richtung des vorderen Ambulacr ums. Durch diese Verschiebaogen lässt sich dann eine verticale Mittelebene erkennen, welche mitten durch den unpaaren Strahl und den ihm gegentLber liegenden Interradialraom geht. Diese Mittellinie theilt den Körper des Seeigels in zwei symmetrische Hälften und lässt sich noch, wenn anch kaum bemerkbar, bei den regelmässigen Arten erkennen.
Man unterscheidet immer fünf Strahlen, welche um die Central- axe gmppirt und bei den regelmässigen Seeigeln ziemlich gleichförmig sind, während sie bei den nnregelmässigen verschiedene Entwicklung seigen. Man kann diese nach Meridianen geordneten Strahlen in der Weisse auffassen , als seien sie aus je einer durch eine doppelte Reihe Ton Löchern f&r die Ambulacren bezeichneten Ambulacralzone und zwei Interambulacralzonenhälilen zusammengesetzt, welche zu beiden Seiten längs der Ambulacralzone sich hinziehen. Es giebt also fünf Ambulacralzonen und ebenso viele Interambulacralzonen , und da jede dieser Zonen aus zwei Plattenreihen zusammengesetzt ist, so haben wir im Ganzen deren zwanzig. Alle diese Platten sind bei den lebenden Seeigeln fünfeckig; die zu einer gleichen Zone gehörenden Platten berühren sich mit ihrer Spitze, wodurch eine Zickzacklinie her- gestellt wird, während die zu verschiedenen Zonen gehörenden Platten gerade Grenzlinien zeigen.
Bei den regelmässigen Seeigeln breiten sich die Ambulaorabtreifen, die bald gerade, bald wellenförmig, aber immer gleichförmig sind, über die ganze Länge des Meridians vom Periproct bis zum Peristom aus; bei den nnregelmässigen dagegen sind sie immer ungleich und oft auf die Rflckenseite beschränkt, wobei sie durch Auseinanderweichen eine Rosette bilden, deren Felder geschlossen oder gegen die Bauchseite hin geöffnet sein können. Bei den SpatangoSden wird die Rosette meist nur von vier Feldern gebildet, während das fünft« eine ganz andere Form darbietet. Die Oeffnungen zur Durchlassung der Ambu- lacren seigen sehr verschiedene Anordnungen; sie stehen bald ver- einzelt, bald sind sie, namentlich auf den Feldern der Rosetten , über- dies durch Qnerlinien verbunden.
Die Schale ist immer mit Stacheln oder beweglichen Radioion besetzt, welche nach Dicke und Länge sehr variiren, ferner mit Pedi- cellarien, häufig mit Sphäridien und bei den Spataogoi'den mit wim- pemden, keulenförmigen Anhängen, welche auf bestimmten Händern angebracht sind, die man Semiten oder Fasciolen genannt hat.
Alle Seeigel mit centralem Mund besitzen einen mehr oder weniger coroplicirten Eauapparat, der bei denjenigen mit excentrischem Munde ganz fehlt. Dieser Charakter scheint uns ftU* die Cintheilung sehr wichtig zu sein, welche wir folgendermaassen festsetzen:
Ordnung der gezähnten Seeigel. — Der Mund ist central| mit Kaoapparat versehen. Fünf Genitaldrüsen.
620 . Echinodermen.
UnterordnaDg der Regelmässigen. — Die Ambalacralfelder sind gleichförmig and nehmen je einen ganzen Meridian ein. After snbcentral auf dem Scheitelpol. Echinothnriden mit sehr schmalen, wellenförmigen Ambulacralfeldern, grossen und dicken Radiolen. Bei- spiele: Cidaris^ Säl^nia, Echiniden mit breiten Ambulacralfeldem und dünnen Radiolen. Beispiele: Diadema, Echinus, Strongylocentrotus, Echinometra.
Unterordnung der Unregelmässigen. — Form gewöhnlich platt. Ambnlaoralrosette mit fünf Feldern: After excentrisch. Bei- spiele: Clffpeaster, Laganum, Lobophara, MeUita^ Botüla.
Ordnung der zahnlosen Seeigel. — Mund und After excen- trisch. Eauapparat fehlt. Ambulacralrosette meist aus vier Feldern bestehend. Vier Genitaldrüsen.
Unterordnung der Gassiduliden. — Mund subcentral, fQnf- blätterige Rosette oder bandförmige Ambulacren. Beispiele: EchinO' neuSf Echinolampas.
Unterordnung der Spatangoiden. — Mund excentrisch und transversal mit vorspringender Lippe. Beispiele: Pourtdiesiay Spatan- gu8i BHssus, Schizaster.
Typus: Strongylocentrotus Uvidus (Brdt), Toxopnmstes lividuSf Echinus lividus (L.). — Gemeiner Seeigel, fast über alle europäischen Länder verbreitet. Er findet sich bis zur Grenze der Ebbe in geringen Tiefen, unter Pflanzen und in Vertiefungen von Felsen versteckt. An den Ufern des Mittelmeeres werden die Genitaldrüsen überall gegessen, weshalb man den Seeigel auf den Märkten leicht erhalten kann. Für unsere Arbeit kamen uns namentlich die ausgezeichneten Untersuchungen von Köhler über die Seeigel an den Küsten der Provence zu statten (v. Literatur).
Grien tirung. — Bei genauerer Betrachtung des Scheitelpols des Seeigels bemerken wir eine Rosette, die aus fünf grösseren Platten besteht, deren jede an ihrer äusseren Spitze ein auch mit blossem Auge sichtbares Loch wahrnehmen lässt, durch welches die Geschlechts- producte austreten. Diese Platten werden die Genitalplatten genannt. Die Rosette, welche durch fünf weitere kleine Zwischenplatten, die sogenannten Ocellarplatten, vervollständigt wird, begrenzt einen kreis- runden Innenraum, in welchem der etwas excentrisch gelegene After sich befindet, der von kleinen beweglichen Plättchen umgeben ist. Eine der Genitalplatten zeichnet sich durch Dicke und sammtartiges Aussehen ihrer Oberfläche aus; dies ist die Madreporenplatte, von der aus feine Röhrchen in den Steincanal führen. Wie bei dem Seestem befindet sich die Madreporenplatte nebst den übrigen Genitalplatten je in einer Interambulacralzone und gegenüber einem Ambulacral-
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bände. Wir nehmen also wie dort eine centrale Aze, welche durch Mond und Scheitelpol geht, und eine Yerticalebene an, 4eren Stellung darch die Gentralaxe, die Madreporenplatte und die ihr gegenüber- liegende Ambulacralzone bestimmt ist. Diese Yerticalebene theilt demnach den Seeigel in zwei gleiche Hälften, deren jede ans zwei Ambu- lacralzonen mit ihren Intervallen nnd ans der Hälfte einer Ambalacral- nnd einer Interambulacralzone zusammengesetzt ist. Wir nennen die 80 getheilte Ambulacralzone den vorderen Strahl, während die Madre- porenplatte die hintere Seite einnimmt Stellen wir den Seeigel auf die Mundseite, die Madreporenplatte gegen den Beobachter gerichtet, so haben wir eine rechte und eine linke Hälfte. Wir wiederholen, dass diese Orientirung eine rein anatomische ist wie bei den See- sternen.
Präparirun g. — Um die Ambulacralröhren im ausgedehnten Zu- stande studiren zu können, muss man den Seeigel tödten, indem man ent- weder Chloroform dem Meerwasser beifügt oder die Oberfläche des Wassers behutsam mit einer dünnen Schicht Alkohol bedeckt, der zwar obenauf schwimmt, sich aber durch Diffusion langsam verbreitet. Die Ambu- lacren behalten dann oft die Ausdehnung bei, welche sie in lebendem Zustande hatten. Für die übrigen anatomischen Untersuchungen tödtet man das Thier in einer Sublimatlösung, wobei man vorerst die Schale an zwei gegenüberliegenden Stellen durchlöchert, um das im Cölom enthaltene Wasser ausfliessen und den Sublimat ins Innere eindringen zu lassen. Spätestens in einer halben Stunde, nachdem der Sublimat die zarteren Gewebe fixirt hat, wäscht man den Seeigel mit Wasser aus und legt ihn fast zwölf Stunden lang in eine stark verdünnte Pikrocarminlösung ein. Die organischen Gewebe werden dadurch roth gefärbt und unterscheiden sich so sehr leicht von den Kalk- stücken, welche farblos bleiben, was das Präpariren wesentlich erleich- tert. Die weichen Gewebe, welche zu mikroskopischen Schnitten be- stimmt sind, kann man dann in Alkohol erhärten. In allen Fällen, wo in den Schnitten auch Kalktheile vorkommen, müssen erstere nach dem Verfahren, wie wir es bei Besprechung der Haar- und Seesterne entwickelt haben, entkalkt werden. Die Structur der Kalkstücke studirt man an trockenen Plättchen, welche bis zur Durchsichtigkeit abgeschliffen sind. Die Injectionen, welche man durch den Steincanal und das Dorsalorgan einführen kann, sollen mit kalten Massen, z. B. mit arabischem Gummi oder mit gefärbtem Terpentinöl, gemacht wer- den. Die Gewebe zerreissen wegen ihrer ausserordentlichen Feinheit leicht beim geringsten Drucke. Nach unserer Erfahrung gehen die Einspritzungen viel leichter von statten, wenn man zuvor die Gewebe nur während einiger Minuten in Sublimatlösung eintaucht und so erhärtet. Selbstverständlich können manche Untersuchungen, wie z. B. über Flimmerepithelien , nur an ^benden Individuen gemacht werden.
622 Echinodermen.
Will man die Schale in einer bestimmten Richtung, z. B. kreisförmig, 8erschneiden,«80 zeichnet man znerst den Schnitt mit einer feinen Säge ▼or, die aber ziemlich tief eindringen soll. Wenn man nnr die Scheere dazu verwendet, so läuft man Gefahr, Risse nach verschiedenen Rich- tungen zu verursachen.
Haut und Skelett. — Die Tegumente studirt man am besten an den beweglichen Membranen, welche die Mund- und Aftergegend und namentlich die Mundgegend bedecken. In der Dicke dieser beiden Ausbreitungen sind zwar scheibenförmige Kalkkörper eingelagert, welche aber nicht so fest sind, dass ein Zerschneiden nach jeder Rich- tung nicht möglich wäre.
Der Hauptbestandtheil der Haut ist ein feinfaseriges Bindegewebe, in welchem vereinzelte, zum Theil amöboide Zellen, sowie braune, rothe und gelbe Pigmentstoffe liegen. Die äusseren Schichten des Gewebes sind lockerer und enthalten wahrscheinlich Nervenfäden; die inneren, dichteren sind an gewissen Stellen mit Muskelfasern ver- mischt. Die so gebildete Lederhaut ist nach aussen mit einem Pflasterepithel bedeckt, welches äusserst feine und zarte Flimmer- haare trägt.
Die Lederhaut mit dem Epithel setzt sich über die ganze Aussen- Seite des Körpers, über die Radiolen und Pedicellarien fort. Man sieht das sehr leicht, wenn man Seeigel ganz in Pikrocarmin taucht, wo- durch alle organische Substanz stark roth gefärbt wird.
Die untere Schicht dringt überall in die Spalten und Zwischen- räume der Kalkstücke ein, um sich dann als dünne Schicht über die innere Fläche der Schalenplatten auszubreiten. Das ganze Skelett befindet sich also in der Dicke der Haut, deren innere Fläche das Cölom begrenzt und abermals mit einem flimmernden Pflasterepithel überzogen ist. Die Bindegewebsfasern der Haut setzen sich auch in die vielen Flechsen, Sehnen, Bänder und in das Mesenterium fort, welche die inneren Organe, wie z. B. den Darm und die Genitalien, befestigen. Alle diese Bildungen, wie auch die faserigen Umhüllungen der Organe sind mit demselben Flimmerepithel überzogen.
Die Stnictur der Kalkstücke ist im Grunde überall die gleiche; sie sind aus kleinen Stücken gebildet, die netzartig mit einander ver- bunden sind und deren Zwischenräume durch das Hautgewebe aus- gefüllt werden. Die Zwischenräume sind oft ziemlich weit, oft aber 80 klein, dass die Substanz beinahe homogen wird, wie das z. B. am Grunde der Radiolen oder auf der Oberfläche der Stachelwarzen der Fall ist
Die innere Seite der Platten, aus denen die Schale besteht, ist ganz glatt, ausgenommen an den beiden Polen. Um den Mund herum sieht man in der That einen Ring, der nach innen vorspringt, senk- recht gerichtet ist und an jedem der fünf Winkel, welche den Ambu-
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lacralfeldem entsprechen, zwei krumme Streben bildet. Diese schliessen eine Oeffnnng in Gestalt eines Spitzbogens ein, durch welche die Mus- keln, Gef^se und Nerven nach dem Kauapparat hindurchgehen. Zwischen jenen Spitzbogen oder Auricularfortsätzen bemerkt man zehn Einkerbungen, welche auch von aussen her sichtbar sind. Der Scheitel- pol ist in ähnlicher Weise von einem Ringe umgeben, welcher nach innen nur wenig vorspringt, unter der Madreporenplatte aber sich ver- doppelt und dicker wird.
Die Äussere Fläche der Schale dagegen ist mit vielen kreis- förmigen, ruudlichen Warzen geziert, welche verschiedene Grösse haben und meist in der Mitte ein Knöpfchen tragen. Die dicken Warzen sind in Meridianreihen geordnet, deren Zahl gegen die Pole hin abnimmt. Am Aequator stehen in einer Ambulacralzone vier und in einer Interambulacralzone je sechs Reihen. Die dicken Warzen tragen die grossen Stacheln. Zwischen ihren Reihen befinden sich kleinere Warzen von ähnlicher Bildung, auf welchen die kleinen Stacheln und die Pedicellarien eingdenkt sind.
A^der Scheitelspitze befindet sich eine Rosette, zusammengesetzt ans zehn jRlattea, welche um das Periproct einen Kreis bilden. Die Rosette wird aus fünf pentagonalen Genitalplatten gebildet (c, Fig. 297, a. f. S.), deren Grundflächen zusammen den Kreis schliessen und die sich an ihren gleichmässigen Rändern berühren. Jede Platte besitzt eine nach aussen gewendete freie Ecke, die an ihrer Spitze eine Oeff- nnng trägt, durch welche die Geschlechtsproducte austreten. Eine dieser Platten ist grösser und gewölbter als die übrigen und von sammtartigem Aussehen: es ist die Madreporenplatte (d, Fig. 297). Die Zwischenräume zwischen den Spitzen der Genitalplatten werden durch fünf kleinere, sogenannte Ocellarplatten (e, Fig. 297) ausgefüllt, welche an ihrer nach aussen gerichteten Basis eine kleine Ausrandung besitzen.
Die Platten der Ambulacralzonen zeigen an ihren äusseren Rän- dern ziemlich feine Poren, welche, paarweise geordnet, zur Durch- lassung der Ambulacren bestimmt sind« Die Zahl dieser Poren wech- selt; doch kommen mindestens vier Paare auf jeder Platte vor; Valentin hat auf einem Seeigel von mittlerer Grösse im Ganzen 3200 gezählt
Die beweglichen Fortsätze, welche auf den Warzen stehen, sind zweierlei Art: Stacheln oderRadiolen und Pedicellarien, welch letztere offenbar die ursprünglichen Formen der Stacheln darstellen, da sie zuerst bei den jungen Seeigeln auftreten. Man kann die Stacheln als Pedicellarien betrachten, bei denen sich nur der Stiel entwickelt hat, während die Zange sm Ende verschwunden ist.
Die Stacheln oder Radi ölen unserer Species sind der Form nach Stäbchen, welche gegen das Ende immer dünner werden und zwanzig
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Echinodennen.
LSogskiuiten ftoftreiten. Das untere befestigte Ende ist DApfartig ans- gehöhlt; seine Höhlang ist auf dem obersten Theite derWorBe ao ein- gelenkt, dasfl sich der Stachel nach jeder Richtung hin Irei bewegen kann; ein krausen artiger Bing umgiebt den Griff, and über demselben ist ein Gelenkband aus radial gestellten Bindegewebefasern befestigt. Auf dieser Gelenkkapsel breiten sich strahlen fSrmig homogene Muskel- fasern aas, welche einen deutlichen Kern haben and sich an dem ein- gekerbten Kreisrande der Warze befestigen. Dae Ganie wird von der Bindeschicht der Schale mit dem Epithel bedeckt und erh< durch Pikrocarmin eine sehr lebhafte Farbe. Die innere Structur de« Stachels ist so beschaffen, dass ein Qaerschnitt uns ein Rad zeigt, dessen Fig. 287,
Vfitat Zeichnung beiltht aich wie auch die* fallenden auf uniere typische Sp«cifi, den Strongyloceutrotns liviilut. Der Seeigel iit toq oben geölTnet und der obere Tbeit der »chale durch einen Kreiuchnitt eatfernt. Du Periproct hit leineu Platz Inhalten und die Organe aind in ihrer nonnalen Stellung sichtbar. Natürliche Grijue. a, das
kleinen hexeglichen Plältchen liegt; c, Grniulplatten; <I, die Hadreporenplalte, welche mit den vier übrigen Qenilalplatten die Scheitelroiette bildet; e, BuagerandeteZwiseheu- platten, die sogenannten Ocellarpiatlen ; /, die GeniUldröien , welche die fünf Inter- ambalacralrliume einnehmen; i;, i);re Anifuhrcenile , welche Eich lu den UeShungen der Genitalplatttn begeben; i, Spitibogen ; i, untere Bogen der iweiten oder oberen Windung dri Dannea , leer, gefaltet und durch viele Bänder dea Ueeenteriums an die Schale geheftet; k, der erste Bugen der unteren Windung l; n, die untere Win- dung, lu einem Spitibogen sichtbar ; n, Scheidewand des MeAeuteriuma, in welcher der Mutdann verlünlt.
Soeigcl.
025
Speichen aus einer sehr dichten Kalkmasse bestehen, während die Zwischenr&nme' und der Rand durch ziemlich weitmaschige Netz- bildungen geformt sind.
Die Pedicellarien (Fig. 298). — Diese Organe stehen überall swischen den Stacheln zerstreut; man erhält sie am leichtesten, wenn man das Peristom lostrennt und mit einem recht scharfen Messer tüchtig Bohabt. Da alle verschiedenen Arten von Pedicellarien auf der
Fig. 298.
rv
Petliccllaricn, säiuoitlii-h von der Mundhaut genommen und in der gleichen Verjjrösserunj; (Zeiss A) mit der Cam. lue, gezeichnet, l) Ophicephales f»der Mund- petlicelUrium ; '2) Knonpenfünni^eK ; 3) Tridactyles ; 4) Drei blatten c^oA Pedioellarium. n, Kti|ilV-hen mit dr«*i- theili(^r Znnge ; 6. weicher Theil : c, Schaft mit Kalk- ftkelett oder Stielchen: f/, Punkt, wo die Keule des knuspenfürmigen Peilicellarium» endi^.
Mundhaut vorhanden sind, so wird man immer unter dem Geschabsei welche finden, die noch an der Haut und an den kleinen Kalkschup- pen befestigt sind, auf welchen sie sitzen. Um das Skelett der Pedi- cellarien zu studiren, muss man letztere mit Aetzkali behandeln, wel- ches die weichen Thcile auflöst.
Im Allgemeinen kann man sagen, dass die Pe- dicellarien aus einem längeren oder kürzeren Schaft bestehen, welcher ähnlich den Stacheln auf einem kleinen Wärz- chen eingelenkt ist und an seinem freien Ende eine drcitheilige Zange tragt. Der Schaft, wel- cher nach aussen von einer Fortsetzung der Haut mit eingestreuton Kalkspiesschen gebildet ist, enthält einen Kalk- stab, der auf dem Wärz- chen eingelenkt ist; er
setzt sich gegen die Spitze bin durch einen Innreren oder kürzeren Theil ohne solchen Kalkstab fort. Das Ende des Schaftes ist ein wenig keulcuartig ver- dickt und hier setzen sich die übrigens sehr feinen Abziehmuskeln der Zanpfenarme an. Letztere Iwsitzen an der inneren Seite ilirer
Vogt n. Ynnff, prmkt Tergleich. Anatomie. .^q
626 Echinodermen.
Basis einen Kalkfortsatz, an welchen sich die Anzieh maskeln ansetzen. Man unterscheidet bei anserer Species, wie überhaupt bei den Echi- niden fast allgemein, vier Arten Pedicellarien. Bei den tridactylen Pedicellarien (3, Fig. 298) ist die Zange an ihrem Grande verdickt; die drei dünnen und schwachen Arme sind löffelarti'g ausgebreitet und tragen nie lange , spitze Zähne auf ihrer inneren Seite. Dagegen be- sitzen die knospenförmigen Pedicellarien (2, Fig. 298) drei dicke fleischige Backen, welche ein Skelett mit drei sehr langen, dünnen Zweigen in sich schliessen, deren jeder mit einem oberen und einem unteren Paar langer Zähne versehen ist ; der Kalkstiel verliert sich gegen das Köpfchen hin, an dessen Grunde sich ein vereinzeltes Kalk- polster befindet, unmerklich in Spiesschen. Die kleinen dreiblätte- rigen Pedicellarien (4,Fig.298) haben weite Zangen von der Form runder oder gekerbter Blätter, sowie einen sehr langen und dünnen Schaft. Sie sind viel seltener als die anderen zwei Arten, finden sich aber wie diese überall zwischen den Warzen der Schale zerstreut. Dagegen wachsen die ophicephalen Pedicellarien (1, Fig. 298) beinahe ausschliesslich auf der Mundmembran, sie sind dicker als die anderen, besitzen einen starken Schaft, und die drei löffelartig erweiterten Arme der Zange sind nach innen zierlich durchfurcht und tragen an ihrem proximalen Ende halbrunde Bogenfortsätze aus Kalk.
Die Pedicellarien scheinen die Aufgabe der Reinigung der Schale zu haben. Diejenigen auf der Rückseite schafien den Koth, welcher aus dem After heraustritt, gegen den Aequator, um ihn dort ins Wasser fallen zu lassen; diejenigen der Bauchseite scheinen die nicht ver- zehrten Stoffe gegen die Peripherie hin zu schaffen. Dass sie auch Nahrung gegen den Mund führten, konnten wir nie wahrnehmen. Der Transport von der unteren Seite gegen die Peripherie hin dürfte namentlich bei den Seeigeln, welche Löcher in Felsen aushöhlen, ein sehr reger sein.
Die Sphäridien sind sehr kleine, runde Körperchen aus einer -sehr harten, glasigen Substanz, welche wie bei einem Otolith in con- centrischen Schichten gelagert ist. Diese Kügelchen werden von einem kurzen, dicken Stiel getragen, dessen netzartig gebildete Kalksubstanz sich in die Mitte des runden Körperchens fortsetzt und der selbst auf ein Wärzchen eingelenkt ist. Sie stehen in abwechselnden Paaren an den Nähten der ersten Ambulacralplatten um den Mund herum. Loven betrachtet sie als Tastorgane.
Ausser den beschriebenen Organen findet man noch an den äusseren Rändern des Peristoms in einreihigen Büscheln Organe, welche Va- lentin die äusseren Kiemen (a, Fig. 299) nennt Diese Organe stehen zehn an der Zahl auf den Einschnitten des Peristoms der Schale und in Folge dessen an den äusseren Rändern der Interambulacral-
Seeijjjel.
Gl>'
felder. Es sind hohle und ästige Aasstülpungeu der Ilaat, uiul ihre Höhlung steht durch eine ziemlich weite OefTnung am Einschnitte mit dem Gölom in Verbindung. Von dem hohlen Stiel, der nach dem InttT- ambulacralfelde hin gerichtet ist, gehen Zweige aus, welche eUeufalls hohl sind, sich weiter theileu und in kurzen blasenartigen Blindsäcken endigen. Die Structur dieser Organe ist ganz diejenige der Tegu- mente; das Flimmerepithel und die Pigmontbilduugen sind in ihnen ziemlich entwickelt und sie enthalten in der Dicke ihrer Wandungen siemlich feine Kalknetze. Diese Organe können keine ausgehildcteren Athmungsfunctioneu besitzen als die Mundhaut selbst: sie scheinen uns morphologisch den Rückenröhrchen der Asteriden vergleichbar.
Verdauungsapparat. — Der annähernd fünfseitige Mund (tf, Fig. 299) befindet sich in der Mitte der horizontalen Membran des Peristoms, umgeben von einer warzigen Lippe, deren Erhebungen strahlenartig geordnet sind. Gewöhnlich sieht man aus dem Munde
Fit;. 299. einige Zähne hervorragen,
deren Spitzen sich kreuzen. DasFlimmere})ithel derTe- gumente verschwindet auf der inneren Seite der Mund- falte, um dem eigenthüni- lichen Epithel dt-s Darni- canals Platz zu machen.
Um den Darm in seiner ganzen Länge gut zu prä- pariren, muss man Indi- viduen benutzen , welche in einem Aquarium mög- lichst lange ohne Nahrung gelebt haben. Sonst ist der Darm gewöhnlirh« na- mentlich im unteren Theile von ungeHihr 2 mm dicken Kügelchen so angefüllt, dasH die sehr zarten Wände mit gröbster Leichtigkeit zerreissen. Das Periprokt mos man an den Rändern der Scheitelrosette lostrennen und die Schale bis snm Aequator sorgfältig abheben, indem man vorsichtig die vielen Fasern des Mesenteriums, welche die Organe gegen die Schalenwandung hin befestigen, ablöst. Man erhält so, wenn man vom Periprokt weiter geht, ein Präparat, wie wir es in Fig. 297 gezeichnet haben. Hin ähnliches Präparat kann vom Peristom aus gemacht werden ; man wird aber in diesem Falle besser thun, gegen die Peripherie hin ein Stück
k
Das PeriKtoiu, v'm wenig vvrgrüssert und von unten gesehen. Die Muntiliaut ist von allen Stacheln, IVIicellarien und Ambulaeren entblösst: a, die zehn äusseren Kiemen; h, Ausgang einer Anil>u- lacralzone; c, einer Interambulacralzone ; r/, Stand- orte der Mundainbulacreu, welche immer zu zweien einer Ambulatralzone geijenübersiehen ; e, Mund- lippe, innen j^ckerbtj /, Spitzen der Zähne.
628 Echinodermen.
der Schale «la Brüclce übrig za lassen, am die Laterne in ihrer Stel- lung in erholten.
Die Anordnung des Darmoanals ist im Allgemeinen folgende: der enge Schlnnd mit fanfseitigem Querschnitt steigt durch die Mitte den Kanapparatee, der sogenannten Laterne des Aristoteles (Fig. 300), in die Hebe. Auf der oberen Seite der Laterne angelangt, setzt er sich in die mit siemlich dicken, weisslichen Wandungen versehene Speiseröhre (fc, Fig. 300) fort. Diese besitst Qnerruneeln und ausser- dem L&ngsBtreifen, welche inneren Verdickungen der Binde- and Epi- thelscbicht entsprechen. Die Speiseröhre steigt fortwährend aufwärts bis gegen die Hadreporenplatt« hin, auf deren reobter Seite sich eine verticale, vom Mesenterium gebildete Scheidewand befindet, welche den Mastdarm leitet. Hier biegt sieb die Speiseröhre einwärts, bildet eine absteigende Schlinge nnd mflndet in den Darm. In dieserGegend Fig. 300.
Dm Periprokt i>t tiolu durch einen Kreis^chnitt mit einem Stücke der Si'hnl? alge- löst and umgekehrt, lO iIrss man Keine innere Fläche mit dem durchsehnittenen Rectum nnd den übrigen an derselben angeherteten Organen sieht. Rerht» nieht man die Laterne von oben, mit der aufsteigenden Speiseröhre, »eiche hinter ihrer L'rabeu- gang abgetchnitten iit. Daa DoraalorgaD iat in seiner ganien Ausdehnung, vom Aui- gangspunkle unter der Madreporenplatt« bis zum Ansatz an der Laterne erhallen. Natürliche GrÜMe. a, Ansatistclle den Rectums tod eioem vorspringenden Rande der Schale nmgeben; bh, Eileiter, der fünfte durch das Rectum verdeckt; c, pentagona! er Ring, welcher die fünf Eileiter Tereinigt; d, Ambulacmlione mit den inneren Bläschen und den VerbindnngiBflhungen lu den Ambulaeren; e, Dorsuloi^iin und/, Steincanal. welche bei j an der Ampulle der Madreporenplatte entspringen und durch den rnm- binirten Cansl A gegen den Ausgangi'punkt der Speiserohre Tdliren (die beiden Cnnüte, welche mit einander taufen, kann man hier mit blossem Auge nicht unterscheiden); 1, Gekrnslamelle, welche diese Organe nn die Speiseröhre befestigt; J.*, aufsteigende SpeiacTÖhre; /, absteigende Windung der Speiseröhre; «1, ihr durchschnittenes Knde; ■, die Zirkel der Laterne; o, Muskelstreifen, welche jene vereinigen, indem sie einen rünt'seltiKen Schirm bilden; p, Znhnfeder, welche in dem Hohlraum der Pyramide mier de« Kiefers 7 »orspringt; r, centraler Hohlraum der Laterne, In welrhe die Speise- röhre sich einsenkt. (Um die Zeir.hnung nicht zu fiberladen, sind sowohl die (ieräas- linge um die Speiseröhre ab auch die ««genannten roll'srhen BlÜschen neggelacsen.)
Seeigel. 629
hören die dicken Wandungen der Speiseröhre auf, um in die sehr dünnen, durchscheinenden Wände des eigentlichen Darmes überzu- gehen. An diesem sieht man immer die erwähnten Bänder des Mesenteriums, welche an der Speiseröhre fehlen. Der letzteren ent- lang, aber auf der inneren Seite ihrer Windung setzt sich eine Gekrös- fialte an, in welche der Steincanal und das Dorsalorgan eingeschlossen sind (f, Fig. 300). Der Darm macht einen Bogen und zeigt hier eine kleine Erweiterung oder Blinddarm. Indem er sich herablässt, legt er sich an die innere Wandung der Schale an und folgt ihr rundum bis gegen die rechte Seite der erwähnten Scheidewand, wo er wieder umkehrt, um in entgegengesetzter Richtung der inneren Fläche der Schale in ihrem oberen Theile zu folgen. Abermals bei der erwähnten Scheidewand angelangt, krümmt er sich in derselben in die Höhe und bildet das Rectum (a, Fig. 300). Der Mastdarm, von der Scheidewand umschlossen, steigt schief in die Höhe gegen die Afteröffnung , welche ein wenig exoentrisch im Periprokt rechts yon der Madreporenplatte liegt.
In der ganzen Länge dieser zweifachen Windung um die Schale, bildet der Darm Bogen, deren Spitzen den Ambulacralfeldern und deren Einscnkungen den Interambulacralfeldem entsprechen. In diesen Ein- senkungen nun liegen die fünf Genitalorgane , und je nachdem diese Organe (/ Fig. 297) mehr oder weniger entwickelt sind, sind auch die Bogen weiter oder enger. Das hintere Ovarium, welches der Madre- porenplatte entspricht* ist allein fast ganz von der Darmwindung bedeckt.
Die erste oder untere Windung des Darmes zeigt eine dunkle, braune oder weinrothe Farbe, während die zweite einen hellen, gelb- lichen Ton annimmt. In der ersten Windung läuft längs dem inneren Rande des Darmes der Darmsipho (/, Fig. 302; xr, Fig. 303); ein Ganal, der einerseits im letzten Theile der Speiseröhre, wo diese sich etwas erweitert, und andererseits am Ende der unteren Darmwindung in den Darm mündet.
Um den histologischen Bau des Darmes zu studiren, muss man nach Köhler Osmiumsäure anwenden. Alsdann findet man die Wände ans folgenden Schichten zusammengesetzt: 1) ein äusseres flimmerndes Pflasterepithel, welches auch sämmtliche Wände des Göloms bedeckt; 2) eine äussere, sehr dünne Bindegewebeschicht, aus sehr feinen Fasern bestehend; 3) eine im Ganzen aus Qnerfasem gebildete Muskelschicht mit vereinzelten Längsfasern, welche in der Speiseröhre weit stärker sind; 4) eine innere Bindeschicht, welche in der Speiseröhre sich stellenweise verdickt und so Liingswülste bildet Diese Schicht ent- hält in der ersten Darmwindung viele gefässartige Lacunen, deren geronnener Inhalt körnige Inselchen von gelblicher Farbe bildet; ' 5) eine innere Epithelschicht, bestehend aus länglichen, körnigen, sehr
630 JEchinoderinen.
dünnen Zellen mit- einer feinen Cuticula, welche sehr zarte Wimper- haare trägt. Diese Zellen sind in der Speiseröhre durchsichtig, in der nnteren Windung hingegen mit vielen und dicken Körnchen überladen, welche in der oberen Windung seltener werden, um im Mastdarm ganz zu verschwinden. Der Barmsipho bietet im Grunde dieselbe Structur dar, wie der Darm selbst; allein die Wandungen sind dicker und das innere Epithel weniger hoch.
Es bleibt uns noch übrig, den Kauapparat, die sogenannte Laterne des Aristoteles (Fig. 300, 302, 303), zu beschreiben.
Diese ist im Ganzen eine Pyramide mit fünf ein wenig con- vexen Seiten, deren nach unten gerichtete Spitze durch die fünf Zähne gebildet ist, während ihre nach oben gekehrte Basis in der Mitte von der hier austretenden Speiseröhre durchbohrt wird. Durch diese Pyramide geht in der Mitte ein Canal mit fünfseitigem Quer- schnitt, welchen der Schlund einnimmt. Dieser ist in seinem unteren Theile ebenfalls fünfseitig, wird aber nach oben rund, bis er durch eine Verengerung in die Speiseröhre übergeht. Die fünf Seiten des Schlundes werden durch fünf Paare von Faserbündeln gebildet, welche sich unten veceinigen, um sich auf dem unteren Ende des Kauapparates anzusetzen.
Das Skelett der Laterne besteht ans fünf gleichartigen Theilen, von denen jeder wieder aus mehreren Stücken sich zusammensetzt. Das wichtigste Stück eines solchen Theiles ist der Kiefer, welchen Valentin die Pyramide nennt (^, Fig. 300). Diese Stücke zeigen einen dreieckigen Querschnitt mit fester, glatter Aussenseite und einer tiefen Furche in der Mitte. Die Furche erweitert sich nach oben zwischen zwei Kanten, die ein durchbohrendes Loch umgeben. Im Inneren sieht man zwei dreieckige Flächen mit feinen Qiierfurcheu, welche sich in einem Winkel vereinigen und eine längliche Höhlung oder besser gesagt eine tiefe Rinne umgeben, welche den Zahn ein- schliesst. Dieser ist lang, säbelförmig gebogen und an seinem freien Ende nach Art einer Schreibfeder zugeschnitten. Sein oberes, etwas weicheres Ende, die Feder, wird durch eine Blase gekrönt, welche eine Flüssigkeit enthält und offenbar die Bildnngssubstanz des Zahnes liefert. Die Zähne wachsen in dem Maasse vorwärts, als sie sich au der Spitze abnutzen. Sie werden von einer anscheinend homogenen Membran umhüllt, welche Kerne zeigt und Netze zwischen die Schüpp- chen ausbreitet, aus denen der Zahn ursprünglich besteht, und die sich durch Zwischenplättchen aus Kalk eng» verbinden. Wir verweisen, was den inneren Bau der Zähne betrifft, auf die Arbeit von Gies- brecht (siehe die Literatur). In den Zwischenräumen zwischen den Pyramiden befinden sich kleine, längliche, abgeplattete Stücke mit ge- schweiften inneren Rändern, welche Valentin Sicheln nennt. Auf der oberen Basis der Laterne endlich gehen von der centralen Schlund-
Seeigel. 031
höhle strahlcDförraig gegen den Rand hin fünf längliche cylindrische Stücke ans, welche die Linien bedecken, wo die Kiefer sich berühren, und welche sich mit zwei karzen Enden auf den Seitenflächen der La- terne nach unten krümmen. Diese Y- förmigen Stücke (n, Fig. 300) nannte Valentin ziemlich unpassend die Zirkel. Zwischen diesen Stücken nun ist in einiger Entfernung von ihren freien Enden mittelst platter Muskelstreifen ein fünfseitiger Hautschirm befestigt, welcher die Gefässringe in sich schliesst (o, Fig. 300).
Die Laterne wird in ihrer Stellung durch Bänder befestigt, welche ▼on den zweigabeligen Enden der Zirkel nach den entsprechenden Auricnlarfortsätzen der Schale gehen. Ausserdem finden sich sehr ansehnliche Muskeln, welche paarweise einerseits auf dem Gipfel des Auricnlarringes, andererseits auf der oberen Seite der Kiefer befestigt sind, und welche folglich die in den Kieferenden steckenden Zähne gegen einander bewegen. Ihre Gegenmuskeln setzen sich in gleicher Weise, aber an die inneren Ränder des Auricnlarringes und anderer- seits an das untere Ende des Kiefers an ; sie ziehen die Zähne nach aussen. Endlich findet man Muskelmassen, welche die Zwischenräume zwischen den Kiefern ausfüllen, sowie Bänder, welche den Rand des Hautschirmes der Laterne bilden (o, Fig. 300).
Bekanntlich ist die Wirkung aller dieser Muskeln sehr mächtig, obwohl sehr beschränkt. Die Seeigel nähren sich namentlich von Pflanzen, welche sie zernagen ; indessen wagen sie sich sogar an Felsen, und man findet in ihrem Darm fast immer Kügelchen, die zum grossen Theile aus fein zermalmten mineralischen Substanzen bestehen.
Das Nervensystem. — Die allgemeine Anordnung dieses Sy- stemes ist ziemlich einfach, das Studium der Nervenenden, dagegen sehr schwierig. Um die gröberen Theile zu präpariren, muss man sie in fünfprocentige Salpetersäure einweichen; die Präparationen von frischen Individuen werden immer negative oder künstliche Resultate liefern.
Ein pentagoualer Nervenring, der unmittelbar an der inneren Seite der Mnndhant liegt, schliesst den Anfang des Schlundes ein und sendet fünf Nerven streifen nach den Ambulacralzonen. Diese Nerven gehen durch die OefTnungen der Anricularfortsätze, folgen dann, indem sie sich ein wenig verbreitern, der Mitte der Ambulacralzone , werden aber, nachdem sie über den Aequator der Schale hinaus sind, immer dünner, je mehr sie sich dem Scheitelpole nähern, um endlich gegen die Kerbe einer Ocellarplatte hin zu endigen. Einen Scheitelring, wie viele Autoren ihn annahmen, giebt es nicht. Die Structur des Mund- ringes und der Ambulacralnerven ist duixhaus die gleiche; man findet überall sehr feine Fasern mit Nervenzellen, welche mehrere Fortsätze haben; indessen muss man zugeben, da^s die äussere Schicht der Nervenstreifen hauptsächlich von Zellen, die innere aber von Fasern gebildet wird.
^32 Ecliinodermen.
Ausser den Ambulacralnerven gehen yom jedem Winkel des Ringes ein Paar ausserordentlich feine Nerven aus, welche in die Eckbündel des Schlundes gehen und ohne Zweifel die Muskeln der Laterne mit Fäden versehen.
Auf der gleichen Höhe, wo die Ambulacralgefösse ihre Verzwei- gungen nach dem entsprechenden Bläschen ausgehen lassen, sendet, wie Köhler sagt, der Nervenstreifen einen Zweig ans, welcher dem äusseren Rande des Bläschens folgt und durch diejenige der beiden zu einem Fühler gehörigen Poren, welche der Mittellinie am nächsten liegt, zum Fühler gelangt, wie das Fredericq klargelegt hat. Dieser Nerv (c, Fig. 301) dringt in die Dicke der Wandungen eines Fühlers ein, um ihm seiner ganzen Länge nach zu folgen und unmittelbar unter dem Saugnapfe in einer kleinen Anschwellung zu endigen. Bei dem lebenden Thiere scheint der Ambulacralnerv bräunlich; auf den mit Pikrocarmin gefärbten Schnitten macht er sich durch seine Blässe kenntlich. Die Anschwellung am Ende (d, Fig. 301) zeigt zahlreiche Zellen, deren Fortsätze ohne Zweifel mit den Epithelzellen in Verbin- dung stehen. In neuerer Zeit hat man bei den Seeigeln in der Haut netzartige Nervenfasern gefunden, welche mit denen der Spataugen Aehnlichkeit haben.
Die Ambulacraltentakeln sind ohne Zweifel auch Tastorgane. Der Tastsinn ist übrigens auch in allen Theilen der Haut sehr entwickelt. Andere Sinnesorgane fehlen; die Pigmentflecken, von welchen die Ocellarplatten ihren Namen haben, unterscheiden sich von den anderen Pigmentflecken, welche in den Tegumenteu vorkommen, in keiner Weise.
Das Wassergefässsystcm (Fig. 300,301, 303). — Dieses System beginnt mit der Madreporenplatte (c/, Fig. 297), welche einen Tbeil der Scheitelrosette bildet und sich unter den Genitalplatteu, zu denen sie, wie schon gesagt, gehört, durch ihre Grösse und Dicke auszeichnet. Die Platte trägt auf ihrer nach aussen gerichteten Ecke die Oefl'nung für den entsprechenden Genitalcanal. Durch Horizontal- und Vertical- schnitte kann man sich überzeugen, dass die Platte ähnlich wii* bei den Ästenden gebildet ist; dass sie gegen den Rand hin geschlängelte Furchen zeigt, welche sich allmählich nach innen senken und Cauüle bilden, und dass in der Mitte der Platte die Canäle fast senkrecht stehen. Diese Canäle sind übrigens ziemlich eng und mit demselben dicken, palissadenartigen Flimmerepithel überzogen wie bei den Aste- riden.
Die Canäle münden auf der inneren Seite der Platte in eine kleine Blase mit sehr dünner und zarter Wandung, welche nach innen mit einem Pflasterepithel bedeckt ist. Nach dieser Blase hin endigt auch das Dorsalorgan, wie wir später sehen werden. Die Blase setzt sich in einem ziemlich feinen Canal fort, welcher mit dem Dorsalorgan
Seeigel 033
längs dem aufsteigenden Theile der Speiseröhre abwärts verläuft bis zu dem Punkte, wo letztere aus der centralen Höhle der Laterne her- austritt. Der Canal und das Dorsalorgan sind durch ein durch- scheinendes Mesenterium an die Speiseröhre befestigt (i, Fig. 300).
Der Steincanal oder Sandcanal (/, Fig. 300) verdient bei dem Seeigel kaum diesen Namen. Er ist ganz gerade, einfach seiner ganzen Länge nach, immer gleich weit und bietet weder innere Vorsprünge, noch ein Stützskelett dar. Er besteht aus einer bindegewebigen Röhre, die nach aussen von einer feinen Lamelle des Mesenteriums bedeckt und nach innen mit verlängerten, dünnen Flimmerzellen palissaden- artig' überzogen ist. In den Wandungen befinden sich einige Pigment- anhäufungen und gekrümmte Kalkspiesschen, wie man solche überall trifft.
Der Steincanal mündet in einen pentagonalen Ring, welcher auf der oberen Ebene der Laterne um die Speiseröhre liegt. Dieser Wasser- gefässring um die Speiseröhre (e, Fig. 303) ist nach Kochler auf der äusseren Seite und über einem zweiten Ring angebracht, von dem wir beim Dorsalorgan noch sprechen werden. Die beiden Ringe besitzen Verbindungen mit fünf Täschchen, die unrichtigerweise Po Hasche Bläschen (8, Fig. 303) genannt werden und auf die wir ebenfalls beim Dorsalorgan zurückkommen werden.
Gegenüber einer joden der fünf Linien , in denen die Kiefer sich berühren, entspringt vom Wasscrgefässring ein gefässartiger Canal. Derselbe verläuft horizontal gegen die Peripherie, schlüpft unter die Sichel des Kauapparates und verbreitert sich dort so, dass er die ganze innere Seite einnimmt; er verengert sich dann wieder und geht durch die Kerbe des Zirkels (<:, Fig. 303), um auf der äusseren Seite der Laterne zu erscheinen. Hier steigt er direct gegen die Pcristomhaut hinunter, welche er innerhalb des gegen den Mund liegenden Endes eines Ambulacralfeldes trifft. Auf dieser P^bene angelangt, thoilt sich der Canal gabelförmig; ein feiner Ast geht gegen den Mund, theilt sich aber bald in zwei feine Zweige, welche nach den Mundteuta- keln verlaufen; der Ilauptast dagegen krümmt sich nach oben, läuft der inneren Seite der Schale nach und gelangt zum entsprechenden Ambulacralfelde (/, Fig. 303), welchem er seiner ganzen iJinge nach bis zum Scheitelpol folgt, wo er mit einer leichten blasenförmigen An- schwellung, die in der Kerbe einer Ocellarplatte liegt, blind endigt.
Auf der ganzen Strecke längs den Ambulacralzonen gie))t der Canal rechts und links ebenso viele Verzweigungen ab, als es innere' Ambulacralbläschen giebt, welche wie die Ambulacren selbst nur Er- weiterungen der betreffenden Ncbencanäle sind.
Die meisten Autoren, namentlich Perrier, behaupten, dass die fünf Ambulacralstämme von ihrem Ursprünge auf dem Ringe der Speiseröhre bis zu ihrem blinden P^nde am Scheitelpol einfach seien; Köhler dagegen sucht darzuthun, dass auf der ganzen Ambulacral*
634
EchinodermeD.
strecke sowohl der Stamm wie die Seitencaaftle, welche zu den inneren Bläacbeii fahren, doppelt seien, dass es neben einem oberen engen Canal noch einen weiteren nnteran gebe, welcher von der Schale dnrch eine Lacnne und daa Nervenband getrennt werde. Diese zwei Cauäle sollen sich da abzweigen, wo der einfache von der Laterne absteigende Canal auf der inneren Seite der Schale anlangt; sie sollen gemeinsam in das inner« Bläschen einmanden. Wir mflsseu gesteben, desa wir ans von dieser Zweitheilung nicht ttberzengen konnten; vielmehr schien es uns, dass der weitere Canal nnr eine hacune sei, welche durch Zer- reissung mit Injectionsmasse angefüllt wurde.
Wio dem auch sei, so mündet der Wassercanal in die inneren Ämbnlacralbl&sohen (h, Fig. 303), welche abgeplattet und quer aar Axe der Ambnlacralzone verlängert sind, und welche, wenn sie keine Flüssig- keit enthalten, dachziegelartigen Lamellen gleichen, die mit dem einen Rande an der i£ Schale befestigt sind und ihren freien, oonvexen Rand nach dem Cölom hin- wenden. Diese Bi&achen zeigen unter dem Cölomepitbel, das sie bedeckt, zuerst eine Bindegew^bsscbicht und denn eine starke Schicht von Quermoskelfasern, von der viele Bänder und Scheidewände gegen das Innere gehen, dnrch welche die Höh- lang des Bläschens in kleine unter sich verbundene Alveolen getheilt wird.
Jedes Bläschen steht mit einer ent- sprechenden Ambulacralröhro (Fig. 301) mittelst sweier feinen Cauäle in Verbindung, welche zwei Poren der Schale durchsetzen, um sich in die Höhlung der Ambniacral röhre zu öffnen. ' Alle den Ambulacratfeldern ange-
hörenden Röhren sind lang, dünn und iahig, sich beträchtlich zu verlängern oder zu verkürzen. Sie eudigen in einer con- caven Scheibe , welche am Rande ein wenig aufgebauscht ist und eine Art Saug- napf bildet. Dieser Saugnapf, mittelst dessen sich die Seeigel an glatte Flächen fest anheften können, wird dnrch ein flaches Kalkgitter mit ziemlich weilen Maschen gestützt, dessen einzelne StQoke eine in der Alitte durchbrochene Rosette bilden. Gewöhnlich ist die Zahl der Stücke fünf, allein man findet auch oft vier und in selteneren Fällen sechs.
Ende eipcr AmbnUcralrähre im Profil. Zeisi A, Cum. Incid. a. Epithel- und Biadtscbichtrn ; i, iDoere MiukelMhicbl ) c, K«rv ; ' iJ, perröier En4pl«aii; f, Zwi- •chenrnum iwischcn iwei Skolett- pUllen; /, gcfraniter Rand der weichen Thcilei g, Shelmplitlr ; h, ihre Spitzen.
Seeigc^l. 635
Was die Stnictur betrifft, so muss zwischen dem Körper der Röhre and dem Saugnapf unterschieden werden.
Der Körpör der Röhre zeigt eine äassere Epithelachicht , welche aus fadenförmigen Zellen mit dentlichen^, körnigem Kern gebildet und von einer dünnen Cuticnla mit Flimmerhaaren begrenzt wird. Inner- halb dieses Epithels, in welchem auch grössere Kerne, von Protoplasma umgeben, sichtbar sind, befinden sich zwei Bindegewebschichten, die äassere aus Querfasem, die innere aus Längsfasern geformt. Zwischen diesen zwei Schichten trifft man oft den Durchschnitt des Nerven, welcher in Form eines körnigen Bändchens von gelblicher Färbung längs der Röhre verläuft and zwischen den durchschnittenen Fasern hier und da Nervenzellen aufweist. Die Bindegewebsmasse wird innen von einer schwachen, elastischen Haut begrenzt, die gewöhnlich durch Zusammen Ziehung im Zickzack gefaltet ist. Auf diese Haut setzen sich starke Längsmnskelfasern (6, Fig. 301) an, welche an der Kalk- rosette endigen. Der innere Ilohlraam der Röhre ist mit einem flim- mernden Pflasterepithel ausgekleidet.
In dem Saugnapfe vereinigen sich die Bindegewebschichten za einer scheibenförmigen, durchsichtigen Zone, in welcher die Kalkrosette liegt. Das äussere Epithel setzt sich bis zum Rande des Saugnapfes fort; in dessen Vertiefung aber besteht es aus sehr langen Zellen, welche um ihre Kerne eine leichte Anschwellung zeigen. Diese Kerne liegen reihenweise in den von den Zellen gebildeten Gruppen; die Guticula ist viel starker. Die inneren Enden dieser Zellen setzen sich in einen Filz von sehr feinen Nervenfäden fort, die sich nach allen Richtungen kreuzen und in eine Körnerma?«se eingebettet sind, die zer- streute Kerne enthält Man trifil auch auf Nervendurchschnitte, welche denen ähneln, die man im Körper der Röhre sieht. Auch nimmt man in dieser verfilzten Ausbreitung Zellen mit glashellen, einfachen oder doppelten Fortsetzungen wahr. Der Hohlraum des Saugnapfes ist also ohne Zweifel der Hauptsitz der Gefühlswahrnehmungen.
Die zehn Ambulacralröhren des Mundes, welche beinahe in der Mitte des Peristoms stehen (d, Fig. 299), sind dicker und kürzer als die anderen und endigen mit einer leichten Anschwellung, welche keinen Saugnapf bildet, durch eine seichte Furche aber in zwei Läpp- chen getheilt wird. Sie haben keine Kalkrosette; hingegen ist die Structar der Röhren in allen derjenigen des Hohlraumes des Saug- napfes ähnlich. Man findet hier dasselbe Epithel und denselben Nerven- filz. Es sind also Tastorgane; sie können sich nirgends befestigen.
Das Wassergcfasssystem ist demnach in seiner ganzen Peripherie- lange vom Ringe um die Speiseröhre an volli^tändig unabhängig, steht aber mit dem Berieselungssystcm durch die sogenannten Poli^schen Bläschen und durch die auf der inneren Seite der M ad reporrn platte gelegene Ampulle in Verbindung.
636 . Echinodermen
Das BerieselangBi^Btem (Fig. 302, 303). — GemeinKhaftlich mit dem Sandcanal, doch viel umfangreicher all dieser, zieht sich zwiachen der Madreporenplatte nad der LsterDe eio spindelförmiges Organ ans, welohes Perrier und Köhler die eiförmige Drüse nennen; wir wollen demselben den Namen Dorsalorgan geben; denn es scheint uns demselben Organ, welches wir schon bei den anderen Echi- nodermen fanden, homolog zu sein.
Die feine Bindehaut, welche die Ampulle unter der Madreporen- platte bildet, letzt sich nach unten fort, nmbüllt den Sandcanal und bildet einen sweiten Schlauch , welcher sich an erstere anBchliesBt and hie in die Nähe der Laterne ein drUaenförmiges Aussehen annimmt (e, Fig. 300; g, Fig. 303). Das innere Bindegewebe bildet AlTCoUn, Maschen und Canäle, welche in einen centralen Raum mänden, der einen. Absonderungscanal vortänscht Diese Fächer uud Bälkcben springen auf dem ganzen Räume, wo das Organ aufgeschwollen und FiK. 302.
. f 1 7' ;». ^
Der durc:1i <lfn DrUiencHnil iujicirt« Sctigpl ibt «o geiiirn^t, das» die erste Hälfte •itr UDteTFn burmwiuduQg sichtbar wird. Die Prliparatian int ein wenig nuch vnra gtneigl, um die RHiiie Hjilfto der injicirten Windouj;, welthe durth die Gekrösbiniler, die Speiieröfarp, die Liiteriie und das Darsalorsan featgthulteu wird, tithtbir lu mavben. Natürliche Grüite. n, Durchschnitt der Schale; b, Dorsalorgan; c, SjieiserÜhre, aus der Laterne aufsteigend; d, ah'teigender Bugen der Speiseruhre, welcher bei e iu den Darm mtlndet ; /, Gekriulanielle. welche die Fortsetiung des Darmes verdeclit; y, abgelönler Theil der oberen Windung des Darmes ; *, Rand einer Genilaldrüse ; i, Geiiital- dribe der gegenüberliegenden Seite, durch die Gekrijsluinelle durchuheinend, welche die Windung der Speiseröhre befestigt und bei * endigt; /, Darmsipho; m, inneres Hand- gefüis des Dannes; n, äusseres Handgefats; D, Kortsetiim^ des inneren Bandgelasses um die unlere Windung herum; p, der Anfang dieses Gelasses, welches längs der absteigenden Windung der Speiseröhre verlauft; q. Seilengefäss. welches diesen Slam m mit dem inneren Randgefliss vereinigt; r, Zirkel der Laterne, von dem ein Ambulacral- canal ausgeht.
dickbauchig erscheint, nach innen vor; sie beginnen gegen die Am- pulle hin mit niedrigen Wülsten und Leistchen nnd nehmen gegen die
Seeigel. 637
Laterne hin ab, ohne aber vollBtändig zu verschwinden. Der durch die Bindehülle geformte Schlaach erscheint in der Nähe der Laterne zwar darchsichtig und einfach; allein Querschnitte erweisen das Dasein von inneren Bälkchen, welche fast aaf dieselbe Weise wie in der Säule der Haarsterne einzelne Maschen amgrenzen. Das Innere der Maschen enthält und ist oft ganz ausgefüllt von Cytoden mit un regelmässigem Protoplasma, welches feine Verlängerungen abgiebt and bald fein- körnige, bald dickkömige, braungefarbte Kerne enthält. Man findet darin auch glatt begrenzte, helle Zellen, mit kleinen Kernen, und end- lich braune Pigmentmassen , welche ans den Cytoden hervorgegangen zu sein scheinen. ■
Diese Cytoden und Zellen setzen sich nnregelmässig zerstreut bis zur Ampulle anter der Madreporen platte fort, von wo aus Bindegewebs* stränge nach den Aasfuhrcanälen der Genitaldrüsen (Eileiter und Samenleiter) gehen und einen pentagonalen Ring um den After vor- täuschen , wie wir ihn (c, Fig. 300) gezeichnet haben. Diese Stränge sind aus Bindegewebe gebildet; sie bestehen aus Faserbündeln, zeigen aber Lacunen, in denen man noch, obwohl selten, dieselben Zeilen- bildungen vorfindet, wie in der Drüse. Dass die Stränge, welche den Ring bilden, hohl und röhrenförmig seien, konnten wir nicht fest- stellen ; dessenungeachtet scheinen sie uns mit den Genitalsträngen der Haarsterne homolog zu sein. Sie verschmelzen mit der Bindcgewebe- hülle der £i- und Samenleiter.
Auf der Laterne angelangt, mündet der Drüsencanal, immer mit inneren Bälkchen und Pigmentcytoden versehen, in einen Ringcanal um die Speiseröhre (r, Fig. 303), welcher innerhalb und unter dem Wassergefässring (e, Fig. 303) liegt. Er bildet auf seinem Umkreise fünf blasige Erweiterungen mit nicht deutlich bestimmten Umrissen, die in den Räumen zwischen den Zirkeln liegen, und im Inneren ganz dieselbe Structur zeigen wie das Dorsalorgan, mit denselben inneren, strahlenförmig um den Schaft dieser Blasen geordneten Bälkchen, welcher auch mit dem Wassergefässring in Verbindung steht. Injec- tionen, mögen sie nun in den Sandcanal oder in den Drüsencanal ein- gespritzt sein, erfüllen regelmässig diese Bläschen nach Art eines Capillarnetzes. Diese Erweiterungen sind es, welche man sehr unpas- send Poli'sche Blasen (s, Fig. 303) genannt hat; sie haben mit den Bläschen, welche als Behälter für die im Wassergefasssystcm enthaltene Flüssigkeit bei anderen Echinodermen dienen, nichts gemein und be- sitzen keine contractllen Muskelfasern, sondern zeigen im Gegentheil alle Eigenschaften des Dorsalorganes selbdt.
Man kann also zusammenfassend sagen , dass das Dorsalorgan mit den Ringsträngen der Genitalcanale beginnt, sich längs der aufsteigenden Speiserühre mit gleichzeitiger Verdickung innerhalb seiner röhrenförmigen Scheide fortsetzt und mit fünf blasenartigen
Echinodenuen. Fig. 803.
Dns Berieneluoi^j'iteni bl ilutvh de» llriiiieiicKDal roth iitjluirt tronlen. Ule Schall- i>t ilurüh einen KrfiuchaiU dem Aequntor DRch geüffnet, der SteincitnitI und ü» Unmiorgun bei ihiüT ElDfü:ju»g na der Uidrepurenplatte abgelSsl und die obne Uiine mit dm OeniLitldrSMa unil der oberen Windung in Darmes entfernt. Man «ieht ton dIicn ilie Laterne und die ginie untere Win dun); dei Darnies mit der SpeiHröhre und dem Anfang der oberen Windang. Natüriiche Urä»e. (DieZeichnnugisl nacli I^erii er, Kühler und unseren eigenen Beobachtungen lusammengeilcllt.) u, Schale; i, Laterne; c, Zirkel der IjiLeme, von wo die fäuf WuierEnnile der Ambulncrea ausgehen; il, Sleln<:anal, nn »iner Mündung bei der Mndrepnrenplatte dnrchichnitlen, mit der Kortseuung in den Geflbsring e um die Speiurübre ; /, Aiugang einei Ambutacrolvanals bei der Gäbet eines Zirlieli; g, radialer Waaaercanal , Ung* einer AmbuUeraliaae hinlaiifend; k, SeileOcanSle lu den inneren BlÜKben t führend ; i:, Mutkeiring iwliclieu den Zirkeln ; I, die Speineröhre , aait der cenlmleo OefTnung der Laterne antuteigend ; n, Diigeo der SpeiitrHhre ; n, Eintritt der SpeiierShre in die ernte (untere] Windung dee Darm» ; Cf Uebergangder ersten Windung in i^e zweite, die bei |? abgeachnilten iat; u', umgeJEehrte Spiubogen der enten Windung, wie di« außileigenden Bogen van dem äuueren KanJ- gedlai udespBime) umgeben; g, Domiorgan und Drti>enc;Bnal, in den inperen Uellia- rlng r der Sprioerühre lliixreud ; i, die aDgenannien l'oli'Kehen b lascht n ; (, Anfang de» inneren Randgeflaar', dun vnm lienüHrin(;e r lungeht und an der Speiteriihre hiii- Ituft, um bei h auf die erste UarmvciiiduH^ Ubemngehen ; u. Fortwtiung dleifM liefXHes
Seeigel. 639
ErweiteruDgeu auf der Laterne endigt, wo die Scheide den inneren Gefässring um die Speiseröhre bildet.
Von diesem Ringe an beginnt ein reiches Röhrensystem, welches alle Eigenschaften eines Kreislaafsystemes zeigt, uns aber in Wirk- lichkeit als ein Lacunensystem erscheint. Man findet darin Stamme, die sich in Aeste und Zweige vertheilen und schliesslich in Gapillar- netze endigen; die Injectionen geben durchaus ein Aussehen, wie beim Kreislaufsystem anderer Thiere. Indessen forschten wir verg^ebens auf den verschiedensten Schnitten nach den histologischen Eigenschaften der Blutgefässe, d. h. nach eigenen Wandungen mit Endothelbekleidung; nur die Gewebe der Organe, z. B. des Mesenteriums, bilden die Wan- dungen dieser Canftle, von denen einXheil ausserdem sozusagen weder Anfang noch Ende besitzt, weil sie nur in Capillaren endigen. Die Anordnung dieser Gefasse hat Perrier so vollstftndig beschrieben, dass wir seine Resultate nur bestätigen können, wie das schon Köhler gethan.
Von dem inneren Ringe um die Speiseröhre zweigt sich ein ein- ziges Gefass ab, welches, vom Mesenterium aufgenommen, längs der Speiseröhre auf der dem Sandcanale entgegengesetzten Seite verläuft. Es liegt der Speiseröhre eng an. Auf dem Punkte, wo die Speiseröhre in den Darm mündet, angelangt, läuft es auf diesem längs dem inneren Rande der ersten Windung und endigt mit dieser, giebt aber auf seinem ganzen Wege zahlreiche Zweige an den Darm ab, welche auf dessen Wandungen ein reiches Capillarnetz bilden. Auf diesem ganzen Wege wird das Gefass, das sogenannte innereRaudgefäss (m, Fig. 302 ; x^, Fig. 303), von einer Ausbreitung der Gekrösfalten eingeschlossen und verläuft ausserhalb des Darmsipho, Über welchen zu beiden Seiten die zu dem Darm führenden Aeste hinübertreten. Das Gefass und ebenso die Gapillarnetze , welche ihm zugehören, endigen mit dieser ersten Windung ; die obere nämlich und das Rectum zeigen keine Spur von Gefassen oder Capillaren.
Auf dem äusseren Rande der Darmwindung entspringt vom Ca- pillarnetz ein zweites Gefass, das äussere Randgefäss (n, Fig. 302; tr, Fig. 308), welches längs dem genannten Rande seiner ganzen Plnt- faltung nach verläuft und mit ihm endigt. Oft bemerkt man dickere Aeste, welche von einem Randgefasse zum anderen führen und so directere Verbindungen herstellen als die Capillaren.
Dieses ganze System ist vollständig auf den Darm beschränkt; die zahlreichen Gekrösbänder, welche den Darm an der Schale befestigen,
an Urm inneren Rande Je:* Darine»; r. sein KnJe beim Ant'.uijru der zweitm Darm- windnng; «r, äusseres DHrinf!;erii«<, von « au*j;ehen«l ; x. Neben jjefküM (von Perrier J»el fjckmvs »phtttra entilii-kt) uus Jen .\eslen des inneren I)arnl^eta^^e!• x' ent- stehend; jr, Zuhnfedcr; r, DannHiplio, läniis «le.-» Innenrundes il«r er^-teu Darmwinduni; zwiM'hen I)nmiwand un<l innerem Kand'::;etii}>s verlautend.
640 Echinodermen.
zeigen keine Spar von Gefassen; sie sind fest und bestehen nur aas Bündeln von Bindegewebsfasern.
Bei Echintis sphaera hat Perrier die Existenz eines Seiten- gefässes (rr, Fig. 303) nachgewiesen, welches in einiger Entfernung zwischen dev Laterne und dem Darme, unter diesem letzteren fast ganz rings um die Schale herumgeht and aus zehn Aesten ent- steht, welche in regelmässigen Abständen vom äusseren Randgefasse ausgehen. Diese Aeste drehen sich zuerst gegen die Schale, ohne dahin Zweige abzugeben, und vereinigen sich in diesem Seiten- gefässe, welches frei in der Gölomflüssigkeit schwimmt. Dieses Ge- fäss ist wie die Randgefösse sehr contractu und zieht sich bei der leisesten Berührung zusammen; es kann erst nach dem Tode in- jicirt werden. Bei der genannten Art konnten wir dieses Gefäss sehr gut wahrnehmen; allein bei unserer typischen Species ver- mochten wir seine Existenz nicht nachzuweisen; wir fanden hier im Gegentheil einen Gefässstamm (|), Fig. 302), welcher vom Rand- gefäss der Speiseröhre abzweigt und über der Laterne hin in einiger Entfernung vom Anfang der inneren Windung direct zum inneren Randgefasse führt.
Bei unserem Typus konnten wir auch nicht eine solche Bildung wahrnehmen, wie sie Perrier bei Echinus spliaera beschreibt: „In der Gegend des Mesenteriums^, sagt er nämlich, „welche der Biegungs- gegend des Darmes entspricht, schwillt das innere Randgefass stark auf and bildet so eine anregelmässige, verlängerte Blase, welche viel dickere und zahlreichere Aeste nach dem Darm abgiebt, als sie auf dem übrigen Verlaufe vom Gefäss selbst entspringen. Diese Blase biegt sich wie das Mesenterium, welches die zweite Windung des Darmes begleitet, um; allein sie verengert sich schnell wieder und ist, bevor sie den Gipfel des ersten Bogens in der zweiten Darmwindung erreicht, schon wieder verschwundeo. Injectionen von Chromgelb füllen sie zum Bersten, dringen aber nicht weiter ein; bei einer Injection von gefärbtem Terpentin dagegen bemerkt man, dass die letzten Verzweigungen, welche dort entspringen, sich in das Mesen- terium verlängern und dort eine Art Netz bilden, welches sich über dessen ganze Länge hinzieht. Dieses Netz hat nichts Regelmässiges; es scheint, dass die Injection viel eher in die Zwischenräume der Ge- webe als in ein eigentliches Gefässnetz eindringt." Perrier sagt ausserdem, „dass er Gründe habe, dieses Netz für ein lacunäres zu halten". Wir theilen seine Ansicht, glauben aber, dass man diese An- schauung auf das ganze beschriebene Kreislaufsystem des Darmes aus- dehnen muss und nur von einem lacunären Berieselungssystem in Ge- fassform sprechen kann. Die Flüssigkeit, welche dieses System enthält, unterscheidet sich, was die Bildnngselemente betrifft, von dem der Gölomflüssigkeit nicht.
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Ih* I rauuei i.»e5xiz*f i '.UieL njinier'.T. l^iiLsnrsiz^^. mi- dir-^'ner J t t;- ■Ptznnp ii. d^fz. Aasiuursaua. de^Hfi ZiezuiiCL d :'.«:' 2iiaac'.-"V7a::auz^T'-i nmei. tou. He-enteriuii. wi* vji hiu**zi. J utx^rsi. ui:', uüol mu^ t 'i oneiL Fl xmmerei ■::!!*. i>ri:j-...-r wer^eL '^r^n Hir:*:-.'j..:-ifc *i:iTrr:i^ci aüureicbe Zireixr* . uani^u^ücL xui':l f-ieiueL *«fnei. lu.. w-:i.:j- *. ::
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642 Echinodermen.
zeigen einen deutlichen Kern. Nur wenn die Zellen zar Fortflanzungs- zeit sich yergrössem, lassen sich die Geschlechter unterscheiden. Die weiblichen £ichen werden grösser, machen sich frei, fallen in den Blinddarm und zeigen dann ein sehr körniges Dotterprotoplasma, das unter dem Mikroskop fast undurchsichtig und im reflectirten Lichte gelblich ist. Der Kern desselben (Keimbläschen) ist sehr durch- sichtig und schliesst ein sehr kömiges Kernkörperchen in sich, das sich intensiv förbt. Die Dotterhaut ist sehr fein. Zur Zeit der Reife wird das Dotterprotoplasma wieder durchsichtig, was die Unter- suchungen über die Befruchtung wesentlich erleichtert.
Die Epithelzellen des Hodens entwickeln sich auf andere Weise. Sie sprossen und bilden feinkörnige Kügelchen, in welchen sich bald eine Trennung in kleinere Kügelchen sichtbar macht, so dass die Masse einer Himbeere ähnelt. Diese Kügelchen bilden nachher den Kopf der Samenthierchen , welche sich bald in Form von Stecknadeln mit sehr feinem und ziemlich kurzem Schwänzchen abtrennen.
Zur Zeit der Reife sieht man aus den Genitalöffnungen die Pro- ducte in einem beständigen Strahl und in solcher Menge ausfliessen, dass sie um die Ränder des Scheitelpols eine Schicht bilden. Der Same ist dann kreideweiss, die Eier orangenfarbig.
Die Befruchtung geschieht durch zufälliges Zusammentreffen der Producte im Meerwasser. Bekanntlich hat die Form der Larven Aehnlichkeit mit einer Staffelei (Pluteus). In fremden Meeren giebt es einige kleine Seeigel, welche am Scheitelpol eine Bruttasche be- sitzen ; allein man konnte bis jetzt weder die Beziehungen dieser Tasche noch die Entwicklung der darin enthaltenen Eier genauer unter- suchen.
Der anatomische Bau weicht bei den regelmässigen Seeigeln wenig ab. Die Unterschiede, denen man begegnet, zeigen sich eher in zoologischen Charakteren, z. B. in der Anordnung der Verzierungen und der Anhängsel der Schale, der Stacheln, Pedicellarien n. s. w. , als im Bau der inneren Organe. Die Ambulacralzonen bilden den auffallendsten Unterschied; bei den Latistdlen, zu denen unsere typische Species gehört, sind die Zonen fast ebenso breit wie die Interambulacralzonen, und die zahlreichen Poren stehen zu Paaren in zwei oder drei Gruppen. Die Mundmembran ist nackt; das Peristom trägt Einschnitte, auf denen die äusseren Kiemen liegen, und die Laterne ist, wie wir gesehen, sehr complicirt. Die knospenförmigen Pedi- cellarien einiger Arten zeigen auf dem Stiele {Sphaerechinus granularis) oder in ihren Klappen (Echinus melo, acutus) eigenthümliche Drüsen, welche von zerfliessbaren Zellen erfüllt sind. Bei den Angustistdlen oder Cidariden sind die Interambulacralzonen sehr weit und tragen grosse Warzen und oft enorme ' Badiolen, während die Ambulacralzonen sehr eng in Wellenlinien angeordnet und nur von einfachen oder doppelten, nicht gepaarten Poren durchbohrt sind. Die Laterne ist weniger complicirt, hat undurchbohrte Kiefer und winl von einer sehr festen Haut bedeckt. Auf dieser sieht man Fortsätze, welche in Form und Stmctnr den äusseren Kiemen der Echiniden gleichen, die hier wie die Kerben am Peristomrande fehlen. Die Auricularfortsätze sind nicht
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644 Echinodermen.
tigen Blinddarm, welcher sich nach vom zwischen die zwei Windungen des Darmes einschiebt. Letzterer enthält immer Sand and organische Körper, deren weiche Theile verdaut sind, so dass nur die Skelette übrig bleiben. Wenn man diesen Darminhalt durchsucht, kann man sich hübsche Samm- lungen von Kalk- and Eieselskeletten von Foraminiferen, Badiolarien u. s. w. anlegen. Der Darmsipho variirt sehr bei den verschiedenen Arten; er ist oft unabhängig da, wo er quer über die Speiseröhre hinübergeht, mündet aber immer durch seine zwei OefTnungen in die untere Windung des Darmes, den er zum Theil auf seinem Wege begleitet. Die Wandungen des Darmes zeichnen sich namentlich durch ihre Dicke und durch die Entwicklung von verschiedenen Drüsen aus. Der Blinddarm ist nach innen mit Schichten von Epithelzellen überzogen, welche sich abschilfern und einen braunen Schleim bilden, der sich in den Darm ergiesst. Das Nervensystem bietet kaum Unterschiede dar. Der fnnfseitige Mundring wie seine Verzweigungen gegen die Ambnlacralzonen können leichter zur Anschauung gebracht werden als bei den Begelmässigen. Das WassergeHisssystem und das Berieseiungs- System sind bei den Spatangoiden viel verwickelter als bei den Echinoiden, wo sie nur durch die Ampulle der Madreporenplatte und die sogenannten Poli*schen Bläschen communiciren, welche letztere bei den Spatangoiden ganz fehlen. Bei diesen erblickt man an der Madreporenplatte zwei Canäle, die sich gegen das Ende des Blinddarmes wenden und in deren Höhlung das Dorsal. Organ eingeschoben ist, welches spindelförmig, aber sonst wie bei|den Regel- mässigen gebildet ist. Der Canal, welcher das Dorsalorgan einschliesst, wird durch die Umhüllung des Mesenteriums gebildet und setzt sich durch die Gefässlacunen in die Oekrösfalt« fort, welche die Eileiter umhüllt. Das Dor- salorgan bildet bald den einzigen Inhalt desCanals, welcher nach aussen von dem Randgefasse längs dem inneren Rande des Blinddarmes herabsteigt. Bei der Einmündung der Speiseröhre in den Darm angelangt, steigt der Canal am Rande der ersteren herunter gegen den Mund und theilt sich in zwei Canäle, von denen der äussere, welcher gewunden ist und im Inneren charak- teristische Pigmentzellen besitzt, uns die verkümmerte Fortsetzung des Dor8al- organes zu sein scheint, während der innere mit glatten dickeren Wänden ohne Pigmentzellen vielleicht die Fortsetzung des Steincanals darbietet. Beim Munde angelangt, bilden die beiden Canäle zwei Ringe um den Mund herum, von welchen die fünf Ambulacralstämme und die Nebenäste nach den inneren Ambulacralbläschen ausgehen. In jedes dieser Bläschen würden demnach zwei Atote münden, deren flüssiger Inhalt sich in den Bläschen vermischt, um dann in das Ambulacrum selbst überzugehen. Von der Structur dieser Bläschen und Ambulacralröhren werden wir später sprechen imd bemerken jetzt nur, dass beide Systeme nach der Erklärung von Köhler auf ihrem ganzen Verlaufe von der Madreporenplatte einerseits längs dem Blinddarm und einem Theile des Darmes und anderseits in den Ambulacralbläschen und -Röhrchen selbst mit einander communiciren, während auf einem Zwischen - theile des Verlaufs, längs der Speiseröhre und in der Ausdehnung der Ringe um den Mund mit ihren Verzweigungen die Systeme getrennt sein sollen.
Ausser den Ambulacralästen entspringt von jedem Ringe um den Mund je ein besonderer Verein igungsast , welche bald zusammenfliessen , um das sogenannte Verbindung^gefass zu bilden. Dieses verläuft gegen den Sipho in seinem freien Theile und theilt sich in zwei Aeste, von denen der eine zum Blinddarm, der andere zum Darm führt, um zusammen das innere Rand- gefass des Darmes zu bilden. Dieses Gefäss verhält sich ähnlich wie beim Seeigel mit dem Unterschiede, dass es nur auf einem grossen Theile der unteren Darmwindung, namentlich auf der Rückseite, CapiUaren bildet und dass es einen Theil der Windung links nicht mit Aesten versieht. Aus den
RABd^c&M, velcbes nnnBicrtifocben lÄngt der ganzen nnteren Windong Tei^ Imoft nad ohne anden Terhrndung als die CApiliaRS an dem EaSe dieser Windimg nad des BlinddAnus endift. Der Bannkreiiiaaf mit den zwei Band* tiietec also dieselben aUccmeiiMn Zage diu- wie bei den Bc^ebiiünccB, HaaptsnterKhied , welcher im den Beziehimgcn zwischen bcMdeii STStcmen besteht, dürfte wohl auf Rechmiiig dea bei den letzteren entwickelten Canappaimte» za schreiben sein. Die zweiBinge mn die SpeiaerOhre, wdcfae beim Seeigel auf der Laterne gelegen sind, stehen in der That mittelst der •^genannten PolTschen Bläschen mit einander in Tertindang und derDarm- nst ent»pnngt ans dem inneren Bing« des BerieaelancasTstcnies. Da die La- terne bei den SpAiangen fehlt« sind die Binge um die Speiaeröhze auf der- selben gleicherweise Tcrschwanden: die Canale laufen einaeln gegen den Xnnd heimb cnd die um denselben gelegenen Binge. welche bei den Spa- tangen noch doppelt rorhandcn snd. liefern den Daxmasi, während bei d«n Spatangcn die inneren Ambalacralbläschen die Bolle der PoÜ'schen Bläschen als li^*t»it^^ fsr die Hisrhnng der zwei Flöasigkeiten übernommen haben.
Jht AmVolaczalrL-hrcben und Bläschen, welche bei den Beg^lmässigen gififlisfrig sind, aeägea bei i^n Spatangoi-ien weaentüche üntenchied«. Kan find« a^r asarlLe Ambnlacralrcihren, welche mit einem Büschel tos kleinen Zwcignn. die an ihrem freien Ende aijgeachwoüen sind \Sfmtmmfu*\ i.<dtT
mit einer Seheibe als SangL^pf enügen > Bri**^ri$ u auf dem Pemv.»m
nisgri^efn zwei Paaie ^^j^'t^fus* c^er drei Paaie iBriMn-pn»* m:3i drm hinteres Endt des Klrpen, wekhe nach LoTcn z«iz=i Eriechcn dieDen. Diese sc^cenansten Perin^'mrC'hxen stehen deich cdnen einfachen Canal mit iamiiii giaxtcn, nzzkden c^er bira^'ünigcn Bläschen in Terbiniong, drien QnetBiiikel£ascm grappenweise g^eordne«; sind. Auf den UsmaiUattanizvn Ambolacrtn finden Eich Tentakeln in Form ron esnnÄhigen, Tcrändten Böachsbi. w*:lcbe durh zwei Canäle mit iszicr^n pUnm, scLuppenanig^n Rläerfitm in Verbiiiizi^ «eh«n#die inzkru facherfütnüg gwbeih sind un-i denen der Saeigd ähneln. Auf den anderen Planen cieLt man mdiokentäiv Tentakeln mit edLigen ^-^irerndcten k:axe£ fingerflcsüj^es Fv^tsätxen; se iifhfn xcjt den B£ib#ch«n a^ gJticLc Wei«« wie cit ^ -•riges. in Teriüki^rx nnd snd e^ccfalls nur Tast.<rgmne.
Die GtBitaäA, we^rhe a:if dieselbe Wei«e wie bei äen BegeüsJhsfigen gfüiilVi sind, cxfd gew:^.n?irl r:ttLx oder weniger r=nä zjki in zwei Paaren vcpfliaiideK: dir Sttilje der fczJtrn Ithlenien L^t^k Li^nt da» Beeten; ein.
Tvräerec Paare aber ia Ise Dr='!« rttcli« gfcw-:.'*' -.L i^e.n«rr als Ci« [Sf^mMfut. B-i^i^-pif : sie verKlwii^det 'i^tü B-^hru* . ciii Itri Srki-
Terschw^Ztdrt endlich das fordere Pia: ganz z^ni «s t-ieltnü: i.zj rw«-i
iieHieoiach 'Lzi.zd rz. "r*i5«. 5*:iei. Uta*:.. Bctfc' t:- bch imieracbeiSei si::h die Larrtn der ^pfc^knr^Jiea in d?7 Kziei^fr^ä
an. Scbehe^ T.a i-rzitz. äer ILtjy^'^.m^fi^'sz, . wdrjt
Merer. ZtÄ»c cie Linemt :t* Arj-- •;* r-w Ar :. - : Alj:l uVirBi.'inz'.i^ l*^-. — rvs tf «t« '.'•BTMUk. Anw S-vt-»-*- fcirif- , ;»* ---f !.i Xil tz XIZ. Is^* — *" —
646 * Echinodermen.
ambiäacraires ä Pexterieur ei ä IHnterieur du test des kchimdes regtäiers. Nouv, Arch. Musdumy T. V, 1869. — ^ Ders. , Reckerches Sfir Vappareü drctdcUoire des Ourains, Arch. de Zool, experim. T. IV, 1875. — Hoffmann, Zur Anatomie der Echinen und Spatangen. Niederl. Arch. Zoolog., Bd. I, 1871. — Stewart, On tht tpiada of the regula Echinoidea, Trantaci, Linnean Soc.f Bd. XXV. — Ders., Oti tke mimite siructure of ddaris. Quart. Joum. Microtcop, Soc, 1872. — Ders., On ceriain argaits of Gdarida. Transad. Linnean Soc., 1877. — A. Agassiz, i?e- * Vision of the Echini. Mus. compar. Anatom. Jlartoard coU., Bd. VII, 1872. — Loven, £itudes aur les Echinolidees. Svensk Vetensk. Akad, Bd. XI, 1874. — Fre- d ^ r i c q , Contrihutwna ä Petude des &chinide8. Arch. de Zooiog. experimetU., Bd. V, 1876. — Carpenter, On the oral and apicai Systems of the Echinoderms. Quart. Joum. AHcrose. Soc, Bd. XVllI, 1878. — Geddes, Observations sur le fluide pcri- visceral des Oursins. Arch, de Zool* experimi, Bd. VIII, 1878. — Ders. et Bed- dard, Sur Phistolot/ie des pediceäaires ei des muscles des Oursins. Arch, de Zool» experim.f Bd. X, 1882. — Ludwig, Ueber bewegliche Schalenplattcn bei Echinoi'deen. Zeitschr. wissensch. Zool., Bd. XXVIII, 1877. — Ders., Ueber Asthenosoma und ein neues Organ bei den Cidariden. Ibid., Bd. XXXIV, 1880. — W. Giesbrecht, Der feinere Bau der Seeigelzähne. Morphol. Jahrbuch, Bd. VI, 1880. — S laden, On a remarkable form of pediceliariac, Ann. and Magaz. notar. hist.y Bd. VII, 1880. — Föttinger, Structure des pedicellaires gemmiformes du Sphaerechlnus. Arch. Bioiogt^ Bd. II, 1881. — Romanes and Ewart, Observations on the loco' motor System of Echinodermata. Proc Royal Sod 1881. — R. Köhler, Rt' cherches sur les J^chinides des cCtes de Provence. Ann. Mus. hist. nutur. Mar- seille, Bd. I, 1883.
Glasse der Holothuriden (Holothurida).
Die längliche, meist cylindrische Form, die lederartigen Tegu- mente, die Stellung des Mundes, welcher, von einem Tentakelkranze umgeben, an einem Ende des Körpers gelegen ist, und des Afters, der am entgegengesetzten Ende sich befindet, lassen uns im Allgemeinen diese Echinodermen leicht unterscheiden. Immerhin giebt es Ab- weichungen, welche hervorgehoben zu werden verdienen.
Es lassen sich regelmässige und unregelmässige Holothuriden unterscheiden. Bei den erstercn bemerken wir leicht eine Axe, welche durch Mund und After bestimmt ist, und um welche fünf Strahlen geordnet sind, die in gleichmässiger Entfernung der Länge nach vom einen Pol zum andern verlaufen und durch Reihen von Ambu- lacralröhren oder innere Bildungen bestimmt sind, von denen wir nachher sprechen werden. Indessen bemerkt man schon bei vielen regelmässigen Holothuriden eine gewisse Tendenz zur Unterscheidung einer Bauchseite von gewöhnlich hellerer Färbung und einer Rücken- seite, welche meist dunkel gefärbt ist, und man wird finden, dass auf der letzteren sich zwei Strahlen, dasBivium, entsprechen, während die
Holothurien. 647
Bauchseite drei Strahlen, das Trivium, umfasst. Diese Tendenz zu einer symmetrischen Lagerung der Theile in Beziehung auf einen senkrechten Plan, welcher durch die Mittellinie des Biviums und durch den unpaarigen Strahl des Triviums geht, macht sich noch mehr bei gewissen Gattungen (Psölus, Cuvieriä) geltend, bei denen das Trivium verbreitert und sohlenförmig abgeplattet ist und nur an seinen Rän- dern Ambulacren trägt, während die gewölbte Rückseite von dach- ziegelartig geordneten Schuppen bedeckt ist und keine Ambulacren trägt. Eine andere Abweichung von der cylindrischeu Form besteht in einer Verkürzung der Rückenseite und entsprechende Wölbung der Bauchseite, wodurch das Thier sich zu einem Halbkreise krümmt, wäh- rend die beiden Polenden sich röhrenartig verlängern. Diese Formen, welche erst vor Kurzem in grossen Tiefen entdeckt wurden, bilden den Uebergang zum Genus Bhopälodifia , welches die Form einer Flasche hat, auf deren engem, verlängertem Halse Mund und After und zwischen beiden die Genitalöffnung liegen.
Die Tegumente sind von sehr verschiedener Consistenz; gewöhn- lich lederartig, bisweilen sogar zerfliessend oder durchscheinend; sie enthalten immer Kalkablagerungen, siebartige Platten, Gebilde von Anker- oder Rädchenform u. s« w. In allen Fällen ist der Mund von Tentakeln umgeben, welche mit dem Wassergefässsystem in Verbin- dung stehen und von einem inneren, von der Speiseröhre durchbohrten Kalkring getragen werden. Das WassergeHlsssystem fehlt nie; da- gegen schwimmt die Madreporenplatte in der Leibeshöhle, statt auf der Oberfläche des Körpers angebracht zu sein, und der wenig ansehn- liche Steincanal führt in einen Wassergefassring , welcher in die Ten- takeln und Ambulacralzonen ausstrahlt. Der Darm ist durch stark entwickelte Mesenterien befestigt; er schwimmt im Cölom und zeigt gewöhnlich auf- und absteigende Windungen; bei einigen Gattungen geht er in gerader Linie vom Munde zum After. Die Geschlechter sind meist getrennt; indessen giebt es auch Zwitter. Andere Organe sind unbeständig, so die sogenannten Wasserlungen und die Ambu- lacren. Diese letzteren Organe, welche für alle anderen Echino- dermen so charakteristisch sind, verschwinden bei einer ganzen Anzahl von Familien in der That vollständig, ohne irgend eine Spur zurück- zulassen. Dieser Charakter ist von solcher Wichtigkeit, dass die meisten Autoren übereinstilnmend nach ihm die Eintheilung vor- genommen haben.
Ordnung der Pedatcn. Ambulacren und Wasserlungen ; ge- trennte Geschlechter. Man unterscheidet: die Aspidochirotcn^ deren schildförmige Tentakeln mit inneren Endbläschen versehen sind, welche in das Cölom vorspringen (SficluqmSj llolothuria) und die Dendro- ehiroten mit verästelten Tentakeln. Bei den einen, den sogenannten Sporadipoden {Thyone, Phyllophorus) sind die Ambulacren über der
648 Echinodermen.
ganzen Körper verbreitet, bei den anderen, den Stichopoden (Cucuma' ria, Psölus), stehen sie in Reihen. Das Genus Rhopalodina bildet eine besondere Abtheilung.
Ordnung der Apoden. Die Ambulacren fehlen; wahrschein- lich sind alle Hermaphroditen. £ine Abtheilung, die Fneunwnophoreti, besitzt noch Wasserlangen {Molpadia, Haphdactyltis) , während die Aptieumonen {Synaptu^ Chirodotd) keine solchen haben.
Typus: Cuctimaria Planci, Marenzeller (C. doliolum). — Diese im Mittelländischen Meere sehr yerbreitete Art besitzt fünf Reihen einfacher und gleicher Ambulacren und zehn Tentakeln, yon denen zwei kleinere. Unsere Exemplare stammen yon Cette, Marseille und Neapel.
Orientirung. — Die Axe, um welche sich die Ambulacralreihen ordnen, ist durch die Endständigkeit des Mundes und des Afters voll- kommen bestimmt. Diese Axe stimmt also mit der Verticalaxe der übrigen Echinodermen überein, und um eine genaue Uebereinstimmung mit diesen zu haben, müsste man die Ilolothuria betrachten, als wäre sie auf den Mund und den Tentakelkreis gestellt. In dieser Stellung würde der Teniakelbulbus in dem Körper der Holothuria die- selbe Stelle einnehmen, wie die Laterne des Aristoteles im Seeigel. Allein die Holothurien kriechen auf dem Boden, den Mund mit den Tentakeln • voraus , den After hinten, und in Uebereinstimmung mit dieser Normalstellung nehmen wir für unsere Beschreibung die Ilori- zontallage der bezeichneten Axe an. ^
Da bei Cucumaria die fünf vollständigen Ambulacralreihen über die ganze Länge des Körpers sich ausdehnen , so ist es schwierig, Bauch- und Rückseite von einander zu unterscheiden. Indessen ist diese Unterscheidung, aus der die Bestimmung einer linken und rechten Seite sich ableitet, für unsere Beschreibung unerlässlich , weshalb wir versucht haben, diese Schwierigkeit folgendermaassen zu lösen.
Unter allen Exemplaren, welche wir untersuchten, befand sich keines mit gleichmässig ausgebildeten Tentakeln. Alle zeigten acht grosse, kreisförmig angeordnete Tentakeln und zwei kleinere, welche dicht an einander gedrängt, immer ihren bestimmten Platz gegenüber derGenitalö£fnung, die sich im Vorhof des Mundes befindet, einnehmen (Fig. 304).
Nun hat schon Johannes Müller behauptet, dass diese Genital- öffnung die Rückseite bezeichne. Die zwei rudimentären Tentakeln bestimmen also die Bauchseite und man kann sich bei den Zergliede- rungen immer auf dieses Merkmal stützen, wenn man nämlich über Thiere mit ausgebreiteten Tentakeln verfügt. Bei denjenigen Exem- plaren, welche die Fühler zurückgezogen haben, wird man sich nach dem Mesoarium orientiren können, das sich von der Genitalöfifnung nach hinten erstreckt, • den Genitaicanal enthält und sich einerseits
Holothurit'D. bi^'
•a die Togunente, «adereraciu «a den TeotAketbalbiu längs einet T«r- üenlen Plinw iaseiiit, der anem InteiunbolscnlisaiDe raUpridit
IK« wmti mdimentiren Tentakeln werden dnrdi einen E«ei- gabdi^en AwbnUf r»le«mi geapeiet, und zwar in den«lbeo TeiM «ie die yriii— «fanfaUi gepaarten Tentakeln. Der Canal. welcher sn d«B UeiDen Tentakels führt, gehört alio dem nnpaaren BandutisU an. welcher bei den Astnidcn dem Torderen Stnhl. wie wir ihn ■anntcfl, entsprichL Die Tier anderen Strahlen gmppiren sich je eb Kweien linkt nnd rechta. und daa Meaoarivm, welches aacb den Madre-
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650 Echinodermen.
Nimmt man die verscbiedenen Directionen an, welche wir eben angaben, so findet man die Poli^sche Blase, die in zusammengezogenem Zustande die linke Seite des Ambulacralbulbus umgiebt, den etwas rechts gelegenen Steincanal und^den Genitalcanal über dem Schlünde auf der Rückenseite, die in zwei seitliche Massen getheilten Genital- röhren die Darmlunge mit den Windungen des Darms, an die sie sich anheftet, auf der linken Seite der Leibeshöhle, während die Hautlunge die rechte Seite einnimmt. Oeffnet man das Thier von der rechten Seite, so sieht man die Organe in derjenigen Lage, wie wir sie Fig. 305 gezeichnet haben.
Präparation. — Man tödtet die Thiere. durch die gewöhn- lichen Mittel, taucht sie also in Süsswasser oder mischt dem Meer- wasser, in welchem sie sich befinden, je nachdem man de verwenden will, langsam Alkohol, Chromsäure oder Sublimat bei. Da man die Thiere an den Küsten gewöhnlich nur durch Fischer erhalten kann, welche bis auf eine gewisse Tiefe mit Schleppnetzen arbeiten, so sind sie ziemlich entkräftet, wenn sie ins Laboratorium gelangen. Gleich- wohl kann man sie in diesem Zustande nicht wohl lebend zergliedern, da die Contractionen zu lebhaft sind. Wir haben diese Species statt anderen grösseren (z. B. Hölothuria tvhülosa), welche in sehr geringen Tiefen zugänglicher sind, deshalb gewählt, weil sie nicht die widrige Gewohnheit hat, kurze Zeit nach dem Fange das Gedärm durch den After auszuspeien, was dem Anatomen viele Täuschungen verursacht. Bei diesen ihre Eingeweide ausspeienden Arten muss man schnell einen Pfropfen in den After einführen und fest unterbinden, wenn nicht Darm, Lungen u. s. w. sich von ihren Anheftungen losreisscn und austreten sollen. Die Cucumarien haben diese Gewohnheit nicht; allein, wenn man sie schnell tödtet, indem man sie z. B. plötzlich in Alkohol taucht, so ziehen ^sie sich oft so heftig zusammen, dass die Tegumente hinter der Einfügung der Tentakelkrone reissen und so die Genitalschläuche austreten lassen.
Man zergliedert das Thier unter Wasser, indem man längs einer Interambulacralzone es durch einen Längsschnitt öffnet. Man kann ohne vorherige Entkalkung von allen Theilen desThieres feine Schnitte fertigen. Indessen wird man im Darme fast immer Sand vorfinden, welchen man durch Fasten fortschaffen kann, wie wir das für Sipun- culus und Arenicola angegeben haben. Man wird aber nur selten Erfolg haben; die Thiere sterben meist, bevor der Darm vollständig entleert ist. Die Injectionen gelingen leichter als bei den anderen Echinodermen, da die Poli'sche Blase sehr gross und zugänglich ist. Auch ist es nicht schwierig, in eines der Randgefässe des Darmes eine feine Röhre einzuführen. Endlich kann man, um die Kalkstücke der Haut und des Ambulacralbulbus besonders zu studiren, die Theile in
Holothoj
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652 Echinodermen.
Aetzkali kochen, welches die organische Suhstanz leicht zerstört und den Kalk unverändert lässt.
Das Tegament ist yon schmutzig gelblicher oder bräunlicher Farbe, ziemlich zähe und gleichartig auf allen Seiten des Körpers mit Ausnahme der Tentakeln und der Ambulacren, wo es sich beträchtlich yerdünnt. Beim Einschneiden knarrt das Messer in Folge der vielen Kalksoheiben, welche in der Haut zerstreut sind. Die innere Seite ist glatt, mit deutlichen Pigmentflecken bezeichnet und trägt die Muskeln und die verschiedenen Bildungen um die Ambulacralzonen. Das äussere Tegument setzt sich, dünner werdend, über die Ambulacral- röhren fort. Wenn man das Tegument in verdünntem Alkohol ma- cerirt, kann man sehr leicht die innere Schicht mit den Muskeln, Nerven und Gelassen, welche sie enthält, in Gestalt einer zusammen- hängenden Membran lostrennen, welche mit der äusseren Schicht durch viele feine Bänder verwachsen ist, zwischen denen sich ein, namentlich in den Ambulacralröhren sehr ausgeprägtes Lacunensystem ausbreitet. Wird das Tegument auf genaiinte Weise behandelt, so kann man diese innere Schicht um den ganzen Körper lostrennen und sie durch leichtes Ziehen aus den Ambulacralröhren wie Handschuhfinger ab- ziehen.
Die Epidermis besteht aus einer durchsichtigen, dünnen, scheinbar structurlosen Cuticula, unter welcher sich eine einfache Schicht von runden Zellen befindet. Viele sehr feine Fasern, welche von letzteren abgegeben werden, durchsetzen auf ihrem Verlaufe nach der Cuticula eine feinkörnige Zone, in welcher keine besonderen Form- elemente zu unterscheiden sind.
Unter der Oberhaut breitet sich eine starke Schicht von Binde- fasergewebe aus, welche die Haut bildet, und in welcher man mehrere auf einander folgende Schichten unterscheiden kann. Die äussere Schicht scheint auf entkalkten Schnitten äusserst maschig zu sein; ein Netz von feinen Bündeln füllt die Zwischenräume zwischen den rundlichen Maschen. In Wirklichkeit werden diese Maschen von den Kalkkörperchen der Haut ausgefüllt, deren man zwei Arten unterscheiden kann. Die einen, die fast überall vorkommen, sind runde, sehr dicke, durchlöcherte Scheiben; die Internodien, in welchen die sie bildenden Kalkbälkchen zusammentreffen, erheben sich in Form von Wärzchen. Eine zweite Art findet sich nur in der Haut der Ambulacren und Tentakeln vor; sie sind gekrümmt, haben fast die Form eines Bumerangs und zeigen reihenförmig gestellte Löcher. Auf Querschnitten der Tentakeln sieht man sie in mehreren concentrischen Lagen um den Hohlraum geordnet. In derselben oberflächlichen Schicht trifft man auch vorzugsweise braune Pigmenthaufen, welche oft schnurartig angeordnet sind. Die innere Schicht besteht aus sehr dichten Faserbündeln, die das Aus- sehen von Muskelfasern haben, welche der Länge nach fein gestreift
Ilolothurien,
653
Bind. ZwischeD diesen sieht man Amöboid Zeilen, Kerne, oft von Proto- plasma umgeben, Zellen mit verlängerten YerEvreigungen und Nerven- elemente, welche ans Fasern gebildet sind, aof denen sich hier nnd da schwer an nnterBcheidende Zellkerne befinden. Diese Nerrenfasem kommen von den Ten takeln erren ; sie steigen, sich verästelnd und oft von Pigmentstreifen begleitet, gegen die Epidermis aaf, an deren Gmnde sie sich verfilien. Wir glauben aof mehreren Schnitten ansser- ordentlioh feine, durchsichtige Fäserchen gesehen zn haben, welche nach dem Gmnde der Epithelsellen verliefen; letst«re mnss man, wenn
Fig. 30«.
* EdJc tob der linken Scitp gFÖfli mrau; tb, Tcreiaigte Ambalacnllinien; c. gtag in im Vorhol; i-. Varhof; /, Kilkotützen dfiBalbn.i g. GfaiUkiul ; y', ftiet EiDm3ndDD|c in den Vorhof; g*, Vereinicuag der Genital rührrhrn am Au-tführanf^- raul; 1, link« Bnndrl der GeniulrÜhrchfn ; *> , ntbttf BSndel; *<, AnuUttelle dM Hnovianis in die Hinl (der SbritreTheit de> Hewiriamf ixl enlfernl); ■', Mand- dun; I, Steincual; l, Poli'^he Blaie; ■. Räckziehmnskeln de> Balbiu.
diese Beobachtung sich bestätigt, wegen der Verla ngemnge n , welche sie nach der Cuticnia abgeben, alt Tastzellen betrachten.
Wir habeo sohoa bemerkt, daas die allgemeine Kreitmnskel. Schicht von der Bindehaut mehr oder weniger durch Lacanen - (ä,Fig.311) getrennt ist, welche mit demdllom in Verbindung stehen und dieselben Pigmentanhäufungen und Kürperchen enthalten, wie
Echinodermen.
Fig. 807.
Du Thier in tod der rechten Seite am geöSTa gebreitet; die Lungta nnd die Genital rohrchen li Meienteriun), den Bulbai mit geinrn Anhängen i ■ichtbir in muhen. Die TenUkeln «ind in d meate in der Nahe dei Vorhof«; b, Tegumeiit< geliehen; c, Tegumenle um die Cloake; d, falle, te. AmbulMralReliliae , welche über den Vorhof
Bnlboi venenken; /. Durchachnil Haat; ;, AmLalacrallinien il Endhaken; i*, ihr HaU; J;, kn welcher Zweige narh den TenUki
Haut:
t, die Tegumente beidei-seiti aus- id enirernt, um den Dnnn mit dem id *ilie i]uer durchxchniltene Cloake n Vorhof luriickgeiogen. o, Tegu- der Seiten , von der inneren Seile welche den Nervenring einerhlieH't ; •ich in Jie Falten des T Einbieeun); ge^n die
iF»T Cefüte bei ih h, Tentakel rarhof; uiger 'Sammelraoal de> Wiaipergefüiuiayiili bgiebt; /, Bulbai; /<, KalkitUtien; ■, 1
Ilolotlmrien. 055
dieses. Die Schicht selbst ist ziemlich stark und bildet im Ganzen eine vollständige Umhüllung des Körpers. Sie ist im vorderen Theile des Körpers durch vorspringende Querbündel verstärkt, welche sich von einer Ambulacralzone zur anderen ausbreiten.
Die Längs maskeln finden sich nur in den Arabolacralzonen. Die Bündel entstehen (c,Fig.306,a.S.653) auf den fünf Seiten desTen- takelbulbus, da, wo die Wassergefösscanäle aus dem Innern desselben hervortreten. Indem sie zu beiden Seiten dem Nerven und dem Ambn- lacralcanal eng anliegen, folgen sie diesen, an die Haut befestigt bis zu ihrem hinteren Ende. Sie werden fast im zweiten Drittel der Länge des Körpers 'durch die fünf Rückziehmuskeln des Bulbus (ni, Fig. 306) verstärkt, welche hier mit ihnen verschmelzen. Die Fasern, aus denen diese Längsmoskeln bestehen, sind sehr lang, an beiden Enden zugespitzt und tragen mehrere an ihren Rändern haf- tende Kerne.
Die Muskelschicht ist auf ihrer inneren Fläche von demselben Pflasterepithel mit äusserst feinen Flimmerhaaren überzogen, welches alle Flächen des Cöloms bedeckt.
Wir müssen hier noch jene Körper erwähnen, welche Sem per und Jourdan Schleimzellen genannt haben. Diese Körperchen finden sich fast überall in den Geweben, verschieden an Zahl; bis- weilen fehlen sie, in anderen Fällen sind sie zahlreich vorhanden. Auf dem Darme sind sie meist kugelförmig, haben aber oft unregel- mässige Begrenzungei) , besitzen eine deutliche Hülle und enthalten ausser einem Kern, der sich durch Pikrocarmin lebhaft färbt, Kügel- chen von gleicher Grösse. Diese werden durch Pikrocarmin nicht ge- färbt, dagegen, nach Jourdan, durch Hämatoxylin, Jod und Methyl- grün. Wir glauben, dass diese Körper, wenn sie auch farblos bleiben, parasitische Bildungen sind.
Yerdanungscanal. — Der Tentakelbulbns bildet in seinem vorderen Theile einen weiten Trichter, den Vorhof (a, Fig. 307), um welchen die Tentakeln aufgesetzt sind, deren innere Fläche unmittelbar in die Wände des Trichters übergeht. Diese haben ein sammtartiges Aussehen, sind stark dunkelbraun oder schwarz gefärbt und zeigen auf der Rückenseite eine Oeffnnng in Form einer halbmondförmigen Spalte, in welcher der Ausführungscanal der Genitalorgane roftndet. Die schwarze Farbe setzt sich über die ganze I^nge der Speiseröhi« fort. Das Pigment liegt in den tieferen Epithelschichten. Im lorflcfe*
2i«hna.4keln de* BuIbiL«; n, S(>ei>eröhre mit ihren Bäntiem : o, Mund«Unn ; p, Dsna; p^ f linke Schlinge »les Darme:«: 7. Reitam : 7^ ^eine Müniiuo^ io ilie Cloak«; r. (rechte«) Mesenterium; r* , Lücke fnr <ien Durrhtritt Tun OenitalrÖhrcbffa; r^, hinterer RanJ Je« Me-tt^nterium^; *, | linke«) Me-ienterium ; m^, Menenteriam (!•• Rcctam^: i. Stamm iler Hiutiunire; m, Stamm, «l^r D^rmlTini;f*; r, dieCloake j^eötfaci, am Jie Müniiun^en «ier Liinv^en stamme un<l «le« FCertum» za zeigen; «, Fi
•ier Cioake; r, After.
gezogenen Zustande rind die Tentakeln in diesen Vorhof zurOck*
gebogen, welcher dann bei den zergliederten Thieren die Form einer
Fig 308
t Ton der rechten Seite her geöffnet und die Tegumente »usgeLreitet. Der Bulbiu und «eine Anhangsorgine tind seitwSrt« gemgen nnci der entere ein wenig amgeHtüIpt, um den Zussmnienhang de> MeiaariamB «ichtbar zu mnchen. Rin Theil der Genital ruh rchen und die Hnuptzwcige der Dirmlongc lind erh»lten, ebenso ein Thei] des Meacoteriomg, n, Tentnkelyorhof; 6, ausgebreitete Tegumente; r, ge- fensterte Lflcken twitchen den KatkMützen des Butbus; d, Mndreporen platte; r, Ke- iwnrinni ; y, problematiicher Canitl; j, Genilalrührchen ; j', Mittelpunkt ihrer Ver- einigung von durchnchnittenen Rührehen um gellen ; rg, Anstuhrungseanal ; A, PoiiVhe Blaoe; h', ihr Itaken; i, Speiseruhr« ; i>, Munddarm; k\ ente, k\ j^weilf, l?, dritte Windung dei Darme«; L*, Schlinge des Darmes, welrhe über die Poli'sche Blase "eggeht ; /, Enddarm, irelchen man unter der durclischeinendea l'oti'xrhen Blase erblickt; P, Rectum; n, durchschnittene Rürkziehmusketn de« Butbu«; n, Mesen- terium; n', Heienterium des Hectums; o, llautwasserlnnge ; o', vollatindige Seilen- Inte; p, Wniserlungr de« Darme«; die Zweige sind abgetrennt; 7, Ven-inigung der Lungen«limme in dei- Ooake; r. Fa»erl«nder der Cloake; r' , dieselben dnrch- ■chnitten.
n*»lMtliuri*-i;. t'/.
) I
Kupf'r! nr.i: biäalicLen Ueiivxen zei^'t, und welch«:r durch l=iBf FürcL'rrj. die den Zwii^cheDräameD zwiBchen den TeDtak<flii (Fig. 3i><i. 3o7; ^bt- sprechen, tief getheilt i&t. Dms Teguuent inX bei Beginn de« Vorbof«-f sehr dünn and bildet hier eine Art Hals, aaf welchem die Kalk- körperchen gänzlich ftrhlen. Dieser llals spaltet sich leicht durch die Contractionen des Körper«.
Am Grande des Vorhofea öffnet sich der kreisruüde Mand. welcher TOD einer niedrigen Verdickong der Schleim haat amgeben ist ond in die Speiseröhre, eine kurze trichterförmige Bohre, führt, deren dicke Maskeiwaniang aa§ Kreisfasem gebildet ist. nnd aaf df:r inneren Seite dareh starke Längsfalten sich auszeichnet. Die«^ Falten endifren am inneren Elsde des Trichters in einer kreisfönnigen Klappe, welche die Speiser>>hre deutlich Tom M^inddarme trennt. Aaf »einer äosM^r^rn Seite wird der etwas erweiterte Beginn der .Spti-eröLre durch Tiei»- sehr rtaike, srLnige Bänder an einen sehnigen Bing geheftet, welcher ancii znr Befenigong des Wasfr^^rgefassringet dient. Lhe Spei^rö^e ist hier a-isseriezi dorch kleine AaswücLse ii. Form roa WarKz. a7«- geEekLr.e: •*. Fig. 3.'"^ wtlcte durcL V-rdi-icorgeL der B:i.ie»/.l:'.i.t gebtld«! werd*!:. in i-«rL fich je e:Le Lacai.^ ben.-.iet-
Ke SpeiMrTC'ire seLli*t sich in «Lrir^r HicLt^rg gege:. die Bfirke=.seile hizt ziki irizf rJ:i ii iei. M-Lddirr, .. F;g. -v-T, i\r*,^ weicbrr «ich lizk? Uhii ier LfcaiL«*;:r: Lir krl— 3* iird »o ch d^r SpriBtrC-ire eiz:* Sciliige ir. Fini ei* -et Aiy*Iiak€2S '♦.•«< Lreil't. I>er AnL ciäBW Hak»z:£ «*r di* eir*:-t2i'.fte ?rj«*-ls«^.'Lre ist a:& da*
iriczi tier'-er.ir:. we-lri.« a^ aeiier r^ü^t:. Liz.re. *d»e rie=.lith exT^ Lt-rx-e rwiKi-t^ ün ".ri d*-a Bilbn^s fc":.*^j-'»vrL3*tL . e.i*e» Baiirffifc7TT' vLi*r,^ l^z ^leiivM-kl d'iri-L-^Tz: Üe-* Li'.ke. ;- we!'i»e «fi kucx eilig* Gez-hAlrlirti «iii el2:-A*Mi-
I*Er:i dit B:erii-g i^s Hkkti.* i^iirtr: ?-.i i*r Mm:idLr!i c^a Hais« C4T P:0-"«i»*-i. I-.Kt<^. nr: w^l'.'i'.r «■ i-cr.-. ».z.:?* FtA^rlitr:*-? T«r:»niix i«- lo* Lütisr.^* it* I^LTtL-*-* i-^^.^ :l.".i 1l^ K^*eivr ts. ju. tat Fi-raif-tro-r i^r Me*.:ifcTtL5u r*üt.;r*- l^c l*i r^rv.-- i-^.'*^. MÖr: *^3. aiiZ««** A'ai*ri*i »t *r»*'r*r^ bli . :l_v '^tifiir^i WBrÄtü dLU>t:7 niiC w^t:'*!. F^'.i ^ i-'Jü^ V4**..erf k-v 1 w.*- _i *..'_*"2i KhiiCidLni.
iu^pHnü*- V - * ■ r f ;-*^ f.-. / -. / ♦'_£■ ;•• . w-.•^-. l li*-' i...r* ni^-^liVl
a& Der Lix*"! sh-t-» j*t r :•_ b'."L*"i 1 l*«* uif i.i i i-*M-!.jr: -•. r-r-i ä*a. Hktt ü'.^ht- •.•*'i ii*'?T ..»'11 _.n 1 * V - j :•••• : ! V* " -• •':»•'.•«•■?••..••
iiai Lau. ir*: ..i c* : 1*l; i.?- r:* ;. ■••.il*'i v. — lur: «?
658 Echinodermen.
Krümmangen dem Laufe der Ambulacrallinie und dem Stamme der Wasserlunge folgt. Vor diesem Stamme mündet er durch ein sehr dünnes Rectum in die Cloake. Die Oeffnung ist von deijenigen des Lungenstammes durch eine vorspringende Falte (g^, Fig. 307) ge- trennt.
Die Cloake (p, Fig. 308; t\ Fig. 307; r, Fig. 308) zeigt, wenn man die Haut bis zum After spaltet, die Form eines Trichters, dessen Umrisse man nicht genau erkennen kann. Sie ist in der That so besetzt mit strahlenförmig geordneten Faserbündeln, welche sie auf ihrem ganzen Umfange an die Wandung des' Körpers befestigen, dass man ihre eigene Wandung nicht unterscheiden kann. Der After ist kreisrund und von Runzeln umgeben, welche bei der Contraction (a, Fig. 307) sichtbar werden. Man spaltet die Cloake, indem man in den After das eine Blatt einer geknöpften Scheere einführt und sieht sie alsdann (v, Fig. 307) in Form einer weiten Tasche, deren innere Fläche ein perlmutterartiges Aussehen darbietet und in welche vorn die Lungenstämme und das Rectum einmünden.
Die Wandungen des Yerdauungscanales sind in ihrer ganzen Länge nach demselben Plane gebildet. Man findet zuerst die Pflasterepithel- bekleidung mit Wimperhaaren, welche sich über das ganze Cölom aus- breitet, dann eine Muskelhaut mit zwei Schichten, deren eine Kreis- fasern, die andere Längsfasem hat. Die Beziehungen dieser zwei Schichten sind auf den verschiedenen Piinkten des Systemes verschieden ; an der Speiseröhre bilden die sehr starken Längsbündel die innere Schicht , während sie auf dem ganzen vorderen und mittleren Darme bis zum Rectum die äussere Schicht bilden und dort bedeutend dünner werden. Eine Bindeschicht trennt die Muskelschicht vom inneren Epithel ; sie enthält auf der Epithelseite viele Gefasslacunen, während sie nach aussen dichter ist, jedoch gelbliche körnige Körper aufweibt, welche durch Vereinigung mehrerer Zellen entstanden zu sein scheinen. Das innere Epithel ist verschieden gestaltet. In der Speiseröhre wird es aus sehr langen, conischen Zelleq gebildet, deren Basis nach der Oeffnung des Canales gewendet ist. Diese Zellen sind vermischt mit anderen, eirunden, welche ein feinkörniges Protoplasma enthalten. Die Epithelzellen werden gegen das Ende der Speiseröhre weniger hoch und gehen in die des Darmes über, welche wieder sehr lang, faden- förmig werden und an ihrem freien Ende mit einer durchsichtigen Schicht, eine Art Cuticula, geschlossen sind. Zwischen diesen charak- teristischen Zellen finden sich Drüsenzellen eingestreut; die einen ähneln denen der Speiseröhre, andere sind keulenförmig, enthalten durchsichtige Kügelchen und finden sich namentlich im mittleren Darme. Diese unterscheiden sich von den parasitischen, den sogenannten Schleimzellen, welche sich in den Darmwandungen ebenfalls in grosser Zahl vorfinden, dadurch, dass sie vom Pikrocarmin rosenroth gefärbt
Holothurien. 659
werden. Die Kerne dieser Zellen finden sich am Gmnde des Schaftes. Im Rectum endlich bilden die sehr knrxen Epitheliellen mehrere dber einander gelagerte Schichten und die freien Anaaenaeiten der letzten Schicht bieten dieadbe dnrchaichtige Bekleidung vie im übrigen Darme.
Beror wir daa Ifesenteriam, dorch welches der Darmcanal im Cdlom anfgehängt ist. beschreiben, wollen wir ent Ton den übrigen Organen ^vechen. an welche aich daa Meaenteriam ebenfalla an- heftet
Waaaerlangen (2r,/, Fig. 305: o^p^ Fig. 308: </.^ Fig.Sll).— Diener an nnd für sich nnpaaaende Xame ist allgemein angenommen. Wir liehen ihn der Benennang ^baomiormige Organe'*, welche Jourdan gebrancht, einzig deswegen ror, weil das Wort Waaserlange be- quemer ist.
Dieae Ch^ane werden sofort sichtbar, aobald man das lebende Thier durch einen Schnitt geo&et hat; durch die ContractioDen des Kfirpers werden m herrorgedrangt und xeigen wurmartige Bewegung^en. Bei dem lebenden Individunm bilden sie Zweige, welche an ihren Enden Terlängerte, durchsicbtige, bim- oder eiförmige (7^, Fig. 305 t Rlaarn tragen. Wenn man sie näher untersucht, findet man. daas sie mit zwei fachen Stimmen </, u. Fig. Z<)1) auf dem rorderen Tbeile dar Qoake entapringen. Der eine dieser Stamme, die Hautlunge (&, Fig. 3C»5; o. Flg. 30&), liegt redits und ist unmittelbar an die innere Flicbe der Haut befestigt: der andere Stamm, die Darmlnnge dagegen (/« Fig. 305: j#. Fig. oO^: f, Fig. 311), welche bei Curumaria atftrker ist. wird durch eine Falte des Meaentenuns an den Darm gehellci.
Im Anfange geben tod jedem Stamme einige rereinzelte Blüfcben ana, welche auf kurzen Stielen stehen: bald aber zeigen rieb Aevte. auf welchen die Blasen mittelat kürzerer oder längerer Stiele heu ein- gcAgt sind. Stamm, Aeate und Blaaei] sind alle iiuE{>erFt contractu ; man kann aagen. dase die Lungen beständig im Begrifi Find, sich in den Cölom zwiacben die anderen Organe einzudrkupeu : ihre rordereu Enden gehen bis über die Sezteu def Bulbus Tor und füllen alle Zwiaebenraume ans. Auch ist ihr AusBeheu bei deu conFemnen lu- dÜTidnen aehr rerachieden. je nach dem Stande der Cc»iJtra<iic<xi. iu dem wA die Organe im Moment det Todes befanden : wir haben sie in Flg. 305 nach lebendeu und in Fig. 30 ^ und oll nach conaerrirtex Xihiercn Teranadiaulicht. Wir iegeu &ui diesen Punkt besonderes GewicLt. weil man Tcm dicken Wauduuren. tju TorspringeudeL Falten u. k. w. gasfirocbcn hat. welche »cb in d*u IludblaseL T{»r£udeL pc^Ijeu. .\2i< Bildungen sind nur UrcebniBM* der Coutrbctioc: im leben d^i; Zustande sind die Wandungen der ülabeL el»eDbC' güüe uud wie diejenigen der Zirf'ige und Siämmt^.
660 Echinodermen.
Nach anssen sind die Langen vom Flimmerepithel des Göloms bedeckt; das innere Epithel, ebenfalls flimmernd, ist in den Stämmen pflasterartig, in den Endbläschen mehr cylindrisch. Beide Epithelien sind durch eine hyaline Schicht vereinigt, welche feine, nach allen Richtungen gekreuzte Muskelfasern und gelbe körnige Zellen ein- schliesst. Die Muskelfasern verdicken sich und nehmen am Ende der Bläschen eine ausgesprochene Kreisrichtung an, so dass sie gewisser- maassen eine etwas dickere Capuze bilden.
Semper hat behauptet, dass bei den Aspidochiroten am Ende der Lungenbläschen eine feine Oeffnung, ja sogar ein Canal existire. Wir suchten uns vergebens von dem Dasein dieser Oefl'nung zu überzeugen, sowohl bei unserer Species als bei anderen Uolothuriden , welche ins- gesammt das Wasser in beträchtlicher Menge durch den After ein- ziehen und ausstossen und abwechselnd ihre Lungen füllen und leeren. Wenn man dem Wasser feine zerriebene Farben (Carmin, Blei- chromat) beimischt, so gehen diese Substanzen nicht in das Cölom über, während dies bei Farben, welche wirklich im Wasser aufgelöst Bind, stattfindet. Weder die Beobachtung des lebenden Thieres, noch andere Untersuchungen mittelst Schnitten haben uns diese Oefinung entdecken lassen. Wir behaupten also, dass die Lungenblasen durchaus ge- schlossen sind und dass das durch sie eingezogene Wasser mit der Cölom- flüssigkeit nur durch Osmose in Austausch treten kann, was durch die grosse Feinheit der Wandungen ohne Zweifel wesentlich erleichtert wird. Die Function dieser Lungen kann also in gewisser Beziehung mit derjenigen der Tracheen bei den Insecten verglichen werden ; wie diese, führen sie, vollkommen geschlossen, das Athmungsmittcl ins Innere des Körpers, mit dem Unterschiede allerdings, dass sie Wasser führen und dass sie sich nicht über die Organe verzweigen, sondern nur in dem von Flüssigkeit erfüllten Cölom entfalten.
Die Genitalorgane (n und m\ Fig. 305; h und h\ Fig. 306; g, g^ und cg, Fig. 308) zeigen bei den beiden Geschlechtern durchaus denselben Bau, und um die weiblichen Organe von den männlichen unterscheiden zu können, muss man zur Lupe oder zum Mikroskop Zuflucht nehmen. Es sind einfache, bisweilen auch gabclig getheilte Röhren, deren geschlossenes Ende frei im Cölom schwimmt. Sie ver- einigen sich in zwei Bündeln, von denen das eine rechts, das andere links vom Mesoarium liegt, welches hier durch ein Faserband (h^^ Fig. 30G) an die Wandung des Körpers befestigt ist. Die Röhren sind, was die Entwicklung betrifft, in den verschiedenen Stadien sehr verschieden; bald sind sie ziemlich kurz (Fig. 306), in anderen Fällen viel länger ((/, Fig. 308), so dass sie alle Zwischenräume zwischen den in der vorderen Körperhälfte gelegenen Organen ausfüllen. In der Nähe des Mesoariums vereinigen sie sich in einer Art Blase {g\ Fig. 308), welche nichts Anderes als das erweiterte Ende des Ausführungscanalcs ist.
Holothurieii. GOl
Dieser verläuft ein wenig geschlängelt und immer in das Mesoariuni eingelagert nach der Rückseite des Bulbus und durchbohrt die Wan- doDg des Yorhofes gegenüber den kleinen Tentakeln der Bauchseite mit einer ziemlich weiten halbmondförmigen Oeffnung, welche mit dem schwarzen Epithel des Yorhofes ausgekleidet ist.
Der Bau der Genitalröhren ist ziemlich einfach. Die äussere wimpemde Schicht zeigt ziemlich hohe, cylindrische und helle Zellen, unter dieser Peritonalbekleidnng findet sich eine dünne Muskelschicht mit Längsfasern nach aussen und Kreisfasern im Innern, femer eine Bindefaserschicht mit Lacunen und endlich ein inneres Epithel, das bei den beiden Geschlechtem verschieden ist. Das männliche Epithe- Hnm zeigt zusammenfliessende Zellen mit zahlreichen Kemen, aus welchen die Köpfchen der Samenthierchen mit langem fadenförmigem Schwanz entstehen; das weibliche Epithelium zeigt Zellen mit ver- einzelten Kemen, von denen einige Eichen werden, während die anderen Follikel darum bilden.
Das Mesenterium (Fig. 307, 308, 309). — Die Beziehungen dieser häutigen Ausbreitung sind ziemlich verwickelt, da dieselbe ans der Yerschmelzung zweier ursprünglicher seitlicher Säcke entsteht; sie lassen sich auf frischen Thieren nur sehr schwer darlegen, da die Haut meist sehr durchsichtig ist.
Eigentlich ist das Mesenterium nur eine directe Fortsetzung des Bauchfelles, welches die ganze innere Seite der Haut bekleidet und deren innere Schicht bildet. Allein ausser den in Form von Mem- branen gefalteten Partien finden wir, namentlich um den Anfang der Speiseröhre und auf der Cloake, viele Bänder, welche das Bauchfell an diese Organe festhalten und zwischen sich Lücken lassen. Ausser den oft netzartigen Bündeln des Bindefasergewebes, welche seinen Haupt- bestandtheil ausmachen, findet man im Mesenterium auch Muskelfasern und Gefösslacunen in Menge.
Was nun die auf sich selbst zurückgefaltete Duplicatur betrifft, so zeigt sie sich zuerst in einer fast dreieckigen Partie (r, Fig. 308), welche am Bulbus längs einer Linie befestigt ist, die auf der Rücken- seite durch die Einfügung des ausführenden Genitalcanales und des problematischen Canales, sowie durch den Hals der Poli'schen Blase markirt ist. Auf dieser Seite des Dreiecks sieht man an der Ein- fügung am Bulbus zwei kleine Lücken, von denen die eine zum Durch- lass eines Rückziehmuskels (m)* ^^^ andere für die Madreporenplatte {(() dient, deren Canal um den Bulbus sich herumschlingt. Diese La- melle, welche mit der zweiten Seite an die Wandung des KörperH und mit der dritten an die Speiseröhre befestigt ist, nennen wir dasMosou- rium, da seine Bestimmung wesentlich darin besteht, den Ausfüh- rnngscanal und die Anfange der Genitalröhren in ihrer Lage zu halten. Der Gipfel des Dreiecks entspricht in der That dem Vereinigungs-
662 Echinodennen.
pnnkte der Röhren and wird hier durch etarke Bänder an die Wan- dung des Körpers (g, Fig. 307) befestigt Nach dieser Seite hin zeigt das Mesoariam eine Oeffnung (I, Fig. 309), in welche dos eine BQndel der GenitalrShren sich einläBst.
Da wir vom Mesoariam sprechen, mfissen wir noch einen pro- blematischen Canal (/, Fig. 313) erw&hnen, welcher zwischen dem Vereiaignagspnnkte der Genitalröhren nnd dem Anfange der Speiseröhre verläuft. Er besteht aas Wülsten, die in einander gewickelte Bläschen zeigen, in welchen eich Anhäufungen von kömigen Massen nnd zieralich grosse Kerne befinden , welche aber im Uebngen durch- sichtig sind und nur eine kleine innere Höhlung lassen Dieser pro- blematische Caual ist an beiden Enden geschlossen , wir haben an
Pik 30e
Fedcrnkizie zur Verinacliaulicliunj! der Anonlauiig des Meientenums a, Speiseröhre; b. Hall iler zumckfiesKlIptEn UDd durehaihDittentn Poli'sclieo Blmw, c, Rund des Bulbus; tl, KüikiichiDUskel, C, Ambuliurallinie, /, SluniaDal , g, Aii^ntz >lrr ab- gesvbnitMnen Genital roh rt ben , h, btamm der Durmlunge, i, Darm, jt. ReE^lum; /, Lücke für den Durcblas. «on Gemtalrohren , m, Huutrund de» (rcthlen) Mesen- teriuma; n, (linket) Megentenum , n<, ein Theil des Neaeiitcnnma dunh eine Lüi'ke um den Küi-kziebinutkel durchbroihen , o, Utstt dea Mesentenuma niU'li«!< dicaeo Theil im D^irme« un den Bulbus belesti^t, p Lncke zum Durchlus des Halses der l'gli'sihcti Blase, i, Mc^enteriuai de RectumB
ihm keine Oeffnung, weder nach dem Genitalcanate hin, noch iu die Speiseröhre gefunden Wir betrachten ihn als ein ruck gebildet es Orgaii und das um so mehr, als er sehr verschiedene Entwlcklungs- zuständu aufweist Oft hat man Mdhe, ihn zn entdecken, oft wieder ist er gut aichtbar, da seine Zellen mit weisslichen korutgen Massen erfüllt sind. Der Raom des Mesoariums zwischen diesem Can»] und
Holothurien. 6G3
dem Genitalcaoal zeichnet sich durch eine sehr deutliche netzartige Stroctnr aas.
Das eigentliche Mesenterium folg^, indem es den Bulhos Ter- lisst, der Speiseröhre, stmgt auf dem Interambnlacrabaam des Rückens herunter , befestig^ sich hier, indem es nach rechts und links starke Bündel abgiebt und beschreibt dann eine Kreislinie um den Körper, last in der Höhe der Vereinigung der Rückzieh muskeln des Bulbus mit den Ambulacralzonen. Indem es sich mit seinem anderen Rande an den Darm heftet, bildet es mit diesem eine Doppelfalte, welche wir in unserer Figur 308 auf einem stark zusammengezogenen Darm an ihrer Stelle reranschaulicht haben, während sie in den Figuren 307 und 309 mehr oder weniger ausgebreitet ist. Die Einfügung scheint auf den richtig ged£fheten Individuen ebenso einen Kreis um die Poli'sche Blase zu beschreiben. Da, wo der Darm seine letzte vor- dere Schlinge (p\ Fig. 307) bildet, geht das Mesenterium, nachdem es den Darm umhüllt hat, auf den Mastdarm (p, Fig. 309) über, welchen es in der Weise umgiebt, dass es ihn mit seinem inneren Rande an den Darm und an die Darmlunge und mit dem anderen im Inter- ambulacralraume des Bauches {s\ Fig. 307) an das Tegument befestigt. Diesem Zwischenräume folgend, gelangt das Mesenterium nach der Qoake, wo es sich in zahlreiche Strahlenbündel auflöst
Auf der ganzen Strecke von der ersten bis zur letzten Windung des Darmes ist das Mesenterium reichlich mit Geissen versehen, und das Gefassnetz, auf das wir nachher zurückkommen werden, breitet sich auch in der Falte aus, welche die Lunge an den Darm befestigt.
Das Nervensystem (n^ Fig. 310a. f. S.). — Die wesentlichen Bil- dungselemente dieses Systemes sind ganz dieselben wie bei den anderen schon behandelten Echinodermen ; man findet überall bis in die feinsten Verzweigungen Zellen vermengt mit Nervenfasern. Der allgemeine Plan der Anordnung ist ebenfalls der gleiche: ein Ring um den Mund* von welchem die Ambulacralnerven und hier bei den Holothurien auch die Tentakelnerven ausstrahlen. Das System kann mau namentlich an Serienschnitten und durch Dissociation mittelst verdünnter Sal|K'ter- s&ure. studiren ; Zergliederungen mit dem Messer liefern nur künstliche Präparate, da die Nervenbestandtheile zu sehr mit den sie umgebcmlrn Scheiden und Geweben verschmolzen sind. Letzteres ist auch bei dem mit „n'' bezeichneten Ringe unserer Figur der Fall; or enthalt zwar die Nervenbestandtheile, allein noch von Bindegowobo umgeben.
Dieser Ring umgiebt den Vorhof in weitem Kreise an dor Tr- sprungsstelle der Tentakeln. Durch Schnitte kann man constatiron, dass er aus Fäserchen besteht, über welche in der ganzen Peripherie kleine Kerne zerstreut sind, die sich lebhaft färben. Es wollte uns nicht glücken, die Wandungen der Zellen zu sehen, in welchen ohne Zweifel diese Kerne enthalten sind, die in grösserer Zahl an der Mitte
664
Echinodermen.
der Ambolacralränme Bioh anhäiifeD. Vom Ringe gehen sechzehn Nerven- atämme ans: fünf nach den Ämbulacralzonen, zehn nach den Tentakeln und einer nach der Speiseröhre.
Die Ambnlacral- nnd Tentakeln erven haben darchaus denselben* Bau and dieselbe Lagernog. Auf Qaerscbnitten {h, v, Fig. 311) der Tegamente and des Vorbofes sieht man sie als lang gezogene Streifen, bald spindelförmig, bald durchweg gleich dick nnd immer innerhalb ovaler Lacunen, an deren beiden Enden sie durch die Fortsetzung einer sehr feinen, sie umhüllenden BindeBchicht befestigt sind. Auf der äusseren, nach dem Cölom gerichteten Fläche des Bulbus treten die Nerven mit den Längsmnskeln aus, von denen sie durch die Hälfte der erwähnten Lacane getrennt sind, welche nichts Anderes ist als
Fig. 310
Ansaht der hint»ca '«eit« den Balbu> Do« T unmittelbnr hioMr dem Bulbu" qu«r durch i und dieser letztere über leineti Eingaii" zuruikg wobei ein Thpil der Tegumeutc um-:i< wende) Die Poli sehe Binse »,1 in ihrem Halse lie ''pei ■n ihrem Austritlv ilnrch» hiijtten iini die Incralllnj«, cm Steintanal , cj Genitika. NerienriD); oa durrha>.hDitlene Sgei emhr durchschnittenir HaU ler I oli sehen Bla c I II 7 Wasserctnal
Wassercanal, und folgen diesen Muskeln, indem sie gegen die Haut sich einbiegen.
Die Tentftkelnerven wenden sich in den fase- ngen Umhüllungen des Bulbus gegen die innere Seite des Yorhofes und legen sich eng au die Baurhscite des grossen WasBercftnalea der Ten- takeln sie sind ebenso befestigt uud umgeben wie die Ambulacral- nerven Allein bald öffnet sich der enge Wasser- canal Ca Fig 311), der sie begleitet, in den grossen WaBsercanal des Fühlers (» Fig. 311) und nun liegt der Nerv unmittelbar in dessen Umhüllung an der inne* ren Seite und folf^t ihm, Geflechte bildend, bis in die Lndaatt ; eben gen Zonen bis z
Die Ambnlacral nerven begleiten ^hre Ende gegen den After indem sie nach und nach immer dünner werdei und auf dem ganzen Wege unter einem rLcht«n Winkel Nebcnäate aussenden, welche nach den Ambulacralrobren und nach derHnut ver- laufen. Die ersten liegen an ihrem Ursprünge in den Lacuueu und
Theil einps Quer«chnilte» Art Vor.ltrkürper« md (irnndf der Tentiikeln , filer J*m Munde uod quer ilur<:1i den Vorhul'. Die Tcntnkeln d*» Thi«r« wnrcn aoagtbreitet. Mao nicht zwei TeotukelnerTfa mit ihren duri'hschnitlcnpD üintauungpn, rbcneu einen cinielDCD AmliaUcmlncrven, welcher anf »einem Verlaute iweiinal, auf dem Vnrliot'e und auf der Haut, durchirlinitten ist. Vericli, Ov. 2, Ohi. i. Cum. Inc. n. Ki'i- dcnsia; *, darunler liegende Fn<er«chifht der Haut, von brnunen HisiiirnttiPtioii ilurvh- logen (Kalkkürperchen finden >iih in lUficin dünnen Theile den Te$niin(nleh niclit): •-, lunere nindeachfcbt der llnul; rl. die von Hindern dunhkreuite l.-uune, wvUhe dieae Sthicht Ton der folgenden trennt; •(', l'ii.inentiinliliifiiru-eii in <lie-iT I.a- cune; ., KreUmu.kelKbivht der Haul; /, Kortsetiuni: dicMr Älikhl fil^r eine >etnii- dlr« Laruno, welche durch die Fii-erwhicht y \>m der Nervenlai-nne :;' «etrennr M : t, Aubulai-ralnerr; i, aerandürc Liicune; 1. W'aa«er)^tii»i'aDal, duri'b eine inleime-liiire Faaerbrficke von der Lurune frctrmnt; /, Quersihnitl duTi'h den Uininninskel. (ir);en- Rber «iebt man , dem Bulhu» iinliei^rad , die tie^ienpartie die»« Muski'l» niil den darunter liegenden l>;irtieiii man bemerkt, dasB die KCvundlJrPn l.atunen liier fehlen: m, riilomhöhlune, «eiche di<- Partien des Itulbus reilits und .lie Haut link> trennt ; «, äuuere Bin Jrlnüer:» hiebt dn> Vorbufi» ; u, mittlere ItindeM-hii'lil; f. Innerp dichlrrr Schicht; V. «'bnimes Kjiitliel. welchezi die imum inniTi' Seile den Viiilmfi» linlevLl ; r, Pl|;mentanliiufun);en; «s. Wvserüel'iuhiihliiiü'en iitrii'r TrDlakeln : /, ihre Mem- bran unil innere« E|<ithel ; (', Fortietzun)- iil-er die nervinr I^ruiie »e|;iielietid : H, Wauei^etüau'anM : r, Tent.ikeliierv ; ir, Ni-nenlainiie ; r, rmt nnsew-bnitlrne l.a- cune der Ilindesi'bii'bt : y, ilieselbe diirrli den Shnitl geiMnet.
666 Echinodermen.
sind gebildet wie die Stämme, von denen sie entspringen. Bei der Ambulacralröhre angelangt, legen sie sich an die äussere Seite des Wassercanales , welcher deren Höhle bildet, bleiben aber von ihm durch die Fortsetzung der Laounen in der Bindeschicht getrennt. Sie geben ausserdem Zweige für die Haut ab.
Endlich geht vom Nervenring ein sechzehnter platter Nerv aus, der aufschnitten Bandform hat. Er entspringt am Grunde der kleinen Bauchtentakeln, und geht direct auf die Speiseröhre über, wo er sich an die Kreismuskelsohicht anlegt. Seine sehr dünnen Fäserchen lassen sich bald nicht mehr von den Bindefasern des Darmes unterscheiden.
In allen diesen Nerven findet man dieselben Fäserchen und die- selben uni- oder multipolaren Zellen mit ihren Kernen wie in dem Ringe um die Speiseröhre; von einem morphologischen oder functio- nellen Unterschied zwischen dem centralen Ringe und den periphe- rischen Nerven kann man also nicht reden.
Der Bulbus. — So benennen wir in seiner Oesammtheit jenes ansehnliche, im vorderen Theile des Körpers liegende Organ, welches die Autoren gewöhnlich den „Kalkring*' genannt haben. Es ist aller- dings ein Kalkgerüst vorhanden, welches einen Ring um den Mund bildet, und insofern ist letztere Benennung richtig; allein dieses innere Skelett macht im Ganzen den kleinsten Theil des Organes aus. Dasselbe bietet ein verschiedenes Aussehen, je nachdem die Tentakeln aus- gebreitet (Fig. 304, 314) oder in den Vorhof zurückgezogen sind (siehe die übrigen Figuren). Der Anatom wird meistens die Thiere in dem letzteren Zustande finden; wir wollen denselben zuerst be- schreiben.
Der Bulbus zeigt sich bei den Thieren mit zurückgezogenen Ten- takeln (Fig. 306, 307, 308) als ein in der Mitte dickbauchiges Organ voll ovaler Form. Eine weite Trichteröffnung (rf, Fig. 306 ; a, Fig. 307) führt in eine Abtheilung mit fünf gewölbten Seiten, von dunkelblauer Farbe mit perlmutterartigem Reflex, welche durch ziemlich tiefe ein- springende Falten getrennt sind. Dieser Theil geht durch einen ziem- lich engen Hals in die Tegumente über; er ist nur aus den einwärts gebogenen Tegumenten gebildet, welche hier keine Kalkkörperchen enthalten, deren Bindeschicht jedoch stark entwickelt ist (c, Fig. 311), Die dunkelblauen Reflexe rühren von den schwärzlichen Tentakeln her. deren Färbung durch die etwas durchscheinende Haut gesehen wird. Am Grunde der fünf Falten entspringen die fünf Ambulacraluerven (e, Fig. 307), welche von ihren Muskeln begleitet. Bogen bilden und sich damit an die Tegumente anlegen. Dieser erste Theil ist also nur der gegen den Mund eingebogene Vorhof, in welchen die Tentakeln zurückgezogen sind; er gleicht sich aus und verschwindet bei den Thieren mit ausgebreiteten Tentakeln.
Holotburien. 6G7
Die Furchen setzen sich über die Anssenseite des zweiten Theiles des BnlboB fort, welcher je nach Beinern Füllangszastande einem um- gekehrten Torbsn oder einem Gylinder ähnlich sieht. Am Grunde der Forchen entspringen auf den Kalkstücken selbst die fünf Rückzieh- muskeln des Bulbus (m, Fig. 306, 307), welche schief das Gölom durch, setsen und sich beim Anfange des zweiten Drittheiles der ganzen Linge mit den Ambulacrall&ngsmuskeln vereimgen, mit denen sie die Structur gemein haben. Sie ziehen den Bulbus kräftig nach hinten, wenn sie zusammenwirken und krümmen ebenso die Tentakeln nach innen. Die Kalkstücke, welche den Skelettring formiren, unterscheiden sieh leicht an dem zusammengefallenen Bulbus (b, Fig. 311), ohne besondere Präparmtion durcb ihr kreideartiges Aussehen; sie bilden zusammen einen dünnen Ring mit zehn nach vom und zehn nach hinten gewendeten Spitzen. Sie werden aus einem wenig festen netz« artigen Gewebe gebildet; man kann also, ohne das Rasirmesser zu beschädigen, am gut gehärteten und nicht entkalkten Bulbus feine Schnitte anfertigen. Die Masse dieses Theiles ist aus sehnigem Binde- gewebe mit weisser Aussenfläche gebildet Der Turban wird in seiner Mitte durch den Mund und den cylindrischen Schlund durchbohrt, welche beide auf ihrer Innenseite von einem schwarzen Epithel über- zogen sind, hinter dem sich eine weite Fasermuskelzone ausbreitet. In dem Bindegewebe sind die grossen Wasserbehälter far die Ten- takeln und die Lacunen, welche die Ambulacral- und Tentakelneryen umgeben, ausgehöhlt.
Eün dritter Theil des Bulbus wird durch den Wassergefassring gebildet, welcher den Anfang der Speiseröhre, den Hals der Poirschen Blase und die Einfügung des Steincanales umgiebt. Das Aussehen dieses Theiles yariirt sehr je nach dem Füllungszustande. Der ein« zige unveränderliche Theil ist die Speiseröhre (it, Fig. 307 ; o, Fig. 308, 312; oe, s, Fig. 310), welche immer die Mitte des Turbans ein- nimmt und ringsum durch strahlenförmige kurze Streifen befestigt ist.
Im Ganzen ist demnach der Bulbus ein Zubehör des Wassergefäss- systemes, welches mehrere Eigenschaften der Laterne der Seeigel in ■ich vereinigt, in anderen Beziehungen aber von ihr sehr verschieden ist; die Laterne ist, trotzdem sie die Gefösscanäle sammelt und die AmbulacralgeflLsse abgiebt, in Wirklichkeit doch vor Allem zur Ver- kleinerung der Nahrungsmittel bestimmt
DasWasscrgefässsystem. — Dieses System besteht aus einer centralen Partie, welche dem Bulbus angehört und sich aus dem Stein- canal mit Madreporenplatte , dem Wassergefassring und einer grossen Poli^schen Blase zusammensetzt, und aus einer peripherischen Partie, welche die Tentakeln und Ambulacren in sich scbliesst. Was dieses System vor dem aller anderen Echinodermen nntorscheidot , ist, dass es bei den ausgewachsenen Holothuriden keinen Zusammenhang
668 Echinodennen.
dem umgebenden Wasser herstellt, da die Madreporenplatte , statt in die Haut eingelaasen zn aeio, in der Cölomflüssigkeit schwimmt. Be- kanntlich haben die Larven eine äussere OefFnung, während bei den ausgewachsenen Thieren die Msdrepo renplatte ganz von der Haut ab- gelöst ist.
Der Steincanal. — Diesen geschlängelten Canal (c,tM,Fig.310; d, Fig. 312 ; e, Fig. 313), welcher sich durch seine kreidesrtige, weisse Farbe auazeichaet, findet man auf der hinteren Seite des Bulbus, wo er sich auf der linken Seite ausbreitet und mit seinem Ende in das Mesoarium (d, Fig. 312) eingefügt ist. Die mittlere Partie dieses langgezogenen Canalea ist uut«r dem Mikroskope ganz undurchsichtig, während sie im reflectirten Lichte eine gelblichweisse Farbe zeigt. In Pig. 3ia.
Der losgetreunte Bolbut von cffr linken Seite KCiphen. u, Arniiulacnil^'cnuse; b, Yor- hot'; c, ubfplü^tes Mr^onriam ; 4, Sl«incatiii ; 'fl, seine Einniiin.liiTii; in den Krria- t»n.i1; *, iirobkraatiM-her Cinial; /, .Inrvhwhiiilteiic Poli'sclie Rliise; /', IliiU der Bluse; !/, Uenitn1can.l1; A, Am 'lei Kreise jnMes. welcher nneh <len Tvntikelii auf^leigt; i, durchschnittene Speiwrülire ; ni, [liicltiiehmuskeln rics Uuli.us.
mancfaeu Fällen findet man den Cannl faet ganz nusgebi'eitet, wie ihn Fig.3L2 darstellt; gewöhnlich aber sieht man ihn zu einem Knäuel aufgewickelt in einer Vertiefung des Bulbus, welche dem Ilaiiuie zwischen dem Halse der Poli'Bchou Blase und der Speiseröhre (c, m, Fig. 310) entspricht. In möglichst ausgebreitetem Zastanile ist seine Länge gleich dein Durchmesser des Bulbas. Obgleich er durch einige Bänder, welche vom Mesoarium ausgehen, zurückgehalten wird, schwimmt sein distales Eude frei iu der allgemeinen Leibeshöhle. Im ausgebrci-
teten Ziistamle omgiebt der Canal die linke Soito dos lUilbus, voreonkt sich unter den Tentakelzweig des Wassergefnsssystemes , welcher dem Mesoariam am nächsten liegt, und erscheint wieder auf der anderen Seite gani in das Mftoarium eingelassen. Hier werden seine Falten weniger gewunden und bilden zusammen einen Bogen, welcher nach der Stelle Terläufl, .wo die Speiseröhre durch starke Bandor an den Wassergefassring geheftet ist. Er mündet mit einer sehr feinen OefT* nung in den Ringcanal nahe bei dessen Verbindung mit dem Halse der Poli^schen Blase (rf^, Fig. 312). Diese Endigung liegt der Sinnse* röhre so nahe, dass man glauben könnte, sie führe in den Oesophagus selbst, während in Wirklichkeit der Canal in den Wassergefassring mündet, wobei er sein kreideartiges Aussehen verliert. Die Präpara- tion dieser Partie ist sehr schwierig.
Um den Bau des Steincanales zu studiren, mnss man ihn sorcr* faltig ablösen und in eine verdünnte Lösung von Pikrocarmin oder Bealescarmin legen, welche die Bindetheile färbt, während die Kalk- theile weiss bleiben. Um Schnitte anzufertigen, muss man mit stark verdünnter Säure entkalken.
Der Canal beginnt mit einer kleinen Madreporen platte (c^, Fig. 313 a. f. S.), welche die Form einer Bohne oder einer Niere hat und etwas schräg über dem Steincanal liegt, der mit einer kleinen Windung beginnt. Die Madreporenplatte ist auf ihrem äusseren Rande gefurcht; die Furchen convergircn gegen die Vertiefung der Bohne, wo sie zu Röhren werden, welche nach dem Canale verlaufen. Platte und Furchen tragen dasselbe hohe Flimmerepithel, welches wir schon bei den anderen Echinodermen kennen gelernt haben, und welches noch in die queren Canale an ihren Oeffnungen übergeht. Die Poronröhren sind in ihrer Fortsetzung mit einem PHasterepithel bekleidet, welches sich über die ganze Länge des Steincanales, jedoch nur auf einer Seite, fortsetzt. In dieser Hinsicht zeigt der Canal eine ähnliche Einrich- tung, wie sie Hamann bei Synapta beschrieben hat. Die Wandungen sind in der That mit Kalkspiesschen bestreut; allein diese häufen sich stellenweise an, um Platten zu bilden, was die schlangenartigen Win- dungen des Cauales hervorbringt. Gegenüber diei^en Kalkplatten XAt das Cylinderepithel entwickelt, während auf der entgegengesetzten Seite das Epithel pflasterförmig ist. Das Cylinderepithel bedockt die ganse Innenfläche des Canales bei seiner erwähnten Mündung in den Wassergefassring.
Der centrale Ring (Ä, Fig.312; (/, Fig.3i;5: A*, Fig. :Ul) trügt diese Bezeichnung nicht in passender Weise. Er ist vielmehr ein hohler Rosenkranz, bestehend aus zehn Taschen, die höher uIh breit sind, deren warzenartiges Ende (a, q, Fig. 310) auf der hinteren Seite des Bulbus gegen das Cölom etwas vorspringt und die unter einander durch ziemlich enge Verbindungsstellen communiciren. Diese Tas«
D\f Baader ilrt ßalhug sind nbj^trennl und dieger selbst nach vorn gezogen und ümEtitälpt, Bo iati die Ikiiehungen der Orgnne «ichtbsr wffnien. Doppelle Grinwe. u, Rand des BUijiebreitften Tegumenle» ; b, Ambuiacrfillinfpn ; c. Tasthe des Vorhot'es, in velrhc die TenUkeln lurücItEetogfn sind; tl, Aeete dca Krelsononles, welche nach den Tentakeln aufsleigen; e, Steincanal; e^, Madreporenphitte; /, iirnblematisrhcr Cnniil ; if, liokei; Bändel der Genitalrohren * j', rechtes Itündcl, bei dem einigte Kühren erbititen sind, um ihre Unge la zeigen; g^, Stelle, wo sich durch Vereinigang der Röhren der Genitnicansl i|° bildet; h, Rand de« Mesonrioms, velrher <irh an den Bulbus befestig; A', Viogt der AnbeTtungilinie an die Haut abgeschniltener Rand des MeBoariuma; A'', an die Haat twfestigler Lappen des Mesoariuni«, welcher die Slrnhlen A' bildet; i, Dnrchsehnitt der SpeiscrShn; i, Poli'sche Bln»e; t<, ihr End- baken; l, ansgeiDfKner Hals der Blase; n, RUekziehmutkclo des Balbus.
Holothurien. 671
setzen sich nach einer beträchtlichen Einschnürung nach yorn in die Canäle der Tentakeln fort. Von der Existenz Ton Klappen bei diesen Einachnürnngen, wie sich solche nach Hamann bei den Synapten finden sollen, konnten wir uns bei unserer Species nicht überzeugen. Die Taschen sind je zu zweien yerbunden, wobei immer ein Paar dem Zwischenräume zwischen zwei Furchen entspricht« Die faserigen und sehr festen Wände, welche die Taschen umgeben, erscheinen je nach dem Maasse der Anfiällung mehr oder weniger gewölbt.
Ein sehr beträchtliches Anhängsel des centralen Ringes ist die bei Cucumaria einfache Pol lösche Blase (f, Fig. 305; /, Fig. 306; f, Fig. 307; k, Fig. 313). Sie erscheint, wenn man bei einem ster- benden Thiere auf dem yorderen Körpertheile einen Einschnitt macht, gewöhnlich in der Wunde zugleich mit einigen Genitalschläuchen und einer Darmschlinge. Es ist eine grosse Blase mit durchscheinenden Wandungen , welche je nach dem Maasse der Füllung mit einer gelb- lichen Flüssigkeit die yerschiedensten Formen, eines Fläschchcns, eines Schlauches oder eines menschlichen Magens (Fig. 313), annimmt. Nahe an ihrem freien Ende befindet sich eine kleine Warze yon brauner Farbe und homartiger Consistenz {k\ Fig. 313), die ganz geschlossen ist und yon einem kleinen, angelhakenartig gekrümmten Halse ge- tragen wird, gegen welchen hin die Spiralwindungen der Muskelfasern der Wandungen yerlaufen, deren Stützpunkt er zu sein scheint. Von dem yerschiedenen Aussehen, welches die Blase mit ihrer Endwarze annehmen kann, geben unsere Zeichnungen besseren Aufschluss als lange Beschreibungen.
Die Blase schwimmt frei in dem Cölom und hängt durch ihren engeren Hals (P, Fig. 310; /i, Fig. 312; l Fig. 313), welcher auf der linken Seite der Speiseröhre mit einer weiten Oeffnung in den cen- tralen Wassergefössring mündet, mit dem Bulbus zusammen. Der Steincanal umgiebt diesen Hals, indem er zwischen ihm und der Speise- röhre durchgeht, und mündet mit einer feinen Oeffnung in dieselbe Tasche, in welche der Hals der Blase mündet.
Die Flüssigkeit, welche die Poli'sche Blase und auch die Canäle, mit denen sie mittelbar oder unmittelbar in Verbindung steht, ent- halten, ist opalisirend, etwas gelblich und enthält wie die Cölomflüssig- keit Cytoden mit Amöboidbewegungen und gelbliche körnige Zollen. Ausserdem findet man in der Poli^schen Blase oft sehr bedeutende, freie oder scheibenförmig an die Haut angeklebte Massen yon dunkel- rothbrauner Farbe. Diese geronnenen Massen scheinen Trümmer des inneren Epithels zu sein; sie werden yon kleinen, ziemlich strahlen- brechenden Körnchen gebildet und gleichen sehr jenen, welche in den Tentakelcanälen des Sipunculus schwimmen.
Die Poli^sche Blase ist nach aussen yon dem Pfiasterepithel des Cöloms entdeckt. Unter diesem Epithel befindet sich eine starke
672 Echinodermen.
Schicht Ton faserigem Bindegewebe, welches zwischen den Fasern amöboide Cytoden mit mehreren Fortsätzen zeigt; gegen das Innere dieser Schicht findet sich eine dünne Muskelzone mit stark yer- längerten M9skelfasern , welche angeklebte Kerne tragen und in nie- drigen Spiralen so um die Blase herumlaufen, dass sie kreisförmigen Fasern gleichen. Nach innen bemerkt man ein Epithel mit vielen Kernen, um welche das Protoplasma mehr oder weniger grosse An- häufungen bildet. Dieselben Schichten setzen sich in den Ereisring und seine Anhängsel fort.
Die peripherische Partie des Wassergefässsystemes be- steht aus den Tentakeln und den Ambulacren.
Um Injectionen zu machen, wird man vorzugsweise die Poli^sche Blase benutzen. Ein grosser Theil ihrer Wandungen lässt sich leicht durch einen kleinen Einschnitt in die Tegumente, welcher kein Organ verletzt, biossiegen; ihr Volumen ist so gross, dass es die Anwendung ziemlich starker Röhren gestattet, und da sie frei im Cölom schwimmt, kann man auch leicht Ligaturen anbringen. Von der Blase aus kann man das ganze Kreislaufsystem injiciren; indessen bemerken wir, dass es uns trotz vieler Versuche nicht gelungen ist, das ganze System bei einem und demselben Individuum zu injiciren. Die Ursache liegt nach unserer Meinung in der krampfhaften Zusammenziehung verschiedener Theile, welche nach dem Tode fortdauert. Es wäre auch möglich« dass gewisse Theile des Darmes, wie bei den Seeigeln, nicht mit Ge- fässen versehen wären. Indessen waren unsere Inj ections versuche nicht zahlreich genug, um dies mit Sicherheit constatiren zu können.
Die baumartigen Tentakeln (a, Fig. 314) bilden sich aus den Stämmen, welche den Vorhof (Fig. 304) umgeben und sich bald weiter theilen, um in Verzweigungen mit kleinen knopfartigon Er- höhungen am Ende auszugchen. Wenn man sie zerschneidet, zeigt sich dem blossen Auge eine beträchtliche Höhle, welche von den Te- gumenten wie von einem Handschuhfmger umgeben ist; dieses Aus- sehen gewahren wir bis in die kleinsten Verzweigungen. Die Constitu- tion der Umhüllung ist genau diejenige der Haut; man findet in ihr dieselbe Epidermis mit den Pigmentverzweigungen, dieselben Faserschich- ten, von welchen die äussere locker und mit bumerangförmigcn Kalk- körperchen durchspickt ist, die von einzelnen Sehnenbrücken durchsetzte Lacune, hier kreisrund und von der Cölomflüssigkeit erfüllt, hernach eine dicke Muskelschicht, nur aus Längsfasern bestehend, und nach innen ein eigenartiges, aus Zellen mit dicken Kernen gebildetes Epi- thelium, welches mit demjenigen des Kreisringes eine gewisse Achn- lichkeit hat. Dieser Bau ist die Ursache, dass man bei Individuen, die ein wenig in schwachem Alkohol macerirt sind, die ganze Muskel- umhüllung mit dem inneren Epithel aus dem äusseren Tegumente herausziehen kann ; die Bänder, welche die Lacunen durchsetzen, reissen
Ilolothurien. (173
leicht und man erhält so gewisserraaassen einen Ahgn.ss der inneren Höhle, welcher die Form der Tentakeln wiedergiebt. Durch die In- ject! on füllt sich diese ganze Partie leicht an, wie wir es in Fig. 314 Teran schaulicht haben.
Wir haben gesagt, dass die Tentakelcanäle mit einer eingeschnür- ten Stelle an dem centralen Ringe entspringen. In die faserigen Massen des Bulbus eingebettet, wenden sie sich in schräger Richtung nach aussen und vorn und gelangen so an den Rand des Yorhofes, wo sie in die Tegumcnte eintreten, von welchen 6ie in der beschriebenen Weise umhüllt werden. Auf dem ganzen Wege im Bulbus fehlen die Tegumentschichten vollständig; die Canäle sind einfach in dem Binde- gewebe ausgehöhlt und nur mit einem inneren Epithel überzogen, welches dem Anscheine nach von einer dünnen elastischen Lamelle gestützt wird; wie es die Schnitte (s, f, Fig. 311) zeigen. Auf der inneren Seite aber legen sich in diesem Theile ihres Verlaufes die von ihren Lacunen (/i, o, Fig. 311) begrenzten Tentakelnerven an die Canäle an. Auf den Schnitten konnten wir diese Nerven nur bis zum Grunde der Tentakeln verfolgen, wo sie sich bald in Geflechte auflösen, die eich mit den Fasern der Bindeschicht vermengen. Diese Geflechte aber setzen sich offenbar bis zu den Endköpfchen der Tentakelzweige fort, wo das Epithel anders beschaffen ist und verlängerte dünne Zellen zeigt, die mit kugelförmigen Zellen vermischt sind, welche runde Kerne und ein feinkörniges Protoplasma besitzen, Fäserchen nach der Oberfläche abgeben und demnach sensitive Zellen zu sein scheinen. Diese Zellen, von Jourdan Basalzellen genannt, finden sich nur in den kleinen Endköpfchen der Verzweigungen.
Die Structur der Ambulacren ist derjenigen der Tentakeln nachgebildet. Wir finden bei ihnen dieselben Tegumentschichten, die Lacune, die Muskelschicht und das innere Epithel, ond, dank der La- cune, kann man auch hier die Epithelmuskelumhüllung aus der Höh- lung des Tegumentschlauches, welcher jene einschliesst, leicht heraus- ziehen. Jedes Ambulacrum hat auch eine Endscheibe, welche am Rande, ein wenig angeschwollen, in der Mitte aber vertieft ist; man findet hier dieselben verlängerten Zellen, zwischen denen die muth- maasslichen Nervenzellen liegen, welche aber in der Form von den- jenigen der Tentakeln abweichen; ferner ist ein intermediäres Fasor- geflecht zwischen diesen Zellen , und das eigentliche Epithel deutlicher sichtbar. Der Ambulacralnerv verhält sich wie der Tentakelnerv; am Grunde der Ambulacren (Fig. 313) sehr leicht kenntlich, löst er sich ebenfalls bald in Geflechte auf.
Wir dürfen also mit Recht schliessen, dass die Tentakeln nur ver- änderte und verzweigte Ambulacren und diese zwei ihrem , Ausschon nach so verschiedenen Organe im Grunde homolog sind.
Die Ambnlacralcanäle entspringen, fünf nn der Zahl, am centralen
Vogt n. YnnR, prakt. Tcrgloich. Anatomie. ^-^
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D\f l>rü|>»riitlon mW JI« CircuU l.aiiKvn nunlen gelb durrh die Cloake, •lau Gcl'iUuysUin mth durch die PoU'kIi* Bluc iiyiFlrt. Die Teatxkeln sind asHgebreltet , der Dann mit dem U»«nllTittin iDviel dl* Klüglich enlliillel. Cm die Figur uirlit lu überladen, bnben wir die ei|tent- Üuhen Dunn^riiiae aar un einigen Stellen Terimmhuulichl. n, aui^breilele Ten- Ukeln; *. KnllisliHien dw Bulhiu-, c, RpeiiierBhpe ; d. Hnutlange ; <P, ihr SWmm ;
^D-n
, Ihr Swniin; /, Afier;
, Reell
, pDlinchF Blur ;
Holothurien. 675
Ringe zwischen den Paaren der Tentakelcanäle; sie durchbohren den Bulbas und gelangen so gegen die Furchen, von denen die Nerven und Ambulacralmoskeln (Fig. 313) ausgehen; letztere begleiten sie • auf ihrem ganzen Wege, wobei sie nach rechts und links Aeste abgeben, die anfangs eng sind, sich aber gleich beim Eintritt in die Ambulacren selbst erweitern.
Darmkreislauf (Fig. 314). — Bevor wir auf diesen Gegen- stand eintreten, wiederholen wir unsere Behauptung, dass dieser Kreis- lauf hier wie bei den Seeigeln , obschon er das Aussehen eines reich entwickelten Gefasssystemes hat, doch rein lacunär ist und dass die Gefasse keine eigenen Wandungen besitzen. Andererseits steht dieses lacunäre System in deutlicher Verbindung mit dem Wassergeföss- Systeme; die Flüsngkeit, welche diese Lacunen enthalten, ist mit der- jenigen des Wassergeiasssystemes identisch; man kann also bei den Holothoriden nicht von einem Blutkreislauf im Gegensatze zum Wasser- gefässsysteme reden.
Auf der inneren hinteren Seite des centralen Ringgefasses ent- springen zwei dünne Gefasse, welche sich unmittelbar an die Bauch- und Rückenseite der Speiseröhre (p und g, Fig. 314) anlegen und ihren Weg, ohne Zweige abzugeben, bis zur ersten Windung des Darmes, wo sich das Mesenterium an letzteren ansetzt, fortsetzen. Hier angekommen, f&ngt das Bauchgefass oder innere Gefass (q) an, feine Verzweigungen auf den Darm abzugeben, welche unter einem rechten Winkel abgehen und nach beiden Seiten bis zur Hälfte des Darmumfanges verlaufen, wobei die Dorsalseite derselben entbehrt. Erst auf der zweiten Darmwindung sendet das Rückengefass (p) eben- falls unter rechten Winkeln Zweige auf den Darm ab, welche zufolge wohlgelungencr Injectionen mit flüssigen Farben mit den Verästelungen des Bauchgef&sses anastomosiren. Diese Verästelungen werden durch Injectionen mit festen, fein zerriebenen Substanzen (Carmin, Blei- chromat u. s. w.) nicht erfüllt, und wenn man das Rückengefass durch den centralen Ringcanal anfüllen will, gelingt dies gewöhnlich nur auf einem Theile, ohne dass man dabei Verzweigungen constatiren könnte. Wir haben es vorgezogen, eine Injection dieser Art wiederzugeben. Die beiden Gefässe folgen dem Darmcanale bis zu seinei; letzten Win- dung wie zwei Randschnüre und endigen, nach und nach dünner wer- dend, auf dem Anfange des Rcctums.
I*, ihr Emlhaken; i^, ihr Hals; k, krcistormijjer Siimmolcanal ; /, nurh den Tentakeln aafRteigcndc Zweige ; /^ ihre FortsctzuMi: ; w, Tcntakolcanal, von seinrui rrj«]»runjjo an bin zu den Endverzwrijijungcn tVeiijele^t ; »*, (««•tä'*«»*, wp|<hi* vom Kn'i>ranal nath den Ainhnlacnillinien aufsteij;cD ; «', Ani1»ul.nTal-^rrä<si*; y», dor^alos I>ann;^i'taiss ; 5p, Tentralcs Darmgefäss (diesi* l»eidiMi (ictH.s-e i'nt»j»rinjrrn auf «lom krei'^finui'icn Sammelcanal) ; r, üekrösnetz; .v, Sanuiu'l j^efasN an d«T Lnno* J '. VpreinigunirscetÜss;
u, Hückzirhnm^keln des Uulbu«.
4Ä*
C7€ ExrluDodeTmeii.
AoBserdem giebt et noch ein anderes. ooUmteralei und mesen- terial« Sjftem, das tod dem BanchgefmsBe aa<^gebt. Von der Stelle aa. wo eich das MeaeDterinin an den Darm anheftet, neht man in dem GekrOse ein rciehef Capillametx ir. Fig. BIAk dessen Aniangsiete ron dem Bandigefas^ abgegeben verden und velches sich anf der ganzen hreiu: des Me!«entenamB bis zum Rectom entwickelt: es sammelt sich in einem ziemlieh beträchtlichen Stamme, der läng« den freien Rän- dern der Gekrösgewinde verlänit. Dieses Sammelgefass bildet gegen die Stelle hin, wo das Meaenierinm den beginnenden Stamm der Darm- lange mit dem Darme befestigt, einen Verein ignngsring </. Fig. 314), Ton dem mehrere Zweige anagehen, anter welchen ein sehr bedentender (8, Fig. 314j, der auf dem Rande des Mesenterinms bis znr Spitze der Darmlange anüsteigt. Aof diesem ganzen Wege giebt der Stamm riele Aeii^ in das Mesentennm ab, wo sie ein reiches Netz bilden. IHeses Capillametz kann man bis zn dem Rande Terfolgen. mit welchem das Mesenteriom an die Longe befestigt ist; dagegen konnten wir nie oon* statiren, dass die Capillareo sich aof die Lange selbst fortsetzen, deren Stamm, Aeste and Bläschen nie gefassreich sind.
£g scheint, dass dieses letztere Gefäss einige Aehnlichkeit hat mit dem SammelgefiLBse der Seeigel, sowie es Perrier beschneben hat.
Di^ Holothuriden bieten weit mehr anatomiMhe Terschiedenheiten als die übrigen Claxsen der EchinodermeD , oIiscLod »ie eine p-o»ce Aehnlichkeit der äoMereo Form zeigen. Wir brauchen, was 'iirsen letzt^i-ren Gericht»- punkt betrifft, nur auf die Abweichungen von Piolus und Ritopalodina hin- zu weisen, die wir schon in der Einleitung erwähnt haben.
I>ie Tegument^ zeigen überall im Wesentlichen diei^elbe Structur: in- dessen i»t die Entwicklung der Schichten , au« d*-nen sie bestehen, sehr rer- Hchie'len. E* giebt Arten mit nehr harter und f«=*?ter Haut (Psolufi), während gewisHe Btichopusarten eine zwar Kehr dicke aber s«» lockere Haut haben, das» sie an der Luft zerfliegst. In die Bescbn-ibun^r der sehr verschieden geformten Kalkkorperchen treten wir nicht ein. sondern verweisen einfach auf die z'>ologischen Monographien, namentlich auf das Werk von Sem per. Sie scheinen Ixri Anapta und einer Abart von Haplodariyh molpculoides zu fehlen. Bei den Synapten befinden sich üb«fr die Haut zerstreut kleine Tast- wärzch<;n, welche Hamann beschrieben hat. Der unbewafl'nete und immer von Tentakeln umgebene Mund verlegt sich bisweilen ein wenig nach der Bauchseite, so wie der After andererseits auf die Bnckenseite auswandert (Pw- ItM), um endlich bei Rluipalodina sich auf dem vorderen Kr»rpert-nde seitwärt» vom Mundf; zu öffnen. In den weitaus meist^^n Fällen jedoch lH:'tinden sich die zwei Oeffnungen an den zw^i Fanden der Längsa.xe, und der fast immer sehr weite Aftf-r trägt oft Warzen an seinem Bande. Die Sin-iseröhre geht immer durch die Axe des Bulbus, welchem bisweilen die Kalkstützen fehlen {Embolus). Der Darrn ist selten gerade; er beschreibt gewühnüch eine dop- pelte 8<:hlinge, l>evor er zum After absteiirt. Bei einigen Arten unterscheidet man einen vorderen Theil mit stärkeren Muskeln als Mapen {Synaptiden). Die G<'fassverzweigung beginnt erst hinter diesem Tlieile. Die Cloake, welche bei den mit Lungen versehenen Holothuriden sehr deutlich ist, winl bei den Synapfiden weniger auffallend. Letztere haben gar keine Wasserlungen ; bei
Holothurien. 677
den anderen kommen immer wenigstens zwei vor, llaut und Darmlunge; bei eiuigeu Gattungen indessen {Eckinoeucutnia, Ocntis) werden sie fast rudimentär und bei einigen Molpadiden verdoppeln sie sich, so dass man deren vier, ja selbst fünf vorfindet. Ganz besondere schlauchförmige Bildungen, sogenannte Cu vier 'sehe Organe, finden sich bei mehreren Arten der Gattung Ho^ot^urta, Bohadnehia und MiiUeria, Unter den europäischen Arten ist Holothuria tm- patiena die einzige, welche solche Bohren besitzt, die voluminöse Gruppen bilden und an der Basis der Lunge nahe bei der Cloake befestigt sind. Jourdan, der diese Organe sehr gut studirt hat, giebt ihnen eine äussere hyaline Epithelschicht mit vereinzelten Kernen, unter welcher sich eine zweite Schicht befindet, die aas dünnen, längs einer Linie eingefalteten La- mellen gebildet wird, die einen granulösen Kern enthält. Wenn das Organ in das Cölom zurückgezogen ist, in welchem die Röhre schwimmt, so stellen sioh diese Lamellen gegen einander auf; wenn es ausgedehnt ist, breiten sich die Lamellen platt an der Oberfläche aus. Dieser Bekleidung nun, welche ein wenig an diejenige des Bussels der Nemertiden erinnert, schreibt Jour- dan die klebende Eigenschaft der Cu vi er* sehen Organe zu. Innerhalb dieser Schicht finden sich Längsmuskelfasern, ferner Kreisfasem und endlich ein dicker faseriger Strang, in dessen Mitte ein unregelmässiger Axencanal ausgehöhlt ist. Diese weissen Bohren werden oft in grosser Zahl durch den After ausgeworfen; sie kleben sogar an Qlasplättchen fest und sind offenbar besondere Vertheidigungswaffen. Das Mesenterium zeigt bei den Synaptiden Wimpemäpfchen , die vereinzelt oder in baumartigen Gruppen auf festen Stielen stehen und deren erweiterter Napf lange Wimpern trägt, welche in der Cöloniflüssigkeit spielen. Das Nervensystem ist überall nach dem gleichen Typus gebildet. Die Gehürbläschen , welche Baur bei Synapta entdeckt zu haben glaubte, sind ebenso wenig Sinnesorgane wie die Augen , von denen Müller bei derselben Gattung spricht. Die fünf Ambulacralnerven finden sich überall mit den Längsmnskeln, welche sie begleiten ; die Bückziehmuskeln des Bulbus hingegen finden sich nur bei den Dendrochiroten. Das Wasser- geffUssystem erleidet die verschiedensten Verkümmerungen. Die centrale Partie, bestehend aus dem Binge, den Poli*schen Blasen und dem Steincanale« findet sich überall, unter ähnlichen Formen, wie bei der typischen Art. Statt einer Pol^schen Blase findet man oft mehrere ; der Steincanal mit den Madre- porenplatten am Ende kann sich ebenfalls vervielfachen. Diese letzteren um- hüllen zuweilen (Holothuria tubtdosa) das Ende des Steincanales wie ein Sack, dessen Höhlung durch feine Porencanäle mit dem Cölom communicirt. Was das peripherische System betrifi't, so verschwinden die Ambulacren in erster Linie. Sie fehlen bei den Molpadiden und den Synaptiden. Bei den enteren aber kommen noch die radiären Canäle vor, welche bei den letzteren fehlen. Die Ambulacren sind überall nach demselben Plane gebaut; indessen ist ihre Anordnung verschieden. Das dorsale Bivium wird anfangs nur noch sen- sitiv, ohne an der Bewegung An theil zu nehmen, und verschwindet schliesslich ganz. Bei mehreren Gattungen sind die Ambulacren ohne deutliche An- ordnung über den Köri)er zerstreut. Die Tentakeln kommen überall vor und ihre Struotur ist ziemlich die beschriebene, wogegen ihre Zahl und ihre Formen verschieden sind.
Bei den Dendrochiroten sind sie verzweijjt, wie l»ei unserer typischen SiMcies, stehen mit dem centralen Ringe nur durch eine enge Oeflnung in Verbindung und haben keine inneren Blasen, wie das bei den anderen Ho/o- ihuriden der Fall ist. Bei den Affpiduchiroten sind sie schildförmig, werden oft von Stielchen getragen, comniuniciren durch weite Oeffnungen mit dem centralen Ringe und besitzen innere Endbläschen, welche gegen das Cölom vorspringen. Bei anderen sind sie fingerförmig, federförmig oder gelappt.
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678 Echinodermen.
Sie Bind sogar auf Stummel reducirt bei Echinosoma und Embolus ^ wo der Bulbus einfach bautartig ist und keine Kalkstützen besitzt. Bei den St/nap- tiden finden sich auf der inneren Fläche der Tentakeln schüsseiförmige Organe, welche aus verlängerten Zellen mit langen Wimperhaaren bestehen ; sie haben grosse Aehnlichkeit mit den Organen, welche wir bei Sipunculus (p, Fig. 307) beschrieben haben; die Autoren sahen sie fär Saugnäpfe an, während sie Hamann mit mehr Becht, wie uns scheint, für Sinnesknöpfe erklärt. Ein Nervenzweig begiebt sich zu jedem von diesen Schüsselchen. Per Dann- kreislauf vereinfacht sich sehr bei den Familien ohne Lmige.
Die Genitalorgane zeigen einen Hauptuntemchied darin, dass die Pedaten eingeschlechtig, die Apoden lüngegen Hermaphroditen sind. F.s sind immer Bohren von sehr verschiedenen Formen, einfach oder baumartig, in einem oder zwei Bündeln vereinigt und mit sehr verschieden gelegener Aussen- Öffnung: in dem Yorhofe wie bei unserer typischen Species und allen Den- drochiroten oder auf der äusseren Bückenfläche oder bei anderen in der Nähe des Tentakelkranzes. Der Ausführungscanal besitzt immer sein Mesoarium. Nach Hamann haben die Genitalschläuche der jungen Synapten im Innern ein Epithelium, welches aus grossen cubischen Zellen mit dicken runden Kernen besteht, aus denen durch Theilung die Sameukeime, durch Vermeh- rung die Eier entstehen. Dieses Epithel ruht auf zelligem Bindegewebe. Bei den fast reifen Synapten sind die Eier, nach Längslinien geordnet, in die Bindeschicht eingebettet, von einem sehr dünnen Follikel umhüllt, durch einen Stiel an die Bindeschicht befestigt und von Spermatoblasten umgeben, in welchen die Samenthierchen entstehen. Viele Holothuridcn besitzen eine EihüUe ähnlich der Zona pcllucida des Säugethiereies , welche durch strah- lige feine Porencanäle fein gestreift ist und von einer Mikropyle durchsetzt wird, welche sich nach Sem per bei SHchopuif variegatus und Holothuria impatiena gegenüber dem Stielchen befindet.
Bekanntlich entwickeln sich die nolothurideu iu den meisten Fällen durch symmetrische Larven, welche frei im Meere herumschwimmen und welche man Auriciilaria genannt hat. Indessen hat mun auch einige Arten von Chirodota und Phyllophorus entdeckt, bei denen die Junten sich in der allgemeinen Leibeshöhle entwickeln. Ueber den letzteren Gegenstand hat man nur unvollkommene Beobachtungen.
Der Kreis der Echinodermen bildet ein Ganzes, dessen Beziehungen sich kaum schon entziffern lassen. Sie gehören zu den ältesten Or^ünismen ; die Crinoiden finden sich schon im cambrischen Systeme, die Asteriden tauchen bald nach ihnen auf. Weder die Anatomie noch die Outogenie konnten uns bis heute über die Beziehungen zwischen den verschiedenen Classen belehren. Die Ijarven der Ophiuriden gleichen sehr denen der Ecliiniden und entfernen sich bedeutend von denen der Stellenden, mit welchen die Ophiuriden vom zoologischen und anatomischen Gesichtspunkte aus am meisten Verwandt- schaft zu haben scheinen. Andererseits scheinen die Holothuriden in vielen Zügen ihrer Organisation sich den Echiniden zu nähern, von denen sie in anderen Beziehungen sehr verschieden sind. Es bedarf noch vieler «gründ- licher und unbefangener Untersuchungen, um diese heute noch so dunkeln Punkte klar zu legen. Jedenfalls muss man jene durchaus unbegründete Idee aufgeben, nach welcher das Echinoderm durch Zusammenwachsen von ebenso viel mit dem Kopfe verschmolzenen Würmern gebildet sein soll, als das Thier Strahlen hat. Diese Theone lässt Alles weit hinter sich, was die alte Naturphilosophie jemals hervorgebracht hat.
Literatur. — Ausser den schon erwähnten, allirpnieinen Werken von Joh. Müller, Tiedemann etc. : G. F. J ä g e r , f>e Ilolothurih. I)hs. innwj., ZUrich,
Bryozoen. 070
1833. -- A. deQuatrel'ages, Mtmoirt sur la Synapte dt iHivernoy, Ann, Sc. natur., 2« s^rie, T. XVII, 1842. — J. Müller, üeber Synapta digUata, Berlin, 1852. — Leydig, Anatomische Notizen über Synapta. MüUer's Archiv, 1852. — Alb. Baur, Beitr&ge zur Naturgeschichte des Synapta diyitata. Acta Acad. Leop, Carol. not, atrios., 1864. — Kowalevsky, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Holothurien, St. Petersbourg 1867. — Selen ka, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Holothurien. Zeitschr. wissenschaftl. Zool., Bd. XVII, 1867, und XVUI, 1868. — C. Sem per, Reisen im Archipel der Philippinen. Zweiter Theil. Erster Band. Holothurien, 1868. — H. Ludwig, Beiträge zur Kenntniss der Holothurien. Zool. Instit., Würzburg, Bd. H, 1874. — Ders. , Ucber Rhopaiodina tagtniformis^ Leipzig 1877. — R. Teuscher, Beiträge zur Anatomie der Echinodermen , Jena. S^itschrift f. Naturwissensch., Bd. X, 1876. — Theel, Report on the Hoiothuridea, Scientif, resuüs, Chulienyer, Zoology, T. IV, part. XIH, 1881. — E. Jourdan, Jie- cherches sur Phtstoiogie des HolothurUies, Annal. Mus, d'hist. natur.. Marseille, T. I, 1883. — Semon, Da» Nervensystem der Holothurien, Jena. Zeitschr. , Bd. XVI, 1883. — 0. Hamann, Beiträge zur Histologie der Echinodermen. Bd. I. Die Holothurien. Jena 1884.
Classe der Moosthiere {Bryozoa^ Polyzoa),
Festsitzende, bilaterale und symmetrische Thiere ohne Gliedemng, welche einen Kranz von Wimpertentakeln, einen unabhängigen in einer Schlinge gewundenen Darm mit Mund und After, einen centralen Nervenknoten, aber weder Herz noch Gefässe, noch specielle Sinnes- organe besitzen und welche sich auf zwei Arten, durch Knospen und Geschlechtsproducte, fortpflanzen.
Die gegenwärtige, ziemlich allgemein angenommene Classification theilt diese Classe in folgender Weise ein:
Unterclasse der Entoproctcn. After innerhalb des Tentakel- kranzes. Ohne allgemeine PolypenscHeide (Ectocyst), mit einem Tentakel- kranz, der nicht in eine Scheide zurückgezogen werden kann. Meer- thiere, wenig zahlreich (PediceUina, Loxostnna),
Unterclasse der Ectoprocten. After ausserhalb des Tentakel- kranzes, welcher in eine Scheide zurückgezogen werden kann. Alle mit Ectocysten verschiedener Art (kalkig, hornartig, gallertartig) ver- sehen, kommen sowohl im Meere als im Süsswasser vor. Mau unter- scheidet unter ihnen zwei Ordnungen: Die Gijmnolaematen oder Siel mdtopo den ohne Epistora mit kreisrundem Tentakolkranze auf einem scheibenartigen Lophophor. AtiRser PaludiccUa alles Meerthiore: Crisia, Tubidipora, Akyonidium, Scrkdaria, Bngida, Flustra^ Ei^hara, Eetepora.
Die Ordnung der Phylactolaematen oder Lophopoden um- fasst nur Süsswasserthiere mit beweglichem Epistom; die zahlreichen
680 Bryozoen.
Tentakeln werden von einem hufeisenförmigen Lophophor getragen. Cristatella, AlcymieUa, PlumateUa.
Typus: PlumateJla repens (L.). — Der Polypenstock ist aus einem hornartigen, biegsamen, meist baumartig wachsenden Stamme mit verlängerten Seitenzellen gebildet, welche unter sich in Verbin- dung stehen. Elliptische Statoblasten. Die Species findet sich sehr häufig im Süsswasser an Wasserpflanzen befestigt, namentlich auf der Unterfläche der Blätter von Nymphaea. Unsere Exemplare stammen aus dem Genfer Botanischen Garten.
Präparation. — Beim Studium der Plumatella kommt uns namentlich ihre Durchsichtigkeit zu Hülfe. Zu diesem Zwecke muss man die baumartigen Polypenstöcke von dem Blatte, an welches sie befestigt sind, ablösen, indem man mit einem Scalpell zwischen dem Polypenstocke und der Oberfläche des Blattes schabt. Durch leichtes Ziehen an der Basis des Polypenstockes mittelst einer Pincette wird das Bäumchen leicht vollständig bis zu den letzten Verzweigungen abgehoben. Da die Röhren immer mit vielen mikroskopischen Thieren und Pflanzen bedeckt sind, so wird man gut thun, sie so viel als mög- lich mit einem Pinsel zu reinigen. Diese Operation kann man wieder- holen, nachdem man den losgelösten Polypenstock mit dem Wasser, welchem man das Blatt von Nymphaea entnommen, in einen kleinen Napf oder ein Uhrglas gebracht hat. Gewöhnlich bleiben die Thiere mehrere Stunden lang zurückgezogen; aber schliesslich entfalten sie ihren Tentakelkranz, was man mit einem schwachen Vergrösserungs- glase sehr gut sehen kann. Man bringt sie dann in einer kleinen Glaszelle mit etwas dicken Rändern unter das Mikroskop. Sie ent- falten sich, auch wenn die Glaszelle bedeckt wird, abermals leicht und man kann sie so ganze Stunden lang beobachten. Die Endästchen und die jungen Wohnzellen sind sehr durchsichtig und haben eine etwas gelbliche Farbe, während der Stumm und die grösseren Aeste braun und nur durchscheinend sind. Um die Thiere im ausgebreiteten Zustande zu lähmen, haben wir verschiedene Mittel ohne grossen Er- folg versucht. Um die Einzelheiten unter starken Vergrösserungen zu untersuchen, zerschneidet man die Aeste mit dem Scalpell. Uebt man dann einen leichten Druck aus, so hat man oft den Erfolg, dass man aus den zerschnittenen Stöcken ganze Thiere herauspressen kann. Wir gelangten zur Anfertigung von guten Quer- und Längsschnitten dadurch, dass wir die Thiere mit Sublimat tödteten, tixirten und nach dem gewöhnlichen Verfahren behandelten, nachdem wir sie zuvor mit Pikrocarmin gefärbt hatten.
Tegumente. — Die Basis der Tegumente besteht aus der Ecto- cyste (6, Fig. 315), einer wahrscheinlich chitinösen, anscheinend atructurlosen Haut, welche die Stamniröhren, Aeste und Wühnzelk'n bildet, in welch letzteren die Polypiden, d. h. die Einzelthiere, mit
Lophopoden.
EiD Eudiut TOD PlumalMi nptiu. Gundlacb, Oc. Wahimllcn mit auMgewnrhspuen Thicrcn. I, zurttil miui|c ftufgthreitetrs Thi«r im l'rulil );c*ehtiii III. A>1 IV eutliilt KoDiipen vmi verKhicIcni^in Alter, vn kciiit eigene Wuhnitil« iiebildrt hiil. Miin sirlit 7 i der Zellen liefen und n^h ibicr t^iitnliklun)' numei and T ilie iilirttv Kninpe lieieiihiiet, wel>-h Irlttere i
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i denen dir ülteKtv. T, noch nos)i<'n, vsluht' in den Ktkrn rl >iud , in dxts 1 die jünpt* ih 1«rriU aaflireitrn kiinn und und DiTiu »iKt. II. sailertunl^ S<rbTldp drr WohDullen; b, K.toryst; .', Kadoi-v»! ; -1, iMTaam d.-r W.ihtuell*; i, Kärkneh* na>kelndo»Tentaktlni|>fe>/.' >;. lEfirkiiehuiuskriu derTful^ikclMhi'ide; *, Tcnlakelkruni, in uine Scheide luriiikge»')-»» ; i, Scblundi it, Mund; /, K|ii>li>ui; it, VurDugeii ; m\ Klii|>|>e di'> VoTioBzem ; ». M^ii^ru; «■, Kl^nx* i'-'" <> >" Kntuui •• hin; />. Altrr; ,, Nervtnknoleu ; .,\ il«ndkm-|.f ; r, .\.-.to des l.n,.l,ui.bor- ; >. Vrrl«nd«»i!.ui..nil.ri.u : I, TenukelDi h, gniKwr Itüikiiehiuuskrl : r. Fuiiii'ulu!<: -r. Kirr; j'. ritudiUn.i in der Bildung l>€<,Titrcn ; jr, fut reifer Sutubluli :. Zcl le um beide naiid.
682 Bryozoen.
ihren verschiedenen Organen eingeschlossen sind. Die Ectocyste ist auf dem Stiele und den alten Wohnzellen dichter und bräunlich , auf den Zweigen und den jungen Wohnzellen hingegen dünner und durch- sichtig. In diesem letzteren Thoile besitzt sie eine gewisse Elasticität und Biegsamkeit, so dass der Polypid durch Muskel contraction seine Endröhre krümmen kann. An der Hauptröhre und am Grunde der Wohnzellen, welche unter spitzigem Winkel abgehen, findet man Ton Zeit zu Zeit unvollständige Zwischenwände (^, Fig. 315), welche eher in nach innen vorspringenden Verdickungen bestehen und den Innen- raum der Röhren nicht vollständig schliessen.
Auf den Endästen ist die Ectocyste von einer durchsichtigen, gallertartigen Scheide (a, Fig« 315) umgeben, welche oft ziemlich dick ist, sich bei der Contraction in Wülste faltet und keine sichtbare Structur aufweist. Diese äussere Scheide wird dünner, je mehr sie sich der Hauptröhre der Colonie nähert, und verschmilzt zuletzt mit der äusseren Fläche der Ectocyste.
Die Endocyste (c, Fig. 315) besteht aus zwei Schichten. Die äussere, viel dickere legt sich eng der chitinösen Ectocyste an und wird aus einem maschigen, faserigen Bindegewebe gebildet. Die Fasern sind sehr fein und bilden Netze, deren Maschen Zellen vortäuschen, obgleich sie sehr verschiedene Durchmesser zeigen. Diese Faserschicht biegt sich innerhalb bei den Oefifnungen der Wohnzellen einwärts, um den Tentakelnapf (I, Fig. 315) zu bilden, in dessen Wandungen sie sich beträchtlich verdickt. Mit den Biudcfasern mischen sich in den Wandungen des Napfes dickere Muskelfasern, deren dünne Bündel sich schief gegen die Wandungen der Wohnzelle richten , wo sie sich be- festigen. Diese Fasern (Ic, Fig. 315) spielen die Rollo der Rückzieh- muskcln des Napfes. Dieser stülpt sich in derThat bei der Entfaltung des l^ntakclkranzes gänzlich aus und bildet dann um den nach aussen gedrängten Körpertheil eine Scheide, die sich in das Tegument des Körpers fortsetzt. Bei dem einfjfestülpten Zustande des Napfes bilden die Muskelfasern Längswülste. Der Napf ist in seiner Mitte von einer ziemlich engen Oefi'nung durchbohrt, deren Wandung sich durch einen trichterförmigen Hals (Fig. 315) über den Tentakelkranz fortsetzt, wo sie eine weite Scheide bildet. Auf dem Halse und auf der Tentakol- scheido ist die faserige Wandung ausserordentlich dünn. Aber auch hier bilden die Muskelbündel Bänder zwischen dem vorderen Theile der Tentakelscheide und den Wandungen der Wohnzelle, indem sie Rückziehmuskeln (I, g, Fig. 315) herstellen.
Die Faserschicht ist nach innen mit einem Pflasterendothel be- kleidet, dessen kleine Zellen so winzige Kerne besitzen, dass sie der Beobachtung entgehen würden, wenn sie sich nicht durch Pikrocarmin sehr intensiv färbten. Diese Endothelschicht bekleidet alle Oberflächen der Röhren Wandungen , sowie der Organe, die in der sehr grossen
Lophupoden. C^»3
allgemeinen Körperhöhle aufgehängt sind. Auf den Körperwandungen der Polypiden ist sie eine sehr dünne, einfache Schicht, wuchert aber bedeutend da, wo sich Knospen bilden sollen. An diesen Stellen können auch die Wandungen der sie bildenden Zellen wahrgenommen werden, welche an anderen Stellen selbst mit Immersionsliosen kaum erkennbar sind.
Wir müssen hier noch einige Eigenthümlichkeiten erwähnen, welche wir nur bei einigen seltenen Individuen getroffen haben. Ein- mal war das ganze Epithel mit kleinen, schwarzen Punkten bestreut, welche unter starker Vergrösserung mit ihren unregelmässigen, dicken, schwarzen Rändern mineralischen Körpern, vielleicht aus Kalkcarbonat, glichen. Zweitens sahen wir bisweilen die in der allgemeinen Uöhle enthaltene Flüssigkeit in bestandiger Rotationsbewegung, bei der kleine freischwebende Körper und sogar Statoblasten mitgerissen wurden, als wenn sich auf dem Endothel Flimmerhaare entwickelt hätten. Allein das Dasein Ton solchen konnten wir nicht constatiren, und in den weitaus meisten Fällen bemerkt man in der Flüssigkeit keine anderen Strömungen als diejenigen, welche durch die Bewegungen des ThierkÖrpers yeranlasst werden, der darin eingetaucht ist.
Die Wände des Cöloms sind überall mit dem Epithel der Endo- cjste bekleidet; es enthält alle Organe und ist vorn durch eine Ein- stülpung der Endocyste selbst geschlossen, die eine Art Coden bildet, in welchem Mund und After sich öffnen und auf dem der Tentakel- kranz eingepflanzt ist Es steht, wie wir bald sehen werden, in Ver- bindung mit den Tentakeln, in welche es sich durch Löcher des be- sagten Bodens bis zum Ende fortsetzt. Eis enthält oft aufgeschwemmte kleine Körperchen, Trümmer von Zellen u. s. w., welche die Bewe- gungen der Flüssigkeit, die meist durch Zusamnienziebung und Aus- dehnung des Körpers veranlasst werden, sichtbar machen. Wir sahen Statoblasten auf diese Weise in der Flüssigkeit schwimmen. Im Herbste trafen wir im Cölom und namentlich in der Nähe der Knospen fast immer Köq)er, welche, muthmaasslicb parasitisch, zuerst rundlich waren, sich aber beim Wachsen verluufrerten und schliesslich die Form von Gregarinen annahmen. Doch zeigten diese Körper ktineswegs den Bau der Gregarinen: wir konnten weder Kerne noch Zellbüllen bei ihnen wahrnehmen; sie schienen aus einem ganz homogenen und durchsichtigen Protoplasma zu bestehen.
Der Tentakelkranz (Fig. 315) kann in seine Scheide (1, h) zurückgezogen oder vor der Oeffnun^' der Wohnzelle (II, III) ent- faltet werden. Kr zeigt sich aus zwei Theileu zusammengesetzt : dem bufeisenartigen Lophophor (r, Fig. 315) und den auf ihm steht^nden vibrirenden Tentakeln.
Man kann sich das Lophophor als einen Trichter vorf^tellen, der gegen seinen distalen Rand sehr dünn und häutig, gegen seine ]
684 Bryozoen.
verdickt iat und dem Munde gegenäber eiuen tiefen Einschnitt tr>. Es bildet so zwei zierlich gekrümmte Seitenüste, welche sich zwischen Mund nnd After vereinigen. Letzterer mUndet aoBserhalb des Halb- kreises, welchen die vereiaigteD Aeste bilden. Diese Anordnung kann man sieb sehr gut veranschaulicheD durch Querschnitte, welche nahe an der Basis des eingestQlpten Tentakelkranzes (Fig. 317) durchgehen. Man sieht dann die gekrümmten Stiele der Aeste, welche sich um eine Umstülpnng vereinigen, deren Oeffnung gegenüber dem Epistum liegt. Pift. 319.
(JuerMhnitl dca im bckgerogensn Tenlakelkranio* nnlir bei »ciiipr Spilie. A rechten Seile ein Thcil der WuhiufUe, um die Schi<.'bU'n zu zti^oD, ,m> .k- IfMteht. UundlBcli, Oc. 1, Olj. 4, Cum. /»(■, .1 , Eao.j»t ; 6, luspi der EndiK-jite; u, iuni^rcs K]Mw\ der Kii.lDcyfte ; <f, MuskelfHr^r» , »eldiu < Kniliii-yttv Dii.'h der TenliikelMlifi.le rerlaul'cn'; c, Trntukelichcidi'; /, äussere g. Hublraum de!< duruhscbiiittenen FUhUn; t, IliUlgugeii iii drti Wi<D<luii| Holil[at]me:<.
Wenn man die ausgebreiteten Lophophoreo auf lebenden Thicren beobachtet, so unterscheidet man eine feine Membran, welche sich zwisuhea den Tentakeln ausbreitet und dieselben bis ungeführ zum ersten Viertbeile der Länge vereinigt (s, II und 111, Fig. 316). Es ist
Lophopoden. 085
das der Anfang des Lophophors. Diese Membran ist gegen ihren distalen Rand hin ausserordentlich dünn und bei Plumat«lla scheinbar Btructurloa. Nur hier und da bemerkt man mittelst sehr starker Ver- grösserungen Reste von zurückgebildeten Kernen, welche leichte Vor- Sprünge bilden. Dagegen verdickt sie sich gegen ihre Basis und zeigt hier Fasern und ziemlich deutliche Kerne, letztere namentlich da, wo sie die Communicationsöffnungen für die Verbindungen der Tentakel- canäle und der allgemeinen Körperhöhle (g^ Fig. 317) umgiebt.
Um den Bau des Lophophors und der Tentakeln genauer zu stu- diren, muss man zu Längs- und namentlich zu Querschnitten Zuflucht nehmen, welche indessen nur zurückgezogene Organe zeigen. Ein Querschnitt durch die Spitze des Tentakelkranzes (Fig. 316) zeigt uns die Arme aus grossen, körnigen, in Kreise geordneten Zellen gebildet, deren spitzigere Basis in ein amorphes Gewebe eintaucht. Die Kerne sind ein wenig länglich und stark körnig. In der Mitte befindet sich eine Höhlung, welche durch die von den Reagentien bedingte Con- traction oft seltsam entstellt ist, welche aber von einer starken, festen, ohne Zweifel elastischen Membran begrenzt wird, die oft ganz schwarz erscheint und Anschwellungen zeigt. Längsschnitte beweisen, dass diese Stützmembran in der That den inneren Tentakelcanal bildet. Diese Membran ist nach aussen durch rundliche oder längliche Knoten gestützt, welche sich gut färben und nur Durchschnitte von Längs- fasern sind, die zwischen der Stützmembran des Canales und den äusseren Zellen aufsteigen. Die dicksten Fasern scheinen uns Muskel- fasern zu sein; die feineren sind vielleicht Nervenfasern.
Das Ansehen ändert sich, wenn der Schnitt am Grunde des Lo- phophors (Fig. 317 a. f. S.) durchgeht Die Tentakeln sind nicht mehr unabhängig: sie sind aussen durch die dicke Membran des Lopho- phors vereinigt, und die Kränze von dicken Zellen sind insofern un- vollständig, als dieselben nur auf der inneren Seite und zwar in fortlaufenden Reihen von Guirlandcn entwickelt sind, deren nach innen gerichtete Vorsprünge die Wurzel je eines Fühlers darstellen. Die Oeffnungen der Canäle finden sich auf der Aussenseite der Guiriandr; sie sind nur von der erwähnten Grenzmembran und von den Stütz- fasern umgeben. Diese Oeffnungen zeigen einen grösseren Durch- messer als die Tentakelcanäle und liegen immer gegenüber der huf- eisenartigen Windung jedes Zellenbogens. Auf der inneren Seite des geschweiften Bandes zeigt sich der Boden des Lophophors, welcher von der Basis des Epistoms eingenommen wird. Diese zeigt die Form eines nach vom geöifneten, aus Zellen gebildeten Hufeisens, dessen Flimmerzellen denjenigen an der Basis der Tentakeln ähneln, wenn sie auch nicht so gross sind. Das Hufeisen umgiebt einen concon- trischen Kern, in welchem man die Querschnitte von vielen Muskel- bündeln wahrnimmt. Ausserdem sieht man darin eine dicke gefaltete
686 BryoKocn.
MDBkelhant, velche Bicb an die Enden des äueaeren, von den Guirlanden in ihrer Gesammtheit gebildeten Hufeisens anfQgt. Es ist dies der dicke Theit der Arme des Lophophors und die Biegung dieses Theilea öffnet sich gegenüber dem Munde. Die Ränder der Bogen sind dnrch starke Moekelbflndel mit der Tentakelacbeide verbunden.
Jeder Fübler trägt auf seiner inneren Seite In zwei Reihen sehr lange Fliramerhaare, welche von zvei etwas grösseren Zellen ausgehen und übrigens nichts Eigenartiges an sich haben. Um unsere Zeich- nungen der Schnitte nicht za Oberladen, haben wir diese Fliramerhaare weggelassen.
Fig. 317.
tjuprsi'linitt ilVEsclbcn TentakFlkmoEea nahe nm Boden. Uleirhe VFrr^rüssprunir. Cum. Inc. u, TtJitakeWbeide; b, Riium iwiwhen ihr iinrl ilir Meiiilirtiii ile< Lo|ilii>- phors /; r, i', Verbindun^muslielD znlsrlioii lAiphnplior uikI ^dieiilr; '/, ii.iuiii iwim'licii Jiiwn Ver1iiDiluii<;i>niuski'ln ; f, UDn<lkDO)>r; f, üUMCrc Meml.rBn den L»g>h»|ilioi~^ ; g, g. Communicntiunsülfnungen nach ilfr nlliremcincn l.eihfshiihli! hin; h, Zoll|ruir- Innilcn. von der lt.ta1s der Arme geliildet ; ■', Raum xriMhen diesen (:uir1an<Jcn und dem K]iistoni ; jt, Flini merze) len den KpiKtomi^, huIciBcnirtig f^ardni't; /. K|>iKlainkem, von dun'hsiliDitteneu Muskilfaflern ^hildi^; ni, Porlsetzanj; der EpinlniDzflli'n anch den TentBkelguirl andern; n, Muskelfasern, welche diesen Streifen lifi;leiten ; o.p. Mus- keln der Arme de» Lophophor« ; 7, ein durch die Einstülpung des Lophophor' ge- bildeter Raum,
Verd anungsorgane. — Diese Organe bestehen ans dem Epi- stom, Mund, Schlund, Vormagen, Mngen und Rectum. Sie zeigen im Ganzen die Gesialt einer hohlen Gabel mit zwei Zinken, wobei der
Lophopodon. G87
Magen den Stiel bilden würde, während das Rectum für sich die Rücken- zinke und die anderen Theile die Baachzinke der Gabel darstellen.
Das Epistom (/, II and III, Fig. 315) ist wesentlich ein musca- lÖBes Flimmerorgan. Im aasgebreiteten Zustande und im Profil gesehen (II, Fig. 315), hat es die Form eines gekrümmten Zeigefingers, welcher auf der Rückenseite des Mundes durch eine breite Basis an den Boden des Tentakelkranzes angeheftet ist. Im lebenden Zustande und wenn die Tentakeln ausgebreitet siiid, macht das Epistom beständige Nick- bewegungen, als wenn es mit seinem Ende die Mundöffnung oder eher einen Muskelknopf betupfen wollte, welcher vor dem Munde liegt (^ Fig. 317) und auf welchem sich der Rand der Tentakelscheide ver- einigt. Auf dem Epistom bemerkt man eine sehr deutliche Flimmer- bewegung, in Folge deren eine Strömung gegen den Mund hin sich geltend macht. Offenbar ist es ein Greiforgan. In günstigen Stel- lungen sieht man am Grunde des Epistoms Muskelfasern, welche gegen seinen Gipfel aufsteigen und sich, strahlenförmig verlaufend, auf dem Mittelpunkte des Tentakelbodens befestigen. Transversalschnitte (k, /, Fig. 317) zeigen die hufeisenförmige Basis des Epistoms, deren Seiten- äste durch die Ausschweifung getrennt werden, welche der Einstülpung ' des Lophophors entspricht. Der Rand ist von körnigen Flimmcrzellen besetzt, welche die Form eines verlängerten Kegels haben, und im Inneren des Kreises sieht man die quer durchschnittenen Bündel der aufsteigenden Muskeln.
Der Mund (k, II und III, Fig. 315) hat Herzform; seine fiim- mernden Lippen sind auf der mittleren Banchlinie an den schon er- wähnten Knopf (e, Fig. 317) geheftet, welcher bei der Vorderansicht (g\ III, Fig. 315) das auf der Rückseite gelegene Nervenganglion ver- deckt. Dieser Knopf ist von einer Falte des Ectocysts umgeben und enthält kurze spindelförmige Muskelbündel.
Der Mund führt unmittelbar in den Schlund (/, I, II und III, Fig. 315), einen weiten Sack, dessen Form sehr wechselt, der aber vom Vormagen immer durch einen mit einer Klappe versehenen Isthmus getrennt ist. Der Schlund unterscheidet sich von den anderen Thcilen durch einkörniges oder zelliges Aussehen seiner Wandungen. Er ver- engert sich beträchtlich rückwärts nach dem Isthmus hin, wo sich seine Wandungen falten und um den engen Eingang zum Vormagen ainen Boden bilden. Der Schnitt, den wir {B, Fig. 318 a. f. S.) ge- zeichnet haben, streift diesen Boden. Man sieht auf demselben, dans der Schlund, wie übrigens auch alle anderen Thcile des Vordnuungs- canales, von einer feinen Membran mit sehr vielen vorspringenden Kernen umgeben ist, welche die directe Fortsetzung dor Endocyste ist und ununterbrochen über die angrenzenden Partien, z. B. über das Rectum, verläuft. Ein von amorpher Substanz erfüllter Raum trennt diese mesenterische Hülle von einer zweiten, sehr deutlich begrenzten
688 Bryozoen.
Eigeoliaut, welche ihrer Natur oBch elaatiBch oder maBculSa zu seia scheint. Diese Eigenwandung wird wieder durch eine amorphe Schicht toui inneren Epithel getrennt, welch letzteres aus polygonalen oder rnnd- lichen Zellen mit dicken, körnigen Kernen gebildet wird. Es sind das die Zelten, welche in mehrfachen Schichten den ganzen Umfang be- kleiden und dem Schlünde aein eigenartiges Auaeehen Terleiben.
Der Eingang des Vormagena {I, Fig. 318) ist, wie wir soeben gesagt haben , sehr eng und von einer Rosette ans bellen Zellen be- grenzt, auf welche wir zurückkommen werden. Dieser Eingang siebt bei den lebenden Tbieren (T, II, III, Fig. 315) wie eine Warze ans, die gegen die OefTnung des Vormagens TOrapringt; letzterer hat übrigens die Form eines Cylinders und setzt sich direct in den Magensaclc fort.
Dieser,der eigentliche Magen (», Fig. 315), endigt nach hinten in einen Blindsaok. Er ist sehr contractu und namentlich der Blind* Fig. 318.
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jI 7« n d I hma O iTnani: d n
sack ändert jeden Angenbl ck Form und AuBBehen Se ne End gung kann s ch nogar the Iwc ee n d e Oeffnung des Sackes e nstulpen Man bemerkt dann oft Langswulüte welche von Zusamme z ehnngen herrQhrpD Gegen d e Sp tze n d r Hube der \ ere u gung von \ orniBgen und Magen mundet der letztere auf der Rückseite in das Rectum.
Vormagen nnd Magen haben g^naa densellien Bau, wenn man von der im Magen entwickelten Muskclschicht absieht. Ihre Wan- dungen acheinen bei lebenden Tbieren sehr dick. Sie werden ausser den 2 we! Hüllen, welche wir bei Besprechung des Schi uudes erwähnten.
Lopliopodeu. G89
aus langen, sehr bellen, mit deutlichen Wandungen veraebenen Zellen gebildet, welcbe aaf Querscbnitten (e, Fig. 319) atrablig angeordnet Mbeinen und nabe an ihren inneren Spitzen einen dicken, sehr k&migeD Kern einschliessen. Die spitzigen Enden der Zellen, welche gegen die Oeffnang des Organes TOrspringen, sind sehr feinkSrnig, nnd die Etimer haben wie die Kerne eine gelbe Farbe. Die Zellen, welche den IsthrnnB (h, Fig. 318) umgeben, gleichen dnrch ihre Durcbeicbtigkeit nnd allgemeine Anordnung denen der Magenwandun- gen; allein wir konnten weder Kerne noch körnige Spitzen bei ihnen eotdecken. Die' Menge der Kömer hängt abrigens von der Ero&h- rung ab. In dem eigentlichen Magen Bohiebt eich zwischen die mesen- terieche Schicht und das innere Epithel eine in L&ngswfllsten an- geordnete MnekelBcbicbt ein, welche gegen den Blinduck des Magens (e, Fig. 321) hin immer starker wird.
QncncbDitt des VomiBjetK' mit einigen Fiiem du RückiiehniaBkel* , welche lieh
dirin befettigen. Gleiche VergTÖ>aenin)r. HelllcBmmer. a, Muikelftiieni ; i, mnen'
terische Halle; b', Kerne dlrtvr Hülle; c, EigenbBnt; d, amorphe Subitani; e, innere
EpiCheliellen; J^ OeCTnung des Voi-magenii.
Das Rectum (o, Fig. 315) beginnt auf der Rückseite des Magens in der Höhe, wo sich der Vormagen abzweigt. Man findei hier eben- falls eine Terengentug (n', II, Fig. 315); indessen ist diese im All* gemeinen weniger ausgesprochen als diejenige des Scblnndes; hier enden die Epitbeliakellen des Magens anf einer bestimmten Grenzlinie, um dem inneren Mastdarmepithel zu weichen, welches noch über die eingebogenen Wandungen des Magens hinübertritt. Das Rectnm ist ein foat gerader, oft kenlen- oder bimförmiger Canal, welcher gegen den Tentakelboden aufsteigt, sich ein wenig nach aussen biegt und mit der AfterölTnung endet, die ausserhalb des Lophopbors liegt. Diese OeiT- nuDg ist von einem dünnen, runden Schliessmuskcl nnd feinen Mnekel- fasem umgeben, welche nach allen Richtungen in dem Boden des
VDft o. Tnna. poikt. i»r»i. AnBfanait. 44
690 Bryozoen.
Lophophors ausstrahlen. Das innere Epithel (e, Fig. 318,^1) desRec- tams ist von dem der anderen Darmtheile sehr verschieden. Es be- steht aas länglichen Zellen mit sehr feinen Wandungen ; dieselben sind dicht an einander gedrängt, mit sehr dünnen Kömern erfüllt und tragen einen hellen Kern mit einem centralen Nucleolus am Grande, wo sie sich an die Hüllen des Rectums anlegen, welche wie diejenigen des Magens sich verhalten. Diese Zellen scheiden ohne Zweifel eine klebrige Substanz ab, welche die Ueberbleibsel der nicht verdauten Nahrungsmittel in eine spindelförmige Masse zusammenkleben, die im Ganzen ausgestossen wird. In dem Magen sind diese Substanzen noch von einander getrennt; man bemerkt darin Diatomeen, Reste von Algen etc., welche durch die Verdauung unkenntlich werden.
Der Magen ist an die Wandungen der Wohnzelle durch zwei starke, schiefe Rückziehmuskeln (u, Fig. 315) befestigt, welche auch Wandmuskeln genannt werden und sich zwischen Vormagen und Schlund an die Wandungen des ersteren ansetzen. Sie dienen auch als Rückziehmuskeln des ganzen Körpers.
Am hinteren Ende des Magens ist der Funiculus, das Zeugungs- organ, befestigt. Derselbe hat keine Verbindung mit der Magenhohlung und ist, wie die Fasern des Rückziehmuskels, nur an die äussere Hülle desselben angeheftet.
Nervensystem. — Dieses System (g, Fig. 315, II) ist durch ein einziges kleines, rundes Ganglion vertreten, welches in dem Boden des Lophophors und am Grunde des Epistoms zwischen Mund und After liegt. Es ist zum Theil in die obere oder Rückcnwandung des Schlundes eingefügt, und mau sieht es auf dem lebenden Thiere nur dann gut wenn dieses ganz ausgebreitet im Profil vor uns liegt. Auf Schnitten haben wir festgestellt, dass dieses Ganglion von einer eigenen, sehr dünnen Membran umgeben ist, und dass es in einem fein punktirten Substrat sehr kleine Zellen enthält , deren körniger Kern sich stark färbt. Auf einigen Schnitten bemerkten wir sehr feine Fasern, welche zum Epistom, dem Tentakelkranze und dem After verlaufen; weiter konnten wir diese Fasern nicht verfolgen. Jedenfalls verlaufen zwei stärkere Nervenstämme nach den beiden Aesten des Lophophors.
Specielle Sinnesorgane fehlen.
Vermehrung. — Die Plumatellen vermehren sich auf drei ver- schiedene Arten: 1) durch befruchtete Eier; 2) durch eiförmige Knospen, sogenannte Statoblasten ; 3) durch polypoide Knospen.
Die Eier, Zoospermen und Statoblasten werden bei den ver- schiedenen Individuen auf demselben Organe, dem Funiculus, erzeugt; die polypoiden Knospen entwickeln sich hingegen bei allen Individuen ohne Unterschied in der Endocyste.
Der Funiculus (o, Fig. 315) ist ein mehr oder weniger langer Strang, welcher vom Blindende des Magens ausgeht und sich nach
liophopodon. (\\)\
einigen Windungen etwas vor dem Magenende an die Eudocyste an- heftet. Er folgt in passiver Weise den Contractionen des Körpers, ibt lang ausgezogen, wenn dieser sich entfaltet, und in Schlingen zurück- gedrängt, wenn der Körper sich in seine Wohnzelle zurückzieht. Dieser Strang hat keine innere Höhlung; er scheint aus einem durchsichtigen Protoplasma gebildet zu sein, in welchem wir keine Spuren von Kernen oder Zellen wahrzunehmen vermochten; er ist nach aussen mit dem Epithel der allgemeinen Körperhöhle bekleidet, welches sich vom Darm- ende her direct darüber fortsetzt und um die auf dem Strange er- zeugten Producte wuchert, um Follikel darum zu bilden. Alle Pro- dncte des Funiculus, Eier, Spermatocysten und Statoblasten, gehen bei ihrer Entwicklung immer vom Magenende aus; die Producte sind um so jünger, je näher sie an der Stelle liegen, wo der Funiculus sich an die Endocyste anheftet.
Die Geschlechtspro ducte fanden wir Anfangs Juli in der Ent- wicklung begriffen. Die ganz jungen Eier (Fig. 320) zeigten sich auf dem Rande des Funiculus in eine Schicht von Epithelzellen eingelassen, welche kleine Fetttröpfchen enthielten. Diese Eier waren rund, voll- Fig. 320. kommen durchsichtig und zeigten im Inneren das
^ ebenfalls sehr durchsichtige Keimbläschen. Bei
'/^^^^^if<^ ^^^ etwas grösseren Eierchen war das Dotter-
.-fe^ \ Protoplasma gegen den Umfang hin wolkig. Es
IV^I ^®* ^^®® ^^^ Anfang der Körnerbildung, welche
'o^ nach und nach den Dotter erfüllt und schliesslich
,, .. das Keimbläschen so verdeckt, dass es unsichtbar
Gruppe junger vom ru- ^ \
nicnlus abgeloKter Kier. wird. Schon AI Im an hat die Zerklüftung des Gandlach, Oc. 1. Eies verfolgt, aus welcher eine Planula entsteht, Obj. 5. Hellkammcr. ^[q j„jt Wimperhaaren bedeckt ist und eine nach
o'nM^i^I'Ml'^",^'/^"*'" allen Seiten vollkommen geschlossene innere Ilöh- Follikel bildend ; 6, Dot- • x t j- v i j * • u^ j
ter; c KeimMäsrhen. l""fi^ zeigt. In diesem Zustande entweicht der
Embryo aus dem Polypenstock und schwimmt im Wasser. Er wird sich irgendwo befestigen, um die weiteren Um- formungen zu erleiden, mit denen wir uns nicht zu beschäftigen haben.
Die Entdeckung der Art und Weise, wie die Eier frei werden, verdankt man Metschnikoff. Nach demselben lösen sich die noch mit Keimbläschen versehenen Eier vom Funiculus ab, schwimmen in der Höhlung der Wohnzelle herum und treten dann in Verbindung mit einer eigenthümlicheü Knospe, welche das reife Ei wie in einer Hülle einschliesst und nach Nitsche eine rückgängige Metamorphose erleidet. In dieser Knospe nun, welche so eine Bruttasche geworden ist, erleidet das Ei seine weiteren Umformungen, Zerklüftungen u. s. w. Es verlässt die Bruttasche, wenn die Larve gebildet ist, wie wir eben gesagt haben. Diese Beobachtungen wurden bei Alryonella gemacht.
692
Ks ist wahrHchemlich, dasB bei den Plamat«l]eD, welche jenen so nahe Terwanilt sind, der Vorgang in gleicher Weise atatthat.
Za dergelben Zeit trifft raan Individoen, auf deren Funiculua sieb männliche Prodacte entwickeln. Sie sind viel seltener als die Thiere mit Eiern. Auf einem und demselben Funicnlus kann man die Ent- wicklung der Spermatocyaten (Fig. 321) verfolgen. In der Nähe der Endocyete findet man kleine randliche Säcke, mit deutlichen Wan- dungen und klarem, etwas wolkigem Inhalte. In diesen Säcken nahmen wir keine Spur von Kernen wahr. Dagegen werden sie, wenn sie grösser werden, von kleinen, runden, hellen Zellen mit sehr deutlichen Kernen erfüllt, welche ihrerseits wachsen, so dasB die Säcke warzige
Fig. 321.
Samen^äcki
Conturen annehmen. Schlie lieh öffnen sich die Wandun- gen der Säcke und lassen die Zellen austreten , aus denen unmittelbar die ZooBpermen mit langem und ziemlich dickem Schwänze entstehen, welche sich lebhaft bewegen und durch den Einflnss des Wassers Ocsen bilden. Der Kern der kleinen Zelle bildet den Kopf des Zoosperms. Wir konnten nicht wahrnehmen, wo die ZoosperraeB austreten. PhtmnlcVft rcpciis hat unserer Meinung nach ge- trennte Gcachlcchtcr, sowohl was die Individuen als was die Colonien betrifft. Männliche und weibliche Thiere fanden wir nie auf demselben Po- lypenstocke vereinigt nnd tra-
hHinin». n. innere Kpithel!»lli-n ; I Substanz; e, Muikelschicht; d, mv Hülle de» Magens; r, FunirulDi; /, S mit Zöllen; •}, SampRsärke, im Begrift' s entleeren; i. Anh£ufun|!en von nuscetr Zaosj'mnen und Zeilen.
ach .
iche und
nmorphc piiwrisfilit weibliche Producte auf dem nsärkff Funiculus eines und desselben Thierea an.
Die Statoblasten ent- stehen und entwickeln sich wie die Geschlcchtsprodncte auf dem Funiculus, und zwar ebenfalls auf eine exclusive Weise, so nämlich, dasa der Funiculus, auf welchem sich StatoblaatcD bilden, während dieser Zeit weder Eier noch Zoo- spermen hervorbringt. Dagegen entwickeln eich die Statoblaaten den ganzen Sommer hindurch; man findet sie im Frühling wie im Herbste,
LophojKKieu. 1193
nnd es küDnen auf ilemEelben Polypea^tucke Geecblechtsthiere und Andere mit StAtobloatwn Torkommen.
Wir Mhen die StatobUsten als abgeplattet« AufschwelluDgeD dt» Fanicoliu eneheiuen (Fig. 332), die vom Epithel bedtxkt und oSeobkr nar etwas wolkige Anb&ufoageii von Protoplasma siad, aber keine Zallennatiir beeitieD, wie Allman behauptet Die Masse wird kfimig und auf der Oberfläche leicht waraig. Man nntencheidet dunklere KSmer, während die kuchenformige Masse sich mehr vom Foniculos aUiebt, von dessen Epithel sie auf allen Seiten umgeben ist. In diesem Aogenblicke sieht man, wie eich am den centralen Kuchen ein heller Hof bildet, in welchem man anf^glich undeutliche Scheidewände nntencheidet, welche den Zellen des den Kuchen umgebenden Eptthela entsprechen. Dieser Hof ist also eine Absonderung dieser Zellen, welche sich an die Protoplasmamasse anlegt nnd aur Schale des Stato- blaats wird. Diese Schale nimmt einen festen Zostand an und wird gelblich, dann bräunlich, und dieAbtheilnngen, welche den absondern- den Zellen entsprechen, werden Torspringeode Kanten, die in der Mitte Fig. 32S-
SUtoblutfD IS Jcr Cntwit'klan.; l-riniiT'«n' IHr nuh einander falk;cn<lcn Stadien »ind Bit dm Bucb«UbeD A l>i« F 1-rui<hnct. wo\ti A du jüngiu iil. Zriif, IK-. 1, 01^. C. HcIlkuDDirr. u, EpilfaclhülL« ; b. bellfr Hol; <-. rn.io|'b^maiD)ull i J. Sthalc In drr Sudans; licgiifftn ; .f, v«rJit kle Schilr, vrlihe riaru Krti!. um dcB Inlult hilirt.
des Staloblasts sechsseitige Ränme umgeben, während gegen die Bänder und die Spitze des mehr elliptischen Kochens die Felder ver- längert sind. Die Schale zeigt anf ihrem ganzen Umkreise, wo die zwei den Kuchen umgebenden EpithellameUen sich berühren, eine fortlaufende TrennangsÜDie. Die Schale wird also ans swei gleich- (Srmigen Hälften gebildet, welche an der Peripherie durch eine Art Naht verbunden sind. Jede Hälfle ist in iler Mitte, wo gi«^ das Proto- ptasnw enthält, gewftlbt, auf dem Rande ein wenig abgeplattet, gleicht also einem Barbierbecken von geringer Tiefe. Von der Mitte an, welche brann bleibt, werden die Ränder stärker nnd nehmen eine ■cbwarxe Farbe an.
Id diesem Zustande nnn trennen sich die Statobfaiten vom Funi- colns, wobei sie oft die ganze Zellhaut mit sich ziehen. Unsere Zeicb- DODg (Fig. 323) stellt eimn Sagit talschnitt dar, welcher den Band eines reifen Statohlasten streift. Man sieht, dass die FplthelbüU« '"*
694 Bryozoeii.
hellen Zellen mit rundem Kern besteht; die Schale zeigt ihre Trea- nungslinie und ihre vergchieden angeordneten Kantenlinieu, und end- lich im Inneren sieht man die körnige, nnzertbeilte ProtoplasmamasBe.
Die frei gewordenen Stntoblaaten setzen sieb an die Wandung der Wohnzelle an, welche von dem Polypiden bewohnt wird, der sie erzeugt hat. Wir sahen sie zuweilen im Inneren der Wohnzelle sich lebhaft im Kreise hemmtreiben, als wenn die Endocyste Wimperhaare trüge, welche wir aber nicht wahrzunehmen Termochten.
Bekanntlich entwickelt sich in den Stntoblasteh der Plnmatellen nur ein Poljpid. Die zwei Klappen des Statoblasts klaffen nnd zeigen ein Polypid mit dicker gallertartiger Hülle, durch welche die beiden Schalenklappen mit dem Ende dee Polypids und der Wohnzelle, welche
Pif[. 323.
Ssfrittilscbaitt eines reifen St<itul>iuiteD. (Juii.IIjk'Ii, Oc. I, Ul.j. 4. .', epitlicIiHle BildanKEiellen der Srhale; b, Dur'ihi'chniU ilurcli dip Stholo, vekhei' die Anordimiii;
Erhöhung der Kliip|>en; c, rmtopljitRuiiuliall, dunli dii- üengirniien guronncn.
sich gebildet hat, verbunden bleiben. Allman hat beeonders darauf aufmerksam gemacht, daes die Statobl ästen der Plumatulh'u nur ein Polypid entwickeln. Daa ist vollkommen richtig; doch müssen wir hinzufügen, dass sich auf dem Polypid schon unmittelbar nach seinem Vortreten nach anssen die Knospe eines zweiten IndividnumB zeigt, welches schnell wächst, gegenüber dem ersten aber, wie es scheint, im Rückstande bleibt. In der Tbat sieht man, daas die jungen Pluma- tellenstucke, von welchen man gegen den Herbst hin oft Exemplare findet, und welche an ihrer Basis die zwei Klappen des Statoblasts tragen, ans denen sie eutsprosson Bind, dass diese Plumiitelleu stocke, sagen wir, immer an der Basis gabelig getheilt sind, dass aber der eine dieser Aeste gewöhnlich kurz bleibt nnd im Verhältniss zum anderen, der zum Stamm eines Bäum chens wird, die Rolle eines Nebenzweiges Hpielt. Eine Frage bleibt noch zu beantworten. Wie treten die i^tato-
Lophopodeu. 695
blasten aus der Wohnzelle heraus, an deren Wandungen man sie oft angeklebt findet? Oeffnungen, welche ihnen den Austritt gestatten würden, giebt es nicht. Es scheint uns wahrscheinlich, dass sie ent- weder durch Resorption der Befestigungsstelle oder durch zufällige Risse austreten oder auch durch das Absterben des Theils des Stockes, auf dem sie sich befinden, frei werden.
Die Knospen (lbis7, Fig. 315). — Die Eier und Statoblasten sind zur Bildung neuer Colonien bestimmt; sie sind also Ausfuhrproducte. Die Knospen dagegen bleiben immer mit dem Polypenstocke verbunden, auf welchem sie entstehen; sie sind zum Ausbau der Colonie bestimmt.
Schon AI Im an hat die Thatsache festgestellt, dass die Knospen in der Endocyste entstehen. Wir können diese Beobachtungen voll- standig bestätigen. Die Knospe mit allen ihren Organen ohne Aus- nahme bildet sich auf Kosten der Endocyste, wie dies auch bei den Anthozoen der Fall ist. Dagegen müssen wir uns gegen eine andere Behauptung All man 's verwahren, dass nämlich die Knospen ohne irgend welche Ordnung in der Nähe der Mündung der Wohnzelle ent- stehen. Wir sahen sie im Gegentheil immer in so bestimmter Ordnung entstehen^ dass sie nach der Verlängerung ihrer Mutterzelle in die Ecke zwischen dieser und der benachbarten Wohnzelle (2, 4, 6, Fig. 315) zu liegen kommen, und wenn die Knospung sehr lebhaft ist, wie im Zweige IV unserer Figur, sieht man die Knospen abwechselnd nach ihrem Alter geordnet, so dass die jungen zwischen zwei älteren liegen, um achsel- ständig zu werden, wenn die weiter vorgeschrittenen Knospen sich verlängert und eine Wohnzelle für sich gebildet haben.
Sobald man an einer Stelle, wo eine Knospe entstehen soll, eine Anschwellung wahrnimmt, so findet man, dass dieselbe aus vergrösser- ten Zellen der Endocyste gebildet ist, welche sich bald theilen und zwei Schichten bildei\, die eine kleine, vollkommen geschlossene cen- trale Höhlung umgeben. Die Knospe bildet also ein kleines Säckchen mit doppelter Wandung. Die Zellen beider Schichten sind in ihrer Structur vollkommen identisch; nur sind die inneren im Anfange ein wenig kleiner als die äusseren, von denen sie abstammen. In diesem Punkte können wir uns mit Metschuikoff und Nitsche (siehe die Abhandlung des letzteren: Zeitschr. f. wissensch. Zool., Bd. XXV, Supplement 1875) nicht einverstanden erklären, welche in diesen Säck- chen eine Einstülpung zweier Zellschichten erblicken, die mit einer intermediären Stützlamelle die Endocyste zusammensetzen sollen. Bei Plumatella konnten wir diese verschiedenen Schichten der Endocyste nicht feststellen, und die innere Schicht des Knospensäckchens scheint uns aus einer Wucherung nach innen der ursprünglich einfachen Zellen- Bchicht hervorgegangen zu sein.
In die weiteren Umbildungen der Knospe, welche, was die Formen bcttriift, Allman und bezüglich des Verhaltens der beiden Bildungs-
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schickten Nitsche trefflich erklärt hat, können wir hier nicht ein- gehen. Die Knospe verlängert sich zur Form eines Fläschchens; die ebenso verlängerte Höhlang thoilt sich durch eine unvollständige Scheidewand in zwei Abtheilungen, von denen die vordere zur Tentakel- scheide, die hintere zum Darmcanal wird. Die Tentakeln knospen so zu sagen auf der Vorderfläche der Scheidewand, indem sie sich nach und nach in Zahl und Länge vermehren. Die Scheide ist im Anfange durch einen Zellpfropf geschlossen , welcher gegen die Tentakeln vor- springt und nach unseren Beobachtungen den Mundknopf des aus- gewachsenen Thieres bilden wird. Die Scheide Öffnet sich dem Anschein nach durch Resorption der Wandung der Wohnzelle desPolypiden nach aussen. Die jungen Knospen haben erst 10 Tentakeln, wenn sie sich schon nach aussen entwickeln und die Nahrung anziehen können. Auf der inneren Fläche der erwähnten Scheidewand entsteht eine Einstülpung, welche sich bald schliesst und mit kleinen Zellen erfüllt; sie bildet den Nervenknoten. Die verschiedenen Theile des Darmes werden durch Einbiegungen der ursprünglich einfachen Höhlung und durch die Spe- cialisirung ihrer Zellen hervorgebracht. Der Schlund zeigt sich zuletzt, man möchte sagen, hervorgebracht durch Ausziehen der Theile; bei den jungen Knospen sieht man von ihm noch keine Spur, und der Vor- magen scheint unmittelbar mit dem Munde verbunden. Es schien uns, als ob die Knospe bei ihrer Bildung an zwei Punkten an der Endocyste angeheftet sei: vorn durch das vordere Ende der Tentakel- scheide und hinten an einem Punkte, welcher der Grenze zwischen Vormagen und Magen in der Höhe des beginnenden Rectums entspricht. Auf einigen Schnitten sahen wir sehr deutlich einen kurzen Zellstrang, welcher diese Verbindung zwischen der Knospe und der Endocyste herstellt, und wir 2;weifeln nicht, dass dies der Anfang des Funiculus sei, der sich verlängert und schliesslich durch Ausdehnung des Blind- sackes an das Ende des Magens gelangt.
Wenn es in der Bildung des Polypenstockes bei den Lopbopoden wesent- liche Unterschiede giebt, indem die einen (Lophopus) eine gallertartige, die anderen eine cbitinöse Ectocyste haben, und der Stock der CristaUlla mittelst einer abgeplatteten Sohle kriecht, so haben wir dagegen, was den anatomi- schen Bau betrifft, nur sehr wenige Abweichungen. Die beiden Aeste des Lophophors werden rudimentär bei Fredericella und eine einzige Süsswasser- art (Paludicella) stellt sich durch eine ganz runde Tentakelscheibe zu den Stelniatopoden , welche sonst alle im Meere vorkommen. Die hauptsäch- lichsten Züge der inneren Organisation sind dieselben wie bei unserer typi- schen Species; nur bei einigen Arten (Alci/ojieüa fungosa) haben wir, *um genau zu sein, den Ilermaphroditismus zu erwähnen und zu bemerken, dass die Entwicklung der Eierstöcke auf der Wandung der Endocyste statthat, während die Spenuocysteu und die Statoblasten sich auf dem Funiculus be- finden. Diese letzteren fehlen nicht bloss bei allen Bryozoen , welche im Meere vorkommen, sondern tluch bei Paludicella. Sie sind überall auf die gleiche Weise gebildet, ausser bei Cristatella^ wo sie mit langen Ankern ver- sehen sind. Meistens lassen sie eine doppelte Knospe entstehen.
Stelmatopoden. 697
. Bei den Stelmatopoden fällt in erster Linie der Polymorphismus der In- dividuen, welche eine Colonie oder einen Polypenstock zusammensetzen, in die Augen. Die Wohnzellen spielen in dieser Beziehung oft eine unabhängige Bolle, indem sie andere Formen annehmen, je nachdem sie auf der Spitze oder an der Basis der Polypenstöcke liegen; im letzteren Falle entwickeln sie oft keine Polypiden, zeigen nur die sehr ausgebildete Endocyste und dienen als Wurzeln oder Stolonen zur Befestigung. Die Larven und die regelmässigen Knospen, wenn man so sagen kann, sind immer mit einer Scheide und einem Tentakelkranze versehen, welch . letzterer die Form einer Scheibe. oder eines vollständigen Trichters hat und in der Mitte den Mund trägt. Die ver- schiedenen Theile des Darmes, das Nervensystem, die Muskeln sind überall nach demselben Plane gebildet, wie bei den Lophopoden; bemerkenswerihe Unterschiede kommen nur vor bei den Geschlechtsorganen, welche meist durch eine häutige Ausbreitung (die Funiculusfalte) oder durch Verzwei- gungen vertreten sind, die anstatt eines einfachen Stranges vorhanden sind und Nervengewebe vortäuschen. Die ganzen und vollständigen Poly])iden erleiden oft eine Rückbildung, durch welche der Tentakelkranz mit seiner Scheide aufgesaugt wird, während der Darm sich in einen braunen Körper umbildet, dessen starke, vielleicht chitinöse Wandungen körnige Massen ent- halten, unter welchen man oft noch Beste unverdauter Nahrung, Panzer von Diatomeen, Foraminiferen u. s. w. unterscheidet. Diese braunen Körper können oft durch entstehende Knospen, in welchen sie nach und nach aufgesaugt werden, eingeschlossen werden.
Ausser den regelmässigen Knospen, welche vollständige Polypiden er- zengen, bilden sich noch besondere Knospen, die sich nach zwei verschie- denen Bichtungen hin entwickeln. Die einen werden äussere Anhängsel und dienen als Greif- oder Schutzorgane. Diese Anhängsel befinden sich immer in der Nähe der Oetfnung der Wohnzellen und man hat sie als Avicidarien und Vibracularien unterschieden. Beide Formen gehen aus Knospen hervor, die anfanglich innen liegen, dann sich aber nach aussen mnstülpen. Das Muskel- System ist bei diesen sehr beweglichen Anhängseln, welche ein chitinöses Gerüst als Fortsetzung der Ectocyste besitzen, stets reich entwickelt. Die Vibracularien sind aus einer einzigen, sehr langen und spitzen Borste ge- bildet; das Skelett der Avicularien hingegen besteht aus zwei gekrümmten Aesten, welche eine Zange bilden, die wie der geschlossene Schnabel eines Raubvogels aussieht. Die Zangen ergreifen kleine Thiere und halten sie bis cur Verwesung fest. Die in Folge der Zersetzung abgelösten Theile wenlen durch den von den Tentakeln erzeugten Wirbel in den Mund gespült.
Andere Knospen, sogenannte Ovizeüen oder Oöcirn, spielen eine wichtige Rolle bei der geschlechtlichen Vermehrung. Sie behalten ihre Sackfonu und nehmen unmittelbar nach der Befruchtung, wie es scheint, das vom Ovarium abgelöste Ei in ihre Höhlung auf. Das FJ macht im Inneren dieser Ovizellen alle jene Umbildungen durch, welche es zur wimpemden und freien Larve gestalten.
Die Form der Polypenstöcke und die Anordnung der Wohnzellen sind bestimmt durch die Knospung der vollständigen Polypiden. Die Polyi)en8töcke sind oft kalkig (Flustra), in anderen Fällen chitinös (Buguhi), selten gallert- artig {Alcyonidium), Die Unterordnungen unterscheiden sich kaum in der Anatomie der inneren Organe, wohl aber durch die Bildung der Oeflfnung der Wohnzellen. Bei den Cydostomen ist dieselbe ganz rund ohne bewegliche Theile ; bei den Ctenostomen ist sie sehr eng, schliesst sich durch Falten des Tentakel- kranzes nach dem Rückzug des Polypiden und ist oft mit einem Kranze von steifen Borsten bewaffnet. Die Chilostomen endlich haben ein bewegliches Stück, einen Deckel oder eine Lippe, welches mit seiner Basis in den Rand
698 Bryozoen.
der weicheu Wohnzellen eingelassen ist. Dieser Deckel schliesst bei dem Bückzuge die Oeffnung.
Die Wohnzellen der meisten Stelmatopoden sind oft mit Spitzen u. s. w. versehen und stehen unter sich durch feine siebartige Löcher in Verbindung. Das sogenannte Colonialnervensystem wird durch die netzartige Substanz des Fuuiculus gebildet, wie dies Joliet dargethan hat.
Die Etvtoproeten weichen von den Ectoprocten wesentlich ab. Hier haben wir keine Wohnzellen; die Thiere sind entweder durch wuchernde • Wurzel- sprossen (PediceUina) oder durch die Erweiterung eines Stieles (Loxosoma) befestigt, welcher das Polypid trägt und bei der letzteren Gattung oft mit einer klebenden Fussdrüse versehen ist. Das Tegument, aus einer äusseren festen Schicht und einer inneren zelligen Hypodermis bestehend, setzt sich direct über den Körper in eine mit einem Schliessmuskel versehene Endcapuze fort, in welche sich die nicht retractilen Tentakeln gekrümmt zusammenlegen. Diese Capuze entspricht also der Tentakelscheide mit dem Unterschiede, dass sie nicht nach innen eingestülpt werden kann. Mund und After sind exceu- trisch im Inneren des Tentakelkranzes angebracht, auf dessen Boden noch die Genital- oder Bruttaschen unxl zwei vibrirende segmentäre Canäle aus- münden, deren trichterförmige Mündungen sich ins Cölom ötfnen. Die Pedi- ceilinen und mehrere Arten der Loxosomen sind Hermaphroditen; die Hoden liegen an den Eiei*stöcken.
Bei Loxosoma phascolosomcUumy welche der eine von uns untersucht hat, sind die Geschlechter getrennt; bei den Männchen ßnden sich zwei seitliche Hoden, welche mit einer centralen Samenblase in Verbindung stehen, deren Zoospermen in Bündeln ausgeworfen werden. Die Eierstöcke liegen an der- selben Stelle wie die Hoden; die Eier werden in Brutsäcke aufgenommen, welche bei den Loxosomen dünn bleiben, während .die Pe<licellinen eine Brut- tasche mit festen, chitinösen Wandungen besitzen. Das Nervensystem verhält sich wie bei den Ectojjrocteu. Bei den Loxosomen und den jungen Pedi- cellinen hat man zu den Seiten des Körpers Warzen gefunden , welche eine steife Borste tragen; es sind dies vielleicht Tastorgane. Die Knospen bilden sich bei den Pedicellinen auf den wurzel förmigen Stoloneii , bei den Loxo- somen auf den Seiten des Körpers.
In Betreff des Baues, der Entwicklung und der Homologien der Larven, auf welche wir hier nicht näher eintreten können , ziehe mau das classische Werk von J. Barrois zu Rathe.
Die Bryozoen bilden offenbar einen besonderen Typus, wenn sie nicht vielleicht durch Convergenz von verschiedenen Stämmen ausgegangen sind, sie kommen den Brachiopoden am nächsten. Die Entoproct^n repräsenliren einen yrsprünglichen Zustand ; das beweisen ihre grossen Aehnlichkeiten mit den sich entwickelnden Knospen der Ectoprocten.
Literatur. — Dumortier, Rechercftes anat. ti physiol. sur Ics pofypiers (Teau douce nommis Lophopodt-s» Bull, Acad,, Bruxelles. T. II, 1835. — Dumortier et P. van BcneJen, Histoire mitun/ie des poii/pes compoSLS ff tau douce. Mvmoires Acad,, Bruxelles, T. XIV, 1843 et T. XVI, 1848. — P. J. van Benedeu, Rtcherchcs sur l^s Hryozoairt^ qui habittnt la cote tPOgtende, ibid., T. XVlll, 1845. — Ders., Recherchfs sur les Uryozoaircs ßuriaillfS ile Btlyique, ibid., T. XXI, 1848. — Ders., Rccherrkts sur /es Bryozoaires de la mer du Nord. Bull. Acad. , Bruxelles, T. XV, 1848 et T. XVI, 1849. — ü. J. Allmau, A Monoyraph of the frcshmiter Polyzoa. Roy SochJy , 1856. — Hyatt, Ohscrratious on Polyzoa. Proctid. I-^sSix Instit., Salero, T. IV et V, 1866 et 1867. — Kowalevsky, Beiträge zur Anat^nnie und Ent- wicklungsgeschichte des Loxosotna napolitanum. M«'fm. Acad., St. Petersbourj;, T. X, 1866. — H. Nitsche, Beiträge zur Kenntniss der Bryozoen. Zeitschr. f. wissensch.
Brachiopoden. 699
Zoologe, lU. XX, l»6y; XXI, 1871; XXII, 1872; Sui»i>|.-lU. XXV, 187o. — Kritz M ü Her, Da« Colonialnenrensystem der Moosibiere. Archiv t*. Nuturgeschichte, 186^. — A.Schneider, Zur Entwicklungsgeschichte und systematischen Stellung der Bryozoen und Gephyrecn. Archiv, f. mikrosk. Anat., Bd. XV, 1869. — Th. Claparede, Bei- iriige zur Kcnntniss und Entwicklungsgeschichte der Seebr}'ozoen. Zeitsi-hr. f. wissen- schaAHchc Zoologie, Bd. XXI, 1871. — E. Metschuikoff, Beiträge zur Eni- Wicklungsgeschichte einiger niederer Thiere. Bull. Acad., SL l'etersbourg, T. XV, 1871. — Kepiachoff, Zur Entwicklungsgeschichte der Ttndra zosttricoia. Zeitschr. f. wiü^nsch. Zoologie, Bd. XXV, 1875. — Ders., Zur Naturgeschichte der chilosto- men Seebryozoen, ibid., Bd. XXVI, 1876. — 0. Schmidt, Die Gattung Loxosoma. Archiv mikrosk. Anat., Bd. XII, 1876. — C. Vogt, Sur U Loxosome de* Pkcucofa- towtts. Arch. zool. exptrim.^ T. V, 1876. — J. Barrois, Htchcrckt* sur Pmbryo' lotjie des Bryozoains, Lille, 1877. — Ders., Sur its mttamorpkoses des Bryozoairts, Ann. Sc. natur.j 6* serie, 1880. — Ders., EmbnfiAoyie des Brjfozoaires, Joum. AnaL et Phj/siol , 18® an nee, 1882. — B. Hatschek, Embryonalentwicklung und Knospung der Pedtctliina tcktmita. Zeitschr. f. wissensch. Zool., Bd. XXVIII, 1877. — Salensky, Etudta sur its Bryozoaires entoproctes. Ann. Sc. NOtur.y 6® serie, T. V, 1877. — L. Joliet, CotUribuüons ä CkisUnre des Bryozoairts dts cvtes de ia France. Arch. Zool. txp^rhn., T. V, 1877; T. VI, 1878; T. Vlll, 1880. — Th. Hincks, A history of the British marine Polyzoa, London, 1880. — W. Reinhard, Zur Kenntniss der Süsswasser-Br^-ozoen. Zoolog. Anzeiger, 3« annee, 1880. — J. W. Vi- gelitis, Zur Entstehung und Entwicklung der GeschlechUproducte bei chilostomen Bryozoen. Biolog. Centrulblatt, Bd. II, 1882. — A. C. Haddon, On Budding in Poltfzoa. Quart. Joum. Microsc. Soc.y T. XXIII, 1881.
Classe der Brachiopoden (Br'achiopoda).
Symmetrische and festsitzende Thiere mit zwei Schalenklappen, einer ventralen and einer dorsalen, mit einem zweilappigen, freien Mantel, der mit Borsten besetzt ist and mit einem flimmernden Tentakel- apparate, welcher meistens von zwei hohlen, spiralig aafgcrollten Armen getragen wird. Kein Schalenband. Befestigung darch einen Stiel ofier durch die Bauchklappe, welche gewöhnlich gewölbter und mit einem Schnabel versehen ist. Das Nervensystem wird gebildet durch einen Schlundring mit einem centralen Ganglion, welches unter der Speiseröhre liegt. Getrennte Geschlechter. Geschlechtslose Vermeh- rung kommt nicht vor.
Wir nehmen drei Ordnungen an:
1) Ecardincn. Klappen ohne Schloss und Armskelett. Der Darm mQndet in einen seitlichen After. Beispiele: Lingula^ Crania.
2) TesticariUnen. Schale mit Schloss, Arme meist durch ein Skelett gestützt, welches von der Rilckenklappe ausgeht. Darm ohne After, in einen Blindsack endigend. Beispiele: Bhynchonella^ Wald- heimia^ Terebratula, Terchraiidina.
700 Brachiopoden.
3) Armlose (Abrachia). Wie die vorhergehenden, allein ohne Arme, welche durch eine Tentakelscheibe des Mantels ersetzt sind. Beispiele: Ärghpe, Megerlea.
Typus: Terehratula vitrea (Born). — Es ist dies die grösste der europäischen Arten ; sie findet sich im Mittelländischen Meere und im Atlantischen Ocean, jedoch überall ziemlich selten und nur in einer Tiefe von mindestens 60 Faden. Man kann sich Exemplare durch die zoologische Station in Neapel verschaffen, von der wir anch die unserigen bezogen haben. Die übrigen europäischen Arten sind für eine gewöhn- liche Zergliederung zu klein. Indessen benutzten wir bei unserer Untersuchung mehrere Arten , welche wir auf den Korallen bänken bei Alghero in Sardinien gefischt haben. Es sind: Terebratulina caput serpentis, Megerlea truncata und mehrere Arten von Argiope. Im All- gemeinen kann man die Brachiopoden nur durch Dretschen erlangen.
Orient irung. — Der Körper der Brachiopoden (Fig. 324) ist genau symmetrisch zu einer Yerticalebene, welche durch die Mitte des Schnabels und des entgegengesetzten Mantelrandes gelegt wird und so jede der beiden Klappen in zwei gleiche Hälften theileu würde. Die kleinere der zwei Klappen ist die Rückenklappe, die grössere, welche mit einem Schnabel versehen oder direct befestigt ist, die Bauchklappe ; der Schnabel befindet sich hinten; der ein wenig quer abgestumpfte Mantelrand bildet die vordere Seite. Die beiden Arme sind im Inneren der Schale rechts und links angebracht; Mund, Darm, Leber u. s. w. liegen hinter den Armen in der Mittellinie. Von den zwei Mantel- blättern ist das eine dorsal, das andere ventral.
Diese Orientirung ist sehr wichtig; denn sie steht derjenigen der Lamellibranchier gegenüber, bei denen es eine rechte und eine linke Klappe giebt und die Ebene, welche den Körper in zwei symmetrische Hälften theilt, durch das Scbloss zwischen beiden Klappen geht.
Präparation. — Terebratula vitrea ist gross genug, um in gewöhnlicher Weise zergliedert werden zu können. Indessen müssen wir darauf hinweisen, dass derjenige Körpertheil, welcher die Hauptorgane enthält, nur den dritten Theil des Schalenraumes ein- nimmt, und dass mindestens zwei Dritttheile dieses Raumes von den Armen mit ihrem Tentakelbesatze erfüllt werden. Ferner wird es nicht gelingen, die Klappen unbeschädigt abzulösen, nachdem man vorher im Inneren die Muskeln, welche sich an sie ansetzen, zer- schnitten hat, wie man das bei den Lamellibranchiern thun kann; bei unserer Art wie bei den meisten anderen Testicardinen rauss man eine der Klappen opfern, um den Körper bloss zu legen. Dies gelingt bei unserer Art leichter, wenn man mit einer starken Zange den Schnabel der Bauchklappe abkneipt und dabei den durchtretenden Stiel mög- lichst schont. Alsdann hat man einen Raum vor sich, wo der Mantel nicht fest anliegt, und durch welchen man ein kleines Seal pell ein-
Testicardinen. 701
führen kaan , um durch Schaben ilcr inneren Seite der Klappe die Huskeln und hernach den Hantel abzalSaen. Eb ist in der Tbat »ehr ■chwierig, die Uantelblätter von den Schalenklappen nbzuIöfleD, da sie an diesen dnroh eigenth um liebe, in die Schale eindringende Warsen Fig. 324.
Dine Figur b«icbt sirh wie alle nndvrca diesrn Cnpitel*, einp einii|^ aangeDoinmeii, ■nf ilis typJHhe Sp«ci(s Terrbrntiilii rilrea. Dir kUinc Kürkfnklspi« »t mil dpm >ie inneD brklfirlendea MtiitelbUtW, von velchem miia nur (inen trhr klcinrn Thcil um im Musk^la hrruni »rtiillrn Ut . entfernt ironlfn. Mnn <iplil also rjii- Innere Seite der grwaeo Itiurhkhppe, wekbe Dar dem roirlsie narb an);»«i);t lit, Dnd die Organe in ihrer nomiilen LngerUD): ron der Rütkenieite »ut. Doppelte natürlicbeGrüise. «.Stiel; 6, achvieligerßnnd um diEOeflnuns den Schnalwl«! <f, Znhn de* SrblOBtei; r, rerdickter Rnnd dei^ ventralen Mnntelblatte«, nrelches eng nm Rnnde der KUppe anliegt; /, erhaltener L.i|ipen dea donulen Mantellitnitea; g, >lnr*ale Ad- jnrtataten; h, Sehnen iler SfhliP««muslipln ; t, aeitticher Theil der Si-hlifMniu>keln ; t, rtittlerer, bei / gekrümmter Theil derselben; M, Leber; m' , gaatropurietalea Band; ■, giosaer rerbter Ann im l'nitil gesehen; «', hüutige Putti* (gmnier Canal) dieiea Armes; o. grosser linktr Arm ron der äoiuerrn Seile geMheni o', 0*, die iwei FSblerwühte iles linken Arme*, welcher »n gedrebl i«t, da«« er un« •eine Kauere Seite zunendet; /i. |;rn><!ie Winilnnj; dec kleinen Arme«; i, kleine Win- dDDgde<<ell«n; r. Stelle des Mund r-s durrh die Kühler der Amie rerde.'kl ; >, Dorm- blinilunek; t, Munddnmi.
702 Brachiopoden.
ankleben, von denen wir später sprechen werden. Die grosse Darch- sichtigkeit der Gewebe ist ebenfalls ein Uinderniss ; durch Anwendung einer färbenden Flüssigkeit, wie Pikrocarmin oder Boraxcarmin, wird man sich die Zergliederung sehr erleichtem. Um die Nervenverzwei- gungen verfolgen zu können, mnss man Osmiumsaure anwenden. Um Schnitte anzufertigen , muss man im Allgemeinen entkalken. Injec- tionen versuchten wir nicht, da wir nur Thiere in Weingeist zur Ver- fügung hatten.
Die Schale. — Die grosse Bauchklappe der Terebratula vitrea kann, den Schnabel inbegriffen, bis 50 mm lang und 42 mm breit werden. Indessen sind Exemplare von dieser Grösse sehr selten; ge- wöhnlich ist die Länge nur 40 mm und die Breite 33 bis 35 mm. Diese Klappe ist sehr gewölbt; der Mantelrand aber, auf welchen sich die kleine Rückenklappe stützt, ist ganz horizontal. Bei Klappen von 40 mm geht der Schnabel um 6 mm über das Schloss hinaus ; er wird von einem runden Loche mit erhöhten rauhen Rändern (5, Fig. 324) durchbohrt, welches 3mm Durchmesser hat und durch welches der Befestigungsstiel geht. Im Grossen und Ganzen hat die grosse Klappe die Form eines ziemlich eleganten Löffels, der gegen den Schnabel hin beträchtlich schmäler ist und dessen Griff (a, Fig. 324) den Stiel vorstellen würde. J^nf der äusseren Krümmung der Klappe bemerkt man zwei sehr verwischte Kanten, welche vom Schnabel ausgehen und leicht aus einander weichend gegen den Mantelrand verlaufen, der ein wenig quer abgestutzt ist.
Die kleine Rückenklappe legt sich überall auf die Ränder der grösseren an und ist auf ihr durch ein Schloss vor dem Loche des Schnabels eingelenkt. Sie ist ziemlich eben und zeigt wie die grosse Klappe concentrische Anwachsstreifen und ausserdem zu beiden Seiten der Mittellinie zwei elliptische rauhe Räume, welche auf ungefähr einem Dritttheile der Klappenlänge herabsteigen und die Anheftung der grossen Muskeln andeuten.
Ohne besonders complicirt zu sein, ist das Schloss der beiden Klappen doch so eingerichtet, dass es diesen nur einen sehr engen Spielraum gestattet. Eine grosse Terebratula kann die Klappen nur höchstens 5 mm weit öffnen, und nach dem Tode bleibt die Schale ge- schlossen, eine Eigenthümlichkeit, welche die Schalen der Brachiopoden von denen der Lamellibranchier kennzeichnet, bei welchen die Klappen durch die Wirkung des elastischen Bandes, welches den Brachiopoden fehlt, aus einander gehalten werden.
Das Schloss ist in folgender Weise gebildet. Auf der grossen Klappe befindet sich vor dem Kreise, welcher die Oeffnung des Schnabels umgicbt, ein horizontaler, halbmondförmiger Falz, in welchen der hin- tere fast schneidende Rand der kleinen Klappe sich einlässt. Der Falz setzt sich über die grosse Klappe nach vorn fort bis zu einem Zahn
Testicardinen. 703
in Form einer Lamelle (d, Fig. 324), welche in der Mitte ihrer Länge etwas in die Höhe gekrümmt ist. Dieser Zahn überragt, indem er sich ein wenig verdickt, das Niveau der Ebene, in welcher die Ränder beider Klappen sich berühren. In den Falz der grossen Klappe greift ein Zahn der kleinen Klappe in Form eines verlängerten Knopfes ein, während ausserdem eine dreieckige und horizontale Querlamelle, die nach vom in eine scharfe Spitze ausläuft, sich an. die innere Seite des 2jahne8 der grossen Klappe so anlehnt, dass dieser letztere eng zwischen die beiden Fortsätze der kleinen Klappe eingefasst ist. Dieser zweite dreieckige und spitzige Theil stellt zugleich einen Theil des Rudi- mentes des Gerüstes dar, welches bei anderen Arten die Arme stützt, die es bei unserer Art nicht erreicht. In allen Falzen findet sich eine ganz geringe Menge von faserigem Bindegewebe; doch ist die Einlen- kung der Theile eine so enge, dass die Klappen vereinigt bleiben, auch wenn man dieses Gewebe durch Aetzkali zerstört.
Die Structur der Schale ist ziemlich verwickelt Sie besteht aus drei Schichten. Die äussere Schicht ist eine ziemlich dünne homogene Cuticula, welche der Schalenepidermis der Lamellibranchier ziemlich ähnelt. Sie setzt sich ohne Veränderung über die ganze Aussenfläche fort, färbt sich leicht und scheint nur wenig Kalk zu enthalten. Die sweite weniger dicke Schicht färbt sich dagegen gar nicht; sie ist fast ausschliesslich aus kleinen Kalkkörnchen gebildet und verschwindet fast ganz, wenn man sie mit Säuren behandelt. Daraus geht hervor, dass sich die Cuticula auf entkalkten Schalen leicht ablöst. Die innere Schicht endlich, welche grossentheils die Dicke der Schalen ausmacht, besteht aus vieleckigeu Kalkprismen, deren Basis sich durch Druck sogar auf der Oberfläche des Mantels abzeichnet und die im grössten Theile der Klappen vertical zur Dicke gerichtet sind, während sie auf den im Wachsen begriffenen Rändern der Klappen eine schiefe Stel- lung einnehmen. Die Prismen entsprechen sich nicht in den über ein- ander gelagerten Wachsthumslamellen , deren Ränder auf der Aussen- fl&che der Klappen concentrische Streifen bilden.
Die Prismenschicht wird von ziemlich feinen Canälen durchzogen, welche von der Oberfläche des Mantels diräct durch die Dicke der Schalen aufsteigen, dabei die Wachsthumslamellen ohne Unterbrechung durch- setzen und bei der zweiten Kalkkörn er schiebt mit einer kleinen trichter- förmigen Erweiterung endigen. Von dieser Erweiterung strahlen sehr feine Linien aus, welche man bis zur inneren Grenze der Cuticula verfolgen kann, und die Verlängerungen des Protoplasma zu sein scheinen, denn ne färben sich stark. Die Canäle sind nach den Autoren mit Röhren irasgekleidet, welche ans sehr feinen, anscheinend homogenen Wan- dungen gebildet werden ; über diese sollen nach innen kleine rundliche Körperchen vorspringen, welche sich stark färben und Kerne zu sein ■cheinen. Die Membran, welche die Röhren bekleidet, wäre also eine
704 Brachiopoden.
Forsetznng der äunseren Lamelle des Mantels, wodurch das starke An- kleben dieser letzteren an den Schalen ihre Erklärung fände. Wir gestehen, dass wir uns bei unserer Species von dem Dasein dieser ge- füllten Röhren nicht überzeugen konnten. Wir sehen im Gegentheil Auswüchse, längliche Warzen, welche durchaus voll und von einem kömigen Protoplasma gebildet sind, allein keine Röhren (k, Fig. 327). Auf Horizontalschnitten der trockenen und bis zur Durchsichtigkeit abgeschliffenen Schale kann man sich überzeugen, dass dieCanäle sehr regelmässig in bogenförmigen Linien geordnet sind, welche sich kreuzen. Die Function dieser Protoplasmawarzen , welche die in der Dicke der Schale ausgehöhlten Canäle erfüllen, ist um so dunkler, als es Brachio- poden, wie Lingula und Rhynchonella, giebt, deren Schale ganz fest ist und keine Canäle oder irgend welche Röhren zeigt.
Der Mantel. — Die Körpermasse, welche im hinteren Theile der Schale liegt, wird bis zu den inneren Ansätzen der Schalenmuskeln von einem ziemlich einfachen Tegument umgeben, welches aus einer äusse- ren Epithelschicht und einer intermediären Bindeschicht besteht und auf der Cölomseite mit einer einfachen Pflasterschicht des Epithels bekleidet wird. Auf der äusseren Schicht, deren dickkörnige Zellen nur eine Lage bilden, zeigen sich die erwähnten Warzen, welche die Schalen durchsetzen, und man sieht auf der Oberfläche dieser Schicht die Eindrücke der Kalkprismen. Sie liegt eng an der inneren Seite der Schale, von der man sie nicht ablösen kann, ohne sie theilweise zu beschädigen.
Die mittlere Bindeschicht ist ziemlich homogen, obgleich sie gegen die Ansatzstelle der Muskeln und gegen die Ränder, wo sich die beiden Klappen berühren, eine sehr feine Faserstructur zeigt. Diese Fasern, die jenen, welche man so häuflg in dem Bindegewebe anderer Thiere trifft, in allem ähnlich sind, zeigen sich überall , wo das Bindegewebe eine gewisse Dicke erreicht, z. B. auf den Grenzen der Gcnitalhöhlen und auf dem dicken Rande des Mantels.
In der mittleren Bindeschicht findet man zwei Arten besonderer Bildungen. Einmal bilden sternförmige Zellen durch ihre ziemlich dicken in einander mündenden Verlängerungen ein Netz, welches einem Gangliongeflecht ähnelt. Es sind dies ohne Zweifel Bildungszellen des homogenen Gewebes, in welches sie eingelagert sind.
Zweitens wird das Bindegewebe namentlich in der Nähe der Mus- keln und der Arme von Kalkablagerungen durchzogen, welche bei unserer Species Ausbreitungen bilden, die blattlosen dornigen Strau- ch em gleichen. Diese Kalkdendriten (Fig. 325) breiten sich fast un- mittelbar unter dem äusseren Epithel aus und fallen durch ihre An- ordnungen dem Beobachter mehr auf, als die übrigen Bestandtheile des Tegumentes. Sie werden von einer feinen homogenen Membran um- geben, welche sich nach der Entkalkung erhält und so das Ergebniss
Brachiopoden. 70ri
einer Ventärkuag der Bindescbicht lu sein scbeint. Aat dieser Mem- bna trifft mMi körnige Körper, welche Zelleu ähneln und wohl die EnmagtT dieser Kjtlkdendriten sein könnten, wie es t&d Bemmeleu
K« swei Blätter, welche «n den inneren Seiten der KUppen an- iHgen nod den freieti Mantel bilden, sind nur Verdoppelungen de« beeehriebenen TegameDtea, in welche die BindeKhicbt sich einschiebt. Die Gmndstmctur des Mantels ist ganz diejenige des Tegumeates, mit dem Unterschiede , dsas das innere Epithel sich Qber die freien Rinder des Hanteis ■urückbiegt, um über die innere Seite und von da Über di« Arme sn verlanfen. Da die swei Ausbreitungen des Hanteis offen- bar durch Umbiegung desTegumentes gebildet sind, mäsite in ihrer Mitte Fig. 385.
KalkdcndritiD <iei Uin
de groHfo A m
mne Fortsetzung des Cdloms sich befinden , welche die zwei Bildung»- lamellen trennt. Diese Fortsetiung des Cöloms eiistirt in der That : allein sie ist durch die Verschmelsung des Bindegewebes auf ein System TOD Can&len und von Höhlen beachrfinkt, welche die GcBchlcebtsnrgane enthalten and auf die wir bei Besprechung der letiteren zurQckkommeii werden. Indessen sei hier noch erwähnt, dass wir entgegen der Mri- nnng van Bemmelen'B die Anwesenheit toii anderen Lacunen in der Dicke des Hantels nachweisen konnten, welche nach Hancock ein Nets Ton Blutgefässen bilden und Blutkörperchen enthalten nollen. Wir haben diene oanaUrtigen Lacunen sehr gnt gesehen , sowohl bei unserer typiscfaeu Art, die wir nur im conserrirten Znstande beobachten konnten, ^s auch bei lebenden Terebratulinen.
Vogt B. YuBH, tnkt. TBrglcich. AnBInmio. 45
704 BrachiopodeD.
Bei den Exemplaren, «eiche mit Pikrocarmin gefilrbt lind, nimmt m»a die Stimm« nod Haaptäste dieser Canäle scbon mit blonan Ange »Ar gat wt.hr tr, Fig. 330). Sie gehen tod den Rändern des CSlomi Mi dn fimazea aua, wo derMaot«! frei wird and Terlanfen atnihleafSrmig nseh der Peripherie, wobei sie recht« und linki in einander flber^han and HO ein Xetz mit sehr weiten Maschen hildea. Uan nnteracheidet namentlich in jedem Blatte des Hanteis Ewei Paar Haaptatimme, tob denen diejenigen, welche in einiger Entfemnng von der ICttelliaiB liegen , die stärlcsten sind. An den Rändern des Mantel« angelangt, theilen sich die CanSle immer mehr, bilden engere Maschen and mfln- den schliesslich in einen Canal ein, der den freien Hantelrtndem ent- lang lAnfl und sich onmittelbar an di« dicke Randschnar anlegt, welch« die Borsten trägt (c, d, Fig. 326 nnd I, n, Fig. 327). DieWandnngen
Fig. 32S.
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Theil -1« JUnlelrandes. tiuii.lUel.. O. . 1, (Jbj. 1. Hellkarorotr. n, bonUB-
tnücnile lian.lK^linor; (■, parilUle 'M\- unJ -Moskcl'lrpifen ; r, inutörmigfT Sammel-
ranni; 'I. A*I '\e* 7.atahTKiina\n . Mv-hrn bildend i r, Mnniclbliitt mit den Prwto-
I.l»iim«(rliing»rmi;feB ; /, Streif«» ron Kalkpritmen.
dieser Can&le werden oft fein gestreift in Folge der Entwicklung von anscheinend musealösen Fusern ; nach innen werden sie *on einem Epithel mit feinen körnigen Kernen bekleidet, welche sich stark ßrben. In dem Ijumen dieser Canäle sahen wir keine BildungBeleniente, aaeh keine geronnenen MftHsen; wir beHcbreiben einfach ihre Anordnung, wie sie schon Hancock wahrgenommen, geben aber über ihre Func- tion keine Meinnng ab. Eh schien nns, dasa sie bei jungen lodividDen viel aufTallender seien als bei älteren.
Die Mantelränder verdienen besondere Beachtung. Die äussere Schicht breitet sich bis ün den Grenzen der Schale aus, ist dabei immer genau an diese angelehnt und zeigt auf ihrem Rande selbst palissaden-
Brachiopoden, 707
ftrtig« verlängerte Zellen, welche bis sam Epithel der Schale reichen. Die innere Schicht verdickt lich ein wenig in geringer Entfernung vom Rande and bildet ho eine vorspringende Falte, von der die Boraten anegehen, mit denen der Hantel besetzt ist In dieser Falte sind die EpithelHÜen su Cyliadem verlingert und bilden Easammen eine sehr dichte Schicht, welche sich, im Profil gesehen (c, Fig. 327), in Bogen swiachen den Borsten ansbreitet und sich in die Oeffnungen der Fol- likel einsenkt, welche die Borsten enthalten. Die BindeBubsteni ist vordickt nnd darcb Fasern gegtütat, welche sich bogenförmig am den Rand krdmmen. Ausserdem findet man in dieser Falte Bindegewebs- tflllen in Menge und AnbKnfnngen von fettigen Körperchcu (/, Fig. 337), welche gelb oder roth gel^rht
Fig. ;
nnd namentlich stenfollikel hemm
die Bor- angehftnft
Diese Follikel (b) sind sehr lang, gerade, mit einer kleinen Erweiterung am Boden , so dasB sie einer Therraoroeter- röhre gleichen. Dieser Boden ist mit gelben, wachsartig aus- sehenden EQgelchen beaetat, welche die Bildnngssnbstsns der Borsten lu liefern aobei- nen ; die Wandung der Folli- kel ist dünn, homogen nnd mit einem sehr feinen Pflastor- epithel bekleidet, in welches die paliss adenartigen Zellen übergehen, die den Eingang des Follikels auskleiden. Die Borsten (n, Fig. 327) sind gerade , bei unserer Specics sehr lahlreich, nicht lang, sehr fein und offenbar ans einer cbitinösen Masse ge- bildet. Sie sind fein gestreift und «eigen l>ei unserer Spe- cies keine Qnerringe, welche ihnen bei anderen Arten ein gegliedertes Aussehen getx-n. Mnn aieht oft awei Borsten ana einem Follikel austreten. Wir bemerkten auch ErsatBfolIikal, welche seitlich durch einen engeren Hals in einen Follikel mit aerbrochenerBorste mündeten und welche ganstmit gelben KSraem, Ähnlich denen im Grunde der anderen Follikel angefnllt
Ein Tbcil d« vorht^hciulcD Prlparatc» in ■UikircT VcrgrScMruog. Onnillach. Or. 1, Obj. 4. Hcllkammer. a, Bontm ; b, n«r>lcn- Mliktl; c, gfM^bwfilU» Epithel; d. hrllrr Streifen; e, HanMiblalt mit lahirricb«) Zell- kenm, /, Plgn^nlanhlarunitCD ; 9. ZcIlttKlffn; k, HnnkclMTcifcD ; i, KniKiuKl ; t, Protoplatmi- TcrUii|[*niDgm gtgtu die Schtl«; /, ZnfDhr- caaal; ■, KalkpritrnrD; ■, Kreiic>n>l ; n, »nk- rechte Putern.
708 Brachiopoden.
waren. Es scheint uns, dass diese Substanz an Stelle der Borste, welche gebrochen and ausser Gebrauch war, eine neue bilden sollte.
Die borstentragenden Follikel berühren mit ihrem Grunde eine ziemlich dicke, aus spindelförmigen, kömigen Zellen bestehende Schicht (g, Fig. 327), an welche sich zuerst ein Muskelstreifen mit ziemlich feinen Fasern (^, Fig. 327) und endlich der Kreiscanal (f, Fig. 327) anlehnt, in welchen die oben erwähnten Canäle münden. Alle diese Bildungen vervollständigen die borstentragende Randschnur und folgen ihr parallel auf ihrer ganzen Länge. Endlich gehen vom Boden der B ersten follikel sehr feine Querfasern nach dem Mantel, an dessen häu- tige Blätter sie sich zu befestigen scheinen. Ihren Zusammenhang mit den Nervenstämmen des Mantels konnten wir nicht nachweisen; es scheint uns aber wahrscheinlich, dass sie von diesen ausgehen. In einigen unserer Präparate bemerkten wir auch einen helleren Streifen (^, Fig. 327), welcher der Randschnur parallel läuft und nicht weit von den Biegungen des Epithels sichtbar ist; von der Natur dieses Streifens, der vielleicht ein Ganal ist, konnten wir uns mit Sicherheit nicht überzeugen.
Der Mantel hat auf seiner ganzen freien Partie keine Kalkden- driten ; allein in einiger Entfernung von der Randschnur bemerkt man einen etwas unregelmässigen Streifen (/, Fig. 326), welcher sich unter einer stärkeren Vergrösserung (m, Fig. 327) aus spitzen, länglichen und krystaUinischen Ealkprismen zusammengesetzt zeigt. Sollen diese Prismen zur Bildung der Schale dienen? Jedenfalls lösen sie sich ziemlich leicht ab.
Der Stiel (a, Fig. 324; k, Fig. 330). — Es ist dies ein keulen- förmiges Organ, welches die ganze Höhlung des Schnabels der grossen Klappe ausfüllt und mit seinem gefranzten Rande einige Millimeter über dieselbe hinausgeht. Nach innen ist seine Basis ein wenig an- geschwollen und nach vorn gekrümmt. Der wesentliche Theil des Stieles ist eine dicke, fein gestreifte und geschichtete Scheide von etwas gelblicher Farbe, welche sich gegen das distale Ende verdickt und in einem Büschel von dicken kurzen Fäden endigt, womit die Schale an die Körper im Meeresgrunde befestigt ist. Diese Endfaden sehen manchmal aus wie Röhren; allein sie sind durchaus fest. Die Scheide ist nach innen mit einer Bindemasse erfüllt, in welcher man viele sternförmige Zellen mit körnigen Kernen, welche sich lebhaft färben, sowie feinkörnige Cytoden wahrnimmt. Diese Masse scheint ausser- dem durch Längsfasem getheilt zu sein, welche namentlich im Inneren Prismen zeichnen.
Der Stiel wird in seinem zwischen den Klappen verborgenen Theil e von zwei häutigen Ausbreitungen umhüllt Die erste geht vom Mantel aus, von dem sie ein zurückgebogener Theil ist; sie bildet einen Sack, der durch seinen Rand an die Höhlung der grossen Klappe auf ihrem
Brachiopoden. 709
ganzen Umfange befestigt ist. Die zweite Hülle umgiebt enger die Basis der Keule; an sie befestigen sich die Muskeln, welche von den Klappen gegen den Stiel gehen. Diese Muskeln ziehen die Klappen gegen die Befestigungsstelle ; vielleicht helfen sie auch bei deren Schlies- sang mit.
Die Muskeln. — Da bei den Brachiopoden ein Schlossband, welches durch seine Elasticit&t gegenüber den Schliessmuskeln die Rolle eines Antagonisten spielt, wie es sich bei den Lamellibranchien findet, fehlt, so müssen zwei Gruppen von Muskeln ausgebildet sein, die einen um die Klappen zu öffnen, die anderen um sie zu schliessen. Die Zfthne des Schlosses bilden die Drehpunkte für die übrigens sehr beschränkten Bewegungen der Klappen, welche sich nur halb öffnen können. Endlich zieht eine dritte Reihe von Muskeln die Klappen zusammen nach dem Stiele hin, dessen elastische Wandungen als Anta- gonisten dienen.
Wir ziehen zum leichteren Verständniss der Studirenden vor, die Muskeln nach ihren Ansatzstellen an den Schalenklappen zu be- schreiben; da man diese Ansatzstellen schon von aussen sehen kann und stets durchschneiden muss, wenn man die betreffende Schalen- klappe entfernen will. Schon Hancock hat darauf hingewiesen, dass die Muskeln der Testicardinen im Allgemeinen fleischige Enden von gelblicher Farbe haben, die in Strahlenbündel getheilt sind und zwischen denen sehnige Theile sich befinden, welche eine weisse Farbe und sehr feine, feste und starre Fasern besitzen, die sich von den Sehnenfasern der höheren Thiere in keiner Weise unterscheiden. Nach van Bem- melen, dessen Beobachtungen wir nur bestätigen können, sind die Muskelfasern gerade, cylindrisch, der Länge nach fein gestreift und von Zeit zu Zeit mit kleinen Protoplasmaanhäufungeu versehen, in welchen man häufig einen in der Rückbildung begriffenen Kern unter- scheiden kann. Es sind dies ohne Zweifel Reste der Zellen, welche die Fasern selbst erzeugt haben. Nur die hinteren Schliessmuskel, wie sie Hancock netint, machen hiervon eine Ausnahme; wie dieser Autor sagt und es auch van Beramelen bestätigt, zeigen dieselben eine deutliche Querstreifung, von der man bei den übrigen Muskeln keine Spur wahrnimmt.
Die an der Bauchklappe befestigten Muskeln. — Wenn man die grosse Klappe sorgfaltig weghebt, so dass alle Organe in ihrer natürlichen Lage bleiben und man das an die Klappe angelegte Mantel- blättchen möglichst schont, so erhält man ein Präparat, wie wir es in Fig. 328 (a. f. S.) gezeichnet haben. Alsdann erblickt man in der Mittellinie zwischen den Genitalorganon einen ovalen Raum; derselbe wird von den Muskeln eingenommen, welche sich an die Klappe an- heften. Ea giebt zwei Paare und einen unpaarigen Muskel. Der un- paarige besteht aus zwei symmetrischen Hälften, welche wie die Seiten
710 Brachiopoden.
eioes DaoheB gegen einander geneigt sind. Auf der RUckenBchiile, welche in gleicher Weise präparirt wird, nnteracheidet man ebenfalls eine ovale Befestigangsstelle , deren Mittelpunkt aber Yon der Leber eingenommeD wird.
Für die BenennuDg der Uuekeln wenden wir die von Hancock eingeführten AusdrAcke un.
Die Hanptöffnnngsmualceln (o, Fig. 328, 329 u. 330). Jeder dieser kr&nigeD Muskeln befeatigt sieh an die Bauchschale durch eine platte, dreiseitige, sehnige Ausbreitung au der hinteren Seite. Vom berühren sich die zwei Muskeln auf der Mittellinie, geben aber bald auseinander, um der Anfügung des Kieles des Sobliessmuskels (b, Fig. 338) Platz zu machen. Die Blättcben verdünnen sich naob hinten in zwei Sehnen, welche mit einer zierlichen Krümmung Fig. 3S8.
Der S(.hii«bel am btiele ist mit einer Zing« durcbgtiJinilttn Ja« M intelblitt wie uucb die Ansal/iellen der MuiLeln »bgilust und die Bauchklappe entlernt Alles ist lu lernet norniilen Lage belassen Nan hat die Zeichnung nur nut dem dem äcblostc beaaibbarlen Theili ausgeluhit und die Lmnue der Rui.lieD klappe und der Arme ■U Coutur iDgegcbeu I)op|ilte natuHiibe (inn-ae a, HnuitoAnungsniuskel, 6 Schliest- mu^kel c NebeDoBnungmnuvkel , J, ventraler Aljiutator, r Muskel und il aal elt heile an die Zabne de> Schlosses befestigt /, eihaltener Theil des rentrilen M-intelblattee; j Genital Organe hu dieses Blatt beteiligt, h groste Arme i, kleine Arme; k, ab- ^eiiilinittciier Stiel, /, gaitro] arietalea Band
(/, Fig 330) die Basis des Stieles umgeben, wo sie sich mit den Sehnen der accesBoriBchen Oeffnnngemuskel und der Adjnstatoren der Bauch- muskeln in einem Falz ansetzen Die ersteren (c, Fig 328) sind zwei kleine Muskeln mit einer dreiseitigen oder ein weuig eingeBchDitteneu Ausbreitung für den Ansatz, sie liefern zwei dünne Sehnen welche sich direct auf dem erwähnten Falz an der Basis des Stieles ansetzen.
lirachiopodeii. 711
Der AoBstz an der Schale findet eich hinter demjenigen der grossen Muskeln.
Diese iwei Huskelpasre öffnen die Schale.
Der Schliessmoskel hat eine ziemlich verwickelte Anordnung und gehCrt beiden Schalen an. Wenn man die grosse Klappe weg- hebt (Fig. 328) nnd dabei die Organe in ihrer normalen Lage läast, so sieht man awischen den beiden Oeffnungsmuskeln nur einen läng- lichen und sehnigen Mittelkiel (b), .durch welobea die swei symme- trischen HSiften dea Moskeb sieb an die Schale befestigen. Stülpt man diesen Thei] des Hantets um, to sieht man etwas mehr von den zwei fleischigen Ausbreitungen des Muskels {b, Fig. 329), ebenso Fig. 3S9.
/i ^
Diutlbe Pripirat nnttr nlcichir Vrrgroiterunf:. Di« Klunlclblitt , wvlcli» ilic <ir- •chlfchtioreinF enthält, int ninfif schlagen, uni dir unlfr iliin v(rlwr);rBCtl Thfik- (U »igen, u, Hanptäfi-nDngrinusLel ; b, »chMtHoiuike] ; b>, Min Uilitlkid, wfKhrr H,h In die Sfhnr b" t'ortKtit; c, dirMund; i/. Cuhlr ringt ii drr t;rOMru Amic Hin Mund* vurbrigrbFDd; r. (jutrbund dn- Arme; /, lurückgcaihlnKtnn MinttlUall; j. OMihlpcliti- urganc; k, gmn Arme; ■', ente renlraJi WiaduDit der kleinen Arme; 1-. nul'urr'dlter TbcU ; (, Ucbergang der ventralen Fühlerrinnc d«i gro»en Annes lu dem kleinen Acinc.
Brachiopoden.
Pig. 330.
Anulf^BR Priipirit, dDp)>elte lut&iliche GrÖBie. Dh* UaDltlblutt mit deo G«sr.hl«blB- orgoni'Q ist entftrnt, die iurückg«rhliigenen Muskeln bind wie in der yurhrrgfheoden Kigur vnllitündig prüpnrirt, ihre Inf ertioncn i&olirt uod die Arme mügliihit nuBeinander gebreitel. a, HiuptöfTnungimiukeln mit ifaren Seltnen /. welche tich am Grunde dts lur Seite geschobenen Stielet k vercioigeni b, ventraler Theil dei SrhlieHmoakeli ; e, Accessorischer Oefrnungamu>kel; d, VereinigUDgsstelle der Sehnen dieier Muskel; e, Anialzofhnea der durchBchnitteneD ventralen Adjuatatoren ; /. Sehnen der Haupt- öffnungimuskeln a; g, dorsaler Thell de« Schlieiorouskds ; h, dornaler Aifj aatator ; I, Falte dri Bauchfelles; t. Stiel; ', Zahn dea SchloaaeK ; m, Rand dei- Rücken klappe; », verdiekler bonlentragender Band dea Mantel»; u, Fnhlerbogen des grossen Armes um den Mund; p, Fühler; q, FBhlerwulat; r, groaaer Canal dea groasen Armes; i, T«n- traler Bogen dea kleinen Arme«; l, grosser Canal deaselben; u, ein Tlieil des kleinen Annea gegen die Käckenklappe aufgerollt; r, Stelle, wo der Fnhlerwulst dea groasen Annea auf den kleinen Arm übergeht; u, Vereinigungamembran der kleinen Arme; X, innere Falle dieser Membran , y. ihr Ende; :, GenUaneli auf dem an die Kücken- klappe angelehnten Mantelblatt.
Bracliio[>oden.
713
die Hittekehne (6'); nber erst, wenn der Mantel entfernt und dieser Tkeil lergliedert wird (Fig. 330), kann man sich über di« g»n»e An- ordnong Recbenscb&ft geben. Man Bieht aladann , dau der veutmle Theil dei Mnaketi (6,Fig.330) auf jeder Seite ani einem Terbreiterten oTalen Bl&ttchen beBtebt, welchei mit dem der anderen Seite ein Dach mit Hittelkantfl bildet, nnd daas diese Bl&ttcben anf einem sehnigen Qoervtreifen endigen , welcher von links nach rechts awiacben den Z&bnen des SchloBtieB ausgebreitet ist. .4uf diesem Streifen , welcher an dem Eingeweidesack eine Art Halskrause bildet, befestigen eich di« dorsalen Tbeile des Unskels, welche aus >wei Pasren paralleler BOndel (d, Fig. 330; c, d, Fig. 331) besteben; leteUre sind gleioh- aeitig digastriach und «eigen «inen verbreiterten fleischigen Theil j, ggj an den Ansatapunkten,
einerseits an dem Sebnen- * f f str«ifeD und andererseits
, ; an der Rückenschale (i,
Fig. 331). In der Mitte, wo die Bttndel anf swui Seiten die Basis des Stieles umgeben und unter dem Riogk ragen des Armes (Fig. 331) durchgebeu, werden si« sehnig.
Da der Qaeratreifen mit den Schalen in der Höhe des vom Schloss gebildeten Stützpunktes fast verban- den ist, muss die /ussm- menziehung dieser Bündel die Schalen schliessen.
Endlich müssen wirswei Paare kleinerer Musk«! er- wähnen, welche Hancock die Adjustatoren nennt. Die Banchadjustaturen, von denen wir nur die Sehnen (cFig. 33U) erhalten habi'ii, befestigen sieb eiuerseita btideu Arme Tetliindtn; /, kleine Arnw. „n die Schlossafthno der
Bauchschule, andererseits an die Basis des Stiele»; die Röcken adjustatoren (tj, Fig. 324) bo- feitig«n sich an den langen, spitugcn Zähneu der Dorsalschalo and gehen nach der Rflckenseite der Stielbasis. Durch die Zusamnien- siehnngen dieser Muskeln kann sieb vipÜeicht eiuu Schale etwas seitlich
» Prlpmt iit inilog dcmJFoigen tdd Fig. 329, wurde aber «ut der Bauchklii|ipe auigerührt, omh- dcm Bin die Rachen k1ap|>e enttarnt halte, ii. Manlel- blatt, wclt'he* die Rücken klappe nunkleidet und a.o nmgeichlagen iit. dtu leine innere Seite tichtliar «ird; ft, GeBcbleclitaoricane; c, mittlerer Theil de* ScMicMmuakela 1 rf, aeillicber ThHI deuelben Mu^- kaU; /, Bauchrell; g. Über, Mekbe mitn aui der Baochhübla durchacheineu Miehl; h, Kiugkcagen de» Arme«; i, gnittr Arm; i, Küliler, welche auf dem Rande des RiDgkTagen« befeitigt aind und die
714 Brachiopoden.
über die audere verschieben; allein ihr Spielraum ist sicher sehr be- schränkt.
Ausser diesen wohl bestimmten und charakterisirten Muskeln finden wir noch eine Menge Muskelfasern, die oft weniger ausgeprägt sind und durch ihre Structur sich den Bindefasern annähern, in den Mantelblättchen und in den Armen. Wir werden sie bei Besprechung dieser Organe erwähnen.
Der Armapparat (324, 329, 330, 332 bis 334). — Dieser Appa- rat macht den grössten Theil des Körpers aus und erfüllt beim leben- den Thiere den Raum zwischen den beiden Schalen zu mindestens ▼ier Fünftheilen, indem er für sich allein den ganzen Theil, welcher dem Schlosse gegenüber liegt, einnimmt. Die Tentakeln, welche auf den Armen sitzen, breiten sich dann bis zu den Rändern der Schale aus. So sahen wir den Apparat bei lebenden Terebratulinen ; bei den im Weingeist aufbewahrten Exemplaren ist der Apparat durch Zu- sammenziehung viel kleiner geworden.
Beim ersten Anblick scheinen die Arme aus einer steifen Röhre zu bestehen, auf deren convexem Rande in doppelter Reihe und auf etwas vorspringenden Längswülsten ziemlich contractile, dünne, lange Tentakeln stehen. Gegenüber den Tentakelwülsten zeigt sich die freie und durchsichtige Seite der Röhre, welche einer steifen Membran ähnelt. Diese Anschauungsweise der Arme wollen wir für die allge- meine Beschreibung beibehalten unter dem Vorbehalt weiterer Prü- fung.
In diesem Apparate kann man zwei Hauptmassen unterscheiden: die grossen äusseren Arme, welche einfach in Bogen gekrümmt sind und die spiralig gewundenen, kleinen inneren Arme.
Die grossen Arme (o, Fig. 324; o bis r, Fig. 330) entsprechen im Allgemeinen mit ihrer Krümmung derjenigen des Schalenrandes. Sie liegen zu beiden Seiten der Mittelcbene und nähern sich dieser letzteren in der Nähe des Mundes. Die zwei Tentakel wülste (o*, o*, Fig. 324) nehmen genau die convexe Seite der Krümmung ein und vereinigen sich in der Nähe des Mundes, wobei sie Querfortsetzungen um den Mund und gegen die kleinen Arme hin aussenden. Auf dem Munde selbst sind die beiden kleinen Arme durch eine häutige Aus- breitung vereinigt; letztere ist eine Fortsetzung der Lamelle des Mantels, welcher den Körper umhüllt und den Eingeweidesack bildet. Vor dem Munde macht jeder Arm eine plötzliche Neigung gegen die Bauchseite, krümmt sich im Kreise, um wieder auf der Rückseite zu erscheinen und rollt sich mit einer zweiten Windung auf. Ein wenig von der Seite gesehen, zeigt der so aufgerollte kleine Arm genau das Aussehen, welches man den Köpfen der Sessellehnen giebt. Die zwei kleinen Arme sind auf ihrer ganzen Länge durch eine starke Membran (a, Fig. 330), eine Fortsetzung des Eingeweidesackes, vereinigt.
Brachiopoden. 715
Die Auorduung der Arme in der Nabe de» Mundes verdient eine ganz besondere Beachtung. Hat man den Mantel entfernt (Fig. 329), BO zeigt uns eine Untersacbung der Bauchseite, dass sich vor dem Munde ein sehr starkes, faseriges Querband (o) ausbreitet, welches die beiden gprossen Arme vereinigt und sich in die viel dünnere Ver- einigungsmembran (w^ Fig. 330) der kleinen Arme fortsetzt. Zwischen diesem Bande und dem Munde macht sich ein mit Fühlern besetzter Qaerbogen (cl, Fig. 329) bemerkbar, welcher aus einer Verdoppelung des ventralen Fühlerwulstes der grossen Arme hervorgeht, die er auf diese Weise durch eine Querbrücke vereinigt. Der andere Arm des Bauchwulstes geht direct (Z, Fig. 329) auf die Gircumferenz des kleineu Armes über.
Die Beziehungen sind sehr verschieden auf der Rückseite (Fig. 331). Hier sieht man den Mund nicht, wenn man die entsprechende Opera- tion ausführt; er ist durch ein festes Stück (/t, Fig. 331) von perl- mutterar tigern Glänze verdeckt, dessen concaver Rand nach hinten ge- dreht und glatt ist, während der convexe Rand nach der Schalen- öffnung gewendet und zierlich in gewellten Schweifungen ausgeschnitten ist. Dieses Stück nennen wir den Ringkragen, wegen seiner Aehn- lichkeit mit dem früheren unterscheidenden Erkennungszeichen der Officiere. Es ist fest in die Wandung der Arme selbst eingefügt und besteht aus steifen, kalkigen und durchkreuzten Fasern. Die hornige Masse dieser Fasern umgiebt die Kalktheile so gut, dass die Säuren das Stück nur nach einiger Zeit and auch dann nur unvollständig an- greifen. Vor dem convexen Rande des Ringkragens geht die Fort- setzung des dorsalen Wimperwulstes von einem Arme zum anderen.
Dieses Stück stellt wohl das innere Stück des Kalkgerüstes vor, welches die übrigen Testicardinen besitzen. Indessen ist es nicht wie bei diesen letzteren an die Rückenschale befestigt; es ist ganz frei und unabhängig und sein Zusammenhang mit dem Schalenstücke des Stütz- apparates, das unserer Ansicht nach von dem spitzen Zahne der Kücken- schale dargestellt wird (s. S. 703), völlig unterbrochen.
Dies ist die allgemeine Anordnung; nun müssen wir aber be- merken, dass, wenn wir die grossen und die kleinen Arme auseinander gehalten haben, diese doch nur ein Ganzes bilden; zu beiden Seiten des Mundes liegt je einß Armröhre, die aber an ihren beiden Enden in verschiedener Weise aufgerollt ist.
Die grosse Armröhre wird von einer doppelten homogenen und durchsichtigen Stützlamelle gebildet. Die Lamellen sind, namentlich auf dem inneren Umkreise, verschmolzen, wo man nur Kalk-, Muskel- and Nervenbildungen zwischen ihnen eingeschoben findet, von denen wir zu sprechen haben werden; in der Nähe der Fühlerwülste hin- gegen verdicken sich die Lamellen und weichen auseinander, nm be- sondere Canäle zu bilden.
716 Brachiopoden.
Nach innen wie nach aussen sind die Wandungen der Arme mit einem dünnen Pflasterepithel bekleidet. Das äussere Epithel setzt sich in dasjenige des Mantels fort; das innere bekleidet die Höhlang der grossen Röhre, welche nach allen Seiten geschlossen ist. Der rechts- seitige Arm steht mit dem linken thatsächlich nicht in Verbindung; die Höhlung eines jeden endigt durch eine kleine blinde Erweiterung gegen die Mittellinie zur Seite des Mundes.
Fig. 332.
Fig. 333.
Fig. 332. — Querschnitt eines grossen Armes. Gundlach. Oc. 1, Obj. 0. Hell- kammer. a, Wandung zwischen den FühlerwüKsten (convexe Seite); b, Wandung der concavcn oder inneren Seite dfes Armes; c, ein Theil dieser Wandung ausgebreitet, um die in ihm enthaltenen Kalkspiesschen zu zeigen; d, seitliche Verdickung der Wandung mit Spiesschen; e, grosser Armcnnnl ; g, Verdickung der Wandung; A, Fort- setzung des oberflächlichen, schief durchschnittenen Armcanals t; t^, der oberflächliche Canal von der anderen Seite senkrecht durchschnitten; it, Fühler; /, ihre Oeffhung
in den perivisceraleu Canal m.
Fig. 333. — Der Fühlerwulst von seiner äusseren Seite gesehen. Gundlach. Oc. 1, Obj. 0. Hellkammer, a, Fühler der inneren Reihe; 6, der äusseren Reihe ; c, Knopf- löcher der inneren Reihe; c/, gewundener Rand derselben Reihe; ey perivisceraler Canal; /und Ä, Wandung des oberflächlichen Canals; «7, Lumen desselben Canals;
t, Armmerabran.
Brachio}Kxlen. 7 1 7
In der Wandung des Armes findet man Kalkspies^^hen , welche im Allgemeinen gerade, wenig Tenweigt sind and unbedeatende seit* lidie Spitzen haben. Dieae Spiesschen, die* in der Wandung der Röhre mehr^^seratreat sind, Termehren sich bedeutend in den Fühler* wülaten, wo sie ein eigentliches Stutaskelett für die Wuraeln der Fühler bilden.
Ausserdem bemerkt man Ausbreitungen yon Muskelfasern, welche sich gegen die Basis der Tentakeln in dichtere Bündel Tereinigen und Fasern aussenden, die in den Fühlern bis lum distalen Ende aufsteigen. Diesen Fasern muss man die grosse Beweglichkeit der Fühler in- schreiben« welche man beim lebenden Thiere beobachtet.
Endlich bemerkt man Nerven und Geflechte, welche muthmaasalich snm - Gangliensystem gehören und welche wir bei Gelegenheit des Nerrensystemes besprechen werden.
Die weitere Organisation der Arme wird man am besten auf Querschnitten (Fig. 332) studiren, die man mit äusseren und inneren Fl&chenansichten der Arme vergleicht; letztere erh< man durch eine einfache Pr¶tion (Fig. 333). Man spaltet ein Stück des Armes in seiner ganzen Länge auf dem den Tentakeln gegenüberliegenden Rande und breitet das Object auf einem Glasplättchen aus, indem man es leicht drückt. Man wird gut thun, die Präparation zuerst mit einem Reagens zu färben und durch Einlegung in Glycerin möglichst aufzuhellen.
Die Schnitte zeigen uns, dass die Tentakeln oder Fühler in die ▼erdichten Seiten theile der Röhren wandung eingefügt sind, welche ein horniges oder chitinöses Aussehen haben. Auf der Innenseite jedes Fühlerwulstes bildet dieser hornige Tbeil eine tiefe Rinne oder viel- mehr einen Canal, der seiner ganzen Länge nach seitlich aufgeschlitzt ist. Bisweilen (/, Fig. 332) möchte man glauben, dass dieser Canal ▼ollständig geschlossen sei; man kann sich indessen immerbin über- zeugen, dass er offen (i^), aber mit einer Art cbitinöser Lippe bedeckt ist, welche auf Schnitten ziemlich ▼erschiedene Formen zeigt. Uns scheint es, dass dieser ol)erflächlicheArmoanal mit Flimmorhaaren bodekt sei. Wenn diese Beobachtung sich bestätigt, so wird man diesem Canal eine wichtige Rolle in der Ernährung zuschreiben müssen; er wird in der That die durch den Tentakelwirbel angezogenen Theilchon gegen den Mund hin führen.
Ausserhalb dieses Canales kann man die Wurzeln der Fühler ver- folgen, welche die chitinöse Substanz durchziehen und sich gegen einen zweiten ganz geschlossenen und in der Wandung der Arme selbst aus- gehöhlten Canal (m, Fig. 332) begeben. Wir nennen diese Canälo die Perivisceralcanäle der Arme, denn sie setzen sich gegen den Mund hin fort und münden schliesslich durch zwei Oeffnungen, welche in un- mittelbarer Nähe des Mundes auf der Rückenseite (d, Fig. 336) liegen, in die Perivisceralhöhlung. Die FlQssigkeit, welche dan Cölom erfüllt.
718
Brachiopoden.
dringt also in diese Cxnäle nnd durch sie in die Fflbter, welche offen- bttr in diese Canäle manden.
Dieses Resultat wird durch die Unteranchang der anf die eben beBchriebeoe Weise ausgebreiteten Präparnte bestätigt (Fig. 333). Han siebt auf denselben den oberflächliehen Canal mit seinen dielten, wenig darchsichtigen, bräunlichen Wandungen und seiner Mittelrinna, ferner zur Seite den Perivisceralcanal, dessen weniger feste Wandungen eine doppelte ßeihe von wechselständigen Knopflöchern aeigen , in welche die Fühler münden. Bei Anwendung stärkerer YergrSBsemngen entdeckt man leicht Fasern, welche theilweise ziemlich fein sind nnd nach den Knopflöchern verlaufen, nm in den Canal des Fühlers selbst anfsusteigen, welchen sie in seiner ganzen Länge durchziehen.
Fig. 3St. Der Perivisceraloanal des Armes zeigt nach innen
^ g fi, immer ein Epithel ans runden Zellen, deren körniges
Protoplasma sich nur schwer förbt und ein gelbliches Ausseben behält. Das Lumen des Canales füllen znm Theil gelbliche k&rnige Ma'seen; sie scheinen abgeblätterte und veränderte Epithelzellen zu sein. Die Fahler oder Tentakeln (n, c, Fig. 333) sind verlängerte Röhren, welche, wie schon gesagt, in doppelter Wechselreihe anf jedem Fühlerwalste stehen und durch eine erweiterte trichtersrtige Oefi"- nnng in den Pcrivisceralcanal des Armes münden. Wir koiinten sie anf lebenden Exemplaren der Tere- bralulina cnput serpetilis untersuchen; sie zeigen sehr energische Bewegungen, indem sie sich krümmen nnd wieder aufrichten. Der optische Schnitt (Fig. 334) zeigt auf lebenden Fühlern folgende Schichten; erstens ein sehr dichtes nnd sehr lebhaft wimperndes Flimmer- epithel mit ziemlich langen, sehr zarten Wim perhaaren, welche durch eine Caticula von den Flimmeraellen getrennt werden, deren Eigen wand nngen sich auf dem lebenden Individnam kaum wabrnebnien lassen. Deut* '"' lieh sahen wir nur ihre Kerne, dagegen eine feine 1^1 Punktirung, als Ausdruck der von oben gesehenen ,r^ Flimmerhaare. Dieses ganze Flimmercpitbel verliert Stütz] um eile ; c, /. sich gewöhnlich auf den in Schnitte zerlegten Prä- FMtrbündel im In- paraten ; die Zellen erbalten sich jedoch kaum er- n.rcn der Höhlung, jj^nnbar auf den Stelleo zwischen den Wurzeln der Fühler, wo das Epithel sehr hoch wird nnd wo sich noch Tasteellen mit ihm r.a vermengen scheinen.
Der Körper des Fühlers wird von einer offenbar chitinösen, ziem- lich dicken, ein wenig brännlichen Scheide (d) gebildet, welche eine vollstAndige Röhre darstellt, die am distalen Ende gesehlossen ist und
Optitrhcr Durcli- «chnitt finr» t'ül.ler» Ton einfT lebenden Tfrcbralvlinn capvl tirprnHa. Verick, Or. i, Ol.j, 7. HfU- ksmnicr. a, Flim- mcrhanre; ft, Cuti- cula; c, Epithel der
uns kcfise siciiiittf« SiracTGr: »e i«t aiier :n ihrer irAm4es Lixu:« siit
Wmbem. dmgf^en der Lieg« nach gereiht« Lodier nfig^n. IWi ac5<T>fr tjpuclieii Sped« £sieii sich dies« %»iesficbeii ld$ ism Ende d<9 Fäb* len, wikreai wir sie bei Terehntvliiift capat saerpeoüs ncr jua der Baäs der Ffihler ani^etTvtffen haben.
Im Inneren der Fahlerrohre rerlanfen der Lin^ nAch fein g^ streifte Langiböndel. Wir sahen deren swei TvxUslÄndig getrennt : e« sind dies vshr&eheinlich Moskelbündel, welche die Bewegungen der F&hler herrorbringen.
Das Stodiam der Sdmitte bestJLtigt die Ergebnisse, welche wir eben dargelegt haben: nur darf man eben nicht rergeissen, dass das Flimmerepithel sidi meist rerloren hat» weil dies in Irrthümem führen könnte.
Wir aweifeln nicht, dass dem ganien ansehnlichen Apparate der Arme mit ihren mit Wimperhaaren besetzten Fühlern nur die Function ankommt, starke Strömungen herrorxurufen, durch welche das \Va$«or« welches kleine mikroskopische 0rgani5men und SauerstofT enthilt« swiachen die Schalen eingeführt wird, um so die namentlich durch dio Mantelblatter ausgeübte Athmnng lu unterhalten und den IWm tu speisen. In diesem findet man in der That nur einiellige Algen« Fv'^ra* miniferen und Radiolarien, deren unrerdaute Skelette aiemlich leicht SU erkennen sind.
Der Darmcanal (Fig. 324, 335). — Der Mund liegt in der Mittellinie beim Anfang der Arme, ein wenig ge^n die Bauohklapi^e gewendet und auf der Rückenseite Ton dem Gerüste der kleinen »ich berührenden Arme Terdeckt, während er auf der Bauchseite unter der Tereinigungsmembran der Arme versteckt ist« Kr seigt die Form einer engen Querspalte, welche tou dünnen und lebhaft winiperndon Lippen umgeben ist. Die Lippenwinkel werden durch die Fortsetiung des Tegumentes gegen die Arme gestütst, so da.<s der Mund auf hori- Bontalen Schnitten durch zwei rechts und links sich ausbreitende Binder befestigt- scheint. Die obortl&chlichen .\rmcanftle rereinigen sich nach dem Munde hin, indem sie eine tiefe Rinne bilden.
Der Mund setzt sich in eine ziemlich dicke Speiseröhre fort (/, Fig. 335, a. f. S.), welche genau in der Mittellinie auf der Bauchseite liegt. Es ist dies eine gleichförmige, auf ihrer gjinien l.iinge gleich dicke Röhre, welche ohne Zweifel sich Ix^trÄchtlich erweitern kann; denn man sieht ihre innere Höhle selbst durch schwache VergK^sse- mngen. Zwischen den zwei grossen Schließmuskeln ang«'konimen. Terbirgt sich die Speiseröhre unter einem ansehnlichen Bündel von Blindsäcken, welches wir in Ucbereinstininuing mit den übrigen Autoren die Leber {m, Fig. 324; 6, Fig. 335) nennen.
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Brachiopoden. 721
Diese beträchtliche Drüse berührt mit ihren Bliudßücken die Rückenklappe in der Mittellinie und ist hier nur von einem sehr dünnen Blättchen der Eingeweidehülle bedeckt, welches mit dem Mantel verbunden ist, und fast unfehlbar reisst, wenn man die Rückenklappe entfernt. Sie besteht aus zwei seitlichen Bündeln, die etwas verwickelt sind und zu beiden Seiten auf einer centralen Verbreiterung beginnen, welche wir den Magen (c, Fig. 335) nennen und welche die Form einer Kugel oder eines Fässchens mit abgerundeten Enden hat. Einige Blindsäcke entspringen vereinzelt auf dem rundlichen Magen; die anderen gehen von zwei voluminösen Stämmen aus, welche auf den beiden Seiten des Magens eingefügt sind, sich aber sofort theilen.
Der Magen unterscheidet sich leicht durch seine gewöhnlich schwärzliche Farbe; er ist aber von den Blindsäcken der Leber auf allen Seiten so umgeben, dass man dieselben theilweise entfernen muss, um darzuthun, dass die Speiseröhre auf seiner ventralen Seite ein- mündet, während von seiner Rückenseite der terminale Blindsack (d, Fig. 335) ausgeht.
Bei unserer typischen Species ist die Art und Weise, wie dieser Theil gebildet ist, bemerkenswerth , da er bei den übrigen bis jetzt untersuchten Arten anders auftritt. Es ist eine Röhre von derselben Länge und demselben Umfange wie die Speiseröhre ; sie dehnt sich in gerader Linie von der Leber gegen den Armbogen aus, der am Munde vorbeigeht, und endigt etwas vor diesem Bogen mit einer ab- gestumpften Spitze. Die Röhre liegt genau in der Mittellinie und ver- birgt somit die Speiseröhre von der Rückenseite aus gänzlich ; in unserer Zeichnung mussten wir die beiden Röhren etwas aus einander ziehen, um sie auf derselben Figur zeigen zu können. Der Blinddarm hat ziemlich dicke, steife Wandungen; er wird von einer festen faserigen Scheide umhüllt, welche sich bis zum Armbogen fortsetzt, um sich dort gegenüber dem Munde auf der Rückenseite zu befestigen. In dieser Scheide nimmt man Muskelfasern wahr. Die Wandungen des termi- nalen Blinddarmes brechen, obschon sie ansehnlich dick und elastisch sind, so dass sie nicht wie diejenigen der Speiseröhre zusammenfallen doch in geringer Entfernung vom Ende ziemlich leicht.
Der ganze Darmtheil, von der Leber bis zum Blinddarm, ist so zu sagen an das gastroparietale Band (a, Fig. 335), eine häutige Mittel- scheidewand, aufgehängt, welche von der Basis des Stieles ausgeht und das ganze Cölom der Länge nach in zwei Hälften theilt. Auf hori- zontalen Schnitten erscheint diese Scheidewand als ein Faden, an welchem der Darm befestigt ist. Ausserdem giebt es zwei horizontale
Lippe ; g', Runzeln dieser Lippe ; q*j Blatt, welcheü sich am inneren Bande » befesti)^ ; r, äastüere» Band; /, (männliche) Geschlecht5organe des dorsalen Mantelblatte^; f', die- sen>en auf dem ventralen Blatte; u, Nerven, welche über dieses Blatt verlaufen;
r, mittlere mesenterische Scheidewand des Cöloms. Vogt n. Yang, prakt. vergleich. Anatomie. ^g
722 Brachiopoden.
Bänder (7, Fig. 335), welche in rechtem "Winkel gegen das vorher- gehende gerichtet sind und sowohl rechts als links nach der perivisce- ralen Hülle verlaufen. Man hat sie die ileoparietalen Bänder genannt.
Auf dem ganzen Verlaufe des Darmes wie auch der Leberblind- säcke unterscheidet man leicht eine äussere Faserhülle, die Fortsetzung der Bekleidung der allgemeinen Leibeshöble, ferner eine sehr lose und dünne musculöse Bindeschicht. Um den Mund und den Darm sendet die Faserschicht zahlreiche Bänder aus, mittelst welcher diese Theile an ihre Umgebung befestigt sind (/«, Fig. 335); die Blindsäcke der Leber aber schwimmen frei im Cölom; nur der Enddarm und die Speiseröhre werden von der schon erwähnten Mesenterialfalte gehalten.
Das innere Epithel ist auf der ganzen Länge der Speiseröhre vom Munde bis zum Magen dasselbe. Seine langen fadenförmigen, sehr dünnen und feinen^ Zellen mit kömigen Kernen sind zusammen in Gruppen vereinigt, welche sich um Längsfalten der nach innen vor- springenden Bindehaut zu reihen scheinen. Auf den ersten Anblick möchte man behaupten, dass dies nicht ein Epithel, sondern nur eine faserige Masse sei^ deren etwas gewellte und körnige Fasern sich von der Peripherie nach dem Mittelpunkte wenden und in der Mitte nur eine engeOeifnung lassen. Es wäre leicht möglich, dass Fasern, selbst Nervenfasern, sich zwischen diesen sehr langen Zellen vcrtheilten, welche je nach dem Zustande der Ernährung mehr oder weniger gelb- liche Körner enthalten. Im Magen werden diese Zellen kürzer; die anscheinenden Zotten verschwinden und die innere Oberfläche erscheint gleichförmiger. Die innere Oberfläche des Epithels wird von einer ziemlich dicken Cuticula mit Wimperhaaren bedeckt, deren Bewegung sich bei lebenden Thieren ziemlich gut beobachten lässt. In der Darm- höhlung flndct man ziemlich allgemein hohle Panzer von Diatomeen und Foraminiferen , umgeben von einer schleimigen Masse, die durch die Reagentien gerinnt.
Das Epithel, welches die innere Seite der Blindsäcke der Leber bekleidet, ist sehr verschieden. Die Zellen sind kürzer und massiver, die Kerne dick und inmitten der gelben oder bräunlichen Körner, von denen die Zellen erfüllt sind, schwer zu unterscheiden. Dieses Epithel bildej^ im Inneren der Blindsäcke vorspringende Längswülste, in welche Vorsprünge der Bindeschicht so eintreten, dass Querschnitte das Aus- sehen von Rädern zeigen, welche nach innen gezähnt sind. Ob- gleich die Blindsäcke der Leber ziemlich geräumig sind, sahen wir doch in ihrem Inneren keine Rückstände der Verdauung wie im Darm. Die Leber ist wahrscheinlich , wie bei den Mollusken , die specifische Verdauungsdrüse, die ein dem pankreatischen Saft der höheren Thiere ähnliches Secret liefert.
Der terminale Blindsack zeigt eine analoge Anordnung des inneren Epithels; hingegen ist die Bindeschicht hier ziemlich dick und fest.
Brachiopoden. 7*23
Die Fortpflanzungsorgane (Fig. 328, 329, 331, 335). — Diese Organe bestehen aus zwei ganz unabhängigen Theilen: den Keim Organen (Eierstöcke und Hoden) und den Ausfuhrcanälen oder Genitaltrichtem (Eileiter und Samenleiter). Die Geschlechter sind getrennt; wir haben männliche und weibliche Individuen nicht bloss bei unserer typischen Species, sondern auch bei Terebratulina, Argiope und Megerlea, welche wir lebend beobachteten, gefunden und niemals Hermaphroditen getroffen. Doch sind die Organe in Bezug auf ihre Anordnung bei den beiden Geschlechtem durchaus gleich, und diese Gleichheit der Form dehnt sich sogar auf die Ausfuhrcanale aus. Um die Eierstöcke und Hoden durch ihreProducte von einander zu unter- scheiden, bedarf es einer mikroskopischen Untersuchung ; was die Ge- nitaltrichter betrifft, so fanden wir bei beiden Geschlechtern immer dieselbe Structur, was, wie wir glauben, einen neuen Beweis bildet zu Gunsten der Ansicht, welche diese Organe als Segmentalorgane be- trachtet, die den Fortpflanzungsorganen als Ausfuhrcanale dienen.
Die Keimorgane (r7,Fig. 328, 329; &, Fig. 331) liegen zwischen den beiden Blättern des Mantels, der die Eingeweidehöhle einschliesst und zwar sowohl auf der Bauchseite wie auf der Rückenseite, in einiger Entfernung von der Mittellinie ausserhalb des Raumes, welchen die an die Schale befestigten Muskeln und das Leberbündel einnehmen. Sie breiten sich auf diesen Blättern vom Schlossrando bis in die Nähe der Arme aus und bieten je nach dem Füllungszustande ein ganz ver- schiedenes Aussehen. Obgleich nach demselben Plane gebildet, sind sie doch nicht auf beiden Seiten symmetrisch , wie dies unsere genau der Natur nachgebildeten Figuren zeigen. In dem unentwickeltsten Zustande (f, Fig. 335) zeigen sie die Form einer gewellten Schnur, welche da, wo das Mantelblatt zwischen die Schlosszähne eindringt, beginnt und gegen den Anfang der Arme verläuft, wo sie sich im Kreise schlingt. Im reifen Zustande dagegen (Fig. 328, 329, 331) bilden diese Organe ein Netz aus dicken gewundenen Zweigen, die sich zusammen verbinden und nur kleine maschenartige Zwischenräume lassen. Bei lebenden Thieren sind sie, namentlich die männlichen, stark roth gefärbt durch kleine Pigmentkömehen, welche im Alkohol verschwinden und nur eine schmutzig gelbliche Farbe lassen.
Nach der Beschreibung vanBemmelen^s, mit dem wir hier über- einstimmen, sind die Eierstöcke verzweigte Schläuche, welche durch das Auseinandergehen der Mantellamellen gebildet werden und in ihrem Innern mit denselben Epithelzellen bekleidet sind, welche sich auf allen inneren Flächen der Eingeweidehöhlung finden. Diese ge- wundenen Schläuche aber theilen sich während der Entwicklung der Eier gewissermaassen in zwei Theile. Ein Theil bleibt gleichförmig und bildet am Ende einen Canal oder eher eine wie ein Gcfftss aus- sehende Rinne, und dieser mit sterilen Epithelzellen ausgeklei'
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724 Brachiopoden.
Theil wurde yod Hancock als ein Blutgefäss aofgefasst. Gegenüber dieser Rinne bilden sich auf der ganzen Länge des Schlauches Aus- buchtungen, welche mit der fortschreitenden Entwicklung der Eier die Form von Blindsäcken annehmen. Die ZeUen, welche diese Blind- säcke bekleiden, entwickeln sich nach zwei yerschiedenen Richtungen. Die einen werden grösser und man nimmt bald in ihnen die charak- teristischen Elemente der Eier wahr: eine feine Dotterhaut, einen kör- nigen, dunkeln, oft kreideweissen oder gelblichen Dotter, ein sehr grosses helles Keimbläschen, welches mindestens ein, oft aber zwei Eernkörperchen enthält. Diese Eier sind anfangs von einer flockigen Masse umgeben, die von den anderen Epithelzellen gebildet wird, welche sich nach Maassgabe der Yergrösserung des Eies aneinander- reihen und sich so abplatten, dass sie Follikel um die Eier bilden. Wir haben die Existenz dieser Follikel auf Eiern constatirt, die wir lebenden Argiopen und Terebratulinen entnahmen. Die Eier werden yerhältnissmässig sehr gross, so dass der Eierstock bucklig aufgetrieben erscheint.
Die Hoden entwickeln sich auf analoge Weise, mit dem Unter- schiede indessen, dass die Rinne zu einem wirklichen Canal wird, der durch eine Falte geschlossen ist, in welche sich Bildungssubstanz ein- lässt. Auf ganz unvollständig entwickelten Hoden (^ Fig. 335) sahen wir diesen Canal auf einer Seite gegenüber vielen blindsackartigen Ausbuchtungen wie bei den Eierstöcken; bald aber fälteln sich die Blindsäcke nach innen, umgeben den Canal von allen Seiten und zeigen auf Schnitten, wie es van Bemmelen sehr gut gesehen und ge- zeichnet hat, einen centralen Canal, von welchem Falten ausgehen, welche die Blindsäcke wie in einer normalen Aussonderung sdrüse trennen. Die Blindsäcke sind mit kleinen Zellen erfüllt, welche durch Sprossung der Epithelzellen erzeugt zu sein scheinen. In diesen kleinen Zellen geht eine Differenzirung vor sich und man sieht dann in den Blindsäcken zwei Substanzschichten. Die äussere Schicht längs den Wandungen besteht aus nadeiförmigen Zoospermen, aus Kernen, welche ebenso dick sind wie die Köpfe der Zoospermen, und aus einigen kleinen Zellen, welche diese Kerne enthalten; die innere Schicht hingegen be- steht aus grösseren Zellen, welche die Bestandtheile der äusseren Schicht zu erzeugen scheinen.
Wir konnten lebende Zoospermen von Argiope untersuchen, welche vom Meerwasser, in dem sie schwammen, nicht angegriffen wurden; dieser Umstand scheint anzudeuten, dass die Befruchtung mittelst des Wassers vor sich geht. Die reifen Eier lösen sich ab und fallen in die Eingeweidehöhle, von wo sie durch die Genitaltrichter entfernt werden. Hancock sah reife Eier in dem Cölom zerstreut und in die Trichter vorgedrungen. Verhält es sich mit den Zoospermen ebenso? Diese Zweifel wurden durch einige Präparate veranlasst, auf welchen
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der Ceotralcanal des Hodens sich bis zum Trichter des Samenleiters fortzusetzen schien; indessen sind wir der Thatsache nicht ganz sicher and überlassen die Antwort auf diese Frage künftigen Beobachtern.
Die Genitaltrichter (Fig. 335, 336 a. f. S.) sind zwei grosse ge- krümmte Röhren mit trompetenformiger Oe£fnang, welche in der Nähe der Befestigung der Arme an die innere Seite des ventralen Blattes des perivisceralen Mantels sich anlegen. Nach Entfernung der Bauch- klappe nimmt man sie nicht wahr; vielmehr muss man, um sie in ihrer ganzen Ausdehnung zu sehen, wie wir sie in Fig. 335 gezeichnet haben, das Mantelblättchen umschlagen.
Die innere Oeffnung (V^, Fig. 335), ein weiter, zierlich gelappter und gefalteter Trichter, ist quer ausgezogen und mit ihrer äusseren Wandung an das Mantelblättchen befestigt, während die innere Wan- dung frei ist. Die zwei Winkel des Trichters verlängern sich in die genannten ileoparietalen Bänder. Auf ihrer ganzen inneren Fläche trägt die Trichteröffnung strahlenförmige Falten , welche auf der Be- festigungsfläche fast gerade oder etwas gewellt, dagegen auf dem freien Theile stark vorspringend und so angeordnet sind, wie die gewellt cu Seiten eines gezähnten Kohlblattes. Diese Falten couvergiren gegen den Eingang der Röhre und setzen sich in den erweiterten Theil der- selben fort. Dieser krümmt sich bogenförmig gegen die Mittellinie und setzt sich stets dünner werdend parallel der Mittellinie gegen den Mund hin fort, um zu beiden Seiten in zwei feinen Oeffnungen zu münden, welche die Epithelverdickung um den Mund durchbohren. Diese Röhren unterscheidet man, soweit sie in dem freien Mantel- blättchen verlaufen, leicht durch ihre gelbliche Farbe und die mehr und mehr verwischten Spuren der inneren Falten. Hingegen ist es sehr schwierig, sie in der Nähe des Mundes zu verfolgen, wo der mit Füh- lern besetzte Querbogen der Arme sie dem Blicke entzieht.
Schnitte zeigen, dass diese Röhren sehr abgeplattet und aus einer dünnen, bindegewebigen und ohne Zweifel auch musculösen Wandung gebildet sind, welche nach innen von einem differenzirten Flimmer- epithel bedeckt wird. Die Flimmerzellen sind in der That auf den Falten und inneren Wülsten sehr hoch und mit langen Wimpern ver- sehen, während sie auf den Zwischenräumen pflasterartig und nur mit Sehr feinen und kurzen Wimpern besetzt sind. Durch die mikrosko- pische Untersuchung lebender Terebratulinen haben wir uns über- zeugt, dass die Flimmerbewegung ebensowohl in den Oeffnungen als im ganzen Verlaufe der Röhren sehr lebhaft ist.
Das Nervensystem (Fig. 335, 336). — Nach van Bemmeion, dessen Beschreibung wir nichts beizufügen haben, präparirt man dieses System in der Weise, dass man die Arme und den Darm am Rande des Mundes abschneidet und die zwei peri visceralen Mantelblätter so ausbreitet, dass ihre innere Seite sichtbar wird. Das Prüpnrat, von
■vhwacher Verfcrox^crunif )[eiiclieii , welcho drrjenijipn iler rn eatii|iiirht. (i. vvrtii-alp S'liridriritnd der perirlHrcralen Höhlung, wclihc >>ei ihrem AiiMUe an tlcm oliereii La)>)iFU iil<)!eiiiliiiitten iat| a^, üiehcll« »iir <ltiii unteren La|>pen', ft, Ring von Bindern, vrelilii? um die Sjieiscrölirc »truhlenformii; iinj:r"rduel lind; r, dur<'hpBi'iliuitlcne Speiscrölirc ; d, üefliiunKeii der perivisipraleii Ciiiiite der Anne In da» Cüloin ; r, Fühlerwnlst d»r Arm«;/, olinHürhliihrr Annt'unal; if, Ein- fiiguaitiiDtl'nanjren der al^üthaltleiicn Fühler; £, Rin^ikrmii-n der Arme; i, Coiitiir der GeaitalrülirF ; t, inneres AufhängelNiud dea Ueuilu11ri> litcn- ; », uh^etthuittcnes
Brachiopoden. 727
dem wir eine halb schematische Zeichnung nach yanBemmelen in Fig. 336 geben, wurde nach dieser Methode angefertigt.
Das Untersohlundganglion (t, Fig. 335; r, Fig. 336) be- steht aus zwei seitlichen Anhäufungen von Nervenzellen; letztere sind durch Fasern, welche sich in einem noch einige Nervenzellen ent- haltenden Mittelknoten sammeln, in zusammenhängender Weise ver- bunden.
Auf der Bauchseite geht von jeder Seite dieses Ganglions ein dicker Nerv aus, welcher sich sofort theilt; der dickere Ast (ir, Fig. 336) ist filr das dorsale Mantelblatt bestimmt, während der dünnere (x) die SchlundcommisBur bildet. Letztere krümmt sich um die Speiseröhre hemm nach oben und gieht auf ihrem Verlaufe einen Zweig ab, welcher gegen die ventrale Wandung der Arme (v) verläuft. Die Commissur steht ausserdem noch gegen ihr vorderes £nde mit diesem Zweige in Verbindung.
An der Stelle der Commissur löst sich ausserdem vom Ganglion noch ein feiner Zweig (w^) ab, welcher nach der benachbarten Wan- dung des Armes geht; er verläuft längs der Basis der Fühler und giebt an diese selbst Fasern ab.
Auf der hinteren oder dorsalen Seite des Ganglions lösen sich seitlich mehrere Nerven ab. Der stärkste (e) von ihnen geht nach den Schliessmuskeln, da, wo diese sich an die periviscerale Hülle anlegen. Er setzt sich auf der ventralen Klappe bis zum Stiel fort, in welchem ' er endigt.
Die anderen Nerven (m n) vertheilen sich in das ventrale Mautel- blatt und geben einige Zweige ab, welche im ventralen Mesenterium ein Geflecht (mj)) bilden, wie denn auch die Nerven der zwei Mantel- blätter durch seitliche Aeste mit einander communiciren. Indem sie auf diese Weise Verzweigungen und Geflechte mit ziemlich weiten Maschen bilden, nähern sich die Mantelnerven dem Rande, um Nerven- fasern nach den borsten tragen den Follikeln und wahrscheinlich auch an das sensitive Epithelium des Randes abzugeben.
Die Nerven des Manteb und der Muskeln, welche wir soeben erwähnten, haben eine ähnliche Structur. Es sind meist abgeplattete Bänder, welche aus sehr feinen, leicht gewellten Fasern gebildet sind; zwischen den letzteren bleiben hier und da körnige Anhäufungen von Protoplasma, welche vielleicht Reste von Ganglienzellen sind.
ileopariotales Band; /, äiisson-s liand desselben; w, Genitalröhre, in o diirchsrhnilten und mit reuen Eiern erfüllt; /», Ende des Eierstorkes ; </, BlÜM-hen , welches Han- cock als Nehenherz hetrarhtet; r, fn'osie> Untersrhlunduan;;lion ; *, l)l)erschlund- ganjc^lion ; «^, ConinÜNsuren ; /, vordere Arninerven ; ii, «d)erc Armnerven ; r, untere Armnerven ; ir, dorsale Mantelnerven : j. Coniniissuren heim Au'Jjjanjj des Tnter- nrhlund^an<;lions ; ^, ventrale Mantelnerven ; r, Nerven der durchschnittenen Sohlie>s- muskelu; mh^ Aeste der ventralen Mantelnerven; m p, mesenteritrhes (jetlet:ht ^di«»
Figur ist van Bemmelcn entlehnt).
728 Brachiopoden.
Anders verhält es sich mit den Armnerven. Von denselben ent- springt einer, der untere Armnerv (v, Fig. 336), noch an der Com- missar in der Nähe des Unterschlandganglions ; die beiden anderen, der vordere Armnerv (t) und der obere Nerv (s) entspringen vom Ober- sohlundganglion, welches eher einer verdickten Qnercommissur als einem eigentlichen Ganglion gleicht. Mit allen diesen Armnerven stehen nach van Bemmelen grosse Nervenzellen mit deutlichen Kernen und feinkörnigem Protoplasma in Verbindung, welche durch Fortsätze zwischen sich und mit den Nervenzellen communiciren. Letztere geben zahlreiche Aeste an das Epithel des oberflächlichen Armringes ab und die Fortsätze der Ganglienzellen bilden auf der Wandung des Armes mit diesen Aesten Geflechte, deren Maschen um so weiter werden, je mehr man sich vom Fühlerwulste entfernt. Der untere Arm nerv löst sich sogar fast ganz in ein solches erweitertes Geflecht auf, in welchem man einen eigentlichen Nervenstamm nicht mehr unterscheiden kann. Diese Geflechte sind indessen nicht immer deutlich und ähneln sehr den Geflechten von verzweigten Binde- gewebszellen.
Die Circulation. — Nach Hancock, dessen Beschreibung von seinen Nachfolgern wenig Veränderungen erfahren hat, liegt das Herz auf der Mittellinie beim Magen unmittelbar hinter dem Querbande; es springt etwas in die Eingeweidehöhlc vor und zeigt im ausgedehnten Zustande dünne aber feste und undurchsichtige Wandungen, welche aus einer äusseren durchsichtigen, homogenen und einer inneren deut- lich musculösen Schicht bestehen. Die innere einfacherige Höhlung wird von zahlreichen fleischigen Bälkchen durchsetzt. Im zusammen- gezogenen Zustande ist das Volumen des Orgaues bedeutend geringer.
Dieses Herz nimmt vorn einen weiten Blutcanal auf, welcher längs der Rückenfalte des Magens in dem Mesenterium verläuft und auf jeder Seite durch mehrere feine Oeffnungen mit dem Cölom communi- cirt. Das vordere Ende dieses Canals geht über die Speiseröhre nach vom und theilt sich in zwei Seitenstämme, welche in ein System von weiten Lacunen münden, die um den Anfang des Darmes liegen. Dieser Ganal führt zum Herzen und vertritt die Stelle einer grossen Körpervene.
Etwas hinter der Stelle, wo das Herz diesen Canal aufnimmt, treten auf den Seiten zwei seitliche Gefasse aus, welche an ihrem Ursprünge quer durch die Mittellinie vereinigt sind. Die Oefi'nungen dieser Geiasse sind mit schliessmuskelartigen Klappen versehen. Diese zwei Arterienstämme sind mit den Magenwandungen verwachsen, laufen nach unten und theilen sich je in zwei Aeste. Der eine dieser Aeste richtet sich nach vom gegen den unteren Rand des gastroparictalen Bandes, an welchem er entlang läuft, um sich nach dem dorsalen Ende der hinteren Schliessmuskeln su begeben, wo er die innere Wand der
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äuBsereD MantelrinDe nahe an s<finem Unprunge erreicht; er tritt hier in die Rinne der Genitalbänder ein, Unit anf dem Grunde der Auf- hängefalte veiter nnd folgt dieser Falte bis in die leisten Verzwei- gungen der Genitalrinne. Etvas Tor der Stelle, wo diese Genital- arterie das gastroparietale Band rerlässt, scheint sie einen Zweig abzogeben, welcher einer hantigen Falte entlang geht, die längs dt-r inneren Wandung der inneren Mantelrinne rerläoft: es konnte aWr dieser Ast nicht genügend bestimmt werden.
Die andere Arterie geht rückwärts an dem seitlichen Rande des ileopaiietalen Bandes Torbei, läuft quer durch den geblätterten Tbeil des Genitalt rieht ers und spaltet sich in zwei Zweige, Ton denen der eine nach innen, der andere nach aussen geht. Der erste, welcher sich mit dem Zweige Ton der anderen Seite rereinigt, setzt sich längs dem freien Rande der Mesenterialfalte fort, die über die Dorsalseite des Darmes sich ausbreitet, und gelangt zur Basis des Stieles, wo er sich zu verzweigen scheint. Der äussere Zweig scheint mit dem Genitaltrichter rerwachsen zu sein und erreicht so die vordere Wandung der peririsceralen Höhle. £r lässt sich her- unter und gelangt zum Rande des Genitalbandes , wo er sich wieder in zwei Aeste spaltet, welche den äusseren und inneren Höhlen des Mantelblättchens entlang laufen, und rertheilt sich bei den Genital- organen in derselben Weise, wie der oben beschriebene dorsale Ast.
An der Stelle, wo diese Genitalarterien sich theilen, findet man ein bimförmiges Bläschen, welches offenbar durch Verdickung der Wände der Genitalarterie gebildet ist; ähnliche kommen beim Anfang jeder dorsalen Genitalarterie vor. Diese vier Bläschen scheiuen con- tractil zu sein und wären kleinere Xebenherzen mit sehr dünnen Wao« dangen. —
Wir haben vorgezogen, dicrse Beschreibung Hancock*6 fast wört- lich wiederzugeben : dagegen gehen wir nicht auf das ein, was er über das Lacunensvstem sagt, welches nach seiner Ansicht die peripherische Partie des Kreislaufsysteme« sowohl in den Armen als in dem Mantel bilden solL Was die canalformigen Lacnnen betrifft, die sich zwischen den freien Mantelblättchen finden, so stimmen wir Hancock bei und haben sie in den Figuren 326 und 327 dargestellt. Obgleich wir sie aber, entgegen van Bemmelen, der sie leugnet , aufrecht erhalten. sind wir doch über den Ursprung dieser sehr unregelmässigen Lacunen, welche sich am Rande des Mantels zu einem diesem Rande nach parallel verlaufenden Sammelcanal vereinigen, noch lange nicht sicher. Wir wissen nicht genau, ob sie in dem C-i^tlom entspringen; wir setzen aber voraos, dass diese Verbindung auf den Rändern dieser Höhlung statt habe, wo die Mantelblättchen sich ablösen und an die Schalen anlegen.
Hingegen stimmen wir mit van Bemmelen vollkommen ü^ eist wenn er die über die Arme verlaufenden Geiasse leugnet.
730 Brachiopoden.
Bogenannten Genitalarterien Hancock^s die Röhrenstnictar abstreitet und daraaf beharrt, dass sie im ganzen Verlaufe gegen die Höhlen, wo die Genitalorgane sich entwickeln, offene lUnnen seien.
Am Schlüsse seiner Abhandlung drückt sich van Bemmclen folgendermaassen aus: „Hier sollte eine Beschreibung der Bläschen und der Ganäle folgen, welche Hancock als Girculationsorgane be- trachtet. Allein ich bin über meine Präparate, welche diese Organe enthalten, noch nicht im Klaren und verschiebe daher meine Unter- suchuDgen auf später."
Wir gestehen, dass wir nicht weiter gekommen sind als van Bcmmelen. Wir nahmen sowohl das Herz, welches auf der Rück- seite des Magens an den Ursprung des terminalen Gäcums (m, Fig. 333) befestigt ist, als auch die Nebeuherzen, von denen wir eine Zeichnung nach van Be mm eleu ((7, Fig. 336) gegeben haben, sehr gut wahr; allein weder Schnitte noch Beobachtung lebender Terebratulinen konn- ten uns von dem Dasein von Arterien oder Venen und von der con- tractilen Natur dieser Bläschen überzeugen. Wir suchten vergebens Muskelfasern in ihren Wandungen; wir sahen darin nur einen ver- dickten Filz der Bindegewebsfasern, woraus die Bänder und Mesen- terialfalten gebildet sind, welche die Organe in ihrer Lage erhalten.
Indem wir diese negativen Resultate mit denen vergleichen, welche Sem per durch Beobachtung und Injection lebender Lingulen (siehe die Literatur) erhalten hat, schliessen wir, dass es bei den Brachio- poden keine eigentliche Circulation des Blutes mit einem contractilen Herzen als centralem Bewegungsorgan giebt, dass ferner die Bestim- mung der centralen und seitlichen Bläschen als centrales und Neben- herzen, wie die Autoren nach Hancock annahmen, eine irrige ist und dass endlich in der Tbat nur eine lacunäre Circulation der Er- nährungsflüssigkeit existirt, welche von dem Cöloui als centralem Be- hälter abhängt.
Das Cölom, in welchem die Organe schwimmen, wird durch die doppelten Lamellen des Mantels gestaltet, welche seine äusseren Wan- dungen zwischen dem Schloss einerseits und den Armen andererseits bilden. Die äussere liamelle, welche sich an die Klappen anlegt, und durch die Muskelbänder befestigt ist, biegt sich nach innen über die Basis des Stieles, über die Ränder zwischen den Klappen und über die Basis der Arme, um die innere Lamelle zu bilden. Letztere krümmt sich wieder über die inneren Organe und bildet zwei unvollständige innere Scheidewände, das verticale (gastroparietale) und quere (oder ileo- parietale) Band. Das erstorc befestigt sich nur an dem Darm, das zweite auch an die trichterförmigen Oeffnungen der Genitalcanäle. Der Darm mit seinen Anhängen wird ebenso von einer Mesentcrialscheide um- hüllt, welche sich namentlich um den Magen, die Speiseröhre und den Blindsack des Darmes verdickt. Der so gebildete Sack gleicht durch
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seine allgemelDe Anordnung dem Bauchfell und dem Mesenterium der höheren Thiere; er ist, wie Hancock sehr gut sagrt, nur von den zwei äusseren Oeffnungen der Genitaltrichter durchhohrt, da man den Mund, auf dessen inneren Rändern sich die mesenterisohe Hülle über die Basis der Arme zurückbiegt, nicht als Oeffnung betrachten kann. Dagegen finden sich zahlreiche Ausstülpungen, welche zwischen den Blättern dieser Mesenterialgebilde Höhlen, Canäle und Lacunen ge- stalten, von denen die einen die Schläuche für die Genitalien, die anderen die sogenannten Herzen, die Gefässcanäle für den Mantel und die perivisceralen Canäle der Arme bilden, welche durch zwei Oeff- nungen in das Cölom münden und sich in die Fühler fortsetzen.
Die Flüssigkeit wird auf dieser ganzen Strecke nach Sem per durch ein Flimmerepithel in Bewegung gesetzt, welches die ganze innere Fläche der perivisceralen Höhlung, und was dazu gehört, aus- kleidet. Gontractionen hat Semper ebenso wenig wie wir wahr- genommen; allein er hat constatirt, dass die Umlaufbewegung sich sogar in abgeschnittenen Mantellappen fortsetzt, wo sich in den grossen Canälen Flimmerzellen befinden. Dagegen vermochte Semper die Wimperhaare, welche ohne Zweifel ausserordentlich fein sind, nicht mit Sicherheit wahrzunehmen.
Die Umlaufbewegung ginge also nach diesen Beobachtungen von der perivisceralen Höhlung in die erwähnten verschiedenen Fort- sätze und würde in derselben Weise in das Cölom zurückkehren.
Die Testicardinen, zu welchen unsere typische Species gehurt, variiren, was die allgemeinen Züge ihrer Organisation betrifft, sehr wenig. Die Unterschiede beziehen sich namentlich auf die Schale, welche bei den Rhyn- ehoneUiden nicht porös ist, auf die Entwicklung der Arme, von denen die äusseren nur bei eben denselben entwickelt und in wirbelförmige Spiralen aufgerollt sind, und endlich auf die Oenitalorgane, die bei den verschiedenen Arten ziemlich verschieden, aber immer nach demselben Plane gebildet sind. Wir müssen indessen auf die Verdoppelung der Genitaltrichter aufmerksam machen, deren man bei Rhf/nchoneUa psittaeea vier, je zwei auf einer Seite, zählt. Diese Verdoppelung bietet einige Schwierigkeiten, wenn man die Trichter als segmentale Orgaue betrachtet, welche der Leitung der Ge- sohlechtsproducte angepasst sind; denn bei den übrigen Thieren kennen wir kaum eine ähnliche Verdoppelung. Die Erklärung ist um so schwie- riger, weil eines dieser Paare ventral, das andere dorsal ist. Da die be- kannten Larven der Brachiopoden aus mehreren Segmenten zusammengesetzt sind, könnte man streng genommen diese Anordnung als das Resultat eines Uebergleitens oder einer Einschiebung der Segmente in einander auffassen ; allein in diesem Falle hätte man keine Erklärung dafür, dass eine solche Organisation nur bei den Rhynchonellen und nicht auch bei den Terebra- tuliden vorkommt.
Die Armlosen stimmen mit den Testicardinen durch den Besitz eines Schlosses und nach demselben Plane geordneter Muskeln, wie auch durch blinde Endigung des Darmes überein. Dagegen weichen sie von jenen inso- fern wesentlich ab, als bei ihnen im reifen Alter (im Larvenzustande nicht) die Borsten fehlen und die Arme gänzlich verschwunden sind, indem die
732 Brachiopoden.
Fühler auf den voniprinf^enden Falten des Mantel» selbst stehen. Die Ge- nitaltrichter sind in ihrem mittleren Tlieile zu Brnttaschen umgebildet, welche die Eier aufnehmen, die aus einem sackförmigen, unverzweigten und zwischen den Lamellen des Mantels abgeplatteten Eierstock in das Cölom fallen. Das Ei befestigt sich durch Bindefasern au die Wandungen der Bruttasche und durchläuft hier die Stadien, welche es zur Form einer segmentirten, schwim- menden Larve führen. Der Eierstock ist nur auf der Bückenseite des Man- tels entwickelt, während die Trichter und die Bruttasche sich auf der Bauch- seite befinden. Da einige neuere Beobachter, Schulgin und Shipley, keine männlichen Argiopen getroffen haben , so fügen wir bei , dass wir die Beob- achtungen Kovalewsky's in dieser Hinsicht nur bestätigen können und dass wir die Hoden an derselben Stelle wie die Eierstöcke fanden , wo sie eine voluminöse, durch vereinzelte Pigmeutkörperchen stark roth gefärbte Traube bildeten, aus der die stecknadelförmigen Zoospermen ausbrechen.
Es ist richtig, dass man zwischen den Armlosen und den Testicardinen Uebergangsformen constatiren kann. So finden wir bei Thecidea, welche Lacaze-Duthiers studirt hat, keine Borsten, wohl aber sind die an die Schalen befestigten Arme beträchtlich reducirt und die Genitalorgane nach dem Typus derjenigen von Argiope gestaltet.
Die Ecardinen bieten die grössten Unterschiede. Die schlosslosen Schalen sind aus abwechselnden hornigen und kalkigen Schichten gebildet, die ersteren stärker bei Lingula, die letzteren bei Crania und Discina. Der Stiel zeigt im Inneren eine musculöse Röhre; dieselbe ist sehr entwickelt bei der frei lebenden Lingula, welche mittelst dieses Organes den Sand durchwühlt, da- gegen schwach bei den anderen, die befestigt sind. Infolge dieser Lageining bieten die Muskeln eine sehr verschiedene Anordnung , über deren Einzel- heiten man die Autoren zu Rathe ziehen muss. Der Mantel zeigt sehr starke gegen einander gedrängte Borsten; die Lacunen sind in ihm ausser- ordentlich entwickelt und aufgeblasen. Die Arme zeigen weder Skelett noch Kalkspiesschen ; sie beHtehen aus zwei Röhren, welche getrennt in die Ein- geweidekammer münden. Der Darm ist sehr lang, fast überall von gleicher Dicke, mehrfach gewunden und endigt in ein Rectum, welches durch einen zwischen den Klappen auf dem rechten Rande gelegenen After nach aussen mündet. Streng genommen kann man eine linsenförmige Magen- erweiterung unterscheiden Die Leberblindsäcke sind klein und in Läppchen vereinigt, so dass dieses Organ eher die Form einer Drüse hat, welche durch einen Canal in den Anfang des Magons mündet. Die Qenitalorgane liegen nicht im Mantel, wie bei den anderen, sondern in dem Cölom selbst, wo sie die Leber umgeben und das Aussehen einer dichten Drüse zeigen. Die Oenitaltrichter dehnen sich leicht gekrümmt längs den seitlichen "Wandungen der Eiugeweidekammer aus und münden durch zwei weite gefaltete Trichter- öffnungen in dem Cölom.
Bekanntlich entwickeln sich die Brachiopoden aus schwimmenden wim- pernden Larven, welche mit Borsten und Augenflecken versehen sind und eine grosse Aehnlichkeit mit den Larven gewisser Aimeliden zeigen. Wir verweisen über diesen Punkt auf die Arbeiten von Kovalewskj^, Morse und Brooks (s. Literatur).
Wir glauben, dass man vorläufig die Brachiopoden als einen beson- deren Stamm betrachten muss, der einerseits Beziehungen zu den Bryo- zoen, andererseits zu den Chätognathen und Chätopoden zeigt, die aber alle nicht genügen , um sie definitiv dem einen oder anderen dieser Typen an- zureihen. Wir stimmen also mit Shipley überein, der sie als ein beson- deres Phylum, und zwar als eines der ältesten und unveränderlichsten be- trachtet, weil gewisse Gattungen wie Lingula schon in den ältesten Schichten
Brachiopoden. 733
des CHmbrischen Systeuies vorkommen. Wir inüuseu beifdgeu, dass Lin- gula unter den Gliedern dieser Classe aach die grössten Annäherungen zu den Bryozoen und den AnD«Uden zeigt und dass die Armlosen demnach Stufen der Entartung anzuzeigen scheinen.
Literatur. G. Ca vier, Memoire sur Vanatomie de la Liwjtde. Biüitt, Sor. phUomaiique I, 1797. Mtmolres ponr serrir a VhUt, des Mollusque*, No. 21. — R. Owen, On the aiuUomy of the Brachiopoda, Transact. Zoolog. Soc.j London, Tom. I, 1835. Ann, Scienc. natur,^ Tom. III, 1835. — Ders., Lettre tur Pappareii de ^rctUation chez les Mollusques de la classe des Brackiopodes. Ann. Sc, nat.y 3« »Arie, Tom. III, 1845. — C. Vogt, Anatomie der IJngida anatina. Neue Denksrhr. d. schweizer. Gesellsch. f. Naturwissenschaften, Bd. VII, 1845. — F. Davidson, W. Carpenter and R. Owen, hUroduct, to the classif, of Brachiopodo, British palaeontol, Soc.f 1853. — P. Gratiolct, Reeherches sur Panatomie de la Tere^ hratule australe. Comptes rendtiSy 1853. — Ders., Alemoire etendu sur le pteme suJet, Journal de Conchtfliologie, 2* s^rie, Tom. II, 1857. — Ders., Audes cmatom. sur la l.ingule anatine, ibid., 3« s^rie, Tom. IV, 1860. — F. H. Huxley, Contrihu. tions to the anatomy of the Brachiopoda, Anna/, and Magaz, of Sat. Hist,, 2« s^rie, Tom. XIV, 1854. — Ders., NoU to a paper entiUedj etc, ibid., Tom. XV, 1855. — A. Hancock, On the Organisation of the Brachiopoda , Ann. and Magaz, Nat, Historg, 2« s^rie, Tom. XX, 1857. — Ders., id., Philosoph. Transactions, Tom. CXLVII, part. II, 1858. — H. Lacaze-Duthiers, Histoire de la Thecidie, Ann, Sc, natur, 4« s^rie, Tom. XV, 1861. — C. Semper, Reisebericht. Zeitschr. 1*. wissensch. Zoo- lo|^e, Bd. XI, 1862. — E. S. Morse, On the early stag*^ of Terebratulina septen^ trionaHs, Americ, Joum. of Scienc. and ArtSj 2« s^rie, Tom. XLIX, 1870, 1871. — Ders., The Bracluopoda a division of Anneiida, Proc, Boston Sor. Sat. //£»/. 1870. Americ. Joum. Scienc, Arts, 2« s^rie, Tom. L. — Ders., On the embrgologie of Tere- bratulina septenirionaiis. Mem. Boston Soc. Mai. Ilist.j Tom. II, 1873. — W. King, On some charaders of Lingula anaiina. Ann, Magaz, Nat, Hist.y 4® s^rie, Tom. XII, 1873. — E. Ray-Lankestcr, Summary of zoological obserrations niade at SaplßS, Aiuu Mag. Nat. Hist,^ 4« Serie, Tom. XII. — A. K o v a 1 e w s k y , üel>er die Entwicklung der Brachiopoden (russisch ; Moskau, 1874J. Französ. Uel»ersetzung : Arch, Zool, expe^ rimentf 2« s^rie, Tom. I, 1883. — W. K. Brooks, On the derelopment of Linguia, Cheasapeake Zool. Laborat. scientif. resulta. 1878. Arch. Zool. exptriment., Tom. VIII, 1879 — 80. — J. F. van Bemmelen, Untersuchungen über den anatomiscbeu und histologischen Bau der Brachiopoda Testicardinia. Jenaer Zeitschr., Bd. XVI, 1883. — A. E. Shipley, On the structure and derelopment of Argiope. Mitthoil. Zool. Station, Neapel, Bd. IV, 1883. — M. A. Schnlgin, Argiope Koraleteskii, Zeitschr. wissensch. Zool., Bd. XLI, 1884. — Beyer, Ilistology of Lingula, Amerir. Monthl, Microscop. Joum.y Tom. V, 1884. — Joubin, Sur les organes digestifs et reproduc" teurs chez les Brachiopodes du genre Cranie. Comptes rendus^ Tom. XCIX, 1884.
734 Mollusken.
Kreis der Mollusken (Weichthiere).
Wie ihr Name es schon andeutet, ist das Körpertegumeut der Mol- lusken gewöhnlich weich; es ist meistens durch eine harte Schale geschützt, welche von den in der Dicke des Tegumentes gelagerten Drüsen abgesondert wird. Diese, meist aus kohlensaurem Kalk be- stehende Hülle bildet die bald ein-, bald zweiklappige Schale, die bis- weilen in der Haut selbst eingebettet ist, während in den meisten Fällen die unter der Schale gelegene Haut sich um das Thier herum- schlägt und so den sogenannten Mantel bildet.
Ursprünglich besitzen alle Mollusken eine bilaterale, symmetrische Form. Man kann bei ihneu eine Rückenfläche unterscheiden, wo das Herz sich beflndet, und eine durch die Muskelmasse des Fusscs ein- genommene Bauchfläche. Ausnahmsweise zeigen sie, wie in der Gat- tung Chiton z. B., eine Art von äusserlicher Gliederung. Das Nerven- system besteht aus zwei oder drei Ganglienpaareu, aus welchen zahlreiche Nerven sowie Gommissuren entspringen, welche einen ursprünglich doppelten Nervenring bilden. Die Sinnesorgane, wenig zahlreich und äusserst einfach bei den niederen Typen, erreichen bei den höher entwickelten Weichthieren eine sehr complicirte Bildung. Das Auge eines Ceph^lopoden z. B. steht kaum hinter dem eines Säugethieres zhrück.
Die Mollusken besitzen durchweg einen vollständigen Darmcanal mit einer umfangreichen Yerdauungsdrüse , der sogenannten Leber, deren Function sich mehr dem Pankreas der höheren Thiere nähert. Der Mund ist öfters mit zur Zerkleinerung der Nahrungsmittel dienen- den chitinösen oder horuartigen Theilen bewaffnet.
Das Gefässsystem ist unvollständig; Blutserum stets vorhanden. Das Blut wird durch ein nur in sehr wenigen Fällen fehlendes, rücken- ständiges llerz in Bewegung gesetzt, welches das Blut direct von den Athmungsorganen empfängt. Das Ilerz ist also arteriell. Die Ath- mnng erfolgt entweder durch Kiemen, häutige Faltungen der Körper- hüllc, oder durch sogenannte Lungen, welche von Duplicaturen des Mantels gebildet werden, die einen mit Luft gefüllten Raum umschliessen, dessen Wände reich mit Blutgefässen versehen sind. Absonderungs- organe, Nieren oder BojauusUche Organe genannt, sind stets vor- handen, aber bei den verschiedenen Classen in sehr verschiedener Weise ausgebildet.
Die Fortpflanzung ist durchweg geschlechtlich; die Thiere sind entweder Hermaphroditen oder getrennten Geschlechtes. Die neu- geborenen Jungen durchlaufen öfters complicirte Metamorphosen; die
Blattkiemer. 735
Larven sind grösstentheils mit einer grossen, mit Wimpern besetzten Hautansbreitang, dem sogenannten Velum, versehen, welches als Schwimm- organ fangirt. Dieses Segel entspringet über dem Munde. Manchmal ist es in mehrere Läppchen getheilt, stets aber von Wimpern um- säumt.
J^euerdings theilt man die Mollusken in fünf Classen :
1. Die Blattkiemer (Lamellihranchia), Muschelthiere oder Acephalen, deren zweilappiger Mantel eine aus zwei Klappen bestehende Schale absondert, die gewöhnlich durch ein rückenständiges Ligament verbunden sind, welches dazu dient, sie von einander zu ent- fernen, während sie durch die Wirkung eines (Monomyarier) oder zweier (Dimyarier) Schliessmuskehi genähert werden. Ihr Name kommt da- her, dass sich ihre Kiemen in Form von Blättern zwischen Körper und Mantel erstrecken , und dass sie nie einen gesonderten Kopf besitzen. Ihr Mund ist unbewaffnet. Sie sind meistens eingeschlechtig.
2. Die Scaphopoden zeichnen sich durch ihre an beiden Enden geöffnete cylindrische Schale, wie durch den ebenso gebildeten Mantel aus; sie besitzen weder ein Herz noch einen deutlichen Kopf, wohl aber eine Mundbewaffnung und einen dreilappigen Fuss. Sie sind ein- geschlechtig.
3. Die Gaster op öden, deren einfache Schale napfformig oder spiralig gewunden ist. Der Kopf ist abgesondert, der Mund bewaffnet, der Mantel nicht getheilt und der Fuss gewöhnlich sehr entwickelt. Sie sind entweder eingeschlechtig (Heteropoden und die meisten Proso- branchier) oder Hermaphroditen ( Opisthobranchier und Lungeu- Bchnecken).
4. Die Pteropoden, deren Fuss durch zwei grosse flügeiförmige Flossen, daher der Name, gebildet ist. Mantel verschiedenartig, Mund bewaffnet. Hermaphroditen.
5. Die Cephalopoden. Ihre Schale, wenn vorhanden, befindet sich innerlich (ausgenommen bei den Gattungen Nautilus und Spirula). Ihr Fuss ist in einen Trichter umgewandelt, durch welchen das die Kiemen umspülende Athemwasser ausgestossen wird. Der abgoson- deote Kopf besitzt zwei grosse Augen und ist kreisförmig von meistens mit Saugnäpfen bewaffneten Armen umstellt.
Classe der Blattkiemer oder Muschelthiere
(Lamellibranchia).
Die Blattkiemer bieten in ihrem Ganzen eine ziemlich grosse Ein- förmigkeit der Structur dar. Es sind die einfachsten Thiere unter den Mollusken. Gewisse Systeme, das Nervensystem und die Sinnesorgane besonders, sind bei ihnen sehr wenig entwickelt.
736 Mollusken.
Ihr Körper, von eiuer zwcilappigen Schale umhüllt, ist seitlich zusammengedrückt. Der zweilappige Mantel ist bald gänzlich frei auf der Bauchseite (integropallcal) , bald auf einer mehr oder wenig län- geren Strecke zusammengeheftet (sinupalleal). Im letzteren Falle be- sitzt er stets an seinem hinteren Rande eine doppelte Spalte, durch welche das Athemwasser ein- und ausströmt, und an seinem vorderen Kande eine Oeffnung, durch welche der Fuss sich ausstrecken kann. Die hinteren Oeffnungen verlängern sich oft zu einer musculösen Röhre, der Sipho genannt, welche doppelt oder von zwei Canälen gebildet ist.
Auf diese Weise umhüllt der Mantel den weichen und stets äusserst contractilen Körper, welcher fast immer an seinem unteren Theile einen musculösen Fuss besitzt, mittelst dessen sich das Thier bewegt. Manchmal trifft man an der Basis des Fusses eine Drüse, die eine be- sondere Substanz absondert, welche zum Fixiren an die Felsen dient, oder das Thier in Art eines Nestes umgiebt. Sie wird die Bjssusdrüse geuannt.
Zwischen der Körpermasse und dem Mantel befinden sich ge- wöhnlich zwei Kiemenpaare, die meist blattartig, selten fadenförmig sind. Der Verdau ungscanal ist vollständig; das Gefasssystem führt immer die Nahrungsflüssigkeit in mehr oder weniger grosse lücken- artige Räume. Alle Blattkiemer besitzen ein Absonderungsorgau, welches von dem Anatomen, der es zuerst beschrieb, den Namen der Boj an us' sehen Drüse trägt. Die meisten sind getrennten Geschlechtes und legen Eier.
Die Zoologen theilen sie in zwei Ordnungen:
1. Ordnung. Die Asiphoniatcn, welche alle Blattkiemer umfassen, deren Mantel an der Bauchseite frei sich entfaltet und keine Siphonen am hinteren Rande besitzt.
Beispiele: Osfrca^ Mytilus^ Arca^ Anodovia,
2. Ordnung. Die Siphon iaten, zu denen diejenigen gehören, deren Mantel theilweise verwachsen ist. Das zu den Kiemen geführte Wasser fliesst durch ein oder zwei röhrenartige Siphonen.
Beispiele: Cardium, Cyclas, Vcfius, Mya, Solen,
Typus: Anodo^üa anathia (L.). — Allgemein Entenmuschel oder Malermuschel genannt. Die Anodonten sind Asiphoniaten und Di- myarier. Ihre Schale ist gleichschalig und ungleichseitig, das heisst, dass die zwei Schalen wohl gleich sind, aber nicht durch eine auf ihrer grossen Achse senkrechte Ebene in zwei symmetrische Hälften ge- theilt werden können. Man trifft sie überall in Europa, in den süssen Gewässern mit sandigem Boden. Da ein Jeder sich das Thier mit Leichtigkeit verschaffen kann, wählen wir es als Typus. Uebrigens unterscheiden sich die verschiedenen Gattungen und Varietäten der (rat- tung Anododa nur durch Grösse, Gestalt und Farbe der Schale, so dass
niattkiemer.
737
unsere nachstehende anatomische Beschreibung auf alle angewendet werden kann. Atiodonla eygtifa lebt )□ TMcben nad erreicht manch- TDal' 20ciii Länge auf 12ciii Breite; Änodonia ceUen^is, die sich auf . Bchlammigem Grande hält, wird bis 16 cm lang, Anodoiila anatimi ist dnrcbicbnittlich tim die Hälfte kleiner. Die Exemplare, die wir bh anderer Untersncbnng benutzt haben, Btammen vom Gebiete des Genfer Sees und der angrenzenden Bäche her. Das Tbier gräbt sich schräg in den Sand ein , so dass sein Hinterrand (Fig. 340) Qber den Grund herrorrsgt, um das Wasser ein- und «nstreteu zu lassen. Pig. 337.
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NnlUrli.)
Die Schale öffnet sich, um den pflugschar&hn liehen Fusa durch- treten zu lassen, mit welchem das Tbier Furchen in dem Sande zieht, wenn es den Ort wechselt. Sie ist einfach and das Schloss zahnlos, was uns erlaubt, sie tou der Schale der verwandten Gattung Unio zu unterscheiden.
Tagt ■. Tuns, pnkl. T*ifll. J
738
Mollusken.
Mao bemerkt bei der EntenmuBcbel einen vorderen breiten und
abgerundeten Mandrand (a, Fig. 337 a. v. S.), einen etwas längeren, ala der , Torhergehflnde, hinteren oder Afterrand (6), einen geraden oberen SchloBB- odcr Rückeurand (c) und einen unteren, mebr oder weniger gebogenen Mantel- oder Baucbrand (_ä). Der höchst« Pnnkt(e), welcher der kleinen Schale der jungen Muschel entspricht, wird der Scheitel (apex) genannt. Znr Orientirung des Thierea etellt man den Mnnd nach vorn , den . After nach hinten; das die zwei Schalen vereinigende Schloaaband (17} nach oben und die ManteUpalte nach unten.
Allgemeine Lagerung der Organe (Fig. 338). — Die all- gemeine Körperform von AnodvtUa iat, von der Seite gesehen, eiförmig^ Fig 338
l,,.,M«/n /,„.,l.„,i — All^oiHPiiii. Ahm. hl (Ier0r,;mp I»u 1,h.loiil.la|.|io, da* W
man ilfii Il^rzlirulrl )!Cn|inlt(m, um iL-i-- Herz 711 rpurcn, uiid die Orjranc thpilwei' Eetrniien, um ilie üilillngvii Aes ÜarniK bloso lu lc}:m a, freier Kand des Ma
6, Hintprrand da» Hnntel«, i)ic nnr^eiilurmi;;?!! Ti>nlnlie1n lmf>enJ, f< l'u-.«, 'i derer S. lilipsimu<kel , e, hinterer Sihlinxmuskel , /, Lip|>enlflKter •;, M3;;en , . III tler Geuilalmaine Huf^nunJeDe Darm (die /piilinune di;> letzteren i-.! icliemalisIH), t,Le1>er,I, Itei-liim, deiiHir.^ventr>kcl dur<ld>DhreDd , l.Xttn m. In IloJnnll•i'•M■he^ Or^aii ; h, Genltaldrii-en , o, reihte Vnrknmmer, p, Venl
7, Hiisiere* hiike« KiemenWall ; r, innere* Kiomenhlatt ; a, AnheftiinK'muskf Kiir|ierB nn den hiixtereii Sihliessnmskel ; (, Hiihle des Herilieutri,-. NnlürUihe G
Die durch einen kräftigen Muskel (-<•) der Schale angeheftete und von einem sehnigen Gewebe umhüllte Körpermasse ist von einer Ilant und von subcutanen Muskeln umgeben; sie umfaBst die Leber ()'), die Ge> uitaldrüsen (n), in denen der mehrfach gewundene Darm (k) ein- gescbloaaen ist und an ihrem Untertheil den Fusa, dessen Ansehen sehr veränderlich ist. Im Znstande der Ausdehnung gleicht er einer Pflug-
niattkiemer. "30
schar. Uro zur KörpermasBe su gelangeii , nimmt mau die rci'hte SchBlenklappe des Geh&useg ab, nachdem die SchlieBemuskela d and e darchBchnitten worden sind. Unmittelbar unter der Schale befindet sich dia der Schalen klappe entsprechende, in der Figar nicht sichtbare Lamelle dea Mantels, nnd dann die zwei K iemenlam eilen , welche man ebenfalls wegnimmt. Oben befindet sich das vom Pericardium (f) um- hüllte nnd durch das Rectum {k) durchsetzte Hera (p). Zwischen Hen und Körpermasse sieht mau eine braune Maase, das Bojanua'scbe Organ. Uaterbalb des Mantele, und mit ihm im Zusammenhange findet man zwei kleine häutige Lamellen, die Lippenpalpen (/), über welchen ein kleiner gelblicher Punkt den Platz des rechten Mundganglions be- Eeichnet. Uebrigens wird die genaue Untersuchung der Figuren 336 nnd 355 die Orientiruug erleichtem.
Kk 839. ,a
AmoJoala 'aantins. — Quernchaill ilurih ilie luior in >rh«»chfr Siil(.rtPr»iiurp rM- kalkt* Si'hiilf. Cum. tut. Leitz, O.'. 1, Ol.j, 1. a, Obtrhiulihcn o.lfr l'prio,trn- cum; t, b', Pri»inm«>hi.li*eii ; r, Eranulöw Pijmifflt-rlililit unniillelliar .inlcrlialli .les OhPTbiut>-htni> ; d, lBmelli«e l'frliJiull(Tf»ihiiht , welche unmillcll.iir >Wm KinthiOiimi den Mantfl», da- ni.l.t ([«'"■'""'t wnrJ', aurtiPC'-
Schale. — Auf der äusseren Seite aeigen sich dem Schale nrau de parallele Linien (A, Fig. 337), die Anwaohsstreifen. Auf der inneren Pl&che einer jeden Klappe bemerkt man die Eindrücke, welche durch dia Ansätze der quer durch den Körper you einer Schale nur anderen gehenden Schlieasmuskeln, sowie eine Linie, welche den Itand des Man- tels bezeichnet. Die beiden Klappen sind am Schlossrande durch ein lUBseres Ligament verbunden (g, Fig. 337), welches durch seine KUxli- cit&t dazu dient, die Klappen offen zu halten ; die Schliessmuslt«ln aind seine Antagonisten.
Um die Structur der Schale kennen su lernen, muss man Krag, mente derselben durch längere Behandlung mit Chromsfture cntkalknn. Diese Fragmente werden dnnn mit Pikrocarmin geerbt und inParnnin geschnitten.
Abdann unterscheidet man ein hornartiges, bräunliches Ober- häntchen (jieriosiracum) , welches sich manchmal bei alten Individuen abU(it(a,Fig. 339). Auf der unteren Seite deaselben erstreckt sich eine
47«
740
Mollusken.
Pigmentschicht (c), dann eine oder mehrere üher einander gelagerte PrismenBchichten, endlich eine blätterige Schicht, aus einer grossen An- zahl feiner Lamellen (d) bestehend, welche, mit blossem Auge gesehen, ein perlmutterartiges Aussehen besitzt, das von den ihre Oberfläche durch- streichenden sehr feinen wellenartigen Streifen herrührt. Diese letztere Schicht steht mit dem Mantelepithelium in unmittelbarer Berührung.
Für die mannigfaltigen Einzelheiten dieser Structur und für die Entstehungsart der Schale verweisen wir auf die Arbeit von Felix Müller (siehe Literatur).
Die Schale haftet dem Mantel an mehreren Orten an, namentlich längs dem Schlossbande, längs einer dem Mantelrande parallel laufenden
Fig. 340.
Or—
J^-
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Linie und um die Ansätze der Schliessmuskeln. Um das Thier herauszuziehen, hält man mit dem Daumen die zwei Klappen aus einander und trennt mittelst eines Soalpellstieles den Mantel sorgfaltig von seinen Anhefbnngspunkten. Alsdann schneidet man die Schliessmuskeln so nahe wie möglich an der Schale durch und fixirt mit am Mantelrande aufgesteckten Nadeln den Körper.
Mantel. -^ Mit diesem Namen wird die halb- durchsichtige häutige Decke, welche das Thier un- mittelbar unter der Schale umhüllt, bezeichnet. Man unterscheidet zwei auf dem Eückenrande ver- einigte Blätter (a, Fig. 338 und c, Fig. 355), deren Bauchränder vollständig frei und besonders am hinteren Rande verdickt sind, wo sich die coni- schen Papillen (h, Fig. 338; /, Fig. 355) befinden, von denen wir später wieder sprechen werden.
Wenn der Fuss zurückgezogen ist, legen sich die beiden wulstartig verdickten Mantelränder an einander, so dass das Thier wie von einer Scheide umgeben ist, deren einzige Oeifnung am Hinter- rande (a,l), Fig. 340) sich befindet und dasAthera- wasser durchlässt, dessen Bewegung durch die Thätigkeit der Wimpern, womit die Kiemenblätter bedeckt sind, unterhalten wird. Mit Leichtigkeit kann man bei dem lebenden Thiere die beiden senkrechten Spalten bemerken, durch welche dieses Wasser fliesst; die obere oder Afterspalte dient zum Austritte, die untere oder Kiemenspalte zum Eintritte. Das Mantelblättchen spaltet sich nach vornhin (c, Fig. 347), um den vorderen Kiemenrand einzuschlicssen. Es besteht aus einem lockeren Bindegewebe mit grossen Zellen, deren Kerne sich mit Carmin lebhaft färben. Dieses Bindegewebe wird schwammig am Schlossrande, wo es sich genau dem Ligamente anschmiegt (a, Fig. 347 und 358).
Auodonta anatimt. — Ansicht des Hinter- randes mit halbgeürtnc- ten Klappen, die Aus- gangs- a und Eingangs- b Oeffnnng zwischen den Mantellappen zei- gend ; c , Tastwarzen des Mantels.
Bbittkit-iu.-i
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Dil! 21 StuQÜeu »ach dem Todo uotb i.iibaltcuJc Coutmclilitiit des Mantels rührt von i&hlreicheu feiaeD Muakelbündelu her, die iho parallel aeinea FlächeD in allea Richtungen darchstretfen (r,if, Fig.311). Ausaerdem ist der Mantel von einer zosamroenbftngeDden Schicht von Wimperzellen hedeckt, deren Kern sehr deutlich hervortritt (ti, Fig. 311)-
Priparation. — Die Znaamraen sieh barkeit der Gewebe bei Ältodonta erachwert die Zergliederung im frisoben Zuatande un- gemein. Andererseits sind die in Alkohol getödteten Thiere äUBBerst ciuammen gesogen. Deswegen Teraachten wir aie im Zustande ihrer grösateti Ausdehnung zu tödten. Daa ans am besten gelnngene Ver- fahren besteht einfach darin, das Thier in eine ein- bis sweiproceutige LösüDg^von Chloral su tauchen. Nach 21 Stunden ist es günKlicb unbeweglich und der Fusa vollst&ndig ausgedehnt. Schuittserien in Paraffin auf das ganze von seiner Schale abgelöste Tbier , welches in Fig. 311.
Sublimat fixirt, in absolutem Alkohol gehärtet und in toto gefärbt war, haben nna ebenfalls gate Resultate gegeben. Selbstverständlich niuss man dazu kleinere Kxemplnro auewählen. Uebrigens kann man von einzeloen Organen oder auch vom Rückenraude des Tbieres, x. I). zum Studium der BoJBuns'schen Drüse, Schnitte macbi-D-
Nervensystem. — Das Cent ralnervensystem bei Attofloiila itl m'br einfach. Esbestebtansdrei, durch lange und dünne Commisuren verbun- denen Oanglienpaaren (ff, k, m. Fig. 312 a. f. S.), deren PrBparation im Oanasn etwas schwierig iat. Dos beste ist, dieaelbe an frisch getddteten,
742
Mollusken.
oder in einer grossen Quantität CfaromBllure zu 1 pro 200 fizirtea T hieran vorzunehmen.
Sobald die Schalen entfernt worden aind, siebt man auf Jeder Seit« des Mundes, oberbalb nnd anf der binteren Seite der Lippenpalpen, ein kleines, oberfläcblicheB , dreieckiges and an seiner gelben Farbe leicht erkennbares Ganglion. Es sind dies die Mundganglien (g)f die durcb eine knrze, quer oberhalb des Mundes durchgehende Com- missur (A) verbunden sind.
Fig. 542.
nisBur h vcrliundtQo Hund- oderHinterganglion; n, Kicmen-
:, M«g™-
Von dem unteren Winkel eines jeden Ganglions geht ein Nerven- faden nach ant«n und hinten ab , der sich bia zn dem , auf der RQckeuseite des Fusses gelegenen Fussganglion (k) erstreckt. Von dem hinteren Winkel der Mandganglien entspringt jederseits ein Ast,
Wallkiemer. 743
der die Eingeweidemasse darchsetzt und am Kieiucu* oder Hinter- ganglion (m) endigt, welches grosser als alle übrigen ist und der Unterfliche des hinteren Schliessmuskels genaa anliegt.
Auf diese Weise bilden die, diese verschiedenen Ganglien Ter- einigenden Commissnren zwei Nerrenringe; einen, die Mund und Fuss* ganglien verbindenden kleinen oder Schlundring und einen s weiten, die Mnndganglien mit dem Kiemenganglion vereinigenden, grossen oder Eingeweidering. Von jedem Ganglion gehen sahireiche Nerven ab, von denen wir nur die hauptsachlichsten erwähnen werden, indem wir fär nähere AuskunA auf die zwar schon alten, jedoch sehr genauen Monographien von Duvernoj und von Keber zurückweisen (siehe Literatur).
Die Mundganglien sind kaum einen Millimeter lang. Ausser den bereits besprochenen Zweigen entsenden sie noch dünne, zu den Lippen und dem Mantel ausstrahlende Kervenfadchen (r, g, Fig. 342), Lippen- (r) und vordere Mantelnerven (q) genannt. Die Ver- zweigungen dieser beiden Nerven, welche am Mantelrande ungemein zahlreich hervortreten, bilden ein oomplicirtes Netz.
Die Kiemenganglien (m) sind in der That zwei an der Zahl, werden aber durch Bindegewebe scheinbar zu einer Masse vereinigt. Ihre Form ist rechtwinkelig und von ihren vorderen Ecken gehen die Nerven des grossen Ringes aus, welche jederseits längs des Randes des Mus- kels, durch welchen das Thier am hinteren Schliessmuskel (2>, Fig. 342) angeheftet ist, gegen die Rückenseite des Bojanus*schen Organs laufen, dann an der Kiemenbasis aus einander weichen, ihren Weg zu beiden Seiten der Eingeweidemasse fortsetzen und so, wie wir es bereits ge- sagt haben, den hinteren Winkel der Mundganglien erreichen.
Hinter dem Abgangspunkte dieser^Commissuren entspringen aus den Kiemenganglien die Kiemennerven (;0t ^^^^ zuerst nach vorn gerichtet sind, bald aber rückwärts einbiegen, um die Kiemenbasis in der Nähe des Schliessmuskels zu erreichen. Diese Nerven geben eine grosse Zahl feiner untergeordneter Zweige ab.
Die Kiemenganglien entsenden noch ausserdem von ihrem hin- teren Winkel zwei grosse Nerven, die sich nach hinten und uumien wenden und in dem Mantel, dem hinteren SchliettsmuHkol und dem Rectum verzweigen. Es sind dies die hinteren Mantelnervt^n («>>» welche besonders die Tastwarzen des Mantelrandes vernorf^en, lnden\ sie sich nach vom verlängern, treffen sie die vorderen Mant^lnorvon; ihre Verzweigungen fliessen so zusammen, dass sie ein verwickelte« Netz bilden. Endlich geht von jeder Seite der Kiemenganglien ein seitlicher Mantelnerv (») ab, welcher ausschliesslich dem Mantel angehört
Was nun die vom in der Fusshasis gelegenen Fussganglien {k) anbetrifft, so sind sie spindelförmig und durch den mittleren Theil
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Mollusken.
ihrer hinteren Fläche derart verschmolzen, dass man sie nicht von ein- ander trennen kann. Sie entsenden nach vorn die zwei Nerven des Schlundringes, welche direct dnrch das Bindegewebe der Körperwände bis zu den Mundganglien hinaufgehen. Ausserdem entstehen auf ihrer äusseren und hinteren Fläche drei Paare von Nerven, die sich in den Muskelmassen des Fusses verzweigen.
Die Commissuren des grossen Nervenringes entsenden in der Höhe des Magens einen sehr feinen, von Keber aufgefundenen Nerven, welcher sich nach rückwärts wendet und in der Leber und in den Magenwänden sich verzweigt. Dieser Zweig ist von Duvernoy als Eingeweide- oder Magennerv (s, Fig. 342) bezeichnet worden. Seine Präparation ist schwierig.
Die histologischen Elemente sind kleine, in ein lockeres Binde- gewebe eingebettete Zellen und Fasern. Die in den Ganglien und an den Nervenwurzeln angesammelten Zellen bilden die oberflächlichen Schichten.
Fig. 343.
AnodoiUa anatina. — Hörbläschen. Leitz. Oc. 7. Obj. 7. Cam. Inc. «, Cuticula; 6, cylindri.sches Endütheliuin ; c, Wimperhaare, die in der gezeich- neten Präparation zu einer ununterbrochenen und undurchsichtigen Schicht verklebt sind; rf, Otolith, mit concentrischen Schichten ; e, mit einer licht- brechenden Flüssigkeit getlillte Höhlung der Oto-
cyste.
Sinnesorgane. — Der ganze Umfang des Mantels und der Fuss sind der Sitz eines lebhaften TastgefQh- les, welches besonders in der Nähe eines jeden hin- teren Mantellappenrandes, wo sich Warzen in Form von kleinen conischen Er- höhungen befinden (6, Fig. 338 und Fig. 355), sehr entwickelt ist. Diese meist dunkel gefärbten Warzen sind einigermaassen con- tractu. Ihre Stellung nahe den vom Wasser durch- strömten Oeffnungen und am Theile des Mantel- randes, der stets oberhalb der Sandfläche emporge-
halten wird, lässt vermuthen, dass sie dem Thiere sinnliche Wahr- nehmungen über die im Wasser schwimmenden Körper vermitteln. Wahrscheinlich befinden sich in diesen Papillen auch noch Tastzellen, denen von Flemming bei anderen Mollusken beschriebenen ähnlich; wir haben aber die zu ihrem Nachweise erforderliche specielle Unter- suchung nicht vorgenommen.
Anodoiüa besitzt ausserdem an der Fussbasis zwei Hörbläschen. Die Lagerung dieser Organe scheint nicht dieselbe bei allen Indivi- duen; wir haben sie bei mehreren erwachsenen Exemplaren hinter
•
Blattkiemcr. 745
dem FusBgangliou iu der Bindegewebemasse eingebettet gefuudeu, w&hrend bei jungen Individuen von 2 bis 3 cm Länge die Hör- bläschen zweifellos unmittelbar auf dem Ganglion auflagen. Ihre Aufsuchung im frischen Zustande ist wegen ihrer grossen Zartheit sehr schwierig; der geringste Druck zerstört und zerreisst das Bläschen. Darum ist es vortheilhafter, um diese Organe zu finden, die Fussbasis zuvor mit Osmiumsaure zu injiciren, welche die Hörbl&schen mit den umgebenden Geweben flxirt.
Hat man das Bläschen isolirt, so sieht man^ dass es von einer sphärischen Kapsel (Fig. 343) gebildet ist, deren äussere sehr feine Bindehautwand (a) innen mit- einer Schicht von cylindrischen Flim- merzellen (2>, c) überzogen ist. Jede Zelle besitzt einen eiförmigen Kern, welcher sich sehr gut mit Carmin färbt. Die im frischen Zu- stande leicht sichtbaren Wimpern kleben durch die Reagentien zu- sammen, so dass sie sich nicht mehr leicht erkennen lassen. Die Kapsel, deren Durohmesser 210 Mikromillimeter misst, enthält eine stark lichtbrechende Flüssigkeit, in welcher ein runder, aus concen- irischen Schichten gebildeter Otolith schwimmt, dessen Durchmesser 60 Mikromillimeter {d, Fig. 343) beträgt.
Der Verdauungscanal bei Anodanta ist vollständig, die Wände sind dünn und seine Präparation beim frischen Thiere ziemlich schwierig. Sie gelingt besser mit in Allcohol erhaltenen Exemplaren, oder auch an Thieren, deren Darm man vorerst mit einer soliden Masse gefüllt hat. Zu diesem Zwecke lässt man das Thier durch einen mehrtägigen Aufenthalt in klarem Wasser sich seines Darminhaltes entledigen und injicirt es dann durch das Rectum mit einer gefärbten Gelatinelösung. Wenn das Thier genügend erwärmt worden ist und die Einspritzung nicht unter zu starkem Drucke gemacht wurde, kommt man leicht •dazu, den grössten Theil des Darmes mit der Masse zu füllen. Dann taucht man das Thier in kaltes Wasser, wodurch die Masse gerinnt.
Der am hinteren und unteren Rande des vorderen Schliessmuskels gelegene Mund bildet eine Querspalte, ohne Spur von Kauorganen. Er führt durch einen sehr kurzen Schlund in einen grossen, im All- gemeinen eiförmigen Magen (g, Fig. 338), dessen grosse Achse von ▼orn nach hinten gerichtet ist, während seine Höhlung durch Falten und starke Wülste der Schleimhaut in mehrere Abtheilungen getheilt ist. Der Magen wird von der Leber umgeben, welche die von ihr abgesonderte Flüssigkeit durch wenigstens vier Ausführungscanälc, deren Oeffnung man leicht auf der Magenwand sehen kann, in die Höhlung des Organes ergiesst. Wir wissen, da«s die Leber vor Allem eine Verdauungsdrüse ist; da die von ihr abgesonderte Flüssigkeit dem Pankreass^ft der höheren Thiere ähnliche Eigenschaflen besitzt, ist es wahrscheinlich, dass die Verdauung vorzugsweise im Magen vor ■ich geht.
Hinter dem Mngen Tei^ngt sich der Darm beträchtlich nnd be- hält beinahe den gleichen Darchmesser auf seiaem ganseD Verlaufe bei. Fig. a«4. Nachdem er sich durch
die EingeweidemaBBe gegen *' den FuB3 hin gesenkt hat,
dreht er Bich noch vorn und wendet eich gegen die Leber su, um sodano sich ickzubii^gea und aber- mata nach vom zu richten. Er ist aUo zweimal am sich selbst geschlungen, be- vor er ans der Körper- masse austritt; gewöhnlich achlieaat die eine Schlinge die andere ein, jedoch haben wir auch eine über der anderen getrofTen, wie wir es in Fig. 338 gezeichnet haben. Zum zweiten Male auf der Ilöhe der Leber angekommen . beugt sich nun der Darm definitiv rückw&rtB und entfernt sich von diesem Organ. Sein letzter Theil, daa Rectum, dringt in den Herzbeutel ein, durchsetzt schräg die Herzkammer {k, Fig. 338) und lüuft über dän hinte- ren Seh liessmuskel weg zur Afteröffnung ff), die auf einer kleinen, an dem hin- teren Kande dieses Muskela hervor ragend an Warze ge- legen ist. Die Muskelhaut der Darmwändo besteht aus einer äusseren Längsfaser- schicbt und einer inneren Ringsfaserlage. Die beiden Lagen sind besonders in der Schlundregi,on nnd am Ende des Rectums sichtbar, anderwärts aber kaum
formen Aa Ihwiaryii
miuniiigure und Macei
A, Zelle vum Gipfel d
DHmi«lkn ^
Fig 345 — AnodaHUi amilina. Sil den hnstnilstiel enllialtend« Danns lulohp BmdegewelrtBchitht mit zahli b, eiiJothe1ial«Sihi.>ht; e, Wimpern des Krj-9talls(kles.
Illattkienicr,
747
deatliuh. Die äussere Biotlegewebebaat gebt in das Parenchyiu des KOrpen über.
Die inoere Flftcfaa des Darmes ist gänzlich mit einem Wimper- epitbelinm ausgekleidet, dessen cylindriscbe Zellen, je nach den Ge- genden, verschiedene Länge besitzen. In der Mundhöhte und im Schlund sind die Zellen klein, die Bewegang ihrer Wimpern von vorn nach hinten gerichtet, so dass die Nahrungstheilchen (Diatomeen, In- fusorien u. t. w.) nach demMagen hin bewegt werden. An den Wänden dieses letzteren findet man grossere and kleinere Zellen (Fig. 344), von welchen man sehr schöne Präparate nach vorgängiger Maceration in Alkohol zu einem Drittel und Fixation in Osmiumsäure machen Vig. 34S.
AmwIOHl-l »nad'mi. — Oors.it.r L»iti. Ol-. 1, Olli. 5. II, ltü< dw Mantel«; c, >ier lÄmgt nai-1i li|i|H-hrn!i ; rf, ilirsrll«)! i]»or dun-hsili
/, (twii« schrUt; durch seh niltcnf Dan
kann. Das Protoplasma dieser Zellen ist feinkörnig; sie besitzen einen eiffirmigen, sich in Carminlösnngen schön färbenden Kern.
Die SchleirahanI des eigentlichen Darmes ist Öfters quergefnJtet and bildet auf der Bauchseite einen Wulst, rine Art von Typhlosolis, der wahrscheinlich dazu dient, ihre AbF^orptionsfläche zn vtTgrÖBsern. Auf der Höhe der ersten hinteren KrQmmuag enthält der Darm eine gallertartige, durchsichtige nnd oylindrische Masse, den Krystall-
748
Mollusken.
stiel, desaeu Länge je Dach den Jahreszeiten und den Individuen vielfach wechselt. Zu was dieser KrystatUtiel dient, läsat sich schwer sagen ; man nimmt an , dass er durch die Ton ihm verursachte Ver- engerung des Darmiumens die Absorption der Nabrnngsstoffe befördert. Auf Schnitten bemerkt man, dass der Krystallstiel aus einer structur- losen Substanz mit concentrisch gelagerten Schichten {d. Flg. 345 a. S. 746) gebildet ist.
Die über und hinter den Genitaldrttsen gelegene Leber kann Fig. 3*7.
Senkrc.
', S^h1u.srni
e VorJfri
'u'hiiill, ivt das Kussj;unglion ^IrnB teJs, wo dif bricicii si-itli.-Iipn MantclblÜIIPr ii' zu»tiii>mci>Hlpssi:n ; b rond; e, Du]i1icutur ilfK Mnnt^l^<, iif cinp Hühl« hil<M , in n-eliWr der Kipineiiblültor «to'kni (da di«w hpniu.'<)[«liillen WHrrii, habea wir si<- nirlil gi- zeithnet); d, Li|i|<enlustpr; e, Uindrijrwelio dm PuNKeHj /, duri'h»clitiittroe Lühk^' muKkplbUntl«! des Kusses; g, BCnlirvc'lile MiisItelUäiidvl ; t, quere Hmkelbäadel ; ■', Mll^ke1lRt>lde] zvisrhen Fuss und KKrper; t-, lockeres Biiideiiewele um die Lel^r; l, MagenhSlile ; m, Darnilumen ; n, Uberrühr.lien ; o, fVBennglioii ; p, FuHarteric,
durthsvhnitteu ; ;, Durvhtebuitt der vorderen AorU.
Rlattkiomer.
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man leicht mit blossem Auge durch ihre bräunliche Pürbung nnter- Bcheiden. Sie umgiebt den Magen (t, Fig. 336) und die Endschlinge des Darraea (Fig. 346a.S.747); von der oberen und vorderen Körper- gegend eratreckt sie aich rückwärts bis zum fiojanus'schen Organe nnd nach unten dringen einige ihrer Läppchen Kwiachen dieTranbcben der Genitaldrüee ein. Sie ist nach dem Typus der tranbeufCrmigen Drüsen gebaut. Jedes Läppchen enthält eine Anzahl blind geschlos- . Bener, manchmal verzweigter und an ein and er. geklebter Röhrchen, deren Abeondernngsprodact eich in ein Seoretion sc anal eben entleert, welches - von einem cjlindiiscben Epithelium ausgekleidet ist (e, Fig. 347). Sämmtliche Canälchen vereinigen sich in einigen kleinen , in den H*gen geöffneten Sammelgängen, «rie bereits erwähnt worden ist. Fig. 340.
Fig. 348 — ÄHodo^hi a»al,m, F.n R ihrvhpn der Y< <k. i, Ob] S a, Cutiiuln b EnJotWIium ; r, Zpllcn, brechcndr Kalkkorperchrn ?ntha1l«i, d Zt-Ilen mit PiKnimlkl Hg. 349 — Anodonta amalimi Einige iiolirte L«1icrelfm«nt«. S
Die Drüaenröhrchen (Fig. 348) werden durch ein feines S Häntchen (o) gebildet, welches von einem Endothetium ausgekleidet ist, du grosse Zellen (c, d) verschiedener Art zeigt. Die einen enthalten eine stark lichtbrechende FlüMigkeit mit vielen Kalk- kdmem, die anderen P'etttröpfcben und Pigmentkörpcrchen. Noch andere sind mehr oder weniger stemfOrniig verzweigt und scheinen keine Hülle zn besitzen. Fig. 349 stellt diese verschiedenen Ele- mente dar.
Blut — Das Blut der Anodonten ist eine alhnminöse, farblose, im WmssBT opalisirende Flüssigkeit Es enthält mit amöboiden Be-
750 Mollusken.
weguDgen ausgestattete Körperchen, die spitzige Pseudopodien treiben, was ihnen ein sternartiges Aussehen giebt. Ausserdem ßndet man in der Blutflüssigkeit formlose Theilchen, wahrscheinlich Trümmer des Endotheliums der Blutgefässe.
. Blutgefässsystem. — Dieses System ist bei den Blattkiemem nicht vollständiger als bei den anderen Mollusken. Anodonta kann hier um so mehr als typisch gelten, da das Thier ein sehr ent- wickeltes Gefässsystem besitzt und von Langer seinen Untersuchungen über das sogenannte Capillarsystem zu Grunde gelegt worden ist. In der That circulirt bei Anodonta das Blut theilweise in hohlen, im Binde- gewebe mehrerer Organe eingegrabenen Räumen oder Lacunen. Ohne in die näheren histologischen Einzelheiten, die uns ausser den Rahmen dieser Arbeit führen würden, einzugehen, bemerken wir hier, dass der grösste Theil jener Blutsinns mit einem Endothelium überzogen sind, welches bei anderen gänzlich fehlt.
Wir beginnen die Untersuchung dieses Systemes mit dem, auf der medianen Rückenlinie des Körpers (j?, Fig. 338 und c, Fig. 350) ge- legenen Herzen. Seine Pulsationen sind durch den es gänzlich um- hüllenden Herzbeutel sichtbar. Sie dauern noch lange fort, nachdem man eine der Schalen entfernt hat, und man kann sie beschleunigen, wenn man das Thier in auf 20^ oder 30^ gewärmtes Wasser legt.
Um das Centralorgan des Kreislaufes besser zu sehen, schlitzen wir den Herzbeutel während der Systole auf.
Das Herz, aus einem lockeren Muskelgewebe^ gebildet, dessen spindelförmige Zellen sich leicht isoliren lassen, besteht aus einem medianen Ventrikel (c, Fig. 350 und i, Fig. 352) und zwei seitlichen Vorkammern. Diese letzteren , deren Systole derjenigen der Herz- kammer vorangeht, besitzen dünne und durchsichtige Wände. Sie haben eine dreieckige Form und zeigen an der Basis des Dreiecks eine weite Oeffnung in die Kiemenvene, die ihnen von der Kieme her arte- rielles Blut zuführt. Letzteres wird von ihnen durch eine kleine Längs- spalte, die Auriculo-ventricular-Oeffnung, in die Herzkammer ge- trieben. Bei der Systole der Kammer verschliesst sich diese Oeffnung und hindert auf diese Weise eine rückläufige Bewegung des Blutes , das in die Aorten getrieben wird.
Die durch das Rectum in schiefer Richtung durchkreuzte Herz- kammer besitzt, wie wir wissen, eine rautenförmige Gestalt (f, Fig. 352) und weit dickere und stärkere Wände als die Vorkammern. Aus ihr entspringen eine vordere und eine hintere Aorta, deren Verzweigungen man nur mittelst Injectionen verfolgen kann.
Die Injection des Gefässsystemes der Anodonten ist wegen der Zartheit der Gewebe keine leichte Operation. Wir rathen in Chloral- lösnng eingeschläferte Thiere zu benutzen.
Blattkiemer. ' 751
Bei Individuen, denen man eine der Schalenklappen abgenommen bat, kann die Injection allenfalls gelingen, jedoch lassen dann die Ge- fässe der abgeschnittenen Muskeln einen Theil der Masse austreten. Deshalb ist es vort heilhafter, folgen der maasseu zu verfahren.
Man stellt das in seiner Schale gelassene Thier senkrecht auf den Mantelrand, und löst das Ligament und die angrenzenden Theile einer jeden Klappe sorgfaltig mit einer starken Zange los, um nicht den Mantel zu beschädigen. Letzterer und die Oberdecke des Herzbeutels werden dann mit einer feinen Scheere aufgeschlitzt, um den Ventrikel SU entblössen.
Das auf diese Weise präparirte Thier wird dann in bis auf 30^ erw&rmtes Wasser getaucht; bei höherer Temperatur werden die Ge- webe 80 weich, dass sie bei dem leisesten Drucke aus einander gehen. Immerhin mnss man unter allen Umständen sehr sorgfiiltig zu Werke gehen und jeden stärkeren Druck bei der Injection ver- meiden. Man steckt die Röhre in die Herzkammer und spritzt eine mit Carmin oder löslichem Berliner Blau gefärbte Gelatinemasse ein. Es gelingt jedoch selten auf solche Weise, eine vollständige Injection zu erhalten, und auf dem gleichen Thiere die letzten Aeste der beiden arteriellen Stämme und die mehr oder weniger grossen Hohlräume, in welche sie endigen, zu erfüllen. Fügen wir hinzu, dass die Contrac- tilität der Gewebe der Art ist, dass man sich beeilen muss, gleich nach Ende des Druckes das Thier in kaltes Wasser zu tauchen, um die Masse erstarren zu lassen. Ist die Schnelligkeit, mit welcher man operirt, auch noch so gross, so wird ein Theil der Masse dennoch zurück- getrieben, was um so weniger ausbleibt, als das Gewebe der Herz- kammer zu schwach ist, um eine Ligatur zu gestatten, mittelst welcher man für längere Zeit ein Röhrchen fixiren könnte, das man gezwungen ist, sofort nach beendigter Operation herauszuziehen. Immerhin er- lauben uns an verschiedenen Thieren gelungene, locale Injectioneu die Hauptzüge der Gefäss Verbreitung festzustellen.
Die vordere Aorta (r, Fig. 350 a. f. S.) verläuft auf der Mittel- linie der Rückenfläche oberhalb des Rectums. Auf der Höhe des inne- ren Randes des vorderen Schliessmuskels biegt sie sich nach unten und theilt sich. Der eine Ast (Eingeweidearterie) (/i,Fig. 350) verzweigt •ich in den Eingeweiden, im Darm, in der Leber und in der Genital- drüse; die Aestchen sind zahlreich, besonders in den verschii^icnen Darmabschnitten, wo sie ein ziemlich bedeutendes Capillarnetz bilden. Der zweite grosse Stamm, welcher sich bald aufs Neue theilt, sendet einen Ast nach dem Fusse, die Pedal arterie (/, Fig. 3r)0), und einen anderen zu jedem Mantellappen (vordere Mantelarterie). Von dieser letzteren geht ein Zweig nach den Mundtastem ab (Lippe n- taaterarterie) (r/, Fig. 350), auf deren inneren Fläche er sich in Capillarästchen auflöst. Wir können nicht in die ausführliche
1&2
Molliiskpi).
ReBchreibuug i!er euizclnen VeräBtelnngeu dieser Zweige Hingehen i sie würde eine epecielle Monogrnphie erfordern. 3agcn wir nnr, dnes die OapillarverKweigiingen besonders an den Dnrmwäailen tahlreieh sind, wo sie die AufsnuguDg der Verdanungsprodiicte vermitteln. Ein ähnlicIieB, jedoch nicht so diirhtes Citpillarntitz befindet eich im Fusae and nm Mantelrande; wir mÜRaen aber zugestehen, diiBB die PuleÜderclien , die wir nach I,a n ge r als Capillaren bezeichnen, nur eine ausaerst entfernte Aehnlichkeit mit den Gefässen gleichen Namens besitzen, die sich bei den Wii'beltbiereu oder bei gewiBsen Wiirraern, wie dem Blutegel z. B., vorfinden. Ihr Durchmesser ist bei weitem grösser und sie bilden nie genan deßnirte Netze. Hier and Aa sieht muu sie au zietnlich geräumige» Bläschen ausgedehnt; die Frage, ob diese Ulaschen, in welche sicih die Injectiouamnsse wie in Fig. 360.
'derer ScIilipMiniukel; b, hinterer irdere ÄiirU; /, hinlCTc Aorta; p 1, ElngewrideiirlBrie ; i, pQuiwrteric , HeMheateInrtCTie ; «i, Arterie ■
iiDUKkel; c, Hcnlomiiirr; Bicti in den Muad)Bpp«n ver- jt, dm rordereti Mitik»! om-
flüftmiukcl du Kilrpen;
eiibUU; I
ir VarkBinnier irleriötei Blut fBhraide Kieineaveiie; .crie; r, Rectam, die BcrikamiDFr H^hicf durrhteUoid ; «, link« nigmenl des reclitMi Kiemen blattet, belmscn , mu die AoardouBK
r C»pilt«tgefa,<;ii
11 leigen
I.ückenräame ergiesst, eigene Wände besitzen, ist noch nicht gelöst. Die InjeetionsmasBe dorcbaetzt sie leicht und entweicht dano, sobaJd der Druck etwas stark ist , in die Zwischenräume des naheliegenden Bindegewebca. Jedenfalls giebt es eigentliche Sinusse, in dem Pareu-
Blattkiemer. 753
chyin einfach ausgegrabene Hohlräume, deren Existenz in den meisten Organen und besonders im Fass nnd in der Eingeweideniasse durch ^ alle Schnitte bewiesen wird.
Die hintere Aorta (/, Fig. 350) entspringt au dem hinteren Ende des Ventrikels, unterhalb des Rectum?. Sie bleibt nur auf einer sehr kurzen Strecke einfach, denn beinahe an ihrem Beginne theilt sie sich in zwei Stämme, die dem hinteren Rande eines jeden Mantel- lappens folgen und nach dessen ßauchrande einbiegen. Diese zwei Aeste sind als hintere Mantelarterien (g, Fig. 350) zu betrachten. Eine jede vereinigt sich auf dem Bauchrande des Mantels mit der ihr entsprechenden, von der vorderen Aorta entstehenden Arterie, so dass ein arterieller Bogen existirt, der den Mantel an seinem Unterrande, auf der Höhe, wo dieser der Schale anhaftet, umgiebt (Kranzarterie einiger Autoren).
Gleichwie an der vorderen Seite verzweigten sich die Mantel- arterien, besonders in der Nähe der hinteren Randpapi Heu, in sehr feine sahireiche Aestchen, die nach wohlgelungener Injection ein äuflserst reichhaltiges Capillametz zeigen. Aber auch hier zweifeln wir am Bestehen eines voUst&ndigen Capillarsystemes, denn sobald man den Druck auf die Injectionsmasse verstärkt, dringt dieselbe in das Binde- gewebe des Mantels ein und färbt mehr oder weniger grosse Hohl- räume dieses letzteren.
Von den verschiedenen Zweigen, die von den hinteren Mantel- arterien entstehen, werden wir nur die drei folgenden erwähnen, deren Abgangspunkte dicht an einander liegen:
Eine sich um den hinteren Schliessmuskel biegende und iu der Masse desselben verzweigende Arterie.
Eine Arterie (/, Fig. 350), die man Herzbeutelarterie nennen könnte, da sich ein Theil in die Herzbeutel wand begiebt; sie verzweigt flieh aber auch in der Endgegend des Rectums. Endlich eine Arterie, die sich nach vorn krümmt und zu dem Haftmuskel des Körpers geht (nt, Fig. 350).
Venensystem. — Aus den verschiedenen Hohlräumen des Pa- renchyms und des Capillarsystemes wird das Blut durch die Systole der Kammer in Gefässe getrieben, welche zuerst sehr fein sind, sich aber in stets grösser werdende Aeste und schliesslich iu einen nnpaaren Venenstamm vereinigen, der ein Sammelcanal für den grössten Theil des nach den Kiemen sich begebenden Blutes ist.
Dieser aus feinen und durchsichtigen Wänden gebaute Ilaupt- ▼ enenstamm läuft (g, Fig. 357) auf der Medianlinie des Rückens, unmittelbar unter dem Herzbeutel, durch dessen Boden er durchschim« mert. Er erstreckt sich vom hinteren Schliessmuskel bis zum Vorder- rande der Herzbentelhöhle. Von da aus gelingt es am besten , den grössten Theil des Venensystemes zu injiciren. Nachdem man die
Voft «. Tunff, prmkt. Ttrgleich. Anftiomie. 43
754 Mollusken.
Schale abgenommeD, den Rückenwulst des Mantels abgeschnitten, das Rectum und die Herzkammer entfernt hat, zeigt sich der Venenstamm, der weit genug ist, um eine grössere Spritze einführen zu können.
Die Yon diesem Punkte aus eingespritzte Masse füllt zu gleicher Zeit die ab- und zuführenden Gefasse dieses Behälters an. Man sieht die Masse in der Thnt durch an dem vorderen Rande dieses Be* hälters gelegene Oeffnungen, in den Herzbeutel, in die Eingeweide- masse und besonders in drei grosse Venen eindringen, die das 31ut aus dem Körper und dem Fuss bringen und etwa an dem Punkte mün- den, wo der aus der Leber aufbauchende Darm in den Herzbeutelraum eintritt. Es ist uns nie gelungen, auf diese Weise bis zu den Arterien sich fortsetzende Capillarnetze zu injiciren, was uns zu beweisen scheint, wie es K oll mann übrigens richtig bemerkt hat, dass solche zusammenhängende Netze nicht existiren.
Dagegen füllt die Injectionsmasse in der Wand des BojanusWhen Organes das sogenannte Wundernetz, ein äusserst complicirtes Ca- pillametz, welches sie gänzlich durchsetzt, wenn man den Druck sorg- fältig regulir^ und Zerreissungen vermeidet. Von da aus geht sie in ein zuführendes Gefäss über, das an der Basis eines jeden Kiemen- blattes verläuft und unter dem Namen Kiemenarterie bekannt ist. Diese grossen Arterien führen in das Capillarsystem der Kiemen, das hauptsächlich aus Längscanälen (kammartigen Canftlen) und aus diese verbindenden Quercanälchen besteht. Die Injection dieses Ca- pillarsystemes wird durch Schleiraanhäufungen erschwert, die hier und da die Canälchen gänzlich ausfüllen. Wir verweisen hinsichtlich der Kiemencirculation auf die ausführliche Arbeit von R. Bonn et (siehe Literatur). Die zuführenden Capillargefässe erstrecken sich haupt- sächlich auf der inneren Fläche einer jeden Kiemenlamelle und endigen in einen unpaaren, dem freien Rande der Kiemen parallel laufenden Canal. Von diesem Canal entstehen die ausführenden Canälchen, welche auf der äusseren Fläche der Kiemenlaraellen verlaufen und sich schliess- lieh in einem Sammelgefässe (Kiemen vene) (ö, Fig. 350) an der Kiemenbasis vereinigen, das der Kiemenarterie parallel läuft und in die Vorkammer des Herzens mündet. An den Endpunkten der Kiemen- blätter sind die Kiemenvenen doppelt, aber sie vereinigen sich in der Mittelgegend derselben, wie man es auf Querschnitten constatiren kann, so dass ein grosser mit arteriellem Blute gespeister Behälter existirt, der sich in die Vorkammer öffnet.
Langer behauptet, dass nur ein, freilich der grösste Theil des vom Körper kommenden Blutes sich in den unter dem Herzbeutel befindlichen Venenstamm ergiesse, während ein anderer Theil direct in die Vorkammer flösse, ohne die Kiemen zu berühren. Unsere In- jectionen haben uns zwar nicht erlaubt, diese Behauptung zu bestä- tigen, doch können wir dieselbe auch nicht unbedingt zurückweisen;
Blattkiemer. 755
die GefäBsyerbindungen in der Herzbeatelregion des Mantels sind so verwickelt, dass sie noch nicht vollständig bekannt sind.
Wassersystem. — Was die Vermischung des Blates bei Än(h äüWta mit dem umgebenden Wasser anbetrifft, so hat sie unendliche Dis- oassionen hervorgerufen. Mehrere Naturforscher haben in der That nachgewiesen, dass die Flüssigkeit, welche aus dem Fusse trocken gelegter Blattkiemer austritt, Blutkörperchen enthält. Aus diesen Beob- achtungen schloss man, dass sich im Fusse dieser Thiere ein Wasser- gefässsystem vorfinde, welches durch bald behauptete, bald geleug- nete Oeffnungen Wasser einzöge und in directer Verbindung, sei es mit den Blutgefässen, sei es mit den Hohlräumen stehe.
Eine derartige Einrichtung würde dann erklären, wie die Aus- dehnung des Fusses dieser Thiere in geringer Zeit so ungemein wech- seln kann. Man weiss ja, dass bei grösster Ausdehnung, wenn zum Beispiel das Thier auf dem Sande kriecht, der Fuss zehn- oder fünfzehn- mal grösser ist, als wenn er in die Schale zurückgezogen ist. Taucht man aber das Thier in ein mit Wasser gefülltes graduirtes Gefass, to bemerkt man, dass das Niveau der Flüssigkeit unverändert das- selbe bleibt, mag nun der Fuss zusammengezogen oder ausgedehnt sein, und da in letzterem Zustande das Volumen des Fusses bedeutend grösser ist, so scheint auf den ersten Blick die Beständigkeit des Niveaus nur durch die Annahme erklärt werden zu können, dass die vom Fusse verdrängte Flüssigkeit durch ihn eingesogen worden ist. Wenigstens ist dies die Meinung von Forschern, wie Agassiz, Ha- ll itsch n. A.
Wenn man Anodonten, deren Fuss vollständig ausgedehnt ist, plötzlich aus dem Wasser herausnimmt, so bemerkt man, dass der Foss sich heftig zusammenzieht und ein oder mehrere Wasserstrahlen aas seinem freien Rande herausspritzen, was das Vorhandensein von Oeffnungen, von Wasserporen, in dieser Region zu beweisen scheint. Aber ausserdem, dass diese letztere Erscheinung sich nicht bei allen Individuen zeigt, zum Beispiel bei Anodonia anatina weit weniger als bei Anodonia celhnsis, müssen wir zugestehen, dass eine genaue Unter- suchung von mehreren Serien von Schnitten, sei es des Fusses von grossen Thieren, sei es des ganzen Körpers bei jungen, höchstens 3 cm langen Exemplaren, uns nie eine constante Unterbrechung des Um- risses gezeigt hat. Hier und da giebt es wohl Stellen, wo das Epithe- lium fehlt, seine Abwesenheit ist aber wohl Abschilferungen und Zer- reissungen zuzuschreiben. Wenn derFussrand stark gefaltet ist (einige von unseren Schnitten zeigen solche Faltungen), so erstreckt sich das Epithelium in das Innere dieser Falten. Man könnte wohl in solchen Fällen Ueberbleibsel von Absonderungscanälen einer entarteten Byssus- drüse vor sich haben, wie Carriere und Barrois sie bei mehreren Gattungen von Blattkieroem vorgefunden haben. Jedoch finden sich
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diese Falten nicht in constanter Weise bei Anodonia, und bei den meisten Thieren, wo man sie trifft, können sie durch die einfache Run- zeluBg des Fusses während seiner, Präparation erklärt werden. Wir haben aber die weiten Oeffnungen, von denen Griessbach (siehe Literatur), spricht, in unserer Species nicht gefunden, und die Unter- suchungen von einem unserer Schuler, Herrn Jaquet, der in d^r Technik der Schnitte sehr geübt ist, haben zu den gleichen negativen Resul- taten, wie die von Carriere, Cattie, Barrois und Anderen ge- führt.
Wir können also die Existenz von Wasseröffuungen am Fussrande bei Änodonta nicht annehmen und wir denken, dass die ausgespritzte Flüssigkeit durch Risse hervortritt, welche durch den Druck entstehen, den die plötzliche Znsammenziehung auf die im Inneren des Fusses angehäufte Flüssigkeit ausübt. Das Fussgewebe ist zart; die Hohl- räume erstrecken sich bis zu seiner Peripherie, und wenn man das Thier aus dem Wasser zieht, schnüren manchmal die durch die Schliess- muskeln plötzlich an einander gepressten Klappen die Fussbasis so ein, dass die Flüssigkeit, die der Fuss enthält, nicht nach innen entweichen kann, sondern nach aussen hervorspritzt, indem das dünne Gewebe, das sie zurückhält, zerreisst.
Gewöhnlich fliesst die den ausgedehnten Fuss füllende Flüssigkeit im Momente seiner Contraction in die Hohlräume des Mantels zurück. Diese Ortsveränderung erfordert aber eine gewisse Zeit. Sobald der Fuss zusammengezogen ist, schwelleu die Mant^llappen au, das Umge- kehrte tritt während seiner Ausdehnung ein. Wir müssen bei dieser Gelegenheit die Aufmerksamkeit auf eine gewisse Region des Mantels lenken, die man das Ke herrsche Organ nennt.
Dieses Organ, auch rothbraunes Organ wegen seiner Farbe genannt, liegt beiderseits an und vor dem Herzbeutel, in der Verlän- gerung des Mantellappens, welcher an der Bildung der Herzbeutelwand (w, Fig. 356 und 7, Fig. 357) Antheil nimmt. Der Umriss desKeber'- schen Organes ist nicht genau bestimmt; nach vorn erstreckt es sich bis zur Leber und nach hinten bis zur Basis der Herzbeutelböhle , wo seine Färbung in die des Bojanus^schen Organes übergeht. Es be- steht aus einem sehr lockeren Bindegewebe, welches sich auf Schnitten von dem des übrigen Mantels nur durch seine Dicke und durch seine braunes Pigment enthaltenden Zellen unterscheidet. Sein Aussehen und seine Grösse ändern je nach den Individuen. Man findet in ihm musculöse, seine Contractilität erklärende Elemente vor.
Was die Beziehungen dieses Organes zu dem Gefässsystem anbe- trifft, so haben dieselben viel zu verschiedene Meinungen hervor- gerufen, um nicht neue Untersuchungen zu erfordern. Wird das Keber^sche Organ injicirt, so sieht man die Ma8se bald in die Vorkammer, bald in die Hohlräume der benachbarten Organe und
Rlattkiemer. 757
zuweilen auch in den Ilerzbeutelraum eintreten. Jedoch können wir das Vorhandensein regelmässiger Verbindungen zwischen den Hohl- räumen dieses Organes und den benachbarten Höhlungen nicht mit Sicherheit behaupten, denn hier vielleicht mehr als irgendwo sonst hat man Zerreissungen zu befürchten. Von diesem Standpunkte aus scheint uns die von einigen Autoren angewandte Einblasung von Luft un- zweckmässig. Bei zwei Individuen haben wir kleine runde Oeffnungen auf der dem Herzbeutelraum zugewendeten Seite des K eher* sehen Organes bemerkt; wir sind aber nicht dazu gekommen, ihre Constanz nachzuweisen. In dem Falle, wo sie existirten, würden wir diese Oeff- nungen als Communicationen zwischen Blut and Wasser betrachten. Dies kann nicht auffallen, da in der That eine Verbindung zwischen dem Herzbeatelraum und dem umgebenden Wasser mittelst des Bo- janus'schen Organes besteht. Jedoch bezweifeln wir sehr eine solche Vermischung an diesem Orte, denn der Strom der in Höhlung des Bo- j an US 'sehen Organes befindlichen Flüssigkeit fliesst in der Regel von innen nach aussen, und wir konnten keine einzige Thatsache vor- bringen, die für eine Aufnahme von Wasser durch das Bojanus sehe Organ spräche, welches ja hauptsächlich ein Absonderungsorgan ist.
Wie es sich auch mit diesem wesentlichen Punkte der Anatomie der Anodonten verhalten möge, so viel steht fest, dass das K e b e r ^ sehe Organ bei der Oeffnung von Thieren, deren Fuss zusammengezogen ist, sich un- gemein ausgedehnt zeigt, während es zusammengeschrumpft erscheint, so- bald der Fuss angeschwollen ist. Um die Bewegungen des Fasses zu erklären, nehmen wir also ein Wechselspiel zwischen Fuss und Mantel mittelst Versetzungen der Blutflüssigkeit durch die Hohlräume dieser Organe an. Injicirt man den Fuss, so ergiesst sich die gefärbte liaase in die verschiedenen Hohlräume und in das VenensyiEitem , was unserer Meinung nach auf weite Verbindungen zwischen den verschie- denen Körperregionen, die das Blut enthalten, hinweisen würde.
Wir verneinen die Möglichkeit einer Mischung zwischen Wasser and Blut nicht, sie scheint uns aber nicht bewiesen und auch nicht nothwendig, um die mechanischen Bedingungen desThieres zu erklären, wie dies übrigens Fleischmann sehr gut nachgewiesen hat. Während der Ereotion des Fusses ändert sich das Gesammtvolumen des Thieres nicht, es treten nur in gewissen Organen Volum Veränderungen ein, welche sich so aber vollbtändig ausgleichen, dass das Niveau der Fiüs- ■igkeit in einem, eine Anodonta enthaltenden Gefass trotz der Bewe- gungen dos Thieres stets das gleiche bleibt, wie es der oben erwähnte Versuch beweist.
Das Studium des sogenannten Wassersystemes bei Amnlouta führt ans also zu negativen Resultaten; aber die Meinungsver- tehiedenheit der Autoren, die darül>er geschrieben, zeigt wohl die Schwierigkeit einer solchen Nachforschung. Darum können wir zum
758 Mollusken.
« Schluss nicht genug auf den Nutzen neaerer Untersuchungen dringen,
hesonders was die noch unbekannten Beziehungen des Keber 'sehen Organes zu dem Gefässsystem und dem Bojanus'schen Organe an- betrifft. Ueberhaupt sind unsere Kcnntnis^se der Circulation . bei den Lamellibranchiern noch sehr mangelhaft und es wäre zu w&nscheu, dass die Untersuchungen durch einen geübten Forscher wieder aufgenommen wurden.
Kiemen. — Die Athmungsorgane werden von je zwei zu beiden Seiten des Körpers parallel den Mantellappen gelegene Kiemenblätter gebildet (r, Fig. 338 und e, Fig. 358). .Das etwas grössere, äussere Blatt bedeckt gewöhnlich das Innere. Während des Winters und Frühjahrs findet man das äussere Blatt, welches zugleich als Brutorgan dient, bei den Weibchen mit Eiern gefüllt. Die Untersuchung wird dann durch die Schleimmassen, welche die Eier umhüllen, sehr erschwert.
Jedes Blättchen ist aus zwei an ihrem unteren Rande zusammen- gelötheten Lamellen (Ä und B, Fig. 353) gebildet. Man kann diese Lamellen trennen, indem man sie mit einer Pincette auseinanderziebt und die sie vereinigenden Scheidewände mit einer feinen Scheere durchschneidet. Die zwei äusseren Lamellen sind durch ihren oberen Rand mit dem Mantel verbunden, während die inneren auf demselben Rande mit einander verschmelzen, um so in dem Oberbranchialraume, in welchem das Wasser circulirt und der von den äusseren Lamellen begrenzt wird, eine Scheidewand zu bilden.
Indem die Lamellen eines gleichen Blättchens nach oben aus ein- ander weichen , bilden sie zwei , den gleichnamigen Blutgefässen pa- rallel laufende und hinten in den Cloakenraum geöffnete Kiemengänge. Das durch die untere Oeffnung einströmende Wasser fliesst in die Kiemengänge, und von da in die zwischen den Lamellen jeder Kieme befindlichen Räume.
Wir rathen, die Untersuchung an lebenden Thieren zu beginnen, wo man die sehr rasche und anhaltende Bewegung der das Epithe- lium bedeckenden Wimpern wahrnehmen kann. Dieses Epithelium biegt in die inneren Höhlungen ein, so dass das die Kiemen umspülende Wasser sich in steter Bewegung befindet. Dann sind in verschiedenen Richtungen Schnitte auf Fragmente zu machen, die zuvor in Osmium- säure zu ein Procent fixirt, gefärbt und in Paraffin eingeschlossen worden sind.
Von der Fläche gesehen (Fig. 351), zeigt jedes Kiemenblättchen perpendiculär auf seine Länge gerichtete Querstreifen. Diese Strei- fung wird durch Stä!bchen erzeugt, die wie Zähne eines Kammes neben einander stehen. Da diese Stäbchen aus Chitin bestehen, so kann man sie durch Behandlung der Kiemen mit einer Kali- lösung isoliren. Die Stäbchen (Fig. 352 und e, Fig. 354) verdünnen sich an ihren Enden, wo ein Sehnenfaden sie mit einander yer-
Blattkiemer,
759
bindet. Sie werden auseenlein noch in querer Richtung durch Fa^er- bäadel (c, Fig. 352) vereinigt, welche man zwar alsMuskeln beachrieben bat, die aber doch nur schwer dnrch Aetzkali angegriffen werden.
Um dieae Art von obitiaösem Skelett legt sich nun dae weiche und von sahlreicben Hohlräumen (J, Fig. 353 und d, Fig. 304 a. f. S.) Pig. 351. Fig. 352.
tig. 351. — AnodoiHa unub'nu. Ansu-hl rintr mit Ostnium^liiirK fiiii lamdle; b«i «chwathor VtrKriJsjerun>; iteitiilmel. I.cit/, Oi-. 1, (Hij. I
die SUlK-hcD und die QpIfuiiiiKPn di'» Kieiii<'ii|:>-vt'l>p-. rin. 352. — Atiodimla anatina. CWniDi»e> SkriMt <lvr iU9!>cmi KirmriilunK-llr niK'l BehaadlunE mit AcUkatl. ii, dunh Fiitihrn drs Hin<lF|;ewcbea in 6 i'FT*ini|.1* .hiti ■iUe SUbchf nf>4>re ; c, QufriSspri'hm von muH'aliisrm Aiir-rhrn, VTrli-hp dir Stlluhrii
pmire mit cinindrr verbinden. Fig. 353.— Amodonia anaÜHa. QuPnrbnitI duri.h ein luvor in Otniiuiii^äiirr litirln KiemFablilt. Leiti, 0<'. I, Obj, 5. A, ÜLamtrt Umellc; B, inni-rr Uiurlir a, Zwi.chenkieuifnrauin ; S, Srpta c-lcr S.lii-iJ»Kln.|p-, e. Stülifn dps »itidrvp«»1ipi
/, Hohlriumf.
■hl
760
Mollusken.
durchbrochene Bindegewebe der Kieraen (c, d, Fig. 353 und 6, Fig. 354), daa keine znaammen hängen de Scbiobi bildet, sondern namentlich auf der inneren Laraelle, durch viele knopflöcberartige (Fig. 351 und 353), den Durchgang des Wassera in den Zwischenräumen befördernde Spalten durchbrochen ist.
Man trifft in der Tbat zwischen den Lamellen bindegewebige Scheidewände (b), welche zahlreiche Kammern, die Zwiachenkiemen- kammern (Fig. 353 nnd a, Fig. 354), von einander trennen. Diese Kammern sind in der Weise angeordnet, daas daa zwischen die La* mellen eindringende Wasser aich in ihnen vertheilt nnd mit dem in den Capillaren und den Hohlräumen der Kiemen circnlirenden Blute in P,fr 354 mittelbare Berührung kommt. Anf Schnitten
kann man leicht die Commnnicationen zwischen den Kammern nnter sich eiaera^ts ndd durch die knopflöc herartigen Spalten mit derAussen- fläche andererseits verfolgen ; aber, wie l^ereita geaagt wurde, ist es schwer, aich ein genaues Urtheil über die Blntvertheilnng ia bilden und wir müssen zugestehen, dass die verschiedenen i i Iti f Einspritzungen, die wir vornabmeo, nns zu wenig übereinsti mm enden Resultaten geführt . ., haben, ohne Zweifel aus dem Grunde, weil man
( I |l wahrscheinlich nicht in allen Fällen denselben
Druck auHüben kann, so dass die Lacuuen dann mehr oder weniger gefüllt werden.
Zudem wechselt die Festigkeit des Binde- gewebes je naqb dem Alter der Individuen; bei jungen Thieren treten sehr leicht Zerreissun* gen ein.
Organ. — Unter diesem Namen versteht man das AbsouderungBorgan der Lamellibranchier. Bei unserem Typus ist ea gut entwickelt; wir finden es in Form zweier Säcke, die auf der oberen Medianlinie nach hinten zu verbunden a"''zwisT' > T^\»'- """^ ""^ ''"'° *"* einander weichen. Diese b ÜiierwünJe- c uotetpr ""^^ Säcke befinden sich zwischen Körpermasse Kand df« BläUchpna; d,, und Herz, unmittelbar unter dem Herzbeutel, Hohlräuiiie dos Biinfene- und siud theilweiae auf den Seiten von den welies; *, «-lutinö« SUI.- Kiemenblsttem bedeckt. Nach hinten zu sind c rD,j, jii IC la ei e. ^j^ mehr erweitert ala vorn; sie lassen sich n (Fig. 338, 355, 356,
««(ino.— LtaR». e« lliaeiT»iHU-s 'naiuniHSiirf tiiir- jemeublätli'liPi».
durch ihre dunkelbraune Farbe leicht erkenni 357, 358).
Um diese Organe genauer zu untersuchen
r daa Thier
Hlatlkicmer.
7tJl
HDB seiuer Schale und breiten os mittelst Steckiiaiielu io der Art aus, diLSB niau es von der Herzeeite aus betrarbten kann. Die awei auf der Mittellinie des ROckena vereinigten Mantellappen bilden an dieser Stelle ein weiclies und dichtea Dach, welchcB wir abtragen, um in die Meri- beottthöblung eindringen z» können, deren Wand dem Bindegewebo des Mantels fest aubaftet Das dnrcb das lUctniu durchsetzte Hers erscheint nun ; wir ziehen dos Reotuui mit einer T'iocotte in die Höbe, ■obneidou e» an den) Ortn, wo ei aus der Leber tritt, ab und sieben es nun mit Bammt demUerKeD bis zata After berAos. Der auf diese Weise
Fig.;
y
ms.
alnn. — Dir Silml« M cnircrat, du Thi«r laf im Käckra srltE' "Dil i)lt< MiuilpIlHiipcn BUi>t:i>)<rrU«l. L'm Jie Inner* KIKcbt iIm UantcU tu ttigm, vunWn die Klfiurn)>llltlrh»n ■bsr>[-)iiilH«ii. DFtKSrpci l>t inF dir Unk« S«ilr gclF|C>- ", dar KüciiKr; b, dfrr Kn»; P, votduar SrblirMnDekM; d, hinUrtr S«bllu>iiin>kd ; r, WiiUt dm MunlelrindM ; /, niiiiHhr Papillen iet hlnt nrn Manlrtrandes ; ji, Unit, IXtipi wciclwr der Mmilrl mi drrStbulc «aUfgt; A und h', AriPiUliiiita d*i KitnirnblUicri ■', nH-hlM KiriurnbUlt i t, Mundlomelloi; t, n»ITlnu>krl d» K&rpfn; w, Boj luiit'idM* Or!;ini ■, binlcrva Kervtaguifiilion.
gJtuslich bloH«gelegte, durchsichtige Hodm des Hersbcntels Insst die beiden Stokn des Bojanus'scb^a Organrs erblicken, Obi^r welche in dpT Hittellinie der an seiner helleren Farbe nnd neturtigen Winden «rkennbare Vcnenainns verläuft (9, Fig. 35T n. S. 76:}).
762
MoUuskeD.
Wir liemerkea auf der antereo Hersbeutelfl&che, in na mittelbarer NSbe deB PnnkteH, wo wir das Rectum bei der Leber abgeachnitten baben, zwei kleine Qnei-spalten , welche in die Höblnngen der Bo- janas'schen Säcke führen nnd dieae mit . der Herzbeatelbftblung (i,, Fig. 357) in Verbindnng setzen. Wenn wir durch diese Oeffuungen eine feine Borate einführen, seben wir dieselbe in die verhältniss massig nmfHugreiobe Höhlung des entsprechenden Sacke« eindringen , die sich rückwärts, bis unter den hinteren Scbliessmnskel , erstreckt. Sie ist durch eine horisontale
Fig. 350.
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Org«n. |
* Wand , dio ans einem Ton drüeenartigen Ele- menten bedeckten Binde- gewebe besteht, in zwei über einander liegende Abtheilnngen getrennt, so daes man in jedem Bojanaa'Bcben Sacke eine grdeaere Unter- kammer und eine engere Oberkammer {1, m, Fig. 358a.S.764)uDter«chei- den kann. Diese beiden Kammern commuulciren auf der hinteren Seite mit einander, da die sie trennende Wand nicht bis zum Ende des Sackes reicht. Die Hdhlung der unteren Kammer setzt sich demnach in die der Oberkammer fort, welche eich nach vorn richtet,
sehr nahe an der An- beftnngslinie der inne- ren Kieme seitlich ge- legene Oeffnung Dach aussen mündet. Um toii aussen diese Oeffnungen zu finden, die als Aus- trittspforten der vom Bojanus'achen Organe abgesonderten Stoffe fungiren, muss man das
I>M «V-VÖK« «»i •■-
imOti^mme Maat itr
Make i>t aurjcnihlitil wnnlni, uii 4ic Faltn hId» Ur&M-Dlhrilvs nangrn der Höhlrn Art B»jni wrirhc in dn Hpnlwiitrlriuiu ■n Mianii Auttritt aai dtr Li f, rathbrsan» oder Kebcr
vir ({.'ÄlM' vtrAckki'M- nea w«nl^; die a»i«f<t, «I««« «oberhalb «bJ räckvifU g«l«f«B. Hl die dta Exrr«U<MK>rp*- Bc«. Eine iarch Mater« Otflniing Miigvülllirt« Borst« dringt, vi« wir c* bmiti g««agt hab«B, in die Oberkammer d<9 Organe«. So lang« die Geweb« de« Tbiire« noch coDtnctil aind, ■*! dies« Nar bfonebu ag ei n« arkwen. wird aber r»- laÜT leicbter. aoUald man da» Thier in viner ('blorallö«ung getCwltet hal; ein kloi&er l>rurk ({ouügt dauii luaut'biiial, uiu den KxorvlioDMtoir durcb Jie Oeffnung «w«-
Man wird di.-»c Slcl- Inng de« Thiervü !»*■ outat'n, am da» Ori;au geitlioh au f> UM- hl it «<-■), damit dio (.'olwrUgtrung der twei Knmiuor» er- sehen wertb'H ksmi. l'ebrigenB wird man lu- jcctionen ntacbon, um Alf Terscbivdeni-n Boiif • Itungen >u unteriudu'n. K» gelingt, dai> gaiiM
764
Mollusken.
1 der in die Herzbeutelhöhlung mfin-
Organ zu fallen, wenn man vo denden Oeffnung ftue einspritzt.
Wir möBBen noch hinzafügea, daeRdie hintere Region der unteren Kammer weiter ist ah die vordere; ihre Höhlang erBtreckt Bich etwa« oberhalb des hinteren SchliesBmuakels. Sie bleibt eiofach ia unserer Gattung, wird aber von Griessbach bei A. piscinalis ala gewunden nncl durch ihre Wandfalt^n in drei Fortionen getbeilt beschrieben. Bei J. anatina zeigt diese Wnad wohl labl reiche Falten, die aber nicht genügend entwickelt sind, um Zwischenwände zu bilden.
Wir können die grosse Kammer oder UnterkAmmer fHöble von Oriessbacb) als den Drflsentheil des Organes und die Oberkaramer
Fig. .158.
«nfullc des
AMnlu«l,i auatina. — Scnkrechlpr QuiTi..lmitt ilc« Rürkc-na, um die Üniv\ llujuii in'sihfn OrjianM zu den benmlilmrlen Theileii lu leiirm. u, Kück MiiNlHs; b, MHnte1lapt>en ; c, »'hwammiifips MnDlflKeweW auf der Hüll« des Kelier'- »lirn Ur)fiinp«i d, ttua^^ere» KiemiwIilMt ; e, innerex KieineolUtt; /, Kkmenimiäle; g, Henbculclliüble ; b, ElerzknmmRT ; i, Vorkamiuer; y, ilie Herikainrorr danhHvlieiKleH Rvi'lum ; t, DnrnihüblunK ; /, Obcrkaiumer Ars B <>j n ii u i ' «chen Ürganrs; n, DrÜHea- thtil Jes glcii'bi'n UrKinu-s
i P, y-r
(VorhShle von Griessbach) als den AusfabrungsgAng fär die Aus- wurfsstoffe betrachten. Die Wände dieser letzteren sind glatt, während die der Drüsenkammer Faltungen vorzeigen. Die Falten erstrecken eich zwar naob allen Richtungen hin, laufen aber doch vorzugsweise quer und parallel (m, Fig. 3öä); hier und da vereinigen sie sieb und
Blattkiemer. 765
sind, wie wir bereits gesagt haben, besonders rückwärts stark ent- wickelt; auf diese Weise wird die Absondeningsfläche angemein ver- grössert.
Die rechte und linke Drüsenkammer stehen nicht mit einander in Verbindang, vergebens suchten wir nach einer Oeffnung in ihrer Scheidewand. Die zwei Oberkammern sind im Gegentheil durch eine siemlioh breite nach vorn gerichtete Spalte verbunden. Ausserdem communiciren die Lücken ihrer von den rothbraunen Manteltheilen bedeckten Seiten wände mit denen des K ehe raschen Organes.
Das Gewebe der Wände des B oj an us^ sehen Organes ist weich, schwammig und zerreisst leicht. Mau kann es nur &u lebenden oder ganz frischen Thieren untersuchen. Wir unterscheiden darin eine bindegewebige, lockere Grundsubstanz, die unter dem Mikro- skop zahlreiche, sich durchkreuzende Fäserchen zeigt. Sie ist von Blut getränkt, welches ihr in Fülle durch den Venensinus zufliesst, und ist von mehreren, besonders in den gefalteten Wänden der Unterkammer zahlreichen Drüsenzellenschichten bedeckt. Diese Drüsen- wände sind selber durch ein, sehr lange Wimpern tragendes, cylin- drisches Endothelium ausgekleidet. Beim lebend geöffneten Thiere sieht man, wie die Wimperbewegung auf der inneren Fläche der beiden Kammern die Absondernngskömchen zur Oberkammer und zur Aus- trittsöffnung hinführt. In den Wänden haben wir niemals muscnlöse Fäserchen gefunden, ebenso wenig als um ihre Oeffnungen. Die Aen- demngen des Volumens des BojanusUchen Organes hängen von den Contractionen des ganzen Körpers ab.
Das beste Verfahren, die Structur der Drüsenelemente zu unter- Sachen, besteht in der Zerzupfung der Drüse im Blute selbst. Die ungemeine Zahl kleiner Zellen, deren Durchmesser ungemein wechselt, fällt vor Allem auf. Sie sind sehr durchsichtig, rund, mit deutlichen Umrissen; sie enthalten einen öfters excentrischen Kern und sind manchmal in einander eingeschachtelt. Ihr Protoplasma enthält eine mehr oder weniger grosse Zahl von kleinen, braunen, gelben oder grünlichen unregelmässigeu Anhäufungen, die zuweilen den Kern verstecken. Man trifft darin auch Fettkörperchen, die durch Osmium- säure erkennbar werden. Es sind demnach Drüsenzellen, die sich loslösen und in die Höhlung des Organes fallen, sobald sie mit Aus- wurfsstoffen gefüllt sind. Was die chemischen Bestandtheile dieser Concretionen betrifft, die uns über die Function des Bojanus" sehen Organes einige Aufklärung geben würden, so sind sie noch nicht genau bekannt.
Einige Forscher fanden Harnsäure darin, jedoch nur in kleiner Menge (v. Babo, Riebe), andere Guanin oder eine ähnliche Substanz (Gorup-Besanez, Will). Volt suchte vergebens nach den charak- teristischen Bestandtheilen des Harnes der höheren Thiere. Um die
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Mollusken.
FuDction des Organee enilgaltig f est zub teilen, bedarf ee weiterer Nach- forschuageo. Wenn es auch nicht eine eigentliche Niere ht, bildet eii jedenfalls ein E\cretioneorgan, wie die hiaeinfli essende ßlutmenge nnd die in ihm ausgeschiedenen Stoffe darthun.
Gen^taldrQsen. — Änt>donta ist in der Regel getrennten Ge- schlechtes. AeUBserlich nnterscheideo sieb die weiblichen Thiere Ton den männlichen durch die grössere Wölbong ihrer Schalen klappen. Jedoch ist es nicht selten, Hermaphroditen darunter zu treffen; viel- leicht erklärt dies dieThataache, dass manche ältere Aatoren ÄnodotUa filr Zwitter hielten. Ferner ecbeinen die Weibchen bei Weitem zahl- reicher zn sein; in mehr als 1000 Exemplaren, die wir in den letzten Jahren im Genfer See gefangen haben, fanden sich 70 Proc. Weihchen. Hoden and Eierstöcke gleichen sich so sehr, dass man des Mikroskopes bedarf, uro sie von einander zn unterscheiden. Beiderlei Fig. 359. Organe sind tranbige (Fig.
359), im Bindegewelie der ViBceralmasse, unterhalb der Leber nnd am den Darm herum gelegene DrQeen. Ihr Aussehen ändert sich je nach ihrer Thätigkeit. Gewähnlich sind sie im Frühling und im Sommer angeschwollen , mit Eiern oder Samenzellen ange- füllt, während man sie im Herbat, wenn die Legezeit vor- über ist nnd die äusseren Kie- menblätter mit Eiern gefüllt sind, zuGammengeschrumpfl T findet. Jedoch giebt es bau- ' ßge Ausnahmen von dieser Kegel ; wir haben in allen Monaten des Jahrea Weibeben gesehen, deren Kiemen von Larven strotzten. Wenn man eine Serie von Querschnitten untersucht, so siebt man, dass d e Gen taltrauben zu ihrer Reifezeit einerseits bis zwischen die Mnskeln der Fuasbas s und andererseits bis zwischen die Leberläppchen sich erstrecken H nten sind sie zahlreicher nnd dichter gedrängt als vorn Jedes Traubchen 1 esitzt ein Ausfühmngscanälcben, welches ■ich mit denen der benachbarten Drüsen vereinigt; ihr Inhalt entleert eich in einen Sammelcanal der sich wie schon gesagt, auf beiden Seiten in unmittelbarer \Iihe des Bojanus sehen Organes öffnet Die dnrch den Strom des ansgestosBenen Athemwassers fortgenBseiien Zoosperinea
gnffene t
niattkiemer. 767
TermischeD sich mit dem amgehenden Wasser, und werden mit diesem Ton den weiblichen Thieren eingesogen. Die durch den Wiraper- atrom bis zur Cloakenkammer geführten , befrnchteten Eier dagegen «erden nicht sofort anegflstosseo, sondern darch den äosseren Kiemen- gftog in die Zwischenkammern des Kusseren Kiem«nblattes geleitet, die ihnen als Btutstätte dienen.
Form and feinere Stractur der Genitaltranben sind beinahe die- 'selben in den beiden Geschlechtern. Es sind kleine birnfCrmige, durch ein sehr feines und Btractnrloses Häntchen begrenite Säckchen (o, Fig. 359). Letzteres ist innen von Epithelialzellen bedeckt, TOn denen die einen mehr answachsen ata die anderen , und sich dann in Eierchen oder Samenzellen differenziren, am endlich in die H&hle des Sackes zn fallen nnd von da aas durch die Ansführnngsgange (c) aus- gestosaen zu werden.
Die Eier besitzen eine anf der Spitse einer kleinen Erhöhung befindliche Mikropyle, womit sie an der EierBtoekwand featgewaobsen Fif;. 360.
. — L«rren, tilM'hidium. A, mit |;etttfD«tFa Klspj cn i, SchlieHDiDskel du KUpptn; c, Brimui; d, Hüutihcn der^ btie e Bontm );e>r-btDi<i>('nfn Klippen ron der Fläihf.
sind. Wir haben uns nicht mit ihrer weiteren Entwicklung zu be- baaen. Sagen wir nur, dass die iiarvenform, welche daraus entateht, cwei dreieckige Schalenklappen beeitst, die darch einen einzigen Schliessmnskel (A, b, Fig. 360) geschlossen werden, nnd einen langen B jssnafaden , welcher zur Änheflung der Larve an die Kiemen nnd später an Fische dient, und nach Erfüllung seines Zweckes ver- kümmert. Die Schal euklappen dieser Larve, Glochidinm benannt, besitzen an ihrem freien Rande gez&hnelte HSkchen. Han triETt aie in nngeheurer Zahl in den Kiemen , wo sie durch reichlichen Schleim Tcrbunden sind. Die Weibchen können die Larven in Aquarien Monate lang bei sich behalten, aber sobald Fische hineingebracht werden, Angt aogleich die Ausatossung an nnd die Glochidien aetsen aich alsbald an die Hant der Fiaohe fett.
768 Mollusken. •
Mit Ausnahme eiuer geringen Zalil von Oattcmgen, ^e z. B. Aspergü- lum, Teredo, deren Körper cylindrisch ist, besitzen alle Blattkiemer eine ge- wisse Familienähnlicbkeit, welche sie sogleich von den anderen Molluslcen zu unterscheiden erlaubt. Der den Körper bedeckende und die Schale abson- dernde Mantel ist aus-zwei Lappen gebildet, die stets auf dem Bückenrande und manchmal auch auf dem Bauchrande vereinigt sind; das Gegentheil fanden wir bei Anodonta. lui ersteren Falle fasst der Mantel das Thier wie eine Scheide mit zwei Oeffnung;en ein ; einer hinteren , durch welche das Athmungswasser und die NahruoJUftinittel ein- und ausgehen, und einer vor- deren , durch welche der Fuss kÄrvorgestreckt wird. Fehlt der Fuss ganz oder iHt er stark verkümmert, so kann der Mantel auch an seinem Vorder- rande geschlossen bleiben. Man bezeichnet unter dem Namen SinupalleaUi diejenigen Blattkiemer, deren Mantel auf dem grössten Theile seines Um- fanges geschlossen bleibt, und auf dem Hinterrande eine tiefe Ausbuch- tung zeigt, von welcher der sogenannte Sipho, eine aus Läng«- und Ringmuskel- bündeln gewebte Röhre entspringt ,' die das Thier je nach Belieben aus- strecken oder einziehen kann. Dieses zur Einführung und Ausstossung des Wassers dienende Organ ist besonders bei denjenigen Gattungen ausgebildet, welche gänzlich in dem Boden eingegraben leben und nur die zwei OefF- nnngen des Öipho, durch welche das Wasser flieset, an der Erdfläche sehen lassen (M^a arenaria). In der That ist der Sipho meist von zwei, durch eine horizontale Scheidewand getrennten Canälen durchsetzt; der untere Canal leitet den Eintritts-, der obere den Austrittastrom. Manchmal ist der Sipho auf der ganzen Länge doppelt (Psammobia) , die Function eiuer jeden Röhre ist dann leichter zu erkennen.
Bei Teredo erstreckt sich die Scheidewand der beiden Siphonen bis in das Innere der Mantelhöhlung. Bei Venus^ Mactra u. s. w. befinden sich an der Basis des Sipho Rückziehmuskeln, die, wie bei den anderen Gattungen, von dem Muskelsystem des Mantels abhängig sind, aber ausserdem noch eine unabhängige Ansatzfläche an den Schalenklappen besitzen.
Diese letzteren , mit deren Form und äusserem Aussehen die beschrei- bende Zoologie sich befasst, sind stets durch ein horniges Oberhäutchen be- deckt, welchem die Pigmeutschicht mannigfache Farben giebt. Die Schale wird zuweilen sehr dick, wie bei der Riesenmuschel (Tridacna)^ manchmal aber auch dünn und durchsichtig (Pkolas). Bei Aspergillum verwachsen die rudimentär bleibenden Schälchen mit einer vom Mantel abgesonderten Kalk- röhre.
Die Structur der Schale ist beinahe immer blätterig und die Hitze löst von ihr mehr oder weniger grosse Lamellen ab; ihre chemische Zusammen- setzung aus kohlen- und wenig phosphorsaurem Kalk wechselt wenig. Die Schale wird durch den Mantel abgesondert und wächst mit diesem; da sie keine Nahrungsgefasse enthält, kann sie nicht unabhängig heranwachsen. Ihre innere Fläche besitzt öfters eine Perlmutterlage, deren Schillern in Regenbogenfarben durch die zahlreichen welligen und sehr feinen Streifcheu der Oberfläche hervorgebracht wird.
Die Perlen, die man an der inneren Fläche der Klappen fast aller Ace- phalen finden kann, sind das Product einer Folge von Kalkablageruu- gen tim fremde Körper, z. B. Sandkoruchen oder meistens organische Körper, wie Parasiten, die zufällig zwischen Mantel und Schale eingedrungen sind. Oefters sind die Perlen gefärbt und un regelmässig , violett bei Area, Anomia ; grün, roth oder bräunlich bei Anodonta, Pinna, Mytiltts ; sie besitzen dann kaum m^rcantilen Werth. Meleagrina margaritifera unter den See- muscheln und Margaritana margaritifera unter den Süsswassergattungen sind
Blattkiemer. 709
beinahe die einzigen , welche die im Juwelenhandel gebrauchten weissen Perlen erzeugen.
Die Klappen sind an dem Schlossrande durch ein elastisches Ligament verbunden, das sie fortwährend auseinander zu halten sucht; biHweilen ist es &U8serlich {Anodonta, Arca\ bisweilen, innerlich (Mt^ilida). Da die Elasticität des Ligameutes bei todten Thieren durch die Contraction der Solilieüsmuskelu nicht mehr überwunden wird, so klaffen die Schalen nach dem Absterben. Ausserdem besitzen dieselben öfters an ihrem oberen Rande zahnförmige, manchmal gestreifte Erhöhungen, die das Schloss bilden {ünio, Area).
Als AntagoniHten des Schlossbandes giebt es immer einen (Östren, Perten) oder zwei (Anodonta), an den inneren Seiten der Schalen angeheftete Schliess- muskeln. Man unterscheidet daher zwei Gruppen, Monomyarier und Dimya- rier. Bei Anomia durchsetzt der einzige Schliessmuskel eine der KJappen und dient so zugleich zum Fixiren des Thieres an Felsen. Die (/outrac- tionen des Schliessmuskels sind sehr lebhaft bei Lima,. Pecten, bei denen er zur OrUliewegung dient. Man hat Kammmuscheln Sprünge von mehr als einem Meter machen sehen.
Der Körper ist in Folge der musculösen Structur seiner Wände sehr con- tractu. Von allen Muskeln ist der Fuss der gewaltigste. Er fehlt selten {AuomiOy Oatrea); wenn er sehr entwickelt ist (Solen), bildet er das wesent- lichste Bewegungsorgan. Seine Form ist entwe<ler cylindrisch (Liicina), seit- lich, wie ein Beil zusammengedrückt (Unio, Venus) oder kniefurmig gebogen (Cardiufn). Im letzteren Falle kann der Fuss plötzlich wie eine Feder los- geschnellt werden und dem Thiere zum Springen dienen. Bei Pkolas, Litho- domus enthält der sehr kräftige und kurze Fuss Kieselkörnchen, die wahr- scheinlich beim Bohren in den Steinen, worin diese Acepbalen wohnen, die Hauptrolle spielen.
Bei vielen Gattungen (Pinna, Mytilus, Tridt^cna) befindet sich in einer Furche der Fussbasis eine sogenannte Byssusdrüse, die eine Klebemasse ab- sondert, welche sich in Fäden auszieht und womit sich die Thiere an die unterxeeischen Körper, an Felsen u. s. w. heften oder sich gänzlich wie mit einem Netze einspinnen (Modiola re^tt/a). Der Byssus dient sogar bis zu einem gewissen Grade zur Ortsbewegung in dem Sinne, dass das Thier, nach- dem es einen Byssusfaden fixirt hat, ihn manchmal verlässt, um sich eines * anderen zu bedienen, den es etwas weiter anklebt. P. Fischer erwähnt den Fall eines von ihm in Arcachon beobachteten Pecten varius^ welcher innerhalb acht Tagen allmählich 60 Byssus abgesondert hatte und so um 60 cm an der Glaswand eines Aquariums emporgekn>chen war.
Man kann die Kalkdrüse von Anomia, welche dazu dient, das Thier an die Felsen zu heften, als der Byssusdrüse homolog betrachten. Uebrigens existirt letztere bei den Embrjouen von Najaden und Cyclaa z. B., bei denen sie in der Reife gänzlich fehlt. Nach Barroi s wäre die Byssusdrüse ein charakteristisches Organ der Lamellibranchier ; dieser Autor hat in fast allen Gattungen Spuren davon gefunden, mit Ausnahme von Solen, Venus u. s. w. (siehe Läteratur).
Femer besitzen die meisten Blattkiemer an der vorderen Fussspitze eine mehr oder weniger grössere Anzahl von Schleimdrüsen, welche zuweilen, wie bei Lucina z. B., warzenartig hervorragen,' während sie im Allgemeinen iui Grunde einer Hautgrube des Fusses liegen.
Was das Nervensystem anbetrifft, so ist es beinahe immer nach dem Muster des bei Anodonta beschriebenen gebildet, jedoch tritt eine Verein- fachung bei den fusslosen Gattungen ein, ^welchen das entsprechende Pedal- ganglion fehlt (Ostrea), während es bei* Gattungen mit rudimentärem Fusse nur wenig entwickelt ist (Pecten).
Vogt o. Yang, prakt. ▼•rgl. Analoaii«. 49
770 ^ Mollusken.
Die MuDdganglien, welche zum Munde, zu den Lippenpalpen und in die Vorderregion des Mantels Nerven entsenden, stehen manchmal anf der Median- linie oberhalb des Mundes so dicht aneinander, dass sie scheinbar nnr eine Masse bilden, in welcher jedoch die mikroskopische Untersuchung zwei ver- schmolzene Ganglien zeigt {Ctfthereaf Mactra). Bei anderen Gattungen sind die Ganglien -im Gegentheil von einander entfernt und durch eine breite, ol)erhalb des Schlundes gelegene Commissur verbunden.
Die den Unterschlundganglien der anderen Mollusken entsprechenden Pedalganglien sind mit den Mund- oder Oberschlundganglien durch zwei Connective verbunden, die desto länger sind, je weiter der Fuss vom Munde entfernt ist (Modiola , Mya). Sie sind immer paarig, aber gewöhnlich in eine einzige Masse verschmolzen. Ihre Lage an der Fussbasis bleibt con- stant, ausser wenn das Bewegungsorgan sehr verkümfnert ist, wie bei Pecten 7.. B., wo man sie zwischen und unmittelbar unter den Mundganglien findet.
Die hint«i*en oiler Kiemenganglien sind im Allgemeinen die grössten und wichtigsten wegen der grossen Anzahl Nerven, die von ihnen entspringen. Sie sind doppelt, nur durch eine kurze Commissur verbunden, bei JAiKodomua, Mi/tiluSf^. 'Pecten u. s. w., während sie sich bei Mactra^ Mya z. B. in eine Masse vereinigen, wie wir es bei Anodonta vorgefunden haben. Quatre- fages beschrieb bei Teredo^ dessen Kiemen sehr stark entwickelt sind, ein accessorisches , auf beiden Seiten des Kiemenganglions gelegenes Ganglion, und Yaillant fand es ebenfalls bei Tridacna, wo es ein eigenthümliches ge- streiftes Aussehen besitzt. Bei den Typen, deren Sipho stark entwickelt ist (.Solen, Mactra, Lutraria u. s. w.), finden sich ein oder zwei Nebenganglien auf den zum Sipho gehenden Nerven. Die Kiemenganglien sind stets mit den Mundganglien durch eine doppelte Commissur verbunden, die den Darm- ring oder grossen Nervenring bildet. Die davon entspringenden Mantel- nerven vereinigen sich gewöhnlich mit den gleichnamigen, von den vorderen Ganglien abgehenden Nervenzweigen, und ihre Aestchen bilden auf dem Mantelrande ein äusserst complicirtes Netz, wie Duvernoy es bei Anodonta cygnea dargestellt hat.
Specielle Mund - und Mageuganglien scheinen nicht zu existiren ; die Eingeweidenerven entstehen aus den Kiemenganglien oder aus den Commis- suren des grossen Ringes.
Da die vollständig entwickelten Lamellibranchier alle ein sehr ruhiges Leben führen , so ist es nicht auffallend , dass die Sinnesorgane bei ihnen wenig entwickelt sind.
Der Tastsinn scheint besonders auf den Papillen des Mantelrandes loca- lisirt zu sein, femer auf den fadenfönnigen, zuweilen sehr stark entwickelten Tentakeln (Lima), auf den Mundläppchen, an der Spitze des Sipho, am Füssen, s.w. W. Flemming und Andere haben hei Myiilua, Cardium n. s. w . Pinsel steifer Härchen (Tasthaare) beschrieben , die zwischen den Wimper- zellen der Epidermis dieser Regionen zerstreut sind. Die Härchen stehen mit den in der Dicke der Epidermis laufenden Nervenfasern in Verbindung, scheinen also Sinnesorgane zu sein und dienen vielleicht auch zur Wahr- nehmung des Geschmackes.
Die bei den Larven häufig vorkommenden Augen verschwinden bei den erwachsenen Thieren. Nach B. Sharp sind sie bei einigen Gattungen durch pigmentirte Epithelialzellen ersetzt, die an ihrem freien Ende ein licht- brechendes Häutchen besitzen. Diese Zellen, welche den von Fraisse bei gewissen Gasteropoden {Haliotis, Patella) beschriebenen Zellen analog scheinen, befinden sich am Mantelrande bei den Asiphoniaten , während sie bei den Siphoniaten [Solen, Mactra) entweder an der Basis oder am Ende des Sipho ausgebildet sind.
Blattkiemer. 771
Ausnahmsweise zeigen die Gattungen Pecten und Spondyhis weit com- plicirtere Augen. Sie erscheinen als kleine, schwarze, sehr glänzende Flecken mit bläulich metallischem Widerschein auf dem freien Rande des Mantels und empfangen feine Verästelungen der Mantelnerven.
Man hat in diesen Augen eine fibröse Sclerotica gefunden, welche eine ziemlich dicke Choroidea einschliesst , in deren Zellen sich mehrfarbige Pig- mentkömer vorfinden. Die Choroidea ist von einer Netzhaut mit Stäbchen- und Nervenfaserschicht ausgekleidet. Endlich befindet sich auch noch vor der Netzhaut eine etwas abgeflachte Krystalllinse und ein Glaskörper, in welchem man zahlreiche Fädchen entdeckt {Chatin).
Diese zusammeng^etzten Augen stehen auf kleinen musculösen Stielen, deren Länge beinahe dieselbe wie die der umliegenden Papillen ist. Dire Zahl ist nicht constant, und nicht die gleiche auf den beiden Mantellappen.
Hörorgane wunlen noch nicht bei allen Lamellibranchiern vorgefunden; es ist sogar wahrscheinlich y dass sie bei einigen , wenn nicht bei den meisten, gänzlich fehlen. Wenn sie vorhanden sind, halien sie die Form sphärischer, innen mit Wimperzellen ausgekleideter Otocysten und besitzen einen ziemlich grossen Otolithen. Bei Cytherea , Chiona giebt es zwei von Dnvernoy abgebildete Otocysten, die an der Fnssbasis auf zwei vom Pedal- ganglion entspringenden Nerven liegen. Bei Cyclaa liegt das Hörbläschen un- mittelbar auf dem Pedalganglion. ^
Der Yerdauungscanal zeigt wenige Veränderungen ; er erstreckt sich bei den Dymiariem zwischen den beiden SchliesHniuskeln , an denen soine Enden anliegen und ist mehr oder weniger in die Verdaunn$2:8drnRe einge- bettet, deren Volumen gewöhnlich sehr bedeutend ist. Der Mund ist stets unbewaiTnet; bei Hinnites, Peeten , Spondylus sind seine beiden Lippen ge- fhinzt, was wahrscheinlich mit der Entwicklung des Geschmackssinnes in Ver- bindung steht. Die bei Chamaf Psammobia sehr kleinen Mundlappen sind im Gegentheil bei Tellina, Fragilia so sehr entwickelt, dass man sie mit den Kiemenblättern verwechseln kann. Der sehr kurze Schlund erweitert sich plötzlich in einen Magen mit mehr oder weniger gefalteten Wänden , in den sich die Verdauungssäfte ergiessen. Der Krystallstiel, das Secretions- product des Darmepitheliums, ist meist von gallertartiger Consistenz ; er wird manchmal durch Kalkablagerungen undurchsichtig und fehlt bei den meisten Monomyariem. Bei anderen befindet sich dieser Krystallstiel, statt im eigent- lichen Darme, in einem Blinddarme, der am Majj^enausgang entspringt und bei manchen Gattungen sehr lang wird {Photas, TeiJina, Solen). Dieser Blind- darm kann auch ohne Kryst4illstiel existiren, wie es bei Drrinsena der Fall ist.
Der auf den Magen folgende Darm bildet gewöhnlich in den Kingeweiden mehrere Schlingen und das Rectum dun'hsetzt meist die Herzkammer mit Aus- nahme von einigen Gattungen, wie Oatrea, Anomia, Teredo.
Unsere Kenntnisse über das Gefässsystem der verschiedenen Typt^i der Lamellibranchier sind noch sehr mangelhaft. Es wurde besonders )>ei den Najaden und der Miesmuschel untersucht. Das stets dorsale Herz ist doppelt bei Area, wo die Herzkammer durch das Rectum in zwei besondere Kammern getheilt wird. In der Regel existirt- jedoch nur eine Herzkammer, der das arterielle Blut von den Kiemen durch zwei seitliche Vorkammern zugeführt wird, in welche die Kiemenvenen durch mehr otler minder weite Oeffnungeii münden. Die Aorten entstehen an der Herzkammer durch einen (Mytihm) o<ler zwei Stämme, wie bei Anodonta. Das Blut wird durch sie in alle Organe geführt, wo es sich in mehr oder weniger grosse, im Körperparenchym aus- gehöhlte Hohlräume ergiesst, aus welchen es zu den Kiemen und dann durch •in noch wenig bekanntes venöses Netz zum Herzen zurückgebracht wird. Im Allgemeinen erkennt man das Vorhandensein dreier grosser Venenstämme,
772 Mollusken.
von welchen der eine, median unter dem Herzen verlaufende, da« vou deu Hohlräumen des Fusses herkommende Blut aufnimmt, während die beiden anderen, seitlich an der Kiemenbasis verlaufenden, das Blut sammeln, bevor es in das Kiemennetz eindringt und nachdem es die Wände des Bojanus'- sehen Orgaues bespült hat. Das Herz ist vou einem Herzbeutel umgeben, welcher bei Anomia und Ostrea zu fehlen scheint, weil er unmittelbar an den Wandungen der Herzkammer anliegt.
Die meisten Lamellibranchier scheinen die Fähigkeit zu besitzen, ihren Körper mit dem umspülenden Wasser voll zu saugen, und mehrere Autoren haben diese Fähigkeit für unbestreitbar angesehen. Nichts destowenif^er bleibt noch immer die directe Verbindung zwischen Blut und Wasser durch das Bojanus'sche Organ, die Intercellularcanälchen des Epithe- liums oder die durch sogenannte Wasserporen sich öffnenden Hohlräume, höchst zweifelhaft. Agassiz fand in der Flüssigkeit, die aus dem Fusse einer aus dem Wasser genommenen Mactra spritzte, Blutkörperchen; einige Autoren behaupten sogar, Zeugungsproducte darin gesehen zu haben, jedoch können diese Erscheinungen auch durch zufällige Zerreissungen der Blut- sinusse erklärt werden. Anderseits wurden in letzter Zeit, wie wir oben gesagt haben, die an der Fussoberfläclie sieh öffnenden, sogenannten Wasser- poren als Ueberbleibsel einer atrophirten Byssusdrüse betrachtet. Diese Auf- fassung wurde namentlich von Carriere und Barrois vertheidigt, welche grössere Schnittserien bei zahlreichen Gattungen untersuchten und nie Spuren von Communicationen zwischen den Bluträumen und den rudimentären Canäl- cben dieser Drüsen finden konnten. Man kann demnach gegenwärtig das Vorhandensein eines speciellen Irrigationssystemes nicht als bewiesen ansehen und es ist wahrscheinlich, dass die plötzlichen Volumenäuderungen gewisser Organe, wie des Fusses, dem schnellen Ueberfliessen der Blutmasse von einem Punkte des Köi-pers zum anderen zugeschrieben werden müssen, wie wir es bei Anodonfa angenommen haben.
Die Kiemen sind bei Corbis, Lucina auf ein einziges Paar reducirt, dann aber durch mehrere über einander geschichtete Lamellen gebildet, die ihnen eine grosse Dicke geben. In der Regel ßnden sich jedoch zwei Paare von Kiemenblättern vor, die bisweilen gleich gross sind {Ostrea^ Peden) \ meist ist das eine Paar länger als das andere. Bei Petricola erstreckt sich die äussere Kieme so weit nach hinten , dass man sie für eine dritte Kieme ansehen könnte; sie geht bis zu dem Sipho bei Pholas , Teredo. Manchmal ver- schmelzen die Kiemeublätter hinter der Visceralniasse mit einander {Lutraria)^ in anderen Fällen bleiben sie gänzlich frei (Area, Pecteii).
Jedes Kiemenblättchen wird wenigstens aus zwei aneinander liegenden Lamellen gebildet , die einen Raum oder eine Zwischeubranchialkammer be- grenzen, welche mehr oder weniger durch die Wände des Bindegewebes in Ab- theilungen getrennt ist. Die Lamellen sind durch ein chitinöses Skelett paral- leler Stäbchen gestützt, die bei den Jungen frei sind und es während des ganzen Lebens bei einigen Gattungen (Area) bleiben, deren Kiemen dann aus einzelnen Franzen bestehen. Diese Stäbchen sind meistens quer verbunden, entweder durch musculöse Bündel oder durch chitinöse Stäbchen, so dass das Ganze eine Art von Gitter bildet.
Die manchmal äusserst gefaltete Kiemenfläche, welche durch diese Fal- tung an Oberfläche gewinnt, ist stets mehr oder minder von Wimpern be- deckt, deren stetige Bewegung die Wassercirculation unterhält und ausser- dem die Nahrungstheilchen zum Munde zu treiben scheint.
Bei den Najaden ist die äussere Kieme nicht nur zur Athmung, son- dern auch noch zur Brutkammer bestimmt, wie wir es bei Anodonta erwähnt haben.
Blattkiemer. 773
Das bei allen Lainellibrancliiern vorhandene Bojanus'sche Organ zeigt eine von der Gestalt des Thieres abhängige Form und eine im YerhältnisB 2ur Körpergrösse stehende Ausbildung. Im Princip besteht dieses schwam- mige Organ aas zwei symmetrisch ausgestreckten Säcken, die an der Kiemen- basis und unterhalb des Herzbeutels gelegen sind. Seine braune Farbe lässt es leicht erkennen. Jeder der Säcke ist in eine sehr gefaltete und com- plicirte Drüsenregion und in eine nicht drüsige, mit glatten Wänden ver- sehene Hälfte getheilt, welche über der ersteren liegt. Das Blut strömt in Menge durch ein sehr reiches Capillamctz und entledigt sich seiner un- nöthigen Producte, wahrscheinlich durch die Thätigkeit der gewöhnlich mit verschiedenen Ablagerungen beladenen Drüsenzellen, welche das Parenchym des Organes bilden.
Bei ünio, Cardium u. s. w. mündet eine besondere OelTnung des Bo- janas*schen Organes in die Höhle des Herzbeutels, wie bei Anodonta. Was die Ausstossung der abgesonderten Producte anbetrifft, so erfolgt sie durch einen Canal, welcher nach aussen mündet, manchmal neben den Genital- ölTnungen {Madra, Cardium)^ manchmal in den Eileiter selbst {Area. Pinna).
Sabatier hat als gezackte Organe (orgafies godronnes) kleine Gebilde beschrieben, die sich in dem Winkel zwischen der Kieme und dem Mantel bei Mytilus befinden, und die früher als dem Bojanus'schen Organe an- gehörig betrachtet worden sind. Es scheint aber, dass sie in der That vor- wiegend zur Athmung dienen.
Die Geschlechtsorgane zeigen in der ganzen Classe eine grosse Ein- förmigkeit. Sie sind immer nach dem Typus dor traubenförmigen Drüsen gebildet, paarig und symmetrisch, und dehnen sich zur Zeit ihrer Reife be- deutend aus. Sie befinden sich in dem Körperparenchym zwischen dem Fusse, der Leber und dem Bojanus'schen Orgaue. Bei Mytihis , Anomia wandern sie sogar grösstentheils in die Mantellappen aus.
Die Geschlechter sind gewöhnlich getrennt; die Structur der männlichen und weiblichen Drüsen ist genau dieselbe. Bei vielen Gattungen lassen sich die Hoden erkennen, weil sie bleicher als die Eierstöcke sind, die im Mo- mente der Fortpflanzung sich öfter röthlich oder orangegelb färben. Wenn die äussere Kieme als Brutorgan fungirt, wie es der Fall bei den Xajadeu ist, 80 ist die Schale der Weibchen gewölbter als die der Männchen.
Fälle von Hermaphroditismns kommen häufig vor {Ostrea, Janira, Pan- dora, Peeten u. s. w.); vielleicht sind sie noch zahlreicher, als man es bis jetzt beobachtet hat, da gewisse Individuen zu verschiedenen Jahreszeiten abwech- selnd Zoospermen oder Eier erzeugen und somit dem oberflächlichen Beob- achter eingeschlechtig erscheinen. Uebrigens kommen bei entschieden ein- geschlechtigen Gattungen, wie Unio und Anodonta ^ hier und da Hermaphro- diten vor.
Bei den eigentlichen Hermaphroditen giebt es solche, die männliche und weibliche Bläschen in einer einzigen Drüsentranbe enthalten (Ostrea), wäh- rend bei anderen die Drüsenportionen verschiedenen Geschlechts deutlicher getrennt sind (Perten).
Die Absonderungscanälchen jeder Drüsengruppe laufen zusammen und endigen zuletzt in einem Sammelcanal, welcher sich auf beiden Seiten des Körpers neben der Mündung des Bojanus'schen Organes öffnet (.Ifrirfni, Osttea). Manchmal aber verbindet sich dieser Ausführungscanal mit dem des Bojanus'schen Organes (Pinna, Area, Mytilus/), oder mündet sogar in die Hölilung des Bojanus^schen Organes selbst ein {Peeten, Lima, Spondylns) (Lacaze-Duthiers).
Die Befruchtung geht, da Begattungsorgane nie vorhanden sind , in der Mantelhöhle vor sich. Bei den getrennt geschlechtlichen wird der Samen
774 Mollusken.
in das Wasser auRgestossen, und da die Thiere gewölmlich in grossen Schaareu zusammeuleben und die Zoospermen eine bedeutende Lebenszähigkeit be- sitzen , so werden sie sicher grösstentheils durch den Strom des Atbmungs- wassers mitgerissen und so in die Mantelhöhlung der Weibchen geführt.
Die Hermaphroditen befruchten sich selber, wenn die Beife der Samen- zellen mit derjenigen der Eier zusammentrifft, wie es Lacaze-Duthiers bei Cardium serratum beobachtet hat.
Die Larven der in der See lebenden Muschelthiere besitzen stets ein Wimpersegel, das ihnen zum Schwimmen dient;
Literatur. — G. Cuvier, Memoires pour servir ä Phislolre et a Vanatomie des'Aiollusques, Paris 1817. — Bojanus, Ueber die Athem- und Kreislaufswerk- zeugc der zweischaligen Muscheln. Isis, 1817, 1820, 1827. — A. Müller, üeber den Byssus der Aeephalen. Arch. für Naturgesch., Bd. IQ, 1838. — Krohn, Ueber augenähnliche Organe. Arth. f. Anat. und Physiol., 1840. — Garner, On Ute AncUomy of the LamtUibranchiate Conchlfera. . Transud, zooL Soc* London^ Tom. 11, 1841. — Siebold, Ueber das Gehörorgan der Mollusken. Arch. f. Naturgesch., 1841, Bd. I. — Milne-Edwards, Mehrere Abhandlungen in: Anntdet de* Sciences naturelles^ 1845, 1848. — De Quatrefages, Anatomie du Taret. Ann. des Sc. not, 1848, 1849, 1850. — De Lacaze-Duthiers, Mehrere Abhandlungen und Mono- graphicn in: Annales des Sciences naturelles von 1854 bis 1861, besonders über da^i Bojanus'sche Organ, die Geschlechtsorgane, die Kiemen etc. — Duvernoy, Me- moire sur le Systeme nervetix des Mollusques acephales. Memoires de VAcad. des Sc, de PariSf Tom. XXIV, 1853. — Keber, Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Weichthiere. Königsberg 1851. — Alder and Hancock, On the branchial currents in Pholas and Mya. Ann. May. nat. Ilist. 1851, 1852, 1853. ■— J. Williams, On the Mechanism of aquatic Respiration in invertebrated animaisy ibid. 1854. — C. Lan- ger, Ueber das Getasssystem der Teichmuschel. Denkschr. d. Wiener Akad., Bd. VIII, 1854 und Bd. XU, 1856. — 0. Schmidt, Zur Entwickelungsgeschichte der Na- jaden. Sitzungsber. d. Wiener Akad. 1856. — F. Leydig, Ueber Cyclas comea. MüJler's Archiv 1855. — v. Hessling, Die Perlmuscheln. Leipzig 1859. — V. Hensen, Ueber das Au^e einiger Lamellibranchiat^n. Zeitschr. f. w. Zool., Bd. XV, 1865. — L. Vaillant, liecherchts sur la famille des Tridacnides. Ann. des Sc. nat.j 56 »erie, Tom. IV, 18H5. — F. A. Forel, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Najaden. Würzburg 1867. — Fleinming, Untersuchungen über Sinnesepithel ien der Mollusken. Arch. f. mikr. Anat., Bd. VI, 1870. — H. v. Ihering, Ueber die Entwicklungsgeschichte der Najaden. Sitzungsber. d. naturw. GesellschatL Leipzig 1874. — W. Flemming, Studien über die Entwicklungsgeschichte der Najaden. Sitzungsber. d. Wiener Akad. 1875. — C. Kabl, Ueber die Entwicklungsge.*ichichte der Malermuschel. Jen. naturw. Zeitschr., Bd. X, 1876. — C. Posner, Ueber den Bau der Najadenkieme. Arch. f. mikrosk. Anat. , Bd. XI, 1875 , Bd. XII, 1877. — K. Bonnet, Der Bau und die Circulation der Acephalenkieme. Morph. Jahrbuch, Bd. III, 1Ö77. — R. H. Peck, Giils of Lamellibranchiate Mollusca. Quart. Joum. of mikrosk. sc, Tom. XVII, 1877. — Griessbach, Ueber den Bau des Bojanus'schen Organes der Teichmuschel. Arch. f. Naturgesch. 1877. — Ders., Ueber das Gefäss- system und die Wasseraufnahme bei den Najaden und Mytiliden. Zeitschr. f. w. Zool., Bd. XXVIII, 1883. — Ders., Zur Frage: Wasserauinahme bei den Mollusken. Zool. Anzeiger, Nr. 163, 1884. — Kollmann, Üer Kreislauf des Blutes bei den Lamellibranchiatcn , den Aplysien und den Cephalopoden. Zeitschr. f. w. Zool., Bd. XXVI, 1876. — Ders., Pori aquiferi und Intercellulargänge im Fusse der La- mellibranchiaten und Gastropoden. Verh. der Naturforschenden Gesellsch. in Basel, 1883, Bd. VII. — Ders., Die Bindesubstanz der Aeephalen. Arch. f mikroskopische Anat., Bd. XIII, 1877. — Carri^re, Die Fussdrüsen der Prosobranchier und das Wassergefässsystem der Lamellibranchiaten und Gastropoden. Arch. f. mikrosk. Anat.
Scuphopodoii. 77')
Bd. XXI, 1882. — Dcrs. , Die embryonale By>susdrüso von AnotUmta. VahA. An- zeij^jer 1884, Nr. 158. — Cattie, Ueber die WiiHseraufnahme der Lamellibranihiuten. Zool. Anzeiger 1883, Nr. 151. -^ A. Sabatier, J^udts sur in Moufe commune. ExtraU des J/ewt. de PAcad, des Sc. et Letf. fle Montpellier et Annales des Sc. mit.,' Tom. V, 1877. — H. v. Ihering, Ueber Anomia etc. Zeitnrhr. f. w. Zool., Bd. XXX, Suppl. 1878. — Schierholz, Zur Entwicklunj^sgeschichte der Teich- und Flussmuschel. Zeitschr. f. w. Zool., Bd. XXXI, 1879. — J. Chatin, Sur la structure et les rnpports de la choroide et de la retine chez Pecten, et Recherches histolot/iques et pkysioiogiques sur le nerf ophthcdmique tle Pecten. Bulletin de la Societe philomatique 1877. — S. Lov^n, Beiträge zur KenntninH der Entwicklung der Mollusca acephala (Uebersetzung einer Abhandlung in »chwedischer Sprache, 1858), Stockholm 1879. — W. Flemming, Ueber die Blutzellen der Acephalen und Bemerkungen über deren Blutbahnen. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. XV, 1878. — De Lacaze-Duthiers, Morphologie des Acephales. 1®' .Mhnoire. Anatomie de VArrosoir {AspergUlum dicho' tomum). Arch. de Zool. exp.y 2« »e'n>, Tom. I, 1883. — W. Flemming, Bemer- kungen hinsichtlich der Blutbahnen und der Bmdesubstanz bei Najaden und Myti- liden. Zeitschr. f. w. Zool., Bd. XXXIX, 1883. — Der«., Ueber Organe vom Bau der Geschmacknknohpen an den Tastern verschiedener Mollusken. Archiv f. mikrosk. Anat., Bd. XXIII, 1884. — Sharp, On the risual organs in Lamellibran- chiata. Mitth. zu SUt. Neapel, Tom. V, 1884. — Schiemcnz, Ueber die Wasser- aufnahme bei Lamellibranchiaten und Gastropoden, ibid., Bd. V, 1884. — Hanitsch, Die Wasseraufnahme bei Cyclas und Anodonta. Inauguraldissertat. , Jena 1884. — Th. Barrois, Les glandes du pied et les pores aquiferes chez les LamellibranrheSj in-4", Lille 1885. — A. Fleischmann, Die Bewegung des Fusses der Uunelli- branchiaten. Zeitschr. f. w. Zool., Bd. XLII, 1885. — F. Müller, Ueber die Schalen- bildung bei Lamellibranchiaten. Zoologische Beiträge von Anton. Schneider, Bd. I, Breslau 1885.
Classe der Scaphopoden.
Die Gattung Dentaliunt, welche diese Classe bildet, stellt darch ihre eigenthümlichen Charaktere einen Uebergangstypus zwischen La- mellibranchiern und Gasteropoden her. Letitalium hat keinen geson- derten Kopf wie die letzteren; der langgestreckte cylindrische Körper ist TOD einem geschlossenen, an beiden Enden offenen Mantel ein- gehüllt und von einer gleichgestalteten Schale bedeckt. Der Darm ist vollständig, die Leber voluminös, der Mund von lappenformigen Anhängen umgeben und, wie bei den Gasteropoden, mit einer chitinösen Zunge, einer Radula, bewaffnet. Das Herz fehlt, das Lacunensystem ist sehr entwickelt. Die Geschlechter sind getrennt und die mit einem grossen Wimpersegel versehene, übrigens eher einer Wurmlarve ähn- liche Larve trägt während einiger Zeit eine kleine, zweiklappige Schale, welche derjenigen der Lamellibranchier ähnlich ist. Uel)er alle weiteren Einzelheiten des Baues, auf die wir hier nicht eingehen können, verweisen wir auf die classische Monographie von Lacaze- Duthiers: Histoire du Dentale. Annales des Sciences natur., 4™*serie, Vol. VI, VII et VIII. Auch im Einzeldrucke erschienen: Paris, ches Massen, 1858, in-4^
776 Mollusken.
Classe der Gasteropoden (Cephalophoren; Schnecken).
Die diese Classe bildenden Mollusken zeigen sehr yersphiedene Formen. Sie unterscheiden sich von den Lamellibranchiern, indem der Vordertheil ihres Körpers mehr oder weniger als gesonderter Kopf hervortritt, der die Sinnesorgane trägt. Ausserdem trifft man bei ihnen niemals einen in Lappen getheilten Mantel; dieser ist im Gegentheil einförmig und bedeckt die Athmungshöhle. Letztere communioirt mit dem Wasser oder der Luft durch eine Oeffnung oder eine Art Sipho.
lieber dem stets bauchständigen Fusse liegen die Eingeweide, deren ursprunglich bilaterale Symmetrie, meist auf der linken Seite, einestheils durch die Atrophie gewisser Organe (Niere, Kiemen u. s. w.), anderentheils durch den oberhalb des Fusses vorragenden und in den meisten Fällen spiralig gewundenen Darmsack gestört wird. Der Fuss dient dem Thiere als Stütz- und Kriechorgan. Bei den pela- gischen Heteropoden wandelt er sich in eine Schwimmflosse um.
Der Mantelrand ist in der Regel durch einen drüsenartigen Wulst verdickt, welcher die Schale absondert. Dieselbe besteht meist aus einem einzigen, mehr oder weniger spiralförmig gewundenen Rohre oder auch aus mehreren beweglichen Stücken, wie es der Fall bei den Placopboren ist.
Das Nervensystem ist wenigstens durch drei Paare von Ganglien dargestellt; die Uirn-, Eingeweide- und Fussganglien. Sie sind durch zwei Ringe bildende Commissuren untereinander verbunden, wie bei den Blattkiemern ; die mit einem regsameren Leben in Verbindung stehenden Sinnesorgane sind aber bedeutend mehr entwickelt, als bei letzteren.
Der den Körper. meist an Länge übertreffende Darmcanal ist ge- wöhnlich auf sich selbst gewunden. Der Mund ist mit harten und hor- nigen Kauapparaten, Kiefer und Radula, bewaffnet. Der Darm besitzt als Anhangsorgane Schleim- oder Speicheldrüsen und eine grosse, viel- gelappte, fälschlich Leber genannte Verdauungsdrüse.
Fast immer existirt hei den Gasteropoden ein arterielles, dorsales Ilerz, aus welchem die das Blut zu den Hohlräumen der Organe füh- renden Arterien entstehen. Die Nahrungsflüssigkeit wird manchmal zu dem Athmungsorgane und dann zum Herzen durch Venen zurück- geleitet, welche aber auch fehlen können.
Die in der Mantelhöhlung befindlichen und mit der Mantelwand mehr oder weniger in Beziehung stehenden Athmungsorgane, Kiemen oder Lungen, sind beinahe immer vorhanden. Wenn sie fehlen, ge- schieht die Athmung durch die Haut. ^
Gasteropoden. 777
Die Gasteropoden haben eine dem ßoj an us' sehen Organ der Blatt- kiemer entsprechende Niere, sowie zahlreiche Drüsen, die Schleim, Säuren und färbende (Purpur) oder phosphorescirende SubstanzQp ab- sondern.
Ihr Geschlechtsapparat ist öfters sehr complicirt. Die einen sind Hermaphroditen, die anderen getrennten Geschlechts.
Wir theilen sie in die vier folgenden Abtheilungen ein, denen sich später wohl die Gruppe der Pteropoden anschliessen wird, welche die Mehrzahl der Zoologen aber noch als eine getrennte Classe betrachtet und die wir deswegen besonders behandeln werden.
Erste Ordnung: Die Prosobranchier — Gasteropoden, die durch vorn vor dem Herzen gelegene Kiemen athmen. Sie besitzen eine Schale und sind getrennten Geschlechts. Beispiele: Chiton , Pu- iella^ Haliods.
Zweite Ordnung: Die Opisthohranchier. — Athmen durch hin- ter dem Herzen befindliche Kiemen. Die meisten besitzen keine Schale (Nudibranchier). Sie sind Zwitter. Beispiele: Doris, Eiflidia, Aplysin,
Dritte Ordnung: Die Pulmonaten, — Athmen durch Lungen, welche beinahe immer vor dem Herzen liegen. Die meisten tragen eine spiralige Schale und sind Hermaphroditen. Beispiele: Limnaens, HeUXy Limas.
Vierte Ordnung: Die Ileieropoden, — Ihre Tegumente sind durchsichtig. Sie athmen durch Kiemen. Der Fuss ist in eine Flosse umgewandelt. Getrennten Geschlechts. Beispiele: Atlanta^ Carinaria, Pieratrachea.
Typus: Helix pomatia (L.). — Gewöhnlich Weinbergschnecke genannt. Diese Landschnecke dient in allen Laboratorien ihrer Grösse, Häufigkeit und weiten Verbreitung wegen als Gegenstand der Unter- suchung; sie musste deshalb in erster Linie berücksichtigt werden.
Sie zeichnet sich durch viele charakteristische Eigenschaften aus ; ihr Geschlcchtsapparat ist sehr complicirt, und wenn ihr Leben auf dem Lande ein von den meisten anderen Gasteropoden abweichendes Athmungssystem bedingt, so werden wir finden, dass Uebergangsfornicii zwischen Kiemen- und Lungensäcken bei den Thieren dieser Classe existiren. Während des Winters schliesst sich die Weinbergschnecke in ihr Gehäuse ein und schlummert unter der Erde, bi? zur Wiederkehr der ersten Frühlingsregen. Man findet sie in grosser Anzahl auf den Märkten; es ist also leicht, sie zu bekommen.
Die Zergliederung der Weinbergschnecke wird durch die relative Festigkeit ihrer Gewebe und die Unabhängigkeit der verschiedenen Organe erleichtert.
Präparat ion. — Die Zusamnienziehbarkeit der Gewebe des Thieres verhindert seine Zergliederung in frischem Zustande. Um es SU tödten, erstickt man es in einem mit abgekochtem Wasser gefüllten
778 Mollusken.
Gefässe, welches hermetisch yerschlossen wird. Es stirbt and zieht sich, wenn man qs reizt, nach 24 bis 48 Standen nicht mehr zusammen, etwas später im Winter als im Sommer; auf diese Art stirbt es, voll- kommen ausgedehnt, was seine Zergliederung erleichtert. Im Falle man seine Unbeweglichkeit beschleunigen möchte, rathen wir, dem Wasser 2 bis 3 Proc. Chloral zuzusetzen.
Nach dem Tode entfernt man die Schale, indem man dieselbe Stück für Stück mit einer starken Scheere, den Nahtlinien der Win- dungen folgend, aufbricht. Man nimmt diese Operation am besten unter einem kleinen Wasserstrahl vor, um sogleich die abgesonderten Schleimmassen zu entfernen; man hüte sich, die Haut zu verletzen und schneide den Columellarmuskel , durch welchen das Thier au der Schale befestigt ist, so nahe als möglich an dieser ab. Dann geht man zur makroskopischen Zergliederung über.
Für histologische Beobachtungen muss man, um die Ge>vebe zu fixiren, die wohl ausgebreitete Schnecke in eine warme Sublim atlösung legen, nachdem die Rückenhaut aufgeschlitzt worden ist, um so das Eindringen des Reagens zu erleichtern. Man kann auch wenigstens ein halbes Liter einer einprocentigen Chromsäurelösung in ähnlicher Weise benutzen, doch nur in den Fällen, wo es sich nicht um Unter- suchung der Kalkconoretionen der Haut oder der Otolithen handelt, da diese von der Chromsäure aufgelöst werden. Die Osmiumsäure zu 0,5 oder 1 Proc. ist immer noch das beste Fixati v, man kann sie aber nur für kleinere Organtheilchen gebrauchen.
Mit folgendem Verfahren haben wir von Individuen von geringer Grösse gute Schnittserien erhalten: Asphyxie durch Untertauch ung ; Fixation in einer grossen Qaantität einprocentiger Chromsäurelösung; Auslaugung mit Wasser; Härtung in siebziggradigem Alkohol; Zerthei- lung des Tbieres in zwei oder drei Theile, welche man in toto mit Boraxcarmin färbt; Entfärbung in gesäuertem Alkohol (s. S. 22); Ent- wässerung in absolutem Alkohol; Verbleiben in Terpentin und endlich Einschliessung in weichem Paraffin (zwischen 45 und 50® schmelzend). Das Rasirmesser trifft nur an dem hornigen Kiefer und an dem durch die Chromsäure nicht immer aufgelösten Liebespfeile auf einigen Widerstand.
Zergliederung. — DastodteThier wird mit seinem Fusse an einer Korkscheibe durch Stecknadeln befestigt. Man schlitzt dann mit einer feinen Scheere die Körperwand auf der Medianlinie des Rückens von vorn nach hinten auf, ohne die Scheerenspitze zu tief einzustossen, um nicht die inneren Organe zu verletzen. Am Ualskragen oder Man- telwulst angelangt (c, Fig. 361), durchschneidet man diesen mit einem Schnitt, sowie die die Lungenhöhle (g^ Fig. 361) bedeckende Mantel- falte, welche man nach der rechten Seite (23, Fig. 363) umlegt. Der Boden dieser Höhlung wird durch die Körperyrand gebildet; man
Giisteropodeii.
■79
apalU-t dieeelbe der J.ünge nach, indem maa stets der Hohe der Wid- dungsn nachgeht. Es handelt sich darnin, Toreicbtigzu verfahren und mit der Pincette die auf den Eingeweiden eng anliegende Körperdecke immer in die Höhe sn ziehen; Leber nnd Darm naroentlicb werden leicht verletzt.
Die verschiedenen eng aneinander gepressten Organe sind von einem losen Bindegewebe, welches keinen grossen Widerstand bietet, amhQllt; sie sind durch musculöse Bändchep nusammen geheftet, die man da roh schneiden mnss, um die Organe zu entfalten. Der an setner brftnnlichen Farbe erkennbare Darm {c, Fig. 3(i3) und der von breiten, «eittslichen Schleimdrüsen (d, i, Fig. 3ü3) bedeckte Hagen werden auf die linke Seite gel«gt nnd mit Stecknadeln fest- gehalten, während man auf der rechten Seite den weissen Geschlechts- apparat ausbreitet. Dem Anfänger r«then wir, den Darm gänzlich zn entfalten, nm seine Beziehungen zur Leber zu constatiren; nur wird Vig. 3S1.
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er Sorge tragen, den Zwittercanal nicht zu verletzen, welcher die gleichnamige Drüse (die in dem letzten Leburlappen anf der Innen- fliche der äuMersten Spiralwindnngeingegmben liegt) mit derEiweiss- dr&ee und dem Uterus verbindet Er kann die Organe so ausbreiten, wie es Cnvier in der sein berühmtes „Mhn<iire sur ia Ihnoce ä h cotimaton' (siehe Literatnr) bogleitenden Figur gethan hat. Diese Fignr ist in allen Handbüchern wiedergegeben.
Wir halten es für üherflüssig, hier eine Schildernng der allgemeinen Lagerung der Organe zu geben. Das Studium unserer Figuren 3til
ich Injpitioii ,W »rU-rieUcn «Wissiplemet, e In irig«n. u, Hharjiu; t, Aalnng der niiDduck dei Utm», in weli'hea lUe Aap
L^bpr liri _/* münden; p, Dum windangtn lalirl, um Aie Bfitchungcn iwiacbrn Hcri
Hppii'liFMrüaen ; k, Vrrdsaungidriue odor
am die kllgemeine Anordnung der Org
Speiwrühre ; c, SpeltPrithrc ; d, Magen; r
führuDgHgäuge d«r VerdAuungiiclriiiiv nil'
in der Übet [fif wurden nicht giii«li<.']i
Dod Aorta «I crhaltFu); h, Rei-tnin;
■.«htr; k', Niere; /, In den Pbnr/nx >nf beiden Seilen der Spedtertlhre afindeodt
fHhrungsgUuge der Speicheldrüsen; w, Ihtnlweige eingeit&lpler linker Tentak«! ; »iNUii-
gedelinter rcchler TeaUkel; o, Rüi^kiieliinnikelD der TenUkel; p, ColunielUnDMkel
(der unpaare Munkel, Tvlcber die C»lumellarmUBkeln bederkt »nd >lrh vorn ai> der
anlereu Fliehe de» Phaiyot annetzl , inl abgetehultlen worUeD . um dii; Puaurterl«
Gasteropoden. 781
und 362 wird die Orieutirung sehr erleichtern. Die Fignr 361 stellt die Weinbergschnecke dar, wie sie sich bei abgelegtem Gehäuse von der rechten Seite zeigt; die angezeigten Organe sind leicht durch ihre verschiedenen Färbungen zu erkennen; man sieht sie durch die Tegu- meute durchschimmern. Der Fuss hat die Form einer auf der Kriech- fläche abgeplatteten Spindel. Das Herz ist rückenständig; der Kopf unterscheidet sich durch die vier Fühler, deren grösseres Paar die Augen trägt (a, 6, Fig. 361). Die Lebermasse und die Anhänge der Geschlechtsdrüsen sind in einem spiralig gewundenen Sacke, dem Ein- geweidesacke, gelegen, welcher sich auf der Rückenfläche des Fusses erhebt. Auf der rechten Seite des Mantelrandes bemerkt man die Athmungsöffnung (n), die zu gleicher Zeit zur Ausstossnng der Ex* cremente dient. Hinter dem rechten Augenfühler zeigt sich die kleine Geschlechtsöffuung (o). Wir haben uns bemüht, in unserer Figur 362 eine Gesammtdarstellung unseres Typus wiederzugeben. Es ist zu bemerken, dass wir den Darm nicht auf seiner ganzen Länge von seiner Verbindung mit der Leber losgelöst haben, um die Communicationen des Herzens mit den hauptsächlichen arteriellen Stämmen zu be- wahren. Die Zeichnung wurde nach einem zuvor mit Carmin injicir- ien Exemplare gemacht. Es ist selbstverständlich, dass man das Thier im Sinne seines Ganges, den Kopf nach vom, den Fuss nach unten und den Eingeweidesack etwas nach rechts geworfen, orientirt.
Wir werden bei Gelegenheit der einzelnen Organe die vortheil- haftesten Methoden für die Zergliederung derselben angeben.
Schale. — Das kalkige Gehäuse, in welches das Thier mittelst seines Columellarmuskels sich gänzlich zurückziehen kann, wird durch den Rand des Mantels abgesondert. Es besteht namentlich aus einer organischen Substanz, dem Conchilin, welche man durch längeres Maceriren in schwacher Salpetersäure isoliren kann, und aus krystal- linischen Mineralsubstanzen, unter welchen kohlensaurer Kalk vor- wiegt. Dieselben sind in Form von Lamellen und kleinen Prismen abgelagert. Die Schale ist aus einem einzigen Stück mit einer einzigen
blow» zu lefi^en); 9, schiefe Mui«keln de» Fusses; r, Quermuskelii des Fusses ; j», unver- letzte hintere Kegion des Fusses; /, Endwindun^ der Lel»er; «, Zwitterdrüse; r, Aus- führungitgHng der Zwittenlrüse (er wurde durehsehnitten , um die Ausbreitung der Organe zu ermöglichen); tr, Uterus; x, Samenbläschen; y, vom Tlerus lospräparirtcr Canal de« Samenbläschens; z, Liebespfeilta^che ; 1, vielspaltige Drüsen; 2, Penis; 3, Ende des Samenganges ; 4, Rückziehmuskel des Penis; r>, Flagellum ; 6, (teschlechts- cloake; 7, Eiweissdrüse ; 8, Hirn; 9, Unterschlundcommissuren ; 10, Viscero-Pedal- Ganglion; 11, Tentakelnerv; 12, geöffneter Herzl>eutel ; 13, Vorkammer; 14. Herz- kammer; 15, Aorta; 16, Kopfarterie, die nach vorn das Viscero-PedaHJanglion durch- setzt; 17, tiefe, sich zwischen den Fussmuskeln verzweigende Arterie; 18, auf dem Magen und den Speichelgängen sich verzweigende Speichelarterie; 19, Darmarterie; 20, Zweig zum Fuss- und zum Columellamiuskel; 21, Eingeweidearterie (.'f. hepato- iDtestinale Ca vier); 22, Lungenvene, das arterielle Blut zur Vorkammer zurück- führend; 23, Rfickenwand des Mantels mit den Verzweigungen der Venen.
782
Mollusken.
nn gekümmerten Höhlnog gebildet; man zählt bei ihr vier nm eine feste Axe,dieColumBlIn((),Fig. 363), aufgerollte Spiralwind an geo. IhreOrieif tirung wechselt je nach den conchjliologi sehen Systemen ; wir ver- weisen, was die Einzelheiten anbetrifTt, auf das Handbuch der Conchy' liologie von FiBcher. Wir richten dieSchale mit dem Hunde (c) nach vom und der Spitze («) nach hinten, wie wir es in Fig. 363 dar- gestellt haben. Wir unterscheiden am Mnnde eine anf der Seite der Columella stehende innere Lippe {d) und eine äussere Lippe (e). Die Scbale wird ganzraundig (holostom) genannt, weil die R&oder ihres Mundes regelmässig glatt, ahne AuBBchnitte und Verzierungen sind.
Beim Hernnrttcken des 'Wintecs sondert die Weinbergschnecke durch ihren Mantolwulst eine Art von Deckel, das sogenannte Epi- phragraa, ab, welches die OefTnung der Schale Bchliesst. Dieser Fig. 363. Deckel , welcher dem perma-
nenten Deckel anderer Gaste- ropodeu nicht homolog ist, weil er stets frei und in keiner Verbindung mit dem FuBsc steht, unterscheidet sich von dem Gehilnse durch seine Zusammensetzung ; er enthält eine viel grössere Menge von phospborsaurem Kalk , wel- cher mit dem kohlenaanren Kalk vermengt ist. Zur Früh- lingszeit fallt das Epiphragma nb , um sich nnfa Nene im IMii po«:il«. — Di* <ier Lüngp iii..l, Kcspui- Spütherbst ZU bilden.
leue SHmlc, um die S|,ir,.lwin.iunK-,. ;:» zeigen. Tegumentc. — Die Haut
M i \ "<ii I - </ ■ I' -■ W ei n b er gBch necke ist
[_ij,j,j, ■ ' ' ' weich; sie zeigt auf der Ober-
fläche des Körpers, in den von der Schale nicht bedcckteu Regionen, warzenförmige, dnrch Furchen getrennte Hervomigungen und setzt sich (Fig. 3GI) direct in das unter- liegende dermomusculnre Gewebe fort. Doch bebt sie sich auf der Rücken- fljlche, besonders bei ertränkten und in einer kochenden Sublimatlöaung fixirten Thieren, leicht ab. Dieser Rückenregion entnehmen wir ein Frag- ment; nachdem es in Oamiumsäurc zu 1 Proc. oder in Sublimat getränkt worden ist, färben wir es mitCnrinin und zerlegen es in feine Schnitte. Eine längere Mnceratiou von mehreren Tagen in einer schwachen Lösung von dopp ei tchrom saurem Kali erleichtert die Untersuchung der histo- logischen Elemente durch Z erzupf ung.
Der ganze Körper wird durch die aus einer einzigen Schicht cylindrischer oder abgeplatteter Zeilen bestehende Epidermis be-
Gasteropoden, 783
deckt (a, Fig. 361). Die abgeplattete Form trifft m&n liesonders in den TOD der Schale fiberzogenes Theilen. Wir fanden darauf keine Wimpern, wie sie bei den im Wasaer lebeoden Gasteropoden vorhan- den sind. Das Protoplaama dieser Zellen ist in frischem Zustande Fig. 364.
Hdix piimatia. — S*nLtfchWr I>uiTh»thnitt der dra«igen Schicht der Kürhrnhaul, in riorr ttark wuriigen Rrgion. Lciti, Oc. 1, Obj. 5. a, ICpid'rinin ; b, Furche iwiKhen zwei Pupillen; c, der Uingc pwh duTchirh Bitten* Schleimdrii.ien ; d, in ver- vhiedeneD RirhtanRen durchichnittene Seh leim d rSseo , bei einigen hat der Schnitt den Kern r KetrofTen ; /, mit einer körnigen Sulntani angeraille KBlkdrfinen ; f, Knlk- drSiie mit doppeltem Surke; <;, birnfiiniii|Ee, ^ellie Blüichen enthiltende Zetlpn.
Fig. se.-).
tMix p<tmai:a. — .«Senkrechter Scbnili durili die Küvkenhial, in einer Regiun uhne
Papillen. Leiti, Or.l.Obj.T. a. Kpidenniaiellen; t, Schleimdrnien ; c,Kem: rf, An«.
Rhrangiigang einer nolchen; r, AuogangiüiflnuiiKl /> muiculiiac Uünclrl der Ilsut, in
venu-hiedenen I{ich)unj;en gi-kreiizt: g, Idcunenrüume.
etwas gelblich gefärbt; ihre Kerne treten deutlich hervor (a, Fig. 3li4 nnd 366). Unmittelbar darunter befindet aicb eine unterbrochene Sefaicbt von anregelmSuig gesternten Pigmentiellen. Diese Zellen sind .besonders in der den Langen sack (c, Fig. 36fi) beileckenden llsnt tahl- reicb; anderswo können sii^ gfuizlich fohlen.
784 Mollusken.
Die Lederhaut besteht aus einem lockeren Bindegewebe, welches grosse, verschieden gestaltete Zellen (d, Fig. 366), zahlreiche zerstreute oder in Haufen vereinte Kerne (/, Fig. 366) und musculöse, in allen Richtungen sich durchkreuzende Fäserchen (/, Fig. 365 und ß, Fig. 366) enthält, zwischen denen sich hier und da Kalkconcretionen vor- finden.
Die oberflächliche Schicht der liederhaut enthält eine Menge von einzelligen Drüsen, Schleim- und Kalkdrüsen, die besonders zahlreich in der Haut des Rückens, auf den Seiten des Fnsses, namentlich auf der Höhe der Wärzchen und in dem Mantelwulst, angehäuft sind. Die durch die Schale geschützte Haut besitzt im Gegentheil keine solche Drüsen.
Die Schleimdrüsen (c, Fig. 364 und &, Fig. 365) sind manchmal gross genug, um mit nacktem Auge gesehen zu werden, sie sind bim- förmig; ihr durchsichtiger, feinkörniger Inhalt zeigt in vielen Fällen einen sich in Carminlösungen stark färbenden Kern (e^ Fig. 364 und C, Fig. 365). Sie münden durch eine, am £nde des dieEpidermisschicbt durchsetzenden Drüsencanales d gelegene Oeffnung (c, Fig. 365) nach aussen. Sie unterscheiden sich von den Kalkdrüsen,* indem ihr Inhalt in Essigsäure nicht aufbraust. Senkrechte Durchschnitte der Haut treffen diese Drüsen in verschiedenen Richtungen.
Die Kalkdrüsen haben die Form länglicher Säckchen mit welligen Umrissen; ihre Anzahl scheint kleiner als diejenige der vor- hergehenden zu sein; wir besitzen Schnitte wie derjenige in Fig. 365, wo sie gänzlich fehlen. Ihr Inhalt ist uudnrchsichtig und sehr körnig (/, Fig. 364). Sie sind manchmal ziemlich eng, schlauchförmig mit kaum erweitertem blindem Ende. Dagegen findet man welche, deren Sack doppelt ist (/*, Fig. 364). Leydig hat sie vom histologischen Standpunkte aus in seiner Arbeit: „Ueber die Hautdecke uud Schale der Gasteropoden" (siehe Literatur) eingehend beschrieben.
Wie die vorigen entleeren die Kalkdrüsen ihren Inhalt mittelst eines feinen, mehr oder weniger verlängerten Ausführnngsganges, welcher an der Oberfläche der Haut durch eine einzige kreisförmige Oeffnung endigt. Wir glauben, dass die Austreibung der Absonderungs- stoffe durch die Bewegung der musculösen, rings um diese Drüsen sich durchkreuzenden Fäserchen der Haut bewirkt wird.
Endlich zeigen Durchschnitte der Haut zahlreiche Bluthohlräume, die leicht zu injiciren sind, wie wir es bei Gelegenheit des Kreislaufes zeigen werden.
Die den Lungensack bedeckende Haut ist dünner als diejenige, welche sich über die von der Schale nicht geschützten Körpertheile er- streckt; sie ist pigmentirter ; ferner sind die Zellen ihres Epithelinms abgeplatteter; ihr schwammiges Bindegewebe (ß^ Fig. 366) ist von Arterien und Venen (g, g*) durchsetzt.
Gasteropoden, "83
Das Peritonealblüttchen , welches die Kürperbuhle überzieht und auf die Oberfläche der Eingeweide Obergebt, iowie die mnacnlÖHeD BiDdflgewebilamellen, welche die Eingeweide z a asm menheften, bestehen aus runden Zellen, die einen grossen runden Kern besitien, aus eiförmi- gen nnd stemigen Zellen, ewischen denen zahlreiche freie Keroe ein- gestreut sind.
Haskeln. — Alle Muskeln sind ans spindelfurmigen , manchmal sehr in die L&nge gezogenen Zellen mit gänzlich getrennten oder rndimen- tAren Kernen gebildet; einige Fasern zeigen eine unvollkommene Querstreifnng. Man wird die Muskelzellen auf Fragmenten untersuchen, die während einigen Tagen in einer Chromsfiorelösung von 1 pro Mille macerirt worden sind. Der Herzmuskel eignet sich sehr gut zu diesem Studinm. Die mnsculösen FSserchen in der Haut sind äusserst dünn, man kann ihre Durchkrenzangen auf Fragmenten der Lnngendecke oder Fig. 366.
IkKr pomatia. — Srnkmhlrr Sriinilt <lurcb <lip Rprusn-nml .Ip« Luncnisi-hx. tritt, Oc. 1, Ohj. 3. n, F.|.ithp1ium ; b, Endcithrlium ; r. in <lrn ol>iTtlü<'hli.'licn Sihirlitfn An Haut iFralrcul« Piicmcntii-llrn : d, gio*n- ZrWea il<^ IlJtidPi;««*-'«'^ <>tT Haut; t, obcrtlichlii'he mufculiiip Fivm ; /, Kernhaufpn ; y, liun'hii.'hnilt rititf KhUsrli^r, ; g', eben nulihr» inil Pinem Blutiicrinnxrl im' Iniiprrn.
der mnsculSscn Bindegewebslamellen, welche die Eingeweide unterein- ander verbinden, leicht nachweisen. Im Fusse, der die kräftigste Mns- kelroasse des Thieres bildet, kreuzen sich die dichten Bündel in allen Richtungen nnd werden darch Lncunenrüume, von denen später die Bede sein wird, mit Blut getnlnkt. Querschnitte des Fusses gleichen einigem) aaiaen Schnitten der Zunge der Säagt'thiere , mit welcher Cuvier berrits den Fuss unserer Schnecke verglichen hatte. Es he- finden sich darin qnere, dorao-ventrale, schräge nnd [.äogsbündel.
Oberhalb des Fusses nnd an der EingeweJdeliasis fiiidet sich der grosse Col um ellarm uskel (j>. Fig. 3C3), welcher sich in zwei breite
Vnflt u. TnliB, pnkl. ...1,1, Aulflmif. Qy
786
Mollusken.
Bfinder apaltet, die sich nach vorn in mehrere schrSg in den Fubs eindringende Bündel theilen. Die Rück zieh rooBkeln der Fühler (o, Fig. 363) zweigen sich eben&lls vom ColumellarmaBkel ab. Dieser letztere, von dem ein unpnftreB Bündel den Schlundring durchsetzt und sich an der Basis der MnakelmaSBe des Pharyns inserirt, zieht den ganzen Vorder- theil des Körpers in die Schale zurück. Er heftet eich mit seinem Hinterende der Coluniella an.
Wenn man das Thier öffnet, wird man den mit einem Ende «n der Basis des Penis, mit dem anderen ander entgegengesetzten Eörper- wand inaerirten Rück zieh mnskel des Penis (4, Fig. 363) bemerken. Er mnss abgeschnitten werden, wenn man den Geschlechtsapparat ans- breiten will ; das Gleiche geschieht mit einigen anderen rouscnlösen B&ndchen , welche oberhalb des Darmes die Körperhöhle von einer Wand EUr anderen A schräg dnrcbsetzen.
Fig. 387,
Ne
Die
^ wichtigsten Gangliet
l Sjetems finden sich in der
Nähe der Speiseröhre , um
welche eis einen weisslichen
...n. ^1^.^^ geöffnet hat, den Bück
t an sich zieht und von welchem
^ zahlreiche sich zur Peripherie
.r begebende Nerven entstara-
.(, raen. Dieser Nervenring ist von einer Scheide lockeren' Bindegewebes nmgchen, an
IMa pomalla. — CenlrnlnervpiiByslPin, in dop- welche sieb kleine mUBCulöse
peUwGrÖiiM; o, Hiroganglion ; fr, Vm^ru-PeJal- Händchen unbeften, die ande-
, " , * ,',. ,. .. , 7.. ' ;, , T rerseits mit den Korperwrtnden
pelte, dB- ILmgangliun nnt .lein \ is.rfro-I'ednl- ''
G«nglir,n verbind pn-U SchiunJrinEcon,n.i»Bur; e, """J ^«^ Schlandmasse in Ver-
Quercoinininsur dpr «tomuto- gastrischen Gnng- bindung stehen.
■ lien;/, CommiMiiren iwiBchen dem Himgiinglion Die schwache Widerstnnds-
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Gangliun durchfiel lende Kopfarlerie. duen, die zuvor in Wasser ge-
Gasteropoden. 787
tödtet und in einer kochenden Sublimatlösung fixirt oder während mehrerer Tage in einer Lösung von Salpetersäure zu 20 Proc. macerirt worden sind. Diese Säure greift die Muskeln an, welche sich dann leicht abtrennen lassen , während sie die Consistenz der sich gelblich fUrbenden Nerven bedeutend verstärkt. Für das histologische Studium des Nervengewebes wird man sich der Osmiumsäure zu 1 Proc. bedienen.
Das obere Ganglion oder Hirnganglion (8, Fig. 3G3 und a, Fig. 367) ist breiter, als lang und vorn an den Austrittspunkten der Fühlernerven (p, Fig. 367) leicht angeschwollen. Es ist mit dem unteren Ganglion oder Viscero -Pedalganglion (10, Fig. 363 und 5, Fig. 367) durch eine doppelte Commissur (9, Fig. 3G3 und d, Fig. 367) in Verbindung gesetzt, welche die Speiseröhre gleich hinter der Schlundkopfmasse umzieht und den grossen Rückziehmuskel dieser letzteren durchtreten lässt.
Das untere Ganglion ist umfangreich und sehr dick; es wird von hinten nach vorn durch die Kopfaorta (/, Fig. 367) durchsetzt, welche es gänzlich in zwei Portionen theilt, die eine oberhalb der Aorta, das eigentliche, die Hörbläschen tragende Fussganglion , die andere unterhalb, das Eingeweideganglion. Der innere Zweig der Speise- röhrecommissur erstreckt sich bis zum ersten Theil des unteren Ganglions, während der äussere Zweig zum zweiten geht. Wir haben hier also wenigstens drei Ganglieupaare, den bei Anodonta beschriebenen ent- sprechend, aber im Gegensatz zu diesem Lamellibranchier stehen diese Ganglien hier sehr nahe zusammen und die Eingeweide- und Fnss- ganglien sind sogar bei der Weinbergschnecke theilweise verschmolzen. Serien von Schnitten in der Unterschlundmasse lassen annehmen, dass noch andere als die erwähnten Ganglien darin vorhanden sind. Ihering schätzt ihre Gesammtzahl auf sieben , und bei sehr jungen Thieren kann man in der That sieben dicht zusammengerückte Gang- lien unterscheiden.
Das Hirnganglion ist durch zwei Commissnren mit zwei kleinen Ganglien verbunden, welche symmetrisch auf jeder Seite des Schlund- kopfes- in der Nähe des Punktes gelegen sind , wo die Ausführungs- gänge der Speicheldrüsen münden. Sie nennen sich die stomato- gastrischen Ganglien (c, Fig. 367 und /, Fig. 376); aus ihnen entstehen dünne Nervenf äserchen, die sich nach vom bis in die Nähe des Mundes und nach hinten auf der ganzen Länge der Speiseröhre verzweigen. Diese eiförmigen Ganglien sind durch eine Quercommissnr (e, Fig. 367) mit einander verbunden.
Die peripherischen Nerven sind zahlreich und oft so fein, dass es ziemlich schwer ist, sie zu verfolgen. Wir werden nur die wichtigsten erwähnen und uns der Namen bedienen, von denen Ihering in seiner Schrift: „Ueber die Entwickelungsgeschichte von Helix" (siehe Litera- tur) Gebrauch gemacht hat.
ÖO*
788 Mollusken.
Die zwei grössten aus dem Hirnganglion entspringenden Nerven sind die Fühlernerven, von mehreren Autoren Sehnerven genannt (fft ^^S' 367). Es sind gemischte Nerven, da sie einerseits motorische Fasern, welche die Rückziehmuskeln der Fühler innerviren und anderer- seits sensitive Fasern enthalten, die sich zum Auge abzweigen. Ausser- dem sendet der Nerv Fasern in eine Ganglienraasse, auf die wir bei der Anatomie der Fühler zurückkommen werden (siehe Sinnesorgane) ; diese Masse ist unter der Haut der Fühlerspitze gelegen (Geruch szweigo).
Ein Paar von feineren Nerven entspringt jederseits neben den Tentakelnerven: aussen der äussere Lippennerv (Ä, Fig. 367), welcher sich bald in zwei Zweige theilt, von denen der eine zu den Lippen, der andere zu den seitlichen Theilen des Kopfes sich begiebt; dann kommt der innere Lippennerv (?', Fig. 367), welcher in die Muskelmasse des Pharynx dringt und sich bis in die Nähe des Kiefers erstreckt.
Zwei in der Haut der Fühler und in der Vorderfläche des Kopfes sich verzweigende Aeste, die G-e sichts nerven (k, Fig. 367), kommen aus dem Vorderrande des Hirnganglions. Ein Ast dieser Nerven ver- zweigt sich im Inneren der kleinen Fühler.
Die Gehörnerven, welche neben den Gesichtsnerven entsprin- gen, sind zwei sehr feine Nerven , die wir in unserer Figur nicht ab- bilden konnten, weil sie auf der unteren Fläche des Hirns hervortreten und sogleich die Richtung zum Fussganglion einschlagen, indem sie den Schlundcommissuren folgen, um an den Hörbläschen zu endigen. Ihre Zergliederung ist nur unter einer starken Lupe möglich. Endlich liefert das Hirnganglion auch noch den unpaarigen Nerven des Penis (7, Fig. 367), welcher sich an dem männlichen Geschlechtsapparat verzweigt.
Die vom Viscero-Pedal-Ganglion herrührenden Nerven sind zahl- reich; mehrere, die von seiner unteren Fläche entspringen, dringen so- gleich in die Muskeln des Fusses ein; da aber die Fussmasse sehr dicht und diese Nerven sehr zart sind, ist ihre Zergliederung schwierig. Die von den Seiten und dem Hinterrande dieses grossen Ganglions ent- springenden Nerven sind im Gegentheil stärker und auf einem mehr oder wenig grösseren Theil ihres Verlaufes frei gelegt, so dass man sie leicht bis zu den Körperwänden, zum Geschlechtsapparat, zum Colu- mellarmuskel u. s. w. verfolgen kann.
Wir unterscheiden in erster Linie vier grosse, vom hinteren Rande des Viscero-Pedal-Ganglions nach rückwärts gehende Nerven. Der eine, der Geschlechtsnerv, folgt dem Verlauf der Kopfaorta (s, Fig. 367) bis in die Nähe des Herzens, dort verzweigt er sich; die Haupt- zweige dringen nicht weit von der Eiweissdrüse in den Uterus und in die Niere ein; feinere Verästelungen begeben sich in den Herzbeutel und sogar bis zur Vorkammer.
Gasteropoden. 789
Die anderen grossen Nerven des Ganglions sind symmetrisch, sie gehen nach oben und verzweigen sich in den Körperwänden und be- sonders im Mantelwulste. Man kann einen vorderen Mantelnerven (o, Fig. 367) erkennen, welcher über dem vorderen Ende des Uterus Terläuft und den Mantelwulst erreicht, wo er sich um die Lungensack- öffnung verzweigt; dann einen mittleren Mantelnerven, welcher unterhalb des Uterus verläuft und sich in der benachbarten Gegend des Mantels und der Körperwand (n, Fig. 367) verzweigt, und endlich fBinen hinteren Mantelnerven (m), welcher ebenfalls in die Körper- wand ausläuft.
Die grösste Mehrzahl der Nerven kommt aber von der unteren Fläche des Viscero-Pedal-Ganglions; sie strahlen nach allen Richtungen indenFuss ein. Wir haben zwei vordere Paare (2)und g, Fig. 367), die sich zum Vorderende des Fasses erstrecken, abgebildet; die anderen dringen fast unmittelbar in die Fleischmasse des Fusses ein.
Sinnesorgane. — Die niederen Sinne, wie das Gefähl, der Ge- ruch und der Geschmack, sind bei der Weinbergschnecke wahrschein- lich durch besondere Zellen versehen , welche zwischen den Cylinder- zellen des Hautepitheliums eingestreut sind. Diese Zellen wurden namentlich von Flemming, welcher sie in der Haut einer grossen An- zahl von Gasteropoden und Lamellibranchiern vorfand, beschrieben. Flemming wies mittelst Goldchlorid ihre Beziehungen zu den in der unterliegenden Hautmuskelschicht vorlaufenden ^Nervenfasern nach, und die Vereinigung dieser Zellen mit Nervenfäserchen erklärt, wie sie dem Thiere den Eindruck der äusseren Reize übertragen können. Wir müssen jedoch zugestehen , dass die Morphologie bis jetzt nicht im Stande gewesen ist, die speciellen Empfindungen zu bestimmen, welche durch diese oder jene Zellengruppe fortgepflanzt werden. Die physio- logische Erfahrung muss in diesem Falle zu Hülfe kommen. Jeder- mann weiss z. B., dass die Weinbergschnecke für Gerüche besonders empfindlich ist; Moquin-Tandon hat bewiesen, dass sie einer in ein Leinwandsäckchen eingewickelten Erdbeere zukriecht. Da aber diese Eigenschaft verschwindet, sobald man das Ende ihrer Fühlhörner abschneidet, so ist es erlaubt, den Geruchssinn in dieser Region zu localisiren, in welcher übrigens, wie wir bald sehen werden, eine Un- zahl von Sinneszellen existirt. Durch eben solche Betrachtungen nimmt man im Allgemeinen an, dass der Geschmackssinn auf den Lippen und auf den häutigen Theilen der Mundhöhle (biehe die bereits er- wähnte Schrift Simroth's) localisirt ist; ebenso glaubt man, dass der Tastsinn auf allen Theilen der Haut, die nicht von dem Gehäuse überzogen werden, und besonders auf den Fussrändern, ausgebildet ist.
Man untersucht die Sinneszellen der Haut mittelst Zerzupfung oder auf Schnitten. Zu ersterem Zwecke räth Flemming die Maceration der Hautfragmente in einer Lösung von doppeltchromsaurem Kali zu
790
Mollusken.
4 bis 6 Proc. an. Die OamiumBäure zu 1 Proc. gilt ebenfalls als ein gutes Fixatir, nur werden die ieolirtea FurmelemeDte sehr ser- b rechlich.
Was nun die Behaadlaog der Fühler anbetrifft, so ist es das einfachste, sie dem lebenden Thiere an der Wurzel abzuBchneiden und unmittelbar in eine schwache Lösung von Chronisäure oder doppelt- chromsaurem Kali fttllen zu lassen. So rasch man bei dieser Operation auch vorgehen mag, stülpt sich doch der Tentakel stets mehr oder weniger ein, jedoch kommt es vor, dass er sich in den Reagentien wiederum ausdehnt and in diesem Zustande fixirt bleibt. Es versteht sich von selbst , dass man zur Anfertigung von Schnitten nur solche ausgestülpte Fühler wählt.
untersucht man unter sehr starker Vergrösserung Schnitte der Rückenbant (Fig.|36S), so wird man bemerken, dass ^ die warzen- Pig. sss.
Bdix /mmiilia — A '•fnkrei.hler Dimhi Ob) 9 Imm (hnih hlpiatning) a, HannellpD b Schkimdrbwn c, itlindrischp Zellen des E|iithFliuiiis d rigmeothiiafeii , e, RrosBe Zellen des Bindegeoebir» /, in den Haschen dc> DiDdegeuebes ivratreutc Kerne 17, quer dun-hsthnilteae j Maiikel fasern B »rn>,iDent eine» DunhMhnittes dir Haut in derMllcn Kreinn Harlniik Olj 12 Imm Die Bii<.h<laben hnl en die gleiche Re'lcutun^ »le in 4
formigen Uervorragungen von grossen, cylindriscben Zellen des Lpithe liums (c) eingefasst bind, welche wir bereits bei Besprechung der t uhl- borner erwähnten Ausserdem findet man noch kleinere, spindelförmige Zellen, deren nach aussen gerichtetes, sehr verlängertes Ende zuweilen einen kleinen stabfCrmigen Aufsatz trägt (a, Fig S6f* und h, Fig BIO) Diese Endspitze bricht sehr leicht ab, so dass die meisten Zellen in Zerzupfungspräparaten sie verloren haben An ihrem inneren Ende sind diese Zellen mit Nerve nfäserchen verbunden , welche im Binde-
finsteropoden. 791
gewebe der Haut verlaufen und die mün anf £iiTor mit Golduhlurii] bebandelUn Uautetückchen sucbc n muss. Flemniiug behauptet, Holcba Zellen wären nuf der ganzen Haut zeretrent, sie siud'Uber be* sonders auf den P'üblbörnern, auf den Seiteolippen des Mundes und auf den Fuserändern rsicbticb Torbanden. Sie Bollen sogar an der FuBSBohle als pinsol form ige Zellen vorkommen , wie mao sie in den Tegumenten der waseerbe wohnen den Mollusken trifft.
. Wir haben nacb dem bereits genannten Autor in Fig. 370 (a. f. S.) ein [lantfragment des Tentakels, welches eine grosse Menge jeoer Sinneszellen vorzeigt, abgebildet.
Bevor wir die Deschreibung der Angen antreten, werden wir »n- Tor Einiges über die Structur der sie tragenden Fühler sagen. B(an Fig. 369.
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kann dieselben als zwei cj-lindriscbe Ausstülpungen der Haut ansehen, die mit einer knopfartigen Verdickung endigen. Ihre WSnde lind reich an Muskeln nnd in der Höhlung verläuft ein grosser Rücktieh- muskel, wi^lcher mit dero Colnmellarrauskel in Verbindung steht und in zwei Bündel getbeilt ist, von denen das eine zum Ange (il, Fig. 369) und das andere znm Ende des Tentakels (e, Fig. 369) verläuft. Neben diesem Unskel und ungefähr in der Hitte der Tentakelböhlung ver-
792
Mollusken.
l&nft der Teutakeloer» {g, Fig. 369), welcher an seiDem Ende aoge- BOhwollen ist and von welcLem ein bedeutend feinerer Nerv, der eigent- liche Sehnerv (A), entspringt. Um die relative Lage und die genauere
Fig. 370.
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Heliz pemaUa ■ — Vragment eines ' Ol-. 1, Ob| 7 {Naih tlemmiDg b, Huricllen c Vx'gmraXaMiaf^rTaof »enichiedeiien Bii-hluiigtn durtliKb deren \ erlangeruDgen
eines kleinen Tentakels Hin tches bpithelium, hei <>' zei iluTLbBi-hniUeue Miukelbandel ; "In E, groMe Zellen mit ) t| itheltam erstreck en
ti, O.'. 1, Ol.j.7. u, Seh- . anbatlende«H«utfrsgmciil. B, Rry- , Oc. 3, Obj. 7.
Gasteropoden.
Fig. 372,
793
Slructur dieser verechiedeDen EleineiiU: kennen zu lerneD, ist ea uauni' gftnglich, LäDgeechoilte an auBgestülpten und nach der oben beacfarie- benen Art fixirt«n Fühlern su macbeo. Haa wird bei Bolcheu Schnitten bem«Aen, daaa die Anordnung der Hnekelbandel der U&ut uad der iDMrtiunamodue des Tentakelmnekelfl, dessen Fasern bis xum Knde des FflhlborDB laufen, der Art ist, daas derFühterwia einHandscfauhfinger eingestülpt werden kann und aaf diese Weise die wicbtigea Sinnes- organe, welche er trägt, Auge and Geruchszellen schützt.
Indem wir, was die bietologische Stractur der Fühler (Fig. 370) betrifft, auf die Schriften Flemming's und Simroth's ver- weisen, fügen wir hinzu, daes der TeDtakelnerv an seinem ange- schwollenen Endtheile eine gaDgiionartige
Stractur besitzt und F&- serchen bis zar Basis des [jautepitheliums entsendet. Da wir nun gesehen haben , dass diese Fasefn höchst wahrscheinlich Guruchs- eindrücke empfindi.'n, können wir die Tenta- kelnerven ebenfalls als Geruchsnerren ansehen. Das Auge sitzt nicht genau am Ende des Tan* takels. Es erscheint als ein etwas nach der äusseren Seite hinge- schobener, schwarzer Punkt. Um dieses Or- gan zu isoliren, schlitzt man das Ftthlhom seiner ganzen L&nge nach auf, fasst das Ende des Ten- takelnerven mit der Zange und trennt anter der Lupe den Augapfel TOn seiner Umgebnng loa, indem man Sorge trägt, den Sehnerven su ■ohonen. Auf diese Weise erhftlt man ein Präparat des Auges, wie wir es dargestellt haben (A, Fig. 371). £s gelingt leicht, durch einen leichten Druck auf das Deckglüschen des in Wasser oder Glycerin ge- legten Präparates die Scierotica zu sprengen und die mehr oderweniger deform irte Krjrstal II inse herrorsp ringen 7.» lassen. Far genauere Uuter- Boobungeu aber muss manzurSchnitlmetbode, wie bereits oben gesagt, und zur Zercupfnng des Organs nach Fixation in OsminiUBäare zu
Htiix pomalia, — Durrh den Srliuprv (!<-'l>f'"'i'r dtii Angr»; rlwun iirhrm»tisi,'hr Zriiliuun); na> roth; u,Zelltn dpa HauKiiilhrliiims; £, Kjiillirl in Hornhaul; c, HoTobaut ; d, Sderotiin; r, /, Linst; 3, Sthoerv; t, ftwrchfn Jm Tmtskf
794 Mollusken.
1 Proc. greifen. Das Auge ist kugelförmig, entformt sich aber oft mehr oder weniger durch die Präparation und erscheint eiförmig (Fig. 372 a. V.S.). Es ist in eine structurlose, dünne, aber feste Membran, die Sclerotien (d), eingeschlossen, welche ununterbrochen bis zum Hinter- pole sich erstreckt, durch welchen der Sehnerv (g) eindringt. Am ent- gegengesetzten Pol wandelt sich die Sclerotica in eine durchsichtige Hornhaut (e) um, in welcher man kleine platte Zellen bemerkt. Die Hornhaut ist selber von einer Schicht platter Epithelialzellen über- deckt, die aus einer einfachen Modification des Gylinderepitheliums der Haut hervorgegangen sind. Die Augenkammer wird beinahe gänzlich von der Linse eingenommen, welche ein ellipsoidisches, durchsichtiges, von concentrischen Schichten einer eiweissartigen , harten Substanz gebildetes Körperchen darstellt (B, Fig. 371 und /, Fig. 372). Wir konnten keine besondere Structur in ihr erkennen, fanden aber darin feine, in der Mitte dichtere, eine Art Kern bildende Granulationen. Die äusseren Schichten der Linse besitzen eine grössere Festigkeit als die inneren, so dass, wenn dieser Körper unter einer Glaslamelle zerquetscht wird, eine halbflüssige körnige Substanz herausfliesst. Es ist sehr sc^^wierig, sich von der von mehreren Autoren behaupteten Existenz eines Glaskörpers zu überzeugen.
Wenn ein solcher vorhanden sein sollte, so wäre er jedenfalls von sehr geringem Volumen, da die Linse vorn beinahe an die Horn- haut und hinten an die Netzhaut anstösst. Fig. 372 zeigt, wie klein der Raum zwischen der letzteren und der Linse ist.
Die Retina besitzt gewiss die complicirteste Structur. Die Histologen haben viel über die Bedeutung der sich darin befindenden Elemente geschrieben ; es ist sehr schwer, sie von der Pigmentschicht oder Ghoroidea, welche in ihr so zu sagen eingeschlossen ist, zu trennen. Von der inneren Fläche aus gesehen, gleicht die Retina einer Mosaik; auf Schnitten zeigt sich ihre innere Schicht von einer grossen Anzahl neben einander gestellter Prismen (d) gebildet, zwischen denen ein schwarzes Pigment abgelagert ist. Was den Bau dieser Prismen an- belangt, verweisen wir auf die Schriften vonBabuchin und Simroth. Ausserhalb dieser stark pigmentirten Schicht bemerkt man eine dünnere, Zellen und Nervenfasern enthaltende Schicht, welche mit den Fasern des Sehnerven im Zusammenhange stehen. Die Festigkeit dieses letzteren ist so gering, dass ein leichter Druck auf das Auge einen Theil des Pigments der Retina zwischen die Fasern des Nerven ein- dringen lässt. Aus diesem Grunde haben einige- Schriftsteller das Vor- handensein eines Canals im Inneren des Sehnerven angenommen. Querschnitte des Tentakels zeigen, dass ein solcher nicht existirt.
Hörbläschen. — Auf beiden Seiten der oberen Fläche des Fussganglions liegt eine in einer Bindegewebsmasse eingeschlossene Gehörkapsel, die sich nicht leicht von dieser Dmhüllnng isoliren lässt.
Gasteropollen. 795
£> gelingt Dur tlurch vurHichtige Zerzupfung , aachdem man unter der Lup« die Lage der Kapsel festgestellt und die Region des Gsng- lioDi, auf welcher das Bläschen mbt, mit einer feinen Soheere ab- getrennt hat. Da die Wand des Bläaehene äueserst eart ist und leicht lerreisat, ist es t ortheil hafter , das ganze Ganglion suvor in doppelt- ohromaaaTem Kali oder in Osmiumaäure zu U,5 Proe. >n fisiren. Wenn es nur darauf ankommt, das Dasein der HerbläachoD nach- saweisen, begnttgt man eich, einen Tropfen EBsigBäore auf das Gang- lion fallen eu lassen, welches sich dann sofort, aufklärt und die zwei
Fig. 373.
Fig. 37*.
Wig. STB, — Htffe pomalia. — Isolirtes und «««s f:fprf»<l» H"rl.liii..hpn (n«.h Lajdig). u, Cutlculm b, E[.ithdniiii, il« bei e Wimiifrn träpt; rf, .In» HÜrLIäMlirn a^chrnde Uu»keln.hkhl ; r, JlSmprv; /, Oliililhtii; g, rt.««- Kirno des E|.ilhe-
liumB mit >piiiilr1fl>rmi):cn KiTiiköqicn'h«!. ^, 374. — Iklijr pawtalia. — Otnlilh ; A, vnn An Seit»; fl, vnn dir Kliii hr
Cfsthtn. Grundlach, O.-. 1, Ol.j. 7 mit 1mm.
Kg. 375. — Helix pomalia. — Vrr Mund mit npiner rm)!el>unK- "■ "■ J^ittnliiiiicn ;
fr, Oberrand des Mundp«; r, Vonlemnd de« Fuiwrs.
GcbÖrorgane mit ihren Otolithen deutlich erkennen Iftsit. Uebrigena •mpfehlen wir den Anfängern, mit jungen Thieren au arbeiten, weil ee tUB bei erwachsenen nie gelungen ist, gewiise Einaelheiten, wie b. B. dl» Wimpern dea Endotheliuma, zu aeheu. Wenn man einmal mit der
796 Mollusken.
Lage dieser Organe vertraut geworden ist, trennt man sie sammt einem Fetzen der Ganglionsubstanz ab und untersucht sie unter dem Com- pressorium in frischem Zustande in einem Blutstropfen des Thieres. (Man kann das ßlut auch durch eine O,75procent]ge-See8alzlösang er- setzen.)
Das rundliche Gehörbläschen wird von einer zarten, durchsichtigen Membran (a, Fig. 373) begrenzt, an deren Aussenfläche zahlreiche Bindegewebskerne nebst muskelartigen Fasern ansitzen, während die innere Fläche» von einem Cylinderepithelium (b) ausgekleidet > ist, in welchem Leydig grosse, ein spindelförmiges Kernkörperchen ein- schliessende Kerne (g) gefunden hat. Das Epitheliom besitzt nicht überall die gleiche Dicke; gegenüber dem Eintrittspunkte des Hörneryen, wo es nach Leydig Wimpern trägt, ist es höher. Die Wimpern sind so fein, dass in den meisten Fällen ihre Existenz zweifelhaft erscheint; einmal haben wir sie jedoch recht deutlich bei einem jungen Exemplar von H. hortensis gesehen.
Die Höhlung der Hörbläschen ist von einer grossen Menge von Oto- lithen eingenommen (/, Fig. 373 u. 374a.v. S.). Sie sind eiförmig; ihre Form wechselt übrigens so wie ihre Zahl je nach dem Alter der Thiere. Unter einer Immersionslinse bemerkt man an ihrer Oberfläche Streifen^ die von dem Centrum ausstrahlen und an den Rändern sehr dicht stehen. Das Centrum ist kernartig und heller als die Peripherie. Säu- ren lösen die Otolithen auf, indem sie kleine Bläschen von Kohlensäure entwickeln.
Der Gehörnerv ist wegen seiner Feinheit schwer zu verfolgen. Man kann ihn jedoch zwischen den Schlundringcommissurcn in der Richtnng nach dem Hirn zu auf Präparaten erblicken, wo das Binde- gewebe so viel wie möglich abgelöst und die aus dem Ganglion ent- springenden Nerven an ihrer Wurzel abgeschnitten worden sind. Die Fragen über seine pjndigung im Bläschen und die Existenz eines Canales in seinem Inneren sind noch nicht in befriedigender Weise ge- löst. Ein auf das Hörbläschen geübter Druck drängt zwar die Oto- lithen in das Innere des Nerven ein, wie es Fig. 373 zeigt; es wäre aber möglich, dass dieses Eindringen nur eine Consequenz der Flüssig- keit des Nervengewebes in diesem Theile sei, so dass das Dasein eines von einigen Autoren angenommenen Canales im Inneren des Nerven nicht absolut bewiesen ist. Mit seinem anderen Ende dringt der Hör- nerv in die Substanz des Ilirnganglious , nach einem von Lacaze- Duthiers bewiesenen allgemeinen Gesetze.
Yerdauungscanal. — Die Darmröhre beginnt mit einer am Körperende bauchständig gelegenen Oeffnung und mündet mit einem an der rechten Seite des Mantelwulstes austretenden After in der Ein- stülpung der Tegumente, welche den Eingang zum Lungensacke bildet (n, Fig. 361). Der Mund stellt sich als eine Querspalte dar und
Gasteropoilen, 7*17
ist Ton zwei SeiteolippeD begrenzt, die tod HantfalteD gebildet lind, welche eine oeskrecbte, beim Ilerrortreten des Kiefers nach aussen sich ycrwiBchende Rinne einfassen (Fig. 375 n. S. 796). Er ffihrt in die SchlnndkopfhBhle, die in einer eiförmigen (a, Fig. 363 and Fig. 376), mit dicken Wänden veraelienen Muskel raasHe, an welcher ein breit«s Mnskelband (e, Fig. 37li) sich ansetzt, ansgegraben ist. Auf der RQckcnseite münden die AnsfilhrangBcanälcben der Speicheldrüsen ■ (r) jederseits in die SpeiserGhre. Wir haben den Schlnndkopf in A, Fig. 376, von oben und in B von der Uioterflfiche abgebildet, um die Papille (b), die Insertion seines Racksiebmuskel« (r) und die stomato- gaatriechen, unterhalb des KDUtehnngspunkteB der Speiseröhre (/) ibm aogelagerten Ganglien zu zeigen.
Fig. 376.
. S.hlim.lkopririiiw. A ■B, narliili'in Sitiluml-
.!»■ ?,■!•
l:f. -■
vna iln RürkmOäihr nus j-'"'!'?» ; inil Sp«irheldrQi>pn nwh vnrn filiw
i-l.'iiNlri*.lip (iHn-.-lii-n : y. Iliiullii|i|>rii ;
■r KirtVr.
Per Sehlundkopf trügt die Kauorgane. Cm ihre gegenseitigen Besiehungen zu beobachten, xpaltcn wir d«n Pharynx seitlich und »er- legen ihn nach F.rhärlunR in Alkohol in Quer- nnd I.ftngMchnitte.
Unmittelbar bintfr dem oberen Uande der MnndöiTnung befindet aieh der Kiefer (h. Fig. 37fi und <\ Fig. 378), eine «luere, hornige La- melle von bräunlicher Farbe. Er ist leicht gekrümmt und trSgt eine
798 Mollusken.
Reihe von Bieben Lftogsrippen (Fig. 377). Die wellen förmigen Ränder des Kiefers sind an der chittnöBen, die Decke derHundböble (d, Fig. 378) flbersieb enden Oberhant des Epitheliums f>nge wachsen. Wenn man den Kiefer durch Ziehen lostrennt, reisst man zugleich Stücke dieser Oberhaut mit.
Wir finden rorn auf dem Boden der HnndhSble ein Ähnliches Häotchen, das aber mit einer chitindsen, durchsichtigen, gelblichen Fig. 377.
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Utiix p
- Der Kiet
Lamelle, derRadala (li, e.Fig. 379 nnd h, Fig. 378), bedeckt ist. Die- selbe wird von den nnterHegenden Epithelialzejlen abgesondert. Die früher von KQllicker und Gegenbanr vertheidigte Meinung, daas
Fig. 378.
inmssf. a, 01>crr»nJ ilpr MumlÜffnunK ; ; tl,r, humide Oll U<-ul II «Ifs Kpilhpliuin»: / BinilF- ml, von indircrcn MuKkHbiimlrln .lunWlit; g, kürtiis* Si'liirhl, E-lium .Ip- MuiidlMjdeoH Üfft; i, EPftlictp Ita.iuU; i, Muskel- lir Riulula «Ipht ; t, Mun.llijllilr; /, ()(<friiun>; «Irr .'iprispröfarp; .1« Plinryinw:«!,! ; «, [Itn.lcypwH,? ilpr Plidrvn.Jprkp.
die Horoschicht und die cbitinöaen Plntten des Darms, welche sich bei vielen Mollusken vorfinden, von der Chitinisation der Epitbelialzellen selbst herrahrten, ist hentsntage nicht mehr haltbar. Man findet in
G aste ropo den. 799
der Tlmt thätigo Zellen unter diesen todten Formationen und die Um eilen arl ige Structur dieser letsteren zeigt wolil, daes lie von den über einaDder gelagerten Schichten eines Secretionaproductea gebildet worden sind. (Siehe Tür die genaue Stractur der Uadnla die Scbrifl R a c k e r ' e. Literatur.)
Die RadaU trägt eine Uncahl kleiner, abgestumpfter, in quere Parftllelreihen gestellter Zähncben. Sic ruht auf gewattigen Mnakeln, welche nach hinten im Inneren der Papille ((>, Fig.' 376), deren Con- TBxit&t in der Körperhühlung an der Uinterfläche des Schlnndkopfe« Torepriogt, EUBammen laufen. Diese Muskeln, ebenso wie die der ganzen Fig. ;i7ii.
IMU pomatia. — K)»,-t^r\mM A<n S.-blun.lk..|ifrs. .i uii.l b. ilunh Aif Fahr itr Radula trpthtilti- MumlbiiUliiiiK ; •-. ltürk<>nwuM ; </ in»« r lEulula: /. Mu<kvlii .Irr lUduU; g, Mitriiuhi.'Ut Aei Kt«\\i\*; t, ltiii.li'i:rw<')H". >. J:. Mu^hMii .li-r riiiinniH'iii.l.
Scfalnndwand, bewirken bei Contraciion, dnss die Radnia sich entfaltet, indem sie ihr zugleich eine schwiiigcnde Bewegung von hinti-u nach ▼orn geben.
Im RuhezaKtandc ist di<- Schhindkopfhöhlc durch den Vorsprang der Radula in zwei Kammern getheilt, so wie mnn es in Fig. .17tj erRchen kann; werden aber die KadulainuKkeln in Itewegung gesetzt, so stossen sie die Radula nach vorn und drQcken zugleich die Decke der Schtnnd- hahte herab. Wenn xich dann dieselbe wieder erbebt, entfnitct sich die Radula aufs Neue und der üipfel ibrer Falte (h, Fig. :i78) legt sich nn die Decke des Kingangcs der Speiserührr. Die von der Radula zer-
800
Mollusken.
riebenea NahrungBBtoffe werden auf diese Weiie von ihr bu smn An- faoge des DarmeB, in welchen sie eindringen, geführt Dieser Meeha- niemuB, welcher aus der Radnla nicht nur ein Kaaorgan, sondern «nch gewiasermaassen ein Schluckorgan macht, wurde hereita von Cnviej bemerkt.
Uehrigens vermitteln die Longa- und Querfuem der Schlund- kopfwand Bewegungen der gansen Haase, welche aum Kanen mit- wirken. Diejenigen der Überfläche aetzen sich an der Basis des Kiefers fest und bedingen das Vorstoasea deaaelben beim Kauen. Fig. 380. Pig. 381.
'ig. aan. — IMu: pomalUi. ~ Her TollMänilii; isolirle lliinnraiml ; a, Vonlemud Im Pussh; b, V^uyntm-Mfe ; r, hinlere l'npill« ilcnelhfii : d, Anhitg der SpeiierShrr ; !, .'v'liiiiigc iler Spoihrröhrr; /, Nirrenhihluiidriiii: i 17. Miij^rii ; h, Blinddarm; i. t, n in VcnliiuuiigMlrii» gpwunilenpr MittpMnnu 1 /, Rfiiiini; n, After; h, Auifäli-
ruiiK^eiuiir der Veriliiiiimgüilrüse; n, Aus(Uhrun);i>^ngr iler .'i[ieicheitlrücpn. ■"):. 381. — //fl..t pomatia. — Cvlimlerzeilen de» Endntheliums de« Dhihu. Lciti, ).'. I, Olij. 7. A, PhnrriiizoUrn' <le« S.'hiiindkopfes ; B, .In^ Endalhelium, roD der I Zellen iii der Speiserahn; Z> QDd £,
Hugei
«Heu.
Gasteropoden. 801
Ueberall, wo die Cuticula der Mundhöhle nicht verhornt ist, werden Wimpern gefunden. Sie sind besonders auf der Medianlinie der Decke, am Anfange des Schlundes und in der Nähe der Speichel- drüsenöffnungen zahlreich. Man begreift, dass sie zur Weiterbeförde- rung der Nahrungstheilchen mithelfen müssen, da ihre Bewegung von Tom nach hinten gerichtet ist.
Die Speiseröhre (a, Fig. 376 und d, e, Fig. 380) beginnt auf der Rackenseite der Schlundmasse , zwischen den Insertionspunkten der Ansführungsgänge der Speicheldrüsen. Sie besitzt die Form einer leicht abgeplatteten Röhre, deren Wände im leeren Zustande der Länge nach stark gefaltet sind. Sie erstreckt sich nach hinten in den so- genannten Magen, welcher nur eine einfache Elrweiterung der Darm- röhre ist und keine speciellen Verdauungsdrüsen aufzeigt. In Wirklich- keit ist es sehr schwierig, den Anfang des Magens zu bestimmen. Wenn man den Darm sorgfaltig von vorn nach hinten präparirt und isolirt (Fig. 380), so sieht man, dass die Magenerweiterung in der Höhe des Mantelwulstes beginnt, da, wo der Darmcanal von der oberen Seite des Fusses in den Eingeweidesack übergeht. Von dieser Stelle aus dringt der Darm in die erste Schalenwindung ein und folgt den übrigen Windungen bis zur vorletzten. Vor der Zwitterdrüse, welche sich an diesem Orte weiss auf dem dunkeln Leberlappcn abhebt, bildet der Darm einen kurzen Blindsack (e, Fig. 363 und A, Fig. 380), auf dessen concaver Seite der Ausführungsgang der Verdauungsdrüse
(/* ^ig- ^^^ ^^^ '^ ^^S' 3^^) einmündet. Von da an biegt sich der Darm auf sich selbst zurück und dringt in die Leber ein, aus welcher er nach einer Windung austritt, um längs des Lungensackes bis zum After zu verlaufen. Der Darm erweitert sich etwas in diesem letzten Theile, welchen man Rectum (/», Fig. 363 und 2, Fig. 380) nennen kann.
Die nur wenig musculösen Darmwände sind von der Schlund- Öffnung bis zum After mit einem Cylinderepithelium überzogen, dessen Zellen verschiedene Grösse besitzen. Man wird sie im frischen Zu- stande beobachten, dann auf in einprocentiger Osminmsäure fixirten Fragmenten, die man nachher in Alkohol zum Drittheil oder einfach in Wasser mit hinzugefügrtem Pikrocarmin während 48 Stunden ein- weichen lässt (Fig. 381). Schnitte durch den in Chrom- oder Osmium- siure fixirten und dann in Paraffin gelegten Darmcanal zeigen diese Zellen ebenfallt sehr gut (Fig. 382 a. f. S.).
Die Endotheliumzellen breiten sich an ihrem freien, gegen die Darmhöhlung gerichteten Ende etwas aus, sind in der Höhe des Kernes kaum angeschwollen und sitzen mit einem stumpfen Ende an der Darmwand an (Fig. 381). Die längsten befinden sich auf der Höhe der Darmfalten, die kürzesten in den sie trennenden Furchen. Ihr In- halt ist körnig; sie besitzen einen sich in den Reagentien schön för-
Togt n. Yang, pnkt. rergl. An»tomie. 5|
8Ö2
Mollusken.
benden , eifiSnnigeii Kern. Dna Endothelinm ist dberall mit einer durchsichtigen und gleichartigen Cnticula bedeckt, welche sich im Winter stell en weise abtrennt
Im ersten FrflhJAbr findet man im Darm einzelner Individnen eine Menge von in Schuppen häutchen eingewickelten und von der Darm- wand abgestoBsenen Zellen, welche öfter durchsichtige Hassen bilden, die Stücken des KrysUll Stieles Ton Lamellibrancbiero ähnlich sehen.
Wir haben nur in der Speiseröhre Wimpern gasefaen.
Die Darmw&nde besitzen ausserdem Muskelfasern , welche zwei sehr dOnne Schichten um doa Endothelinm bilden. Die Muakelzellen sind spindelförmig, sehr in die Länge gezogen und eng aneinander gereiht Man wird eie auf Fragmenten nnteranchen, die ISngere Zeit im Alkohol zum Drittheil macerirten.
Endlich ist der Verdaunagscaual aussen durch das Peritoneal- bUttchen bedeckt, in welchem man grosse Sternzellen trifft, zwischen
Fig. 382.
Htlir pomitlla. — Durrhirbnilt An Kii>lntlipliiil«rliii'hl ilra Uit^pn«; a, Cutirula;
S, CylindeKdlen il« Kndothelium» ; c, ilirj Ktnio ; rf, Lnrunen iwinAeii den Z«[leu;
e, Muskelsrhii hl ; /, Kenip im Biiidfgeivebe.
denen zahlreiche isolirte Kerne inmitten eines Netzes von dannen ge- kreuzten Fasern zu sehen sind,
Speicbeldrüsen. — Unter diesem Namen werden grosse, weisse oder etwas gelbliche Drüsen bezeichnet, welche man nach Oeff- nung der Schnecke sogleich bemerkt (t, Fig. 363). Eigentlich verdienen sie diesen Namen nicht, da sie nur Schleim, der keinen Verdauungs- stoff enthält, absondern. Die Speicbeldrüsen besitzen mehrere ab- geplattete Lappen, welche an ihren Rändern tief ausgescbnitten nnd mit einer Bindegewebslam eile umhüllt sind, deren Fasern sich mit denen der Gekröslamelle des Darmes vermischen. Durch diese letzleren sind sie an die Uagenwände angeheftet.
Von dem Vorderende dieser Drüsen gehen zwei , unregelmäasig gewundene AnsfuhrangsoanAle (), Fig. 363) aus. Sie wenden sich
Gasteropoden. Ö03
Dftch Torn, durchsetzen den Scbluadaerrenring and münden, wie bereita gMsgt, anf der Rackenseite der Sohlnndkopfmaase. Wir finden keine Wimpern auf ihrer Innenfläche, wie mehrere Antoren sie bei be- nkohbarten Gattungen beobachtet haben, glauben aber, dass die sich in ihren Winden vorfindenden Spindelzellen muscalöser Natur lind nnd Bur Aastreibnag des Absonderungsprodactes in die Mundhöhle beitragen.
Wir können die sogenannten Speicheldrüsen ala Haufen Ton ein- aelligen Drüsen betrachten, die den um den SchUndkopf der Hirn- dineen gelagerten Drüsen ähneln (siehe Fig.149). Jede grosse, ei- oder kugelförmige Zelle (Fig. 383) ist in der That von einer festen und •lastisohen Hülle von Bindegewebe umgeben. Diese Art Scheide Fig. 383.
Kflipnr Zcllrn. Leiti. Or. I, Uhj. T. ; b. S|» l.h«liellfi> ; e, ihr Kern ; J. Z«ll<
AWiz pomaiiii. — ftcbnitt duri'h <llp S^iru*! lUchl« rinijcr, unter »Urkerer VprttrÜiwrui o, Lamm d» AaBfGbraD|[iitcsn)(M dpr Urüi Mit Swci Kernen ; ir, /, leratrcute Krrne « Ausfilhningi^Dge* ; i, Kinmn
▼erlingert sich in ein Canälchen, welches sich mit den benachbarten Cuiklohen vereinigt nud seinen vom Drüsenprotoplasma gelieferten Inhalt in grössere Sammelcanäle ergieest. Das Aussehen des Proto- |ilaamas wechselt je nach der Thätigkeit der Drüse. Manchmal ist « gana durchsichtig, manchmal von kleinen «pbiriscben und glin- HDden, wabrsobeinlicb ans Huoin gebildeten Tröpfchen durchaetit; aadlieh ist es auch feinkörnig. Die Kerne dieser Zellen sowie ihre Kamk&rperohen lassen aich sehr gut ia Carminlfisnogen ftrben.
61"
804 Mollusken.
Verdaunngsdrüse. — Diese grosse, fälschlich Leher ge» nannte Drüse füllt den grössten Theil des Eingeweidesackes aus; wie wir hereits gesehen h^ben, umhüllt sie den Mitteldarm und ergiesst in denselben ihr Absonderungsproduct auf der Höhe des Blinddarms (k, Fig. 363).
Die Verdauungsdrüse besteht aus vier in Läppchen getheilten Lappen. Ihre Farbe wechselt ungemein je nach der Jahreszeit und dem Grade ihrer Thätigkeit. Sie ist immer bräunlich, manchmal aber dunkel bis zum Schwarz oder dann auch sehr hell bis zum Grau. Ihre Struc- tur ist diejenige einer Drüse mit verzweigten Follikeln. Die zarten Ausführungsgänge der einzelnen Follikel laufen in einen grossen gemeinschaftlichen Sammelcanal zusammen, dessen Oeffnung in den Darm so weit ist, dass man nicht selten von letzterem herrührende Nahrungstheilchen darin findet. Die von der Drüse abgesonderte Flüssigkeit kann Nahrungsstoffe aller Art verdauen, sie ist, so zu sagen, eine ideale Verdauungsflüssigkeit; man kann also schwerlich den Namen Leber, an welchen sich ganz specielle Functionen anknüpfen, ^ür eine Drüse beibehalten, die eine von der Galle vollständig verschiedene Flüssigkeit absondert.
Die Drüse ist von einer musculösen Bindeg^webslamelle umhüllt, die sich zwischen die Läppchen einsenkt. Dieses Häutchen (iunica serosa und tunica muscularis von Barfurth) ist äusserst dünn; man findet darin grosse klare und kleinere undurchsichtige Zellen , deren offenbar kalkiger Inhalt in Säuren aufbraust, nebendem auch noch zahlreiche, ineinander gekreuzte Muskelfasern.
Die Wände der Drüsenfollikelchen tragen auf ihrer Innenseite mehrere Zellenarten, von welchen wir mit Barfurth (siehe Literatur) folgende Typen unterscheiden, welche man bei Zerzupfung der frischen Leber oder auf Schnitten beobachten mnss. Um gute Schnitte zu er- halten, muss man so klein wie möglich getbeilte Fragmente von 3 und 4 mm seitlicher Breite in Osmiumsäure zu 1 Proc. fixiren und in Paraffin einschliessen. Die Schmelztemperatur d^s Paraffins darf 50^ nicht überschreiten, weil das Gewebe sonst brüchig wird.
ä) Fermentzellen» — Sie lassen sich sogleich an ihrem, runde Kugeln und unregelmässige Concretionen (A B^ Fig. 384) enthaltenden rothbraunen Inhalte erkennen. Sie sind rundlich, zerreissen leicht und lassen dann ein oder mehrere darin enthaltene Bläschen austreten. Diese Bläschen, die man nach einer Dilaceration isolirt findet, sind manchmal ineinander geschachtelt {B)\ sie nähern sich nach und nach der Peripherie der Mutterzelle und bahtaen sich einen Weg durch die verdichtete peripherische Protoplasmaschicht derselben, um endlich in die Höhlung des Follikels zu fallen, wo man sie mit den anderen Seoretionsproducten vermischt findet. Der Inhalt dieser Bläschen ist in Wasser löslich; er färbt die Flüssigkeit, wenn ein Leberstückchen
o
Gasteropoden. 805
bin eingetaucht wird. Da aie auch io Qlycerin löaliob nnd, ao können die FeruientnlleD nicht dario conserviit werden.
b) Leberzellen. — Sie beaitzen eine den vorigen ähnliche Formi ihr Inhalt (C, Fig. 384) unterscheidet aich aber von dem der Ferm«ntsel1en durch seine Unlöslichkeit in Wasser und Gljcerin; er wird nicht in OBmiama&ure schwarz und ist gewöhnlich gelb oder bell- brauD geftrbt. Nach Barfurth würden dio in diesen Zellen enthal- tenen Concretionen die aua dem Organismus auHsusoheidenilen Ab- aonderangsproducte d^r Leber darstellen und bei der Verdannng keine Rolle spielen.
c) Kalkiellen. — Sie unterscheiden sieh dnroh die darin ent- haltenen lichtbrechenden Körperohen, mit welchen sie gefallt sind
Fig. 384.
Leiti, Oc. 1, Obj. 7. A, 2»T-
b, Kalkiclleii; c, Keltkagelchen ;
ll«n; C, LebcrutUn; D, KtIkicIlcD,
(A l'ig- 384) und die nach Barfurth nicht ans kobleneanrem Kalk, wie es der Fall bei den Kalkzellen des umliegenden Bindegewebes ist, sondern «ns phosphorsanrem Kalk ziisamnien gesetzt sind. Nach diesem Autor sammelt die Leber w&hrend des Sommers phosphorsanren Kalk, der dann im Herbst zur Bildung des Deckels verwendet wird.
In der normalen Stellung der lebenden Schnecke nimmt die Darmregion, in welche die Drflse mündet, eine höhere Lage als der Magen ein, an dasa der Verdauungseaft theilweise in diese Ansdefannng der Darmröhre, wo aomit die Verdauung begiooea kann, abfliesat.
806
Mollusken.
GefäsBsyBtem. — Das Blut der Weinbergsohnecke ist etwas blftulich gefärbt; im Wasser bildet es bl&uliche Wolken. Es besitzt unregelroässige Köqpercben (Fig. 385), die man in einem dem Herzen entnommenen und mit Osmiumsäure fixirten Bluttröpfchen beobachten kann.
Das Blut circnlirt wie bei Anodonta in einem unvollkommenen Gefässsysteme. Die Arterien tbeilen sich in sehr feine Aederchen, bilden aber keine eigentliche Capillargefässe ; aus den Aederchen ergiesst sich das Blut in Lückenräume der Gewebe, welphe mit der Körper* höhlung zusammenhängen.
Man injicirt das Ganze, sei es vom Herzen, sei es von der Ein- geweidehöhle oder auch von den Lückenräumen des Fusses aus. Die beste Injectionsmasse ist eine warme Lösung von Gelatine, welche mit chromsaurem Blei oder löslichem Berlinerblau gefärbt ist. Das durch
Fig. 385.
Beiix pomatia. — Verschiedene Formen von Blutkörperchen , nach ihrer Fixation in
Osmiumsäure. Gundlach, Oc. 1, Obj. 7. Imm.
Submersion getödtete Thier muss zuvor in Wasser von etwa 35^ er- wärmt werden. Man sprengt die Schale oberhalb des Herzens und nachdem man den Herzbeutel aufgeschlitzt, wird das Spritzröhrchen in den Ventrikel eingeführt. Indem man langsam die Masse einspritzt, erhält man auf solche Weise leicht sehr schöne Injectionen des Arterien- systems, so wie eine in P'ig. 363 abgebildet ist. Sie erhalten sich voll- kommen, wenn man das Thier sogleich nach der Operation in kaltes Wasser eintaucht.
Das arterielles Blut enthaltende Herz liegt auf der Rückenseite des Körpers, gleich unter der Schale und auf der Seite des Lungen- sacks (f, Fig. 361), in der Nachbarschaft der Niere und der Leber. Es besteht aas einer Vorkammer und aus einer Herzkammer, die durch
(yasteropoden. 807
eine Verengerung getrennt sind. Die Vorkammer ist nach rechts geneigt (13, Fig. 363), w&hrenddie Herzkammerspitze (14) nach links gewendet ist. Das Herz ist von einem durchsichtigen Herzbeutel umgel)en, durch welchen man bei einem Thiere, dessen erste Schalen windung abgenom- men worden ist, die Pulsschläge zählen kann. Die Vorkammer besitzt dQnnere Wände als die Herzkammer; letztere, die musculöser ist, hat an ihrer Basis kleine Klappen, welche sich dem Rückgange des Blutes zur Vorkammer entgegenstemmen.
Die Aorta entsteht am spitzen Ende der Herzkammer und gabelt ■ich sofort unter dem Darme; der kleinste Zweig, die Eingeweide- arterie (tronc hepatO'intestinal von Cuvier), läuft längs der Leber- masse, an -die er zahlreiche Aestohen abgiebt, und erstreckt sich über dieselbe hinaus bis zu den Wänden des Mitteldarms und in den be- nachbarten Theilen der Geschlechtsorgane (22, Fig. 363).
Der Haupt zweig der Aorta schlägt sich unter die Eiweissdrüse and läuft in der Körperhöhle nach vorn, indem er durch Bändchen ▼on lockerem Bindegewebe an die benachbarten Organe angeheftet ist. Seine relative Isolirung erleichtert seine Präparation. Er entsendet dann eine Reihe von Nebenzweigen.
Auf seiner rechten Seite entspringt ein Zweig, welcher längs dem Uterus bis zu seinem Vorderende läuft, wo er sich in den vielspaltigen Drüsen, in der Pfeiltasohe u. s. w. verzweigt. Auf der linken Seite entsendet dann die Aorta eine Darmarterie (19), welche sich in dem unmittelbar hinter der Magenerweiterung gelegenen Darmtheile in zahlreiche, äusserst dünne Aederchen verästelt. Wir haben diese Arterie in Fig. 363 durchschneiden müssen, um den Darm ausbreiten zu können. Etwas vom und auf der gleichen Seite entspringt eine Arterie, welche sich bald nachher in einen zum Fusse und den benachbarten Muskeln laufenden Ast und in eine Speicheldrüsenarterie (18) spal- tet, die sich zu den gleichnamigen Drüsen begiebt. Die letzten Zweigchen der Speichelarterie erstrecken sich zum Theil über die Drüsenlappen hinaus bis zu den Wänden des Magens und des Schlundes. Auf guten Injectionen kann man eine Verlängerung dieser Arterie längs der Aus- führungsgänge der Speicheldrüsen (/, Fig. 363) bis zu ihrem Eintritt in den Schlundkopf verfolgen. Ungefähr auf der gleichen Höhe der Speicheldrüse, aber auf der rechten Seite der Aorta, entsteht eine ziem- lich wichtige, zum Fasse und zum Columellarmuskel sich begebende Arterie (20).
Während sie noch hier und da andere Zweige ftkr den Fiiss und die Körperwände abgiebt, setzt die Aorta ihren Weg gerade nach ▼orn bis zum DarmfusBganglion fort, das sie durchsetzt und oberhalb dessen sie sich in mehrere Zweige theilt. Der wichtigste dieser Zweige biegt nach hinten um und geht zur Rückenseite des Fusses, wo man ihn etwa bis zu Zweidrittel der Länge (17) verfolgen kann. Er liefert
808 Mollusken.
eine grosse Anzahl feiner Aestchen, welche mit einander anastomosiren and auf diese Weise ein höchst complicirtes Netz kleiner Arterien in der Dicke des Fusses hilden. Die anderen von der Kopfarterie her- rührenden Zweige vertheilen sich in den Fühlhörnern, in der vorderen Kopffläche und in den Endorganen des Geschlechtsapparates.
Milne Edwards hat nachgewiesen, dass ein Capillarsystem zwischen Arterien und Yenen hei den Gasteropoden fehlt. Auch bei unserer Weinbergschnecke ergiesst sich das Blut, welches die arteriellen Gefasse bereits durchsetzt hat, überall in die Lückenräume des Fusses und der anderen Organe. Die Hohlräume stehen mit der Eingeweide- höhle durch weite Oeffnungen, deren Dasein besonders auf der Rücken- fläche des Fusses leicht erkenntlich ist, in Verbindung. Die Körperhöhle gehört also zum Lückensystem ; die Eingeweide werden vom Blute um- spült. In der That lässt eine in der Körperwand gemachte Oefinung eine opalisirende Flüssigkeit austreten, welche dem direct dem Herzen entnommenen Blute vollständig gleich kommt.
Andererseits bemerken wir, 4ass eine Einspritzung in die Fleisch- masse des Fusses in die Körperhöhle und in die zuleitenden Gefasse der Lunge eindringt. Wir haben das von Milne Edwards in seiner Schrift über den Blutkreislauf der Mollusken empfohlene Verfahren angewendet, um diesen constanten Zusammenhang zwischen den Lücken- räumen und dem Gefasssystepi deutlich darzustellen. Für alles, was den Verlauf der eigentlichen Venen anbetrifft, verweisen wir auf die schönen, diese Arbeit begleitenden Tafeln.
Nachdem wir das Röhrchen einer Injectionsspritze in dem Augen- fühler einer durch ARphyxie getödteten Weinbergschnecke fixirt haben, spritzen wir langsam eine mit löslichem Blau gefärbte Gelatinemasse ein. Bald nachher sieht man die Haut des Rückens und des Fusses erblauen; die Injectionsmasse ist also in die Tiefe der Gewebe ein- gedrungen. Auf Schnitten dieser Organe, die in Alkohol gehärtet worden sind, sieht man die zwischen die Muskelbündel und in die Maschen des Bindegewebes eingedrungene Injectionsmasse, die meist auch in die an der Decke des Lungensackes verästelten Venen und durch diese bis zur Vorkammer vorgedrungen ist. Es ist also bewiesen, dass das die Darmhöhle und das Lacunensytem füllende Blut in die zu den Lungen führenden Gefasse übergeht. Nachdem es sich durch die mittelbare Berührung mit der im Lungensacke enthaltenen Luft oxydirt hat, kehrt es zur Vorkammer und dann zur Herzkammer zurück, um aufs Neue durch die Contractionen dieser letzteren in das Arterien- system getrieben zu werden. Dieser Uebergang des Blutes in das Venensystem wird durch zahlreiche Oeff'nungen vermittelt, welche sich besonders auf der Rückenfläche des Fusses, auf dem Rande des Mantel- wulstes und auf dem Verlaufe der grossen, den Windungen des Ein- geweidesackes folgenden Unterdarmader befinden. Die wichtigsten
Gasteropoden. 809
VenenBtftmme entBtehen «n den geDanoten Orten. Einer deraelben Iltat sich durch die Haatdecken etaes anTerletzIeD Thierea IftogB des inaeroD und oberen Randea der 'Windung dea Ei nge weide anckea in der Nfthe dea DkrmB gewahren. Hit dem Rectum in engem Zusammenhange •rgieut er auf der Höhe dieaea Organe einen Theil aeines Inhalta in die GefftaaEweige dea Lungenaackee und verlängert sich vorwärts bia sn der an dem Mantelwulat verlaufenden Vene, ,
Lunge. ~~ Man nennt so einen dreieckigen Sack, welcher auf
der Rackenfl&cbe liegt und vom Mantel and der KOrperwand begrenit
wird. Die Luft dringt durch eine runde, im Mantelwulate gelegene
Oeffnnng, das Pneumoatom, ein (», Fig. 361), um welches UuakeU
Fig. 3B9.
den VerUuf der BlulKrlatM icigfnil; a, HnuIrlwuUt ; LaDücnvtnr: / Z»pi(r .Iit'
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fasern angeordnet aind, vermittelat welcher ca nbwechaelud sich öffovn oder acbliessen kann; die Wände dea Sackea siiid ebenfalla cuntractil, •o dasa dae Thier den Inhalt deaaclben nach Belieben erneuern kann. Wir öffnen den Sack, iudi-m wir die Schecreiivpitze in das Pueunioatoni einfSbren und läsen die überwand auf ihrem ganzen ümkreiae ab, nm die gegeuaeitige Lagerung des nuf der rechten Seite verUnfendeu Aflerdarmea, der Niere und des Herzena, welche an aeinem hinteren Winke) liegen, vor Augeo^zu bringen.
802 Mollusken.
benden, eifSrmigen Kern. Dns Endothelinni iat Aberall mit einer dnrobBichtigen und gleich»rtigen Cutionla bedeckt, welche sich im Winter stellenweiBe abtrennt.
Im ersten FrQhjabr findet man im Darm einzelner Individnen eine Menge von in Scbnppen bau toben eingewickelten und von der Darm- wand abgestoeaenen Zellen , welche öfter durcbsicbtige Uassen bilden, die Stücken des Krystallstieles von Lanieliibranohiem ftbnlicb sehen.
Wir haben nur in der Speiseröhre Wimpern gesehen.
Die DarmwBnde besitzen ansserdem Muskelfasern, welche zwei sebr dünne Sohiohten am das Endotbelinm bilden. Die Muskelzellen sind spiodelfSrmig , sehr in die Lfinge gezogen und eng aneinander gereibt. Man wird sie auf Fragmenten untersncben, die Iftngere Zeit im Alkohol zum Drittbeil macerirten.
Endlich ist der Verdannngscanal aussen durch das Peritoneal- blätteben bedeckt, in welchem man grosse Sternzellen trifft, zwischen
Fig. 382.
Eii<lnthp|i«Uc'liirlil Äff Mii^nti; u, Cutirula; Ihre KeTDt; d, Lncunen zwitchen den Zellen; I-, Mu«kpl>Li'hi. hl ; /, K?rne im Bm<1pgeu-eLi-.
denen zahlreiche isolirte Kerne inmitten eines Netzes von dünnen ge- kreuzten Fasern zu sehen sind.
Speicheldrüsen. — Unter diesem Namen werden grosse, weisse oder etwas gelbliche Drüsen bezeichnet, welche maii nach Oeff- nnng der Schnecke sogleich bemerkt(t, Fig. 363). Eigentlich Terdienen sie diesen Namen nicht, da sie nur Schleim, der keineo Terdauungs- stofT enthält, absondern. Die Speicheldrüsen besitzen mehrere ab- geplattete Lappen, welche an ihren Rändern tief ausgeschnitten und mit einer Bindegewebslamelle umhüllt sind, deren Fasern sich mit denen der Gekröslamelle des Darmes vermischen. Durch diese letzteren sind sie an die Magenw&nde angeheftet.
Von dem Vorderende dieser Drüsen geben zwei , unregelmässig gewundene Aasführangscanile (I, Fig. 363) ans. Sie wenden eich
Gasteropoden. Ö03
luob vom, durcheetzen den SchlundnervenriDg aod münden, wie bereits geugt, «nf der Rackenaeite der SchlnndtcopfmaBBe. Wir finden keine Wimpern auf ihrer Inneoflllcbe, wie mehrera Autoren sie bei be- üEobbBrten Gsttongen beob&chtet haben, glauben aber, dasB die sich in ihren Winden Torfindenden Spindel zelleo muBcalQser Natur lind und nr Auatreibnng des Absonderungeproduotee in die Mundbdble battragsn.
Wir kftoDen die aogenannten Speicheldrüsen als Haufen tou ein- ■eiligen Drüsen betrachten, die den um den Scfalundkopf der Hiru- dinaon gelagerten Drüsen ähneln (siehe Fig. 149). Jede grosse, ei- oder kngeUarmige Zelte (Fig. 383) ist in der That von einer festen und •Uatischeu Hülle von Bindegewebe umgeben. Diese Art Scbeide Fig. 3B3.
HtlU pomatla. — Srbnitt durvh iw SppirhrMriinr. di>' Ani.nlnuni- ilrr Z>-llrn lei^caJ. Bvchti «nifir, unter ■Urkfrrr VeritrÜnKTniDi; icp^vhpnp ZHIpn. Ltili. Oc 1. Ubj. T. o, LomcD d« Aiufübrun|c«|CiU|iM in Driliv; b. S|)pl*hetifll»n ; e, ihr Kf rn ; il. Zell« mit iwei Krnicn; c, /, writreute Kpme von Biudeeewelwirll«ii ; g, ICnilothi^liuin it* Aiußhrunga^Dg« ; ^, KiDmiiaduiiKCn von XrlKDi-nuälrhcD.
verUngert lieh in ein CanSlcben, welches sich mit den benachbarten Cuiftleben Tereinigt aud seinen Tom Drüsen protoplasma gelieferten Inhalt in grossere SammelcanAle ergiesst. Das Aussehen des Proto- plaamaa weehselt je nach der Thätigkeit der Drüse. Manchmal ist ei gani dnrohsichtig , manchmal von kleinen sphArischeD und gUn- Hoden, waLnwheinlich aus Huoin gebildeten Tröpfchen durchsetit; mdlioh ist es auch feinkörnig. Die Kerne dieser Zellen sowie ihre Kernkürperahen lassen sich sehr gut in CarminlCsangen fllrben.
812
Molluskea.
Sperm&tocyaten, mit ihren Köpfen z u um mea geklebte Zoospenuenbfln fiel ( 0, Fig. 3ä9), und Kn&nel von freien, durch ihre fadenförmigen Schwänze verfilzten Zooapermen. Die Zoospermen sind sehr dflnn und lang; ihr etwas ve dicktea Ende tr> ein ovalw Köpfchen (C, Fig. 3S9). Man kann sie im lebenden Zustande nur im Blute des Tkieres beobachten, da das Wasser sie sogleich tÖdUt.
Fig. 388.
He/U pomalia. — Der Gesc:hlcthli»[>par«l von den BniUrcn Orgioen isolirt. u, OefT- nung iler GcnitnliloHke ; b, Verein ignn):<|iuiikl den Pvnis mit d«r Cloakc j c, Penis ) d, Flagtilum; t, AusUhrungtipang ; /, Hüiluiehiiiusli«! des Penis; g, Froeuta; «, Ei- leiter; t, freier Theil des Kileiler»; jt, in die Oenitalrloake sich öffnender Liebeepleil- sack; l, gelinderte Dröaen ; «, Stiel des Samenblüscheni ; n, Samen blUseben ; o, Ei- weiscdrüie; p, Zwitteri^inal ; ;, Zwitterdriiie.
Gasteropoden.
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Die Follikel der Zwitterdrüse coDvergiren als kleine Büschel zu AusfÜhrnDgsgängen , welche ihren Inhalt in einen grossen Sammel- canal, den Zwittercaoal(p, Fig. 388), ergiessen. Beim Austritt aus der Drüse wendet sich dieser vielfach gewundene Canal nach vom; sein Durchmesser ist an jener Stelle sehr eng; er erweitert sich jedoch in seinem Verlaufe und verengt sich aufs Neue an dem Punkte,, wo der Canal die Eiweissdrüse trifft.
Diese Drüse (o, Fig. 388), deren Grösse und Gonsistenz je nach ihrer Thätigkeit wechseln, ist zungenförmig, mit einer glatten Aussen- flftche von weisser oder gelblicher Farbe und gallertartigem Aussehen. Bei jungen Individuen besteht die Drüse aus getrennten Läppchen; bei Erwachsenen und besonders während der Fortpflanzungszeit sind diese Läppchen so mit einander verschmolzen, dass es schwer hält, sie
Fig. 389.
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Ikiix powuitia, — A, aus lier Zwittenlrüse «gewonnene OeschleohtAprcxlucte ; a ^ Ki ; 6, £ikernchen; r, Samenzellen; f/, Haufen von (iranulationen. //, Kin Follikel iler Zwitterdrüne ; Leitz, Oo. 1, Obj. 7. u. Eier; ft. Samenzellen; r, (Granulationen mid im Follikel »rhwebemle Zellchen. C, freie, mit den Köpfen zusammengeklebte
ZooRpermen; 0 und lach, Oc 1, Obj. 7. Inmi.
lu erkennen. Die Drüse scheint dann aus einer homogenen Masse ge- bildet zu sein, in deren Mitte ein grosser Ausführungscanal zu dem Anfang des Eileiters verläuft, von dem sogleich die Rede sein wird. In •einem halbflüssigen, feinkörnigen Inhalte schwimmen eine Menge von Eiweisströpfchen in Gestalt kleiner, durchsichtiger Bläschen.
In der Höhe des vorderen Endes der Eiweissdrüse spaltet sich der Ausführungscanal der Zwitterdrüse. Die Eier werden in einem weiten, mit weichen und gefalteten Wänden versehenen Canal weiter
614 Mollusken.
geführt, dessen Gewebe bei Berührung mit Wasser (A, Fig. 388) auf- schwillt und eine gewisse Aehnlichkeit mit demjenigen der Zwitterdrfise besitzt. Dieser Eileiter verengt sich an seinem Vorderende, wo die Wände musculöser sind und erstreckt sich in dieser Gestalt bis zur Ge- schlechtscloake (i, Fig. 388).
Was nun den Samen anbetrifft, so fliesst er von der^Eiweissdrüse aus in eine Rinne , die in der Höhlung des Eileiters eingegraben und durch zwei übereinandergelegte Falten gebildet ist, welche die Rinne zu einem wirklichen Samencanale abschliessen. Diese Rinne wird beiderseits auf dem grössten Theil ihres Verlaufes von einem drüsenartigen, gefranzten Bande begleitet, welches als Prostata an- gesehen wird und eine körnige Flüssigkeit absondert, die sich dem Samen beimischt (g, Fig. 388). Weiter von dieser Gegend wird der Samengang von dem Eileiter unabhängig; sein Verlauf ist leicht ge- wellt; er endet am hinteren Ende des Penis {e, Fig. 388).
Man betrachtet als Penis ein cylindrisches, hohles Organ mit fleischigen Wänden, die eine Dopp^lschicht von Quer- und Längs- muskelfasern enthalten und innen mit cylindrischen Zellen ausgekleidet sind. Dieses Organ ist an der Aussenseite glatt und im Inneren sehr gefaltet; es kann sich wie ein Handschahfinger umstülpen und im Momente der Begattung aus der Oeffnung der Genitalcloake hervor- treten (c, Fig. 388).
An dem Hinterende des Penis, neben dem Ausmündungspunkte des Samenganges, bemerkt man ein sehr langes, dünnes Rohr, Flagel- lura genannt, welches 7 bis 8 cm misst und dessen Durchmesser nach und nach sich bis zu seinem Ende verengt (d^ Fig. 388). Seine auf Schnitten sichtbare Höhlung steht mit derjenigen des Penis in Ver- bindung; die muscnlösen Wände enthalten Drüsen und man nimmt allgemein an, daas das Flagellum die Hullensubstanz der Spermato- phoren liefere, von denen später die Rede sein wird.
Die Genitalcloake (Vorhof einiger Autoren) (a, Fig. 388), in welche alle Fortpflanzungsorgane zusammenlaufen, ist ein hohler Cylin- der von 10 bis 12 mm Länge, welcher, wie bereits gesagt, hinter dem rechten Augenfühler mündet. Sie ist auf der Innenfläche gefaltet und ausser dem Penis steht sie mit mehreren Nebenorganen in Verbin- dung.
Das Samenbläschen (n, Fig. 388) oder die Begattungstasche ist ein birnförmiges Organ von bräunlicher Farbe, neben der Eiweiss- drüse gelegen und mit der Genitalcloake durch einen langen hohlen Stiel (m) verbunden. Letzterer erstreckt sich längs des Eileiters, mit welchem er durch eine peritoneale Lamelle verbunden ist. Man findet in seiner, übrigens wie diejenige des Bläschens sehr engen Höhlung eine kleine Quantität von Samen und öfters parasitische Infusorien.
Zwei gefingerte Drüsen (/, Fig. 388) befinden sich einige
Gasteropoden. 815
Millimeter weit vor dem Yereinigongspunkte des Canals des Samen- bläschens mit der Gloake; sie besitzen eine ziemlich grosse Anzahl von verästelten und yon einander getrennten Rohren (die Zahl wechselt TOD einem Thier zum anderen). Gewöhnlich sind sie weiss, manchmal auch bräunlich geförbt. Diese Drüsen sondern eine milchige, Kalkcon- cretionen enthaltende Flüssigkeit ab, welche wahrscheinlich eine Rolle in der Bildung der Eischale spielt.
In der nächsten Nähe der gefingerten Drüsen liegt der Lieb es- pfeil sack (A;, Fig. 388), ein grosser Gy linder mit abgerundetem Ende, dessen dicke und stark musculöse Wände eine enge Höhlung einschliessen. Letztere enthält ein kalkiges Stilet, den Liebespfeil, dessen äusserst Boharfe Spitze gegen die Genitalcloake zugewendet und dessen an- geschwollene Basis auf einer besonderen Warze im Hintergrunde des Sackes eingepflanzt ist. Um ihn herauszunehmen, braucht man nur die fleischige Wand des Sackes der Länge nach zu spalten. Der Liebespfeil besitzt eine Länge von 5 bis 6 mm, er braust in Säuren auf und dient als Reizmittel bei der Begattung. Man findet ihn in der Regel iki der* Haut der begatteten Individuen in der Nähe der Ge- Bchlechtsöffnung eingepflanzt. Nach der Begattung ist der Sack leer; höchst wahrscheinlich bildet sich ein neuer Pfeil im Inneren, wir haben uns aber davon nicht überzeugen können.
Wir wissen, dass die Befruchtung, bei der Weinbergschnecke eine gegenseitige ist Die beiden sich paarenden Individuen sind zu gleicher Zeit Männchen und Weibchen. Ihre Genitalcloake dehnt sich ungemein aus und der Penis, wie bereits gesagt, tritt hervor und dringt bis zur Oeffnung des Samenblächens in die Cloake des anderen Thieres vor. Trennt man die sich begattenden Individuen plötzlich, so sieht man, dasB der Samen des einen nicht flüssig in das Samenbläschen des anderen einfliesst, sondern dass der Befruchtungsstoff in einen Sack, das S p e r - matophor, eingeschlossen ist. Dieses ist cylindrisch, von gleichem Durebmester wie der Ganal des Flagellums; es wird von einer eiweiss- arügen, durchsichtigen und elastischen Substanz gebildet, welche theii- weise im Flagellum, theil weise in der Penisscheide entsteht (Mofjuin- Tandon, Baudelot). Die Hülle des Sperroatophors soll sich nach ihrer Einführung in das Samenbläschen lösen und endlich in dem Stiel des- selben gänzlich verschwinden, so dass die Samenthierchen dort frei werden (Bandelot).
Die Weinbergsehnecke legt ihre Eier in die Erde während den Monaten Juni und Juli. Die in der Zwitterdrüse entstandenen Eier umgeben sich im Eileiter mit einer dicken Schicht von durchsichtigem EiweisB, die später von einer elastischen, Kalkconcretionen enthaltenden Schale eingeschlossen wird.
Was die Embryonalbildung anbetrifft, so verweisen wir auf die bereits erwähnten Arbeiten von I he ring und Fol.
816 Mollusken.
Die unter dem Namen Gasteropoden gnippirten Mollusken weichen untereinander bedeutend mehr ab als diejenigen, welche die Classe der La- mellibranchier bilden. Wir werden deshalb mehr in Einzelheiten eingehen müssen.
Die allgemeine Anordnung der Organe ist überall annähernd dieselbe. Ein abgesonderter Kopf fehlt nur den Placophoren (Chiton)» Der mns- culöse Fuss ist stets bauchständig, zuweilen zu einer breiten Scheibe aus- gedehnt (Patdia); in die Länge gestreckt (Limax) oder in zwei Seitenlappen ausgezogen, welche die Schale bedecken (PhiUne) oder sogar als Flossen dienen können (Oastropteron); zuweilen aber ist ein Theil des Fasses in eine blatt- förmige Flosse umgewandelt (Ueteropoden), Selten kommt es vor, dass dieses äusserst zusammenzieh bare Organ in der Weise gebogen ist, dass es dem Thiere erlaubt ist, Sprünge zu machen (Strombtis). Ausnahmsweise verlängert sich auch der Fuss in eine blasige, Luftbläschen enthaltende Platte , welche dann als Flosse fungirt (JarUhina). Der Fuss kann übrigens auch gänzlich fehlen (PhylUrhoü).
Die Form' des Körpers, welche nur bei Chiton abgeplattet und symme- trisch ist, wechselt je nach der*Anordnung des Mantels. Letzterer ist immer einfach, rückenständig und sein gewöhnlich verdickter Band besitzt Drüsen; manchmal trägt er auch Tentakel.
Die vom Mantel abgesonderte Schale ist entweder eine äasserliche oder als innerliche Bildung von dem Mantel bedeckt (Limax), In den meisten Fällen kann sich das Thier gänzlich in sie zurückziehen. Beim Embryo ist sie immer vorhanden, fehlt aber nicht selten bei den erwachsenen Tbieren (Nudibranchiery Pleurohranchus^ Pteroirachea). Sie bleibt bald fein und durch- sichtig (Aplysia, Carinaria) oder wird zuweilen sehr dick (Cypraea),
Bei den Placophoren ist die Schale aus mehreren beweglichen Schuppen gebildet, so dass das Thier sich zusammenrollen kann. Bei allen anderen Gattungen besteht sie aus einem Stücke verschiedenster Form; sie ist ab- geplattet und ohrförmig (Haliotis) ; deckeiförmig (Patella) , eine an ihrem Ende mehr oder weniger gewundene cyliudrische Röhre (Vermettis), oder spiralförmig gewunden. In letzterem Falle drehen sich die Spiralwindungen um eine feste Axe (Coliiraella), die aber auch hohl sein kann; die Oeffnnng der Höhle wird der Nabel genannt (Solarium). Man unterscheidet demnach genabelte und ungenabelte Schalen.
Meistentheils sind die Spiralwindungen der Schale in der Columella ver- wachsen (Helix); zuweilen berühren sie sich nur (Cydostoma) , selten bleiben sie ganz getrennt (Scalaria). Man unterscheidet immer auf dem Umfang des Mundes den Columeliarrand oder die innere Lippe und eine ätissere Lippe. Dieselbe ist ganzraudig (Holostom) oder ausgeschnitten und verlängert sich in eine Art Röhre oder Sipho (Siphonostom).
Je nachdem die Spiral Windungen sich nach rechts oder links drehen, wird die Schale eine rechts- oder linksgewuudene (Physa^ Clatisilia) Schale genannt. Wenn sie auf der gleichen Fläche gewunden ist, ist die Schale scheibenförmig (Planorbis) ; wenn sie sich aber auf verschiedenen, mehr oder weniger schräg zur Columellaraxe stehenden Flächen aufwindet, wird die Schale kegelförmig (Trochtis), cylindrisch (Pupa), kugelig (Dolium)^ spindel- förmig (Fusus) u. s. w. Manchmal hüllt die letzte Spiralwindung die übrigen Windungen ein (Cypraea),
Bei mehreren Gasteropoden (Cydosioma , Trochns , Murex) kann die Oeffnung der Schale beim Zurückziehen des Thieres vermittelst eines per- manenten, hornigen oder kalkigen, am Hinterende des Fusses beiestigten Deckels (Operculum) geschlossen werden. Das Operculum schliesst die Oeffnung vollständig (Paludina) oder nur unvollkommen (Nassa^ Stnmbu*).
Gasteropoden. 817
Wir haben von dem das Operculum während des Winters eraetzenden Epipbragma der Weinbergsebnecke gesprochen; sein Dasein ist nur vorüber- gehend; bei Clauailia findet man aber eine eigenthümllche Vorrichtung , die während aller Jahreszeiten gleich fungirt. Es ist dies eine hornige Lamelle, welche an der Columella durch einen kurzen, federnden Stiel augeheftet ist, der von selbst zuschnappt, sobald das Thier sich in sein Gehäuse zurückzieht.
Die eigentliche Structur der Schale ist stets ziemlich compliuirt; man findet in ihr mehrere Schichten von Lamellen, welche in prismatische, mit Kalksalzen erfüllte Zellen zersetzbar sind.
Die Haut int bei den im Wasser lebenden Gattungen gewöhnlich von einem Wimperepithelium überzogen. Die Oberhaut schlägt sich manchmal Aber die Schale zurück (Cypraea^ Natiea) und kann Haare tragen. Die Haut, welche sich in die unterliegenden Moskelschichten fortsetzt, enthält auf ihrem ganzen Umfange zerstreute Schleimdrüsen. Ihr Secretionsproduct ist bei einigen Opisthobranchiern (Aplysia) stark grün oder rothbraun gefärbt. Bei Limax erstreckt sich eine Drüse über die ganze Mittellinie des Fiisses; sie besteht aus einer grossen Anzahl von kleinen, einzelligen Drüsen, deren feine Absonderangscanftlchen sich in einen Sammelcanal entleeren, welcher zwischen dem Kopf und dem Fuss mündet. Ausserdem findet sich bei der Gattung Arion eine grosse Schleimdrüse auf dem Hintertheil des Fusses. Houssay hat vor Kurzem suprapedale Schleimdrüsen bei mehreren Gasteropoden be- schrieben. Man wird in seiner Arbeit die verschiedenen Gründe fiinden, die seiner Ansicht nach für eine Homologie zwischen den Fussdrüsen der Gastero- poden und den fiyssusdrüsen der Lamellibranchier sprechen.
Wir müssen ebenfalls die zahlreichen, einzelligen Drüsen erwähnen, welche bei Phyüirho'i eine gelbliche, phosphorescirende Flüssigkeit absondern.
Man findet zuweilen in der Haut spiessförmige Kalkconcretionen (Doris, FUwrobrtMchxia), Besondere Follikel bilden bei Chiton chitinöse Härchen. Endlich hat man bei einigen Nudibranchiem das Vorhandensein von Nema* tooysten, die denen der Coelenteraten sehr ähnlich sehen, bemerkt. Diese Yertheidigungsorgane sind bei Aeolia in kleine Säckchen am Ende der Bücken- Papillen eingeschlossen; ihre Form ist rundlich und ihr CnidocU manchmal venweigt.
Die Tegumente der pelagischen Heteropoden sind durchsichtig und be- sitzen eine gallertartige Consistenz, man findet trotzdem darin auch zerstreute Kalkconcretionen. Die Haut ist von der Muskelschicht deutlicher getrennt als bei den anderen Gasteropinlen.
Die Verschiedenheiten des Nervensystems ergeben sich aus der relativen Anordnung der Hauptganglien: Hirn-, Fuss- und Visceralganglion, sowie aus der Vermehrung der Nebenganglien, welche sich auf dem Verlaufe der von den ersten entstehenden Nerven vorfinden. Bei Tethys sind die liauptgang- lien dermaassen zusammengedrängt , da»H sie nur noch eine grosse , oberhalb des Schlundes befindliche Nervenmasse bilden. Man findet indessen bei der- selben Gattung eine grosse Menge von Nebenganglien, die in der Dicke der schirmförmigen Ausdehnung des Mantels zerstreut sind.
Das centrale Nervensystem zeigt bei den Prosobranchiern und Heteropo- den eine weit grössere Diflerenzirung ; die Ganglien nind alle getrennt. Die 'Hirn- und Fussganglien befinden sich stet«« in der Nähe des Schlundes, aber das Visceralganglion ist mehr oder weniger davon entfernt. Letzteres ist mit dem Himganglion durch zuweilen parallele, zuweilen gekreuzte Connective Tarbnnden. v. Ihering machte auf diesen wichtigen Unterschied aufmerk- sam. Er bezeichnet als Chiastoneurtn {Paludina , Cyclontoma) diejenigen Gasteropoden, deren Connective durch ihre Kreuzung eine Art Chiattma bilden und als Ortkoneuren {Murer, Bttcrinum) diejenigen, bei welchen eiuA
Vogt a. Ytinff, prakt. vergl. Anatomie. v»"!
818 Mollusken.
solche Kreuzung nicht existirt, sondern jedes Visceralganglion mit dem cor- respondirenden Himganglion verbunden i»t.
Die Fuspganglien rücken weit nach hinten bei Haliotis (Lacaze- Duthiers) und FissureUa (Ihering) und sind längs ihrem Yerlaofe durch mehrere Quercommissuren mit einander verbunden , so dass sie im Fusse anscheinend eine Doppelkette bilden, die durch ihre Anordnung an die doppelte Nervenkette gewisser Arthropoden erinnert. Das Gleiche geschieht bei Chiton. Dagegen fehlen die Himganglien bei der letzteren Gattung, was sich durch die Abwesenheit der Sinnesorgane bei diesen sonderbaren Gast-ero- poden erklärt.
Unter den Cephalophoren, deren GangUenzahl beschränkt ist, können wir die meisten Opisthobranchier erwähnen, deren Visceralganglien sich sehr den Fussganglien nähern, wie es die allgemeine Begel bei den Pulmonaten ist.
Zu den am weitesten verbreiteten Nebenganglien gehören die Commis- suralganglien, die sich auf dem Verlaufe der Commissuren des Schlundnnges bei vielen Gattungen finden ; das Siphonalganglion, welches, wenn vorhanden, sich an der Basis des Siphos befindet, gelangt oft zu einer gewissen Grösse und wird bei Cypraea z. B. sehr gross; die Geruchsganglien, welche öfters den gleichnamigen , zu den £ndanschweUungen der Fühler sich begeben- den Nerven ansitzen; ferner das genito-branchiale Ganglion der Aplysien, welches durch eine doppelte Commissur mit dem Schlundring verbunden ist u. 8. w.
Bei den Pulraonaten bemerken wir ebenfalls im Verwachsen der ver- HChietlenen Ganglien ziemlich grosse Unterschiede. Während sie bei Test/tceUa zu einer einzigen Masse verschmolzen sind, treften wir sie manchmal weiter getrennt, als es bei der Weinbergschnecke der Fall ist. So sind z. B. bei LimaXy Oncidinni die Hirnganglien bedeutend auseinander gerückt, während bei Limnaeus j Zonites die Unterschlund^nglien am deutlichsten hervor- treten. Wir wissen übrigens, dass die Sinnesnerven stets aus den Himgang. lien entspringen, selbst dann, wenn die Hörbläscheu dem Uuterschlundgang- lion aufliegen (Lacaze-Duthiers).
Man begegnet öfters einem in der Nähe des Pharynx gelegenen stomato- gast Tischen üanglienpaare. Gewöhnlich sind sie klein und durch sehr feine Fädchen mit den Hirnganglien verbunden , wie wir es bei der Wein- bergschnecke beschrieben haben.
Die Sinnesorgane fehlen selten. Der Tastsinn ist wahrscheinlich der verbreitetste. Die bereits bei Helir erwähnten Untersuchungen von Flem- ming haben das Dasein von zahlreichen Nervenverästelungen im Fusse, in den Mundlappen, in den Tentakeln von mehreren Gattungen nachgewiesen. Diese Verzweigungen begeben sich zur Basis von zweierlei Arten von Zellen : die einen, welche kleine, glänzende Stäbchen tragen, sind auf den hervor- tretenden Tlieilen der Haut, besonders am Fussrande, gelegen; die anderen, die hauptsächlich an der Oberfläche der Fühler der wasserbewohnenden Gaateropoden sich vorfinden, sind mit Büscheln von sehr feinen Härchen besetzt.
Es ist übrigens sehr schwierig, die eigentlichen Tastzellen von den Geschmacks- und Geruchszellen zu unterscheiden. Man hat z. B. als solche den vorigen ähnliche Zellen betrachtet, welche sich in der Nähe des Mundes befinden. Fischer und Crosse Ijezeichnen bei den landbe wohnen- den Pulmonaten als Geschmacksnerven zwei kleine Nervenfadchen , welche aiis getrennten Ausbauchungen des Hirnganglions entspringen und in den Schlundkopf eindringen. Zahlreiche physiologische Untersuchungen erlauben keinen Zweifel über die Localisirung des Geruchssinnes am Ende der grossen Fühler bei den Landschnecken, und man weiss, dass der sich dahin begebende
Gasteropodon. 819
Nerv , uaclidem er den Sehnerven abgepfeben bat , sich in mehrere sehr feine Aestchen verzn^'eigt, die hi» zur Basis der das Ende des Tentakels be- deckenden Hautzellen gelangen. Diese Zellen waren ausschliesslich Geruchs- zeilen. Lacaze-Duthiers hat bei den Wasserpulmonaten eine kleine ge- wimperte Einstülpung des Mantels entdeckt, di^ in der unmittelbaren Nähe der Athmungsöffnung liegt und in Verbindung mit einem Nervenganglion strebt. Bei Pianorhis l>esitzt diese Einstülpung die Form eines Säckchens, dessen blindes Ende sich in das Ganglion selbst einsenkt, welches mit einem Fädclien des Mantelnervens in Verbindung steht ; bei Limnant» gabelt sich der Blindsack, bewalirt aber trotzdem ähnliche Beziehungen zu dem Nerven- system. Es ist möglich , dass hier ein Qeruchsorgan ausgebildet ist , wie Spengel annimmt, der es mit einer bei Haliotis, Fiasureüa, auf jeder Seite des Körpers l)efindlichen Einstülpung, die durch das Olx^rschlundganglion inner- virt wird, homologisirt. Endlich kann vielleicht noch das Wimi>en>rgan der Heteropoden, welches an der Oberfläche ihres Eingeweidesacks gelegen ist, als Geruchsorgan angesehen wenlen. Es besteht aus eiuem Grübchen , das auf dem angeschwollenen Ende eines vom Eingeweideganglion herrührenden Nerven aufruht.
Die Hörbläschen wunlen beinahe bei allen Gasteropoilen vorgefunden, bei denen man sich die Mühe gegeben hat, sie zu suchen. Ihre Lage wechselt ungemein. Mit Ausnahme der Heteroi)oden , wo sie frei an der hinteren Seite des Hirns stehen, betinden sich diese Organe gewöhnlich in der Nähe der Fussganglien (Cycloaloma , Planorbin) in mehr oiler weniger grosst»r Entfernung, t^er auch unniittelbap> auf ihnen, wie bei Hrlir^ Limar u. s. w. Lacaze-Duthiers hat aber nachgewiesen, dass, welches auch ihre Stel- lung sei, die zu den Hörbläschen laufenden Nerven stets aus den Hirn- ganglien entspringen. Der Gehörnerv ist meist auf jeder Seite zwischen die Schlundcommissuren eingeschaltet.
Die Hörbläschen sind sphärisch o<ler eiförmig; sie sind innen mit cylin- drischen Wimperzellen und mit Stiibchenzellen ausgekleidet, welche auf der einen Seite lange , besonders l)ei den Heteroi^oden {Herotrachea) zahlreiche Gefühlshärchen (Hörstäln* von Ranke) tragen und zu deren anden>m Knde Nervenfäserchen treten. Jedes Hürbläschen ist mit einer klebrigen , durch- sichtigen Flüssigkeit gefüllt, in welcher die Otolithen schwimmen. L(>tztere sind bei den Erwachsenen am zahln'iehsten, während Ihm den Embryonen nnr ein einziger grosser, sphärischer Otolith vorhanden ist: er kann wäh- rend des ganzen Lebens vereinzelt bleiben {Cycloatomaj Carinaria).
Die Augen felilen selten {Chitou). Sie sind bei einigen, dunkle ]I(">hl<>n bewohnenden Gasteropoden vei*H(*hwunden , wie man es lM»i Hrli.r Unußcni von Krain festgestellt hat. Mit Ausnahme von Doris, wo sie unter der Haut versteckt sind, befinden sich diese Organe an der Ol»erfläche, b«>i den Basomina- tophortn an der Basis der Fühler (VoUtia , Limnafua), bei den St^lommato- phoren am Ende derselben (He/i>, Limaj^). Bei Strombus steht das Auge auf einem kleinen speciellen, an dem Tentakel liegenden kürzeren Stiel. Sem- per hat bei Oncidien von den Philippinen auf der Hückenfläche befindliche, mehr oder minder zahlreiche Nebenaugen beschrieben, die sehr hoch ent- wickelt sind; liei der europäischen Art {Oncühum celtirum) fehlen diese Bückeiiaugen (Joyeuz-Laff nie). Einige Autoren haben el>enfalls als sup- plementäre Augen, den Ocellen der Lamellibranchier vergleichl>ar, die l*ig- mentflei'iken iM'trachtet, welche sieh am Manti'lrande von Trorhus vorfind(*n.
Bei allen Gasteropoden ist das Auge hoch entwiekt-lt ; es besitzt, wie wir es bei der Weinbergschnecke b<'sehrieb<»n haben, eine Sclerotica . eine Hornhaut, eine Choroidea, welche sich manchmal nach vorn als Iris um- •ehlftgt; femer eine Ketina, in welcher man mehrere Schichten von Nerveu-
820 Mollusken.
elementen nachweisen kann. Die Augenhöhlung ist von dem Glaskörper und einer grossen sphärischen Linse eingenommen, welche von einer eiweiss- artigen, durchsichtigen und in concentrischen Schichten abgelagerten Substanz gebildet wird. Bei den Heteropoden bildet die Sclerotica eine feste und elastische Kapsel, welche die Linse auf der Yorderfläche hervortreten lässt und auf deren Seiten specielle Muskeln zur Bewegung des Auges sich an- setzen.
Der Darmcanal fehlt nie bei den Gasteropoden. Der st'ets bauchständige
Mund befindet sich manchmal am Ende eines verlängerbaren Bussels (Mitra^ DoUum^ Heteropoden), £r ist von gefalteten Lippen umgeben , die zuweilen FühltAster tragen (Olandina) und führt in eine von den dichten und mus- culösen Wänden des Pharynx begrenzte Höhlung. Die hornigen Kautheile dieser Höhlung fehlen selten (Theiya, Rhodopa), sie erlangen sogar bei den Heteropoden einen hohen Grad der Entwicklung. Man bezeichnet im All- gemeinen unter dem Namen Kiefer einen hornigen, an der Bückfiäche des Schlundes gelegenen Theil. Bei Limnaeus ist dieser unpaarige Kiefer von gleichfalls hornigen Stücken seitlich begleitet. Bei Cerithiumy Trüon etc. ist der Kiefer durch zwei Seitenplättchen ersetzt, welche in ähnlicher Weise, wie die Badula, gezähnelt sind. Letztere befindet sich auf dem Boden der Schlundhöhle, nimmt aber nicht die Stellung eines stets fehlenden Unter- kiefers ein. Die sehr verschieden gestalteten Zähne der Badula sind ge- wöhnlich auf drei Beihen gestellt, eine mediane und zwei seitliche; manch- mal sind es einfache Papillen, manchmal aber auch starke Haken; nur selten fehlen sie, in diesem Falle ist die Radula glatt (Eulima und Stylxfer, diese letztere Gattung lebt als Parasit auf Echinodermen). Form, Zahl und Stellung der Zähne sind für die Zoologen wichtig; Troschel u. A. haben diese Charaktere zur Ein theil ung der Prosobranchier benutzt. . Bei vielen Gasteropoden kann sich die Radula in eine Art Scheide am - Grunde der Schlundhöhlung zurückziehen. Dieser Zungensack ist besonders bei grösseren Fleischfressern entwickelt {Algira). Bei Conus^ Fleurotoma u. s..w. kann die mit langen Häkchen bewatfnete Badula aus dem Munde gestossen werden. Ihre Stichwunde scheint bei Conus giftig zu sein.
Nach dem Schlundkopf folgt eine Speiseröhre von ziemlicher Länge, welche manchmal seitliche Blindsäcke (Planorhis^ Buccinum)^ oder an ihrem Hinterende Mageutaschen zeigt (Aplysia, Pleurobranchns). Der im Allgemei- nen geräumige Magen ist manchmal durch eine Querfalte in eine Cardia und eiuen Pförtnertheil getheilt. Er kann mit chitinösen (Apli/sia) oder kalkigen (Btäia) Platten oder Häkeben bekleidet sein. Der Magen ist von ein oder zwei (Janthina^ LxttoHna) Paaren von Speicheldrüsen umgeben. Diese sind röhrenförmig (OcLtiteropterony Aplysxa) oder lappig und abgeplattet (Limax). Ihre Absonderungsgänge münden in den Schlundkopf. Bei Terebra giebt es nur eine Speicheldrüse mit ein^m einzigen Ausführungscanal. Diese Organe sondern im Allgemeinen eine schleimige Flüssigkeit ab; bei Doliunif Cassis, deren Speicheldrüsen sehr entwickelt sind, liefern sie aber eine ziem- lich grosse Menge von Schwefelsäure.
Der Darm ist selten gerade. Bei den pflanzenfi-essenden Schnecken ist er sehr in die Länge gezogen und mehrmals auf sich selbst gewunden (Patella), Bei den Heteropoden bilden seine aneinander gedrückten und von der Leber, Niere u. s. w. umgebenen Windungen einen grossen, dichten Kern, den sogenannten Nucleus, welcher wegen der Durchsichtigkeit der Körperwände sehr sichtbar ist, Bei Doris hat man einen kleinen Blindsack bemerkt, welcher hinter dem Magen in den Darm mündet.
Bei den Eolidiem bietet der Darm eine besondere Anordnung. Er trägt zahlreicbe, seitliche Verlängerungen, die zuweilen verzweigt sind (Hermaea)
Gasteropoden. 821
und sich bia in das Innere der Rückeupapillen erstrecken können. Die Dami- Verlängerungen der Eolidier Hind , statt wie bei den anderen Gasteropoden mit einem nicht drüsigen Endothelinm, mit Verdauungsdrüsen ausgekleidet, welche die fehlende Leber ersetzen. Aber mit Ausnahme dieses Falles ist der Darm von einer besonderen Drüse umgeben, der Verdauungsdrüse oder Leber, deren Ansführungsgänge hinter dem Hagen in den Darm münden. Die Leber besteht zuweilen aus zwei symmetrischen Theilen (Chiton), ge- wöhnlich aber ans einer einzigen, in mehrere Lappen getheilten Masse.
Der After öffnet sich in der Begel in der Nähe des Athmun^apparates, manchmal ist er jedoch davon entfernt und nach hinten auf die Rücken- fläche zurückgeworfen (Elyaia, Aplysia) und öffnet sich auf der Medianlinie des Körpers (Chiton, Doris). Bei den Heteropoden befindet sich die Anal- öifhung auf der Seite des Nucleus (Pterotraehea),
An dieser Stelle müssen wir die neben dem Rectum gelegene Purpur- drüse von Purpitra, Murtx erwähnen, die einen klebrigen, weissgelblichen, übelriechenden Stoff absondert, der sich unter den Sonnenstrahlen violett .färbt, nnd welcher der Purpur der Alten ist.
Das ausnahmsweise röthlich gefärbte Blut (Pianorhis) circuUrt in einem stets nnvollständigen Gefässsysteme. Die Nährflüssigkeit verbreitet sich in den mit der Körperhöhle in Verbindung stehenden Lacunen. Das Herz ist immer dorsal nnd arteriell auf der Medianlinie (Chiton, Doris) oder auf der Seite des Athmungsapparates gelegen (Prosohranehier), Es ist von einem Herzbeutel umgeben und besteht aus einer bim- oder kugelförmigen Kammer, welche nur selten von dem Rectum durchsetzt wird (AVnVa, Turbo), wie es bei den Lamellibranchiem der Fall ist. Die Herzkammer erhält das Blut von einer Vorkammer, welche bedeutend dünnere Wände besitzt als sie und manchmal nur durch einfache, um die venöse Oeffnung gruppirte Muskel- bändel dargestellt ist (Phyüirho¥). Die Vorkammer ist bei einigen Gattungen doppelt (Chiton, HdUotis). Ein System von Atrio-ventricular- Klappen regn- lirt den Gang des Blutes in der Richtung der Herzkammer. Von dieser entsteht gewöhnlich ein Aortastamm, welcher arterielle Zweige zu dem Kopf nnd den Eingeweiden abgiebt. Die PtUmoMÜen und Prosobranchier sind in dieser Hinsicht am besten entwickelt. Es ist leicht, den Verlauf dieser Ar- terien zu verfolgen, wenn ihre Wände von Kalksalzen übersintert sind und weiss auf dunklem Grunde hervortreten, wie es der Fall bei Limax und Arion ist, deren feinste Arterien man so ohne Einspritzung verfolgen kann, was bei anderen Gattungen unmöglich wäre.
Es wird bei den wasserbewohnenden Gasteropoden wie bei den LamelU- branchiem über die Existenz einer Verbindung zwischen Blut und umgeben- dem Wasser gestritten. Man hat Anordnungen beschrieben, die es dem Wasser erlauben würden, sich mit dem Blute zu vermischen, sei es durch eine Gommunication zwischen der Niere oder Bojanus' sehen Drüse mit dem Herzbeutel, wie es bei den Heteropoden der Fall wäre, sei es durch specielle Oeffnungen, welche mit dem Lacuneusystem des Fusses anastomo- siren würden. Man trifft in der That im Fusse mehrerer pelagischen Cteno- branchier ein System von verzweigten Canälchen, welche einerseits mit der allgemeinen, Blut enthaltenden Körperhöhle, andererseits nach aussen durch eine an der unteren Fläche des Fusses (Pyrula, Conus, Cypraea) gelegene Oeffbung oder auch noch durch mehrere auf den Rändern des Fusses gelegene Poren (Haliotis, Doris) in Verbindung stehen. Aber die De- monstration der Beziehungen zwischen diesen sogenannten Fussöffnungen und den Blutsinussen zeigt eben solche Schwierigkeiten, wie wir sie bereits bei den Lamellibranchiem erwähnt haben (siehe die Schrift von Seh le- rnen z).
822 Mollusken.
Wie sich dies nun verhalten mag, so exiatirt bei Apli/siaj Arion, wie bei den meisten Gasteropoden , deren Kreislauf genauer untersucht worden ist, ein umfangreicher, dem von uns bei der Weinbergschnecke nachgewie- senen ähnlicher Eingeweidesiuus. Das Blut fliesst von der Eingeweidehöhle sowohl in die Fnsslacunen als in die Fühlerhühlungen, z. B. so, dass der Knsa sehr rasch durch eine VersetzAing der Flüssigkeit geschwellt werden kann, ohne dass es nöthig wäre, dafür Wasser von aussen aufzunehmen.
Zuweilen finden sich Lacunenräume auf. dem Verlaufe der Arterien; no ist z. B. bei Haliotin , Patella die Aorta durch einen den Schlundkopf um- gebenden Kopfsinus unterbrochen, aus welchem die zum Fusse gehende Arterie entspringt.
Bei den kiemenlosen Gattungen finden sich keine Rücklaufsvenen ; das Blut sammelt sich dann unmittelbar um die Vorkammer und. dringt von da in das Herz ein. Sie fehlen auch bei allen Heteropoden. Bei den anderen Gasteropoden strömt das Blut zur Vorkammer durch Venen , welche sich zu einer oder drei in die Vorkammer mündenden Kiemenvenen vereinigen. Trotzdem erlangt kein Prosobranchier die bei den Lungenschnecken con- statirte Entwickelung des Venensystems.
Die Athmungsorgane fehlen nur bei einer kleinen Zahl von Gattungen gänzlich (Pferotrachea unter den Heteropoden; Rhodope^ Elysia^ Phyllirho¥ unter den Opisthobranchiem) ; die Athmung wird dann durch die Haut ver- mittelt. Wenn Athmungsorgane vorhanden sind, so wissen wir, dass sie ent- weder durch Kiemen oder durch Lungen vertreten sind.
Die Kiemen sind verzweigte, kammförmige oder baumförmige Haut- anhängsel, welche entweder frei auf der Rückenfläche stehen (Oymnobranchier) oder in einer Höhle zwischen Fuss und Mantel verborgen sind (Tecfibranehier), Die Rückenanhänge der Kolidier lösen sich mit grosser Leichtigkeit ab, ohne die Athmung in berechenbarer Weise zu stören.
Bei den Placophoren (Chiton) und einigen Opisthobranchiem (PhylUdiä) sind die Kiemen symmetrisch auf jeder Seite des Körpers geordnet. Aber gewöhnlich ist die linke Kieme mehr odor weniger rückgebildet, die rechte allein erreicht eine vollständige Entwicklung (Plfurohranchier, Anisohranchter) und das Rudiment der linken Kieme zeigt öfters eine von derjenigen der rechten ganz verschiedene Gestalt.
Im Allgemeinen steht die Kiemenötfnung in mehr oder weuiger naher Beziehung zu dem After. Wenn dieser, wie hei Doris, inmitten des Rückens liegt, sehen wir die bäum- oder büschelförmigen Kiemen ihn ki*anzförmig umgeben. Bei den meisten rrosohranchiern befinden sich indessen die zwei Oeffnungen am Vorderende des Körpers. Die Kiemenöflfnung ist entweder kreisförmig und zusammenziehhar oder spaltförmig. Das Athmungssyst^ni wird hei vielen rrosobranchiem (Siphonostomen) durch die Umbildung der Lippen der Kiemenöff'nuug in einen grossen , verstülpbaren Sipho vervoll- ständigt, durch welchen das Thier, ohne aus seiner Schale zu treten, das umspülende Wasser in sich aufnimmt (Conus, Bucciuum, Fustta u. s. w.). Dieser Sipho kann als eine Verlängerung des freien Mantelrandes betrachtet werden , welcher auf sich selbst in Form einer Rinne oder Furche um- geschlagen und gewöhnlich mit Wimpern ausgekleidet ist, die dem Wasser eine constante Richtung gehen.
Die der Luftathmung angepasste Lunge der Gasteropoden ist nur eine für diese neue Function modificirte Kieme. Die Homologie beider Organe ist unbestreitbar. Die Lunge ist in der That immer durch einen Einschlag des Mantels gebildet, dessen Wand statt Kiemenblättclien zahlreiche, von Ge- fässen durchzogene , vortretende Rippen besitzt. Diese verästelten Rippen verbinden sich unter einander und bilden so auf der Decke der Lungenhöhle
Gasteropoden. 823
ein mehr oder wenivrer complicirtes Gefassnetz. Die Mantelfnlte ist gowölm- lich vom an der Körperwaud Hn^elöthet uimI besitzt nur eine Oeffnunjr, das Pneumontoni , durch welche die Luft in die Höhlung der Lun^ eindringt. Manchmal itit diese Oeffnun^ nach hinten verlegt {TestaccUa),
Wir kennen übrij^en» einif]^e Uebergangffonnen zwischen der ei fren fliehen Kiemenathmung und der Lungenathmung. 8<> athnien z. B. Ctfclotttomen^ welche durch die Gesanimtheit ihrer Organisation zu den Projn>brai)chiem ^hören, die Luft in natura, indem die Decke ihrer Kiemenliöhle , wie l)ei den Lunfi^nschnecken. mit einem Geilissnetze ausgestattet ist. Anderen(«'it8 gebrauchen einige wa«serl>ewohnende Puhnonaten {Limnaeutt, 71anorhitt\ welche die Tiefen der Seen lH>wohnen und nie zur Ol>«*rrtäohe kommen, ihre Lnnge zur Wasserathmung. Endlich sind auch manchmal zu gleicher Zeit Lungensack und Kiemen vorhanden (AmpHUaria).
Was nun die Beziehungen zwischen Kiemen und Herz anl>etritft« so wiesen wir bereits, dass sie von den Zoologen zur Classitlcation der GasteroptHlen gedient haben. Bei den Ih-oaohranehiern liegen die Kiemen vor dem ("entral- organ des Kreislaufes, während sie he'i den Opisthohranehiern hint^^r ihm liegen. Diese verschie<lene Lagerung ist mit einer Organisation im Kinklang, die es Milne Edwards erlaubt hat, zwei natürliche Ordnungen aufzustellen. Es giebt jedoch einige Ausnahmen von dieser Regel.
Die Gattungen QastropUron und Actra z. B. geh<">ren ihiM»r allgemeinen Structur nach zu den Opisthobranchiern, obgleich sie ein hinter der Kieme gelegenes Herz besitzen.
Da« gewöhnlich unter dem Namen Niere l)e8chriehene Absondernnirsorgan ist bei den Gasteroptxlen ziemlich einförmig und immer in der Nähe des Herzens, zwischen ihm und den Kiemen gelegen, ganz wie das Boja nuM^nche Organ der Lamellibranchier, mit welchem man es vergleichen kann.
Die Niere int nur in einer kleinen Anzahl von Gattungen paarig (CAtVon, Patella, Haliotia ^ Fissurella), Im Allgemeinen ist die linke Niere gänzlich atrophirt und die rechte verliert mehr oiler weniger ihre Rohr- o<ler Sack- form. Dieselbe ist bei Phyllirhor und Acieon am iH'xten erhalt4.'n, indem hier das Secretionsorgan sehr in die Länge gezogen und mit glatten und durch- sichtigen Wänden versehen ist; dieses Organ öffnet sich einerseits in die Herzbeutelkammer durch eine b<»wimperte Oeffnung, welche dem WimpiT- trichter der Segmentalorgane bei den Würmern gleicht und mündet anderer- seits in gleicher Weisi^ mit einer contraotilen Oeffnung nach aussen. Mei- stens aber sind die inneren Wände des Nierensacks gefaltet und geblättert, wie wir es hei der Weinbergschnecke gesehen halH»n; sie sind von gross<»n, mit Hamconcretionen angefüllt^'U Drüsenzellen ülnn-zogen, welche in die Höhle des Sackes fallen, um durch den Ausfühningsgnng auscestossen zu wenlen. Die liagerung dieses letzteren wechselt je nach der Stelhnijr des Afters, in dessen Nähe er in die Athmunfi:skanmier mündet. Der Aus- führungsgang fehlt manchmal , in diesem Falle öffnet sich der Nierensaek nur durch eine einfache Spalte in dem Gninde der Kiemenhöhlung (LittoriiM, Natica).
Bei den Ifeteropoden bildet die Niere einen seitlich am Herzen ir«*legenen contractilen Sack. Was nun das Eindringen des Wassers in die Niere und dessen Eintritt in das Blut vermittelst eigener, auf dem Venennetz des Schwamm gewebes der Niere bei einigen Lungenschnecken angebrachter Oeffnungen betrifft, so sind unsei*es Erachtens neiie Forschungen erfortlt»rlich, um die Existenz dieser Oeffnungen nachzuweisi*n.
Alle geschlechtlichen Fortpflanzungsarten scheinen bei den Gast«»r«>jMMlen vertreten zu sein. Die einen sind Zwitter (Opisthohranchifr, Lungenschnecken) lind betitzen äusserst complicirte Nebenorgane; die anderen sind getrennten
824 Mollusken.
Geschlechts (Prosobranchier ^ Heterapoden) und ihre Generatiousorgane sind einfacher. Die ersteren sind manchmal mit kräftigen Copulationsorganen ausgestattet, mit welchen sie sich gegenseitig hefruchten; die anderen, ob- gleich getrennten Geschlechts, lassen bei einigen Gattungen {PateHa^ Troehus, Vermetus) keine wirkliche Begattungsorgane erkennen.
Bei diesen letzteren ist die Genitaldrüse in den beiden Geschlechtem wenig, verschieden ; es bedarf meistens der mikroskopischen Untersuchung, um Ovariuro und Hoden zu unterscheiden. Die Geschlechtsdrüse befindet sich stets in der nächsten Nähe der Leber, sogar manchmal in ihr Gewebe vollständig eingeschlossen, und ihr Ausführungsgang ist selten mit Anschwel- hingen oder accessorischen Drüsen versehen. Jedoch erweitert sich der Eileiter an seinem Ende bei mehreren Gattungen in eine Art Uterus. Er kann sehr lang werden und sich einrollen (Littorina) oder an seinem End- theile eine Bruttasche tragen, in welcher sich die Eier entwickeln {Paludina\ was dem Thiere erlaubt, vollständig ausgebildete und mit einer Schale ver- sehene Junge zu gebären.
Eine Eiweissdrüse sowie ein Satnenbläschen existiren nur ausnahmsweise (Paludina^ Heteropoden),
Bei den mit einem Begattungsorgane versehenen Männchen verlängert sich der Ausführungsgang manehmal bis zum Ende des Penis {Cyelostama, Buecinum), welcher dann röhrenförmig ist. Aber im Allgemeinen ist der Penis nur eine hervortretende Verlängerung der dermo-musculösen Hülle und ein- fach durch eine wimpernde Binne ausgekehlt, an deren Basis der Samengang mündet. Wenn der Penis von dieser Mündung entfernt ist {Murex, Strombus)^ wird der Samen durch eine besondere, ebenfalls von Wimpern überzogene Furche ihm zugeführt. Eine solche Structur findet man auch bei den Hetero- podeny an deren Penis eine Drüse angeheftet ist, welche eine schleimige Sub- stanz absondert. Der Penis ist übrigens bei den Schnecken getrennten Ge- schlechts nur selten ausstülpbar (Paludina); im Allgemeinen biegt er sich einfach unter den Mantel zurück , wie es der Fall bei Buccinum ist , wo er sehr entwickelt ist.
Bei den Zwittern sind die männlichen und weiblichen Drüsen mit wenigen Ausnahmen (Acteon, Janus) in eine einzige Masse, die Zwitterdrüse, ver- schmolzen, welche in den Leberlappen liegt. Sie ist in den meisten Fällen in Läppchen oder in mehr oder weniger verzweigte Trauben getheilt {Nudu branchier), welche von einer grossen Anzahl in den Ausführungsgang mün- dender Blindsäcke oder Follikel gebildet sind. Die Zwitterdrüse ist bei PhyUirhoi^ doppelt. Wir wissen , dass bei den landbewobnenden Pulmo- naten (Hdix) derselbe Follikel Eier und Samenzellen erzeugt und dass die letzteren meist vor den ersteren zur Reife kommen. Bei den Dermatobran- ehiern entstehen die männlichen und weiblichen Producte in besonderen, aber immer sehr nahe bei einander liegenden Follikeln.'
Der Ausführungsgang oder Zwittercanal ist nur ausnahmsweise einfach auf seiner ganzen Länge {ApUjsia). Er spaltet sich meistens und führt zu zwei Apparaten , der eine männlich , der andere weiblich ; Samengang und Eileiter besitzen sehr constant vorkommende Nebenorgane, die weit com- plicirter sind als bei den eingeschlechtigen Gattungen.
Der Samenleiter ist bei den Dermatobranchiern sehr lang, unregelmässig gebogen und mehrmals auf sich selbst ge'^unden. Er besteht im Allgemeinen aus einem freien vorderen Theile und einem hinteren Abschnitte, durch welchen er an den Eileiter angeheftet ist. Der erstere verlängert sich in einen fleischigen Cylinder, den Penis, welchem ein mehr oder weniger ent- wickeltes Flagellum angeheftet ist. Man bezeichnet unter dem Namen Ferse die Begion des Zwittercanals, wo dieser zur Eiweissdrüse gelangt und durch
Gasteropoden. 825
eine Längftfalte 8icli in einen Samengan^ und in einen Eileiter zu trennen beginnt. Die Trennung der Eier und der Spermatozoen fängt iin gemein« schaftlichen Canal an, man weiss aber nicht wie.
Der Eileiter besitzt öfters gef^anzte Verdickungen und steht durch sein hinteres Ende mit der mehr oder weniger umfangreichen Eiweissdrüse in Verbindung, welche während der Fortpflanzung anschwillt. An seinem als Vagina bezeichneten Vorderende finden sich manchmal vielspaltige , auch unter dem Namen Schleimdrüsen bekannte Drüsen, die eine je nach den Gattungen und selbst den Individuen sehr wechselnde Anzahl von Zweigen besitzen.
Biese Drusen fehlen bei vielen Gasteropoden und bei Zonites scheinen sie durch eine als Prostata bezeichnete Drüse vertreten zu sein. In ihrer Nähe münden der Pfeilsack und das Samenbläschen. Der Stiel dieses letz- teren ist manchmal so kurz, dass das Bläschen zu einer Begattungstasche eingeschrumpft ist; zuweilen (H.aspersa) zeigt er ein seitliches Di vertieulnm.
Die Geschlechtsöffnung ist bald einfach (Monotremen) ^ die Geschlechts- producte gelangen dann in eine gemeinschaftliche Cloake, wie wir sie bei Hdix^ Irimaor, Arion^ Olandina beschrieben haben, bald doppelt (Ditremen), wie bei den wasserbewohnenden Lungenschnecken (Pl^norhis, Limnaet*s). Bei Limnaeus mündet die männliche Oeffhung hinter dem rechten Fühler, während sich die Vulva oder weibliche Oeffhung am Bande des Mantels in der Nähe der Athemhöhle befindet.
Die Spermatozoen sind lang, fadenförmig, kaum an ihrem Vorderende angeschwollen (Dort«) oder besitzen einen deutlich abgesetzten Kopf (Patella). Bei vielen Gasteropoden werden sie während der Begattungszeit in einer Eiweissscheide eingeschlossen, deren Form je nach den Arten höchst verschie- den ist. Auf diese Weise dringen sie als Spermatophoren in die Scheide ein. Während der Begattung der Zwitter fting^rt das eine Thier als Männchen, das andere als Weibchen (Aneylus), o<ler es füngiren die beiden Individuen zu gleicher Zeit als Männchen und Weibchen (Limax), indem sie sich gegen- seitig ein Spermatophor in das Samenbläschen einschieben.
Mit Ausnahme von einigen lebendig gebärenden Arten (Paludina, CUtu- »üia)j deren Junge sich im mütterlichen Uterus entwickeln, legen die Gastero- poden ihre befi'uchteten Eier entweder einzeln , jedes Ei von einer kalkigen Schale umgeben {Hdix, Bulimus)^ in Strängen oder in Scheiben, worin' die Eier in grosser Anzahl in einer gemeinschaftlichen Eiweissmasse ein- geschlossen sind {Opisthobranchitr ^ Süsswcuserpulmonaten), Bei den Proso- branchiem befinden sich die Eier in mehr oder weniger grosser Zahl in hor- nigen Kapseln (Ootheken), welche das Thier an untermeerische Körper an- heftet.
Die kiementragenden Gasteropoden durchlaufen verschiedene Metamor- phosen: sie entwickeln bald gewimperte Larven (Chiton), bald solche, die mit einem Velum versehen sind (die meisten Prosobranchier und OpiMhobranchier). Die Larven der Lungenschnecken zeigen nur Rudimente des Velums und ihre abgekürzten Metamorphosen laufen im Inneren dt^s Eies ab.
Zum Schluss müssen wir den merkwürdigen Fall einer durch Parasitis- mus gänzlich verkümmerten Schnecke erwähnen. Es handelt sich um die Entoeoneha mirabilisy welches Thier in Synapten als ein cylindrischer Wurm sich vorfindet, der einen nur rudimentären Darm und keine Bewegung«- oder Circulationsorgane, dagegen sehr entwickelte Fortpflanzungsorgane bei»itzt.
Literatur. — G. Cuvier, Memoirts pour srrrir ä fhistoirt et <"i ranatomie dts MoUusques, Paris, 1817. — Krohn, Beitrag zur Kenninitis des Schnerkenaugcs. MfiUer's Archiv 1839. — Der«-» üeber zwei eigenthümliche, Krystalle enth«ltendc
826 Mollusken.
Bläschen oder Kapseln an den Schiandringknoten mehrerer Gasteropoden und Ptero- poden. Froriep's Notizen, Bd. KlV, 1840. — De Quatrefages, Memoires sur les Gasleropodes phlebenttres. Ann. des Sc. mU., 3. Serie, Bd. III, 1844 und Bd. IV, 1845. — V. Siebold, Organe auditif des Mollusques^ ebend. , 2. S^rie, Bd. XIX, 1843. — Ajcler et Jlancock, A Monoijraphy of the British nudibranchiata AfoUwtca, London, 1845 — 1855. — W. Carpenter, On the microsc. structure of Shells, Rep,
Meeting. Brlt. Assoriat., London, I84Ä, 1847, 1848. Karsoh, lieber Limnaeus,
Archiv, f. Naturjjesch., 1846. — H. Meckel, Mikrographie einiger Drüsenapparate eto. Müller*» Archiv 1846. — C. Vogt, Recherches sur Pembryogenie des Aiollus- ques (jasteropodes {Acteon viridis). Ann. d, See, nat., 3« Serie, Bd. III, -1846. — H. Milne Edwards, Obserrutions et experiences sur la circvlation chtz les Mul- lusques. Mem, de l^Antdemie des Sciences^ Bd. XX, 1849^ — H. Miloe Edwards et Valencicn nes, Souvelles observations sur la Constitution de Pappareil de la cir' culation chez les Molhisques^ ebend., Bd. XX, 1849. — L^ydig, Ueber Paludina vivipara. Zeitschrift für w. Zoologie, Bd. II, 1850. — Ders. , Anatomische Be- merkungen über Carinaria, Firola etc., ebend., Bd. III, 1851. — Ders., Zur Anatomie und I^hysiologie der Lungenschnecken* Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. I, 1865. — Ders., Ueber das Gehörorgan der Gasteropoden, ebend., Bd. VII, 1871. — Ders., Die Hautdecke und Schale der Gasteropoden. Arch. f. Naturgesch. , Bd. XLII, 1876. — 0. Schmidt, üeber Entwicklung von Limax agrestls. Müller's Archiv 1851. — Moquin-Tandon, .JAewio/rf sur l^on/auf' ile Podorat ch£Z les Gasleropodes terrestres. Ann. dts Sc. mit., Bd. XV, 1851. — H. Milne Edwards, \ote sur les organes auditifs dts Firoles , ebend., Bd. XVII, 1852. — Gegenbaur, Beiträge zur Ent- wicklungsgesch. <lcr Landgasdropoden. Zeitschr. f. w. Zool., Bd. III, 1852. — Ders., Untersuchungen über Pteropoden und Heteropoden, Leipzig 1854. — Huxley, On the Morphohyy of the ctphalous Mollusca as illustrated by the Amitomy of certain Hetiropofla and I^eropoda. Philos. Transact.^ London, 1853. — H. Müller und Gegenbaur, Ueber Phyllirhoe bucephalum. Zeitschr. t*. w. Zool., Bd. V, 1854. — H. Troschel, Da» Gebiss der Schnecken. Berlin 1856 bis 1878. — S. Lov^n, Ueber die Entwicklung «ler Gattuni; Chiton. Anh. f. Naturgesch., 1856. — Sem- per, Beiträge zur Anat. und Physiol. der Pulmonatt»n. Zeitschr. f. w. Zool., Bd. VIII, 1857. — Ders., Zum feineren Baue der Molluskenzunge, ebend., Bd. IX, 1858. — E. Clapare<le, Beitrag zur Anatomie des Cydostoma elegans. Müller*8 Archiv, Bd. XXV, 1858. — Keferstein und Ehlers, Beiträs:e zur Kenntniss der Ge- schlechtsverhältnlsse von Helix pomatia. Zeitschr. f. w. Zool., Bd. X, 1859. — H.de Lacaze - Dutliiers, Memoire sur lu Pvui'pre. Ann. des Sc. nat. ^ 4. S4rie, Bd. XII, 18r)9. — Ders., Memoire sur le Systeme ften^eux de PHaüotide, ebend., 1859. — Ders., Ilistoire et Monographie dnPkurobrauche orange, ebend., Bd. XI, 1859. — Ders., Memoire sur Vanatomie et Cembryoghue des Vermets ^ ebend., Bd. XIII, 1860. — Ders., TMt Systeme ntrceux des Mollusques gaste ropodes pulmont's aquatiqucs. Arch. de Zool. experimetif., Bd. I, 1872, — Der»., Oiocifstes ou capsulcs auditives des Mollusques, ebend., B<1. 1, 1872. — Krohn, Beiträge zur Entwicklungs- geschichte der F'teropodcn und Heteropoden, Leipzig 1860. — Lereb pullet, Recherches (Vembn/ologie comparee. Ann. des Sc. nat., 4. S^rie, Bd. XVIII, 1862. — Semper, Entwicklungsgeschichte der Anipullaria, Utrecht 1862. — W. Kefer- stein, in Bronn's Classen und Ordnungen des Tliierreichs, Bd. III, Leipzig 1862 bis 1866. — Baudelot, Recherches sur Cappareil gencrateur des Mollusques Gasteropo- des. Ann. des Sc. nat., 4. Serie, Bd. XIX, 1863. — Veiten, Dissertatio de sensu olf actus Gasteropodum y Bonn 1865. — Babuchin, Ueber den Bau der Netzhaut einiger Lungenschnecken. Sitzungsber. der Wiener Akad., Bd. III, 1865. — V. Hen- sen, Ueber das Auge einiger Cephalophoren. Zeitschr. f. w. Zool., Bd. XV, 1865. — Ders., Ueber den Bau des Schneckenauges etc. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. II, 1866. — Panceri, Gliorganie la stcrezione deWacido solforico nei Gasteropodi etc. Atti dtlla R. Acade. Science, ^aples, Bd. IV, 1869, et ^4»». des Sc, nat., 5. S^rie,
Gasteropoden. 827
Bd. X, 1868. — H. Eisicj, Beiträge zur Anat. und Entwlckl. der Gesohlechtsorpane von Limnaeas. Zeitsrhr. f. w. Zool. , Bd. XIX, 1869. — F. Boll, Beiträge zur verjjl. Histologie d. MoHuskentypus. An*h. f. tnikro>k. Anat., Bd. V, 1869. — W. Flemming, Die haartragenden Sinneszellen in der Oberhaut der Mollusken. Arch. f. mikroiik. Anat., Bd. V, 1869. — Ders., Untersuchungen über Sinnesepithelicn der Mollusken, ebend., Bd. VI, 1870. — Ders., Zur Anatomie der Landst-hneokenfühler und zur Neurologie der Mollusken. Zeitschr. f. w. Zool., Bd. XXII, 1872. — G. M oqnin-Tandon, Reche rches anatomtques 8ur POmhreUe.de In Medit»rniner. Ann. des Sc. nett., 5. S^rle, Bd. XIV, 1870. — Huguenin, Ueber d.iH Auge von Holix pomati«. Zeitschr. f. w. Zool., Bd. XXII, 1872. — W. Sniensky, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Prosobranchier, ehend., Bd. XXIII, 1872. — E. Clapa- ride, Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Neritina Huviatilis. Müller's Arch., 187.3. — Langerhans, Zur Entwickelung der Gastropoda Opisthobranchia. Zeitschr, f. w. Zool., Bd. XXIII, 1873. — Ray-Lankeste r, On the derefopmmi qf the Pond'ftniüi {Limmieus stai/naiis) etc. Quart. Journ. of microsc, Srienre y Bd. XIV,
1874. — C. Rabl, Die Ontogenie der Sösswasser-Pulmonntii. Jenaische Naturw. Zeitschr., Bd. IX, 187.^. — J. Rank^, Der Gehörvorgang und das Gehörorgan bei Pterotrachea. Zeitschr. f. w. Zool., Bd. XXXV. Supplement, 1875. — C Claus, Das Gehörorgan der Heteropoden. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. XU, 1875. — P. Fischer et H. Crosse, Sur In dlsposUion ifi'nerale du »ysteme nerreur vhtz les Mollusques (htiUropodes. C. /?. de PAcad. de» Sciencts de P^iri« , Bd. I.XXXI,
1875. — A. Stuart, Ueler die Entwicklung einiger Opisthobranchier. Zeitschr. f. w, Zool., Bd. XV, 1875. — H. v. I bering, Teber die Entwicklungsgeschichte* von Helix. Jenaische Zeitschr. !'. Naturw., Bd. iK, 1875. — Ders., Zur Phy.«.iologie und Histologie des Centralnervensystems von Helix pomatia. Nachrichten v. d. k. Ges. d. Wiss. zu Göttingen, Nr. 18, 1876. — Ders., Die Gehörwerkzeuge der Mollusken, Erlangen 1876. — Ders., Beiträge zur Kenntniss der Anat. von Chiton. Morphol. Jahrbuch, Bd. IV, 1878. — Ders., Vergleicliep.de -ABJlt<^'P.ir_ .d<'t'_ Nefvcn- lystcms und Phylogenie der Mollusken, Leipzig 1877. — Ders., Zur Morphologie der Niere der sog. Mollusken. Zeitschr. f. w. Zool., ^d. XXIX, 1877. — Der»., Beitr. zur Kenntniss des Nervensystems der Amphinouren etc. Morph. Jahrb., Bd. III, 1877. — Ders., IVbcr den uropneustischen Apparat der lleliceen. Zeitschr. f. w. Zool. XLl, 1885. — H. Simroth, Uebor die Sinneswerkzeuge unserer einheimischen Welchthiere. Zeitschr. f. w. Zool., Bd. XXVI, 1876. — J. Ranke, Das acustische Organ im Ohre der Pterotrachea. Arch. t*. mikrosk. Anat., Bd. XII, 1876. — Bobretzkjr, Studien über die embryonale Entwicklung der Gasteropo*len. Arch. f. mikrosk. Anait., Btl. XIII, 1877. — C. Sem per, ITeber Sehorgane vom Typus der
*Wirbelthieraugen am Rücken von Schnecken, Wiesbaden 1877. — A. Pauly, Ueber die Wasserathmung der Lymnneiden, München 1878. — Mathias Duval, AVcA^r- ches sur In spirmatoffeuesr etudu'e chez qmlqms <iash'ropo*hs pulmouis. RtTue des Sc. nai. de MopUpeUier^ Bd. VII, 1878. — Ders., Etudes sttr ia spt:rmatojtH*i*t chez la Pnludme riripare, ebend., 2. Serie, Bd. I, 1879. — C. Rabl, Ueber die Ent- wicklung der Tellerschnecke (Phinorhis), Morphol. .Jahrb., Bd. V, 1879. — H. Fol, Ktudes sur le dereloppemmt des Motlusqms. I. Pti'ropodts. Arch. dt Zitol. exp.^ Bd. IV, 1875. — Ders., II. mtiropodes, ebend., Bd. V, 1876. — Ders., Sur le dereioppement des <iasti'ropwhs pulmone» y ebend., Bd. VIII, 1880. — P. Fischer, Manud de Couch ifliolotjte^ Paris 1881. — Vayssiere, linhtn'hes ahatomiquts sur les Mollusques de la famiile dts Biillidt's. Ann.^les Sc. nat., 6. S«rie, Bd. IX, 1880. — DejLö., Rechen-hts zoolwjiquts et anatomiquts sur Ja Mifllf^tquiS opi'sfhobraHcJus änjuolf^M SlarstMle. Ann. Mus. (Thist. nat. de Marseille, Bd. II, 1885. — J. W. Speng^l, Die (ieruchsorgane und da« Nervensystem der Mollusken. Zeitschr. i\ w. Zool., Bd. XXXV, 1881. — Sochaczewer, Das Riechorgan der Lindpulmonaten, ebend,, Bd. XXXV, 1881. — J. E. Bloorafield, The direlopmtut of tht Sperma- tosoa (Part II, HtUx and Rana), Quart. Journ. microsc. Sc, Bd. XXI, 1881. —
828 Mollusken.
B. Hall er, Die Organisation der Chitonen der Adria. Arbeit ans dem Zool. Institut in Wien, Bd. IV, 1882. — D e r s. . Zur Kenntniss der Muriciden (1. Anatomie de» Nervensystems), ebend., Bd. IV, 1882. — Joyeux-Laffuie, Organüation et developpe- ment de COncidie. Arch, de Zool. exp., Bd. X, 1882. -r Rücker, Ueber die Bil- dung der Radula bei Helix pomatia. Ber. Oberh. Gesellsch. Nat.- und Hlkde., Bd. XXII, 1883. — - Barfurth, Ueber den Bau und die Thätigkeit der Gastero- podenleber. Arch. f. mikrosk. Anatomie, Bd. XXII, 1883. — Schiemenz, Ueber die WasseraufViahme bei Lamellibranchiaten und Gasteropoden. Mitth. zool. Stat. Neapel, Bd. V, 1884. — * F. Uoussay, Recherckes sur PopercuU et Us glatuks du pied des Gast^ropodes. Arch. de Zool. exp.y 2. S6rie, Bd. II, 1884. — H. Weg- mann, Cordributions ä Phistoire naturelle des BaUotideSj ebend., 1884. — H. Rou- z a u d , Recherckes sur le devdoppement des organes genUaux de quelques Gasteropodes hermaphrodites, Travaux du luboratoire zoologique de Montpellier, 1885. — Hilger, Beiträge zur Kenntniss des Gasteropodenauges. Morpbol. Jahrb., Bd. X, 1885. — J. Brock, Die Entwicklung des Geschlechtsapparates der Stylommatophoren, Pulmona- ten etc. Zeitschr. f. w. Zool., Bd. XLIV, 1886. — G. Dutilleul, Essai com'- paratif sur les organes copulateurs dans les genres Uelix et Zow'ies, Bulletin sden- tißque du ^ordy 1886, 2. S^rie, 9. ann^e.
Classe der Pteropoden.
Der Hauptcharakter der Thiere, welche dieser Classe angehören, besteht aus zwei flügeiförmigen, auf der Vorderregion des Körpers stehenden Ausbreitungen, die, wie es uns die Ontogenie lehrt, vom Epipodium des Gasteropodenfusses ausgehen. Der Kopf ist kaum ab- gesondert; er trägt den Mund, den Anfang des Verdauungssystems, das centrale Nervensystem und wenig entwickelte Sinnesorgane. Der Körper bleibt nackt oder ist von einem einschaligen, nach Form und Structur sehr yerschiedenartigen Gehäuse umschlossen. Die Pteropoden sind Zwitter.
Man theilt sie in zwei Ordnungen:
1. Ordnung: Die Thecosomen. — Der Kopf ist meist nicht deutlich ausgebildet, trägt aber zuweilen Rudimente von Fühlern. Der Körper ist mehr oder weniger vom Mantel umgeben; der Fues ist nur durch Flossen vertreten. Hyälaea, Creseis, Limacinay CymhtUia, Ticde- mannia,
2. Ordnung: Die Gymnosomen. — Der Kopf ist deutlicher vom Körper geschieden und trägt öfters Fühler und äussere Kiemen; die seitlichen Flossen sind in der Mitte durch ein Rudiment des Larven- fuBses getrennt. CUo, Clianey Fneumodermon.
Typus. — Hyalaea Mdentata (Lam.) (Fig. 390). Dieses kleine Thecosom bewohnt die Meere Europas ; es ist besonders im Golf von Messina zahlreich vorhanden ; seine Länge beträgt anderthalb bis zwei Gcntimeter, während die Breite anderthalb Gentimeter misst Die
Pteropoden. 829
Exemplare, die wir bei uDserenvon Dr. Jaqnet weaentlicb geförderten UnteraachaDgen benatsten , rubren entweder von der »oo logischen Station sn Neapel oder Tom Laboratorinm toq Mesaina her, an dessen Spitze Herr Professor KUinenberg steht.
Der Körper des Thieres ist von einer dünnen, sehr harten, durch- ■oheioenden, theilweise aus kohlensanrem Kalk bestehenden Schale umgeben; die vordere Region des Körpers besitzt Kwei tief von ein- ander getrennte Flügel, welche an ihrem freien Theile zienilicb durch- aiobtig sind (o, Fig. 390). Das Gehlnse bietet zwei Flächen: eine gewSlbte, die Bauobfläche nnd eine fast flache Röckenfläche-, ausserdem teigen sich hinten an dar Schale drei spitzige Fortsätze, zwei seitliche und ein grosserer mittlerer (/ Fig. 390). Der Mantel bedeckt einen
Fig. 300.
Theil der Schale und verlängert sieb nach hinten sa zwei bandförmigen Lappen (b, Fig. 390).
Präparation. — For die ZergHede- mng legt man das Thier aaf die obere Rückensobale and fixirt es .mit Steck- nadeln fest auf Kork unter Wasser; man entfernt dann die gewSlbte Banchfläche der Schale ohne grosse Schwierigkeit. Schnitte zu mikroskopischer Untersuchung kftunen nach Entkalknng und Einbet- tung in Paraffin von .ganien Thieren oder isolirten Organen gemacht werden. Firbnng mit Boraxcarmin giebt vortreff- liche Resultate.
Schale. — Das Gehäuse (Fig. 390) ist einschalig und senkreebt stark abge- plattet. Es seigt, wie gesagt, swei Il&lf- t«D: eine grössere, abgeflacbta Rückea- klappe und eine kleinere, stark gewölbte Baucbklappe. Wie es der Kante der Species andentet, treffen wir au der hinteren Region der Schale swei seitliche (e, Fig. 391, 390) und einen dntten (/, Fig. 3Ü0, 391) mittleren, hohlen FortMta. Die Rückenklappe {c, Fig. 390, 391) überragt vom die Bauchklappe ungeRkbr um ein Drittel, indem sie sich etwas nach ihr umbiegt. Letztere ((f, Fig. 390) zeigt auf ihrer vorderen H&lfte regel massig angelegte Querfalte d.
Wir unterscheiden drei Oeffnungen zwischen den swei Klappen: eine breite vordere, durch die Krümmung der flachen Klappe von oben bedeckta Spalte; sie lässt die Basis der Flügel nnd die Mund- region des Verdau ungasystems hervortreten. Ferner bemerken wir auf beiden Seiten der Schale eine lange, bis au den seitlichen Hinterdornen
Hflaea Irüenlata Ton d»r Biiui'h- fUrhc K«th«p, un)cprälir •Irribrli Tfi^frB«Mrt. a, Ftü(«l ; b, sfil- Ikhfr Anhsng der HintPiTej!ioii An M«ntolKi c, Vonierenile ilfi RUrkcaflüc-hf il^ Schale ; d. ßitUfh' flirht AtT Srhsle; c, Rtitlich«! AnhanK iler Schale ; /, hlntmi Htlteldom der Schale; j, Bnu.h' liip|*n der Flügel.
830 Mollusken.
verlaufende Spalte; die das Innere der Schale auskleidende Mantel- klappe geht hier in die äussere Duplicatur auf der Schale über. Das umgebende Wasser fliesst ebenfalls durch diese Spalte zur Kieme. Die zwei seitlichen Spalten stehen nicht mit der vorderen unpaaren Oeff- nung im Zusammenhang, sie sind durch eine Art Brücke, welche die zwei Schalenklappen vereinigt, von einander getrennt. Die gewölbte Klappe bildet einen kleinen Yorsprung, der sich in eine entsprechende Vertiefung der platten Klappe einsenkt.
Die äussere Fläche der Schale ist von einer äusserst zarten Mem- bran überzogen , die anscheinend in keinem Zusammenhange mit dem Mantel steht. Sie zeigt unter starker Yergrösserung feine Kornchen und enthält unregelmässig vertheilte Krystalle, welche bald vereinzelt oder in unbeständigen Massen angehäuft sind.
Bei Behandlung mit verdünnter Salzsäure verliert die Schale unter Aufbrausen ihre Starrheit vollkommen, wodurch bewiesen wird, dass die sie bildende Materie grossentheils kohlensaurer Kalk ist. Nach Einwirkung der Säure bleibt eine zarte, kömige Membran, in welcher keipe histologischen Elemente zu sehen sind. Das nicht entkalkt« Ge- häuse scheint überall in gleicher Weise zusammengesetzt zu sein ; unter starker Yergrösserung zeigt sich eine grosse Menge von feinen, sehr kurzen und nahe zusammengedrängten Streifen; sie sind auf der ganzen Dicke der Schale bemerklich und scheinen das Yorhandensein von Kalkprismen anzudeuten, welche rechtwinklig zur Oberfläche stehen.
Flügel (a, Fig. 390, 391)7 — Im Yerhältnisse zur Grösse des Körpers besitzt Hyalnca ziemlich bedeutende Flügel; sie entstehen an der Verdickung des Halses und entfalten sich an der vorderen Oeffnung der Schale; an ihrer Basis, wo sie mit einander verbunden und stark pigmentirt sind, sind sie ziemlich dick, trennen sich aber bald nach- her, so dass man einen rechten und einen linken Flügel unterscheiden kann. Sie sind gleichartig; von ihrem Trennungspunkte an weichen sie aus einander und werden allmählich dünner an ihrem freien Rande. Ausserdem werden die Flügel an der Basis durch einen einzigen Bauch- lappen (f/, Fig. 390, 391) verbunden, welcher den vorderen Rand der gewölbten Schale bedeckt und so eine Art Rinne bildet, die zur Mund- öffnung fühi*t. Im Grunde dieser Rinne erhebt sich auch noch eine, in directem Zusammenhang mit den Flügeln stehende, umgeschlagene Falte. Die Flügel sind mit ihrer Basis an einem langen Längsmuskcl, dem Cohwwlhirmusl'cl (Ä, Fig. 391, 393), befestigt. Dieser Muskel ent- steht mit einer derben Längsmasse aus dem mittleren hinteren Foi*t- satze der Schale, den er gänzlich ausfüllt. Er erstreckt sich dann längs der Rückenklappe bis zum Halse hin, wo er sich in zwei in die Flügel ausstrahlende Bündel theilt. In der Basis der Flügel angelangt, theilen sich die Bündel in stets feinere und verästelte Faserzüge,
Pteropoden. 831
welche daon endlich ein Maachennetz an den freien Rundem der FIflgel bilden, wo BtrahlenfSnnig auslaufende und andere dem FlQgel- rande mehr parallel angelegte Mnakelfasem einander krensen.
Der ColumellarniuBkel dient aUo dnrch aeine Gegamintcontractio- □en aum Zarückziehen der Flügel in die Schale, während die in den Flügeln ausgebreiteten Mnakelnetze Bewegungen deraelben in ver- ■ohiedenen Richtungen ermöglichen.
Ein Querschnitt durch den Flügel zeigt die Anordnang der darin Fin. am.
nurK tprHTiiMprn' itymacv aui iirr lutLiru ^iivriviiviiy , , ^- - - - --
gewolbW Klmi.|.p, Hivrit der ttuurhlu|>|vn •!/;> MudIp1< mit •fen !il:iiilfl>lri)''rii i-in.l ciit- frrnt WDnIrn; o, Rügel; r, Vor>l<'ren.lc dir Ra.kriikUiii«- .ler S.halr; r. »nlli.lip AnhinKr .lir Schal»; /, bmUrcr Mittrlilorn; g. Ilini>l>lii|i|'i'B -Icp Fliittt-I; *, ('"lu- mHUmnnkrl ; n, WimpFrlinirn am Viiniprraiiilp rli>s Kü>-liPnla)iprn> vnm M.iiiIpI ; ■, HiiKkrlbirrn ileii ßBi'kniliip|#ns ilr« Mantrli; f, Mn^.i'n; r, Darui; I. I.p>>prl w, Atln; ä, Srirclinus-ii^an ; 3, OrlTiiunK Jr« StH-rrliuQsiii^u« in <\it ManlpHühliinj.'; 5, Ilen; -7, Kii'uivnbaM'lipl ; K. Kipmrnvi'iii' : 9, KtPmPiii'nnüHii'n ; li> . Kiniii'n; U, wiihrs.lu-iuli.-1i »im Ein.lriiiet-ii dp* Wa-M-rs i<> dip KipiiiPi.1i"li1im- diHiPi.iW Sv\-, 12, Ziiitlvv.lriJ-.e ; 1.'., rtprusj Irt, Aii-lülininK-'anal der Zu ilU-plrü-r ; 2:>, Mantrldril'^pii.
832 Mollusken.
enthaltenen Maskelfasem. An der Oberfläche bemerken wir ein ans einer feinen Schicht abgerundeter Zellen gebildetes Epithelium^ welches auf Muskelbündeln ruht, die in regelmassigen Abstanden geordnet sind; an dem freien Rande verschwinden diese Bündel yollst&ndig. Mehr gegen die Mitte des Flügels hin begegnen wir einem langen Streifen von der Länge nach durchschnittenen Muskelfasern, deren Dicke in der Nähe der Speiseröhre bedeutender ist.. Diese Schicht wird am freien Ende des Flügels sehr dünn und das Epithelium von runden Zellen ruht unmittelbar auf ihr. Diese drei Schichten sind symmetrisch, da sich eine auf jeder Seite der horizontalen Mittelebene des Flügels befindet Diese Ebene wird von einer dünnen Lamelle ge« bildet, welche auf Querschnitten in Gestalt unterbrochener, unregel- mässig von einander abstehender Bündel erscheint. Diese verschie- denen Schichten werden, mit Ausnahme der zwei ersteren, durch sehr breite Maschen des Bindegewebes, dessen Kerne deutlich sichtbar sind, getrennt. Das Ganze erinnert einigermaassen an das den ausstreckbareo Theil des Fusses der Lamellibranchier bildende Gewebe. Der Yorder- rand der Bauchfläche ist mit sehr nahe an einander gedrängten, langen Wimpern besetzt, welche die Nahrung in die MundöSnung befördern.
Mantel. — Der Mantel überzieht die innere Fläche einer jeden Schalenklappe. Man kann also zwei Lappen, einen dorsalen und einen ventralen, unterscheiden. Die beiden Mantellappen sind auf der ganzen Länge ihres vorderen Randes auf der Höhe der Speiseröhre an ein- ander gelöthet; sie schliessen sich fast an die Wände des Halses an und fliessen auf einem Theile ihrer seitlichen Ränder sowie auf ihrem ganzen hinteren Umfange zusammen.
Betrachten wir zuerst den die gewölbte Fläche der Schale inner- lich bedeckenden Theil des Mantels; wir können ihn den Bauch- lappen (i, Fig. 393) nennen. Es ist dies eine zarte, durchsichtige Membran, deren Dicke beinahe überall die gleiche bleibt und die von kleinen runden Zellen gebildet wird. Das Mantelblättchen erstreckt sich über die Seiten des Thieres, um auf die äussere Fläche der Schale überzugehen, die es theil weise überzieht. Es macht sich auf der un- versehrten Schale als eine feine, weissliche Haut bemerklich. Der Rückenlappen des Mantels legt sich fest an die betreffende Schale an (A;, Fig. 392, 393) und schlägt sich ebenfalls zur Bekleidung ihrer äusseren Fläche um. Die zwei Lappen verbinden sich mit einander, um die Verlängerungen zu bilden, welche man rückwärts vor den seit- lichen, hinteren Dornen der Schale bemerkt (&, Fig. 390); sie bilden hier eine nach aussen geöffnete Rinne, die aber das Eintreten des Wassers in die Mantelhöhlung nicht gestattet Auf der Höhe des Magens etwas seitlich befindet sich die Eingangsöffnung für das die Kieme bespülende Wasser. Diese Oeffnung wird von zwei Lippen um- geben, welche einfache Dependenzen des Mantellappens sind. Die
Pteropoden. 833
innero FIncbe eioor jeden Ot'fTiiung trägt BüBchel von sehr hingen Wimpern, welcli« die fortwftfarende Ernenerung des WftBsers in der M&ntelböhlnng bedingen.
Der ROckenlftppen den MnntelB zeigt nn Beinem Vorderrande eiae gefftlt^te, hftlbmondfSrmig gekrammte nnd im Centrum breitere Zone (f, Pig- 392). Unter starker VergrÖBserung bcobacbtet man, daas diese Fig. :SM.
Ifyalata Ton der llawliKCilv , nach Knllrrnun); <lrt Buiu'hklii|ip» , <lr> untfr1iri!:vii.|t Hantel Inpprn» iiml irr MantrldrÜHu. Uie (Irgunr i-ind aiiKviiiandcr j;'''!!' i «m ihi BnkhunKcn zu pinundtT lU n'i|:rii. I>er rinr »HUgrl Ul al.i:p^<'hnillFn. n, KIn;.'!' e, Sntrn.lompn Urr Siliatc; /, hliiti'rrr MittcMoni in Si-halc; «. (^>lul11<■l^l^nn^hl' t, Rä<'licn1a|>]M-n ilm MnntVI*; t, •liiiikli' vordcrp Zim» um l[ii<'krnlu)i|.rn if Mantrl> m, Wimprrltnipn ilrf K&'krnluiiiii-ni- ; n , Muskeln tlrw<rl1irui ii, Munt; p, llinryni . j, «»gm; r, Uarui; f, Über; r, Hirn; r, Aller; -i, t«ecmiua«ir','Ha ; 3, OplTnuii dtuSerretiimiuri!«» in ilie Miiulelliöhlr ; b, Hi-rikumiurT; B, V.irkniumvr
, Klei
II. *
Knnihrun;; in Wassers iu lUe Kiempiilii'ililun).' dieurinler S.iik; 12, ZwiHer
13, AaslllliTauip^i'anal der Zwittenlriue ; 14, Itewiilsruluin »eminis ; 15, V
tS, Kndlheil dw Ausful.rmiKsi«n»te< der Zwilterdrü,»; 'i-2, 1'oi.is '->S, KndLul.
Vogt n. Kunir, prakl. «ul. AualoBii» 53
834 Mollusken.
Zone von sehr grossen nnd langen, je einen Kern besitzenden Zellen gebildet ist; die grosse Axe einer jeden Zelle steht senkrecht zur Zone. Vor diesem Zellenbande findet sich ein durch kleine, ohne scheinbare Ordnung zerstreute Zellen gebildetes Gewebe. Hinter den grossen Zellen verläuft eine dunkle, aus kleinen, runden, an einander gepress- teu Bläschen bestehende Linie und hinter diesen zeigen sich regellos zerstreute, zellenartige Elemente, welche den Zellen des Knochen- gewebes oder noch besser den Plasmazellen der Hornhaut gleichen. In der Nähe der oben beschriebenen Zone sind diese Zellen ziemlich klein nnd einander genähert, werden aber weiterhin grösser und tren- nen sich mehr und mehr von einander, sobald man sich von der Zone entfernt Sie sind l&nglich/ entsenden sehr lange Fortsätze und be- sitzen einen Kern in ihrem Inneren.
Im vorderen Drittel der Länge des Rückeulappens bemerkt man dunkle Querlinien, welche besonders auf der Seite , wo sich die Kieme befindet, entwickelt sind (m, Fig. 391, 392). Sie bestehen aus sehr lange Wimpern tragenden Zellenreihen. Die Ruckenfläche des Mantels zeigt endlich ganz hinten Bündel von querlaufenden, ziemlich von ein- ander getrennten Fasern (w, Fig. 391, 392).
Der Rückenlappen des Mantels entsendet das Mesenterium, welches die Eingeweideraasse umhüllt. Man bemerkt in der That, dass sich dieser Lappen auf der Mittellinie nach innen zui'ückbiegt , um die Leber und die übrigen zu einer compacten Masse vereinigten Organe zu umgeben.
Manteldrüsen. — Während der Rückenlappen des Mantels inner- lich durch das Athmungsorgan überkleidet ist, zeigt sich auf der Innenfläche des Bauchlappens eine weissliche, dichte Membran, welche von fünf besonderen , auf einander folgenden Querzonen gebildet wird (25, Fig. 393). Bereits mit blossem Auge bemerkt man, dass diese Streifen histologisch nicht gleich gebildet sind. Sie bilden im Ganzeo gewisserraaassen eine freie, nach vorn und seitlich gebogene Platte, die dem Bauchlappen des Mantels anliegt, sonst aber mit keinem Organ in Verbindung steht. Der erste vordere Streifen wird von drei Arten von Zellen gebildet (26, Fig. 393); die in der Mitte gelegenen sind länglich oder rund, mit grossen Granulationen und einem leicht sicht- baren Kern versehen, während die Zellen der Ränder rund und kleiner sind. Die Zonen 2 und 4 enthalten beinahe gleich gebaute, grosse Zellen, welche rund, feinkörnig und mit der Lupe sichtbar sind (25, Fig. 393). Die ausgezeichnetsten sind diejenigen Zellen, welche die Streifen 3 und 5 bilden (27, Fig. 393). Es sind dies grosse, mit blossem Auge sichtbare Zellen, von länglicher Form und gleicher Grösse, die regelmässig geordnet neben einander stehen und auf diese Weise 15 bis 20 fortgesetzte Reihen darstellen. Eine isolirte Zelle zeigt in ihrem Centrum einen runden, sehr durchsichtigen Raum,
Pteropoden. 835
welcher naoh ausaen, dae beisst in das Innere der Mantelhöhlc, durch eine kleine Oeffnung mündet. Unterhalb des Innenranmea befmdet sich der Kern. Meist sind zwei oder aogar drei dieser Zellen mit einander verBchmolzen, so dass eine Gruppe entsteht, in welcher man ebenso viel Höhlungen als Zellen, jedoch nur einen einzigen Kern be- merkt. Ein Längsschnitt einer solchen Zolle zeigt eine stark körnige
Fig. :i93.
Sagitlulx-Iinitt des canipii ThIprH, nähr ilrr Milt ColumdUrmutkfl serahrt. ii. KIüri'I ; <■, Kii.'ki-nklni-iie .lor .SrUJp; j, Haui-Ii1iiii|*ii .li-r Hüscl ; *. rnlumdlnrnm'k'l ; i. Huuc-I. Hanlel*; t. Kfi<'k(>Dln)>prn .Iw M»ntH' ; p. iniaryni : 7, M nfipn ; r. Dorm; M, Clallrnbli^o ; r, UptrTi"'lilun>lcan)flion ; 3, S»rrrti"n«nr>;iin; B, Klpnitn ; Vi. ilrilKe; 13, Kfrcplu-uliim «fminw; 15, Ul*™«; 16. EndtUril iv .Vusfüliru. der ZwillMdrü-p 1 17, Eior vmliallmrlc Iluliliiiif- An Zwillirdrii-e ; 2i 2.1, Hinlerwnml iIp- IVnis Z:'. 20, 27, MüiiloUrü-ci. ; 2!*, Kn.1l*rl.cr ilf
836 Mollusken.
Wand. Ihre innere, mehr oder weniger eiförmige und nach aussen mit einer kleinen Oeffnung mündende Höhlung wird durch eine deutlich sichtbare Wand begrenzt, die von kleiuen Canälchen durch- bohrt zu sein scheint. Der sehr grosse, feinkörnige, eine eigene Wand besitzende und mehrere Körperchen von verschiedenen Grössen ent- haltende Kern liegt unterhalb dieser Höhlung. Das Protoplasma der Zelle färbt sich leicht mit Boraxcarmin. In der Nähe der Höhlung wird die Protoplasmamasse von nach der Höhlungswand gerichteten Streifen durchzogen. Die vollständige Zelle hat den Anschein einer einzelligen Drüse. Vor der Höhlung wie im Inneren derselben sieht man oft eine aus feinen Granulationen gebildete Masse.
Aus dem Gesagten erhellt, dass diese verschiedenen Zonen ein be- sonderes, wahrscheinlich die Rolle einer Drüse übernehmendes Organ bilden. Gegenbaur beschrieb Wimpern auf diesen Zellen, welche die Bewegung des Wassers in. der Mantelhöhlung beschleunigen sollten und nannte dieses Organ das Wimperschild. Diese langen Wimpern, deren Dasein durch Beobachtung auf lebenden Thieren constatirt wor- den ist, sind wahrscheinlich in Folge der Behandlung unserer Prä- parate abgefallen. Wir haben sie nicht sehen können.
Allgemeine Anordnung der Organe (Fig. 391). — Mit Aus- nahme der Athmungs- und Secretionsorgane sind alle anderen Organe bei Ilyalaca in eine Masse, die einen verhältnissmässig nur kleinen Theil der Mantelhöhlung ausfüllt, vereinigt. Die Eingeweide sind an der Rückenfläche djes Mantels angeheftet und bilden ein in der Mittel- linie sich verlängerndes Ganzes. In diesem Haufen liegt mehr auf der linken Seite die Geschlechtsdrüse, welche sich weiter als die an- deren Organe nach hinten erstreckt (12, Fig. 391). Auf der rechten Seite treffen wir die grosse Leberraasse, zum Theil von dem Darm- canale umschlungen (^, Fig. 391), Oberhalb der Leber liegt die Eiweissdrüse (15, Fig. 391). Auf der rechten Seite des Halses be- merkt man das Ende des Ausführungsgauges der Zwitterdrüse (16, Fig. 391). Der After (w, Fig. 391, 392) öffnet sich auf der linken Seite des Magens. Das Herz (5, Fig. 391, 392) befindet sich links von der Geschlechtsdrüse. Unmittelbar hinter letzterer zeigt sich das Absonderungsorgan (2, Fig. 391), das die Form eines Halbmondes hat und links von der Mittellinie stärker entwickelt ist. Die un- symmetrischen Kiemen (7, 9, Fig. 391) sind hauptsächlich auf der rechten Seite der Eingeweideraasse entwickelt; sie gehen dann auf die linke Seite der Zwitterdrüse über und enden unter dem II«rzen. In der Verdickung des Halses treffen wir den Pharynx (p, Fig. 392) mit dem Nervensystem (t;, Fig. 392) und endlich den Penis (22, Fig. 392). Letzterer öffnet sich etwas vor dem Munde, während das angeschwollene Ende des Zwitterdrüsencanals (27, Fig. 392) auf der Rückenfläche der rechten Flossenbasis liegt.
Pteropoden. 837
Verdau ungssystem. — Der Verdauungscanal beginnt luit einer am Vorderrande der gewölbten Bauchfläche geöffneten Furche, die fast unmittelbar unter dem Begegnungspunkte der zwei Flügel sich hinzieht Die Lippen dieser Furche vereinigen sich zur Bildung des Verdauungs- rohres (p, Fig. 392, 394). Dieses beginnt mit der Speiseröhre und dem Pharynx und verläuft zuerst in gerader Linie nach hinten; nach- dem es aber durch den Ring des centralen Nervensystems durchgetreten ist, erweitert es sich in einen von links nach rechts ausgedehnten Magen (q, Fig. 391, 393), der auf seiner Oberfläche wcissliche Längs* linien erblicken lässt. Hinter dem Mageu beginnt der Darm (r, Fig. 391, 393), welcher das Oberende der Leber wie ein King nmgiebt und sich endlich durch einen, auf der linken Seite des Magens gelegenen After öffnet (ir, Fig. 391, 392).
Die Anfangs furche wird gänzlich durch die innere Fläche der zwei Flägel gebildet. Auf dieser entspringen mehrere kleine, pigmentirte Erhöhungen, auf welchen die Zellen nach und nach eine längliche Form annehmen und sich palissadcnförmig aneinander reihen. Zwischen diesen Zellen bemerkt man eine Menge einzelliger Drüsen mit körnigem Inhalte, die sich im Inneren der Furche öffnen. Wenn wir einen mehr nach hinten gelegten Schnitt betrachten, so sehen wir, das die Wandzelleu des Schlundes stets die gleiche An- ordnung beibehalten; sie tragen dicht gedrängte Wimpern. Der durch die Vereinigung der Lippen der Anfangsfurche gebildete Canal liegt io der Verdickung der als Hals betrachteten Region und wird durch einige Muskelfasern in dieser Stellung erhalten. Dieser Theil des Ver- dauungscanals ist von Kreis- und Längsmuskelschichten umgeben. Die innere Wand des Canals zeigt Längsfalten und eingestreute ein- Bellige Drüsen.
Pharynx (p, Fig. 392, 393, 396). — Der Pharynx macht sich nicht durch eine Anschwellung des Schlundes bemerklich. Man findet in ihm die hornigen Theile der Zahnbewafluung, welche durch ihre Ver- einigung die auf einer kleinen , musculösen Erhöhung der Bauchwand des Pharynx gelegene Radula bilden.
Die einzelnen Stücke der Zahnbewaffnung sind conische Spitzen, die in drei Längsreihen geordnet sind und in sehr geringen Zwischen- räumen auf einander folgen. Die beinahe gleiche Form besitzenden Zähnchen der beiden Seitenreihen vergrössern sich von vorn nach hinten; die Zähne der Mittellinie liegen über einander und besitzen ein jeder eine sehr erweiterte Basis, welche fest im Muskelgewebe des sie tragenden Wulstes fixirt ist. Diese Basis zieht sich allmählich in eine sehr scharfe, dreieckige und nach hinten gerichtete Spitze aus. Man zählt fünf Mittelzähnchon. Die Zähnchen der Seitenlinien sind zahlreicher. Jede Reihe besitzt deren sieben. Sie werden durch eine
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mehr oder weniger dreieckige Basis gebildet, deren eine Spitze eine um- gebogene Kaute trägt.
Wir haben gesehen , dass die Zahnbewaffnung gänzlich auf einem muBculösen an der Bauchseite des Verdauungscanals gelegenen Hugol fixirt ist. Höchst wahrscheinlich können die Zähne nur in Masse und nicht einzeln bewegt werden. Wenn sie sich von vorn nach hinten be- wegen, springen sie in die Mundröhre vor und treiben so die Nahrung in den Magen, während sie in umgekehrter Richtung sich wahrschein- lich über einander legen, um so eine glatte Oberfläche zu bilden, welche den Nahrungsstoffen erlaubt, vorzurücken, aber nicht rückwärts nach dem Munde hin sich zu bewegen.
Die hinter der Radula gelegene Verd^uungsröhre erstreckt sich in gerader Linie als Speiseröhre mit gleichem Durchmesser und er- weitert sich dann, um den birn förmigen Magen (^, Fig. 391, 393) zu bilden , dessen grosse Achse quer gerichtet ist. An seiner Oberfläche zeigt der Magen parallele und ziemlich regelmässig angelegte Längs- linien, welche Wülsten der inneren Wandfläche entsprechen. Eine äussere musculöse, wesentlich von Kreisfasern gebildete Ilülle umgiebt die Magenwände; ihre Dicke wird, je näher man dem Beginn des Darmes kommt, geringer. Die stark gefaltete Darmschleimhaut wird von länglichen, senkrecht zur Wand stehenden Zellen gebildet; ihr Inhalt ist sehr körnig.
Alle diese Zellen scheinen auf ihrem inneren Rande eine Cuticula zu besitzen, welche eine einförmige Platte bildet. Wimpern fehlen, sowie die in so grosser Anzahl in der Pharynxgegend angetroffenen einzelligen Drüsen.
Die hintere Region des Magens ist innerlich von vier chitinösen Platten überzogen; sie haben die gleiche Grösse und sind regelmässig neben einander gelegt. Gegenbaur behauptet, diese Platten besässen Erhöhungen, die durch ihre Annäherung an diesem Orte die Verdauungs- röhre gänzlich schliessen könnten; allem Anschein nach dienen diese chitinösen Gebilde zum Zerreiben der Nahrungsstoffe, welche un- gekaut in das Innere des Magens gelangen. Hyalaea ist dem Inhalte seiner Magenhöhle nach wesentlich ein fleischfressender Pteropode; man findet darin Schalen kleiner Larven von zweiklappigen Mollusken. Nun werden diese Schalen nicht durch die Pharynxraspel zerrieben, welche ihrer Anordnung nach die Nahrungsstoffe nur in den Magen schafft und sie hindert zurückzuweichen; die chitinösen Lamellen des Magens besorgen also die Kauung. Die Gegenwart dieser Lamellen veranlasste Huxley, dieser Erweiterung der Verdauungs röhre den Namen Kropf zu geben.
Die histologische Untersuchung der an den Wänden der hinteren Magenregion aufgestellten chitinösen Lamellen zeigt uns eine Menge von ordnungslos angehäuften Zellen mit zahlreichen, nach allen Rieh-
Pteropoden. 839
tungen sich erstreckenden Auslänfem, deren Kern gewöhnlich deutlich hervortritt. Zwischen den Platten und der Magenwand findet man starke, musculöso Schichten.
Der Darm folgt unmittelbar ohne deutliche Grenze dem Magen (2, Fig. 391, 393). Auf seinem Verlaufe beschreibt er einen die Leber gänzlich umgebenden Kreis und endigt mit einem After auf der linken Seite des Magens in der Höhlung des Mantels. Ausser einer dünnen, ihn umschliessenden Mesenterialhülle , in der man hier und da einige Kerne bemerkt, treffen wir darin eine innere Schicht, welche aus etwas länglichen, gegen einander gepressten und auf der freien Fläche zahl- reiche Wimpern tragenden Zellen gebildet ist. Die einzelligen Drüsen sowie die Muskelschicht scheinen zu fehlen.
Um seine Absorptionsfläche zu vergrössern, biegt der Darm seine Wand nach innen ein und bildet so eine mächtige Einstülpung (r, Fig. 393). Dieselbe füllt wenigstens ein Drittel der Darmhöhle aus und wird durch Zellen gebildet, welche denjenigen der Wand des Darmes identisch sind. Diese Duplicatur ist derjenigen, die man auf einem Theile des Nahrungscanales hei Anodonta trifft und auch der Typhlosolis des Regenwurms ähnlich.
Speicheldrüsen. — Cuvier behauptet, dass die Speicheldrüsen äusserst klein sein müssen, da es ihm unmöglich gewesen sei, solche zu bemerken. Gegenbaur erklärt, sie fehlen in der ganzen Familie der Hyäleaceen.
Ausser den oben beschriebenen einzelligen Wanddrüsen giebt es noch zusammengesetzte, zwei kleine Massen bildende Drüsen, die auf jeder Seite der Speiseröhre , beinahe auf der Höhe des Hirns gelegen sind (5, Fig. 396). Sie werden von zahlreichen, drüsenartigen Röhren gebildet, welche mehrere Windungen beschreiben und sich in einem Gange vereinigen, der durch eine einzige kleine, seitliche Oeffnung in die Speiseröhre mündet. Der Inhalt dieser Zellen erscheint in den Präparationen als ein gefärbtes Gemengsei.
Leber (/, Fig. 391 bis 393). — Die Leber bildet eine kugelige, auf der gewölbten Fläche des Körpers gelegene Masse von etwa 2 mm Durchmesser. Sie wird in ihrem oberen Theile vom Darm umgeben. Unter der Lupe sieht man an ihrer Oberfläche zahlreiche kleine, ge- trennte Läppchen. Im Ganzen besitzt die Leber eine aus zwei Schich- ten gebildete Hülle; während die äussere, ausserordentlich dünne Mesenterialschicht nur eine deutlich angegebene Linie bildet und ebenmässig über die Läppchen weggeht, zeigt sich im Oegentheil die innere Eigenhülle als eine dickere Schicht, die sich leicht färben lässt und aus wellenförmigen Fäserchen zu bestehen scheint. Sie faltet sich nach innen zwischen die Läppchen hinein und bildet so eine Art von Faserskelett, welches die Läppchen umgiebt und von einander trennt. Diese Schicht ist auf einem Theil ihres Umfanges stark pigmentirt.
840 Mollusken.
Diese Ablagerung gefärbter Materie wurde bei allen beobachteten Tbiereu stets vorgefunden. Unter 'starker Vergrössernng beobachtet man, dass sie von einer Menge kleiner, schwarzer Granulationen zu- sammeDgesetzt ist. Manchmal glaubt man iminneren der Körnchen. coDcentrische Zonen zu erkennen.
Die Leber besteht aus einer grossen Anzahl von röhrenförmigen, vom Centrum zur Peripherie ausstrahlenden Läppchen; ein jedes der- selben wird durch eine an ihrem freien Ende blind geschlossene Röhre gebildet, welche von den benachbarten Röhren durch die bereits be- schriebene Eigenhülle getrennt wird.
Auf quer durchschnittenen Röhren lässt sich leicht ersehen , dass dieselben nicht vollkommen cylindrisch, sondern durch gegenseitigen Druck eckig sind. Die sehr dicke Wand dieser Leberröhren enthält zweierlei Zellen; die einen flirben sich ungemein leicht und besitzen einen grossen, sichtbaren Kern. Ferner ist die äussere Wand dieser Zellen ebenfalls beträchtlich. An einander gereiht, bilden sie ein Ganzes, welches durch die Zellen der zweiten. Art in unregelmässi- gen Zwischenräumen unterbrochen wird. Diese letzteren erscheinen als grosse, runde, gelbliche, von feinen Granulationen erfüllte Zellen, deren Kern schwer zu erblicken ist. Man trifft sie entweder an der äusseren Oberfläche der Leberröhre, deren Wand sie dann bilden, oder gegen die innere Fläche der oben beschriebenen Zellen angeheftet.
Der Inhalt der Läppchen ist besonders am offenen Ende einer jeden Röhre angehäuft. Man wird zuvor eine grosse Anzahl von sehr zarten, verschiedenartig gefärbten Granulationen darin erblicken, zwischen welchen sich runde, stark körnige Zellen befinden, die keinen Kern zu besitzen scheinen.
Die Läppchen stehen in directer Verbindung mit einem centralen Becken , in welches sie ihren Inhalt ergiessen. Dieses Becken ver- längert sich an seinem Ende in Form einer blind geschlossenen Röhre, von einem halben Millimeter Länge; da es gänzlich von den Läppchen gesondert ist, lässt es sich nicht mit denselben verwechseln, man würde es vielleicht mit Recht als ein Gallenbläschen betrachten (w, Fig. 393). Die Wände dieses Blindsackes bestehen aus länglichen, senkrecht zur Wand gestellten und lose aneinander gereihten Zellen mit deut- lichem Kern. Im Inneren findet man ein Gemengsei von Granulatio- nen, welche denen der Basis der Läppchen ähnlich sind, und ferner sehr lichtbrechende Körper. Zwischen diesen Elementen und der Wand liegt eine ringförmige Schicht, die sich weniger färbt als der Rest des Organs und in welcher das Vorhandensein von Zellen nicht deutlich zu erkennen ist. Unter starker Vergrössernng zeigt diese Zone ent- weder Granulationen oder feine Streifen, die das Aussehen einer Anzahl aneinander gereihter Wimpern vortäuschen.
PteropodeQ. ' t41
Der Blindsaclc steht, wie oben gesagt, id direder VerbiDduDg mit dem Becken, in welche« die Leberlippeheo ihre AbsoDdi?rung ergieswD- Du Beckea öffdet nch Htneraeits in den Dftmi, am AnCutge des Bogen», welchen denelbe bei seinem Austritte aas dem Magen bildet.
NerTensjstem. — Das NerTensystem ist von einer Ganglien- roaasa gebildet, Ton welcher einige lu den verschiedeneo Orgauen des Körpers lanfende Fäserchen aasgehen. Diese Ganglienmass« ist nnf der Baachflsche der Speiseröbr« gelegen and onmittelhar an letstere (r, Fig. 392, 393) angefugt. Man nnterscheidet swei in die Linge gexogeaa nnd eng mii einander verbiindeDe HAlften, Ton denen eine jede durch eine Qaerlinie in xwei Theile getheilt in sein scheint. An ihrer Oberfläche seigen die Ganglien eine Schicht ron grossan, beinahe runden Zellen, die eine dicke Holle und einen granolösen Inhalt l>e- ritzen. Sie senden einen oder awei FortBitse aus, welche in Nerven-
Fi«. 394.
f, irmwe UiinFliraiellr ; i, Ktncnfiiwn-Iirii An l'nIvnH'hliinilniiMx-.
hsem übergehen, die in lUe Ganglien inftnae eintreten («, Fig. H84). Die Zelten der Ubcrääche der NervenmaaBp, besonders diejeuigen des Uiiitor- rnudes der Ganglien , fallen durch ihre ungcwöhnlii^tie Gn'isac auf in, Fig. 394).
Die GanglienmasBCu des Unterschlundringes sind oberhalb der Speiseröhre durch eine winzige, ein weiBslichesItanddarstdleudclIrttcko verbanden. Die OberBchlnndlirfitke bcHitzt keine Anschwulinug; nie besteht aus Fäserchen, von diuicn riiiige bis zum Ilörorgan geben.
An jedt-m Endo der Ganglieumasso dos L'nterschlundringi-s ent- springt ein Nerv, was uns erlaubt, ein viirdiTus und ein hinteres Nervi-n- paar ra unterscheiden. Diu Nerven des vorderen l'naruH Itiufeu direct
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in die Flügel; die hinteren Nerven dagegen durchsetzen die Halsniasse, indem sie der Speiseröhre entlang gehen; sie verbreiten sich als* dann nach einigen Verzweigungen auf dem Mantel und an den £^- geweiden.
Sinnesorgane. — Hyälaea tridentata besitzt drei Gruppen von Sinnesorganen: die Seh-, Hör- und Tastorgane.
Auf jeder Seite des Halses, an dem Punkte, wo die beiden Mantel- lappen mit demselben verschmelzen, erblickt man^einen bräunlichen Pigmentfleck ohne besondere Bildung. Da diese Flecken die Stelle einnehmen, wo bei anderen Pteropoden besser entwickelte Augen sich vorfinden, so sieht man sie meist als rudimentäre Sehorgane an.
Das Hörorgan besteht aus zwei Hörbläschen (c, Fig. 394). Jedes beflndet sich auf einem der Unterschlundganglien und ist theilweise von den bereits erwähnten grossen Ganglienzellen umgeben. Dasllör- bläschen besteht aus einer runden Kapsel mit sehr feinen Wänden und ist mit kleinen, dick eiförmigen, aus kohlensaurem Kalk gebildeten Otolithen gefüllt. In Folge der Behandlang des Thieres mit schwacher Salzsäure verschwinden die Otolithen. Auf ßinem Schnitte des Hör- organs kann man häufig bis hundert in eine runde Masse zusammen- gedrängte Otolithen zählen.
Das durch ein kleines Hautwärzchen dargestellte Tastorgan ist auf der Rückenfiäche des Thieres in der Nähe der Yereinigungspunkte der zwei Flügel gelegen.
Kreislaufsystem und Athmungsorgane. — Das Herz ist links von der Zwitterdrüse gelegen; es gleicht einer Birne, deren ge- schwollenes Ende gegen den Hiutertheil des Thieres gewendet wäre (5, Fig. 391, 392). Der dieses Organ gänzlich umhüllende Herz- beutel wird von einer feinen durchsichtigen Membran gebildet, in welcher man grosse, stark körnige und unter einander durch eine Binde- substanz verbundene Kerne erblickt. Das Herz ist mit verhältniss- mässig dicken, aus Muskelgewebe bestehenden Wänden versehen. Wir bemerken äusserlich ein aus runden, eng an einander gepressten Zellen gebildetes Epithelium. Ein Querschnitt des Herzens lässt uns innerhalb dieses Epitheliums zahlreiche quergestreifte, nach allen Richtungen durchschnittene Muskelfäserchen sehen. Manchmal trifft man in diesen Muskelfasern grosse, stark granulirte Kerne. Man unterscheidet eine Herzkammer und eine Vorkammer (5, 6, Fig. 392); zwischen beiden zeigt sich eine Verengung, deren innere Wand eine atrio-ventricuJare Klappe herstellt. Die Wand der Herzkammer biegt sich nach innen ein, so dass das von der Vorkammer herfliessende Blut in die Herz- kammer strömen kann, bei der Systole der Kammer aber vor dem Rückflusse in die Vorkammer gestaut wird.
Die Eingeweideaorta, wenn man diesen Namen dem, von der Herzkammer auslaufenden Gefässe geben kann, entsendet das oxy-
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genirte Blut in die verschiedencu Körpertheile. Nach Gegenbaur ist sie mit einer Klappe versehen. Unmittelbar nach ihrer Ent- stehung dringt sie in die Masse der Zwitterdrüse ein. Sie besitzt starke, Muskelföserchen enthaltende Wände. In ihrem Innern trifft man, wie in der Herzhöhlung, isolirte, sehr körnige runde Zellen, wahr- scheinlich Blutkörperchen.
Bald nachdem sie in die Zwitterdrüse eingedrungen, endigt die Aorta in ein Lacunensystem. Das Blut circulirt in der That in Hohl- räumen mit nicht genau bestimmten Wänden, wie es der Fall bei den meisten Mollusken ist. Gegenbaur behauptet, dass sich die Aorta bei ihrem Eintritte in die Eingeweidemasse gabele; der eine Zweig läuft über den Magen, öffnet sich frei nach aussen und entsendet einen Ast in jeden Flügel, während der andere sich in der Zwitterdrüse, Leber, Magen u. s. w. vertheilt und einen Zweig entsendet, welcher nach hinten dem Colum ellarm uskel folgt und ebenfalls in das Cölom mit einer trichterförmigen Oefinung mündet.
Ein grosser Blutcanal (8, Fig. 391, 392) ergiesst sich in die Vor- kammer. Indem er rechts von der Eingeweidemasse verläuft, l)eschreibt dieser Caual, den man Kiemenvene nennen kann, eine Krümmung und wird desto feiner, je mehr man sich seinem freien Ende nähert. An dieser Vene hängen die Kiemenfransen.
Kiemen. — Die Kiemen beschreiben eine regelmässige Krüm- mung unterhalb und rechts von den Eingeweiden. Auf den ersten Blick sieht man, dass sie aus zwei verschiedenen Elementen gebildet sind, die beide sich als feine Canälchen darstellen. Die einen dieser Canälchen gehen direct von der Kiemenvene aus und sind besonders in der Umgebung des Herzeus und der Zwitterdrüse in Menge vor- handen, während die anderen an secundären Zweigen der Kiemenvone sitzen.
Wir werden uns zuvor mit der ersten Kategorie beschäftigen (7, Fig. 391, 392). Diese Kiemenfransen bilden kleine, von einander isolirte und zwischen der Kiemenvene und dem Secretiousorgane ent- wickelte Büschel, von denen ein jeder aus mehreren sehr zarten Faser- chen besteht, die mit einander an beiden Enden verbunden sind. Das eine dieser Enden mündet direct in die Vene aus, während das andere vermittelst eines Verbindungsbogens mit dem benachbarten Büschel communicirt.
Die zweite Kategorie bildet den grössten Theil der Kiemen raasse (9, Fig. 391 bis 393). Vom inneren Rande des Blutbogens entstehen in regelmässigen Zwischenräumen gegen die Eingeweide hin gerichtete Aeste. Die hinteren sind die längsten; sie erscheinen als Canäle mit dünnen und durchsichtigen Wänden, deren Verlauf gewunden ist. Bis BU ihrem freien Ende verzweigen sie sich nicht. Erst am Ende der Fransen treten vier oder fünf Verästelungen hervor, die sich ver-
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einigeD, um geschlängelte Cauöle zu bilden, die unter der Kiemenvene dorcb gehen und sich in directen Zusammenhang mit den quastenr förmigen Verästelungen setzen, welche von dem äusseren Rande der Vene entsendet werden. Die auf dem Verlaufe aller dieser Canäle an- sitzenden Wimperbüschel erhalten das in der peribranchialen Höhlung befindliche Wasser in steter Bewegung. Die Kieme bildet im Ganzen einen unvollständigen Kreis ; das in der Nähe des einen Endes liegende Herz theilt so zu sagen die Kiemenmasse in zwei Theile von ungleicher Grösse ) von denen der linke (angenommen, das Thier läge auf dem Rücken) bei weitem der umfangreichste, während der rechte (10, Fig. 391, 392) ntir unbedeutend ist.
Die ganze Kieme ist in eine Höhlung mit ausserordentlich zarten Wänden eingeschlossen, die nothwendig eine Oeffnung zum Eintritte des Wassers besitzen muss, deren Dasein wir aber auf unseren Schnitten nicht nachweisen konnten. Gegenbaur sagt, dass die Kiemenhöhlung eine Einstülpung des Mantels in Form einer Tasche sei, die nach vorn mit einer Queröfifnung münde. Das eine Ende der peribranchialen Höhlung befindet sich in der unmittelbaren Nachbarschaft eines sack- förmigen Organs, welches dem Rückenlappen des Mantels, oberhalb des Herzens, unmittelbar anliegt (11, Fig. 391, 392). Dieser Sack spielt gewiss eine Rolle bei der Einführung des Wassers in die peribranchiale Höhlung, jedoch erlaubten die zahlreichen Falten seiner Wandungen nns nicht, irgend eine Oeffnung darin zu erkennen, die in die Kiemeuhöhle oder direct zur Verbindung mit der zwischen den beiden Mantellappen befindlichen Oeffnung führte, durch welche ohne Zweifel das die Kiemen bespülende Seewasser eindringt.
Secretions- oder ßojanus'sches Organ. — Allgemein be- trachtet man als Absonderungsorgan einen weisslichen, halbmond- förmigen und hinter den Eingeweiden gelegeneu Körper (2, Fig. 391 bis 393). Der Mittelpunkt des Halbmondes, der nach seinen Enden sich verdünnt, ist dem hinteren Mittelanhang der Schale zugewendet. Unter schwacher Vergrösserung erscheinen die Wände gefaltet. Das eine Ende reicht unmittelbar an den Herzbeutel, das andere erstreckt sich bis unterhalb der Kieme. Wenn wir ferner eine Linie vom Munde aus zum Ende des Mittelanhangs der Schale ziehen, ersehen wir, dass das Absonderuugsorgan mehr auf der linken als auf der rechten Seite dieser Linie entwickelt ist. Die Wände sind, wie bereits gesagt, stark gerunzelt, was von zahlreichen kleinen, auf der Wand vortretenden, Blindsäckchen herrührt.
Das Absonderungsorgan besitzt zwei Oeffnungen: die eine, am Ende, in der Nähe des Herzens, mündet in die Herzbeutelhöhle, wäh- rend die andere, eiförmige, auf der einen Wand des Organs angebracht ist und in die Mantelhöhlung durchbricht (3, Fig. 391 bis 393). Letztere
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liegt in einiger Entfernung von dem Ende des linken Ilornes und scheint von Kreisfasern umgeben zu sein.
Die mikroskopische Untei'suchnng von Durchschnitten der Wände des Absondemngscanals zeigt uns eine Schicht von platten, polygo- nalen, stark körnigen Zellen, deren Kern schwer ersichtlich ist. Die Wand erzeugt eine gewisse Anzahl Ton in das Innere der Höhlung vortretenden Falten, die dem Schnitte ein zottenartiges Ansehen geben.
Im Innern des Absonderungsorgans sind Elemente zerstreut, welche zerrissenen Zellenwänden gleichen, es sind dies kleine, gekrümmte, zu- weilen feine Granulationen enthaltende Fetzen. Ausserdem ist es nicht selten, runden Zellen, denjenigen im Innern der Ilerzhöhlung ähnlich, zu begegnen.
Nach einigen Autoren zeigt dieses Absonderungsorgan Zusammen- ziehungen, welche den Pulsbewegungen des Herzens ähneln sollen und durch welche eine gewisse Quantität Wasser in das Blut eingeführt werden könnte.
Geschlechtssystem. — Hi/dlaea ist Zwitter. Der auffallendste Theil dieses Systems ist die Zwitterdrüse (Ovarium von CuTier). Sie erscheint als eine gelbliche, cylindrische Masse von ungefähr drei Millimeter Länge und ein^m halben Millimeter Breite (12, Fig. 391 bis 393). Sie erstreckt sich vom Magen zur Kieme, indem sie der Längsmittellinie des Körpers folgt. Auf ihrer, der planen Klappe der Schale zugewendeten Fläche sieht man links eine schiefe Furche, während sie rechts beinahe gänzlich den Golumellarmuskel (/^ Fig.- 393) amfasst. Die Zwitterdrüse ist in eine Falte des Mesenteriums ein- geschlossen. Ihre innere Fläche entsendet ein sehr dünnes und durch- sichtiges, zur Leber sich erstreckendes Canälchen (13, Fig. 392, 393), welches, auf sich selbst gewunden, im Ganzen seine Richtung nach der Basis der Plügel hin verfolgt. Dieser Canal führt bald zu einer kugeligen, weisslichen, auf der Höhe der Magenregion gelegenen Masse von zwei Millimeter Durchmesser (15, Fig. 391 bis 393), welche ▼OD Gegenbaur Uterus genannt worden ist. Bevor er aber diese Masse erreicht, entsendet der Ausführungsgang der Zwitterdrüse eine blind endigende und auf sich selbst gewundene Verlängerung, die nach Gegenbaur ein Behälter für die reifen Zoospermen ist. Wir werden diesen Theil den Samenbehälter nennen (14, Fig. 392). Vom Uterus läuft ausserdem ein Ausführungsgang (16, Fig. 391 bis 393, 396) längs der Halswand über die Rückenfläche des Thieres, um in einem Wärzchen auf der Rückenfläche der Basis des rechten Flügels zu endigen (28, Fig. 392, 393).
Betrachten wir nun im Einzelnen jeden Theil des Geschlechts- Systems.
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Diese Ablagerung gefärbter Materie wurde bei allen beobachteten Tbiereu stets vorgefunden. Unter starker Vergrösserung beobachtet man, dass sie von einer Menge kleiner, schwarzer Granulationen zu- sammengesetzt ist. Manchmal glaubt man iminneren der Körnchen, concentrische Zonen zu erkennen.
Die Leber besteht aus einer grossen Anzahl von röhrenförmigen, vom Centrum zur Peripherie ausstrahlenden Läppchen; ein jedes der- selben wird durch eine an ihrem freien Ende blind geschlossene Röhre gebildet, welche von den benachbarten Röhren durch die bereits be- schriebene Eigenhülle getrennt wird.
Auf quer durchschnittenen Röhren lässt sich leicht ersehen , dass dieselben nicht vollkommen cylindrisch, sondern durch gegenseitigen Druck eckig sind. Die sehr dicke Wand dieser Loberröhren enthält zweierlei Zellen; die einen färben sich ungemein leicht und besitzen einen grossen, sichtbaren Kern. Ferner ist die äussere Wand dieser Zellen ebenfalls beträchtlich. An einander gereiht, bilden sie ein Ganzes, welches durch die Zellen der zweiten. Art in unregelmässi- gen Zwischenräumen unterbrochen wird. Diese letzteren erscheinen als grosse, runde, gelbliche, von feinen Granulationen erfüllte Zellen, deren Kern schwer zu erblicken ist. Man trifft sie entweder an der äusseren Oberfläche der Leberröhre, deren Wand sie dann bilden, oder gegen die innere Fläche der oben beschriebenen Zellen angeheftet.
Der Inhalt der Läppchen ist besonders am offenen Ende einer jeden Röhre angehäuft. Man wird zuvor eine grosse Anzahl von sehr zarten, verschiedenartig gefärbten Granulationen darin erblicken, zwischen welchen sich runde, stark körnige Zellen befinden, die keinen Kern zu besitzen scheinen.
Die Läppchen stehen in directer Verbindung mit einem centralen Becken, in welches sie ihren Inhalt ergiessen. Dieses Becken ver- längert sich an seinem Ende in Form einer blind geschlossenen Röhre, von einem halben Millimeter Länge; da es gänzlich von den Läppchen gesondert ist, lässt es sich nicht mit denselben verwechseln, man würde es vielleicht mit Recht als ein Gallen blas eben betrachten (u, Fig. 393). Die Wände dieses Blindsackes bestehen aus länglichen, senkrecht zar Wand gestellten und lose aneinander gereihten Zellen mit deut- lichem Kern. Im Inneren findet man ein Gemengsei von Granulatio- nen, welche denen der Basis der Läppchen ähnlich sind, und ferner sehr lichtbrechende Körper, Zwischen diesen Elementen und der Wand liegt eine ringförmige Schicht, die sich weniger färbt als der Rest des Organs und in welcher das Vorhandensein von Zellen nicht deutlich zu erkennen ist. Unter starker Vergrösserung zeigt diese Zone ent- weder Granulationen oder feine Streifen, die das Aussehen einer Anzahl aneinander gereihter Wimpern vortäuschen.
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Der Blindsack steht, wie oben gesagt, in directer Verbindung mit dem Becken, in welobeB die I.eberlappcben ihre Absendening ergiesseu- D«s Becken äffnet eicb seioeraeits in den Darm, »m Anfange des Bogens, welchen derselbe bei seinem Austritte aas dem Mageu bildet. Nervensystem. — Dos Nervensystem ist von einer Ganglion- masse gebildet, von welcher einige kq den verschiedenen Organen des Körpers laufende Fäeerchen ausgeben. Diese Ganglienmasse ist auf der Bancbfläche der Speiseröhre gelegen und unmittelbar an letztere (t>, Fig. 392, 393) »Dgefügt. Hau unterscheidet zwei in die Lauge gezogene und eng mit einander verbundene Hälften, von denen eiuo jede durch eine Querlinia in zwei Theila gethcilt zu sein scbeint. An ihrer Oberfläche zeigen die Ganglien eine Sohicht von grossen, beinahe rnnden Zellen, die eiue dicke Halle nnd einou granulösen Inhalt be- sitzen. Sie senden einen oder zwei Fortsfttze ans, welche in Nerven-
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£uem übergeben, die in ilie Ganglieniuasse eintreten (f,Fig.3()J). Die Zellen di-r Oberfläche der Nerveumaase, besonders diejenigen des Uintcr- randee der Ganglien , fallen durch ihre ungewöhnliche Grösse auf (,, Fig. 394).
Die Ganglien masscu des Unterschlnndriiigos sind oberhalb der Speiseröhre durch eine winzige, ein weisslichc« Hand darstellende Brücke verbundi'n. Die Obersch In nd brücke besitzt keine .\iischwellung; sie besteht ans Fusercheu, von doncn einige bis zum llörorgan gehen.
An jcdi'm Ende der GaiiglienniasBe des rntcrschlundringt-s eiil- ipringt ein Ntrrv, was uns erlaubt, ein vurdt-rea und ein hinteres Nervi'n- paar zu unterscheiden. Die Nerven des vorderen Paares laufen direct
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in die Flügel; die hinteren Nerven dagegen darchsetzen die Halsmasse, indem sie der Speiseröhre entlang gehen; sie verbreiten sich als- dann nach einigen Verzweigungen auf dem Mantel und an den Ein- geweiden.
Sinnesorgane. — Hyalaea tridentata besitzt drei Gruppen von Sinnesorganen: die Seh-, Ilör- und Tastorgane.
Auf jeder Seite des Halses, an dem Punkte, wo die beiden Mantel- lappen mit demselben verschmelzen, erblickt man^einen bräunlichen Pigmentfleck ohne besondere Bildung. Da diese Flecken die Stelle einnehmen, wo bei anderen Pteropoden besser entwickelte Augen sich vorfinden, so sieht man sie meist als rudimentäre Sehorgane an.
Das Hörorgan besteht aus zwei Hörbläschen (f, Fig. 394). Jedes beflndet sich auf einem der Unterschlundganglien und ist theilweise von den bereits erwähnten grossen Ganglienzellen umgeben. Das Hör- bläschen besteht aus einer runden Kapsel mit sehr feinen Wänden und ist mit kleinen, dick eiförmigen, aus kohlensaurem Kalk gebildeten Otolithen gefüllt. In Folge der Behandlung des Thieres mit schwacher Salzsäure verschwinden die Otolithen. Auf einem Schnitte des Hör- organs kann man häufig bis hundert in eine runde Masse zusammen- gedrängte Otolithen zählen.
Das durch ein kleines Hautwärzchen dargestellte Tastorgan ist auf der Kückenfläche des Thieres in der Nähe der Vereinigungspunkte der zwei Flügel gelegen.
Kreislaufsystem und Athmungsorgane. — Das Herz ist links von der Zwitterdrüse gelegen; es gleicht einer Birne, deren ge- schwollenes Ende gegen den Hintertheil des Thieres gewendet wäre (5, Fig. 391, 392). Der dieses Organ gänzlich umhüllende Herz- beutel wird von einer feinen durchsichtigen Membran gebildet, in welcher man grosse, stark körnige und unter einander durch eine Binde- substanz verbundene Kerne erblickt. Das Herz ist mit verhältniss- mässig dicken, aus Muskelgewebe bestehenden Wänden versehen. Wir bemerken äusserlich ein aus runden, eng an einander gepressten Zellen gebildetes Epithelium. Ein Querschnitt des Herzens lässt uns innerhalb dieses Epitheliums zahlreiche quergestreifte, nach allen Richtungen durchschnittene Muskelfaserchen sehen. Manchmal trifit man in diesen Muskelfasern grosse, stark granulirte Kerne. Man unterscheidet eine Herzkammer und eine Vorkammer (5, 6, Fig. 392); zwischen beiden zeigt sich eine Verengung, deren innere Wand eine atrio-ventriculare Klappe herstellt. Die Wand der Herzkammer biegt sich nach innen ein, so dass das von der Vorkammer herfliessende Blut in die Herz- kammer strömen kann, bei der Systole der Kammer aber vor dem Rückflüsse in die Vorkammer gestaut wird.
Die Eingeweideaorta, wenn man diesen Namen dem, von der Herzkammer auslaufenden Gefässe geben kann, entsendet das oxy-
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genirte Blut in die vorschicdcueii Körpertheiie. Nach Gegenbau i* ist sie mit einer Klappe versehen. Unmittelbar nach ihrer Ent- stehung dringt sie in die Masse der Zwitterdrüse ein. Sie besitzt starke, Muskelfäserchen enthaltende Wände. In ihrem Innern trifHt man, wie in der Herzhöhlung, isolirte, sehr körnige runde Zellen, wahr- scheinlich Blutkörperchen.
Bald nachdem sie in die Zwitterdrüse eingedrungen, endigt die Aorta in ein Lacunensystem. Das Blut circulirt in der That in Ilohl- rftumen mit nicht genau bestimmten Wänden, wie es der Fall bei den meisten Mollusken ist. Gegenbaur behauptet, dass sich die Aorta bei ihrem Eintritte in die Eingeweidemasse gabele; der eine Zweig läuft über den Magen, öffnet sich frei nach aussen und entsendet einen Ast in jeden Flügel, während der andere sich in der Zwitterdrüse, Leber, Magen u. s. w. vertheilt und einen Zweig entsendet, welcher nach hinten dem Coiumellarmuskel folgt und ebenfalls in das Cölom mit einer trichterförmigen Oeffnung mündet.
Ein grosser Blutcanal (8, Fig. 391, 392) ergiesst sich in die Vor- kammer. Indem er rechts von der Eingeweideniasse verläuft, beschreibt dieser Canal, den man Kiemenvene nennen kann, eine Krümmung and wird desto feiner, je mehr man sich seinem freien Ende nähert. An dieser Veno hängen die Kiemenfransen.
Kiemen. — Die Kiemen beschreiben eine regelmässige Krüm- mung unterhalb und rechts von den Eingeweiden. Auf den ei*steu Blick sieht man, dass sie aus zwei verschiedenen Elementen gebildet sind, die beide sich als feine Canälchen darstellen. Die einen dieser Canälchen gehen direct von der Kiemenvene aus und sind besonders in der Umgebung des Herzens und der Zwitterdrüse in Menge vor- handen, während die anderen an secundären Zweigen der Kiemenvene sitzen.
Wir werden uns zuvor mit der ersten Kategorie beschäftigen (7, Fig. 391, 392). Diese Kiemenfransen bilden kleine, von einander isolirte und zwischen der Kiemenvenc und dem Secretionsorgane ent- wickelte Büschel, von denen ein jeder aus mehreren sehr zarten Fäser- chen besteht, die mit einander an beiden Enden verbunden sind. Das eine dieser Enden mündet direct in die Vene aus, während das andere ▼ermittelst eines Verbindungsbogens mit dem benachbarten Büschel oommunicirt.
Die zweite Kategorie bildet den grössten Theil der Kiemen niasse (9, Fig. 391 bis 393). Vom inneren Rande de» Blutbogens entstehen in regelmässigen Zwischenräumen gegen die Eingeweide hin gerichtete Aeste. Die hinteren sind die längsten; sie erscheinen als Canäle mit dünnen und durchsichtigen Wänden, deren Verlauf gewunden ist. Bis BO ihrem freien Endo verzweigen sie sich nicht. Erst am Ende der Fransen treten vier oder fünf Verästelungen hervor, die sich ver-
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einigen, um geschlängelte Canäle zu bilden, die unter der Kiemenvene durchgehen und sich in directen Zusammenhang mit den quasten- förmigen Verästelungen setzen, welche von dem äusseren Rande der Vene entsendet werden. Die auf dem Verlaufe aller dieser Canäle an- sitzenden Wimperbüschel erhalten das in der peribranchialen Höhlung befindliche Wasser in steter Bewegung. Die Kieme bildet im Ganzen einen unvollständigen Kreis ; das in der Nähe des einen Endes liegende Herz theilt so zu sagen die Kiemenmasse in zwei Tbeile von ungleicher Grösse, von denen der linke (angenommen, das Thier läge auf dem Rücken) bei weitem der umfangreichste, während der rechte (10, Fig. 391, 392) ntir unbedeutend ist.
Die ganze Kieme ist in eine Höhlung mit ausserordentlich zarten Wänden eingeschlossen, die nothwendig eine Oeffnung zum Eintritte des Wassers besitzen muss, deren Dasein wir aber auf unseren Schnitten nicht nachweisen konnten. Gegenbaur sagt, dass die Kiemenhöhlung eine Einstülpung des Mantels in Form einer Tasche sei, die nach vorn mit einer Queröffnung münde. Das eine Ende der peribranchialen Höhlung befindet sich in der unmittelbaren Nachbarschaft eines sack- förmigen Organs, welches dem Rückenlappen des Mantels, oberhalb des Herzens, unmittelbar anliegt (11, Fig. 391, 392). Dieser Sack spielt gewiss eine Rolle bei der Einführung des Wassers in die peribranchiale Höhlung, jedoch erlaubten die zahlreichen Falten seiner Wandungen uns nicht, irgend eine Oeffnung darin zu erkennen, die in die Kiemeuhöhle oder direct zur Verbindung mit der zwischen den beiden Mantellappen befindlichen Oeffnung führte, durch welche ohne Zweifel das die Kiemen bespülende Seewasser eindringt.
Secretions- oder ßojanus'sches Organ. — Allgemein be- trachtet man als Absondeningsorgan einen weisslichen , halbmond- förmigen und hinter den Eingeweiden gelegenen Köi*per (2, Fig. 391 bis 393). Der Mittelpunkt des Halbmondes, der nach seinen Enden sich verdünnt, ist dem hinteren Mittelanhang der Schale zugewendet. Unter schwacher Vergrösserung erscheinen die Wände gefaltet. Das eine Ende reicht unmittelbar an den Herzbeutel, das andere erstreckt sich bis unterhall) der Kieme. Wenn wir ferner eine Linie vom Munde aus zum Ende des Mittelanhangs der Schale ziehen, erseheu wir, dass das Absonderungsorgan mehr auf der linken als auf der rechten Seite dieser Linie entwickelt ist. Die Wände sind, wie bereits gesagt, stark gerunzelt, was von zahlreichen kleinen, auf der Wand vortretenden, Blindsäckchen herrührt.
Das Absonderungsorgan besitzt zwei Oeffnungen: die eine, am Ende, in der Nähe des Herzens, mündet in die Herzbeutelhöhle, wäh- rend die andere, eifärmige, auf der einen Wand des Organs angebracht ist und in die Mantelhöhlung durchbricht (3, Fig. 391 bis 393). Letztere
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liegt in einiger Entfernung von dem Ende des linken Ilornes and soheint von Kreisfasern umgeben zu sein.
Die mikroskopische Untersuchung von Durchschnitten der Wände des Absonderungscanais zeigt uns eine Schicht von platten, polygo- nalen, stark körnigen Zellen, deren Kern schwer ersichtlich ist. Die Wand erzeugt eine gewisse Anzahl von in das Innere der Höhlung vortretenden Falten, die dem Schnitte ein zottenartiges Ansehen geben.
Im Innern des Absonderungsorgans sind Elemente zerstreut, welche zerrissenen Zellenwänden gleichen, es sind dies kleine, gekrümmte, zu- weilen feine Granulationen enthaltende Fetzen. Ausserdem ist es nicht selten, runden Zellen, denjenigen im Innern der Ilerzhöhlung ähnlich, zu begegnen.
Nach einigen Autoren zeigt dieses Absonderungsorgan Zusammen- ziehungen, welche den Pulsbewegungen des Herzens ähneln sollen und durch welche eine gewisse Quantität Wasser in das Blut eingeführt werden könnte.
Geschlechtssystem. — Ilyalaea ist Zwitter. Der auffallendste Theil dieses Systems ist die Zwitterdrüse (Ovarium von Cuvier). Sie erscheint als eine gelbliche, cylindrische Masse von ungefähr drei Millimeter Länge und einem halben Millimeter Breite (12, Fig. 391 bis 393). Sie erstreckt sich vom Magen zur Kieme, indem sie der Längsmittellinie des Körpers folgt. Auf ihrer , der planen Klappe der Schale zugewendeten Fläche sieht man links eine schiefe Furche, während sie rechts beinahe gänzlich den Columellarmuskel (/i, Fig.- 393) amfasst Die Zwitterdrüse ist in eine Falte des Mesenteriums ein« geschlossen. Ihre innere Fläche entsendet ein sehr dünnes und durch- sichtiges, zur Leber sich erstreckendes Canälchcn (13, Fig. 392, 393), welches, auf sich selbst gewunden, im Ganzen seine Richtung Dach der Basis der I^lügel hin verfolgt. Dieser Canal führt bald zu einer kugeligen, weisslichon, auf der Höhe der Magenregion gelegenen Masse von zwei Millimeter Durchmesser (15, Fig. 391 bis 393), welche ▼OD Gegenbaur Uterus genannt worden ist. Bevor er aber diese Masse erreicht, entsendet der Ausführungsgaug der Zwitterdrüse eine blind endigende und auf sich selbst gewundene Verlängerung, die nach Gegenbaur ein Behälter für die reifen Zoospermen ist. Wir werden diesen Theil den Samenbehälter nennen (14, Fig.392). Vom Uterus läuft ausserdem ein Ausführungsgang (10, Fig. 391 bis 393, 396) längs der Halswand über die Rückenfläche des Thieres, um in einem Wärzchen auf der Rückenflächc der Basis des rechten Flügels zu endigen (28, Fig. 392, 393).
Betrachten wir nun im Einzelnen jeden Theil des Geschlechts- systems.
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Auf einem im zweiten Drittel ihrer Länge geführten Qaerschnitte gleicht die Zwitterdrüse vollständig einer Bohne. Wir unterscheiden also eine gewölbte und eine hohle Seite, die in ihrer starken Ausbuch* tung den quer durchschnittenen Columellarmuskel erblicken laset. Das Ganze wird durch eine feine, durchsichtige Membran, die mesenteriale Hülle, umzogen. In der Richtung des kleinen Durchmessers des Schnittes bemerken wir an einander gereihte Streifen, auf welchen die Geschlechts- producte entstehen. Die einander zugekehrten Oberflächen dieser Plättchen, sowie ihr äusserer Rand enthalten in Boraxcarmin sich stark färbende Zellen, in deren Innerem man stets einen grossen runden Kern erblickt. Die Plättchen stehen, wie wir bereits gesagt haben, parallel zur kleinen Schnittaxe. In der Nähe des inneren Randes des Schnittes bemerkt man eine Höhlung, welche von einer sehr zarten Membran umhüllt zu sein scheint. Dieser die Eier enthaltende Raum (17, Fig. 393) ist im Halbmonde gekrümmt und nimmt ungefähr den achten Theil der Oberfläche des Schnittes ein. Die in Folge des gegenseitigen Druckes vieleckige Formen besitzenden Eier haben eine feine Hülle. Ihr Protoplasma scheint sehr homogen. Im Innern kann man einen runden Kern beobachten, welcher ungefähr den dritten Theil der Zelle einnimmt, klarer ist als das Protoplasma und zahlreiche Granu- lationen enthält. Ausserdem befindet sich auch noch ein kleines, dunkleres Kernchen darin. Diese mit Eiern gefüllte Region der Zwitterdrüse dürfte als spcciell weiblicher Theil oder als Eibehälter zu betrachten sein, denn wir werden sehen, dass sich ähnliche Zellen im übrigen Theil der Zwitterdrüse finden.
Im Innern der Plättchen lassen sich grosse, kaum gefärbte An- häufungen erblicken, welche mit zarten, ein feines Netz darstellenden Falten überzogen sind. Auf der inneren, das heisst auf derjenigen Seite, welche die mit Eiern gefüllte Höhlung begrenzt, zeigen sich Züge, welche von zahlreichen kleinen Zellen gebildet sind, die dunkle Körner enthalten; jeder dieser Punkte hat das Ansehen des Kopfes eines Saraenthierchens , während zwischen den Zellen sich Bündel von -sehr zarten, Zoosperm fädchen ähnelnden Fibrillen befinden. Manchmal zeigen sich dieselben strahlenförmig um ein von vielen Granulationen besetztes Centrum gruppirt. Man kann Zoospermen auf jedem Theil des Schnittes, ausser in der mit Eiern gefüllten Höhlung, antreffen; sie finden sich in grosser Anzahl namentlich in der Nähe dieser Höhle. Zwischen den oben erwähnten Plättchen giebt es, jedoch nur selten, grosse runde Zellen, deren Form gänzlich an diejenige der Eier erinnert und die sich bedeutend stärker als der Rest der Masse färben. Oefters sind sie wie mit einem Kranze von Zoospermen umgeben.
Wir haben bereits gesehen, dass von der Zwitterdrüse ein Canal ausgeht, der kurz nachher sich gabelt (13, Fig. 392). Ein Querschnitt des Canals zeigt unter starker Yergrösserung eine dünne äussere Mesen-
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terialhülle, die hier and da einige längliche Kerne enthält. Diese Hülle ist innerlich von einer Schicht runder und sehr körniger Zellen bekleidet. Gegen einander gepresste and sehr verwickelte Knäuel bil- dende Zoospermen erfüllen die Höhlung des Canales fast gänzlich. Man stdsst manchmal auf Zoospermenbündel, deren Köpfe za Gruppen ver- einigt sind.
Der vom Canal sich ablösende Blindsack zeigt die gleichen histo- logischen Bildungen; er dürfte deswegen als ein Beccptaculum seminis betrachtet werden.
Das von Gegenbaur Uterus genannte Organ, in welches der Aas- füh rangsgang mündet, entspricht wahrscheinlich der Eiweissdrüse der Gasteropoden. Wie bereits bemerkt worden ist, besitzt es eine weissliche Farbe (15, Fig. 392). Seine Oberfläche ist von zahlreichen Falten durchzogen, welche dem Ganzen das Aussehen eines auf sich selbst gewundenen Canals gebeiL Diese Falten zeigen unter starker Vergrösserung eine sehr eigenthümliche Structur. Ihre äusserst feine Hülle dringt zwischen die einander anliegenden Falten ein und bildet so Scheidungslinien. Die Falte selbst ist von zahlreichen weisslichcn Bündeln gebildet, welche regelmässig neben einander ge- legt und senkrecht auf die Falte gerichtet sind. Sie scheinen durch eine dünne Membran begrenzt zu sein, haben alle beinahe den gleichen Durchmesser, besitzen einen feinkörnigen Inhalt und zeigen auf dem einen der beiden Enden einen runden Kern. Zuweilen erscheint längs den Wänden eines jeden Bündels ein zweiter länglicher Kern. Beizufügen ist noch, dass in der Dicke des Organs viele, stark pigmentirte Zellen vorhanden sind, welche Chromatophoren sehr ähn- lich sind.
Der Ausführungscanal der Drüse zieht, wie wir bereits gesehen haben, über die Rückenfläche des Thieres, läuft dem Halse entlang und endigt mit einer, an der Rückenfläche der Basis des rechten Flügels gelegenen Verdickung. Beim Beginn haben wir es mit einem wirklichen Canal zu thun, dessen Wände von länglichen, gleichartigen, mit zahlreichen langen Wimpern besetzten Zellen gebildet werden. Ein Theil der Wand verschwindet aber längs der Rückenfläche dos Halses und es bleibt nur noch eine oflene Rinne (16, Fig. 396), welche theilweise aus der Halswand, theil weise aus einer dünnen angren- zenden Platte besteht. Die innere Fläche dieser letzteren ist mit Wimpern bedeckt (17, Fig. 396), die wohl den Ausgang der Samen- producte erleichtem. Das p]nde der Rinne schwillt kelchform ig an (28, Fig. 393; Fig. 395). Dieser höchstens einen halben Millimeter lange Kelch ist g(*gon die Rückenfläche des rechten Flügels angelehnt; er öffnet sich nach vorn und lässt innerlich am Grunde eine solide, warzenartige Erhöhung erblicken (18, Fig. 395). Die Wände des Kelches sind verhältnissmässig dünn und besitzen auf beiden Flächen
848
Mollusken.
ein aus einer Schicht nuider, stark körniger Zellen gebildetes Epitfie- linm (l9, Fig. 395). Das Innere dm Organea ist durch ein lockeres Bindegewebe gebildet, welches aus losen, die zwei Wäude verbindenden Fäserchen zusammengesetzt ist (20, Fig. 395). Man bemerkt ebenfalls hier und da Zellenkerne Das im Innern des Kelches befindliche Wärzchen zeigt dieselbe Stmctnr. Wir haben vorhin bemerkt, dass die Wand der Rinne innerlich mit einer dichten Menge langer Wim-
Fig. 3H!..
pern bekleidet ist; dieselben setzen sich anf beide Flächen des Kelches fort, ändern aber ihre Anordnung (21, Fig. 395). Sie bilden hier Büschel , deren jeder von einer einzigen Zelle getragen wird. Die innere Erhöbung besitst ebenfalls solche Wimperbüschel. .
Pteropoden. 849
Ea würde uatürtich erscheinen, eine Oeffnung an der Balis des Kelches za finden, die mit der Rinne in Verbindung stände und die (renerationsprodacte ftastratea Uasen würde. Die mikroakopische Beobachtung läset aber nichts davon erblicken. Die Zeugungaproducte mflBMn, um in das Innere des Kelches eindringen lu können, seine Wknde umgehen. Diese Annahme ai;heint darch die Anwesenheit von WimperbüBcheln anf der äusseren Fl&che des Kelches bekräftigt zu
Penis (22, Fig. 392). — Im Inneren des Halses nnd auf der Rflckenfiäche der Speiserübre befindet sich ein Organ, dessen Function r&thselhaft ist; durch Abnehmen der Haut der RQckenflfiche wird es leicht blossgelegt. Seine Länge betraf ungefähr drei Mitlitoetnr. Es
Fig. 398.
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: der Usui'hwaad licc'K'le Muskrln; ;i. lliaryni ;
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munü de» IVnii' an.
ist stark in Gestalt einer kurzen Tabakspfeife zusammen gekrttmmt und besitzt nach vom eine sehr enge, vor dem Munde, genau am Ver- ein igungspunkto der zwei Flügel gelegene Oeffnnng. Die Flögel- bans trägt «nr Bildung der Umrandung dieser Oeffnung bei. Dns Organ verdickt sich zn einem cylindrischen Sacke, dessen geschloBscDcs ninterende auf sich selbst gekrümmt ist. Die ganze Masse nimmt
Togt n. TBDg, pr*kt. Tetgl. AntlaiBla. 54
850 Mollusken.
einen verhältnissmässig grossen, der Grösse des Magens gleichkommen- den Raum ein.
Qaerschnitte (Fig. 396 a.y. S.) zeigen folgende Stractur : die Wand der Flügel zeigt an ihrem Yoreinigangspankte einige mehr oder weniger tiefe Faltenrinnen, deren tiefste sich schliesst, am einen Canal zu bilden. Der Eingang dieses Canals zeigt ein enges Lumen, dessen Wände von Falten durchzogen und von circulären Fäserchen umgehen sind. Während eines gewissen Theiles seines Verlaufes behält das Organ das gleiche Aussehen; dann verdickt sich die Wand der Bauch- fläche bedeutend; die sie bildenden Zellen verlängern sich Ungemein und stellen sich alle nebeneinander, um so ein dickeres Polster (23, Fig. 393, 396) herzustellen. Jede einzelne Zelle hat die Form eines langen Stäbchens mit kaum wahrnehmbaren Wänden ; das Proto- plasma ist feinkörnig, der ungefähr im dritten Theil der Länge gelegene Kern eiförmig und sehr deutlich. Im Inneren des Organs bemerkt man, besonders in seinem gekrümmten Theile,' unregelmässige Verdickungen der Wand, die eine grosse Anzahl gegeneinander ge- presster und mit Wimpern versehener Anhängsel tragen (24, Fig. 396), welche ganz das Aussehen von Drüsen besitzen und deren Inneres runde, stark körnige Kerne enthält Die Axe eines jeden dieser An- hängsel scheint einen Canal zu besitzen.
Gegenbaur und van Beneden betrachten dieses Organ als einen Penis ; es steht jedoch in keiner Verbindung mit der Geschlechtsdrüse und ihren Nebenorgauen, es ist also möglich, dass es eine andere Func- tion besitzt. Zu bemerken ist aber, dass Gegenbaur die Begattung, welche eine halbe bis zwei Stunden danern soll, gesehen hat.
Seiner Behauptung nach sind die Zoospermen bei Hycdaea lang fadenförmig mit einem runden Kopfe und erreichen eine Länge von 0,008 m.
Die Schale der Pteropoden zeigt sehr verschiedene Gestaltung. Die Gymnosomeu sind nackt. Wenn sie bei Hyalaea kugelig und mit Hint^r- stacheln versehen ist, so können wir die Schale bei Thieren derselben Familie mit sehr in die Länge gezogenem spitzem Uinterende antreffen (Creseis), Bei den Limctciniden findet sich ein spiralig gewundenes Qehäiise, ähnlich dem- jenigen von Helix et<;.
In anderen Fällen sieht die Schale wie ein Nachen aus (C«fmhHl%a), Bei den Hyalaelden und den Limaciniden ist die Schale hart und in Folge einer ziemlich bedeutenden Menge von kohlensaurem Kalk , welche in ihre Zu- sammensetzung eingeht, zerbrechlich, während sie bei den Cymbuliden die Consistenz eines weichen Knorpels besitzt und von einer homogenen Substanz gebildet wird. In letzterem Falle haftet sie nicht am Körper an, im anderen dagegen giebt es Muskeln, die sich an die Schale ansetzen.
Die Flossen sind raembranöse, stets auf dem voixleren Theile des Körpers gelegene Ausbreitungen. Beim lebenden Thiere sind sie an ihren Bändern durchsichtig und besitzen immer zahlreiche musculöse Fasern, die sich in verschiedenen Richtungen kreuzen. Morphologisch lässt man die Flossen von dem Centrallappen des Fnsses, vom Epipodium, hervorgehen. Die Hya-
Pteropoden. 851
loftiden tragen ein Phri* Flossen ; einipfe Olioniden Imben deren zwei Paare und bei Tiedemannia bilden sie eine einzige Ausbreitung in Form einer wenig auBgescbnittenen Sclieibe.
Der Kopf i«t im Allgemeinen kanm gesondert. Bef Hyalaea bleibt er ro zu sagen rudimentür; er tragt an seinem Vonlertheil die Mundöffniing und kleine, als Tastorganc angeseliene Tentakel. Bei den Gymnoaomen ist der Kopf gewübnlicb mebr vom Körper getrennt und kann conische Anhängsel (Clione) oder Arme (Pneumodermon) mit Reiben von kleinen Sangnäpfen tragen.
Der Grund der Mundhöhle ist immer mit einem der Radula der Gaste- ropoden ähnlichen Apparate bewaffnet, welcher die Nahrungstheilchen zer- reimt. Die Speicheldrüsen sind sehr klein oder rudimentär; die Speiseröhre führt in einen umfangreichen, je nach der Gestalt des Thieres kugelförmigen oder sehr in die Länge gezogenen Magen. Der im Inneren mit Wimpern bedeckte Darm umgiebt in den meisten Fällen die Leber nnd mündet durch einen After in die Mantelhöhlung.
Der Kreislauf ist, wie in der Regel bei den Mollusken, zum grössten Theil lacunär. Das Herz wird von einer Herzkammer und einer Vorkammer gebildet; von der ersten entsteht der beileutendste Gefässstamm.
Die Athmungsorgane bestehen, wenn vorhanden, aus Kiemen ; diese fehlen nnter den Gymnosomen bei der Gattimg Clio und wertlen durch Hantathmung ersetzt. Bei Pnetitnodennon fungiren vielleicht blätterartige , am Hinterende des Körpers gelegene Anhängsel als Kiemen. Bei einigen Thecosomen treffen wir die Kiemen im Inneren deft Köqiers in der Mantelhöhlung; sie werden durch zahlreiche Falten und Lappen gebildet , deren Ganzes bei Hyalaea das Aussehen eines Halbkreises hat; bei anderen endlich {Creseis, Cleodora) fehlen besondere Kiemen gänzlich, und dieAthmung scheint durch die innere Ober- fläche der Mantelhöhle zu geschehen.
Das bis jetzt als Niere (Boj an us'si'hes Organ) betrachtete Organ befindet sich gewöhnlich in der hinteren Hälfte des Körpers. Seine Function ist bei Weitem noch nicht erforscht. Bei Hyalaea erscheint die vollständig nach hinten gelegene Niere als ein Halbmond. Bei Creseia ist sie nach der Längs- axe des Körpers in die Länge gezogen. Im Allgemeinen l)esitzt die Niere zwei Oeffnungen : die eine nach aussen, die andere in der HerzlK>utelhöhlung. Man beobachtete bei ihr Zusammenziehungen, die zur Annahme bestimmten, die Niere führe bei gewissen Gattungen Wasser in das Blut ein.
Das Nervensystem besteht aus Ganglien , die durch Commis8Ur<*n mit einander im Znsammenhange stehen. Die wichtigste Ganglienmasse liegt der Speiseröhre unmittelbar an; man unterscheidet die auf der Speiseröhre ge- legenen Himg^anglien von den Mundganglien. Die Fuss- und Kingeweide- ganglien sind entweder weit vom Hirn entfernt oder l>einahe gänzlich mit einander in der Nähe des Hirnes, unterhalb der Speiseröhrt», verschmolzen, wie bei Hyalaea,
Die Sinnesorgane l)e8tehen aus den Seh-, Hör- und Tastorganeu.
Die Augen sind immer rudimentär. Bei einigen Pteropoden fehlen sie sogar gänzlich. Bei vielen Hyaloeiden sind es zwei einfache , auf jeder Seite des Halses liegende Pigmentflecken.
Die Hörorgane, wenn vorhanden, l>eHuden sich auf der Nervensehlund- masse. Sie l>e8tehen aus zwei runden Bläschen, welche zahlreiche Otolithen enthalten.
Die Pteropoden sind Zwitter. Die gewöhnlich umfangreiche Zwitterdrüse ist in der Nähe des Herzens gelegen und je nach der Form des Thieres run«l, zusammengedrängt mler länglich. Sie l)esitzt nur einen einzigen Ausgnngs- oanal, welcher mehrere Windungen im Inneren des Köri>ers beschreibt; er
54*
852 Mollusken.
kann sich in einen Saniensack ausdelinen nnd steht in vielen Fällen mit einer Tasche in Verbindung, die man als Eiweissdrüse betrachtet.
Man hat bei den Hyalcteiden und CymhuUden einen Penis beschriebeD. Er liegt am Vordertheil des Körpers und steht nicht in dii'ectem Zusammenbange mit dem Ausführungscanal der Zwitterdrüse. Er bildet eine exertile Bohre, die sich wie ein Handschuhfinger umstülpt. Bei den CUoniden bildet der Penis einen Anhang von bedeutender Grösse.
Die Eier der Pteropoden sind kettenförmig an einander gereiht oder in Kapseln eingeschlossen. Die Embryonen besitzen ein Wimpersegel , wie es bei den Gasteropoden der Fall ist. Die Atrophie dieses Velums beding^ die Bildung der Flügel oder Flossen. Der Embryo nmgiebt sich bald mit einer napfartigen Schale, die aber entweder rasch abfällt oder nur dazu dient, einen Theil der definitiven Schale zu bilden. Die Gymnosomen {Pneumodermon) durchlaufen zwei ziemlich verschiedene Larvenstadien: im ersten besitzen sie die typische Form der Gasteropodenlarven mit einem Velum, welchen wie die Embryonalschale abfällt, worauf der Embryo in eine neue Phase mit umgestalteter Form eintritt, die drei später verschwindende Wimperzonen besitzt.
% Es scheint uns, dass die Glasse der Pteropoden zur grossen Gruppe der Gasteropoden gehört. So lange die Flossen als eine eigene Bildung angesehen werden konnten, verschieden von Allem, was sich bei den Gasteropoden vor- findet, durfte man die Pteropoden als eine eigene Glasse betrachten und sogar Beziehungen zu den Cephalopoden bei ihnen vorfinden ; heutzutage, wo es bewiesen ist, dass die Flossen übermässig entwickelte Fusstheile sind, muss man in den Pteropoden sehr niedrige Gasteropoden sehen, die einerseits den Scaphopoden, andererseits den Nudibranchiern nahe stehen und nur durch eine besondere Umwandlung des zum Schwimmen in hoher See angepassten Fusses von den typischen Gasteropoden verschieden sind.
Literatur. — G. Cuvier, Memoires pour servir ä Phistoire et ä Panatomie des MollwtqueSj l'iiri» 1817. — I*. J. van Benedeii, Kecherches anutonuqws sur U PtieumodermoH. Müllor's Archiv 1838. — Ders., Mtmolres sur Panatomie des genres Ifi/ale, Cieodore et Cuvierie. Kxercices zooiomiques. Mout. Mem. de PAcdd. roy. de Bruxelles, Btl. II, 1839. — Ders., Memoire sur la Linacina arctica. Nouv, Mi-m, de VAcad. roy. de BnixciUs, Bd. XIV, 1841. — F. H. Tr oschel , Beiträge zur Kenntniss tler Pteropoden. Arch. t^ Naturij., 1854. — C. Gegenbaur, üuter- suchungen über die Pteropoden und die Heteropoden , Leijtzig 1855. — C. Vogt, Beitrag z. Kntwicklungsgesch. eines Cephaiophortn. Zeitselir. wissensch. Zool., Bd. VII, 1856. — D. F. Fsch rieht, Anatomische Untersuchung über die Ciiotte horeatls, Kopenhagen 1858. — A. Krohn, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der IHero^ podetij Leipzig 1860. — H. Fol, Ktudes sur le deoeloppemeiU des MuUusques. Arch, de Zool. experimetit.j Bd. IV, 1875.
Cephalopoden. 853
Classe der Cephalopoden.
WeDu auch nicht so verschiedeDartig in ihren Formen als die Gasteropoden, so zeichnen sich doch die Cephalopoden von allen anderen Mollusken durch eine bedeutend höhere Entwicklungsstufe aus. Der symmetrische Körper ist sackförmig und wird von einem zusammen- hängenden, zwei Höhlen begrenzenden Mantel bedeckt, von denen die eine, auf der Rücken seite gelegene, die sogenannte Körperhöhle bildet, während die andere, an der Bauchseite, als Kiemenhöhle bekannt ist. Letztere steht mit der Umgebung durch eine breite, den Eingang des Wassers befördernde Oeffnung in Verbindung; sie trägt einen musku- lösen Trichter, durch den das Wasser, welches zur Athmung gedient hat, ausgestossen wird und welchen man als eine Modification des Fusses betrachten muss.
Vor dem Körpersacke steht der stets streng abgesonderte Kopf, welcher grosse seitliche Augen, sowie die übrigen Sinnesorgane trägt. Auf der Vorderseite erscheint ein Kranz von acht bis zehn, meisten- theils auf der Innenseite mit Saugnäpfen oder Ilaken bewaffneten Armen, die zum Kriechen und Ergreifen der Nahrung dienen. In der Gattung Nautilus sind dieselben durch zahlreiche Tentakeln ohne Saug- näpfe ersetzt.
Der Körper ist gewöhnlich nackt, jedoch wird er zuweilen von einer inneren oder äusseren, mehr oder weniger gut entwickelten Schale geschützt. Die weiche Haut enthält eigenthümliche Pigment- zellen, Chromatophoren genannt, die zu schnellem Farbenwechsel Ver- anlassung geben.
Das centrale Nervensystem wird durch drei Hauptganglienpaare, welche wir bereits bei den anderen Mollusken angetroffen haben, ge- bildet ; sie sind eng an einander gedrängt im Kopfe gelegen und machen den Eindruck, als wären sie zu einer mächtigen, von der Speiseröhre durchsetzten Nervenmasse zusammengeschmolzen. Die daraus ent- springenden Nerven besitzen auf ihrem Verlaufe hier und da Ergän- zungsganglien.
Die Sinnesorgane sind sehr entwickelt; das Auge besonders nähert sich demjenigen der Wirbelthiere.
Der mehr oder weniger auf sich selbst gewundene Verdauungs- canal beginnt mit einem Schlundkopfe, der mit zwei kräftigen Horn- kiefern, nebst einei^ chitinösen, derjenigen der Gasteropoden ähnlichen, Radula bewaffnet int.
Der Darm empfängt die Absonderiingsproducte eines oder zweier Paare von Speicheldrüsen und einer umfangreichen , I^ber genannten,
85d Mollusken.
Yerdauungsdrüse , deren AusscheidungscaDäle durch sogenannte pan- kreatische Anhänge ausgezeichnet sind.
Ausser einem arteriellen Herzen, welches eine mittlere Kammer und zwei aus den pulsirenden Erweiterungen der Centralendcn der Kiemenvenen hervorgegangene Vorkammern besitzt, kommen bei den Cephalopoden noch venöse Herzen vor, welche an der Kiemenbasis auf den Kiemenarterien sich entwickeln. Obgleich einige Hohlräume, in welche das Blut sich ergiesst, bei ihnen anzutreffen sind, so ist doch ihr Capillargefässsystem bei weitem mehr entwickelt als das der übrigen Mollusken.
Die Athmungsorgane bestehen aus einem oder zwei Paaren von Kiemen, welche das Blut durchströmt, bevor es zum Herzen zurück- fliesst.
Der Ausscheidungsapparat besteht aus schwamm förmigen, auf dem Verlaufe der Kiemenarterien gelegenen Organen, die man als Nieren betrachtet. Ausserdem dürfte noch der, eine schwarze Flüssigkeit eut* leerende, sogenannte Tintenbeutel hervorzuheben sein.
Alle Cephalopoden sind getrennten Geschlechts, die Männchen ge- wöhnlich kleiner als die Weibchen. Die in einer sackförmigen Hülle des Bauchfells, worin die reifen Geschlechtsproducte fallen, befindlichen Ovarien und Hoden gleichen sich sehr. Diese Hülle verlängert sich dann in einen Canal mit sehr entwickelten Nebenapparaten, durch welchen die Producte austreten.
Man unterscheidet zwei Ordnungen:
Erste Ordnung: Die Zweikiemer {AcetabuUfera) besitzen zwei, symmetrisch unter dem die Kiemenhöhle bildenden Mantelumschlag gelegene Kiemen. Der Trichter ist vollständig. Ihre Arme tragen Saugnäpfe (Acetabula). Sie werden in zwei Unterordnungen getheilt:
a) Die Octopiden, mit einem Kranze von acht gleichen Armen am Kopfe. Beispiele: Odopus, Eledane.
b) Die Decapideu mit zehn Armen, worunter zwei länger als die übrigen sind und mit einem angeschwollenen Theile enden. Bei- spiele: Sepia^ Loligo.
Zweite Ordnung: Die Vierkiemer (Teträbranchiä) mit vier Kiemen, gespaltenem Trichter und zahlreichen, die Arme ersetzenden Tentakeln. Beispiel: Nautilus.
Typus: Sepia officinalis (L.). Gewöhnlich Sepie oder Tintenfisch genannt. Dieser zehnfüssige Zweikiemer ist in allen Meeren verbreitet. Man fängt ihn in grosser Anzahl, besonders zur Frühlingszeit, an den Küsten , wo er seine Eier ablegt. Die von der See entfernt lebenden Naturforscher können ihn leicht von den verschiedenen zoologischen Stationen erhalten. In diesem Falle ist es vortheilhafter, das Thier in einer concentrirten Boraxlösung, welche den Geweben ihre Weich- heit bewahrt, als in Alkohol kommen zu lassen. Wenn es sich um
Cephalopoden. 855
dae Studium dieser oder jeoer epeciellea Organe handelt, darf iuhd nicht nnterlaBsen, das gewünschte Behandlungsverfahren bei der Station anzugeben.
Allgemeine Beschreibung. — Der Körper des Tintenfisches (Fig. 3117) hat da« Auseehen eines eUonnigen Sackes, welcher beider- Fig. 397.
u» ^whm: Ate nibl klrinra I, K»|>t'; (. Muna, toii <-iurr , Flusi^a; /, Triililrr: g, Triihi»i- ' Munti'lkrngrn utn ilrn ItiiU; I, luriiikiü'bliurr Kan):urnir, Sau)£nü|>l<' trat''"'''''' Tbi-il l niiU£;i.n ; I, Vi-r- rlnipinfpibaiit an ilcr Ila>ii> ilvr Aniir.
seit« von einer sehmalen, häutigen, durch KnorpelstDcke unteretatsten Floue gesäumt ist, Diesolbe wird durch eine, anf der ganzen KOrper-
856 Mollusken.
länge sich erstreckende und nur hinten unterbrochene Hauifalte ge- bildet (a, Fig. 397). Vor dem Sack tritt der Kopf hervor (a), der zwei grosse Augen und kranzförmig um den Mund gelegene Arme tragt, worunter man vier Paar ungestielte, yerhältnissmässig kurze Arme unterscheidet, die mit zahlreichen, kurzen, gestielten und ao der Basis auf vier Reihen geordneten Saugnäpfen bewaffnet sind. Die Arme der drei ersten Paare sind von ungefähr gleicher Grösse, während die des vierten Paares etwas länger und besonders an ihrer Basis breiter sind (IV, Fig. 397). Beim Männchen ist der vierte linke Arm mit Rück- sicht auf die Begattung etwas modificirt (hectocotylisirt). Wir werden bei der Beschreibung der Geschlechtsorgane darauf zurückkommen.
Zwischen dem dritten und vierten Armpaare bemerkt man zwei Taschen mit runder Oeffnung, von denen jede einen cylindrischen und glatten Arm verbirgt, welcher ungefähr dreimal länger als die vorigen ist, sich gänzlich darin zurückziehen kann und mit einer häutigen, Saugnäpfe von verschiedener Grösse («, A;, Fig. 397) tragenden Erwei- terung (Keule) endigt.
Eine kreisförmige Einstülpung des Mantels trennt den Kopf vom Körper und bildet auf der Bauchseite einen tiefen Einschlag, der die Kiemenhöhle abgrenzt, die ein Paar Kiemen in Form von Pyramiden enthält. Dieser Manteleinschlag trägt am Rande zwei knorpelige Knoten (d, Fig. 425), welche in entsprechende, an der Trichterbasis gelegene knopflöcherartige (c) Vertiefungen eingepasst sind. Das hohle, sehr zusamraenziehbare trichterförmige Organ (/, Fig. 397), durch welches das Athemwasser aus der Kiemenhöhle ausgestossen wird, liegt vorn an der zum Kiemensack führenden Spalte. Sein unterer Rand legt sich im Moment der Austreibung des Wassers fest an den Rand der Spalte an, die auf diese Weise geschlossen wird, während sie sich beim Einströmen des Athmungswassers weit öffnet.
Orientation. — Wenn man die Homologie der Organe der Ce- phalopoden mit denen der übrigen Mollusken feststellen will, ist es zweckmässig, den Körper des Thieres senkrecht mit dem Kopfe nach unten zu stellen, so dass die innere, mit den Saugnäpfen besetzte Fläche der Arme und die häutige Mundlippe der Bauchfläche ent- sprechen , während die Spitze des Körpersackes die Rückenfläche dar- stellt. Man würde dann die gefärbte Seite, welche eine schwimmende Sepie uns zukehrt, als vordere und die blasse Fläche, wo sich der Kiemensack befindet, als hintere Seite bezeichnen. Um jedoch die Beschreibung zu erleichtern und mit der weitaus grösseren Mehrzahl der Autoren, die dieses Thema behandelt haben, übereinzustimmen, werden wir der Sepie die Stellung geben, welche sie beim Schwimmen einnimmt. Die braune Seite, welche das Thier nach oben kehrt, wird alsdann die Rückenfläche, die helle Seite, wo der Kiemensack und der Trichter sich befinden, die Bauch- oder Unterfläche. Der Mund steht
Cephalopoden. 857
danu vorn, die FlosBen seitlich, das gescblossene Ende des Körper- sackes nach hinteu u. s. w.
Zergliederang. — Das Thier wird zuerst in einer kleinen Quan- tität Wasser oder in einer einprocentigen Lösung von Chloral erstickt. Nach der Untersuchung der allgemeinen äusseren Charaktere schlitzen wir den Kiemensack der Länge nach auf, um die Kiemen (Fig. 425 und 429), den After, die Oeffnungen d^r Nierensäcke, des Tintenaackes und der Geschlechtsdrüsen, welche sämmtlich in den Kiemensack mün- den, zu besichtigen.
Nachdem das Thier umgedreht und mit in die Flossen und Arme eingesteckten Nadeln befestigt worden ist, wird es der Medianlinie des Rückens nach aufgespalten. Man bemerkt alsdann die Stellung der in einem geschlossenen Sacke der Haut eingelagerten Schulpe und nach der Entfernung derselben dringt man in die Körperhöble ein. Der Darm, die sehr grosse Leber, das Herz, die Schwammkörper, die Geschlechtsdrüsen u. s. w. werden sichtbar.
Zur Präparation des Kopfes muss man den inneren Kopfknorpel aufschlitzen, eine immerhin schwierige Operation, die man nur mit der grössten Sorgfalt vornehmen darf, um nicht die Verbindungen des Hirnes mit den Sehganglien, den Augen und den zahlreichen von der Schlundnerven masse herkommenden Nerven zu verletzen.
Schnittserien auf junge, zuvor in Sublimat oder Pikrinsäure erhär- tete und in Paraffin eingeschlossene Exemplare erleichtern sehr die Erkennung der Verbindungen zv^chen den verschiedenen Körper- theilen.
Die zum Studium der einzelnen Organe nothwendigen Reagentien werden wir bei der näheren Beschreibung dieser Organe angeben.
Tegumente. — Die weiche und znsammenziehbare Haut der Sepie zeichnet sich durch das Vorhandensein zweier Arten von beson- deren Zellen aus. Es sind dies die Chrom atophoren und die Irido- cysten. Die Hautfarbe wechselt je nach dem Spiel der auf dem ganzen Umfang und besonders auf der Rückenfläche zahlreich zerstreuten Pigmentzellen.
<Um die Structur der Haut kennen zu lernen, lassen wir einige Fragmente in Jodserum maceriren und zerzupfen sie nachher mit feinen Nadeln, während andere, welche bestimmt sind, in Paraffin ge- schnitten zu werden, zuvor in einprocentiger Osmiumsäure fixirt worden sind.
Von aussen nach innen erkennen wir folgende Schichten.
Die aus einer einzigen Schicht cylindrischer Zellen, welche auch die Form hexagonaler Prismen annehmen können, gebildete Epider- mis (a, Fig. 398, a. f. S.). Die Form dieser Zellen wechselt je nach der Körperregion. Alle besitzen einen eiförmigen, in Carminlösnngen sich stark färbenden Kern. Ihr distales Ende wird von einem feinen licht-
858 MolluBken.
brechenden Häutchen bedeckt, währead das entgegen geaetste Ende, welches an der Uaut angewacbeen iet, spitsige, in letztere eindrin- gende Verlängerungen trSgt.
Die Ilant besteht ans lockerem Bindegewebe, in welchem man zahlreiche Bündel verfllzter Fäserchen, ferner Di ndegewebezellen, Cbro- matopboren und Iridocysten erkennt Die Dicke der Haut ändert je nach den Körperregionen ; in ifaren tieferen Schichten befinden sich zahlreiche CapillargefäBBe (c) und Nervenfasern.
Die Chroroatophorun (c, Fig. 398 und B, Fig. 399) gaben Ver- anlaseang zu vielfachen Erörterungen. Man mass freilich zugesteben.
Fig. sati. '
Fig. 398. — S<.;na ofJkiHalii. Senkrei-bler Si-hnitt aun;h .lie Hout. Nnchct, 0<.3, ObJ. » (nn.:h I'. üiroil). u, Ciiiacrmi» ; fr, obcrtliU'blu'lie Knornchu-hl ; c, CUruuia- toiihoreo; ,1, durdistliuilleiie Munkelfasera ; t, Biulycrissc der Haul; /, liefe Fni-pr-
acliii'ht ; y, (iru-iiihc1iii.'lit. Vig. 311». — S.7J111 u/tfrii. ((/;<. J, Iridoi-ptcii in Huut; D, i-iiie ausgebreilrle Cliro- niiilO|.lioreuz<.lli. u, IViutiil ; i, Zfll.Thülle; r, Busiiliellf,, ; ri, Struhicnliündfl.
Li-il
, Oc. 1, Ohi. 7.
ilasR ihre Uutersnchnng besondere Schwierigkeiten bietet. Es ist vor- zuziehen, jüngere Individuen, deren Chrom atophoren noch nicht in grosser Anzahl vorbanden sind und deren Ilant dünn ist, zu gebrauchen. Wir hatten die Gelegenheit, dieselben auf kleinen Sepien von 3 bis
Cephalopoden. 859
4 cm Länge zu beobachieu. Im friscben Zustande ist es niclit mög- lieb, die Gbromatopboren zu isoliren, obne sie zu zerreisseu, jedocb ist es unumgäoglicb nötbig, sie nocb wäbrend ibrer Tbätigkeit zu beob- aohteu. Eiu Stückcbeu Haut einer lebenden Sepie, welcbes scbnell in einem Tropfen Meerwasser unter das Mikroskop gebracbt wird, zeigt in Folge der raseben und anbaltenden Bewegungen der Cbromato« pboren , welcbe von der Form einer Kugel bis . zu der eines Sternes wechseln, ein reizendes Bild.
Die in der Färbung der Haut eine so grosse Rolle spielenden Gbromatopboren liegen in der Oberscbicbt der Haut (c, Fig. 398). Das Pigment, welches diese Zellen enthalten, ist in ihrem Protoplasma in Form feiner Granulationen zerstreut und meistens so zahlreich, dass ea den runden Kern derselben verbirgt. Mit Hülfe des Gompensoriums kann man ihn jedoch erblicken.
Die Zelle selbst {By Fig. 399) wird durch eine höchst feine, elastische und sogar nach Goagulation in Alkohol so durchsichtige Membran begrenzt, dass es schwierig ist, sie zu erblicken. Auch wurde ihre Existenz von einigen Autoren bezweifelt, welche die Form- veränderungen der Zelle den Bewegungen des Protoplasmas zu- schrieben.
Wie man auf Schnitten deutlich sehen kann, ist die Zelle im Gon- tractionszustande fast kreisrund, aber immer mehr oder weniger ab- geplattet. Dieser Zustand entspricht einer sehr blassen Färbung des Thieres. Wenn die Zelle sich ausdehnt, wobei sie sieb stark abplattet, nimmt sie im Gegentbeil eine scheibenförmige, selten strahlige Form an und da ihr Pigment sich auf einer grösseren Fläche ausdehnen kann, erhalten die Tegumente eine dunklere Färbung.
Die Bewegungen der Chromatophorcn werden durch Muskelfasern hervorgerufen, welche in Bündeln von der Hüllmembran der Zelle aus- strahlen (r/, P^ig. 309). Indem sich diese Bündel um die Zelle herum in Fasern auflösen, welche sich mit den benachbarten Fasern ver- binden, umgeben sie die Zelle wie mit einer Kapsel. Zwischen den Radialbündeln und längs ihrem Verlaufe bemerkt mau Zellen und zer- streute Bindegewebekerne. An ihrer Basis unterscheidet mau eine Serie von grossen, unmittelbar an die Hülle des Ghromatophors au- gelagerten Zellen, die unter dem Namen ^cellidcs basilaires** (r) mit grosser Sorgfalt von P. Girod beschrieben worden sind. Dieser Autor, auf dessen Arbeit wir für die Einzelheiten zurückweisen, bemüht sich zu beweisen, dass die radiären Fasern Bindegew ehe fasern sind. Obgleich unsere Präparate uns nicht vom Gegentheil überzeugt haben, fahren wir mit der Mehrzahl der Histologen fort, sie als Muskelfasern zu be- trachten. Wir wüssten in der That nicht, wie wir uns weder das ganze Spiel der Gbromatopboren, noch den von Klemensiowicz so deutlich dargelegten EinÜuss des centralen Nervensystems auf diese
860 Mollusken.
Org&oe erklären Ballten, wenn wir, vie P. Girod «rill, irm Prato- pluma, sowie der Dülle der Bosilanellea uod der CfcniMaf ny fcnrr n, eine eigentbümlicbe Thätigkeit Enscbriebeo- Dagegen luikkM wir sehr wob), dass die letsten Fasern der zar Hsat rick b^ebcadia Hntd- Derren den Radialmuskeln der Clirontatopboreii eine R^-iwi^ cestralen Ursprungs übertragen können.
Die Chromatophoren liegen auf einer silbergläBBendeB Hawtaekickt, in welche zabtreicbe, sehr dQnne und fein gestrafte flittctvkea ein- gebettet sind, deren fein geriefelte Oberflicbe durch Uehtbivdiang regenbogenfarbige Erscheinangen eneugt. Diese Flitter md Modi- ficirte, leicbt erkenotliube Itindegewebexellen , die einen sekr.deat- licben Kern be«itz«n und nuter dem Namen Iridocysten (jI, Fig. 399) bekannt sind.
Saugnapfe (Fig. lOU). — Wir baben bernta erlklirMt, dsM die Arme an ihrer inixirun Flüche mit kelchformigen Organm beaetit nnd.
Sepiii afJv-xHnlh. — .1, Eiq uiiUt .Iit I.<pu|ic geieiclinftfr Saa^apf: a. Stiel; b, Nä|.f,'hrn ; c. Hühic Avf SniiKn"|-f<-S ''. ',-<-'^Iinflipr Rand; t, mnrrtt Koll«n. fi, Seiikrnhler Sdiuitt ilunh einrn Siia^ii»i.r; u, :?lirl; b, inaskuläH-r Kolbro: r. i-rn- Irale Vfrtiefung iles KnII'Wis: rf, AuM!«ikii[i]jPii Atr WanArn, r, frikr Horanad d« Ssugnapfps; /, Horarinp; g, Kreinmuslitl ; », auf den Koll*n virkeude Ma$hp1l>ünilr1.
die als SsDgiiapfe fungiren. Zu ihrer näheren Untersnchung muss rann Schnitte anfertigen, und um ihre Verbindungen mit den Armen darzalegen, ist es vortheilhnft, gehärtete Annstücke im üanien in Serien von Qaerschnitlen su zerlegen, welche die Sangn&pfe trefiea.
Die Saugnnpre, die an derHasis der Arme auf vier Reibe» stehen, nehmen an Zahl und Grösse gegen das Ende des Armes bin ab. Sie besitzen die Form eines runden Napfes, der von einem im Centmm eingepflanzten Stiele getragen wird. Der freie, die Oeffnnng desSaug- nnpfes begrenzende Rand ist fein gczähnelt und mbt auf einem bor- nigen King epithelialer Natur (/ Fig. 4U0, B).
Cephalopoden. 861
Auf dem Boden der Höhle des Napfes erhebt sich ein rundlicher, in seinem Centrum etwas vertiefter Mnskelwulst, der als Kolben der Saugpumpe dient and durch sein Spiel in dem Saugnapfe einen leeren Raum erzeugt, so dass derselbe dadurch sich fest an einen Körper anheften kann.
Um den hornigen Ring, welcher die innere Fläche des Saugnapfes auskleidet, zeigen sich zahlreiche Muskelbündel. An seiner Basis erkennen wir einen kreisförmigen Schliessmuske^rjp, Fig. 400, B); femer schiefe Seiten maskeln, die gegen den in der Höhle hervortretenden Muskelwust sich hinziehen und zwischen welchen ein Centralbündel hervortritt, das sich im Grunde des Kelches inserirt und in die Längs- muskeln des Stieles fortsetzt. Endlich zeigen die Schnitte zwischen den Fasern dieses letzteren Bündels noch zahlreiche, einander kreu- zende Fasern von Quermuskeln (A, Fig. 400, B),
Die Haut um die Saugnäpfe ist farblos und besitzt weder Ghro- matophoren noch Iridocysten. Die Oberhautschicht, welche eine Ver- längerung der Oberhaut der Arme darstellt, ist nicht von Cyliuder- zellen, sondern von Pflasterzellen gebildet
Jeder Saugnapf erhält ein aus dem Centralnerven des Armes her- rührendes Nervenfädchen , welches den Stiel durchsetzt und am Ein- setzungspunkte desselben an der Basis des Bechers eine kleine An- schwellung (Stielganglion) trägt, in welcher Nervenfasern aus- schickende Zellen vorkommen. Zu jedem Saugnapf gehen ebenfalls zwei Blutgefässe, die von den das Centralnervensystem der Arme be- gleitenden Gelassen herrühren und die sich als ein Capillarnetz in den Wänden und im Kolben des Napfes verzweigen (vergl. für die Histo- logie der Saugnäpfe die Arbeiten ven P. Girod und Niemiec).
Die an der ausgebreiteten Portion des Endes der langen Tentakel- arme sitzenden Saugnäpfe unterscheiden sich von den vorhergehenden nur durch ihre bedeutendere Grösse. Man stösst jedoch auch an dieser Stelle auf einige winzige, zwischen den grossen zerstreute Saug- näpfchen.
Muskeln. — Wir können nicht in die Einzelheiten des Muskel - Systems der Sepie eingehen. Bemerken wir nur, dass unterhalb der Haut und rings um die Körperhöhle eine Muskelmasse sich ausbreitet, welche den Körpersack bildet und in welche hier und da knorpelige Stützlamellen eingelagert sind; der Muskelsack ist auf der Bauchfläche bedeutend verdickt; er verdünnt sich, je mehr er zur Rückenfläche übergeht und fehlt gänzlich auf den beiden Flächen der Rücken- schulpe, welche oben nur durch die Haut und gegen die Bauchhöhle hin nur durch eine sehr dünne Membran bedeckt ist.
Von dem Hinterende des Sackes gehen zwei grosse muskulöse Pfeiler aus, an welchen die Kiemen angeheftet sind. Sie spalten sich gabelförmig nach vorn, um die Pfeiler des Kopfes und des Trichters
862
Mollusken.
za bilden. Die Arme bestehen aiu gewaltigen Bandnla von Quer-, L&nga< und KreiBmaskeln , deren Anordnaug man auf Schnitten beob- achten kann.
Knorpel. — Mantel and Körperwand sind an mehl-eren Orten durch KnorpeUtacka gestützt, in welchen die mikroskopische Unter- auchnng sternartigo Zöllen xeigt (Fig. 402), welche zahlreich im Innern einer Btructnrlosen darcheichtigen Masee xerstreut sind. So trefTen wir z. B. in dc^ Halaregion, vor der Schalpo, von der sogleich die Rede sein wird, ein dünnes, halbmondförmiges und etwas abgerun- detes Knorpelblättchen, welches den Vordertheil der die Rückenschnlpe des Thicres umhüllenden Hautscheide bildet. Solchen Blättchen be- gegnen wir ebenfalls in der unteren Wand des Kiemensockes , wo sie ganz besonders an dem Vorderrande entwickelt sind , welcher sich an die ebenfalls knorpelige Triehterbasis , im Momente der Ausstossung des Athemwassers, anlegt. Man tri£Ft sie fenier an der Flossen- Fig. 401. Fig. 402.
basis und auf ihrer ganzen Länge. Der Knorpel erreicht aber seine grüsste Entwicklung um das Hirn. Der Kopfknorpcl ist breiter als lang (A,Fig. 401) und tragt seitliche nach vom bis um das Ange sich erstreckende Flügel (fi). Dieser vorn und hinten durch eine Faaer- membran gesohlossene und von mehreren OefFnnngen zum Durchlass der Nerven durchlöcherte Knorpel nimmt an seiner Hasis die beiden Hörbl&schen (c) auf. Endlich machen wir auch noch auf einen un- pnaren, halbkreisförmig unterhalb der Pharynxmasse quer liegenden Knorpel aufmerksam, dessen eingebuchteter Vorderrand Verlängerungen nach der Basis der Arme entsendet.
Röckenschulpo oder Sepion (Fig. 403). — Man nennt so eine AH von innerer kalkiger Schale, die sich in einem geschlosse- nen Sacke der Rückeüwand beBndet. Die Form dieser Schale ist
Gephalopoden.
863
elli psoi (lisch , ihre harte, gewölbte obere Fläche körnig, wahrend die ebenfalls etwas gewölbte untere Fläche gewundene und parallele Streifen zeigt, die der Ausdruck der lamellaren Bildung der Schulpe sind; ihre Consistenz ist weich genug, um den Abdruck eines Finger- nagels beizubehalten. Ferner endigt das Ilinterende mit einer Spitze, Rostrum genannt, die von hornigen Schichten ausgeht. Die Ränder der Schulpe sind auf ihrem ganzen Umfange von einem hornigen ßlättchen gebildet. Die hornige, die Grundlage des Knochens bildende Substanz (Conchyolin) , welche nach Behandlung mit einer verdünn- ten SalzsäurelöBung allein übrig bleibt, ist mit Kalksalzen, die dem Organ seine Festigkeit ertheilen, gesättigt. Bei jungen Thieren ist diese Schulpe ausschliesslich hornig, während sie bei erwachsenen Gas enthält, welches aus 97 Proc. Stickstoff und 2 bis 3 Proc. Sauerstoff
besteht, ' was wahrscheinlich ^* dazu beiträgt, das Thier in
der normalen Stellung zu er- halten.
Nervensystem. — Das centrale Nervensysti^m der Sepie ist, wie es bei allen Ge- phalopoden der Fall ist, haupt- sächlich durch eine ungemeine Concentration .der Hirn -, Darm- und Fussganglien im Kopfe charakterisirt; Diesel- ben bilden in ihrer Vereini- gung eine einzige, den Schlund wie ein Ring umgebende und vom Kopfknorpel geschützte Centralmasse, aus der in die verschiedenen Organe sich verzweigende und auf ihrem Verlauf Nebenganglien tra- gende Nerven ausgehen. Die Zergliederung des Nervensystems ist ziemlich schwierig. Man muss mit grosser Sorgfalt vorgehen, um die Centralmasse ohne Ver- letzung zu entblössen und im Falle man beabäichtigt , sie von ihrer knorpeligen Umgebung zu befreien, ist es anzurathen, die die llör- kapseln enthaltenden hinteren Theile des Kopfknorpels zu schonen. Wir haben, um die Nerven Ursprünge zu verfolgen, mit gutem Erfolg die Theile in Salpetersäure zu 20 Proc. macerirt Durch die Einwir- kung dieser Säure erhalten die Nervenfasern eine gewisse Festigkeit, wahrend die Muskeln brüchig werden. Um das Hirn zu härten, ge- brauchten wir Chromsaure zu l pro 1000.
Sepia ofßciHidis. — Knm'hen o<lor Sihulpc dt»r Sepie (Sopion). Links von ilcr untcron Fläche genehen; recht.«» im IVolil. Halhe natürliche
Grosse.
864 Mollueken.
Nach Wegnabme des Knorpels eracheiot das Hirn oder Ober- echlnndgaaglion (Fig. 404 and 405) als eine nach hinten abgerun- dete and nach vorn spitzig endigeode Masse mit glatter Oberfl&che. Das Hirn erzengt am hinteren Theil einen dicken Nerrenstamm , der sich beiderseits in den Sehnerven fortsetit (/, Fig. 404). Seine Vorder* region ist dnrch eine Furche in zwei Qnerhändchen zertheilt.
Die Ilirnmaase steht vorn vermittelst zweier L&ngscommissoren mit einem Oberpharynxganglion (a, Fig. 404 and 1, Fig. 405) in Verbindung, welches von Cheron aus verschiedenen Orflnden , die hier ansein an der zusetzen zu weit führen würde,, als ein Theil desHim- gsnglions betrachtet wird. (Siebe die in der Literatur angegebene Monographie von Chä- '^' ron.) Ausserdem hftngt
ee mit der, unterhalb des Schlnndes gelegenen Nervenmaese durch zwei Paar« von seitlichen Commissiiren zusam- men.
Das Über dem Pha- rynx gelegene Ganglion entsendet Nerven , die sich zum Munde nnd zu den Lippen begeben, und _f communicirt mit dem Unterschlundgang- lion (/, l<'ig.412) durch Commissuren, welche um den Schlundlcopf herumlaufen. Die anter der Speiseröhre gele- gene Nervenmasse ist grösser als die vorige und lässt drei , durch seichte Furchen getrennte Theile nnterscheiden (Fig. 405).
Die hintere oder Eingeweideregion liegt auf der Höhe der Hör- kapseln, ist nach hinten gewölbt und auf den Seilen dnrch eine gerade Linie begrenzt. Aus ihr entstehen vier Nervenpaare, von denen später die Rede sein wird.
Die bedentendere Mittelregion liefert die zum Trichter sich be- gebenden Nerven nud scheinbar auch die Höraerven; wir können sie als dem Fussganglion der übrigen Mollusken homolog betrachten.
Diese Region setzt sich nach vorn durch eine Ganglien roasse fort, welche von Cnvier wegen ihrer, durch den Austritt der tahlreicben,
Stpia ofjk Ennglioi
/ Seheanglion; g, KluljerfiBSi
Cepkalopoden.
865
zu den Armen laufenden Nerven bedingten Form das Gänse fuss- gangHou genannt wurde (16, Fig. 405); sie ragt vorn über den Kopf- knorpel hervor und liegt auf der Fleischraasse der Basis der Arme. Das Ganglion ist durch eine Längsfurche in zwei Lappen gctheilt; aus jedem dieser Lappen entspringen ftlnf zu den Armen der entsprechen- den Seite sich erstreckende Nerven, und ausserdem noch zwei kleine in den Kopfmnskeln sich verlierende Nervenfadchen.
Wir werden kurz den Verlauf der vom Ceutralsystem ausgehenden Ilanptnerven angeben:
Die ungewöhnlich dicken Sehnerven (Fig. 404 und 405) haben einen kurzen Verlauf, da die Augen in zwei seitlichen Vertiefungen des Kopfknorpels neben dem Hirne liegen. Die Sehnerven entstehen aus den Commissuren, welche das Hirn mit dem Eingeweideganglion
Fig. 405.
W-.
fl^pui ofßrinalis. — Centrale Nervenmaüse , von iler Seite jjesehen (naih Chiron); ItObeqthan-nxgiinglion; 2, das Ober]»hnrynx)can^lioii mit «lein mittleren Hirn verbindender XervenRtranjf ; 3, aus der Spaltunjr der ernten Coniniii^sur entstandener vonlerer Stranj;; 4, diese CommiKsur; 5, vorderer Hirnlappen ; 6, 7, mittlerer und hinterer Hirnlappen; 8, DurchHchnitt de« Rehnerven; 9, olierer Augennerv: 10, Mantelnen' mit seinem Neliennerven ; 11, Eingeweidenerv; 12, vonlerer Xerv de» Trichter»; \\ Ner\' der grossen Vene; 14, Hornerv; 15, unterer Augennerr; 16, vom Ciänsefunsganglion aus- gehende und zu den Armen und zum Kopfe laufende Nerven.
verbinden. Nachdem die Sehnerven den Kopfknorpel durchsetzt haben, dringt ein jeder von ihnen in ein grosses Sehganglion ein (/, Fig. 404) und zwar in dem Niveau einer mittleren Furche, welche das Soh- gfanglion in einen hinteren und vorderen Thcil trennt. Ans der leicht concaven, äusseren Fläche des Sehganglions treten zahlreiche Nerven- födchen in den Augapfel ein, dessen Retina sie bilden (o, p, Fig. 407). An der oberen Fläche des Sehganglions bemerkt man ein win- ziges, sphärisches, auf der Querfurche gelegenes Ganglion (c, Fig. 404 ), von welchem ein äusserst feines Nervenfadchen entspringt, das sich.
Vogt a. YnnfC, prakt. rergl. Aiiat(»mie.
55
nncbdem ea den Knorpel durchbohrt hat, auf dem Ornnde eiaes ober- flächlicheo, hiater dem Ange gelegenen Grübchens venveigt. Dieses Nerve nßidclieD ist der Riechnerv,
Die Mund- nad Lippennerven ontsUmmen ans dem Yorder- rnnde des Obecphar;DxgfinglionB (1, Fig. 405). Es sind dies sehr feine, längs der Speiseröhre sich erstreckende Nerven , die sich in den Mus- keln des Mundes und in der durchscheinenden, den Mund nmgobendeo Membran verzweigen.
Die grossen Eingeweidenerven (10 und U, Fig. 406) gehen von der Hinterfläche der UnterBchlundmaase ans und sind an ihrem Fig. 106.
Cephalopoden. 867
Entstehungspunkte dermaassen an einander gedrängt, dass eine ober- flächliche Untersuchung nur einen einzigen, nach hinten, lange der Leber laufenden Strang zeigt, welcher sich etwa beim Fünftel der Länge dieser Drüse spaltet. Etwas hinter ihrer Trennung entsenden diese zwei Nerven einen nach aussen laufenden Zweig, der sich eben- falls gabelt, indem er einen Ast an die Kopfbasis und einen anderen stärkeren an den Muskelpfeiler des Trichters abgiebt.
Weitere mehr nach hinten aus den gleichen Nerven entspringende Zweige vertheilen sich im Rectum und im TintenbeuteL
Der Hauptstamm eines jeden Eingeweidenervens verläuft längs den Rändern der grossen Vene oberhalb des Rectums und des Tinten- beutels und theilt sich sodann. Der äussere, aus dieser letzton Ver- zweigung entstehende Ast entsendet eine Serie feiner, schwer verfolg- barcr Aestchen zu den Geschlechtsorganen, den Nieren sacken , sowie zur Kiemenbasis. Der sich zur Kieme begebende Zweig trägt auf der Ilöhe des Kiemenherzens ein Nebenganglion, das sogenannte Kiemen- ganglion (14, Fig. 406). Der innere Zweig (13, Fig. 406) bildet mit dem gleichnamigen Zweige der anderen Seite unterhalb eine der grossen Vene gelegene Schlinge. Von dem Bogen dieser Schlinge entstehen noch das Rectum und die Urogenitalorgane innervirende Zweige.
Die hinteren Trichternerven (5, 6, Fig. 406) entspringen unterhalb der Hiuterregion der Unterschlundmasse. Sie laufen zuvor von vorn nach hinten, biegen aber dann nach aussen, umgehen die Basis des Kopfpfeilers und verästeln sich an der Trichterbasis.
Arme zu /.cijjen ; drei derRelben wurden hlosgelejjt , um das an der Basi» utehende Gani^Hon und den die Nerven verbindenden Circularstrang hervortreten tu lai«MHi. Die Hörkapdeln mit dem unteren Tlieil de« Kopfknorpelt Kind entfernt worden. Der Mantel ist auf der Me<lianlinie aufgeschlitzt und auf Widen Seiten zurürk^elej^ wonlen. Rectum und Tintenl>eutel «^ind nach links und nach unten, der Trichter nach recht« zurückjjeschlajjen. Die linke Kieme ist in normaler Lajre, die rechte aher zurückfj^efU'hla^en und die Rlättchen nach hinten umjirele^^t, »o dass die Kiemenarterie fant vollKtindifT verdeckt ist. fi, Ba«is der Arme; 6, den S<*hnal>cl enthaltende Höhle; r, Trichter; r/, linkes Käppchen de« Trichters ; *, linker Pfeiler des ahjrelö«ten Tri<hters; /, idierer Theil dessellien nach rechts um^eschlaj^en ; y, rechter Pfeiler des Kopfes und de« Trichtern ; A, linker Kopfpfeiler; i, Rectum; L\ Tintenpanj: ; /, Tintenl»eutel ; m, m, Nidamentaldräsen ; n, n« Kiemenherzen; o, linke Kieme in normaler Stellung; ;>. zer- irliwlerte rechte Kiemo, um den Nerven zu zeigen ; y, Ge«chle<'ht«canal ; r, r, Harn- ölfnungen. l, Armnerven; 2, Hörnerv; .'l, vonlerer Trichternerv; links iht er al»- geschnitten worden, kann al)er auf dem Trichter, wo er zahlreiche Fäsen-hen au^^gieht, verfolgt wenlen; der rechte Nerv erscheint nur an seinem Entstehungspunkte; 4, Nerven der grossen Vene; 5, kurz nach ihrem Austritt aus dem S«*hUtlcl al»- gesehnittene hintere Trichternerven : 6, hinterer linker Trichtemerv ; 7, Nervus a<*ces- Korius des linken Mantelnerven; 8, linker Mantelnerv; 0, i«ternförmige> (ian<;lion; 10, gemeiuschatlrlicher Stamm «ler Mantelnerven; 11. linker Eingewei«lenerv ; 1*2, zu den Pfeilern des Kopfes und tles Trichters sich lM»gel»ender Zweig; i:^ grn«vc ana- stomotische Ner\'enschlinge ; 14, CJanglion «les Kiemenherzens; 15. «raniilionäre An-
•chwellung des Kiemennervens.
868 Mollusken.
Die Mantelnerven (8, Fig. 406) entspringen vor den vorigen, ebenfalls an der unteren Fläche der Unterschlundmasse. Nachdem sie die nach hinten die Kopfhöhle schliessende Fasermembran durchsetzt haben, kreuzen sie den Kopfpfeiler und theilen sich jeder in zwei Aeste von ungefähr gleicher Grösse. Der äussere Ast begiebt sich zu einem strahlenförmigen, auf der inneren Mantelfläche hervortretenden Gang- lion, dem Stern ganglion (9, Fig. 406), von dem mehrere Zweige aus- strahlen. Vom hinteren Winkel dieses Ganglions entspringt ein Ast, welcher sich mit dem inneren Zweige des SjEi^ntelnerven verbindet, der sich zur Basis der entsprechenden Flosse begiebt. Dieser Ast giebt nach vorn und nach hinten zahlreiche Zweige an die Flosse ab.
Die Nerven der grossen Vene (4, Fig. 406) stammen ebenfalls aus der unteren Fläche der Unterschlundmasse und erstrecken sich von vorn nach hinten, längs der Wände der Hohlvene.
Die Hörnerven (14, Fig. 405 und 2, Fig. 406) entstehen schein- bar aus der mittleren Portion der Unterschlundmasse; wir müssen aber hinzusetzen, dass wahrscheinlich die sie erzeugenden Fasern ihren wirklichen Entstehungspunkt im Hirn besitzen, nach einem allgemeinen, bei den Mollusken bestehenden Gesetze, wie dies von Lacaze-Duthiers nachgewiesen wurde. Wir haben jedoch keine specielle Untersuchung über diesen Punkt vorgenommen. Wie dem auch sei, so sehen wir diese Nerven den Kopfknorpel durchsetzen und sofort in die Hör- kapsel eindringen, wo sie sich verzweigen (Fig. 409 und 410).
Die vor ihnen entspringenden vorderen Trichternerven (3, Fig. 406) theilen sich unmittelbar nach ihrem Ursprünge in vier Aeste, die nach Verzweigung in den Muskelwänden des Trichters, wie Cheron behauptet, mit ihren letzten Fädchen einen reichen Nerven- plexus iu diesem Organe bilden.
Die Armnerven (l, Fig. 406) entspringen aus dem hinteren Theile des Gänsefussganglions, welches nach vorn der Unterschlund- masse aufsitzt. Sie verlaufen auf der inneren Fläche der Muskel masse, in welche der hornige Schnabel eingepflanzt ist, und strahlen in die Axen der correspondirenden Arme aus. Am Eiutrittspunkte in den Arm trägt jeder Nerv ein eiförmiges, mit den benachbarten Ganglien durch einen Quernerven verbundenes Ganglion, so dass in der fleischi- gen, durch das Zusammentreffen der Arme gebildeten Masse ein Nervenring gebildet wird, in welchen acht Ganglien eingereiht sind (a, Fig. 406).
Oberhalb dieser Ganglien setzen sich die Nerven bis zum Ende der Arme fort. Sie zeigen hier und da Ganglienanschwelluugen, welche indessen bei Weitem nicht so deutlich hervortreten wie bei den Octo- pidcn, wo sie wirkliche Knötchen darstellen. Hier sind die Ganglien- zellen zum Theil um die Nerven zerstreut, denen sie gewissermaassen
Cephalopoden. 869
als Scheide dienen. Jeder Nerv entsendet zahlreiche , die Sauguäpfe innervirendo Aestchen.
Was nun die za den beiden Fangarmen sich begebenden Nerven anbetrifft, so unterscheiden sie sich kaum von den vorigen. Nach ihrem Eintritt in den Arm platten sie sich ab, und werden an ihrem Ende, wo der Arm breiter wird, grösser. Auf ihrem Verlaufe giebt es keine vrirkliche Ganglien, sondern nur den Nerven bedeckende Zellen- häufchen, von wo Zweige zu den benachbarten .Theilcn abgehen.
Unterpharynxganglion (/, Fig. 412). Wir müssen auch noch ein doppeltes, unterhalb des Pharynx am Entstehungspunkte der Speise- röhre befindliches Ganglion erwähnen, welches diese zwei Organe mit Nerven versorgt. Einer dieser Nerven kann bis zu einem an der Grenze des Magens und Blinddarms in der Nähe des Rectums befind- lichen Magenganglion verfolgt werden, welches Aeste an diese ge- nannten Organe abgiebt (o, Fig. 415).
Sinnesorgane. — Die niederen Sinne : Geschmack, Geruch und Tastsinn, werden, wie bei den Gasteropoden, durch specielle Zellen ver- treten, die zwischen die Epidermiszellen eingeschaltet sind und mit empfindenden- Nervenfadchen der Haut in Verbindung stehen. Ihre histologische Untersuchung ist jedoch sehr unvollständig und erheischt weitere Forschungen. Das Thier ist auf der ganzen Oberfläche seines Körpers empfindlich, seine Lebensweise beweist aber, dass der eigent- liche Tastsinn besonders auf den Armen und Sangnüpfen localisirt ist. An diesen Orten wird man Stäbchenzellen, ähnlich den vonFlemming bei den Gasteropoden vorgefundenen Zellen, suchen müssen. In seiner Arbeit über die Saugnäpfe hat P. Girod seltene Zellen beschrieben, die einen eiförmigen Kern haben, stabformige Verlängerungen tragen und wahrscheinlich zu dem Tastsinne in Beziehung stehen. Wir wieder- holen aber, dass neue Forschungen in dieser Hinsicht erforderlich sind.
In der Mundhöhle und vor der Radula befindet sich eine kleine von Papillen bedeckte Erhöhung, die vielleicht der Sitz des Geschmackes ist (/', Fig. 412). Doch liegen keine Beweise dieser Annahme vor.
Geruchssinn. — Auf dem Sehganglion liegt, wie wir sahen, ein kleines Nervenknötchen, aus welchem ein feines Nervenfldchen ent- springt, das sich hinter das Auge begiebt und im Grunde eines 2 bis 3 mm langen Säckchens verzweigt, das aus einer Invagination der Tegnmente hervorgegangen ist und eine spaltförmige Oeffnung hat. Das Innere dieses Sackes ist mit grossen cylindrischen Wimporzellen ausgekleidet, zwischen welche keulenförmige Sinneszellen mit grossen Kernen eingestreut sind, deren gegen die Höhlung gewendetes Ende ein starres Stäbchen trägt, während das entgegengesetzte Aestchen vom oben erwähnten Nerven empfängt Zernoff hat sie nh Riech- zellen beschrieben; sie haben in der That eine grosse Aehnlichkcit
870
MoUasken.
vird lie nach FixiruDg
mit deD Riechzellen der höheren Thiere. iu OBiuiumsaure uiiterauchen.
Das Aage der Sepie gleicht, wie dasjenige aller CephtOopoden, dnrch die Cumplication der Structur domJeDigen der Wirbelthiere. Jedoch weicht es in mehreren Hauptpuukten davon ab. Das Auge lat gross und wird auf beiden Seiten des Kopfes durch eiue abgerundet« Vertiefung des Kopfknorpels, die ihm eine Augenhohle bildet, nm- Bchlussen dieselbe ist lunerl ch von einer nach Torn wo sie durch- sichtig w rd s cL biegenden Membran bekleidet welche auf diese Weise eine falsche Hornhaut vor dem Auge darstellt (a Fig 407) MVir Fr 407
- Zffol DDd cinhülb Ik E» Alices CnH-h llenacii). „, Hornh«ut ; *, I i«nil.r.in; *, Iri>kuoqiol; /, Knnrpel dir Sricru iaenriinoijier Kiiori«!; i, Kapsel; *, Knorpel d , Hirn; n, Sehnerv; u, KcligiiiifflioD ; p, Relin ]r iiuäscrc Sclikht di-r Retmu; 7, Greiumcn
«■; c, nliarfortüt»; d, SilUr- h; g, TnH'hlcarkaorpcl ; M, huf- Au)>eiihi>hlp ; ', weinier Kürprr; p', iniirre Si-hicbt in Ketina ; Bti; r, homogeae Hrmbran.
wirkliche Hornhaut, das heisst eine 3 be^ den Wirbelthieren extstirt, sich
werden sogleich sehen , dass <
Fortsetzung der Sclcrotica, wii
hier nicht vorfindet.
um die zwischen den verschiedenen UQl1,eu des Auges bestehenden ihungen nachzuweisen, mussman zur Methode der Schnitte greifen.
Be:
Ceplialopoden. 87 1
wofür es voriheilhafter ist, juoge Tbicre zu wählen, deren zwei Aiigrn sammt dem Kopfknorpel während 24 Stunden in Pikrin-SchwefeläHure fixirt werden, um nachher das Ganze vermittelst des gewöhnlichen Verfahrens in Paraffin einzuschliessen. Ein etwas verlängerter Auf- enthalt in geschmolzenem Paraffin ist nothwendig, um das Eindringen in die Augenhöhle zu sichern. Für die Beobachtung der Retina an frischen Augen wird man sich der Osmium&äure bedienen.
Die falsche, au die das Auge der Schlangen bedeckende Haut erinnernde Hornhaut ist vorn von einem kleinen Loch durchbohrt, durch welches das Wasser in die Augenkammer eindringen, die Kry- stalllinse benetzen und so den humor aqueus ersetzen kann.
In der durch diese Membran begrenzten Höhlung befindet sich der eigentliche Augapfel, welcher die Form eines nach vom weit ge- öffneten Bechers besitzt, dessen fibröse Wände durch knorpelige La- mellen gestützt sind (g, h, Fig. 407). Die Wand dieses Bechers biegt sich nach vorn uro und bildet so eine Iris mit weit geöffneter Pupille. Die Iris trägt an ihrem Oberrande einen häutigen Vorsprung, der in der Weise ausgeschnitten ist, dass die Pupille, von vom betrachtet, die Form eines W zeigt.
Die Sclerotica, wenn man so die Wand des Augapfels nennen kann, ist dick; sie enthält knorpelige Lamellen (/, Fig. 407) und ist äusserlich durch eine doppelte, wegen ihres glänzenden Schimmers als Silbersühicht bezeichnete Pigmentschicht bedeckt, welche- die Iris nach vorn bekleidet und ihr eine eigene Färbung ertheilt. Man unter- scheidet eine äussere und eine innere Silberschicht ((/, Fig. 407).
Die, wie wir soeben gesehen haben, durch den zurückgebogeuen Vorderrand der Sclerotica gebildete Iris enthält Muskelfasern, welche die Pupille erweitern und verengem können. Jedoch sind diese Be- wegungen durch sehr dünne, bis in die Iriswand sich erstreckende Knorpellamellen beschränkt (e, Fig. 407).
Hinter der Iris liegt eine grosse, fast kugelige Krystallliuse (5)* deren vordere Hemisphäre, wenigstens bei todten Individuen, durch die Pupille hervorsteht. Dieser durchsichtige Körper ist von zwei planconvexen Linsen gebildet, von denen die hintere gewölbter ist als die vordere (Fig. 408 a. f. S.).
Die ebenen Flächen, womit diese Ualbliusen aneinander stossen, lassen sich leicht trennen, da eine feine hyaline Membran, eine Verlängerung der Ciliarfortsätze , sich zwischen ihnen hinzieht. Das Studium der Entwicklung des Auges bei den Cephalopoden hat be- wiesen, dass diese zwei Halblinsen einen verschiedeneu Ursprung haben; die hintere allein könnte mit der Krystalllinse der Wirbel- thiere verglichen werden. Nur sie in der That besitzt einen Kern (c, Fig. 40H), um welchen Lamellen übereinander liegen, deren histolo- gische Structnr von Hensen genau beschrieben worden ist (s. Literatur).
872
Mollusken.
Der BerQbrungsplan dieeer zwei LinBen wird auf dem Meridian der Krystalllinae durch eine ziemlich tiefe Farche angegeben , in welche die CiliarfortaStze (c, Fig. 407), die mit ihrem peripheri- Bchen Eode an die Iris stoSBen und eine gewisse Acoommodation der Krystall linse ermöglichen , sich einffigen. Wie bei den Wirbelthieren aind sie umsculös and enthalten, wie Langer und Heuaen nachge- wiesen habe:), zahlreiche Capillargef&we.
Die Krystalltinse iet mit ihrer HinterflSche in eine Vertiefung des GlaekfirperB eingeaenfct, welcher die grusse Kammer deB Anges ein- nimmt. Dieser lichtbreehende , gallertartige Körper wird durch eine äussert feine, aber feste Glasbaut nmzogen (r, Fig. 407).
Flg. *oe. ^^' Grnnd des
a, Augenbechers ist von
der Retina ansge- kleidet, deren Stmc- tor sehr oomplioirt ist. Sie wird grossen- tbeils durch die Ent- faltung der zahlrei- ch cd Nerven fasern gebildet, welche aus der HuBaeren Fl&che des Sehgangliona ent- springen und dieScIe- rotica mittelst zahl- reicher kleiner Lö- cher durchsetzen.
Die Betina ist durch eine pigmen- tirte Ohoroideal-
schiebt (s) in zwei Blfitter, die innere und die äussere Retina (p' und p", Fig. 407), ge- tbeilL Nach Heusen ist die innere epithelialer, die äussere binde- gewebiger Natur ; beide lassen sieben Schichten unterscheiden, in welchen verscbiedeuo Elemente sich vorfinden. Die innerste, vom Ulaskörper durch eine feine Glasmemfaran getrennte Schicht wird durch nebenein- ander gestellte Prismenstäbcben gebildet; die änsserste oder Nerven- Bchicht cutbält verschiedene Nervcnelcmente, welche Fortsätze in die benachbarten Schichten senden. Die Retina bäsitzt ein reiches Capillar- netz, von dem Schöbt sehr schöne Zeichnungen gcg'eben hat (s. Literatur). Das Bind die Haapttheile des Auges, Als Nebenorgane können wir Falten der seitlichen Kopfhaut erwähnen, die gewisBermaassen Augenlider bilden, welche die falsche -Hornhaut gänzlich bedecken können. Das untere Augenlid ist weit mehr entwickelt.
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u, lotJereHallilin e, b, liiiHi
Jiesfr letiUmi , d, SiLeic
Cephalopoden. 873
Zwischen der ioDeren Flache der AngeDhöble nnd dem Augapfel giebt BB «io« weiseliche oder gelbliche Uasse, welche die obere uod untere Flache des Augapfels und das grusse Sehgangliun utugieht and vun den Autoren als weisser Körper bezeichnet wurden ist. Obgleich sie drQsenartig ausBieht, lässt die mikroBkupiscbe Uutertiuchung darin doch nur fetthaltiges Gewel^ finden. Diese Masse ist einfucb ein Kisschen, worauf das Sehorgan ruht.
Endlich setzen sich auf der Ansseaflacbe der Augcnkapsel Muakel- bQndel an, welch« jedoch nur beschränkte Bewegungen des Seborguus in horiiontaler und Benkrechter Richtung Termittelu.
Hörblfiscbeu. — Unmittelbar unter der UnterschlunduerTenniuBBe bemerkt man ewei Bphäriscbe, in dem bier TerhältnisBuiäBBig sehr dicken Kopfknorpel ausgegrabene Höblungen. Es sind dieB die llörkapecln. Ihrs inneren Wände eind nicht glatt, sondern mit ungleich massigen nnd auf Schnittea schon mit nacktem Auge sichtbaren Erhöbungen
Fig. 40».
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(b, b, Fig. 409) rer- sehen. Die Höhle ist mit einer Flüasigkeit (Endolymphe) er- fOllt, welche zuweilen Kalkkörpercben ent- hält und den kugel* förmigen Otohtben ((?,Fig.41üa.r.S.)ein- schliesst. Da wir uicbt die Gelegenheit hat- ten, die bistologiscbe Structur dieses Or- gans auf frischen Tbieren, was durch- aus notb wendig ist, zu Btudircn, werden
uikow und Kowa- lewsky darüber ver- die hauptsächlich auf
öffentlicbte Beschreibung kurz zusnmmeDfaasen Schnitten fusBl.
Die zwei symmetrisch gelagerten Hörblfischen liuil durch ciue dünne Knorpelmasse von einander getrennt (Fig. 4U9 nnd c, Fig. 41UJ. Die Möble wird von einem pflasterformigen Eudotbelium ausgekleidet und die inneren VorsprOnge wflrden nach den oben genannten Autoren mditnentftre, halbkreisförmige Canäle vorseicbnen.
Die Hanpttheile de« Hfirorgans besteben aus einer Gebörleisle und einer GebArplatte, auf welchen der Uömerv endet.
874
UoUuBken.
Die ovaleGehörplatte liegt an der oberen K&pBelwaod ad einem Punkte, wo das pflasterförmige EDdothdiam duroh groBBe cylindriscbe, eineo ) ich tb rech eo den Kern (n, b, Fig. 411) besitsende und auf ihrer freien FUcbe Wimperi
Yig. 410.
tragen do Zellen ersetz wird. An die Basis dieser Zellen treten äufh lerst sarte Fäseroben des Hörnernen heran, und es ist niobt selten, in ihrer Utngebo&g Kalkkrystalle 2U finden. Die GebSrleiste ist im Gegen theil an der unteren FlÄche des Hör- bldschens gelegen sie ist halbkreisförmig ge krUmmt (d Fig 409) und trSgt I&ngs ihrer Medianlinie eine Reibe grosser mit kurzen Wimpern bedeckter Zel len welche durch eine ZwischeuBubBtanr ge trennt sind und deren Basis Verlängerungen trftgt, die sich iu die
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Afites des Hömerven |
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V<K- 410. — Apia ,.fjkimili$. — Qiicrs.hni« änt- HÜr- |
fortsetzen. In der hinteren Wand |
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0 w f j « n 11 i It u w). u, V<.r.i,rünj:* ; b, Knori«;! ; c, S.'hei.k- wnD.I zH'iH'ben drn l.ci.lrn IIÜrMiLM'h<-ii ; rf.'Olcililli. Fi!,'. 411. — ftV« offin«iüi,.— Cvlimltnellen .los E]«- thHiunis der GFhuq.luttc> (iifl.li Kowalcwsky und Uw.jiiuniko«) u,Zellruküri.er; *, Kwu; c, Mudol d.'T Xervcurndi-uni^eD. |
der beiden lluibläBchen bemerkt man ein feines, den ' Knorpel durch- SPtzendes , bewimpertes Canälchen. Der ruudeOtolith bi- |
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sitzt eine auBgehöhlte untere Flache und eine stmbtigeii Streifeu. |
gewölbtc Oberfläche mit |
Verdauung'Scanal. — Man präparirt den Darm unter Wasser. Um die Verbindungen des Kectums mit der Wand des Kiemensaokes und seine Mündung in dessen Hülile zu schonen, ist es Tortheilhaft er, von dtT Kückeufläche auszugehen.
CepUalopoden.
Fijr. 4ia.
875
Der inmitten de* Anukrftnsea am Vordeivnde des Körpers gelegune Hund ist von einer welligen Hantüftlte and einer kreisförmigen Lippe (K Fig. 412) nmiogen, welche mit Papillen beaetst iat, von denen einig« leicht« Einsenkungen auf ihrer Spitse tragen, die an kleine Sangnäpfchen erioDem. Inmitten dieser Lippe ragen die hornigen Kiefer nach aussen hervor.
Der Mund fQbrt in eine UAhle mit dicken Winden, die innerlich der Länge nach gefaltet sind. Von aussen betrachtet, seigt die Mund- maase eine randliche Form (b, Fig. 41ö); sie ist durch einen peri- tonealen KiDBchlag bedeckt und mit den Körperwnuden , soirie mit dem Knopfknorpel durch Muskelbfinder (h, Fig. 412) verbunden. Um ihre innere Anordnung su unterauchen, durchschneiden wir sie der Länge nach, nach einem dono-ventralen Plan (Fig. 412). Man nntervcheidet eine kleine, an ihrer gelb- lichen Farbe erkenntliche, an der inneren ventralen Fläche Torspripgende Er- höhung (/, Fig. 412), auf welcher die Radala auf- liegt. Dieselbe l&sst sich leicht entferne D ; sie bestuLt aus fünf Mittcireiben klei- ner couiBcher Zahno iiud beiderseits aus einer Keilie von lIiikcD sahnen (Fi^'. 414 B. f. S.). Um die Ra- dula zu prftpariren, wäscht mau sie iu einer warmeu Lö- sung von Aetzkuli, welches alle Muskeln und binde- gewebigen Theilo sorstört, dio hornige Substanx tiber nicht angreift. Di« lU- dula ruht auf eiuem Mus- kelkisseu , dos ihr beim Kuuou eine drehende Hu- weguug giebt. Unmittel- bar vor ihr befindet sich die schon erwähnte, mit Pupilleu bedeekle Vertiefung, in der einige Autoren den tieschmacksssinn localisirt haben. Iu die Verdickung der Mundhöhlenwüude sind die hornigen Kiefer eingepflanzt, der eine auf der Itauuhseite, der andere auf der Itackenseitc. Ein jeder ist innerlich ausgehöhlt und zeigt eine uach
Stqiiu lyDfrw.t/i». — RsgillnUrhnilt .lanh dir Sin ml- Duuc (niu-h Kef(r>triii). a, r»rii>t<<ni)uiul ; 6, KnUlii-i«; c, UbtTkiHrr; J, VulOTkirfcr ; r, SliFixriihre;/, l^dula;^, ({.-HtuInM-hriilr; t, K|vii'hrl- ganj! ; i, <lrB<'hiua('kr|iii|iil[('; t, UWriAaryniiinniflinn j /, l'iilervbarynigaliKliun ; m. KAuiiiiiikrlD ; n, Kmk- liplimoiikelti iIit Muiiilnm*«'.
876
MolluskeD.
inneD gekrammte uod apitzig endigeode Kant« und swei breit« SeiteD- flügel (Fig. 413), an welche sich die BeweguDgamnBkeln uiMtzen. Der baucbsläDdige Unterkiefer (a) iet'der breiteste, er nmfaast den Oberkiefer (B) und seine Spitze tritt über denselben hervor. DasAue- eehen der vire in igten Kiefer gleicht einem Papagei Behaftbel.
Vom Grunde der Mundhöhle geht die Speieerohre (d, Fig. 415) AUS, ein langee cylindriacbea , ungefähr den gleichen Darchmeaeer auf ibrem ganzen Verlaufe beibehaltendes Kohr, deasen innere Wände der Länge nach gefaltet aind. Sie besitzt keinen Blindaaek, wie er bei vielen anderen Cepfaalopodea vorkommt. Ungefähr im «weiten Dritte) der Körperlänge erweitert sie sich plötzlich iu einen weiten Sock, den dickwandigen Magen, der (t, Fig. 415) nach hinten gewölbt und aaf der linken Seite des Tintenbeutels (n,Fig.41&) gelegen ist. An dieaem Punkte biegt sich der Darm nach vom, indem er einen Winkel bildet, auf deaaeD gewölbtem Rande ein zweiter Sack, etwaa kleiner als der Magen, sich befindet, der in den Pyloroa mündet. Dieser Pförtner- ¥ig. 413. Fig. 414.
d in II- T ^ m
^i(
Vir. 4!3. — .fepiu of^nalis. — Die Horukisf.
kicfpf; ti, Ober
Kig. 414. — Hfpiu officmalh. ^ Ihe AnoiLlniii.:.;
sack (fc, Fig. 415) ist dem spiralförmigen Blindsacke derOctopiden ho- molog und seine Function iat uns gerude so unbekannt, wie diejenige des letztgenannten. Wie wir bald sehen werden, flieaat daa Abson- dern ngeproduct der Verdauungadrüse in diesen Pfäi-tneraock.
Vom Pförtner aus verengt sich der ziemlich fcorze Darm und nach einer Windung um sich selbst (f) läuft er parallel dem Ans- scbcidungBcanal des Tintenbeutels, längs der Rückenwand des Kiemen- aackeB, auf dessen Medianlinie er mit einer Afterüffnung mandet(m), welche durch zwei kleine Hügelfürmige Hautverlängcmngen begrenzt ist. Etwas unterhalb dea Aftera mündet der Tintenbeutel in das Rectuni.
Die Stractur des Darmrohres iat die gleiche auf der ganzen Llnge. Nirgends trifft man Drüsen auf seinen Wänden, ao dass die Verdanung nur vermittelst der von den Nebendrüsen gelieferten FlOasigkeiten sich bewerkstelligt. AeuBserlich sind die Wände von einer peritonealen Lamelle bedeckt, unterhalb welcher eine Schiebt von circulären und
Cephalopoden.
iie zweite tod LiiagsmuBkeiraaern liegt; n CylinclereDdotbeliani, welches von einen
877
ie inner« Fläche bekleidet hninogensn Häutchen, ähn- lich demjenigen, welches wir bereits bei den Guh- teropoden bescfa rieben haben , ühcrzogeu ist. Dicsea Hilntchcn ver- dickt sich Dügemeiii im Magen, wo du» EpiLhc- lium eine homigB Coa- sigtenz erwirbt, lo dass dieses Organ auch als Kropf bezeichnet
äpeicheldrQsen. — Es flind dies zwei kleine weissliche, an dem Vorderrand der I.ehor- lappen und unmittelbar hinter dem Kopfknorpel
" gelegene Drüsen (r, Kig. 415). Sie besitzen eine rundliche Form und sind etwas nach innen ge-
l wölbt, am Orte, wo von einer jeden ein feines weisslichee Canälcben
, ausgeht. Dieae Ausfüh- rungacauKlchen vereini- gen sich auf der Median- linie der Speiscrähre in einen einzigen Canal, welcher den Kopfknor- pel durchaetat und auf der Rücken fläche der Mundmasse oberhalb der Radula ausmünileL Die Structur dieser
; Drüsen n&hert sie den e ntaprech e nden O rganen der Gasteropoden. Sie acheinea ebenso wenig als diese irgend einen Einfluss auf die Verdauung za üben. Deshalb ■oblägt Krnkenberg mit Recht vor, sie Phary nxschleimdrQaen
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878 Mollusken.
za nennen, was immerhin richtiger wäre, als der bis jetzt von allen A'ntoren gebrauchte Name.
Verdauungsdrüse. — Diese grosse, meist Leber genannte Drüse nimmt den grossten Platz im Vordertbeile der Körperhöhle ein. Sie ist in zwei Seitenlappen getheilt (/, Fig. 415), welche unter ihrer gemein- samen, sehr feinen Fasernhülle auf der Rückenfläche der Speiseröhre mit einander verschmelzen, aber durch eine tiefe Längsfnrche auf der Bauchfläche fast getrennt sind. Auf den Rändern dieser beiden Lappen erscheinen hier und da Einkerbungen, die indessen keiner Zertheilnng in Läppchen entsprechen.
Das Vorderende der Leberlappen stösst an die Speicheldrüsen an, während sie sich nach hinten bis zum Magen erstrecken. Der hintere Innenrand ist von den ^ankreasanhängen bedeckt (A, Fig. 4 15). An der inneren Fläche jedes dieser Lappen entspringt ein Ausführungsgang, welcher auf der Medianlinie des Körpers der Speiseröhre parallel läuft, um in das Yerdauungsrohr an dem Punkte, wo Magen, Pf5rtnersack und der eigentliche Darm zusammenstossen, einzumünden, so dass die stets säuerliche Flüssigkeit in die IlÖhle dieser drei Organe sich ergiessen kann ; die Verdauung findet jedoch nur im Magen , wo schliesslich aller Ver- dauungssaft einströmt, statt. Der nach rechts gelegene Canal umgeht die Pfortnerregion des Darms, kehrt dann znm linken zurück und schmilzt mit ihm in der Nähe ihrer gemeinschaftlichen Oefi'nung zusammen.
Wir wollen keineswegs in die Beschreibung der histologischen Structur der Verdauungsdrüse, was zu viel Platz erfordern würde, eingehen. Wir begnügen uns zu erwähnen, dass die zarte Innen- wand der Drüsenläppchen von Zellen überzogen ist, die im Ganzen eine gewisse Aehnlichkeit mit denen der Leber bei der Weinbergschnecke haben. Diese Zellen fallen mit den in ihrem Inneren angehäuften Secretionsstoffen in die Höhle der Läppchen und werden durch die in grössere Stämme sich sammelnden Cannlchen schliesslich in den erwähn- ten Sammelcanal und in den Darm übergeführt. Zu den Fermentzellen gesellen sich Zellen, deren Protoplasma mit grossen Fetttröpfchen gefüllt ist, die man bei Zerzupfung der Drüse in grosser Anzahl frei vorfindet.
Pankreatische Anhänge. — Auf ihrem Wege zum Pförtner- sack durchsetzen die ausführenden Canälchen der Verdauungsdrüse die Höhle der Nierensäcke und sind auf ihrem ganzen Verlaufe mit schwam- migen, frei in diese Höhle hängenden Anhängseln bekleidet. Diese bräunlichen Anhängsel finden »sich sogar noch auf dem Pförtncrsack vor. Sie sind aus zahlreichen, unregelmässig gefranzten Blasen (Ä, Fig. 415) von verschiedener Grösse zusammengesetzt, deren Höhlen mit denjenigen der benachbarten Blasen coramuniciren und schliesslich durch viele Oeff'nungen in den Lebercanal münden. Ferner sind ihre Wände von Blut getränkt, welches durch zwei Aestchen der Kopfaorta zugeführt wird, die nachVigelius ein Gapillarnetz bilden. Im Inneren
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Ccphalopoden. 879
finden sich grosse DrQsenzellen , deren Protoplasma einen grossen randen Kern nebst lichtbrechenden Körnchen enthält. Wenn die Zellen ihre yollsttlndige Entwicklung erreicht haben, so platzt ihre Wand and lässt den Inhalt in die Blasenhöhle nnd von da in den Ausschei- dungscanal der Verdaaungsdrüse fallen, wo er sich mit dem Ver- dauangRsaft mischt. Nach aussen ist die Wand der Blasen von einem einfachen, nicht drilsenartigen Epithelium überzogen. Das GapUlar* netz entwickelt sich zwischen den beiden Zellenschichten.
Für uns giebt es keine genügende Gründe, um diese Anhängsel hinsichtlich ihrer Function dem Pankreas der höheren Thiere analog zu erklären. Bourquelot fand darin, sowie in der Leber, eine Art thierischer Diastase, welche in ähnlicher Weise, wie das Ferment des Speichels der höheren Thiere, das Stärkemehl in Zucker umwandelt. Was die histologischen Einzelheiten anbetrifft, verweisen wir auf die sehr vollständige Arbeit von Vigelius (s. Literatur).
Gefässsystem. — Das arterielle Blut der Sepie ist bläulich. Diese um so lebhaftere Farbe, je mehr Sauerstoff das Blut enthält, ist an das Serum gebunden. Sie gestattet, bei einer geöffneten lebenden Sepie den Verlauf der grossen arteriellen Zweige zu verfolgen. Das Serum enthält unregelmässig gestaltete, im ganzen Körper circulirende weisse Blutkügelchen, die sich besonders reichlich in der Nähe der Venen* herzen vorfinden. Man wird sie mit Osmiumsäure fixiren.
Die arteriellen Aestchen dnd beinahe in allen Organen mit den letzten Verzweigungen der Venen durch ein mehr oder weniger feines Capillarnetz verbunden. Wir werden jedoch bald erfahren, dass in ge- wissen Gegenden, z. B. um den Kopf hemm, wie bei allen anderen Mollusken, Hohlräume existiren. Bei der Sepie sind diese auf die Kopf- region beschränkten Sinusse bedeutend kleiner* als bei Octopus, wo das Blut in der Körperhöhle circulirt, die demnach ebenso zum I^acunen- System gehört, wie bei der Weinbergschnecke.
Eine gefärbte Gelatinemasse wird zu Einspritzungen frisch ge- tödteter und durch einen Aufenthalt in Wasser zu 30 bis 3')^ sorg- fältig gewärmter Thiere dienen. Eine höhere Temperatur int zu ver- meiden, weil sie die Festigkeit der Gewebe vermindern würde. Wir führen das Spritzröhrchen in das arterielle Herz ein, dessen Grösse eine Ligatur gestattet; die Injectionsmasse , welche allmälig bis in die kleinsten Gef^se dringt, wird alsdann langsam eingespritzt. Das Venensystem wird man mit Leichtigkeit ii^'iciren, indem man das Spritzröhrchen in den Kopf, hinter dem Knorpel, auf der Höhe des Hauptsinus einsticht; die Masse verbreitet sich dann in die grosse Bauchvenc, in die Hohlvenen, in die Venenherzen, sowie in das ganze Kiemennetz, so dass man nach gelungener Operation bei Oeffuung des Thieres die Kiemen vollständig iigicirt findet.
Um aber eine gute Einspritzung des arteriellen Netzes der Kiemen
880 MoUuakon.
KU erhalten, ist es besser, tod der Basis der ansfiihrend«ii Kiemen- gefüBse (Kiemenvenen) aus eq mjiciren , welche an dieeem Puukts L Erweitert uud zuüamnienxiohliar sind uod als Vorkam merii fiitigireii. : das specicUe Stadiiim der Circalation dieses oder jenes OrgAoes I ist es übrigens stata vortbeilbarter. es von den beDHchbarton Arterien J and Venen her einsuspritzen. Für die Kiem'*, deren GefisEaets äusseTst li'oomplicirt ist, ist dies nnerläsalirh.
Nnchdem man den Mantel a\i( der Rückenfläche aufgescblitat hat, Flietnerkt man in der Nähe dos hinteren Körperendea das arterielle f ISerz (n. Fig. 41ß) in Form eines länglichen Sackes mit gewe]tt<>n F. Begrenzungen, dRSsen starke Wunde aus gekreuzten MaskelbtLndelii W-
Se/ii"(i Bfßdaalii. — Kiemen DDd Ceulmlorgiinp dw ßliUlireislnufw. I»»^ «rlrrii-llr Sptem rotli. A, rprhle KieniP; S, umgedrehte Unkp Kiproe; a, «ntriffll« il.n- kammer; h, Vorkunmern ; c, mrleriellei Bint lum Heneii mbrende Kktneuirnr ; •t, K<i|)rarlerie; «, Arteri'n der VerdBUungadrnse; /, vordere MinteUrlchcn; 3. B«iivh- niiru; *, gro>w KopfHFBe ; .*, Ton den Schwiimmkoqimi nmseUnne HohlTetici. ; t, hin- lere uupmvre Vene; /, I, hintere Sei len Vene n ; n, |iu]i^irende Theile Jer ^'enenhtncii ; «, l'ertfanliuWriuen; 0, VerWn.iiinB«!lnie der KiPine mit .lern Hantel, IBiig* *elH*t lue NährgeÄme der Kieme Inuftn. Di* Preilehcn »eigen die KIchtang iIfs KlimlroiUH in den GtßixMn.
Ccplwitopoilen. 881
I stellen and von einer peritonealen Falte amf^eben sind, die einen II er e-
I bentel bildet. Die f^roRBe Axe des Herzens ist schief von liiikB nncli
I reohta gerichtet and wird nach vorn durch ein mächtiges, mit der
f Speiseröhre parAllcl laufendes (jeffiss, die Bngenannti< Kojifaorta
I (/i, Fig. 416), fortgesetzt, die man leicht nach Entfernung der Kücken-
I Hhnlpe gevahrt. In Wirklichkeit besteht dieses flers nur aas einer
Kaminer, welche beiderseit« das von den Kiemen kommende Dlnt ilarch
I aiDe Kiemenvene (r, Fig. 416) empfängt, welche an der Spitze der
1 Kieme entspringt, ihrem Kamme folgt and sich an ihrer Itasis plötzlich
m einem spindelförmigen, pulsirenden und als Vorkammer (It) fiin-
^ girenden Sückcben aasdehnt. Am Eintrittspankt« einer jeden Vor-
ksinmer in die Herzkammer findet sich eine halhmond form ige Auri-
onlo- Ventrioularklappfl , «eiche das Rückströmen des lllul«s in die
Ten« während der Üusammenzicbung der Kammer staut. Eine sig-
moidale, an der Entstehung der Kopfaortn bormdlichc Klappe, sawie
sine ähnliche, am Austritte der Uanch au rta angebrachte, verhindern den
Rdoktritt des Blutes in die Kammer während der Diastüle derselben.
Von der hinteren Fläche der Herzkammer entspringt eine zwei!«
Arterie: die Bauchiiurta (v, Fig.41<i), welche nach hinten lAuft und
aioh bald verzweigt, indem sie Aeste an die (leschlechtsdrQse und
deren Nebonorgane, an den Mantel, Flüssen n. s. w. abgielit.
Auf ihrem ganzen Verlaufe giebt die Kopfanrta Aeste ah, die sich in dem Mantel, dem Tintcnbeutel, der Leber, den l'ankrcasanhängen, den Speicheldrflsen und den verschiedenen Abtheilungen des Darmes ver- nreigen. Auf der Höbe der Speicheldrüsen angelangt, spaltet sieh die Küpfaorta in swei starke Stämme, wolobc sich inr IlMis der Arme wenden; jeder giebt auf beiden Seiten so viel Zweige ah, als Arme vor- handen sind. Diese Zweige laufen in der Ase der Arme; sie pnlsiren und »peisen die Saugnäpfe und sämmtliche (iewoW der Arme, entweder vermittelst Capillarnet/.en oilcr durch ein derart verzweigtes Lacuneii- aystem, dass es schwierig ist. es von Capillaren zu nnteroc beiden.
Wie dem aacb sein mag, so sammelt sich das Ittut, welches die Arme genährt bat, in eben so viel, längs der inneren Seite der Arme ver- laufenden Venen, die ihren Inhalt in einen verbältniKs massig umfang- reichen Sinus iTgieHaen, welcher die Mundtheile wie ein Ring nmgielit (Ringsinus) und aunser den Armvenen alte, das venöse Itlut ann der Vorderregion des Kör)H<ra /urückfübrende GelilsHe anfnimnit.
Aas dem Kingninus entat«ht die grosse, anf der Medianlinie der Baucbfläcbe verlaufende Kopfvene (A, Fig. 41U). Ihre Wandung ist weich und bedeutend weniger elastisch als die der Arterien. Itei diesen weist die histologische Untersuchung die Existenz circulärer und ver- bältniu massig dicker Ründel nach, welche mit einem festen llinde- gewebe vermiaeht sind; ihre innere Fläche ist von einem Knduthelinm Bberaogen, dessen Gestaltung durch die Dehaodlung mit Silliersab
r
880 Mollusken.
KU erhalten, ist ee besser, vod der Basis der aiisführeiidea Kiemeu- geßlsBe (KicmenveneD) aus zu injiciren , welche an diesem Punkte erweitert nnd zusamiueDisiehbar sind und als Vorkammern fiiDgiren. Für das speciclle Studium der Circulation dieaeB oder jenPB Organes ist ee übrigenR stets vorl he üb elfter, ea von den benacfabarteu Arterien und Venen her cinzuapriteen. Für die Kieme, deren Gel^saiieti auaserst complicirt tat, ist dies iiDerlasalich.
Nnchilem man den Mantel auf der Rückeuflriche aufgeschlitzt hnt,
bemerkt mnii in der Nähe des hinteren Körpereodea das arterielle
Herz (ii, Flp. 41(1) in Form eines länglichen Sackes mit Rowelltcn
BegrPUzunKPU, dessen starke Wände aus gekreuati'n Miiski'lbQmleln be-
Fig. 4111.
Säpip r^ljimiiatiii. — Kit^mvii und CcLtIrnlorgiini? aar. I SfM^in rnth. A, reirbtr Kieme; B, iiingedrphlt lliil kninm«r; h, Vorkamnivm ; r., «rMricIl^B Blut lum I li, Ko^larKrie; f, Arterlen dtr VcnUuungHlrÜHe ; /, vot uortn; h, grone Kopftvni*; i, rnn dm Scbwnuimkarpcni tcrc unpnnrc Tcue; /, ', binlere Seitcnveiini; n, paUi n, Perirnnlinlilrn»fri o, Virtiiniiunpillni» itrr KiPmP n ■\\e NHlFrircßs-e Afr Kieme laufen, Die PfeileWii ireige in ilen Ucß«»>>ii.
|
utkreicUufeit. |
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Cephalopoden. 881
stehen und von einer peritonealen Falte umgeben sind, die einen Herz- beutel bildet. Die grosse Axe des Herzens ist schief von links nach rechts gerichtet und wird nach vorn durch ein mächtiges, mit der Speiseröhre parallel laufendes Gefäss, die sogenannte Kopfaorta (d, Fig. 416), fortgesetzt, die man leicht nach Entfernung der Rücken- schnlpe gewahrt. In Wirklichkeit besteht dieses Herz nur aus einer Kammer, welche beiderseits das von den Kiemen kommende Blut durch eine Kiemenvene (ü, Fig. 416) empfangt, welche an der Spitze der Kieme entspringt, ihrem Kamme folgt und sich an ihrer Basis plötzlich zu einem spindelförmigen, pulsirenden und als Vorkammer (6) fun- girenden Säckchen ausdehnt. Am Eintrittspnnkte einer jeden Vor- kammer in die Herzkammer findet sich eine halbmondförmige Auri- culo-Yentricularklappe, welche das Rückströmen des Blutes in die Vene während der Zusammenziehung der Kammer staut. Eine sig- moidale, an der Entstehung der Kopfaorta befindliche Klappe, sowie eine ähnliche, am Austritte der Bauchaorta angebrachte, verhindern den Rücktritt des Blutes in die Kammer während der Diastole derselben.
Von der hinteren Fläche der Herzkammer entspringt eine zweite Arterie: die Bauchaorta (^, Fig. 416), welche nach hinten läuft und sich bald verzweigt, indem sie Aeste an die Geschlechtsdrüse und deren Nebenorgane, an den Mantel, Flossen n. s. w. abgiebt.
Auf ihrem ganzen Verlaufe giebt die Kopfaorta Aest« ab, die sich in dem Mantel, dem Tintenbeut«], der Leber, den Pankreasanhängen, den Speicheldrüsen und den verschiedenen Abtheilungen des Darmes ver- zweigen. Auf der Höhe der Speicheldrüsen angelaugt, spaltet sich die Kbpfaorta in zwei starke Stämme, welche sich zur Basis der Arme wenden; jeder giebt auf beiden Seiten so viel Zweige ab, als Arme vor- handen sind. Diese Zweige laufen in der Axe der Arme; sie pulsiren und speisen die Saugnäpfe und sämmtliche Gewebe der Arme, entweder vermittelst Capillarnetzen oder durch ein derart verzweigtes Lacunen* System, dass es schwierig ist, es von CapiUaren zu unterscheiden.
Wie dem auch sein mag, so sammelt sich das Blut, welches die Arme genährt hat, in eben so viel, längs der inneren Seite der Arme ver- laufenden Venen, die ihren Inhalt in einen verhältnissmässig umfang- reichen Sinus ergiessen, welcher die Mundtheile wie ein Ring umgiebt (Ringsinus) und ausser den Armvenen alle, das venöse Blut aus der Vorderregion des Körpers zurückführende Geflsse aufnimmt.
Aus dem Ringsinus entsteht die grosse, auf der Medianlinie der Bauchfläche verlaufende Kopfvene (/i, Fig. 416). Ihre Wandung ist weich und bedeutend weniger elastisch als die der Arterien. Bei diesen weist die histologische Untersuchung die Existenz circulärer und vor- hältnissmässig dicker Bündel nach, welche mit einem festen Binde- gewebe vermischt sind; ihre innere Fläche ist von einem Endothelium übensogen, dessen Gestaltung durch die Behandlung mit Silliersalz
Yogi a. Yang, pr»kt. rergl. Aimtomi«. 5^;
882 Mollosken.
anschaulich gemacht werden kann. In den Wänden der Venen ist das Bindegewebe weniger dicht; es finden sich jedoch immer noch Muskel- bQndel yof, durch deren Existenz die Pnlsbewegungen einzelner Venen in gewissen Körpertheilen erklärlich werden.
Die grosse oder Kopfvene theilt sich etwas vor dem Magen in zwei Haaptzweige, die Hohlyen en (t, »\ Fig. 416), welche sich beider- seits zu den an der Kiemenbasis angebrachten Venenheraen wenden. In ihre Gabelung mündet die unpaare Vene (A;, Fig. 416) ein, welche das Blut von der Hinterregion des Körpers sammelt Weiter nach hinten, in unmittelbarer Nähe der Venenherzen, strömt das Blut, welches die Eingeweide der hinteren Körperhälfte und den Mantel gespeist hat, durch die grossen seitlichen Hintervenen (7, Z, Fig. 416) in die Hohlvenen ein. Wir übergehen hier einige kleine Gefässchen, welche ebenfalls in der Nähe der Kiemenherzen einmünden. Auf diese Weise wird das sämmtliche, aus den Organen des Körpers zurückströmende venöse Blut in die Athmungsorgane übergeführt. Diese Eigenthü ml ich - keit, auf welche Milne-Edwards zuerst aufmerksam wachte, unter- scheidet die Cephalopoden von den übrigen Mollusken, bei welchen ge- wöhnlich eine mehr oder weniger bedeutende Menge des venösen Blutes abgeleitet wird und in das arterielle System zurückkehrt, ohne die Athmungsorgane durchströmt zu haben.
Die von uns soeben beschriebenen Theile des venösen Systems sind durch ihr Aussehen und Volumen bemerkenswertli. Sie sind äusserlich mit unregelmässigen, dicht gedrängten und bis zu den Venenherzen sich erstreckenden Blasen bedeckt, was ihnen ein schwam- miges Aussehen giebt. Man hat diese Gebilde die Venenanhänge oder Schwammkörper genannt (?', Fig. 416). Jede Blase ist inner- lich hohl; das ganze Gebilde ist mit der Höhle der Hohlvenen durch zahlreiche OefFnungen verbunden, so dass die Schwammkörper reichlich mit Blut getränkt werden. Wir werden gelegentlich der Secretions- organe auf diese Anhänge der Venen zurückkommen. Für den Augen- blick begnügen wir uns zu bemerken, dass man in ihrem Innern die Dicyemiden vorfindet (s. S. 89). Die bei der Sepie gewöhnliche Art ist Dicyema Köllikerianum.
Bevor das Blut in die zufuhrenden Gefasse der Kieme (Kiemen- arterien) eindringt, geht es jederseits durch eine pulsirende Aus- bauchung der Venen, das Venen- oder Kiemenherz (iw, Fig. 416). An der Basis des Kiemenherzens hängt, durch seine Spitze mit ihm ver- bunden, ein drüsenartiges, conisches und gelbliches Organ mit etwas geriefelter Oberfläche (n, Fig. 416), welches G robben wegen seiner Lagerung in der Herzbeutelkamnier und der Derivation seines Epithe- liums von demjenigen des Herzbeutels die Pericardialdrüse ge- nannt hat. Querschnitte durch dieses Organ beweisen seine Drüsen- natur. Seinem Anheftungspunkte gegenüber erstreckt sich eine Furche,
Cephalopoden. 883
darch- welche das die Körperhöhle überziehende Epithelium in das Innere der Dr&se, wo es sich modificirt, eindringt. Die innere Wand ist stark gefaltet und die Höhle des Organs wird durch die Verzwei* gung der Falten in mehrere Kammern getheilt.
Die Function der Pericardialdrüse ist noch unbekannt. Ist es viel- leicht nur ein rudimentäres Organ, welches früher als Ausscheidnngsorgan gedient hätte, wie Vigelius annimmt? Wir kennen keine Thatsachen, die uns berechtigten, diese Anschauung zu vertheidigen oder zu bekämpfen.
Vom Venenherzen geht das Blut in das Kiemennetz über, zu dessen Beschreibung wir später übergehen werden, sobald wir die Structur der Kiemen kennen gelernt haben werden. Es strömt dann durch einen Sammelcanal, die Kiemenvene, zurück (c, Fig. 416), welche an ihrem Centralende zu der von uns bereits erwähnten Vorkammer anschwillt. Somit kehrt das Blut, welches in den Kiemen geathmet hat, wiederum in die Herzkammer, von wo es abgegangen ist, zurück.
Kiemen (Fig. 416, 417 und 425). — Diese Organe erscheinen, sobald man die Bauchwand des Sackes, in welcher sie jederseits sym- metrisch liegen, aufgeschlitzt hat. Im normalen Zustande ist die grosse Axe der Längsaxe des Körpers beinahe parallel; nach der Ausbreitung des Mantels steht sie aber schief. Jede Kieme hat die Form einer Pyramide, deren Spitze gegen den Trichter gerichtet ist. Sie ist an dem Mantel durch einen Muskelstreifen befestigt, in dessen Centrum ein Haufen polygonaler Zellen sich befindet, zwischen welchen kleine, zur Circulation des Blutes bestimmte Lacunen liegen. Diese längs der Kiemenbasis laufende Zellenmasse ist anter dem Namen Kiemendrüse (g, Fig. 417) bekannt; da sie keinen Aussehe idungscanal besitzt und in der Nähe des Athmongsorgans liegt, wurde sie von Mayer als Milz bezeichnet. Wir wissen nichts positives über ihre Function.
Auf dem freien Kamm der Kieme verlaufen die grossen Zu- und Abf^rungsgefässe ; ersteres bleibt unterhalb des zweiten verborgen, so dass man es nicht gleich erblickt. Der oben erwähnte Kiemennerv begleitet diese (s, Fig. 417 a. f. S.) Gefässstämme und ist mit ihnen durch einen Strang von Bindegewebe verbunden.
Die Kieme besteht aus einer Reihe paarig angeordneter Lamellen, die von der Basis bis zur Spitze der Pyramide allmälig kleiner werden. Jede Lamelle wird durch zahlreiche Querstreifen durchzogen, die wiederum von kleinen Längsfalten durchkreuzt sind. In Folge dieser Anordnung ist die Athmnugsfläche einer Kieme sehr gross, obgleich das Organ nur einen verhältnissmässig kleinen Raum einnimmt. Sie wurde von Jon bin auf 900 qcm geschätzte Die Lamellen löthen sich nicht auf der ganzen Länge ihrer Basis an einander, sondern lassen an diesem Punkte einen Raum frei, welcher in Folge der Vereinigung der Lamellen einen Längscanal bildet, den Kiemcncanal, in den das Wasser eindringt und auf diese Weise die ganze Kieme durchtränkt
66*
884
Mollusken.
(r, Fig. 417). Die Kiemen lameü«n besteben aus einer Schiebt von Bindegewebezellen, die von Blnträamen durchlöchert nnd von Mnskel- ffisercben durchzogen ist, Sie sind dnrcb ein wimperlaees, BÜeD Win- dungen der Falten folgendes Epitbelinm bedeckt. Man wird diese Stmctur auf Schnitten von Kiemen nnteraucben, die man zuvor beim lebenden Thiere injicirt hat.
Das venöse Blut wird durch die Systole des Venenberzens in den zuführenden Canal der Kieme oder die Kiemenarterie (c, Fig. 417) getrieben. Dieses OefSas läuft längs des Kiemenkammes, parallel nnd unterhalb der Kiemenvene (a, Fig. 417). Das darin enthaltene Blut strömt dann in jedes Kiemenlamellenpaar vermittelst zweier Gefässe (ä, d', Fig. 417) ein, welche den inneren Rändern der Lamellen folgen
Fig. 417.
arpia offiimdia. — Si'hpniatisi:hc Kigur zur ErläuteriinE ilss Kipmrnkreistiiufa (narh Joul.in). [)a>< nrlcrlelln Netz ist whntlirt woHfn; <lua lenüsr Ncti ist mit ein- fachen Linien sexelchnM ; A, Treier Knmm in Kieme; B, Verliinilungi^linie ilerKieme mit. •lern M.intel. a, nrtfriplles Blut zum Herzen luriii'k bringende Ki^mencene ; b', h', .iu1' dem Üuieereu Rand jeder KiemcnlHmclle Inufendcr Veaeniwcigi c, zufah- rende* Gefis« 0.1er Kiemenart etie, wel.he venSscs Blut zur Kieme fuhrt; d,ef, lin^ de« inneren Hnnde» jeder Kiementninelle Inufende und auf de» Fnllcn denselben «eh yeraweijpiiide Kiemenurlerieu ; e, Durfhsi'hnill der Kiemennrterie ; /, luHihrende Stamme der Kicmendriidc ; g, j*, von der zuführenden Arterie zu der Kicmendrüiie ; Terlaufeude Gefllase; jl, Kiemeninnieltc ; t, i*, h,l^, nlierc und uutere hus der Kiemen- drilse nlilllhrende (ierasKc ; /, Mantelvene ; m, Miinlekene des .SterH{;anKliona ; n, nbrüh- rende» KiemengeraHn ; o, iillRemeiner Aidühningsslnmni der Kieme; p, Venenhert ; H, Thiri'hsilinilt der Kiemendrüse ; i-, Wisscrrnnal der Kieme; s, Kicmennerv. {Die
Pfeil
e Richtun
des ISlutt«
fe..)
und sich verzweigen, indem sie einen kleineren Ast einer jeden Quor- falte entlang nnd dann eine Unzahl von Zweigchen auf die winzigen
Cephalopoden. 885
LäDgsfalten , die dieselben durchkreuzen, abgeben. Nach der Ein- spritzung gleicht jed« Qnerfalte einem Kamm, dessen Zähne durch die Längsfalten dargestellt werden. In den Vertiefungen zwischen den Falten, deren Gräte durch die letzten Zweige der Kiemenarterie ein- genommen sind, laufen die entsprechenden Aestchen der Kiemenvene. Das Blut begiebt sich von der einen dieser Gruppen zur anderen durch die in der Dicke der Kiemenlamelle ausgegrabenen Hohlräume, welche gänzlich von Wasser umgeben sind und somit den osmotischen Aus- tausch der Gase zwischen Blut und Wasser auf ihrer ganzen Ausdeh- nung vermitteln. Hinsichtlich der genaueren Beschreibung dieser Lacunen verweisen wir auf die eingehende Arbeit von Joubin.
Von hier aus folgt das Blut einer gerade entgegengesetzten Ricli- tung in die Verzweigungen der Kiemenvene, in deren Stamm es sich schliesslich ansammelt, um in das arterielle Herz überzutreten. Von dieser Circulation des venösen Blutes, welches die Kiemen durchströmt, um zu athmen, muss man aber noch einen zweiten, die Ernährung der Kieme vermittelnden Kreislauf unterscheiden, welcher höchst coraplicirt ist und von Joubin sorgfältig beobachtet wurde (s. Literatur). Wir geben die halb schematisirte Figur Joubin's hier wieder, welche die Anordnung der Nahrungsgefasse" veranschaulichen soll, deren Be- schreibung hier zu viel Platz einnehmen wQrde (n, o, Fig. 417).
Nieren (Fig. 418 a. f. S. und 419). — . Wenn man nach Anf- schlitzung des Mantels die Kiemenhöhle besichtigt, tritt auf jeder Seite der Afterpapille eine kleine Oeffnung (Fig. 41^und s, Fig. 425) her- vor, welche auf beiden Seiten in einen grossen, durch eine Peritoneal- falte begrenzten Sack führt. Dieser Sack entleert durch die soeben genannte Mündung Harnsäure (Harless) enthaltende Ausscheidungs- stoffe, welche von den die Hohlvenen umgebenden schwammigen Kör- pern herrühren. Dieser Sack kann also als eine Niere betrachtet werden, was auch nach den Erörterungen von A. Mayer von der Mehrzahl der Autoren angenommen wurde.
Die Nieren säckchen liegen beiderseits symmetrisch unterhalb des Darmes. Bei den Männchen sind sie gleich von der Bauchfläche aus zugänglich, während man bei den Weibchen vorher die sie bedeckenden Nidamentaldrüsen (g, Fig. 425) entfernen muss. Sie sind auf der Medianlinie nach vom und nach hinten durch zwei Querbrücken ver- bunden und tragen auf der Höhe ihrer vorderen Vereinigung eine dor- sale Verlängerung, den unpaaren Nierensack (Grobben), welcher nach hinten bis zur Geschlechtskapsel (m, Fig. 419) sich erstreckt. Die Röckenwand der paarigen Säcke überzieht die schwammigen Anhängsel der Hohlvenen, indem sie allen ihren Windungen folgt, so dass sie stark gefaltet ist; ihre Bauchwand ist imGegentheil beinahe glatt; sie haftet dermaassen an der, an diesem Punkte äusserst dünnen Körper- wand, dass es schwierig ist, sie davon abzulösen. Die untere Wand
886 Mollusken.
des aopanren Sackes überzieht die Schwimmkörper; sie zeigt aleo den Eiiidrock ihrer Falten, sowie diejenigen der pankreatiachen Anhäage («, Fig. 419).
Uan wird bemerken, dasa die Soliiraminkörper nicht etwa in die NiereoB&cke hioeiDbängen, londern einfach an aie angelehnt aind.
Am Obartbeil der paarigen Sftcke, an dem Punkte, wo dieselben
aich verengem, um einen kurzen Ganal, den Harnleiter (/ Fig. 418)
zu bilden, findet sieb eine kleine, trioht«rförmige, auf der Spitze einer
mit Wimpern bedeckten Papille gelegene Oeffnnng {g, Fig. 418); sie fährt
Fig. 418.
-Ä/riu oX/icUalit. — NiercnsHiltc Utui Sfhiviiinmkürper der Venen. Die uiilcren Sä.ke Bind von Ult Biiudifläi')ie hub hu geschlitzt , so dune man die oVrIialb der Wann eefnilelp N'icrpnwnnd sieht {naihCnrl Giobben). u, »lnldgcndF UohlvcnL-; ft. unten- Niere usäike; c, nliercr Kicrciisnck ; rf, schwammige AuhüiiSf An Venen; e, Vfrbin- duiigflöffuuiig zwiKi lirii den unlereii Kierensäcken upd dem niierrn Sink ; /, Harn- leiter; >j, Oeffnung ivt Wiuiiiertri.liters in die Niere; h, Muntelvene; t, Bauihvene; t, Tinleiilieulclvene ; /, Kiemenlicn.
zu einem nach hinten aich erweiternden Sacke, der aich quer anf der ganzen Körperbreite zwischen dem paarigen Nierensückcheh und dem unpaaren Sacke auadebnt. Dieser Sack, welcher das Herz, die Aorten
Cephalopodeo.
887
und diu KienieDVcneu eiiischliesBt, wurde von Grobben als secua* (Iftre l.i'itmitbühl« (jN'.FJg. 410) bezoichaet. Er st«ht übrigens mit den I'ei-it»Dealka[>stlii in Verbindung, in welchen rechts und liaka die Venen- berseD nebat ihren Anhängen und nach hinten die Geacfalecbtsdrüae mit dem Magen liegen. Dieie verechiedenen Beziebangen sind in der von G robben entlehnten '^- *'"■ BchetnfttiBcben Figur (Fig.
419) anschaulich gemaobt. Man wird ihre Bedcutong einsehen, wenn man be> denkt, daea auf .diese Weise vermittelst der Nieren eine Verbindung des umgeben- den Wassers mit den ver- schiedenen Kammern der Körperhöble und somit ein allgemeines Wassersystem 'hergestellt sein könnte. Wir müssen indcss , sofort bemerken, dass, wenn eine sülc he Verbindung s wischen dem Aussenwasaer und den K&rperhöhlen eziatirt, es uns nicht gelungen ist, das Vorhandensein ähnlicher, von einigen Forschem an- genommener Commnnica- tionen t wischen Körper- höhle und Gefäsaayatem nach SU weisen. Was diese Frage anbetrifft, ist der Zweifel erlaubt and wir sind der Heinong, dass eine Zamiachung von Was- ser znm Blnte ebensowenig bei den Cephalopoden als bei den übrigen Mollusken nachgewiesen ist. (Wir machen unsere Reserven binsichtlicb der Gattung Nautilus, die wir nicht Unteraachen konnten). FQ- gen wir noch hinan, dass die Arbeit von Grobben
iHü-hr; 4, v1iuli.f ; ./, K[emn.liÖbl.';
•tmk; t, llrn; /, Mrretisii. k ; m, o)>frf unpun Niere; ■•', Hcun.lirc LHIvthilhlr, ilrren (Ireiiiei •lurch illirkerr Liniea briciilinct linil ; ■, OrHniin) de> Ausl(ihruiigi|;an){ri> <l<'r lie»i'h1>M:ht»>lrÜKp in dj< he.'Uli<Ure 1^ib»hüli1e ; u, Defl'iimi,; ik-» Wiui|>i'r Irii'hter* in die Niere; p, AiiülTihrunj^j;«!!!; dei Lehn; f, piinkn'Bliiii'he AnhünuKrl Her Leber r, HiTnleiler; v, venäw Anliint!«tl ; x, Kiemeuhen 1, PerivardinldrÜM ; i, Durtbaihuitl de> Umniii-
888 Mollusken.
eine sehr vollständige Beschreibung der die verschiedenen Regionen der Körperhöhle bedeckenden Epithelien enthält.
Die schwammigen Venenanhänge, welche mit der Wandung der Harnsäcke in so enger. Verbindung stehen, sind einfache, kleine Bläschen darstellende Ausstülpungen der Venenwände, deren histo- logische Structur sich auf ihrer ganzen Fläche modificirt; man trifft darin zahlreiche Muskelfasern, die schlangen artige Bewegungen der Anhänge unterhalten, welche jedem Forscher, der eine lebendige Sepie öffnet, auffallen. Auf der äusseren Fläche befinden sich aufeinander liegende Schichten von runden, verhältnissmässig grossen Zellen, deren Protoplasma, ausser anderen Concretionen , mehr oder weniger mit gelblichen refringirenden Tröpfchen erfüllt ist, welche sich in der umgebenden Flüssigkeit vertheilen, wenn, man die Bläschen unter einer Glaslamelle presst.
Solche Tröpfchen finden sich auch in der schleimigen Flüssigkeit des Harnsackes wieder, ohne dass wir erklären könnten, wie sie hinein- kommen. Wahrscheinlich dringen sie in Folge der Zellenthätigkeit durch die Wandung der Venenanhänge in das Epithelium des Harn- sackes hinüber, das von grossen, cylindrischen oder cubischen, fein ge- streiften Zellen mit körnigem Protoplasma gebildet ist, in welchen man Ausscheiduugsströmungen erkennt (Grobben). .Auf den glatten Theilen derNicrensäcke, die nicht an die schwammigen Körper stossen, bleibt das Epithelium vielmehr abgeplattet.
Die Wände des Harnleiters sind dicker, innen längsgefaltet und enthalten in einem lockereu Bindegewebe eine innere Schicht von Längsmuskelfasern und eine äussere Schicht von Kreisfasern ; das Ganze ist innen mit einem von grossen, dicht gedrängten Cylinderzellen ge- bildeten Epithelium überzogen.
Tintenbeutel. — Unter diesem Namen wird ein drüsenartiges, der Analdrüse der Gasteropoden vielleicht homologes, hier aber bedeu- tend grösseres Organ bezeichnet, welches eine intensiv schwarze Pig- mentsubstanz, die auch als Farbe benutzte Sepia, erzeugt. Das Thier verschwindet durch Ausstossung dieser Tinte in das umfiiessendc Wasser augenblicklich in einer undurchsichtigen schwarzen Wolke. Der Tinten- beutel ist also ein Vertheidigungsorgau. Er hat die Form eines in die Länge gezogenen, nach hinten abgerundeten Sackes, der am hinteren Körper gelegen ist (-4, Fig. 420). Sein Hals (/, Fig. 420) läuft rechter- seits dem Rectum* entlang nach vorn und mündet durch eine kleine, mit einem" Schliessmuskel versehene Oeffnung (?), einige Millimeter unterhalb der Afteröffnung (a), in den Afterdarm ein. Die Wand des Sackes besteht aus einem lockeren, Längs- und Quermuskelfasern ent- haltenden Bindegcwe})e ; innerlich ist sie mit einem Epithelium be- kleidet, welches je nach der Region, wo man es beobachtet, seine Form wechselt ; endlich schliesst sie in ihrer Mittelschicht jene sonderbaren
Cephalopoden. 889
Zellen, die Iridocysten, ein, von denen wir gelegentlich der Haut gesprochen haben und die ihr einen silberglänzenden Wiederschein ertheilen. P. Girod, welcher über dieses Organ eine voUst&ndige Arbeit geliefert hat, auf welche wir den Leser in Betreff der Einzel- heiten verweisen, schätzt den Inhalt dieses Organs auf 20 bis 30ccm.
Nachdem wir seine allgemeine Form und seine Lagerung kennen gelernt, lösen wir den Tintenbeutel gänzlich ab und waschen die darin enthaltene Tinte unter einem Wasserstrom vollständig aus; wir erkennen alsdann in ihm zwei verschiedene Abtheilungen : die eine, ein einfaches Leitungsorgan, der Tintenleiter (/, A, Fig. 420 a. f. S.)* dessen Durchmesser bis zu seiner M&ndung im Rectum stets geringer wird; die andere (c, Fig. 420), ein blasen förmiges Organ, welches im Grunde des Sackes hervorragt, durch eine feine Membran begrenzt wird und mittelst eines kleinen runden Loches (o) in den am Grunde sack- förmigen Tintenleiter mündet.
Dieser Theil ist drüsig (Tinten drüse) und sein Inneres hat ein schwammiges Ansehen; er wird von zahlreichen, unter einander zu- sammenhängenden Lamellen (J?, Fig. 420) gebildet, welche zellige Räume (ä) von verschiedener Gestalt umgrenzen, die duVch zahlreiche Poren verbunden sind und in welche sich die von den Epithelialzellen der Wände abgesonderte Tinte ergiesst.
Eine genauere Zergliederung der Drüse zeigt, dass die am Ein- gange (c) der Drüsenportion stehenden, sehr schwarzen Lamellen nach innen zu stets heller werden, bis man zu einer von abgeplatteten Blasenräumen ausgehöhlten Masse (c) (zone formatrice von Girod) gelangt, deren Oberrand vollständig weisslich erscheint (J?,c, Fig. 420).
Die histologische Untersuchung der Drüse findet an in Osmium- sänre fixirten Fragmenten statt, welche nachher sorgfältig ausgewaschen werden. Man kann ebenfalls mit Erfolg Schnitte an der frisch in eine leichte Lösung von Gummi arabicum eingetauchten, dann in absolutem Alkohol gehärteten und endlich in ParafQn eingeschlossenen Drüse machen (P. Girod). Man findet dann, dass die Wände durch Lamellen des Bindegewebes gebildet und mit grossen, ursprünglich cylindrischen Epithelialzellen überzogen sind, die indessen ihre Form ändern, je nachdem sie von dem, durch ihr Protoplasma abgesonderten Pigment erfüllt werden (Fig. 421, S. 891). Wenn die Zelle mit Pig- ment beladen ist, stirbt sie ab und fällt in den Alveularraum. Die Flächenansicht lässt mehr oder weniger entwickelte Zellen {B, a und 5, Fig. 421) erkennen, die an der Oberfläche der Lamellen hervortreten.
Die ununterbrochene Thätigkeit aller Zellen unterhält eine fort- währende Erneuerung des durch die Drüsenöffnung fliessenden und in dem Ausführungsgange sich ansammelnden Pigments. In Folge der Zusammenziehung der Wände desselben wird das Pigment in die Kiemenhöhle und aus dieser durch den Trichter entleert
sao
Mollusken.
Der TiDtengang ist von einem Pflasterepitheliani ansgekleidet (c, Fig. 420), welches aber an seinem oberen Ende cjlindrJBch wird und die Scheidewände einer Menge tod winzigen , draBenartigun Ver-
Fig. 420.
Stpia ojytcmatiii. — A, SiOifiiiatiuhcr Uinjendhiiitl b, V-BiAnxe; c, mit rKH>tcrr|>ithelluni bekkiilcter Ti thelium dir TintrtnlrUiiei e, Hühle der Tintenarüse ; Tiiilrnilrü» oiit ilvm Aut^lulirun^scnnut ii> VcrliinJunK Verditkiin);; h, lle<:tuin; i, (Icif'iiung, durih welche iuiiiiiU-l. II, LSiigBMihnilt itpr Drü»f, am die pojrpnsc vräiidc b un.l drr üi-llenrBunic u ZD zeigen. Miia sieht die Uwliü< nnil KicIitUDg von <ler OelTiiuiig t an bis znr Sjutze der Blidangg ))heriitchc Zone (nadi 1>. Girod).
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Ccplialo[io(len. »!>!
tiefnugeii aberzieht, deren Gadzcb diu Loddrüse hMet(Ä,b,Fi^.V2it), welche eiDon wahracbeiDlich zur AufluHung der Pigiuentsabblaiiz die- neudeD Suhl et m abaoudert.
Der TiDtensack ist dnrth Zweige der vorderen Aorta rcicblich mit Blut gespeist In der DrüseDportion ver&steln sich die Artorlolen im iDoeren während die Venenzweige in der Peripherie rerluufen;
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Stpia oOk-inOlU. — .1. |
■In' S,hfid.-wiiudr drr T».lru.lrüi.p l.rklci.ifbdf I-ifciiionu.' |
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Sa.lirt, (»r. 1, Ulij. : |
'■ B, Kmk'uimt riiii-r S.'bi'i<l<'wa[id >l(r |'pri)>hrti><'lu'U : |
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iliT^rllii'u T>ri>M' in lVi~r |
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l..rTor1rrti'ii.l, *, 6 (u«'l> P. <jir..d). |
die Zweige sind durch ein iehr reiches Capitlometz verbimden, wetchee flbrigcnB auch in der Wand dea Abaonderangggangea voihimdon ist.
Geechlechtsorgane. — Die Sepien sind getrennten Geecblechta and legen Eier. Wir können bei Männchen and Weibchen die in einer beiondercn, mit znrtor.WandonK veraehenen Bancbfcllkapael ein- geBchloseene Keimdröse und einen AusführuiigBnpparnt der G<^scblechts- prodncte unterscheiden, welcher verschiedene MelicndrÜHen tragt. Diuse letzteren bereiten die Stoffe, welche die Eier und die Spermtitozocn nmhfillen.
Das Aasscben des GeschlechtBiip[tarates wechselt sehr, je iiach dem Zustande der Reife. Bei jungen Individuen ist er in seinen verschie- denen Theilcn sehr reducirt, wAhrend er sich im Fortpflanzungsstndium an gern ein vergrftasert.
Männliche Organe (Fig. 422 und 423). — Aeugserlich ist kein grosser Unterschied zwischen Münochen und Weibehen. Die ersteren sind gewöhnlich ctwns kleiner, ihr Körper weniger nach hinten ab- gerundet und die Arme vcrh&llnissmäsBig länger. Der vierte linke, als Copulationaorgan fungircnde Arm unterscheidet sieb von den anderen, indem seine innere Fläche an der Dasis stark erwettert, bi-inabe von
892
Mollusken.
Saugoäpfen entblösst, uaH, um die Spermatophoren zurück zuhalten, un regelmässig gefaltet iat. Er löst eich nie vom Thiere ab, wie e« der Fall beim UetocotyluBarm gewisser anderer Cephalopoden, z. B. Trem- octopuB, ist.
Die Präparation der manalicbeQ Organe wird von der BanchflAche ber ausgeführt, nachdem ronn die Kiemenhöble geöfinet und die Körper- wand aufgeecblilzt bat.
Der Hoden (u, Fig. 422) befindet sieb am Hinterende des Ein- gew eidesackea ; er liegt frei in einer Peritonealkapsel, die er zur Reife- zeit beinahe gänzlicb ausfüllt. Er ist eiförmig und vorn breiter ala „I ..„ hinten ; seine Farbe ist gelblich
weiss und bei Oeffnong des Organs flieset eine milohartige Flüssig- keit aOB, in welcher sich eine Untnuae von Spermatozoiden be- wegen. Er wird aus einer grossen Anzahl von kleinen, gegen das Centrum zosammen- Inufenden Röhrchen gebildet, in welchen die Samenzellen ent- stehen. Diese Röhreben sind zuweilen verzweigt, sie berühren sieb, ohne an einander geheftet zu sein. Das Ganze ist von einer zarten Uembran umgeben, darch welche man den Grund der Röhr- eben wie eine Mosaik erblickt.
Der höchst flüssige Samen geht von der Hodenkapsel in den Samengang (d, Fig. 422 und b, Fig. 423) durch eine kleine, an seinem Vorder.theile auf der linken Seite gelegene Oefinung über. Der ganze Auaführungs- apparat entfaltet sich ebenfalls vollständig links. Der Samen- gang ist mehrmals auf sich selbst gewunden und da seine verschie- denen Windungen durch Binde- gewebe zusammengehalten wer- den, bildet er eine gedrängte Masse, die man nur schwer ent- rollen kann. Seine Wandinig ist dünn und trägt auf der inneren Fläche Längsfalten and ein Cjlindercpithelium. Der Samengang, dessen
atp!<i oöfcinui». — Mäiiiilu'lii; Gesclil. ur;;uDe vun <\n ßniifhncitc ; a, II< b, 'Fragment Arr Kmlpiikafsd ; c, ii OvRaung des Aaiuii'liriiIun|<«uipalK ; •! sich hcllist tirlHllelrr Samüuraaiil ; t,Üa Uliüi'lirn ; /, hintorer Thcil dcsuctbcn ; g. sljitBi i, SiirnnDtoiihoreneark ; t, H»1 S|ierniiitupborensiicke> ; it, s|iiiltlünnigc nun); dcssellien ; /, in dein Hudc» nWh
Cephalopoden.
8Ö3
DurohmeHBer gering ist, eratreckt sich mit eeiuem Vorderende liia ia dftB SamenbläHcheD (e, Fig. 422 nnd c, d, Fig. 423). Man ertheilt diesen Namen einer sehr erweiterten Portion des Samenganges , in . welcher zwei Regionen uaterscbiedea werden: die eine, dickwandig, bengt sich oach hinten als ein Blindsack, dessen grosse Äxe eine Spirallinie beschreibt, die andere, vordere nnd dünnwandige, erreicht die Prostata nnd amgiebt dieselbe bogenförmig (c, Fig. 422). Die innere Wand der ersten Region ist der Länge nach stark gefaltet.
Fig. 423.
Urpiii o/jiiimilU. — Aualuhrunci^giiU):!' il<r iiiknnlnli J. Hrn.-k). «, Opffniing ilr» S^imrti)-]iai;rs ; b, ai-nm'
■nin^nirnilixi IVrflnnraloai'k niüii>Uiiil>-* ('■niili'lii'n ; /, lli 17, Wultt iIm 'Irr Uint;» nai'h aDfj£rM'hlititi<ii S|«-nniit<>]ihnn'ns.i<'l
S].<'riniit.>rhur('nNi<'k»> ; i, I-niMnla; /, Miiia^r Ni-U'ns;u'k .I1» Sni»pnirBni.'p...
Im Grande der diese Falten trcnnemlcn Farcht-o lassen fich inblrcicbe Rinnen bemerken, so daes der vom Snmcngang herkommende Samen durch den Druck gegen die Dläechenwandang in kleine Würstchen
894 Mollusken.
geformt wird, welche durch die vorspringenden Fältchen quere Streifen erhalten. Diese Samen Würstchen werden ausserdem noch in Folge ihres Durchgangs durch die zweite Abtheilung des Bläschens gemodelt, welche einen spiralig gewundenen Wulst trägt. Der Samen wird durch das Ausscheidungsproduct der Blasenwände umgeben.
Etwas vor der Prostata zeigt sich an dem Halse des Samen* bläschens ein kleines, räthselhaftes, von Brock entdecktes Canälchen (f, Fig. 423), dessen Mündung sich in die benachbarte Peritonealkapsel öffnet.
Das Samenbläschen endigt als ein enger, zu dem Spermatophoren- sack sich wendender Canal; vor der Einmündung in diesen Sack aber trägt der Canal zwei Blindsäckchen , von denen der eine ((/, Fig. 422 und k, Fig. 423) Wände mit strahlig gestellten Falten besitzt und als Prostata bezeichnet wird, während der andere ({, Fig. 423), der die Gestalt einer dreiseitigen Pyramide zeigt, glatte Wände besitzt. Seine Function ist noch unbekannt. Brock fand darin vollständig entwickelte Spermatophoren.
Der Ausführungcanal der Samenblase mündet endlich in den Spermatophorensack (poche needhamienne von Milne-Edwards), welcher während der Reifezeit gewöhnlich mit Spermatophoren gefüllt ist und alsdann sehr feine und durchsichtige Wände besitzt, worin mau Muskelfasern beobachtet. Dieser längliche Sack, dessen Grund bis zum Hoden reicht (h, Fig. 422 und /», Fig. 423), ist spiralig um seine grosse Axe gewunden; seine innere Fläche ist gefaltet und trägt eine von hinten nach vorn gewundene, spiralförmige Rampe (^, Fig. 423), welcher die Spermatophoren beim Austritte folgen. Die- selben werden von einer schleimigen Flüssigkeit umgeben, die ein Ab- sonderungsproduct der Wände der Rampe ist und sind vollständig ausgebildet, doch mit dem Unterschiede , dass die jüngeren, das heisst die in dem unteren Theile des Sackes befindlichen Spermatophoren nicht im Wasser platzen, während die im oberen Theile des Sackes angehäuften Spermatophoren sowohl in Wasser wie auch in Glycerin so rasch aufspringen, dass man kaum Zeit hat, sie unter das Mikroskop zu bringen. Sie sind ausserordentlich zerbrechlich. Wir werden also ihre Structur an jüngeren Exemplaren untersuchen.
Der Spermatophorensack endigt nach vorn mit einem verengten Halse, welcher durch eine Querspalte in den Kiemensack mündet (k, Fig. 422).
Man wird in der Arbeit von Brock Auskunft über die histolo- gische Structur dieses complicirten Ausleitungsapparates finden.
Spermatophoren (Fig. 424). — Man bezeichnet mit diesem Namen kleine cylindrische Maschinen, welche die Einführung des Samens in die Mantelhöhle der Weibchen vermitteln. Zar Brunstzeit sind sie reichlich in dem Spermatophorensack vorhanden, wo sie durch eine
Cephalopoden. 895
9
klebrige Fl Qssigkeit zusammengeleimt sind; sie werden erst in der Nabe der Aasgangsöffnang des Sackes frei.
Die Art und Weise ihrer Bildung ist nur unTolIkomroen bekannt, cf8 ist aber sicher, dass sie sieb nach und nach w&hrend des Durch- ganges des Samens durch denjenigen Theil des AuHföhmngscanals auf- bauen, in welchen das Samf^nbläschen und die Prostata münden, deren Secrete wahrscheinlich für die Bildung ihrer Hüllen benutzt werden.
Die Spermatophoren der Sepia sind ungefähr 2 cm lang and lassen mit Leichtigkeit unter dem Mikroskope folgende Theile erkennen. Aeusserlich zeigt sich eine cylindrische, hornige, aus zwei Hüllen
Fig. 424.
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(a und 6, Fig. 424) bestehende Röhre. Diese liöhre enthält den sogenannten Samen- sack (e), welcher frei in der Höhlung der Röhre liegt und nur durch sein Vorder- ende (ff) an deren Wänden befestigt ist. Der Samensack ist vermittelst eines Verbin- dungftfädchens (d) mit einem sehr entwickel- ten Ausspritsungsapparate verbunden, der aus einem Säckeben besteht, welches in seinem vorderen ?]nde in Gestalt einer Spiral- treppe geriefelt ist und sich in ein feineres Röhrchen (/) fortsetzt. Das Vorderende oder der Rüssel ist ein gekrümmter, auf sich selbst gewundener Cylinder (</). Der Ausspritzungsgang ist von concentrischen Lamellen umgeben und der Samensack mit Sperma gefüllt.
Wenu das reife Spermatophor mit dem umgebenden Wasser in Berührung kommt, spritzt es bald nachher den in ihm enthal- tenen Samen aus in Folge einen durch Bcine verschiedenen Hüllen hindurch wirkenden ^ osmotischen Processes. Jedoch können die
Spermatophoren auch von selbst platzen, S^pia o/jiciuidi*. — A, S|M.r- ^^^^ ^j^ trocken auf (lins gelegt werden.
X t i X, I L' 1 IX Der Rüssel bricht am > orderende der Ma-
|»hor (na«h Milnp-Kilwurds).
<i, Äussorp HüUo; b, innere schine hervor, und zieht den Ausspntzungs-
Hülle ; r, Sanu>nsai k ; </, Con- Apparat und den daran hängenden Samensack
nottiv; *', F;j.aculationj«aj>|>arat; j^^^y^ gj^h; doch geschieht die Ausstossung
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Apparates nach und nach hervorgeschleudert werden. Milne-Edwards hat die ganze Folge dieser Auswurfs- bewegungen genau beschrieben. Der frei gewordene Samensack schwillt
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896
Mollusken.
in Folge der Berührung mit dem WasBer auf, zerspringt nach einiger Zeit und streut die Zoosperraen in das nmSieBsende Wasser aas.
Die Spermatozoiden (Ä, Fig. 424) sind sehr klein, haben einen cyliodriBchen Kopf und feinen Schwana, der sehr schnelle Sohwing- bewegnngen macht.
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Cephalopoden. 897
Weibliche Organe (Fig. 425). — Wie die vorigeD, werden wir die weiblichen Organe von der Bauchfläche aas präpariren. Nach Auf- Bchlitzung der Bauchwand und des Kiemensackes eines reifen Weib- chens übersieht man sofort die allgemeine Lagerung des Geschlechts- apparates, welche derjenigen der männlichen Organe entspricht. Der Ausscheidungscanal erstreckt sich rechts (eigentlich links, da das Thier umgedreht ist); die Nidamentaldrüsen (/, m, Fig. 425) und das Ova- rium (g) lenken sogleich die Aufmerksamkeit auf sich wegen ihrer Grösse.
Das Ovarium ist eine grosse abgerundete, wie der Hoden im Grunde des Eingeweidesaokes gelegene Drüse, und' ebenfalls von einer durch den Eileiter sich fortsetzenden Peritonealkapsel umgeben. Vor ihm liegen der Magen und die Nierensäcke. Im Centrum des Ova- riums befindet sich ein die Kapsel von unten nach oben durchsetzender Wulst, auf welchem die eitragenden Follikel sich entwickeln. Jeder Follikel enthält nur ein Ei von verschiedener Grösse und steht mit dem Centralwulst durch einen mehr oder weniger langen Stiel in Ver- bindung. Zur Legezeit bilden die gesammten Follikel einen com- pacten Haufen. Die aneinander gepressten Eier nehmen eine poly- edrische Form an, welche sie bis in den Eileiter bewahren, durch dessen Wände man sie erblickt, wie sie nach und nach gegen die Nidamental* drüsen (h) vorrücken. Die Follikel oder Eikapseln sind Ausstülpungen des axialen Wulstes. Ihre Entstehungsweise, sowie die Bildung der Eier sind von Brock beschrieben worden.
Der Eileiter (h^ Fig. 426) entsteht am oberen linken Winkel der Kapsel des Ovariums mit einer runden OefiTuung. Er steigt nach links, ungefähr in gerader Linie, bis zum After empor und mündet neben dem Rectum (k) in der Nähe der Trichterbasis. Am Ursprünge sind seine Wunde ebenso dünn wie die der Peritonealkapsel, werden jedoch am Vorderende dicker und zeigen Längsfalten, wenn der Elileiter leer ist. Das Endothelium der Kapsel des Ovariums und des Eileiters ist cylindrisch und gewimpert.
Etwas vor seiner äusseren Ocffnung trägt der Eileiter zwei nach aussen hervorragende Nebendrüson (t, Fig. 425) von elliptischer Form. Ihre grosse Axe ist schräg gegen diejenige des Eileiters gerichtet Die Sfcructur ist blätterig und gleicht derjenigen der Nidamentaldrüsen; ihr Secretionsproduct gelangt durch eine weite Oeffnung in den Eileiter. Uebcrhaupt findet man Drüsenelemente, deren* Function nicht besser bekannt ist, sogar bis zur Stelle, wo der Eileiter in der Kiemenhöhle vorspringt Seine Oeffnung ist von zwei membranöecn Seiten lamellen umgeben.
In der Nähe dieser Oeffnung findet sich ein umfangreicher Drüsen- apparat, welcher die klebrige, die Eier vereinigende Substanz liefert. Derselbe besteht aus zwei grossen birnfSrmigen , in einer besonderen
Vogt u. Tting, ptaJit. ▼«rffl. AoAtOBii«. 57
898 Mollusken.
Peritonealkapsel eiDgeschlosecnen Nidamentaldrüsen (Z, Fig. 425), zwischen welchen der Ausfühmngscanal des Tintenbentels läuft. Ihre Längsaxe zeichnet sich durch eine Furche aus, von welcher beider- seits quer laufende Streifen ausgehen, di^ den Ansätzen ihrer inneren Lamellen entsprechen. Die Drüsen bestehen in derThat aus zwei sym- metrischen Reihen von Querblättchen, zwischen denen der Ausfühmngs-^ canal verläuft, in welchen die Zwischenräume der Blättchen münden. Diese Blättchen werden gegen den oberen Tb eil der Drüse hin kleiner; jedes wird durch zwei Lamellen aus Bindegewebe gebildet, welche vom Drüsenepithelium überzogen sind, dessen Grenzen wegen der grossen Feinheit der Zellen kaum festzustellen sind; letztere son- dern eine schleimige, Granulationen enthaltende Flüssigkeit ab.
Unter und vor den Nidamentaldrüsen erblickt man accesso- rische Drüsen von röthlicher oder gelblicher Färbung. Sie bestehen aus einem vorderen Mittellappen und zwei hinteren Seitenlappen (m, Fig. 425). Ihre Form wechselt übrigens ungemein, je nach ihrer functionellen Thätigkeit. Bei jüngeren Individuen sind sie kaum sicht- bar. Wenn sie vollständig entwickelt sind, sieht man von der Rücken- seite aus nur zwei symmetrische, durch eine Mittelfurche getrennte Lappen, während von der Bauchseite aus die drei b^eits erwähnten Lappen sehr deutlich bleiben. Diese Drüsen bestehen aus verwickelten Röhrchen, welche ihr Ausscheidungsproduct in einen kurzen Canal ausfliessen lassen, der in den Ausführungsgang der Nidamentaldrüsen mündet, üeber ihre Histologie ertheilt Brock's Schrift nähere Aus- kunft. Im Momente ihrer Entleerung in den Eileiter sind die Eier mit dem Producte der Nidamentaldrüsen überzogen. Vollständig ent- wickelt sind sie oval, schwarzlich und von einer elastischen Schale umgeben, welche sich an dem einen Pole in einen Stiel verlängert. Dieser Stiel dient zur Vereinigung der Eier in eine Art Traube, die von der Mutter an unterseeische Körper befestigt wird. Die Fischer nennen diese Eierklumpen „Meertrauben".
Befruchtung. — Die Lage der Geschlechtsorgane gestattet keine directe Begattung und die früheren Naturforscher irrten sich, wenn sie den Endtheil des Spermatophorensackes als eine Art Penis betrachteten. Die beiden Geschlechter nähern sich Mund gegen Mund mit verschlungenen Armen und das Männchen führt mittelst seines hectocotylisirten Armes, der in die Kiemenhöhle des Weibchens gesteckt wird, Haufen von Sp^matophoren ein. Es ist klar, dass dieselben, indem sie in der Kiemenhöhle platzen, die reifen Eier wie mit einer Wolke von Spcrmatozoiden umhüllen und so die Befruchtung ver- mitteln.
Die Embryogenie der Sepie wurde namentlich von Kölliker und von einigen anderen Forschern, deren Namen wir in der Literatur erwähnen, behandelt.
Ceplialopoden. 899
Alle Cepbalopodeu »lud an der Form ihres Körpers erkeuotlicb, der vora einen deutlich abgesetzteu, von einem Kranz von Armen oder Tentakeln um- gebenen Kopf und hinten einen zuweilen abgerundeten (Sepia^ Sepiola), zu- weilen dütenförmig zugespitzten (Loligo, Loligopsis u. s. w.) Körpersack zeigt.
Bei den Octopideu verlängert sich der Mantel von der Bückenseite aus direct über den Kopf, ohne eine Falte in der Ualsgegend zu bilden ; er schlägt sich nur au der Bauchseite zur Bildung des Kiemensackes ein.
Die Arme bilden sich beim Embryo an derselben Stelle, wo bei den übrigen Mollusken der Fuss sich entwickelt; sie sind entweder frei oder an ihrer Basis durch eine Membran (Octopiden) verbunden, welche bisweilen bis zu ihrem distalen Ende sich erstreckt (Cirrhoteuthis). Bei Tretnoctopua ver- einigt diese Membran nur vier Arme, bei Hiatiotetithia sechs, während die anderen gänzlich frei bleiben. Bei dem Weibchen von ÄrgonatUa sind die beiden rückenständigen Arme am Ende segelartig verbreitert.
Ausser den acht mit Saugnäpfen bedeckten Armen giebt es bei den De- capiden zwei lange Fangarme, die zwischen dem dritten und vierten Paare liegen. Meist können sie in eine Tasche zurückgezogen werden, wie es bei Sepia der Fall ist. Jedoch giebt es Ausnahmen; bei Loligopsia z. B. sind diese Arme nicht zurückziehbar. Dieselben erreichen zuweilen die sechsfache Länge des Kör(>er8 (Cirrhoteiithis) oder können auch beinahe gänzlich atrophirt sein (Veranyia).
Bei Nautilus sind die Arme durch einen Kranz von zahlreichen faden- förmigen Tentakeln ohne Saugnäpfe ersetzt. Gewöhnlich zählt man deren 19 äussere, von deuen das Bückenpaar eine Art Kapuze bildet, welche die SchalenöfTnuug mehr oder weniger schliessen kann; zwei in der Nähe des Auges stehende Augententakel und 11 innere oder Lippententakel, von denen die vier linken unteren sich beim Männchen vereinigen, um einen, einem heotocotylisirten Anne ähnlichen Kolben zu ■ bilden. Beim Weibchen von Nautilus tiifft man ausserdem noch 14 bis 15 auf der Bauchseite gelegene Lippenten takel.
Die Arme der Octopiden tragen auf ihrer inneren Fläche ungestielte Saugnäpfe, die auf zwei (Oetopus) oder einer einzigen Beihe (EUdone) stehen. Bei den Decapiden sind die Saugnäpfe gestielt, zuweilen glatt auf den Bän- dern (Sepiola), zuweilen gczähnelt (Ommaatrtphes) oder auch nur in Form von Krallen o<ler hornigen Haken entwickelt {Enoplotettthis, Ongchoieuthia), (Ueber die Bildung und Homologie der Saugnäpfe siehe die Arbeit von Niemiec.)
Der stets bauchständige Trichter ragt vom an der Mantelfalte hervor. Nach Huxley ist er dem Epipodium des Qasteropodenfusses homolog. Bei Sautiltis ist er unterhalb aufgeschlitzt und die zwei f^ien Bänder der Spalte legen sich übereiiiander , um eine Bohre zu bilden; eine Anordnung, die man bei den anderen Gephalopoden nur im embryonalen Zustande tritft. Der Verbind ungsapparat zwischen dem die Basis des Trichters bildenden Knorpel - plättohen und der unteren Wand des Kiemensackes ändert je nach den Gattungen; er entwickelt sich besonders bei den guten Schwimmern, welche durch den Bückstoss des gewaltsam dun^h den Trichter ausgestossenen Wassentromes nach hinten schwimmen. 1^ diesen letzteren existirt um den KöriH»r ein häutiger, die Flosse bildender Saum, der bei Sepia sehr schmal ist. Die Flosse kann zusammenhängend sein (Sepioteuthis) oder rück- wärts ununterbrochen bleiben. Sie erreicht manchmal eine groese Entwick- lung (LoUgopsis) und wird dreieckig (Loligo, Enoploieuthis), Die ihre Basis stützenden Knorpellamellen sind dann ebenfolls sehr bedeutend entwickelt.
Die innere Structur der Haut varilrt bei den verschiedenen Gruppen wenig, jedoch erzeugt die Pigmentvertheilung in den Chromatophorenzellen
900 Mollusken.
eine ansserordentUoh reiche Farbenleiter, welche von einer Gattung zar anderen ungemein wechselt« Eine neue vergleichende Studie der Chroma- tophoren in der Gesammtzahl der Cephalopoden wäre wünschenswerth , um uns über ihre wirkliche Natur und den MeclianiBrous ihres Spieles zu fixiren. Ohne Zweifel übt das centrale Nerrvensjrstem eine allgemeine Wirkung auf die Hautfärbung; die anatomischen Angaben sind aber zu mangelhaft, um erklären zu können, auf welche Weise diese Wirkung auf die Chroma- tophoren übertragen wird.
Während die Haut bei Sepia glatt ist, treffen wir im GegenUieil bei den Octopiden eine gefaltete und mit kleinen Wärzchen besetzte Oberhaut, besonders wenn dasThier aufgeregt ist. Sie ist ausserordentlich durchsichtig bei einigen Arten von Loligopsis, wo die inneren Hauptorgane durch die Tegumente durchschimmern.
Das Sepion oder die in einer geschlossenen Tasche des Mantels ein- geschlossene Bückenschulpe ist bei Loligo durch eine lanzettförmige Lamelle vertreten, die aus Homsubstanz (Conchyolin) besteht. Dieses Organ erreicht im Gegentheil eine bedeutend grössere Entwicklung bei den fossilen Gat- tungen und bei der lebenden Gattung Spirula, deren theilweise vom Mantel bedeckte Schale in mehrere Luftkammem getheilt ist, durch welche, wie bei Nautilus, ein Sipho sich hinzieht.
Beim Weibchen von Ärgonauta giebt es eine äussere, sehr feine, gebrech- liche, beinahe nicht verkalkte, nachenförmige Schale, welche wahrscheinlich aus den Ausscheidungsstoffen der Drüsen, die sich auf der inneren Fläche der beiden gelappten Arme befinden, gebildet wird.
Bei Nautilus begegnen wir einer dicken und spiralförmigen äusseren Schale. Ihre Höhle ist in mehrere jammern durch krumme Scheide- wände getheilt, deren Wölbung den inneren Kammern zugewendet ist. Das Thier bewohnt nur die letzte g^össte dieser Kammern , ist aber mit den anderen , die mit Luft gefüllt sind , durch ein sehniges Band verbunden, das alle Wände bis zur ersten Kammer durchsetzt und aus missverständ- licher Auffassung seiner Function der Sipho genannt wurde. Die Spiral- wiudungen berühren sich und sind auf der gleichen Ebene aufgewunden.
Das centrale Nervensystem zeigt bei allen Gattungen der Classe eine Concentration um die Speiseröhre, welche weit bedeutender entwickelt ist, als bei allen anderen Mollusken.
Bei den Dibranchiern ist der ünterschlundtheil der Nervenmasse um- fangreicher als der Rückentheil, mit welchem er, wie bei Sepia y durch zwei Conuective im Zusammenhange steht. Die drei beschriebenen Abtheilungen treten stets mehr oder weniger deutlich hervor. Das vordei-ste, das soge- nannte Gänsefussganglion , entsendet die durch einen Ring vor ihrem Ein- tritte in die Arme unter einander verbundenen Armnerven; aus der mitt- leren Abtheilung, welche dem FussgangUon der Gasteropoden und Lamelli- branchier entspricht, gehen die zu Men Hörbläschen sich begebenden Hörnerven ; endlich aus der hinteren , den Yisceralgranglien entsprechenden Abtheilung entspringen zahlreiche mächtige Nerven, worunter die gössen Mantelstämme , welche auf der Bauchfläche des Mantels die stets leicht erkennbaren Sternganglien bilden. Bei Ommastrephes sind diese Ganglien durch eine Quercommissur mit einander verbunden.
Der auf die hintere Commissur, welche die beiden seitlichen Schlund- nervenroassen vereinigt, übergreifende Sehnerv ist stets dick, kurz und trägt ein sehr grosses Ganglion.
Bei den Tetrabranchiern (Nautilus) ist das Centralnervensystem ring- förmig. Die Oberschlundmasse, das Hirn der Autoren, besitzt die Form eines Querbalkens, welcher beiderseits eine leichte Anschwellung darbietet. Das
Gephalopoden. 901
Hirn communicirt mit der UntenchlundmaMe durch zwei Comnujuiuren ; die ▼ordere dieser Commissaren trägt die Fassganglien ; die hintere Commissur in gleicherweise die Visceralganglien. Man sieht also, dass die Centralganglien hier nicht so innig verschmolzen sind wie hei den Dibranchipm.
Das Auge der Sepie kann als Typus für die Augen der übrigen Gat- tungen gelten und wir werden nur einige Verschiedenheiten hervorzuheben haben. Die dasselbe nach vom schützende, falsche Hornhaut fehlt bei Naw tüut, LoUgopsis und HisHoteuthis, Wenn vorhanden, besitzt sie immer eine Oeffnung, welche das umgebende Wasser bis zur Krystalllinse eindringen lässt. Bei Nautilus, wo auch die Linse zu fehlen scheint, bespült das Wasser die Betina.
Die vergleichende Untersuchung der anderen Sinnesorgane der Gepha- lopoden ist noch nicht weit genug bearbeitet worden, dass wir deren Haupt- züge hier darstellen könnten. Die HörblAachen liegen einfach auf dem Kopfknorpel bei Nautilus ^ statt in demselben eingeschlossen zu sein; das Biechorgau derselben Gattung stellt nicht ein Grübchen dar, wie bei den anderen Gephalopoden, sondern ist in Gestalt einiger, hinter dem Auge befindlicher Papillen entwickelt. Vielleicht gehört zu den Sinnesorganen auch die von H. Müller auf der Innenseite des Trichters beschriebene Warze, welche mit stark lichtbrechenden, stabförmigen Körperchen über- zogen ist.
Wir müssen hier die Experimentaluntersuchungen von De läge erwähnen, wonach die Hörbläschen als regulirende Organe der Locomotionsbewegungen fungiren würden. Eine Sepie, bei welcher man die beiden Hörbläschen ver- nichtet hat, dreht sich schwimmend um ihre Längs- oder Queraxe oder auch auf einer horizontalen Ebene. Das Thier ist vollständig desorientirt und findet seine normale Stellung nur noch im Buhezustande. Delage be- hauptet, dass diese regulirende Function der Hör'bläschen für die Gephalo- poden wichtiger sei als das Gehör.
Der Darm zeigt keine bedeutende Verschiedenheiten. Der Mund ist im Allgemeinen von zwei Lippen umgeben, von denen die innere kreisförmig und mehr oder weniger geAranzt ist, während die äussere sich spitzenartig gegen die Armbasis verlängert und zuweilen kleine Saugnäpfohen trägt {LoUgo). Bei Nautiltis ist die äussere Lippe durch vier grosse Lappen ersetzt, welche den den Kopf einfassenden Tentakeln gleichen. Immer finden sich zwei hornige, schnabelförmige Kiefer , die auf einer sie bewegenden Muskel- masse ruhen. Die Badula, welche derjenigen der Gasteropoden ähnelt, zeigt einige Formverschiedenheiten, die von Troschel beschrieben worden sind (siehe Literatur). Bei Argonauta ist sie sehr klein.
Vom Grunde der immer starkwandigen Mundmasse entspringt die Speise- röhre, welche vor der Begegnung mit dem Magen sich bei Octopus in eine Art von sackförmigem Kropf ausdehnt, dessen Boden nach vom gewendet und dessen grosse Axe parallel deijenigen der Speiseröhre ist. Gewöhnlich ist der Magen abgerundet, bei Octopu» im Inneren sehr gefaltet. Bei Naw Ulu3 sind die Muskelfasem der Wand strahlenförmig angeordnet und setzen sich an eine sehnige, an den Muskelmagen der Vögel mahnende Platte an. In der Nähe des Pylorus, der in Folge der Magenbiegung nahe an der Gardia anliegt, befindet sich ein Blindsack mit dünnen Wänden, der biraförmig {Loligo vulgaris), spiralig gewunden (Octopua) oder breit und kurz, wie bei Sepia, sein kann (Argonauta), Die Ausführangsgänge der Verdauungsdrüse münden in den Anfiing dieses Blindsac'kes.
Vom Blindsacke an biegt sich der Darm nach vom und zeigt nur bei den Oetopiden mehrere Windungen. Der After öifkiet sich stets in den mehr oder weniger herrortretendep Klemensaok. Bei Odopus ist er rund; mit
902 Mollusken.
häutigen, fadeuförmigen {Loligopsis) oder dreieckigen (SepioteiUhis) Verlän- gerungen versehen u. s. w.
Bei den Octopiden findet man zwei Paare von Speicheldrüsen; das erste Paar, im Kopfe. gelegen , mündet in den Anfang der Speiseröhre, während das zweite bedeutend grössere und viel melir nach hinten auf der Schlund- Seite gelegene Paar seine Absonderungscanäle vor die Badula sendet. Bei Sepiaj CirrhotetUhi3 u. s. w. existirt dieses letzte Paar allein. Bei Nautüua sind die Speicheldrüsen durch in den Wänden des Pharynx eingebettete Drüsen- massen vertreten.
Die Leberlappen (vier bei Nautilus) sind bei Octopua in eine eiförmige Masse verschmolzen ; es sind aber immer zwei Ausführungscanäle vorhanden, welche die ursprünglich paarige Bildung des Organs beweisen und ihren Inhalt in den Pförtnersack eingiessen. Bei Loligo verschmelzen diese beiden Canäle bald nach ihrem Austritt aus der Leber in einen einzigen.
Die die Lebercanäle begleitenden pankreatischen Anhänge sind selten so entwickelt wie bei Sepia. Nach den Beschi*eibungen von Vigelius erstrecken sich diese Anhänge bei Rossia, Sepiola nie bis zum Pförtuersack. Bei Loligo verschwinden sie äusserlich und sind durch drüsige Follikel ersetzt, welche kaum auf den Wänden der Lebergänge hervorragen. Bei den Octopiden sind sie durch eine Drüsenzone vertreten, die der hinteren Leberspitze anliegt und mit den Lebergäugen verbunden ist.
Das Gefasssystem ist immer nach demselben allgemeinen Typus gebaut, jedoch mit der Ausnahme, dass bei den Octopiden der Blutsinus, in welchen sich das von den Armen zurückfliessende Blut ergiesst, sich weit mehr in den Peritonealsack nach hinten erstreckt, als es bei Sepia der Fall ist; so dass die meisten Eingeweide, hintere Speicheldrüsen, Magen, Pförtnerblind- sack, und noch die Kopfai*terie durch das Blut dieser umfangreichen Höhle, welche nichts anderes ist als die Körperhöhle, bespült werden. Im Gründe dieser von dem Peritoneum umgebenen Höhlung entspringen zwei grosse Canäle , - die in das Hinterende der grossen Kopfvene einmünden. Diese Canäle sind unter dem Namen der Peritonealcauäle bekannt (Mllne- Edwards).
Bei NatUilus ergiesst sich das venöse Blut der Arme wie bei Sepia und Loligo in einen auf die Kopfregiou beschränkten Siuus; aber die dieses Blut zu den Kiemen führende grosse Vene zeigt auf ihrer Bückenfläche mehrere in die Leibeshöhle mündende Löcher, welche somit in das Bereich des Blut- jLreislaufes eingeschlossen ist (Owen, Yalenciennes).
Das arterielle System zeigt eine viel grössei-e Einförmigkeit als das venöse. ,
Das zu einer einfachen Kammer reducirte arterielle Herz von Nautüus nimmt vier Kiemenvenen auf, so viel, als es Kiemen bei diesem Thiere giebt ; ihr centrales Ende ist jedoch nicht mit pul sirenden Erweitenmgen oder Vor- kammern, wie bei allen anderen Dibranchiern, versehen. Bei diesen, letzteren sind die Vorkammern spindelförmig und können sich bedeutend erweitem; das von ihnen in die Herzkammer getriebene Blut kann wegen der während der Ventricularsystole stattfindenden Verschliessung von einer oder mehreren Auriculo-Ventricularklappen nicht zurückströmen. Bei Octopua ist die Herz- kammer um eine Längsaxe gewunden; bei Loligo ist sie spindelförmig und symmetrisch ; bei Nautilus ist sie wie umgedreht, da die Kopfaorta von ihrem Hinterrande und die Bauchaorta von ihrem Yorderrande ausgehen.
Diese zwei grossen, allen Cephalopoden gemeinsamen Stämme sind bei Octopus von einem dritten Stamm , der accessorischen oder Geschlechtsaorta, begleitet, die auf dem Hinterrande der Herzkammer entspringt und sich cur Geschlechtsdrüse und ihren Nebenorganen begiebt. Die Kopfaorta ist immer
Cephalopoden. 903
die grösBte, sie versorfift den Mantel and die meisten Eing^eweide (Mantel- arterien). Im Kopfe verzweigt sie sich in so viel Zweige, als Arme oderTen- keln- vorhanden sind.
Bei den schwimmenden Cephalopoden liefert die bedeutend mehr als bei den Octopiden entwickelte Bauchaorta Zweige zu den Flossen, die bei Om- mastrephes mit zusammenziehbaren, als Supplementherzen ftmgirenden An- schwellungen versehen sind.
In jedem Organe giebt es mehr oder weniger reiche Capillarnetze.
Bei Oetopua trifft man an der ftusseren Fläche eines jeden Armes zwei grosse Unterhautvenen , ausser den oben erwähnten tiefen Venen. Diese oberflächlichen Gefässe verbinden sich zwei zu zwei an der Basis der Arme und convergiren endlich in einen grossen Yenenstamm, welcher oberhalb de« Trichters verläuft und längs der Bauchfläche bis in die Nähe des arteriellen Herzens sich erstreckt An dieeem Punkte erhält diese Vene das durch die Peritonealcanäle zugefckhrte Blut aus dem bereits erwähnten grossen Sinus. Sie ist der grossen Vene der Sepie homolog, und wie diese theilt sie sieh in zwei Hoblvenen, welche das Blut zu dem Kiemenherzen und dann zu den Kiemen hinfähren. Vom Mantel und von der ganzen hinteren Region des Körpers herrührende Yenenstämme münden in die groAse Vene nahe der Mündung der Peritonealcanäle. Auf diese Weise muss das gesammte venöse Blut in den Kiemen in arterielles sich verwandeln, was immerhin für einen höheren Entwickfungsgrad als bei den Qasteropoden und Lamellibranchiem zeugt, wo ein Theil des venösen Blutes den Athmungsapparat umgeht.
Die unter dem Namen Kiemenherzen bekannten Drüsenorgane der Kiemen- basis fehlen bei Nautilus,
Die Kiemen befinden sich stets in einem bauchständigen Sacke, dessen Wandung von dem Mantel gebildet wird. NatUüua hat, wie wir wissen, vier Kiemen und bildet deshalb allein die Ordnung der Tetrabranchier, im Gegensatz zu den Dibranchiem, zu denen alle anderen Cephalopoden gehören. Die Einathmung des Wassers geschieht durch die Mantelspalte, die Ans- athmung durch den Trichter. Wie wir bereits gesagt haben, erlaubt diese Anordnung dem Thiere, die plötzliche Ausstossung des Wassers zum Schwimmen zu benutzen.
Die Kiemen sind paarig und symmetrisch, von pyramidaler Gestalt, Bei Natäilus sind sie nur mittelst ihrer Basis seitlich an der Wand des Kiemen« sackes angeheftet. Bei Oetopus sind sie dicker und kürzer als bei Sepia-, bei Ldigo sind sie schmal und lang u. s. w. Ihre Lamellarstmetur findet sich in den meisten Gattungen wieder; femer scheint die Abwesenheit von Wim- pern an ihrer Oberfläche ebenfalls allgemeine Begel zu sein.
Die Absonderungsorgane erleiden bei NatUilua eine Modiflcation, die von der Anwesenheit der vier Kiemen herrührt« Die schwammigen Anhänge dehnen sich über die vier Hohlvenen aus und ihre Absonderungsproducte fallen in vier Nierensäcke, deren zwei bauchständig und zwei rückenständig sind. Die Harnleiter dieser letzteren münden an der Basis der dorsalen Kiemen und diejenigen der bauchständigen Hamsäcke am entgegengesetzten Platze in der Nähe der ventralen Kiemen. Es ist nicht selten, in diesen Säcken gelbliche Coneretionen zu finden, die viel Kalkx>hosphat ^ aber keine Harnsäure enthalten.
Bei den Octopiden sind die schwammigen Anhänge bei weitem weniger entwickelt als bei Sepia, sie erstrecken sich nicht oberhalb der Kiemen. Runde Vorsprünge ihrer Oberfläche ertbeilen ihnen ein gekörntes Aua- sehen.
Der Tintenbeutel fehlt nur bei Nautäne. Bei Sepiola scheint er sieh regelmässig zusammenzuziehen und sich zu gewissen Zeiten zu erweitem.
904 Mollusken.
Bei Ommastrephta mündet der Tinten gang, dessen aUgemeine Structur bei aUen Dibranchiem die gleiche ist, ziemlich weit vom After in das Rectum.
Alle Cephalopoden sind getrennten Geschlechts, die Männchen gewöhn- lich kleiner als die Weibchen. Bei Argonauta fehlt dem Männchen die äussere Schale und die Bückenarme zeigen keine segeiförmige' Erweiterungen an dem £nde, wie bei dem Weibchen. Ausser bei Nautiltia sieht man immer, dass einer der Baucharme des Männchens für die Begattung mehr oder weniger modificirt ist; man sagt dann, dass er hectocotjlisirt sei. Bald ist es der dritte linke Arm (ArganatUa), bald der dritte rechte Arm (Tremocto- ptis, Phüonexis, Odopiden)y endlich auch, wie bei fifepta, der vierte linke Arm {LoUgo, Sepioteuthia) , der auf besondere Art entwickelt ist. Die bemerkens- werthesten Modificationen zeigen sich bei Argonaiita und TremoctopuSf deren mit Spermatophoren geladener Oopulationsarm sich losreisst und frei im Wasser bewegt. So findet man ihn in der Mantelhöhle der Weibchen. Durch sein äusseres Aussehen getäuscht, sah Ouvier einen solchen in der Kiemen- höhle des Weibchens gefundenen Arm für einen Parasiten an, dem er den Namen Hectocotylus gab. Nach der Erkenntniss seiner eigentlichen Natur behielt man den Namen für dieses seltsame Organ bei. Der Hectocotylusarm von Argonauta und 7}remoetoptM ist ursprünglich in einem Bläschen eingerollt und endigt mit einer langen contractilen Geissei. Nach seinerLoslösung bildet sich ein neuer Begattungsarm an demselben Punkte des Körpers. Bemerken wir sogleich, dass die Oeffhung des Eileiters bei den Gattungen, deren Männ- chen einen sich ablösenden Hectocotylusarm besitzen, nicht an der Trichter- basis, sondern im Grunde des Kiemensackes liegt.
Der Hoden ist im Allgemeinen gross und aus zahlreichen, gegen die Oeff- nung des Samenganges hin convergirenden Blindsäcken gebildet. Der Samen- gang stammt immer aus der Hodenkapsel, welche nichts anderes als eine Erweiterung des Peritoneums ist; er ist eng, lang (mit Ausnahme von Tremoc- topua) und auf sich selbst gewunden. Seine Drüsenportion zeigt nur secun- däre Grössen- und Structurverschiedenheiten. Die Wände des Samenbläschens formen den Samen zu einem einzigen kolossalen Spermatophorenschlauch {Tretnoctopus) oder zu mehreren kleineren, wie wir es bei Sepia gesehen haben. Der Spermatophorensack , der als Behälter für die Samenmascbiiien bis zum Austreibnngsmomente dient, endigt im Allgemeinen in den ausleitenden Apparat des Samens. Was nun die Spermatophoren selbst anbelangt, so sind sie aUe nach dem gleichen Plan wie bei Sepia gebildet (siehe die Arbeit von Milne-Edwards). Bei Argonatäa und Tremoctopua können sie bis 2 Fuss Länge erreichen.
Der Eierstock ist überall gebaut wie bei Sepia; die blätterigen peri- pherischen Anschwellungen enthalten gewöhnlich nur ein einziges Ei, welches zur Reifezeit den Follikel zerreisst und in die dasOvarium umgebende Peri- tonealkapsel fallt.
Bei Oäopua treffen wir zwei, an der Trichterbasis in die Kiemenhöhle mündende Eileiter. Bei Bossia, Cirrhoteuthis entwickelt sich, wie bei Sepia^ der linke Eileiter allein, während im Gegentheil bei Natäilus einzig der rechte Eileiter vorhanden ist. Bei Onyehoteuthis und Argonauta ist der Eileiter ungemein lang und mehrmals auf sich selbst gewunden. Selten erreicht der Drüsenapparat eine so bedeutende Entwicklung wie bei Sepia. Bei Tremor,- topus ist derselbe sehr rudimentär. Uebrigens existiren zwei Nidamental- drüsen nur bei den Decapiden^ während bei Nautilus nur eine einzige vor- handen ist.
Die Eier werden entweder einzeln abgelegt {Argonauta^ Odoptis) oder in einer gallertartigen und durchsichtigen Masse eingeschlossen (Sepiolaj Loligo).
Ccphalopoilon. 905
Literatur. — G. Cuvicr, Mcmains pour Sirrir a CkUtoin. «i a ramaSi des JJoUufques, Faris, 1817. — Delle Chiaje, .\kmorif suiJa üortu «t m^t<mM deyli animuä senza verUbre dtl Regno de Suitoiiy Neapel, Bd. IV, 1828. — K.Owen. Jlemoir on thc pearijf iVaii///if5, London, 183*2. — Der»., Cyt/ojHviiii of* .4«u/. %»mi Pkygiol.,, 1835 bis 1886. — Der»., Ihscriyiion of sowte tKtr ami rare Cc/iAii/o^Wii. Proceed, Zool. Soc.<, lU. U, London, 1841. — Ders., Sttppitmemtaiy xtbt^rroiU*»* «>n tke anatomy of Spinila australis, Anrntls of »at, Ai«/. , 5. Serie, Bd. III, 1879. — De fg., On the external a»d stmcturai ckaractvrs of tke maie t*/ SgnrtUn iiiu/ni/i^ Uebersetzt in Arch, de zool. exp,^ Bd. VllI, 1880. — K. (larner. On tkt mrf\ms System of MoUutcou* AHinuil». Trans* Linn. Soc,, London, Bd. XVII, 1834. — de Feruägac et d'Orbigny, HitUoire natureiU yentrait tt particnlii-rf dt* Ctpka- lopodes acitabuiiß'res, Paris, 183.') bin 1845. — A. Mayer, Analecteu tür vor^l. Anatomie, Bonn, 1835. — A. Krohn, Ueber das wassertührende System eiuij^er Cephalopoilen. Müller's Arcbiv, 1839. — Vulenoiennet, Kichn'hts snr U Ahn- tUe Jiambe. Arch. du Museum tThistoirt ntitureife, Paris, Bd. II, 1841. — H. Milne- Edwards, Sur les spermatopkores des Cepkaiopodvs. Ann. tks 6V. n(iL, 3. S<''ne, Bd. XVIII, 1842. — Ders., De VappareU circuhtoii'e du fMulpe^ ebend. , 4. Serie, Bd. II, 1845. — Ders., ObsernitloMt et expilritnces anr ta virmiation ckez /«» .lA»/- usques. Memoires de PAaidemie tUs sciinces tle Paris, Bit. XX, 1849. — A. Kül- liker, Entwicklung der Cephulopodcn , Zürich, 1844. — Vorany, t\'pkalopoiks dt la Mediterranei'y (lenes, 1847 bis 1851. — E. Harless, Ueber die Nieron von Sepiu etc., Arch. f. Nuturgesch., 1847. — W. Vrolick, Owir ket tnttitrdk'umlii/ samtnstil nin den MautUus pompU'ms^ Tijtlskriß Sidirl. Instlt.^ Bd. II, 1849. — C. Langer, l'obcr da« capillärc Blutgefässsystem der Cephalopoden. Sitzungsber. d. K. K. Akad. d. Wiss. zu Wien, Bd. V, 1850. — Ders., Ueber einen Binnenmuskel des Cepbalopodeu- auges, ebend., 1850. — Vernny et Vogt, Memoire sur Um ktctin'tttjttrs et Irs mtUt» de que/quts Ct'phalopodes. Ann, tles Üc. mii/., 4. Serie, Bd. XVU, 1852. — II. Müllert Ueber das Männchen von Aryonauta anjo und die Ilet-tocotylen. Zeitschr. f. w. Zool. Bd. IV, 1853. — Der 8., Bericht über einige in Messina angestellte vergleichend anatomische Untersuchungen, ebend., 1853. — Duvernoy, Frat/nunts sur les onjams de yenernüon de divers animaux, 4. memoire. Memtnres de PAcad. dis Sc. tie Paris^ Bd. XXIII, 1853. — Troschel, Ueber die Mundtheile der CVphAlo|KKl«>n. Anh. tiir Naturgesch., 1853. — I. Macdonald, On the Anatomy of .S'autilus umbiliratHs. Pkilos, Trausact. of the Kay. Sov.y Ix>ndon, 1855. — J. van der lloeven, Bifdratjtn toi de Outtetdkundiije Kinniss aantjaande SautUus pompiliusy Amstentnm, 185A. — J. Steenstrup, lltctocoti/lus danntlsen hos Octopwls Imytirne Anjonauto tnj Tnmu- octopus etc., Kvn. Dauak. IV»/. .V»/jtX-. SLn/tir. 1856; übersetzt in: Anh. f. NaturgeM-h., Bd. XXII, 1856. — AI. Babuchin, Ueber den Bau der (Vph:iIopu«li>n-Krtiiia. Wür/I«. naturwiss. Zeitschr., Bd. V, 1864. — Ilensen, Ueber das Auge einiger (Vphabiptxlin. Zeitsi*hr. f. w. Zool., IW. XV, 1865. — W. Kefemtein in Bn>nn*K Cla.sten und Ordnungen des Thierreichs, Bd. III, Cephalopoda, Leipzig, 1865. — J. Uhi'-ron, A'»- chtrchiS ponr servir a rhistoirt du Systeme nirretu dts O'phalopwlts d!hr<iHrhiaux. Ann. des Sc. wd/. , 5. Serie, Bd. V, 1866. — Fisiher, OLh» rrtitiotm m/i- fpuhpuf» jMints dt rhistoirt natunlle dts CephuluptnUs, ebend., 5. Serie, Bil. VI un«l Vlll, 1866 bis 1867. — Ders., Manuel d*- Conchylioloijit; Paris 1«87. — K. Metsrhni- kol'l', Sur le d*'rtloppnn* nt dfS Si'pioUs. An'k. dis Sritm'ts pkyt. tt nat.. (Jen!, 1867. — Ow>jannik»w und Ko walcvsky, Ueber das (ViitriilnervonHV-trm uinl dn«« Gehörorgan der Ophalopodcn. Memoires de TAradi'mie iin|>er. di> S.iint-P*'t<>r>lMiiir<^. 1867. — La fönt, iWüirratiiins sur la ßctiHdalion ihs Mollus*iuts tuphnlnpit^tin. Ahm. dts Sr. Hat., 5. .*^erie, Bd. XI. IH»»«». — Zorn «ff. Ueber das (ifrurhsurgan der IV- phalopoden. Bulletin de la Streikte imp*>ri.ile des. naturalisti*- de Momiiu , **. S'tIi', Bd. XLIII, 1861K — Klemen^io wie/, Iteiträ«;«* zur Kenntni««'» de<i Kirbeiiwei hteU drr Cephalopoden. Sitzungsber. d. K. K. .Vkail. Wien, 1873. — L. Stieda, Stu>lirii über den Bau der Uephalopotlen. Zeitschr. f. w. Zwl., Bd. XXIV, 1«74. — (irenaiher.
57 ♦
906 Mollusken.
Zur Entwicklungsgeschichte der Cephalopoden, ebend., Bd. XXIV, 1874. — Ders., Die Retina der Cephalopoden. Abh. Nat. Ges., Halle, Bd. XVI, 1884. — Ray- Lankester, ObservcUions on the deveiopmerU qf tke CephcUopoda, Quart. Journ. of miscrosc. Science^ 1875. — J. Dietl, Untersach an gen über die Organisation des Gehirns wirbelloser Thiere. I. Abth. Sitzangsber. d. K. K. Akad. Wien, 1878. — J. Schob), lieber die Blutgeffisse des Auges der Cephalopoden. Arch. f. mik. Anat., Bd. XV, 1878.^ Frid^ricq, Recherches Mur ia phj^siologie du Poulpe commun. Arch. de ZooL exp.f Bd. VII, 1878. — J. Brock, die Geschlechtsorgane der Cephalopoden. Zeitschr. f. w. Zool., Bd. XXXII, 1879. — J. Vigelius, lieber das Excretionssystem der Cephalopoden. Niederländ. Arch. f. 25ool., Bd. V, 1880. — Ders., Verglcichend- anatomiRchc Untersuchungen über das sogenannt« Pankreas der Cephalopoden. Verh. K. Aku(|., Amsterdam, Bd. XXII, 1881. — Ders., Untersuchungen an Tysanoteuthis rhombus. Ein Beitrag zur Anatomie der Cephalopoden. Blitthcil. aus d. Zool. Stat. zu Neapel, Bd. II, 1880. — Ch. Li von, Recherches sur la structure des organes dvjestifs des Potäpes. Journal de PAnat. et de la physiöl,, Bd. XVII, 1881. — Spengcl, Die Geruchsorgane und das Nervensystem der Mollusken. Zeitschr. f. w. Zool., Bd. XXXV, 1881. — P. Girod, Recherches sur la poche du noir des Cephulopodes- Arch. de ZooL exp. Bd. X, 1882. — Ders.. Recherches sur la peau des C^phatopodes ; ebend., 2. Serie, Bd. I, 1888 und Bd. II, 1884. — M. Ussow, Dcveloppement des Cephalopodes. Arch. de hiologUy Bd. II, 1882. — K rukenb er g, Vergleichend-physio- logische Studien an den Küsten der Adria. Heidelberg, 1880. — H. v. Ihering, Ueber die Verwandtschaflsbeziehungen der Cephalopoden. Zeitschr. f. w. Zool., Bd, XXXV, 1881. — J. Brock, Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. Morph. Jahrb., Bd. VI, 1881. — Ders., Zur Anatomie und Systematik der Cephalopoden. Zeitschr. f. w. Zool., Bd. XXXVI, 1882. — R. Blanchard, Sur les chromatophores des Cephalopodes C. R. de PAcad, des Sdences de Paris y Bd. XCVI, 1883. — G robben. Morphologische Studien über den Harn- und Geschlechtsapparat, sowie die Leibeshöhle der Cephalopoden. Arb. a. d. Zool. Inst. Wien, Bd. V, 1884. — J. N le- rn iec, Recherches morphologiques aur les rcntouses dans le regne animal. Recueil zool, suisse, Bd. II, 1885. — Joubin, Structure et dereloppement de la branchtc de quelques Cephalopodes. Arch. de Zool, exp., 2. Serie, Bd. HI, 1885. — Delage, Sur unc fonctiun nourdlc des otocystes, ebend., Bd. V, 1887.
ALPHABETISCHES VERZEICHNISS
der im ersten Bande enthaltenen Monographien.
« Seite
Äcanthomelra dastiea. Haeck Badiolarie 66
Aeiinosphaerium Eiehhomi. Ehrb. . . Heliozoe r)9
Älcyonium digHatum. Lin Anthczoe 114
Amotha terricola, Greef. Amibe 51
Anodonia anatina. Lin Blattkiemer 736
Antedon rosacetis, Link CriDOid 526
Arenieola piscatorum. Lam Polychaete 487
ABcaria Itimhrico'idea. Lin Nematode H45
Astropeeten aurantiartis. Lid Seeiitem 582
Aurdia aurita, Lin Meduse .* 133
Bolina norvegica, Sant Rippenqualle 170
Braehianus pala. Ehrb Räderthier 425
Cttcumaria Planri. Brdt Holothurie 648
Diryema typus. Ed. van Ben MeBOZOum 89
DiMomum hepaticum. Lin Trematode 224
Helix pomatia, Lin Qasteropode 777
Hirtulo medicinalis. Lin E(^l 313
Hyalaea tridentata, Lam Pteropodo 828
Hydra grisea, Lin Hydrarpolyp 151
Ijeueandra attpera. Haeckel Kalkschwamm 99
Lumhrietis agrirola. Hoffni Olif^rochaete 445
Mesoatomum Ehrenhtrgii. O. Sclini. . Turbellari«» 247
Paramecium aurelia, Müller .... Iiiflifioriuni 74
Fltimatetla repens, Lin Bryozoe 680
Polystomella fttrigilata. d'Orb FuraminifiT*» 54
Sepia ofßrinalis, Lin <Vpbal(»i»o<le 853
Sipuncuhts nudtta. Lin Gepbyre« 376
Strongyloeentrotim liridus. Brdt. . . . Seeijj^el 620
Taenia soUum. Lin ('estinle 201
Terrbratula x^trea. B4»ni Bracbioi^Ml»* 700
Tetrastemma flavithnn. Kbrb Nemertim» 2h6
l-ANE MEDICAL LIBRARY
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